Btt П'
Еа’дЖЧ ТД|И8|
ЛСЛВЕМ1ЛЕ SCIENTMRUM URSS
INSTITUTUM BOTHNICUM NOMINE V L.KOMtIROVII
DESCRIPTIO
VEGETATIONI S
URSS
AD «URSS TABULAM
GE OB OTA NIC AM » zn . / 4 000 000
ANNOTATIONES
RED^^TORIBUS
E.M.LAVRENKO etV. B.SOCZAVA
2=—=-- -----------
EDITI О A CA DEM IA E SCIENTMRUM URSS
AZ О S Q СГ^	G Rji
4956
ЯКЛДЕМИЯ НАУК СССР
Ботанический институт имени в.Л.Комарова
РАСТИТЕЛЬНЫЙ
ПОКРОВ СССР
ПОЯСНИТЕЛЬНЫЙ ТЕКСТ К «ГЕОБОТАНИЧЕСКОЙ КАРТЕ СССР»
м. У 4 000 000
ПОД РЕДАКЦИЕЙ
Е.М. АЛ В РЕН КО и В. Б. СОЧЛВЫ
£

ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
М О С К ПА-yi £ Н И НГРЛ4
1 9 5 6
Ответственный редактор
В. Б. СОЧАВА
Секретари редакции
В. В. ЛИПАТОВА и А. Б. ЛУКИЧ ЕВА
СОДЕРЖАНИЕ I ЧАСТИ
Стр_
Предисловие............................................................. 7
Введение в обзор растительного покрова СССР на основе «Геоботанической карты» м. 1 : 4 000 000. — /?. Б. Сочава ..................	9
Арктические пустыни и тундры. — Б. Б. Сочава и Б. Н. Городков ......	61
Темнохвойные леса. — Б. Б. Сочава ....................	139
Сосновые леса. — А. М. Семенова-Т ян-Шанская.......................... 217
Лиственничные леса. — Б. Б. Сочава ..................	249
Березовые и осиновые леса. — Т. И. Исаченко и А. Н. Лукичева.......... 319
Хвойно-широколиственные леса.— А. М. Семенова-Тян-Шанская и Б. Б. Сочава 346 Широколиственные леса. — Б. Б. Сочава п А. М. Семенова-Тян-Шанская . .	365
Сельскохозяйственные земли на месте лесов. — Т. И. Исаченко и Ф. X. Бах-
теев ........................................ ...	441
ПРЕДИСЛОВИЕ
Настоящая книга представляет собой текст к «Геоботанической карте СССР» м. 1 : 4 000 000, подготовленной к печати в 1954 г. Для удобства пользования она выпускается в двух частях. В первую часть включено описание тундр и лесов СССР (подразделения легенды карты!—54), а также сельскохозяйственных земель на месте лесов (подразделения легенды карты 105—108).
Основному содержанию предпослана глава «Введение в обзор растительного покрова СССР на основе „Геоботанической карты" м. 1 : 4 000 000», излагающая историю изучения растительного покрова СССР, в частности, картографического изображения растительности последнего, а также принципы и историю составления «Геоботанической карты СССР» м. 1 : 4 000 000.
Большая часть книги посвящена характеристике содержания отдельных выделов, показанных на карте. Карта насчитывает 109 красочных знаков, многие из которых подразделены на ряд вариантов, обозначенных буквенными шифрами и, таким образом, общее число обозначений на карте равно 210. В книге приведены характеристики и этих вариантов и основных обозначений. Таким образом, пояснительный текст состоит из многочисленных небольших разделов, каждый из которых посвящен определенной типологической единице растительного покрова или ее региональному варианту.
Следует отметить, что растительность СССР характеризуется в настоящей книге тремя этапами. Более общие сведения даются в вводных обзорах к наиболее крупным разделам легенды, помеченным римскими цифрами. Далее эти характеристики детализируются в текстах к основным номерам легенды, отмеченным арабскими цифрами, и, наконец, более подробные сведения сообщаются при характеристике более дробных подразделений растительности, обозначенных буквенными индексами. Каждый раздел снабжен ссылками на соответствующую литературу. В ряде разделов авторами использованы не только литературные источники, но и личные материалы по соответствующим единицам растительного покрова и, таким образом, приведенные ими характеристики в значительной степени являются оригинальными^
Сложность растительного покрова СССР, разная степень его изученности, а также необходимость привлечения для составления текста к карте нескольких авторов не позволили достичь полного единства в подаче материала в отдельных типологических разделах настоящей книги, а также в степени полноты списков цитируемых при этом литературных источников. Однако, цитируемая в тех или иных главах основная литература вполне достаточна, чтобы дать читателю необходимые сведения, по которым он сможет подобрать исчерпывающую литературу по интересующему его типу растительности или его географическому варианту. В об
щей сложности авторами цитируется около 2300 литературных источников. Бблыпая часть рукописи была закончена в 1954 г., поэтому литература, опубликованная позднее (в 1954—1955 гг.) учтена только отчасти.
Настоящая книга является в основном пояснительным текстом к «Геоботанической карте СССР» м. 1 : 4 000 000, но может быть также использована как общий ботанико-географический обзор СССР. В ней помещены обзорные картосхемы, в некоторой части облегчающие пользование текстом. В разделах, посвященных характеристике наиболее крупных подразделений растительного покрова, рассматриваются некоторые общие вопросы, выходящие за рамки пояснительного текста к карте в узком его понимании.
Основная задача, стоявшая перед авторами, заключалась в том, чтобы дать по возможности с одинаковой подробностью характеристику всех основных подразделений растительного покрова СССР и подчеркнуть главнейшие, присущие ему географические закономерности. Типология и география растительных сообществ рассматриваются во взаимной связи. В одной книге, даже при большом ее объеме, ввиду обширности нашей страны и разнообразия ее растительного покрова, это можно сделать только конспективно. Проблемные ботанико-географические вопросы, за небольшим исключением, авторами не обсуждаются, так как включение их в содержание книги привело бы к увеличению ее объема, что представлялось совершенно невозможным. Необходимость полной, но сжатой характеристики растительного покрова СССР исходит из ряда практических задач. К ним, прежде всего, относится планирование использования растительных ресурсов СССР, природное и сельскохозяйственное районирование. Обзор растительного покрова нашей страны, сопровождаемый геоботанической картой, может быть разносторонне использован в практических целях. Он должен также облегчить и дальнейшие работы по изучению растительности СССР в разных направлениях.
Составить очерк растительности страны по принятой программе представилось возможным только сравнительно недавно. Главнейшими источниками послужили результаты многочисленных экспедиций в различные районы нашей родины, снаряженные за годы советской власти. Новые научные центры, созданные по инициативе Советского правительства и Коммунистической партии в разных, в том числе и отдаленных районах за короткий период собрали сведения о растительном покрове, намного превышающие накопленные за всю историю ботанической географии в России. Однако, и при этих условиях растительный покров СССР изучен еще неравномерно, а в ряде районов совершенно недостаточно. Это отразилось на полноте изложения некоторых разделов нашей книги.
Обзорная геоботаническая карта СССР и поясняющий ее текст подводят итоги тому, что сделано по изучению географии растительного покрова СССР, а наряду с этим показывают, что еще следует сделать в этом направлении. Нет сомнений в том, что эти предстоящие задачи будут решены советскими геоботаниками в ближайшее время, а последующее издание «Геоботанической карты СССР» и сопровождающего ее обзора растительного покрова будут лишены тех неизбежных пробелов, которые присущи «Геоботанической карте» 1954 г. и настоящей книге.
Отдел геоботаники
Ботанического института
им. В. Л. Комарова
Академии Наук СССР август 1955 г.
ВВЕДЕНИЕ В ОБЗОР РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА СССР НА ОСНОВЕ «ГЕОБОТАНИЧЕСКОЙ КАРТЫ» м. 1 : 4 000 000
В. Б. СОЧАВА
1.	Первые опыты сводной характеристики растительности России и сопровождающие их ботанические карты
Необходимость общего обзора растительности нашей страны для познавательных и практических целей признавалась еще в первой половине XVIII столетия и деятели того времени представляли себе значительный объем и трудности этой работы. «Рощенпя земные, — писал в 1740-х годах В. И. Татищев,* 1 —яко то: деревья, хворост, травы, жита, губы, грибы, рыжики по великости империи толь разные и премногие суть, что к описанию оных не только многова труда, но и великого искуства требуется».
Совершенно необходимый первоначальный период сбора фактического материала ввиду обширности нашей территории и разнообразия ее флоры продолжался долго. Первые итоги были подведены не скоро. В середине XIX столетия осуществляется опыт научного обобщения сведений о растительности только для Европейской части нашей страны (Траутфеттер, 1849—1851, 1851).2 Ему предшествовала схема разделения той же территории на сельскохозяйственные, а по существу и ботанико-географические зоны (О климатическом различии России, 1834).
В начале нынешнего столетия Г. И. Танфильев (1903) опубликовал сводный очерк растительности России, снабженный «Ботанико-географической картой Российской империи» в м. 1 : 25 200 000, (1900-К). Это был первый обзор растительности нашей страны в целом п первая ее обзорная карта, которая может быть названа геоботанической. План построения работы Г. И. Танфильева был оригинальным и одновременно соответствовал уже выработавшимся в русской геоботанике представлениям об общих закономерностях географии растительного покрова. Работа находилась на уровне передовых идей своего времени. Главнейшие черты растительности России Г. И. Танфильев характеризовал по обобщенным зональным типам растительности (тундры, леса севера Европейской России и Сибири, степи Европейской России и Сибири, пустыни) и особо выделял горные страны (Крым, Кавказ, Туркестанская горная страна), которым присуще поясное распределение растительности. На
1 В. Н. Татищев. Введение к гисторическому и географическому описанию Великороссийской империи. В кн.: В. Н. Татищев, Избранные труды по географии России,
1 Названия работ, цитируемых в тексте, приведены в библиографии ко всей книге. Если после года опубликования труда стоит буква «К», то это обозначает, что-цитируется карта, сведения о которой значатся в особом списке. Список карт и би-
блиография помещены в конце 2-й части настоящей книги.
карте им было показано 14 подразделений растительного покрова, в том числе 5 в лесной зоне и 3 в пустыне. Впервые эта карта была опубликована в 1900г.(Танфильев,1900-К), почти одновременно с почвенной картой Европейской России, одним из авторов которой был также Г. И. Танфильев (Сибирцев, Ферхмин и Танфильев, 1901-К). Для Европейской части нашей страны ботанические и почвенные контуры на карте были согласованы, что являлось первым такого рода опытом в мировой ботанической картографии.
Г. И. Танфильев уделил большое внимание обсуждению основных проблем ботанической географии России (взаимоотношение лесной и тундро -вой растительности, причина безлесия степей, история растительного покрова, вопросы районирования и многие другие); наряду с этим, он, хотя и кратко, но достаточно выпукло, отметил главнейшие местные особенности растительного покрова, использовав для этой цели все сведения, существовавшие тогда в литературе. В этом отношении Г. И. Танфильев, если не считать его учителя А. Н. Бекетова, не имел предшественников. Опубликованные незадолго до выхода в свет его обзора известные работы В. В. Докучаева (1899) и С. И. Коржинского (1899) заключали не столько анализ фактического материала, сколько утверждение главнейших закономерностей: зональности природных явлений в новой оригинальной постановке вопроса (В. В. Докучаев) и исторических отношений растительного покрова России (С. И. Коржинский). К работе последнего автора приложены карта ботанических областей России (м. 1 : 23 100 000, со держит 8 красочных обозначений) и карта с показом реликтов третичных лесов, центров распространения и путей расселения лесных деревьев (тот же масштаб). На последней карте впервые дано картографическое изображение главнейших генетических связей лесной растительности нашей страны.
Из числа обзорных работ, предшествовавших публикациям В. В. Докучаева, С. И. Коржинского и Г. И. Танфильева, совершенно особое место занимает «Фитогеографический очерк Европейской России» А. Н. Бекетова (1884). В нем были намечены пути, по которым в дальнейшем пошли наши геоботаники, обобщая и анализируя непрерывно умножавшиеся сведения о растительном покрове страны. Основное положение А. Н. Бекетова— разъяснить причины возникновения, развития и установления теперь существующего распределения растений, которое он сам применял на практике, — сделалось руководящим для его последователей геоботаников. Главы о растительности России в учебнике А. Н. Бекетова (1896) не имели уже того значения, так как они не отвечали состоянию науки времени их опубликования.
Мы не имеем возможности последовательно излагать историю изучения растительного покрова нашей страны до начала XX столетия. Ниже упоминаются только главнейшие ее этапы с целью кратко охарактеризовать наиболее важные источники, на основе которых Г. И. Танфильевым был написан первый сводный очерк растительности России.
К началу XX столетия работы, содержащие сведения о растительности России, исчислялись сотнями. Из них многие касались значительных пространств и заключали в себе нередко крупные обобщения, способствовавшие уяснению еще более общих и широких закономерностей. Упомянем главнейшие из этих работ. К более ранним относятся знаменитые публикации И. Г. Гмелина (1747, 1751—1752), С. П. Крашенинникова (1755), П. С. Палласа (1773—1786), И. И. Лепехина (1771—1805) и др. В них намечены первые общие, частью еще недостаточно определенно формулированные закономерности растительности, даны первоначальные ботанико геогра-
Рис. 1. Г. И. Танфильев. (Фотография начала 1900-х гг.).
фические представления о природе степей, тундр п лесов и сообщены, хотя и отрывочные, но важные сведения о поместных особенностях растительного покрова.
Дальнейшее развитие ботанической географии нашей страны многим обязано К. М. Бэру, в работах которого были показаны важные закономерности тундровой растительности (Ваег, 1838) и высказаны некоторые оригинальные направляющие идеи. А. Ф. Миддендорф (1867) сообщил много новых сведений о лесной и тундровой растительности Сибири и поставил на обсуждение ряд ботанико-географических проблем, отчасти ак туальных и для современной геоботаники. Тундрам и северному пределу лесов на Кольском п-ве посвящена важная работа О. Кильмана (Kihl-man, 1890), а в Тпманской тундре — Г. И. Танфильева (1894).
Из работ по лесной зоне на Русской равнине большую роль в свое время сыграла диссертация X. Я. Гоби (1876), в которой дано описание основных типов растительности Новгородской губ. и поставлены некоторые общие вопросы ботанической географии, в частности о влиянии Валдайской возвышенности на растительность прилегающих мест. X. Я. Гоби положил на карту ареалы 36 растений и тем самым внес свою лепту в только еще зарождавшуюся ботаническую картографию.
О своеобразии лесной растительности нашего Приморья и Приамурья впервые сообщил К. И. Максимович (1859, 1883 и др.). Его работы составили эпоху в исследовании растительности Восточной Азии и вошли в золотой фонд мировой ботанико-географической литературы. Растительность северных районов бассейна Амура и Сахалина изучал Ф. Б. Шмидт (1874); ему принадлежит ряд ботанико-географических обобщений, дополняющих и развивающих взгляды К. И. Максимовича. Исследования С. И. Коржинского (1892) и опыт ботанико-географического районирования бассейна Амура, осуществленный В. Л. Комаровым (1897), завершают этот период исследования растительности Дальнего Востока.
Итог наличных сведений о хвойных лесах Европейской части страны и Кавказа подвел Ф. П. Кеппен (1885), очень полно использовавший всю литературу по этому вопросу. К его работе приложены картосхемы ареалов древесных пород и кустарников.
С. И. Коржинский (1888—1891) внес крупный вклад в познание широколиственных и широколиственно-хвойных лесов востока Русской равнины, а позднее (Коржинскпй, 1898) предложил флористическое и ботанико-географическое разделение этих мест с нанесением границ выделенных регионов на карте. Вопросы взаимоотношения леса со степью и хвойных и лиственных пород друг с другом составили одну из основных задач его широко известных исследований. Г. И. Танфильев (1894а) показал на карте для южной части Русской равнины острова широколиственных и частью хвойных лесов, дал описание главнейших из них и продолжил начатую С. И. Коржинским разработку «лесостепной» проблемы.
Крупные работы, посвященные лесной растительности Среднего Урала и Западной Сибири, были исполнены П. Н. Крыловым (1878—1885) и А. Я. Гордягиным (1900—1901). Приложенная к работе А. Я. Гордягина карта Западной Сибири содержит обозначение южной границы сплошных березовых лесов, северной границы степей, южных местонахождений сосны, ели и ряда степных трав и кустарников. Она имела в свое время большое значение (неутраченное полностью и сейчас) для установления некоторых важных ботанико-географических рубежей на Западно-Сибирской низменности. Краткий очерк растительности Томской губ. и Алтая П. Н. Крылова (1902) раскрыл главнейшие ботанико-географические закономерности этих мест.
Изучение степной растительности, начало которому было положено* П. С. Далласом и И. И. Лепехиным, усиленно продолжалось на протяжении всего XIX столетия. Крупное значение имели геоботанические исследования о черноземе Ф. И. Рупрехта (1866) и комментарии А. Н. Бекетова (1874—1877) к переводу книги А. Гризебаха «Растительность земного шара», посвященные растительности степей Русской равнины. Эпоху в истории геоботаники составили исследования в степях В. В. Докучаева (1883, 1892 и др.) и его последователей. Из многих работ докучаевского периода наибольшее значение, как обобщающие, имели труды С. И. Кор-жинского (1888—1891, 1901 и др.), А. Н. Краснова (1886—1887, 1894а и др.), Г. И. Танфильева (1894а, 1896, 1898, 1902), А. Я. Гордягина (1900— 1901), П. Н. Крылова (1902) и некоторых других. О картах Г. И. Танфильева (1894-К), С. И. Коржинского (1898-К) и А. Я. Гордягина (1900—1901-К) уже упоминалось; из них для познания степной растительности особенно много дала карта С. И. Коржинского.
Пустынной растительности на Русской и Туранской равнинах посвящает свои исследования И. Г. Борщов (1865), которому принадлежит очень важный опыт типологического п ботанико-географического разделения пустынной растительности. И. Г. Борщов впервые показал на карте распространение ряда пустынных растений. Его работа для того времени представляла новый тип исследования и послужила образцом геоботанических работ для последующих авторов.
Большое значение имели также исследования в пустынной зоне А. Н. Краснова (1886), И. В. Мушкетова (1886), А. А. Антонова (1890— 1892) и С. И. Коржинского (1896). Изучение пустынной растительности Туранской равнины было начато нашими учеными по существу лишь во второй половине XIX столетия (о более ранних работах см. Богданов, 1875), но к концу столетия о ней уже были достаточные общие представления, что и нашло отражение на «Ботанико-географической карте Российской империи» Г. И. Танфильева (1900-К).
Первоначальному обобщению материалов по растительному покрову Русской равнины много способствовали очерк физико-географического районирования этой территории Г. И. Танфильева (1897) и статья Г. Н. Высоцкого (1899) о почвенных зонах в связи с характером лесной растительности. Карта физико-географических областей, округов и полос (м. 1 : И 550 000) Г. И. Танфильева вполне может быть признана геоботанической.
Начало исследования растительности Крыма было положено П. С. Пал-ласом (1796). Предложенное им природное разделение Крымского п-ва до сих пор сохраняет свое значение для геоботаника. В дальнейшем растительность Крыма привлекает внимание многих исследователей; обзорный характер имели работы В. Н. Аггеенко (1890, 1897).
Первое крупное обобщение по растительности Кавказа было сделана выдающимся русским географом А. И. Воейковым (1871) в статье, посвященной разделению лесной части Кавказа в зависимости от орошения. Из числа многих других работ второй половины XIX столетия, содержащих описание растительности Кавказа, более общее значение имели исследования Н. К. Срединского (1874), Я. С. Медведева (1882), Н. М. Альбова (1892, 1896а), И. Я. Акинфиева (1894, 1894а, 1897, 1899), Н. И. Кузнецова (1891) и Г. И. Радде (1901). В работе Г. И. Радде дан общий обзор растительности Кавказа, а Н. И. Кузнецовым рассматривается важный ботанико-географический вопрос о связях между растительностью Кавказа и Средиземноморья. К этой работе приложена карта распространения некоторых древесных пород и кустарников в Черноморской области, суще
ственная для целей геоботанического разделения местности. Здесь же обосновывается выделение Понтийской геоботанической области. В. И. Лип-ский (1899) опубликовал исторический очерк исследования флоры и растительности Кавказа (начиная с путешествия по Кавказу Турнефора на рубеже XVII и XV111 столетий) и аннотированную библиографию по этому вопросу. Названный труд дал представление о том, что было сделано ботаниками на Кавказе к началу XX столетия, и тем самым значительно облегчил дальнейшую работу исследователей.
Растительность гор Средней Азии начал изучать П. П. Семенов (1867). Крупным событием явились публикация биогеографических работ Н. А. Северцева (1873) и последующие исследования в Ферганской долине А. Ф. Миддендорфа (1882), а в Центральном Тянь-Шане—А. Н. Краснова (1888). А. Н. Краснов опубликовал в своем труде карту растительности Центрального Тянь-Шаня и прилегающих районов (масштаб около 1 ; 2 800 000), на которой показано 12 обозначений растительного покрова. Работы С. И. Коржинского (1896) и Б. А. Федченко (1902) дали представление о растительности Памиро-Алая.
В. И. Липский (1902—1903) составил очерк истории ботанических исследований в Средней Азии и библиографию работ, посвященных ее флоре и растительности. Этот очень ценный справочный труд в известной мере подвел итог тому, что было сделано в первый период изучения растительности Туранской низменности и среднеазиатских гор.
Из приведенного краткого обзора следует, что особенно много по обобщению ботанико-географических данных и исследованию растительности нашей страны было сделано после 70-х годов прошлого столетия, когда возникла созданная А. Н. Бекетовым и В. В. Докучаевым русская геоботаническая школа, к числу старших представителей которой относятся неоднократно упоминавшиеся выше Г. И. Танфильев, С. И. Коржинский, А. Н. Краснов, Н. И. Кузнецов, А. Я. Гордягин, В. Н. Аггеенко и др.
2.	Геоботанические исследования начала XX столетия до Великой Октябрьской социалистической революции
«Главнейшие черты растительности России» Г. И. Танфильева (1903) и составленная им ботанико-географическая карта долгое время являлись единственным сводным очерком и обзорной картой растительности всей страны. Вскоре после выхода их в свет в развитии геоботаники наметился перелом в сторону более углубленного изучения растительного покрова, дробного его подразделения на формации и ассоциации и особого внимания к изучению растительных сообществ в связи с условиями их существования. Объектом обследования геоботаника в большинстве случаев являлись сравнительно небольшие по площади территории.
Развивавшееся в геоботанике фитоценологическое направление первоначально не ставило перед собою широких географических задач, но оно в конечном итоге многим содействовало развитию географии растительного покрова. На основе фитоценологических классификаций представилось возможным ставить вопрос о создании типологической легенды геоботанических карт. Отдельные районы, растительные формации которых подробно изучались с точки зрения их связей с почвами, рельефом, климатом и другими компонентами географической среды, явились «ключами» к пониманию закономерностей географии растительного покрова на больших пространствах. Становлению этого нового направления в геоботанике многим содействовали В. Н. Сукачев, Б. А. Келлер, В. В. Алехин, Р. И. Аболин и др. Наряду с этим продолжались, преимущественно
в наименее обследованных районах, геоботанические исследования реко^ гносцировочного характера, не ставящие перед собой задачу дробного разделения растительности на ассоциации и их группы. Исследования как первого, так и второго направлений в большинстве случаев производились с определенными практическими задачами в области сельского и лесного хозяйства; в Сибири, па Дальнем Востоке и в Средней Азии, главным о бра-зом, в связи с оценкой пригодности земель для освоения их переселенцами, В изучении растительности Русской равнины в эти годы принимают участие многие лица. В тундровой зоне и на Полярном Урале работали Р. Р. Поле (1903) и В. И. Сукачев (1911). Лесная зона Русской равнины привлекает внимание ряда исследователей. Из них отметим В. Н. Сукачева (1904, 1906, 1908) и его учеников (Аболин, 1910, 1914; Короткий, 1912а; Филатов, 1911, 1913; Юрьев, 1912; Дробов, 1914а, и др.), учеников Г. Ф. Морозова (Хитрово, 1907; Битрих, 1908; Туман, 1911; Неврли, 1912; Степунии, 1914; Матренинский, 1917; Стеблин-Каменский, 1917 и многие другие), работы которых были обобщены Г. Ф. Морозовым в курса его лекций и в ряде статей (Морозов, 1931). Познанию лесов севера способствовали исследования Р Р. Поле (1906) и М. Е. Ткаченко (1911),
Типологии и географии дубовых лесов важную работу посвящает Г. Н. Высоцкий (1913); ему же принадлежат выдающиеся исследования лесорастительных условий в степной и лесостепной зонах (Высоцкий, 1908—1909, 1912, 1915, 1915а). Лесную растительность на юго-западе Русской равнины изучает И. К. Пачоский (1910, 1914, 1915) — один из наиболее выдающихся представителей нового направления в геоботанике. Лугам лесной зоны посвящены работы А. М. Дмитриева (1904), А. П. Шен-никова (1913), Л. Г. Раменского (1918) и др.
Степная растительность, сохранившаяся к началу XX столетия яа небольшой площади, изучается: на правобережной Украине И. К. Па-чоским (1908, 1910, 1917 и др.), в Харьковской губ. — В. И. Талиевым (1913), в Поволжье — Б. А. Келлером (1903), на Ергенях — Г. Н. Высоцким (1915), составившим также краткий сводный очерк степей Европейской России (Высоцкий, 1905). Юго-восточной части Курской губ. посвящает несколько работ В. Н. Сукачев (1903, 1903а, 19036). В. В. Алехин (1909, 1910) публикует ценные исследования о растительности степей Средне-Русской возвышенности, а позднее оригинальный опыт классификации степной растительности (Алехин, 1915), вызвавший оживленные отклики (Спрыгин, 1915; Келлер, 1916).
Новое представление о полупустынях юго-востока Русской равнины дает работа Н. А. Димо и Б. А. Келлера (1907); в пустынях Прикаспийской низменности работает В. М. Савич (1910).
Первоначальный обзор сведений о растительности Русской равнины был произведен Н. А. Бушем по поручению Комиссии по изучению производительных сил, организованной при Академии Наук в 1916 г. Опубликован он был уже после Великой Октябрьской социалистической революции (Буш, 1923). Также после революции вышел в свет краткий обзор (без библиографии) основных черт в распределении растительности Европейской России В. В. Алехина (Алехин, 1921а), основанный на работах дореволюционного периода. Он был снабжен двумя небольшими картами; на картосхеме «растительных зон Европейской России» были сделаны некоторые изменения при показе степной растительности по сравнению с картой Г. И. Танфильева.
Вопросы картографии растительности России с начала XX столетия привлекают большее, чем прежде, внимание наших геоботаников. Встал вопрос о типе карт растительности, отвечающем новому уровню геобота
ники и удовлетворяющем потребности практики. 13 те годы пи одна страна не имела надежного опыта картирования растительности в среднем и крупном масштабах. У нас вопрос этот был поднят Г. Н. Высоцким (1904, 1909), разработавшим представление о фитотопологических картах, которые должны заключать показ распространения растительных сообществ, а через их посредство — экологической среды. Несколько позднее (1910 г.) вопросы картографии растительности довольно широко обсуждались па Международном ботаническом конгрессе и Брюсселе. Доклады на этом Конгрессе и принятые им решения оказали влияние на развитие ботанической картографии во многих странах, в том числе и у нас.
Изучению растительности Сибири, Дальнего Востока и Средней Азии в рассматриваемый период было уделено очень большое внимание. При этом подавляющая часть работ была осуществлена экспедициями Переселенческого управления, ботаническими исследованиями которых первоначально руководил А. Ф. Флеров при участии Б. А. Федченко (1908 — 1910), а затем Б. А. Федченко (1911—1914). Ботаники работали также в составе почвенных отрядов этой экспедиции, возглавляемых К. Д. Глинкой. Аналогичные задачи преследовала особая Амурская экспедиция (1910—1912), ботаническим отрядом которой руководил В. Н. Сукачев. Обработка и публикация работ Переселенческих экспедиций продолжалась до 1918 г. Всего в Сибири, на Дальнем Востоке и в Средней Азии с 1908 по 1914 г. работало около 100 экспедиций. На основании их работ было сделано около 200 публикаций, содержащих сведения о растительности и флоре.
Дальнейшему изучению растительности Сибири и Дальнего Востока много способствовал обширный библиографический труд Д. И. Литвинова (1909). В нем приведены и точно аннотированы все опубликованные и важнейшие рукописные источники по флоре и растительности названных районов. Работа Д. И. Литвинова дала ясное представление о том, что было сделано по ботанической географии Сибири и Дальнего Востока к началу XX столетия.
В Сибири экспедиции Переселенческого управления работали в различных районах к югу от 60° с. ш. и только по Енисею исследования велись севернее, в лесотундре. На Дальнем Востоке маршруты ботаников не выходили за пределы бассейна Амура и южного Приморья.
Из многих работ ботаников Переселенческой и Амурской экспедиций в Сибири и на Дальнем Востоке упомянем исследования, наиболее существенные в геоботаническом отношении. Для Западной Сибири к ним относятся работы П. Н. Крылова (1913, 1916), посвященные растительности степей; работа Б. Н. Городкова (1915), давшая четкое представление о подзоне березовых лесов Западно-Сибирской низменности; исследования В. П. Дробова (1909) и Н. И. Кузнецова [Владимирского] (1915а, 1916). В. П. Дробов впервые охарактеризовал особенности Мариинско-Чулымской тайги с подразделением ее на формации (группы ассоциаций), а Н. И. Кузнецов [Владимирский] обстоятельно описал растительность так называемого Нарымского края и сообщил сведения об Енисейской лесотундре.
Наименьшая площадь была охвачена исследованиями в гористой Центральной Сибири. На юге Средне-Сибирского плоскогорья ценные наблюдения произвели А. Н. Криштофович (1910, 1913), В. П. Дробов (1910) и Н. И. Кузнецов [Владимирский] (1911). В более северных районах плоскогорья работал только В. П. Дробов (1916), его наблюдения на Нижней Тунгуске и в верховьях Вилюя до сих пор являются одним из очень немногих источников о растительности этих мест.
Работы Р. И. Аболипа (1913, 1917) и В. II. Дробова (19146) дали по существу первое и достаточно разностороннее представление о растительности, почвах и ландшафтах значительных пространств Центрально-Якутской низменности.
Своеобразие степной растительности в Забайкалье наиболее ярко отра~ зил М. Ф. Короткий (1912, 1913, 1916а); в его описаниях Баргузинских и Еравнинских степей, а также степных сообществ в Баргузинской тайге хорошо показана связь растительности с другими компонентами географической среды.
Из числа других исследований, посвященных растительности Забайкалья (Новопокровский, 1909; Кузнецов [Владимирский], 1910; Аболин, 1912; Поплавская, 1912а, 1914, 1916; Смирнов, 1913, 1914), особенно выделяется работа В. Н. Сукачева (1912а) о растительностиТунгирскойкотловины. В ней впервые дано представление о фитоценологии лесов из даурской лиственницы, сообщены сведения о растительности гольцов в многие другие ботанико-географические данные. В. Н. Сукачев применил более совершенную методику и осуществил новый подход к изучению растительного покрова. Ему следовали (в работах, которые упоминались выше) Р. И. Аболин, В. П. Дробов, М. Ф. Короткий, Г. И. Поплавская и В. М. Савич. Это направление геоботанических работ в наибольшей мере удовлетворяло и запросы практики.
В Амурском крае значительные результаты дали исследования В. С. Доктуровского (1911) в бассейне Тырмы и М. Ф. Короткого в Зеи-ско-Буреинской низменности (19126).
Обстоятельная работа, имеющая характер сводного очерка растительности южного Приморья, была написана В. Л. Комаровым (1917). В ней сообщено много новых сведений о хвойно-широколиственных лесах и других формациях Дальнего Востока.
В горах Южной Сибири исследования Переселенческих экспедиций захватили небольшую территорию. На Алтае работал Б. А. Келлер (1914). В его отчете заключается очень тщательное описание типичных растительных сообществ степного, таежного и высокогорного поясов; для познания закономерностей растительного покрова эти описания до сих пор еще не утратили значения. К числу лучших работ этой серии принадлежит труд Б. А. Келлера (1911) о растительности Кальджир-ской долины (Семипалатинская обл.), находящейся уже в северном Казахстане.
В Средней Азии, включая северный Казахстан, работало около 40 экспедиций Переселенческого управления. Большие материалы в северном Казахстане были собраны И. М. Крашенинниковым (1909), позднее дополненные и обобщенные в известной работе названного автора, посвященной Казахстанским степям (Крашенинников, 1923). В Кустанайских степях работал М. Ф. Короткий (1914), в Акмолинской области — В. П. Дробов (1914), а в Нарзумском р-не В. М. Савич (1910а). Растительность по Сарысу и Кону характеризовал В. И. Смирнов (1912). На Туранской низменности в границах Сыр-Дарьинской области успешно работали О. Э. Кнорринг и 3. А. Минквиц (1913). О растительности Копет-Дага общие представления дал В. И. Липский (1915); Центральный Тянь-Шань посетил В. В. Сапожников (1913); там же работал Р. Ю. Рожевип (1912). Растительность Западного Тянь-Шаня освещается в работе О. Э. Кнорринг и 3. А. Минквиц (1912а). Б. А. Федченко (1912а) изучал Алай и Памир; кроме того, он опубликовал очень много преимущественно флористических, но частью и ботанико-географических статей по горным районам Средней Азии.
РИе‘ 2‘ В' Н- СуКачвв' (Фотография 1910 г.).
Работы не только упомянутых, но и других ботаников Переселенческих экспедиций широко использованы при составлении пояснительного текста к «Геоботанической карте СССР», на что имеются ссылки в разных главах настоящей книги.
Некоторые отчеты ботаников Переселенческих экспедиций были снабжены геоботаническими картами, преимущественно в масштабах 1 : 420 000 —1 : 1 680 000. На почвенных картах, опубликованных в изданиях тех же экспедиций, нередко указывались также особенности растительности. Некоторые карты заключали показ более общих, другие, наоборот, частных ботанико-географических данных. Всего было опубликовано около 35 ботанических карт в красках (не считая почвенных карт с ботанической нагрузкой) для отдельных районов Сибири, Дальнего Востока и Средней Азии. По отношению ко всей территории страны картирована была очень небольшая площадь, но и то, что сделано, представило существенный вклад в ботаническую картографию и положило начало геоботаническому картированию в среднем масштабе Азиатской части нашей страны.
Из числа карт растительности Сибири можно отметить карты, составленные Г. А. Боровиковым (1912-К), А. Н. Криштофовичем (1910-К, 1913-К) и М. П. Томиным (1910-К) для отдельных участков юга Средне-Сибирского плоскогорья. В Западной Сибири показ на карте основных групп формаций дал для части Мариинско-Чулымской тайги В. П. Дробов (1909-К); для Ишимского у. — Б. Н. Городков (1915-К); для части Нарымского края (в мелком масштабе) — Н. И. Кузнецов [Владимирский] (1915-К). В бассейне Амура (по рекам Тырме, Норе и Мамыну) для небольших районов карты составил В. С. Доктуровский (1909-К, 1911-Ка), им же была дана схематическая мелкомасштабная карта всей Амурской области (1911-К).
Картография растительности Средней Азии многим обязана О. Э. Кнор-ринг-Неуструевой и 3. А. Минквиц. Названными ботаниками опубликовано 6 районных карт: для южной части Чимкентского у. (Кнорринг и Минквиц, 1910-К), Аулие-Атинского у. (Кнорринг и Минквиц, 1912-Ка), Перовского у. (Кнорринг и Минквиц, 1913-К), Андижанского у. (Кнорринг и Минквиц, 1912-К) и других мест. Некоторые из них относятся к лучшим из числа карт растительности, составленных Переселенческими экспедициями.
Необходимо отметить значение для познания растительности Сибири и Средней Азии работ многих почвоведов Переселенческих экспедиций, в особенности Д. А. Драницина, С. С. Неуструева, Б. Б. Полынова, Л. И. Прасолова, Н. И. Прохорова. Всемерно содействовал развитию геоботанических работ К. Д. Глинка.
Изучение растительности Сибири в некоторой степени велось и по местной инициативе: Томским университетом и краеведческими музеями. Внимание томских ботаников (В. В. Сапожников, 1911 и др.) Привлекал Алтай. Тобольский музей снаряжал экспедиции на север Западно-Сибирской низменности (Городков, 1912,1913), а Троицкосавский музей способствовал изучению степной растительности Забайкалья (Стуков, 1907).
Перечисленные и прочие работы рассматриваемого периода послужили основанием для ряда обобщений и ботанико-географических сводок. В 1911 г. была составлена «Схематическая ботанико-географическая карта Азиатской России» (Федченко, 1912; см. также «Карта растительности Азиатской России», 1914-К). Л. С. Берг (1913) предложил разделение этой территории на ландшафтные зоны. Н. И. Кузнецов (1912) и Н. А. Буш (1913) выступали с проектами разделения Сибири и Дальнего
Востока па ботанико-географические провинции и вели дискуссию ц0 этому вопросу. Б. Н. Городков (1916), отчасти развивая идеи Л. С. Берга, разработал более дробное деление Западно-Сибирской низменности на геоботанические зоны и подзоны. В 1918 г. В. Л. Комаров кратко подвел итог сведениям о растительности Сибири и Дальнего Востока; его работа была опубликована позднее (Комаров, 1922). Более подробный обзор ботанических исследований, произведенных до Великой Октябрьской социалистической революции, В. Л. Комаров сделал для Якутии. В этой работе дапы полная библиография по флоре и растительности Якутии, очерк ее растительности и систематический список известных в то время из Якутии высших растений. Опубликован этот полезный труд был Якутской комиссией АН СССР (Комаров, 1926). Очерк растительности Сибири составил также П. Н. Крылов (1919). Этот очерк более схематичен, но содержит изложение оригинальных принципов геоботанического районирования. Б. А. Федченко и О. Э. Кнорринг на основании работ Переселенческих экспедиций уже позднее составили карту растительности Средней Азии м. 1 : 4 200 000, легенда ее содержит 27 красочноштриховых обозначений (Федченко, 1925а; Федченко и Кнорринг, 1926-К).
На Кавказе в начале XX столетия работает много ботаников (Кузнецов, 1910, 1913 и др.; Краснов, 1906; Воронов, 1905, 1908, 1910 и др.; Буш, 1904, 1905, 1915; Гроссгейм, 1915; Медведев, 1915; Сосновский, 1915 и пр.). Крупным событием в русской ботанико-географической литературе явилась публикация труда Н. И. Кузнецова (1909) о делении Кавказа на ботанико-географические провинции. Н. И. Кузнецов блестяще развил первый опыт районирования А. И. Воейкова и названный его труд оказал большое влияние на дальнейшее развитие ботанической географии Кавказа. Из других сводных работ следует отметить опыт деления Кавказа на физико-географические области и районы И. В. Фигуровского (1916) и опубликованный позднее краткий очерк растительности этой горной страны Н. А. Буша (1923а), основанный на результатах исследований дореволюционного периода.
Из работ, посвященных растительности значительной части России, можно отметить карту «Ботанико-географических провинций Европейской России и Сибири», составленную Н. А. Бушем (1918-К). Пояснения к ней заключены в статьях того же автора по разделению Сибири на ботанико-географические провинции (Буш, 1913) и в ботанико-географическом очерке Европейской России (Буш, 1923). Остались незаконченными интересные начинания Б. А. Федченко и А. Ф. Флерова — издание художественных фотографий типичных растительных сообществ нашей страны с кратким пояснительным текстом на русском и немецком языках (Федченко и Флеров, 1907—1911).
3.	Изучение географии растительного покрова страны в советский период
После Великой Октябрьской социалистической революции перед геоботаникой в нашей стране возникли новые задачи. Народное хозяйство начало строиться на плановых началах. Появилась особая необходимость в учете природных ресурсов, среди которых естественный растительный покров, как известно, занимает видное место.
Планировать мероприятия по использованию природных ресурсов возможно только с учетом физико-географических (ландшафтных) особенностей местности. Оценить эти последние, особенно с точки зрения их потенциальных возможностей для развития сельского хозяйства, без изу-
нения естественного растительного покрова и его экологических и географических связей в ряде случаев практически невозможно. В связи с этим определилась потребность в многочисленных более широких и более узких региональных геоботанических исследованиях. Цель их нередко заключалась в природном районировании местности по всему комплексу условий географической среды (ландшафтное районирование), или по растительному покрову как компоненту этой среды (геоботаническое районирование).
Знание закономерностей растительного покрова — необходимая предпосылка для осуществления мероприятий по его преобразованию в интересах народного хозяйства. В первом приближении эти вопросы начали -ставиться вскоре после Великой Октябрьской социалистической революции.
Плановое использование лесных, луговых (сенокосных) и пастбищных ресурсов потребовало углубленных сведений о структуре, продуктивности, экологии и динамике различных типов растительных сообществ. Специфика их хозяйственного использования и эколого-географических связей определила содержание и направление исследований. В связи с этим в советской геоботанике постепенно выделились особые разделы: лесоведение и луговедение, наметились самостоятельные задачи в области изучения степных, пустынных и тундровых растительных сообществ.
В 1921 г. в Москве состоялся Всероссийский съезд по геоботанике. Оп проходил под председательством Б. А. Келлера и обсудил ряд методических вопросов, а также результаты исследований преимущественно луговой и степной растительности Русской равнины. Почти одновременно {1922 г.) при Русском ботаническом обществе было организовано Геоботаническое бюро, которое ставило своей задачей собирать информацию по вопросам геоботанических исследований и содействовать объединению их в программном отношении. В Ботаническом обществе в 1922 г. был подвергнут обсуждению и одобрен доклад В. Н. Сукачева о расширении и углублении геоботанических исследований как базы для работ прикладного характера. Одновременно обсуждался доклад Б. Н. Городкова об -основаниях ботанико-географического районирования и картирования (Городков, 1924а).
Геоботаническое бюро Русского ботанического общества организует составление карт исследованности растительного покрова для планирования дальнейших работ с учетом уже известного о растительности отдельных районов.
Весной 1923 г. в Москве, одновременно с прохождением 1-й Всероссийской конференции Госплана по изучению производительных сил, состоялось совещание геоботаников. На нем обсуждались направление предстоящих геоботанических работ (Келлер, 1923) и вопросы геоботанической картографии (Кузнецов, 1924). В мае 1924 г. по инициативе Русского ботанического общества снова созывается совещание геоботаников для согласования программ исследовательских работ и обсуждения их планов на будущее. Председательствовал на этом совещании А. Я. Гор-дягин.
Советские геоботаники старшего поколения направляли все усилия к тому, чтобы обеспечить скорейшее изучение природной растительности для рационального и наиболее полного использования ее в практических целях.
Наметившаяся уже в начале 20-х годов специализация геоботанических исследований и значительно расширившийся круг работ по углубленному изучению растительных сообществ (на небольшой территории), нередко
с узкопрактическими или специальными теоретическими целями, не только не ограничили, но, наоборот, расширили перспективы и возможности более широких географо-геоботанических изысканий. Вопросы географии растительного покрова СССР определились как самостоятельная задача. Практическое значение их непрерывно возрастало, так как при социалистическом переустройстве народного хозяйства на всех его этапах приходится постоянно обращаться к пересмотру и уточнению плановых заданий широкого масштаба. При этом всегда оказываются необходимыми сводные данные по географии растительного покрова, основанные на новейших представлениях о структуре, экологии и динамике растительных сообществ.
При всех тех больших успехах, которых достигла русская геоботаника ко времени Великой Октябрьской социалистической революции, растительный покров государства оставался все же недостаточно, а главное» очень неравномерно изученным. О растительности многих районов Сибири, Дальнего Востока и Средней Азии были только самые общие сведения. Стереть белые пятна с карты растительности пашей страны — это первая задача, которая возникла перед географией растительного покрова СССР. В новых политических и экономических условиях она уже определялась не только общепознавательными и теоретическими целями, но стала насущной практической потребностью.
Многие пространства в тундрах, пустынях и тайге в условиях дореволюционной экономики выпадали из сферы интересов промышленного и аграрного капитала. При социалистическом переустройстве хозяйства естественный растительный покров этих районов, обычно удаленных от крупных культурных и экономических центров, привлек к себе особое внимание. Растительность являлась там главнейшим природным ресурсом туземного хозяйства. Дальнейшее развитие на социалистических началах основных его отраслей — скотоводства и охоты — требовало учета продуктивности растительности и знания ее закономерностей. Встал вопрос о значительном расширении области промышленных заготовок леса и о развитии лесного хозяйства в ранее глухих районах тайги.
В новых социальных условиях исследование растительности многих малонаселенных и слабоизученных районов представляло интерес в равной мере как для Академии Наук и других научно-исследовательских учреждений, так и для государственных и хозяйственных организаций прежде всего по линии сельского и лесного хозяйства.
Названные организации снаряжают на протяжении 20-х и 30-х годов ряд экспедиций, в которых принимают участие геоботаники. Эти геоботаники не только решали практические задачи но в такой же мере, как и сотрудники академических учреждений, делали ботанико-географические открытия, существенно обогатившие представления о закономерностях растительного покрова СССР.
На Русской равнине необследованные и очень мало обследованные районы были преимущественно на Севере. Работами Ю. Д. Цинзерлинга (1932, 1935), А. А. Коровкина (1934), А. С. Салазкина (1934, 1936), Т. П. Некрасовой (1938) и других исследователей, публикации которых цитируются в главах, посвященных описанию растительных формаций, было добыто много совершенно новых данных о растительности различных районов Кольского п-ва.
Незначительные сведения о растительности тундр северо-востока Русской равнины и о-ва Колгуева были за сравнительно короткий срок основательно дополнены И. А. Перфильевым (1928), В. Н. Андреевым (1931, 1932а), А. А. Дедовым (1931, 1933), Ф. В. Самбуком (1931, 1933),
И. Д. Богдановской-Гиенэф (1938), 3. Н. Смирновой (1938) и другими исследователями.
Работы Ф. В. Самбука (1932), А. А. Корчагина (1933, 1940), Н. В. Ды-лиса (1939,1940), Ю. П. Юдина (1953) и других заполнили пробел в познании растительности равнинной печорской тайги и Тимана. Тайга и горные тундры Полярного и Северного Урала, очень мало обследованные до начала 20-х годов нынешнего столетия, характеризуются в работах Б. Н. Го-родкова (1926, 1929а, 1935а), В. Б. Сочавы (1927, 1930, 1933а), В. С. Говорухина (1929, 1936), К. Н. Игошиной (1931,1935) и других геоботаников.
В Западно-Сибирской низменности: на Ямале, Обско-Тазовском п-ве и в Гыданской тундре работают Б. Н. Городков (1924, 1932, 1944), В. С. Говорухин (1933), В. Н. Андреев (1934), Ф. А. Гринь (1940). По поручению отдела оленеводства Арктического института В. Н. Андреев и А. Л. Панфиловский (1938) предпринимают на Ямальском севере опыт обследования тундровой растительности с самолета. В тайге Западной Сибири, где до сих пор остаются еще районы, не изученные в геоботаническом отношении, А. И. Лесков (1940а) обследует таежные редколесья по Полую, В. С. Михайличенко — лесо-болотные ландшафты северной тайги; В. И. Баранов (1928), на основании своих исследований в бассейне Демьянки, существенно пополняет представление о западносибирской южной тайге.
В Центральной Сибири почти не обследованной оставалась тундровая зона, некоторые обширные районы (например весь бассейн Анабары) до революции совершенно не были посещены ботаниками. Усилиями А. И. Толмачева (1930, 1931), В. Б. Сочавы (19336, 1934), М. Н. Аврам-чика (1937), В. Д. Александровой (1937), А. Н. Виноградовой (1937), Ф. В. Самбука (1937), Л. Н. Тюлиной (1937), Б. А. Тихомирова (1948) и других были собраны общие сведения о растительности этой территории, на которой сейчас проводятся уже более углубленные геоботанические исследования.
В таежной зоне Средне-Сибирского плоскогорья сделано сравнительно немного. Работы Л. В. Шумиловой (1931, 1933, 1949а) и А. М. Рубина (1935) в бассейне Тунгусок и К. Н. Игошиной (1951) на Енисейском кряже лишь отчасти восполнили пробел в наших знаниях о растительности этой обширной территории. Вклад в изучение островных степей Центральной Сибири внес своими многолетними исследованиями В. В. Ре-вердатто (1929, 1954 и др.), а в последнее время Л. М. Черепнин (1953а).
Новые данные о лесной растительности Восточной Сибири были получены в результате обследования склонов Станового хребта, обращенных к Центрально-Якутской низменности (Куминова, 1936; Дылис, 1950; Поздняков, 1955 и др.). Т. А. Работнов (1936, 1937) исследованиями в истоках Алдана существенно дополнил ранее имевшиеся сведения о растительности гольцов Восточной Сибири. В. А. Шелудякова (1938) и М. И. Яровой (1939) дали первое представление о своеобразии растительных сообществ тайги и гольцов Верхоянско-Колымской горной страны. А. Л. Бир-кенгоф (1932) положил начало изучению лесов на низменности и в предгорьях бассейна Индигирки, а В. И. Душечкин (1937) впервые обследовал растительность Хараулахского хребта.
В Прибайкалье и Забайкалье В. А. Поварницын (1937) и П. К. Красильников (1937) собрали новые сведения о растительности бассейна Верхней Ангары, Л. Н. Тюлина (1949, 1954) обследовала Баргузинский хребет, А. В. Куминова (1938) и Л. П. Сергиевская (1951) много сделали по изучению забайкальских степей.
На Дальнем Востоке в период с 1929 по 1934 г. были собраны первоначальные сведения о растительности1 бассейнов Анадыря и Пенжины (Со-
чава, 1929, 1930в, 1932а; Городков, 1935; Тихомиров, 1935; В. Н. Васильев, 1933; Тюлина, 1936). Б. Н. Городков (1939) дал первое геоботаническое описание растительности Чукотского побережья. С. Ю. Липшиц (Липшиц, 1933; Липшиц и Ливеровский, 1937), Н. В. Павлов (Павлов, 1936; Павлов и Чижиков, 1937) и А. Л. Биркенгоф (1938) обследовали растительность Камчатки. Б. А. Ивашкевич (1926, 1927, 1927а), Н. Е. Кабанов (1940), М. Г. Попов (1950), А. И. Толмачев (1950) и др. публикуют новые данные о растительности Сахалина. Общие сведения о растительности Курильской гряды в новом освещении дает Д. П. Воробьев (1947).
В южных материковых районах Дальнего Востока впервые обследуется в геоботаническом отношении средний и северный Сихотэ-Алинь (Савич, 1928; Колесников, 1938; Сочава, 19456, 19466; Дылис и Виппер, 1953 и др.). В ранее малоизученных районах бассейна Амура и Охотского побережья близ устья Амура работают В. Б. Сочава (1934а), Б. П. Колесников (1936), В. Н. Васильев (1937), Д. П. Воробьев (1937) и др.
В Южном Приморье, где растительный покров был в общих чертах обследован еще прежними исследователями, Я. Я. Васильев (1938) установил значительное распространение особой растительной формации — чернопихтарников, а Б. П. Колесников (1948) и Г. Э. Куренцова (1950, 1931, 1955) в новом аспекте со многими дополнительными сведениями характеризуют распространение сообществ стенного типа. Ряд очерков И. К. Шишкина (1933, 1933а, 1934, 1935) посвящен описанию растительных формаций Приморья, сведения о которых раньше отсутствовали в литературе (леса из ольгинской лиственницы, погребальной сосны, заросли микробиоты и др.).
В горах Южной Сибири (Алтай, Саяны) многие районы впервые обследуются В. В. Ревердатто (1921, 1929), В. А. Поварницыным (1934), М. В.Зо-лотовским (1938), М. А. Мартыненко (1938, 1941), А. В. Куминовой (1946, 1947), Ал. А. и Ан. А. Федоровыми (1931) и другими ботаниками. Обзор растительности Тувы с многими новыми о ней данными дает К. А. Соболевская (1930).
Растительность Арктических островов изучалась А. И. Толмачевым (1923, 1929) на Новой Земле и Вайгаче, В. Д. Александровой и А. И. Зубковым (1937) на Новой Земле. Позднее были опубликованы работы Б.Н.Го-родкова по растительности о-вов Врангеля (1943) и Котельного (1956).
Много не обследованных в геоботаническом отношении районов оставалось к началу 20-х годов на равнинах и в горах Средней Азии, а также в северном и центральном Казахстане.
Н. В. Павлов (1930, 1931) исследованиями в Карсакпае восполнил еще остававшийся пробел в изучении пустынно-степной растительности центрального Казахстана. Долгое время сведения о растительности Му-годжар, флористически близких к Казахскому мелкосопочнику, были отрывочны. Этот пробел восполнила Г. И. Дохман (1954), опубликовавшая обстоятельную геоботаническую монографию по Мугоджарам. В пустынях Бет-Пак-Дала новые сведения о растительности были добыты Е.П. Коровиным и Б. А. Мироновым (1935), Н. И. Рубцовым (1944) и другими исследователями.
С. А. Никитин (1928, 1935) осветил растительность районов нижней Эмбы и песков западного Прибалхашья. Растительность Муюнкума изучали А. Г. Гаель (Гаель и Останин, 1939) и другие исследователи. Новые представления о растительности значительной территории Чижинских разливов дал И. В. Ларин (1926а).
Пустынное плато Устюрта с его крайне своеобразными ландшафтами обследовали в геоботаническом отношении М. Д. Спиридонов (1930а),
Ф. Н. Русанов (1930а) и Р. Ю. Рожевиц (1930). В дальнейшем сведения об Устюрте были дополнены Е. П. Коровиным и И. И. Гранитовым (1949) и другими авторами, в частности С. В. Викторовым (1951), специально раз-работавшим вопрос о связи растительности с литологией горных пород.
Каракумское плато, о растительности которого были только самые общие сведения, обстоятельно охарактеризовал в геоботаническом отношении Л. Е. Родин (1948). Исследования А. С. Порецкого (1936) и Ф. Н. Русанова (1936) дали представление о крайне мало изученной растительности Центрального Кызылкума (см. также Порецкий, Русанов и Афанасьев, 1936).
Новые дополнительные сведения о растительности Копет-Дага сообщили Е. Г. Бобров (1926), Е. Г. Черняковская (1927), И. А. Линчевский (1935а) и др. Е. Г. Бобров (1931) опубликовал также описание растительности Больших Балхан.
Работы М. В. Культиасова (1926—1927) в Западном Тянь-Шане положили начало новому представлению о вертикальной поясности растительности этой горной страны. П. А. Баранов и И. А. Райкова (1928) исследуют Дарваз, в дальнейшем его растительность изучают и другие ботаники. Н. Ф. Гончаров (1936) дает насыщенное оригинальными сведениями описание растительности центрального Таджикистана. Исследования II. А. Райковой (1924, 1930, 1936) и более поздние О. В. Заленского (1948, 1950) и К. В. Станюковича (1949) внесли крупный вклад в изучение растительности высокогорий Памира.
В Центральном Тянь-Шане, где П. П. Семенов (1867) положил начало изучению ландшафтов и растительности гор Средней Азии, дальнейшие исследования вели Р. И. Аболин (1927, 1930), М. М. Советкина (1930), И. В. Выходцев (1937), Д. Н. Кашкаров и К. В. Станюкович (Кашкаров, Жуков и Станюкович, 1937) и другие ботаники, впервые сообщившие новые сведения о растительности различных районов. Работы С. Ю. Липшица (1931), Л. Е. Родина (1934), Н. И. Рубцова (1948а) и других авторов посвящены Джунгарскому Алатау. Растительность высокогорных поясов Заилийского Алатау обстоятельно описал В. П. Голоскоков (1949).
Приведенный неполный перечень исследований отмечает только главнейшие работы геоботаников в районах, где растительность до этого была крайне слабо или совсем не изучена, и он, конечно, не исчерпывает всего того, что сделано по ботанической географии СССР сотнями исследователей в разных районах нашей страны. Библиография, помещенная в конце настоящей книги, значительно дополняет наш перечень, но и она не претендует на исчерпывающую полноту.
Сбор фактического материала по географии растительного покрова непрерывно сопровождался выявлением многочисленных частных и общих закономерностей и развитием теории геоботаники. Для обобщения фактических данных, для геоботанической картографии и разработки вопросов геоботанического районирования это имело очень большое значение. Отметим главнейшие работы в названном направлении по отдельным типам растительности и некоторым классам растительных формаций, распространенным в СССР.
В познание полярных пустынь большой вклад вносят работы Б. Н. Го-родкова (1947, 1949, 1952). Закономерности тундровой растительности и теоретические вопросы тундроведенпя разрабатываются рядом авторов (Городков, 1929, 19356, 19466; Самбук, 1931а, 1937а; Сочава, 1931,1934, 1940; Андреев, 1932, 1954; Корчагин, 1933а; Толмачев, 1939; Говору хин, 1940; Тихомиров, 19466, 1953 и др.). Главнейшим результатом
надо считать определение самого понятия тундровой растительности, которая еще недавно недостаточно четко отграничивалась от некоторых болотных и луговых растительных группировок. Значительной разработке подвергся вопрос о зональности тундровых растительных ассоциаций; при этом выяснилось, что в различных провинциях тундровой зоны имеют место свои собственные зональные закономерности растительного покрова. При составлении «Геоботанической карты» это последнее положение не было достаточно реализовано по причине слабой изученности тундр Восточной Сибири.
Экологические связи таежных лесных формаций изучались на всем огромном пространстве лесной зоны СССР.
Крупным обобщением в этой области явилось представление об эдафо-фитоценотических рядах еловых п сосновых лесов, созданное В. Н. Сукачевым (1927). На них была основана, разработанная несколько позднее, обобщенная система типов леса и эдафо-фитоценотических ареалов древесных пород (Сукачев, 1934). Многие исследователи (Соколов, 1929, 1936, 1951; Я. Васильев, 1935, 1938а; Корчагин, 1940; Поварницын, 1941, 1944; Горчаковский, 1949; Орлов, 1951, 1953; Дылис п Виппер, 1953 и др.) значительно развили представление об эдафо-фитоценотических рядах хвойных и хвойно-широколиственных лесов и об их особенностях в разных ландшафтных провинциях.
Большое значение для географии таежной растительности имели работы, устанавливающие зональные черты таежных формаций, особые в различных ландшафтных областях (Цинзерлинг, 1932; Шенников, 1940). На их основе возникло представление о северной, средней и южной тайге как об эколого-географических сочетаниях лесных и сопутствующих им ассоциаций. К проблемам географии лесной растительности таежной зоны относится опыт разделения некоторых лиственных лесных формаций речных долин (тополевых, чосениевых) на региональные эколого-фитоцено-тические группы (фации) ассоциаций (Сочава, 1934а; Колесников, 1937а; Тюлина, 1954). На конкретных примерах обсуждался вопрос о генетических принципах разделения таежных (Сочава, 1945а; Корчагин, 1946) и хвойно-широколиственных (Сочава, 1946) лесов.
Б. А. Ивашкевичем (1929) были высказаны оригинальные идеи о строении и динамике сложных по составу хвойно-широколиственных древостоев Дальнего Востока. Эти идеи развиваются Б. П. Колесниковым (1951); они заслуживают внимания как уясняющие типологию и происхождение упомянутых лесов.
Эдафо-фитоценотические ряды по схеме В. Н. Сукачева выявлялись и в широколиственных лесах Русской равнины (Коновалов, 1929, 1936, 1949); одновременно разрабатывался и эколого-географический принцип их разделения (П. Кожевников, 1936, 1939). Работы Е. М. Лавренко (1930 и др.) способствовали развитию генетического подхода к географии широколиственных лесов Европейской части СССР.
Взаимоотношения между широколиственными породами, возникающие в связи с эксплуатацией насаждений, и условия их возобновления на лесосеках явились предметом исследования многих авторов. Результаты этих работ крайне существенны для понимания современной картины распространения широколиственных лесов.
Фитоценология и география (включая закономерности поясного размещения) лесов южных гор особенно успешно разрабатывалась для Кавказа. Е. Н. Синская (1933) и А. И. Лесков (1943) содействовали развитию генетических принципов классификации горных лесов. По вопросам типологии этих лесов важные работы опубликованы С. Я. Соколовым (1936,
1952), А. Г. Долухановым (1938,1949), II. II. Тумаджановым (1938а, 1947), Л. И. Прилипко (1954) и др. Установлены многие закономерности вертикальной поясности лесной растительности (Долуханов и Сахокиа, 1941; Долуханов, Сахокиа и Харадзе, 1942; Орлов, 1951, 1953; Грудзинская, 1953; Гулисашвили, 1955). Разрабатывался вопрос о типах вертикальной поясности на Кавказе, в частности в связи с проблемой геоботанического районирования (Долуханов и Сахокиа, 1941; Шиффере, 1941, 1953; Сочава, 1948). Осуществлялся опыт разделения формации буковых лесов в пределах Кавказа на географические типы (Сочава, 1949).
В буковых лесах Крыма (Поплавская, 1929) и Карпат (Поварницын, 1950) изучались высотно замещающие друг друга субассоциации. Генетический подход к разделению горных лесов Средней Азии применил Б. А. Быков (1950).
Закономерности верхнего предела леса в горах служили объектом исследования целого ряда советских геоботаников (Поплавская, 1925, 1930; Городков, 1926; Сочава, 1927, 19306, 1944а; Долуханов, 1932; Лесков, 1932; Тихомиров, 1941). Ряд работ посвящен экологии, динамике и генезису древесно-кустарниковой субальпийской растительности (Н. Буш и Е. Буш, 1936а; Долуханов, 1952; Горчаковский, 1950; Игошина, 1952).
Существенное значение имеют обобщающие и проблемные работы, касающиеся луговых сообществ лесной зоны. Много глубоких идей о связи луговой растительности с экологическими условиями высказал Л. Г. Раменский (1924, 1938).
А. П. Шенников (1930), Р. А. Еленевский (1936), И. С. Виноградов (1940), М. В. Марков (1940) и другие разрабатывали вопросы экологии, классификации и динамики пойменных лугов. А. М. Дмитриев (1948) предложил топологическую классификацию лугов, отвечающую природным условиям юга лесной зоны и лесостепи Русской равнины. Т. А. Работнову (1950) принадлежат углубленные исследования структуры и динамики луговых сообществ, а С. П. Смелову (1947) — ценные исследования по биологии луговых растений.
Ряд проблем луговедения в новом освещении первоначально поставил В. Р. Вильямс (1922). Фактический материал, лежащий в основе его работы, был добыт еще исследователями дореволюционного периода. Более поздняя сводная работа по луговедению написана А. П. Шенниковым (1941). Предложенная названным автором классификация луговой растительности (Шенников, 1935), нередко используется и при ботанико-географическом описании местности.
Большие успехи имеются в области географии болотной растительности. Они основаны на работах значительного коллектива советских геоботаников (Кац, 1922, 1928, 1936, 1937; Лавренко, 1922, 1928, 1936; Доктуровский, 1925, 1936; Богдановская-Гиенэф, 1926, 1928, 1936; Городков, 1928; Тюремнов, 1928, 1931; Барышников, 1929; Работнов, 1929, 1930; Ципзерлинг, 1929; Зеров, 1930; Шумилова, 1931; Властова, 1933, 1936; Галкина, 1936; Нейштадт, 1936, 1936а; Панютин, 1942 и др.). Приуроченность определенных типов болотных массивов и свойственного им сочетания растительных группировок к тем или иным зонам и провинциям выяснена довольно разносторонне (Кац, 1948). Установлены многие закономерности распределения болотной растительности в зависимости от климатических, гидрологических и прочих условий географической среды; выделены географические типы болот.
Исследование степной растительности с начала 20-х годов развивается очень широко в разных районах страны. Начатые еще в прошлом столетии работы по изучению степей Русской равнины продолжаются многими
геоботаниками. Велики заслуги в изучении степной растительности В. В. Алехина (1925, 1931, 19346 и др.).
Тщательно исследуются отдельные, сохранившиеся среди культурных земель, участки степей на Средне-Русской возвышенности и в прилегающей к ней части Окско-Донской равнины (Мальцев, 1924; Т. Б. Вернандер, 1929; Н. А. Прозоровский, 1929, 1949; Келлер, 1931, 1931а; Н. Ф. Комаров, 1931; Т. И. Попов, 1931; Покровская, 1940, 1940а и др.).
Степная растительность изучается на Украине (в заповедной степи Аскания-Нова — Пачоский, 1923а, 1926; Поплавская, 1924; Тюлина, 1930; Шалыт, 1938; в разных районах — Лавренко, 1925, 1931; Котов, 1927, 1935; Лавренко и Зоз, 1928; Дохман, 1930; Зоз, 1933; Клеопов, 1933, 1934а; Левина, 1933 и др.). Исследование степных сообществ производится в Ростовской области и на Северном Кавказе (Новопокровский, 1926, 1929, 1935), в Поволжье (Спрыгни, 1922, 1923, 1925; Уранов, 1925: Родин, 1933; Марков, 1935—1939) и в других местах.
Названные и другие работы способствовали углубленному познанию степных фитоценозов и выявлению их зональных и провинциальных особенностей. Последние определились особенно отчетливо после того, как стали известны результаты изучения степной растительности в Сибири (Западная Сибирь и северный Казахстан — В. И. Баранов, 1923, 1925, 1927; Крашенинников, 1923, 1925, 1937а; Дохман, 1936а; Вандакурова, 1950 и др.; Центральная Сибирь — Л. Ревердатто, 1921; В. Ревердатто, 1925, 1927, 1954 и др.; Забайкалье — Куминова, 1938; Сергиевская, 1951 и др.). Все это способствовало дальнейшей разработке классификации степной растительности, чему посвящены работы Б. А. Келлера (1923а, 1931г), И. М. Крашенинникова (1923, 1925), В. В. Алехина (1925, 1926), Г. И. Дохман (1937), И. В. Новопокровского (1937), Е. М. Лавренко (1940а и др.).
Вопроса о том, как разграничить понятия о степи, полупустыне и пустыне касаются в своих работах А. А. Гроссгейм (1929), М. Г. Попов (1940), А. В. Гурский (1945) и другие авторы. На широкой географической основе схема типологии крупных подразделений степной растительности дана Е.М. Лавренко (1954). В настоящее время она наиболее отвечает требованиям построения легенды мелкомасштабных обзорных карт растительности в части, касающейся степей.
Детальные, частью полустационарные и стационарные, исследования степной растительности вскрыли многие закономерности ее динамики (смены аспектов по сезонам и по годам, восстановление степных сообществ на залежах, изменение под влиянием выпаса и восстановление растительности на вытоптанных участках и пр.). Для географии растительного покрова это имеет особое значение во всех тех случаях, когда стоит вопрос о необходимости установить коренной тип степных формаций на так или иначе осваиваемых территориях.
К числу теоретических проблем географии растительного покрова лесостепи и степной зоны относятся вопросы генезиса степных боров на Русской равнине и происхождения растительности меловых обнажений, поднятые еще в прошлом Д. И. Литвиновым (1891), В. И. Талиевым (1904— 1905) и др. На протяжении последних трех десятилетий они подвергались дальнейшему обсуждению Д. И. Литвиновым (1927), Б. М. Козо-Полян-ским (1931), Н. П. Виноградовым и С. В. Голицыным (1954) и др. При этом окончательно была сформулирована мысль о том, что названные растительные группировки представляют собою своеобразное проявление инверсии растительности («горные боры», «сниженные альпы»). Вопрос этот больше освещался с исторической, нежели экологической точки зрения.
Рис. 3. В. В. Алехин. (Фотография начала 30-х годов.).
Проблема взаимоотношения леса со степью, принадлежащая к числу давнишних в нашей ботанической географии, продолжала разрабатываться сторонниками различных воззрений по этому вопросу (см. Лавренко, 1940а, 1950). С несомненностью определилось, что безлесие северных степей вызывается всей совокупностью тесно связанных друг с другом и взаимообусловленных особенностей этих ландшафтов. Прежние объяснения этого явления, авторы которых стремились найти одну самодовлеющую причину безлесия степей, в качестве универсальных теорий сами собой отпали, сохранив свое значение лишь отчасти. Одновременно выявилось, что влияние человека на взаимоотношения леса со степью значительно глубже и разностороннее, чем это представлялось раньше. Так называемая проградация чернозема на землях, находящихся в сельскохозяйственном использовании, оказалась явлением более распространенным, чем это мыслилось прежними авторами. В новой, более широкой постановке встал вопрос, впервые выдвинутый А. Н. Красновым (1893, 1894), о зависимости взаимоотношения леса со степью от развития рельефа на общем фоне изменений ландшафтов за более короткий и более длительный периоды (Крашенинников, 1919, 1937а; Сочава, 1945, 1950; Мильков, 1950, 1953).
И. М. Крашенинникову (1922, 1923, 1937) принадлежит большая заслуга в разработке ботанико-геоморфологического метода, который он обосновал преимущественно на примере степной растительности. К выявлению закономерностей растительного покрова И. М. Крашенинников подходит с учетом местной геопластики, понимая ее как результат преемственного развития форм земной поверхности. Для географии растительного покрова идеи названного автора имеют особое значение, в частности и потому, что вопрос о согласовапии распределения растительности с особенностями рельефа является коренным при генерализации крупномасштабных геоботанических съемок и при составлении на основе «ключей» обзорных карт растительного покрова. Генетический критерий, который выдвигал И. М. Крашенинников, при таком согласовании очень существен.
Традиционная проблема нашей отечественной геоботаники — связи степной растительности с почвами — интересовала многих авторов. Особо можно отметить работы И. В. Ларина (1926, 1927, 1930), касающиеся этого вопроса на примере ландшафтов степной зоны и полупустыни; в них большое внимание уделено также геоморфологии в связи с растительностью и почвами.
Лесорастительные условия в степной зоне, а частью в полупустыне, подробно изучались на юго-востоке Русской равнины Комплексной научной экспедицией по вопросам полезащитного лесоразведения АН СССР. Руководил работами В. Н. Сукачев. В опубликованных трудах названной экспедиции приведено много сведений о лесных и степных сообществах в связи с условиями их существования и проблемой степного лесоразведения. Экспедицией осуществлено комплексное изучение природных условий Южного Заволжья и Прикаспия. Маршрутные работы экспедиции были сопряжены со стационарным изучением биогеоценозов.
Об исследовании растительности пустынь отчасти уже упоминалось. Важнейшие для ботанической географии вопросы типологии и географического разделения пустынной растительности разрабатывались Б. А. Келлером (1923), И. М. Крашенинниковым (1925), М. Г. Поповым (1925, 1929, 1940), Н. В. Павловым (1930), Е. П. Коровиным (1934, 1950), А.' В. Прозоровским (1935, 1940а) и др. При этом по части геоботанического районирования пустынь (зонального и провинциального) достигнуты бблыпие успехи, нежели в области типологии.
Проблема комплексности пустынных растительных ассоциаций с теоретической стороны рассматривалась Е. П. Коровиным (1934), Л. Е. Родиным (1940), Е. П. Коровиным и С. А. Шуваловым (1948); фактический материал по этому вопросу накапливался многими исследователями. Г. И. Дохман (1936, 1940) высказаны соображения о классификации и картировании комплексов ассоциаций.
Динамика растительности пустынной зоны, в частности в связи с влиянием на нее пастьбы скота, выяснялась Н. В. Павловым (1930), И. И. Гранитовым (1934), И. И. Тереножкиным (1934), Е. П. Коровиным (1935а), Г. Н. Новиковым (1936), И. X. Блументалем (1937), О. И. Морозовой (1938), Е. А. Шингаревой (1940, 1940а), Н. И. Суворовым (1949), Н. Т. Нечаевой (1954) и др.
Растительность своеобразных ландшафтов песков Средней Азии подвергалась разностороннему изучению. В. А. Дубянский (1929, 1932) продолжал исследования песков, начатое им еще до Великой Октябрьской социалистической революции. Большой вклад в изучение как самой растительности песков, так и сопровождающей ее экологической среды внесли В. П. Дробов (1928, 1929, 1952), С. А. Никитин (1934), А. Г. Гаель (1934, 1938; Гаель, Коликов и др., 1950), М. П. Петров (1935, 1950), Э. Н. Благовещенский (1949а) и др. Биология, экология и динамика сообществ саксаула особо интересовала многих геоботаников, из числа которых следует отметить В. П. Дробова (1923, 1950), Э. Н. Благовещенского (1941), Ю. С. Новикова и В. Л. Леонтьева (1942), В. Л. Леонтьева (1954) и др.
В изучении растительности засоленных мест направляющее значение имели преимущественно экологические работы Б. А. Келлера (1921, 19266, 1927а, 1928). В Средней Азии и в северном Казахстане закономерности растительности солончаков выявляли Е. П. Коровин (1934),В.А.Крю-гер (1935), А. А. Шахов (1945, 1947), Н. С. Нардина (1954) и др.; на Кавказе — А. А. Гроссгейм (1928а, 1932), М. И. Котов (1938) и И. Н. Бей-деман (1953). Растительности засоленных почв Украины, в частности районов, примыкающих к Сивашу, ряд работ посвятил М. И. Котов (1931а, 1933 и др.); галофитные сообщества Украины изучал также Г. И Билык (1938, 1940).
Типичные образования равнинных пустынь — такыры, сведения о которых сообщались в литературе нередко, в последние годы подвергались изучению с новых позиций Л. Е. Родиным совместно с Н. И. Базилевич, М. М. Голлербахом и др. (Родин и Голлербах, 1954). При этом выяснилась значительная роль водорослей в образовании такырной корки. Это позволяет рассматривать такыры с ботанической точки зрения как сообщества водорослей и лишайников, что принято во внимание при построении легенды «Геоботанической карты».
Пустынно-степная растительность гор Средней Азии и Кавказа с ее разнообразными формациями в результате работ советских геоботаников была не только подробно изучена, но и освещена с новой точки зрения. Как об особых классах формаций сложилось представление о ксерофиль-ном (аридном) редколесье (Малеев, 1931, 1933; Линчевский, 1935, 1935а; Кудряшев, 1941; Иванова, 1946, 1949; Сахокиа, 1950; Запрягаева, 1954) и о субтропических степях (Попов, 1925, 1928, 1940; Культиасов, 1926— 1927; Выходцев, 1937; Овчинников, 1940; Лавренко и Соколов, 1949; Рубцов, 1952 и др.). Удачное название «субтропические степи» употребил впервые Г. И. Танфильев (1923) [ранее А. А. Антонов (1890—1892) называл их «лессовыми степями»], но экология, география и подразделение этого типа растительности выявлены исследователями более позднего времени, начиная с М. Г. Попова и М. В. Культиасова.
А. А. Гроссгейм, М. Ф. Сахокиа, Д. И. Сосновский и А. Л. Тахтаджян (1945) предприняли интересный опыт классификации растительности Кавказа. Он касается всех типов растительности, присущих этой горной стране, но применительно к ксерофитным и полуксерофитным формациям отличается наибольшей оригинальностью. Е. П. Коровин и Е. Е. Короткова (1946) дали схему типов растительности Средней Азии, вкладывая в понятие тип растительности особое содержание. Следует упомянуть также о подразделении растительности Абхазии, предпринятом А. А. Конаковским (1947, 1948), предпочитающим особый термин — фитоландшафты.
Вопросы типологии древесной и травянистой растительности Таджикистана разрабатывал П. Н. Овчинников (1948а, 19486), он же выяснял вопрос о генезисе криофитных формаций в высокогорьях Средней Азии (Овчинников, 1941). Отметим еще работы, посвященные своеобразному типу растительных сообществ — высокогорным подушечникам. Из них представляют интерес эколого-физиологические исследования О. В. Заленского (1948), а также публикации К. В. Станюковича и др. (Кашкаров, Жуков и Станюкович, 1937; Станюкович, 1949).
Многими геоботаникамп выявлялись закономерности распространения растительности в горных странах пустынно-степных областей. Сложность вопроса побудила некоторых авторов (Коровин, 1934) первоначально отрицать наличие такой закономерности в Средней Азии. В этом направлении после исследований Р. И. Аболина (1927, 1930) и М. В. Культиасова (1926—1927) особо должна быть отмечена работа Н. Ф. Гончарова (1937), в которой были установлены типы поясности растительного покрова на примере Таджикистана. Ю. С. Григорьев (1948) в связи с вопросом о вертикальных поясах изучал растительность района Сталинабада; М. И. Пряхин (1940) рассматривал этот вопрос применительно к южному Таджикистану, а К. 3. Закиров (1947) для Зеравшанской долины.
Теоретические вопросы географии лугово-альпийской и субальпийской растительности в оригинальной постановке разрабатывал Р. А. Еле-невский (1939, 1940, 1940а). А. К. Магакьяну (1947) принадлежит монография по вопросам развития растительности высокогорных лугов Закавказья. К этой же проблеме относятся работы А. Л. Харадзе (1944, 1946} и исследования П. Д. Ярошенко (1942, 1946), посвященные фитоценологии высокогорной растительности Кавказа.
Не имея возможности упомянуть многие другие важные для географии растительного покрова СССР работы наших геоботаников отметим, что в обзорных статьях А. П. Шенникова (1937, 1948), Е. М. Лавренко (1943, 1945,) и В. В. Алехина (1946) рассмотрена история развития основных идей советской геоботаники. Обзору геоботанических исследований в пустынной зоне посвятил статью А. В. Прозоровский (1937); в лесах — С. Я. Соколов (1937—1938); в тундрах — Б. Н. Городков (1938); в степях и пустынях — Е. М. Лавренко (1950а). О геоботанических работах на Украине сообщали Д. Я. Афанасьев (1948) и В. А. Поварницын (1954), в Узбекистане — Е. П. Коровин (1945), в Таджикистане — П. Н. Овчинников (1951), а на Памире особо — О. В. Заленский (1949), в Казахстане — Н. В. Павлов (1945) и Н. И. Рубцов (1945), в Киргизии — И. В. Выходцев (1946). Представление о работах на Дальнем Востоке за время с 1923 по 1933 г. дает сводка Н. Е. Кабанова (1935). Библиография более ранних работ по флоре и растительности Дальнего Востока опубликована В. Л.Комаровым (1928).
Статьи по истории исследования растительности за период после Великой Октябрьской революции публиковали и другие авторы (Федченко,
1925, 1937; Буш, 1937; Малеев, 1937; Гроссгейм, 1940; Дубянский, 1947).
Много сведений по этим вопросам содержится в работе С. Ю. Липшица (1947), а изданные им 4 тома биографо-библиографического словаря «Русские ботаники» (1947—1952) являются крайне важным источником для справок по истории исследования растительного покрова.
М. Г. Михайлова (1938) опубликовала библиографию по флоре и растительности Украины, Н. В. Павлов (1940) — Казахстана, Д. Л. Марголина (1941) — Таджикистана, а Е. X. Бычкова (1950)—юго-востока Европейской части СССР.
Необходимо отметить также составленный Д. В. Лебедевым (1956) и публикуемый одновременно с настоящей книгой обзор главнейшей отечественной геоботанической, а также нужной для геоботаника справочной литературы, где, в частности, описываются все библиографические указатели, содержащие сведения о геоботанической литературе.
4.	Сводные работы по растительности СССР, его природным зонам и крупным региональным подразделениям
Опубликованные вскоре после Великой Октябрьской социалистической революции обзоры растительности крупных региональных подразделений СССР были основаны преимущественно на исследованиях дореволюционного периода (Крылов, 1919; Алехин, 1921а; Комаров, 1922; Буш, 1923 и др.). В дальнейшем подведение итогов имеющихся данных о растительности страны производились многократно по природным зонам, их региональным отрезкам и природным областям, а также по некоторым республикам и административным областям. Быстро растущий объем сведений о растительности отдельных районов значительно способствовал успеху этой работы. В распоряжение авторов сводных работ непрерывно поступали новые фактические материалы; поэтому к оценке обзорных работ надо подходить всегда с учетом времени их написания.
Начнем с рассмотрения работ, посвященных зональным типам растительности. Первой по времени выхода в свет является статья Б. А. Келлера (1923а), посвященная растительности степей и пустынь. Из числа многих высказанных в ней обобщающих положений особенно должны быть отмечены соображения автора по основным вопросам географии растительного покрова, в частности о причинах, определяющих его зональные и провинциальные особенности. Статья Е. П. Коровина и Д. Н. Каш-карова (1934) отчасти дополнила работу Б. А. Келлера в отношении пустынь Туранской низменности. В ней мало ссылок на фактические данные и не обосновано разделение растительности Турана на средиземноморский и центральноазиатский типы формаций.
Законченная в 1933 г. инвентаризация кормовых угодий Крайнего Севера позволила группе геоботаников (Андреев, Городков, Дедов, Са-лазкин, Самбук и Сочава) дать обзор растительности и кормовых ресурсов тундровой зоны (Кормовые ресурсы тундровой зоны СССР, 1933— 1934). Он заключал типологию тундровой растительности и районирование всей территории тундр СССР. Вскоре Б. Н. Городков (19356) опубликовал свою известную работу «Растительность тундровой зоны СССР».
По инициативе Б. А. Келлера и В. Н. Сукачева отдел геоботаники Ботанического института Академии Наук СССР в 1932 г. предпринял составление обширной коллективной монографии «Растительность СССР». Первоначально мыслилось, что этот труд представит общий обзор расти
тельности страны. Фактически были опубликованы два тома (Растительность СССР, 1—1938, 2—1940), основное содержание которых посвящена характеристике зональных типов растительности: тундр (Городков, 1938а), степей (Лавренко, 1940а), пустынь (Прозоровский, 1940а). В обзоре растительности болот Ю. Д. Цинзерлинг (1938) преимущественно касается болот лесной зоны. Шире по содержанию работа А. П. Щенникова (1938); в ней рассмотрены сообщества мезофильных многолетних трав во всех зонах (тундровой, лесной, степной, пустынной), а также в высокогорьях. Характер введения в «Растительность СССР» имеют опубликованные в этом издании статьи Б. А. Келлера (1938), Е. М. Лавренко (1938), В. Н. Сукачева (1938, 1938а) и др.
Описание лесной растительности СССР по формациям дано в «Дендрологии» В. Н. Сукачева (1934, 2-е изд. 1938). Позднее ботанико-географический очерк лесной зоны опубликовал В. Б. Сочава (1953); к нему приложена картосхема геоботанического районирования с выделением групп лесных провинций, отличающихся друг от друга особыми, присущими им зонально-поясными закономерностями лесной растительности. Основательный обзор растительности болот СССР сделал Н. Я. Кац (1948), в его работе уделено большое внимание географии болотной растительности и очень полно использована литература. Книга С. Н. Тюремнова (1949) о торфяных месторождениях содержит ряд сведений о болотах СССР, дополняющих монографию Н. Я. Каца.
Более многочисленны региональные обзоры растительного покрова, из числа которых мы вынуждены упустить многие работы, посвященные растительности небольших административных областей.
Н. А. Буш на основе своей ранней статьи (Буш, 1923) создал по существу новую книгу «Ботанико-географический очерк Европейской части СССР» (Буш, 1935), в которой учтены результаты исследований 20-х и начала 30-х годов. Краткий обзор растительности Русской равнины составил Б. А. Келлер (1927). Е. М. Лавренко и А. В. Прозоровский (1939} опубликовали для той же области небольшой по объему, но насыщенный фактическим материалом, очерк по типам растительности и геоботаническим зонам и подзонам. Коллектив геоботаников (Андреев, Галкина, Игошина, Лавренко, Родин, Сахокиа, Семенова-Тян-Шанская, Сочава и Шиффере) составил описание растительности Европейской части СССР в качестве пояснительного текста к карте растительности этой территории [Лавренко и Сочава (ред.), 1950]. В нем по единому плану охарактеризовано более 130 подразделений растительного покрова на основании литературных данных и частью неопубликованных материалов, собранных самими авторами. Географическим сопоставлениям в этой работе уделено-меньше внимания, проблемные вопросы ботанической географии не обсуждаются.
Из работ, посвященных растительности крупных частей Русской равнины, большой интерес для ботанической географии представляет труд Ю. Д. Цинзерлинга (1932) по северо-западным областям РСФСР и Карело-Финской ССР. Очерк растительности Украины дал Е. М. Лавренко (1927а), а Белоруссии — О. С. Полянская (1929). Можно еще отметить работу И. И. Спрыгина (1930) по Среднему Поволжью, М. В. Маркова (1948) по Татарии, П. А. Смирнова (1940) по центрально-промышленному району и В. В. Алехина (1947) по Московской и сопредельным областям.
В работе И. М. Крашенинникова и С. Е. Кучеровской-Рожанец (1941) характеризуется растительность Башкирии, значительная часть которой расположена на Урале. Общий краткий очерк растительности Урала дан в сопряженных друг с другом статьях Б. Н. Городкова (1936), М. М. Ильина
(1936) и И. М. Крашенинникова (1936). Краткую сводку по Среднему Уралу составила К. Н. Игошина (1944), Южному Уралу посвящена обстоятельная работа И. М. Крашенинникова (1939а). Растительность Советских Карпат привлекла внимание А. П. Ильинского (1945). Значение обзора растительности Карпат отчасти имеет работа М. Г. Попова (1949). Более полная сводка (Билык, Брадис, Запятова, Гринь, Косец и др.) посвящена только растительности Закарпатской области (Рослинн1сть Закарпатсько! облает! УРСР, 1954).
Обобщающие работы по растительности горного Крыма принадлежат перу С. С. Станкова (1933) и Г. И. Поплавской (1948). Необходимо также отметить работу В. П. Малеева (1940), где дан обзор растительности горного Крыма вместе с Новороссийской и Колхидской провинциями Кавказа, которые В. П. Малеев объединяет с горным Крымом в единую Эвксинскую ботанико-географическую провинцию. Растительности горного Крыма и Керченского п-ва посвящал работы и Е. В. Вульф (1925, 1929), интересовавшийся вопросами истории их флоры.
Н. А. Буш переработал и дополнил свой «Ботанико-географический очерк Кавказа» (Буш, 1935а), который и в новой редакции все же очень конспективно характеризовал разнообразную растительность этой горной страны. Позднее А. А. Гроссгейм (1948), на основании более обширных данных) подразделив растительность Кавказа на 13 типов формаций, дал их общее описание. Отдельным частям Кавказа посвящено несколько обзорных работ. Из них краткий очерк растительности Закавказья А. А. Грос-сгейма (1930) является пояснением к составленной тем же автором геоботанической карте (Гроссгейм, 1930-К). Содержание этого очерка полностью вошло в вышеупомянутый обзор растительности Кавказа (Гроссгейм, 1948). Е. В. Шиффере (1953) опубликовала сводную работу о растительности Северного Кавказа; ей предшествовал более краткий очерк И. В. Новопокровского (1925). Е. В. Шиффере касается также вопроса о геоботаническом районировании Кавказа в целом, который она делит на область кавказских горных лугов и лесов и область переднеазиатских степей, пустынь и нагорных ксерофитов. При разделении областей на провинции и подпровинцип учитывается весь комплекс природных условий местности и типология вертикальной зональности. Для своего времени большое значение имел обзор растительности Дагестана по ландшафтным провинциям, составленный Б. Ф. Добрыниным (1925).Растительность Армении описана в двух очень содержательных и дополняющих одна другую работах (Магакьян, 1941; Тахтаджян, 1941). Основные типы растительного покрова Грузии характеризовал Н. Н. Кецховели (1935).
Сибири в целом посвящен только краткий очерк В. В. Ревердатто (1931), он был составлен до опубликования многих работ, которые существенно изменили прежние представления о растительности этой обширной территории. Л. В. Шумилова (1949) разработала схему разделения Сибири на 10 «ботанико-географических стран», а последних на провинции. Это районирование во многих случаях согласуется с ландшафтно-географическим разделением Сибири, в чем нельзя не видеть его преимуществ. Краткий очерк растительности Алтая с подразделением его на ботаникогеографические части составил Б. К. Шишкин (1937). Западно-Сибирская низменность до сих пор не имеет цельной, основанной на современных представлениях характеристики растительного покрова. Лесной зоне низменности посвящены две обзорные статьи (Крылов и Салатова, 1950; Сочава, Исаченко и Лукичева, 1953). О черноземной зоне Западной Сибири существует более ранняя работа В. И. Баранова (1927), в ней дано разделение местности на геоботанические районы. Е. В. Вандакурова
(1950) опубликовала очерк растительности Кулундинской степи. Об очерке растительности Тувы К. А. Соболевской (1950) уже упоминалось.
В. Л. Комаров (1940) составил краткий обзор растительности Камчатки. Б. П. Колесников (Ливеровский и Колесников, 1949) на основании многолетних личных исследований и работ других дальневосточных ботаников дал общий очерк растительности юга Дальнего Востока.
Растительность Средней Азии освещена в известном труде Е. П. Коровина (1934), богатом фактическим материалом и сыгравшим большую роль в истории исследования этой страны. Теоретические высказывания автора по вопросам географии растительного покрова очень спорные, в литературе они не нашли дальнейшего развития. О сопровождающей эту работу карте растительности (Коровин, 1932-К) говорится ниже.
Несколько обзорных работ посвящено Казахстану (Попов, 1940; Соболев, 1950; Н. И. Рубцов, 1952). Из них особо надо отметить книгу М. Г. Попова, в которой содержится много ботанико-географических сравнений, что придает ей не только региональное, но и более широкое значение для познания растительности пустынно-степных областей. Работу Л. Н. Соболева сопровождает карта природных районов Казахстана, выделенных с учетом особенностей их растительного покрова.
Монографическое описание растительности СССР в целом еще не составлено, но общий обзор ее дан в нескольких работах, вышедших за последние 25 лет.
Первый обзор растительности СССР со многими ссылками на исследования советского периода сделал в начале 30-х годов Л. С. Берг в своих известных книгах «Природа СССР» (2 изд., 1938) и «Географические зоны Союза ССР» (т. 1, 3 изд., 1947; т. 2, 1952). Автор принял во внимание главнейшие опубликованные геоботанические работы, многое изложил.со своими комментариями, а главное, характеризовал растительность как часть целого — географической среды, главнейшей закономерностью которой он признавал зональность. Книга «Географические зоны Союза ССР» первоначально сложилась у Л. С. Берга на основе курса его лекций на географическом факультете Ленинградского университета. По полноте, объективности п строгости изложения она вполне соответствует требованиям, предъявляемым к научным монографиям. Растительному покрову в этой книге посвящено около 20 печатных листов.
Растительность СССР по основным зонам рассматривается в работе В. В. Алехина (1936). Она преследовала прежде всего учебные цели. С этим, видимо, связано неравномерное освещение особенностей растительности различных частей СССР. Особое внимание уделил автор зональным группам формаций на равнинах и плоскогорьях. Многие закономерности географии растительного покрова излагаются В. В. Алехиным в оригинальном освещении, что придает его работе большую ценность, независимо от того, что некоторые ее разделы должны быть дополнены новыми данными. В посмертном издании этого труда (Алехин, 1951) коллективом геоботаников (Говорухин, Дохман, Прозоровский и др.) под редакцией С. С. Станкова сделаны многие дополнения и некоторые изменения. При этом оригинальность первоначальной композиции текста частью утратилась, особенно в главах, посвященных тундровой и лесной растительности СССР.
Краткий «Пояснительный текст к карте растительности СССР» (1941), составленный группой сотрудников отдела геоботаники Ботанического института, заключает очень сжатую, но цельную характеристику глав
нейших сочетаний растительных формаций, распространенных в СССР.
«Ботаническая география СССР» Н. В. Павлова (1948), предназначаемая в качестве учебного пособия, значительно превосходит по объему разделы, посвященные растительности в книгах Л. С. Берга, и книгу В. В. Алехина. В ней помещен более подробный перечень работ, вышедших до 1945 г., а частью в 1945 и 1946 гг. Многие из статей, значащихся в списке, при составлении текста однако не были приняты во внимание. Н. В. Павлов при описании растительности делит СССР на 22 области, которые характеризуются в однообразной манере; много внимания уделено при этом флористическим и историко-флористическим сопоставлениям. Книга Н. В. Павлова дает очень неполное представление о типологии растительности СССР, что вызвано особым пониманием автора задач ботанической географии.
Одним из необходимых условий для построения научной монографии о растительности СССР является наличие схемы разделения территории всей страны на части, представляющие собой некоторые единства, которым присущи свои особые закономерности растительного покрова. Напомним, что общему очерку растительности России Г. И. Танфильева (1903) предшествовала разработанная им схема районирования, правда, только Европейской России (Танфильев, 1897). «Географические зоны» Л. С. Берга были написаны автором после его опытов зонального разделения нашей территории (Берг, 1913 и др.).
Деление страны только на геоботанические зоны для названной цели сейчас нельзя считать достаточным, так как значительный интерес, в частности и с практической точки зрения, представляет познание внутри-зональных закономерностей п различных поместных особенностей растительного покрова. Уже давно возникла необходимость в детальном геоботаническом районировании СССР с выделением геоботанических провинций и округов.
Такая работа осуществлялась (1938—1941 гг.) в геоботаническом отделе Ботанического института АН СССР и предварительное сообщение о ее результатах опубликовано под редакцией Е. М. Лавренко (Геоботаническое районирование, 1947). Всего выделено около 390 геоботанических округов, относящихся к различным провинциям, в свою очередь объединяемых в области. Территория СССР по этому делению принадлежит 10 геоботаническим областям, которые представляют самую крупную таксономическую градацию районирования. В качестве промежуточных категорий приняты подобласть, группа провинций, подпровинция. Особое* положение в системе этого районирования занимают зональные полосы, которые выделяются внутри областей и подобластей.
Наибольшее значение для последующих работ по изучению закономерностей растительного покрова и учету растительных ресурсов имеют намеченные в «Геоботаническом районировании СССР» геоботанические округа. Границы их подлежат уточнению при дальнейших исследованиях, что отчасти уже и сделано. Недоработанным остается вопрос о соответствии между зональными и провинциальными подразделениями более высокого ранга. Независимо от многих спорных принципиальных положений «Геоботаническое районирование СССР» дает сжатую и цельную характеристику основных черт растительного покрова СССР с их поместными особенностями. Оно покрывает всю территорию нашей страны сравнительно густой сетью геоботанических рубежей (округов) и в качестве справочного издания является единственным в своем роде.
Разделение СССР на крупные геоботанические части предлагал В. Б. Со-
чава (1948), по мнению которого геоботаническое районирование должно совпадать с природным (ландшафтным) разделением страны. В схеме названного автора крупные региональные подразделения (геоботанические области, или геоботанические поля) подчинены геоботаническим поясам, в принципе совпадающим с физико-географическими (Григорьев, 1946) и почвенными (Герасимов, 1945) поясами.
В статье «Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран» Е. М. Лавренко (1950в) внес некоторый корректив в разделение СССР на области, принятые в «Геоботаническом районировании СССР», и одновременно представил это разделение на более широком фоне ботанико-географической характеристики всей Палеарктики.
Вопросы геоботанического районирования, равно как и уяснение закономерностей географии растительного покрова общего и местного зна чения, неразрывно связаны с картографией растительности.
5. .Обзорные карты растительного покрова СССР
Еще в годы, предшествующие Великой Октябрьской социалистической революции, некоторые полевые геоботанические исследования сопровождались составлением типологических карт растительного покрова. О картах, исполненных в экспедициях Переселенческого управления в Сибири и в Средней Азии, уже упоминалось. С начала 20-х годов картирование растительности практикуется все чаще и чаще. Одновременно встает вопрос об обзорных картах не только мелкого, но и среднего масштаба.1 Организованный в 1922 г. в составе Главного ботанического сада геоботанический отдел поставил своей основной задачей развивать геоботаническую картографию. Заведующий отделом Н. И. Кузнецов наметил программу работ, а М. М. Ильин, А. П. Ильинский и И. М. Крашенинников в короткий срок закончили по тематическому плану отдела рукописную карту зональных типов растительности Европейской части СССР в масштабе, близком к 1 : 6 000 000 (32 красочных знака легенды). В дальнейшем под руководством Н. И. Кузнецова она была переработана, детализирована и демонстрировалась на Первой Всесоюзной сельскохозяйственной выставке 1932 г.
Совещание геоботаников — участников Всесоюзной конференции Госплана в 1923 г. признало своевременным приступить к составлению карт растительности в м. 1 : 1 000000 (Кузнецов, 1924). Исполнение этой работы для Европейской части СССР взял на себя геоботанический отдел Главного ботанического сада под руководством Н. И. Кузнецова, которому принадлежала инициатива в постановке вопроса об издании геоботанических карт СССР миллионного масштаба.
Восемь листов карты под названием «Геоботаническая карта Европейской части СССР» (м. 1:1 050 000) были изданы в 1927—32 гг., ряд листов остался неопубликованным. Считая эти последние, картирование растительности в названном масштабе было завершено для Русской равнины в 30-х годах почти полностью. Особенностью этих карт является показ ныне существующей и одновременно так называемой восстановленной растительности. Наиболее удачно этот новый метод геоботанической картографии применен на 14-м листе карты (Казанский край), составленном Н. И. Кузнецовым и иллюминованном В. П. Силиверстовым.
1 Исторический обзор работ по картографии растительности СССР см. также в статьях Н. И. Кузнецова (1928а), А. П. Ильинского и Е. В. Шиффере (1936)l> А. П. Ильинского (1937) и Е. М. Лавренко (1940, 1945).
Два листа этой карты (10, 14) снабжены плюрами, на которых показаны границы распространения и некоторые отдельные местонахождения растений, представляющих наибольший интерес. На плюрах отмечено местоположение некоторых типов урочищ (например сфагновых болот, солонцов и солончаков), а также обозначены различные природные рубежи, существенные для понимания закономерностей географии растительного покрова. Наличие таких плюров позволяет производить различного рода экологические сопоставления и освобождает от необходимости наносить границы почвенных, климатических и прочих рубежей на геоботаническую карту, что рекомендует делать Г. Госсен1 в своем проекте экологической карты растительности мира.
В Среднем Поволжье большие картографические работы велись И. И. Спрыгиным и его сотрудниками. На основе ряда среднемасштабных карт и маршрутных наблюдений И. И. Спрыгин (1930-К) опубликовал обзорную схематическую карту растительного покрова Среднего Поволжья.
Сводную схематическую геоботаническую карту центрально-черно земных областей представил Б. М. Козо-Полянский (1925). Об итогах геоботанического картирования Воронежской губ. сообщал Б. А. Келлер (1926). В Орловской губ. работы по картированию растительности велись под руководством В. Н. Хитрово (1925). Карту растительности Северо-Кавказского края опубликовал И. В. Новопокровский (1925-Ка).
В конце 20-х и начале 30-х годов работы по среднемасштабному картированию Московской, Калининской, Тульской, Рязанской, Горьковской и части Калужской, Тамбовской и Владимирской областей возглавил В. В. Алехин. Результатом их явилась карта современного растительного покрова в м. 1 :1 500 000 (Алехин, 1934-К) для всей указанной территории, кроме Горьковской области. Карты современной и восстановленной растительности Горьковской области (Алехин, 1934) были составлены в более крупном масштабе.
Данные по географии растительности Закавказья, в том числе добытые многочисленными экспедициями 20-х годов, обобщены на обзорной карте растительности Закавказья А. А. Гроссгеймом (1930-К).
В 1932 г. опубликована составленная О. С. Полянской под редакцией Н. И. Кузнецова обзорная карта растительности Белорусской ССР. Рукописная карта растительности Украины в м. 1 :1 000 000 (восстановленного покрова) была исполнена под редакцией Ю. Д. Клеопова и Е. М. Лав-ренко (см. Клеопов и Лавренко, 1938). Легенда этой карты разработана очень подробно и представляет, пожалуй, наиболее полный перечень сравнительно дробных подразделений естественного растительного покрова Украины. За время до Великой Отечественной войны был составлен еще ряд карт, в частности, более крупного масштаба. Последние уже не подходят под понятие обзорных и выходят за рамки интересующего нас вопроса.
Н. И. Кузнецов не прекращал работ по составлению обзорной карты растительности Европейской части СССР, начатых им в 1923 г. В качестве подготовительного макета Н. И. Кузнецов (1928-К) публикует карту зональных типов растительного покрова Европейской части СССР в м. 1 : 4 000 000. Она имеет назначение отобразить картографически главнейшие ботанико-географические закономерности, с учетом которых в даль-
1 Н. Gaussen. Projets pour diverses cartes du Monde, m. 1 : 1 000 000. La carte 4cologique du tapis vegetal. Ann. Agron., nouv. ser., 19, 1, 1949, см. также В. Б. Сочава. Принципы и задачи геоботанической картографии, Вопросы ботаники,
Рис. 4. Н. И. Кузнецов. (Фотография конца 20-х годов).
нейшем должна быть построена более подробная и точная геоботаническая карта. Преследуя указанные цели, Н. И. Кузнецов не давал на карте штриховых границ между отдельными выделами, переходы между зонами и подзонами показывались на карте посредством ослабления тона окраски. Использовались и другие способы показа плавных изменений растительного покрова в пространстве там, где они имеют место в природе. Такой метод показа на карте закономерностей растительного покрова Европейской части СССР был применен не только на упомянутой карте, исполненной в красках (Кузнецов, 1928-К), но и на штриховой картосхеме растительности Русской равнины и горного Крыма в м. 1: 10 000 000 (Кузнецов, 1930-К).
В 1930 г. В. В. Алехин публикует карту растительности Европейской части СССР в м. 1:7 000 000 (Алехин, 1930-Ка). На ней показаны зональные группы формаций и отмечены некоторые особенности растительного покрова в западной и восточной частях Русской равнины. Результаты картографических работ за предшествующее десятилетие на карте В. В. Алехина были отражены в слабой степени, что вполне естественно, так как большая часть этих работ ко времени сдачи карты в печать еще не была опубликована. Кроме того, масштаб карты исключал возможность вдаваться в детали. Вскоре появляется в печати важная для геоботаников «Карта лесов Европейской части СССР» с показом распределения их по породам в м. 1 : 1 800 000 (1931-К).
Обратимся к обзорным картам растительности Азиатской части СССР, вышедшим в свет до 1937 г. К их числу принадлежит опубликованная в 1930 г. В. В. Алехиным «Карта растительности Азиатской части СССР» вм. 1 :16 000 000 (Алехин, 1930-К). На ней показаны геоботанические зоны и их провинциальные подразделения, высокогорная растительность и некоторые типы пустынь.
По сравнению с предшествующими обзорными мелкомасштабными картами на картах Европейской и Азиатской частей СССР В. В. Алехина, что имеет наибольшее научное значение, резче подчеркнуты различия зональных особенностей растительности в западной, центральной и восточной частях СССР. При провинциальном расчленении зон В. В. Алехиным широко использованы данные ботанико-географического и ландшафтного районирования (Кузнецов, 1912; Берг, 1913; Буш, 1913).
Из картографических работ по Сибири, вышедших в начале 30-х годов, заслуживает особого упоминания «Карта лесов Западно-Сибирского края, Бурят-Монгольской АССР, Тувинской Народной республики и Восточно-Сибирского края» в м. 1 : 2 000 000 (1932-К).
Значительные успехи по части геоботанической картографии и составления обзорных карт были достигнуты в Средней Азии и в Казахстане. В 1933 г. публикуется «Геоботаническая карта Казахстана» в м. 1: 2000000, исполненная А. В. Прозоровским, Н. И. Рубцовым и А. А. Дмитриевой (Прозоровский, Рубцов, Дмитриева, 1933-К). На ней при полном использовании возможностей масштаба достигнута значительная детализация по сравнению с предыдущими картами. Всего показано 54 красочных обозначения и много выделов отмечено индексами; те и другие отображают распределение групп формаций и различных их сочетаний. Вскоре выходит в свет «Карта растительности Средней Азии» в м. 1:3 000 000 Е. П. Коровина (1934). Она была составлена не только по литературным источникам, но и на основании неопубликованных материалов ряда ботаников, в том числе и самого автора. На карте Е. П. Коровина, близкой по типу построения к карте А. В. Прозоровского, Н. И. Рубцова и А. А. Дмитриевой, показаны группы формаций, выделены наиболее типичные
комплексы и в ряде случаев обозначены географические типы растительных сообществ. В общей сложности легенда содержит 75 красочно-штриховых обозначений.
Крупным событием не только в советской, но и в мировой картографии является выход 1 тома «Большого Советского атласа мира». Среди многих карт этого атласа опубликованы: «Карта растительности Европейской части СССР» м. 1 : 7 500 000 (1937-К) и «Карта растительности СССР» м. 1 : 15 000 000 (1937-К). Авторские макеты их разработаны в отделе геоботаники Ботанического института Б. Н. Городковым, А. П. Ильинским, Н. Е. Кабановым, Е. М. Лавренко, А. В. Прозоровскими Е. В. Шиффере под общей редакцией А. П. Ильинского. С появлением названных карт, которые в дальнейшем неоднократно воспроизводились в других изданиях, начинается новый этап в развитии советской мелкомасштабной геоботанической картографии. Необходимо отметить, что на картах атласа мира учтены полностью все поименованные выше картографические источники и приняты во внимание более поздние данные по геоморфологии и географии почв страны. Эти карты в известной мере согласованы с почвенными картами, опубликованными в том же атласе мира, что было сделано на основе новых данных впервые после Г. И. Танфильева. Карта Европейской части СССР (39 знаков легенды) значительно приближалась к современным мелкомасштабным картам растительности этой территории. На карте СССР (47 знаков легенды) в части, касающейся некоторых районов Сибири и Дальнего Востока, еще имелись существенные расхождения между показом и действительностью, вызванные отсутствием в то время сведений о растительном покрове этих мест.
Геоботанические карты «Большого Советского атласа мира» в значительной мере являются картами зон, подзон и провинций растительного покрова. Вместе с тем, на них обозначены и отдельные формационные подразделения растительности (сосновые леса, растительность солончаков, плавней и пр.), а также некоторые комплексы формаций (например, леса Средней Азии в сочетании с горными лугами и степями, остеп-ненные и солончаковые луга в сочетании с болотами и лесами и др.). В том же 1937 г. Е. В. Шиффере опубликовала (Шиффере, 1937-К) карту растительности Кавказа в м. 1 : 4 000 000. Это была первая общая картографическая композиция растительности Кавказа в названном масштабе.
Из карт растительности, помещенных в учебниках, (Алехин, 1936-К; Сукачев, 1938-К и др.) отметим «Геоботаническую карту Крыма» (1947-К), изданную в приложении к книге Б. Ф. Добрынина. Она содержит некоторые дополнения по сравнению с показом растительности Крыма на ранее опубликованных листах «Геоботанической карты Европейской части СССР» м. 1 : 1 050 000 (листы 9, 10).
Работы по обзорной геоботанической картографии в довоенный период нашли завершение в «Карте растительности Союза Советских Социалистических республик» (м. 1 : 5 000 000), выпущенной в свет геоботаническим отделом Ботанического института Академии Наук СССР (далее именуется Картой растительности СССР, 1939-К). Названная карта, по сравнению с предшествовавшими ей, отличалась наибольшей детальностью показа (125 красочных, штриховых и литерных обозначений) и одновременно наиболее крупным масштабом, который, впрочем, не всюду был использован полностью. Руководство составлением карты первоначально принадлежало Ю. Д. Цинзерлингу, а в дальнейшем Е. М. Лавренко, под редакцией которого она была опубликована. Принципы составления карты, имена составителей и разбор ее содержания сообщены в особой статье Е. М. Лавренко (1940), а список основных источников, использо
ванных авторами, приведен в «Пояснительном .тексте к карте растительности СССР» (1941). Отметим только некоторые особенности «Карты растительности СССР» м. 1 : 5 000 000. На ней показана коренная растительность и лишь местами длительно существующие производные формации. При разделении лесов приняты во внимание не только общие их зональные особенности, но в такой же мере видовая принадлежность эдифика-торов. Особенно подробно разработана легенда для широколиственных лесов. Штриховка дает представление о заболоченности территории, занятой той или иной группой формаций. Внемасштабные знаки древесных пород в лесостепной и частью степной зонах указывают на видовой состав и степень распространения присущей им древесной растительности.
На «Карте растительности СССР» м. 1:5 000 000 устранены многие существовавшие на прежних картах ошибочные обозначения. Это облегчило последующую работу по обзорному картированию растительности СССР в том же и близком масштабах. В дальнейшем предстояло детализировать легенду карты, более полно использовать ее масштаб, пересмотреть и усовершенствовать принципы построения карты и т. п. Разными авторами «Карта растительности СССР» использовалась при физико-географических сопоставлениях (Григорьев, 1946а; Н. Н. Иванов, 1948; Арманд, 1950), результаты которых косвенно подтвердили правильность ее общей композиции.
Исходный материал, лежащий в основе этой карты, был неравнозначен по степени детальности. В частности, для Европейской части СССР и Средней Азии он был значительно более полным и исчерпывающим, нежели для Сибири и Дальнего Востока. Это обстоятельство позволило сразу после окончания Великой Отечественной войны приступить к составлению более подробных обзорных карт растительности для первых двух названных выше частей СССР.
«Карта растительности Европейской части СССР» в м. 1 : 2 500 000 (1948-К) была составлена в отделе геоботаники Ботанического института АН СССР коллективом авторов (В. Н. Андреев, К. Н. Игошина, Е. М. Лавренко, Л. Е. Родин, М. Ф. Сахокиа, А. М. Семенова-Тян-Шанская, Е. Г. Чернов, Е. В. Шиффере) под редакцией Е. М. Лавренко и В. Б. Сочавы. Помимо литературных и опубликованных картографических источников, в ее основу были положены многие фондовые материалы, что позволило для ряда районов дать детализированную картину распространения растительных формаций. В общей сложности на карте показано 107 подразделений растительного покрова, что намного превышает число знаков легенды, использованных для Европейской части СССР на «Карте растительности СССР» м. 1 : 5 000 000.
Существенной особенностью упоминаемой карты является то, что на ней дан современный растительный покров, но на фоне зональных типов растительности. Этот принцип полностью соблюден для тундровой, лесной и пустынной зон. Степи, показанные на карте, по существу надо рассматривать как сельскохозяйственные земли на месте, в прошлом покрытом различными типами степной растительности. На обзорных картах мелкого масштаба, охватывающих столь значительную территорию, такой способ показа осуществлен впервые. Некоторые элементарные закономерности географии растительного покрова (например, расчленение Русской равнины на зоны и подзоны) выступают при данной компановке карты менее отчетливо, но зато на ней выявляется целый ряд не менее существенных частных обобщений, о которых сказано в пояснительном тексте к этой карте. Более сложная композиция карты позволяет разно
сторонне использовать ее для различных физико-географических сопоставлений, а главное для практических целей.
Большая работа по картографии растительности Средней Азии осуществлялась в те же годы отделом геоботаники Ботанического института АН СССР при участии Узбекской, Казахской, Киргизской, Таджикской и Туркменской Академий наук, а также Совета по изучению производительных сил при АН СССР. Она завершилась составлением ряда листов среднемасштабных обзорных карт растительности, исполненных Е. П. Коровиным, Л. Е. Родиным, Н. И. Рубцовым, М. П. Петровым, В. А. Никитиным, И. В. Выходцевым, П. Н. Овчинниковым, К. В. Станюковичем и ДР-
Листы этой карты, составленные по детально разработанной легенде под общей редакцией Е. М. Лавренко и Л. Е. Родина, представили собой очень ценный материал для построения, в части Средней Азии, новой обзорной карты растительности всего Союза ССР.
Из работ по картографии растительности Сибири завершена рукописная «Карта растительности Сибири (южной части)» в м. 1:2 500 000 (Лапшина, 1952). На ней указано распространение 50 подразделений растительного покрова и выявлены некоторые закономерности, особенно существенные для познания горной растительности Южной Сибири.
Очень важным для обзорной геоботанической картографии явилось широкое развитие, начиная с 40-х годов, аэросъемок местности, в особенности лесных массивов (Самойлович, 1948), пустынь (Петров, 1944), тундр (Андреев, 1952) и болот (Галкина, 1948). На основе аэросъемок не только усовершенствовались самые методы картирования, но открылись новые перспективы, а в этой связи возникли и новые задачи обзорной геоботанической картографии.
6. Задачи и принципы мелкомасштабной геоботанической картографии
Изучение растительного покрова СССР в период, когда страна приступает к осуществлению VI пятилетнего плана развития народного хозяйства, не может оставаться на прежнем уровне. По отношению к географии растительного покрова прежде всего встает вопрос о завершении во всех без исключения районах сплошного обследования растительности страны в пределах, необходимых для учета ресурсов естественной растительности. Задача заключается в выявлении всех закономерностей географии растительных сообществ, знание которых необходимо для того, чтобы рационально эксплуатировать природные растительные богатства СССР и способствовать их обогащению.
Для многих практических целей, осуществление которых связано с преобразованием географической среды, назрела необходимость в создании комплексных природных карт (ландшафтных) среднего и крупного масштаба, что возможно не иначе, как на основе хорошо разработанной специальной (отраслевой) картографии, в том числе и геоботанической.
Еще в начале 20-х годов, о чем упоминалось, было признано своевременным приступить к составлению карты растительности вм. 1 : 1000000. За истекшие 30 лет исполнены многие листы такой карты для районов, представляющих наибольший хозяйственный интерес. Сейчас мы стоим перед необходимостью завершить эту работу для всего СССР, а принимая во внимание новые требования к картографии растительности, составить заново единую «Геоботаническую карту СССР» в м. 1 : 1 000 000 на листах уже законченной «Государственной карты СССР» того же масштаба. Совре
менные технические возможности позволяют рассчитывать на выполнение этой работы в относительно короткий срок.
По мере развития теории геоботаники перед картографией растительности встают новые задачи, поэтому старые обзорные карты нередко представляют собой лишь фактический материал, подлежащий не только корректированию, но и переработке на новых основаниях.
Качество обзорной геоботанической карты в значительной мере зависит от основы (общегеографической карты), на которой она составляется. Очень важно иметь основу, на которой правильно обобщен и показан рельеф местности. В этом отношении современная советская картография представляет большие возможности для обзорного картирования растительного покрова. «Гипсометрическая карта Европейской части СССР» в м. 1 : 1 500 000 под редакцией Т. Н. Гунбиной (1941-К), «Гипсометрическая карта СССР» в м. 1 : 2 500 000 под редакцией И. П. Заруцкой (1949-К), листы «Атласа Мира» (1954-К) и наконец, «Государственная карта СССР» на листах международной разграфки в м. 1 : 1 000 000 вполне обеспечивают с точки зрения картографической основы и показа на ней рельефа нужды обзорной геоботанической картографии.
Для научных и практических целей возникает необходимость картографического изображения различных пространственных закономерностей растительного покрова. В узком смысле геоботаническая карта — это карта растительных сообществ, систематизированных в зависимости от масштаба. На геоботанической карте выявляются пространства, занятые теми или иными категориями систематики растительных сообществ или же их сочетаниями. Это придает геоботаническим картам очень важное значение, открывает возможность для вычисления площадей и последующих расчетов, существенных в теоретическом, а особенно в практическом отношениях. Картометрия на основе мелкомасштабных геоботанических карт у нас пока еще не развита, хотя необходимость в ней для разного рода плановых целей и ботанико-географических сопоставлений велика. Современные общегеографические карты мелкого масштаба, на которые наносится геоботаническая нагрузка, вполне пригодны для вычисления площадей с той точностью, которая нужна в данном случае.
Геоботаническая карта показывает приуроченность различных типов растительных сообществ к определенным местообитаниям. Она фиксирует и более общие связи растительного покрова с географической средой. Последние нередко могут быть познаны только при картировании больших пространств, в силу чего наиболее полно раскрываются на мелкомасштабных картах. Большие перспективы в этом направлении представляет аэросъемка растительного покрова. В отличие от наземной съемки, она дает возможность сразу на значительной территории определять существующие соотношения между растительным покровом и другими компонентами географического ландшафта. Многие черты зависимости распределения растительности от рельефа без аэросъемки практически не могли бы быть выявлены, так как для этой цели требовались бы нивелировочные работы на огромных площадях.
Для того, чтобы приступить к составлению многочисленных листов единой геоботанической карты СССР м. 1 : 1 000 000, необходима общая легенда, окончательно разработанная, во всяком случае в части более крупных подразделений растительного покрова, тех, которые отмечаются на обзорной карте всего СССР. Представление о более общих закономерностях, выявляющихся на геоботанической карте всего СССР, нужно для того, чтобы правильно осуществить генерализацию фактических данных при составлении отдельных листов карты миллионного масштаба. Таким
4 Растительный покров СССР, ч. I
образом, наличие обзорной формационной карты растительности всей страны является очень важным условием для дальнейшего развития картографии растительности в более крупном масштабе (составление республиканских, областных карт и листов миллионной геоботанической карты). Нельзя не отметить, что на правильности такого пути развития геоботанической картографии настаивал Н. И. Кузнецов. Без предварительного составления обзорной мелкомасштабной карты, по мнению Н. И. Кузнецова, «нельзя приступать к составлению более подробных карт, даже имея в виду составление этих карт не путем огромного труда — собирания всего, что есть в литературе и архивах, а путем геоботанической съемки в самой природе» (Кузнецов, 1928а, стр. 53).
Одним из путей составления легенды для многолисткой единой геоботанической карты является последующая детализация подразделений растительности, выявленных па мелкомасштабной формационной карте всей страны. Крупные географические сочетания растительных формаций, показанные на обзорной карте, подлежат расчленению на эколого-фито-ценотической основе. При этом руководящим остается принцип выявления типических черт растительности, в наибольшей степени отвечающих местным особенностям географической среды.
Геоботанические карты строятся по признакам самой растительности, но обязательно с учетом тех особенностей географической среды, от которых эти признаки находятся в той или иной зависимости. Следует отметить, что одним из главнейших принципов геоботанической картографии, которым руководствовался Н. И. Кузнецов, является показ растительности па карте с учетом ее связей с прочими компонентами ландшафта.Только при этом условии Н. И. Кузнецов считал возможным называть карту геоботанической. В основу такой карты в первую очередь следует класть результаты полевых исследований растительного покрова, сопряженных с изучением почв, рельефа, гидрологического режима и местного климата. Учет этих факторов в их более широком пространственном выражении обязателен и при составлении макета обзорной карты.
От состояния картографии растительности находится в зависимости успех работ по геоботаническому и комплексному природному районированию. Районирование может быть надежным только на основе типологической карты растительности масштаба, соответствующего рангу районирования. Недостатком многих опытов геоботанического районирования является то, что они не опираются на геоботаническую картографию необходимого масштаба, нередко, правда, по причине отсутствия таковой. Дальнейшая разработка вопросов геоботанического районирования должна быть неразрывно связана с работами по картографии растительного покрова.
Обзорное геоботаническое картирование имеет отношение к вопросам классификации растительности в части установления крупных таксономических единиц. Одна из причин отсутствия как в нашей, так и зарубежной науке, общепринятой и удовлетворительной классификации растительного покрова — это недостаточное знание поместных особенностей растительности всей Земли. Разработка системы крупных подразделений растительного покрова должна быть основана на критическом обобщении накапливающегося материала, в том числе и картографического. Наряду с этим, проверка на практике классификационных схем необходима разными путями, в том числе и посредством построения на основе разработанной классификации геоботанической карты, которая в известной степени должна подтвердить приемлемость обобщения или отвергнуть его.
Если в основу построения легенды геоботанической карты положить не-
которые рекомендуемые принципы выделения крупных таксономических единиц растительного покрова (например по биоморфам эдификаторов), то составленная на основе такой легенды обзорная карта растительности больших пространств, заключающих несколько природных зон и областей, обнаружит разрыв между показом растительности и размещением по поверхности экологических условий, с которыми растительность непосредственно ’связана. Такого рода результаты должны рассматриваться как свидетельство несостоятельности классификационных принципов. Таким образом, обзорное геоботаническое картирование входит частью в проблему классификации растительности, решение которой принадлежит к числу первоочередных задач геоботаники.
Понимание многих закономерностей растительного покрова возможно только с учетом его развития. В этой связи для геоботанического картирования очень существенны, в качестве вспомогательных, палеоботанические и палеогеографические карты, а также учет различных палеогеографических реконструкций. Н. И. Кузнецов (1928а) в числе ботанико-географических карт, имеющих целью раскрыть закономерности географического распространения по земной поверхности растительных организмов, предусматривал особый тип исторических карт, на которые «наносятся местонахождения ископаемой флоры (третичной и четвертичной), а равно некоторые важнейшие геологические моменты страны — границы ледниковых отложений, границы морских трансгрессий третичного и четвертичного периода, бывшее распространение доисторических степей и проч.» (стр. 310).
Наряду с этим, обзорная геоботаническая карта имеет большое значение для решения вопросов палеогеографии или исторического землеведения, прежде всего в части реконструкций растительного покрова прошлого. Ясное представление о современных пространственных закономерностях растительных формаций — это одно из средств познания прошлого и необходимое условие для правильного обобщения палеонтологических данных. Экологические и географические связи растительных сообществ в процессе развития (в масштабе геологических систем), конечно, изменились так же, как и сами сообщества, но познать эти изменения без учета современных взаимоотношении растительности со средой практически невозможно. Поэтому палеогеографическая карта для четвертичного и, по крайней мере, для второй половины третичного периодов не может быть составлена без учета современной геоботанической карты.
Распространение растительных сообществ неотделимо от ареалов составляющих его видов и, прежде всего, эдификаторов и доминантов. Поэтому важнейшим подсобным материалом для геоботанической картографии являются карты ареалов главнейших растений. В этом направлении сделано пока что еще немного, особенно в отношении эдификаторов и доминантов степных, луговых и пустынных сообществ. Большое значение имеет знание ареалов многих близких замещающих друг друга видов, так как они являются характерными для определенных географических вариантов растительных формаций и могут рассматриваться как индикаторы местных особенностей растительного покрова, а в конечном итоге и экологической среды.
Следует признать правильным мнение Б. Н. Городкова (1924а) и ряда других авторов, что геоботаническое картирование должно основываться на формационных, а не на флористических признаках. Однако без знания биологии, экологии и географического распространения видов, а нередко и более мелких систематических единиц, глубокое познание важных для картографии формационных особенностей практически невозможно.
Удовлетворяющие геоботанику методы показа ареалов растений ца жарте пока достаточно не разработаны. Для геоботаника важно определить и фиксировать на карте основной ареал вида, в пределах которого его распространение (независимо от обилия) закономерно. Местонахождения растения за пределами основного ареала, в отдельных местообитаниях, не типичных для данного ландшафта, желательно отмечать особо. Внутри основного ареала важно выделить контуры, где вид отсутствует на значительной территории, не пригодной по своим природным особенностям для его произрастания. Например, внутри основного ареала таежных растений логично выключать площади горных тундр или островных степей, если среди них эти таежные растения не встречаются.
Ареалогия растений в прошлом использовалась преимущественно как метод для решения вопросов исторической географии растений. Между тем она является скорее разделом геоботаники и должна строиться с учетом экологических и географических связей вида. Дальнейшая разработка вопросов ареалогии растений сопряжена с геоботанической картографией.
Из сказанного следует, что развитие мелкомасштабной обзорной геоботанической картографии — необходимая предпосылка для всестороннего углубленного познания поместных особенностей растительности нашей страны. Основным принципом этой картографии является показ размещения в пространстве эколого-фитоценотических подразделений растительного покрова в их неразрывной связи с условиями существования и историей развития растительных сообществ.
7. «Геоботаническая карта СССР» м. 1 : 4 000 000
Мысль об издании новой обзорной карты растительности СССР возникла в отделе геоботаники Ботанического института АН СССР в 1948 г. Первоначально имелось в виду подготовить 2-е дополненное и исправленное издание «Карты растительности СССР» (1939-К). В процессе подготовительной работы выяснилось, что представляется возможным поставить вопрос о создании новой карты, которую было решено назвать «Геоботанической картой СССР». Тогда же определилось, что эту карту целесообразно осуществить в более крупном масштабе (1:4 000 000). В качестве общегеографической основы была выбрана «Карта Союза Советских Социалистических Республик», исполненная в 1945 г. в равноугольной конической проекции Ламберта-Гаусса картографической частью ВТУ Генштаба Вооруженных сил СССР. В дальнейшем, перед изготовлением окончательного авторского макета «Геоботанической карты СССР», эта основа была исправлена по новым данным (на 1953 г.) Минской картографической фабрикой ГУГК при МВД СССР, а частью в секторе географии и картографии растительности отдела геоботаники Ботанического института АН СССР, где осуществлялась вся работа над картой.
Работа эта разбилась на три этапа. Первый (1948—1950 гг.) был посвящен сбору обширного литературного и архивного материала, а также получению рукописных эскизов карт от исследователей различных районов. Второй этап (1951—1952 гг.) заключался в составлении цельного авторского макета всей карты и третий (1953—1954 гг.) — в подготовке ее к печати (изготовление издательского оригинала, красочной пробы и пр.). Отпечатана и выпущена в свет «Геоботаническая карта СССР» в 1955 г. Руководство работой на всем ее протяжении осуществляли Е. М. Лавренко и В. Б. Сочава.
Для удобства пользования картой издательский оригинал ее исполнен на 8 листах по схеме, показанной на рис. 5.
Легенда карты, о которой дальше говорится особо, в основном была закончена составлением в 1949 г. ; в дальнейшем, по мере разработки макета карты, она уточнялась и дополнялась.
На первом этапе работы рукописные мелкомасштабные карты растительности разной детальности на районы, лично им известные, представили И. В. Выходцев по Киргизии, Н. Е. Кабанов по Камчатке, М. Н. Караваев и В.А. Шелудякова по Якутии, Б. П. Колесников по югу Дальнего Востока, В. А. Никитин по Таджикистану, Б. А. Тихомиров по п-ву Таймыр, Л. В. Шумилова по Средней Сибири.
Рис. 5. Схема расположения листов «Геоботанической карты СССР».
К. Н. Игошина составила предварительные макеты по ряду районов Урала и по некоторой части лесной зоны Западно-Сибирской низменности. А. М. Семенова-Тян-Шанская прокорректировала макет карты для лесной зоны Русской равнины, изготовленный на основе «Карты растительности Европейской части СССР» м. 1 : 2 500 000 и составила по литературным данным макет для некоторых районов Средней Сибири. Е. А. Галкина провела большую работу по исправлению контуров болотных массивов на Русской равнине и совместно с А. Н. Лукичевой выделила на карте по новым данным болотные массивы Западно-Сибирской низменности. Е. А. Галкиной было дано также на карте разделение сфагновых болот на географические типы. В 1950 г. Б. Н. Городков составил первоначальный макет карты для тундровой зоны, за исключением пространства от Енисея до Лены. В распоряжение составителей «Геоботанической карты СССР» поступили также картографические материалы на отдельных листах по Узбекистану (Е. П. Коровин), Туркмении (М. П. Петров и др.), Таджикистану (В. А. Никитин, П. Н. Овчинников, К. В. Станюкович и др.) и Казахстану (Б. А. Быков, В. П. Голоскоков, Л. А. Демченко, О. М. Демина, 3. В. Кубанская, Е. Ф.Степанова и Н. И. Суворов). Е. И. Лапшина представила для использования составленную ею карту растительности Южной Сибири
(к югу от 60° с. ш.) в м. 1 : 2 500 000, которая была выполнена с привлечением материалов А. В. Куминовой, В. В Ревердатто и других исследователей этой территории.
В течение 1951 и 1952 гг. составлялся на основе предварительных материалов авторский макет всей карты; многие первоначальные эскизы были при этом исполнены заново. Основная наиболее трудоемкая составительская работа по всей карте была проведена Т. И. Исаченко и А. Н. Луки-чевой. В ней, кроме названных авторов карты, непосредственно участвовали: по районам тундровой зоны Б. Н. Городков и в меньшей мере В.Б.Сочава; по лесной зоне — В. Б. Сочава и в некоторой части Е. М. Лавренко и А. М. Семенова-Тян-Шанская; по степным и полупустынным территориям—Е. М. Лавренко, Н. И. Рубцов и отчасти Л. Е. Родин; по пустынным и горным районам Средней Азии — Л. Е. Родин и Н. И. Рубцов; по Кавказу и Карпатам — В. Б. Сочава.
Большое содействие оказали составителям консультации В. Н. Андреева (тундровые и лесотундровые районы),И. Н. Бейдеман (Куро-Араксин-ская низменность), К. М. Дементьева (бассейны Колымы и Индигирки), Л. И. Тюлиной (Якутия и Прибайкалье) и Е. В. Шиффере (Северный Кавказ и Прикаспийская низменность).
Вся техническая редакция карты, разработка красочной шкалы и условных обозначений осуществлена А. А. Гербпхом, под руководством и при участии которого авторский макет карты был оформлен Г. Д. Самариной, А. Н. Шаблиовской и Г. Н. Уваровым. В работах по иллюминации карты принимала также участие Р. М. Александрова.
При разработке красочной шкалы карты были использованы те же принципы подбора красок, что на «Карте растительности СССР» м. 1 :5000 ООО (1939-К) и «Карте растительности Европейской части СССР» м. 1 : 2 500 000 (1948-К).
Арктические пустыни и тундры показаны светлосерыми, серыми, слабо фиолетовыми и серо-синими цветами. Высокогорные растительные формации — синими, голубовато-синими, зеленовато-синими, серовато-голубыми, фиолетово-розовыми (высокогорные полынно-терескеновые пустыни) цветами. Темнохвойные леса — серовато-фиолетовыми и серовато-синими цветами. Сосновые леса — желтовато-коричневыми, коричнево-розовыми и желтовато-розовокоричневыми цветами. Лиственничные леса — оливковыми, серовато-оливковыми, зеленовато-оливковыми и желтовато-оливковыми цветами. Хвойно-широколиственные леса — серовато-синевато-зелеными цветами (с участием темнохвойных пород) и желтовато-коричневым с зеленоватым оттенком (с участием сосны). Широколиственные леса — зелеными цветами разных оттенков, а частью с желтоватым и синеватым оттенками (буковые леса — голубым тоном). Луга и травяные болота — бледнозелеными цветами. Сфагновые болота— светлоголубым цветом. Ксерофитные редколесья, нагорные ксерофиты и субтропические степи—розовым, красно-розовым, оранжево-розовым, слабо фиолетово-розовььм и розово-фиолетовым цветами. Степи и сельскохозяйственные земли на их месте — желтовато-светлозелеными, медово-желтыми, зеленовато-желтыми и слабо коричневато-желтыми цветами. Полынные пустыни — светлокоричневыми, светлооранжевыми цветами. Сочи о с о л я н к о в ы е пустынные группировки и однолетняя солянковая растительность — светлофиолетовыми и коричневато-фиолетовыми цветами. Саксаульники и кустарниковые группировки пустыни — красновато-коричневыми, коричнево-красными, желтовато-оранжевыми и розово-оранжевыми цветами.
По сравнению с «Картой растительности СССР» м. 1 : 5 000 000, на <Геоботапической карте СССР» тона в большинстве случаев даны более яркие, но с учетом того, что карта является преимущественно справочной и не предназначается для демонстрации в больших аудиториях. Для последних целей Главное Управление Геодезии и Картографии при МВД
СССР издало (1955) «Карту растительности СССР для высших учебных заведений» в том же масштабе, но с несколько обобщенной легендой. На ней применена еще более яркая шкала цветов, но подбор красок соответствует вышеперечисленным градациям.
При составлении карты использованы многие литературные данные, на которые имеются ссылки в пояснительном тексте, опубликованные картографические источники (см. список карт растительности и других карч в конце II части) и архивные картографические материалы. Из последних особо следует отметить многочисленные лесные планы и карты, хранящиеся в Управлении лесного хозяйства Министерства сельского хозяйства СССР и материалы аэросъемок лесных массивов. На основании последних А. Н. Лукичевой и Т. И. Исаченко были составлены мелкомасштабные картографические композиции распределения лесов по породному составу для многих районов Сибири и Дальнего Востока. Большую помощь в этой работе оказали консультации Т. X. Чилингоряна, В. И. Житковой, В. А. Попова и других сотрудников аэролесных экспедиций. Упомянутые материалы позволили детализировать показ на «Геоботанической карте» лесной растительности соответствующих районов Сибири и Дальнего Востока.
Ценным источником по растительности Ямальского п-ва послужила карта пастбищных угодий, исполненная А. Б. Николаевым; объяснительный текст к ней, составленный тем же автором, позволил раскрыть ее ботаническое содержание. Картографические материалы А. Я. Вага и Л. Р. Лаасимер (по Эстонской ССР), а также В. Л. Леонтьева и Е. П. Матвеевой (по Калининградской области) были использованы при составлении «Геоботанической карты СССР». Некоторые данные по лесной растительности таежной зоны Русской равнины, а также Сахалина и других районов были получены в Государственном Институте по проектировке лесного транспорта (Гипролестранс). На Карельском перешейке и в северном Приладожье границы распространения лесных формаций частью были проведены по данным Г. И. Козловой (Географо-экономический институт Ленинградского университета). Сведения, полученные от А. П. Нечаева, позволили уточнить на карте показ растительности Шантарских о-вов.
По Молдавии и Измаильской области УССР были приняты во внимание картографические материалы В. Н. Андреева. По Южному Сахалину учтены замечания А. И. Толмачева. Следует также отметить соавторов «Карты растительности Европейской части СССР» м. 1 : 2 500 000 (1948-К) М. Ф. Сахокиа (автор макета по Грузинской ССР) и Е. Г. Чернова (автор макета по Кольскому п-ву); их картографические композиции с небольшими изменениями включены в «Геоботаническую карту СССР».
Подготовка к изданию «Геоботанической карты» была проведена при содействии Главного Управления Геодезии и Картографии при МВД СССР. На Минской картографической фабрике был исполнен издательский оригинал карты. Изготовление красочных форм и печатание карты осуществлены Ленинградской Краснознаменной картографической фабрикой при постоянном внимании к этой работе руководства и коллектива работников фабрики, в особенности старшего технолога Т. В. Матисовой, положившей много труда на разработку красочной шкалы и наблюдение при печатании тиража.
На «Геоботанической карте СССР» показана ныне существующая растительность, что отличает ее от предыдущих обзорных карт растительного покрова всей страны. В лесной зоне и лесных районах в горах на карте
особо выделены пространства, где преобладают сельскохозяйствен' ные земли, при этом указывается, на месте какого типа коренных лесных формаций они располагаются (опис. 103—108).
В степной зоне и в поясе горных степей не представилось возможным особо выделить сельскохозяйственные земли и пространства, покрытые природной степной растительностью. В общих чертах рас-паханность степных районов отмечена в легенде карты. Там, где коренная растительность степи сохранилась на очень незначительной площади, которая в принятом масштабе не может быть показана на карте соответствующие контуры обозначаются как сельскохозяйственные земли на месте того или иного типа степных формаций (например 76 ч — сельскохозяйственные земли на месте причерноморских разнотравно-типчаково-ковыльных степей). Если, наряду с распаханными землями, значительные площади приходятся на целинные степи, то в легенде указывается наличие тех и других (например 78 — полынно-дерновиннозлаковые европейско-казахстанские степи в сочетании с пустынными сообществами и сельскохозяйственные земли на их месте). При незначительной распашке местности упоминание о сельскохозяйственных землях в названии контуров упускается (например 82 — ковыль-ковые и полукустарничково-ковыльковые центральноазиатские пустынные степи). В пустынной зоне Средней Азии особо выделены оазисы; о растительности, бывшей там в доагрикультурное время, сказано при описании оазисов в пояснительном тексте (опис. 109).
Наряду с коренными формациями на карте показаны и некоторые вторичные сообщества дикой растительности: длительно существующие и кратковременные. К первым относятся часть ассоциаций сосновых лесов в таежной зоне, возникших на месте темнохвойных, или сообщества шибляка, фриганы и частью субтропических степей, развившиеся на месте полуксерофильных дубняков или ксерофильного редколесья. Примером кратковременных производных растительных формаций являются осиново-березовые леса таежной зоны. Происхождение всех их выясняется в результате анализа карты, о нем сказано и в пояснительном тексте.
В основу построения «Геоботанической карты СССР» положены принципы, о которых говорилось выше, применительно ко всем мелкомасштабным геоботаническим картам. Соблюдены они по мере возможности.
В конечном итоге на карте выступили особенности широтной зональности в разных частях Советского Союза. Выявилась зональность не только коренных, но и некоторых производных формаций. Так называемые системы зон и подзон, которые намечались в схеме на карте В. В. Алехина (1930-К, 1930-Ка), и позднее, с большей детальностью, на «Карте растительности СССР» (1939-К) (восточноевропейская, западносибирско-среднеазиатская, восточносибирско-центральноазиатская и дальневосточная системы — Лавренко, 1940), на новой «Геоботанической карте» представлены в значительно более разработанном виде.
На Русской равнине видны различия зональных особенностей растительного покрова западного и восточного секторов равнины; таким образом, восточноевропейская система прежних авторов разбивается на две. На Западно-Сибирской низменности проявляются многие различия в растительности внутри всех зон. Они обусловлены местными климатическими, гидрологическими и другими особенностями. На огромных пространствах лесной зоны Средней и Восточной Сибири, на равнинах и плоскогорьях, на карте выступает наибольшее однообразие растительного покрова. В известной мере это связано со спецификой природы этих мест (вечная мерзлота грунтов, сравнительно однообразный на всем протяжении зимний клима
тический режим и пр.). Во многом это однообразие, однако, не отражает действительности по той причине, что растительность Средне-Сибирского плоскогорья остается малоизученной.
При показе па «Геоботанической карте» растительности гор, в первую очередь, принималась во внимание вертикальная поясность растительных сообществ. В отдельных горных странах она проявляется по-разному, что и отражено на карте посредством красочных обозначений, индексами и другими способами.
Для того, чтобы подчеркнуть внутризопальные и различные другие поместные особенности растительного покрова, при разработке легенды карты, по возможности, было обращено особое внимание на провинциальные подразделения растительности, которые обозначены на карте красочноштриховым способом или индексами. Горные тундры разделены на 6, а высокогорные альпийские и субальпийские луга на 5 провинциальных групп формаций, отмеченных индексами. Восточноевропейские дубовые леса тем же способом дифференцированы на 4, а буковые леса на 3 географо-фитоценотические группы формаций. Детальному разделению по этому принципу подверглись луговые (опис. 75), а в особенности полынно-дерно-виннозлаковые (опис. 78) степи и многие другие зональные типы формаций. Всего на карте показано 210 подразделений растительного покрова (на «Карте растительности СССР» 1939 г. их было 125).
Широко использованы при составлении карты различные внемасштаб-ные знаки. В легенде их 60 и они обозначают около 75 различных дополнительных особенностей растительного покрова. Знаки, стоящие при номерных индексах растительных формаций, дополняют текст легенды соответствующего номера и показывают, что обозначаемые ими (знаками) древесные породы или растительные сообщества закономерно распространены в пределах контура. Независимо от номерного индекса знаки поставлены на месте, где распространено соответствующее растительное сообщество, по условиям масштаба не могущее быть выделено в самостоятельный контур. Все эти особенности растительности разъяснены в настоящей книге при описании господствующей группы растительных сообществ. Большая часть внемасштабных знаков обозначает распространение древесных сообществ и кустарниковых зарослей.
В легенде карты широко использованы географические и топологические обозначения растительных сообществ (европейские южнотаежные еловые леса, закавказские смешанные широколиственные леса, разно-травно-дерновиннозлаковые европейско-казахстанские степи, горные луговые степи и пр.). Посредством этих обозначений подчеркиваются географические связи растительности. Каждое названное таким способом подразделение характеризуется своими, обусловленными средой, фитоцено-тическими особенностями, которые в первую очередь принимались во внимание при разработке легенды карты. При этом преследовалась цель отразить типические черты растительности соответствующей территории, наиболее характерные для данной географической среды.
Так как при мелком масштабе приходится иметь дело с большими по площади картографическими выделами, то нередко для них типичной в указанном смысле является не одна растительная формация или естественная их группа, а закономерное сочетание различных по структуре растительных сообществ. На «Геоботанической карте СССР», в отличие от предшествующих ей обзорных карт, отмечены главнейшие для местности сочетания формаций (например 5 — моховые и лишайниковые тундры в сочетании с гипново-травяными болотами, 91 — эфемерово-полынные пустыни в сочетании с солянковыми и т. д.).
Все показанные на «Геоботанической карте» более частные особенности растительного покрова усложнили ее композицию. Зональность представлена на карте в более сложной форме, имеющей место в действительности, а также с учетом влияния на растительность деятельности человека. В целях наиболее четкого выявления главнейших зональныл типов растительности на «Геоботанической карте» помещена врезка, на которой в обобщении показано распространение 27 зональных групп растительных формаций. Масштаб врезки (1:20000 000) вполне достаточен для показа этой общей закономерности.
Многие границы подразделений растительности на мелкомасштабных картах необходимо проводить с учетом рельефа. При этом картографическую композицию растительности желательно согласовать с цельным воспроизведением рельефа всей страны в близком масштабе. В качестве гипсометрической основы для «Геоботанической карты СССР» была взята «Гипсометрическая карта СССР» в м. 1:2 500 000 (1949-К). Первоначальные макеты геоботанической карты составлялись на бланковых листах упомянутой гипсометрической карты. Это обеспечило возможность согласовать показ растительности с рельефом в единообразной его трактовке для всей территории СССР. Для различных сопоставлений постоянно принимались во внимание листы почвенной карты, оказавшие большую помощь в проведении геоботанических рубежей в районах, целиком освоенных под сельскохозяйственную культуру. Климатические карты также использовались для различных вспомогательных целей и сопоставлений, особенно при написании пояснительного текста (например рис. 26). Существенное значение имели также карты ареалов эдификаторов растительных ассоциаций. К сожалению, они отсутствуют для многих эдификаторов и характерных видов травяных сообществ. Ареалы ряда древесных пород показаны на картосхемах в пояснительном тексте.
При таком подходе на «Геоботанической карте» удалось отразить те особенности растительного покрова, которые обусловлены крупными формами рельефа. Например, в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке отчетливо выделяется на карте растительность многих тектонических котловин (Центрально-Якутской, Анадырско-Пенжинской, Камчатской и пр.) и окружающих их горных хребтов. В Западно-Сибирской низменности дренированные приречные пространства, покрытые темнохвойными и развившимися на их месте березовыми лесами, хорошо отличаются по растительности от заболоченных водоразделов. На Русской равнине контуры сосновых лесов отмечают многие древне-аллювиальные низины.
Связь растительности с климатом выявляется на карте, кроме вышеупомянутых систем зон и подзон, и во многих других отношениях. Северная граница средней тайги сравнительно хорошо совпадает с южным пределом частого вторжения на материк арктического воздуха. Северная граница южных пустынь также отмечает климатический рубеж, к югу от которого зимой господствуют воздушные массы умеренной зоны и развивается циклоническая деятельность. В растительном покрове это сказывается на широком развитии эфемерово-полынных пустынь, а в предгорьях — субтропических степей. Широкое развитие в горах Восточной Сибири зарослей кедрового стланика отражает вторжение вглубь азиатского континента на больших высотах морского тихоокеанского воздуха.
Что касается флористического состава как показателя местных особенностей растительных формаций и совпадения границ основной части ареала растений с формационными рубежами, то таковые проявляются на карте на многих примерах. Из них можно назвать подразделение по-лынно-дерновиннозлаковых европейско-казахстанских степей (718), со
гласованное с основными ареалами полыней и некоторых других доминирующих растений. Разделение восточноевропейских дубовых лесов также находится в связи с границами основных ареалов ряда широколиственных деревьев, кустарников и сопутствующих им трав.
В задачу нашего «введения» не входит рассмотрение закономерностей, выступающих на «Геоботанической карте». Многое но этому поводу сказано в основных главах пояснительного текста, однако и там анализ географических и экологических связей, выступающих на «Геоботанической карте», далеко не исчерпан полностью. «Геоботаническая карта СССР» и предназначается для дальнейшего ее изучения не только геоботаниками, но и другими специалистами, в целях выявления разнообразных связей растительного покрова с географической средой.
Пояснительный текст, публикуемый в этой книге, построен в полном соответствии с легендой карты. Все подразделения растительного покрова описаны в тексте под теми же номерами, индексами и наименованиями, которые приняты на самой карте. Наряду с этим, составители старались так изложить материал, чтобы книга сама по себе давала бы цельное представление о растительности СССР и тем самым хотя бы частью восполнила пробел, существующий в нашей литературе — отсутствие систематического описания растительности страны по типам и провинциям. Ссылки на литературу, на основе которых В. В. Липатовой составлена библиография, дают возможность обратиться к первоисточникам.
При использовании обширного, очень разновозрастного литературного материала авторы текста столкнулись с необходимостью унификации названий растений. Вопрос этот осложнился еще и тем, что первые тома «Флоры СССР» в номенклатурном отношении частью уже устарели, а обширное семейство сложноцветных во «Флоре СССР» еще не обработано. Основной труд по установлению синонимики растений при сводке различных ботанико-географических описаний выполнен В. В. Липатовой. Ею составлен указатель упомянутых в тексте растений с приведением авторов названий и местами наиболее распространенных синонимов.
Большинство помещенных в тексте картосхем (формационных и ареалов растений) составлено Л. Н. Лукичевой, а часть — Т. И. Исаченко. Формационные картосхемы представляют собой обобщение материала, показанного на «Геоботанической карте». При тексте, посвященном характеристике сельскохозяйственных земель на месте лесов, помещена схема «Распределение земледелия на территории СССР». Она заимствована без всяких изменений с «Почвенной карты СССР» (Розов, 1954-К) и в известной мере дополняет показ на «Геоботанической карте» сельскохозяйственных территорий.
При подготовке всей рукописи к печати очень большая и разносторонняя помощь была оказана редакторам со стороны В. В. Липатовой и А. Н. Лукичевой.
8. Классификация подразделений растительного покрова, показанных на «Геоботанической карте СССР» м. 1 : 4 000 000
Вопросы классификации растительных формаций, как уже упоминалось, относятся к числу наименее разработанных. В отношении крупных таксономических единиц они не могут быть решены только на основании данных, относящихся к растительности СССР, особенно если систему высших подразделений растительного покрова строить на генетических принципах. При выделении групп формаций, показанных на карте, генетический принцип выдержан в доступной авторам степени. В легенде
карты, а также при описании в тексте, значащиеся на карте подразделения растительного покрова группируются в большинстве случаев по общности структуры. Группировка эта в значительной мере эмпирическая, рассчитанная на удобство пользования картой и поясняющим ее текстом.
Всего принято 16 крупных объединений растительных формаций, большая часть их принадлежит к числу широко укоренившихся в литературе.
I.	Арктические пустыни и тундры.
II.	Темнохвойные леса.
III.	Сосновые леса.
IV.	Лиственничные леса.
V.	Березовые и осиновые леса.
VI.	Хвойно-широколиственные леса.
VII.	Широколиственные леса.
VIII.	Горные плодовые леса и горные кустарники.
IX.	Луга и травяные болота.
X.	Сфагновые болота.
XI.	Ксерофитные редколесья, нагор-
ные ксерофиты и субтропические степи.
XII.	Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей.
XIII.	Полукустарничковые полынные и солянковые пустыни.
XIV.	Саксаульники и кустарниковые пустыни.
XV.	Высокогорная подушковидная растительность.
XVI.	Слоевищная растительность такы-ров.
Общие черты названных объединений и сравнительные особенности входящих в них растительных формаций обсуждаются в соответствующих главах пояснительного текста. В ботанико-географическом и филоценоге-нетическом отношениях они не вполне равноценны. Например, горные плодовые леса и сопутствующие им кустарниковые заросли, или же саксаульники и высокогорная подушковидная растительность принадлежат каждая к одной ботанико-географической области и к единому генетическому комплексу формаций. Наряду с этим, сосновые или широколиственные формации распределяются между несколькими геоботаническими областями и внутри себя представлены различными генетическими группами сообществ. Существующая между этими группами сосновых или широколиственных лесов генетическая связь более отдаленная, чем, например, между саксаульниками и кустарниковыми пустынями.
По сравнению с ранее опубликованными обзорными мелкомасштабными картами растительности СССР, знаки легенды на «Геоботанической карте» группируются в более дробные и монолитные по структуре объединения. Красочные обозначения для подразделений растительности, входящих в то или иное объединение, подбирались по одной гамме; поэтому, в известной мере, перечисленные выше объединения знаков легенды получили отражение и на карте.
Лишь немногие, значащиеся на карте подразделения, не включены в упомянутые 16 объединений растительных сообществ. Особо сказано о споровой растительности ледников и снежников (опис. 103). Попутно там же упомянуто и о высших растениях приледниковой полосы, поскольку она при обобщении, соответствующем масштабу карты, частью вошла в контур ледников и снежников. В особый раздел выделена разреженная растительность гор степной и пустынной зон (опис. 104). Она содержит элементы альпийско-луговых, высокогорно-степных, высокогорно-пустынных формаций, а также виды, характерные для высокогорной подушковидной растительности. Поэтому разреженная растительность пустынной и степной зон ни к одному из объединений, которым принадлежат названные формации, не могла быть причислена. Корреспондирующая ей на севере разреженная растительность осыпей и скал гор Арктики и высокогорий умеренного пояса (опис. 1) представлена аркто-альпийскими видами и поэтому включена в группировку арктических пустынь и тундр. Особо характеризуются сельскохозяйственные земли на месте лесной растительности (опис. 105—108), а также оазисы (опис. 109).
I. АРКТИЧЕСКИЕ ПУСТЫНИ И ТУНДРЫ
В. Б. СОЧАВА и Б. Н. ГОРОДКОВ 1
Общий обзор
Пространства к северу от полярной границы леса, а в таежной зоне выше предела леса, в горах, заняты своеобразными по строению растительными сообществами, относящимися к тундровому типу растительности. Он представлен различными группами формаций горной и равнинной тундры (№№ 3, 4, 3, 6, 7, 8, 9 «Геоботанической карты СССР»).2
В высоких широтах к северу от тундровой зоны на равнинах в наиболее суровых экологических условиях отсутствует сплошной растительный покров, там развиты так называемые арктические пустыни. Им присуща крайне разреженная растительность, состоящая из накипных и других групп лишайников, некоторых мхов, отчасти водорослей и очень немногих цветковых растений.
В горах Арктики, а также по высокогорьям в таежной зоне выше полосы горных тундр, еще более скудный растительный мир может рассматриваться как особое геоботаническое подразделение — разреженная растительность осыпей и скал Арктики и высокогорий умеренного пояса (опис. 1). Там встречается еще меньшее число видов растений — все они выходцы из арктических пустынь и горных тундр.
Тундры, арктические пустыни и горная разреженная растительность Арктики и таежной зоны имеют сходные биогеографические и флорогенетические черты. В процессе развития ландшафта они нередко сменяли друг друга; тем самым между ними имеются и фитоценотические связи.
Тундровый тип растительности является компонентом особого рода ландшафтов. Его сообщества характеризуются сочетанием в разных соотношениях аркто-альпийских и бореальных растений (в широком понимании), приспособленных к краткому и прохладному вегетационному периоду и низкой температуре минеральных, но обычно в той или иной степени оторфованных почв. Для тундровых сообществ в зависимости от условий характерны мхи, лишайники, кустарнички, невысокие кустарники или травы — одна из названных групп растений или чаше их сочетания.
1 Б. Н. Городковым составлены разделы: Разреженная растительность осыпей и скал гор Арктики и высокогорий умеренного пояса (1), Арктические пустыни (2), Арктические тундры (4), Осоково-пушицевые кочкарные тундры (7). В. Б. Сочавой составлены: Общий обзор и разделы: Горные тундры (3), Моховые и лишайниковые тундры (5), Кустарничковые тундры (6), Тундровые ивняки (8), Ерниковые тундры (9), а также сделаны дополнения к разделам, написанным Б. Н. Городковым.
2 В дальнейшем ^приводятся только цифры, указывающие на №, под которым данная группа растительных формаций значится в легенде.
В тундре, по сравнению с другими типами растительности, большее фитоценотическое значение имеют лишайники и в особенности, если исключить из сравнения моховые болота, — мхи.
На равнинах в тундровой зоне современные ландшафты тундрового типа начали развиваться в четвертичное время прежде всего на севере Сибири, где не было сплошного оледенения и местность не покрывалась водами бореальной морской трансгрессии. Можно предположить о существовании ландшафтов тундрового типа в раннечетвертичное и возможно позднетретичное время на некоторых пространствах в пределах современного полярного шельфа, в то время представлявшего собою довольно высоко приподнятую сушу.
В горах умеренного пояса сообщества горнотундрового типа начали формироваться значительно раньше. В частности, возникшие в меловой период огромные горные сооружения в Восточном Китае, Корее, Приморье и в Верхоянско-Колымском районе, а также мезозойские цепи североамериканских Кордильер представляли в области своих высокогорий ландшафт, в пределах которого выработка морфологического и экологического типа горнотундровых растений могла происходить в начале периода широкого распространения покрытосеменных на Земном шаре. Восток Азии в то время уже находился в области умеренного климата, возможно муссонного типа, и умеренной внетропической растительности, компоненты которой с относительной легкостью приспособлялись к высокогорному режиму.
Таким образом, возраст тундрового ландшафта в различных районах его современного распространения — разный, но основное ядро его флоры — аркто-альпийский элемент — представлено древними типами, формирование которых происходило (из участков суши, сохранившихся доныне) прежде всего в высокогорьях Восточной Азии.
На Крайнем Севере в условиях замедленного теплооборота и влаго-оборота растительные сообщества дают на единицу времени и площади относительно небольшую продукцию живого вещества, и процесс минерализации его осуществляется медленно, в силу чего местами происходит довольно значительное накопление отмершей растительной массы. Индивидуальная жизнь тундровых кустарничков и трав, а также лишайниковой и моховой дернины исчисляется десятилетиями. Смены растительных группировок в зависимости от условий происходят с разной скоростью, но в целом растительность в тундре менее динамична, нежели в тайге и в более южных зонах, обеспеченных теплом и влагой.
В сезонном развитии тундровым сообществам не свойственна смена аспектов, и разгар вегетации приходится на очень сжатые сроки. Лишь изредка при благоприятных погодных условиях осени как в равнинных, так и в горных тундрах наблюдается вторичное цветение некоторых растений. Во флоре высших растений тундр резко преобладают гемикриптофиты, довольно широко представлены хамефиты и почти отсутствуют фанерофиты и терофиты.
В тундровой зоне в вегетационный период наиболее благоприятны для развития растительности экологические условия в самом приземном слое воздуха, и чем севернее и более открыто местоположение, тем эта оптимальная для растительности надземная сфера тоньше. Зимний режим (низкие температуры и сильные ветры) местами настолько суров, что существование растительности, не защищенной снежным покровом, или исключается или возможно только в особых микроположениях.
Под влиянием всех этих факторов травы и кустарнички в тундре низкорослы и само сообщество одноярусное, либо двух- трехярусное, но с неболь
шими различиями в средней высоте каждого яруса. Высота растительности в целом часто определяется мощностью снежного покрова, под защитой которого растения спасаются от зимних невзгод.
Большие пространства, покрытые тундрами и показанные на «Геоботанической карте» под №№ 3—9, достаточно разнородны. Наибольшие ландшафтные отличия имеются между горными тундрами (3) и тундрами на равнинах (4—9). Равнинные тундры и большая часть горных тундр лежат в различных зонах циркуляции атмосферы. Неоднороден световой режим, если сравнивать равнинные тундры с гольцами, находящимися вне зоны «белых ночей». Наиболее же существенны различия в особенностях субстрата (механический состав, гидротермический режим, почвообразовательный процесс) и в геоморфологических связях растительного покрова.
Природные особенности горных тундр кратко рассматриваются ниже (опис. 3). Они различны в отдельных горных районах и отличны от природных условий, присущих равниннотундровым территориям. Тем не менее для всей области распространения тундровой растительности (горной и равнинной) характерны многие общие экологические и структурные черты. Эта общность является, очевидно, достаточно древней, так как в составе горных и равнинных тундр очень много одних и тех же видов.
Несмотря на относительное однообразие тундровой растительности на равнинах, отдельные ее сообщества, подчиняясь пластике мезо- и микрорельефа и другим особенностям местообитания, быстро сменяют друг друга в пространстве. Они образуют экологические ряды с различным сочетанием сравнительно немногих ассоциаций. В особых условиях географической среды, помимо растительных группировок, относящихся к тундровому типу растительности, в тундровой зоне распространены луга (60, 63 т), редколесья (10, 26, 39) и болота (65 т, 66). Все они характеризуются зональными особенностями, флористически и экологически связаны с тундрами, но тем не менее относятся к другим типам растительности.
Арктические пустыни и тундры располагаются в зоне небольшого количества тепла, небольшой абсолютной, но высокой относительной влажности воздуха. Временами воздух близок к максимальному насыщению водяными парами, и колебания влажности в суточном ходе очень не велики. Годовая сумма осадков (от 70 до 350 мм в разных районах) всюду значительно превышает испарение, в силу чего грунты по большей части насыщены или, во всяком случае, вполне обеспечены влагою. Только в особых условиях рельефа почва, преимущественно легкого механического состава, на незначительное время подсыхает с поверхности. Если при этом местность открыта действию ветров, стимулирующих тражспи-рацию, то водный баланс растений оказывается временами в напряженном состоянии.
В зоне арктических пустынь особенно сказывается монотонность холодного и влажного климата летом. При незначительной величине участков суши по сравнению с омывающими ее морями климат районов распространения арктических пустынь скорее морской, нежели континентальный. Средние месячные положительные температуры бывают только два и, реже, три месяца в году. В самый теплый месяц — август— средняя месячная температура на высоте 2 м от поверхности почвы не превышает 5—6°. В тонком приземном слое воздуха температура всегда выше, что имеет большое значение для прижатых к земле растений.
В собственно тундровой зоне континентальность климата нарастает, но она также не велика (см. изолинии континентальности климата на рис. 26). Летом солнечная радиация в тундровой зоне не меньшая, чем в средних широтах, по в прямом виде, в условиях частой облачности, она редко достигает земной поверхности. Рассеянная радиация местами составляет почти половину суммарной. Воздух на Крайнем Севере содержит меньшее количество углекислоты, чем в более южных районах. В сочетании с небольшим количеством тепла в вегетационный период это не способствует сколько-нибудь значительной продуктивности ассимиляции. Средние месячные температуры на южном пределе тундры не превышают 12—14°, но минимальные температуры во все месяцы вегетационного периода могут быть ниже 0°. Колебания температуры воздуха при неизменно высокой его влажности имеют отрицательное биологическое значение.
Важнейшим экологическим факторохМ в тундре является снежный покров. На западе он держится 200—220 дней, на востоке тундровой зоны и в Арктике 260 и более дней. Снег покрывает почву очень неравномерно. В местах, где он не перемещается ветрами, мощность его от 20 до 50 см. Однако, особенно в Арктике и на повышениях рельефа в зоне тундр, снег часто сдувается. Наряду с этим в разного рода ложбинах и при основании склонов наблюдаются навалы снега, иногда сильно уплотненного ветрами. Оказывая существенную защиту растительности, снежный покров в тундре не исключает сильного промерзания почвы. Большой процент радиации летом затрачивается на оттаивание ее верхнего слоя.
Значительная часть территории равнинных тундр подстилается рыхлыми четвертичными отложениями; только на пространстве от низовьев Хатанги до кряжа Чекановского равнинные тундры развиты на почвах, местами сформированных на элювии и делювии коренных осадочных пород мелового возраста, частью карбонатных. Подавляющая часть площади равнинных тундр характеризуется залегающей на небольшой глубине вечной мерзлотой. В значительной мере с мерзлотой связаны различные формы мезо- и микрорельефа, обусловливающие комплексность растительного покрова, а также явления термокарста, приводящие к развитию озер и различного типа котловин, покрытых низинными болотами.
В зоне арктических пустынь при господствующих там процессах физического выветривания развиваются арктические полигональные почвы. В тундровых почвах преобладают восходящие перемещения почвенной влаги, что вызывает оглеение, в большей или меньшей степени выраженное морфологически (тундровые, глеевые и скрытоглеевые почвы). Только в более южных районах тундровой зоны на песчаных грунтах, где мерзлота летом находится глубоко от поверхности, преобладают нисходящие токи почвенной влаги, обусловливающие слабое оподзоливание. Торфянистость верхнего горизонта—обязательное свойство тундровых почв, в известной мере сближающее их с болотами. Последние в тундровой зоне распространены очень широко. На равнинах в подзоне арктических тундр господствуют низинные болота (65 т), по мере движения к югу увеличивается площадь под тундровыми сфагновыми торфяниками (66). Те и другие образуют с тундровыми формациями различные сочетания. Они всюду присутствуют в пределах контуров тундровой растительности, показанных на карте. Тундры при этом по сравнению с болотами занимают более дренированные положения. В некоторых провинциях тундровой зоны болотные формации крупными массивами и
небольшими участками, сочетающимися с тундрами, покрывают до-40 % площади. В зоне распространения равнинных тундр болотам принадлежит около четверти всей территории.
Характерной чертой тундрового ландшафта является его безлесие. Оно обусловлено всем комплексом экологических условий тундровой зоны, режим которой неблагоприятен для развития древесных пород. К северу от лесотундры в тундровом сообществе семена древесных пород не прорастают, а если и прорастают, то всходы не выживают. Только в более южных районах в благоприятной местной обстановке встречаются стланики деревьев, зимой находящиеся под защитой снега. В условиях тундры моховой и сплошной лишайниковый покровы являются часто дополнительным существенным препятствием для развития всходов древесных пород, которые легче возникают на обнаженном мелкоземистом субстрате. В лесотундре нередко наблюдаются случаи, когда в лесных колках отсутствует семенное возобновление деревьев, и древостой постепенно отмирает. Наряду с этим, в других местоположениях этой подзоны, где в процессе развития рельефа, в связи с изменением гидротермического режима почв и местного климата на фоне общих изменений растительного покрова, создается более благоприятная экологическая обстановка, тундровые сообщества постепенно сменяются редколесными.
Периодические колебания климата должны также сказываться на взаимоотношениях между тундровыми сообществами и редколесьями.
На протяжении четвертичного периода граница тундровой зоны в результате изменений климата в планетарном масштабе смещалась как в северном, так и в южном направлениях. Современной эпохе без всяких сомнений предшествовала фаза значительно большего облесения тундры. Последние десятилетия, а может быть и столетия, как думают некоторые исследователи (Тюлина, 1936, 1937; Тихомиров, 1953; Андреев, 1954 и др.), наблюдается процесс постепенного естественного облесения тундровых сообществ, зарастание тундр кустарниками, усиление роли бореальных растений по сравнению с собственно арктическими и т. д. Является ли это результатом периодических колебаний климата или следствием его направленных изменений, а может быть и других причин, решить трудно.
Южная граница тундровой зоны (без лесотундры) на Кольском п-ве, в западной части, где сказывается согревающее влияние Нордкапского течения, проходит на широте около 68—68.5°. На востоке полуострова, где влияние теплого течения меньше, тундры развиваются южнее 67° с. ш. На востоке Русской равнины и в большей части Западно-Сибирской низменности граница тундровой зоны с ббльшими или меньшими отклонениями соответствует примерно 67 параллели.
Тундровая зона на западе вдается на юг от полярного круга только в средней части Западно-Сибирской низменности. Этому способствует плохой дренаж местности и частые вторжения летом в этот район влажного и холодного арктического воздуха.
На Енисее северная граница лесотундры проходит почти у 69° с. ш. Далее на восток она резко смещается к северу, и в низовьях Хатанги лесные острова встречаются севернее 72° с. ш. На Лене южная граница тундры проходит на широте около 71°, а на Колыме несколько севернее 68° с. ш. В бассейне Охотского и Берингова морей наблюдается наиболее южное положение тундрового ландшафта (до 60° с. ш.).
Граница между лесной и тундровой зонами на территории СССР находится, прежде всего, в соответствии со степенью континентальности
климата. В наиболее континентальных районах она значительно выступает к северу; в местах, где больше сказывается влияние морских воздушных масс, она смещается к югу.
Там, где климат испытывает океанические влияния, средняя температура (приведенная к уровню моря) самого теплого месяца на верхнем пределе леса составляет 12—14°, в районах с континентальным климатом — около 9°. При одной и той же средней температуре самого теплого месяца сумма положительных температур в континентальных районах ниже, чем в районах с ослабленной континентальностью климата. Однако в последних выше влажность вегетационного периода, слабее испарение с поверхности почвы, и это при общем небольшом количестве тепла ограничивает продвижение леса к северу по сравнению даже с несколько более прохладными, но менее влажными районами.
Полярная граница леса, имеющая в Евразии форму дуги, в общих чертах повторяет очертание береговой линии. Многочисленные изгибы, которые северная граница леса образует в пределах этой дуги, обусловлены влиянием рельефа и различными местными климатическими и другими ландшафтными особенностями.
Граница между тундровой зоной (включая арктические тундры) и арктическими пустынями на «Геоботанической карте» проведена Б. Н. Городковым (опис. 2). В. Д. Александрова (1950) отличает арктические пустыни от тундровых сообществ тем, что в первых утрачивают значение эдификаторов представители всех жизненных форм растений, кроме накипных лишайников.
Не меньшее геоботаническое значение имеет южный рубеж подзоны арктических тундр. В арктических тундрах (вне сообществ низинных болот) так же, как и в арктических пустынях, эдификаторная роль отдельных видов не велика и часто практически не сказывается. С южным пределом подзоны арктических тундр (или арктических полупустынь) примерно совпадает граница многих высокоарктических форм и одновременно северная граница более или менее широкого распространения бореальных (включая субарктические) элементов флоры. К югу от названного рубежа тундровые фитоценозы в значительной мере представляют собою производные от бореальных лесных и болотных формаций. По южной границе арктических тундр проходит рубеж между приарктической и прибореальной зонами Субарктики (Григорьев, 1947).
Фитоценотическое значение этого рубежа определяется еще и тем, что в пределах подзоны арктических тундр встречаются открытые группировки, подобные некоторым типам арктических пустынь. Наряду с этим в зоне арктических пустынь (например на Ляховских о-вах и о-ве Врангеля) распространены сообщества арктической тундры с участием кустарничков. С этой точки зрения имеет некоторые преимущества наименование подзоны арктических тундр — арктическими полупустынями. Этим подчеркивается их фитоценологическая общность с арктическими пустынями и одновременно принципиальное отличие от более южных пространств, покрытых уже типичной тундровой растительностью. В силу отмеченных обстоятельств граница между арктическими пустынями и арктическими тундрами менее определенна, чем рубеж между арктическими и типичными тундрами.
Арктические пустыни и тундры на равнинах занимают площадь, не бблыпую, чем горные тундры, если принять во внимание распространение последних в тундровой и в таежной зонах. Как равнинные, так и горные тундры всюду граничат с формациями таежного типа.
О взаимоотношении между тундровыми сообществами и редколесьями из таежных деревьев уже упоминалось выше. Горные тундры замещают таежные сообщества в порядке вертикальной зональности и образуют с ними единый ряд поясности, компоненты которого в процессе развития ландшафта на фоне четвертичного эпейрогенеза и изменений климата неоднократно сменяли друг друга.
Элементы таежной растительности повсеместно проникают в тундры; в особенности это наблюдается в южных подзонах равнинной тундры. Там некоторые ассоциации, особенно моховых и лишайниковых тундр, а также тундровых кустарников, физиономически подобны нижним ярусам таежных сообществ. На это геоботаники, в частности А. Н. Краснов (1899), обратили внимание еще в прошлом столетии. Б. А. Келлер (1938) более четко, чем другие авторы, определил названное явление так: хвойную тайгу «мы можем рассматривать с известной условностью как сочетание тундры с хвойными деревьями. Может быть и исторически она сложилась путем распространения хвойных деревьев в тундре» (стр. 141). Сходные взаимоотношения имеются между горнотундровыми и горнотаежными формациями, что впервые отметил В. Н. Сукачев (1912а) для Забайкалья. Позднее наблюдения В. Н. Сукачева подтвердились исследователями других районов; выяснилось, что в нижнем поясе горных тундр некоторые формации горной тундры подобны подгольцовым редколесьям и отличаются от них, главным образом, отсутствием деревьев.
Наряду с этим имеет место распространение горнотундровых растений в глубинных таежных районах. Это особенно хорошо выражено в холодной и сухой Центрально-Якутской низменности. Там в разреженных сосновых лесах, на песках, по обнажениям коренных пород среди лесного ландшафта, а частью и в лиственничных лесах встречается ряд горнотундровых растений (Saxifraga bronchialis, Cassiope ericoides, Carex melanocarpa, Silene stenophylla, Loiseleuria procumbens, Koeleria seminuda и др.).
Тундра и тайга — образования синхронные. Видимо, уже в отдаленной исторической перспективе названные типы растительности замещали друг друга в порядке вертикальной и широтной зональности. В отличив от горных тундр альпийские и субальпийские луга в основных районах своего распространения генетически связаны с хвойно-широколиственными лесными формациями. Сказанному не противоречит наличие в горных тундрах и альпийских лугах некоторых общих видов растений.
Бореальный элемент флоры, а также квазиарктический (который в такой же степени свойственен северу таежной зоны) широко распространен в особенности в равнинных тундрах. Сообщества, в которых преобладающее значение имеют собственно аркто-альпийские растения, наибольшую площадь занимают в горах таежной зоны (Верхоянско-Колымская горная страна, горы Путорана и другие горные районы). Там при большей пестроте экологических условий более разнообразны и ассоциации арк-то-альпийских растений и их видовой состав.
Флора Арктики и тундр состоит из следующих основных групп генетических элементов.
1.	Аркто-альпийские виды, возникшие в обстановке высокогорного ландшафта умеренного пояса, главным образом в границах современной бореальной (таежной) зоны. Это довольно многочисленная и наиболее типичная группа растений, в которую входят многие доминанты тундровых сообществ, а также характерные растения полярных пустынь.
2.	Аркто-альпийские виды, возникшие на территории современных полярных стран, преимущественно в горах, в эпоху, когда равнины
и низкогорья современной Арктики были покрыты растительностью умеренного типа. В горных тундрах в границах лесной зоны некоторые растения этой группы (например Pleuropogon Sabinii) встречаются реже и далеко не во всех районах. К числу таких растений относятся некоторые кустарничковые ивы и камнеломки.
3.	Арктические виды, или еваркты в ареалогическом понимании. Сюда входят растения, генетически связанные с умеренной аркто-тре-тичной флорой. Они почти не получили распространения за пределами полярных стран, но в Арктике и в субарктических районах (местами частью заходя в северную тайгу) расселились циркумполярно или, во всяком случае, на значительной территории (Dupont-ia Fischeri, Hiero-chloe pauciflora, виды Phippsia, Arctophila fulva и некоторые другие виды).
4.	Горнотундровые виды, свойственные только горнотундровым сообществам отдельных горных сооружений, но неизвестные в Арктике.
5.	Квазиарктические виды, к числу которых относятся формы, в равной степени свойственные тундрам и формациям бореальной растительности. Виды эти, как правило, избегают высоких широт, но в пределах собственно тундровой зоны распространены широко, часто циркумполярно. Дальше всего на юг они проникают в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, встречаясь преимущественно в лиственничных лесах, а также на болотах.
6.	Бореальные виды (в узком понимании), проникшие в полярные страны в период экспансии на север лесных и прочих бореальных формаций в послеледниковое время. Большинство видов этой группы распространено не циркумполярно, а встречается на юге тундровой зоны, непосредственно к северу от области их произрастания в тайге. В горных тундрах бореальные растения имеют меньший удельный вес, чем на юге тундровой зоны, и также часто представлены в отдельных горных районах разными видами, выходцами из нижерасположенных лесов. Наряду с этим, некоторые бореальные растения довольно широко представлены в разных районах равнинных и горных тундр (например Calamagrostis Langsdorfjii, Solidago virga-aurea и др.), будучи при этом приурочены, в основном, к сообществам, не относящимся к тундровому типу растительности.
Флора высших растений отдельных провинций тундровой зоны не превышает 200—300 видов. Высокоарктические местные флоры (в пределах зоны полярных пустынь) насчитывают обычно менее 100, а часто и 50 высших растений. Наиболее разнообразна флора тундр Дальнего Востока, чему благоприятствуют наличие вдающихся в тундровую зону горных хребтов, более южное положение местности, мощность снежного покрова, предохраняющего растения от зимних климатических невзгод, и, наконец, история развития этой флоры.
Низкий рост тундровых растений имеет большое приспособительное значение. Зимой даже при маломощном снежном покрове приземистые растения спасаются от снежных метглей и других климатических невзгод. Летом они распологают ассимиляционный и транспирационный аппараты в экологически наиболее благоприятном припочвенном слое воздуха. Подавляющая часть тундровых растений относится к многолетникам, среди которых много видов с деревянистым стеблем. Арктические и аркто-альпийские кустарнички — это особый биологический тип, который не в меньшей степени, чем мхи и лишайники, характерен для тундры (но почти не представлен в арктических пустынях).
Для ряда растений тундры характерна так называемая ксероморфная структура. Отчасти она выработалась в процессе приспособления растений к низким температурам и к перенесению заморозков, а, кроме того, является следствием специфических условий корневого питания, главным образом, недостатка азота в усвояемой форме. Арктические растения в определенные периоды вынуждены много испарять. В связи с этим ряд видов тундровой флоры имеет много мелких устьиц на единицу испаряющей поверхности и вместе с тем снабжен приспособлениями, предохраняющими от кутикулярного испарения, которое без этих приспособлений растения не в состоянии регулировать (опушение, восковой налет, утолщение кутикулы и пр.). Последнее существенно в критические периоды, когда сильное испарение может повести к полной потере тканями влаги.
Многие тундровые кустарнички имеют стелющуюся форму роста {Salix polaris, S. rotundifolia, Loiseleuria procumbens и пр.). Травы нередко растут куртинами или образуют дерновинки {Festuca brevifolia, Carex rupestris и др.). Довольно типичны для тундры подушковидные растения {Silene acaulis, Diapensia lapponica, некоторые Saxifraga, Eritrichium villosum и др.). При скученном расположении побегов внутри них создается свой микрофитоклимат, благоприятствующий жизнедеятельности организмов.
Главнейшие доминанты и эдификаторы тундровых сообществ отмечаются ниже при описании отдельных групп формаций.
Чем севернее местоположение и чем более суровы экологические условия, тем роль отдельных видов в качестве эдификаторов меньше. В арктических тундрах говорить об эдификаторной роли отдельных растений в большинстве случаев можно только условно, но в совокупности своей биологический компонент ландшафта там играет еще довольно крупную роль в развитии всего природного комплекса. В арктических пустынях роль жизни уже второстепенная, хотя и проявляется всюду. Сплошной моховой покров из зеленых мхов {Hylocomium proliferum, Aulacomnium turgidum, Rhytidium rugosum, Dicranum elongation и другие виды) с участием сфагнов и некоторых печеночников {Ptilidium ciliare) в тундровых биогеоценозах наиболее значительно влияет на гидротермические особенности почвы, в том числе и на глубину ее деятельного слоя< Мощный лишайниковый покров {Cladonia sylvatica, С. rangiferina, С. alpe-stris, Cetraria cucullata, Alectoria ochroleuca и другие виды) в этом отношении играет меньшую роль. Наряду с этим лишайники, легко отдающие влагу, при достаточной плотности их яруса создают малоблагоприятную среду для трав и кустарничков, видовой состав которых в таких местах очень беден, а степень распространения отдельных видов не велика.
Из числа кустарничков, в сообществах, где нет сплошного мохового или лишайникового покровов, роль эдификаторов играют очень немногие виды (например Empetrum nigrum на Кольском п-ве и частью в приморских районах Дальнего Востока — бассейн Пенжины и Анадыря). Дриада {Dryas punctata), Кассиопея {Cassiope tetragona) и альпийская толокнянка {Arctous alpina), характерные для некоторых ассоциаций кустарничковых тундр, являются преимущественно доминантами, а не эдификаторами сообщества. То же самое относится к подушечкам диапензии {Diapensia lapponica). Существенна местами роль некоторых квази арктических кустарничков {V actinium vitis-idaea, Ledum decumbens др.), но они обычно развиты в сообществах, где не меньшую роль играют моховой и лишай* никовый покровы.
Из трав в тундровых сообществах наибольшее значение имеют некоторые осоковые {Eriophorum vaginatum. Carex lugens, отчасти Carex hyper-
Ьогеа и некоторые другие). В так называемых луговинных тундрах характерными видами являются злаки (Phleum alpinum, Phippsia algida, Dupontia Fischer i и др.) и разнотравье (Ranunculus nivalis, Rumex arcticus, Pachypleurum alpinum и др.).
В южных районах ряд кустарников достигает в тундровых сообществах высоты 50 см и более, образуя местами довольно плотный ярус. К ним относятся ерники (Betula папа — на западе, Betula exilis — на востоке, а в тундрах Дальнего Востока местами Betula Middendorffii) и кустарниковые ивы (главным образом Salix pulchra, S. lanata, S. gla-uca и др.). Тундровые кустарники растут преимущественно в местах, где зимой им обеспечена снежная защита; наряду с этим, и сам кустарниковый ярус способствует снегозадержанию. Под пологом кустарников обычно развивается моховой покров, роль которого как эдификатора сообщества часто бывает не меньшей, чем кустарникового яруса. Встречаются в южных подзонах тундры стланики древесных пород (Picea obovata, Larix dahurica), но в целом они распространены незначительно и для полярного предела древесной растительности не столь характерны, как для верхней границы леса на гольцах. Особое положение в тундрах Дальнего Востока занимает кедровый стланик (опис. 7, 9, 11).
По своей структуре тундровые сообщества довольно разнообразны. Обычно справедливо подчеркивается их малоярусность и микроярусность (Городков, 19356; Александрова, 1950). Некоторые ассоциации кустарничковых тундр практически надо считать одноярусными, так как составляющие их кустарнички, мхи, лишайники п травы, растущие разобщенно, хотя и располагаются на различной высоте от поверхности почвы (с очень небольшими интервалами), но это в очень слабой степени обусловлено взаимным влиянием различных групп растений друг на друга. Нередко в тундровых сообществах верхний ярус (высотой обычно до 30 см) составляют рассеянно встречающиеся травы (часто злаки и осоки, например Arctagrostis latijolia, Trisetum spicatum, Carex misandra, Delphinium cheilanthum и пр.), которые за короткий период вегетации выбрасывают сравнительно возвышающиеся над землей стебли. Во втором ярусе располагаются вечнозеленые кустарнички, высота которых лимитируется зимними экологическими условиями; надземная часть мхов и лишайников находится при этом почти в одной плоскости с кустарничками.
В моховых и лишайниковых тундрах кустарнички и травы часто образуют морфологически достаточно выраженный самостоятельный ярус различной плотности. В некоторых же ассоциациях моховых и лишайниковых тундр кустарнички имеют стелющуюся форму и незначительно возвышаются над напочвенным покровом. Однако и в этом последнем случае их правильнее рассматривать как особый ярус, что обычно и делается исследователями тундровой растительности.
Своеобразное проявление ярусности наблюдалось местами в алекто-риевых тундрах бассейна Анабары. Если на таком участке удалить живую часть сплошного алекториевого покрова (Alectoria ochroleuca), то лишь на половине площади обнажится грунт. На остальной поверхности распространены мхи, лишайники и цветковые растения (Dicranum fuscescens, Polytrichum commune, P. strictum, Luzula nivalis, Cassiope tetragona, Saxifraga foliolosa и в особенности Diapensia lapponicd), полностью прикрытые алекторией (Сочава, 1934). Поселение куртин лишайников на моховом покрове представляет в тундре довольно обычное явление.
Ярусность надземной части тундрового фитоценоза видоизменяется под влиянием экологической среды. Ряд характерных растений тундры в зависимости от условий располагается в различном ярусе. Типичны в этом отношении ерник (Betula папа, В. exilis) и ряд ив (особенно Salix pulchrd). Они растут в виде прямостоящих кустов, возвышающихся на 20—30 см над травами и кустарничками, в- других условиях входят в состав травяно-кустарничкового яруса, и на более открытых и северных местоположениях их стелющиеся укороченные ветви практически почти не возвышаются над моховым покровом.
Сложное ярусное расчленение свойственно тундровым кустарниковым сообществам (ерники, ивняки). Им обычно присущи три яруса, из них, правда, травяно-кустарничковый в некоторых ассоциациях имеет небольшую сомкнутость. Ярусность корневых систем тундровых сообществ пока что очень мало изучена. Большая часть корней тундровых растений находится в верхнем (10 см) слое почвы. При этом некоторые растения очень неглубоко развивают свою корневую систему (3—5 см), сосредоточивая ее почти целиком в верхнем торфяном горизонте. Наряду с этим, в тех же условиях корни некоторых растений проникают и глубже 10— 15 см. Таким образом, считать одноярусность подземных частей постоянным признаком тундрового сообщества, видимо, нет оснований.
Во многих тундровых сообществах растительность не полностью покрывает земную поверхность, оставляя 50—60% площади лишенной живого покрова. Между структурным типом арктических | пустынь и собственно тундровыми сообществами существуют переходы, наиболее обычным примером которых являются так называемые пятнистые лишайниковые и кустарничковые тундры.
Характерной чертой растительного покрова тундровой зоны является его комплексность. Она обусловлена рядом особенностей природной среды, в большинстве случаев связанных друг с другом. К их числу относятся свойственные тундре разнообразные формы микро- и мезорельефа, быстрая смена в пространстве почвенно-гидрологических особенностей, различная глубина залегания вечной мерзлоты и пестрые на ограниченной площади микроклиматические условия. Существенным фактором, определяющим комплексность растительности, является неравномерная мощность и отсутствие временами в холодный период года сплошного снежного покрова, который залегает на поверхности пятнами или среди которого остаются пятна, лишенные снега, либо очень слабо прикрытые им. Наиболее резко выражена комплексность на участках пятнистых или мелкобугристых тундр, а также полигональных болот. В последнем случае тундровые ассоциации комплексируются обычно с низинными осочни-ками.
Другим характерным примером комплексности растительности являются так называемые полигональные тундры, где узкими полосами по ложбинам морозных трещин и промоин распространены ассоциации мохово-липщйниковых тундр, на пространстве между этими полосами пятнами развиваются сообщества кустарничковых тундр, а между ними участки, лишенные или почти лишенные растительности.
Комплексность растительного покрова в тундре создается также в результате жизнедеятельности самих растений. Очень существенно то обстоятельство, что по сравнению с некоторыми другими безлесными типами растительности, в первую очередь лугами, тундровые сообщества составлены более разнообразными биологическими типами (мхи, лишайники, кустарнички, травы), в свою очередь, делящимися на различные жизненные формы, которые распространены в пределах ассоциации не
диффузно, а образуя многочисленные синузии. Некоторое влияние на комплексность растительного покрова в тундре оказывают и землерои, в первую очередь лемминги.
Растительный покров тундровой зоны существенно видоизменен под влиянием выпаса домашних оленей. Во многих местах в результате многовековой пастьбы этих животных и прогона их из года в год по одним и тем же маршрутам уничтожен или сильно разрежен лишайниковый ярус. В результате вытаптывания животными моховых тундр и уничтожения моховой дернины па отдельных участках развиваются травы (например Festuca supina).
В некоторых случаях умеренный выпас, наоборот, способствует поселению на пастбище лишайников. Оказывает влияние на растительность пастбищ и естественное их унавоживание. Пожары, проходящие местами в тундре, также вызывают значительные изменения в растительном покрове, тем более, что растительность на пожарищах в тундре восстанавливается очень медленно. Описаны случаи, когда пожар в тундре, способствовавший осушке местности и понижению уровня вечной мерзлоты, привел к появлению среди тундры отдельных деревьев березы или лиственницы.
Классификация растительных ассоциаций тундрового типа в полном объеме остается еще не разработанной, хотя по этому вопросу опубликован ряд ценных исследований как более общего содержания, так и заключающих опыты классификации растительности отдельных районов тундровой зоны. Наиболее установившимся является объединение формаций тундровой растительности в группы по зональному принципу в соответствии с ботанико-географическим разделением тундры, которое предложил для Западно-Сибирской низменности Б. Н. Городков (1916), а позднее для всей тундровой зоны СССР—Л. С. Берг (1928). Показ зональных групп формаций тундровой зоны на обзорной геоботанической карте с учетом данных более поздних исследований впервые был осуществлен Б. Н. Городковым (Карта растительности СССР, 1939-К). На «Геоботанической карте СССР» он несколько детализирован, и границы распространения отдельных групп формаций уточнены.
Названное разделение тундрового типа растительности таково: I. Горные тундры (о дальнейшем подразделении их см. опис. 3); II. Равнинные тундры: а) арктические тундры, б) моховые и лишайниковые тундры, в) кустарничковые тундры, г) осоково-пушицевые кочкарные тундры, д) тундровые ивняки и е) ерниковые тундры.
Группа формаций арктической тундры (опис. 4) соответствует самой северной подзоне тундровой зоны. Группа формаций моховой и лишайниковой тундры (опис. 5) наиболее типична для подзоны мохово-лишайниковых (или типичных) тундр. К этой же подзоне относится, в основном, и группа формаций кустарничковых (или дерновинных) тундр (опис. 6).
Подзоне кустарниковых тундр соответствуют в качестве типичных и преобладающих по площади кустарниковые тундры (или тундровые кустарники), которые представлены двумя группами (опис. 8 и 9), типологически и в известной мере географически локализированными.
Кустарниковые тундры встречаются также и в подзоне мохово-лишайниковых тундр, причем не только в типичном виде, но к в качестве ассоциаций, где ярус кустарников незначительно возвышается над травяно-лишайниково-моховым покровом и в определенной степени утрачивает значение эдификатора. Кочкарные тундры во всей системе принятого разделения занимают несколько обособленное положение, они характе
ризуют только восточные провинции тундровой зоны. В бассейнах Анадыря и Пенжины они замещают как мохово-лишайниковые, так и кустарниковые тундры.
Все названные группы формаций представляют собою (хотя и очень обобщенные) структурные типы растительных сообществ. Вопрос осложняется только тем, что между ними в природе существуют различные переходы (мохово-лишайниковые тундровые сообщества, моховокустарничковые и т. п.). При дальнейшей классификации тундровой растительности все эти переходы должны быть приняты во внимание в связи с местными экологическими условиями, к которым они приурочены, и провинциальными особенностями географической среды, в которых они развиваются.
Из сказанного следует и основное подразделение тундр на геоботанические подзоны. Для СССР в целом (за вычетом лесотундры) их принимается три (подзоны арктических, мохово-лишайниковых и кустарниковых тундр). В различных областях зональное расчленение тундровой зоны имеет свои отличия, которые обусловлены провинциальными особенностями географической среды в настоящем и прошлом.
Провинциальные особенности присущи также и зоне полярных пустынь, но там они более слабо выражены, поскольку участки суши в пределах этой зоны в силу ее околополюсного положения сближены, и в климатическом отношении вся зона полярных пустынь находится под преобладающим воздействием морского арктического воздуха. Тем не менее, там намечаются три геоботанических провинции: атлантическая (самая значительная по площади на востоке, включающая о-ва Северной Земли), сибирская (Ляховские и Новосибирские о-ва) и чукотская (о-в Врангеля). Первая из названных провинций включает острова, расположенные в наиболее высоких широтах, и находится в сфере влияния атлантического воздуха, который в Арктике создает наиболее неблагоприятную экологическую среду для существования наземной растительности. По этой причине, а также вследствие значительного развития современного оледенения и еще больших его масштабов в прошлом, атлантическая провинция зоны полярных пустынь очень бедна во флористическом отношении и с фитоценологической точки зрения характеризуется наиболее примитивными формами сообитания растений. Азиатская провинция более разнообразна во флористическом отношении и ей свойственны уже открытые растительные сообщества с участием мхов, лишайников и цветковых растений. Чукотская провинция, которая представлена у нас пространствами о-ва Врангеля, во флористическом отношении наиболее насыщена. На общем фоне скудной растительности полярных пустынь внутри о-ва Врангеля встречаются в защищенных долинах более сложные растительные группировки, в частности, в них входят и кустарниковые ивы. Флористический состав их относительно разнообразен. В горах о-ва Врангеля цветковые растения идут до высоты 700 м над у. м. Этому несомненно благоприятствуют более южное положение острова, отсутствие в прошлом сплошного оледенения и, видимо, то обстоятельство, что режим экологических условий полярной пустыни установился там сравнительно недавно.
Тундровая зона представлена большим числом провинциальных подразделений, различия в растительном покрове которых наиболее резко выражены в более южных районах и местами сглаживаются на севере, в пределах подзоны арктических тундр. Отличны по общему характеру растительности, структуре широтной зональности и своим экологическим связям тундры Кольского п-ва, востока Русской равнины, Западно
Сибирской низменности, Средней Сибири (от Енисея до Лены), Восточной Сибири (от Лены до Колымы) и Дальнего Востока. На юге каждого из названных районов тундровая растительность в той или иной мере связана с лесными формациями прилегающей северной тайги, основные провинциальные особенности которой отражены на «Геоботанической карте СССР» и в описаниях таежных групп формаций, данных в этой книге.
На Кольском п-ве подзона тундровых кустарников не имеет сплошного простирания, отдельные ее массивы представлены ерниковыми тундрами; в подзоне мохово-лишайниковых тундр господствуют лишайниковые формации. Кустарничковые тундры Кольского п-ва (преимущественно с преобладанием вороники) представлены особыми формациями, в более восточных провинциях не имеющими распространения. Площадь под болотами относительно не велика.
На востоке Русской равнины значительная часть тундровой зоны (особенно в более западных районах) покрыта сфагновыми болотами (рис. 6). Большие площади принадлежат ерниковым тундрам. Формации моховой тундры преобладают над лишайниковыми; те и другие занимают небольшую площадь и насыщены бореальными и квазиарктическими элементами флоры. Территория под арктическими тундрами не велика, она сосредоточена преимущественно на о-ве Вайгач.
В Западно-Сибирской низменности тундровый ландшафт наиболее значительно простирается с севера на юг. Здесь в полной мере выражены все основные подзоны тундровой растительности и, кроме того, намечается их дальнейшая зональная дифференциация. Площадь под болотами велика, но относительно меньшая, чем на северо-востоке Русской равнины. В подзоне мохово-лишайниковых тундр широко распространены лишайниковые формации. Там же обильно представлены сообщества, в которых развит ярус из низкорослых ив (опис. 8).
В Средней Сибири на пространстве между Енисеем и Леной тундровая зона наиболее выдвинута на север. В геолого-геоморфологическом отношении местность достаточно разнообразна; она всюду характеризуется резко континентальными чертами климата. В отличие от расположенного севернее архипелага Северная Земля, подавляющая часть территории практически находится вне сферы воздействия атлантических воздушных течений и имеет больше сходства с восточносибирскими, нежели западносибирскими тундрами. Северная часть материка к югу от пролива Виль-кицкого принадлежит зоне полярных пустынь. Ландшафт полярных пустынь уже в порядке вертикальной зональности распространен в предгорной и низкогорной части Бырранга. В подзоне мохово-лишайниковых тундр широко развиты кустарничковые формации (опис. 6). Лишайниковые тундры резко преобладают над моховыми. Болота представлены преимущественно низинными осочниками. Полоса тундровых кустарников (ерниковых тундр) имеет сплошное простирание.
Восточносибирские тундры к востоку от Лены и до Колымы покрывают, в основном, равнины на рыхлых четвертичных наносах. Довольно широко во всех подзонах распространены низинные осоковые болота. В подзоне арктических тундр на низменном побережье развиты приморские арктические галофитные луга. В подзоне мохово-лишайниковых тундр на более дренированных местоположениях преобладают лишайниковые формации. Вокруг многочисленных мелких озер, преимущественно термокарстового происхождения, развиты гидрофильные травяные сообщества. Кустарниковые тундры распространены спорадически И не образуют самостоятельной подзоны; в значительной мере она замещается
Рис. 6. Общий вид тундровых формации, сочетающихся с болотами в Малоземельской тундре. (Фот. В. Н. Андреева).
осоково-пушицевыми кочкарными тундрами. Однако, последние не образуют сплошной зональной полосы, и массивы их встречаются среди редколесий из даурской лиственницы.
На Дальнем Востоке (к востоку от бассейна Колымы) к северу от 60° с. ш. очень большие площади заняты горными тундрами, а также разреженной растительностью осыпей и скал. В нижней части склонов, примыкающих к тундровым низинам, широко распространены заросли кедрового стланика, которые местами выходят и на равнину, занимая более дренированные местоположения, зимой прикрытые снегом. Равнинные пространства в бассейнах Анадыря и Пенжины на огромном пространстве покрыты осоково-пушицевыми кочкарниками. Арктические тундры занимают сравнительно неширокую полосу вдоль побережья Чукотского моря. Низинные болота распространены повсеместно раздробленными небольшими массивами. Более значительные скопления их отмечаются лишь в подзоне арктических тундр.
Природная растительность арктических пустынь и тундр, несмотря на небольшую ежегодную продукцию растительной массы, имеет совершенно исключительное значение для человека. Она является одним из необходимых условий его жизни на Крайнем Севере и вместе с тем на значительных пространствах не может быть заменена в ближайшее время культурными посевами и насаждениями. Сообщества тундрового типа — это крайне специализированный комплекс организмов, осуществляющий сложный процесс синтеза органических веществ в тяжелых экологических условиях полярных стран.
Тундры — исконные пастбища северного оленя, которые при плановом культурном ведении хозяйства могут обеспечить кормом несколько миллионов этих животных. Растительный покров тундровой зоны является базой промыслового хозяйства. В тундре имеются определенные кормовые возможности и для молочного животноводства, они с успехом могут быть расширены посредством агротехнических мероприятий.
Литература
А. Н. Краснов (1899); Р. Р. Поле (1910); Г. И. Танфильев (1911);' В.' HJ Сукачев (1912а); Б. Н. Городков (1916, 1929, 19356, 1938а, 1952, 1954); А. А. Григорьев (1924 1947); Л. С. Берг (1928, 1947); В. Б. Сочава (1931, 1934, 1940, 1944а, 1948); В. Н. Андреев (1932, 1954); А. А. Корчагин (1933а); А. И. Зубков (1935); Л. Н. Тюлина (1936, 1937); Б. А. Келлер (1938); Б. А. Тихомиров (19466, 1953); В. Д. Александрова (1950).
1.	Разреженная растительность осыпей и скал гор Арктики и высокогорий умеренного пояса
Растительность эта показана на «Геоботанической карте» преимущественно в зонах арктических пустынь и тундр; в таежной зоне она присуща высокогорьям и развита на значительно меньшей площади. На о-вах Новой Земли и Северной Земли больше половины свободной от льда местности в геоботаническом отношении характеризуется разреженной растительностью на каменистых горных поверхностях. На о-ве Врангеля и о-ве Котельном горный ландшафт с разреженной растительностью преобладает над арктическими пустынями, развитыми на равнинах.
Большие площади, которым присуща очень разреженная растительность, сосредоточены в горах Таймырского п-ва, а также на Анадырском и Корякском хребтах. В названных районах ландшафт этого типа начинается с небольшой высоты над у. м. На меньшем пространстве он выра
жен на вершинах кряжа Чекановского, Хараулахских гор, кряжа Улахан-Сис. Разреженная аркто-альпийская растительность характерна для верхнего пояса наиболее возвышенных хребтов Полярного Урала. Сведения о растительности всех перечисленных горных районов Крайнего Севера пока что очень скудны, а для некоторых отсутствуют совершенно.
Разреженная растительность осыпей и скал в горах Арктики и тундровой зоны по своему строению и флоре сходна с растительностью арктических пустынь (опис. 2), с тем отличием, однако, что на низменностях до самых крайних северных пределов не исчезают цветковые растения, а на горах, особенно Арктики, имеется верхний пояс, лишенный их. Кроме того, в горах Арктики флора всегда беднее, чем в арктических пустынях на равнинах.
В горах Арктики разреженная растительность развивается в обстановке очень холодного климата, с весьма продолжительным снежным покровом или с отсутствием его, но обязательно с сильнейшими зимними метелями; летом туманы часто продолжаются по несколько дней; морозный период очень длителен, а вегетационный сокращается до 4—6 недель и имеет среднюю температуру июля немного выше 0°.
В тундровой зоне не следует смешивать описываемую ниже разреженную горно-арктическую растительность с горными тундрами в тех местностях, где последние разбросаны небольшими участками среди обширных каменистых россыпей. Такие горные тундры обозначены на «Геоботанической карте» своим цветом.
Глееватые почвы, типичные для арктических пустынь низменностей, в горах Арктики не образуются. Только под дерновинками растений накапливается немного грубого гумуса. Если грунты глинисты, как это бывает на известняках, то поверхность их покрывается плохо выраженной сетью морозных трещин. На каменистых поверхностях нередки каменистые кольца; пятна мелкозема лишь в небольшом числе попадаются среди каменистых россыпей.
Цветковая растительность этих мест бедна и постепенно исчезает с высотой. На арктических островах с бесплодной почвой, недавно оставленных ледниками, ее предел достигает всего несколько десятков метров над у. м., но в других условиях, часто на одном и том же острове, высота появления бесцветковых (мохово-лишайниковых) сочетаний изменяется от нескольких сот метров до тысячи (в Гренландии).
Растительность в горах Арктики разбита на отдельные дерновинки, разбросанные в укрытиях от зимних ветров — низинках, тальвегах весенних ручьев, за камнями, в трещинах почвы. Список цветковых растений не велик, он насчитывает около 30—40 видов, из которых наиболее обычны всего 10—15 (Alopecurus alpinus. Puccinellia angustata, Cerastium BialynicKii. C. Regelii. Luzula confusa. Oxyria digyna. Papaver radicatum. Phippsia algida, Ranunculus sulphureus. Saxifraga cernua, S. nivalis. S, oppositifolia, Stellaria Edwardsii).
Мхи тоже бедны видами (наиболее распространены Aulacomnium turgidum. Camptothecium trichoides. Campylium Zemliae, Chandonanthus setiformis. Cratoneurum curvicaule. Distichium capillaceum. Ditrichum lexicaule. Schistidium gracile. Oncophorus Wahlenbergii. Orthothecium chryseum. Polytrichum alpinum).
Наземных лишайников немного (чаще всего встречаются Cetraria hiascens. С. islandica. Cladonia pyxidata. Ochrolechia frigida. O. inae-quatula. Psoroma hypnorum. Stereocaulon alpinum. Thamnolia vermicu-laris). Камни кристаллических пород в изобилии покрыты'разноцветными пятнами накипных и листоватых лишайников (из родов Acarospora.
Bacidia, Catocarpon, Gyrophora, Lecanora, Lecidea, Parmelia, Rhizocarpon и др.)- На известняках в незначительном количестве можно обнаружить лишь некоторые из них (Caloplaca, Lecidea, Polyblastia, Verrucaria).
Водорослей, заметных глазом, немного, чаще всего встречается страто-носток (Stratonostoc commune).
В неглубоких лужах, которые нередко попадаются на горных плато, на дне обильно растут обычные арктические болотные мхи (Calliergon giganteum, С. turgescens, Drepanocladus revolvens). Вокруг луж зеленеют заросли лисохвоста (Alopecurus alpinus), а на границе с зоной арктических пустынь нередко встречается еще плеуропогон (Pleuropogon Sabinii).
Не вполне отчетливо можно выделить снизу вверх две вертикальные полосы разреженной растительности гор Арктики. В пределах первой полосы встречаются травы, а из споровых — преимущественно мхи. Во второй полосе растут только мхи и лишайники, а цветковые отсутствуют. В нижней полосе в более благоприятных условиях местами разбросаны кустарнички (Salix polaris, Saxifraga oppositifolia, иногда еще Dryas punctata). В ледниковых областях и на горах с особенно частыми туманами и низкими средними температурами июля (около 1 °) они представляют большую редкость.
В таежной зоне разреженная растительность высокогорий показана на карте в Хибинах, на Северном Урале, хребтах Путорана, Верхоянском, Момском, Колымском, и Черского, на Алтае и Камчатке. Всюду она очень мало изучена не только экологически, но и в отношении видового состава, прежде всего накипных лишайников и мхов, наиболее характерных для этих высокогорных ландшафтов.
В Хибинах пояс разреженной растительности начинается с высоты 900 м над у. м. Под названием каменистых пустынь, его описывал Н. А. Аврорин (1933). На камнях распространены накипные лишайники. Кустарнички и травы дают не более 1% покрытия, будучи приуроченными к западинам и расщелинам между камнями. По И. Г. Серебрякову и В. Б. Куваеву (1951) к числу обычных растений в таких условиях относится ряд аркто-альпийских кустарничков и трав (Phyllodoce coerulea, Harrimanella hypnoides, Lycopodium appressum, Silene acaulis, Carex hyperborea, Saxifraga oppositifolia, Luzula arcuata, Juncus trifidus, Carda-mine bellidifolia).
На Полярном и Северном Урале пояс разреженной растительности также характеризуется сплошным распространением каменных россыпей. Среди них на сравнительно плоских поверхностях встречаются участки мелких обломков горной породы, между которыми выступают пятна сырого глинистого мелкозема со щебенкой. Из цветковых растений здесь наиболее характерны аркто-альпийские травы (Minuartia arctica, М. rubella, Cera-stium Beeringianum, Cochlearia arctica, Myosotis asiatica, Oxyria digyna, Saxifraga hirculus, S. nivalis, Silene acaulis, Stellaria Edwardsii, Arabis septentrionalis). Более обычны в этом поясе на Урале лишайники (Alecto-ria ochroleuca, Cladonia alpestris, C. rangiferina, Cornicularia divergens, Cetraria Tilesii, C. chyrsantha, Dufourea arctica, Sphaerophorus globosus и др.), а из мхов ракомитриум (Rhacomitrium hypnoides).
На Алтае разреженная растительность высокогорий особенно характерна для Катуньского и Чуйских хребтов с их значительными высотами. Она представлена очень немногими видами, выходцами из горных тундр (Saxifraga oppositifolia, Paraquilegia grandiflora, Chorispora Bungeana, Waldheimia tridactylites и др.). К фирновым полям подходят первоцвет (Primula nivalis), лютик (Ranunculus sulfureus) и некоторые другие виды.
На высотах выше 3200 м над у. м. растительный мир состоит преимущественно из накипных лишайников.
На Камчатке лишены сплошного растительного покрова конусы наиболее возвышенных вулканов. Широко развиты каменистые поля в районе сопок Ключевской и Шивелуча. На скалистых гребнях и склонах вулканических конусов цветковые растения встречаются разбросанно отдельными особями кустарничков {Dryas Kamtschatica, Salix arctica) и трав {Artemisia trifurcata, Saussurea nuda, Poa Komarovii, Trisetum spicatum и др.).
Всюду разреженная растительность высокогорий таежной зоны представляет собой крайне обедненный комплекс видов горнотундровой растительности. Она избегает открытых местоположений, а под защитой скал и в расщелинах между камнями отдельные цветковые растения, в том числе и кустарнички, встречаются на очень большой высоте.
Биологическая продуктивность разреженной растительности осыпей и скал гор Арктики и высокогорий таежной зоны крайне не велика, тем не менее она поддерживает существование немногих травоядных животных, которые находятся летом в этих местах.
Литература
И. В. Палибин (1903); В. В. Сапожников (1916); П. Н. Крылов (1931); Н. А. Аврорин (1933); Б. Н. Городков (19356, 1943, 1946); В. Д. Александрова и А. И. Зубков (1937); В. Л. Комаров (1940); И. Г. Серебряков и В. Б. Куваев (1951).
2.	Арктические пустыни
Арктические пустыни господствуют на низменностях островов окраинных морей Северного Ледовитого океана, кроме южного острова Новой Земли, Вайгача и Колгуева. На материке они развиты лишь на п-ве Таймыр. Их южным вариантом можно считать некоторые «пятнистые тундры», которые на северных пределах своего распространения неотличимы от арктических пустынь. Последние всецело зависят от исключительно суровых условий крайней Арктики со средними температурами июля, не превышающими 4°, с малоснежной зимой с постоянными метелями и пасмурным туманным летом. Характернейшей особенностью арктических пустынь является их разорванный растительный покров, обыкновенно занимающий не более 50—60% поверхности, а на местах, часто подверженных ветрам, почти исчезающий. Под влиянием зимних морозов и при ничтожном снежном покрове поверхность влажной почвы разбивается трещинами на полигоны с поперечником в 50—100 см. Растительность располагается полосами вдоль ложбин морозных трещин, а внутренняя неплодородная площадь полигонов частью зарастает лишь малозаметными лишайниками, синезелеными водорослями и мелкими мхами, иногда единичными цветковыми растениями. В более северных частях зоны арктических пустынь, где малая влажность почвы препятствует развитию сети морозных трещин, относительно правильная сеть растительности обычно распадается на отдельные дерновинки. То же самое происходит на сухих щебнистых участках повсюду в пределах зоны.
Растительность арктических пустынь сжата в два разорванных наземных яруса: 1) напочвенный лишайниково-моховой с включенными в него кустарничками и разнотравьем и 2) травянистый из летних побегов, не превышающий 20 см. Цветковая флора состоит преимущественно из типичных арктических растений (особенно характерны Alopecurus alpinus, Pap aver polare, Salix polaris, Deschampsia arctica, Phippsia algida,
Cerastium alpinum s. 1., Ranunculus sulphureus, Stellaria Edwardsii, Saxifraga nivalis, S. cernua, Draba macrocarpa). В лишайниково-моховом ярусе господствуют мхи (Ditrichum flexicaule, Hylocomium alascanum, Camptothecium trichoides, Drepanocladus uncinatus, Rhacomitrium hypnoi-des, Aulacomnium turgidum, Polytrichum alpinum, Schistidium gracile, Oncophorus Wahlenbergii). Лишайники (Thamnolia vermicularis, Cetraria islandica, [Alectoria nigricans, Cladonia pyxidata, Ochrolechia inaequa-tula, Stereocaulon rivulorum и многие накипные) играют меньшую роль в строении яруса.
Растительность арктических пустынь мало изменяется с востока на запад, но более с севера на юг и в зависимости от качества грунтов. Можно различить три неясно разграниченных типа арктических пустынь: 1) на юге — кустарничково-моховые арктические пустыни (2 км) с обильными и довольно разнообразными кустарничками (например Salix arctica, S. polaris, Dry as punctata)', 2) обедненные кустарничково-моховые (2 окм) арктические пустыни (из кустарничков характерны Salix polaris и Saxifraga oppositifolia); 3) на Крайнем Севере травяно-моховые (2 тм) арктические пустыни с очень скудной цветковой флорой. На карте все эти группы формаций выделены особыми контурами. Внутри каждого контура соответствующая группа формаций является наиболее типичной, но сочетается с растительностью другого состава.
По сравнению с тундрами почвы арктических пустынь заболочены слабо, главным образом весной, поэтому глеевый процесс едва намечается отдельными пятнами под торфянистой дерновиной, толщиной всего 1—3 см (арктические глееватые почвы), часто грунты содержат гальку и щебенку. Вечная мерзлота оттаивает, благодаря сильно оголенной поверхности, быстро и довольно глубоко — до 25—60 см — в зависимости от географического положения.
Среди арктических пустынь разбросаны многочисленные мелкие участки гипновых болот и заболачивающихся луж. Нанести их на карту невозможно. Некоторые гипновые болота весьма сходны с арктическими тундрами.
Вблизи гор нередко выступают каменные россыпи, а на южной окраине зоны в защищенных местах появляются участки тундр. На местах залеживающихся снегов и близ перелетков, которых немного, арктические пустыни замещаются снеговыми лугами с очень бедной и разреженной растительностью из различных крупок (виды Draba), фипсии (Phippsia algida), мха—дикрановейзии (Dicranoweisia crispula), лишайника — цетрарии (Cetraria hiascens) и некоторых других видов.
На карте они не показаны, также по условиям масштаба.
На Новой Земле, по описанию В. Д. Александровой и А. И. Зубкова (1937), арктические пустыни характеризуются крайне скудной растительностью. В большинстве случаев на поверхности рассеяны отдельные экземпляры растений, и только на небольших участках встречаются фрагменты растительных сообществ. На вершинах донных морен и всюду по склонам, где снег зимой сдувается сильными ветрами, из цветковых растений развиты единичные экземпляры камнеломки (Saxifraga oppositifolia) и немногие другие растения, произрастающие преимущественно под защитой микрорельефа с подветренной стороны. Там, где зимой пятнами удерживается снежный покров, формируются более связные сочетания растений, главным образом лишайников. По краям полигонов и на каменистых кольцах выделяются по распространению цетрария (Cetraria hiascens), некоторые накипные лишайники и виды мхов (например Drepanocladus). Из цветковых растений, кроме упомянутой камне
ломки, встречаются еще немногие виды {Cerastium RegelH, Draba alpina и пр.). Во влажных понижениях местами развиты небольшие участки кочкарника из арктической щучки {Deschampsia arctica), а кое-где злаково-гипновые сообщества. На Новой Земле арктические пустыни наиболее типичны для районов к северу от 75° с. ш., где средняя месячная положительная температура (не выше +3°) держится не более 2-х месяцев, влажность воздуха очень велика, и жестокость погоды выражена очень сильно. Общее число цветковых растений в арктических пустынях Новой Земли около 80.
На Новосибирских о-вах флора цветковых растений несколько богаче, чем в арктических пустынях Новой Земли; здесь только на о-ве Котельном известно около 80 видов цветковых растений. На юге этого острова в более защищенных местах встречаются кустарнички {Dryas punctata, Salix reptans и стелющаяся форма S. glauca). В устьях рек, а также по морским и речным террасам на о-ве Котельном встречаются травяные сообщества с преобладанием дюпонтии {Dupontia bischeri) и с небольшим числом других видов; покрытие поверхности травами достигает здесь 40—70%. Для морских отмелей местами характерны открытые сообщества бескильницы {Puccinellia phryganodes), в которых участвуют и другие виды цветковых {Cochlearia arctica, Dupontia Fischeri, Stellaria humifusa, Pleuropogon Sabinii и пр.) и некоторые мхи {Distichium Hagenii, виды Bryum и др.). Разнообразна растительность галечников, вышедших из сферы речных половодий. Здесь довольно много мхов (главным образом Ditrichum flexicaule и Distichium Hagenii), встречаются лишайники {Lecanora epibryon, Ochrolechia frigida и др.). Из цветковых наиболее обильны камнеломка {Saxifraga oppositifolia) и полярный мак {Papaver polare), встречаются и другие виды {Saxifraga caespitosa, Cerastium Bialynickii, Oxyria digyna, Salix polaris, Alopecurus alpinus ипр.).
На небольших участках, преимущественно в долинах, развиты своеобразные гипновые болота. В сплошном моховом покрове преобладают камптотециум {Camptothecium trichoides) и гилокомиум (Hylocomium alascanum). В травяно-кустарничковом ярусе присутствуют пушица {Eriophorum angustifolium), ожика {Luzula nivalis ) и полярная ива {Salix polaris). Наиболее типичны для плакорных равнин о-ва Котельного полигональные арктические пустыни (рис. 7). Микрорельеф там плоско-бугорчатый и представлен едва выступающими повышениями и отделяющими их вытянутыми понижениями. Повышения обычно почти лишены растительности, в понижениях она развита полосами в 10—30 (50) см шириной. Таким образом растительность покрывает от 20 до 50% площади участка. Во второй половине июня, когда по поверхности арктических пустынь стекают талые воды, в ручейках и лужах развивается обильная водорослевая флора. Во второй половине июля цветковые растения арктических пустынь о-ва Котельного достигают полного развития; в августе под влиянием заморозков желтеют листья некоторых кустарничков (например Salix polaris), но некоторые травы встречаются в цветущем состоянии до снегопадов. В полосах, покрытых растительностью, большую роль играют мхи {Ditrichum flexicaule, Drepanocladus uncina-tus, Camptothecium trichoides, Hylocomium alascanum, Polytrichum alpi-num и пр.). Лишайникам принадлежит меньшее значение {Ochrolechia inaequatula, Lecanora epibryon, Cetraria islandica, Dufourea arctica), из них наиболее обычна тамнолия {Thamnolia vermicularis). Цветковые растения по числу видов составляют иногда до 30% флоры сообщества fособенно типичны Salix polaris, Saxifraga oppositifolia, Deschampsia arctica. Alopecurus alpinus, Papaver polare, Oxyria digyna, Luzula confusa, Cerastium
Bialynickii, Stellaria Edwardsii, Lloydia serotina, Ranunculus Sabinii, Potentilla emarginata. Saxifraga caespitosa).
На о-ве Врангеля арктические пустыни покрывают небольшую по площади равнинную часть этого острова. На обнаженной поверхности более свежих мелкоземистых наносов по краю возникающих морозо-бойиых и другого происхождения трещин поселяются печеночные мхи {Anthelia JuratZKana, Cephaloziella divaricata, Cesia corallioides), а также накипные лишайники {Ochrolechia androgyna и др.). Цветковые растения там не многочисленны и не образуют достаточно развитых подушек или дернин, из них сравнительно характерны щучка {Deschampsia arctica), ожика {Luzula nivalis) и немногие другие.
На поверхностях, более дренированных вследствие густой сети трещин и различных неровностей микрорельефа, которые оказывают некоторую защиту растениям от климатических невзгод, развиваются более плотные дерновинки щучки и появляется ряд других цветковых растений {Potentilla emarginata, Saxifraga serpyllifolia, Stellaria Edwardsiir Alopecurus alpinus), относительно разнообразен и состав лишайников, а также мхов. Часто растительность (преимущественно лишайники и мхи, а с ними отдельные цветковые) покрывает поверхность полосами, образующими разорванную сеть, внутри которой распространены пятна горной породы, лишенной растительности и следов почвообразования. Такую внешность имеет большая часть низменных поверхностей о-ва Врангеля. В местах, где зимой скопляется снег, а летом вегетационный период не чрезмерно краток, наблюдается наибольшее разнообразие цветковых растений {Alopecurus alpinus, Cerastium BialynicKii, Luzula confusa, Oxyria digyna, Papaver polare, Cardamine bellidifolia, Poa paucispicula , Cochlearia groenlandica, Ranunculus pygmaeus, R, sulphureus, Stellaria Edwardsii, Phippsia algida, виды Draba и Saxifraga).
Ha о-ве Врангеля на небольших участках встречаются в более защищенных местах на общем фоне господствующих арктических пустынь и типичные тундровые сообщества (преимущественно лишайниковые тундры), а также моховые и гипново-травяпые болота.
Из всех районов распространения арктических пустынь в СССР о-в Врангеля отличается наибольшим видовым разнообразием флоры (около 160 сосудистых растений).
Растительность арктических пустынь при незначительной продуктивности растительной массы прокармливает все же многочисленных леммингов (пища промыслового песца) и небольшое поголовье диких северных оленей.
Литература
И. В. Палибин (1903); Б. Н. Городков (19356, 1943, 1952); А. И. Зубков (1935); В. Д. Александрова и А. И. Зубков (1937).
3.	Горные тундры
Горные тундры занимают очень большие площади в зоне тайги, а также в тундровой зоне. В зависимости от широты местности и ее положения на материке горные тундры развиваются на различной высоте. В тундровой зоне они начинаются почти у основания склонов. На юге тайги в глубинных континентальных районах (Алтай, Тува) нижний предел горных тундр местами проходит на высоте около 2300 м над у. м. Горные тундры представляют ступень вертикальной поясности в пределах тундровой и, главным образом, таежной ландшафтных зон.
Рис. 7, Полигональная арктическая пустыня на о-ве Котельном. (Фот. Е. С. Короткевича).
Только в особых условиях тихоокеанского муссонного климата они венчают вершины горных цепей, расположенных в зоне хвойно-широко-лиственных и широколиственных лесов.
Горные тундры — компонент особого горнотундрового типа ландшафтов, в таежных провинциях Сибири именуемого гольцами. Южнее, в более влажных районах со сравнительно умеренными зимами, горнотундровый ландшафт замещается альпийским, а в сухих и глубинно континентальных районах — пустынно-степными высокогорьями. Отличия между горнотундровыми и лугово-альпийскими высокогорьями очень многообразны, поскольку те и другие представляют особые типы географической среды. Существенное экологическое значение имеет при этом, наряду с другими факторами, гидротермический режим почв. Более северное положение горных тундр и расположение в областях с очень суровыми малоснежными зимами вызывает меньшее, чем в полярных тундрах, но значительное охлаждение почвы. Снежный покров в горных тундрах защищает местами растительность от ветровой корразии, но не в состоянии предохранить почвы от глубокого промерзания. На холодных грунтах поселяется мохово-лишайниковая и аркто-альпийская травянокустарничковая растительность с очень неглубоко укореняющейся корневой системой. Почвообразование идет по типу торфяно-глеевому, а не дерновому, как это свойственно горным лугам.
Вегетационный период в горных тундрах отличается жестокостью погоды — сильными ветрами при недостатке тепла. На гольцах летом очень неравномерно распределяется влага. Жидкие осадки при расчлененности рельефа там быстро стекают в водотоки или просачиваются на значительную глубину. При недостаточной аккумуляции снега на гольцах, образующиеся от его таяния воды увлажняют только некоторые местоположения. Сильные ветры усиливают не только транспирацию, но и испарение с поверхности непокрытого растительностью субстрата. В этих условиях создается благоприятная обстановка для развития различных вариантов лишайниковых и мохово-лишайниковых тундр, часто с очень разреженным покровом. Там, где на гольцах скопляется влага, затрудняется прогрев холодных почв, происходит оторфовывание их верхнего слоя и создается благоприятная среда для моховых, травяно-моховых, мохово-кустарничковых, а при меньшей влажности кустарничковых тундр.
В природной обстановке типичного горнотундрового ландшафта условия для развития сообщества лугового типа возникают лишь в особо благоприятных местоположениях, которые все же не равнозначны эко-топу настоящих альпийских лугов, но в той или иной мере приближаются к нему.
На гольцах склоны, лишенные снега, при антициклональном состоянии погоды, зимой и весной подвергаются энергичному морозному выветриванию, которое затрудняет развитие растительности не меньше, чем ветровая корразия. Зимние холода и резкие колебания температуры на поверхности склона весной, а местами и летом, приводят к быстрому разрушению горной породы. В результате там, где особенно этому способствуют’литологический состав и дислоцированность горных пород, образуются осыпи, в ряде случаев, под влиянием силы тяжести и других причин, постепенно сползающие. Такого рода осыпи очень широко распространены в поясе горных тундр, особенно в северных районах. При поселении на них растительности роль пионеров обычно играют лишайники, и с течением времени возникают открытые сообщества, часто именуемые щебнисто-лишайниковыми тундрами. Последние формируются и другим образом: путем деградации более сомкнутого растительного покрова
Рис. 8. Районы широкого распространения горных тундр, высокогорных лугов и разреженной растительности южных высокогорий.
1, Горные тундры.—2. Высокогорные (альпийские и субальпийские) луга и разреженная растительность южных высокогорий.—3. Внемасштабный знак, показывающий распространение горных тундр, где они типичны, но встречаются на небольших площадях.— /. Внемасштабный знак, показывающий распространение альпийских и субальпийских лугов, где они типичны, но встречаются на небольших площадях.
под влиянием смыва мелкозема и образования голых пятен, лишенных растительности.
При маломощности почв, подстилаемых тонким слоем элювия, влияние литологического состава горных пород как на почвообразование, так и на развитие растительности очень велико.
По разному происходит зарастание осыпей изверженных и осадочных пород, а тех и других в зависимости от их литологического состава, химизма и податливости выветриванию. Например, на Сихотэ-Алине гольцы сложены преимущественно метаморфизированными осадочными породами, и там площадь незаселенных растительностью каменных россыпей меньше, чем на Дуссе-Алпне, где основу геологического строения высокогорий составляют кристаллические интрузивы. Зависимость растительности от литологии горных пород в горных тундрах приходится наблюдать повсеместно.
Развитые почвы горных тундр, по исследованиям Б. Ф. Петрова (1952) на Алтае и Саянах, относятся к двум типам: 1) горнотундровые перегнойные почвы на рыхлых водопронпцаемых породах и 2) горнотундровые поверхностно-глеевые почвы на суглинистом субстрате в слабодре-нированных местностях. Наряду с этим в горных тундрах развиваются на небольших участках оподзоленные гумусово-иллювиальные и торфяно-болотные почвы.
Расчлененность рельефа, контрасты высот, разнообразие местных климатов и влияние горных пород обусловливают на гольцах значительную пестроту растительного покрова, более резко выраженную, чем в равнинных тундрах. Отдельные горнотундровые ассоциации распространены на небольших участках и быстро сменяют друг друга в пространстве. Резко изменяется от места к месту и сомкнутость растительного покрова.
Участки с крайне разреженной растительностью обычно на каменистых россыпях или щебнистых поверхностях встречаются нередко у самой границы леса. По флористическому составу и структуре растительности они очень сходны с разреженной растительностью высокогорий (опис. 1) тех же горных хребтов.
Экологические связи горнотундровой и .лугово-альпийской растительности выявляются при анализе их географического распространения в Евразии (рис. 8). Дальше всего на юг горные тундры проникают на востоке Азии, в обстановке влажного лета и холодной малоснежной зимы. В приатлантической части материка в средних широтах, где зимы умеренные даже на больших высотах и где выпадает много снега, развиты лугово-альпийские высокогорья. Например, Европейским Альпам и Карпатам чужды горнотундровые сообщества, но на той же широте и южнее в Сихотэ-Алине, в северо-восточном Китае и в Корее они являются господствующим типом растительности на гольцах. В континентальных условиях на нашей территории самое южное местоположение тундр находится на Алтае. Алтайские высокогорья представляют во многих отношениях значительный интерес, так как там, наряду с горными тундрами, широко распространены альпийские луга (57 а), а также высокогорная пустынно-степная растительность (82 а). Названные группы формаций распределяются в пространстве в зависимости от местных природных особенностей, но в непосредственной близости друг от друга, не исключающей возможность флористического обмена.
Как уже упоминалось, в числе факторов, обусловливающих развитие горных тундр и альпийских лугов, большое значение имеют режим и общее количество выпадающих осадков. Во многих районах, где осадки
обильны, не только первые снегопады, но и образование устойчивого снежного покрова на высокогорьях значительно опережает осенью переход средней суточной температуры воздуха через нуль. Снег .прикрывает еще незамерзшую почву. Весной в этих местах он сходит с некоторым запозданием, уже при положительной средней суточной температуре воздуха. Такой режим снежного покрова благоприятствует многолетним травам и образованию задернения, характерного для луга. Мхи, лишайники и аркто-альпийские кустарнички, присущие горным тундрам, здесь не выдерживают конкуренции с травами.
Представляет интерес зависимость от физико-географических условий высоты пад уровнем моря нижнего предела горных тундр, соответствующего верхней границе леса.
В горах умеренного пояса редколесья развиваются при еще более низких летних температурах воздуха, чем в лесотундре на равнинах (местами при средней температуре самого теплого месяца 8° и даже более низкой). Этому способствует большой приход солнечной радиации в горах и прогревание почвы на склонах в то время, когда в воздухе, при постоянном перемешивании приземных его слоев с вышележащими, температура более умеренная. В континентальных районах с меньшей влажностью лес подымается до больших высот. В центре горной страны почти всюду верхний предел леса проходит выше, чем на ее окраине. Наиболее высоко этот предел находится в южных континентальных районах (около 2300 м над у. м. в некоторых районах Алтая и Танну-Ола). На тех же широтах на Сихотэ-Алине лес не подымается в горы выше 1300 м. В направлении с юга на север верхний предел леса снижается, причем снижение это весьма значительно в обстановке менее континентального климата и, наоборот, замедлено в области, удаленной от воздействия на климат морских воздушных масс (о высоте верхнего предела леса в различных районах см. ниже в описаниях горных тундр по провинциям). Отсюда следует, что развитию горнотундровой растительности способствует относительно умеренная континентальность климата, возникающая за счет снижения температуры и увеличения влажности в летний период при суровом климатическом (в том числе термическом) режиме зимы.
Все вышесказанное позволяет считать, что восток Азии является наиболее древней областью развития горнотундровых формаций не только в силу ранее отмеченных исторических причин (см. стр. 62, а также Сочава, 19446), но и потому, что экологический режим там на определенной высотной ступени вполне благоприятствует существованию горнотундровых сообществ, а сама эта ступень лежит значительно ниже, чем в континентальных районах.
Распространение горных тундр со времени их возникновения в Северной Азии не оставалось постоянным. Существенно преобразовал географию горнотундровой растительности альпийский орогенез. В дальнейшем большое влияние на нее оказали оледенение в горах, сопутствующее ему изменение климата, а главное— развитие рельефа в четвертичный период — поднятие горных сооружений в одних районах и пенепленизация их в других. Под влиянием тектонического фактора размещение горных тундр с третичного периода неоднократно изменялось. Альпийский орогенез, за которым последовали поднятия во многих районах Сибири и Дальнею Востока, способствовал значительному расширению площади под горными тундрами.
Из числа экологических факторов в горных тундрах, по сравнению с равнинными, большое значение имеет ветер. Безлесие гольцов нельзя объяснять исключительно воздействием ветров, оно обусловлено всем комплек
сом присущих им природных условий, хотя ветру принадлежит большая роль, на что еще в 1912 г. указывал В. Н. Сукачев (1912а). Поскольку сила ветра увеличивается у самых вершин сопок, нижний рубеж горнотундрового ландшафта в ряде случаев зависит от предельной высоты гор. Например, в Приамурье на склонах возвышенностей меньшей высоты верхний предел леса достигает 1100 м над у. м., а на склонах более высоких горных сооружений граница леса поднимается до 1400 м. Для деревьев, растущих на границе с гольцами, особенно характерны различные ветровые формы кроны и следы ветровой корразии на стволах. В укрытых от ветра местах, особенно па скелетных и лучше прогреваемых грунтах, среди горных тундр создаются благоприятные микроклиматические условия для стланиковых форм деревьев.
В отличие от полярных тундр, горнотундровые сообщества приближены к лесным массивам, систематически продуцирующим жизнеспособные семена. Занос их на гольцы осуществляется без особого труда ветром и животными. Па Буреинском хребте и Сихотэ-Алине кедровый стланик* и лиственница находят благоприятные для себя микроэкологические условия па очень больших высотах и на значительном расстоянии от верхнего предела леса.
Почти все древесные породы, подходящие к границе леса, образуют стланиковые формы, которые спорадически распространены и среди горпотупдровых сообществ. Характерно, что некоторые виды деревьев (например пихта, сибирский кедр), которые па равнинах не доходят до полярного предела леса, встречаются в виде стлаников в горных тундрах. На Дальнем Востоке изредка па гольцах попадаются стелющиеся широколиственные формы (например Acer ukurunduense).
Флора горных тупдр в общей сложности, как уже упоминалось, богаче флоры полярных равнинных тундр и арктических пустынь, по она еще недостаточно изучена. По подсчетам П. Н. Крылова (1931) в высокогорной области Алтая встречается около 300 видов высших растений (в настоящее время эта цифра должна быть несколько увеличена), из которых подавляющая часть присуща горнотундровым сообществам. В равнинных тундрах бассейна Анабары, примерно на такой же площади, по нашим наблюдениям распространено более 200 видов. Пока еще не подведены флористические итоги для огромной площади высокогорий на севере Средне-Сибирского плоскогорья и в Верхоянско-Колымской горной стране. На небольших по площади гольцах, возвышающихся над горной тайгой, флора очень бедна (30—40 видов высших растений). На Камчатке выше границы леса встречается почти столько же видов, как и в горнотундровом поясе Алтая, при этом многие алтайские растения замещаются другими. Довольно насыщены во флористическом отношении (частью за счет бореального элемента) горнотундровые массивы Кольского полуострова. На небольшой площади Чуна-тундры в подгольцовой и гольцовой полосе зарегистрировано более 170 видов высших растений (Некрасова, 1938). В Хибинских горных тундрах с учетом встречающегося там бореального элемента флора еще богаче (Серебряков и Куваев, 1951; Мишкин, 1953).
Горнотундровые растения относятся к нескольким генетическим элементам флоры, имеющим различные географические связи. В разных районах эти элементы флоры находятся на гольцах в особых соотношениях, что является одним из оснований для провинциального деления горных тундр. Горные тундры, развивающиеся на значительных высотах в лесной зоне, выше границы леса, не равнозначны горным тундрам полярных стран, которые у нижнего своего предела сливаются с равнинными тунд
рами. Вносилось предложение первые именовать гипсохтонными, вторые парагипсохтоннымп тундрами (Сочава, 1931).
Растительность горных тундр представлена следующими структурными типами: горнотупдровые кустарниковые сообщества; лишайниковые, кустарничково-лишайниковые тундры; кустарничковые и травяно-кустарничковые мохово-лишайниковые тундры; кустарничковые и травяно-кустарничковые моховые тундры, травяно-моховые тундры; луговинные тундры; приспежпые травяные и мохово-травяные сообщества. Последние из названных типов имеют общие черты с альпийскими лугами.
Сомкнутость горнотундровых сообществ бывает разная: от сплошного покрытия почвы до очень разреженного стояния растений. Между некоторыми сообществами горной тундры и разреженной растительностью гор Арктики и высокогорий таежной зоны (на карте показана особой краской) существуют различные переходы. К их числу относятся щебнистые, пятнистые и другие тундры с разобщенной и разорванной растительностью, неоднократно описанные для многих горных районов.
Названные выше структурные типы горных тундр распределяются в пространстве, подчиняясь закону вертикальной зональности. На всех высокогорьях в пределах таежной зоны, а на Дальнем Востоке и зоны хвойно-широколиственных лесов, выражены, по крайней мере, две полосы вертикальной зональности: пижнегольцовая (аналог субальп в горах зоны широколиственных лесов и субтропиков) и гольцовая, или собственно горнотундровая.
Нижнегольцовая полоса обычно не бывает широкой. В ее пределах встречаются редколесья, по, главным образом, горнотундровые кустарники и другие формации горных тундр, среди которых в некоторых районах распространены горные луга. В горах тундровой зоны нижне-гольцовой полосы в типичном виде нет, по во многих районах в нижней части склонов гор развиваются кустарниковые заросли, отсутствующие на прилегающих безлесных тундровых равнинах. В зависимости от обстоятельств этому способствуют разные причины (лучший дренаж, защита от ветров, большая мощность снежного покрова зимой и пр.).
В тундрах северо-востока Азии (в отличие от более западных ее районов) в нижней части горных склонов в бассейне Пенжины и частью Анадыря растительность еще более сходна с нижнегольцовой в таежной зоне Дальнего Востока (опис. 3 тх), так как там распространены заросли кедрового стланика. На Чукотском п-ве и северном склоне Анадырского хребта они уже отсутствуют.
Гольцовая (собственно горнотундровая) полоса на высоких горах по сравнению с нижнегольцовой полосой имеет большую протяженность по вертикали. Вследствие расчлененности рельефа и связанной с ней пестротой экологических условий (подверженность местоположения действию ветров, условия залегания снежного покрова, микроклимат вегетационного периода, физические свойства субстрата, режим увлажнения и пр.) в гольцовой полосе не всегда имеется последовательная смена растительных ассоциаций по вертикали. На плоских и защищенных перевалах моховые тундры иногда распространены очень высоко в горах, а на крутых наветренных склонах лишайниковые и кустарничково-лишайниковые горные тундры с очень разреженным растительным покровом встречаются на границе леса. Однако, в схеме можно считать закономерной определенную последовательность распределения (снизу вверх) структурных типов горных тундр в пределах гольцовой полосы, которая в отдельных районах выявляется сравнительно четко. Это дало основание некоторым
авторам (Плеске, 1887; Крылов, 1931) предложить дробное зональное разделение гольцов Кольского п-ва и Алтая.
Для нижней ступени гольцовой полосы характерны сообщества с более сомкнутым покровом, где чаще значение эдификаторов имеют мхи, и больший удельный вес принадлежит травам. Среди тундр в зависимости от условий встречаются луговые сообщества, обычно более характерные для нижнегольцовой полосы. Выше покров делается более разреженным, лишайники преобладают над мхами, обилие трав сокращается, видовой состав их более беден. При уменьшении количества трав в верхних ступенях горных тундр усиливается значение кустарничков. Луговинные тундры встречаются лишь у снежных пятен или на местах снежных завалов при условии, если там на поверхности накапливается мелкозем. Характерные для верхней ступени гольцов кустарничково-лишайниковые сообщества постепенно сменяются разреженной растительностью высокогорий. Фактическое распределение растительности на гольцах, по указанным выше причинам, часто существенно уклоняется от этой схемы.
На «Геоботанической карте» по условиям масштаба весь комплекс горнотундровых растительных формаций в пределах отдельных горных сооружений показан слитно. Наряду с этим на карте выделены провинциальные подразделения горнотундровой растительности, различающиеся по всей совокупности признаков, обусловленных особенностями географической среды и истории ее развития. Каждому из них присущи особые сочетания растительных сообществ. Хорошо отличаются друг от друга провинциальные подразделения горных тундр по составу растительности нижнегольцовой полосы (криволесий и зарослей кустарников).
На Кольском п-ве криволесье образовано березой (Betula tortuosa), а кустарниковые заросли обыкновенным ерником (Betula папа). Луговые сообщества в нижнегольцовой полосе отсутствуют или представлены небольшими фрагментами.
На Урале криволесье лишь местами состоит из березы, а преимущественно из лиственницы (Larix sibirica) или (Средний, Южный Урал) ели. Кустарниковые заросли в основном составлены ерником (Betula папа), но наряду с ним, и горнотундровыми ивами (Salix glauca, S. lanata. S, phy-licifolia), а также ольховником (Alnaster fruticosus), В некоторых районах Урала в нижнегольцовой полосе встречаются субальпийские луга; в основном же они характерны для подгольцовой лесо-луговой полосы.
На севере Средней Сибири криволесье в горах исключительно лиственничное (Larix sibirica — на западе, Larix dahurica — на востоке), кустарниковые сообщества развиты слабо, состоят они чаще всего из ерника (Betula папа и В, exilis), группировки лугового типа отсутствуют совершенно.
На Алтае и в Саянах в нижнегольцовой полосе, которая там местами имеет отчетливые субальпийские черты, растут лиственница (Larix sibirica) и кедр (Pinus sibirica), в кустарниковых тундрах господствует особый вид ерника (Betula rotundifolia), а в Саянах местами золотистый рододендрон (Rhododendron аигеит). Из числа прочих формаций для нижнегольцовой (субальпийской) полосы Алтая на западе прежде всего характерны луга. Восточнее площадь под ними сокращается, но они все же сохраняются в подгольцовом комплексе и на Восточном Саяне.
Восточносибирскому типу гольцов свойственны в нижнегольцовой полосе заросли кедрового стланика, часто чередующиеся с лишайниковыми тундрами. В ерниковых сообществах наряду с тощим ерником (Betula
exilis) характерен ерник Миддендорфа (Betula Middendorffii), луговые сообщества мало типичны и встречаются в особых условиях на более массивных хребтах. Из деревьев, кроме кедрового стланика, представлены преимущественно даурская лиственница, а местами (опис. 3 в) аянская ель или эрмапова береза. На восточносибирских гольцах встречается ряд растений, общих с тихоокеанскими гольцами и чуждых западным районам.
Обширная площадь гольцов тихоокеанского типа располагается в области очень широкого (кроме Чукотского п-ва и части Анадырского хребта) распространения кедрового стланика. Последний образует хорошо выраженную самостоятельную вертикальную полосу растительности, особо обозначенную в этих районах на «Геоботанической карте». Однако кедровый стланик проникает здесь и в горнотундровый пояс, являясь весьма характерным для его нижней полосы. Ему часто сопутствует камчатский ольховник (Alnaster kamtschaticus).
На гольцах притихоокеанского типа всюду спорадически встречаются горполуговые сообщества; наиболее широко распространены они на Камчатке. Общие черты для всех гольцов тихоокеанской области проявляются в составе и строении кустарничково-лишайниковых и травяно-кустарничковых горных тундр. Им присущ свой комплекс кустарничков и трав {Rhododendron kamtschaticum, Salix phlebophylla, Phyllodoce aleutica, Claytonia Eschscholtzii, Cassiope lycopodioides, Dicentra peregrina, Cerastium Fischerianum и др., опис. 3 тх), из которых некоторые являются доминантами. Травяные сообщества лугового типа на тихоокеанских гольцах развиты на большей площади и значительно более разнообразны, чем в ГЗо-сточной Сибири.
Провинциальные особенности горнотундровой растительности находятся в зависимости не только от географического положения гольцов и истории их развития, но также от пластики рельефа тех горных сооружений, к которым они приурочены. Очень существенно, на каких геоморфологических ярусах расположены горнотундровые сообщества: покрывают ли они только гребни и остроконечные вершины гор или же за пределы лесной растительности выходят и вершины речных долин, седловины и террасированные уступы верхних частей склонов. В последнем случае топологические условия для развития горнотундровой растительности весьма разнообразны, и она представлена большим числом экологически различных ассоциаций.
Растительность гольцов тесно связана с растительностью нижераспо-ложенных горных ландшафтных полос, а также прилегающих равнин и плоскогорий. Выходцы из нижерасположенных лесных сообществ в той или иной степени присущи горнотундровым ассоциациям всех горных вершин. Наиболее общие связи между выделенными на карте провинциальными подразделениями горных тундр указываются ниже.
Кольские (3 ко) и уральские (3 у) горные тундры расположены в сфере атлантических влияний, которые на Полярном и Приполярном Урале выражены не в меньшей степени, чем в центральной части Кольского п-ва. Этим влиянием подвержен и Алтай, в особенности его западная часть. Горнотундровые сообщества Западного Алтая можно рассматривать как самый южный вариант уральско-алтайского меридионального гольцового ряда. По этому ряду с севера на юг усиливается травянистость горных тундр, и на Алтае они уже развиваются бок о бок с субальпийскими и альпийскими лугами, зачатки которых на Урале существуют в недрах подгольцовой полосы.
Среднесибирские горные тундры (3 с) вместе с горными тундрами Восточного Алтая и Саян (3 а) образуют особый «ультраконтинентальный» ряд.
На юго-восточном Алтае горнотупдровые сообщества комплексируются с пустынно-степными высокогорьями. Горные тундры здесь уже сходят на-пет и к югу от Алтая постепенно исчезают совершенно.
Притихоокеанскне (3 тх) и восточносибирские (3 в) горные тундры отражают на себе климатическое влияние Тихого океана. Они содержат элемент тихоокеанского высокогорного флористического комплекса [названного ранее (Сочава, 1932) охотской высокогорной флористической провинцией] — первые в более значительной, вторые в меньшей степени. На юго-западе восточносибирский тип горных тундр сливается с гольцами Восточных Саян. Некоторые травы и кустарнички из пределов алтайско-саянского горнотундрового комплекса (Viola altaica, Carer lljinii, Salix Krylovii, Doronicum altaicum, Arenaria jormosa и др.) проникают на гольцы Восточной Сибири. Таким образом, в высокогорьях Алтая и Саян скрещиваются элементы разных типов гориотупдровых сообществ вместе с альпийскими лугами и пустынно-степными высокогорными ассоциациями. Притихоокеанский и восточносибирский комплексы горных тундр имеют общие флористлческие черты, но они различны по экологическому облику растительных сообществ. На юге восточносибирские и притихо-океанскпе горные тундры развиты только на гребнях и отдельных вершинах, в силу чего в фитоценологическом отношении более однообразны, чем на севере, где горные тундры распространены также на среднегорной и даже нижнегорной (в тундровой зоне) геоморфологической ступени.
Горные тундры СССР, на долю которых приходится около 8% территории нашей страны, относятся к числу пространств, наименее освоенных в хозяйственном отношении. Очень велико значение гольцов в водосборе и питании рек. При этом горнотундровая и подгольцовая растительность, регулируя сток и задерживая твердые осадки, является существенным гидрологическим фактором. Горные тундры частью эксплуатируются как пастбища. В этом последнем направлении имеются некоторые возможности расширения площади используемых земель. Наиболее велики перспективы организации на базе горнотундровых угодий охотничье-промысло-вого хозяйства, для чего необходимо обогащение их промысловыми животными и рационализация промысла.
Литература
Ф. Д. Плеске (1887); В. Н. Сукачев (1912а); Б. И. Городков (19296, 1938а); П. Н. Крылов (1931); В. Б. Сочава (1931, 1932, 1944а, 19446 1950); Т. П. Некрасова (1938); А. И. Толмачев (1948); И. Г. Серебряков и В. Б. Куваев (1951); Б. Ф. Петров (1952); Б. А. Мишкин (1953).
3 ко — Кольские
На Кольском п-ве горные тундры приурочены к возвышенным районам и представлены отдельными, разобщенными друг от друга массивами. Наибольшую площадь занимают они в Хибинских и Ловозерских горах, а также на возвышенностях Чуна-тундра, Монче-тундра и Сальные тундры. Самое южное их местонахождение находится в Кандалакшском районе (67° с. ш)., а самое северное, примерно, у 68°30'. с. ш. Область распространения горных тундр на Кольском п-ве находится в пределах северной тайги, где они сменяют лесные формации с высоты 400—500 м над у. м. По составу и строению растительный покров гор Кольского п-ва близок горной растительности северной Скандинавии. Он развит на территории, покрывавшейся ледником, где на протяжении четвертичного периода происходили значительные изменения климата. Возвышенности Кольского п-ва
испытывают в послеледниковое время тектонические поднятия, что является фактором изменения их растительного покрова. Лесные формации на Кольском п-ве для данной широты местности высоко подымаются в горы. Этому способствуют относительно мягкие зимы п не столь суровое лето, поскольку местность находится в центральной, более континентальной части Кольского п-ва.
Зимой в поясе горных тундр дуют сильные ветры, но температура воздуха сравнительно умеренная, и крайние минимумы ее почти в два раза выше, чем на прилегающих равнинах. Характерны снегопады и гололедные явления. На гольцах снег распределяется неравномерно, и на склонах, открытых действию ветров, где он сдувается, сильно выражены явления морозного выветривания и ветровой корразии. Это приводит к значительному распространению каменных россыпей и щебнистых поверхностей, не прикрытых мелкоземом и лишенных сплошного растительного покрова. На долю таких россыпей приходится большая часть поверхности, показанной на «Геоботанической карте» горными тундрами.
Летом господствуют северные и северо-восточные ветры, которые очень повышают влажность воздуха на гольцах, где часты туманы и моросящий дождь. Однако, даже на высоте более 800 м над у. м. средняя температура воздуха в течение июля и августа довольно высокая: в июле в Хибинах выше 10—11°. Характерна при этом неустойчивость летнего климатического режима: снегопады в отдельные годы случаются даже в самом теплом месяце (июле).
Верхний предел леса всюду на Кольском п-ве образует береза (Betula tortuosa); она формирует особую подгольцовую полосу растительности (опис. 39), а также криволесья в нижнегольцовой полосе, которые обычно чередуются с гориотундровыми ерниками.
Горнотундровые ерники (Betula папа) в нижней части гольцового пояса распространены очень широко—всегда в местах, зимой защищенных снегом. В Хибинских горах для них характерен мохово-лишайниковый напочвенный покров, по данным А. А. Коровкина (1934) с преобладанием лишайников (Cladonia alpestris, Cetraria nivalis и др.). В зависимости от условий различно развит травяно-кустарничковый ярус. Встречаются ассоциации с незначительным количеством трав и кустарничков на мощном лишайниковом покрове (Cladonia alpestris). Там, где напочвенный покров менее сомкнут, увеличивается численность кустарничков. Из них преобладает вороника (Empetrum nigrum), обычно на покрове с господством лишайников, а черника в более влажных местах, где в напочвенном покрове развиты преимущественно мхи. В долинах ручьев и на пологих склонах с постоянным проточным увлажнением на небольшой площади разбросаны разнотравно-кустарничковые ерники. К ернику примешиваются некоторые ивы (Salix glauca), В моховом покрове к преобладающим зеленым мхам (Hylocomium proliferum, Pleurozium Schreberi) присоединяются сфагны (Sphagnum Warnstorfii). Кустарнички (Empetrum nigrum, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum) доминируют над травами (Trollius europaeus, Geranium silvaticum, Cirsium heterophyllum и др.).
В местах с достаточным проточным увлажнением распространены заросли ивняков. Они занимают в общей сложности небольшую площадь, по в нижнегольцовой полосе Чуна-тундры Т. П. Некрасова (1938) установила шесть ассоциаций с господством Salix glauca и 5. lanata, относящихся к группе травяно-моховых и травяных ивняков. В составе их кустарникового яруса встречаются и другие виды ив (Salix phylicifolia, S, туг-si nites) и во многих случаях ерник. В большинстве ассоциаций ивовых кустарников обильно представлены травы (типичны Geranium silvaticum,
Solidago virga-aurea, Trollius europaeus, Anthoxanthum odoratum, Deschamp-sia jlexuosa, Cirsium hebrophyllum).
В Хибинских тундрах изредка встречаются сообщества можжевельника (Juniperus sibirica). Там же в низинах при основании гор в результате температурных инверсий, например близ озер Вудьявр, развивается особый тип ерниковой тундры, очень заболоченный, с господством в покрове сфагнов. Луга на гольцах Кольского п-ва занимают небольшую площадь, они развиты по ручьям как в нижиегольцовой, так и в гольцовой полосе. Кроме того, луга встречаются в местах, систематически увлажняемых талыми водами от снежных пятен. В составе луговых сообществ заметное участие принимают горнотундровые виды.
В гольцовой полосе господствуют лишайниковые и кустарничковолишайниковые тундры, изученные А. А. Коровкиным (1934), Т. П. Некрасовой (1938) и другими авторами. На сравнительно пологих склонах, зимой лучше защищенных снегом, в покрове лишайниковых тундр преобладают клядонии (Cladonia alpestris, С, rangiferina, С. mitis). На более крутых и открытых склонах, где снежный покров менее мощный, доминируют цетрарии (Cetraria nivalis, С. cucullata, С. islandica). В цетрариевых тундрах снег весной быстро стаивает и вегетация начинается раньше, летом влажность на поверхности почвы меньшая, а испарение под влиянием ветров большее. Кроме упомянутых лишайников, в сложении ассоциаций лишайниковых и кустарничково-лишайниковых тундр принимают участие и другие виды (Alectoria ochroleuca, A. nigricans, Sphaerophorusglobosus, Ste-reocaalon paschale, Cladonia uncialis, C. elongata, C. chordalis, C. bellidiflora, C. pyxidata, Cetraria crispa, Solorina crocea и пр.). Мхов мало по числу видов и обилие каждого из них невелико. Из кустарничков в лишайниковых тундрах наиболее распространены вороника (Empetrum nigrum), толокнянка (Arctous alpina), брусника (V actinium vitis-idaea), дриада (Dryas octopetala) и другие (V actinium uliginosum, Phyllodoce coerulea, Arctostaphyllos uva-ursi, Loiseleuria procumbens). В цетрариевых тундрах травы в общей сложности дают небольшую биологическую массу, в кля-дониевых — некоторые из них (Carex hyperborea, Festuca supina) развиваются довольно обильно. Своеобразна ассоциация клядониевых тундр с преобладанием в травяно-кустарничковом ярусе черники (Vactinium myrtillus). Она возникает в местах, зимой хорошо укрытых снегом, который в начале лета сравнительно быстро сходит. К числу ассоциаций, в которых кустарнички превалируют над лишайниками, относится кля-дониево-дриадовая тундра. Она встречается в верхних частях гор среди каменных россыпей. Наряду с дриадой там обильно представлены вороника (Empetrum nigrum), стелющийся по земле ерник (Betula папа), а местами овсяница (Festuca supina) и осока (Carex hyperborea). В Хибинских горах цетрариевые тундры распространены шире клядониевых, и они разнообразнее по видовому составу трав и кустарничков, в значительной мере принадлежащих к группе аркто-альпийских видов (Мишкин, 1953).
Моховые горные тундры на Кольском п-ве представлены незначительно и, видимо, их удельный вес в растительном покрове много ниже, чем в горах Скандинавии (см. Tengwall, 1920 и у других скандинавских авторов описания «Moosreichen Zwergstauchassoziation» альпийского пояса). Для Чуна-тундры Т. П. Некрасова (1938) отмечает распространение небольшими участками (среди других ассоциаций) моховых тундр со стелющимися ивами (Salix herbacea и 5. reticulata), а также с черникой и гариманел-лой (Harrimanella hypnoides). Имеется указание на более широкое развитие моховых тундр в Ловозерских горах, чему способствует содержание
в горных породах щелочных и щелочно-земельных элементов. На северо-востоке этих гор, исследованном К. И. Солоневпчем (1936), господствуют кустарничковые тундры с небольшим количеством лишайников. В особых условиях (после пожаров и в местах, периодически затопляемых) встречаются политрихопые горные тундры, в травяном покрове которых выделяются злаки (Festuca supina, Agrostis canina).
Так же на очень небольших участках в местах, систематически переувлажненных, пятнами распространены низинные травяные болота; основу их растительного покрова составляют молиния (Molinia coeruled), пухонос (Trichophorum caespitosum) и другие болотные травы (Carex irrigua, Eriophorum gracile и пр.). Еще реже встречаются незначительные сфагновые торфянички.
Горным тундрам Кольского п-ва свойственны некоторые флористические особенности, частью общие с Северным Уралом. Ряд видов, растущих выше границы леса на Кольском п-ве и Северном Урале (Deschampsia flexuosa, Bartsia alpina, Nardus strida, Harrimanella hypnoides, Gnapha-lium norvegicum и некоторые другие), в сибирских горных тундрах отсутствуют. Только на Кольском п-ве в горных тундрах встречается вереск (Calluna vulgaris).
Широкое распространение в горных тундрах Кольского п-ва напочвенных лишайников имеет значение для использования их в качестве пастбищ северного оленя. Прирост лишайников на Кольском п-ве более интенсивный, чем в восточных континентальных районах.
Литература
А. А. Корчагин и М. В. Корчагина (1931); Н. А. Аврорин (1933); А. А. Коровкин (1934); Н. А. Аврорин, М. X. Качурин и А. А. Коровкин (1936); Л. И. Боброва и М. X. Качурин (1936); О. С. Полянская (1936); К. И. Солоневич (1936); А. А. Любимова (1937); Т. П. Некрасова (1938); И. Г. Серебряков и В. Б. Куваев (1951); Б. А. Мишкин (1953); Т. A. Tengwall (1920).
3 у — уральские
Горные тундры уральского типа на севере (о-в Вайгач, хр. Пай-Хой, полярная оконечность Урала) возвышаются непосредственно над равнинными тундрами. На Приполярном и прилегающей к нему части Северного Урала (к северу от 64° с. ш.) они образуют сплошную полосу над горной тайгой. К югу от 64° с. ш. на Северном, а затем на Среднем и Южном Урале горные тундры встречаются только на отдельных наиболее приподнятых вершинах и гребнях. Массивы их там разобщены горнотаежными среднегорными и низкогорными пространствами.
Под влиянием циклонов, идущих с Варенцова моря, климат Полярного Урала суров, и вегетационный период при высокой влажности воздуха характеризуется небольшим количеством тепла. Это обусловливает очень низкое положение горных тундр и одновременно широкое распространение по хребтам и гребням каменных россыпей и скал с очень разреженной растительностью. На всем протяжении от западных границ СССР до Колымы на востоке на широте 67—68° горные тундры нигде не спускаются так низко, как на Полярном Урале. В верховьях реки Соби (приток Оби) на Полярном Урале редколесья из сибирской лиственницы и березы (Betula tortuosa) встречаются на высоте до 200—210 м над у. м., выше уже господствуют горные тундры. Близ 66° с. ш. нижний предел горных тундр на Урале проходит на высоте 350—380 м, южнее (65°20' с. ш.) — на высоте 480 м, а у 64° с. ш. — на высоте 680 м над у. м. На Среднем Урале горные
тундры начинаются с высоты 1000—1100 м (местами 900 м), а на Южном Урале (Иремель, Яман-Тау) они развиты с высоты 1200—1300 м над у. м. Сравнивая высотное положение горных тундр на Урале с более восточными районами, мы видим, что нижний предел их резко снижен только на Полярном Урале. На широте 64° с. ш. тундры на Урале (Щугор-ский камень) начинаются с той же высоты, что и па гольцах близ Нижней Тунгуски, а па Южном Урале они находятся на таком же пределе, что и на Кузнецком Алатау, но ниже, чем на той же широте в Центральном Саяне (бассейн Казыра).
На Полярном и Северном Урале верхний предел леса образуют лиственница {Larix sibirica) и береза {Betula tortuosa), а на юге местами кедр {Pi-nus sibirica)', па Среднем — чаще всего ель {Picea obovata), а реже пихта {Abies sibirica) и кедр; на Южном Урале — ель и пихта.
Ниже гольцового пояса на Урале почти всюду выражена сравнительно узкая подгольцовая лесная полоса. В большинстве случаев, особенно на кислых породах, она представлена редкостойным хвойным лесом с моховым покровом. В местах же, где на пологих формах рельефа зимой отлагается более мощный снежный покров и почвы образованы на богатых солями элювии и делювии основных пород, развиты редколесья с травяным покровом, а среди них лужайки и заросли кустарников бореального типа. На Северном Урале подгольцовая полоса имеет лесо-луговой облик только в некоторых районах, например в верховьях Щугора, где она представлена травяными редкостойными березняками и местами лиственничниками, среди которых пятнами распространены луговые сообщества (Сочава, 1933а). На Среднем Урале, особенно па его западном склоне, лесо-луговой комплекс более обычен (Овеснов, 1948, 1952; Игошина, 1952). Там он местами имеет субальпийские черты и характеризуется значительным распространением горнолуговых сообществ, что дало основание показать его на «Геоботанической карте» в некоторых районах особым контуром субальпийских лугов уральского типа в сочетании с кустарниками и лесами (57 у). Лесо-луговая полоса переходит в гольцовую, но па Среднем Урале она также венчает горные хребты, не превышающие высоты 800—900 м над у. м.
Нижнегольцовая полоса па Полярном и Северном Урале отличается развитием кустарниковых сообществ, главным образом ерников {Betula папа). На Полярном Урале горнотундровые ерники развиты обычно по склонам в долины ручьев, а на выпуклых междудолинных пространствах сменяются моховыми тундрами. Это преимущественно зеленомошные {Hylocomium proliferum, Pleurozium Schreberi) ерпиковые сообщества, в травяно-кустарничковом ярусе их преобладают брусника и осочка {Carex globularis), среди которых встречается ряд бореальных видов {Са-lamagrostis lapponica, Empetrum nigrum, Festuca supina, Polygonum bistorta, Vaccinium myrtil н$и др.). В кустарниковом ярусе к ернику примешиваются ивы {Salix glauca, S. hastata, S. lanata, S. pulchra). Последние вдоль водотоков образуют заросли, в покрове которых выделяются травы {Equi~ setum palustre, Cardamine macrophylla, Polygonum bistorta, Carex tripartita, Geranium albiflorum, Ranunculus propinquus и др.). На размытой поверхности почвы моховой покров {Mnium pseudopunctatum, Paludella squarrosa, Sphagnum angustifolium и др.) не сплошной, а представлен отдельными подушками мхов.
На Северном Урале, особенно на пологих склонах, ерники развиты широко, и ассоциации их более разнообразны (зеленомошные, сфагновые и долгомошные ерники). Травяно-кустарничковая растительность в этих сообществах скудная {Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Carex globula-
ris, С. hyperborea, Polygonum bistorta, Empetrum nigrum, Calamagrostis lapponica и немногие другие). На Среднем Урале нижнегольцовые ерники встречаются местами, а для Южного Урала они совсем не характерны. На Полярном и Северном Урале, в особенности там, где границу леса образуют березовые {Betula tortuosa) редколесья, имеются заросли ольховника {Alnaster fruticosus), избирающие наиболее влажные местоположения, зимой укрытые снегом.
В гольцовой полосе на более пологих поверхностях па Полярном и Северном Урале, главным образом на ультра-основных горных породах, широко распространены осоково-лишайниковые тундры. Основу их напочвенного покрова, лишь местами прерываемого выходящими на поверхность каменистыми глыбами, составляют лишайники {Cladonia sylvatica, Ale-ctoria ochroleuca, Cetraria cucullata, C. Tilesii, Thamnolia vermicularis и др.)*» из мхов широко представлен только ракомитриум {Rhacomitrium hypnoides). В травяном покрове обильны осоки {Carex hyperborea, С. ги-pestris), но встречаются и многие другие растения {Minuartia arctica, Pedicularis Oederi, Alyssum biovulatum, Polygonum bistorta, Silene acaulis, Deschampsia arctica и ряд прочих). Кустарнички и стелющиеся кустарники в этих сообществах играют небольшую роль, наиболее постоянна арктическая ива {Salix arctica), реже встречаются приземистый ерник {Betula папа), дриада {Dryas octopetala) и голубица {Vacclnium uliginosum).
На влажных почвах с поверхностным торфянистым горизонтом на относительно пологих склонах, с избытком увлажняемых проточными водами, распространены осоково-кустарничково-моховые тундры. Основу напочвенного покрова этих сообществ составляют зеленые мхи {Aulaco-mnium turgidum,Camptothecium trichoides, Dicranum elongatum, Hylocomium proliferum, Rhytidium rugosum и др.), среди которых в меньшем количестве встречаются многие виды лишайников {Cetraria cucul ata, С. nivalis, Cla-donia gracilis, C. uncialis, Sphaerophorus globosus и пр.). В травяно-кустарничковом покрове преобладают травы, из них доминируют осоки {Carex hyperborea, С. capillaris), постоянно присутствуют некоторые злаки {Festuca supina, Hieroch оё alpina, Arctagrostis latifolia) и ряд двудольных растений {Polygonum bistorta, Saussurea alpina, Lagotis minor, Lloydiasero-tina, Pachypleurum alpinum, Pedicularis Oederi и пр.). С меньшим обилием, чем травы, распространены стелющиеся кустарники {Betula папа, Salix ри, chra) и кустарнички {Salix arctica, Empetrum nigrum, Ledum decum-bens, Vaccinium uliginosum, особенно Dryas punctata.).
Примечательны редко встречающиеся на Урале осоково-кустарнич-ково-кобрезиево-моховые тундры — своеобразный полярный вариант горных кобрезиевых сообществ. В их напочвенном покрове развиты мхи {Aulacomnium turgidum, Hylocomium proliferum, Rhytidium rugosum) и почти отсутствуют лишайники. Из трав господствуют кобрезия {Cobre-sia sibirica) и осока {Carex hyperborea)', обильно представлены кустарнички и стелющиеся кустарники — те же виды, что и в осоково-кустарничково-моховых тундрах.
На более возвышенных местах и каменистых склонах, не сплошь покрытых мелкоземом, развиваются лишайниковые горные тундры с кустарничками (Dryas punctata, Salix polaris) и травами {Car x hyp rbor a, Luzula, confusa, Silene acaulis, Novosieversia glacialis, Rhodiola quad-rifida и др.). К преобладающим в напочвенном покрове лишайникам {Alectoria ochroleuca, Cornicularia divergens, Cetraria chrysantha, C. cu-cullata, C. nivalis, Cladonia uncialis, Dufourea arctica, Sphaerophorus globosus) примешиваются и мхи {Rhacomitrium hypnoides, Rhytidium rugosum, Polytrichum hyperboreum, Dicranum spadiceum и пр.). Среди горных
тундр в местах, где зимой скопляются сугробы снега, медленно стаивающие летом и систематически увлажняющие поверхность почвы, развиваются луговоподобные сообщества, по существу травяные тундры, состоящие из обычных горнотундровых растений (Carex hyperborea, Deschamp-sia arctica, Silene paucifolia, Polygonum bistorta, Ranunculus glabriuscu-lus, Carex tripartita и др.). He представляют редкости в этих сообществах и кустарнички (Salix reptans, Sibbaldia procumbens, Harrimanella hypnoi-des). Характерны некоторые виды лишайников (Cetraria hiascens) и мхов (Polytrichum alpinum, P. norvegicum).
На Среднем Урале горнотундровая растительность менее разнообразна,, но и там она представлена различными ассоциациями моховой, травяно-моховой, лишайниковой и мохово-лишайниковой тундр. Наиболее широко распространены травяно-моховые тундры. В сплошном напочвенном покрове этих тундр господствуют зеленые мхи, на фоне которых обильна осока (Carex hyperborea), встречаются некоторые кустарнички (Salix reticulata, S. arctica, Dryas punctata), многие виды разнотравья (Anemone biarmiensis, Polygonum bistorta, Myosotis asiatica, Saussurea alpina, Pedicularis Oederi, Senecio resedifolius, Thalictrum alpinum, Lloy-dia serotina и ряд других). Так же широко распространена травяно-моховолишайниковая тундра, в которой из лишайников наиболее развиты кля-донии. К. Н. Игошина (1931) дала описание осоково-кобрезиево-мохово-лишайниковой тундры на Денежкином камне. Кобрезия (Cobresia sibirica} распределена равномерно среди осок (Carex capillaris, С. rupestris, С. at-rofusca, С. algida), небольшого количества разнотравья и кустарничков (Vaccinium uliginosum, Dryas octopetala, Empetrum nigrum).
На Южном Урале горные тундры представлены на небольшой площади наиболее значительных вершин. Они изучены в горах Иремель и Яман-Тау. На последней возвышенности П. Л. Горчаковский (1954) выделяет три группы ассоциаций: овсяницево (Festuca К гу1ог1апа)-моховые тундры, ситниково (Juncus trijidus)-MoxoBue тундры и заболоченные травяно-моховые (Polytrichum commune) тундры. Число собственно горнотундровых растений на гольцах Южного Урала не велико.
Общей особенностью горных тундр Урала является значительное распространение моховых тундр и сравнительно большой удельный вес трав в сложении почти всех горнотундровых сообществ. С севера на юг он, пожалуй, немного увеличивается. Наряду с этим, роль кустарничков по сравнению с горными тундрами других районов, на Урале несколько меньшая. В значительной мере это связано с высокой влажностью уральских гольцов и обильными снегопадами.
Тундры Полярного и Северного Урала — хорошие летние пастбища северного оленя, обеспеченные зелеными кормами.
Литература
П. Н. Крылов (1878—1885); Б. Н. Городков (1926, 1935а); В. Б. Сочава (1927а, 19306, 1933а); 3. Н. Смирнова (1928а); В. С. Говорухин (1929, 1936); С. Ю. Липшиц. (1929); Л. Н. Тюлина (1929, 1931); К. Н. Игошина (1931, 1952); Б. А. Тихомиров (1941); М. И. Котов (1947); А. М. Овеснов (1948, 1952); П. Л. Горчаковский (1950, 1954).
3 с — среднесибирские
Горные тундры на севере Средне-Сибирского плоскогорья относятся к числу наименее изученных. Значительные массивы находятся на северо-западе плоскогорья — в горах Путораны (Норильское плато) и на отходящих от них к югу возвышенностях. Большие площади горных тундр
сосредоточены на междуречье Котуй—Анабара, а также в бассейне Оле-нека, включая кряж Чекановского, частью принадлежащий уже бассейну нижней Лены. Условно к тому же тину отнесены горные тундры (о растительности их в литературе нет никаких сведений) на возвышенностях среди Северо-Сибирской низменности и на кряже Прончищева (вдоль побережья моря Лаптевых между устьями Анабары и Оленека). Восточным форпостом горных тундр среднесибирского типа являются Хараулахские горы.
Горы Путорана достигают большой высоты (до 2000 м над у. м.), при этом значительные пространства располагаются там на высоте свыше 1000 м. Они сложены в основном траппами, трудно поддающимися выветриванию и образующими остроконечные вершины, крутые склоны и нагромождения каменистых россыпей, слабо прикрытых мелкоземом, а часто выходящих на дневную поверхность. Значительные высоты местности являются первой причиной широкого распространения здесь горных тундр, а с высоты 700—1000 м—осыпей и скал, дающих приют лишь очень разреженной растительности (опис. 1). Вторая причина заключается в особенностях климата — его большой влажности и сильных ветров. В районах широкого распространения горных тундр выпадает от 600 до 700 мм осадков в год, которые приносятся в западных циклонах, сопровождаемых временами сильными ветрами. Краткий вегетационный период и значительная влажность при большой силе ветра приводят к тому, что верхний предел горных лиственничных лесов здесь проходит намного ниже (200—400 м на севере и 500—600 м к югу от 68° с. ш.), чем в более восточных районах Сибири. На востоке, в верховьях Оленека нижняя граница полосы горных тундр лежит на высоте 600—800 м над у. м.
Краткие сведения о растительности горных тундр ограниченного района севера Средне-Сибирского плоскогорья (бассейн Медвежьей, приток Котуя) сообщил Ф. В. Самбук (1937). Границу леса всюду образует лиственничное редколесье, чаще всего с подлеском из ерника {Betula exilis) и ольховника {Alnaster fruticosus), Сплошной полосы горнотундровых кустарников обычно не наблюдается. Местами на склонах распространены подгольцовые сообщества ольховника {Alnaster fruticosus)} ерни-ковые горные тундры встречаются спорадически. Более обычны кустарниковые ассоциации в речных долинах и вообще в понижениях, где скопляется влага, иногда выступающая на поверхность. Кустарниковый ярус в таких местах образуют ивы {Salix pulchra, S. hastata, S. glauca, S. lanata). В травяном покрове господствует водная осока {Carex stans), среди которой встречаются представители влаголюбивого разнотравья {Pedicularis sudetica, Nardosmia frigida), кустарнички {Comarum palustre), некоторые злаки {Hierochloe pauciflora) и хвощи (Equisetum palustre). Собственно горнотундровая растительность на пологих склонах и выровненных поверхностях, где горные породы покрыты элювиальным мелкоземистым материалом, представлены часто своеобразными пятнистыми моховыми тундрами. Моховой покров с небольшим участием напочвенных лишайников покрывает меньше половины поверхности, остальное приходится на обнаженный суглинистый грунт, повсюду выступающий отдельными пятнами. Среди мхов встречаются стелющиеся кустарнички {Salix reticulata, S. rotundifolia, Potentilla emarginata), осоки {Carex hyperborea и C. macrogyna) и другие травы {Pedicularis amoena, Oxytropis Middendorffii и пр.). На каменистых склонах, обычно на большой высоте и при большом расчленении рельефа, участки, покрытые растительностью, разбросаны среди голого камня. Мохово-лишайниковый ярус здесь нередко развит слабо, но зато кустарнички образуют довольно
плотные скопления и на небольшом участке вместе с травами формируют относительно плотный дерн, скрепляющий перегнойно-гумусовый горизонт иногда до 10 см мощностью. Из кустарничков доминируют дриада (Dryas punctata), Кассиопея (Cassiope tetragona), сетчатая ива (Salix reticulata) и др. На более высоких уровнях среди каменистых россыпей, в более защищенных местах и где скопляется мелкозем, встречаются синузии лишайников, главным образом алектории (Alectoria ochroleuca) и других (Cetraria chrysantha, Cornicularia divergens),
В районе Норильских озер (оз. Кита, оз. Глубокое) выше полосы редколесья, по наблюдению Л. В. Шумиловой (1933), распространены густые заросли ерника и ольховника (Alnaster fruticosus), среди которых встречаются единичные лиственницы. На щебнистых склонах и вершинах сопок расположены лишайниковые тундры с очень немногими цветковыми растениями. На выровненных щебнистых поверхностях развиваются травяно-кустарничковые тундры с дриадой (Dryas punctata), толокнянкой (Arctous alpina), вороникой (Empetrum nigrum) и аркто-альпийскими травами (Hierochlo'e adpina, Trisetum spicatum, Carex hyperborea).
На кряже Чекановского и в Хараулахских горах сколько-нибудь сомкнутый растительный покров встречается преимущественно по долинам, по седловинам перевалов и по другим более выровненным и защищенным от ветра поверхностям. Значительные пространства на открытых склонах представляют собой каменистые нагромождения с очень редкой растительностью, иногда только накипными лишайниками. Горные тундры начинаются с высоты 100—200 м над у. м., а самые хребты находятся в лесотундровой и частично тундровой зоне. В Хараулахских горах (Душечкин, 1937) распространены кустарничковые и лишайниковые горные тундры в местах более или менее защищенных от ветра. Кустарничковые тундры — это преимущественно ассоциации с преобладанием дриады (Dryas punctata) и Кассиопеи (Cassiope tetragona). Они при разной структуре сообщества развиваются на склонах, по дну падей и по надпойменным галечникам. Мхи и лишайники в этих ассоциациях играют меньшую роль, чем травяно-кустарничковая растительность, довольно разнообразная по видовому составу (Novosieversia glacialis, Salix arctica, S, polaris, S. reticulata, Arctous alpina, Hierochlo'e alpina, Festuca brevi-folia, Potentilla nivea, Oxytropis nigrescens, Artemisia trtfurcata, Claytonia arctica и др.).
В нижней части склонов и по дну долин встречаются лишайниковые тундры с почти сплошным напочвенным покровом, в котором преобладают либо цетрарии (Cetraria cucullata, С. crispa, С. nivalis), либо клядо-нии (Cladonia sylvatica, С. rangijerina, С, alpestris)\ травяно-кустарниковая растительность развита там слабо. Выше по склону располагаются алекториевые (Alectoria ochroleuca), а местами корникуляриевые (Cornicularia divergens) тундры, которым свойственны очень немногие травы и кустарнички.
Общей особенностью среднесибирских горных тундр является очень широкое распространение каменистых россыпей, почти лишенных растительности. Чем севернее, тем площадь под каменистыми россыпями большая. В значительной мере это объясняется маломощностью снежного покрова, который с открытых склонов совершенно сдувается. Отсутствие снежной защиты способствует процессам морозного выветривания и создает неблагоприятную обстановку для развития сомкнутого растительного покрова.
Типичные моховые тундры, подобные уральским или алтайско-саянским, здесь отсутствуют. В нижнегольцовой полосе кустарниковые за
росли развиты неповсеместно, нередко лиственничные редколесья непосредственно граничат с кустарничковыми и лишайниковыми тундрами. Из кустарниковых ассоциаций наиболее обычны сообщества тощего ерника {Betula exilis) и тальников {Salix pulchra, S. glauca, S. lanata). Необходимо отметить, что в составе флоры горных тундр Средней Сибири достаточно представлен восточный элемент. На окраине кряжа Чеканов-ского найден «монгольский ковыль» {Ptilagrostis mongholicd) \ всюду спорадически встречаются рододендроны — мелколистный и Адамса {Rhodo-dendron parvtfolium, R. Adamsii), а также ряд других растений, общих с Алтаем и горами северо-востока. В развитии горнотундрового комплекса формаций на севере Средней Сибири большую роль сыграло значительное оледенение в самой возвышенной части гор Путораны. Существенен также непосредственный контакт с тундрами Таймыра и северной Якутии.
На севере Средне-Сибирского плоскогорья высокогорный ландшафт возник, видимо, еще в конце третичного периода, а в послеледниковое время при нарастающей континентальности климата и под ее влиянием произошло обеднение высокогорной растительности, исчезновение альпийских лугов и сокращение площади под моховыми и луговинными тундрами.
В горах Средней Сибири под пастбища используются преимущественно горнотундровые долины и нижняя часть обращенных к ним склонов. Остальные пространства ввиду широкого распространения россыпей мало перспективны в хозяйственном отношении.
ДГи тература
Л. В. Шумилова (1933); В. Н. Душечкин (1937); Ф. В. Самбук (1937).
3 а — а л т а й с к о - с а я н с к и е
Горные тундры алтайско-саянского типа распространены к югу от 55° с. ш. На Алтае основные их массивы сосредоточены в южных и восточных высокогорьях советского Алтая на высоте более 2000 м над у. м. (плоскогорье Укок, юго-восточная часть Катуньского хребта, хребты Чуйские, Курайский, Сайлюгем, Чихачева и др.). В более северных и влажных горах Кузнецкого Алатау горные тундры начинаются с высоты 1000— 1200 м. В Саянах нижний предел горных тундр проходит в зависимости от условий и положения хребтов на высоте от 1600 до 2000 м, а в восточном Танну-Ола на высоте 2300 м. Алтай и Саяны — область современного и еще более значительно развитого древнего оледенения. В гольцовом поясе им присущи разнообразные топологические и экологические условия. Количество осадков (от 350—450 мм до 1500—2000 мм), влажность воздуха и почв очень различны по районам. Обширные поверхности высоко приподнятого пенеплена представляют собой на Алтае и частью на Саянах совершенно своеобразные «равнинные» местоположения горных тундр, на что впервые было обращено внимание П. Н. Крыловым (1931). Названный автор подразделял высокогорья Алтая на две вертикальные зоны: верхнюю (наиболее обширную)—горнотундровую и нижнюю-горно-луговую. На значительных по высоте хребтах Алтая (Катуньский, Чуйские) широко распространены каменные россыпи, крутые склоны ледниковых цирков и прочие местоположения альпийского типа, очень слабо заселенные растительностью.
Большая часть высокогорий Алтая показана на «Геоботанической карте» горными тундрами. Однако среди них в той или иной степени всегда распространены альпийские или субальпийские луга. Частью (преимущественно на западе) алтайские высокогорья обозначены на карте
как альпийские и субальпийские луга. На общем фоне этих лугов встречаются почти повсеместно и небольшие по площади участки |горных тундр.
На хребтах Сайлюгем и Чихачева, растительность которых изучал В. И: Баранов (1931), высокогорный пояс представлен преимущественно горнотундровыми сообществами на торфянистых почвах; среди них высокогорные луга распространены на очень небольших участках. Широко развита там на плоских высокоприподнятых поверхностях (2400—2650 м) сырая моховая тундра, часто представляющая собой комплекс высокогорноболотных и горнотундровых сообществ. В понижениях микрорельефа, между буграми и кочками, где застаивается влага, разбросаны фрагменты ассоциаций осок (Carex altaica), пушиц (Eriophorum humile, Е. la-tifolium) и гидрофильных зеленых мхов (Drepanocladus exannulatus, D. Sendtneri, D. intermedius, D. uncinatus). На более повышенных участках также господствуют зеленые мхи, но уже другого экологического типа (Aulacornnium palustre, A. turgidum, Camptothecium trichoides, Palu-della squarrosa, Calliergon turgescens и пр.), среди которых рассеяны различные горнотундровые цветковые растения (Thalictrum alpinum, Saxifraga hirculus, Claytonia J oanneana, Carex stilbophaea и др.) и виды, свойственные высокогорным кобрезникам (Cobresia Bellardi, С. Smirnovii, Festuca Kryloviana и пр.). На плоских поверхностях бугров изменяется состав мхов (Rhytidium rugosum, Dicranum elongatum, Polytrichum strictum) и появляются лишайники (Cetraria crispa, Peltigera aphthosa и др.); там же встречается отдельными дерновинками и экземплярами ряд цветковых (Carex stenocarpa, Роа alpina, Libanotis monstrosa, Lagotis altaica, Polygonum viviparum, Swertia obtusa, Gentiana algida и др.). Сфагновые мхи в сырых моховых тундрах хр. Сайлюгема наблюдаются редко. Основным источником увлажнения плоских высокогорных поверхностей, покрытых этими тундрами, являются снеговые воды. На дренированных склонах и мелких щебнистых почвах развиты мохово-лишайниковые горные тундры. Они встречаются с высоты около 2000 м над у. м., но наиболее обычны на высоте 2500—2650 м. Растительность мохово-лишайниковых тундр представляет сложный комплекс фрагментов ассоциаций с господством либо мхов (Aulacornnium palustre, Polytrichum strictum, Rhytidium rugosum, Dicranum acutifolium,Grimmia ovalis), либо лишайников (Cetraria nivalis, C. cucullata, C. islandica, виды Cladonia, Parmelia и др.). Среди них встречаются голые щебнисто-глинистые пятна и небольшие участки с довольно плотным задернением (Festuca altaica, Carex stenocarpa). Покрытие поверхности мохово-лишайниковых тундр цветковыми растениями не велико, но видовой состав их достаточно разнообразный (Trisetum subspicatum, Carex obtusata, Cobresia filifolia, Pachypleurum alpinum, Schultzia crinita, Polygonum bistorta, Gentiana algida, G. grandiflora, Pat-rinia sibirica, Primula algida, Oxytropis alpina, Eritrichium villosum, Aster flaccidus, Erigeron eriocalyx, Eutrema Edwardsii и др.).
Характерной особенностью тундр хребтов Сайлюгема и Чихачева, изученных В. И. Барановым (1931), является незначительное развитие в них кустарничков, из которых более обычны дриады (Dryas oxyodontd) и стелющаяся ива (Salix nummularia). На высоте 2700—2850 м на щебнистом субстрате на склонах и седловинах, сложенных горными породами, хорошо поддающимися выветриванию, отдельными участками встречаются лишайниковые тундры. По составу растительности они часто близки к сообществам, развивающимся близ снежных пятен. Из лишайников в них главным образом представлены виды цетрарии (Cetraria Tilesii, С. nivalis, С. cucullata) и пармелии (Parmelia molliuscula,
Р. conspersa), клядонии распространены незначительно. Флора цветковых растений бедна {Minuartia biflora, Dry as punctata, Potentilla nivea, Smelovskia calycina и др.).
Среди горных тундр на небольшой площади развиты сообщества с господством кобрезии (Cobresia Bellardi), а местами «монгольского ковыля» {Ptilagrostis mongholica). В составе их флоры много горнотундровых растений (например Hierochloe alpina, Lloydia serotina, Crepis chrysantha, Thalictrum alpinum и пр.), но встречаются и лугово-стопные травы {Helic-totrichon desertorum, Pulsatilla Bungeana, Potentilla multifida и др.).
Горные тундры хр. Сайлюгема на своем нижнем пределе граничат с альпийскими лугами, а иногда с мелкодерновинными степями (80) или лолукустарничково-ковыльковыми пустынными степями (82 а). Только местами в нижней части горнотундрового пояса встречаются ерниковые {Betula rotundifolia) сообщества, особенно характерные для ложбин водотоков.
На хребтах Курайском и Чихачева верхний предел леса образует сибирская лиственница. Плоскогорье Укок, расположенное на высоте 2200— 2300 м., где на «Геоботанической карте» показан крупный массив горных тундр, представляет собою всхолмленную поверхность. В наиболее низких местах, по наблюдениям Б. К. Шишкина (1937), встречаются сообщества пустынной степи {Stellaria petraea, Kochia prostrata, Artemisia frigida, Potentilla bifurca). В понижениях, близ усыхающих озер, местами распространены галофитные группировки {Aneurolepidium dasystacbys, Pucci-nellia tenuiflora, Halerpestes salsuginosa, H. ruthenica, Limonium congestum). Большая же часть плоскогорья — все склоны и повышенные выровненные поверхности — покрыта горной тундрой, ерниковой и мохово-лишайниковой. Последняя является господствующей формацией.
В системе хр. Иолго (Ревердатто, 1921) высокогорный пояс начинается с высоты 2000 м наду. м. Выше границы леса, образованной там кедром и лиственницей, распространены горнотундровые моховые ерники {Betula rotundifolia), местами с очень сомкнутым кустарниковым ярусом (до 40—80 см высоты). В напочвенном покрове господствуют зеленые мхи {Pleurozium Schreberi, Hylocomium proliferum, Polytrichum strictum), а в травяно-кустарничковом ярусе — лесные кустарнички {Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus). Высота ерника на более открытых местах совпадает с глубиной снежного покрова зимой. Выше полосы ерниковых тундр, преимущественно на дне долин и по пологим склонам, распространены моховые и мохово-лишайниковые горные тундры. Местами они начинаются от границы леса. В ложбинах среди мохово-лишайниковых тундр встречаются и стелющиеся кустарники {Salix glauca, S. Krylovii, Betula rotundifolia). Возвышенные открытые склоны заняты травяно-лишайниковой и кустарничково-лишайниковой тундрой на щебнистом субстрате. Растительность обыкновенно покрывает не более половины поверхности. Преобладают обычные напочвенные тундровые лишайники {Cladonia amaurocrea, С. alpestris, Cetraria crispa, C. nivalis, C. cucullata, Aledo-ria ochroleuca, Stereocaulon paschale). На их фоне местами доминирует дриада {Dryas oxyodonta), местами альпийские травы {Minuartia arctica, Thermopsis alpina, Gentiana algida, Campanula Pallasiana, Schultzia cri-nita и др.).
Сходный облик имеют сообщества горных тундр на расположенном -западнее Теректинском хребте (Келлер, 1914) и хр. Холзун (Поляков, 1934а). Там они распространены среди господствующих альпийских лугов (57 а). В лишайниковых тундрах на названных хребтах более разнообразен травяной ярус за счет видов, типичных для альпийских лугов
(Роа altaica, Carex stenocarpa, Festuca altaica, Koeleria altaica), а также для высокогорных кобрезников (Cobresia Bellardi, Ptilagrosti, mongho-lica и др.). Из лугово-альпийских растений в горных тундрах Алтая почти повсеместно встречаются и другие виды (Viola altaica, Pedicularis verticillata, Gentiana grandiflora, G. algida).
В северо-восточных районах Алтая, например на территории Алтайского заповедника (Золотовский, 1938), альпийские и субальпийские луга очень слабо развиты, и на значительной площади высокогорий господствуют горные тундр]»!. Нижняя полоса высокогорий (с 1800—1900 м над у. м.) здесь также представлена моховыми горнотундровыми ерниками: долгомошными (Poly trichum commune) и зеленомошными. Для последних характерен ярус из брусники (на менее влажных местах) или черники (в условиях большей влажности). Мохово-лишайниковые тундры, как и в более западных районах, особенно типичны для открытых долин. В покрове их много клядоний и часто широко представлен приземистый ерник (Betula rotundifolia), а также овсяница (Festuca supina). В широко распространенных на открытых склонах и щебнистых грунтах лишайниковых тундрах выделяются три группы ассоциаций (Золотовский, 1938): 1) с господством алектории (Alectoria ochroleuca) и бедным травяным покровом, 2) с преобладанием дриады (Dryas oxyodonta) в травяно-кустарничковом ярусе, клядоний (Cladonia sylvatica) и цетрарий (Cetraria cucullata) в напочвенном покрове, 3) с преобладанием овсяницы (Festuca supina), дриады (Dryas oxyodonta) и клядоний (Cladonia alpestris, С. sylvatica). Последняя ассоциация представляет собою своеобразный тип травяно-кустарпичково-лишайннковых тундр, в котором из трав, кроме овсяницы, обильны в своей совокупности и другие виды (Carex stenocarpa, С. sabynensis, Gentiana grandiflora, Polygonum viviparum, Schultzia crinita и up.), а из кустарничков, кроме дриады, встречаются брусника и круглолистная стелющаяся ива (Salix nummularia).
Па высотах более 2500 м па северо-восточном Алтае уже отсутствует связный растительный покров, по между глыбами горной породы, в трещинах и па скалах встречаются отдельными экземплярами довольно многие цветковые растения (Colpodium altaicum, Trisetum altaicum, Carex rupestris, Callianthemum angustifolium, Dianthus versicolor, Dracocephalum grandiflorum, Patrinia sibirica, Saxifraga melaleuca, Salix berberifolia и др.), а также мхи и лишайники.
П Западном Саяне в области высокогорий (с высоты 1900—2000 м) господствуют горные тундры. Только в немногих районах они вкраплены в преобладающий фон высокогорно-луговой растительности (57 а). У верхней границы леса распространены ерниковые тундры с моховолишайниковым покровом. В них, кроме ерника (Betula rotundifolia), кустарниковый ярус образует альпийская спирея (Spiraea alpina). Выше в горах распространены мохово-лишайниковые и ]кустарничковые (Dryas oxyodonta) горные тундры. Описание их, данное В. В. Ревердатто (1946), свидетельствует о меньшем флористическом разнообразии западносаянских горных тундр по сравнению с алтайскими, а также о том, что сырые моховые и травяно-моховые тундровые сообщества не характерны для этих мест. В горных мохово-лишайпиковых тундрах Западного Саяна встречается (но не обилен) золотистый рододендрон (Rhododendron аигеит).
На Кизыр-Казырском междуречье (Центральный Саян) горные тундры начинаются с высоты 1500 м (Куминова, 1946). Большие площади выше границы леса покрыты каменными россыпями, среди них развиты лишайниковые, мохово-лишайниковые и «пятнистые» горные тундры, а^также альпийские лужайки.
Волос подробно в Центральном Санне изучены горные тундры Мирского и Арденского хребтов (Кумииова, 1946а). 11а куполообразных вершинах Мирского хребта типичны травяно-лишайниковые ассоциации. Они развиты в местах наименее увлажненных на высоте 1800—2000 м над у. м. 'I равы {Festuca supina, Uierochloe alpina, Gentiana algida, Polygonum bistorta, Schultzia crinita, Silene chamarensis и др.) покрывают до 30% площади, из кустарничков наиболее обычна дриада {Dryas охуо-donta), н напочвенном покрове господствуют клядонии. На Арденском хребте в ассоциациях этой группы встречается элемент флоры высокогорных кобрезников {Ptilagrostis mongholica, Helictotrichon asiaticus). По защищенным плато и вершинам кряжей, примыкающих к Арденскому хребту, развиты горнотундровые ерниковые {Betula rotundijolia) сообщества с куртинами рододендрона (Rhododendron аигеит), а па северных затененных склонах — мохово-лишайниковые тундры со скудным травяно-кустарничковым ярусом. Ниже I860 м и до 1600 м вад у. м. в названных хребтах распространены субальпийские луга; верхнюю границу леса образует кедр. Чистые кедровые леса паркового типа кольцом окружают гольцы хребтов Мирского и Ардапского.
В Восточном Санне в бассейне Оки М. И. Назаров (1935) наблюдал травяно-кустарничковые тундры, представленные разнообразными ассоциациями. В тундрах Восточных Саян усиливается роль кустарников, из которых кроме ерника {Betula rotundijolia) и ив {Salix berberifolia, S. jumosa, S. saxatilis, S. rhamnijolia и up.), встречается несколько рододендронов {Rhododendron aureum, Rh, Adamsii, Rh. parvijolium), дриад {Dryas punctata, D, grandis, D. oxyodonta) и др. Точно так же, как для Западного Саяна, (видимо, даже в большей степени) для Восточного Сая на сырые моховые тундры не характерны.
Горные тундры Алтая и Саян еще П. Н. Крыловым (1919) были объединены в «алтайско-саянскую» провинцию гольцовой растительности. Как единый тип они показаны и на «Геоботанической карте». Однако с запада на восток здесь происходят довольно существенные и закономерные изменения в сложении растительного покрова. Горные тундры западной части Алтая имеют общие черты с горными тундрами Урала, а сама эта территория находится в сфере влияния атлантических воздушных масс. Высокогорья Восточного Саяна и Тувы более сходны с горнотундровым поясом Забайкалья.
Горные тундры алтайско-саянского типа относительно богаты не только ягельными, но и зелеными кормами. Как пастбища они используются в небольшой степени.
Литература
Б. А. Келлер (1914); В. СВ. Сапожников (1916); П. Н' Крылов (1919, 1931); В. В. Ревердатто (1921, 1946); В. И. Баранов (1931); П. П. Поляков (1934а); М. И. Назаров (1935); Б. К. Шишкин (1937); М. В. Золотовский (1938); А. В. Куми-нова (1946, 1946а); Б. Ф. Петров (1952)
3 в—восточносибирские
Горные тундры восточносибирского типа сосредоточены на гольцах Станового хребта, Забайкалья, Приамурья (в том числе и Сихотэ-Алиня), а также значительной части Верхоянского, Черского и Момского хребтов. В обстановке резко континентального климата лес там очень высоко идет в горы, но средние высоты горных хребтов обыкновенно сравнительно не велики. В силу этого гольцы только на севере образуют круп
ные массивы или сопровождают гребни хребтов на большом расстоянии. На юге более обычны отдельные поднятия, на которых гольцовый ландшафт находится в окружении таежного среднегорья.
Нижний предел гольцового пояса на севере Верхоянского хребта находится на высоте 400—500 м. На водоразделе Яны и Алдана лес подымается уже до высоты 1000 м над у. м. В Северном Забайкалье граница леса проходит на высоте 1200—1300 м, а на самом юге — 1800—2000 м над у. м. На Сихотэ-Алине гольцы начинаются на севере с высоты 1200 м, а южнее местами с высоты 1400—1500 м над у. м. Таким образом, нижний предел гольцов восточносибирского типа снижается с юга на север, а в южной части области и с запада на восток.
О климате восточносибирских гольцов можно судить преимущественно по косвенным данным. Зимой они находятся в условиях сурового антициклонального климатического режима, хотя в результате очень широко распространенных в Восточной Сибири температурных инверсий, зимние температуры на них выше, чем на прилегающих низинах. Количество зимних осадков не велико, и снежный покров образуется главным образом по нижнему краю гольцов, скопляется в долинах и в подгольцовой полосе. Ветры на гольцах довольно сильны зимой и летом. Вегетационный период краток, с небольшим количеством тепла и высокой влажностью воздуха. Во многих местах гольцы сложены твердыми кристаллическими породами, трудно поддающимися выветриванию. Строение же поверхности их таково, что преобладают крутые склоны и на значительно меньшей площади представлены выровненные поверхности.
Почти всюду по нижнему краю гольцов проходит узкая подгольцовая полоса зарослей кедрового стланика {Pinus pumila). На карте по условиям масштаба она не выделена особо, а показана вместе с горными тундрами (Зв). Границу леса по большей части образует даурская лиственница {Larix dahurica), но местами и аянская ель {Picea jezoensisY Последняя характерна для верхнего предела лесов на Сихотэ-Алине. В Южном Забайкалье на границе леса распространена сибирская лиственница {Larix sibirica) и сибирский кедр {Pinus sibirica). В подгольцовой полосе в местах, где зимой скапливается снег, спорадически встречаются рощи эрмановой березы {Betula ErmaniY
Кедровый стланик, господствующий в подгольцовой полосе, проникает и в нижнегольцовую полосу, где его более разреженные заросли (опис. 11) чередуются преимущественно с лишайниковыми горными тундрами, а также ерниковыми сообществами с господством ерника Мид-дендорфа {Betula Middendorffii), а на Верхоянском хребте тощего ерника {Betula exilis) и ивы Крылова {Salix KryloviiY
На Верхоянском хребте (без восточной самой возвышенной его части, где горные тундры отнесены к притихоокеанскому -типу) и в западной части хр. Черского горные тундры восточносибирского типа сосредоточены в крупном массиве и развиты в наиболее разнообразных условиях рельефа, местного климата и гидрологического режима. Исследованы они еще совсем недостаточно. Подгольцовая полоса зарослей кедрового стланика там узкая, местами она прерывается, и горные тундры непосредственно граничат с лиственничным редколесьем. По наблюдениям М. И. Ярового (1939) в долинах выше границы леса распространены в пойме ивовые заросли {Salix Krylovii) или злаковые и злаково-разнотравные луга с преобладанием волоснеца {Elymus villosissimusY На пологих шлейфах и террасах в долинах, в более сырых местах встречаются пушицевые {Eriophorum vaginaturri) и ерниково {Betula т7г$)-пушицевые кочкарники. В более дренированных местоположениях господствуют
ерниково-ивовые заросли (JBetula exilis, Salix Krylovii). Склоны, примы-кающие к долинам и верхнему пределу подгольцовых кедровников, покрыты ассоциациями травяно-кустарничково-лишайниковой тундры.
В лишайниковом покрове образуют аспект обычные виды лишайников горных тундр, среди которых встречаются и мхи {Rhacomitrium hypnoides, Polytrichum piliferum, Rhytidium rugosum, Thuidium abietinum). Из кустарничков чаще всего преобладает дриада {Dryas punctata), но встречаются и многие другие виды. Флора трав довольно разнообразна, она содержит ряд видов, свойственных только горным и частью равнинным тундрам востока {Artemisia trifurcata, Claytonia arctica, C. acutifolia, Oxytropis nigrescens, Silene stenophylla, Sedurn cyaneum, Carex rigidioides и др.). Наряду с этим здесь много растений и с более широким аркто-альпийскпм «ареалом {Carex misandra, Hierochlo'e alpina, Роа arctica, Saxifraga flagella-ris, S.caespitosa, S. oppositifolia, N ovosieversia glacialis, Pedicularis Adamsii, Potentilla elegans, Nardosmia glacialis, Erysimum Pallasi и др.). В верхней части каменистых склонов в покрове лишайниковых тундр преобладают алектория {Alectoria ochroleuca) и снежная цетрария {Cetraria nivalis), кустарнички играют большую роль, чем травы. Зимой эти местоположения хуже защищены снегом, летом здесь временами недостаточно почвенное увлажнение.
Гольцы в верховьях Алдана и Тимптона изучены Т. А. Работновым (1937), установившим связь между характером их растительности, мощностью снежного покрова и свойствами субстрата. При наличии зимой снежного покрова на склонах, где поверхность представляет собою россыпь мелких камней, развиты клядониевые горнотундровые сообщества, среди которых местами выходят глыбы камня. На лишайниковом покрове {Cladonia alpestris, С. amaurocrea, Cetraria nivalis и др.) развиты преимущественно кустарнички, из которых наиболее характерны Кассиопея {Cassiope ericoides), вороника {Empetrum nigrum) и багульник {Ledum decumbens); трав очень немного. На склонах, где щебень прикрыт мелкоземом, при условии отсутствия застоя влаги встречаются дриадовые кустарничковые тундры. На небольших участках, где застаивается влага или избыточное увлажнение происходит за счет притока грунтовых вод, развиты моховые тундры с покровом из зеленых мхов {Camptothecium trichoides, Rhytidium rugosum, Paludella squarrosa, Aulacomnium turgidum) и местами участием сфагнов {Sphagnum Warnstorfii, S. compactum). Характерной чертой этих тундр является наличие в некоторых ассоциациях подлеска из рододендрона {Rhododendron Adamsii), распространение кобрезии {Cobresia sibirica), а на карбонатных грунтах гольца Эвата—берингийской осоки {Carex lugens).
На более открытых склонах и обычно ближе к вершинам, где снег зимой сдувается или лежит очень тонким слоем, развиты алекториевые горные тундры {Alectoria ochroleuca), в которых из высших растений выделяются по встречаемости только немногие кустарнички {Cassiope ericoides, Ledum decumbens). В сходных условиях, но при наличии ббль-шего количества мелкозема, развиваются кустарничковые (пятнистые) тундры, где, кроме названных видов кустарничков, распространены толокнянка {Arctous alpina) и вороника {Empetrum nigrum).
Кедровый стланик на гольцах в верховьях Алдана, образующий самостоятельную вертикальную полосу, заходит в пояс горных тундр, где его заросли чередуются с петрариевыми горными тундрами, имеющими широкое распространение в нижней части гольцовой зоны.
На склонах Баргузинского хребта, обращенных к Байкалу, как показали исследования Л. Н. Тюлиной (1948), нижнегольцовая полоса на вы
соте выше 1500 м над у. м. представляет собою чередование субальпийских лугов с зарослями кедрового стланика, ерниками и местами кустарниковыми ивняками. У границы леса распространены травяные пихтовоберезовые {Betula Ermani) редколесья. Луга занимают широкие плоские днища верхних отрезков троговых долин. В различных ассоциациях доминируют чаще всего, в зависимости от условий, герань {Geranium albijlorum), купальница {Trollius asiaticus), ветренница {Anemone crinita), дороникум {Doronicum altaicum), альпийская фиалка {Viola altaica), водосбор {Aquilegia glandulosa), довольно широко распространены и некоторые другие травы {Carex lljinii, Anthoxanthum odoratum, Ranunculus propinquus, Rumex thyrsijlorus и пр.). Замшенность этих лугов не велика {Aulacornnium palustre, Drepanocladus unciatus, виды Brachythecium и др.). В водораздельной части Баргузинского хребта, где максимальные высоты достигают более 2700 м, выше границы леса среди каменных россыпей наиболее обычны дриадово-лишайниковые тундры. Там же на вогнутых поверхностях на небольшой площади распространены участки луговинной тундры {Cobresia Bellardi, Helictotrichon mongolicum, Poa dahurica, Carex pauxilla, C. macrogyna, Anemone sibirica, Smelovskia alba, Cerastium pusilium и др.). В дриадовых тундрах из кустарничков встречаются некоторые ивы {Salix cuneata, S. torulosa), Кассиопея {Cassiope tetragona) и рододендрон {Rhododendron Adamsii).
Примером уединенных горнотундровых массивов среди лиственничной горной тайги Забайкалья (36 сг) являются гольцы на Тунгирском хребте (Олекминский становик), исследованные В. Н. Сукачевым (1912а). Там на границе леса среди лиственниц изредка также встречается эрманова береза {Betula Ermani), узкая подгольцовая полоса образована кедровником {Pinus pumila)’, в нижнегольцовой полосе, кроме зарослей кедровника, распространены сообщества ерника Миддендорфа {Betula Midden-dor//Н) с участием золотистого рододендрона {Rhododendron аигеит). Значительные площади представляют собою каменные россыпи, среди которых встречаются кустарничково-лишайниковые тундры. В них кустарнички {Arctous alpina, Cassiope ericoides, Empetrum nigrum, Ledum decumbens, Rhododendron parvijolium, Vaccinium vitis-idaea) преобладают над травами {Anemone sibirica, Campanula Pallasiana, Carex alticola, C. rigidioides, Hierochloe alpina, Potentilla elegans и др.).
Золотистый рододендрон характерен и для многих ассоциаций горных тундр Станового хребта (рис. 9).
На гольцах в бассейнах Бурей, Селемджи и Амгуни границу леса чаще всего образует аянская ель {Picea jezoensis), а также даурская лиственница; полоса кедрового стланика на этих гольцах выражена повсеместно. Гольцовый пояс развит на высоте свыше 1500 м над у. м., значительная часть его приходится на каменные россыпи. На открытых склонах высоко в горах наиболее типичны кустарничковые {Dryas ajanensis, Cassiope ericoides, Rhododendron Redowskianum, Arctous alpina) тундры с небольшим участием трав {Artemisia trijurcata, Rhodiola quadrifida, Gentiana algida, Patrinia sibirica, Campanula Pallasiana)’, лишайники и мхи связного покрова не образуют и встречаются рассеянно.
В более защищенных местах, зимой покрытых снегом, развиты кустарничково-лишайниковые тундры, представленные несколькими ассоциациями с преобладанием клядоний (главным образом Cladonia alpes-tris). Кое-где на отмершем клядониевом покрове обильно развивается алектория {Alectoria ochroleuca). Доминируют в разных ассоциациях различные виды кустарничков {Dryas ajanensis, Cassiope Redowskii, Ledum
decumbens). В блюдцевидных западинах встречаются небольшие участки пушпцево(Ег1ор1гогит /ароп1сит)-моховых болот.
На Сихотэ-Алине горные тундры распространены на отдельных возвышенных массивах с высоты 1200 м на севере и 1400—1500 м над у. м. южнее. Наибольшую площадь они занимают на среднем Сихотэ-Алине. Всюду на Сихотэ-Алине господствуют лишайниковые и кустарничково-
Рис. 9. Горные тундры на Становом хребте в районе оз. Токо. На первом плане заросль золотистого рододендрона (Rhododendron аигеит) и подушки клядоний.
(Фот. Л. Н. Тюлиной).
лишайниковые тундры. По составу флоры они близки к горным тундрам Буреинского хребта, но заключают несколько растений, еще не обнаруженных западнее Сихотэ-Алиня (Dicentra peregrina, Saussurea Kitamuraria и некоторые другие).
Моховые тундры на Сихотэ-Алине встречаются редко, на небольших участках. В напочвенном покрове их господствуют зеленые мхи (Rhyti-dium rugosum, Aulacomnium palustre, Dicranum elongatum), но изредка представлены и сфагны (например Sphagnum magellanicum), в травянокустарничковом ярусе преобладают осока (Carex rigidioides) и голубица.
В составе флоры восточносибирских гольцов, как упоминалось, имеются некоторые виды высокогорного притихоокеанского флористи
ческого комплекса. Особенно это относится к Сихотэ-Алиню и Буреинскому хребтам. Однако в целом, структура растительного покрова восточносибирских горных тундр сохраняет единство. Даже на восточном предело их распространения — на Сихотэ-Алине, господствующие там кустарничково-лишайниковые ассоциации и весь экологический ряд растительных сообществ значительно ближе к забайкальским гольцам, нежели к камчатским и другим собственно притихоокеанским высокогорьям. Этому способствуют, в первую очередь, суровые и малоснежные зимы.
Только наиболее крупные массивы восточносибирских горных тундр (там, где выше границы леса достаточно развиты речные долины) используются частью как пастбищные угодья.
Литература
В. Н. Сукачев (1912а, 1913); В. И. Смирнов (1913, 1914); Л. И. Прасолов (1927); В. Б. Сочава (1932, 1944а, 19466); А. В. Куминова (1936); Т. А. Работнов (1937); Б. П. Колесников (1938); М. И. Яровой (1939); Л. Н. Тюлина (1948); В. А. Шелу-дякова (1948).
3 тх — притихоокеанские
К тихоокеанскому типу на «Геоботанической карте» отнесены горные тундры и сопровождающие их формации в области наиболее широкого распространения подгольцовых сообществ кедрового стланика и местами кустарниковых зарослей ольховника. Горные тундры этого типа развиты на высокогорьях, подверженных воздействию тихоокеанского муссона и циклонов с Берингова моря. Зимой там выпадает много снега, который в более защищенных местах образует сравнительно мощные покровы. В вегетационный период на гольцах некоторые поверхности достаточно увлажнены проточными водами. Низкое положение верхней границы леса (от 200 до 1200 м над у. м., считая от верхнего предела полосы кедрового стланика) способствует тому, что гольцовая область располагается не только на пиках и гребнях, как это имеется в Забайкалье и в Приамурье, но занимает также плоские перевалы, седловины, террасы средней части склонов и долины. В особенности это касается Камчатки, где геоморфологические условия в области распространения горных тундр крайне разнообразны, хотя в силу узости гребней и конической формы наиболее высоких вулканов, площадь горнотундрового пояса там не столь велика.
На Камчатке в горнотундровый пояс заходит кедровник, образующий заросли среди лугов и тундровых сообществ. Близ границы леса распространены также группировки рябинника (Sorbus sambucijolia). Встречаются в горнотундровом поясе ивняки (заросли Salix Pallasii, а также S. Chamissonis и 5. cuneata) и сообщества золотистого рододендрона (Rhododendron аигеит). На более сухих склонах, в том числе на рыхлых вулканических породах, легко пропускающих влагу, распространены кустарничковые тундры с лишайниками и мхами, а также сообщества, в сложении которых основную роль играют лишайники. Типичными кустарничками для горных тундр Камчатки являются вороника (Empetrum nigrum), филлодока (Phyllodoce coerulea, Р. aleutica), полярная азалея (Loiseleuria procumbens), золотистый рододендрон (Rhododendron аигеит) и некоторые другие виды (Bryanthus Gmelini, Cassiope lycopodioides, Har-rimanella Stelleriana, Dryas kamtschatica и пр.). На склонах распространена также травяно-кустарничково-лишайниковая тундра. Кустарнички и стелющиеся кустарники (Rhododendron аигеит, Salix arctica, S. orbicularis) не дают большой сомкнутости, а разбросаны среди мхов, лишайни
ков и трав {Polygonum viviparum, Valeriana capitata, Parnassia palustris, Campanula lasiocarpa, Carex melanostoma, Gentiana glauca, Thalictrum apli-num, Pedicularis verticillata, Senecio kamtschaticus, Artemisia arctica и пр.). На плоских поверхностях гольцов встречаются кустарничково-сфагновые горные тундры, в которых, кроме упомянутых кустарничков, распространены голубица {V actinium vulcanorum) и брусника (У. vitis-idaea).
Особенностью местообитания некоторых горных тундр на Камчатке является богатство почв, развитых на элювии вулканического материала и временами обогащаемых вулканическим пеплом. При благоприятных условиях увлажнения на этих почвах пышно развиваются травы.
В местах, где поверхность орошается проточными водами, на Камчатке встречаются высокогорные луговые сообщества. Вдоль ручьев — это луга со злаками {Calamagrostis Langsdorjfii), высокотравьем {Агип-cus kamtschaticus, Sanguisorba ojjicinalis, Veratrum oxysepalum, Heracleum dulce) и другими травами {Parnassia palustris, Epilobium Hornemannii, E. sertulatum, Artemisia Tilesii и пр.). Между долинами ручьев на склонах в сходных условиях увлажнения развиты осоково-злаковые сообщества (виды Роа, Trisetum spicatum, Festuca rubra s. 1., Carex tripartita, C. me-lanostoma, C. koraginensis) с некоторым участием высокогорного разнотравья {Aster consanguineus, Arnica Lessingii, Pedicularis Oederi, Lagotis Gmelini, Gentiana tenella, Oxytropis revoluta, 0. longipes, Anemone sibirica, Cerastium maximum). У верхнего предела полосы кедрового стланика встречаются сообщества типичного высокотравья. Его верхний ярус составляют мощно развитые, преимущественно двудольные растения, в меньшей мере некоторые злаки и осоки {Heracleum dulce, Lilium avena-ceum, Cirsium kamtschaticum, Aconitum Fischeri, Veratrum oxysepalum, Geranium erianthum, Iris setosa, Calamagristis Langsdorjfii, Trisetum si-biricum, Carex koraginensis). Физиономически эти группировки напоминают субальпийские высокотравья Кавказа.
В верхней части склонов камчатских гольцов у пятен тающего снега встречаются разреженные приснежные травяные сообщества, в отличие от упомянутых высокотравных группировок целиком состоящие из альпийских растений {Juncus beringensis, Primula cuneifolia, Trollius Riederianus, Anemone sibirica, Ranunculus altaicus, Veronica grandiflora, Pedicularis Oederi, P. capitata, Epilobium alpinum, E. sertulatum, Lloydia serotina и др.).
В бассейнах Пенжины и Анадыря горные поднятия в нижней части склонов покрыты кустарниковыми зарослями (сообщества Pinus pumila и Alnaster kamtschaticus), местами чередующимися с лишайниковыми и мохово-лишайниковыми тундрами. Выше по склонам лишайниковые, кустарничково-лишайниковые и травяно-кустарничково-лишайниковые тундры являются господствующими формациями горнотундрового пояса бассейнов Пенжины и Анадыря. В бассейне Анадыря на подверженных действию ветров и зимой малоснежных склонах, покрытых выветривающимся щебнем, лишайники не образуют сплошного покрова и встречаются рассеянно {Cetraria Tillesii, С. chrysantha, Sphaerophorus globosus, Tham-nolia vermicularis). Аспект растительности там составляет дриада {Dryas punctata), среди которой распространены аркто-альпийские травы {Mi-nuartia arctica, М. rubella, Carex glacialis, C. rupestris, Artemisia glomerata, Oxytropis nigrescens, Arnica frigida, Selaginella sibirica, Luzula kamtscha-dalorum и др.).
В местах, где маломощный снежный покров зимой лежит пятнами, развиты алекториево-корникуляриевые тундры {Alectoria ochroleuca, Cor-
nicularia divergens), с обязательным участием кустарничков (Cassiope ericoides, Arctous alpina, Rhododendron kamtschaticum и др.). Сообщества co сплошным лишайниковым покровом, в котором часто господствуют клядонии (например Cladonia sylvatica или С. alpestris), развиты в более защищенных местах, зимой прикрытых снегом и не подвергающихся ветровой корразии.
Моховые тундры в горах северо-востока Азии встречаются редко и на очень ограниченной площади. Обычно они связаны с поднятием почвенных вод. В бассейне Анадыря в сообществах этого типа по моховому (Rhytidium rugosum, Ptilidium ciliare) покрову развит травяной ярус с преобладанием кобрезий (Cobresia sibirica, С. Bellardi) и осок (Carex scirpoidea, С. misandra, С. melanocarpa, С, lugens), а также с участием других растений (Gentiana algida, Thalictrum alpinum, Cerastium Be< ringianum, Senecio resedijolius, Stellaria Eschscholtziana и пр.).
Луговые ассоциации в бассейнах Пешкины и Анадыря среди горных тундр встречаются либо по берегам ручьев, либо у снеговых пятен. При-ручьевые луга имеют наиболее пестрый видовой состав (Anemone sibirica, Trollius Riederianus, Aruncus kamtschaticus, Festuca altaica, Merten-sia kamczatica, Parnassia Kotzebuei, Primula cuneijolia и др.).
Лишайниковые и кустарничково-лишайниковые горные тундры Чукотского п-ва, судя по описаниям Б. Н. Городкова (1939), во многом сходны с анадырскими, но в нижнегольцовой полосе на Чукотском п-ве отсутствуют заросли кустарников. До высоты 100—150 м от берега моря (бухта Эммы), по данным того же исследователя, по лощинам и руслам ручьев, зимой занесенных снегом, поднимаются моховые тундры и тундровые луговины. Выше господствуют лишайниковые и кустарничковолишайниковые сообщества, развивающиеся полосами и пятнами на фоне каменных россыпей, площадь под которыми возрастает вверх но склону. На северо-востоке Азии (система Анадырского и Корякского хребтов) сосредоточены огромные площади каменных россыпей и скал, лишь местами покрытых накипными лишайниками, среди которых встречаются лишь немногие другие растения.
На хребтах Колымском и Черского горнотундровая растительность изучена очень мало. По сравнению с другими районами распространения горнотундровых формаций нритихоокеанского типа там она сосредоточена на значительно бблыпей высоте над у. м., всюду следуя за широкой полосой зарослей кедрового стланика (опис. 11). В подгольцовой полосе, кроме кедровника, встречаются заросли кустарниковой ольхи (Alnaster kamtschaticus). Горные лишайниковые тундры — наиболее широко распространенная группа формаций. Она представлена, в зависимости от надежности зимней защиты снежным покровом, сообществами с господством клядонии или алекторий. По описанию В. А. Шелудяковой (1938) на пологих склонах в поясе горных тундр развиты осоково-пушицевые заболоченные тундры. На Момском хребте в верхней части горнотундрового пояса по долинам распространены осоково-злаковые высокогорные луга (Carex ensijolia, виды Роа и Alopecurus, Trisetum spicatum) с участием аркто-альпийского разнотравья (Aconitum delphi-nifolium, Delphinium cheilanthum, Astragalus frigidus, Claytonia arctica и др.). На щебнистых склонах развиты местами луговинные тундры. В них осоки и злаки (Carex ensijo'ia, Trisetum spicatum, Arctagrostis latifolia, Calamagrostis lapponica и др.) сочетаются с горнотундровым разнотравьем (Senecio resedijolius, Saussurea Schanginiana, Lloydia sero-tina, Papaver radicatum, Potentilla nivea, Eutrema Edwardsii и др.). К при-тихоокеанскому типу на «Геоботанической карте» отнесены горные
тундры восточной части Верхоянского хребта, на восток от р. Томно. Там значительно развита подгольцовая полоса зарослей кедрового стланика, выше которой распространены ерниковыо сообщества. Среди собственно горных тундр выделяются травяно-кустарничковые ассоциации, встречаются луговинные тундры, осоково-кобрезиевые сообщества и альпийские лужайки.
В СССР самое южное местонахождение горных тундр притихоокоан-ского типа — это вершины Курильской гряды и отдельные наиболее возвышенные гребни Сахалина (например гора Лопатина). Здесь горнотундровая растительность покрывает очень небольшие площади на конусовидных поверхностях и узких гребнях (на карте не отмечена) и представлена преимущественно обедненными кустарничково-лишайниковыми ассоциациями. В составе их флоры находятся виды, свойственные гольцам Японии и отсутствующие в других районах СССР. Несмотря на вышеуказанную геоморфологическую приуроченность горных тундр на Сахалине, там на отдельных участках, по наблюдениям А. И. Толмачева (1950), встречаются сообщества, подобные низкотравным альпийским луговинам {Carex micropoda, Sanguisorba sitchensis, Genliana nipponica, G. glauca, Viola biflora и пр.).
Притихоокеапские гольцы как пастбища используются незначительно, более существенна их роль в промысловом хозяйстве.
Литература
В. Л. Комаров (1912, 1940); В. Б. Сочава (1930в, 1932а); Б. Н. Городков (1935, 1939); В. Н. Васильев (1936); Н. В. Павлов и П. Н. Чижиков (1937); В. А. Шелу-дякова (1938); Н. В. Павлов (1948); А. И. Толмачев (1950); Е. Hulten (1927—1930).
4» Арктические тундры в сочетании с гипново-травяными болотами
Арктические тундры представляют собой наиболее типичную группу растительных формаций подзоны арктических тундр, которая окаймляет низменное побережье окраинных морей Северного Ледовитого океана и включает южные острова Барепцова моря. В наиболее выдвинутых к полюсу местностях (Таймыр к северу от 77° с. ш.) арктические тундры отступают от побережья моря, замещаясь арктическими пустынями. На материке они постепенно исчезают к западу от Байдарацкой губы и восточнее Чаунской губы к югу от 69 параллели. В горы арктические тундры не поднимаются. Их существование обусловлено суровым климатом океанического побережья. Средняя температура июля составляет здесь 5—6°, летом очень велика относительная влажность воздуха при частых туманах и моросящих дождях. Арктические тундры на севере непосредственно граничат с арктическими пустынями или чаще с ледовитыми морями, а на юге постепенно переходят в лишайниково-моховые тундры.
Арктические тундры имеют обычно всего два яруса: лшпанниково-моховый (напочвенный) и кустарничково-травяной.
В зависимости от топологических условий, а также в разных районах они представлены различными формациями и ассоциациями. Почти всегда растительный покров их* мозаичен: на повышениях преобладают более сухолюбивые растения, в низинах — болотные. Основу напочвенного яруса составляют мхи (наиболее характерны Camptothecium trichoides, Drepanocladus uncinatus, Aulacomnium turgidum, Polytrichum strictum, Plilidium ciliare\ в низинках — Calliergon sarmentosum и Drepanocladus revolvens, среди которых местами заметна водоросль Stratonostoc commune). На повышениях микрорельефа появляются другие виды мхов {Uhacomi-
trium hypnoides, Dicranum elongatum) и лишайники (Cetraria islandica, Thamnolia vermicular is). Кустарничково-травяной ярус слагается из пушицы (Eriophorum angustifolium) и осоки (Carex stans), причем вторая особенно обильна в восточной половине подзоны арктических тундр, где они наиболее заболочены. Видовой состав цветковых растений малочисленный (особенно характерны Alopecurus alpinus, Salix polaris, Luzula nivalis, Ranunculus nivalis, Saxifraga cernua, а в низинкахEriophorum Scheuchzeri). Растительный покров в арктических тундрах нередко разрывается отдельными пятнами оголенного суглинка, выпяченного местными ледяными скоплениями в почве.
Арктические тундры довольно сильно заболочены благодаря вечной мерзлоте почвы, оттаивающей к осени всего на 25—40 см. Почвы — торфянисто-глеевые с торфянистым горизонтом различной мощности. На склонах предгорий и на холмах заболоченность несколько ослабевает и количество болотных растений уменьшается. Наоборот, на плоских низинах арктические тундры нередко едва отличимы по растительности от полигональных гипновых болот, с которыми они постоянно чередуются. Иногда болота настолько обширны, что превышают по площади тундры; в этих случаях на карте по раскраске арктических тундр нанесен знак заболоченности или показаны полигональные гипновые болота. Последние наибольшего распространения достигают в подзоне арктических тундр, но встречаются и на севере подзоны лишайниково-моховых тундр, заходя вместе с тем в пределы зоны арктических пустынь. На юге они постепенно сменяются тундровыми сфагново-гипиовыми болотами, а на северном пределе быстро уменьшаются в своей площади.
Полигональные гипновые болота тяготеют к морскому побережью, достигая наилучшего развития на молодых речных террасах. В горах они не встречаются. Приуроченность полигональных болот к отрицательным формам рельефа объясняется тем, что они развиваются лишь при достаточном снежном покрове зимой. По преобладающим в их покрове растениям, болота сходны с арктическими тундрами, с которыми они связаны постепенными переходами и в большинстве случаев не могут быть особо выделены на карте мелкого масштаба. На полигональных болотах среди не слишком плотного травяного яруса из осоковых (Eriophorum angustifolium, Carex stans и Eriophorum Scheuchzeri) растет еще дюпонтия (Du-pontia Fischeri), а также другие травы (Pedicularis sudetica, Hierochloe pauciflora). На повышениях микрорельефа появляются мелкие кустарнички и кустарники (Rubus chamaemorus, Salix reptans, S. pulchra, а на Дальнем Востоке 5. Chamissonis), остальная флора богаче и не столь влаголюбива. Напочвенный моховой покров, пропитанный водой, состоит, в основном, из гипновых мхов (Calliergon sarmentosum, С. giganteum, Drepanocladus revolvens, D. uncinatus, Campylium stellatum)-, сфагны (Sphagnum subsecundum) в нем играют небольшую роль. Из немногочисленных лишайников чаще встречается пелтигера (Peltigera canina).
Полигональные гипновые болота редко бывают однородными на больших протяжениях. Обыкновенно они разбиты на полигоны, чаще четырехугольники, поперечником в 10—15 м. Полигоны образованы морозными трещинами, заполненными льдом; вдоль них возникли грядки. Именно по грядкам преимущественно развита упомянутая более сухолюбивая и пестрая растительность. Наоборот, по окраинам луж и озерков, общая площадь которых достигает 30—50% площади болот, господствуют амфибные травы (Arctophila fulva), мхи (Sphagnum fimbriatum, S. squarrosum), водоросли (например Stratonostoc commune) и немногие другие водные растения пионерных стадий заболачивания.
Почва полигональных гипновых болот, немного просыхающая сверху лишь в конце лета, — маломощная торфяно-глеевая; ее торфяной горизонт не превышает 20—25 см, становясь еще более тонким в зоне арктических пустынь. Вечная мерзлота и лед сковывают грунт на глубине 30—40 см.
Располагаясь среди тундр и обладая сочной, рано развивающейся травой, среди которой обильно произрастает такое первоклассное кормовое растение, как арктофила, полигональные болота используются в бесснежные сезоны северными оленями, хотя выпас па этих болотах не всегда удобен. В подзоне арктических тундр наряду с болотами широко распространены пятнистые тундры, которых мало только на востоке (в берингий-ской провинции). Пятнистые тундры, на северном пределе постепенно переходящие в арктические пустыни, занимают открытые повышения, где растительность особенно подвержена зимой метелям и почти обнажена от снега. Она сходна по своему строению и флористическому составу с кустарничково-моховыми арктическими пустынями.
Проникая далеко на юг, до самой границы лесной зоны, пятнистые тундры этого типа распадаются по открытым вершинам холмов на мелкие участки, разбросанные среди преобладающей коренной растительности тундр и редколесий. Их флора, в которой еще присутствует высокоарктический элемент (вроде Salix polaris и Luzula nivalis), чем дальше к югу, тем более включает собственно тундровые виды, особенно кустарнички (Dryas punctata, Vactinium vitis-idaea, Salix rotundifolia, Betula папа, Ledum decumbens), а также травы (Carex hyperborea, Poa arctica). Мхи и лишайники в пятнистых тундрах арктической подзоны принадлежат к обычным тундровым. Связный растительный покров тесно прижат к земле и прячется в ложбинах морозных трещин, разделяющих почти оголенные зимними метелями пятна земли. Ничтожный снежный покров быстро оттаивает весной, почему олени охотно пасутся на пятнистых тундрах, несмотря на малый запас там кормов. На карте пятнистые тундры отдельно не показаны по причине их разбросанности среди арктических тундр и болот и малой площади, занимаемой ими. Среди арктических тундр по защищенным склонам обыкновенны снежные скопления, часто сохраняющиеся до новой зимы. На их месте существуют снеговые лужайки с пестрой, но не сомкнутой травянистой растительностью. На карту мелкого масштаба их нанести также невозможно.
Арктические тундры и другие сочетающиеся с ними формации составляют основной фонд летних пастбищ домашнего северного оленя, а местами (Таймыр, Якутия) и дикого. Важнейшие кормовые растения их — осока, пушица, арктофила и ивы. Арктические тундры, будучи расположенными вблизи ледовитого моря, почти лишены комаров, затрудняющих выпас.
Литература
Б. Н. Городков (1932, 19356, 1939, 1944, 1952); А. И. Зубков (1932); В. Б. Сочава (1934); В. Д. Александрова и А. И. Зубков (1937); И. Д. Богдановская-Гиенэф (1938); 3. Н. Смирнова (1938); В. Д. Александрова (1945, 1946); Б. А. Тихомиров (1948).
5.	Моховые и лишайниковые тундры в сочетании с гипново-травя-ными и дикраново-лишайниково-сфагновыми болотами
Моховые и лишайниковые тундры в сочетании с болотами показаны на «Геоботанической карте» в пределах подзоны типичных или моховолишайниковых тундр на пространстве от Кольского п-ва до низовьев Колымы.
На Кольском п-ве это сочетание растительных формаций получает широкое распространение, несколько отступая от морского побережья.
На востоке Русской равнины оно характерно для северного предела тундровой зоны на материке и свойственно также некоторым районам о-вов Колгуева и Вайгача. В Канинско-Тиманской, Малоземельской и Боль-шеземельской тундрах моховые и лишайниковые тундры сосредоточены в отдельных массивах, окруженных пространствами с преобладанием болот (опис. 66), а также ерниковых тундр, сочетающихся с болотами (опис. 9). Крупные массивы этих тундр распространены в районе хр. Пай-Хой и побережья Байдарацкой губы.
От п-ва Ямала па западе и до р. Колымы на востоке моховые и лишайниковые тундры отделены от морского побережья полосой арктических тундр (опис. 4), а к востоку от Колымы выклиниваются и замещаются осоково-пушицевыми кочкарными тундрами (опис. 7). Большие площади они занимают на п-вах Ямал и Гыданском и между низовьями Хатанги и Апабары. Экологические условия полосы типичных или мохово-лишайниковых тундр, по сравнению с районами распространения арктических тундр, несколько более благоприятны в отношении теплового режима и длительности вегетационного периода. Существенно некоторое увеличение осадков и более равномерное залегание снежного покрова. Последний защищает зимой поверхность от ветровой корразии, что обеспечивает во многих случаях возможность развития довольно сомкнутого живого напочвенного покрова. Формирование тундрового микрорельефа происходит при наличии живого покрова, только местами на поверхность выступают голые пятна грунта (пятнистые тундры). Особенно типичен мелкобугристый микрорельеф, частью солифлюкционпого происхождения, частью обусловленный гидротермическими напряжениями, возникающими при сезонном замерзании и оттаивании грунта. Характерно также разделение поверхности на полигоны под влиянием морозобонных трещин. Торфяно-глеевые и маломощные глеевые почвы вне мест, занятых болотами, отличаются хорошо выраженными процессами оглеения. На песчаных грунтах, преимущественно под лишайниковым покровом, местами проявляются признаки оподзоливания.
На дренированных суглинистых грунтах, зимой защищенных снежным покровом, от Тиманского камня и до Енисея довольно широко распространены моховые тундры. На Северо-Сибирской низменности и далее на восток до Лены площадь под моховыми тундрами уменьшается за счет кустарничковых тундр (опис. 6).
На Кольском п-ве, где преобладают щебнистые грунты, моховая тундра представлена на очень небольшой площади, преимущественно на северо-востоке.
Из типичных групп ассоциаций моховых тундр можно отметить травяно-моховые тундры, кустарничково-моховые тундры, тальниково-ерни-ковые моховые тундры и лишайниково-моховые тундры.
Моховым тундрам свойственен покров из мезофитных зеленых мхов, в котором в зависимости от условий преобладают разные, но сравнительно немногие виды (Aulacomnium turgidum, A. palustre, Hylocomium prolifer am, Poly trichum commune, P.strictum и некоторые другие). Общее же число видов мхов, участвующих в сложении напочвенного покрова, велико (наиболее характерны Camptothecium trichoides, Pleurozium Schreberi, Ptilidium ciliare, Dicranum elongatum, D. congestum, D, fuscescens, Rhytidium rugosum, Drepanocladus exannulatus и др.). В большей или меньшей степени в составе напочвенного покрова присутствуют лишайники {Cladonia mitis, С. rangiferina, Cetraria cucullata, C. islandica, Sphaerophorus
globosus и др.), особенно характерные для валиков, окружающих пятна голого грунта, а также для прочих повышений микрорельефа.
На Кольском п-ве моховые тундры отмечены на северо-востоке на тяжелых суглинистых грунтах с небольшой примесью щебня. Они встречаются небольшими участками среди преобладающих лишайниковых и кустарничковых тундр. Ю. Д. Цинзерлинг (1935) описывает ассоциацию, относящуюся к группе тальниково-ерниковых моховых тундр («тундра с Salix glauca»), ее отличительная особенность — большое количество кустарничков {Empetrum nigrum, Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum и др.), что сближает эту ассоциацию с кустарничковыми тундрами.
В Малоземельской и Болыпеземельской тундрах, а также в районе хр. Пай-Хой и к северо-востоку от него, моховые тундры, приуроченные к суглинистым грунтам, преобладают над лишайниковыми. Они представлены главным образом ассоциациями тальниково-ерниково-моховых и травяно-моховых тундр (Самбук, 1931а; Андреев, 1932а, 1954а; Самбук и Дедов, 1934). Характерной особенностью моховых тундр северо-востока Русской равнины являются хорошо выраженные формы тундрового микрорельефа, в частности нередко встречающиеся пятна голого грунта (пятнистые моховые тундры). Травяно-моховые ассоциации обычны на склонах и вершинах холмов с более суровым местным климатом. Моховой ярус не менее чем на 50—70% покрывает почву {Hylocomium prolijerum, Aulacornnium turgidum, A. palustre, Rhytidium rugosum и др.); среди мхов довольно обильно представлено аркто-альпийское разнотравье {Polygonum bistorta, Senecio integrifolius,Oxytropis sordida, Saussurea alpina, Hedysarum alpinum, Thalictrum alpinum и др.). Под влиянием выпаса иногда возрастает в покрове роль злаков {Arctagrostis latijolia, Deschampsia arctica, Festuca supina). В более влажных местообитаниях в травяном покрове преобладают осоки {Carex hyperborea, С. stans), моховой покров при этом сплошной или почти сплошной. Встречаются также ассоциации осоково-разнотравных моховых тундр.
Тальниково-ерниковые моховые тундры не менее чем травяно-моховые характерны для северо-востока Русской равнины. Кустарники {Betula папа, Salix glauca, S. hastata, S. phylicijolia) развиваются обычно в понижениях, где зимой устанавливается более мощный снежный покров. Большей частью высота кустарников около 20—30 см. Из трав, в зависимости от условий, преобладают осоки {Carex hyperborea) или аркто-альпийское разнотравье {Polygonum bistorta, Valeriana capitata, Pedicularis sudetica и ряд других). Тальниково-ерниковые моховые тундры представлены различными ассоциациями, отличающимися по характеру распространения ерника и тальников, видовому составу трав, степени участия в сложении сообщества лишайников, кустарничков и по другим признакам.
В целом ассоциации этой группы связаны переходами с тундровыми ерниками и ивняками (опис. 8 и 9), которые замещают их в более южных районах тундры.
На Ямале, где шире распространены песчаные наносы, а тяжелые суглинистые грунты представлены на меньшей площади, моховые тундры, по сравнению с лишайниковыми, занимают относительно меньший процент площади. На Гыданском п-ве моховые тундры в подзоне типичной тундры являются характерной группой ассоциаций на дренированных и слабозаболоченных водоразделах, покрытых суглинистыми почвами (Городков, 1944). Они так же представлены тальниково-ерниково-мохо-выми и травяно-моховыми тундрами. Первым присущи синузии кустарников {Betula папа, Salix glauca, S. lanata, S. pulchra), не превышающих в высоту 20—30 см, и довольно'разнообразный травяно-кустарничковый
ярус (Eriophorum angustifolium, Carex hyperborea, Vaccinium vitis-idaea, Salix polaris, Polygonum viviparum, Pedicularis lapponica, Calamagrostis groenlandica, Nardosmia frigida, Poa arctica, Festuca brevifolia и др.).
Травяно-моховые сообщества в тундрах между Обской губой и Енисеем. широко распространены по открытым холмистым пространствам; для них типичны торфяно-глеевые почвы с висячим глеевым горизонтом. Кустарники {Betula папа, Salix pulchra, S. glauca) распластаны по поверхности мохового покрова и не выделяются среди кустарничково-травяного яруса, в котором господствует жесткая осока (Carex hyperborea). Состав мохового покрова в обеих группах ассоциаций моховых тундр очень близкий (Hylocomium proliferum, Aulacomnium turgidum, Camptothecium trichoides, Ptilidium ciliare, Polytrichum strictum, Dicranum elongatum и др.); некоторое участие в его сложении принимают и лишайники (Сla-do nia elongata, С. mitis, Cetraria cucullata, Peltigera aphthosa и пр.).
На Северо-Сибирской низменности моховые тундры уступают по распространению кустарничковым. На них обычны пятна голого грунта, а также выражены другие формы тундрового микрорельефа. Преобладают травяно-моховые ассоциации, в составе которых выделяются по распространению представители семейства осоковых (Eriophorum vaginatum, Е. br achy anther um, Carex hyperborea), наряду с этим встречаются кустарнички (Dryas punctata, Cassiope tetragona, Salix polaris) и распластанные по поверхности почвы кустарники.
Описанные для бассейна Дудыпты и Пясины (Виноградова, 1937; Аврамчик, 1937) кустарничково-моховые пятнистые тундры с дриадой содержат в покрове довольно мало лишайников и представляют собой переход к кустраничковым тундрам (опис. 6). В бассейне Попигая моховые тундры покрывают около 40% площади на правобережье этой реки (Александрова, 1937). Наиболее обычна там осоково-пушицево-моховая тундра (Carex hyperborea, Eriophorum vaginatum, с достаточно мощным моховым покровом, в нем преобладает Camptothecium trichoides, много Ptilidium ciliare и встречается ряд других видов, присущих моховым тундрам). В бассейне Анабары моховые тундры имеют небольшое распространение, так как там на относительно дренированных местах развиты преимущественно песчаные и супесчаные скелетные грунты со щебнем щелочных пород. На них представлены кустарничковые и лишайниковые тундры. Последние встречаются на Анабаре и на глинистых наносах.
Наиболее обычна в бассейне Анабары осоково-моховая тундра (Carex hyperborea — Aulacomnium turgidum) на торфянисто-слабоглееватых поч-чах. В напочвенном покрове этой тундры распространены многие виды мхов (Aulacomnium turgidum, Hylocomium proliferum, Rhytidium rugosum, Ptilidium ciliare, Polytrichum alpinum, P. commune, P. strictum, Dicranum elongatum, D. angustum, Aulacomnium palustre, Camptothecium trichoides, Distichium capillaceum, Calliergon sarmentosum, C. giganteum, Drepanocladus revolvens, D. uncinatus), а среди них отдельные экземпляры лишайников. В кустарничково-травяном ярусе характерны распластанные по земле тальнички (Salix pulchra, S. reptans), довольно обильные на фоне преобладающей жесткой осоки (Carex hyperborea), многих видов трав (Calamagrostis groenlandica, Eriophorum vaginatum, Astragalus umbella-tus, Luzula confusa, Saxifraga punctata, S. cernua, S. hirculus, Polygonum viviparum, P. ellipticum, Arctagrostis latifolia, Poa arctica, Equisetum varie-gatum, Claytonia arctica, Pedicularis lapponica, Dentaria tenuifolia, Papaver radicatum, Lagotis minor, Valeriana capitata, Myosotis asiatica, Minuartia macrocarpa, M. arctica, Stellaria Edwardsii, Crepis chrysantha, Eritrichium villosum, Astragalus subpolaris, Senecio resedifolius) и некоторых кустар
ничков {Dryas punctata, Cassiope tetragona, Salix reticulata). Ио флористическому составу эти моховые тундры выделяются своим разнообразием. В бассейне Анабары встречаются своеобразные моховые тундры на песчаных грунтах, в их напочвенном покрове преобладает ритидиум {Rhytidium rugosum), а в травяном — та же жесткая осока. Особую группу составляют нередко встречающиеся в бассейне Анабары кустарничковомоховые тундры. В травяно-кустарничковом ярусе широко распространена дриада {Dryas punctata), а также Кассиопея {Cassiope tetragona). Из трав обычны осоки {Carex stans, С. hyperborea), но рассеянно встречаются многие другие виды, общей численностью от 20 до 40 видов на пробной площади в 1 ар. Столь же разнообразен и моховой покров, но к числу господствующих видов принадлежат лишь некоторые {Rhytidium rugosum, Hylocomiuni proliferum, Aulacomnium turgidum, Dicranum elongatum, Ditrichum flexicaule).
He менее чем моховые сообщества, в пределах подзоны типичных или мохово-лишайниковых тундр распространены лишайниковые тундры, приуроченные преимущественно к песчаным и щебнистым грунтам. Основные их массивы сосредоточены на Кольском п-ве, Ямале, в центральной части Гыданского п-ва и в бассейне Анабары, но в той или иной мере они распространены повсеместно в пределах всей подзоны. Сомкнутость лишайникового покрова и его состав зависят от топологического положения растительной ассоциации, стадии развития растительности, а нередко от воздействия, которое оказывает на нее выпас оленей. Наряду с очень сомкнутыми зарослями лишайников довольно широко распространены лишайниковые тундры с разреженным напочвенным покровом, прерываемым пятнами голого минерального грунта или выходом на поверхность щебня. Особенно характерны они для более северных районов и возвышенных открытых местоположений.
Лишайниковые тундры обычны на слаборазвитых почвах, бедных питательными веществами и хорошо дренированных. Летом в почве не наблюдается избытка влаги, вечная мерзлота находится глубоко от поверхности, и лишайниковый покров в часы инсоляции или при сильном ветре бывает совершенно сухой. На более тяжелых и влажных почвах в напочвенном покрове среди лишайников появляются в значительном количестве мхи и развиваются различные ассоциации мохово-лишайниковых тундр.
Зимой многие типы лишайниковых тундр прикрыты тонким слоем снега. Это является одним из условий, устраняющих развитие ряда растений, которые могли бы вытеснить лишайники. Наименее нуждаются в утеплении снегом алектории {Alectoria ochroleuca, A. nigricans), корнику-лярия {Cornicularia divergens) и некоторые другие виды. Они в массе разрастаются в лишайниковых тундрах в континентальных районах Средней Сибири. Мхи, а нередко и некоторые цветковые растения, в таких сообществах часто бывают в той или иной мере скрыты в лишайниковом покрове и зимой находятся под его защитой. Однако в местах, совершенно лишенных снежного покрова и зимой подверженных действию ветров, оплошной лишайниковый покров не формируется. В сухом состоянии лишайники очень хрупки и не выдерживают ветровой корразии.
На Кольском п-ве лишайниковые тундры встречаются на песчаных и песчано-скелетных почвах с признаками оподзоливания. Благоприятствующие им сухие и бедные питательными веществами грунты рас-ространены преимущественно в местах, удаленных от моря. Там ветре-
чаются лишайниковые тундры со сплошным покровом из клядоний {Cladonia alpestris, С. mitis), а также снежной цетрарии {Cetraria nivalis)] в верхнем ярусе их преобладает чаще всего ерник {Betula папа), но местами и злаки {Festuca supina, Deschampsia flexuosa).
Более подверженные действию ветров места, например вершины холмов, покрыты цетрариевой {Cetraria nivalis) лишайниковой тундрой с редкой травяно-кустарничковой растительностью. На менее обдуваемых местах развиваются клядониевые {Cladonia alpestris) тундры,представленные рядом ассоциаций (Цинзерлинг, 1932). Особую группу ассоциаций составляют кустарничково-лишайниковые тундры с развитым ярусом из кустарничков, в котором выделяется вороника {Empetrum nigrum). Они связаны переходами с собственно кустарничковыми тундрами, широко распространенными на Кольском п-ве (опис. 6).
На п-ве Канине лишайниковые тундры также преимущественно представлены кустарничково-лишайниковыми ассоциациями, по свидетельству В. Н. Андреева, значительно видоизмененными под влиянием выпаса. Лишайниковый ярус {Sphaerophorus globosus, Cladonia mitis, Cetraria nivalis) не сплошной, и средняя высота подеция лишайников не велика (2—3 см). Из кустарничков наиболее характерна ива {Salix herbacea), а также вороника {Empetrum nigrum). Кустарничково-лишайниковые ассоциации типичны и для Тиманской тундры.
На севере п-ва Канина распространена своеобразная сухая кочкарная тундра, где на кочках и между ними при достаточном дренаже обильно развиты клядонии {Cladonia mitis), а местами стереокаулон {Stereocaulon paschale). В. Н. Андреев (1931) для северного Канина упоминает ряд лишайниковых ассоциаций сухих кочкарных тундр.
В Малоземельской тундре лишайниковые сообщества чаще встречаются близ побережья Варенцова моря. Они приурочены к песчаным морским и речным террасам. В местах, где лишайниковый покров сплошь покрывает поверхность, преобладают клядонии {Cladonia mitis, С. rangiferina, С. alpestris) и некоторые другие виды лишайников {Cetraria nivalis, Stereocaulon paschale, S. tomentosum). Травы {Festuca supina, Rumex gramini-folius и др.) и кустарнички {Salix herbacea и др.) представлены немногими видами. Под влиянием вытаптывания покрова оленями травяно-кустарничковый ярус нередко разрастается.
Более обычны на севере Русской равнины мохово-лишайниковые тундры, они покрывают склоны и вершины небольших возвышенностей, но встречаются также по террасам, предпочитая всюду песчаные и супесчаные почвы. Лишайники {Cladonia mitis, Cetraria nivalis, Sphaerophorus globosus и др.) преобладают на повышениях микрорельефа, мхи {Hylocomium proliferum, Polytrichum piliferum, P. hyperboreum, Dicranum congestum, Rhacomitrium hypnoides) растут в понижениях и на выровненных участках, где они также сочетаются с лишайниками. Мохово-лишайниковым тундрам свойствен более разнообразный состав травяно-кустарничковой растительности {Salix herbacea, S. rotundifolia, S. polaris, S. reticulata, Vaccinium vitis-idaea, Calamagrostis groenlandica, Poa arctica, Saussurea alpina, Senecio integrifolius и др.).
Всюду в тундрах Европейской части СССР, чаще всего на супесчаных глееватых почвах, довольно широко распространены ерниково-мохово-лишайниковые тундры, представленные различными ассоциациями. Ерник {Betula папа) наиболее обилен в понижениях микрорельефа, где ему сопутствуют мхи {Hylocomium proliferum, Polytrichum commune, Pleuro-zium Schreberi, Dicranum elongatum), нередко преобладающие над лишайниками. На приподнятых участках лишайников {Cladonia mitis, Cetraria
nivalis, Stereocaulon paschale, Sphaerophoras globosus и пр.) больше, чем мхов; распластанные экземпляры ерника встречаются рассеянно, но возрастает роль кустарничков {Empetrum nigrum, Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, Arctous alpina).
На небольшой площади встречаются лишайниковые тундры с преобладанием стереокаулопа {Stereocaulon paschale), предпочитающие понижения рельефа.
На Ямале лишайниковые тундры распространены главным образом в более южных районах полуострова, но встречаются и в центральной его части, избирая более легкие песчаные грунты. На плоских вершинах холмов и пологих склонах в покрове лишайниковых тундр нередко широко представлена пушица {Eriophorum vaginatum), а в мочажинах и в блюдцевидных понижениях распространены осоково-пушицевые болота. Значительные площади покрыты на Ямале мохово-лишайниковыми тундрами с ерником и тальником. На вершинах песчаных холмов встречаются отдельными участками алекториевые тундры; в Западной Сибири они менее распространены, чем в Якутии.
На Гыданском п-ве весьма обычны ассоциации мохово-лишайниковых тундр, занимающие вершины и дренированные склоны песчаных холмов (Городков, 1944). Напочвенный покров их состоит из кустистых лишайников {Cladonia mitis, С. rangijerina, С. uncialis, С. gracilis, Cetraria cucul-lata, C. islandica, Sphaerophorus globosus и др.) и некоторых мхов {Rha-comitrium hypnoides, Aulacomnium turgidum, Ptilidium ciliare, Polytrichum hyperboreum, P. strictum и др.). Кустарничково-травяной ярус разрежен, в нем больше трав {Carex hyperborea, Arctagrostis latijolia, Parrya nudicau-lis, Luzula confusa, Pedicularis hirsuta, Hierochlo'e alpina и пр.); из кустарничков особо отмечается брусника {Vaccinium vitis-idaea) и ива {Salix herbacea). Здесь же распространены стелющиеся по земле ерник {Betula папа) и тальники {Salix pulchra, S. glauca).
Только в более южных районах Гыданской тундры на сухих относительно возвышенных местах встречаются лишайниковые тундры с господством алектории {Alectoria ochroleuca). Им присущ еще более разреженный и бедный по видовому составу травяно-кустарничковый ярус, отличительной особенностью которого является присутствие Кассиопеи {Cassiope tetragona).
От Енисея до Хатанги в пределах Северо-Сибирской низменности лишайниковые тундры не занимают больших площадей. Они встречаются по склонам на щебнисто-песчаных почвах, в местах, лучше защищенных зимой снежным покровом, по сравнению с широко распространенными в этом районе кустарничковыми тундрами. В бассейне Дудыпты отмечены пушицево- и осоково-мохово-лишайниковые тундры с ерником и другими кустарниками (Виноградова, 1937). В бассейне Попигая лишайниковые тундры пользуются большим распространением, при этом особенно обычны алекториевые ассоциации, развивающиеся на песчаных и супесчаных склонах и вершинах холмов, где зимой устанавливается хотя и маломощный, но сплошной снежный покров. По занимаемой площади лишайниковые тундры здесь уступают моховым (Александрова, 1937).
Обратное соотношение имеет место в бассейне Анабары, где широко представлены песчаные наносы, а также легкий по механическому составу элювий меловых песчаников. Там по вершинам холмов господствуют алекториевые сообщества. Они представлены ассоциациями со сплошным лишайниковым покровом, в котором к преобладающим алектории {Alectoria ochroleuca) и корникулярии {Cornicularia divergens) примешиваются очень немногие виды лишайников, мхов и цветковых растений. Последние
частью скрыты иод покровом алекторип. На щебнистых грунтах, зимой не полностью прикрытых снегом, среди лишайникового покрова встречаются пятна обнаженного грунта. Состав травяно-кустарничкового яруса при этом более разнообразен, ио процент покрытой им поверхности участка не велик. Экологическая амплитуда алекториевых тундр в бассейне Анабары сравнительно широка, и они встречаются даже в понижениях, где на песчаных грунтах сказывается заболачивание, и мощность верхнего торфянистого горизонта достигает до 5 см. В напочвенном покрове в таких местах развиты пятнами сфагиы, а в травяно-кустарничковом ярусе преобладает пушица {Eriophorum vaginatum}.
Довольно характерны для Анабарского района цетрариевые тундры {Cetraria cucullata), представленные несколькими ассоциациями. В некоторых из них довольно обильны клядонип {Claclonia alpestris, С. rangi-jerina, С. sylvatica). Клядониевые тундры распространены на небольшой площади и в их покрове обычны в значительном количестве другие лишайники (главным образом Alectoria ochroleuca и Cetraria cucullatd). Цетрариевые тундры встречаются также в виде совершенно своеобразных ассоциаций на суглинистых и глинистых грунтах, явно заболоченных и на небольшой глубине подстилаемых вечной мерзлотой или почвенным льдом.
Таким образом, в бассейне Анабары лишайниковые тундры распространены нетолько широко,но и при различных почвенно-грунтовых условиях: от сухих песков на вершине холмов с глубоким залеганием вечной мерзлоты до тяжелых глин, недалеко от поверхности подстилаемых почвенным льдом (Сочава, 1934). По некоторым данным такая же широкая экологическая амплитуда присуща лишайниковым тундрам восточнее Лены и до Колымы, где они встречаются не только на дренированных, но и в той или иной мере заболоченных местоположениях, переходных к экотопу осоково-пушицевых кочкарных тундр. Более подробные сведения о структуре лишайниковых тундр этих районов пока не опубликованы.
В сочетании с моховыми и лишайниковыми тундрами, кроме травяных и сфагновых болот, почти повсеместно бывают участки кустарничковых и кочкарных тундр, а также тундровых луговин. Моховые и лишайниковые тундры в свою очередь встречаются на небольшой площади среди арктических тундр и тундровых кустарников (ерников л ивняков). Лишайниковые тундры небольшими участками рассеяны, кроме того, в полосе предтундрового редколесья (лесотундра).
Распространение т у н д р о в ы х л у г о в и н в подзоне мохово- . лишайниковых тундр тесно связано с режимом снежного покрова. Развитию трав и задернению почвы способствует ее утепление снегом зимой. Необходимым условием является стаивание снежной массы не позднее июля, чтобы не слишком сокращался вегетационный период. Местами тундровые луговины развиты там, где снег окончательно сходит только в середине августа, но при этом дернина уже не сплошная, видовой состав трав менее разнообразный, и в покрове усиливается количество мхов и лишайников. На хорошо утепленных почвах вегетация трав начинается еще под снежным покровом, и травы в таких местах вытесняют мхи и лишайники.
Состав тундровых луговин довольно разнообразный и непостоянный от места к месту. Развитие трав находится еще в зависимости от мощности мелкоземистой части грунта и содержания в ней питательных веществ. Из злаков здесь характерны мятлицы {Роа alpina, Р. alpigena). лисохвост
(Alopecurus alpinus, A. pratensis), щучка (Deschampsia arctica) и некоторые другие виды. Меньшую роль играет осока (Carex tripartita), но очень разнообразно аркто-альпийское разнотравье (Polygonum viviparum, Pachypleu-rum alpinum, Lagotis minor, Astragalus subpolaris, Oxyria digyna, P ole monium boreale, Hanunculus nivalis и многие другие).
Там, где мощные сугробы снега летом долго не стаивают и вегетационный период оказывается кратким, развитие трав бывает подавленным. На местах очень долгого лежания снега обычны лишайники — снеголюбы (Cetraria hiascens, Stereocaulon paschale), некоторые мхи (Polytrichum hyperboreum, P. alpinum, Drepanocladus uncinatus и др.), а также цветковые растения, не образующие сплошного покрова и задернения (Phip-psia algida, Gnaphalium supinum, Sibbaldia procumbens и пр.). Общая продуктивность растительной массы при этом не велика.
Существенное влияние, благоприятствующее развитию трав, оказывает обильное проточное увлажнение поверхности почвы весной и в начале лета водами, образующимися от таяния снега в местах его значительного скопления зимой. Талые воды отлагают взмученный мелкоземистый материал, который обогащает почву минеральными солями.
Моховые и лишайниковые тундры, а также сочетающиеся с ними формации, в большинстве районов тундровой зоны используются для выпаса оленей. Моховые тундры содержат большие запасы зеленых кормов, стравливаемых как в весенне-летний период, так и зимой в качестве подснежного корма. Кормовое значение имеет листва ерника и тальников, в той или иной мере всегда присущих моховым тундрам, а также ряд трав (осок, разнотравья и злаков). Лишайниковые тундры являются главнейшим типом зимних пастбищ, содержащим наибольшие запасы ягельных кормов. Сравнительно маломощный снежный покров, присущий многим местоположениям, к которым приурочены лишайниковые тундры, благоприятствует эксплуатации этих пастбищ зимой. Наиболее ценны в кормовом отношении лишайниковые тундры, в которых преобладают клядонии (Cladonia alpestris, С. rangiferina, С. sylvatica и др.), меньшее кормовое значение имеют алекториевые ассоциации.
Низинные болота, тундровые луговины и некоторые другие формации, сопровождающие моховые и лишайниковые тундры, также используются в оленеводстве как источник свежих и подснежных зеленых кормов.
В результате бессистемного выпаса в покрове моховых и особенно лишайниковых тундр возникли значительные изменения; во многих местах сократилась численность лишайников, местами произошло разрастание некоторых злаков (овсяницы, арктагростиса, щучки и др.). Состав и строение растительности моховых и лишайниковых тундр может регулироваться посредством планового выпаса и введения пастбищеоборотов, а эксплуатация пастбищ, таким образом, будет осуществляться без истощения их кормовой производительности и даже способствовать ее повышению.
Путем специальных мероприятий можно в некоторой степени содействовать «олуговению» моховых тундр и созданию на их месте пастбищных и сенокосных угодий для крупного рогатого скота и коз.
Кустарничково-лишайниковые и травяно-лишайниковые тундры на вершинах холмов во многих районах являются главнейшей стацией норения песца, там же держится значительное количество леммингов.
Литература
В. Н. Андреев (1931, 1932а, 1954а); Ф. В. Самбук (1931а, 1937); Ю. Д. Цинзер-линг (1932, 1935); В. С. Говорухин (1933); В. Б. Сочава (1933, 1934); А. С. Салазкив (1934); Ф. В. Самбук и А. А. Дедов (1934); В. Н. Андреев, К. Н. Игошина и А. И. Лесков (1935); Б. Н. Городков (19356, 1944); А. С. Салазкин, Ф. В. Самбук. О. С. Полянская и М. И. Пряхин (1936); М. Н. Аврамчик (1937); В. Д. Александрова (1937, 1953); А. Н. Виноградова (1937); В. А. Шелудякова (1938).,
6.	Кустарничковые тундры в сочетании с моховыми и лишайниковыми. а также гипново-травявыми и дикраново-лишайниково-сфагновыми болотами
Под кустарничковыми тундрами понимаются тундровые растительные сообщества, в которых наибольшим распространением пользуются аркто-альпийские стелющиеся и прижатые к почве кустарнички. Травы там в общей сложности не дают большой массы, а мхи и лишайники не образуют сплошного покрова и утрачивают значение эдификаторов, присущее им в моховых и лишайниковых тундрах. Кустарничковые тундры развиваются на грунтах легкого механического состава, очень часто щебнистых. В верхнем горизонте почвы под синузиями кустарничков местами хорошо выражен корешковый слой и наблюдается некоторое накопление гумуса. Наряду с этим в кустарничковых тундрах нередко встречаются голые пятна мелкозема со щебнем. Они возникают под влиянием внешних факторов, разрушающих растительный покров и верхний почвенный слой, а также вследствие вертикального перемещения мелкозема и щебня во время замерзания и оттаивания почвы. Кустарничковые тундры зимой прикрыты маломощным и неравномерным снежным покровом, среди которого выступают пятна, где снег сдувается ветром или очень рано стаивает весной. Во многих районах кустарничковые тундры являются обычным типом «пятнистой тундры».
Кустарничковые тундры по своим эколого-географическим связям могут быть разделены на две основные группы: приморские кустарничковые тундры и континентальные кустарничковые тундры. Они отличаются друг от друга по составу и строению растительных сообществ и принадлежат к разным зональным типам тундровой растительности. К первой группе относятся кустарничковые тундры п-ов Кольского и Канина. Аналоги их распространены на побережье заливов Шелехова и Анадырского на Дальнем Востоке, но занимают там очень небольшую площадь, и на карте по условиям масштаба не отмечены.
Для равнинных районов с умеренной континентальностью климата кустарничковые тундры мало типичны, но на пространстве от Енисея на западе до Алазеи на востоке им принадлежит крупная роль в ландшафте, особенно на Северо-Сибирской низменности и в бассейне Анабары, где наиболее полно представлены сообщества кустарничковой тундры континентальной группы.
На Кольском п-ве кустарничковые тундры распространены сплошной полосой вдоль морского побережья от западных границ СССР до мыса Святой нос. Южный вариант этих тундр встречается по побережью Белого моря к югу от устья Поноя. Приурочены они к песчаным и щебнистым грунтам с признаками оподзоливания. Маломощность снежного покрова и сильные ветры исключают здесь возможность развития кустарников, в первую очередь ерника. Влажный приморский климат благоприятствует кустарничкам, которые подавляют мхи и лишайники. На северном побережье Кольского п-ва кустарничковые тундры покрывают
склоны увалов, где они чередуются с каменными россыпями, лишенными связного растительного покрова. Самым распространенным кустарничком, господствующим в ряде ассоциаций кустарничковой тундры на Кольском п-ве, является вороника {Empetrum nigrum). Из собственно кустарничковых тундр ворон ичная тундра пользуется наибольшим распространением. В кустарничковом ярусе наряду с вороникой встречаются альпийская толокнянка {Arctous al pi па), черника У actinium туг-tillus), голубица (V actinium uliginosum), вереск {Calluna vulgaris) и другие виды (Loiseleuria procumbens, Vactinium vitis-idaea, Dryas punctata, Salix herbacea); численность трав не велика {Carex algida, C.hyperborea,
C. stans, Deschampsia flexuosa, Equisetum pratense, Tojieldia palustris, Silene acaulis). В напочвенном покрове встречаются преимущественно мхи {Pleurozium Schreberi, Hylocomium proliferum, Dicranum scoparium, Polytrichum strictum и др.), лишайников очень мало. При условии некоторого заболачивания и в защищенных от ветра местах в кустарничковом ярусе преобладает черника, а в моховом усиливается роль аулякомниума {Aulacomnium palustre) и появляются сфагны {Sphagnum compactum, S. Girgi-nsohnii). На более дренированных и защищенных местоположениях в во-ропичных тундрах обильно представлен шведский дерн {Chamaepericlyme-пит suecicum) и увеличивается численность некоторых лишайников {Nephroma arcticum, Stereocaulon paschale).
Особую группу составляют лишайниково-кустарничковые тундры. Из кустарничков обычными доминантами их являются также вороника {Empetrum nigrum), черника (Уactinium myrtillus) и альпийская толокнянка {Arctous alpina). В лишайниковом покрове, в зависимости от условий, доминируют разные виды {Cladonia alpestris, С. rangi-ferina, С. sylvatica, Cetraria nivalis, Stereocaulon paschale).
На северо-востоке Кольского п-ва в кустарничковых тундрах обычны пятна голого грунта (Цинзерлинг, 1935). Кустарнички у края пятна часто отмирают и обрастают лишайником {Ochrolechia tartarea).
В кустарничковых тундрах Кольского п-ва почти всегда встречаются распластанные кусты ерника и некоторых ив {Salix lapponum, S. glauca).
На северном Канине кустарничковые тундры развиты по склонам и вершинам холмов, для них характерно широкое распространение стелющейся ивы {Salix herbacea) и незначительное количество трав. Растительность канинских кустарничковых тундр сильно видоизменена под влиянием выпаса оленей. Обращает на себя внимание флористический состав кустарничковых тундр п-вов Кольского и Канина. В него входят как арктические, так и преобладающие бореальные виды; последние придают внешнее сходство некоторым сообществам кустарниковой тундры с североевропейскими верещатниками.
В приморских кустарничковых тундрах на крайнем северо-востоке Азии чаще всего господствует вороника {Empetrum nigrum) и обычны некоторые кустарнички с широким ареалом {Vactinium uliginosum, V. vitis-idaea, Ledum decumbens, Andromeda polifolia и др.). Элемент местной флоры (беренгийской), всегда присутствующий, не играет большой роли в сложении сообществ. К югу от тундровой зоны берингийские кустарничковые тундры замещаются своеобразными ассоциациями притихоокеан-ских верещатников (опис. 59).
На Северо-Сибирской низменности и в бассейне Анабары кустарничковые тундры широко распространены в подзоне типичной (мохово-лишайниковой) тундры, где их крупные контуры отмечены па «Геоботанической карте». Они приурочены к суглинистым и супесчаным, нередко щебнистым грунтам по склонам и вершинам холмов, открытых действию ветров.
Места, занятые этими континентальными кустарничковыми тундрами, зимой покрыты маломощным снежным покровом, на котором уже ранней весной образуются прогалины, в силу чего следы ветровой и морозной корразии здесь проявляются повсеместно. Часто пятна минерального грунта занимают 50% поверхности участка. Типичными кустарничками — доминантами в различных ассоциациях этой группы — являются дриада {Dryas punctata) и Кассиопея {Cassiope tetragona) (рис. 10).
Д р и а д о в ы е кустарничковые тундры различны в зависимости от механического состава грунтов, степени защищенности поверхности от ветровой корразии, влияния на них выпаса и других причин. На более открытых выдуваемых местах кустарнички разрастаются пятнами {Dryas punctata, Cassiope tetragona, Diapensia lapponica, Salix rotundifolia)', лишайники, главным образом алектория {Alectoria ochroleuca) и корникулярия {Cornicularia divergens), а также некоторые мхи занимают промежутки между их ветвями и стволиками. Прочие цветковые растения встречаются рассеянно в небольшом количестве экземпляров каждого вида, общее число которых довольно велико {Novosieversia glacialis, Роа arctica, Festuca brevifolia, Luzula confusa, Minuartia macrocarpa, Cerastium Beeringianum, Carex hyperborea,Pedicularis Adamsii, Artemisia norvegica, Saussurea Tilesii, Saxifraga oppositifolia, S. bronchialis, S. flagellaris, S. cernua, S. nivalis, Draba pilosa,D. lactea, D. micropetala, Parrya nudicau-lis, Potentilla emarginata, Androsace triflora и др.).
В дриадовых кустарничковых тундрах на карбонатных грунтах под кустарничками и сопутствующими им травами увеличивается мощность корешкового слоя почвы и в верхней части почвенного профиля сказывается наличие гумуса. Из трав в таких местах обильно бывает представлена скальная осочка {Carex rupestris), рассеяны другие виды осок {Carex melanocarpa, С. misandra, С. setina) и злаков {Trisetum ospicatum, Deschampsia borealis, Arctagrostis latifolia), которые вместе с дриадой и Кассиопеей способствуют некоторому задернению почвы. На поверхности пятен голого грунта, где среди мелкозема встречается щебень карбонатного песчаника, наблюдается вскипание от соляной кислоты; ниже по почвенному профилю оно не проявляется вплоть до материнской породы, слабо вскипающей от НС1. В мохово-лишайниковых синузиях выделяются по распространению цетрарпи {Cetraria cucullata, С. nivalis), там же среди обычных в тундровых сообществах мхов и лишайников представлены и более редко встречающиеся виды {Hypnum Bambergeri, Tortella fragilis, Lophozia Binsteadii, Dicranoweisia cirrata и др.).
Дриадовые мохово-кустарничковые тундры расположены на склонах и вершинах моренных холмов в бассейне Пясины и Дудыпты (Аврамчик, 1937; Виноградова, 1937). Они развиваются на песчаных и суглинистых грунтах, разбитых морозными трещинами и усеянных многими пятнами, лишенными растительного покрова. Синузии мхов в этих условиях особенно характерны для различных ложбин, зимой лучше защищенных снежным покровом.
Примером крайнего звена в ряду дриадовых тундр, уже переходного к мохово-лишайниковым ассоциациям, являются распространенные в бассейне Попигая и описанные В. Д. Александровой (1937), осоково-лишайниково-моховые кустарничковые сообщества , также относящиеся к разряду пятнистых тундр. Это, по существу, комплексные ассоциации, в которых на повышениях микрорельефа господствуют кустарнички {Dryas punctata, Cassiope tetragona, Vacci-nium uliginosum), а в понижениях выделяются по распространению пушица {Eriophorum vaginatum) и осока {Carex hyperborea), там же довольно
Рис. 10. Дриадовая (Dryas punctata) кустарничковая тундра с новосиверсией (N ovosieversia glacialis) и некоторыми другими травами. Район бухты Тикси. (Фот. Б. А. Тихомирова).
обычны стелющийся ерник {Betula exilis} и некоторые тальнички {Salix pulchra, S. reptans), В напочвенном покрове лучше развиты мхи {Camp to-thecium trichoides, Ptilidium ciliare, Hylocomium prolijerum, Aulacomnium turgidum, Dicranum spadiceum), но в значительном количестве представлены и некоторые лишайники {Cetraria cucullata, Cladonia sylvatica, Thamnolia vermicularis и др.).
Кассиопея {Cassiope tetragona) присутствует почти во всех дриадовых тундрах, а местами, например в бассейне Анабары, преимущественно в нижпей части склонов, несколько меньше подверженных действию сильных ветров, на щебнистых грунтах является доминантам травяно-кустарничкового яруса особого типа — кассиопеевых кустарничковых тундр. В мохово-лишайниковом покрове {Cetraria cucullata, С, hiascpns, Ptilidium ciliare, Cladonia uncialis и др.) этих тундр доминируют обычно лишайники. Мохово-кустарничковые тундры с преобладанием Кассиопеи встречаются по надпойменным террасам, в напочвенном покрове там типичен аулакомнпум {Aulacomnium turgidum), а из кустарничков, кроме Кассиопеи, довольно обильна дриада.
Кустарничковые тундры в континентальных районах тундровой зоны всюду покрывают вершины и склоны холмов, пониженные пространства между которыми заняты участками низинных болот, травяно-моховых и местами лишайниковых тундр. Таким образом, обозначенные на карте контуры кустарничковых тундр представляют собой сочетание названных формаций с преобладающими и наиболее типичными для данного типа поверхности кустарничковыми тундрами.
Кустарничковые тундры, обычно с очень разорванным «пятнистым» растительным покровом, свойственны также и подзоне арктических тундр. Выше, при характеристике последней (опис. 4), они названы «пятнистыми тундрами». На Крайнем Севере кустарничковые тундры нередко приурочены не только к открытым, но и к более защищенным местам. Например, в районе Яму-Тарида (Таймыр) А. И. Толмачев (1930) наблюдал в долинах дриадово-кассиоповые сообщества с участием арктических трав (Pedicularis Adamsii, Parrya nudicaulis, Oxytropis nigrescens и пр.). Для того же района названный автор считает типичными для рыхлых грунтов «сухпе пятнистые тундры» с дриадой в качестве характерного растения и с участием других кустарничков {Salix arctica, S, reptans}. Кустарничковые тундры в арктической подзоне распространены и в бассейне Анабары (Сочава, 1934). В лесотундре сообщества кустарничковых тундр встречаются на наиболее возвышенных местоположениях. Их присутствие там может рассматриваться как проявление вертикальной поясности.
По своей структуре и флористическому составу кустарничковые тундры из растительных формаций, покрывающих полярные равнины, больше других подобны горным тундрам. Во многом это связано с их положением на вершинах и склонах холмов, а нередко и щебнистостью грунтов.
Кустарничковые тундры содержат небольшие запасы кормов северного оленя. Но зимой, особенно в часы, когда нет пурги, они удобны для выпаса, так как прикрыты тонким слоем снега. Поэтому они обычно используются как пастбища почти повсеместно.
Литература
А. И. Толмачев (1930); 10. Д. Цинзерлинг (1932, 1935); А. С. Салазкин (1934); В. Б. Сочава (1934); А. С. Салазкин, Ф. В. Самбук, О. С. Полянская и М. И. Пряхин (1936); М. Н. Аврамчик (1937); В. Д. Александрова (1937); А. Н. Виноградова (1937).
7.	Осоково-пушицевые кочкарные тундры в сочетании с гипново-травяными болотами
Огромные площади равнин Анадырско-Пенжинской депрессии, а также значительная часть Чукотского побережья до р. Колымы, не заходящая севернее 69° с. ш., покрыты кочкарпыми тундрами. Они поднимаются по пологим склонам гор и плоским долинам до 200 м над у. м. Вдоль низменного побережья на севере Охотского моря кочкарные тундры простираются далеко на юг узкой прерывистой полосой и образуют довольно крупный массив на низменности в бассейне Ямы. К западу от р. Колымы и до р. Омолоя кочкарные тундры еще обыкновенны, но только в пределах северной окраины лесов и прилегающей части тундровой зоны. К западу от р. Омолоя они на карте не показаны, так как встречаются на небольших участках среди других растительных формаций. В Западной Сибири кочкарные тундры представлены преимущественно на песчаных грунтах и не идут далеко к северу от лесотундры.
Кочкарные тундры свойственны, главным образом, местностям тундровой зоны с умеренным арктическим климатом (в невысоких широтах тундры), где грунт под растительным покровом оттаивает летом до 50— 60 см и глубже. Занимая среднее положение между настоящими тундрами и болотами, кочкарные тундры развиваются на торфяно-глеевых почвах, торфянистый слой которых не превышает 10—30 см.
Среди осоково-пушицевых кочкарных тундр местами выступают пятна незадернованного мелкозема, происхождение которых связано с гидротермическими напряжениями, возникающими при замерзании и оттаивании грунта и под напором скопления грунтового льда. Общая площадь пятен не превышает 2—5% территории участка. С течением времени пятна зарастают и взамен их возникают новые на других местах.
Ассоциации осоково-пушицевых кочкарных тундр лучше изучены в бассейне Анадыря и Пенжины, а также на Гыданском п-ве и в бассейне Анабары. Они менее разнообразны, чем ассоциации моховых и лишайниковых тундр. Существует предложение различать 6 групп ассоциаций осоково-пушицевых кочкарных тундр (Сочава, 1934).
В своем развитии растительность кочкарных тундр проходит несколько стадий. Кроме того, она разнится с юга на север и с запада на восток. Основное растение кочкарных тундр — кочкообразующая пушица (Eriophorum vaginatum); на Дальнем Востоке в ней примешивается осока (Carex Lagens). Они и формируют характерный кочковатый микрорельеф. Остальная цветковая растительность бедна и однообразна, в ее составе обычны ерник (Betula exilis) и кустарнички (Ledum decumbens, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea), а также некоторые травы. На Дальнем Востоке цветковая растительность включает некоторые местные виды (например Polygonum tripterocarpum, Calamagrostis purpurascens и др.).
Пространство между кочками зарастает мхами и лишайниками. Первые господствуют на молодых стадиях в развитии кочкарных тундр и на местах, выбитых пастьбой северных оленей. По этой причине лишайниковые кочкарные тундры редко встречаются в типичном состоянии на севере, где стада оленей особенно многочисленны. На юге же иногда очень большие площади низменностей заняты лишайниковыми ассоциациями. Торфообразователями служат сфагны (Sphagnum balticum, S. Girgen-sohnii, S. Warnstorfii и др.), листостебельные мхи и печеночники (Aula-comnium turgidum, Camptothecium trichoides, Dicranum elongatum, Polyl-richum Jensenii, Ptilidium ciliare и др.). Количество сфагнов уменьшается на севернохМ пределе кочкарных тундр. В лишайниковом покрове господ-
отвуют немногие виды (Cetraria cucullata, Cladonia rangiferina, C. sylvatica, C. amaurocrea, C. gracilis).
В южной части своего ареала кочкарные тундры отличаются относительно разнообразной флорой и особенно присутствием мелких кустов ольховника (Alnaster fruticosus), на Дальнем Востоке — ерника Миддендорфа (Betula Middendorffii) и даже кедрового стланика (Pinus pumila). Это — кустарниковые кочкарные тундры. В Якутии на северном пределе лесов на кочкарных тундрах вместе с ивами и ольхой нередко разбросаны отдельные деревца даурской лиственницы (Larix dahurica).
Обыкновенно кочкарные тундры в местах своего наибольшего распространения довольно однородны, но среди них встречаются участки болот — на севере гипновых (полигональных), на юге — мелкокочковатых сфагновых с зарослями кустарничков и осок (Carex stans, С. rotundata и др.). Эти болота на южной границе кочкарных тундр постепенно сменяют их. В долинах рек, наоборот, кочкарные тундры постоянно чередуются с мокрыми осоково-гипновыми болотами из пушиц (Eriophorum angustifolium, Е. Scheuchzeri) и осок (Carex stans).
На Дальнем Востоке, где среди кочкарных тундр выступают сухие каменистые бугры, последние покрыты разнообразными кустарниками (Betula Middendorffii, Alnaster fruticosus, Pinus pumila), а в Якутии в таких условиях растут группы лиственниц. На севере, где нет крупных кустарников, выступающая сухая почва дает место каменистым лишайниковым тундрам с кустарничками. Наличие лишайников, а весной свежей зелени пушицы делают кочкарные тундры одним из основных зимних и весенних пастбищ северных оленей.
Литература
В.	Б. Сочава (1930а, 1930в, 1932а, 1933, 1934); Б. Н. Городков (1933, 1935, 1944); В. Н. Васильев (1936); В. А. Шелудякова (1938).
8. Тундровые ивняки в сочетании со сфагновыми и дикраново-лишайниково-сфагновыми болотами
Тундровые ивняки на севере Русской равнины от п-ва Канина до Урала и Пай-Хоя показаны на «Геоботанической карте» отдельными* массивами в подзоне кустарниковых тундр и сочетаются с ерниковыми тундрами, 1 также сфагновыми болотами. В Западной Сибири (Ямал, Гыданский п-ов, районы, прилегающие с востока к низовьям Енисея) они показаны яа карте в подзоне мохово-лишайниковых тундр, где сочетаются уже с аизинными болотами и моховыми тундрами. В обоих случаях ивняки представлены различными группами ассоциаций, которые объединены на карте по признаку сходства и тождества видового состава доминантов верхнего яруса сообществ. Первый тип ивняков, помимо районов, отмеченных за карте, распространен небольшими участками повсеместно в подзоне кустарниковых тундр. То же самое относится к тундровым ивнякам мо-юво-лишайниковой подзоны, которые встречаются в этой подзоне во всех районах сибирских тундр, но об их более обильном распространении имеются сведения только для севера Западной Сибири.
Ивняковые сообщества в кустарниковой подзоне восточноевропейской тундры в общей сложности покрывают небольшую площадь, но на п-ве Канине и в Волыпеземельской тундре в нескольких районах они образуют значительные скопления. Наиболее обычные местоположения тундровых ивняков на европейском севере — нижние части склонов водораздельных
возвышенностей, основания и нижние части склонов в речные и озерные долины и некоторые другие места, достаточно увлажненные проточными водами и зимой защищенные мощным снежным покровом. Под ивняками в тундрах северо-востока развиты торфяно-глеевые почвы с торфянистым горизонтом мощностью местами до 20 и более см. Однако вечная мерзлота находится глубоко, так как зимой почвы достаточно утеплены снежным покровом, а весной под влиянием вешних вод они быстро оттаивают. Кустарниковый ярус высотой в 1—2 м образован несколькими видами ив {Salix phylicifolia, S. lanata, S. glauca), плотность его в зависимости от условий различная, но обычно кусты ивы покрывают не менее 60—70% площади. В условиях более умеренного увлажнения для травяного покрова характерен вейник (Calamagrostis Langsdorffii, С. neglecta), при более значительном увлажнении доминирует водная осока (Carex aquati-lis), а если при этом влага застаивается, то кочкообразующие осоки (Carex caespitosa, С. wiluica). Всюду в ивняках развит моховой покров, по сравнению с травяным ярусом занимающий подчиненное положение. Он состоит в более дренированных местах из лесных зеленых мхов (Hylocomium proliferum и др.),а в более влажных из видов мниум и других влаголюбивых форм (Drepanocladus uncinatus, Calliergon sarmentosum, Lo-phozia lycopodioides и др.). В той или иной мере в тундровых ивняках присутствует разнотравье (Polemonium acutiflorum, Rumex arifolius, Polygonum bistorta, Filipendula ulmaria, Solidago virga-aurea, Pedicularis sceptrum-carolinum, Rubus arcticus, Parnassia palustris, Delphinium datum и др.), местами даже господствующее над злаками и осоками. Вне речных долин тундровые ивняки чаще всего развиты среди ерниковых тундр (опис. 9), с которыми они связаны различными переходами.
На Кольском п-ве ивняковые заросли встречаются па небольшой площади в долинах по берегам тундровых рек и ручьев.
Широко распространены сообщества ивняков в подзоне кустарниковых тундр и в лесотундре Западной Сибири. Там они покрывают обширные пространства в дельте Оби, Таза и в низовьях впадающих в них рек. Разнообразные ассоциации этих ивняков (Николаева, 1941) перемежаются с пойменными лугами и показаны на «Геоботанической карте» в сочетании пойменных сообществ тундровой зоны (63 т). На междуречных пространствах в Западной Сибири в подзоне кустарниковых тундр и в лесотундре ивняки занимают очень небольшую площадь среди ерников и на карте не отмечены.
Особые условия для развития тундровых ивняков создаются на Ямале и в Гыданской тундре в подзоне мохово-лишайниковых тундр. Ивняки характерны в этих районах для речных долин п водоразделов, где зимой устанавливается сплошной и относительно мощный снежный покров (до 40—60 см). Мощность снежного покрова соответствует высоте кустарникового яруса, состоящего из сизой и мохнатой ив (Salix glauca, S. lanata) и других видов. Воды, образующиеся от таяния снега, весной и в начале лета сильно увлажняют поверхность и способствуют развитию торфяно-глеевых почв, местами с довольно мощным торфянистым горизонтом. Обильное проточное увлажнение приводит к более глубокому оттаиванию грунта, и вечная мерзлота, несмотря на значительную заболоченность в таких местах, залегает глубже, чем под моховыми тундрами. Существенно в этом отношении и отепляющее влияние, которое оказывает на почву снежный покров. Ерник (Betula папа) часто присутствует в сообществах тундровых ивняков, но значительного распространения не имеет, что, кроме экологических причин, объясняется и заготовкой его на топливо.
Наиболее характерны на севере Западной Сибири травяные и травяномоховые ассоциации тундровых ивняков. На водоразделах довольно мощно развит моховой покров, состоящий из зеленых мхов с участием сфагнов, избирающих понижения микрорельефа. В травяном покрове широко распространены пушицы {Eriophorum angustifolium, Е. vagina-tum, Е. russeolum), а на повышениях микрорельефа растут более мезофильные травы {Роа arctica, Calamagrostis Holmii, Polygonum viviparum, Chrysosplenium tetrandrum и др.). При большей степени увлажнения грунта и на пониженных местоположениях в моховом покрове господствуют сфагны и гидрофильные зеленые мхп (виды Drepanocladus, Calliergon, Mnium), а в травяном ярусе — водная осока {Carex stans) и ряд болотных трав. Среди тундровых ивняков в подзоне мохово-лишайниковых тундр много прогалин, часто покрытых небольшими участками низинных болот и мочажин. Тундровые ивняки встречаются также на небольшой площади среди болот, которые на Ямале п в Гыданской тундре занимают большие пространства и особо показаны на карте.
Довольно широко распространены ивняковые тундры в бассейне Кары и на Югорском п-ве, где они встречаются среди моховых тундр и низинных болот. На карте в этом районе тундровые ивняки специально не обозначены, но в качестве ассоциаций, сочетающихся с моховыми тундрами и болотами, они очень характерны и по своей структуре сходны с ямальскими ивняковыми тундрами. Наиболее постоянными доминантами ивняковых зарослей в Карской тундре являются мохнатая и разнолистная ивы {Salix lanata, S. phylicijolia}. Ивняковые сообщества в названном районе представлены тремя разностями: 1) разнотравными зарослями ивняка вдоль русла проточных вод, 2) моховыми, сильно задерненными сообществами ивняков, обычно у основания пологих склонов холмов, 3) осоково-сфагновыми ивняками по заболоченным западинам (Андреев, Игошина, Лесков, 1935).
Восточнее Енисея тундровые ивняки на карте не показаны, но на небольших площадях они представлены до восточных пределов тундровой зоны как среди ерниковых зарослей в подзоне кустарниковых тундр, так и среди низинных болот и моховых тундр в мохово-лишайниковой подзоне. Всюду спорадически встречаются сообщества ивняков и в лесотундре.
Ивняки южной тундровой подзоны и лесотундры содержат пригодные для заготовки запасы веточного корма и лишь частью используются как пастбища оленей. Путем выборочной раскорчевки среди южных ивняков могут быть созданы участки сенокосов, на которых под защитой соседних кустарниковых зарослей зимой скапливается снег, а в конечном итоге обеспечивается необходимая продуктивность травостоя.
Ивняковые тундры в мохово-лишайниковой подзоне в большинстве случаев являются хорошими летними пастбищами оленей.
Литература
В. Н. Андреев, К. Н. Игошина и А. И. Лесков (1935); М. Г. Николаева (1941); В. Н. Андреев (1954а).
9. Ерниковые тундры в сочетании со сфагновыми и дикраново-лишайниково-сфагновыми болотами и местами тундровыми ивняками
Ерниковые тундры представляют собою характерную формацию южной части тундровой зоны, встречающуюся на всем ее протяжении. Они образуют наиболее значительные скопления на пространстве от Белого
моря на западе и до кряжа Чекановского па востоке. К востоку от Лены сообщества ерниковых тундр, хотя и распространены повсеместно, но особой подзоны не образуют, будучи вкраплены в основной фон предтунд-ровых редколесий (опис. 26d) и осоково-пушицевых кочкарных тундр. На Кольском п-ве ерниковые тундры представляют собою зональную растительную формацию, но в силу расчлененности рельефа и под непосредственным влиянием моря во многих местах замещаются лишайниковыми и кустарничковыми тундрами. Почти всюду ерниковые тундры, иногда вместе с ивняками, сопутствуют предтупдровым редколесьям.
В Сибири ерниковые сообщества, по составу очень близкие к ериико-вым тундрам, встречаются отдельными массивами в северной тайге, а на совсем небольших участках при значительном заболачивании и в средней тайге (Средне-Сибирское плоскогорье, Центрально-Якутская низменность, бассейн Амура, Северное Забайкалье). В Сибири, в области распространения вечной мерзлоты (а в Европе по болотам) эдификаторы ерни-1 ковых тундр — карликовая и тощая березки (Betula папа, В. exilis) — очень далеко проникают на юг, и общая численность их в лесной зоне (в лесах, кустарниковых ценозах, на болотах) превышает количественные показатели их распространения в восточносибирской тундре и лесотундре. В тундре березки под защитой снежного покрова идут далеко на север, но уступают в этом отношении кустарниковым ивам, некоторые виды которых (Salix glauca, S. reptans. S. arctica) встречаются даже в зоне полярных пустынь. На юге тощий ерник (Betula exilis) известен в Монголии (Хентей).
Полоса широкого распространения ерниковых тундр (подзона кустар1 никовых тундр) характеризуется относительно длительным безморозным периодом (на западе до 4 мес.) и средней температурой самого теплого ме^ сяца около 10—11°. Здесь выпадает до 300, а местами (Европейская часть СССР) 350 мм осадков в год, и зимой устанавливается постоянный и равномерно залегающий снежный покров, полностью прикрывающий кустарниковый ярус. В кустарниковой подзоне, по сравнению с более северными районами тундры, уменьшается сила ветра.
Ерниковые тундры развиваются на торфяно-глеевых и торфяно-подзолисто-глеевых почвах. Они нередко сочетаются с болотами. Крупные массивы сфагновых болот сосредоточены в подзоне кустарниковых тундр на Русской равнине и Западно-Сибирской низменности (опис. 66). На Северо-Сибирской низменности ерники распространены среди пушицевомоховых кочкарников и частью низинных болот. Вечная мерзлота в ерниковых тундрах залегает глубже, чем в моховых тундрах более северных районов. Однако корневая система ерников, нередко достаточно разветвленная (с корнями 4-го и 5-го порядка), располагается в самом верхнем почвенном слое (до 10 см). Только отдельные корни ерника проникают в нижележащие горизонты на Кольском п-ве, где отсутствует вечная мерзлота, до глубины 35 см (Карандина, 1954), а в Сибири на несколько меньшую глубину (Дадыкин, 1952).
Почва под ерниковыми тундрами весной и в начале лета обычно быстро оттаивает, чему способствует сток дождевых и особенно весенних вод^ Ерники встречаются также на песчаных, более явственно оподзоленных почвах и на щебнистых грунтах, где вечная мерзлота находится глубоко от поверхности или отсутствует. В таких условиях ерниковый ярус не имеет большой сомкнутости.
В западной части тундровой зоны распространен карликовый ерник (Betula папа), к востоку от Енисея он вскоре замещается тощим ерником (Betula exilis), который доходит до побережья Берингова моря и очень далеко проникает на юг. Восточнее Лены и особенно на крайнем северо-
востоке в сложении ерниковых сообществ принимает участие ерник Мид-дендорфа {Betula Middendorffii), а в восточной части Болыпеземельской тундры — ерник Сукачева {Betula Sukaczewii). В бассейне Анадыря в речных долинах изредка встречаются заросли кустарникового ерника {Betula fruticosa).
Ерниковые тундры всегда представляют собой трехярусное растительное сообщество. В верхнем кустарниковом ярусе, имеющем различную плотность, кроме преобладающего ерника, нередко встречаются кустарниковые ивы {Salix phylicifolia, S. glauca, S. lapponum, S. lanata и др.). Местами в этом ярусе располагается багульник {Ledum palustre). Второй ярус травяно-кустарничковый, кустарничково-травяной и реже травяной. Обычными его компонентами являются брусника, голубица и вороника. Напочвенный покров в ерниках, как правило, развит хорошо. В зависимости от экологических условий в нем господствуют зеленые мхи, сфагны или лишайники.
Существуют постепенные переходы между ерниковыми тундрами и другими формациями, в частности болотными, моховыми тундрами и редколесьями. Переход от ерниковых к моховым тундрам осуществляется по мере нарастания суровости местного климата и некоторого ухудшения почвенно-грунтовых условий. Его нетрудно наблюдать, пересекая местность с юга на север. Большое значение при этом имеет уменьшение мощности снежного покрова и не столь равномерное его залегание. В связи с этим разреживается кустарниковый ярус, уменьшается высота кустов, часть которых принимает распластанную по земле форму. Сообщество ер-никовой тундры постепенно переходит в моховую тундру с ерником, отличающуюся более пестрым мозаичным сложением (рис. 11). Снежный покров не только защищает зимой надземную часть кустарникового яРУса, но и утепляет почву, что также является условием, благоприятствующим развитию ерникового яруса.
Смена ерниковых тундр сфагновыми болотами наблюдается по мере перехода от склонов к расположенным у их подножия низинам. Ерниковые тундры в результате заболачивания нередко переходят в болота, на которых ерник удерживается в небольшом количестве или исчезает совсем. Наряду с этим наблюдается поселение ерника на сфагновых болотах, в особенности на торфяных буграх и грядах, если они зимой в достаточной мере покрыты снегом.
Для предтундровых редколесий (опис. 10, 26, 39) характерны ассоциации с ерниковым подлеском. Между ними и ерниковыми, моховыми и лишайниковыми тундрами существуют постепенные переходы. Крайним звеном в этом ряду являются ерниковые тундры с отдельными деревьями ели, лиственницы или березы.
Строение ерниковых сообществ во многом зависит от режима влажности почвы, что в свою очередь связано с ее механическим составом, положением в рельефе и глубиной залегания вечной мерзлоты. Упомянутые факторы оказывают большое влияние не только на кустарниковый ярус, но и на моховой и лишайниковый покров, который, наряду с ерниковым ярусом, определяет строй сообщества. По составу напочвенного покрова выделяется несколько основных групп ассоциаций ерниковых тундр: зеленомошные, зеленомошно-лишайниковые, лишайниковые и сфагновые ерниковые тундры. Из широко распространенных формаций тундровой зоны ерниковые тундры, пожалуй, наиболее однообразны по флористическому составу мхов, лишайников и цветковых растений.
Рис. 11. Ерниковые сообщества в Малоземельской тундре, выше по склону сменяющиеся моховыми тундрами с ерником. (Фот. В. Н. Андреева).
На Кольском п-ве ерниковые тундры известны на всем протяжении тундровой зоны, но наибольшие площади занимают в южных районах, принадлежащих к бассейну Белого моря. В западных районах польской тундры ерниковые заросли на небольшой площади встречаются вдоль ручьев п при основании склонов. Они представлены зеленомошными и сфагновыми ассоциациями. Высота ерникового яруса от 30 до 70 см. В травяно-кустарничковом покрове особенно характерны вороника, голубица, черника, шведский дерн, морошка (Полянская, 1936). В восточной части Кольского п-ва (Цпнзерлинг, 1935) наибольшим распространением пользуются ерниковые тундры с лишайниковым покровом {Cladonia alpestris, С. mitis, Stereocaulon paschale, Cetraria nivalis). Они развиты на склонах с маломощными почвами, а частью по террасам. В травянокустарничковом ярусе этих сообществ чаще других встречаются вороника, черника, голубица, а также толокнянка {Arctous alpina) и полярная азалея {Loiseleuria procumbens): из трав довольно обильно представлен луговик {Deschampsia flexuosa). Па склонах с более мощными почвами, увлажненными проточными водами, в кустарниковом ярусе, кроме ерника, растут ивы {Salix phylicifolia, S. lapponum, S. glauca), в покрове при этом хорошо развиты травы.
Ерниковые тундры на Кольском п-ве на местах, подверженных обдуванию ветрами, переходят в лишайниковые тундры, а на менее дренированных — в заболоченную моховую тундру и болото (Цинзерлинг, 1932).
На востоке Русской равнины полоса ернпковых тундр очень широкая, особенно в Большеземельской тундре, где она простирается с севера на юг на 200—250 км (Андреев, 1935). Массивы ернпковых тундр там чередуются с болотами и тундровыми ивняками. В зависимости главным образом от мощности снежного покрова зимой, а также от других причин, высота кустарникового яруса сильно изменяется (от 20—30 см до 1 м). Наиболее широко распространены зеленомошные {Hylocomium proliferum) ерниковые тундры на торфяно-глеевых и торфяно-глеево-подзолпстых суглинистых почвах. На повышениях микрорельефа встречаются некоторые лишайники {Nephroma arcticum, Peltigera aphthosa, Cladonia elongata, C. mitis и др.). В травяно-кустарничковом ярусе обычно преобладают кустарнички (брусника, голубица, вороника) и менее обильно представлены травы {Carex hyperborea, С. globularis, Festuca. supina, Nardosmia frigida и др.). Зеленомошные ерниковые тундры встречаются обычно на склонах в условиях достаточного дренажа. При большей заболоченности покров в ерниковых тундрах состоит из кукушкина льна {Polytrichum commune), а при еще большем избытке застойной влаги — из сфагнов {Sphagnum Hussowii, S. Girgensohnii, S. Lindbergii). В последнем случае усиливается роль в покрове болотных трав {Carex globularis, Rubus chamaemorus и др.). При крайней степени заболачивания кустарниковый ярус разреживается, и в моховом покрове преобладает бур^й сфагнум {Sphagnum fuscum).
На более легких грунтах, например оподзоленных супесях, распространены ерниковые тундры с лишайниковым напочвенным покровом {Cladonia mitis, С. alpestris, Cetraria islandica, Stereocaulon paschale), среди которого всегда развиты Mxi\{Hylocomium proliferum, Poly trichum commune. Dicranum elongatum в пр.), растущие вокруг кустов ерника. Таким образом, лишайниковые ерники — преимущественно мозаичные ассоциации. Кустарниковый ярус в них не имеет большой сомкнутости, и высота ерника не превышает 80 см. Синузии лишайников особенно типичны для прогалин, где отсутствует ерник. В восточной части Большеземельской тундры (Андреев, 1935а) широко распространены ерники с мохово-лишайниковым покровом {Hylocomium proliferum, Pleurozium Schreberi, Cladonia mitis,
С. rangiferina), их кустарниковый ярус более сомкнут и прикрывает до 60% поверхности почвы, мхи и лишайники распространены диффузно.
Ерниковые тундры, в которых травяной покров доминирует над лишайниковым или моховым, на севере Русской равнины встречаются очень редко. В большинстве случаев это переходные ассоциации к травяным ивнякам, и в их кустарниковом ярусе наряду с ерником обильно представлены ивы. По наблюдениям В. Н. Андреева, распространению ив в ерниковых тундрах способствует большая мощность снежного покрова.
Ерниковые тундры очень широко распространены в Западной Сибири, где покрывают большие площади на юге Ямала и Гыданского п-ва. Там они встречаются на грунтах разного механического состава и в различных условиях увлажнения (Николаева, 1941), будучи приуроченными как к торфяно-глеевым, так и подзолисто-глеевым почвам. На сравнительно дренированных склонах с почвами более легкого механического состава (суглинистые и супесчаные) развиты зеленомошные ерниковые тундры. Высота кустарникового яруса колеблется в довольно широких пределах (от 25 см до 100 см), равно как и его сомкнутость. Примесь кустарниковых ив {Salix stipulifera, S. lanata, S. lapponum, S. phylicifolia) наблюдается почти повсеместно. Среди сплошного покрова из зеленых мхов {Hylocomium proliferum, Aulacomnium turgidum, Dicranum fuscescens, Pleuro-ziurn Schreberi и др.) в понижениях встречаются сфагны {Sphagnum Gir-gensohnii, S, Warnstorfii и др.). В кустарничково-травяном ярусе более типичны травы {Carex hyperborea, С. stans, С. globularis, Arctagrostis lati-folia, Calamagrostis groenlandica, Nardosmia frigida, Pedicularis lapponica и др.). Кустарнички в ерниковых сообществах на Ямале представлены немногими видами (Николаева, 1941), из них более обычны брусника и багульник. Последний местами встречается в одном ярусе с ерником.
На плоских поверхностях, где влага в избытке и сток задержан, развиваются сфагновые ерники {Sphagnum Hussowii, S. Warnstorfii, S. ma-gellanicum}. Мерзлота здесь находится ближе к поверхности, для последней характерен бугристый микрорельеф. Мощность торфянистого слоя почвы достигает до 20 см, под ним залегает сильно оглеенный глинистый слой. В Хенском районе, по наблюдениям Ф. А. Гриня (1940), по мере усиления заболачивания ерник в сфагновых ассоциациях уступает место багульнику, последний вместе с морошкой являются наиболее характерными цветковыми растениями сфагновых ерников Ямала. На севере Западной Сибири в подзоне кустарниковых тундр встречаются заросли с господством багульника. Сообщества их еще достаточно не изучены, и данных для показа их на карте не имеется. Краткие сведения об этих зарослях сообщил Р. Р. Поле (Pohle, 1919) считавший их зональной формацией.
На песчаных грунтах, широко распространенных на севере Западной Сибири, развиваются лишайниковые ерниковые тундры, которые в некоторых районах являются преобладающими среди ерниковых ассоциаций. Наиболее типичным местоположением лишайниковых ерниковых тундр являются средние части хорошо дренированных склонов и слабо подзолистые почвы с глубоко залегающей вечной мерзлотой. Западносибирские ерниковые тундры с лишайниковым покровом нередко характеризуются довольно плотным (до 50—60 % покрытия) кустарниковым ярусом высотой до 1 м. Наряду с этим встречаются низкорослые и разреженные заросли, переходные к лишайниковым тундрам. Лишайниково-ерниковые тундры представлены несколькими группами ассоциаций, отличающимися по составу напочвенного покрова. Широко распространены ассоциации с покровом из клядоний {Cladonia alpestris, С. rangiferina, С. mitis). Травяпо-кустарниковый ярус их развит скудно {Vaccinium vitis-idaea.
Empetrum nigrum, Carex hyperborea, C. globularis л др.). Среди лишайников встречаются в небольшом числе и зеленые мхи. Клядониевые ерники занимают наиболее дренированные местоположения. На влажных и холодных почвах лишайниковые ерники характеризуются напочвенным покровом из цетрарий {Cetraria islandica, С. cucullata) и некоторых кля-доний {Cladonia gracilis), а также цетрарий и кукушкиного мха {Polytrichum strictum). Особую группу составляют сравнительно редко встречающиеся лишайниково-ерниковые тундры с покровом из стереокаулона.
Подзона кустарниковых тундр на пространстве от Енисея до Лены изучена менее подробно, чем на западе. Удельный вес собственно ернико-вых тундр на востоке меньше за счет широкого распространения болот, ивняковых зарослей, а также пушицево-моховых закустаренных тундр. Ерниковые заросли на юге Северо-Сибирской низменности наиболее типичны на склонах логов, по склонам к притеррасным понижениям, по берегам озер и, наконец, на защищенных склонах различных всхолмлений. В этих условиях развиваются, по наблюдениям А. Н. Виноградовой (1937), различные ассоциации ернпковых тундр (разнотравные, мохово-лишайниковые, мохово-гипновые, мохово-сфагновые). Характерно (Аврамчик, 1937) широкое развитие в некоторых ассоциациях ернпковых тундр дриады {Dryaspunctata). Лишайниково-ерниковые тундры к востоку от Енисея большого распространения, видимо, не имеют.
Кустарниковые сообщества с участием и преобладанием ерника Мид-дендорфа {Betula Middendorfjii) изучены пока только в Анадырско-Пен-жинской депрессии (Сочава, 1932а; Городков, 1935). Они не показаны на «Геоботанической карте», так как распространены небольшими участками на равнинах среди осоково-пушицевой кочкарной тундры (7), а также в предгорной полосе. В кустарниковом ярусе присутствует, кроме ерника Миддендорфа, кедровый стланик и очень часто ольховник {Alnaster fruticosus), который местами даже преобладает над ерником. На равнинах эти кустарниковые сообщества развиваются на повышениях мезорельефа, сложенных песками. Под ними формируются торфяно-глеевые почвы со сравнительно неглубоко залегающей вечной мерзлотой (50—80 см). Напочвенный покров состоит из мхов {Aulacornnium turgi-dum, Dicranum elongatum, Polytrichum commune и др.) и лишайников {Cladonia rangtferina, C. sylvatica, C. uncialis, C. amaurocrea, Cetraria nivalis и пр.), обычно преобладающих. В понижениях микрорельефа пятнами распространены сфагны {Sphagnum Girgensohnii, S. balticum, S. compactum, S. lenense). В травяно-кустарничковом ярусе представлены как кустарнички {Ledum decumbens, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Salix fumosa), так и травы {Carex lugens, C. lenaeensis, C. globularis и пр.). Верхний кустарниковый ярус обычно разрежен, но отдельные кусты достигают высоты 120—150 см.
Ерниковые тундры частью представляют собой пастбища северного оленя. Они используются для выпаса как в летнее время, так и зимой и весной. Ерник в тундре — один из основных видов топлива. В некоторой части ерниковые тундры могут быть превращены в сенокосные угодья.
Литератур а^
Н. И. Кузнецов’! Владимирский] (1916); В. Н. Андреев (1932а, 1935а); В. Б. Сочава (1932а, 1933); Ю. Д. Цинзерлинг (1932, 1935); В. С. Говорухин (1933); Ф. В. Самбук и А. А. Дедов (1934); В. Н. Андреев, К. Н. Игошина и А. И. Лесков (1935); Б. Н. Городков (1935, 19356); А. С. Салазкин, Ф. В. Самбук, О. С. Полянская и М. И. Пряхин (1936); М. Н. Аврамчик (1937); А. Н. Виноградова (1937); Ф. А. Гринь (1940); М. Г. Николаева (1941); В. П. Дадыкин (1952); С. Н. Карандина (1954); R. Pohle (1919).
И. ТЕМНОХВОЙНЫЕ ЛЕСА
В. В. СОЧАВА
Общий обзор
Темнохвойные леса широко распространены на территории СССР и составлены различными видами темнохвойных древесных пород, к числу которых относятся все произрастающие в СССР ели, пихты и три кедровых сосны (Pinus cembra, Р. sibirica, Р. pumila).
Темнохвойные деревья — это древний элемент флоры, уже давно расселившийся в умеренных широтах Северного полушария. На территории СССР они обнаружены в ископаемом состоянии в третичных слоях разного возраста (Криштофович, 1941). Современные темнохвойные леса отдельных провинций бореальной зоны, Средней Европы, Кавказа, Дальнего Востока и Средней Азии прошли особый путь развития, в процессе которого они экологически и структурно достаточно обособились. Генетические связи между темнохвойными лесами различных ландшафтных областей, составленных к тому же своими видами темнохвойных деревьев, достаточно отдаленные. При этом, однако, темнохвойным лесам присущи и некоторые общие географические связи, близкие эколого-фитоценоти-ческие черты, а также сходные физиономические признаки.
Обобщенный ареал всех видов темнохвойных деревьев, произрастающих в СССР, захватывает почти всю лесную зону страны, значительные территории на Кавказе и в горах Средней Азии. Однако на всем огромном пространстве, где встречаются темнохвойные деревья, они образуют сколько-нибудь обширные массивы лишь в определенной экологической обстановке (рис. 12). Отчетливо выступает их связь с достаточной влажностью воздуха и почв в вегетационный период. Большинство темнохвойных имеет поверхностную корневую систему и поэтому находится в зависимости от влажности самого верхнего горизонта почвы, легко иссушающегося даже при непродолжительных засухах, губительно действующих на ели и пихты. Такое же экологическое значение для темнохвойных лесов имеют сравнительно прохладный тепловой режим лета, невысокая испаряемость, равно как и присущая им способность экономно тратить влагу на транспирацию.
Темнохвойные леса отсутствуют в районах, где очень низкие зимние температуры сопровождаются сухостью воздуха и безоблачным состоянием неба, а также где типичны сухие холодные весны с большой суммой солнечной радиации. Отчетливо выраженный морозный период со снегопадами характерен для всех мест, где господствуют |темнохвойные леса. В умеренно континентальных районах темнохвойные выносят низкие температуры зимы, но морозы не являются необходимым условием их существования. В районах совместного произрастания темнохвойных с ши-
роколиствеиными деревьями морозы повышают конкурентные возможности темнохвойных, так как широколиственные больше страдают от низких зимних температур.
Снежный покров утепляет почву, в чем темнохвойпые с их поверхностной корневой системой нуждаются во многих районах. Обильные снегопады вызывают нередко поломку и изгибы стволов. Наряду с этим рыхлый и влажный снег, особенно выпадающий хлопьями, легко задерживается на кронах темнохвойиых деревьев, которые, по сравнению со многими другими древесными породами, являются достаточно снегоустойчивымп.
В конечном итоге темнохвойные леса имеют ландшафтное значение в провинциях пли в отдельных районах внутри провинций, с умеренно холодным и одновременно достаточно влажным климатом с ослабленной континентальностью. Они широко распространены в западной части таежной полосы СССР, в пределах которой сказывается вторжение влажного атлантического воздуха. Восточнее Енисея на плоскогорьях и равнинах темнохвойные леса встречаются на небольшой площади: либо в речных долинах, либо, наоборот, на повышениях рельефа, где создается местный более умеренный и одновременно влажный климат. В континентальных районах Южной Сибири темнохвойные формации преимущественно распространены в горах (Алтай, Саяны, горы Прибайкалья, бассейна Алдана и Витима), потому чтотам в порядке вертикальной зональности возрастает влажность воздуха и несколько умеряется континентальность климата.
В подобной обстановке и под защитой снежного покрова своеобразная формация темнохвойного леса — заросли кедрового стланика — получает широкое распространение даже в подгольцовой полосе горных хребтов в верховьях Индигирки и Колымы. На юге Дальнего Востока темнохвойные леса в горах образуют сплошную полосу вертикальной зональности в сфере воздействия на климат тихоокеанского муссона; самые значительные массивы их на Сихотэ-Алине и Сахалине приурочены к районам наиболее типичного муссонного климата и одновременно к местам, где зимой сказываются положительные температурные инверсии.
На Карпатах и на Кавказе очевидно выступает приуроченность темнохвойных лесов к полосе умеренно прохладного климата и достаточного увлажнения. В горах Тянь-Шаня приблизительно сходный экологический режим создается только в отдельных районах и, обычно, даже внутри района в пределах определенной группы урочищ; к таким местам и тяготеют сообщества тяныпанской ели, условия существования которой, пожалуй, наиболее резко отличаются от тех, в которых развиваются темнохвойные леса в других провинциях СССР.
Если сравнить карту распределения темнохвойных лесов на равнинах СССР с картосхемой изолиний континентальности климата (Иванов, 1953)1, а также картосхемой изаномал января (Рубинштейн, 1953),2 3 при составлении которых использованы показатели температуры воздуха, приведенные к уровню моря, то отчетливо обнаружится приуроченность темнохвойных лесов на равнинах к районам с ослабленной континентальностью климата (коэффициент континентальности климата не выше 10°). В горах такие условия создаются в результате вертикальной поясности и местных причин. Например в горах Якутии, где коэффициент континентальности ж составляет 20—30° (Иванов, 1953), по данным Е. С. Рубинштейн (1953 ) 2
1 Н. Н. Иванов. 1953. Об определении величины континентальности кли-
мата. Изв. ВГО, 85, 4.
3 Е. С. Рубинштейн. 1953. О влиянии распределения океанов и суши на земном шаре на температуру воздуха. Изв. ВГО, 85, 4.
Рис. 12. Районы широкого распространения темнохвойных лесов в СССР (номера обозначений на карте соответствуют тем, под которыми группы формаций описаны в тексте).
jo. Предтундровые редколесья из сибирской елн в сочетании с тундрами и болотами (лесотундра). — 11. Притихоонеанскпе и восточносибирские заросли кедрового стланика. — 12. Европейские северотаежные еловые леса, местами в сочетании с березняками и сфагновыми болотами. — 13. Европейские среднетаежные еловые леса, местами в сочетании с березово-осиновыми лесами, сфагновыми болотами и лугами. — 14. Европейские южнотаежные еловые леса, местами в сочетании с березово-осиновыми лесами, сфагновыми болотами и лугами. — 15. Сибирские северотаежные лиственнично-елово-кедровые леса, местами в сочетании со сфагновыми болотами. — 16. Сибирские среднетаежные елово-пяхтово-недровые леса, местами в сочетании со сфагновыми болотами и березниками. — 17. Сибирские южнотаежные елово-кедрово-пихтовые леса, местами в сочетании со сфагновыми болотами, березняками и осинниками. — 18. Сибирские горнотаежные темнохвойные леса. — 19. Горные темнохвойные леса, местами в сочетании с хвойно-широколиственными и широколиственными лесами.
имеются районы, в которых отклонения от средних широтных температур в январе близки к нулю. Это совершенно особые местоположения, занятые при прочих благоприятных условиях в горах северо-восточной Якутии зарослями кедрового стланика, а па склонах Верхоянского хребта, обращенных к бассейну Алдана, сообществами ели.
На равнинах и плоскогорьях в пределах хвойполсспой зоны СССР темнохвойные древесные породы образуют леса таежного или бореального типа, которые на расположенных в пределах хвойполеспой зоны горных хребтах представлены горнотаежными группами ассоциаций. Леса эти развиваются на подзолистых почвах, в разной степени оподзолениых и на равнинах часто оглеенных. Им сопутствует умеренно холодный и влажный климат.
Особняком стоят горные темнохвойныс леса в горах южных лесных, степных и пустынных областей (Карпаты, Кавказ, Тянь-Шань). Они уже не соответствуют понятию тайги и могут быть объединены в группу темнохвойных лесов неморального типа. Климат в районах распространения горных неморальных темнохвойных лесов (Карпаты, Кавказ) умеренно холодный, но более мягкий, чем в тайге. Почвы — бурые лесные, а на Тянь-Шане — перегпойно-карбонатные и коричневые.
Горные леса Дальнего Востока из аянской ели, белокорой и сахалинской пихты занимают промежуточное положение между таежными (бореальными) и южными (неморальными) темнохвойнымн лесами. По строению часть их ассоциаций имеет таежный облик, но большинство характеризуется чертами неморальных лесных сообществ.
Эдификаторами таежных темнохвойных лесов являются ель {Picea excelsa и Р. obovata), сибирская пихта {Abies sibirica) и сибирский кедр {Pinus sibirica), а также кедровый стланик {Pinus pumila). Европейская ель на Кольском п-ве и в Карело-Финской ССР представлена особой расой — Picea fennica, переходной по некоторым признакам к сибирской ели; эта раса распространена также в Финляндии и в Норвегии. Сибирская ель на юго-востоке сменяется близким видом — Picea koraiensis, растущим преимущественно в долинах бассейна Амура, Уссури и к югу от границы СССР в Корее и прилегающих районах северо-восточного Китая. Европейская и сибирская ели на Русской равнине в полосе совместного произрастания образуют переходные формы, широко распространенные на востоке Русской равнины.
На равнинах и плоскогорьях европейская и сибирская ели идут на север дальше пихты и кедра и по сравнению с названными древесными породами имеют более широкий экологический ареал (границы распространения темнохвойных деревьев в СССР — рис. 13). Пихта участвует в сложении таежных темнохвойных лесов на богатых почвах и предъявляет при этом большие требования к теплу и влаге.
Кедр в темнохвойных таежных лесах, на равнинах и плоскогорьях распространен незначительно. Только в своеобразных условиях средней тайги Западно-Сибирской низменности он выступает в качестве одной из господствующих пород в древостое. В основном кедр нужно считать типичным горнотаежным деревом. На Урале и в горах Сибири кедр особенно характерен для верхней полосы лесного пояса, часто он произрастает на границе с горной тундрой и в горных условиях оказывается лучше приспособленным к суровости климата, чем ель, а в особенности пихта. Наряду с этим кедр на равнинах и на Средне-Сибирском плоскогорье не идет на север так далеко, как ель. Аналогичное явление характерно и для распространения пихты.
На Урале, а также в горах Сибири пихта встречается на границе с гольцами и местами даже среди горных тундр на высоте до 2000 м, где образует особые стланиковые формы. Между том на равнинах се северная граница проходит южнее северной границы ели. Таким образом, широтная зональность таежных темпохвойных пород не повторяется при вертикальном их размещении; в том и другом случае экологические связи ели, пихты и кедра различны.
Сибирский кедр, несмотря па свою приспособленность к горному режиму и даже к условиям подгольцовой полосы, не выносит суровости и сухости резко континентального зимнего воздуха Восточной Сибири. В этой обстановке темнохвойные леса уступают место лиственничным. Лишь в подгольцовой полосе под защитой снежного покрова получает распространение своеобразная формация темнохвойного стланикового леса (Pinus pumila), генетически связанная в широкой исторической перспективе с горными прямоствольными кедровыми лесами. На Алтае и на Урале сибирский кедр на границе с горными тундрами в редких случаях образует стланиковую форму (Pinus sibirica v. humistratd).
Анализ географического распространения темнохвойпых деревьев в тайге, а также изучение закономерностей размещения их сообществ приводят к заключению, что темнохвойные леса на всем протяжении хвойнолесной зоны в Сибири в прошлом были значительно шире представлены, чем в настоящее время; в известной мере это подтверждается и палеоботаническими данными. С изменением географической среды на протяжении четвертичного периода площадь под темпохвойными лесами сократилась; они уступили значительные пространства лиственничным, частью сосновым лесам и местами болотам. Темнохвойпые леса сохранились во всех тех экологических нишах, где местная природная обстановка продолжала им благоприятствовать. К числу последних относятся, например, некоторые долины побережья Охотского моря, где на небольшой площади встречаются насаждения сибирской ели, в отрыве от основной части ареала этого дерева.
Распространение темнохвойных лесов вполне согласуется с современными ландшафтными особенностями местности. Лишь в известной мере эта взаимосвязь несколько осложняется влиянием на лесную растительность человека. Наиболее существенным в этом отношении является широкое развитие на месте темнохвойных лесов производных березовых и березово-осиновых древостоев, а также местами вытеснение ели после рубок или пожаров сосной. Кроме того, темнохвойные леса, расположенные на плодородных землях, во многих местах превращены в пахотные угодья.
В разных природных областях хвойнолесной зоны темнохвойные леса занимают различную позицию в ландшафте. Наиболее общими являются следующие закономерности. На Русской равнине темнохвойные леса, преимущественно с преобладанием ели (европейской и сибирской, а также переходными между ними формами), распространены наиболее широко. Они присущи не только речным долинам, но и плоским водоразделам, где являются характернейшей лесной формацией па плакорах. Этому способствуют как климатическая обстановка восточно-европейских ландшафтных таежных провинций, так и относительная дренированность водоразделов. Равнинная темнохвойная тайга у нас особенно типична в Европейской части СССР, где она наиболее отчетливо разделяется на зональные типы, представленные географически замещающими друг друга ассоциациями.
В Западно-Сибирской низменности наблюдается строгая приуроченность темнохвойных лесов к речным долинам и приречным частям низменности.
Рис. 13. Ареалы темпохвойных древесных пород.
1. Ель европейская (Pirea excrlsa).— 2. Ель сибирская (Piera obovafa).—3. Ель тяньшанская (Picea Schrenkiana).— 1 Ель аянская (Picea jezoensis).— 6. Пихта кавказская (Abies Nordmanniuna).— 6. Пихта сибирская (Abies , sibirica) (без местонахождений на .Джунгарском Алатау). — 7. Кедр сибирский (Pinus sibirica). — 8. Кедр корейский (Pinus korabnsis).
— 9. Кедровый стланик (Pinus ри mil а).
Темнохвойпые леса сопровождают речные артерии полосой различной ширины. На* водоразделах они мало характерны для плакорпых положений и встречаются преимущественно по холмам и гривам. Главной причиной такого распространения темнохвойных лесов в Западно-Сибирско]! низменности является плохая дренированность и заболоченность водоразделов. Наряду с этим здесь менее благоприятствует их развитию и климат — суровый и континентальный. Эти особенности климата больше соответствуют экологии кедра, который и распространен здесь шире, чем на Русской равнине.
На Средне-Сибирском плоскогорье темнохвойпые леса, как уже упоминалось, избирают совершенно определенные местоположения: речные долины или небольшие возвышенности, где в силу температурных инверсий тепловой режим как в приземном слое воздуха, так и в почве оказывается более благоприятным. Особенности климата, в еще большей степени отвечающие требованиям темнохвойных лесов, на большом пространстве выражены во многих горных районах Сибири с более расчлененным рельефом. Горная темнохвойная тайга, в которой заметно повышается удельный вес пихты и кедра, занимает значительные площади. Начиная от Урала п далее на восток, она представляет собою, пожалуй, наиболее типичную группу ассоциаций темнохвойного леса.
Горные темнохвойные леса неморального типа состоят из большого числа темнохвойных деревьев, из них общими с тайгой являются только европейская ель, господствующая в темнохвойных лесах Карпат, и сибирская пихта, встречающаяся в Тянь-Шане. Европейская ель на Карпатах представлена особой географической расой. Близкий к сибирскому европейский кедр (Pinus cembra) лишь изредка встречается в субальпийской полосе Советских Карпат. Другой вид кедра (Pinus koraiensis) только местами произрастает в качестве подчиненной древесной породы в горных темнохвойных лесах Дальнего Востока. Корейский кедр — теплолюбивое дерево, его экологический ареал, в основном, лежит в области распространения широколиственных пород, с которыми он и образует смешанные насаждения (кедрово-широколиственные леса маньчжурского типа).
Главной породой в темнохвойных лесах Дальнего Востока является аянская ель (Picea jezoensis). Опыт разделения аянской ели, произрастающей в СССР, на несколько самостоятельных видов нельзя считать завершенным, ввиду неясности морфологических и эколого-биологических отличий между этими видами. В неморальных темнохвойных лесах, в том числе и переходных к таежным (Дальний Восток), более разнообразен видовой состав пихты. Из них только кавказская пихта (Abies Nord-manniand) на значительном пространстве господствует в древостое горных лесов на Кавказе и играет там большую роль, чем восточная ель (Picea orientalis). Европейская пихта (Abies alba) на Карпатах в границах СССР распространена спорадически среди насаждений европейской ели, а также в буковых лесах; пихта Семенова (Abies Semenovii) имеет ограниченный ареал и преобладает в древостое тяныпанских темнохвойных лесов (эди-фикатор Picea Schrenkiana) сравнительно редко; то же самое относится к белокорой пихте (Abies nephrolepis) и сахалинской пихте (Abies sacha-linensis), играющим в лесах с господством аянской ели (Picea jezoensis) подчиненную роль. Только в южной части Сахалина в урочищах с более умеренным местным климатом сахалинская пихта (Abies sachalinensis) в темнохвойных лесах иногда преобладает над елью. Там же растет особая разновидность сахалинской пихты, некоторыми авторами признавае
мая самостоятельным видом (Abies Mayriand). Из других темнохвойпых пород остается назвать ель Глена (Picea Glehni), встречающуюся в лесах из аянской ели (на Сахалине и Курильских о-вах) и лишь местами преобладающую в древостое на заболоченных почвах, и камчатскую пихту (Abies gracilis), образующую единственную рощу на берегу Семячинского озера на Камчатке. Цельнолистная пихта (Abies holophylla), будучи очень требовательной к теплу и влаге, входит в состав только хвойно-широколиственных лесов юга Дальнего Востока и высоко в горы не подымается (рис. 14).
Неморальные темнохвойные леса представляют собою древние формации, длительное время развивавшиеся изолированно друг от друга в горных областях, которым они свойственны и в настоящее время. Будучи сообществами строго мезо-фитного типа, они сократили свой ареал везде, где в четвертичное время наблюдался процесс ариди-зации климата.
Из сказанного об экологии отдельных видов темнохвойных деревьев следует, что пихты, по сравнению с елями, всюду предъявляют большие требования к плодородию почвы и тепловому режиму. Леса с господством пихт
экологически и по составу Рис- 14- АРеалы Дальневосточных видов пихты, гтпттпппо ппрта Finrrwp к ттттт- (Отдельные местонахождения сахалинской пихты на покрова части илиже к ши	севере Сахалина в ареал не включены),
роколиственным, нежели к еловым ассоциациям. В особенности очевидно это выступает на Карпатах и на Кавказе, где широко распространены пихтово-буковые и буковопихтовые древостои. В названных районах совершенно отсутствуют пихтарники со сплошным моховым покровом, в то время когда зеленомошные ельники не представляют редкости.
В Южной Сибири, а частью на Урале, пихтовые сообщества являются главными хранителями элементов реликтовой флоры хвойно-широколиственных лесов. На Дальнем Востоке пихта типична для более южных вариантов горных темнохвойных лесов, которым обычно присущ элемент флоры хвойно-широколиственных формаций.
Высказывалось предположение, что пихта в некоторых таежных районах является стравнительно поздним реликтом неморальных формаций.
Темнохвойные леса СССР имеют общие структурные черты, наиболее типично представленные в тайге. Большинство древостоев под своим пологом создает особую экологическую среду: значительное затенение, более ровный ход суточных температур, замедленный теплооборот между почвой и нижним слоем воздуха. Опад хвои ели и пихт, а также жизнедея
тельность обычно неглубоких корневых систем этих деревьев оказывают влияние на почвообразование: как правило, минерализация органического вещества в почвах под темнохвойнымп лесами в той пли иной степени задержана, своеобразны и почвенно-биологические процессы. Важную роль в разложении растительных остатков в темнохвойных лесах играют грибы (плесневые и базидиальные).
Для темнохвойных лесов в первую очередь типичны древостои, составленные из одной, двух или трех темнохвойных пород без существенной примеси других деревьев. Особенно характерны такие леса в средней тайге, а также в горнотаежных районах, где чаще всего встречаются оптимальные условия для развития темнохвойных древостоев. Кроме того, темнохвойные образуют, вне зависимости от влияния человека, смешанные древостои с березами (северная тайга), лиственницами и сосной. При этом специфические особенности темнохвойных лесов в топ или иной мере утрачиваются, и сомкнутость насаждения уменьшается. Другой характер имеет смешение темнохвойных пород с широколиственными деревьями, которое часто наблюдается в полосе контакта темнохвойных и широколиственных лесов. В этом случае сомкнутость древостоя обычно остается значительной, но освещение в лесу бывает лучшим, так как в смешанном древостое кроны образуют ажурный полог. Участие широколиственных пород в сложении древостоя темнохвойных лесов происходит на более богатых почвах и в условиях более умеренного климата, поэтому состав подлеска и травяной покров оказываются разнообразнее.
Ели и пихты обычно не способны заселять открытые безлесные пространства, так как их всходы и подрост плохо развиваются на свету и заглушаются травами и кустарничками. То же самое наблюдается на лесосеках и пожарищах, где возобновление елей и пихт на первых фазах формирования древесного яруса очень затруднено. Большинство темнохвойных пород успешно развивается в лесной среде, созданной ими самими или их предшественниками. В исторической перспективе такими предшественниками темнохвойных лесов являлись у нас главным образом широколиственные и хвойно-широколиственные древостои, из состава которых, в процессе длительного процесса развития, вычленялись темнохвойные насаждения пли насаждения с господством темнохвойных деревьев.
При формировании темнохвойных лесов на вырубках и пожарищах роль предшественника темнохвойных пграет береза. Последняя сопутствует темнохвойным лесам в таежных районах и образует с ними на старых вырубках и пожарищах смешанные древостои. Темнохвойные деревья на ранних фазах развития насаждения находятся под пологом березы, далее они оттесняют березу во второй ярус и постепенно заглушают ее совершенно. В долинах рек на молодых аллювиях темнохвойные породы поселяются под пологом тополей, древовидных ив, лиственниц и других деревьев, являющихся пионерами при заселении аллювия лесной растительностью.
Несколько особые условия создаются в северной тайге и лесотундре, где молодые ели развиваются на открытых местах, чему, помимо климатических условий, благоприятствует также отсутствие конкуренции с травянистой растительностью. Кроме того, на севере, как полагают некоторые авторы, выносливость подроста ели к избытку радиации повышается. Точно так же возобновляется кедр на границе с гольцами и в других местах, где его не заглушают травы и кустарники.
Ярусное сложение темнохвойных лесов различно в зависимости от условий. На богатых оптимально увлажненных почвах, в наиболее умерен-
ном климате, сообщества темнохвойиого леса состоят из 5 хорошо выраженных ярусов, разнообразных по видовому составу слагающих их компонентов. Некоторые из этих ярусов (в особенности подлесок и травяно-кустарничковый покров), в свою очередь, разделяются на подъярусы. Наряду с этим обычны трех- и даже двухярусные темнохвойные леса, флористический состав которых очень беден. Характеристика ярусного сложения темнохвойных лесов дается ниже при описании типичных групп ассоциаций.
Сложное строение темпохвойного насаждения, относительное разнообразие видового состава трав и кустарников, а также участие в древесном ярусе широколиственных пород являются более древним признаком темнохвойного леса. Обедненные по числу видов темнохвойпые леса, в древостое которых преобладает одна порода, а в травяно-кустарничковом и моховом покрове — немногие виды растений, хотя бы они давали значительное покрытие, представляют собою продукт более поздней фазы филогенетического развития темнохвойпых лесов.
Будучи сильными эдификаторами, темнохвойные деревья в смешанных насаждениях часто вытесняют другие древесные породы. Такого рода смены наблюдаются в лиственно-темпохвойных лесах в речных долинах Восточной Сибири и Дальнего Востока и в темнохвойно-сосновых лесах в таежной полосе. Однако, при определенных условиях темнохвойные образуют устойчивые смешанные древостои не только с широколиственными породами, по как уже упоминалось, с березой, сосной и лиственницей.
Флора трав и кустарничков в темнохвойных лесах немногочисленна, в особенности это относится к типичным тенистым темнохвойным лесам таежной зоны. В целом, она своеобразна по видовому составу и экологобиологическим особенностям. Однако в ее состав входит немало растений, в такой же мере характерных и для тенистых лиственных лесов, а также для некоторых других формаций. Для темнохвойных лесов типичны исключительно мезофильные травы и кустарнички-мезофиты. В отличие от сосновых, лиственничных и широколиственных лесов явление так называемого остепнения для покрова темнохвойных лесов несвойственно. Типичные для темнохвойных лесов травы часто имеют хорошо развитые голые, гладкие и темнозеленые листовые пластинки. Корневая система трав обычно неглубоко идет в почву, способность к вегетативному размножению хорошо развита. Большинство трав относится к типу корневищных. Недостаток света способствует переходу ряда растений к сапрофитизму и полусапрофитизму; большинство трав и кустарничков — микотрофы.
Темнохвойные леса в различных районах имеют свои флористические особенности, тем большие, чем сильнее отличаются друг от друга флористические провинции, к которым эти леса принадлежат. Например флора тяныпанских ельников имеет мало общего с флорой темнохвойных лесов других природных областей в СССР.
Вместе с тем многие травы, например кислпца (Oxalis acetosella), майник {Majanthemum bifolium), грушанки {Ramischia secunda, Pyrola incarnata), плаун {Lycopodium annotinum),некоторые орхидные (Goodyerarepens,Listera cordata) и многие другие, оказываются в одинаковой степени типичными для лесов из европейской ели, для кавказских и сибирских темнохвойных лесов и для дальневосточных лесов из аянской ели и белокорой пихты. Эти травы имеют значительно более широкий ареал, чем отдельные тем-иохвойные породы. В пределах своего ареала названные травы тяготеют преимущественно к темнохвойным лесам. То же самое относится к некоторым кустарничкам. Все они в той или иной мере встречаются
в других сообществах, но при этом в меньшей степени, чем травы и кустарнички таежных сосновых и лиственничных лесов, присущи болотным и тундровым ассоциациям.
В тенистом темнохвойном лесу продуктивность ассимиляции у растений в покрове мала, потери органического вещества при дыхании в теплые ночи сравнительно велики, жизненность автотрофных растений подавлена. Поэтому связывать прогрессивную эволюцию трав и кустарничков с экологической средой под пологом темнохвойного леса можно в очень ограниченных пределах. Большинство растений, характерных для покрова темнохвойных лесов, сформировалось в другой эколого-фитоценотической обстановке. С темнохвойным лесом их связывают не общие пути развития, а недавно возникшие экологические ситуацпи. Сказанное, в первую очередь, относится к таежным лесам и в меньшей мере к неморальным темнохвойным формациям.
Развитие травяно-кустарничкового покрова в темнохвойном лесу находится в зависимости не только от освещенности под его пологом, но и от теплового режима, а также от плодородия почв. Под пологом южнотаежного ельника освещенность часто не выше, чем в более северных темнохвойных лесах, но травяно-кустарничковая растительность при этом развита более обильно по числу видов (на один м2 в таком лесу часто приходится 10—15 видов трав и кустарничков) и биологической массе, а в почве намечается дерновый процесс.
Вегетация трав под пологом темнохвойных деревьев начинается позднее, чем в лиственном лесу и на открытом месте, но продолжается она до поздней осени. После окончания цветения усиливается рост подземных органов трав и кустарничков; он не прекращается до наступления морозов. Почки возобновления у большинства трав и кустарничков, например в южной тайге Ленинградской области, закладываются в сентябре; поздней осенью у многих растений здесь происходит рост побегов будущего года. Для покрова таежных темнохвойных лесов типичны гемикриптофиты и хамефиты; в южной тайге и в неморальных темнохвойных лесах не малую роль играют геофиты. Всюду высок удельный вес вечнозеленых кустарничков, а также вечнозеленых и зимнезеленых трав. Дубравные (неморальные) травы, развивающиеся в темнохвойных лесах, летом не прерывают роста, как это имеет место в широколиственных лесах лесостепной полосы, где в летние месяцы в верхнем слое почвы недостает влаги.
В более суровых местных климатических условиях и на бедных почвах развитие трав затруднено. Там низкая температура грунта, в сочетании с повышенной влажностью, плохой аэрацией и кислотностью почв, способствует развитию напочвенного мохового покрова. Благоприятствует ему и долгое лежание снега в темнохвойном лесу, сокращающее вегетационный период трав и кустарничков.
Зеленые мхи в некоторых ассоциациях темнохвойного леса, особенно на севере, а в горах на бедных и маломощных почвах, развивающихся на кристаллических породах, образуют сплошной покров. В большинстве прочих ассоциаций они также почти всегда присутствуют и формируют большей или меньшей плотности самостоятельные синузии на почве, особенно вокруг основания стволов. В северотаежных и горнотаежных лесах численность видов мхов {нередко превышает видовое разнообразие трав и кустарничков. Разрастание мохового покрова способствует заболачиванию темнохвойных лесов.
На возобновление большинства темнохвойных сплошной моховой покров влияет отрицательно. При мощном его развитии всходы темнохвой-
них (кроме кедра) приходится наблюдать лишь на колоднике и в тех местах, которые остаются свободными от мохового покрова.
Для многих ассоциаций темнохвойных лесов характерны синузии эпифитных мхов и лишайников, последних особенно в разреженных лесах севера и в субальпийской полосе.
Из всего сказанного следует, что структурные особенности и экологические связи темнохвойных лесов в различных природных областях не одинаковы. Это объясняется прямым влиянием географической среды на растительный покров, историей развития, а также тем, что в различных областях древостои темнохвойных лесов составлены разными видами темнохвойных деревьев. Некоторые широко распространенные виды темнохвойных деревьев (например сибирская или европейская ель и др.) в зависимости от условий занимают различную позицию в ландшафте.
Можно принять такое разделение темнохвойных лесов СССР на главнейшие эколого-географические группы.
I. Таежные (бореальные) темнохвойные леса (зоны тайги)
1.	Европейские темнохвойные таежные леса
(зональный ряд ассоциаций на Русской равнине)
2.	Сибирские темнохвойные таежные
леса
(зональный ряд ассоциаций в Западно-Сибирской низменности и на Средне-Сибирском плоскогорье)
3.	Сибирские горнотаежные темнохвойные леса (среднегорья Сибири и Урала; заросли кедрового стланика в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке)
II. Горные (неморальные) темнохвойные леса (зоны широколиственных лесов и пустынно-степной)
1. Карпатские из 2. Кавказские из 3. Дальневосточ- 4. Тяныпанскиеиз европейской	кавказской	ные из аянской	ели Шренка с
ели с участием	пихты и во-	ели с участием	участием пих-
европейской сточной ели белокорой и ты Семенова пихты	сахалинской и сибирской
пихты
Из принятого разделения следует, что темнохвойные леса СССР прежде всего образуют две зональные группы формаций: 1) таежные (бореальные) темнохвойные леса и 2) горные (неморальные) темнохвойные леса зоны широколиственных лесов и пустынно-степной. Первые неразрывна связаны со всем комплексом лесных, болотных и луговых формаций лесной зоны, вторые имеют больше общего с горными широко лиственными лесами. В таксономическом отношении обе эти группы мы считаем равноценными, но показ их на карте осуществлен по-разному. Таежные темнохвойные леса покрывают большую площадь, и их провинциальные и зональные группы ассоциаций показаны различными красочно-штриховыми обозначениями. Горные неморальные темнохвойные леса в масштабе карты распространены на небольшой поверхности. Они представлены четырьмя формациями с разобщенным ареалом и на карте показаны одним цветом, но обозначены различными индексами.
Европейские и сибирские таежные темнохвойные леса подразделяются на зональные группы ассоциаций (северотаежную, среднетаежную и южно
таежную). Каждой из них присущи свои структурные черты, свои типичные ассоциации и для каждой характерен свой экологический ряд ассоциаций. Северотаежные, среднетаежные и южнотаежпые темнохвойные леса по-разному сочетаются в этих рядах с ассоциациями других формаций.
Таким образом, зональные группы ассоциаций отличаются особым присущим им сочетанием растительных сообществ. Это важно отметить потому, что, например, в средней тайге в местных ландшафтных условиях могут встречаться ассоциации, для средней тайги не типичные и морфологически тождественные ассоциациям северотаежных или южнотаежных темнохвойных лесов. Однако эти ассоциации, не типичные для данной зональной группы, в экологическом ряду среднетаежной растительности занимают особое положение, отличное от присущего им в других зонах, для которых они характерны.
Таежным темнохвойным лесам свойственны структурные типы, которые, правда в различных вариациях, повторяются в разных ландшафтных областях и вне зависимости от того, какие виды темнохвойных пород образуют древесный полог. Эти типы объединяют изоморфные группы ассоциаций, а иногда изоморфные формации. Впервые они были установлены на примере еловых лесов Русской равнины В. Н. Сукачевым (1927). Названные типы отвечают определенным экологическим режимам, что позволяет располагать их в особого типа экологические (эдафо-фито-ценотическпе) ряды. Ряды эти в различных природных областях отличаются своими особенностями. Для разных районов они составлялись В. Н. Сукачевым (1928), С. Я. Соколовым (1929, 1937—1938), В. Б. Со-чавой (1930), Ф. В. Самбуком (1932), Ю. Д. Цпнзерлингом (1932), А. А. Корчагиным (1940), В. А. Поварницыным (1944) п др. В обобщении упомянутые структурные типы и сопровождающие их экологические условия представляются в следующем виде.
Для таежной зоны характерны темнохвойные леса с хорошо развитым покровом из зеленых мхов (Hylocomium proliferum. Pleurozium Schreberi, Ptilium crista-castrensis п др. видов), часто подавляющих травы и кустарнички. Встречаются они и в южных горах. Это зеленомошные темнохвойные леса на свежих или влажных почвах, не очень богатых питательными веществами, часто с признаками оглеенпя. Почвам в этих условиях, кроме того, присущи недостаточная аэрация и замедленный ход распада органического вещества.
Другим структурным типом можно считать темнохвойные леса с мо-хово-травяно-кустарнпчковым ярусом, где роль мхов уменьшается и большего разнообразия в покрове достигает травяно-кустарничковая растительность. Эти леса встречаются на более богатых почвах и для них особенно характерен ряд трав и кустарничков, преимущественно строго приуроченных к темнохвойным лесам. На Русской равнине в таких лесах под пологом ели часто присутствует кислица (Oxalis acetosella), поэтому типичная ассоциация этой группы называется ельником-кисличником. В широком объеме эти темнохвойные леса могут быть названы кустарнпчково-мелкотравнымп.
В равнинных условиях вдоль водотоков, а в горах на хорошо орошаемых проточными водами склонах, развиваются темнохвойные леса с мощным покровом из разнотравья, злаков, осок и папоротников. Под пологом этих насаждений, относящихся к особому структурному типу темнохвойных лесов, даже в тех случаях, когда они достаточно сомкнуты, освещение бывает менее монотонно, часто за счет солнечных бликов, проникающих, например, в просветы над руслом ручья, по которому располагаются эти леса и при других условиях. Часто в таких лесах развит и подлесок.
Избыток застаивающейся влаги и заболачивание не благоприятствуют темно хвойным лесам. Ель и даже кедр уживаются в таежной зоне на болотах хуже сосны и даурской лиственницы. Нарастающее заболачивание и развитие мохового покрова из сфагновых мхов или кукушкина льна угнетающе действует на древостои из темнохвойных пород. Однако при определенной степени заболачивания развиваются относительно низкорослые п несомкнутые темнохвойные леса со сплошным покровом из сфагновых мхов или кукушкина льна. Это структурные типы сфагновых и долгомошных темнохвойных лесов. Свойственный им травяно-кустарничковый покров часто состоит из различных экологических элементов. Вокруг деревьев развиваются синузии зеленых мхов, а также травы и кустарнички, характерные для вышеупомянутого кустарничковомелкотравного типа темнохвойных лесов. В промежутках между стволами, где обычно наибольшей мощности достигает сфагновый покров, присутствуют болотные травы и кустарнички. Этот тип темнохвойных лесов преимущественно развит в тайге Русской равнины и Западной Сибири.
Темнохвойные леса в Европе и на Дальнем Востоке примыкают непосредственно к хвойно-широколиственным и широколиственным лесам. В условиях более мягкого местного климата и на плодородных разностях дерново-подзолистых п бурых лесных почв широколиственные породы проникают под полог темнохвойных. При этом часто развивается подлесок из различных видов кустарников, более разнообразным оказывается и травяной покров, в составе которого присутствует дубравный (неморальный) элемент флоры. Этот структурный тип обычно именуют сложными темнохвойными лесами, а некоторые его варианты — неморальными темнохвойными лесами. Темнохвойные деревья в этих условиях развиваются хорошо, но роль их как эдификаторов ослабевает, так как усиливается позиция в фитоценозе широколиственных деревьев и подлеска.
В горах темнохвойные леса часто распространяются по вертикали на значительном протяжении. В Сибири, например, горнотаежные темнохвойные леса от низкогорпй местами подымаются до высоты 2000 м. На Кавказе и Карпатах нижний предел темвохвойных лесов в благоприятных для них условиях лежит на высоте 700—800, а верхний достигает до 2200 м. Вполне естественно, что особенности горных темнохвойных лесов отражают при этом влияние вертикальной поясности. В различных горных странах оно проявляется по-разному, но почти всюду выделяется группа субальпийских или подгольцовых ассоциаций темнохвойного леса. Характерная их особенность—разреженность древостоя и задержанный рост деревьев. В большинстве случаев вокруг деревьев так пли иначе выражены синузии зеленых мхов и специфичной для темнохвойных лесов кустарнпчково-мелкотравной флоры. В промежутках же между основаниями стволов развиваются субальпийские растения, часто кустарники (например рододендрон: на Кавказе —кавказский, в Сибири— золотистый) пли горнолуговые травы. Роль темнохвойных как эдпфпка-торов в этих сообществах ослабевает, и они могут быть причислены к особому структурному типу субальпийских или подгольцовых темнохвойных лесов.
В благоприятных лесорастительных условиях темнохвойные леса дают большие запасы древесины, технические свойства которой зависят от видовой принадлежности дерева и района его произрастания. В ряде областей СССР темнохвойные леса являются основным источником древесины как для строительства, так. в особенности, для целлюлозно-бумажной промышленности. В СССР на долю темнохвойных приходится
около 28% лесной площади, при этом 17 % принадлежит лесам с преобладанием елей.
Темнохвойные деревья содержат разнообразное сырье для химической переработки, нередко экономически очень выгодной.
На значительной площади темнохвойные леса имеют водоохранное и почвозащитное значение, исполняя в определенных услових эту функцию более совершенно, чем насаждения из других пород. В горах темнохвойные леса имеют также курортное значение.
Дополнительные сведения о лесохозяйственном, водоохранном и промысловом значении темнохвойных лесов сообщаются ниже при описании их групп ассоциаций и формаций, показанных на «Геоботанической карте».
Литература
Ф. П. Кеппен (1885); П. Н. Крылов (1898а); Г. Ф. Морозов (1926); В. Н. Сукачев (1927, 1928, 1934); О. В. Саркисова-Федорова (1929); С. Я. Соколов (1929, 1937— 1938); В. Б. Сочава (1930); Ф. В. Самбук (1932); Ю. Д. Цинзерлинг (1932); В. Л. Комаров (1934); М. Е. Ткаченко (1939); А. А. Корчагин (1940, 1945); А. Н. Кришто-^ович (1941); М. Г. Попов (1941а); В. А. Поварницын (1944); Л. С. Берг (1947);
.. И. Толмачев (1954); V. Kujala (1926); J. Braun-Blanquet, G. Sissingh und J. Vlie-ger (1939).
10. Предтундровые редколесья из сибирской ели в сочетании с тундрами и болотами (лесотундра)
Редколесья из сибирской ели (Picea obovata) характерны для лесотундры Русской равнины и встречаются в лесотундре Западно-Сибирской низменности. Наиболее выражены эти редколесья на пространстве от Тиманского кряжа до Предуралья, где они только и показаны на нашей карте. Западнее и восточнее названных пределов редколесья из сибирской ели встречаются на очень небольших пространствах, будучи вкрапленными в основной фон, образованный другими растительными формациями. На Кольском п-ве и за Енисеем они исчезают совершенно.
Влажный, относительно умеренный (приморского типа) климатический режим более западных районов европейской лесотундры, равно каки резко континентальные климатические условия восточносибирской лесотундры не благоприятствуют ели. В первом случае ее замещает береза, во втором — лиственница.
Помимо лесотундры, редколесья из сибирской ели распространены небольшими участками и на прилегающей к тундре окраине северной тайги, занимая там, по сравнению с лесами, пространства с более суровым местным климатом. На карте по условиям масштаба эти редколесья также не показаны.
Как правило, еловые редколесья приурочены к склонам на расчлененных водоразделах и к скатам в речные долины. Полосой не более 0.5—1 км ширины распространены они по краям междуречий вдоль речных долин.
Типичные редколесья из сибирской ели имеют сомкнутость древесного яруса (не выше Va класса бонитета) не более 0.3. Высота деревьев 4— 6 м, реже до 7—10 м. Возраст отдельных елей при этом может достигать 200 и более лет. По структуре древостоя имеются все переходы от собственно предтундровых редколесий к редкостойным северотаежным еловым лесам.
Состав мохово-лишайниковой, травяно-кустарничковой и кустарниковой растительности в редколесьях не постоянный и сравнительно мало зависит от разреженного древесного яруса. Лишь под самыми кронами
деревьев формируются особые синузии, экологически связанные непосредственно с елью. Например, под елями разрастаются зеленые мхи {Hylocomium proliferum, Pleurozium Schreberi, Dicranum majus и др.), там же встречаются брусника, черника, багульник, а в отдельных случаях плауны {Lycopodium annotinum), грушанки {Ramischia secunda) и многие другие таежные растения. В целом, растительность нижних ярусов редколесья очень сходна с растительностью тундровых ассоциаций. Местами на прогалинах между деревьями развиваются типичные тундровые сообщества. Вместе с тем встречающиеся в нижних ярусах редколесий мхи, лишайники, травы и кустарнички, за небольшим исключением, принадлежат к видам, в равной степени свойственным для сообществ южной тундры и для покрова разреженных лесов северной т^йги, а также болот таежной зоны.
Редколесья приурочены преимущественно к торфяно-глеевым и поверх-яостно-глеевым почвам, в отдельных случаях с признаками оподзоливания. Как правило, почва под ними оттаивает на большую глубину, чем на соседних участках тундры и в особенности болот. Тепловой и водный режим почв, однако, не постоянен на всей площади их распространения. На относительно более дренированных суглинистых грунтах развиты зеленомошные еловые редколесья. Они представлены группами ассоциаций с подлеском (главным образом из ерника) и без такового. В травянокустарничковом ярусе встречается очень немного видов {Vactinium vitis-idaea, V myrtillus, Empetrum nigrum, Carex globularis и пр.).
На заболоченных местах в еловых редколесьях хорошо развит покров из сфагнов {Sphagnum angustifolium и другие виды) и кукушкина льна {Polytrichum commune). В кустарничковом ярусе выделяется чаще всего ерник {Betula папа), встречаются также багульник {Ledumpalustre) и голубица {Vaccinium uliginosum). Из немногих растущих здесь трав типичны осочка {Carexglobularis), морошка {Rubus chamaemorus) и некоторые другие виды. На слабо дренированных торфяно-подзолистых глеевых почвах по пологим склонам и краям коренных берегов развиваются лишайниково-зеленомошно-сфагновые редколесья, в покрове которых чередуются пятна сфагнов, зеленых мхов, кукушкина льна и лишайников. Подлесок при этом очень редкий, или отсутствует вовсе. Среди елей встречаются березы (Betula tortuosa).
В восточной части Большеземельской тундры на тяжелых оглеенных суглинках по склонам и коренным берегам наблюдаются редколесья с хорошо развитым кустарниковым ярусом из ольховника {Alnaster fruticosus).
На всем протяжении распространения редколесий из сибирской ели небольшими участками встречаются их лишайниково-кустарниковые и травяно-кустарничково-лишайниковые ассоциации. На прогалинах между деревьями преобладают лишайники {Cladonia mitis, Stereocaulon paschale, Cetraria cucullata, местами Cladonia alpestris и другие виды). Покры-тие почвы лишайниками достигает 50—70%, а местами до 90%. Мощность ^лишайниковой куртины бывает до 15—20 см. Из кустарников чаще всего ^встречается ерник {Betula папа), а местами багульник {Ledum palustre). Sb. Оба кустарника обычно незначительно возвышаются над поверхностью г лишайникового покрова. Флористический состав этих сообществ очень ^бедный {Arctous alpina, Festuca supina, Empetrum nigrum, Calamagrostis neglecta, Deschampsia flexuosa, Vaccinium vitis-idaea и др.). На склонах боровых террас и невысоких повышений среди равнинных междуречий Печорской лесотундры встречаются лишайниково-зеленомошные еловые редколесья с мозаичным напочвенным покровом (Юдин, 1953). Лишай-
никовые и лишайниково-зеленомошные еловые редколесья, как правило,^ приурочены к относительно хорошо дренированным склонам, песчаным* и супесчаным грунтам и местам, где зимой снежный покров достигает* небольшой мощности.	!
На севере Русской равнины редколесья из сибирской ели образуют* северный форпост лесной растительности, и отдельные группы елей встречаются среди тундры. Из других древесных пород в еловых редколесьях растет чаще всего береза {Betula tortuosa), количество которой более значительно к западу от Печоры и по мере движения на восток постепенно убывает. В бассейне рек, впадающих с востока в Чешскую губу, и в верх-ховьях Сулы береза в редколесьях местами даже преобладает над елью. Обычно же численность березы в еловых редколесьях относительно не велика. Растет она в виде небольшого деревца или крупного куста. На более легких почвах, например на древних аллювиях (вдоль Печоры, Сулы, Лаи и других рек), в редколесьях встречается лиственница {Larix Sukaczewii). На небольших участках здесь распространены и чисто лиственничные редколесья, преимущественно с мохово-лишайниковым напочвенным покровом.
В Западной Сибири еловые редколесья обычны в южной части лесотундры, севернее они замещаются редколесьями из сибирской лиственницы {Larix sibirica), которая там более, чем ель, характерна для полярного предела древесной растительности. В западносибирских еловых редколесьях по большей части принимают участие береза и лиственница, а в южных районах (например бассейн Полуя) единично и сосна {Pinus silvestris). Западносибирские еловые редколесья к югу постепенно переходят в лиственнично-березово-темнохвойные северотаежные леса, которые на торфяных почвах часто имеют облик редколесья, отличаясь небольшой сомкнутостью древесного яруса и медленным ростом деревьев. На северо-востоке Русской равнины граница между еловыми редколесьями и северо-таежными лесами обычно более резкая.
Еловые редколесья сочетаются с ерниковыми тундрами (9), а также мохово-лишайниковыми тундрами (5), сфагновыми и дикраново-лишай-никово-сфагновыми болотами (66). В той или иной степени названные формации распространены в пределах всех контуров редколесий из сибирской ели, выделенных на карте. Местами на безлесные пространства приходится около половины всей площади.
Общая площадь под редколесьями из сибирской ели за последние 2—3 столетия сократилась, преимущественно за счет порубки деревьев на топливо и другие хозяйственные нужды, а также порчи их при плохо организованном выпасе оленей. Возобновление ели в редколесьях происходит очень медленно, на некоторых участках семенного подроста обнаружить не удается. Более надежно обеспечены подростом лишайниковые еловые редколесья. Местами, как показали исследования последних лет, приходится наблюдать расселение ели среди тундры, преимущественно на более прогреваемых почвах и при отсутствии сплошного мохового или лишайникового покрова.
Редколесья из сибирской ели являются исконными пастбищами северного оленя. Это лучшие места для проведения отела. При достаточном кдличестве лишайниковых кормов они успешно используются в качестве зимних пастбищ, отличаясь более благоприятными условиями местного климата по сравнению с лиственничными редколесьями и безлесными тундрами. В целом, редколесья улучшают климат лесотундры, и в этом заключается их большая ценность.
Литература
А. А. Григорьев (1924); Ф. В. Самбук (1932); Ф. В. Самбук и А. А. Дедов (1934); В. Н. Андреев, К. Н. Игошина и А. И. Лесков (1935); Б. Н. Городков (19356); Ф. А. Гринь (1940); А. И. Лесков (1940а); Ю. П. Юдин (1953); В. Н. Андреев (1954а).
11. Притихоокеанские и восточносибирские заросли кедрового стланика (Pinus pumila) и ольхово-кедровые заросли
Заросли кедрового стланика (Pinus pumila) широко распространены на Камчатке, в Анадырско-Пенжинской депрессии, Корякском хребте и Верхоянско-Колымской горной стране. В названных районах, а местами да Курильских о-вах и по Охотскому побережью они покрывают большие площади и показаны на карте в виде самостоятельных контуров. Кроме того, заросли кедровника очень характерны для подгольцовой полосы В пределах всей области распространения горных тундр восточносибирского и притихоокеанского типов (3 в, 3 тх), в особенности на Сихотэ-Алине и в горах Сахалина. Заросли кедровника встречаются разрозненно в соответствующих местообитаниях на всей площади ареала этого дерева. Очень характерен кедровник в качестве подлеска в горном редколесье из даурской лиственницы (35 d и 36 р). На рис. 15 представлена картосхема распространения сообщества кедровника и его ареал.
Благоприятные условия развития кедровника в подгольцовой полосе к в притихоокеанской Субарктике создаются в приземном слое воздуха, зимой под защитой снежного покрова. Это обусловило в процессе исторического развития вида стланиковую форму его роста. В большинстве Случаев кедровник имеет стелющийся извилистый ствол, но в крайних условиях существования растет от основания несколькими ползучими кетвями, принимая форму кустарника. Зимой стланики покрыты снегом, $ему при наличии достаточной массы снега способствует полегание ветвей кедровника при низкой температуре, предшествующей снегопаду. Заросли кедровника представляют собой типичный элемент растительного жокрова прохладной и влажной летом субарктической полосы муссонной •бласти и проникают довольно далеко на запад в благоприятствующей им 1бстановке подгольцового режима.
I Наиболее влажные районы Камчатки, северной части Охотского иобережья, бассейн Пенжины и некоторые районы бассейна Анадыря осо-Венно благоприятны для развития сообществ кедровника. Там его заросли Начинаются с небольшой высоты над уровнем моря и во многих местах подходят к самому морскому побережью. Наряду с этим они очень харак-Дврны здесь для подгольцовой полосы. В названных районах внутри Доз каченных на карте контуров (11) кедровник образует наиболее плот-Вне заросли. На Камчатке широко распространены и кедрово-ольховые Д/naster kamtschaticus) сообщества. На Сахалине заросли кедрового Дланика занимают значительно меньшую площадь, чем на Камчатке, К также, помимо подгольцовой полосы, где они образуют узкую полосу, Дтречаются местами на влажном морском побережье.
К В бассейнах Колымы, Индигирки, а также по южному скату горного Kira Суантар-Хаята заросли кедрового стланика имеют значительное Дспространение. Однако там кедровник вне лиственничного редколесья Bid) обилен уже на больших высотах. Нижний предел пояса кедровника Двосточной части хр. Черского значительно ниже, чем в районе Оймя-Диского плоскогорья и горногб узла Суантар-Хаята. Кроме того, по Давнению с Охотским побережьем и Камчаткой, в бассейнах Колымы ДИндигирки на очень больших пространствах кедровник не образует
Рис. 15. Районы широкого распространения сообществ кедрового стланика.
I. Заросли кедрового стланика. — 2. Горные тундры местами в сочетании с зарослями кедрового стланика. — 3. Горные редколесья из даурской лиственницы, местами характеризующиеся подлеском из кедрового стланика. — 4. Граница распространения кедрового стланика. —5. Вне-масштабный знак, показывающий распространение зарослей кедрового стланика, где они типичны, но встречаются на небольших площадях.
столь сплошных массивов, и внутри обозначенных на карте контуров (11) его сообщества более разобщены. В целом, 1 в Верхоянско-Колымской горной стране заросли кедрового стланика занимают большую площадь и характеризуют подгольцовую ландшафтную полосу < вертикальной зональности (рис. 16). Климатические условия этой полосы известны мало, но, видимо, зарослям кедровника там сопутствуют относительно умеренная континентальность климата, высокая влажность вегетационного периода и снежная защита зимой.
Рис. 16. Общий вид полосы кедрового стланика на прилегающих к Лене отрогах Верхоянского хребта. (Фот. Л. Н. Тюлиной)
На Становом хребте, в горах Приамурья и Забайкалья заросли кедровника встречаются на контакте с гольцами и особо широкой полосы не образуют. Несколько шире развиты они в горах Приморья, где местами сочетаются с небольшими рощами эрмановой березы (Betula Ennani).
На значительной площади своего распространения заросли кедровника приурочены к горнотундровым щебнистым почвам, местами очень маломощным. На Камчатке и Сахалине они встречаются на торфяноглеевых и дерново-луговых почвах, а местами на приморских песках.
Кедровый стланик образует различные ассоциации, в некоторых районах еще мало изученные. Флористический состав их довольно однообразен. Он представляет собою смешение горнотаежных (преобладающих) и горнотундровых видов. Только в некоторых районах, преимущественно на Камчатке, в сообществах кедровника чаще встречаются горнолуговые травы.
По структуре верхнего яруса выделяются три типа сообществ кедро вого стланика: 1) сплошные, трудно проходимые заросли кедровника; 2) сомкнутые заросли, в сложении которых принимают участие другие виды кустарников (главным образом ольховник — Alnaster kamtscha ticus, Alnaster fruticosus); 3) разреженные сообщества кедровника, в которых отдельные стелющиеся деревья или небольшие группы их разобщены друг от друга, и на прогалинах развиваются синузии растений, не испытывающие влияния кустарникового яруса.
В сплошных зарослях кедровник достигает наилучшего развития, как правило в виде дерева, имеющего стелющийся ствол. Такие заросли встречаются в подгольцовой полосе, а также местами на более крутых склонах в бассейне Пенжины и Анадыря. В просветах, возникающих среди сплошного сплетения ветвей кедровника, изредка представлены отдельные кусты ольховника (Alnaster fruticosus), золотистого рододендрона? (Rhododendron аигеит), ерника Миддендорфа (Betula Middendorffii), реже* шиповника (Rosa acicularis) и некоторых других видов. На почве — под-; стилка из хвои и листвы, а также отдельные мхи (Ptilidium ciliare, Sphagnum Girgensohnii) и лишайники (Cladonia alpestris, C. rangiferina). Можно встретить под пологом такой заросли и некоторые другие растения: багульник (Ledum decumbens), голубицу (Vaccinium uliginosum), паразитирующую на корнях ольховника бошнякию (Boschniacia rossica) и проч.
Сомкнутые кедровники с верхним ярусом смешанного состава распространены преимущественно на Камчатке. Кроме кедровника, в сложении кустарникового яруса принимают участие ольховник (Alnaster kamtschaticus), золотистый рододендрон (Rhododendron аигеит), рябина (8ог-bus sambucifolia) и некоторые другие кустарники. В той или иной степени в этих зарослях всегда бывает выражен моховой покров из гипновых мхов с участием сфагнов. Относительно разнообразен по составу и тра-вяно-кустарйичковый ярус. В нем сочетаются лесные растения (Ыппаеа borealis, Trientalis europaea, Lycopodium annotinum и др.) с горнотундровыми и болотными (Arctous alpina, Rubus chamaemorus и др.). Приурочены эти сообщества к влажным щебнистым почвам.
Разреженные сообщества кедровника распространены по всему ареалу формации. Общая сомкнутость верхнего яруса часто не превышает 15— 20%. Под кустами Pinus pumila обычно поселяются зеленые мхи и немногочисленные лесные травы и кустарнички. На обширных же прогалинах развивается в зависимости от условий разнообразная растительность. На щебнистых грунтах в подгольцовой полосе часто встречаются лишайниковые разреженные кедровники. Лишайниковый покров нередко бывает сплошной, около 10 и более см мощности (Cladonia alpestris, С. sylvatica, С. rangiferina, Cetraria islandica, C. cucullata, C. nivalis, Alectoria ochroleuca, Thamnolia vermicularis и др.). Травяно-кустарничковая растительность в общей сложности дает очень небольшое покрытие. Наиболее характерны для нее брусника (Vaccinium vitis-idaea), багульник (Ledum decumbens), осочка (Carex rigidioides). Встречается и ряд других преимущественно аркто-альпийских видов (Arctous alpina, Hierochlo'e alpina, Роа arctica), а также гольцовых растений с притихоокеанским ареалом (Cassiope ericiodes, Cnidium ajanense, Sieversia pusilia, Acelidan-thus anticleoides).
На влажных склонах распространены разреженные кедровники со сфагновым покровом (Sphagnum Girgensohnii, S, angustifolium, S. Warn-storfii). Из кустарников всегда встречаются золотистый рододендрон (Rhododendron аигеит), ерник Миддендорфа (Betula Middendorffii) и некоторые другие; редкий травяно-кустарничковый покров состоит из видов,
общих с сырыми моховыми горными тундрами и заболоченными лесами (Ledum palustre, Carex globalaris, Calamagrostis lapponica, Rubus chamaemo-rus, Pedicularis lapponica, Oxycoccus microcarpus и др.). Реже представлены зеленодмнвные разреженные кедровники, а в Анадырско-Пенжинской депрессии кочкарные кедровники, где основу покрова на прогалинах составляют кочки пушицы (Eriophorum vaginatum) и осоки (Carex lugens).
На южном Сихотэ-Алине в Сучанском районе кедровник в подгольцовой полосе местами образует сообщество с участием реликтового голосемянного — микробиоты (Microbiota decussata).
Ассоциации ольховника (Alnaster kamtschaticus) подгольцовой полосы на южной Камчатке приурочены к влажным и относительно богатым почвам. Они часто характеризуются хорошо выраженным покровом из высокотравья, в котором преобладают злаки (Calamagrostis Langsdorffii и Glyceria alnasteretum) и папоротники (Athyrium alpestre, Dryopteris austriaca). Из других типичных для этих сообществ растений можно назвать стрептопус (Streptopus amplexifolius), майник (Majanthemum dilatatum), чемерицу (Veratrum Lobelianum) и др.; встречаются в покрове также и мхи. На «Геоботанической карте» все показанные на Камчатке к югу от 53° с. ш. контуры «зарослей кедрового стланика и ольховокедровых зарослей» (11), представляют собою комплексы, в которых сообщества кустарниковой ольхи преобладают. Широко распространены ольховые заросли на о-ве Парамушир, в подгольцовой полосе на склоне Восточного Камчатского хребта, обращенном к Кроноцкому заливу, а также на северной Камчатке, где ольховые заросли господствуют в нижней полосе склонов, а заросли кедровника на возвышенных местах. Структура и флористический состав ольховых зарослей свидетельствует об их приуроченности к наиболее влажным местообитаниям. Об этом можно судить и по климату тех районов, где ольховые заросли преобладают над кедровником.
Заросли кедрового стланика и ольхово-кедровые заросли имеют очень большое почвозащитное и водоохранное значение, крайне существенное в районах муссонного климата, где на не закрепленных древесно-кустарниковой растительностью склонах сильно развиваются эрозионные процессы. Орехи кедровника — ценный пищевой продукт и техническое сырье. Там, где орехи не заготовляются, они являются кормом промысловых зверей и птиц. В разреженных зарослях кедровника в бассейне Анадыря и Пенжины производят выпас оленей.
Литература
В. Л. Комаров (1912); В. Н. Сукачев (1912а); В. М. Савич (1928); В. Б. Сочава 5 (1930в, 1932,1934а, 19466); А. Л. Биркенгоф (1932, 1932а); С. Н. Недригайлов (1932);
Н. Тюлина (1936, 1949); Т. А. Работнов (1937); Б. П. Колесников (1938); Н. Е. Ка-Г банов (1940); В. Н. Васильев (1946); Б. А. Тихомиров (1946, 1949); В. Б. Сочава и А. Н. Лукичева (1953); Е. Hulten (1927—1930); М. Tatewaki (1928).]
112. Европейские северотаежные еловые леса, местами в сочетании с березняками и сфагновыми болотами
Европейские северотаежные еловые леса распространены на Русской ь равнине преимущественно к северу от 64° с. ш. Наибольшие площади ^занимают они к востоку от Белого моря. Леса эти развиваются в условиях рсурового климата, обусловленного широтой местности и летними воздуш-Ь>ными вторжениями: прохладными влажными атлантическими и холодными арктическими. Прохладные температуры и избыток влаги способст
вуют заболачиванию и определяют широкое развитие торфяно-глеево подзолистых почв, к которым преимущественно приурочены северотаеж ные ельники. Грунтовые воды под северотаежными ельниками залегай на небольшой глубине.
Общим свойством всей этой группы ельников является низкорослый несомкнутый и медленно растущий древостой (преимущественно IV4 V классов бонитета). Роль ели как эдификатора сообществ, по сравнении со средне- и южнотаежными темнохвойными лесами, меньшая. В силу этого в травяно-кустарничковом ярусе, даже на относительно дрениря ванных грунтах и вне группы сфагновых ельников, присутствует ряд! растений, южнее характерных преимущественно для болот (Empetrum nigrum, Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Rubus chamaemorus и др.)] В покрове, хотя и редко, но встречаются тундровые растения (например Loiseleuria procumbens, Phyllodoce coerulea и некоторые другие). Более ил! менее общим признаком для всех еловых северотаежных лесов являете^ участие в древостое березы, а в некоторых районах и сосны. Местами встр^ чаются березово-еловые древостои, под пологом которых много света] В напочвенном покрове зеленомошной группы ельников почти всегм наблюдается примесь сфагнов и кукушкина льна (Polytrichum communed Р. strictum), а также лишайников. В отдельных случаях, преимущественна на щебнистых грунтах, лишайники (Cladonia sylvatica, С. rangijerinty Nephroma arcticum) оказываются преобладающими в напочвенном покров^
Ельники с лишайниковым покровом, если не считать предтундровьа редколесий, свойственны только северотаежным лесам. Большая част! северотаежных ельников принадлежит к зеленомошной, долгомошнои и сфагновой группам ассоциаций. После вырубки или пожаров в севера таежных лесах часто усиливается позиция березы и возникают вторичны! северотаежные березняки, которые небольшими участками включены в общий фон северотаежных ельников и особо на карте не выделешй После сведения древостоя в северотаежных ельниках без дополнительны^ агротехнических мероприятий по большей части не происходит олуго* вения. На сырых участках, где близко залегают грунтовые воды, мест-ность после уничтожения древостоя заболачивается. На дренированные местах, например занятых зеленомошными ельниками, после вырубка! происходит некоторое вытеснение мхов лишайниками; характерные же для покрова ельников кустарнички остаются.
Северотаежные еловые леса отличаются невысокой производитель ностью и в силу этого не имеют большого лесопромышленного значения* В перспективе возможны гидротехнические мероприятия, которые в не* которых типах северотаежных лесов на избыточно влажных почвах должны повести к повышению продуктивности древостоев.
Древостой северотаежных ельников на западе образован европейское и финской елями (Picea excelsa, Р. fennica), а на востоке сибирской елью (Picea obovata). Западные и восточные ельники отличаются друг от друга не только по видовой принадлежности эдификатора, но и по другим признакам. Они являются составной частью различных ландшафтов и развиваются в различных условиях среды.
12 е — из Picea excelsa
Северотаежные леса из европейской ели (в широком смысле, включая и Picea fennica) распространены в Карело-Финской ССР, на Кольском и Онежском п-вах. В первом из названных районов они встречаются на сравнительно небольших площадях на общем фоне преобладающих сос
новых лесов и болот. На Кольском и особенно Онежском п-ве площадь под еловыми лесами значительно бблыпая. Климат области распространения лесов из европейской ели более влажный, с несколько более умеренными, чем на востоке, зимами. Рельеф расчлененный с резким преобладанием форм ледниковой аккумуляции. Еловые леса особенно характерны для склонов и гребней различных ледниковых образований (сельг, оз, друмлин). В таких относительно дренированных местах на подзолисто-глееватых почвах, формирующихся на ледниковых рыхлых наносах, часто с примесью валунного материала, на Кольском п-ве и на севере Карело-Финской ССР распространены зеленомошные воронично-чернич-ные ельники с древостоем, относящимся к IV классу бонитета. В первом ярусе значительная примесь березы (Betula pubescens). В моховом покрове преобладают зеленые мхи (Hylocomium proliferum, Pleurozium Schreberi и др.), но встречаются также куртины кукушкина льна и подушки сфаг-нов. Среди мхов нередки и лишайники (виды Cladonia, Nephroma arcticum и др.). В травяно-кустарничковом покрове наряду с черникой (Vaccinium myrtillus) в большом количестве встречается вороника (Empetrum nigrum), что является одним из характерных признаков зеленомошных северотаежных лесов из европейской ели. Из кустарников могут быть названы голубица (Vaccinium uliginosum), багульник (Ledum palustre) и реже встречающийся ерник (Betula папа).
На Кольском п-ве наблюдается местами приуроченность ельников к песчаным и супесчаным грунтам там, где близко подступает уровень грунтовых вод. Наиболее обычны в этих условиях зеленомошные ассоциации, но среди них вкраплены и еловые леса с лишайниковым покровом и кустарниковым ярусом из голубицы.
Зеленомошные ельники характерны для района конечных морен, на Онежском п-ве, где они имеют резко выраженный северотаежный характер и дают приют под своим пологом голубице, воронике и шведскому дерну. Они встречаются как на склонах моренных всхолмлений, так и на высоких коренных берегах рек. На наиболее богатых, хорошо орошаемых и дренированных почвах, подстилаемых влажным суглинком, на Онежском п-ве развиты более сомкнутые ельники, частью III бонитета. В них выражен подлесок из серой ольхи (Alnus incana), рябины (Sorbus аиси-paria), шиповника (Rosa acicularis). Напочвенный покров состоит из 4 зеленых мхов (Hylocomium proliferum и Pleurozium Schreberi, среди которых изредка встречается Rhytidiadelphus triquetrus). Преобладающей hr травяно-кустарничковом ярусе чернике сопутствуют майник (Majanthe-ыпвт bifolium), папоротник (Dryopteris Linnaeana), седмичник (Trien-шИз еигораеа), изредка кислица (Oxalis acetosella) и др. Такие леса в север-вой тайге встречаются редко.
| Промежуточное положение между зеленомошными и болотно-травяными ельниками занимают свойственные Кольскому п-ву и северу Карело-Ьинской ССР ельники с покровом из шведского дерна (Chamaepericly-жпит suecicum).
L В западной части северной тайги условия для заболачивания, как поминалось, очень благоприятны, но значительного развития еловых всов болотно-травяной и сфагновой групп ассоциаций не наблюдается, пк как ельники в этих районах оттеснены болотами и заболоченными Меновыми лесами на более дренированные местообитания. Болотно-равяные, а особенно сфагновые ельники встречаются часто, но обычно ir небольших участках.
Ш Для болотно-травяных ельников характерно обилие березы (Betula ^bescens), Они часто развиваются на избыточно увлажненных приречных
местообитаниях, заливаемых весенними талыми водами. В моховом покрове господствуют сфагны (часто Sphagnum Russowii). В подлеске представлены ивы (Salix phylicijolia, S. myrtilloides, S. lapponum), а в травяном покрове господствуют хвощи (Equisetum silvaticum, а также Е. he-leocharis); обычно встречаются некоторые злаки и осоки (Calamagrostis neglecta, Carex brunnescens и др.), характерны и типично болотные растения (Comarum palustre, Rubus chamaemorus).
Сфагновые ельники часто имеют хорошо выраженный кустарниковый ярус. Выделяются сфагновые ельники с ерником (Betula папа), в травянокустарничковом покрове которых много вороники (Empetrum nigrum), встречаются сфагновые ельники с морошкой (Rubus chamaemorus), а также сабельником (Comarum palustre) или со значительным распространением вахты (Menyanthes trifoliata). При дальнейшем заболачивании сфагновые ельники сменяются сфагновыми болотами с сосной, а на Кольском п-ве иногда и елью.
Показанные на карте контуры северотаежных ельников из европейской ели (12 е), как правило, включают в себя небольшие массивы болот и березняков, а кое-где и сосновых лесов. Наряду с этим ельники встречаются в северной тайге и в границах контуров, принадлежащих другим формациям, особенно северотаежным соснякам (20). В Карело-Финской ССР на фоне господствующих сосняков в районах, где развиты аккумулятивные ледниковые формы рельефа, еловые леса часто покрывают озы, друмлины и сельги.
Литература
Ю. Д. Цинзерлинг (1932); А. С. Салазкин, -Ф. В. Самбук, О. С. Полянская и М. И. Пряхин (1936); А. М. Леонтьев (1937); А. А. Любимова (1937); Л. А. Соколова (1937).
12 о — из Picea obovata
Северотаежные леса из сибирской ели покрывают значительные npot странства от Онеги до Приуралья. Развитие их приурочено к районам с суровым и континентальным климатом с низкими температурами зимзд Основные массивы этих лесов сосредоточены на приподнятых и слегка всхолмленных междуречных равнинах, на которых местами насажены средние формы рельефа ледниковой аккумуляции. Ельники являются преобладающей формацией на всех водоразделах, уступая место сосно^ вым лесам в песчаных аллювиальных низинах.
Часть территории северной тайги к востоку от Мезени подстилается вечной мерзлотой. Здесь характерны ельники с подлеском из ерника (Betula папа) на холодных торфяно-глеевых слабоподзолистых почвах. Сомкнутость древостоя — 0.3—0.5, класс бонитета — V, обычна примесь березы. К широко распространенному в подлеске ернику местами примешиваются другие кустарники (Salix lapponum, S. phylicifolia, Rosa act* cularis). Куртины кустарников чередуются с участками, покрытыми травяно-кустарничковой растительностью. В ее составе выделяется голубица (Vaccinium uliginosum), довольно обычна черника (Vaccinium myrtillus) и встречается ряд других болотно-лесных видов (Ledum palustre. Rubus chamaemorus, Carex globularis, Eriophorum vaginatum и др.). Своеобразен довольно мощный напочвенный покров, в сложении которого примерно на равных основаниях, образуя мозаичные сочетания, приник мают участие зеленые лесные мхи (Pleurozium Schrberi, Hylocomium proliferum, Ptilium crista-castrensis), кукушкин лен (Polytrichum strictum^
Р. commune), сфагны (Sphagnum acutifolium, S. Girgensohnii и др.) и лишайники (Cladonia alpestris, С. gracilis, С. rangiferina, С. sylvatica и др.} Кроны низкорослых елей начинаются почти от самого основания, ветв1 увешаны эпифитными лишайниками (виды Usnea, Bryopogon, Lobaria) На севере эти леса очень постепенно переходят в редколесья из сибир ской ели (10). Наряду с этим они связаны всеми переходами со сфагновыми болотами, на которых также растет ерник и часто обильно пред-
Ряс. 17. Северотаежный ельник с покровом из лишайников на водоразделе в среднем течении р. Пеши. (Фот. А. А. Корчагина).
Сдавлена морошка. На начальных стадиях развития таких болот ветре |аются редкие низкорослые деревца ели, а еще чаще березы.
I Характер редколесий (сомкнутость крон 0.3—0.5) имеют и еловьп |вса с лишайниковым и мохово-лишайниковым напочвенным покровом Й?тречающиеся в разных районах, но в общем редко и на очень небольшое рощади (рис. 17). Они приурочены к песчаным и местами щебнистых фунтам.
ь На сравнительно дренированных местоположениях, но также н; Нрфяно-глеево-подзолистых почвах, по краю плато близ речных доли! м№ склонам встречаются зеленомошные еловые леса несколько больше! кнутости (0.4—0.6). В их древостое V, реже IV бонитета, кроме ели pro березы. Подлесок в этих лесах развит слабо, нередко в нем можш тоетить только шиповник (Rosa acicularis) или можжевельник (Juni pt sibirica). В травяно-кустарничковом покрове заметно преобладав'
черника, обычен также ряд лесо-болотных кустарничков, а из трав чаще других встречаются луговик (Deschampsia flexuosa), осочка (Carex glo^ bularis) и хвощ (Equisetum silvaticum). В моховом покрове преобладают! зеленые лесные мхи, но много и кукушкина льна, а также лишайников. Леса эти можно рассматривать как северный вариант зеленомошных ельников-черничников. Существуют все переходы от типичных зелено* мошников до сфагновых еловых лесов, они сопровождаются постепенным повышением уровня грунтовых вод. Общая площадь под этими переход* ными ассоциациями довольно велика, и они развиты в северной тайге на бблыпем пространстве, чем типичные зеленомошные ельники. Очень характерны, например, сфагново (Sphagnum Girgensohnii)-4epw4w.e ельники для западного Притиманья в бассейне Мезенской Пижмы (Корчагин, 1956).
На плоских заболоченных водоразделах в напочвенном покрове ельников господствуют сфагновые мхи. В общий фон елового леса здесь вкраплены многочисленные, но небольшие по площади массивы сфагновых болот. Контуры еловых северотаежных лесов, отмеченные на карте болотной штриховкой, представляют преимущественно сфагновые ельники (хвощево-сфагновые, осоково-сфагновые).
Выделяются по развитию древостоя и по структуре покрова ельники по долинам ручьев и мелких рек. Ель в таких местах достигает лучшего' развития (IV—III бонитет), но сомкнутость древостоя не велика и лишь на отдельных участках достигает 0.8. В покрове этих насаждений на общем фоне растений, обычных для зеленомошно-кустарничковых лесов, встречаются представители крупнотравья (Senecio octoglossus, Crepis sibirica, Cacalia has tat a, Delphinium elatum, Aconitum excelsum и др.); лучше выра-' Жен и разнообразен здесь по составу подлесок.
В логах и речных долинах в более южных районах в условиях благоприятного местного климата, на дренированных и относительно богатых почвах в северотаежных ельниках встречаются единичные деревья пихты, в травяном покрове ей часто сопутствует кислица. От Онежского п-ва и до Урала в северотаежных лесах встречается лиственница (Larix Suka-czewii), но произрастает она преимущественно в сосновых лесах и в значительно меньшей мере распространена в ельниках. В западном Прити-манье лиственница почти повсеместно представлена в долинных травяных ельниках (Корчагин, 1956). Смешанные елово-лиственничные древостои на почвах, подстилаемых известняками, встречаются в бассейне Кулоя. Возобновляется ель в таких местах хорошо, и подрост ее часто преобладает над подростом лиственницы.
Литература
Р. Р. Поле (1906); И. Неврли (1912); Ф. В. Самбук (1932); В. Н. Андреев (19356); А. М. Леонтьев (1937); А. А. Корчагин (1940, 1956); А. П. Шенников (1940); Ю. П. Юдин (1953).
13. Европейские среднетаежные еловые леса, местами в сочетании с березово-осиновыми лесами, сфагновыми болотами и лугами
Среднетаежные ельники занимают на Русской равнине очень большую площадь. В СССР это один из наиболее крупных массивов темнохвойной тайги. В бассейне Камы среднетаежные ельники простираются на юг до 57° с. ш., а в бассейне Онежского озера примерно до 60° с. ш. Таким образом, на востоке среднетаежные еловые леса образуют более широкую, чем на западе, зональную полосу. Они развиваются в обстановке умеренно
континентального климата с умеренно теплым и влажным летом и одновременно с относительно суровыми погодными условиями зимы, когда господствует морозный воздух, часто достаточно насыщенный влагою. В средней тайге наблюдается летом избыток влаги, но уровень грунтовых вод залегает ниже, чем на севере, а в почвах процессы оглеения выражены уже значительно слабее.
Среднетаежные ельники относятся преимущественно к IV и реже к III классу бонитета, а в еще более редких случаях ко II классу. Они особенно характерны для междуречных равнинных, пдато, прикрытых ледниковыми и водноледниковыми отложениями, на которых формируются преимущественно суглинистые подзолистые почвы, местами заболоченные, с признаками оглеения. Очень часто массивы их разобщены широкими древнеаллювиальными низинами с сосновыми лесами на песках и супесях. Общими особенностями, отличающими эти леса от северотаежных, являются их большая сомкнутость, отсутствие устойчивой примеси березы и сосны, а на востоке постоянное участие пихты в ассоциациях зеленомошной группы. В более южных районах встречаются некоторые широколиственные породы: липа (Tilia, cordata), ильм (Ulmus scabra), на западе клен (Acer platanoides), но они мало характерны для среднетаежного елового леса и находятся в его составе в речных долинах или на наиболее теплых склонах. Широколиственные породы предста^-влены преимущественно в подлеске или во втором ярусе под защитой темнохвойного полога.
В целом, среднетаежные леса сравнительно однообразны. Характерны ассоциации зеленомошной группы (во многих районах типичны ельники-черничники), в покрове которых немного видов кустарничков и трав. На междуречных плато, где несколько затруднен сток и повышается уровень грунтовых вод, очень распространены ельники-долгомопшикй. Не менее часто встречаются ассоциации, переходные от зеленомошной к сфагновой группе. Сфагновые ельники представлены в средней тайге повсеместно, но не образуют больших массивов и уступают по распространению долгомошным еловым лесам.
В логах, а также кое-где на склонах и ровных поверхностях, где | имеется проточное увлажнение и почвы богаты питательными веществами, встречаются травяные ельники.
J На наиболее богатых почвах и теплых местоположениях в средней ; тайге, особенно в южных ее районах, появляются ельники-кисличники, а также ельники с участием липы и некоторых трав, уже общих с покровом хвойно-широколиственных лесов. Эти ассоциации можно рассматри^ вать как выдвинутые на север форпосты южнотаежной группы еловых лесов.
На вырубках и после пожаров в среднетаежных ельниках появляется часто береза, а вместе с ней и осина, особенно характерная для более богатых почв. Небольшие участки таких березовых и березово-осиновых лесов, встречающиеся почти повсеместно, особо на карте не выделены и включены в контуры среднетаежных ельников.
Развитие травяной растительности после сведения елового леса в сред-' ней тайге идет успешнее, чем на севере, однако общая площадь суходоль-• ных лугов, по сравнению с южной тайгой и подзоной хвойно-широколиственных лесов, здесь еще не велика.
Среднетаежные ельники относятся к категории лесов промышленногс значения. Они расположены в условиях, допускающих широкую механи* I зацию лесного хозяйства и полное комплексное использование всей продукции леса. Самовозобновление еловых лесов, при надлежащих
приемах их эксплуатации, в природной обстановке средней тайги проке ходит хотя и медленно, но успешно. Большая часть ельников относите! к IV и частично к III бонитету. Сниженная производительность древоста в значительной мере связана с переувлажненностью грунтов. В условия! средней тайги излишняя влажность почв частью может быть устранен посредством простейших лесохозяйственных мероприятий.
Общий характер еловых среднетаежных лесов на значительном про тяжении с запада на восток не остается постоянным. Изменения касаюта состава древостоя и нижних ярусов фитоценозов, но главным образа сочетаний в массивах елового леса отдельных ассоциаций и их груда Все эти изменения соответствуют различиям в устройстве поверхносп (рельеф, литология подстилающих пород), в гидрологическом режиму и, в известной мере, особенностям климата, континентальность которой к востоку непрерывно возрастает. Леса западной и восточной части сред ней тайги имеют различную историю развития, и в них господствую! различные ййдвг ели (Picea excelsa — на западе и Picea obovata — щ востоке).
13 е — из Picea excelsa
Среднетаежные леса из европейской ели на западе Русской равндда располагаются на территории, занятой в прошлом Валдайским оледеве пнем, с хорошо выраженными ледниковыми формами поверхности. Уме ренная континентальность климата района их распространения обуе< ловлена более западным его положением. Местами под влиянием дополни тельных факторов (например воздействие Ладожского и Онежской озера) континентальность климата еще более ослабевает.
В Карело-Финской ССР ельники наиболее характерны для седы и склонов различных моренных всхолмлений, прикрытых суглинками; В низинах они встречаются значительно реже, преимущественно по ручья* среди господствующих сосновых лесов.
На восток и юго-восток от Онежского озера местность характера зуется холмистым рельефом, причем холмы покрыты преимущественна зеленомошными ельниками. В заболоченных понижениях между холмами также часто встречаются еловые леса, но уже из группы долгомошных, сфагновых и травяных ельников.
На холмах и дренированных плато характерны зеленомошные ельники-черничники чаще IV, реже III класса бонитетов. Им свойстведш как одновозрастные, так и разновозрастные древостои. В моховом покрове преобладают зеленые мхи (главным образом Hylocomium proliferum. реже Pleurozium Schreberi). В травяно-кустарничковом покрове господствует черника, часто встречается брусника и ряд других типичных растений темнохвойной тайги (Linnaea borealis. Majanthemum bifolium. Trientalis europaea. Pyrola rotundifolia. Dryopteris Linnaeana и др.). Подлесок в этих лесах отсутствует или очень разрежен. Сомкнутость и строение древостоя варьируют в зависимости от топологических условий, географического положения и системы хозяйственного использования леса. В большинстве случаев характерна значительная полнота древостоя (0.8—0.9).
На влажных и несколько заболоченных участках ельника-черничника среди зеленых мхов усиливается распространение кукушкина льна (Poly-trichum commune), а в низинах—сфагнов (Sphagnum Girgensohnii). Одновременно в покрове появляется ряд влаголюбивых трав (Dryopteris spi-nulosa. Equisetum silvaticum. Carex globularis).
На более бедных и сухих почвах в Карело-Финской ССР и в Вологодской области встречаются зеленомошные ельники, в травяно-кустарничко
вом ярусе которых преобладает брусника. Древостой здесь развит хуже, и к ели часто присоединяется сосна.
По наблюдениям Ф. В. Самбука (1927), ельники-брусничники в Коношском и соседних с ним районах занимают наиболее оподзоленные суглинистые и супесчаные почвы. Они встречаются даже на песках, где в древостое всегда обычна примесь сосны, местами достигающая 50% от общего числа стволов. Состав травяно-кустарничкового покрова ельников-брусничников очень близок к покрову ельников-черничников. В нем отсутствуют боровые виды и вместе с брусникой распространены типичные травы и кустарнички еловых лесов (Linnaea borealis, Vaccinium myrtillus, Majanthemum bifolium, Dryopteris Linnaeana, Oxalis acetosella, Lycopodium annotinum, Luzula pilosa, Trientalis europaea и др.).
В центральной части Онежского перешейка и непосредственно к югу от него в зеленомошных ельниках местами наблюдается значительное развитие трав, особенно если эти леса прорежены (Цинзерлинг, 1932). Там обильно разрастаются герань (Geranium silvaticum), перловник (Ме-lica nutans), а также костяника (Rubus saxatilis), увеличивается количество трав и в зеленомошных лесах вдоль западного побережья Онежского озера, здесь же в ельниках на дерново-подзолистых почвах часто встречается липа. Последняя довольно обильна в подлеске, но иногда выходит и во второй ярус. В подлеске, кроме того, растут калина (Viburnum opulus), жимолость (Lonicera xylosteum) и серая ольха (Alnus inc ana). В травяно-кустарничковом ярусе этих лесов к преобладающей чернике присоединяется ряд более южных лесных растений.
Близ северного побережья оз. Белого также на дерново-подзолистых почтах встречаются борщево-снытиевые ельники со многими травами, свойственными хвойно-широколиственным лесам (Aegopodium podagra-ria, Convallaria majalis и др.).
В Коношском районе, в условиях эвтрофного заболачивания, у подножья склонов и по неглубоким долинам распространены небольшими участками своеобразные ассоциации разнотравно-черничных и разнотравно-кисличных ельников (Самбук, 1927). Существование их, видимо, связано с карбонатностью грунтовых вод, вызывающих заболачивание. В нижнем подьярусе кустарничково-травяного покрова равномерно распространены черника или кислица; верхний подъярус составлен различными травами (Aegopodium podagraria, Aconitum excelsum, Geranium silvaticum, Trollius europaeus, Angelica silvestris, Crepis paludosa, Rubus humulifolius и др.).
На пространствах между грядами, в плоских низицах и на плохо дренированных водоразделах, в зависимости от грунтовых условий, распределяются долгомошные, сфагновые и травяно-болотные ельники. Вне выхода к поверхности карбонатных грунтовых вод на плоских водоразделах наиболее широко распространены ельники-долгомошники, в травяно-кустарничковом покрове которых типичны черника, брусника, осочка (Carex globularis). В наиболее пониженных и заболоченных местах ельники-долгомошники уступают место сфагновым ельникам. Нередко встречаются промежуточного типа долгомошно-сфагновые ассоциации еловых лесов. Сфагновые ельники представлены несколькими ассоциациями, из них можно назвать сфагновые ельники с покровом из осочки (Carex globularis) и сфагновые ельники с покровом из хвоща (Equisetum silvaticum). В них часто много березы (Betula pubescens).
На плохо дренированных водоразделах и в различных понижениях рельефа, где заболачивание связано с карбонатными грунтовыми водами, сплошной моховой покров из кукушкина льна и сфагнов не развивается.
При более слабой степени заболачивания и в начальных его стадиях распространены хвощево-черничные ельники. По мере дальнейшего заболачивания на торфянисто-перегнойных почвах их сменяют травяномшистые еловые леса, в напочвенном покрове которых на повышениях микрорельефа господствуют зеленые мхи, а к понижениям приурочены некоторые сфагны. В этих лесах хорошо развит травяной ярус, в котором характерны некоторые представители высокотравья (Aconitum excel sum, Aegopodium podagraria и др.).
В наиболее заболоченных местах развиваются травяно-осоковые ельники, обычно V бонитета. Для них очень характерен кочковатый микрорельеф. Кочки покрыты мхами (Sphagnum Girgensohnii, Hyloco-mium proliferum, Rhytidiadelphus triquetrus, Calliergon cordifolium и др.) и образованы осоками (Carex caespitosa); между кочками — жидкий торф и нередко выступает вода. Травяной ярус очень разнообразен по видовому составу (Equisetum pratense, Calamagrostis Langsdorffii, Fili-pendula ulmaria, Carex caespitosa, C. disperma, Geranium silvaticum и многие другие.).
Особый облик в средней тайге имеют приручьевые ельники в местах, обильно увлажняемых проточной водой. Древостой их относится нередко к III бонитету. Им свойствен хорошо развитый подлесок из крушинника (Frangula alnus), ив (Salix cinerea, S. pentandra), смородины (Ribes rubrum), жимолости (Loniceraxylosteum), черемухи (Padusracemosa) и других кустарников. На кочках развиваются зеленые лесные мхи и сопутствующие им травы и кустарнички зеленомошных лесов. Между кочками распространены сфагны и представители высокотравья (Calamagrostis lanceolata^ С. Langsdorffii, Filipendula ulmaria, Athyrium filix-femina, Crepis p'alu-dosa, Impatiens noli-tangere и др.). Встречается в травяных ельниках местами черная ольха (Alnus glutinosa). Приручьевые ельники представлены различными ассоциациями, отличающимися друг от друга по составу подлеска и травяного покрова. Обилие ручьев и речек в средней тайге создает условия для значительного их распространения, но всегда узкими полосами вдоль водотоков. Возникновение пожаров в этих лесах по сравнению с водораздельными затруднено. Поэтому приручьевые ельники нередко сохраняют типичный для девственного темнохвойного леса разновозрастный древостой.
Литература
Ф. В. Самбук (1927); С. П. Усков (1930); А. П. Шиманюк (1931); Ю. Д- Цжнзер-линг (1932); Ф. Б. Орлов (1947); П. В. Воропанов (1950).
13 о — из Picea obovata
Леса из сибирской ели в средней тайге являются самой распространенной лесной формацией, господствующей в ее центральной и восточной частях.
В бассейне Северной Двины и Мезени, где эти леса очень обычны, поверхность представлена плоскими и полого-холмистыми водораздельными плато, отделенными друг от друга широкими ложбинами. В центральной части этих плато довольно густая речная сеть врезана очень неглубоко, в силу чего грунты сравнительно слабо дренированы. В этих условиях на подзолистых или торфянисто-подзолистых почвах, часто с признаками оглеения, широко распространены ельники-долгомошники. Это сравнительно низкорослые и не очень сомкнутые (полнота 0.6) насаждения IV класса бонитета, часто с примесью березы, именуемые иногда
на месте «ровнядь». Производительность пиловочника здесь не велика. Сплошной и часто мощный моховой покров состоит из кукушкина льна {Polytrichum commune и Р. strictum). На повышении около стволов образуют куртины обычные лесные зеленые мхи. В понижении встречаются пятна сфагнов (Sphagnum Girgensohnii^ S. Warnstorfii). Травяно-кустарничковый покров сравнительно сомкнутый, но беден по числу видов (Equisetum silvaticum, Carex globularis, Vaccinium vitis-idaea, V. myrtil-lus, местами Linnaea borealis и др.). Подлесок отсутствует или очень редкий, из единичных особей можжевельника, рябины, шиповника. На более заболоченных грунтах рост деревьев ухудшается (V бонитет), на ветвях ели более обильны эпифитные лишайники (Bryopogon calybei-forme, Usnea barbata, Lobaria pulmonaria и др.). В некоторых лесхозах востока средней тайги долгомошные ельники покрывают до 50 % площади (Юдин, 1953).
Плато по краям местами довольно значительно расчленено речной сетью и приобретает холмистый характер. В таких условиях на подзолистых почвах наиболее характерны зеленомошные ельники, часто с примесью сибирской пихты, которой в древостое бывает тем больше, чем плодороднее почва и благоприятнее условия местного климата. Леса эти нередко относятся к III классу бонитета. К востоку от р. Ваги пихта в еловых лесах зеленомошной группы встречается более или менее повсеместно, но почти всюду в качестве подчиненной породы.
Наиболее характерной ассоциацией зеленомошной группы являются ельники-черничники. Они приурочены к суглинистым оподзоленным почвам. Нижний горизонт почвы под ельниками-черничниками всегда несколько переувлажнен. В древостое сомкнутостью 0.6—0.7 бывает небольшая примесь березы (0.1) и совсем незначительная—пихты. В большинстве случаев плотность травяно-кустарничкового яруса не велика; в нем, кроме доминирующей черники, встречаются немногие обычные таежные растения. В некоторых ассоциациях, при большей сомкнутости крон и при сплошном напочвенном покрове из зеленых мхов, травы и кустарнички представлены единичными особями (Piceetum euhylocomiosum, Piceetum purohylocomiosum). Встречаются они на небольших участках.
На незначительной площади, преимущественно в южных районах средней тайги, на сравнительно богатых и хорошо дренированных почвах, часто при основании склонов распространены ельники-кисличники II бонитета. На севере Кировской области А. Д. Смирнова (1951) установила несколько ассоциаций из этой группы, отличающихся по составу травяного покрова и некоторым другим признакам (типичный ельник-кисличник, звездчатковый ельник-кисличник, майниково-линнеевый альник-кисличник). В древостое названных ассоциаций участие пихты сравнительно велико (до 0.4). В том же районе также на богатых, но более Влажных почвах встречаются по отлогостям и покатым склонам папорот-йиково-мелкотравные и папоротниково-хвощевые пихтово-еловые леса, ь Всюду в восточноевропейской средней тайге в пониженных слабо тренированных местах располагаются сфагновые ельники. В их несомкнутом древостое (0.4—0.5) V бонитета отсутствует пихта, но часто встречается сосна. Эта группа ассоциаций елового леса на торфяно-глеевых почвах на месте именуется еловой шохрой. В сплошном напочвенном покрове среднетаежной шохры господствуют сфагны (Sphagnum Girgen-tohnii, S. Russowii, S. angustifolium, S. centrale, S. squarrosum и др.), веди которых на повышениях местами встречаются зеленые мхи (глав-ртм образом Poly trichum commune, Aulacomnium palustre). Из ассоциаций, входящих в эту группу, типичны хвощево-сфагновые ельники (в по
крове преобладает Equisetum silvaticum) (рис. 18) и осоково-сфагновые ельники (в покрове преобладает Carex globularis). Вторая из названных ассоциаций развиваемся в условиях более значительного заболачивания, и в ее травяно-кустарничковом ярусе встречаются типично болотные ( растения (Oxycoccus quadripetalus, Menyanthes trifoliata и др.). В отличие/ от северотаежных сфагновых ельников для среднетаежных подлесок не типичен. В долинах рекйручьев, временно избыточно увлажняемых проточными водами, распространены травяные ельники. В зависимости от богатства аллювиальных, часто несформ'ированных почв бонитет древостоя травяных ельников различный (III, реже IV или II). К ели в этих лесах всегда примешиваются береза и пихта-, а местами лиственница и на крайнем востоке кедр. Встречаются высокотравно-папоротниковые (Aconitum excelsum, Dryopteris spinulosa, Athyrium crenatum), таволговые [Filipendula ulmaria) и другие ассоциации травяных ельников. Некоторым долинным ельникам свойствен хорошо развитый подлесок (рябина, шиповник, жимолость и другие кустарники). К востоку от Северной Двины в долинных лесах местами можно встретить еще европейскую ель, в то время как на водоразделах растет только сибирская. Еловые леса в речных долинах и на склонах к ним в более южных районах в благоприятных микроклиматических условиях имеют в подлеске липу, а в покрове их встречаются некоторые растения хвойно-широколиственных лесов (Asarum europaeum, Pulmonaria obscura, Actaea spicata, Lathyrus vernus). В бассейне Вычегды липа сопутствует крупнотравяным долинным ельникам на перегнойных и дерново-луговых почвах (Болотова, 1953). В древостое этих лесов постоянно присутствуют пихта и осина.
Еловые леса из сибирской ели широко распространены на Тиманском кряже, а также на среднепечорской равнине. Последняя отличается плоским рельефом, но на ней выступают складки коренных пород. Печорские среднетаежные еловые леса, помимо пихты, заключают примесь сибирского кедра, главным образом в лесах, непосредственно тяготеющих к Уралу. В предуральской полосе, особенно на известняках, в зеленомошных лесах под пологом ели и пихты местами выделяется по распространению в покрове кислица (Oxalis acetosella) и увеличивается роль папоротников (главным образом Dryopteris Ыплаеапа, а также D. austriaca, D. crista-la, Athyrium crenatum). Такие леса имеют уже многие общие черты с горнотаежными темнохвойными лесами (18 см).
Плоские поверхности среднепечорской равнины, а также плоские повышенные равнины среднего Тимана покрыты заболоченными ельника ми-дол гомошник а ми. На водоразделах и склонах южного Тимана преобладают зеленомошные ельники, чередующиеся с лиственничными лесами. Здесь происходит смена лиственничных лесов еловыми и наблюдается обилие подроста ели в некоторых ассоциациях лиственничного леса (Андреев, 19356). На южном Тимане и вдоль среднего течения Ижмы пихта в еловых лесах почти не встречается. Исследования А. А. Корчагина (1940), Ф. В. Самбука (1932) и другие показывают, что в бассейне Печоры большая часть еловых лесов, а в соответствии с этим и наибольшее разнообразие их ассоциаций приходится на влажные, сравнительно богатые, но обычно заболоченные почвы. При этом заболачивание осуществляется преимущественно проточными водами.
Литература
М. Е. Ткаченко (1911); С. Г. Нат (1915); А. В. Тюрин (1916); С. С. Архипов (1932); Ф. В. Самбук (1932); Б. Д. Зайцев (1933); В. Н. Андреев (19356); Ю. П. Юдин (1937, 1953); А. А. Корчагин (1940, 1954); А. Д. Смирнова (1943, 1951, 1954); И. С. Мелехов (1944); В. М. Болотова (1953).
Рис. 18. Среднетаежный ельник V бонитета с покровом из хвоща (Equisetum silvaticum) на водоразделе Мезени и Вычегды. (Фот. А. А. Корчагина).
14. Европейские южнотаежные еловые леса, местами в сочетании с березово-осиновыми лесами, сфагновыми болотами и лугами
Еловые южнотаежные леса на Русской равнине протягиваются почти сплошной полосой от устья Нарвы на западе до Среднего Урала на востоке. На пространстве от Финского залива и до верхней части бассейна Сухоны южнотаежные леса в условиях более мягкого климата заходят севернее 60° с. ш. Восточнее северный предел их распространения не идет за 59° с. ш. Зато в восточной части Русской равнины южная тайга проникает значительно дальше на юг (примерно до 56.5° с. ш.).
Основные массивы южнотаежных ельников приурочены на западе к районам с наиболее расчлененным ледниково-аккумулятивным рельефом. В средней и восточной части южнотаежной полосы они развиты главным образом на структурных плато, в разной степени расчлененных и покрытых преимущественно суглинистыми ледниковыми и водноледниковыми отложениями. Аллювиальных песчаных низин ельники избегают.
Развитие южнотаежных ельников происходит в достаточно влажной климате с относительно длинным вегетационным периодом. Уровень грунтовых вод вне западин, при наличии даже незначительного дренажа, находится на глубине не выше 1.5—2 м. Южнотаежные ельники расположены в полосе распространения дерново-подзолистых почв, но встречаются также на подзолистых и дерново-карбонатных почвах.
В покрове многих ассоциаций южнотаежных лесов, по сравнению с более северными ельниками, заметно увеличивается роль трав, что способствует развитию дернового процесса в почве. После сведения леса процесс олуговения происходит часто очень энергично, препятствуя возобновлению деревьев. В зоне южнотаежных лесов значительно увеличивается площадь под суходольными лугами, в большинстве случаев развившимися на месте ельников. На вырубках на смену ели идет береза и часто осина. Площадь березово-осиновых лесов (41) в южной тайге на Русской равнине велика, причем это является следствием не только большого вмешательства в жизнь леса человека, но также результатом тех преимуществ, которые в условиях южной тайги имеют осина и береза при лесовозобновлении на вырубках. В западных районах южной тайги на месте уничтоженных еловых лесов в ряде случаев энергично разрастается серая ольха (Alnus incand).
В настоящее время южнотаежные ельники сохранились на относительно небольшой территории, уступив место пашням и другим нелесным угодьям. Некоторые типы южнотаежных ельников (сложные, травянодубравные, кисличники) занимают наиболее плодородные земли, и леса на них в тайге Русской равнины начали сводиться под пашню еще на заре развития земледелия. Самые крупные массивы южнотаежных еловых лесов сохранились в верховьях Костромы, Унжи, Ветлуги и на водоразделе их с Северной Двиной, а также в бассейне Камы (в южной части Молотовской области и в Удмуртской АССР). Ряд относительно больших участков южнотаежных ельников расположен в полосе между Вологдой и р. Лугой (рис. 19). Древостои этих лесов часто относятся ко II—III классам бонитета, а в некоторых случаях к I классу бонитета. Они образуют значительный запас деловой и дровяной древесины.
Формация еловых лесов в южной тайге разнообразна по составу ассоциаций. Здесь представлены все группы ассоциаций, входящие в известную эколого-фитоценотическую схему еловых лесов В. Н. Сукачева (ельники зеленомошные, долгомошные, сфагновые, болотно-травяные, травяно-дубравные и сложные), а те из них, которые соответствуют
хорошо дренированным и богатым грунтам, являются наиболее харак терными для южнотаежного зонального комплекса.
Южная тайга находится в полосе спорадического распространение широколиственных пород: липы (Tilia cor data), клена (Acer platanoides) ильма (Ulmus laevis), частью дуба (Quercus robur) и некоторых других Названные деревья, равно как и сопутствующие им кустарники и травы на северном пределе своего распространения находят приют почти исклю
чительно в сообществах елового леса (сложные и травяно-дубравные ель ники), расположенных в условиях рельефа с наиболее благоприятны! Местным климатом и на достаточно плодородных почвах. Кроме того Вловый древостой дополнительно создает микроклиматическую среду благоприятную для более требовательных к теплу деревьев, кустарнико] II трав (отсутствие в сомкнутом еловом лесу поздневесенних и ранневе &енних заморозков, более умеренные температуры зимой, меньшее про Иерзание и охлаждение зимой почвы и пр.). Находясь в зависимост] )т защиты, которую им оказывает ярус темнохвойных пород, широколи явенные деревья в южной тайге чаще всего образуют подлесок или про Взрастают в нижнем пологе. Значительно реже они входят в первый яру (ревостоя. Достаточно разнообразен в южной тайге состав дубравны: неморальных) трав. К ним относятся копытень (Asarum europaeum)
ясменник (Asperula odorata), зеленчук (Galeobdolon luteum), ланцетовидная звездчатка (Stellaria holostea), медуница (Pulmonaria obscura), мужской папоротник (Dryopteris filix-mas) и другие виды, часть которых упоминается ниже.
На более бедных, холодных и заболоченных почвах елОвые леса в южной тайге совершенно лишены южных элементов флоры, характеризуются худшим ростом древостоя (вплоть до древостоев V и Va бонитетов) и мало отличаются от среднетаежных зеленомошных, долгомошных и сфагновых лесов, хотя в большинстве случаев представлены особыми южнотаежными (замещающими) ассоциациями.
В южной тайге более резко, чем в средней и северной, сказываются различия между западными и восточными темнохвойными лесами. Это объясняется тем, что на широте южной тайги континентальность климата с запада на восток нарастает более значительно, чем на севере. Кроме того, существенно различна история западных и восточных южнотаежных ельников. Первые располагаются на территории, покрывавшейся льдом в последнюю (валдайскую) фазу оледенения. Восточная часть южной тайги в последнюю фазу оледенения была свободна от льда, и темно хвойные леса на ней поселились раньше. Западные и восточные южнотаежЯые леса отличаются друг от друта по составу древостоя. В западных лесах господствует европейская ель (Picea excelsa), в восточных же—сибирская ель (Picea obovata), при этом к востоку от р. Ветлуги большое участие в сложении древостоя принимает пихта (Abies sibirica) (западную границу пихты см. рис. 13). Существуют отличия и в травяном покрове. В западных южнотаежных ельниках встречаются некоторые травы (Galeobdolon luteum, Hepatica nobilU и др.), отсутствующие на востоке. Наряду с этим в покрове темнохвойных лесов на востоке намечаются свои флористические черты (наличие восточных видов — Actaea erythrocarpa, Anemone altaica и др.).
Южнотаежные еловые леса в той или иной степени всюду несут следы рубок, пастьбы скота и других воздействий, связанных с хозяйствейнбй деятельностью человека. Как правило, ельники в южной тайге всегда перемежаются с производными мелколиственными лесами, а также с суходольными лугами. Показанные на карте контуры этих лесов (14) представляют собою довольно сложное сочетание названных формаций. Рубки па прииск, широко практиковавшиеся в южной тайге уже с йаЧала прошлого столетия, повели к значительному уменьшению в южнбтаеЖ-ных еловых лесах удельного веса широколиственных пород, находящихся на северном пределе своего распространения и естественным путем не всегда успешно возобновляющихся. Это касается дуба, строевые (корабельные) стволы которого в XVIII и в первой половине XIX столетия заготовлялись как в западных, так и более восточных районах южной тайги. В ряде мест значительному истреблению подвергалась также липа.
Южнотаежные ельники на дренированных местоположениях отличаются значительной производительностью древостоя, соответствующей требованиям крупнотоварного лесного хозяйства. Широколиственный подлесок и лучше развитый травяной покров способствуют повышению плодородия почв в еловых лесах.
14 е — из Picea excelsa
Южнотаежные еловые леса из европейской ели наиболее северное положение занимают на Карельском перешейке, где они сосредоточены в центральной его части и покрывают холмы, сложённые суглинистой мореной
с большим количеством валунов. Там чаще всего распространены ассоциации из группы ельников-черничников. Ельники-кисличники представлены иа небольшой площади; очень редко в еловых лесах Карельского перешейка можно встретить дуб или липу. По своей структуре эти леса — наиболее северный вариант южнотаежных ельников, переходный уже к среднетаежным. Однако здесь часто встречаются древостои II бонитета, а под пологом елового леса в той или иной степени распространены некоторые более южные растения (Dryopteris filix-mas, Athyrium jilix-femina, Convallaria majalis, Pteridium aquilinum, Anemone nemo-rosa, Aegopodium podagraria и др.).
На севере Карельского перешейка, где на поверхность выступают граниты в виде сельг (гряд) большей или меньшей величины, ель развивается преимущественно при основании сельг на более плодородном моренном суглинке. Сельги, целиком покрытые суглинистой мореной, местами сплошь поросли елью; в прошлом ель была характерна и для многочисленных межсельговых понижений, а также приозерных аллювиальных террас, где сейчас леса сведены и на их месте созданы сенокосы и Пашни. На скалистых склонах сельг всюду господствует сосна, в области Балтийского кристаллического щита преобладающая над елью. Исключение составляют северо-западные районы Карельского перешейка, где на трещиноватой, легко выветривающейся разности гранита (рапакиви), обычно прикрытой мелкоземистым плащем, ель является господствующей древесной породой.
В сельгово-озерных районах северного Цриладожья находятся самые северные в СССР участки южнотаежных ельников, развитию которых благоприятствует умеренный приладожский климат. Наиболее типичны там ассоциации с небольшой примесью в древостое (II—III бонитетов) сосны и со значительным распространением в покрове кислицы (Qxalis acetosella), обильно цветущей в начале лета.
После сведения леса в средней и южной части Карельского перешейка на более мощных почвах энергично идет олуговение, и там довольно широко распространен комплекс лесных и луговых сообществ, причем последние развиваются в окружении лесной растительности, на местах, в прошлом принадлежавших ей.
Южнее 60° с. ш. в еловых лесах заметно усиливается роль широколиственных пород. На возвышенностях к востоку от Меты ильм, липа, клен и лещина встречаются в ельниках на водоразделах. Им сопутствует дубравный элемент травяной флоры. Последний на карбонатных грунтах часто получает также пышное развитие в осинниках, возникших на месте еловых лесов. На Волховской низменности на междуречьях встречаются зеленомошные, а в местах, где застаивается влага, травяно-болотные ельники. Широколиственные породы, в том числе и дуб, приурочены к долинным лесам по Волхову, Мге и другим рекам.
На южном пределе распространения южнотаежных ельников в Ивановской области на склонах, сложенных валунными суглинками, на дерново-подзолистых почвах еловые древостои достигают I бонитета. В настоящее время они сохранились на очень незначительной площади, будучи вкрапленными в мелколиственные леса. Под пологом ели там находят приют многие дубравные травы (Galeobdolon luteum, Asarum europaeum, Aegopodium podagraria, Stellaria holostea, Mercurialis perennis и др.). Еще обильнее представлен этот элемент флоры в осинниках, возникших на месте еловых лесов.
В Вологодской области южнотаежные леса из европейской ели находятся на восточном пределе своего распространения, их изучал А. А. Кор
чагин (1929). Здесь, наряду с европейской, встречается и сибирская ель, равно как многочисленные переходные формы между ними. В некоторых ассоциациях (ельник папоротниковый, ельник с подлеском из рябины, ельник травяной) встречается и сибирская пихта, обычно в очень небольшом количестве, и лишь в ельнике папоротниковом пихта составляет до 0.15 от общего числа стволов всего древостоя. В зависимости от почвенно-грунтовых условий развиваются древостои от II до Va бонитетов. При этом наиболее типичны ельники II и III бонитетов, к которым относится еловый лес с липой и еловый лес с папоротниковым покровом. В первой из названных ассоциаций липа и ильм участвуют во втором ярусе и в подлеске. В покрове распространены обычные для южнотаежных ельников травы и кустарники. Ельник с подлеском из рябины занимает плоские вершины бугров; он относится к зеленомошной группе ассоциаций. В хорошо развитом травяно-кустарничковом ярусе почти отсутствует дубравный элемент флоры. Древостои V—Va бонитетов характерны для сфагновых ельников. Это особые южнотаежные ассоциации сфагновой группы, в покрове их обильно развиты осоки (Carex dis-perma, С. pauciflora и др.), а также хвощ (Equisetum silvaticum) и белокрыльник (Сalia palustris). На повышениях микрорельефа встречаются типичные растения зеленомошных ельников, в том числе кислица (Оха-lis acetosella) и майник (Majanthemum bifolium).
Из сказанного следует, что состав и структура южнотаежных еловых лесов в полной мере соответствуют местным особенностям тех урочищ, в которых они развиваются. На плохо дренированных междуречьях, даже на южном пределе тайги, не представляют редкости сфагновые ельники. На склонах конечных морен и в особенности в условиях расчле-; ненного рельефа на карбонатных породах древостои ельников соответствуют нормам I и II бонитета, здесь развит подлесок из широколиственных пород и травяной покров с участием дубравных видов. Сходную , структуру имеют ельники по логам и, местами, речным долинам. В целом в южной тайге широко распространены зеленомошные ельники (рис. 20), которые от ельников той же группы в средней тайге отличаются более высоким бонитетом и несколько иным составом травяно-кустарничкового яруса.
В условиях более умеренного и влажного климата западной части Русской равнины граница между южнотаежными ельниками из европей^ ской ели и елово-широколиственными лесами менее отчетлива, чем между южнотаежными темнохвойными и широколиственно-хвойными ассоциациями на востоке Русской равнины.
Литература
Н. А. Коновалов (1928); С. Я. Соколов (1928); А. А. Корчагин (1929); Ю. Д. Цин-зерлинг (1932); О. С. Полянская, М. Ф. Корнилов и А. Г. Трутнев (1937); V. Kujala (1926).
14 о — из Picea obovata
Южнотаежные леса из сибирской ели с участием сибирской пихты характерны, главным образом, для бассейнов Ветлуги, Вятки и Камы. По Ветлуге по склонам и вершинам грив на дерново-подзолистых почвах на эллювии карбонатных пород распространены пихтово-еловые леса I бонитета. Древесный ярус их состоит из ели, обычно преобладающей, и пихты, составляющей не более 0.4 древостоя. При этом в более молодых насаждениях пихты больше, так как в столетнем возрасте она подвергается
сердцевинной гнили и выпадает из древостоя. Всегда в этих лесах имеет примесь березы и осины, как следствие рубок. В подлеске, которы как правило, хорошо развит, встречаются липа {Tilia cordata), крушинш {Frangula alnus), жимолость (Lonicera xylosteum), волчье лыко {Daph mezereum) и другие виды. В травяном покрове ветлужских пихтово-еловь лесов, наряду с кислицей (Oxalis acetosella), майником {Majanthemu bifolium), седмичником (Trientalis еигораеа) широко распространены мн гие дубравные виды {Dryopteris filix-mas, Asperula odorata и др.).
Рис. 20. Южнотаежный ельник-зеленомошник на озерно-ледниковых отложениях близ озера Каши (Ленинградская область). (Фот. 3. В. Борисовой).
Западнее, по Унже в сходных по подлеску и покрову лесах, пихта со ставляет не более 0.1—0.15 и в редких случаях 0.3 древостоя, но в по/1 росте она, по наблюдениям В. В. Матренинского (1917), иногда был представлена обильнее (30—40% подроста 3—4 летнего возраста). По мер развития подроста пихта из него выпадает более значительно, чем ел1
На более бедных почвах и в условиях худшего дренажа елово-пихтс Вые леса в бассейне Унжи и Ветлуги сменяются зеленомошными ельнв ками, в составе которых пихта отсутствует или встречается единичнс
Значительный массив темнохвойных лесов расположен на межд) Речье Унжа—Ветлуга. Как показывают исследования А. Д. Смирново J1936), там обычны на ровных поверхностях ельники-черничники. И Вередко свойствен подлесок из рябины {Sorbus aucuparia). Ельникв
кисличники (без неморального элемента флоры) встречаются реже, хотя для юго-запада Приветлужья они признаются типичной группой ассоциаций (Станков, 1929). В местах, избыточно увлажненных, распространены сфагновые ельники. В покрове их среди господствующих сфагнов (Sphagnum Girgensohnii, S. apiculatum) встречаются обычные лесные зеленые мхи. В травяно-кустарничковом ярусе этих сфагновых ельников имеются растения, типичные для зеленомошных лесов (Linnaea borealis, Vaccinium myrtillus, Oxalis acetosella, Trientalis europaea и пр.). Создается впечатление, что эти сфагновые ельники представляют собою недавнее образование на месте зеленомошных темнохвойных ассоциаций.
Наиболее распространены в Приветлужье еловые леса с широколиственным подлеском. В них пихта представлена повсеместно. А. Д. Смирнова (1936) выделила 20 ассоциаций таких сложных темнохвойных лесов, относящихся к четырем группам (липовые рамени, липово-кленовые и кленово-липовые рамени, ильмовые рамени). Следует отметить рамени с господством в покрове папоротников (Dryopteris spinulosa), по существу составляющие особую группу ассоциаций. Аналогом ее являются некоторые горные темнохвойные леса.
В левой части бассейна Ветлуги (Заветлужье) темнохвойные леса изучались многими ботаниками (Аверкиев, 1929; Жадовскип, 1929; Кац, 1929; Соколов, 1929, 1931а и др.). Особенностью этих лесов является значительное распространение под пологом ели и сопутствующей ей пихты как подлеска из широколиственных пород, так и трав неморального комплекса. При отсутствии широколиственного подлеска, но при значительном распространении в покрове ясменника (Asperula odorata), медуницы (Pulmonaria obscura), пролески Меркурия (Mercurialis регепД nis) и других неморальных трав, возникают своеобразные ассоциации,^ которые В. В. Алехин (1929) предложил объединить в группу «субнеморальных ельников». Выше они упоминались под названием травянодубравной группы ассоциаций темнохвойного леса.
В бассейне Вятки южнотаежные темнохвойные леса под названием липовых раменей описаны А. Д. Фокиным (1929). Верхний полог их состоит из ели и пихты; первая почти всегда преобладает. Местами в верхний полог входит и липа, по числу стволов она иногда составляет до! 0.2—0.3 всего древостоя. Чаще же липа широко распространена во втором ярусе или в подлеске вместе с ильмами (Ulmus laevis, U. scabra) и кленом (Acer platanoides). Подлесок обычно развит хорошо и в свою очередь представлен двумя-тремя подъярусами. Из кустарников в него входят рябина (Sorbus aucuparia), бредина (Salix саргеа), жимолость (Lonicera xylosteum), бересклет (Euonymus verrucosa), крушинник (Frangula alnus), волчье лыко (Daphne mezereum). Травяной покров в этих лесах не густой, но довольно разнообразный по составу; в нем наряду с кислицей, грушанкой и майником, встречаются папоротники (Dryopteris phe-gopteris, D. Linnaeana, D. spinulosa, а также D. filix-mas и D. austriaca) и характерны некоторые злаки (Milium effusum, Brachypodium pinnatum и др.). Из других трав, обычных также и для широколиственных лесов, следует назвать сныть (Aegopodium podagraria), звездчатку (Stellaria holostea), фиалку (Viola mirabilis) и медуницу (Pulmonaria obscura). В почти сплошном, но маломощном моховом покрове преобладает ритидиадельфус (Rhytidiadelphus triquetrus).
Такого рода леса занимают наиболее богатые почвы и расположены в условиях наиболее благоприятного местного климата. На более бедных почвах и при худшем дренаже структура леса упрощается, видовой состав его делается более однообразным. В покрове местами преобладает
уже черника, но деревья, кустарники и травы широколиственных лесов целиком все же не исчезают из состава сообществ.
На плоских водоразделах, чаще всего в котловинах, в бассейне Вятки встречаются заболоченные пихтово-еловые леса со сфагновым покровом (Sphagnum Girgensohnii, S. apiculatum, S. acutifolium, S. Warnstorfii). В более западных районах пихта избегает таких местообитаний. В травяно-кустарничковом покрове здесь преобладают северо- и среднетаежные виды, но наряду с этим встречается кислица, а местами даже липа, которой сопутствуют копытень (Asarum еигораеит), адокса (Adoxa mos-chatellinu) и медуница (Pulmonaria obscura).
В бассейне Камы южнотаежные темнохвойные леса развиты на дерново-подзолистых и частью перегнойно-карбонатных почвах. Расчлененный рельеф Верхне-Камской возвышенности обусловливает разнообразие местных климатов, что также сказывается на лесной растительности. Участие пихты в сложении темнохвойных лесов всюду значительное. Преобладают пихтово-еловые леса с кислицей. Большие площади занимают сложные пихтово-еловые леса, в составе которых в первом ярусе, кроме ели и пихты, участвует липа, а во втором ярусе ильм. В травяном покрове широко распространен дубравный элемент флоры. Травяные, приручьевые и сфагновые темнохвойные леса встречаются на сравнительно небольшой площади и представлены либо особыми ассоциациями, либо южнотаежными вариантами ассоциаций.
Литература
В. В. Матренинский (1917); А. Форет (1917); Л. Н. Тюлина (1924); Д. С. Аверкиев (1929); В. В. Алехин (1929); ’А. Е. Жадовский (1929); Н. Я. Кац (1929); С. Я. Соколов (1929, 1931а); С. С. Станков (1929); А. Д. Фокин (1929); А. Д. Смирнова (1936).
15.	Сибирские северотаежные лиственнично-елово-кедровые леса, местами в сочетании со сфагновыми болотами
Сибирские северотаежные лиственнично-елово-кедровые леса распространены на севере Западно-Сибирской низменности и восточнее ее, вдоль правого берега Енисея в нижней части бассейна Нижней Тунгуски. Эти леса повсеместно встречаются в названных пределах в границах северной тайги (рис. 12), но наиболее крупные массивы их сосредоточены в северо-западной части Западно-Сибирской низменности и к востоку от 79° в. д. В обширной очень заболоченной средней части северной тайги Западной Сибири темнохвойные леса растут лишь в долинах рек и на небольших участках на более дренированных увалах. По сравнению с Русской равниной, северотаежные леса в Западной Сибири дальше проникают на юг, но под темнохвойными ассоциациями площадь здесь значительно меньшая, ввиду очень большой заболоченности всей территории, г В большинстве случаев эти леса приурочены к глеево-подзолистым и подзолисто-болотным почвам суглинистого механического состава. Встречаются они также на супесчаных и песчаных грунтах, но в последнем случае обычно в качестве ассоциаций, переходных к лиственничным и сосновым лесам.
Древостой сибирских северотаежных лиственнично-елово-кедровых лесов разрежен, и сомкнутость его не превышает 0.5. Главными древесными породами являются ель и кедр, к ним примешиваются береза, лиственница, а местами пихта. По составу древостоя выделяются: 1) елово-Медровые леса с участием других пород (в зависимости от условий преоб
ладает ель или кедр); 2) лиственнично-еловые леса, также с участием названных пород, а местами и сосны; 3) березово-еловые леса с примесью лиственницы, а местами кедра. Смешанный состав древостоя характерен для всего этого сочетания ассоциаций.
Водораздельные кедрово-еловые северотаежные леса, по наблюдениям Б. Н. Городкова (1946а), слагаются елью и кедром (последний более распространен на востоке); береза составляет в них постоянную примесь, местами растет лиственница. В напочвенном покрове преобладают зеленые мхи (Hylocomium proliferum, Pleurozium Schreberi, Polytrichum commune, Ptilium crista-castrensis, Ptilidium ciliare), но встречаются и сфагны (Sphagnum Girgensohnii, S. acutifolium). Распространение лишайников зависит от степени сомкнутости крон; при более разреженном древостое примесь их довольно значительная (Peltigera aphthosa, Р. scabrosa, Cladonia rangiferina, C. sylvatica, C. gracilis, Cetraria islandica). В травяно-кустарничковом ярусе доминируют брусника и черника. Кроме того, характерны осочка (Carex globularis), плаун (Lycopodium annotinum), линнея (Linnaea borealis), седмичник (Trientalis еигораеа), папоротник (Dryopteris Linnaeana), хвощи (Equisetum pratense, E. silvaticum, E. scir-poides). В редком подлеске встречаются багульник, голубица и ерник. В наиболее благоприятных лесорастительных условиях древостой этих ассоциаций относится к IV бонитету. Обычно же производительность их соответствует нормам V бонитета.
Очень часто описанные леса распространены на небольших площадях, в окружении болот и сфагновых сосняков. Там, где кедрово-еловые леса заболачиваются, в покрове уменьшается роль зеленых мхов и усиливается распространение сфагнов, утрачивают господство брусника и черника, появляются болотные растения (Rubus chamaemorus, Oxycoccus microcarpus). Производительность древостоя при этом ухудшается (Va бонитет), наибольшее угнетение испытывает ель.
Как своеобразный тип лесных болот в восточных районах северной тайги Западной Сибири и в приуральской ее части встречаются кедровые рямы. Разреженный полог кедра достигает 6—10 м высоты, попадаются также угнетенные ели и березы. Кустарниковый ярус обычно бывает сомкнут, он состоит из багульника, болотного мирта (Chamaedaphne calyculata) и ерника. Травяно-кустарничковый покров очень беден (Rubus chamaemorus, Vaccinium vitis-idaea, Carex globularis). Плотный, но неглубокий торфяной слой на поверхности покрыт живым сфагновым ковром (Sphagnum angustifolium, S. acutifolium, S. fuscum, S. magellanicum) с примесью других мхов (Pleurozium Schreberi, Polytrichum commune) и небольшим участием лишайников, главным образом клядоний. Впервые кедровые рямы Западной Сибири изучил Б. Н. Городков (1916). Им были установлены биологические и морфологические особенности сибирского кедра, растущего на болотах (Pinus sibirica f, turfosa).
На водоразделе Торм-Юган и Надым среди мерзлых сфагновых болот темнохвойные леса встречаются на песчаных гривах и моренных всхолмлениях (сложены валунными суглинками), возвышающихся на 15— 25 м вад средним уровнем плато. Это ландшафт конечных морен (таймырской эпохи оледенения Западной Сибири) и древнеэрозионных грив. Темнохвойные леса, покрывающие моренные возвышенности и гривы, изучил В. С. Михайличенко. Они приурочены к торфяво-подзолисто-глеевым почвам; сомкнутость древесного полога там не велика (0.4), насаждения относятся к V и реже к IV бонитету. Ель и кедр представлены в них примерно в равном количестве; на песчаных гривах имеется примесь сосны. Напочвенный покров состоит из зеленых мхов (Pleurozium Schreberi,
Ptilium crista-castrensis, Hylocomium proliferum), пятнами встречается кукушкин лен (Polytrichum commune и Р. strictum), а на прогалинах между деревьями—лишайники (Cladonia alpestris, С. rangiferina, С. amaurocrea и др.). На песчаных почвах лишайники распространены обильнее. В скудном травяно-кустарничковом покрове преобладает брусника; с небольшими показателями обилия встречаются вороника, черника, хвощ (Equisetum silvaticum), осочка (Carex globularis) и очень немногие другие виды. Нередко в подлеске обилен багульник. В лесах, подобных описанным, кедр развит заметно лучше ели, достигая в том же возрасте большей высоты при бблыпем диаметре ствола.
Значительный массив темнохвойных лесов в северной тайге показан на «Геоботанической карте» на правобережье Оби у 65° с. ш. Это редкостойные леса, местами с преобладанием кедра, местами ели с довольна постоянной примесью березы. Они очень заболочены и на отдельных участках внешне напоминают предтундровое редколесье (V—Va бонитет). Лиственница и сосна встречаются в этом массиве в небольшом количестве.
В средней части бассейна Полуя А. И. Лесков (1940а) описал особого типа редколесья из ели, отличные от редколесий лесотундры. Опи приурочены к более сухим возвышенным участкам с относительно теплыми и глубоко оттаивающими почвами. Сомкнутость древостоя около 0.2; в нем, кроме ели, присутствуют лиственница и сосна; напочвенный покров состоит целиком из лишайников (преобладает Cladonia alpestris), травы почти отсутствуют, кустарнички (брусника, вороника и др.) встречаются единично. На более влажных грунтах развиты мохово-лишайниковые еловые редколесья с сомкнутым кустарниковым ярусом из багульника. На избыточно увлажненных торфянисто-глеевых почвах распространены еловые редколесья (сомкнутость 0.2—0.3) со сфагновым покровом (Sphagnum acutifolium) и кустарниковым ярусом с господством ерника (Betula папа). Кроме ели, в древостое присутствуют лиственница >и береза. Под сфагновыми еловыми редколесьями вечная мерзлота в почве Налегает не глубже 50—60 см.
% Такого же типа сфагновые еловые редколесья свойственны приураль-Iчасти северной тайги, например в бассейне Сыни. Это ассоциации, годные к болотам, в них ель находится на грани своего экологического ia и при дальнейшем заболачивании уступает место сосне, а местами У-
более северных районах на приречных песчаных террасах встре-ся редкостойные лиственнично-еловые леса. В их напочвенном покрове эладают лишайники (Stereocaulon paschale, виды Cladonia, Nephroma ит, Peltigera malacea, P. aphthosa, Cetraria cucullata и др.), но много леных мхов. Травяно-кустарничковый ярус очень разрежен, ему угвенны как боровые, так и некоторые тундровые растения (Arctosta->s uva-ursi, Arctous alpina, Empetrum nigrum, Festuca supina). Южнее леса постепенно сменяются сосняками.
ревостои долинных темнохвойных лесов более сомкнуты и часто эятся к IV бонитету. Преобладают в них ель и кедр. Б. Н. Городков >а) считал, что кедровые урманы в поймах чаще встречаются на вос-, а чистые ельники — на западе. Закономерность эта выражена не э, и в большинстве случаев обе названные породы принимают при-о равное участие в сложении древостоя. Кедр, например, довольно эко распространен (Самойлович, 1948) в бассейне речек, впадающих ва в Обь между 65°3(У и 63° с. ш. (в самых верховьях Полуя, в бас-е Куноват, Питляр и др.).
Почти для каждой долины в северной тайге характерна хотя бы узкая полоса темнохвойных лесов. По возможностям масштаба это на карте в полной мере отразить не удалось. В более защищенных долинах на богатых почвах в темнохвойных лесах изредка встречается и пихта. В долине Торм-Юган на небольших участках пихта по числу деревьев составляет иногда половину древостоя. Под пологом таких лесов встречается ряд среднетаежных трав. В верхнем и среднем течении Полуя сомкнутость еловых лесов в пойме составляет 0.6—0.7 (бонитет IV); подлесок из кустарников разной величины (Alnaster fruticosus, Sorbus aucuparia, Rosa acicularis и др.) сомкнут значительно. Зеленые мхи покрывают 30—60% почвы; в травяно-кустарниковом ярусе наиболее широко распространены брусника и линнея (Linnaea borealis). Подобные леса встречаются и по краю хорошо дренированных надпойменных террас.
Сибирские северотаежные лиственнично-елово-кедровые леса используются как источник древесины для местных нужд, в качестве охотничье-промысловых и частью пастбищных угодий. Наиболее ценной в хозяйственном отношении древесной породой является кедр.
Литература
А. А. Дунин-Горкавич (1904, 1910); Б. Н. Городков (1916, 1946а); А. И. Лесков (1940а); Г. Г. Самойлович (1948); В. Б. Сочава, Т. И. Исаченко, А. Н. Лукичева (1953Х
16.	Сибирские среднетаежные елово-пихтово-кедровые леса, местами в сочетавии со сфагновыми болотами и березняками
Сибирские среднетаежные елово-пихтово-кедровые леса показаны на «Геоботанической карте» в Западно-Сибирской низменности и в приени-сейской части Средне-Сибирского плоскогорья.
По Оби они простираются на север почти до 64° с. ш., а в бассейне Нижней Тунгуски встречаются и к северу от названной широты. В центральном секторе Западно-Сибирской низменности, особенно между 69° и 80° в. д., северная граница этих лесов смещается к югу и проходит примерно у 61° с. ш.
В Западно-Сибирской низменности средняя тайга располагается на холмисто-пологой ледниково-аккумулятивной равнине и частью в области водноледниковых отложений. Плоские водораздельные пространства всюду заболочены и не предоставляют благоприятных условий для развития елово-кедровых древостоев. Темнохвойные леса в средней тайге Западно-Сибирской низменности избирают наиболее дренированные приречные местоположения. На водоразделах площадь под ними очень не велика.
В западной части средней тайги, например на пространстве между Кондой и Малой Сосьвой, приуроченность темнохвойных лесов к речным системам выражена особенно резко; на плоских водоразделах там господствуют болота, а на сухих гривах сосновые боры. Значительно шире представлены темнохвойные леса в восточном секторе Западно-Сибирской низменности, между Обью и Енисеем, где они сопровождают речные системы более широкой полосой и чаще встречаются на дренированных участках водоразделов.
В прошлом среднетаежные темнохвойные леса в Западно-Сибирской низменности были распространены гораздо шире и покрывали почти целиком все приречные пространства подзоны. В настоящее время многие принадлежавшие им территории отошли к производным березовым лесам
(41), а на месте кедровых боров на сухих гривах под влиянием пожаров создались условия, более благоприятствующие соспе. На пространстве между Иртышом и Обью довольно крупные контуры темнохвойных лесов (16), показанные на карте, в значительной мере представляют собою сочетание таковых с березняками (41), а также с небольшими массивами болот.
К востоку от Енисея условия существования среднетаежных темнохвойных лесов существенно изменяются, что обусловлено, в первую очередь, более расчлененным рельефом. Значительные массивы темнохвойных лесов здесь тяготеют к правобережью Енисея, а также распространены на водоразделе Бахты и Подкаменной Тунгуски. Довольно крупный массив этих лесов сосредоточен в бассейне Таймуры (приток Нижней Тунгуски). За пределами названных районов восточнее Енисея и до 100° в. д. темнохвойные леса распространены часто на более высоких местах среди лиственничных лесов. Далее на восток они делаются очень -редкими, вскоре исчезают на междуречьях, сохраняясь местами лишь в узкой прибрежной полосе речных долин.
В бассейне Бахты елово-кедровые и кедрово-еловые леса на возвышен-яых местах представлены редколесьями. Значительные площади в этом 'районе, в прошлом покрытые темнохвойными лесами, сейчас находятся Бод производными березняками. В бассейне Таймуры темнохвойные леса, доказанные на «Геоботанической карте» по данным Л. В. Шумиловой, Ьиходятся в условиях очень расчлененного рельефа и развиваются на маломощных щебнистых почвах; они имеют горнотаежный облик и на больших высотах представлены редколесьями. Такая же структура Ьрисуща темнохвойным лесам на междуречье Нидым — Нижняя Тунгуска, они занимают повышенные местоположения по сравнению с широко-Ьаспространенными лиственничными лесами.
В Сибирские среднетаежные темнохвойные леса развиты преимуще-Ввенно на подзолистых и подзолисто-болотных почвах. Частью им свой-Ввенны дерново-подзолистые почвы, а в районах, где близко к поверхности подходят известняки (например к северу от нижнего течения Водкаменной Тунгуски), почвы относятся к дерново-карбонатным. В со-Вветствии с особенностями почвы находится и структура сибирских Дрэднетаежных темнохвойных лесов, пока что изученная очень недоста-В^но-
В В основном древостои этих лесов образованы елью и кедром, а в бла-Вйриятных условиях местного климата и на богатых почвах в них при-Ирствует пихта. По сравнению с северотаежными лесами (15), они харак-Икизуются большей сомкнутостью (0.6—0.7) древесного полога и более Высоким бонитетом (главным образом IV, реже V). В бассейне Пелыма Вр южной части бассейна Северной Сосьвы нередки темнохвойные леса В|бонитета. Леса с господством кедра III бонитета встречаются также ^ассейне Тыма; там же в долинах местами попадается кедровник II бо-^Вета с заметной примесью пихты.
средней тайге Западной Сибири условия для роста и развития кедра ^В₽аточно благоприятны, что находит свое выражение в общей числен-^Вги кедра в темнохвойных лесах этой полосы. Отмечено также хорошее ^В возобновление в зеленомошных сосновых лесах, где кедровки охотнс ^Вкадывают под мох запасы семян кедра. Есть основания предполагать ^Впри отсутствии пожаров некоторые сосняки в дальнейшем сменяются ^^ковниками. Семена кедра откладываются животными в мох на боло
столь обильных на междуречьях средней тайги. По краям болот ^В^8Т0 отмечено для бассейна Ваха, Пелыма, Конды и низовьев Север
ной Сосьвы (Городков, 1916) часто развиваются болотные формы кедра 6—7 м высоты (при возрасте 150 лет). Здесь возникают своеобразные ассоциации сфагновых болот с кедром, сравнительно узкой полосой опоясывающие болотные массивы.
Наиболее типичны всюду ассоциации зеленомошной группы, которые обычно сочетаются с долгомошными и сфагновыми темнохвойными лесами, занимающими хуже дренированные и заболоченные местоположения. Спелые, нетронутые рубкой древостои состоят из ели и кедра; по мере осветления леса в них усиливается роль березы; в небольшом количестве часто встречается сосна. В зеленомошных темнохвойных лесах в напочвенном покрове преобладают лесные зеленые мхи (Pleurozium Schreberi, Ptilium crisla-castrensis, Hylocomium proliferum и др.). В травяно-кустарничковом ярусе сомкнутого леса значительно распространены брусника, ’ лесной хвощ, черника, седмичник, линнея, майник.
Среди смешанных темнохвойных лесов на более высоких сухих местообитаниях встречаются кедровые древостои с очень небольшой примесью ели и сосны. Такие кедровники (III бонитет) по Пелыму и его притокам изучались В. А. Поварницыным (1944). Сомкнутость их древостоя около 0.7; подлесок отсутствует или представлен немногими единично растущими видами кустарников (Rosa acicularis, Lonicera xylosteum, Rubus idaeus). Травяно-кустарничковый покров равномерно сомкнут, в нем преобладает брусника, довольно обильны линнея и лесной хвощ (Equi-setum silvaticum); единично встречаются и другие обычные таежные растения (Oxalis acetosella, Majanthemum bifolium, Rubus saxatilis, Dryopteris L