Tags: медицина  

ISBN: 9965-740-41-0

Year: 2007

Text
                    ҚДЗАҚСТАН РЕСПУБЛИКАСЫНЫҢ ДЕНСАУЛЫҚ САҚТАУ МЙНИСТРЛІП
С.Ж. Аефендииров атындағы Қазак Үлтгық
Медицниа Университеті
ЦИТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ
және ГИСТОЛОГИЯ
(іоқу к^ралы.)
Жоғары медициналық оқу орыңдарында оқитын
студенттерге арналған
Қурастырёан Аяпова Жұлдызай Омарқызы
“Кітап” баспасы
Алматы — 2007

ББК28. 705 я 7 А11 Пікір жазгандар: әль-Фараби атындағы Қазақ Ұлттьвс Университетінін гистология кафедрасынын б.ғ.д. проф. Сапаров К.А. Қазақ ¥лпъқ Медицина УниверситетінІң биология кафедрасының б.ғ.д. профес- ‘сор Жаханов А.Ж. А АяповаЖ.О. Цитология, эмбриология және гистология (оқу куралы). Алматы, 2007 ж. 288 бет. І8ВЯ 9965-740-41-0 Кул куралда цитология, эмбриология және гистология пәнініц негізгі мәселелгрі талданып қазац тілінде жазылып отыр. Студенттердіц білім децгейін көтеріп, дайындық дәрежесін арттыруга терең білім алуына көмек бермек. Болашац дәрігер цитогистологиялыц зерттеу одісін игеріп, адам агзасының әртурлі жуйелері мен мушелеріндегі, тіндер мен жасушаларда өтетін ц/алыпты үрдістерді түсінген жагдайда гана көптеген пато~ логиялыц өзгерістерді аныіупап, ауруларга диагноз қою тәсілдерін үйре- неді. 1903030000 00 (05)-05 І8ВИ 9965 -740-41-0 ББК28. 705 я 7 Ж.О., 2007 эаспасы, 2007
АЛҒЫ СӨЗ Гистология пәнін цитология және эмбриология курсымен бірге окьггу- дың жаңа типтік бағдарламасына С.М .Асфендияров атындағы Қазақ Үлттық Медицина университетінін; гисгология кафедрасында адам ағзасындағы мүшелердің дамуы мен гистофизнологиясын оқып үйренуге мацызды орын берілгеи. Болашақ дәрігерге бұл ілімдердің бір-бірімен байланысын, мүше- лердің құрылысын, қалыпты жағдайдағы микроскопиялық, субмикроско- пиялық ерекшеліктерін білу қажет. Университетті қазақ тілінде бітіруші- лерге арналған бұл оқу құралы студентгердің дайындық дәрежесін арт- тырьш, болашақ дәрігерлердің терең білім алуына, әрі өз мамандыктарын толық игеруге үлкен мүмкіндік береді. Осыған байланысты ұсынылып отыр- ған оқу құралы С.Д.Асфендияров атындағы Қазақ Үлтгық Медицина Уни- верситетінің гистология кафедрасыңца кәптеген жылдар бойы оқаған дәріс- тер жинағы болып табылады. Гистология пөнінің дәрІстеріне Мәскеудің Медицина академиясынан пыққан «Гистология» оқулығымен ‘Тнстояогия женеэмбриология атласьГ негіз етіп алынған. (Ю.И.Афанасьев, “Медицина”, 1999 ж. И.В.Алмазов, 1978 ж). Аталған оқу кұралыида «Цитологня, эмбриолотия және гистология» пәнінің такырыптары медициналық жоғары оқу орындарының емдеу ісі, бала емдеу, санитарлық-гигнена фақуль- тетгерінің типтік бағдарламаларына сәйкес жасалған. Университеттің гнстология кафедрасында тіс емдеу факультетінің ерекшеліктеріне сай мұндай оқу құралы бұдан бұрынырақ жарық кәрген. (Р.И.ЮЙ 1996; ал қазақшасы Ж.О.Аяпова 2000 ж). Аталмыш оқу қүралында әрбір такырыптар үлгілер мен түрлі-түсті суреттер аркылы толықтырылған. Жүйелер мен мүшелердің құрылысы, қалыпты жағдайдағы микроскопиялық субмикроскопиялық ереқшеліктері медицинаның соңғы жаңалықгарымен қамтып жазылған. Оқулықтың студенттер ушш қызмет ететін керекті құрал болатынына күмән жоқ.
4 ЖАСУШАЛАР МЕН ТІНДЕРДІ ЗЕРТТЕУГЕ ҚОЛДАНЫЛАТЫН ӘДІСТЕР Жасупіалар мен тіңдердің жалпы құрылыс ерекшеліктерін білу үіяін көптеген зерттеу әдістері қолданылады. Цитологня мен гнстологня пәңдеріндегі ең негізгі зертгеу өдістерІнің бірі жасушалар мен тіндерді әртүрлі микроскопиялық Тұрғыда зерттеп, окдп білу. Осыған байланысты жаръж, сәулелі микроскопияның маңызы ете зор. Тіндердің құрамында жасупіа емес құрылымдарымен жасушаларын, жасуша цитоплазмасыңдағы органеллаларын жан-жақты зерттеп білуде әртүрлі микроскопнялық зерттеулердің көмегімен жүзеге асады. Көптеген гистологиялық және гистохимиялық зерттеулерде электронды микроскоптың алатын орны ерекпіе. Бұл микроскоптың негізгі кызметі электрондардың көмегімен (ағынымен) жүзеге асады да, зерттелген объектінің бейне кескініи бірден суретке түсіріп алуға болады. Жарық микроскопиялық зертгеулерге қажетті микроскопияльк; кесінділер микротамнан даярланып апынса, ал электронды микроскопиялық зерттеулерге өте жұқа кесінділер улътрамикротомдар аркылы алынады. Электронды микроскоптың ұлғаиту қабілеті бір миллионға жуық ал жарық микроскоптікі бұдан мьщ есе аздау. Қазіргі кезде көптеген заттардың жасушалар мен тіндердегі қозғалыс-қимылын немесе алмасуьш білу үшін, таңбаланғаи атомдарды қолдану арқылы авторадиография одістері, (фосфор Р32 көміртегі С]4) т.б. радиоактивті элементтерді тагамға қосып немесе инъекция арқылы ағзаға енгізіліп, олардың іздерінің қаида орналасқанын анықтаиды. Тіңдер мен жасушалардың тіршілігі кезінде зерттеу өдістерінің бірі микрохирургия, бұл әдіс әте нөзік операциялар жасау аркылы жүзеге асады. Меднцинада трансплантация әдісімен мүшелердегі тІңдер мен жасушалардың өсіпдамуыи да зерттейді, трансплантация әдісі- мүшелерді, ондағы тіндерді ауыстырып отырғызу болып табылады. Мысалы, реципиент- ке доиордың қан жасушасын немесе сүйек миын (кемігін) алып басқаға отырғызады. Гистологиялық зерттеу объектісін бекініп сақталған күйінде (фиксацияланған) препараттар даярланады. Мұндай препараттар болып көптеген мүшелерден алынған жагындалар (мазок), микротомнан алынған жуқа кесінділер саналынады. Жағындыларға: қан жағындысы, сүйек миынан, жұлын сұйығынан, сілекенден алынған Ізі қалатын тадбалар жатады. Ал, жуқа кесінділер көбінесе мүшелерден (бауырдан, көк бауырдан. тимустан, асқазаннан т.б.) даярланады. Осылайша даярланған препараттар гистология пәнінің микротехника бөліміндегі «гистологиялық
5 препараттарды дайындау» деп аталатын тәжірибе сабақтарында толық өтіліп, талданылады. Аталған гистологиялық зерттеулер әдістерімен қатар, кәптеген сұраныстарға қарай; фракциялык, центрофугалау, фазалык, контрасты микроскопия, флюроцентті, люминесценттік микроскопиялыц зерттеулер клиникаларда кеңінен қолданьшады. Жалпы жарық сәулелі және электронды. микроскопияға арналған гистологияльж. препараттарды дайындау жұмысы бірінен кейін бірі жүріп отыратын бірнеше сатылардан тұрады; - .мүшелерден бөлікше альпі сақтап, бекіту (фнксашія), - бекітілген объектіні тығыздау (парафннге құю), - гистологиялық кесінділерді алу (микротомиан), - алынған кесінділерді бояу (әртүрлі бояуларды сіңіру), - боялған кесінділерді бұзылмайтын ортада сақтау (бальзамдау). Аталғаи зерттеу әдістері меи гистологиялық кесінділерді дайындау ерекшеліктерінің оқу өдістемелері (нұсқаулары) тәжірибелік сабақтарда студенттерге беріліп отырады.
6 ЦЙТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ ЖӘНЕ ГИСТОЛОГИЯ ПӘНДЕРШЩ МАҚСАТЫ, қойылатын талаптары мен медицинадағы МАҢЬВЫ Гистология - морфологиялық ғылымға жататын иегізгі ілім. Анатомия мен гистология кәптеген медицинадағы пәндердің негізі болып табыяады. Гистология сөзі - “ці&оа” тін, “Іо^оз” ілім болып табылады. Гистология бірнеше бөлімнен тұрады: Цитология - жасушалың құрылысын. қызметін зерттейді. Жаяпы эмбриология — “эмбрнон” - ұрық, оның дамуьгн, даму ерекшеліктері меи ондағы қауіпті сатыларын, ұрықтан тыс мүшелер мен олардың қызметін. одан нәрестенің туғанға дейінгі мерзімін зертгейді. Жалпы гистология - ағза мүшелерінің құрамындағы тіндердің ггығу тегі 1-сурет. Жасушанын ультрамикроскопиялық құрылысы (үлгі) 1 - жасуша қабығы; 2 - ниноцитозды көшршІктерІ; 3 - жасуша орталығы; 4 - гиалоплазма; 5 - түйІршІктІ эндоплазмалық тор; а - альфа-цитомембрана; б - рибосомалар; 6 - ядро; 7 - ядро мен эндоплазмалык тордың байланысы; 8 - ядро қабығындағы санылаулар; 9 ~ ядрошық; 10 - Гольджи комплексі; 11 - вакуолалар; (секреторлы) 12 - митохондрия; 13 - лнзосомалары; 14 - фагоцитоздың сатылары; 15 - жасуша қабығының алъфа-цитолемма мен байланысы; 16 - мнкробүрлер.
7 мен құрылысын, атқаратын қызметін, тіндердің түрлерін, ерекшеліктерін қарастырады. Жеке гистология - ағзадағы жеке мүшелердің құрылысын, кызметін шығу тегін талдайды. Болашақ дәрігерге бұл ілімдердің бір-бірімен байланысын, мүшелердің құрылысын. қалыпты жағдайдағы микроскопиялық, субмикроскопиялық ерекшеліктерін білудің маңызы зор. Бұл ғылымдар бір-бірімен тығыз байланысты. Анатомия, физиология, бнология пәндері гистология пәндері- нің мәліметтеріне сүйене отырып, организмнің сау кезіндегі гистологиялық құрылысын білмей, ондағы патологиялық процестерді біяу мүмкін емес. Қазіргі медицинада цитологиялық, гистологиялық зерттеу әдістері және цнтодиагностика жиі қолданылады. Мысалы: сау және ауру организмнің қанын, сүйек кемігін, жұлын сұйығын және басқа да мүшелеріи цитологиялық әдістермен зерттеп, олардан препаратгар дайындалады. Гнстология ғылымының дамуы мен пығу тарихы бірнеше кезеңнен тұрады. Ол мнкроскоптың шығу тарихымен тығыз байланысты. Әсіресе электронды микроскопияның пайда болуымен көптеген гистологиялық цито- субмикроскопиялық әдістердің мажзы зор. Жасуша теориясының шығуы мен оның мәні; а)жасуша тірі ағзаның ең ұсақ бөлігі. б) әр түрлі ағзаның жасушалары құрылысы жағынан ұқсас болады. в) жасушалардың көбеюі тек ғана бәліну арқылы жүзеге асады. г) кәп жасушалы ағзажасушадан жөне жасуша туындыларынан тұрады (1-сурет). Г истология ғылымының дамуының соңғы кезеңдерінің бірі электроңды микроскпоияның жарыққашығуымен тығыз байланысты. Осынъщ арқасында ультрамикроскопиялық көптеген жаңалықтар ашылды. Электронды микроскоптың 100-150 мың есе үлкейту қасиетіне не. ЖАСУШАСЫЗ ҚҰРЫЛЫМ Жасушасыз құрылымдарға симпласт, синцитий жөне жасуша аралық. заттар жатады. 1. Симпласт - цитоплазмасында көптеген ядролары бар құрылым. Бұл жасушаның бәлінуі нәтижесінде жасуша ядролары бөлініп, цитоплазма бәлінбей қалған жағдайда немесе көптеген жасушалардың қосылуының нәтижесінде паңда болатын құрьшым. Мысалы: көлденең жолақты ет тІні (ядролары көп, олар талпықгың шет жағында орналасады). 2. Синцитий- “син”- қосылу. Бұлар цитоплазмалық өсінділермен байпа- нысып қосылған жасуша топтары. Мысалы: атальлқ жыныс безінің сперматогенді эпителні осылай байланысып, тор түзеді. 3. Жасуша аралық зат - мезенхиманың туындысы болып табылады. Жасуша әзінің тіршілігінде аморфты зат пен онда орналасқан талцықтарды
8 2-сурет. Жасуша емес құрылымдар. / - симпласт (колденең жолақ ет піялшықтары), 2 - гиалинді шеміршек, х 400. а - шеміршек жасушалары; 6 — жасуша аралық зат; 3 — борпылдақ дәнекер тіні, баяуы: пикрофуксин X400. а - коллаген талшықтары; б — эластин тахшықтары; в - жасуша аралық негізгі зат. түзеді. Мысалы: дәнекер тіиінің талиықтары мен жасуша аралық заты, қан шіазмасы (қанньщ сары суы). ЖАСУША АРАЛЫҚ БАЙЛАНЫСТАР Жасушалар ағзада бір-бірімен уакытша және тұрақты байланысады. Мұндай байланыстарда жасуша плазмолеммасының атқаратын қызметі әте зор. Жасуша байланыстарының бірнеше түрлері бар. 1. Жасуша аралық жай байланыс. Көрші орналасқан жасушалар бір- бірімен плазмолеммасы арқылы жанасады (15-20 нм). 2. Жасуша аралъщ тыгыз байланыс. Жасушалар қабығымен өте тығыз жақындап жаиасады. Бүлардың бірнеше түрлері бар. 3. Десмосамалыц байланыс, екі жасушаның ара қапықтығы 22-25 нм
9 болып келеді. Бұл байланыс эпителий жасушаларында байқалады. Мұңдай байланыстарда жасуша қабығындағы гликокаликс қабаты өзгеріске ұпырай- ды. Ондағы белоктардаи, диаметрі 0,5 нм болатын, тығыз пластинка пайда болады. Ол десмосома деп аталады. Десмосомалар жасушаларды механн- калық жолмен байланыстырады. Жартылай десмосомалар арқылы эпителий жасушалары базадьды мембранамен байланысады. 4. Сацылау арцылы байланыс. Саңылаулардың ұзындығы 0,5-3 мкм. Осыңдай каналдар ~ саңылаулардан иондар, ұсақ молекулалар бір жасуша- дан екінші жасушаға өтіп отырады. Саңылау арқылы байланыстар нексустар деп те аталады. Бұлар тіндердің барлық түрлеріңде кездеседі. 5. Синапс - нерв тіндеріне тән байланыс, Нерв жасушаларының (нейрондардың - ет тінінен, эпителий тіңдерімен байланысы) бір-бірімен косылған жері синапс деп аталады. 7 Жасугиалардаеы әртурлі аралық байланыстардыц орналасуы (үлгІ). 1-жай (кррапайым) байланыс; 2- тыгыз байланыс; 3-адгезия белбеуг; 4-десмосома; 5-жартылай десмосома; 6-сацылау арқылы байяаныс; 7-микробүрлер; (Ю.И.Афанасъев, С.Л.Кузнецов, Н.А.Юрина бойынша).
10 ЖАСУША МЕМБРАНАСЫ (ҚАБЫҒЫ) Жасупіа мембранасының қалывдығы 6-10 нм. Мембраяаның құрамында 40% липид, 60% белок болады. Бұлармен қатар мембранада 5-10% кемір- сулар да бар. Липидтердің құрамында фосфолипидтер, сфннголипидтер, холестерин ле болады. Екі қабатты липидтердеи тұратын мембрананың қалындығы 5-7 нм. Биологиялық маңызына байланысты мембрана белок- тарын мына түрлерге бөлінеді. а) ферментгі белоктар. б) тасымалдаушы белоктар, в) рецепторлық белоктар, г) құрылымдық белоктар 4-сурет. Жасуша мембранасынын құрылысы (үлгі). 1 - липидтер; 2 -- билипидті цабаттыц гидрофобты аймагы; 3 - мсмбраиадагы интегральді белоктар; 4 — гликокаликс цабатындагы полисахаридтер. Эндоцитоз. Әртүрлі ішноцитоіды коніршікгердін тузілуъ 1 - жасуша мембранасы арқылы әртүрлі заттардыц сорылуы (сорбциясы); 2 -заттардъщ жасугиа цитоплазмасына енуі; 3—біріншілік лизосомалармен қосылуы.
11 Жасуша мембранасының қызметі сан алуая: - қорғаныс. - тасымалдау. - рецепторлык, т.б. Осындай қызметтерді атқаратын жасуша мембранасы үш кабаттан тұрады: гяикокаликс, плазмолемма, субмембрана. Гликокалис- плазмолемманың үстінде орналасады. Қалыңдығы 3-4 нм. Құрамында гликопротеидтер және көмірсулар бар. Гликокалнс тор пішіңдес құрылым. Плазмолемма - жасушада түрақты. Құрамында липидтер, белоктар бола- ды. Сондықтан онылипопротеидті мембрана деп атайды. Плазмолемманың беріктігі, серпІмділігі белоктарға байланысты. Ал липидті қабат манда еритін заттарды жасушаның ішіне қарай өткізеді. Плазмолемма арқылы қоректік заттар, оттегІ жасушаға енеді, ал зиянды заттар жасуша сыртына шығады. Плазмолемма қалыңдылығы Юнм. Үш қабаттан түрады. Сыртқы жөне ішкі қабаты - белоктан, ортаңғысы - липитерден тұрады (4-сурет). Субмембрана - цнтоплазма шетінде орналасқан бөлігі. Құрамында гиалоплазма, жасуіпа органеллалары, жасушалардың қосыядылары болады. Гиалоплазма - (һуаііпоз-мөлдір) немесе цитоплазманың ішкі және турақты ортасы, жасушаның маңызды белігі, Бұл күрделі коллондты жүйе. Құрамында әртүрлі биополимерлер; белоктар, нуклейн кышкылдары мен көмірсулар т.б. болады. Бұл жүйе сұйықтықтан (золь түрінен) қоймалжың (гель) түріне ауысып отырады. Гиалоплазма құрамындағы белоктар фибриллярлы-жіп тәрізді және глобулярлы түрі ең көбі (20-25%). Ферменттерден көп кездесетіні; қанттың метаболизмінен панда болған фермеяттер, азотгы негіздер, амин қыпіқылдары, липидтер мен тағы басқа күрделі заттар. Гиалоплазмада жасушаның барлық органеллалары орналасып, бір-бірімен тығыз байланыс гүзедЮрі өрекеттеседі. Гиалоплазма арқылы көптеген заттардың оның ішінде иондардың, май, амин қышқылдарымен нуклеотидтердің тасымалдану процесі өтедІ. Гиалоплазма АТФ молекуласының орналасатын енмаңызды жері. Зат алмасу процесінен пайда болған гликоген, май тампылары, пигменттерде осы гиалоплазмадан орын алған. ОРГАНЕЛЛАЛАР Органеллалар - жасуша тіріиілігінде маңызды қызмет атқаратын, барлық жасушаларга тән турақты қурылымдар.Булар қурылыс ерекшелігіне және атқаратын қызметіне байланысты мембраналы, мембранасыз және арнайы органеллалар болып жіктеяеді.
Мембраналы органеллаларға жататьтндар; митохондриялар, эндоплаз- малық торлар; Гольджи комплексі, лизосомалар, нериоксимоламалар. Бұл органеллалардың сырты мембранамен қоршалады. Мембранасыз органеллалаға жататындар: рибосомолар, микротүтікшелер, жасуша орталығы. Арнайы қызмет атқаратыи органелларға жататындар: кірпікпіслер, жіпшелер, эпнтелий тініндегі тоиофибриллалар, ет тіндеріндегі миофнбриллалар және нерв тініндегі нейрофибрнллалар. ЭНДОПЛАЗМАЛЫҚ ТОР Эндоплазмалық тор немесе ретикулум жасуша цитоплазмасында орналасқан вакуольдер, жалпақ мембранамен қоршалған капшыктар жвне түтікшелердің жиынтығы. Жасуша құрамынан тордың туйіршікті және туйіршіксіз түрлеріи ажыратады (гранулалы, агранулалы). Түйіршікті эндоплазмалы тор тұйық мембранамен қоршалған қаішысгар мен түтікшеиер түрінде көрінедІ. Бұл қаппыктар мен түгікшелердің қуысы жасушалардың атқаратын кызметіне банланысты өзгеріп те отырады. Ең жіңішке бөлігінің диаметрі шамамен 20 нм - ден бірнеше микрометр болын келеді. Ерекшелігі ~ эндоплазмалық тордьің цитоплазмаға қараған мембрана беткейіне кәптеген рибосомалар бекінген. Аз маманданған жасушалардың құрамында бұлардың саны аз болса, ал белок сннтезі жоғары, әрі актнвті метоболизм процесі жүретін жасушаларда тордың саны әлде қайда көп, өрІ өте тығыз орналасады. Бауыр жасушалары мен нейрондарда түйіршікгі эндоплазмалық тор элементтері топтасып жатады. Құрамындағы рибосома- лары белоктың синтезіне қатыса отырып, синтезделген белоктарды жасуша- лардан пығаруға да қатысады. Жасушаның ішкі асқорыту процесіне метобо- лизміне қажетті белок синтезімен қоса, синтезделген затгарды тасымалдау қызметіне де белсенді түрде қатысады. Тасымалданған еңімдер Гольджн комплексіне өтіп, тығыздалып көпіршіктер түрінде цитоплазмаға бәлініп отырады. Түйіршіксіз эндоплазмалық тордың түйіршікті тордан ерекшелігі сыргқы мембранасына рнбосомалар бекінбенді. Түтікшелері мен қабыр- шақтарының диаметрі 50-100 нм шамасында жалпы түйіршіксіз эндоплазмалық тор түйіршікті тордан панда болатындығы анықталған (ауы- сып отырады). Бұл жасушаның атқаратын кызметіне қарай липидтер мен кәмірсуларды синтездеп тасымалдайды. Жасушадағы эндоплазмалықторлар Гольджи комплексіментығыз байланысты. Себебі торда синтезделген қандан
13 затгар болмасын әңделіп, тығыздалып көпіршіктер түрінде сыртқа пығып отырады. Түйіршіксіз эндоплазмалық тордың ішіне калъций нондары жиналып кәлденең-жолақ ет тінінің жұмысын ретгеп, жұмыс белсеңділігін арттыра- ды. (оқулықтың IX- бөлігіңде). Түйіршіксіз эндоплазмалық тордың қуысын- да кәптеген зиянды заттардың залалсыздануы етеді (дезактивациясы), бұған әзіндік үлес қосатын арнайы қызмет атқаратын тор қуысындағы ферменттер. ГОЛЬДЖИ КОМПЛЕКСІ Гольджи комплексі ең алғаш тор түрінде нейрондардың құрамында болатыны анықталды, Сондықган бұл комшіексті жасуша ішіндеп іиікі тор тәрізді аппарат" - деп те атайды. Ерекше бояулармен кесінділерді өадегенде (осмий, күміс тұзымен) Гольджи комплексі тор түрінде кездесіп, қуыстары (қапшықтарының) бір-бірімен тығыз байланысып жатады, ал кейде комшіекстің құрамындағы құрылымдары жекеленіп те орналасады. Мұндай түрін диктиосомалар дейді. Бұл ерекшеліктері жасушаның атқаратын кызметіне баиланысты. Гольджи аппараты өте жақсы дамиды, құрамыңда көптеген жалпақ цистерналары бар, аралық беліктері гиалоплазмаға толы, түтікшелер меи көпіршіктерден тұратын күрделі органелла. Түлікшелердің мембраналарының арасында 25 нм-ден кеңістіктері болады. Жасушалардағы Г ольджи аппараты эндоплазмалық торлармен тығыз байлаяысты, сондықтан торда синтезделген заттар аппараттың қапшықтарында (қуысыңда) тольж, синтезделініп, көпіршіктер түрінде бөлініп, жасуша цитоплазмасынан шығады. Голъджи аппаратының өзінде майлар, көмірсулар т.б. заттардың синтезі өтіп, майда көпіршіктер гүрінде лнзосомалар бәлініп пығады. Мұидай ұсақ көпіршіктер бір-бірімен қосылып секреторлы ірі көпіршіктерге ауысады (өсіресе бездерде) сосын біртіндеп жылжып жасуша цитоплазмасынан шығады. Бұл процесті экструзия немесе экзоиитоз дейді. Секреторлы көпіршіктердің құрамыида күрделі белок молекулалары липо- протеидтерде болады. Гольджи комплексінен лизосомалар пайда болып, жасуша цитоплазмасына бәлінеді. ЛИЗОСОМАЛАР Лизосомалар сырты бір қабатты мембранамен қапталған диаметрі 0,2- 0,4 мкм, вакуолилер, лизосомалардың құрамында гидролитикалық фермент- тер - гидролаза, протеиназа, фосфатаза, липазат.б. болады. Лизосомалар бірініиілік, екіншілік болып (фаголизосомалар мен аутофагосомалар) және қалдық денешіктер түрінде кездеседі. Бұлардың жіктелуі жасуша ішіндегі
14 заттардың қортыяумен оны сіңіру процесіне байланысты экзо - эндогенді вакуолилерге жіктеледі. БіріншІлік лизосомалар сырты мембранамен шектелген, мөліпері 0,2- 0,5 нм-дей, құрамында гидралаза ферментті бар құрылымсыз затқа толы көпіршіктер көбінесе Гольджи аппаратының шетінде орналасқан, эндоплазмалық торда синтезделшіп кеяген майда вакуолилер. Біріншілік лизосомалардыңтүзілуі үиқы безіңдегі зимогеңді көпіршіктердің пайда болу жолына әте ұксас. Екіншілік лизосомалар біріншілік лизосомалардың жасушаға сырттан келген түйіршіктермен (фагоцитоз) немесе сұйық заттармен (пнноцитоз) қосылуынан түзіледі. Бұларды фаголизосомалар немесе гетерофагосомалар деп атайда. Екіннгілік лизосомалардың ерекшелігі сырттан келген заттарды қоршап алып өзінің құрамындағы фермент гидролазаның көмегімеи ыдыра- тады. Мономерлерге дейін ыдыраған әнімдер гиалоплазмаға бөпініп, көп- теген зат алмасу процестеріне қатысады. Ал, кейде екіншілік лизосомалар- дағы биогенді макромолекулалар толық ыдырамай лизосомалардың іппсІ қуысында қалыл қояды. Мұндай кезде «телолизосома» иемесе қалдъщ денешік деп аталатын түрі пайда болады. Пайда болған лизосоманың бұл түрінің құрамында ферменттердің мөлшері басқа түрлеріне қарағанда аз болғандықтан қорытылмаған липидтер қабаттасқан құрылымдарды түзеді. Мысалы, қартайған (кәрі) адамдардық ағзасында, ми жасушаларында, бауырда, ет талпықгарының құрамындағы телолизосомаларывда «кәріліктіц иемесе картаю пигменті» болып саналатын липофусцин пайда болады. Лизосомалардьщ аутофагооома дегеи түрлері де болады. Аутофагосома көпіршіктерінің ішінде әртүрлі жасуша органеллаларының қалдықтары болатыны аныщілған. Аутофагосомалардың ерекшелігі жасушаның қабыну процестерінде саны көбейетіні анықталса да манызы (кызметі) әлі белгісіз. Бірақ аутофагосомалар жасуша ішіндегі органелла қалдықтарын өзіне жинап, жасушаның ііикі тазалыц процесіне қатысады деген түСінік немесе болжамда барпылық ПЕРОКСИСОМАЛАР Пероксисомалар - шағын ғана, кәлемі 0,3-1,5 мкм болатын сопақша денешіктер, сырты мембранамен шектелген, денешіктің ортаңғы балігінде кристаллға үқсас, құрамында фнбриллалары мен түтікшелері болады. Пероксисомалар бауыр мен бүйрек жасушаларында кездеседі. Перокснсом- лардың құрамында амин қышқьілдарының тотығуынан пайда болған ферменттер бар, олардан сутегінің қос тотығы (Н2О2) пьіғады. Перокснсома-
15 Цитоплазма, А-жасуша ішіндегі асқорыту. І-фагоцитоз; 2-пиноцитоздық кепіршіктері; 3- фагосома; 4-біріншілік пизосома; 5-фагосомалар мен лизосомалардың қосылуы; 6- аскррыту вакуояі; 7-қалОЫң. денешіктер; 8-экзоцитоз; 9-Гольджи комплексі; 10- митохондрий; І1-туйіршікті эндоплазмалы тор; 12- лизосомалар мен аутофагосомаяардың қосылуы; 13-вакуолиялар. Б-секреттердің пайда болуы: 1- туйіршікті эндопяазмалык, тор, 2-тасымалдаушы везиқулалар, З-Гольджи комплексі, 4-секреторлы туйіршіктер, 5-экзоцитоз. В- информационалді РНК (А,ГУ); Ц-нуклеотидтер; Г-митохондрияның энергия түзуі; I- митохондрийдің сыртқы мембранасы, 2-ішкі мембранасы, 3-мембрана аралык, кеңістік, 4-митохондрияның негізеі қурылымдары, 5-матриксі, 6-кристалары.
16 лардағы каталаза ферменті Н2О,-ге қарсы қорғаныс қызметін атқарады. Қорыта келе сырты бір қабатты мембранамен шектелгенвакуолярлы жүйелердің қызметі синтетикалық және жасуша ішівдегі биополимерлерді тасымалдап, сскрециялық қызмст атқарады. Лизосомалар мен пероксисома- лар эндогенді, экзогеңді жасуша субстранттарын деградаииялауға да қаты- сады. МИТОХОНДРИЯ Митохондриялар жасушаның энергетикалық жүйесі, АТФ синтезіне қатысатын органелла митохондриялар органикалық қосылыстардын тотығуынан энергия бөліп, осының нәтижесінде АТФ синтезделеді, сондык- тан да митохоңдрияны жасушаның «күш беретін стансасы» деп атанды. Митохондрия жасушаның тыныс алуына да қатысады. Митоховдрияның пішіні мен мөлшері түрақды емес, құбылмалы келеді. Үзындығы I -1 Омкм-ге дейін болса, ал қалывдығы шамамен 0,5 мкм. Саны жасушалардың атқаратьш қызметіне байланысты әртүрлі бірден жүзге дейін болады. Бауыр жасушасыңда цнтоплазманың 20% митохондриялар. Мито- хондрияның екі қабаты мембранамен қоршалған, қалыңдығы 7 нм. Сырткы мембрана гиалоплазмамен шектеліп, ал ішкісінің құрамывда кәптегеи әсінділері (крнста) болады. Митохондрияның матриксінің қүрамында жіңішке жіпшелер (қалындығы 2-3 нм) мен түйіршіктер (15-20 нм) кездеседі. Матрикстегі жіпшелері - ДНҚ молекуласы, ал түйіршіктері митохондрияның құрамындағы рибосомалар. Митохондрияның құрамында белоктар, липнд- тер, нуклеин қышқылдары мен витаминдер болады. Митоховдриядағы фер- менттер жасушаның тыныс алуына қажетті ферменттер болып табылады. (4-сурет). Мембранаеыз органеллалар - рибосомалар, микротутіқшелер, микро- филаменттер мен микрофибриллалар жатады. Бұлар жасуща қаңқасьш түзіп, бір- бірімен байланысып тор құрап жасушаға мықтылықберіктілік касиет береді, Микротутікшелер - ұзынша келген қуысы бар цилндр, б-24нм. Қабырғасының қалыңдығы - 5ям. Құрамында а және Ь тубулині бар проти- филаменттер. Бұлар әте құбылмалы құрылымдарғажатады, 1,5 сағат ішінде өзгеріп, тіпті қайта қалпына келіп отырады. Бұлардың құрамында ерекше жиырылғыш белоктар цитоплазмадағы органеллармен байланысып транс- порттық кызмет атқарады. Микротүтікшелерден жасуша орталығы, кірпік- шелер мен жігппелер түзіледі. Жасуша орталыеы - жасушаның бөлінуіне қажетті алпараты болып
17 саналады. Осыған байланысты бұдан бөліиу жіпшелері паңда болады. Құрамында 9- триплеттен тұратын микротүтікшслері болады, сІ-0,2 мкм, ал ұзындығы 0,3-0,5 мкм. Интерфаза кезеңінде жасушада екі цеитриолласы (орталығы) болады бұдан да диплосом түзеді, бұлардың сыртьш нәзік матрикс қоршанды. Жасушаньщ бәліну кезеңіңдегі әрбір центриола екі еселенеді. Кірпікшелер мен жіпшелер-жасуша цитоплазмасының апикальді полюсінен пайда болған құрылымдар. Бұлардың негізін вте майда грану- лалар - базальді деиешіктер түзеді. Кірпікшелердің ұзындығы 5-10 мкм, болса жіпшелердің ұзындығы тіпті 150 мкм-ге дейін жетеді. Кірпікшелердің құрамында - тубулин белогы (қозғалмайтын) мен жиырылғыш қасиеті бар динеин белогы микротүгікшелердің дуплетІнде болады. Бұл органеллалар- дың негізгі кызметі жасушалардың арнайы қозғалытқыш аппараттары болып саналады. Рибосомалар - белок синтезі жүретін жасуша органелласы. Бұлар өте күрделі рибонук/іеопротеидтер. Эукариотты жасушалардағы рибосомалар- дың мәлшері 25x20x20 нм, құрамыида үлкен және кіші субединицасы бөліктері болады. Әрбір мундай субединица РНП тізбектеріиен тұрады. Көптеген рибосомалар шоғырланған жерлерін - полисомалар дейді. Аз мамандаиған жас жасушаларда бос рибосомалар болса, ал жоғары маманданған (нейрондарда) жасушаларда рнбосомалар эндоплазмальжторға бекініп, полисомалар түрінде кездеседі, сөйтІп белок сннтезіи экспорттық түрде сыртқа шығарады. Арнайы органеллалар - бұлар маманданған тіндердің құрамындағы жасушаларда ерекше қызмет агкаратын: эпителийдегі тонофибриллалары ет тініндегі мнофнбриллалары, нерв тінінде нейрофибриллалары. Бұлар ерекше қызмет атқаратын арнайы органеллалар. Жеке тіндер түрлерін өткенде арнайы талданады (гистология болімінде). ЖАСУША ҚОСЫНДЫЛАРЫ Жасуша қосындылары, жасуша цитоплазмасында үнемі болмайтын тұрақсыз (структура) құрылымдар. Олар 4 топқа бөлшеді: а) трофикалыц- удхОргупйр иитяіупғнпрр жатады. көбінесе жұмыртқа жасу- логиялық жағдайда «дәңді болуы мүмкін. бұған белоктар, майл! - Белокты қосын; шаларында сары уьк дистрофня» деген атг - Май қосындыла - IV) бейтарап ман таі Г . мөмлеке’-: - Іт¥рдаад§.„_ вн баскедд&одуздуіарда эы- боя /лармен боялатын (судан Ш тіфінде бауырдат. б. кездеседі. 2-155
18 5-сурет. Жасуша қосындылары. (сур тусті гликоген, крра тусті май тамшылары) 1 — жасуиіа; 2 - цитоплазмадагы гликоген туйіршіктері; 3 — ядро; 4 ~ тамырлар; 1 - э/сасуша; 2 - цан тамыры; а ~ май тамшылары; б —лдросы.
19 - Көмірсулар - ІПИҚ-реакциясы аркылы боялып зерттелетін түйІршіктер түріндегі гликоген, бауыр жасушаларында кездеседі. - Внтаминдерден-«С» витамнні (аскорбин қышқылы) бүйрек үсті безінде, нерв жасушаларында түйіршіктер түрінде көрінеді. - 6) Пигменті қосындылардың түрлері --- экзогенді және эндогенді болып бөлінеді. - Экзогендіге жататындар-каротин, шаң тозаңдар мен бояулар немесе сыртқы ортадан ағзаға келІп енген әртүрлі заттар. Эндогендіге-гемоглобин, линофусцин, гемосидерин, билирубин, меланин, пигменттері жатады. Жасупіа цитоплазмасында бұлардың болуына байланысты тіндермен мүшелердің түсі өзгереді, мұндай пигментациялық өзгерістердің науқастарға диагностика қоюда маңызы зор. Гемоглобин- эритроцңтгерге қызыл түс бередІ. Гемосндерин - ескірген эритроциттерді фагоцитоз әдісімен жойған макрофагтарда кездеседі. Мұндай макрофаттардың цитоплазмасында сары - қоңыр түсті түйіршіктері болады. Липофусцин- егде тартқан адамдардың нейрондарында кездесетіи, «кәріліктің пигменті» болып саналатын қосынды. Меланин - қара қоңыр түс беретін пигментоциттер, көбінесе кәздің нұрлы қабығындағы пигментті эпителиінде, теріде кездеседі. в) Секреторлы қосындылар-вакуолалар мен гранулалар түрінде, кәбінесе бездердің секреторлы жасупіаларыңда болатын химиялық құрамы әртүрлі көпіршіктер. г) Экскреторлы қосындыларга, ағзадан бөлініп иығатын жасушалардағы метоболизмдік өнімдер: бүйректің нефрон түтікшелері арқылы бөлінетін аммиак, несеп қышқылдары т. б. жатады (5-сурет). ЖАСУША ЯДРОСЫ Ядро (писІеиз) жасушаның генетикалық детерминациясын қамтамасыз етіп, белок синтезін реттеп отыратын ең негізгі құрылым. Ядроның ең маңыз- ды қызметі генетикалық информацияны сақтап, оны ұрпақтал-ұрпаққа беру, екінші бір кызметі белок синтезіне қатысьш оны жасушаның керегіне жарагу (іске асыру). Бұл ДНҚ молекуласы арқылы жүзеге асады. Ядроның құрамыңда: ядро ңабыгы, ядро шырыны немесе кариоилазма, ядроіиыгы мен хромапіині болады. Ядро мембранасы ішкі және сыртқы болъш жіктеледі де, ядроны жасуша цитоплазмасынан бөліп тұрады. Ядро мембранасының құрылысы жасуша мембранасына ұқсас. Ядро мен жасуша цитоплазмасы арасында үнемі курделі зат алмасу процесі жүріп отырады. Осыған
20 байланысты ядро мембранасында кептеген санылаулар (поралар) болады. Мұндай саңылаулардың <1=90 нм. Ядроны қоршаған сыртқы мембранасына кептеген рибосомалар мен эндошіазмалық тордың түтікшелер, каналдары бекінеді. Ал ішкі мембранасы тегіс. Ядро мембранасыдағы санылаулар - саңылау комплексі дейтін құрылымдардан тұрады. Ядро мембранасындағы мұндай саңылаулардьгңқұрамында күрделі глобулярлы және фибриллярлы белок молекулалары болады. Бұлар үш қатар болып орналасады. ӘрбІр қатар- да 8-ден белок гранулалары болады, ал бір гранула саңлаудың ортасында орналасады. Мұндай гранулалардың мелшері 25 нм. Гранулалардан фнб- риллалар пығып, оларды бір-бірімен байланыстырады. Мұндай фибрнлла- лар (радиалды бағытталған) саңылау диафрагмасын түзеді. Жасушаның атқаратын қызметіне банланысты ортасында саңылаудьгң диаметрі езгеріп отырады. Ядроның сыртқы жене ішкі мембранасы арасыядағы кеңістікті (<1-15-40 нм) перинуклеарлы кеңістік денді. Бұл кеңістік қоймалжың затқа толы. Ядрошық (писіеоіиз) - ядрода саны біреу немесе бірнешеу болып келе- тін, мөлшері 1-5мкм, д&ңгелек пішінді денешік. Ерекшелігі негізгі бояулар- мен жақсы боялатын қаснетке не. Бұл ядропықтың құрамында РНҚ-ның болуына байланысты ядропмқ ядроның хромосомаларының ең тығыз орналасқан белігі және р-РНҚ мен рнбосомалардың синтезі жүретін құрылымы. Электронды микроскопиялық зерттеулердің нөтижесінле ядро- цықтың гранулярлы жене фибриллярлы құрылымдар түрінде кездесетіндігі анықталған. Гранулалардың <1-15-20 нм болса, ал фибриллалардың қалың- дығы 6-8 нм. Фнбриллалар ядропықтың ортасында, ал гранулалар шеткі беліктерінен орын алады. Фибриллярлы колмплексі = РНП, ал гранулярлы - бұл пісіп жетілу сатысындағы рибосомалардың субединицалары (бірлігі). Ядропыкдың құрылысы кебінесе РНҚ-синтезінің белсенділігіне байланысты езгереді. Ең белсенді РНҚ синтезінде гранулярлы түрі, ал синтез пррцесі бәсеңдегенде тығыз фибрнллярлы түрге ауысып отырады. Кәптеген заттардың әсерінен (актиномицин, митомицин, комірсулы канцерогендер т.б.) ядропықтардағы синтездердің белсенділігі езгеріп, тітпі жойылады да. Мұндай жағдайларда ядрошықтың құрылысы өзге^іп, р-РНҚ сннтезінІң жойылуына әкеліп соғады. Хроматин - ядроның көбінесе негіздік бояула^мен боялатын тығыз заты. Сондықтан “хроматиһ" грекше - сһгота- бояу. Жасушаның митоз жолымен беліну кезеңіндегі хромосомалар осы қасиетке не (бояуды жақсы сініреді). Хроматиннің құрамында белок молекуласымен ДНҚ болады. Хроматиннің эухроматин және гетерохроматин (жағдаиларын) түр- лерін ажыратады. Хромосомалардың босаңсып, шапыраңкм немесе диф-
21 б-сурет. Ядро. А - ядроныц улътрамикроскопиялың қурылысы; I - диффузды хроматин (эухроматин); 2 - гетерохроматин; 3 -ядроиіың; 4 - ядро қабыгы; 5 - сацыпау; 6—рибонуклеопротеидтер; Б - интерфазадаеы ДНК; I — геномныц активсіз бөлігі (суперспираль); II- генамның актиеті (қалыпты) бөлігі; III- геномның активті болігі; 1 — нуклеосомасы; 2 - гистонды октамері; 3 - РНК-полимері; 4-ДНК. фузды түрін хроматин дейді (мысалы: интерфазалық кезендегі күйі), ал хромосомалар тығыздалып, (РНҚ-снптезі темендегенде) гетерохроматинге айналады. Эухроматнннің активті түрІ (диффузды) интерфазадағы ядрода синтетикалық процестерде басым келеді, ал екіншісінде (гетерохроматин) хромосомалар тек генетикалық матерналды бөлу (митоздық кезенде) және оны ұрпактан ұрпаққа беру қызметін атқарады (6-сурет). Жасушанын тіршілік циклі екі кезеңнен тұрады: интерфаза және митоз. Интерфаза жасушаның бөлінуге дейінгі кезеңі 3 сатыга бөлінеді а) пресинтетикалык; (белок синтезі өтеді, қор жиналады), б) синтетикалык; (ДНК синтезі өтіп, екі еселенеді), в) постсинтетикалык; кезеңдер. Митоз - жасушанын беліну і. Митоз төрт фазаға белінеді: профаза, мета- фаза, анафаза, телофаза. Бұл фазалардың жүру кезендері ер түрлі жасуша- ларда ерқалан (7-сурет). Профаза. ИнтерфазаныңСҚ кезеңінен кенін басталады. Бұл кезенде жасу- ша цитоплазмасында жіңішке жішпе терізді хромосомалар пайда болады да, олар біртіндеп тығыздалып барып, жуандап шнратылады, Профазаның
22 7-сурет. Митоздың сатылары. 5 - синтездік кезеңі; &} - митоздан кейінгі кезең, С, - митозга дейінгі кезең; М - митоз. I), - түрлену кезеңдері. Ғ - жасушаның қызмет етуі тіршйіігін жоюы. (з - циклдан шыгу кезеңі. /- профаза: 1 - жасуиіа орталыгы: 2 - ядро, 3 - хромосома; II - алеашк(ы метофаза; 1 ~ ахроматин жіпшелгрі;, 2 -хромосомдык, жіишелер; Ш - метофаза; IV - анофаза; V- алеашқы телофаза; VI - кешеуіпденген (кейінгі) тепофаза. орта кезінде піиратылған екі жішпеден хроматидтер пайда болады. Бұл уақытта жасуша ядросы жонылады. Ядро майда бөлшектер немесе фрагменттерге айналады. Цитоплазмадагы көптеген органеллалардың ыдырауынан, оның іпіінде түйіршікті эндоплазмалық тордың жойылуынан белок синтезі төмендейді. Профаза кезеңінде жасуша орталығы кәрініп жасушаның екі қарама-қарсы полюстеріне қарай жылжиды. Бұлардың арасында бөліну жіпшелері пайда болып, біліне бастайды. Профазаның соңы-
23 8-сурет. Жасушаның бөлінуі, митоз. 7 - интерфаза; 2 - алгашкрі профаза; 3 - профаза; 4 - - метафаза; 5 - бөліну жітиесі; 6 ~ анафаза; 7 - телофаза. на қаран ядроның құрамындағы кариошіазма мен жасуша цитоплазмасы қосылып кетеді. Метафаза. Хромосомалар бәліяіп, ұрпықжіпшелеріне бекініп, жасуша экваторына бағытталған. Бұл кезеңді хромосомалардың метафазалық плас- тинка кезеңі дейді. Анафаза. Бұл кезеңде жасуша құрамында біраз әзгерістер етеді. Хромо- сомалардың хроматидтері жасуша полюстеріне жылжып, бір-бірІнен ажы-
24 рай бастайды. Мұндан жылжу жылдамдығы шамамен 0,2-3 мкм/мин, Бұл жылжу процесінде жасуша орталығы - центросоманың ьжпалы ерекше, Телофаза. Хромосомаяаржасуша полюстеріне орналасып, олардың жылжуы тоқталады да, ширатылып, ұзын жіпшелерге айналады. Бірақ интерфаза кезеңінде алғашқы қалпына келе бастайды. Телофазада ядрошық жене ядро қабығы пайда болады. Жасушаның ядро аймағында РНК және белоктардың синтезі жүріп, мелшері көбенеді. Бұлармен қоса жасуша денесінің белінуі де қоса жүреді. Бұл құбылыс цитокинез деп аталады. Осьпіың есерінен жасуша цитоплазмасы белінеді де, мұның нәтижесінде, екі жас жасуша пайда болады (8-сурет). Жасушалардың келесі бір бөлінуінің түрі - амитоз. Амнтоз-тікелей (тура) бөліну. Бұл прбцесс ұршық жіпшелерінсіз жүреді. Хромосома шиыр- шықтанбайды. жасушаның ядросы ұзарып ортасынан бәлінеді де бір жасушадан екі жасуша паида болады. Л/ейоз. Мейоз митоздың ерекшетүрі, бұл беліну жыныс жасушаларыиз тен. Полиплоидия - жасушалардың құрамында ДНҚ мелшері ете жоғары болатындығына тән қасиет. Мұндай полиплоидия кезіңде жасушаларда митоз процесінің болмауы, не болса да сатыларынын (этаптарының) аяқталмай қалуынан болады, Полиплоидня (кеп ядролы) құбылыстары көптеген мүшелердің жасуціаларында; бауырда,. қуықта, ұйқы безінде, сүйек кемігіндегі меіакарноциттерде кездеседі.
25 ЖАЛПЫ ЭМБРИОЛОІ ИЯ ЭМБРИОЛОГИЯНЫҢ МАҢЫЗЫ ЖӘНЕ МАҚСАТЫ. ЖЫНЫС ЖАСУШАЛАРЫ- ГЕМАТОЦИТТЕР Эмбриология (грекіие етЬгуоп - урык, Іодоз - ілім) -урықтың даму заңдылықтарын зерттейтін гылым. Сүтқоректілер мен адамның эмбриональдық дамуын зерттеу, бұлардағы жалпы ұқсастықтарды байқауға, сонымен қатар адам ұрығының даму ерекшеліктерін аньжтауға жол ашады. Үрықтану, бөлшектену, имплантация, гаструляция процестерін, соңдай-ақ плацентаныц, ұрықтая тыс мүшелердің және ұрықтың ішкі мүшелерінің даму ерекшеліктерін білудің медицинада маңызы зор. Бұл жүктіліктін барысы мен ұрықтың дамуымен катар жүретін бнологиялық кұбылыстардың бүкіл циклдерін (кезендерін) ұғынуға және баға беруге мүмкіндік туғызады. Акушерлік және гинекология саласында жүкті ейелдерді тиімді бакылау, оларды босандыру, кептеген емдеу және профнлактнкалык шараларды жүзеге асыру эмбриологиядан терең білім ала алмаса, мүмкін емес. [Эмбриология - бнология ғылымының бір саласы. Баласын ішінен тірідей туатындарды ұрықтану кезеңінен бастап туу мерзіміне денін, ал жұмыртқадағы ұрықтың дамып, жарып ііығуына дейінгі мезгілдін зертейтін ғылым. Ұрықіың дамуын - эмбриогенез дейді. Ол онтогенездің алғашқы кезеңі, Жалпы эмбриология жануарлардың жалпы даму негіздерінің сатыларын зерттесе, ал жеке эмбриология -- жануарлардың жеке түрлерінін дамуын зерттейді. Жеке эмбриологияның негізгі бөлІгінің бірі - адам эмбриологиясы. Жаңа организм үнемі жетілген әзіне ұқсас жаннан пайда болады, яғнн сол түрге тән алдыңғы ұрпакты ата - анадан дамиды. Жоғарғы типті жануарлар жыиыстық жолмен көбейеді, олардың жыныс жасушалары жетік дамыған. Үрықтану процесінен соң зигота (ұрық) күрделі даму процестерінен етеді, бір жасушалы ұрық кеп жасушалы ұрыққа айналады. Меднциналық эмбриологня адам ұрығының даму заңдылығын зерттейді. Гнстологнялық эмбриология белімінде тіндердің дамуы мен пығу тегіне, ана -плацента - ұрық жүйесінің метоболистік жене функциональдық ерекшеліктеріне баса назар аударылған, себебІ олар қалыпты жағдайдан
26 ауытху себептерін анықтауға мүмкіндік береді де, медиціша практикасында маңыздьт рол атқарады, Адам эмбриологиясын білу барльж: дерігерлерге, әсіресе акупгерлік салада істейтіндерге аса қажет. Себебі бұл ана - урық жүйесі бұзылғанда диагноз қоюға, туа біткен кемтарлық пен балалардыңтуғаннан кенінгі ауыру себептерін анықтауға мүмкіндік береді. Қазіргі кезде адам эмбриологиясы женіндегі білім - бедеулікті жою, «пробиркалық» балалардың туу себептерін анықтау жене фетальдық мүшелерді трансплантациялау, ұрықтандырмайтын құралдар жасау жөне оны қолдану үпіін пайдаланылады. Атап айтқанда, аналық жасушаларды егу (культивацнялау), экстракорпоральдық ұрықтандыру жене ұрықты жатырға қондыру (имплантация) проблемалары езекті мәселелер болып отыр, Адам ұрығыяың бастапқы даму сатылары кептеген омыртқалы жануарлар ұрығының даму сатыларына ете ұқсас. Сондықтан адам ұрыгының алғашкы даму кезенін осыған ұқсас, сүтқоректілердің ұрықтары- мен салыстырып қарауға болады, Эмбрнологияның бұл белімІ салыстыр- малы эмбриология болып табылады (Аяпова Ж.О, Гистология дәрістер жинағы Алматы 2002). Адам ұрығының эмбрногенезі оятогенездің бір бәлігі де, бірнеше сатылардан тұрады. I- ұрықтанудың нәтижесінде зиготаңъщ пайда болуы. II- пайда болған зиготанын белшектенуі, осының нәтижесІнде бласт о- цистаның пайда болуы. III- гаструляция, ұрық жапырақшаларының түзіліп, одан ұрықтың біліктік мүшелерінгң дамуы, IV- гистогенез бен органогенез немесе ұрықгың тіндері мен мүшелерінің дамуы бұлармен қоса ұрықты қоршаған, ұрыктан тьіс мұшелердің қалып- тасуы. V- жүйелердің лэмуы-системогенез. Адам ұрығының эмбриогенезі мен прогенезі тығыз байланысты. Прогенез - жыныстық жасушалардың дамуы мен пісіп жегілуі постэмбриональдік кезеңде.де жүреді. Сондықган эмбриогенездік даму- эмбрнональдық және постэмбриональдық болып жіктеледі Прогенез - аналық жыныс пен аталық жыныс жасушаларының дамуы мен пісіп жетілу і (түрленуі) больш табылады. Осыньщ нәтижесінде құрамында гаплондты хромосомалар жиынтығы бар ұрықтануға қабілетті, жыныстық жасушалар пайда болады (оқулықтың XXI тарау).
27 АТАЛЫҚ ЖЫНЫС ЖАСУШАСЫ Сперматозоидтардың саны адамда өте кеп. Сперматогониядан пісіп - жетілін, түрлену мерзімі шамамен 72 тәуліктей. Қозғалысы кұнрығының көмегімен жүзеге асады. Адамда орташа жылдамдығы 30-50 мкм/сек. Бұл оның козғалысы хемотаксис және реотакснс (сұйкк;қа жөне химнялық қоздырғыпіқа қарсы қимыл жасау) касиеттеріне байланысты өтеді. Сперматозондтар жатырға 30-60 минутта, ал 1,5 және 2 сағаттажатыр 9-сурет. Аталық жыныс жасушасының құрылысы. I - басы; II - қуйрыгы; а - байланыстырушы бөлігі; б - аралық бөлігі; в - негізгі бөлігі; г - соцгы бөлігі; I - цитолсм.ма; 2 - акросома; 3 - ядро; 4 - проксимаяьді центриолі; 5 - дисталді центриолі; 6 — митохондрий; 7 - біліктік цилиндрі; 8 ~ тазгиық к^інабы; 9 - мегнкі микротутікшелері; 10- орталық тутікшелері.
28 түтігінің ампулярлы (дистальды) белігіне әтіп аналық жасушасын ұрық- тэндырады. Урықтандыру қаснеті 2-тәулікке дейін сақталады. Қурылысы. Сперматозоидтардың ұзындығы щамамен 70 мкм, құрамын- да басы, мойны жөне құйрығы бар. Сырты цнтолеммамен қоршалған, басында жұмыртқа жасушасын танн білетін гликозилтрансфераза дейтін рецепторы болады. Сперматозондтың басында тығыз, ері шамалы ғана ядросы орын алады. Ядросыньщ құрамында гаплоидты хромосомасы мен нуклеогистондар, нуклеопротеоаминдері де бар. Ядросының алдыңғы бөлігінде акросома деп аталатын қаппмқ түріндегі құрылымы болады. Бұл акросоманың іші гиалуронидаза және һротеаза ферменттерімен толы. Ферменттердің негізгі қызметі ұрықтану процесінде жұмыртқа жасушасының қабығын ерітеді. Акросомасы Гольджн комплексінің туындысы болыл табылады. Адам сперматозондында 23 хромосомы бар, оньщ бірі жыныстық (X немесе У). ал қалғаны аутосомалар. Х-хромосоманың массасы (салмағы) У-хромосомаға қэрағаңда ауыр, сондықтав қозғалысы баяу. Сперматозондтың басынан кейін орналасқан жіңішке м о й ы н бөлігі құйрығымен байланысады. Қ ұ н р ы ғ ы - аралық, негізгі және терминалъды болып бөлінеді. Аралыц бөлігін басымен байланыстырушы бөлігі - мойнында екі (проксимальды жөне дистальды) центрноласы болады. Аралык, белігінде 2 орталық жөне 9-жұп шеткі мнкротүтікшелермен бұлэрды қоршаған митохондриялары спираль тұрінде орналасқан. Мнкротүтікшелердің құрамында тубулин белогі болады, Әрбір микротүгікшелерден жұп болып динеин белогының өсівділері шығэды. Бұлэрда АТФ-азаның белсенділігі ете күшті. Сондықтан сперматозоидгар қозғалысқа келедІ. Еғер спермияда динеин белогі жоқ болса, қозғалысы жойылады. Сперматозондтардың қозғалысына рН ортасы мен дене температураның атқаратын релі зор (9-сурет). АНАЛЫҚ ЖЫНЫС ЖАСУШАСЫ Овоцит (оупш - жұмыртқа) - пісіп жетілгендердің саны сперматозоид- тэрға қарағэнда аз. Әйелдерде жыныстық циклі 24-28 тәулікте, жыныс жасушасы пісіп - жетіліп отырады. Мұндай пісіп - жетілу процесін - овуля- ция дейді. Анальж безден жарылып пыққан овоцит жатыр түтігінІң днсталь- ды бөлігіне өтІп, өрі қарай пісіп - жетілу кезеңін аяқтайды. (оқулықгың XXI бөлімін қараңыз). Жұмыртқа жасушасы овоциттің ерекшеліктеріне- цитоплазмасындағы сары уыздың мөліперімен орналасу реті жатады. Осыған байланысты овоциттің бірнеше түрлері болады, Оларға: цитоплазмасында сары уызы жоқ - алецитальді. сары уызы аз- олиголецитаяьді, Сары уызы ортаіпа-
29 мезолецитальді, сары уызы кеп - полилецитальді түрлері жатады. Жүмыртқа жасушасында сары уызы аз топтары біріншілік (ланцетникте) және екіншйіік (сүт қоректілер мен адамдарда) деп белінеді. Бұлардың жасуиіа цитоплазмасындағы сэры уыздың мелшері аз болса да, бірақ біркелкі орналасады, сондықтан бұларды - изолециталъді дейді. (нзо - ізоз-тепе- тең). Адамның жұмыртқа жасушасы - екініиічік изолецнтальді, болып саналады. Қурылысы. Овоцнтгің 4=130 мкм. Цитоплазмасы мелдір (жылтыр) жене фоллнкулярлы қабықтармен қоршалған. Ядросында гаплоидты хромосомасы бар (XX), ядропығы жақсы керінетін жасуша. Овоцитгің есу кезеңінде н - РНК мен т - РНК синтезінің белсенділігі артады. Ерекшелігі-жасуша орталығы (центролиі) болмайды, сары уыз сннтезі бслсенді, пісіп - жетілу кезеңінде овоциттің цитоплазмасының шетінде корти- кальді гранулалары: саны 4000 дай, мөлшері 1 мкм пайда болады. Мұндай гранулалардың құрамында гликозамингликандар мен ферменттер болады. Бұлар кортикальді реакцияға қатысып жұмыртқа жасушасын (овоцитті) полиспермия процесінен сақтайды. Овоцитгі қоршаған мәлдір аймағында гликопротеидтер, гликозаминогликандар, хондроитин кукірпі қышқылы, гиалурон қышқылы т.б. болады. (оқулықта XXI - тарау). ЭМБРИОГЕНЕЗ Сүтқорекгілердің құрсақта дамуы бірнеше күннен, бірнеше айға созы- лады. Адамның эмбриональдық дамуы ете күрделі, оны тек қана басқа жануарлардың дамуымен салыстырып түсінуге болады. Өйткені, адам ұрығының дамуы, оның алдындағы жануарлардың ұзақ мерзімді даму кезеңдерінде пайда болған онтогенездегі езгерістермен байланысты. Тағы бір айтылатын жәйт, адам ұрығының ерте бастамалары, зерттеушінің қолына түспейді, сондықган адам эмбриологиясындағы белгісіз түсініктер, маймыл- дардың (макака) үрықтарының дамуымен салыстырылып қаралады. Адам урыгыныц дамуыныц ерте кезеці. Омырткалы жануарлардьің эмбрногенезінің жалпы даму заңдары сияқты, адам ұрығынын дамуы да соған үқсас кезендерден етеді. Бірақ адам ұрығының дамуының өзіне тән бірқатар ерекшелікгері де бар. Адам ұрығының құрсақта дамуы орта есеппен 280 тәулікке (10 айға) созылады да, бұл үш кезеңнен тұрады: - бірінші немесе бастапкы кезеңі (бірінші апта); - екінин немесе ұрықтық кезеңі (2-8 апта аралығы): - үшінші немесе нәрестелік (9 аптадан туу мерзіміне дейін) кезеңі;
30 10-сурет. Үрықтану (Вассерманнын өзгертілген үлгісі), 1,2,3, 4~ акросомалъдіреакцияныц сатылары; 5—гопареііисісіа (жыдтыраймақ); б - перивителиньді кецістік; 7 - мембрана; 8 - кортикальді түйіршіктер; За - кортикальді реакция; 9 — снермияныц овоцитке енуі; 10 - аймақупыц реакция. Эмбриогенездің ұрьктық кезеңінің сонында ұрықтың денесінде тіндер мен мүшелерінің бастамалары пайда болады да, оның адамға тән бепгілері білінеді. Бұл кезевде адамның ұрығының ұзындыгы 40 мм, массасы 5г болады. Адам эмбриологиясын еткенде кебінесе оның бастапқы кезеңі мен ұрықтық кезеңіне назар аударылады. Бұл мерзІмдерде ұрықданудан зигота пайда болып, содан сон бөлшектену, гаструляция, гистогенез, органогенез,
31 систеліогенез процестері етеді, Ана мен нересте арасында плацента арқылы әзара байлаиыс қалылтасады. ҰРЫҚТАНУ МЕН ЗИГОТАНЫҢ ІТАЙДА БОЛУЫ Үрықтану-аналық және аталық жасушалардың қосылу нәтнжесінде диплоидты хромосом жиынтығы бар жаңа жасуша - зиготаның пайда болуы. Үрықтапу жатыр түтігінің ампула терізді кеңейген белігінде жүреді. ¥рық- тану процесінің үш сатысын ажыратуға болады; І. Гаметалардың жақын- дасып, дистантты түрде ерекеттесуі. 2. Жұмыртқа жасушасының белсен- ділігінің артуы, 3. Сперматозоидтың жұмыртқа жасушасына енуі-сынга- лшя(қосылуы), Ұрықтаиудың бірінші сатысында жыныс жасушалары белетін хнмияльіқ заттардың —гамондардың маңызы зор. Жұмыртқа жасушасы сперматозондтардың қозғалысының белсенділігІн арттыратын пептидтер бәледі (гнногамондар). Аталық және аналық жыныс жасуша- ларының ерекеттесу процесі кезінде біраз езгерістер байқалады. Атальқ жасушасы сперматозоидқа - капацитация процесІ мен акросомальді реакция тән, Капйһитация процесінде жатыр түтігіндегі безді жасушалардан белінген секретІнің есерінен сперматозоидтардың белсенділігІ артады. Әсіресе, мұнда прогестерон гормонының маңызы өте зор. Үрықтанудың екінші сатысында сперматозоидтардың жұмыртқа жасушасына енуі - акросомальдықреакцияның жүзеге асуьі жүреді. Ұрыктану кезінде көптеген сперматозоидтар овоцитке жақындап, оның сыртқы қабығымен байланы- сады. Осы кезде жұмыртқа жасушасы (овоцит) әзінін осінде терт рет айна- лып қозғалады. Бұл қозғалыс сперматозоидтардын құйрық жіпшелерінің жасушаға тиюіне байланысты 12-сағатқа созылады, Осының нәтижесінде спермагозондтың акросомасынан белінетін ферменттер (трипсин, гналуро- нидаза) жұмыртқа жасушасының сыртқы қабықтарын бұзады да, жылтыр қабығындағы гликозамііногликандарды ыдыратады. Акрәсомальды реакция- ның әсерінен тез арада жұмыртқа жасушасының плазмолеммасы езгеріп - 2р аймақтық реакцня пайда болады, Сүткоректілер үрықтанған кезде жүмыртқа жасушасына бір ғана сперматозонд енеді, бұл құбылысты моноспермия деп атанды, Ұрықтанудың \>шінші сатысында - аналық жаеушасына сперматозоидтың басы мен құйрығының аралық белігі енеді. Осының нетижесінде жұмыртқа жасушасының цитоплазмасынын шеткі аймағы тығыздальш кортикалъді реакция жүреді де, урыірпану қибыеы пайда болады. Кортикальді реакцияның ерекшелігі; акросомальді реакция біткен сон, сперматозондтың мембранасының беліктері арқылы жұмыртқа жасушасына натрнй иондары енеді де, мембраналық теріс (-) потенцнал
32 11 -сурет, Үрықтану сатылары мен бөлшектену (үлгІ)- I - цитоплазма; 1а кортикальді түйіршіктері; 2 - ядро; 3 - леылтыр аймары; 4 - фолликулнрлы эпителий; 5 - сперми&.6~редукционалді денешік; 1—овоциттіц бөлінуі (митозы); 8 - урьщтану төмпеІиігі; 9 - урықтану қабыгы; 10 - анальщ пронуклеус; 11 - аталық пронуклфс; 12 — синкарион; 13 - зиготаныц бөлигектенуі; 14- бластомер. әлсіз потенцналға анналады, бұл болса кальций нонының (Са) ііығуына себепші. Осыдан барып кортикальді түйіршіктердіңэкзоцнтозы басталады. Кейіннен овоцнттің плазмолеимасы мен жылтыр қабығының арасында перивитепинттік кеңістік түзіледі. Жылтыр қабық катаяды да, урықтану куібыгы панда болады. Кортикальдік реакция овоцитке басқа сперматозонд- тардың енуіне кедергі жасайды. Овоцитке сперматозоидтьгң енуі ондағы
33 зат алмасу процесін едеуір күшейтеді. Осы айтылғандардың нәтнжесінен жаңа бір жасушалы - зигота пайда болады. Зигота бір төуліктің ішінде дамудың келесі кезеңі бәлшектенуге ауысады. (1 і-сурет). БОЛШЕКТЕНУ ЖӘНЕ БЛАСТУЛАНЫҢ ТҮЗІЛУІ Бөлшектену {/&уібг)-зиготаның митоз жолымен жүнелі түрде бөлініп бластомерлердің пайда болуы. Зигота митоз сатыларынан етіп, ең соңьінда екі бластомерге (Ыазіоз ~ бастама, тегоз- белігі) айналады.Бластомерлер бәлінген сайын кәлемі кішірейе береді. Адам зиготасының бөлшектенуі бір тәуліктің аяғында толың, бірак тең емес, асинхронды турде журеді. Пайда болған бластомерлердің (30 сағат ішінде) саны екеу, сырты ұрыктану- дан пайда болған қабықпен қоршалған. Бұл бластомерлердің біреуі «күң- гірт», ал екіншісі «алык» түсті. «Ашық» түсті бластомерлер майда, олар ұрықтың ортасында орналасқан «күңгірт» түсті бластомерлерді бір қабат болып қоршайды. Сыртқы «апь®:» түсті бластомерлерді трофобласт дейді- бұлар ұрықты ана ағзасымен байланыстырып, қоректендіреді. Ал, Ішкі «күңгірт» түсті бластомерлерден, эмбриобластган ұрықтың деиесімен ұрық- тан тыс мүшелері (амнион, сары уыз, аллантонс) дамиды. Үшінші және тертінші тәулікте ұрықтан 7-12 бластомерлер, ал 50-60 сағаттан с&ңморула түзіледі. Морула - жұмыр келген шар терізді, құрамында 105-107 бластомер- лері бар - ұрық. Үрықтың тертінші тәуліктік дамуында іші сұйыққа толы кәпіршік түріндегі- бластоциста қалыптасады. Бластоциста жатыр тұтігі бойымен жылжып жатырға түседі. Бесінші жене алтынвы тәуліктерде ұрық бос бластоциста түрінде жатыр секреті мен қоректеніп жатырда еркін жүреді. Содаи сон, эмбрнобласт түйін түрінде трофобласттың бір полюсіне ығысады (ұрық түйіні). Осыдан бастап ұрықтың дамуының келесі сатысы нмплантация басталады (12-сурет). ИМПЛАНГАЦИЯ Имплантация -(ітріапіаііо -ену, бекіну) ұрықтың жатырдың кілегейлі кабығына жабысып, енуі. Имплаңтацияның екі сатысын ажыратады: а) адгезия (жабысу) және инвазия (ену); жеті төуліктен бастап трофобласт пен эмбриобласттың ннплантацияға дайындығы жүреді, Трофобласт жасуша- ларында құрамында ферментгері бар лизосомалары кебейіп, жатырдың кілегейлі қабығын бұзады да, үрық оның астындағы дәнекер тініне енеді. Сөйтіп, ұрық ана қанымен тікелей байланысады. Үрықтың айналасында қан толы шұңкқірлар (лакуналар) түзіледі, Гаструляциясының бірінші сатысында 3-155
34 . 12-сурет, Адам ұрығынын алғашқы даму кезеэдері. 1 — примордиальді фолликулалар; 2 - өсу сатысындагы фолликулалар: 3 - пісіп жетіяген фо.чликула; 4 — овуляция: 5 - фолликулярлы жасушалар; 6- урыідпану; 7 - зигота; 8 - урыідпың бөлшектенуі (метайфаза); 9, 13 — урықтың бөлшектену сатылары (морула); 14 - бластоциста; 15 — имплантация (жабысу); 16- алгаіиқы гаструляция; 17 - жатырдың кілегейлі цабыгы; 18- жатырдың етті қабыгы (миометрия). урық туйіні- ұрык, цалцаншасына анналады. Имплантация 40 сағатка созылады. Имшіантациямен қоса ұрық жапырақшаларының түзілуі жүрсді. Бұл ұрықтық дамудың кауіпті кезеңінің бірі болып табылады. Трофобласт нмплантацияның бірінші сатысында жатырдың кілегенлі қабығына бекініп, екі қабаггы цитотрофобласт жене симппастотрофобластқд түрленеді. Ал, екінші сатысында симпластотрофбдаст (плазмоднотрофобласт) протеолитнкалық ферменттер бөліп, жатырдың кілегейлІ қабығының эпителиін оның астындағы дәнекер тінін бұзады да, трофобласттан пыққан бүрлері қан тамырлар қабырғасына өтеді, Осының арқасында ұрықтың анналасында ана каны толы шұңқырлар пайда болады, мұны имплантациялы^ иіуці$ырлар дейді. Алғашкы екі аптада ұрық ана тінінен бөлінген қалдық өнімдермен қоректенсе - (гистиотрофты цоректену), ал кейін қоректік өнімді ана қанынан алады (гематотрафтыурректену), ¥рық
35 ана қанынан қоректік заттармен қатар, одан тыныс алу процесіне керекгі оттегІнде алады. Мұнымен коса, жатырдың кілегейлі қабығының қайта қал- пына келуі тез арада жүзеге асады. Бұған дәнекер тініндегі гликогенге бай децидуальді жасуіиалардың қосар үлесі әте маңызды, Сонымен ұрықтың гистотрофты қоректенуінің гематотрофтыга ауысуының арқасында эмбрногенездІң келесі сатысы гаструляция мен урыц жапырақшалары, ұрықтан тыс мүшелердің қалыптасуы басталады. ГАСТРУЛЯЦИЯ Гаструляция (§азіег-асңазан) - ұрық денесінде күрделі химиялық жене морфогенетнкалық әзгерістермен қатар, жасушалары кебейіп, есіп орындарын ауыстырьш (кәшіп), днфференцияланады.. Осының нәтнжесіңце үрыц жапыра^шалары пайда болады; эктодерма, мезодерма және энтодер- ма. Ал, бұлар болса ұрықгың тіндері мен мүшелері дамитын ең негізгі біліктік бастамалар болып табылады. Адам ұрығының гаструляциясы екі жолмен жүреді: біріншісі ұрық түйі- нінің - деляминациясы немесе ыдырауы (ажырауы), екіншісі- иммиграция (жасушалардын кеіпуі), орын ауыстыруы. Гиструляцияның біріниіі сатысы 7 -тэупікте, ал екіншісі 14-15 тәуліктер- де жүреді. Деляминация сатысында екі жапырақша пайда болады; сырткы - бір- іншілік эктодерма немесе эпибласт. Эпнбласт-трофобластқа бағытталған ұрықтың сыртқы беті, мұның құрамындағы жасушалардан эктодерма, мезодерма және хорда дамиды. Екінші жапырақшасы бластоциста куысына қаран бағытталған ішкі жасушалар тобы - гипобласт, мұның құрамына ұрықтық және ұрықтан тыс энтодерма матерналдары кіреді. Ұрықтьж дамудың 8-тәулігінде эпибласттан амнион көпіріиігініц тәменгі қабырғасы түзіледі. Ал, гнпобласттан сары уыз кепіршігінің жоғарғы бөлігі дамиды. Деляминацияның сонынан пайда болған ұрықтың сыртқы және ішкі жапы- рақшаларынан бластоцнста қуысына кәшкен жасушалардан, ұрықтан тыс мезодерма (мезенхима) қалыптасады. 11- тәулікке қарай бұл жасушалар бластоциста қуысын толтырады. Пайда болған мезенхима трофобластқа қарай әсіп, біртіндеп оның ішіне енеді. Осының нетижесінде ұрықтан тыс мүше —хорион қалыптасады. Бұя хорнон- біріишілік бүрлері бар, ұрықтың бүрлі к^абыгы больш табылады. Гаструляцияның екінші сатысы ұрықтық дамудың 3-аптасының басы- нан басталды, иммнграцияның нәтижесінде жасушалар кәшеді. Бұл амнион көпіршігінін түбіндегі жасушалардын (біріншілік эктодерманың) белсенді
36 түрде көбейіп, алдымен ұрықдың алдыңғы, арткы белігіне қарай, сосын ортасына жинақталып барып созылады да, осының нәтижесінен ұрьждың біріниіілік жолааы пайда болады. Бұдан мезодерма қальштасады. Үрыктың бас бөлігіндегі бір топ жасушалар тобынан біріншілік түйін пайда болады. Бұл түйіннен хорда бастауы қалыптасады да, білікгік қаңқаны түзеді. Кейіинеи хорда ннволюцняға ұпыранды. Біріншілік жолақгың матерналы сыргқы жапырақша мен ішкі жапырақша арасына көшіп мезодерманың екі қанатшасын - (парахордалды белігін) қалыптастырады. Осылардың нәтнжесінде ұрық үш қабатты жалпак, дискі тәрізді болып, құрамында экто - мезо - энтодермадая тұратын қалыпқа келеді. (13-сурет). 13-сурет. Алам ұрығының нейруляциясы А-жотасы; Б-көлденең кесгнділері; 1-алдыңеы нейронОар 2-артг$ы нейрондар; 3- экзодерма; 4-нейропластинкасы; 5-мерв науашыгы; 6-мезодерма; 7-хорда; 8- эндодерма; 9-нерв түтігі; 10- нерв кырқашыгы; 11-басмиы; 12-жүлын; 13-жүлын каналы.
37 ГАСТРУЛЯЦИЯ ПРОЦЕСІНЕ ӘСЕР ЕТЕТІН ФАКТОРЛАР Гаструляцияның жүру әдістері мен оның жылдамдығына (мерзіміне) кептеген қоздырупы факторлар өсер етеді. Оның Ішінде дорзовентральді градиент ~ бұл ұрық жасушаларының асинхронды түрде кәбейіп, орын ауыстырып жылжуы. Бұған жасуіпаның сырткы мембранасының созыльш, не тартылуымен жасуша аралық байланысты қоздырушы нндукторлар әсер етеді. Г. Шпенмонның “уйымдастырушы орталық” - деген теориясы бойын- ша ұрықтың белгілі бір белігінде пайда болған қоздырупы индукторлардың әсері белгілі бір уакытта ұрыкдың басқа белігіне де әсер ететіні (дамуына) анықталған. Мысалы: біріншілік зктодермадан І-реттегі үйымдастырушы индуктор нерв пластннкасының дамуына өсер етсе, ал нерв пластинкасынан көз (алмасы) бокалы дамиды - бұл П-реттік ұиымдастырупы нндуктор болып саналады. Соңғы кезде кептеген химнялық индукторлардың болатындығы да анықталды, олар; белоктар. стерондтар мен нуклеотидтер. Жасушалардың даму барысында езара әрекеттесуінің әсерінен бірнеше индукторлардың тұрлері (қоздырушы факторлардың) анықталған: жасуша аралық байланыстың және бір жасушадағы қоздырушы фактор екінші жасушаның матриксіне тигізетін әсерлері және т.б. ГИСТОГЕНЕЗ БЕН ОРГАНОГЕНЕЗ. ТІҢДЕР МЕН МҮШ ЕЛЕРДІҢ ДАМУЫ Ұрықтық дамудың 2-3 аптасында ұрьж жапырақшалары мен мезенх.има- ның дифференциялануы (турленуі) жүзеге асады. 3-аптанын басында ұрық денесіндегі жасушалардың біразы тіндердің бастамасы мен ұрықтың мүше- лерін түзуге қатысса. ал екінші тобы ұрықтан тыс мүшелерді түзеді. Бұл процесс бір уақытта өтпегені мен (гетерохрДнно) бір-біріне тығыз байланыс- ты (интегратты) түрде жүзеге асады. Ұрық тіндерінің түзілуі детерминация және коммитировтік жолдармен әтеді. Детерминация - бұл жасупіалар мен тіндердің генетикалық бағдарланған даму жолы. Бұл жолдың негізіне гендердін репрециясы мен дерепрессиясы жатады, ал ол болса н-РНҚ мен белок сиитезін анықтаушы. Детермннацня процесі ұрықта әсІресе гаструля- ция кезеңінде өте баяу өтеді, сондықтан алғашкыда тіндердің біраз түрлері ғана дамиды. Коммитнровтік процесі жасушалардың жұиелі түрде дамуы болып табылады, ең алдымен геномдардың ауқымды кұрделі бөлікгері пайда болса, ал кейін олардың өзіне тән ерекшеліктері бар түрлері түзілетіндігі анықталған. Днфференциялану (түрленуі) деп -жасушалардың атқаратын
38 арнайы кызметше байланысты құрылысының, өзгеруі, ал ол белгілі гендердің белсенділігін арттырады. Днфферциялануының тәрт кезеңі болады: Бірінші ~ оотипикалы дифферциялануы, ең алғашқы пайда болған зигота- ның құрамындағы материаддың пайда болуы. Екінші - бластомерлік дифференциялану кезеңі. Бұл кезенде пайда болған бластомердің құрамындағы жасушалардың айырмацылықгары байқалады. Үшіншісі -ұрық бастамасындағы түрлену кезеңі -мүнда ұрықтың дене- сінде ұрық жапырақшалары пайда болады (алғашқы гаструляция ). Тертінші -гистогенетикальк дифференциялануы немесе түрлену -мүнда ұрықтьгң тіндері дамиды (кейінгі гаструляцня). Ұрықтың бір жапырақ- шасынан ертүрлі тікдер бастамасы түзіледі (мысалы: мезодерманың соми- тінен бірнеше тіндер бастау алады). Эмбрионалъді гистогенезде аз маманданған жасушалардан алғашқы тіндердің бастамасы түзіледі. Бұл онтогенездегі тіндер мен мүшелердің алғашкы дамуьша жатады. Жасуша аралық заттың бастэмасы болмайды. Гистогенез- жасушалардың кебейіп, өсуімен қатар олардың орынын ауыстырып көшуі (миграциясы), түрленіп жасуша, тін аралық затгың паида болып, өзара байланысуы мен (корриляциясы) ең соңында жасушалардын тіршілігін жоюы болып табылады. Гистогенетикалъщ дифференциялануы£түрл&ну) кезінде арнайы қызмет атқаратын әртүрлі тіндер түзіледі. Алгашқы баганалы жасушадан - келесі днфферон қатарды түзетін (алғашқыға ұқсас) жасушалар түзіледі. Әрбір тіндерде мұндан жасушалардың дифферон қатарларының саны әртүрлі болады. Гнстогенетикалық дифференцияланудың нэтижесінен (де) ең негізгі тіндер тобы - эпителий, қан мен лимфа дөнекер, ет және нерв тіндері дами- ды. Даму шегі нәресте дүниеге кеигеинен кейін де (постэмбриональді) жүре- ді. Постэмбрнональді тіндердің дамуында бағаналы, жартылай бағаналы жасушалардың ықпалы зор. БІРІНШІЛІК ЭКТОДЕРМАНЫҢ ТҮРЛЕНУІ (ДИФФЕРЕНЦИЯЛАНУЫ) Алғашқы немесе біріишілік эктодерманың (эпнбласт) түрленуінен ұрықтың тері эктодермасы, нейроэктодерма, плакодалар, прехордалъды пластинка, біріншілік жолаңтың материалы мен урыңтан тысэктодерма қалыптасады. Үрықтан тыс эктодерма амнион эпителиін тыстайды. Эктодерманың хорда үстінде орналасқан біраз белігінен нерв түтігі мен ганглиозды пластинка дамиды. Ұрықтық эктодерманың ең көп бөлігі тері
39 эктодерманың қалыптасуына қатысады да, одан тері кәп қабатты жалпақ эпителиі (эпндермнс), тері туындылары, кездің қасаң қабығының эпителиі, кез коньюнктнві, ауыз қуысының эпнтелиі, тістердің эмалі мен кутнкуласы, тік ішектің каудалды белігі мен кынапты тыстантын эпнтелнй түзіледі. Эпибласттың біраз жасушалары ұрықтық эктодерманы түзуге де қаты- сады. Нейроэктодерманың индукторы болып хорда саналады. Нерв түтігі ал- ғашкы да нерв пластинкасы түрінде сосын барып нерв қырқасы (жотасын) бұдан туйыцталып барып нерв түтігі пайда болады. Бұл - нейруляция процесі нерв түтігінің тұнықталып түзілуі ұрық дене- сінің өр бәлігінде ертүрлі уақытта жүреді. Нерв түтігінің алғашкы бастамасы ұрықтың мойын белігінен басталып, артқа қарай ығысады. Ал, ұрықтың бас белігінде ми кәпіршіктерінің қалыптасуы баяу жүреді. Шамамен 25 тәулікке қарай нерв түтігі ұрықта толық қалыптасып түзіледі. Нерв түтігінен нейроциттер мен нейроглия түзіледі. Нерв түтігінің бүйір қабырғасында және тері эктодермасы белігінде жасушалары кебейеді. Нерв түтІгінің қырқасында бұл жасушаларының бір жерден, екінші жерге кәшуге қабілеті бар. Сондықтан біразы үстіңгі қабатгағы дермаға, ал екінші бір тобы 14-сурст. ¥рық денесінің квлденең кесіндісі (үлгі). 1 - нерв түтігі; 2 — хорда; 3 - аворта; 4 — склертом; 5 — миотом; 6 - дерматом; 7 - ішектіц бластомасы; 8 - целом (іш қуысы).
40 вентральды бағытта орналасып парасимпатикалық және симпатикалық ганглийлердің нейроциттер мен нейроглиясын, бүйрек үсті бездерінІң боз затын түзеді. Нерв қырьтда қалған жасуіпалар ганглиозды пластинкаларды түзеді, олар сегментгеліп жүлын туйінін қалыптастырады. Ұрьжтың эктодермасынан - перехордалды пластинка да пайда болады. Бұл пластинкадан ішек түгігінің алдыңғы бөлігі дамиды. Ас қорыту түтігінің мезенхимасынан дәнекер тін мен бірыңғай салалы еттіні дамиды. Перехор- далды лластинкадан кеңірдек, өкпе, бронхтарды тыстантын эпителий қалыптасады. Жұткыншақ пен өңеш эпителиі осы пластинкадан дамиды. А.Н. Бажановтың айтуынша өңеш пен тыныс алу жолдарының эпителиі ішектің алдыңғы бөлігінің энтодермасы болып саналады. Үрықтық эктодерманың кұрамыңдағы блакодалардан ішкі құлактың эпителиалды құрылымдары бастау алады. Ал, ұрықтан тыс эктодермадан амнион эпителиімен кіндІк жібі қалыптасады.(15-сурет). ЭНТОДЕРМАНЫҢ ТҮРЛЕНУІ (ДИФФЕРЕНЦИЯЛАНУЫ) Урьжтьщ денесіндегі біріншілік энтодермадан ішек түтігінің энтодер- масы мен ұрықтан тыс мүшелерді (сары уыз беи аллантонсты) астарлайтын энтодерма дамиды. Үрықтың кеуде қатпары цайда болысымен ішек түтігінің бастамасы білінеді, ішек түтігінің соңғы белігінен энтодермальды аллантоис өсіндісі пайда болады. Іиіек түтіг; алғашкыда сары уыз қабының энтодермасынан бастау ала- ды. Ал, пайда болған ішек энтодермасынан асқазан мен ішектің, ішек бездерінің эпителиі дамнды, Бауыр меи ұйқы безіиің эпнтелиальді құрылымдары да энтодермадан бастау алады. МЕЗОДЕРМАНЫҢ ТҮРЛЕНУІ. Мезодерманыңтүрленуі эмбрногенездің 3 апталық кезеңінде басталады. Мезодерманың дорсальды бөлігі (хорданың екі жағындағы) сомиттерге бөлінеді, Бұя процесс ұрықгың бас бөлігінен бастальш каудальды бөлігіие қарай бағытталады. 22 - тәулікте 7- жұп сегмент, 25-тәулікте 14 сегмент. 35- тәулікте 43-44 сегменттер п.б, Мезодерманың вентральды бөлігі сегментгелмейді, бұл спланхнотом деп аталады. Спланхнотом висцеральді жөие париетальді болып екі жапырақшаға жіктеледі.
41 Мезодерманың сомитімен спланхнотомының байланысқан жерінен сегмеиттік аяқшасы нефрогонотом дамиды. Сомиттер 3 топқа жіктеледі: Миотом- бұл көлденең жолақ ет тінінің бастамасын беретін бөлігі; скле- ротом- сүнек пен шеміршек тінін, ал дерматом терінің дәнекер тіні больпт саналатын қабаты - дерманы береді. Сегменттік аяқшасынан (нефрогонотомнан) бүйрек, жыныс бездерінің және ұрық шығатын жолдардың эпителиі дамыса, ал парамезонефральды каналдан жатырдың жатыр түтігі мен қынаптың эпителиі дамиды. Спланх- нотомның париетальді, висцеральді жапырақшасынан серозды қабықтар - мезотелий дамиды. Висцеральді жапырақшасының біраз бөлігінен (миоэпикардиалды плас- тинка) жүректің миокарды мен эпикардысы, бүйрек үсті безІнің қыртысты заты дамиды. Мезенхима. Ұрықтың денесіндегі мезенхнма көптеген мүшелердің құрылымдық негізін түзетін тіндердің бастауы болып табылады. Қан жасушаларымен қан түзетін мүшелер, дәнекер тіндері, тегіс салалы ет тіні, микроглия - мезенхимадан дамиды, Ұрықтан тыс мезодермадан дамыған мезенхимадан ұрықтан тыс мүшелердің (амнион, хорион, сары уыз- дың) дәнекер тіні дамиды. 2- айлық адам ұрығында ең алғашкы түрленіп дамитын қанқа мен тері мезенхимасы, кейіндеу жүрек қабырғасының жөне ірі қан тамырларының құрамындағы мезенхима дамиды. Ұрықтың 7-аптасында тері құрамындағы мезенхима мен ішкі мүшелер- дің мезенхимасында ұсақ май тампылары (қосындылары), ал 8-9 апта- ларында май жасушалары пайда болады. Жүрек пен қан тамырларының дәнекер тіндері пайда болған соң. ізінше, өкпе мен асқорыту түтікшелерінің құрамындағы тіидері дамиды. Ұрықтың (10-12 аптасында) 3- айльіқ кезеңінде шеміршеқ тіні дамып, алғашіфі сүйек аралшықтарының ошағы пайда бола бастайдьі. ҰРЫҚТАВ ТЫС МҮШЕЛЕР. Ұрыктан тыс мүшелері сан алуан қызмет атқара отырып ұрықтың өсіп дамуына зор ықпал етеді. Бұл мүшелердің біразы ұрықты қоршап, ұрықтың (болашақ нәрестенІң) сыртқы қабығын түзеді. Ұрықтан тыс мүшелерге жататындар: амион, сарыуыз қабы, аллантоис, хорион, плацент (бала серігі) және кіндік. Амнион. Амнион суға толы қаппиқ (резервуар). Эмбрнонның 7-апталық кезінде тез үлкейіп, хорионның дәнекер тінімен байланысады. Негізгі қызмсті
42 секреторлы су бөліп,- нәрестені механикалық әсерлерден қорғау болып табылады. Дмннонның қабырғасыңдағы бір қабатты эпителий суды бөліп, нәресте организміндегі судың, тұздың алмасу процестеріне қатысып, нәрестенің дамуына өте қолайлы жағдай жасайды. Нөресте өсіп, даму кезеңдерінде судың мөлпіері көбейіп, қапшық үлкейіп отырады. Амнион қаппығының эпителиі алғашкыда бір қабатгы жалпақ, кейін эмбрионның 3 - айлығында бір қабатты призмалы болып келеді. Сары уыз қабы. Бұл мүпге ұрықтан тыс энтодерма мен ұрықтан тыс мезодермадан дамиды. Ол адам нәрестесінде тыныс алу жөне қоректену кызметтерін аз уақыт қана атқарады. Ал сарыуыз қапшығының нәрестедегі ең негізгі қызмсті - ол қан түзу процесіне қатысады. 7-8 аптадан бастап қан жасайтын мүше ретінде дамиды. Кейін нөрестенің кіңдік жібінде қалдық қаппық құрамында қальш қояды. Сарыуыз қагшығының тағы бір қызметі - нәрестенің бірінші жыныс жасушалары гонодобластгар сарыуызда пайда болып, қанмен жыныс бездерінің бастамасы бар жерге келіп қоныстанады. Аллантоис. Бұл мүше амнион аяқпіасының құрамында болатың, ішек энтодермасының соңғы белігіндегі саусақ төрізді өсіндісі. Адам нөрестесі үигін аллантонстың да қызметі үлкен. Аллантоис мүше ретінде жақсы жетіл- мегенімен маңызды қыз.мет атқарады. Қызметі: трофикалық және нәрестенің тыныс алу процесіне қатысады. Аллантоис арқылы қан тамырлары хорионға өтеді. 2-айльіқ эмбриоңда аллантоис редукцияланады (кері дамиды) да кіндік жібінің құрамында қалады. Хорион - трофобласт пен ұрықтан тыс мезодермадан қалыптасады. Хорионнын - біріншілік, екіншітк және үшіниіілік үш түрін ажыратады. Біріншіяік хорион трофобласттың жасушалары протеолитикалық фермент- тер бөліп, жатыр қабырғасының кілегейлі қабығын бұзады. Ұрықтың 2- апталық даму кезінде трофобласттың жасушалары екі қабатты құрылымға айналады: ішкі жасушалы қабаты- ципготрофобласт, ал сырткьіры - симпластотрофобласт соңғы қабаты ішкі қабаттың туындысы болып саналады. Ұрықтың 3-апталық даму барысында екіншілік хорион пайда болады. Симпластотрофобласттан көптеген бүрлер гүзіледі. Екіншілік хорион екі бөлікген тұрады: бүрпі және тегіс болып жіктеледі. Бүрлі хорион - ргопбозит, ал тегіс хорион - Іеұе. Екіншілік хорионның негізін дөнекер тіні түзеді де, құрамында күрделеніп тармақгалған бүрлері болады. Кейіннен бұл хорионға иәресте кіндік жібі арқылы қан тамырлары өткенде үшіншілік хорион деп аталады. Ұрық жатырдың кілегейлІ қабығына енгеннен (имплантация) кенін, бұл қабық түсетін қабық болып саналады да, үш бөліктен: негізгі (бесігіиа Ьакаііз), қалталы (сарзиіагіз), қабыргалық (Иесііі- иа рагісіаііз) бөліктерінен тұрады. Негізгі бөлігі ұрық пен жатырдың ет
43 қабығы арасында орналасады. Қалталы бөлігі - ұрық пен жатыр қуысына қараған жағы. Қабыргалық бөлігі - жатырдың кілегейлі қабығының қалған бөлігІ. Хорионның қызметі: трофикалық, қорғаныс, тыныс алуға жөне зат алмасуға қатысады.(іб-сурет) ПЛАЦЕНТА (БАЛА СЕРІГІ). Адам плацентасы—дискоидалъды, гемохориальды, бүрлі типке жатады. Үрықты ана ағзасымен байланыстырып, сан алуан ңьізмет атқаратын ең манызды, ұрықтан тыс-уақытша мүше. Плацента нөресте үшін трофнкалық эндокриндік, экскреторлық кызмет аткарады. Плацентамен нәресте ара- сында гематоплацентарлық сүзгі бар. Бұл сүзгі аркылы ана қанынан ұрық қанына алкоголь дәрі - дәрмектер, наркотикалық заттар мен көптеген гормондар етеді. Бірақ, ана қаны нөрестеге өтпейді (араласпайды). Плацен- таның екі бөлігін ажыратады, олар: ұрыктык (нәресте бөлігі) және аналық бөліктер. Ұрықтық бөлігі (рагзіешііз) бүрлі хорионнан жөне бұған бөкініп (жабысып) жатқан амнион пластинкасынан тұрса, ал анальщ бөлігі (раг5 та- іегпа) жатырдьщ кілегейлі қабығының өзгерген турі-базалъді пластинкадан тұрады (сйзсһіа Ьазаііз). Оізсіиа Ьазаііз - ана босанғанда сыпырылып түседі. Плацентаның қалыптасуы ұрықтық дамудың үшінші аптасында басталады, бүл кезде екіншілік хориоң бүрлеріне қан тамырлары еніп, үшіншілік бүрлі хорнон пайда болады. Бұл жүктіліктің 3- айлық мезгілі болып саналады. 6-8 аптада қан тамырлардың айналасында дәнекер тінді құрылымдардың пайда болуымен ерекшелеиеді. Оның Ішінде макрофагтар, фибробластгар коллаген талгіықтары болады. фибробласттар меи коллаген талшықтарының пайда болуына «А» және «С» витамнндерінің маңызы өте зор ықпал етеді. Жүктілік кезінде анада бұл витаминдер жетіспесе, ұрық пен ана ағзасының байлаиы- сының беріктілігі бұзылып, н&рестенің түсііғ калуына өкеліп соғуы мүмкін (түсік). Хорион бүрлерінің сыртындағы ана қапы үнемі жаналанып тұрады, бірақ иәресте қанымен араласпайды, себебі екі қан ағымы арасында гематохориалъді сұзгі (тосқауыл) бар. Гематохориальдік сүзгі құрамында нәресте қан тамырларының эндотелиі, оны қоршаған дөнекер тіні, хорион бүрлерінің эпителиі (цито - симпластотробласт) және фибриноид Рора (шұң- кырлардағы ана қаны) немесе аморфты субстанция болады. Аморфты субстанция хориальды бүр.пердің сыртын жауып жатады. Жатыр эндо- метриінің базальді пластинкасы мен ондағы фибриноид ана - ұрық жүйесі үшін иммундық қорғаныс жөне гемеостаздың қалыптасуына маңыз ды қызмет атқаратын құрылымдар болып саналады. Плацентаньгң толық қалыгітасуы
44 15-сурет. Үрыктын уақьтпа мүшелерінің дамуы (пайда болуы). 1 - амнион көтршігі; 1а- амніюн қуысы; 2 - урықтың денесі; 3 - сары уыз қабы; 4-үрықты қоршап жатқан қуыс (целом); 5-біріншінк хорион бүрлері; б—екіншіяік хорион бүрлері; 7 - аълантоис сабақшасы; 8 - үшіншілік хорион бүрлері; 9 - аллантоис; 10 - кіндік жібі. і жұктіліктің 3-айында аяқтаяады да, иәрестенің туғанга дейінгі дамуын жүзеге асырады. Сонымен қалыптасқан плацента ұрық үшін қоректік, тыныс алу, осы уакытқа дейін пайда болған мушелердің бастамаеының өсуін реттеп, қорғаныс, эндокрипді, су, электролиттермен иммуноглобиндерді тасымалдап, жатырдың миометриясының жиырылуына қатысып қана қоймай, әрі реттеп отыратыи ең маңызды ұрықтан тыс мүше. Қорыта келе, адам ұрығының ерте даму кезендеріндегі өзіне төн ерекшеліктеріне мыналар жатады: - толық бөлшектенудің асинхронді түрі бұдан “аіиық^және ^күңгірт^ түсті бластомерлердің пайда болуы.
45 - ерте бөлшектенудін нәтижесінде ұрьжтан тыс мүшелердін қалып- тасып дамуы. - амнион көпіршігініңтүзілу мен амннон қатпарларының қалыптаспауы. - ұрық гаструляциясының деляминация мен иммиграция жолдары арқылы жүріп, ұрықтан тыс мүшелердІң пайда болуы. - ұрықтьис дамудың имплантапиясы интерстицнальді типті. - ұрықтан Тыс мүшелердің ішінен амнион мен хорнон жақсы дамы- ғанымен, сары уызбен аллантоис нашар дамиды. Жүкгілік гормондарына: хориалъді гонадотропин (2-3 аптадан 8-10 аптада нөресте қанында өте көп) плацентарлы^лактоген (3-4 айда, 9-айда) Бұл гормон әсіресе амнион суында көп. Прогестерон мен прегнандиол, эстрогендер (эстрон, эстриол эстрадиол) жүктІліктің маңызды гормон- дарына жатады. ГІЛАЦЕНТлНЫҢ нәресте бөлігі. Плацентаның нәресте болігі ұрықгық - даму кезеңінің 3-айдың аяғына қарай құрамында талнықты дөиекер тінінен тұратын тармақталған хориальді пластинка. Дәнекер тіннің сырты цито-симпластотрофобластпен тысталған-көп ядролы құрылым. Тармақталған хорион бүрлері; бағаналы якорлы болып бөлінеді. Бұлар жатырдың миометрия жағына бағытталғаи. Якорлы бүрлері жатырдың миометриіне өтіп те кетеді. Бағана тәрізді хорион - (пластинкасының) бүрлері жатырдың миометриі жағында жақсы дамыған. Үрықтьж, дамудың ертерек сатысында хорион эпителиі бір қабатгы болса, ал кейін митоз жолымен бөлініп, симпластотробластқа айиалады. Пайда болған симпластотрофобласт ана мен ұрық арасындағы зат аіімасу процесіне қажетті көптеген протеоликалық және тотықтырғыш ферментгер бөледі. Үрықтың 2-айынан бастап хориальді эпителнй жұқарып симпластотробластқа айналады. Ал, 9-10 аптада симпластотрофобласт жұқарып, қанға толы шұнкырларға (лакунаға) қараған беткейлерде көптеген микробүрлері пайда болады. Симпластотрофобласт пен жасушалы трофобласттын арасында субмикроскопиялық кеңістіктер қалыптасады. Бұл кеңістіктер трофобласттың базальді мембранасына дейін жетіп қоректік заттармен гормондарды еқі жақты бағытта өткізуге жағдай жасайды. Жүктіліктің екінші жартысында трофобласттың жұқаруынан хорион бұрлерінІң сырты оксифильді фибриноидты затпен қоршалады. Бұл зат қан плазмасының ұюынан және трофобласттың ыдырауынан пайда болған өнім Лангханс фибриноиді болып саналады. Жүктіліктін мезгілі өскен сайын макрофагтар, фибробласттармен фиброцнттердің саны азаяды да,
46 миофибробласттар мен жиырғыш беяоктар көбейеді. Бұл белоктарға внментин, десмин, актин және миозин жатады. Плацентаның құрылыс-қызметін атқаратын бірлігі болып котиледондар саналады. Котиледондар - құрамында бағаналы жөне бұдан тараған екіншілік, үшіншілік тармақтары бар, хорионның бүрлері. Плацентада котиледондардың саны 200 - ге жетеді. ПЛАЦЕНТАНЫҢ АНАЛЫҚ БӨЛІГІ. Жатырдын базальді пЛастинкасыиан, котиледондарды бір-бірінен бөліп тұратын дәиекер тінді септалардан (перделерден) жөне ана қанымен толы шұңқырлардан (лакуналар) тұрады. Плацентаньгң бұл бәлігінде трофобласт- тың жасушалары болады. Мұндай жасушалар бағаналы бүрлердін, жатырдын түсетін қабығына жабысқаи жерІнде кездеседі. Жатырдың түсетін қабығының терең бөлігі трофобластпен бірігіп, базалъді пластин- каны түзеді. Жатыр эндометриясының базальді қабаты құрамындэ деци- дуальді жасушалар бар. Децндуальді жасушаларының цитоплазмасында глнкоген, липидтер, глюкоза, витамин «С» темір, сүт кдішқылдар сияқты затгар болады. Адам плацентасының 6=15 -18см, қалындағы 2-3 см, салмағы - 500-ден ІОООгр-дай. Плацентаның қызмеггері: тыныс алу, қоректік затгарды тасымалдау, бұл загтарға: су, электролиттер мең иммуноглобу- линдер жатады. Плацента ардалы нәресте денесіиен керексіз зат өнімдері пығады. Плацента эндокринді қызметте атқарады. Бұлармен қоса жатырдын ет қабығы-миометриінің жиырылуын да ретгейді, КІНДІК ЖІБІ (КІНДІК). Кіндік негізінен мезенхимадан, амнион аяқшасының ішінде дамиды. Кіндіктің пайда болып. түзілуіне аллантоистын да (атқаратын) қосатын үйесі бар, кіндіктін қан тамырлары аллантонс арқылы өтеді. КіндІктің сырты бір қабатты амнион эпителиімен тысталған (жабылған). Жаңа туған баланын кіндігінің ішінде сарыуыз қаппығы мен аллантоис қалдықтары болады. Кіндік өте серпімді дәнекер тінді құрылым, құрамында екі кіндік артериясы мен бір 'кіндік венасы болады. Кіндікгің негізі кілегейлі дәнекер тіннен .тұра- ды. Бұл тінді Вартонов кілегейі дейді. Кіндіктін құрамындағы бұл тіннің маңызы өте зор, қан тамырларының қабырғасы кысылмай, бір-біріне жабыспайтындай етіп жағдай жасалады, Кілегейлі тіннеи көптеген зиянды агенттер микробтар өтпейді. Кіндіктің ұзындығы 40-50 см, 6 = 1,5см.
47 АНА МЕН ҰРЫҚ ЖҮЙЕСІ. Ана мен ұрық жүйесі бір-бірінс тығыз байланысты, жүктілік процесі кезінде пайда болатын күрделі, әрі қиын кезендерден тұратын жүйе. Бұл жүйе ана-ұрық организмдерін бір-бірімен байланыстырып тұратын плацен- тадан тұрады. Ана мен ұрық оргаяизмдері арасындағы әрекеттестік немесе байланыс нейрогуморалъдік механизм аркылы реттеледі. Ана мен нересте арасывдағы негізгі механнзмдерге жататындар: рецепторлық. қабылдау информациясы, реттеу және атқарушы. Ана ағзасының рецепторлық механизмі: жатырда сезімтал нерв ұпггары түрівде орналасады да, алғашкы рет дамьтп келе жатқан ұрықтан пайда болуы жанында информация қабылдайды. Ал, жатырдын эндометрий қабығында хемо-, механо- жөне терморецепторлар, ал қан тамырларында барорецепторлар болады. Бұлар дамып келе жатқан үрықтың дамуыиа қалыпты, өрі қоланлы жағдай туғызады. Ана ағзасының реттеу механизміне орталық жүйке жүйесі және гипота- ламо-эндокриндік жүйе жатады. Аианың реттеу нейроэндокриндік аппараты жүктілікті сақтайды. ұрықтың қорек етуіне қарай - жүрек, қан жасау мүше- лерінің бауыр қызметін жөне зат алмасу деңгейін реттейді. ¥рық денесіндегі рецепторлық механизм анадағы өзгерістер немесе өзінің гемостазы туралы сигналдар қабылдайды. Ана-ұрық жүйесін байла- ныстыруда плацента манызды кызмет атқарады (“Плацента” такырыбы). Жүктіліктін немесе эмбриогенез процесіндегі қауіпті кезеңдер. Ұрықгық дамуда бірнеше қауіпті (қатерлі) кезевдер кездеседі, Буған жыиыс жасушаларының даму кезеңі-прогенез бен эмбриогенездіц сатылары жатады. Эмбрногенездің өрбір сатылары әте тез өрі күрделі ауысып отыра- тын жасушалардың детерминациясы, пролиферациясы мен дифференция- лануынан тұратын күрделі процестер. Даму сатысындағы ұрық немесе нәресте көптеген сыртқы әсерлерге өте сезімтал келеді. Мұндай зияиды әсерлерге, реитген сәулесі, дәрі -дөрмектер, улы заттары мен вирустары жатады. Прогенездің қауіпті кезевдері: сперматогенез бен овогенезде (мсйоз), ал эмбриогенезде-ұрықтану, имплантация, гаструляция, ұрық жапырақшаларының панда болуы мен мүшелердің қалыптасуында байқа- лады, бұл плацентацияда (бала серігінің дамуы) қауІпті кезеңнің бірі болып саналады, Қорыта келе, адам онтогенезіндегі қауіпті кезендер болып саналатындар: - Жыныстық жасушаларының дамуы-овогенез бен сперматогенез., - Ұрықтану.,
48 - Имплантация (эмбриогенездің 7-8 төулігінде) - Біліктік мүпіелер мен плаценттің қалыптасуы (эмбриогенездін 3-8 апгасьшда). - Бас миыньщ қальштасып дамуы (эмбриогенездің 15-20 аптасында). - Жүйлер мен жыныс мүшелерінің дамуы (эмбриогенездің 20-24 апта- сында) - Туу кезінде. - Нәрестенің бір жасқа дейінгі кезі. - жыныстьж пісіп жетілу (11-16 жаста). Жүктіліктің алғашкы үпіінші айында көптеген химиялық заттар мен дәрілер плацеитарлық сүзгіден өтіп, ұрықгың тіндері мен мүшелерінің қалыптасуына зиян келтіреді, Наркотикалық улы затгары бас миына өсер етеді. Апттық пен көлтеген вирустар (анасьщдағы) нөрестенІң мүшелерінің дамуына әсер етіп көптегеи ақаулар (мүшелердің толық дамып жетілмеуіне) туғызып тіпті нәресте ана құрсағыпда өледі де.
49 ЖАЛПЫ гистолология ТІВДЕР ЭПИТЕЛИЙ ТШДЕРІ Эпителий тіндері бул сыртқы және ішкі орта шекарасында, базалъды мембранаеа бекініп тыгыз орналасңан және аезаның к&птеген бездерін түзетін жасушалардыц жиынтыгы. Эпителий тіндері полярлы дифференцияланған жасушалар дифферон- дарының жиынтығы, бұлар тығыз орналасқан базальді мембранаға бекінген. Ағзада бездерді көптеген мүшелерді ішкі және сыртқы ортадан бөліп тұратын қабықтарды күрайды. Жабынды эпителий - бұл шектеушілік тіндер. Дененің сыртын (жабын- ды). ішкі мүшелердің (асқазан, ішек, қуық т.б.) кілегейлі қабықтарын және екіншілік қуыстарды тыстайды. Эпителий ағзаны, ондағы мүшелердің өзін қоршаған ортадан бөліп, зат алмасуға, соруға жөне сіңіруге қатысып, қалдық өнімдерді сыртқашытарады (экскреция). Мысалы, ішектің кілегейлі қабығы арқылы құнарлы тағам өнімдері қан мен лимфаға сорыльш сіңеді де, ағза- дағы энергияның қоры мен кұрылыс материалы болып табылады, ал бүйрек эпителиі болса азоттьк; алмасудан пайда болған зиянды өнімдерді сыртқа пығарады. Аталған қызыметтерімсн қоса, эпителий ағзада өзінің астыида орналасқан тіндерді сыртқы ортаиың механикалық, хнмңялық, ннфекциялық әсерлерінен сақтайды. Мысалы, тері эпнтелиі көптеген микроорганизм- дермен улы заттарға ең күшті барьер болъш табылады. О ларды деиеге, мүше- лерге өткізбейді. Эпителийдің ең бір манызды кызметі ішкі мүшелердің ішін тыстап, ондағы заттардың өте оңай жылжуына қолайлы жағдай жасап, жүрек- тің соғуына, жүректің экскурнясына маңызды қызмет атқарады, Безді эпителий • көптеген бездерді түзіп, секреторлы қызмет атқарып, арнайы өнім - секрет бөледі, Секрет ағзадағы өтіп жатқан процестерді реттеу үшін маңызды рөл атқарады. Мысалы: асқазан асты немесе ұйқы безінен бөлінген секрет ащы ішектегі тағамның құрамында белоктарды, май- лардьі және көмірсуларды ыдырату үшіи, ал эндокринді бездерден бөлін- ген гормондар зат алмасу, өсу т.б. процестерді реттейді, Эпителий ұрық- тын 3-4 апталык дамуында, ұрық жапырақшаларының бөрінен бастау алып дамиды. Шығу тегіне байланысты эпителий: эктодермальды, мезодермальды 4-155
50 жөне энтодермальды болып жіктеледі. Бір ғана ұрьқ жапырақшаларынан дамыған эпителий патологиялық жағдайларда өзгеріске ұшырайды, яғнн бір түрі екінші түрге ауысады - мұны метаплазия дейді. Мысалы: тыныс алу жолдарындағы эктодермальды бір қабатты кірпікшелі эпнтелий созылмалы бронхит ауруында көп қабатгы жалпақ эпителийге айналады. Қалыпты жағдайда көп қабатты жалпақ эпителий ауыз қуысын тыстайды. ЖАБЫНДЫ ЭПИТЕЛИЙЛЕР Эпителий көлтеген мүшелердің негізін түзеді. сондықтан морфофизно- логиялық ерекшеліктерімен басқа тіндерден айырмашылықтар барпылық Осыған байланысты эпителийге тән бес түрлі ерекшелікгерін атап өткен жөн: эпителий тінінің жасушалары эпителиоциттер. Бұлар бір тұтас болып ориаласқан пласттар (сурет Ерекшелігі - құрылысы мен жасуша- ларының піпгіні жагынанэпителийлерде айырмапылықтары бар, Эпителио- циттердің арасында жасуша аралъщзаты болмайды, сондықтан эпителмо- циттер бір-бірімен десмосомалар, саңылаулар, аралық жөне тыгыэ байланыстар арқылы байланысып, пласт түзеді. Эпителий унемі базальді мембрананың үстінде ориаласып, бекінеді, бұл мембрана эпителиоциттермен оның астындағы дөнекер тінінен пайда болған құрылым, немесе осы тіндердің туындысы деп қараған жөн. Базальді мембрананың қалывдығы шамамен Імкм, электронды ғығыз ашъщ тусті қалыңдығы 20-40нм, куңгірт тусті, қалындығы 20-60нм пластинкалардан тұрады. Ашық түсті пластинканың құрамында аморфты зат, Са+ иондарына бай, бірақ белоктары аз. ал күңгірт пластинкасында фибриллярлы белоктары (ІУ-типті) көп, сондықтаи бұл пластинка механикалық қызмет атқарады. Базальді мембрананың аморфты затында күрделі белоктар - глико- протеиндер, протеогликандар, көмірсулар - гликозамингликамдар болады. Гликопротеиндер - фибронектин мен ламинин адгезиялық субстрат больш саналады. Яғин эпителиоцнттерді базальді мембранаға жабыстырып, бекшдіреді. Мұнда жартылай десмосомалардың да манызы зор, Протеогли- кангіар мен гликозаминогликандар мембранаға тандамалы өткізгіштік қаснет береді де, көптеген патологияльж процестерде улы заттарды (токснндерді) эпителийге өткізбейді, Осы айтылғандарға байланысты базальді мембрана көптеген маңызды қызмет атқарады. Оларға, механикалық (бекіндіруші), трофикалық, барьерлік (заттарды таңдамалы түрде өткізу), морфо- генетикалық (регенерациялық қасиеті бар) кызметтері жатады. Эпителийдің тағы бір ерекшелігі -қантамырлары болмайды. Эпителио-
51 циттер қоректі затты диффузды түрде базалді мембрана аркылы астындағы дөнекер тінінен сорады, Эпителноциттердің полярлың қаеиеті де бар, жасушалардың базальді мембранаға байланысқан бөлігі - базальді полюсі болса, ал үстіңгі, сыртқы ортамен байланысқан бөлігі апикальді полюсі болып табылады. Бұл бөліктерінің (полюстарының) морфологиялық жөне функциональді ерекшеліктері де бар. Бір кабатты ішектІ тыстайтын (кілегей- лі) эпителиоциттердің апикальді бөлігінде тагам өнімдерІн соратын бүрлері болады, ал базальді бөлігінен қан мен лимфага қорытылып өңделген өнімдері сіңеді (сорылады). Көп қабатгы эпителилерде базальді жөне апикальді қабаттары болып бөлінеді Эпителийге өте жоғары регенерациялық қабілет тән. Эпителий тіндерінің жасушалары митоз жолымен және бағаналы жасушаларының гүрленуі аркылы үнемі қайта жаңаланып отырады. ЭПИТЕЛИЙ ТІНДЕРІНІҢ ТҮРЛЕРІ Эпителий тіндерінің пығу тегінде атқаратын қызметі меи құрылысына байланысты бірнеше топтарын ажыратады. Оның ішінде ең кең тараған морфологиялық жіктелу. Бұған жасушаларының базальді мебранаға қаты- насы жөне олардыңпішіні негіз етіп алынған. Осыған байланысты жабынды мүшелердің ішкі қабьіқтарының эпителийлері (ауыз қуысы, өңеш, асқазан, асқорыту, тыныс алу жолдарының, жатыр, зөр шығару) екі топқа: бір қабатты және көп қабатты болып бөлінеді. Бір қабатты эпителийлердің жасушалары түгелдей базальді мембранаға бекініп банланысса, ал көп қабатты эпителиндің тек қана астыңғы қабаты байланысып, қалған қабаттары осы қабаттың үстінде жатады. Эпителий тіндерінің жасушалары эпителиоциттер - пішініне баиланысты бірнеше топтарға: жалпақ, (сква- мозд) куб және призма тәрізді (бағаналы) болып бөлінеді. Көп қабатты эпителийлер тек қана үстіңгі қабатының жасушаларының пішініне байла- ныстьі ерекшеленеді. Мысалы, көздің қасаң қабығының эпителиі көп қабат- ты жалпақ, бірақ астыңғы қабаттарының эпителиі призма төрізді. Бір қабатты эпителий - бір қабатты, көп қатарлы және бір қатарлы болып бөлінеді. Бір қабатты,көп катарлы эпнтелий жасушаларының пішіні бірдей куб, призма тәрізді немесе жалпақ, ядролары бір деңгейде орналасады (бір қатар құрайды). Бұл эпнтелий изоморфты (ізов-тең деген) деп аталады, Бір қабатты эпителнй жасушаларының пішіні мен биіктігі өртүрлі болып та келеді, мұндай кезде олардың ядролары әртүрлі деңгенде орналасып (бірі төмен, не жоғары) көп катарлы немесе жалған көп қабатты (анизоморфты) эпителийді түзеді. Көп қабатты эпителий - мүйізделген, мүйізделмеген жөне ауыспалы
52 17-сурет. Әртүрлі эпителий түрлерінін кұрылысы Л-бір қабатты жалпақ; Б-бір қабатты куб тәрізді; В-бір қабатты баеаналы. (а- жиекті; б-жиексіз); Г-бір қабатты кеп қатары кірпікшелі; Д-көп қабатты жалпақ мүйізделмеген. Е-көп қабатты жалпақ мүйізделген; Ж-көп қабатты ауыспазы (суретте: жоеарыда-созылгандагы түрі, т&менде жиырылгандаеы турі); І-базалъді мембрана; 2-жиегі; 3-кірпікшелі жасушалары. 4-узын қыстырма жасуіиалары, 5-қысқа қыстырма жасушалары; 6-бокал төрізді жасушалары; 7- базалъді қабат; 8~аралық қабат; 9-устіңгі қабагн; 10-тікенекті қабат; ]]-дәнді қабат; 12- жылтыр қабат; 13-мүйізді қабат; 14-капиллярлар.
53 болып белінеді. Эпителийдің үстіңгі қабаты мүйізделіп түсіп отырады - бұл мүйізделген түрі, ал мүйізделу процесі болмаса, онда ол - мүйізделмеген. Луыспалы эпителийге атқаратын қызметіне байланысты қабырғасы созылып отыратьш - қуық пен несеп ағардың кілегейлі қабығы жатады. Осы мүшелердің қуысы тарылып не, кеңейгенде, эпителий жасушалары пішінін өзгертіп отырады. Аталған морфологиялык жіктеулермен қатар онтофилогенетикалық жіктеулер бар. Белгілі гистолог Н.Г. Хлопин эпителий тіндерін алғашқы ұрық жапырақшалары бастамасынан бастау алатын топтарын былай жіктейді. а) эпидермальді (тері); б) энтеродермальді (ішек); в) целонефродермальді; г) эпендимоглиальді, е) ангиодермальді. - Эпидермальді - түрі эктодермадан дамыған, көп қабатты мүйізделген, мүйізделмеген эпнтелиі. - Целонефродермалъді - түрі мезодермадан дамыған, құрылысы жағынан бір қабатты жалпақ, куб және призма тәрізді, экссекретті және барьерлік (сүзгі) қызмегтерін атқаратыи бүйрек гүтікшелеріндегі эпителий мен бір қабатты жалпақ мезотелий. - Энтеродермальді - энтодермадан дамыған бір кабатты призмалы эпителий, затгар сорып-сіңіруге қатысатын ішектердегі эпителий. - Эпендимоглиалъді - нерв түтікшесінен дамыған, ми қарыншаларын тыстайтын эпителийдің ерекше түрі эпендимоциттер. - Ангиодермальді -түрі қан тамырларынын ішін тыстайтын, мезенхима- дан дамыған, бір қабатты жалпақ эпителий. Көптеген авторлар эпителий- дің бұл түрін дәнекер тініне жатқызады. БІР ҚАБАТТЫ ЭПИТЕЛИЙЛЕР БІР ҚАТАРЛЫ ЭПИТЕЛИЙ Бір қабатты жалпац эпителий - ағзада мезотелий мен эндотелий түрінде кездеседі. Мезотелий (техоіеііит) серозды қабықтардьг түзеді. Бұларға: плевра, іш перделері, перикард жатады. Мезотелий жасушаларын мезотелиоциттер дейді. Пішіні полигональді, плазмолеммасы иректелген, 1-2 ядрблары бар. Мезотелий секрет бөліп, мүшелерді бір-біріне жабыстырмай оңай жылжымалы болуына жағдай жасанды. Эндотелий (епсіоіһеііеит) қан мен лимфа тамырларын, жүректің камераларының ішін тыстайды. Эндотелий - базальді мембранаға бекінген эндотелиоциттерден тұрады. Эндотелий жасушаларынын органеллалары
54 аз, бірақ пиноцитозды везикулалары болады. Бұлар тіндермен қан және лнм- фа арасындағы зат алмасу процесін оның ішінде газ алмасу О, мен СО2 ретгейді. Эндотелиоцитгердің закымдануынан қан ағымында көптеген жағ- дайларда қан ұйып - тромбылар пайда болады.' БІР ҚАБАТТЫ КУБ ТӘРВДІЭІІИТЕЛИЙ Бүйректің проксимальді және дистальді нефрон түтікіпелерінің ішін тыстайды. Проксималъді бөлігіндегі эпителиоциттерінің жнегі болады (бүрлері), ал базальді мембранаға бекінген полюсінде көптеген митохон- дриялары сызық түрінде көрінеді. Бұл эпигелноциттер бүйректе реабсорбция - қайта сору кызметін атқарып, пайда болған біріншілІк несептен көптеген заттарды қанға сорады. БІР ҚАБАТТЫ ПРИЗМАЛЫ ЭПИТЕЛИЙ Бір қабатты призмалы эпителноциттер асқорыту жүйесінің ортаңғы бөлігіндегі мүшелердің ішкі бетін тыстайды. Асқазан, ішектер (ащы, тоқ ішек), өт қабы, бауыр мен асқазан асты безінен пыққан өзектерінің ішкі кілегейлі қабығын түзедІ. Эпителиоцитгер ете тығыз десмосомалар, қуыстар арқылы байланысады. Асқазанды тыстайтын бұл эпителий түгелден безді, асқазан қабырғасын ірі тағам бөліктерінен зақымдалудан сақтайды. Эпителиоциттердің арасында камбиальді түрлері де бар, олар физиологиялық регенерация процесіие қатысып, әрбір 5-төулІк сайын эпителиоциттер жаңаланып отырады. Ащы ішектің бір қабатгы эпителиінің апикальді полюсінде микробүрлері болады, сондықтан ішек эпителиі жиекті. БІР ҚАБАТЫ КӨП ҚАТАРЛЫ ЭПИТЕЛИЙ Бір қабаты көп қатарлы эпителий ауа өтетін жолдардың тыныс алу мүшелерінің - мүрын қуысы, кеңірдек, бронхылар тағы басқа мүшелердің құрамында кездеседі. Ауа жолдарыидағы бұл эпителнй - кірпікшелі. Көп қатарлы эпителийдіңқұрамында кірпікшелі, фістырма, базалъді жөне бокал төрізді жасушалары болады. Базальді жасушалары қысқа, базальді мембранаға өте жакын орналасады. Бұлар камбиальді жасушалар, бөлініп басқа жасушалардың орнын басып га отырады. Кірпікшелі жасушалары биік, пішіні призмалы, апикальді полюсінде көптеген кірпікшелері болады. Бұлар ауаға қарсы қозғалып, сырттан келген шаң мен бөгде заттарды ұстап қалады, Бокал тәрізді жасушалары ауа жолына муцинді секрет бөліп, механнкалык, инфекционалді жөне басқа да өсерлерден сақгайды. Тыныс
55 алу жолының кілегейлі эпителиінде эндокриноциттерде бар (ЕС, Д, Р) бұлар гормондар бөліп ет тінінің жиырылғыштық қасиетін реттейді, Аталған жасушалардың пішіиі әр түрлі бопғаны мен, бәрі де базальді мембранаға бекініп бір қабат түзеді, бірақ ядролары өр түрлі деңгейде орналасып (жоғары, төмен) көптеген қатар түзеді, КӨП КАБ АТТЫ ЭПИТЕЛИЙЛЕР.АУЫСПАЛЫ ЭПИТЕЛИЙ Ауыспалы эпителийге зәр шығару жолдары бүйрек түбегі, несеп ағар, қуыктың кілегейлі қабығы жатады. Несептің жиналу барысында бүл мүшелердің кілегейлі қабығының эпителийі айтарлықтай созылып өзгереді. Жалпы аталған эпителийдің құрамында: базальды, аралық үстіңгі деп аталатын қабаттар бар. Базальды кабатын майда өсетін (камнбнальды) жасушалары түзсе, аралық қабатының жасушалары полигональды, ал үстіңгі қабатында өте ірі, кейде 2-3 ядролары бар пішіні күмбез тәрізді болып жасушалары несептің жиналуыиа (өсіресе қуықта) байланысты пішінін өзгертіп отырады. Жасуша аралық контактылары өте тығыз болғандықтан несептің қуықта басқа қабаттарына өтпеуіне зор ықпал ететін кілегейлі қабықтың эпителиі қорғаныс қызметін атқарады. Көн ^абатпгы муйізделмеген эпителий - көздің қасаң қабығын, ауыз 'қуысын, өңешті тыстаиды. Құрамында: базальді, аралық, үстіңгі жалпақ жасушалар қабаттары болады. Базалді қабат эпителиопитгерінің пішіні призма төрізді базальді мембранаға бекінеді. Бұлардың арасында митоз жолымен бәлшетін бағаналы жасушалары болады. Гйшіні тікенек төрізді, көп бұрыштЫ аралық қабат жасушалары құрамында тонофиб-риллалары (кератин белогінің тонофиламентгері бар) болатын, десмосомалармен байланысады. Жоғарғы немесе үстіңгі қабаты жалиак жасушалардан гұрады, бұлар тіршілік циклін аяқтайтын, үнемі жаңаланып түсіп отыратын қабат. КӨП ҚАБАТТЫ МҮЙІЗДЕЛГЕН ЭПИТЕЛИЙ Кеп қабатты мүйізделген эпителнй - тері эпидермисі. Үнемі мүйізделіп (кератинизация) түсіп отырады. Эпидермис жасушаларының көбі кератино- циттер. Кератиноциттердің цнтоплазмасында арнайы белоктар - цито- кератиндер (қышқылдықжәне сілтілік) филаггрин, кератолин болады. Бұлар мүйіздену процесіне қатысты белоктар. Тері эпидермисінде: базалъді, тікенекті, дәнді, жылтыр, және муйізді кабапітарын ажыратады. Соңғы үпі қабаты алақан, табан терілерінде жақсы дамиды.
56 18-сурет. Мүйізделген жалпаК көпқабатты эпителийдің құрыльгсымен жасушальқ құрамы. (Е.Ф.Котовскийдіц үлгісі бойынша) І-базальді қабат; ІІ-тікенекті қабаін; ІІІ-дәнді қабат; ІУ-Р-жылтыр ж&не муйізді қабат; К-кератиноциттер; Р-корн&циттер; М-макрофаг; Лангерганс жасушасы; Л-лимфоцит; О-Меркель жасушасъР Н-меланоцит; С-баганалы жасуша. 1-митаз; 2-кератинацшптің пюнофила-менті; 3-десмосомалар; 4-кератносома; 5-кератинді грануллалар; 6-кератинді қабат; 7-ядро; 8-жасуша аралықзат; 9,10- кератин фибриллалары; 11-цементті зат; 12-муйізделген қабыршақ; 13- грануллалар; 14-базалъді мембрана; 15-дерманың еміздікті қабаты. Эпидермисгің құрамында кератиноцитгерден басқа жасуша днфферон қатарларынтүзетіи-ліеланоциттпер, эпидермисішщдегіліакрбфагтар (Лан- герганс жасушалары) лимфоцийітер жене Меркелъ жасуиіасы да болады, Базалъді қабат - пішіні призмалы, цитоплазмасында кератин белогі синтезделінегін (тонофиламентгері бар) жасушалардан қалыптасқан. Бұл қабатта бағаналы жасушалар да болады, сондықтан базальді қабат өсетін (зігаіит £еғтіпаііуит) жасушалар қабаты болып саналады. Тікенекті зпителий - қератииоциттерінің пішіні көп бұрышты, десмо- сомалар арқылы байланысқаи - «тікенекті» ұштар бар жасушалардан қалып- тасқан. Бұлардың цитоплазмасында кератиносомалары мен липидтері бола- ды. Кератиносомалар экзоцитоз эколымен жасуша аралық кеңістікке нығып,
57 липндтермен қосылып кератиноциттерді желімдеп ұстап та түрады. Кератиноциттерден басқа аталған қабаттарда меланоцитгер эпидермис ішін- дегі макрофагтар немесе Лангерганс жасушасы мен Меркель жасушасы да болады. Меланоцитпгер - күннің күлгін көк сәулесінен (радиациядан) күйіп кетпеуден сактантын барьер. Лангерганс жасушалары - макрофагтар, иммунді реакцияларға қатысады, кератиноциттердің белінуін реттейді «пролиферативті бірлік». Меркель жасушасы сезімтал және эндокринді кызметі барпылық эпидермнстің регеяерациясына әсер етеді. Дәнді ңабат - жалпақ кератиноциттерден тұрады, бұлардың цитоплаз- масында зте ірі базофнльді түйіршіктері болады. Түиіршіктері - кератино- гиалинбелогі. Жыптыр қабат - мүйізделіиетін қабат, жасушалары жалпак органел- лалары мен ядросы жойылған, құрамындатек қана кератолинин белогі бар. Кератолинин белогі бір - бірімен қосыльш, филиттринге айналады. МүйІзделген қабатты - мүйізделген қабыршақтар, құрамында көп бұрышты кератиноциттері бар, аморфты затпен қоршалған. Аморфты заттың құрамында кератин болады. Бұл қабат кератиносомалар мен липидтерге өте бай. Мүйізделген қабыршақтардың арасында ауа толы кеңістіктер болады, сондықтан эпидермис түлеп; сынып түсіп отырады. Түскен қабаггың орнына - жасушалардың бөлінуі арқылы физиологиялъщ регенерациясы эпидермисте әрбір 3-4 аптада жаңаланып жасушалары қайта пайда болып отырады. Эпидермисте жүретін бұл кератинизация процесінің ағзадағы маңызы - теріні механикалық химиялық әсерлерден сақтап, дене жылуын 0°) сақтайды, көптеген суда еритін улы затгар теріден өтпейді. БЕЗДІЭПИТЕЛИЙ Эпителийдің қай түрлері болмасын, оларға төн қасиет - секреторлы (сөл беледі) кьізметі. Безді эпителийдіи жасушаларын гландулощтгтер дейді. Гландулоциттердің бөлетін өнімі - секрет синтезі. Бөлінген секреттерінің кілегейлі қабықтың үстіне қаи мен лимфаға (эндокринді) және көптеген мүшелердің ішіне цығады. Ағзада бөлінген секреттің атқаратын кызметі - сүттің лығуы (лактациясы), сілекейдің асқазанмен ішектен бөлІнетін сәлдің бауырдан өттің және гормондардың (гуморальді) қан мен лнмфаға бөлінуі өте маңызды кьізметтері болып саналады. Гландулоциттер базальді мембра- наға бекінеді, секреторлық қызметіие байланысты гландулоциттердің пішіні мен құрылысы әр түрлі. Ядролары ірі, тіпті пішінсіз болыа келеді. Белокты секрет бөлетін гландулоциттердің (асқорыту ферменттері) цитопйазмасында жақсы дамыған түйіршікті эндоплазмалық тор болса, ал белоксыз секрет
58 бөлетін (липидтер, стерондтар) гландудоциттерде түйіршіксіз эндоплаз- малық тор болады. Гольджи аппараты мен митохондриялары өте көп. Главдулоциттердің цитоплазмасындағы секреторлы көпіршіктерінің мөл- шері меи көлемі, құрылысы көбінесе химиялық қүрамына байланысты өзгеріп отырады. Кенбір гландулоциттердің цитоплазмасында, цитолемманың көптеген қатпарларынан пайда болған сырты микробүрлермен қоршалған жасуша- лық түтікшелері де болады. Мысалға асқазандағы тұз қышқылын бөлетін гландулоциттерді атауға болады. Гландулоциттерге де аолярлық қасиеттән. Бүл секретгің бөліну бағытыиа сан, базальді бөліктен апикальді полюске кәпіршіктер түрінде бөлінеді. Секрет бөлу механизмі бездерде әртүрлі, осыған байланысты үш түрлі; мерокринді, апокринді және г о- л о к р и н д і болып жіктеледі. Мерокринді секретті түрінде гландулоцитгер секрет бөлу кезінде өзгеріске ұнырамайды (сілекей бездері). Апокринді бездердің секреторлы кезеңінде гландулоциттердің апикальді полюсі өзге- 19-сурет. Экзокринді және эндокринді бездердің құрылысы. (Е.Ф. Котовскийдіңүлгісі) А-экзокринді без; Б-эндокринді без; І-соңеы секреторлы бө.іігі; 2-секреторлы туйіршіктер; 3-экзокринді бездің шыеаратын өзегі; 4-жабынды эпителий; 5-дәнекер тіні; б-қан тамыры.
59 Жабынды эпигелийдің морфологиялыкжіктелуі. Призма төрізді
60 ріске ұшырап, аздап бұзылады (сүт безі). Ал, голокриндІ де гландулоциттері секреторлы цикл кезінде толық өзгеріске ұшырая, жойылады (терідегі май бездері), бірак камбиальді жасушалардың көмегімен кайта калпына келіп отырады. БЕЗДЕР Ағзадағы бездер - мүшелер болып табылады. Құрамындағы секреторлы жасушалары ерекше химиялық өнімдер бөліп өзектері аркылы шығаратын - экзо-кринді, ал өзектері жоқ гормондарын қан мен лимфаға бөлетін э н д о к р и н д і бездер. Бездерден бөлінген өнімдер (секрет, гормондар) ағзада маңызды қызметтер атқарады. Ең негізгі қызметтері: - асқорытуға, өсуге, дамуға, сырткы ортамен байланысута, көптеген зат алмасу процестерін реттеуте катысады. Көптеген бездер - жеке мүшелер болып саналады. Мы- салы; ұйкы безі, сілекей бездері, калканша безі, т.б. ал, біразы мүшелердің бөліктері болып табылады. Мысалға асказан бездері. Жалпы бездер екі ірі топқа жіктеледі: экзокринді, эндокринді боиып (оқулықтын XVI тарау). (19- 20-суреттер). Регенераииясы. Бездердің секрет бөлу цнкліне байланысты үнемі физиологиялық регенерация процесі өтіп отырады. Мерокринді және апо- кринді бездердің гландулоциттері ұзак тіршілік ететія жасушалар тобына жатады. Бұларда жасуша ішіндегІ регенерациялық қабілеті жақсы дамыған, кейде митоз жолымен де көбейеді. Ал, голокринді бездерде қайта қалпына келу процесі арнайы жүзеге асады, бұлар жасушалық регенерация т үріндегі жаңалану. Бездердің жасқа байланысты ерекшелігіне, олардын секреторлы циклі мен секретгіңхимиялық құрамы өзгеріп, бездің дәнекер тінді стромасы көбейеді де, регенерацияльж қабілеті төмендейді. ҚАН Қан - ($ап$иі5, һаета) - қан тамырларының ішінде болатын агзадагы суйьщ тін, қурамында қан плазмасы мен қанның формаяъды элеменпітері эритроцитіпер, лейкоциттер мен қан пластинкалары болады. Қан плазмасының жалпы мөлшері 55-60% болса, ал қан жасушалары қанда 40- 45%. Адам аезасының 5-9% қан Орта есеппен 70 кг салмақтагы адамның денесінде 5-5,5 л қан бар. Қанның крізметі. Қанның ең негізгі кызметі тыныс алуға қатысып, О, - өкпеден бүкіл мүшелерге, ал көміркышкыл газын СО, мүшелерден өкпеге
61 тасымалдайды. Осыған байланысты трофикалық кызметі тағы бар, мүшелерді қоректік заттармен қамтамасыз етеді. Келесі бір қызметі к о р ғаныс-гуморальді және жасушалық нммунитеткс қатысып, жарақат- тану кезінде қанның ұюына қатысады. Қан ішкі ортаның гоместазына қатыса отырып оның ішінде иммунды гомеостаз немесе ішкі ортаның тұрақтылығын сақтайды. Қан мен лимфа ағзада көптеген гормондар мен өртүрлі биологиялық белсенді заттарды тасымалдайды. Осы аталған қызметтері қаннын адам ағзасындағы алатын орнының ерекше екендігін анықтайды. Егер адам 30% қан жоғалтса өледі. Клнникалық тәжірибеде қанның анализі (көрсеткііпі) бойышпа науқастарға диагноз қойып, алдын- ала емдеу әдістерін анықтауда қанның алатын орны ерекіпе. Қан плазмасы - немесе қалның сары суы, кұрамында 90-93% су, 7- 10% құрғақ заты бар. Құрғақ затының 6,6-8,5% белоктар, ал 1,5-3,5% органикальж жөне минералды тұздар болып келеді. Қан плазмасыныңнегізгі белоктарына жататыидар: алъбумин, глобулинмен фибримоген. Глобулиннің фракциясынан антндене бөлінеді, қан плазмасыныңрН-ы шамамен 7,36. Қанныц формальды элементтері. Қанның формальды элементтеріне немесе жасушаларына: эритроциттер, лейкоциттер мен қан пластинкасы (тромбоциттер) жатады. Эритроциттер немесе қанның қызыл түйіршіктері адам мен сүткоректілерде ядролары мен органеллаларының даму барысында (фило- онтогенезде) жоғалтқан, сондықтан жоғары дифференцняланған, бөлін- бейтін постжасушалық құрылым. Ең негізгі қызметі тыныс алуға қатысып, оттегі мен көмірқышқыл газын тасымалдайды. Осыған байланысты эритро- циттердің құрамыида тыныс алуға қатысатын күрделі белок құрамында темірІ бар гемоглобин болады. Эритроциттер амин қышкылдарын, антнденелерді, токсиндерді. дәрі-дөрмектерді плазмолеммасы арқылы адсорбциялап, тасымалдау қызметін атқарады. Ересек ер адамдарда эритро- циттердің саны 3,9-5,5 х 10к л. қанда болса, ал өйелдерде 3,7-4,9 х 1012 л болады. Бірақ адамның көніл күйіне, жасына атқаратын жұмысына, қоршаған ортаға (экологиялық жағдайларға) байланысты эритроцигтердін саны құбылмалы. Эритроциттердщ қурылысы. Эрнтроциттердің түрі, мөлшері әр түрлІ. Сау адамның қанында 80-90% екі бүйірі қысыңқы дискоциттер кездеседі. Бұлардан басқа түрі - жалпақ планоциттер мен эритроциттердін ескірген түрлері эхиноциттер (6% плазмолеммасынан пыққан үшкір өсінділері бар), күмбез тәрізді болып келген стоматоциттер (1-3%), шар тәрізді болып келген сфероциттер де (1%) кездеседі. Эритроциттердің ескірген түр- лерІнде плазмолеммасы ішіне қарай жымкырылып немесе сыртына қарай
62 20-сурет. Қанның формальды элемеятгерІ. Романовский - Гимза әдіеімен боялеан. х 900 1 -эрнтроциттер; 2-лимфоциттер; (кіші және үлкен); 3-моноцит; 4-нейрофильді лейкоциттер; 5- эозннофильді лейкоцит; 6- базофильді лейкоцит; 7-қан пластинкялары иемесе тромбоцитгер;
63 иіліп үшкір ұштарын түзеген түрге өзгереді. Бұларды кренированияланеан мемесе инвагинацияланган түрлері деп қараған жөн. Мұндан түрлерін .микро сфероциттер дейді. Ескірген эритроциттердін пайда болуының бір себебі, ол гемолиз жолымен гемоглобиннің жойылуы, сөйтіп эритроциттер “көлеңке” түріндегі тек кана қабыкгары қаннын құрамында қалып қояды. Эритроциттердің ең жас түрлері (1-5%) ретикулоциттер болып саналады. Бұларды аряайы бояулармен бояғавда цитоплазмасында рнбосомалар меи эндоплазмалық торлар көрінеді де, эритроциттерге тор пішіндес түр береді (бояуы оксифильді). Көптеген ауруларда эритроциттердің аномальды түрлері де байқалады. Мұндай жағдайларда эритроциттердің құрамындағы гемоглобииі (Нв) өзгереді. Мысалы, эритроциттердің орац т&різді болып келуі (серповидно- клеточный) анемияда байқалады. Эритроциттердің мұндай түрлерін пойкилоцитоз процесіне жаткызады. Эрипіроциттердің мөлшері - қалыпты жағдайда құбылмалы, 76% эритроциттердің (1=7,5 мкм, бұларды нормоциттер дейді. Қалғаи эритрошптердің 12,5% микроциттер болса, 12,5% макроциттерге жатады. Микроциттердің й<7,5 мкм, ал макроциттердің сі>7,5 мкм болады. Эритрошіттердің мөлшерінің өзгерулері анизоцитоз ауруларывда кездеседі. Плазмолемма. Эритроциттердін плазмолеммасының құрамында шамамеи тепе-тең болып келген билипидті қабаты мен белоктар бар сырткы гликокаликс қабатывда көмірсулар бар. Белоктардың 60%-тейі спектрин, ал қалғаны мембранадагы гликофорин мен жолақ — 5 болады. Спектрин белогы цитоқаңқаны түзеді де, эритроцнттердің түрін құрауга қатысады (екі бүйірі қысыңқы дискоциттерді). Гликофорин - мембраиа құрамындағы белок, рецепторлы қызмет атқарады. Жолақ -3 деп- аталатын мембрана белогі - гликопротеид, бұл полипептвдті тізбек. НегІзгі қызметі оттегі мен көмір кышкыл газыиың алмасуына қатысып гемоглобинді эритроциттің цитоплазмасындағы негізгі белокпен байланыстырады. Гликокаликс - қабатының құрамында гликолипидтер мен гликопротеидтер (олигосахаридтер) болады. Бұлар болса, эрнтроциттер құрамындағы аитигендерді аиықтайды. Эритроциттердің плазмолеммасында (үстінде) «А» мен «В» агглютиногендердің бар екені анықталған. Бұлардың кұрамындағы полисахарвдтер эритроциттердің қан плазмасывда болатын а, Ь -алютнниндермен жабысады. Агглютиногендер «А», «В» және аглютининдердің (а, Ь) қанда болуына байлаиысты канның топтарын анықтайды. - 0.1 - қан тобывда а мен Ь - агтлютининдері болады (А мен В болмавды). - А. II - - қан тобында, А мен Ь - агглютининдері болады.
64 - В. Ш - •- қан тобында, В мен а - агтлютининдері болады. - АВ.ІУ - қан тобында, А мен В - агглютнногендері болады (а мен һ агглютининдері болмаиды). Қанның І-тобы донор (қанды қалған топтарға береді) ал, IV топтағы қан реципиент болып табылады (қанды басқа топтардаи алады). Адамдардың 86% эритроциттері резус оң (+) фактор агглютиногеи болады. Ал 14% адамдарда бұл болмайды, бұларда резус Кһ - теріс. Қан құю кезівде қанның Кһ - факторын білген жөи. Себебі Кһ «+», Кһ «-» - ға құйса, адамда (пациентте) Резус Кһ - антидене пайда болып, эритроциттердің гемолизі байкалады. Эритроциттердің тұну жылдамдығы (ЭТЖ), (агглютинациясы) дені сау ер адамдарда сағатына 4-8 мм, ал әйелдерде 7-10 мм. Бұл процесс қабыну кезеңінде аздап өзгеруі мүмкіи. Эритроциттің плазмолеммасының көлемі 130 мкм2. эритроциттердің цитоүыазмасының құрамында су (60%) мен құрғақ зат (40%) болады. Құрғақ затының 95% гемоглобин болса, қалған 5% басқа заттар. Гемоглобин - 4 полипептидтіглобинтізбектеріменгем-нентұратыикүрделібелок. Бұл белоктың О, мен байланысатын қабылеті өте зор. Қалыпты жағдайда адам эритроцитінде екі түрлі гемоглобин болады - НвА жөне НвҒ. Бұлардың айырмашылығы глобиннің құрамындағы амин қышкылыида. Ересеқ адамдардын эритроциттерінде НвА - 98%, ал мұнын құрамында аминқышқылдары мен а жөне Ь - глобин тізбектері болады. НвҒ немесе феталды гемоглобин көбІнесе ұрықга болады, ал ересектерде болса гек 2%, НвА-дан айырмаиыльны глобин белігіидегі амин кышқьіл- дарында. Көпгеген ауруларда (гсмоглобиноз, гемоглобинопатия) эритроциттердің кұрамында гемоглобиннің басқатүрлері пайда болады. Мұндай ғемоглобнн- нің де ерекшелігі белокты бөлігіидегі амин қышкьілдарында. Гемоглобин оттегімен байланысып оксигемоглобинді, ал тіннеи бөліиген СО. эритроцит- терде Нв байланысып немесе қосылып карбоксигемоглобинді түһеді. Эритроциттердің бұзылуы (ескіруі, токсиндердін осерінен және радиация- дан) немесе гемолизІ құрамывдағы гемоглобиннін жойылуыиан байқалып отырады. Ескіріп, тіршілігін аяқгағанэригроциттер көк бауырдағы, бауырда сүйек кемігіндегі макрофагтар аркылы ыдырап, гемі бар бөлігі темірлі жаңа эритроциттердің түзілуіне қатысады. Эритроциттердің орташа тіршілік ету мерзімі шамамен 120 тәулік. Күн- делікті ағзада 200 млн эритроцнттер жойылып отырады. Ескіргеи эритро- цитгердің плазмолеммасывда бірқатар өзгерістер байқапады; цитоқанқаны түзетін белок спектрин өзгереді де, ол болса эритропиттердің пішінін өзгертеді. Эритроциттердің гликолизге белсендІлігі төмеидеп, АТФ-тің
65 мөлшері азая түседі. Осынын әсерінен эритроциттердің плазмолеммасының өткізгіштігі төмеидеп, қан плазмасынан К+ шығып, N1^ көбейеді. Ескірген эритроцитгердін газ алмасуға қатысатын қабІлеті де төмендейдІ.(21-22- суреттер). ' Лейкоциттер немесе қанның ақ түйіршіктерІнің адамнын қанындағы орташа саны 4-9 * ІОгіі, зритроцитгерден 1000 есе аз, Лейкоциттер қан ағымы мен лимфа сұиығында қозғалмалы, қан тамырлар қабырғасы арқылы мүшелердің тіндеріне өтІп қорғаныс қызметін атқарады. Морфологиялық ерекшеліктеріне және биологияяық маңызына қарай лейкоциттер екі топқа жіктеледі: туйіршікті немесе гранулоциттер және түйіршіксіз - агрануло- циттер болып. Қанды Романовский - Гимза өдісімеи (қышқыл - эозин және негіздік азур П) бояғаида гранулоциттердің цитоплазмасында арнайы түйіршіктері байқалады (эозинофильдІ базофильдІ жөне нейтрофильді). Осыған байланысты граиулоциттердің нейтрофилъді, эозинофилъді және базофильді түрлерін ажыратады. Ал, түйіршіксіз - агранулоциттер лимфо- циттер мен моноциттерге жіктеледі, Аталған лейкоциттердің жалпы қан- дағы мөлшерін қанның лейкоцитарлы формуласы немесе лвйкограмма дейді. Жалпы лейкоциттердің адам қанындағы саны мен процентгік қатынасы өте құбылмалы. Көпгегеи ауруларда, адамның ішкен тағамына, Істеген жүмы- сына қарай саны өзгеріп отырады. Сондықтан қан анализін тексеру көптеген ауруларды емдеп жөие оларға диагноз қоюда маңызы зор. Лейкоциттер белсенді түрде қозғалады. Қан тамырлар қабырғасындағы эңцотелиоцит- тердің арасынан өтіп, эпителийге одан базальді мембранага, оны қоршаған негізгі зат арқылы дәиекер тініне өтіп отырады. Лейкоцитгердің қозғалыс жьщдамдығы көбінесе іс-ға, рН, т.б. жағдайларға байлайысты. Лейкоциттер - хемотаксис химиялық қоздырғыш болып табылатын тІн өнімдерінің қалдықтарына, бактерияларға карай қозғалады, Лейкоцитгердің ең негізгі қьвметтеріне: микробтарды фагоцитоз өдісІмен жою (гранулоциттер мен макрофагтар), бөтен текті заттар мен жасушақалдықтарын жою (монощптер - макрофагтар), иммунды реакцияларға катысуы (лимфоциттер мен макрофагтар) жатады. Грънулоциттер немесе түщршікті лейкоциттер. Ьұларға нейтрофилдер, эозйнофнльдер мен базофильдер жатады. Гранулоциттердің цитоплазмасында сегментгелген ядросы мен арнайы бояумен боялатын көптеген түйіршіктері болады. Бұлар сүйектің қызыл кемігінде дамиды. Базофильді гранулоциттер. Жалпы лейкоциттердің 0-1% құрайды, б = 11-12 мкм. Сегменттелген ядросы (2-3) бар, цитоплазмасында жасуша органеллаларының бөрі де кездеседі, ал ерекшеліктеріне олардьщ өте ірі 5-155
66 21-сурег, Эритроцитгердіңэлектронды микросуретгері х 8000 (Г.Н.Ннкитина). I-дискоциттер; (нормоциттер); 2-макроцит; 3,4-эхиноциттер; 5- стоматоциттер; 6- сфероциттер.
67 метахромды боялған түйіршІктерінің (0,5’1,2 мкм) болуы жатады. БазофильдердІң түйіршіктеріиін құрамында гепарин, вазоактивті гистамин, бейтарап протеазалар мен энзимдер болады. Базофильдердің астма, анафилакция, бөртпе тері ауруларында дегрануляциясы байқалады. Базофильдер сүйек кемігінде түзіледі де, қан ағымында шамамен 1-2 төуліктей болып, тіндерге өтеді. Базофильдер ағзада иммунды және аллері нялык реакцияларға қатысады. Сонымен бірге базофильдер қанның ұюы мен қан тамырлар қабырғасының өткізгіштігін де реттейді. ЭозинофильдІ гранулоциттер - жалпы лейкоциттердіи 0,5-5% б = 12-14 мкм ядросы көбінесе екі сегменттен тұратын, цитоплазмасында Гольджіі аппараты, аздаған митохондриялары болады. Эозинофильдердің плазмалеммасының астында актин филоментгері орын алады. Цнтоплазма- дағы түйіршіктері азурофияъді (бірІишілік), эозинофилъді (екіншілік) болып бөлІнеді. Бұл түйіршіктерінің негізІн лизосомалар түзеді де, құрамыида электронды - тығыз гидролитикальқ ферменттер болады. Ал, арнайы эозинофилъді түйіршіктеріиің б = 0,6-1 мкм болып келген, кристаллоидты қүрамында негізгі белоктар, оның ішінде аргинин жөне лизосомалъді гидролитикалъщ ферменттер мен пероксидаза болады. Эозинофильдердегі кристаллоидтытүйіршіктері антипаразиггікқызметатқарады. Эозинофиль- дің цитолеммасыкда «Е» иммуноглобулинге қарсы Ғс - рецепторы болады да, бұл аллергиялық реакцняға қатысады. Эозинофнльдер гистаминнің метаболизміне қатысып, оның қандағы мөлшеріи төмендетеді. Гистамин болса қан тамырлар қабырғасының өткізгіштік қасиетін жоғарлатып, кейде тіндерде ісіктің пайда болуына себепші болып, тіпті ағзайың тіршілігін жоюға дейін барады, (смертельный шок). Эозинофильдердің ен негізгі қыз- метініңбірі - антипаразиттік ішек құрттары (гельминтоз, шистосомоз) пайда болғанда саны көбейіп (90%), құрттардың жұмыртқаларыи жояды. Ағзада болатын стресс - реакциялары кёзінде саны азаяды. Эозинофильдер қан ағьімында 12- сағаттай болып, сосын тіңдерге өтіп кетедІ. Нейтрофилъді гранулоциттер - саны көп, қанды2,0-5,5*109/л барлық лейкоциттердің 48-78% құрайды, 6=10-12 мкм, ал қан ағымындағы мөлшері 7-9 мкм. Ядросында 3-5 - тей сегменттері болады. Әйелдердің қанында X- хромосомасы бар, пІшіні барабан таяқшасы төрізді, «Барр денешігі» болады. Нейтрофилдер пісіп жетілу мерзіміне байланысты бірнеше топқа бөлінеді. Олар: жас, таяқша ядролы жөне сегментті ядролы түрлері. Лейкоциттердің жас түрі мен таяқша ядролары өлі пісіп жетілмеген жас жасушалар болып саналады. Жас түрінің мөлшері қанда 0,5% - тен аспайды, не болмауы да мүмкін, ал таяқша ядролысы 1 -6 %, пішіні «8» әріпі төрізді болып келген ядросы бар. Лейкоцитгердің соңғы екі түрі көбінесе қанды
68 22-сурет. Лейкоциттер мен қан пластинкаларының ультрамикроскопнялық құрылысы. А-нейтрсфильдІ гранулоцит; Б-эозинофияъді гранулоцит; В-базофильді гранулоцит; Г-лимфоцит; Д-моноцит; Е-тромбопластинка (цан пластинкасы); 1-ядро; 2- түйіршікті эндоплазмалы тор; З-Гопъджи аппараты; 4-митохондрий; 5-арнайы түйіриііктер; 6-бөгде тушршіктер; 7-лизосомалор; 8-тыеыз түйіршіктер; 9-ашык тубулярлы жуйе; 10-тыеыз тубулярлы жуйе; 11-микротүтікшелер.
69 көп жоғалтқанда және қабыну процесстеріиде кездеседІ. Нейтрофильді лейкоциттердІң цитоплазмасында екі түрлі: арнайы жөне азурофилъді түйіршіктері болады. Арнайы туйіршіктері майда, апық түстІ, саяы көп (80-90%), молшері 0,2 мкм-дей болғанымен құрамында бактериостатикалық және бактериоцидті заттары лизоцим, сілтілі фосфатаза мен лактоферрині бар. Лактоферрин темір ионымен байланысып бактерияларды өзіне жабыстыратын- қасиетке ие. Азурофилъді туйіршіктері (0,4 мкм), жалпы нейтрофильдердің 10-20% -тей, бұларда біріншілік лнзосомалар болып табылатын, құрамында лизосомальды ферменттері бар-лейкоциттер. Жалпы нейтрофильді лейкоциттердің қызметі микроорганизмдерді фагоцитоз өдісімен жояды. Сондықтан бұларды макрофагтар дейді. Сау адамда (18-45 жастағы) фагоцитоз процесіне қатысатын нейтрофильдердің мөлшері 69- 99 %, бұл көрсеткішті нейтрофильдердің фагоцитарлы белсенділігі деп атайды. Нейтрофильдердің тіршілігі 5-9 тәулікке жақын. Көзіргі кезде клиннкада адамның иммундық статусын бағалау, лнмфо- циттердің түрлерін анықгау, иммунологиялық және иммуноморфологиялық әдістері арқмлы жүзеге асады. Лимфоциттердің жалпы тіршілігі бірнеше аптадан бірнеше жылға дейін созылады. Әсіресе, Т-лимфоциттері «ұзақтіршілік ететін» жасушалар тобы- на жатады, ал В-лнмфоциттердІң тіршілігі Т- лимфоциттеріне қарағанда «қысқа». Ең біріиші А А.Максимовтың айтуынша лимфоцитгер «қозғалғыш механикалық жасушалар қоры» ретінде, қаннын бағаналы жасушаларынан (ҚБЖ) дамыған, сосын барып, қан жасушалары түзілетін мүшелерге өтіп, диффереицияланудын нәтижесінде қанның басқа жасушалар түріне айналады. Агранулоциттер немесе нгуйіршіксіз лейкоциттерге лимфоциттер мснмоноциттер жатады. Ерекшелігі цитоплазмасында түйіршіктер болмай- ды жөне ядросы сегменттелмеген. . Лимфоциттер - (Іутрһосуііз), Жалпы лейкоциттердің ішінде ересек адамның қанында 20-30 % (1,0-4,09/л). Лимфоциттер көлеміне байланысты үш топқа: кіті (б = 4,5-6 мкм), орташа (б = 7-10 мкм), ірі (6=10 мкм - ден үлкеи) болып жіктеледі. ІрІ лейкоциттер жаңа туган сәбимен жас балалар- дың қанында кездеседі. Ересек адамдарда болмайды. Лимфоциттердің қай түрі болмасын оларға жақсы боялған (базофильді) ірі, өрі дөңгелек пішінді гетерохроматинді ядросымен оны қоршаған сақина төрізді цитоплазмасы төн. Кейде цитоплазмасында азурофильді аздаған ғана (лизосомалар) түйіршіктер де кездеседі. Кішілимфоциттердіц (85-90%) цитоплазмасында везикулалар, лизосо- малар, бос рибосомалар, полисомалар, Гольджн аппараты т.б. болады. Бұ-
70 лар: ашъщ жөне күңгірт түсті болыпта жіктеледі. Кіші күңгірт түсті лимфо- цитгердің цитоплазмасы электроиды тығыз базофильді боялған, цитоплаз- масында өте көп рибосомалары болады. Орташа лимфоциттер жалпы лимфоциттердің 10-12 % құрайды, ядро- сы дөңгелек, кейде бұршақ тәрізді болып келеді. Ядродағы хроматині сирек орналасқан, ядропығы жақсы керінетін лимфоциттер. Құрамында жасуша- ларға тән органеллалардың бөрі барпылық. Жалпы лимфоциттердің ішіиде адамғатөн аздаған лимфоплазмоциттерде (1-2%) кездеседі. Ерекшеяігі: ядро манында концентрлі орналасқан түйіршікті эндоплазмалық тордың түтікшелері болады. Лимфоциттердің ең негізгі қызметі бұлар ағзада им- мундың реакцияларга қатысады. Лимфоцитгердің арасынан үш турлі функциональді топтарын ажырату- ға болады. Оларға: В - және Т- лимфоцитгері мен лимфоциттердің «нөлдік» түрлері жатады. Лимфоцнттердің соңғы иөлдік түрінде, В- жөне Т- лимфо- цитгерде болатъш, плазмолеммасында маркерлері (рецепторлары) болмай- ды, сондықтан бұларды лимфониттердің әлі дифференцияланбаған резсрвтік популяция қорына жатқызады. Т- лимфоциттер, жалпы лимфоциттердің ішіндегі ең көбі - 70 %, В- лимфоциттерден Т- лимфоциттердің ерекшелігі, бұлардың плазмолемма- ларында иммуноглобулинді рецепторлары болады да, бұлар өте төмен болады. Керісінше, Т- лимфоциттерде өзіне тән антнгеидерді тани біліп, олармен байланысатын арнайы рецепторлары үнемі ағзадағы жасушалық иммунитеткеқатысады.Т-лимфоцитгерілимфокиндерді сннтездеп В - лимфоциттердің қызметіи реттеп отырады. Т- лимфоцитгері Т-хелперлерге, Т- супрессорларга және Т- киллерге жіктеледі. (оқулықтың XV бөлімінде). Көзіргі кезде клиникада адамның иммундық статусын бағалау, лимфо- циттердің түрлерін анықтау, иммунологиялық жөне иммуноморфологиялық өдістері арқылы жүзеге асады. > Лимфоцитгердің жалпы тіршілігі бірнеше аптадан бірнеше жылға дейін созылады. Әсіресе, Т-лимфоцитгер «ұзақ тіршілік ететін» жасушалар тобына жатады, ал В- лнмфоциттердің тіршілігі Т-лимфоциттеріне қарағаида «кьгсқа» А.А. Максимовтьщ айтуынша лимфоциттер «қозғалғыш мезенхи- мадан дамыған жасушалар қоры», қанның бағаналы жасушаларынан (ҚБЖ) дамыған. Моноциттер (топосуіиз), қанда басқа лейкоциттерге қарағанда ірілеу 6=9-12 мкм тіпті қан жағындыда 6=18-20 мкм болады. Жалпы лейкоцит- тердің 6-8 % құранды. Ядросының пішіні әртүрлі (таға, бұршақ тәрізді), кейде бөлшектенген де болып келеді. Ядросында майда шапырап орналасқан гетерохроматиндері бар. Ядрошығы біреу, кейде бірнешеу.
71 Цитоплазмасында өлсіз базофильді түйіршікті лизосомалары бар. Моноцит- тердің цитоплазмасында көптеген пиноцитозды везикулалары мен эндоплаз- малық тордың өте қысқа түтікшелері болады. Ағза моноциттер макрофагтық немесе монокулеарлы - фагоцитарлы жүйеге (МФЖ) қатысады. Бұл жүйеге қатысатын жасушалар сүйек кемігіндегі промоноцитіерден дамиды. Моно- циттер қан ағымыида 36 сағаттан 104 сағатка дейіи болады. Тіндерге қоныс- танған моноциттер макрофаггарға айналады. Макрофагтардың ерекшелік- терін құрамында көптеген лизосомалар, фагосомалар, фаголизосома- лаларының болуы жатады. Қан пласіпинкалары, тромбоциттер (іһготЪосуіия) көбіиесе пішінсіз, түссіз келген Н_2-4 мкм, топтасып орналасқан, адам қанында 2,0* 109/л бола- ды. Тромбоциттер қанның ең ірІ жасушасы мегакариоциттерінен дамыған ядросыз фрагменттер. Қан жағындысын азур П- эозинмен бояғанда шеткІ гиаломер (ашық түстІ), түйІршІкті ортаңғы грануломер (күңгірт түсті) бәлік- тері көрінеді. Жалпы тромбоцитгердің бес түрлі популяциясын ажыратып білуте болады.: а) жас түрі - 1-5 %; б) пісіп жетілген 88 %; в) ескіргеи -4 %; д) дегенеративті (тығыз орналасқан грануломері бар) -2 %; е) ең ірі - қоз- дырғыш 6=4-6 мкм -2 %; Тромбоциттердің жас түрлерінің диаметрі, ескірген түрлеріне қарағанда ірілеу болады. Көптеген ауруларға диагноз қоюға аталған түрлерінің қаты- насын білудің маңызы зор. Жаңа туған балаларда тромбоциттердің жас түрлерінің саны көп болады. Ал, қатерлі ісік ауруларында ескірген тромбо- цитгердің саны көбейеді. Тромбоциттердің плазмолеммасы қалың глико- каликс (15-20 нм) қабатпен қоршалып, рецепторлықжәне адгезнялық (жабы- су) процестерге қатысады. Тромбоциттердің цитосклетінде жақсы дамыған, актин микрофиломенттері мен микротүтікшелер болады. Бұлар көбінесе плазмолеммасының ішкі жағынан орын алған. Актин филоменттері тромбо- циттердің көлемін өзгертіп отыратын жиырылғыш кызмет атқарады. Тром- боциттердің грануломер бөлігінде органеллалар мен арнайы түтікшелер болады. Жасуша қосындыларынан гликоген мен феритиннің майда түйІр- шіктері де кездеседі. Арнайы органеллалардың саны 60-120 дейін болатын екі түрі кездеседі, Бірінші б - гранулалары бұл ең ірісі (300-500 нм) сырты мембранамен қоршалғая. Мұндай түйіршіктердің құрамында белоктар мен гликопротеиндер болады да, қанның ұюына маңызды кызмет атқарады. ЕкіншІсі: д- гранулалары (деяьта- гранула) 6=250-300нм болатыи тығыз денешіктер. Бұлардың құрамында қан плазмасынан келіп жиналған серо- тонин мен биогеңді аминдер бар екені анықталған. Тромбоцитгердің құра- мында өте майда гранулалардын үшіиші түрді (200-250 нм) анықталған.
72 Бұлар көбінесе лизосомалар түрінде (л- гранулалары), құрамында лизосо- мальды ферменттері бар гранулалар. сонымен қатар микропериоксисо- малардың да болатындығы анықталған. Қорыта келе, қандағы тромбоцитгердің қызметі қанды ұйытуға қаты- сып, ағзаның қанды көп жоғалтпауына қатыса отырып, қорғаныс кызметін атқарады. Ағзада қан тамырларының қабырғасы жарақаттанса, тромбоцит- тер тез арада агрегатцияланып, бір - біріне жабысып тромб тұзеді де5 жара- қаттантан жерді жазады. Тромбоцитгердің өмір тіршілігі шамамен 9-10 тәу- ліктей. Ескірген тромбоциттерді көк бауырдағы макрофагтар жояды. Егер көк бауырдың қьвметі бұзылған жағдайда тромбоциттердің саны қанда азаяды, мұны тромбацитопения дейді. Мұндай жағдайда операция өдісімен көк бауырды алып тастайды (спленэктомия). ҚАННЫҢ ГЕМОГРАММАСЫ Медицинада қаиның жасушаларын санау өте маңызды рөл атқарады. Клиникада қаи анализІн анықтау барысында қанның химиялық құрамын, эритроциттер мен лейкоциттердің санын, гемоглобиңді және эритроцит- тердің тұну жылдамдығын (ЭТЖ), эритроциттердін. резистентгілігін анық- таудың ауруларға диагкоз қоюдағы манызы зор. Дені сау адамдарда қаи жасушаларының саны (бір-бІріие қатынасы) тұрақты, мұны гемограмма дейді. Қан гемограммасыица лейкоциттер мен олардың тұрлерінІң алатын орны ерекше. Мұны лейкоцитарлыц формула деп те атайды (кестесі практи- калық сабақга беріледі). ҚАН ЖАСУШАЛАРЫНЫҢ ЖАСҚА БАЙЛАНЫСТЫ ӨЗГЕРУІ Жаңа туған нәрестенің алғашкы сағаттарындағы қанында эритроцит- тердің саны 6,0-7,0* 1012/л, демек ересектердің эритроцитгерінен коп. Кейін 10-14 төуліктерде бұл көрсеткіш ересектердің эритроцидтерінің санына теңеседі. Ал 3-6 айлық нөрестеде эритроциттердің саиы қайтадан азаяды. бұл фшиологиялыцанемия. Сөбидіңжыныстыңтсіп-жетілу кезІиде эритро- циттердің саны қайтадан ересектердің санымен теңеседі. Жалпы жаңа дүниеге келген нөрестеде анизацитоз байқалады, оның ішіңде эритроцит- тердІң макроцитгері меи ретикулоциттері көп болады. Жаңа туған нәресте қанындағы лейкоциттер 10,0 - 30,0х9/л болса, ал екі аптадан кейін саны азаяды, 9,0-15,0х109/л. Баланың 14-15 жасыида лейкоциттерінің саны ересектердікіне тен Жаңа туған сәбидегі иейтрофильдермен лимфоцит- тердін саны ересектердікіндей 4,5-9,0х 109/л. Бұл өрі қарай лимфоциттердің
73 саны өсіп, ал нейтрофильдерінің саиы азаяды. Туғаннан кейінгі төртініпі тәулікте бұл лейкоцитгердің саны теңеседі. Мұны лейкоциттердің б і р і н- ші физиологнялық қиылысу дейді. Баланың 1-2 жасында лимфоциттері 65 % ал нейтрофильдері 25%, 4-жастағы балада қайтадан лимфоциттер азайып, ал нейтрофнльдер көбейіп, ересектермен тенеледі, муныекінші физиологияльтқ қиылысу кезеңідейді. Біртіндеп лимфоциттердің санының азаюы, ал нейтрофильдің көбеюі баланың жыныстық - пісіп жетілуі кезінде, қалынты жағдайдағы ересек- тердікімен тенеседі. ЛИМФА Лимфа (Іутрһа - ылгал, сұйық) - табиғатынан, сарғыш түсті, лимфа- капиллярлары мен тамырларында жылжитын сұйық. Лимфа сұйығының құрамында лимфоплазма мен лимфоциттер болады. Лимфоплазма химиялық құрамы жағынан қан плазмасына ұқсас, бірақ белоктары аз. Ең көп белогы альбулиндер. Белоктың құрамыида диастаза. линаза жөне гликолитикалық ферменттерде бар. Лнмфоплазманың құрамында бейтарап майлар. қарапаңым қанттар, КаСІ, Ыа, СО. т.б. әртұрлі косындылармен кальций, магннй, темірде болады. Лимфаның формальді элементтерінің құрамында лимфоциттер (98%) мен моиоцнттер, лейкоциттердің кейбІр түрлері, кейде эритроциттерде кез- деседі. Лимфа тіндегі, мүшелердегі лимфакапиллярларда жиналып, көптеген факторлардың әсерінен (осмотикалық және гидростатикалық қысымнан) тіндерден лимфоплазмаға өтіп отырады. Лимфаның құрамы үнемі өзгерІп отырады. Шеткі лимфа (бұл лимфа түиініне дейінгі дейінгі белігі), аралық (лимфа түйінінен өткеннен кейін) жөне орталық (көкірек, оң жақтағы лимфа ағымы) болып бөлінеді. Лимфа сұныгының қалыптасуьша қаннан жасуша аралық кеңістікке бөлінген су жөне басқа заттармен қоса тін аралық сұнықтық өте қажет. ГЕМОГРАММА. ЛЕЙКОЦИГДРЛЫҚ ФОРМУЛА Лейкоциттік формуланы есептеу Есептеудің нәтижелерін (% аркылы) альбомдағы кестенің сөйкес графа- ларына еигізу керек. Сіздер лейкоцитгік формуланың есебін пығару үшін, қалыпты жағдай- дағы адамның қаныи пайдаланасыздар. Егер есептеулердің нәтижелері стан-
74 дарттық ереже цифрларына жақын болса. оида қанның формалық элемент- терін дүрыс айырғаныңыз. Лейкоциттер Олардың түрлерІ Жалпы саны % Нейтрофильдер Жас 0,5% Таяқша адролар 1-6% 48-79% СегменттІ адролар Эозинофильдер 0,5-5% Базофильдер 0-1% Лимфоциттер 20-35% Моноцвттер 6-8% Лейкоциттер Нейтрофильдер Эозино- Фнльдер Базо- Фнльдер Лимфо- Цитгер Моно- цитгер Жас Т/я С/я Қалыпты жағдайда 0,5% 1-6% 48-78% 0,5-5% 0-1% 20-35% 6-8% СіздІң нәтиже ГЕМОЦИТОПОЭЗ Эмбриональді гемоцитопоэз. Қаннын тін иемес ұлпа ретінде дамуы ұрьвсга алғангқы кезде сарыуыз қатшығының қабырғасында, сосын бауырда, с үйектің қызыл кемігінде жөне лимфоидты мүшелерде: тимуста, көк бауыр- да, лимфа түйіндерінде өтеді. Сарыуыз қапшыгының қабыргасындагы крн жасушаларының пайда болуы. Адам эмбрионының даму кезеңінің үпіінші аптасының басында бас- тапады. Бұл кезеңде сары уыз қаппығының құрамындағы медйнхимада қан аралшықтарының негізі пайда болады. Аралшықтарда мезеңқима жасуша- лары дөңгелектеніп, өсінділері жойылады да, алғашқьі қаннын бағаналы жасушаларына айналады. Ал, бұлардың айналасындағы жасушалар тығыз- далып, өзара өсінділермен байланысып, эндотелийлі қабат немесе болашақ кан тамырларының қоршауы пайда болады. Баганалы (діңгекті) жасуша- лардың бір тобы алғашқы қан жасушаларьша днфференцияланады. Бұлар- ды бласттар - қанның жас жасушалары дейді. Алғашкы қан жасушалары митотикалық белінеді де, ірі көлем ді эритробласттарға айналады. Бұл өзгеріс олардың цитоплазмасыиа темоглобиннің жиналуына байланысты болады. Алғашкы кезде полихроматофильді зрнтробласттар, сосын құрамында коп
75 гемоглобині бар оксифильді эритробласттар түзіледі. Көлемі ұлғая келе, бұлар мегалоциттерге айиалады. Кейде бұлардың ядролары кариорекснске ұпьтрап, жасушадан пығьш кетеді. Қанның пайда болуының бұл түрін мегало бластикалық деп атайды. Бұл змбриональді кезеңге тән, бірақ кейбір аурулардың (қатерлі қан аздық) постнатальді кезеңінде де байқалады. Эрит- роциттердің сарыуыз қабырғасында дамуы, алғашқы қан тамырларының ішінде интрайаскулярлы жүредІ. Осы уақытта қан тамырларының айна- ласында орналасқан бласттардан экстраваскулярлы гранулоциттердің - нейтрофилъдер мен эозннофильдердің біразы дифференцияланады. Бағана- лы жасушалардың бір бөлігі диференцияланбаған күйіиде болыгі қояды, ал қалғандары түрленіп қан түзетін мүшелерге қан ағымымен жылжып тарайды. Сарыуыз қаппьіғыиың жойылуына байланысты өрі қарай бұл процесс бауырға ауысады. Бауырдагы қан жасушаларыныц пайда болуы. Бауыр шамамен ұрықтың дамудың 3-4 аптасында иегізі түзіліп, 5-аптада қан жасушалары пайда болатын орталыққа айналады. Бауырдағы қан оның ішІңдегі өсіп келе жатқан мезенхима мен капилляр арқылы экстраваскулярлы өтеді. Бауырдағы қанның пайда болу көзГсарыуыз қаппығынан миграцияланып келгеи бағаналы жасушалар болып табылады. Бауырда эритроциттердің дамуымен қоса түйіршікті лейкоциттер, оиың ішінде нейтрофилъді жөне эозинофильді түрлері пайда болады. Бұлардан басқа қанның ең ірі жасушасы мегокариоциттерде бауырда қалыптасады. Нәресте туғаннан кейін кұрсақ ішіндегі кезең соңында бауырдағы қан жасушаларының панда болуы аяқталады. Тимустагы цан жасуіиаларыныц пайда болуы. Тимус эмбрионның бірінші айында дамиды да, 7-8 аптада оның эпителиінде лимфоциттерді дифференциялайтын канның бағаналы жасушалары орналасады. Үнемі көбейіп отыратын тимустың лимфоциттеріліеткі иммунопоэз мүшелеріиің Т- аймағында (зонасы) Т- лимфоциттердің пайда болуына негіз болады. Көк бауырдаеы іуін жасушаларыныц пайда болуы.Ү&к бауырдың негізі эмбрионның бірінші айында калыптасады. Осында келіп орналасқан баға- налы жасушалардан қанның формалы элементтерінің барлықтүрлерінің экс- траваскулярлы пайда болуы жүреді. Көк бауыр қаннын барлық жасуша- ларының дамуына зор ықпал етеді. Эмбриогенездің бесінші анына дейін эритроциттер мен гранулоциттердІн пайда болуымен қоса лимфоцитоэзде жүреді. Әрі қарай мұнда лимфоцитопоэз басым жүре бастайды. Лимфа туйіндеріндегі цан тузу. Адам ұрығында лимфа түйіндері эмбрионалды дамудың 7-8 аптасынан бастап дамиды. Осы кезеңде эритроцнттер, гранулоциттер мен мегакариоциттер өсіп шыққан қанның
бағаналы жасушалары лимфа түйініне ене бастэйды. Бірақ мұнда негізінен лимфоциттер дамиды. Лимфоциттердің пайда болу кезеңі ұрықтың 8-15 аптасывда өтеді. 16 аптада «Т» жөне «В» лнмфоциттершің. гзашарлары жаппай дами бастайды, бұлар өрі қарай лимфобласттарға, үлкен, кіші жөне орташа лимфоциттер, түрлеріне дифференцияланады. Суйек кемігіндегі қан жасушаларынъщ пайда болуы. Сүйек кемігі эмбриональді дамудың 2 айында пайда болады. Алғашкы гемопоэтикалық элементтердің дамуы нөрестенің 12 аптасында жүреді. Бұл кезде сүйек кемігінің негізіи фибробластгармен ізашар алғашкы гранулоциттер құрайды. Бұл даму экстраваскулярлы жолмен өтеді. Қаниың барлық жасушалары қанның алғашқы бағаналы жасушаларынан қалыптасьш шығады. Бағаналы жасушалардьщ біразы манда дифференцияланбаған күиінде сақгалады да, олар басқа тіидер мен қосылып, дәнекер тіндердің дамуы ошағы көзі болуы мүмкін. Осылайша, сүйек кемігі универсальді гемоцитопоэз жасайтын орталық мүшеге айналып, постнатальді өмір тіршілігінде сол күйінде қалады. Постэмбрионалъді гемоцитопоэз ~ эритроциттер, гранулоциттер, тромбоциттер, моноциттер түзілетін гемопоэтикалық тіндер - миелоидты (іехіиз шуеіоібеиз) жөне де «Т», «В» лимфоцитгері мен плазмоциттердің диффереицияланып, көбейетін -лимфоцоидты тіндерде өтеді. Постэмбрио- нальді гемоцитопоэз қан жасушаларының физиологиялық регенерациясы, яғни қан жасушаларының өзінің орнын -өзі толтыру процесі болып табы- лады. Миелопоэз - миелоидты тіндерде орналасқан түтікше сүйектердің эпифизінде, ал пластинка - қабыршак сүйектердің кеуек қуысыңда өтеді. Мұнда қанның формалы элементтері: эритроциттер, гранулоциттер, тромбо- цитгер, моноциттер, ізашар лимфоциттер қаяыптасады. Ізашар лймфоциттер біртіндеп көк бауырға, тимусқа, лимфа түйіңдеріие тағы басқа мүшелерге көшіп ауысады. Сөйтіп бұл мүшелерде лимфопоэз жүреді. Бұл мүшелерде лимфондгы тіні бар (іехһіз Іишрһоісісиз). Лимфоидты тін бірнеше қызмет атқарады: қалыптастыру немесе лимфопиттер, плазмоциттердің дамитын тін, бұлардан бөлген қалдық заттарды жасушаларды иыгарып тастау, т.б. Миелоидты және лимфоидты тіндер ішкі ортаны құрайтын дәнекер тіндер тобына жатады. Бұлардың құрамына екі түрлі жасуша топтары: ретикулярлы жасушалар (ретикулиноциттер) мен гемопоэтикалық түрлері де болады. Қанның бағаналы жасушалары барлық қан жасушаларының полнпотентті ізбасарлары болып, жасушалардан өздерін демейтін популяциясына жатады. Бұл жасушалар сирек бөліиеді. Алғаш рет қанның негізі болып салатыи жасушалары туралы А:А: Максимовтың жасаған үлгісінің манқізы зор. Қанңың бағаналы жасушаларын ашу - зертеу (бірлік)
77 колониялық топ құрылу әдісін зерттеу арқылы мүмкін болады. Бұл “Колония” ~ топ к^ру одісі болып табылады, Өте күшті сеуле алтан жануарлардың көк бауьгрында, қан жасушалары мен қан пайда болатын мүшелерінде қан жасушаларынын топтары пайда болады. Әрбір бағаналы жасушалар топ құрайды, оны топ кұрайтыи бірлІк деп атайды (КҚБ). Колонияның жасуіпалық құрамын зертеу онын екі тізбектІ (линияльқ) дифференцировкасын анықтауға мүмкІндік береді. БіріншІ тізбегі гемопоэздің гранулоцитарлық, эригроцитарлық, моноцитарлық және мегакариоцитарлық қатарлары (КҚБ - ГЭММ) ізашары полипотеитті жартылай бағаналы жасушалары бастамасы. Екінші тізбегі лимфопоэздІң ізашары полипотентті жартылай бағаналы жасушалардың бастама болады. Эритропоэз. Эритроциттердің дамуы. Бағаналы - жартылай бағаналы жасушалар - унипотенттінің ізашарлары - проэритробласттар - эритро- бластгар - ретикулоциттер - эритроциттер. Жасуіпаның көлемі меп ядросы тығыздалып жойылады. Ең соңында гемоглобин жинақталып, осыған байла- нысты цитоплазмасы оксифильді боялады. Сүнек кемігінен қаңға қалыпты жағданда тек қана эритроциттер меи ретикулоциттер келіп тұрады. Гранулоцитопоэз. Түйіршікті лейкоциттердің дамуы. Бағаналы - жарты- лай бағаналы жасушалар - унипотенттің ізашарлары миелобласттар промиелобласттар, метамиелоциттер, таяқша ядролы гранулоциттер мен сегментгі ядролы гранулоцитгер жатады. Гранулоциттердің пісіп жетілуі- не қарай жасушалардын көлемі кІшірейеді, Ядросының көлемі дөңгеленіп, сегментті типтес болып өзгереді, цитоплазмасында арнайы түйіршіктер жинакталады. Бұлардың үш түрін.нейтрофильдер, базофильдер, эозинофилъ- дерін ажыратады. Бұл жасушалар қозғала алатын, фагопитоздық қасиетІ бар гранулоциттер. Мегакариоцитопоэз. Тромбоцитопоэз.Крп пластинкасыиың дамуы сүйек кемігінде өтеді. Қанның бағаналы - жартылай бағаналы жасушалары - унипотентті мегакариобласттар - промегакариоциттер - мегакариоциттер - тромбоциттер. Мегакариовиттер ірі жасуіпа, цитоплазмасы базофильді. Даму барысында бұлар бөлшектеніп, майдаланып, фрагменттерге айналып, топтасып көрінеді. Бұлардың цитоплазмасында өте майда базсфильді түйіршіктер болады (хромомер). Моноцитопоэзбен лимфоцитопоэз IX - тарауда нактырақ беріледі. (1,2-үлгілер).
ЭМБРИОНАЛЬДЫҚ ҚАН ТҮЗІЛУ ҮЛГІСІ Бағаналық жасушалардың нерестенің тамырлары арқылы орнын ПОСТ ЭМБРИОНАЛЬДЫҚ ҚАН ТҮЗІЛУ ҮЛПСІ БАҒАНАЛЫҚ ЖАСУША Лимфопоэздің жалпы вашар жасушасы ~~~—- Мнелопоэздің жалпы ізашаржасушасы /ТҚБ-МГЦЭ/ Т-лимфоциттердің Ізашар - жасушасы /пре-Т/ В-лимфоциттердің Ізашар - жасушасы /оре-В/ ТҚБ-М ТҚБ-Б Т-лимфоблает В-пимфобласт Моиобласт Еазофяльді миелобдаст Г-пролимфоцит Пронормоцит В -иролнмфоцит Промега Иромовоблзст 'лвмфоцит В-лимшоцит '-Иммуноблагт В-нммуно&іаст Плазмобласт Акпіятенген Г-лнмфоцнт Проилазмоцит Плазмоцит Моиоциі Макрофагтар ТҚБ-Г &-ГМ І-МГЦЭ ТҚБ-ЭО Эознғго фильді мислобласт П Р О М И Е ТҚБ-Г ТҚБ-Э ТҚБ-МГЦ Нейтро фмльді мислобласг Л О Ц И Эрңтро бласт Т Т Е Р Мегакзрко бласт кариоцит ИЕЛОЦИТТ ЕР М Е Т Т А Я Базофил АМИЕЛОЦИТТ Қ Ш А ЯДРОЛ Эозинофял Базэфильді нормоцит Мегвка риоцит Е Р Полихромаго фильді нормоцит Ы Оксифильді нормо&ізст Ретикулоцнт Нейгрофнл Эригроцит Тромбоцит Топ құраупы бірлік /ТҚБ/
80 ДӘНЕКЕР ТІНДЕРІ Дәнекер тінёері жасушалы дифферондардан және көптеген жасушааралыі^ заттан (тапіиыкты ңурылымдар мен аморфты заттар) туратын, ішкі ортаның гомеостазын сакупауга ңатысатын және баска тіндерге ңараганда аэробты тотыгу процесін аз пайдаланатын, мезенхиманың туындылары. Дәнекер тіндері мезенхимадан дамыган, құрамында кептеген жасуша аралық затымен (талиықты құрылымдары мен аморфты зат) жасушалардың диферондар катарьшан тұратын, ішкі ортаның тұрақтылығын сақтайтын күрделі тіндер. Адам денесі массасының 50 % - тен астамы осы дөнекер тіндерінен тұрады. Дәнекер тіні мұшелерінің стромасын, тіядер арасындағы қабыршақ - перделерін, тері дермасы мен қаңқаны түзеді, Д&некер тіндерінің ңызметі. Ағзада дәнекер тіндері сан - алуан қызмст- терді атқарады; трофикалық, қорғаныс, тіректік (биомеханикалық) пластика- лық морфогенетикалық Трофикалың қызметіне айналасында орналасқан құрылымдарды қоректік затпен қамтамасыз ете отырып (эпителийдІ), зат алмасу және ағзаның Ішкі ортасының тұрақгылығын да сактайды. Бұл қыз- меггі атқарудағы ең маңызды құрылымы жасуша аралық заты. Дәнекер тіні- нінің аралық заты арқылы су, тұздар, қоректік заггардын молекулалары тасы- малданады. Сондықтан жасуша аралық зат интегративті - буферлі орта болып табылады. Қорганыс ңызметі - ағзаны механикалық әсерлерден қорғап (сүйек пен шеміршек тіндері), мүшелерге сырткы ортадан бетен текті заттардың еяуі- нен сақтап (фагоцитоз) жасушалық және гуморальді яммунитетке қатысады. Тіректік (биомеханикалың) қызметі пішін құрап кәптеген мүшелердін негізін түзеді. Бұл кызметі аталған тіннің коллаген және эластин талнық- тарына тікелей байлаяысты. Пластикапың ңызметі - тіршілік ету жағдайларға байланысты, сол орта- ға бейімделуі немесе адаптация процессіпе қатысып мүшелердің дефекті- сін (ақауларын) жойып, регенерацнялық қызмет атқарады. Морфолюгиялъщ (тулга тузу) қызметі -тіядердің комплексін қалыптас- тыру, оның ішінде кәптеген мүшелердің (бездердің )капсуласын, мүшенің ішіндегі стромасы болып саналатын перделерін түзіп, мүшелерге белгілі бір пішін береді. Д&некер тіндерінің жіктелуі - жасушалары мен жасуша аралық заттары- ның құрылымдарына, ондағы талшыктардың реттеліп орналасуына және
81 Ақ май Май қосындылары Қоңыр май 23-сурет. Борпылдақ талпықты дәнекер тінінің жасушалары 6-155
82 бұларды желімдеп, біріктіріп тұратын аморфты заттың физико - хнмиялық қасиетіне байланысты жіктеледі. Дәнекер тіндері: мемшікті дәнекер тіні (талшықты және арнайы қызмет атқаратъш) және қаңқалык тіндер болып жіктеледі. Қаңқалықтіндерге шеміршек (гналинді, эластинді жәнеталпыкты) және сүйек тіні (фиброзды - талпықты, қабыршақты) жатады. Бұлар мен қоса тіс цементі мен дентиннің осы тінге катысты. Дәнекер тіндерінің дамуы эмбрионалъды және постэмбриональды болып бәлінеді, Эмбрнональды даму кезеңінде дәнекер тіндері басқа тіндердсн бұрыньірак мезенхимадан бастау алып, тіидік калыпқа келе бастайды. Бұл үрдіс мушелер мен жүйелердің фнзнологиялық маңызына қаран ұрықтық дамудың әртүрлі кезеңдеде жүреді. Ал постэмбриональды даму немссе қальппы физиологиялық жағдайда гистогенезі өте баяу әтеді де, ағзадағы тіңдік гомеостазаны сақтауға қатысады. Тіршілігін жойған жасушалардьщ орнына аз маманданған жасушалардың пролиферациясы (кәбеюі) арқылы жүзеге асып отырады. Бұл үрдісте жасуша аралық заттың гормондардың және көптеген басқа да факторлардын алатын орны ерекше. МЕНППКТІДӘНЕКЕР ТІИДЕРІ Борпылдац д&некер тіні ағзада кәптеген мүшелердің құрамында кездеседі, оның ішінде қая мен лимфа тамырларыньщ сыртын қоршап, кәп- теген мүшелердің етромасын түзеді. Бұл тіннің құрамында жасушалар мен жасуша аралық заты бар. Жасушалары. Дәнекер тінінің ең негізгі жасушаларына, фибробласт- тар (талпыггар түзуші жасушалар тобы), макрофагтар, тін базофнлъдері, адвентициальді жасушалар, плазмоциттер, май жасушалары мен қаннан келген лгйкоциттер кейде пигментоциттерде кездеседі. Фибробласттар (йЬга) - жасуша аралық заттың қүрамындағы белоктарды (коллаген, эластин), протеогликандарды, гликотротеиндерді синтездейді. Мезенхимадан дамыған жасушаларда фибробласттардың д и ф- ф е р о н катарын түзетін; баганалы, жартылай баганалы - жасуша із- ашарлары, аз маманданеан, маманданеан фибробласттар (пісіп жетілген), фиброциттер, миофибробласттар және фиброкласттар болады. Фибробласттардыц ең негізгі кызметі, негізгі заты және ондағы талшыірпарды синтездеп, жараланған жерді қалпына қайта келтіре отырьпі ағзаға келген бөтеч -текті затты коршап, сыртьша капсула түзеді. Аз маманданеан фибробласттардыц - аздағаи өсінділері бар, дәңгелек пішінде болып келген ядросы мен ондағы шағын ғана ядрошығы анықтал- ған. Цигоплазмасы базофнльді, РНҚ - ға өте бай, сі = 20-25мкм. Бұл типтегі
83 фибробласггарда белок синтезі мен секрециясьт әлі тәмен, бірақ бұлар митоз жолымен оте белсенді түрде бәлінетін қасиетке ие. Пісіп жетілген фибробласттар (1 = 40-50мкм, тІннІң құрамында әте белсенді түрде қызмет атқаратын жасушалар. Цитоплазмасы базофильді боялған, жақсы дамыған түйірпнкті эндоплазмалы торы бар, Гольджи комплексі, митохондриялары мен лизосомалары кәп. Бұлар жасуша аралық заттың синтезіне қатыса отырып, темір ионньгң, мыс, хром, аскорбин қышқылының биосинтезін реттеп, коллаген сннтезіне қатысады. Цнтоплазмасының шеткі аймағында қалыңдығы 5-6 нм болып келген мнкрофиламенттер мен белоктар актин мен миозин бар. Бұл мнкрофиломенттер фнбробласттарға қозғалғыш қасиет береді. Фибробласттар қозғалған кезде олардың кәлемі 10 рет үлкейеді. Фиброциттер - фибробластгардан дамыған дефинитивтІ (ең соңғы түрі) түрі. Пішіні жіпше тәрізді, ұзын әсіңділі, органеллалары аз, жасуша қосын- дысынан липидтер мен глнкогені бар. Синтездік кызметі тәмен. Миофибробласттар ~ фибробластгарға ұқсас, коллаген белоктары мен қоса, жиырылғыш белоктарды да синтездейтін жасуша. Қызметі жағынан ет тінінің миоцитгеріне де ұқсас болып келгенімен айырмаиылығы да бар, құрамында жақсы дамыған эидоплазмалы торы болады. ҚызметІ жарақат- тану процесінде регенерациялық қабілеті арқылы жараны жазады. Мысалы: жатырдың жарасын (баланы туғаннан кейін) тез қайта қалпына келтіреді. Фиброкласттар - фагоцитарлық қабілеті өте белсенді мүшелердің ннволюциясы кезенінде жасуша аралык затын «сорады». Мысалы жүктілік аяқталғаннан кейін жатырдың қайта қалпына келуіне ыкпал етеді. Макрофагтар - әте ірі, гетерогенді арнайы қызмет атқаратын ағзадағы ' қорғаныс жүнесіяе қатысатын жасушалар тобына жатады. Макрофагтардын бос және бекінген түрлерін ажыратады. Бос макрофагтарға борпылдак дәне- кертішнің гистиоциттері, серозды қабықтағы макрофаггар, өкпе макрофаг- тары жатса, ал бекінген макрофаггарға (резидентті) сүйек тініндегі, сүйек кемігіндегі, кәк бауырдағы, лимфа түйіидеріндегі. эпидермнстегі (Лангер- ганс жасушалары), плацентадағы макрофагтар (хофбауэр жасушалары) жатады. (23-сурет). Макрофагтардың плазмолеммасында қатерлі ісік жасушаларына (ракқа) * эритроциттерге, Т және В - лимфоцнттеріне, антигендерге, гормоидарға арналғая арнайы рецепторлары болады, Осы арқылы олар нммунды реакцияларға қатысады. Бұлардың саны қабыну процессіне байланысты көбеніп отырады. Макрофагтар бағаяалы қан жасушаларынан, оның ішінде промоноциттер мен моноциттерден дамиды. Макрофаггардың келесі бір
84 түрі к&п ядролы ең ірі жасушалар - симпласт . Бұлар бір ядролы макрофагтардың бір - бірімен қосылуыная пайда боиған. Кейде эндоцитоз процессі арқылы да түзіледі. Тін базофилъдері ~ цитоплазмасында базофильді түйіршіктері болатын жасушалар. Бұлар дәнекер тіндегі гомеостазды ретгейтін (жергілікті) негізгі тін базофильдері, Ең негізгі қызметіне қаңның ұюын т&мендетіп, кдн тамыр- ларының қабырғасының әткізгіштік қасиетін жоғарылатады, қабыну проце- сіне қарсы, иммуногенезге де қатысады. Тін базофнльдері ас қорьггу жүйе- сінің бонында, жатырда, сүт бсзінде, тимуста және миндалиналарда әте кәп. Пішіннің әртүрлі цитоплазмасында кәптеген 4 = 0,3-1 мкм түйіршік- тері бар. Түйіршіктерінің құрамында гепарин, гистамнн, хондратин күкірт кышкылының А және С түрлері мен гиалурон қышқылы болады. Тін базо- фнльдері де сүйек кемігіндегі қанның бағаналы жасушасынав дамиды, жал- пы саны ағзаның фнзиологиялық жағдайына, адамның көңіл - күйіне байланысты әзгеріп отьграды, Плазмощіттер - ағзадағы антигенге қарсы антндене гамма -глобулннді (белогын) синтездейді. Бұлар лимфоидты мүшелердегі В - лимфоциттерден дамиды. (оқулықтың IX бәлігінде). Мәлшері 7-10 мкм, пішіні дәңгелек немесе сопақша болып келгеи жасушалар. Цитоплазмасы базофильді боялған, қүра- мында жақсы дамыған белок синтезіне қатысатын түйіршікті эндоплазмалы торы болады. Саны - аллергия мен қабыну процестерінде кәбейеді. Адипоциттер - май жасушалары, ағзада трофикалық энергня қоры больш, судың метоболнзміне қатысады ағзада, мүшелерде шоғырланып май тінін түзеді. АРАЛЫК ЗАТ Дәнекер тіндерінін аралық заты коллаген және эластин талшыктарымен негізгі заттан тұрады. Негізгі зат жасушалар арасындағы кеңістікке і<,ан плазмасьшан, сонымен қатар осы жасушалардың бәлген секрецияларынан пайда болған құрылым. Адам ұрығының 1 -2 айлық дамуында жасуша аральқ зат қалыптаса бастайды. Ағзаның әмір тіршілІгівде бұл зат үнемі жаңарып отырады. Ал, негізгі заттағы талпықты құрылымдары жасушалардың синтездегеи талпықты белоктардан пайда болады. Коллаген талшыцтары. (йЬгае соііа^епае) дәнекер тіндеріне мықтылық қасиет беретін, әртүрлі бэгытта, немесе ретімен орналасқан қалындығы 1- 3 мкм, эл ұзындығы әртүрлі болып келген фнбриллярлы белок - коллаген . Бұл белок фибробласттың цитошіазмасындағы түйіршікті эндоплазмалық тордың рибосомаларында сннтезделеді. Жалпы коллаген талпықтарының 14-түрі бар екені аныкталған, бұлар бір- бірінен молекулярлы құрылымдары
85 зркылы ерекшелеиеді. Коллаген молекуласының ұзьшдығы 280 нм, ал еніі ,4 нм, құрамында триплеті бар үш полипептидті тізбек (а - тізбектері) - бұл молекулярлыц. деңгейдегі түрі - проколлаген, жасуша аралық затқа синтез- делінеді. Екінші деңгейде - жоғары мопекулярлық сатыдағы түрі - бұл жасушадан тыс орналасқан коллаген талпықтары тропоколлаген (прокол- лагеннен пайда болады. т.б.)- Құрамында протофибрилярлары бар, қалыңдығы 5 нм болатын микрофибриллалар. Гликозамиягликандардың қатысуымен үшінші түрі фибрилляряы деңгейдегі коллаген талшыкупары қалыптасады, бұлардың қалыңдығы 20-100 нм. Тәртініпі сатыдағы талшыкупы турі талпықтардың агрегациясынан қалыптасқан қалыңдығы 1-10 мкм, құрамында бірнеше немесе одан да көп фибрнлһалары бар құрылым. Коллаген таліпықтарының тағы бір түрі ретикулярлы немесе преколлаген талпықдары.(23-сурет). Эластин талшыкупары (йЬга еіазіісае) өте созылғыш, әрі майыскьпн, бір - бірімен байланысыя жатады (анастомоз), қалыңдығы 1,2-1 мкм. Құра- 'мыпрй.микрофибриллярлы мен аморфты компоненті болатын құрылым. Элас- тнн талпықтарының негізгі белогы - эластин. Даму немесе қалыптасу деңгейлері: молекуяярлы, жоғары молекулярлы, фибриллярлы және талшық- ты больш жіктеледі. Ен пісіп - жетілген эластин талпықтарының 90 % аморфты компонентпен эластин белогынан (10%) тұрады. АМОРФТЫ НЕМЕСЕ НЕГВГІ ЗАТ Дәнекер тіндерінің жасушаларымен талшықтары аморфты компонен- тінде жабысьш орналасады. Бұл компонентті гель тәрізді, қоймалжың суб- станцня, ннтегратты - буферлі жұйе деп атанды. Құрамында қан шіазмасының белоктары, су, нондар, жасушалардың зат алмасу процесінен пайда болған әнімдер, протеогликанды құрылымдары болады. Аталған өнімдер үнемі қозғалып, жаңаланып тұрады. Аморфты заттың кұрамында: гликоамингликандар (ГАГ), протеогликандар (ПГ), гепарин, гликопротеиңдер (ГП), фнбронектин, фнбриллнн, ламинин болатыны белгілі. ТЫҒЫЗ ТАЛШЫҚТЫ ДӘНЕКЕР ТІНДЕРІ Тығыз талпықты дәнекер тінінің құрылыс ерекшелігіне жататын, негізгі затының құрамында өте тығыз орналасқан талпықтарымен аздаған ғана жасушаларының болуы. Талшықтарыньщ орналасу бағытымен ретіне байла- нысты тығыз талшықты қалыптаскуш және тығыз талпықты щ&ыптаспаеан болып бәлінеді.
86 23а -сурет. Жасуша аралық затгьщтүзілуі. (Р.КристигтІң өзгертулері бойынша берілген үлгі). 1-фибробласт; 2-полипептндті тізбек, 3-тропоколлаген молекулалары, 4- гликозамингликандары, 5-тропоколлаген молекуласыныц полимеризациясы; 7- протофибрилл (коллаген фибриллары); 8-эластин молекуласы; 9-зластинді фибриллалары.
87 Д&некер тінініц тыгыз талшыкріы қалыптасқан түрінің құрамындағы талпьқтарының белгілі бір бағытта, ретімен орналасуымен сипатталады. Бұған буын байламдары мен сіцір жатады. Буын байламдарындағы эластинді талпықтардын сырты дәнекер тінді қабықпен қоршалып (уа^іпа), талпықтар- дың арасыңда құрамында гналурон қышқылына бай сұйық заты болады. Бұл сұйық буын байламдарындағы талпықтардың сыртын майлап (смазка) отьграды. Сіцір (тарамыс) - іепсіо - құрамында әте тығыз. әрі жуан болып келген коллаген талиықтары бар құрылым. Талпықтардың арасында фиброциттер мен негізгі (аморфты) зат орналасады. Мұндағы фиброциттер сіцір жасуша- лары деп аталады, Сіңірдін сыртын дәнекер тінді қабығы қоршап, одан перделер түрінде - перитенонийлер (қабыршақ түріндегі) тарап сіңір талиықтарын бірнеше реттік топқа боледі. (I, П, ІП - реттік). Осыдан тараған екінші реттік талиықтардың сыртын ішкі эндотеноний қоршап жатады. Перитеионий мен эидотеноний арқылы сіңірге нервтер мен қан тамырлары өтеді. СіңІрдегі нерв ұштары орталық нерв жүйесіне, сіңірдің созылу қабілеті мен серпімділік қасиетінен хабар (информация) беріп отырады. Фиброзды мембраналар - деп аталатын фасциялар, апоневроздар, кәкі- ректің кәк етІнің (диафрагманың) сіңірлері т. б. құрылымдар қатысты. Бұлар- дың құрамында да шоғырланып орналасқан коллаген талпықтары мен эластин талпьіқтары болады. Арнайы қызмет атқаратын дәнекер тіядеріне ретикулярлы май және кілегейлі тіндері жатады. Бұлардың құрамында ерекше кызмет атқаратын біртекті жасушалары болады. РЕТИКУЛЯРЛЫ ТІН Ретикулярлы тін (іехіиз геіісиіагіз) қүрамында ретикулярлы жасуша- сымен аргирофильді (ретикулярлы) талпықгары болатын, тор тәрізді құры- лым. Ретикулярлы жасуша әсінділі, өзі аттас талпықтармен байланысьш, қан жасушаларын түзетін мүшелердің стромасын қалышастырьш, оларға микро қоршау болып саналады. Ретикулярлы жасушалары ретикулярлы талпьқтарды ((1=1,5-2мкм) синтездейді. Бұл талпьқтарды күміс тұздарымен (импрегнацияланғанда) аргирофнльді талпьіқтар деп аталады. (аг^епіит - күміс). Аргирофильді топтағы талпьждар: меншікті аргирофильді және преколлаген талшықтары түрінде кездеседі, Меншікті түрі дефиннтивті, құрамында III - типтегі коллаген болатын, тіндегі тұрақты талдық Ретику- лярлы талпыктардың коллаген талпықтарынан айырмапылығы құрамында күкірт, липидтер мен комірсулардың концентрацнясының әте жоғары
88 болуында. Ал, преколлаген талпыктары коллаген талшықтарының эмбрио- генезіндегі және регенерациялық даму сатысындағы алғашкы бір түрІ болып саналады, МАЙТІШ Май тіні (і. а&розиз) - кәптеген мүшелердін құрамындағы маи жасуіпа- ларының жиынтығы. Май ақ және қоңыр май тіндерІ болып белінеді. Адам ағзасында ақ ман тінІ қоныр қарағанда кәп мәлшерде кездеседі. Қоныр май тінІ жаңа туған нәрестелердің азасында кездеседі. Адамда ақ май тіні тері астында, құрсақга, ішек пердесінде, май жасу- шалары ман беліктерініа арасында орналасады, бұлармен бірге фибробласт- тар, лимфоидты элементгер, тін базофильдері де болады. Май тіні қан мен лимфа тамырларының сыртын қоршайды. Май тініңде оте белсенді түрде май қышқылылын, көмірсулардың алмасуымен қатар мандан кәмірсулар түзіледі. Майдың ыдырауынан кәп мәлшерде су мен энергня бөлінедІ. Сондьждан май тіні макроэнергия синтезіне қатысып, ағзада судың депосы да болып табылады. Адам апьжқан кезде іш майын, тері астындағы және бүйрекмайынжоғалтады. Осыдан май жасушалары ішіндегі майталпықгары жойыльш, жасушалардың пішіні әзгереді. Қоңыр май тіні - сәбилердін мойнында, жауырын сүйектерінің маңын- да, тәсінде, тері астыида кездеседі. Сәбидегі май тіні жылуды сақтайды (теплорегуляцня). Жасушалары - адипоциттер. Бұлардың цитоплазмасында кәптеген ұсақ май татшықтары болады. Митохондрнялары әте кәп. Қоңыр ман тінінің ерекшелігі құрамында темірі бар пигмент - цитохром болады. Қышқылдану қасиеті қоңыр май тінінде ақ май тініне қарағанда бұл қасиеті 20 рет жоғары деп антуға болады., осыған банлаиысты сыртқы ортаның теменгі температура кезінде бұл процесінің (қасиетінің) белсенділігі артады. Осының әсеріенен жылу энергнясы бөлініп қан капиллярындағы қаяды жылжытады. Денедегі жылулықты сақтау және оны реттеу симпаггнкалық нерв жүйесінен, бүйрек үсті безінен бәлінген гормондар адреналин мен норадреналинге тығыз байлаяысты. КІЛЕГЕЙЛІ ТІН Кілегейлі тін (і. тихозиз) тек ұрықта кездеседі. Класснкалық объекгісі болып саналатын адам нәрестенің кіндік жібі (бауы). Кілегейлі тіннің жасушалық элементгері гетерогенді, мезенхимадан дамыған жасушалары: фибробласттар, мнофнбробластгар, миоциттер. Бұлар вименминді, десмин- ді, актин мен мнозинді сннтездейді. КіндІк жібінің құрамында гиалурон
89 қышқылы бар. Кіндіктің құрамындағы кілегейлі тінінен (Вартонов кілегейінен студень) коллагеннің IV- түрін синтезделінеді. ҚАДҚА ТШДЕРІ Қаңқа тіндері (іехшз зкііеіаіей) ағзада тіректік, механнкалық қызмет атқаратын тығыз орналасқан жаеуша аралық заты бар: шеміршек пен сүйек тіндері. Бұл тіндер су мен тұздың алмасуына қатысады. Шеміршек тіндері тыныс алу жүйесінің мүшелерін де, буын беттерінде, омыртқа аралық дискілерде кездеседі. Шеміршектің құрамында хондроцит- тер мен хондробласттар және өте көп жасуша аралык заты орын алады. Шеміршек тінінің құрамында 70-80 % су, 10-15 % органикалық затпен 4-7 % тұздар болады. Шеміршектегі құрғақ заттың 70 % -коллаген. Шеміршек тінінде қан тамырлары болмайды. қоректену, шеміршек қабы арқылы әтеді. Шеміршек тіні мезенхимадан дамнды. Жіктелуі: Шеміршек тіндері: гиалинді, эластинді, талшықты болып жіктеледі. Мұндай жіктелуі шеміршектің құрылыс - қызметінің ерекшелі- гіне және құрамыңдағы талпықгарының қатынасына, байланысты етіп алынған. ШЕМІРШЕК ДИФФЕРОНЫ ЖӘНЕ ХОНДРИОГИСТОГЕНЕЗІ Шеміршек тіңдерінің дамуы ұрықтық және постэмбриональді дамуы регенерациялық жолмен жүзеге асады. Шеміршек тінінің мезенхимадан даму барысында жасушалардың дифферон қатарынан бағаналы, жартылай бағаналы жасушалары мен хондробластгар, хондроцитгер түзіледі Баганалы жасуиіалар дәңгелек пішінді, ядросы мен цитоплазмасының қатынасы әте жоғары, ядросындағы хроматині диффузді орналасқан. Орга- неллалары наіпар дамыған. Жартылай баганалы жасушаларында бос рибо- сомалары мен түйіршікті эндоплазмалы торларының мембраналары біліне бастаған жасушалардың пішіні ұзынша созылыңкы болып келген, ядросы мен цитоплазмасының катынасы тәмендеу. Хдндриобласттар (шеміршек - бастамасы) -әлі жас, пішіні жалпақ жіп тәрізді пролиферациялық қасиетке не, шеміршектің аралық затын (протеогликандарды) сннтездейді. Бұлар фнбробласттардың бір түрі болып саналады. Цитоплазмасында жақсы дамыған түйіршікті, түйіршіксіз эндоплазмалық тор, Гольджи аппараты бар - жасушалар. Цитоплазмасы базофильді боялған, РНҚ - әте бай. Хондробласттар шеміршек тініяің өсуіне (аппозициональді) қатысады. Хоидробласттар даму барысында хондроциттерге айналады. Хондроциттер - шеміршектің ең негізгі жасушалары. Пішіні сопақша, кәпбұрышты болып келген, аралық затта жекеленіп, кейде топтаса да орналасады, Топтаса
90 В 1 А-гиалинді шеміршек; Б-эластинді шеміршек, В-талшықты шеміршек, Г-шеміршек тінініц гистогенезі; Д-хондроциттің құрылысы. /-шеміршек қабы; а-талшықты қабат; б-жасушалы қабат; 2-зкас иіеміршек жасушасы; 3-жасуша аралық зат; 4-изогенді топтагы хондроциттер; 5-эластннді талшықтар; 6-хондробласттар; 7-коллаген піалшықтары, 8-қосындысы; /2-Гальджи аппараты.
91 орналасқан хондроциттерді изогенді топтагы шеміршек жасушаларына жатқызады. Бұлар бір ғана хондроциттердің бәлінуінен пайда болған «топ» болып табылады. Изогеңді топгағы хондроцитгердің үш тобын ажыратады. Бірінші топтагы хондроциттердің ерекшелігіне ядросы мен цнтоплазмасының қатынасы өте жогары^ пластинкалық комллексі, мнтохондриялар, бос рнбосомалары цитоплазмасында жақсы дамыған. Бұлармен қоса хондроциттерде мнтоз жолымен бәліну үрдісі жақсы байқалады. Сондықтан мұндан хондроцигтер изогенді топты түзетін жасушалар катарына жатады. Бұл хондроциттер жас шеміршек тінінде кәптеп кездеседі. Хондроциттердің екіниіі түрінс ядросы мен цитоплазмасы қатынасы тәмендеген, ДНҚ - синтезі нашар, бірақ жақсы дамыған түйіригікті эндоплазмалық тормен гликозамингликандар синтезіне қатысатын органеллалары бар. Сондықган мұндай хондроцитгер шеміршек тінінің жасуша аралық затындағы прогеоглнкандар мен гликозаминогликандардың синтезіне қатысады. Хондроцнттердің үшінші турінің ядросы мен цитоплазмасының қаты- насы өте томен, бірақ цитоплазмасында күшті дамыған жәнеретімен орна- ласқан түйіршікті эндоплазмалық торлары болатын - жасушалар. Бұлар бе- лок синтезі мен оның секрециясына катысады. ГИАЛИНДІ ШЕМІРШЕК ТІШ Гиалинді шеміршек тіні (іехіиз сагШа&іпеиз һуаііпз) әйнек тәрізді, мәлдір ағзада ен кәп тараған шеміршек түріне жатады. Ересек адамдарда қабырғаның тес сүйегіне байланысқан ұштарында, көмекенде, тыныс алу жолдарында, жілік сүйектерінің буыи беттерінде кездеседі. Шеміршектің бұл түрінің сырты шеміршек қабы - перихондриймен тысталған. Шеміршек қабы екі қабаттан: сыртқысы талпықты дәнекер тінді, құрамында кәптеген қан тамьгрлары бар, ал ішкісі көбінесе жасушалардан - хондробласттардан тұрады. Бұлардың ізашарлары прехондробласттар, хондробласттар жіп тәрізді болып, біртіндеп сопақша әрі дәңгеленіп түрін өзгертеді. Әсіресе сонғы түрлері шеміршектің қалындаған бөліктерінде орын алады. Біртіндеп бұлар митоз жолымен бөлінуінен изогенді топтагы хондроциттер қалып- тасады. Изогенді топтағы (2-4 хондропиттерді) жасушалардың сыртын базо- фильді боялған аралық зат қоршайды. Бұл белоктар мен гликозаминогликан- дардың жасушалар арасында біркелкі орналаспауынан болатын базофильді аймақ. Жалпы шеміршекте жасуша аралық зат оксифильді боялады. Шемір- шектің бұл түріндсгі аралық затында коллагеннің екінші түріндгі фибрилла- лары орналасады. Аралық затта хондронектин деген гликопротеин болады. Хондронектин хондроциттерді жабыстырьш, тіректік қызмет аткарады.
92 ЭЛАСТИНДІ ШЕМІРШЕК ТІНІ Кептеген мүшелердің құрамында кездеседі. Бұл шеміршек пішіні тегіс емес, бүктеліп (нзгиб) немесе иіліп майысқан бәлікгері бар мүшелерде: құлақ жарғағы, кәмекейдІң мүйіз және сына тәрізді шеміршегі түрінде кездеседі. Түсі сарғыш, гиалинді шеміршек тәрізді мөлдір емес. Бұл шеміршекте перихондрийменқапталады. Жасушалары изогенді топты құрайды. Жоғары айтылған шеміршек түрінен айырмапылығы, эластинді шеміршекгің аралық затының кұрамында эластинді талпықтар болады. Эластинді шеміршек ешқашан нзвестелінбейдІ. Себебі, аралык затьшдахондроитин сульфаттары мен гликоген, липидтер аз болады. ТАЛШЫҚТЫ ШЕМІРШЕК ТІНІ Талпықты шеміршек тіні (іехһіз сагіі1а§іпеи8 ДЬгоза) - омыртқа аралык дискіде, қозғалысы аз байламдарда, талнықты дәнекер тінінің гналинді шеміршекке айналатын жерлерінде (байламдар мен сіңір) кездеседі. Бұл шеміршектің аралық загындағы талпықтары параллель орналасқан коллаген, біртіндеп сиректеп барып гиалинді шеміршекке әтеді. Жасушаларыхонфо- ципітер жекеленіп те, топталып та орналасады. Хондроциттердің цито- плазмасында вакуолнлері өте көп.(26-сурет). ШЕМІРШЕКПҢ ЖАСҚА БАЙЛАНЫСТЫ ӨЗГЕРУІ Ағзадағы шеміршек тіні жасқа байланысты құрамындағы протеогликан- дарының концентрациясын азайтып, гидрофильдік қаснетін тәмендетеді. Хондрнобласттардың бәлінуі бөсеңдеп, жас хоңдроциттердің пайда болуы азаяды. Цитоплазмасында органеллалары азайып, ферментгердің белсенді- лігі төмендейді. Шеміршекқұрамындағыхондриокластары кебейеді. Бұлар- дың негізгі қызметі аралық заты мен жасушаларының дистрофиялық озгеріс- теріне қатысады. (резорбция), тіршілігін жойған хондриоциттердің орынын- дағы лакуналар аморфты зат пен коллаген фнбрнллларымен толады. Шемір- шекке кальций тұздары шәгіп, түсі әзгеріп, қатайып, тез сынғыш келеді. Аталған әзгерістерге байланысты шеміршекке қан тамырлары әтіп, шемір- шек сүйекке айнальш та кетеді. Регенерациясы. Шеміршектің физиологиялык регенерациясы өте баяу жүреді. Бұл процесс кәбінесе шеміршек қабында (прехондрияда) орын алған, аз маманданған прехондрнобласттар мен хондрнобластардың бөлінуі арқылы жүзеге асады. Шеміршек байламдарындағы өзгерістерде (жарақагта) изогенді топтағы жасушалардың немесе хондроциттердің алатын орны
93 ерекше, олар бөлініп жойылған шеміршектің орынын толтырады. Екінші регенерациялық қызмет атқаратын шеміршектің камбнальді жасушалары - ол субхондрнальді сүйек тіні болып саналады. Шеміршек тіндері тіршілік барысында өсіп, қалындайды. Бұл процесс екі бағытта, жүреді. Біріншісі шеміршек қабындағы хондриобласттардың бөлінуі аркңлы жүзеге асады, бұл шеміршектің сыртынан ішіне қарай әсуі - деп аталса, аппозициялъщ деп атапса, ал керісінше екіншісі ішінен сыртына қарай қалыңдап әсуі интеретициалъді әсуі, бұл үрдіс изогенді топтағы хондриаңиттердің көбеюі арқылы жүзеге асады. СҮЙЕК ТІНІ Сүйек тіні (Сехіиа О8$еі) - дөнекер тінінің ішіндегі жоғары маманданған, аралык заты минералнзацняланған, құрамында 70% анаорганикалық зат болса. оның ішінде ең кәбі кальций фосфаты болып табылады. Бұдая баска сүйектің кұрамында 30-шақты мнкроэлемеитгер болатындығы белгілі, оларға: мыс. стронций, цинк, барий, магний, т.б. тағы басқалар жатады. Сүйектің органикалық матриксін коллаген белогы мен липидтер түзеді. Шеміршекпеи салыстырғанда сүйекте аздаған су, хондроетин күкірт қыш- қылы және өте көп лимон қышқылы болады. Лнмон қышқылы кальций мен байланысып әте мықты сүйектің органикалъщ матриксін түзеді. Сүнек тінінің ең негІзгі кызметіне тіректік, механнкалық, қорғаныс (ішкі мүшелерді) және кальций, фосфор тұздарының ағзадағы депосы болып сана- лады. Сүйек тінінің морфофункциональді қасиетті ағзадан ет тінінің қыз- метіне, қоректік заттарға, ішкі секреция бездерінің бөлген гормондарына, адамның жасына байланысты әзгеріп те отырады. Жіктелуі: Суйек тіні екі топқа: ретикулофиброзды (әрескел талпықтары), және пластинкалық (қабыршақты) болып жіктеледі. Мұндай жіктелуге сүйек тінінің аралық затының құрылыс ерекшеліктерімен физнкалық қасиеті негіз етіп алынған. Сүйек тінінің диффероны мен остеогистогенезі. Сүйектің дамуы екі тұрлі жолмеи қалыптасады; 1) сүйектің мезенхимадан дамуы (тура остеогенез), 2) мезенхимадан дамыған шеміриіектің орнъіна қалыптасып дамуы, бұл тура емес остеогенез. Постэмбрнональді кезендегі сүйектің дамуы - физиологиялық жөне реперативті регенерацняға жатады. Сүйек тІнінің дамуында сүйек дифферон қатарын түзетін жасушалар қатары; бағаналы, жартылай бағаналы, остеобласттар (фибробласттардың бір түрі), остеоцнттер болып жіктеледі. Бағаналы жасушалардан сүйек тініндегі остеокластар дамиды, бұлар ағзадағы макрофагтардың бір түрі.
94 2 26-сурет. Ретикуло-фиброзды суйек тінінің ңурылысы. Ю.И.Афанасъевтің үлгісі 1-коллаген талшыңтаръі: 2-остеоциттер Остеобласттың қурылысы. Ю.И.Афанасъевтің улгісі А-жарыц микроскопиялың деңгейі: 1-ядро: 2-цитоплазма; 3-түйіриіікті зндоплазмалы тор; 4-остеоцит: 5-минералданган суйек тіні; 6-субмикроскопиялъгқ деңгейі.
95 Оствобласттар мен остеоциттер сүйек. тіиінің негізін түзетін жасуша- лары. Остеобласттар сүйек қабы астында және сүйектің регенерациялана- тын жерінен орын алады, Остеобласттар бәлініп кәбейетін, осыған байла- нысты сүйек сынған жерінде (травм) кәбейіп, сүйек балкасы болып табыла- тын қүрылывды түзеді, Бұлардың пііпіні әртүрлі: куб тәрізді, пирамндальді, кейде кәпбұрышты да болып келеді. Мәлшері 15-20 мкм. Ядросы дәңгелек, цитоплазмада эксцентрлі орналасқан, ядросы бірнешеу. Цитоплазмасында жақсы жетілген түніршікті эндоплазмалық тор, митохондриялар және Гольджи комплексі болады. Остеоциттер - сүнектің дефинитивті (тұрақты) жасушасы, бәліну қабілетін жойған пішіні өсінділі, құрамында ірі ядросы мен алсіз базофильді боялған цитоплазмасы бар. Остеоциттер (сүйек жасушалары) сүйектің қуысында (лакуналарында) орналасады. Мұндан қуыстардың ұзындығы 22- 25 мкм, ені 6-14 мкм іші сұйықка толы. Сүйектегі зат алмасу процесі оның ішінде остеоциттер мен қан тамырлар арасындағы осы тін сұйыктығы арқылы жүзеге асады. Остеокластар - бүл жасушалардьің табиғаты гематогеңді, известелін- ген шеміршек пен сүйекті бұзадьі. Диаметрі 90 мкм, құрамында кәптеген ядролары бар, жасуша. Остеокластардың сүйектің патологияға ұпьграған беткейін қараған аймағында көптеген цнтоплазмасынан шыққан қатпарлары болады. Осы жағынан (аймағының катпарларынан) гидролнтикалык ферменттер секрецнясы өтіп, синтезделінеді. Ал, екінші аймағы остеокластардың бәлігі ашық түсті органеллалары аз, бірақ актин микрофиломенттері бар. Остеокластардың қатпарланған аймағының шетінде кәптеген майда кәігіршіктер мен вакуолалар орналасқаны байқалады. Жалпы остеокластар өзін қоршаған ортаға көмір кышқыл газын бөліп иығарады, фермеит карболгидразаның әсерінен ЩСО.түзіліп, сүнектің құрамындағы органикалық матриксін ыдыратып, кальций тұздарын ерітеді. Сүйек тінінің аралъщ заты - негізгі аморфты зат пен коллаген талпық- тарынан тұрады. Сүйекте коллаген талимсгарының I және V түрлері болады. Бұл талшықтар ретімен орналасатын қабыршақты сүйек тіні болса, талшьқтары мен ретсіз жасушалары ал ретсіз орналасқан ретикулофиброзды сүйек тіні болып саналады. ҚАБЫРШАҚТЫ СҮЙЕК ТІНІ Қабыршащпы сүйек тіні (Ьехша оззеиз Іатеііагіз) ересек адамдарда кең тараған сүйек тІні болып табылады. Бұл тін сүйек пластникаларынан (қабьгр- шақтарынан) тұрады. Мұндай пластинкалардың қалыңдығы әртүрлі (10-
96 100 мкм - дей). Қабыршақты сүйек тінінен ағзада сүйектің тығыз кеуекті заты түзіледі. СҮЙЕК ДИАФИЗІНЩ ҚұРЫЛЫСЫ Сүйек диафнзінің тығыз затында калыңдығы әртүрлі 4- тен 12-15 мкм - дей сүйек пластинкалары болады. Сүйек пластинкалары сырты периостин қапталған гаверсов жүйесін түзеді. Сүйек диафизінің үш қабатын, сыртқы жалпы пластинкаларын, ортаңғы - остеондар жүйесін, ішкі жалпы пластинкаларын ажыратады. Сыртқы (генеральді) пластинкаларында Фолъкманов каналдары болады, бұлардан қан тамырлары келіп остеондарға енеді. Сүйек қабынан әртүрлі бұрыш жасап коллаген талпкқтары да келіп сүйек диафизінен остеондар жүйесіне дейІн әтеді, бұларды Шарпеев талшыідпары денді. Ортащ ы қабаты остеондар жүйесінеи түрады. Остеондар тығыз сүйек- тің құрылыс - қызметін атқаратыны бірлігі болып саналады. Бұлар 27-сурет. Қабыршак сүйек тіяінің құрылысы, (Ю.И.Афанасьевтің улгісі) 2 1-суйек пластинкалары; 2- остеоциттер; 3-остеацит- тердіц байланысы; 4- коллаген талшықтарының сүйек цабыршацтарынфаеы параллель орналасқан рет- тері. 1
97 концентрлі шеңберлер турінде орналаскан остеоциттер тізбегінен тұратын құрылымдар. Әрбір остеондардың сыртын шектеп тұратын шеңберлі сызықтары болады. Остеондардың ең ортасында қан тамырлардың қуыстары жақсы кәрінеді. Ішкі - зндост сүйектің, сүйек миына қараған Ішкі қабаты Эндостта осмиофияьді сызықтар байқалады. Остеодты қабаты - (остеондар) құрамында аморфты зат, коллаген талшықтары мен остеобласттар бар. Бұл қабаттан қан тамырлары мен нервтер отеді, Эндосттың қалыңдығы 1-2 мкм. Суйектіц сыртқы қабаты периосттан эндост жұқа, осы екі сүйек қабы арасында лакунарлы - каналдар жүйесі аркылы микроциркулярлы және минерадды зат алмасу процесі үздіксіз жүріп отырады. Суйек тінініц васкуляризациясы. Сүйек қабы - периосттын ішкі қабатында оте қалың болып орналасқан қан тамырлары торы остеондарға өтіп, одан сүнек мииында - майда капнллярлар жүнесіне айналады. Ал лимфатикалық тамырлар кәбінесе сүйек қабының сыртқы қабатында орналасады. Суйек тінінің иннервациясы. Периостан миелинді, мнелинсіз нерв талпықгары қан тамырлары мен қоса әтіп,*остеондарға одан сүйек миына барып аяқталады. Нерв талшықтарының біразы сүйек қабында тармақталып бос жатқая нерв ұштары мен инкапсулалы денешіктерді түзеді. Жілік сүйек- терінің есуі оте ұзақ процесс, Сүйектердің өсу процесі адамда ерте эмбри- оналді даму кезеңінде басталып, шамамен жиырма жасқа дейін жүреді. Бүл кезде сүйектің ұзына бойының өсуі, оның кәлденең жуандап әсуімен қатар жүреді. Жілік сүйектерІнің ұзына бойының бойлық әсуі метаэпифизарзы гиеміршек пластинкасыныц өсуі арқылы жүзеге асады. Осыған байланысты метаэпифизарлы шеміршек пластинкасының үш түрлі аймағын ажыратады. Олар: шеткі. багана тәрізді жасушалар мен көпіріиікті жасушалардан тұратын аймақтар. Шеткі аймағы шеміршек пластинкасын сүйектің эпнфизімен байланыстырады. Бұл аймақта қан тамырлары өте 7-155
ДӘНЕКЕР ТіНДЕРІНІҢ ЖІКТЕЛУІ. Дәнекер тіндері Меншікті дәнекер тіндері Талшықты дәнекер тіні Қаңқалық дәнекер тіңдері Борпылдақ дәнекер тіні Арнайы қызмет атқаратын тіндер тобы: (ретикулярлы, май және кілегейлі денекер тіні) Шеміршек Сүйек тіндері тіндері (гиалиңді^эластинді (қабыршақ және жене талшықты шеміршек тіні) өрескел талшықты сүйек тіндері) Тығыз данекер тіндері. Қалыптасқан тығыз дәнекер тіні Қалыптаспаған тығыз дәнекер тіні (сіңір, байламдар, апоневрозалар)___— -—^Ді^ріың торлы қабаты - дерма)
100 қалың орналасқандықтан трофикалык қызмет атқарады. Ал құрамында баеаналы жасушалар бар аймақ - жасушалары белсенді түрде бөлініп, көбейеді. Ең негізгі тутікше сүйектердің өсуіне қатысатыи сүйектену қабілеті зор осы аймағы, Бұл жасушалар гликоген меи сілтілі фосфатазаға өте бай. Көпіршікті жасушалардан тұратын келесі аймағында - гидротация процесі жүріп, хондроцитгердің жойылуымен эндохондриальды сүйектену процесі жүретін аймақ. Жілік сүйектерінің енінің өсуі (жуандап) периосттағы остеобластгардың бөлінуі арқылы жүзеге асады. Бұл - сүйектің аппозициональды. осуі болып табылады. Сүйектіц регенерациясы. Сүйектің физнологиялық регенерациясы перносттың остеогенді жасушалары арқылы өтеді, бірақ ете баяу жүреді. Сүйектің жарақаттанып сынғапнан кейінгі (посггравматикалық) регенера- цнясы, егер сынған сүйектің ұштары ығысып кетпесе тез жүреді. Бұл процеске - остеогенезге қатысатын жасушалар: остеобласттар мен остеокластгар қатысады. Алғашкы сүйектену кезеңінде дәнекер тінді (сүйел түріндегі) шеміршек аралшықтары пайда болып, одаи кейіи екіншілік остеогеиез процесі жүреді (бұл тура емес остеогенез) (28-сурет). Суйектіц жаскр байланысты ерекшелігі - сүйектің құрамындаҒы химиялық заттардың өзгеруіне байланысты жүреді. Мұндай жағдайларда коллагеи талпьжтарының түрлері мең гликозамингликандардың қатынасы өзгерш, сүйектің құрамында сульфаттанған қосылыстар көбейеді. БҰЛШЫҚ ЕТ ТІНДЕРІ Кулшық ет тіндері (іехіиз тизсиіагіз) қүрылысы мен шыгу тегі әртүрлі болганымен атцаратын ^ызметі үкрас. Дененің орын ауыстыруы. жүректің соеуы, қан мен лимфаның жылжуы, асқазан, ішек бойымен тагамның жылжуы, несептің іиыеу, жатырдың жиырылуы (босану) т.б. қозгаяыс- қимылдарга қатысып. аезадагы жиырылгыш қызмет атқаратын ет тіндері. Ет тіндерінің морфологиялық ерекшеліктеріне құрамындағы жасуша- лары - миоциттері меи талшықтарыныц ұзынша пішіиі, бұлардың құрамындағы арнайы органеллалары, миофибриллалары мен миофиламенг- тері жатады. Сонымеи қатар, ет тіндерінің миоциттері мен миосимпласт- тарыныц цитошіазмасында жасуша қосындыларынан гликоген, миоглобин мен липидтер, жиырылғыштық қызметке эиергия қоры болыл табылатын митохондриялары өте көп, Арнайы жиырылғыш элемеиттерінің (миофиламенттері меи миофибриллаларында) құрамында кальций ионыиың
101 қатысуымеи өзара әрекеттесетін актин жөие миозин белоктары немесе миофиламенттері бар. Ет тініндегі миоглобин белогы бұлпық ет тінінің жиырылуы кезіңде отгегімеи байланысып, пгггі оттегіиід артық қорын өзіне жинайды. ЕТ ТШДЕРІНІҢ ЖІКТЕЛУІ Ет тіндерінің жіктелуіне негіз етіп морфофункционазъді және гисто- генетикалыц ерекшеліктері алынған. Морфофумкционалъді жағынан құра- мьшдағы жиырылғыш органеллаларына баилаиысты екі топқа жіктеледі. Бірінші топқа - квлденец жолац булшыц ет тіндері, цитоплазмасында кезектесе орналасқан миозин мен актин фнламеиттері бар гүрі. Екіншісіне - тегіс салалы ет іпіні, полимерзациялаиу қасиеті кальций ионның қатысуы аркылы жүзеге асатын, бұлар да көлденең жолақтары жоқ, бірыңғай, біркелкі орналасқан - миоциттері болады. Шығу тегіне немесе гистогенетикалық ерекшеліктеріне байланысты ет тіндері бес топқа жіктеледі: а) мезенхимадан дамыган, ет тіндері, б) эшідермалді (тері эндодермасы мен прехордиальді пластиикасыиан дамыған) в) нейралъді (нерв тутігінен дамығаи), г) целомды (сомиттің миоэпикардиальді пластннкасыныд висцеральді жапырақшасынаи), д) соматикалыц (миотомнан дамыған). Алғашкы үш тобы тегіс салалы ет гіндеріне жатса, ал соңғы екеуі көлдеяең жолақ бұлпық ет тіндеріне жатады. Ет жасушалары - миоциттер, ал ет талшықтары - симпласттар болыл саналады. КӨЛДЕНЕҢ ЖОЛАҚ БҮЛШЫҚ ЕТ ТІНДЕРІ Көлденең жолақ ет тІндеріне цацкрлыц ет тінімен журектіңлпюкордыеы (ет қабығы) жатады. ҚАҢҚАЛЫҚ БҮЛШЫҚ ЕТ ТІНІ Гистогенезі. Көлдеиең жолақ бұлнық ет тініиің ііығу тегі мнотомның жасушалары - миобласттар. Дифференциялану кезінде екі түрі жасушалық топтар қалыптасады. Бірінші жасушалардан ' симпласттар (миотубулар), бұлардың цитоплазмасында ариайы органеллалары миофибриллалары пайда болатын миосимпласттар./ Ал, екінші жасушалар жеке дифференцияланып миосателлитоциттёрге айналады. Миосателлиттер миосимпласттардьщ устінде орналасады.
102 ішишшшишшіишшіішіипшіиікшшіишш! 29-сурет. Қаңқа бұлпкқ ет тіяінің жялпы даму үлгісі (Мяделец О.Д.) І-ңаңқа булшың ет тінінің миобластың сатысы; ІТ-миосимпластык; сатысы; Ш-миәтубулярлың сатысы; ІУ-дефинитивтік ст талшықтары сатысы.
103 ЗО-сурет. Көлденең жолақы етталпықтары. 1-ет талшъгқтарының бойлъгқ кесіндісі: а-куңгірпі диск, 6-ашық диск, в-ядро; 2-ет талшықтардың колденең кесіндісі, г-миофибриллалар, д-ядро; 3-эндонизий; 4-крн тамырлары. Қурылысы Қаңқалык бүлшық ет тінінің құрамындағы бірлігі болып ет талпықтары саналады. Ет талшықтарының сырты базальді мембранамен қоршалған құрамында миосимпласт пен миосателлиттері бар құрылым. Ет талпыктарының ұзындығы сантиметрден 50-100 мкм болады. Миосимпласттын, қурылысы Миосимпласттың құрамыңда көптеген сопақша келген ядролары болады, олар сарколемманың астында орнала- сады. Миофнбриллалары миосимпласттың бойында ұзынша созылып орна- ласады. (29-сурет). Саркомер - миофибрнллалардың құрылыс - кызметін атқаратын бірлігі болып саналады, Саркомер -- көлденең жолақты ет талпықтарының құрылыс кызметін атқаратын бірлігі. Әрбір ет талшықтарының боЙында жарықты бірдей сындырып, өткізбейтін аиық тусті - изотронты И дискісі, күңгірт түсті - анизотропты А-дискісі болады. Изотропты дискі жарықты жақсы өткізсе, ал анизотроптысы жарық сәулесін нашар өткізедІ. Изотропты дискіледің кұрамында жіңіпіке актин мнофибриллалары болады. Мнофнбриллалардың әрқайсысының арасыида түйіршіксіз эндоплазмалық тордың түтікше- каналдары орналасады. Ет талпықтарының бойында орналасқан көршілес саркомерлердің арасында 2-сызығы немесе пластикасы болады, бұл сызыққа
104 актинин белогы арқылы актин филаменттерінің бір ұпы бекінеді де, екіішіі ұиы саркомерлердің ортасына бағытталады. Саркомерлердің ортасындағы М-сызығы немесе мезофрагмаға миозин фнламенттері қосымша миомиозин молекуласыиың көмегімен бекінеді. Миозиннің екі ұиы актин миофибриллаларына бағытталған. Миозиннің ұштарыяың актинмеи әрекеттескен бөлігі айқасу зонасы (аймағы) болса, ал қалған бөлігі Н-жолағы больш табылады. Әрбір 7-сызығының бойымен сарколемма ойыстанып (иіліп) тік “Т” - әрпі төріздес түтікше түзеді. Бұл тұтіктің бойымеи қозғаушы потенциал иерв нмпульсі өткен кезде түтіктің екі жағында орналасқан түйіршіксіз эндоплазмалық тордың каналдарыиан Са++ бөлінеді де, актин миофнбриллалары миозинмен өрекеттеседі. Миозин молекулаларының ұзын құйрығы мен екі басы болады. Кальций ионының концетрациясы көбейгеи кезде мнозиниің басымен құйрығының байланысқан жеріндегі молекуласы өзіиің коифигурациясын өзгертеді де, миозин актинді өзіне тартып айқасады, бұған тропонин, тропомиозин белоктары ықпал етеді. Осының иөтижесінде миозин миофиламенттерінің басы өзімеи бірге актин молекуласын М-сызығына қарай тартады да, 7- сызықтарыи бір-біріие жақындатады. Осыиың иәтижесінде саркомер қысқарады. Көлденең жолақты ет талпықгарының кызметтерін атқаратын ерекше құрылымы саркомерлердің құрамындағы “уштігі” бұған бір тік “Т"-тутікшесімен екі саркоплазмалық, түйіршіксіз тор жатады. Осыңдай үштіктердің болуының иәтижесінде миосимпластқа жиырылғыштьж, сиінал келіп түскенде “Т”-түтікшесі аркділы қозғаупы потенциал - иерв импульсі, түйіршіксіз саркоплазмалық тордан Са++ ионы бөліиеді. Осының нөтижесінеи актин-миозин комплексі өзара өрекеттеседі. Қозғаупы потенциал аяқталғаннан кейіи, кальций иоиы бөлінбейді, миофибриллалардың қызметі тоқталады. Ет талпықтарының қызметіие энергия қажет, бұл энергияның қоры болып мносимпласттард^ің саркоплазмасындағы митохондриялар саналады. Миосимпласттардың қызметіне миоглобин мен гликогеннің алатын орны ерекше. Гликоген энергия қоры болса, миоглобин оттегімеи байланысады, Миосателлитоциттер - аз дифференцияланған жасушалар ет тіиінің регеиерациясына қатысады. Бұлар миосимпласттың сыртындағы базальды мембрана меи сарколеммаяың арасында ориаласады. Ет талпықтары қүрамындағы миофнбриллаларыиың қатынасыиа қарай, митохондриялары мен миоглобиннің болуына байланысты <тқ, қызыл және аралас талшықтар болып бөлінеді. Қызметіне байланысты тез (шапшаң), жөй, аралас жиырылатын талііық түрлері де бар. Мұндай жіктелуде миознннің алатын орны ерекше. Ақ, ет талпықтарында гликогеи көп те, ап миоглобилині аз
105 м 31-сурет. Саркомер (үлгі) 1-2 сызыгы; 2-М сызыеы: 3-актин филаменттері, 4-миозин филоменттері 5- титин молекуласы (Б, Альбертс үлгісі). болады. Қызыл ет талпықгарында (тотыктырғыш ферменттері белсенді) миоглобнні көп, ал гликогені аз. Ет талпықтарының ерекшелігі адамның атқаратын қызметіне байланыстьг.спортпен айналысатын адамдармен, кәсібн мамаидықтардағы адамдарда, зкстремальді жағдайларға (салмақсыздық) қарай өзгеріп те отырады, көптеген ауруларда: ет тінІнің атрофиясы мен дистрофиясында, денервацияның әсерінен ет тіндерінің құрылысы өзгереді, мұидай жағдайда аурулардың диагнозын анықтап. зерпеуге биоптаттар алыиады. ЖҮРЕКТІҢ КӨЛДЕНЕҢ ЖОЛАҚ ЕТ ТІНІ Жүректщ көлденең ж.олақ ет тіні немесе ет қабыеы -миокард, Шығу тегі спланхиотомның висцеральді жапырақшасынан - миоэпикарднальді пластинкадан дамығая (ұрықтың мойын бөлігінен). Жүректің миокардындағы жасушалары -- кардиомиоциттер. Даму барысьтнда кардиомиоциттердің бірнеше түрлерін ажыратады. Олар: жиырылгыш, өткізгіш, аральщ болып бөлінеді. Жүректе секреторльщ кардиоми&циттер де бар.
106 32-сурет. Жүректш өткізгіш жүйесінің кардномиоцнттері (ІЫІ.Румяяцев). І-жүректің ыпкізгіш жүйесінің э^менттерінің орналасу улгісі; ІІ-минустік және артерио-венуляряык, түйіндегі кардиомиоциттер: а-РР-жасушасы; б-аралык жасуша; ІП-Гисса шоеырындаеы кардиомицит; І-Пуркикье талшықтары; Б-аралық филаменттер; 7-миофиламенттер комплекстері; 1-ядро; 2-миофибриллалар; - митохондрия; 4-саркоплазма; 5-гликоген; б-аралыл^ филаменттер: .7- Ашофиламенттгр комплексі. Жиырылеыш кардиомиоциттер. Пііпіні цилиндр тәрізді, ұзындығы 200- 150нм, қалыңдығы 10-20 им-дей. Бір - бірімен қыстырма дискілер арқылы байланысқан, сырты базальді мембраиамен қалталып, ретикулярлы колла- ген талшықтарымен қоршалған. ^Сопақша келген ядролары кардиомноциттердің ортасында орналасады. Цитоплазмасында түніршіксіз эндоплазмалық тор жақсы дамыған. Бұл тор «Т»-тік түтікшесінің айналасында тығыз орналасып, түтікшелері бір - бірімен анастомоз жасап байланысады. Кардиомиоциттерінің цитоплазмада жасуша қосындыларыиан гликогеи мен липидтер бар. Митохондриялар
107 цитоплазмасында өте көптеген тізбектер құрап орналасады. Ал миофибрилланың қурамындағы актин мен миознн миофиламенттер ретімеи, кезектесе орналасып, аііық түсті- изотропты, күңгірт түсті - анизотропты (А) дискілерін түзеді. Бұл дискілердің бекінетіи жеріңдегі құрылымы - «Т» - телофрагмага актин иемесе «2» - сызыгы, екі телефрагманың ортасында орналасқан мезофрагма немесе «М» - сызығы болады. Мезофрагмага (М - сызығына) мидзин бекінеді. Бүлар бір-біріне параллель орналасады, ерекшелігі әрбір қалың филамент миозинді 6-жіңішке актин филаментері қоршайды. (1:6) жүректің көлденең жолақ ет тІніиің құрылыс - кьізметін атқаратын бірлігі болып - саркомер болып табылады. Саркомер - екі телефрагманың Немесе 2 - сызығының арасы. Сарколеммадан осы телефрагмаға «Т»-тік түтікшесі өтеді. Түтікшенің құрамына базальді мембрана енеді де, нерв нмпульсін алып келіп, кальцийдің ионын эндоплазмалық тордан шығаруға ықпал етеді. Митохондрияпардан синтезделгеи АТФ- тың әсерінен милофиламеиттер жиырылып, әрі қаягіа босаңсып, өзінің бұрынғы қалпына келіп отырады. Мұида да актин миофиламеиттеріл жылжып, қалың миозин филаменттерінің араеына өтіи өрекеттесетіні байқалады. Миофиламентгер молекулаларының жылжуына қосымша белоктар -тропонин, тропомиозиннің болуы зор әсер етеді. Өткізгіиі кардиомиоциттердің ерекшеліктері. Бұл кардиомиоциттер өте ірі, ұзындыгы ЮОмкм, қальгңдығы 500мкм-дей осыған байланысты, гистологиялық препараттан оңай табуға болады. Цнтоплазмасында жалпы қызмет аткаратын оргаиеллалардың біразы болады, бірақ, бұлардың құрамыңда көлденең жолақтары болмайды. Негізгі қызметі: Пейсмекер элементтерінеи (РР-жасушаларынан) нерв импульсіи қабылдап, оиы жиырылғыш кардномиоциттерге өткізеді. Сондықтан жиырылғыш кардиомиоциттердің арасында орналасады. Өткізгіш кардиомиоциттері үш топқа бөлінеді: I, П, ПІ топтағы кардиомиоциттер болып. (Жүрек тақырыбы). Сонымен, бұлпық ет тінінің негізгі қызметі кеңістікте организмнің түгелдей иемесе осы элементтеріие түрткі беретін нерв импульстердің әсерінен өзінің түрін өзгертуге, яғни жиырылуга қабілетгілігі арқылы іске асады. Бұлпық етгің жиырылуына мембранальдік потенциалының өзгеруі сөйкес келіп отырады. Ал, бұларды тіркеп, анықтау, осы замаидағы диагностиканың маңызды құралы болып табылады. (32-сурет). БҮЛШЫҚ ЕТТІҢ РЕГЕНЕРАЦИЯСЫ Миосимпластта жасуіпа орталығы болмағандықтан бо.тініп, көбеймейді. Сондықтан бұлииқ етгің регенерациясы мносателлитгері арққілы жүзеге
103 __________________ асады. Көлденең жолақ бұлпық ет талнықтарының қайта қалпына келш дамуы екі турлі жолмен: бірі симпласттың өзінің гипертрофиялық белсенділігінің артуы арқылы, ал екіншісі миосателиттердің көбеюінің арқасында өтті. Миосимпластта туйіршіктІ эидоплазмальіқ торы мен Гольджи аппаратының функциональді ерекшелігі артады да, синтетикалық процестері кушейіп, жарақаттанған жері жуандалып талшықтардың саркоплазмасы мен мибфибриллалары қайта қалпыиа келеді. Екіншісіиде жарақаттанған ет талшығына жакын жатқаи миосателлиттер бөлініп, тіпті миобласттар пайда больш .жарақаттанған жерде көптеген жаңа талпықтар да қалыптасады. Мезодермальды Мезенхимадан дамыған Эктодермадан Миотомнан ▼ Қаңқа бұлшық еттіні Целомды Жүректің ет тіні (миокард) Тегіс салалы ет тіні Миоэпите лиальды тері эктодер масынан Нейроэкто дермальды БҮЛШЫҚ ЕТ - МҮШЕ / Бұлшық ет тіндерінің арасында борпылдақ талшықгы дәнекер тіні -- эндомизий жатады. Эндомнзнй құрамындағы ретикулярлы және коллаген талиықтары сарколемма талцықтарымен қоса өріліп, жиырылу кезінде күштің бірігуіне жағдай жасайды. Әрбір бұлпьж ет талпығының ұшинда сарколемманың терең қуыстары болады, коллаген және ретикулярлы тал- пықтар рсы қуыстарға еніп жатады (нексус). Бұлшьж ет талпықгарының белгілі бір қүрамы жеке жіктерге немесе өрімдерге бөлінеді де, олардың арасында борпылдақ талпықты дәнекер тінінің жуаи қабаттары - перимизий орналасады. Перимезий құрамында серпімді - эластинді талнықтар болады. Ал, бұлшық еггің сыртын тұтас орап тұратын дәнекер тіні қабығы - эпимизий деп аталады.
109 ТЕГІС САЛАЛЫ ЕТ ТІНДЕРІ Тегіс салалы ет тіндері (іехш^ тизсиіагіз попБігіаШз) мезенхималық, эпи- дермалъді нейрааьді болып жіктеледі. К^рылысы: Мноциттердің ұзындығы 20-500 мкм, ал ені 5-8 мкм, жіп тәрізді жасушалар. Ядросы таяқша пішіндес болып келгеи миоцит жиырыл- ған кезде бұл пішіні өзгеріп майысып, бұралып та кетеді. Органеллаларынан ең көбі митохондрнялар, ал Гольджи комплексі мен түйіршікті эидоплазмалық торы аз болғанымеи, бос рибосомалары болады. Актии филамеиттері кәбінесе миоцнттердің цитоплазмасында ұзыннан орналасып шлазмолеммаға арнайы тығыз денешіктер аркьілы байланысады. Миозии моиомерлері актинмен қосақтаса орналасады. Нерв импульсі миоциттерге нерв талпықтары арқыльі келеді. Нерв таппиқтарыныңтерминальді бөлігінеи келген медиаторлар плазмолемманын кавеолаларьшдағы (ойысталған жері) кальций иоиына әсер етеді. Кальций ионы көпіршік түрінде цитоплазмаға шығады да, миозин мен акгинді өрекеттестіреді (полимеризациялау). Осының әсеріиен миоцит кысқарып жиырылады. Нерв жүйесі арқылы кальпнй ионыиың эвакуапиясы аяқталғандығы жайында белгі келгеи соң, миозиннің деполимеризациясы жүреді. Миоциттер бір - бірімен нексустер аркылы байланысады. Әрбір миоциттердің сыртын базальді мембрана қоршайды да, ал миоциттер жігінің сыртын немесе тобының эластинді, ретикулярлы талцықтаР торы ориаласып, жалпы тіндік комплексті түзеді. Регенерациясы. Тегіс салалы ет тінінің кызметі жоғарылаған сайын оның фнзиологиялық регенерациясы байкалады (басым). Бүған мысал ретінде жүктілік кезіндегі жатырдың ет қабығы қызметіи айтуға болады. Миоциттердің өсу белсенділігі артады, цитоплазмасында синтездік процестерге қатысатын оргаиеллаларыиың қызметі күшейеді де, миофиламентгері көбейедг. ЭПИДЕРМАЛЬДІ ЕТ ТІШ Эпидермальді ет тінінің жасушалары миоэпителиоциттер. Бұлар эпидермадан бастау алады. Миоэпителиоциттер тер, сүт, сілекей жөне көз жасы бездерінің құрамында кездеседі. Бұлар базальді мембранаға бекінеді. Пішіиі жұлдызша тәрізді, кейде себет пішіндес те болып келеді. Регенерациясы аз маманданған жасуша түрінен қалыптасады, Миоэпителиоцнттер без жасушаларының сыртын себет тәрізді қоршап, механикалық кьізмет атқарады. Құрамыида жиырылғьпп элементтері болады, құрылысы жағынан миоциттерге ұқсас келеді.
110 НЕЙРАЛЬДІ ЕТ ТІНІ Көз алмасыиың ішкі қабырғасының құрамындағы нерв тінінен дамыған миоциттер. Миоциттердің денесі нұрлы қабық эпителиінІң астында орналасқан. Бұл миоциттердің есінділері иұрлы қабыққа бағытталған, құрамыида жиырылғыш аппараттары болады. ӨсіндІлеріиің бағытына байланысты бұлар көздің қарашығына қарай перпендикуляр немесе параллель бағытталғандықтан көз қарашығының кеңейтіп немесе тарылтатыи, миоцитгер тобын түзеді. НЕРВ ТНП Нерв тіні арнайы қызметтерді атқаратын: тітіркендіргіштікті қабъидап. қозадыда, нерв импулъсін тугызып, оны өткізуді қамтамасыз ететін, бір-бірімен байланысты нерв жасушалары немесе нейрондары мен нейроглияның жиынтыгы. Нейроглия нерв тінінің қосымша аппараты болып саналады дамацызды қызмет атқарады. Бул тін барлық тіндермен мушелердіц реттелеуін, олардыц агзадагы және қоршаеан ортамен байланысын қамтамасыз ететін нерв жуйесініц мушелерініц қуръілысының негізі болып саналады. Нерв тіні эктодермадан дамиды. Ұрықтың дорсальді жағындағы экгодерма алғашкыда қалыңдап - нерв пластннкасыиа, одан кейіи пластин- каның екі шеті кетеріліп ортасы науа тәрізді майысып, ёң соңьшда бұл шет- тері дорсальді эктодермадан үзіліп, ұштары бір - бірімен жалғасып, тері эктодермасынан бөлінеді. Осыдан иерв түтігі пайда болады. Нерв тұтігі эмбриогенездің алғашкы сатысында көп қатарлы нейроэпителий жасуша- ларынантұрады, Бұларды вентрикулярлы жасушалар деп атайды. Пішіндері цилиңдр тәрізді болып келеді. Бұл жасушалардың біразы дифференция- циялаиып нейроцигтерге, ал біразы глияльді жасушаларға аиналады. Глн- яльді жасушаларға жататындар: эпендимоциттер, астроциттер мен оли- годендрациттер болып табылады. Сонымеи иерв тініиің құрамында екі компоненті болады. Олар нерв жасушалары меи нейроглия. Нерв жасуша- ларының иемесе иейрондардың ерекшелікгері-тітіркендіргішті қабылдап, қозады да, тітіркену эиергиясын нерв импульсына айиалдырып, оиы әрі қарай орталькқа өткізу процесін қамтамасыз етеді. Ал, нейроглия болса, иерв тінінің қосымша аппараты болып саиалады. Тіректік, трофикалық, секреторлы және қорғаныс кызметтеріи атқарады. Нерв тінінің ең иегізгі
111 33-сурет. Нейрон И.Ф.Иваиовтың улгісі 1-нейрон денесі; 2-біліктілік цилиндр; 3-миелинді қабық кесіндісі; 4- нейролеммоциттің ядросы, 5-миелинді қабьщ; 6-жолак, сызъщ; 7-Ранвье аралыгы; 8-нерв талшыгы; 9-қозгалтк^іш нерв үшы; 10- Осмий қышқылы мен боялган нерв талшыгы. * қызметі - ішкі және сыртқы ортадан өр түрлі информацияларды қабылдап, оны сақтап, өңдеу. Сонымеи қатар организмиің тіндері мен мүшелерін бір -бірімен байланыстырьш олардың қьізметіи реттеу болып табылады. Нерв жасушалары. Нерв жасушалары немесе нейроциттер (нейрондар) есінділі тармақталған, мөлшері 4-130 мкм-дей. Нерв жасуіпалары нейрон- дардың денесі одан тараған өсінділері біреу немесе біриеше бопулары мүмкін. Өсінділерінің саиыиа байланысты, нейрондардың біриеше түрлеріи ажырытады. Егер иейрондардың денесінен көптегеи өсінділер шықса, онда мұндай иейронды -мулътиполярлы. Бүл өсінділердІң біреуі міндетті түрде аксои, ал қалғандары дендриттер болып келеді. Аксон ұзын, ал дендриттер
тармакталған кысқа әсіиділері. Бұлардан басқа псевдоуниполярлы (жалған бір өсінділі) деген нейрондар да кездеседі. Мүндай нейронның денесінен бір өсінді пығып, кенін екіге бөліиеді, оның бірі- аксон, ал екіншісі- дендриг (мысаяы, жұлын түйінінде) пішіні «Т» -тәрізді болып келген. (33-сурет). Нейрондардың тағы бір түрі униполярлы немесе бір өсіиділісі - бұл ненробластгар эмбриогенездік даму кезеңінде болады. Нейрондардың денесіңде екі өсінділері - бірі аксон, екіишісі дендрит - бұл бипалярлы нейрондар, біріишілік сезу мүшелерінің кұрамыида болады. Адам ағзасындағы (нерэ жүйесінде) нейрондардан шығатын өсінділердің ұзындығы әр түрлі, бірнеше микроннан (мкм-ден) 1-1,5 метрге дейін жетеді. Нейроидардың мөзшері мен пішіні де сан-алуан. Нейрондардың ең ұсак, майдасының й=4-б мкм, ал ірісінің 6=120-140 мкм-дей болады. Ен ірі ңейрондар ми кыртысының сұр затындағы Бэц жасушалары. Нейрондардың пішіндері: себст, жұлдьіз тәріздес, алмұрт пішіндес, пирамңдальді және дэн тәріздес болып келеді. Адам организмінде нейрон өсінділерінің ұзыңдығы өртүрлі, бірнеше микроннан (мкм-ден) 1-1,5 метрге дейін жетеді. Ал нейрондардың мөлшері де өртүрлі, ең майдасы 4-6 мкм, ал ең ірісі 120-130 мкм - дей Бец жасушалары ми қыртысының сұр затында кездеседі. Нейрондардың пішіні де сан алуан болып келеді: корзина төрізді, пирамидальді, алмұрт пішіңді, жұлдыз тәрізді т.б. Нейрондардыц жшиоуі.Нейрондар атқаратын кызметіне қарай рецеп- торлы немесе сезімтал (афферентті), ассоциативті жәие хрзгалтқыиі (эф- ферентті) болып бөлінеді, Біріиші нейрондар ішкі және сыртқы оргалық әсерін қабылдайды. Ал, ассоциативті немесе кыстырма иейрондар нерв жасушаларын бірімен бірін байланыстырады. Эффекторлы ненрондар- жұмысшы мүшелерге, олардың тіндеріне тітіркендіргіш реакциясын нерв импульсіне айналдырьш жіберіп отырады. Нейрондардыц ядросы. Адамда иейрондар көбінесе бір ядролы болып келеді. Көп ядролы нейрондар болмайды, болса өте аз кездеседі. Мұндай нейрондар вегетативті нерв жүйесін түйіндерінде және қуық асты безінде, жатырдың мойыи бөлігінде көн ядролы нейрондар кездеседі (ядролар 10- 15-тен ). Ядролардың пішіні дөңгелек құрамында, 1-2 ядропығы болады. Егер иейрондардың қызметі жоғары деңгейде болса, ядродағы ядропығы- ның саны көбейеді. Нейрондардың цитоплазмасы. Нейрондардың цитоплазмасында көп- теген органеллалар бар. Оларға: эндоплазмалықтор,рибосомалар, митохон- дриялар, Гольджи комплексі, жасуша орталығы лизосомалар, нейротубу- лалар мен нейрофиломенггер өте көп. Ал, нейрондардың плазмолеммасының
113 ерекшелігі - қозу процесін өткізуі болып саналады (тітіркеиеді). Плазмолеммасынын деполяризациялык қасиеті -М" (иатрийдің иоиыи) әткізуі. Бұл процес мембрананың ішкі бетінің оңға (+) зарядталуын камтамасыз етеді. Ал бұл болса КДқалийдің ионынын) сыртқа пығаруға әсеріи тигізіп, иерв импульсіи тез өткізуді қамтамасыз етедІ. Нейроидарды арңайы бояулармен бояғанда цитоплазмасында базофильді боялған түЙір- шіктер көрінеді. Бұларды хроматофгілъді субстанция дейді. Мұндай түйір- шіктер нейрондар денесі мен деидриттерінде болады, ал аксондарында болмайды. Хроматофильді түйіршіктері рибонуклеопротендтер болып саналады. Электронды микроскопиялық зертеулерде бұлар түйірпгікті эндоплазмалық тордың түтікше каиалдары екені анықталды. Қызметі белсенді нейрондарда бұл түйіршіктер болады. Мысалы: мұнда синтетика- лық процестері жоғары болса, соғұрлым эңдоплазмалық тордың саны көп болады. Әсіресе белок синтезі нейроидарда өте жоғары. Нейроидағы базо- фильді туйіршіктерді- Нисседь заты деп те атайды.Нейроңдардың цитоплазмасында болатын иейрофибриллалар -жіңішке жіпшелер. Күміс гұзымеи (АёИО^ бояғанда нейрондар цитоплазмасында бұлар қара түске боялғаи. Бұлар нейрондардың денесіңде (перекарионында) тығыз тор тәрізді болып орналасса, ал деидрнт пен аксон талпықтарында параллель жатады. Нейрофибриллалар диаметрі 6-10 нм нерофнламенттермен диаметрі 20-30 нм нейротүтікшелерден (нейротубул) тұрады. Бұлардың құрамында рет - ретімеи ориаласқан белок молекулалары болады, Олар нейрондардағы ең қозғалмалы жүйе, белоктардың синтезіне қатысады. Аксондарда тәулігіие 1-3 нм жылдамдықпен белок сиитезінің ағыны нейрон денесінен (перекорионынан) өсіндісінің терминальді ұиына етеді. Мұны өте жай белок ағыны дейді (медленный ток), ал синапстарда сағатына 5-10 метрге өтетін белок синтезінің ағыны байқалады (тез ағын). Нейроидарда реттроградты ағында болады (иейрон осіндісінеи денесіне бағытталған белок синтезінің ағыны). Сезімшйл нейрондар. Нейрондардың дендрнттері тіндермен байланысып тітіркеніп, қозады да қозу реакцнясыи аксоидары арқылы қыстырма не қозғалтқьпп нейрондарға береді. Сезімтал нейрондар көбінесе жалған бір өсінділі (псеэдоуниполярлы) болуы да мүмкіи. Бұлар жұлын түйіңдерінде, бас миының сезімтал түйіндерінде орналасады. Қыстырма нейрондар. Бұл мультиполярлы нейрондар болып саналады. Дендриттері сезімтал нейрондардан импульсті қабылдап, қабылдаған им- пулыі аксоны арқылы қозғалткыш немесе тагы бір қыстырма нейрондарға беруі мүмкін, ал бұл болса букіл орталық жүйке жүйесінің құрамында болады. 8-155
Қозгалтқыш нейрондар. Құрамында мультиполярлы нейрондары бар, нерэ импульсін аксондары аркылы ет тІиіне,ондағы қозғалткыш нейронның аксоиына, одан әрі аксонның қозғалткыш иерв ұпьіна өткізеді. Көлденең жолак бұлпық ет тінінің кұрамына келетін қозғалткыш жолдардың нейрон- дары жұлынның алдыңғы мүйізінің құрамындағы ядроларында және бас миыиың бағанасывдағы қозғалтқыш ядроларында жатады. Ал, біріңғай салалы ет тіндеріндегі қозғалткыш жолдардың иейровдары вегетативтік түйіндерде болады. Нерв жасушалары мен олардың талпиқтары арасында байланыс иемесе коитактыиы (жалғасу, тоғысуды) синапс дейді. Нейрондардын жалғасатын синаптикалық бетінде беткейлері өте жіңішке қуыстар аркылы іске асады. Мөлшері 20 нм-дей болып келеді. Синапстардың бірнеше түрлері болады. Оларға аксон-аксональді, аксон-соматикалық, аксон- дендритті т.б. жатады (35-сурет). Секреторлы нейрондар. Нейровдардьщ көбі өзінен бнологиялықбелсен- ді-гормондар синтездеп пығаруға қабілетгі. Мұндай нейрондарды нейросек- реторлы нейрондар дейді. Бұларға бас миының гнпоталамус бөлігіндегі ней- росекреторлы нейрондар жатады. Бұл иейрондардың ерекшеліктеріне; өте ірі иейрондар, хромотофильді субстанциясы көбінесе нейрондар деиесІнің шетінде орналасады, нейрондардың денесінде және аксондарда әртүрлі көлемде көрінетін иейросекреттері болады (зирзіапгіа пеигозесгеіогіа). Бұл секреттердің(тұйіршіктердің) құрамындабелоктар, липидтер мен полнсаха- риттері болады. Нейррндарда синтезделген секрет немесе гормондар қанға не мидын сұйық эатына бөліиеді де, нейрогуморальді кызмет атқарады. НЕЙРОГЛИЯ Нейроглия (пеигор(іа). Нейроглия нерв тінінде сан алуан кызмет атқаратын нерв тінінің аралық заты. Нейроглияның жасушалары үлкең екі топқа бөленеді. Олар: глиоциттер иемесе макроглия жөне микроглия. Макроглияеа жататындар: эпендимоглия, астроглия және олигодендроглия. Эпендимоглия жұлын өзегі (каиалы) мен бас миы қарыншаларының ішкі қабырғасын тыстайды. Жасушалары эпендимоциттер. Эпендимоциттердің жұлын өзегі ішіне қараған бетінде көптеген кірпікшелері болады. Олар жұлын сұйығын жылжытуға өзіиің қимылы аркқціы қолай лы жағдай жасай- ды. Ал, базальді жағыида миға бағытталған ұзын өсіндісі болады. Бұл есівді- сі мида миханикалық жөие шектеушілік қьізмет атқарады. Көптеген эпенди- моцитгер секреторлы кызмет атқарады. Олар қанға жөне ми қарыншаларына активті (белсенді) заттарды бөледі. Эпендимоциггердің пішінІ куб төрізді. Астроглия. Астроглия орталық жүйке жүйесінде тіректік аппарат болып
115 саналады. Жасупіалары майда көп өсінділі астроциттер. Астроциттердін екі гүрі бар. Олар: протоплазмалы жөне талпықты астроцитгер больш бөлі- неді. Протоппазмалы астроцнттер мидың сұр затыида орналасады. Деиесі- нен көптеген тармақталған қысқа өсінділер пығады, цитоплазмасында эндоплазмаяық тор, бос рибосомалар, көптеген митохондриялары болады. Бұлардың мидағы атқаратын кызметі шектеутшлік (миды бөліктерге бөледі) жәнс трофикалык, Талпьіқты астроциттер мидың ақ затының құрамында орналасып, тіректік қызмет атқарады. Олмгодендрогямя-жасушалары олгидендроциттер. Нейроглияның құрамындағы саиы жағынан ең көбі. Орталық және шеткі жүйке жүйесінің құрамындағы нейрондар меи нерв талнықтарының сыртын қоршанды. Нерв жүйесінде трофикалық қызмет атқарады, зат алмасу процесіне де қатысады. Бұларды леммоциттер немесе Шванн жасушалары деп те атайды. Микроглмя (тісго^На), Жүйке жүйесінің макрофагтары болып саналады. Сүйек миындағы қанның моиоцнттеріиен дамиды. Микроглияциттер қозғалмалы. Тітіркену процесі кезінде бұлардың пішіні өзгеріп отырады. Бұндай кезде оларды дән төрізді іиарлар деп те атайды. НЕРВ ТАЛШЫҚТАРЫ Нейрон өсіңділері - нерв талиықтары болып саналады. Олардың сыртын глиальді қабық қоршап тұрады. Бұл қабықты құрайтын олигодендроциттер. Нерв жүйесінің құрамындағы нерв талпықтары құрылысы жағынан екі топқа бөліиеді'. миелинді жөне миелинсіз талпықтар болып. Бұлар нейрондардан шыққаи әсінділер, құрамындағы білік цнлиндрі глиальді қабықпеи .‘*_'>ршалған. Сырткы қабығы олигодендроциттер немесе иейролеммациттер. Миелинсіз талшықтар. Бұл талпықтар көбінесе вегетатнвтік жүике жүнесінде болады. Миелинсіз талшықтардың сыртын олигодендроциттердің цитоплазмасы қоршайды, қабықгың белгілі бір жерінде олардын ядролары да кәрінеді. Мнелннсіз талпықгардың құрамында 10-20-ға дейін біліктік цилиндрлері болады. Талшықтардың мұндай түрлеріи кабель типтес талшыктар дейдІ. Біліктік цилиндрлерінің олнгодендроциттердің мембраиасына ілінген жерін екі қабатты. Жасушаның осы мембранасын (плазмолеммасын) мезаксон денді. Миелинді талишфпар, Нерв талпықтарының бұл тұрі орталық жәие шеткі жүйесініңқұрамында кездеседі. Миелинсізге қарағанда бұлар жуандау келеді, Көлденең кесіндісіндегі диаметрі - 1-2 мкм болады. Мнелинді талшықтардың сырты нейролеммоциттермен қоршалады, бірақ бұл талпьқтардың біліктік цнлнндрі біреу, Біліктік цилиндрдің сырты екі
116 34-сурет. Миелинсіз нерв талиьіқтары 1-Шванн клеткаларымен ніыс- таяган миелинсіз нерв тал- шықтары. 2-ядро, 3-қан капилляры. кабатты қабықпен қоршалған: ішкі - қалың қабаты миелинді (зігайш туеііпі) ал сыртқы қабаты жұқа нейролеммоциттердің ядросымен цитоплазмасы - немесе нейролемма (пеигоіепшіа). Миелииді қабығыньің құрамында липңдтер болады, сондықтаи миелинді талпықты осмий қышқылымен өңдегенде бұл қабығы қара түспен боялады. Миелииді қабығының ерекшелігі миелинді қабығының кейбір жерінде осмнймен боялмайтын, кертік сызықтары болады (іпсізига тіеііпі - насечка миелина). Екіиші ерекшелігі миелиндІ қабығының белгІлі бір аралығында қабықгың үзіліп отыратын бөліктері де кездеседі. (посіиз пепгойЬгае). №оеіих пеиго/іһгае екі леммоциттің жалғасқан жері болып табылады. Бұл талшықтарда мезаксон- екі қабатты леммоцит жасушаларыиың плазмолеммасы. Осы мезаксон талшықтың біліктік цилиндріи бірнеше рет орап алып, ішкі мнелиаді қабықты құрайды. Электронды микроскопиялық зерттеулерде бұя орам аііық түсті дм 8-12 нм липидті қабат. Сыртқы қабат миелинді талшықгың нейролеммасы - осмий кышқылымен өңделмейді (апық түсті). БіліктІк цилиндр нерв талпығының нейроплазмасы - болып саналады, құрамында нейрофиламенттер мен нейротубулалары барады (33-34 суретгер). Миелинді талшықтар иерв импульсін тез өткізеді 5-120 м/сек, ал миелинсізі баяу өткізеді 1-2м/сек. Нерв ұпггары. Нерв талпықтарының ең соңғы терминальді бөлігін - иерз ұштары дейді. Атқаратыи қызметіне байланысты нерв ұштары үштопқа бөліиеді. эффекторлы, рецепторлы (сезімтал) және соңғы беліктері болып бөлінеді. Соңғы бөліктері иейрон аралық контакт - сннапстар.
117 35-сурет. Миелинді нерв талпығының кұрылыс үлғісі А-миелинді талшыфпың кв-іденең кесіндісі Робертсонның улгісі бойынша Б- қурылысының улгісі. 1-нейрожмоциттіц к&шірмесі мезаксон; 2-аксон; З-жола^ сызыгы; 4-саусак тәрізді байламы, 5-нейролеммациттің цитонлазмасы: 6-миелинді қабық; 7-нейролеммоциттің ядросы. Эффекторлы нерв ұштары, Мұндай нерв ұштарының екі турі бар: қозғалтқыш және секреторлы. Қозгалтцыш нерв уштары, қозғалткыш нейрондардың соматикалык және вегетативтік жүйесіндегі ең соңгы аппа- раты (ұпы) болып табылады. Бұлардың қатысуымен иерв импульсі жұмыс- пы мүшелерге таралады (беріледі). Мысалы: көлденең жолақеттіндеріндегі нерв үштары (іегтша.чіо пеиготи.$си1агі5). Бұлардың қозгалтқыш талпық- тары жұлыниың а.ідыңғы мүйІзінде бас миыиын қозғалтқыш ядроларында жатады. Миелинсіз нерв талпықтары көлденең жолақ ет тініне еніп, мионевральді синапс түзеді. Мионевральді синапстың кұрамында көптеген, митахондриялар мен пресинапстық көпіршіктер болады. Мұндай көпіршіктердің құрамындағы ацетилхолин медиаторы синапстық қуысқа еніп, постсинапстық мембранадағы холинорецепторларды тітірксндіреді.
118 Қозғалтқыш нерв ұиынын ультрамикроскопиялық құрылысы (үлгі) 7-нейролеммациттің цитаплазмасы; 2-ядросы; 3-плазмолеммасы; 4-нерв талшыеының біліктік цилиндрі; 5-аксолемма, 6-постсинаптикалық мембрана (сарколемма); 7-аксоплазмадаеы митохондрий; 8-синаптикалық қуыс; 9-ет таліиыеындагы митохондрий; 10-синаптикалық көпіршіктер; 1]-пресинаптикалық мембрана (аксолемма); 12-сарколемма; 13- ет талшыеының ядросы; 14- миофибрилла. 36- сурет. Тегіс салалы ет тінінцегі козғалтқыш нерв ұпы. 1 -мулътиполярлы нейронның денесі (перикарион); 2-дендриттер. 3-аксон; 4- аксонныц жуандаган (варикозді) жерлеріндегі синаптикалыц көпіршіктер; 5- синаптикалық копіршіктер; 6-тегіс салалы ет жасушасы, миоциттері.
119 37-сурет.Рецепторлы нерв ұштары. Р.В.Кристичтің үлгісі. А-бос жатқан нерв ұшы; Б-Мейсснер денешігі; В-Краузе колбасы; Г-Фатер-Пачин деиешігі; Д-Руффин денешігі. Секреторлы иерв үштарыиың құрылысы қарапайым мұндан нерв үштарында жуандаған бөліктері бар. Бұл бөліктеріндегі синаптикалык кәпіршіктерінің құрамьшда ацетилхолин болады. Сезімтал немесе рецепгорлы нерв үштары. Бұлар организмдегі ішкі және сырткы ортадан әртүрлі тітіркендіргіш әсерлерді қабылдайтъш рецеп- торлар болып саиалады және бірнеще топқа: экстерорецепторлар, интерорецепторлар, механо-, баро-, хеморецепторлар болып бөлінеді. Құрылыс ерекшеліктеріне байланысты рецепторлар: бос жатқан нерв ұштары және инкапсулярлы нерв ұштары болып жіктеледі. Инкапсулярлыға: пластинкалы дене (согриксиішп ІатеІІозит) және, терідегі сезімтал деиешіктер (согршсиіит ІасГиз) жатэды.
120 ЖЕКЕ ГИСТОЛОГИЯ ГИСТОЛОГИЯ 2 ЖҮЙЕЛЕР. ЖҮЙКЕЖҮЙЕСІ Нерв жүйесІ тірі ағзаның тіршілігін және негізгі қасиеті- тітіркенгіиітікті қамтамасыз етіп, адамды сыртқы, ішкі ортамен байланыстырады. Анатомиялықтұрғыдан нерв жүйесі орталыц және шеткі болып бөлінеді. Ортальж; нерв жүйесіне бас миы мен жұлын, ал шеткіге - шеткі нервтердің түйіндері олардан шыққан талиықтар, талшықтардың терминальді ұштары жатады. Нерв жүйесінің морфологиялық субстраты болып табылатын рефлекторлы доға. Рефлекторлы доғаның құрамында көптеген функциональды манызы әртүрлі нейрондар тізбегі бар. Бұл иейрондардың денесі нерв жүйесінің шеткі түйіндері мен орталық бөлігіндегі сұр затында орналасады. Нерв жүиесі физиологиялық тұрғыдан соматикалық және вегетативті немесе автономды болып та жіктеледі. Соматикалық адамның денесін, ал вегетативті ішкі мүшелерді, оидағы қан тамырларын және бездерді нервтейді. Дамуы. Нерв жүйесі нерв түтігі мен ганглиозды пластинкадан дамиды. Нерв түтігінің краниальды бәлігінен бас миы мен сезу мүшелері, ал кеуде бәлігі мен ганглиозды пластннкадаи жұлын, жұлын туйіні мен вегетативті түйіндер және ағзадағы хромаффинді тін дамиды. СЕЗІМТАЛ НЕРВ ТҮЙІНДЕРІ Сезімтал нерв түйіндері жұлынның артқы түбіршегінің бойында және бастан шығатын нерв талпықтарының құрамында кездеседі. ЖҮЛЫНТҮЙШІ Жүлын түйіні - сырты дәнекертінді капсуламен қоршалған. Капсуладан түйіннін паренхимасына өте нәзік қабыршақ түрінде перделер тарайды. Мүндай перделердің құрамында көптеген қан, лимфа тамырлары болады, Жұлын түйінінің құрамындағы ірі нейрондар кәбінесе топталып түйіннІн
121 37-сурет. Жүлын түйіні. 7- артқы тубірШегі. 2-жулын туйіні, а-нейрондары, б-нерв талшықтары, в- цабыгы капсула. З-алдыңеы тубіршегі. 4-жулыннан шыгатын нере. Жұлын түЙІянің құрамындағы псевлоумиполярлы нейрон. 7-леммоцит; 8-"Т-тәрізді осіндісі”, 9-мантийлі глиоцит; 10-базальдімембрана; 11 -гемокапиллярлар; 12-миалинді, миалинеіз талшьирпар.
122 шетін ала, ал өсінділері түйіннің орталық бөлігінде орнаиасады. Бұл нейрондардың дендриттері (аралас) сезімтал жулын нервтерімен бірге шеткі мүшелерге өтіп, рецепторлар түзеді. Ал аксондары (иейриттері) жүлынның артқы түбіршегінің бойымен жұлынның сұр затына, одан сопақша миға отіп, нерв импульсін тасымалдайды. Жұлын түйініндегі нейрондар пісш жетіле келе нсевдоуниполярлы немесе жалеан бір өсінділі нейрондареа айналады. -(^в^сУрет^гТүйіннің ішіндегі нейрондардылйзнлшшгі глиоциттер қоршанды. Мантнйлі глиоциттерге нейроглияның олигодендроциттері жатады. Бұл глиошгпердің сырты нөзік талівықты дәнекер тінді қабықпен қоршалған. Түйіннің қүрамындағы глиоциттер нммунды қорғаныс кызметін аткарады. ПІЕТКІ НЕРВГЕР Шеткі нервтер немесе нерв талшықтары (бағаналары) құрылысы жағынан миалинді және мналинсіз болып бөлінеді. Кейбір нервтердің құрамында жеке нерв жасуіпалар мен оны қоршаған майда глиоциттер де болады. Нерв бағаналарының көлдеңең кесіндісінде біліктік цилиндрі мен оны сыртынан қоршаған глнальды қабығы көрінеді. Әрбір нерв талшықтарының арасындағы борпылдақ талшықты дөнекер тінді қабыршақтары эндоневрий (ешіопеигіит) деп аталады. Ал нерв талдьіқтарыныңтоптаса орналасқан жігінің сыртын периневрий (регіпеигіит) қоршайды. Периневрийдіц қурамында кезектесіп орналаскан жасушалармен жіңішке фнбриллалы құрылымдар бар. Фибриллалар нерв талнықтарын бойлан отіп жатады. Жатпы нерв бағаналарының сыртын қоршайтын тығыз талшықты дәнекер тіні фнбробластарға, макрофагтарға, май жасушаларына өте бай, мұны эпиневрий - дейда. Эпиневрийдегі көптеген қан тамырлары (артериялар) периневрнйге, одан эндоневрийге өтіп грофикалық қызмет атқарады. ВЕГЕТАТИВТІ НЕРВ ЖҮЙЕСІ Жалпы нерв жүйесінің бІр болігі болып табылады. Ағзадагы висцеральды кызметті ретгеп отырады. Бұл жүйе ас қорыту жүйесіндегі мүіпелердің секрет бөлу процесін, қакның қысымын, дененің жылуы (1°) мен зат алмасу процесстерін реттейтін жүйе. внж физнологнялық ерекшеліктері мен морфологиялық жағынан екіге жіктеледі: симпатикалық жөне парасимпатикалық. Бірақжалпы екі жүйе де ағзадағы мүшелерді нервтендіруғе қатысады. Вегетативті нерв жүнесінің орталық бөлігі болып табылатын, ол бас миы мен жұлында
123 орналасқан ядролары, ал шеткі бояігіне ядролардан шығатын нерв бағаналарьқ (талііықтары) түйіндері мен нерв үштары жатады. Орталық вегетатявті жүйенің ядролары арталыц ми мен сопакрла мида және т.б. орналасады. Шеткі вегетативті нерв жүйесінің түйіндері мүшелердің қүрамында (немесе ішінде) немесе қабыргасында (жүректе, жатырда, ас қорыту түтікшелерінде және қуыкта) кездеседі. Паравертебральды ганглий омыртқа жотасының екі жағында, ал превертебральді ганглии қүрсақ эортасының альдын ала орналасыпдсөптеген тармақтарға бөлінеді. Бұларды жоғарғы және теменгі шажырқай ганглийлері дейді. . ВЕГЕТАТИВТІ ТҮЙШ (ГАНГЛИЙ) Сырты дәнекер тінді капсуламеи\қоршалып, одан көптеген перделер түйіннің паренхимасына өтеді. Түйіннш негізі, пшііні мен мәлшері өртүрлі мультиполярлы нейрондардан тұрады.шендритгері күрделІ әрі көптеген тармакдарға жіктеледі, ал аксоны (миалийсіз) белгілі бір мүшелердің құра- мына өтіп отырады. Т үйіндегі нейрондардың сырты глиальды және дөнекер тінді қабықтармен қоршалған. Түйіннен пыққан нерв талшықтарының жуан- даяған (варикоз төрізді) терминальді уштары болады. Бұларды электронды микроскопнялық зерттеулерден өткізгенде құрамында холинергикалъщ синаптикалық, көпіршіктер бар екені байқалады. (мөлшері 40-60 мкм). Симпатикалы^ ганглийлердің цитоплазмасында өртүрлі түйіршіктері бар майда жасушалары болады. Бұлардын өсінділері кысқа, злектронды-мик- роскопиялық құрылысы бүйрек үсті безіиін боз затына ұксас болыя келеді. Интрамуральды өрімдер көбінесе ас қорыту мүшелерінде, жүректе, қуықта кездеседі. Құрамында үш түрлі жасушалары ( нейрондары) болады: Аксоны ұзын эфферентті ( І-типті ) - бұларда өте қысқа көптеген дендрнгтер болады, ал аксоны ұзын болғандықтан ганглийден алыстап кетеді. Тең өсінділі афферентті ненрондары \І1-типтІ) өсінділерінің қайсысы аксон, қайсы дендрит скеяі байкалмайды, бірақ бұл өсінділер нейрон денесінен алыс орналасады. Көптеген зерттеулердің арқасында бұлардан пыққан аксон I- типтегі нейрондармеи синапстүзетіні анықталған. П1-типті ассоциативті нейрондар. Бұлардың өсінділері көршілес жатқан нейрондардың дендриттерімен байланысып синапс түзеді. ОРТАЛЫҚ НЕРВ ЖҮЙЕСІ Жұлын. Жуіын екі симметрлі бөліктен тұратын, құрамында құралсыз-ақ жай көзбен көрікетін іиікі күцгірт түсті - сұр заты (аиЬзіапііа §пзеа) жөне шеткі ашық түсті - ақ затынан (ыіЬзіапііа аІЬа) тұрады. Жұлынның
124 к&лдеиең кесіндісінде сұр заты “Н” әрпіне немесе көбелектің қанатына ұқсас, пығыңқы жерлері - сұр затының мүйіздері деп аталады. Бұлар алдыңгы немесе вентральды, артқы не дорсалъды және бүйір бөліпвдегісі латералъды мүйіздері болып бөлінеді (38-сурет). 38-сурет. Жұ.тыннын көлденен кесіндісі Азотіы күміс тұзымен боялған. 1-мидың жүмсақ. қабыгы; 2-арніқы сайы; 3-ақ зат: а-артқы багана, б-бүйір багана, в-алдыңгъг баганасы, 4-сүр зат: г-артқы мүйізі, д-бүйір мүйізі. е-алдыңгы мүйізі. ж-глиааьды қабыршақ. з-артқы сүр желімі. и-аядыңгы сүр желімі. 5-орталық канал; 6-алдыңгы сайы; Жұлынның нерв. түтігінен даму барысында иейрондар түзіледі де, бұлар оншақты кабаттарға жіктеледі, Бұл қабаттарды - Рекседтің пластинкалары дейді. Адам мен сүтқоректілердің жұлынында бұл қабаттардың І-ден V ке дейінгісі арткы мүйізінде, VI-VII - қабаттары аралык аймағында, УІП-ІХ - қабатгары алдыңғы мүйізінде, ал X -қабаты жұлын канальгөың маңында орын алады. Жұлынның сұр затының осыидай кабаттарға жіктелуі, ондағы ядролардьтң орналасуы ретіне негізделген, Жұлынның көлденең кесіндісінде нейрондардың ядро түзетін топтары анық көрінсе. ал сагитгальды кесіндісінде кабаттық кұрылысы,
125 ненрондардың бағана түрінде орналасқан тізбектері байқалады. Жұлъшның сурзаты нейрондардың денесінен, миалинсіз жөне өте жіңішке мналинді талпықтары мен нейроглиядан тұрады. Мұндағы нейрондар - мулътиполярлы (көп өсінділі), Жұлынның ақ затының кұрамында көбінесе миелинді талшыктар мен нейроглия болады. Мналинді талпықтардың ұзынша орналасқан жігі нерв жүйесінің әрбір аймақтарын байланыстыратьш жұлынның өткізгіш жолдарын құранды. Нейроциттер (нерв жасушалары). Жұлынның сұр затындағы нейрондары мөлшері, құрылысы мен кызметі жағыиаи бір-біріне ұқсас, бұлар топтаса орнаяасып, жұлындағы ядроларды түзеді. Жұлын нейрондары бірнеше топқа жіктеледІ: тубіршектік жаеушаяаръі- бұлардан иыққан нейриттер (аксондар) жұлынның алдыңғы мүйізімен бірге жұльшнан иығады, ішкі жасушалары - бұлардың өсінділері жұлынның сұр затынын өзінде синапстар түзеді, шогырлы жасушалары - аксондары нерв импульсін жұлынның ақ затына, сегменттеріне, тіпті бас миына әткізетін өткізгіш жолдарын түзеді. Жұлынның сұр затының өрбір бөліктеріндегі иейрондардың, нерв талпыктары мен нейроглиясының бір- бірінен айырмаііылықтары бар. Осығаи байланысты жұлынның сұр затындағы ненрондардың тағы да үш тұрін ажыратады: Біріний турі (изодендритгі нейрондар)- деиесінен көптеген ұзын өрі нашар тармақталған дендритгері бар нейрондэр, бұлар жұлынның аральж аймағы мен алдыңғы, арткы мүйіздерінің кұрамында кездеседі. Екітиі гиурфідиодещфитті нейрондар)- денесінен көптеген тармақтар пығып бір-бірімен шатасып, тіпті “шумақ” түзетін дендриттері бар нейрондар болады. Бұлар алдыңғы мүнізінің кұрамындағы қозғалткыш ядроларында, арткы мүйіздің құрамындағы Кларк ядросыңда кездеседі. Нейрондардың ушінші турі- бірінші, екінші нейрондардың аралық і үрі, жүлыиның артқы муйізінің құрамындағы меншікті ядросында кездеседйЖұлынның артқы мүйізіиің құрамында кеуекті крбаты. желатин т&різді заты, арткы мүйіздің меншікті ядросы мен көкірек ядросы орын алады. Арткы жөне бұйір мүйіздерінің сұр затының арасында тор турінде еніп жатқан ақ заттың бір бөлігі бар, Адғктш қабаяты-жұлынның арткы мүйізінің құрамында орналасқан майда қыстырма нейрондар тобы, негізі глиальды. Желатинді заты -бұл глиоциттер, нейрондары аз, егер болса өте майда. Жұлынның артқы мүйізінің құрамында көптеген шапырап орналасқан қыстырма нейрондар да бар. Бұлар майда көп өсінділі ассоциативті және комнссуральды жасушалар, аксондары сұр заттьш өзІнде немесе өз жағындағы (ассоциатнвгі) қарама-қарсы (комиссуральды) бөлігіне өтедІ.
126 Кеуекті қабат пен желатинді заттың нейрондары жүлын түйінінің сезімтал нейрондарымен алдыңғы мүйіздің қозғалткыш жасушаларымен байланысып. рефлекторлы доғаның құрамына енеді. Артқы мүйіздің меншікті ядросының қүрамындағы кыстырма нейрондардың аксондары жұльпшың ақ затына өтіп, (қарама- қарсы жағыңдағы) вентральды жулын- мишыц, жулын-талам^жолдармен мишыққа және одан өрі көру төмпешігіне бағытгалады. Көкірек ядросы (Кларк ядросы) - ірІ қыстырма нейрондардан тұрады. Бұлардың аксондары ез жағындағы ақ затқа өтіп, дорсальды жұлын- мишық жолдары арқылы мнпықпен байланысады. Кларк немесе көкірек ядросының нейрондары ет тінінен, буын байламдарының рецепторларынан информация алып, (проириоцетттивті сезімталдық) оны арткы жұлын-мипық жолы арқылы мипыққа береді. Жұлынның аралың аймагында (бүйір бөлігінде) аралық медиальді жөне латеральді аралық ядролары орын алады. Медиальді ядроның аксоны вентральді жұлын-мншық жолымен байланысса, ал латеральді ядросы құрамында ассоциативті нейрондары бар симпатикалық рефлекторлы доғаның құрамына енеді. Жұлынның аралық аймағында вегетативті нерв жуйесінің орталығы орналаскаи. Жұлынның алдыңгы муйізінің құрамында жұлынның ең ірі, диаметрі 100-150 мкм болатын нейрондары орын алған. Бұлар негізінен түбіршекті жасушалар больш саналады. Аксондары козғалткьші, ол алдыңғы түбіршектегі талнықтарды тузеді. Бұлардың соңғы ұпіы қаңқа мускулатураларына барып түйіседі, сөйтіп соматикалык, қозгалтқыш орталықца айналады. Алдыңғы мүйіздің құрамында қозғалтқьпп медиалъді және латеральді жасушалар тобы орналасқан. Медиальды тобы кеуде бұлшык еттерін нервтендірсе, екіншісі немесе латеральды жасушалардан пыққан талпықгар тобы мойын, бел омыртқа жөне қол-аяқ бұлпьіқ еттерін нервтендіреді. ЖҰЛЫННЫҢ ГЛИОЦИТТЕРІ Жұлын каналын (өзегіи) эпенднмоцитгер қоршайды да, жұлын сұйығын беледі. Эпендимопитгердің базальды мембранамен шектелген жағынан ұзын өсінділері пығады, ал жұлын сұйығы жағында кәптеген кірпікшелері болады, бұлар жұлын сұйығын қағып жылжытады. Жұлыннын сұр затының негізін протоплазмалы және талшыцты астроциттер түзеді. Талііықты астроциттердің есінділері жұлынның сұр затынан ақ затына өтіп, ондағы денекер тінді перделердегі қан тамырларын қоршап, тіпті жұлынның сырткңі қабатына да өтеді. Жұлындағы олигодендроглноциттер нерв талпъкдарының
127 сырткы кабығын құрайда. Ал микроглия жұлынға қантамырлары арқылы өтіп, жұльтиның ақ және сұр затынан отш, фагоцитоздық қызмет атқарады. БАСМИЫ Бас миының ақ және сұр затының орналасу реті жұлынмен салыстырғанда күрделі. Сұр затының көп бөлігі үлкен ми сыңары мен мииыктың сыртын қоршап бас миының кырі ысын түзсе, ал біраз бөлігі бас миы мен ми бағанасывдагы көптеген ядроларды түзеді. Ми бағанасына: сопақша _мн, кепір және минык т.б. жатады (анатомия мен неврологня пөндерінде оқылады). Бас миы мен ми баганасындағы ядролары мультиполярлы нейрондардан тұрады. Гипоталамус аймагы - ең иегізгі бас мнындагы вегетативтік орталық болып саналады. Бұл дене темперагурасьш, қан кысымын, ағзадағы су мен майдың алмасуьш реітенді. Гнпоталамустың құрамында жеті түрлі ядролар тобы орналасады (оқулықгың XVI бөлімде талдавылады). мишық Мишық - ағзада тепе-теңдік сақтау және қозгалыс-қимыл орталығы. Мипықтан шыққан үш жүп аяқшалары құрамындағы афферентті жөне эфферентті жолдары арқылы мн бағанасымен байланысады. Мипық қыртысындағы көптеген сайлар мен жулгелер қьіртыстың жалпы көлемін үлкейтеді. Ересек адамда мипық кыртысы 975-І500см’. Мипықтағы мұндай сайлар мен жүлгелердің гистологиялық кесіндідегі суреті “Өмір ағапы” дегея атқа ие. Сұр заттың кәп бөлігі мишық қыртысын құраса, ал біраз болігі ақ заттын ішівде орналасып, мипықтың орталық ядроларын түзеді. Мишық қнртысы - сыртқы молекулярлы, ортаңғы - ганглионарлы, құрамыида ірі алмұрт пішінді нейрондары бар және ішкі дәнді қабаттарға жіктеледі. Бұл қабаттардағы нейрондардың аксондары мишық қыртысыиан ііьіғатын эфферентті жолдарды түзеді. Ортаңгы ганглионарлы қабаттагы нейрондар бір қатар болып ориаласады. Бұлардың алмұрт тәрізді денесінен үсгіңгі молекулярлы қабатқа 2-3 тармақгалған деидриттері пығып, аталғаи қабатга мипык кыртысына перпендикулярлы жолдар түзеді. Ал аксондары болса төменгі дөиді қабаттан өтіп, мипықтың ак затында орналасқан ядроларында аяқталады. Дәнді қабатта бұлардан коллатеральды тармақтар тарап, қайта ганглнонарлы кабатқа барып, кершілес нейроидардың деиесінде синапс тұзеді.
128 Молекуллярлы қабаттың құрамында екі түрлі; корзииа (себет) төрізді және жулдыз пішіндес нейрондары болады. Корзина тәрізді нейрондары қабаттың төменгі бөлігінде орналасқан, мөлшері (көлемі) 10- 20 мкм. Бұлардан тараған дендритгері алмұрт тәрізді нейрондарга параллелъ орналасып, коллатеральды тармақтарға бөлініп, алмұрт тәрізді нейрондардың денесін қоршанды. Сөйтіп алмұрт төрізді нейроидардың белсенділігін тежейді. Жүлдыз пішіндес нейрондардьш екі түрі болады. Олар: майда жөне ірі жүлдыз пішіндес (астроцитгер) нейрондар. Манда иейрондардың денесінен кысқа, өрі жіңішке дендриттер мен бір аксон пъіғады. Аксоны алмұрт тәрізді нейрондардың дендритімен сннапс түзедІ. Ірі нейроидардың майда түрлерінен айырмашылығы олардың денесінен өте ұзын, әрі жақсы тармақталған дендритгер мен аксондартарайды да, аксондары алмұрт төрізді нейрондардың деидрнтімеи түиіседі. Аталған қабаттағы бұл нейрондар- кыстырма нейрондар жүйесіне жатады. Бұлар алмұрт тәрізді нейрондардың дендриті мен денесіндегі нерв импульсін тежейді. Д ә н д і қа б а т - нейрондарға өте бай. Мұндағы нейрондардын бірінші туріне дән төрізді диаметрі 5-8 мкм болып келген нейрондар, бұлардың цитоплазмасында оргаиеплалары аз, ядросы шар төрізді, денесіне 3-4 қысқа дендриттер шығып, өз қабатында '‘құстың аяғы” төрізді тармақгарын түзеді. Дендриттердің тармақтары миныкқа келетін афферентті мүк төрізді жолдармен байланысып мишық шумаәын түзеді. Ал аксондары молекулярлы қабатқа өтіп, онда ‘Т” тәрізді болып, екі тармаққа бөлінеді де мнішқ кыртысыиа параллель жолдар түзеді. Ерекшелігі мүк тәрізді талпықгардан қозу реакциясын (нерв импульсін) алмұрт тәрізді нейрондарға өткізіп, қозу реакциясын тудырады. (39- сурет). Нейрондардыңекінші түрі нервимггульсінтежеушілікқасиеткеие. Екі түрі бар, крісқа жөне ұзын аксонды жұлдыз төрізді нейрондар. Қысқа аксонды нейрондар ганглионарлы қабатқа жакын орналасады. Бұлардың дендрнттері молекулярлы қабаттағы дән төрізді нейрондардын аксондарымен синапс тузеді. Ал аксондары денді қабаттағы мипық шумағына өтіп, дәнді-нейрондардың дендриттерімен, мүк төрізді талпықтармен де байланысады. Жұлдыз пішіндес ұзын аксонды нейрондардан дәнді қабатта көптеген дендриттер мен аксондар нығыщмипықтың ақ затына өтеді, сөйтіп бұлар мигіық кыртыстарының әр түрлі аймақгарын бір-бірімен байланыстырады деген болжам бар. Нейрондардың ү ш і н ш і т ү р і жіпше т&різді горизонталъды жасушалар. Бұлар көбінесе дәнді және ганглионарлы қабаттардың
129 39-сурет. Мипық кыртысывдағы нейрондардың орналасу реті, 7 - молекулярды қ-абат; И - ганглиозды қабат; Ш — дәнді қабапі; 1- жулдыз тәрізді нейрон. 2- себет (корзина) тәрізді нейрон; З-самлиозды нейрон; 4~кіигі дәнді клетка; 5- Голъджи клеткасы; б- жулын шуйініндегі псевдоунинолярлы нейроцит; 7- лгук піәрізді талиіық (жолы); 8-жулындаеы қозгалтқыш нейроцит; 9-вестибулярлы нейроцит; / О-шырмауық тәрізді талшық (жолы); ІІ-дән тәрізді нейронның аксоны; 12- алмурт тәрізді нейронның акеоны; 13-алмурт тәрізді нейронның дендриті; 14- корзина (еебет) т&різді неііроюіың аксоны. 9-155
130 арасында орналасқан, денесі жіңішке жіп тәріздес, горизонтальды бағытта таралған дендриттері астыңғыжәне үстіңгі қабаттарға өтетін нейрондар. Ал аксоны дөнді қабатта коллатеральды тармақталып мипыктың ақ затына отеді. Миііық кыртысына афферентті нерв талпықтарынан лгук ж&не шырмауық т&різді жолдар келеді. Мук т&різді талпықгар оливо - мипық жөне көпір-мишық жолдарымен кңіртыстан өтіп, мишықтың алмұрт терізді нейрондарының іфзметін қоздырады. Шырмауық т&різді талпықтар мипык қыртысына жұлын-мииык, вестнбуло-мипық жолдарымен келеді.Бұлардьщ таліпықтары дөнді қабатты баса өтіп, алмұрт төрһді ненрондарда синапс түзіп қоздырады. Алмұрт төрізді нейрондар дегенерациясынан ағзада қозғалыс-қимыл процесі өзгереді (тежеледі). Сонымен, мипық кыртысындағъі алмүрт төрізді нейрондарға қоздырү реакциясыныц нерв импульсін өкелетін иырмауық төрізді талпықтар мен дәнді нейрондардың параллель орналасқан талшықгары болып саналады. Ал нерв импульсін тежейтін қызм&тті атқаратын молекулярлы қабаттағы жулдыз және корзинка тәрізді нейрондар мен дөнді қабатындағы үлкен жулдыз пішіндес нейрондар болып табылады. Мидық қыртысында өртүрлі глиальды элементгер бар. Дәнді қабатта талпықты және протоплазмалы астроцитгер болса, ал қыртыстың қалғаи қабаттарында олнгодендроциттер болады. Ганглнонарлы қабаттағы нейрондардың арасыңда ядролары қара түске боялған глиоциттер орын алады. Микроглия көбінесе минық кыртысының молекулярлы жөне ганглионарлы қабаттарында көбірек кездеседі. ҮЛКЕН МИ КЫРТЫСЪШЫҢ ЦИТОАРХИТЕКТОНИКАСЫ Үлкен ми қыртысындағы мультнполярлы нейрондардың түрлері сан алуан. Бұлар: пирамидалы, жұлдыз тәрізді, жіпше пішіндес, өрмекшІ тәріздес жөне горизантальды болып жіктеледі. Пирамида т&різдес нейрондар үлкен ми қыртысынын ең негІзгі және ең көп кездесетін арнайы қызмет атқаратын нейрондар тобы. МөлшерІ өр түрлі, 10-40 мкм шамасында, денесі үшбұрышты, жоғарғы ұпы ми қыртысының үстіңгі бетіне бағытталған. Бұл ненрондардың бүйір бөлігі мен жоғарғы ұпынан дендриттер шығып, мидың сұр затының әртүрлі қабаттарында аяқталып жатады. Ал нейрон денесінің негізгі (табаны) бөлігінеи нейрит (аксон) шығып, кыртыстың әрбір қабаттарында аяқталып, ал кейбіреулері (ұзыны) мидың ақ затына да өтіп отырады. (44- сурет). Үлкен ми кңіртысьіндагы пирамидалы нейрондар атқаратын қызметіяе жөне мөлшеріне байланысты кыртыстың әрбір қабаттарында өр түрлі
131 40-сурст. Бас миының қыртысындағы ірІ пирамидальды нейроны. Об 40, ок 15. 7- ганлиозды қабаттаеы ірі Бец жасушасы а-ядро, б-аксон, в-дендриттері, 2-крт тамыры; болып келеді. Онын ішінде майда немесе қыстырма нейрондардың аксоны мңцың бір ғана жарты шарында (ассоциативті) немесе оң жақтағы жарты шарын сол жақтағы бөлігімен байланыстырып (комнссуральды) тұрады. Мұндай ненрондар ми қыртысының барлық қабаттарында кездеседі, әсіресе адамның үлкен ми қыртысында бұлар өте көп. Пирамидалы нейрондардан иыққан аксон пирамидалы жолдар тузіп^ импульсті ми бағанасына, одан жұлынға өткізеді. Ми кыртысының қозғалткыш аймағында 6 түрлі қабаты болады: I. Молекулярлы, II. Сыртцы д&нді, ІП. Пирамидальды, IV. һикі д&нді, V. Ганглионарлы, VI. Полиморфты нейрондар қабаты. (45- сурет). Эмбриональды даму кезеңінде (6-айлық ұрықта) ең альдымен V, VI қабаттар. содан кейін (ұрықтың 8-айында) ІІ.ШДУ-қабаттары дамиды. Молекулярлы крбаттың құрамында жіпше төріздес аздаған ғана майда ассоцнативті ненрондар болады. Бұлардан тараған аксоидар, мидың бетіне параллель орналасқан тангенциальды нерв талпықтарын түзеді. Сыртіря д&нді қабатта манда днаметрі 10 мкмдішшіі дөңгелек, жұлдыз пішіндес,
132 41-сурет. Үлкен ми кыртысының кесІндісі Азотты күміс тұзымен боялған 06.8, ок. 15. 1-молекулярлы қабат; 2-сыртқы дәнді қабат; 3-пирамидальды қабагп; а-орташа пирамидалары, б-ірі пирамидалары; 4-ішкі дәнді қабат; 5-ганяиозды қабат; 6-полиморфты қабат; 7-қан тамыры. пирамида тәріздес болып келген нейрондар бар. Бұлардың Дендритгері жоғарғы молекулярлы қабатқа өтсе,ал аксондары мидың ақ затына не молекулярлы қабаттың тангенцнальді нерв талпықтарына да өтеді. Үлкен мн қыртысының ең қалың қабаты пирамидалы нейрондар қабаты. Нейрондардың мөлшері 10-40 мкм болып келгеи, піграмиданың жоғарғы ұпынан негізгі (басты) дендриті нығып, мндың молекулярлы қабатына өтеді. Ал ненрондардың бүйір бөлігінен тараған басқа дендрнттері осы қабатгың өзінде синапстар түзеді. Аксондардың қысқасы осы қабатгың бойында, ал ұзындары ассоциативті немесе комиссуральды миелинді талпықтар түзіп, мндың ақ затына өтеді.
133 Ішкі д&нді ^бди.Құрамында әте манда дән төрізді, жұлдыз пііпіндес нейрондары бар, кәптеген горнзонтальды талшықтар түзетін қабат. Мн қыртысынын ганглионарлы қабагының құрамында биіктігі 120 мкм, ал ені80мкм бояатынірі,пішіні пирамида төрізді нейрондар болады, бұларды Бец жасушалары денді. Басқа нейрондардан ерекшілігі, цнтоплазмасында ірі жәие өте көп базофнльді заттары бар. Осы нейрондардын аксоны кортико-жұлын және кортико-нуклеарлы жолдарды құрайды да, қозғалпфіш нейрондардын ядроларымен синапс түзеді. Полнморфіы нейрондар қабаты пішіні әр түрлі, көбінесе жіп тәріздес болып келген жасушалар тобынан турады. Қабаттың үстіңгі аймағында Ірі нейрондарда кездеседі. Бұл қабаттагы нейрондардың аксондары бас мнының ақ затына өтіп, эфферентті жолдарды түзеді, дендриттері ми қыртысының молекулярлы қабатьша өтеді. Мн кыртысының құрылыс-қызметін атқаратын бірлігі - модуль Модуль-диаметрі ЗООмкм болып келген вертикальды бағана. Модульдер адам миында 3 млн-дай. Әрбір модульдің құрамьшда днаметрі 100 мкм- дей мнкромодуль болады. Модуль деп кортнкальды талшықтардың айналасында лірналасқаң, ассоциативті немесе комиссуральды талпықтарды айтады. Ми қыртысының мнелоархнтектоникасына ассоциативті (кыртыстың оң немесе сол жағында орнаяасқан) және комнссуральды (мидың оң жағын сол жағымен байланыстыратын) талшыктар мен лроекциональды нерв талпықтары жатады. Проекциональды талпьжтар афферентті, эфферентті болып ми қыртысын нерв жүйесінің баска ядроларымен байланыстырады. НЕРВ ЖҮЙЕСІШҢ ЖАСҚА БАЙЛАНЫСТЫ ЕРЕКШЕЛПТ Орталық нерв жүйесінің алғашкы постнатальді онтогенездегі өзгерістері жүйенің дамып, пісіп-жетілуіне байланысты, Нерв жүйесінің құрамындағы нейрондардың көлемінің ұлғаюы, цитоплазмасының мөлшерінің біртіндеп көбеюіне байлаиысты өтеді.Жаңа туылған балада қьіртыс.ты нейрондарының ядросымен цитоплазмасының қатьшасы өте жоғары. Әсіресе 3-айлык нәрестеде үлкен ми кыртысының П және IV қабаттарындағы пирамидальды нейрондарының көлемі тез өседі. Бұлармен қоса мидағы синаптикалық байламдардың саны да көбейеді. Үлкен ми сыңарының онтогенездегі дамуы адамда көптеген негізгі құрылымдық компоненттерінің- нейроңдар, глиоциттер мен қан тамырларының дамуымен ерекшеленеді. Нөрестенің дүниеге келу
134 мезгіліне дейін ми қыртысында нейроглиалъды қан тамырлар ансамблі түзіледі. Бірақ бұл кезенде мндың кұрамындағы нейрондары пішінсіз, майда больш келеді. Ми кыртысындағы кан капиллярлары өте жінішке нәзік болғанымен, қыртыстың барлық қабаттарын қамтиды. Баланың бір жасынан үш жас аралығында ең негізгі пирамидалы және жұлдыз пішіндес нсйрондарымен бұлардың осінділері дамиды (дендрит,аксон). 5-6 жас арасында ми кңршсының кұрамындағы полиморфты (пішіні әр түрлі) нейрондар,бұлардан тараған терминальды бүйір және апикальды дендриттері дамыщмида көптеген горизантальды байламдар түзіледт Баланың 9-10 жас аралығьшда әр түрлі кбртико аксональды иейрондар топтары мен олардың коллатеральды (интериейронды) нейрон аралық аксональды байламдары түзіледі. І2-14жаста пирамидальды нейрондардын ансамблі пайда болып, бұлардың арасында диаметрі кең қабырғасы қалың кыртыс ішіндегі артернялар тізбегі дамиды. 18- жастағы жасөспірімде (балада) ми кыртысының даму шыңы (архитектоникасы) ересек адамдағыдай боладынемесе теңеседі. Ересек адамдардың бас ми қыртысындағы нейрондардың саны жаңа туған баланың иейрондарының санынан аз болып келе.ді. Бұл нейрондардың жасқа байланысты тіршілігін жоюмен қатар, ми қыртысында нейрондардан тараған талпықгардьің(байламдардьщ)ұзарып. нейрондардың бір-бірінен алшақтауына, ал бұл болса ми қыртысының едәуір қалыңдауына өкеліп соғады. Нейрондардың қосымша элементі немесе аралық заты нейроглияда өседі. Нерв жүйесІнің адамның егде тартқан шакдағы өзгерісі негізінен мидағы қан тамырларының склеротикалық өзгерістерімен тығыз байла- нысты. Бұл кезенде мидың жұмсақ және қан тамырлы (торлы) қабыктары қалыңцап, известелінеді (қатаяды). Бас миының маңдай жөне төбе бөлікте- рінде атрофиялық өзгерістер байқалады. Нейрондардың саны азаяды, көлемі кішірейіп, базофильды заты жойылады, ядросы тығыздалып, пішіні өзгереді. Ми кыртысыньщ құрамында тез озгеріске ұішрайтын V қабат- тағы пирамидалы нейрондар мен мипықтағы алмұрт иішіндес гангли- нарлы нейрондар. Нерв жүйесінің әр түрлі беліктеріндегі нейроидардың құрамыңда липофусцин пигментінің түйіршіктері де пайда болады. НЕРВ ЖҮЙЕСІНІҢ ВАСКУЛЯРИЗАЦИЯСЫ Жұлынға қан алдыңғы және арткы тубіршектік артерияяар арқылы келеді. Кан калиллярлар торы жұлынның сұр затында ақ затына қарағанда өте көп. Бұдаи майда венулалар тпығып, жұлынның жұмсақ қабыгының
135 дорсальды бетінде өрімдер түзеді де, вентральды және дорсальды түбіршектік веналар арқылы пығады. Бас миының қанмен камтылуы шікі ұйкы және омыртқа артерияларының бірігіп, базилярлы артерияға айналуы аркңілы өтеді. Бұл артериядан тараған капиллярлар жүйесі мн қабаттарынан өтіп, мидың сұр жөне ақ затын қамтиды. Капиллярлар торы бас миының сұр затында, ак затына қарағанда өлдеқайда көп. Мндағы капнллярлардың қабырғасын жақсы дамығаи базальды мембранамен эндотелиоңиттер қоршайды. Нерв тіні мен қан тамырлары арасындағы таңдамапы түрде зат алмасу процесін реттентін осы құрылым капнллярлар қабырғасы - гематознцефаликалъік сүзгі бопып табылады. Бұл сүзгі қан мен нейрои арасында орналасады. Қ ы з м е т і н е: 1. Қаннан бөтен бөгде заттар нейронға өтпейді (иммунді компоненті жасушалар аутоиммунді үрдіс туғызатын). 2. Нейрондарға коректік жөне негізгі регуляторлық заттар әкеледі. Бұл сүзгінің құрамында болатындары: - капилляр қабырғасындағы эндотелин - базальды мембрана сырткы шектеушілік глиальді мембрана (астроглия) - мнкроглия - нейрондарды қоршаған мантийлі глиопиттер. Адамның жасына байланысты бас миындағы ең негізгі компоненттерінде, нейрондарында, нейроглияда және кан тамырларында ерекшеліктер байқалып отырады. Ересек адамдардың бас миының құрамындағы нейрондарының саны жас балаларға қарағанда өлдеқайда аз. Бұл өзгерістің себебі, көптеген нейрондар тіршілігін жойып өлуі, осыған байланысты нерв талпықтары мен нейроглия өсіл, ми қыртысы қалыңдайды да, нейрондардың арасы алшақгайды (бірі - бірінен алшақ орналасады ). Жаңа туған нәрестенің маңдай бөлігіндегі нейрондарында базофильды заты болмайды, бірақ 3-6 айлық кезінде бұл заты бала миыида көбейе бастайды. Екі жастағы баланың ми кыртысывдағы базофильды заты ересек адамда қанша болса, сонша болады. Нерв талідықтарының миелинді қабығы туғаннан кенін пайда болады, СЕЗУ МҮШЕЛЕРІ Ағзадағы сезу мүшелері сыртқы ортаның әртүрлі әсерлерін қабылдап, нақты бір жүйемен (кодирнвания) өндейді де, оны нерв
136 импульсіне айналдырып, өткізгіш жолдары аркылы ми қыртысына, кыртыс астына беріп, одан субъективті сезім түрінде жауап алады. Сонымен қоса, бұл жүйе іпікі жөне сырткы ортаиың анализаторлары болып, ағзаның белгілі бір жағдайларға бейімделуін де қамтамасыз етеді. Ағзадағы анализаторлар үш бөлікке бөліиеді. Олар иіеткг (рецепторлы), аралық және орталық. Шеткі бөлігіне құрамында арнаны рецепторлы жасушалары бар мүшелер жатады. Бұлар: механорецепторлар (есту, тепе-теңдік сақтау, тері - сипап сезу, барорецепторлар), хеморецепторлар (дөм сезу, иіс сезу, қан тамырлар құрамындағы интеррецепторлар), Фоторецепторлар (көздің торлы қабығы), жарықты қабылдаса, ал терморецеиторлар (тері мен ішкі мүшелердегі), ауырғанды сезетін рецепторлар болып табылады. Аралық бөлігіне - көптегеи қыстырма нейрондар тізбегі жатады (өткізгіш жолдар). Орталыққа - сенсорлы жүйенің үлкен ми кыртысында орналасқан бөлігі жатады. Мұнда берілген ннформация өнделіп, оған жауап беріледі. СЕЗУ МҮШЕЛЕРІНІҢ ЖІКТЕЛУІ Қурылысы мен қызметіне қарай сезу мүшелерінің рецепторлы бәлігі- нің үш түрін ажыратады. Бірінші туріне көз - көру, мұрын - иіс сезу, мүшелері жатады. Бұлардың құрамында сыртқы энергияны (тітірке- нііпті) нерв импульсіне айнальдыратыи арнайы нейросенсорлы жасушала- ры болады. Екінші түріне - есту мүшесі, тепе - тендік сақгау және дәм сезу мүшелері жатады. Бұлардың рецепторлы бөлігінде эпителиальды немесе сенсоэпителиальды жасушалары бар. Сырткы ортадан тітіркену реакциясын қабылдап, оны сезімтал нейрондардың дендритгері арқыпы орталыққа өткізіп отырады. Үшінші түріне - нақты мүше емес проприоцептнвті терідегі рецепторлар (қаңқалық-ет) мен сезімтал висцеральды жүне жатады. Бұпардың шеткі бөліктері инкапсулалы жөне капсуласыз рецепторлардан тұрады (оқулықтың X бөлімін қараңыз). КӨРУ МҮШЕСІ Кез (Орһ&аішоз осиіиз) - көру мүшесі, көру анализаторының шеткі бөлігі, рецеиторлы қңізметін атқаратын көздің торлы қабығындағы нейрондар тізбесі.
137 Дамуы. Көз ұрықтың әртүрлі жапырақшала лнан бастау алады. Көздің торлы қабығымен көру нервінерв түтігін дамыса. кәз бұрша- ғы эктодермадан дамиды. Көз бокалын қоршаа .н мезенхимадан қан тамырлы қабықпен склера дамиды. Склераның алдыңғы бөлігі біртіндеп көп кабатты жалпақ эпителийге ауысып, кәздін қасаң қабығына айналады. Көз бокалы ішіндегі мезенхима мен эмбриональді торлы қабыктан көздің шыны тәрізді денесі мен нұрлы қабығы дамиды. Көздің қарапығын (диаметрін) кысатын бұлшық еттері нейралъді түрде дамып жетіпеді. КӨЗДІҢ ҚҮРЫЛЫСЫ Көз алмасы (ЬиІЪиз осиіі) уш қабықпен қоршалған. Сыртқы фиброзды қорғаныш қызметін атқаратын және көз алмасының сыртқы бұлпық еттері бекінген кабығы. Бұл қабығының алдыңғы мөлдір бөлігі қасчің қабық болса, ал арткы бөлігі склера ( ақ қабық) болып саналады. Ортаңгы қабыгы ең негізгі зат алмасу процесінде маңызды ролі барқаң тамырлы қабық Бұл қабық үш бөліктен тұрады: нурлы крібық, цилиаряы денеж&не қан тамырлы - хориодей бөлігі (сһопоһса). Көздің сезімтал іиікі қабъыы - торлы қабық, көздің рецепторлы бөлігі, құрамында нейрондары бар. Бұл фоторецепторлы нейрондар аркылы ағзаға, ми қыртысына, қыртыс астындағы көру орталығына ннформацня беріледі. Көз апмасын қоршдған қабықтары мен олардың туындыларын үщ түрлі жарықты сыидыратын немесе диоптрикалық (қасаң қабьзс көз камераяарьшдэғы сұйьжтық көз бұршағымең пыны тәріздес дене); аккомодациялық (нұрлы қабьв; кірпікшелі дене мен кірпік төрізді өсінді); рецепторлы (көздің торлы қабығы) аппараттарға жаткызады. Көздің сыртқы фиброзды қабыгы - склера (зсіега) құрамында тығыз қалыптасқан талшықты дәнекер тіні мен коллаген талпықтарьгөың жігІ бар қабық Коллаген талцыктарының жігі бІртіндеп жіңішкере келіп коздің қасаң қабығынын меншікті затына айналады. Склера көру нервіиін манын- да қалыңдайды (1,2-1,5мм), алдыңғы бөлігінде (0,бмм), көз экваторыида жұқарады (0,3-0,4мм). Көздің ішіндегі кысым көтерілгенде бұл қабық жұқарып, көптеген патологиялық өзгерістердің пайда болуына әкеліп соғады. КӨЗДІҢ ЖАРЫҚ СЫНДЫРҒЫШ АППАРАТТАРЫ Диоптрикалық немесе жарықты сындырғыш, көздің бұл аппарат- тарьша; қасаң қабық, көз бұршағы, пыны тәріздес дене, көздің алдыңғы және арткы камераларындағы сұйық жатады.
138 Қасаң қабық (согпеа) - көздің жарықты өткізіп, сындыратын қорғаныш кызмет атқаратын, фнброзды қабықтың 1/16 бөлігін құрайтын, өте жоғары оптикалық гомогенді қасиетке ие қабық. Қалындығы ортасында 0,8-0,9мкм. ал шеткі бөлігінде 1,1 мкм. Жарықты сындырғыш көрсеткіші 1,37, сындырғыш күші 40дптр. Микроскопиялық құрылысында бес қабатын ажыратуға болады. Оларға: алдыңғы к&п қабатты жалпақ эпшпелиі, алдыңгы шекғпеушілік мембранасы немесе Бауменов қабыеы, қасаң қабықіың меншікпа заты, артқы шектеушілік мембранасы мен (десцемет қабығы) артқы эпителиі жатады. (ерекшеліктері практикалық сабақта талданылады). Ең негізгі жәңе калың қасаң қабықтың меншікті заты, құрамында көптеген коллаген талпықтары мен өсінділі фибробласттар бар. Талшықтар мен фибробласттар аморфты затта ориаласқан, гликозамингликандарға да бай. Гликозамингликандар (кератинсульфат) қасаң қабықгы мөлдір түске не етеді, егер түсі өзгеріп кетсе “бельмо” ауруы байқалады (көзді ақ басады). Көз буршагы (Іепз), Екі бунірі дөңес, мөлдір дене, пішіні құбылмалы. Көз аккомодациялық кезеңінде апысты жакуіндатып немесе керісініпе, көптеген жағдайларда пішіиі өзгереді. Кәз бұршағының радиусы 6- ІОмм-дей, сырты қалындығы 11-18мкм, сырткя мөлдір капсуламен қоршалған. Капсула астында (алдыңғы бөлігінде) бір қабатты көз бүршагьпіың эпителиі орын алады. Көз бұршағының құрамында мөлдір (түссіз) белок-қрмсталлпяболады. Көз бұршағының гистофизиологиясын білу клиникада өте маңызды. Себебі, жасанды көз бүршағын жасаи, ауырған көзге жалғау кездері медицинада кеңінен қолданылады (катаракта). Шыны т&різдес дене (согриз чііғеит) көз бұршагы меи торлы қабьасгың арасында орналасқаи мөлдір, желатин төрізді зат. Құрылысы тор тәріздес, құрамында витреин белогы мен гиалурон қгішқылы болады. Жарықгы сындыру көрсеткіш 1,33 тең. КӨЗДЩ АККОМОДАЦИЯЛЫҚ АППАРАТЫ Бүған көздің нурлы қабыеы, кірпікшелі дене (кірпікшелі белдеу тәрізді өсінді) жатады. Көздің аккомодациялық аппараты көз жанары формасының (пішіннін) өзгеруін және көз бүртпагынын жарықты сындыру күшін, заттың бешіесінін, торлы қабыққа шоеырланып тусуін, сонымен қатар к&здің жарық кушіне бейімделу қабілетін қамтамасыз етеді. Нурлы қабъіқ (ікіз). Дискі тәріздес ортасында құбылмалы тесігі
139 қарапығы бар қабық. Бұл кабық қан тамырлы қабықпен көздің торлы кабығьшың туындысы бо.чып табылады. Нұрлы қабықтың арткы жағы торлы қабықтьод пигментті эпителиімен тысталып, қасаң қабьіқпен кез бұршағы арасында орналаскан. Құрамында борпылдақталпықты дәнекер тіні мен көптеген пигментоцттері болады. Сонымен қоса қарашықтың диаметрін кішірейтіп жөне кеңейтіп тұратын мноциттерде бар. Жалпы нұрлы қабық бес қабаттан тұрады. Оларға: алдыңеы эпителиі (нүрлы қабықтың алдыңғы бетін тыстайды), сыртқы іиектеушілік (тамырсыз) қабат, қан тамырлы қабат, ішкі шектеушілік қабат ж&не пигментті жасушалар қабаты жатады (құрылысы студенттерге жеке жұмыс СгЖ). Бұл қабық көздін диафрагмасы болып саналады. Қарапықтыц диаметрін кенейтіп. тарылтып өзгертіп отыратын ет тіңдері де бар. Кірпікиіелі дене (согриз сіііаге). Бұл дене қан тамырлы жөне көздін торлы қабықтарының туындысы болып саналады. Көз бұршагының (жанарының) бағытын реттеп жөне өзгертупіілік міндетін атқара отырьш, осы аркылы аккомодация кьізметін атқарады. Құрамында (кесіндіде) цилнары дене пішіні үш бұрыш тәрізді болып келгсн, екі бөліктеи тұратын; ішкі - 'Цилиарлы т&ж, ал сырткысы - цилиарлы сақина төрізді құрылымы бар. Цилнарлы дененің негізі кірпікшелі немесе цилиарлы булшықеттен тұрады. Бұл бұлпьқеттің көздің аккомодациялық қызметіне қосатын ролі өте зор. Қан тамырлы қабық (СһогіосісаҮ Көздің қан тамырлы қабығы пигментті эпителиі мен фоторецепторлы нейрондарға қорек берумен қатар көздегі қысымды, көз алмасының жалпы (жылулығын) реттеп отырады. Бұндағы тамырлы тін әте жақсы пигменттелген немесе меланосома тұйіршіктеріне бай жасушалар, қалыңдығы 0,22 - 0,Змкм, ал шет жағында 0,1-0,15мкм. Бұл қабықтың құрамында: қан тамырлар ұсті, қан тамырлар, капиллярлы пластинка және базальді комплекс деп аталатын қабаттар болады. Базальді комплекс — Бруха мембранасы өте жұқа (1-4мкм), қан тамырлы кабат пен пигментті қабатгың арасында орын алады. Құрамында коллаген, жіңішке эластин талцықтары бар комплеҢс. і КӨЗДІҢ РЕЦЕПТОРЛЫ АППАРАТЫ Бұл ікөз алмасынын өте сезімтал ішкі - торлы қабығы. Құрамында сыртқм ’пигментті жөне ішкі сезімтал нервтер тізбегінен тұратын қабаттары бар. Торлы қабықдың гистологиялық қүрылысы өте кұрделі де, құрамы радиальды бағытта орналасқан үш түрлі нейрондар тізбегінен
140 ^-квздің торлы қабыгындагы синипспгар тізбегі (Е. Бойкоттыц улгісі). I- пигментті қабат; 2-талқиіа; 3-колба т&різді нейрондар; 4-сыртқы шектеушіяік мембрана орналасқан аймац; 5-горизонталъді: 6-биполярлы; 7-амокринді нейрондар; 8-глия (Мюллерова талшықтары); 9-ганглиозды неіірондар; 10-ішкішектеушІдікмембрана; 11-нейрондар аралъгқ синалс: 12-нейрондар аралық торлы қабықтыц ішкі синапсы. тұрады. Нейрондардың бірітпі турі - (фоторецепторлы (таяқша жөне колба тәрізді), екіншісі - биполярлы бірІнші мен екінші иейрондар тІзбегінІң арасыңда орналасқан, ал үшіншісі ганглионарлы нейрондар болып аталады. Бұлардаи басқа нейрондардың тағы бірнеше түрлері биполярлы - горизонталъды және амакринді нейрондар да барнылық. Фоторецепторлы нейрондар: таяқша мен колба төріздІ болып жіктеледІ. Таяқша нейроидар - ымырт (кешкі) кезіндегі рецепторлары болса, ал колба тәрізді түрлері күндізгі мезгічдің рецепторлары болып
141 табылады. Құрылысы жағынан фоторецепторлы нейрондардың пішінІ цилиндр тәрізді, бірнеше бөліктері болатын; дисталъді - сыртцы сегментінде фоторецепторлы мембраналары болады, Бұл мембраналар жарықты қабылдап, тітіркенеді. Сыртқы сегмент байланыстыруиы цилий деп аталатын бөлІгімен ішкі сегментпен байланысады. Ішкі сегментте көптеген митохондриялар, полисомалар, Гольджи комплекс т.б. болады. Бұл сегментінде белок синтезі өтеді. Нейронның проксимальды деяесінеи бІр аксон шығып биполярлы, горизонтальды нейрондардың дендритіерімең синапс түзеді. Фоторецепторлы нейрондардың сыртқы сегментінде мыңға жуық жалпак қаппық түріндегі - дискілері болады. Фоторецепторлы мұндай дискілер таяқша иейрондарда плазматикалық мембранадан бөлек орналаскан түйық дискілердің параметрі - 15нм (қапыңдығы), ені~ інм; өрбІр дискінің арасыидағы кеністіктсрі - 15нм-дей. Ал колба тәрізді нейрондардың сырткы сегментіндегі дискілері ненрондардың мембранасымен байланысқан (тұйьіқ емес) ішкі сегментінде элипсоид - деген болІгінде көптеген май тамиылары мен митохондрнялар болады. Таяқша нейроңдардың құрамында родопсин пигменті болса, ал колба тәрізді де иодопсин болады. Адамда таякша нейрондардың саны ІЗОмлн-дай. Бұл нейрондар қараңғыда (ымырт жабылғанда) көретін рецепторлар. Таяқша нейрондардың құрамьпідағы родопсин-опсин белогі мен “А*' витамині ретинальдан тұрады. Ал адамда колба төрізді нейрондардың саны 6-7 млн. Бүлар заттың күндізгі кездегі түсіи анықтайды. Құрамындағы пигмент иодопсин жарықта белок пен ретинальға ыдырайды. Горіпонтальды нейрондар - бір немесе екі қатар болып орналасады. Бұлардаи тараған көптеген дендриттері фоторецепторлы нейрондардың аксондарымен байланысады. Аксондары горнзоитальды бағытта өтіп барып, фоторецепторлы нейропдардың аксондарымен синапс түзедІ. Тітіркену реакциялары бұл иейроядарда (нерв импульсі аз да болса тежеледі) уақытша блокада жасалады. Ал бұл болса көру қабілетін (контраст) күшейтеді. Биполярлы нейрондар - фоторецепторлы жәие ганглионарды нейрондармен байланысады. Бірнеше таяқша нейрондар бір ғаиа биполярлы иейронмен, ал колба тәрізді нейрондар 1:1 катынасында байланысқа түседі. Мұндай байлаиыста қара жөне ақ түсті заттардың салыстырмалы айыру ерекшелігі өте жоғары болады. Амакринді жасушалары (нейрондар) - кңстырма, интернейроңдар (аралық) болып саналады. Бұлардың аксондары болмайды, синапстары химиялық және электрлік болып келеді. (42-сурет).
142 43-сурег.Таяқша (А) және колба (Б) тәріздес фоторецепторлы нейрондардың құрылыс үлгісІ І-сыртқы сегменті; П-байланыстырушы бөлігі; Ш-іиікі сегменті; ІУ-денесі, У-аксоны, 1-таяцшадаеы дискілер, ал колбадагы жарты дискілер; 2-плазмолемма; 3- митохондриялар; 4-эндоплазма.іы тор; 5- май тамшысы; 6-кірпікшелер: 7-ядро; 8- синапсы. Колба тәрвді нейрондардың таяқша нейрондардан айырманылығы: — бгріншіден - сыртқы сегментгері жарты дискілер түрінде цитолемманың тарақша тәрізді қатпарларынан түзіледі,—екіншіден - ішкі сегменггінің пішіні конус тәріздес, - ушіншіден - ішкі сегментінде митохондрнялармен қоршалған эллипсоидты май қосындылары болады, тертінийден - колба тәрізді ненрондардың жарты дискілерінің құрамьшда көру пигменті иодонсин, ал таяқша родопсин пнгменті бар. Родопсиннің құрамында опсин белогы мен витамин А-ретинал болады.
143 Ганглионарлы нейрондар - көздін торлы қабығындағы ең ірілері, Аксондары ұзын. нейровдар цитошіазмасында базофильді заты жақсы дамыған. Бұлардың миллнондаған аксондары жиналып нерв талшықтар қабатын түзе отырып, көру нервіке айиалады. Ганглионарлы нейрондар ннформацияны торлы қабықтың барлық қабаттарынап алады. (41-42 сурет). Неііроглия. Адамның көзіндегі торлы қабықга үіптүрлі глиоциттердің бар екеиІ анықталған. Оларға: Мюллер жасушасы, астрогяия мен мнкроглия жатады. Бұл глноцитгер ұзынынан орналасып, торлы қабықтың барлық қабаттарын тольіқ қамтиды. Торлы қабықтың регенераңияеы. Таяқша мен колба тәрізді нейрондардың физнологиялық регенерациясы адамда өмір бойы жүреді. ТәулІк сайын әрбір таяқша нейроңдар түнде, ал әрбір колба торіздісі күндіз 80-ге жуық мембраналық дискілері қальштасады. Әрбір таяқша ненроидардың жаңару процесі 9-12 күнге созылады. Көздегі пигментоциттер төулік сайын 2-4 мыңға жуық дискіні фагоциттеп (жойып), осылайша бұлар көздің қызметш 10-20 есе күшейте отырып, ерекше фагоцнтоздық қызмет атқарады. ГЕМАТООФТАЛЬМИКАЛЫҚ СҮЗГІ (БАРЬЕР) ГОС ГОС қанмен көздің торлы қабығындағы қан капиллярлары, нейроцитгері мен көру нерв талшықтарының арасында орналасады. - Қантамырлы қабықпен фоторецепторлы нейрондардың құрамындағы қан тамырларының эндотелиімен базальды мембраяасы дөнекер тінінің базальды пластикасы мен пигментті эпнтелноциттері бекінген базальды мембрана жатады. - Торлы қабықтыц ішіндегі сузгі қурамына торлы қабық Ішіндегі гемокапнллярларыиың эпнтелнімен базальды мембранасы, сыртқы глиацнттердің шектеушілік мембранасымен бұларды қоршаған астроциттердің өсінділері жатады. - Көру нервін қоршаған кагшллярлардың эндотелиімсн базальды мембра- насы, нервтің сыртын қоршаған миелиндІ қабығы мен иейролеммасы жатады. ЖАСҚА БАЙЛАНЫСТЫ ӨЗГЕРІСТЕРІ Адамның жасы ұлғайғаи сайын көздің барльж; аппараттарының кызметтері әлсірейді (нашарлайды). Ағзадағы жалпы зат алмасу процесінің өзгеруіне орай көз жанары (бұршағы) мен қасаң қабықта
144 калпына қайта келментін жасуша аралық заттың тығыздалып қалыңдауы және кәмескіленуі жүзеге асады, Кәз жанарының өзгерткіштік қасиеті жойылып, оның аккомодациялық мүмкіндігі шектеледі, Егде тартқан қарт адамдардың көзінде қасаң қабығы мен склерасына май (лнпидтер) шоғырланып, түсі өзгереді, Көздің қан тамырлар жүйесіндегі склеротикалық процестері қабықтарының қоректенуін әлсіретеді, ал бұл болса рецепторлық аппараттың құрылымымен функциясының қызметінің өзгеруіне өкеліп соғады. ИІС СЕЗУ МҮШЕСІ Иіс сезу анализаторы - негізгі және вомероназальді бөліктерден тұрады. Бұлардың өр қайсысы ұш бөлікке: иіеткі (иіс сезу мушесі). аралық (әткізгіш жолдары), орталық (гиппокампта орналасқан) болып бөліиедІ. Иіс сезу болігіне (ог. оі/асіиз} мұрын суйегінің асгын және мұрын лердесінің бетін тыстап жатқан кілеғейлі қабықтың сезі.мтал аймағы жатады. Иіс сезу аймағының түсі респираторлы бөлігіне қарағаңда ерекшеленген - сары түсті болып келеді. ВомероназальдІ (Якобсонов) бөлігіиің тұрі жұп эпителиальді түтікше түрінде болып келген, түтікшенің бір ұшы тұйық, ал екінпіі ұны мұрын куысына апылады. Адамда бұл мүше мұрын пердесінің 1/3 алдыңғы бөлігінің дөнекер тінінде орын алады (сошник лен іпеміршек перденің арасында). Дамуы. Урықтың бас бөлігіндегі эктодермасының алдыңғы жуанданған жері плакодтан дамиды. Төрт айлық адам нөрестесінде (иіс сезу шұңкырында ) тіректік жәие нейросенсорлы эпителиоцитгер пайда бола бастайды. Курылысы. Негізгі иіс сезу мүшесінің шеткі анализаторы қалыңдьп ы 60-90 мкм кеп қатарлы эпителийден тұрады. Бұл эпнтелийдің құрамында иіс сезу нейросенсорлы. тіректік және базалъды жасушалары болады. Эпятелий қабэты базальді мембранаға бекінген. '^пңтелийдің мұрын қуысьша караған беткейі үнемі кілегейлі секретпен судадал тұрады. Нейросенсорлы немесе рецепторлы иіс сезу жасууШ^ътъщ шеткі болігіиде (апнкальді) қысқа дендриттері, ал базальді пошосінде аксоны болады. Адамдарда мұндай жасушалардың саны алты мнллиондай болса, ал иттерде 225 млн. Иіс сезу жасушаларынын шеткі бөлігіндегі талшьіқтарының (дендрит) ұшы тұнреуіш тәрІзді жуанданып (сіаүэ оІҒасІогіа), бұдан 10-12 иіс сезу кірпікшелері шығады. Бұл кірпІкшелер құрамында шеткі 9-жұп, 2-орталық , базальді деиешіктен пыққан
145 44-сурет. Иіс сезу мүшесінің эігителийінін құрылысы (үлгі). А-микроскопиялыл; қурылысы (Я.А. ВиниковпенЛ.К. Титованын упгісі бойыніиа); І-иіс сезу энителийі; И-кілегейлі қабықтың меншікті пластикасы; 1-иіс сезу жасуиіасы; 2-дендриттер; 3-иіс сезу туйіні; 4-аксондары; 5-иіс сезу көпірішктер/;6-бүрлері; 7-тіректік эпителий; 8-базалъді эпителиоциттер; 9-аз маманданган нсйроциттер; 10-базаяъді мембрана; П-иіс сезу нерві; 12-бездері. фибрнллалары бар. Кірпікшелер тіркеніп иіс беретІн заттардың молекулаларына антенна сияқты қозғалыс қимыл береді. Нейросенсорлы жасушалардың ядросы апық түсті, құрамыидағы 1-2 ядронығы жақсы байқалады. Жасуиіалардың базалъдІ полюсінен тараған аксондардан құрамында 20-40 миелиисіз нерв талшықтар бар иіссезу «ерв/түзеді (йіа оІГ). Бұл нерв талпықтары тор сүйегі арқылы ніс сезу тәмпешігіне бағытталады. (44- сурет). Тіректік жасушалар - көпқатарлы болып орналасып, ніс сезу жасушаларыиың арасынан орын алады. Тіректік эпнтелиоциттердің апикальді полюсіиен биіктігі 4мкм болатын микробүрлер шығады. Бұлардың метаболизмдік қызметі жоғары, апокриндІ секрециялық қызмет 10-155
146 те атқарады. Тіректік жасушалардың цитоплазмасыида сары түстІ пигментІ болғандықтан жалпы иіс сезу аймағы сары түске ие. Базалъді эпителиоцитптері (жасушалары) цитоплазмалык өсінділермен базалъді мембранаға бекінеді. Бұл эпителиоцитгер көбіне регенерациялық кызмет атқарады. Вомероназальді мүшенің эпителні рецепторлы және респираторпы болып бөлінеді. Рецепторлы эпителиІ ніс сезу эпителніне ұксас болып келген, тек айырмашылығы апикальді полюсіндегі кірпікшелері хрзгалмайды. Иіс сезу мүшесінің аралық немесе өтпкізгіш жолдары құрэмында 20-40 шақгы миелинсіз талпьждары бар иіссезу (аксондар) нервінсн тұрады. Бұларды леммоцитгер қоршайды. Иіс сезу жүйесінің орталыц болігі - мн кқфтысындағы гиппокамп немесе гишюкамп сайында ориаласқан. Иіс сезу бездері. Эпителий астындағы дөнекер тінінде бәлетін секретІ мукопротеидтер болатын бездердің соңғы секрегорлы бөліктері жатады. Құрылысы жағынан бұл бездер тутікиіелі-альвеолярлы. БөлІнгенсекрет иіс сезу кірпікшелеріи жуып-дпайып, иістІ заттарды ерітіп, кірпікшелердін мембранасындағы рецеітторлық белоктар арьылы иісті қабылдап отырады. Васкуляризациясы, Мұрын қуысының кілегейлі қабығы өте жақсы қан жәие лимфа тамырларымен қамтылған. Мұндағы микроциркулярлық арналар (тамырлар) каверноздық денелерді еске түсіреді. Синусоидты қан капиллярларына температура (1°) өсер етсе жөне иісті заттардың молекулалары тітіркендіргенде, кілегейлі қабьж ісініп, секрет көп мелшерде бөлінеді, бұл рецепсияны қиындатады. ЖАСҚА БАЙЛАНЫСТЫ ЕРЕКШЕЛІКТЕРІ Бұл көбінесе адамның тіршілігіңде болатын қабыну процестерІне (ри- нитке) байлаяысты, бұл рецепторлық жасушалардың атрофиясына әкеліп соғады. Регенерациясы. Сүтқоректілерде постиатальдік Онтцгенез кезінде рецепторлық ніс сезу жасушалярының жаңаруы 30 тоулік щіінде етеді, Өмір циклічің соңында нейрондар деструкцияға ұііырайды. Албазальді қабатта ориаласқан өте аз дифференцияланған нейрондар митоз жолымен бөліну қабідепне не болғандькдан - жасушаларда регенерациялық процесс огеді. ДӘМСЕЗУ(ОКС. СГ8ТС8) Дәм сезу мүшесінің құрамында рецепторлы эпителиальды жасушалары бар, дәм сезу анализаторының ең шеткі бөлігі - тіл. Бұл
147 жасушалар тағамның тағамға да жатпайтын затгардың дәмін сезІп тітіркенеді де, одан пайда болған иерв импульсін афферентті нерв ұштары аркылы (ннформацияны) ми қыртысына, қыртыс астындағы орталықка бередІ. Дәм сезу мүшесІнің қатысуымен ағзада вегетативті реакциялар (сілскейдің белінуі меи асқазан асты безінен сөл бөлІнуі) өтеді. Дөм сезу түйіндерІ (буылтықгары) адам тілінің көп қабатгы жалпақ эпителнінің құрамындағы науа, жапырақ пен сацьграуқұлақ төрізді бүртіктерінІң бүйір бөліктеріиде орналасқан. Балаларда, кейде ересек адамдардың өзінде де дәм сезу бүртіктерІ ерінде, көмейдің ішкі және сыртқы беткенлерінде, өңештің артқы қабырғасында, дыбыс 45-сурет. Дәм сезу түйіні. 1-тіректік жасушолар; 1а-микробурлері; 2-сезімтал жасуіиалар (куцгірт тусті); 3-тілдіц жалпац ашық тусті эпителиоциттері; 4- дифференцняланбаеан жасушадар; 5- шеткі жасуиіалар (перигеммалді); 6- базалді мембрана; 7-нерв талшыгы; 8-мукопротеидтер; 9- дәм сезу піесігі.
148 желбезектерінде де болуы мүмкін. Адамда дәм сезу бүртіктерінІң саны 2000-дай. ДӘМ СЕЗУ МҮШЕСІ Дәм сезу мүшесінің дамуы. Дәм сезу бүртіктерінің ең алғашкы бастамасын беретін ауыз қуысының көп қабатгы эпителиі. Қүрылысы. Әрбір дәм сезу бүртіктерінің піпгіні элипс тәріздІ болып келген, құрамында бір-біріне тығыз жабысып орналасқаи 40-60-қа жуъіқ жасушалары бар құрыЛымдар. Бұл жасушаларды бес топқа бөледІ; сенсоэпителилді, апьж түсті ұзын цияиндр тәрізді "күңгірт” түсті тіректі, аз дифференцияланган базалъді және иіеткі (перигеммальды) жасушалары. Дәм сезу бүртіктері астыңғы дөнекер тініиен базальді мембрана аркңлы бөлінеді. Бүртіктердің ұпы тілдің бетіне дәм сезу саңылауы арқылы байланысады. Мұндай саңылаулар біртіндеп эпителий жасушаларының бетіндегі дәм сезу шұңкырларына ұласады. (45-сурет). Сенсорлы эпителиальді (сезімтал) жасушаляр Сезімтал жасушалары апьқ түсті, базальді бөлігіндегі адросы манында митохондриялар мен органеллалары, біріншілік және екіншілік лизосомалар орын алған. Дөм сезу жасушаларының апикалъдІ бөлігіңдегі мембранасында “букет” тәрізді болып орналасқан көптеген микробүрлері болады. Дөм сезу шұңқырларындағы микробүрлер арасында электронды тығыз, белсенділігі жоғары фосфатаза мен белок, гликопротендтер, тілдің бетіне түскен дәм пығаратын затгарға адсорбенттік қызмет атқарады. Бұл сезімтал жасушалардың цитолеммасьшың базальді бөлігіне сезімтал нейрондардың дендритгері келіп синапс түзеді. СезІмтал жасушалардың гітіркенуінен пайда болған нерв импульсін дендриттер дәм сезу орталығына береді. ТілдІң алдыңғы бөлігіндегі дөм сезу бүртіктеріиде - төттіні, ал арткы бөлігінде - ащыны сезетін рецепторлық белоктар болады. Домді заттар микробүрлердің мембранасында орналасқан арнайы рецепторлы белоктар арқылы сорылады. Әрбір двм сезу түйініне 50-ге жуық афферентгі нерв талпықтар келіп тармақталып өтеді. Дәм сезу бүртіктерінен нерв нмпульсІ (гі ауру, тактильді сезіну) түрінде альдымен нерв ұштарына, одан нерв жолдары арқылы дөмдік заттардың қасиеті жөнінде түсінІкті қалыптастыратын, дәмдік аиалнзатордың орталық бөлігіне беріледі.
149 Тіректік эпителиоциттер ядросының ірілігімен, көптеген митохондрняларымен эндоплазмальтқ жүйенің болуымен ерекшеленеді. КөбІнесе бұл жасушалар дәм сезу жасушаларын, нерв талньктарын қоршап орналасады. Апикальды бөлігінде микробүрлері болады. Базалъді эпителиоциттер - базальді мембранаға бекінген, жасушалардың дпикальды беткейі эпителнй қабатының бетіне жетпейтін кысқа цитоплазмасында митоз фиіурасы жақсы бІлінетін жасушалар. Шеткі - перигеммалъді эпителиоциттер -пішіні таға тврізді, аздаған органеллалары бар жасушалар. Ерекшелігі - құрамында көптеген микротүтікшелері мен нерв ұштары болады. Адамиың жасы ұлғайған сайын дәм сезу бүртіктерІ азаяды да, дәм сезу қасиетінің барлық дәмдік заттарга, оның ішінде әсіресе төтті затгарға ұлғаятыны байқалады. Регенерациясы. Дөм сезу түйінінің құрамындағы сенсо-сезімтал жөне тіректік жасушалары үнемі жаңарып отырады. Бұл жасушалардың тіршілігіиің мөлшері 10 тәулікке жуық. Сезімтал эпителиоциттер тіршілігін жойғанда олардағы синапстары үзіледі, бірақ жаңа жасушалар өсіп пығып қацпыиа кайта келіп отырады. ЕСІУ МЕН ТЕПЕ-ТЕВДІК САҚТАУ МҮШЕЛЕРІ Есту мүшесінің құрамына дыбыстық, гравитацнялық және вибрациялык (тербеліс) стимулдар, сызыктық жөне бұрыштық қимылдарды қабылдауды жүзеге асыратын сырткы, ортаңғы және Ішкі құлақ беліктері кіреді. Сырткы жөне ортаңғы құлакгың құрамындағы компоиенттері анатомия курсынан оқылады . ШІКІ ҚҮЛАҚ Ішкі құлақ сүйектік және оның ішінде орналасқан жареақтыц лабиринттен тұрады. Жарғақтық лабиринттің ІшІнде рецепторлық жасушалар - кірпікшелі сенсоэпителиоциттер орналасқан. Бұлар жарғақтьіқ лабнринттің белгілі бөліктерінде орын алған; есту рецепторлық жасушалар-ішкі құлақтың ұлу бөлігінде, ал тепе-теңдік сақтау мүшесінің жДсушалары-эллиптикалық, сферикалық ^алталармен (қапшықтар) жартылан дөңгелек каналдардың ампулярлы айдаршыгында орналасқан. Дамуы. Адам ұрығында жарғақтьіқ лабиринт эктодерыаның дәнекер тініне нығыздалып өсуінен дамиды, кейіндеу бұдан тұйжталып барып есту көпіршігі пайда болады. Панда болған есту көпіріпігінің көп қатарлы эпителиі эндолимфаны бөліп, көігіршіктің ішіи толтырады.
150 Сонымен бірге есту көтршігі эмбриональді есту нерві ганглиімеи байланысып, екіге бөлінеді; кіреберіс ганглийі мен улу мушесінің ганглийіне айналады. Одан өрі даму процесінде көпіршіктің пішіні езгереді де, екіге бөлінеді; бірінпіісі-вестнбулярлы эллиптикалық қалтаеа бұдан жартылаи деңгелек каналдар мен олардың ампулалары бар утрикулюске айналады, екіншісі-сфералық қаішық сакулюске айналады. Ұлу каналы біртіндеп өсе береді, оның айналымдары (завитки) ұлғайып, элиптикалық қашіықтан бөлінеді. Есту ганглийінің есту көпіршігіне қабаттасқан (байланысқан) жерінің қабығы қалындайды. Ұрық денесінің ұзындығы 15-18.5 мм кезеңінде есту мүшесі мен тепе-теңдік сақтау мүшелерінде кірпікщелі сезімталжше тіректік жасушалары байкалады. Жарғақты лабирнштің (канальдын) базальдІ қабьірғасының эпителнінен спиральді муше дамиды, оның құрамында рецепторлы есту жасушалары болады. Осы кезде лабиринттің ссзімтал жасушалары мен вестибулярлық ұлу ганглийлерінің шеткі осінділері арасында синапстардың қалыптасуы да жүзеге асады. ҮЛУ КАНАЛЫ Дыбысты қабылдау ұлу каналындағы жарғақтық лабиринттІң ұзына бойында орналасқан спиралъді мушеде жүзеге асады. Ұлу каналы эңцолимфаға толы, ұзындығы 3,5 см қалта, ал сырты перилимфамен қоршалған. Адамда ұлудың сүйектік каналы 2,5 орамнан тұратын құрылым. Ұлу каналының көлденең кесіндісінде қабырғалары вестибулярлы, мембранадан (Рейсенер мембранасы), қан тамырлы жолақ пен базияярпық пластинкадан гұратын үшбұрыш көрІнеді. Вестибулярлы мембрана каналдың: а) жоеаргы медиальді қабыргасын қурайды. Бұл эндолнмфаға бағытталған бір қабатты жалпақ эпителиймен &әне перилимфаға қараған эндотелиймен тысталған жіңішке фибриллярпы дөнекер тінді пластинка. б) Сыртқы қабыргасы спиральді байламда орналасқан қан тамырлы жолақ. Бұл тамырлы жолақ құрамында көпқатарлы апық түсті базальді жөне кұңгірт түсті прнзмалы жасушалар мен гемокапиллярлар бар. Жасушалардың цитоплазмасындағы митохондриялары өте жоғары белсенділіктегі тотықтырғыш ферменттерімен ерекшеленеді. Қан тамырлы жолақ эндолимфаны синтездеп, спиральді мүшенің трофикасында маңазды роль атқарады деген де пікір бар. в) ТөмеигІ, базилярлы пластинкасыида, бұған спиральді мүше орналасқан, күрделі құрылым. Базилярлы пластинкаяың иегізія жіңішке
151 46-сурет. ¥яу каяальшың қүрылысы. 1-¥лу; П~жареақты лабириюптің кесіндісі; 1-вестибулярлы (кіреберіс) мембрана; 2-эндолимфатикалық қуыс; З-қантармырлы жолак,; 4-алдыңеы қабыреасы (спиральді); 5-баэилярлы мембрана: 6-спиралді муше; 7-сыртқы сезімтал эпителиоциттер; 8-ішкі сезімтал эпителиоциттер; 9- сыртқы саусақ пішінді жасуіиалар; 10- ішкі эпителиоциттер; 13- нерв талшықтары; 14- нейрондар; 15- суйек пластинкасы; 16-жабынды мембрана; ПІ-сыртқы (а) және (6) сезімал эпителиоциттер; 1- стереоцилий; 2- органеллалар; 3-ядро; 4- синаптикалық көпіршіктер, 5-афферентті, эфферентті нерв ушпіары; 6- снапс.
152 коллаген талшықтар (домбыра ішегі тәрізді) түзеді. Ташшктардың ұзындығы ұлу каналында әр түрлі болады. Ең ұзыны 505-мкм-ге жуық талпыкдар ұлудың жоғаргы ұпында, ал қысқасы 105мкм оның табанында. Бұл талшжтар гомогенді негізгі затга ориаласқан, <1=30 нм мөлшеріндеп, жіңішке фибриллалы талпиқтар шоғырларынан тұрады. Дыбыс сатысы жағынан базилярлы пластинка пығу тегі мезенхнмалык жалпақ жасушалармен тыстаған (эндотелий). (46-сурет). Жабынды немесе текториальды мембрана, вестибулярлы еріннін эпителиімен байланысқан. Бұл мембрана-спиральді мүшенің өне бойына созылып орналасқан, лента төрізді, қоймалжың пластинка. Құрамында жіңішке радиальды бағьптылған коллаген талшыктары бар. Мұндай талпықтардың арасы мөлдір, желімдеуіші құрамында глюкозамингликаны бар затқа толы. СПИРАЛЬДІ НЕМЕСЕ КОРИЕВ МҮШЕСГНЩ ҚҰРЫЛЫСЫ Спиральді мүшенің құрамында екі түрлі жасушалар тобы бар; сенсоэпителиапьды жөне тіректік. Бул топтаеы жасушалардың ер ңайсысы ішкі ж&не сыртңы болып бөлінеді. ОларСың шекарасында туннель орналасцан. ІшкІ сезімтал эпителиоциттері пішіні құмыра торІздІ, бір қатар болып орналасқан. Олардың астында ішкі тіректік (фаланговых) саусак тәрізді эпителиоциттер орын алады. Адамда бұлардың мөлшері 350-ден. Сезімтал эпителиоциттердің апикальді бөлігінде 30-дан 60-қадейІн кысқа микробүрлер - стереоцилийлері болады. Ішкі эпителноциттердін апикальді бөлігі кутикуламен жабылған. Цитоплазмасында көптеген мрггөхондриялар мен актин, мнознн филаменттері бар. БазальдІ бөлІгіне афферентті, эфферентті нерв ұштары келеді. Сыртцы сезімтал эпителиоциттер пішіні цилиндр төрізді, 3-5 қатар болып орналасқан, бұлар сырткы тіректік жасушаларға бекінген. Адамда бұлардың саны 12000-20000-дай болады. Ішкі жасушалар сияқты бұлар да кутикулалы пластннкамен (апикальді бөлігі) тысталған, стереоцилийлері болады, пішіні V өрпі түрінде. Мұндай стереоцилийлердщ құрамында тығыз орңаласқан фнбриллалар бар; осының арқасында олар қозғалып қайтадан бұрынғы қалпына келеді. СезІмтал эпителиоциттердің цитоплазмасында тотьктыруды ферменттер, гликоген, ацетилхолинэстераза болғандькдан бұлар, ішкілерге карағанда айтарлықгай сезімгалдығы жоғары. Жоғары дыбыстарға ұлудың төменгі айнапымывдағы (нірімдеріндегі), ал төменгі дыбыстарға ұлудың жоғарғы бөлігіндегі кірпікшелі эпиггелиоциттер тітіркенеді.
153 47-сурет. Тепе-теңдік сақтау мүшесі орналаскдн, жарғақты жәие жартылай дөңгелек каиалдар мен каппықтардын құрылысы. /- улудың кіре.берісіндсгі жартылай дөцгелек кана.-і, 1- ампуласы; 2- зассиіиз қапшыгы; 3 исгісиіиз қатиыгы; П-есту дагының қурылысы мен ондагы клгткалар; III ~ рецетпорлы клеткалардың қурылысы; IV- ампуладагы есту қырқашыгы
154 Дабыл жарғағына дыбыстың әсер ету сөтіңде оның тербелістері балға, төс және үзеңгі сүйектеріне одан әрі сопақша терезе аркылы перилнмфаға, базилярлық жөне текториальді мембранаға берІледІ. Бұл козғалыс дыбыстың жиілігімен белсенділігіие қатаң сөйкес болады. Осы жағдайда стереоцилнйдің қозғалуы (қнсаюы) мен рецепторлық эпителиоциттердің тітіркенуі жүзеге асады. Осының барлығы рецепторлық потенциалдың (микрофондық эффект өсері) тууына өкеліп соғады. Есту нервісінен аффереитгік информация аналнзатордың орталық бөлігіне беріледі. Тіректік эпителиоциттер базальді мембранаға бекінеді. Цнтоплазмасында тонофнбриллалары болады. Бұлардың апикальдІ бөлігінде жінішке саусақ тәрізді өсінділеріде бар. Осы өсінділері аркылы бұлар рецепторлы эпителиоциттердің ұштарыиан бөлініп тұрады. Базальді мембранада бұлардың арасында үшбұрышты канал -туннелъ, қуысы эндолнмфаға толы орыи алады. Туннель арқылы миелинсіз нерв талшығы спиральді ганглийден сезімтал эпителиоциттерге өтеді. (47-сурет). ЖАРҒАҚГЫ ДАБИРИНТТЩ ВЕСТИБУЛЯРЛЬІ (КІРЕБЕРІС) БӨЛІГІ Бұл тепе-теңдік сакдау мүшесінің орналасқан жері, екі қатгықтан - эплитпикалық нелгесе иРіси/их және сферикаяық - дөңгелек немесе засси- Іие - тен тұрады. Бұлар езара жіңішке канал жөне сүнектің (үш рет айиалып) иірімделген беліктерімен қатынас жасайды. Каналдардың кеңейген тұстары - ампулалары болып табылады. Жарғақты лабирннттің қабырғасында эллиптикалық жөне сферикалық бөліктер орналасқаи. Эллиптикалық крпгиықтагы дақ және доңгелек қапиіықтагы дақ, ап ампулаларда - айдаршықтар немесе кристаллар деп аталады. Жарғақты лабиринтгің вестибулярлық бөлігіндегі жартылай дөңгелеқ каналдар мен макулалар, крнста аймаіынан басқасы - бір қабатты жалпақ эпителиймен тысталғаи. Каналдар мен макула андарпықтардын құрамындағы эпителиі куб және призма тәрізді болып келеді. ҚАПШЫҚТАРДАҒЫ ДАҚ (ММСУ^ДЛАР) Дақ иемесе макулалар базальдІ мембранаға бекінген; сенсозтітелиоциттер мен тіректік эпителиоцнттерден тұрады. ЭпителиоцитгердІң усті құрамында кальций карбонаты бар кристалдар - отолиттер немесе статоконийглерден тұратын ерекше отояиттік мембранамен жабылган.
155 Эъшптикальтқ қапшьщтьің макуласы - түзу сызықтьж қимылды, яғни жердің тартылу күіпіи қабылдайтын орын: бұлішқ еттердің орналасуын анықтайтын, дененің қалпын сақтантын гравитациялық рецепторы болып саналады. Сфера немесе дөңгелек қатиықтың макуласы гравитацияяьа; рецеп- торы бола отырып бір мезетте вибрацияльж. тербелістерді де қабылдай алады. Кірпікиселі (талшыкты) сенсоэпителиоциттері өздерінің ұштарымен (апикальді) лабиринттің қуысына караған. Ал, эпителноциттердің базальдІ бөліктеріне (табанына) афферентгік және эфференттік иерв ұштары келіп байланысады. Құрылысыиа байланысты кірпікшелі сезімтал эпителиоцитгерІ екі топқа бөліиеді. Бірінші тобына алмұрт тәріздес, дөңгеленген, кең базальді немесе денесі бар. Бұиарды футиляр түрінде көптеген нерв ұштары келіп қоршайды. Екінші тобына жататын пішіні призма тәрізді, эпителноцитгердің базальді бөлігіне белгілі синапстар түзетія нүктелік афферентті, эфферентті нерв ұштары жалғасады. Эпителноциттердің сыртқы бетінде кутикула болады. Одан 60-80 қозғалмайтын кірпікшелер (ұзындығы - 40мкм) - стереоцилий және бір қозғалатын кірпікше - киноцилий шығады. Адамиың дөңгелек дағында 18000 мөлшерінде рецепторлық эпнтелноциттер, ал элипс - сопақша дағында 33000-дай болады. Кнноцилий стереоцилийге қарай қисайғанда (козғалганда), тітіркенеді, ал егер қарама-қарсы бағытта қозғалыс болса, онда эпителиоцитгерде тежелу процесі жүзеге асады. Макулалар (дактардын) эпителніиде әртүрлі поляризацияланған жасушалары 4 - топқа жинақталған, бұлардың әр қайсысы отолитті мембрананъщ жылжуына байланысты денедегі белгілі бір бұлшық еттердің жнырылуын реттейдІ. Тіректік жасуіиалары сезімтал Эпителноциттердің арасыида орналасқан, ерекшелігі: ядросы күңгірт түске боялған, митохондрияларға өте бай жасушалар. Алшулярлы айдаршъщтар (кристалар). Бұлар жартылай ңірімделген дөңгелек каналдардың кеңейген жерлеріяде орын алады. Құрамыңца екІ түрлі: сенсо - сезімтал жөне тіректік эпителноцнттер болады. Бұл жасушалардың апикальді бөлігІ қуыссыз қонырау түріндегі, желатин сияқты мөлдір куполамен (сириіа) қоршалған. Куполанын ұзындығы Імкм- ге жетеді. Негізгі кызметі; бурыиітық қимылдьщ рецепторы болып табылады. Бастың денеиің анналып қозғалуын, көздің бұлшық еттерінің қозғалыстарын реттеп, Созылмалы Купола өзінің қалпын өзгертіп отырады. (49- сурет).
156 Сезімтал жасушалардың қозуы дененің қалпы меи көздің бұлиық еттерінің қозғалысын реттеп қаңқа бұлпық еттерінің рефлекторлық жауабьш туғызады. ЖАСҚА БАЙЛАНЫСТЫ ЕРЕКШЕЛІКТЕРІ Адамның жасы ұлғайған сайын есту мүшелерінің қызметі төмендейді. Бұл жағдайда дыбыс өткізгіш және дыбысты қабылдайтын мүшелер жеке-жеке немесе бірден өзгеріске ұшырайды. Мұндай құбылыстар сопақша терезенің сұйектік лабиринтгі аимағында, үзеңгінің тері астылық пластинкасына таралатын осснфикация ошақтарының пайда болуымен банланысгы. Сопақша терезедегі қозғалмалы үзеңгі сүйегі жоюымен ерекшеленеді, бұл болса есту мүмкіндігін төмсндетеді. Жас ұлғайғанда көбіне дыбыс қабылдағыш нейросенсорлық аппарат, яғнн сезімтал эпителноцнттер тіршілІгіи жояды да, олар қайтьш қалпына келмейді. ЖҮРЕК ПЕН ҚАН ТАМЫРЛАР ЖҮЙЕСІ Журек пен қан тармырлар жуйесі қурамында квректік және биологиялық белсенді заттар, газдар, метоболизм өнімдері бар, аезада қанның жәме лимфаның таралуын қамтамасыз ететін мүшелердің жиынтыеы (жүрек, қан және лимфа тамырлары). Жүрек пен кан тамырлар жүйесінің құрамына жүрек, қан мен лнмфа тамырлары кіреді. Ағзада қан тамырлар жүйесі мен жүрек овдағы қоректік және биологиялық белсенді заттардың, метоболизм өнімдеріищ мүшелерге таралуынқамтамасызетедІ. Осығанбайланысты еңиегізгі қызметтері: - Тасымалдауиылык. агзаны қан жөне лифмамен қатамасыз етеді де, трофикалық, тыныс алу жөне экскреторлы кызмет атқарады. - Иитегратнвті қьізметі - мүшелер мен жүнелердІ ^бір-бірімеи байланыстырып, ағзанын бір тұтастығының жүзеге асырады. - Реттеушілік кқізметі - мүшелерге, тіндерге көптеген медиаторларды тасымалдап, олардың жалпы кқізмегін реттенді. - Жүрек пен қан тармырлар жүйесі патологиялық үрдістерде иммундық кызмет атқарады. ҚАН ТАМЫРЛАРЫ Қаи тамырлары - тасымалдау едзметін жүзеге асыратын, мүшелерді қанмен қамтамасыз етумен қатар, тіидер арасындағы зат алмасу процесін реттейтін диаметрі өр түрлі тұйық түтікшелер жүйесі.
157 Дамуы. Алғашкы қан тамырлары эмбрногенездің 2-3 алтасында сары уыз қапшыгының қабырғасындағы мезенхимадаи пайда болады. Сонымен қатар хорионның құрамындағы қан аралшықтары деп аталатын бөлІгінде де дамнды. Аралныкта орналасқан мезеихима жасушаларынын біразынан алғашқьі қан тамырларының эндотелиі түзіледі. Ал аралшықтың орта бөлігіндегі жасушалары дөңгелек іншіиге айналып, алғашқы қан жасушаларын лүзеді. Құрсақтағы дамудын үшінші аптасында құрсақ тамырлары құрсақтан тыс тамырлармен банланысады. Қан тамырларының одан өрі дамуы күрделеиіп, денедегі гемодинамикалық жағдайлар (қан қысымы, қан ағысыиың жылдамдығы) тамырлар қабырғасының арнайы ерекшеліктерінің пайда болуына осер етеді. ҚАН ТАМЫРЛАРЫНЫҢ ЖІКТЕЛУІ ЖАЛІІЫ СШІАТТАМАСЫ Қан тамырлар жүйесіне; артериялар, артериолалар, гемокапиялярлар. венулалар, веналар меи артериоло-венулярлы анастомоздар жатады. Артериялар мен веналар арасындағы анастомоздарды құратын микроциркуляторлы арналар болады. Қан артериялар арқылы жүректен мүшелерге жылжиды. Бұл қаи веналық қанды өкететін өкпелік артерияны есептемегенде оттегіне (О;) канык. Вена арқылы қан жүрекке келеді. Гемокапиллярлар артерияны көк тамырмен жалғастырады. Онымен қоса аттас екІ артөрия тамырлар арасында (мысалға, бүйрек шумағы) болатын еажайып торлар деп аталатын бөліктерде болады. Қан тамырларының қайсьісы болмасын қабырғасы үш қабықтаи тұрады; ііикі (іипіса іпііта), ортаңгы (і тегііа), сыртқы (і. асһепііііа}. Бұлардың калындығы мен тіндік құрамы әр түрлі. АРТЕРИЯЛАР ЖӘНЕ ОЛАРДЫҢ ТУРЛЕРІ Артернялар құрылысының ерешеліктеріне сәйкес үш топқа бөлінеді; эластинді, булшық етті және аралас (эяастнн жөне бұлпмқ етті). Бұлардың ерекшелігІ ортанғы қабығында. ЭЛАСТИН ТИПТІ АРТЕРИЯЛАР ЭластиндІ артерняға қан жоғары қысыммен (120-130 сынап бағ.) және үлкен жылдамдакпен жылжитын (0,5-1,3 м/сек) ірі қолқа мен өкпе артернясы
158 сиякты тамырлар жатады. Бұл тамырларға қан тікелей жүректен, не соган жақьш қолқа доғасынан келеді. ІрІ калибрлі артернялар ен алдымен траиспортты кқізмет атқарады. Қабырғасыида эластинді элементтердің көп болуы (талиықтар мен мембраналар) бұл тамырларға жүрекгің систоласы кезінде созылуға, днастола сәтіиде бастапкы қалпына келуге жағдай жасайды. Эластинді таМырларға мысал ретіиде аорта- қолқа кұрылысы алынған. Қолқаның ііикі ңабһігында эндотелий, эндотелий асты және эластин талпықтарының өрімі бар‘. Адамқолқасының эндотелиі базальді мембранада орын алған, пілгіні мен мелшері әр түрлі жасушалардан тұрады, Мұндай жасушалардың (эндотелиоциттердің) ұзындыгы 500 мкм, ені 150 мкм болады. Эндотедий асты қабатының қалындығы жалпы қабықіын 15-20% қалыңцығыидай, жіңішке фибриллярлы жұлдыз төрізді жасушалар мен миоциттерден тұрады. Эндотелий астындағы ішкі қабықтың құрамында эластин талшықтарыныц өрімі бар. Қолқаның ішкі қабы^ының жасуша аралық аймағында гликозамиигликандар мен фосфолипндтердій көп мөлшеріде болатындығы аньіқталған. Олардың тамырдың трофнкасында атқаратын рөлі зор. Бұлардың физнка-химиялық жағдайы тамыр қабырғасының өткІзгшітік дөрежесін анықтайды. Орта жастағы жәие қарт адамдардың жасуша аралық затында холестернн мен май қышкьілдаръі болады. Қолқаның іпікі қабығы жүректің пыға берісінде үш нрлта тәріздес кркракша құрайды (“жарты ай” тәріздес клапан кақпашасы болады). Қолқаның ортаңгы ңабыгының- құрамында көп мөлшердегІ эластинді элементтері бар, бұл оның негізгі каркасын құрайтын қабығы. Эластинді мембраналар арасында ет жасушалары мен аздаған фнбробласттар да болады. Ортаңғы қабығындағы мұндай құрылымдары қолқаға созылғыштық қаснет береді. Электронды- .микроскоииялық зертгеулерде эластин мембраларыньш үш түрІ; гомогенді, талшыңты және аралас түрі байқалады. Адамда осылардың екі түрі бар екені (гомогендІ және аралас) аиықталғая. Ортаңғы қабықтағы миоциттердің секреторлық қызмет атқаратындығы да аиыкталған (гликозаминглнкандар меи эластин коллагендерді синтездейді). (52- сурет), Қолқанын сыртңы қабыгы борпылдақ талиықты дәнекер тіннен, сонымен қатар көптеген эластнн және коллаген талпықтарынан тұрады. Қолқаның ортаңғы және сырткы қабықтарында басқа Ірі тамырлардағыдай қоректік жолдар (уаза ^ахогипі) мен нерв бағаналары өтеді. Сонымен қоса, сырткы қабық тамырларды созылып кетуден және жыртылудан сақтанды.
159 ЕТ ТЙІГТІ АРТЕРИЯЛАР Ет типті артериялар негізінеи диаметрі жағынан алғанда, орташа жөне ұсақ тамырларга жіктеледі. Ағзадағы артериялардың көпшілігі (дене, қол- аяқ және ішкі мүшелердегі) осы типке жатады. Бұл тамырлардың қабырғасында көптеген ет жасушалары орналасып, тамырға едәуір жиырылғыштық қасиет береді, ал бұл болса канньщ мушеге келуін реттеп отырады. Ішкі ңабыгының - құрамыяда эндотелий мен базалъді мембрана, эндотелий асты және ішкі эластинді мембрана болады. Жүрек, бұйрек, аналық жьшыс безінде. жатыр, өкпе артерияларының ішкі қабығында миоцнттер де барыыльвс Ортаңеы к^ібыгында өте көптеген ет жасушалары мен коллаген талшықтары бар. Коллаген талцықтары тамырдың каркасын түзеді. Бұл тамырдың құрамында эластин талпықтары да кездеседҚ бұлар тамыр қуысының жабыспауы үшін маңызды роль атқарады. Ет жасушаларының қан қысымының^бірқалыпты болуына, қаи ағъісын майда қан айналымдарға қалыпты өткізіп отырудағы манызы өте зор. Ортаңғы қабық пен сыртқы қабық арасында сыртқы эластинді мембрана орналасады. Сыртқы қабыгы - борпылдақ талпықты дәнекер тіні, құрамында “таьа уавогит” нерв талпиқтары болатындығымен ерекшеленеді. АРАЛАС ТИПТІ АРТЕРИЯЛАР Артериялардың бұл түріне умқы жөне бугана асты артериялары жатады. Қабырғасындағы іиікі щабыгы базальдІ мембранаға бекінген; эндотечийден, эндотелий асты қабатынан жөне ішкі эластинді мембраяадан түзіяген. Соңғы мембрана ішкі және ортаңғы қабықтарының арасында орналасады. Аралас типті артериялардын ортаңгы ңабыгы мөлшері жагьшан тең дәрежедегі тегіс салалы ет жасушаларымен (мноцнттер) спиральді бағытталған эластин талтіықдарынан (1:1) жәнетерезелі (жекеденгеи) эластинді мембраналардан тұрады. Бұлардын арасында аздаған фибробластар мен коллаген талиықтары да бар. Аралас артерияның сыртқы ңабыгы екІ қабатгантұрады: ішкіқабаты миоциттер жігінен, ал сырткы үзыннан жөне қиғаш орналасқан коллаген, эластин талшыңтарының шоғыры болып табылады. Бұл қабықтың құрамында ‘‘үаяа ұазогит” жөне нерв талшықтары да болады. Бұғана асты артернясының ерекшелігі-белсендІ түрде жиырылып қана қоймай, тіпті қанның қысымы артқанда анық білінетіи жоғарғы э.тастикалық қасиеттерІ де барныльок.
160 48-сурет. Гемокапиллярлардың түрлері. А~базальді мембранасы мен эндотелиалъді клеткасы тұтас қалыпты гемокапилляр. Б-базальді мембранасы мен эндотелиальді клеткаларында жуқарган бөліктері бар, фенестрлі гемокапилляр. В- қабыргасында сацлаулары бар, синусоидты гемокапилляр. І-адеентициалъді клетка; 3-эндотелиоцит; 3-базаяьдімембрана; 4-перицит; 5-эндотелий мен перициттіц тогысқан (байланысы) жері; 6-фенестр (жуқарган жері); нервршы; 8-базалъді мембрана мен эндотелийдегі саңылаулары. Майда қантамырлар арнасына құрамындаартериолалар, венулалар мен бірге артериола-венулярлық анастомоздары бар усац тамырлар жүйесі жатады. Қан тамырлары лимфа капиллярларымен, двнекер тінімен қоршала отырып, мүшелерге қан беруді (толтыруды) ретгейді. Капнллярлар зат алмасумен қоса, дренажды -қан тасымалдау қызметін де атқарады. Арнаның құрамындағы капиллярга дейінгі, капиляярлыц, капиллярдан кейінгі жүйесі немесе бөліктері болады. Ағзадагы әрбір мүшелердің кызметіне сәйкес микроциркуляторлық арна тамырларының ( майда кан тамырлардьш) өзіне тән ерекшеліктері болады.
161 АРТЕРИОЛАЛАР Артериолалар тым ұсақ, көбінесс ет типті, диаметрі 50-100 мкм-ден аспайтын, бір ұпы артериялармен байланысқан, ал екінші ұпы біртіндеп капиллярларға ауысып отыратын тамырлар жүйесі. Артериоларда жалпы артерияға тән үш қабық сақталады, ішкі қабығы базальді мембранаға бекінгеи эндотелийден, жұқа эндотелий асты кабаттан, ішкі эластинді мембранадан тұрады. Капилярларга дейінгі артериолада ет жасушалары жеке-жеке орналасады. Ет жасушаларының көп болуы жиырылғыштығын үдетеді. Сыртқы қабывы борпылдақ талшықты доиекер тіннен тұрады. Функциональдық жағынан алғанда И.М. Сеченовтың айтуынша, артериолалар эфферентті нерв талшықтарымен нервтелетін, спнральді бағытталған ет жасушаларының жиырылу арқасында, ағзада қан ағысын ретгеп отыратын “қан тамырлар жүйесінің крандары” болып табылады. КАПИЛЛЯРЛАР Капнллярлар диаметрі әр түрлі, ағзада ең көп кездесетін жіңішке тамырлар жуйесі. Капиллярлардың мүшедегі ерекшеліктері, олардың функциональдық жағдайларымен анықталады. Ең жіңішке диаметрі 4,5-ден 6-7 мкм көлденең жолақ ет тінінде, нервтерде, өкпеде, ал одан кеңірек 8-11 мкм теріде, көптеген мүшелердің кілегейлІ қабықтарында болады. Қан жасайтын мүшелерде, Ішкі секреция бездерінде, бауырда диаметрі 20-30 мкм болатын капиллярлар кездеседі. Мұндай капиллярлар еинусоидты деп аталады. Көптсген жағдайларда капиллярлар жүйесі, тұзақ (терінің емізікті қабатында, ішекте т.б) және шумақтар да түзеді (бүйректе). Түрлі мүшелердегі капиллярлардың саны әр турлі. Жалпы капиллярлардың қабырғасында өте жұқа үш қабаты бар. Іилкі қабатты базальді мембранаға бекінген эндотелий, ортаңеы қабаты перициттер (бұл да базальді мембранаға енгізілген) , ал сыртқы қабаты аморфты затпен қоршалған адвентициалъды жасушадан тұрады. Капиллярлар мүшелердің ерекшеліктеріне байланысты, бірнеше топқа бвлінеді; 1. фенестрлі турі - (бүнректеті капиллярларыдың шумақтары, эндокринді бездерде) эндотелийдің цитоплазмасында жуқарган жерягрі болса, 2. синуеоидты капиллярлар немесе саңылаулы капиллярлар, бұлардың қабырғасындатесік, санылаулары болады (бауырда, көкбауырда). Үшінші түрі. Ең коп кездесетін соматикалық капиллярлар. Бұлардын қабырғасы түтас эндотелийден базальді мембранадан, перициттерден, адвентициальды жасушалардан тұрады. (48-сурет). 11-155
162 Каяиллярлардың эндотелиі, базальді мембранасы күрделі қызмет атқарады, олардың қальщдығы 30-35 нм. Капиллярлардың қуысы әр түрш физиологиялық жәие патологиялық жағдайларда өзгеруі-капиллярлардағы қанның кысымына, артериолалар мен ұсақ веналардың катшллярға дейінгі сфинктердің ет жасушаларының тонусына, артериоловентрикулярлық анастомоздар мен перициттердің жағдайына байланысты өзгеріп отырады. (53- сурет). Венулалар үш топка-иос/икннидлярлық, жинақтаушы, етті болып бөлінеді. Посткапиллярлмс венула; 6=8-30 мкм, өзінің құрылысы бойынша капиллярлардың веналық бөлігін еске түсіреді, бірак құрамында тіерициттері көбірек. Жинақтаупы венула, 6=30-50-мкм, құрамында ет жасушалары бар, сыртқы қабығы ерекше көрінеді. Етгі венула, 6=50-100 мкм, құрамында ет жасушалары көп, сыртқы қабығы салыстырмалы тұрде жақсы дамыған. АРТЕРИОЛА-ВЕНУЛЯРЛЫҚ АНАСТОМОЗДАР (АВА) Бұл артернялык қанды капилярлық торлардан айналып өтіп, (капиллярсыз) веналарға апаратын тамырлар жүйесі. Бұл барлық мүшелерде дерлік кездеседі. АВА-днаметрі 30-500 мкм-ге дейІн ауытқиды, ал ұзындығы 4 мм дейіи жетеді. Қан айналымы өте тез, егер капиллярда 1 мл қан 6 сағатта жылжыса, ал АВА-да осындай мөлшердегі қан екі сағатта ғана жылжиды. АВА минутына 12 рет жиырылуға мүмкіндігі бар. Жіктелуі. АВА-екІ тобы бар; 1~таза артериялық қан жүреггін нақты АВА-шунттар; П-аралас қан жүретін атипті АВА -жартылай шунттар. Анастомоздардың бірінші түрі (шунтгар) сыргкы пішінІ-әртүрлі: қысқа, түзу салалы, ілмегі тармақталған тамырлар. Құрылысыиа қаран бұлар кішігірім екі топқа бөлінеді, а) қарапайым АВА ;б) арнайы жнырылғыш құрылымы бар АВА. Наеыз анастомоздардыц бірінші тобында бір тамырдың екіишісіне өтуі артерноланың ортаңғы қабығы бІткен жерінің шекарасына сәйкес келеді, қан ағымын реттеу ^рнайы жнырылғыш құрылымсыз артериоланың өзінін ортаңғы қабығының миоциттері аркулы жүзеге асады. Екінші топтыц анастомоздары ұзыннан ұзақ орналасқан эндотелий асты қабатындағы арнайы жиырылғьпп валнктер немесе жастықшалар бар түрі. Қарапайым АВА эпителиойдты турініц ортаңғы қабығында ішкі және сыртқы цнркулярлы орналасқан миоциттері веналык тамырдың ұшына жақындағанда апық түсті Е - жасушаларына ауысады. Эпителиойдты типтегі күрделі шумақты АВА-лардыц ерекшелігі: қанды тасымалдаупы
163 артериола 2-3 тармақтарға бөлінеді. Бұл тармақтардың барлығы бір ғана дәнекер тінді қабықпеи қоршалады. Мұндай анастомоздар тері дермасында және гиподермада жні кездеседі. Екінші топшага-атипті (жартылай шунттар) артериолалар мен венулалар жалғасады. Олар кыска, бірақ диаметрі 30 мкм капилдярлық тамырлармен жалғасады, сондықтан, мұндағы қан аралас болады. АВ А әсіресе шумақты типтілері жақсы иннервацияланған. Артерия- венулалық жүйелердің капиллярсыз жалғасуы қаннын кысымын реттеуде үлкен маңызы бар. Бұл жалғаулар венозды қан ағысына жағдай жасайды, венозды қанның артериолануына, қаннын мобилизациялануына жөне тіндік сұйыктың венозды арнаға өтуіне белгілі рөл атқарады. Ағзадағы қан айналымы бұзылғаңда және патологиялық процестердің орнын толтыру реакцияларында АВА-ның атқаратын қызметі өте зор. ВЕНАЛАР Веналар қантамырлар жүйесінін ішінде, қанды мүшеденкері қайтаруиы (везды) тармағы болып табылады, бүлар яосткалиллярлық венулалардан басталады. Қан кысымы төмен 15-20 мм сынап бағанасымен, жылдамдығы (мүшелерде) 10 м/с. Қабырғасындағы эластинді элементтері салыстырмалы түрде әлсіз дамыған. Құрылысына байланысты веналар екі топқа бөлінеді: талшықты (ет типті) және талііықсыз (егсіз вена). Талнықсыз (етсіз) венаға мидың жұмсақ және қатты қабықтарындағы веналар жатады. Көздін торлы қабығында да етсіз вена болады. Бұл аталған қабықтардағы қаи өзінің ауырлық күшіне қарай ірі венозды тармақтарға өте оңай жылжып втеді. Бұлардың қабырғасы өте жүка, ортаңғы қабығы тіпті болмайды. Ет типті веналар қабырғасында етті элементтер жақсы дамыған, диаметрі әртүрлі. Ортаңғы қабығының құрамындағы ет жасушаларының дамуына байланысты бұл веналар үш топқа бөлінеді: нашар етті, орташа және етті элементтер күшті дамыеан болып. Етгі элементтер әлсіз нашар дамыған веналарға (ірі) жогаргы қуысты вена, кеуде, қол веналары жатады. Адамның тік жүруіне байланысты бұл веналардағы қан өзінің салмағымен жәие кеуде (кәкірек) жасушасының дем алу қимылдарының арқасында қанды жүрекке алып келеді. Етгі элементтері орташа дамыгин иық венасы. Етті жасушалары күшті дамыған венаға дененің тәменгі бәлігіндегі ірі веналар жатады. Ет жасушалары бұл веналардың үш қабығында да болады. Оның ішінде ең негізгі жамбас венасы. Жамбас венасының ІшкІ қабығының құрамында қатпарлар тәрізді кяапандары (қақпақшалары) болады. Клапандар венаның саңылауына қарағаы эндотелиальді жасушалардан тузілген-(қакпақшалар).
164 Тамырдың санылуына қараған жақтауында эндотелий астында эластинді талпықтар басым, ал қарама-қарсы жағында коллаген талпықтары көп, Мұндай клапандар венозды канды кері ағуына кедергі келтіріп, оны жүрекке бағыттайдьі. Сонымен бірге клапандар венада әртүрлі сыргкы әсерлердін арқасында болатын (атмосфера кысымының өзгеруі, бұлшық еттің кысылуы т.б) әзгерістерден де сақтайды. (Веналардың құрылысын практикалық сабақтарда талдау) Төменгі қуысты венада етті элементгері жақсы дамыған. ЛИМФА ТАМЫРЛАРЫ Лимфа тамырларының құрамына лимфа түйіндері де кіреді. Қызметі жағынан алғанда лнмфа жүйесі қан тамырларымен тығыз байланыста болады, өсіресе микроциркуляторлық арнаның орналасқан аймақтарында тіндік сүйықтың қалыптасуы жүзеге асып, лимфаға өтіп отырады. Үсақ лимфа жолдары арқылы лнмфацитгердің қаннан үнемі пығып және олардың лимфа түйіндерінде жаңаланып отыруы жүзеге асады. Лимфа капиляярлары интра, экстра-мүшелік (немесе лимфаны мүшелерге таратупы) және мойынның ірі венасына жалғасатын денедегі ең басты лимфа - көкіректін және оң жақтағы лнмфа тамыры. Құрылысына байланысты лимфа тамырлары: талиькты, талшыксыз болып бөлінеді. Лимфа капиллярлары тіндерден зат алмасу өнімдерімен бірге тіндік сұйықты әкелетін, ал патологиялық жағдайларда бөтен затгар мен микроорт анизмдер келетін лимфа жүйесінің бастапқы бөлігі. Лимфа сүйығымен қатерлі ісік жасушалары да таралады. Лнмфа капнллярлары бір жағы бітеу, эндотелнальді түтікшелер жүйесі, кейде бір-бірімен байланысып, анастомоздар түзіп мүшелерге өтеді. Днаметрі кан тамырларына қарағанда үлкен, қабырғасында базальді мембрана мен пернциттер болмайды. Лимфа капиляярларының эндотелиі өзін қоршаған дәнекер тінімен стропты немесе бекітуші деп аталатын филаменттермен, коллаген талиықтарымен тығыз байланысады. Лимфа капиллярлары сау ағзада микроциркуляцияның қасиетгі шарты ретінде гемоталогиялық тепе- теңдікті қамтамасыз етеді. Лнмфа тамырларының құрылыс ерекшелігі- олардаоаландары мен сыртқы ңабыгы жақсы дамыған. Клапандары орналасқан жерінде лимфа тамырлары колба тәрізді кеңейеді. Лимфа төменгі қысыммен жүрекке бағытталады. Днаметрлеріне қарай лнмфа тамырлары майда, орташа жөне ірі болып бөлінеді. Орташа мен ірі тамырлардың кабырғасында үш қабығы болады; йикі, ортаңгы, сыртк^к Іиікі және ортаңғы қабықтарының арасында анық кәріне бермейтін эластинді мембрана орналасады.
165 Тамырлардыц васкуляризациясы. Ірі және орташа қан тамырларында өзін қоректендіретін “тамырдың-тамырлары”(^а5а- ұазопіт) деп аталатын жүйесі болады. Олар тамырды қоршаған дәнекер тіндерімен артериялар, бұлар тамырлардың ортаңғы қабығына дейін өтеді. Ал, ішкі қабығы өзінің ішінен өтетін қанмен тікелей қоректенеді. Тамырлардың қабырғасында эфферентті нерв талпықтары болады. Жасқа байланысты ерекшелікпіері - адам өмірінің өн бонында тамырлардың құрылысы үздіксіз өзгеріп отырады. Қан тамырларыныңнегізгі функциональды қалыпты кызметі даму мөлшерімен (адамның) отыз жаста тоқтайды. Одан әрі қарай артериялардың қабырғасында қабықтарының қалыңдауына әкеліп соғатын дәнекер тінінін өсуІ байқалады. Эластин типті артерняларда бұл процесс күштірек көрінеді. Ішкі және ортаңғы қабықтардың құрамыңда сульфатталған глюкозамин-гликаидар жиналады. 60-70 жастаи кейін барлык артернялардың Ішкі қабықтарында коллаген талшықтарынын өсіп, қалыңдауы байқалады. Эластинді мембраналар жас ұлғайған сайын біртіндеп жіңішкереді де ыдырайды. Қарт адамдарда ішкі және ортаңғы қабыктары өсіп, онда известік қорлар мен липидтердің пайда болуы да байқалады. Сыртқы кабықтың құрамындағы ет жасушаларының шоғырлары пайда болады. Веналардағы өзгерістер артерняларымен ұқсас. Қарт адамдардың мүшелерінің лимфа тамырларында көптеген ұсақ жуандаған варикозды бөліктер пайда болады. Олардың қүрамындағы коллаген талпьжтары өсіп, саны кобейеді. Қан тамырлары, әсіресе лимфа тамырлары тек қана жасқа байланысты емес, сонымен бірге мүшелердің кызметіне байланысты өзгеріп отырады. Мысалға, жатыр мен аналық безде овариальді- менустральді цнклге банланысты өзгереді Регенерация процесі қан мен лнмфа тамырларында өте жоғары. Тамырлы қабықтын ақауы зақымданғаннан соң қалпына келуі немесе регенерациясы эндотелийдің өсуімен басталады. Авторадиографня әдістері арқылы тамырлардың жарақатгануларынан кейінгі қайта қаппына келуіие эндотелиоцитгер, адвентициальді жасушалардын, ал майда тамырларда перицитгердің маньвы өте зор екені анықталған. Зақымданған тамырлардың ет жасушалары әдетте өте баяу, ақырын қалпына келеді, эластннді элементтері әлсіз дамнды. Орташа және ірі тамырлар үзілсе, олардың қалпына келуі операциясыз болмайды, бірақ сол аймақтағы қан айналымының қалпына келуі өте тез байқалады. Бұл бір жағынан коллатеральдық тамырлардың пайда болуының, екінші жағынан ұсақ капиллярлардың дамуының нәтижесі болып табылады. Лнмфа тамырларының дамуы (регенерациясы) өте баяу жүреді.
166 ЖҮРЕК (СОН) Жүрек - қанды қозғалысқа келтіріп, қан тамырыиа айдайтын негізгі мүше. Кдбырғасы үшқабықтардантұрады: ішкі- эндокард, ортаңғы- миокард, сыртқьі - эпикард. - Жүректің кызметі - қанды айдайтын насос. Артериялық қан кнсымын сақтайды (АҚҚ) - Эндокринді кызметі НУФ - гормонды синтездейді натрийурстнкалық факторды бөледі. -Информациялыққызмет атқарады. Заталмасу процессінің өзгеруімен - АҚҚ - парамеірінің әзгеріп отыруынан информация (хабар) береді. Дамуы. Жүректің алғашқы бастамасы 1,5мм эмбрионда үшініпі аптаның басында ұрықтың бас бөлігінің астындағы мезенхима жасушаларынан дамиды. Бұл жасушалар внсцеральді жапырақшаның астында орнапасады. Кейінірек бұл жасушалар висцерапьді жапырақшамен бірге қосылып екі үзынша түтікшеге айналады, ол ұрық денесінің целомдык қуысына кіріп тұрады. Одан әрі пайда болған түтікшелер қосылып кетеді де, олардың қабырғасынан эндокард пайда болады. Осы түтікшелерге жақын жаткан мезодерманың висңеральді жапырақшаларының аймағы миоэпикардиалъді пластинкалар деп аталады. Пластинка екіге бөлінеді: һикісі—миокардтың бастамасын, ал сырткысы - эпикардтың бастамасын береді. Миокард бастамасының жасушалары кардиомиобласттар бедінеді де, Т-жүйелері пайда болады. Кардиомиобласттардың байланысқан жеріиде қистырма дискілер п.б. Үрықтың екінші айының сонына қарай жүректің өткізгіш жүйесі калыптаса бастанды да, бесінші айға қарай толық жетіледі. Жүрек клапандары эндокардтың дупликатурасы ретінде дамиды. Курылысы Эндокард-жу^еклхъ ішкі қабығы. Қалыңдығы әр түрлі. жүрекгің сол жақ камераларында, әсіресе қарынша аралық бөліктерінде аорта мен өкпе артериясының байланысатын жерлерінде қалын, ал сіңірлік жіпшелерінде жұқа. Жүректің эндокарды құрамында полиганальді жасушалары бар, эндотелиймен тысталған. Бұл жасушалар базальді мембранаға бекінген. Мұның астында дәнекер тінді эндотелий асты және эластинді-етті қабаты болады. Ет жасушалары эндокардпен аортаның байланысқан жерінде жақсы дамыған. Эндокардтың қоректенуі диффузды тұрде ішіндегі қаннан қорекгік заттарды алу аркылы. Кіапандар. Жүректің клапандары журекше мен қарынша арасында, сонымен бірге ірі тамырларда болады. Жүрекше мен қарынша (атриовентрнкулярлы) арасындағы клапаны жүректің сол жағындағы - екі
167 49-суреі, Крадиомиоцит пен қыстырма дискінің кұрылысы. 1-базалъді мембрана; 2-миофибрилла; 3-саркосома (митохондрий); 4-Т-түтікшесі; 5-саркотубуяярлы тор; 6-лнзосома: 7-цыстырма диск; 8-нексус; 9-миофибрилланың бекіну зонасы, 10-десмосома; 11-гликоген; 12-мезофрагма; 13-телофрагма. қакпақты, ал оң жағында үш қакпақты болып келген. Клапандар эндотелиймен тысталған, құрамында тығыз талшықты, дәнекер тінді кұрылымы бар. Қақпақшалардың негізгі затында гликозаминогликандар барпылық. (49-сурет). Миокард - жүректін ет қабығы, тығыз орнадасып, бір-бірімен банланысқан кәлдеңең жолақты ет жасушалары кардиомиоциттерден тұрады. Мұндай кардиомиоциттердің арасында борпылдак дәнекер тіні, қан тамырлары, нервтер орналасады. Кардиомиоцитердің үш оүрі бар, олар: жиыры.чаышбжумысшы) ет жасушалары, ал екіншісі жүректің өткізгіш жүйесіне жататын - өткізгіш жасушалар, ал үшіншісі- секроторлы немесе эндокринді кардиолшоцшптер.
168 Жүректің жиырылғыш кардиомиоциттерішң әзіне тән құрылымдық жөңе цитохимиялық ерекшеліктері бар, бұл оларды өткізгіш кардиомиоциттер мен қаңқа бұлшық еттерінен ажыратып жатады. Жиырылғыш кардиомиоцитгердің пішіні тік бұрышты, ұзындығы 50-120 мкм-ғе дейін, ені 15-20 мкм болып келген. Бұлардың ортаңғы бәлігінде I -2 сопақша немесе таяқша пішін ядросы орналасады. Кардиомиоциттердің сыртын плазмолемма меи базальді мембранадан тұратын сарколемма қоршайды. Базальді мембрананың құрамында Са+ байланыстырупы глнкопротеидтер бар. Кардиомноцитгердің латеральді жағында Т-жүйесі де болады. Жұрек қарыншасындагы кардиомиоцнттерде Т-жүйесі жақсы дамьтған. Жүрекшедегі кардиомиоциттердің пішіні өсінділі де, мұнда митохондриялар, миофибрнллалар, саркоплазмалы жүйе аздау. Бұл кардиомиоциттердің тағы бір ерекшелігі, цитоплазмасында жақсы дамыған түйіршікті торы мен Гольджн комплексі болады. Осы аталған морфологиялық белгілер жүрекше кардиомноцнттерінде гранулалардыц болуымен ерекшеленеді. Бұл грануллалар гормональды пептндтерге бай (натрнй уретикалық фактор). Жүрекше кардиомиоциттері бүйректің шумакты аймағында орналасқан жасушалар сиякты артернялық кысымды реттеуге қатысады. Бұлардың тағы бір ерекшелігі сүтқоректілерде Т- жүнесінің каналдары әлсіз, иашар дамиды, бірақ оларда көптеген пиноцитозды көпіршіктер мен кавеолалар болады. Осы көпіршіктермен кавеолалар Т-жүйесінің аналогы болып табылады деген пікір бар. Кардиомиоциттер өзара кыстырма днскілермен байланысады, бұлар препаратта куңгірт жолақ түрінде көрінеді. Жүректіц өткізгіш жүйесіне жиырылғыш кардиомноциттерге нерв импульсін қалъштастырып, өткізетін ет жасушалары тобы жатады. Бұл жүйенің құрамына жүрекше түйіні, жүрекше мен қарыншадагы түйіп немесе Гис шоеыры және оның тармақтары (оң жәие сол жақтағы) немесс Пуркинье талшықтары жатады. Бұлар жнырылғыш кардиомиоциттергс нерв нмпульсін әткізіп, жүректің ритмін ретгейді. Осы жүйенің әр бөлікгерінде ет жасушаларының әртүрлі қатынастағы үш түрін ажыратады; үшінші түрі- секреторлы жасушалары гормон бөлІп (ПНФ) жиырылғыш ет жасушасының қызметіне, артериялық қак қысымына, су мен тұздың алмасуына, несептің белінуіне әсер етеді.
169 ӨТКІЗГІШ ЖҮЙЕНІҢ ТҮЙШІНДЕГІ (СИНУСТІК) ЖАСУШАЛАРЫ С ину сгік түйінде импульсгің қальппасуы жүзеге асады. Түйіннін артасында өз бетінше жиырыла алатын бірінші типті жасушалар - өткізгіш немесе Пейсмекер жасушалары болады ( Р-жасушалары). Бұл жасушалар көпбұрышты, диаметрі 8-Ю-мкм. аздаған миофибриллалары бар. Миофибриллалары сирек орналасқан, онда А және I днсклері анық көрінбейді де, Т-жүйесі болмайды, бірақ кавеолалары мен кәпіршіктері бар. Пейсмекер жасушаларының цитоплазмасындағы бос Сал ионы синустік түйіндегі жасушалардың импулъсті туғызып өздігінен жиырылуына мұмкіндік туғызады. Бұған қажетгі энергия тликолиз процесінен альшады. Жасушалардың екініиі тітіиг— аральқжасушалар тобы жатады. бұлар ұзынша келген, жіпше тәрізді жасушалар. Параллель орналасқан миофибрішлалары жақсы дамыған. Т-жүйесі бар, онар бір-бірімен кыстырма дисклермен байланысады. Бұлардың ең негізгі қызметі- қозуды Р~ жасушапарынан Гнсс шоғырының жасушаларына, одан жұмысшы кардиомноциттерге береді. Жасушалардың ушінші туріне Пуркннье талпысгарының жасушалары жатады. Бүл жасушалардын құрамында спираль тәріздІ болып келген ұзын миофибрилп.алзры болада. Қызметі қозуды аралык жасушалардан жүрек қарыншасының жұмысиы кардиомиошптеріие береді. Бұл жасушалардың днамелрі ірі(15мкм)? Т-жүйесі болмайды, вдросы эксцентрлі орналасқан. Ал миофибрнллалары өте жіңішке, көбінесе жасутпалардыншетінде ретсіз орын алған. Пуркинье жасушалары- ең ірі, гликоғенге бай, Т-жүйесі болмайтын жасушалар. Бүлар бір-бірімен нексустар мен десмосомалар аркршы байланысады. Жүрек миокардында афферентгі және эфферентгі нерв талі іьқтары өте көп. Мұңда нерв пен кардиомиоциттер арасында синапс болмайды, Өткізгіш жүйенің нерв талішқтары, жүрекке келетін нервтердің тігіркенуі жүректің (жиырылу) ритмінің озгеруін туғызады. Бұл болса нерв жүйесінің жүрек қьізметінде (ригмінде) шешуші релін көрсетеді де. өткізгіш жүйесІ арқьшы нерв импульстері беріліп отьгрзды. ЭПИКАРД ПЕН ІІЕРИКАРД Журектің сырткы қабығы немесе эникард перикардтың висцеральді жапырақшасы түріңде болады. Эпикард дәнекер тінді, миокардпен тығыз бірігіп кеткен жұқа(0,3-0,4 мкм) пластинка, Оның ашық беті (сыртқы) мезотелнймен тысталған. Эпикардтың 50%-ін құрайтын коллаген мен эластнн талнықтары. Жүрек қарыншасы мен жүрекшенің кейбір баліктерінде коллаген, эластин талшықтары азайып, тіпті болмайтында бөліктері. Дәиекер тіні пернкардта эпикардқа қарағанда жақсы дамыған, онда
170 эластин талпықтар көбірек. Мұндағы қан тамырлардың боііында май жасушаларының жнынтығы кездеседі. Перикардтың аттас қуысқа қараған беті мезотелиймен тысталған. Перикардта нерв ұштары да өте көл. Васкуляризациясы. Коронарлы (шеңберлі) артерияларда да ішкі және сыртқы эластииді мембранасы тығыз каркас тузеді. Жүрек клапандарының негізінде қантамырлары қақпақшаларға бекітілетін жерінде капнллярларға айналады. Бұлар барып коронарлы веналарға жиналады. Иннервациясы. Жүрек қабырғасында бірнеше нерв әрімдері мен ганглнлер бар. Бүлардын ең тығыз орналасқан жері он жақтағы жүрекшемен синустік-жүрекше түиіндерінде байқалады. Жүрек қабырғасында бос жатқан және капсулалы нерв ұштары да бар. Жасца байланысты ерекшеліктері. Жүректің онтогенездік дамуындағы гистоқұрылысын үш кезеңге бөліп қарауға болады: турленіп дамуы (днфференциялану) кезеңі, стабилизацияяык, немесе цалыпты деңгейге келуі және инволюция (кері даму) кезеңі. Жүректің гистоқұрылысының ұрықтық дамудан басталған кезепі 16-20 жаста аяқталады (дифференцировкасы). Бұған кардиомиоциттердің түрлену процесі мен жүрек қарыншасының морфогенезі сопақша тесік пен артериялық қьісымның әсуі әсер етеді. Осы кезде оң жақтағы қарыншаның миокардысының фнзиологиялық атрофиясы және сол жақтағы карыншаның физиологиялық гнпертрофиясы байқалады. Жүректің миоцнттерінде саркоплазмасы ұлғайып, ядролық-плазмалық қатынас азаяды. 20-30 жастың арасындағы кезеңде әдетте фунциональды күштүскенде адамның жүрегі салыстьірлисіы цалыпты куйде болады (стабилизациясы). 30-40 жастан кейін миокардта дәнекер тіннің әсуімен, ал эпикардта май жасушалары-аднпоциттер пайда болады, жүректің иннервациясы да өзгере бастайды. 30-жастан кейін жүрек кабырғасындағы адренергиялық нерв өрімдеріндегі медиаторлары азайып, медиаторлардың бсясенділігі бәсеңдсйді. Ал, 70 жастан кейін жүректегі парасимпатикалық нерв талпықтары азаяды да, жүректе склеротикалық өзгерістер пайда болып, мнокардтың қан айналымы қнындал. көптеген ишемия науқастарлың шығуына әсер етеді. Регенерациясы. Жаңа туған иөрестелерде және балалық шакта ғана жүректің регенерацнялық қабілеті кардиомиоциттердің санының көбеюімен байкалады. Ал, ересектерде бұл процесс тек қаиа жасуша ішіндегі органеллаларының кәбеюі аркылы жүреді. Кардиомиоцнттердің бөлініп, көбею процесі жойылады. ТІпті, ауыр жұмыстағы адамдардың кардиомиоциттерІнде органеллалары мен миофибриллалары көбейіп, миоциттердің көлемі ұлғаяды да (функциональды гииертрофия). бұларда ядролардың санының кәбеюі (полиплоид) байқапады.
171 ҚАН ЖАСАЙТЫН, ИММУНДЫ ҚОРҒАНЫС МҮШЕЛЕР ЖҮЙЕСІ Қан жасушалары түзілетін жүйеге - агзадаеы $ан жүйесініц гомеостазын (турақтылыгын) сақтап, иммунды қорганыс қызметін атқаратын мүіиелердің жиынтыгы жатады. Бұл мүшелерге: сүйектің қызыл кемігі, тимус (айырша без), квкбауыр^ лимфа түйіндері мен асқорыту жолдарындағы миндалиналар, ішектегі лимфоидты туйіндер және басқа да мүшелердегі лимфатикалық фолликулдары жатады. Қан жасушалары түзілетін мүіпелер екі топқа: ортаяық және шеткі болып болінеді. Тимус ~ лимфопоэздің орталық мүшесі. Ал шеткі мүіпелерде тимустан келген Т- мен В-лимфоциттерішн көбеюі, антигендердің әсерінен мамандануы жүзеге асады да, иммунды қорғаныс қызметін аткаратын эффекторлы жасуіиалар мен еске сақтау жасушалары түзіледі (ЕСЖ). Қан түзетін иммунды корғаиыс мүшелерінің қызметін орталык нерв жүйесі бақылап, -өзара тығыз байланыстағы жүйелер тобын құрайды. Қан жасайтын мүшелердің қызметтері сан-алуан болғанымен олардың қүрылыс ерекшеліктерІ бірден, бір-біріне ұқсас болады. Бұл мүшелердегі ұқсастық оларды біріктіріп, негізіи түзетін, ретикулинді дәнекер тіні болып табылады. Ретикулинді дәнекер тіні гемопоэтикалық жасушалармен лимфоцитгерге арнайы микроқоршаулар түзіп, бұл мүшелердің стромасын да құрайдьг. Қан жасушалары түзілетін мүшелердің құрамындағы иммунды корғаныс кьвметін атқаратын жасушалар фагоцитоздық әдіспен, қан мен лимфаны бәгде заттардан және тіршІлігін жойған қан жасушаларының өзінен де тазалап отырады. СҮЙЕКТІҢ ҚЫЗЫЛ КЕМІГІ Қан жасушаларын түзетіи ортапық мүше сүйектің кемігі. Қанның өзінің орнын өзі толтырып отыратьш баганалы жасуиіалары меи миелоидты, лимфоидты жасушалар тобы осы сүйек кызыл кемігінде қоныстанған (орын алған). Дамуы. Адам ұрығының 2-айында бұғана, ал 3-айында жаипак жауырьш, жамбас, қабырға, төс сүйектерінің кемігі, 4-айлық нәрестеде түтікше сұйектерінің кемігі дами бастайды. Үрыктын 1І-аптасында остеобласттык сүиек кемігі пайда болып, остеогенді қызмет атқарады. Бұл кезеңде пайда болған сүйек кемігінде алгашқы қанның бағаналы (өзекті) жасушалар жиынтығы пайда болады. Үрықтың 12-14 аптасында алғашқы қан
172 тамырларының айналасында гемопоэ тикал ы қ, ал 20-28 аптасындағы адам ұрығының түтікше сүйектеріиің қуысында остеокластар пайда болып, сүйек перделерін резорбциялау нәтижесінде сүйек кемігінің эпифнзге қаран өсуі де байқалады. Осыдан бастап сүйек кемігі қан жасушалары түзілетін мүше болып саналады, Сүйек кемігінде ең алдымен эритроидты топты түзетін аралпықтар біліне бастайды. Адам ұрығының 36-аптасында түтікше сүйектердің диафизіндегі кемігінде май жасушалары мен қан жасушаларының даму ошақтары пайда болады. Ересек адамдардың сүйектерінің құрамынан қызыл және сары мнын (майын) ажыратады. Сүнектін кьізыл кемігі (те<1и11а озхеит гиЬга) бұл - сүйек миының қан жасайгын бөлігі, Ересек адамның сүнектерінің құрамында бұл жалпы дене салмағының 5% құрайды. Сүйек кемігі қызыл түсті, қоймалжың иынышаға оңай жағылып, жағыиды (мазок) жасалатын құрылым. Сүйек кемігінің кұрамында қанның бағаналы жасушалары (БЖ), гемопоэтикалық эритроидты, гранулоциттер мен мегакариоцитгер қатарлы (днфферон) және В-, Т-лимфоциттердІң ізашарлары орналасады. Осыларға микроқоршау болып табылатын - сүйек кемігінІң негізін түзетін ретикулинді дөнекер тіиі. Соңғы кезде бұл микроқоршау құрамына остеогенді жасушалармен қоса май (аднпоциттерді), адвентициальді, эндотелнй жасушалары мен макрофагтарды да жатқызып жүр. Ретикулярлы жасушалары - механикалық, секреторлы қызмет атқаратын өсінділері бар, негізгі затты синтездейтін (преколлаген, глюкозаминогликандарды, белоктарды), қан жасушаларына негізгі қоршау бола отырып, гемопоэтикалық жасушаларына өсу факторыи (бәлетін жасушалар) бәледі. Остеоггндік жасушалары - остеобласттар сүйек тінінде тіректік кьгзмет атқарып, сүйек эндостінің (қабының) негізін түзеді. Бұл жасуіпалар да әсу факгорларын бөледі. Қан жасушаларының ең көп көбейетін жері осы эндост. Эндост маңында канның бағаналы жасушаларының мөлшері сүйек қуысының ортаңғы бөлігіне қарағанда 3-есе көбірек болып келеді. Адипоциттер - сүйек кемігінің құрамында үнемі болып тұратын жасушалар. Адвентициалъді жасуіиаяардың 50% (пайызы), көбінесе сниусоидты капиллярлардың сыртын қоршайды. Гемопоэтиидердің (эритропоэтнн) әсерінен, бұлар жиырылып қан жасушаларының қан ағымына өтуіне жағдай туғызады (миграциясына). Эндотелиоциттер -коллаген IV түрін синтездеп, гемопоэтинді түзеді. Мұнымен қоса, топ түзетін факторлармен (колония) антигендік қасиеті бар фнбронектинді синтездейді. Эндотелиоцитгер қан капиллярларының Ішін,
173 50-сурет. Сүйек кемігінін қурыльЕсы (үлгі). 1-эритроидты аралшыюпар; 2-гранулоциттер; 3-мегакариоцит; 4-венозды синус; 5-ретикулинді жасуша; б-яипоциттер; 7-макрофаг. қан тамырларын тыстап. жиырылғыштық қаснеті арқасында қанды, қан жасущаларын кан гамырларынын ішінде жылжытады. (50-сурет). Макрофагтар - лизосомалар мен фагосомаларға өте бай, фагощттоздық кызмет атқарады. Макрофагтардың кейбір түрлері биологиялық белсенді заттарды да (эритропоэтин, т.т.ф-тоб түзетін факторлар, интерферон т.б.) синтездейді. Макрофагтар өсінділері (жалған аяқтары) арқылы синусоидты қан капиллярлар қабырғасына жабысып, қанның құрамында темірі бар қосындыларды (трансферринді) алып. эритрондты жасушаларға береді. Эритрондтар темірдІ гемоглобиннің гем бөлігін жасау үшін жумсайды. Жасуша аралык зат - құрамында коллаген П, Ш, IV - түрлері мен гликопротендтер, протеогликандары бар, күрделі құрылым. Г емопоэтикалык жасушалар немесе қан жасушаларының - дифферон қатарлары алты кластан тұрады (оқулықтың VII бөлімін қараңыз).
174 Эрнтропоэз - сүйек кемігіндегі эритропоэтикалык аралпықтарда жүреді. Эритробласты аралпықтардағы эритроидты жасуіпаларды макрофагтар қоршайды да, бүлардан ТТЭ дамиды. ТТЭ, проэритробласттар, ретнкулоцнттер, эритроциттер дамиды. Макрофагтар эритроциттерге “нянка” қорек берупіі, қолдаупы есебінде танылады (ТТЭ-топ түзетін эритробласттар). Гранулоциттер (түйіршікті қан жасушалары) эритрондты жасушалар тәрізді топтар түзедІ, бірак бұл топтар сүйек кемігінің шеткі бөліктерше жақын орналасады. Әлі пісІп жетілмеген гранулоциттерді протеогликандар қоршайды. Ал пісіп жетІлген жасушалар біртіндеп қан ағымына өтіп отырады. Бұлардың саны эритроцнттерге қарағанда 3-есе көп болады. Мегакариобласттармен мегакариоциттер ~ көбінесе синусоидты қан тамырларына жакын орналасып, тіпті цитоплазмасынан пыққан әсінділері қан тамыры қуысына еніпте кетеді, СөйтІп фрагменттөрі (бөлікшелері) кан пластинкасы - тромбоциттерге айналып қан ағымына өтеді. Сүйектің қызыл кемігіқұрамындағы аралшықгарда лимфоциттер мен моноцитгер орналасқан тұстары қан тамырларын қоршай жатады. Сүйек кемігінде қабыну ошақтары пайда болса, пісіп жетілмеген қан жасушалары қан ағымына өтіп те кетеді. Оларға миелоциттер мен эритробласттар жатады. Қалыпты жағдайда мұндай құбылыстар байқалмайды. ТИМУС (АЙЫРША БЕЗ) Тимус - лимфоцитопоэз бен иммуногенездің орталық мүшесі. Сүйек кемігінен келген Т-лимфоциттердің антигенге төуелсІз ізашары тимуста ері каран дамып, жасушалық нммунитет реакцняларын жүзеге дсырьпі, гуморальдІ иммунитетті реттейді. Жаңа туган жануарлардың тимусын алып тастаса. (тимэктомия) барльж қан жасайтын мүшелерде лимфәарпдер саны азайып, кіші лимфоциттер жойылады да. жалпы лейкоцнтгердің садының күрттөмендеуі (мүшелердің атрофиясынан, мүшелер қанданады) және тағы басқа белгілер байқалады. Мұндай кезде ағза көптеген инфекциялы - жұқпалы ауруларға өте сезімтал келеді. Дамуы. Тнмустың бастамасы ұрықтық дамудың алғашқы айында жұткыншақгың эпителиінің Ш-ГУ желбезек қалталарының құрамындағы көп қабаты эпителнй тІзбегінен пайда болады. Ұрықтың дамуының 7-аптасында адам тимусыиьің эпителиі құрамында алғашкм лимфоциттер дамиды. Ал, 11-12 апталық ұрықта (эмбрнонда) лимфоцнттердің бәлінуі жүзеге асады да, Т-антиген панда болады (арнайы рецепторлар). 3-айлық нәрестеде тнмустың паренхимасында кыртысты және боз затының бөліктерІ
175 байқалады. Боз затыньгң стромасында қабатталган эпителиальды денешіктер пайда бола бастайды (Гассаль денешігі). Қурылысы. Тимусгын сырты дгнекер тінді капсуламеы қапталған. Капсула астында бездің негізін түзегін өсінділі жасушалардан гұратын эпителий тіні. Без каіісуласынан кәптеген перделер тарап, безді бірнеше бвліктерге бөледі. Тимустың өрбір бөдіктері оның қыртысты жнне боз затынан түрады, Қыртыеты заты. Тимус бәліктерінің бүл затыида көптеген Т- лимфоцитгері болады. Қартысты затында немесе аймағында ірі лимфоидты жасушалар, пимфобластар, Т-лимфоциттерінің сүйек кемігінен келген ізашарлары орналасады. Тимустың негізін түзетіи эпителнальды - ретикулоциттер бөпетін гормон тнмозиннін, әсерінен аталған лимфоцитгер көбейеді де лимфоциттердің жаңа түрлер әрбір 6-9 сағат сайыи пайда болып отырады. Қыртысты заттағы Т-лимфоцнттері қан ағымына бірден әтіп отырады. Сонымен, қан түзу процесіндегі тимустың алатын орны ерекше. Тимус Т-лимфоциттерді зүзуге, гпимозин гормонын бөлуге және лимфоциттердің селекциясына д£ қатысады. Мамандаяған Т-лимфоциттер тимустан шеткі мүшелерге өтеді де (лнмфа түйініне, көкбауырға), мүнда пісіп жетіліп, антнген реактивті киллерге, хелперге және супрессорларга айналады. Көптеген лимфоциттер маманданған соң қан ағымына өтіп, арнайы циторецепторлары бар деңгейге де жетеді. Ал мамандакбаған лимфоциттер (рецепторсыз жасушалар) немесе Т- лимфоцнттері тимустың өзінде тіршілігін жояды. Тимус қмртысындағы жасушалары мен қан тамырлар арасында гемато- тимустық (барьер) сүзгі бар. Бул сүзгі кыртысты затгағы лимфоциттердІ антигеннен сақтайды. Гемато-тимустық сүзгІ қүрамына гемокапиллярдың эндотелиі мен базальді мембранасы, перикапнллярлы кеңістіктегі лимфоциттер мен макрофагтары және эпителиоретиқулярлы жасушалар, бүлар бекінген базальді мембрана жатады. Бұл сүзгінің өткІзгіштік қасиеті ерекше, егер сүзгіден антигеи өтіп кетсе, онда оның концентрациясы тәмендегені (қалыпты жағдайда өткізбейді). Боз заты - гистологиялык препаратта ақшыл түстІ, себебі кьіртысты затымен салыстырғанда, мүнда лимфоцнтгері аз болады. Бұл лимфоциттер - Т-лимфоциттердің рециркуляциялаупы пулі (көпгеген жасушалардьің жиынтығы). Бұлар -венулалары мен лимфа тамырлары аркылы қан ағымына өтіп және одан қайта ныға алатын жасушалар. Тимустың боз затында митоздың жолымен бөлінетін жасушалар саны кыртысгы затқа қарағанда 15-есе аз болады.
176 Тимустың негізін құрайтын өсіндісі эпителиоциттердің ультрамикроскопиялық құрылыс ерекшелігіне -цитоплазмада көптеген вакуолдар мен сыртқы бетінде мнкробүрлері бар, жасушалық торлары (эндоплазмалы торлар) жатады. Боз заттын орта бәлігінде цабатталган эпителиальді денеиііктер орналасады. Бұларды Гассаль денешіктері дейді. Қыртысты заттағы қан капнллярлары базальді мембрана мен капиллярдың сыртқы кеңістігіндегі (пернкапиллярлардағы)эпителиальдық жасушалармен қоршалған. Тіндік сұйықтықпен толы бұл кеңістікте лимфоцнттер мен макрофагтар кездеседі. Қыртысты затындағы қан капиллярлары біртіндеп венулаларға анналады. Тимуста лимфа жүйесі де жақсы дамыған. Лимфа капиллярлары қан тамырлардың бойымен өтіп бәлік аралық тамырларға айналады. ТИМУСТЫҢ ЖАСҚА БАЙЛАНЫСТЫ ЕРЕКШЕЛІГІ Тимустың дамуы адамнын ерте балалык шағында ең жоғарғьт деңгейге жетеді де 3 жастан 20 жасқа дейін бездің салмағының қалыптасуы жүреді. Бұдан кейінірек тимус безінің инволюциясы лимфоциттердің, әсіресе, бездің кыртысты затында азаюына, май тінінің дамуына және без жасущаларынын құрамында липндгі қосындылардың пайда болуымен ерекшеленеді. Кейде тимустың жасқа байланысты инволюциясы байқалмайды. Бұл әдетте бүйрек үсті безінің қыртысты затындағы гормон глюкокортикондтардың жетІспеушілігімен қоса жүреді. Мұндай адамдар жұқпалы ауруларға өте бейім келеді (қарсылығы төмен). Әсіресе бұларда қатерлі ісік аурулары пығуы мүмкін, Уақытша, әрі жылдам немесе акцидентальді инволюция мүшелерге өр түрлі аса күшті тітіркендіргіштердің әсер етуіне (жарақаттану, аштық жариялау, улану кезінде т.б.) байланысты туады. Сгресс реакциялары кезінде Т-лимфоциттердің қанға өтуі мен бездің қьіртысты затында лимфоциттердің жаппай өлуі байқалады. Осыдан бездің кыртысты және милы аймақтарының шекарасы байқалмай да кетеді. Лимфоцңттердің тіршілігін жоюдың (өлуінің) себебінін бірі, белкім Т- лимфоциттерінің селекциясының көрінісі болар. Ағзада бұйрек үсті безінің кьфтысындағы гормондарынъш мөлшері көбейсе, концентрлі кабатгалған эпителиальды-ретикулоциттерден қүралған Гассаль денешігі цнтоплазмасында ірі вакуольдары мен кератин, фибрнлляры құрылымдары болады. Мұндай қабатталған денешіктердің саны көбейіп, олардың келемі адамның жасына байланысты ұлғаяды. Тнмустын бөліктерінде макрофагтар да жегкілікті.
177 Васкуляризациясы. Тимусқа келген артерия біртіндеп бөлік аралъж жвне бөлікішілік артериолаларға (капнллярларға) тармақгалады. Артериялардың соңғы бөліктері гемато-тимустық сүзгілермен қоршалады да, капиллярларға аиналады. Бұлар біртіндеп барьш капсуда асты веналарға ұласып, тимус беліктерІнен пығады. Біртіндеп, бөлік аралык, одан жалпы гимустан пығатын венаға айналады. Тимустың кызметтеріне қанға биологиялық белсенді заттар бөлу мен, қандағы қанттың мөлшерін твмендететіи инсулин тәрізді, қандағы кальций концентрациясьгн темендететін кальцитонин тәрізді факторлар мен осу гормовдарын бөлу жатады. Егер жас төлдің (малдың) тимусын алып тастаса, шеткі қан түзілетін мүшелерінің дамуы бұзылып, денесі өспейді, ЛИМФА ТҮЙІНДЕРІ (N0010 ІЛМРНАТІСІ) Лимфа туйіндері - лимфа тамырларының бойында орналасып, лимфопоэтикалық, иммунды қорғаныс кызметтерін атқарып, қанның құрамындағы лимфоциттерді үиемі жаңалап отырады. Лимфа түйівдерінде “Т* және “В” - лимфоцитгерінің дифференцнровкасы өтіп, еске сақтау жасушасы пайда ролады. Түйіндер дөңгелек немесесопакшакелген, мөлшерІ 0,5-1 см. Пішіні бұршақ тәрізді, дөңес беткейінен лнмфа тамырлары кіріп, ойыс бөлігінен лимфа мен вена тамырлары пығады, ал артерия мен нервтер кіреді. Міне, осы бөлігін қакуіасы. деп атайды. Осы ерекшелігіне байланысты да лимфа түйіні сузгі кызметін де атқарады. Түйінге келген лимфа сұйығы сүзіліп, тазаланып 95-99% бөтен текті затгардан, антигендерден, сонымен бірге көп мөлшерде судан белоктардан, майлардан арылып, оның есесіне антиденелермен лимфоциттердің жаңа түрлерімен банытылып отырады. Дамуы. Адам ұрығының 2-3 айында панда бола бастайды. Түйін қ-ан тамырлары мен лимфа тамырларыиың бойында орналасқан мезенхнмздан бастау аяады. Үрықтың 16-агітасында түйіннің стромасында макрофагтар көбейіп, 5-айдың соңында дефиннтивті қан түзу мүшесіне айналады. Эмбриогенездің аяғында лимфа түйінінің барльж күрылымдары пайда болып, кыртысты затында фолликулалары, ал милы затында баулары мен синустары, ондағы Т жөне В-зоналары дамиды. Курылысы Сырты дөнекер тінді капсуламен қоршалған. Стромасы ретикулярлы тінінен тұратын түйіндер. Капсупасында көптеген коллаген, ғана эластнн талшықтары болады. Капсуладан түйіннің ігаіне қарай ете жіңішке дөнекер тінді перделер немесе трабекулалар тарайды. Мұндай трабекулалар туніндІ бөліктерге бөледі. Түйіннің шеткІ бөлігі-қою түске боялған қыртысты аймағы, қурамында көгітеген лимфатикалық фолликулалары бар, ал ортаңғы бөлігі қос к^іртысты аймағы, түйіннің 12-155
178 51-сурет. Шеткі қан жасушаларын түзетін мүшепердегі Т жөне В-лимфошптерінің орналасуы. А -лимфатикалық туйін; 1 -туйінге келетін лимфатикалық тамыр. 2-капсула; 3- қыртысты зат; 4-қос қыртысты аймақ (Т-зона); 5-туйіннен шыгатын лимфатикалық тамыр; 6-лимфа туйінінің қақпасы'7-боз зат; 8-жумсақ баулар; 9- синус; 10- В-аймагы (реактивті аймагы); &-көк бауырдыц пулъпасы; 1- лимфатикалық түйін; 2- В аймагы; 3- Таймагы; 4-орталық артериясы; 5-маргинальді синус; 7-венозды синус; 8-қан тамырлар; 9-қызыл пульпа; ^^индалина (бадамша беі); 1-көп қабатты эпителий мен инфильтрациалган лимфоциттср; 4-В лимфоциттер аймаеы; [Зқұрт өсіндісі; 1-бір қабатты эпителий; 2-крипталар (безддзі); З-д&некср тіні; 4-В лимфациттер аймагы; 5-В лимфоииттер аймагы.
179 ортаңғы бөлігі милы заты болып табылады. Милы заты жұмсақ баулар мен сиыустардан түзілген. Қыртысты зат пен мнлы затының көп бөлігі В- лимфоциттерден тұрғандықтан В-аймаеы болса, ал қос қыртысты -аймағы, тимусқа төуелді зона иемесе Т-аймаеы деп аталады, мүнда көбінесе Т- лнмфоциттер болады. 53-сурет. Қыртыстызаты. Мұнда көптеген лимфатикалық фолликулалар бодады б=0,5-1мм. Фолликулалардың иегізін ретикуляряы талпықтар түзеді. Осы талпықтардың арасында: лимфоциттер, лимфобластар, макрофагтар орналасады. Ал түйіннің шеткі жағында кіші лимфоцнттер бар. Түйіннің құрамындағы ретикулоэндотелнальді жасушалар арасында “жиектік макрофагтар” көрінеді. Түйін ортасы апьк түсті, боялған лимфоциттері аз, мұнда лимфобластар, дендритгі жасушалар болады, бұларға макрофагтардың бір түрі жатады. Мұндағы лимфобластар әртүрлі бөліну сатысында болатындықтан, түніннің бұл ішкі бөпігі герминативті ортальщ немесе көбею орталығы деп те аталады. Кейде ағзаға көптеген инфекциялардың келіп түсуінен бұл орталық үлкейіп те кетеді, мұндай жағдайда реактивті орталық деп те атанды. Реактивті орталықтағы әсінділІ “дендрнтті” жасушалары макрофагтардың бІр түрі болып саналады. “Дендритті”(тармақталған) мұндай макрофагтар цитоплазмалықрецепторлы әсінділерімен иммуноглобулинді бөліп антигендерге қарсы нммунды қорғаныс кқізмет атқарады. Морфологиялық құрылысы жағынан бұлардын цитоплазмасында рнбосомалары мен лизосомалардың аздығымен снпатталады. Лимфа түніндерінің қыртысты аймағындағы лнмфатикалық фолликулалардың пішіні мен құрылысы үнемі өзгеріп отырады, бүл жалпы ағзаның физиологиялык жай-күйІне байланысты өзгеріс болып табылады. Осыған байланысты, фолликулалардың төрт түрі ажыратылады. І-түрі бастапқы кезеңдегі - кәбею орталығынын білІне бастауы. ІІ-көбею орталығының толық дамуы. ІП- фолликулада күнгірт түстІ шеткі аймағының авык білінуі, бұл жерде өте үсақ лимфоциттердің жиынтығы пайда болады. ІҮ-альж түсті реактивті немесе көбею орталықтың кіші лимфоцнттермен қоршалуы немесе тыныштық кезеңі деп аталады. Мүндағы кіші лнмфоциттердің құрамында қөбінесе В-еске сақтау жасупіасы басымырақ болады. Әрбір 2-3 сағатга реактнвті орталық өзгеріп отырады, кейде апық білінбейтін кездері де байқалады. Лимфа сұнығымен келген антигендерді макрофагтар рецепторлары арқьілы В-лимфоциттерге информация береді. Осының нәтижесінде В-лнмфоцнттер иммунобластарға айналады да,
180 пролиферацияланып (көбейіп) біразы плазмоциттерге, қалғаны еске сақтау жасушаларына айналады (ЕСЖ). Қос кріртысты аймагы - бүл кыртысты затпен милы заттың арасында орналасқан паракортикальді немесе тимусқа тәуелді бөлігі. Мұнда көптеген Т-лимфопиттер бар. Бұларға микроқоршау болып макрофагтар мен фагоцитоз кызметш жойған интердегитацияланган жасушалар топтары орналасқан бөлігі жатады. Бүл жасушалар бір-бірімен саусак, тәрізді әсінділер мен байланысады. Интердегитацияланған жасушалардың негізгі қызметі гликопротеидтерді синтездеп (бәліп), гуморальді лимфоцитогенезге қатысады. Интердегитацияланған жасушалар лимфа сұйығымен теріден келген деген болжам бар. Бүлар эпидермистің құрамындағы макрофагтар - Лангерганс жасушаларының бір түрі. Түніннің бүл аймағында Т- лимфоциттер, оның ішінде Т-хелперлер басымырақ. Бұл зона тнмусқа тәуелді. Сонымен, бұл аймақтаТ-жасушалардыңтүрленуі мен көбеюі өтеді. (57 а - сурет). Туйінніц боз заты - жұмсақ баулар түрінде түйіннің ортасында орналасқан бөлігі. Негізі ретнкулярлы тін, құрамында В-лимфоцнттер, плазмоциттер мен макрофагтары бар. Лимфа түйінінің бұл бөлігінде плазмоциттердің пісіп жетілуі жүреді. Плазмоциттер синтездейтін иммуяоглобулиндерінің ең көбі - “<л - иммуноглобулин” болып табылады. Боз заттың қүрамында көптеген қан тамырлары мен (синусоидты) синустар (сүзгі) боладьт. Синустар бірнешетопқа бөлінеді. Синустарды түйінге келген лимфа тамырларының жалғасы деп қарауға болады (лимфа сұйығы сұзі легін бөлігі). Синустар: капсула асты - немесе шеткі жөне аралық (фолликулалар арасында орналасады), милы затгағы орталық сннустар болып бөлінеді. Бұл синустардың құрамында макрофаггар мен лимфатамырларының қабырғасын коршайтын эндотелиоцитгер, олар бекінген базальді мембрана^ Сннустардың негізін ретикулярлы тінде түзеді. Синустардың құрылысы лимфа түйшінің анмақтарына ұқсас. Тек синустардаи өткен лнмфа сұйығы лнмфоциттердің жаңа түрімен байытыльпі, толықтырылып отырылады. Осыған байланысты түйіндегі синустар корғаныс есебіндегі сүзгі қьізметін атқарады. Синустардан өткен антигендердің біразы фагоцитоз әдісімеи жойылады. Лимфа түйіндері сыртш жөне ішкі факторларға өте сезімтал кедетіндіктен, көптеген ионизациялық раднацяялардың өсерінен лимфоцитгер жойылып, түйіннің иммунды қызметі төмендейді. Біраз гормондардың әсерінен түйінде керісінше лимфоцитгердің көбеюі, жалпы мүшелердегі лимфоңдгы тіндердің ісінуіие әкеліп соғады. (51-сурет). Васкуляризациясы. Қақпадан лимфа түяіндеріне келген қап тамырлары оның ішіиде артериялар көптеген тармақгарға бөлініп кетсе, ал біразы
181 транзитті түрде тармақталмзй-ақ түйіннен тік өтіп отырады. Түйіндегі гемакапилляр торы ғенозды жүнеге, одан посткапиллярлы венулаларға айналады. Қабыну процестері кезінде түйіндегі синустарда кейде эритроцнттердің пайда болуы байқапады. Иннервациясы. Афферентті және эффереятті нерв талііъіқтары аркылы жүзеге асады. Түйін капсуласында интрамуральді иерв түйіндер болады. Капсулалы және капсуласыз да нерв үштары кездеседі. Жасқа башганысты ерекшеліктері. Балаларда 3 жасқа денін лимфа түніндері дамып жетіледі. 1 жастағы баланың лимфа түйінінде көбею орталығы пайда болып, онда В-лимфоцитгер мен плазмоцитгердің саны өседі. 4 жас пен 6 жас арасындағы балада көптеген фолликуладары меи боз заты, ондағы перделері дамиды. 6 жастан 12 жас аралығында лимфа түйіндерінің барлық құрылымдары ең жоғарғы даму деңгеніне жетеді. Егде тартқан адамдарда түніннің көбею орталығы жойылып, түйіцнің перделері калындап, көбейеді. Макрофаггардың қызметі бәсеңдеп, көптеген түйіндерде кері даму процестері байқалып, тіпті атрофияға да үпырап, түйінде май тіндері пайда болады. КӨКБАУЫР- зріеп Көкбауыр - (8рІеп. Неп} маңызды лимфопоэтикалық қан жасайтын жөне қорғаныс мүшесі. Маңызды қызметінің бірі ескірген эрнтроциттер мен тромбоциттер көкбауырда тіршілігін аяқтап ыдырайды. Көкбауьірда “Т” және “В” лнмфоциттердің антигенге тәуелсіз пролиферациясы мен дифференцнровкасы өтеді. Осындай күрделі кызметтеріне байланысты көкбауырдың көлемі мен салмағы қан жасушаларының дамуына банланысты әзгеріп отырады. - Қан түзу - лимфоциттердің пайда болуы, оның ішінде антигенге тәуелді түрлері паңда болады. - Қорғаныс - сүзгі (барьерлік). - Қанның депосы. - Зат алмасу, кемірсулардың, темірдің холестерин мен билирубин белоктардың синтезіне қатысып, бауырда өтетін синтезге әсер егеді. - Гемолитикалық кызмет - лизолециттиннің қатысуьшен кекбауырда ескірген эрнтроциттер тіршілігін жойып, ыдырайды. - Эндокрннді кьізметіне - эритропоэтинді сннтездейді. Дамуы. Адам ұрығында көкбауырдың бастамасы 5-аптада мезенхимадан бастау алып дамиды. Алғашкыда көкбауыр топтаса орналасқан мезенхима жасушалары түрінде болса, кейінірек қан тамырлары мен ретикулярлы тін,
182 қанның бағаналы жасушалары пайда болады, Ретикулярлы тш мезенхимадан дамиды. Ұрықтың 7-8 аптасында макрофагтар, 12-аптада алғашкы нммуноглобулинді рецепторлары бар В-лимфоцнттер пайда болады. Нәрестенің 5-аиында (дамуыңда) көкбауыр ең жоғарғы даму сатысына жетіп, 52-сурет. Кекбауырдың қүрьшысы (үлгі) А-көкбауыроың тіректік-лсиырылеыш аппараты; - капсула мен трабекула; Б-кекбауырдаеы куін айналымы; В-кәк- бауырдың микроскопиялық қурылысы. 1-капсула; 2-трабекула; 3-кекбауыр артериясы; 4-орталық артериясы; 5-шашақты артериясы; 6-капилпяр- лар; 7-венозды синус; 8-трабекулярлы вена; 9-көкбауыр венасы; 10-лимфо- идты фолликула (ақ пульла); И-қызыл пулъпа. ал нәрестешң дүниеге келер аадында даму белсенділігі азаяды. Бұл кезде қан жасау процесі немесе миелопоэз түгелімеи сүйектің қызыл кемігіне ауысады, Ал 6-айдан бастап нәрестенің құрсақтык дамуында көкбауырда қызыл жүмсақ заты мен пульпасы лнмфоидты түйіндері біліне бастанды. Хдоылысы; Сыртында іш пердесі, мезотелий мен қапталған двнекер тінді капсуласы болады. Капсуланың қалындығы құбылмалы; ең қалың жері кәкбауырға қан, лнмфа тамырлары келетін кақпасында. Кекбауыр -капсуласы құрамында фибробластар мен коллаген, эластин талпыктары б^< тығыз талиықгы дәнекер тіні. Бұл талпьжтардың арасында миоциттер де барпылық. Сыртқы капсуладан көк бауырдың ішіне қарай кептеген трабекуллалар немесе перделер тарайды, мұңдай перделердің мөлшері адам көкбауырыңда 5-7% тей болады. Көкбауыр екі бәліктен; ақ пульпа (риіра Ііепл аІЬа) жөие қызыл пулыіа (риіра Непз гиЬга) деп аталатын жұмсақ заттардан тұрады. Пульпалардың негізгі стромасын түзетін ретикулярлы тін болып табылады. Көкбауыр пульпасының құрылысы меи мөлшері (ак және қызыл), осы мүшенің атқаратын қызметінің белсенділігіне байла- нысты өзгеріп отырады.
183 Кекбауырдың ак заты немесе пульпасы - лимфоидты фолликулалар түріидегі шар тәрізді болып шоғырланған лимфоциттердің жиынтығы. Бұлар кәкбауырдың 8! бөліпн құрайдьі. Мұндай лимфоидты түйіндердің днаметрі 0.3-0,5 мм, құрамында “Т және В” лнмфоциттер мен, плазмоциггер, макрофагтары бар құрылым. Мұндай лимфоидты түйіндерде эксцентрлі ориаласқан ' орталық артериясы, одан таралған радиальді бағытта капнллярлар торы болады. Лнмфоидты түйіндердің кұрамында анық көрінетін гөрт түрлі аймақтары болады. Олар: артерия маңък көбею орталыгы. мантийлі және шеткі немесе маргинаяъді аймақтарга жіктеледі. Артерия маңындагы аймагы - негізінен мұнда қанмен келген ЧТ" - лимфоцнттер мен интердигитралъді жасушалар болып табылады. Интердиги- тральдІ жасушалар лимфоциттермен тығыз байланысып, келген антигендердІ адсорбциялап, Т-лимфоциттерге хабар беріп отырады (антигендер жайында). 2-3 тәулік ішінде белсенділігі кұшейген Т-лимфоциттері осы зонада көбейеді де, түйіннід синустары арқылы сүзіліп қан капилларларына өтеді. Көкбауырдың бұл зонасы, тимустың қоскыртысты зонасының аналогы болып табылады. Квбею орталыгы немесе герминативті аймагы кебею сатысындағы В-лимфобласттар, антндене түзетін плазмоцитгерден тұрады. Макрофаггар л’ '^рпылық, макрофагтардың цитоплазмасында хромофильді денешіктер .олыл табылатын тірпіілігін жойған лимфоцигтердің фрагменттері де кездеседі. Мантийлы аймагының құрамында днфференцияланған плазмоцитгер мен кіші В-лимфоцитгер болады. Шеткі немесе маргиналъді зонасы - бұл ақ пульпасының кызыл пульпаға ауысатын шекарасы болып табылады. Көлемі 100 мкм. құрамында Т және В-лимфоциттер мен аздаған ғана макрофагтары бар. Маргинальді аймақ алдыңғы аталған аимақтарды қоршап орналасады. Қаннан келген антигендер маргиналъді аимакдасүзіледі де, макрофаггар арқылы жойылады. Кокбауырдың крізыл пулъпасы —риіра гиЪга құрамында көптегеи қан тамырлары бар (синусоидты) ретикулярлы тіні мен қанның формальді элементтерінен тұратын құрылым. Түсі сондьктан кызыл. Қызыл пульпаның біраз бәлігі көкбауырдың пульпарлы тізбегінеи тұрады (сһогдае рріепісае). Бұл тізбек лимфа түнінінің жұмсақ бауларының аналогы, мұнда антидене синтездейтін ақ пульпадан келген плазмоциттердІң дифференцировкасы өтеді. Қызыл пульпаның стромасы көптеген В мен Т - лимфоциттерімен толып, кептеген жерлерінде жаңа лимфоидты түніндер де пайда болып отыр ады. 52-сурет.
184 Кекбауыр тіршілігіи аяқтаған эритроциттердін “зираты” болып саиалады. Сондықган көптеген эритроциттер кекбауырға келіп тІршІлігіи жояды (гемолиз). Васкуляризациясы Көкбауырдың орталық артернясы ақ пульпадан өтіп, бірнеше гемокапилдярлар немесе шашақты артериолаларга айналады. Бұдан эллипсоидты артериолаларға (гильза терізді) ауысып барып, қысқа артериолды гемокапнллярлар пайда болады. Қызыл пульпадағы гемокапиллярлар веиозды .синустарға (тұйьжталған қан анналымдарға) айналады, Бірақ мұндай синустар ретикулярлы тіиде аньж қан айналымдар жүйесіне ауысады. Синустар венозды жүйенің бастамасы болып саналады, Бұлардың 6=12 ден 40 мкм болып келғен, эндотелийлері тұтас базальді мембранаға бекінген, қабьгрғасында перициттері жоқ, сннустардың венаға ауысатын жерлерінде ет типті сфинктерлері болады. Көкбауырдың артериялары мен венасының арасында көптегеи осындай аиастомоздары кездеседі. Иннервациясы. Көкбауырда көптеген снмпатнкалық нерв талпықгарының (күн төрізді түйіннің ерімдері) сезімтал нерв ұштары болады. Капсуласы мен одан тараған лерделерінде, қан тамырларынын қабырғаларында, ақпульпасының аргериясыиың құрамында миалинді және миалинсіз нерв талпьіқтары бар. Жасқа байланысты ерекшеліктері. Егде жастағы адамдарда кәкбауырда ақ және кызыл пульпалары біртіндеп атрофияға ұиырайды. Көкбауырдағы ақ пульпаның немесе лимфатикалық фолликулалардың көлемі меи саны, мөлшері кішірейеді. Ретнкулярлы талшыктары иректеліп, өрескел талшықтарға айналады, Осындай талшықтардың бойында көптеген жуавданған түйіндер де пайда болады. Жас балалар мен картайған адамдарда көп ядролы жасушалалар да (мегакариоциттер) кездеседі. Эритроциттердің тіршілігін жоятын құрамында темірі бар пигменттер жастың ұлғаюына байланысты көкбауыр пульпаларында кебейеді, Кокбауырдың регенерациясы, Репаративті регенерапня, ал физиологнялық тұрғыда лимфоидты және стромальді жасушалары бағаналы дифферондар қатарынан жеке дамиды. ГЕМОЛИМФАТИКАЛЫҚ ТҮИІНДЕР Қалыпты лимфа түйіндердеи басқа көптегеи сүтқоректілерде гемолимфатикалық түйіндер кездеседі. Адамда мұндай түйіндер бүйрек артериясы бойывда, қолқа маяында т.б. жерлерде кездеседі.
185 Дамуы. гемолимфатнкалық түйіндердін даму ер кшелігі жалпы лимфа түйіндеріне ұқсае. Миелопоэз процесіне нәресте туғанға дейін, немесе туғаниан кейін бірнеше жылға дейін қатысады. Иурылысы. Гемолкмфатикалық түйіндердің көлемі лимфа түйіндеріие қарағанда кіші, сырты дәнекер тінді капсуламен қоршалған, кейде бұл қапсуласының-құрамында миоциттерде кездеседі. Құрамындағы шеткі қыртысты затының келемі де кіші, жұмсақ баулары жіңішке, саны да аз болады. Боз затындағы синустардың <1 кен, Гемолимфатикалық түйіндерде қанның формальді элементтерінен лимфондты жасушаларымеи қоса миелоидты қатардағы қан жасушалары да түзіледі. Жасқа байланысты бұл түйіндер инволкщияға ұпьграйды. Түйіннің кыртысты жәие боз заттарын май тіндері басып, құрамыкда борпылдақ талиықты дәнекер тіні пайда болады. КІЛЕГЕЙЛІ ҚАБЫҚТАР ҚҮРАМЫНДАҒЫ ЖЕКЕЛЕНГЕН ИММУВДЫ ЖАСУШАЛАР Бұл жүйеге құрамында лимфоциттер жнынтығы бар, асқорыту жолындағы, бронхылардын, несеп пығару жолдарының, сұт және сілекей бездерінің өзектерінің ішін тыстайтыи кілегейлі қабықтары жатады. Аталған мүшелердің кілегенлі қабықтарында орын алған лимфоциттер топтасанемесе жекелеиіп кездеседі де, бұлар түгелдей иммунды қорғаныс қызметін атқарады. Лимфатнкалық түйіндердін жалпы ерекшелігіие кілегейлі қабық эпнтелнІмен қоршалып, борпылдақ дәнекер тінді меншікті пластиикада ориаласуы болып табылады. Лимфоциттерде І§А-ге қатысатын антиденелер бөледі. Түйінде орналасқан Т-лимфоциттері жасушальіқ иммуинтетке қатысып, В-лимфоциттердің қызметін реттейді. ИММУВДЫҚ ЖҮЙЕ. ЖАЛПЫ СИПАТТАМАСЫ Иммундық жүйеге нммуноцнттер дамитын және езара әрекеттесе отырып қызмет атқаратын мүшелер меи тіндердің жиынтығы жатады. Иммуноциттер ағзаға келіп түскен антигендерді (бөтен текті агеиттерді) танн білетін ерекше жасушалар тобы. Бұларға лимфоциттер, плазмоцитгер мен макрофаітар жатады. Бұл жасушапардың немесе нммуноцитгердің иммунды реакциялардағы манқізы ете күрделі.
186 Иммунитет - генетнкалық бөгде агентке қарсьт бағытталған ағзаның корганыс реакциясы. Бұл реакция микротоптарға, вирустарға, бөтен текті жасушаларға, тіпті қасиеті өзгерген ағзаиын өз жасушаларына қарсы да жүре алады. ИММУНДЫ ЖҮЙЕНЩ ҚЫЗМЕТТЕРІ - Интегративті, регуляторлы (агзадағы мүшелерге нммунды жасушалардан информация беріп, ағзаныД бір тұтастығын қамтамасыз етеді) - Ағзадағы антигендік гемостазды сақтайды. - Корғаныс - сүзгі қызмет (инфекциялы бактериалар мен олардын токсиндерін, сүзіп, вирустармен паразиттерден, инфекция емес қатерлі ісік, транстплантаттана қорғаиды). - Жасушалардың бәлінуі мен апоптозын реттеп, тіндердегі гомеостазға жауап береді. Антигендер - күрделі органикалық заттар, жануарлар мен адам ағзасына түскен кезде арнаны нммунды реакцнялар тудырады (коздырады). Антигендерге бактернялар, вирустар, паразнттер, бегде-бөтен текті жасушалар мен тіндер, мутацияланған (қатерлі ісік) жасупіалар, белоктар, полнсахарндтер, полнпептидтер және әр түрлі (жасанды) полнмерлі қосылыстар жатады. Антиденелер - В-лимфоциттер мен плазмоциттерден сннтезделініп, арнайы антнгендерге әсер ете отырып, оларды залалсыздандыратын күрделі белоктар, Бұлар - иммуиоглобулиндер (1&); адамда бірнеше түрлері анықталғаи' - Д§С, І§А, І&Е. Бұлардың әр қайсысының езіне тен құрылыс ерекшеліктері мен соған байланысты кызметтері барпылық, Ересек адамдардың ағзасында нммундық жүйеге қатысатын мүшелер орталық және иіеткі болып бөлінеді. Орталыққа жататындар; - сүнек кемігі, мұнда алғашқы иммунопиттердің ізашарлары дамиды, ал тимус - лнмфоцитопоэтикалық лимфоциттердің дифференцнялануымен пролиферациялануы жүретін ортадық мүше. Ал шеткі лимфоцитопоэздік мүшелерге көк бауыр, лимфа түйіндері жекелеигеи мүшелердің қүрамындағы лимфоидты тіндер, қан мен лимфадағы лимфоциттер, дәнекер тіндеріндегі плазмоцнттер жатады. Иммундық жүйеищ қызметі нейрогуморальдІ түрде реттеліп, қан мен лимфа тамырлары (арқылы) бойымен жасушалардың миграциясы мен рециркуляциясы үнемі өтіп отырады. Антигендерге әсер ету механизміне байланысты иммуннтеттің екі түрінің бар екені белгілі: жасушалық ж&не гуморальды иммунитет. Жасушалық иммунитет ~ ісік жасушаларына, бөтен текті заттарға,
187 белоктарға, полисахаридтерге, қорыта антқанда ағзаға бөтен хабарды (информация) тасымалдаушы агенттерге қарсы бағытталады. Бұған қатысатын цитотоксинді Т-лиліфоциттер немесе Т-киллер. Ал, гуморальдық иммунитет - антигенге қарсы арнайы әрекеттесе алатын, антиденелерді қанға бөліп пығаратын плазмоциттер арқцлы жүзеге асады. ЛИМФОЦИТТЕР Лимфоцитгер (*Т‘ және “В”) жэне бұлардыңтуындылары плазмоцитгер мен макрофагтар иммундық реакцияларды жүзеге асыратын жасушалар. Лимфоциттердің қызметі күрделі үш топқа жіктеледі: - Т, В-лимфоциттер мен лимфоцнттердің резервтегі (қоры) Л{-түрі, Т-лимфоциттер- ең кебі, қандағы жалпы лнмфоциттердің 70-90% құрайды. Бұлар алғашқыда сүйек кемігінде дамып, ізашар гүрлері қан ағымымен тимусқа келіп, дифференцияланып, шеткі иммунды қорғаныс мүшелерінің Т-аймактарына қоныстанады. Тимуста тимопоэтин гормонын алғандары шеткГмүшелерде антигендерді қабылдайды да Т-иммуноциттер (эффекторлы) мен Т-еске сактау жасушаларына айналады. Т-лимфоцитгердің плазмолеммасында антигеидерді танн білетін жөне қабылдайтын ерекше рецепторлары болады. Бұл рецепторлары арнайы геңдердің өиімдері - іт- типе гезропзе болып габылады. Т-лимфоциттері жасушапык иммунмтетке қатысып, ал гуморальды иммуннтетІ реттенді. Т-лнмфоциттер популяциясьгның түрлері: - Т-киллер (Тк), Т-хелпер (Тх), және Т-супрессор (Тс) болады. Тк-бөгде бөтен текті жасушаларды жояды (лизис жолымен). Тх- В-лимфоцитгердің дифференцировкасына қатысады. Тс-Тх белсенділігін бәсеңцетіп, В-лимфоцнтгердің дифференцировкасын тежейді. Жалпы Т- лнмфоциттерінін негізгі қызметіне аитигендерді тану, жұмысшы жасушяларға әсер ету, иммунитетке жауап беріп, оны ретгеу т.б. жатады. В-лимфоциттерінің ерекшелігі -иммуноглобуливдерді сннтездейді. В- лимфоцнттерден, В-лимфобластар, плазмобласттар, проплазмоциттер одан плазмоциттер дамиды. Плазмошіттер антиденелер синтездейді (тәулігіие 3000-даи антндене молекулаларын). МАКРОФАГТАР Ағзада макрофагтардың табиеи және жасанды нммуннтеттегі маңызы өте зор. Бұл қызметі макрофагтардың фагоцитоздық және кептеген активті заттарды синтездеу қабылетіне тығыз байланысты. Макрофагтарда
188 синтезделінетін; фагоцитин, лизоцим, интерферон, эндогенді пирогеи жөне ас қорыту ферменттері. Ал жасанды иммунитетте макрофаггар антигенді иммунокомпонентгі Т және В-лимфониттерге тасымалдайды. Макрофагтар жасуша пролиферациясын тежейтін, антнгеиге жауап беру деңгейін төмендететін факторларды снитезденді. Антигендерді тануда макрофаггар иммунитет жауабының ерекшелігі мен оның мөлшерін реттейтін факторлар бөліп, Т жене В-лимфоциттердің функииональдық белсенділігіне әсер етеді. Осыған байланысты иммунды реакциялар кезінде Т және В-лимфоциттер мен макрофагтардың арасыида өзара тығыз байланыстармен әрекеттесу құбылыстары да байқалады. Бұл процесс жасушалардың езара тікелей байланысы аркылы және гуморальдық медиаторлар көмегімен жүзеге асады. Макрофагтар табнгн (арнайы) иммуннтет кезінде эффекторлы жасуша қызметін атқарады. Иммуноциттердің жалпы ерекшеліктері “қан” мен “қан жасушаларын түзетін жасушалар” тақырыптарында (оқулықтың VII, XV- бөлімдеріңде) “Иммунология” - пәиінде толық талданылады. ЭНДОКРИВДІ ЖҮЙЕ. (ТШКІ СЕКРЕЦИЯ БЕЗДЕРІ) Эндокринді жүйеге - қан мен тімфаәа горм&н б&летім бездер мен мүшелер мен мүиіе бөлікиіеяерінің (тыныс алу. зәр шыгару. ас қорыту жүйесіндегі) жеке жасушалар немесе эндокриноциттер жатады. Гормондар - ағзадағы мүшелердің қызметін реттей отырып, оны бірде бәсендетіп (тежеп) не үдетіп отыратын жоғары активті зат. Мысалы, ағзадағы зат алмасу процестері, дененің өсуі мен, репродуктивті қызметтер де гормондардың әсеріне байланысты. Ішкі секреция бездерінің құрылысыидағы ерекшелігі, безден пығатын әзектері болмайды. Сондықтан бездерден бәлінген гормоидар тікелей қан мен лимфаға бөлінеді. Осығаи байланысты эндокринді бездер қан тамырларымен тығыз қамтылған. Бездердегі қан тамырлар түрІ - сннусоидты (қабырғаларында көптеген санылаулары бар). Ағзадағы жеке кездесетц* эндокриноцитгер мүшелердің құрамыидағы тіндерінде ориаласадьь Олардан бөліиген гормондардың көбі белокты - (пептидтер, олигопептидтер, гликопептидтер), ал біразы амин қышқылдарының туындылары меи стероидтар (жыныс гормондары) болып саналады. Гормондарға тәи қасиет - олар белгілі бір жасушаларға (мишеньдерге) әсер етеді. Ал, бұл жасушалардың өзіне қажетті ғана гормоидарды таннтын рецепторлары болады.
189 НЕРВ ЖҮЙЕСШІҢ ЭВДОКРИВДІ БЕЗДЕРМЕН БАЙЛАНЫСЫ Нерв жүйесі мен эндокринді бездердің жасушалары мүшелерке гуморальді реттеуші факторларды бөледі. Эндокриноииттер қанға гормондар, ал нерв жүйесіндегі нейрондар нейротрансмиттерді бөледі, бұлардың кёбі нейроамнндер, оларға - норадреналин, серотоиин, мелатоннндер жатады, Бүлар көбіиесе синаптикалық қуыстарға бөлінеді, Орталык бездерге жататын; гипоталамустың құрамьшда эндокринді қызмет атқаратын - нейроамнндер мен олйгопептидті гормондар беліл дығаратын кейросекреторлы нейрондар бар. Эидокринді жүйенің бездері бір-бірімен күрделі байланысып, бірнеше топқа бәлінеді. Эндокринді бездердің гүрлері: (жіктелуі) I. Орталыц эндокринді бездер: - гипоталамус (нейросекреторлы ядролары), гипофиз (аденогипофиз, нейрогипофиз), эпифиз. II. Шеткі эндокринді бездер: - қалқанша, қосқалқанша бездері мен бүнрек үсті бездері. III. Аралас бездер: - эндо-экзокринді қызмет атқаратын бездер: гонадалар (аталщ, аналық жыиыс бездері), плацента, ұйкы безі. IV. Жеке гор.чон б&летін эндокриноциттер: а) нейроэндокринді жасушалар (эндокринді емес мүшелердегі) б) стерондты жәие басқа да гормондар бөлетін жеке эндокриноциттер. Гипоталамуе - эндокринді бездердің қызметін реттейтін ең маңызды нерв жүйесіндегі орталық Ағзадағы висдеральді нервтердің қызметін бақылал, оны гормональді қызметтермен бзйланыстырып отыратыи гнпоталамус. Нерв жөне эндокринді жүйелердің байланысын жүзеге асырып гормондар бөлетін гипоталамустын нейросекреторлы жасушалары. Бұл жасушалар (нейрондар) гипоталамустың нейросекреторлы ядроларының құрамында орналасады. Нейросекреторлы ненроңдар (пеигопит хесгеіогіит) гипоталамустын сұр затында орын алады (оқулықтыи Х-белімде). Бұл нейрондар гипоталамустың құрамыидағы ядроларды (30-шақты) түзеді де, олар алдыңғы, ортаңғы (медпобазальді, туберальді) және артқы топтарға жіктеледі. Гнпоталамустың алдыңғы бөлігіңдегі ядроларына: -супраоптикалық және паравентрикуяярльіц топтары жатады. Супраоптикалықядроларының құрамында ірі холинергиялық нейросекреторлы иейрондар болады. Бұл нейрондардың денесІ меи өсінділерінің құрамында кептеген секреторлы түйіршіктері болады да, ал зксондары медиальді төмпешіктен әтіп,
190 гипофиздін аяқшасы арқылы, гнпофиздің артқы бөлігіндегі қан капиллярымен байланысады (синапс түзеді). Мүндай байланысқан жерлері Херринг денеиііктері деп аталады, Ал паравенпірикулярлы ядролары да күрделі құрылым болып табылады. Бұл ядролардың орталық белігінде ірі ненросекреторлы иейрондардың аксондары гипофиздің арткы бөлігіне өтіп гормондар бөледі. Осы аталған ядролардан бөлінген белокты гормондарыиа вазонрессин немесе антидиуретикалъщ гормон (АДГ) мен окситоцин жатады. Паравентрикулярлы ядроның шеткі бөлігі майда нейросекреторлы (адренергиялық) нейрондардан тұрады, ал бұлардың аксондары медиальді төмпешікке (эминенция) бағытталады. Гипоталамустын ортаңғы бөлігіндегі ядролардың (медиобазальді, туберальді) нейросекреторлы нейрондарынан аденогипо-физотропты нейрогормондар беледі. Бұл нейрогормондар теменгі молекулалы олигопептидтерге жататын либерин мен статин. Либерин - гипофиздің алдыңғы және ортаңғы бөліктерінің гормональді кызметін үдетсе, ал статин бұл қызметін тежейді. Либерин мен статин гормондары аркуатты жене вентромедиальді ядролардан да синтезделінеді. (59- сурет). Гипофиз. Адам ұрығының 4-5 аптасында эктодермадан немесе ауыз қуысынын гнпофиздік қалташығымен мндың түбінен пайда болған нейрогнпофиздің өсіндісінен дамиды. Гипофиз қалтапығының эпителиінен бездің алдыцеы, орта бөліктері дамнды. Ал, соцеы бөлігінің бастамасы нейральді (нерв тінінен). Қурылысы. Гипофиздің сырты талшықты капсуламен қоршалғаи. Капсуладан көптеген перделер тарап, гипофнзді үш бөлікке бөледі. Олар: алдыңғы (аденогипофиз) ортаңғы және артқы (нейрогипофиз) деп аталады. Гипофиздіц аядыңгы бепігі немесе, аденогипофизде аралыц жене тубералъді белігін немесе өзегін ажыратады. Алдыцгы бөлігі - эпителиальді жасушалардың бауларынан түзілген, арасьшда өте жұқа дәнекер тінді перделері мен синусоидты капиллярлар бар аденоцңттер, Бұл аденоцитгер бояу қабілетіие байланысты екі топка белінеді: хржафильді, хромофобты аденоциттер болып. Адеиоциттердің хромофильді түрі көбінесе алдыңғы бөліктің шетінде орналасқан, цитоплазмасында көптеген түйіршіктері бар эндокриноциттер. Хромофобты эндокриноцшптер алдыңғы бәліктін ортасыида орналасқан, цитоплазмасы нашар боялатын жасушалары бар. Гипофиздің алдыңғы бөлігінің хромофильді эндокриноциттері базофияьді және ацидофилді болып екіге белінеді. Базофилъді эндокриноциттер ете ірі, гипофиздің алдыңғы бөлігінде, орта есеппен 4-10% -ке тец Цнтоплазмадағы түйіршіктері негізгі бояулармен боялады да, қүрамында
191 53'Сурет. Гшюфиз. А -улгі; АІ-алдыңеы белігі, АІГаралық бсмігі, АНІ-артқы баіігі; 1-гипофиз аяқшасы; 2-капсула; 3-оксифилъді аденоцшптер; 4-базофильді аденоциттер, 5-хромофобты аденоциттер; 6-қан капиллярлы; 7-интермедиоциттері; 8-ж-алган фаллшсула (псеедофалликула); 9-питуиңиттер; ІО-нерв талиіықтары.
192 гликопротеидтері болады, бұлар кептеген гормондардын биосннтезіне қатысады, Мұндай базофильді адеаоциттердің екі түрін ажыратады. Біріншісінде ядросы дәңгелек не сопақша, аденоциттердің шетіне ығысьш орналасқан, цитоплазмасында Гольджи комплексі сақина тәрізді болып “макула” түріндегі орталығы болады. Митохондриялары аз, секреторлық түйіршіктерінің мөлшері 200-300 нм. Бұлардың бөлетін гормоны - гонадотропты, сондықтан бұларды гоиадотропты эндокриноциттер дейді. Гонадотропоциттердің бір түрі жыныс безіндегі фолликуллаларды дамытатын гормон фоллитропин, ал екінші түрі сары дене безінің гормоны - лютропинді синтездейтін эндокриноциттер. Ағзада жыныс гормондары жеткіліксіз болса, гнпофиздің алдыңғы белігінің гонадотропоцитгеріңде “макула” - Гольджи комплексі жақсы дамьш, ірі вакуолиларға айналады, ядросы цитоплазманың бір шетіне ығысады. Мұндаи гонадоциттерді І'кастрация “ жасушалары денді. Базофильді аденоциттерініц екінші түрі - сопақша созылған, қалың боялған түйіршіктері бар, 80-150 им, цитошіазмасында гликопротеидтері аз, бұлар тиротрокин гормонын синтездейді, бұл гормон болса қапқанша бездің қызметіне осер етеді, сондыктан бұлар тиротропты аденоциттер болып табылады. Ағзада тнротропты - йодтирониннің мөлшері жетдесеб тироциттердін көлемі ұлғаяды.цитоплазмалық торлары көбейіп, ете ірі түйіршіктері пайда болады. Ацидофилъді эндокриноциттер, базофилъділерге қарағанда келемі кішілеу, гипофиздің алдыңғы белігі аденоцнттерінін 30-35 % құраиды. Цитоплазмасыида қышқыл бояулармен боялатын тығыз белокты түйіршіктері болады, Ацидофнльді эндокрииоциттер екіге бвлІнеді: Соматотропты эндокриноцитер бөлетін гормоны соматотроиин, сүйек тінінің өсуін реттейді. Соматотропоцнттердің тұйіршікгерінщ 4=350- 450 нм, бұл өсу процессіие қатысты гормоа болып саналады. ЕкіншісІ маммотропты эндокриноциттер, не пролактиноциттер бәлетін гормоны пролактин, бұл сүт безінің секрециясыиың биосинтезіи тездетеді. Бала туылганнан кейінгі мерзімде аиасында сүт безі тез дами бастайды да, сүттің белінуін реттейді. Хромофильді эндокриноциттердіц тағы бір түріне кортикотропты эндокриноциттер жатады. Олар гипофиздің алдыңғы бөлігінің ортасында орналаскан белокты гормон синтездейтін аденокортикотропты (АКТГ) эидокриноциттер. Хромофобты - эндокриноциттері гш/цфиздің алдыңғы болігінің аденоцнттеріиің 60% кұрайтын, қызметі әр түрлі кезенде болатын, түйіршіктері білінбейтін эндокриноциттер. Кұлардың арасында жұлдыз тәрізді ұсақ түрлері де кездеседі. Кейде олар топталып деңгелек фолликула пішіндес денелер де құрайды.
193 Орта балігі - аденогипофнзге жанаса ориадасқан эпнтелиоциттерден тұратын, жіңішке тізбек'. Бездің бұл бөлігінде меланотропин мен липотропин гормондарын сннтездейтін эидокриноциттері бар. Ағзада бұл гормондар майдын және пнгментгің алмасуына қатысады. Аденогипофиздің тубералъді - безді мимен, оны гипоталамус аймағы - мең жалғастырады, құрамында эпителий жасушаларының тізбегі бар бөлігі. Аденогипофизбен гипоталамус аралыеындагы ңан тамырлардың гормондар түзудегі маңызы. Гипофизге қанды әкелетін артериясы гипоталамустаи нығып тарамдалынып, қақпадағы біріншілік капиллярлар шумағын құраиды, оларгипоталамустың иейросекреторльжжасушаларынын аксондарын қоршайды да, одан әрі қарай қақпа веналарына айиалады, содан соң қақпадағы сннусоидты екіншілік капиллярлар шумағына айналыл барып, аденоциттерді қоршайды. Бұдан безден қанды алып шығатын венаға айналады, одан жылжыған қан мен гипофнздің алдыңғы бөлігінің гормондары қанға шығып (бөлініп), гипофизді шеткі ішкі секреция бездерімен байланыстырады. Гипофиздің соңгы б&лігі -- немесе нейрогипофиз көбінесе эпендимоциттер деп аталатын жасушалардаи қалыптасқан өсінділі питуициттер. (53-сурет). Бұлардың жіңішке өсінділері қаи капиллярларының базальді мембраналарында аяқталады. Гипофиздің бұл бөлігі гипоталамустан бөлінген вазонрессин мен окситоцин гормоидарын алады. Осыған байланысты гипоталамустан кслген иейросекреторлық нейрондардың аксондарының ұііындағы Херринг денешіктері қан капнллярымен түйісіп, аксо-вазальді синапс түзеді. Бұл денешіктердің құрамында аталған гормондары бар “жинаеыш декешіктер ” деп аталатын жуаидалған бөліктері болады, Питуициттер гормон бөлмейді, тек дайын гормондарды гипоталамустан алып, шеткі бездермен байланысады. ЭПИФИЗ Эпифиз (ерірһІзік сегеһгі) немесе томпаң дене (согрш ріпеаіе) деп аталатын без. Бұл без ағзадағы циклді немесе кезектесіп (рнтмикалык) келіп отыратын құбылыстарды ретгеп тұратын орталық эндокрннді мүше (без). Мұндай құбылыстарға жататын овариальді-менструальді цикл, күн мен түннің ауысуындағы (жарық пен қаранғы) циркадты кезендегі гормондардың түзілуі мен бөліну эпифиздің қызметіне төуелді. Эпифиз адам ұрығының 5-6 аптасында аралық мидағы Ш-қарыншаның жоғарғы бөлігінен панда болған (эпендимадан дамыған), құрамында 13-155
194 54-сурет. Эпифиз. 1 -пинеалоциттер; 2-пинеалоииттердің всіндііеріндегі түйреуіш тәрізді жуанданган уштары. (кгтііллярАар мен туйісетін үштары) субкомиссуральді мүше бар-без. Ең жоғары даму сатысы баланың 7 жасында байқалады. Курылысы. Сырты нәзік дәнекер тінді капсуламен қоршальш, одан көптеген перделер бездің ішіне қарай тарап, безді бөліктерге беледі. Сондықтан эпифиздің паренхимасы бөлшектерден тұрады. Без паренхимасында екі түрлі гормои бәлетін пинеалоциттер мен тіректік глиалъді жасушалар болады. Пинеалоциттер көбінесе без бөлікшелерінің ортаңғы бөлігінде ориаласқан. Бұлардың пішіні кеп бұрышты, көлемі ірі, цитоплазмасыида көпіршік тәріздес ядросы меи ядрошығы болады. Пинеалоциттердің денесінен таралған ұзынша есінділері глиальді тіректік жасушаларды қоршай өтіп барып, ең соңғы ұштары жуаидалып қан капиллярларының қабырғасымен түиіседі. Осы өсшділердіңтүйіскеи жерінің (контакт) цитоплазмасында көптеген осмиофилъді көпіршіктер, вакуольда
195 және митохоидриялары болады. Безде гормои бәлетін пинеалоциттердің екі түрі ажыратылады: ашық. жөне куңгірт түсті. Бұларды бездің ер түрлі функциональді кезеңіндегі түрлері деп білген жөн, немесе адамның жасына банланысты ерекшеліктеріне де жатқызуға болады. Күңгірт түске боялған жасушалары бездің гормональді кезеңіне сай келеді. Глиальды тіректік жасушалары без бөлікшелерінің шетіне қарай орналасып, қысқа өсінділері бездің бөлікше аралық перделеріне ұласады. 54-сурет. Қызметі, Эпифиздің көлемі өте кіші болғанымен атқаратын қызметі күрделі, әрі маңызды. Эпнфнзден бөлінген гормондар: серотонин, мелотонин (нейроаминдер) жыныс бездеріне гипоталамустың гонадолиберинге жэне гипофиздің алдыңғы бәлігіндегі гонадотропиндерге әсер етеді. Эпифиздің пинеалоциттері көптеген белокты гормондар да бөледі, олар антигонадотропин мен қандағы калиіідің мөлшерін көбейтетін, минералды зат алмасуды реттейтін пептидтер (саны 40-ка жуық). Бұлардың ішінде ең маңыздысы аргинин - еазотоцин, тиролиберин жөне тиротропин. Жасқа байланысты ерекшелігіне ~ эпифиздін максимальді есуі баланың 5-6 жасында байқалады да, сосыи инволюцияға ұпьіранды, мұндай жасқа байланысты кері дамуы нәтижесінде кептеген пинеалоциттері атрофияға ұпырап жойылады. Ал бездін стро.масы қалыңдайды да онда фосфаттар мен карбонатты түздар шегіп (пайда болып), қатпарлы денешіктер түрінде 1(ми құмдары” (немесе тастары) пайда болады. Васкуляризациясы. Бездің артериясы көптеген капиллярларға, одан веиаға айналады. Вена тармақталмай-ақ тор түрінде субкапнллярлы банламдар түзеді де қалқанша бездің венасымеи банланысады. Иннервациясы, Симпатикалық, параснмпатикалық нерв өрімдері аркылы жүзеге асады. ШЕТКІ ЭВДОКРИНДІ БЕЗДЕР Эндокринді бездердің ішінде қалқанша және косқалқанша безі ~ бронхиогенді желбезек қалтасының бастамасынан бастау алатын бездер тобына жатады. Бұл топтағы бездерге иммунды қорғаныс қызметін атқаратын тимус та жатады. Қалқанша және қоскалканша бездері бөлетін: тироксин, кальцитонин, паратгормондар ағзадағы зат алмасу процестерін реттеп, қандағы калиндің концентрацнясына әсер етеді. ҚАЛҚАНША БЕЗ Бездің сырты тығыз талпықты дәнекер тінді капсуламен қоршалған. Капсуладан таралған перделері бездің стромасын түзіп, без паренхимасын
196 55-сурет, Кдлканша бездің бөлікшесінің кұрылысы. (Н.П. Федченко). А-улгі; 1-фолликула қуысы; 2-тироциттер; 3-қос фолликулярлы калъцитониноциттер; 4-базалъді мембрана; 5-гемокхтилляр; 6-белікшедегі дәнекер тіпІ; 7-артериола; 9-тіи базофилдері, көптеген беліктерге бөледі. БездІң құрылыс қызмегін атқаратын бірлігі- фолликулдары. Фолликул - шар төрізді, жұмыр болып келген көлемі әртүрлі, іші куьіс қаппықтар. Фолллнкулдар кейде пішінсіз де болады. Фолликуланың қабырғасы базальді мембранаға бекіяген бір қабатты тироциттерден гүзіледі. Фолликулдардың іші секреторлы өнімдерге толы. Мұндай секрет көбінесе құрамында тироглобулині бар коллоид түрінде болып келгеи, сұйықтық түріндегі құрылым. Фолликулдар арасындағы дәңекер тінді перделердің құрамында көптегеи гемо және лимфакапиллярлары тығыз орналасып, фолликулалардың сыртын қоршап ала жатады. Бұлармен қоса, бездің фолликулаларының арасында эпителиоциттердің тобынан тұратын интерфолликулярлы бөліктер болады. Бездің денекер тінді перделерінің құрамында лимфоциттер, плазмоциттерде орын алады, Көптеген науқастарда, патологиялық жағдайларда (тнреотокснкоз, аутонммунді тиреоидитте) бұл жасушалардың саны көбейіп, тіпті
197 лимфоидты фоллнкулалар да пайда болады, Интерфолликулярлы аралпықгарындағы тироциттерді - парафолликулярлы жасушалар дейді (К - жасушалары). Тироциттер (іһугосуіі) — пішіні мен көлемі бездің қызметіне байланысты өзгеріп отырады. Қалыпты жағдайда шшіні куб терізді, ядросы шар тәріздес болып келген, бәлген секреті коллоид түрінде, гомогенді. Ал, егер ағза бездің гормонына төуелді болған (гормонды көп бөлсе) жағдайда, бездің гилерфункциясы банқалады да, онда тироциттердің пішіні призма тәрізді қалыпқа келеді, Коллоидтық құрамында көптеген вакуольдар пайда бояады. Ағзада бездін қызметі төмендесе (белсенділігі) гипофункциясы байқалады да, бұл кезде коллондты секреті қоюланып қатып, тироциттердің биіктігі өзгеріп, жалпақ пішінге айналады. Тироциттердің апнкальді полюстерінде фолликул қуысына бағытгалған микробүрлері болады. Бездің қызметінің белсенділігіне қарай бұл микробүрлерінің саны меи көлемі (мелшері) езгеріп те отырады. Ал базальді полюсінде гемакапиллярлармен түйісетін қатпарлары да бар. Әрбір тироциттер бір-бірімен десмосомалармен байланысады. Кейде тіпті саусақ тәрізді өсінділер (ннтердигнтациялық байланыс) арқылы тығыз байланысатын кездері без қызметінің белсенділігін байқатады. Тнроцнтгердің цитоплазмасында органеллалардың барлық түрлері оның ішінде белок синтезіңе қатысатын түйіршікті эндоплазмалы торлар, рибосомалар, полисомалар, Гольджи комплексі, ете ірі митохондриялар болады. 55-сурет. Секреторлы кызметі. Без жасушаларының бірнеше функциональді кезендерін байқауға болады. Олар: гормонға қажетті заттарды жинау, секрет синтездеу, гормон белу. Бездің негізгі бөлігі болып саналатын фолликуласынан секреторлы өнімдері тнроциттер арқылы қан мен лимфа капиллярларына әтеді. Бұл секрет шығару фазасына жатады. Гормонға қажетті өнімдер безге қаннан сорылады, Бұл өнімдерге амин қышкьілдары, тұздар т.б. жатадьі. Қаннан сорылып келген өнімдер эндоплазмалық торда синтезделініп, полипептндті тізбектер түріндегі болашак тироглобулиннің молекуласы тұзіледі де, Гольджн комплексіне өтіп тироглобулиннің секреторлы везикулаларыиа анналып, тироциттердің апикальді полғосіндегі микробүрлері арқылы жүзеге асады. Сонан соң тироглобулии молекуласынан алдымен бір атомды йод - монойодтирозин, екі - үш атомды йод - тетраиодтирозиндер пайда болады. Гормон болу кезеңі. Гормон фолликул ішіндегі коллоидтая р е а б с о р б ц и я жолымен беліп нығады. Бездің кызметінің белсенділігіне байланысты эндоцитоз әдісі әртүрлі әтеді. Бұл кезеңде тироциттердің пішіні өзгеріп
198 ісінеді де, апикальді полюсінде көптеген псевдоподнялар паида болады (цитоплазмалық өсінділер), Мұндай псевдоподиялар коллондқа еніп, фагоцнтоз өдісімен тироциттерге коллоид'фрагменттерін сорады. Тнроциттердің цитоплазмасына енген коллонд фрагменттері лизосомалармен қосылып фагосомалар панда болады да, протеолитнкалық ферменттердің әсерінен тироглобулиинен тиреоидты гормондар бәліііеді. БөлІнген гармондар тироциттердің базальді полюсіне ығысып. біртіндеп қаямен лимфаға бөлініп пығады. Гормоидары; йодтиронин, йодтирозин т. б. Парафолликулярлы жасушалары немесе К - жасушасы бездің пареихимасында топтаса орналасқан, кейде фолликулдардың қабырғасында да кездеседі, Ерекшелігі: қаннан иодты сормай, - ақ гормон синтездейді. Белетін гормоны белокты - кальцитоник. Қандағы кальцийдің мелшерін азайтады, қалқанша безінің гармоны паратиринніц антогонисі. Қалқаиша безден синтезделетін гормон паратирин сүйек тініне өсер етіп, кальцийдің қандағы мөлшерін кебейтеді (гиперкальциемия). ТнроцитгердІң секреторлы циклы. Тироциттердің секреторлы циклы екі кезеңнен турады: секрет тузу, және гормон белу. а) Секрет тузу - тироциттер қаннан тироглобулинді (амннқьппқьілын, көмірсуларды, иондар Н^О, иодтарды сорады) алады. б) Түйіршікті эндоплазмалы торда полипептидтер синтезі, ал Гольджи комплексінде ферменттердің көмегімен тиропероксидаза синтезі өтеді де, коллонд пайда болады. Гормон белу- немесе тироглобулиниің резорбциясы арқылы пиноцитоз жолымен (лизосомалардың қатысуымен, оның ішінде протеаза) тироксин мен тринодтиронин (бір, екі үш атомды йодты тиронин) гормондары пайда болып, базальді мембрана арқылы сорылып қан мен лимфа капиллярларына белінеді. Тироннн гормоны қалқанша безінің кнзмегіи реттеп, тироциттердін бүрлері арқылы тироглобулиннің сорылуын күшентіп, цнтоплазмадағы актнвті гормондардың бөлінуіие де қатысады. Тнроциттер йодтың нонын қаниан сорады да атомарлы йодқа айналдырып, йод-тирозин, йодтироннн гормондарын қанға бөледі. Бұл гормондар ағзада йодтың алмасуына қатысады. Бездін кальцитониноциттері тироциттерге қарағаида ірілеу, дөңгелек ігішінді болып келеді ерекшелігі: бұлар қаниан йодты сормай-ақ, нейроаминдер бөлу аркыяы (норадреналин меи серотонин) белокты гормондарды сннтездейді. Бұл гормоидарға кальцитонин мен соматостатин. жатады. Бездегі кальцитониноциттер топтасып фолликулдар арасында орналасады. Бұларды К-жасушалары ден те атайды.
199 Васкуляризациясы. Қалқанша бездің паренхимасы қан тамырларымен өте тығыз қамтылған. Осыған байлаиысты без қызметінің беясенділігіи білуге болады. Иннервациясы, Безге көптеген симлатикалык жене парасимпатикалық нерв ерімдері келіп, кдізметін (гормон бөлу деңгейін) реттейді. Парасимпатикалық нерв талшықтары тиропиттердІң гормональді кызметін тежейді. ал симпатнкалық үдетеді. Тироциттердің регенерацнялық қабілеті өте жоғары. Интрафолли- кулярлы және экстрафолликулярлы регенерациялық жолымен жаңа фолликулдары пайда болады. ҚОСҚАЛКАНША БЕЗІ Қалқанша бездің артқы жағында орналасып, осы бездің капсуласымен қапталған, салмағы 0,05-0,Зг, 4-5 бәлікшелерден тұратын қосқалқанша безі. Бездің ең маңызды кызметінін бірі - кальцийдің метаболизміне қаіысып, белокты паратирин гормонын қанға беледі. Паратирин гормоны қандағы кальцийдің деңгейін көбейтіп, фосфордың мөлшерін азайтады да, Д- витаминінің метаболизміне қатысады. Дамуы: косқалқанша безінің бастамасы ұрықтың Ш және IV жұп жүғқыишак пеи ішек қалтанығының эпителиінен қаяыптасады. Қурылыськ қосқалқанша безі сырты нәзік дәнекер тіндІ капсуламен коршалған жұп без. Без паренхнмасы көптеген перделерден түзілген, эпителиальді эндокриноциттер - п а р а т и р о ци т т е р д е н гүрады. Бөлетін гормоны паратирин қандағы Са+ мөлшерін реттейді. Паратнроциттердщ арасында борпылдақ дәнекер тінінің нөзік перделерінде көптеген қан капиллярлары болады. Әрбір паратнроциттер бір-бірімен қуыстармен немесе десмосомалар аркылы байланьтсады, Бездің құрамында паратироцнттердің екі түрі бар, Бұлар: негізгі жәие оксифилъді паратироциттер болып белінеді. Негізгі паратироциттер - бездің құрамындағы ең көбі, мөлшері 7-10 мкм, пішіні көп бұрышты болып келген, цитоплазмасы базофильді боялады да, құрамында көптеген бос рибосомалар тобы кездеседі. Негізгі паратнроциттердегі секреторлы түйіршіктердің 6=150-200 нм-дей, кейде тіпті жасушалардың кызметіне байланысты түйіршіктердің көлемі үлғаяды. Бұл паратироцитгердің арасьшда ашық және куңгірт түстілері де кездеседі. Апык түсті жасушалардың цитоплазмасында гликоген қосындылары болады. Оксифильді наратироциттер - келемі ірі, саны біріншіге қарағанда аздау, безде жекеленіп орналасқан, цитоплазмасында оксифильді боялған
200 түйіршіктері мен митохондриялар бар, Гольджи комплексі аздау болып келген жасушалар. Оксифильді паратироциттерді көбінесе тіріпілігі аякталғаи (ескірген) жасушалар тобына жатқьвған жөн болады деген де ұғым бар. Қосқалқаніпа безі гипофнздің гормоядарына тәуелді емес. Бездің кызметі гипокальциемия кезінде белсенділігі артып, ал гиперкалъциемияда тежелінеді. Паратироцитгерде калъцийдіц ионын танитын рецепторлары да болады. Қаида “Са2” көп болса, паратириннің секрециясы тежеледі. Васкуляризациясы - бездің артериясы көптеген капиллярларға тарамдалып, ал венасы тор түріндегі анастомоздар түзеді. Иннервациясы - безге көптеген симпатикалық, парасимпатикалық нерв талпықгары өтіп, паратироциттердің арасында көптеген түйреуіш немесе таяқша төрізді больш келген мнелннсіз талцщқтар дың терминалъді ұштары болады. Жаскр байланысты ерекиіеліктері Бездің негізгі паратироциттері тек қана жана туған нәрестелер мен жас балаларда ғана кездеседі. Бездегі оксифильді паратироцитгері балада 5-7 жастан бастап пайда болады да, әрі қарай күрт көбейеді. Адамда 20-25 жастан кенін безде адипоциттерде көптеп кездесе бастайды. БҮЙРЕК ҮСТІ БЕЗДЕРІ Бүйрек үсті бездері пығу тегі әріүрлі, жеке гармон бөлетіи бөлікшелер түрінде даму барысыңда бір-бірімен біріккен жұп мүше. Бездің сырты талшықты дәиекер тінді капсуламен қапталған. Бездің шетінде ала қыртысты, ал ортаңгы бөлігінде боз заты орналасады. Қыртысты затындағы эндокринді жасушалары немесе экдокриноциттері көмірсулармен, жыныс бездерінің қызметін жөне ағзаиың ішкі ортасындағы ионда^дың құрамыныңтұрақтылығын реттеп отыратын стероидты гормоидар бөледі. Бұларғаглюкокортнкондтар, мннералокортикоидтаржәне жыныс гормондары жатады. Біздің қыртыс^млятындағы эндокриноцит- терінің кьізметін (шумақты аймағынан басқасыя) гипофнзден бөлінген АКТГ мен бүйректің ренин-ангиотензинді жүйесін бакылап отырады. Бүйрек үсті бездерінІң боз затындағы эндокриноциттерден бөлінген катехоламиндер жүректің соғуына, тегіс салалы ет жасушаларының жнырылуы мен көмірсулар мен липидтердің метаболизміне қатысады. Дамуы. Бездің қыртысты бөлігіиің бастамасы адам ұрығының 5- аптасында целомдік эпителийден бастау алады да, кейінірек көлемі ұлғайып, интерренальді дёне деп аталатын құрылымға айналады.
201 Ал, бездің ортаңғы бөлігіндегі боз заты ұрыктың 6-7 аптасыида симпатикалық ганглийден дамиды. Бұл ганглийдің құрамындағы нейробласттар (симпатобластгар) біртіндеп интерренальді дененің құрамына еніп, бездін боз затына айналады. Осыған байлаиысты бездің боз затындағы эндокриноциттердІң иығу тегі - нейроэндокринді. Қурылысы. Без паренхнмасы екі бөліктен; қьтртысты және боз (ашық түсті боялған) заттардан тұрады. Қыртысты заты эпителнальді тізбектер шумағы мен шоғырларынан құралып, бездің шеткі бөлігін түзедІ. Бездің бұл бөлігі үш түрлі аймаққа бөлінеді. Оларға хмртыстың 15% түзетін ш у м а қ т ы ,75% ш о ғ ы р л ы, 10% торлы аймақтары жатады. Бұл аймақтарды түзетін эндокриноциттердің тізбектері борпылдақ дәнекер тінінің қабыршақтары арқылы шектелген. Без капсуяасыиың астында өте жіңішке болып топтаса орналасқан майда эндокрииоциттер без кыртысынын регенерациясына қатысады, тіпті кейде бұл жасушалар ісік ауруының пьгғу ошағына айналып та кетеді деген болжам бар. 56-сурет. Бүйрек үсті безі I- капсула; 2-қыртысты заты; 4-шумақты зона; (аймагы); б-іиогырлы зона; в-торлы зона; 3. милы заты; г-венозды сингс. Шумақты аймагы (г. ^іотехиіояа) - қалындығы 12-15 мкм, кұрамында майда шумақтаса орнадасқан эндокрнноцитгері бар, бездің шеткі бөлІгі. Эндокриноциттерінің цитоплазмасында митохондриялар, түйіршіксіз эндоплазмалық тор мен рибосомалар болады. Бөяетін гормоны - м и н ера-локортикоидтар, оның ішінде а льдостерон. Бұл гормонның негІзгі қызметі ағзадағы электролиттердің гомеостазасының тұрақтылығын сақтап, натрий ионының, хлордың реабсорбциясына катысыл, калий мен сутегінІң экскрециясын үдетеді. Минералокортикоидтар ағзада манызды кызмет атқарады, сондықтан бұл аймақты алып тастаса организм өз тіршілігін жояды. ИІумақты және шоғырлы аймақтар арасында өте жіңішке, құрамында майда аз маманданған жасушалар тобы аралық деп аталатын кқгртыстың шағын бөлігін түзеді. Негізі, бұл жасушалар тобы регенсрациялық кызмет атқарып, піумақ және пюғырлы аймақ жасушапарының орнын толтырып отырады. Шогырлы аймақ (ъ/а$сісиІага) - бездің
202 ең жалпак бөлігі. Негізін түзетін эндокриноциттері өте ірі, б= 20 мкм, пішіиі әртүрлі болып келген, көбінесе куб немесе прнзма тәріздес. Бұлардың қаи капиллярымен жанасқан беткейінде көптеген микробүрлері болады. Ерекшеліктеріне. цитоплазмасында ман тампыларының болуы дәлел. Митохондриялар ірі, кристалары көп, жақсы дамыған тегіс эндоплазмалы торлары мен бос ориаласқан рибосомалары бар. Жалпы осы аймақтың құрамындағы жасушалары екі топқа; ашың жөне куңгірт түсті болып бөлінеді. Бұлай бөлінуінің себебі: без эндокриноцитгерінІң фунциональді жағдайының өртүрлі кезецдерінің бірі деп түсінген жөи. Күңгірт түсті эндокрнноциттерінде негізгі белоктар мен ферменттерінін сннтезі белсенді өтіп, олар кортикостероидты гормандарды бөлуге қатысады. Цитоплазмасыиың күңгірт түске боялғаны - мұнда бос рибосомаларының көтггігін білгізеді. Гормондарын қаяға бөлгениен соң (сннтезден соң) бұл жасушалар анықтүске ие болады. Шумақты аймақтағы эндокриноциттердің бөлетін гормондары глюкокортикоидтар, аларға. кортикостерон, кортизон жәие гидрокортизон жатады. Бұл гормондар көмірсулардын, белоктың және липндтердің метаболнзміне қатысып, ағзадағы фосфорилану процестерін үдетіп, знергняның қорын түзеді. Г люкокортикоидтар глюкогенезге (гюкозанын т.б. ) қатысады. Осыған байлаиысты бауырда, жүректің мнокардында гликогеннің жииалу процессін реттеп отырады. Кейде глюкокортикондтардың гнперфункциясы бамқалса ағзада лимфоциттер мен кан эозинофилдерінің ыдырауы жүзеге асады да яимфоцитопения мен эозинопения процестері байқалады. Торлы аймагы (г геіісиіиа) микроскот^л^ көріністе тор тәрізді, аденокортикоциттерІ майда, куб тәріздес, немесе көп бұрышты болып келгеи. Күңгірт түске боялған жасушалары бұл аймақта көбірек кездеседі. Бұлардын цитоплазмасында бос рибосомалары өте көп, Гольджи комплексі жақсы дамыған. Бұл аймактан синтезделінетін андрогеяді стерноидт ар. Ерекилелігіне химиялық қурамы жағынан аталық жыныс гормоны тестоетеронға ұқсас. Бұл гормонның өсерінең әйелдерде (егер көп бөлінсе) вирилизм ауру байқалады (екіншілік жынус белгілері сақал мен мұрттың пығуы). Кейде бездің торлы аймағымен боз затынын арасында фетальді иыртысы немесе Х-аймағы да біліиеді. Бездің боз заты (теЛиІІа) қүрамында өте ірі, дөңгелек пішіндегі эндокриноциттер немесе хромаффиноцнтгері бопады. Бұл эндокриноцитгер кан тамырларымен жақсы қамтамасыз етілуімен ерекшеленгені байқалады. Бояу алу қабілетіне байланысты бұлар ашық жәяе күңгірт түстІ болып бөлінеді. Алық түсті эндокриноциттер - адреналинді, ал күңгірт түстісі - норадренапинді синтездейді. Бездің бұл бөлігінен биогенді аминдердің
203 (адреналин, иорадреиалин) құрамында пептидтер - энкефалиндер мен хромофиндер болады. Мундай катехоламиндер қантамырларының кабырғасындағы ас корыту жоядарының және бронхылары кұрамындағы тегіс салалы ет жасушаларының жиырылғыштык қабілетін реттеп, көмірсулар мен лнпидтердің метаболизміне қатысады. Без эндокриноцитгерінің ғормон бөлу қызметін аденогипофиздің АКТГ гормоны реттеп отырады. Сондықтан бүйрек үсті бездері аденогипофизге төуелді. Эндокрииоцнттерден бәлінетін альдестерон гормоиының синтезін эшіфиздің адреногломерулотропин гормоны реттейді. 56-сурет. Жаскр байланысты ерекшеліктері Адамның 20-25 жасында бездің кыртысты бөлІгі дамү сатысының ең биік ныңьша жетіп, аймақтарының қатынасы I: 9: 3 болады, Ал 59-60 жастан кейін инволюцияға ұшырап кішірейеді. Бездің ортаңғы бөлігі немесе боз затында айтарлықтай өзгеріс байқалмайды, бірақ 40 жастан кенін аздап гипертрофияға ұпырайды да, адам егде тарткан кезде атрофиялық езгерістер байқалады. Бездің васкуляризациясы - өте жақсы дамыған. Артерия, артериолаларға бездін субкапсұяярлы бөлігінде-ақ тарамдалып майда капнллярларға ұласады. Ерекіпеліктеріне: без құрамындағы капиллярларының фенестрлері және синусоидты түрлері де бар. Иннервациясы. Безге кезеген иервтердің эфференттІ өрімдерІ өтіп, қыртысты затында миелинсіз, ал боз затында миелинді нерв талпықтарыиың түрлеріне айналады, Бұлар симпатикалық ганглийден бастау алады. ГОРМОН ТҮЗЕТІН ЖЕКЕ ЖАСУШАЛАР Көптеген мүшелердің құрамында жеке гормон түзетіи эндокриноциттер бар. Бұларды диффузді эндокринді жүйеге жаткьгзған жөн (ДЭЖ). Диффуздьі түрде гормондар бөлетін бұл жүйе екі топХа; І-неврогенді түрде дамыған нейроэндокринді жасушалар (АРЦЛ-сернясы), ал Ц-ненробластардан дамыған жасушалар болып бөлінеді (даму тегі әр түрлі). І-топка жататын эндокриноцитгер нерв қырқасының (нервиый гребень) нейробластарынан дамып, нейроамнндер мен белокты олигопептндтерді синтездейді. Бұларды нейроэндокринді жасушалар деп атайды. АРСЮ- сериясындағы жасушалар болса, бұлар ұрықтың барлық жапырақшаларынан бастау алып, ағзадағы баряықтіндердіңқұрамында кездеседі, бірнеше топқа бөлінеді: I. Нейрозктодерманың туындыларына жат^ызады. Бұған гипоталамус ядролары мен элифиз, бүйрек үсті безінін боз заты т.б. 2. Тері эктодермасының туындысы тері эпндермисіндегі Меркеяь жасушасы. 3, һиек энтодермасында - энтероциттер (ГЭП-жүйе). 4_ Мезодермадагы
204 жасушалы мноэпикардиальді пластинкадан дамыған секреторлы кардиомиоциттер болса. 5. Мезенхимадан - дамыған тін базофильдері немесе лаброциттер жатады. Бұлардың бәрін де әрбір жүйелер мен тіндерді еткен кезде талдап, сипатгама берілу қажет. П-топтағы жекеленіп орналасқан эндокрнноциттерғе аралас кызмет атқаратын өр түрлі жасушалэр жатады. Бұған үйкы безінің В, А, Д, Е, К, т.б. жасушалары, атапық безіндегі Лейдиг жасушалары немесе гландулоциттері жатады. АС ҚОРЫТУ ЖҮЙЕСІ Ас қорыту жүйесІ бір-біріне қалыпты жалғасьт, байланысқан түтікше мүшелерден тұрады. Бұл мүшелерден тыс орналасқан бауыр мен ұйкы безі де ас қорыту жүйесіне қатысьш, маңызды қызметгер аткарады. “Ас қорыту" - тағамның механикалық және химиялық өнделіп, толық қорытылудан етіп, одан ыдыраған пандалы әнімдері қанға не лимфаға сорылып сіңуі болып табылады. Адамның ас қорыту жүйесініңмүшелері, түтікше тәрізді екі шетІ тұйықталмаған күрделі биологиялық жүйе. Бұл жүйе арқылы ағзаға энергня жәпе құрылыс материалдармен қамтамасыз ететін заттар қабылданады, сондықтан бұл жүйеге қатысатын мүшелердің жасушалары бұзылып, жойылған кезде құрылымдары қайта қалпына келіп отырады. Ас қорыту жүйесі негізінен үш бөлімнен тұрады. Алдыңгы бнліміне - ауыз қуысы және ондағы мүшелер мен (ерін, ұрт, тіл, тістер, қатты және жұмсақ таңдай т.б.) жүтқыншақ және өңеш жатады. Мұнда тағам мехаңикалық өндеудеи өтеді. Бұл мүшеяерден басқа ауыз қуысынан тыс орналасқая бездердің де аткаратын кқізмсттері айгарлыктай. Бұларға жататындар: тіл асты, жақ асты және құлақ қасындағы ірі бездер тобы. Аталған бұл бездерден басқа ауыз куысындағы майда бездер де сөл бөліп, тағамды пылауға өзівдік манызды кызмет атқарады. Ортацгы бөліміне - асқазан, ащы және тоқ ішек, бау^р мен ұиқы безі жатады. Аталған бәлігінде тағам химиялық өңделіп, оддн ыдырап ныққан маныэды заттар қанға сіңеді де, ал қалған қалдык затгардан нәжіс түзіледі. С&ңгы бөліміне - тік ішектің каудальді бөлігі жатады, Мұнда тағамяың қорытылмаған және қорытылған бөлшектерінің қалдығынан пайда болған нәжіс ас қорыту түтігінен жылжып сыртқа пығарылады (эвакуация). АСҚОРЫТУ ЖҮЙЕСІВДЕП МҮШЕЛЕРДІҢ ГИСТОГЕНЕЗІ Бұл жүйеге қатысатын түтікше мүшелерінің кілеғейлі қабығыныв эпителиі мен бездері үрықтың эктодермасы мен эндодермасынан дамиды.
205 Эктодермадан ауыз қуысының көп қабатгы эіштелиімен одан гыс орналасқан сілекей бездері жөие тік ііпектің соңғы бөлігі дамып жетіледі. Ал энтодермадан асқазаи, ащы, тоқ ішектердін кілегейлі қабығының бір қабатты призмалы эпнтелні, бауыр мен ұйқы безіиің гландулоциттері дамиды. Мезенхнмадан дөнекер тінді қабықтары мен ондағы қан тамырлары дамиды. Мезодермадан (спланхнотомынан) мүшелердін сырткы сірлі қабығы - мен оның мезотелиі дамнды. Ас қорыту жүйесіне қатысатын мүшелердің Ішін тыстайтын ішкі қабығы унемі суланын, дымқылданып тағамнын жылжуын жеңілдетеді. Осы кызметтеріне байланысты “кілегейлі қабық” - деп аталады. КілегейлІ қабықтың суланып - дымқыл гартьш отыруына, осы түтікше мүшелердің қүрамындағы бездер мен секреторлы жасуш&яардың қызметі өте зор ықпап етіп, үнемі сөл бөлінеді. Ас қорыту жүйесінің алдыңғы бөлігіне өсІресе тілдегі көптеген дөм сезу бүртіктері, миндалииалар иемесе бадамша бездер де жатады. Құрылысыиа сәйкес ауыз қуысындағы мушелер негізІнен механикалық қызмет атқарады. Ауыз қуысы мен ондағы мүшелердің (тістерден басқа) кілегейлі қабығының эпнтелиі көп қабатты жалпақ. Бұл эпителий өзіиің астында орналасқан дәнекер тінді кұрылымын (қабықгарын) бұзылудан немесетозудан сақтайды. Сөйтіп, секреторлы жөне қорғаныстық та қызмет атқарады. Аталған бөлімде механнкалық процесс толық өтіп, тағамның химиялық ыдырау процесі де басталады. Сілекейдің (сөлдің) құрамындағы амилаза мен мальтоза ферменттерінің әсерінен тағамнын құрамыидағы көмірсулар ыдырайды. Ауыз қуысының кілегейлі қабығынын ет пластинкасы мен оның астындағы дәнекер тіні (кілегей асты негізі) болмайтын мүіпелеріяде кілегейлі кабыктың эпителні өте қалың болып келеді. Мұндай мүшелерге жататындар: қатты тандай, тістің кызыл еті немесе қьвыл иек. Осы мүшелердің кілегенлі қабығының эпнтелиі өзінің меншікті пластннкасымен бірден сүйекке бекінеді. Сондықтан кілегейлі қабық эпителиі бұл мүшелерінде қозғалмайды- Ал, тілде кілегейлі қабықтың эпителні тілдің көлдеиең жолақ ет тінді денесімен бітісІп кеткен (мұнда да эпителий қозғалмаиды). Тіл асты эпителні қозғалады. Ауыз қуысындағы миндалиналарда (тавдай мен жұтқыншақтағы), бездерде кілегейлі кабық бүктеліп цатпар (қыртыс) құрайды. Ауыз қуысын тыстайтын кілегейлі қабықтың эпителиі ұнемі дымқьілданып бірқатар заттарды ерітіп қанға өткізеді, сондықтан дөрігерлік практикада нитроглицерин, валидол т.б. дәрілерді ауыз куысы (тіл асты) аркылы қолданады. Ауыз қуысы эпителиінін астындағы меншІкті пластинкада ұсақ қан тамырлары болғандықтан эпителні біраз жерлерде кызыл түсті. Ерін (Еаһіит) - тері (р. сиіапса), аралық (р. іпіегпіесііа) жөне кілегейпі
206 (р. пшсояа) бөліктерден тұрады. Еріннің негізін көлденең жолақ ет тіні құрайды. Еріннің тері бөлігі терімен қапталған да, оның құрамында көп кабатгы жалпақ мүйізделген эпителий, базальді мембрана болады. Бұлардың астындағы борпылдақ дәнекер тінІ бар, Борпыядақ дөнекер тіні эпителийге ұзын еміздіктер немесе бұртікшелер түріиде кірігіп жатады. Еріннің аралһіқ бөлігі екі зоиадан немесе аймақтардан (сыртқы. ішкі) тұрады. Сырткы аймактағы эпителнйдің қабаттары - жұқа және мөлдір. Бұл аймақта түктер мен бездер болманды, Бірақ өзектері эпителийдің бетіне апылатын май бездері бар. Мұндай бездері жоғарғы ерінде, әсіресе ауыз бұрыпында жақсы дамыған. КілегейлІ қабықтың меншікті пластинкасы дәнекер тінінің жалғасы болып табылады. һикі аймаеы - әсіресе нәрестеде эпителиальді өсінді емізікшелерді (бүртікшелерді) құрайды, бірақ бала өскен сайын, олар біртіндеп тегістеиеді. Ересек адамда ішкі аймағының эпителиі сыртқысы мен салыстырғанда 3-4 есе қалың. Еріннің бұл бөлігінде май бездері болмайды. Ерінде сезімтап нерв ұштары да бар. Еріннің ішкі болігі көп қабатты мүйізделмеген эпнтелиймен тысталған, эпителийдің үстіңгі қабаттарыидағы жасушалардың құрамында кератогиалнннің түйіршіктері кейде білінеді. Сондықтан эпителиі - қалың Кілегейлі қабықтың меншікті пластинкасындағы дәнекер тіні аласа еміздіктер тұзеді, бірақ мұнда ет пластинкасы жоқ, соңдықтан кілегейлі қабат біртіндеп көлденең жолақ ет тінімен байланысады. Еріннің бұл бөлігінің дәнекер тінінде түтікше альвеолярлы, шырышты - белокты ұсақ бездер кездеседі, олардың өзегі еріннің үстіңгі бетіне апылады. Тіл - дәм сезумсн қатар басқа да көптеген қызметгер атқарады, тағамдьі механикалық өңдеу. өнделгеи тағамды жұту жәие сөйлеуге қатысады. Тілдің негізгі денесін көлденең жолақ ет тіні, ал оны тыстайтын ауыз куысының көп қабаты кілегейлі эпителні. Тія эпителнінің рельефі тегіс емес, екі бүйірімен тілдің үстіңгі бетінде пішіні өртүрлі бүртіктері бар. Тіл астыңың эпителиі тегіс әрі құрылысы қарапайым. Тілді тыстайтын кілегейлі эпитепиінің астында кілегей асты неғізі эпителийге козғалғышіық қасиет береді. Осыған байланысты тілде кілегей асты негізі бар тұстар қозғалмалы. Бұл қаснетке не, тіл асты эпителні. Тілдегі дәм сезу бүртіктерінің бірнеше түрлері бар. Олар; тіл ұпындағы жіп тәрізді, тіл үсті жотасындағы саныраукүлақ. тіл түбіріидегІ науа.және әсіресе балалар тілінде кездесетін жапырақтәріздес бүртіктер. Жіп тәріздес бүртіктері жартылаи мүйізделген. Тілде белокты сілекей бездері де болады, құрылысы жағынан бұл бездер қарапайым түтікшелі. ¥рт. ¥рттың негізі бұлпьіқ етінен тұратын сырткы терімен, ал ішкі беті кілегейлі қабықпен қалталған мүше. Үрттын үстіңгі, астыңғы жактық және
207 аралық аймақтарын ажыратады, Үстіңгі (максилярлы) және астыңғы (мандибулярлы) аймақтарының құрылысы ұксас, ішкі бетінің кілегейлі қабығы көп қабатты мүйізделмеген эпителий және оньщ астында дөиекер тінді меншікті пластинкасынан аласа еміздікшелер пығады. Осы меншікті пластинкада көптеген ұрттын сілекей бездері орналасқан. Олардың өзектерінің көпшілігі әрбір жақтағы тіс түбірлерінің тұсында және жақ етгерініңарасынан алылады. Үрттың араяьщ белігі кең еиі-10 мм, ауыздың бұрыпынан тәменгі жақ сүйегіне дейін созыльш орналасқан. Бұл болігінде сілекей бездері болмаиды. Эмбриовдар мен нәрестенің дамуының бірінші жылында ұрт эпителиінде бүрлер де болады, Қызыл иек, жоғарғы жөне төменгі жақ сүйектерін жауып жатқан кілегейлі қабық. Ол көп қабатты жалпақ эпителиндеи, меншікті дөнекер тінді пластинкадан тұрады. Бұл пластинка тіс аралық қызыл иекте биік емізікшелер түрінде болса, ал пластинканың сүйекке бекінген аймакдарында аласа пішінге ие болады. Жақ сүйегіне бекіиген кызыл иектің кілегейлі қабығының ет пластннкасы болмайды. Тіс мойынындағы қызыл иектің эпителнінде бос жатқан нерв ұштары көп. Ал дәнекер тінді меншікті пластинкасында тін базофилъдері, гликозаминогликандар де кездеседі. Катты таңдай - негізі сүйек тіні, беті кілегейлі қабықпен қапталған. КілегейлІ қабықэпителні көп қабатты мүнізделмеген (мүйізделсе жартылай), кейде қалындап, жол-жол сызықтар құрайды. Жана туған балада қатты таңдай сызықтары эпителиоциттердің тобынан тұрады, көлемі түйреуіштін басы сияқгы болып келеді. Дәнекер тінді меншікті пластинкасында өте ірі коллаген талшықтары бар, оның күрделі будалары сүйектің периостына бекінеді. Бұл буда - баЙламдар таңдайдың қалың сызык жолдарында жәие тістің қызыл негІне (етіяе) бекінген жерлерінде жақсы дамыған, Қалған бөлігі - май тіні мен сІлекей бездері бар аймақтары болып саналады. Ауыз куысының түбіндегІ жумсақ таңдай мен щілшіктің негізі сіңір мен ет тінінен тұратын құрылымдар (мүшелер). МИВДАЛИНАЛАР Ауыз қуысы мен жұтқыншақтьш байланысқан тұсындағы кілегейлі қабығында көптеген лимфоидты тіндердің жиынтыгы орын алады. Лимфоидты тіидердің көптігі сонша, бұлар ауыз қуысының түбінде лимфо- эпителиалды жұтқыніпак сақинасын түзеді. Сақинаның ен ірісін - миндалиналар дейді. Ағзада мұндай миндалииалар сыртқы ортадан келіп түскен мнкробтарды залалсыздандырып қорғаныс, сүзгілік, барьерлік кызмет атқарады.
208 Мнндалиналар антигенге тәуелді емес Т,В лимфоциттердің днфференцнялаиуына жәие тағамнын микрофлорасынын жай-күйін бақылайтын цензорлық қызметгерге қатысады. Миндалиналар бірнеше топтарға жіктеледі: таңдай, жұтқынщақ және тіл миидалиналары болып табылады. (Пирогов сақинасы - деген атқа не). Таңдай миндалиналары - кілегейлі қабықтың қатпарларындағы меншікті пластинкада орналасқан лимфоидты түйіндер (посіиіі Іущраіһісі). Миндалиналардан тандайды тереңдей 10-20 крипталар орналасады. Крипта эпителилерінің қүрамында тіршілігін жойған лимфоцитгер кездеседі. Миндалииа құрамындағы микробтарды лнмфоциттер фагоцитоз әдісімен жойып, өздері инфнльтрацияланған ошақгарға айяалады. Жршқыншақ. Жұткьіншақта тыныс алу жөне ас қорыту жолдары қиылысады. Сондықтан бұл мүше - үш бөліктен тұрады: мурын-жутқыншақ, ауыз-жутқыніиақ және көмекей- жутқыншақ. Бұл бөліктері өзаракілегейлі қабығының қүрылысы бойынша ерекшеленеді. Жұтқыишақтын мұрын бөлігінің кілегейлі қабығы көп қабатты кірпікшелі эттителиймен тысталып, құрамында аралас бездері болады. Ауыз жұткыншақ бөлімдерінін кілегейяі қабығыиын кұрамында нілгіш талпықтардың анық білінетін кабаты бар, кілетейлі қабьжтың меншікті пластинкасының беті көп қабатты жалпақ эпителиймен тысталып жабылған. Кілегей асты негізінде күрделі шырышты бездердің соңғы бөліктері жатады. Олардың сөл (секрет) пығаратын өзектері эпителийдің бетіне апылады. Ал, ет қабығы келденең жолақ ст тінінен тұрады. Жұтқыншақ сыртқы жағынан адвентициальді қабықпен тысталады. Өнеш. Өңештің кілегейлі қабығының эпителні алдыңғы ішектің энтодермасында орналасқан прехордальды пластинкадан, ал қалған қабаттары оны қоршаған мезеихимадан түзіледі. Үрықтың даму кезеңінде өңештің кілегейлі қабығының эпителиі көптегеи өзгерістерге ұпырайды. 4- ші апталық ұрықта, ол екі қабатгы, өңештің саңылауы білінбейтін, ал, кейіндеу эпнтелнінің тез өсуіне байланысты қуыс саңылауы аіпылады, 3 айлык ұрықта өңеш эпителиі көп қатарлы болады. Ұрықтың 4-6-шы айларынан бастап кілегейлі қабық эпителні көп қабатты жалпақ эпителийге айнапады. Жаңатуылған балаларда өңештің кілегейлі қабығында кірпікшелі жасушалар да кездеседі. Ал, ересек адамдарда мұндай жасуіпалар өте снрек, болса тек өңеіп бездерінің секрет пьіғаратын өзектерінде ғана сақталады. (64- сурет). Өңештің кілегейлі қабығының көп қабатты эпителиІ тамақгың қатты гүрлерінің етуі кезінде өңеш қабырғасының зақымданбауын қамтамасыз етеді. Өңештің бездері - ұрықгың құрсақ ішіндегі дамуының екінші айында пайда бола бастайды.
209 Қурылысы. Өңештің қабырғасы: кілегейлі, кілегей асты негізден, булшық етті және адвентициальді қабықтардан тұрады. Кілегейлі жөие кілегей асты негізі өңештің куысына енетін 7-10-дай қатпарларды түзеді. Өңештің кілегейлі қабыгы - эпителийден және меншікті пластинка мен ет пластинкасынан түзілген. Эпителиі - көп қабатты жалпақ мүйІзделмейтіи, бірақ егде тартқан шақта (қартайған адамдарда) эпителиндің үстіңгі жасушалары мүйзделеді. Адам өңешіндегі эпителиндің үстіңгі қабатында кератогиалиннің аздаған мөлшері болады, Кілегейлі қабықдың менщікті шіастинкасы эпителийге еніп тұратын дөиекер тінді бүртіктері де түзеді. Мұнда шырышты без өзектерінің айналасында лимфоциттердің үлкен шоғырлары орналасады, тіпті кейде олар жекеленген лимфа түйіндерін де құрайды, Меншікті пластинкада өңештің кардиальді бездері орналасқан. Бұлар екі топ түріңде көрінеді. Бірі көмекейдің жүзік тәрізді шеміршегі мен кеңірдектің 5-ші сақинасының деңгейінде, ал екіншісі асқазанның кіре-берісі маңайында немесе өңештің асқазанмен байланысқан жеріиде көрінеді. Құрылысы жағынан бұл бездер асқазанның кардиальді бездерін еске салады. Бұлар қарапайым тармақталған түтікшелі бездер. Құрамында бірнеіпе жасушатоптарьгбар. Өнештің кардиалъді бездерінің қүрылысы мен қызметі дәрігерлер үшін маңызды. ейткені олардың орналасқан жерлерінде көбіне көптеген дивертикулдар мен сары су жиналып, жара немесе ісік пайда болады. Өңештің кілегейлі қабығының ет пластннкасы иілгіш талпықтардың торымен қоршалған миоциттер жігі. (57-сур) Өңештің кілегей асты негігі, құрамында борпылдақ дәнекер тіні бар, қан мен лимфа тамырларына бай қабық. Құрамындағы элементгері тамақты жүту кезінде жазылатын көптеген бойлық қатпарларды құрайды. Кілегей асты негізінде өңештің меншікті бездері орналасады. Бұлар - курделі. тармақталган аяъвеолярлы - тутікшелі бездер. Бездердің секреторлы бөліктері миоциттермен қоршалған. Өңештің бұл бездері оның жоғарғы үштен бір (1/3) бөлігінін вентральді бетінде орналасқан. Өңештің менгиікті бездерінің кьізметі кілегейлі қабықтың бетін үнемі ылғалдандырып, тамақ түйірлерінің өтуіне септесетін пырышты секрет бөледі. Өңештің етті қабыгы - ішкісі айналмалы, сыртқысы бойлық қабаттардан тұрады. Өңештің жоғарғы үштен бір бөлігінде бұл қабат жұтқыніпақтың бұлпық етті тінінін жалғасы болып табылады да, көлденең жолақ ет тіні түрінде көрінеді. Ал, төменгі бөлІгінде тегіс салалы миоциттер жігінен тұрады. Бұл ерекшеліктері бойынша гистологиялық кесіиді арқы.пы өнеш деңгейін анықтауға болады. Өңештің бұлпық етті қабығының жиырылуы тамактың өңеш бойымен асқазанға қарай жылжуына жөрдемдеседі. 14-155
210 Адвентициалъді қабык - өнсшті сыртынан коршап жатқан кеуде арялық дөнекер тінімен байланысқан. Бұл қабықты бонлан орналасқан қан тамырлары мен нервтері өте кәп. Өңештің асқазанмен байланысқан жері, мезотелийдің астындағы дәнекер тінімен бірге түзілген сірлі қабыкпен қапталгап. Даекупяризацияеы. Өңешке келетін артернялар кілегей асты негізіиде көнтеген тармақтар кұрап, біртіндеп қан кілегейлі қабыққа өтеді. Қан капиллярпарының эпителий асты торы да осы жерде ориаласқаи. Вена тамырлары кілегейлі қабыктың меншікті пластинкасындағы ұсақ веналар торынан басталады. Бул веналар кілегей асты негіздеи - етті, ал одан адвентицнялы қабыққа әтеді. Өңештің лимфа жүйесі - осы қабықтар қүрамындағы лимфа капиллярларының торынан бастау алады. Иннервациясы. Интрамуральді нерв жүйесі әзара күрделІ байланысқан төрт будадан құралған. Олар: өңештің ортаңғы, төменгі үпітеи біріндежақсы жетілген адвентициялық тор, бұлшық етті қабықтың бетінде орналасып, еңештің жоғарғы беліктерінде ғана жақсы білінетін субадвеитициальді торы, ірі нерв түйіндерін қүрайды. Бұлшық етгі қабықтағы иерв талиьктары бөрінен күрделі, оныңганглийлері І-ші типтегі нейрондардан түзілген. Сезімтал иерв талпықгары еңепітің ет қабығында, эпителиінде, кілегей асты негізіңде, сыртында капсуласы бар щумақтар меи тармақтар түрінде көрінеді. Бұлардың құрамында баро - жөне механорецепторлар болады. Өңештің асқазанмен байлаиысқан жерінен алыяған гистологиялық кесіндісінде өңештің көп қабаггы жалпақ эпителийі асқазаиның бір қабатты призмалы эпителиімен түиіскен жері аиық көрінеді. АУЫЗ ҚУЫСЬШАН ТЫС ОРНАЛАСҚАН СІЛЕКЕЙ БЕЗДЕРІ Жалпы морфофункционалъді еипаттамасы. Ауыз қуыс&на секреторлы өзектері апылатын жүп үш ірі сілекей бездері бар. Олар: куіақ қасы, жақ аеты және тіч аеты бездері. Бұлар ауыз қуысының кілегейлі қабығыная тыс орналасады. Бұл бездерден басқа да ауыз қуысының кілегейлі қабығының құрамыңда көптеген майда сілекей бездері де болэды. Бұларға: ерін, ұрт, тіл жөне таңдай бездері жатады, Бездердің бәріиің де эпителиінін ігығу тегі эктодермалъдІ болып саналады. Эктодермадаи ауыз қуысыи тыстайтын көп қабатты кілегейлі қабығы да дамиды. Осыған байланысты бездердің секрет немесе сөлін бөлетін өзектері мен секреторлы бөлігі көп қабатты эпителийлі қасиетке не, Ірі сілекей бездерінің құрылысы күрделі, альвеолярлы немесе
211 . к ^оамында: соңғы секреторлы бөлігімен альвеолярлы-түтікшелі. -“Улардык,4_ секрет пығаратын озектер/ болады. -^ініңхимиялық Соцг.ы секреторлы (рогііС іеплШаііз) бәліктері, секре. '’'"гЫ курамы мен құрылысына байлдяьісты үш түрге бөлінеді. Олар: бея^. (серозды), пырышты және зралад (белокты-пырышты) болып бөлінеді. Секретті бөліп ігығаратын өзектерг Бәлік ішкі - бұған қыстырма жөне сызықты әзектері жатзды. Бөлік аралық, жалпы секретті пығаратын сырткы өзектері болып бәлінеді. Белокты секрет - сұйг^ құрамы ферменттерге бай. Шырышты секрет, қою. Кұрамында муцині ме/< гликопротеидтері болады. Барлык еілекеЙ бездері - мерокринді бездерге жатады. Сілекей бездері экзокривді де, эндокринді де ыызмет атқарады. Экзокринді крізметі - ауь.'з қуысына үнемі сілекей бөліп отырады. Сілекейдің құрамында 99% су меь' аздағая белоктар оның ііпінде ферментгер мен жасушалық элементтер (эпитдлий, лейкопиттер) бар, Сілекей тағамды пылап, оған сұйықтау қаснетті береді, сүйтіп.шайнауға, жутуға көмектеседі. Тағамға ферментатнвті қаснет береді. Ал, ферменттер болса, тағамды ыдыратады (амилаза меи мапьтоза) Экскреторлы іуызметінеі сілекейдің құрамымен сыртка органикалықжәне анорганикалық заттар пығады, Оларға: несеп қышкылы, креатин, темір, йод т.б, жатады. Қорганыс қызметі құрамында бактерицидті зат - лизоцимнің болуына байланысты. ЭндокринЫ к&зметі - сілекей құрамында биологиялық активті заттар - гормондар ~ инсулин, паротин, нервтерді есіретін факторлар (НӨФ), эпителнйді өсіретін факторлар (ЭӨФ) тағы басқалар да бар. Сілекей су мен тұз алмасу процессініи гомеостазасына да қатысады. Дамуы: эмбриогенездің 8 - ші аптасыада кұлақ қасы безінің бастамасы пайда боладьь 10-12 аптада эпитеяиальді тізбекгері, ал 4 - 6 айда секреторлы бөліктері, нәрестенің 8-9 айына бездің секреторлы өзектері дамиды. Жақ асты безінің бастамасы 6 - пы аптасында, ал эмбриогенездің 16 - шы аптасында соңғы секреторлы бөліктері, 4 - ші айдан кейін өзектері біліне бастайды. Тіл асты безі ұрықтың 8 - ші аптасында алғашқы бастамасы дамып, 12 - ші аптада эпителиальді секреторлы бөліктерімея өзектері дамиды. Нәрестеніңсіпекей бездерінің сөлініңқұрамы ересек адамдардың секретінен айырмапылығы (пырыпы көп) болады. Қулац крсы безі (§1.рагоНз) - күрделі апьвеоллярлы тармақталған без, секреті-белокты, эндокринді де қызмет атқарады. Сырты тығыз дәнекертінді капсуламен қапталған. Без бөлшектелген, бөлпгектерінің арасында дәнекер тінді перделері болады. Бұл перделерівде көптеген қан мен лнмфа
212 тамырлары мен бөлік аралық секрет пығаратын өзектері орналасады, (65- сурет). Секреторлы соңғы бөліктері белокты - серозды. Бұл бөлігі конус тәрізді - сероциттерден тұрады. Сероциттердің сыртын миоэпителиоциттер қоршайды. Сероцитгер цитоплазмасында ацидофильді көпіршіктері бар. Секретінін құрамында мукополисахарндтер мен белокты заттар да болады. Сероциттердің арасында секреторлы өзектері, 4= 1,0 мкм болып орналасады. Жалпы секреторлы аумағы жұп бездің 1,5 м2 - дей болады. Миоэпнтениоцитгердіңшығу тегі эпителиопитгер, ал кызметі - жиырылғыш ет жасушаларына ұқсас. Бұлар базальді мембрана мен секреторлы сероципердің арасында орналасады, пішіндері кенде өсіңділі жұлдыз тәрізді больш та келеді. Осы өсінділер жиырылып, секреторлы бөліктерін кысып, секретгі өзекке шығаруға үлес қосады. Қыстырма, бөлІк ішкі өзектері бездің ішкі бөліктерінен бастап, қабырғасы куб және жалпақ эпнтелиймен тысталған. Сыртын мноэпителийлер қоршайды. Сызықты озектері- қыстырма өзектердің жалғасы. Диаметрі кыстырмаға қарағанда кең олар тармақталған, қабырғасы бір қабатты прнзмалы эпителийден түзіледі. Эпителийдің сыртын немесе екінші қабатын миоэпителиоциттер қоршайды. Эпителиоциттердің цитоплазмасы ацидофильді боялған, апикальді бөлігінде микробүрлері бар, ал базальді полюсінде көптегеи митохондриялары болғандықтан бұл бөлігі сызықгы шіпін береді. Бвлік аралық взектері - сырты екі қабатты эпителнймен тысталғая, өзегі іріленген сайын эпителийдің қабаты қалындап көп қабатгыға айналады. Жалпы секрет белетін взегі - бездің денесінеи пығып, шайяау бұлиық етінің арасынан өтіп, ұрттың кілегейлі қабығыиаи, екінші жоғарғы үлкен азу тісінің тұсынан ашылады. Қабырғасы көп қабатты куб тәрізді эпителиймен тысталған. ' Жақ асты безі (§1. зиЪтапбіЬпІаге) - күрделі альвеолярлы тармақталған. бөлетін секрет - аралас (белокты - цырышты). Соңғы секреторлы бөліктерінің құрамында екі түрлі жасушалары бар: белокты жөне нырьппты. Сероциттердіңқұрамындағы секреторлы түйірпгікгврі электронды өте тығыз. Соңғы бөліктеріндегі ацинустарының құрамында 10-18 дейсеро—мукозды жасушалары болады. Секреттерінің кұрамында гликолнпидтермен гликопротеидтер болады. Аралас секреторлы соцгы беліктері ірі, құлақ қасы бездің ацинусына қарағаңда аралас болғандықтан екі түрлі жасушадан тұрады, олар: шырышты - мукоциттер мен белокты - сероциттер болып табылады. Шырьшгты - мукоциттер ірілеу, сероциттермеи салыстырғанда,
213 57-сурет. Жак асты безі. 1. жак асты безінің секреторлы бөлігі: а) шырышты жасушалары б) белокты- шарышты жасушалары 2. бездің секреторлы болігі; 5. миоэпителиалъді жасугиалары; 4. қыстырма взегі; 5. бездің сызықты өзегі; 6, бвлік аралық дәнекер тіні; 7. секреторлы бөлік аралық өзегі; 8. қан тамырлыры. ацинустъж; орталық бөлігінде орнапасады. Бұл жасушалардың цитоплазмасы көпіршікті, себебі пырышты секреторлы түйіршіктері көбірек. Сероцитгері ацинустің сыртын қоршап, жарты айиьіқ түрінде, - Джиануцци деп аталады. Бұл бездің де соңғы бөлігін мноэпнтелиоциттер қоршайды, Секреторлы өзектері: крістырма, сызықты бұлар барьш, бөлік аралық өзектеріне айнаяады да, соңынан бездің денесінен жалпы секрет иіыгаратын езегі пығады. Бұл өзек тіл асты тартпасының алдынгы жағынан ашылады, Қабырғасы көп қабатгы эпителиймен тыстзлған. 57-сурет. Тіл асты безі - (£І.8иЪ1іп&уа1е ) - күрделі альвеолярлы-түтікшелі.
214 Секреті аралас, шырышты-белокты. Құрамында пырыиы көбірек. Бездщ секреторлы бөлігі үш түрлі ацинустардаи тұрады. оларға; белокты, аралас және пырышты бөліктері жатады. Белокты адинустары аз, аралас бөліктері бездің құрамында өте көп. Аралас бөліктері (ацинустары) құрамында белокты жарты айпьждар мен мукоциттері бар - бөлігі. Жарты айпықтардың құрамында серомукозды жасушалары болады. Бездің мукоидты бөліктері мукоциттерден тұрады. Бұлардың цитоплазмасында хоңдротин сульфат “В" мен гликопротеидтер болады. Ацинустардың сыртында миоэпителиоциттер орналасады. Бөлік ішкі жәие болік аралъқ өзектері екі қабаты призматөрізді, ал секрет ііығару өзегі көп қабатты эпителнймеи тысталған. Васкуляризациясы — барлық сілекей бездері өте жақсы қанмен қамтамасыз етілген. Безге келген артерия бездің өзектерінің бойымен тарамдальш, майда артерияларға бөлінеді, бұлар капиллярлар торына, ал содансоң жалпы венаға айналады, Бездерде көптегеи артериоловенулярлы анастомозаларда барнылық. Иннервациясы - эфференті немесе секгорлы нерв гаппыкдары аркылы жүзеге асады. Бұлар парасимпатикалық және симпатикалық иерв жүйесінен бастау алып нервтенді. Гистологиялық құрылысы жағынан бұл талпықтар миелинді, миелинсіз болып жіктеледі. Бұлар нерв ұштарымен аяқгалады. Секрет бөлу мехаиизмі нера импульстерінің әсерімен жүзеге асып отырады. ТІСТЕР Ұрықтың даму кезеңінде (эмбрногенез) ауыз қуысының кілегейлі эпителииінің туындысы тістер больш табылады. Ауыз қуысын тыстаған эктодермадан алғапіқы сүт тістерінің бастамасы пайда болады. Эктодерма тіс змалін түзуге қатысады, ал эпителий астындағы мезенхимадан дентин, це- мент, пулъпаның дәнекер тінімен тіс түбірін қоршайтын қурылымдар дамиды. ТІстердің қалыптасуында бір-бірінен аса ажырамайтыи үш кезеңін иемесе сатысын ажыратуға болады. Ең алғаціқы кезеңі - тіс бастамаларының пайда болуы, одан кейінгі кезэн - тіс бастамаларының дифференциялануы. Үшіншісі ең ұзақ кезеңі - тіс тшдерінің гистогенезі. Сүт тістері адам эмбрионыяың 6-7-пгі аптасында дами бастайды. Осы кезде алғашқы ауыз қуысын тыстаған көп қабатгы эпителий қалывдап, тіс бастамасын құрайды-қалыптастырады да, біртіндеп астыңғы мезенхимаға енеді. Осының нөтижесіңце тіс таірпашасы панда болады. Бұл бір түбірлі тістердің бастамасы тұсында екіге бөлінеді. Алдыңғысы ұрт-ерін немесе вестибулярлы - кіреберіс тақташа (пластинка). Артқысы — тіс пластинкасы
215 (тақташасы) Іашіпа сіепііх немесе сүт тістерінің бастамасы больш табылады, Даму барысында тіс басгамасының пііпіні өзгеріп, алғаіпқыда құты пішіндес (§етта бспііз). кейін түрі тақияға ұқсайды - мұны эмальдік мүше деп' атайды (ох^апит епатеіеип). ЭмбриогенездІң 9-10 аптасында эмальдік мүшенің астынғы ойығына мезенхима еніп, мүшенің пішіні тіс еміздігі пайда болады (раріііа вепіік). Онымен қоса эмальдік мүіпені қоріпаған мезенхима тығыздалып оның айналасында тіс қапшыгы қалыптасады (киссиіиз бепһз). Осымен тістің дамуының бірінші сатысы аяқталады. ЕкіншІ кезеңінде тіс бастамасы мен оны қоршаған тіндерде көптеген өзгерістер байқалады - дифференциялану кезеңі. Нәресте дүниеге келер альдында (туғанға дейін) тіс тіндерінің гистагенезі қалыптасады. Оған эмапь (кіреуке), дентин және пульпа жатады, ал туғаннан кейІн (бір жаста) тіс түбІрінің дентині мен цементі, іле-іпала сүт тістерінің жарып шыгу кезеңі басталады. Курыгіысы. Тістердің құрамында қатты жөне жумсақ тіндер болады. Қатты тіндерге эмаль (кіреуке), дентин және цемент, ал жұмсақ тініне тіс пульпасы жатады. (66- сурет). Эмалъ (епатеішв) тіс сауыты мен түбіріне жақын - тіс мойынын жартылай жауып жатады. Тіс сауытының өр түрлІ бөлімдеріндегі калындығы бірдей емес; тіс сауьггы төмпешіктері тұсында 3,5мм, ал фнссур-ойысында 0,5 - 0,6мм, тіс түбіріне жакьіндаған тұсында 0,01мм-ге тең Эмаль адам ағзасындағы ең қатты тін. Эмальдің беріктілігі оның құрамындағы минерал тұздардын мол болуына байланысты (96-97%), ал органикалық затгары 3- 4%-тей. Ең көбі (тұздардан) кальций фосфаты меи карбонатты жөне кальций фторндтері.Эмальдың құрамында су да бар. Эмаль - эмальдік призмалар мен призма аралық заттан тұрады. Эмальдің аралық заты апатнт кристалдары. Эмаль прнзмаларының қалындығы 3-5мкм. Әрбір призмалардың құрамында жіңішке фибриллярлы тор пішіидес құрылымы болады. Эмаль призмаларының орналасу барысында 8-тәрізді бұрылыстар (немесе толқьін тәрізді) жасап, эмальдің бетіне көтеріледі. Бұл эмальға мықтылық қасиет береді. Призмалар бір-біріне өте тығыз орналасады, Әрбір эмаль призмаларының ұзына бойында апық және күңгірт түсті бөліктерін ажыратуға болады. Бұлардын аралықтары 4-мкм-дей. Эмальдағы мұндай бөліктері дамуы барысында известь тұздарының түзілуін білдіретін төуліктік ырғақты көрсетеді. Эмальді прнзмалардың арасында фнбриллярлы белок пен кальцийді баиланыстырупы белоктардан түзілген иәзік фибрилдярлы жүйе болады. Эмалдің сыртын кутикула., пелликула, тіс қаеы (тіске қонған қабыршақ)
216 мен тіс тастары қоршайды. Ас калдықтары мен муции бар. Муцин ~ сілекейден (сөлден) бөлінетін зат. Кутнкуланың қалыңдығы 0,2-мкм, тістің бүкіл (сауыт) бетін жауып жатады. Кутикула кышқылдық ортаға төзімді, ас жеп, шайнаған кезде оңай жуылады. Өте жіңііпке нәзік жіпшелер түрінде э.мальға кіріп кетеді. Пелликула - тістің бетінде эмаль кутикуласының жойылуына байланысты пелликула түзіле бастайды, пелликула микробсыз органикалық құрылым, қалыңдығы 1-10 мкм. Дентин (депбпит) -тістіңнегІзгі бөлігін деитин құрайды. Тіс сауытында дентнн эмапьдің астында, ал тіс түбірінде цементтің астыңғы жағында орналасады. Даму барысында тіс дентині эмаль мен цементтен бурын қалыптасады. Дентиннің құрамында 28% органикалық зат (коллаген) ал 72% бейорганикальк, (кальций фосфаты, магиий мен кальций фгориді) затгар болады. Дентиннің негізгі құрылымдық элементгеріне колпаген талигықтары, негізгі зат және дентин түтікшелері жатады, Негізгі заттың құрамында коллаген фибриллалары меи мукопротеиндер бар. Коляаген талпьждары бір- біріне өте жакын орналасып будалар (топтасып) тұзеді, бұлар дентиннің әр жерінде әр түрлі бағытталғаң, Осыған байланысты дентиннің екі қабатын ажыратуға болады: сыртңы, жабынды және ішкі немесе улпа маңындагы дентин. Сыртқы жабынды қабатында талпьжтар көбінесе радиальды - бұларды Корф талшыкрпары дейді, Ал, ішкі қабатындағы талпықтары тангенциальды орналасады - бұлар Эбнер талшыірпары больш саналады, ДенТиннін шеткі бөлігінде интерглобулярлы кеңістіктер болады, бұлар қуыс түрінде шар төріздес известелінбеген дентин. Мұндай ірі кеңістіктер көбіиесе тіс сауытыида, ал майдакеңістіктері бар бөлігі тіс түбірінде болады - мұны дентиннің дәнді (тәріздес) кдбаты дейді. Дентиннің негізгі заты колнагеи талпықтарынын араларында орналасқаи фосфогликопротеидтер мен гликозаминогликаңдар. Дентин түтікшелері тістің ұлпасынан басталып, эмальға, одан ңементке денінгі аралъжды радиальды бағытта алып жатады. Т іс сауытында 8-түріиде, ал тіс түбірінде - түзу дерліктей болып орналасады. Дентин гүгікшелерінің диаметрі 2-5 мкм-дей. Дентин түтікшелерінің қуысы дентииобласттардың өсінділерімен толы болады. Ал, түтікшелердің арасындағы бөлІгі перитубулярлы матрикс деп аталатын аморфты затпен толы болады. Дентин түтікпіелеріне тік бұрыш жасап дентиннің өсу сызығын түзетін Оуэннің контурлы сызыгы жатады. Дентнн түтікшелерінде ацетилхолинэстераза болады, бұл нерв импульсін өткізетін фермент. Дентин мен дентинобласттардың арасында предентин қабаты (жолағы) немесе нзвестелінбегең дентин орын алады. Предентин коллаген тапнықтары
217 мен аморфты заттан тұрады. Ересек адамдардыңтісінде дентиннің өмір бойы қалыптасып (түзіліп) отыратындығы анықталғаи, Дентиннін бұл түрін орын басушы немесе екіншілік дентин дейді. Ерекпіелігі: дентин түтікшелерінің бағыты апық білінбейді. Кейде дентинде зат алмасу процесінің өзгеруінен дентиклдер пайдаболады. Дентиклдер көбінесе дентинобласттардың арасында кездеседі (ұлпа манында). Осыған байланысты дентиклдердің пайда болуына дентинобласттардын әсері зор. Дентиклдердің бірнеше түрлері болады. ЦЕМЕНТ (СЕМЕЯТПМ) Цемент тіс түбірі дентинінің сыртқы бетін қоршап жатады. Тістің мойын бөлігінде цемент жартылай эмальға жабыса түседі. Адамның жасы ұлғайған сайын тіс түбіріндегі цементтің мөлпіері көбейеді. Цемент цементобласттардан түзіледі, жасушалары цементоциттер. Цемент құрылысы жағынан сүйек тініне ұқсас келеді. Құрамында 70% бейорганикалық және 30% органикалық заттар мен су болады. Органнкалық заттарға коллаген жатады, ал органикалық емес заттардын ең көбі кальцнй фосфаты мен карбонаты. Цемент жасушаяы және жасушасыз болып бөлінеді. Жасупіалы цемент тістің түбірінін төменгі бөлігінде болса жасупіасыз тіс түбіріяің жоғарғы бөлігінде орналасып, тіс түбірін түгелдей қоршап жатады. Жасушалы цементтің құрамында цементопиттер мен коллаген талшықтары болса, жасушасыз цементе коллаген талшықтары мен оны желімдеп тұратын аморфты заты болады. ТІС ПУЛЫІАСЫ -ҰЛПА (РПЬРА &Е1ЧТК) Пульпа -ұлпа құрамында талпықты борпылдақ дәнекер тІні мен көптеген қан тамырлары, иерв талпықгары бар, тістің жұмсақ тіні. Ұлпа үш: - іиеткі, аралыр және орталъщ деп аталатын кабаттардан тұрады. Шеткі қабаты дентинобласттар қатарынан қалыптасқан, Аралық қабаты құрамында майда жасушалар мен коллаген талішқтарымен, ал ортзңғы бөлігінде шапырап орналасқан жасушалар мен талшыктар, қан тамырлары орын алады. Ұлпа тістер үшін маңызды қызметтср атқарады. Тістердің қоректенуі мен зат алмасу процестері ұлпа арқылы жұредІ. Тістен ұлпаны алып тастаса аталған қызметтері бұзылып регенерация процесі банқалады. Тістердің бекітуші аппараттарына (тіс байламдарына) периодонт жатады. Периодонт (перицемент) - әр түрлі бағытта орналасқан жуан коллаген талшықтар жігі мен тығыз дәнекер тінінен тұратын күрделі
218 құрылым. Тісті бекітуші байламдар тісті жақ сүйегінің ұянығына бекітіп тұрады. Сонымен қоса шайнау барысындағы қысымды реттещ рефлексогенді аймаққа да жатады. Тістердің регенерациясы өте баяу жүрсе де толық қайта қалпына келмейді. Сүт тІстері мен тұракты тістердің морфологияльзқ ерекшеліктері: сүт тістердің түсі көгілдір болып келеді. Эмаль тістің барлық тұстарында жұқа. Эмаль призмалары жіңііпке жөие қьісқа, призма аралык кеңістіктері алшақ (кең). Сүт тістердің эмалі органикалық заттарға бай да, қаттылығы төмендеу. Сүт тісіндегі дентин түтікшелерінің қуысы кең. Түбір өзектері кең жэне іфісқа. Тіс еауыты тубірінің жақтау қабырғалары жіңішкелеу. Сүт тістерінін ұлпасы торшальзқ элементтерінің көптігімен ерекшеленеді. Олардың кеңістіктегі орналасуыныңжарасымдылығы аздау, коллагенталпьк,тарының жіңішкелері аз, тіс сауьпы мен тіс түбірі ұлпасында айырмашылыктары жоқ Мектепке дейІнгі және мектеп жасындағы балалардың сүт жөне тұрақты тістерінің ұлпасында әдеттегі нзвестеліну болмайды, Сүт тістерінде периодонтальдық жапсары (саңылау) кеңдеу болады. (Юй Р. И.. 1996 ж., қазақшасы Аяпова Ж. 0. 2001 ж.) АС ҚОРЫТУ ЖҮЙЕСІНІҢ ОРТАҢЕЫ ЖӘНЕ СОҢҒЫ БӨЛІМДЕРІ Ас қорыту жүйесінің бұл бөлімдерінде, ас қорыту түтігінің бездері бөліп шығаратын ферментгердің өсерінен тағамның химияпық өнделуІ, қорытылған өнімдерінің қан мен лимфаға сіңірілуі, қалдық заттардың (нөжістің) түзілуі жүзеге асады. Аскрзан - §а$іег. Асқазан ағзада бір қатар маңызды қмзметтерді атқарады. Олардың ішіндегі ең негізгісі, өрі өте маңыздысы - секреторлы кызметі. Бұл асқазан бездерінің асқазан сөліи бөліп нығаруы және бөлінген сөлдің құрамында пепсин, химозин, лнпаза ферменттерІ, сондай-ақ тұз қышкьілы мен шырыштың болуының маңызы айтарлықтай. Пепсин - асқазан сөлінің негізгі ферменті болып табылады, бұл ферментгІң әсерінен тағамның күрделі белокгары қарапайым альбумозалар мен пептондарға ыдырауы жүзеге асады. Пепснн қышқылдық ортада ғана ферментативтік ықпалға ие, осығаи байланысты тұз кышқылы қажет, бұл да асқазан сөлінің құрамында барнылық Ал, липаза асқазанда шамалы бөлінеді де, ыайдың ыдырауына қатысады. Химозин - жас балалардың асқазаиында болады, химознннің өсерінен сүт ыдырап ұйыйды. Шырыш - асқазанның пырышты немесе кілегейлі қабығының бетін жаба отыра, оны тұз
219 қыпщдлъіның өсерінен және де тағамның өте қатты түйірлерінен зақымданудан сақтайды. Асқазанда “антипепсин ” - деп аталатын ерекше зат болады. Бұл заттың асқазан сөлінің құрамында болуының үлкен маңызы бар, асказанның кілегейлі қабығын қабынудан сақтайды. Асқазан тағамды химиялық өңдеумен қоса, ағзада тағы бірқатар маңызды да кқізмет атқарады. Асқазанның механикалық қызметі- тамакты асқазан сөлімен араластырып, қорытылған тағамды он екі елі ішекке (ұлтабарға) өткізеді. Мұнда асқазанның бұлиьж етті қабығы мен ет пластинкасының атқаратын кқізметі өте зор. Асқазан қабырғасында тағамның құрамындағы В(2 витамииіиің сіңірІлуіне ықпал ететін антианемиялық фактор да барпылық. Асқазанның қабырғасы арқьілы су, спирт, тұздар, қант т.б. заттардың қанға сіңірілуі жүзеге асады. Сонымен бірге асқазан экскреторлы қызметте аткарады. Бұл қызметті бүнрек аурулары кезінде асқазан қабырғасынан белоктық алмасудан пайда болған бірқатар затгар бәлінеді. Бұларға жататындар: аммиак, несеп қышқьшы және басқа даулы запар болыптабылады. Асқазанның эндокринді қьгзметі де бар. Бірқатар бнологиялық активті заттар (гормондар): гастрнн, гистамин, серотонин, мотилиң және энтероглюкагондар асқазанның эндокриноциттері арқылы қанға бөлінеді. Бұлар асқазанның безді жасушалары мен ас қорыту мүшелерінін қызметін және секрет бөлу белсевділігін үдетіп те, тежеп те отырады. Бір сөзбен айтқанда асқазанның қызметін реттенді. Дамуы: Асқазан үрықтың 4-ші аптасында пайда болады. Екі айлық ұрықта оның барлық бөліктері қалыптасады, Асқазанның бір қабаты призма тәрізді эпителиі ішек түтігінің эитодермасынан жетіледі. Асқазан бездерінің құрамында ең өуелі парнетальді, содан соң - иегізгі немесе басты және шырышты жасушалары қалыптасады. Үрықтың 6-7-ші аптасында мезенхимадан бұлпық етті пластинкасы, ал 13-14-ші аптада етті қабығы дамиды. Қурылысы. Асқазанның қабырғасы. шырышты немесе кілегенлі қабьжтан, кілегей асты негізден, бұлиық етті жөне сірлі қабықтан тұрады. Аеқазанның кілегейлі қабыгының беті тегіс емес. Мұнда: қатпарлар, аймақтар жөие шүңкырлар болады. Асқазан кртпарлы (ріісае ^азіпсае) кілегейлі қабық пен кілегейлі асты негізден түзіледі. Лсқазан аймақтары болып (агеае §азігісае) кілегейлі қабықтағы борпылдақ дәнекер тінінің перделері арқылы болінген, бездер тобынан түзІлетін құрылым, Бұлар көпбұрышты, ені 1-16 мм болатын анмақтар. Асқазан шуңқырлары (Гоұеоіае ^азіпсае) болып эпителийдің кілегейлі қабығының меншікті пластинкаға енген шұңкқірпары болып табылады. Мұндай шұңқырлар асқазаниың бүкіл бетінде кездеседі. Саны 3- млн-дай. Бұлардың терендігі асқазанның әр бөлігінде әртүрлі.
220 58-сурет. Ас қорыту жүйесінің тутікше мүшелерінін жалпы кұрыпыс үлгісі. А - &цеш; Б- асцазан; В~аш ішек; Г~ тоц ішек; /- кілегейлі қабық; П- кілегей асты негіз; Ш- ет қабыгы; ІУ—серозды (адвентициалды) қабық; 1 - кілегейлі қабықтыц эгштелиі; 3 -ет пластикасы; 4 - бокал тәрізді эндокриноцит; 5-меншікті пластинкадагы бездер; 6-кілегей астындагы бездер; 7 - ңан тамырлар; 8 - нервтер; 9-ет қабыгындагы нерв байяамдары (орімдер); 10- асқазан шуцқыры; II - крипталар; 12- бүрлер. В — аш ішек Асқазанның шуңк/ыряары меи асқазаннын бетін тыстаитын эпителні - бір қабатты призмалы. Эпителийдін жасупіаларында қарама-қарсы беткейлерінің базалъді жәие апикальді полюстері болады. АпикальдІ полюсі пырышты секреттің кәтріпіктеріне өте бан. Жасушалар базальді бөлігімең базальді мембраиаға бекінеді де, мұңда көптеген синтетнкалық процеске қатысатын оргаиеллалары ориаласқан. Асқазанды тыстайтыи эпителноциттерінің ең манызды кьізметі-гиырышты секрет түзу болып табылады. Бұл тағам бөліктерінің механикалық әсерінен ғана емес, сонымен бірге, асқазан сөліиін химиялық ықпалынан да қорғанды. Асқазаң сәлінің құрамындағы пырыштың мөлшері оған тітіркендіруші заттар (алкоголь, қьшікыл , т.б.) түскен жағдаңда күрт көбейеді.
221 Кілегейлі қабықтың меншікті пластинкасында асқазан бездері орналасқан, Асқазаниың он екі елі ішекке әтер тұсында лимфа түйіндер де кездеседі. Кілегейлі қабықтын етті пластинкасы тегіс салалы бұяиық ет тінінен түзілген: ішкісі мен сырткьісы айналмалы, ал ортаңғысытік бойлық кабаттан тұрады. Асказанның ет пластинкасы кІлегейлі қабықтың қозғалғыштығын қамтамасыз етеді, сонымен бірге солдің асқазан бездеріңен бөлінуіне септеседі. Асказан бездері оның әр бәлімінде әртүрлі. Осыған байланысты асқазандағы бездердІң үш түрін ажыратады; олар: меншікті, пилорикалық жәие кардиальдік бездер. Саны жағыиан асқазанның меншіктІ бездері өте көп. (67- сурет). Олар асқазанныңденесі мен түбінде орналасады (фундальді). Кардиальді жөне пилорикалық бездер асқазанның аттас бөліктерінде жатады. Асқазанның меишікті бездері бәрінен көбі. Адамда бұлардың саны жағынан ең көбі: құрылысы жағынан қарапайым тармақталмаған, түтікіиелі бездер болып келеді. Бір бездің ұзындығы шамамен - 0,65мм. 6=30-50 мм - дей. Әр безде; бездІң түбі, денесі, мойыны ажыратылады. Денесі мен түбі секреторлы бәлігі де, ал мойны секрет иығарупы өзегі. Асқазанның меншікті бездерінде безді жасушалардың бес түрлері болады, олар: басты, парнетальды экзокриноциттер, шырышты мойын мукоциттері, эндокринді және аз мамаиданған эпнтелиоциттер болып табылады. Эндокриноциттер - бездің түбі мен денесіиде орналасады, пішіні дөңгелек, апикальді және базальді бөліктері бар. Апикальді бөлігінде белокты секреттің көпіршіктері байқалады. Ал, базальді бөлігінде жақсы жетілген синтетикалық атшараты ориаласқан. Апикальді бөлІгінде қысқа микробүрлері де болады. Негізгі (басты) эпителиоциттер профермент (зимоген) -пепсиногенді бөледі. Пепснногеи тұз қышкьсчының қагысуымен пепсинге айналады. Сүтті ыдырататын химознн де басты эпителиоцигтерден түзіледі деген болжам да бар. Пилорикалық бездер асқазанның ои екі елі ішекпен байланысқаи аймағында ориаласқан, Бұл бездердін саны - 3,5 млн. Пилорикалық бездердің ерекшеліктері: олар басқа бездерге қарағанда сирек орналасқан жәие тармақталған, секрет шыгаратын мойын бәлігіндегі саңыраулары кең, құрамында париетальді жасушалары болмайды. Пилорикалық бездердің жасушалары дипептидазаларға бай, бөлетін секрегіиің құрамы сілтілік қасиетке ие. (59-сурет). Кардиалъді бездер -- сонғы бәліктері тармақталғаи түтікшелі. Бездің мойын бөлігі басқа бездерге қарағанда қысқа және бұлардың құрамыңда прнзма тәрізді жасушалары болады. Бұлардың ядролары базальді бәлігіие
222 59- сурет. Асқазан түбіндегі безінін бір белігі (үлгі). 1 - негізгі жасуша; 2- париета.-іыіі жасуша; 3- секреторлы тутіктелері; Асқазан түбінін клегейлі қабығы. I - кйіегейлі қабықтың биік призмалық этітелиі; 2 - кіяегейлі қабықты^ меншікті плас/пинкасы; 3 - асқазан иіуццыры; 4 ~ асцазан тубінің меншікті бездері; а - бсздің мойны; б - бездің денесі: в - бездің тубі: 5 - кілегейді қабық/пың ет пластинкасы.
223 жақын орналасқан, цитоплазмасының гүсі - апық Кардиальді бездердің құрамында париетальді эпителиоциттері болады. Асқазан мен ішек эндакринациттері. Асқазанда морфологиялық, биохимиялық және фуикцнональдық белгілері меи ерекшеліктеріие байланысты біриеше эндокриноциттердІң түрлерін ажыратуға болады, олар: ЕС-жасушаларды саи жағынан ең көбі, бүлар бездің түбінде, денесінде жәие иегізгі экзокриноциттердің арасында орналасады. ЕС-эндокриноцнттері серотонин меи мелатонинді синтездейді. Серотонин ас қорыту ферменттерінің секрециясына, шырыштың бәлінуіне жердемдеседі (ықпал етеді). Мелотонин бездердің функциональдік белсеиділігін реттейді (яғни жарық циклінІң әсеріне тәуелді). 6 - эндокринді жасушасы (гастрниді әндіруші) гпілорнкалық және кардиальді бездердің денесі мен түбінде, кенде тіпті мойьшында да кездеседі. Бөліп пығаратын гормоны гастрин пепсиногеннің секрециясын - негізгі экзокриноциттермеи тұз қышқылының бөлінуіи күшейтеді, сәйтіп, асқазаниың жалпы қызметіне әсер етеді. Асқазаи сөлінің гиперсекрециясы кезінде адамда 6 - жасушаның саиы кәбейеді. Бұл жасуша гастриннеи басқа да эндогендік морфиндердің бірі энкефалинді де беліп иығарады. Асқазанда Р-,ЕСІ.-, Д-, Д.~, А- деген эндокрииоциттерішң саны аздау, бірақ бар. Р- эндокриноциті тұз қышқылы мен фермеитке бай панкреатикалық сөлдің белінуіие есер етіп, ері ет кабының тегіс салалы бұлшық етіиің жиырылуын күшейтеді. ЕСЕ- (энтерохромаффии тектес) әртүрлі пішіндегі эндокриноцитгер фуидальді бездердін денесі меи түбінде кездеседі. Бұлар хлоридтерді бөлетін париетальді экзокриноциттердің секреторлық белсенділігін реттейтін гистаминді синтездейді. Д- және Д,- эндокриноциттері пилорикалык бездердің құрамында кездеседі де, полнпептидтерді өндіреді. Д- эндокрииоциті белок сиитезіндегі соматостатинді бөледі. Д - қан тамырын кеңейтіп (<і), артерия кысымын төмендетеді, соиымен қоса ұйқы безінің гормои бөлуін реттейтіи вазоинтестинальдьщ пентидті (ВИП) түзеді. А- эңдокриноциті глюкагонді синтездейді. Асқазанныц кілегей асты негізі - құрамында кәптеген иІлгіш талшықтары бар, борпылдақ қалыптаспаған дәнекер тіиінен тұратыи құрылым. Мұнда артерия мен вена тамырларының талныкдары (жігі), лимфа тамырларының торы және нерв будалары кәцтеп кездеседі. Аскрзанныц булшық етті қабыгы -асқазаннъщ денесінде ете жақсы жетілген, ал еңешпен баиланысқан кіреберісіңде ең жоғарғы даму шегіие жетеді, ең қалың жері. Бұлшьж етгі қабығы үш қабатты миоциттер жігінен тұрады. Сырткысы мен ішкісі тік ориаласқан миоциттер жігі, бұл әңештің
224 осы бағыттарында орналасқан, бұлшық етті қабатының жалғасы болып табылады. Ортаңғы миоцнттердеи түзілген - айналмалы асқазанның ет қабығының ең жақсы жетілген тұсы, қалыңдығы 3-5 см-дей сфинктерлер құрайды. Мұнда ішкі қабатта қиғаш орналасқан миоциттер тобынан тұрады. Етті қабаттың арасыңда көптеген миопиттер, ет аралық нерв будалары меи лимфа тамырларының шоғырлары орналасады. Асқазанның сыртыи сірлі қабық қатітаған. Құрамында борпылдақ дөнекер тінімен бір қабаты жалпақ мезотелиі бар. Васкуляризациясы. Асқазаниың кабырғасыи қоректендіретін артериялары, сыртқы-сірлі және бұлпық етті қабықтар аркылы әтіп, кәптеген іармактарға бәлінеді. Бұдан әрі қарай кілегей асты негізге өтеді де, майда қан капиллярларына айналады. Кілегейлі қабығындағы бездерін қоршайды да, олардың қоректенуін қамтамасыз етеді. Сонынан бұлар ұсақ веиаларға айналып, посткапиллярлық венулаларға ауысады. Асқазандағы лимфа гамырлары лимфа торынан басталып, әрбір қабаттың құрамындағы ірі лимфа тамырларына айналады. Иннервациясы. Асқазанның эфферентті нннервадиясы -- парасим- патикалық жәие симпатикалық нерв тармақтары аркңғпы жүзеге асады. Бұл нервгердің тітіркенуі (әсіресе парасимпатикалық) асқазанның жиырылуын тездетіп, бездердің сөл бөлуін күшейтеді. Симпатикалық нервтердің тітіркенуі, керісінше, жиырғыштығын баяулатып, бсздердің секрециясын әлсіретіп тежейді. Афференттік нерв талшықтарынан - сезімтал буда талшықтары түзіледі. АШ ІШЕК Аш ішекте тағамның кұрамындағы белодтар, майлар мен көмірсулар химиялық әңделуден әгеді. Белоктар панкреатикалық және ішек селінін көмегімен толық өңделеді. Көмірсулар ұиқы безі ме.ч ішек секрегінің өсЬрінен ыдырап карапайым глюкозаға айналып қанға сорыладь:. Бұған ішектің кілегейлі қабығы эпителиінің атқаратын релі зор. Май. :ардың корытылуына панкреатикалық липаза катысады. Аш ішекіе осы қорытылкан заггардың сорылып қанға сіңу* жүзеге асады. Ішек қуысында корытылған заттың қалдықтарынаң пайда 6,члған хнмус жылжып тік ішектің каудальді бәлігіне етеді. Бұл ішектің меАаиикальж кызметін атқаратын ет қабығы болып табылады. Аш ішекгің энлт°кринді қызметі, ол арнайы секреторлы жасушалардың қанға бнологиялық акГивті заттарды бөлуімен жүзеге асады. Бұларға жататындар: серотоиин, гистами>4 мотилнн, секретин, гастрин т.б.
225 Дамуы, Аш ішек эмбриогенездің 5-ші аптасында дами бастайды, Ішек эпителиі, бүрлері, крипталары ішек энтодермасынан дамиды. 7-8-ші аптада бір қабатты призмалы эпителиі, 20-24-аптада эпителнінде катпарлар пайда болады. Эмбриогенездің 6-пьт аптасында эндокринощптерінің дамуы жүзеге асады. Қурыяысы, Аш ішектің қабырғасы; кілегейлі, кілегей асты негізден, етті жәие сірлІ кабықтардантүзіледі. Ішектіңрельефі тегіс емес. Онда анналмалы Катпарлар, бүрлер мен критпалар бар. Крипталар - ішек бездері. Мұндан құрылымдар ішектің қызметіи күшейтеді. Бурлер меи крипта ішектің құрылыс-қызметіи атқаратын бірлігі. Қатпарлар - кілегейлі қабықпеи кілегей асты негізіиен түзіледі. Ішек бурлері саусақ жәие жапырақ тәрізді кілегейлі қабықтан пайда болған өсінділері. Бұлар ішектің қуысына бағытталған. Бүрлердің саны әте көп. Ең көбі он екі елі ішекпеи, аш ішекге (22-40 бүрлер I мм2). Ішек криптадары - немесе бездері - кілегейлі қабық эпителиінің көптеген түтікшелер түрінде менпгікті пластинкасына енген жері. Бұлардың өзегі бүрлердің арасында ориаласады. Әрбір криптаның ұзындығы 0,25-0,5мм, <1=0,07мм болады. КілегейлІ қабық қүрамында бір қабатты призмалы жиекті эпителиі және мсншікті пластинкасы мен ет пластинкасы болады. Эпителиі - құрамында тәрт түрлі жасушалары; - баеаналы, бокал тәрізді, Панста жасушасы мен эндокриноциттер болады. Бағаналы эпителиоциттердің бір түрі - М-жасушасы. Осы жасушалардың ізашарлары, криптаяың түбіиде орналасқан бағаналы жасуша болып саналады. Ішек бурлерінін қурылысы - беті бір қабатты призмалы эпителнймен тысталған. Эпителийдің қүрамындағы жасушалары; - бағаналы. бокал теріздІ, экзокриношптер мен эңдокриноцнттер болып табылалы. Бұлардың ішінде бағаналы эпителиоциттері - ең кәбі. ПІшіні призма тәрізді биіктігі 22-26мкм, анық білінетін поляриық құрыл&ісы бар; аникальді полюсінде жиегі- мнкробүрлері (Імкм2 60 таи 90 болады). Бұл микробүрлер жіңішке филаменттер мен микротүтікшелердеи тұрады. Ал, бұлар болса тағамды соруға қатысады. Микробүрлердің беті гликокаликс пен тысталған. Гликокаликстің құрамында кәптегеи ферменттер болады, бұлар тағамды ыдыратып, тасымалдап, сорып-сіңіруге қатысады. Бұл ішектегі қабырғалық сору үрдісі болыи табылады. Бұл үрдіс ішек бүрлері (жиегі) арқылы өтіп, сорылған заттар қан мен лимфаға сіңеді. Базальді болігінде - синтетикалық аппараттары: рибосомалар мен түйіршікті эндоплазмалы тор, Гольджи кешені, лизосомалар орналасады, Бокал т&різді экзокриноциттері, эпителиоциттердің арасында жекелеиіп ориаласады. Құрылысы жағынаи иырышты эпителиоциттерге 15-155
226 ұксас. Секреторлы цикліие байланысты пішіні бокал тәрізді, ядросы бір шетіие ығысып, іші секеторлы кепіршікке толы болып келген, цитоплазмасы апық түсті, әте ірі жасушалар. Бұлардаи бөлінгеи сәл (пырыш) үнемі ішек эпителиінің бетін суландырып, тағамның оңан жылжуына септестігін тигізеді. Бұл жасушада қабырғалық соруға қатысады. Ішек эпнтелиінің астында базальді мембранасы мен меншікті пластинкасы орналасады. ШІЕК БЕЗДЕРШІҢ ҚҰРЫЛЫСЫ Ішек бездерінін құрамында бағаналы эпителиоциттердің ізашары баеаналы жасушау эндокриноциттер мен Панета зкаеушасы болады. Мұнда да бағаналы эпителиоциттер ең көбі. Бұлар кәбінесе бәлініп, регенерациялық қызмет атқарады. Панета жасушасы топтасып ориаласады, көбінесе бездің түбіиде кездеседі. Цитоплазмасында ацидофильді боялған, ашық-қызыл түсті түніршіктер болады. Бұл түйіршіктердің құрамында белокты-полисахаридтер, ферменттер меи лизоцим бар. Панета жасушасыиың қызметі бактериоциттік - қорғаныс (бактериальді флора түзеді) кызмет атқарады. Зндокриноциттер ішек крипталарында әте кеп. Ең кебі ЕС- жасушалары. бәлетіи гормоны; серотонин, мотнлин, Р-затымен А- жасушасының бәлетін гормоны - энтероглюкагои, 8-жасушасы - секретииді бәледі. Кілегейлі қабықтың меншікті пластинкасы құрамыида ретикулярлы таллыктары бар, тығыз тор түзеді. Бұл пластиикада эозинофильдер, лимфоциттер, плазмоциттер кездеседі. Қан тамырлары мен нерв өрімдері де бар. Ет мластинкасы ~ құрамында екі қабатты қапындығы 40, мкм миоцитгер жігінен түзілген. Кілегей асты негізі - құрамында борпылдақ дәнекер тіні мен май тіні бар. Қан меи лимфа тамырлары, иервтері орналасқан иегіз. Ащы ішектің кілегей асты негізінің құрамындағы лимфоидты тіндері әте күрделі, әрі кең дамығаи құрылымдарға жатады. Бұлар жеке және диффузды түрде лимфоидты түйіндер түрінде де кездеседі. Жеке орналасқан (солнтарлы) лимфоидты түйіндер ащы ішектін еие-бойында түгел кездеседі. Адамның жасына қарай бұл түйІндердің саны азаяды. Етті қабыеы - екі қабатган тұратын миоциттер жігі. Бұл қабаттардың арасыңда дәнекер тіииің қабыршақтары орналасқан. Қызметі жиырылғьпп, пайда болған химусты жылжытады.
227 Серозды — сірлі қабық ~ ішекті ң сыртын жауып жатқан, дәнекер тін мен мезотелии. Он екі елі ішек. - ерекіпелігі кілегей асты негізІнде дуоденальді бездері болады. Ішектің бұл бөлігіне екі ірі бездердің езегі келіп анылады. Оның бірі - бауырдан келген өт әзегі, ал екіншісі ұйқьі безінің өзегі. Ішектің осы бөлІгіндегі сору-сініру процесі ішектің басқабәліктеріне қарағанда өте күшті. Дуоденалъді бездері- альвеоларлы-түтікшелі, тармақгалған. Бездің әзекгері ішек қуысына ашылып, шырышты секрет бәледі. Гландулоциттеріие мукоциттер жатады. Бездің құрамында эндокриноциттер де бар, оларға: Ес, О, 8, О - жасушалары жатады. Бұл эндокриноциттер қанға кәптеген гормоидар бәледІ. Бездін гландулоциттерінің цитоплазмасында көптеген секреторлы кәпіршіктерімен түйіршіктері болады. Бұлардан паңда болған секреттің құрамында иейтральді (бейтарап) гликопротеидтер бар. Без гландулоциттерінің регенерациясына қатысатын камбиальді элементгеріие бездің сөл бөлетін әзектерінің мойынында орналасқан жасушалар жатады. Тағамды қабылдағанға дейінгі тыныішык кезеңінде экзоцитоз жолымеи бөлінетін секреті бәсең болса, ал тағамды қабылдау кезеңінде экзоцитоз жолымен секрет мол бөлінеді (диффузды түрде). Секреті екі түрлі кызмет атқарады: бірі - • тяғамды қорытуға қатысады (сору), екіншісі - қорғаныс, ішек қабырғасыи хнмиялық жөне механикалық процсстерден сактайды. Ішектің осы бәлігінде лимфоидты туйіндер де бар. Бұлар жеке жәие топтасып та орналасып, иммунды-қорғаиыс қызмет атқарады. Жеке орналасқан лимфоидты түйіидер аш ішекте кездеседі, д=О,5-Змм, кебінесе ет пластинкасы мен кілеген асты негізде орналасады. Ал, топтасқан түрлері - Пейеров бляпікасы мықын ішегінде кездеседі, саиы кұбылмалы, ересектерде 30-40-таи болады. Ішек эпителиіндегі М-жасушалары антигеиді тасымалдап, лимфоцнттердің кәбеюіне қагысады. Сонымен асқорыту процесі ішекте әте күрделі әтеді, ішектің әртүрлі аймақтарында немесе зоналарыида ерекше; жасушадан тыс, қуыстық (бұл ішектің ішінде) қабырғалық (ішек қабырғасы аркьілы), мембранальқ (жасушаның апнкальді полюсінде, гликокаликс аркылы) жасуша ішінде (бұл ішек жасушасының цитоплазмасында) әтеді. Ток ішектің негізгі кызметі пайда болған химустан суды сорады. Дәрігерлік практикада осы қызметіне байланысты наукасқа қорекгік затгы (сұйықты) клизма арқьілы тік ішектен жібереді. Тоқ ішектің маідлзды қызметінің бірі, кәптеген заттар кілегейлі қабығы арқылы бөлініп нығып отырады. Мұндай заттарға; капьций, магний. фосфаттар, ауыр металдардың тұздары жатады. Тоқ ішектің бактернялық флорасына байлаиысты мұнда К,
228 “В” витаминдер түзіледі де, бактсриялардың көмегімен тоқ ішекте клетчатка қорытылады. Дамуы. ЭмбриогеиездІң 4-айыида тоқ ішектің бастамасымен қоса бүрлері дамиды. Кенін эмбриогенездің аяғында бүрлері жойылып тегістеледі. Ет қабығы эмбриогенездің 3-ші айында пайда болады. Курылысы. Ток ішектің қабырғасы асқорыту жүйесіиің түтікше мүшелеріне төн төрт қабықган тұрады. Ерекшелігі - кілегейлі қабығы мен кілегей асты негізін кәптеген қатпарлар түзіледі. Бүрлері болмайды. ЭпителиІнде көптеген бокал төрІзді экзокрнноцитгер өте көп. Ішек бездері де барпылық Кілегейлі қабықтың эпителиі бір қабатты призмалы. Тоқ ішек бездерінің қүрамында: бағаналы, бокал төрізді экзокриноциттер бар. Тоқішектің қызметтеріне: - Секреторлы қызмет ішек сәліи бөлуі (шырыш. ферменттер, дипептндаза). - Сору қызмсті қанға химустан суды, минералды заттарды сорады - Экскреторлы қьізметіне ағзадан ауыр металдың тұздары бөлунуі. - “К”, “В” витаминдері бакгериялардың қатысуымеи синтезделінеді. - Қорғаныс - барьерлік кқвметі. - Эидокринді қызметіне гормондардың сннтезделіиіп қанға иығуы жатады. МЫҚЬШ ІШЕГІ Мыкын ішегі - құрылысы асқорыту жүйесіиіңтүтікше мүшелеріне ұқсас; кілегейлі, кіяегей асты негізі, етгі және сырткы серозды қабыктардан тұрады. Ерекшелігіне жататыны - кілегенлі қабық пен кілегей асты негізден кәптеген циркулярлы қатпарлар пығып, ішектің жалпы рельефіи көлемін ұлғайтады. Кілегейлі қабығыида крипталары болғанымен, бІрақ бүрлері жоқ. Циркулярлы (айналмалы) орналасқан қатпарлары “жарты айцщқ” пішіндес. Ішек бездері немесе крипталары өте кеп, қүрамында көптеген бокал тәрізді экзокриноциттері болады. Кілегейлі қабықтағы эпителиі бір қабатты, прнзмалы, жасушасы - бағана тәрізді эпителиоцит пси бокал тәрізді экзокриноциттерден тұрады, бұлардың саны кәп. Аздаған ғана эндокрнноцитгері бар. Кілегей асты негізінде көптеген май жасушалары мен лимфоидты түйіндер де болады. Қабырғасындағы басқа қабықтарында айтарльжтай әзгеріс жоқ БАУЫР-НЕРАЯ Ас қорьтгу жүйесінің ең ірі безі - бауыр. Бауырдьгң қызмсті өте күрделі.
229 Бұл кызметтері ағзадағы зат алмасудан яайда болған улы заттарды залалсыздандырады, бұларға биогенді аминдер, гормондар және квптеген дәрі-дәрмектер жатады. Бауыр ағзаға келген бетен тектІ заттар мен микробтарға қарсы цорганыс қызметін атқарады. Бауырда қандағы гдюкозаның тұрақтылығын сактайтын - гликоген түзіледі. Бауырда қан плазмасының ерекше белоктары: фибриногеи, альбумиидер, протромбин жәие тағы басқалар синтезделінеді. Бауыр жасушаларында темірдің метаболизмі етіп, өт синтезделініп бәлінеді. Бауыр холестериннің синтезіне де қатысады. Холестернн жасушалар мембрасында болатын ерекше құрылым. Бауыр гепатоциттерінде - (жасушаларында) ағзадағы майды ерітетін витамиңдер жииалады. Олар: А, Д, Е, К витаминдері. Бұлармен қоса бауыр эмбриоиальді кезеңде қйн жасауеа да қатысады. Дамуы. Бауыр ұрықгың 3-ші аптасынын аяғыида энтодермадан пайда болады. Даму барысында бауыр екі белікке бәлінеді. Жоғарғы -краниальді женс тәмеигі каудалъді болып. Краниальді бәлігі - бауыр меи бауыр әзегінің ал каудальді - әтпен өт өзегінІн даму кәзі болып табылады. Бауырдың одан әрі қарай дамуы кұрсақ ішІнде, жөне туғаннан кейІнгі нөрестенің алғашқы жылдарында да жүзеге асады. Бұл кезде қақпа көктамырдың бойымеи бірге бауырдың ішіне дәиекер тіні әсіп, бауырды бөліктерге боледі. Қурылысы. Сырты дәнекер тінді қабықпен қапталған, бөлшектеиген мүше. Бауыр белшектері - бауырдың құрылыс-кмзметін атқаратын бірлігі. Бауырдың құрылысы жайында көптегея мөліметгер бар. Соның ішінде ең негізгісі, ол классикалық маңызы бар - бауыр бәлшектері-азгты қырлы призма тәрізді - деп берілген. Прнзманың ені 1,5 мм, ал биіктігі енІнен бірнеше есе биік. Адам бауырында 500 мыңдан бәліктер болады. Белік аралық перделер бауырдың стромасын құрайды, бірақ адам бауырыида мұндай перделер иашар жетілген (жоқтың қасы). Егер бауыр перделері дамып к$гсе онда, бұл бауырдың ауруы - “бауыр циррозы ” больш табылады. Бауырдагы кдн тамырлар жуйесі Бауыр бөліктеріндегі қан тамырлар жүйесіи үш топка бөлуге болады. - Бауыр бәліктеріие қанды әкелуші. - Бәлік ішіндегі қаң тамырлар жүйесі. - Бәліктен қанды әкетуші жүйелері болып бөлінеді. Біріишісіне бауыр бәлігіне қанды әкелуші қдқла венасы мен бауыр артериясы жатады. Қақпа венасы бүкіл құрсақ қуысындағы тақ мүшелерден шыққан венозды қанды бауырға жеткізеді. Ал, бауыр артериясы оттегімен (О2) қаныққан қанды тасымалдайды. Бұл қан тамырлары бауырдың ішінде бірнеше майда тамырларға жіктеледі. Оларға бөлікшедегі, сегмеитарлы,
230 бөлік аралық веиа меи артериялар жатады. Бұлардың бойы мен әт өзектері қатарлас жүріп отырады. Вена, артерия меи өт әзектері косылып, бөлік арасывда бауырдың “триада” немесе “үпітігін” қурайды. Бөлік аралық жөне бөліктін сыртындағы веиа қабырғасында етті қабат нашар дамыған. Ал, осыидай аттас артериялардың қабырғасындағы етті қабаты жақсы дамыған, бұлар ет типті артерияларға жатады. Бауыр беліктерінің ішінде вена мен артерия қаны қосылып, бөлік ішіндегі синусоидты қан капнллярларын түзеді. Бүл капиллярлардың ішімен аралас қан (венозды-артерия қаны) жылжиды. Бұлардың диаметрі 30 мкм-ге жетеді. Қабырғасындағы базальді мембранасы синусоидты капиллярларда тұтас емес, саңылаулары бар. Бұлар радиальді бағьггта жннала келіп, орталъж венамен ұласады. Бауыр бәлікгері бауыр бауларынан тұрады. Ал - орталық 60*сурет. Бауыр жасушалары мен сииусоидты капиллярдың ультрамикроскопияльк, құрылыс (үлгі). 1-синусоидты капилляр: 2-капиллярдың сыр- тындагы кеңістік; 3-гепатоцит; 4 эритроцит; 5-жулдыз тәрізді эндотелиоцит; 6-бауыр жасушасының бурлері; 7-туйіршікті эндоплаз- малық тор; 8-туйіршіксіз эндоплазмалың тор гликоген туйіршіктперімен; 9-митохондрия; 10-десмасомалары; 11-ядро; 12-ядрошың; 13-өт капилляры; 14-лизосомалары; 15-май тамшы- лары. вена бауыр бөліктерінен қаиды алып шығады да, жинағыш венаға немесе бәлік асты веиасына ұласады. Орталық жәие бәлік асты венасы етсіз типті тамырларға жатады. Бұлар бірімен-бірі байланысып жалпы бауырдан қанды алып шығатын (3-4 тармақты) бауыр венасына айиалады- Ал, бауыр веиасы келіп төменгі қуысты венамеи жалғасады. Сонымен бауыр паренхимасы қан капилляр- ларыиа өте бай келеді де, бөліктерде қаи баяу жылжиды, ал бұл болса қак мен бауыр жасушаларының арасыидағы зат алмасуын реттеи, қорғаныс, зияпсыздау қызметтерін атқарады. Бауыр бвліктері. Классикапық ұғым бойынша бауыр бөліктеріие бауыр баулары мен белік ішіндегі синусоидты капиллярлары жатады. Бауыр баулары
231 гепатоциттер деп аталатын, радиальді бағытта шапырап орналасқан - эпителиоциттер. Бұлардың арасыида бәліктің сыртынан ішіне қарай бағытталғаи қан капидлярлары орналасады. Бөлік ііпіндегІ бұл қаи капиллярларының қабырғасын жалпақ эндотелиопиттер қоршайды. Эндотелиоцнггердің бір-бірімен түніскен жерлерінде саньілаулар болады да, бұлардың арасътнда шанырап ориаласкан жұлдыз төрІзді микрофагтар (Купфер жасушалары) да кездеседі. Мұидағы макрофагтар қорғаныс кызметін атқарэды да капиллярлар қабырғасынан алыстап барып, бос макрофагтарға айналады. Белік ішіндегі синусоидты капиллярлардың қабырғасында базальді мембранасы болмайды. Осыған байланысты, бұл капиллярлар диаметрі 0,2- 1 мкм болатыи қуыс кеңістікпен қоршалады. Кейбір жағдайларда (патологиялық) бұл кеңістік қуысқа қаниың формальді элементтері шығып кетуі де мүмкін. Қуыста перисинусоидты липоциттер де кездеседі. Бұл липоциттердің мөлшері 5-10 мкм шамасында, кейде бұлар гепатоциттердің арасында да орналасады. Липоциттердің цитоплазмасыида май тамшылары мен кәптеген рибосомалар болады. Липоциттер талшыктар құрауға да қатысады, бауыр аурулары кезінде мұндай жасушалардың саны кәбейіп те кетеді. Бауыр баулары бір-бірімен десмосомалармен байланысқаи гепатоциттер тізбегіи құрайды. Тізбек екі катар бояыи, радиальді бағытта орналасқан гепатоцитгер тізбегі қанға глюкоза мен қан белокгарын және тагы да басқа заттарды синтездеп шыгарады. Бауларды құрайтын гепатоциттердің арасында диаметрі 0,5 тен 1 мкм шамасында болып келгеи әт капнллярлары да орналасады, Өт капиллярының қабырғасын осы гепатоциттер гыстайды. Гепатоциттердіңетпеи шекгесетін беткейІнде көптеген бүрлері болады. Өт капиллярлары бауыр беліктерінің ортасында тұйық басталып, белік шетінде қысқа түтікшелер түріндегі - холангиолаларга аниалады. Ал, холангиолалар біртіндеп бәлік аралық ет езегіне байлаиысады. Сонымен әт капиллярпары бауыр бауларының арасыида, ал қан калиллярлары баулардың сыртын ала орналасады. Осыған байланысты гепатоциттердің екі жақ беткейі немесе аймағы бар. Гепатоциттердін билиарлы деп аталатын ет езегі жағы, әтті синтездесе, ал екіншісі - васкулярлы қан капнлдярларына бағытталған аймағы қанға глюкозаны, мочевинаны (несеп қышқылын), белоктар меи тағы басқа заттарды беліп пығарады. Егер ет қанға әтіл кетсе адамда паренхимотозды “сары ауру “ пайда болады. Қан меи әт сраласып бүкіл мүшелердің тіндеріи сары түске боянды. Бауыр жасушалары, немесе гепатоциттер. Бауырдың 60%-тейі
232 гепатоннттер. Бұп жасушалардың қызметі өте күрделі, әрі маңызды. Гепатоциттер дм. 20-25 мкм, нішінсіз, кебіиесе көп бұрышты болып келеді. Адам бауырывда гепатоциттердің 20% екі ядролы. Мұндай гепатоциттердің саны ағзаның қызметіне байланысты әзгеріп отырады. Гепатоциттердің ядросы дөңгелекпіішнді, көлемі 7-16 мкм болып келеді. Бұл гепатоциттердің полиполоңдтылығыи білдіреді. Жасқа байланысты (қартайған шақта) мұндай ірі, ядролы жасушалардың саны көбейеді (80%). Гепатоциттердің цитоплазмасы РНП-нің көп болуымен ерекшеленедІ. Жасуша оргаиеллаларының барлық түрлері, оның ішІнде көптеген митохондриялар мен эидоплазмалы торлар барпылық ГепатоциттердІң цитоплазмасында жасуша қосындылары, гликогеи, липидтер кәптеп кездеседі. Бұл қосындылардың мөліпері бауыр жасушаларының атқаратын қызметіңе байланысты өзгерш отырады. Тағамды қабылдағаннан кейін 3-5 сағатгаи соң, гликогенннің бөліиу мөлшері жоғарылайды. Кәптеген ауруларда гепатоцигтердің цнтоплазмасына май жиналып, патологиялық өзгерістер пайда болады (алкоголизмде, мидың жарақаттану кезінде, сеулелі ауруларда). Бауырдың кызметі төулік ритмі бойынша, күндіз өтгі, ал түвде гликогенді синтездеп шығарады. (60-сурет). Өт жолдары мен өт қапшыгы. Өт жолдарына жататындар: бауыр ішіндегі жөие сыртқы өт әзекгері болып табылады. Бауыр ішІидегісіне белік аралық өт өзегі қатысса, ал сырткысына оң жөне сол жақтағы өт өзектерІ мен жалпы бауырдан пыгатын өт қаппығы жатады. Бауыр ішіндегі өт өзегі бауьф триадасы немесе бауыр үштігімеи бірге ориаласады. БелІк аралық ет өзегінің қабырғасы бір қабатіы куб тәрізді, ал ірі әзектерінде цилиндр пішівді эпителийментысталған. Бауырдаи пығатын сырткы өт жолдарының құрылысы бір-бірІие ұқсас. Бұлар диаметрі 3,5-5 мм-дей болып келгеи қабырғасы жұқа түтіктер. Қабырғасында үш түрлі қабығы бар. Олар: кілегейлі, етті және сыртқы адвентициальді қабықгары болып табылаДы. Өт хрпшыгы. - қабырғасы 1,5-2 мм, сыйымдылығы 40-70 мл болып келген қаппьқ, қабырғасыңда үш қабығы бар. Кілегейлі қабығының меншікті пластинкасында альвеолярлы-түтікшелі бездер орналаақан. Ет қабығы тегіс салалы миоцнттердеи тұрады. Сыртқы адвеитицнальді қабығы -тығыз таллъжты дөнекер тіні. Өт қабының кызметтері: - Өттің депосы (өт жиналады). - Өттің құрамындағы сұйықты сорып концентрациясын ретгейді. - Шырышты бөледі. - Өт жолдарыиың бітелуінеи (ісік, тастардың пайда болуынан
233 паразитгердің болуы) әт гемокапиллярларьшыңқысымы күрт өсіп. өт қанға өтіп кетеді, бұл “ механикалық сары ауруға’ әкеп соғады. Иннервациясы. Бауыр капсуласындағы вегетативті иерв ерімі, қан тамырларымен қосақтаса жүріп. бөлік аралық дөиекер тінге, ондағы өт өзегін, бауыр бауларын, гепатоциттер тізбегін де иервтендіреді. Адамныц жаеына х&рай егде тартқаи кезде бауыр гепатоциттеріиің цитоплазмасына пигмеит липофусции жиналып, түсі өзгереді. Гепатоциттердін митоздық процесі азаяды. Ядросы тығыздалып, ДНК кебейіп гиперхроматоз байқалады. Кәрі кісілерде бауыр бөліктерінің арасында дәнекер тіиді перделер пайда болады. Бауыр жасушаларында физиологиялық жөне репаративті регеирация жақсы байқалады. Егер жануарлар бауырының 50 - 70% -Ін сылып алып тастаса, оның белігі 10-14 тәулікте кайта қалпына келетіиі анықталған. Бауыр жасушаларының қайта дамуына қүрамында құнарлы кәмірсулар мен белогы бар тағамдарды күнделікті қолданудың маньізы өте зор. ҮЙҚЫ БЕЗІ - Р.АИСКЕАБ ¥йкы безініңқызметтеріболып: - Эндокринді қызметі - панкреатикалық сәлді бөледі. Сөл 12-елі ішекте өтіп химустың құрамындағы компоненттерді ыдыратады. - Панкреаттикалық сәлдің құрамында ферменттер, бикорбоиаттар, минералды заттгар, су, иырыш болады. - Эндокрннді кызметінекөптеген гормондар: инсулин (қандағы қанттың мөлшерін төмендетеді); глюкаген (қаиттьщ деңгейін жоғарылатады); соматостатнн (жасущалардың бәлінуін тежеп, ас-қорыту жолдарының сөл бөлінуін ретгейді); возоинтестииальды полицептидтер артериальды қан кысымын төмеидетіп, бездің сел бөлуІн үдетсе ал, паикреатикалық полипептидтер бездің сөл бөлуін теженді. ¥йқы безі - экзокринді және эндокринді бөліктерден тұратын аралас без. Экзокринді белігінде ас қорыту фермеиттері: трипсин, липаза. амилаза жөне басқа да заттарға байланысты панкреатикалық сөл түзіледі. Бұл сөл ұйкы безінің өзегі арқылы он екІ елі ішекке өтіп, тағамның құрамындағы ферменттер, белоктар меи майдың алмасуына қатысады. Ал, бездеи бәлінегін гормоидарына: инсулин, глюкагон, соматостатин және басқа да кептеген полипептидтер жатады. Дамуы. ¥йкы безі энтодермамен мезенхимадан дамиды. Эмбриогеиездік дамудың 3-іпі аптасынын соньінда біріншілік (бастапкы) ішектен пайда
234 болады. Осы кезеннен бастап бездің басы. денесі және құйрығы қалынтасады. Ұрықтық кезеңнің 3-ші айында энтодерманың есінділерінен бездін экзо- жоие эндокрннді беліктері калыптаса бастанды. Мезенхимадав бездін стромасының дөнекер тінді бәліктері мен қаи гамырлары дамиды 6І-сурст. Ұйқы безінің (асқазан асты безі) экзохринді және эндокринді бөліктерінің курылысы. І-фатерав еміздігі; ІІ-без б&зігі; 1-он екі елі ииектің жиекті эпителио- ципітері; 2-бездің секретторяы өзегі; 3-нанкреатикалык; ацинусы, 4-зкзокринді панкреатоциттері; 5-цыетырма өзегі; 6-ортаңгы ацинәзды жасупиалар; 7- панкреатикалық аралшық; 8-инсулоциттер, 9-қан тамырлары.
235 Қурылысы, ¥йқьі безінің сырты талшықты дәнекер тінді қабықпен қапталғаи. Бұдан перделер тарайды. Бездің паренхимасы екі бөліктеи тұратын, аралас бездер қатарьша жатадьт. Бұл бәліктерге экзокринді және эндокринді аралшықтар түріндегі бөлікшелері жатады. Ал, бездің стромасында бәлік аралық дәнекер тінді перделер мен оидағы қан тамырлары, нерв талпықтары және бездің сөл бөлетін бір қабаггы призма тәрІзді эпителиоцнттермен тысталған өзектері болады. Бұл өзектердің қабырғасында бокал тәрізді экзокриноциттер мен эндокриноциттер де кездеседі. Эндокриноциттер бездің ациноцнттердің сөл бәлу белсенділігін күшейтіп, бауырдыңөт сингездеу қабілетін үдетеді. Бездің 97% экзокринді бөлігі болса ал, қалған 3% эндокриңді аралшықтары болып табылады. (61-сурет). Экзокринді бөлігі. Бездің бұл бөлігінде панкреатикалық ацинустар, кыстырма, бөлік аралық. бөлік Ішіидегі және жалпы секрет бәлетін өзекгері болады. Жалпы панкреатикальж сөлді бөліп пығаратын әзегі ои екі елі ішекпен байланысады. Бездің құрылыс - қызметін атқаратын бірлігі болып панкреатикалық ацинустар саналады (асіпиз рапсгеаіісиз). Мүндағы ацииустар мәлшері Ю0-І50 мкм болатындай қаппықтар. Ацинус құрамына бездің секреторльгбәлігі мен кыстырма езегі кіреді. Мұндай ацииустардың арасында ретикулярлы талітықтар, қан капиллярлары, нерв талпықтары мен иерв түйіндері ориаласады. Әр ацинустар базалъді мембранаға бекінген ациноциттерден және бірнеше қыстырма өзекшелердеи тұрады. Экзокринді панкреатоциттер (ациноциттер) ас қорыту ферменттері бар панкреатикалық сәлді бөліп, ағзада секреторлы қьиме' атқарады. Бұл ацииоциттердің пішіні конус тәрізді, базальдІ мембранаға бекінген. Олардың базальді полюсінде катпарлары, ал апикальді белігінде бүрлері болады. Бір- бірімеи бүйір бәлігіндегі десмосомаларымен байланысады. Бездегі ациноциттердің екі аймағын ажыратады. Бірі жоғарғы апикальді - зимогенді аймағы болса, ал екіншісі қарама-қарсы подюсіндегі гомогенді (базальді бәлігіидегі) аймағы. Зимогенді аймағыида секреторлы кәпіршіктердің диаметрі - 80 нм болса, ал жасушаның гомогенді аймағында кептегеи органеллалар (митохондриялар, зндоплазмалық торлар, рибосомалар, полисомалар) орналасады. Әсіресе, рибосомалардын кәптігіиен ацниоцит-. тердің базальді бөлігі кызыл түске (базофильді) боялады. Ядроларында 1-2 ядрошықтары болады. Ядроның ұстінде Гольджн комплексі, митохондриялары көрінеді. Ациноциттердің секрет бәлу пропессі ритмнкалық жағдайда әтеді. Безде бұл процесс 1.5-2 сағат мәлшерінде созылады. Бөлінген секрет (сәл ) альдымен қыстырма ©зектеріне, сосын ацинус (арасындағы) аралық өзектерге бұлар жиналып ірі бәлік ішіндегі өзектерге, ол барып болік аралық жалпы секрет шығаратын өзектерге
236 айналады. Бұл өзектердің біразының қабырғасы бір қабатты эпителиоциттермен, тек жалпы секрет пығаратьга өзегіғана призматикалық эпителнймеи оның меншікті ппастинкасынан тұрады. Өзектің он екІ елі ішекке апылатын жерінде миоциттерден гүзілген сфинктері де болады. (70- сурет). Эндокринді бөлігь Бездің бұл бәлігі, безде жеке аралцықтар түрінде экзокрииді ацинустардың арасында орналасады. Аралшықтардын (белікшелердің) пішіні әртүрлі: бірі - дөңгелек болса, келесісі - сопақша. тарамдалғаи жұлдыз тәрізді болып келген эндокриноцнттер тобы. Аралпықгардың диаметрлері 100-ден 300 мкм-дей болады да, ал саны 1-ден 2 мли. шамасында, бұлар бездін 3% бәлігін құрайды. Аралшықтардағы жасупіаларды инсулиноциттер дей.лі. Бұл инсулиноциттер өте тығыз құрамдағы қан капилдярларымеи байлаиысқандьктан бөлген гормондары перикапнллярлы кеңістіктер арқылы қанға бәлінеді. Бездің қүрамындағы нисулииоциттер бірнеше топқа жіктеледі. Олар В - (базофильді), А - (ацидофильді), Д - (дендритті), Д, - (аргирофихъді) жәие РР - жасушалар болып саналады. Бұлардың иегізгі ерекіпелІктері - құрамындағы туйіршіктерІнің физика - химиялық қасиеттеріне тән. Аралшықтардағы эңдокрниоцитгер әртүрлі В - жасушалары аралшықга ең көбі болып саналады да, эидокрннді бөлігінің 70-75% құрайды. Бұлар көбінесе аралшықтың орталық бөлігінде орналасады. Цитоплазмасындағы түйіршІктері спиртте ериді, келемі - 275 нм шамасында болады. ТүйіршІктерінің пішіні тығыз крнсталл тәрізді. Снитездейтін гормоны - инсулин. Инсулиннің тапцылығы (азаюы) тіидегі қаиттың азаюына, қандағы қант мөліперінің көбеюіне, ап бұл болса “^ант диабетіне" әкеліп соғады, А - ацидофильді эндокриноциттері 20 - 25 % - тей. Аралпьткдардың шетінде орнзласады. Цитоплазмасындағы түйіршіктері суда ериді, түйіршіктерінің өлшемдер 230 нм шамасыңда. А - жасушаларыалкждгон гормоиын бәледі. Өз әсері жәнінеи бұл гормон ипсулннге антагонист - қарсылас. Бұл гормоиның ьждалымен тінде глюкагониың қантқа ыдырауы жүзеге асады. Осыған байланысты глюкагеннің тапиылығы кезінде қандағы глюкозаиың мөлшері азаяды. Сондақтан инсулин меи глюкагон қандағы қанпың турактылығын сакдап, гликоғеннің тіндеріидегі, әсІресе бауырдағы мөлшерін сақтайды. Аратиьуқтардағы мөлшері аз (5-10%) Д -жасушалары - бұлардың пішіні - алмұрттөрізді, түйіріпікгерінің мөлшері - 325 нм, соматастатин гормонын бәліп пығарады. Бұл эидокрнноцнттер аралнықтын шетінде ориаласкан. Соматостатин гормоны А - және В - жасушаларынын синтезін тежеиді. Д - жасушаларының саны аз, түйіршіктерінің мәлшері 160 нм, қызметі - артерия қысымыи (АҚ) төмендететін, ұйқы безінін секретінің белінуін тежейтін
237 вазоактивті-полипептидтер бөледі. РР-эндокриноциттері еи азы - 2-5% - тей кездеседі. Бөлетін заты асқазан және панкреатикалық селдің бәліиуіи тездететін панкреатикалық полипентидтер болып табылады. Бұлар - полигональді (кепбүрышгы), түйіршіктері - 140 нм - дей болып келген эндокриноциттер. Бездің қүрамында экзокрииді жөне эидокрннді жасушаларьпіан басқа аральіқ немесе ацинозды инсулиноциттері де болады. Бұлардың қызметі - эралас. цигоплазмасында зимогенді түйіршіктері бар, қанға трнпсин тәрізді ферменттерді бәлетін инсулниоциггер тобы болып саналады. Васкуляризациясы. Ұйқы безіне қан жоғарғы шажырқай артериясы арқылы келіп, безде ұсақ әрі қалың орналаскан капиллярлар торын тұзеді. Бұл ұсақ капнллярлар тармақтары бездің ацинустарын қоршай келе, без аралшықтарындағы (эндокринді) жасушаларының арасында күрделі тарамдалған капиллярлар жүйесін түзеді. Лимфа тамырлар жуйесі без ацинустарымен аралнықтардың арасындағы санылаулы капиллярлардан бастау адады да, ірі лнмфатикалық тамырларға айиалып барып бездеи шығады. Иннервациясы. Ұйқы безін кезеген және симпатикалық нервтердің эфферентті талігықгары нервтеидІреді. Симпатикалық талпьждар бездегі қан тамырларын қоса қамтиды. Бездің құрамыңда иитрамуральді нерв түйіндері де бар. Ұйкы безініңқұрамында сезштал нерв талнықтары без бәлікшелеріиің арасында көптеген рецепторлар түзеді, онын ішінде пластинкалыц денеіиіктер тұрінде кездесетіні де барпылық Жасц-а байланысты ерекшеліктері. Үйқьі безінің экзо-, эндокрииді бәл іктеріиің езара қатынасы өзгеріске үпъграйды. Балальж іпақтын алғашкы жылдарында бездегі энлокрииді аралшықтары қарқьінды дамығаны меи, кейін бұлардың саны күрт азаяды. Без жасушаларының регенерациясы өте тәмен, безде тек жасуша ішілік регенерациясы ғана байқалады. СОКЫР ІІПЕК. Қ¥РТ ТӘРВДІ ӨСІНДІ Ішектің бұл бөлігінде антигенге тәуелді емес лимфоциттер кәбейеді де, кептеген лимфоидты тінінің жиыитығы кілегей асты негізінде орналасып, препараттан ерекше көрінеді. Жас балада ішектің құрт төрізді әсіндісіиің қуысының піпііні үшбұрыш түрінде болса, ал ересек адамдарда дәңгелек болып келеді. Дамуы. Адам нөрестесінде бұл өсіндінің дамуыи екі кезеңге бәліп қарауға болады. Алғашкы (8-12 апталық) кезде лимфоидты тін тіпті болмайды. Ал, 17-31 апталык ұрықта (нәрестеде) лимфоидты тін ішектің
238 62-сурет. Құрт өсіндісі ]-эпытелий; а-инфилыпрацияланган яимфо-циттер; 2-ішек бездері (крипта- яар); 3-кілегейлі қабықтың меніиікті пластинкасы; 4-лимфатикалық түйіндер: 5-герми-натиеті орталық; 6-кілегеіі асты негіз; 7- ет қабыгы; 8-сыртқы сірлі қабық. бұл бөлігінде өте белсенді түрде еседі. Ең жоғары дамып жетілу кезеңі 40-апталық нәрестеде байқалады да құрамына Т, В- лимфоциттері орталық мүшелердеи келіп қоиыстана бастайды. Курылысы. Қабырғасындағы кілегейлі қабығында ішек крипталары (бездері) болады. Онын кұрамында аздаған ғана бокал тәрізді жасушалары бзр. Эидокрнноциттерде барпылык, тіпті аш ішекке қарағанда мұнда көптеу. Кілегейлі қабықтын меншікті пластинкасында да базофильді боялған лимфоидты фолликулалары көрінеді, тіпті кейде тіріпілігін жойған лимфоциттер жиынтығы да білінеді. Кілегей асты иегізінде коптегеи қаитамырлары мен нерв будаларының әрімдері бар. Ет қабығы екі қабатты миоцнттер жігінен ішкісі- циркулярлы, ал сырткысы - бойлық түрде орналасады. Сырты серозды қабықпен тысталған. Қызметі: қорғаныс, сонымен қатар, Ііпектін бұл бәлігін ағзадағы шеткі иммунды жүйеге де жаткызуға болады.(62-сурет). ТЫНЫС АЛУ ЖҮЙЕСІ Тыныс алу жуйесі- агзада тыныс алумен қатар тыныс алуга қаніыссыз қызмет апгқаратын мүшелер тобы. Бул жүйеге қатысатын мүшелер ауа жолдарына жөне газ алмасуеа (тыныс алуга) қатысты балып бөяінеді. Бүл мүіпелерге'. мұрын қуысы, жұтқыншактың мұрын бөлігі (мұрын жұткыишақ таңдай тесігі), кеңірдек, өкпедеи тыс жатқан бронхтар мен негізгі муше, әкпе жатады. Сыртқьт тыныс злу, яғни жұтылған ауадан оттегінің қанға сіңірілуі, сондай-ақ атзадан көмір щдшкыл газын пығару -тыныс алу жүйесінің негізгі қызметі болып табылады. Газ алмасу екпе арқылы жүзеге асады. Басқа
239 көптеген қызметтердің ішіндегі ең маңыздысына жататындары: жұтылған ауаны жылыту (терморегуляторлық) және ылғалдау, ауаны шаң-тозаң мен микроорганизмдерден тазалау, қан тамырлар жүйесіндегі қанды сттегімен жабдықтау, тромбопластин мен онын антагонисі немесе қарсыласы гепарнннін бәлінуі арқасында қанның ұюына да қатысады. Зат алмасу процесінде, су-тұз және липндгі алмасудағы керекті біркатар гормондарды синтездеп, булармен қоса дыбысты қалыптастыруға, иіс сезуге және иммундық қорғаныс қызмепсрік де аткарады. Дамуы: Көмекей, кеңірдек және әкпе эмбриогенездін 3-4 аптасында алдыңғы ішектің вентральдІ қабырғасынан пайда болатыи өсіңдіден дамып, жетіледі. Бұл әсіндінің төменгі бәлігіндегі ортаңғы сызықтың бойымеи оң және сол жақ өкпенің бастамаларын беретіи екі қапшық пайда болады. Кейінірек, бұл қапшықтар кеңейіп, аралығындағы мезенхима өсіп, бір-бірімеи жалғасқан майда бәлікіпелерге айналады. Эмбриогенездің 8-ші аптасьшда қысқа түтікшелер түрінде, майда бронхтардың бастамасы пайда болады. Ал, ұрықгың 10-12'ШІ аптасында бұлардың қабырғасында цнлиндр төрізді эпнтелиоциттермрн астарланған қатпарлар түзіледі. Эмбриогенездің 4-ші айының соньінда қабырғасы куб тәрізді эпителиймеи тысталған бронхылар пайда болады. 6-шы айдан бастап, нәресте туғанға дейін әкпеде альвеола жолдары мен альвеолалардың даму процессі жүзеге асады. Бір мезгІлде бұлармеи бІрге өкпедегі нервтер де дамиды. Спланхнотомның висцеральді жөне париетальді жапыракшаларынан плевраньш висперальді, париетальді қабьқшалары түзіледі. Жаңа туылған бала алғашқм ауа жұгқанда, әкпеиің альвеолалары жазылады да, осының нөтижесінде қуысы кеңейеді, бұл альвеолалардың ішіндегі кәмір кышқылынын отгегімеи алмасуьша ықпал жасайды. Ауа жолдары. Бүларға: мұрын қуысы, кеңсірік, жұтқыншақ, таңдай тесігі (жұткыншақтың мұрын бәлігі) көмекей. кеңірдек жоне бронхылар жатады. Ауа жүретіи жолдар ауаны тазалап, жұтылатын ауаның температуралық және механикалық тітіркеидіргіштердің рецепцнясы болып табылады. Сондай-ақ жұтқыншақ ауаның кәлемін ретгеуге де қатысады. Ал, көмекей дыбыс пығаруға қатысып, ағзада манызды қызмет атқарады. Мурын куысы. Мұрынның кіре берісінде тыныс алу мен иіс сезу қызметін камтитын бәліктерді ажыратады. Танау тесігі немссе мұрьшның шемІршек бәлігінің астында жатқан қуысы тыныс алуға қатысады. Бұл терІмеи тысталған бөлігі. Мұның астыңдағы дәнекер тінінде май бездері мен түктің түбірлері орналасады. Мұрын қуысыиың түктері жұтқаи ауаның құрамындағы шаң-тозаңды ұстап қалады. Танау тесігінІң тереңірек
240 бөліктерінде түктері кысқа және біртіндеп олардың саны азаяды. Мұрынның сүйек бөлігінің ішкі бетіндегі кілегейлі қабығы кәп қатарлы, бұл кілегейлі эпителийдің құрамында бірнеше жасушалары болады, Олар; кірпікшелі, қыстырма (ұзын және кысқа). Базальді мембранаға бекінген базальді жөне бокал тәрізді секторлы эпителиоциттері де бар. Кірпікшелі жасушалардын биіктігі 3-5 мкм-дей шамасында, апикальді полюстарында көптеген кірпікшелері болады. Бұлардың арасында кңтсқа және ұзын қыстырма жасушалары орналасады. Қыстырма жасушалары аз маманданған жасушалар тобынажатады. Бокал тәрізді жасушалар-кірпікшелі жасушалардың бетіне секрет (сөл) бөлетін жасуіиалы бездер болып саналады. Кілегейлі қабықтың меншікті пластинкасында (табакшасы) көптеген иілгіш, серпімдіталпықгары да бар. Бұл пластинкасының құрамында сөл бөлетін пырыішы бездердің өзектері - эпителийдің бетіне апылады. Бөлінген секреттің арқасында кілегейлі қабықтың бетінде шаң-тозаң, микроорганизмдер ұсталып, кірпікшелі эпителийдің кірпікшелерінің қимыл-қозғалысымен аластатылады (сыртқа ііығады). Кілегейлі қабықтың меншікті пластинкасының құрамыңда көптеген лимфоидты фолликулалар да болады. Әсіресе мұндай фолликулалар құлақ түтІгінің аймағында өте көп және сол жерде түбірлі бадаміиа бездер тобын құрайды. Васкуляризациясы. Кілегейлі қабық эшпелиінің астындағы меншікті пластинкада көптеген қан тамырлары бар. Бұлар жылдың суьж мерзімінде жұтылған ауаның жылуына ж&рдемдеседі. Етгі қабықта артериялар мен артернолалар торы жақсы жетілген. Бұл қабықгың құрамында веналар да, лимфа тамырлары да жетюлікті. Лимфа тамырлары тығыз тор құрайды. Қан тамырлары қанға толған жағданда кілегейлі қабық ісінеді де, бұл кенде ауаның жұтылуын қиындатуы мүмкін. Иннервациясы. Мұрын қуысының кілегейлі қабығы өте жаксы нервтелген, мұнда көптеген бос жатқан нерв ұштары мен капсулалы йерв ұштары кездеседі. Сезімтал нерв талыықтары, нервтің бесінші (V) жұбының үш тармақтары түйінінен басталады. Мұрынның кілегейлі қабығының құрамында иіс сезу жасушалары (нейрондар) бар. Бұлар ніс сезу рецепторлары болып саналады. Кемекей. Көмекей тек тыныс алуға ғана емес совдай-эд&дыбыс пығаруға катысатын, тыныс алу жүйесінің ауа жолындағы мүше. Көмекейдің қабырғасы үш кабықпен қоршалған. Олар: кілегейлі. фиброзды-іиеміршекті және адвентиция. Кілегейлі цабықтыц меншікті пластинкасында ретсіз орналасқан (қалыптаспаған), құрамыңда көптеген иілгіш талшыктары болады. Сонымеи қоса комекейдің бұл пластинкасының
24І құрамында аралас шъірыштъі бездер де (^І.тіхгез) болады. Бұлар әсіресе, көмекей шеміршегінің үстінде өте көп. Бұл жерде комекейдің бадамша бездері деп аталатын лимфа түйіндерінің шоғырлары да бар. Көмекейдің ортаңғы бөлігінде “жалеан дыбыс шымылдыцтары ” деп аталатын перделерін күрайтын кілегейлі қабықтың қатпарлары да болады. Дыбыс перделерінің кыргыс-қатпарында орналасқан көлденең жолақты ет талпықтарының. жиырылуы арқасында көмекейдің сацылауының езгеруі жүзеге асады. Сондықтан көмекей аркылы өтетін ауа пығаратын дыбыстың жоғарылығына әсер етеді (дыбыс ырғағына). Фиброзды-иіеміршекті қабык-тығыз талшықты дөнекер тінімен қоршалған гиалинді және иілгіш-эластинді шеміршектерден тұрады. Бұлар көмекейде қорғаныс жөне тіректік қаңқа қызметтерін атқарады. Адвентиция -талиыкты қалыптаспағаи дөнекер тінінен тұратын сыртқы қабығы. Бұл қабығында қатпарлары болмайды. Кілегейлі қабъирпыц ұзына бойы (түгелімен) кірпікшелі, бокал тәрізді, эндокрннді және базалъді жасушалары бар, көп қатарлы түгікше мүше. Кеңірдек, Құрамында: кілегейлі, кілегей асты негізі, талшықты - шеміршекті жәйе адвентицнальді қабықтары бар шеміршекті қабықпен байланысады, сондықтан кілегейлі кірпікшелі, призмалы эпителиймен тысталған түтікше мүше. Кілегейлі қабык, (I. микоза) өте жұқакілегей асты негіз арқылы фнброзды - шеміршекті қабықпен байланысқандыктан, бұл қабығында қатпарлары болмайды. Кілегейлі қабықгың эпителині бІр қабатты көп қатарлы кірпікшелі, құрамында: кірпікшелі, бокал төрізді, эндокринді және кысқа (базальды) жасушалары бар. Бұлардың ішінде ең көбі кірпікшел і жасушалар. Кірпікшелі жасушалардың үстіңгі (апикальді) бетінде 250-дей кірпікшелері болады. Кірпікшелер қалыпты температурада 18-320’ және әлсіз*сіл.тілі ортада жұтылған ауағә қарсы багытта*мейлінше күшті жыбырлап қимылдайды. Мүндағы бокал тәрізді жасушалары - кілегейлі қабықтың эпителиі үстіне гиалурон және сиял кьшгқылдарына бай секретті беліп шығарады. Ал, бұлар болса, ауамен келген шаң-тозаңды иылап, жөтелу кезінде шығатын, құрылымның ұйысуына жағдай жасаиды. Ауамен келіп түсетін көптеген микроорганизмдерді залалсызданды- ратын кілегейлі қабықтың құрамында прнзмалы жасушалардан бөлінетін иммуноглобулиндер болады, Мұндағы эндокриноциттердің цитоплазмасыщіа көптегеи гормональді түніршіктері болады, бұлар канға біраз гормондарды да бөледі. Олардың көбі липндті гормондар мен биогенді аминдерді: - норадреналин, серотонин, дофаминдер, ал бұлар болса ауа жолдарындағы ет тінінің мііопиттерінің жиырылуын реттейді. 16-155
242 Кілегейлі қабықтың құрамындағы базальды немесе қыстырма жасушаларының регенерациялық қабілеті зор. Кілегейлі қабықтағы аты аталтан жасушалардың бәрі де базальды мембранаға бекініп, бір қабат түзеді. Ая бұлардың ядролары әртүрлі деңгейде орналасып кәптеген қатар құрайды. Сондықтан кеңірдекпен басқа да ауа жолдарының эпителиі бір қабатты, көп қатарлы болып келеді. Эпителийдің базальды мембранасының астында құрамында талпықты қалыптаспаған дәнекер тіні бар меншікті пластинка орналасады, Кеңірдекгің меншіктІ пластинкасының құрамында көптеген лнмфатикаяық фолликулалар мен (түйіндермен) тегіс сапалы бұлпық ет жасушаларының жекеленіп айналмалы түрде орналасқан шоғырлары да кездеседі. Кеңірдектің кілегей асты негізі борпылдақ талпықты қалыптаспаған дәнекер тінінен тұрады, Бұл негізде кілегейлі қабықтың бетіне анылатын өзектері кен, аралас белокты- шырышты бездер орналасады. Мұндан бездер әсіресе кеңірдектің арткы және бүйІр қабырғасында өте к&п. Кеңірдектің талшықты - шеміршекті қабығы кеңІрдектің өңеіпке қараған қабырғасында тұйықталмаған, құрамында 16-20 гиалннді шеміршек шеңберінен тұратын құрылым. Бұл шеміршектің арткы бос ұштары тегіс салалы ет жасушалары миоциттерімен байланысады. Осындай құрылысының арқасында кеңірдектің артқы беті жұмсақ, нкемді иІледі де, бұл тағамды жұту кезінде өңешті қажамай, тағамды оңан жұтуда маңызды қызмет атқарады. Сондықган өңештен өтетін тағамга кеңірдек қабырғасы тарапьшан кедергі келменді, Кеңірдектің сырттда адвентициальді қабыеы құрамында қалыптаспаған борпылдақталпықты дәнекер тіні бар құрылым. Бұл қабық кеңірдекті көкірек қуысының жапсарлас баліктерімен жалғастырады. Кеңірдектің құрамындағы дәнекер тінді қабықгары нерв талшықтары мен қан тамырларына өте бай. Ауа жолы мүіпесі ретінде кенірдектің қызметі өкпенің бронхнальді қаңқасының функциональді ерекшелІктерімен де^ьіғыз байланысты. ӨКПЕ - РЦЬМО Өкпе - көкірек қуысының көп бөлігін алып жататын және тыныс алу кезеңінде ұдайы өз пІшінін өзгертіп отыратын мүше. Өкпенің беті серозды қабық - висцеральді плеврамен қапталған. Хұрь/лысы: Өкпе - ауа жолдары, бронхтар мен өкпе көпіршіктер жүйесі немесе альвеолалардан тұрады. Альвеолалар өкпенің респираторлы б&лімі болып табылады. Өкпенің бронхтары - оң ж&не сол жақгағы бронхылар
243 63-сурет. Өжпедегі ауа жолдары мен респираторлы бөлігінің кұрьиысы. 1-ірі бронх; 2- орташа бронх; 3- майда бронх; 4-терминалъді бронхиола; 5- респираторлы бронхиола; 6- альвеола жолы; 7- алъвеолалар; 8-кірпікіаелі эпителий; 9-кілегейлі қабықтыц ет пластикансы; 10-бездер; 11-фиброзды іиеміршек қабыгы; 12-адвентициалъді қабық; 13-макрофаг; 14 - 1-типтегі альвеолациттіц цитоплазмасы: 15-базалъді мембрана; 16-эндотеолиоциттіц базалъдімембранасы; І7-эндотелиоцит; 18- өкпедегі сүзгі (баръер); 19-1 - типті алъвеоциттің ядросы; 20-қан тамыры қабыреасындагы эндотелиоииттіц ядросы; 21 -фибробласт; 22-ІІ— типті альвеоциттіц ядросы; 23-эритроцит; 24-коллаген ж&не эластин талшықтары.
244 жүйелерінен тұрады. Бул бронхылар өкпе ітінде ауа жолдарын түзіп, бірнеше гармақтарға бөлінеді, Диаметріне байланысты, ірі бронхылар (15- 20мм), орташа (5-2мм) жәнелшиЭл (2-1 мм) бронхтар болып жіктеледі. Ал, бұдан соң соңғы бөлігі - терминальді бронхиолалареа айналады. Бронхиолалар газ алмасу қызметін атқаратын респираторлык, бвлім болып табылады, Бронхылар құрылысы жағынан әр түрлі болғанымен, ортақ белгілерге де ие. Құрылысы жағынан кеңірдекке ұқсас, бірақ диаметрі кішірейген сайын өзіндік ерекшеліктері байқалып та отырады. Бронхтардың днаметрі кішірейгең сайын кілегейлі қабығының бұлшық етті пластннкасының жиырылуы салыстырмалы түрде күшейе түседі. Ең ірі бронхтардың кілегейлі қабығының пласгинкасында лнмфа гүйіндері мен пырьппты бездер болады. Ортапіа бронхтардың кілегейлі қабығының эпитеииінің құрамында: кірпікшелі, бокад төрізді, эндокринді, базальды қыстырма жасушаларымен қоса бронхтардың дистальды бөліктерінде секреторлы, жиекті және кірпікшесіз жасушалары болады. Секреторлы жасушаларының апикальды бөлігі күмбез төрІзді болып келген, кірпікшелері жоқ, іші секреторлы көпіршіктерге толы. Бұл жасушалары құрамында ферменттері бар секрет бөледі. Кірпікшесіз жасушалар бронхиолаларда да кездеседі, пішіні призма төрізді. Цитоплазмасында гликоген қосындылары болады. Жнекті жасушаларының апикалъді полюсінде көптеген микробүрлері бар, хеморецепторлық қызмег атқарады. Кілегейлі қабықтың меншікті пластинкасыңца эластин талшықтары, көбінесе бронхтар қабырғасына серпімділік қасиетін береді. Кілегей асты негізінде к&птеген лимфоидгы түйіндер мен бездер де баршылық. Фиброзды - шсміршек қабыгы бронхының диаметрі кішірейген сайын, шеміршек сақнналары біртіндеп пластинкага, одан шеміршек тінінің қалдығы аралшықтареа айналып барып, біртіндеп бронхнолалард^ тіпті шеміршек жойылады. Сыртіда адвептициалъді крбыгы өкпе паренхимасындағыдай бөлік аралық және бөлІк ішіндегі дөнекер тінінен тұрады. Дәнекер тініндегі жасушаларының арасында жалпы қанның ұюын ретгеуге қатысатын тін базофильдері кездеседі. Термннальді бронхиолалар д = 0,5мм, куб тәрізді кІрпІкшелі эпителиймен тысталған. Мұнда жнекті секреторлы жөне жнеқсіз де эпителиоциттер кездеседі. МеншІкті пластннкасында көптегеи эластин талнықтары да баршылық, сондықган серпімділік қаснеті өте жоғары, О2 келгенде кеңейіп, ауа ньцқанда тарылып тез бұрынғы қалпына қайта келіп отырады.
245 Өкненің респираторлы бө.йгі - бул өкпе ацннусы. Аиинус - өкпенін респираторлы бөлімінін құрылыс-кызмегін атқаратын б і р л і г і болып табылады. Ацинус респираторлы бронхиоланың кабырғасында орнадасқан альвеолалардан, альвеола жолдары мен альвеола капшығынаи тұрады. Ацннустар бір - бірінен жұқа дәнекер тінді қабықгар арқылы бөлінген, өкпе бөлікшесі. Окпснің әрбір б&лікшесінің құрамында 12-18 ацинус болады. Респираторлы бронхиолалардын қабырғасы бір қабатгы куб тәріздІ эпнтелнймен тысталған. Мұнда кірпікшелі жасушалар сирек кездеседі, Бұлпық етгі пластинкасы біртіндеп, жеке орналасқан миопиттер тобына айналады. (65-сурет). Альвеола жолдарының қабырғасын көптеген альвеолалар қорпіайды. Ересек адамдарда олардың саны. орташа алғанда 300-400 млн-ға жстеді. Альвеолалар бойымен қан капиллярлары өтеді де, бұлардың арасында жұқа дөнекер тіиді перделері болады. Альвеолалар арасында диаметрі 10-15 і^м щамасында альвеолаларды банланыстыратын саңылаулары түріндегі байланыс жолдары болады. Альвеолалар к&бінесе аиық көпіршік түріиде, оның ауаға қараған ішкі беті екі түрлі жасушалармен - респираторлы эпителиоциттер (яемесе I- ші типті) жөне ірІ эпителиоцитгермен (II- ші типті) тысталады. Аиьвеолоцит I - ші түрінің пішіні - жалпақ созылыңқы. Ядросының орналасқан анмағының калындығы 5-6 мкм - ге жегеді. Бұларда цитоплазмалық өсінділерІ бар болғандықтан, эпителийдің ауамен жанасатын бетінің жалпы көлімі ұлғаяды. Бұл жасушалар цитоплазмасында көптеген көпіршіктер мен митохондриялары барпылық Бірінші типті эпителиоцитгер кан меи ауаның арасындағы сүзгі - аэрогематикалыц барьердің құрамына енеді. Бұл сүзгі немесе барьер өте жұқа - қалыңдығы 0,5 мкм - ден болады. Аэрогематикальк сүзгінің ең негізгі компонеиті сурфактант комплексі болып табылады. Сурфактант екі: мембраналық және сұйықгық кезеңінен (гипофизден) тұрады. Сурфактантгың құрамыңда фосфолипидтер, белоктар мен гликопротеидтердің болатындығы белгілі. Сондықтан бұл комплекс - күрделі зат. П - іш типтегі эпителиоцнтгері осы комплекстің мембранасын құруға қатысатын фосфолипидтерді синтездейді. II - ші типті эпителиоцит I - шіге қарағанда ірі де, цитоплазмасы органеллаларға бай. Бұл екі түрлі эпителноцнттерден басқа, альвеолалардың қабырғасының қүрамында бөгде бөлшектері бар макрофагтар да кездеседі. Мүндағы макрофагтардың пығу тегі сүйек кемігіндегі моноциттер. Плевра. Өкпе ~ сырткы өкпелік немесе висцеральді деп аталатын плеврамен қапталған. Бұл внсцеральді плевра өкпемен бірігіп кеткен. Мұның кұрамында тегіс салалы ет жасушалары болады. Органогенез процесі кезінде мезодермадан бір кабатгы жалпақ эпителий - мезотелий қальштасады да, ал плевраның дәнекер тіні негізі мезенхнмадан дамиды. Өкпенің жай күйіне
246 байланысты, мезотелий жасушалары бірде жазылып, жалпақ болып, ал бірде прязма қалпына келіп отырады. Васкуляризациясы, Окпені қанмен қамтамасыз ету (жабдықтануы) әр түрлІ тамырлар жүйесі арқылы жүзеге асады. Өкпе-артерия қанын - екпе артериясынан, яғни қан айналымының кіші шеңбершен алады. Өкпе артерияларының тармактары бронхылардың тармақтарымен қоса жүріп отырады. Ең соңғы бөліктерІ капилляр торларына айналады. Бұлардың диаметрлері 5-7 мкм, қабырғасы бір қатарлы эндотелиоциттермен тысталған. Альвеолалар құрамындағы капиллярлары посткапиллярлық венулаларға жиналып, өкпедегі вена тэмырлар жүйесін қалыптастырады. Өкпенің лимфатикалық жүйесІ-лимфа капиллярлары мен лимфа тамырлардьің төменгІ жөне жоғарғы торларын құрайды. Жоғарғы тор висцеральдІ плевраға байланысады. Төменгі тор өкпе бөліктерінің ішінде бөлік аралық перделерде орналасып, қаи тамырлары мен өкпе бронхыларының айналасын қоршайды. Бронхыларда лимфа тамырлары екі түрлІ өрІм құрайды. Олардың бірішісі -кілегейлі қабықга, ал екіншісі-кілегей асты негізінде орналасады. Иннервациясы. Өкпенің иннервацнясы симпатнкалық және параснмпатнкальж, сондай-ақ жұлын-ми нервтері аркқілы жүзеге асдды. Симпатикалық нервтер - бронхт^рдың кеңеюі мен қан тамырларының тарылуын тудыратын импульстарды, ал парасимпатикалық нервтер, бұған керісінпіе әсер етеді. Өкпе плеврасында екі нерв өрІмі бар. Олардың біреуі мезотелийдің астында болса, ал екіншісі плевраның терең қабаттарындағы күрделі нерв орамдары болып саналады. Жаскр баиланысты ерекшеліктері Постнатальдьж кезеңде (нәресте туылғаннаи кейін) жаңа туған баланың кіндігін байлағаннан кейін әкпесіндегі газ алмасу немесе тыныс алу жүйесІ елеулі өзгерістерге ұпырайды. Балалық шақта өкпенің тыныс алу беті біртіндеп (спорт, дене еңбегіиде) белсенді түрде үлғаяды. Осыған байланысты жасөспірімдердің өкпесіндегі альвеолаларының жалпы саны ересектерге қарағанда шамамен 10 есе көбейіп кстеді. Ал, 50-60 жастан кейін өкпенің дөнекер тінді отромасына тұздардың шөгуі орын алады. Мұның барлығы өкпе қозғалысының шектелуІне жөне газ алмасу қызметінің өлсіреуіне өкеліп соғады. Регенерациясы. Тыныс алу мүшелерінің физиологияльж регенерациясы тек қана кілегейлі қабығында байқалады. Өкпе бөліктерін алып тастағаннан кейің, қайтадан қалпына келуІ Іс жүзінде болмайды. Төжірнбеде пульминоэктомиядан соң қалган өкпеге компенсаторлық гипертрофня жүзеге асып, альвеолалардың көлемі 3-4 есе ұлғаяды да, альвеола перделері арасындағы бөлікгері көбейеді. БІр мезгілде қоректендіруді жөне тыныс
алуды қамтамасыз ететін кіші айналымдағы қан тамырлары мен лимфа тамырлары кеңейеді. ТЕРІ ЖӘНЕ ОНЬЩ ТУЬШДЫЛАРЫ Тері (сиііз) - агзаны сыртынан жауып жат^ін ж а б ы н д ы. Ересек адамда көлемі 1,5-2м2. Тері эпидермиспен (эпителий тіні) дермадан (дәнекер тіні) турады. Булардың астында терінің май қабатъі тері астындагы клетчатка немесе гиподермасы бар. Адам денесінің әр бөліктерінде терінің қалыңдыгы әртурлі, сондықтан терінің қалыңдыгы шамамен 0,5 тен 5 мм- ге дейін болып келеді. Кызметі. Тері ағзадағы мүшелерді закымданудан сақгайды. Көптеген улы затгар мен микробтар сау тсрі арқылы ағзага өтпендІ (егер майда ерімісе). Тері су мен тұздың алмасуына қатысып, дене жылуын сақтайды. Адам терісінен тәулігіне 500мл-дей су бөлінеді. Ол болса ағзадағы судың 1% -ін құрайды. Теріден термен біргехлорндтер мен еутқыіиқылы және азоттты алмасудан пайда болған көптеген зиянды заттар да белініп пығьш отырады. Күннің күлгін көк соулесінін есерінен теріде "Д" еитамині синтезделеді. Бұл витаминнің жетіспеушілііінен осіресе бала ағзасында рахит ауруы пайда болады. Терінің торлы қабатында (дерма) к&птеген артериоло-венулярлы анастомоздар мен қан тамырлар торының орын алуына байланысты, тері ағзадағы қанның депосы болып та саналады. Ересек адамдардың терісінің осы қабатында Іл-дей қан сакталады. Терінің нммундьж қаснеті тағы бар, осыган байланысты теріде антигенді тану, оның элиминациясы да өтеді. Терінің құрамында көптеген нервтермен, нерв ұштарының болуының арқасында тері өте сезімтал да, және ағзадағы ауырғанды, температураны (жылу), т.б. сезетін рецепторлы аймақ болып табылады. Мысалы: бас, саусақ терісінің Ісм2-да ЗОО-ге дейін сезімтал нүктелері болады екен. Дамуы. Тері ұрықтың екі жапырақшасынан бастау алып дамиды. Тері эішдермисі - эктодермадан, ал оның астындағы дәнекер тінді-дерма кабатты - сомиттің туындысы дерматомнан дамнды. Үрыктың алғашқы аптасында терінің бір қабаты жалпақ жасушалардан, ал кейІн 2-3 аилық ұрңқта эпителий көп қабаттыға айналады. 3-айлық нәрестенің терісінде түктер, бездер мен тырнақ пайда бола бастайды. 'дпидермис (ерйіегтіз), көп қабатты жалпақ мүйізделген эпителий. Бұл эпителнй үиемі түсіп жөне қайта жаңарып отыратын (кератннизация), қалыңдығы 0,03 тен 1,5 мм-дей құрылым. Ал терінің түкті бөлігІндегі қалыңдығы 170 мкм. эпидермистің құрамында жы.чтыр цабаты нашар
248 дамыған, ал, мүйізделген қабаты 2-3 қатар болып келген мүйізделген жасушалардың жиынтығынан турады, Қалың теріге жататын саусак және табан терісінде бес түрлі қабаттары бар. Оларға: базальді, тікенекті, дәнді, жылтыр және мүйізді қабаттар жатады. Терінің басқа бөліктерінде (жұқа теріде) төрт қана қабаты байқалады (жылтыр қабаты болмайды). Тері қабатгарында әр түрлі кератиноциттер, Лангерганс жасушасы, макрофагтар, 64-сурет. Тері түрлсрішн құрылысы. А-"ңалың" тері; Б-"жуқа" тері; 1-эпидермис; ІІ-дерма; Ш-тері астындаеы май ңабаты (гиподерма); 1-базалъді ңабат; 2-тікенекті қабат; 3-дәнді к^абат; 4- жылтыр қабат; 5-муйізді ңабат; 6-меланоцит: 7-еміздІкті қабат; 8- тері бездерінің еекторлы өзегі; 9-терІ бездерінің секреторлы бөлігі; 10- торлы қабат; 11-май бездері; І2-тукті кетеретін ет тіні; 13- тук ңынабы; 14- тук ңабы; 15- туктің негізі (матрикс); І6-түк еміздігі; 17-туктіц түбірі; 18-туктіц стержені. (Ю.И.Афанасьев бойынша М, “Медицина" 1999)
249 лимфоцитгер, меланоципер, Меркель жасушаларын ажыратады. Бұлардың ішінде ең көбі (85%) кератинациттёр. Тері эпндермнсінің мүйізделіну процесіне қатысатын (кератинизация) жасушасы - кератиноцитгер. Базальді қабат (рігаіит Ъаааіе) - құрамында кератиноциттер, меланоциттер, Меркель жасушасы және камбиальді (бағаналы) жасушалары болатын, бұлар бір-бірімен жартылай және гемидесмосомалармен, десмосомалармен байланысып орналасқан эпндермнстің ең астындағы қабаты. Кератиноциттер - пішіні призма тәрізді, цитоплазмасы базофильді боялған, құрамындажасуша органеллаларынан кератинді тонофиламенттері мен меланин пигменті болатын жасуша, Базальді кабаттың құрамында бағаналы жасуша днфферонына жататын, тез б&лінуге қабілеті бар кератиноцнттер де кездеседі. Бұлар мнтоздық жолмен бөлінеді. Осыған байланысты эпндермистің бұл қабаты регенерациялық қызмст атқаратын физиолопіялық жаңару қабаты болып саналады. Меланоциттер ~ пығу тегі невральді, денесінен тармақталған көптеген өсінділер шығатыи, цитоплазмасындатонофибриллалары болмайтьш, бірақ өте көп рнбосомалар мен меланосомалары бар пнгментоциттер. Меланасомалар - пішіні сопақша келген, Гольджи комплексіиен пайда болған, құрамында тығыз пигментті түйіршіктері бар, фибриллярлы кұрылым. Меланосомаларға-тирозиназа, ДОФА - оксңдаза ферментгері баиланысып, терідегі пигмент меланинді тұзуге қатысады. Меркель жасушалары - терінің сезімтал-сенсорлы баліктерінде (саусак, мұрын ұиының терісінде) көптеп кездеседі. Жасушалардың базальді полюсІне афферентгі нерв талпықтары келіп, жалпы эпидермисті сезімталдық - механорецепторлы (снпап сезу) қасиетке ие етеді. Меркель жасушаларының цитоплазмасында тығыз түйіршІктері болады. Бұл түйіршіктерінің құрамында бомбезин, ВИП, знкефалин жөнегормонғаұқсас затгар болғандықтан Меркель жасушасы эндокринді қасиетке де не. Лангерганс жасушалары - эпидермистегі макрофагтар, нммунды қорғаныс қызметІн атқарады. Пішіні өсінділІ, тармақталған, өсінділері эпидермистің құрамындағы кератиноциттерді қоршап, эпидермистің негізгі каркасын түзеді. Тікенекті қабат (зігаіот зріпозит) - құрамы Лангерганс жасушалары мен кератиноцитгерден тұрады. Кератиноцитгерден шшіні көп бұрышты, 5 -10 қабат түзіп, бір - бірімен цитоплазмаиың ұшкір ұштарымен (мацерация), десмосомалармен баиланысқан. Донді крбат (зСгаіиіп ^гапніозит) - негізі кератиноцитгерден құралған. Піішндері сопақша келген цитоплазмасыпда кератин белогы, кератиолинин,
250 филлагрин түйіршіктері болатын жасушалар, Филлагрнн кератнн тонофиламенттердің аггрегациясына қатысьш, аморфты матрикс түзеді. Аморфты матрикске белоктар, липидтер, амин кышкылдары байланьтсьш жасушалардағы ядролар мен органеллалары ериді (лизнс), Осының нәтнжесгнде жасушалардың құрамында көптегеи кератогналин түйіршіктері пайда болады. Жылтыр қабат (зі. ТисШит). Бұл қабат ядролары мен органеллалары жойылған кератиноиңттерден түзіледі. Кератиноциттердің арасындағы десмосомалары жойылып, оның орнына құрамында липидтер мен цементгеуші зат пайда болады. Бұл қабат жарьжты жақсы өткізіп, микроскопиялық зерттеулер кезінде жылтьтрап көрінеді. Муйізді қабат (М. согнеит) алакан, табав терісІнде қалыңдығы 600 мкм, кейде одан да қалың. тіршілІгін жойған кератнноцнттерден немесе корнеоциттердея тұратын мүйізделген қабыршақты қабат. Мұндағы кератиноцизтердін пішіні коп кырлы кемесе жалпақ, бір-біріне бағана түрінде байланысьш, тығыз, өте мьтқты белокты кератолинннді түзедІ. Кератиноциттердің арасындағы кератииді фибриллалары дисульфидті өсінділермен байланысады. Ағзаның өмір тіршілігінде эпидермистің бұл кабаты үнемі түсіп, жаңарып отырады. Дерма-меніиікті тері (согіит). Арқа, нық және сан терісінде калыңдығы 0,5-5 мм-ге дейін болады. Жалпы дерманың құрамында - емізікті және торлы қабатгары бар. Емізікті қабаты (зі.раіііаге) эпндермнстің астында орналасады, құрамында борпылдақ дөнекер талшықты тіні бар, трофнкалық қызмет атқарады. ЕмІзікті қабатгың сызықтары терінің бетінде ер түрлі сурет беріп кәрінеді (әсіресе сусақ терісіндегі) мұндан тері іздері адамның жасына байланысты жойылып кетіп те отырады. Торлы крбат (зһгеіісиіаге). Кұрамында қалыптаспаған тығыз дәнекер тіні мен ондаған ретсіз орналасқан коллаген және эластин талпықтары бар. Тсрінің бұл қабатында тер, май бездерІ мен түкгің түбірі орналасады. Тері дермасында өсінділі меланоциттер де болады, бірақ эпидермис меланоцит- теріпен айырмапылығы бұларда меланнн пигменті синтезделмейді. Тері астындагы май крбаты (іеіа аиһсиіанеа) - құрамында май тіні бар, теріні майлап, механикалық әсерлерден сақтайтын гиподерма. Гиподерма құрамындағы май жасушалары денедегі жылулықты сақтап, ағзадағы қалыпты температураны ұстап тұрады. (64 - сурет). Васкуляризациясы. ТерІдегі кан тамырлар жүйесі тері артерияларынан тұратын күрделі жүйе, теріде бұлар анастомоздар түзеді. Бұл анастомоздар жүйесі дененің жылу жүйесін реттеп отыратын терморегуляторлар.
251 Иннервациясы. Теріде көптеген нерв талпықтары мен сезімтал нерв ұштары болады. Терідегі нерв ұштары, сыртында капсуласы бар (капсулалы) және капсуласыз (бос жатқан) больш жіктеледі (нерв жүйесі такырыбынан қараныз). ЗӘР ШЫҒАРУ ЖҮЙЕСІ Зәр шыгару жүйесіне буйрек, несеп агар, қуьщ пен з&р шыгаратын тутікше мүшелер жатады. Бүйрек ең негізгі зөр түзетія мүше болып саналса, ал қалғандары зәр иьіғаратын жолдарға жатады. Дамуы. Ұрықгың даму кезеңінде бірінеи соң бІрі кезектесіп үш жұп бүйрек дамнды. Бүлар: алдыңғы немесе алғашқы (ргоперһгоз) бүйрек, біріншілік (шезоперһгоз) және тұракты бүйректер (теіаперһгоз) болып жіктеледі. Алдьщгы бүйрек мезодермаиың алдыңғы 8-10 сегментті аяқшаларынан бастау алады, бірақ адам ұрығынла зәр түзу кызметін атқармай кері дамып, атрофияға ұиырайды. БіріншІлік бүйрек үрықтың кеуде бөлігіндегі бірнеше сегмеитІ аяқшалардан бастау алады. Бұл сегменггің аяқшалары біртіндеп сомиттер мен спланхнотомнан бөлініп, жіңішкеріп барып бІрІншілік бүйректің ішіндегі түтікшелеріне айналады. Панда болған бүйрек түтікшелеріне қарай аортадан қан тамырлары таралып, бүйректегі капиллярлар шумағын түзеді. Бүйрек түтікшелерінің тұйық біткен бір ұиы қан тамырлар шумағының сыртын коршап, шумақ капсуласын түзедІ. Бұл капсула мен қан тамырлэр шумағы бірге қосылып - буйрек денешігі деп аталатыи бөлІкті береді. Алғапіқы, алдыңғы бүйректен шығатын мезонефрапьдІ өзек ішектің соңғы бөлігімен байналысады. Сонғы дамитын турақты бүйрекүрықтың екінші айынан бастаи, нәресте дүннеге келгеинен кейін де дамып жетіледі. Бұл пайда болған турақты буйрек ұрықтың каудальді бөлігіндегі мезодер^аның сегментті аяқшасының құрамындағы мезонефральді езек пен нефрогенді тіннен бастау алады. Мезонефральді взектен - несеп агар, буйрек тубегі, тостаеаншасы мен зәр жиналатын тутікпгері дамыса, ал нефрогенді тіннен бүйректегі нефрон түтікшелерІ бастау алады. Пайда болған бұл бүйрек тез дамн келе, жуктіліктІн екінші жартысында қайта дамиды. БҮЙРЕК-КЕИ Буйрек -- үздіксІз зәр түзіп отыратын жұп мүше. Ең негІзгі қызметтері болып: - Несепті түзіп, пығару (азотты алмасудан пайда болған внімдер мен ксенобнотиктер: токсиндер меи дәрі - дәрмектер).
- Қышқылдық - сйітілік гомеостазды сақтау - Су мен тұздың алмасуын реттеу. - Артериялық қан қысымын ретгеу. - Белоктар мен көмірсулардаің алмасуын реттецді. - Урокнназаны синтездеп, қандағы тромбоцнттердің белсендідігін реттейтін факторды синтездеу. Қурылысы. Бүнректің сырты дәнекер тінді капсуламен қорніалып, құрамында шеткІ - кыртысты және ортаңғы - боз заттан тұратыи бөліктері бар мүше. Қыртысты болігінің (согіезгепіз) түсі кьвыл-қокыр болып келеді. Боз заты ашық түсті, құрамында 8-12 пирамидалары бар, бұлардың ұпы бүйрек тостағаншасыиа дейін өте оңан өтіп отырады. Бүйректің даму барысывда қыртысгы зат бөлігі өсіп қалыңдайды. Буйрек стромасын борпылдақ талшықты дәнекер тіні немесе интерстициальді тіні кұраса, ал паренхимасын зпителиальді бүйрек нефроядары мен қан капиллярлары түзеді. Мұндай нефрондар бүйректе 1 млн-гажуық. Нефрон (перһгопшп) бүйректің құрылыс- кызметін атқаратын бірлігі. Әрбір нефронныңұзындығы 50 мм-дей, ал бүнректегі барлықыефрондардың жалпы ұзындығы 100 км-ге дейін болады. Нефронның құрамында мынадай бөліктері, қан тамырлар шумағын коршайтын капсуласы, иректелген және тік проксимальді түтікше, төмен жөне жоғары қаран иілген жіңішке нефрон ілмегі. иректелген және тік оистальді нефрон түтікшелері болады. Нефрониың жіңішке түтікшесіиен пайда болатын орамы-ілмегі Генле орам не ілмегі дейді, Нефронның қан тамырлар шумағымен оны қоршаған капсуласын - буйрек денешігі денді. Ең қысқа кыртысты заттағы нефрондар бүйректе 15-20 %-тей де, ал нефрондардың 70%-ті аралық нефрондар болса, ең ұзыны бүйректің боз затында орналасқан юкстамедуллярлы нефрондар болып саналады. Нефрондардың кайсысы болмасын бүйректің несеп жиналатын түтікшесіне кепіп жалғасады. Бүйректің кыртысты және боз затындағы нефрондардың несеп түзу процессінде алатын орны әртүрлі. Әсіресе, бүйректін қыртысты затында орналасқан нефрондардың несеи түзудегі қызметі өте белсеяді. Қыртысты заттын құрамында көбіиесе нефронның буйрек денешігі, иректелген проксималъді және дистальді түтікшелері орналасса, ал боз затга көбінесе түтікшелердің жіңішке, тік бөліктері ғана орын алады. (65-сурет). Васкуляризациясы. Бүйрекке қанды әкелетін бүйрек артериясы бірнеше тармақтарға бөлінеді. Бүйректің қиргысты және боз затының арасыпда дога тәріздес артериясы, біртіндеп бөлік аралы^қа, сосын бөлік Ішіндегі
253 Бүяректің нефрон түтікшелерінщ проксимальді (А) және дистальді (Б) бөлікгерінін; электронды микроскопияльж құрылысы Е.Ф.Котовский. 1-эпителиоциттер; 2-базалъді мембрана: 3-жиегі (микробурлер); 4-пиноцитозды көыіршіктер; 5-лизосомаяар; 6-митохондриялар (сызықты бөлігі); 7-цан капилляры. 65- сурет. Бүйректің нефрон түгікшесінің ідмегі (А) және жинағыш түгікшелері (Б) (Е.Ф.Котовский). 7-эпителиоііиттер; 2-базалъді мембрана; 3-ашық тусті эпителиоциттер; 4- куцгірт тусті эпителиоциттер; 5-микробүрлері; 6-цитолемманыц инвагинациясы: 7- цан капилляры.
254 артерияларға айналады. Ец соңғыдаи артериола а^егепіеа басталады (қан тамырлар шумағына қанды әкелетін). Бүйректегі қан айналымын шартгы түрде екіге бөледі: I. Бүйректін қыртысындағы қан айналым жүйесі (кортикальді қан айналу жүйесі). П. юкстамедуялярлы қан айналым жүйесі. Бүйрек кыртысындағы қан айналым жүйесіне қыртыстағы бүйрек денешігіне қанды әкелетін артериола одантараған капилляр шумазы, бұлар жиналып барып, шумақтан қанды алып шыгатын артериолаеа айналатын жүйесі жатады. Ерекіиелігі, Қанды әкелегін артериоланың диаметрі, шумақган қанды алып шығатын артерио.ладан үлкен (кең) болады. Осыған байланысты шумақтағы қанның кңсымы жоғары сынап бағанасымен 50 мм.Бұл болса, зәр түзуге ең қолайлы жағдай болып табылады да,осыған банланысты нефронньщ бұл бөлігінде несеп түзудің бірінші фазасы - сузу- филыпрация процесі өтеді. Қан плазмасындағы көптеген заттар мен су көп мөлшерде сүзілІп, біріншілік нвсеп түзіледі (мәлшері өте көп 100 л-дей). Егер қаннын қысымы нефронның айтылған бөлігінде төмен болса, ағзада олигурия ауру (түзілген несеп мөлшерінің азаюы) байқалады. Шумақтан қанды алып пығатын артериола нефронның келесі бөлігіндс “екінпіілік” капиллярлардың перитубулярлы жуйесіне айналады. Мұндағы қан қысымы керісінще төмен (сынап бағанасымен 10 мм). Бұл процесс несеп түзілудің екіний фазасына ең басты жағдай тудырады - сүзілген алғашкы немесе біріншілІк несептің құрамынан су және көптеген заттар көп мөлшерде қанға қайта сорылып, м&лшері едәуір азаяды - бул реабсорбция процесі болып табылады. Жоғарыда айтылған процестердің өсерінен (фильтрация мен реабсорбцня) неселтің мөлтпері азайып, турацты несеп түзіледі. Бұған кыртысты нефрондағы қан қысымының жоғары болуымен перитубулярлы капнллярлардағы кан кьісымының т&мендеуі әсер етеді. Юкстамедуллярлы қан айналым жүйесі бүйректің боз заты маңындағы бүйрек денешігіне қанды өкелетін жөяе өкететін артериолалар арқылы жүзеге асады. Ерекшелігі ~ бұл екі артернолалардың диаметрінің кеадігі бірден. Осыған байланысты қанның қысымы бұл денешіктерде кқіртыстыға қарағанда т&мен. Сол себептен бүйректІң кыртысты затындағы нефрондарға қарағанда боз заты манындағы нефрондарда зөр аз түзіледі. Юкстамедуллярлы бүйрек денешіктерінен қанды алып шығатын артернола бүйректің боз затына етіп, тік капнлларларға, одан перитубулярлы капиллярлар торына айналады. Бұлар барып боз заттағы жинағыш тік веналарға одан доға тәріздес венаға ұласады. Нефрандар бүйрек денешігімен оны қоршаған капсуладан басталады. БүЙрек денешігінің <1 - 200 мкм - дей
255 болып келген, құрамында 50 - ден астам қан капиллярлары бар құрылым. Мұңдағы қан капиллярларын. қоршаған эндотелиопиттердің арасында 1 мкм - дей санлау тесіктері болады да, эндогелиоцитгердің ішкі беті гломерулярлы базальді мембранаға бекінеді, ал сырт жағын бүйрек денешігінІң ішкі капсуласы коршайды. Ніумақтағы қан капиллярларының түрі - фенестрлі (қабырғасында жұқарған жерлерІ бар). Буйрек денешігіндегі қан капилляр шумағын қоршаған капсуласы екі; ішкі жөне сыртцы жапырақшалардан тұрады. Жапырақшалардың арасындағы қуыстан нефронның келесі бөлігІ проксималъді түтікше басталады. Қан капиллярлар шумағын қоршаған ішкі жапырақшасы пішінсіз келген д- 30 мкм эпителиоцитгерден иемесе подоцнттерден тұрады. Бұлар гломерулярлы мембраның құрамындағы құрылымды синтездеп, қанның ағымына әсер етеді, онымен қатар мезангиоцитгердіңпролнферациясын реггейді. Подоцитгердің антигендерді танитын рецепторлары барпылық. Подоциттердің деиесінен көптегеи Ірі өсінділер тарайды, олар цитотрабекулалар,ал бұлардан тараған майда өсінділерін цитоподиялар дейді. Мұндай цитоподиялар гломерулярлы мембранаға бекінеді де, сүзгі қызметіи атқарады. Бұл сүзгІден альбуминдер мен Ірі молекулалы заггар сүзіледі де, бұлар алғашқы сүзілген несептің құрамында болмайды. Сонымен қатар подоциттердің есІнділері гликокаликс қабатымен қоршалған. Қан капнллярлар шумағының сыртын қоршаған гломерулярлы базальді мембраның құрамында сыртқы апиқ түсті, іпікі жөне күңгірт түсті - ортаңғы қабатгары бар. Осы үш қабаты мембраяамен қан калиллярларындагы эндотелиоциттер және капсуланың ішкі жапырақшасы фильтрациялық барьер (сүзгі) қызметін атқарады. Бұл барьер арқьілы қаннан ішкі жөне сырткы жапырақшалардың арасындағы куысқа бІріншілік несеп сүзІледі. Қалыпты жағдайда бұл сүзгіден қаи жасушалары, иммунды денелермен қан плазмасындағы біраз белоктар, фибриноген тағы басқалар өтпейді. Егер науқас адамның несебінің құрамында аталған өнімдер болса, онда сүзгі кызметінің бұзылғанын көрсетеді. М үндай аурудын түрін - нефрит дейді. Қан капиллярлар шумағының арасында мезангиоцитгер деп аталатын жасушалар бар. Бұлардың үш түрлі популяциясын ажыратады: ст типті, макрофагты және транзиторлы (моноциттІ), Аталған жасушалар иммунді қабыну реакцияларына қатысып, қорғаныс қызмстін атқарады. Бұлардың рецепторлары да болады. Ет типті мезаягиоциттер жиырылғыштық қызмез атқарып, шумақтағы қанның гемадинамикасын реттейді. Қан капнллярлар шумағының сыртқы жапырақшасы базальді мембранаға бекінген бір қабатты куб немесе жалпақ эпителноцнттерден тұрады. Бұлар барып нефроннын проксимальді тутікшесімен уласады. Нефронның проксимальді бөлігініц диаметрі 60 мкм. қабырғасы бір қабатгы
256 куб піштндес, жнекгі эпителиоцнттерден түрады. Проксимальді иректелген және тік түтікшенің негізгі кьізметі - реабсорбция (пайда болған біріншілік несепті қанға сору). Осының нәтижесінде біріншілік несептің молшері мен құрамындағы біраз затгар канға қайта сорылады. Бұларға: белоктар, глюкоза, электролиттер мен көп мөлшерде су жатады, Реабсорбция процесіне өзІндік үлесін қосатын проксимальді түтікшенің қабырғасындағы жиекті эпителиоциттердің гистофизиологиясы. Бұл эпнтелноцитгердІң апикальді полюсіндегі микробүрлері өте жоғары мөлшерде сілтілі фосфатазамен каныққан, соидықтан пайда болған несептен глюкозаны сору қызметі белсенді түрде отеді, (жүреді). Эпителиоциттердің базалъді пролюсінде сызық түрінде көрінетін көптеген митохондриялар орналаскан цитолемманың қатпарлары боладбд. Мұндай қатпарларда №а+, ІС АТФ - азамен ферменттер (СДГ) болады, ал бұлардың электролиттерді несептен қанға қайта сору қабілеті зор. Проксимальді түтікшенің тік бөлігінің қабырғасындағы эпнтелноциттердің секреторлық та қызметі бар, пайда болған несептің құрамына креатинннді синтездейді. Реабсорбция мен секреция процестерінің нәтнжесінен біріншілік несептің сапасы өзгеріп. құрамынан қант пен белоктар түгелден жойылады, Егер аталғаи енімдер тұракты несептің құрамында болса, онда нефроннъщ проксимапьді бөлігінің қызмегінін аумтқуы болып табылады. Нефрон ітмегі (орамы) жіңішкежәне тік дистальдІ түтікшеден тұрады. Жінішке түтікшесінің <І -15 мкм, қабырғасы бір қабаты жалпақ эпителноциттермен тысталған. Нефронның бұл бөлігінде пассивті реабсорбция өтіп, судың сорылуы жүреді. Эпигелиоциттердің цитоплазмасында №а'. К+ АТФазаның болуына байланысты несептен Иа, СІ-электролиттер қаяға сорылады. Дистальді түтікше іі - 30 мкм (тік бөлігінде), ал нректелген бөлігінде 20-дан 50 мкм-ге дейін. Қабырғасы жалпақ цилиндр піпгіидес эпнтелинмен тысталған. ЕрекшелігІ эпнтелиоциттердІң апикальді полюсінде жнегі (микробүрлері) болмайды. Бүйрек үсті безінен бөлінетін альдестерон гормоныиың әсерінен электролиттер белсевді түрде қанға сорылады да, осының нәгижесінде пайда болған несептің гипотоникалық концентрациясы төмендейді, Осматикалық кысым жоғарылап, судың қанға сіңуі (сорылуы) бәсевдейді. Несек жинагыш түтікше - бүйрекгің кыртысты затъшда қабырғасы бір қабатты эпителиймен, ал боз затында бір қабаты жалпақ цилиндр пішіндес эпнтелиимен тысталған. Мұнда эпителиоциттердің ашык, жөне куцгірт тусті түрлері ажыратылады. Ашық түсті эпителиоцнттердің цитоплазмасында аздаған ғана органеллалары болады. Ал күңгірт түсті эпителиоцнттер құрылысы жағынан асқазанның парнетальді жасушаларына ұқсас, тұрақгы
257 несепке тұз қышқылын бөледі. Аиьк; түсті жасушалары суды аз мөлшсрде болса да, қанға қайта соруына мүмкіндігі бар. Қорыта келгенде, несепті жинайтын түтікшенің қьтзметіне жататыны: пайда болған тұрақды несепке қышкылдық қаснет беріп, сутегінің ионын синтездейді. Несеп жннағьші түтікпіесіңдегі судың реабсорбциясы қандағы гнпофиздің антиднуретикалық гормонының концентрацнясына тығыз байланысты. Егер қанда бұл гормонның концентрациясы төмен болса, онда су сорылмайды да, тұракты несептің концентрациясы төмендейді. Несеп түзу процесі өте күрделі. Бұғаіі қатысатын: қан тамырлар шумағы, нефрон түтікшелері мен несеп жиналатын түтікше, қан капмллярпары мен оның ннтерстициальді тіні. Нефронньщ бүйрек денешік бөлІгІдде несеп түзудің бірінші сатысы - фильтрация - сүзІлу, мұның нөтижесІнде біріншілік несеп (100 л - мәлшері) пайда болады. Нефрон түтікшелері мен несеп жиналатын түтікшеде екінші сатысы-реабсорбция өтіп, пайда болған несептің мөлшері мен сапасы өзгеріп, тұрақты несеп пайда болады. Несептің құрамынан қант, белок, электролиттер мүлдем жойылып, мөлшері тәулігіне 1,5 - 2 л болып, құрамында тек қана шлактар ғана қалады (креатиңді денешіктер мен аммнак). Несептің ең сонғы секреторлы сатысы, пайда болған тұрақты несепке қышқылдық қаснет береді. Тұрақты несептің түзілуіне бүйрек жасушаларының атқаратын қызметі өте зор. БҮЙРЕКТІҢ ЭНДОКРИНДІ ЖҮЙЕСІ Бүйректің эндокринді жүйесі ағзадагы несеп түзумен коса бүйректегі кан айналымын қанның гемодннамикасын, су мен тұз алмасу процесін реттейді. Бұл жүйеге: ренин - ангиотензинді және калликреин - кинин аппараттары жатады. Ренин - ангиотензинді немесе юкстагломерулярлы аппаратты (ЮГА) қанға өте белсенді зат ренинді синтездейді. Ренин ағзадағы ангиотензнңді түзуге қатысып, қан тамырының днаметрін тарылтып, гипертензиялық қызмет атқарып қана коймай, бұлармен қоса бүнрек үсті безІнеи альдостероннын және гипоталамустан вазопресснннің белінуіи де реттейді. Альдостерон нефрон түтікшелеріндегі Иа+ мен СГ/ - дын реабсорбциясыи күшейтеді. Вазопресснн болса, нефронның қан тамырлар шумагындағы қанның гемодннамикасын төмендетіп, несеп жинайтын түтікшедегі судың реабсорбциясын үдетіп, ағзадан судың көп мөлшерде бөлінуін азайтады. Рениннің қанға бөлінуіиін белгісі больш табылатын, ол қанды қан тамырлар шумағына әкелегін артерноладағы қан кқісымының төмеңдеуі, 17-155
258 Юкстагломерулярлы аппараттың тағы бір маңызды кызметі. ол эритропоэтнндердІ бөлуі болып табылады. Бұл аппараттың құрамында: юкстагломерулярлы жасушалар. тыеыз дак, пен юкставаскулярлы немесе Гурмагтиг жасушалары болады. Юкстагломерулярлы жасуіиалар қан тамырлар шумағына қанды әкелетін жөне қанды алып шығатын тамырлардың қабырғасындағы эңдотелийдің астында орналасады. Бұл жасушалардың пішінІ көпбұрышты болып келген де. цнтоплазмасында көптеген ірі секреторлы түйіршіктері болады. Тыгыз даққа (тасиіа сіепза) - бүйрек денешігіне қанды әкелетін және өкететін артернолалар арасындағы нефронның дистальді түтікшесінін, қабырғасының эпителиоциттері жатады. Бұлардың пішіні бнік призма т&різді, нәзік келгеи базальді мембранаға бекінген (базальдІ мембранасы болмайды деген тұжырым да бар). Бұл эпителиоцитгердің ерекшел ігі - пайда болған несептің құрамында натрийдің (Хах) бар - жоғын танитын рецепторлары болады жөне ренннді синтездейтін шумақ манындагы (юкстагломерулярлы) жасушаларға да әсер етеді деген болжам бар. Юкставаскулярлы жасушалары - бүйрек денешігіне қаиды әкелетін ж&не әкететін артернолалармен тығыз дақ арасыидағы ұшбұрышты кеңістікте орналасады. Мұндағы жасушалардың пішіні сопақша, тіпті пішінсіз де болып келгеи түрлері бар, нашар дамыған жасушалық өсінділері мен кейде піумақтағы мезангня жасушаларымен түйіседі де, цитоплазмасында фибриллалы құрылымдары болады. Көптеген ғалымдар мезангия жасуіпаларын бүйректің ЮГА- на жаткмзады. Тіпті ЮГА-ның қызметінің төмеңдеген кезінде Гурмагтига жасушалары мен мезангия жасушалары ренинді синтездеуге қатысады деп болжамдайды. Простагландиндік аппарат бүйректегі реииннІң қарсыласы (антогонисі) - ангиотензнндІ аппарат болып саналады. Бүйректің простагландиндері қан тамырларының қабырғасын кеңейтіп, қан ағымына, несептің мөлшеріне ж&не ондағы №а+ экскрецнясына &сер етеді. Ал бүиректегі простагландиндердің синтезіне, секрецнясына қан тамырлардың қабырғасының қысылуы (ишемия), ангиотензнннің к&беюі, вазопресснн меи кининдердің бөлінуі саналады. (66-сурет). Бүйректің боз затындағы нефрон ілмегінің қабырғасындағы нефроциттер, несеп жннағыш түтікшесімен интерстициальді жасушалар простагландиндер сннтезделетін ең негізгі орын больш саналады. Интерстициальдік жасушалардың шығу тегі мезенхяма, бүйрек пнрамндаларының стромасында орналасады. Пішіні жұлдыз төрізді,
259 66-сурет. БүйректІң эндокринді алпарагы А-экстагломерулярлы аппарат; 1-қанды әкеаетім артериола; 2-қанды окететін артериола; 3-юкстагломерулярлы жасуиіаяар; 4-иректелген дистальді тутікшесіндегі тыгыз дақ; 5-юкставаскулярлы жасушаіар; Б—простагландин аппа- раты; 1-нефрон ілмегі; 2-бүйректің боз затындагы гемокапиляяр; 3-интер- стициалъді жасушалар.
260 денесінен көптеген өсінділер тарайды. Өсінділердің біразы бүйрек нефрондарымен, ал екіншісі қан капиллярларымен ұштасып жатады. Бұл жасуіпалардың цитоплазмасында көптеген органеллалармен бірге липидті (осмиофильдІ) қосындылар да болады. Калликреин - кининді аппарат ~ бүйректегі қан тамырлардың қабырғасына өсер етіп кеңейгеді, натрийурез бен диурез процесін күшейтеді, ал керісінше нефрон түтікшелеріндегі Иа+ мен судың реабсорбциясын тежейді. Кнниндер - пептидтер болып табылады, бұлар қан плазмасындағы белоктардың ізашары кининогендерден пайда болады. Бұған калликреин ферменттерінІң өсерІ зор. Каллнкреиндер нефронның дистальді түтікшелерінің қабырғасындағы жасущаларда синтезделініп, кининдердің бөлінуіне ықпал жасайды, ал кининдер болса простагландиндердің секрециясына қатысады. Сонымен, бүнректің өте күрделі эндокринді комплексі жаяпы ағзадағы жәяе бүйректегІ қан айналымын реттеп, несеп түзуге қатысады. (79 - сурет) Иннервациясы. Бүйректің иервтелінуі эфференггі симпатикальқ жөне парасимпатикальж нервтермен қоса жұлынның артқы түбІршегінен шыққан нервтер аркылы жүзеге асады. Бұл иерв талшықгарының бірі - бүйректегі қан тамырларын, ал екіншілерІ нефрои түтікшелерінің қабырғасын нервтейді. Нерв талпиқгарының ұпы нефрон түтікшелерінің эпителиінің базальді мембранасының астынан орын алып, ұштары эпителий жасушаларында анықгалады. Бүйректе поливалентті нерв ұштары да бар екені анықталған. Поливалентті нерв ұштарының бірі бүйрек (нефрон) түтікшелерінде, ал екінші ұпы қан тамырларының қабырғасында аяқгалады. Жасқа байланысты ерекшелігі. Несеп шығару жүйесі адамда постэмбриональді кезеңде де, өте ұзақ уақытқа дейін дамиды. Жаңа туған балалың бүйрегінде қыртысты затының қалыңдығы | болса, ал ересектерде бұл боз затының бөлігін ғана құрайды. Балада иректелген нефрон түтікшелерінің қалындығы орташа 18 - 36 мк$ болса, ересектерде 40 - 60 мкм болады. Жасқа байланысты нефрондары ұзарып, ал бұған керісінше, нефрон шумақгарының саны азаяды. Жадиггуған баланың бүйрегінің белгілі бір мөлшерІнде 50 - шақты нефрон шумағы болса, ал ересектерде осы мөлшердеғі бүйрек тінінде тек қана 4-6- дай ғана нефрон шумақтары болады.
261 НЕСЕП ШЫГАРУ ЖОЛДАРЫ Несеп пығару жолдарына: бүйрек тостағаншасы меи түбегі, несепағар, қуық, иесеп пығатын түтікше жатады. Ер адамдардың ағзасында несеп пығатын түтікше, үрық сұйығын алып пығару қызметін атқарады (жыныс жүйесі). Аталған мүіиелердің жалпы құрылыс ерекшеліктерінде бір - біріне ұқсастықтары бар. Жалпы қабырғасында: кілегейлі құрамында ауыспалы эпителиі бар, кілсгей асты негізі, етті жөне сыртфі қабықтары болады. Бүйрек тостаганіиасы мен тубегінде кілетейлІ қабықгың ауыспалы эпителиі меншікті пластинкаға бекініп, біртіндеп кілегей асты негіздің дәнекер тініне айналады. Ет қабығы өте назІк спираль түрінде орналасқан миоциттер жігінен тұратын болса, бүнрек пирамидаларының бүртіктерінде де айналмалы түрде орналасып кетеді. Ал, сырткы қабығы айтарлықтай өзгеріссіз бІртіндеп бүйрек қан тамырларын қоршайтын сырткы дөнекер тінді кабыққа анналады. Несепаеардың қабырғасынын өте созылғыштық қасиетіиің арқасында, оның кілегейлі қабығында көптеген бойлық қатпарлары байқалады. Несепағардың төменгі бөлігіндегі кілегей асты негізінде майда алъвеолярлы - тутікшелі бездер орналасады. Бездердің құрылысы қу&ж асты бездерінің құрылысына ұқсас. Ет қабығы несепағардың жоғарғы бөлігінде екі, ал төменгі бөлігінде үш қабатты мноцитгер жігінен тұрады. Несепағардьің қуықпен байланысқан жерінде ет қабығы қалыңдап, ай.налмалы түрде орналасқан қысқыштары, (сфинктерлері), мүшенің қабырғасыныв жнырылғыштьң қасиетін реттеп отырады. Сондықтан несеп қуыққа порциялық - белгілі бір мөлшерде жіберіліп оіырады. Осыған байланысты несепағардың бойында 2 - ден, 4 - ке дейін еекрециялык - цистоидтер орын алады, бұлардың арасында қысқыш (сфннктерлер) орналасады. Нссепағардағы сфинктерлердің құрамында каверноз түрінде болып келген қан тамырларынын қанға толуына байланысты бұл қысқыштар ашылып иемесе жабылып гұрады. Несепағардың қызмсті рефлекторлы. Мұны ретгеп отыратын қабырғасында орналасқан кәптеген рецепторлар болып табылады. Несепағардың сыртын дәнекер тінді адвентициальді қабык қоршайды. Қуыктың кілегенлі қабығы - ауыспалы эпители мен оның меяшіктІ пластиякасынан тұрады. Меншікті пластннкасында көптеген майда қан капиллярлар торы жақсы жетілген. Қуықгың мөлшерінің созылыңқы немесе кысылып кішіреюіне кілегейлі қабығьшдағы көптеген қатпарлары әсер етеді. Мүвдай қатпарлары несепағар мен несеп шығатын түтікшенің куықпен
262 байланысқан бөлігінде болмайды. Қуықтың осы түтікшелерімен байланысқан болігінде (қуық үшбұрышы) - кілегенлі қабығының астындағы негізінің болмауымен ерекшеленеда. Сондықтанкілегейлі қабық бірден етті қабықпен тығыз байланысып кетеді. Осы боліктің меншікті пластинкасында көптеген бездері де болады. Қуықгың ет қабығы құрамында дәнекер тінінің перделері бар, үш қабат болып орналасқан мноциттер жігінен тұрады, Сыртқы қабығы артқы, жоғарғы бөлігімен бүйір бөліктерІнде сірлі қабықпен, қалған бөліктері адвентициальді қабықпен тысталған. Қуық қабырғасы көптеген қан жөне лимфа тамырларымен қамтылған. Иннервациясы симпатикалық, парасимпатикалық жөне сезімтал (жұлынның) нерв талпықтары арқылы жүзеге асады, Аталған нервтерден басқа қуықта нерв түйіндері де кездеседі (вегетативті), бұлармен қоса көптеген рецепторлы нерв ұштары да барпъшық. ЖЫНЫС ЖҮЙЕЛЕРІ. АТАЛЫҚ ЖЫНЫС ЖҮЙЕСІ Жыныс жүйелері (гонадалар) ағзада репродукгивті қызмет атқаратын мүшелердің жнынтығы. Жүйенің құрамына жыныс жасушаларын түзетін, гормондар белетін жыныс бездері немесе гоиадалар мен қосымша мүшелер жатады. Аталық жыныс жүйесіне: ен, тұқым немесе ұрық жүретін жолдар, көпіршікті бездер, қуық түбі безі т.б. жатса ал, аналык жыныс жүйесіне - аналықжыныс безі мен қосымша мүшелері: жатыр, түтігі мен кынап жатады. Әйел адамдарда сүт безі жыныс жүйесімен тығыз байланысты. Жыныс жүйесінің ерекшелігі жыныстық хромосомаларында; ер адамда ХУ болса, ал өйелдерде XX болады. Аталық жыныс жасушаларыиың дамуы сперматогенез, төрт сатыдан тұрады, ал аналық бездерінде аиалық жасуіпаларының дамуы овогенез үш сатыдан тұрады. Дамуы. Жыныс жүйелерінің дамуы зәр шығару жүйесінің дамуымен тығыз байланысты. Алғашқы пайда болған жыныстық жасушалар гонобласттар ұрықтың 3-аптасында сарыуыз қаппығының қабырғасында білінеді де, ізінше ішектің соңғы бөлігінің қабырғасындағы қан тамырлары арқылы қанмеи жыныс бездерінің бастау алатын жеріне келіп қоныстанады, Анальж; жыныс безінің бастамасында алғашқыда фолликулярлы жасушалары, ол аталық безде тіректік жасушалары немесе сустентоциттер дамиды. Жыныс бездеріндегі тірекгік жасушалары жыныстык жасушалардың пісІп жетілуіне демеуші болып табылады. Ал, эндокринді немесе ннтерстициальді жасушалары гормональді қызмет атқарады. Бұлар мезенхимадан дамыған белсенді түрде бөдінетін эндокрнноциттер (әсіресе 9-10 апталық ұрықта)
263 67-сурет. Еннің иректелген ұрык түтікшелері мен интерстициальді тіні. 1-кейіндеу дамыеан снерматид; 2-алгашқы сперматидтер; 3-2-иіі реттік сперматоциттер; 4-1-илі реттік сперматоциттер; 5-еустентоциттердің арасындагы өсінділі контакт; 6-сперматогонии; 7-сустентоциттің цинюплазмасы; 8-эпителиалъді сперматогенді пласттың базальд^і мембранасы; 9- түтікше қабыргасындагы мешиікті қабъирның талшъпрпы қабаты; I О-базалъді мембранамен шекіпелген миодты жасушалар; 11 -лимфатикалык; тамырдың цабыргасындаеъі зндотелий; 12-еннщ цнтерстициальді тіні; 13-гемокапиллардың ңабыреасындагы зндотелий; 14-гландулоцит; 5-7-13 сандармен белгіленген қурылымдар гемато- тестикулярлы сүзгініц қүрамы болып табылады. (Ю.И.Афанасьев бойынша М,“Медииина‘' 1999)
264 болып табылады. Кейінірек ұрықтың 22-аптасында бұлардың саны азаяды Мезенхимадан пайда болған жыныс безінің бастамасы біртіидеп жыныс жіпшелері түрінде (вінуры), ал одан кейін эпителиальді жасушалар тізбегіне айналады, Индифферентті жыныс жасушаларының адам ұрығындағы жіктелуі эмбриогенездің 6-аптасынан басталады. АТАЛЫҚ ЖЫНЫС ЖҮЙЕСІ Ен немесе аталық жыныс безі (іезбз) - аталық жыныс жасушасы мен атальк безінің гормоны тестостеронды түзуге қатысады. Дамуы. Біріншілік бүйректің үстІңгі бетінеи алғашқыда еннің дәнекер тІнді қабығыақ қабық пайда болып, одан алдымен жіпше түрінде, ұрық түтікшелері дамиды. Үрык түтікшелері біртіндеп еннің торын түзеді. Пайда болған үрық түтікшелердің ішінде біразы гонадоциттер түрінде көбейеді де, ал қалғаны эпителнальдІ тіректік жасушалар түрінде сақталады. Бездің онтогенезінде генеративті кызметінен эндокринді 8-10 аптасында тестостеронның синтезі білінеді, ал белокты (пептидті) андрогендер одан да бүрынырақ синтезделіне бастайды. Қурылысы, Еннің сырты сірлі қабықпен қапталган. Бұл қабыктың астында тығыз дөнекер тІнді ақ қабық орналасады. Еннің арткы белігінде бұл қабық қалыңдап тебіаяііпит іезһз түзіледІ. Осыдан бездің ішіне қарай көптеген перделер тарап, безді 250-дей бөліктерге беледі. Бездің әр бөлігінде 1-4-ке дейін иректелген ұрық тутікшелері орын алады. Әрбір түтікшелердің диаметрі 150-250 мкм, ал ұзындығы 30 дан 70 см-ге дейін. Иректелген ұрықтүтікшелері біртіндеп түзу тйстүтікшелерге айналып барып, сосын бірі-бірімен байланысып еннің торын түзеді. Ен торынан 10- 12 тутікше келіп бІр-бірімен байланысып еннің қосалқы өзегіне айналады. Ендегі түтікшелердің қабырғасы меншікті қабықпен қоршалған. Бұл қабықтың құрамында үш қабаты бар. Оларға: базалъді, миоидты жоне талшықты қабаттары жатады. Түтікшенің ішін сперматоі-енді эпителий тыстайды. Бұл эпителий базальді мембранаға бекінген. Базалъді қабат (ішкі талпықты қабат) екі базальді мембрананьщ арасында орналасады, бірі сперматогендІ эпителийдін, ал екіншісі миоидты жасушалардың базальді мембранасы болып табылады. Бұл мембраиа құрамында коллаген талшықтарының торы жақсы жетілген. Миоидты қабат — құрамында актин филаменті бар, мноидты жасушалар. Бұлар тутікшелердің қабырғасьпіың жиырылғьпптьқ қасиегін ретгейді. Сыртқы талшықты қабаты екі қабаттан тұрады: Ішкі жасушасыз қабат және миоидты қабаттың базальді
265 мембранасынан тұрады. Мұнын сыртында фибробласт төрізді жасушалар гемокалиллярлар жағында орналасады. ¥рық түгікшелерінің арасында қан мен лимфа капиллярларымен дөнекер тінді құрылым бар. Гемокапмллярлар мен ұрық түтікшелері арасында гематотестикулярлы сузгі (барьер) орналасады. Бұл сүзгі құрамына гемокаішллярдың қабырғасы мен ұрық түтікніесінің қабырғасын түзетін құрылымдар кіреді. Сүзгінің қызметі - ұрык түтікшесшің ішіне қанмен келген заттарды таңдамалы түрде өткізумен қатар, қорғаныс кқізметін атқарады, Сперматогенді зпителий - екі түрлі жасушалардан тұрады; а) сперматогенді жасуіиалар, бұлар өр түрлі даму сатысындағы; бағанады, жартылай бағаналы сперматогоний, сперматоциттер, сперматидтер мен сперматозоидгар болып саналады. б) тіректік (демеуші) жасуиіалар немесе сустентоциттер. Бұл жасушалар бір-бірімен тығыз байланыста тіршілік ететін (морфофункциональді) жасушалар болып табылады. Бұлар тіректік немесе Сертоли жасушалары деп те аталады, пІшіні пирамида тәрізді базальді мембранаға бекінғен, пирамиданың жоғарғы ұпы түтікшенің қуысына толық еніп жатады. Цитоплазмасында ете жақсы дамыған түйіршіксіз эндоплазмалық торы, Гольджн комплексІ бар. Ядросыз, пішінсіз келген, инвагинацияланған, ядропығы үш бөліктен тұрады (ядропықтың өзІ және ядрошық касындағы екі топтағы хроматині). Тіректік жасушалар бІр-бІрімен тығыз контактілер аркңшы байланысады. Бұл жасушалары даму сатыларындағы жыныс жасушаларына демеушілік қызмет атқарып, микро қоршау жасап, көптеген антигендерден, қолайсыз иммувды реакциялардан сақтандыратьга орта болып табылады. Оған қоса, тіректік жасушалардың фагоцитоздық та қасиеті барпылық Лнзосомалы аппараты өлген, тІршілігін жойған жьшыс жасушаларын жояды да, тіректік жасушалар немесе Сертоли жасушалары андрогенді байланыстырушы белокты (АББ) сннтездейді. Ал, бұл болса сперматидтерге аталық жыныс гормонын тасымалдайды. АББ - секрециясы фолликулин гормонының (ФГ) әсерінен ұлғаяды. Енде Сертоли жасушаларының екі түрін ажыратады. 1) Адық түстісі ФГ- нын қызметін тежесе (ингибин), 2) күңгірт түстісі жьнгыс жасушаларының бөліну процесін үдетеді. (67-сурет). ГЕНЕРАТИВТІ ҚЫЗМЕТІ Сперматогенез - аталық жыныс жасушаларының дамуы, кезектесіп отыратын 4 сатыдан тұрады. Олар: көбею, өсу, пісіп жетілу мен түрлену сатылары. Сперматогенездің алғашқы сатысы сперматогонийлердің көбеюі, сперматогенді эпителиінің базальді бөлігінде өтеді. Осыдан
266 сперматогонийдін екі түрі пайда бо лады; 1) бағаналы сперматогоний немесе А-типті, бұл тағы екі субпопуляцияға бөлінеді: бағаналы ұзақ тірпіілік ететін жөне жартылаи бағаналы бір ғана рет бөлінетін, 2) дифференнияланатын А және В типті сперматогонийлер. Баганалы А-типтегі сперматогоний морфологнясы (құрылысы) жағынан екіге бөліяеді; апық жөне күнгірт тусті болып. Күңгірт түстісі резервті құрайды, өте иашар көбейетін, ал апық түстісі белсенді түрде жаңаланып, бөлініп отырады. Көбейіп, жаңаланғав сайын бұлар тошар түзіп, бір-бірімен байланысьш тізбектүзеді. Көбінесе цнтоплазмалық есінділерімен де байланысады. Бұдан өрі бұлар бөлінбей бірінші реттік сперматоциттерге анналады (өсу кезеңі). Осы өсу кезеңінде сперматогонийлердің келемі ұлғайып, мейоздың редукционалъді бірінші реттік бвліну кезеңіне ауысады. Профаза - алғашкы бөліну өте ұзақ 5 сатыдан тұрады: лептотен, зиготен, пахитен, диплотен, диакинез (бұлар 1 курста окылып кетгі). Бұдан кейін іле-шала пісіп-жетілу сатысыңың екінші реттік бөлінуі басталады. Бұл қалыпты мнтоз жолымен отеді (хромосоманың редупликациясынсыз). Осының нәтижесінде сперматогояиядан құрамында гаплоидты хромосомасы бар 4-сперматиді пайда болады. Бұдан өрі сперматидтер бөлінбей, пісіп-жетіліп сперматозоидтарға айналады. Бұл сперматогенездің тертінші турлену сатысы болып табылады. Сперматидтер дөңгелек пішінді ірІ, ядролары бар, тіректік (сустентоциттердің) жасушалардың цитоплазмасына бекіяген. Біртіндеп ядролары тығыздалып сперматидтер сперматозоидтарга айналады. Алғашкқі кезде сперматидтердің ядросының маңына митохонд- риялар мея Гольджн комплексі жиналып, тығыздалыя акробласт пайда болады. Кейінірек пайда болған акробласттың көлемі ұлғайып, ядроның үсгін тақия немесе жарты айпык түрінде қоршайды. Осыдан акросома ііейгін құрылым пайда болады. Сперматидтің центросомасы екі центриояьден тұрады, біртіндеп жасушаның қарама-қарсы полюстарына жылжиды. Прокснмальді центриолі ядроның манында орналасса, ал дистальдісі екі- ге бөлінеді. Мұның алдыңғы болігінен сперматозоидтың құйрығы түзілсе, ал қалган бөлігі сақина түрінде сперматозондтың бадланыстырупы бөлігін түзуге қатысады. Сперматидтердің даму кезеңінде цитоплазмасы біртіндеп редукцияланып, тек қана сперматозоидтың басын жіңішке сақина түріиде ғана қоршайды. Сперматогенез ер адамдарда шамамен 75 төулік жүреді. Бұл процесс (үрдіс) еннін иректелген ұрық гүтігінін ішінде толкын түрінде жүріп отырады. Сондық- тан түгікшенің немесе әзекшенің әрбір жеріиен алынған кесіндісінде сперма- тогеяді эпителий жасушаларының белгілі бір жиъшгығы көрінеді. (80 - сурет).
267 Сперматогенді эпителий қабаты закымдаушы өсерлерге өте сезімтал өртүрлі улану (ннтоксикация), витаминдердің жетімсіздігІ (авитаминоз), қоректік заттардьщ таппылығы кезінде жөне басқа жағдайларда, әсіресе ионды сөуле әсер еткенде сперматогенез процесі бөсеңдеп, тіцті тоқталыл та қалады. Бұл кезде сперматогенді эпителнй жансызданады. Мұидай процестер көптеген ауруларға өкелІп соғады. Дене қызуының жоғарлауы, крипторхизм (ұрыктың төмен түспей қалуыиа), сперматидтердің зақымдануына душар етеді. Сперматидтер ісініп көбінесе ұрық түтікшесІ і шінде жүзіп, топтасқан “ұрық шарлары” деп аталатын ерекше домалақ тығыз затқа айналады. ЭНДОКРИНДІК ҚЫЗМЕТІ Иректелген ұрық түтікшелерінің арасындағы борпылдақ дәнекер тініндегі қан тамырлары мен қан капиллярларының торының айналасында топтаса орналасқан интерстициальді жасушалары немесе гпандулоциттер болады. Бұл ж^сушалар ірі, дөңгелек не көпбұрышты болып келеді. Цитоплазмасында гликопротеидгер мен гликоген түйіршіктері жөне өр түрлі белоктар болады. Адамның жасы ұлғайған сайын, бұл жасушалардын цитоплазмасына пигменттер жинала бастайды. Интерстициальді жасуціалардын цитоплазмасында жақсы жетілген тегіс эндоплазмалық тор, көптеген митохондриялар мен везикулезді кристалдардың болуы жасушалардың аталық жыныс гормонын бөліп иығаруға қабілетгі екендігш айқывдайды. Бөлетін гормондарының көбі сероидтар болып саналады. ҮРЫҚ ШЫҒАТЫН ЖОЛДАРЫ ¥рық пығару жолдары аталықбезінің (еннің) ұрықтүтікшелері мен оның қосалкысын құрайды. Бұлар аркьілы сперма (сперматозоидтар мен сүйыкгьж) несеп ағар түтікшесіне жылжнды. ¥рық жолдары аталық бездің (еннің) тік түтікшелерінен басталып, одан бездің торына, тордан иығатын 12-15 иректелген ұрықты алып шығатын түтікшслерінен. ұзап барып ен қосалқысымен жалғасады. Еннің (бездің) косалқысы бірнеше рет иректеліп келіп, одан соң қуық асты безіне өтіп, осы жерде несеп пығару түтікшесіне байланысатын ұрық шығаратын тік түтікшеге ұласады. Еннің урықты алып иығатын жолдарының құрылысына тән кабықтары бар. Бұлар: кілегейлі, бұлпық етті жөне адвентициальді болып бөлінеді. ¥рық жолдарының кілегейлі қабығының эпителиі барлық бөліктерінде
268 безді - секреторлы (өсіресе, бұл ен қосалқысының ұшында айқьш білінеді). ЕннІң тік түтікшелерінің эпителиі призма тәрізді. Еннің торында бұл эпителий куб немесе жалпақ болып келеді. Бездіи ұрық шығару түтікшелерінің эттителиінің құрамындағы жасушалары екі түрлі: кірпікшелі жөне бсзді жасушалар түрлері, түтікше қабырғасында кезектесіп орналасады. Ен қосалқысының қабырғасындағы эпнтелиі екі қатарлы. Оның құрамында бнік прнзма т&різді жөне базальді мембранаға жақын орналасқан кқістырма жасушалары бар. Еннің қосалкысы сперма жиылатын резервуар ^қапшьтқ) болып та саналады. Сонымен қатар, эпителий сперманы сұйылтатын сұйықтықты бөледі (секреторлы), бұл бөлінген сұйықтық сперматозондтарды жауып тұратын глнкокаликс қабатьтн түзуге қатысады. Ен қосалқысының етті қабығы жиырылып сперматозоидтардың ұрық жолымен оңай жылжуын қамтамасыз етеді. Бұл қабық тегіс салалы мноциттер жігінен тұрады. ¥рық жолдарынын сырткы қабығы дәнекер тінді адвентициальді қабық болып саналады. Васкулярнзациясы. Атальж безініңнемесееннің қоректенуі, бездІң ішкі перделерінде (трабекуласында) орналасқан бездің артерияларының майда капиллярлар торы арқылы жүзеге асады. Бұл капиллярларды интерстициальді жасушалар қоршайды. Без түтікшелерінің арасыида лимфа тамырларының торлары өтіп, әрІ карай безден шығатын лимфа тамырларының торлар тобын құранды. Иннервациясы. Симпатикалық жөяе парасимпатикалык нерв талшыктарынын тармақтары безге қаң тамырларымен бірге енеді. Без паренхимасында көптеген сезімтал нерв өсінділерінің ұштары шапырай орналасады. Безге келген перв импульстары бездің генеративтік және эядокриндік кызметіне өсерін тигізуге қабілетті. Ач, бездің негізгі қызметі аденогипофиздін гонадотропты гормондарының ықпалы аркылы жүзеге асырылады. > Жасца байланысты өзгерістері. Аталық бездің генеративті кызметІ препубертаггы шақта басталады да, бірақ бұл кезенде сперматогенез процесі ең алғашқы сатыларында тоқтап та қалады. Сперматогенез процесінің жыныстық жетіяу пубертатты кезеңге жеткенде ғана аяқталады. Жаңа туған баланың үрьж түтікшелерІ бірыңғай жасушалар тізбегінен тұрады да, кеніндеу тіректік жоне сперматогонийлерге жіктеледі (4 жасқа дейін). 7-8 жаста түтікшелердің қуысы, саңылауға айналады. Ал, 9 жаста І-ші реттік сперматоциттер түзіледі. 10-15 жас аралығындаұрьжтүтікшелері иректеледі, олардың саңылауларында І-ші және ІІ-ші реттегі сперматоциттер мен спрематидтер байқалады. 12-14 жасқа қарай ұрьіқ ііығаратын өзектері (түтікшелер) мен бездің қосалқысының өсіл, дамуы едәуір күшейе түседі.
269 Бұл аталық гормонның мол мөлшерде айналуға түскенін айғақтайды. Осыған сәйкес бездщ қүрамыяда ірі интерстициальді эндокриноциттер пайда болады. Аталык бездің жасқа шамасына байланысты инволюциясы (кері дамуы) 50-80 жас аралығында өтеді. Ол сперматогенез процесінің бәсеңдеуінен дәнекер тінінІң ұлғаюымен байқалады. Алайда. қартайған кезде де кейбір ұрық түтікшелеріяде процес сақгалады. АТАЛЫҚ ЖЬШЫС ЖҮЙЕСІНІҢ ҚОСЫМША БЕЗДЕРІ Бұларға; ұрық көпіршіктері, қуық түбі безі, бульбоуретральді бездер жатады. ¥рык, копіршіктері ¥рық нығатын түтікшенщ қабырғасының дастальді (жоғарғы) бәлігінің қалывдап өсуінен пайда болады. Бұл жұп секреторлы безді мүше. Негізгі қьізметі сперманы сұйылтатын әлсіз, сілтілі реакциясы бар, секретінің құрамы фруктозаға бай, пырышты секрет бөлетін без болып табылады. Қабырғасы үш қабықтан тұрады. олар: кілегейлі, бұлшық етті және сыртқы адвентициальді қабықтар. Кілегейлі қабықта пырышты экзокриноциттерден тұратын альвеоларлы бездердің терминальды бөлігі орналасады. Бұлшық етті қабығы жақсы дамыған, екі қабаттан тұратын миоциттер тобы. Адвентицнальді қабық құрамында эластинді талшықтары бар, тығыз дөнекер тіиді қүрылым. Булъбоуретралъді бездері-ү^^ылысіА жағынап альвеоларлы-түгікшелі. Секреторлы өзегі зәр пығаратын гүтігінің жоғарғы бөлігіне апылады. Секрет пығаратын өзегін тыстайтын эпителиі куб немесе призма төріздІ. Эпителий жасушаларының цитоплазмасында пырышты көпіршіктер мен жасуша қосындылары да баршылык. Без бөліктерінің арасында борпылдақ қалыптаспаған талшыкты дәнекер тінді перделерІ мен миоциттер жігі де көрінеді. ҚУЫҚАСТЫ БЕЗІ Қуық асты безі немесе простата - құрамында көптеген бездің өзектерінен тұратын несеп ағар канаяының (уретраның) жоғарғы бөлігін қамтитын бұлиьж етті - безді мүше. Без эмбриогенездің 11-12 аптасында дами бастайды. Курылысы. Қуьж асты безі - простата жұқа дәнекер тінді капсуламен жабылған бөлікшелі без. Оның паренхнмасындағы секреторлы өзектері несеп ағар каналына жалғасатын көптеген жекеленген пырыпггы бездерден немесе бөліктерден тұрады. Мұндай бездердің ацинусты боліктері несеп
270 ағар каналының айналасына бірнеше топ болып орналасады. Құрылысы жағынан альвеоларлы - түтікшелі без. Бездін секреторлы өзектерінің соңғы бөліктері биік пырышты экзокриноциттерден тұрады. Секрет шығаратын өзектері уретраға жалғаспас бұрын, көп катарлы призмалы эпитепиймен тысталған, қисык пішінді ампула түріңде кеңейеді. Бездің бұлшык етті, эластннді стромасын - борпылдак дөнекер тіні мен тегіс салаяы ет жасушаларының қаяың шоғырлары құрайды, (81-сурет). Бездің кьізметі сан алуан. Сперманы сұйылтагын секрет бөледі. Безге экзокрнндІ ғана емес, ішкі секреция да тән. Бүл без аталык бездердің тестостеронына тәуелді кастрациядан кейін солады, атрофияға ұпырайды. Қуык түбі безін алып тастаса, сперматогенез пропесі мен тестостеронның түзілуі бәсеңдейдІ. Сонымен қатар бұл без гипоталамустың жыныстық жетілісінің дифференциялануына (оның аталық типін алдын-ала анықтау) қатысады. Нерв талшықтарының өсіп-жетілуіне септесуші факторларды да бөліп иығарады. Жаскр байланысты взгерістері. Адамның бүкіл өмірі бонына бұл без жасқа қарай, өзгеріске ұпырайды. Бұл жыныс гормондарының іүзілуінің азаюына байланысты және осы мүшенІң безді эптітелиі, дәнекер тіні, әрі тегіс салалы ет жасушаларының ара қатынасының әзгеруімен байланысты. Сөбидің қуьіқ түбі безінің секреторлы бөлігінде екі түрлі жасушалары болады. Оларға; бнік жәие аласа эпителиоциттер жатады. Бездің стромасында миоциітер аз. Жынысть®; пісіп-жетілу кезеңінде бездің секреторлы соңғы бөяіктеріндегі безді жасушалардың цитоплазмасында секреторлы (үрдістер) процестер күшене түседі. 20-35 жас аралығында бездің қызметі өте белсенді өтеді. 35-60 жас араиығында без бөліктерІ солады, дәнекер тінді элементері ұлғаяды да. қалындайды. Бездің эшітелні бірте- бірте аласара береді. (68-сурет). Егде шақта (қартайғанда) бездің секреторлы бөліктерінің қуысында конкрециялар пайда болады. Бульбоуретральді бездер кұрылысы жағынан альвеоларлы - түтікшелі бездер. Өзектері несеп агардың бөлн інс апылады. Кілегейлі қабығының эпителиі құрамыида миондты тамшылармен ерекшеленетін таяқша пішінді жасуша қосыңдылары болады да, секреторлы деізмет атқарады. Васкуляризациясы. Бездің артериясы тік Ішек пен қуықтан келген артерияның тармақтары болып саналады. Ал, венцдды жүйесі болса, бұл да көптегең анастомоз түзетін қуықпен простатаның (бездің) венозды байламдары. Иннервациясы. Бездін нерв талііықтары безге кан тамырларымен қоса
271 68-сурет. Қуық асты безі. .1-секреторлы бөлігі: а-безді эпителий; б-меншікті пластинка; 2-бездіц секрециясы; 3-бездіц секретіндегі тас (конкременті); 4-байланыстырушы белігі; 5-кецейген ампулярлы бвлігі; б-б&лік аралық дәнкер тіні; 7-тегіс салалы ет тіні (миоциттер).
272 келеді, Бүлардың құрамындағы симпатикалық жөне парасимпатикалық галшықтары бездің паренхимасында көптеген сезімтал нерв өрімдеріне айналады. АНАЛЫҚ ЖЫНЫС ЖҮЙЕСІ Аналық жыныс жүйесіне аналық жыныс бездері мен қосымша жыныс мүшелері (ұрық жолы, жатыр, кқінап. сырткъі жыныс мүшелерІ) жатады. Аналық безі- жұп мүше. Бұл без аналық жыныс жасушаларын қалыптастырумен қоса эндокриндік (жыныс гормондарын сннтездеп) кьвмеітерді де атқарады. Дамуы. Эмбриогеиездің 7-8 аптасының соңына қарай бездің бастамасы біліне бастайды. Анальж; бездін кұрамындағы мезенхимасының ұрық дамуы алғашкқі бүнрек денесінен бастау алады. Үрықтың 6-аптасьшьщ басына қарай бездің мезопефронынан бөлінуі мен аналық бездің тамырлы аяқшасынын қалыптасуы басталады. 6-8 апталық ұрықта аналық бездің қыртысіы заты біліне бастаса, ал боз заты бұдан кейінірек дамиды. Эмбрногенездің 3-4 айында бездің алғашқы жасушалары немесе овогонийлердің жылдам көбеюінің нөтижесінде жыныс жасушаларының (гонодоциттерінің) мөлшері үдемелі түрде ұлғаяды. Нөрестелік дамудың 3- ші айынан сон овогонийлердің тең жартысын мейоздын үздіксіз фазасында орналасқан (лептотена сатысы) біріншілік овоциттерге жіктеледі. Нәрестенің дүниеге келу сөтіне қарай овогонийлердің саны кемиді де, ал бірақ өсу кезеңіне өткен біріншілік овоциттер саны көбейеді. Нөрестенің дүннеге келу мезгілінде бездегі жыныс жасушаларының саны 300-400 мыңцай болады. мұны біріншілік овоциттер дейдІ. Жаңа туған қыз баланың бойы нд а жыныс і' бездерінің өрі қарай дамуы жалғаса бередІ. Аналық бездердің эндокриндік кызметІ кңіз баланың көмелетке толған кезінде байқалады. Гипофиздің алдыңғы бөлігінен бөлінетін фолликулин (ФСГ) гормонының өсерінен аналық жыныс жасушаларының шапшаң әрі карқьшды түрде өсуі байқалады. АНАЛЫҚ ЖЫНЫС БЕЗШІҢ ҚҮРЫЛЫСЫ Анэлық жыныс безінің Фолликулярлы жасушалардын қызметгері: - Трофикалық-овоцитке қаннан щректік затты тасымалдайды. - Сузгілік-барьерлік-гемато-оеариальды сузгі, овоцитке кептеген токсиндерді өткізбеуге қатысып, безді аутоиммунды агрессиядан сақтайды
273 - Секрегпорлы қызметі - фалликулярлық суйықтықты б&іеді. - Фагоциторлық-атрезиялық денетіктердщ қапдықтарын жаяды. — ЭндокриндІ (гсрмондарды синтездейді); имгибин, эстрогендермен прогеетерондарды соңгы гормон лютиоциттердем белінеді, і Бездің үстіңгі қабаты мезотелиймен тысталған, тығыз дөнекер тінінен тұратын ақ (белокты) қабьщтен қоршалған. Бұл қабықтың астында бездің кыртысты заты, ал одан тереңірек боз заты орналасқан. Қыртысты заттың дөнекер тінінде пісіп жетілудің (дамудың) өр түрлі деңгейдегі фолликулдары орын алған. Бездің шетіне қарай, капсула астыида, майда сырты бір қабатгы эпителиймен жөне базальді мембранамен қоршаған овоциттер орналасады. Бұларды шеткі немесе примордиальді фолликулдар дейді. Бұлардың ядролэры жалпак, инвагинацияланған. Овоциттердің сырткы фолликуласы (қабығы) өскен сайын жыныс жасушаларының мөлшері де ұлғая бередІ. Овоциттер өскен сайын олардың цитолеммасының айналасьшда мөлдір қабық пайда болады, бұдан сыртқары орналасқан базальді мембранада 1-2 қабат куб тәрізді фолликулярльқ жасушалары бар қабат орналасады. Бұллқабаттағы жасушалардың цитоплазмасының овоцитке қараған аймағында секреторлық қосындылар, Гольджи комплексі, рибосомалар мен полисомалар жақсы жетілген. Фолликулярлық жасушаларда екі түрлі микробүрлері болады; оның бірі м&лдір қабаққа еніп, ал екіншісі фолликулярлы жасушалардың бір-бірімен (өзара) байланысуын жүзеге асырады. Мұндай өсінді түріндегІ бүрлерІ овоцитте де болады. Бөлініп - қалыптасу кездерінде бұл бүрлер біртіндеп жойылады. Осы сырты мөлдір және фолликулярлы эпителиймен қоршалған овоцит немесе аналық жыныс жасушасы біріншілік фолликул болып табылады. Овоциттен де, фолликулярлық эпителийден де бөлініп шығатын сұйықтықта мукопротеиндер мен гликозамннгликандар болады, осыдан мөлдір қабат қалыптасады. Бұл фолликулалардың өзіне төн ерекшелігі болып табылады. Мұны боямағанда мөлдіреп, жылтыр көрінеді, сондықтан да хопа реіһісісіа деп аталады. Қалыптасқан фолликул ұлғайған сайьш оны қоршаған дәнекер тіні қалындай түседі де, сыртқы фолликул қабығының негізін құрайды (іһеса іоіііспіі). Фолликулының әрі қарай әсіп жетілуіне бір қабатты фолликулярлық эпителийдің өсуІ, оның құрамындағы стероидты гормондары (эстрогеңдер) бар сұйықты бөліп пығаратын көп қабатты эпителнйге айналуы себешпі болады, Бұл кезде көп қабатты эпителиймен жөне фоллнкулярлық жасушал арменқоршаған ішінде жұмыртқасы бар овоцит, төмпешік түріндегі овоцит (ситиіия оорһохиа -бугорок) фолликулының бір полюсіне ығыеады. Одан өрі қарай сыртқы қабықтың құрамында көптеген қан капиллярлары 18-155
274 69-сурет. Аиалық жыныс безі. I -капсуласы; 2-ақ қабыгы; З-қыртысты заты; 4-біріншілік фолликудалары (нримордиальді); 5-есу кезеңіндегі фолликула; 6-кепіршІкті фоллакула (граафов көпіршігі); 7-денді қабат; 8-атрезиялык, денешік; 9-көпіршіктіқ фолликуланыц қуысы (жумыртқа темпешігі кеандіге туспеген); 10-овоцит; 11 -сары денешік; 12- д&некер тіні, ондаеы қан тамыры; 13-жумырт^а твмпешігі; 14-дәнек.ер тінді к,абыгы(ехіета іека).
275 панда болып, бұл қабық біртіндеп Ішкі жөне сырткы болып екі кабатқа жіктеледі. Ішкі қабатта (текада) тарамдалған қапиллярлардын тәвдрегінде аналық бездің ннтерстициапьдық жасушасына ұқсас (сәйкес) келетІн көптеген интерстициальдық жасушалар орналасады. Ал сырткы қабатын тығыз дәнекер тіні құрайды. Бұдан әрі қарай фолликулярльқ эпитолиоциттер тез бөліне отырып, көп қабатты эпителийге айналып овоцитгі қоршайды. Мұндай фолликулдар екінші реттік (екіншілік) деп аталады, Бұл кезде овоцит өзін қоршаған сәулелі тәж (согопа габіата) деп аталатын фоллнкулярлық жасушалармен қоршалады. Бұл фолликулдағы овоцит көлемі жағынан өспейді, себебі жан-жағы фолликулярлы сұйыктыққа толы. Одан әрі пайда болған екіниіілік овоцит өзІнің даму шегіне жетіп, фолликулярлы сұнықпен қоршалған овоцит үіиінші реттік немесе көпіршікті фолликул туріне (£ о^агіспз іегПагіпз) айналады. Бұл овоцитке фоллнкулярлық жасушалардан қоректік заттар келеді де, олардың цитоплазмасында сары уызбен липопротеидтер жөне басқа да затгар түзеді. КөпІршікті фоллнкулының көлемінің одан әрі ұлғаюы - оның сыртқы қабығының созылуына жөне жұқаруына алып келеді де біртіндеп жарылады. Мұны овуляция процесі денді. Фолликулдардың арасында атретикалық денелер (қальдық) кездеседі. Олар өртүрлі сатыларда өзінің дамуын тоқтатқан фолликулалардан қалыптасқан денелер болып саналады. Бездің боз заты қан тамырлары мен нервтері бар дөнекер тінінен тұрады. (69-сурет). ГЕНЕРАТИВТІ ҚЫЗМЕТ. ОВОГЕНЕЗ Овогенездің сперматогенезден біраз айырмапылықтары немесе ерекшеліктері бар. Мысалы, бірінші сатысы - овогоннйлердің көбею кезеңі - құрсақ ішіндегі нөрестенің даму кезеңінде басталады. Екінші сатысы - өсу кезеңі туғаннан кейінгі даму барысындағы аналық безде өтеді де, мұнда апғашқы фолликулдардьш І-ші реттік овоцитке айналуы байқалады. Үшінші саты - пісіп-жетілу кезеңі, И-ші реттІк овоциттердің пайда болуымен пІсіп- жетілген жұмыртқа жасушасының овуляцня нәтижесіяде аналық безден жарылып ііығуымен аяқталады. Пісіп-жетілу кезеңі екі сатыдан тұрады ж&не біріншісі екіншісіне интеркинезсіз ұласады. Бұл хромосомалар санының екі есе азаюына алып келеді, осыдан олардың жиынтығы гаплоидты болады (биология пөнінде өтіледі). Төртінші-қалыптасу сатысы аналық безінде болмайды. Атальж; безіндегідей, аналык жыныс жасушалары да овоциттердің метаболизмі үшін қолайлы жағдай туғызатын гематофолликулярлы сүзгінің микроқоршауымен белгІлі бір дөрежеде бөлектенген. Бұл сүзгі (барьер)
276 дөнекер тінінен (текадан), микроайналымдық арнаның тамырларынан, оның базальді мембранасынан, фолликулярлы эпителийден жөне мөлдір қабықтан тұрады. Овуляция. Овуляция немесе фолликулдың жарылып, 2-ші реттік овоцитгің құрсақ қуысына цығуы лютеин гормонының өсер етуінен болады. Бұл кезде оның гипофизден бөлінуі көбейеді. Овуляциядан бұрын аналық бездің гиперемиясы, гемато-фолликулярлык сүзгінің өткізгіштігі артады. Фолликулының көлемі, оның бойындағы қан қысымы тез өседі де, қабырғасы жұқарады. Бұл кезеңде бездегі нерв талпықтарының ең соңғы ұштарында катехоламиндардың кәп мөлшерде шоғырланып бөлінуі де байқалады. Фолликулярлық эпителиймен қоршалған 2-ші реттік овоцит жарылып шығып, құрсақ куысынан жатыр түтігіне өтеді. Жатыр түтігінде пісіп- жетілудің екінші рет бәлінуі тез жұзеге асады да, сөйтіп ұрықтануға данын, жетілгеи жұмыртқа жасушасы пайда болады. Сары дене. Овуляцияға себепші болған лютеин гормонының өсер етуі нөтижесінде пісіп-жарылған овоциттің қабырғасындағы қабықтары бездің құрамында қалып, өзгерістерге ұнырайды да, бұдан бездің құрамындағы уақытша қосымша эңдокринді кқізмет атқаратын - сары дене қалыптасады. Пайда болған сары дененің құрамына біртіндеп қан тамырлары еніп, кейбір бұзылған тамырлардан қан құйылады. Дамыған сары дененің ортасындағы дәнекер тіні тез өсіп ұйыған (құйылған) қанның орнын басады. Осылай пайда болған немесе қалыптасқан сары дененің дамуы төрт сатыға бөлінеді. Бірінші сатысы - пролиферация мен васкуляризацияныц барысында жасушалары көбейіп бұлардың арасында капилляр пайда болады. Екіншісі - бездің метаморфоз сатысы. Жасушалары өсіп, оларға липохромдары бар сары пигмент (лютеин) жиналады. Осы кезеңнен бастап сары дене гормон бөледі. Ол гормон - прогестерон. Осыдан үшінші сатысы - толысу сатысы басталады. Бұл сатының ұзақтығы әртүрлі. Егер ұрықгану жүзеге аспаса, онда бұл дененің толысу кезеңі 12-14 күнмен шектеледі. Ал анада жүктілік байқалса, сары дене ұзағырақ сақталады. Бұл жүктіліктің сары денешігі деп аталады. Жүктіліктің жөне менструалъді циклдің сары деиелерінің арасьшдағы айырмапылық тек даму кезеңінің ұзақгығы мен мәлшерінде: жұктіліктің сары денесінің <1 =1,5-2 см, ал менструальді дененің д>5 см астам. Жүктіліктің және менструальді циклдің сары денелері өз кқізметін атқарған сон, инволюцияға ұнырайды. Осының нөтижесінде бұрынғы сары дененің орнына денекер тінді - ақ зат пайда болады. Бұл зат аналық безде бірнеше жылға денін сақталады да, біртіндеп солып, жойылады. Атрезия. Бездегі фолликулдардың біразы пісіп-жетілу кезеңіне жетпейді
2П де, ыдырап, қайта өзгеріп - атрезияға ұпырайды. Мұнда ең альдымен овоцит жойылады да, одан қатпарланған, біршама тығыздалған дене түзіледі. Бездің құрамындағы интерстициальді жасушалары ерекше дамып, өзінің пішіні мен түрі жағынан сары денеге немесе оның құрамындағы лютеин жасушаларына ұксайды. Бұл палда болған құрылым атрезиялың немесе атретикалық деие болып табылады. Кейіннен бұл дене де инволюцияға ұшырап, бұлардың орнына интерстициальді жасушалар жиынтығы қалады. Интерстициапьді жасушалар овариальді циклдің гормондарын түзуге қатысады деп ұғынған ж&н. ЭНДОКРИНДІК ҚЫЗМЕТІ Аталык безде үнемІ жыныс гормоны үздіксіз бөлініп отырса, ал анальж безде эстроген мен сары дененің гормоны — прогестерон цнклді түрде түзіледі. Эстрогеңдер пісіп-жетілген фолликулдардың қуыстарыяда жиналады. Сондықтан бұл гормоидар фолликулнндер деп аталады. Аналық ағзасы жыныстық көмелетке жетіп, цикл орныққан кезде эстроген қаркынды түрде бөлініп пыға бастайды. Аналық бездің кызметінің жас шамасына қарай өзгеруі циклдің тоқтауына өкеліп соғады. ЖЫНЫС ЦИКЛІ Аналық жыныс жүйесінің циклІ, оның кызметі мен құрылысының тіркесті өзгерістері болып саналады. Мұны овариальді - менструальді цикл дейді. Бұл цикл үнемі бір ретімен қайталанып отырады. Жыныстық көмелетке жеткеи организмнің көшпілІгінде өр 28 күн сайын қайталанып келІп отыратын процесс. Жыныстық немесе овариальді-менструальді құбылыс үш кезеңге б&лінеді. Олар: 1) менструалъді кезец (эндометрнндің десквамациясы) мұнымен алдыңғы цикл аяқталады; 2) менструальді циклден кейінгі кезец (эндометрийдің пролиферациясы); 3) менструацияеа дейінгі кезец немесе функциональді-секреция кезеңі, бұл кезде ұрьіқтану орын алған жағдайда жатыр эңдометриясы ұрықтанған жұмыртқа жасушасының имплантациясына дайындьяы жүзеге асады. ( үлгі). Менструальді кезеңде (басталуы) эндометрийдің қанмеи жабдықталуының өзгерістері байқалады. Ал функциональді кезеңіиде (3- ші) сары дене прогестерон гормонын бөледі. Осыдан жатыр қабырғасындағы спираль тәрізді, және тік артериялардың қалың тобы пайда болады. Жыныстық циклге дейінгі кезеңінің сонына қарай аналық бездегі сары дене
278 сорыла бастайды да (кері дамиды), прогестеронның бөлінуі тоқталады, соның өсерінен спираль төрізді артериялардың қабырғасы тарылады, эндометрийге қанның құйылуы (бөлінуі) едөуір азаяды, Мұны ишемия фазасы дейді. Гипоксия процесі дамиды, содан қан тамырлардьің ішінде ұйлған қан пайда болады. Тамырлардың кабырғалары иілгіштігІн жоғалтып, сынғыш- жарылғыш келеді. Осы аталған өзгерістер жатыр қабырғасындағы тік артерияларға қатысты. Эидометрийдің функциональді қабатындағы ншемияның (кьісылу) салдарынан некроздық өзгерістер басталады да, қан тамырларында тромбалар пайда болады. Осындан ұзаққа созылған қан тамырларының қабырғасынын тарылуынан (спазмадан) кейін спираль тәріздес артериялар қайтадан кеңейіп эндометрийге қанның құйылуы ұлғаяды да, овариальді-менструальді цикл басталады. Жыныстық цикл басталған күні өйел организмінде овариальді гормондарының бөлінуі тоқталады да, эстрогеннің бөлінуі әлі бастала қоймайды. Бірақ сары дененің регрессиясы кезекті фолликуланың өсуіне кедергі жасайтын болғандықтан, эстрогеннің түзілуіне мүмкіндік туады. Осының әсерінен жатырдың эндометриінің регенерациясы жанданады. Бұдан өрі қарай кезекті жыныстык циклдің кейінгі кезеңі басталады. Олай болса жыныстық циюгдаи кейіигі кезеңі - эстрогенді, ал денінгі кезең прогестеронньгң өсерімен анықгалады екен. Аналық безде овуляция процесі жыныс циклінің 12-17-ші күндерінде, яғни шамамен алғанда екі кезекті жыныс цикл (менструация) аралығында келеді. Менструальді циклдан кейінгі кезеңі. Бұл кезен жыныс циклі аяқталған сөттен басталады. Жатыр эндометрнінде қалған базальді қабаты мен жатыр бездерінің дистальді б&лектері болатын, енді осылардың регенерациясы жүзеге асады да, пролиферативтІ кезен басталады. Бұл кезең 5-11 күндері өте активті (белсенді) турде жүзеге асьш, ал кейінірек баяулап жатырдың қалыпты тыныштык кезеңіне ауысады (11-14 күндері). Ал 14 тәулікте аналық бездің құрамында пісіп жетілген үшіншілік немесе кәпіріцікті овоцитгің кезекті толық дамуы басталады. Менструальді циклга дейінгі немесе алдындагы кезеңІ. Жыныстык циклдің кейінгі кезеңінің соңында безде овуляция процесі өткеннен сон, жарылып иыққан овоциттің орнында пайда болған сары дене прогестерон гормонын бөледі. Бұл гормон жатыр бездерінің белсенділігін арттырып, секреторлық әсерін күшейтеді. Бездің мөлшері ұлғайып, жасушалары ісінеді де, без өзектері секретке толады. Без жасушаларының цитоплазмасында біраз гликогеи мен гликопротеидтердің түйіршектері жиналады, Осының өсерінен без жасушалары биік призма тәрізді пішінге ие болады да, жатыр эндометриі біртіндеп қалыидайды. Көптеген бездің жасушалары жатырдың децидуальді
279 жасушаларына айналады (“Плацента” тақырыбында). Егер ұрықтану процесі жүзеге асса, жатыр эндометриі плацентаға айналады, ал бұл процесс өтпесе эндометрийдің функциональды қабаты сыпырылып түседі де, кезекті менструация кезеңі басталады. АІІАЛЫҚ ЖЫНЫС ЖҮЙЕСІШҢ ҚОСЫМША МҮНІЕЛЕРІ Жатыр түтіктері. Жатыр түтіктері немесе ұрық жолдары - қүрсақ қуысы мен жатырды байланыстырып тұратын жұп мүшелер. Дамуы. ¥рық жолдарының парамезонефральді өзектерінің үстіңгі бөліпнеп дамиды. Курылысы. ¥рық жолының қабырғасында үш түрлі: кілегейлі, бұлпиқ етгі және сірлі кабықтары болады. Кілегейлі қабықтың құрамында көптеген тарамдалған қатпарлары бар. Бұл қабығының эпителиі бір қабатты призмалы, құрамы екі түрлі - кірпікшелІ жәие безді немесе секреторлы жасушалардан тұрады. Кі легейлі қабықтың меншіктІ ітластинкасы борпылдак талиықты д&некер тіні түрінде көрінеді. Бұлпық етті қабатының ішкісі айналмалы, ал сырткысы бойлық қабаттардан тұрады. ¥рық түтігінің жолдары сыртқы жағынан сірлі қабықпен қорціалған. Жатыр түтігінің проксимальді ұшы кеңейіп шашақтармеи (фнмбриялармен) аяқталады. Овуляцня кезінде ұрық жолдарының шапіактарынын құрамындағы қан тамырлары көлемі жағынан ұлғайып, аналъіқ безді мейлінше мол қамтиды. Анальж жыныс жасушасының ұрық жолымен жылжуы жатыр түтігінің қуысын жауып тұрған эпнтелий жасушаларыиың кірпікшілерінің қнмылдарымен ғана емес, сонымен бірге оның бұлпық ет қабығының перистальтикалык жиырылғыштығымен де қамтамасыз етіледІ. ЖАТЫР Жатыр -ұрықтың құрсақ ішінде дамуын қамтамасыз етуге арналған бұлііық етті мүше. Дамуы. Жатыр мен кьшап, ұрықтың немесе нәрестенің сол және оң жақ парамезонефральді өзектерінің дастальді бөлігінің байланысқан жерінде дамңды. Кейінірек үрықтың (нәрестенің) 4 айына қарай тоғысу аяқталады да, жатыр алмұрт тәрізді пішінге ауысады. Курылысы. Жатырдың қабырғасы: кілегейлі (эңдометрий), бұлііық етті (миометрий) жөне сыртқы сірлі (периметрий) қабықган тұрады. Жатырдың ішкі эндометриі екі қабатка- базальды және функциональды болып бөлінедІ. Функциональды кабаты овариальді-гормондарға тәуелді болғандықтаи
280 70-сурет. Жатырдын кұрылысы Ю.ИАфанасъевтіц үлгісі бойыниіа І-эндометрий; П-.миометрий: III- ериметрий; 1-бір қабатты призмалы зпителий; 2-кілегейлі қабықтыц меншікті қабыгы; 3-жатьір бездері криптахар, 4-қан тамырлары; 5-кілегей асты-миометрия; 6-миометрияныц қан тамыр үсті қабаты; 8-мезотелий; 9-жатыр түтігі. қабаттарынан тұрады. Миоциттердің бұлайша орналасуы жыныстьж цикл барысында қан айналымының қарқындьыығын реттеуде белгілІ бір үлесін жыныстық циклде едәуір өзгерістерге ұиырайды. Жатыр- дың эндометриі (кілегейлі қабығы) бір қабатты призмалы эпителиймен жабылған. Мұн- дағы кірпікшелі жасушалары көбінесе жатыр бездерінің езектерінің айналасында орна- ласады, Жатырдың кілегейлі қабығының меншікті пластин- касы борпылдақ талшыкты дәнекер тінінен түзілген. Бұл пластинкада кептеген жатыр бездері орналасады. Бездер эндометрнйдің бүкіл қалың- дығын алып жатады, тіпті миометриядің үстіңгі кабат- тарына да бойлап кіредІ. (70 - сурет) Пішіні мен кұрылысы жағынан жатыр бездері қарапайым тұтікшелі бояып келеді. Жатырдың миометрийі тегІс салалы ет жасушаларынан - ішкі кілегей астъц мұнда миоциттері қиғаш орналасқан, ортаңғысы қан тамырлы және сыртқңі миоциттері келденең орналасқан қан тамырлар усті қосады. Мноциттер шоғырларының арасында иілгіш-эластин талшықтар арасы гистиоциттерге толы дәнекер тінінің қабыршақтары барпмлық. Миометрийдегі миоциттердің ұзындығы 50 мкм шамасында, ал* кей жерлерінде 500 мкм-ге дейін (жүктіл)р кезінде) созылып, тіпті тор да құраңды. Периметрий жатырдың үстіңгі бетінің көпшілігін жауыв жатады. Жатыр мойныида қынаптың үстіңгі белІгінің алдыңғы және бүйір бетгері көк етпен (сірлі) жабылмаған. Жатыр мойнының айналасында, өсіресе бүйір және
281 алдынғы бәліктерінде, мая тінІнің жиынтығы орналасады, мұны - параметрнй дейді, Васкуляризациясы - тамырлануы немесе жатырдың қанмен жабдықгану жүйесі жақсы жетілген. МиометриЙ мен эндометрийге қан тасылмалдауды (окелуші) артериялар миометрийдің айналмалы қабатында спираль түрінде шиыршыкталады да, бұл жатыр кішІрейген кезде қабырғасының жиырылуыиа себепкер болады. Жатырдың васкуляризациясының осы ерекшелігі ете маңызды, ейткені плацентаның бөлінуіне байланысты, жатырдан қан кетудің мумкіндігі жойылады. Эндометрийдегі лимфалык тамырлар миометрийдің лимфалық тамырлары аркылы периметрийде орналасқан сыртқы тормен байяанысады да. күрделі лимфатикальіқ жүйе құрайды. Иннераациясы. Жатыр симпатнкалық нерв талпықтарын құрсақ асты өрімдерінеи алады, Бұл ерімнен миометрийді нервтейтін жене эидометрийге ететін тарамдар-талпықтар иығады. Жатырдың эндометриІнде көптеген рецепторлы нерв талньждарының ұштары болады. Бұл иерв ұштары тек қана жатырдың функциональды жағдайын аньжтап қана қоймай, онымен қоса жалпы ағзадағы қая кысымына, зат алмасу процесіне, эндокринді бездер мен орталық нерв жүйесінш қызметін, гипоталамус пен гипофизден бөліиген гормондардың әсерінің керсеткіші болып табылады. АНАЛЫҚ ЖЬГНЫС МҮШЕЛЕРІШҢ ЖАСҚА БАЙЛАНЫСТЫ ЕРЕКШЕЛІКТЕРІ Анальж жыныс жүйесіне катысатын мүшелерінің морфофункциональді жағдайы әйелдердің жасына және нейроэңдокринді жүйісінің қызметіне тығыз байланысты. Жатыр. Жаңа туған қыз бада жатырының ұзындығы Зсм- ден аспайды, бірак өсе келе әсіресе жыныстық пісіп жетілу кезеңінде ересек әйелдердің осы мүшесінін қалпына келеді. Жүктіліктің соңғы айларымен климакстік кезеңде анальж безден гормондардың бөлінуі нашарлап, жатырдың эңдометрні инволюцияльж өзгерістерге ұпырайды. Климакстың алдында лютеин гормондарының таппылығынан жатыр бездерің қызметі бәсеңдейді. Осыиың салдарынан жатыр эндометрнінің функциональді қабаты жойылады. Мұнымен қоса, жатырдын миометриіндегі ет жасушалары атрофияға ұиырап, дөнекер тінінде гиперплазия процессі байқалады. Осы өзгерістердің өсерінен жатырдьщ көлемімеи салмағы күрт азаяды. Жатыр қабырғасындағы қан тамырларында скяеротикальж; өзгерістер байқалады. Бұлар анальж безден бөлінетін гормондардың бөлінуін тежейдІ.
282 Ана.іык без. Қыз баланың анальк; безінің алғашкы жылдардағы есуі көбінесе бездің боз затының өсуімен тығыз байланысты. Бұл кезеңде фолликулалардың атрезиялық құбылыстарының әсерінен бездің құрамында дәнекер тінді құрылымдары еседі. Отыз жастан бастап бұл ггроцесс бездің кыртысты затында да байқалады. Менструалъды циклдің тоқталуына байланысты бездің құрамындағы фолликулаларының жойылуынан бездің көлемі кішірейеді. ал бұл болса бездің қан тамырларыиың қабырғасында склеротикалық өзгерістердің пайда болуына өкеліп соғады. Осының өсерінен, лютропин гормонының продукциясы (белінуі) азайып, сары дене жойылады р&менопауза басталады. СҮТ БЕЗДЕРІ Сүт бездерін тері құрамындағы тер бездерінін өзгергеи түрі деп қараған жөн. Бірақ қызметіне байланысты сүт бездері аналық репродуктнвтік жүйеге жатады. Себебі, нөресте дүниеге келгеннен кейін плацентарлы қаннан корекгік зат алуы тоқталады, сондьвстан еөрестенің негізгі қорегі ана сүті болып табылады (оқулықтың V тарауын қараныз). Дамуы. Үрықтық дамудын 6-7 аптасында нәрестенің кеуде бөлігіндегі эпидермисінен (жасушаларынан) тығыздзлған екі сызьж түріндегі құрылым “сүт сызығы” пайда болады. Кейіндеу бұдан "сүттік нүкте” деп аталатын құрылым эпидермистІң астындағы мезенхимаға батып еніп, тығыздалады да, эпнтелиальді тізбектер түзеді. Панда болған тізбектердің дистальді бөліктері тармақталып сүт бездерінің алғаптқы бастамасын қалыптастырады. Қыз балаларда пайда болған сүт безіиін бастамасы жыныстық пісіп жетілуге дейін тыныштық кезеңін сақтайды. Бездердің белсенді түрде өсуі жүктілік пен сүттену кезеңінде (лактация) байқалады. 71 а-сурет. Л- сут безінің улгісі; I- еміздік; 2-сут шыеатын сыртқы өзегі; 3-синустары; 4-сут шыгаратын езектер; 5-сут жолдары; 6-аль- веодаяары; 7-борпылдак; д&некер тінді
283 Құрылысы, Әйелдердің сүт бездерінің құрамында 15-20 бөлікшелері бар, күрделі альвеолярлы без. Бөлікшелердің арасында хабыршақ түрінде тарамдалған, дәнекер тінімен маи тіидері болады. Бездердің сүт шмғаіын өзектеріиің ұштары жинальш, сыртқы еміздік (ұпын) түзеді. Без ұпындағы еміздігіне көптеген сүт жолдары немесе өзектері келеді. Олардьгң соңғы бөліктері кеңейе келе сүтке толы синустарға айналады. Мұндай синустардың саны бездердің бөлікшелерінде өте көп, Синустар сүтке толы резервуар болып саналады. Сүт жолдары немесе өзектерІ жүктілік пен лактация (сүттену) кезенінде көптеген альвеолаларға аиналады. Ал, қалыпты жағдайда мұндай езектері тұйьж; біткен түтікшелер түрінде болады. Еміздікті тыстаған эпидермис пигменттелген (қара- қоңыр). Еміздік дермасыңда көптеген бос жатқаи және ннкапсулярлы нерв ұштары болады. Еміздіктің сезімтальдьлц қасиетінің әсері сүт бөлуге рефлекторлы өсер етеді. Сүт бездерінің кұрамын- дағы секреторлы жасушалары- лактоциттер, бұлардың апикальды полюстарында микробүрлер болады. Лакто- питтгердің сыртын жіп тәрізді созылып орналасқан миоэпи- телиоциттер қоршайды. Бездегі миоэпителиопитгтердің кызметі жиырылғыштық, бездін секреторлы бөлігін қысып сүттің бөліну процесіне қатысады. 71 а - сурет. Сүт - кұрделі, құрамында суы бар эмульсия. Сүттің құрамында май тамшылары (май қьппқьілы, үіп глицерид), белоктар (казеин, лактоглобу- линдер), көмір сулар (лактоза, сүт қанты) және тұздар мен көп мөлшерде су бар. Лактоцит- тердің күрделі ультра мнкро- скопиялық құрылыс ерекшелігі осы аталған құрылымдардың синтезіне тығыз байланысты. Лактоциттердің 716-сурет. Б-сут безі ацинустарыиың уяьтрамикроскопиялық қурылыс улгісі Р.Кристигтің улгісі; 1-ацинус; 2-сут жолы; 3-бвлік ііиіндегі өзегі; 4-апокринді еекрециясы; 5-ліиоэпитеяиоцит; 6-мере талтыгы: 7-гемокапіаляр; 8-пактоцит.
284 цитоплазмасында жақсы дамыған эндоплазмалық торлардың екі түрі, Гольджи комплексі (козенн мен лактозаның секрециясына қатысатын) және микротубуллалар мен микрофил аменгтері де барнылық. Микротубулпалары мен микрофиламенттер секреттік транспортқа (тасымалдауға) қатысады. Нәрестенің сүтпеи қоректенуі тоқталысымен, бездің инволюциясы басталады, Бірақ без құрамындағы сүт өзектері мен альвеолалары (сүті болмағанымен) ез қалпын сақтайды. Жасқа байланысты ерекшелігі. Қыз балалардың жыныстық пісіп- жетілу кезеңіие, сүт безінің құрамыидағы альвеолалары мен синустары қаркынды түрде өседі. Бұл процесс менустрациядан кейін бірқалыпқа келіп, қайта бөсеңдейді. Ал ересек әйелдерде климакстан кейіи, бездің инволюциясы басталады. (без кері дамиды). Бүған овариальды гормондардың тоқьірал- тоқталуы әсер етеді.
285 ҚОЛДАНЫЛҒАН ӘДЕБИЕТТЕР: 1. Цитология и общая гистология. В. Л. Бьтков / Санкт- Петербург, 2000Т/ 2. Гистология, цитология и эмбрнологня. О. В. Волкова, Ю. К. Елецкин. / М. Медицина, 1996 г/ 3. Жалпы гистология негіздері. Қ. А. Сапаров. Алматы, Саңат, 1994 ж. 4. Гистология Ю. И. Афанасьев Н. А, Юрин, М, 1.999 г. 5. Эмбриология негіздері Т. Ж. Умбетов, Т. Ж. Бірімов, /Актөбе, 1996 ж/ 6. Гистология дәрістер жииағы Ж. О. Аяпова /Алматы, 2002 ж/ 7. Жеке пістологня курсы . Р. И. Юй, М. С. Калинина, Ж. О. Аяпова және т. б. /Алматы, 2003 ж/ 8. Оснобы гистологии полости рта и зубов Р. И. Юй /Алматы, 1996 г/ 9. Основы частной гистологии. О.Д. Мяделец. Москва. Изд. “НГМА”. 2002 г. 10. Атлас по гистологии и эмбриологии. И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. Москва. 1978 ж. Изд. “Медицина”.
286 • "2 МАЗМҮНЫ Жүиелер. Нерв жүйесі...................................................................... 126 Сезімтал нерв түйіндерІ....................................................................120 Жүлынтүйіні.............................................................................. ,120 Шеткі нервтер............................................................................. І22 Бегетативті нерв жүйесі................................................ш......................................... 122 Вегетативті түйін (гаяглий)................................................................123 Орталық нерв жүйесі.......................................................................123 Жүлынвың глиоциттері. .............................................................................................................. 126 Бас миы............................................................................. 127 Мипвд................................................................................... 127 Үлкел мя кыртысының шітоархитектоникасы................................................... 130 Нерв жүйесіяін иглска байланысты ерекшелігі............................................ 133 Нерв жүйесінің васкуляризацнясы........................................................... 134 Сезу мүпіелері.............................................................................. 135 Сезу мүшелерінін жіктелуі..................................................................136 Керу мүптесі...............................................................................136 Көздін қүрылысы............................................................................138 Коздің жарық сывдырғыш аипаратгары....................................................... 138 Көздің аккомодациялық аппараты.............................................................139 Көздің редепторлы ашіараты....................................................... ...... 140 Гематоофтальмикальқ сүзгі (барьер) ГОС.................................................... 143 Жаска байланысты езгерістері..................,............................................143 Иіс сезу мүпіесі........................................................................ 144 Жасқд байланысты ерекшеліктері........................................................... 146 Дөм ссзу мүшесі.......................................................................... 148 Сенсорлы эпителиальді (сезімтал) жасушалар.................................................148 Есту мен тепе-тевдік сақтау мүшелері.................................................../...149 Ішкі құлақ....................................„........................................... 149 Үлу каналы......................................................................,......... 150 Спиральді немесе Кориев мүшесінщ қүрылысы..................................................152 Жарьжты пабирииттін. вестибулярлы..........................................................154 (кіреберіс) бөлігі........................................................................ 154 Кдппыктардагы дақ (макулалар)........................................................... 154 Жасқа банланысты ерекшеліктері......................................................... 156 Жүрск оен қдн тамырлар жүйесі........................................................... 156 Қаи тамырлары............................................................................ 156 Қая тамырларынын жіктелуі..................................................................157 жалпы сипапамасы....................................................................... 157 Артернялар жене олардың түрлері......................................................... 157 Эластин типті ертериядер..........,................................................... 157
287 Ет 71*1111 артериялар..........................................................159 Аралас типті артериялар...................................................... 159 Артеряолалар...................................................................161 Капиллярлар................................................................... 161 Аргериола-венулярльқ анастомоздар (АВА)........................................162 Венаяар...........-............................................................163 Лимфа тямырлары................................................................164 Жүрек (сог).................................................................. 166 Өткізгіш жүйенін түйінівдегі...................................................168 (синустік) жасушалары......................................................... 168 Эпякярд гіен перикард .........................................................-169 Қаи жасайтын, иммунды қорғаныс........................................... -...... 171 мүшелер жұйесі............................................................... 171 Сұйектің кызыл кемігі......................................................... 172 Тимус (айырша без)........................................................... 175 , Тнмустын жасқа байланысты ереюиелігі. .........................................177 Лимфа түйівдері (погіиіі Іішрһаіісі).............................. -.........178 Көкбауыр- зріеп................................................................181 Гемолимфатякалық түйівдер.................................................... 184 Кілдасйлі қабықтар құрамындағы............................. ................ 185 жекеленген иммунды жасушалар................................................. 185 - Иммушіық жұйе.....е.........................................................185 Жалпй сипаттамасы..............................................................185 - Иммунды жүйенің кызметгері...................,........-.....................186 Лимфоциттер....................................................................187 Макрофагтар. ..................................................................187 Эидокривді жуйе. (ішкі секреция бездері)........................—..............188 Нерв жүйесінің эвдокринді......................................................190 бездермен байланысы............................................................190 Эпифиз....................................................................... 195 Шеткі эңдокринді бездер........................................................ 196 - Қалканша без................................................................. 196 > Қоскалканша безі. ........................................................... 199 Күйрек үстг бездері.......................................................... 200 Гормон түзетін жеке жасушалар...................Л..............................203 Ас қорыту жүйесі. ...................................... ,.....................204 Ас қорыту жүйесівдегі мүшелердің гистогенезІ...................................204 Мивдалиналар................................................................. 207 Ауыз қуысынан тыс орналасқан.................................................. 211 сілекей бездері...............................................,.............. 211 Тістер....................................................................... 214 Цемент (сетепһіт).......................................................... 217 Тіс пульпасы -ұлпа (риіра гіепіія)..............................................219 Ас қорыту жүйесінің........................................................... 220 ортанғы және соңғы болівдері....................................................220 Аш ішек...................................................................... 224 Ьиек бездерініц (кркпта) қүрылысы.......................................... 226 Мыкын ішегі.............................................,.................. 228
Бауыр - Нераг................................................................ 229 Ұйкы безі - Раасгеа^....................................................... 234 Сокыр ііпёк. ҚұР7 тарһд» есінд»............................................. 237 Тыиыс алу жүйесі......................................... ,................. 238 Өкпе - риіто.....................................................,............243 Тері және оныңтуындылары. ............................................... 247 Зәр пығару жүйесі..................................’......................... 251 Бүйрек-геп....................................................................252 Бүйректің эндокринді жүйесі.................................................. 258 Несеп ілығару жолдары........................................................ 261 Жыиыс жүйелері............................................................... 263 Атальқ жыныс жүйесі......................................................... 263 Атальқ жыныс жүйесі.................................-.........................263 Генеративті кьвметі.......................................................;...265 Эндокряндік кдаметі.................................................... 266 ¥рык пьтғатын жопдары.................................... -................. 268 Атальж жыныс жүйесінің косымша бездері........................................269 Қуықасты безі............................................................. 271 Аналык жыныс жүйесі. ...................................................... 272 Анапық жыныс безінің күрылысы............... -........................... 273 Генератикгі қызмет. Овогенез................................................. 275 Эндекриңдік кызметі...........................................................276 Жыныс циклі................................................................. 277 Аналық жыныс жүйесінің қосымша мүшелерІ.................................. 279 Жатыр........................................................................ 280 Аналық жьтныс мүшелерінің жаска.......................................-.......281 байланысты ерекшеліктері....................................................—281 Сүт бездері............................................................. 282 Оку куралы Ж.О.Аяпова ЦИТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ және ГИСТОЛОГИЯ жогары. меіпщиналъщ оку орындорында оқитын студенттерге арналган Формат 60x84/16, Қағаз офсеттік, тпартгы баспа табағы 16.74. 2.06.2005 жылы кол қойылды. Қосымша таралым 1200. Тапсырыс №155 ЖШС “Кітап баспасы”, 480009, Гахарнн дапғылы. 93 Телефон: 269-93-89, 243-10-25, 269-94-39- ЯЖШС РПБК "Деуір", 050009, Алмаш қаласъі, Гагарин даңтылы, 93 үй. Тел.: 269-40-33, 242-47-69, 242-07-90, деуірі Е-шаіІлрік-<іаиіг81®іг>аі1.пі, ірік-ііаиігі^піші.пі