ЛСЛВЕМЫЕ SCIENTMRUM URSS
INSTITUTUM BOT4NICUM ROMINE V. L.KONMROVII
DESCRIPTIO
VEGETATIONI S URSS
A D « U R S S ТА В U LA M GEOBOTANICAM » m . 1:4 000 000
ANNOTATIONS S
REMCTOHIBUS
E. M.LAVRENKO etV. B.SOCZAVA
II
£.
£
EDITIO ЛСЛПЕМ1ЛЕ SCIENTL4RUM URSS
AZ О SQ 17Л -L. E	С ЛЛ />
195b
ЛКЛДЕМИЯ НЛУКСССР Ботанический институт имени БЛ.Комарова
РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ СССР
ПОЯСНИТЕЛЬНЫЙ ТЕКСТ К «ГЕОБОТЛНИЧЕСКО.Й КЛРТЕ СССР»
м. 4:4 000 000
ПОД РЕДАКЦИЕЙ
Е.М. ЛАВ РЕН КО и В.Б. СОЧА ВЫ
II
к

ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕ М ИИ НАУК СССР МОСКБЛ-ЛЕНИ НГРАл]
Ответственный редактор
Е. М. ЛАВРЕНКО
Секретари редакции
В. В. ЛИПАТОВА и А. Н. ЛУКИЧЕВА
СОДЕРЖАНИЕ II ЧАСТИ
Стр.
Предисловие ............................................................ 466
Горные плодовые леса и горные кустарники. — Я. И. Рубцов ........	467
Луга и травяные болота. — Л. А. Соколова, Е. В. Шиффере, Л. Е. Родин,
А. Н. Лукичева .................................................... 475
Сфагновые болота. — Е. А. Галкина ...................................... 653
Ксерофитные редколесья, нагорные ксерофиты и субтропические степи. — Н. И. Рубцов ....................................................... 573
Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей. — Е. М. Лавренко .	595
Полукустарничковые полынные и солянковые пустыни. — Л. Е. Родин и
Н. И. Рубцов ...................................................... 731
Саксаульники и кустарниковые пустыни. — Л. Е. Родин .........	797
Высокогорная подушковидная растительность. —Н. И. Рубцов и О. В. Заленский 825
Слоевищная растительность такыров. — Л. Е. Родин ....................... 829
Ледники и снежники. — М. М. Голлербах и В. В. Сочава ................... 835
Разреженная растительность гор (степной и пустынной зон). — Е. М. Лавренко и Л. Е. Родин....................................................... 840
Оазисы в пустынной зоне. — Е. П. Коровин ............................... 848
Литературные источники пояснительного текста к «Геоботанической карте
СССР» м. 1 : 4 000 000............................................. 859
Картографические источники «Геоботанической карты СССР» м. 1 : 4 000000 .	918
Легенда «Геоботанической карты СССР» м. 1 : 4 000 000 и указатель авторов пояснительного текста к карте ...................................... 918
Указатель латинских названий растений .................................. 927
ПРЕДИСЛОВИЕ Е
Второй частью коллективного труда «Растительный покров СССР» заканчивается публикация пояснительного текста к «Геоботанической карте СССР» м. 1 : 4 000 000, вышедшей в свет в 1955 г.
Вторая часть посвящена описанию горных плодовых лесов, лугов, травяных и сфагновых болот, ксерофитных редколесий, нагорных ксерофитов, степей, пустынь, высокогорной подушковидной растительности, растительности такыров и др.
Следует иметь в виду, что в пояснительном тексте к «Геоботанической карте» (как в первой, так и во второй части текста) характеризуются только основные обозначения, помеченные на карте цифровыми и буквенными шифрами. Дополнительные внемасштабные знаки отдельно не описываются; соответствующие сведения о дополнительных знаках нужно искать в описаниях тех основных обозначений (с цифровым и буквопным шифром), на фоне котовых показаны те или иные внемасштабные знаки.
В этом же томе публикуется список литературы к обеим частям, а также алфавитный указатель латинских названий растений, упомянутых в первой и второй 'частях «Растительного покрова СССР».
РЕДАКЦИЯ
VIII. ГОРНЫЕ ПЛОДОВЫЕ ЛЕСА И ГОРНЫЕ КУСТАРНИКИ
н. и. рубцов 1
Общий обзор
Дикорастущие горные плодовые леса и горные кустарники в виде отдельных массивов показаны на «Геоботанической карте» в южных горных системах СССР: в западных и южных предгорьях Алтая, в Тарба-гатае, в Западном Тянь-Шане, западном Памиро-Алае, Закавказье. Дополнительными внемасштабными знаками горные кустарники, а отчасти и горные плодовые леса, отмечены и в других горных системах юга СССР.
Горные плодовые леса, показанные на карте только в горах Средней Азии, представлены ореховыми лесами из грецкого ореха {Juglans regia) 1 2 и крупноплодных яблонь, главным образом киргизской {Maias kirghisorum). Грецкий орех является гималайско-переднеазиатским видом. В горах Западного Тянь-Шаня находятся, видимо, наиболее крупные массивы его естественных насаждений. Кроме последних, на «Геоботанической карте» внемасштабным знаком грецкого ореха показаны более мелкие массивы в западной части Памиро-Алая.
Киргизская яблоня, встречающаяся вместе с грецким орехом и образующая самостоятельные редкостойные насаждения, является западно-тяньшанским эндемом. Близкая к ней Сиверсова яблоня {Matus Siever-sii) образует также редкостойные насаждения в Джунгарском Алатау и Северном Тянь-Шане, что отмечено на карте внемасштабными знаками; это джунгарско-северотяныпанский вид. Наконец, в западном Памиро-Алае (к югу от Гиссарского хребта) встречается третий близкий вид — гиссарская яблоня {Malus hissarica).3
Совместно с грецким орехом и яблонями произрастает также туркестанский клен {Acer turkestanicum), являющийся среднеазиатским видом и образующий иногда самостоятельные насаждения у верхнего предела древесных пород.
Несмотря на большую удаленность от широколиственных лесов Европы, Закавказья и Малой Азии, в ореховых лесах Средней Азии встречаются некоторые типичные представители травяного покрова европейских широколиственных лесов: Brachypodium silvaticum (основное растение травяного покрова ореховых лесов) и Bromus Benekeni. Помимо весенних эфемероидов, обильны гемиэфемероиды, вегетация которых затягивается до начала лета {Allium aflatunense, Conioselinum latifolium, Ferula foliosa и др.).
1 H. И. Рубцовым составлены описания горных ореховых лесов (55) и горных кустарников|(56); общий обзор написан Е. М. Лавренко.
8 Включая Juglans fallax.
3 В настоящее время описан еще ряд видов дикой яблони из районов Северного и Западного Тянь-Шаня (Васильченко, 1951).
Наличием насаждений из грецкого ореха широколиственные леса Средней Азии резко отличаются от остальных широколиственных лесов в СССР.1
Горные листопадные кустарники [из ксеромезофильных и мезоксеро-фильных (гемиксерофильных) видов Prunus, Rosa, Spiraea, Cerasus, Cotoneaster, Crataegus, Lonicera, Abelia, Paliurus, Punica, Exochorda, Rhus, Zizyphus, Rhamnus, Berberis и др. ] показаны в виде отдельных массивов на «Геоботанической карте» в западных и южных предгорьях Алтая, в условиях низко- и среднегорного рельефа, в среднегорном поясе Тарба-гатая и гор Средней Азии и в преимущественно низкогорном поясе Закавказья. Кроме того, внемасштабным знаком шибляка эти кустарники отмечены на фоне степной растительности на Керченском и Таманском п-вах и местами в предгорьях Главного Кавказского хребта.
Вместе с зарослями степных кустарников {Spiraea hyperictfolia, S. crenata, Prunus stepposa, Amygdalus папа, Cerasus fruticosa, Caragana frutex и др.)1 2 горные кустарники, как указано далее, могут быть объединены под общим наименованием шибляка.3 От зарослей листопадных кустарников более северных лесных областей горные листопадные кустарники аридных областей (шибляк) отличаются не только большей или меньшей ксерофильностью господствующих в них видов кустарников, но и своеобразием их состава. В составе горных кустарников Кавказа и Средней Азии встречаются представители родов Paliurus, Punica, Exochorda, Rhus, Zizyphus, Abelia, отсутствующих в более северных лесных районах СССР; виды Cerasus, представленные в горах Средней Азии и Кавказа, относятся к ксерофитной секции Amygdalocerasus и т. д.
Вопрос о первичности горных кустарников (их зарослей) должен решаться дифференцированно. Несомненно, что значительная часть зарослей кустарников низкогорного и среднегорного поясов в горах западного Алтая, Средней Азии и Кавказа является вторичной, возникшей на месте уничтоженных лесов или редколесий, но часть более ксерофитных кустарников, как и заросли степных кустарников в южных частях степной зоны (области), является первичной.
Литература
М. Г. Попов (1929); Е. П. Коровин (1934); И. Т. Васильченко (1951); А. В. Калинина (1951); П. Н. Овчинников (1955); L. Adamovic (1901, 1906, 1909).
55. Горные ореховые леса, местами в сочетании с яблоневыми и кленовыми лесами
Ореховые леса из Juglans regia свойственны среднему поясу гор Средней Азии. Крупные (показанные на карте) массивы этих лесов сосредоточены на горных склонах Чаткальского и Ферганского хребтов. Более мелкими участками и фрагментами они встречаются в Пскемском и Угамском хребтах Западного Тянь-Шаня, в Гиссарском хребте и в Копет-Даге. В Северном и Центральном Тянь-Шане ореховых лесов нет.
1 На Дальнем Востоке встречается маньчжурский орех {Juglans manshurica), связанный исключительно с пойменными лесами (уремой).
2 Не следует смешивать степные кустарники, то есть их более или менее сомкнутые заросли, с кустарниковыми степями (опис. 76, 77, 78), для которых характерно' диффузное распределение тех же кустарниковых видов среди степного травяного покрова.
з Как известно, Л. Адамович (AdamoviC, 1901, 1906, 1909) к шибляку относил кустарниковые листопадные сообщества с господством Rhus coriaria, Zizyphus jujubaf Paliurus spina-Christi, Cotinus coggygria, Cerasus fruticosa, Amygdalus папа и других видов.
Ореховые леса Западного Тянь-Шаня и Гиссарского хребта лежат, примерно, в пределах высот от 1000 до 2200—2300 м над у. м., где среднегодовое количество осадков достигает иногда 1000 мм и более. Почвы под этими лесами мощные, богатые гумусом, на лёссах. Они известны под названием буроземов, причем некоторые почвоведы даже сближают эти почвы с буроземами буковых лесов Кавказа.
В последнее время эти почвы выделяются под именем черно-бурых лесных почв (Герасимов и Ливеровский, 1947).
Обычно ореховые леса представлены как чистыми, так и смешанными насаждениями; они приурочены к склонам северных экспозиций или к невысоким платообразным водоразделам, защищенным от холодных ветров горными поднятиями. Чистые насаждения грецкого ореха занимают довольно большие площади лишь в Ферганском хребте, где этот тип леса характерен для нижних, относительно пологих частей северных или западных склонов. В других горных районах чистые ореховые леса развиты в гораздо меньшей мере. Орешники указанного типа характеризуются хорошим ростом древостоя (I и II бонитеты), простотой строения и большой сомкнутостью крон (до 0.7—0.8 и более). Благодаря затенению древесным пологом, подлесок развивается довольно слабо. В подлеске изредка встречаются алыча (Prunus sogdiana), яблоня (Malus kirghisorum), жимолость (Lonicera Korolkovii, L. persica), жестер (Rhamnus cathartica). В травяном ярусе на более освещенных местах обычно доминирует лесная коротконожка (Brachypodium silvaticum), а в затененных — недотрога (Impatiens parviflora). Из других обычных компонентов орешников широко распространены некоторые зонтичные: Aegopodium tadshikorum, Archangelica decurrens, Conioselinum latifolium и др.
Смешанные кленово-ореховые и яблонево-ореховые леса приурочены к более освещенным склонам и развиваются на почвах меньшей мощности,, чем чистые орешники. В большинстве случаев это довольно изреженные, светлые насаждения, в которых вместе с грецким орехом обильно представлены клен (Acer turkestanicum) и яблоня (Malus kirghisorum), а иногда (в поймах) ясень (Fraxinus potamophila). На склонах Чаткальского хребта ореховые леса у верхнего предела своего распространения смешиваются с тяныпанской елью (Pice a Schrenkiana) и пихтой (Abies Semenovii), образуя елово-ореховые и пихтово-ореховые насаждения (19 тш).
Для всех указанных типов смешанных насаждений характерен богатый подлесок из алычи (Prunus sogdiana), жимолости (LoniceraKorolkovii, L. persica, L. Karelinii), боярышника (Crataegus turkestanica), жестера (Rhamnus cathartica), бересклета (Euonymus Semenovii), некоторых видов роз (например Rosa kokanica), кизильника (виды рода Cotoneaster). В припойменных ореховых лесах УгамаиПскема встречается виноград (Vitisvinifera).
На более сухих склонах яблоня и клен образуют небольшие участки самостоятельных яблоневых и кленовых лесков, которые сопровождаются рядом перечисленных выше кустарников. На этих же склонах в сочетании с яблонево-кленовыми лесками развиваются травяные сообщества из пушистого пырея (Agropyrum trichophorum) и луковичного ячменя (Hordeum bulbosum).
Для отмеченных на карте внемасштабным знаком яблоневых лесов Джунгарского и Заилийского Алатау, находящихся уже вне ареала грецкого ореха, характерна постоянная примесь боярышника (Crataegus altaica, С. songorica), тяныпанской осины (Populus pseudotremula), иногда урюка (Armeniaca vulgaris). Подлесок и здесь представлен кустарниками (Berberis heteropoda, Cotoneaster multiflora, C. melanocarpa, Rhamnus cathartica). В травяном покрове преобладают луговые и луговостепные виды:.
•ежа (Dactylis glomerata), крупнолистная лигулярия (Ligularia persica), душица (Origanum vulgare), володушка (Bupleurum аигеит), василистник (Thalictrum minus) и т. п. Ни пушистого пырея, ни луковичного ячменя, столь характерных спутников яблоневых лесов более южных гор Средней Азии, здесь уже совсем нет. Они замещаются типичными луговыми и степными бореальными элементами.
Плодовые леса имеют большое научное и практическое значение. Леса из грецкого ореха представляют большой научный интерес прежде всего как реликтовая формация — остаток древних (третичных) субтропических лесов Средней Азии. Принадлежность яблоневых лесов Северного Тянь-Шаня к реликтовым лесным типам тоже не вызывает сомнений. Об этом свидетельствуют явная фрагментированность их ареала, характер видового состава, географическая и флористическая связь с реликтовыми ореховыми лесами Западного Тянь-Шаня.
Народнохозяйственное значение ореховых и яблоневых лесов велико. Они играют весьма большую роль в качестве почвозащитного и водоохранного фактора, являются источником ценных пищевых продуктов (орехов, яблок) и ценной древесины. По данным С. Я. Соколова,1 один гектар орехового леса дает ежегодно урожай плодов от 120 до 350 кг. П. С. Чабан (1941) для ореховых лесов I и II бонитетов в Западном Тянь-Шане (Бостан-дыкский р-н) указывает гораздо более высокую урожайность — до 600— 800 кг с гектара. По данным этого же автора, максимум урожайности приходится на насаждение с полнотой 0.5, возраста 30—35 лет.
Грецкие орехи широко применяются в свежем (сыром) виде, в кондитерском производстве и при изготовлении высокопитательного масла. Красивая древесина орехового дерева употребляется в мебельном и фанерном производстве, а также для различных поделок. Обладающая особенно красивым рисунком древесина орехового наплыва («капа») применяется для различных архитектурно-художественных отделок. Плоды дикорастущих видов яблонь (Malus Sieversii, М. kirghisorum) используются в качестве сырья для местной пищевой промышленности.
Следует отметить, что, несмотря на крупную народнохозяйственную роль плодовых лесов Средней Азии, за ними все еще нет надлежащего ухода. Особенно это относится к яблоневым лесам Северного Тянь-Шаня, в которых до сих пор допускаются выпас скота, незаконная рубка и т. п. Организация тщательного ухода за плодовыми лесами, создание лесопосадок и специальных лесоплодовых совхозов, осуществляемые в последнее время, должны обеспечить не только сохранение ныне существующих лесных площадей из ценных дикорастущих плодовых пород, но и значительное их расширение.
Литература
С. И. Коржинский (1896); О. Э. Кнорринг и 3. А. Минквиц (1912); О. Э. Кнорринг (1915); П. А. Баранов (1924); М. Г. Попов (1929, 1934); Н. Н. Дзенс-Литовская (1930); Е. П. Коровин (1934); С. Я. Соколов (1936а); П. А. Красовский, С. Я. Соколов и Л. И. Соснин (1938); Т. Т. Трофимов (1940); П. С. Чабан (1941); И. П. Герасимов и Ю. А. Ливеровский (1947); П. П. Поляков (1948); Е. М. Лавренко и С. Я. Соколов (1949); И. Т. Васильченко (1951).
56. Горные кустарники
На «Геоботанической карте» под этим общим названием выделены контуры, объединяющие в горах растительность с преобладанием различных кустарников, образующих самостоятельные заросли или играющих крупную роль в сложении травяных сообществ (лугов и степей).
1 Соколов С. Я. 1951. Род Juglans L. В кн.: Деревья и кустарники СССР, 2, М.—Л.
Кустарниковая растительность в целом, безусловно, не представляет собою какого-либо единого ценотипа. Под этим сборным понятием объединены сообщества, эдификаторы которых относятся к кустарниковой биоморфе. Более дробное расчленение сборного кустарникового типа растительности все еще нельзя считать определившимся. Типология относящихся сюда ассоциаций представляет нередко значительные трудности вследствие слабой изученности эколого-биологических особенностей многих широко распространенных кустарников.
В ряде случаев кустарниковые сообщества являются вторичными, они возникают в результате уничтожения лесной растительности рубкой, пожарами, выпасом скота.
56 а — заросли мезофильных и полуксерофильных кустарников (шиповника, жимолости, таволги) в сочетании с луговыми степями (предгорья Алтая, горы Тарбагатая и Саура)
Под этим знаком на карте выделены заросли мезофильных и полуксерофильных кустарников, свойственные южному Алтаю, Тарбагатаю и Сауру, где кустарниковые заросли постоянно сочетаются со степными или луговыми группировками.
В юго-западном Алтае по нижнему и среднему поясу (500—1500 м над у. м.) основными эдификаторами кустарниковых сообществ являются следующие виды: шиповник (Rosa spinosissima), таволга (Spiraea hyperi-eifolia), жимолость (Lonicera tatarica), миндаль (Amygdalus папа). Постоянные спутники этих видов — луговые и степные злаки: ежа (Dactylisglomerata), коротконожка (Brachypodium pinnatum), степная тимофеевка (Phleum phleoides), типчак (Festuca sulcata), тонконог (Koeleria gracilis), вместе с которыми развивается обильное луговое и степное разнотравье. Почвы темнокаштановые или черноземы. По южным щебневатым склонам и каменистым сопкам преобладают заросли таволги, караганы (Caragana frutex) и кизильника (Cotoneaster) в сочетании с ковыльно-типчаковыми степями (Stipa capillata, S. Joannis, Festuca sulcata). По более пологим склонам северных экспозиций господствуют заросли шиповника, в сочетании с лугами из Dactylis glomerata или с луговыми степями из Phleum phleoides, Festuca sulcata, Origanum vulgare и т. д. Значительная часть степной растительности южного Алтая распахивается под зерновые и технические культуры.
Видовой состав и сложение кустарниковой растительности Саура весьма сходны с тем, что наблюдается в южном Алтае.
В Тарбагатайском хребте кустарниковые формации очень характерны для луговостепного пояса, в пределах от 1000—1200 до 1700 м над у. м. На крутых северных склонах они представлены густыми зарослями ши-повников с преобладанием Rosa spinosissima и небольшой примесью Rosa acicularis, R. Beggeriana. Среди травянистых спутников этих зарослей доминируют лесо-луговые элементы (Dactylis glomerata, Milium effusum, Brachypodium pinnatum, Vicia tenuifolia, Adenophora liliifolia, Geum ur-banum и др.). По менее крутым северным склонам в зарослях шиповников постоянно встречаются и другие мезофильные кустарники: жимолость (Lonicera tatarica), волчеягодник (Daphne altaica), смородина (Ribes Меу-eri), жестер (Rhamnus cathartica).
Предгорья южного склона Тарбагатая, в пределах от 600 до 1000— 1200 м над у. м., заняты кустарниковостепным поясом. Здесь широко распространены разнотравно-ковыльные степи с большим участием караганы
(Caragana frutex). Кустарниковые заросли данного пояса, занимающие большие площади, представлены главным образом миндальниками из Amygdalus Ledebouriana, среди которых встречаются таволга и карагана. Травяной ярус миндальников слагается луговыми и степными видами (Dactylis glomerata, Bromus inermis, Calamagrostis epigeios, Stipa capil-lata, Medicago falcata, Origanum vulgare, Ferula songorica, Verbascum son-goricum, Dipsacus azureus, Astragalus Sieversianus). Необходимо отметить, что среди миндальников постоянно встречается эндемичный для Тарбага-тая вид житняка (Agropyrum tarbagataicum).1
Районы распространения кустарниковых зарослей в Тарбагатае представляют собой пахотные и пастбищно-сенокосные угодья.
Литература
Е. П. Матвеева (1940, 1951); Н. А. Плотников (1941—1946); Е. Ф. Степанова (1950).
56 к — заросли полуксерофильныхкустарников (держидерева, таволги, гранатника, барбариса, боярышника и др.) (Кавказ)
Кустарниковые заросли Кавказа, в отличие от таковых на Алтае, Сауре и Тарбагатае, слагаются преимущественно гемиксерофильными и ксерофильными листопадными кустарниками. Подобного рода сообщества известны в литературе под именем шибляка. Понятие о шибляке впервые было установлено Л. Адамовичем (Adamovid, 1901, 1906, 1909) для Балканского п-ва. Впоследствии оно было перенесено в нашу отечественную ботанико-географическую литературу главным образом кавказскими ботаниками, широко применяющими и ныне это понятие по отношению к ксерофитным листопадным кустарниковым сообществам Кавказа.
Шибляк Кавказа приурочен к нижним и средним поясам гор, от подгорных равнин до 1500 м над у. м. Однако основными районами его развития являются главным образом предгорья в пределах (600—) 700—1000 м над у. м. На «Геоботанической карте» массивы этих кустарников показаны в Закавказье по предгорьям Карабахской системы и Щекинского нагорья, а также по предгорьям к западу от Тбилиси. Кроме того, значительные участки его выделены на юге Армении. Более мелкими участками шибляк широко распространен в целом ряде других районов Кавказа.
Основной и самой характерной формацией кавказского шибляка являются заросли чрезвычайно колючего кустарника — палиуруса или держи-дерева (Paliurus spina-Christi), развивающиеся большей частью на местах, бывших под лесом. Таким образом, как правило, палиурусо-вый шибляк — явление вторичное. Однако М. Ф. Сахокиа (1950) полагает, что значительная часть современных шибляковых сообществ представляет собою синузиальный остаток бывших лиственных редколесий с кустарниковым ярусом. Он указывает на существование и первичного
1 Этот высокий и широколистный мезофитного облика злак в качестве нового для науки вида описан недавно Н. А. Плотниковым (1941—1946). Тарбагатайский житняк весьма перспективен для культуры в качестве кормового растения. Кроме миндальников, он характерен также для разнотравно-ковыльных степей западной части предгорий южного склона Тарбагатая, слагаемых Stipa Lessingiana, S. capil-lata, Phleum phleoides и богатым луговостепным разнотравьем. В составе этих степей Amygdalut Ledebouriana также принимает значительное участие.
шибляка из Paliurus spina-Christi в безлесных районах Южного Закавказья и Дагестана.
Палиурусовый шибляк слагается целой серией ассоциаций. Наиболее распространенными являются ассоциации, в которых согосподствующим видом в травяном покрове является рыхлокустовой злак — бородач (Andropogon ischaemum).
Такой бородачево-палиурусовый шибляк особенно характерен для Восточного Закавказья. Отмеченные на карте массивы шибляка в большинстве случаев относятся именно к этому его варианту (группе ассоциаций). В составе палиурусников иногда встречаются грузинский дуб (Quercus iberica) и грабинник (Carpinus orientalis, С. caucasica), что отображено на карте соответствующим внемасштабным знаком. Необходимо отметить, что в Восточном Закавказье грабинниково-дубовые леса на нижней границе своего распространения обычно контактируют с шибляком и, в частности, с бородачевыми палиурусниками.
Из других шибляковых формаций, более или менее распространенных на Кавказе, отметим гранатники (из Punica granatum) и барбарисники (из Berberis iberica), развивающиеся по каменистым склонам сухих ущелий и по шлейфам гор, иногда в сочетании с тем же палиурусом. По мягким северным склонам предгорий и среднего пояса гор формируются тавол-жники (из Spiraea hypericifoliav. S. crenata) с участием луговостепных травяных элементов (виды Stipa, Festuca, Brachypodium). В этих же условиях встречаются заросли боярышников (Crataegus Meyeri, С. pentagyna, С. kyrtostyla) и других кустарников (Cornus mas, Cotoneaster racemiflora, Paliurus spina-Christi). Во внутреннем Дагестане и Закавказье по каменистым склонам предгорий развиты шибляковые сообщества из таких резко ксерофильных видов кустарников, как жестер Палласа (Rhamnus Pallasii), миндали (Amygdalus Fenzliana, A. zangezura, A. nairica), вишни (Cerasus incana, C. araxina,) эфедра (Ephedra procera) и т. д.
Площади, покрытые шибляком, при расчистке от кустарников могут быть использованы для плодоводства и виноградарства, а также в качестве сенокосных и пастбищных угодий. Однако при этом следует иметь в виду ,и большую почвозащитную (противоэрозионную) роль шибляковых зарослей, особенно на крутых склонах.
Литература
Н. А. Буш (1935а); А. А. Гроссгейм (1948); М. Ф. Сахокиа (1950); L. Adamovifi (1901, 1906, 1909).
56 са — заросли полуксерофильных и мезофильных кустарников (шиповника, экзохорды, боярышника и др.) в сочетании с яблоневыми редколесьями (Средняя Азия)
Кустарниковые сообщества гор Средней Азии, так же как и на Кавказе, слагаются преимущественно гемиксерофильными, а иногда и типичными ксерофильными листопадными кустарниками, и поэтому вполне могут быть причислены к категории шибляка.
Ксеромезофитным вариантом среднеазиатских кустарниковых сообществ являются розарии, то есть заросли различных ксеромезофильных шиповников (Rosa platyacantha, R. Есае, R. maracandica, R. kokanica). Они приурочены обычно к склонам северных экспозиций, но встречаются иногда и на южных склонах, если последние в достаточной степени покрыты мелкоземом.
В Северном Тянь-Шане весьма характерны розарии из желтоцветного плоскошипного шиповника {Rosa platyacantha). Южнее, в горных хребтах Западного Тянь-Шаня и Алая, розарии слагаются уже другими видами (главным образом Rosa Есае, R. maracandica). Они сопровождаются обычно травяной луговостепной растительностью {Dactylis glomerata, Origanum vulgare, О. tyttanthum, Brachypodium pinnatum, Conioselinum latifolium, Poa angustifolia, Calamagrostis epigeios, Festuca sulcata, Galium verum и т. п.).
В южном Таджикистане в средних поясах гор широко развиты розарии (из Rosa kokanica), в сочетании с которыми иногда встречаются экзо-хордники (из Exochorda Alberti). В этих зарослях постоянно присутствуют и другие кустарники {Amygdalus ulmifolia, Caragana turkestanica, виды Cotoneaster), к которым нередко присоединяются клен {Acer Regelii, A. turkestanicum) и боярышник {Crataegus pontica). Сопутствующая указанным кустарниковым сообществам травяная растительность представлена или крупным эфемероидным разнотравьем с преобладанием югана {Prangos pabularia) и комоля {Ferula Jaeschkeana), или разнотравьем луговостепного типа (из Dactylis glomerata, Vicia tenuifolia, Galium ve-rum, Glycyrrhiza glabra и др.).
Типичные, наиболее ксерофитные варианты среднеазиатского шибляка состоят из зарослей миндаля {Amygdalus spinosissima, A. bucharica). В Западном Тянь-Шане миндальники представлены Amygdalus spinosissima. Они формируются по южным щебнисто-каменистым склонам и сопровождаются травами эфемерного типа {Hordeum bulbosum, Bromus tectorum), а также полынью {Artemisia tenuisecta). Миндальники из Amygdalus bucharica свойственны главным образом южному Таджикистану, среднегорному поясу, грубым скелетным почвам. Наряду с эдификатором в них участвуют Rosa maracandica и Colutea canescens', травяной ярус слагают эфемероидные и эфемерные злаки {Hordeum bulbosum, Aegilops triuncialis, Taeniatherum crinitum, Bromus tectorum) и такое же разнотравье {Ferula Jaeschkeana, Prangos pabularia). В сочетании с этими миндальниками встречаются сумапшики (из Rhus cariaria), заросли зизифуса {Zizyphus jujuba), вишен {Cerasus sp. sp.) и других ксерофильных кустарников.
В довольно значительных контурах горных кустарников, отмененных, на «Геоботанической карте» в пределах южного Таджикистана, объединены заросли как ксеромезофильных, так и типичных ксерофильных кустарников, перечисленных выше, а также их разнообразные сочетания.
Более мелкие контуры, относящиеся к Западному Тянь-Шаню, также-представляют собою объединение ксеромезофитных и ксерофитных кустарниковых формаций, слагающихся в основном из различных видов шиповников, таволги, миндаля, иногда с примесью деревьев {Crataegus pontica, С. songorica, Acer Semenovii и др.). По склонам северных экспозиций кустарниковые формации нередко сочетаются с яблоневыми лесками из Malus kirghisorum, М. Sieversii. Такие сочетания характерны и для Джунгарского Алатау и Северного Тянь-Шаня (Заилийский Алатау).
Площади, занятые в Средней Азии под кустарниковыми зарослямиг могут быть использованы в качестве пастбищных и сенокосных угодий г а также для плодоводства и виноградарства. Очень велика почво- и водоохранная роль ЭТИХ кустарников
Л итература
С. И. Коржинскин (1896); М. Г. Попов (1929); Е. П. Коровин (1934); Н. Ф. Гон-Ж® <1936’?937)’. К- С‘ Афанасьев (1940); А. С. Королева (1940); Н. И. Рубцов Оачинииков (1948а); Е. М. Лавренко и С. Я. Соколов (1949)' А. В. Калинина (1951).	'
IX. ЛУГА И ТРАВЯНЫЕ БОЛОТА
Л. А. СОКОЛОВА, Е. В. ШИФФЕРС, Л. Е. РОДИН, А. Н. ЛУКИ ЧЕВА 1
Общий обзор
В этот раздел включены те сочетания растительных сообществ, в составе которых преобладают ассоциации, принадлежащие к луговому типу растительности или к травяным болотам. К луговому типу растительности в настоящее время относят сообщества с преобладанием мезофильных многолетних травянистых растений (А. П. Щенников). Травяные болота весьма близки к лугам в таком понимании; А. П. Щенников (1938, 1941) и относит их к лугам.
В настоящую группу лугов и травяных болот включены следующие типологические единицы и их сочетания: высокогорные альпийские и субальпийские луга (57), среднегорные луга (58), травяная растительность (лугового типа) океанических островов и полуостровов побережья Тихого океана (59), приморские луга тундровой зоны (60), солончаковолуговая и лугово-болотная растительность морских побережий степной и пустынной зон (61), солончаково-луговая и лугово-болотная растительность разливов, лиманов, высыхающих плавней и побережий озер степной и пустынной зон (62), пойменные луга (63), травяные болота и луга длительно заливаемых пойм степной и пустынной зон — плавни (64),. травяные и гипново-травяные болота (65). Для части этих типологических единиц и их сочетаний с помощью буквенных обозначений ; выделены зональные варианты; это сделано для пойменных лугов (63) и травяных, и гипново-травяных болот (65). Для высокогорных (57) и среднегорных (58) лугов также с помощью буквенных обозначений отмечены их провинциальные варианты, связанные с определенными горными системами.
Растительный покров тех территорий, которые показаны на «Геоботанической карте» вышеупомянутыми обозначениями, в большинстве случаев неоднороден и не ограничивается только теми типологическими единицами, которые упоминаются в текстовой части легенды.
1 Л. А. Соколовой составлены следующие разделы: Приморские луга тундровой зоны (60), Солончаково-луговая и лугово-болотная растительность разливов, лимяпоп и т. д. (62), Пойменные луга (63, кроме 63 п), Травяные болота и луга длительно заливаемых пойм (64) и Травяные и гипново-травяные болота (65); Е. В. Шиффере составлены: Высокогорные альпийские и субальпийские луга (57, кроме 57 кп), Среднегорные луга кавказские (58 к), Солончаково-луговая и лугово-болотная растительность морских побережий (61); Л. Е. Родиным — Пойменные луга пустынной зоны (63 п) и касающиеся Средней Азии части описания Солончаково-луговой и лугово-болотной растительности разливов, лиманов и пр. (62) и Травяных болот и лугов длительно заливаемых поим (64); А. Н. Лукичевой — Травяная растительность океанических островов Тихого океана (59). Кроме того, Е. М. Лавренко составил общий обзор «Луга и травяные болота» и раздел — Среднегорные луга североказахстанские. (58 ск), Н. И. Рубцов — Среднегорные луга среднеазиатские (58 са) и В. Б. Сочава — Высокогорные альпийские и субальпийские луга карпатские (57 кп).
Так, среди высокогорных (57) и среднегорных (58) лугов значительную площадь занимают лишенные сплошного растительного покрова скалы и осыпи; кроме того, среди субальпийских лугов встречаются заросли кустарников, покрывающие часто большие площади, и участки редколесных насаждений, среди среднегорных лугов — заросли кустарников и лесные участки. Среди солончаково-луговой и лугово-болотной растительности морских побережий (61), а также разливов, лиманов, высыхающих плавней, берегов озер степной и пустынной зон (62) значительные площади заняты степной и пустынной растительностью; последняя представлена полукустарничковыми сообществами солянок и отчасти некоторых видов полыней. В поймах рек (63), помимо пойменных лугов, большие площади занимают заросли кустарников и пойменных лесов (урема), а также старицы рек с водной растительностью. В плавнях низовий рек •степной и пустынной зон (64) леса и кустарники занимают небольшую площадь, но стариц здесь также много.
Часть лугов и травяных болот, показанных на карте, является первичной, а другая часть — вторичной.
Так, к первичным лугам относятся: высокогорные альпийские луга, приморские луга тундровой зоны, галофитные (солончаковатые и солончаковые) луга и галофитные травяные болота морских побережий, а также разливов, лиманов, высыхающих плавней и берегов озер, длительно заливаемые луга и травяные болота в поймах рек, в том числе в плавнях, травяные и гипново-травяные болота тундровой зоны и частично полосы широколиственных лесов и лесостепи, а также травяная растительность островов и полуостровов Тихоокеанского побережья. При этом альпийские луга могут рассматриваться как длительно существующий коренной тип растительности в верхней части высокогорного пояса Карпат, Кавказа, гор Средней Азии и западного Алтая. Приморские луга тундровой зоны в случае даже незначительного поднятия местности переходят в зональные тундровые сообщества. Галофитные луга и травяные болота морских побережий, разливов, высыхающих плавней, побережий озер в степной и пустынной зонах в случае накопления тем или иным путем на поверхности почвы отложений (морских, аллювиальных, делювиальных, эоловых) или при поднятии местности над уровнем моря сменяются зональными степными или пустынными сообществами. Длительно заливаемые луга и травяные болота пойм рек, включая плавни степной и пустынной зон, при накоплении аллювиальных осадков или поднятии местности должны сменяться кустарниково-лесной растительностью пойм, различной в разных зонах (в лесной и степной зоне — урема, в пустынной — тугаи).1 Травяные и гипново-травяные болота тундровой зоны, приуроченные к долинам рек и к депрессиям рельефа, при накоплении торфа трансформируются в зональные тундровые сообщества. В полосе широколиственных лесов и лесостепи при накоплении торфа эти болота сменяются чер-ноолыпатниками или заболоченными березняками. Наконец, травяная растительность островов и полуостровов Тихоокеанского побережья в условиях холодного и влажного климата и сильных ветров может рассматриваться как коренная и длительно существующая. При континен-тализации климата она будет сменяться березовым редколесьем с мощным травяным покровом или зарослями кустарников (ольховника и др.).
Большинство субальпийских, среднегорных и пойменных лугов, а также часть травяных и гипново-травяных болот полосы широколи-
1 Наибольшее развитие длительно заливаемые луга получают в пойме Оби, в ее среднем и нижнем течении. Пойма этой реки могла бы быть отнесена к плавням.
ственных лесов и лесостепи являются вторичными, возникшими в резуль-тате хозяйственной деятельности человека. Субальпийские луга возникают вследствие уничтожения зарослей субальпийских кустарников (в том числе стлаников) и редколесий, среднегорные луга — на месте •сведенных лесов или кустарников, пойменные луга также возникают в результате уничтожения в поймах лесов и кустарников; последнее имеет место даже в зоне тундр, где первичным типом растительности в поймах рек являются кустарниковые заросли. Многие травяные и гипново-травяные болота лесной и степной зон возникли на месте заболоченных лесов (черноолыпатников, березняков и пр.) в условиях довольно богатого питания. В случае прекращения сенокоса и выпаса на субальпийских, среднегорных и пойменных лугах последние постепенно зарастают кустарниками, а при благоприятных климатических условиях и лесом.
Чрезвычайно велико хозяйственное значение упомянутых луговых угодий. Пойменные, а также среднегорные и солончаковые луга долин рек и котловин в степной и пустынной зонах дают бблыпую часть собираемого в стране сена. Частично выкашиваются также субальпийские луга и травяные болота. Солончаковые луга и травяные болота (заросли тростника) на юге степной зоны и в северных пустынях являются часто почти единственными здесь природными сенокосными угодьями. Альпийские, субальпийские и среднегорные луга широко используются для выпаса в летний период в условиях отгонного животноводства; многие пойменные, а также солончаковые луга в степной и пустынной зонах не только выкашиваются, но и используются как пастбища. Заросли тростника (Phragmites communis), рогоза (виды Typha) и камыша (высокорослые виды Scirpus) в поймах, а особенно в плавнях низовий рек, являются источником строительного материала.
Многие участки пойменных лугов, солончаковатых лугов в поймах, разливах, озерных котловинах, а также некоторые участки среднегорных лугов на менее крутых склонах распаханы и используются для посевов сельскохозяйственных культур, главным образом огородных, технических, отчасти и зерновых.
Литература
В. Р. Вильямс (1922); А. П. Щенников (1938, 1941); Н. Я. Кац (1941, 1948); С. Н. Тюремнов (1949); Ф. Я. Левина (1955).
57. Высокогорные альпийские и субальпийские луга, местами в сочетании с кустарниками и лесами
Высокогорные луга покрывают значительную часть вершин и склонов хребтов, пологой дугой окаймляющих с юга равнины СССР и вытянутых на громадное расстояние в широтном направлении: от 23° в. д. на западе до 90° в. д. на востоке. Сюда входят Карпаты, Кавказ, Памиро-Алай, Тянь-Шань, Джунгарский Алатау, Тарбагатай, Саур и Алтай. Формации, близкие к высокогорным лугам, встречаются небольшими участками на Урале и некоторых других горных системах. В меридирнальном направлении расстояние между крайними северными и южными точками залегания высокогорных лугов также очень велико: от 63° с. ш. на Урале до 37 ° с. ш. на Памиро-Алае.
При таком большом протяжении по широте и долготе данный растительный комплекс не может быть однообразным флористически и фитоце-
нологически; выдели, обозначенные буквами у, а, кп, к и са, имеют свои значительные отличия и свои эндемы, особенно среди альпийских лугов. И все же этот комплекс целостен на всем протяжении, будучи в основном сложен альпийскими низкотравными и субальпийскими высокотравными лугами, лишь с некоторым участием лишайниковых, мохово-лишайниковых и травяно-лишайниковых пустошей, с одной стороны, и кустарниковых и древесных сообществ, с другой.
В пределы контуров, занятых этим комплексом (57), местами входят также не выделенные по условиям масштаба карты небольшие массивы ледников и снежников. Такие массивы, так же каки более крупные (103), обычно залегают в высокогорьях выше пространства, покрытого горными лугами, и образуют так называемый нивальный (снежный) пояс. Между нивальным поясом и горными лугами часто выделяется субнивальный пояс, недавно освободившийся из-подо льда и снега, почти лишенный растительного покрова и крайне медленно заселяемый растительностью, вследствие суровых климатических условий. Здесь нередко возвышаются голые острогребенчатые хребты и скалистые вершины; большие площади покрыты глыбистыми осыпями и россыпями. Высшие растения не образуют в субнивальном поясе сколько-нибудь сомкнутых группировок. Лишь по щелям и углублениям между глыбами осыпей и по защищенным от холодных ветров ущельям подымаются сюда отдельные экземпляры растений. На Кавказе, например, отмечаются высокогорные злаки (Alopecurus glacialis идр.), камнеломки (Saxifraga flagellaris s. 1. и др.), генцианы (Gentiana Dechyana и др.), крупки (Draba hispida и др.) и некоторые другие травянистые растения. Наиболее распространены здесь лишайники, преимущественно накипные, заходящие вплоть до верхних границ субнивального пояса.
Высокогорные территории с хорошо развитым покровом из психро-мезофильных, большею частью низкорослых трав представляют собой альпийский пояс (пояс альпийских низкотравных лугов). Пояс высокотравных лугов, расположенный ниже, называется обычно субальпийским; он граничит с лесным поясом и иногда включает более или менее значительные участки заходящих сюда снизу лесных фитоценозов.
Альпийский пояс представляет собою территорию, обычно непосредственно граничащую с пространствами, покрытыми льдом и снегом или лишь недавно и неполно от них освободившимися. Здесь характерны остатки ледниковых цирков, троговые долины, моренные гряды и озера. В связи с молодостью субстрата, обнажившегося из-под ледников и часто вновь обнажающегося вследствие осыпания выветрившихся слоев, а также в связи с суровостью климатических условий высокогорий (низкие температуры, сильные сухие и холодные ветры, кратковременность вегетационного периода, резкая разница между температурами дня и ночи и т. п.), процесс завоевания субстрата растительным покровом, хотя и доходит до образования плотнодернинных травяных ассоциаций, однако все же идет медленно.
Вслед за первыми пионерами биологического выветривания горных пород (бактериями и водорослями) появляются лишайники и мхи. На моренах в верхних частях альпийского пояса они покрывают значительные площади, образуя так называемые лишайниковые и мохово-лишайниковые пустоши. С появлением среди них некоторых травянистых растений, преимущественно кобрезий (Cobresia capillifolid), а также кустарничков и полукустарничков (карликовой ивы — Salix arbuscula, водяники, брусники и др.) развиваются травяно-лишайниковые, травяно-мохово-ли-шайниковые и мохово-лишайниково-кустарничковые пустоши (с видами
Cetraria, Cladonia, Thamnolia, Polytrichum и другими), близкие по составу и строению к сообществам горных тундр (опис. 3).
Мохово-лишайниково-кустарничковые сообщества развиваются и в результате зарастания горных приледниковых озер. В их составе в таком случае обычно участвуют кобрезии (например на Кавказе СоЪ-resia schoenoides), карликовая ива, водяника, брусника, а из злаков белоус (Nardus stricta, N. glabriculmis) и луговик (Deschampsia flexuosa). Промежуточными стадиями развития растительного покрова являются при этом моховые и мохово-осоковые болотца, широко, но мелкими массивами распространенные в альпийском поясе. На первых стадиях зарастания в приледниковых бассейнах усиленно развивается Aulacomnium palustre, а затем к нему присоединяются некоторые виды сфагнов (Sphagnum Warnstorfii и др.), осоки, пушицы.
Характерными элементами растительного покрова в альпийском поясе являются открытые несомкнутые группировки скал и осыпей. Наряду с пятнами накипных лишайников и вслед за ними, здесь поселяется пестрая свита цветковых растений со своеобразным обликом, выработавшимся под влиянием природных условий высокогорных каменистых местообитаний. В большинстве это очень мелкие, низкорослые, едва возвышающиеся над почвой растения с проникающими в трещины корнями и корневищами, с крупными яркими цветами (виды Gentiana, Campanula, Poten-tilla и др.). Почти все альпийцы — многолетники; у многих травянистых растений нижняя часть стебля у основания одревесневает; много и настоящих полукустарничков; имеются в их составе также луковичные и клубневые (виды Gagea, Allium, Muscari, Crocus и др.). Часто встречаются растения-подушки с многочисленными, тесно к друг другу расположенными стеблями (Draba bryoides, Gypsophila imbricata и др.), а также суккуленты (виды Sempervivum, Sedum). У многих растений развито густое опушение всех частей или восковой налет и толстая кутикула на листьях и стеблях. Низкорослость, прижатость к земле, защищенность от воздействия низких температур, сухости, сильных ветров — все это так же характерно для растений альпийского пояса, как и наличие запасных веществ в подземных органах. Большая мобильность этих веществ позволяет альпийцам за короткий вегетационный сезон быстро достичь полного развития листьев и цветов, созревания плодов и накопления запасных веществ в соответственных органах. Значительная часть альпийских растений сохраняет зимой зеленые листья, а некоторые из них продолжают вегетацию под снегом; наблюдается также закладывание с осени зимующих почек с вполне сформировавшимися цветками.
Характерные черты альпийских растений особенно ярко выражены у обитателей скал, где наиболее резко проявляются эдафические и климатические особенности альпийских местообитаний. Менее резки эти особенности на осыпях и россыпях, где эдафические и микроклиматические условия несколько изменяются в связи с измельчанием и большей выветренностью субстрата, а также с накоплением влаги и питательных веществ между камнями и в толще осыпи. Здесь растения достигают более крупных размеров и приобретают более мезофильный облик. Зато у них имеются свои особые приспособления, связанные с подвижностью субстрата, постепенно ими закрепляемого. Типичные растения осыпей обладают длинными, крепкими, эластичными корнями и корневищами, пронизывающими толщу осыпи (виды С arum, Oxytropis, Onobrychis, Chamae-sciadium acaule и др.) или имеют стелющиеся побеги, оплетающие осыпь сверху (Arabis armena, Draba sibirica, Potentilla gelida, Sedum tenellum и др.).
Процесс почвообразования, идущий параллельно с закреплением осыпей и задернением скал, постепенно достигает такой стадии, при которой там могут поселиться некоторые мелкие рыхлокустовые или корневищнорыхлокустовые осоки и злаки (горные виды лисохвоста, кольподиума, альпийский мятлик, горолюбивая осока и др.). Пионерные открытые группировки сменяются «альпийскими коврами», вначале пестрыми от яркоцветущих растений и рыхлодернинными, а затем — по мере проникновения в них корневищных и плотнодерновинных осок и злаков (высокогорных овсяниц, грустной осоки — Carex tristis и др.) — более однотонными и плотнодернинными. Так развиваются наиболее типичные и наиболее распространенные среди альпийских низкотравных формаций альпийские плотнодернинные луга: мелкоосоково-разнотравные, разнотравно-мелкозлаковые, кобрезиево-разнотравные и другие с каменистыми, дресвяни-стыми или щебнистыми почвами, маломощными или среднемощными, большею частью торфянистыми. В травостое этих лугов подъярус с основной массой листьев обычно достигает лишь 5—8 см, а соцветия — 10 или 30 см высоты; проективное же покрытие не менее 80% и достигает 100%.
Альпийские луга по своим природным качествам являются типичными пастбищами. Их низкий плотный травостой хорошо переносит выпас и дает питательный, хорошо поедаемый «нажировочный» корм в количестве 4—8 ц/га сухой массы. Умеренный выпас способствует поддержанию хорошего состояния альпийских лугов путем разрыхления плотной дернины, естественного удобрения и предотвращения развития старики. Менее ценны в кормовом отношении пустоши. В целом, травянистые формации альпийского пояса являются высококачественными летними пастбищами и составляют основной фонд горных пастбищных угодий для многих республик и областей Кавказа, Средней Азии и Алтая.
Растительный покров субальпийского пояса характеризуется прежде всего преобладанием пышных высокотравных лугов (со средней высотой травостоя 70—90 см), но включает также группировки высокогорных кустарников и полукустарничков. Заходят сюда редколесья и криволесья (березовые, сосновые, пихтовые, буковые и др.), которые типологически должны быть отнесены к лесному поясу, но топографически настолько тесно переплетены с массивами высокотравных лугов, что не всегда могут быть выделены из пределов субальпийского пояса. Значительная часть высокотравных субальпийских лугов совершенно явственно связана с травяным ярусом того или иного типа леса, который в недавнем прошлом, очевидно, покрывал соответственные части территории субальпийского пояса. То же можно отметить в отношении травяных и кустарниковых нустошей, распространенных, как мы отмечали, по границе субальпийского и альпийского поясов.
Связь субальпийских формаций с лесными рассматривается ‘специально при описании кавказских высокогорных лугов (57 к); здесь же отметим, что значительная часть субальпийских лугов возникает в процессе зарастания осыпей и россыпей, играющих довольно заметную роль в ландшафтах субальп, хотя почвенно-растительный покров достиг здесь высокого развития и большая часть территории занята высокотравными лугами с мощными горнолуговыми почвами.
Видовой состав травостоя субальпийских лугов богат и довольно разнообразен, но основные эдификаторы и субэдификаторы преобладающих формаций в субальпах Кавказа, Алтая, гор Средней Азии и других высокогорных районов СССР немногочисленны. Некоторые из них общи для всех названных горных стран или же представлены в них близкими.
замещающими видами. Особенно велика общность видового состава в формациях, в своем генезисе явственно связанных с лесами или лесными лугами; в их составе участвуют флористические элементы с очень широкими ареалами бореального типа: евразиатского (Calamagrostis arundi-пасеа, Dactylis glomerata) и голарктического {Anthoxanthum odoratum, Deschampsia caespitosa). Немало на таких лугах крупных высоких трав, представленных в разных горных странах разными более или менее близкими видами одного и того же рода (Aconitum orientate, A. excelsum, Anthriscus nemorosa, A. silvestris и др.).
Формации, близкие к формациям альпийского пояса, более богаты эндемами, которые придают особые характерные черты субальпийским лугам отдельных, пространственно разделенных между собою горных стран.
Физиономически в травостое субальпийских лугов нередко преобладает так называемое разнотравье (виды Cephalaria, Astrantia, Beto-nica, Inula, Centaurea, Pyrethrum, Scabiosa и др.), среди которого тонут и часто остаются незамеченными листья и метелки злаков. Однако злаки так или иначе всегда присутствуют здесь. При правильном использовании луга они постепенно создают все более плотную дернину, вытесняя значительную часть видов разнотравья.
В отличие от альпийских низкотравников, пестрые злаково-разно-травные луга субальпийского пояса — типичные сенокосные угодья с высоким травостоем и значительной облиственностью той его части, которая попадает в укос; они довольно урожайны (20—30 ц/га сена), но их кормовые качества часто низки, так как в них относительно мало бобовых и злаков и много ядовитых и вредных растений (ветреницы, акониты и др.). Хозяйственные мероприятия должны быть направлены здесь на усиление злаковой и бобовой части травостоев. Количество злаков быстро возрастает при регулярном сенокосном использовании и сильно падает йод влиянием выпаса. Выпас не только вызывает выбивание части злаковой основы, но и способствует появлению и сильному разрастанию новых, сорных видов разнотравья, отсутствовавших в первоначальном составе субальпийских высокотравных лугов и быстро развивающихся на них при пастбищном использовании. В результате этого появляются вторичные разнотравные луга. Урожайность травостоя падает при этом до 8—10 ц/га, а при сильном выпасе (сбое) и до 3—4 ц/га.
Чаще всего субальпийские высокотравные луга под влиянием пастьбы превращаются в низкотравные манжетковые пастбища с очень малым участием злаков и бобовых. При прекращении пастьбы часть прежнего состава луга восстанавливается, но даже на таком «отдохнувшем» от выпаса лугу травостой значительно отличается по видовому составу и урожайности от сенокосного луга.
Сильно выбитые и истощенные луга в субальпийском поясе могут быть подвергнуты как поверхностной, так и коренной мелиорации с посевом и подсевом ценных кормовых трав. Луга могут быть заняты также под зернофуражные культуры и корнеплоды. В связи с трудностями перевозок в высокогорных условиях, желательно содержать зимою скот вблизи мест заготовок сена, а летом перегонять его на альпийские пастбища.
Как альпийские, так и субальпийские луга наиболее распространены и лучше изучены на Кавказе. Поэтому мы сравнительно детально останавливаемся на описании кавказских лугов (57 к). Субальпийские луга Карпат, принадлежащие к особому среднеевропейскому типу, также описаны несколько подробнее.
57 У — уральские
Формации, близкие к высокогорнолуговым, представлены на Урале фрагментарно.
Особенно слабо нредставлены альпийские низкотравные формации, к которым можно отнести пустошные осоково-овсяницевые луга. Основу их низкого, но довольно густого травостоя образует психрофильная горная овсяница (Festuca supina); к ней присоединяется мелкая осока (Carer hyperborea), более распространенная в горной тундре Северного Урала.
Несколько лучше развиты луга субальпийского типа, встречающиеся в сочетании с редколесьями. Горные редколесья, входящие в состав субальпийского пояса Урала, образованы преимущественно елью (Picea obovata), пихтой (Abies sibirica) и березами (Betula tortuosa, В. pubescens, реже — В. verrucosa). Для субальпийского пояса Среднего Урала особенно характерны «травянистые редколесья» со смешанным елово-пихтово-бе-резовым древесным ярусом и пышным травостоем из разных теневых трав и папоротников: Dryopteris austriaca (преимущественно на известняках), Athyrium filix-femina, Calamagrostis obtusata, C. Langsdorffii, Milium effusum, Aconitum excelsum, Oxalis acetosella, Mafanthemum bifolium, Viola biflora и др. (Игошина, 1952). На склонах, сложенных кислыми горными породами, с маломощными оподзоленными почвами часто встречаются также «луговиково-черничные редколесья»; их древесный ярус образует извилистая береза (Betula tortuosa) с примесью ели, пихты, иногда кедра; основу травяного яруса составляют луговик (Deschampsia flexu-osa) и черника (Vactinium myrtillus), иногда с примесью голубицы (V. uli-ginosum). Среди дерновин луговика кое-где пробиваются Anthoxanthum odo-ratum, Festuca supina, Anemone biarmiensis, Hieracium suberectum и др. (Игошина, 1952).
Все названные виды входят обычно в состав лугов, развивающихся на полянах между участками редколесья и относимых исследователями растительности Урала к субальпийским лугам (Игошина, 1931, 1944, 1952) или к горным пустошам (Овеснов, 1948 и др.). К. Н. Игошина (1952) различает среди субальпийских лугов Среднего Урала три группы: крупнозлаково-разнотравные, мелкозлаково-разнотравные и злаковые луговиковые.
В первой группе постоянно обильными компонентами являются Calamagrostis obtusata, С. Langsdorffii, Angelica silvestris, Cirsium heterophyl-lum, Hieracium suberectum, Polygonum bistorta, Solidago virga-aurea, Veratrum Lobelianum и некоторые другие менее высокорослые растения, как Anthoxanthum odoratum и различные виды Alchimilla. К ним присоединяются местами Digraphis arundinacea, Geranium albiflorum, Anemone biarmiensis, Aconitum excelsum и Viola biflora. В некоторых районах большие площади занимают луга с густым высоким травостоем, образованным папоротниками (Dryopteris austriaca, Athyrium filix-femina). Травостой крупнозлаково-разнотравных лугов обладает обычно густым и высоким подседом, 80—85% прективного покрытия и 50—60 см высоты; соцветия достигают 70—100 см.
Мелкозлаково-разнотравные луга образованы в разнотравной части теми же видами, но не достигающими такой большой высоты; из злаков . в них преобладают душистый колосок и волосовидная полевица (Agro-stis capillar is).
Луговиковые пустошные луга из Deschampsia flexuosa, которые Овеснов называет пустошами, имеют обычно густой и низкий травостой 10— 20 см высотой. Кроме луговика, в их травостое постоянно участвуют ду
шистый колосок, золотая розга, чемерица, ветреница пермская (Anemone biarmiensis), черника, некоторые виды осок, ожик и ситников и много видов разнотравья бореального или аркто-альппйского типа.
Литература
II. И. Крылов (1926); К. Н. Игошина (1931, 1944, 1952); А. М. Овеснов (1948, 1948а. 1950, 1951, 1952, 1952а); II. Л. Горчаковский (1955).
57 а — алтайские и североКазахстанекие
Высокогорные луга алтайского типа показаны на «Геоботанической карте» на Алтае, в Саянах и на хребтах Тарбагатай, Саур и Танну-Ола; по условиям масштаба на карте не отмечены более мелкие участки среди горных тундр (3 а) на Кузнецком Алатау, в высокогорьях Алтая и Саян.
Наибольшие массивы высокогорных лугов этого типа расположены в лучше увлажненных частях Алтая и Саян: в западных районах или на западных склонах восточных хребтов. Высотные их границы также частично связаны с различной степенью увлажнения, но преимущественно — с температурными условиями, меняющимися в направлении с севера на юг. По указаниям Б. Ф. Петрова (1952), в северных частях Кузнецкого Алатау и Восточного Саяна, на широте 54—55° субальпийские луга появляются на высоте 1200—1300 м над у. м., а на широте 52—53° они при-' урочены к высотам 1500—1600 м; в центральном же и юго-восточном Алтае, на широте 49—50°, высокогорные луга начинаются лишь с высоты 1700—1900 м над у. м. Верхние их границы доходят до 1300—1400 м на севере и до 2000—2300 м над у. м. на юге Алтайско-Саянской области. Как в западных, так и в восточных районах развиты преимущественно высокотравные субальпийские луга, низкотравные же альпийские встречаются лишь небольшими участками, редко где составляя хорошо выраженную полосу между субальпийскими лугами и тундровой растительностью.
По составу субальпийских лугов Алтая можно легко судить об их лесном происхождении. Мы видим в их высокотравных формациях такие виды, как Archangelica decurrens, Anthriscus silvestris, Aconitum excelsum, Dactylis glomerata, Calamagrostis arundinacea и другие высокие травы, свойственные алтайской «черневой тайге». Однако здесь имеются и другие формации, в которых преобладают луговые пли луговостепные растения (Dracocephalum grandijlorum, Geranium albiflorum, Ranunculus gran-difolius, Aquilegia glandule sa, Saussurea Frolowii, Rhaponticum carthamoi-des, Phlomis oreophila, Trollius altaicus). Последний вид — алтайская купальница, часто называемая за свои яркие оранжевые цветы «огоньком», распространен в более влажных районах, по границе с горной пихтовой тайгой. Фломис же, или железняк, образующий так называемые фломисо-вые луга, продвигается далеко на юг и доходит до Тянь-Шаня. В южных районах Алтая субальпийские луга остепняются; в их флористический со-став входят Helictotrichon Schellianum, Roegneria Turczaninowii, Phleum phleoides, Galium verum, Veronica spicata, Dracocephalum nutans, Gypsophila altissima и даже Artemisia sericea (Еленевский, 1938, 1940в; Келлер, 1914).
Субальпийские кустарники представлены на Алтае мощными зарослями круглолистной березы (Betula rotundifolid), образующими широкую полосу над кедрово-лиственничным редколесьем.
Собственно альпийские низкотравные луга представлены на Алтае слабее, По указанию Е. П. Матвеевой (1940), альпийские лужайкн
(с Dracocephalum altaiense,1 Aquilegia glandulosa, Trollius altaicus, Schultzia crinita и др.) вкраплены в общий фон субальпийских лугов. Местами, например на Нарымском хребте и в высокогорных котловинах юго-восточного Алтая, в альпийском поясе распространены дерновинные торфянистые осочники, образованные алтайской осокой (Carex altaica.) и кобрез-ники. Наиболее развиты здесь кобрезники из Cobresia Bellardi, С. jilt-folia, С. Smirnovii.
Своеобразным типом альпийских лугов являются алтайские разнотравные луга с Schultzia crinita', по указанию Еленевского (1940а) они занимают громадные площади верхнеальпийского пояса.
Кобрезники широко распространены и на Тарбагатае, где альпийский пояс начинается с высоты 2300 м над у. м. Е. Ф. Степанова (1950) выделяет здесь пять основных ассоциаций с преобладанием Cobresia Smirnovii* и с участием С. Bellardi («кобрезиевики» по терминологии Е. Ф. Степановой): 1) чистые, 2) моховые, 3) ивовые, 4) разнотравные и 5) типчаковые.
В широко распространенных первых двух ассоциациях среди густой щетки кобрезии ( с проективным покрытием 100% и высотой травостоя 20 см) лишь изредка встречаются единичные представители альпийского-разнотравья. Вторая ассоциация отличается бблыпим развитием мохового ковра, а третья, встречающаяся на высоте 2500 м над у. м., — участием мелкой кустарниковой ивы Salix torulosa. В четвертой ассоциации,, развивающейся по мелким понижениям рельефа в местах лучшего увлажнения, к кобрезии примешивается в значительном количестве альпийское-разнотравье: Polygonum nitens, Thalictrum alpinum, Papaver cfoceum, Rumex acetosa Swertia obtusa, Dracocephalum nutans, Alchimilla sibiricar Schultzia crinita и др. В наилучше увлажненных пониженных участках на северных склонах господство в травостое переходит полностью к разнотравью, и образуются альпийские разнотравные луга, иногда почти чисто манжетковые (с Alchimilla sibirica, A. cyrtopleura). Из злаков здесь-встречаются Роа alpina, Р. sibirica, Phleum alpinum. На южных склонах распространена типчаково-кобрезиевая ассоциация; здесь наряду с Cobresia Smirnovii большое место занимает Festuca Ganeschini, к которой примешиваются Helictotrichon asiaticus, Роа alpina, Phleum alpinum, а из разнотравья — Polygonum nitens, Minuartia biflora, Schultzia crinita, Aster alpinus, Saussurea Schanginiana, Papaver croceum и др.
Субальпийские луга занимают на Тарбагатайском хребте высоты от 1700—2000 до 2300—2400 м над у. м. на платообразных понижениях хребта и пологих склонах. В верхних частях пояса они представлены мелкотравными красочными лугами, близкими к альпийским, а в нижних — высокотравными, более типичными субальпийскими. Среди мелкотравных субальпийских лугов преобладают манжетково-разнотравные с господством Alchimilla cyrtopleura и A. rubens и со значительным участием Alchimilla sibirica, A. Krylovii, Dracocephalum altaiense s. 1., Trollius altaicus, Anemone Schrenkiana, Aquilegia glandulosa, Polygonum nitens, а из злаков — Alopecurus soongoricus, Hordeum turkestanicum, Festuca rubra, Anthoxanthum odoratum, Poa alpina и некоторых других видов.
Среди высокотравных лугов Тарбагатая преобладают злаково-разнотравные ассоциации с господством из злаков Alopecurus soongoricus: и с участием Роа pratensis, Р. relaxa, Р. dschungarica, Festuca rubra. 1 2
1 D. altaiense s. 1.
2 Прежде относилась к Cobresia schoenoides (С. A. M.) Steud.
Helictotrichon pubescens; в разнотравье обильны Alchimilla cyrtopleura, A. rubens, Hedysarum neglectum, Anemone Schrenkiana, Crepis sibirica, Aconitum soongoricum, Allium platy spathum, Dracocephalum nutans, Ligu-laria altaica, Potentilla desertorum, Serratula marginata, Saussurea Frolowii, Rhaponticum carthamoides, Linum altaicum. Как видно по этому списку, в составе тарбагатайских высокотравных лугов участвуют и низкорослые растения (виды Alchimilla, Anemone, Potentilla).
Значительное участие в растительном покрове субальпийского пояса Тарбагатая принимают степные формации (см. 83 а и 84 а), а также арчев-ники, образованные двумя видами: Juniperus sibirica и J. pseudosabina. Немалое место занимают голые скалы и осыпи с редко разбросанными экземплярами Rhodiola rosea, Luzula spicata, Roegneria Schrenkiana, R. czimganica. Попадаются небольшие болотца с пушицей — Eriophorum Scheuchzeri и с каймой из Juncus triglumis, Saxifraga hirculus, Pedicula-ris rhinanthoides.
В Западном Саяне высокогорные луга располагаются на высотах 1700—2200 м над у. м., сменяясь выше горными тундрами или каменистыми россыпями и скалами. В. В. Ревердатто (1946) различает здесь луга альпийские и субальпийские и в последних — варианты высокотравные (с травостоем до 150—180 см высоты) и «низкотравные» 1 (с травостоем, до 50—80 см).
Высокотравные субальпийские луга приурочены здесь к верхней границе темнохвойных лесов, с повышенно влажными условиями местообитания. В травостое преобладает разнотравье, среди которого в первом подъярусе обычны Rhaponticum carthamoides, Saussurea latifolia, Cirsium he-terophyllum, Aconitum excelsum, а во втором — виды Alchimilla, Cerastium dahuricum, Geranium albiflorum, Euphorbia pilosa, Lilium martagon, Polygonum bistorta, Trollius altaicus, Veratrum Lobelianum и др. Злаков и осок мало {Alopecurus brachystachyus, Роа sibirica, Carex perfusca)’, в связи с этим мало задернение. Мало также мхов, лишайники отсутствуют.
«Низкотравные» субальпийские луга, связанные с более сухими местообитаниями по границе лиственничных лесов, обычно более богаты злаками и осоками {Calamagrostis neglecta, Роа sibirica, Festuca rubra, Carex perfusca) и лучше задернены; все же и здесь явно преобладает разнотравье: Bupleurum aureum, Geranium albiflorum, Veronica longifolia, Anemone crinita, Aster flaccidus, Gentiana algida, Ptarmica Krylovii, Pedicularis compacta, Schultzia crinita, Scorzonera radiata и др.
Альпийские луга Западного Саяна характеризуются незначительным ростом растений (не выше 50 см в первом подъярусе), большим флористическим разнообразием, яркой окраской цветов, значительным покрытием почвы мхами. Яркий аспект создают здесь Aquilegia glandulosa, Dracocephalum altaiense s. 1., Trollius asiaticus, Scorzonera radiata’, кроме-них, обычны Rumex acetosa, Bupleurum aureum, Geranium albiflorum, Swer-tia obtusa, Gentiana grandiflora, Viola altaica и многие другие виды. Из злаков и осок встречаются Anthoxanthum odoratum, Festuca altaica, F. tristis, Phleum alpinum, Poa sibirica, Trisetum altaicum, Carex perfusca’, обилие злаков отмечается на «сухих альпийских лугах» по южным склонам.
В Центральном Саяне высокогорные луга располагаются на высотах 1500—1800 (2000) м над у. м. Основными компонентами субальпийских лугов в Центральном Саяне А. В. Куминова (1946а) считает высокорос-
1 Обычно низкотравными называются собственно альпийские луга, с травостоем, в 10—20 см высоты, и лишь с отдельными растениями, достигающими 40—50 см.
лые растения (90—100 см): Aconitum safanense, Rhaponlicum carthamoides и Saussurea latifolia, а также несколько менее высокое (05 см) — Veratrum Lobelianum. Средняя высота травостоя здесь равна 60 см, покрытие (проекция) 100 %, задерпованность же очень незначительная (в связи с малым участием в травостое злаков и осок). Кроме выше названных видов, здесь обычны Thalictrum minus, Cirsium heterophyllum, Bupleurum aureum, Aconitum altaicum, Geranium albijlorum, Trollius asiaticus, Viola biflora (III подъярус),Rumex acetosa, Cerastium pauciflorum и многие другие виды разнотравья. Из злаков достигает большой высоты (85 см) и часто встречается Роа sibirica f. nigra', попадаются также Triseturn altaicum (II подъярус, 25 см), Anthoxanthum odoratum (23 см), а из осок — Carex perfusca, входящая в состав I подъяруса (85 см). В самом низком III подъярусе, кроме преобладающей в нем Viola biflora (3 см), встречаются V. altiaca (10 см.), Alchimilla anisopoda (5 см), Botrychium lunaria (1 см), Veronica densiflora (7 см) и некоторые другие растения.
Почвы на этих лугах светлые горнолуговые субальпийские, небольшой мощности.
Низкотравные альпийские луга Центрального Саяна располагаются мелкими участками на стыке между субальпийскими лугами и высокогорной тундрой, часто вблизи снеговых пятен. Средняя высота травостоя с яркими крупными цветами равна здесь 10—25 см, проективное покрытие 40—50%; среди разбросанных дерновин просвечивает щебень; почвы маломощные щебнистые (светлые горнолуговые альпийские). Моховая подстилка достигает 1—2 см толщины. Наиболее распространены ассоциации с преобладанием либо Viola altaica, либо Aquilegia glandu-losa. Остальные компоненты, повторяющиеся в различных количественных соотношениях в обеих ассоциациях, следующие: Bergenia crassifolia, Callianthemum angustifolium, Campanula rotundifolia var. linifolia, Doroni-cum altaicum, Dryas oxyodontha, Gentiana grandiflora, Patrinia sibirica, Pedicularis Oederi, Polygonum bistorta, P. viviparum, Schultzia crinita, Sibbaldia macrophylla, Veronica densiflora и некоторые другие; из злаков и осок: Anthoxanthum odoratum, Festuca supina, Роа sibirica f. nigra, Phleum alpinum, Carex perfusca, C. brunnescens. Здесь же разбросаны мелкие кустарники: Rhododendron aureum, Salix reticulata, S. Turczaninowii, а местами — кусты ольховника (Alnaster fruticosus), в 2—3 м высоты.
Среди альпийских и субальпийских лугов встречаются небольшие (маломощные) болотца, основу травостоя которых образует маленький пушицевидный камыш (Trichophorum alpinum)', кроме него, характерны пушица (Eriophorum humile), осоки (Carex tripartita и С. stilbophaea *), а также соссюрея (Saussurea foliosa), сверция (Swertia obtusa) и лук (Allium schoenoprasum).
Литература
Б. А. Келлер (1914); В. И. Варанов (1926); В. А. Крюгер (1927); П. Н. Крылов (1931); Б. К. Шишкин (1937); Р. А. Еленевский (1938, 1939а, 1940а, 19406, 1940в); Е. П. Матвеева (1940); А. В. Куминова (1946а); В. В. Ревердатто (1946); Е. Ф. Степанова (1950); Ал. А. Федоров и Ан. А. Федоров (1951); Б. Ф. Петров (1952).
57 кп — карпатские
На Карпатах субальпийские луга и сочетающиеся с ними формации наиболее развиты в юго-восточной более возвышенной части хребта (Чер-ногорье, Раховский массив), где они показаны на «Геоботанической
1 В прежней литературе по Алтаю и Саянам эта осока относилась к Carex atrofusca Kuk.
карте». Нижний предел субальпийской растительности на Карпатах находится на высоте 1500—1600 м над у. м., а местами, преимущественно в результате расчистки леса, на высоте 1300—1400 м над у. м. Верхний предел леса образует чаще всего еловое редколесье (19 кп), выше которого распространены заросли кустарников, соснового стланика и луговые группировки. Местами на границе; леса развиты разреженные буковые леса; особенно обычны они там, где верхняя граница леса снижена человеком.
Отдельные деревца и кустарники местами можно встретить близ самых высоких вершин Советских Карпат; однако с высоты 1800—1900 м над у. м. обычно господствуют травяные, кустарничково-травяные и ку-старничково-лишайииково-моховые сообщества, в составе которых встречаются некоторые типичные; альпийские растении. Эта верхняя часть карпатских высокогорий, представленная на небольшой площади на самых значительных вершинах, может рассматриваться как фрагмент нижнеальпийской полосы альпийского пояса, нижняя граница которого в Татрах проходит в среднем на высоте около 1850—1950 м над у. м., а в западной части Главного Кавказского хребта на высоте около 2300 м над у. м.
Наиболее подробные сведения о растительности этой нижнеальпийской полосы сообщены М. Дейлом (Deyl, 1940), Е. М. Брадис и А. А. Запятовой (1954).
Осыпи и скалы в высокогорном поясе Карпат занимают небольшие площади и в той или иной мере характерны только для наиболее выдающихся вершин (Говерла, Пол-Иван, Петрос, Близница и др.). На них встречаются некоторые типичные скальные альпийские растения {Leontopo-dium alpinum, Antennaria carpatica, Anthyllis alpestris, Anthemis carpatica и др.); наиболее разнообразен их состав на известняках. В сходных условиях на каменистых склонах встречается изредка дриада {Dryas •octopetala) и некоторые другие альпийские растения {Bartsia alpina, Polygonum viviparum, Sesleria Bielzii и др.).
Наиболее типичны для нижнеальпийской полосы ассоциации с господством вечнозеленой осоки {Carex sempervirens), в которых, в зависимости от условий, наряду с осокой, доминируют овсяница {Festuca supina), вейник {Calamagrostis villosa), на бедных почвах черника {Vactinium туг-Hilus'), а на известняках скабиоза {Scabiosa lucida) или сон-трава {Pulsatilla alba). Широко распространены также ассоциации с господством -овсяниц {Festuca supina, или F. picta), состав флоры которых довольно разнообразен {Leontodon croceus, Carex sempervirens, Роа cenisia, Ligusti-•cum mutellina, Soldanella montana, Potentilla aurea, Sempervivum monta-num и многие другие).
Б. Павловский (Pawlowski, 1937), изучавший растительность Черно-торья, считает, что климаксом альпийских ассоциаций там является установленная по принципу характерных видов (в флористическом понимании) ass. Carex curvula—Juncus trifidus. В качестве других характерных видов упомянутой ассоциации Б. Павловский называет Festuca supina, Hieracium alpinum, Helictotrichon versicolor, Pulsatilla alba, Senecio <carpaticus, Primula minima, Sesleria Bielzii, Carex rigida {=C. Fyllae). Некоторые из них обычно не являются доминантами альпийских сообществ, в том числе и Carex curvula, в пределах Советских Карпат пока известная только в Черногорье.1
На крутых каменистых склонах (Говерла, Поп-Иван и некоторые другие вершины) развиты вейниковые {Calamagrostis villosa) луга. В них
1 Визначник рослин УРСР. Киев, 1950.
местами много овсяницы (Festuca picta) или ожики (Luzula nemorosa)-и зверобоя (Hypericum alpigenum). Во всех поименованных сообществах изредка встречаются кусты рододендрона (Rhododendron Kotschyi). На крутых каменистых склонах, обычно защищенных от ветра и зимой прикрытых снежным покровом, рододендрон Кочи на небольших участках образует ассоциации, в которых растительность нередко покрывает не более 40% поверхности субстрата. В зарослях рододендрона много черники, а местами голубицы; в напочвенном покрове распространены довольно-значительно сфагны (Sphagnum Girgensohnii, S. quinquefarium) и немногие другие мхи и лишайники (Hylocomium proliferum, Dicranum congestum, Polytrichum gracile, Lophozia alpestris, Baeomyces roseus, Cetraria islandica, Cladonia gracilis). Из трав здесь наиболее обычны ястребинка (Hieracium alpinum), вейник (Calamagrostis villosa), овсяница (Festuca-supina), ситник (Juncus trifidus), на фоне которых встречаются и другие растения (Homogyne alpina, Vaccinium vitis-idaea, Gentiana punctata, Campanula alpina и пр.). Довольно широко распространены в нижней, альпийской полосе и травяно-лишайниково-кустарничковые ассоциации, с преобладанием голубицы (Vaccinium uliginosum). В напочвенном покрове этих ассоциаций господствует исландский лишайник (Cetraria islandica), много оленьей клядонии (Cladonia rangiferina), встречаются другие лишайники и мхи (Cladonia sylvatica, С. furcata, Thamnolia vermicu-laris, Cetraria cucculata, Pleurozium Schreberi, Hylocomium proliferum, Pogonatum urnigerum и пр.). M. Дейл (Deyl, 1940) выделяет ряд ассоциаций, (социаций) этой группы: 1) Cetraria islandica—Vaccinium uliginosum— Pulsatilla alba, 2) Cetraria islandica—Vaccinium uliginosum, 3) Cetraria islandica—Juncus trifidus—Vaccinium uliginosum, 4) Cetraria islandica— Vaccinium uliginosum—Rhododendron Kotschyi, 3) Vaccinium uliginosum—Cetraria islandica—Carex sempervirens и другие. Из трав-в этих ассоциациях наиболее обычны, кроме упомянутых в названиях ассоциаций, Hieracium alpinum, Campanula alpina, Festuca supina, Heli-ctotrichon versicolor, Arnica montana и др. Кустарничковые ассоциации с рододендроном и черникой Е. М. Брадис и А. А. Запятова называют альпийскими пустошами; М. Дейл относит их к особому разряду ассоциаций альпийского пояса (Nanofruticolichenosa и Nanofruticomus-cosa).
Ниже 1800 м над у. м. на Карпатах представлено сочетание типичных субальпийских ассоциаций. Из них наиболее широко встречаются бело-усники (Nardus stricta) на бедных сухих и местами торфянистых почвах. Распространению белоуса в субальпийском поясе Карпат способствует интенсивный выпас скота. Многие белоусники развиты на месте субальпийских лугов другого состава. Выделяются собственно белоусники и разнотравные белоусники. В чистых белоусниках сравнительно немного постоянно встречающихся растений (Festuca rubra, Carex pilulifera, Luzula sudetica, L. nemorosa, Potentilla erecta, Thymus subalpestris, Vaccinium myrtillus и др.). Разнотравные белоусники развиты меньше, их сообществам не свойственно значительное задернение. Кроме белоуса, в травостое этих ассоциаций характерно участие манжеток и других трав (Ligusti-сит mutellina, Potentilla aurea, Р. erecta, Aposeris foetida, Arnica montana? Hieracium alpinum и пр.). В большей или меньшей степени белоусникам присущи мхи (Hylocomium proliferum, Pleurozium Schreberi, Polytrichum strictum) и лишайники (Cetraria islandica и пр.). Встречаются также ов-сянично-белоусовые (Festuca rubra, Festuca picta, Nardus stricta), щучково-белоусовые (Deschampsia caespitosa, Nardus stricta) и полевицево-бело-усовые (Agrostis capillaris, Nardus stricta) субальпийские луга.
Белоусовые луга на полонянах в бассейне Боржавы подробно изучены М. Малохом (Maloch, 1931); он выделяет целый ряд ассоциаций белоус ников и ассоциаций щучковых (Deschampsia caespitosa) и овсяничных (Festuca rubra) лугов, в которых белоус также широко представлен.
Из других, реже встречающихся на Карпатах ассоциаций субальпийских лугов можно назвать щучково-разнотравные, щучково овсяничные (Festuca rubra) и полевицевые (Agrostis capillaris) луга. Встречаются в субальпийском поясе и ассоциации с господством черники, возникшие на месте кустарниковых зарослей и редколесий; им обычно присущ хорошо выраженный мохово-лишайниковый ярус.
Очень типичны для субальпийского пояса Карпат асссоциации соснового стланика (Pinus mughus), в прошлом распространенные значительно шире на землях, позднее расчищенных под пастбища. В настоящее время заросли соснового стланика сохранились на крутых каменистых склонах на высоте 1500—1800 м над у. м. Местами сосновый стланик образует подлесок в ельниках на верхнем пределе лесного пояса. Заросли соснового стланика представлены несколькими ассоциациями; они бывают иногда так значительно сомкнуты, что моховой и травяно-кустарничковый покров в них не развивается. При более разреженном произрастании стланика на склонах северной экспозиции характерны сфагновые стланиковые сообщества с черникой и очень немногими травами (Homogyne alpina, Calamagrostis villosa). На менее влажных восточных и южных склонах распространены зеленомошные стланиковые заросли, в травяно-кустарничковом ярусе их также преобладает черника, но состав трав более разнообразный (Homogyne alpina, Calamagrostis villosa, Soldanella montana, Athyrium alpestre, Gentiana asclepiadea, Luzula nemorosa и др.). На глубоких и богатых почвах заросли соснового стланика почти не сохранились. В таких условиях известна ожиковая ассоциация соснового стланика (soc. Pinus mughus — Luzula silvatica', Deyl, 1940); состав трав здесь наиболее разнообразный (Luzula silvatica, Rumex arifolius, Oxalis acetosella, Calamagrostis arundinacea, Campanula abietina, Hypericum alpigenum и др.).
Еще более, чем сосновые стланики, распространены в субальпийском поясе Карпат заросли ольховника (Alnaster- viridis). Они нередко отличаются очень большой плотностью, и под их пологом произрастают немногие растения. При менее сомкнутом ярусе ольховника иногда встречается ассоциация с покровом из черники, но более обычны ассоциации с травяным покровом, развитые в местах, хорошо увлажняемых проточными водами. В зависимости от условий, в покрове этих ольховников преобладают различные виды (Rumex arifolius, Athyrium alpestre, Calamagrostis arundinacea, Luzula silvatica, Senecio nemorensis).
На склонах разной крутизны и экспозиции выше границы леса встречаются группировки можжевельника (Juniperus sibirica). В них обычно развит покров из зеленых мхов и травяно-кустарничковый ярус, общий с ельниками-черничниками. Некоторые сообщества можжевельников на высоте 1300—1400 м над у. м. возникли на месте уничтоженных ельников и елового редколесья, которому был свойствен можжевеловый подлесок.
Субальпийские пространства Карпат, а также «половины», существующие на месте бывших лесов, представляют собою основную территорию пастбищ местного скотоводства. Бессистемный выпас, имевший место в прошлом, существенно истощил эти кормовые угодья. Мероприятия по коренному и поверхностному улучшению пастбищ, а также введение загонной системы выпаса обеспечивают значительное повышение их продуктивности.
Литература
Н. Б. Вернандер (1947); II. Бугаенко и И. Безъязычный (1949); Е. М. Брадис и А. А. Запятова (1950, 1954); Е. М. Брадис (1951); А. А. Запятова (1951); Т. Sulrna (1929); М. Maloch (1931, 1932); В. Pawlowski (1937); М. Deyl (1940).
57 к — кавказские
Высокогорные альпийские и субальпийские луга в сочетании с кустарниками и лесами занимают на Кавказе весьма значительные площади (около 10 миллионов га) и образуют два явственных пояса: альпийский низкотравный (лежащий в разных районах Кавказа на высотах 2300— 3500 м над у. м.) и субальпийский высокотравный (1800—2800 м над у. м.).
В растительности высокогорных поясов Кавказа различаются: открытые, несомкнутые группировки скал, осыпей, морен (около 10% площади территории, отмеченной знаком 57 к); рыхлодернинные пестрые альпийские ковры (около 5%); плотнодернинные низкотравные луга (около 25%); приснежные луговинки (доли процента); пустоши и пустошные луга на бедных почвах (около 5—8%); болота и болотистые луга (2—3%). Около 50% занимают луга субальпийского пояса.
Открытые группировки скал, осыпей и морен являются одним из очень интересных в ботаническом отношении элементов растительного покрова. Наряду с морфологическими и биологическими особенностями, о которых говорилось выше, они интересны обилием эндемичных растений, характерных для того или иного, часто ограниченного горного района.
Среди растений, свойственных скалам кавказских высокогорий, можно, отметить: растения-подушки (Draba bryoides, D. mollissima, D. ossetica, Gypsophila imbricata, Minuartia imbricata, M. oreina, M. verna, Saxifraga j uniper if olia, S. exarata, S. moschata, Silene daghestanica и др.), суккуленты (Sedum gracile, S. tenellum, S. involucratum, Sempervivum caucasi-cum, S. pumilum и др.), луковичные и клубневые (Gagea anisanthos, G. gla-cialis, Allium oreophilum, Fritillaria lutea, Ornithogalum Schmalhausenii, Muscari coeruleum, Crocus Scharojanii и др.).
Из растений, закрепляющих осыпи и россыпи своими длинными корнями или корневищами, отметим, кроме упомянутых выше (опис. 57), Colpodium colchicum, Alopecurus Aucheri, Carex oreophila, Veronica minuta, Campanula saxifraga, Dentaria microphylla, Viola oreades, Minuartia ina-moena, Saxifraga sibirica, Pulsatilla armena, Oxyria digyna, Corydalis conorhiza, C. alpestris, Ranunculus caucasicus, Papaver caucasicum, So-bolewskya caucasica, Oxytropis cyanea, Onobrychis oxytropoides, Carum caucasicum, Symphyoloma graveolens, Nepeta supina, Scrophularia minima, Campanula Aucheri.
В видовом составе пестрых рыхлодернинных ковров Кавказа чаще всего встречаются и преобладают следующие виды: Alchimilla caucasica, Astragalus Levieri, Campanula tridens, Draba bryoides, Gypsophila tenuifo-lia, Hedysarum caucasicum, Minuartia caucasica, Oxytropis Owerini, Primula algida, Potentilla gelida, Saxifraga moschata, Taraxacum Stevenii. К ним просоединяются мелкие рыхлокустовые злаки (Alopecurus vagi-natus, Colpodium variegatum, C. versicolor, Poa alpina), а также мелкие короткокорневищные осоки (Carex rupestris, C. oreophila и др.).
Основными дернообразователями плотнодернинных низкотравных лугов являются овсяницы (Festuca supina и F. Ruprechtii) и осока (Carex tristis)', из кобрезий здесь встречаются три вида; Cobresia schoenoides, С. capillifolia (близкая к С. Bellardi) и С. persica. Овсяницы, мелкие осоки и кобрезии сочетаются с вышеперечисленными и многими другими
представителями разнотравья, образуя овсяницево-разнотравные, мелко-осоково-разнотравные и кобрезиево-разнотравные плотнодерниинные луга.
Cobresia capillifolia участвует также в составе травяно-лишайниковых пустошей, где обычно преобладают Cetraria islandica, С. nivalis, Thamno-lia vermicularis, Cladonia rangiferina, а из цветковых часто встречаются Gnaphalium supinum и Antennaria dioica. Мохово-лишайниковые пустоши образуются некоторыми видами из родов Polytrichum и Cetraria и часто включают в свой состав мелкие кустарнички и полукустарнички: Етре-trum hermaphroditum, Vactinium vitis-idaea, Salix arbuscula. Здесь часто встречается схенусовидная кобрезия (Cobresia schoenoides).
На местообитаниях с долго задерживающимся снегом развиваются приснежные луговинки с высокогорными одуванчиками (Taraxacum Stevenii, Т. porphyranthum), коллодиумом (Colpodium ponticum), тмином (Carum caucasicum). Зиббальдиевые приснежные пустоши (с Sibbaldia semiglabra и S. parviflora) выходят за пределы мелких углублений, где долго залеживается снег, и на значительных пространствах располагаются вдоль северных склонов хребтов, на западе — на высоте 2600—2800, а на востоке — на 3000—3200 м над у. м. Ниже, на высоте около 2000—2200 м, на западе широко распространены гераниевые пустошные луга с Geranium gymnocaulon и белоусники с Nardus glabriculmis.1
Болота и болотистые луга сравнительно мало распространены в высокогорьях Кавказа и встречаются изредка как в альпийском, так и в субальпийском поясах. Они развиваются преимущественно в процессе зарастания озер и реже — в порядке заболачивания лугов.
Как было указано, молодые приледниковые болота часто бывают образованы мхами (Aulacomnium palustre и Sphagnum Warnstorfii) с редким ярусом пушицы и некоторых видов осок; по окраинам зарастающего водоема развиваются влажные мелкоосоковые луга с Carex Kotschyana, С. capitellata и другими видами. Еще дальше от берега зарастающего водоема располагаются более старые осоково-гипновые и осоково-пуши-цево-сфагновые болотные комплексы с Carex dacica aEriophorum angusti-folium, co Sphagnum Warnstorfii, S. subsecundum, S. teres и др.
На выходах грунтовых вод развиваются мелкие ключевые гипново-осоковые болотца с Carex caespitosa, С. oligantha, С. dichroa, С. capillaris. Вдоль ручейков разрастаются подушки зеленых мхов (Philonotis seriata, Bryum Schleicheri, Breidleria arcuata и др.), среди которых появляются Parnassia palustris, Swertia iberica, Primula auriculata, Cardamine uligi-nosa и другие болотные растения (в том числе как редкость — Pinguicula vulgaris).
По окраинам болот развиваются болотистые и пустошные луга, преимущественно щучники с Deschampsia caespitosa, белоусники, с Nardus glabriculmis и луговиковые белоусники с Nardus и Deschampsia flexuosa', к названным эдификаторам обычно присоединяются другие злаки, свойственные бедным олиготрофным или психрофитным местообитаниям (Agrostis capillaris, Anthoxanthum adoratum, Festuca ovina),. а также некоторые виды мытников (Pedicularis condensata, P. Nordmanniana), раковые шейки (Polygonum bistorta), простой бодяк (Cirsium simplex), гравилат (Geum rivale), тмин (Carum caucasicum), валериана (Valeriana al-liariaefolia) и др.
Основными формациями субальпийских лугов на Кавказе являются: вейниково-разнотравные луга с Calamagrostis arundinacea, покрывающие-
1 Согласно А. А. Гроссгейму, Определитель растений Кавказа,. М., 1949.
значительные площади, пестрокострово-разнотравные луга с Bromus variegatus, пестроовсяничники, образованные крупной плотнодерновин-ной высокогорной овсяницей (Festuca varia) и, наконец, так называемые •субальпийские разнотравные луга и «субальпийское высокотравье», образованные целой свитой крупных, красиво цветущих трав с небольшой примесью высокорослых злаков.
Вейниково-разнотравные луга (типичные сенокосные луга с высоким, 70—90 см высоты травостоем, дающим 20—30 ц/га сена) генетически теснейшим образом связаны с травяным ярусом березовых и сосновых лесов, покрывавших значительную часть территории, занятой ныне •субальпийскими лугами, и исчезнувших частично в процессе природных •смен растительности, а частично под влиянием вырубки и выжигания их в целях расширения кормовой площади. Из современных растительных формаций, входящих в состав субальпийского пояса, вейниковоразнотравные луга связаны преимущественно с березовыми криволесьями (из Betula Litwinowii, В. Raddeana, В. Medwedewii) п с зарослями рододендрона (Rhododendron caucasicum). В видовом составе этих лугов, как и в травостое березняков и зарослей рододендрона, обычно присутствуют Anthoxanthum odoratum, Роа longifolia, Milium effusum, Aconitum nasutum, A. orientate, Anthriscus nemorosa, Betonica grandiflora, Geranium Ruprech-tii, Solidago virga-aurea, а также виды, встречающиеся в светлых высокогорных сосняках (Cephalaria gigantea, Centaurea alutacea и др.).
Некоторые ассоциации вейниково-разнотравных лугов, развивающиеся в нижних частях субальпийского пояса, в пологих горных ложбинах с хорошими условиями увлажнения, аэрации почвы и минерального питания, явно связаны с произрастающими в таких условиях кленовни-ками паркового характера, образованными высокогорным кленом Acer Trautvetteri. В их видовом составе мы встречаем, кроме вейника, бор Шмидта (Milium Schmidtianum), высокий райграс (Arrhenatherum elatius), ежу (Dactylis glomerata), длиннолистный мятлик (Роа longifolia), козлятник (Galega officinalis) и многочисленных представителей высокорослого разнотравья (Campanula latifolia, Doronicum macrophyllum, Euphorbia oblongifolia, Heracleum pubescens, Ligusticum physospermifolium, Senecio cladobotrys, Silene multifida, Telekia speciosa, Valeriana colchica и др.). Такие луга лишь особо сильным развитием вейника отличаются от так называемого «субальпийского высокотравья».
Последнее название дается горнолуговым злаково-разнотравным фитоценозам с чрезвычайно высоким травостоем, достигающим 2—3 м высоты и состоящим в основном из только что перечисленных видов злаков и разнотравья, причем обычно один-два вида (Heracleum Mante-gazzianum, Anthriscus nemorosa, Senecio platyphylloides, Telekia speciosa или др.) получают на ^некоторых участках исключительно сильное развитие. Встречаются такие фитоценозы в тех же условиях, как и парковые кленовники, являясь, возможно, как и они, реликтами третичного периода или более теплого и влажного времени послеледниковья. При регулярном сенокосном использовании как вейниково-разнотравных лугов, так и высокотравья, у них значительно усиливается злаковая основа и уменьшается разнотравность. Те и другие являются типичными сенокосными угодьями, дающими до 80—100 (высокотравье) ц/га сухой массы. Выпас действует на них губительно.1
1 Формации, обычно относимые к «субальпийскому высокотравью», по своему расположению на границе субальпийского и лесного поясов могли бы быть причислены к «среднегорным лугам». По своему строению и составу они близки, например, к высокотравным «среднегорным лугам» Средней Азии (58 са).
Пестрокостровые и пестрокострово-разнотравные луга с пестрым костром (Bromus variegatus), местами в Закавказье заменяемым ~ другим видом (Bromus adjaricus), более тесно связаны с другой группой разнотравья, широко распространенной по всему Кавказу и состоящей в основном из следующих видов: Anemone fasciculata, Campanula collina, Cepha-laria caucasica, Inula glandulosa, Linum hypericifolium, Ranunculus cauca-sicus, Scabiosa caucasica и некоторых других. В их составе обычно значительно участие бобовых (Onobrychis Biebersteinii, Anthyllis Boissieri, Trifolium canescens и др.). Из злаков обычны Koeleria caucasica, К. gracilis, Helictotrichon asiaticus.
Пестрокостровники распространены преимущественно по платообразным вершинам и пологим склонам, не имеющим следов произрастания на них леса. Их травостой несколько менее высок, чем у вейниковых лугов (50—70 см), и соответственно менее производителен (15—20 ц/га). Однако он обладает лучшими кормовыми свойствами и годится как для сенокошения, так и для умеренного выпаса.
Пестроовсяничные луга с преобладанием пестрой овсяницы (Festuca raria) — плотнокустового злака с крупными дерновинами — распространены преимущественно по южным сухим склонам и занимают на них громадные полосы до 500 м шириной (от 2300 до 2800 м над у. м.). В южных и восточных частях высокогорий Кавказа пестрая овсяница выходит на склоны других экспозиций, вплоть до северной, и поднимается высоко вверх, в альпийский и даже субнивальный пояса. В последнем она растет отдельными небольшими дерновинами; в альпийском поясе образует фитоценозы пустошного характера, а в субальпийском — близкие к горным степям или к остепненным лугам. Поселяясь в разнообразных ценозах с корневищными или рыхлокустовыми злаками, пестрая овсяница вытесняет эти злаки и образует множество разнообразных ассоциаций. Жесткая листва пестрой овсяницы охотно поедается скотом лишь весной и в начале лета, пока не загрубеет, а громадные кочкообразные дерновины затрудняют сенокошение. Вследствие этого, пестроовсяничники являются относительно плохими кормовыми угодьями, несмотря на довольно большую урожайность. В районах сильного распространения пес.троопсяния-пиков необходима борьба против дальнейшего расширения их площадей за счет лучших кормовых угодий; однако там, где пестрая овсяница за-дерняет голые скалы и осыпи, она является очень ценным растением. Ценна она также как пастбищный злак, хорошо выносящий длительный выпас с большой нагрузкой, защищающий от смыва и ос.ыпяния чрезмерно выгрызенные и вытоптанные овцами горные пастбища на крутых склонах.
Сильно распространяющимися и малополезными в кормовом отношении фитоценозами являются также белоусники, развивающиеся на Кав казе в более увлажненных районах субальпийского пояса, нижних частей альпийского пояса и верхних — лесного. На их месте желательна закладка культурных, удобряемых, высокопродуктивных лугов, вполне возможная в условиях плато и плоско-пологих склонов, с «я «ими большею частью связано распространение белоусников.
Литература
КУзаецов (1909); Я. С. Медведев (1915); Р. И. Аболин (1932); Н. А. Буш Буши Е. А. Буш (1936); Н. П. Введенский (1939); Р. А. Еленевский /<а/4 5^АсФхвдоРов (1940, 1942); В. М. Богданов (1941, 1947); А. К. Магакьян (|941, 1947, 1953); П. Д. Ярошенко (1942); А. Г. Долуханов (1946); А. Г. Долуханов г?' п‘ Сахокиа и А. Л. Харадзе (1946); А. А. Гроссгейм (1948); И.Х. Блюменталь и О. Л. Петровичева (1951); Е. В. Шиффере (1953); И. И. Абрамов (1954).
57 са — среднеазиатские в сочетании с высокогорными степями
Высокогорные среднеазиатские альпийские и субальпийские луга ( в сочетании с высокогорными степями) имеют весьма обширный ареал: от Джунгарского Алатау до горного Бадахшана. Однако пространства, показанные на «Геоботанической карте СССР» как относящиеся к этому выделу, далеко не являются сплошь луговыми и степными. В условиях Средней Азии высокогорные луга большею частью разбросаны среди каменистых склонов, осыпей, скал или узкими полосками вытянуты по вершинам горных хребтов.
Особенно фрагментарно распределение альпийских лугов, мелко-злаково-разнотравных и мелкоосоково-разнотравных, встречающихся среди каменистых обнажений, снежных полей и ледников. Основу их дернины составляют Carex stenocarpa, Festuca ovina s. 1., Роа alpina и некоторые другие осоки и злаки, а также кобрезии, но физиономически более характерны представители разнотравья с укороченными стеблями и с пестрыми яркими цветами: Primula algida, Gentiana falcata, Inula rhizocephala, Aster alpinus и др.
На моренных отложениях Алайской долины, по северным склонам на хребтах Киргизском, Заилийском и Джунгарском Алатау большие площади занимают кобрезиевые плотнодернинные пустошные луга, образованные преимущественно двумя видами — Cobresia capilliformis и С. pamiroalaica, с небольшой примесью осоки (Carex stenocarpa} и некоторых других высокогорных растений.
Значительная часть высокогорных формаций, многими ботаниками относимых к альпийским лугам, выделена на карте особым знаком (101), так как они относятся к особому типу высокогорной подушковидной растительности. Элементы этой растительности имеются и в других высокогорных областях, в частности на Кавказе, но там они не образуют крупных и обособленных массивов.
Субальпийские луга занимают большие площади, располагаясь преимущественно по северным склонам, непосредственно выше так называемых «среднегорных лугов» (58 са). Высота их очень разнообразна, нижняя граница на северных хребтах (Заилийский Алатау) расположена на высоте около 1500 м над у. м., а к югу она постепенно повышается (на Ферганском хребте — 2500—2700 м над у. м.).
Типичные субальпийские луга Средней Азии сочетаются с массивами елово-пихтовых лесов из тяныпанской ели (Picea Schrenkiana} и пихты (Abies Semenovii), с арчевниками (из Juniperus turkestanica, J. pseudosa-bina и др.), co скалистыми обнажениями и горными степями.
Злаковая основа субальпийских среднеазиатских лугов образована несколькими постоянно встречающимися видами (Trisetum sibiricum, Т. spicatum, Helictotrichon Schellianum, Brachypodium pinnatum и др.); из многочисленного пестрого разнотравья наиболее распространенными являются Aconitum rotundifolium, Doronicum altaicum, Trollius altaicus, Anemone protracta, Crepis sibirica, Anthriscus aemula, Polemonium coeru-leum s. 1., Ligularia altaica. Последняя связана с ежой (Dactylis glomerata} и более свойственна «среднегорным лугам».
Часто отмечается остепненность субальпийских лугов; к числу остепненных формаций относятся фломисовые и крестовниковые луга с эдификаторами Phlomis oreophila и Senecio soongoricus.
Остепненные луга переходят в степи с господством Stipa kirghisorum или Festuca sulcata,. с участием Helictotrichon desertorum, а также Poten-
Ulla nivea, Scabiosa songorica, Gentiana Olgae, Aster alpinus, Inula rhizo-cephala и других высокогорных растений.
Литература
П. А. Баранов (1924); Р. И. Аболин и М. М. Советкина (1930); Е. П. Коровин (1934); Р. А. Еленевский (1938, 1940а); М. М. Советкина (1938); М. Г. Попов (1941); Н. И. Рубцов (1948а); В. П. Голоскоков (1949).
58. Среднегорные луга, местами в сочетании с луговыми степями
К среднегорным лугам отнесены на «Геоботанической карте» суходольные луга лесного (пли лесо-лугового) пояса. Большая часть их лежит на высотах от 800 до 1800 м над у. м. на Кавказе и от 1000 до 2500 м над у. м. в горах Средней Азии. Лишь небольшие участки, показанные в северо-западной части Кавказа (или не попавшие на карту по масштабу), лежат значительно ниже (на высоте 200—400—600 м над у. м), но объединены со среднегорными лугами, так как типологически от них не отличаются. Верхний предел среднегорных лугов доходит на Кавказе до 2000—2400 м над у. м. (Дагестан), а в Средней Азии до 2700 м над у. м.
Большая часть среднегорных лугов, повидимому, генетически связана с лесами, а некоторые из них являются непосредственно послелесными, развивающимися на месте вырубленных и выкорчеванных лесов. Так, к послелесным лугам относятся прежде всего ассоциации вейниково-разнотравные (с Calamagrostis arundinacea.), полевицево-разнотравные (с Agrostis capillaris) и трясунково-разнотравные (с Briza media). На Кавказе они развиваются на месте буковых, дубовых и березовых лесов, преимущественно по склонам северной, северо-западной и северо-восточной экспозиций, на вышедших из-под леса бурых лесных слабооподзоленных или серых лесных оподзоленных почвах.
Не столь явно послелесное происхождение у другой группы лугов, связанных с горнолуговыми черноземовидными почвами и обычно относимых к остепненным лугам. Среди них луга, злаковую основу которых составляют перистая коротконожка {Brachypodium pinnatum), ежа (Dactylis glomerata), луговая овсяница {Festuca pratensis), луговой мятлик {Роа pratensis), белая полевица {Agrostis alba), степная тимофеевка {Phleum phleoides) и некоторые другие. Значительное место занимают на Кавказе также луга, образованные низкой осокой {Carex humilis). В составе разнотравья здесь наиболее обычны растения, часто встречающиеся на опушках лесов и в луговых степях. Характер почвы и травостоя позволяет предполагать здесь с одинаковой степенью достоверности и остепнение вышедших из-под леса лугов и олуговение степей. Возможно, что здесь перекрещивались оба эти процесса. В пределы контура входят и типично степные участки, на которых почва представляет собою чернозем, а травостой — луговые или настоящие степи. С другой стороны, часть среднегорных лугов (мелкие участки) поглощена контурами горных степей (83) или окультуренных территорий, расчищенных из-под леса (108).
Среднегорные луга большей частью являются хорошими кормовыми угодьями, преимущественно сенокосными, но частично и пастбищными? Особенно высокими качествами обладают остепненные луга, образованные прекрасными кормовыми злаками с большим количеством бобовых; собственно послелесные луга бедны в кормовом отйоше-* нии, но некоторые из них довольно высоко производительны (по грубой массе).
58 ск — североказахстанские
Североказахстанские среднегорные луга показаны на «Геоботанической карте» на северном склоне хр. Саур, в среднегорном поясе последнего. Здесь лесо-луговой пояс залегает на высоте 1650—2350 м над у. м. (Сапожников и Шишкин, 1918).
Склоны северной экспозиции заняты здесь хорошо развитыми лугами с господством злаков как луговых (Trisetum sibiricum, Deschampsia caespitosa, Роа sibirica, P. nemoralis, Alopecurus pratensis, Festuca rubra, Agropyrum repens и др.), так и луговостепных (Phleum phleoides) с большей или меньшей примесью разнотравья. У верхней границы лесо-лугового пояса появляются в составе этих лугов некоторые высокогорные виды [Роа alpina, Trisetum spicatum, Anemone narcissiflora s. 1. (видимо, A. Schrenkiana), Pachypleurum alpinum и др.]. У нижней границы лесолугового пояса в состав лугов проникают степные виды, например перистый ковыль (видимо, Stipa rubens), тырса (5. capillata) и др. По ложбинам местами развивается «алтайское большетравье», в состав которого входят высокорослые виды, главным образом из разнотравья (Aconitum excelsum, Heracleum dissectum, Bupleurum aureum, Polygonum alpinum, Sanguisorba alpina, Polemonium coeruleum s. 1., Lathyrus Gmelinii, Lilium martagon, Ligulqxia altaica, Valeriana officinalis s. 1., Allium hymenor-rhizum) с примесью злаков (Festuca pratensis и др.).
Южные склоны гор заняты степями на суглинистой почве с господством типчака (Festuca sulcata), ковылей (Stipa capillata, S. orientalis), с большей или меньшей примесью других дерновинных злаков (Koeleria gracilis, Agropyrum cristatum), степного разнотравья (Thalictrum foetidum, Potentilla acaulis, Libanotis buchtormensis, Cirsium igniarium и др.), полукустарничков, преимущественно степных (Artemisia frigida, Л. Gmelinii A. dbtusiloba, Ziziphora clinopodioides sA., Lagochilus diacanthophyllus)\ из кустарников на этих степных склонах произрастают Spiraea hypericifolia, Caragana pumila.
По крутым северным затененным склонам встречаются в большинстве случаев редкостойные насаждения сибирской лиственницы (Larix sibirica), обычно с хорошо выраженным травяным покровом с господством лугово-лесных форм. Лиственничники известны в верхних частях долин Уидене, Джеминей, Теректы, Джалпакарагай, Калмакпай, Са-рыбулак, Коржунбай, во всех истоках р. Кендерлык и по р. Чеганобо. По р. Теректы известны насаждения шренковой ели (Picea Schrenkiana).
Местные луга используются как сенокосы и пастбища.
Литература
В. В. Сапожников и Б. К. Шишкин (1918).
58 к — кавказские
Среднегорные луга развиты главным образом на Северном Кавказе: в горной части Ставропольского края, в Кабардинской АССР и в Дагестане. В Закавказье они распространены незначительно, преимущественно мелкими участками, и показаны на «Геоботанической карте» лишь в одном месте — близ г. Ахалцихе в Грузинской ССР; остальные их массивы вошли главным образом в пределы луговых горных степей (83 к), занимающих значительные пространства в Армении и Грузии.
В западной части Северного Кавказа, где обычно в связи с обилием осадков вырубаемые леса быстро восстанавливаются и вновь завоевывают территорию, сколько-нибудь значительные массивы среднегорных (вернее, здесь низкогорных) лугов развиты лишь в засушливых районах близ Геленджика и Новороссийска, да небольшими массивчиками по сухим южным склонам известняковых хребтов в других районах. Они представлены здесь преимущественно остепненными лугами, перемежающимися с горными степями.
Наиболее остепнены луговые участки на окраинных низких хребтах близ Геленджика. Мезофильные злаки (ползучий пырей, ежа) и представители луговостепного разнотравья сочетаются здесь с типчаком (Festuca sulcata), красивейшим ковылем (Stipa pulcherrima) и рядом ксерофитов и петрофитов крымско-кавказского типа (Alopecurus vaginatus, Bromus (Zerna) tomentellus, Iris laurica, Asphodeline taurica, Sideritis euxina, Trigonella cretacea и др.].
Значительно остепнены также среднегорные луга на южных склонах передовых хребтов Северного Кавказа, так называемой куэсты. Остеп-ненные луга встречаются по всему протяжению Мелового и Скалистого хребтов и особенно хорошо выражены на отрезке от р. Малой Лабы до р. Чегем, а затем в Дагестане; в лесистых районах Центрального Кавказа они занимают меньшие площади, но все же хорошо выражены. Некоторые формации остепненных лугов связаны преимущественно с южными склонами (например, сеслериево-разнотравные луга с Sesleria phleoides, осочково-костровые луга с Carex humilis и Bromus riparius, типчаково-осочковые с Carex humilis и Festuca sulcata).1 Другие (например коротконожково-разнотравные с Brachypodium pinnatum), занимая южные склоны в верхних частях лесного пояса п заходя по ним в пределы субальпийского пояса, ниже, в более теплых частях лесного пояса, переходят на склоны других экспозиций, вплоть до северной.
Коротконожковые и низкоосочковые луга — наиболее распространенные из всех остепненнолуговых формаций Северного Кавказа. Первые являются характерными представителями среднетравных лугов, используемых и под выпас и под сенокос, вторые — типичные низкотравные луга, используемые в качестве пастбищ. Те и другие — хорошие кормовые угодья с производительностью в 6—10 ц/га на низкотравных лугах и до 20—30 ц/га на среднетравных. Их кормовая ценность определяется хорошей поедаемостью и питательностью не только эдификаторов (осочки и коротконожки), но и большинства других компонентов травостоя, в состав которого часто входят такие кормовые травы, как ползучий пырей, белая полевица, береговой костер, сборная ежа, луговая овсяница, луговой овсец (Helictotrichon pratensis), луговой трищетинник (Trisetum pratense), луговая чина (Lathyrus pratensis), лядвенец (Lotus caucasicus), люцерны (Medicago glutinosa, M. falcata s. 1. и др.), эспарцеты (Onobrychis Biebersteinii, О. Cyri,O. iberica, О. inermis и др.), клевера (Trifolium ambi-guum, Т. medium, Т. montanum, Т. pratense), вики (Vicia sepium, V. va-riabilis и др.), а также многие хорошо поедаемые виды из разнотравья.
Значительно распространены остепненные луга, в которых эдифи-катором или субдоминантом является береговой костер. Они размещаются преимущественно по склонам и террасам в речных долинах; более мезо-фитные их ассоциации сближаются с коротконожковыми лугами, а более ксерофитные на каменистых склонах — с осочковыми. Некоторые их
1 Сообщества с Carex humilis, Bromus riparius и Festuca sulcata могут быть отнесены к луговым степям. (Примечание редакции).
ассоциации имеют в своем травостое большое количество типчака и ковы-лей {Stipa pulcherrima, S. capillata, S. stenophylld) и представляют собою явный переход к луговым степям, к которым они часто причисляются. Не особенно продуктивные по массе (8—12 ц/га) в природном состоянии, кострово-разнотравные луга сильно повышают свою производительность при орошении (до 20—30 ц/га); сочетание полива с удобрением может повысить их производительность до 40—50 ц/га. Такие поливные луга встречаются небольшими участками по долинам — в верховьях Кубани, Баксана, Уруха, во многих местах в Дагестане, но площади их могут быть значительно расширены.
При поливе и удобрении могли бы намного расшириться площади лугов, слабо остепненных или вполне мезофитных, в которых преобладает или играет значительную роль трищетинник {Trisetum pratense).
Собственно послелесные луга представлены на Кавказе главным образом вейниковыми (или - вейниково-разнотравными), полевицево-раз-нотравными и вейниково-полевицево-разнотравными лугами.
Вейниковые и вейниково-разнотравные луга имеют преимущественное распространение в субальпийском поясе (опис. 57); в среднегорном лесном поясе чаще встречаются вейниково-полевицево-разнотравные луга с вейниковым ярусом около 80—100 см и полевицевым — около 30—40 см высотой, с производительностью 15—20 ц/га. Кроме названных злаков-эдификаторов, здесь постоянно встречаются Anthoxanthum odoratum, Briza media, Carex pallescens, C. leporina, а из разнотравья — Achillea millefolium, Astrantia maxima, Prunella vulgaris, Campanula glomerata, Centaurea phrygia, Geranium sanguineum, Gymnadenia conopsea, Leontodon hispidus, Potentilla erecta, Ranunculus caucasicus, R. polyanthemus-, бобовых здесь мало {Trifolium hybridum, Vicia cracca и некоторые другие — единично).
На очень пологих склонах и плоских водоразделах эти луга часто заторфовываются и заболачиваются. На них поселяются Deschampsia caespitosa, Molinia coerulea, Holcus lanatus и другие растения — показатели бедных, закисленных почв. И без того невысококачественный в кормовом отношении травостой ухудшается и угодья теряют свою кормовую ценность. Этот процесс идет быстрее при выпасе и задерживается при регулярном сенокосном или комбинированном пастбищно-сенокосном использовании лугов.
Местообитания с более богатыми почвами, на которых произрастают крупнотравные луга, близкие к вышеописанному «субальпийскому вы-сокотравью» (опис. 57), в среднегорном поясе обычно распахиваются и используются под зерновые культуры, поэтому крупнотравные луга здесь имеют очень мало значения.
Литература
Т.' Ф. Пояркова (1927); Р. А. Еленевский (1939); П. Д. Ярошенко (1942а); В. М. Богданов (1941, 1947); А. А. Гроссгейм (1948); Е. В. Шиффере (1953).
58 са — среднеазиатские
В Средней Азии среднегорные луга имеют гораздо большую высотную амплитуду, чем на Кавказе. Так, в Северном Тянь-Шане они играют заметную роль в ландшафте, начиная с высоких предгорий, примерно от 1000—1200 м над у. м. Затем они весьма широко распространены в лесо-луговом поясе (до 2500—2700 м над у. м.), сменяясь выше границ этого
пояса лугами субальпийского типа. В Центральном и Западном 1 янь-Шане, а также в Памиро-Алае среднегорные луга имеют меньшее распространение. Они развиваются преимущественно по склонам северных экспозиций на почвах горнолугового и черноземного типов. В их сложении постоянное и большое участие принимают мезофильные и ксеромезофильные кустарники: шиповники {Rosa platyacantha. R. spinosissima. R. Ecae. R. Fed-tschenkoana). кизильники (Cotoneaster melanocarpa. C.multiflora). жимолости (Lonicera coerulea s. l.,L. Altmanni. L. heterophylla. L. Korolkovii). Нередко здесь встречаются небольшие участки еловых лесов (из Picea Schrenkiana) и лиственных лесов из яблони, осины, боярышника, грецкого ореха.
Невидимому, в большинстве случаев среднегорные луга являются вторичными образованиями, возникшими в результате уничтожения леса. Видовой их состав и сложение сильно меняются в зависимости от высоты над у. м., крутизны склона, экспозиции, характера почвы. Однако в них преобладает крупное мезофильное разнотравье, в котором значительную роль играют такие обычные евро-сибирские лесо-луговые виды, как Thalictrum minus. Solidago virga-aurea. Anthriscussilvestris. Galium boreale. Crepis sibirica) Geranium collinum. Aconitum excelsum. Lathyrus pratensis. L tuberosus. Lamium album. Campanulaglomerata.Polemoniumcoeruleums. 1., Nepeta pannonica. Heracleum dissectum и др. Кроме того, нередко встречаются местные горно-среднеазиатские расы, морфологически близкие к соответствующим евро-сибирским видам (например Dictamnus angu-stifolius. Dianthus Hoeltzeri. Libanotis Schrenkiana. Conioselinum latifolium). Бореальными видами особенно сильно насыщены среднегорные луга Северного Тянь-Шаня. В Центральном и Западном Тянь-Шане их значительно меньше. Совсем мало луговых бореальных элементов в системе Памиро-Алая, где горнолуговая растительность развита вообще очень слабо.
Из злаков в среднегорных лугах наиболее обычными являются Dactylis glomerata. Brachypodium pinnatum. Роа pratensis. Helictotrichon pu-bescens. Trisetum virescens. В Северном Тянь-Шане широко развиты луга с преобладанием сборной ежи (Dactylis glomerata) и коротконожки (Brachypodium pinnatum). Наблюдения показывают, что развитие этих злаков в луговом травостое в большинстве случаев связано с постоянным сенокошением определенных площадей, так как под влиянием регулярного выкашивания травостоя злаки разрастаются и получают преобладание за счет угнетаемого разнотравья. Разнотравные луга очень пестры и неустойчивы по видовому составу. Обычно в них господствует крупное разнотравье (Heracleum dissectum. Conioselinum latifolium. Lavatera thuringiaca. Ligularia persica. в Джунгарском Алатау — L. macrophylla. Dictamnus angustifolius. Inula helenium. Rumex tianschanicus. Thalictrum minus. Alcea nudiflora. Polygonum coriarium. P. alpinum.). Для Северного и Центрального Тянь-Шаня весьма характерны лигуляриевые луга с преобладанием высокого, крупнолистного сложноцветного — Ligularia persica.
Травостой среднегорных лугов густой (100% покрытия), двух-трехъ-ярусный, причем верхний ярус достигает высоты 150 см и более. При сенокошении эти луга дают от 10 до 30 ц/га хорошего сена. Значительного улучшения их можно достигнуть применением даже таких простейших мероприятий, как регулярное сенокошение и расчистка от кустарников. В условиях Северного Тянь-Шаня среднегорные луга близ нижних пределов своего распространения распахиваются под картофель и другие культуры.
В условиях сложного, сильно пересеченного, крутосклонного рельефа среднегорья, наряду с лугами, имеются и степи, которые занимают склоны южных экспозиций с почвами черноземного типа. Обычно это типчаковые или типчаково-ковыльные степи, иногда с обильным мезофильным разнотравьем, что придает им луговой облик. Так, в Джунгарском Алатау на высоте 1300—1800 м над у. м. с лугами сочетаются красноковыльноразнотравные луговые степи (на выщелоченных черноземах) с преобладанием Stipa rubens, Onobrychis ferganica, Fragaria viridis, Phleum phleoides, Polygonum alpinum, Phlomis pratensis с большим участием Bromus inermis, Poa pratensis, Galium boreale, Helictotrichon pubescens. Фрагменты подобных луговых степей встречаются также в Заилийском Алатау. На хребтах Киргизском, Кетменском, Кунгей-Алатау, Терскей-Алатау, на щебневатых черноземных почвах развиваются ковыльно-разнотравные степи с господством Stipa kirghisorum.B их видовом составе также участвует значительное число луговых, мезофильных и ксеромезофильных видов.
Горные луговые степи обладают густым травостоем и представляют собою хорошие сенокосные угодья, дающие до 10—12 ц/га сена. Они используются в качестве летних пастбищ.
Л итература
Е. П. Коровин (1934); М."М. Советкина (1938); М. Г. Попов (1941, 1941а); Н. И. Рубцов (1948).
59. Травяная растительность океанических островов (Тихий океан)
На «Геоботанической карте» травяная растительность притихоокеап-ского типа показана на Командорских о-вах, в южной оконечности Камчатки, в западной части Карагинского о-ва и на о-ве Шумшу (самый северный из Курильских о-вов). На меньшей площади в сочетании с другими формациями, преимущественно с березняками и зарослями ольховника, она встречается и в других районах Камчатки, а также на всех Курильских о-вах.
Развитию травяной растительности в названных районах очень благоприятствует морской климат с прохладным летом, мягкой зимой и большим количеством осадков в течение всего года. Зимой эти районы подвержены действию северо-восточных тихоокеанских циклонов, которые оказывают влияние также и на восточную Камчатку, принося обильные снегопады. Летом осадки приносятся юго-восточными муссонами с Тихого океана.
Сильные ветры в сочетании с очень умеренными температурами вегетационного периода и частыми туманами препятствуют развитию древесной растительности.
Из древесных пород к этим условиям наиболее приспособлена береза (Betala Ermani), а из кустарников еще в большей степени ольховник (A Inaster kamtschaticus) и некоторые ивы. Однако кустарники, по сравнению с травяными сообществами, развиваются в более защищенных местах, а рощи каменной березы там, где вегетационный период менее прохладный. В районах, где на «Геоботанической карте» показана травяная растительность притихоокеанского типа, ольховник встречается на Карагинском о-ве, о-ве Шумшу и на южной оконечности Камчатки. В последнем районе растет и каменная береза; на Карагинском о-ве известны очень небольшие рощи ее, а на о-ве Медном — отдельные деревья. На о-вах Беринга и Шумшу береза отсутствует.
Травяная растительность на тихоокеанских островах и на Камчатке нередко развивается мощно, местами образуя сплошные покровы большой высоты. Некоторые ее сообщества физиономически подобны субальпийскому высокотравыо Кавказа (Сочава, 1953). Наиболее сильно травяная растительность развивается в долинах, дренированных впадинах, на пологих склонах — там, где формируются почвы, названные на «Почвенной карте СССР» (Розов, 1954-К) дерновыми. Плодородие этих почв зависит от того, что они развиты на богатых солями вулканических породах и неоднократно обогащались вулканическим пеплом. На более бедных почвах и в местах, зимой недостаточно защищенных снежным покровом, травяные сообщества замещаются своеобразными тундроподобными верещатниками, в сочетании с которыми они обычно встречаются на островах.
На Камчатке, в результате влияния на нее азиатского антициклона в зимнее время, а также влияния холодного Охотского моря летом и, наконец, вследствие массивности самого полуострова, по сравнению с океаническими островами, создаются более континентальные условия, способствующие лучшему развитию древесной растительности. В силу этого на Камчатке шире распространены более или менее редкостойные березовые леса с мощным травяным покровом (опис. 40), нежели сообщества лугового типа. Последние на Камчатке встречаются небольшими по площади участками, в местообитаниях, где почвенно-грунтовые условия не благоприятствуют развитию древесной растительности, преимущественно в долинах рек, в подгорных ложбинах с избыточным грунтовым увлажнением. В этих условиях мощный травяной покров, в свою очередь, препятствует возобновлению деревьев. Местами в поймах Камчатки травяные сообщества развиты особенно пышно и достигают высоты до 2 м, что объясняют (Комаров, 1912, 1940) еще и обогащением почвы фосфорными и азотными соединениями в результате сгнивания большого количества рыбы, погибающей во время нереста.
На Курильских о-вах значительному развитию травяной растительности препятствует горный рельеф. Самые большие площади ее находятся на о-ве Шу мшу, который отличается от всех Курильских о-вов равнинным рельефом и выстлан толщей рыхлых пород с хорошо развитыми дерновыми почвами. На других островах Курильской гряды распространение травяных сообществ связано с речными долинами, приозерными понижениями, различными котловинами и террасами вдоль морского берега.
Развитие травяных сообществ и сходного с ними по видовому составу травяного покрова в березняках и кустарниковых зарослях явилось основанием для выделения Камчатки и прилегающих к ней островов в особую Северотихоокеанскую область (Лавренко, 1950в) или группу лесо-луговых северотихоокеанских провинций (Сочава, 1953).
О широком распространении травяных сообществ на севере Тихоокеанской области писал Пассарге (Passarge, 1921). Однако он упустил из виду распространение их на Камчатке и Курильских о-вах и ошибочно причислил к этой области слишком большие пространства на Аляске.
За пределами СССР травяные сообщества притихоокеанского типа встречаются на Алеутских о-вах и на северо-западном побережье Северной Америки. Притихоокеанская травяная растительность корреспондирует травяной растительности Приатлантической субарктики (южная Гренландия, Исландия, Фарерские и другие о-ва); последнюю Е. М. Лавренко (1950в) выделяет в особую ботанико-географическую область, «плакорным» типом растительности которой являются травяные формации
лугового типа. Сообщества высокотравья для Приатлантической Субарктики не характерны.
На о-вах Командорских, Карагинском, Шумшу и в южной части Камчатки, где на «Геоботанической карте» показана травяная растительность притихоокеанского типа, в зависимости от местных экологических условий развиваются различные группы травяных сообществ, отличающиеся по структуре травяного покрова и сочетающиеся с другими растительными группировками, которые по условиям масштаба не могли быть особо показаны на «Геоботанической карте». На богатых аллювиальных почвах речных долин с достаточным проточным увлажнением нередко развиваются сообщества высокотравья. Наиболее обычными доминантами высокотравья бывают лабазник {Filipendula kamtschatica), барапник {Senecio palmatus), вейник {Calamagrostis Langsdorfjii), дудник {Angelica refracta), кровохлебка {Sanguisorba tenuifolia). Встречаются в сообществах высокотравья и многие другие виды {Aconitum maximum, Cacalia kamtschatica, Heracleum dulce, Cirsium kamtschaticum, Chamaenerium angustifo-lium, Veratrum oxysepalum, Geum macrophyllum, G. aleppicum и др.).
В более влажных депрессиях и в поймах, где сказывается некоторое заболачивание, развиваются вейниковые сообщества {Calamagrostis Langs-dorffii), в которых разнотравье играет меньшую роль. Общее число видов в вейниковых сообществах не столь велико {Carex Gmelini, Equise-tum arvense, Equisetum Komarovii, Trollius Riederianus, Ranunculus repens, Fritillaria kamtschatcensis и др.).
Высокотравные сообщества в долинах местами сочетаются с зарослями ив и ольховника. Покров в этих кустарниковых зарослях нередко состоит из тех же представителей высокотравья, большинство которых на Камчатке растет и в березовых лесах.
Высокотравные группировки развиваются также у выходов ключей, в приозерных и других понижениях без застойного увлажнения.
На более обедненных почвах на водоразделах, часто на высоких речных террасах и морских террасах, травяной покров становится разреженнее, и высокотравье в нем не играет уже большой роли или отсутствует. Помимо разнотравья, в сложении травяных сообществ здесь принимают участие злаки, местами преобладающие на больших площадях {Calamagrostis Langsdorffii, Trisetum sibiricum, Роа pratensis, Deschampsia ber ingensis)', растут некоторые осоки {Carex subumbellata и Carex stylosa), ситник {Juncus beringensis) и ожика {Luzula parvijlora). В составе разнотравья встречаются некоторые виды, свойственные высокогорным луговым сообществам {Artemisia arctica, Arnica unalaschkensis, Anemone villa sissima), и ряд других растений {Geranium erianthum, Parageum calthifolium, Arabis Stelleri, Polygonum viviparum, Hieracium triste, Delphinium br achy centrum, Veratrum oxysepalum).
На более повышенных участках, особенно там, где ветры сдувают зимой снег, травяная растительность не образует сплошных покровов, а встречается пятнами среди сообществ горнотундрового типа, в которых нередко преобладает вороника {Empetrum nigrum) и представлены многие другие кустарнички {Diapensia lapponica, Arctous japonica, Bryanthus Gmelini, Ledum palustre, Salix arctica, Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, Loiseleuria procumbens, Cassiope tetragona,C. lycopodioides) и дерновинные травы {Saxifraga bronchialiss. 1,, S. serpyllifolia), часто встречаются лишайники. Травяные сообщества среди этих тундроподобных верещатников представлены группировками, в которых господствуют горнотундровые травы {Artemisia trifurcata, Erigeron unalaschkensis, Veronica grandiflora, Coptis trifolia, Hierochloe alpina, Campanula lasiocarpa, C. Pallasiana)', растут здесь
также ожика (Luzula Kjellmanniana) и осока (Carex micropoda) и другие растения (Hierochloe odorata, Potentilla stolonifera, Primula cuneifolia, Veronica Stelleri, Pedicularis Chamissonis). Такие сочетания травяных сообществ с кустарничковыми особенно часто встречаются на о-ве Медном, в юго-восточной возвышенной части о-ва Шумшу, на столообразных возвышенностях северной половины о-ва Беринга и на сухих водоразделах западной части о-ва Карагинского.
На о-вах Карагинском и Шумшу, а также на южной Камчатке в районах повышенного рельефа, при условии снежной защиты зимой, среди травяной растительности развиваются отдельные небольшие пятна кедрового стланика и ольховника. На карте они обозначены внемасштаб-ными знаками.
Все пониженные сильно увлажненные водоразделы заняты сырыми болотного типа группировками, в которых преобладающую роль играют осоковые (Carex falcata, Carex rariflora, Eriophorum angustifolium), вейник (Calamagrostis neglecta) и ситник (Juncus Haenkei). В условиях избыточного проточного увлажнения большое участие принимают здесь представители болотного разнотравья (Iris setosa, Caltha palustris, Comarum palustre, Galium trifidum, Limnorchis convallariaefolius, Equisetum palustre и др.).
На пониженных водоразделах, где затруднен сток, развиваются участки моховых болот с типичными болотными кустарничками (Empetrum nigrum, Vaccinium uliginosum, Ledum palustre, Andromeda polifolia, Oxycoccus quadripetalus, Chamaedaphne calyculata) и травами (Rubus chamae-morus, Drosera rotundifolia и пр.). Эти группировки среди травяно-осоковых сообществ распространены повсеместно.
На о-ве Парамушире, где сырые болота обычны (Kudo, 1922), травы (Carex Middendorffii, С. crypthocarpa, Eriophorum angustifolium, Iris setosa, Cardamine pratensis, Sanguisorba tenuifolia, Juncus beringensis, Trichophorum caespitosum и многие другие, главным образом осоки и ситники) по числу видов на болотах преобладают над кустарничками (Oxycoccus quadripetalus, Andromeda polifolia). Особенностью этих болот является присутствие горнотундровых кустарничков (Salix phlebophylla, S. arctica, Sieversia pentapetala), а также остистого ятрышника (Orchis aristata).
На Командорских о-вах на болотистых замшенных местах растут пушица (Eriophorum angustifolium), морошка (Rubus chamaemorus) и другие травы (Fritillaria kamtschatcensis, Polygonum viviparum и пр.), здесь же местами встречается бузинолистная рябина (Sorbus sambucifolia).
Травяная растительность притихоокеанского типа представляет собою довольно значительный кормовой фонд, который используется в очень небольшой степени.
• Литература
Ф. Р. Челльман (1886—1887); Б. А. Федченко (1906); Е. К. Суворов(1911); В. Л. Комаров (1912, 1940); Н. В. Павлов (1936); И. К. Шишкин (1936); В. Н. Васильев (1944, 1946); А. И. Соловьев (1947); Е. М. Лавренко (1950в); В. Б. Сочава (1953); Н. Н. Розов (1954-К); Y. Yabe et К. Yendo (1904); S. Passarge (1921); V. Kudo (1922); E. Hulten (1927—1930, 1932—1933, 1937); M. Tatewaki (1928).
60. Приморские луга засоленных побережий в тундровой зоне
Приморские луга тундровой зоны формируются в особых эколого-эдафических условиях. Суровый арктический климат, засоленные почвы ' морских аллювиев, частое и систематическое орошение солеными водами
морских приливов и штормов обусловливают развитие специфической растительности.
Приморские луга расположены отдельными то крупными, то мелкими участками по всему побережью от Белого моря до Чукотского включительно. Наиболее крупные площади их отмечены на «Геоботанической карте» по побережью Янского залива (в восточной части моря Лаптевых), по побережью Омулляхской, Хромской и Гусиной губ и западнее устья Колымы — против о-вов Медвежьих (в западной части Восточно-Сиби р-ского моря). К западу и востоку от указанных массивов площади их незначительны и, по условиям масштаба, не везде могли быть показаны на карте.
Наиболее детально исследованы приморские луга тундровой зоны на западе их ареала: на Малоземельском побережье Варенцова моря (Лесков, 1936) и на побережье Мезенского залива и Чешской губы (Корчагин, 1937). А. И. Лесковым вскрыта динамика развития растительного покрова Малоземельского побережья от первоначальной стадии задер-нения до тундровой растительности. Им выделены три группы приморских лугов: луга низкого уровня, заливаемые каждым более или менее сильным приливом; луга среднего уровня, заливаемые только наиболее сильными приливами; луга высокого уровня, подвергающиеся лишь обрызгиванию при наиболее сильных приливах и штормах.
Приморские луга низкого уровня Малоземельского побережья характеризуются плотным низким ковром стелющихся и укореняющихся побегов ползучей бескильницы (Puccinellia phryganodes) с незначительной примесью Carex subspathacea, Stellaria humifusa л куртинами нитчатой водоросли. Приморские луга среднего уровня в прибрежной полосе представлены чистыми зарослями Carex subspathacea и Dupontia Fischeri, в которые местами внедряется Puccinellia phryganodes. По мере удаления от береговой линии и повышения уровня травяной покров этих зарослей обогащается внедрением Calamagrostis deschampsioides, Potentilla anseriua, Stellaria humifusa, меньше Matricaria grandiflora, Festuca rubra, Plartlago Schrenkii. В приморских лугах высокого уровня Carex subspathacea и Calamagrostis deschampsioides уже не играют роли доминантов, хотя и встречаются в значительном количестве. Для травяного покрова лугов высоких уровней характерно участие тундровых растений и мощное развитие мохового покрова. Основными ассоциациями здесь (согласно А. И. .Лескову) являются следующие: DupontiaFischeri-]-Senecio campester s. 1. — Drepanocladus uncinatus\ Salix reptans-]-Carex rariflora — Drepanocladus uncinatus\ Salix reptans -f- Carex subspathacea — Drepanocladus uncinatus. Близкие данные для приморских лугов побережья Мезенского залива и Чешской губы приводит А. А. Корчагин (1937).
По побережью Болыпеземельской тундры приморские луга более или менее значительные площади занимают в устьях рек, как, например, Пай-Яга, Хыльчу-Ю, Нерута-Вож (Андреев, 1932а), поймы которых здесь достигают 200—250 м ширины и подвержены влиянию морских приливов. На низких участках, заливаемых при каждом приливе, развивается четырехлистный хвостник (Hippuris tetraphyНа)', несколько выше расположенные, но еще часто заливаемые площади заняты зарослями дюпонции Фишера (Dupontia Fischeri) с примесью четырехлистного хвост-ника, гиперборейского лютика (Ranunculus hyperboreus), а на повышенных участках — приземистой звездчатки (Stellaria humifusa), гусиной лапчатки (Potentilla anserina),1 арктического нивяника (Leucanthemum
1 Видимо, Potentilla Egedii Wormek.
arcticum). На редко заливаемых участках с заторфовывающимися почвами развиваются заросли копьевидной ивы (Salix hastata); в травяном покрове этих зарослей господствуют редкоцветная осока (Carex rariflora), красная овсяница (Festuca rubra) 1 с примесью разнотравья (Leucanthemum arcticum, Lagotis minor, Rhodiola rosea, Potentilla Egedii, Saxifraga rivularis). Развит гипновый моховой покров (Aulacomnium palustre, Drepanocladus exannulatus, D. uncinatus).
На побережье Байдарацкой губы (Андреев, Игошина и Лесков, 1935) развиты приморские луга из галечной осоки (Carex glareosa), обертковидной осоки (С. subspathacea), щучковидного вейника (Calamagrostis deschampsioides), дюпонции Фишера (Dupontia Fischeri), темнобагряной валодеи (Vahlodea atropurpurea), песчаной овсяницы (Festuca arenaria) с примесью указанного выше разнотравья.
Для приморских лугов побережья между Леной и Колымой (Якутия) В. Б. Сочава (1933) указывает злаково-осоковые луга из Carex subspathacea и Dupontia Fischeri с участием разнотравья (Leucanthemum sibiricum, Matricaria grandiflora, Senecio congestum), сменяющиеся близ озер зарослями Carex stans и Arctophila fulva и осоково-пушицевыми болотами на равнине.
Такой же характер имеют приморские луга на побережье губы Буор-хая (Душечкин, 1937), состоящие из Carex subspathacea, С. glareosa, Stel-laria humifusa, Rhodiola borealis, Potentilla Egedii, Leucanthemum arcticum.
Для Чукотского побережья приморские луга описывает Б. Н. Городков (1939). На узкой полосе галечника поселяются отдельные экземпляры бутерлаковидной аммодении (Ammodenia peploides), приморской мертен-зии (Mertensia maritima), а на побережье Берингова моря еще ложноарникового крестовника (Senecio pseudoarnica) и пузырчатой меркни (Merckia physodes). На сильно засоленных, но уже задерненных участках господствуют Carex subspathacea и Dupontia Fischeri. На менее засоленных к ним присоединяется Calamagrostis deschampsioides, а из разнотравья — Stel-laria humifusa и темнокрасная родиола (Rhodiola atropurpurea). Повышенные участки, подвергающиеся лишь обрызгиванию солеными водами при сильных штормах, заняты бескильницево-осоковыми лугами с преобладанием тонкой бескильницы (Puccinellia tenella), морской осоки (Carex marina), обертковидной осоки (Carex subspathacea) и с участием Dupontia Fischeri, Роа arctica, Stellaria humifusa, Leucanthemum arcticum, Potentilla fragiformis, Saxifraga rivularis. В ходе дальнейшего развития приморские луга сменяются тундровой растительностью. Песчаные дюны морских побережий заняты открытыми группировками мягкого колосника (Elymus mollis), по мере задернения внедряются Calamagrostis deschampsioides, Rhodiola atropurpurea, Drepanocladus uncinatus.
Б. А. Тихомиров (1946a) связывает развитие приморских лугов Крайнего Севера Евразии со стадиями зарастания морских аллювиев. На первой стадии, в условиях активного процесса отложения и смыва морского аллювия и систематического увлажнения солеными морскими водами, развивается группа ассоциаций Carex subspathacea A-Puccinelliaphryganodes. На второй стадии при затухании аллювиального процесса и без систематического увлажнения солеными морскими водами ее сменяет группа ассоциаций Carex subspathacea-^Calamagrostis deschampsioides. На третьей стадии, в условиях прекращения аллювиального процесса и увлажнения только пресными (атмосферными) водами, развивается тундровая растительность с сохранением еще участков приморских лугов.
А.	А. Корчагин (1937) в полосе побережий северных морей СССР выделяет две ботанико-географических области.
1 Видимо, Festuca arenaria Osbeck.
1.	Арктическая область от Канина п-ва до Берингова пролива. Пионерами зарастания молодых аллювиев являются Puccinellia maritima, Р. phryganodesvLместами Hippuris tetraphylla. Их сменяют широко распространенные злаково-осоковые сообщества: на более засоленных участках — Carex subspathacea-\-Dupontia Fischeri, на менее засоленных участках -Carex subspathacea -|- Calamagrostis deschampsioides Dupontia Fischeri. I lo мере удаления от береговой линии и выхода из зоны затопления широко распространены осоковые сообщества — Carex discolor (в Европейской части) и С. stans (в Азиатской части). На илистых приречных и приозерных отложениях — Arctophila fulva.
2.	Беломорская область (побережье Белого моря, Мезенского залива, северное и восточное побережья Кольского п-ва). Она характеризуется не только осоковыми ассоциациями с Carex subspathacea (реже С. discolor, С. stygia), но и широким развитием злаковых лугов бореального типа (Festuca rubra, Agrostis alba, Calamagrostis neglecta, Phragmites communis, Alopecurus ventricosus). Для нее свойственно также присутствие галофиль-ных растений (Plantago salsa, Triglochin maritima, Tripolium vulgare, Juncus Gerardii, из злаков — Puccinellia maritima, P. suecica, Agrostis maritima).
Приморские луга как кормовой фонд хорошего достоинства играют значительную роль на Крайнем Севере. В основном они используются для выпаса оленей. Продуктивность их различна. Наиболее широко распространенные луга из Carex subspathacea + Calamagrostis deschamp sioides-\-Dupontia Fischeri отличаются невысоким (10—15 см) травостоем и продуктивностью — 5—8 ц/га. Резко возрастает продуктивность крупноосоковых и крупнозлаковых приморских лугов в ассоциациях Carex stans, С. discolor, Arctophila fulva, Alopecurus ventricosus, Calamagrostis neglecta, развивающихся близ речек и озер с травяным покровом высотою в 60— 100 сми урожайностью от 15—20 до 25—30 ц/га. Такие луга используются под покос; они занимают сравнительно небольшие участки (полосы) близ рек и озер. Площадь их увеличивают путем искусственного спуска воды озер, днища которых зарастают Carex stans, Arctophila fulva, Calamagrostis neglecta (на востоке — Calamagrostis Langsdorffii).
Литература
В.	H. Андреев (1932а); В. Б. Сочава (1933, 1934); В. Н. Андреев, К. Н. Игошина, А. И. Лесков (1935); Б. Н. Городков (19356, 1938а, 1939, 1944, 1946); А. И. Лесков (1936); В. И. Душечкин (1937); А. А. Корчагин (1937); Б. А. Тихомиров (1946а).
61.	Солончаково-луговая и лугово-болотная растительность морских побережий в сочетании с солянковой, а местами с растительностью приморских песков (в степной и пустынной зонах)
Солончаково-луговая и лугово-болотная растительность морских побережий в сочетании с другими группировками на «Геоботанической карте» показана на побережьях Каспийского, Черного и Азовского морей в степной и пустынной зонах. Названное сочетание растительных сообществ развивается на морских наносах (глинистые берега и дно отступающего моря, песчаные морские косы, отмели, острова и пляжи), а также в приморской полосе речных дельт, сложенных преимущественно аллювием.
В зависимости от местообитания находится и состав растительности, всегда представленной сочетанием различных ассоциаций.
На обширной приморской полосе между Астраханью и Гурьевым, а также вдоль западного побережья Каспийского моря близ устья Кумы, Терека и Куры растительность развивается на недавно обнажившемся дне моря, покрывающемся главным образом зарослями тростника, солероса и однолетних свед Suaeda prostrata. S. confusa). Затем идут группировки татарской лебеды с солончаковой полынью, иетроси-мониями, солянками {Salsola crassa, S. dendroides). Дальше от береговой линии встречаются участки с поташником {Kalidium caspicum) и с сар-сазаном {Halocnemum strobilaceum), образующими бугристые солончаки; заросли тростника окаймлены солончаковыми лугами из прибрежии цы {Aeluropus litoralis) и бескильницы {Puccinellia dolicholepis, Р. Fominii, Р. gigantea). На песчаных дюнах, отделяющих коренной берег от бывшего морского дна, обычно растут волоснсц {Elymus giganteus) и крупная высокая полукустарниковая песчаная полынь {Artemisia Tschernieviand), а в Закавказье двулетняя A. scoparioides\ иногда здесь поселяется гре-бенчук {Tamarix ramosissima и др.) На некоторых участках берега, например близ Забурунья в Северном Прикаспии, развиты гряды бугров с кустами селитрянки {Nitraria Schoberi). Вершины более старых гряд, расположенных дальше от моря и уже менее песчанистых, покрыты группировками полукустарничковой полыни {Artemisia Lercheana. а в Закавказье — A. Meyeriana) с участием кохии, пустынного житняка и эфемеров; на еще более отдаленных от моря древних грядах развиваются полынные и ковыльно-полынные группировки с участием ковылей {Stipa capillata и S. Lessingiand).
На песчаных пляжах и островах растительность разрежена; здесь преобладают специфичные растения морских побережий. На побережье Черного и Азовского морей — обычно это разбросанные по приморскому песку экземпляры приморского синеголовника {Eryngium maritimum), морской горчицы {Cakile euxina), катрана {Crambe maritima), морковницы {Astrodaucus litoralis) и некоторых других прибрежных растений. На Каспийском побережье (в пределах Азербайджана и южного Дагестана) распространен красивый белоснежно-пушистый персидский вьюнок {Convolvulus persicus). В Азербайджане и Дагестане наблюдается, например, такая закономерность в распределении растений по песчаному пляжу, образованному прибоем морских волн. Непосредственно около воды растительность отсутствует, пляж сложен ракушняком. Дальше от воды редкими кустами растет Frankenia hirsuta, выдерживающая постоянное смачивание брызгами морской воды от прибоя. Следующая песчаная полоса густо покрыта Convolvulus persicus и Tournefortia sibirica. На месте перехода пляжа в коренной берег, на грядах песка, поселяются ситники {Juncus litoralis и J. acutus);
На песчаных побережьях Черного и Азовского морей наблюдается следующая последовательность в распределении растительности. Песчаный пляж со стороны открытого моря лишен сплошного растительного покрова. Здесь разбросаны отдельные экземпляры специфических «пляжных» растений, которые были упомянуты выше. Далее обычно следует песчаный вал, поросший волоснецом {Elymus giganteus), около которого нередко накапливаются песчаные бугры. За песчаным валом располагается также повышенная часть, сложенная песками и покрытая более или менее хорошо выраженной степной растительностью с господством Festuca Beckeri и Euphorbia Seguieriana. Кроме того, в ,составе этих степных сообществ на песках встречаются другие растения {Helichrysum arenarium, Agropyrum Lavrenkoanum, Medicago falcata ssp. erectaг
1 Medicago Kotovii Wissjul.
и др.). На сильно выбитых местах типчак исчезает. В понижениях среди такой бугристой степи на песках располагаются луга, в составе которых преобладают Agrostis alba, Calamagrostis epigeios, Holoschoenus vulgaris.
На косе Джарылгач в Каркинитском заливе наблюдается чередование ракушниковых хребтиков,покрытых тимьянниками с господством Teucrium polium- и с примесью Thymus dimorphus, Dianthus pseudarmeria и др. В понижениях между ними господствуют солончаковые луга (Agropyrum ruthenicum, Puccinellia gigantea, Aeluropus litoralis, Juncus maritimus), а также полынные (Artemisia maritima s. 1.) или солянковые группировки [Atriplex (Halimione) verrucifera, Salicornia europaea, Suaeda prostrata], с примесью Limonium Meyerii, L. caspium и других. Далее следует пониженная часть косы, примыкающая к морскому заливу (лиману). Здесь господствуют указанные выше солончаково-луговые п солончаковые группировки; нередко большие площади заняты зарослями тростника (Phragmites communis). Иногда ракушняковые валы не выражены, и тогда песчаная степь постепенно переходит в пониженную часть косы с засоленными почвами.
По низменному берегу заливов обычны валы из выброшенной во время бурь камки (Zostera minor, Z. marina), которая образует большие заросли в заливах.
В устьях высыхающих речек подъем от берега моря вглубь материка идет постепенно, но рельеф чрезвычайно расчленен многочисленными бывшими дельтовыми косами и протоками.
Последовательность смен растительного покрова здесь такова (на примере низовьев Куры): 1) непосредственно в воде — заросли тростника (Phragmites communis) с участием солероса (Salicornia europaea) и других однолетних солянок; 2) дальше от воды, но при близких грунтовых водах — солончаковатые луга из видов Puccinellia с примесью других голофитных растений; 3) еще дальше от воды на слабом повышении — заросли однолетних растений — эфемеров с преобладанием Phalaris minor и Bromus japonicus, образующих эфемеровые луга; 4) на береговых валах — пустынные сообщества с преобладанием Salsola dendroides, где участвуют полыни, эфемероид Роа bulbosa, однолетние злаки (Phleum paniculatum,Hordeum leporinum,Eremopyrum orientals и др.) и разнотравье из однолетних двудольных (Pterotheca Marschalliana и др.); 5) на коренном берегу — полынная пустыня.
Солончаково-луговая и солончаково-болотная растительность морских побережий большею частью мало производительна и представляет собой пастбища невысокой продуктивности. Местами луговые группировки иногда выкашиваются.
Литература
И. С. Косенко (1924); А. А. Гроссгейм (1926, 1932, 1948); А. Ф. Флеров (1926); А Ф Флеров и В. А. Флеров (1926); Ф. Я. Левина и М. С. Шалыт (1927); Н. А. Деся-това-Шостенко’ и Ф. Я. Левина (1928); М. И. Котов (1928а, 1938); Е. Лавренко и Н. Десятова-Шостенко (1928); Е. В. Шифферс-Рафалович (1928); Т. С. Гейдеман и И Н. Дорошко (1931); А. А. Колаковскдй (1933); А. Г. Рубцова (1940); И. Н. Бейдеман (1951,1954); Б. А. Быков (1954);. В. Г. Катышевцева (1955).
62.	Солончаково-луговая и лугово-болотная растительность в сочетании с солянковыми и степными сообществами (разливы, лиманы, высыхающие плавни и озера в степной и пустынной зонах)
В степной зоне и отчасти на севере пустынной зоны, по берегам высыхающих озер, в низовьях некоторых рек, а также в плоских понижениях, куда сбрасывают свои воды бессточные реки, развивается солончаково-
луговая и лугово-болотная растительность в своеобразном сочетании с солянковыми и степными сообществами. Развитию таких сочетаний способствуют мезорельеф (чередование грив с бессточными понижениями при общей равпинности), резко выраженная переменность увлажнения (обильное длительное весеннее обводнение и сухость летнего периода), засоленность грунтовых вод и почв.
Более крупные площади солончаково-луговой и лугово-болотной растительности, сочетающейся с солянковыми и степными сообществами, показаны на карте в пределах ряда пониженных территорий степной зоны и северной части пустынной зоны: в дельте Кубани (Косенко, 1924, 1934; Богдан и Шумаков, 1925; Шифферс-Рафалович, 1928, 1928а; Флеров, 1930), по нижнему течению Куры, протекающей по Кура-Араксинской низменности Закавказья (Гроссгейм и Колаковский, 1929, 1930; Гейдеман и Дорошко, 1931; Гроссгейм, 1932, 1948; Колаковский, 1933; Бейдеман, 1951, 1953, 1954), в дельтах Сулака и Терека (Новопокровский, 1932; Шиффере, 1937; Гроссгейм, 1948). Особенно большие площади эта растительность занимает в Прикаспийской низменности — по р. Куме, в лиманных понижениях вдоль западной окраины низменности (Пачоский, 1892: Высоцкий, 1915; Захаров, 1927; Волгунов, 1928; Тереножкин, 1954), в лиманах и «разливах» междуречья Волга—Урал северной части той же низменности (Михеев, 1916; Ларин, 1926а; Лейсле, 1936; Доскач, Ларин, Левина, 1952; Иванов, 1954; Ларин, Манохина, Акимцева, 1954; Ларин, Шиффере, Левина, Замятнин, Иванина, Варивцева, Непли, Сыро-комская, 1954; Левина, 1954), в нижнем течении Урала (Пояркова и Коровник, 1931; Быков, 1954; Никитин, 1954а; Пивоваров, 1954), на востоке Прикаспийской низменности в разливах и лиманах низовий Уленты, Бул-дурты, Калдыгайты, а также в долинах Уила, Сагиза и Эмбы, протекающих по Предуральскому плато, Предустюртской равнине и Прикаспийской низменности (Никитин, 1928, 1951, 1954, 1954а; Никитин и Поярков, 1935).
Обширные площади сочетания луговой, болотной, галофитной и степной растительности занимают также в лесостепной и степной частях Западно-Сибирской низменности и в пределах наклонной равнины Павлодарского Прииртышья, главным ^образом по низменным побережьям озер Чаны, Ажбулат и Кулундинского и вдоль рек, впадающих в эти озера [Танфильев, 1902; Крылов, 1913, 1916; Кузнецов (Владимирский), 1915; Баранов и Горшенин, 1927; Куминова и Вандакурова, 1949; Куминова, 1949а; Вандакурова, 1950; Кузьмина, 1953], а также по побережьям других озер (Карасор, Улькенкарой, Теке, Селетытенгиз, Жалаулы) и низовьям рек, в них впадающих (Гордягин, 1897, 1900—1901; Городков, 1913а, 1916, Пташицкий, 1913а; Дробов, 1914; Спиридонов, 1923,1927— 1928, 1928; Баранов, 1927).
Следующий обширный район распространения этой растительности — Тургайская столовоостанцовая равнина, особенно Тургайская сквозная долина, где соответствующая растительность приурочена преимущественно к низменным побережьям озер (Короткий, 1914; Крашенинников, 1925; Павлов, 1926; Стрельников, 1938).
Значительные площади эта растительность занимает в пониженных частях Казахского мелкосопочника, в частности в Тенгизской впадине, по днищу озерных котловин, вдоль реки Нуры, а также по побережьям других озер, например Карасор (Зелинский, 1910, 1912; Капелькин, 1910; Смирнов, 1912; Рожанец-Кучеровская, 1914, 1916; Шишкин, 1914а; Косинский, 1916; Ганешип, 1917; Крашенинников, 1925; Павлов, 1949). Кроме того, массивы с соответствующей растительностью показаны на
карте в Зайсанской котловине и Алакульской впадине (Лппщиц, 1931; Борисова, 1935), в Чуйской степи в восточном Алтае (Калинина, 1948) и на Юге Борзянских степей в Забайкалье.
Для лесостепной и степной части Западно-Сибирской низменности характерна равнинность, слабое развитие речных систем, причем только наиболее крупные реки (Тобол, Ишим, Иртыш и самые крупные притоки их) не пересыхают в летний период ; большинство же степных речек пересыхает. Равнинность рельефа разнообразится невысокими увалами или грядами с крайне пологими склонами, вытянутыми с юго-запада на северо-восток и чередующимися с широкими плоскими понижениями (бывшими стоками вод), озерными котловинами и более мелкими понижениями, по которым сбрасываются весенние воды. Для понижений характерно наличие многочисленных озер, редко изолированных, чаще же в период весенних половодий соединенных в озерные системы. В летний период протоки, мелкие озера, как и степные речки, пересыхают. В связи с засоленностью почв и грунтовых вод преобладают соленые озера, но, наряду с ними, встречаются и пресные, питающиеся ключами более глубоких пресных грунтовых вод.
Наличие замкнутых понижений, озерных котловин, пересыхающих речек, засоленность грунта и грунтовых вод при резко выраженной переменности увлажнения способствуют развитию солончаково-луговой и лугово-болотной растительности в их своеобразном сочетании с солянковыми и степными сообществами. На дне котловин пресных или слабо засоленных озер и вдоль зарастающих степных речек широко развита водноболотная растительность: Phragmites communis, Scirpus Tabernaemontani, S. lacustris, Bolboschoenus maritimus, B. compactus, Typha angustifolia, T. latifolia, Scolochloa festucacea, Digraphis arundinacea, виды осок — Carex riparia, C. pseudocyperus, а в лесостепи Западной Сибири также С. 1а-siocarpa, С. diandra, с участием болотного разнотравья (Menyanthes trifoliate., Stachys palustris, Epilobium palustre, Dryopteris thelypteris и многих других). При мелководности озер и речек водно-болотная растительность часто заполняет весь водоем, занимая крупные площади («займища»). По периферии широкой полосы водно-болотной растительности развивается галофитнолуговая растительность с преобладанием злаков (Agropyrum repens, Alopecurus ventricosus, Hordeum brevisubulatum, Calamagrostis epigeios, Agrostis alba, Aneurolepidium Paboanum), а также Carex Karelinii', эти виды встречаются часто почти чистыми зарослями или более сложными смешанными сообществами. Под пологом крупных злаков и осок развит второй ярус из разнотравья с значительным участием более или менее галофильных растений (Triglochin maritima, Т. palustris, Tripo-lium vulgare, Galatella rossica, Cirsium esculentum,Limonium Gmelinii, Glaux maritima, Inula britannica и др.). Почвы под ними луговые и солончаковатолуговые. С усилением засоления почв по периферии галофитных («солончаковых») крупнозлаковых лугов развиваются галофитные бескильни-цевые луга с преобладанием Puccinellia tenuissima, часто чистыми зарослями, но обычно с примесью других галофильных растений (Aeluropus litoralis, Limonium Gmelinii, L. caspium, Juncus Gerardii. Artemisia nitrosa, Tripolium vulgare, Taraxacum bessarabicum). В более южных лесостепных и степных районах среди бескильницевых лугов пестрят пятна «злостных» солончаков с преобладанием типичных галофитов, преимущественно однолетних (Salicornia europaea, Camphorosma soongo-ricum, Petrosimonia Litwinowii, Suaeda prostrata, S. corniculata) и многолетних полукустарничковых солянок (Camphorosma monspeliacum, A triplex verrucifera), а также других галофильных полукустарничков (Frankenia
hirsuta) н галофильных видов многолетнего разнотравья {Limonium cas-pium, L. coralloides и др.).
По пологим склонам солончаковые почвы сменяются структурными столбчатыми солонцами, начиная с корковых до глубокостолбчатых с переходом на вершине склона в солонцеватые черноземные почвы. Смене почв отвечает и смена растительности: вышеописанная галофитная («солончаковая») растительность дна понижения по склонам сменяется типчаково-полынными и полынно-типчаковыми степями с преобладанием дерновин-ных злаков {Festuca sulcata, Koeleria gracilis), полукустарничковых {Artemisia nitrosa, A. rupestris) и травянистых полыней (Л. ponlica) с большим участием галофильных растений в нижних частях склона, которые выше по склону (на глубокостолбчатых солонцах и солонцеватых черноземах) уступают место степным растениям.
Такова общая схема распределения растительности в связи с мезорельефом, степенью засоления и увлажнения. Микро- и нанорельеф вносят свои коррективы: по мелким повышениям и понижениям растительность одного пояса проникает в другой пояс, что создает пестроту травяного покрова. Так, в пояс галофитных крупнозлаковых и бескильнице-вых лугов часто внедряются пятна злостных солончаков и мелкие участки па гривках типчаково-полынных сообществ, что придает комплексный характер растительному покрову.
Инос распределение растительности наблюдается у сильно соленых (горькосоленых) озер: водно-болотная растительность прибрежной полосы обычно отсутствует, прибрежная полоса покрыта выпотами солей, которые постепенно заселяются мясистыми солянками как однолетними {Sa-licornia europaea, Suaeda prostrata, S. corniculata), так и многолетними полукустарничковыми {Halocnemum strobilaceum, Atriplex verrucifera),&. также другими полукустарничковыми галофитами {Frankenia hirsuta, Limonium suffruticosum). За полосой «злостных» солончаков на менее засоленных почвах развиваются бескильницевые луга, среди которых значительную роль играют и заросли прибрежницы {Aeluropus litoralis). За бескиль-ницевыми лугами на еще менее засоленных почвах следуют крупнозлаковые галофитные луга {Agropyrum repens, Alopecurus ventricosus, Hordeum brevisubulatum), которые с переходом на склоны сменяются типчаково-полынными и полынно-типчаковыми степями на структурных солонцах. По распределению растительности по дну озерных котловин можно еще издали отличить горькосоленые от пресных и слабо соленых озер. Микро- и нанорельеф и здесь обусловливают комплексность.
В дальнейшем развитии «займищ» в лесостепной части Западно-Сибирской низменности намечается три пути: 1) смена водно-болотной растительности солончаково-луговой, а затем степной, т. е. процесс остепнения; 2) смена водно-болотной растительности сообществами дерновинных осок {Carex caespitosa) и образование кочкарников, т. е. процесс болотообразо-вания; 3) внедрение ив {Salix sibirica и др.) и позднее, по периферии, берез, т. е. путь развития березовых лесов. Последние два процесса наиболее широко наблюдаются в лесостепной полосе, а именно в северной ее части; на юге лесостепи и в степи, наоборот, господствует процесс остепнения.
Аналогичные сочетания солончаково-луговой и лугово-болотной растительности с солянковыми и степными сообществами имеют широкое распространение в пределах междуречья Волга—Урал: в Чижинских, Дюрин-ских, Балыктинских,Узеньских,Кушумских и других разливах и лиманах.
Прикаспийская низменность в междуречье Волга—Урал в северной его части, прилегающей к Общему Сырту, характеризуется обилием бес-»
сточных рек, высыхающих озер, а также крупных и мелких понижений, которые в весенний период служат местом, куда сбрасываются полые воды. Согласно А. А. Михееву (1916) и другим исследователям, весною здесь протекают реки — Дюра, Чижа, Чижа 2-я, Чижа 3-я и другие, которые теряются в Чижинских и Дюринских разливах. От оз. Балыкты к югу идет система Балыктинских разливов, южнее сливающаяся с разливами Большого Узеня и Кушума. Только Большой Узень сохраняет постоянные воды, остальные пересыхают, и на их месте остаются лишь цепи озер и высохших мелких и крупных понижений. В годы, наиболее обильные паводками, вода в лиманах застаивается до середины лета. В прибрежной полосе озер развивается прибрежноводная и водно-болотная растительность (Phragmites communis, Bolboschoenus maritimus, В. compactus, Scir-pus lacustris, S. Tabernaemontani, Butomus umbellatus, Beckmannia eruciformis, Heleocharis eupalustris, Alisma plantago-aquatica, Bhaponticuni salinum). За полосой водно-болотной растительности на луговых солонцеватых почвах идет широкая полоса пырейных лугов (Agropyrum repens). Местами развиваются почти чистые его сообщества, чаще же в состав пырейных лугов ближе к озеру внедряются водно-болотные растения, а ближе к периферии — солончаковые. Пырейные луга с усилением засоления сменяются полосой бескильницевых лугов, представленных чистыми зарослями Puccinellia dolicholepis или сообществами с примесью галофиль-ных растений (Juncus Gerar dii, Aeluropus litoralis, Atriplex verrucifera, Limo-nium caspium, L. Gmelinii). Вескильницевые луга местами прерываются зарослями Heleocharis oxylepis и пятнами пухлых солончаков с выпотами солей, зарастающих полукустарничковыми и однолетними галофитами (Halocnemum strobilaceum, Salicornia europaea, Anabasis salsa, Salsola soda, Suaeda prostrata, Atriplex litoralis, A. verrucifera,Petrosimoniaopposi-tifolia, виды Limonium и др.). Пырейные и бескильницевые луга в более глубоких понижениях ежегодно заливаются полыми весенними водами.
Выше по пологим склонам, вышедшим из ежегодного заливания, развивается растительность полупустынного или степного типа. В нижней части склонов господствуют полынные ассоциации на солонцово-солончаковых почвах с преобладанием Artemisia nitrosa и с большим участием галофильных растений. Еще выше, уже на солонцовых почвах, развиваются житняковые степи с доминированием Agropyrum pectiniforme и с примесью Роа bulbosa var. vivipara, Festuca sulcata, Koeleria gracilis и степного разнотравья. На водораздельных плакорных пространствах их сменяют полукустарничковые сообщества с господством Artemisia pauciflora и Atriplex сапа.
В более мелких понижениях, быстро освобождающихся от полых вод, или в крупных понижениях в годы слабых разливов пояс водно-болотной растительности выпадает, центр низин занимают пырейные луга, окруженные бескильницевыми лугами и солончаковой растительностью.
Поясное распределение растительности лиманов и разливов междуречья Волга—Урал’—это лишь общая схема, отражающая закономерности распределения растительности в зависимости от степени увлажнения и засоления на различных высотных уровнях мезорельефа. Необходимо отметить комплексный характер растительности в каждом поясе, что связано с условиями микро- и нанорельефа.
В древней дельте Урала заросли водно-болотной растительности (Phragmites communis и Bolboschoenus maritimus) развиты лишь в более глубоких лиманах при наличии зеркала воды. Господствуют же солончаковые бескильницевые (из Puccinellia dolicholepis, Р. gigantea) и прибрежницевые (из Aeluropus litoralis) луга с большим участием солянок. Среди бескиль-
ницевых лугов встречаются участки пырейных (из Agropyrum repens) и вострецовых (из Aneurolepidium multicaule) лугов, также с большим участием солянок.
Сочетания солоичаково-луговой и лугово-болотной растительности с солянковыми и степными сообществами широко развиты, как уже сказано выше, и по западному побережью Каспийского моря в Кура-Арак-синскоп и Терско-Сулакской низменностях. Они известны под названием «чально-луговой» растительности и описаны в работах А. А. Гроссгейма (1932, 1948), А. А. Колаковского (1933) и других. «Чалы» — бессточные понижения, в центре, в условиях постоянного переувлажнения, заняты болотной растительностью (Phragmites communis, Bolboschoenus maritimus, Scirpus lacustris, S. Taber naemontani, Cyperus longus, Typha angustifolia, T. Laxmannii, T. minima). Болотная растительность окаймлена гало-фитнолуговой (галофитночальной) растительностью с преобладанием злаков (Puccinelliagigantea, P.bulbosa, Aeluropuslitoralis, A. repens) с примесью верблюдки (Alhagi pseudalhagi), солодки (Glycyrrhiza glabra), кермека (Limonium Meyeri), полыни Шовица (Artemisia Szovitsiana,) свинороя (Cynodon dactylori), образующих и самостоятельные заросли. Здесь же встречаются заросли Imperata cylindrica и Sorghum halepense. На солончаках развивается обычная солончаковая растительность: виды Salsola, Suaeda, Petrosimonia, Atriplex, Halocnemum, Salicornia, Camphorosma. Через сообщества Artemisia Szovitsiana и Cynodon dactylon солончаковая и галофитнолуговая растительность переходит в пустынную растительность плакоров. Галофитнолуговая (чальная) растительность приурочена к темноцветным почвам, которые распахиваются под сельскохозяйственные культуры; на месте последних при прекращении распашки развиваются пырейные залежи. Пырейные луга вторичного происхождения занимают здесь большие пространства.
В восточной части Прикаспийской низменности на разливах в низовьях Булдурты, Калдыгайты и Уила распространены крупные массивы пырейных (из Agropyrum repens) лугов. В центральных, наиболее пониженных, с длительно застаивающимися водами, и заболоченных частях разливов встречаются ситняговые (из Heleocharis crassa, Н. argyrolepis, Н. euuniglumis, Н. oxylepis), бекманиевые (из Beckmannia eruciformis), камышевые (из Scirpus Tabernaemontani, S. lacustris) и тростниковые (из Phragmites communis) сообщества. На окраинных частях разливов полосами и пятнами сменяются сообщества пырейные, костровые (из Bromus inermis), бескильницевые (из Puccinellia gigantea, Р. dolicholepis), ситниковые (из Juncus Gerardii), житняковые (из Agropyrum pectiniforme). По мере нарастания засоленности почв появляются сообщества при-брежницы (Aeluropus litoralis), полыней (Artemisia nitrosa, A. mongo-lorum) и кермека (Limonium Gmelinii). В этих периферических частях разливов наблюдаются наиболее сложные комплексы и сочетания растительности, переходящие на незатопляемых территориях в полукустарничковые пустынные сообщества из черной полыни (Artemisia pauciflora), кокпека (Atriplex сапа), а также Atriplex verrucifera, Camphorosma топ-speliacum, С. Lessingii, Anabasis salsa (Никитин, 1954a).
В долине Эмбы более широко распространена галофитнолуговая и солончаковая растительность. В условиях избыточного увлажнения развиты заросли клубнекамыша (Bolboschoenus maritimus), тростника и рогозов (виды Typha). Среднеувлажненные местообитания характеризуются пырейными, ситниковыми, вейниковыми (из Calamagrostis epigeios), при-брежницевыми и бескильницевыми лугами. В обстановке недостаточного увлажнения и нарастающего засоления распространены сообщества солон-
чековой полыни, прибрежницы, скрытниц (Crypsis aculeata, С. schoenoides), кермека (Limonium Gmelinii) и верблюжьей колючки (Alhagi pseudalhagi). Значительные площади дельты Эмбы, вышедшие из сферы затопления, покрыты солончаками с сообществами однолетних солянок и полукустарничков— кзыл-кокпека (Limonium suffruticosum) и сарсазапа (llalo-спетит strobilaceum). На повышенных участках, разделяющих луга и протоки, распространены пестрые комплексы из белой полыни (Artemisia Lercheana), биюргуна (Anabasis salsa) и итсегека (Anabasis aphylla) (Никитин и Поярков, 1935; Никитин, 1954, 1954а).
В районе Тургай-Иргизских разливов также широко распространены пырейные луга, занимающие центральные, наиболее обильно увлажняемые площади.К абсолютно господствующему пырею, образующему сомкнутый травостой, в нижнем ярусе в заметном количестве прибавляется ситняг (Heleocharis palustris s. 1.). Он выступает здесь в качестве своеобразного эфемероида — быстро развиваясь с весны, заканчивает плодоношение и засыхает в июне. Характерна незначительная примесь Scorzonera parri-flora и еще реже встречающихся Juncus Gerardii, Rumex stenophyllus, Inula britannica и немногих других представителей разнотравья.
Менее увлажняемые периферические площади разливов покрыты полынно-пырейными сообществами, в которых еще сохранилась луговая основа из пырея, но травостой относительно изреживается и внедряются растения, выносящие некоторое засоление (Artemisia nitrosa, A. mongolo-rum, Limonium Gmelinii, Petrosimonia triandra).
При недостаточном увлажнении более удаленных от центра участков происходит большее переживание травостоя, исчезает луговая дернина, почвы приобретают черты глыбистых солонцов. Растительность в этих условиях слагается следующими растениями, перечисляемыми в порядке их значительности в покрове: Agropyrum pectiniforme, A. repens, Aneurole-pidium ramosum, Puccinellia gigantea, Artemisia nitrosa (или A. mongolorum), Limonium Gmelinii, Serratula cardunculus, Atriplex tatarica и некоторые другие.
Небольшие повышения, встречающиеся среди обильно орошаемых пырейных лугов, подвержены сильному засолению и на них развиваются прибрежницевые (из Aeluropus litoralis) сообщества на лугово-солончаковых почвах с примесью ряда солеустойчивых видов (Artemisia nitrosa, Puccinellia gigantea, P. dolicholepis, Psathyrostachys juncea, Petrosimonia triandra, P. brachiata, Limonium caspium).
Характерно, что в перечисленном ряду сообществ наблюдается заметное снижение урожайности сухой массы от 30 ц/га на пырейных лугах до 8—10 ц/га (и даже до 3 ц/га) на прибрежницевых с полынью сообществах. На участках пырейных лугов, которые подвержены особенно продолжительному затоплению, происходит изреживание пырея и в травостой внедряются лугово-болотные растения (Carex melanostachya, Bolboschoenus maritimus, Juncus Gerardii, Alisma plantago-aquatica, Rumex stenophyllus и др.). В общем урожае на долю пырея приходится всего 40—50% cyjfoii массы.
На топких побережьях постоянных водоемов разрастаются заросли тростника (Phragmites communis) со значительной примесью Scirpus la-custris и Typha latifolia и с меньшим участием Heleocharis palustris s. 1., Scolochloa festucacea, Alisma plantago-aquatica, Butomus umbellatus, Roripa amphibia, Scutellaria galericulata, Limosella aquatica, Carex melanostachya, C. Karelinii, Senecio paluster и др. В открытой части водоема произрастают рдесты (Potamogeton lucens, Р. pectinatus, Р. perfolialus). а также Hydrocharis morsus-ranae, Stratiotes aloides, Lemna trisulca, Ulricularia
vulgaris, Myriophyllum verticillatum и другие водные растения, которые способствуют постепенному зарастанию водоемов (Стрельников, 1938).
Значительный по площади контур рассматриваемого типа находится в Зайсанской котловине. Черный Иртыш, впадая в оз. Зайсан, образует обширную дельту, пересекаемую многочисленными рукавами, протоками, старицами. В зарастающих протоках формируются сообщества водноболотных растений (Nuphar luteum, Nymphaea Candida, Nypmphoides peltatum, Myriophyllum verticillatum, Hippuris vulgaris, Lemna trisulca). По берегам их разрастаются Heleocharis palustris s. 1., Cyperus juscus, Carex diluta, Cicuta viroa, Lythrum virgatum и другие влаголюбивые растения. Но большая часть дельты покрыта зарослями тростника (Phragmites communis), к которому примешиваются рогоз (Typha latifolia), камыш (Stirpus lacustris), сусак (Butomus umbellatus), стрелолист (Sagit-taria sagittifolia) и др.
В северо-восточной части дельты, кроме тростниковых зарослей, встречаются значительные площади злаковых лугов, слагаемых вейником (Calamagrostis ерг£его$),канареечником(£Ь‘£гaphisarundinacea),лисохвостом (Alopecurus pratensis), а также Hordeum brevisubulatum, Agropyrum repens, Agrostis alba, Bromus inermis. На более влажных участках имеется примесь Heleocharis palustris s. 1. и Bolboschoenus maritimus, а па более сухих — Oxytropis glabra, Glycyrrhiza uralensis, Sonchus arvensis и других видов разнотравья.
Незаливаемые участки, возвышающиеся над площадями тростниковых зарослей, или берега стариц заняты солончаками со специфическими для них галофитными сообществами с господством полукустарничковых и однолетних солянок (Halocnemum strobilaceum, Kalidium joliatum, Salicornia europaea, Salsola subcrassa, Suaeda proslrata, S. corniculata и др.). По краям солончаков встречаются участки чиевых сообществ (из Lasiag-rostis splendens) и группы кустов селитрянки (Nitraria sibirica)? По берегам самого русла Черного Иртыша — немногочисленные лески из белого и черного тополей (Populus alba и Р. nigra) с примесью ив (виды Salix)', участки этих поемных лесков перемежаются с луговыми сообществами.
По левому берегу Черного Иртыша наблюдаются полузаросшие, а иногда и подвижные бугристые пески. Здесь господствуют псаммофиты: Calligonum rubicundum, Elymus giganteus, Artemisia arenaria, Chondrilla pauciflora, Aristida pennata, Scorzonera ensifolia. Окраины песчаных бугров нередко бывают подвержены засолению и тогда на этих местах разрастается чий (Lasiagrostis splendens), среди которого встречаются кусты мирикарии (Myricaria alopecuroides), а в нижнем ярусе распространены Aeluropus litoralis и Limonium Gmelinii (Борисова, 1935).
В литоральной полосе оз. Зайсан, не подверженной прибою волн, наблюдаются различные сообщества прибрежноводных растений. За береговой зарослью тростника идет полоса тростника, растущего на мелководье. Далее следует узкая полоса сообщества Typha angustifolia+Nym-phoidespeltatum. За нею наблюдаются пятна сообществ с господством Nym-phoides peltatum и Ceratophyllum demersum co значительным участиемMyriophyllum verticillatum', здесь же встречаются Utricularia vulgaris и Trapa natans s. 1. В эту широкую полосу включены участки разреженной группировки Nymphoides peltatum, видов Potamogeton и Myriophyllum spicatum (Поляков, 1947).
1 К югу от оз. Зайсан, среди пустынной равнины в обширных разливах рек, стекающих с Тарбагатая, имеются обширные заросли Lasiagrostis splendens, Phragmites communis, часто с большим участием Halimodendron halodendron, не отмеченные на карте. (Примечание редакции).
Некоторым своеобразием отличается контур, показанный в депрессии между озерами Сасыкколь и Алаколь. Здесь на огромных пространствах распространены тростниковые заросли высотой 3—4 м, скрывающие от взора многочисленные протоки и старицы и образующие непроходимые «джунгли». Тростниковые заросли окаймляют берега всех озер, а также берега рек, слепо оканчивающихся на равнине Джунгарских ворот, особенно же в их устьевых окончаниях (сухих дельтах).
По берегам озер, за полосой тростниковых зарослей, па еще обильно увлажненных, но несколько засоленных участках, располагаются заросли кендыря (Trachomitum lancifolium), в примеси к которому встречаются Limonium Gmelinii, Saussurea salsa, Gypsophila trichotoma, Plantago salsa, Lactuca tatarica, Oxytropisglabra, Sphaerophysa salsula. Между сообществами с господством кендыря и тростниковыми зарослями наблюдаются переходные группировки. На более приподнятых участках с солончаковыми почвами широко распространены куртины галофитов; господствуют Atriplex verrucifera, А.сапа,а в примеси к ним встречаются Aneurolepidium angustum, Kochia prostrata, Ceratocarpus arenarius, Echinopsilon hyssopifolium, Sal-sola soda, Aeluropus litoralis, Suaeda linifolia, сочетающиеся с незадерно-ванными отакыренными участками. Заросли тростника часто выжигаются местным населением для получения более ценного пастбищного корма и для улучшения условий сенокошения. Однако наиболее ценными угодьями являются «сазоватые луга» на пониженных и слабо засоленных равнинных местах, также представленные заметными по площади участками. Травостой этих лугов слагается главным образом злаковыми сообществами из Festuca orientalis, Puccinellia gigantea, Beckmannia eruciformis, Agrostis alba, Calamagrostis pseudophragmites, C. dubia. В покрове имеется примесь осок (Carex songorica, С. melanostachya, С. diluta и др.), а также лугового разнотравья (Chartolepis intermedia, Galatella punctata s. I., Tripolium vulgare, Heteropappus altaicus, Melilotus dentatus, Mentha longifolia, Scorzonera parviflora, Vicia cracca, Euphorbia soongarica и др.). С этими лугами перемежаются тростниковые заросли.
В условиях близкого от поверхности залегания грунтовых вод развиваются заросли чия (Lasiagrostis splendens). Как было отмечено Б. А. Келлером (1911) для Кальджирской долины, а С. Ю. Липшицем (1931) для района депрессии Сасыкколь—Алаколь, имеется два варианта (группы ассоциаций) формации чиевников: 1) редкостойные зарослп, чередующиеся с участками солончаков; 2) мощные и густые заросли, сочетающиеся с луговыми сообществами.
В первом варианте между редкими дерновинами чия внедряются солянки (Atriplex verrucifera, А. сапа, Camphorosma Lessingii и др.).
Для второго варианта характерны в нижнем ярусе густых зарослей чия элементы солончаковых лугов (Sophora alopecuroides, Lepidium latifolium, Hymenophysa pubescens, Chartolepis intermedia, Galatella punctata s. 1., низкорослый Phragmites communis и др.). Небольшими пятнами попадаются группы Glycyrrhiza uralensis и Limonium Gmelinii. Нередко можно наблюдать переходы от чиевников к зарослям тростника, где сочетаются сопутствующие виды обеих формаций (Липшиц, 1931).
Солончаково-луговая и лугово-болотная растительность рассмотренных районов имеет большое значение как кормовой фонд. Пырейные, вздуто-лисохвостные, солончаковоячменные, бекманиевые, канареечниковые луга дают сено высокого кормового достоинства и в годы больших и длительных разливов отличаются высокой урожайностью: до 40—60 ц/га и выше. В годы малых разливов урожайность падает до 20—30 ц/га и ниже, т. е. продуктивность солончаковых лугов и лугово-болотной растительности
резко колеблется в зависимости от степени и продолжительности затопления. В связи с этим необходимо регулирование лиманного затопления с учетом различной реакции растений на длительность затопления. Прибреж-ницевые и переходные к плакорным полынно-типчаковые травостои используются под выпас. Солонцовые почвы пологих склонов западин и темноцветные слабозасоленные почвы под солончаково-луговой растительностью используют также под бахчи. Заросли тростника дают сырье для бумажной промышленности и строительства, заросли камышей и осок используются для выборочного сенокошения.
Литература
U.K. Пачоский (1892); А. Я. Гордягин (1897, 1900—1901); Г. И. Танфильев (1902); Ф. Ф. Зелинский (1910, 1912); В. Ф. Капелькин (1910); Б. А. Келлер (1911); В. И. Смирнов (1912); Б. Н. Городков (1913а, 1916); П. Н. Крылов (1913, 1916, 1919); М. И. Пта-шицкий (1913а); В. П. Дробов (1914); М. Ф. Короткий (1914); Н. И. Кузнецов (Владимирский) (1914, 1915); С. Е. Рожанец-Кучеровская (1914, 1916); Б. К. Шишкин (1914а); Г. Н. Высоцкий (1915); К. К. Косинский (1916); А. А. Михеев (1916); Н. В. Шип-чинский (1916); С. С. Ганешин (1917); М. Д. Спиридонов (1923, 1927—1928, 1928); И. С. Косенко (1924, 1934); В. С. Богдан и Б. А. Шумаков (1925); И. М. Крашенинников (1925); И. В. Ларин (1926а); Н. В. Павлов (1926, 1949); В. И. Баранов (1927); В. И. Баранов и К. П. Горшенин (1927); Л. 3. Захаров (1927); Д. К. Волгунов (1928); О. Э. Кнорринг (1928); С. А. Никитин (1928, 1951, 1954, 1954а); Е. В. Шифферс-Рафа-лович (1928, 1928а, 1937); А. А. Гроссгейм и А. А. Колаковский (1929. 1930); А. Ф. Флеров (1930); Т. Гейдеман и И. Дорошко (1931); С. 10. Липшиц (1931); Т. Ф. Пояркова и 3. В. Коровник (1931); А. А. Гроссгейм (1932, 1948); И. В. Новопокровский (1932); А. А. Колаковский (1933); Н. А. Иванова и И. М. Крашенинников (1934); А. Г. Борисова (1935); С. А. Никитин и В. Ф. Поярков (1935); Ф. Ф. Лейсле (1936); А. А. Генкель и П. Н. Красовский (1937); П. Г. Стрельников (1938); А. Д. Фурсаев и др. (1938); П. И. Поляков (1947); А. В. Калинина (1948); А. В. Куминова (1949а); А. В. Куминова и Е. В. Вандакурова (1949); Е. В. Вандакурова (1950); И. Н. Бейдеман (1951, 1953, 1954); А. Г. Доскач, И. В. Ларин, Ф. Я. Левина (1952); М. С. Кузьмина (1953); И. Ф. Мусаев (1953); Б. А. Быков (1954); Л. Я. Захарова (1954); В. В. Иванов (1954); И. В. Ларин, Е. В. Шиффере, Ф. Я. Левина, Б. Н. Замятнин, Л. И. Иванина, Е. А. Варивцева, Г. Н. Непли и И. В. Сырокомская (1954); И. В. Ларин, Л. А. Манохина и 3. С. Акимцева (1954); Ф. Я. Левина (1954); П. В. Пивоваров (1954); И. И. Тереножкин (1954); А. Д. Фурсаев (1954).
63.	Пойменные луга, обычно в сочетании с кустарниками и лесами (урема), и сельскохозяйственные земли на их месте
Площади пойменных лугов, отвечающие масштабу карты, приурочены к поймам наиболее крупных водных артерий, принадлежащих бассейну северных морей (Северная Двина, Печора, Обь, Енисей, Лена), южных морей (Днепр, Дон, Волга, Урал, Аму-Дарья, Сыр-Дарья) и восточных морей (Амур, Анадырь) с их крупными многочисленными притоками.
Уже краткий перечень крупнейших водных артерий, пересекающих все растительные зоны СССР, от пустыни до тундры, говорит о разнообразии типов лугов равнинных областей, подразделенных на карте по зональному принципу: луга тундровой зоны (63 т), луга лесной зоны (63 л), луга степной зоны (63 ст) и луга пустынной зоны (63 п).
Зональное положение — не единственная причина разнообразия природных условий пойменных лугов. Большое значение в этом отношении имеют возраст пойм, разработанность их рельефа, высотные уровни, продолжительность поемности, характер аллювиальных и делювиальных отложений, направление почвообразовательного процесса, механический и химический состав почв, увлажнение, история развития луговой растительности, эколого-биологические и фитоценотические свойства луговых растений, влияние хозяйственной деятельности человека и т. д.
А.	П. Шенников (1935, 1938, 1941) различает пять классов формаций или основных типов лугов: 1) настоящие или мезофитные луга, 2) остеп-ненвые или ксеромезофитные луга, 3) пустошные или психромезофитные луга, 4) болотные или гидромезофитные луга, 5) торфянистые или оксило-мезофитные луга. В каждом классе формаций выделяются два варианта: незасоленные (гликофитные) и засоленные (галофитные) луга.
Луга и сопутствующие им формации характеризуются ио зонам в соответствии с показом их на «Геоботанической карте». При описании зональных сочетаний растительных сообществ пойм приняты во внимание названные подразделения луговой растительности.
Литература
В.	В. Алехин (1921, 1927); В. Р. Вильямс (1922); И. М. Крашенинников (1922); А. П. Шенников (1935, 1938, 1941); Р. А. Еленевский (1936, 1936а); И. В. Ларин (1936, 1950—1951); Л. Г. Раменский (1938, 1950); С. П. Смелов (1947); А. М. Дмитриев (1948).
63 т — тундровой зоны
Пойменные луга тундровой зоны показаны на «Геоботанической карте» в низовьях рр. Омы, Пеши, Печоры, Оби, Надыма, Ныды, Хадуты, Нура, Таза, Мессо-Яха, Енисея, Канчалана, Анадыря.
Суровые климатические и специфические гидрологические условия тундровой зоны, как, например, повсеместное развитие вечной мерзлоты и связанного с последней избыточного поверхностного увлажнения в вегетационный период, а также и другие физико-географические условия накладывают резкий отпечаток на растительность речных пойм тундровой зоны.
В поймах тундровой зоны на участках, вышедших из-под влияния затопления, развиваются тундровые формации. На средних уровнях пойм, в условиях краткой поемности и достаточного дренажа, широко развиты ивняковые и ерниковые формации с злаково-разнотравным или злаковоосоковым покровом лугового типа. Среди сплошных кустарниковых зарослей встречаются небольшие участки настоящих мезофильных злаковых, злаково-разнотравных и разнотравных лугов. Более характерны для пойм тундровой зоны луга низких уровней (заболоченные злаковые, злаковоосоковые и осоковые), развивающиеся в условиях более длительной поемности и избыточного увлажнения.
Большая протяженность тундровой зоны определяет и большое разнообразие растительности пойм этой зоны. Б. Н. Городков (19356,1938а) отмечает ряд основных закономерностей в распространении древесной, кустарниковой и травяной растительности речных пойм Крайнего Севера. Так, западнее Енисея лесные и кустарниковые формации, характерные для пойм южной части лесотундры и состоящие из крупнокустарниковых ив (преимущественно из Salix rossica) с примесью ольховника (Alnaster fruticosus), березы (Betula pubescens, В. tortuosa) и ели (P'icea excelsa, Р. obovata), в северной части лесотундры сменяются кустарниковыми формациями из более низкорослых ив (Salix glandulifera, S. glauca, S. hastata, S. lapponum, S. phylicifolia). Севернее, в подзоне открытых кустарниковых тундр, долинные кустарники в основном сложены ерником (Betula папа) и приземистыми ивами (Salix glauca, S. lanata, S. reptans, S. pulchra), а в подзоне лишайниково-моховых и арктических тундр сохраняются лишь Salix reptans, S. pulchra, S. lanata.
Настоящие мезофитные луга в поймах тундровой зоны занимают незначительные площади, но и здесь наблюдается определенная закономер
ность в их распространении. Если в подзоне лесотундры в составе растительного покрова лугов значительное участие принимают бореальные виды (Bromus inermis, Роа pratensis, Alopecurus pratensis и многие другие), то в подзонах открытых тундр среди кустарниковых зарослей настоящие мезофитпые луга развиты из Alopecurus alpinus, Роа alpigena, Calamagrostis groenlandica, Dupontia Fischeri и других арктических и арктоальпий-ских видов.
В приморской полосе, в сфере влияния морских приливов и засоления почв, широко развиты приморские злаково-осоковые луга из Calamagrostis deschampsioid.es, Carex subspathacea, С. discolor, С. rariflora, Dupontia Fischeri, а песчаные наносы заняты зарослями Elymus mollis.
При движении с запада на восток изменяется видовой состав растительности пойм. В лесотундре к Salix rossica на западе примешиваются Salix dasyclados, S. phylicifolia, а на востоке (восточнее Енисея) — Salix sachalinensis, S. speciosa, S. parallelinervis', Betula pubescens и В. tortuosa на востоке замещаются В. Cajanderi. На востоке тундровой зоны (восточнее Лены) местами в поймах развиты леса из тополя (Populus sua-I'eolens) и древовидной ивы — чосепии (Chosenia macrolepis). _ В подзонах открытых тундр па Дальнем Востоке господствует Salix Кгу-lovii.
Остановимся на некоторых различиях в характере луговой растительности пойм Большеземельской тундры, Обь-Енисейского водораздела и тундр, расположенных восточнее Енисея. Различия эти,наиболее ярко выражены в видовом составе настоящих мезофитных лугов и более сглажены в болотистых и торфянистых лугах. Для настоящих мезофитных лугов Большеземельской тундры (Андреев, 1932а) характерно большое участие бореальных видов (Bromus inermis, Agrostis capillaris, Trisetum sibiricum, Alopecurus pratensis, Poa pratensis, Festuca rubra, Heracleum sibiricum, Anthriscus silvestris, Achillea millefolium, Delphinium elatum, Dianthus superbus, Polygonum bistorta, Geranium silvaticum, Veratrum Lobelianum, Veronica longifolia, Equisetum arvense и др.). Арктические и аркто-альпийские виды (Hierochloe alpina, Roegneria borealis, Astragalus subpolaris, Hedysarum arcticum,Ranunculus borealis и др.) играют в составе настоящих пойменных лугов Большеземельской тундры более второстепенную роль.
По мере продвижения к востоку, с увеличением континентальности климата участие бореальных видов в луговой растительности падает, усиливается отундровение лугов и возрастает роль арктических и аркто-альпийских растений.
Б. Н. Городков (19356) отмечает, что для подзон безлесных тундр характерна кратковременная (всего несколько дней) поемность, что исключает развитие высокотравных мезофитных лугов, которые сменяются здесь пестрыми злаково-разнотравными лужайками. Он приводит описание такого луга для Обь-Енисейского водораздела (Городков, 1944). Преобладают Роа alpigena, Alopecurus borealis, Calamagrostis neglecta var. borealis, в меньшем количестве распространены Equisetum arvense, Pedicularis sudetica, Eriophorum Scheuchzeri, Deschampsia arctica, Pyrethrum bipinna-tum, Festuca cryophila. Встречается подрост Salix reptans, S. lanata. Пятнами развит тонкий моховой покров из Drepanocladus uncinatus, Pogona-tum urnigerum.
Близкие по составу вейниковые луга указаны В. Б. Сочавой (1934) для района анабарских тундр. В пойме Пенжины наиболее широко распространены вейниковые луга с господством Calamagrostis Langsdorffii и с содоминантами: Carex accrescens, Chamaenerium angustifolium, Thali-
drum sparsiflorum, Galium boreal6\ в люньшем количестве встречаются Trisetum sibiricum, Ptarmica sibirica, Geranium erianthum, Aster si-biricus, Ranunculus monophyllus, Viola repens, Trientalis europaea, Rubus ardicus. Флористический состав этих лугов говорит о бореальном характере пойменной растительности Пенжины (Тихомиров, 1935). Это сближает их с лесотундровой подзоной, что подтверждается и наличием зарослей крупнокустарниковых ив (Salix rossica, S. xerophila и др.), а также рощ тополя (Populus suaveolens), чосении (Chosenia macrolepis) и березы (Ве-tula Cafanderi). Близка к пенжинским лугам растительность поймы Анадыря (Васильев, 1936).
Настоящие (мезофитные) пойменные луга — большею частью вторичного происхождения; они развиваются под влиянием деятельности человека и животных на месте сведенных кустарниковых, преимущественно ивняковых зарослей. Меньшая часть настоящих (мезофитных) пойменных тундровых лугов — первичного происхождения. Намечается следующий путь развития первичных пойменных лугов тундровой зоны (Городков, 1944). Иловатые и песчаные речные отмели заселяются растениями-пионерами, главным образом Equisetum arvense', с закреплением субстрата хвощ сменяется зарослями Deschampsia arctica, Arctophila fulva, Eriophorum Scheuch-zeri, а последние в свою очередь сменяются злаковыми и разнотравными лугами с подростом ив. Дальнейшее развитие мелкокустарниковых ив и лишайниково-мохового покрова по мере выхода из-под влияния затопления приводит к отундровению лугов. Кустарниковые заросли с травяным покровом лугового типа являются потенциальным луговым фондом, в составе травяного покрова их постоянно присутствуют луговые растения. Так, В. Б. Сочава (1934) для анабарской тундры указывает широкое распространение на средних уровнях поймы Анабары следующих ассоциаций: Salicetum glaucae, Salicetum reptantis и Salicetum lanatae. В ассоциации Salicetum glaucae в травяном покрове доминирует Calamag-rostis neglecta, содоминантами его являются Alopecurus alpinus, Роа alpi-gena, Equisetum arvense', в меньшем количестве встречаются Saxifraga hirculus, Polygonum viviparum, Carex stans, Lagotis minor, Eriophorum Scheuchzeri, Myosotis asiatica. В ассоциации Salicetum lanatae в травяном покрове доминируют Ardagrostis latifolia и Equisetum arvense, на их фоне отмечены Alopecurus alpinus, Betula exilis, Astragalus subpolaris, A. umbel-latus, Festuca supina, F. rubra s. 1., Luzula confusa, Polygonum viviparum, Lagotis minor, Valeriana capitata, Pedicularis capitata, Saussurea Tilesii, Salix reticulata. Отмечен тонкий ковер из гипновых мхов.
По направлению к югу (к лесотундре) мелкокустарниковые формации сменяются крупнокустарниковыми с участием древесных пород.
Конкретные описания крупнокустарниковых и лесных пойменных формаций в поймах рек юга тундровой зоны имеются в работах В. Н. Андреева (1934) по Ямалу, Б. Н. Городкова (1933) по Дальневосточному краю, Ф. В. Самбука (1930) по поймам Печоры, Б. А. Тихомирова (1935) по пойме Пенжины.
Наряду с кустарниковыми зарослями в поймах тундровой зоны широко распространены болотистые луга низких уровней пойм — злаковые, злаково-осоковые и осоковые в условиях избыточного проточного увлажнения. Они представлены или чистыми зарослями (в безлесной тундре — Arctophila fulva, Carex stans, в лесотундре — Carex aquatilis, в приморской полосе — Dupo nt ia Fischeri, Carex subspathacea), или с примесью других злаков и осок и редкого болотного разнотравья. Заросли Arctophila fulva занимают все илистые отложения рек, озер, протоков, окаймляя водоемы у уреза воды. В безлесной тундре к Arctophila fulva часто примешивается
Carex stans, Dupontia Fischeri, Calamagrostis neglecta. За зарослью Arcto-phila fulva обычно идет пояс осоки — Carex stans, также с небольшой примесью Arctophila fulva, Dupontia Fischeri, Calamagrostis neglecta и редким болотным разнотравьем (Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Hippuris vulgaris, Polygonum viviparum и др.). В северной части лесотундры за поясом Arctophila fulva идет пояс Carex aquatilis с примесью Calamagrostis Langsdorjjii.
Для болотистых лугов, развивающихся в условиях ежегодного затопления и избыточного проточного увлажнения, характерно отсутствие накопления торфа, а также отсутствие или слабое развитие мохового покрова, состоящего из гидрофильных гипновых мхов (родов Calliergon, Drepanocladus и др.). По мере выхода из зоны затопления, но при сохранении избыточного и уже застойного увлажнения, в болотистые луга внедряются пушицы (Eriophorum Chamissonis, Е. angustifolium), мощно развивается гипновый моховой покров, в который постепенно внедряется сфагнум {Sphagnum obtusum, S. squarrosum), усиливается процесс торфо-накопления; болотистые луга переходят в травяные, гипново-травяные низинные и гипново-сфагновые переходные болота (65 т).
Арктофиловые и осоковые болотистые луга развиваются также и при зарастании или высыхании озер и при искусственном спуске последних в поймах и на водоразделах (Прянишников, 1955).
Литература
Ф. В. Самбук (1930, 1934, 1934а, 1937); В. Н. Андреев (1931, 1932а, 1934, 1935а, 1954а); А. А. Дедов (1931, 1933, 1933а); В. Б. Сочава (1932а, 1933, 19336, 1934); Б. Н. Городков (1933, 1935, 19356, 1938а, 1939, 1944, 1946, 1946а); К. Н. Игошина (1934); В. Н. Андреев, К. Н. Игошина, А. И. Лесков (1935); Б. А. Тихомиров (1935, 1946а); В. Н. Васильев (1936); В. Д. Александрова (1937); А. Н. Виноградова (1937); В. И. Душечкин (1937); И. Д. Богдановская-Гиенэф (1938); В. А. Шелудякова (1938, 1948); А. В. Прянишников (1954, 1955).
63 л — лесной зоны
Пойменные луга лесной зоны развиваются в условиях умеренного климата, который обусловливает широкое развитие мезофитной травяной, кустарниковой и древесной растительности. Естественные травостои, развивающиеся на илистых и песчаных речных отмелях, формируются в первичные пойменные луга лишь при систематическом воздействии на них человека путем сенокошения. Отсутствие сенокошения ведет к быстрому зарастанию первичных лугов кустарниками и древесными породами. Сведение кустарников и древесных насаждений обеспечивает возникновение пойменных лугов уже вторичного происхождения, но также при условии систематического сенокошения или выпаса. В зависимости от интенсивности использования под покос пойменные луга в той или иной степени покрыты зарослями кустарников, преимущественно ивняков, и островками пойменных лесов: черноольховых, осиново-березовых, еловых — на суглинистых, сосновых — на песчаных отложениях. В южной части лесной зоны и особенно в лесостепи в состав лесов пойм входят дуб, тополь, ильм и другие широколиственные породы.
Для хорошо развитых пойм характерны волнисто-гривистый рельеф, неоднородные условия увлажнения, механического и химического состава почв, режима половодий, а в связи с этим — неоднородность направления почвообразовательного процесса, что обусловливает большое разнообразие и растительного покрова пойм.
Характеристика основных типов лугов дана А. П. Щенниковым в его сводных работах (1938, 1941); ниже излагается краткая характеристика их для Европейской части в сопоставлении с типами лугов Азиатской части СССР.
В поймах рек на гривах, вышедших из зоны затопления или затопляемых, но лишенных аллювиальных наносов, с бедными почвами и недостаточным увлажнением развиваются пустошные луга и пустоши. Пустошные луга представлены мелкотравными изреженными травостоями из волосовидной полевицы (Agrostis cap Шаг is), красной овсяницы (Festuca rubra), душистого колоска (Anthoxanthum odoratum), лугового мятлика (Роа pratensis) и других мезофильных низовых злаков в угнетенном состоянии. К ним присоединяются типичные растения пустошей (психрофиты): белоус (Nardus stricta), овечья овсяница (Festuca ovina), жестковатая овсяница (Festuca duriuscula). Из разнотравья также в угнетенном состоянии принимают участие виды погремка (Rhinanthus), очанки (Euphrasia), манжетки (Alchimilla), лапчатки (Potentilla), истод (Polygala vulgaris), бед-ренец (Pimpinella saxifraga), тысячелистник (Achillea millefolium), нивяник (Leucanthemum vulgare). Характерно развитие мохового покрова (из Thuidium abietinum).
Пустошные луга крайне малопроизводительны и требуют коренных улучшений, без которых развитие психрофитов приведет к вырождению лугов в пустоши — белоусовые, овечьеовсяницевые и другие, малопригодные даже для выпаса.
Пустошные луга и пустоши значительно развиты в лесной зоне Европейской части СССР. Для Азиатской части СССР в литературе нет указаний на наличие пустошных лугов в поймах рек лесной зоны, возможно в связи со слабой освоенностью пойм, а отчасти из-за недостаточной изученности их.
В южной части лесной зоны на тех же высоких уровнях грив, что и пустошные луга, но на более теплых супесчаных и более богатых почвах развиваются остепненные луга. Для них характерно присутствие в травостое лесостепных видов: типчака (Festuca sulcata), луговой келерпи (Koeleria Delavignei), полевицы Сырейщикова (Agrostis Syreistschikovii), степной тимофеевки (Phleum phleiodes), желтой люцерны (Medicago fal-cata), горного клевера (Trifolium montanum), желтого подмаренника (Galium verum) и некоторых других. Остепненные луга особенно широко распространены в лесостепи.
В Азиатской части СССР, преимущественно на юге лесной зоны, также встречаются остепненные луга на высоких уровнях в поймах рек: в Западной Сибири — по Ишиму, Иртышу, Оби и в Средней Сибири — по Енисею и его притоку Ангаре, а также по Лене. По среднему течению Лены в районе Якутска они представлены особыми географическими вариантами; в состав их входят Festuca facutica, Linum Komarovii,1 Galium verum, Lychnis sibirica, Onobrychis sibirica, Koeleria gracilis и др. Степи и остепненные луга известны даже по Яне и Индигирке.
На средних уровнях пойм, несколько ниже пустошных и остепненных лугов, в условиях уже слабого и кратковременного затопления с незначительным наилком и с недостаточным грунтовым увлажнением развиваются мелкотравные, настоящие мезофитные луга — красноовсяничники. Невысокий разреженный травостой сложен Festuca rubra и Agrostis capil-laris с примесью Роа pratensis, Phleum pratense, Agrostis alba и обильного разнотравья (Leucanthemum vulgare, Thalictrum minus, Campanula glo-
1 Linum perenne s. 1.
merata, Galium boreale, G. rubioides, Stellaria graminea, Pimpinella saxi-fraga, Equisetum arvense, виды Rumex и др.). Из бобовых встречаются Trifolium pratense, Т. repens, Astragalus danicus, Lotus corniculatus.
Красноовсяничные луга представлены многими вариантами (ассоциациями). Располагаясь между белополевичниками и пустошными лугами, они дают или более мезофитные, или более обедненные, или остепнен-ные ассоциации. Урожайность красноовсяничников низкая — 10—12 ц/га.
В лесной зоне Азиатской части СССР в связи со слабой освоенностью пойм распространение красноовсяничников ограничено: они встречаются незначительными участками лишь в южной части лесной зоны, чаще же красная овсяница указывается только в мятликовых лугах на незаливае-мых гривах прирусловых пойм. На Дальнем Востоке А. П. Саверкин (1936) отмечает участие красной овсяницы в полевицевых (Agrostis clavata) с наземным вейником (Calamagrostis epigeios) лугах наиболее сухих местообитаний.
Из настоящих лугов, приуроченных к средним уровням пойм, широко распространены следующие луговые формации: полевичныс (Agrostis alba var. gigantea), тимофеечные(Phleum pratense), овсяничные (Festuca pratensis), лисохвостные (Alopecurus pratensis), пырейные (Agropyrum repens) и костровые (Bromus inermis). Это — урожайные, высокого кормового достоинства луга. Пырейные и костровые луга особенно характерны для более легких почв приречных пойм, остальные — для иловато-суглинистых почв центральных пойм.
Перечисленные луга редко являются монодоминантными и в этом случае занимают незначительные площади. Чаще они представлены полидо-минантными ассоциациями и с участием разнотравья. Такими смешаннозлаковыми лугами являются: луговотимофеечно-белополевицевые, луговоовсяницево-белополевицевые, луговомятликово-белополевицевыс, белополевицево-лисохвостные, болотномятликово-лисохвостные, пырейнокостровые и кострово-пырейные и т. д. Кроме злаков, большую роль часто играет мезофильное разнотравье (Achillea millefolium, Galium boreale, Geranium pratense, Ranunculus acer, Alchimilla vulgaris s. 1., Hieracium umbellatum, Rumex acetosa, R. thyrsiflorus и др.). Из бобовых характерны Trifolium pratense, Т. medium, Vicia cracca, Lathyrus pratensis. В более влажных вариантах (ассоциациях) мезофитных лугов состав разнотравья несколько иной: характерно присутствие Polygonum bistorta, Filipendula ulmaria, Sanguisorba officinalis, Veronica longifolia, Geum ri-vale, Trollius europaeus. На супесчаных почвах прирусловых пойм особенно характерны зонтичные (Heracleum sibiricum, Cenolophium Fischeri, Carum carvi, Libanotis intermedia и др.). По соотношению злаков и разнотравья различаются разнотравно-злаковые луга, в которых злаков больше 50%, и злаково-разнотравные с преобладанием разнотравья. Урожайность в нормальных условиях развития этих лугов высокая, в среднем 30—40 ц/га.
Мезофитные луга такого характера свойственны преимущественно Европейской части Союза. В таежной зоне Западной, Средней и Восточной Сибири мезофитные луга, в связи с малой освоенностью пойм, не имеют широкого распространения и приурочены преимущественно к гривам прирусловых, реже центральных пойм южной части лесной зоны. В бассейне Оби наиболее типично выражены и наиболее богаты по флористическому составу мезофитные луга лишь в Томской области (Кузнецов [Владимирский], 1915; Ильин, 1916; Куминова, 1949а; Елизарьева, 1951). Здесь они представлены преимущественно луговоовсяничными, мятликово-луговоовсяничными, тимофеевково-луговоовсяничными лугами в центральной пойме, пырейными и костровыми -г- в прирусловой, и занимают крупные
площади. Ниже по течению Оби, с увеличением поемности, площади ме-зофитных лугов резко уменьшаются, флористический состав их беднеет. Они представлены преимущественно луговомятликовыми и белополеви-цевыми лугами, приуроченными лишь к высоким уровням прирусловых пойм (Сапожников и Никитина, 1920; Бронзов, 1929; Барышников, 1933). Средние уровни центральных пойм здесь заняты вейниковыми (Calamagrostis Langsdorffii) лугами, ниже по течению сменяющимися канарееч-никовыми, а с еще большим увеличением поемности — остроосоковыми (Carex gracilis) и водноосоковыми лугами.
В бассейне Енисея настоящие (мезофитные) луга указываются по долине Ангары и ее притокам (Боровиков, 1912, 1913; Ганешин, 1912; Криштофович, 1913; Буддо, 1953), в бассейне Подкаменной Тунгуски и Нижней Тунгуски (Рубин, 1934, 1935) и по долине Енисея (Ревердатто, 1916; Зубков, 1940; Игошина, 1951; Номоконов, 1955). Долина Енисея, по сравнению с долиной Оби, менее разработана и более облесена, но и в ней отмечается определенная закономерность смен луговой растительности: по мере продвижения на север, вниз по течению, усиливается поемность, господствуют болотистые луга и одновременно внедряются арктические виды; мезофитные луга ниже Дудинки сохраняются лишь по склонам яров. В бассейне Лены настоящие (мезофитные) луга развиты преимущественно в центральной части Якутской АССР, как наиболее освоенной. Они указаны как в пойме Лены, так и в поймах крупных притоков ее — Алдана (с его притоком Амгой) и Вилюя (Дробов, 19146, 1916; Аболин, 19296; Порядин, 1930; Еленевский, Кремнев, Шахов, Работное, 1933; Работнов, 1933, 1935а; Коржевин, 1934). Мезофитные луга Лены и ее притоков представлены костровыми (Bromus sibiricus), лисо-хвостными (Alopecurus ventricosus), ячменными (Hordeum brevisubulatum), полевицевыми (Agrostis Trinii), мятликовыми (Роа pratensis) и пырейными (Agropyrum repens) лугами, чаще смешанными и с участием разнотравья и бобовых. В приленской полосе настоящие луга занимают крупные площади; в отдалении от Лены поймы ее притоков слабо освоены, сильно облесены и закустарены и здесь господствуют луга лишь первичного происхождения на долгопоемных участках — вейниковые и осокововейниковые. То же следует сказать и о пойме Лены ниже Вилюя.
Сравнивая луга Западной и Восточной Сибири с восточноевропейскими лугами, А. П. Шенников отмечает следующие различия. Разно-' травные белополевичники замещаются в Западной Сибири разнотравными луговоовсяничниками, а в Восточной Сибири (Якутия) — разнотравноячменными лугами. Лисохвостные (с Alopecurus pratensis) луга слабо ряспространрнкт в Сибири, более широко представлены солончаковатые лисохвостники (с Alopecurus ventricosus). Костровые и пырейные луга встречаются в Сибири, но не широко, а в Восточной Сибири Bromus iner-mis замещается Bromus sibiricus. To же следует сказать о Calamagrostis epigeios: в Восточной Сибири в прирусловых поймах на опесчаненных почвах его замещает Aneurolepidium dasystachys. В покрове мезофитных лугов Восточной Сибири характерно большое участие лилейных (Нете-rocallis flava, Lilium martagon, L. dahuricum).
Для Дальнего Востока, то есть для поймы Амура и его крупных притоков — Зеи (с Селемджой) и Амгуни, в литературе нет указаний не только на наличие белополевичных, пырейных, лисохвостных и костровых лугов, но даже и на участие этих злаков в составе других лугов (Доктуровский, 1909а, 1911; И. В. Кузнецов, 1911, 1913; Шишкин, 1927; Лучник, 1935, 1935а; Саверкин, 1936, 1938; Васильев, 1937; Куренцова, 1952). В работе А. П. Саверкина (1936) выделяются умеренновлажные злаково-разнотрав-
ные луга на повышенных участках пойм с господством разнотравья и особенно Sanguisorba parviflora с примесью Thalictrum simplex var. amurense, Trollius chinensis, Filipendula palmata, а из злаков — Agrostis clavata и меньше Роа pratensis, Calamagrostis epigeios. На более сухих участках преобладают злаки (Agrostis clavata, Роа pratensis, Calamagrostis epigeios v участием Koeleria gracilis, Festuca rubra). Характерно для того и другого луга наличие мезогидрофитов и гидрофитов (Digraphis arundinacea, Carex appendiculata). Близкие к ним злаково-разнотравные луга указаны для Прихапкайского района И. К. Шишкиным (1927). 3. И. Лучник (1935) для поймы Суйфуна дает характеристику разнотравно-злаковым лугам с господством разнотравья, причем злаковую основу составляют Calamagrostis Langsdorffii и С. angustifolia с примесью Festuca rubra, Роа pratensis, Р. palustris, Trisetum sibiricum, Alopecurus amurensis, Hierochloe odorata и с участием осок и тростника. Эти луга располагаются по гривкам.
К. Д. Степанова (1953) для южной части Сахалина на дренированных приречных участках также указывает вейниковые (Calamagrostis Langsdorj-fii) луга.
Низкие уровни пойм, характеризующиеся или проточным переувлажнением и аэробными почвами, или застойным переувлажнением с анаэробными почвами, заняты болотистыми и торфянистыми лугами, четкую границу между которыми трудно провести. Торфянистые и болотистые луга представлены крупнозлаковыми, крупно- и мелкоосоковыми с участием мезогидрофильного разнотравья или смешанными осоково-злаковыми сообществами. Из крупнозлаковых болотистых и торфянистых лугов наиболее широко распространены канареечниковые (Digraphis arundinacea), бекманиевые (Beckmannia eruciformis), манниковые (Glyceria aquatica, реже Glyceria fluitans), вейниковые (Calamagrostis lanceolata, C. Langsdorffii, C. neglecta), щучковые (Deschampsia caespitosa).
Наиболее близки к настоящим (мезофитным) крупнозлаковым лугам канареечники, примыкающие непосредственно к ним с понижением высотного уровня. Чаще и более крупными площадями они встречаются в прирусловой и центральной поймах, меньше в приматериковой, где приурочены лишь к берегам стариц и озерков с проточной водой. В канареечниковых лугах господствующим растением является канареечник (двукисточник) (Digraphis arundinacea), часто произрастающий чистыми зарослями с небольшой примесью разнотравья (Ranunculus repens, Caltha palustris, Galium palustre, Mentha arvensis, Agrostis stolonizans). На более сырых и заболоченных участках по границе с осочниками в канареечниковых лугах наблюдается большая примесь осок (Carex gracilis, С. caespitosa), иловатого хвоща (Equisetum heleocharis)*, формируются осоково-хвощево-канареечниковые луга. По границе с крупнозлаковыми мезофит-ными лугами наблюдается примесь лисохвоста, пырея, костра, белой полевицы, болотного мятлика, то есть развиваются переходные крупнозлаковые канареечниковые луга. Канареечники Европейской части Союза более распространены по направлению к югу лесной зоны, к лесостепи; южнее, в степной зоне, канареечник теряет роль эдификатора в связи с засоленностью почв. В Сибири канареечниковые луга особенно широко развиты в пойме Оби и Иртыша, в южной части лесной зоны и лесостепи. Ряд авторов (Сапожников и Никитина, 1920; Барышников, 1933) отмечает для пойм Западной Сибири приуроченность канареечников к различным уровням пойм. В лесостепи и южной части лесной зоны канареечники за пи-мают самые низкие уровни пойм. По мере продвижения вниз по течению Оби, с увеличением поемности, канареечники поднимаются на средние уронни, уступая низкие уровни]рстроосочникам (Carex gracilis), как, например,
5 Заказ 551
на отрезке поймы Сургут—Березово. Еще ниже по Оби, с увеличением но-емности, канареечники занимают лишь высокие уровни прирусловых пойм, Что наблюдается на отрезке Березово — Салехард. Широкого развития канареечников на Енисее иЛене нс отмечается, невидимому, в силу слабой освоенности их пойм в лесной зоне. Для Дальнего Востока есть указания лишь об участии канареечника в вейниковых лугах, хотя для южного Сахалина К. Д. Степанова (1953) выделяет и канареечниковые луга. Производительность канареечниковых лугов высокая, до 50 ц/га, но сбор сена должен быть своевременным, до огрубения стеблей.
Не менее широкое распространение имеют вейниковые луга. В южно- и среднетаежной подзонах лесной зоны Европейской части СССР они представлены вейниковыми лугами с Calamagrostis lanceolata или в форме чистых зарослей, или с примесью канареечника, манника, бекмании и незамечаемого вейника {Calamagrostos neglecta). К северо-востоку С. lanceolata сменяется С. Langsdorffii, который в среднем течении Печоры и в верхнем течении Камы уже господствует. Наиболее широко распространены лангсдорфовейниковые луга в поймах рек Западной, Средней и Восточной Сибири. На Дальнем Востоке и Сахалине вместе с осочникам и господствуют вейниковые луга с Calamagrostis Langsdorffii и узколистным вейником (С. angustifolia).
Манниковые луга с господством водного манника {Glycerin aquatica, реже G. fluitans) большого распространения не имеют и занимают незначительные площади.
Бекманиевые луга с господством обыкновенной бекмании {Вескпгап-nia eruciformis) встречаются лишь небольшими участками близ пойменных озер лесостепной зоны, заходя в южную часть лесной зоны. К бекмании примешиваются лисохвост, болотный мятлик, белая полевица. Встречаются бекманиевые луга с щучкой. Интересно отметить, что в Западной и Восточной Сибири бекмания продвигается далеко на север. М. К. Барышников (1933) отмечает участие Beckmannia eruciformis в луговой растительности поймы нижнего течения Оби (севернее с. Мужи), Б. Н. Городков (1946) указывает для пойм Индигирки (67° с. ш.) и Яны (68° с. ш.) заросли восточной бекмании {Beckmannia syzigachne), наряду с Arcto-phila fulva. О наличии бекманиевых лугов на Дальнем Востоке указаний в литературе нет.
Наиболее широкое распространение из злаковых торфянистых лугов в Европейской части СССР имеют щучковые луга с господством дернистой щучки {Deschampsia caespitosa), развивающиеся преимущественно в притеррасных поймах. Дернистая щучка обладает широкой экологической амплитудой и дает ряд ассоциаций щучковых лугов. На делювиальных дренированных наносах развиваются или чистые щучники, или влажноразнотравные щучники; на торфянистых почвах — осоковые щучники с Carex caespitosa, С.gracilis, С. acuta и ряд других.Южная граница щучни-ков проходит в лесостепной полосе. Щучковые луга еще достаточно широко развиты в Западной Сибири, но к востоку щучка постепенно теряет свое значение ценозообразователя.
Особо широким распространением из болотистых и торфянистых лугов пользуются в лесной зоне, а также в лесостепи Европейской части СССР и в Сибири остроосочники (с Carex gracilis) и дернистоосочники (с С. caespitosa). В поймах рек остроосочники приурочены к условиям проточного переувлажнения прирусловых и центральных частей пойм с богатыми минеральными почвами побережий рек, озер п стариц, дернистоосочники — к условиям застойного переувлажнения с обедненными торфянистыми почвами притеррасных и приматериковых пойм. Те и дру-
гпе представлены или чистыми осоковыми ассоциациями, или смешанными злаково- или разнотравно-осоковыми. В остроосочниках часто встречается примесь вейников (Calamagrostis lanceolata, С. neglecta, в Сибири — С. Langsdorffii), побегообразующей полевицы (Agrostis stolonizans), осок (Carex aquatilis, С. vesicaria, С. vulpina), из разнотравья распространены широколистный поручейник, калужница, иловатый хвощ и др. В дернистоосоч-никах часто наблюдается примесь дернистой щучки, собачьей полевицы, обыкновенной осоки (Carex acuta) и болотного разнотравья. В севсротаеж-пой подзоне острую осоку заменяет водная (С. aquatilis). На северо-западе Европейской части СССР в речных поймах широко развиты торфянистые луга с шершавоплодной осокой (С. lasiocarpd).
Наиболее крупные площади остроосочники занимают в пойме Оби, где они к северу также сменяются водноосочниками. Остроосочники описываются также в поймах Енисея и Лены, тогда как на Дальнем Востоке их замещают круппоосочники с Carex cryptocarpa, С. vesicata, С. Midden-dorffii, а в осоковых кочкарниках господствуют С. Schmidtii и С. Meyeriana.
Литература
А. М. Дмитриев (1904, 1905); А. Ф. Флеров (1907 —1908); Г. И. Поплавская (1908); В. С. Доктуровский (1909а, 1911); И. В. Кузнецов (1911, 1913); Г. А. Боровиков (1912, 1913); С. С. Ганешин (1912, 1925); М. Ф. Короткий (1912а); А. П. Ильинский (1913); А. Р. Какс (1913); А. Н. Криштофович (1913); А. П. Шенников (1913,1914, 1938, 1941); М. П. Григорьев (1914); Ф. Н. Дингельштедт (1914); В. П. Дробов (19146, 1916), С. М. Крылов и Н. П. Потапьевский (1914); Г. И. Ануфриев (1915, 1925, 1928); В. И. Баранов (1915); И. Г. Бейлин (1915); Н. П. Кузнецова (1915); Н. И. Кузнецов [Владимирский] (1915, 1915а); А. П. Черный и В. С. Доктуровский (1915); В. В. Алехин (1916, 1922); М. М. Ильин (1916); Г. К. Крейер (1916); В. В. Ревердатто (1916, 1924); В. С. Доктуровский и Н. Н. Жуков (1916); В. Л. Комаров (1917, 1940); В. В. Сапожников и Е. В. Никитина (1920); В. В. Зарецкий (1921); Р. А. Еленевский (1924, 1929, 19366); В. В. Алабышев (1926); В. П. Ногтев (1926); П. Н. Овчинников (1926); Е. С. Степанов (1926); И. Д. Богдановская-Гиенэф (1927); А. Я. Бронзов (1927, 1929); Р. А. Еленевский и Е. В. Еленевская (1927); К. Н. Игошина (1927, 1930, 1951); С. П. Смелов (1927, 1929, 1936); И. К. Шишкин (1927); Р. И. Аболин (19296); Н. А. Антипин и В. М. Пчелкин (1929); Ф. В. Баландин (1929, 1930); Г. Я. Бронзова (1929, 1929а); Н. А. Коновалов (1930); А. А. Корчагин (1930); А. А. Папкова (1930); В. Н. Порядин (1930); Ф. В. Самбук (1930, 19316, 1934а); Ю. Д. Цинзерлинг (1932, 19356); М. К. Барышников (1933); Р. А. Еленевский, А. И. Кремнев, А. А. Шахов и Т. А. Работ-нов (1933); Т. А. Работнов (1933, 1935а); В. С. Коржевин (1934); А. М. Рубин(1934, 1935); Я. Я. Алексеев (1935); 3. И. Лучник (1935, 1935а); О. С. Полянская (1935); И. X. Дагис (1936); В. А. Крюгер и А. А. Лютин (1936); А. П. Саверкин (1936, 1938); В. Н. Васильев (1937); Р. А. Дыдина (1940); А. И. Зубков (1940); Н. И. Темноев (1940); Д. Я. Афанасьев (1941); Б. Н. Городков (1946); М. В. Марков (1946); И. С. Буддо (1947, 1953); В. А. Крюгер (1947, 1952); Л. И. Номоконов (1947, 1951, 1955); П. Конрад (1948); Л. М. Никонов (1948); А. В. Куминова (1949а); А. М. Леонтьев (1949, 1949а); Г. С. Сабардина (1949, 1950, 1952, 1952а, 1952в, 1954); П. С. Туфанов (1949); М. Е. Баранова (1950); В. А. Михеев (1950); М. Ф. Елизарьева (1951); Г. Э. Куренцова (1952); И. С. Амелин (1953); К. Д. Степанова (1953); A. Cajander (1903, 1905).
63 ст — степной зоны
К югу от лесной зоны постепенно усиливается действие тех экологических факторов, которые обусловливают ксерофитизацию и галофити-зацию растительности пойм. Нарастают сухость климата, засоленность грунта и продолжительность паводков, увеличивается переменность увлажнения (в связи с засушливым летним периодом), в свою очередь усиливающая засоленность почв. Максимального развития эти процессы достигают в пустынной зоне, но уже в степной зоне они достаточно четко выражены. Почвы участков пойм высокого уровня развиваются по типу степных чер-5*
ноземных (долинные черноземы), а в южной части зоны — по типу каштановых почв; те и другие в той или иной мере засолены. Наряду с ними широко развиты солонцеватые и солончаковатые почвы в понижениях. Для пойменных лугов степной зоны особенно характерно совместное существование на всех высотных уровнях, но особенно на средних, растений ксеро-,гидро-игаломезофильной экологии,что обусловлено переменностью увлажнения.
Вкратце изложим характеристику основных типов лугов лесостепной и степной подзоны Европейской части СССР в сопоставлении их с лугами тех же подзон Азиатской части, в основном по А. П. Щенникову (1938 1941).
На высоких уровнях пойм лесостепи, вышедших из зоны затопления, развиваются пойменные степи и степные луга. Пойменные степи представлены типчаковыми (Festuca sulcata), реже ковыльными (Stipa Joannis) степями с небольшой примесью Роа angustifolia, Koeleria Delavignei, Medicago falcata, Artemisia austriaca и некоторых других видов. Степные луга отличаются от пойменных степей отсутствием ковыля, меньшим участием типчака, наличием Agrostis Syreistschikovii и большим участием Роа angustifolia и мезофильного разнотравья (особенно Filipendula hexapetala, Salvia stepposa, Trifolium montanum, Medicago falcata и др.). Наряду co степняками встречаются и некоторые северные мезофильные виды.
В степной зоне на тех же уровнях пойм, вышедших из зоны затопления, развиваются солонцеватые типчаковые степи и солонцеватые степные луга с участием типчака. В отличие от лесостепных они характеризуются большей ксерофитизацией и засоленностью. Для них характерно участие Limonium tomentellum, Artemisia то nogy па, A. nitrosa, Silaus Besser in других представителей галофитной растительности. Кроме указанных географически замещающих солонцеватых типчаковых степей и степных лугов, в степной зоне на более легких и незасоленных почвах широко развиты житняковые (Agropyrum pectiniforme) степи на тех же высотных не затопляемых уровнях пойм.
Несколько ниже пойменных степей и степных лугов, уже в условиях краткой поемности, в лесостепи развиваются остепненные мятликовые (Роа angustifolia) и остепненные полевицевые (Agrostis Syreistschikovii) мелкотравные луга. Краткопоемность и переменность увлажнения обусловливают сочетание в них степных и мезофильных видов. На фоне узколистного мятлика или полевицы Сырейщикова развиты ранняя осока, келерия, красная овсяница, типчак, степная тимофеевка, большое участие принимают бобовые: луговой и горный клевер, серповидная люцерна, датский астрагал, обильно представлено луговостепное разнотравье, но встречается и лугово-лесное разнотравье (нивяник, луговая герань и др.). На тех же уровнях в степной зоне развиваются солонцеватые луговомятликовые и солонцеватые полевицевые луга, причем первые известны лишь в Приднепровье и восточнее не идут. Для них также характерна примесь галомезофитов: морковника, кермека, солонцеватой полыни.
Последнее звено краткопоемных лугов на склонах высоких грив, связывающее остепненные луга с более мезофитными лугами средних уровней, в лесостепи представлено остепненными мелкозлаковыми лисо-хвостниками, замещающими здесь белополевичники северных пойм. В них наиболее ярко выражено влияние переменности увлажнения. Лисохвост дает верхний разреженный ярус, под его пологом развивается второй ярус из белой полевицы и полевицы Сырейщикова, луговой келерии, лугового и узколистного мятлика; в подседе — ранняя осока, луговой,
ползучий и шведский клевер, мышиный горошек и, наряду с ними, богатое луговостепное разнотравье.
К мелкозлаковым лисохвостникам уже на средних уровнях пойм примыкают крупноразнотравные луга с лисохвостом, развивающиеся в условиях средней поемности и увлажнения. Основу травостоя составляет крупноразнотравье сложного состава (из лугово-лесных и луговостепных видов): Sanguisorba officinalis, Filipendula ulmaria, Cenolophium Fischeri, Ly simachia vulgaris и, наряду с ними, Serratula coronata, Asparagus officinalis, Thalictrum minus, Eryngium planum, Tragopogon brevirostre s. 1., Adenophora liliifolia, Trifolium montanum, много Carex praecox. Среди крупноразнотравья теряются злаки: Alopecurus pratensis, Bromus iner-mis, Agropyrum repens, Poa palustris. В зависимости от степени увлажнения крупноразнотравные луга с лисохвостом представлены различными ассоциациями : луговомятликово-крупноразнотравными, белополевицево-крупноразнотравными, болотномятликово-крупноразнотравными, осоково-крупноразнотравными (с участием Carex vulpina, С. gracilis)', соответственно этому варьирует и состав разнотравья. Крупноразнотравные луга с лисохвостом, занимая все средние уровни центральных пойм, заходят далеко на юг в степную зону, но в южной части степной зоны они замещаются обедненными по флористическому составу крупноразнотравными лугами с пыреем (Agropyrum repens). Последние также занимают средние уровни пойм и в зависимости от степени увлажнения представлены различными ассоциациями: на более высоких и сухих участках значительную роль играет примесь Bromus inermis, на более влажных — Carex melanostachya, С. vulpina, Heleocharis eupalustris. На солонцеватых почвах развивается галофитный вариант с примесью Juncus Gerardii, Silaus Besseri, Plantago Cornutii, Trifolium fragiferum и др. Крупноразнотравные с пыреем луга, в отличие от крупноразнотравных с лисохвостом, теряют часть более мезофильного разнотравья (лабазник, кровохлебку и др.) и, наоборот, в них усиливается роль более южного лугового и луговостепного разнотравья (Ptarmica cartilaginea, Lythrum salicaria, L. virgatum, Althaea officinalis, Asparagus officinalis, Euphorbia virgata, Artemisia pon-tica и A. paniculata).
В прирусловых поймах, в условиях деятельного аллювия, в лесостепи и в степи развиваются луговые сообщества корневищных злаков: пырейные, костровые и пырейно-костровые — в лесостепи; костровые, пырейнокостровые и вейниковые (Calamagrostis epigeios) — в степной зоне. Они отличаются от пырейных, костровых и пырейно-костровых лугов лесной зоны постепенным изреживанием злакового покрова и нарастанием ксе-рофитизации в составе разнотравья. В степной зоне они развиты лишь в поймах крупных рек.
В связи с засоленностью грунтов и переменностью увлажнения, как указано выше, луговые формации лесостепи и степной зоны имеют галофитные варианты. Наиболее резко галофитизация лугов выражена в притеррасных частях пойм. В лесостепи здесь развиваются лисохвостные (Alopecurus ventricosus), бескильницевые (Puccinellia tenuissima) и осоковые (Carex disticha) луга с участием галомезофильного разнотравья (Сirsium escu-lentum, Plantago Cornutii, Taraxacum bessardbicum, Juncus Gerardii и др.).
В степной зоне бескильницевые (Puccinellia Fominii) луга распространены более широко и занимают большие площади, галофитизация их усиливается. В них присутствуют, кроме галомезофитов, и галофиты (Salicornia europaea, Atriplex verrucifera, Artemisia monogyna и др.).
Низкие уровни пойм лесостепной зоны заняты торфянистыми и болотистыми лугами. Наиболее широко из торфянистых лугов распространены
дернисто-осоковые (с Carex caespitosa), встречаются и щучпикп (с De-schampsia caespitosa) у границы своего распространения. Те п другие приурочены к приматериковой или притеррасной пойме.
Болотистые луга представлены бекманиевыми {Beckmannia erucifor-mis), манниковыми {Glyceria aquatica), канареечппковыми {Digraphis arundinacea), осоковыми {Carex gracilis, реже Carex riparia) лугами. В степной зоне осоковые луга мало распространены; сложены они преимущественно Carex riparia и С. melanostachya. Уменьшается значение и канареечника как ценозообразователя. Широкое развитие в степной зоне получают заросли водно-болотных растений; тростника {Phragmites communis), камыша {Scirpus Tabernaemontani, S. lacustris, Bolboschoenus maritimus), рогоза {Typha angustifolia, T. latifolia), ежеголовника {Sparganium ramosum s. 1.), развивающихся у уреза воды в приречной зоне, по периферии озер, стариц и протоков в центральной пойме. На юге в устьях крупных рек они известны под названием плавней. Ксерофитизация и галофитизация пойменной растительности оказывают влияние и на распределение древесной и кустарниковой растительности пойм. В лесостепи и в северной части степной зоны еще встречаются остатки лесов из Quercus robur, Populus nigra, P. alba, Ulmus scabra и U. laevis. По мере продвижения к югу состав древесных пород постепенно беднеет, и в южной части степной зоны встречаются лишь отдельные деревья Populus nigra, Salix alba, а на засоленных почвах появляются Tamarix ramosissima, Т. laxa и Elaeagnus angustifolia. В лесостепи и в северной части степной зоны в поймах местами развиты богатые по флористическому составу кустарниковые заросли: Rhamnus cathar-tica, Frangula alnus, Padus racemosa, Viburnum opulus, Crataegus mono-gyna s. 1., Prunus stepposa. Кроме них, в прирусловой пойме лесостепи развиты ивняки из Salix cinerea, S. viminalis, S. purpurea, S. triandra. G продвижением к югу кустарниковые заросли постепенно беднеют и выклиниваются. Южнее всех идет Salix triandra, которая в дельте ВолГи, например, является одним из пионеров зарастания дельтовых островов.
В Азиатской части СССР пойменные луга степной зоны развиты преимущественно в Западной Сибири.
В лесостепных отрезках пойм Иртыша и Оби на высоких уровнях развиваются типчаковый {Festuca sulcata) и ковыльно-типчаковые (со Stipa Jvannis) пойменные степи и степные луга (Спиридонов, 1927—1928; Баранов и Шелудякова, 1928; Бронзов, 1929; Бронзова, 1929а). По мере продвижения к югу, в степной полосе ксерофитизация и галофитизация усиливаются. Средние уровни пойм заняты остепненными злаково-разнотравными и разнотравно-злаковыми лугами, с богатым лугово-лесным и луговостепным разнотравьем. В северной части лесостепи они представлены остепненными овсяничниками, в которых доминирует Festuca pratensis. Наряду с луговыми компонентами {Bromus inermis, Agrostis aJba, Agropyrum repens, Poa pratensis, Filipendula ulmaria, Sanguisorba officinalis) в них принимают участие луговостепные виды {Koeleria Dela-vignei, Phleum phleoides, Agrostis Syreistschikovii, Poa angustifolia и из разнотравья: Filipendula hexapetala, Phlomis tuberosa, Galium verum, Trifolium montanum и др.).
В южной части лесостепи остепненные луга представлены мелкозлаковоразнотравными лугами, составленными Роа angustifolia, Agrostis Syreistschikovii, Phleum phleoides, Koeleria Delavignei, Festuca sulcata, богатым, «красочным» луговостепным разнотравьем и обильной Carex ргаесох. Обычна слабая засоленность.
В степной зоне в остепненных узколистномятликово-разнотравных, полевицево-разнотравных и типчаково-разнотравных лугах усиливается засоленность. Наблюдается значительная примесь Silaus Besseri, Plantago Cornutii, P. maxima, а южнее — Glycyrrhiza glarba, G. echinata, видов Artemisia.
Остепненные луга отмечены также для поймы Тобола (Иванова, 1935), Ишима (Городков, 1915), Иртыша (Спиридонов, 1927—1928; Бронзов, 1929), Оби (Баранов и Шелудякова. 1928; Бронзова,1929а; Номоконов. 1955).
Аналоги пойменных степей, стенных типчаковых лугов и остепненных мелкозлаково-разнотравных лугов развиты и в бассейне Енисея (Буддо, 1947, 1953; Номоконов, 1947, 1955). Для поймы Енисея Л. И. Номоконов описывает степные участки среди остепненных лугов: келериевые {Koele-ria gracilis), типчаковые {Festuca pseudovina), змеевковые {Cleistogenes squarrosa) и ковыльные {Stipa Joannis) ассоциации. Из остепненных мелкозлаковых лугов по Ангаре (Буддо, 1953) и по Енисею (Номоконов, 1955) отмечены житняковые {Agropyrum cristatum), типчаковые {Festuca sulcata), кистевидномятликовые {Роа botryoides), тимофеевковые {Phleum phleoides), узколистномятликовые {Роа angustifolia), полевицевые {Agrostis Trinii), волоснецовые {Aneurolepidium ramosum).1 Для них характерно присутствие среди злаково-разнотравного покрова осочки: в лесостепи — Carex ргаесох, в степи — С. duriuscula.
Восточноевропейские остепненные лисохвостники и остепненные круи-нозлаковые с лисохвостом луга, по мнению А. П. Шенникова, в Западной и отчасти в Средней (бассейн Енисея) Сибири замещаются остепненными крупноразнотравными овсяницевыми {Festuca pratensis) лугами, особенно широко развитыми в лесостепи (Кузнецов [Владимирский], 1914, 1915; Баранов и Шелудякова, 1928; Бронзова, 1929а; Куминова, 1949а; Номоконов, 1955). Восточнее (на Лене) они замещаются обедненными ячменными {Hordeum brevisubulatum) лугами. Лисохвост {Alopecurus pratensis), хотя и встречается в остепненных лугах Западной Сибири, но не играет роли эдификатора. Постепенно к югу и востоку, в силу засоленности почв, его замещает Alopecurus ventricosus. Alopecurus pratensis является эдификатором лишь в^ гидромезофитном ряду, не занимая больших площадей.
Пырейные {Agropyrum repens), костровые {Bromus inermis, а на востоке Bromus sibiricus), вейниковые {Calamagrostis epigeios) луга широко распространены в прирусловых поймах Сибири, в лесостепи и в степной зоне, где они представлены как мезофитными, так и ксеромезофитными лугами (Криштофович, 1913; Городков, 1915; Косинский, 1916; Бронзов, 1929; Стрельников, 1938: Номоконов, 1947, 1955).
Для речных пойм степной области Сибири характерно широкое развитие галофитных лугов, представленных лисохвостными (Alopecurus ventricosus), ячменными {Hordeum brevisubulatum), бескильницевыми {Puccinellia tenuissima), осоковыми {Carex disticha)\ на юге степной зоны — чиевыми {Lasiagrostis splendens) и прибрежницевыми {Aeluropus litoralis) лугами. Они развиваются в условиях засоленных почв и переменного увлажнения, в понижениях и по периферии пойменных озер и стариц центральных и особенно притеррасных пойм, где чередуются с солончаками и солонцами (опис. 62).
Более широко галофитные луга развиты в бассейне Оби (Танфильев, 1902; Городков, 1913а, 1915; Кузнецов [Владимирский], 1915; Косинский,
1 Житняковые, типчаковые и кистевидномятликовые ассоциации нужно отнести к степям. (Примечание редакции).
1916; Спиридонов, 1927—1928; Бронзова, 1929а; Куминова, 1949а; Ели-зарьева, 1951), где в речных поймах перечисленные выше галомезофиты, мезогалофиты и галофиты не только образуют самостоятельные луговые сообщества, но и внедряются в мезофитные, остепненные и болотистые луга. Хорошо выраженная в лесостепной зоне галофитизация пойменных лугов Западной Сибири возрастает в степной и резко спадает в лиственнолесной зоне.
Менее широко галофитные луга развиты в бассейне Енисея (Буддо, 1947, 1953; Номоконов, 1947, 1955). В Центральной Якутии засоленность лугов возрастает, но она ограничена долиной Лены в районе Якутска, долиной нижнего течения Амги, некоторых других рек и аласными понижениями. Галофитные луга здесь приурочены к нижним частям склонов в долины, но максимального развития достигают в районе «аласов». (Дробов, 19146; Аболин, 19296; Работнов, 1933, 1935а). Они представлены здесь также лисохвостными (Alopecurus ventricosus), ячменными (Hordeum brevisubulatum), бескильницевыми (Puccinellia tenuiflora), осоковыми (Carex disticha) лугами, чередующимися в приматериковой и притеррасной частях пойм с солончаками.
В поймах рек Дальнего Востока степные, остепненные и галофитные луга не встречаются.
Болотистые и торфянистые луга низких уровней пойм широко развиты в лесостепи Западной и Средней (бассейн Енисея) Сибири. Болотистые луга в лесостепном и степном отрезке бассейна Оби широко представлены канареечниковыми (Digraphis arundinacea), мятликовыми (Роа palustris), осоковыми (Carex gracilis, С. vesicaria, С. riparia, С. orthostachys, С. аси-tiformis, на засоленных почвах — С. disticha), вейниковыми (Calamagrostis neglecta) ассоциациями. У уреза воды рек, озер и стариц широко развиты заросли водно-болотной растительности (Phragmites communis, Scirpus lacustris, S. Tabernaemontani, Bolboschaenus maritimus, Typha latifolia, T. angustifolia и на илистых отложениях Beckmannia eruci-formis, Scolochloa festucacea). Из торфянистых лугов наиболее распространены дернистоосочники (Carex caespitosa).
К северу от лесостепи возрастает роль канареечника, вейника Лангс-дорфа и острой осоки (Carex gracilis). К югу, в степной зоне, болотистые и торфянистые луга постепенно уступают место галофитным. На южной окраине степной зоны галофитные луга развиваются в непосредственном контакте с зарослями прибрежноводной и водно-болотной растительности (тростника, камыша, рогоза).
Литература
Г. И. Танфильев (1902); А. И. Мальцев (1907); Б. Н. Городков (1913а, 1915); А. Н. Криштофович (1913); В. П. Дробов (19146); Н. И. Кузнецов [Владимирский] (1914, 1915); К. К. Косинский (1916); Д. Г. Виленский (1918, 1926); Л. Г. Раменский (1918, 1927); А. И. Бар (1919); Н. В. Властова (1919, 1919а); С. Г. Горшкова (1919); А.П.ШеииМков (1919,1930, 1938,1941); М. Д.Спиридонов (1927—1928); Н. Л. Чугунова-Сахарова (1927); В. И. Баранов и В. А. Шелудякова (1928); Р. А. Еленевский и Е. В. Еле-невская (1928); И. М. Крашенинников (1928); И. М. Крашенинников, С. Г. Горшкова и Н. А. Иванова (1928); И. М. Крашенинников и Н. А. Иванова (1928); Р. И. Або-лин (19296); А. Я. Бронзов (1929); Г. Я. Бронзова (1929а); Ф. Н. Дингельштедт (1929); Р. А. Еленевский (1929а, 19296); М. И. Котов (1930, 1931); В. Кушниренко и М. Николаев (1930, 1930а); Т. А. Работнов (1933, 1935а); М. И. Котов и В. Г. Танфильев (1934); Н. А. Иванова (1935); О. А. Елиашевич (1937, 1939); П. Г. Стрельников (1938);
Д* Шелудякова (1938, 1948); А. М. Семенова-Тян-Шанская (1940); А. Д. Алексеев (1947, 1951); Г. И. Билык (1947, 1948, 1949, 1954); И. С. Буддо (1947, 1953); Л. И. Но-
J1®47* 1955>: Д- Я- Афанасьев (1948а, 1950, 1950а, 1954); Т. Ф. Кириченко
В* Кум™°ва (1949а); М. ф. Елизарьева (1951); Л. П. Сергиевская (1951);
А. Ф. Киреев (1952); И. А. Цаценкин (1952).
63 п—пустынной зоны
Сочетания водно-болотных растительных сообществ, пойменных лугов, зарослей кустарников и лесов, называемые в пустынной зоне тугаями, показаны на карте в дельте Аму-Дарьи, а также в дельте и почти по всей долине Сыр-Дарьи. Менее крупные площади тугаев имеются в низовьях Сарысу и Чу, по долине Или и в ее низовьях, а также по долинам Лепсы, Каратала, Чарына и в самых низовьях сухих древних дельт Зеравшана, Кашка-Дарьи, Теджена и Мургаба, причем на последнем они имеются и в среднем течении, начиная от государственной границы СССР с Афганистаном.
Условия существования этого типа весьма своеобразны. Они в первую очередь определяются режимом длительного заливания тугаев паводковыми водами. При этом паводок на некоторых реках происходит дважды: весной за счет таяния снегового покрова и сброса вод поверхностного стока и летом за счет усиленного таяния ледников и снежников в горах, питающих эти реки.
Вода, поступившая в тугаи, держится в них различное время, в зависимости от положения их в общем рельефе поймы или дельты. Продолжительность периода заливания колеблется от нескольких недель до нескольких месяцев. Так, в дельте Аму-Дарьи имеются значительные площади, представляющие собою озера, которые то разливаются на десятки километров, то сокращаются до незначительных размеров, сохраняя воду только в наиболее глубоких местах. Бблыпая же часть площади таких временных водоемов бывает покрыта зарослями тростника (Phragmites communis), которые обычно с конца июня и до сентября заливаются на 0.5—1.5 м водой.
В условиях наиболее длительного заливания развиваются болотные почвы тяжелого (глинистого и тяжелосуглинистого) механического состава. Такие почвы характерны для чистых тростниковых зарослей.
На прирусловых валах, самых высоких элементах рельефа пойм и дельты, подверженных наиболее короткому заливанию, развиваются тугайные почвы обычно легкого (суглинистого и супесчаного) механического состава. Такие почвы типичны для тугайных лесных и древеснокустарниковых сообществ.
В связи с различиями в продолжительности заливания, значительными колебаниями уровня грунтовых вод и их минерализации, пестротой механического состава грунтов и т. п., почвенные условия и растительный покров в пределах тугайных площадей весьма разнообразны. Кроме того, на них в разной степени влияют процессы засоления, интенсивность которых может меняться под воздействием не только природных факторов среды, но и хозяйственной деятельности человека.
На значительной площади тугаи к настоящему времени сведены, и их места заняты оазисами, среди которых тугаи сохранились лишь местами в виде отдельных островков (в Хорезмском оазисе, в Ферганской котловине, в Кашка-Дарвинском и Бухарском оазисах и др.).
В узком смысле тугаями называют древесно-кустарниковую растительность. Однако здесь принято более широкое толкование. Тугаями мы именуем не только собственно древесно-кустарниковые заросли, но и заросли тростника и камышей (с кустарниками и без них) и заболоченные участки, то есть все растительные группировки низких террас, заливаемых паводковыми водами (пойменные террасы), а также и более высоких вторых террас (первых надпойменных), недавно вышедших из-под ежегод-
ного заливания и не потерявших связи с грунтовыми водами долил крупных и малых рек пустынной зоны.
В самом типичном выражении тугай представляет собою густую, трудно проходимую заросль деревьев и кустарников из видов тополей из секции Turanga {Populus pruinosa, Р. dwersifolia, Р. ariana), рослых экземпляров гребенщиков {Tamarix hispida, Т. ramosissima, Т. Karelinii, Т. laxa, Т. florida, Т. elongata и др.), видов лоха {Elaeagnus angustifolia, Е. orientalis), видов ив {Salix australior, S. songarica, S. fragilis, S. Wilhelmsiana и др.), чингиля {Halimodendron halodendron), реже облепихи {Hippophae rhamnoides). Деревья очень часто бывают оплетены лианами {Malacocar-pus crithmifolius, Clematis orientalis, Cynanchum sibiricum, Rubia dolicho-pkylla, Calystegia sepium). В сырых местообитаниях среди деревьев и под их пологом разрастается высокорослый тростник, нередко образующий участки чистых зарослей.
Деревья и кусты, оплетенные лианами, перемежаемые болотными участками густых зарослей тростника, создают действительно труднопроходимые заросли, имеющие черты сходства с джунглями (кстати, па языке туркмен тугаи именуются «джангиль»; с этим же созвучно английское «Jung]»; Кербабаев, 1954).
В менее типичных тугаях, особенно подвергшихся вырубкам деревьев и кустарников, преобладающим элементом ландшафта становятся тростниковые заросли и луговые сообщества {Calamagrostis pseudophragmites, С. epigeios, Agropyrum repens, Trachomitum lancifolium, T. scabrum, Poacy-num pictum, Cynanchum sibiricum, Typha minima, Glycyrrhiza glabra, Sophora alopecuroides, Karelinia caspica и др.), перемежаемые участками древесно-кустарниковых зарослей. В долинах Аму-Дарьи, Вахша и Пянджа, в тугаях (в широком понимании) очень типичны заросли гигантских субтропических злаков: дикого сахарного тростника — Saccharum spontaneum, Erianthus purpurascens, Imperata cylindrica, Arundo donax (Русанов, 1930).
В менее увлажненных местообитаниях, особенно на террасах, вышедших из-под ежегодного заливания (нередко на искуствепно осушенных пойменных террасах рек, воды которых разбираются выше ио течению для орошения), широко развиваются солончаковые процессы (вторичное засоление за счет подтягивания солей по капиллярам при усиленном испарении). Нередки здесь и настоящие солончаки грунтового питания. В этих условиях древесные породы выпадают и сохраняются только га-лофильные гребенщики {Tamarix hispida, Т. ramosissima, Т. laxa), чин-гиль {Halimodendron halodendron), реже лох {Elaeagnus orientalis), а к ним прибавляются поташник {Kalidium foliatum) и карабарак {Halostachys Belangeriana). Все кустарники в этих условиях угнетены; низкорослым становится и тростник, обычно сохраняющийся здесь в виде сильно разреженных зарослей с примесью типичных галофитов {Suaeda microphyНа, Limonium Gmelinii, L. otolepis, Salsola lanata, S. crassa, Salicornia europaea). В северной части пустынной области по вторым террасам речных долин нередки заросли чия {Lasiagrostis splendens), а также галофиль-ного кендыря {Poacynum pictum).
В пойме Атрека и других южных рек на луговых солончаках развиты чаирные луга (из Aeluropus litoralis и A. repens) с участием некоторых однолетних солянок {Salsola lanata, S. turcomanica) и с вкраплением сар-сазанников (из Halocnemum strobilaceum) на участках пухлых и мокрых солончаков (Нардина, 1954).
Кроме перечисленных основных районов расиространения тугаев, последние встречаются и в ряде других мест; однако они не могли быть показаны по условиям масштаба.
Отметим некоторые характерные их особенности.
И (^большие площади тугаев часто встречаются по мелким речкам, сбегающим с горных хребтов и теряющимся в пустыне у их подножья. Тугайные леса в слепых дельтах речек, оканчивающихся в депрессии Джунгарских ворот (Ргайты, Токты, Чиндалы), слагаются главным образом лавролистным тополем (Populus laurifolia), также с примесью ряда видов Salix. Выше по ущелью под полог тополевого леса проникают барбарис (Berberis heteropoda), крушина (Rhamnus cathartica), черемуха (Partus racemosa) и др. (Липшиц, 1931).
В прирусловой части ежегодно заливаемой поймы Чарына (впадающего в Или) сохранился реликтовый тугайный лес, образуемый ясенем (Fraxinus potamophila) с участием крупноплодного тополя (Populus macrocarра), лоха (Elaeagnus angustifolia) и ту райской ивы (Salix tura-nica). В подлеске произрастает ряд кустарников (Rosa laxa, Berberis ilien-sis, Lycium turcomanicum) и лиан (Cynanchum sibiricum, Clematis orientalis, Asparagus persicus), в травяном покрове господствуют злаки и некоторые виды разнотравья (Aneurolepidium multicaule, Lasiagrostis splendens. Phragmites communis, Fumaria Vaillantii, Chenopodium album, Sophora alopecuroides, Trachomitum lancifolium, hnpatiens parviflora и др.) (Быков, 1944). Наряду с ясенниками в пойме Чарына имеются еще ивняковые, лоховые и туранговыс тугаи. На регулярно заливаемых участках ясень хорошо возобновляется семенным путем, но при выходе из-под затопления наступает засоление почвы, и семенное возобновление резко сокращается (Березин, 1952).
По р. Аченахо (восточная часть хр. Кетмень) тугайные лески, по наблюдениям Л. Е. Родина, образуются ивами (Salix songarica, S. turanica, S. W ilhelmsiana и др.) с большой примесью облепихи (Hippophae rhamnoides) ; в подлеске имеется также ряд кустарников (Rosa laxa, Berberis iliensis) и особенно обильна лиана (Clematis orientalis), оплетающая кусты на опушках и забирающаяся высоко на деревья. Эти облепихово-ивняковые тугаи в пойме граничат почти непосредственно с полынными сообществами па крутых щебнистых склонах долины к руслу.
Наряду с этим в пределах Илийской долины, но сохраняющимся плесам мелких пересыхающих к лету речек, встречаются небольшие группы Tamarix laxa, Elaeagnus angustifolia, Halimodendron halodendron, а у берегов и в воде растут Scirpus lacustris, Typha angustifolia, Triglochin palustris, Haler pestes salsuginosa и водоросль—Chara уи/^ат(Липский,1906).
По Талассу, в районе выхода этой реки на равнину близ Джамбула, где она разбивается на множество протоков, пойма занята лугами (Phragmites communis, Festuca orientalis, Calamagrostis epigeios, Bolboschoenus maritimus, Trichophorum pumilum, Carex diluta, Juncus compressus, Orchis umbrosa, Iris sogdiana, Equisetum ramosissimum и др.), заболоченными зарослями тростника и рогозов, обвиваемых лианой (Calystegia sepium), и тугайными лесками из облепихи (Hippophae rhamnoides), лоха (Elaeagnus angustifolia) с примесью ив (Salix Wilhelmsiana, S. songarica) и с подлеском из Tamarix laxa, Halimodendron halodendron.
Сходная растительность имеется и на многих других речках, сбегающих с гор Средней Азии.
Не показаны на карте также туранговыс тугаи по р. Токрау (в 40 км к востоку от г. Балхаш). Древостой их сильно пострадал от вмешательства человека и в основном представлен порослью с единичными крупными деревьями туранги (Populus diversifolia) до 15 см в диаметре. Небольшие рощи этих туранговых сообществ сильно опустынены. Под их пологом, особенно по окраинам, разрастаются такие растения, как Halimodendron
halodendron, Eurotia ceratoides, Tamarix laxa, T. hispida, Salsola rigida, Ephedra lomatolepis, Camphorosma Lessingii, Kochia prostrata, Limonium suffruticosum и др. (Дмитриева, 19 м).
Площади, занятые тугаями (в широком смысле — то есть сочетаниями тростниковых зарослей, луговых сообществ и древесно-кустарниковых насаждений), используются для выпаса главным образом крупного рогатого скота и лошадей. Основным пастбищным кормом здесь является тростник, который охотно поедается только в молодом состоянии, а впоследствии быстро грубеет; однако при скусывании побегов тростник постоянно возобновляется, и выпас зачастую производится на протяжении всего вегетационного периода. Несмотря на высокую урожайность тростниковых зарослей, достигающую 115 ц/га, поедаемая масса их оказывается значительно меньше (Боровский и др., 1940).
Чаирные луга (из Aeluropus litoralis), широко распространенные на Атреке, а участками встречающиеся и в других речных долинах, представляют собою ценные пастбищные угодья для крупного рогатого скота и. особенно, для лошадей, используемые в течение года. Они дают 12 ц/га поедаемой массы, а при заготовке на сено до 16 ц га (Нечаева и др., 1943).
Литература
А. В. Каульбарс (1881); М. Н. Богданов (1882); В. И. Липский (1906); М. И. Пта-цщцкий (1910, 1913); О. Э. Кнорринг и 3. А. Минквиц (1912а, 1913); Б. К. Шишкин (1914а); И. Я. Зактрегер (1927); Ф. Н. Русанов (1930, 1934, 1947, 1949а); С. Ю. Липшиц (1931); М. И. Назаров (1932); А. В. Прозоровский (1932, 1940а); В. П. Покут-иий (1933); Е. П. Коровин (1934); И. П. Герасимов, Е. Н. Иванова и Д. И. Тарасов (1935); Н. П. Граве (1936); Г. Ф. Боровский и др. (1940); Е. А. Шингарева (1940); П. П. Поляков (1941); Н. И. Рубцов (19416, 1950); Н. Т. Нечаева и др. (1943); Б. А. Быков (1944); А. А. Дмитриева (1944); В. П. Дробов (1947, 19506); Э. Л. Березин (1952); Б. Б. Кербабаев (1954); Н. С. Нардина (1954).
64. Травяные болота и луга длительно заливаемых пойм (плавни)
На низких уровнях длительно заливаемых пойм развивается прм-брежноводная, водно-болотная и болотно-луговая растительность. Особенно широкого развития эти сочетания растительных сообществ, называемые плавнями, достигают в низовьях и дельтах наиболее крупных рек на юге СССР, в степной и пустынной зонах.
Крупные площади плавни занимают в низовьях Дуная и Днестра, главным образом в прилиманной части (Липский, 1889; Зеленецкий, 1891; Пачоский, 1914, 1927).
В низовьях Днепра, по сравнению с Дунаем и Днестром, площадь плавней резко возрастает: начинаясь от Запорожья, они доходят до устья, достигая в поперечнике 10—20 км (Пачоский, 1912а, 1927; Лавренко и Зоз, 1931; Афанасьев, 1951).
Не менее широко развиты плавни Дона и Кубани. От устья Дона, при впадении его в Таганрогский залив Азовского моря, плавни почти доходят до устья Северского Донца, достигая у Азова и в устье Маныча 30 км в поперечнике (Крашенинников и Иванова, 1928). На Кубани плавни развиты от Темрюка до Краснодара; кроме того, крупный массив плавней имеется в устье «протоки» (старого русла) Кубани, впадающей в Азовское море севернее Темрюка. Меньший массив плавней расположен в устье Ей (Косенко, 1924, 1934; Богдан и Шумаков, 1925; Шиф-ферс-Рафалович, 1928, 1928а; Флеров, 1930).
По западному побережью Каспийского моря крупные массивы плавней развиты в низовьях Терека и Сулака, где они на фоне лугово-солончаковой
и лугово-болотной растительности создают пеструю картину растительного покрова Притерской и Присулакской низменностей (Шиффере, 1937). Кроме того, по западному побережью Каспия плавни развиты в устье Куры, а также в устье Кумы, но здесь в силу большей засоленности и опу-стыненности они уступают место сочетаниям солончаковолуговой и лугово-болотной растительности (опис. 62), в связи с чем включены в контуры последних (Захаров, 1927; Волгунов, 1928; Новопокровский, 1932; Гроссгейм, 1948).
Наиболее обширны в Европейской части СССР плавни дельты Волги и ее наиболее крупного рукава Ахтубы (Коржинский, 1884; Булавкина, 1921; Доброхотова и Михайлова, 1938; Доброхотова, 1940; Фурсаев, 1940).
Слабое развитие современной дельты Урала, большая опустыненность и галофитизация растительного покрова привели к резкому уменьшению площади плавней в устье Урала (Пояркова и Коровник, 1931; Быков, 1954; Никитин, 1954а; Пивоваров, 1954).
Обширные территории плавней имеются в дельте Аму-Дарьи; меньшую площадь занимают они в низовьях Сыр-Дарьи (Назаров, 1932; Русанов, 1934; Доброхотова, 1954; Таубаев, 1954).
Прежде чем перейти к характеристике растительности плавней, следует отметить, что дельты и нижние течения большинства указанных выше рек представляют сложную систему рукавов главного русла, стариц, озер, протоков и гирл, разделенных островами, грядами, отмелями и косами, сложенными аллювиальными отложениями.
Длительная поемность, медленный спад воды, переменность увлажнения обусловливают широкое развитие, с одной стороны, водной, прибрежноводной и водно-болотной растительности, часто вызывающей зарастание водоемов, с другой — луговой и галофитной и в меньшей степени — степной и пустынной (на востоке) растительности.
Плавни низовьев Дуная, Днестра, Днепра, Дона и Кубани — рек, расположенных в степной зоне (области), по сравнению с плавнями низовьев рек, расположенных восточнее, в зоне пустынь, отличаются меньшей засоленностью. Засоление здесь усиливается по мере приближения к устью реки и наиболее резко выражено обычно в приморской части, где сказывается влияние морских вод. В связи с этим различаются плавни приречные (с пресными водами) и плавни дельтовые и приморские (с более или менее солеными водами и грунтами). В приречных плавнях водоемы (старицы, протоки, озера) отличаются богатой по флористическому составу и обильно развитой водной растительностью (Salvinia natans, Lemna minor, L. trisulca, Spirodela polyrhiza, V allisneria spiralis, Aldro-vanda vesiculosa, Trapa natans s. 1., Nymphaea alba, Nuphar luteum, Nym-phoides peltatum, Potamogetonperfoliatus, P. pectinatus, P. lucens, P. crispus, Myriophyllum verticillatum, M. spicatum, Ceratophyllum demersum, C. sub-mersum, Nafas minor, N. marina, Stratiotes aloides, Sagittaria sagittifolia, Hydrocharis morsus-ranae).
Ближе к берегу, в более мелководной полосе, водная растительность сменяется зарослями тростника {Phragmites communis), рогоза {Typha angustifolia, реже Т. latifolia), камыша {Scirpus lacustris, S. Tabernaemon-tani, S. triqueter). В пресных водах заросли тростника, рогоза и камыша достигают 4 м высоты. Под их пологом, ближе к зеркалу воды, развиваются указанные выше водные растения, а ближе к берегу — водно-болотные {Alisma plantago-aquatica, Ranunculus lingua, Butomus umbellatus, Caltha palustris, Acorus calamus). Рогоз и камыш на свободных от тростника участках с илистыми отложениями образуют самостоятельные заросли. В бо_

лее мел ко иодных участках, свободных от тростника, камыша, рогоза, развиваются заросли осок (Carer riparia, С. gracilis, ('. acutiformis, ('. melanostachya).
Заросли тростника, развивающиеся на более повышенных прибрежных участках, менее сомкнуты и в высоту не превышают 2 м; в них внедряются камыши и осоки, чистые заросли сменяются смешанными сообществами с участием болотного разнотравья (Butomus umbellatus, Sium latifolium, Oenanthe aquatica, Lythrum salicaria, L. cirgatum, Ptarniica cartilaginea, Mentha aquatica. Stachys palustris, Bidens tripartitus, Dryopteris thelyp-teris).
На береговых пологих склонах, не подвергающихся постоянному затоплению и подтоплению, среди болотных растений развиваются и луговые растения (Digraphis arundinacea, Glycerin aquatica, Hierochloe odorata, Leersia oryzoides, Calamagrostis epigeios, реже C. lanceolata, Catab-rosa aquatica).
При дальнейшем повышении рельефа подобная лугово-болотная растительность сменяется пойменными лугами низкого уровня: канарееч-никовыми, манниковыми, болотномятликовыми, осоковыми и пр.
К собственно плавням относятся лишь заросли водной, водно-болотной и лугово-болотной растительности. Однако обычно плавнями называют всю территорию низовьев и дельт рассматриваемых рек, где господствуют заросли тростника, камыша, рогоза и осок, среди которых повышенные участки заняты лугами или древесно-кустарниковыми сообществами. В связи с этим кратко остановимся на лугах низовий указанных рек.
Канареечниковые, манниковые, бекманиевые, болотномятликовые и осоковые луга низких уровней пойм и островов сменяются на средних уровнях мезофитными лугами, из которых господствуют пырейные (.4gro-pyrum repens). Меньше развиты костровые (Bromus inermis), преимущественно в прирусловой пойме, полевицевые (Agrostis alba) и мятликовые (Роа pratensis) луга. В составе этих лугов принимают участие бобовые (Vicia cracca, Lathyrus pratensis, Trifolium pratense, T. repens) и луговое разнотравье. На более дренированных участках в пырейных лугах большую роль играет Carex ргаесох, усиливается и участие лугового разнотравья. На высоких уровнях пойм, обычно с опесчаненными почвами, развиваются остепненные луга (Роа angustifolia, Agropyrum pectiniforme, Artemisia Marschalliana) с участием лугового и степного разнотравья. Однако в силу неумеренного выпаса на высоких уровнях пойм нередко господствуют сильно засоренные луга из Cynodon dactylon, Eragrostis pilosa, E. suaveolens. Лишь в притеррасных частях пойм развиты солончаковые луга и солончаки.
По мере продвижения к устью реки, особенно в приморской полосе в зоне влияния морских соленых вод, засоленность сказывается резче (Шифферс-Рафалович, 1928; Флеров, 1930). В водоемах плавней постепенно исчезают пресноводные растения и появляются наиболее солевыносливые (Ruppia spiralis, R. maritima, Zannichellia pedunculata)', в приморской полосе остаются лишь Ruppia и Chara vulgaris, а приморские заливы — лиманы совсем лишены водной растительности. Также резко беднеет прибрежноводная и водно-болотная растительность плавней. Наиболее солевыносливым является тростник; камыши и осоки постепенно отступают; рогоз не образует самостоятельных зарослей, встречаясь лишь как примесь к тростнику. В результате Phragmites communis дает почти чистые заросли с зеркалом воды под пологом или с зарослями Ruppia maritima и особенно Chara vulgaris. Заросли тростника изрежены и снижены до t.5—2 м высоты. На побережье в заросли тростника внедряются галофиль-
ные растения (Tripolium vulgare, J uncus Gerardii, Bolboschoenus maritimus, (л/nanchum acutum). На более высоких грядах заросли тростника сменяются С у perus / и sens, Acorellus pannonicus, Bolboschoenus maritimus, Puccinellia Fominii, Aeluropus litoralis, Crypsis aculeata. Вершины гряд заняты разреженными группировками полыни (Artemisia monogyna, Limonium Gmelinii, Atriplex litoralis и др.).
Ila менее засоленных участках по побережью к тростнику примешивается в большом количестве вейник (Calamagrostis epigeios). Вейниковотростниковые луга переходят выше но склону в галофнтные луга, а на высоких уровнях сменяются степными группировками.
В плавнях некоторую роль играет также древесно-кустарниковая растительность. В относительно верхних (чаще северных) частях долин рек, занятых плавнями, древесно-кустарниковая растительность представлена еще остатками лесов: осокоревых (Populus nigra), тополевых (Populus alba), ильмовых (UImus laevis), ивовых (Salix alba), реже дубовых (Quercus robur), зарослей ив (Salix triandra, S. purpurea) и других, приуроченных преимущественно к береговым валам. По мерс» продвижения к югу и понижения высоты сохраняются лишь отдельные экземпляры Salix alba и узкие разорванные полоски ивняков. На солончаковых почвах появляется Tamarix. Ближе к устью и в приморской полосе древесные и кустарниковые породы, а также луга выклиниваются, и здесь господствует исключительно растительность собственно плавней. Для Днепра, Днестра и Южного Буга, в их приустьевых частях, известны островные местонахождения лесков из черной ольхи (Alnus gluti-nosa).
Засоленность усиливается не только но направлению с севера на юг, но и с запада на восток. Если для Дуная и Днестра солончаки указываются по берегам усыхающих лиманов лишь в приустьевых частях рек, то для Днепра и Кубани они характерны и для притеррасных участков пойм.
Сопоставляя причерноморские плавни с прикаспийскими, следует отмстить, что растительные сообщества собственно плавней (водная, водноболотная и лугово-болотная растительность) сложены в основном общими ценозообразователями. Основные различия в растительности причерноморских и прикаспийских плавней объясняются более сильным засолением в Прикаспии, в связи с чем настоящие мезофитные луга здесь замещаются галофитиыми, широко развита растительность солончаков, чередующихся с участками водно-болотной и лугово-болотной растительности; при этом солончаковые растения широко внедряются и в заросли тростника. Так, в Терско-Сулакской низменности основным ценозообразователем плавней также является тростник (Phragmites communis), но роль рогоза (Typha) резко снижена, возрастает роль Bolboschoenusmaritimus. Под пологом тростника, ближе к открытой воде, среди водной растительности развиты Zannichellia pedunculata, Chara vulgaris, а по берегу — галофитная растительность (Juncus Gerardii, Tripolium vulgare, виды Atriplex). По выходе из полосы постоянного затопления, заросли тростника сменяются зарослями вейника (Calamagrostis epigeios) и осок (Carex acutiformis, С. riparia, С. melanostachya), также с участием галофитов. Выше по склону берега полоса надземного вейника сменяется полосой аржанца — Agropyrum ruthenicum с примесью A. repens и с участием Glycyrrhiza glarba, Tripolium vulgare, Galatella rossica, Gypsophila trichotoma. На внутренних склонах берегового вала распространяются солончаковатые луга с участием Puccinellia Fominii, Р. gigantea, Aeluropus litoralis, Limonium caspium, PlantagoCornutii, среди которых в западинах развиваются солончаки (Л tri-
plex verrucifera, Нaloe петит strobilaceum, Salicornia europaea). В районе приморской полосы для солончаков характерно наличие полукустарниковых солянок (Kalidium caspicum и Suaeda microphylla).
Широкое развитие солончаковолуговой и солончаковой растительности, чередующейся с растительностью собственно плавней, создает пеструю картину растительного покрова Терско-Сулакской низменности. По Куме и Куре солончаковолуговая и солончаковая растительность по площади явно преобладает над растительностью собственно плавней, и последняя не нашла отражения на карте.
В дельтовых плавнях Волги в связи с мощными потоками пресной воды засоленность плавней, по сравнению с Терско-Сулакскими, резко снижается. В плавнях Волги господствуют обширные заросли Phragmites communis с примесью Typha angustifolia, Scirpus Tabernaemontani, S. triqueter и богатая по флористическому составу и мощности развития водная растительность, среди которой еще Коржинским (1884) отмечены обширные заросли Aldrovanda vesiculosa, Trapa natans s. 1., Vallisneria spiralis, Nafas marina и лотоса—Nelumbium nuciferum, встречающегося также в низовьях Куры. Заросли тростника в плавнях Волги, кроме подводных отмелей, занимают также аллювиальные песчаные почвы островов, где тростник ассоциируется с Carex acutiformis, С. vesicaria, С. riparia, Dichostylis Micheliana, Calamagrostis epigeios, Digraphis arundinacea, Agrostis alba в разнообразных ассоциациях. На слабо солонча-коватых почвах развиты тростниково-солодковые (с Glycyrrhiza echinata), клубнекамышево-ажрековые (Aeluropus litoralis-{-Bolboschoenus maritimus) и бескильницевые луга. Наряду с тростниковыми зарослями в плавнях Волги широко представлены заросли ив, являющиеся пионерами зарастания. При этом наблюдается (Фурсаев, 1940), что ближе к морю господствуют заросли Salix triandra, а дальше от моря, с постепенным нарастанием аллювиальных отложений и поднятием высотного уровня, ее сменяет S. alba. В их травяном покрове развиваются Leersia oryzoides, Phragmites communis, Carex gracilis, Rubus caesius. Кроме того, Salix alba ассоциируется c Calamagrostis pseudophragmites, Agropyrum repens, Carex praecox. Из древесных пород, кроме Salix alba, в плавнях Волги встречаются Tamarix ramosissima, Т. laxa и Elaeagnus angustifolia, отмеченный также в плавнях у Анапы (Флеров, 1930) и в нижнем течении Терека и Су лака. Меньшую роль в плавнях Волги играют Populus nigra, Morus nigra, Ulmus laevis, встречаясь единичными экземплярами.
Восточнее Волги процесс засоления резко усиливается и уже в дельте Урала наблюдается максимальное развитие солончаковой растительности. Приморская полоса (Пояркова и Коровник, 1931) достигает ширины 10— 19 км, при этом в 4—6 км от моря проходит береговой вал. Между морем и береговым валом заросли тростника чередуются с зарослями Salicornia europaea. К северу от берегового вала растительный покров сложен кустарниковыми солянками (Halocnemum strobilaceum, виды Kalidium), к которым примешиваются Salicornia europaea, Suaeda prostrata, Limonium Gmelinii, Aeluropus litoralis, виды Salsola. На общем фоне солянковой растительности встречаются солончаковые луга: прибрежницевые (Aeluropus litoralis), бескильницевые (Puccinellia gigantea, Р. dolicholepis) и вострецовые (Aneurolepidium multicaule) с участием Salicornia europaea, Suaeda prostrata, Atriplex litoralis (Быков, 1954; Никитин, 1954a). По береговому валу Урала развиты небольшие группы ив и гребенщика (Tamarix). К югу-востоку от низовьев Урала резко возрастает опустынен-ность и засоленность. Так, в низовьях, да и по всей долине Эмбы господствует солончаковая растительность.
Рис. 48. Яблоневый лес по северному склону Заилийского Алатау близ г. Алма-Ата. На переднем плане яблоня (Malus Sieversii), (Фот. Ю. Е. Лавренко),
Рис. 49. Старица в пойме р. Днепра у г. Новогеоргиевска (Украин ская ССР). На поверхности воды листья и цветы Nymphaea alba. Над водой стебли Phragmites communis и Scirpus lacustris.
Рис. 50 Осоково-пушицевое низинное тундровое болото в окрестностях Тикси (низовье р. Лены в Якутской АССР). (Фот. Б. А. Тихомирова).
В южном Казахстане и в Средней Азии растительность плавней развита в низовьях Сыр-Дарьи и главным образом Аму-Дарьи, а также по некоторым другим рекам.
В дельте Аму-Дарьи крупный контур описываемого типа располагается в области современных разливов этой реки. Особенно значительный массив находится в левобережной части дельты. Основную площадь здесь занимают тростниковые заросли,1 котор. ч на значительном протяжении простираются от широты возвышенности Борлытау вплоть до Аральского моря (Русанов, 1934).
Однообразие тростниковых сообществ нарушается вкраплением некоторых видов, встречающихся, однако, в небольшом числе и до настоящего времени еще не полностью учтенных. В осветленных водах Аму-Дарьи на взморье Аральского моря Ф. Н. Русановым (1934) найдены такие редкие для пустынной области виды, как папоротник-щитовник {Dryopteris thelypteris) и водоплавающая сальвиния (Salvinia natans). В этих же условиях встречаются Carex pseudocyperus, Aldrovanda vesiculosa, Nymphoides peltatum.
Тростниковые заросли и сообщества прибрежноводных и погруженных растений покрывают не только область собственно дельты, но и огромные площади заливов Аральского моря. В зависимости от местных условий набор сообществ и закономерности их распределения отличаются своими особенностями.
Прибрежная полоса заливов покрыта зарослями тростника (Phragmites communis). Далее (вглубь залива) идет полоса рогоза (Typha angustifolia), которая сменяется сообществом казахстанского камыша (Scirpus kasachstanicus), образующего полосу 150—200 м. Далее следует полоса погруженной растительности с господством рдестов (главным образом Potamogeton perfoliatus, с включением участков Р. pectinatus) и с участием Scirpus kasachstanicus, вегетирующегд под водой и не достигающего поверхности. Несколько далее от берега в глубине залива наблюдаются отдельные «оазисы» водной растительности, слагаемые сообществами рдестов (Potamogeton perfoliatus и Р. pectinatus), урути (Myriophyllum spi-catum) и морской резухи (Nafas marina); нередки также участки с зарослями харовых водорослей (Доброхотова, 1954).
В приморской полосе тростник нередко образует сплавину, представляющую собой мощную толщу (Л. Е. Родин в 1953 г. наблюдал сплавину до 1 м) густо переплетенных корневищ тростника с остатками неразло-жившихся отмерших его надземных частей и примесью мелкозема. Местное население именует их «кунаками» (Доброхотова, 1954). На таких сплавинах поселяются Dryopteris thelypteris, Calystegia sepium, Lycopus euro-paeus, Stachys palustris. Молодые стебли и листья тростника идут в корм скоту, мощные взрослые стебли используются как разнообразный строительный материал для жилья, оград и т. д., а также на топливо и как подстилочный и упаковочный материал.
1 Тростник представлен в дельте Аму-Дарьи двумя видами: Phragmites communis и близким к нему Ph. Isiaca, отличающимся более крупными размерами. Тростник Изиды свойствен преимущественно приморским болотам и заболоченным берегам водоемов и распространен только в южной части СССР (основной ареал Ph. Isiaca — восточное Средиземноморье, Северная Африка, Иран и Индия), тогда как обыкновенный тростник отличается гораздо более широким экологическим и географическим ареалом. Полное отсутствие специальных исследований о взаимоотношениях обоих видов в образуемых ими сообществах лишает нас возможности говорить о них раздельно. Так как дельта Аму-Дарьи на всем протяжении изобилует протоками и замкнутыми водоемами (то есть стациями, типичными для Ph. Isiaca), можно предполагать, что тростник Изиды распространен здесь так же широко, как и тростник обыкновенный.
Среди тростниковых зарослей значительные площади приходятся на водоемы, отличающиеся большим разнообразием флоры и растительности. Т. Таубаев (1954) указывает 76 видов водно-болотных растений и 39 образуемых ими ассоциаций.
В плавнях к тростнику в незначительном количестве примешивается Lycopus europaeus, Lythrum salicaria и уже названные выше Dryopteris thelypteris, Salvinia nutans, Aldrovanda vesiculosa, Nymphoides peltatum. Carex pseudocyperus.
В пресных водоемах также господствует тростник, а с ним произрастают рогозы {Typha angustata, Т. angustifolia, Т. Laxmannii, Т. minima и др.), камыши (Scirpus Hyppolitii, S. litoralis), рдесты (Potamogeton lucens, P. crispus и др.), Ceratophyllum demersum, Salvinia natans, Nym-phaea Candida, Polygonum amphibium и др.
В солоноватых водоемах видовой состав очень обеднен. Наиболее характерны в них Ruppia maritima, Potamogeton pectinatus, Zannichellia pedunculata, а также харовые водоросли. Из последних, по личному сообщению М. М. Голлербаха, наиболее широко распространены Chara tomentosa, Nitella hyalina и Nitellopsis obtusa; в меньших количествах обнаруживаются Lamprothamnium papulosum, Chara intermedia, Ch. con-traria, Ch. delicatula, Ch. fragilis, Ch. connivens, Ch. kirghisorum и Ch. gym-nopitys.1
Все разнообразие сообществ водной растительности дельты Аму-Дарьи схематически может быть объединено в три группы формаций: 1) прибрежноводных растений (формации, слагаемые Sagittaria trifolia, Sparganium ramosum s. 1., Butomus umbellatus, Typha minima); 2) полупо-груженных растений (формации из Typha angustifolia, Scirpus lacustris. Phragmites communis, Ph. Isiaca); 3) водных или погруженных растений (формации из Nymphaea Candida, Potamogeton perfoliatus, P. lucens, P. no-dosus, P. pectinatus,Ceratophyllum demersum, Nafas marina, N. graminea, Myriophyllum spicatum, Ruppia maritima) (Таубаев, 1954).
Наряду с водоемами среди тростниковых зарослей вкраплены и островки суши, то есть участки, вышедшие из сферы заливания. Обычно они в той или иной степени засолены. На них встречаются фрагменты тугаев в виде групп гребенщиков (Tamarix laxa, Т. hispida, Т. leptostachys), луговые сообщества (из Calamagrostis pseudophragmites, Cynodon dactylon, Aeluropus litoralis), солончаки c Halostachys Belangeriana (иногда еще хранящие остатки тростника, если не на поверхности, то в почвенных разрезах), и широко распространены многочисленные переходные сообщества.
Имеется также несколько освоенных участков — оазисов (опис. 109), главным образом с культурой риса, джугары, люцерны, бахчевых.
Дельта Сыр-Дарьи также характеризуется обширными зарослями тростников, которые покрывают всю пойменную часть и подступают к самому руслу. В глубине тростников обильны озера, иловатые заболоченные низины, зарастающие старицы. Характерно и здесь отсутствие ту
1 Две последние харовые водоросли представляют особый ботанико-географи^ ческий интерес. Так, для Chara kirghisorum дельта Аму-Дарьи является самой южной частью ее эндемичного в пределах СССР ареала. Нахождение же здесь Chara gymno-pitys оказывается пока единственным для СССР, это самая северная точка тропического и субтропического ареала вида, охватывающего юго-восток Азии, Малайский архипелаг, Австралию, юг Африки и о-в Мадагаскар (М. М. Голлербах, 1951.Первая находка Chara gymnopitys А. Вг. в пределах СССР. Бот. мат. отдела споровых растений Бот. инет. АН СССР, 7).
По Аму-Дарье встречаются и другие субтропические и тропические водные и прибрежные растения, например Sagittaria trifolia и Nafas graminea.
гаев, хотя отдельные представители (Salix, Elaeagnus, Tamarix) кое-где встречаются даже вблизи Аральского моря.
М. И. Назаров (1932) указывает, что значительная часть необозримых тростниковых зарослей залита водой и бывает труднопроходимой, а в некоторых случаях и вовсе недоступной. Несмотря на исключительное однообразие этих «камышей» (наименование, часто относимое к тростниковым зарослям) и преобладание чистых, односоставных сообществ тростника, все же названный исследователь отмечает наличие более 20 видов, сопровождающих Phragmites communis. На постоянно залитых водой участках среди тростника можно изредка встретить Equisetum heleocha-ris, Typha angustifolia, T. Laxmannii, Heleocharis eupalustris, Polygonum amphtbium.
В заболоченных местах близ моря М. И. Назаров обнаружил редкую для этих южных широт бореальную орхидею (Epipactis palustris). Заросли кендыря (Trachomitum, lancifolium) весьма обычны в дельте Сыр-Дарьи в заболоченных местах. На несколько обсыхающих повышенных участках к тростнику примешиваются Calamagrostis pseudophragmites, Inula caspia. Saussurea robusta и попадаются деревца Salix cinerea, S. sibirica.
На окраинах или на возвышенных и сухих «островах» среди тростникового «моря» начинаются процессы засоления, приводящие обычно к внедрению ряда галофильных форм (Limonium otolepis, Karelinia caspica, So-phora alopecuroides, Anabasis aphylla, виды Suaeda и Petrosimonia). Здесь же иногда обнаруживаются кусты гребенщиков (виды Tamarix) и отдельные деревца Salix Wilhelmsiana и S. songarica.
Прибрежноводная флора дельты Сыр-Дарьи отличается значительно большим разнообразием. М. И. Назаров (1932) приводит список более 90 видов для нижнего течения Сыр-Дарьи, включая и дельту. В Аральском море им встречены Zostera marina,1 Nafas marina, Zannichellia palustris s. Potamogeton trichoides, В водоемах дельты обнаружено 8 видов Potamogeton (Р. crispus, Р. filiformis, Р. lucens, Р, pectinatus и др.), Sparganium minimum и S. simplex, Nymphaea Candida, Ceratophyllum demersum, Aldrovanda vesiculosa, Nymphoides peltatum и ряд других. Особенно примечательно нахождение Marsilea strigosa и бореального папоротника-щитовника — Dryopteris thelypteris (отмеченного также для амударьинской дельты).
Побережья солоноватых водоемов дают приют ряду растений: Aelu-ropus litoralis, Crypsis aculeata, Scirpus Tabernaemontani, Polygonum cor-rigioloides, Atriplex heterosperma, Salicornia europaea, Spergularia salina и др. (Назаров, 1932)
Собственно плавни в их естественном состоянии (без влияния человека) являются в ряде районов местом гнездилища саранчи, для борьбы с которой необходимо проведение системы мероприятий. Заросли тростника, камыша, рогоза и осок, хотя и отличаются высокой урожайностью, но дают сено низкого кормового достоинства. Кормовые качества сена резко повышаются при его рациональном сборе (в ранние стадии развития растений) и при силосовании. Тростник, камыш, рогоз и крупные осоки служат строительным материалом, доставляют сырье для бумажной промышленности и мелких промышленных поделок. При интенсивном ведении сельского хозяйства иловатые почвы, покрытые зарослями водно-болотной растительности, осушаются, и на их месте, с применением последующего орошения, разводят плантации риса (на юге), хлопчатника, табака, кендыря, кенафа, сеют зерновые культуры и кормовые травы. Луговые угодья в плавнях используются под покос, а растительность остепненных
1 Вероятно, Zostera minor.
грив и засоленных низин — под выпас. Следует, однако, учитывать, что урожайность лугов и пастбищ плавней резко колеблется из года в год в зависимости от степени и длительности поомности и от количества осадков. Луга и пастбища плавней в ряде случаев от поумеренного выпаса сильно изрежены и засорены. Требуется ряд мероприятий для повышения их продуктивности и кормового достоинства. Тростниковые заросли в плавнях служат мостом гнездилища для перелетной водоплавающей птицы. С целью сохранения ее необходимо уберечь крупные массивы плавней путем организации заповедников.
Литература
А. В. Каульбарс (1881); С. И. Коржинский (1884); Л. II. Краснов (1886); В. И. Липский (1889); Н. М. Золенецкий (1891); И. К. Пачоский (1912а,1914, 1927); А. И. Бар (1919); А. А. Булавкина (1921); И. С. Косенко (1924, 1934); В. С. Богдан и Б. А. Шумаков (1925); Л. 3. Захаров (1927); Д. К. Волгунов (1928); И. М. Крашенинников и Н. А. Иванова (1928); Е. В. Шифферс-Рафалович (1928,1928а, 1937); А. Ф.Фле-Ков (1930); Е. М. Лавренко и И. Г. Зоз (1931); Т. Ф. Пояркова и 3. В. Коровник (1931); [. И. Назаров (1932); И. В. Новопокровский (1932); Ф. Н. Русанов (1934, 1949а); Н. А. Буш (1935а); К. В. Доброхотова и Л. Н. Михайлова (1938); К. В. Доброхотова (1940, 19&4); А. Д. Фурсаев (1940); А. А. Гроссгейм (1948); Д. Я. Афанасьев (1951); Г. И. Билик (1954); Б. А. Быков (1954); Л. Я. Захарова (1954); И. В. Ларин, Е. В. Шиффере, Ф. Я. Левина, Б. Н. Замятнин, Л. И. Иванина, Е. А. Варивцева, Г. Н. Непли и И. В. Сырокомская (1954); С. А. Никитин (1954а); II. В. Пивоваров (1954); Т. Таубаев (1954).
65. Травяные и гипново-травяные болота
. Травяные и гипново-травяные болота развиваются в условиях сильного переувлажнения грунта и слабой проточности. Они приурочены обычно к отрицательным формам рельефа в долинах рек и на водоразделах. Общим для них является травяной покров из гидромозофильных и мезогидрофильных растений: злаков, осок, пушиц, хвощей и болотного разнотравья. Моховой покров состоит изгипновых гидрофильных мхов (виды Calliergon, Drepanocladus, Camptothecium, Meesia, Mnium и др.), но он развит не во всех ассоциациях. Травяные и гипново-травяные болота на территории СССР широко распространены от арктических тундр до степей и от западных границ страны до Дальнего Востока включительно, что обусловливает значительное разнообразие их растительного покрова. На карте выделены травяные и гипново-травяные болота тундровой зоны (65 т) и лесной зоны, включая и лесостепную (65 л).
65. т — тундровой зоны, местами в сочетании с тундровыми формациями
Более значительные площади травяных и гипиово-травяных болот тундровой зоны отмечены на карте по побережью Югорского п ва, Байда-рацкой губы, в северной трети п-ва Ямала, на побережье Гыданской и Юрацкой губы. К востоку от Енисея крупные площади гипново-травя-ных и травяных болот встречаются в долинах Агапы, Дудыпты, Хатанги, Понигая, Юели и других рек. Восточнее Лены, вплоть до Колымы, травяные и гипново-травяные болота развиты широко среди равнинной тундры. Имеется крупный болотный массив так же в устье Чауна и по побережью Чаунской губы. На Чукотском побережье травяные и гипново-травяные болота указаны восточнее м. Шмидта, включая побережье Ко-лючинской губы.
В распространении травяных и гипново-травяных болот тундровой зоны намечается ряд закономерностей, отмеченных Б. Н. Городковым (1935, 1938а, 1944, 1946). В арктической подзоне развитие болот останавливается на стадии травяно-гипновых болот, в подзоне мохово-лишайниковых и кустарниковых тундр — на стадии травя но-гиппоно-сфагновых болот. Южнее, в лесотундровой и лесной зонах, олиготрофность возрастает; гинповая стадия развития болот является кратковременной, а часто и совсем выпадает. Из осок в тундровой зоне для травяных и травяно-гипновых болот наиболее характерной является Carex stans, в лесотундре и в северной подзоне лесной зоны ее сменяет С. aquatilis. Определенная закономерность наблюдается и в распространении пушиц: для северной подзоны тундр, включая и арктические пустыни, характерны пушицевые болота с Eriophorum angustifolium, Е. Chamissonis, для южных подзон тундры и лесотундры — пушицевые кочкарники с Eriophorum vaginatum.
Наиболее обедненные травяно-гипновые болота развиты на островах Северного Ледовитого океана—Франца-Иосифа, Северной Земли, Новой Земли, Вайгач и Колгуев (Городков, 1946). На островах восточного сектора Арктики господствуют гипновые мхи (Orlhothecium chryseum, Calliergon sarmentosum, Bryum obtusifolium, Aulacomnium tur-gidum) с редкими цветковыми растениями (Caltha arctica, Ranunculus nivalis, Carex stans, Dupontia Fischeri). На островах западного сектора Арктики на фоне гипновых мхов уже развит травяной покров из Carex stans, Dupontia Fischeri, Eriophorum Chamissonis. На материковом побережье травяной покров гипново-осоковых и гипново-пушицевых болот резко обогащается. Близ м. Шмидта (Городков, 1939) травяной покров гипново-осоково-нушицевого болота представлен Eriophorum angusti-folium, Carex stans, Saxifraga cernua, Alopecurus borealis, Poa Komarovii, Arctagrostis latifolia, Caltha palustris, Polygonum viviparum, Ranunculus nivalis, Senecio frigidus, а моховой покров — Calliergon giganteum, Bryum obtusifolium, Calliergon Richardsonii, Campylium stellatum, Drepanocladus revolvens.
Для Анабарской тундры в зоне арктических тундр широко распространенными являются гипново-осоковые болота (Carex stans—Drepanocladus Sendtneri), занимающие все отрицательные формы рельефа (Сочава, 1934). При застойности и большей длительности увлажнения Carex stans сменяется С. rotundata. У основания склонов развиты пушицевые кочкарники {Eriophorum vaginatum—Dicranum elongatum). Гипново-осоковые болота с Carex stans и пушицевые кочкарники с Eriophorum- angustifolium развиты также в долине Попигая (Александрова, 1937), в долине Дудыпты (Аврам-чик, 1937; Виноградова, 1937), по побережью губы Буорхая (Душечкин, 1937). Для Обь-Енисейского водораздела Б. Н. Городков (1944) указывает ход смен растительности при заболачивании речных озер и развитии гипново-осокового болота. На первой стадии зарастания развивается луговая растительность с господством Arctophvla fulva, которая сменяется сообществом Dupontia Fischeri, Carex stans, Eriophorum angustifolium, E. Chamissonis. С нарастанием мохового покрова развивается гипново-осо-ковос болото. Доминирует Carex stans, содомин антами являются Eriophorum angustifolium, Е. Chamissonis, к ним примешиваются Carex chordor-rhiza, Comarum palustre, Pedicularis sudetica. Моховой покров развит из Drepanocladus vernicosus, D. uncinatus, D. revolvens, Calliergon Richardsonii, C. sarmentosum, Cinclidium arcticum, Camptothecium trichoides, Aulacomnium turgidum. Дальнейшее нарастание мохового покрова ведет к внедрению сфагнума (Sphagnum subsecundum) и Carex rariflorw, происходит смена гипново-осокового болота гипново-сфагновым.
Травяные и гипново-травяные болота тундровой зоны развиваются не только в долинах рек и в озерных котловинах, но широко распространены и на водоразделах, особенно в зоне полигональных тундр, а на востоке и в зоне осоково-пушицево-кочкарных тундр (опис. 7). Осоково-гипновые и гипново-осоковые болота развиты в понижениях полигонов, их широкое распространение указано в районе Янгуда—Дудыпта (Виноградова, 1937) в северной части долины Попигай (Александрова, 1937) и для арктических тундр в целом (опис. 4). Флористический состав гипново-осоковых болот полигональных тундр весьма близок к составу болот речных долин и озерных котловин. В северной части долины Попигай В. Д. Александрова для пойм и обширных надпойменных пространств в понижениях полигонов указывает широкое развитие сообщества из Carex stans, Eriophorum angustifolium, E. Chamissonis, Salix reptans, Pedicularis sudetica, Comarum palustre, Equisetum variegatum, Saxifraga hirculus с моховым покровом из Calliergon sarmentosum, Drepanocladus latifolius, Meesia triquetra. Осоково-гипновые болота подзоны арктических тундр характеризуются более мощным развитием гипновых мхов и редким обедненным травяным покровом (Carex chordorrhiza, С. rariflora, С. stans, Eriophorum angustifolium, E. Chamissonis, Dupontia Fischeri) (Городков, 1938a). Они являются последующей стадией в процессе отундровения гипново-осоковых болот и смены их моховыми тундрами.
В лесотундре, как уже указывалось выше, Carex stans сменяется С. aquatilis. Болота с господством С. aquatilis занимают большие площади как в долинах рек, так и в озерных котловинах. Та же смена осоковых болот с Carex stans водноосоковыми болотами характерна и для западного сектора тундр. На Болыпеземельских тундрах широко развиты низинные осоковые болота с Carex aquatilis близ озер или на месте бывших озер вне долин и в долинах рек (Андреев, 1932а). То же следует отметить для Ямало-Ненецкого национального округа (Самбук, 1933); лишь в северной части тундр встречаются осоковые болота с Carex stans, к югу они замещаются осоковыми болотами с С. aquatilis с примесью Caltha palustris, Comarum palustre, Polemonium acutiflorum, Cardamine dentata. Моховой покров из видов Mnium, Drepanocladus, Calliergon. Для тундровой зоны Приуралья и левобережья Обской губы также указываются водноосоковые низинные болота (Игошина, 1934; Андреев, Игошина, Лесков, 1935). Вокруг озер и протоков вслед за поясом Arctophila fulva идет пояс Carex aquatilis с примесью Calamagrostis neglecta, Eriophorum angustifolium, Comarum palustre, Saxifraga cernua, Cardamine pratensis, Caltha palustris с гипновым моховым покровом из Calliergon stramineum, Drepanocladus revolvens, D. exannulatus, Meesia triquetra. Кроме осоковых болот, на водоразделах широко развиты пушицевые болота (Eriophorum angustifolium, Е. russeolum). В южной части тундровой зоны в пределах Ямало-Ненецкого национального округа (Самбук, 1933), наряду с водноосоковыми болотами, у подножья склонов в условиях застойного увлажнения развиваются дернистоосочники с Carex caespitosa и с небольшой примесью Nardosmia frigida, Polemonium acutiflorum, Parnassia palustris.
Травяные и гипново-травяные болота широко распространены и в тундровой зоне Дальнего Востока, особенно в подзоне арктических тундр, я южнее, среди осоково-пушицево-кочкарных тундр в Анадырско-Пенжин-ской депрессии (опис. 4 и 7). По своему характеру они близки к осоково-гипновым болотам тундровой зоны Обь-Енисейского и Енисейско-Ленского водоразделов. Гипново-осоковые болота с Carex stans, Eriophorum russeolum, E. angustifolium, Carex rariflora, C. chordorrhiza, C. lugens, Hierochloe pauciflora, Betula exilis, Salix fuscescens, Pedicularis adunca,
с развитым гипновомоховым покровом указываются для бассейна Анадыря (Сочава, 1930а) и для бассейна Пенжины (Городков, 1935). В лесотундре Carex stans также сменяется С. rotundata. Наряду с гипново-осоковыми болотами развиты пушицевые кочкарники с Eriophorum angustifolium и Е. Scheuchzeri.
Травяные и гипново-травяные болота тундровой зоны частью используются как оленьи пастбища.
Литература
В. Б. Сочава (1930а, 1932а, 1934); В. Н. Андреев (1932а); Б. Н. Городков (1932, 1933, 1935, 19356, 1938а, 1939, 1944, 1946); Ф. В. Самбук (1933); К. Н. Игошина (1934); В. Н. Андреев, К. Н. Игошина, А. И. Лесков (1935); В. Н. Васильев (1936); М. Н. Ав-рамчик (1937); В. Д. Александрова (1937); А. Н. Виноградова (1937); В. И. Душеч-кин (1937); В. А. Шелудякова (1938, 1948).
65 л — лесной зоны и лесостепи
В лесной зоне травяные и гипново-травяные низинные (евтрофные) болота наиболее широко развиты в поймах рек с медленным течением. Часто евтрофные болота, не занимая больших площадей, встречаются в комплексе с верховыми и переходными болотами по периферии или в центре последних, а также небольшими массивчиками среди заболоченных лесов и лугов. В связи с этим большинство низинных болот не нашло отражения на карте, так как площади их вошли в контуры заболоченных лесов и лугов и комплексных болот. На карте отмечены лишь наиболее крупные массивы.
На крайнем севере лесной зоны, в подзоне редколесья (опис. 26 s, 26 d) травяные и гипново-травяные низинные болота показаны в нижнем течении Енисея, в бассейнах Хантайки и Дудинки и восточнее — в бассейнах Агапы, Пясины, Хеты, Попигая. На востоке они отмечены уже южнее среди горных лиственничных редколесий: в истоках Яны, Индигирки, в верховьях Колымы и, кроме того, на северо-западном побережье Охотского моря. В Европейской части Союза наиболее крупные массивы травяных и гипново-травяных болот показаны лишь в южной части лесной зоны: в Псковско-Чудской низине и в среднем течении Днепра, преимущественно в бассейне его правобережного притока Припяти (Полесье), а также по левобережным притокам, южнее Киева. В Западной Сибири на водораздельных пространствах травяные и гипново-травяные низинные болота особенно широкого развития достигают в подзоне лиственных (березовых) лесов; их крупные массивы — «займища» отмечены на водоразделах Ишим—Иртыш и Иртыш—Обь.
Наиболее северные массивы низинных болот лесной зоны, в бассейнах Хантайки, Дудинки, Хеты и других рек, развиваются в условиях высокого залегания горизонта вечной мерзлоты, что обусловливает образование многочисленных мелких водоемов — озерков и более крупных мочажин в понижениях между крупными лишайниково-моховыми буграми. В процессе зарастания водоемов развиваются осоково-гипновые и гипново-осоковые болота (Кузнецов ] Владимирский], 1932). Озерки и мочажины затягиваются сплошным гипновомоховым покровом с господством Drepanocladus exannulatus, D. fluitans, D. vernicosus, Meesia triquetra. С уплотнением гипновомохового покрова на нем развиваются Menyanthes trifo-liata, Carex rotundata, Equisetum heleocharis, Eriophorum angustifolium, Comarum palustre. Местами травяной покров обогащается Carex saxatilib, C. limosa, Eriophorum Chamissonis, Trichophorum alpinum. Осоки, пушицы, хвощ нередко дают сплошные покровы; таким образом развиваются осо-
новые, хвощевые, пушицевые, а чаще смешанные хвощево-осоковые и пушицево-осоковые гипновые болота. Площадь их обычно превышает площадь бугров. В ходе дальнейшего развития этих болот внедряются ивы (Salix hastata, S. glauca, S. arbuscula) и отдельные экземпляры березы (Betula pubescens) и лиственницы (Larix sibirica). Такого состава и близкие к ним низинные болота указываются для всей зоны лесотундры и для крайней северной полосы (подзоны редколесий) лесной зоны (Ануфриев, 1922; Городков, 1946; Кац, 1948). В пределах тех же широт, по в поймах крупных рек (нижних течений Печоры, Оби, Енисея), господствуют крупноосоковые болота с водной осокой (Carex aquatilis), которые отнесены в группу пойменных лугов (опис. 63).
Южнее, в подзонах северной, средней и южной тайги, усиливается олиготрофность. На водоразделах господствуют верховые и переходные болота.
В Европейской части СССР в зоне широколиственных лесов и лесостепи верховые болота отсутствуют или встречаются очень редко; наоборот, роль травяных и гипново-травяных болот возрастает, особенно в поймах рек. Наиболее крупные массивы низинных травяных и гипново-травяных болот имеются в среднем течении Днепра — в бассейне правобережного притока его Припяти (Танфильев, 1895; Регель, 1913; Доктуровский, Рынкевич, Копачевская, Хитрово, Деревицкий, Троицкий, 1915; Черный и Доктуровский, 1915; Доктуровский и Жуков, 1916; Тюремнов, 1931; Денисов, 1951). Широко развиты также низинные болота в поймах левобережных притоков Днепра — Сожа, Десны, Снови, Сулы и др. (Лавренко, 1928; Кушалевич, 1929; Левина, 1937; Зеров, 1938).
Низинные болота Полесья и Приднепровья представлены высокотравными, осоковыми и гипново-осоковыми болотами и черноолыпатни-ками. Очень характерными являются вьгсокотравные болота — заросли Phragmites communis, Scirpus lacustris, Typha latifolia, T. angustifolia, Equisetum heleocharis, Calamagrostis lanceolata, C. neglecta. К ним примешиваются Carex riparia, C. acutiformis, C. vesicaria, Glyceria aquatica, G. fluitans, а также водно-болотное разнотравье — Acorus calamus и др. Высокотравные болота встречаются сплошными массивами в области правобережья Припяти, захватывая и сниженные междуречья между Пиной, Припятью, Стырью, Струменом и другими южными притоками Припяти. К северу от Припяти, по ее левобережным притокам, высокотравные болота располагаются лишь узкими полосами близ уреза воды, уступая дальше от реки господство гипново-осоковым болотам (Регель, 1913).
Осоковые и гипново-осоковые болота широко представлены в северной части Полесья по низменным междуречьям рек Птич, Орессы, Тремли, на сниженном водоразделе Припять—Березина и Сож—Днепр (Тюремнов, 1931). В Приднепровье осоковые и гипново-осоковые болота наиболее широко развиты в лесостепи и на юге Полесья по левобережью Днепра. Согласно Д. К. Зерову (1938), в лесостепной полосе долины Трубежа, Недры, Супоя, Оржицы, Перевода, Ромеона, Хорола, Удоя и других рек (долины стока бывших ледниковых вод) сплошь выполнены осоковыми и гипново-осоковыми карбонатными (алкалитрофными) болотами. По фарватерной или прибрежной полосе этих долин развиты осоковые кочкарники, сложенные Carex omskiana, С. appropinquata с участием Calamagrostis neglecta, Carex diandra, C. inflata, Equisetum heleocharis, Lythrum sa-licaria, Lysimachia vulgaris, Phragmites communis и Typha latifolia', во втором ярусе — Menyanthes trifoliata, Caltha palustris, Comarum palustre, а в Воде — Lemna trisulca, Hydrocharis morsus-ranae, Nymphaea alba. Осоковые кочкарники на более обводненных участках сменяются низко
травными болотами с господством Menyanthes trifoliate., Caltha palustris, Comarum palustre, Carex limosa, C. chordorrhiza, с небольшим участием Carex inflata, C. omskiana, Calamagrostis neglecta, Equisetum heleocharis. В прибрежной полосе небольшими площадями встречаются также хвоще-вые болота с господством Equisetum heleocharis, также с участием Carex omskiana. Кроме последней, присутствуют Carex riparia, С. gracilis, С.diandra, С .vesicarian указанное выше водно-болотное разнотравье. Наиболее широко, занимая верховья долин, долинные расширения, притеррасные понижения и замкнутые низины, распространены в указанных долинах рек гипново-осоковые карбонатные болота. Моховой покров их в основном сложен Drepanocladus Sendtneri, являющимся показателем карбонатности почв. В травяном — доминируют Carex diandra, С. limosa с участием С. omskiana, Eriophorum gracile, Calamagrostis neglecta, Equisetum heleocharis, Menyanthes trifoliata, Galium palustre, Epilobium palustre, Stellaria cras-sifolia и другого болотного разнотравья. Карбонатные (алколитрофные по Д. К. Зерову, 1938) болота характерны лишь для лесостепной полосы Приднепровья, в области распространения лёссовидных суглинков.
Севернее, в Киевско-Черниговском Полесье, в области флювиогляциальных отложений, господствуют евтрофные болота, также связанные с долинами стока, со старыми руслами крупных рек и притеррасными понижениями. Из осоковых болот нечасто, по на больших площадях, развиты остроосоковые болота. Доминирует Carex gracilis, вместе с ней встречаются С. caespitosa, С. vesicarica, С. inflata, С. diandra, Роа palustris, Glyceria aquatica, Eqiusetum heleocharis, Ranunculus lingua, Acorus calamus. Из осоковых кочкарников широко развиты дернистоосоковые болота. Доминирует Carex caespitosa, к ней примешиваются Equisetum heleocharis, Scirpus silvaticus, реже — Carex appropinquata, C. inflata, C. vesicaria; второй ярус сложен болотным разнотравьем — Caltha palustris, Galium palustre и др. Встречаются гипновые мхи: Climacium den-droides, Calliergonella cuspidata, Drepanocladus aduncus, Calliergon cordi-folium. Из гипново-осоковых болот в Киевско-Черниговском Полесье наиболее широко распространены болота с травяным покровом из Carex limosa, С. diandra, С. inflata, С. caespitosa. В первом ярусе травяного покрова, наряду с доминирующими осоками, принимают участие Agrostis canina, Equisetum heleocharis, а во втором — Carex dioica, Menyanthes trifoliata. Comarum palustre, Galium uliginosum, G. palustre, Dryopteris thelypteris. Встречаются Betula humilis, Salix rosmarinifolia. Моховой покров обычно сложен Drepanocladus vernicosus, Calliergon giganteum, Calliergonella cuspidata, Camptothecium trichoides, Climacium dendroides, но отсутствуетDrepanocladus Sendtneri (показатель карбонатности болот).
В отличие от лесостепи, в Полесье, кроме гипново-осоковых болот, развиты также евтрофные сфагново-осоковые болота, приуроченные к притеррасным и приматериковым понижениям. Моховой покров их сложен гидрофильным видом сфагнума — Sphagnum obtusum. В травяном покрове этих болот также доминируют осоки — Carex limosa, С. diandra, С. inflata, к которым примешиваются Eriophorum angustifolium, Е. gracile, Calamagrostis neglecta, Equisetum heleocharis. Agrostis canina. Во втором ярусе — C ar ex chordorrhiza, C. dioica, Comarum palustre, Epilobium palustre. Scheuchzeria palustris, Galium uliginosum, G. palustre.
Под влиянием осушки осоковых и гипново-осоковых болот (Зеров, 1938) на месте их развиваются вейниковые болота с Calamagrostis neglecta, С. lanceolata, широкое развитие которых указывается и для Припятьского Полесья (Регель, 1913; Черный и Доктуровский, 1915). Значительное распространение получают также болота антропогенного (под влиянием
выпаса) происхождения — леерзиевые (Leersia oryzoides) и аирные (Acuras calamus) (Левина. 1937; Зеров, 1938).
Травяные и гипново-травяные, а из лесных черноольховые болота являются ландшафтными для долин рек лесостепи Приднепровья. Мезо-трофные осоково-сфагновые (с Carex lasiocarpa, С. limosa) болота, приуроченные к понижениям песчаных террас, ландшафтной роли не играют, их роль возрастает в лесной зоне (Лавренко, 1922).
В Азиатской части СССР крупные площади низинных болот на сниженных водораздельных пространствах указаны лишь в полосе березовых лесов и в северной лесостепи Западной Сибири (на водоразделах Обь— Иртыш и Иртыш—Ишим). Волнистый рельеф, наличие многочисленных пресных озер и понижений с богатым грунтовым водным питанием способствуют развитию высокотравных (тростниковых, камышовых, рогозовых), осоковых и гипново-осоковых болот (Кузнецов [Владимирский], 1915а; Спиридонов, 1923, 1927—1928, 1928; Барышников, 1929; Бронзов, 1936; Генкель и Красовский, 1937). Высокотравные низинные болота приурочены к периферии пресных озер или к днищам озерных котловин, а также к центральным частям крупных понижений, соединяющих озера в период весенних разливов в крупные озерные системы. Они представлены зарослями Phragmites communis, Scirpus lacustris, Typha latifolia, Scolochloa festucacea, сменяющимися по берегу крупноосоковыми болотами из Carex riparia, C. gracilis, C. vesicaria, C. orthostachys, C. melano-stachya, с участием того же водно-болотного высокотравья (тростника, камыша, рогоза) и болотного разнотравья (Polygonum amphibium, Galium palustre, Pedicularis Karoi и др.). Появляются также гипновые мхи. Такого характера высокотравные и крупноосоковые болота занимают большие площади в полосе березовых лесов и известны под названием «займищ». С выходом из зоны постоянного поверхностного увлажнения, но в условиях избыточного грунтового водного питания, высокотравные и крупноосоковые болота сменяются осоковыми кочкарниками, сложенными Carex omskiana с участием С. caespitosa и С. appropinquata. Гипновомоховой покров развит пятнами из Brachythecium rivulare, Mnium affine, M. Se-ligerii, Drepanocladus aduncus v. Kneiffii.
В южной части лесостепи развитие болот заканчивается стадией осоковых кочкарников из Carex omskiana (Генкель и Красовский, 1937). Дальнейшее развитие их идет по солончаково-луговому ряду и далее — по степному ряду (опис. 62).
В северной лесостепи и в полосе березовых лесов, кроме «займищ» и осоковых кочкарников, широко развиты гипново-осоковые болота. Для них характерно развитие сплошного гипново-мохового покрова из Drepanocladus vernicosus, D. Sendtneri, D. aduncus v. Kneiffii, Brachythecium rivulare, Calliergon trifarium, Meesia triquetra, Camptothecium tri-choides, Aulacomnium palustre. Травяной покров сложен Carex diandra, C. limosa, C. inflata, реже C. lasiocarpa. Кроме осок, в травяном покрове обычны Menyanthes trifoliata, Scheuchzeria palustris, Pedicularis Karoi, Peucedanum palustre, Equisetum heleocharis, Eriophorum angustifolium, E. gracile. Чаще гипново-осоковые болота пестрят более олиготрофными кочками или пересекаются гривками («веретьями»), занятыми осоковосфагновыми ассоциациями с Carex lasiocarpa и отдельными кустами Salix sibirica, S. pyrolifolia, S. cinerea и экземплярами Betula pubescens. Дальнейшее развитие сфагнового покрова обеспечивает превращение гипново-осокового низинного болота в осоково-сфагновое переходное.
Рассмотренные нами болота водораздельных пространств Западной Сибири широко развиты и в поймах Тобола, Ишима, Иртыша, Оби.
Севернее, в подзонах хвойных лесов Западной Сибири, низинные болота на водоразделах развиты преимущественно в комплексе с переходными и верховыми болотами (опис. 67 зс).
В Восточной Сибири в связи с орографическим строением, изрезан-ностыо рельефа и сильной облесенностью процесс болотообразования развит слабо. Более или менее крупные низинные болота имеются лишь в наиболее освоенном районе Центральной Якутии (Дробов, 19146; Або-лин, 19296; Работнов, 1939): в пойме Лены, в нижнем течении Алдана и Вилюя и в Лено-Вилюйской низине (район ал асов), где площади их вошли в контура лугов (опис. 63 л) и лиственничных среднетаежных лесов (опис. 31).
Ю. Д. Цинзерлинг (1938), рассматривая географическое распространение травяных и гипново-травяных болот, отмечает наличие географически замещающих болотных формаций. Высокотравные болота — заросли тростника, камыша, рогоза, широко распространенные в поймах и по озерным котловинам в широколиственнолесной, лесостепной и степной подзонах Европейской части Союза и в лиственнолесной и лесостепной подзонах Западной Сибири, доходят и до Дальнего Востока. Следует, однако, отметить, что на Дальнем Востоке, наряду с тростником, развиваются заросли Zizania latifolia, а из камышей — Scirpus triqueter, S. Та-bernaemontani, S. radicans, Bolboschoenus maritimus', рогоз представлен Typha latifolia (Булавкина, 1917; Комаров, 1917; Лучник, 1935; Савер-кин, 1936). Из крупноосоковых болот наибольшее распространение в поймах и озерных котловинах широколиственнолесной и лесостепной подзон Европейской части Союза имеют остроосоковые болота с Carex gracilis, широко развитые также в лиственнолесной и лесостепной подзонах Западной Сибири. Восточнее (Центральная Якутия) в аналогичных условиях местообитания развиты крупноосоковые болота из Carex orthostachys, С. aquatilis, а на Дальнем Востоке и на Камчатке остроосочники замещаются болотами из Carex cryptocarpa, С. vesicaria, С. Middendorffii (Булавкина, 1917; (Комаров, 1917, 1940; Любимова, 1940). Вейниковые болота с Calamagrostis lanceolata и С. neglecta (Европейская часть СССР) замещаются в Сибири болотами с Calamagrostis Langsdorffii, реже встречается С. neglecta. На Дальнем Востоке вместе с С. Langsdorffii широко распространен также С. angustifolia, меньше С. neglecta. Осоковые кочкарники с Carex caespitosa, наиболее распространенные в Европейской части Союза, достаточно широко распространены также в Западной и Восточной Сибири. На Дальнем Востоке из кочкообразующих осок господствуют Carex Schmidtii и С. Meyeriana. Из переходных (мезотрофных) болот наибольшим распространением пользуются в Европейской части Союза осоково-сфагновые болота с Carex lasiocarpa, С. limosa, которые доходят до Дальнего Востока включительно.
Травяные и гипново-травяные болота частично используются под покос, частично под выпас, но при интенсивном ведении хозяйства их следует расценивать как мелиоративный фонд первой очереди для организации культурных сеяных лугов и пастбищ, а также для использования их площади под зерновые, огородные и технические культуры.
Литература
Г. И. Танфильев (1895); В. Н. Сукачев (1906, 1926); В. С. Доктуровский (1911); О. И. Кузенева (1911); С. М. Филатов (1911, 1913); К. В. Регель (1913); Р. И. Аболин (1914, 1928, 19296); В. П. Дробов (19146); В. С. Доктуровский, М. И. Рынкевич, М. Н. Копачевская, В. Н. Хитрово, Н. Ф. Деревицкий, Н. А. Троицкий (1915); Н. И. Кузнецов (Владимирский] (1915а,. 1932); А. П. Черный и В. С. Доктуровский
-„ни Жуков (1916); А. А. Булавкина (1917); В. Л. Ко-(1915); В. С. Доктуровский и НН. Жуков	(ig^ ig23> 1936( 1941> 1948).
маров (1917,	1928Г^1* Д Спиридонов (1923, 1927—1928, 1928); И. Д Бог-
Е. М. Лавмнко (1922 1928), М-^ пРв« 928) 1931j. м к Барышников (1929); дановская-Гаенэф (1926) С • н	^Эа, 1930, 1939); Ю.Д. Цинзсрлинг
Е. В. Кушалевич (1929), Т. А. ваоотно» v Бронзов (1936); А. П. Саверкин (1936); (1929, 1932, 1938); 3-И. Лучник (1935 , А /г ьрон^^ * л н Красов£кий С. П. Смелов (1936); Г. Н.	е л Любимова (1940); Б. Н. Городков (1946);
I: S:	км’• “• д“"‘“ «•«”*•А
(1951); А. Я. Вага (1953); Э. К. Вареп (1953).
X. СФАГНОВЫЕ БОЛОТА
К. А. ГАЛКИНА Общий обзор
Сфагновые болота наиболее широко распространены в лесной зоне СССР,1 особенно в тайге и в подзоне широколиственно-хвойных лесов; менее типичны они для южных районов тундровой зоны; очень не велика площадь под ними в лесостепи, а также в горных районах. Для большей части болотных массивов тундры характерно господство растительных группировок, в которых эдификаторами являются травы или гипновые мхи. В лесостепи сфагновые мхи также редко выступают в роли эдифика-торов, основная часть болотных растительных сообществ представлена травяными или лесными типами (черноольшатниками).
Размещение сфагновых растительных группировок (Sphagneta) по территории лесной зоны СССР показано в схеме на рис. 51.
Здесь прежде всего выступает зависимость между степенью обилия болотных массивов и рельефом лесной зоны. Максимальное скопление сфагновых болот наблюдается в обширной Западно-Сибирской низменности; почти полностью они отсутствуют на возвышенностях Восточной и Средней Сибири; значительное развитие сфагновых болот имеет место на Русской равнине и на крайнем востоке СССР (бассейн Амура, Колымская и Индигирская низменности).
В пределах каждой крупной ландшафтной области наблюдаются региональные закономерности распространения сфагновых болот. На относительно равнинной Европейской части СССР с севера на юг наблюдается закономерное уменьшение площадей, занятых сфагновыми болотами. Наибольшие скопления болотных массивов, в современном растительном покрове и в торфяной залежи которых господствуют сфагновые мхи, приурочены к подножьям древних террас Белого моря и к его побережье©, к крупным и средним замкнутым древним депрессиям.
В более западных депрессиях Русской равнины (Ильменской и Молого-Шекснинской) болотные массивы располагаются группами. Каждая группа состоит из ряда болотных урочищ или ландшафтов (Галкина, 1946)
1 Болотные массивы (торфяники) занимают в СССР около 71 463.75 тыс. га. Эта площадь распределяется следующим образом (в тыс. га):
РСФСР.......... 62309
Белорусская ССР . . 2900 Карело-Финская ССР 2500 Украинская ССР . . 2200
Эстонская ССР . . . 700
Латвийская ССР • . 643
Литовская ССР . . . 180
Другие республики . 31.75
(«Промышленный торфяной фонд Европейской части СССР по состоянию разведанности на 1 января 1950 г.». М., 1951).
Рис. 51. Схема распространения сфагновых болот в лесной зоне СССР.
1 — районы максимального распространении крупных массивов сфагновых болот; 2 — районы частого распространения массивов сфагновых болот средних и небольших размеров; з — районы, где сфагновые болота встречаются^отдельными, преимущественно. небольшими массивами; 4 — районы, где небольшие участки сфагновых болот встречаются рассеянно, но местами типичны для ландшафта; 5 — границы лесной зоны.
разных размеров, находящихся на различных фазах и стадиях развития. На востоке Русской равнины болотные впадины располагаются цепочкообразно по боровым террасам крупных рек (Онеги, Северной Двины, Мезени, Башки, Печоры и др.).
В Западно-Сибирской низменности самое значительное развитие сфагновых болот наблюдается в ее наиболее пониженной центральной части; площади, занятые болотными массивами, заметно сокращаются на окраинах низменности.
Болотные массивы Западной Сибири поражают своими огромными размерами и монолитностью. Местами они занимают сплошь все водораздельные пространства. На значительной части этих болотных массивов (к северу от 61° с. ш.) широко распространены мерзлые бугры.
В условиях расчлененного рельефа и резко континентального климата Восточной и Средней Сибири значение сфагновых мхов в формировании растительного покрова болот резко падает. Болотные растительные группировки, сфагновые в частности, приурочиваются к пологим, постоянно увлажняемым склонам Средне-Сибирского плоскогорья и к низменностям (Центрально-Якутской, Индигирской, Колымской и др.). На Дальнем Востоке сфагновые болотные массивы развиваются преимущественно на террасах у подножья склонов или на пологих склонах. Большей части их свойственны своеобразные гидрологический и тепловой режимы, которые способствуют процессам бугрообразования.
В зоне тундры сфагновые болотные массивы более распространены в Европейской части СССР и в Западной Сибири (опис. 66). Особенно большой процент площади занимают они в тундрах Русской равнины, где не столь суровы зимы и выпадает много осадков.
В лесостепи и в северной части степной зоны (в узком смысле) можно встретить небольшие сфагновые болотца; они приурочиваются к западинам надпойменных песчаных террас. Сфагновые мхи появились на поверхности этих массивов недавно (Лавренко, 1922, 1928; Лавренко и Левина, 1934; Зеров, 1938; Левина, 19386, 1939).
Небольшие участки сфагновых болот имеются на Кавказе, где они встречаются весьма редко и в немногих пунктах [Кобулетские и Потий-ские торфяники Рионской низменности (Терьян, 1948) и высокогорья Балкарии и Дигории (Буш, 1932) и немногие другие места]. На «Геоботанической карте» сфагновые болота Кавказа включены в контуры ольховых и грабово-ольховых лесов (53 к) и высокогорных альпийских и субальпийских лугов (57 к), среди которых они встречаются на небольшой площади. На Кавказе известно 14 видов сфагновых мхов — третья часть общего числа их в СССР (Гроссгейм, 1948).
Сфагновые мхи часто образуют сплошные покровы на лиственничных марях (опис. 34). Часть марей можно рассматривать как сфагновые болота подножий склонов, облесенные лиственницей, остальные—как заболоченные лиственничники.
Сфагновые мхи являются сильными эдификаторами болотных растительных сообществ. Они отличаются особой нетребовательностью к питательным свойствам субстрата. Чем он влажнее и беднее зольными элементами, тем больше возможности для сплошного заселения поверхности сфагновыми мхами и тем больше сказывается (до известного предела) эдификаторное значение сфагнов.
На территории нашей страны сфагновые мхи в разных районах произрастали еще, по крайней мере, в третичное время (Богдановская-Гиенэф, 1946а), но широкое распространение в растительных сообществах на болотах они получили в четвертичный период.
Всего в СССР известно 43 вида сфагновых мхов (Савич-Любицкая, 1952), значение их в сложении растительных сообществ различно.
Покровы из сфагнов секции Squarrosa {Sphagnum teres) и секции Sub-secunda (S. subsecundum и S. contortum) никогда не достигают большой плотности, а перечисленные виды сфагнов никогда не являются существенными средообразователями. В сообществах, где типичны эти сфагны, еще преобладает влияние трав или гипновых мхов.
Значительно более сильными эдификаторами являются сфагны секции Acutifolia, например Sphagnum Warnstorfii, который в ряде случаев приходит на смену сфагнов секции Subsecunda. Сфагн Барнсторфа очень широко распространен на болотах тундровой и лесной зоны. Он развивается даже на болотах в лесостепи и занимает повышения микро- и мезорельефа болотных массивов различных типов, когда эти массивы находятся в наиболее зрелых стадиях фазы богатого питания или пребывают в начальных и средних стадиях фазы смешанного питания (Галкина, 1953).
Для растительных сообществ Sphagneta Warnstorfii характерно, что их рыхлый сфагновый покров пронизан корнями осок {Carex lasiocarpa, С. appropinquata, С. dioica), вахты {Menyanth.es trijoliata), тростника {Phragmites communis) и других видов. Из деревянистых растений для этих сообществ свойственны ерник {Betula папа), болотный мирт {Chamaedaphne calyculata), а на крайнем востоке—восковница {Myrica tomentosa). Часто на покровах из Sphagnum Warnstorfii растут сосны, березы, а на востоке лиственницы. В понижениях мезо- и микрорельефа в таких массивах развиты обычно гипновые мхи и более плотные синузии трав и кустарничков.
Наиболее сильным эдификатором и мощным торфообразователем из сфагнов является Sphagnum fuscum—представитель той же секции Acutifolia. Он покрывает значительно большие площади, чем Sphagnum Warnstorfii. Этот сфагн наименее требователен к зольному питанию и занимает повышенные «сухие» элементы мезо- и микрорельефа ; как правило, он образует очень плотные ковры, особенно на выпуклых болотных массивах, переживающих зрелые стадии фазы бедного питания. В этих условиях обычно растут деревянистые микотрофные кустарнички {Andromeda polifolia, Calluna vulgaris, Empetrum nigrum, Ledum palustre, L. decumbens, Oxycoccus microcarpus, Vaccinium uliginosum) и деревья (особенно болотные сосны — Pinus silvestris ff. Litwinowii, Willkommii и pumila). Из трав здесь растут морошка {Rubus chamaemorus), пушица {Eriophorum vagina-turn) и немногие другие. Разные ассоциации группы Sphagneta fusci занимают как целые болотные массивы (или крупные участки на них), так и повышения микрорельефа (подушки, кочки, гряды, бугры), расположенные среди сфагновых болот других типов.
Sphagnum rubellum пользуется менее широким распространением, и сообщества с его господством никогда не занимают крупных пространств. Чаще всего красноватый сфагн встречается в регрессивных грядово- и озерково-мочажинных комплексах выпуклых моховиков. Здесь он приходит на смену Sphagnum fuscum или сфагнам секции Cuspidata, однако занимаемые им участки ограничены по площади, а само существование сообществ с господством S. rubellum кратковременно.
Sphagnum acutifolium, несмотря на его обширный ареал, также не преобладает в сообществах на больших пространствах. Чаще он встречается в виде примеси к Sphagnum Warnstorfii, S. fuscum, сфагнам секции Palustria (5. magellanicum, S. papillosum), а иногда и к сфагнам секции Cuspidata (например S. angustifolium).
Рис. 52. Резковыпуклый моховик (зрелая стадия развития). Аэрофотоснимок.
Рис. 53. Центральная часть полого-выпуклого моховика. Аэрофотоснимок.
Сфагны секции Palustria являются мощными эдификаторами болотных растительных группировок. Из сфагнов этой секции наиболее существенное значение имеют Sphagnum magellanicum и S. papillosum.
Sphagnum magellanicum широко распространен на болотных массивах в лесной и тундровой зонах. В чистом виде он образует небольшие куртинки на повышениях микрорельефа. Чаще же он встречается в сочетании с другими сфагнами и, в частности, со Sphagnum angustifolium. Сплошные сфагновые ковры, где сочетаются два названных сфагна, занимают целые болотные массивы, дошедшие до средних стадий фазы бедного питания, или покрывают крупные генетически однородные участки на массивах, проходящих фазу смешанного или бедного питания. Sphagnum magellanicum в чистой заросли, или в сочетании с другими сфагнами, либо с зелеными мхами (Лulacomnium palustre, Polytrichum strictum, P. commune) нередко образует повышения микрорельефа — подушки, кочки, грядки. Высота этих повышений не превышает 30—36 см.
На болотах с преобладанием Sphagnum magellanicum кустарники, кустарнички и травы, а также деревья, как правило, имеют намного лучшую жизненность, нежели в сообществах Sphagnum fuscum. Особенно это заметно на сосне, которая представлена в этих условиях формами Pinus silvestris f. uliginosa и f. Litwinowii. Влагалищная пушица образует значительно более плотные дерновины, нежели в ассоциациях Sphagnum fuscum. Там, где болотные растительные группировки лесного типа (Pi-neta, Lariceta) недавно перешли или переходят в сфагновики (Sphagneta magellanici-angustifolii), местами в большом количестве встречаются брусника, черника и осока (Carex globularis). На необлесенных или слабо облесенных болотах с преобладанием магелланского сфагна обильны четырехлепестная клюква (Охуcoccus quadripetalus), малоцветковая осока (Carex pauciflora), круглолистная росянка (Drosera rotundifolia), а на крайнем востоке СССР еще пушистая восковница (Myrica tomentosa)n осока Миддендорфа (Carex Middendorffii). Брусника, клюква, осока и росянка приурочены главным образом к болотным массивам лесной зоны.
Кроме растений, постоянно растущих в сообществах из Sphagnum magellanicum, в них можно встретить и ряд трав, оптимум развития которых находится в ассоциациях других видов сфагновых или гипновых мхов (Carex inflata, С. lasiocarpa, Phragmites communis, Menyanthes trifoliata и др.). Отмершие остатки магелланского сфагна образуют мощные слои торфа (медиум-торф).
Собщества Sphagnum papillosum пользуются значительно меньшим распространением, нежели покровы со S. magellanicum. Папиллозный сфагн приурочен главным образом к болотным массивам лесной зоны и отчасти к болотам тундровой зоны Европы и Западной Сибири. Он образует почти чистые заросли или встречается в сочетании со сфагнами секций Cuspidata (Sphagnum balticum, S. Dusenii и др.), а также co сфагнами секций Acutifolia и Palustria. Пространства, покрытые S. papillosum, характеризуются более или менее ровным микрорельефом, а чаще этот сфагн обра-зует^по душки или гряды высотой в 10—20 см. Эти повышения чередуются с мочажинами, занятыми более гидрофильными видами сфагновых мхов иных ^секций, гипновыми мхами или пленками синезеленых водорослей.
К покровам из Sphagnum papillosum приурочены главным образом травянистые растения. Из деревянистых здесь чаще всего встречаются относительно обильные кустики подбела и четырехлепестная клюква; другие кустарнички, например ерник и болотный мирт, менее обильны. В травяном ярусе ассоциаций Sphagneta papillosi преобладают осока (Carex lasiocarpa) или пухонос (Trichophorum caespitosum), либо пу
шица (Eriophorum vaginatum). Кроме названных доминантов, здесь распространены другие травянистые растения. Так, совместно с осокой (Carex lasiocarpa) растут молиния (Molinia coerulea), шейхцерия (Scheuchzeria palustris),вахта (Menyanthes trifoliata), хвощ (Equisetum heleocharis), пушица (Eriophorum angustifolium) и др. Влагалищной пушице сопутствуют, в зависимости от степени влажности, шейхцерия, малоцветковая осока (Carex pauciflord) и др.
Ассоциации Sphagneta papiilosi местами развиты по окраинам выпуклых моховиков, но чаще они занимают центральные или краевые части болотных массивов, логов и сточных котловин, находящихся в стадиях фазы смешанного питания.
Покровы из сфагнов секции Cuspidate (Sphagnum cuspidatum, S. obtu-sum, S. angustifolium, S. Dusenii и др.) пользуются широким распространением на болотных массивах тундровой, а особенно лесной зоны. В лесной зоне мхи этой секции достигают наибольшего видового разнообразия и часто покрывают обширные площади на болотах Русской равнины, Западно-Сибирской низменности и на Дальнем Востоке. В Средней и Восточной Сибири сфагны секции Cuspidata распространены меньше, так как там гидроэдафические условия более благоприятствуют развитию травяных и лесных болот. Все виды этой секции (за исключением Sphagnum lenens и S. pulchrum) гипергидрофильны.
Sphagnum obtusum имеет очень широкий ареал; он обычен в болотных сообществах тундровой и лесной зон, где совместно со Sphagnum teres и другими мхами образует то более, то менее плотные покровы. В условиях хорошей проточности и относительно богатого питания его ковры занимают обширные полосы на болотах лесной зоны. В сообществах Sphagnum obtusum или с его участием развиваются не только деревянистые, но и многие травянистые растения (Carex chordorrhiza, С. rariflora, С. stans, Eriophorum vaginatum, E. angustifolium, Comarum palustre — в тундре; Carex lasiocarpa, C. limosa, C. inflata, Menyanthes trifoliata, Equisetum heleocharis — в лесной зоне).
Sphagnum angustifolium имеет довольно широкую экологическую амплитуду по отношению к степени увлажнения, а также и зольного питания. Он образует сплошные заросли, покрывая целые болотные массивы, или крупные участки их. Ассоциации Sphagneta angustifolii местами имеют хорошо развитый ярус из сосны (Pinus silvestris f. uliginosd), березы или лиственницы. В травяно-кустарничковом ярусе чаще преобладают влагалищная пушица, морошка, болотный мирт и подбел или волосистоплодная осока (Carex lasiocarpa) с подбелом и ерником.
Не менее распространены сообщества, где эдификаторами являются более гидрофильные сфагны: Sphagnum apiculatum и 5. amblyphyllum.
Ассоциации Sphagneta apiculati, так же как и ассоциации Sphagneta amblyphylli, приурочены к топяным местообитаниям, различным по степени проточности. Среди сфагнового ковра развиваются главным образом травянистые растения (волосистоплодная, вздутая и топяная осоки, узколистная и широколистная пушицы, вахта, хвощ, шепхцерия); из деревянистых растений — клюква и подбел.
В условиях обильного застойного увлажнения водами, бедными зольными веществами,развиваются ассоциации Sphagneta ЬаШсЕОни занимают обыкновенно неглубокие, преимущественно замкнутые понижения микрорельефа. Последние чаще всего встречаются среди разнообразных Sphagneta fusci, Sphagneta magellanici или Sphagneta papiilosi. Из трав в сообществах Sphangeta baltici особенно характерна влагалищная пушица, а местами шейхцерия.
Более глубокие и влажные мочажины, увлажняемые слабо минерализованными водами, заняты ассоциациями Sphagneta Dusenii или Sphagneta cuspidati.
Sphagnum Dusenii и особенно 6’. cuspidatum достигают большого развития также в мочажинах на выпуклых моховиках северной и средней тайги Европы и Западной Сибири. В сообществе с этими сфагнами развивается ряд трав (Eriophorum I’aginatum, Scheuchzeria palustris, Carex limosa, Dro-sera anglica, в некоторых районах Rhynchospora alba и др.). Ассоциации Sphagneta Dusenii и Sphagneta cuspidati обычно встречаются в комплексе с ассоциациями Sphagneta I'usci и, несколько реже, со Sphagneta magclla-nici и Sphagneta papillosi.
В тундровой и таежной зонах, а также в притихоокеапских районах развиты ассоциации Sphagneta Lindbcrgii и Sphagneta lenensis.
Sphagnum Lindbergii, как и многие другие сфагны секции Cuspidata, гипергидрофилен. В его сообществах в тундровой зоне и на мерзлых болотах в тайге растут редкоцветная (Carex rariflora) и кругловатая (С. rotundata) осоки, пушица Шамиссо (Eriophorum Chamissonis) и другие виды.
В иных экологических условиях развивается Sphagnum lenense. На Крайнем Севере он замещает 5. juscum. Ленский сфагн — единственный из видов секции Cuspidata являющийся эдификатором «сухих» местообитаний. В лесной зоне он более вбычон на Дальнем Востоке, где в бассейне Амура и на Сахалине находится южный предел его распространения.
Развитие трав, кустарничков, кустарников и деревьев на сфагновых болотах протекает в очень специфических условиях. Корневые системы их сосредоточены в торфе, чаще всего мало- и среднсразложившемся. Корнеобитасмый слой всегда отличается недостатком кислорода и повышенной влажностью. Уровень грунтовых вод на сфагновых болотах стоит очень высоко и редко спускается ниже 30—40 см. Поверхность развивающихся болот, вследствие накопления растительных остатков, ежегодно нарастает вверх. Перечисленные особенности местообитаний сфагновых болот исключают разнообразие видового состава растений травяно-кустарничкового яруса. В этих условиях могут развиваться лишь немногие древесные породы. Травы и деревянистые растения сфагновых болот представлены древними видами с широкой областью распространения (Богдановская-Гиенэф, 1946а) и обладают рядом приспособлений. Все они многолетники; для большинства характерно преобладание вегетативного размножения над семенным. Растения сфагновых болот в той или иной мере приспособлены к нарастанию вверх торфяной массы. У сосны в этой связи сильно развит отрицательный геотропизм корней; у кустарничков, по мере обрастания стволика сфагновыми мхами, образуются обильные придаточные корни. Травы на сфагновых болотах приурочены преимущественно к более увлажненным участкам.
В листьях, стеблях, корневищах и корнях болотных трав развита система межклетников и воздушных ходов; хорошо выражен у них положительный фототропизм побегов возобновления. Многие из болотных растений, особенно деревянистых, микотрофны (Солоневич, 1954).
Сфагновые болота неразрывно связаны со всем сочетанием растительных формаций, присущим местности, где они развиваются. Главнейшие черты растительности сфагновых болот, равно как гидрологический режим и все прочие компоненты болотного биогеоценоза, обусловлены зональными особенностями природы.
На «Геоботанической карте» по совокупности признаков формации сфагновых болот объединены в два зональных типа: 1) сфагновые и дик-
раново-лишайниково-сфагновые плоско- и крупнобугристые болота тундровой зоны и полосы редколесий (опис. 66) и 2) сфагновые, местами облесенные болота лесной зоны (опис. 67). Второй тип, наиболее обширный и разнообразный, разделяется на несколько провинциальных групп формаций.
Литература
Г. И. Танфильев (1891, 1900); В. Н. Сукачев (1905, 1916, 1926); Р. И. Аболин (1914, 1915, 1928); В. Р. Вильямс (1915); Е. М. Лавренко (1922, 1928); В. С. Доктуровский (1927, 1935); О. М. Зедельмейер (1927); Д. II. Мещеряков (1927); Н. Я. Кац (1930, 1930а, 1936, 1937, 1941, 1948); С. Н. Тюремнов (1931, 1949); Н. А. Буш (1932); Ю. Д. Цинзерлинг (1932, 1938); И. Д. Богдановская-Гиенэф (1933, 1946, 1946а, 1949); Е. М Лавренко и Ф. Я. Левина (1934); Б. Н. Городков (19356); Ф. Я. Левина (1937, 19386,. 1939); Д. К. Зеров (1938); Н. И. Пьявченко (1945); Е. А. Галкина (1946, 1948, 1953, 1955); Н. В. Дылис (1946); А. А. Гроссгейм (1948); М. Н. Никонов (1948); А. Н. Терьян (1948); И. И. Тумаджанов (1948); Л. И. Савич-Любицкая (1952); Н. Г. Со-лоневич (1954); К. Metsavainio (1931).
66. Сфагновые и дикраново-лишайниково-сфагновые плоско- и крупнобугристые болота тундровой зоны и полосы редколесий
Сфагновые болотные массивы с плоско- и крупнобугристыми формами микрорельефа мерзлотного происхождения широко распространены в тундровой зоне Европейской части СССР и Западной Сибири. В восточносибирских тундрах на болотах преобладают травяные, а не сфагновые растительные группировки. Изменения в растительном покрове бугристых болот наблюдаются не только в широтном, но и в меридиональном направлениях в соответствии с климатическими особенностями, определяющими мерзлотные явления в грунте, прирост растительной массы и продолжительность вегетационного периода. На северных и восточных бугристых болотных массивах травяные и травяно-гипновые растительные группировки преобладают над сфагновыми, а на южных и западных наблюдается обратное явление. Изменяется и видовой состав сфагновых мхов (Sphagnum squarrosum, S. subsecundum, S. teres, S. Warnstorfii и S. lenense в менее суровых климатических условиях сменяются S. fuscum, S. magellanicum, S. balticum, S. Lindbergii).
Различают два основных типа бугристых болот — плоскобугристые и крупнобугристые.
На плоскобугристых болотах тундровой зоны (бугристо-полигональных) образование бугров (Пьявченко, 1949; Андреев, 1954а) связано с морозобойными трещинами, которые возникли на этих массивах в период прохождения ими травяной стадии. В процессе дальнейшего развития трещиновато-полигональных болот на них образуются плоские бугры-валики, отграниченные друг от друга мочажинами канавообразной и округлой формы. Первые возникают в морозобойных трещинах, а вторые в центральных частях полигонов. На месте этих округлых мочажин возникали и возникают озерки термокарстового происхождения. Мощность торфяной залежи колеблется в пределах 0.5—1.5 м.
Растительный покров повышений южных массивов бугристо-полигональных болот образован сфагновыми мхами (Sphagnum Warnstorfii, S. Girgensohnii, S. lenense). Местами сфагны замещаются Dicranum elon-gatum и Polytrichum strictum или лишайниками — как трубчатыми, так и кустистыми. Кустарничково-травяной ярус образован ерником, багульником, брусникой, морошкой, влагалищной пушицей и некоторыми другими. Понижения в большинстве случаев имеют покров из гипновых мхов
(виды Calliergon и Drepanocladus}. Местами среди гипновых мхов-пятнами встречаются сфагны {Sphagnum obtusum, S. subsecundum). В ./ррацяном покрове преобладают струнокорневая (Carex chordorrhizd) и редкоцветная (С. rariflora) осоки, пушица и другие травянистые растения? В еще более мягких климатических условиях, согласно Н. И. Пьявченко (1955), на буграх развиты мохово-кустарничковые группировки с лишайниками, а в напочвенном покрове этих низких бугров преобладают сфагновые мхи (Sphagnum lenense, S. balticum с примесью S. magellanicum, S. angustifolium и др.), к ним примешиваются Aulacomnium turgidum и Poly trichum strictum. На более высоких буграх сфагновые мхи замещаются Dicra-пит elongatum и лишайниками (Cladonia mitis, С. rangiferina, C<: атаи-rocrea, Cetraria cucullata,C. nivalis). Верхний ярус образован кустарцйчКами и кустарниками (Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata,. Vqacinium uliginosum, Betula папа). Под ними чаще всего развиты Vaccinium vitis-idaea, Andromeda polifolia, Rubus chamaemorus и Eriophorum 'vaginatum. Между буграми расположены мочажины, они или широки или имеют вид мочажин — трещин; мочажины обводнены и заняты осоково-сфагновыми и осоково-гипновыми растительными группировками. Для мочажин характерны осоки (Carex chordorrhiza, С. rariflora, С. rotundata) с примесью пушицы (Eriophorum russeolum)', из сфагновых мхов там чаще всего встречаются Sphagnum balticum, S. Dusenii, S. Jensenii, S. Lindbergii, S-. obtusum, а из гипновых мхов Drepanocladus fluitans и D. vernicosus.
На одном из вариантов плоскобугристых болот в торфяной; залежи бугра с покровом из Dicranum elongatum Н. И. Пьявченко (195&) на глубине 30—40 см отметил нахождение остатков Sphagnum WarnstQrfii, составляющих основную массу (80%) торфяного слоя. Эта находка свидетельствует о возможной смене S. Warnstorfii другими, более олиготрофными видами сфагнов.
Известны и другие типы плоскобугристых болот.
Торфяная залежь плоскобугристых торфяников, как правило, мелка и редко превышает 1—2 м.
Крупнобугристые болотные массивы отличаются от бугристо-полигональных куполовидной формой бугров; склоны бугров крутые. Пространства между буграми увлажнены значительно больше аналогичных участков бугристо-полигональных болот и изобилуют озерками; кроме того, вечная мерзлота в понижениях между буграми нередко отсутствует. Среди тундровых болот крупнобугристые имеют наиболее мощную торфяную залежь (4—6 м).
Растительный покров бугров (высотой 1.5—4 м) резко отличается от растительности отделяющих их понижений. На вершинах наиболее высоких бугров, с которых сдувается снежный покров, пятнами выступает обнаженный торф, прорезанный морозобойными трещинами. Между обнажениями торфа поверхность покрыта листостебельными мхами (Dicranum congestum, D. elongatum, Polytrichum strictum и др.). Местами развиты синузии накипных лишайников (Ochrolechia tartarea, Pertusaria), бокаль-чатых лишайников, а также угнетенных кустистых (Cladonia к Cetraria) и др. Склоны бугров заняты сфагновыми мхами с куртинами кустистых лишайников (Cetraria и Cladonia). Из высших растений по склонам растут ерник, вороника, багульник, голубица, брусника, морошка, влагалищная пушица и некоторые другие. Менее высокие бугры на вершинах имеют растительный покров, сходный с растительностью склонов крупных бугров.
Понижения между буграми («ерсеи») сильно увлажнены;, их поверхность покрыта сплошь сфагнами (Sphagnum balticum, S.. Lindbergii) яля
гипновым (Calliergon cordifolium, С. stramineum, Drepanocladus ехаппи-latus) ковром. Над поверхностью мохового покрова возвышаются осоки: редкоцветная, кругловатая, струнокорневая; кроме того, узколистная пу-щица и подбел.
В Западной Сибири крупнобугристые сфагновые болота заходят дальше на юг, и их граница совпадает с южной границей подзоны северной тайги.
Литература
Р. Поле (1903); Н. И. Кузнецов [Владимирский] (1916, 1932); Г. И. Ануфриев (1922); В. Н. Андреев (1932а, 19326, 1934, 1935, 1935а, 1954а); В. Б. Сочава (1932а, 1933, 1933а, 1934); Ю. Д. Цинзерлинг (1932, 1935); Б. Н. Городков (1933, 1935, 19356, 1943, 1944, 1949); А. А. Дедов (1933); К. Н. Игошина (1934); Ф. В. Самбук (1934); В. Н. Андреев, К. Н. Игошина и А. И. Лесков (1935); П. Д. Варлыгин (1936); Н. В. Пластова (1936); А. И. Лесков (1936, 1940); Л. Н. Тюлина (1936); М. Н. Аврам-чик (1937); В. Д. Александрова (1937); А. Н. Виноградова (1937); В. И. Душечкин (1937); В. Н. Андреев и А. Л. Панфиловский (1938); И. Д. Богдановская-Гиенэф (1938); И. Я. Кац (1939, 1948); Н. Я. Кац и С. В. Кац (1948); Н. И. Пьявченко (1949, 1955); С. Н. Тюремнов (1949).
67. Сфагновые, местами облесенные болота лесной зоны
Сфагновые болотные массивы лесной зоны, как уже указывалось, различаются в зависимости от климатических и местных орографических условий. При обобщении, в соответствии с масштабом «Геоботанической карты», могут быть выделены лишь основные географические типы сфагновых болот, характеризующие обширные пространства крупных природных областей.
В Европейской части СССР характерно развитие по замкнутым котловинам выпуклых моховиков и различных типов болотных массивов подножий склонов (67 е). Большая часть этих болотных массивов уже давно вступила в фазу бедного питания. Их современный растительный покров представлен главным образом растительными группировками олиготрофно-сфагновой группы формаций, а основная часть торфяной залежи сложена растительными остатками этих же группировок. Формы микрорельефа на болотных массивах этой группы, как правило, не связаны с мерзлотными явлениями.
Скопление огромных сфагново-лишайниковых и сфагновых болотных массивов (67 бг) имеет место на севере Западно-Сибирской низменности в подзоне северной тайги. На этих болотных массивах исключительно широким развитием пользуются бугры мерзлотного происхождения и термокарстовые озерки. В средней и южной тайге Западно-Сибирской низменности широко развиты сфагновые и сфагново-гипновые болота (67 зс), для которых формы рельефа мерзлотного происхождения уже не характерны. Им присущи свои закономерности растительного покрова и свой тип сочетаний болотных урочищ. К востоку от Енисея крупные сфагновые болотные массивы встречаются спорадически. Значительные площади они занимают лишь на Камчатке и Сахалине (67 ск), где местами образуют сочетания с гипново-травяными болотами и луговыми и древесными сообществами вдоль рек. Эти болота отражают особенности сурового северотихоокеанского муссонного климата.
В соответствии со сказанным, сфагновые, местами облесенные болота лесной зоны на «Геоботанической карте» разделены на четыре основных географических типа: сфагново-лишайниковые и сфагновые, преимущественно бугристые болота (67 бг), сфагновые восточноевропейские выпуклые болота (67 е), сфагновые и сфагново-гипново-травяные западносибирские
выпуклые болота (67 зс), сфагновые и гипново-травяные сахалинско-камчатские болота (67 ск).
67 бг — сфагново-лишайниковые и сфагновые, преимущественно бугристые болота
Болотные массивы этого типа развиты на севере лесной зоны. Южный предел их в Западной Сибири определяется распространением вечной мерзлоты. На Кольском п-ве и на северо-востоке Русской равнины небольшие массивы бугристых болот распространены в условиях, где мерзлотные явления на торфяниках выражены достаточно резко. Наибольшего развития сфагново-лишайниковые и сфагновые бугристые торфяники достигают в подзоне северотаежных лесов Западно-Сибирской низменности. Здесь, в отличие от Европейской части СССР, где в лесной зоне мерзлые бугристые болота встречаются спорадически, они занимают нередко сплошь все водоразделы. Лишь вдоль западной, северной и восточной окраин низменности площади под бугристыми болотами резко сокращаются. На окраинах низменности бугристые болота встречаются только по замкнутым котловинам и очень напоминают плосковыпуклые моховики, отличаясь от последних лишь наличием мерзлых бугров с присущими им особенностями растительного покрова.
Для бугристых болот, расположенных к северу от плоского водораздела между правыми притоками Оби и реками, текущими в Обскую и Та-зовскую губы, характерно широкое развитие на буграх лишайников и листостебельных мхов (видов Dicranum). Лишайники и листостебельные мхи нередко почти нацело вытесняют прежде господствовавший Sphagnum fuscum. Из высших растений на буграх преобладают угнетенные кустарнички, свойственные для сообществ формации Sphagneta fusci. Древесная растительность отсутствует. Вершина бугров имеет уплощенную форму. Понижения между буграми заняты озерками или покровами сфагновых мхов секции Cuspidata. Здесь можно встретить сообщества типа Sphagneta Lindbergii, Sphagneta Dusenii.
К югу от упомянутого водораздела сфагновые мхи становятся эдифи-каторами как на понижениях между буграми, так и на самих буграх. Последние имеют куполовидную форму, их высота достигает 3—4 м и более. Они располагаются группами, образуя подобие колец вокруг озерков термокарстового происхождения. Пространства между буграми пересечены рядом радиально расходящихся ложбин стока. Поверхность ровных пространств и ложбин стока покрыта сплошным ковром из сфагновых мхов секции Cuspidata. На ровных пространствах господствуют более олиготрофные виды ее, а в ложбинах стока более мезотроф-ные или даже евтрофные. В зависимости от условий и вида эдификатора сфагнового ковра в травяно-кустарничковом ярусе доминируют различные растения {Eriophorum vaginatum, Scheuchzeria palustris, Carex inflata, C. lasiocarpa и др.). На крупных мерзлых буграх наблюдается закономерное расчленение поверхности на понижения и повышения. Повышения покрыты Sphagnum fuscum, а понижения более влаголюбивыми сфагнами (например S. balticum). Над сфагновым ковром возвышаются высшие растения, свойственные сообществам формации Sphagneta fusci и Sphagneta baltici. Большая часть бугров облесена сосной. На протоках между озерками и на дне только что спустившихся озерков развита травянистая растительность — главным образом осочники.
Упомянутый бугристо-озерковый комплекс занимает основную центральную часть болотного массива. Он отделяется от суходолов узкой каймой обычного грядово-мочажинного комплекса.
На повышенных водоразделах Западно-Сибирской низменности (так называемых «материках»), а также на ее западной и восточной окраинах все логовидные понижения и сточные котловины заняты сфагновыми болотами; в их торфяной толще и на поверхности мерзлота летом полностью отсутствует. По закономерностям распределения растительных группировок эти болотные массивы очень сходны с болотными массивами Карело-Финской ССР, Архангельской области и Коми АССР. Окраинные части их обычно заняты сообществами олиготрофно-сфагновой группы формаций (облесенными или безлесными).
Центр лога или сточной котловины, по сравнению с окраинами, более обводнен; он представляет собой топь. Воды, увлажняющие его, проточны, а потому и растительные сообщества, развитые здесь, более евтрофны, нежели сообщества окраин болот. В зависимости от уклонов дна торфяников, топи могут быть гладкими и грядово-мочажинными. В формировании растительного покрова топяных и притопяных местообитаний широкое участие принимают растительные группировки мезотрофно-сфагновой и евтрофно-моховой групп формаций.
В условиях Западно-Сибирской низменности болотные массивы этого типа имеют огромные размеры и местами их скопления попадают в болотный контур 67 бг.
В Средней и Восточной Сибири на пологих склонах, террасах и плато развиты сфагновые лиственничники — мари. Для их поверхности также характерен бугристый рельеф. Часть этих лиственничников, как уже указывалось, должна быть отнесена к сфагновым, облесенным лиственницей болотам, а другая — большая часть, к заболоченным лиственничникам. На «Геоботанической карте» они показаны как сфагновые лиственничные леса — мари (34)
Л итература
В. С. Доктуровский (1911); 0. И. Кузенева (1911); В. Н. Сукачев (1912а); Л. В. Шумилова (1931); Н. Я. Кац (1932, 1948); Н. И. Кузнецов (1932); Г. Н. Эйдельман (1936а); С. Л. Кушев (1939); Н. Я. Кац и С. В. Кац (1948); С. Н. Тюремнов (1949).
67 е — сфагновые восточноевропейские выпуклые болота
Восточноевропейские сфагновые болота в зоне тайги и хвойно-широколиственных лесов, объединенные в эту группу, представлены рядом типов болотных массивов, имеющих большей частью выпуклую или наклонную поверхность. Выпуклые торфяники развиваются в замкнутых котловинах, а торфяники с наклонной поверхностью — в понижениях подножий склонов или на очень пологих склонах. Все они переживают фазу бедного питания (то есть их можно причислить к группе олиготрофных верховых болот).
Современные растительные группировки и торфа различного ботанического состава распределяются по территории болотных массивов выпуклых моховиков концентрическими полосами, а у наклонных — поперечными.
Болотные массивы разных местоположений и с различной формой поверхности могут быть по особенностям растительного покрова объединены в четыре группы: 1) слабо- и сильновыпуклые облесенные моховики и облесенные моховики подножий склонов и пологих склонов; 2) резковыпуклые моховики; 3) пологовыпуклые моховики и моховики подножий склонов и пологих склонов с олиготрофными грядово-мочажинными комплек
сами; 4) плосковыпуклые моховики и моховики подножий склонов с регрессивными комплексами.
Перечисленные группы болотных массивов часто сливаются друг с другом, образуя крупные болотные системы.
1.	Слабо-и сильновыпуклые моховики замкнутых котловин, облесенные сосной, а также облесенные моховики подножий склонов покрыты преимущественно сообществами формации Sphagneta magellanici, Sphagneta magellanici-angustifolii и реже Sphagneta fusci. Всегда хорошо развит древесный ярус из сосны (Pinus silvestris f. uliginosa или P. silvestris f. Litwinowii). Деревья распределяются по площади более или менее равномерно, лишь в центральных частях болотных массивов они становятся ниже и реже. По внешнему краю выпуклых моховиков почти всегда развито осоково- или пушицево-сфагновое кольцо из сообществ формации Sphagneta angustifolii или Sphagneta apiculati. На болотах с выпуклой поверхностью растительные группировки нижней части склона переходят от сфагново-моховых к лесным.
Нередко болотные массивы, мало отличающиеся по современному растительному покрову, имеют разное строение торфяной залежи. В замкнутых котловинах нижние горизонты торфяной залежи сложены преимущественно топяными (осоковыми и гипново-осоковыми) торфами, а верхние, составляющие основную часть залежи, — пушицевыми и сфагновыми (с древесными остатками) торфами. Мощность торфяной залежи — 3— 5 м, наибольшая — в центре массива.
Болота у подножий склонов имеют как топяное, так и лесное прошлое. Нижние слои торфяной залежи представлены главным образом древесными торфами. Мощность торфяной залежи меньше, а максимальные глубины ее залегают в верхней части склона болотных массивов под высоким коренным берегом.
Болотные массивы этой группы описаны в литературе под разными названиями: облесенный тип (Цинзерлинг, 1932); олиготрофно-сосновосфагновые, сосново-кустарничково-сфагновые и сосново-пушицево-кустарничково-сфагновые восточноевропейские (Кац, 1937, 1941); южнорусский облесенный тип (Богдановская-Гиенэф, 1949); притеррасные торфяные месторождения вторых надпойменных террас (Тюремнов, 1949; Тюремнов и Виноградова, 1953); болота верхового типа, переживающие стадии медиум, фускум-медиум и фускум (Галкина, 1946, 1953; Денисов, 1951).
Болотные массивы с таким растительным покровом широко распространены по всей Европейской части лесной зоны СССР, но наиболее типичны в подзоне хвойно-широколиственных лесов. Аналоги их встречаются по террасам рек, а также составляют часть водораздельных болотных систем в полосе средне- и южнотаежных лесов (так называемые рямы) в Западной Сибири.
2.	Резковыпуклые моховики отличаются довольно крутыми дренированными склонами. В растительном покрове наблюдается резкое расчленение на ряд концентрических полос.
В центральной части массива сочетаются сообщества формаций Sphagneta fusci и Sphagneta baltici; древесный ярус сильно разрежен. По мере развития этой части моховика происходит смена одной экологической формы сосны другой: высокоствольная болотная сосна (f. uliginosa) уступает место более низкорослой сосне Литвинова (f. Litwinowii). Центральная часть массива окружена более или менее широкой полосой олиготрофного грядово-мочажинного комплекса, состоящего из сообществ Sphagneta fusci и Sphagneta Dusenii. Вдоль внешнего края грядово-мочажинной полосы на крутом склоне массива располагается сильно облесен
ное «кольцо» из растительных группировок Sphagneta magellanici an-gustifollii с ярусом из сосны (f. uluginosa). На особо хорошо дренированных склонах эдификаторами являются не сфагновые мхи, а древесные породы. Для мохового покрова таких участков характерно сочетание куртин сфагнов с зелеными лесными мхами. Между краем облесенного кольца и суходолом всегда имеется достаточно выраженная краевая топь (Lagg). Если вдоль нее протекает ручей или речка, то хорошо развиваются древесно-кустарниковые сообщества, в которых видное место занимают черная ольха (Alnus glutinosa) и многочисленные виды ив.
В той части краевых топей, где русло ручейка погребено в торфе или где уничтожена древесная растительность, развиты травяные или гипново-травяные (Phragmites communis, Equisetum heleocharis, Calla palustris, Comarum palustre, Carex inflata, C. vesicaria, Menyanthes trifoliata, Cicuta virosa, Peucedanum palustre, Iris pseudacoius, Naumburgia thyrsiflora, Drepanocladus exannulatus, виды Bryum), либо травяно-сфагновые (Sphagnum amblyphyllum, S. obtusum, S. riparium, S. subsecundum) сообщества.
Мощность торфяной залежи резковыпуклых моховиков достигает 5—7 м. Для нее характерно наличие прослоек сильно разложившихся пушицевых торфов, выходящих на облесенных склонах на дневную поверхность.
Томсон (Thomson, 1924) рассматривал их как «живой» пограничный горизонт, но неправильно объяснял его происхождение для центральных частей массива. В действительности этот горизонт представляет собою продукт жизнедеятельности лесной растительности, ранее покрывавшей весь массив. Развитие лесных или сильно облесенных ценозов на выпуклых моховиках средних и крупных размеров совпадало и стимулировалось климатическими и гидрологическими особенностями ксеротермического периода. Залежь на массивах этого типа стоит на грани перехода от медиум-типа к комплексному верховому.
Резковыпуклые торфяники имеют малые или средние размеры. Наиболее широко распространены они в южной тайге и в северо-западной части подзоны хвойно-широколиственных лесов. Зрелые стадии развития резковыпуклых моховиков описаны под названием болотных массивов западнорусского типа (Богдановская-Гиенэф, 1928, 1949), русского типа (Цинзерлинг, 1932), резковыпуклого типа (Галкина, 1946).
3.	Пологовыпуклые моховики замкнутых котловин и моховики подножий склонов с олиготрофными грядово-мочажинными комплексами. Их центральные части в основном заняты олиготрофными грядово-мочажинными комплексами из сообществ формаций Sphagneta iusci, Sphagneta Dusenii или Sphagneta cuspidati. Группировки Sphagneta fusci занимают повышенные элементы микрорельефа — гряды, им присущ разреженный ярус из низкорослой сосны (в замкнутых котловинах — Pinus silvestris f. Willkommii, редко f. pumila; на болотах подножий склонов растут Р. silvestris f. Litwinowii, реже f. Willkommii).
Олиготрофный грядово-мочажинный центр моховиков замкнутых котловин отделяется от суходолов более или менее широкой облесенной или безлесной каймой. Сообщества, покрывающие такую кайму, относятся к формациям Sphagneta magellanici-baltici или к Sphagneta amblyphyl-lii, или Sphagneta apiculati.
Краевая топь на болотах этой группы большей частью представлена травяно-сфагновыми сообществами.
Процессы деградации сфагнового покрова на болотах с грядово-мочажинным комплексом не характерны и наблюдаются только в местах выхода
на дневную поверхность внутризалежных вод, вызывающих отмирание сфагнов.
Мощность торфяной залежи у пологовыпуклых моховиков — 7—8 м, а моховиков подножий склонов — 3—4 м. Строение залежи в замкнутых котловинах комплексно-верховое; в придонных, наиболее глубоких слоях часто залегают сапропелиты и травяно-топяные торфа. В придонных слоях торфяной залежи болотных массивов подножий склонов также обычно лежат топяные торфа.
В литературе болотные массивы этой группы именовались болотами русского типа (Цинзерлинг, 1932); болотами ильменско-западнодвинского типа (Кац, 1948); болотами среднерусского типа (Богдановская-Гиенэф, 1949); болотными массивами верхового типа олиготрофной грядово-мочажинной стадии (Денисов, 1951).
С. Н. Тюремнов и Е. А. Виноградова (1953) имеют в виду болота этой группы при описании симметричных торфяных месторождений вторых надпойменных террас размыва, торфяных месторождений зандровых равнин, месторождений склонов надпойменных террас и повышенных моренных равнин.
4.	Плосковыпуклые моховики замкнутых котловин и моховики подножий склонов с регрессивными комплексами развиты главным образом вдоль побережья Белого моря и в нижнем течении крупных северных рек. В значительно меныпем количестве встречаются они в Прибалтике.
На уплощенной центральной части плосковыпуклых моховиков и на очень пологих частях поверхности болотных массивов подножий склонов широко развиты озерково-мочажинные регрессивные комплексы. В этих комплексах, кроме в различной степени гидрофитных сфагновых сообществ с господством разных видов сфагнов (Sphagnum fuscum, S. ru-bellum, S. balticum, S. cuspidatum, S. Dusenii, S. Lindbergii), развиты ассоциации с преобладанием лишайников и печеночных мхов.
На повышенных частях микрорельефа (грядах, крупных подушкообразных кочках) растут Sphagnum fuscum, кустистые и накипные лишайники. Неглубокие и обводненные понижения заняты наиболее гидрофильными сфагнами (из секции Cuspidata) и печеночниками; более глубокие мочажины залиты водой и представляют собой вторичные озерки. Развитие регрессивных комплексов на плосковыпуклых моховиках объясняется прежде всего ухудшением стока с уплощенной части (появление обильных вторичных ручьев характерно для массивов с весьма зрелыми регрессивными озерково-мочажинпыми комплексами). На болотных массивах подножий склонов развитие регрессивного комплекса обусловлено обилием вод подповерхностного стока и грунтовых, просачивающихся со склона.
Регрессивный озерково-мочажинный комплекс плосковыпуклых моховиков, находящийся в центре, окружен полосой обычного олиготрофного грядово-мочажинного комплекса. Последний занимает склоны болотного массива. На болотах подножий склонов места, занятые регрессивным комплексом, также отделяются друг от друга грядово-мочажинными участками. Однако происхождение регрессивных озерково-моча-жинных комплексов на болотах плато и подножий склонов различно. На плосковыпуклых моховиках появление в центре регрессивного комплекса всегда связано с ростом и развитием моховика и с накоплением в нем внутризалежных вод. Момент достижения этой стадии может быть ускорен или замедлен как климатическими особенностями территории, так и размерами самого массива.
Внешний край олиготрофного грядово-мочажинного комплекса на болотных массивах этого типа, как правило, окружен широкой каймой ра
стительных группировок лесных болот и заболоченных лесов. Это особенно хорошо выражено на плосковыпуклых моховиках и связано с сильным вторичным обводнением центральной части болотного массива. Сброс воды с центра торфяника осуществляется не только путем фильтрации, но и посредством весьма обильных вторичных ручьев и топей.
Эта группа болот в литературе описывалась под названиями: русско-прибалтийских и поморских болот (Цинзерлинг, 1932); советскопри-балтийских и южноприбеломорских (Кац, 1941); плосковыпуклых моховиков и моховиков подножий склонов с регрессивными комплексами (Галкина, 1946, 1955); восточноприбалтийских и южноприбалтийских болот (Богдановская-Гиенэф, 1949).
В Европейской части лесной зоны СССР, кроме названных выше групп болотных массивов, весьма широко распространены и болота, развитые в других условиях рельефа: логах, сточных котловинах, речных плесах .и пр. (Галкина, 1953). Участки таких болот, словно кружевным узором, прорезают лесные массивы главным образом северотаежной полосы. Они так же, как и мелкие выпуклые моховички подножий склонов, отмечены на «Геоботанической карте» знаком заболоченности (штриховкой) по лесным (сосняки, реже ельники) контурам.
Почти на всех болотных массивах, развитых в логах, сточных котловинах и речных плесах, сфагновые мхи лишь недавно заняли господствующее положение. Об этом свидетельствует строение торфяных залежей. Под растительными группировками евтрофно- и медотрофносфагновой групп формаций всегда залегают топяно-травяные, гипновые или реже древесные торфа. Даже под растительными группировками олиготрофносфагновой группы формаций сфагновые торфа нередко образуют лишь самые поверхностные слои залежи.
Литература
Г. И. Танфильев (1895); В. С. Доктуровский и Н. Н. Жуков (1916); Н. Я. Кац (1922, 1928, 1930, 1932а, 1937, 1941, 1948); В. В. Кудряшев (1922, 1922а); В. С. Доктуровский (1925, 1935); И. Д. Богдановская-Гиенэф (1926, 1928, 1949); Д. А. Герасимов (1926, 1929); В. В. Адамов и И. К. Ярошевич (1927); Т. А. Работнов (1929, 1929а, 1930); Н. М. Савич (1929); Ю. Д. Цинзерлинг (1929, 1929а, 1932); С. Н. Тюремнов (1931, 1949); А. А. Генкель и Е. Н. Осташева (1933); А. С. Салазкин (1934, 1936); К. И. Солоневич (1934); Н. Я. Кац, Л. В. Кудряшев, В. М. Эпштейн (1935); Г. А. Благовещенский (1936);. Е. А. Галкина (1936, 1946, 1953, 1955); Н. Я. Кац и Ц. И. Минкина (1936); П. Н. Никольский и И. И. Изотов (1936); С. П. Смелов (1936); К. И. Солоневич и Н. Г. Солоневич (1936); К. Брундза (1937); А. А. Любимова (1937); Д. К. Зеров (1938); 3. Н. Денисов (1951); Н. И. Пьявченко (1951, 1953); Н. В. Лебедева (1952); Р. П. Тихонова (1952); Л. Н. Никонов (1953); С. Н. Тюремнов и Е. А. Виноградова (1953); Г. Ф. Бачурина и Е. М. Брадис (1954); V. Auer (1922); Р. Thomson (1924, 1924а, 1929); Н Gams und Z. Ruoff (1929); I. Paasio (1939).
67 зс — сфагновые и сфагново-гипново-травяные западносибирские выпуклые болота
Сфагновые и сфагново-гипново-травяные болота развиты в южной части Западно-Сибирской низменности. Северный предел их распространения совпадает с северной границей среднетаежных лесов, а южный — с южной границей южнотаежных лесов.
В средней и южной тайге Западной Сибири болотные массивы занимают обширные водораздельные пространства. В отличие от болот северной тайги (67 бг), их края не подходят вплотную к руслам рек, а между ними и речными долинами остаются еще довольно обширные незаболоченные или слабозаболоченные лесные пространства.
Западносибирские сфагновые и сфагново-гипново-травяные болота представляют собою своеобразные болотные системы. Здесь выпуклые облесенные моховички (по местному наименованию — рямы) разбросаны среди огромных сфагновых или гипновых топяных пространств. Обширные топяные участки, характерные для этих болотных систем, пересечены рядом ложбин стока. Одни из этих ложбин непосредственно связаны с внешними водоприемниками, по другим сток вод осуществляется лишь из одной части системы в другую.
В настоящее время на поверхности западносибирских болотных систем сохранилось небольшое количество первичных озер; бблыпая часть их после понижения базиса эрозии заторфовалась и представлена сейчас рямами.
Межрямовые топяные пространства имеют местное название «галья». Современный растительный покров рямов представлен сообществами формаций Sphagneta fusci, а иногда и Sphagneta magellanici-angustifolii.
Sphagnum fuscum являлся эдификатором в болотных ценозах рямов почти с начала их возникновения. Торфяная залежь сложена слабо разложившимся фускум-торфом. Поверхность рямов сравнительно однородна (на небольших рямах) или изрезана радиально расходящимися полосами (на крупных рямах). Древостой на этих полосах очень сильно изрежен, либо отсутствует, a Sphagnum fuscum замещается более гидрофильными видами сфагновых мхов. На некоторых массивах в узлах расхождения радиальных полос имеются скопления мочажин-озерков, вероятно вторичного происхождения.
Пространства между рямами (гальи) имеют или слегка волнистую, или низкогрядовую поверхность. Повышения микрорельефа представлены сообществами формаций Sphagneta magellanici, Sphagneta papillosi или Sphagneta Warnstorfii. Состав травяно-кустарничкового яруса этих формаций различен, но весьма сходен с травяно-кустарничковой растительностью сообществ тех же формаций на болотах Русской равнины.
Понижения на гальях, в зависимости от степени проточности, заняты или сфагнами с сопутствующими им высшими растениями, или гипновыми мхами. Понижения с гипновыми мхами чаще всего примыкают к повышениям, покрытым Sphagnum Warnstorfii. Такие комплексы занимают хорошо проточные ложбины стока, сбрасывающие свои воды во внешние водоприемники.
Торфяная залежь межрямовых пространств не достигает большой мощности. Она сложена в основном не сфагновыми, а травяными торфами. Пласты травяно-топяных торфов нередко залегают на торфах древесного происхождения — ольховых или древесно-осоковых.
К группе сфагновых и сфагново-гипново-травяных западносибирских выпуклых болот (67 зс) на «Геоботанической карте» отнесены и травяно-гипновые болотные массивы подножий склонов. Их поверхность чаще всего покрыта гипновыми мхами (Drepanocladus vernicosus)', из высших растений там господствуют осоки (Carex diandra, С. limosa, С. chordorrhiza) и ряд других, преимущественно травянистых растений. Торфяная залежь сложена осоковыми и гипново-осоковыми торфами.
Литература
Н. И. Кузнецов [Владимирский] (1915а); В.И. Баранов и В.А.Шелудякова (1928); Н. В. Шипчинский (1928); М. К. Барышников (1929); А. Я. Бронзов (1930, 1936); Г. Я. Бронзова (1932); С. В. Лобачев (1934); М. И. Неиштадт(1936); Н. Я. Кац (1948); М. С. Кузьмина (1949); С. Н. Тюремнов (1949).
67 с к — сфагновые и гипново-травяные сахалинско-камчатские болота с луговыми и древесными сообществами вдоль рек
Эти болота сосредоточены главным образом по западному побережью Камчатки, встречаются они и на Сахалине. Ббльшая часть их представляет собою своеобразные болота подножий склонов, пересеченные реками, вдоль которых развиты лесные, кустарниковые (береза, ольха), а также луговые сообщества.
Поверхность болотных массивов Камчатки представлена растительными группировками травяного, евтрофномохового и мезотрофпосфаг-нового типа. Задержка многих болотных массивов в фазе богатого питания отчасти объясняется тем, что их поверхность периодически удобряется вулканическим пеплом. Для болот Камчатки характерно отсутствие древесной растительности; нет ее остатков и в торфе. Торфяные залежи сложены осоковыми, гипново-осоковыми, а иногда и сфагново-осоковыми торфами, мощность их 1.5—3.0 м, в редких случаях — 8—10 м. На ряде торфяников Камчатки наблюдаются бугры мерзлотного происхождения.
Для болотных массивов в фазе богатого питания характерны покровы гипновых мхов и хорошо развитый кустарничково-травяной ярус; в нем встречаются пушистая восковица (Myrica tomentosa), осоки (Carex ve-sicala, C. rhynchophysa), вахта (Menyanthes trifoliata) и др.
Для болотных массивов в фазе бедного питания типичны сообщества Sphagneta fusci. В травяно-кустарничковом ярусе развиты кустарнички, осока Миддендорфа (Carex Middendorffii.) и другие травы. Болес увлажненные участки сфагновых болот покрыты Sphagnum papillosum или S. Lindbergii] из трав там чаще других встречаются осоки (Carex chordorrhiza, С. li-rnosa, С. irrigua, С. pauciflora, С. rotundata.). На хорошо дренируемых участках среди покрова из Carex irrigua поселяются кустистые лишайники.
Крупный болотный массив показан на «Геоботанической карте» в По-ронайской низменности (Сахалин). Он отделяется от вод залива Терпения низким береговым уступом. Мощность торфа достигает 6 м. Поверхность большей части массива почти безлесна; на ней можно выделить три отличающиеся по растительному покрову полосы: 1) бугристо-грядовую, 2) сфагновую с угнетенной лиственницей и 3) сфагново-лиственничную.
Перечисленные участки сменяют друг друга по мере приближения к нижнему краю массива.
Бугристо-грядовый участок имеет неровную поверхность; бугры округлой или овальной формы, высотой 0.5—1.5 м, диаметром в 10—15 м. На глубине 45—65 см обнаружена мерзлота. Бугры, также как и гряды, сложены слаборазложившимся сфагновым торфом. На них растет редкая угнетенная лиственница (1—1.5 м высоты), кедровый стланик, брусника, болотный рододендрон (Rhododendron parvifolium), вороника, багульник, голубица. Сфагновый покров состоит из Sphagnum lenense, S. fuscum] на буграх сфагны местами отмирают и заменяются лишайниками. Бугры часто бывают окружены зарослями осоки Миддендорфа со сплошным сфагновым покровом (Sphagnum lenense, реже S. fuscum). Между буграми и грядами развиты понижения, покрытые S. balticum и S. Lindbergii с травяным покровом из топяной осоки. Кроме мочажин со сфагновым покровом, встречаются сильно увлажненные мочажины, заполненные вязким, почти не задернованным торфом (так называемые «римпи»). По краям и внутри таких мочажин растут отдельные экземпляры вла
галищной пущицы и некоторых других растений (llhynchospora alba, Tri-chophorum caespilosum, Carex limosa). Здесь же на небольших кочках можно встретить осоку Мнддепдорфа.
На пологих склонах болотного массива Поронайской низменности располагаются участки сфагновых сообществ с угнетенной лиственницей (высота 1 —1.5 м). Микрорельеф слегка волнистый; моховой покров сплошной (нз Sphagnum fuscum —на повышениях, и S. lenense, S. balticurn — на понижениях). В травяно-кустарничковом ярусе преобладает осока Мнддепдорфа (Carex Middendorffii), болотный мирт (Chamaedaphne caly-culata), брусника, мелкоплодная клюква и иногда багульник.
Участки сфагновых лиственничников образуют узкие полосы по краю болотного массива. Лиственница здесь достигает высоты 4—6 м. В травяно-кустарничковом ярусе господствуют кустарнички (Ledum palustre, Vactinium uliginosum, Chamaedaphne calyculata)\ среди них встречаются травы (Carex Middendorffii, liubus chamaemorus и др.). Моховой покров состоит из Sphagnum Girgensohnii и S. angustifofolium\ на кочках растут 6’. fuscum, S. magellanicum и виды Dicranum.
11о берегам многочисленных озер и вытекающих из них ручейков лиственницы достигают 15 м высоты. У края озер и вдоль протоков развита травяная растительность.
На основной части массивов верхние слои торфяной залежи до глубины 3.5—4 м сложены сфагновыми верховыми, слаборазложившимися торфами; глубже залегают низинные древесные или осоковые, довольно сильно разложившиеся торфа.
Литература
Л. И. Тихонович и II. И. Полевой (1915); Е. И. Елисеев (1932); М. И. Нойштадт (1936а); М. И. Нойштадт и М. Л. Короткииа (1936); Г. Н. Эпдольмаи (1936); Е. Л. Любимова (1940); Н. Я. Кац (1948); С. Н. Тюремнов (1949); Н. В. Пластова (1950).
Торфяная залежь сфагновых болот и их естественная растительность (в меныпей мере) используются для различных нужд народного хозяйства. Запасы торфа в СССР достигают 158 млрд, тонн, что составляет около 60% его мирового запаса. Наша торфяная промышленность располагает большим запасом торфяного сырья различного качества. Существенное значение имеют вопросы организации торфоразработок, тесно связанные с производными особенностями болотных массивов. От качества и средней мощности торфяной залежи, а также размеров болотных массивов и их конфигурации зависит возможность организации торфодобывающих предприятий того или иного назначения.
Торфяная залежь сфагновых восточноевропейских выпуклых болот (67 о) представляет собой ценный топливный фонд. Она отличается малой зольностью и пригодна для добычи топлива и получения газа. Верхние, слабо разложившиеся пласты торфа, следует использовать для изготовления изоляционных плит, заготовки стойловой подстилки, торфяной крошки для упаковки фруктов и пр.
Болотные массивы логов, сточных котловин и, отчасти, подножий склонов с низинной залежью торфа являются сырьевой базой для производства торфяных брикетов.
Сфагновые болота, переживающие евтрофную и евтрофпо-мезотрофную фазы развития, местами, где недостает сенокосных угодий, используются для сенокошения, несмотря на низкие кормовые качества присущих им трав. После мелиорации они могут быть превращены в культурные луга
или другие сельскохозяйственные угодья. Использованию болот для нужд сельского хозяйства в последнее время уделяется очень много внимания, и они в общей сложности представляют очень значительный потенциальный земельный фонд для дальнейшего развития сельского хозяйства.
Природные особенности сфагновых болотных массивов, показателем которых является их растительный покров, должны учитываться также при строительстве дорог (железных, шоссейных, проселочных и пр.), водохранилищ, плотин и прокладки газопроводов. Поверхность и недра болотных массивов всех типов и размеров в той или иной степени оказывают пагубное влияние как на ход строительства сооружений, так и на их дальнейшую эксплуатацию. Мероприятия по устранению этого влияния должны разрабатываться с учетом типа болотного массива, развития на массиве элементов водопроводящей сети и источников ее водного питания.
Важно учитывать природные особенности болотных массивов при строительстве зимних дорог, и других дорог, насыпь которых опирается на торф; На территории СССР встречаются такие пространства, на которых дорожная трасса длиною даже до десяти километров обязательно пересекает несколько болотных массивов.
При строительстве водохранилищ, как правило, затапливаются пространства, на которых сосредоточены большие скопления болотных массивов. В зависимости от строения торфяной залежи последних, через некоторое время после затопления, на поверхность водохранилищ всплывают огромные торфяные острова. Они мешают судоходству и наносят вред шлюзовому хозяйству. Чем кислее торфяные воды, тем быстрее они действуют разрушающим образом на бетонные сооружения плотин и шлюзов, а также на изолирующие -покрышки газопроводных труб. Все сказанное подтверждает необходимость комплексного исследования природы сфагновых болотных массивов и их растительного покрова, который нередко является индикатором свойств торфяной залежи и природных особенностей болота в целом. Важное значение имеет изучение закономерностей географического распространения болот и их районирование, на основе которого разрабатываются мероприятия по освоению огромной площади болот для нужд промышленности и под сельскохозяйственные угодья.
Рис. 54. Часть системы плоско-выпуклых моховиков. Аэрофотоснимок.
• <-
Рис. 55. Арчевое редколесье с травяным покровом из типчака {k\siu< <1 >иьа(а) с примесью ковылей. Темные пятна арчи (Juniperus semiglobosa nJ. turkestanica). Восточный склон ущелья по северному склону Туркестанского хребта, к югу от Шахрпстана (Таджикская ССР)- (Фот. Ю. Е. Лавренко). *
XI. КСЕРОФИТНЫЕ РЕДКОЛЕСЬЯ, НАГОРНЫЕ КСЕРОФИТЫ И СУБТРОПИЧЕСКИЕ СТЕПИ1
Н. И. РУБЦОВ
Общий обзор
Ксерофитные редколесья из древовидных можжевельников (арчи) и фисташки, нагорные ксерофиты, состоящие из ксерофильных кустарничков и полукустарничков, а также субтропические степи, слагаемые большею частью многолетними эфемероидными или близкими к последним по ритму развития травами, весьма характерны для сухих горных стран Передней и Средней Азии. В пределах СССР эти типы растительного покрова имеют широкое распространение в южных горах — в Южном и отчасти Восточном Закавказье, а также в горах Средней Азии — Копет-Даге, Памиро-Алае, Западном и отчасти Центральном Тянь-Шане. Отдельные их фрагменты проникают в более северные горные системы.
Указанные типы растительного покрова приурочены к низкогорьям, а также к средним поясам гор, поднимаясь местами до высокогорий. Связаны они с почвами сероземного типа, а выше по рельефу с коричневыми почвами; нагорные ксерофиты нередко произрастают на слабо развитых каменистых и щебнистых субстратах.
Ксерофитные редколесья, нагорные ксерофиты, колючетравники, субтропические степи — типы растительного покрова с очень различной структурой. В ксерофитных редколесьях, помимо редкостойного древесного яруса, иногда выражен кустарниковый ярус; нижний ярус в одних случаях слагается травянистыми растениями степного или эфемероид-ного типа, в других случаях полукустарничками или кустарничками. В составе нагорных ксерофитов чаще всего господствуют колючие ксеро-фильные кустарнички с большей или меньшей примесью полукустарничков и трав. Колючетравники состоят из ксерофильных колючих трав (виды Cousinia), обычно длительно вегетирующих. Субтропические степи образованы также травами эфемероидного или гемиэфемероидного типа, то есть с более или менее укороченным сроком вегетации в течение теплого сезона.
Общим для всех этих типов растительного покрова является парагене-тическое развитие, то есть сосуществование в пространстве бок-о-бок, что способствует взаимному проникновению видов из одних упомянутых выше типов растительного покрова в другие и явлениям сукцессий между этими типами растительности.
Нагорные ксерофиты, представленные группировками ксерофильных колючих кустарничков (трагакантники) или полукустарничков (тимьян-
1 Весь раздел, кроме общего обзора, написан Н.И. Рубцовым. Общий обзор составлен Е. М. Лавренко.
- нпки или томилляры), очень характерны для скелетных гор со слабо развитым почвенным покровом. По мере накопления мелкозема и вообще формирования почвы, трагакантники и томилляры сменяются травянистыми сообществами — степного или эфемероидного типа: 1) в средних и отчасти верхних поясах гор — дерновиннозлаковыми степями, преимущественно типчаково-ковыльными, сначала с большей или меньшей примесью колючих кустарничков (трагакантовые степи) и полукустарничков (тимьянниковые, а в некоторых случаях пустынные степи); 2) в нижних поясах гор — субтропическими степями.
Колючетравники, возможно, являются «вторичным» типом, возникающим в результате усиленного выпаса.
Нижние ярусы в редколесьях, как указано выше, могут быть весьма разнообразны; они состоят из кустарников, колючих кустарничков, степных дерновинных злаков (типчаки, ковыли) или эфемероидных и ге-миэфемероидных трав (Роа bulbosa, Carex pachystylis, Agropyrum tricho-phorum, виды Ferula, Inula grandis и пр.). Несмотря на в общем широкое распространение ксерофитных редколесий (арчевников, фисташников и др.) в горах Закавказья и Средней Азии, площади, занятые ими в настоящее время относительно невелики и постепенно сокращаются, почему нельзя говорить о сплошных поясах ксерофитных редколесий.
В то же время имеются основания утверждать о гораздо большем распространении в горах Средней Азии и Закавказья более или менее ксерофитных редколесий — как фисташковых, так и арчевых. В связи с ограниченным распространением настоящих лесов в этих южных горах, фисташка и арча, образующие редколесья, уже издавна истреблялись для различных целей (как топливо, строительный материал, для различных поделок и пр.). В горах Средней Азии редколесья из фисташки и арчи часто располагаются по отношению к предгорным оазисам гораздо ближе, чем участки настоящих лесов, что не могло не способствовать истреблению этих древесных пород в течение многотысячелетней культурной истории Средней Азии.
С. Н. Кудряшев (1941) высказал мысль о том, что в доагрикультурный период в низкогорном Гузаре (один из южных районов Узбекской ССР) большая часть территории, занятой в настоящее время осоково-мятликовой (Carex pachystylis, Роа bulbosa) растительностью, раньше была покрыта фисташковыми редколесьями или, как он пишет, «фисташковой саванной». Выше пояса гипотетических фисташковых редколесий в Гузаре и в настоящее время располагается пояс арчевых редколесий, где арча разбросана на фоне «крупнотравных эфемероидных андузовых лугов» (ассоциации Inula grandis).
Можно высказать весьма вероятное предположение о том, что в южной части Средней Азии (на север до Западного Тянь-Шаня) в низкогорьях на месте современных совершенно «бездревесных» осоково-мятликовых сообществ раньше существовали фисташковые редколесья с покровом из тех же видов (Роа bulbosa, Carex pachystylis), с большей или меньшей примесью полукустарничковых полыней. В современном поясе субтропических крупнотравных степей (полусаванн), занимающих высокие предгорья и частично среднегорья, располагались, вероятно, кроме фисташковых и миндальниковых (из Amygdalus bucharica), главным образом арчевые, а местами боярковые (из Crataegus pontica) редколесья с травяным покровом типа крупнотравных субтропических степей. В верхней части среднегорного пояса были широко распространены арчевые редколесья с травяным покровом степного типа (типчак и пр.) или с ярусом кустарников (типа шибляка). Редкостойность этих древесных пород обус
ловливалась, как и в настоящее время, недостатком влаги, что препят-ствует формированию сомкнутых насаждений. По северным склонам в полосе арчевых редколесий располагались сплошные заросли кустарников, арчевые, яблоневые и ореховые (Juglans regia) леса, которые в прошлом были гораздо более распространены в южной части Средней Азии, чем в настоящее время.
Литература
Е. П. Коровин (1934); А. Л. Тахтаджян (1937, 1941); С. С. Станков (1939); С. Н. Кудряшев (1941); А. А. Гроссгейм (1948); П. Н. Овчинников (1955).
68. Можжевеловые редколесья в сочетании с нагорными ксерофитами и степями
Можжевеловые редколесья (арчевники), слагаемые древовидными представителями можжевельника (род Juniperus), весьма обычны в предгорьях и горах Центрального и Западного Тянь-Шаня, Памиро-Алая и Копет-Дага. Значительное распространение они имеют в горах Кавказа, в частности в Южном Закавказье. Отдельные небольшие «рощи» арчев-ников (не показанные на карте) имеются также в горном Крыму.
По своей структуре — это настоящие редколесья, то есть редкостойные светлые насаждения паркового типа, в которых сомкнутость древесного полога обычно не превышает 0.5—0.6. Нередко она снижается до 0.1—0.2. Лишь иногда, на очень небольших площадях, среди редколесий встречаются участки настоящих густых арчевых лесов с сомкнутостью полога 0.8—0.9 и даже 1.0. Такие сохранившиеся участки густых арчевников попадаются, например, в наименее доступных частях гор Узбекистана и Киргизии. В большинстве же случаев настоящие арчевые леса уже полностью уничтожены вырубкой и последующим выпасом скота. Необходимо отметить, что и арчевые редколесья были ранее распространены гораздо шире, чем это наблюдается теперь.
68 к — кавказские
Кавказские можжевеловые (арчевые) редколесья мелкими участками представлены в Южном Закавказье (на карте не показаны). Более значительные площади арчевых редколесий (отмеченные на карте) имеются в районе Новороссийска и по среднему течению Куры.
В Закавказье арчевники слагаются из нескольких видов арчи, преимущественно Juniperus polycarpos и J. foetidissima, реже J. oxycedrus и J. excelsa.
В Южном Закавказье, также как и в Средней Азии, широко развиты арчевые редколесья в сочетании с формациями нагорных ксерофитов. Такие сочетания встречаются обычно на каменистых горных склонах, в пределах от 1000 до 2400 м над у. м. Среди нагорноксерофитных вариантов арчевников можно особо выделить трагакантовые арчевники, в нижнем ярусе которых преобладают трагакантовые (колючие) подушковидные кустарничковые и полукустарничковые астрагалы (Astragalus aureus, A. microcephalus и др.) и эспарцет (Qnobrychis cornuta). Кроме того, встречаются участки арчевых редколесий с обилием «томиллярных» элементов, т. е. различных пахучих полукустарничковых и травянистых губоцветных (например Thymus Kotschyanus, Stachys Schtschegleewii, видов Nepeta, Ziziphora, Silene).
В более высоких поясах гор, по склонам, имеющим большое количество мелкозема, на вполне сложившихся коричневых почвах, формируются степные арчевники с преобладанием степных элементов в нижнем травяном ярусе (Festuca sulcata, Stipa capillata, Koeleria gracilis).
В Южном Закавказье отмечаются также кустарниковые (шибляковые) арчевники, которые, однако, более характерны для Восточного Закавказья. В их сложении участвуют такие ксерофильные и мезоксерофиль-ные листопадные кустарники, как миндаль (Amygdalus Fenzliana, A. zan-gezura), крушина (Rhamnus Pallasii), вишня (Cerasus araxina), эфедра (Ephedra procera) и другие представители шибляка.
Арчевники предгорий Восточного Закавказья приурочены к крутым куэстообразным склонам, сложенным песчаниками, глинами и конгломератами (Сахокия, 1950у. В отличие от южнозакавказских арчевников, основу древесного яруса здесь обычно составляет острочешуйчатая арча (Juniperus foetidissima), а многоплодная арча (Juniperus polycarpos) участвует большей частью только в виде примеси. Постоянным компонентом арчевых редколесий является также кевовая фисташка (Pistacia mutica).
В районе Восточного Закавказья выделяются следующие основные типы арчевников.
1) Кустарниковые арчевники, по крутым каменистым склонам гор. Под очень светлым пологом арчи преобладают различные кустарники — держи-дерево (Paliurus spina-Christi), жимолость (Lo/iicera iberica), кизильник (Cotoneaster racemiflora), таволга (Spiraea hypericifolia), жасмин (Jas-minium fruticans), шиповники (виды Rosa).
2) Степные арчевники развиваются на более сформированных суглинистых почвах пологих склонов предгорий. Они характеризуются преобладанием в нижнем ярусе арчевников степных травянистых элементов— ковылей (Stipa Lessingiana, S. pulcherrima, 8. capillatd), типчака (Festuca sulcata), бородача (Andropogon ischaemum).
В арчевниках района Новороссийска так же, как и в арчевниках Крыма, главная роль в сложении древесного полога принадлежит уже не многоплодной арче (Juniperus polycarpos), а другим видам (Juniperus excelsa и J. foetidissima). Однако структурно они сходны с вышеуказанными арчевыми редколесьями Восточного и Южного Закавказья. Здесь можно наметить те же основные типы этих редколесий, а именно: 1) кустарниковые (шибляковые), 2) фригановые (с преобладанием в нижнем ярусе жестких, нередко колючих, подушковидных кустарничков) и 3) степные арчевники.
Литература
А. А. Гроссгейм (1948); А. В. Иванова (1949); М. Ф. Сахокиа (1950).
68 са — среднеазиатские
Среднеазиатские можжевеловые (арчевые) редколесья приурочены преимущественно к средним поясам гор (от 1200—1400 до 2000 м над у. м. и выше). Так же, как и кавказские арчевники, они встречаются преимущественно по каменистым склонам, в сочетании с нагорными ксерофитами и шибляком. По северным, более пологим склонам, с более развитыми почвами, формируются степные и даже луговые типы арчевых редколесий.
В сложении среднеазиатских арчевников участвуют иные виды арчи, чем на Кавказе (Juniperus turkestanica, J. semiglobosa, J. seravschanica.
к которым в Копет-Даге прибавляется J. turcomanica). Вообще из всех видов арчи, обитающих в Сродней Азии, имеется только один вид, свойственный также Кавказу, несмотря на многие весьма общие черты в экологической обстановке их развития.
Арчевые редколесья (реже леса) в Средней Азии приурочены преимущественно к горным системам Алая и Копет-Дага. В меньшей степени они свойственны Тянь-Шаню, главным образом Западному, где встречаются хотя и часто, но небольшими участками, которые на карте отмечены только соответствующим внемасштабным знаком. В Северном Тянь-Шане древовидные высокоствольные арчевники совсем отсутствуют, если не считать весьма небольших арчевых насаждений, встречающихся лишь в западной оконечности Киргизского хребта. Северному Тянь-Шаню свойственны только высокогорные (субальпийские) арчевые подушковидные стланики (из Juniperus sibirica и J. turkestanica). Что касается Центрального Тянь-Шаня, то и здесь высокоствольные арчевые насаждения немногочисленны и встречаются лишь в виде мелких массивов и вкраплений среди других типов растительности (нагорных ксерофитов и степей).
Среди среднеазиатских арчевых редколесий можно различить три основных структурно-экологических типа, аналогичных вышеописанным кавказским: 1) степной, 2) нагорноксерофитный и 3) луговой.
Степные арчевники (рис. 55) формируются на более или менее пологих, мягких склонах, иногда северных экспозиций. В их травяном ярусе преобладают степные злаки, преимущественно типчак (Festuca sulcata), а вместе с ним тонконог (Koeleria gracilis), степная тимофеевка (Phleum phleoides), степной мятлик (Роа relaxa) и ксероморфное разнотравье (Hypericum scabrum, Verbascum songoricum и т. п.).‘Этот вариант степного арчевника встречается главным образом в более высоких поясах гор, близ границы субальпийской растительности (1800—2000 м над у. м. и выше).
Встречаются также арчевники в сочетании с субтропическими степями из волосоносного пырея (Agropyrum trichophorum) и зонтичного — югана (Prangos pabularia). Пырейные и югановые арчевники развиваются реже типчаковых редколесий.
Нагорноксерофитные (фригановые) арчевники являются почти самыми распространенными в Средней Азии. Они широко распространены в Тянь-Шане, в системе Алая, особенно в Копет-Даге, по каменистым склонам, преимущественно южных экспозиций. Это наиболее редкостойный тип насаждений (сомкнутость крон не выше 0.2—0.3). В нижнем ярусе господствуют кустарничковые и полукустарничковые подушковидные ксерофиты (фригановая синузия). Так, для скалисто-щебнистых склонов Копет-Дага очень характерны арчевники с преобладанием жестких «подушек»/ (Acanthophyllum, Acantholimon, Onobrychis cornata, Gypsophila aretioides, Stachys turcomanica, некоторые трагакантовые астрагалы — Astragalus densissimus, A. piletocladus) (рис. 56).
Луговые арчевники распространены в гораздо меньшей степени, чем предыдущие. Они формируются в условиях повышенного увлажнения — в днищах ущелий, близ родников, у подножий северных склонов и т. п. Именно в этих условиях чаще всего встречаются настоящие густые арчевые леса. В травяном ярусе луговых арчевых редколесий довольно обычны вейник (Calamagrostis epigeios), мятлик (Роа pratensis), костер (Bromus inermis), пырей (Agropyrum repens).
Таким образом, экологический диапазон арчи в Средней Азии чрезвычайно велик — от очень сухих горноксерофитных местообитаний до мезофитных лугов; причем подобная экологическая пластичность на
блюдается нередко у одного и того же вида (например, Juniperus semigio-bosa, J. turkestanica и J. seravschanica).
Следует иметь в виду, что в контурах можжевеловых редколесий, выделенных на карте, помимо участков с преобладанием нагорных ксерофитов и степей, имеются также и участки с господством некоторых лиственных пород (например в Средней Азии Acer Semenovii, A. turcomanicum, на Кавказе Quercus pubescens), выделение которых на карте данного масштаба оказалось невозможным.
Арчевники и связанные с ними участки нагорноксерофитной или степной растительности используются преимущественно как пастбища. Зна чительная часть этих насаждений до сих пор еще служит источником для заготовок топлива, что влечет за собой обнажение горных склонов и усиление эрозии. Почвозащитная (противоэрозионная) роль арчевников совершенно несомненна, а поэтому вырубка их должна быть сведена до минимума и производиться только под строгим контролем соответствующих лесных ведомств.
Литература
О. Э. Кнорринг (1915); В. В. Огиевский (1933); Е. П. Коровин (1934); М. Г. Попов и Н. В. Андросов (1937); А. Я. Бутков (1938); М. П. Петров (1945); П. Н. Овчинников (1948а); В. П. Дробов (1950а); П. Б. Виппер (1953а).
69. Фисташковые редколесья
В пределах Советского Союза эта группа формаций слагается двумя видами — кевовой. фисташкой (Pistacia mutica) на Кавказе и в Крыму и настоящей фисташкой (Pistacia vera) в Средней Азии.
В отличие от арчевников, фисташковые редколесья занимают более низкие местоположения — предгорные равнины и сухие предгорья и никогда не создают густых сомкнутых насаждений. Это очень изреженные, светлые редколесья, в нижнем ярусе которых может развиваться самая разнообразная растительность. Таким образом, здесь, так же как и в большинстве арчевых редколесий, нет сколько-нибудь заметной связи между синузиями, входящими в состав фисташковой формации. Синузии нижних ярусов ведут себя как бы независимо от верхнего древесного полога, что, конечно, объясняется крайней изреженностью и осветленностью последнего.
Фисташники — группа формаций, весьма характерная для стран Передней и Средней Азии. Их* распространение связано главным образом с аккумулятивными формами рельефа. На твердых коренных породах они почти не встречаются. Этой ярко выраженной экологической особенностью фисташники хорошо отличаются от арчевников, которые, как было указано выше, нередко развиваются даже на скалистых местообитаниях.
69 к — кавказские из Pistacia mutica
Кавказские редколесья, слагаемые кевовой фисташкой (Pistacia mutica), наиболее типичны в Восточном Закавказье. На «Геоботанической карте» контур редколесий из кевовой фисташки показан в северо-восточных предгорьях Карабахского хребта. В других местах распространение редколесий из кевовой фисташки отмечено внемасштабным знаком. По данным А. А. Гроссгейма (1948) ксерофитные редколесья, в том числе и фисташники, характерны для Шекинского нагорья — платообразной
возвышенности, сложенной третичными отложениями. В условиях плоскохолмистого рельефа, по М. Ф.Сахокиа (1950), наблюдаются следующие основные варианты фисташников.
1)	Полупустынные фисташники. Фисташка разбросана на фоне степных и пустынных покровов, образующих комплексы. В степном травостое преобладают бородач (Andropogon ischaemum), иногда ковыли (Stipa capillata, S. Lessingiana). Пустынные покровы слагаются полынью и солянками (Artemisia Meyeriana, Salsola ericoides, Kochia prostrata).
2)	Бородачевые фисташники по пологим суглинисто-каменистым склонам холмов. Фисташка разбросана на фоне травостоя из бородача.
3)	Ковыльные фисташники по суглинистым каштановым почвам пологих склонов развиваются на фоне степного травостоя с преобладанием ковылей (Stipa capillata, S. Lessingiana).
Кроме предгорий, фисташники на Кавказе встречаются и по речным долинам в контакте с тугайными лесами (на карте не выделены). В этих условиях формируются смешанные дубово-фисташковые насаждения с участием длинноножкового дуба (Quercus longipes) и большим или меньшим участием кустарников: держи-дерева (Paliurus spina-Christi), граната (Punica granatum),боярышника (Crataegus sp. sp.). В травяном покрове нередко преобладают типичные луговые элементы: ежа (Dactylisglomerata), пырей (Agropyrum repens), иногда галофильные растения (Puccinellia bulbosa, Limonium Meyeri).
В условиях речных долин встречаются фисташники и без кустарникового яруса; здесь фисташка разбросана на фоне галофильного злака (Aeluropus litoralis), а иногда и по фону, слагаемому сочными однолетними солянками (Petrosimonia brachiata, Salsola crassa).
Кроме горного и приречного, имеется еще третий эколого-топологический тип фисташников, встречающийся на пролювиально-делювиальных отложениях. Это пустынные редколесья из кевовой фисташки на фоне полынных, полынно-солянковых и солянковых ассоциаций (Artemisia Meyeriana, Salsola dendroides, S. ericoides).
На галечниковых террасах пересыхающих рек наблюдаются ильмовые фисташники с участием в древостое ильмов (Ulmus foliacea, U. suberosa) и с более или менее хорошо выраженным кустарниковым ярусом (Paliurus spina-Christi, Punica granatum и др.).
Литература
Н. А. Буш (1935а); А. А. Гроссгейм (1948); А. В. Иванова (1949); М. Ф. Сахокиа (1950).
69 са — среднеазиатские из Pistacia vera и Amygdalus bucbarica
Среднеазиатские редколесья из фисташки представлены на карте большим числом контуров, чем кавказские. Они встречаются в предгорьях Тянь-Шаня, Алая, Копет-Дага, на хребтах Кугитанг, Бабатаг, Актау и др., а также в южной Туркмении в районе Кушки (Бадхыз).
Настоящая фисташка (Pistacia vera), слагающая эти редколесья, представляет собою небольшое, 5—6 м высоты, обычно корявое деревцо, с шатрообразной кроной и с укороченным стволом, от которого отходят длинные ветви. Изредка встречаются экземпляры фисташки, достигающие более 10 м высоты. Обитания настоящей фисташки связаны большей частью с пустынными низкогорьями или с более высокими мягкими
предгорьями. Соответственно этому можно различать два основных эколого-топологических типа среднеазиатских фисташников — нижний и верхний.
Нижний, пустынный тип фисташников связан с пустынной полынно-эфемеровой растительностью, развивающейся на сероземах, обычно подстилаемых лёссом. Здесь фисташка растет по фону полынно-осочково-мятликовых покровов (Artemisia tenuisecta, A. scopariiformis, Carex pachystylis, Роа bulbosa), в составе которых иногда встречается более крупное эфемероидное разнотравье (Psoralea drupacea, Eremostachys labiosa, Crambe Kotschyana, Phlomis bucharica). Верхний, пустынно-степной тип фисташников, широко развитый в Таджикистане, представляет собою сочетание фисташки с полынными и фломисово-ковыльными покровами (Artemisia baldshuanica, Phlomis bucharica, Stipa capillata, S. caucasica). Подобные фисташники часто сочетаются также с миндальниками (Amygdalus bucharica) и арчевниками.
В южной Киргизии (орехосовхозы Аркит п Майли-Сай) фисташка, по данным Е. М. Лавренко и С. Я. Соколова (1949), разбросана по фону эфемерово-полынных (Artemisia tenuisecta, A. eremophila) и перовскиевых (Perovskia scrophulariifolia) покровов, а иногда по фону вишарников (Cerasus erythrocarpa, С. tianschanica).
Очень часто фисташники встречаются на обнажениях пестроцветных третичных отложений, по склонам речных долин и ущелий. В этом случае они более редкостойны. Их сопровождают виды, типичные для пестро-цветов (Zygophyllum megacarpum, Otostegia Olgae, Schraderia bucharica, Cephalorrhizum oopodum, Cirsium schakaptaricum).
По описаниям И. А. Линчевского (1935), весенний аспект кушкинских фисташников (южная Туркмения) очень красочен. Ранней весной (в конце марта) в них доминирует яркозеленый фон осочково-мятликового травостоя (Carex pachystylis и Роа bulbosa), по которому несколько позднее в большом количестве появляются яркокрасные цветы кушкинского тюльпана (Tulipa kuschkensis) и другие раннецветущие виды из лилейных, ирисовых, крестоцветных, бобовых, лютиковых. Высота травостоя (Роа bulbosa и Carex pachystylis) — 20—25 см. Задернение почвы почти полное. Уже с первой половины мая осочково-мятликовый травостой засыхает и желтеет. В это время аспект создают главным образом кусты вьюнка (Convolvulus subhirsutus), астрагала (Astragalus agameticus), иногда алтея (Alcea rhytocarpa). Летом появляются цветущие заросли псоралей (Psoralea drupacea) и гигантские (до 2 м и выше) метелки кузинии (Cousinia Raddeana), а позднее темнозеленые кусты полыни (Artemisia scopariiformis).
В фисташниках проводится сбор ценных фисташковых плодов, широко употребляемых в кондитерской промышленности. Урожайность ее плодов подвержена сильным колебаниям в зависимости от климатических условий, возраста деревьев, полноты и бонитета фисташковых редколесий. Наиболее продуктивные фисташники развиваются по глубоким сероземам на лёссе. В урожайные годы они дают в соеднем около 2 кг плодов с одного дерева. На отдельных деревьях собирается до 10—15 кг плодов (Тросько, 1947). Галлы и листья фисташки употребляются для приготовления малиновой краски, получения медицинского таннина и для дубления кож.
Все эти ценные качества фисташки вызывают необходимость организации самой строгой охраны фисташников от порубок и пожаров, рационализации сбора плодов и реконструкции этих насаждений путем создания окультуренных фисташковых лесосадов.
Литература
Е. П. Коровин (1934); И. А. Линчевский (1935); И. К. Тросько (1947); Е. М. Лавренко и С. Я. Соколов (1949); В. И. Запрягаева (1954).
70.	Нагорные ксерофиты и растительность иестроцветов (фригана)
Под именем нагорных ксерофитов объединяется сильно разреженная растительность с преобладанием резко ксерофильных, большей частью подушковидных кустарничков и полукустарничков, развивающихся по каменистым склонам сухих, континентальных горных стран. По общему облику к нагорным ксерофитам очень близка изреженная растительность, обитающая по выходам пестроцветных, обычно гипсоносных, осадочных третичных пород, на которых еще нет сформированного почвенного покрова.
В нашей советской ботанико-географической литературе подобного рода растительность иногда именуется фриганой. Это народный термин, заимствованный из средиземноморских (балканских) стран, где нагорные ксерофиты также весьма широко распространены.
Кавказ и Средняя Азия принадлежат к основным очагам развития нагорноксерофитной растительности наряду с такими соседними аридными странами, как Иран, Афганистан, Турция. Нагорные ксерофиты встречаются во всех высотных поясах гор (до 3000 м над у. м. и выше), но наибольшее их развитие приурочено все же к нижним и средним поясам (от 800—1000 до 2000—2500 м), где сообщества нагорных ксерофитов нередко комбинируются с ксерофитными редколесьями.
На Кавказе главнейшими очагами формирования нагорных ксерофитов являются Армения и Дагестан. По горным склонам Большого Кавказа этот тип растительности представлен в меньшей степени (отдельные участки в верховьях Кубани, Баксана, Гильгильчая, Бугчая и др.).
В Южном Закавказье (Армения, Нахичеванская АССР) нагорные ксерофиты создают физиономию целых высотных поясов. Здесь развиваются главным образом астрагаловые трагакантники, т. е. ценозы с преобладанием колючих кустарничковых астрагалов (Astragalus microce-phalus, A. aureus, A. erinaceus, A. vedicus, A. Karjaginii, A. lagurus), вместе с которыми встречаются степные (Festuca sulcata, Koeleria gracilis) и «то-миллярные» (тимьянниковые) элементы (Thymus Kotschyanus, Scutellaria Karjaginii, Ziziphora denticulata, Z. borzhomica,1 виды рода Nepeta). В нижних поясах гор Восточного Закавказья трагакантники образованы преимущественно кавказским астрагалом (Astragalus caucasicus) в сочетании с местными видами тимьяна (Thymus tiflisiensis, Th. karamarianicus) и бородачем (Andropogon. ischaemum). В северокавказских трагакантни-ках преобладает главным образом астрагал Маршалла (Astragalus Маг-schallianus).
Кроме астрагалов трагакантники формируются также колючим эспарцетом (Onobrychis cornuta) совместно с видами акантолимона (Асап-tholimon) (рис. 59). Эти формации распространены преимущественно по известковым склонам среднего и верхнего горного пояса Восточного Кавказа (Дагестан, Азербайджан).
Следующий вариант нагорных ксерофитов, довольно широко распространенный на Кавказе, представлен тимьянниками (томиллярами), то есть ценозами с преобладанием различных полукустарничковых и тра
1 Ранее в кавказской литературе эти виды Ziziphora приводились под названием Ziziphora media.
вяных пахучих губоцветных (из родов Thymus, Nepeta, Salvia, Scutellaria, Teucrium). Тимьянники характерны преимущественно для Южного и Восточного Закавказья, а также для Дагестана. Обычно они сочетаются с трагакантниками, иногда с шибляком и ксерофитным редколесьем.
Среднеазиатская нагорноксерофитная растительность по своему общему био-экологическому складу не отличается от кавказской, но видовой состав ее здесь иной, хотя общие с Кавказом виды все же имеются (особенно в Копет-Даге, например Onobrychis cornuta).
Главными районами развития нагорных ксерофитов в Средней Азии является Копет-Даг, система Алая, Западный и отчасти Центральный Тянь-Шань. В Северном Тянь-Шане этот тип растительности почти отсутствует.
В Копет-Даге нагорные ксерофиты, преимущественно типа трага-кантников, встречаются во всех горных поясах, приурочиваясь к грубым каменисто-щебнистым субстратам, преимущественно южных склонов (рис. 57). Основными строителями относящихся сюда фитоценозов являются Gypsophilaaretioides, Onobrychis cornuta, виды родов Acantholimon, Acanthophyllum и трагакантовые астрагалы. По мере увеличения мелкозема на склонах нагорные ксерофиты постепенно сменяются степными ассоциациями. Переходным звеном к этой смене являются, например, ассоциации, образуемые типчаком и колючим эспарцетом {Festuca Вот-muelleri, Onobrychis cornuta). Ассоциации нагорных ксерофитов Копет-Дага в большей части являются вторичными, появившимися на месте вырубленных арчевников или же в результате дигрессии травяных степных ценозов под воздействием усиленного выпаса (Никитина, 1949).
В Алайской горной системе (хребты Туркестанский, Алайский, Гис-сарский и др.) нагорные ксерофиты также широко распространены. Они слагаются различными полукустарничковыми и кустарничковыми видами: Acantholimon tataricum, A. parviflorum и др., Acanthophyllum pungens, A. glandulosum, A. brevibracteatum, Onobrychis echidna, к которым примешиваются многие другие полукустарнички {Thymus serpyllum s. 1., Zi-ziphora Bungeana и др.), некоторые полукустарничковые полыни {Artemisia tenuisecta) и ксерофильные травы {Stipa caucasica, S. Hohenackeriana), а также виды родов Eremurus, Cousinia. В Туркестанском хребте и в западных отрогах Гиссарского хребта нередко встречаются участки теке-сагызников — формации с преобладанием полукустарничкового теке-сагыза {Scorzonera acanthoclada). На более мягких почвах обычным спутником текесагызников является типчак {Festuca sulcata s. 1.).
Нагорноксерофитная растительность Западного и Центрального Тянь-Шаня по своему видовому составу близка к вышеописанной алайской. Наиболее частыми ценозообразователями (кустарничками и полукустарничками) этого типа здесь являются Acanthophyllum pungens, Acantholimon alatavicum, A. Korolkovii, Onobrychis echidna, Convolvulus tragacant-hoides, Ephedra equisetina, Eurotia ceratoides' из трагакантовых астрагалов часто встречается Astragalus lasiosemius — довольно обычный компонент многих ассоциаций нагорноксерофитной растительности, иногда создающий самостоятельные ценозы. Также как и в Алае, в составе типичных нагорных ксерофитов Тянь-Шаня постоянно наблюдаются степные элементы — виды типчака, ковылей, чия {Stipa caucasica, S. Hohe-nackeriana, Lasiagrostis caragana) и более или менее развитая эфемерово-эфемероидная синузия (из Carex pachystylis, Роа bulbosa и других биологически сходных с ними видов). Столь же обычны здесь ксерофильные
или мезоксерофильные кустарники {Amygdalus spinosissima, A. Petunni-kowii, Atraphaxis pyrifolia, Cerasus tianschanica, Spiraea hypericifolia).
На рыхлых (обыкновенно гипсоносных) пестроцветных третичных толщах Средней Азии развивается сильно изреженная растительность, в которой ценотические связи крайне ослаблены или даже вовсе отсутствуют. Большей частью растения представлены здесь редкими одиночными экземплярами, рассеянными среди голых выходов горной породы. Видовой состав такого рода местообитаний в различных географических районах весьма специфичен. Он отличается обилием своеобразных эндемичных и реликтовых форм, представляющих большой интерес для выяснения истории флоры (например следующие эндемичные для этой страны виды: Otostegia Olgae, О. bucharica, Buhsea Raddeana, Cleome Gordjagini, C. Noeana, Cephalorrhizum oopodum, Chaetolimon sogdianum, Schraderia bucharica, Cousinia Sprygini, C. Badghysi, C. oopoda, Crambe Gordjagini, Ladyginia bucharica, Gaillonia bucharica и др.).
С хозяйственной точки зрения нагорные ксерофиты и растительность пестроцветов представляют собою плохие пастбища, так как большинство растений, слагающих эти ценозы, колючие и резко пахнут. Скотом они не поедаются или поедаются очень плохо. Растительность данного типа может быть использована для эксплуатации и отбора имеющихся здесь ценных эфироносных, смолоносных и камеденосных видов. Кроме того, в составе нагорных ксерофитов и на пестроцветах немало декоративных растений, которые с успехом могут быть применены в зеленом строительстве.
Литература
О. Э. Кнорринг (1915); М. Г. Попов (1923); Е. П. Коровин (1934); А. Л. Тахта-джян (1937, 1941); А. А. Гроссгейм (1948); В. Н. Никитина (1949); М. Ф. Сахокиа (1950).
71.	Колючетравники (из видов Cousinia)
Эта группа формаций экологически близка к нагорноксерофитной растительности, одним из вариантов которой она в сущности и является. В своем распространении колючетравники связаны с формациями нагорных ксерофитов и нередко сочетаются вместе с последними. На карте контуры колючетравников выделены только в пределах Средней Азии. Однако мелкие фрагменты этих ценозов имеются, повидимому, также на Кавказе.
В Средней Азии ценозы с доминированием крупных колючих кузиний свойственны преимущественно верхним поясам гор Памиро-Алайскоп системы и Западному Тянь-Шаню. Довольно крупные контуры данных формаций выделены именно в пределах указанных горных систем (Туркестанский, Гиссарский и Дарвазский хребты в Алае, Чаткальский и другие хребты Западного Тянь-Шаня).
Кузинники приурочены обычно к южным щебнистым или суглинистощебнистым склонам с более или менее сформированными почвами типа коричневых луговостепных (субальпийских). Некоторые варианты этих формаций свойственны не только субальпийскому, но и альпийскому поясу.
По своему происхождению кузинники являются большей частью ценозами антропогенного (точнее зоогенного) происхождения. Их формирование в большинстве случаев обусловлено воздействием усиленного выпаса.
В горной системе Алая группа колючетравных формаций с преобладанием кузиний весьма характерна для субальпийского пояса (2500—
3000 м над. у. м.). Так, в субальпике западной оконечности Гиссарского хребта распространены кузинники с преобладанием колючей кузинии (Cousinia macilentd). В нижнем ярусе фитоценозов, образуемых этим видом, располагаются полукустарнички и ксеромезофильное мелкотравье (Arenaria Griffithii, Trigonella Popovii, Poa glabriflora, Carex duriusculi-formis). В сочетании с указанными ценозами встречаются текесагызники (Scorzonera acanthoclada) и кузинники более мезофитного типа (с преобладанием Cousinia splendida), в сложении которых участвует более крупное мезофильное разнотравье (Ligularia persica, L. Thomsonii, Nepeta podostachys, а также злаки — Dactylis glomerata, виды рода Roegneria и др.). Кроме того, в Гиссарском хребте встречаются почти чистые заросли, слагаемые кузинией Федченко (Cousinia Fedtschenkoana), с которыми по понижениям рельефа сочетаются луговидные ценозы (из Phlomis canes-cens, Ligularia persica, Poa bucharica, Roegneria ugamica, Alopecurus se-ravschanicus), а иногда ценозы с преобладанием полукустарничковой песчанки (Arenaria Griffithii).
Довольно широко представлены в горах Памиро-Алайской системы колючетравники, эдификаторами которых являются Cousinia Franche-ti, С. stephanophora, С. hissarica, С. rubiginosa, С. trachyphylla, С. pannosa и др. Среди формаций этих кузинников можно различать два типа групп ассоциаций: 1) более или менее мезофитные (луговые), с участием значительного числа луговых элементов (Geranium saxatile, Ligularia Thomsonii, L. alpigena, Poa bucharica, Nepeta podostachys и др.); 2) ксерофитные co значительным участием степных элементов (Festuca sulcata, Роа relaxa). Для этого варианта особенно характерно постоянное сочетание кузинников с группировками типичных нагорных ксерофитов из эспарцета (Ondbrychis echidna).и видов акантолимона, текесагызниками (Scorzonera acanthoclada) и тимьянниками (Thymus serpyllum s. 1., Ziziphora Bungeana, виды Scutellaria).
В субальпийском поясе Западного Тянь-Шаня (Кураминский хребет), согласно данным Г. Т. Сидоренко (1953), колючетравники представлены двумя формациями, эдификаторами которых являются Cousinia Bonva-lotii и С. egreria. Шире распространена первая из этих формаций, встречающаяся в верхней части субальпийского пояса (2700—3200 м над у. м.); она предпочитает более или менее сложившиеся почвы седловин и пологих горных склонов. На крутых склонах она развивается слабо, только в виде изреженных зарослей. В составе этой формации, выделяются две группы ассоциаций: трагакантовые и остепненные кузинники. Трагакантовые кузинники приурочены к более грубым, скелетным почвам. В их сложении значительную роль играют трагаканты (Astragalus Bornmiillerianus, Acantholimon Korolkovii) и полукустарничковые губоцветные (Ziziphora Bungeana, Lagochilus tianschanicus). Остепненные кузинники распространены шире, чем предыдущие. Они развиваются по более мягким склонам с достаточно Хорошо сложившимися почвами. В их составе имеют большой удельный вес дерновинные горностепные злаки (Festuca sulcata, Роа relaxa, Hordeum turkestanicum, Bromus turkestanicus, Piptatherum songoricum и др.).
Распространение формации с преобладанием Cousinia egreria — крупного (до 60—80 см) многолетника — приурочено к более низкому поясу гор (в пределах 1900—2600 м). В составе этой формации довольно широко распространены ассоциации с большим участием югана (Prangos pabula-ria) и ферулы (Ferula ovind). Кроме того, здесь отмечаются некоторые степ-‘ ные злаки (Роа relaxa, Festuca sulcata) и ксерофильное разнотравье (Hypericum scabrum, Allium oreophilum), а также эфемер Alyssum desertorum.
На крутых горных склонах, почти лишенных мелкозема, встречаются петрофитные варианты данной формации, характеризующиеся сильной изреженностью травостоя (20—40%) и значительной ролью типичных нагорноксерофитных элементов: трагакантовых астрагалов, колючего эспарцета, акаптолимона.
Проективное покрытие травостоя кузинииков Средней Азии колеблется в пределах от 20—30% до 60%. В большинстве случаев это плохие или посредственные пастбищные угодья с низкой кормовой производительностью из-за обилия грубых колючих непоедаемых трав. Однако некоторые варианты остепненных и луговых кузинииков представляют собою кормовые угодья более высокого качества, дающие в среднем около 4— 5 ц, а иногда до 8 ц сухой поедаемой массы с 1 га.
Литература
Е. П. Коровин (1934); А. И. Толмачев (1949); Ю. С. Григорьев (1951); Г. Т. Сидоренко (1953).
72.	Субтропические низкотравные степи (полусаванны)
К субтропическим степям отнесены на карте ценозы с преобладанием в травостое эфемероидов и эфемеров, то есть растений, развитие которых заканчивается в краткий весенний период или в начале лета, хотя вегетация многих из них начинается еще с осени и фактически продолжается в течение всей сравнительно теплой зимы, характерной для Средней и Передней Азии, где эти ценозы распространены. Главной областью развития низкотравных субтропических степей в пределах Советского Союза является Средняя Азия (рис. 60). На Кавказе они выделены только в районе Апшеронского п-ва.
Согласно П. Н. Овчинникову (1940),1 указанный выше ритм развития данных фитоценозов несколько сближает их с субтропическими и тропическими саваннами. На этом основании эфемерово-эфемероидная растительность Средней Азии была выделена им в качестве особого типа, названного «полусаванной». Вообще в советской ботанико-географической литературе эфемероидная растительность описывалась под самыми различными наименованиями. Впервые ее экологическое своеобразие и особое положение среди растительного покрова Средней Азии было отмечено М. В. Культиасовым (1926—1927) и М. Г. Поповым (1927). Е. П. Коровин (1934) низкотравные эфемероидные сообщества относил к пустынному типу («эфемеровые пустыни»). Позднее (1946), в своей совместной работе с Е. Е. Коротковой, он выделил их в особый самостоятельный «тип эфемеров», а эфемероидные сообщества из пушистого пырея (Agropyrum tri-chophorum) и югана (Prangos pabularia и других видов) отнес уже к другому типу — «степей-саванн». А. В. Прозоровский (1940) низкотравные эфе-мерово-эфемероидные сообщества относил к «жаропокоящимся лугам». Н. И. Рубцов (1952) в последнее время эфемерово-эфемероидные сообщества называет «саванноидами».
Если такие термины, как «полустепь», «полусаванна», «жаропокоя-щийся луг» и «эфемеровая пустыня» нельзя считать удачными, то и название, принятое на «Геоботанической карте» — «субтропические степи»— тоже не является вполне приемлемым, так как относимые сюда растительные сообщества заметно отличаются от степного типа растительности в его типичном выражении. В них отсутствует главный характерный признак степей — преобладание в травостое многолетних травя-
нистых микротермных ксерофитов и главным образом плотподерновин-ных, узколистных злаков, свойственных умеренной зоне Евразии. Травостой эфемерово-эфемероидных сообществ слагается преимущественно из ксеромезофитов, среди которых совсем нет плотнокустовых злаков.
Низкотравные субтропические степи (полусаванны) особенно широко развиты в пределах Средней Азии, где они очень характерны для пустынных предгорных равнин и низких предгорий почти всех горных систем этой страны, за исключением Северного и Центрального Тянь-Шаня. На Кавказе относящаяся к этому, типу растительность свойственна преимущественно Апшеронскому п-ву и южной части Кура-Араксин-ской низменности (рис. 60).
72 ср —из Carex pachystylis и Роа bulbosa
Основа травостоя среднеазиатских субтропических низкотравных степей слагается двумя типичными эфемероидами — узколистной мелкой осочкой (Carex pachystylis) и луковичным мятликом (Роа bulbosa var. vivipara). Оба растения полностью заканчивают свой цикл развития к наступлению летней засухи и отмирают в надземной части уже в мае месяце. Обычными компонентами этих осочково-мятликовых сообществ являются многочисленные, большей частью мелкие травы, тоже эфемерного или эфемероидного типа. К ним относятся, например, многие однолетние астрагалы (Astragalus filicaulis, A. campylorrhynchus, A. Schmalhausenii), пажитники (Trigonella grandiflora, Т. Noeana), мелкие однолетние крестоцветные (Alyssum desertorum, A. campestre, Meniocus lintfolius, Erophila verna, Euclidium syriacum, Litvinovia tenuissima, Malcolmia turkestanica, Cryptospora falcata, Chorispora tenella), маковые (Hypecoum parviflorum, Papaver pavoninum), лютикоъые (Ceratocephalus orthoceras, Nigella integri-folia, Consolida rugulosa). Немало здесь и однолетних эфемерных злаков; особенно обычны однолетние костры (Bromus oxyodon, В. Danthoniae, В. scoparius).
Из многолетних эфемероидных видов, распространенных почти во всех районах широкого развития осочково-мятликовой растительности, укажем, например, на некоторые луковичные и клубненосные лилейные (Gagea stipitata, G. reticulata, Tulipa sp. sp., Eremurus Olgae), из зонтичных — некоторые ферулы (Ferula sp. sp.). Многолетних растений более длительной вегетации немного. Они представлены астрагалами (Astragalus тасгопух и др.), эспарцетом (Onobrychis chorassanica), некоторыми губоцветными (Eremostachys labiosa) и т. д. В общем видовой состав описываемых сообществ можно считать довольно богатым. Так, по данным Е. П. Коровина (1934), на площади 1 м2 в осочково-мятликовых сообществах района Ташкента насчитывается до 47 видов. Основной, наиболее густой подъярус, высотою 15—20 см, слагается узколистной осочкой и луковичным мятликом. Эти два доминирующих растения совместно с другими эфемерными компонентами создают полное задернение почвы. Над осочково-мятликовым подъярусом можно выделить верхний изреженный подъярус (или несколько подъярусов) более высоких трав как эфемерного типа, так и длительной вегетации.
Для осочково-мятликовых сообществ Бадхыза и Карабиля (южная Туркмения) особенно характерны гигантские, гораздо выше человеческого роста, эфемероидные зонтичные (Ferula badrakema и Dorema Aitchisonii). На предгорных равнинах и предгорьях Западного Тянь-Шаня по осочково-мятликовому фону развиваются преимущественно Pso-ralea drupacea, Phlomis salicijolia; в предгорьях Алая — Phlomis bucharica, P. thapsoides. Иногда в сложении верхнего, обычно изреженного подъяруса небольшое участие принимают некоторые полыни (Artemisia scopariiformis, A. ferganensis, A. eucina и др.).
В типичном своем выражении осочково-мятликовая растительность характерна для светлых сероземов, формирующихся на лёссах и лёссовидных суглинках. Однако существуют варианты ее, приуроченные к песчаным почвам. Таковы, например, упомянутые выше для южной Туркмении осочковые мятличники, верхний ярус которых образован гигантскими зонтичными. Вообще эфемероидное крупнотравье (виды Ferula, Prangos, Inula grandis и. др.) в порядке сочетания растительных ассоциаций нередко входит в пределы контуров, показанных на карте как низкотравные субтропические степи, что отмечено соответствующим знаком.
Среднеазиатские низкотравные осочково-мятликовые травостои используются как хорошие весенние пастбища и сенокосы. Значительная площадь, занятая ими, распахивается под поливное земледелие главным образом для культуры хлопка (например в районе Мирзачуля, Ташкента, на многих участках Ферганской котловины и т. д.). Дальнейшее развитие ирригации даст возможность освоить под земледелие большую часть плодородных земель, еще занятых в настоящее время осочково-.мят-ликовой * растительностью.
Литература
П. А. Баранов (1924); М. В'. Культиасов (1926—1927); Н. А. Базилевская (1927); М. Г. Попов (1927); Е. А. Малюгин (1931); О. Э. Кнорринг (1934); Е. П. Коровин (1934); А. П. Шенников (1938); П. Н. Овчинников (1940); А. В. Прозоровский (1940); С. Н. Кудряшев (1941); А. П. Шенников и А. Ф. Иоффе (1944); Е. П. Коровин и Е. Е. Короткова (1946); Н. И. Рубцов (1952).
72 р — из Роа bulbosa
Низкотравные сообщества с преобладанием луковичного мятлика (Роа bulbosa var. vivipara), без какого-либо участия узколистной осочки, широко развиты на Ашперонском п-ве. Встречаются они и в южной части Кура-Араксинской низменности (на карте не показаны).
На Ашперонском п-ве растительные группировки с большим обилием луковичного мятлика связаны с сухими плотными глинистыми, большею частью солонцеватыми почвами. В сложении относящихся сюда фитоценозов большую роль играют различные мелкие однолетние злаки: костры (Bromus japonicus, В. rubens, В. sterilis), ячмень (Hordeum leporinum), тимофеевка (Phleum paniculatem), лофохлоа (Lophochloa phleoides), канареечники (Phalaris minor, P. paradoxa), плевел (Lolium rigidum), эгилопсы (Aegilops squarrosa, A. cylindrica). Вместе с перечисленными злаками встречается много мелких однолетних крестоцветных (Lepidium perfoliatum, L. ruderale, Arabidopsis pumila) и бобовых (Medicago orbicularis, M. denticulate, M. arabica, Astragalus contortuplica-tus и др.).
В Кура-Араксинской низменности нередко встречается эфемеровая растительность без участия луковичного мятлика. В ней эдифика-торами являются высокие эфемерные злаки (Phalaris minor и Lolium rigidum), к которым примешивается костер (Bromus japonicus). В сочетании с этими сообществами на солончаковых луговых («чальных») почвах и по солончакам формируются сообщества с преобладанием галофильных однолетних злаков (Sphenopus divaricates, Hordeum genicula-tam, Pholiurus incurvus) и ряда других галофильных однолетних видов (Tetradiclis tenella, Frankenia pulverulenla, Psylliostachys [Sldtice] spicate).
Районы развития подобной растительности на Кавказе являются хорошими весенними и зимними пастбищами. В настоящее время они в значительной степени (особенно на Апшероне) распаханы под культуру зерновых и технических растений.,
А. А. Гроссгейм (1948).
слева) в бассейна	1СВНИКИ juniperus turcomantea) с нагорными ксерофитами (Onobrychis cornuta — внизу
Р а» на высоте 1800—1900 м над у. м. Центральный Копет-Даг (Туркменская GCP).
(Фот. Ал. А. Фсдсрова).
Рис. 57. Группировка из плотных подушек Gypsophila uretioides. 1н>пет-Да1 . (Фот. .1. К. Родина).
Рис. 58. Каменистый склон с плотными подушками Gypsophila aretioides (отмечены <g»). Горный массив Даралагез (Армянская ’ССР).
(Фот. Г. В. Аркадьева).
73. Субтропические крупнотравные степи (полусаванны) и сельскохозяйственные земли на их месте
Сюда отнесена группа формаций, эдификаторами которых являются крупные эфемероидные или гемиэфемероидные растения (Prangos pabularia, Ferula J aeschkeana, Agropyrum trichophorum,1 Hordeum bulbosum, Inula grandis). Формами эти распространены в нижнем и среднем поясах, а иногда в нижней части высокогорного пояса в Средней Азии, на черноземах и на коричневых почвах луговостепного типа (рис. 60). До сих пор в литературе подобного рода растительность известна под именем полустепи (М. Г. Попов), лугов гималайского типа и степей-саванн (Коровин, 1934; Коровин и Короткова, 1946). П. Н. Овчинников (1940) относит ее к категории крупнотравных полусаванн.1 2
73v — из Inula grandis, Prangos pabularia, видов Ferula в сочетании с ксерофильными кустарниками
Субтропические степи с преобладанием указанных крупных эфемеро-идных зонтичных: югана (Prangospabularia) и комоля (Ferula J aeschkeana, F. tenuisecta, F. ovina), а из сложноцветных крупного девясила или каран-гыза (Inula grandis) приурочены к средним, а также частично высокогорным поясам Западного Тянь-Шаня и Алая. Высотные пределы их распространения колеблются в весьма широких пределах — от 700—800 м до 3000 м над у. м., в зависимости от географического района и экспозиции горного склона. В Западном Тянь-Шане формация с преобладанием югана (Prangos pabularia) в равной степени характерна как для среднегорного, так и для субальпийского поясов (от 800 до 2800 м над у. м.). В горах Алайской системы нижняя граница распространения этой формации значительно приподнята. Она проходит примерно на высоте 1800—2000 м над у. м. По данным О. Е. Агаханянц (1953), крупнотравные субтропические степи с преобладанием югана и комоля занимают до 37%.площади субальпийского и альпийского поясов северного Дарваза.
Юганники развиваются преимущественно по южным, реже по северным горным склонам на маломощных щебнистых почвах. Средняя высота травостоя 50—60 см, проективное покрытие колеблется от 50— 60% до 100%. В составе травостоя, кроме югана, почти всегда большую, но подчиненную роль играют комоли (Ferula Jaeschkeana, F. ovina). Эти два главных растения образуют основу верхнего подъяруса. В числе второстепенных компонентов травостоя могут быть степные, нагорноксеро-фильные, луговые и даже лесо-луговые элементы, в зависимости от экспозиции горного склона, высоты над уровнем моря и характера почвы. Так, например, в составе юганников отмечены типично степные растения (Festuca sulcata, Koeleria gracilis, Nepeta pannonica), растения, характерные для фриганы (Acantholimon Korolkovii, Ziziphora Bungeana, Scorzo-nera acanthoclada, Astragalus lasiosemius, A. nigrocalyx), луговые и луговолесные виды (Dactylis glomerata, Ligularia Thomsonii, Bromus inermis, Poa nemoralis). Однако встречаются в значительном количестве (по крайней мере в низкогорных и среднегорных вариантах юганников) также эфемерово-эфемероидные (полусаванные) элементы: различные однолетние костры (Bromus macrostachys, В. oxyodon, В. tectorum, В. Dantho-niae), узколистная осочка (Carex pachystylis), луковичный ячмень (Ног-
1 Agropyrum. trichophorum не является настоящим эфемероидом. У него летом засыхает только бблыпая часть листьев; стебель же продолжает долго вегетировать.
2 Литература ко всем подразделам 73 указана в конце текста к 73 а.
9 Заказ 551
deum bulbosum), некоторые виды клубненосных зонтичных (Muretia, Scaligeria) и т. п. Вегетация юганников заканчивается при наступлении летнего сухого периода. Бблыпая часть растений уже в июле завершает свой цикл развития.
В условиях сильно защебненных (грубо скелетных) почв иногда преобладают комоли (Ferula Jaeschkeana, F. ovina). В ассоциациях с господством этих видов особенно характерны трагакантовве и вообще петрофиль-ные элементы (Scorzonera acanthoclada, виды рода Acantholimon, колючие кузинии, зизифора, некоторые колючие астрагалы — Astragalus lasiose-mius, A. nigrocalyx, виды Scutellaria и др.).
Югановые, комолево-югановые и комолевые ассоциации используются как пастбища. Иногда они скашиваются и на сено. Урожайность сухой кормовой массы достигает 8—15 ц/га. Наиболее ценными в кормовом отношении являются остепненные юганники.
К нижнегорному и среднегорному поясам (800—2000 м над у. м.) приурочены юганово-карангызовые сообщества (с преобладанием J nula grandis и Prangos pabularia). Они встречаются по склонам южных экспозиций, на темных сероземах и на коричневых почвах, формирующихся на лёссе, а иногда на элювии метаморфических сланцев. Средняя высота травостоя 50—70 см, проективное покрытие 90—100%. Первый подъярус образован карангызом и юганом. Нередко в' сложении первого подъяруса значительное участие принимает луковичный ячмень (Hordeum bulbosum). В сложении нижних подъярусов большое участие принимают мелкие эфемеры и эфемероиды (Alyssum campestre, A. desertorum, Astragalus Schmalhausenii, Роа bulbosa, Carex pachystylis, Bromus macrostachys, Are-naria serpyllifolia, Phleum paniculatam и др.).
Юганово-карангызовые сообщества используются преимущественно как весенние пастбища и частично как сенокосы. Производительность, травостоя весной (в мае) достигает 10—12 ц/га сухой кормовой массы.
В сочетании с вышеописанными крупнотравными субтропическими степями из югана, комоля и карангыза постоянно встречаются участки арчевых и кленовых (из Acer turkestanicum, A. Semenovii, A. Regelii) редколесий, а также заросли кустарников (Amygdalus spinosissima, Rosa Есае, Cerasus verrucosa, Atraphaxis pyrifolia, Berberis oblonga, виды Cotoneaster, Spiraea hypericifolia и др.). Кроме того, почти все из этих древесных и кустарниковых пород единичными экземплярами или небольшими группами рассеяны по самому фону травостоя.
73 h — из Hordeum bulbosum
Участки этих степей не велики, но встречаются они довольно часто по всем предгорьям Западного Тянь-Шаня и Алая, на более или менее пологих склонах с мелкоземистыми почвами. В большинстве случаев это сообщества вторичного происхождения, развивающиеся после распашки на старых залежах. Эдификатором их является луковичный ячмень (Hordeum bulbosum) — крупнотравный эфемероидный злак, высотою до 100—120 см, образующий густой первый подъярус. Во втором подъярусе, 20—30 см высотой, размещаются другие, преимущественно также эфемерные и эфемероидные растения: однолетние костры (Bromus tectorum, В. oxyodon), узколистная осочка (Carex pachystylis), ячменец (Taenia-therum crinitum), пырей (Agropyrum trichophorum), луковичный мятлик (Роа bulbosa), горечавка (Gentiana Olivieri), мак (Papaver pavoninum), некоторые астрагалы (Astragalus vicarius, A. filicaulis) и кузиния (Cousinia microcarpa). Наряду с эфемерами и эфемероидами в составе фитоценозов
с преобладанием луковичного ячменя встречаются также и длите льновегетирующие виды (например Glycyrrhiza glabra, Psoralea drupacea, Heteropappus canescens, Hypericum perforatum, H. scabrum, Scabiosa son-gorica, Phlomis salicifolia, Centaurea sguarrosa). Разбросаны единичные кустарники (в Западном Тянь-Шане главным образом Amygdalus communis, Cerasus verrucosa, а в горах Алайской системы —Rosa Есае, Colutea canescens и др.).
По наблюдениям В. А. Никитина, в Таджикистане имеются участки луковичных ячменников на местах, сохранившихся от распашки. Они приурочены к горным склонам со скелетными почвами типа коричневых карбонатных. В составе этих ячменников обильны душица {Origanum tyttanthum) и сборная ежа {Dactylis glomerata)', в меньшем количестве присутствуют другие виды (inula grandis, Aegilops triuncialis, Aphanop-leura capillifolia, Cousinia microcarpa, C, pulchra, Carex turkestanica, Heteropappus canescens, Hypericum scabrum, Scabiosa songorica, Phlomis fruti-cetorum). Подобные ячменники на целинных почвах встречаются и на склонах Ферганского хребта (Лавренко и Соколов, 1949; Понятовская, 1952).
Луковичный ячмень и многие другие сопровождающие его злаки, а также некоторые виды разнотравья весною (до колошения) хорошо поедаются скотом. Поэтому слагаемые им сообщества являются хорошими весенними пастбищами и сенокосами. Средняя кормовая производительность травостоя около 8 ц/га (при использовании травостоя в апреле или в начале мая). Луковичные ячменники могут использоваться также и в качестве осенне-зимних пастбищ.
73 а — из Agropyrum trichophorum и Hordeum bulbosum
Этот вариант крупнотравной эфемероидной растительности распространен в Средней Азии гораздо шире, чем сообщества с преобладанием лишь одного луковичного ячменя {Hordeum bulbosum). Следует иметь в виду, что отнесенные сюда контуры карты объединяют как смешанные ячменно-пырейные сообщества {Agropyrum trichophorum, Hordeum bulbosum), так и сочетания самостоятельных пырейных и ячменных сообществ.
Смешанные ячменно-пырейные или пырейно-ячменные травостои, так же как и чисто ячменные, формируются главным образом на старых залежах, по предгорьям всех горных систем юга Средней Азии — в Западном Тянь-Шане, в системе Алая и в Копет-Даге. Почвы под ними обычно темные сероземы или коричневые (на более высоких местоположениях). По видовому составу и сложению смешанные пырейно-ячменные сообщества почти не отличаются от вышеописанных ячменных.
Пырейники с преобладанием волосоносного пырея {Agropyrum trichophorum) развиваются и на почвах, не бывших под распашкой. Благодаря довольно большой экологической амплитуде, в этой формации можно выделить несколько групп ассоциаций. Так, на северных, более увлажненных горных склонах широко представлены луговые пырейники со значительной примесью в травостое мезофильных луговых элементов: сборной ежи {Dactylis glomerata), безостого костра {Bromus inermis), коротконожки {Brachypodium pinnatum), мятлика {Роа angustifolia), а также ряда других мезофильных или ксеромезофильных видов из группы «разнотравья».
На склонах южных экспозиций развиваются пырейники, насыщенные типичными степными элементами: типчаком {Festuca sulcata) или дерно-
винным мятликом (Роа relaxa). В типчаковых пырейниках хорошо выделяются два подъяруса: верхний — из пырея, высотою до 70—80 см, и нижний — из типчака, высотою до 30—35 см. Общее проективное покрытие травостоя — 80—90%. Из других наиболее обычных, но менее обильных компонентов типчаковых пырейников можно указать на следующие: Carex turkestanica, С. pachystylis, Роа bulbosa, Origanum tyttanthum, Anemone Tschernjaewii, Leontice Ewersmannii, Bongardia chrysogonum, Hypericum scabrum, H. perforatum, Artemisia tenuisecta, Astragalus Bornmiillerianus, Ziziphora Bungeana, Centaurea squarrosa и др. Встречаются пырейные ассоциации, в которых доминантой второго яруса является туркестанская осока (Carex turkestanica).
Пырейники со степным мятликом (Роа relaxa) свойственны более крутым южным склонам с грубыми щебнистыми почвами. Они имеют более изреженный травостой, но по видовому составу почти не отличаются от типчаково-пырейных ассоциаций.
Среди пырейников можно выделить еще третью группу ассоциаций, в которых к эдификатору — пырею — в большом обилии присоединяются главным образом эфемеры и эфемероиды. Эта группа наиболее типичных (полусаванновых) пырейников формируется в средних и нижних поясах гор, по более или менее пологим мелкоземистым склонам. В сложении ее значительное участие принимают эфемеры-однолетники (Bromus tectorum, В. oxyodon, В. macrostachys, Alyssum desertorum, Astragalus vicarius, A. Schmalhausenii), мелкие эфемероиды (Carex pachystylis и Poa bulbosa), крупнотравные эфемероиды (Inula grandis, Eremurus robustus, E. Olgae, E. Regelii, Prangos pabularia, Hordeum bulbosum, Ferula Jaesch-keana, Scaligeria hirtula и др.).
Среди пырейников всех указанных выше групп ассоциаций встречаются единичные кустарники (Amygdalus spinosissima, Cerasus verrucosa, Rosa Ecae, виды Cotoneaster, Spiraea hypericifolia), а также некоторые деревья (Crataegus turkestanica, C. pontica, Pistacia vera, Juniperus semiglobosa). Увеличение обилия кустарников на отдельных участках иногда позволяет выделять среди пырейников особые шибляковые пырейники.
Кроме Средней Азии, участки пырейников (Agropyrum trichophorum), встречаются на Кавказе, главным образом в средних поясах гор Армении. На «Геоботанической карте» они не показаны. В их сложении участвуют виды, общие с пырейниками .Средней Азии (Medicago falcata, Festuca sulcata, Hordeum bulbosum, Phleum phleoides) и специфические кавказские (Onobrychis Cyri, Scabiosa bipinnata и др.).
Растительность с преобладанием пушистого пырея используется в качестве сенокосов и весенне-осенних пастбищ. Кормовая производительность их колеблется от 6—7 до 12—14 ц/га сухой массы. Чрезмерный выпас скота приводит к изреживанию пырея, вплоть до полного выпадения этого растения из травостоя за счет разрастания других видов (Achillea micrantha, Ceratocarpus turkestanicus, некоторые кузинии, Euphorbia faxartica, Haplophyllum latifolium), в кормовом отношении менее ценных или вовсе неноедаемых.
Почвы, покрытые пырейной растительностью, во многих районах распахиваются под посевы зерновых, технических и бахчевых культур (пшеница, сахарная свекла, подсолнечник, арбузы, тыквы, дыни, иногда картофель). На залежах после распашки пырейная растительность восстанавливается примерно через 10—15, иногда 20 лет в зависимости от высоты над уровнем моря, экспозиции склона и характера почвы. Вообще в более сухих нижних поясах гор восстановление идет медленнее, чем по северным склонам средних поясов.
Литература
II. А. Баранов (1924); М. В. Кулюиасов (1926,1926- 1927); О. Э. Кнорринг (1934); Е. 11. Коровин (1934); II. Ф. Гончаров (1936, 1937); И. В. Выходцев (1937); П. Н. Овчинников (1940); М. Г. Попов (1940); Е. 11. Коровин и Е. Е. Короткова (1946); Е. М. Лавренко и С. Я. Соколов (1949); В. М. Понятовская (1949, 1952); О. Ш. Шукуров (1949); Н. И. Рубцов (1950); О. Е. Агаханянц (1953); Г. Т. Сидоренко (1953).
74. Бородачевые (из Andropogon ischaemum) субтропические степи (полусаванны) и сельскохозяйственные земли на их месте
Ценозы, слагаемые бородачом {Andropogon ischaemum), широко распространены па Кавказе и в Средней Азии, где они занимают иногда значительные площади, а поэтому выделяются на «Геоботанической карте» довольно крупными контурами (рис. 60). Однако географическое распространение этих ценозов вовсе не ограничивается указанными районами. Небольшие участки и фрагменты бородачевников (не отмеченные па карте) встречаются также и в других южных районах Советского Союза, например в Молдавии, на юге Украины, в Крыму. Вне пределов Советского Союза, судя по имеющимся литературным данным (Рубцов, 1948), бородачевые ценозы (слагаемые Andropiogon ischaemum) характерны для стран Малой и Передней Азин (Анатолия, Афганистан, Иран) и особенно для средиземноморских стран.
Бородач — многолетний рыхлокустовой злак, высотою до 80 см, обладающий исключительно большой экологической амплитудой. Он обитает в предгорьях и в средних поясах гор как на сухих, так и на влажных почвах различного механического состава — глинистых, хрящеватых, песчаных, каменистых, иногда даже на скалах. Поэтому ценозы, образуемые этим злаком, чрезвычайно разнообразны и носят то луговой, то степной облик. Интенсивно развивается бородач па вторичных (нарушенных) местообитаниях — по местам усиленного выиаса, на старых залежах, на лесных вырубках и т. д.
На Кавказе основными районами распространения бородачевников являются низкогорья по левобережью Куры, к востоку от Тбилиси (Щекинское нагорье), и северные предгорья Малого Кавказа (Армения). Кроме того, порядочные площади, занятые бородачевниками, не отмеченные на карте, имеются в Восточном Предкавказье (в пределах Терского и Сунженского хребтов), в Дагестане и ряде других мест.
В районах своего массового распространения бородачевые ценозы на Кавказе приурочены преимущественно к низкогорному холмистому, реже среднегорному рельефу, в пределах 300—800 (—900) м над у. м. Почвы обычно щебневатые, темнокаштановые, реже южные (маломощные) черноземы. Засоленных почв бородач избегает.
В наиболее сухих низкогорьях Закавказья к бородачу в качество субдоминанта нередко присоединяется полукустарничковая полынь (Artemisia Meyeriana). В таких опустыненных полынно-бородачевых сообществах встречаются и некоторые другие пустынные виды (Menio-cus linifolius, Kochia prostrata). Однако самыми распространенными и типичными вариантами описываемых степей являются почти чистые борода-чевники с безраздельным господством бородача, а также типчаково-бородачевые ценозы. Почти чистые бородачевники развиваются преимущественно на грубых, скелетных почвах. В их сложении участвует большое число видов, среди которых характерны различные однолетники (Trachynia distachya, Bromus japonicus, Sideritis montana, Minuartia Wiesneri). В типчаково-бородачевых ценозах согосподствующим видом является типчак (Festuca sulcata). Этот вариант бородачевников связан
с более мелкоземистыми почвами. Кроме главных растений — бородача и типчака, в нем участвует типичное степное ксерофильное разнотравье (Linosyris villosa, Galium verum, Achillea micrantha, Teucrium polium, Medicago falcata s. 1.).
Ковыльно-бородачевые ценозы представлены несколькими ассоциациями. В Закавказье по щебневатым почвам широко распространены ассоциации, в которых согосподствующим видом является ковыль Шовица (Stipa Szowitsiana), а в Предкавказье по темнокаштановым суглинкам — ассоциации с примесью ковыля-тырсы (Stipa capillata) и ковыля Лессинга (Stipa Lessingiana).
В Восточном Закавказье (Шнракская степь) известны сочетания бородача с солодкой (Glycyrrhiza glabra). Они формируются на плакорных участках с черноземовидными почвами. В составе солодково-борода-чевых ассоциаций отмечены как степные, так и луговые виды (Galium verum, Crucianella angustifolia, Falcaria sioides, Daucus carota, Bromus japonicus, Linum corymbulosum, Phleum paniculatum, Medicago coerulea, Polygala transcaucasica, Trifolium campestre).
По фону кавказских бородачевников часто разбросаны единичные кусты или группы держи-дерева (Paliurus spina-Christi), жестера Палласа (Rhamnus Pallasii), таволги (Spiraea hypericifolia) и других кустарников.
На Кавказе в районах распространения бородачевников встречаются небольшие (не указанные на карте) участки с преобладанием жесткого плотнодерновинного злака — золотобородника (Chrysopogon gryllus). По видовому составу и структуре этих ценозов они очень сходны с бородачев-никами.
В Средней Азии, так же как и на Кавказе, распространение бородачевых степей связано с предгорьями и низкогорьями. Основные районы их развития сосредоточены по склонам Ферганского и Чаткальского хребтов. В меньшей мере они представлены в Центральном Тянь-Шане и в горах Алая. Северной границей географического ареала бородачев-нцков (в пределах Средней Азии) следует, повидимому, считать Джунгарский Алатау (Рубцов, 1948а), где эти ценозы весьма характерны для южных щебневатых предгорий указанной горной системы.
Экологически и' структурно среднеазиатские бородачевники почти не отличаются от кавказских. В них можно различать те же основные группы ассоциаций: 1) с полным господством бородача; 2) типчаково-бородачевые; 3) ковыльно-бородачевые. Все они отличаются от соответствующих кавказских аналогов лишь флористически. В составе среднеазиатских бородачевников, наряду с общими с Кавказом видами (Festuca sulcata, Stipa capillata, S. Lessingiana, S. Szowitsiana, Kochia prostrata), имеется ряд видов, не встречающихся в кавказских бородачевниках (например Inula grandis, Psoralea drupacea, Perovskia scrophulariifolia и многие другие растения, свойственные Средней Азии).
Бородачевые степи используются главным образом для выпаса скота, реже в качестве сенокосных угодий. Бородач хорошо поедается всеми видами скота как на пастбище, так и в сене. Средняя кормовая урожайность бородачевых пастбищ весною около’ 4—5 ц/га, а осенью 6—8 ц/га сухой массы. Они могут служить и в качестве летних выпасов, так как вегетация бородача продолжается до первой половины лета.
Литература
А. А. Гроссгейм (1948); П. Н. Овчинников (1948); Н. И. Рубцов (1948, 1948а); В. В. Сохадзе и М. Ё. Сохадзе (1952).
XII. СТЕПИ И СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ ЗЕМЛИ НА МЕСТЕ СТЕПЕЙ
Е. М. ЛАВРЕНКО1
Общий обзор
К степям относятся растительные сообщества, состоящие преимущественно из многолетних микротермных ксерофильных (морозо- и засухоустойчивых) травяных растений, большей частью дерновинных злаков. Основные «строители», то есть господствующие растения (эдификато-ры),— дерновинные злаки степных сообществ относятся к родам: ковыль {Stipa), типчак {Festuca), житняк {Agropyrum), змеевка {Cleistoge-nes), реже мятлик {Роа), тонконог {Koeleria) и др. Значительно реже эдификаторы степей являются корневищными растениями, как, например, вострец {Aneurolepidium pseudoagropyrum) — в Забайкалье, или относятся к травяному разнотравью, как, например, сибирская пижма {Tanacetum sibiricum) — также в Забайкалье, волосистая грудница {Linosyris vil-losa), изредка господствующая в степях юга Европейской части СССР л сев'ера Казахской ССР, и некоторые другие.
Степи при определенных условиях образуют переходы к различным другим типам растительности — лугам, высокогорным пустошам, субтропическим степям (или полусаваннам), пустыням, кустарникам, трагакант-никам (или фригане), тимьянникам и пр. В этих случаях к основным степным эдификаторам в значительном количестве присоединяются в качестве согосподствующих компонентов виды, относящиеся к иным эколого-биологическим типам растений, характерным для лугов, пустошей, пустынь и пр. Во многих случаях подобные степные сообщества переходного типа занимают обширные площади.
В пределах СССР располагается наиболее обширная степная область земного шара, заходящая и в соседние с СССР страны — Румынию, Монголию и Китай. Эта область протягивается в виде более или менее широкой зоны от нижнего течения Дуная и до северо-восточного Китая. Кроме того, в горах южной части СССР, на Кавказе, в Средней Азии, в восточной части Алтая, обширные пространства заняты степями, которые в этих горных странах образуют особые степные пояса.
Степи в основном связаны, с континентальными засушливыми частями умеренного термического порса и с соответствующими по климатическим условиям поясами в горах. Для степных районов характерны холодная зима и засушливый вегетационный период (весна—лето—осень) с жарким летом. При общей засушливости вегетационного периода максимум
1 В написании этой главы принимали участие также Л. Е. Родин, составивший разделы 83 тпш, 84 цтш, 84 тшп, 84 кпд, и Н. И. Рубцов, составивпшйд>азделы 83 стш, 84 ск, 84 стш. Ф. X. Бахтеев в общем обзоре «Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей» сделал добавления, касающиеся сельскохозяйственных культур.
осадков в степях в большинстве случаев выпадает летом — в июне— августе. Годовое количество осадков в пределах степной зоны (в широком смысле) колеблется в СССР от 600 (запад лесостепи) до 150 мм (Забайкалье).
Безлесие большинства степей является первичным явлением и связано с рядом факторов, в первую очередь с климатическими условиями — недостатком влаги для древесных пород, что усугубляется конкуренцией! последних за влагу с травяными растениями в степях. У северной границы степей хозяйственная деятельность человека содействовала их продвижению далее на север. Современная лесостепь, несомненно, была в прошлом гораздо более облесена, чем в настоящее время.
Как указано выше, в составе степей преобладают многолетние мпкро-термные ксерофилььые травы, преимущественно дерновинные злаки.1 В преобладающем большинстве случаев степные растительные сообщества являются полидоминантными с двумя или большим числом эдификато-ров. Так, особенно широко распространены на равнине и в горах типчаково-ковыльные степи с господством типчака и одного или нескольких видов ковылей. В бассейне Енисея отчасти и в Южном Забайкалье широким распространением пользуются так называемые четырехзлаковые степи с господством четырех видов дерновинных злаков: ковыля-тырсы, типчака, степного тонконога и растопыренной змеевки.
Кроме дерновинных злаков, в состав длительновегетирующих многолетних компонентов степных сообществ входят также довольно многочисленные виды так называемого разнотравья, преимущественно, из двудольных растений. Представители разнотравья большей частью относятся к стержнекорневым растениям, лишенным способности к вегетативному разрастанию (многочисленные виды Dianthus, Arenaria, Astragalus, Peucedanum, Limonium, Salvia и др.). Однако некоторые виды разнотравья в составе степей способны к вегетативному разрастанию,, так как являются или корнеотпрысковыми (например Jurinea multiflora, Euphorbia leptocaula), или корневищными (например Iris pumila, Galium ruthenicum, Achillea setacea, Artemisia glauca, Pyrethrum millefoliatum, виды Inula). Некоторое участие в типичных степях, обычно небольшое, принимают также корневищные злаки (например Роа angustifolia, Bromus' riparius, некоторые виды Aneurolepidium, виды подрода Elytrigia рода Agropyrum) и осоки (например Carex supina, С. uralensis, С. duriuscula и др.).
Выше шла речь о длительновегетирующих видах многолетних травяных растений в составе степной растительности в ее типичном выражении. Эти виды вегетируют с весны до осени. Впрочем, многие степные дерновинные злаки в степях юга Европейской части СССР и севера Казахской ССР в наиболее жаркий период лета — в июле и августе замедляют вегетацию, находятся в состоянии «полупокоят. В этот период, после плодоношения, у них засыхают листья, обычно примерно до нижней трети листа, которая остается зеленой. Осенью, поейе дождей, листья у них снова начинают отрастать.
В составе степей, особенно на юге их зонального распространения, некоторую роль играют коротковегетирующие многолетники, так называемые эфемероиды. Уже к началу лета от эфемероидов на поверхности
1 Далее дается общая характеристика главным образом типичных (настоящих)! степей.
почвы не остается никакого следа или торчат их сухие побеги с обсеменившимися плодами. Вегетация эфемероидов приурочена к весне. Большинство степных луковичных (например виды Tulipa, Hyacinthella), клубневых (например Geranium linearilobum, Valeriana tuberosa) и клубнелуковичных (например Crocus reticulatus) эфемероидов вегетируют, цветут и плодоносят только весной. Наиболее обильный эфемероид в степях — луковичный мятлик (Poa bulbosa) вегетирует, образует соцветия с луковичками, а в редких случаях цветет и плодоносит также весной; к середине мая он засыхает, но осенью, после дождей, снова отрастает. Осенью же на поверхности почвы прорастают его луковички. Наконец, весьма немногие эфемероиды (например Colchicum laetum в бассейне нижнего Дона и в Предкавказье) цветут в августе—сентябре, а плодоносят и вегетируют весной.
Некоторую роль, в общем небольшую, в составе главным образом более южных степей играют также малолетники — двулетники и однолетники. Эти малолетники иногда называются ингредиентами и противопоставляются многолетним растениям в степях, так называемым компонентам (Пачоский, 1917).
Из двулетников в степях встречаются представители родов коровяка (Verbascum), будяка (Carduus), некоторые виды полыней (Artemisia scoparia) и др. Двулетники вегетируют в течение всего вегетационного периода.
Однолетники, как и многолетники, могут быть разделены на две группы: длительновегетирующие, или летние, и коротковегетирующие, или эфемеры. К летним озимым многолетникам относятся однолетние виды качима (Gypsophila muralis, С. stepposa), виды липучки (Lappula) и немногие другие. К яровым летним (длительновегетирующим) однолетникам относится большее число видов (например однолетние виды Polygonum, Ceratocarpus arenarius, Echinopsilon sedoides). Довольно многочисленны в более южных степях так называемые эфемеры, то есть вегетирующие в основном весной, но прорастающие осенью озимые однолетники (например из ранневесенних — Eremopyrum triticeum, Erophila verna, Alyssum desertorum, Androsace elongata, A.Turczaninovii, а из поздневесенних —Bromus tectorum, B. squarrosus и некоторые другие). К яровым ранневесенним эфемерам относится Ceratocephalus orthoceras. Эфемеры и эфемероиды характерны для степей юга Европейской части СССР и Казахстана. В степях Средней и Восточной Сибири, а также в горных степях Алтая, Центрального Тянь-Шаня и Восточного Памира эти жизненные формы почти полностью отсутствуют, что связано с климатическими условиями.
В степях иногда бывает выражен и напочвенный покров из мхов, лишайников и водорослей. Так, в северных (луговых) степях нередка имеется сплошной покров из мха туидиума (Thuidium abietinum). В более-южных степях иногда в значительном количестве встречается мох тортуля (Tortula ruralis). Хорошо выражен напочвенный ярус в некоторых южных степях, представляющих переход к пустынным сообществам. В последнем случае напочвенный ярус состоит из листостебельных мхов (Tortula desertorum), кочующих кустистых и листовых лишайников (Parmelia ryssolea, Р. vagans и др.), накипных лишайников (Diploschistes scruposu? и др.), синезеленых водорослей (Stratonostoc commune и др.).
Количество однолетников значительно увеличивается на сильно сбитых скотом степных пастбищах. Малолетники (дву- и однолетники) преобладают на молодых залежах (перелогах). На более старых залежах господствуют разрастающиеся вегетативным путем степные (а отчасти
и луговые) растения. На наиболее старых залежах, как и на целинных степях, преобладают дерновинные злаки.
Растительный покров степей обычно характеризуется, помимо полидоминантности, также большой пестротой — мозаичностью, а во многих случаях и комплексностью.1
Мозаичность растительного покрова степей зависит преимущественно ют жизнедеятельности грызунов-землероев, а в некоторых случаях от влияния на условия среды отдельных более мощных видов растений. Грызуны-землерои в местах своих поселений разрыхляют почву, выносят на поверхность массу нижележащих горизонтов, удобряют почву своими экскрементами, трупами, остатками пищи. Кроме того, грызуны не только поедают надземные части растений, но вырывают и поедают подземные части вместе с почками возобновления, и тем самым нарушают нормальную структуру степных сообществ. На местах пороев грызунов обильно поселяются степные однолетники и двулетники, а также вегетативно разрастающиеся корнеотпрысковые и корневищные растения (например из последних двух групп — Artemisia austriaca, Agropyrum repens, Aneurolepidium ramosum, A. pseudoagropyrum и др.). Вообще места пороев грызунов представляют как бы миниатюрные залежи со свойственным последним процессом смен растительности.
Разбросанные по степи кусты степных кустарников или дерновины крупного злака — чия (Lasiagrostis splendens) также создают под сенью своих побегов условия, несколько отличные от условий открытых участков, и тем самым более или менее резко выраженное горизонтальное расчленение растительного покрова — мозаичность тех или иных степных ассоциаций с участием чия или кустарников.
Микрокомплексность растительного покрова также может вызываться пороями грызунов, если отдельные порой занимают более крупную площадь (в несколько кв. м или десятков кв. м), что, например, имеет место, когда по степи равномерно разбросаны холмики байбаковин или сусли-ковин. Растительный покров последних обычно представлен особыми ассоциациями, отличными от тех, которые занимают участки между холмиками грызунов. Уже в. этом случае причиной, вызывающей появление комплексности растительности, являются условия рельефа и отличия в почве, появившиеся в результате деятельности грызунов. И во многих других случаях непосредственной причиной частой смены в пространстве ассоциаций в степях бывают соответствующие смены почв и микрорельефа, обусловленные разными причинами. Далее приводятся многочисленные примеры подобной микрокомплексности растительного покрова степей.
Следует также упомянуть о том, что растительный покров степей очень изменчив в связи с изменениями метеорологических условий, главным образом в связи с чередованием более влажных и более засушливых годов или целых десятилетий, а также в связи с деятельностью грызунов-землероев. О воздействии последних на растительность степей уже сказано выше. Это воздействие бывает особенно велико и распространяется на весьма обширные площади в результате массового размножения опре- 1 * з
1 Растительный покров бывает комплексным, когда на протяжении не-
скольких метров или десятков метров одни ассоциации сменяются другими, или м о-
з а и ч н ы м, когда в составе одной и той же ассоциации наблюдается горизонтальное расчленение растительного покрова. В последнем случае отдельные мозаичные шина в ассоциации измеряются (при их пересечении) дециметрами или только немногими метрами, в связи с чем наблюдается взаимное влияние (главным образом в почве) растений, произрастающих в разных, но соседних участках мозаичной ассоциации. Между микрокомплексностью и мозаичностью растительности наблюдаются переходы.
.деленных видов грызунов, преимущественно полевок и пеструшек, что наблюдается примерно раз в 10 лет.
Как указано выше, растительный покров степей состоит в основном из многолетних растений, которые, как показали исследования последних лет, достигают в степях большого возраста — в несколько десятков лет, а иногда больше ста лет. В случае чередования сухих и влажных годов или десятилетий многолетняя часть степных сообществ обычно реагирует различным фенологическим развитием многолетних компонентов, в первую очередь дерновинных злаков. Так, например, ковыли, особенно перистые, в более или менее влажные годы могут развиваться очень пышно и обильно цвести и плодоносить; в засушливые годы ковыли развиваются гораздо слабее, плохо цветут или вовсе не развивают генеративные органы. Иначе ведут себя малолетники; количество их особей при чередовании •сухих и влажных лет резко меняется, особенно в более южных степях. Во влажные годы часто наблюдаются «волны жизни» малолетников, когда в степях в изобилии появляются двулетники (например Melilotus officinalis, Artemisia scoparia) или однолетники (например Eragrostis minor и др.).
Перейдем теперь к типологии степей. При выделении типов степей, как принято в отечественной литературе, учитываются не только господствующие, но и согосподствующие виды.
1.	Типичные (настоящие) степи характеризуются господством евксерофильных и евриксерофильных степных растений; •согосподствующие виды имеют такую же экологию. Выше уже дана общая характеристика типичных (настоящих) степей. Из видов дерновинных злаков чаще всего господствуют ковыль-тырса {Stipa capillata), красный ковыль {S. rubens), украинский ковыль (S. ucrainica), Лессингов ковыль (61. Lessingiana), днепровский ковыль (S. borysthenica — осо-•бая песчаная раса Stipa Joannis s. 1.), типчак (виды из ряда Sulcatae, чаще Festuca sulcata), степной овсец {Helic to trichon deser torum), растопыренная змеевка {Cleistogenes squarrosa), гребневидный житняк {Agropyrum pectiniforme), гребенчатый житняк (Л. cristatum), а в горах Средней Азии также расползающийся мятлик {Роа relaxa), киргизский ковыль •{Stipa kirghisorum) и некоторые другие.
На «Геоботанической карте» типичные (настоящие) степи показаны дифференцировано: разнотравно-дерновиннозлаковые европейско-казахстанские степи (76), дерновиннозлаковые европейско-казахстанские степи (77), мелкодерновинные алтайско-забайкальские степи (80) и змеев-ково-тырсовые и вострецово-тырсовые енисейско-забайкальские степи (81).
Разнотравно-дерновиннозлаковые (76) и мелкодерновинные (80) степи, особенно первые, представляют собой в известно# мере переход от типичных степей к луговым степям. Следует также отметить, что европейско-казахстанские степи (76 и 77) отличаются от алтайско-забайкальских (80) и енисейско-забайкальских (81) участием в составе первых некоторого, иногда значительного количества эфемероидов и эфемеров, почти полностью отсутствующих в алтайско-забайкальских и енисейско-забайкальских степях.
2.	Луговые степи менее засухоустойчивы, чем предыдущие. В составе этих степей к эдификаторам — мезоксерофильным и евриксеро-фильным злакам постоянно примешаны в значительном количестве многолетние ксеромезофильные и евмезофильные растения, главным образом из разнотравья и корневищных злаков. В составе луговых степей, которые особенно характерны для лесостепи, из дерновинных злаков и осок чаще всего преобладают ковыли {Stipa Joannis, S. stenophylla,
S. capillata), типчак (Festuca sulcata и близкие виды). В степях Забайкалья и северо-восточной Монголии в составе луговых степей часто господствует сложноцветное — пижма (Tanacetum sibiricum). В горах Средней Азии в луговых степях из дерновинных злаков преобладают, помимо Stipa Joannis, S. capillata и Festuca sulcata, также Stipa kirghisorum и Poa relaxa.
Многие согосподствующие в луговых степях виды разнотравья и корневищных злаков характерны также для остепненных лугов (например Роа pratensis, Agrostis Syreistschikovii, A. Trinii, Filipendula hexapetala, Trifolium montanum, Artemisia tanacetifolia и многие другие).
Луговые степи представляют собой переход от степей к лугам.
На «Геоботанической карте» показаны луговые степи и остепненные луга в сочетании с участками лесов (75). К луговым степям следует относить, как указано выше, также пижмовые (из Tanacetum sibiricum} забайкальские степи (79).1
3.	Пустынные степи представляют собой наиболее ксеро-фитный тип степей в СССР.1 2 В составе этих степей наблюдается постоянная значительная примесь к евксерофильным и евриксерофильным дер-новинным злакам евксерофильных полукустарничков (главным образом из родов Artemisia — преимущественно подрода Seriphidium, Kochia,. Pyrethrum и др.), которые играют существенную роль в их структуре. Господствуют в травостое пустынных степей обычно следующие дерно-винные злаки: ковыли (Stipa sareptana, S. capillata, S. Lessingiana), типчак (Festuca sulcata), житняки (Agropyrum pectiniforme, A. desertorum, а на песках также A. sibiricum), а в горных пустынных степях Алтая и Средней Азии, кроме того, ряд других видов ковылей (Stipa turkestanica, S. caucasica, S. orientalis, S. glareosa).
Пустынные степи представляют собой переход от степей к пустыням.
На «Геоботанической карте» пустынные степи показаны в виде двух обозначений: полынно-дерновиннозлаковые европейско-казахстанские-степи в сочетании с пустынными сообществами (78) и ковыльковые и полу-кустарничково-ковыльковые центральноазиатские пустынные степи (82). Последние показаны в Тувинской автономной области (в Убсанурской котловине), на востоке Алтая (Чуйская степь), в Центральном Тянь-Шане и на Восточном Памире. Как указано далее, центральноазиатские пустынные степи отличаются от европейско-казахстанских не только составом господствующих и согосподствующих видов, но и почти полным отсутствием эфемероидов и эфемеров.
Пустынные степи под влиянием хозяйственной деятельности человека, а именно неумеренной пастьбы скота, несомненно расширяют свое распространение, преимущественно в северном направлении, за счет типичных дерновиннозлаковых степей.
Типичные, луговые и пустынные степи занимают преобладающие территории в пределах степной зоны (области); широко распространены они также в предгорьях и горах Кавказа (особенно Закавказья), Средней Азии, Алтая и Забайкалья.
Существует еще целый ряд типов степей; некоторые из них встречаются как в горах, так и на равнине, другие же приурочены исключительно к горным странам. На карте эти типы степей особо не выделены, так как этого не позволяет масштаб карты.
1 Ранее мы относили пижмовые степи к настоящим (типичным) степям (Лавренко, 1940а), что считаем сейчас неправильным.
2 Ранее мы называли пустынные степи «опустыненными» степями (Лавренко,
На равнине и в горах встречаются кустарниковые и тимьянниковые степи.
4.	Кустарниковые степи характеризуются наличием равномерно разбросанных на фоне степного травостоя кустов степных кустарников (главным образом из родов Caragana и Spiraea). Так, на востоке Казахской ССР (в Казахском мелкосопочнике, предгорьях Тарба-гатая и южного Алтая), в Тувинской автономной области, в Бурят-Монгольской АССР, а также в Монгольской Народной Республике встречаются кустарниковые степи с Caragana pumila, С. leucophloea, С. pygmaea, С. Bungei и С. microphylla. Таким образом, структура кустарниковых степей усложнена наличием кустарниковой жизненной формы, что, кроме того, обусловливает горизонтальное расчленение растительного покрова (формирование мозаичных ассоциаций). Кустарниковые степи связаны преимущественно с легкими — щебнистыми и супесчаными почвами.
Кустарниковые степи нельзя смешивать с зарослями степных кустарников, которые представляют собою более или менее густые скопления степных кустарников из тех же родов {Spiraea, Caragana, а также Cerasus, Amygdalus, Prunus).1 Таким образом, кустарниковые степи представляют собой переход от степей к зарослям степных кустарников.
На карте кустарниковые степи и заросли степных кустарников в местах их широкого распространения показаны одним и тем же внемасштаб-ным знаком.
5.	Тимьянниковые степи отличаются значительным участием в степном травостое (с преобладанием дерновинных злаков) ксерофильных полукустарничков, в большинстве случаев имеющих надземные приподымающиеся или стелющиеся по поверхности почвы побеги, образующие придаточные корни на прижатых к почве участках многолетних деревянистых побегов. Наиболее обычны полукустарнички из семейства губоцветных, особенно обилен тимьян или чебрец (весьма многочисленные виды Thymus), а также дубровник (например Teucrium ро-Нит), виды шлемника {Scutellaria, например из группы S. orientalis s. ampl.), зизифора {Ziziphora) и другие, а также и из других семейств.
Тимьянниковые степи приурочены преимущественно к более или менее каменистым склонам; иногда встречаются также на песках со слабо развитыми почвами. Эти степи довольно широко распространены в пределах степной зоны, где они приурочены к более повышенным районам, например к Средне-Русской и Приволжской возвышенностям, Донецкому кряжу, Высокому Заволжью, предгорьям Южного Урала, низко-горьям Мугоджар, Казахскому мелкосопочнику, горным степям Южного Забайкалья. Эти степи, вместе с тимьянниками, наиболее широко распространены в тех районах, где на карте показан в пределах степной зоны знак «растительности каменистых обнажений разных пород и петрофитные варианты степей и пустынь». Кроме того, тимьянниковые степи и тимьян-ники широко встречаются в горах Крыма, Кавказа и Средней Азии.
Тимьянниковые степи представляют собой переход от степей к тимьян-никам, типу растительности, свойственному лишенным почвенного покрова каменистым субстратам и отчасти пескам.1 2 В результате хозяйственной
1 Некоторые авторы, например С. И. Коржинский (1901), называют кустарниковой степью подобные заросли степных кустарников.
2Тимьянникн близки к пустыням, в составе которых также преобладают полукустарнички, но последние в большинстве случаев лишены способности укореняться своими надземными побегами на поверхности субстрата. Между тимьянниками и пустынями имеются переходы.
Ранее (Лавренко, 1940а) мы относили тимьянниковые степи к опустыненным степям.
деятельности человека, способствующей в ряде случаев развитию эрозионных процессов (смыв почвы и обнажение каменистых или песчаных субстратов), тимьянники и тимьянниковые степи несомненно сильно расширили площадь своего распространения.
Нижеследующие типы степей встречаются в СССР только в горах.
6.	Полусаванновые степи отличаются значительной, примесью к степным дерновинным злакам (ковылям, типчаку и др.) видов, характерных для субтропических степей или полусаванн, в первую очередь одного из основных эдификаторов последних — волосоносного пырея {Agropyrum trichophorum), а также видов эфемероидного разнотравья (из pojsfibFerula, Eremostachys, Phlomisajip.), весьма характерных для полусаванн, широко развитых в предгорьях и низкогорьях Западного Тянь-Шаня, Памиро-Алая, Копет-Дага и частично Восточного Закавказья.
Эти степи распространены в Западном Тянь-Шане и Памиро-Алае, в полосе контакта между мезотермными субтропическими степями и микротермными дерновиннозлаковыми степями, которые в горах Средней Азии расположены по горному профилю выше первых.
7.	Колючетравные степи характеризуются значительной примесью к степным дерновинным злакам (главным образом типчаку)-ксерофильных колючих многолетних трав из рода кузиния (Cousinia'). Последние образуют в горах Средней Азии, в Западном Тянь-Шане и особенно? в западной части Памиро-Алая самостоятельные группировки.
8.	Трагакантовые степи отличаются значительной примесью к степным дерновинным злакам (ковылям, типчаку и др.) ксерофильных колючих кустарничков (главным образом из родов Astragalus и Acantholimon). Эти степи представляют переход от степей к трагакант-никам (фригане).
Трагакантовые степи, как и трагакантники, распространены в засушливых районах Кавказа (главным образом в Южном Закавказье — Армении, Нахичеванской АССР и др.) и в южной части Средней Азии (Памиро-Алае, Западном Тянь-Шане).
9.	Пустошные (криофильные) степи характеризуются тем, что к основным степным дерновинным злакам (типчаки, мятлики, овсецы) в них примешиваются в значительном количестве компоненты высокогорных пустошей1 — дерновинные кобрезии и злаки (Cobre-sia, Ptilagrostis mongholica) и разнотравье. Таким образом, пустошные-степи являются переходом от степей к высокогорным пустошам.
Пустошные (высокогорные) степи встречаются у верхней границы, степей в восточной части Памиро-Алая и Тянь-Шаня, в Джунгарском Алатау и в восточной части Алтая.	,	,	' 1
Остановимся вкратце на основных географических закономерностях в распределении степной растительности в СССР.
От западных границ СССР до Алтая и Саура простирается сплошной, широкой полосой степная зона (область). На западе степная зона переходит в пределы Румынии, достигая там лесистых предгорий Карпат, а на востоке простирается далеко вглубь Монголии и Китая.
В СССР в пределах степной зоны в широком смысле можно выделить, четыре подзоны: 1) лесостепь или подзону луговых степей, 2) подзону
1 Многие авторы не отличают высокогорные пустоши от альпийских лугов..
разнотравно-дерновиннозлаковых степей, 3) подзону дерновиннозлаковых (сухих) степей и 4) подзону полынио-дерновиннозлаковых (пустынных) степей.
Рис. 61. Основные типы ареалов степных растений.
7 — паннонский вид Carex stenophylla Wahlenb.; 2—причерноморско-казахстанский вид С. uralensis С. В. Clarke; 3 — казахстанско-сибирско-монгольский вид С. dvriuscula С.А.М. (По В. И. Кречетовичу, из Д. Е. Янишевского, 1937).
Рис. 62. Основные типы ареалов степных растении: казахстанско-среднеазиатский вид Stipa kirghisorum Р. Smirn. (По Р. Ю. Рожевицу и др.).
Рис. 63. Основные типы ареалов степных растений.
1 — казахстанский (заволжско-казахстанский) вид Stipa Korshinshyi Roshev. (ориг.); 2 — даурско-монгольский олиготипный степной род Panzeria. (По Л. А. Куприяновой, Ботанические материалы Гербария Ботанического института АН СССР, т. 15, 1953).
Лесостепная подзона или подзона луговых степей географами чаще рассматривается как особая зона. В почвенном покрове этой подзоны преобладают тучные, мощные, выщелоченные и деградированные черноземы, темносерые и серые лесные
почвы, а в пониженных районах, особенно в Западной Сибири, также засоленные почвы. До распашки, в период скотоводческого (номадного) хозяйственного использования территории лесостепи, в пределах последней большая часть площади была занята луговыми степями и остепнен-ными лугами, но весьма значительную территорию занимали также лиственные леса: широколиственные — в Европейской части СССР и мелколиственные — в Западной Сибири. Местами леса даже преобладали над степями и остепненными лугами. В настоящее время леса в лесостепи сохранились на небольшой площади: территория лесостепи весьма значительно обезлесена в результате хозяйственной деятельности человека (влияния степных пожаров, пастьбы скота, рубки и корчевки лесов); особенно сильно уменьшилась лесопокрытая площадь в последний период широкого земледельческого освоения лесостепи. В настоящее время вся площадь лесостепи, кроме сохранившихся лесных массивов, часть пойменных и низинных (в озерных депрессиях) лугов распаханы и заняты культурными угодьями, главным образом зерновыми и некоторыми техническими культурами. v
Среди зерновых злаков в лесостепи преобладают озимая и яровая пшеницы, озимая рожь, яровой ячмень, овес, кукуруза; из зернобобовых наиболее распространены горох, фасоль, чечевица. В качестве крупяных широко возделываются просо, гречиха. Масличные и технические растения представлены подсолнечником, масличным льном, горчицей, озимым рапсом, рыжиком, маком, в незначительных размерах периллой. Широко возделываются картофель, сахарная свекла, кормовые корнеплоды, огородные, бахчевые, а также и плодово-ягодные. Среди последних наибольшее значение имеют яблоня, груша, вишня, слива, малина, смородина, крыжовник. Именно в этой подзоне находится Мичуринск, где И. В. Мичурин провел замечательные экспериментальные работы по созданию новых сортов яблонь, груш, вишен, винограда и других плодово-ягодных культур, которые могут выращиваться в средней полосе Европейской части Союза, в том числе в лесостепи, а также и севернее.
Подзона разнотравно-дерновиннозлаковых или, точнее, *р а з н о]т равно-типчаково-ковыльных степей так же, как и лесостепь, простирается сплошной полосой от Молдавской ССР до предгорий Алтая. В почвенном покрове этой подзоны преобладают обыкновенные и частично южные черноземы. В этой подзоне в доагрикультурный период господствовали преимущественно |разнотравно-типчаково-ковыльные степи. Леса, видимо, всегда занимали подчиненную роль и были приурочены к долинам рек и балкам. В ’настоящее время в Европейской части СССР эти степи целиком распаханы; в Азиатской^части СССР, главным образом в северной части Казахской ССР, еще местами сохранились целинные степи, преимущественно на солонцеватых черноземах; они (используются как сенокосы и пастбища.
В пределах этой подзоны расположены наиболее крупные массивы посевных площадей нашей страны, производящие ббльшую долю из общего сбора зерновых, зернобобовых и других культур. Список возделываемых сельскохозяйственных растений состоит в основном из тех же названий, которые перечислены и по отношению к предыдущей подзоне. Кроме того, в районе Северного Кавказа возделывают рис, озимый ячмень, клещевину, ляллеманцию, сорго, нут. Среди плодово-ягодных культур, кроме широкораспространенных пород, в Европейской части подзоны (к западу от Волги) имеются: абрикос, алыча, черешня, виноград и другие; растет также тутовое дерево.
Согласно постановлению ЦК КПСС и Совета Министров СССР значительные площади разнотравно-дерновиннозлаковых степей, находящиеся в Западной Сибири, северном Казахстане и на Алтае, исчисляемые миллионами гектаров, осваиваются под зерновые культуры (пшеница, кукуруза, просо, зернобобовые и др.).
Ирдзопа дерн овин и о злаковых или, точнее, г и и ч а к о в о - к о в ы л ь н ы х степе й сплошной полосой простирается от Восточного Предкавказья, нижнего Дона и Заволжья вплоть до предгорий Алтая и Тарбагатая. Кроме того, имеется большой изолированный массив этой подзоны на юге Европейской части СССР, в Причерноморье. В почвенном покрове преобладают южные черноземы и главным образом темнокаштановые и каштановые более или менее солонцеватые почвы. В Европейской части СССР эти степи почти целиком распаханы и заняты посевами озимой пшеницы, твердой и мягкой яровой пшеницы, ячменя, овса, озимой ржи, проса, кукурузы, нута, фасоли, вики, гороха, чечевицы, чины, сои, подсолнечника, масличного льна, горчицы, клещевины, суданской травы, могара, сорго, сахарной свеклы, картофеля, арбузов, дынь, огородных и плодово-ягодных культур. В Азиатской части СССР, главным образом в Казахской ССР, на значительной территории подзоны еще сохранились типчаково-ковыльные целинные степи, используемые главным образом как пастбища.
На юге подзоны местами значительно развита микрокомплексность почвенно-растительного покрова; на сильно солонцеватых каштановых почвах и на солонцах появляются пятна пустынных степей и даже пустынных растительных сообществ. Леса в этой подзоне встречаются почти исключительно в долинах рек и на песках.
Две последние подзоны можно объединить в одну — подзону типичных (настоящих) степей, как это сделано на «зональной» врезке на «Геоботанической карте».
Подзона пустынных полый но-дер и оВинно-злаковых или, точнее, полынно-типчаково-ковыльных степей тянется сплошной полосой от Восточного Предкавказья и Ергеней до предгорий Тарбагатая. На юге Украины и на севере Крыма имеется изолированная узкая полоска этих степей. В пределах подзоны на более или менее солонцеватых светлокаштановых почвах развиты пустынные, преимущественно полынно-типчаково-ковыльные и полынно-типчаковые степи. На массивах солонцов и сильно солонцеватых светлокаштановых почв преобладают пустынные растительные сообщества с отчетливо выраженными признаками остепнения. Для этой подзоны очень характерна резко выраженная микрокомплексность растительного покрова. В пределах подзоны господствуют целинные степи, используемые преимущественно как пастбища; только относительно небольшая площадь этих степей распахана.
На распаханных участках, как правило, возделываются зерновые культуры (озимая и яровая пшеницы, озимая рожь, овес, кукуруза), в качества крупяной культуры широко применяются засухоустойчивые сорта проса. Значительно меньшие площади посева занимают горох, чина, чечевица, подсолнечник, масличный лен и горчица. В качестве кормовых сеяных трав распространены суданская трава, могар, сорго, люцерна, житняк и др.
Леса в этой подзоне встречаются исключительно в долинах рек и небольшими участками в котловинах среди песков.
Вне СССР степи занимают склоны (вплоть до высокогорного пояса) и предгорные равнины Монгольского Алтая, Западную котловину боль-
10 Загса.') 551
ших озер, Гобийскую долину озер, обширное нагорье Хангая, Восточно-Монгольское плоскогорье (приподнятые равнины). Далее на восток степи, огибая Большой Хинган, уходят в северо-восточный Китай (внутреннюю Маньчжурию). Из Монголии степи заходят в пределы СССР двумя языками: 1) в Бурят-Монголию, между Хамар-Дабаном и Хэнтеем, по Селенге, и 2) к востоку от Хэнтея, в Читинскую область^по Онону и Аргуни.
На юге Сибири среди лесистых гор имеется ряд степных и лесостенных островов, приуроченных к межгорным депрессиям: Ачинско-Мину-синский лесостепной и степной, Тувинский степной, Красноярский лесостепной и степной, Канский лесостепной, Балаганско-Иркутский лесостепной, Баргузинский степной, Еравнинский лесостепной и другие, более мелкие степные и лесостепные «острова».
Система подзон в восточной части степной зоны (области) к востоку от советской части Алтая отличается от вышеописанной, характерной для европейско-западносибирско-казахстанской части степной зоны.
Облесенность Южной Сибири в значительной мере обязана горному рельефу. Вышеупомянутые лесостепные острова на юге Сибири можно рассматривать как фрагменты лесостепной подзоны. Обширное нагорье Хангая и предгорья Хэнтея заняты своеобразной горной лиственничной лесостепью с широким распространением мелкодерновинных степей (опис. 80). В пределы Селенгинского и главным образом Читинского степных районов заходят из Монголии восточные аналоги луговых степей — пижмовые степи (из Тапасе turn sibiricum) (опис. 79).
Подзона разнотравно-типчаково-ковыльных степей к востоку от Алтая отсутствует, хотя отдельные фрагменты последних имеются. К югу от Хангая и Хэнтея располагается подзона сухих дерновиннозлаковых, в основном змеевково-тырсовых степей (опис. 81), которые особенно обширные площади занимают уже вне СССР, на Восточно-Монгольском плоскогорье, откуда уходят на восток в Китай, а вдоль Селенги заходят как бы заливом в пределы Бурят-Монголии; между реками Ононом и Аргунью эти степи заходят также на юг Читинской области. Эти же стели (обычно с участием типчака — так называемые «четырехзлаковые» степи сибирских ботаников) развиты в Минусинской и Тувинской котловинах.
К югу от подзоны дерновиннозлаковых (змеевково-тырсовых) степей располагается подзона пустынных степей, которая в Монголии представлена весьма своеобразными ковыльково-луковыми и полукустарничково-ковыльковыми пустынно-степными сообществами (ковыли из ряда Ваг-batae). Подобные ковыльковые и полукустарничково-ковыльковые центральноазиатские пустынные степи (опис. 82) в пределах СССР выражены только в окраинных его частях, граничащих с Монгольской Народной Республикой и Китайской Народной Республикой: по северной окраине Убсанурской котловины, в Чуйской степи на Алтае, в Центральном Тянь-Шане ина Восточном Памире. В Монгольской Народной Республике эти степи образуют довольно широкую подзону, окаймляющую с севера пустыни Гоби. Из Монголии они заходят на восток, в пределы Китая.
Уже из вышеизложенного следует, что всю сплошную степную зону (или область) Евразии, протянувшуюся от степной части Румынии до степной части северо-восточного Китая, можно в меридиональном направлении разделить на две части (подобласти): 1) Причерноморско-Казахстанскую, охватывающую степную область до Алтая и Саура, и 2) Центрально-Азиатскую степную или Даурско-Монгольскую, включающую
восточную часть области, примерно к востоку от советской части Алтая (Лавренко, 1947, 1954).1
Как указано выше, эти подобласти отличаются набором («спектром») подзон. Кроме того, для Причерноморско-Казахстанской подобласти характерно следующее: наличие в лесостепи преимущественно лиственных лесов (сосняки только на легких почвах), преобладающая роль в травостое степей перистых ковылей (из ряда Реп-natae), значительное развитие в травостое более южных степей эфемероидов (особенно Роа bulbosa) и эфемеров. В пределах этой подобласти выделяются четыре основные провинции: в лесостепной части — Европейская лесостепная провинция с широколиственными (преимущественно дубовыми) лесами и Западно-Сибирская лесостепная провинция с мелколиственными лесами;1 2 в степной части — Причерноморская и Казахстанская степные провинции, отличающиеся различным составом эдификато-ров и других компонентов степей. Каждая из этих степных провинций состоит из трех секторов соответствующих степных подзон (см. выше).
' Для Ц.ентрально-Азиатской или Даурско-Монгольской степной подобласти характерно наличие в лесостепной части преимущественно лиственничных и сосновых лесов, преобладание в травостое степей тырсовидных (ряд Capillatae), а в подзоне пустынных степей — бородатых (ряд Barbatae) ковылей, почти полное отсутствие в степном травостое эфемероидов и эфемеров и ряд других отличий в составе и структуре степей. В пределах этой подобласти можно выделить провинции: Хангайско-Даурскую горнолесостепную, Маньчжурскую лесостепную и Монгольскую степную.3 В пределы СССР заходят только первая и частично третья провинции.
\ В настоящее время большая часть степей в пределах Европейской части СССР распахана. В Азиатской части СССР, как указано выше, также распахана значительная площадь степей, но часть последних еще сохранилась в целинном, а местами в залежном состоянии и используется как весьма ценная природная кормовая площадь.
Литература
Ф. Рупрехт (1866); В. В. Докучаев (1883, 1892); С. И. Коржинский (1888—1891, 1901); А. Н. Краснов (1891, 1894а); Г. И. Танфильев (1894а, 1896, 1898, 1902); А. Я. Гордягин (1900—1901); Г. Н. Высоцкий (1905, 1915); И. К. Пачоский (1908, 1917); В. В. Алехин (1915, 1931, 1936); П. Н. Крылов (1915, 1916); Б. А. Келлер (1916, 1923а); К. М. Залесский (1918а); И. М. Крашенинников (1923, 1925); Е. П. Коровин (1934); Г. И. Дохман (1937); И. В. Новопокровский (1937); Д. Е. Янишевский (1937); Е. М. Лавренко (1940а, 1947, 1954); Л. С. Берг (1947, 1952); П. Н. Овчинников (1947, 1955); А. А. Гроссгейм (1948); А. А. Юнатов (1950, 1954); Н. Ф. Комаров (1951).
75. Луговые степи, остепненные луга в сочетании с участками лесов (лесостепь)
Луговые степи и остепненные луга характерны для лесостепи, где они встречаются в зональных условиях, то есть на плакорах, на грунтах различного механического состава.
1 Далее при характеристике состава степей различных частей СССР указывается для части видов., преимущественно господствующих, географический тип их ареала. Это сделано для того, чтобы подчеркнуть региональные («провинциальные») различия степей в пределах степной зоны (рис. 61—63). Для горных степей это не сделано.
2 Имеются отличия также и в составе луговых степей и остепненных лугов этих двух лесостепных провинций (см. далее).
3 Провинции, выделенные А. А. Юнатовым (1950) в пределах лесостепной и степной частей Монгольской Народной Республики, следует рассматривать как подпровинции, которые выделяются и для провинций Причерноморско-Казахстанской подобласти (Лавренко, 1947).
Лесостепная зона простирается в виде то более широкой, то более узкой полосы от западных границ СССР, бассейнов Прута и Днестра, до Салаирского кряжа в Сибири. Далее к востоку, вплоть до бассейна верхнего Амура (Восточное Забайкалье), лесостепь встречается только островами. Это связано с тем, что в этих районах Южной Сибири, благодаря горному рельефу, леса далеко заходят к югу вглубь степной области. Лесостепные ландшафты здесь приурочены к внутренним горным депрессиям и долинам рек. Кроме того, отдельные небольшие участки лесостепных ландшафтов имеются и в глубине лесных континентальных областей, в Центральной Якутии и в депрессии оз. Ханка на Дальнем Востоке.
Хозяйственная деятельность человека — земледельца и особенно скотовода — в прошлом содействовала расширению территории, занятой лесостепью. Это относится даже к районам в основном реликтовой лесостепи в Центральной Якутии.
Для луговых степей характерно господство преимущественно мезо-ксерофильных видов с большей или меньшей примесью ксеромезофильных, евриксерофильных и евксерофильных, а для остепненных лугов — преобладание ксеромезофильных видов, отчасти с примесью овриксерофиль-ных, мезоксерофильных и евмезофильных растений. Таким образом, луговые степи и остепненные луга представляют собой переход от настоящих степей к лугам. Состав и вообще структура луговых степей и остепненных лугов сильно изменяются при движении с запада на восток, от бассейнов Прута и Днестра до верхней части бассейна Амура. В связи с этим в пределах обширной, вытянутой в широтном направлении полосы луговых степей и остепненных лугов на «Геоботанической карте» с помощью литерных обозначений выделены европейские, западносибирские, центральносибирские и забайкальские луговые степи и остепненные луга; кроме того, на карте, как указано выше, отмечены луговые степи и остепненные луга лесных областей в Центральной Якутии и в депрессии оз. Ханка.
Имеется довольно много общего в составе луговых степей и остепненных лугов Восточной Европы и Западной Сибири. Состав луговых степей и остепненных лугов юга Центральной Сибири (бассейн верхнего Енисея) и Забайкалья резко отличается от состава аналогичных сообществ более западных районов лесостепи.
75 яп — луговые степи и остепненные луга лесных областей (Центральная Якутия, Приморье)
Остепненные луга и луговые степи занимают в Центральной Якутии, в бассейне средней Лены, небольшую площадь, преимущественно по надпойменным террасам некоторых рек и по южным крутым склонам коренных берегов последних, а также по периферии приозерных (аласных) понижений. На' карте эти степи и остепненные луга показаны по левобережью Лены у Якутска и по Татте (левый приток Алдана).
С этими остепненными лугами и луговыми степями связаны черноземно-солонцеватые почвы. Часть остепненных лугов и луговых степей возникла по периферии приозерных впадин после спуска озер, а также на месте сведенных лесов.
Для центральноякутских остепненных лугов и луговых степей характерно обильное развитие степных дерновинных злаков (главным образом Festuca lenensis и Koeleria gracilis). Местами преобладают виды ко-выля-тырсы (Stipa decipiens, реже S. baicalensis1). На надпойменной тер
1 Stipa baicalensis Roshev.^5. attenuate P. Smirn.
расе Амги доминирует вострец (Aneurolepidium pseudoagropyrum). Реже по южным склонам коренных берегов рек, встречаются Helictotrichon Krylovii (эндем Центральной Якутии), Cleistogenes squarrosa, Agropyrum cristatum. Нередко обильна степная осочка (Carex duriuscula). Бобовые встречаются в небольшом количестве (более обычны Astragalus inopi-natus и Onobrychis sibirica). Богато представлено разнотравье, которое часто преобладает в составе остепненных лугов; особенно обильны полыни (Artemisia commutata — к востоку от Лены, A. pubescens — в долине Лены, A. rupestris — в привилюйских районах, а также Artemisia laciniata). Иногда на склонах встречается полукустарничковая полынь (Artemisia frigida). Часто также встречаются Pulsatilla angustifolia, Eritrichium pectinatum s. 1., Aster alpinus, Galium verum, Veronica incana, Gentiana decumbens и др. Обычно присутствуют горные растения (Cobre-sia filifolia, Papaver nudicaule и др.). Нередко развит напочвенный покров из лишайников (Parmelia vagans), синезеленых водорослей (Strato-nostoc commune) и мхов (Tortula ruralis). Эфемеры и эфемероиды отсутствуют. Часто разбросаны единичные деревья лиственницы (Larix dahuricd), березы и кустарников (главным образом Spiraea media).
Эти остепненные луга и луговые степи близки по составу и структуре к аналогичным образованиям лесостепных и степных районов Забайкалья и Монголии. Они используются как весенние и раннелетние пастбища. Значительные площади, занятые ранее остепненными лугами и луговыми степями, в настоящий момент распаханы.
Вышеописанные степные луга и луговые степи нередко сочетаются с влажными карбонатными солончаками, на которых произрастают гало-фитные луга с участием Puccinellia tenuiflora, Heleocharis euuniglumis, Alopecurus ventricosus, Beckmannia syzigachne, Carex enervis, а на сухих солончаках, частично лишенных растительности, встречаются главным образом Puccinellia tenuiflora, Agropyrum repens, Suaeda corniculata. Часто такие остепненные луга и луговые степи перемежаются с лиственничными и сосновыми лесами.
Отдельные массивы остепненных лугов и луговых степей встречаются на юге Приморского края, в пределах Ханкайско-Уссурийской равнины (впадины). На «Геоботанической карте» небольшие массивы луговых степей и остепненных лугов показаны к западу и к югу от оз. Ханка и по правобережью Суйфуна.
К верхним увалистым уровням и нижним частям делювиальных склонов возвышенностей приурочены остепненные разнотравно-злаковые луга с кустарниками, полынно-разнотравные и кустарниково-разнотравные луговые степи; из полыней очень характерна луговостепная Artemisia laciniata. Среди луговых степей в бассейне Турги, Бол. Усачи, Синтухи отмечены группировки с сибирской пижмой (Tanacetum sibiricum). К склонам и вершинам увалов и к делювиальным склонам возвышенностей приурочены также заросли разнолистной лещины (Corylus heterophylla) с небольшой примесью поросли дуба (Quercus mongolica), даурской или черной березы (Betula dahurica), осины Давида (Populus Davidiana) и др. Эти заросли возникли на месте своеобразных остепненных лещиновых черно-березово-дубовых редколесий, встречающихся в настоящее время в неизмененном виде редко. По среднему течению Синтухи (в районе с. Комиссарове) и в истоках Бол. Усачи в травяном покрове подобных дубовых редколесий господствует представитель даурско-монгольских луговых степей — сибирская пижма (Tanacetum sibiricum), здесь встречаются и другие степняки (Carex duriuscula, Cleistogenes sinensis, Scutellaria baicalensis, Saposhnikovia divaricata n др.).
По теневым склонам выше 250 м над у. м. располагается поросль монгольского дуба, даурской березы, липы (Tilia mansharica и Т. Та-queti) и мелколистного клена (Acer mono).
Южные выпуклые склоны и гребни возвышенностей заняты петрофит-ными разностями кустарниково-разнотравных и злаково-разнотравных степей, а именно змеевково-тонконогово-разнотравными (с Cleistogenes sinensis, Koeleria gracilis) и типцово-разнотравными степями с несомкнутым покровом. В подобных условиях местами встречаются группировки с тырсой (Stipa baicalensis) — долина Синтухи у с. Комиссарове. На близких местообитаниях (Ханкайский, Гродековский и Ивановский районы) растут рощи погребальной сосны (Pinus funebris).
Все эти остепненнолуговые и луговостепные группировки по составу близки к даурско-монгольским степям.
Участки с вышеописанной растительностью, приуроченной к увалам и нижним частям делювиальных склонов возвышенностей, характеризуются неустойчивым режимом увлажнения. После выпадения атмосферных осадков, особенно во влажные годы, почвы достаточно увлажнены, а местами даже временно перенасыщены влагой; в сухие сезоны (весна, осень) и в засушливые годы почти пересыхают. В последнее время почвы под этой растительностью относят к серым осолоделым и серым оподзоленным почвам; в прошлом первые, видимо, пережили луговую солонцевато-солончаковатую стадию (Ливеровский, 1946, 1947).
В большинстве случаев территории, занятые в недалеком прошлом описанными выше степями, остепненными лугами, зарослями кустарников и редколесьями, в настоящий момент распаханы и заняты пашнями, залежами, а также выпасами. Хозяйственная деятельность человека в этом районе не благоприятствует лесной растительности, но способствовала, а частью способствует и теперь остепнению местности.
Литература
Якутия: Р. И. Аболин (19296); Т. А. Работнов (1935, 1945); М. Н. Караваев (1945).
Приморье: Ю. А. Ливеровский (1946, 1947); Б. II. Колесников (1948); Г. Э. Куренцова (1950, 1951).
75 е — сельскохозяйственные земли на месте европейских луговых степей и остепненных лугов в сочетании с дубовыми лесами
Сельскохозяйственные земли на месте европейских луговых степей и остепненных лугов в сочетании с дубовыми лесами показаны на «Геоботанической карте» в виде сплошной полосы от бассейнов Прута и Днестра до Южного Урала. Это — восточноевропейская лесостепь. Кроме того, в пределах полосы, ранее занятой широколиственными (дубовыми) лесами (с остатками последних в виде отдельных массивов), сельскохозяйственные земли на месте европейских луговых степей и остепненных лугов показаны отдельными островами:1 к югу от Луцка, в районе Ровно,
1 В настоящее время многие географы и почвоведы при выделении в Европейской части СССР лесостепной зоны объединяют лесостепь в узком смысле и полосу широколиственных (дубовых) лесов; последнюю — к востоку от Полесья. Такое объединение имеет известные основания, имея в виду, во-первых, значительно бблыпую обле-сеяность лесостепи в прошлом и, во-вторых, некоторую «остепненность» опушек и полян в сохранившихся лесах и сорной растительности в полосе широколиственных лесов.
а также и на Приволжской возвышенности — к западу от Арзамаса, к югу от Сергача (так называемое «Межпьянье»), к западу от Ульяновска и т. д. (Алехин и Аверкиев, 1927, 1928; Смирнов,1927, 1940).
Луговые степи и остепненные луга, с одной стороны, и дубовые леса, с другой, в пределах европейской лесостепи (понимаемой, как и далее, в узком смысле) являются типами растительности, приуроченными к во-дораздолам (плакорам). При этом, как давно было указано исследовате-лями (Докучаев, 1891; Краснов, 1891), массивы широколиственных лесов и соответствующие им серые лесные почвы и деградированные черноземы чаще всего связаны в своем распространении с более возвышенными участками водоразделов, дренированными балками и обычно приуроченными к правым высоким берегам долин рек. Это — так называемые нагорные дубравы.
Черноземы — мощные, тучные и выщелоченные, ранее занятые луговыми степями и остепненными лугами, а теперь распаханные, приурочены большими массивами чаще всего к более пониженным и слабо дренированным участкам водоразделов, которые обычно располагаются по левобережьям рек. По занимаемой площади в настоящее время в лесостепной полосе преобладают черноземные почвы. Судя по распространению лесных почв в европейской лесостепи, последняя к настоящему времени сильно обезлесена. Больше того, весьма вероятно, что еще в доисторический период, в связи с хозяйственной деятельностью человека (рубка лесов, степные пожары, выпас домашних животных), часть лесов была уничтожена, заменена луговыми степями или остепненными лугами, а менее оподзоленные почвы при этом реградировали в черноземы (см., например, работы Авдеева, 1945, 1948).
Луговые степи и остепненные луга сохранились в настоящее время в пределах европейской лесостепи в плакорных условиях почти исключительно в заповедниках. В лесостепи Европейской части СССР имеются следующие степные заповедники: Михайловская степь в Сумской области 1 (Ширяев, 1910; Лавренкои Зоз, 1928; Зоз, 1933), Стрелецкая, Казацкая и Ямская степи в южной части Курской области2 (Алехин, 1909, 1910, 1924, 1925, 19346; Комаров и Проскоряков, 1931; Алехин и Уранов, 1933; Каден, 1940; Покровская, 1940, 1940а; Прозоровский, 1940; Зозулин, 1950). Кроме того, плакорные луговостепные и остепненнолу-говые участки, видимо, сохранились на землях Хреновского конного завода у с. Хреновое, Воронежской области (Попов, 1914; Келлер, 1931; Камышев, 1948) и на Попереченской степи в Пензенской области, принадлежащей хозяйственной организации (Спрыгин, 1923, 1925, 1930; Уранов, 1925; Лавренко, 19506).
Кроме того, небольшие участки луговых степей и остепненных лугов в лесостепной полосе сохранились местами по опушкам и на полянах в широколиственных лесах, по крутым склонам балок и пр.
Остепненные луга («разнотравно-луговые» степи Келлера, 1916, 1923а) на плакорах связаны с выщелоченными черноземами. Для остепненных лугов характерно преобладание ксеромезофильных с примесью евмезо-фильных и мезоксерофильных видов, главным образом из группы разнотравья и корневищных злаков; травостой обычно высокий и густой. В травостое особенно обильны разнотравье и отчасти бобовые (Pulsatilla patens, Filipendula hexapetala, Fragaria viridis, Trifolium montanum, Myosotis suaveolens, Salvia pratensis, Galium verum, Leucanthemum vul-
1 Степь эта подведомственна Академии наук УССР.
1 Степи эти входят в состав Центрально-Черноземного Государственного заповедника им. проф. В. В. Алехина.
gore и др.), корневищные злаки и осоки (Роа angustifolia, Calamagrostis epigeios, Agrostis Syreistschikovii, Helictotrichon pubescens, Bromus riparius, Carex praecox и др.), в меньшем количестве встречаются дерновинные луговые злаки (например Festuca pratensis). Обычна примесь более ксе-рофильных дерновинных степных злаков (типчак, тонконог, ковыли); при этом типчак и тонконог (Koeleria gracilis) располагаются в подсоде и чаще угнетены. Нередко хорошо выражен напочвенный покров из мха туидиума (Thuidium abietinum). Остепненным лугам свойственно постепенное затухание вегетации к осени, без летнего периода полупокоя, имеющего место в более южных степях.
Луговые (в узком смысле) пли «дерновинно-луговые» (Келлер, 1916, 1923а) степи характеризуются преобладанием мезоксерофильных и евриксерофильных видов с примесью ксеромезофильных и евксеро-фильных видов и связаны с мощными и тучными черноземами. Основная роль принадлежит дерновинным злакам: типчаку (Festuca sulcata), мезоксерофильным (Stipa Joannis, S. stenophylla, S. pulcherrima), и отчасти евриксерофильным ковыляй (Stipa capillata, в более южных разностях луговых степей), тонконогу (Koeleria gracilis), степному овсу {Helictotrichon (Avenastrum) desertorum], нередко значительная роль принадлежит рыхлодерновинному овсецу Шелля (Helictotrichon Schel-lianum) и корневищным злакам (особенно костру степному — Bromus riparius), а также Agrostis Syreistschikovii, реже Helictotrichon pubescens и др.). Обильно представлено луговостепное разнотравье, по составу то же, что и в остепненных лугах (см. выше), но с некоторыми более ксе-рофильными видами. Эфемероиды не обильны (Hyacinthella leucophaea, Bulbocodium versicolor, Gagea erubescens, G. pusilia). Эфемеры-однолетники встречаются только единично. Обычно бывает выражен напочвенный покров из мхов (Thuidium abietinum и отчасти Tortula ruralis)' тра-; востой густой и довольно высокий.
Как и для остепненных лугов, для луговых степей свойственно постепенное затухание вегетации к осени, без летнего периода полу покоя.
В качестве примера приведем смену аспектов для луговой Казацкой степи Курской области (Каден, 1940).
1.	Предвесенний период — от момента, когда сойдет снеговой покров, до начала третьей декады апреля. Степь серовато-бурая от прошлогодней травы; к концу фазы начинается вегетация растительности; цветущих растений еще нет.
2.	Конец апреля—начало мая. Период массового цветения сон-травы (Pulsatilla patens) с фиолетовыми цветами и Adonis vernalis (цветы желтые). Кроме этих основных растений, цветут еще желтоцветные виды (Gagea erubescens, Potentilla humi-fusa, Carex humilis) и фиолетово-лиловые фиалки (Viola rupestris, V. hirta).
3.	Середина мая. Период массового цветения желтоцветных растений (Adonis vernalis и Primula ver is). Заканчивают цветение сон-трава (Pulsatilla patens) и фиалки. По микрозападинкам куртинами цветет золотистожелтая Draba sibirica. В конце фазы зацветают Taraxacum officinale, Lathyrus pannonicus и др.
4.	Конец мая — бескрасочный период. Среди желтоватых «чашечек» первоцвета разбросаны желтые цветки Senecio integrifolius, фиолетовые Iris aphylla, белые Lathyrus pannonicus,1 Arenaria ucrainica, Anemone silvestris и др. Однако ни одно из этих растений не встречается в цветущем состоянии настолько обильно, чтобы создавать аспект.
5.	Первая половина июня. Период массового цветения Salvia pratensis (цветы сине-фиолетовые), Bunias orientalis (цветки желтые), Stipa Joannis (белые «перья»). Кроме этих основных видов, значительную роль в аспекте играют белоцветные Valeriana rossica, Arenaria ucrainica hl желтоцветный Ranunculus polyanthemus. В это время цветет более 60 видов. Фаза эта соответствует максимуму развития травостоя.
1 Е. Д. Висюлина (Флора УРСР, т. 6, 1954) считает, что под названием Lathyrus pannonicus русские флористы объединили два близких вида: L. versicolor (Gmel.) Beck, (более северные степи) и L. lacteus (М. ВЛ Wissjul. (более южные степи). Таким образом, упоминаемая здесь чина должна быть отнесена к L. versicolor (6mel.) Beck.
6.	Вторая половина июня. Период массового цветения сине-фиолетового шалфея (Salvia nutans) и белоцветных Leucanthemum vulgare и Filipendula hexapetala. Кроме этих основных видов, значительное участие в аспекте принимают еще виды, доминирующие в аспекте начала июня, а также Achyrophorus maculatus.
7.	Конец июня—начало июля. Период массового цветения лиловоцветного Knautia arvensis и желтоцветного Galium verum. В аспекте принимают также участие Achillea setacea, отцветающий поповник и обсеменяющийся ковыль. Цветут, кроме того, рассеянные Stachys recta, Inula hirta, Phlomis tuberosa, Trifolium montanum, Onobrychis arenaria и др.
8.	Середина июля. Период массового цветения Galium verum. Заметную роль в аспекте играют лиловоцветный Knautia arvensis, белоцветный Achillea setacea и желтоцветный Verbascum lychnitis.
Кроме того, цветут Campanula bononiensis, Centaurea scabiosa, Prunella grandi-flora, Veronica spuria, Helichrysum arenarium, Onobrychis arenaria и др.
9.	Осенний период с конца июля до выпадения снега. Основной тон степи бурый от высохшего травостоя. Цветут отдельные разбросанные экземпляры Delphinium cuneatum, Centaurea scabiosa, Veratrum nigrum, Pieris hieracioides, Veronica incana, Helichrysum arenarium, Senecio Jacobaea и др. Под снег многие растения уходят с зелеными листьями, а иногда и с бутонами.
Состав как остепненных лугов, так и луговых степей несколько изменяется при движении с запада на восток, от западных границ СССР к Уралу.
Остановимся на распространении некоторых видов, играющих значительную роль в травостое луговых степей и остепненных лугов. Так, степной костер (Bromus riparius) встречается в значительном количестве в составе луговых степей и остепненных лугов на юге правобережной и левобережной части лесостепи в Украинской ССР, массово распространен в лесостепи более восточных районов Средне-Русской возвышенности и на Приволжской возвышенности, делается более редким в Высоком Заволжье и почти исчезает в Предуралье. Низкая осока (Carex humilis), видимо, была обычна в луговых степях правобережной части Украинской ССР, встречается в большом количестве в луговых степях и остепненных лугах Средне-Русской возвышенности, но уже отсутствует на Приволжской возвышенности, а также в Высоком Заволжье.1 Среднеевропейский вид шалфея (Salvia pratensis), обильный в составе остепненных лугов и луговых степей правобережной Украины и Средне-Русской возвышенности, доходит на восток только до Урала; уже на Средне-Русской возвышенности появляется восточноевропейско-североказахстанский вид (Salvia stepposa), который полностью замещает первый в степях Западной Сибири и северного Казахстана.
В то же время, при движении к востоку появляется ряд восточных видов. Так, степной овес (Helictotrichon desertorum) встречается только изредка на каменистых степных склонах на западе Украинской ССР, в бассейне Днестра (Покутил, Подолия), спорадически растет в составе луговых степей на меловой и реже известковой подпочве на Средне-Русской возвышенности, делается более обычным в луговых степях на пла-корах Приволжской возвышенности и, особенно, в луговых степях Высокого Заволжья Овсец Шелля (Helictotrichon Schellianum) игрьет довольно заметную роль в травостое остепненных лугов и луговых степей, начиная со Средне-Русской возвышенности (заходя только в наиболее восточную часть левобережной лесостепи Украинской ССР) и далее к востоку. На Средне-Русской возвышенности спорадически встречаются восточные виды степных корневищных полыней (Artemisia armeniaca. A. latifolia),1 2
1 Эта осока, после огромного перерыва, снова появляется в западной части Алтая.
2 Из этих видов на Украине встречается как очень редкое растение только Artemisia armeniaca (южнее лесостепи, в полосе безлесных степей).
которые делаются более обычными на Приволжской возвышенности и особенно в Высоком Заволжье. Подобные примеры можно было бы умножить.
Вообще следует указать, что состав луговых степей и остепненных лугов Приволжской возвышенности и особенно Заволжья весьма приближается к составу соответствующих травяных сообществ западносибирской лесостепи.
Для полосы распространения остепненных лугов и луговых степей (лесостепи) в Европейской части СССР, помимо часто встречающихся массивов дубовых лесов (опис. 47), характерны также заросли степных кустарников: терна (Prunus stepposa), степной вишни (Cerasus fruticosa), степного миндаля (Amygdalus папа), спиреи (Spiraea crenata), а на юге лесостепи также дерезы (Caragana frutex).1 Все эти кустарники прекрасно вегетативно разрастаются с помощью корневых отпрысков (большинство) или корневищ (дереза) и образуют более или менее густые заросли (смешанные или одновидовые), в которых обычно преобладают терн или степная вишня. В настоящее время заросли степных кустарников приурочены к опушкам лесов и к степным склонам, а в прошлом встречались, видимо, и на плакорах.
Лесостепь Европейской части СССР может быть разделена на два типа в зависимости от характера мезокомплекса почвенно-растительного покрова, в свою очередь зависящего от общих условий рельефа: возвышенную лесостепь и низменную лесостепь. Возвышенная лесостепь, преобладающая по площади в Европейской части СССР, занимает приподнятые и эродированные долинами рек и балками возвышенности — правобережную Приднепровскую, Средне-Русскую, Приволжскую и Высокое Заволжье. Низменная лесостепь, занимающая значительно меньшую площадь, приурочена к пониженным и слабо расчлененным низменностям — Приднепровской (левобережье Днепра) и Окско-Донской.
К возвышенной лесостепи приурочены крупные массивы широколиственных лесов, преимущественно дубовых или мелколиственных временников, и соответствующих лесных почв. Мелкие участки лесов показаны внемасштабными знаками соответствующих господствующих древесных пород: в пределах всей восточноевропейской лесостепи главным образом Quercus robur, а в бассейне Днестра также Q. petraea, по левобережью Прута — Q. pubescens, на севере и востоке европейской лесостепи — береза (Betula verrucosa).
Кроме того, в пределах возвышенной лесостепи по правым коренным берегам рек и по склонам балок на поверхность выходят различные горные породы, на которых поселяется растительность специфического состава. Особенно интересна растительность своеобразных луговых степей на выходах мела и известняка на Средне-Русской возвышенности.
Луговые степи на меловой и известняковой подпочве1 2 особым вне-масштабным знаком (черным кружком) показаны на карте в лесостепной
1 Д. М. Доброчаева (Флора УРСР, т. 6,1954) для лесостепи и степи Украинской ССР приводит, помимо типичной Spiraea crenata, также установленный ею близкий вид — S. Litwinowii, встречающийся на междуречье Днепр—Волга. М. И. Котов (там же) приводит Prunus spinosa только для Прикарпатья, для юго-западной части лесостепи — Р. moldavica и для большей части лесостепи и степи Восточной Европы — Р. stepposa.
2 В легенде к «Геоботанической карте» соответствующий знак охарактеризован так: «Луговые степи на меловой подпочве». Более полная формулировка должна быть иная: «Луговые степи на меловой и известняковой подпочве и растительность известняковых скал».
полосе: 1) на выходах мела — в самой верхней части бассейна Северского Донца и его левого притока Оскола, а также по Тихой Сосне и Девице и 2) на выходах девонских известняков с растительностью того же типа — в верхней части бассейна Дона — по Дону (знаменитая Галичья Гора и другие аналогичные урочища), Сосне и частично Красивой Мече (Хитрово, 1913; Козо-Полянский, 1928—1929, 1931; Виноградов и Голицын, 1948, 1954; Мешков, 1951).
На задернованных склонах, где почвообразующими породами являются мел или девонский известняк, осоково-злаковая основа травостоя этих своеобразных луговостепных сообществ состоит из рыхлодерновинной луговостепной осоки Carex humilis или из степных дерновинных злаков — Stipa Joannis, Festuca sulcata, реже Helictotrichon desertorum и др. Нередко хорошо выражен моховой покров из Thuidium abietinum. На этом фоне в большем или меньшем количестве встречаются эндемы средней части Средне-Русской возвышенности, обнаруживающие ясные родственные связи с растениями гор Монголии, юга Сибири, Южного Урала и отчасти Средней Европы. В связи с этим, указанные своеобразные луговостеп-ныо сообщества иногда называются «сниженными альпами». Эти сообщества являются реликтами так называемых «перигляциальных степей» или холодной «плейстоценовой лесостепи» (в понимании И. М. Крашенинникова).
«Сниженные альпы» разделяются на два основных варианта: северный, приуроченный к известнякам, и южный, связанный с мелами (Виноградов и Голицын, 1954). Состав горных растений в этих кальцефит-ных луговостепных группировках («сниженных альпах») неодинаков. Для северодонского известнякового варианта наиболее характерны местные эндемы: Potentilla tanaitica и Scutellaria Chitrovoi', в одном пункте обнаружен Leucanthemum sibiricum ssp. Kozo-Poljanskii. Для мелового варианта характерны: местный эндем Androsace Kozo-Poljanskii (часто встречается массово) и более широко распространенная на меловых обнажениях бассейна Дона Scutellaria creticola, а для верхнего Поосколья следующие местные эндемы: Daphne Julia, Bupleurum multinerve ssp. alaunicum, Leucanthemum sibiricum ssp. alaunicum. В обоих районах довольно обычен эндем Средне-Русской возвышенности — Schivereckia mutabilis. Последняя очень охотно поселяется на скалах известняка верхнего Дона. На скалах известняка обычен также папоротник Asplenium ruta-muraria.
Кроме того, на карте в пределах лесостепной полосы показана растительность обнажений мела по правобережью Волги, а также растительность обнажений пермских пород в Заволжье, по р. Сок. Соответствующие пояснения см. в характеристике разнотравно-дерновиннозлаковых степей (76 ч и 76 звк).
Низменная лесостепь Приднепровской низменности и Окско-Донской равнины отличается гораздо меньшей облесенностыо, чем возвышенная, а по более пониженным участкам — более или менее широким развитием комплекса засоленных почв с соответствующей растительностью. Этот комплекс особенно подробно изучен в пределах Окско-Донской равнины (Попов, 1914). На карте распространение его отмечено с помощью внемасштабных обозначений — «галофитная растительность солончаковых и солончаковатых почв» и «луговостепная, болотнолуговая и степная растительность западин в степях».
Галофитная растительность в пределах лесостепной части Приднепровской низменности приурочена к понижениям среди лёссовых террас Днепра и к притеррасовым понижениям его левых притоков (Сула).
На столбчатых солонцах и сильно солонцеватых черноземах, нередко реградированных (то есть вторично засоленных), развиты ассоциации с господством Festuca sulcata, Puccinellia convoluta s. 1. (видимо, P. Bi-lykiana), Camphorosma songoricum, иногда с примесью Plantago salsa, Tripolium vulgare. На довольно широко распространенных здесь солончаковатолуговых почвах развиты солончаковатые луга с преобладанием Carex Karelinii, Juncus Gerardii и с участием Triglochin mari-tima, Tripolium vulgare, Taraxacum bessarabicum, а по более пониженным местам — Bolboschoenus maritimus (Клеопов, 1934).
В пределах Окско-Донской равнины, между реками Воронежем и Вороной, на сильно солонцеватых черноземных почвах и глубокостолбчатых солонцах развита галофитная разность луговой степи («солонцовая степь»), в составе которой преобладают Festuca sulcata, Роа angustifolia, Limonium tomentellum, Silaus Besseri-, на столбчатых солонцах в довольно изреженном травостое — Artemisia monogyna (обычно господствует), Festuca sulcata (согосподствует), Limonium tomentellum-, на корковых солонцах доминируют Puccinllia convoluta s. I.1 и Atriplex litoralis, встречаются в значительном количестве Plantago salsa, Tripolium vulgare и др. По окраинам заболоченных котловин располагаются участки солонцоволуговых почв с господством в луговом травостое Роа angustifolia, Carex melanostachya, Polygonum pseudoare-narium, Sanguisorba officinalis, Trifolium repens, Lotus corniculatus, Silaus Besseri, Peucedanum macrophyHum,2 Leontodon autumnalis и др. («солонцовый луг»).
Вся эта растительность используется преимущественно как пастбище.
Все эти группировки в пределах Окско-Донской равнины встречаются в комплексе с лугово-болотными и луговыми западинами и осиновыми колками (Попов, 1914; Келлер, 1928).
- Луговая и лугово-болотная растительность, приуроченная к западинам, является очень характерным элементом ландшафта низинноравнинной лесостепи. Почвы в этих западинах — типа солодей. Растительность их слагается из различных луговых и лугово-болотных ассоциаций с преобладанием злаков и осок {Роа pratensis, Agropyrum repens, Agrostis stolonizans, Beckmannia eruciformis, Glyceria fluitans, G. aquatica, видов Heleocharis, Carex melanostachya, C. disticha, C. riparia, C. omskiana и др.). Часто в центре западин располагается осоковый кочкарник из Carex omskiana, а по краям — растительность лугового типа. Нередко лугово-болотные западины с кочкарником в центре окружены кольцом из кустарниковых ив, а в пределах Окско-Донской равнины — кольцом осинника. Иногда осинник заполняет всю западину (Попов, 1914); это так называемые осиновые кусты. Луговая и лугово-болотная растительность западин используется обычно как сенокосы и пастбища.
К европейской лесостепи отнесены также луговые степи и остепненные луга предгорий северного склона гор Крыма и Северного Кавказа. Лесостепные ландшафты в предгорьях Крыма и Северного Кавказа могут рассматриваться как нижний горный пояс (явление вертикальной поясностй), в большинстве случаев выше по рельефу сменяющийся поясом дубовых лесов.
Предгорная лесостепь Крыма простирается от района Севастополя почти до Феодосии, занимая южный склон третьей (внешней) гряды (куэсты) и вторую гряду (куэсту). Преобладают карбо-
1 Повидимому, ото — Р. Bilykiana Klok. из ближайшего родства Р. tenuissima Lilw. Виды рода Puccinellia в настоящем издании даны в трактовке Н. Н. Цвелева.
8 Р. macrophyllum Schischk.=P. latifolium auct.
натиые черноземы, часто щебенчатые. Коренным типом растительного покрова, видимо, являются луговые разнотравно-дерновиннозлаковые стопи с богатым разнотравьем, в состав которого входят Asphodeline taurica (крымско-кавказско-малоазиатский вид), Filipendula hexapetala, Paeonia tenuifolia, Adonis vernalis и многие другие, а из дерновиннных злаков — Stipa pulcherrima, S. pontica (крымско-закавказско-передне-азиатский вид), S. capillata и др. (Шалыт и Козлов, 1939).
Преобладающая часть территории Крымской предгорной лесостепи распахана; степные участки сохранились по каменистым склонам. Местами встречаются рощицы дуба (так называемые «дубки»), преимущественно из Quercus pubescens и Q. petraea, реже из Q. гоЬиг, в большинстве случаев очень расстроенные: разреженные, деревья низкоствольные, часто кустарниковидные. Помимо дуба, в этих «дубках» в меньшем количестве представлены Pyrus communis, Р. elaeagrifolia (изредка, крымско-малоазиатский вид), Ulmus foliacea, Crataegus monogyna s. 1., Thelycrania australis (крымско-кавказско-переднеазиатский вид), Cornus mas, Rhamnus cathartica, Corylus avellana, а по опушкам стенные кустарники (Prunus spinosa s. 1., Cotinus coggygria, Amygdalus папа), шиповники и другие. Среди этих дубовых рощ на почти ровных местах с мелкоземистыми почвами встречаются луговостепные поляны с довольно густым разнотравнозлаковым травостоем; из злаков и осок здесь больше всего растут Bromus riparius, Festuca sulcata, а также Koeleria gracilis, Stipa capillata, S. Les-singiana var. Brauneri, Carex nitida и др.; из многочисленных двудольных — Salvia nutans, Stachys recta, Paeonia tenuifolia, Plantago stepposa, Aspe-rula galioides, Polygala major, Filipendula hexapetala, Teucrium chamaedrys, Onobrychis arenaria, Convolvulus cantabrica (средиземноморский вид), Galium verum, Linum austriacum, Adonis vernalis, Helichrysum arenarium, Inula oculus-Christi и многие другие. В довольно значительном количестве представлены эфемеры (рано оканчивающие вегетацию однолетники), чем эти луговые степи отличаются от равнинных луговых степей Европейской части СССР.
По щебнистым склонам, преимущественно южной и близких экспозиций, встречаются тимьянниковые степи, с господством дерновинных злаков — Agropyrum imbricatum, A. pectiniforme, Festuca sulcata, Bromus cappadocicus (крымско-малоазиатскийвид), Andropogon ischaemum, Koeleria brevis (по более каменистым местам), в меньшем количестве— ковыли {Stipa capillata, S. Lessingiana var. Brauneri). Очень характерно большое участие полукустарничков — Thymus Callieri (крымский эндем), Convolvulus holosericeus (крымско-закавказско-переднеазиатский вид), Paronychia cephalotes, Alyssum tortuosum s. 1., Onosma tauricum (крымско-новороссийско-малоазиатский вид), Jurinea stoechadifolia, Fumana procum-bens (средиземноморский вид), Teucrium chamaedrys и ряда травянистых двудольных и однолетников, в том числе эфемеров (Дзевановский, 1925; Цырина, 1925).
В составе крымских предгорных луговых степей появляется, после перерыва, ряд видов, характерных для равнинных луговых и отчасти типичных разнотравно-дерновиннозлаковых степей юга Европейской части СССР, как, например, Stipa stenophylla, Paeonia tenuifolia, Inula ensifolia и др.1 Для крымских предгорных луговых степей, кроме того, как отчасти указано выше, характерно присутствие ряда средиземноморских, малоазиатских и переднеазиатских видов, отсутствующих в пределах равнинной лесостепи.
1 Эти виды отсутствуют на большей части территории сухих дерновиннозлаковых степей.
Предгорная лесостепьСеверного Кавказа простирается с небольшими перерывами с запада-северо-запада на восток-юго-восток, от нижнего течения Кубани до района к югу от Грозного. Кроме того, небольшие острова лесостепи европейского типа известны на наиболее возвышенных участках Ставропольской возвышенности. В основном эта предгорная лесостепь занимает высоты 500—1000 м над у. м., реже ниже. Геоморфологически это — предгорные равнины, куэстовые гряды с крутыми южными и пологими северными склонами и отчасти складчатые низкогорья. Преобладают мощные, выщелоченные и деградированные черноземы, а местами горнолесные почвы.
В предгорной лесостепи Северного Кавказа на мощных, выщелоченных или карбонатных черноземах в прошлом, видимо, были широко распространены луговые степи с узколистым ковылем и ковылем Иоанна (Stipa stenophylla, S. Joann is) (Шиффере, 1953), от которых в настоящее время остались только очень небольшие участки. Иногда в составе предкавказ-ских луговых степей из дерновинных злаков и осок преобладают Stipa pulcherrima и Carex humilis. Кроме того, более или менее обильны из злаков — Bromus riparius, Festuca sulcata, Koeleria gracilis. В составе богатого видами разнотравья обычно господствуют виды, общие с луговыми степями зональной лесостепи юга Европейской части СССР (Filipendula hexapetala. Campanula sibirica и многие другие), но встречаются также виды, отсутствующие в равнинных луговых степях и остепненных лугах и характерные для флоры Кавказа (например Psephellus leucophyllus, Veronica gentianoides и др.).
Местами на ровных и пологосклоновых участках имеются залежи; из них пырейные залежи являются хорошими сенокосами.
Если пологосклоновые степные угодья в пределах Северного Кавказа целиком распаханы, то по южным щебнистым склонам повсеместно сохранилась степная растительность, представленная чаще всего тимьяннико-выми степями. Преобладают дерновинные злаки и осоки: Andropogon ischaemum, Stipa capillata, Festuca sulcata и очень часто Carex humilis. Бородач (Andropogon ischaemum) встречается чаще как один из злаков — пионеров зарастания обнажений и на сбитых в результате выпаса местах. Из корневищных злаков в большем или меньшем количестве встречаются Bromus riparius, Agropyrum intermedium, A. trichophorum. Очень характерно обилие полукустарничков, главным образом из губоцветных — виды Thymus, Teucrium polium, Т. chamaedrys, Scutellaria polyodon (эндем предгорий Северного Кавказа). Помимо обычных широко распространенных видов степного разнотравья, здесь снова появляются некоторые луговостепные виды, отсутствующие в более засушливых степях юга Европейской части СССР (например Inula ensifolia)', встречается также ряд видов разнотравья, отсутствующих в составе равнинных степей, в том числе горные растения, как, например, Pulsatilla albana (кавказский вид), Androsace barbulata (кавказский вид) и др.
По склонам растут заросли степных кустарников: Prunus spinosa s. 1., Amygdalus папа,Rhamnus Pallasii (кавказско-переднеазиатский вид), боярышник, шиповник и др. По северным и западным склонам — остатки дубовых лесов из Quercus petraea, Q. robur, Carpinus caucasica и др. Более высокие лакколиты района Минеральных Вод также покрыты дубовыми и даже буковыми лесами, например гора Бештау (Вернандер, 1946).
Литература
Равнинная лесостепь Европейской части СССР: В. В. Докучаев (1891); А. Н. Краснов (1891); В. В. Алехин (1909, 1910, 1924, 1925, 19346); Г. И. Ширяев (1910); В. Н. Хитрово (1913); Т. И. Попов (1914); Б. А. Келлер
(1916,1923а, 1928,1931,1931г); И. И. Спрыгни (1923,1925,1930); А. А. Уранов (1925); В. В. Алехин и Д. С. Аверкиев (1927,1928); В. М. Козо-Полянский (1927, 1928—1929, 1931); П. А. Смирнов (1927, 1940); Е. М. Лавренко и И. Г. Зоз (1928); Н. Ф. Комаров и Е. И. Проскоряков (1931); В. В. Алехин и А. А. Уранов (1933); И. Г. Зоз (1933); Ю. Д. Клеонов (1933, 1934); Н. Н. Каден (1940); В. М. Покровская (1940, 1940а); Н. А. Прозоровский (1940); В. Д. Авдеев (1945, 1948); Н. П. Виноградов и С. В. Голицын (1948, 1954); Н. С. Камышев (1948, 1948а); П. П. Жудова (1950); Г. М. Зозулин (1950); Е. М. Лавренко (19506); А. Р. Мешков (1951, 1953).
Лесостепь северных предгорий Крыма: С. А. Дзевановский (1925); Т. С. Цырина (1925); М. С. Шалыт и П. К. Козлов (1939); Г. И. Поплавская (1948); Е. М. Хорват (1948).
Лесостепь северных предгорий Кавказа: И. В. Новопокровский (1927а); В. Г. Танфильев (1931); Т. Б. Вернандер (1946); Е. В. Шиффере (1953).
75 з с — сельскохозяйственные земли на .месте западносибирских луговых степей и остепненных лугов в сочетании с березовыми колками и местами
с травяными болотами
Сельскохозяйственные земли на месте западносибирских луговых степей и остепненных лугов (большая часть названных степей и лугов распахана) вытянуты в виде широкой полосы от Урала до Кузнецкого Алатау. Вплоть до Оби и Салаирского кряжа эта полоса тянется без перерыва. Леса, покрывающие Салаирский кряж, и сосняки по Оби в районе Новосибирска и далее к северу, отделяют Кузнецкую степь (лесостепь), располагающуюся между Салаирским кряжем и Кузнецким Алатау, от основной части лесостепи юга Западной Сибири. Кроме того, острова луговых степей и остепненных лугов (лесостепи) западносибирского типа имеются в северной части Казахского мелкосопочника (Казахской складчатой страны), в полосе разнотравно-дерновиннозлаковых степей и даже южнее — в полосе сухих дерновиннозлаковых (типчаковоковыльных) степей. Эти лесостепные острова на возвышенных участках среди казахстанских степей относятся к проявлениям вертикальной поясности растительного покрова.
Западносибирская лесостепь характеризуется равнинным рельефом. Западная часть западносибирской лесостепи (до долины Тобола) занимает низкохолмистый Зауральский пенеплен и главным образом равнинное Зауральское плато. Большая часть западносибирской лесостепи, на восток до левобережья Оби, то есть так называемые Ишимская и Барабин-ская степи, располагается на юге Западно-Сибирской низменности, а именно в пределах Ишимской и Барабинско-Кулундинской равнин. Лесостепная часть Кулундинской степи (левобережье Оби) занимает Приобскую повышенную равнину. Наиболее восточные части западносибирской лесостепи — Чумышская и Бийская степи — занимают увалисто-долинные предгорья Алтая и Салаирского кряжа, а Кузнецкая степь — Кузнецкую котловину с таким же рельефом.
Если сравнивать по характеру рельефа западносибирскую лесостепь’ с восточноевропейской, то бблыпую территорию западносибирской лесостепи необходимо будет отнести к низменной лесостепи. Именно таковы Ишимская и Барабинская степи (лесостепи) и лесостепь пониженноравнинного Зауральского плато. Только лесостепные районы Зауральского пенеплена, Приобской повышенной равнины (лесостепная часть Кулундинской степи) и увалистых предгорий Алтая, Салаирского кряжа и Кузнецкого Алатау, то есть Чумышскую, Бийскую и Кузнецкую степи, можно отнести к возвышенной и дренированной лесостепи.
Для низменной западносибирской лесостепи особенно характерно преобладание междуречных пространств и подчиненная роль долин, к тому же очень слабо разработанных и обычно слабо врезанных. Междуречным пространствам свойствен гривно-лощинный мезорельеф, состоящий из параллельных рядов невысоких, вытянутых в северо-восточном направлении, сравнительно узких и длинных гряд—«грив» с относительными высотами в 2—4, реже 6—10 м, и их разделяющих длинных и плоских понижений пли лощин. Поверхность грив усеяна суффозионными плоскими котловинами или блюдцами. Понижения между гривами за пяты речками, озерами, травяными болотами и более или менее засоленными лугами. Для низменной западносибирской лесостепи характерно также обилие впадин разнообразных размеров и очертаний, обычно занятых очень неглубокими озерами, солеными или пресными. Участки этой низменной лесостепи, прилегающие к долинам Иртыша и Оби, дренированы несколько лучше.
Если в восточноевропейской лесостепи господствуют выщелоченные, мощные и тучные черноземы, то в низменноравнинной западносибирской лесостепи преобладают тучные и отчасти обыкновенные черноземы, часто солонцеватые; очень большие площади занимают черноземно-луговые и засоленные почвы. Последние покрывают обширные пространства во внутренних частях недренированных междуречий, где, в зависимости от условий микро- и мезорельефа, располагаются пестрые комплексы более пли менее солонцеватых черноземов, черноземно-луговых почв, солонцов и местами солончаков с таким же комплексным растительным покровом. Под мелколиственными лесами наблюдаются деградированные черноземы, подзолистые и осолоделые почвы. В более дренированных предгорных районах «возвышенной» лесостепи Западной Сибири (см. выше) преобладают нормальные (незасоленные) черноземы, характерные для лесостепи (тучные, выщелоченные).
Флористический состав западносибирских луговых степей и остепненных лугов несколько обеднен по сравнению с их восточноевропейскими аналогами, хотя большинство видов является все же общим для тех и других. Количество эфемероидов вообще не велико в луговых степях, но и оно уменьшается в западносибирской лесостепи, по сравнению с восточноевропейской лесостепью. Так, в Западную Сибирь вовсе не заходят Hyacinthella leucophaea и Bulbocodium versicolor, являющиеся редкостью уже в Заволжье. Из эфемероидов в западносибирских луговых степях и остепненных лугах встречаются только немногочисленные виды гусиного лука. В западносибирскую лесостепь совсем не заходят следующие виды, весьма обычные в восточноевропейских луговых степях: Bromus riparius, Carex humilis? Iris aphylla, Delphinium cuneatum, Lathy-rus pallescens, Salvia pratensis, Stachys recta,Prunella grandiflora,Verbascum lychnitis и др.; из степных кустарников — Prunus stepposa. Некоторые европейские виды заходят только в западную часть западносибирской лесостепи. Так, Aster amellus s. 1. доходит лишь до Тобола, Cytisus ruthe-nicus также в основном доходит до Тобола и далее к востоку встречается только как редкое растение на водоразделе Тобол—Ишим, Inula hirta на востоке достигает Иртыша, Trifolium montanum — также (в районе Омска), но после большого перерыва снова появляется между Томском и Колыванью на Оби и т. д. Восточных видов встречается сравнительно немного. Назовем из них Geranium bifolium (западносибирский вид), Peucedanum Morisonii (западносибирско-казахстанский вид), Artemisia
1 Carex humilis снова появляется в предгорьях Алтая.
Рис. 59. Трагакантники с Onobrychis cornuta (колючие подушки). Отроги Даралагеза (Армянская ССР). (Фот. Г. В. Аркадьева).
Рис. 64. Луговая степь с березовыми колками в равнинной части Алтайского края. (Фот. Л. Е. Родина).
Рис. 65. Березовый колок в лесостепи равнинной части Алтайского края. (Фот. Л. Е. Родина).
glauca (казахстанско-южносибирский вид; на запад до Предуралья). В восточной части западносибирской лесостепи появляются некоторые восточные виды, характерные для луговых степей и остепненных лугов Средней Сибири, Забайкалья и северной Монголии, например Hemerocal-lis flava (в основном до Оби), Iris ruthenica (на запад до Иртыша), Pulsatilla Turczaninovii (на запад до долины Тобола) и др.
В составе остепненных лугов (плакорные сообщества «дернисто-луговой» подзоны лесостепной зоны в трактовке П. Н. Крылова, 1916) обычно преобладают ксеромезофильные луговые корневищные злаки—Calamagrostis epigeios, Роаpratensis, Р. angustifolia', из дерновинных злаков более обычен Phleum phleoides, а также Helictotrichon Schellianunr, остальные степные дерновинные злаки (типчак, Stipa Joannis) в небольшом количестве. Из бобовых более обильны Lathyrus pisiformis, L. pratensis, Trifolium lupinaster, Vicia craccw, из многочисленного разнотравья, которое нередко господствует над злаками, часто встречаются Achillea millefolium, Artemisia latifolia, A. pontica, A. vulgaris, Filipendula hexapelala, F. step-posa,1 Fragaria viridis, Galium boreale, G. verum, Hieracium umbellatum, Libanotis intermedia, Peucedanum Morisonii, Phlomis tuberosa, Plantago stepposa, Thalictrum simplex, Veronica longifolia, V. spicata и др.; из разнотравья особенно обильны Libanotis intermedia, Filipendula stepposa, F. hexapetala. Производительность — 18—20 ц/га (Вандакурова, 1950).
Подобные остепненные луга связаны обычно с выщелоченными или слабосолонцеватыми черноземами, а иногда и с глубокостолбчатыми солонцами, вскипающими на глубине 50—60 см. На менее глубоких («обыкновенных») солонцах, вскипающих на 30—40 см, или на сильно солонцеватых черноземно-луговых почвах встречаются галофитные разности остепненных лугов («солонцеватые» луга), в составе которых, помимо господствующих корневищных злаков (Calamagrostis epigeios, Agropyrum repens) и типчака, имеются представители галофильного лугового и луговостепного разнотравья (Plantago Cornutii, Р. maxima, Artemisia laciniata, A. rupestris, Galatella punctata s. 1. и др.) (Дохман, 1936a).
Луговые степи (плакорные группировки «разнотравно-луговой подзоны» лесостепной зоны в трактовке П.Н. Крылова, 1916)более ксерофитны. Из дерновинных злаков преобладают Festuca sulcata и Koeleria gracilis, а также Phleum phleoides', нередко доминируют также крупнодерновинные злаки-ковыли (Stipa capillata, S. Joannis, S. rubens) и степной овес (Helictotrichon desertorum); из корневищных злаков в значительном количестве встречается Роа angustifolia-, в меньшем количестве — Calamagrostis epigeios и Bromus inermis. Среди бобовых встречаются в значительном количестве Medicago falcata и Onobrychis sibirica. В составе многочисленного разнотравья более обильны Achillea millefolium, Anemone silvestris, Artemisia dracunculus, A. glauca, A. latifolia, A. Marschalliana, Campanula sibirica, Filipendula hexapetala (особенно обильна), Fragaria viridis, Galatella fastigiata, G. punctata s. L, Galium verum, Gypsophila altissima, Iris ruthenica (к востоку от Иртыша), Libanotis intermedia, Peucedanum Morisonii, Plantago stepposa, Potentilla humifusa, Pulsatilla flavescens, Salvia stepposa, Silene multiflora, Thymus Marschallianus, Veronica spicata и др. Из однолетников имеются в небольшом количестве только Androsace sep-tentrionalis, из полупаразитов — Castillefa pallida и очанка (Euphrasia).
Подобные луговые степи приурочены в более южной лесостепи к обыкновенным, иногда более или менее солонцеватым черноземам, а в северной полосе лесостепи чаще к солонцеватым черноземам. На солонцах
1 Из родства Filipendula ulmaria.
с более глубоким залеганием столбчатого горизонта (так называемые «обыкновенные» солонцы) встречаются галофитные разности луговых степей, в составе разнотравья которых в значительном количестве встречаются виды — показатели солонцеватости: Glycyrrhiza uralensis, Gala-tella punctata s. !., Artemisia pontica.
Как видно из этих списков, в составе западносибирских остепненных лугов и луговых степей преобладают виды,общие с восточноевропейскими остепненными лугами и луговыми степями. Почти все луговые степи и большая часть остепненных лугов распаханы.
Имеются все переходы между остепненными лугами, свойственными преимущественно северной части лесостепи, и луговыми степями, более характерными для южной полосы лесостепи. На юге остепненные луга встречаются по более пониженным участкам, а также по опушкам и па полянах березовых колков. На юге лесостепи часты переходы от луговых степей к типичным разнотравно-дерновпннозлаковым степям. В качестве примера таких переходных степей может быть названа «Сорочья степь», на водоразделе Тобол—Ишим, описанная еще А. Я. Гордягииым (1900—1901). Для подобных переходов от луговых к типичным степям характерно обилие Stipa rubens, Helictotrichon desertorum, обеднение видового состава разнотравья, уменьшение количества луговостепных видов и появление более южных степных видов (Seseli Ledebourii и др.).
Довольно далеко на север по южным склонам дренированных приречных участков водоразделов (например вдоль Иртыша) иропи-никают участки более ксерофитных разностей луговых степей и даже типичные степи с преобладанием ковылей, типчака, степного овса, Cleistogenes squarrosa с большим участием полукустарничковой Artemisia frigida и со сравнительно бедным разнотравьем.
На солонцах с близким к поверхности столбчатым горизонтом (не глубже 15 см от поверхности почвы) наблюдается так называемая «обедненная типчаковая степь», или «типчаковое мелкотравье» (Баранов, 1927) с господством дерновинок типчака, иногда с примесью Роа stepposa и Koeleria gracilis и с небольшим количеством довольно угнетенного разнотравья, состоящего главным образом из индикаторов резко выраженной солонцеватости почвы и близкого (к поверхности последней) залегания солей (SilausBesseri,Limonium Gmelinii,Pedicularis dasystachys, Plantago maxima, Galqtella punctata s. 1., Artemisia pontica, A. nitrosa: Peucedanum Morisonii в таких случаях дает только вегетативные побеги). Эти степи по структуре близки к типичным бедноразнотравным дерновиннозлаковым степям, что объясняется неблагоприятными почвенными условиями.
Характер сочетаний растительных сообществ в пределах западносибирской лесостепи сильно различается, с одной стороны, в пределах ее возвышенных районов, расположенных на крайнем западе полосы, в Зауралье, и на востоке, начиная с левобережья Сби, и, с другой стороны, в пределах низменных ее районов, преобладающих по площади. В пределах возвышенной лесостепи обычно отсутствуют заболоченные участки, низинные луга и болота, а также большие площади солонцов и солончаков. Солонцы встречаются небольшими пятнами. Березовые колки, характерный элемент ландшафта западносибирской лесостепи, приурочены не только к западинам, но и к вершинам холмов и их северным склонам. В Кузнецкой лесостепи, в ее южной части, по южным склонам холмов встречаются участки «каменистых» стеией на щебнистых почвах (на карте нс отмечены.)
В низменной лесостепи Западной Сибири, преобладающей по площади, растительный покров, так же как и почвенный, сильно комплексный.
Гривы, в настоящее время большей частью распаханные, в прошлом были заняты остепненными лугами п луговыми степями, а также березняками. К западинам с почвами-солодями и в настоящее время приурочены березовые леса (Betula verrucosa, В. pubescens), которые в более северных частях лесостепи иногда покрывали гривы целиком; в последнем случае под колками представлены серые лесные почвы или выщелоченные черноземы. На склонах грив и в межгрядовых понижениях, если последние узкие и неглубокие, располагаются более или менее комплексные остеп-невные луга, луговые и местами типичные дерновиннозлаковые (разно-травно-типчаково-ковыльные, типчаковые и пр.) степи на солонцеватых черноземах и солонцах; степи на солонцеватых черноземах также часто распаханы. В более широких межгривных понижениях располагаются солончаковатые луга на солончаковатолуговых почвах, нередко заболоченных, а также низинные болота, заросли кустарниковых ив, обширные заросли тростника (Phragmites communis) по берегам озер, пятна солончаков. Растительный покров подобных понижений также обычно комплексный (Баранов, 1927; Баранов и Горшенин, 1927; Иванова и Крашенинников, 1934; Дохман, 1936а).
Солончаковатые луга на солончаковатолуговых почвах преобладают также в так называемых «аллапах», обширных понижениях, в весеннее время затопляемых водой, которая в некоторых местах застаивается до середины или даже до конца лета (Баранов, 1927). В составе солончако-ватых лугов, представляющих прекрасные сенокосные угодья, господствуют в травяном покрове Hordeum brevisubulatum, Alopecurus ventricosus, Agropyrum repens, а по несколько менее влажным местам и Calamagrostis epigeios с большим или меньшим участием солончакового разнотравья и осок (Triglochin maritima, Carex Karelinii, Melilotus dentatus, Limonium Gmelinii, Plantgoa Cornutii, P. maxima, Artemisia laciniata, Cirsium escu-lentum и др.). На более засоленных солончаковых лугах преобладают виды бескильницы (Puccinellia) с участием отдельных видов солончакового разнотравья (Saussurea amara, S. salsa и др. — см. выше), полукустарничковой Artemisia nitrosa и даже сочных однолетних солянок (Suaeda corni-culata). В более южных частях низменной лесостепи (например в районе Петропавловска) появляются на мокрых солончаках по берегам озер и более южные галофиты: однолетние солянки — Salicornia еигораеа, Suaeda prostrata, Atriplex pedunculata, полукустарничковые галофиты — Atriplex verrucifera, Frankenia hirsuta и др.
В северной полосе низменной лесостепи пониженные части межречных пространств, особенно по берегам озер в Барабинской степи, заняты так называемыми «займищами». Займища представлены главным образом обширными зарослями тростника (Phragmites communis), низинными осоковыми болотами (из Carex caespitosa и др.), среди которых вкраплены гипновые и отдельные сфагновые верховые болота с низенькой сосной (так называемые «рямы»). По окраинам займищ обычно располагаются солончаковатые луга (см. выше). Часть заимищ в настоящее время осушена.
В березняках (иногда с примесью осины), столь характерных для лесостепи Западной Сибири, более или менее мощный травяной покров состоит преимущественно из лугово-лесных форм; по опушкам («прикопочное разнотравье)» к ним присоединяются некоторые луговостепные виды (опис. 42). По правым берегам крупных рек, среди довольно крупных массивов осиново-березовых лесов, встречаются, преимущественно на легких почвах, участки сосновых лесов, иногда с единичной лиственницей (Larix sibirica).
Литература
П. Н. Крылов (1898, 1915, 1916); А. Я. Гордягин (1900—1901); Г. И. Танфильев (1902); И. М. Крашенинников (1912); Б. Н. Городков (1915); Л. Ф. Ревердатто (1921)-В. И. Баранов (1923, 1927); Л. А. Петрова-Трефилова (1923, 1925); В. Ф. Семенов (1924); В. И. Баранов и К. П. Горшенин (1927); В. В. Ревердатто (1927); Н. А. Иванова и И. М. Крашенинников (1934); Г. И. Дохман (1936а); П. Н. Красовский и Г. А. Глумов (1945); Л. В. Шумилова (1947); Г. А. Глумов иП. Н. Красовский (1948); А. В. Ку-минова и Е. В. Вандакурова (1949); Е. В. Вандакурова (1950).
75цс— сельскохозяйственные землина месте центра льно сибирс к их луговых степей и остепненных лугов в сочетании сберезовыми
и с о сно в о-л и ственничны м и лесами
Центральносибирские луговые степи и остепненные луга (преимущественно сельскохозяйственные земли на их месте) показаны по окраине Минусинской котловины, в Енисейско-Чулымской впадине и в пределах лесостепных островов на юге Средней Сибири — Красноярского, Канского, Балаганско-Иркутского (по Нижней Ангаре и ее притокам), а также в виде небольших островов по другим рекам юга Средней Сибири (по Уде, Ие, Оке). Кроме того, в бассейне верхнего Чулыма отмечены луговые степи и остепненные луга, переходные между западносибирскими и центральносибирскими.
Геоморфологически все эти лесостепные острова Средней Сибири связаны или с относительно пониженными и равнинными территориями или с низкогорьями. В пределах Минусинской котловины и Енисейско-Чулымской впадины луговые степи и остепненные луга залегают по рельефу выше змеевково-тырсовых енисейско-забайкальских степей (81).
По своему составу остепненные луга и луговые степи юга Средней Сибири близки к аналогичным типам растительного покрова западносибирской лесостепи. Однако целый ряд видов, характерных для западносибирских лугов и луговых степей, отсутствует в пределах соответствующих типов растительного покрова лесостепи юга Средней Сибири или заходит только в пределы западной части последней. Так, совершенно отсутствуют здесь виды, обычно встречающиеся в составе луговых степей Западной Сибири и Европейской части СССР — Thymus Marschallianus и Salvia stepposa. Заходят как редкие растения в пределы лесостепных районов по Енисею следующие виды, общие для лесостепи Западной Сибири и Европейской части СССР: Carex ruthenica, Silene multiflora (только Енисейско-Чулымская лесостепь), Adonis vernalis, Filipendula hexapetala, Potentilla humifusa, Lavatera thuringiaca. Продвигаются несколько далее на восток, до Канской лесостепи, встречаясь здесь изредка, Stipa rubens, Plantago stepposa. Из видов, обычных в составе луговых и типичных (разнотравно-дерновиннозлаковых) степей Западной Сибири и Северного Казахстана и отсутствующих в европейских степях, проникают на восток до Енисея Peucedanum Morisonii (только Енисейско-Чулымская лесостепь) и Seseli Ledebourii (Енисейско-Чулымская и Июс-Ширинская лесостепи).
С другой стороны, в составе луговых степей и остепненных лугов лесостепных островов юга Средней Сибири имеется ряд восточных степных видов, отсутствующих в западносибирской лесостепи или заходящих только в восточную часть последней: Stipa sibirica (в основном на запад до Оби), Thalictrum petaloideum (на запад до Алтая), Bupleurum scorzonerifolium
(также), Phlofodicarpus sibiricus (на запад только до лесостепных островов вдоль Енисея)1 и др.
Остепненные луга 1 2 3 связаны обычно с выщелоченными черноземами. Чаще всего они представлены разнотравными сообществами с преобладанием ксеромезофильных и евмезофильных видов разнотравья: порезника (Libanotis intermedia), широколистной полыни (Artemisia latifolia), пижмолистной полыни (Artemisia tanacetifolia), соссюреи (Saussurea controversa), крестовника (Senecio integrifolius), зопника (Phlomis tuberosa), клубники (Fragaria viridis), кровохлебки (Sanguisorba officinalis), северного подмаренника (Galium boreale), русского касатика (Iris ruthenica) и др. Более ксерофитные ассоциации остепненных лугов характеризуются обилием желтеющего прострела (Pulsatilla flavescens). Из луговостепных дерно-винных злаков значительную роль играют Phleum phleoides, Festuca fenis-seensis (эндем степей бассейна Енисея), Роа stepposa. Эти виды в своем большинстве являются общими и для остепненных лугов и луговых степей Западной Сибири и северного Казахстана, а частью и Европейской части СССР.
Луговые степи связаны с обыкновенными, реже южными или выщелоченными черноземами. Это по преимуществу разнотравно-злаковые сообщества. Из степных (евриксерофильных и мезоксерофильных) дерновинных злаков в составе этих степей играют большую роль Helictotrichon desertorum, Festuca pseudovina? F. fenisseensis, Koeleria gracilis, Poa stepposa, реже Stipa Joannis, а из ксеромезофильных рыхлодерновинных и короткокорневищных злаков — Helictotrichon Schellianum, Phleum phleoides, Роа angustifolia. Таким образом, характерные для настоящих степей Cleisto-genes squarrosa, Stipa capillata, Poa botryoides отсутствуют в данных луговых степях или играют второстепенную роль. В подседе этих степей часто обильна осока Carex pediformis. Среди многочисленных видов ксеромезо-фильного разнотравья особенно обильны Pulsatilla flavescens и Iris ruthenica', в значительном количестве встречаются виды, упомянутые выше для остепненных лугов, а также Bupleurum multinerve, Aconitum barba-tum, Onobrychis sibirica, Trifolium lupinaster, Artemisia glauca, Galium verum, Aster alpinus и др. Указанные выше для луговых степей виды в своем большинстве также являются общими для луговых степей Западной Сибири и северного Казахстана, а частично и Европейской части СССР. Валовая урожайность луговых степей — 8.9—14.3 ц/га сухой массы.
Перейдем теперь к краткой характеристике отдельных массивов остепненных лугов и луговых степей на юге Средней Сибири. Бблыпая часть этих лугов и степей распахана и используется под посевы сельскохозяйственных культур. Следует также отметить, что хозяйственная деятельность человека, особенно скотовода, в прошлом содействовала расширению площадей, занятых остепненными лугами и луговыми степями, за счет лесов.	.
В бассейне верхнего Чулыма более остепненной является Ужуро-Копь-евская лесостепь (Туркевич, 1914; Черепнин, 1953а), располагающаяся в юго-западной части бассейна этой реки. Преобладают луговостепные сообщества (с обилием желтеющего прострела и русского касатика,
1 Большинство этих видов по своему ареалу относится к сибирско-монгольской группе.
2 Далее характеристика центральносибирских остепненных лугов и луговых степей основана преимущественно на данных Л. М. Черепнина (1953а).
3 Так определяют В. В. Ревердатто, Л. М. Черепнин и др. широко распространенный в бассейне Енисея степной типчак. В широком смысле — это Festuca sulcata.
но по вторым террасам рек и южным склонам господствуют крупнополын-но-ковыльные (тырсовые) и изредка «четырехзлаковые» степи (опис. 81). По северным склонам, вершинам холмов, логам и по западинам на ровных участках встречаются березовые колки, иногда с участием сибирской лиственницы; по долинам некоторых рек — еловые насаждения. В разреженных и остепненных березовых колках развит травяной покров из Pulsatilla flavescens и Iris ruthenica ', в более густых насаждениях преобладают лугово-лесные виды (Calamagrostis arundinacea, Crepis sibirica, Heracleum dissectum, Anthriscus aemula, Trollius asiaticus, Vicia unijuga)', в этих березняках производительность травостоя — 8—12 ц/га сухой массы. На засоленных местах развиты ассоциации пикульника (Iris biglumis) ', здесь проходит северная граница распространения последнего. В пойме Чулыма — заливные луга.
Причулымская лесостепь «северного типа» (Туркевич, 1914; Черепнин, 1953а) занимает большую часть Енисейско-Чулымской котловины, которая представляет собой волнистую равнину среди отрогов гор. Господствуют остепненные луга в комплексе с березовыми колками. Засоление отсутствует. В северо-западной части лесостепи много заболоченных лугов и кустарников.
Ачинская лесостепь «северного» типа (Туркевич, 1913; Черепнин, 1953а), располагающаяся к северу от невысокого облесенного хр. Арга, отделяющего ее от Причулымской лесостепи, характеризуется волнистым рельефом, наличием березовых и осиново-березовых колков. Сохранившаяся от распашки травяная растительность представлена остекленными лугами и луговыми степями. Большая часть Ачинской лесостепи вторичного происхождения. В травостое осиново-березовых колков встречаются многочисленные виды разнотравья (Iris ruthenica, Aconitum excelsum, Thalictrum minus, Filipendula ulmaria, Bupleurum aureum, Heracleum dissectum, Geranium pseudosibiricum, Phlomis tuberosa, Galium verum, Cacalia hastata, Senecio octoglossus и др.). Таким образом, в осиново-березовых колках преобладают лугово-лесные виды при незначительном остепнении.
Степи Енисейско-Чулымской впадины и Минусинской котловины, разделенные невысоким Батеневским кряжем, окружены территориями с лесостепным ландшафтом (Ревердатто, 1925, 1954; Черепнин, 1953а). При этом при повышении местности, при переходе к горнотаежному поясу, степистость естественнр уменьшается.
Степное «ядро» Минусинской котловины, занятое типичными змеевково-тырсовыми (81) степями, окружено лесостепью «южного» типа, которая является в известной мере переходной к ландшафтам типичной степи. Л. М. Черепнин (1953а) к южной лесостепи относит следующие природные лесостепные (луговостепные) районы, окружающие с севера, востока и юга Абаканско-Минусинские степи: Боградскую степь (с запада и севера ограничена батеневским кряжем и хр. Азыр-Тала), Прибайтакскую степь (прилегает к Байтакскому хребту), Межборовую степь (к востоку от Минусинска), Иудинскую степь (вдоль Джойского хребта Западного Саяна). К южной лесостепи Л. М. Черепнин причисляет также Новосе-ловскую луговую степь, расположенную к северу от Ширинской стейи (опис. 81) и к югу от р. Чулыма. Рельеф этих в основном луговых степей довольно разнообразен: от равнинного до холмисто-увалистого низкогорного (сопочного). Почвы — обыкновенные, частью южные и выщелоченные черноземы. Большая часть луговых степей, в составе которых значительную роль играют менее ксерофильные степные дерновинные злаки (см. выше), распахана. По южным склонам довольно широко распростра-
йены крупнополыпно-ковыльные (тырсовые) и овсецово-ковыльные степи (опис. 81). По северным склонам, в логах, а иногда и в равнинных условиях встречаются березовые, лиственнично-березовые, реже сосново-лиственничные колки. И а песках (главным образом в Межборовой степи) — массивы более или менее остепненных боров. На выпасываемых первых надлуговых террасах — заросли пикульника (Iris ftigZumis), а иногда и чия (Lasiagrostis splendens). Сенокосами служат довольно частые здесь залежи и луга в поймах.
Выше (по рельефу) вышеупомянутых южнолесостепных районов, занимающих окраины Минусинской котловины, располагаются лесостепные ландшафты «северного» типа, то есть более облесенные и с луговостепной растительностью, несколько более мезофитной. Это будут следующие ле состепные районы: Беллыкская лесостепь (к югу от Беллыкского Белогорья), Курагино-Идринская лесостепь (Тубино-Сыдинское междуречье), Ермаковско-Каратузская лесостепь и Таштыпская лесостепь (предгорья Абаканского хребта). К Ширинской степи лесостепные районы, «северного» типа, по данным Л. М. Черепнина, примыкают непосредственно: Июсская лесостепь (бассейн нижнего течения Белого Июса), Батеневская лесостепь (восточная часть Батеневского кряжа) и Комская лесостепь (к северу от Беллыкского Белогорья). Рельеф — от равнинного и увалистого до низкогорного (холмистого); причем низкогорья занимают значительную площадь. Почвы — преимущественно выщелоченные и деградированные черноземы. Большинство луговых степей и остепненных лугов распахано. Крупнополынно-ковыльные (тырсовые), овсецово-ковыльные (тырсовые) и каменистые степи (опис. 81) по южным склонам занимают меньшую площадь, чем в районах «южной» лесостепи. Довольно частые залежи используются как сенокосы. Долины некоторых рек, северные склоны, а иногда и вершины холмов облесены березовыми, лиственнично-березовыми, березово-лиственничными, реже сосново-березовыми, лиственнично-сосновыми и сосновыми лесами. Ранее облесен-ность указанных районов была гораздо большей. В березовых лесах обычно преобладают Calamagrostis arundinacea и Brachypodiumpinnatum, а из разнотравья — Crepis sibirica, Pteridium aquilinum, Chamaenerium angustifolium, Thalictrum minus, Galium boreale, Rubus saxatilis, Heracleum dissectum, Sanguisorba officinalis, Trifolium lupinaster и др. Долины некоторых рек заболочены.
Красноярская островная лесостепь (И. В. Кузнецов, 1914; Черепнин, 1953а) вытянута вдоль Енисея, преимущественно влево от него, к северу от Красноярска, около которого имеется остров змеевково-тырсовых степей (81). Рельеф волнистый. Почвы—большей частью выщелоченные черноземы. В прошлом здесь преобладали луговые степи, теперь в значительной степени распаханные. В составе луговых степей доминируют Роа angustifolia. Р. stepposa, Phleum phleoides, Pulsatilla flavescens, Bupleurum multinerve и др. В составе «каменистых» вариантов этих степей встречаются Allium strictum, Veratrum nigrum, Hemerocallis flava, Lilium tenuifolium, Thlaspicochleariforme,Hedysarum neglectum, Bupleurum aureum, Gentiana decumbens, Eritrichium pectinatum, Schizonepetamultifida, Leucanthemum sibiricum, Artemisia sericea и др. На песках вдоль Енисея — заросли Thymus asiaticus, волоснецов (Elymus jenisseensis и др.), Koeleria Thoni. По северным склонам и западинам — березовые колки, количество которых увеличивается к периферии лесостепи, реже сосновые и лиственничные лески.
Канская островная лесостепь (И. В.Кузнецов, 1913а; Черепнин, 1953а) расположена в бассейне среднего течения Кана и в верховьях У солки.
Рельеф — волнистая равнина, в южной части более приподнятая и пересеченная отрогами Восточного Саяна. Преобладают выщелоченные черноземы, залегающие в комплексе со слабоподзолистыми почвами; в окрестностях Канска — обыкновенные черноземы. Ранее господствовали луговые степи с большим участием разнотравья (теперь большей частью распаханные) в сочетании с березовыми колками; последние в настоящее время окружены преимущественно пашнями и залежами. Встречаются также березово-сосновые и березово-лиственничные леса. В окрестностях Канска преобладают крупнополынно-ковыльные (тырсовые) степи (81), что на карте не отмечено. Фрагменты этих степей и участки «каменистой» степи распространены и в других частях Канской лесостепи. В центральной и особенно в северной части района распространена «бугристая степь», обязанная своим происхождением мерзлотным явлениям (Ревердатто и Буторина, 1934). «Бугристая степь» представляет собой сочетание бугров и ям между ними диаметром до 10м и больше;ямы глубиной до1—1.5 м. Бугры покрыты степной растительностью, в ряде случаев со Stipa capillata', в понижениях между ними — преимущественно более или менее остепненные луга с наличием высокогорных и аркто-альпийских растений (Allium schoenoprasum, Polygonum viviparum), а в глубоких западинах — березовые колки. Эта «бугристая степь» рассматривается как реликт ледникового периода.
В северной части Канской лесостепи на солончаковатых почвах встречаются Lasiagrostis splendens, Suaeda corniculata, Limonium Gmelinii и другие галофильные растения.
Балаганско-Иркутская островная лесостепь (Криштофович, 1910; Ревердатто, 1931; Буддо, 1953; Попов, 1953), расположенная по Ангаре и некоторым ее притокам, отличается от предыдущих участков островной лесостепи юга Средней Сибири большей ксерофитностыо степной растительности. В этом районе степная растительность приурочена к плоским надлуговым террасам рек и к южным склонам коренных берегов речных долин. Нижние («луговые») террасы рек заняты лугами и солончаками; северные склоны и прилегающие к долинам плоские возвышенности покрыты березовыми и березово-сосновыми лесами с большим или меньшим участием сибирской лиственницы.
Степи надлуговых террас носят характер типичных дерновиннозла-ковых степей, близких по составу и структуре к енисейско-забайкальским змеевково-тырсовым степям (81). Из дерновинных злаков в этих местах преобладают Festucapseudovina, Agropyrum cristatum, Stipa capillata s. 1., Poa botryoides', из разнотравья встречаются Lilium tenuifolium, Dianthus versicolor, Delphinium grandiflorum, Potentilla acaulis, P. tanacetifolia, Goniolimon speciosum, Thymus serpyllum s. 1., Veronica incana, Galium verum, Scabiosa ochroleuca, Heteropappus altaicus, Artemisia frigida и др. Степная растительность южных склонов носит более ксерофитный характер; в ее составе часто преобладают Stipa capillata s. 1. и Psathyrostachys (Elymus) juncea', встречаются Convolvulus Ammanii, Kochia prostrata и др. Под влиянием усиленного выпаса происходят следующие изменения травостоя в сторону его ксерофитизации, упрощения структуры и уменьшения растительной массы: типчаково-ковыльная (тырсовая) степь->ко-выльно (тырсово)-типчаковая степь-*змеевково-и тонконогово-типчаковая степь -*• лапчатково (Potentilla асаи/г$)-змеевковая и Tionvisao(Artemisia /п£Й/а)-тонконоговая степь-*типчаково-ланчатковая тонкойогово-полын-ная степь-> полынные (Artemisia frigida) я тимьянниковые (Thymus) группировки сбоев -*• покров из однолетних и многолетних пастбищных сорняков (Буддо, 1953).
При движении к вершинам остепненных падей, расположенных по бортам долин рек, происходит уменьшение ксерофитности (мезофитизация) степных сообществ; при этом типичные степи переходят в луговые, а последние в остепненные луга прилесных участков. Так, например, в составе луговых степей, помимо ковыля-тырсы, житняка, типчака, встречаются Phleum phleoides, Bromus inermis, Agropyrum repens, Hemerocallis flava, Aconitum barbatum, Sanguisorba officinalis, Hedysarum setigerum, Phlomis tuberosa, Galium verum, Heteropappus altaicus, Leucanthemum sibiricum, Achillea asiatica, Artemisia frigida и др. Суходольные луга среди березовых перелесков обычно только слегка остепнены; в их составе преобладает разнотравье (Geranium pratense, Anemone crinita, Sanguisorba officinalis, Vicia amoena, Aconitum barbatum, Filipendula ulmaria, Phlomis tuberosa, Hemerocallis flava, Gentiana barbata, Veratrum Lobelianum, Potentilla fragarioides и др.); иногда разбросаны также и кустарники: Cotoneaster melanocarpa и Spiraea media.
В степных сообществах в бассейне Ангары встречаются некоторые даурско-монгольские виды, не идущие далее на запад на юге Средней Сибири — Hedysarum setigerum, Tanacetum sibiricum и др.
Средняя продуктивность степных сообществ в бассейне Ангары — 5—6 ц/га, а низкотравных степных сбоев — 0.8—2.5 ц/га (Буддо, 1953).
На высоких уровнях поймы рек — остепненные луга; а в притеррасных частях поймы — солончаковые луга и солончаки с Lasiagrostis splen-dens, Suaeda corniculata, Salicornia europaea, Halerpestes ruthenica, Glaux maritima и др.
В создании открытых (безлесных) ландшафтов Балаганско-Иркутской лесостепи велика роль хозяйственной деятельности человека. И. С. Буддо (1953) считает, что луга и степи на суходолах здесь на 95% являются антропогенными и только 5% из них полностью обязаны своим происхождением природным факторам (преимущественно реликтовые степные группировки).
Литература
А. Н. Криштофович (1910); И. В. Кузнецов (1912, 1913а, 1914); С. Ю. Туркевич (1913, 1914); В. В. Ревердатто (1925, 1931, 1954); В. В. Ревердатто и Т. Н. Буторина (1934); И. С. Буддо (1953); М. Г. Попов (1953); Л. М. Черепнин (1953а).
75 зб — забайкальские луговые степи, остепненные луга и сельскохозяйственные земли на их месте в сочетании с лиственничными
и сосновыми лесами
Забайкальские луговые степи и остепненные луга показаны на карте по долинам рек (включая сюда и склоны коренных берегов) среди горных забайкальских лиственнично-сосновых и сосновых (24),- горных южносибирских лиственничных (37) и среднегорных восточносибирских среднетаежных лиственничных (36 сг) лесов. Эти степи отмечены на карте в котловине Еравнинских озер, по верхней Уде, Худану, верхнему и среднему Хилоку, верхнему Чикою, Ингоде, Онону и его левым притокам: Унде, Газимуру и др. Если забайкальские луговые степи и остепненные луга контактируют с мелкодерновинными (80) или пижмовыми (79) степями, то первые всегда располагаются по рельефу выше последних.
Состав луговых степей и остепненных лугов Забайкалья сильно отличается от аналогичных типов растительного покрова Западной Сибири; это объясняется наличием в составе луговых степей и остепненных лугов
Забайкалья большого количества даурско-монгольских, сибирско-монгольских и восточносибирско-дальневосточных видов.
Остановимся более подробно на флористическом составе этих забайкальских степей и лугов. Среди доминирующих видов представлены виды с более широким ареалом — Koeleria gracilis, Cobresia Bellardi, Aster alpinus\ казахстанско-сибирско-монгольские 1 — Artemisia laciniata', Восточносибирско-монгольские — Agrostis Trinii, Poa botryoides. Festuca lenensis, Agropyrum cristatum, Aneurolepidium pseudoagropyruni, Pulsatilla Turczaninovii, Artemisia commutata (на запад до Урала); восточносибирские (южная часть Восточной Сибири) — Phlojodicarpus sibiricus', восточносибирско-дальневосточные — Hemerocallis minor, Clematis hexapetala', даурско-монгольские — Stellera chamaejasme, Tanacetum sibiricum, Artemisia leucophylla; даурские — Oxytropis lanata (пески в низовьях Оны), Thymus eravinensis (пески в Еравнинских степях). Растения, встречающиеся менее обильно в составе забайкальских луговых степей и остепненных лугов: с широким ареалом — Helictotrichon Schellianum, Stipa capillata s. 1., Allium odorum, Veratrum nigrum, Polygonum vivipa-rum, Sanguisorba officinalis, Trifolium lupinaster, Veronica incana, Galium boreale, G. verum, Campanula glomerata, Artemisia sericea (преимущественно Сибирь), Senecio integrifolius, Serratula cardunculus, Scorzonera austrica; казахстанско-сибирско-монгольские — Potentilla acaulis, Artemisia fri-gida; сибирско-монгольские — Polygonum attenuatum, Thalictrum peta-loideum, Potentilla tanacetifolia, Astragalus adsurgens, Peucedanum baica-lense (на запад до бассейна Иртыша), Leontopodium campestre', сибирские — Bromus sibiricus, Potentilla viscosa (преимущественно Южная Сибирь), Viciamulticaulis(Южная Сибирь), Leucanthemum sibiricum', восточносибирско-дальневосточные — Lilium tenuifolium, Polygonum alopecuroides (на запад до Алтая), Bupleurum scorzonerifolium, Vicia amoena (на запад до Алтая); даурско-монгольские—Polygonum angustifolium, Delphinium gran-diflorum, Scabiosa Fischeri', даурские—Oxytropis grandif lor a, 0. myriophylla и другие виды.
Помимо состава, забайкальские луговые степи и остепненные луга отличаются от их западных аналогов менее высоким и густым травостоем и меньшей видовой насыщенностью.
Луговые степи Забайкалья изучены пока недостаточно. Далее приводится характеристика двух массивов остепненных лугов и луговых степей Забайкалья — Еравнинских степей и северной части Нерчинских степей.
Еравнинские степи приурочены к котловине Еравнинских озер, значительно приподнятой над уровнем моря и окруженной лесистыми горами. Почвы здесь более или менее засоленные (солонцеватые), суглинистые, кроме берегов озер, где развиты песчаные отложения. На приозерных песках распространены «песчаные» степи с преобладанием Pulsatilla Turczaninovii и тимьянники с господством Thymus eravinensis и с примесью Chamaerhodos grandiflora. В Еравнинских степях особенно широко распространены вострецовые степи с преобладанием корневищного вост-реца {Aneurolepidium pseudoagropyrum) и с примесью луговостепного и лугового разнотравья: Leontopodium campestre, Scabiosa Fischeri, Achillea asiatica, Artemisia laciniata, A. leucophylla, Inula britannica, Potentilla anserina, местами много Thermopsis lanceolata. По повышенным местам встречаются луговые разнотравно-дерновиннозлаковые степи.
1 Далее, поскольку речь вдет о степных растениях, эпитет «сибирский» имеет в виду преимущественно юго-восточную Сибирь (на запад обычно до Алтая); эпитет «казахстанский» подразумевает широкое распространение соответствующих видов в степной части Казахстана и в соседней части Западной Сибири.
Из дерновинных злаков преобладают Роа hotryoides и Koeleria gracilis, в меньшем количестве другие виды злаков (Agrostis Trinii, Agropyrum cristatum, Festuca pseudovina); обильно представлено разнотравье (Allium odorum. Polygonum alopecuroides, P. viviparum, Thalictrum petaloi-deum, Pulsatilla patens s. 1., Sanguisorba officinalis, Trifolium lupinaster, Vicia amoena, Astragalus adsurgens, Aster alpinus, Artemisia frigida, A. com-mutata; из осоковых встречается Cobresia Bellardi. Иногда разбросаны низкорослые кустарниковые ивы — Salix brachypoda и S. xerophila. На пятнах «влажных солонцов» (Сергиевская, 1951) господствует Puccinellia tenuiflora; встречается Artemisia anethifolia.
Северные Еравнинские луговые степи характеризуются низкорослым, сильно разреженным и бедным по видовому составу травостоем; приурочены они к ровным местам с суглинистыми трещиноватыми почвами. Господствуют из дерновинных злаков то типчак, то Agropyrum cristatum, то Роа botryoides, то Koeleria gracilis, а из разнотравья обильны полыни (Artemisia laciniata, A. commutata, A. leucophylla). Эти полыни образуют и самостоятельные ассоциации с малым участием дерновинных злаков. В качеству примеси встречаются многие из упомянутых видов луговостепного и лугового разнотравья. Интересна также кобрезиево-типчако-вая ассоциация с участием Cobresia Bellardi.
Обращает на себя внимание заметное участие в Еравнинских степях видов, характерных для высокогорий,—Cobresia Bellardi, Polygonum viviparum.
По северной окраине холмисто-равнинных Нерчинских степей (Поплавская, 1912; Сукачев, 1912) развиты разнотравные остепненные луга («разнотравные степи» в понимании В. Н. Сукачева), остепненные луга с господством Hemerocallis minor («степь лилейная» в понимании В. Н. Сукачева) и разнотравные луговые степи — ломоносовая с господством Clematis hexapetala и «зонтичная» степь с господством Phlofodicarpus sibiricus.
Разнотравные остепненные луга развиты по более возвышенным и холмистым местам на черноземной почве. Состав травостоя довольно пестрый, без значительного господства отдельных видов; в большем или меньшем количестве встречаются виды разнотравья (Bupleurum scorzonerifolium, Centaurea monanthos, Vicia multicaulis, Thalictrum peta-loideum, Tanacetum sibiricum, Oxytropis myriophylla, O. grandiflora, Ser-ratula cardunculus), злаков (Роа botryoides, Aneurolepidium pseudoagropy-rum), к ним примешиваются Veratrum nigrum, Iris ruthenica, Sanguisorba officinalis. Hemerocallis minor, Potentilla tanacetifolia, Scorzoпега austriaca и др. Имеются переходы между остепненными разнотравными лугами и вострецовой степью. Остепненные луга с господством Hemerocallis minor занимают очень плоские, широкие понижения на ровных местах, а также дно широких падей; растительный покров довольно густой. Кроме господствующего Hemerocallis minor, в меньшем количестве встречаются Vicia amoena, Artemisia laciniata, Phlomis tuberosa и др.
Ломоносовая степь с господством Clematis hexapetala имеет более ограниченное распространение, занимает более ровные места и пологие склоны к падям. В дс!вольно густом травяном покрове, помимо ломоноса, встречаются Veratrum nigrum, Hemerocallis minor, Galium verum и др.
«Зонтичная» степь с господством Phlofodicarpus sibiricus занимает участки с более развитым рельефом и более выщелоченным черноземом. Травяной покров густой; к основному растению часто примешивается в большом количестве Tanacetum sibiricum.
Вышеуказанные сообщества остепненных лугов и луговых степей местами сочетаются с растительностью столбчатых солонцов, в составе которой господствуют Aneurolepidium pseudoagropyrum и Carex duriuscula.
Северные склоны падей п вершины холмов покрыты березняками из Betula platyphylla и осины, а также кустарниками из даурско-монгольской Betula Gmelini, ив, Spiraea media, а ближе к северной границе лесостепной полосы и Rhododendron dahuricum. Местами ерники & Betula Gmelini п ивами встречаются среди ровной степи в едва заметных западинах, лишенных солонцов.
•	Литература
Г. И. Поплавская (1912, 1916); В. Н. Сукаче! (1912): М. Ф. Короткий (1913); В. И. Смирнов (1914); А. В. Куминова (1938); Л. П. Сергиевская (1951).
76. Разнотравно-дерновиннозлаковые европейско-казахстанские степи
Разнотравно-дерновиннозлаковые европейско-казахстанские степи, относящиеся к типичным (настоящим степям) и связанные в почвенном отношении в основном с обыкновенными и северными разностями южных черноземов, простираются то более широкой, то более узкой полосой от р. Прут1 на западе до предгорий Алтая на востоке.
Эти степи2 характеризуются преобладанием евксерофильных и еври-ксерофильных степных растений с примесью луговостепных мезоксеро-фильных и даже луговых ксеромезофильных растений. Таким образом, более мезофитные разности (ассоциации) этих степей представляют разнообразные переходы к луговым степям. В этих степях, как и следует из их названия, господствуют плотнодерновинные злаки, преимущественно крупнодерновинные ковыли из ряда Реппаtae, и отчасти из ряда Capil-lalae (Stipa capillata), реже Pseudocapillatae (S. Korshinskyi), но при ухудшении почвенных условий (на солонцах, каменистых почвах и пр.) или при усиленном выпасе господство переходит к мелкодерновинным злакам, главным образом к типчаку (Festuca sulcata s. 1.). Более или менее обильно представлено разнотравье, в составе которого много более мезофильных видов, общих с луговыми степями (так называемое «северное степное разнотравье»), но имеется также более или менее ксерофильное разнотравье, не встречающееся в луговых степях («южное степное разнотравье»).
На каменистых почвах различной литологии развиты обычно особые «каменистые» тимьянниковые степи, в составе которых, помимо дерновин-ных степных злаков, большую роль играют полукустарнички, обычно с укореняющимися надземными деревянистыми побегами (из родов Thymus, Teucrium, Scutellaria, Artemisia и др.). На оголенном каменистом субстрате эти полукустарнички образуют и самостоятельные сообщества — тимьяниики. Тимьянниковые степи и тимьянники развиваются
1 Эти степи заходят в соседние районы Румынской Народной Республики.
4 Разнотравно-дерновиннозлаковые степи, представленные преимущественно разнотравно-типчаково-ковыльными ассоциациями, назывались также следующим образом; широколиственным ковыльником (Высоцкий, 1908—1909, 1915, 1923; частью сюда также отнесены более ксерофитные разности луговых степей); ковыльными крупнодер-новинными степями (Келлер, 1916,1923а); степями ковыльно-типцовой подзоны (Крылов, 1916); красочным типце-ковыльником (Залесский, 1918а; частью сюда такжеотне-сены луговые степи); степями зоны разнотравно-злаковой степи (Новопокровский, 1921; 1925); красочным ковыльником (Алехин, 1925, 1926, 1936); ковыльно-разнотравной степью (Крашенинников, 1932); ковыльно-луговидными степями (Клеопов и Лавренко, 1933); дерновиннозлаковыми богаторазнотравными степями (Лавренко, 1940а).
также на песках. В результате формирования почвы на каменистом субстрате тимьянники переходят в тимьянниковые степи, а последние в типичные разнотравно-дерновиннозлаковые степи.
Имеются значительные отличия в составе этих степей в бассейне Черного моря и в Заволжье, северном Казахстане и прилегающих районах Западной Сибири до предгорий Алтая. В связи с этим, разнотравно-типчаково-ковыльные степи разделены на две провинциальные разности — «причерноморские» (76 ч) и «заволжско-казахстанские» (76 звк), гра ница между которыми проходит по Волге. Конечно, эта граница не является очень резкой, так как некоторые казахстанские степные виды проникают на правобережье Волги и даже далее на запад, в бассейн Дона, а некоторые причерноморские (понтические) виды заходят в Заволжье и, реже, далее на восток.
Причерноморские разнотравно-типчаково-ковыльные степи, а также соответствующие степи в Заволжье и в Западной Сибири почти целиком распаханы. В северном Казахстане, несмотря на большую распашку в 1953—1955 гг., еще сохранилось довольно много этих степей, главным образом на солонцеватых и щебнистых почвах.
76 ч — сельскохозяйственные земли на месте причерноморских разнотравно-типчаковоковыльных степей
Сельскохозяйственные земли на месте причерноморских (понтических) разнотравно-типчаково-ковыльных степей, связанных преимущественно с обыкновенными и отчасти северными разностями южных черноземов, простираются южнее лесостепи, от долины Прута до долины Волги. Между Прутом и Днепром полоса этих степей сравнительно узкая, а восточнее Днепра вплоть до Волги она сильно расширяется; к востоку от Азовского моря эти степи обширным массивом так называемых приазовских степей спускаются к югу, к предгорьям Кавказа в бассейне Кубани. Кроме того, на предгорной равнине Крымских гор, представляющей весьма пологий северны�