ДОНЕЦКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД
НАЦИОНАЛЬНОЙ АКАДЕМИИ НАУК УКРАИНЫ

А. К. ПОЛЯКОВ, Е. П. СУСЛОВА

ХВОЙНЫЕ
НА ЮГО-ВОСТОКЕ
УКРАИНЫ

Под общей редакцией А.З. Глухова

Издательств^, Д
НОРД-ПРЕСС
Донецк 2004
УДК 582.47:581.522.4:581.14(477.60)

П 65

В монографии обобщены результаты интродукционного ис-
пытания более 100 видов, форм и сортов хвойных, проведенного в
Донецком ботаническом саду НАН Украины. Приводятся сведе-
ния об эколого-географическом происхождении, морфологических
особенностях интродуцированных видов. Представлены данные о
сезонном и генеративном развитии, размножении. Выделены перс-
пективные виды, формы и сорта для зеленого строительства.

Для ботаников, специалистов зеленого строительства и
лесного хозяйства, любителей декоративного садоводства.

В монографп узагальнено результата штродукщйного вип-
робування бшьш шж 100 вид!в, форм та сорпв хвойних в До-
нецькому боташчному саду НАН УкраТни. Наведено вщомосп
щодо еколого-географ!чного походження, морфолопчних особ-
ливостей штродукованих вид!в, дан! стосовно Тх сезонного та ге-
неративного розвитку та розмноження. Видшено перспектив™
види, форми i сорти для зеленого буд!вництва.

Для боташюв, спещал1ст!в зеленого буд!вництва та лгсо-
вого господарства, аматор!в декоративного сад!вництва.

The results of introductional trial of more than 100 conifer species,
forms and varieties at the Donetsk Botanical Garden of the National
Academy of Sciences of Ukraine are generalized in the monograph. The
information concerning ecologic and geographic peculiarities of the
introduced species is given. The data on seasonal and generative
development and reproduction are presented. Species, forms and varieties
that are the most perspective for greenery planting are distinguished.

The monograph is indended for botanists, specialists in greenery
planting and forestry, ornamental horticulture amateurs.

Рецензент доктор биологических наук Синелыциков Р.Г.

Научный редактор кандидат биологических наук А.И. Хархота

Утверждено к печати ученым советом Донецкого ботаническо-
го сада НАН Украины (протокол №9 от 15.06.04)

ISBN 966-8085-55-8

© Поляков А.К., Суслова Е.П., 2004

© Норд-Пресс, 2004
ВВЕДЕНИЕ

Юго-восток Украины - своеобразный физико-географический
район, отличающийся целым рядом особенностей, сложившихся в
процессе исторического развития и обусловленных исключительно
широким и активным воздействием человека на природу. Здесь
сформировался один из наиболее развитых промышленных регионов
мира - Донецкий бассейн.

Значительная хозяйственная освоенность территории Донбасса,
интенсивное развитие промышленности, высокая плотность
населения и очень высокая его урбанизация накладывают свой
отпечаток на природные условия региона.

Древесные растения в Донбассе находятся в специфических
природных условиях южной степной зоны, предопределяющих
формирование и современное состояние растительного покрова и
обуславливающих эколого-географическое несоответствие условиям
произрастания здесь леса. Хотя высокий уровень почвенного
плодородия зональных почв (чернозем обыкновенный) и большой
тепловой баланс активных температур создают предпосылки для
успешного произрастания целого ряда древесных пород, но
сопряженное действие экстремальных природных и антропогенных
факторов приводит к формированию жестких лесорастительных
условий. Поэтому в состав местной флоры входит немногим более
100 видов древесных лиственных растений и всего два вида хвойных
(Кондратюк, Бурда, Остапко, 1985).

В крупных индустриальных центрах значение древесных
насаждений неизмеримо возрастает. Они становятся экологическим
фактором, существенно изменяющим состояние и качество среды.
В условиях Донбасса важно учитывать не только способность
растений адаптироваться к местным природно-климатическим
условиям, но и выдерживать угрожающий и опасный уровень
загрязнения воздуха и почвы. Целевое использование ден-
дрологических ресурсов с учетом природных условий, последствий
техногенеза и социально-экономического развития региона
представляется одним из путей решения проблемы приостановки
прогрессирующей деградации ландшафтов и оптимизации
окружающей среды.

Хвойные в Донбассе имеют важное значение - сосна обыкновен-
ная здесь является одной из главных лесообразующих древесных
пород и занимает 25 % лесопокрытой площади, а ель колючая и
можжевельник казацкий стали неотъемлемым компонентом
декоративных насаждений.

Обладая высокой художественной выразительностью, вечнозеле-
ные хвойные древесные породы находят применение при форми-
ровании парковых композиций, городских защитно-декоративных
насаждений, при необходимости создания центра композиции,
выделения доминанты или детали композиции, привлекающей к себе
внимание наблюдателя.

В коллекционных насаждениях Донецкого ботанического сада
НАН Украины за 40-летний период испытано более 100 видов и
форм хвойных древесных растений разного географического
происхождения. Среди них около 50 видов и форм признаны
перспективными для культивирования в данных условиях и введения
в состав насаждений различных категорий.

Целью данной работы является обобщение результатов
испытания хвойных в Донбассе, анализ их состояния, роста и
развития, устойчивости и декоративности. Особое внимание уделено
перспективным видам хвойных, особенностям их выращивания и
практического применения.
РАЗДЕЛ 1

ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ
ЮГО-ВОСТОКА УКРАИНЫ

При введении новых растений в культуру необходимо учитывать
природные условия района интродукции, так как успех интродукции
зависит, прежде всего, от соответствия их биоэкологических
особенностей новым условиям произрастания.

Юго-восток Украины в пределах Луганской и Донецкой областей
занимает площадь 53,2 тыс. кв. км и территориально совпадает с
крупнейшим индустриальным регионом Украины - Донецким
бассейном. Располагаясь на восточной части Украинского
кристаллического щита и восточном крыле Днепровско-Донецкой
впадины, Донбасс представляет геосинклинальную зону на Русской
платформе (Бондарчук, 1949).

Рельеф

Рельеф юго-востока Украины сформировался на протяжении
длительного геологического времени под действием эндогенных и
экзогенных сил и обусловлен неравномерным залеганием кристал-
лического фундамента, горнообразовательными процессами,
тектоническими движениями, а также влиянием хозяйственной
деятельности человека.

Основным элементом геологической структуры юго-востока
Украины является Донецкий кряж. Протяженность его с северо-
запада на юго-восток - 370 км, средняя ширина -160 км. Кряж можно
охарактеризовать как возвышенность с равнинными междуречными
пространствами и долинами, имеющими горный характер, сильно
расчлененными оврагами и балками. Выраженные тектонические
формы рельефа присущи центральной части Кряжа, а эрозионно-
денудационные формы преобладают к северу, югу и к западу от
центральной его части.

Во всех направлениях Кряж прорезает множество речных балок,
долин и оврагов. Общий вид долин и балок зависит от состава горных
пород, которые они прорезают. В районах распространения пород
пермского и мезозойского периодов балки широкие, с пологими
склонами. В районах распространения каменноугольных пород
балки ассиметричные и тянутся по направлению пластов.
Поперечные балки имеют более резкие черты, крутые склоны их
испещрены рвами и оврагами. Такой рельеф распространен в
бассейнах рек Нагольчика, Нагольной, Миуса, в верховьях Лугани
и др. Дно большинства балок Кряжа вторично углубляется
ливневыми потоками.

В южной части Донецкий кряж переходит в Приазовскую
возвышенность, сплошь распаханную равнину, приподнятую над
уровнем моря не более, чем на 150 м. Приазовская возвышенность
сложена архейскими и протерозойскими кристаллическими
породами, которые обнажаются по балкам и берегам рек. На стыке
между южной окраиной Донецкого кряжа и северной границей При-
азовской кристаллической возвышенности, там, где встречаются
известняки, наблюдается карст. Наиболее крупная карстовая пещера
- Базилевская.

На Приазовской возвышенности выделяются местности:
останцово-приводораздельные; приводораздельные волнистые;
овражно-балочные; эрозионно-склоновые (придолинные); террасно-
речные и пойменные (Пащенко, 1979).

Приазовская низменная степь включает в себя узкую (25 - 30 км)
южную и расширенную (до 100 км) восточную части Приазовского
края и занимает юг Донецкой области. Для нее характерны широкие
речные долины, слабо выраженные в рельефе и местами погре-
бенные аккумулятивные террасы. Приморское положение области
обусловило разнообразие местностей. Кроме перечисленных выше,
здесь развиты местности морских террас - древних и современных
морских равнин, абразивно-овражно-оползневых крутых примор-
ских склонов (Попов, Мариныч, Ланько, 1968).

На юго-востоке Украины рельефообразующими процессами
являются: выветривание и формирование элювия, массовое
движение рыхлого материала на склонах, смыв и размыв, ветровая
эрозия, карстовые явления, современные тектонические движения.
Кроме того, на территории Донбасса большую роль играют формы
рельефа, созданные деятельностью человека (Бондарчук, 1949;
Преображенский, 1959; Луценко, 1972; Луцкевич, 1973; Рева,
Хархота, 1975). Во многих местах встречаются отвалы и выемки
угольных шахт и разработок песчаных сланцев.

Климат

По климатическому районированию Украины Донбасс относится
к континентальной степной области умеренных широт (Бабиченко
и др., 1984). На его территории выделено шесть климатических
районов: Северный-Задонецкий (точка учета метеоданных -
г. Сватово), Придонецкий (г. Луганск), Центральный (г. Дебальцево),
Западный (г. Красноармейск), Юго-Западный (г. Волноваха), Южный
Приморский (г.Мариуполь) (Симоненко, 1977). Кроме того, в харак-
теристику климата Донбасса включены крайние северо-восточная
(п. Деркул) и юго-восточная (г. Краснодон) точки наблюдений, а
также г. Донецк и г. Славянск.

Юго-восток Украины характеризуется умеренно континен-
тальным климатом с выраженными засушливо-суховейными
явлениями, неравномерным распределением осадков в течение года
и большим колебанием количества их по годам - от 223 до 655 мм
(Борисов, 1975). Континентальность проявляется в резких
колебаниях температуры и низкой относительной влажности воздуха
(Бучинский, 1963).

Наиболее холодный месяц - январь (-6,0 - 7,8° С), наиболее
теплый - июль (20,9 - 22,9° С). Наблюдается резкое нарастание
средних месячных температур весной, менее резкое падение их
осенью и сравнительно небольшие изменения их в середине лета.
По многолетним данным, заморозки прекращаются в третьей декаде
апреля - начале мая и осенью начинаются в первой декаде октября.

Продолжительность безморозного периода составляет 154 -
183 дня, иногда достигает 200 - 215 дней. В течение большей части
года господствуют ветры юго-восточного направления, особенно
упорно дующие зимой, летом преобладают ветры западных румбов.
Очень часты суховеи. Наибольшее количество суховеев (треть)
приходится на май. В это время относительная влажность воздуха
снижается до 11 - 14 %. Сильные засухи обычно повторяются
через 10-12 лет. Среднее количество осадков по многолетним
данным составляет 460-540 мм. Наличие в воздухе промышленных
эмиссий способствует образованию осенне-летних туманов и смогов.

Переход к среднесуточным отрицательным температурам
наблюдается в третьей декаде ноября. Сроки появления снежного
покрова варьируют по годам, но чаще всего это происходит во второй
-третьей декаде декабря. Высота снежного покрова в среднем 15 -
20 см, а в наиболее возвышенной части Донецкого кряжа может
достигать 85см. Зимы с частыми оттепелями и дождями. Весна
короткая и ветреная. Переход среднесуточных температур через
+5° С происходит во второй декаде апреля, хотя заморозки возможны
и в первой декаде мая. Весной преобладают жаркие сухие ветры
юго-восточного направления.

Лето жаркое и сухое. Суммарное испарение с поверхности почвы
и воды составляет 700 - 800 мм в год, что почти вдвое превышает
поступление влаги с осадками, а коэффициент увлажнения
составляет 0,76. Дефицит влаги в воздухе и в почве резко изменяется
из года в год, поэтому территория юго-востока Украины относится
к зоне неустойчивого увлажнения.

Осень теплая, с ясными и погожими днями. В октябре средняя
суточная температура снижается, переходит через +5° С.

Общая продолжительность с температурой выше +5° С
составляет 200 - 215 дней, а период с активными температурами
(выше +10° С) составляет 165- 175 дней.

На юго-востоке Украины наблюдается нарастание континен-
тальности климата в восточном направлении и увеличение
положительного теплового баланса с продвижением на юг.

Почвы

Территория юго-востока Украины, согласно схеме почвенного
районирования, относится к умеренному (суббореальному) поясу
центральной лесостепной и степной области, зоне степи с
черноземами обыкновенными, южными и мицеллярно-карбо-
натными (Атлас почв УССР, 1979). Около 90% территории занимают
почвы черноземного типа, остальная площадь приходится на
дерново-пойменные, оподзоленные и песчаные.

Из почвообразующих пород на территории региона встречаются
глинистые и деллювиальные лессы. Кроме того, почвообразующими
породами являются бурые глины, продукты выветривания
каменноугольных и пермских пород, третичные пески, песчаники,
мел и мергелистые суглинки, древнеаллювиальные и современные
аллювиально-деллювиальные отложения.

На вершине Донецкого кряжа на тяжелосуглинистом лессе
образовались черноземы, по своему характеру близкие к мощным.
Горизонт с темной гумусовой окраской в них составляет 90-100 см,
в подпочве в большом количестве появляются карбонатные
трубочки, линия вскипания опущена на глубину 50 - 60 см.
Количество гумуса в верхнем слое почвы достигает 7,5 - 8,0%, т.е.
является максимальным для черноземов Украины вообще.

На северном склоне Донецкого кряжа лессы почти не сохрани-
лись. Здесь почвообразование происходит на эллювии коренных
пород. По мере приближения к северному подножию Кряжа
каменноугольные отложения уходят в глубину, а на поверхность
выходит мел, на котором формируются своеобразные карбонатные
черноземы.

В верхней части южного склона Кряжа лессовый покров
большей частью смыт и почвы представлены маломощными
черноземами на продуктах выветривания каменноугольных пород.
Почвенный профиль их укорочен, гумусовый горизонт мощностью
до 50 - 60 см, с содержанием гумуса - 4,5 - 6%.

Распашка склонов, уничтожение лесов способствуют усилению
эрозионных процессов и дальнейшему разрушению почв. В той или
иной степени эродированные почвы в Донбассе составляют 58%.
Земли, разрушенные эрозией и не пригодные к сельскохозяй-
ственному использованию, составляют 6,2% территории края
(Шикула, 1968). Эродированные черноземы характеризуются мало-
развитым профилем с весьма укороченными гумусовыми (до 0 -
10 см) и переходными (10-20 см) горизонтами. Гумуса в верхнем
слое -1,0 - 2,0%, эти почвы явно бесструктурные, каменистые. Они
встречаются почти повсеместно на крутых склонах речных долин и
балок, в местах развития грядово-ложбинного рельефа.

Нередко в комплексе с малоразвитыми и смытыми почвами
встречаются солонцеватые разности черноземов и солонцы (Котов,
1933; Грунти ДонецькоГ облает!, 1969). Вдоль Азовского побережья,
где берег постепенно опускается к морю, развиты солончаково-
солонцовые комплексы.

Луговые почвы приурочены к прилагунным понижениям и
формируются на песчано-ракушечных отложениях. Обеспеченность
их гумусом и питательными веществами выше, чем у дерновых почв,
особенно в верхнем горизонте почвы - от 2 до 3,5%.

Болотные почвы сформировались в условиях избыточного
увлажнения поверхности грунта на обширных понижениях и
лиманах. Характерной особенностью почв является засоление,
источником которого являются расположенные близко к поверхности
слабоминерализованные грунтовые воды. Содержание солей в них
колеблется от 0,1 до 0,6%.

Глубина залегания солевого горизонта непостоянна и зависит
от колебания уровня грунтовых вод, интенсивности атмосферных
осадков и сезона года. Большую часть года почвы имеют
благоприятные условия увлажнения, однако засоленность
ограничивает видовой состав травянистой растительности на этих
почвах, не говоря о скудности состава древесных пород и
кустарников. Здесь преобладают высоко солеустойчивые виды.

Гидрологические условия

Гидрографическая сеть Донбасса представлена реками, озерами,
подземными водами, водохранилищами и прудами.

Подпочвенные воды приурочены к песчаникам, известняковым
и меловым отложениям. Залегают они на глубине 20 - 120 м и
большей частью отличаются высокой минерализацией. Режим их
связан с атмосферными осадками, поэтому уровень грунтовых вод
10
изменяется на протяжении года.

Большинство рек юго-востока Украины относится к бассейну
Азовского моря и лишь немногие - к бассейну Черного моря. Реки в
Донбассе небольшие, входят в разряд малых и средних, их
насчитывается свыше 250. Среди них только 9 имеют протяженность
свыше 100 км. Крупнейшая река на юго-востоке Украины -
Северский Донец, имеющий длину 1053 км и ширину в среднем
течении до 100 м. В р.Северский Донец впадают реки Оскол,
Красная, Боровая, Айдар, Деркул, Глубокая, Быстрая, начинающиеся
на Среднерусской возвышенности, а также Казенный Торец,
Бахмутка, Лугань, Большая Каменка, начинающиеся в пределах
Донецкого кряжа. Минерализация воды рек - 1,45 - 2,55 г/л
(Пельтихин, 1978).

Донецкие озера большей частью - староречья, остатки прежних
русел рек. Таких озер много по берегам р. Северского Донца. В
бассейне р. Казенного Торца находятся три солевых озера: Репное,
Слепное и Вейсово, небольшие по своим размерам. Это единст-
венные на территории Украины солевые озера, расположенные вдали
от моря.

Хозяйственная деятельность человека вносит большие
изменения в гидрологию региона. Дренирование подземных вод
шахтными выработками создает своеобразный источник питания
рек - шахтные воды. Участие этих вод в питании рек приводит к
весьма существенному изменению химизма и биологического
режима рек (Дуров, Кучеренко, 1960; Лебедева и др., 1968), что, в
конечном счете, отражается на почвенно-грунтовом покрове и
растительности.

В целом юго-восток Украины является своеобразным естест-
венным физико-географическим районом, отличающимся значи-
тельной антропогенной трансформацией и несоответствием
лесорастительных условий биоэкологическим особенностям
хвойных растений. Однако высокий уровень плодородия зональных
почв, теплообеспеченность, составляющая 2800 — 3000°С, удовлетво-
рительная влагообеспеченность позволяют успешно культивировать
в условиях данного региона ряд интродуцированных видов хвойных.
РАЗДЕЛ 2

КРАТКИЙ ОЧЕРК
ИСТОРИИ ИНТРОДУКЦИИ ХВОЙНЫХ
НА ЮГО-ВОСТОК УКРАИНЫ

Первые попытки введения новых древесных пород на юго-восток
Украины отнесены к XVI в., имевшие в то время только практическое
значение (Тольский, 1930; Бельгард, 1971). Тогда переносили
растения преимущественно из Восточноевропейской, Кавказской и
Западносибирской флористических провинций. Пионерами по их
разведению явились монахи Святогорского монастыря. На
монастырских землях был заложен сад, где выращивали плодовые
и декоративные растения, привезенные из различных регионов.
Среди хвойных, культивируемых в то время, были Pinus cembra L.1
nLarixsibiricaL. (Данилов, Борткевич, 1921 -1925). Общая площадь
монастырских земель в то время составляла 40589 га, однако к
настоящему времени монастырский сад не сохранился, как нет и
литературных данных о видовом составе его искусственных
насаждений.

Вплоть до XIX в. интродукция хвойных имела эпизодический
характер, так как сама мысль культивировать хвойные в степи
казалась утопической, поскольку не имела подтверждения в природе.
Тем не менее, удачные попытки введения новых видов, отмеченные
в населенных пунктах русских переселенцев, немецких колониях и
в садах частных владельцев, наводили на мысль о более широком
их распространении. Так, в 1803 г. И.Н. Каразин основывает парк в
окрестностях с. Основянцы (ныне с. Краснокутск) Харьковской
губернии. Из хвойных в его сад были завезены: Abies alba Mill., А.
balsamea (L.) Mill., A. cephalonica Loud., Abies concolor (Gord.)
Engelm., A. nordmanniana (Stev.) Spach, A. sibirica Ledeb.; Picea

'Примечание: латинские названия растений приведены согласно современным номенкла-
турным данным (Rehder, 1949; Черепанов, 1995; Krussman, 1979).
abies (L.) Karst., Picea engelmannii Engelm., P. glauca (Moench) Voss.,
P. pungens Engelm., P pungens f argentea Rosenthal., P pungens f.
glauca Red., P omorika (Pane.) Purcyne; Pinus cembra L., P sylvestris
L., P strobus L., P mugo Turra, P. laricio Poir., Larix sibirica Ledeb.;
Juniperus communis L., J. sabina L., J. virginiana L., J. virginiana f.
piramidalis glauca Hort.; Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, Tsuga
canadensis (L.) Carr., Thuja occidentalis L., Th. occidentalis f. aureo-
variegata Henk & Hochst., Taxus baccata L. Многие виды хвойных,
впервые появились в Украине в парке И.Н. Каразина, поэтому
впоследствии основная их масса переносилась в степную зону
именно оттуда.

В это же время помещик В. Данилевский в своем имении
Пришибы Змиевского уезда Харьковской губернии на песках вдоль
р. Северский Донец начал разведение Pinus sylvestris L. на площади
в 1000 десятин. В 1817 г. А.А. Аракчеев, познакомившись с
культурами В. Данилевского, приказал приступить к лесоразведению
в основанных им военных поселениях. В результате проведенной
работы к 1855 г. на песчаной террасе Северского Донца в пределах
украинских военных поселений были высажены лесные культуры
на площади 13096 десятин земли. Для этого сначала высаживали
черенки Salix acutifolia Willd., а затем сеяли семена Pinus sylvest-
ris L.

К первой половине XIX в. относятся лесокультурные работы
немецких колонистов. Так, в 30-е годы в Бердянском уезде
Таврической губернии немецкие колонисты братья Корине создали
в своем имении около 20 десятин лесных насаждений. Первый
министр министерства государственных имуществ П.Д. Киселев,
осматривая в 1841 г. посадки по реке Молочной, был поражен их
прекрасным видом и решил приступить к лесоразведению в широком
масштабе на казенных степных землях. Решить задачу степного
лесоразведения было поручено лесоводу В.Е. Граффу, который в
1843 г. на казенных землях Волновахского р-на Донецкой обл.
организовал Великоанадольское степное лесничество. За время
работы в этом лесничестве (1843 - 1866 гг.) В.Е. Граффом было
заложено 150 га леса. Ученым было изучено и интродуцировано
80 видов древесных и кустарниковых пород, относящихся к
43 родам, 23 семействам. Из хвойных пород здесь уже в то время
испытывали Pinus pallasiana D.Don, Р. sylvestris L. и Juniperus
virginiana L.

Последователи B.E. Граффа - Л.Т. Барк, X.C. Полянский, Ф.Ф.
Тихонов и др. продолжили наблюдения за состоянием и развитием
интродуцированных видов, но новых видов они не вводили. И лишь
Н.Я. Дахнов обратил особое внимание на возможность интродукции
новых видов хвойных пород. Позже, в 1926 г. он писал, что в
Великоанадольском лесу можно изучать, как растут разные хвойные
породы. Ели и пихты при массовом лесоразведении в степи растут
удовлетворительно, их можно использовать при лесозащите на
участках, где грунт подпитывается талым снегом. Им были введены
Abies alba Mill., A. nordmanniana (Stev.) Spach., Picea abies (L.) Karst.,
P. glauca (Moench) Voss., P pungens Engelm., Pinus cembra L. и др.

По данным Т.Ф. Кириченко и З.Г. Фельдман (цит. по Крайнев,
1955), видовой состав интродуцированных хвойных в Велико-
анадольском лесу был такой: Abies concolor (Gold.) Engelm., Larix
decidua Mill., L. sibirica Ledeb., Picea abies f. argentea (Beiss.) Rehd.,
P. glauca (Moench) Voss., P pungens Engelm., Pinus banksiana Lamb.,
P. nigra Arnold., P pallasiana D.Don, P scopulorum Lemm., P. sylvestris
L., Platycladus orientalis (L.) Franco, Pseudotsuga menziesii (Mirb.)
Franco., Juniperus communis L., J. virginiana L., Taxus baccata L.

В распространении хвойных на юго-востоке Украины значи-
тельную роль сыграли созданные в 1893 г. Мариупольский и
Старобельский лесокультурные участки. Г.Н. Высоцким, возглав-
лявшим Мариупольский участок, было испытано около 150
древесных экзотов, среди которых Picea abies (L.) Karst, P. sibirica L.,
Larix decidua Mill., Pinus sylvestris L., P. pallasiana D. Don, P.
nigra Arnold., Juniperus communis L. (Гриценко, 1953).

В это же время в Старобельском лесничестве К.И. Юницкий
также развернул широкий интродукционный эксперимент. За 25 лет
им было введено около 160 новых видов. Из хвойных - Abies
balsamea Mill., A. nordmanniana (Stev.) Spach., Picea abies (L.) Karst.,
P. engelmannii Engelm, P. pungens Engelm., Pinus nigra Arnold., P.
strobus L., Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, Tsuga canaden-
sis (L.) Carr., Juniperus communis L. (Зонн, 1953).

Рассматривая вопрос истории интродукции хвойных на юго-
восток Украины, нельзя не остановиться на работах, проведенных
в конце XIX в. в Бантышевском парке. Он был основан в 1859 г.
возле с. Прелестное Славянского р-на Донецкой обл. Первые работы
по созданию парка состояли в посадке деревьев местной флоры, а с
1883 г. начали высаживать хвойные и лиственные древесные и
кустарниковые растения из других флористических областей. В
начале XX в. в парке был создан питомник по выращиванию
хвойных. Для их размножения получали семена из садово-торговых
фирм (Лыпа, 1948). К. Стоцкий, проводивший инвентаризацию парка
в 1927 г., выявил 70 видов и форм декоративных растений, в том
числе Abies concolor (Gold.) Engelm., A. alba Mill., A. sibirica Ledeb.,
Chamaecyparis nootkatensis (Lamb.) Spach., Larix sibirica Ledeb., Picea
engelmannii Engelm., Pinus nigra Arnold., P. strobus L., Pseudotsuga
menziesii (Mirb.) Franco, Juniperus sabina L. (Стоцкий, 1927).

В 1936-1939 гг. инвентаризацию видового состава насаждений
Бантышевского парка проводил А.Л. Лыпа, который зарегистрировал
здесь 110 видов и форм деревьев и кустарников. Из них 25 видов и
форм интродуцированных хвойных интродуцентов: Abies alba Mill.,
A. sibirica Ledeb., A. balsamea (L.) Mill., A. concolor (Gold.) Engelm.;
Platycladus orientalis (L.) Franco; Chamaecyparis nootkatensis (Lamb.)
Spach.; Juniperus sabina L., J. communis L., J. virginiana L.; Larix
sibirica Ledeb.; Pseudotsuga glauca f argentea Beissh et Fitsch, P.
menziesii (Mirb.) Franco; Piceapungens Engelm., P pungensf. argentea
Rosenthal., P. jezoensis Carr, P. obovata Ledeb.; Pinus cembra L., P
nigra Arnold., P. pallasiana D. Don, P mugo Turra, P strobus L.; Thuja
occidentalis L., Th. occidentalis f. alba Gord., Th. occidentalis f. lutea
Gord.; Taxus baccata L. и др. (Лыпа, 1939).

Во второй половине XIX в. увеличился спрос на редкие виды
древесных пород и кустарников. Многочисленные любители
заводили себе сады из редких древесных пород. Появилось много
частных садовых заведений, снабжавших любителей редкими
растениями. Для нужд частного лесоразведения из казенных
питомников отпускали саженцы по льготным ценам, а беднейшему
населению - бесплатно.

Таким образом, до конца XIX в. была проделана значительная
работа по введению новых древесных пород на юго-восток Украины.
В 1 '/ганской обл. основу Кременских лесов составляют искус-
ственные посадки Pinus sylvestris L. (до 75% всей площади лесов).
Самые старые посадки отнесены к 1844 г. Сосновым бором окружен
г. Славяногорск, где перемежаются естественные и искусственные
насаждения (Слюсарев, 1983). Были созданы дендрологические сады
(И.Н. Каразина в с. Основянцы, Б. Бантышева в с. Прелестное, Н.А.
Корфа в с. Нескучное); сады в имениях землевладельцев В.П. Скар-
жинского, В.Я. Ломиковского, М.М. Кирьянова; Велико-анадольское
лесничество, Мариупольская и Старобельская лесные опытные
станции, Азовская, Ялынская и Мало-Янисольская дачи. Интро-
дукция хвойных неразрывно связана с деятельностью этих садов и
лесных хозяйств. Однако следует отметить, что многие виды
интродуцированных растений не вышли за пределы лесничеств,
парков, имений и широкого применения в озеленении не нашли.

Интерес к работам по интродукции древесных возобновился в
ЗО-е годы XX в., в связи с усилением темпов развития промыш-
ленности и урбанизации в Донбассе. В питомниках Донецкого,
Амвросиевского, Горловского, Славянского и других лесхозов
выращивали около 150 видов древесных и кустарниковых пород для
озеленения населенных мест. Среди хвойных - Picea abies (L.) Karst.,
Larix sibir. Ledeb., Pinus mugo Turra, Taxus baccata L. В питомниках
треста зеленого строительства массово выращивали Platycladus
orientalis (L.) Franco и Thuja occidentalis L.

В конце 30-х годов А.И. Барбарич обследовал в Донбассе
20 населенных пунктов, в том числе в Ворошиловградской обл.- 14;
в Донецкой (бывшей Сталинской) - 6 пунктов. Им было выявлено
29 видов древесных растений и 21 вид кустарников. Из хвойных в
городах юго-востока Украины произрастали Picea engel-
mannii Ledeb., Thuja occidentalis L., Juniperus communis L.
(Барбарич, 1940). Следовательно, ассортимент интродуцированных
хвойных, используемых при озеленении населенных пунктов в
16
Донбассе, в довоенный период был очень беден.

В послевоенные годы в городах и селах Донбасса было выявлено
всего 7 видов и форм хвойных экзотов. При этом, в Велико-
анадольском лесничестве, на участках Мариупольской лесной
опытной станции произрастали 18 видов и форм хвойных
(Волошин, 1964).

По данным А.К. Полякова, И.Е. Малюгина, В.П Тарабрина (1992)
и Е.А. Анохиной (1993) в населенных пунктах Донбасса выявлено
13 видов и 3 формы хвойных экзотов: Larix sibirica Ledeb., Picea
abies (L.) Karst., P. glauca (Moench) Voss., P. pungens Engelm., P.
pungens f. glauca Red., Pinus pallasiana D. Don, P strobus L., P
sylvestris L., Juniperus communis L., J. communis f. hibemica Gord., J.
sabina L., J. virginiana L., Platycladus orientalis (L.) Franco, Taxus
baccata L., Thuja occidentalis L., T. occidentalis f. fastigiata Jaeg.

Специфические климатические условия юго-востока Украины
(жаркое лето и неравномерное выпадение осадков, приводящие к
почвенной и атмосферной засухам, вредное действие которых
усугубляется загазованностью и запыленностью воздуха) требуют
научного подхода к проблеме введения новых видов хвойных. Такая
работа проводится в Донецком ботаническом саду НАН Украины
(ДБС), в дендрарии которого за 40-летний период собрано в
коллекции хвойных 104 вида, форм и сортов (табл. 1). С момента
его учреждения (1964г.) сотрудниками проводится интродукционное
испытание новых видов хвойных экзотов: изучается ритмика их
сезонного развития, засухо- и зимостойкость, генеративное развитие
и возможности семенного размножения, устойчивость к болезням
и вредителям, роль в оптимизации окружающей среды и перспек-
тивность использования интродуцированных видов хвойных в
зеленом строительстве. Разрабатываются пути ускоренной
интродукции методом трансплантации и вегетативного размножения
(Коваленко и др., 1987; Кондратюк, Поляков, 1982; Кондратюк и
Др., 1983; Олейник, Поляков, 1987; Поляков, 1983, 1989, 1992;
Поляков, Рубцов, 1979-1981 а, б, 1983; Суслова, 1994-1997 а, б, в,
1998; Суслова, Поляков, 1995; Ш^аКЗЕГ2002Т.
Таблица 1. Коллекционный фонд хвойных Донецкого ботанического сада
НАН Украины (2003 г)

Вид, форма, разновидность, сорт	Год включения таксона в коллекцию	Откуда получен исходный материал*	Количество растении, шт.
Cupressaceae F. W. Neger.			
Chamaecyparis lawsoniana (А.Мштау) Pari.	1980	Киев	3
Ch. lawsoniana f. lutea (R. Smith) Biessner	1980	Киев	1
Ch. pisifera (Siebold & Zucc.) Endl.	1981	Киев	12
Juniperus communis L.	1971	Тростянец	9
J. communis f. candelabrum hort.	1978	Тростянец	1
J. communis f. hibemica Gordon	1972	Киев	2
I davuricaV&\\.	1980	Одесса	3
J. horizontalis Moench	1977	Ставрополь	5
J. sabina L.	1973	Киев	122
J. sabina f. erecta Hort.	1972	Киев	2
J. sabina f. tamariscifolia Aiton	1970	Аскания- Нова	4
J. sabina f. variegata (West.) Audib.	1976	Киев	8
J. sargentii (A.Henry) Takeda ex Koidz.	1976	Одесса	3
J. semiglobosa Regel	1976	Киев	3
J. seravschanica Kom.	1980	Бишкек	2
J. sqamata Lamb. ‘Blue carpet ’	1998	Варшава	1
J. squamata ‘Bluestar’	1998	Варшава	1
J. turkestanica Kom.	1980	Бишкек	2
J. virginiana L.	1969	Донецк, МарЛОС	680
J. virginiana f. piramidalis glauca Hort	1979	Киев	3
Platycladus orientalis (L.) Franco	1972	Москва	85
P. orientalis f. aurea Hort.	1999	Польша	1
P. orientalis f. aureo-variegata Hort.	1975	Москва	1
Microbiota decussata Kom.	1981	Одесса	5
Thuja occidentalis L.	1972	Киев	11
Th. occidentalis f. aureo-variegata Henkel & Hochst.	1973	Киев	2
Th. occidentalis f. ellwangeriana Beissen	1973	Киев	28
Th. occidentalis f. ellwangeriana aurea Beissen	1973	Киев	1
Th. occidentalis f. ericoides Hoopes	1973	Киев	3
Вид, форма, разновидность, сорт	Год включения таксона в коллекцию	Откуда получен исходный материал	Количество растении, шт.
Thuja occidentalis f. fastigiata Jaeger	1973	Киев	95
Th. occidentalis f. spiralis Hort.	1976	Киев	20
Th. occidentalis ‘Globosa ’	1973	Киев	3
Th. plicata D. Don	1977	Киев	1
	Pinaceae Lindl.				
Abies alba Mill.	1971	Тростянец	3
A. balsamea (L.) Mill.	1978	ЦБС	2
A. concolor Lindl. et Gordon	1977	Мещерское	1
A. holophylla Maxim.	1973	Киев	2
A. nordmanniana (Steven) Spach	1971	Тростянец	3
Larix dahurica Turcz. ex Trautv.	1978	Владивосток	4
L. decidua Mill.	1976	Киев	310
L. laricina (Du Roi) K. Koch	1977	Киев	2
L. kaempferi (Lambert) Carr.	1976	Киев	23
L. maritima Sukacz.	1978	Тростянец	1
L. sibirica Ledeb.	1974	Донецк, МарЛОС	245
L. sukaczewii Dylis	1974	Донецк, МарЛОС	112
Picea abies (L.) Karst.	1977	Мещерское	58
P. abies f. compacta hort.	2000	Киев	2
P. abies f. inversa hort.	2000	Киев	1
P. abies f. virgata (Jacques) Th.Fries	1976	Киев	1
P. abies ‘Exiniformis ’	2003	Варшава	1
P. abies Tittle Gem ’	2003	Варшава	1
P. abies ‘Nidiformis ’	2003	Варшава	1
P. ajanensis (Lindl. & Gordon) Fisch, ex Carr.	1975	Варшава	1
P. asperata Mast.	1981	Варшава	1
P. glauca (Moench) Voss	1973	Соледар	10
P. glauca f. conica Rehd.	1986	Тростянец	1
P. glauca Alberta glob'	2003	Варшава	1
P. mariana (Mill.) B.S.P.	1978	Кишинев	2
P. montigena Mast.	1978	Киев	1
P. obovata Ledeb.	1980	Киев	2
P. obovata f argentea hort.	2000	Киев	3
P. omorika (Pancic) Purkyne.	1972	Кишинев	1
P. orientalis ( L.) Link	2000	Киев	3
Вид, форма, разновидность, сорт	Год включения таксона в коллекцию	Откуда получен исходный материал	Количество растений, шт.
Picea pungens Engelm.	1974	Киев	38
Р. pungens f. argentea Beissner	1977	Киев	1
P. pungens f. glauca Reg.	1977	Соледар	10
P. rubra (Dur.) Link	1987	Кишинев	1
P. schrenkiana Fisch. & C.A. Mey	1977	Ставрополь	3
Pinus banksiana Lamb.	1976	Батуми	18
P. cembra L.	1975	Владивосток	2
P. densiflora Siebold & Zucc.	1990	Адлер	2
P. flexilis James	1979	Киев	2
P. funebris Kom.	1979	Владивосток	4
P. heldreichii Christ.	1977	Сочи	1
P. kochiana Klotzsch ex C. Koch	1976	Кишинев	1
P. koraiensis Siebold & Zucc.	1976	Владивосток	10
P. laricio Poir.	1976	Тбилиси	1
P. massoniana Lamb.	1980	Алма-Аты	2
P. monticola Lamb.	1979	Донецк, МарЛОС	1
P. mugo Turra	1975	Львов	90
P. mugo var. pumilio Willk.		1977	Ставрополь	4
P. murr. \,ma Balf.			1975	Липецк		4 	
P. nigra Arnold	1974	В.Боковеньки	265
P. pallasiana D. Don	1970	Запорожье	320
P. рейсе Griseb.	1971	Тростянец	3
P. ponderosa Laws.	1980	Киев	2
P. scopulorum Lemm.	1976	Мещерское	8
P. serotina Michx.	1977	Мещерское	8
P. sinensis Lamb.	1977	Адлер	2
P. sosnowskyi Nakai	1980	Ставрополь	3
P. strobus L.	1971	Тростянец	4
P. sylvestris L.	1969	Красный Лиман	1800
P. sylvestris var. cretacea Kalen. ex Kom.	1976	«Горы Артема»	20
P. sylvestris f. argentea Steven	1977	Сочи	1
P. sylvestris f. fastigiata Carr.	1976	Воронеж	2
P. virginiana Mill.	1980	Бишкек	1
Pseudotsuga menziesii (Mirbel) Franco	1973	Тростянец	5
Вид, форма, разновидность, сорт	Год включения таксона в коллекцию	Откуда получен исходный материал*	Количество растении, шт.
Taxaceae S.F. Gray			
Taxus baccata L.	1973	Киев	22
T. baccata f. aurea Carr.	1973	Кишинев	1
T. baccata f. fastigiata Loudon	1973	Киев	1
T. canadensis Marshall	1972	Бишкек	1
T. cuspidata Siebold & Zucc. ex Endl.	1972	Владивосток	1
Taxodiaceae E.W. Negel				
Metasequoia glyptostroboides Hu & W.C. Cheng	1978	Адлер	3

Примечание:* Исходный материал получен из таких интродукционных центров: Адлер,
Коммунальное предприятие “Декоративные культуры’’; Алма-Аты, Центральный ботанический
сад АН Казахстана; Аскания-Нова, Дендрологический парк “Аскания-Нова”; Батуми,
Батумский ботанический сад АН Грузии; Бишкек, Ботанический сад АН Кыргызстана; В.
Боковеньки, Веселобоковеньковская селекционно-дендрологическая станция УКРНИИЛХА
им. ГН. Высоцкого, Кировоградская обл.; Владивосток, Ботанический сад Дальневосточного
научного центра РАН; Воронеж, Ботанический сад им. Б.М. Козо-Полянского Воронежского
государственного университета; Донецк, МарЛОС, Мариупольская лесная опытная станция
УкрНИИЛХА им. ГН. Высоцкого, Волновахский р-н, Донецкая обл.; Запорожье, Запорожский
гослесхоз; Киев, Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришка НАН Украины; Кишинев,
Ботанический сад АН Молдовы; Липецк, Липецкая селекционно-дендрологическая опытная
станция; Львов, Ботанический сад Львовского государственного университета им. И. Франко;
Мещерское, Дендрологический парк лесостепной опытно-селекционной станции декоративных
культур, Липецкая обл.; Москва, Главный ботанический сад РАН; Варшава, Союз польских
питомников, Польша; Соледар, Коммунальное предприятие “Питомник декоративных и лесных
культур “Ялынка”; п/о Тростянец, Черниговской обл., Дендрологический парк “Тростянец”
НАН Украины; Сочи, Дендрарий научно-исследовательской опытной станции субтропического
лесного и лесопаркового хозяйства; Ставрополь, Ботанический сад Ставропольского НИИ
сельского хозяйства; Тбилиси, Центральный ботанический сад АН Грузии; Ялта, Никитский
ботанический сад - Национальный научный центр УААН
РАЗДЕЛ 3

БИОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
КУЛЬТИВИРУЕМЫХ И ИСПЫТАННЫХ
ВИДОВ ХВОЙНЫХ НА ЮГО-ВОСТОКЕ УКРАИНЫ

В разделе приведены сведения по 136 видам, формам и сортам
хвойных, интродуцированных на юго-восток Украины. Латинские
и русские названия растений приведены по А. Редеру (Rehder, 1949)
и Г. Крюссману (Krussman, 1979).

В характеристике родов указано общее число видов и количество
видов, интродуцированных в Донецком ботаническом саду НАН
Украины. Описание морфологических и экологических особен-
ностей включает собственные наблюдения и литературные данные
(Деревья и кустарники СССР, 1949; Жизнь растений, 1978; Крюссман,
1986; Дикоросл! та культивоваш дерева та купц, 2001). Природные
ареалы видов даны по “Деревьям и кустарникам СССР” (1949).

Класс Pinopsida - хвойные

Сем. Cupressaceae EW. Neger. - кипарисовые

В семействе насчитывается 19 родов и приблизительно 130 видов
(Денисова, Пилипенко, 1982). Это самое многочисленное по числу
родов и третье по числу видов семейство хвойных. Кипарисовые -
очень древнее семейство, первые находки представителей которого
обнаружены учеными в нижнеюрских отложениях.

Растения этого семейства широко распространены в южном и
северном полушариях. Представлены деревьями и кустарниками
средних размеров и низкорослыми. Некоторые деревья могут
достигать 40 - 70 м в высоту. Среди кустарников встречаются и
стелющиеся.

Род Chamaecyparis Spach - кипарисовик

Вечнозеленые однодомные растения с конусовидной кроной и
22
поникающими ветвями. Кора чешуйчатая или глубоко-трещи-
новатая, коричнево-бурая. Побеги расположены в одной плоскости.
Листья чешуйчатые, в молодом возрасте игольчатые, цельнокрайние
или зазубренные, расположенные накрест супротивно по 3 в
мутовках, реже 4. Микростробилы яйцевидно-продолговатые,
желтые, реже красные, пыльца без воздушных мешков; мегастро-
билы почти шаровидные. Шишки мелкие, шаровидные, созревают
обычно в первый год (кроме Chamaecyparis nootkatensis (Lamb.)
Spach).

Размножают семенами и черенками. Кипарисовики широко
используются как декоративные растения в аллейных посадках или
одиночно.

Насчитывается 7 видов, распространенных вдоль Тихо-
океанского и Атлантического побережий Северной Америки, в
Японии, Китае, на острове Тайвань. В ДБС интродукционное
испытание проходят 2 вида.

Chamaecyparis lawsoniana (A. Murray) Pari. -
кипарисовик Лавсона

Дерево 25 - 50 м высотой
(в Европе - не более 20 м), 0,9
- 1,7 мв диаметре с узко-
пирамидальной, книзу рас-
ширяющейся кроной, с тон-
кой вершиной, склоненной
набок. Крона нередко мно-
говерхушечная. При свобод-
ном стоянии ветви спускают-
ся до земли. При произраста-
нии в лесу ствол лишен веток
до 2/3 высоты. Кора толстая,
красновато-коричневая, рас-
трескивающаяся на округлые
пластинки. Побеги плоские,

Рис. 1. Chamaecyparis lawsoniana
(A. Murray) Pari.

сверху блестяще-зеленые, снизу - беловатые или сизоватые.
Хвоинки чешуйчатые, 0,5 - 2,0 мм длиной, плотно прилегающие к
осям, сверху темно-зеленые, снизу значительно светлее (рис. 1).
Микростробилы карминово-красные, располагаются на концах
побегов. Созревшие шишки коричневые, округлые, 7 - 10 мм в
диаметре.

Природный ареал: запад Северной Америки, в штатах Орегон и
Калифорния. Поднимается на высоту до 1500 м над у. м.

Зимостоек, но в суровые зимы подмерзают кончики не-
одревесневших побегов, засухоустойчив, к плодородию почв
нетребователен. В условиях города растет хорошо, но часто страдает
от зимней транспирации. Очень декоративен. Описано 136 форм,
из которых наиболее часто встречаются 9 (Деревья и кустарники
СССР, 1949), среди которых:

Chamaecyparis lawsoniana f. lutea (R. Smith) Biessner -
кипарисовик Лавсона форма желтая. Тонкое прямое дерево,
высотой до 10 м, растет медленно. Ветви отстоящие, свисающие,
ниспадающие, частично закругленные, кончики желтые, веточки
короткие, перьевидные, желто-золотые, к середине желто-белые.
Иголки сжатые, достаточно короткие, матовые. Хвоя светло-желтая
летом, позднее темно-желтая.

*Chamaecyparis lawsoniana fAlumii’2 - кипарисовик
Лавсона ‘Голубой’. Дерево с узкоколонновидной кроной, высотой
до 10 м. Ветви на молодых растениях направлены вверх, на старых
- отстоящие от ствола, плотные и многочисленные, плоские, мягкие
на ощупь. Молодая хвоя голубая, старая - серо-голубая. Широко
распространен, пользуется повышенным спросом.

Chamaecyparis pisifera (Siebold & Zucc.) End).
- кипарисовик горохоплодный

Дерево 25 - 30 (50) м в высоту с конусовидной кроной и
горизонтально распростертыми ветвями. Кора красновато-
коричневая, довольно гладкая, отслаивающаяся тонкими полосками.

’Звездочкой (*) помечены виды, формы и сорта, которые отсутствуют в коллек-
ции ДБС НАН Украины, но встречаются в декоративных насаждениях юго-востока
Украины
24
Побеги сжатые, густо покрытые удлиненными чешуевидными
листьями, на верхней стороне ветвей - темно-зелеными, на нижней
- белопятнистыми, с явными белыми полосками. Листья при
растирании имеют резкий запах. Шишки мелкие, шаровидные,
сверху морщинистые, в середине слабозаостренные, 6-8 мм длиной,
желтовато-коричневые. Созревают в первый год.

Природный ареал: Япония, острова Кеу-Сиу, Ниппон до
Иокогамы, до 400 - 500 м над у. м. Растет в листопадных широко-
лиственных лесах. Хорошо растет на влажных почвах, не любит
известковые. Декоративен, но страдает от засухи. К почвам
малотребователен. Условия города переносит хорошо, однако из-за
зимнего иссушения побегов, значительно снижается годичный
прирост и декоративность вида.

*Chamaecyparispisifera ‘Filifera aurea папакипарисовик
горохоплодный ‘Нитевидный золотистый низкий’. При-
земистое растение высотой 0,9 - 1,5 м с округлой или подушко-
видной формой кроны диаметром до 3 м. Побеги нитевидные, густо
разветвленные, дугообразно изогнутые. Очень медленнорастущее
светолюбивое растение. Ежегодный прирост около 5 см. Хвоя
чешуйчатая, прилегающая, интенсивно золотисто-желтая в течение
всего года. В суровые зимы иногда подмерзает.

Род Juniperus L. - можжевельник

Вечнозеленые одно- или двудомные небольшие деревья или
кустарники (иногда стелющиеся). Листья в мутовках по 3, линейно-
ланцетные. У молодых растений - игловидные, у взрослых - мелкие,
чешуевидные, прижатые к побегам. Микростробилы одиночные или
по несколько, расположены в пазухах листьев на прошлогодних
побегах, мегастробилы - на пазушных укороченных побегах или
конечные, состоят из одной мутовки чешуевидных плодолистиков.
Шишки не раскрывающиеся, с плотно сомкнутыми мясистыми
чешуйками.

Все можжевельники светолюбивы, большинство из них
отличаются засухоустойчивостью и нетребовательностью к
почвенным условиям. Лучше растут на легких и питательных почвах.
Сильно страдают от дыма и копоти. Размножают семенами,
черенками, редкие формы прививкой.

Можжевельники широко используются при создании небольших
групп, солитеров; низкорослые виды и формы - для закрепления
склонов и откосов, для скальных и каменистых садов. Некоторые
виды используют для создания живых изгородей.

Насчитывают около 70 видов можжевельников, произрастающих
в Северном полушарии от Арктики по всему умеренному поясу,
немногие - в горах тропического пояса. В ДБС интродукционное
испытание проходят 17 видов, форм и сортов.

Juniperus communis L. - можжевельник обыкновенный

Дерево или кустарник, часто многоствольный до 8 - 12 м
вр ‘ "ой с конусовидной кроной или яйцевидной - у кустарника.
Побеги красновато-бурые, кора серо-бурая, продольно шелу-
шащаяся. Листья 1,0 - 1,5 см длиной и 0,7 - 1,5 мм шириной,

Рис. 2. Junioerus communis L.

игольчатые, серозеленые,
сверху мелко-желобчатые, с
широкой белой полоской и
зелеными краями (рис. 2).
Шишки почти сидячие, 5-9
мм в диаметре, шаровидные,
зрелые - черно-синие с голу-
бым налетом или без него,
созревают на 2 - 3 год.

Природный ареал: север-
ная и средняя Европа - от
Мурмана и верховий р. Лозь-
вы на Урале до Киева, Харько-
ва, Саратова; в Сибири от 66 -

70° с.ш. на юг до степной зоны. В Северной Америке от южной
Канады, Новой Шотландии до Британской Колумбии и на юг до
Нью-Джерси, Пенсильвании, южного Мичигана, западной Небраски
и по Скалистым горам до Новой Мексики.

Можжевельник обыкновенный зимо-, засухо-, газо- и дымо-
устойчив, к почвенным условиям малотребователен.

Благодаря своему обширному ареалу и разнообразию эколо-
гических условий, в которых он произрастает, весьма изменчив,
поэтому имеет много форм. Г. Крюссманом (1986) описана 21 форма.

Juniperus communis f. candelabrum hort. - можжевельник
обыкновенный форма колонновидная. Дерево или кустарник 3
-5м высотой с узкой колонновидной кроной и вверх направ-
ленными ветвями. Иголки 5-7 мм длиной, светло-зеленые.

J. communis f. hibernica Gordon - можжевельник обыкно-
венный форма ирландская. Дерево или кустарник 3-5 м высотой
с узкой плотной колонновидной кроной, вверх направленными
ветвями и короткими, колючими, сразу заостренными листьями.
Иголки 5-7 мм длиной, с обеих сторон голубовато-зеленые.

*	J. communis ‘Compressa’ - можжевельник обыкновенный
‘Низкорослый’. Карликовая колонновидная формадо 1 м высотой.
Ветви плотно прижатые, годовые побеги 3-6 мм длиной, светло-
зеленые. Происхождение формы неизвестно. Нуждается в зимней
защите.

★	J. communis ‘Nana аигеа’-можжевельник обыкновенный
‘Золотистый низкий’. Карликовая декоративная форма до 50 см
высотой, с золотисто-желтыми побегами, густоветвящимися, с
торчащими в разные стороны верхушками. Хвоя сверху с
серебристо-белыми полосками, снизу - золотисто-желтыми, зимой
- больше бронзово-желтая. Устойчива к морозам.

*	J. communis ‘Repanda’ - можжевельник обыкновенный
‘Широковыемчатый’. Карликовая, стелющаяся форма, до 30 см
высотой и 1,5 м шириной. Ветви равномерно отстоят от ствола в
разные стороны. Крона округлая. Хвоя мягкая, густая, зеленая с
серебристыми полосками на верхней стороне.

Juniperus davurica Pall. - можжевельник даурский

Стелющийся кустарник с приподнимающимися ветвями, с серой
Рис. 3. Juniperus davurica Pall.

отслаивающейся корой. Побеги
четырехгранные. Большинство
листьев игловидные и отогну-
тые от побегов, 5 - 8 мм длиной,
узколанцетные, острые; у кон-
цов побегов - чешуевидные,
тупые или приостренные, при-
жатые к побегу (рис.З). Хвоя
сизовато-зеленая. Шишки оди-
ночные, шаровидные, мелкие, 5
- 6 мм длиной, темно-синие с
сизым налетом.

Природный ареал: Дальний
Восток, восточная Сибирь,

северная Монголия. Растет на горных склонах и по песчаным

берегам рек.

Juniperus horizontalis Moench - можжевельник
распростертый или горизонтальный

Близок по описанию к можже-
вельнику казацкому. Прижатый к
земле, стелющийся, двудомный
кустарник, с удлиненными ветвями,
густо покрытыми сине-зелеными
побегами. Хвоя удлиненно-ланцет-
ная, острая, колючая, несколько
отстоящая от побегов или прижатая
к побегам, почти ромбическая, 3 -
5 мм длиной (рис. 4). Окраска от
голубовато-зеленой до серо-зе-
леной. Шишки 5-6 мм в диаметре,
синевато-черные, зрелые - без
налета.

Рис. 4. Juniperus horizontalis Природный ареал: Северная
Moench	Америка - от штата Нью Фаундленд
До Британской Колумбии, на юг от штата Массачусетс, в северной
части штатов Нью-Йорк, Миннесота и Монтана. Растет по песчаным
берегам озер и рек и по склонам холмов. Можжевельник горизон-
тальный зимостоек и засухоустойчив. Декоративен окраской хвои
и габитусом. Описано более 30 различных форм можжевельника
горизонтального.

★Juniperus horizontalis f. glauca Hort.- можжевельник
горизонтальный форма сизая. Форма карликовая, стелющаяся.
Главные ветви прямые, сначала плотно лежат на земле, позже -
наслаиваются друг на друга, достигая 30 см в высоту. Веточки много-
численные, направлены вперед. Хвоя мягкая, чешуйчатая, от
стального до голубого цвета. Зимой окраска не меняется. Из-за
плотного прилегания листьев ветви кажутся нитевидными. Растет
медленно, предпочитает свежие, хорошо дренированные, бедные
почвы. Влаго- и светолюбив. Страдает от сухости воздуха и высокой
температуры.

★Juniperus horizontalis ‘Blue Chip’ - можжевельник
горизонтальный ‘Голубая щепка1’. Форма низкая, лежачая, но
середина высокая. Листья серебристо-серые. Отличается высокой
декоративностью.

★Juniperus horizontalis ‘Douglasii’ - можжевельник
горизонтальный ‘Дугласа’. Форма плетевидная, стелющаяся.
Побеги длинные, с возрастом достигают 2 - 3 м в длину. Веточки 5
- 8 см длиной, приподняты и направлены вперед. Листья чешуе- и
игольчатовидные. Чешуйчатые листья плотно прижатые, серо-
зеленые, как бы прикрыты голубым инеем, поздней осенью и зимой
с легким пурпурным налетом.

Juniperus sabina L. - можжевельник казацкий

Двудомный, низкорослый кустарник до 1,0 - 1,5 м высотой.
Благодаря укоренению лежащих на поверхности почвы побегов
быстро разрастается в ширину, образует плотные заросли. Кора
ветвей гладкая, красновато-серая. Хвоя на молодых растениях
игловидная, 2,5 - 8,0 мм длиной и 0,5 — 0,75 мм шириной, мягкая,
Рис. 5. Juniperus sabina L.

неколючая. Хвоя у взрослых расте-
ний чешуевидная, почти ланцетная,
на конце заостренная (рис. 5).
Шишки поникающие, на коротких
согнутых побегах, буро-черные с
сизым налетом.

Природный ареал: горы За-
падной Европы, Карпаты, горный
Крым, Кавказ, Жигули, Восточный
Тянь-Шань, Южный Урал, Алтай,
Северо-Западный Китай. Растет на
склонах гор поднимаясь на высоту
800 - 2200 (3700) м над у.м. Требует
светлого местоположения. Перено-

сит без повреждения резкие колеба-

ния температуры и морозы до -35° С. К почвам нетребователен:

успешно растет на песчаных, известковых, каменистых, слегка
засоленных.

Описано 13 форм, среди которых:

Juniperus sabina f. erecta Hort. - можжевельник казацкий
форма прямостоячая. Высокий быстрорастущий кустарник с
восходящими косо вверх ветвями, образующими пирамидальную
крону. Ветви длинные, тонкие. Зимостоек, хорошо переносит

сухость воздуха.

J. sabina f. tamariscifolia Aiton - можжевельник казацкий
форма тамариксолистная. Низкорослый кустарник с восхо-
дящими ветвями и преобладающей игловидной хвоей сине-зеленого
цвета. Осенью приобретает фиолетовый оттенок. Игольчатые листья
острые, отстающие друг от друга, часто мутовчатые (по 3). Ветви
часто отмирают. В первые годы растет медленно, позднее - быстрее.
Морозостоек, засухоустойчив. К почве нетребователен.

J. sabina f. variegata (West.) Audib. - можжевельник
казацкий форма пестролистная. Низкорослый кустарник около
1 м высотой с чешуевидной хвоей. Верхушки побегов изогнутые,
частично желтовато-белой окраски. Засухоустойчив, зимостоек.
Растет медленно.

*J. sabina ‘Nana’ - можжевельник казацкий ‘Низкий’.
Карликовая форма, низкая и широкая, до 80 см высотой. Побеги
короткие, с плотно прижатыми веточками. Хвоя чешуевидная,
темно-зеленая. Жаро- и засухоустойчив, но требует регулярных
поливов.

Juniperus sargentii (A. Henry) Takeda ex Koidz.
- можжевельник Саржента

Двудомный, стелющийся кустарник с длинным главным стволом
и густо разветвляющимися боковыми ветвями, которые, перекрывая
друг друга, образуют густую, широко распростертую зеленую
поверхность. Хвоя зеленая или сизоватая, чешуевидная и
игловидная, не буреющая в осенне-зимний период. Шишки темно-
синие или черные, 5 - 7 мм длиной.

Природный ареал: Сахалин, южные Курильские острова,
Хоккайдо, Северное и Среднее Хондо, Сикоку, Кеу-Сиу. Растет на
приморских скалах. Растет хорошо, достигая диаметра кроны 1,5 -
2,0 м за 10 - 12 лет. Смыкается значительно раньше, чем
можжевельник казацкий при одинаковой густоте посадки. Зимо- и
засухоустойчив, к почве малотребователен. Городские условия
переносит хорошо.

Можжевельник Саржента является одним из самых деко-
ративных видов среди стелющихся можжевельников, хотя в зеленом
строительстве используется мало.

Juniperus semiglobosa Regel - можжевельник
полушаровидный

Двудомное дерево до 10 м в высоту, с широкой ажурной кроной
и несколько свисающими веточками и побегами. Кора серая, побеги
тонкие, светло-зеленые. Листья чешуевидные, ромбические или
яйцевидно-ромбические, туповатые, 1,5 - 3,0 мм длиной. Шишки
на верхушке плоско-усеченные или даже выемчатые и поэтому полу-
или почти шаровидные, 5,5 - 8,0 мм длиной, 6-10 мм в диаметре,
черные, покрыты белым налетом, состоят из 4 - 6 чешуй.

Природный ареал: горы Средней Азии - Памиро-Алтай,
западный и центральный Тянь-Шань, до 1500 - 2500 м над у.м. Зимо-
и засухоустойчив.

Juniperus seravschanica Kom. - можжевельник
Зеравшанский

Двудомное дерево до 10 м в высоту, с густой конусовидной
кроной и красновато-серой корой. Побеги 1,0 - 1,2 мм толщиной,
сравнительно короткие, зеленые или сизоватые. Хвоя чешуевидная
темно-зеленая или сизая, 1,5-2 мм длиной, плотно прижимающаяся
к ветвям. Шишки 1,2 мм в диаметре, зрелые - черно-синие с сильным
сизым налетом.

Природный ареал: Средняя Азия - Памиро-Алтай, западный
Тянь-Шань. Поднимается в горы до 2000 м над у.м. Образует чистые
заросли или с Juniperus semiglobosa. В природных ареалах живет
до 1000 лет.

Является самым засухоустойчивым и наиболее теплолюбивым
из всех среднеазиатских можжевельников. Устойчив в условиях
города.

Juniperus squamata Lamb. - можжевельник чешуйчатый

Одно- или двудомный кустарник с густо ветвящейся (чаще
стелющейся) кроной до 1,3 -1,5 м в высоту с ланцетными, не плотно
прилегающими игольчатыми хвоинками. Хвоя заостренная или
туповатая, сверху беловатая, снизу зеленая. Шишки эллипсовидные,
6-8 мм в длину, блестящие, красно-коричневые (со временем
чернеют), созревают на второй год.

Природный ареал: горы Формозы, Центрального и Западного
Китая и восточные Гималаи. Растет медленно, к почве мало
требователен, зимо-, засухоустойчив.

*J. squamata var. *МеуегГ Rehd. — можжевельник чешуй-
чатый разновидность Мейера. Прямой кустарник до 5 м в высоту,
сильно ветвистый с тонко-ланцетными прямыми голубовато-белыми
чешуевидными листьями.

J. squamata ‘Blue Carpet’ - можжевельник чешуйчатый
‘Голубой коврик’. Форма с плоской, широкой кроной. Иголки с
острым кончиком, серо-голубые, 6 - 9 мм в длину. Относится к
быстрорастущим формам - к десятилетнему возрасту достигает
30 см в высоту, 1,2 - 1,5 м в ширину.

J. squamata ‘Blue Star’ - можжевельник чешуйчатый
‘Голубая звезда’. Карликовая форма, широкая и полукруглая,
плотная, до 1 м в высоту. Хвоя по морфологическому описанию как
у разновидности Мейера.

Juniperus turkestanica Kom.

- можжевельник туркестанский или арча

Двудомное дерево до 6 - 10 м высотой, с раскидистой кроной и
легко шелушащейся красноватой корой. Побеги тонкие, прямые,
темно-зеленые. Листья игольчатые, колючие, сизые от воскового
налета, у взрослых - мелкие, острые или притупленные, 5 - 7 мм
длиной, собраны по 3, на побегах плотно прижатые, чешуевидные,
на конце закругленные. Шишки черные с сизым налетом, 1 см в
диаметре.

Природный ареал: Средняя Азия - Большие и Малые Балханы,
Тянь-Шань на высоте 800 - 2800 м над у.м., Северный Иран и
Афганистан. Растет на сухих горных склонах, образует светлые леса.
Очень светолюбивый, засухоустойчивый и наиболее холодостойкий
из всех среднеазиатских можжевельников, к почве нетребователен,
устойчив в городских условиях. Растет очень медленно.

Juniperus virginiana L. - можжевельник виргинский

Двудомное, реже однодомное дерево до 25 - 30 м в высоту. Крона
У молодых деревьев узкая, пирамидальная, у старых - овальная. Кора
коричнево-серая, отшелушивающаяся длинными полосками.
Чешуйки яйцевидно-ромбические, плотноприжатые, остро-
конечные, при растирании с приятным запахом (рис. 6). Часто на
Деревьях встречается игольчатая мутовчатая хвоя. Шишко-ягоды
мелкие - 0,4 - 0,6 см в диаметре,
голубоватые, обычно с двумя
семенами, которые созревают в
первый год.

Природный ареал: восток Се-
верной Америки - от Гудзонова
залива до Флориды, Техаса и
Новой Мексики.

Можжевельник виргинский
средне-теневынослив, зимостоек,
засухоустойчив, нетребователен к
почвам, в условиях города растет
хорошо, устойчив к сильной
обрезке кроны и стрижке. Имеет
ряд декоративных форм.

Рис. 6. Лшрсп.5 virgin™ L. J virginiana J. piramidalis
glauca Hort. - можжевельник виргинский форма пира-
мидальная сизая. Дерево с компактной пирамидальной кроной и
красивыми игловидными сизыми листьями. Очень декоративная
форма, отличающаяся быстрым ростом и высоким баллом
засухоустойчивости.

*J. virginiana ‘Glauca’ - можжевельник виргинский
‘Сизый’. Колонновидная быстрорастущая форма, 5 м высотой,
густо ветвится. От вида отличается сизо-зеленой окраской хвои.
Хвоя чешуевидная и игольчатая. Иголки мелкие, по 3 в мутовках.
Зимо-, засухоустойчив. В культуре известен с 1855 г.

*J. virginiana ‘Skyrocket’ - можжевельник виргинский
‘Скайрокет’. Узкоколоновидная форма до 10 м высотой. Ветви
короткие, приподнятые. Хвоя голубоватая в течение всего года. Зимо-
и засухоустойчив.

Род Platycladus Spach - плосковеточник

Монотипный род. Однодомные вечнозеленые деревья, 15-18 м
высотой и до 2 м в диаметре, с чешуевидной хвоей.
Platycladus orientalis (L.) Franco
- плосковеточник восточный

Вечнозеленое дерево до 15 -
18 м в высоту, до 2 м в диаметре, с
ширококонусовидной или яйце-
видной кроной и чешуевидной
хвоей. Кора красновато-корич-
невая, темно-бурая или темно-
серая. Хвоя темно-зеленая с начала
вегетационного периода до осени,
зимой бурая (рис. 7).

Природный ареал: горы Се-
верного Китая.

Плосковеточник восточный
зимостоек, светолюбив, засухо-
устойчив, к почве малотребо-

вателен, но предпочитает легкие Рис. 7. Platycladus orientalis (L.)
почвы. В городе растет хорошо. В	Franco

молодом возрасте устойчив к сильной обрезке кроны и стрижке.
Плосковеточник восточный менее декоративен, чем другие виды
хвойных вследствие побурения хвои в осенне-зимний период. Вид
нашел широкое применение для создания аллей, куртин, живых
изгородей, одиночных посадок, его формы - для одиночных посадок,
небольших групп.

Известно около 13 форм (Крюссман, 1986).

Platycladus orientalis f. aurea Hort. - плосковеточник
восточный форма золотистая. Дерево или кустарник с
приподнятыми вверх ветвями желто-буро-коричневой окраски.
Крона широко-закругленная, побеги жесткие, веерообразные, желто-
зеленые, в поросли до золотисто-желтых. Зимой хвоя буреет, желтая
окраска восстанавливается в середине апреля. Рост данной формы
очень замедлен. Страдает от сухости воздуха.

Р. orientalis f. aureo-variegata Hort. - плосковеточник
восточный форма золотисто-пестрая. Отличается от вида
золотисто-пестрой окраской хвои.
Род Microbiota Kom. - микробиота

Монотипный род. Однодомные деревья или кустарники до 0,8
- 5,5 м высотой и до 10 - 15 см в диаметре.

Microbiota decussata Kom.

- микробиота перекрестнопарная

Рис. 8. Microbiota decussata Kom.

Низкий, распростертый
кустарник до 1 м высотой. Кора
многолетних побегов темно-
коричневая, трещиноватая,
однолетних - светло-коричне-
вая. Хвоя чешуевидная, острая,
до 2 мм длиной, ярко-зеленая
весной, буровато-зеленая осе-
нью и зимой, расположена пе-
рекрестнопарно на побегах
(рис. 8). Молодые побеги слегка
сплюснутые. Шишки с почти
деревянистыми чешуями, из
которых две - с привершинными

шиловидными остриями, 6 мм длиной, 3 мм шириной.

Природный ареал: Дальний Восток (Ольгинский район), в
верховьях рек Аноя и Хоря, выше границы леса. Растет преиму-
щественно в поясе кедрового стланника и частично в хвойных и

смешанных лесах, занимая малоплодородные почвы, каменистые

россыпи и скалы.

Растет медленно. Светолюбива, очень морозостойкая, плохо
переносит сухость воздуха и почвы. Лучше растет на богатых почвах
среднего увлажнения. Городские условия переносит хорошо.
Заслуживает широкого применения в зеленом строительстве при
создании групп в парках и лесопарках, массивов и бордюров.

Род Thuja L. - туя

Род представлен однодомными деревьями и кустарниками с
плотной, очень густой кроной. Для них характерен медленный рост,
чешуевидное или короткоигольчатое зимне-зеленое охвоение.
Микростробилы привершинные в пазухах хвоинок, почти сидячие,
мелкие, округлые. Мегастробилы конечные. Шишки продолговато-
овальные, кожисто-деревянистые. Семена продолговатые, плоские,
созревают в первый год.

Туи успешно размножаются семенами и вегетативно. Хорошо
переносят стрижку. В зеленом строительстве используются как
солитеры, в группах, для обсадка аллей, живых стен и изгородей.

Род насчитывает 5 видов, из которых 2 являются Северо-
американскими, 3 - из юго-восточной Азии. В ДБС интродук-
ционное испытание проходят 2 вида, 6 форм, 2 сорта.

Thuja occidentalis L. - туя западная

Дерево высотой 5 - 20 м

с диаметром главного ствола
1 - 1,5 м (до 2 м), который
делится на 2 - 3 и более
боковых. Крона с короткими
горизонтальными или восхо-
дящими ветвями, в молодом
возрасте узкопирамидаль-
ная, начинающаяся от земли,
в старшем - яйцевидная.
Кора гладкая, бурая или
коричневато-серебристо-

Рис. 9. Thuja occidentalis L.

серая, до 8 мм толщиной, отслаивается тонкими ленточками. Хвоя

чешуйчатая, длиной около 3 мм, расположена крест-накрест на
сплюснутых побегах в 4 ряда, чешуйки черепитчато налегают друг
на друга (рис. 9). Держится хвоя 2-3 года. Шишки яйцевидно-
продолговатые, до 12 мм длиной, состоят из 3 - 4 (5 — 6) пар
расположенных крест-накрест супротивных кожистых чешуек с
маленьким, едва заметным придатком на вершине.

Природный ареал: широко распространена в восточной части
Северной Америки - в Канаде (Нью-Брансуик) и приатлантических
штатах США - Вирджинии, Южной и Северной Каролине, в зоне
хвойных и хвойно-широколиственных лесов. Наиболее часто
встречается по низменным берегам рек, по болотам, часто на
известковых почвах. Зимостойка, в суровые зимы подмерзают одно-,
двухлетние побеги, засухоустойчива, газо- и дымоустойчива.
Предпочитает средние по плодородию почвы и даже богатые со
средним и избыточным увлажнением. Корневая система неглубокая.
Теневынослива, умеренно светолюбива. В пределах естественного
ареала Thuja occidentalis на редкость монотипна, в культуре же
известно более 120 форм, сильно различающихся по высоте,

очертаниям кроны и оттенкам охвоения.

Thuja occidentalis f. aureo-variegata Henkel & Hochst. - туя
западная форма золотисто-пестрая. С пестрой окраской хвои.
Обычной формы роста.

Th. occidentalisf. elhvangeriana Beissen - туя западная форма
Эльвангера. Невысокое (2 - 5 м) дерево с широко-конической
кроной, часто многовершинное, с
серовато-зеленой хвоей двух
типов: чешуйчатой на концах и
игольчатой у основания побегов
(рис. 10). В первые годы жизни
развивается только игольчатая
хвоя. Окраска хвои подвержена
сезонному изменению - зимой
становится бурой. Растет медлен-
но, годовой прирост составляет
20 см.

Th. occidentalis f. ellwange-
riana aurea Beissner - туя

Рис. 10. Thuja occidentalis. f западная форма Эльвангера
ellwangeriana Beissen золотистая. Многовершинный
кустарник с округлой кроной, с

тонкими веточками, имеющими игловидную и чешуевидную хвою.
Молодые побеги имеют розоватую окраску. Отличается от
предыдущей формы золотистой окраской хвои и меньшей
зимостойкостью. Растет медленно. Чувствительна к прямому
солнечному освещению.

Th. occidentalis f. ericoides Hoopes - туя западная форма
вересковидная. Низкорослая форма до 1 м высотой. Крона
ширококоническая, многовершинная. Побеги тонкие, гибкие, пря-
мые и загнутые. Хвоя шиловидная, мягкая, сверху матово-желто-
зеленая, снизу серо-зеленая, зимой - коричневатая. Известна как
быстрорастущая, но очень восприимчивая к морозам форма.
Декоративна изящной кроной. Заслуживает широкого введения в
озеленение.

Th. occidentalis f. fastigiata Jaeger - туя западная форма
равновершинная. Дерево 10 - 15 м высотой с узкопира-
мидальной, густой кроной, которая у свободно растущих
экземпляров начинается низко - у основания ствола. Хвоя
чешуевидная, темно-зеленая сверху, немного светлее с нижней
стороны. На молодых веточках хвоя плотно приплюснутая. Молодая
хвоя желтовато-зеленая. Осенью и зимой рыжеватая. По внешнему
виду форма напоминает кипарис вечнозеленый.

Данная форма лучше других мирится с запыленностью и
загазованностью воздуха, хорошо переносит стрижку.

Th. occidentalis f. spiralis Hort - туя западная форма
спиральная. Дерево высотой до 15 м, с плотной колонновидной
кроной, спирально расположенными ветвями и зеленой чешуе-
видной хвоей. Иголки голубовато-зеленые. Относится к быстро-
растущим породам.

*Th. occidentalis ‘Brabant’-туя западная ‘Брабант’. Дерево
высотой 15 - 20 м, диаметр кроны 3 - 4 м. Крона коническая. Хвоя
чешуйчатая, зеленая, сохраняет окраску зимой. Годовой прирост до
30 см. Теневынослива, к почве не требовательна, зимостойка.
Хорошо переносит стрижку.

Th. occidentalis ‘Compacta’ - туя западная ‘Компактная’.
Форма до 2 м высотой и 1 м шириной. Крона пирамидальная. Хвоя
темно-зеленая. Растет медленно. Зимостойка.
*	Th. occidentalis ‘Danica’ - туя западная ‘Даника’.
Карликовая форма высотой до 0,6 м, диаметр кроны 1 м. Крона
шаровидная. Хвоя чешуйчатая, густая, зеленая, мягкая, блестящая,
зимой - коричневато-зеленая. Растет медленно. Теневынослива,
зимостойка, к почве не требовательна.

*	Th. occidentalis ‘Filiformis’ - туя западная ’Нитевидная’.
Дерево до 1,5 м высотой с густой, широко-конусовидной или
округлой кроной. Побеги длинные, свисающие, нитевидные,
слаборазветвленные. Хвоя чешуевидная, светло-зеленая, зимой
становится коричневой. Зимостойка.

Th. occidentalis ’Globosa’ - туя западная ‘Шаровидная’.
Карликовая форма 1,2 м высотой и около 1 м шириной. Побеги
прямые и плоские, подняты вверх. Хвоя чешуевидная, светло-
зеленая весной, зеленая летом и серо-зеленая или коричневая зимой.
Зимостойка.

*	Тй. occidentalis ‘Globosa папа’ - туя западная ‘Шаро-
видная низкая’. Карликовый кустарник до 0,3 м высотой. Крона
компактная, шаровидная. Хвоя мелкая, чешуевидная, темно-зеленая.
Зимой хвоя светлеет и становится серой. Растет медленно.
Нуждается в притенении и регулярном поливе.

*	Th. occidentals ‘Smaragd’-туя западная ‘Смарагд’. Дерево
до 2 м высотой. Крона конусовидная, слабо ветвящаяся. Побеги
расположены в вертикальной плоскости. Хвоя ярко-зеленая в

Рис. 11. Thujaplicata D.Don

течение всего года.

Thuja plicata D.Don - туя
складчатая или гигантская

Однодомное дерево до 45 -
60 м высотой и более 2 м в
диаметре с красивой густой
темно-зеленой кроной. Кора
ствола темно-бурая или темно-
коричневая, продольно растрес-
кивающаяся. Кора однолетних
побегов темно-зеленая, двухлетних - светло-коричневая. Хвоя
плоская, плотно прилегающая к побегам, сверху темно-зеленая,
блестящая, снизу - с беловатыми полосками (рис. 11). Шишки
продолговато-овальные, 10- 12 мм длиной.

Природный ареал: западная часть Северной Америки, главным
образом в береговой полосе Тихого океана. В горы поднимается до
1500 - 2100 м над у.м. Встречается по низменным, часто
заболоченным местам, около рек. К почвам мало требовательна, но
лучше развивается на плодородных влажных и мощных, хорошо
дренированных почвах. Теневынослива и ветроустойчива.
Зимостойка, но не вполне засухоустойчива. После обрезки долго
сохраняет сформированную крону. По декоративным качествам
превосходит тую западную и ее формы.

Сем. Pinaceae Lindl. - сосновые
Род Abies Hill. - пихта

Виды рода Abies - крупные однодомные деревья, 60 (90) м в
высоту, с прямым стволом и густой неясно мутовчатой конусовидной
кроной. Часто плохо очищаются от сучьев, поэтому кажется, что
крона начинается почти у земли. При соприкосновении с землей
ветви укореняются и дают отводки. Кора серая, у одних видов -
тонкая и гладкая или покрывающаяся неопределенно ориен-
тированными трещинами, у других - с возрастом делается толстой,
покрывается коркой и продольно широко растрескивается. Кора с
многочисленными вместилищами смолы, из которой добывают
канадский бальзам. Смоловместилища заметны на поверхности в
виде желваков. Хвоя расположена спирально, на вегетативных
побегах - плоская, темно-зеленая. На побегах, несущих стробилы,
- четырехгранная с беловатыми полосками на всех гранях.
Микростробилы одиночные, многочисленные, сидят в пазухах хвои
на верхней стороне прошлогодних побегов, овальные или
цилиндрические, желтые или красноватые. Мегастробилы
возникают из боковых почек и стоят вертикально поодиночке близ
конца прошлогодних побегов. Шишки прямостоячие, яйцевидно-
продолговатые или цилиндрические, часто покрыты смолой.
Созревают в первый год и распадаются осенью или зимой, стержни
долго остаются на побегах.

Корневая система глубокая стержневая.

Виды рода Пихта чувствительны к загрязнению атмосферы,
теневыносливы, но при культивировании отлично растут при полном
освещении. Для успешного роста и развития им необходимы
богатые, влажные, но достаточно дренированные почвы и высокая
влажность воздуха.

Виды рода Abies распространены в умеренной зоне Северного
полушария. На север распространяются сравнительно недалеко,
уступая ели, сосне и лиственнице.

Виды рода Abies - очень декоративные деревья благодаря
стройным коническим плотным темно-зеленым или сизым кронам.
Их используют для создания аллей, групп, живых изгородей, так
как они хорошо переносят стрижку. Ввиду чувствительности к
загрязнению атмосферы в промышленных регионах, их лучше
использовать для озеленения загородных участков (парков,
лесопарков, здравниц, школ и других общественных мест).

Род Abies насчитывает около 50 видов. В ДБС интродукционное
испытание проходят 7 видов.

Abies alba Mill. - пихта белая, европейская

или гребенчатая

Рис. 12. Abies alba Mill.

Дерево 30 - 55 (65) м в
высоту и 1,5 - 2,0 м в диа-
метре. Кора гладкая, серая.
Крона рыхлая, широкопи-
рамидальная, с возрастом
цилиндрическая. Ветви в
молодом возрасте отходят
под углом вверх, позже -
горизонтально. Нижние вет-
ки, даже у свободно расту-
щих деревьев, рано отми-
рают, ствол снизу оголяется.
Хвоя 1,6 - 2,5 (3) см длиной, 0,2 см шириной, на однолетних побегах
в конце роста - светло-зеленая с обеих сторон, позже - сверху темно-
зеленая, блестящая, снизу с двумя белыми полосками, держится на
побегах 6-9 лет (рис. 12). Вершинки хвои чуть раздвоенные.
Шишки коричневые, 10 - 16 см длиной, цилиндрические.

Природный ареал: горы средней и южной части Западной
Европы, на восток до Карпат и Прикарпатья. Зимостойка, но в
суровые зимы иногда подмерзает. Любит влажные суглинистые и
супесчаные почвы. На бедных почвах растет плохо.

Abies balsamea (L.) Mill. - пихта бальзамическая

Дерево 15 - 20 (27) м в высоту, 0,3 - 0,5 м в диаметре. Кора
гладкая, бледно-серая. После 100 лет внизу трещиноватая,
красновато-коричневая. Кора однолетних побегов зеленовато-серая
или беловато-серая, слабоопушенная. Крона густая, конусовидная,
низко опущенная даже у растущих на свободе деревьев. Хвоя 1,5 —
2,9 (3,5) см длиной, 0,2 см шириной, слабовыемчатая, иногда
цельная, тупо закругленная, сверху темно-зеленая, снизу беловатая,
живет 6-7 лет. Шишки 5 - 7 (10) см длиной, 2,0 - 2,5 см толщиной,
овально-цилиндрические.

Природный ареал: Северная Америка. Растет в разных эколого-
почвенных условиях - в хвойных и лиственных лесах Атланти-
ческого побережья, на запад распространяется почти до берегов
Тихого океана. Поднимается до 2500 м над у. м. Растет хорошо в
местах с достаточным почвенным и воздушным увлажнением. Не
переносит сухости воздуха. Очень морозоустойчива, выдерживает
без повреждения самые суровые зимы.

Abies concolor Lindl. et Gordon - пихта одноцветная

Дерево до 40 - 60 м высотой, 1,5 - 1,8 м в диаметре с конусо-
видной кроной, густой в молодости и сравнительно редкой и низко
опущенной в старости. Кора на старых стволах пепельно-серая,
глубоко и грубо продольно-трещиноватая, толстая, на молодых
побегах - желтовато-зеленая, голая или слабо-опушенная. Хвоя до
5 - 6 см длиной, 0,2 см шириной, плотная, с обеих сторон сизовато-
Рис. 13. Abies concolor Lindl et
Gordon

зеленая, матовая, одноцветная,
чем отличается от других видов
пихты и поэтому получила такое
название. Кончики хвои тупо
заостренные (рис. 13). Продол-
жительность жизни хвои 6 -
7 лет. Шишки 10 - 14 см длиной
и 4 - 5 см толщиной, овально-
цилиндрические, при созревании
сильно смолистые. Пихта одно-
цветная относится к быстро-
растущим породам, хотя первые
10-15 лет растет медленно.

Природный ареал: Северная

Америка. Произрастает в горных лесах Орегона, Колорадо и
Калифорнии на высоте 2000 - 3000 м над у. м. Растет в смеси с
другими хвойными породами. Зимостойка, засухоустойчива, к почве
нетребовательна, но лучше растет на богатых, влажных, хорошо
дренированных почвах. Достаточно дымо- и газоустойчива, хорошо
переносит условия загрязненного города. В декоративном
отношении превосходит другие виды пихты и большинство хвойных.
Заслуживает широкого внедрения в зеленое строительство и лесное
хозяйство.

Abies holophylla Maxim. - пихта цельнолистная

Дерево до 45 м высотой, со стволом свыше 1 м в диаметре, с
красивой густой ширококонусовидной кроной, в старости
плосковершинной. Кора в молодости шероховатая, шелушащаяся,
у взрослых - продольно-бороздчатая, серо-бурого цвета. Хвоя
грубая, 2 - 4 см длиной, 1,7-2 мм шириной, остроконечная, темно-
зеленая, с едва заметными беловатыми полосками снизу, держится
9-12 лет. Шишки 7,5 - 12,0 см длиной, 3 - 4 см толщиной,
цилиндрические, зеленые до созревания, позже светло-коричневые.

Природный ареал: южная часть Приморья, Северо-Восточный
Китай, Корейский полуостров. Совместно с другими хвойными и
44
лиственными породами образует смешанные леса. Предпочитает
скрытоподзолистые, хорошо увлажненные, богатые гумусом почвы,
но мирится и с мелкими каменистыми почвами. Светолюбива,
зимостойка, не повреждается даже в самые суровые зимы.
Требовательна к влажности воздуха, ветроустойчива.

Ценный вид для зеленого строительства, так как обладает
красивой кроной и прочной древесиной.

Abies nordmanniana (Steven) Spach
- пихта Нордманна или кавказская

Дерево 50 (60) м высотой, со
стволом 1,5 - 2,0 м в диаметре, с
узкой конусовидной густой, низко
опущенной кроной. Кора серо-
бурая, в нижней части трещино-
ватая, у однолетних побегов -
светло-коричневая в конце периода
роста, позже серая. Хвоя 1,5 - 3,0
(4,0) см длиной, 0,2 см шириной,
чуть раздвоенная на верхушке,
плотная, темно-зеленая, блестящая
сверху, с двумя белыми полосками Рис 14 Abies nordmanniana
снизу (рис. 14). Продолжитель-	(Steven) Spach

ность жизни хвои 6-7 лет. Шишки
12 — 20 см длиной, 4 - 5 см в диаметре, смолистые, овально-
цилиндрические.

Природный ареал: западная часть Кавказа в пределах 1200 -
2000 м над у. м., но иногда опускается до 800 м над у.м.,
придерживаясь затененных склонов, Турция (Понтийский хребет).
Растет медленно в первые годы жизни, образуя красивую густую
крону. Нуждается в богатых почвах средней увлажненности.
Успешно растет как на известковых почвах, так и на без известковых.
Зимостойка, хотя часто в суровые зимы подмерзают однолетние
побеги, а иногда гибнут отдельные деревья. Теневынослива, но
хорошо растет и на полностью освещенных местах. Требовательна
к влажности воздуха и мягкости зим. По декоративности
превосходит пихту белую, но уступает некоторым другим видам
рода.

Род Larix Mill. - лиственница

К этому роду относятся виды, представленные деревьями первой
величины. Для них характерно ежегодное опадание хвои и
отсутствие правильного мутовчатого ветвления. Хвоя мягкая,
узколинейная, светло-зеленая, на удлиненных побегах расположена
спирально поодиночно, на укороченных - собрана в пучки по 20 -
40 штук. Укороченные побеги живут 10-12 лет.

Зимуют лиственницы в обесхвоенном состоянии. Весной
сначала появляется хвоя на укороченных побегах, а затем
распускаются почки, дающие удлиненные побеги.

Виды лиственницы - однодомные растения. Микростробилы
округлые, 5-10 мм длиной, желтые, сидят на безлистных
укороченных побегах. Пыльца лиственницы не имеет воздушных
мешков в отличие от других видов семейства сосновых. Мега-
стробилы располагаются на вершине побегов, они некрупные, до
4 см длиной, созревают в один год, но долго (до 2-3 лет) висят на
деревьях. Раскрываются шишки в конце лета, освобождая крылатые
семена (3-6 мм длиной), которые часто имеют низкую всхожесть.

Все виды лиственницы очень светолюбивы, в этом отношении
они превосходят другие виды хвойных деревьев. Это быстро-
растущие деревья, они имеют пластичную и глубокую корневую
систему. Отличаются стойкостью к неблагоприятным климати-
ческим условиям. Благодаря тому, что они на зиму сбрасывают хвою,
могут выдерживать экстремальные понижения температуры воздуха.

Виды лиственницы - деревья северного полушария, рас-
пространены от 30 до 70° северной широты на равнинах, в горах, в
лесном поясе, в тайге и лесотундре, занимая самую большую
покрытую лесом площадь. Растут на различных почвах, нетребо-
вательны к их богатству, средне требовательны и к влажности почв.

Все виды лиственницы отличаются высокими декоративными
качествами . ю превосходные парковые деревья.
Род содержит около 20 видов. В ДБС интродуцировано 8 видов.

Larix dahurica Turcz. ex Trautv.

- лиственница даурская или Гмелина

Дерево до 30 м высотой и
0,5 -1,0 м в диаметре с широко-
пирамидальной ажурной кро-
ной. Кора на годичных побегах
бледно-желтая с беловатым
налетом, иногда волосистая, на
ветвях и молодых стволах серая,
шелушащаяся, на старых ство-
лах толстая, глубокоборозд-
чатая. Хвоя светло-зеленая, 1,5
- 3,0 см длиной (рис. 15).
Шишки 1,6 - 2,5 см длиной,
округлые, овальные или яйце-
видно-цилиндрические, тупые.

Природный ареал: Восточ-
ная Сибири, Дальний Восток,

Северная Монголия и Северо- Рис. 15. Larix dahurica Turcz.
Восточный Китай. Благодаря	ex Trautv.

высокой пластичности хорошо приспосабливается к разнообразным
климатическим и почвенно-грунтовым условиям. В тундре и высоко
в горах приобретает стланниковую форму и в таком виде достигает
75° северной широты. К плодородию почв малотребовательна -
может мириться с тощими песками, каменистыми и маломощными
щебнистыми почвами, сырыми торфяными и черноземными
почвами лесостепного Забайкалья. В составе вида выделен ряд
географических разновидностей - L. olgensis Henry (растет в
Приморском крае по берегам Ольгинского залива); L. kurilensis Mayr,
(растет на Курилах и Южном Сахалине, отличается пирамидальной
кроной и красноватыми побегами); L. cayanderi Mayr, (растет в
Якутии, имеет мелкие шишки и небольшое число чешуек); L.
maritima Suk. (растет по склонам Татарского пролива); L.
czekanowskii Schf. (растет по берегам о. Байкал, отличается сильным
ростом и крупными (до 10 см) шишками, считается естественным
гибридом между L. sibirica и L. dahurica).

L. dahurica зимостойка, светолюбива, в условиях города растет
хорошо.

Larix decidua Mill. - лиственница европейская

Дерево достигает 30 - 40 м высоты и до 1 м в диаметре. Кора на
молодых побегах серовато-желтая, голая, на взрослых стволах -
продолговато-трещиноватая, бурая. Хвоя 1,0-4,0 см длиной, светло-
зеленая, часто с сизоватым налетом. Шишки 2 - 4 (6) см длиной,
яйцевидно-конические, буроватые, раскрываются слабо. Шишки
нередко прорастают удлиненными побегами, созревают они в конце
лета, но доброкачественность семян не превышает 1 - 2%.

Природный ареал: лесные горные области Европы - Альпы и
Карпаты, растет на высоте 1000 - 2500 м над у.м. на хорошо
освещенных склонах. Очень светолюбива, к горным породам и
почвам нетребовательна. Лучше растет на суглинистых умеренно-
влажных и мощных почвах. В молодом возрасте относится к
быстрорастущим древесным породам. Достаточно зимо- и
засухоустойчива, газо- и дымоустойчива. Описано 14 форм, из них
лишь одна форма встречается на Юго-востоке Украины.

*£. decidua f. pendula (Laws.) Henkel & Hochst - листвен-
ница европейская форма повислая. Дерево с пониклыми ветвями
и часто многовершинным стволом.

Larix laricina (Du Roi) К. Koch - лиственница
американская

Дерево 12 - 24 (30) м высотой и 0,3 - 0,6 м в диаметре со
змеевидно изогнутыми ветвями первого порядка и мелкими
свисающими побегами, образующими конусовидную крону. Кора
молодых побегов оранжево-коричневая или буро-желтая, голая или
редко опушенная, с сизоватым налетом. На старых стволах - серая
до красновато-коричневой, тонкая, мелко-чешуйчатая. Хвоя 1,5 -
3,0 см длиной. Шишки продолговато-овальные, 10-20 мм длиной,
до созревания фиолетово-красные, зрелые - коричневые.

Природный ареал: весь Атлантический регион Северной
Америки - от юго-восточного побережья до берегов моря Бофорта
на северо-западе. Считается самой светолюбивой и медленно-
растущей среди других видов рода. Очень зимостойка.

Отличается высокой декоративностью не только весной, но и
осенью, так как дольше других видов сохраняет хвою в осенней
окраске. В зрелом возрасте выделяется извилистостью побегов, что
придает ей особую привлекательность.

Larix kaempferi (Lambert) Carr. - лиственница
Кемпфера, тонкочешуйчатая или японская

Листопадное дерево до 30 м высотой и 1,0 м в диаметре. Кора
на стволах сравнительно тонкая, продольно-трещиноватая, тонко
лущащаяся. Хвоя тупая, от 1,5 до 5,0 см длиной, сизовато-зеленая в
летний период и золотисто-желтая осенью. Шишки почти
шаровидные, 2 - 3 см длиной, четко отличаются от шишек других
видов рода отогнутыми наружу семенными чешуями.

Природный ареал: горы о. Хондо на высоте 1600 - 2700 м над
у. м. Растет по склонам гор большими чистыми насаждениями.
Растет очень быстро, в молодом возрасте по темпам роста обходит
все другие виды данного рода. Выносит затенение, но лучше растет
на открытом месте. Успешно растет на подзолистых и черноземных
почвах. Лучше развивается на свежих и мощных глинистых и
песчаных почвах. Зимостойка и засухоустойчива. В городских
условиях выдерживает запыление и задымление.

В декоративном отношении выделяется красивой формой кроны
и оригинальными шаровидными шишками, сохраняющимися на
дереве 2-3 года. Считается самой красивой и быстрорастущей среди
видов рода лиственница, поэтому рекомендуется для использования
в зеленом строительстве и лесном хозяйстве.
Larix maritima Sukacz. - лиственница приморская

Рис. 16. Larix maritima Sukacz

Дерево до 20 - 25 м высотой,
на скальных почвах до 10 - 12 м.
Кора однолетних побегов крас-
ная. Хвоя до 2,5 см длиной,
светло-зеленая (рис. 16). Шишки
овальные или яйцевидно-про-
долговатые, 1,5 - 3,0 см длиной.

Природный ареал: Дальний
Восток - побережье Татарского
пролива и горные склоны и до-
лины рек Ботчи и Коппи. Отли-
чается быстрым ростом. Свето-
любива и морозоустойчива.

Larix sibirica Ledeb. - лиственница сибирская

Рис. 17. Larix sibirica Ledeb.

Дерево до 30 - 45 м высотой и
80 - 180 см в диаметре. Кора ствола
темно-бурая, продольно-трещино-
ватая, кора молодых ветвей темно-
серая, годичных побегов - светло-
желтая. Хвоя 2,0 - 4,5 см длиной,
темно-зеленая с сизым налетом
(рис. 17). Молодые женские шишки
бледно-розовые, яйцевиднокони-
ческие. При созревании до 2,5 -
3,0 см длиной.

Природный ареал: большая
часть территории западной и юго-
западной части Восточной Сибири,

горы Алтая (до 2000 м над у.м.), Северная Монголия, Северо-
Западный Китай. Очень светолюбива, зимо- и засухоустойчива, к
почвенным условиям малотребовательна, но предпочитает глубокие

свежие почвы.
Широко распространена в культуре за пределами естественного
ареала. На Украине культивируется с начала XIX столетия. Larix
sibirica относится к почвоулучшающим породам, поэтому ее
рекомендовано использовать на юго-востоке Украины не только для
декоративных насаждений в городских условиях, но и при создании
лесных, лесомелиоративных насаждений на бедных эродированных
почвах, при фиторекультивации породных отвалов, пустырей и
неудобий, так как лиственница сибирская способна мириться с
карбонатными почвами.

Larix sukaczewii Dylis - лиственница Сукачева

Дерево до 35 - 40 м высотой и 100 - 120 см в диаметре. Ствол
обычно сильно утолщен к основанию Кора ствола темно-бурая,
годичных побегов - беловато-желтая. Хвоя узко-линейная, 2,0 -
5,0 см длиной, темно-зеленая. Шишки яйцевидные до 3,5 см длиной,
темно-коричневые.

Природный ареал: северо-восток европейской части бывшего
СССР, Урал, в Западной Сибири занимает площадь от реки Онеги
до долин рек Оби и Иртыша. На севере доходит до Печоры, на юге
- до верховьев р. Урал. Зимостойка, переносит суровые зимы без
повреждений. Растет как на почвах с неглубоким залеганием
известняков, гипсов и мергелей, так и на сухих песчаных почвах и
глинистых сланцах. Лиственница Сукачева очень светолюбива,
поэтому ее рекомендуется выращивать с примесью теневыносливых,
менее быстрорастущих древесных пород из родов Acer L., Tilia L.,
Picea Dietr.

Род Picea Dietr. - ель

Виды ели, как правило - это однодомные деревья, достигающие
высоты 60 и даже 90 м и 1,5- 2,0 м в диаметре с прямым стволом и
с густой неясно мутовчатой конусовидной кроной, более узкой в
молодости. При росте на свободе деревья нередко до основания
покрыты ветвями. Кора у них в молодости гладкая, серая, с
красновато-бурым оттенком, на старых стволах более или менее
тонкая, лущащаяся мелкими блюдцеобразными пластинами. Хвоя
располагается спирально, реже - на затемненных побегах неясно
двухрядно, четырехгранная или плоская, острая на конце. Держится
7-9 лет, в городе - 3 -4 года. Микростробилы пазушные, образуются
на побегах прошлого года, у основания окружены чешуйками.
Мегастробилы вертикально стоящие на верхушке побегов прошлого
года при основании с чешуйками; шишки свисающие, от яйце-
видных до вытянуто-цилиндрических, созревающие осенью первого
года. Перед созреванием зеленые или ярко-пурпурные, затем темно-
коричневые. Размножаются семенами, всхожесть которых
сохраняется несколько лет, отводками и зелеными черенками.

Корневая система поверхностная. Поэтому все виды ели более
или менее ветровальны. Они относятся к долговечным породам, так
как живут до 300 - 500 лет. Отличаются высокой теневынос-
ливостью, в связи с чем очищение от сучьев идет очень медленно.
Требовательны к почвам, однако при хорошем увлажнении могут
расти на бедных подзолистых почвах. Выдерживают небольшое
заболачивание. Все виды рода морозоустойчивы, чувствительны к
газу, копоти, пыли. Голубые и серебристые формы ели более
устойчивые к городским условиям.

Род содержит от 30 до 50 видов, распространенных в Северной
Европе, Северной, Восточной и центральной Азии и в Северной
Америке. Наибольшее число видов произрастает в Западном горном
и Центральном Китае (Жизнь растений, 1978).

Как декоративные породы виды ели широко используются в
зеленом строительстве. Их высаживают в аллеи, создают чистые и
смешанные группы, одиночные посадки.

Picea abies (L.) Karst - ель обыкновенная
или европейская

Дерево 20 - 25 м в высоту, ствол более 1 м в диаметре. До 10 -
15 лет растет медленно, затем прирост в год составляет 70 см и более.
Крона конусовидная с отстоящими или слабопоникающими, на
конце приподнимающимися ветвями. Кора тонкая, красновато-бурая
или серо-бурая, чешуйчатая. Молодые побеги зеленоватые, бурые
или коричневые, голые или слабо опушенные. Хвоя 10-25 мм
длиной, 1-15 мм толщиной, четырехгранной формы с острым
кончиком, ярко или темно-зеленая, держится отб-7 до 10-12 лет.
Шишки (5) 10 - 15 см длиной и 3 - 4 см в диаметре, вначале светло-
зеленые или темно-фиолетовые, при созревании светло-бурые или
красновато-бурые.

Природный ареал: северная часть Европы - на восток до Урала,
на юге - до северной границы чернозема; Альпы, Карпаты, горы
Скандинавского полуострова. В Альпах произрастает на высоте
2000 (2280) м над у. м., в Карпатах доходит до отметки 1500 - 1800
м над у. м. В Украине растет естественно в Карпатах и Прикарпатье,
лишь отдельные места произрастания ели обыкновенной известны
на Полесье.

Хорошо растет на супесчаных и суглинистых грунтах. Плохо
переносит газы, копоть, сухость воздуха, недостаток влаги в почве.
Ель обыкновенная морозоустойчива, однако чувствительна к
весенним заморозкам, засухоустойчива.

Выделяют около 40 форм вида, среди которых:

Р. abies f. compacta hort. - ель обыкновенная форма
компактная. Форма с шаровидной кроной до 1,5- 2,0 м высотой.
Побеги многочисленные, короткие, в верхней части приподнятые.
Хвоя блестящая, зеленая, около 9 мм длиной, к верхушке побега
короче.

Р. abies f. virgata (Jacques) Th. Fries - ель обыкновенная
форма змеевидная. Чрезвычайно оригинальное высокое дерево,
иногда кустарник с прямым стволом и одиночными змеевидными
ветвями первого порядка, на которых очень мало ветвей второго и
последующего порядков. Почки располагаются в основном на
концах побегов. Хвоя 2,6 см длиной, острая, часто загнута вверх,
держится на побегах до 10 лет.

Р. abies f. inversa hort - ель обыкновенная форма повислая.
Дерево до 6 - 8 м высотой с узкой, неравномерно развитой кроной,
прямостоячим стволом и длинными тонкими повислыми около
ствола ветками первого порядка. Хвоя 2 - 3 см длиной, серповидная,
толстая, темно-зеленая.
P. abies ‘Little Gem’-ельобыкновенная ‘Маленький Джем
Карликовая форма, высотой менее 1 м, плоско-закругленная, сверху
с гнездовидным углублением. Годовой прирост 2-3 см. Побеги
юнкие, плотно сжатые. Хвоя густая, 2-5 мм длиной, очень тонкая.

Р. abies ‘Nidiformis’ - ель обыкновенная ‘Гнездовидная’.
Карликовая форма, чуть выше 1 м с подушковидной, приплюснутой
кроной. От середины стебля растения побеги растут вкось, главные
ветви отсутствуют. Ветви растут равномерно, веерообразно. Побеги
многочисленные. Годовой прирост 3 - 4 см. Хвоя светло-зеленая,
плоская, 7-10 мм длиной.

Р. abies ‘Exiniformis’- ель обыкновенная ‘Колючковидная’.
Карликовая, медленнорастущая форма, достигающая 20 см высоты
и 40 см ширины. Крона подушковидная, неравномерно развитая в
разные стороны. Побеги светло-коричневые, голые, слегка
блестящие, жесткие. Хвоя от желто-зеленой до серо-зеленой.
Нижняя хвоя плоская с коротким острым кончиком, верхняя
звездчатая.

*Р. abies ‘Nana’ - ель обыкновенная ‘Карликовая’. Форма
с конической или обратнояйцевидной кроной с направленными
вверх густыми ветвями и жесткими, короткими хвоинками с острым
кончиком. Хвоя ярко-зеленая, блестящая, очень варьирует по
размерам - 2 - 16 мм длиной. Ежегодный прирост 0,5 - 5,0 см,
иногда до 10 см.

Picea ajanensis (Lindl et Gordon) Fisch. Ex Carr.

-ель аянская

Вечнозеленое дерево до 50 м в высоту, 1,0 - 1,5 м в диаметре с
широкопирамидальной кроной и слегка повислыми у старых
деревьев ветвями. Кора темно-серая, чешуйчатая и трещиноватая.
Хвоя 1,0- 2,5 см длиной, плоская, по обоим бокам слабо-килеватая,
сверху темно-зеленая, снизу серебристая благодаря имеющимся там
белым полоскам. Шишки цилиндрические, 3 - 8 см длиной, 1,5 -
3,0 см в диаметре, молодые зеленовато-желтые или пурпурные,
зрелые - светло-бурые.
Природный ареал: Дальний Восток (побережье Охотского моря
- от Аян до Амура, Приморский край), Сахалин, Камчатка,
Курильские острова, север Японии, Северо-Восточный Китай,
Корейский полуостров. Как правило, это горное дерево, растущее
от высоты 500 м над у. м. до верхней границы леса. На Севере может
спускаться к берегу моря.

Растет медленно, особенно в молодом возрасте. Требовательна
к влажности почвы и воздуха, не выносит даже слабого забо-
лачивания. Теневынослива, морозоустойчива, весной рано начинает
вегетировать, поэтому нередко страдает от поздних весенних
заморозков, летом - от засухи.

Picea asperata Mast. - ель шероховатая

Дерево 25 - 40 м в высоту с
широкопирамидальной кроной.
Ветви горизонтальные, на более
старых растениях приподнятые,
молодые ветви мощные, серые, слегка
загнуты вниз, концы желтые. Кора
серо-бурая, отшелушивается чешуй-
ками. Молодые побеги желто-вато-
серые, густоопушенные, реже голые.
Хвоя 10 - 20 мм длиной, 1 мм
толщиной, сизо-зеленая, острая,
колючая, саблеподобно изогнутая (рис.
18). Шишки 8 - 10 см длиной, 2,5 - 4,0
см в диаметре.

Рис. 18. Picea asperata Mast.

Природный ареал: западные регионы Китая (Чанчжоу, Сычуань,
Тибет) - растет в горных лесах, поднимаясь на высоту до 2700 -
3500 м над у. м.

Требует глубоких хорошо аэрированных почв. Морозостойка,
засухоустойчива. Условия промышленного загрязнения переносит

хорошо.

Очень декоративный вид, не уступающий в этом отношении ели
колючей.
Picea glauca (Moench) Voss - ель сизая или канадская

Рис. 19. Picea glauca (Moench) Voss

Дерево 20 - 35 м в высо-
ту, 0,6 - 1,2 м в диаметре с
густой правильной конусо-
видной плотной кроной.
Ветви у молодых деревьев
косо направленны вверх, у
старых - большей частью
опущены вниз и плоские.
Кора гладкая или чешуйчатая,
пепельно-коричневая. Побеги
голые, беловатые. Хвоя 0,8 -
1,8 см длиной, четырехгран-

ная, сизовато-зеленая, слегка
искривленная, при растирании неприятно пахнет, держится 5-7
(И) лет (рис. 19). Шишки цилиндрические, 3,5 - 5,0 см длиной, 1,5
- 2,0 см в диаметре, до созревания светло-зеленые, зрелые - светло-
коричневые.

Природный ареал: Северная Америка - почти повсеместно в
лесной зоне, на севере - до тундры, на юге заходит в степь от
Атлантического океана до Тихого. Поднимается на высоту 1500 м
над у. м. Образует чистые или смешанные леса.

К климату и почве ель канадская нетребовательна. Хорошо
мирится с бедными и сухими песчаными почвами, растет на
каменистых, неразвитых низкопродуктивных почвах. Относительно
газоустойчива, городские условия переносит лучше других видов
ели, уступает лишь ели колючей. В молодом возрасте растет быстрее
всех видов ели, однако после 25 - 30 лет прирост постепенно
сокращается, окраска хвои темнеет.

Высокодекоративный вид, особенно весной, когда все деревья
усыпаны красноватыми мегастробилами.

В природе найдено 7 форм ели канадской. В ДБС произрастает
1 форма:

Picea glauca f. conica Rehd. - ель канадская форма
коническая. Это карликовая, самая старая в Европе форма с
56
чрезвычайно плотной узко- и равномерно конической кроной, ветви
очень нежные, загнутые, в бороздках слегка опушенные. Иголки
радиальные, рыхло сидящие, 10 мм длиной, светло-зеленые в
поросли, позднее слегка голубовато-зеленые. Рост очень замед-
ленный.

Picea mariana (Mill.) B.S.P. - ель черная

Дерево 20 - 30 м высотой, 0,3 -
0,9 м в диаметре, крона узко-непра-
вильноконическая, туповершинная, у
взрослых деревьев с ветвями, пони-
кающими до земли, растет медленно.
Кора трещиноватая, чешуйчатая,
серовато- или красновато-коричневая,
тонкая. Хвоя 6 - 12 (18) мм длиной,
около 0,7 мм шириной, четырех-
гранная, синевато-зеленая, расположе-
на очень густо, держится 8-9(14) лет
(рис. 20). Шишки яйцевидные 20 -
35 мм длиной, 15 - 18 мм шириной, до
созревания пурпурно-коричневатые,

Рис. 20. Picea mariana
(Mill.) B.S.P.

очень украшающие дерево, зрелые -

коричневатые. Остаются на дереве 20 - 30 лет.

Природный ареал: Северная Америка - от Лабрадора до Аляски
на севере; до Виргинии и Висконсина на юге. На юге обычна по
сфагновым болотам и приречным низинам. Малотребовательна к
климату и почвам. Растет на подзолистых, болотных и черноземных
почвах. Морозоустойчива. Растет медленно. Крона в нижней части
быстро отмирает, даже если дерево растет свободно.

Picea montigena Mast. - ель горная

Дерево до 30 м высотой. Кора ствола молодых деревьев темно-
бурая. Однолетние побеги светло-коричневые, малоопушенные.
Ветви короткие, горизонтальные. Хвоя 8 -15 мм длиной, голубовато-
зеленая, на конце заостренная или тупая. Шишки 7 - 10 см длиной,
Цвета корицы.
Природный ареал: горы западного Китая. Растет в трудно-
доступных местах. Теневынослива, среднетребовательна к
влажности и плодородию почвы. Зимо- и засухоустойчива. В
культуре в Украине мало известна. Растет в ботанических садах.

Picea obovata Ledeb. - ель сибирская

Весьма сходна с елью обыкновенной. Дерево 30 - 35 м в высоту,
1 м в диаметре с конусовидной кроной. Молодые побеги покрыты
короткими рыжеватыми волосками. Хвоя 0,7 - 2,0 см длиной, темно-
зеленая, четырехгранная, колючая. Шишки овально-цилиндрические
(4) 6 - 7 (8) см длиной.

Природный ареал: северные, северо-восточные и восточные
районы европейской части бывшего СССР, Урал, Западная и
Восточная Сибирь, южная часть Охотского побережья, бассейн
р. Амур, Скандинавский полуостров и северная часть Монголии. В
горах на Урале поднимается на высоту до 860 м над у. м., на Алтае
и в Саянах - до 2000 м над у. м. Значительная часть ареала находится
в области вечной мерзлоты. Ель сибирская редко образует чистые
леса, обычно растет в смеси с пихтой сибирской или видами
лиственницы.

Растет удовлетворительно, хотя в первые десять лет жизни
медленно. Очень теневынослива. Менее зимо- и засухоустойчива,
чем ель обыкновенная.

Р. obovata f. argentea hort. - ель сибирская форма
серебристая. Очень декоративная форма с серебристым оттенком
хвои.

Picea omorica (Pancic) Purkyne. - ель сербская

Дерево 45 (55) м в высоту, с густой, до старости узкоконической
тонко заостренной кроной, низко опущенной при росте на свободе.
В насаждениях стволы очищаются от сучьев лишь до половины
своей высоты. Ветви очень короткие, нижние свисающие. Кора
тонкая, темно-бурая, пластинчато отстающая. Молодые ветви серо-
коричневые, густо волосистые. Хвоя расположена настильно, 0,5 -
2 0 см длиной, 0,5 - 2,0 мм шириной, плоская, темно-зеленая,
блестящая сверху; снизу с 2 голубовато-белыми полосками. Хвоя
коротко заостренная у молодых деревьев и закругленная у старых.
Шишки яйцевидно-продолговатые, 4 - 6 см длиной, сначала
голубовато-черные, зрелые - коричневые.

Природный ареал: - Балканы; имеет небольшой ареал в районе
среднего течения р. Дриссы, растет на крутых каменистых и
известковых склонах гор на высоте 700 - 1500 м над у.м. Является
реликтовым растением Балканского полуострова.

Очень декоративна благодаря необычайно стройной, пра-
вильной, узкопирамидальной кроне. Достаточно зимостойка.
Устойчива к задымлению, копоти, пыли. Хорошо растет на
безизвестковых почвах от темно-каштановых и южных черноземов
до подзолистых песков и серых лесных почв на севере.

Picea orientalis (L.) Link - ель восточная

Дерево 40 (50) м высотой
с густой пирамидальной кро-
ной и свисающими ветвями.
Кора серая, гладкая, которая
позже темнеет и отслаивается
пластинками. Молодые по-
беги желтовато-серые или
коричневые, густоопушенные.
Хвоя короткая, 0,4 - 0,8 см
длиной, немного сплюснутая,
не колючая, темно-зеленая,
густо расположена на побегах
(рис. 21). Шишки веретено-

Рис. 21. Picea orientalis (L.) Link

подобно-цилиндрические, 4 - 8 (10) см длиной, 2 см в диаметре.

Распространена в основном на Западе Большого Кавказа. Ель

восточная - типичное горное растение, обитающее на высоте от 1000
До 2500 м над у. м. Образует чистые или смешанные с пихтой, буком,
грабом и др. породами леса. В Турции произрастает в горах между
Трапезундом и Эрзерумом и оторванно от ареала в горах Тавра и
Антитавра на высоте 600 - 2200 м над у. м. Может расти на суховатых
маломощных почвах, на скалах, каменистых россыпях.

Оригинальна в декоративном отношении благодаря красивой,
плотной, стройной кроне, тонким изящным ветвям. Особенно ярко
выглядит в весенний период, привлекая внимание карминово-
красными микростробилами и фиолетово-пурпурными мега-
стробилами. Заслуживает более широкого применения как

Рис. 22. Picea pungens
Engelm.

декоративная культура.

Picea pungens Engelm. - ель колючая

Дерево до 20 - 45 м высотой,
0,7 - 1,2 м в диаметре с сим-
метричной конусовидной кроной и
с горизонтально поставленными
мутовками ветвей. Когда дерево
растет на свободе, то ветви доходят
до земли, если дерево растет в
группе, то отмирают на 1/2-3/4
снизу. Кора трещиноватая, чешуй-
чатая, серовато-коричневая. Моло-
дые побеги голые, оранжево-
красные. Хвоя 2 - 3 см длиной,

четырехгранная, плотная и сильно колючая, зеленая, до серебристо-
белой, на побегах торчит во все стороны (рис. 22). Держится 4-6
(9) лет, с возрастом сизая окраска утрачивается. Шишки 5 - 10 см
длиной, 2 - 3 см шириной, цилиндрические, до созревания

зеленовато-желтые, зрелые - светло-коричневые.

Природный ареал: лесной пояс Скалистых гор Северной
Америки на высоте 2000 - 3000 м над у. м., где встречается одиночно
или небольшими группами вдоль рек по северным склонам. Зимо-,
засухо- и дымостойка, устойчива к копоти и пыли, от весенних
заморозков не страдает. Не требовательна к почвам, растет на разных
по механическому составу и по богатству почвах, избыточно
увлажненных каменистых почвах, выдерживает периодическое
затопление. Декоративна благодаря окраске хвои. Особенно
декоративна в первые 20-30 лет, когда хвоя ярко окрашена и ветви
отходят от земли. С возрастом хвоя тускнеет, особенно в
промышленных городах. Описано ряд форм, среди которых:

Р. pungens f. argentea Bdssner - ель колючая форма
серебристая. Форма с серебристо-белой хвоей. Светлый восковой
налет сохраняется и на старых растениях. Устойчива к загрязнению
воздуха, зимо- и засухоустойчива.

Р. pungens f. glauca Reg. - ель колючая форма сизая.

Под этим названием подразумеваются все дикорастущие или
находящиеся в культуре сеянцы, не подвергшиеся селекции, с более
или менее голубоватым оттенком хвои.

*	Р. pungens f. glauca globosa Lindl. et Gordon - ель колючая
форма сизая шаровидная. Карликовая форма до 1 м высотой и до
1,5 м в диаметре. Хвоя густая, бело-голубая, до 1 см длиной и 1 мм
толщиной.

*	Р. pungens ‘Hoopsi’ - ель колючая ‘Хопси’. Высота дерева
12 - 15 м, диаметр кроны 3,0 - 4,5 м. Годовой прирост составляет
12-20 см, ветви далеко отстоящие друг от друга, побеги светло-
красно-коричневые, очень сильные. Иголки несколько рыхлые,
радиально направлены вперед, бело-голубые, 2 - 3 см длиной. Этот
сорт считается лучшим среди голубовато-белых форм и сортов ели.

*	Р. pungens ‘Montgomery9 - ель колючая ‘Монтгомери’.
Карликовая форма, медленнорастущая, очень приземистая.
Ежегодный прирост до 6 см. Хвоя 18-20 мм длиной, серебристо-
голубая, острая. Выведена в 1934 г.

Picea rubra (Dur.) Link - ель красная

Дерево 20 - 36 м в высоту, 0,60 - 1,35 м в диаметре. Крона
изолированных деревьев широко коническая, рыхлая, спускаю-
щаяся до земли. Кора трещиноватая, чешуйчатая, серовато- или
красновато-коричневая. Побеги красновато-коричневые, густо
опушенные. Хвоя 1,0 - 1,5 см длиной, 0,1 см шириной, четы-
рехгранная, зеленая, держится 8-12 лет (рис. 23). Шишки яйце-
видно-овальные, 3 - 4(5) см длиной, 1,5 - 2 см шириной, до
Рис. 23. Picea rubra (Dur.) Link

созревания фиолетовые и зеле-
ные, зрелые - красновато-корич-
невые.

Природный ареал: восточная
часть Северной Америки (Апа-
лачские горы). Растет в горах
(входит в состав лиственных и
смешанных лесов на высоте до
1800 м над у. м.) и речных доли-
нах, заходит даже на болота.
Растет медленно. Морозостой-
кая, но неустойчива к засухе.

Picea schrenkiana Fisch. & С.А. Mey - ель Шренка

Дерево 40 м в высоту, 2 м в
диаметре, с узкоконусовидной
низко опущенной кроной, у
взрослых деревьев с поникаю-
щими ветвями. Кора от красно-
ватой до серой. Побеги серо-
желтые или кремовые, голые или
волосистые. Хвоя 1,8 - 4,0 см
длиной, 1 мм шириной, четырех-
гранная, острая, бледно-голубо-
вато-зеленая, расположена гуще на
верхней, реже на нижней стороне
побегов (рис. 24). Шишки

Рис. 24. Picea schrenkiana Fisch, цилиндрические, 7 - 10 (12) см
& С.А. Меу	длиной, 2,5 см толщиной.

Природный ареал: почти весь
Тянь-Шань, Джунгарский Алатау. Образует чистые леса или в
сочетании с другими породами. Растет на высоте 1300 - 2800 м над
у. м. на северных более затененных и влажных склонах, иногда

селится в ущельях.
К почве не требовательна. Растет как на перегнойно-карбо-
натных почвах, так и на кислых бурых, мирится с сильно
каменистыми почвами. Очень декоративна.

Род Pinus L. - сосна

Стройные вечнозеленые деревья, достигающие в высоту 50 -
75 м и диаметра ствола 2 - 4 м, реже - это прямостоячие или
стелющиеся кустарники. Деревья с пирамидальной кроной в моло-
дости и яйцевидной, округлой или зонтиковидной плоской в
старости и правильным мутовчатым ветвлением. Побеги у сосны
двоякого рода - длинные и короткие. Длинные побеги покрыты
бурыми, сухими чешуйчатыми листьями, в пазухах которых
развиваются сильно укороченные побеги, несущие пучки с
настоящей хвоей по 2, 3 - 5 штук. Хвоинки длинные и узкие, в
сечении плосковыпуклые или трехгранные. Хвоя 2 - 30 (45) см
длиной, 1 - 2 мм шириной.

Микростробилы располагаются на верхушках прошлогодних
ветвей. Состоят из многочисленных микроспорофиллов, сильно
отклоняющихся от оси стробила. Микроспорофиллы имеют ярко-
желтый кончик, каждый из которых крючком загнут вверх. Шишки
сначала прямостоячие, позже почти горизонтальные или повислые,
располагаются недалеко от концов побегов по одной или группами.
Семена созревают на второй год. У некоторых видов шишки после
созревания рассыпаются.

Почти все виды сосны светолюбивы, достаточно устойчивы к
засухе, морозостойки, малотребовательны к плодородию почв.
Хорошо развиваются на бедных песчаных почвах. Виды сосны
относятся к быстрорастущим породам. Чувствительны к загряз-
нению атмосферы, что ограничивает их использование в озеленении
промышленных городов. Почти все виды размножаются семенами,
декоративные формы - прививкой. Корневая система у них
стержневая или смешанная. Они плохо приживаются при пересадке,
поэтому на постоянное место их высаживают в возрасте 3-5 лет.
Виды сосны исключительно декоративны, их можно широко
использовать в зеленом строительстве и лесном хозяйстве.
В роде Pinus насчитывается около 100 видов. В ДБС интро-
дукционное испытание проходят 17 видов и форм данного рода.

Pinus banksiana Lamb. - сосна Банкса

Рис. 25. Pinus banksiana
Lamb.

Дерево до 25 м в высоту
(однако высота чаще всего не
превышает 12-15 м), диаметр
ствола 0,5 - 1,5 м. Крона сначала
пирамидальная густая, с возрастом
редеет, становится неправильной,
ствол часто разветвляется от
основания. Иногда сосна Банкса
растет в форме куста. Кора красно-
вато-бурая, разделяющаяся на
толстые чешуевидные пластинки.
Побеги желтовато-зеленые, голые,
потом красные или бурые. Хвоя по
2 штуки в пучке, сильно изогнутая
и скрученная, светло-зеленая, 2 -

4 см длиной, держится 2-4 года (рис. 25). Шишки конические,
боковые, по 1 - 3, прямостоячие или несколько отклоненные, серые,
сильно косые и изогнутые, 3 - 5 см длиной и 2 - 3 см шириной, в
продолжение многих лет остаются закрытыми, держатся на дереве
10-15 лет.

Природный ареал: северо-восток Северной Америки. Идет на
север значительно дальше других видов сосны. Обладает высокой
морозостойкостью, засухоустойчива. Нетребовательна к почвам:
растет как на богатых, хорошо увлажненных и даже заболоченных
почвах, так и на бедных песках и скалистых обнажениях. В молодом
возрасте растет быстро - за год образует 2-3 мутовки, с 25 - 30 лет
рост резко замедляется. Начинает семяносить с пятилетнего
возраста. Хорошо переносит пересадку. Слабо повреждается
болезнями и вредителями.

В городе растет хорошо, но уступает в декоративности другим
видам сосны. К 30 годам начинает суховершинить, крона становится
бесформенной и неряшливой от обилия старых шишек и отмерших
ветвей. Благодаря быстрому росту ее можно использовать для
фитомелиоративных работ, в борьбе со смывом и размывом почвы,
а также использовать для озеленения территорий при создании групп
и небольших массивов.

Pinus cembra L. - сосна кедровая европейская

Дерево до 20 - 25 м высотой и до 1 м в диаметре с широко-
яйцевидной густой кроной. Кора серо-бурая, бороздчатая. В молодом
возрасте кора гладкая. Побеги опушены красно-бурыми волосками.
Хвоя трехгранная в пучках по 5 штук, 5 - 10 см длиной, темно-
зеленая, с голубоватыми устьичными полосками. Шишки прямо-
стоячие, яйцевидные, 6 - 8 см длиной. Молодые шишки фиолетовые,
зрелые - коричневые.

Природный ареал: горы Средней Европы - Альпы от
Приморских Альп и до нижней Австрии; Карпаты. Хорошо растет
на умеренно-влажных и свежих, главным образом глинистых
почвах. Зимостойка, теневынослива, сравнительно дымо- и
газоустойчива.

Pinus densiflora Siebold & Zucc. -
сосна густоцветная

Дерево до 35 м с горизонтальны-
ми, беспорядочно расположенными
боковыми ветвями, иногда - невысо-
кий куст. Крона широкая, неправи-
льная. Кора оранжево-красная, тон-
кая, чешуйчатая, покрытая белым
налетом. Побеги светло-каштаново-
коричневые, голые. Хвоя тонкая,
мягкая, длиной 7 - 12 см и 1 мм
шириной, светло-голубовато-зеленая,
собранная в густые пучки на концах
побегов, держится 3 года (рис. 26).
Шишки многочисленные, на ножках,

Рис. 26. Pinus densiflora
Siebold & Zucc.
овально-конические, удлиненные, симметричные, тупые, рыжевато-
коричнево-желтые, обращенные вниз, 3 - 6 см длиной, 2 - 3 см
шириной.

Природный ареал: Япония (острова Хоккайдо, Хондо и др.),
растет в горных лесах, поднимается до 1000 м над у. м. В Японии
широко культивируется, так как относится к быстрорастущим
породам.

Pinus flexilis James - сосна гибкая, кедровая
калифорнийская

Дерево от 6 до 25 м высотой с
коротким толстым стволом. Крона в
молодом возрасте узкопирамида-
льная, старая - широкоокруглая,
куполообразная. Ветви тонкие, гиб-
кие. Побеги желтовато-темные,
опушенные. Хвоя собрана по 5,
скученная у концов ветвей, плотно
сжатая и направлена вперед, жесткая,
прямая, голубовато-зеленая, держится
5-6 лет (рис. 27). Шишки 3 - 15 см
длиной, 4 - 6 см шириной, желто-
ватые или светло-бурые, блестящие.

Природный ареал: запад Север-

Рис. 27. Pinus flexilis James ной Америки - Скалистые горы от
провинции Альберта в Канаде и до Техаса и провинции Шихуахуа
в Северной Мексике. Растет на каменистых склонах и скалах на
высоте 1500 - 3300 м над у. м. Морозостойкая, нетребовательна к
почвам. Сосна гибкая растет медленно.

Pinus funebris Korn. - сосна погребальная

Дерево до 30 м высотой с широкой раскидистой кроной. Кора
ствола серая, однолетних побегов - желтоватая. Молодые побеги
без налета. Хвоя по 2 штуки в пучке, темно-зеленая, 7 - 10 (12) см
длиной, до 1,5 мм шириной, держится 2-3 года (рис. 28). Шишки
66
одиночные или по две на концах
молодых побегов, серые, яйце-
видные, 5 см длиной.

Природный ареал: южная
часть Приморского края, Даль-
ний Восток, Северо-Восточный
Китай, северная часть Корейско-
го полуострова. В Корее часто
сосну погребальную сажают на
кладбищах, отсюда и ее название.
Растет небольшими группами на
бедных почвах южных склонов
гор и бесплодных обнажениях

Рис. 28. Pinus funebris Kom.

кристаллических пород.

Светолюбива, зимо-, засухоустойчива, нетребовательна к
плодородию и влажности почв. В культуре растет медленно, хотя в
местах естественного произрастания имеет быстрый рост. Очень

декоративна, поэтому ее можно шире использовать для зеленого
строительства.

Pinus heldriechii Christ. -
сосна Гельдрейха

Дерево 20 - 30 м высотой, у
верхней границы распростра-
нения часто в виде стланника.
Крона узкоконическая, кора
темно-серая, бороздчатая. Побе-
ги покрыты налетом, после опа-
дания хвои очень неровные от
крупных возвышающихся листо-

вых следов (отсюда название рис. 29. Pinus heldriechii Christ,
“панцырная сосна”). Хвоя по

2 штуки в пучке, плотная, скученная у концов побегов, часто загнута
в сторону ветви, светло-зеленая, 7 - 8 см длиной и 2,5 см шириной,
держится 5-6 лет (рис. 29). Шишки по 1 - 2 на концах побегов,
яйцевидные, 7 - 8 см длиной, светло-коричневые.

Природный ареал: Балканский полуостров - горы Западной
части. Медленно растущая порода, любит сухую почву.

Pinus kochiana Klotzsch ex C. Koch - сосна Коха

Рис. 30. Pinus kochiana
Klotzsch ex C. Koch

Дерево до 15 м в высоту, часто
кустарник, хвоя зеленая 4,5 -
5,0 см длиной (рис. 30). Шишки на
коротких толстых ножках блестя-
ще-желтовато-бурые.

Природный ареал: южное За-
кавказье - Джавахетия, Турция,
Западный Иран. Образует неболь-
шие светлые леса, теперь сильно
истребленные. Весьма засухо-
устойчива.

Pinus koraiensis Siebold et Zucc. - сосна корейская

кедровая, маньчжурская или кедр корейский

Рис. 31 . Pinus koraiensis
Siebold et Zucc.

Дерево 30 - 60 м, до 1 м в диа-
метре. Крона средней густоты,
ажурная, ширококонусовидная,
часто многовершинная. Ветви креп-
кие, простертые или восходящие.
Кора гладкая, темно-серая, у одно-
летних побегов густо покрыта
рыжими волосками. Хвоя по 5 штук
в пучке, зеленая, 7-15 (20) см
длиной и до 1 мм шириной, по краям
мелко-зубчатая, живет 2-3 года
(рис. 31). Шишки сначала красно-
ватые, затем фиолетовые, зрелые -
бурые, 10 - 15 см длиной, 5 - 10 см шириной. Осенью второго года
опадают вместе с семенами.

Природный ареал: Дальний Восток (Уссурийский край), Северо-
Восточный Китай, Корейский полуостров, Япония. Растет на сухих
горных склонах и на гривах хребтов. Растет очень медленно.
Предпочитает мощные хорошо дренированные легкосуглинистые
почвы. Часто во влажных почвах повреждается сердцевинной
гнилью. Плохо переносит сухость воздуха. Светолюбива, мо-
розоустойчива.

Pinus laricio Poir. - сосна черная калабрийская

Дерево 40 - 50 м высотой, с продолговато-яйцевидной или почти
цилиндрической кроной и короткими ветвями, побеги светлые серо-
бурые. Хвоя гибкая, несколько изогнутая, тускло-серо-зеленая, 8 -
12 см длиной. Шишки блестящие, серо-бурые, 5,0 - 7,5 см длиной.

Природный ареал: юго-западная Италия, Сицилия, Корсика.
Растет, главным образом, на известковых почвах.

Считается менее декоративной, чем другие виды сосны, но
благодаря своей неприхотливости и быстрому росту может быть
рекомендована к широкому применению в зеленом строительстве и
лесном хозяйстве.

Pinus massoniana Lamb. - сосна Массонова

Дерево до 25 м высотой с синевато-зеленой хвоей. Хвоя тонкая
до 20 см длиной. Шишки бурые, 6 см длиной.

Природный ареал: Юго-Западный Китай на север до Сычуаня.

Pinus monticola Lamb. - сосна горная веймутова

Дерево 20 - 70 м высотой, крона узкопирамидальная, с возрастом
становится шире благодаря горизонтально отстоящим ветвям
(рис. 32). Старая кора глубокоморщинистая и бороздчатая, побеги
коричневатые, нежноопушенные. Хвоя по 5 штук в пучке, плотно
сжатая, прямая, жесткая, с тупым концом, 4 - 10 см длиной,
оливково-зеленая, держится 3-4 года. Шишки одиночные или
собраны в пучки, 10 - 25 см длиной.
Рис. 32. Pinus monticola Lamb.

Природный ареал: запад Се-
верной Америки от о. Ванкувер и
р. Колумба до Калифорнии, в
Скалистых и Каскадных горах, в
Сиерре-Неваде. Поднимается над
уровнем моря на высоту 3300 м.
Любит влажные, продуваемые,
открытые места, но хорошо
развивается и на песчаных сухих
почвах. Страдает от засухи.
Восприимчива к пузырчатой
ржавчине.

Pinus mugo Ъ1гга - сосна горная

Дерево 6 - 8 (10) м высотой, часто
в виде приземистого куста с дугообраз-
ным стволом и восходящими ветвями.
Кора буровато-серая, молодые побеги
сразу зеленые, позже темнеют. Хвоя
жесткая, тупая или заостренная, слабо
выгнутая, 3 - 6 (8) см длиной, темно-
зеленая (рис. 33). Шишки яйцевидно-
конические, мелкие, 2 - 5 (7) см длиной,
2 см в диаметре.

Природный ареал: горы Западной
Европы - Пиренеи, Альпы, Апеннины,
Балканы, Карпаты, горы средней Герма-

Рис. 33. Pinus mugo Тшта нии. Растет в высокогорном поясе,
доходя до границы леса. В Карпатах
выше лесного пояса образует труднопроходимые заросли -
криволесье. Сосна горная - очень полиморфный вид. Известно три
разно-видности - Р mugo var. pumilio Willk., P. mugo var. mughus
Willk. и P. mugo var. uncinata Willk.

P. mugo var. pumilio Willk. - сосна горная географическая
раса стланниковая (сосновый стланник). Низкорослая форма
70
со стелющимися направленными вверх
ветвями. Иголки различны по длине,
чаще короткие, направлены вверх
(рис. 34). Шишки почти сидячие,
яйцевидные или округлые, в первый
год от голубых до фиолетовых, во
второй - желтоватые, темно-коричне-
вые.

*Р. rnugo var. mughus Willk. -
сосна горная географическая раса
кустарниковая. Стелющийся кустар-
ник, ветви коленчатые. Шишки сидячие
или на коротких черешках, в первый
год желто-коричневые, при созревании
- желтые как корица.

*Р. tnugo ‘Mops’ - сосна горная

Рис. 34. Pinus mugo var.
pumilio Willk.

‘Мопс’. Карликовая закругленная форма, одинаковой высоты и

ширины. С возрастом высота достигает 1,5 м, ветви очень короткие.
Хвоя на молодых побегах почти прямая, 2,0 - 4,5 см длиной и 1,5 -
1,8 мм шириной.

Pinus murrayana Balf. - сосна
Муррея

Дерево до 25 м в высоту с
правильной пирамидальной фор-
мой кроны у молодых деревьев,
с широкояйцевидной - у старых.
Кора тонкая светло-бурая или
бурая. Хвоя желто-зеленая до 8 -
14 см длиной, 2 мм шириной
(рис. 35). Шишки тупые яйце-
видной или овальной формы, 6 -
8 см длиной, после созревания
быстро раскрываются.

Рис. 35. Pinus murrayana Balf.
Природный ареал: запад Северной Америки - от долины Юкона
на Аляске до Калифорнии и Колорадо. Образует обширные леса на
обоих склонах Скалистых гор на высоте 2300 - 3000 м над у. м.
Растет быстро. Нетребовательна к почвам, хорошо растет на легких
каменистых или песчаных землях. Зимо-, засухоустойчива. У сосны
Муррея поверхностная корневая система, поэтому она подвержена
ветролому. В более старом возрасте сильно разрастается в ширину,
затеняет и угнетает соседние деревья. Исходя из этого ее нужно
сажать среди окрепших деревьев.

Pinus nigra Arnold - сосна черная австрийская

Дерево 20 - 30 м в высоту с конической, а в старости с плоской
кроной, ветви на конце более или менее восходящие, крепкие. Кора
черная, глубоко-бороздчатая. Однолетние побеги серо-бурые. Хвоя
держится 4-5 лет, темно-зеленая, слабоблестящая или матовая,
очень плотная, колючая, 8 - 14 см длиной, 1,6 - 1,8 мм шириной.
Шишки почти сидячие, яйцевидные или несколько удлиненные, 5,0
- 7,5 см шириной, блестящие, серо-бурые.

Природный ареал: горы южных районов Европы, нижняя
Австрия, западная часть Балканского полуострова, кроме
приморской полосы. Растет в горах, главным образом на известковой
почве, до 1400 - 1500 м над у.м. Засухоустойчива, светолюбива.
Ценная как декоративная, лесомелиоративная и лесохозяйственная
культура. Сосну черную можно использовать для облесения мест с
сухой и бесплодной каменистой почвой.

Pinuspallasiana D. Don - сосна крымская

Дерево 20 - 30 (40 м) высотой, до 1 м в диаметре. Крона
пирамидальная, скелетные ветви горизонтальные. Кора молодых
побегов желто-бурая, блестящая, на старых стволах - темно-серая
трещиноватая, в верхней части - красноватая. Хвоя по 2 штуки в
пучках, от 8 до 18 см длиной, 1,6 - 2,1 мм шириной, жесткая, прочная,
несколько изогнутая, колючая, темно-зеленая (рис. 36). Шишки
сидячие, одиночные, 6 - 10 см длиной.
Природный ареал: горный Крым,
главным образом южные склоны
Яйлы, западная часть Малой Азии,
острова Кипр и Крит, восточная часть
Балканского полуострова. К почвам
нетребовательна, мирится с каменис-
тыми, известковыми, но не переносит
засоления. Светолюбива, при затене-
нии поражается вредителями. Широ-
ко используется в зеленом строи-
тельстве, лесном хозяйстве.

Рис. 36. Pinus pallasiana
D. Don

Pinusрейсе Griseb. - сосна румелийская

Дерево 20 м, в верхнем поясе леса часто кустарникового роста.
Крона узкопирамидальная плотная, темно-зеленая, начинающаяся
почти от поверхности земли, особенно у одиночно стоящих деревьев.
Кора гладкая, серо-бурая, у старых - сходящая пластинками. Побеги
толстые, голые, зеленоватые, потом серые. Хвоя по 5 штук в пучке
на концах побегов (как кисточки), плотная, торчащая, 7 - 10 см
длиной, серовато-зеленая, держится 3 года. Шишки на коротких
черешках прямостоящие или свисающие, одиночные или по
несколько в пучках, цилиндрические, 8 - 10 см длиной, светло-
желто-бурые.

Природный ареал: горы Балканского полуострова, Югославия,
Албания, Македония, южная Болгария. Реликт Балканского
полуострова, растет в Родопских горах на высоте 1200 - 2100 м над
у. м. в смеси с елью, пихтой или образует чистые леса. Везде растет
хорошо, но медленно. Морозо-, засухоустойчивая. Сосна руме-
лийская не повреждается грибковыми заболеваниями.

Pinus ponderosa Laws. - сосна желтая

Дерево до 50 м высотой с узко-конической, светлой кроной и
немногочисленными короткими, дугообразно изгибающимися
Рис. 37. Pinus ponderosa Laws.

кверху ветвями. Кора толстая (8 -
10 см толщины), темно-бурая.
Хвоя в пучках по 3, иногда на
одном дереве по 2 или по 5, густая,
очень плотная, торчащая и неско-
лько изогнутая, колючая, темно-
зеленая, до 20 - 25 см длиной,
1,5 мм шириной (рис. 37). Шишки
одиночные или по 3 - 5 в мутовках,
почти сидячие и иногда немного
вниз отогнутые, удлиненно-яйце-
видные, 10 - 15 см длиной и 5 -

6 см шириной, от желтоватой до темно-бурой окраски, после
созревании быстро раскрывающиеся.

I (риродный ареал: запад Северной Америки - от Британской
Колумбии (' 1 °3 Г), где растет в Каскадных горах, на юг до южной
Калифорнии. Образует чистые леса или смешанные с другими
видами хвойных. Растет на сухих склонах и в долинах на высоте
i 400 - 2600 м над у. м. с песчаной и суглинистой каменистой почвой.
Хорошо растет на открытых солнечных пространствах на легких
суглинках, плохо переносит переувлажненные почвы. В молодом
возрасте растет медленно, потом рост ее становится более быстрым.
Морозо-, засухоустойчива. Недостатком является то, что она часто

Рис. 38. Pinus scopulorum Lemm.

поражается червецом.

Сосна желтая очень деко-
ративна. Красива при одиноч-
ных посадках и небольшими
группами.

Pinus scopulorum Lemm. -
сосна желтая горная

Близка к сосне желтой.
Отличается более низким (15 -
30 м в высоту) и медленным
ростом. Кора темная, почти
черная, глубоко-бороздчатая. Кронау молодых деревьев коническая,
у старых более широкая, почти округлая. Хвоя в пучках по 3, иногда
по 2, до 16 см длиной (рис. 38). Шишки одиночные или по 2, 5 - 8,0
см длиной.

Природный ареал: Северная Америка - Скалистые горы от
Монтаны до Новой Мексики и западного Техаса; гора Блэк Гилльс
в Дакоте и северо-западной. Неброске. Растет на склонах гор и на
плато 1600-3000 м над у. м.

Менее декоративна, чем сосна желтая. Устойчива к морозам и
засухе.

Pinus serotina Michx. - сосна поздняя

Дерево 15 - 20 м, с негустой
широкоокруглой, часто неправи-
льной формы кроной. Кора темно-
серая, трещиноватая. Молодые
побеги голые, буро-желтые или
зеленоватые. Хвоя до 20 см в длину
(рис. 39). Шишки округлые, почти
сидячие, 4 - 7 см в диаметре, долго
остаются закрытыми.

Природный ареал: Северная
Америка - от Северной Каролины
до Флориды. Растет на болотах.

Рис. 39. Pinus serotina Michx.

Pinus sinensis Lamb. - сосна китайская

Дерево 25 м в высоту. Хвоя синевато-зеленая, тонкая, 10 - 15 см
в длину. Шишки более или менее косые, 4 - 9 см длиной, 3 см
шириной, светло-желто-бурые, потом более темные, долго держат-
ся на дереве.

Природный ареал: горы Центрального и Западного Китая. К
богатству и влажности почвы нетребовательна. Морозо-, засухо-
устойчива. Сосна китайская очень декоративна, поэтому заслу-
живает более широкого применения в зеленом строительстве.
Pinus sylvestris L. - сосна обыкновенная

Рис. 40. Pinus sylvestris L.

одиночные или по 2 - 3 на

Дерево 20 - 40 м высотой с
прямым высоко очищенным от
ветвей стволом. Крона конусо-
видная в молодости широкая, округ-
лая или зонтиковидная в старости.
Кора красновато-зеленая, глубоко-
бороздчатая. Ствол часто искривлен.
Побеги голые. Хвоя сизовато-зеле-
ная, несколько изогнутая, плотная,
торчащая, 4 - 7 см длиной, 2 мм
шириной, с зазубренными краями,
держится 3 года (рис. 40). Шишки
загнутых вниз ножках, удлиненно-

яйцевидные, зрелые - серые, матовые, 2,5 - 7,0 см длиной, 2 - 3 см
шириной.

Природный ареал: Западная Европа, Европейская часть бывшего
СССР, Сибирь. В Западной Европе распространена от 70° с. ш. на
Скандинавском полуострове. В Альпах доходит до высоты 3000 м
над у. м. На юго-востоке Украины естественно произрастает около
г. Славянск Донецкой области. Сосна обыкновенная наиболее

широко распространена по сравнению с другими видами сосны,
поэтому растет в различных экологических условиях. Нетребо-
вательна к почвам. Светолюбива, относится к быстрорастущим
породам (особенно в молодом возрасте), очень красива в свободном
стоянии.

Г. Крюссман описал 27 форм, распространенных в Европе,
Северной Азии до Амурской области (Крюссман, 1986).

Pinus sylvestris var. cretacea Kalen. ex Kom. - сосна
обыкновенная разновидность меловая. Дерево с низкой
кудрявой кроной, более короткой, чем у сосны обыкновенной хвоей
и более мелкими шишками.

Pinus sylvestris f. argentea Steven - сосна обыкновенная
форма серебристая. Высокое сильное дерево с толстой, пепельно-
серой или красноватой корой. Иголки с отчетливым серебристо-
76
блестящим налетом, так же как и шишки. Как дикорастущая
встречается на Кавказе.

Природный ареал: северная часть Кольского полуострова, устье
рек Мезени и Печоры, затем южнее северной границы лесотундры,
пересекая р. Обь у 60° с.ш., р. Енисей у 68° с.ш., р. Хатангу у 70°
с.ш., откуда идет к Охотскому морю у 60° с.ш.

Pinus sylvestris f. fastigiata Carr. - сосна обыкновенная
форма пирамидальная. Дерево с узкой пирамидальной кроной
до 15 м, ветви плотно прижатые. Хвоя голубовато-зеленая. Шишки
более мелкие, чем у сосны обыкновенной, яйцевидные.

*	Р. sylvestris f. variegata Carr. - сосна обыкновенная форма
золотистая. Форма с округлой кроной. Молодая хвоя желто-зеленая,
зимой - золотисто-желтая. Растет медленно.

*	Р. sylvestris ‘Globosa’ - сосна обыкновенная ‘Шаро-
видная’. Карликовая форма 1 - 1,5 м высотой. Крона закругленная,
густая, не всегда равномерно развитая во все стороны. Хвоя длинная,
до 10 см длиной и 2 мм шириной, жесткая, темно-зеленая. Хорошо
переносит поздневесенние заморозки.

*	Р. sylvestris ‘Nana’ - сосна обыкновенная ‘Карликовая’.
Карликовая форма, низкая, кустовидная, до 50 см высотой, очень
густо ветвится. Побеги короткие, вперед направленные. Хвоя
отдельно стоящая, прямая, 3 см длиной, голубовато-зеленая.

*	Р. sylvestris ‘Watereri’ - сосна обыкновенная ‘Вотерери’.
Высота и ширина дерева 3 - 4 м. Крона широко-коническая, концы
ветвей направлены вверх. Годичный прирост побегов - 5 см. Хвоя
голубовато-серая, тонкая, жесткая, короткая, до 40 мм длиной.

Pinus strobus L. - сосна веймутова

Дерево 40 - 50 м. Крона пирамида-льная у молодых деревьев, у
старых - более широкая, образованная горизонтально простертыми
ветвями. Кора гладкая, серая, у старых деревьев - более темная,
бороздчатая. Хвоя прямая, торчащая, но мягкая и тонкая, 5 - 10 см
длиной, серо-зеленая, держится 2-3 года. Шишки по 1 — 3 на
длинных (до 1,5 см) черешках, узко-цилиндрические, 8 - 15 см
Рис. 41. Pinus strobus L.

длины и 4 см ширины, иногда изог-
нутые, светло-коричневые или серо-
ватые (рис. 41).

Природный ареал: Северная Аме-
рика - от 50° с. ш. в Нью-Фаундленде
на запад до Манитобы, на юг от Огайо,
Северной Индианы, Иллинойса,
средней и южной Айовы и вдоль
Аппалачских гор до востока Кентукки,
Теннесси и Северной Джорджии.
Образует леса с другими хвойными и
лиственными породами на свежей
глинистой или на песчаной почве.

Хорошо растет, плодоносит, не повреждается морозами.
Подвержена грибковым заболеваниям.

Pinus virginiana Mill. - сосна виргинская

Дерево 10 -15 м в высоту, редко до
30 м, иногда кустарник. Крона у
молодых деревьев пирамидальная,
потом широкоовальная, образованная
длинными, слегка поникающими
ветвями. Кора тонкая, красно-бурая,
растрескивающаяся. Побеги тонкие,
голые, покрыты налетом. Хвоя опадает
через 3-4 года, торчащая, скрученная,
темно-зеленая, 4 - 8 см длиной и 1 мм

Рис. 42. Pinus virginiana шириной (рис. 42). Шишки одиночные
Mill.	или по 2 - 4, почти сидячие, удлиненно-

конические, тупые, 4 - 6 см длиной, 2,5
- 3,5 см шириной, красновато-бурые, при созревании растрески-
вающиеся.

Природный ареал: восток Северной Америки от Нью Джерси
до Джорджии, от океана на запад до северо-восточной Алабамы,
южной Индианы, Теннесси и Огайо, вверх до 1000 м над у.м.
78
Неоспоримым достоинством является то, что сосна виргинская
может расти на самых бедных песчаных почвах.

Род Pseudotsuga Carr. - лжетсуга

К этому роду относятся однодомные вечнозеленые деревья,
достигающие 20 - 100 м в высоту, с неправильным мутовчатым
ветвлением и с широко-конусовидной кроной. Кора темно-серая,
продольно растрескивающаяся. Сходна с пихтой, однако отличается
от нее более узкой хвоей. Микростробилы цилиндрические,
расположенные в пазухах хвои, 12-23 мм длиной, оранжево-
желтые. Пыльца без воздушных мешков и борозд, округлая, но часто
смятая. Стробилы разбросаны по всей кроне. Женские шишки -
зеленые или пурпурные, повислые, нераспадающиеся; голые,
вытянуто-заостренные. Почки лишены смолы. Отличительная черта
древесины лжетсуги - наличие смоляных ходов как вертикальных,
так и горизонтальных; а также спиральные утолщения трахеид.
Плодоносит обычно с 10 -15 лет обильно с перерывами в 2 - 3 года.
Корневая система пластичная, у молодых - стержневая. В роде
насчитывается до 18 видов (Жизнь растений, 1978). В Северной
Америке естественно произрастает 12 видов, главным образом, в
горах западной ее части между 20 и 25° с. ш. доходит до 3000 м над
у. м. Образует большие чистые и смешанные леса. В Китае и Японии
(6 видов) также растет в горах в чистом виде или в смеси с другими
породами. Зимостойка, засухоустойчива, теневынослива. Не-
требовательна к почвам - мирится с подзолистыми и недостаточно
увлажненными почвами. Хорошо переносит сильную обрезку.

Pseudotsuga menziesii (Mirbel) Franco
- лжетсуга Мензиса

Дерево 50 - 75 (95 -115) м высотой, иногда до 120 м, с диаметром
ствола до 4,5 м. Средняя высота 25 - 50 м. Кора буровато-серая,
толстая, у старых стволов с глубокими продольными трещинами.
Ветви большей частью направлены горизонтально. Хвоя мягкая,
гибкая, довольно узкая, тонкая, слегка заостренная, темно-зеленая,
2-3 см длиной. У основания хвоинок есть черешки, при отрывании
Рис. 43. Pseudotsuga mensiesii
(Mirbel) Franco

которых (в отличие от ели)
остаются немного выступаю-
щие рубцы, похожие на поду-
шечки (рис. 43). При растирании
хвоинки приятно пахнут апель-
синами. Шишки 7 - 10 см дли-
ной, продолговато-яйцевидные,
созревают в первый год. Крою-
щие чешуи 3-лопастные, далеко
выступают за семенные чешуи
и придают шишкам незабы-
ваемый вид.

Природный ареал: прибреж-
ная полоса вдоль тихоокеан-

ского побережья Северной Америки. Произрастает в условиях
умеренно теплого и влажного морского климата, в горы поднимается
до 1800 м над у. м. В молодом возрасте растет быстро, но может
повреждаться поздними весенними заморозками, нетребовательна
к почвам, растет на подзолистых и черноземных почвах, на
дренированных и мощных суглинках. Светолюбива, не выносит
верхушечного затенения.

Сем. Taxaceae S.F. Gray - тиссовые
Род Taxus L. - тисс

Виды рода Taxus - это деревья до 15 - 20 м высотой, до 1 м в
диаметре. Хвоя плоская, заостренная, располагается гребенчато-
двухрядно. Микростробилы одиночные, реже собраны в колоски.
Они развиваются в пазухах листьев однолетних побегов. Пыльца
без воздушных мешков. Мегастробилы одиночные с одним
семенным зачатком, развиваются на вершинах коротких пазушных
побегов. Семя с твердой коричневой оболочкой, покрыто мясистым
присемянником (ариллусом), свободным или сросшимся, красного,
желтого или белого цвета. Древесина, кора, хвоя и семена являются
ядовитыми, так как в их состав входит алкалоид таксин.

Все виды рода являются теневыносливыми, медленно-
растущими и долговечными растениями. Доживают до 2000 -
4000 лет. Хорошо переносят стрижку и долго сохраняют приданную
им форму. При этом формовка и стрижка производится ранней
весной.

Размножаются тиссы семенами, черенками, отводками и
прививкой.

Представители рода декоративны в течение всего года. У них
тяжелая, плотная древесина, которая обладает высокими механи-
ческими свойствами и красивой текстурой.

Род Taxus содержит 8 видов, из которых 1 произрастает в Европе,
3 - в Восточной Азии, 4 - в Северной Америке. В ДБС проходят
интродукционное испытание 3 вида.

Taxus baccata L. - тисс ягодный

Двудомное дерево до 10-27 м
высотой и 1,5 м в диаметре. В условиях
культуры часто растет кустом. Кора
ствола темно-бурая или красновато-
коричневая, отслаивающаяся. Кора
ветвей темно-серая, однолетних побегов
- зеленая. Крона яйцевидно-цилиндри-
ческая, очень густая, нередко много-
вершинная. Хвоя плоская, блестящая с
яркой средней жилкой, темно-зеленая
сверху и бледно-зеленая снизу, 2,0 -
3,5 см длиной, 0,2 - 0,3 см шириной
(рис. 44). Хвоя мягкая, на верхушке с
шипиком. Семена 6 - 8 мм длиной, 5 мм

шириной, темно-коричневые, овально-яйцевидные, чуть при-
плюснутые. Ариллус ярко-красный, бокаловидный.

Тисс зимостоек, газо- и дымоустойчив, требователен к
плодородию почвы и влажности воздуха. Это самое теневыносливое
растение из хвойных, однако может расти и на открытых участках.
Обладает высокой побегообразующей способностью, безболезненно
переносит обрезку. Годовой прирост в высоту составляет 2-3 см,

Рис. 44. Taxus baccata L.
поэтому долго сохраняет форму после стрижки. Живет 1000 -
4000 лет.

Природный ареал: горные области Алжира, Малой Азии, Сирии
и Кавказа, почти по всей Западной Европе, в Западной Белоруссии,
Западной Украине (Буковина) и на южном берегу Крыму. Самая
величественная в мире естественная тиссовая роща (площадь более
700 га) находится в Восточной Грузии в ущелье Бацара верховьев
реки Алазани. Возраст деревьев в роще 400 - 600 лет, высота до
25 м.

Тисс ягодный как реликт третичного периода занесен в “Красную
игу Украины” в 1975 г, а в 1980 г - в “Красную книгу СССР”.

Описано около 50 декоративных форм тисса ягодного. В
коллекции ДБС произрастает 3 формы.

Т. ! :ccata f. aurea Carr. - тисс ягодный форма золотистая.
Кустарник с широкопирамидальной кроной и золотисто-желтой
окраской хвои.

Т. baccata ‘aureo-variegata’Hort.-тисс ягодный форма равно-
высокая золотистая. Низкий кустарник с густой кроной, вверх
направленными ветвями и желтым окаймлением хвои на побегах
текущего прироста.

7J baccata f. fastigiata Loudon - тисс ягодный форма равно-
высокая. Высокий кустарник до 3 - 5 м высотой с широко
колонновидной кроной, восходящими ветвями и темно-зеленой
хвоей. Ветви многочисленные, острые, прямые, короткие. Хвоя 2,0
- 2,5 см длиной, черно-зеленая, загнута вовнутрь, расположена на
побегах спирально.

*	Т. baccata ‘Robusta’-тисс ягодный ‘Робуста’. Колонновидная
форма. Иголки длинные, сжатые.

*	Т. baccata ‘Dovastoniana’ - тисс ягодный ‘Доватсона’
(мужская форма). Дерево или кустарник, ветви горизонтально
отходящие от ствола, концы вертикально свисающие. Иголки черно-
зеленые, 2 - 2,5 см длиной и 3 мм шириной. Одна из самых
декоративных форм тисса ягодного.

*	Т. baccata ‘Repandens’-тисс ягодный ‘Широковыямчатый’.
Стелящийся кустарник 0,4 - 0,5 м высотой и 2 - 5 м шириной. Ветви
82
горизонтально отстающие от ствола, прижатые к земле. Хвоя до 3
см длиной, серповидная, направлена вверх и вперед, блестящая,
сверху темно-зеленая с голубоватым оттенком, снизу - светлее.
Растет медленно. Теневынослив, влаголюбив.

*	Т. baccata ‘Wdshingtoni’ - тисс ягодный ‘Вашингтон’,
(женская форма). Крона приземистая, закругленная, рыхлая, высотой
1-2 м и более, широкая. Ветви различной длины, желто-зеленые,
отстоящие от ствола со свисающими концами. Хвоя серповидная,
летом - зеленовато-желтая с тонким желтым краем, зимой -
бронзово-желтая.

Taxus canadensis Marshall - тисс канадский

Стелющийся кустарник до 1 - 2 м
высотой с восходящими ветвями и
короткими побегами. Кора красновато-
бурая. Хвоя короче и мельче, чем у
тисса ягодного, 1,3 - 1,5 (2) см длиной,
0,2 см шириной (рис. 45). Сверху
желтовато-зеленая, зимой красноватая,
с едва выступающей средней жилкой,
снизу с бледно-зелеными полосками,
немного более широкими, чем зеленые
края. Хвоя слегка серповидно изогнута,
коротко заостренная. Семена овальные
или яйцевидные, 0,4 - 0,7 см длиной 0,3
- 0,5 см шириной.

Рис. 45. Taxus canadensis
Marshall

Природный ареал: атлантическая часть США и Канады. Растет
в хвойных и смешанных лесах в низинах с хорошо увлажненными
почвами или по невысоким скалистым горным склонам до 740 м

над у.м.

Taxus cuspidata Siebold & Zucc. ex Endl.
- тисс остроконечный или дальневосточный

Дерево или кустарник, 10 - 20 м в высоту, 1,5 м в диаметре, с
яйцевидной, сравнительно рыхлой кроной. Кора буро-красная с
Рис. 46. Taxus cuspidata Siebold

& Zucc. ex Endl.

характерными желтовато-белыми
пятнами. Хвоя плотная, плоская,
сверху тускло-зеленая, снизу с
двумя буровато-желтыми полос-
ками, 1,5 - 2,5 см длиной, 0,2 -
0,3 см шириной (рис. 46). Она
круто заостренная, заканчивается
игольчатым остроконечием 0,3 -
0,5 мм длиной, серповидно
изогнута. Семена яйцевидно-
овальные, сплюснутые, 0,5 - 0,7
см длиной, 0,3 - 0,5 см шириной.
Ариллус бледно-розовый с бело-
ватым налетом, охватывает поло-

вину или все семя.

Природный ареал: южная часть Дальнего Востока, на Сахалине
и Южных Курилах, в Корее, Китае, Японии. Растет одиночно по
крутым и пологим горным склонам, преимущественно на слабо-
подзолистых суглинистых почвах, часто маломощных, но с
достаточно развитым гумусовым горизонтом. Ареал естественного
произрастания вида регрессирующий из-за уничтожения рубкой и
медленным естественным возобновлением. Занесен в “Красную
книгу СССР” (1978). Зимостоек, нетребователен к почвам.

Сем. Taxodiaceae Warming F.W. Neger. - таксодиевые

Metaseguoia gliptostroboides Hu & W.C. Cheng - метасеквойя
глиптостробоидная или рассеченношишечная

Листопадное дерево до 30 - 50 м высотой, 2 м в диаметре с
красивой ажурной, узкопирамидальной кроной и косо вверх
направленными ветвями. Кора молодых деревьев красно-коричневая
или бурая, продольно-бороздчатая, отслаивающаяся. После
отслаивания темно-оранжевая или светло-коричневая. Хвоя мягкая,
плоская, светло-зеленая весной, более темная летом, осенью (перед
опаданием) - карминно-желтая, или красновато-коричневая,
заостренная на верхушке. Длина хвои 1,2 - 2,5 (3,5) см, 1,2- 2,0 мм
шириной, расположена двухрядно, супротивно, на тонких побегах,
длиной 5-12 см.

Природный ареал: горы Китая (провинции Хубэй и Сычуань)
на высоте 700 - 1300 м над у.м. Растет на хорошо дренированных
почвах, на глубоких легких почвах. Зимостойкая, светолюбива.
Условия города переносит хорошо. Размножается семенами,
отводками, черенками.

Используется для озеленения водоемов, небольших куртин,
аллей и одиночных посадок.
РАЗДЕЛ 4

СЕЗОННОЕ РАЗВИТИЕ ХВОЙНЫХ
НА ЮГО-ВОСТОКЕ УКРАИНЫ

Ритм сезонного развития у растений возник в процессе эволюции
как приспособление к четко выраженной, ежегодно повторяющейся
смене климатических явлений. Каждый вид формировался в
определенных природно-климатических условиях, которые играют
роль главного фактора в процессе его развития. Сезонный ритм
ростовых процессов отражает историю растений, их экологические
особенности и способность реагировать на изменения внешней
среды. На разных этапах сезонного развития в растениях
совершаются процессы обмена веществ и морфогенеза. Диф-
ференциация тканей, рост, образование репродуктивных органов,
переход к покою и закалка проходят в определенной последо-
вательности, направляемые сложной системой саморегулирования
организма.

При интродукции растений в новые для них природно-
климатические условия необходимо тщательно изучить их ответную
реакцию на факторы внешней среды и аналитически оценить
состояние растений в несвойственных их генетической природе
условиях обитания. При этом успех интродукции зависит от
адаптивных возможностей растений и степени соответствия
экологических условий региона выращивания биологическим
особенностям интродуцентов.

Сезонное развитие хвойных изучали в условиях Донецкого
ботанического сада НАН Украины (ДБС). Продолжительность
вегетации определяли периодом со среднесуточной температурой
выше +5°С (Истратова, 1973). У видов семейства Pinaceae начало
вегетации определяли по набуханию вегетативных почек. У видов
семейства Cupressaceae фазу набухания вегетативных почек не
фиксировали, так как визуально обнаружить ее очень трудно. Начало
первой весенней фазы у этих видов определяли по набуханию
генеративных почек.

Сроки начала вегетации во многом определяют ход сезонного
развития и полноту завершения всех морфофизиологических
процессов годичного цикла растений (Шкутко, 1991). От этого в
значительной степени зависит зимостойкость растений, поэтому этот
вопрос требует определенного внимания. Известно, что видам
одного рода присуща фенологическая общность, обусловленная
родовой морфофизиологической специфичностью. За время
фенологических наблюдений (1992 - 2002 гг.) установлено, что в
условиях ДБС раньше всех в вегетацию вступают виды рода Taxus
(12-20 марта), первой весенней фенологической фазой которых
является набухание генеративных почек (табл. 2). Виды рода Larix
начинают вегетировать с 15 марта - 1 апреля, в этот период у них
набухают вегетативные почки. У Pseudotsuga menziesii, являющейся
единственным представителем рода Pseudotsuga на юго-востоке
Украины, начало первой фазы вегетации отмечается 5 апреля. В
апреле вегетация начинается у видов рода Platycladus (9 апреля),
Thuja (4 - 20 апреля), Juniperus (5 - 20 апреля), Abies (15-18 апреля),
Picea (15 апреля - 2 мая), Pinus (15 апреля - 4 мая) и Chamaecyparis
(9-12 мая). Таким образом, на юго-востоке Украины хвойные
вступают в вегетацию в основном в марте - апреле. При этом виды
родов Pseudotsuga, Taxus и виды семейства Cupressaceae начинают
вегетацию набуханием и распусканием генеративных почек, других
родов - вегетативных почек.

Различные виды одного рода имеют расхождение в сроках начала
и продолжительности всех фаз сезонного развития. Это обусловлено
их биологическими особенностями, связанными с географическим
происхождением. У различных видов рода Pinus расхождение в
начале набухания вегетативных почек составляет 19 дней.
Наименьшие различия в прохождении этой фазы установлены для
видов родов Abies и Chamaecyparis - всего 3 дня. Однако, это может
объясняться ограниченным количеством видов, представленных в
коллекции ДБС. Амплитуда колебаний начала распускания почек в
разные годы одного и того же вида может колебаться от 5 дней у
Таблица 2. Сезонное развитие хвойных, интродуцированных в Донецком ботаническом саду НАН Украины (1992 - 2002 гт)

Вид, форма, разновидность	Фенофазы								
	Набуха- ние почек, даты	Распус- кание почек, даты: начало массовое	Обособле- ние хвои, даты: начало конец	Набухание генеративных почек, даты: начало массовое	Пыление, даты: начало конец	Созрева- ние семян, даты	Продолжи- тельность вегетации, количество дней
Cupressaceae F. W.Neger.									
Chamaecyparis lawsoniana (A.Murray) Pari.	-	-	9.05  15.05	23.04  28.04	6.05  10.05	15.09	168
Ch. pisifera (Siebold & Zucc.) Endl.	-	-	12.05  20.05	27.04 1.05	7.05  12.05	20.09	157
Juniperus communis L.	-	-	30.04 7.05	15.04  20.04	27.04 4.05	10.11	184
J. communis f hibemica Gordon	-	-	30.04  10.05			-	168
J. communis f. candelabrum hort.	-	-	3.05  10.05	1	I	-	165
J. davurica Pall.	—	-	25.04 7.05	10,04 17.04	25.04  10.05	10.10	188
J. horizontalis Moench	-	-	28.04 7.05	19.04  22.04	27.04  29.04	5.11	179
J. sabina L.	-	-	27.04 5.05	15.04  21.04	29.04 5.05	20.11	183
Juniperus sabina f erecta Hort.	-	-	30.04  10.05	18.04  25.04	30.04  12.05	15.10	180
J. sabina f tamariscifolia Aiton	-	-	20.04 1.05	16.04  21.04	30.04 8.05	15.11	182
Вид, форма, разновидность	Фенофазы						
	Набуха- ние почек, даты	Распус- кание почек, даты: начало массовое	Обособле- ние хвои, даты: начало конец	Набухание генеративных почек, даты: начало массовое	Пыление, даты: начало конец	Созрева- ние семян, даты	Продолжи- тельность вегетации, количество дней
Juniperus sabina f. variegata (West.) Audib.	-	-	25.04 2.05	-	-	-	173
J. sargentii (A.Henry) Takeda ex Koidz.	-	-	21.04 5.05	15.04  18.04	22.04  30.04	1.10	183
J. semiglobosa Regel	-	-	2.05  12.05	20.04  26.04	30.04  2.05	15.09	178
J. seravschanica Kom.	-	-	25.04 6.05	20.04  25.04	1.05  9.05	20.09	178
J. squamata var. meyeri Rehd.	-	—	20.04 1.05	-	-	-	178
J. turkestanica Kom.	-	-	28.04 5.05	17.04  22.04	25.04 3.05	10.09	167
J. virginiana L.	—	-	22.04  27.04	5.04  10.04	14.04  20.04	1.12	188
J. virginiana f. piramidalis glauca Hort.	-	-	25.04 3.05	-	-	-	168
Microbiota decussata Kom.	-	-	15.04  22.04	-	-	-	170
Platycladus orientalis (L.) Franco	-	-	17.04  21.04	9.04  15.04	15.04  23.04	5.10	195
Platycladus orientalis f. aureo-variegata Hort.	-	-	20.04  28.04	11.04  17.04	20.04  30.04	1.10	192
40
©

Вид, форма, разновидность	Фенофазы						
	Набуха- ние почек, даты	Распус- кание почек, даты: начало массовое	Обособле- ние хвои, даты: начало конец	1  Набухание генеративных почек, даты: начало массовое	Пыление, даты: начало конец	Созрева- ние семян, даты	Продолжи- тельность вегетации, количество дней
Thuja occidentalis L.	—	-	21.04  26.04	4.04  10.04	13.04  21.04	15.08	179
Thuja occidentalis f aureo- variegata Henkel & Hochst.	-	-	25.04  30.04	15.04  20.04	23.04  30.04	1.09	170
Th. occidentalis f. ellwangeriana Beissner	-	-	25.04  29.04	20.04  28.04	28.04  3.05	1.09	165
Th. occidentalis f. ellwangeriana aurea Beissner	-	-	23.04  30.04	20.04  25.04	28.04 7.05	20.08	165
Th. occidentalis f. ericoides Hoopes	-	-	21.04  27.04	18.04  25.04	25.04 2.05	1.09	173
Th. occidentalis f. fastigiata Jaeger	-	-	22.04  27.04	15.04  21.04	23.04 1.05	15.08	170
Th. occidentalis f. spiralis Hort.	-	-	20.04  26.04	16.04  22.04	23.04  30.04	1.09	169
Th. occidentalis ‘Globosa '	—	-	23.04  30.04	18.04  23.04	28.04 5.05	1.09	167
Pinaceae Lindl.							
Abies alba Mill.	15.04  21.04	22.04  20.04	2,05  16.05	i  1	-	-	-	183
A. balsamea (L.) Mill.	17.04  22.04	28.04 3.05	8.04 20.04	1  1	—	-	181
1  Вид, форма, разновидность	Фенофазы											
	Набуха- ние почек, даты	Распус- кание почек, даты: начало массовое	Обособле- ние хвои, даты: начало конец	Набухание генеративных почек, даты: начало массовое	Пыление, даты: начало конец	Созрева- ние семян, даты	Продолжи- тельность вегетации, количество дней
Abies concolor (Lindl.) et Gordon	14.04  18.04	23.04  30.04	2.05  19.05	-	-	-	184
A. holophylla Maxim.	15.04  19.04	25.04  30.04	4.05  19.05	-	-	-	183
A. nordmanniana (Steven) Spach	18.04  22.04	25.04 1.05	7.05  20.05	-	-	-	180
Larix dahurica Turcz. ex Trautv.	15.03  20.03	25.03  30.03	2.04  7.04	30.03  1.04	7.04  10.04	20.10	198
L. decidua Mill.	25.03  1.04	10.04  18.04	20.04  28.04	1.04  5.04	8.04  12.04	1.10	188
L. laricina (Du Roi) K. Koch	20.03  25.03	।	30.03  10.04	8.04  21.04	13.04  18.04	20.04  28.04	30.09	193
Larix kaempferi (Lambert) Carr.	1.04  10.04	10.04  14.04	18.04  24.04	10.04  15.04	18.04  21.04	1.09	186
L. x maritime Sukacz.	28.03  10.04	12.04  16.04	20.04  24.04	-	-	-	190
i  L. sibirica Ledeb.	25.03  3.04	8.04  12.04	16.04  20.04	26.03  2.04	3.04  10.04	15.09	192
L. sukaczewii Dylis	20.03  26.03	28.03  10.04	4.04  20.04	-	-	-	193
Picea abies (L.) Karst	20.04  25.04	28.04 1.05	6.05  15.05	10.05  16.05	18.05  28.05	15.12	178
м

Вид, форма, разновидность	Фенофазы						
	Набуха- ние почек, даты	Распус- кание почек, даты: начало массовое	Обособле- ние хвои, даты: начало конец	Набухание генеративных почек, даты: начало массовое	Пыление, даты: начало конец	Созрева- ние семян, даты	Продолжи- тельность вегетации, количество дней
Picea abies f. virgata	23.04	1.05	8.05	20.05	28.05	11.12	175
(Jacques) Th.Fries	30.04	10.05	15.05	28.05	3.06		
Picea ajanensis (Lindl. &	2.05	7.05	12.05	15.05	21.05	1.12	156
Gordon) Fisch, ex Carr.	8.05	12.05	20.05	20.05	27.05		
P. asperata Mast.	28.04  2.05	12.05  20.05	21.05  25.05	6.05  12.05	11.05  20.05	15.11	170
P. glauca (Moench) Voss	15.04  21.04	23.04  30.04	5.05  10.05	12.05  20.05	20.05  28.05	25.11	183
P. glauca f. conica Rehd.	29.04  3.05	6.05  13.05	15.05  22.05	-	-	-	169
P. omorika (Pancic)	30.04	10.05	25.05	15.05	26.05	20.11	168
Puikyne.	4.05	15.05	5.06	21.05	3.06		
P. obovata Ledeb.	28.04	5.05	10.05	25.05	3.06	15.12	170
	3.05	16.05	21.05	30.05	12.06		
P. pungens Engelm.	23.04	7.05	20.05	28.05	6.06	15.12	175
	28.04	12.05	28.05	4.06	17.06		
P. pungens f glauca Reg.	23.04  29.04	6.05  12.05	15.05  23.05	25.05  1.06	3.06  12.06	15.12	175
P. rubra (Dur.) Link	2.05  7.05	11.05  14.05	18.05  24.05	-	-	-	156
P. schrenkiana Fisch.	25.04	4.05	10.05	3.05	13.05	20.11	173
& C.A. Mey	1.05	12.05	21.05	10.05	21.05		
Вид, форма, разновидность	Фенофазы								
	Набуха- ние почек, даты	Распус- кание почек, даты: начало массовое	Обособле- ние хвои, даты: начало конец	Набухание генеративных почек, даты: начало массовое	Пыление, даты: начало конец	Созрева- ние семян, даты	Продолжи- тельность вегетации, количество дней
Pinus banksiana Lamb.	15.04	20.04	10.05	18.04	27.04	10.11	178
	21.04	26.04	20.05	21.04	3.05		
Р. densiflora Siebold &	28.04	5.05	28.05	3.05	11.05	1.11	167
Zucc.	5.05	9.05	13.06	9.05	21.05		
P. flexilis James	25.04  30.04	S05 12.05	15.05  30.05	-	-	-	168
P.junebris Kom.	26.04  2.05	3.05  10.05	25.05  8.06	10.05  15.05	21.05  2.06	20.10	167
P. heldreichii Christ.	1.05  5.05	10.05  17.05	30.05  18.06	12.05  17.05	22.05  30.05	15.10	163
P. kochiana Klotzsch Ex C.	28.04	3.05	22.05	30.04	8.05	1.11	165
Koch	3.05	8.05	10.06	4.05	12.05		
P. koraiensis Siebold &	21.04	26.04	19.05	1.05	11.05	20.11	169
Zucc.	30.04	3.05	2.06	7.05	19.05		
P. laricio Poir.	4.05  8.05	8.05  12.05	30.05  15.06	7.05  12.05	17Ю5  24.05	20.11	164
P. massoniana Lamb.	26.04	3.05	28.05	5.05	17.05	15.10	167
	2.05	8.05	10.06	10.05	25.05		
P. mugo Turra	18.04  22.04	27.04 4.05	24.05  10.06	18.04  22.04	28.04 6.05	10.11	175
P. mugo var. pumilio Willk.	21.04  25.04	30.04  6.05	12.05  30.05	-	-	-	172

40


Вид, форма, разновидность	Фенофазы						
	Набуха- ние почек, даты	Распус- кание почек, даты: начало массовое	Обособле- ние хвои, даты: начало конец	Набухание генеративных почек, даты: начало массовое	Пыление, даты: начало конец	Созрева- ние семян, даты	Продолжи- тельность вегетации, количество дней
Pinus monticola Lamb.	15.04  21.04	19.04  23.04	15.05  30.05	21.04  28.04	30.04  10.05	15.11	178
Р. murrayana Balf.	25.04  30.04	7.05  13.05	19.05  30.05	12.05  18.05	21.05  1.06	20.11	167
P. nigra Arnold	19.04  23.04	24.04  30.04	15.05  28.05	9.05  17.05	23.05  30.05	15.01	174
P. pallasiana D. Don	21.04  25.04	5.05  10.05	28.05  10.06	5.05  15.05	21.05  30.05	15.12	177
P. рейсе Griseb.	28.04  4.05	10.05  17.05	21.05  3.06	15.05  21.05	27.05 6.06	1.10	170
P. ponderosa Laws.	25.04  29.04	30.04 5.05	20.05  8.06	-	-	-	173
P. scopulorum Lemm.	23.04  28.04	28.04 3.05	18.05  3.06	-	-	-	175
P. serotina Michx.	25.04  30.04	2.05  8.05	2.06  10.06	27.04 3.05	8.05  17.05	15.01	173
P. sinensis Lamb.	30.04 5.05	12.05  20.05	25.05  10.06	17.05  22.05	27.05  5.06	20.10	168
P. sosnowskyi Nakai	26.04 1.05	5.05  11.05	17.05  1.06	10.05  18.05	19.05  2.06	15.10	172
P. strobus L.	15.04  20.04	20.04  26.04	10.05  20.05	15.04  21.04	30.04  3.05	5.11	186
Вид, форма, разновидность	Фенофазы									
	Набуха- ние почек, даты	Распус- кание почек, даты: начало массовое	Обособле- ние хвои, даты: начало конец	Набухание генеративных почек, даты: начало массовое	Пыление, даты: начало конец	Созрева- ние семян, даты	Продолжи- тельность вегетации, количество дней
Pinus sylvestris L.	15.04  19.04	21.04  28.04	10.05  22.05	17.04  22.04	27.04 2.05	15.11	186
Р. sylvestris f.	17.04	26.04	10.05	26.04	12.05	10.11	184
fastigiata Carr.	21.04	3.05	29.05	2.05	23.05		
Pinus sylvestris var.	25.04	6.05	25.05	8.05	18.05	1.12	173
cretacea Kalen.ex Kom.	30.05	11.05	5.06	14.05	29.05		
P. virginiana Mill.	20.04  27.04	30.04  4.05	12.05  25.05	28.04 6.05	9.05  18.05	1.11	178
Pseudotsuga menziesii	10.04	15.04	20.04	5.04	23.04	24.08	196
(Mirbel) Franco	21.04	28.04	5.05	12.04	2.05		
		 	Taxaceae S. F, Gray								
Taxus baccata L.	15.03	27.03	8.04	12.03	19.03		211
	20.03	3.04	18.04	21.03	26.04	—	
T. baccata f. aurea Carr.	18.03  25.03	26.03  1.04	8.04  15.04	-	-	-	205
T. baccata f.	20.03	29.03	9.04				203
fastigiata Loudon	26.03	5.04	21.04				
T. canadensis Marshall	22.03  28.03	4.04  8.04	12.04  18.04	20.03  28.04	1.04  6.04	17.09	203
T. cuspidata Siebold &	24.03	2.04	15.04	20.03	30.03		203
Zucc. ex Endl.	29.03	7.04	28.04	25.03	6.04		
видов рода Taxus до 20 - у Picea и Pinus. Эти колебания обусловлены
погодными условиями зимнего и весеннего периодов в тот или иной
год.

Последовательность вступления видов различных родов в
последующие фазы сезонного развития остается такой же. Так,
наиболее раннее начало пыления отмечено у видов рода Taxus
(19 марта - 1 апреля) и рода Larix (3 - 20 апреля). Позже всех пылят
виды рода Pinus (27 апреля - 27 мая) и рода Picea (18 мая - 3 июня).
Сроки прохождения различных фенофаз в разные годы у одного и
того же вида также могут значительно колебаться. Однако,
очередность вступления видов в ту или иную фенологическую фазу
остается неизменной, поскольку сроки начала разных фаз сезонного
развития связаны с необходимым уровнем теплообеспеченности,
выраженного суммой эффективных температур (выше +5° С). Так,
начало вегетации у видов рода Taxus отмечено при накоплении
суммы эффективных температур до 60 - 80° С, рода Larix - 78 -
104° С, родов Pinus и Picea - 200 - 306° С и 219 - 330° С
соответственно. Аналогичная закономерность наблюдается и по
всем остальным фазам сезонного развития.

По многолетним данным, окончание вегетационного периода в
г. Донецке отмечается 10-15 октября. Исходя из этого, средняя
продолжительность вегетационного периода видов родов Cha-
maecyparis составляет 163 дня, Thuja - 169, Picea -171, Pinus - 172,
Juniperus - 177, Abies -182, Larix -191, Platycladus — 193, Pseudotsuga
- 196 и Taxus - 205 дней.

Вегетационный период в Донбассе (с температурой выше +5°С),
по данным гидрометеослужбы, продолжается 215 - 220 дней. Сопо-
ставление длительности вегетации хвойных с продолжительностью
вегетационного периода в регионе позволяет сделать вывод, что все
исследованные виды по срокам вегетации соответствуют веге-
тационному периоду района исследований, они характеризуются
своевременным прекращением роста хвои и побегов ко времени
возможного наступления похолодания.

Одним из лимитирующих абиотических факторов среды при
интродукции растений являются низкие температуры в зимний
период и сложный комплекс воздействий, которым подвергаются
растения во время перезимовки - это повреждение хвои и молодых
побегов весенними и осенними заморозками, критическое
понижение зимней температуры до -38 - 41 °C, иссушение побегов
и хвои до начала вегетации, повреждение генеративных почек,
выпирание растений из почвы и т.д. Виды хвойных, интроду-
цированные в ДБС, в основном зимостойкие, они перезимовывают
без повреждений и оценены I (96% от общего количества) и
II баллами (4%) (табл. 3). В наиболее суровые зимы у Juniperus
seravschanica,J. turkestanica и Platycladus orientalis обмерзают юнцы
побегов последнего года вегетации.

Наряду с зимостойкостью важным критерием успешности
интродукции хвойных в степных условиях является их засухо-
устойчивость, т.е. способность противостоять перегреву и
обезвоживанию в период засухи. В коллекционных насаждениях
ДБС 86% видов хвойных характеризуются высокой засухо-
устойчивостью и в засушливый период не повреждаются (I балл); у
20% видов в период засухи вянет хвоя (II балла); у 4% испытанных
видов - в особо засушливые годы нижние хвоинки принимают
осеннюю окраску и опадают. К таким видам относятся Abies alba,
Pinus thunbergii и Taxus canadensis.

Декоративность деревьев определяли, учитывая восприятие их
как элемента садовой архитектуры. Все изучаемые виды оценены
высшим баллом - Д4. Сюда же относятся и виды рода Larix, которые,
хотя и не являются зимне-зелеными видами, имеют оригинальный
габитус кроны и светлую окраску ветвей.

Все изученные виды хвойных по срокам вегетации соответ-
ствуют продолжительности вегетационного периода на юго-востоке
Украины. Большинство из них вполне зимостойки, засухоустойчивы
и декоративны в течение всего года. Это дает основание считать их
перспективными для интродукции в Донбасс.

В засушливых условиях степи состояние и рост древесных
растений определяется как природно-климатическими условиями,
так и режимом их выращивания. Хвойные древесные породы здесь
можно выращивать и без орошения, но при этом они отличаются
□о

Таблица 3. Экологические особенности и дендрометрические показатели хвойных, интродуцированных
в Донецком ботаническом саду НАН Украины (2003 г.)

Вид, форма, разновидность	Возраст, лет	Средняя высота, м M±m	Средний диаметр ствола, см М±т	Засухоустой- чивость, балл	Зимостой- кость, балл	Декора- тивность, балл
Cupressaceae F. W.Neger.							
Chamaecyparis lawsoniana (A.Murray) Pari.	22	3,5	5,5	П	I	А
Ch. pisifera (Siebold & Zucc.) Endl.	21	2,1	4,2	П	I	А
Juniperus communis L.	31	4,0±0,31	5,2±0,61	П	I	Л
J. communis f. hibemica Gordon	30	2,1 ±0,28	4,1±0,31	1 п	I	Л
J. communis f. candelabrum hort.	24	2,8±0,45	5,0±0,40	п	I	Дм
J. davurica Pall.	21	0,3±0,51	3,5±О,9О	I	I	А
J. horizontalis Moench	25	0,2±0,05	1,9±0,04	I	I	Л
J. sabina L.	29	1,2±0,02	2,5±0,07	I	I	А
J. sabina f erecta Hort.	30	1,0±0,15	2,3±0,45	I	I	А
J. sabina f tamariscifolia Aiton	33	1,6±0,60	3,1±0,81	I	I	А
J. sabina/ variegata (West.) Audib.	26	1,0±0,21	2,2±0,75	I	I	А
J. sargentii (A.Henry) Takeda ex Koidz.	26	0,20	1,9	I	I	Л
J. semiglobosa Regel	26	1,5±О,31	3,0±0,26	1	I..	I	Л
J. seravschanica Kom.	22	3,2±0,67	4,5±0,92	1	I	П	Л
Juniperus squamata var. meyeri Rehd.	8	0,4	1,2	1 п	I	Л
J. turkestanica Kom.	22	1,5±0,45	2,3±0,32	1 I	II	Л
J. virginiana L.	33	5,5±0,92	4,5±0,92	I	I	А
J. virginiana f. piramidalis glauca Hort.	23	5,О±О,35	3,8±0,90	I	I	Л
Microbiota decussata Kom.	21	1,2	1,5	п	I	Л
Platycladus orientalis (L.) Franco	30	5,2±0,50	4,9±0,74	I	I	А
P. orientalis f. aureo-variegata Hort.	27	6,0±0,48	5,0±0,76	I	I	А
Thuja occidentalis L.	30	6,0±0,55	6,3±0,38	I	I	А
Вид, форма, разновидность	Возраст, лет	Средняя высота, м M±m	Средний диаметр ствола, см М±т	Засухоустой- чивость, балл	Зимостой- кость, балл	Декора- тивность, балл
Thuja occidentalis f. aureo-variegata Henkel. & Hochst.	29	3,8±0,49	4,8±0,23	I	I	Л
Th. occidentalis f. ellwangeriana Beissner	29	5,7±0,51	7,2±0,53	I	I	Л
Th. occidentalis f. ellwangeriana aurea Beissner	29	5,2±0,44	6,0±0,50	П	II	д
Th. occidentalis f. ericoides Hoopes	29	4,2±0,26	5,3±0,12	I	I	д
Th. occidentalis f. fastigiata Jaeger.	29	6,0±0,61	8,9±0,98	I	I	д
Th. occidentalis f. spiralis Hort.	26	4,9±0,59	8,5±0,30	I	I	Л
Th. occidentalis ‘Globosa*	29	1,1	2,0	I	I	д
Pinaceae Lindl.						
Abies alba Mill.	31	5,1±О,81	8,0±0,37	I	ш	А
A. balsamea (L.) Mill.	24	6,3±0,94	8,1±1,11	I	п	Д
A. concolor Lindl & Gordon	25	5,0	9,1	I	П	Д
A. holophylla Maxim.	29	3,0±0.35	5,9±0,42	I	II	А
A. nordmanniana (Steven) Spach	31	6,5±0,49	12,0^=1,33	I	п	А
Larix dahurica Turcz. ex Trautv.	27	11,9±0,07	17,0±1,98	I	I	А
L. decidua Mill	35	12,0±1,76	16,0±0,87	I	I	А
Larix kaempferi (Lambert) Carr.	27	12,7=1=1,70	16,0±0,97	I	I	А
L. x maritima Sukacz.	24	10,0±0,93	9,2±0,91	I	I	А
L. sibirica Ledeb.	34	12,7±1,09	16,1±0,78	I	I	А
L. sukaczewii Dylis	28	8,9±0,28	12,0=1=0,51	I	I	А
Picea abies (L.) Karst	25	11,5±0,46	17±0,67	I	I	А
P. abies f. virgata (Jacques) Th.Fries	26	10,5	н,о	I	I	Д
P. ajanensis (Lindl. & Gordon) Fisch, ex Carr.	27	14,6	21,5	I	I	Д
Вид, форма, разновидность	Возраст, лет	Средняя высота, м M±m	Средний диаметр ствола, см М±ш	Засухоустой- чивость, балл	Зимостой- кость, балл	Декора- тивность, балл
Picea asperata Mast.	21	14,3	25,0	I	П	Л
Р. glauca (Moench) Voss	29	11,2±0,88	16,0±0,28	I	I	Л
P. glauca f. conica Rehd.	16	1,6	3,0	I	П	Л
Picea omorika (Pancic) Purkyne.	30	11,1	15,5	I	I	Л
P. obovata Ledeb.	22	13,8	16,8	I	I	Л
P. pungens Engelm.	28	14,0i0,75	25,5±0,92	I	I	Л
P. pungens f. glauca Reg.	25	12,8	18,5	I	I	А
P. rubra (Dur.) Link	15	10,4	17,0	I	I	Л
P. schrenkiana Fisch. & C.A. Mey	25	9,6	13,5	I	п	А
Pinus banksiana Lamb.	26	6,1±0,57	10,0±1,72	I	п	Л
P. densiflora Siebold & Zucc.	12	8,8=4=1,16	13,О±2,5	I	I	Л
P. flexilis James	23	2,5±0,23	8,7±1,67	I	I	А
Pinus funebris Kom.	23	5,О±О,7О	9,1=4=1,93	I	п	А
P, heldreichii Christ	25	5,0	8,1	I	I	А
P. kochiana Klotzsch ex C. Koch	26	3,3	8,8	I	п	А
P. koraiensis Siebold & Zucc.	26	5,9±0,43	9,5±1,10	I	I	А
P. laricio Poir.	26	8,4	12,1	I	I	А
P. massoniana Lamb.	22	5,3±0,71	13,9=4=1,81	I	I	А
P. mugo Turra	27	4,8±0,50	6,6±1,25	I	I	А
P. mugo var. pumilio Willk.	25	1,2=1=0,17	6,9±О,55	I	I	А
P. monticola Lamb.	23	6,9	7,0	I	I	А
P. murrayana Balf.	27	7,0±0,38	10,6*0,31	I	п	А
P. nigra Arnold	28	10,9±1,16	18,0±0,44	I	I	А
P. pallasiana D. Don	34	11,2=4=0,89	17,0*1,78	I	I	А
P. рейсе Griseb.	31	9,6±0,51	15,3±О,59	I	П	А
Вид, форма, разновидность	Возраст, лет	Средняя высота, м M±m	Средний диаметр ствола, см М±т	Засухоустой- чивость, балл	Зимостой- кость, балл	Декора- тивность, балл
Pinus ponderosa Laws.	22	8,OiO,53	6,5±0,60	I	I	Л
Р. scopulorum Lemm.	26	7,5±0,51	7,1±0,61	I	I	Л
P. serotina Michx.	25	6,5	6,2	I	I	Л
P. sinensis Lamb.	25	7,3±0,66	10,3±0,24	I	I	Дм
P. sosnowskyi Nakai	22	9,9±0,61	10,8±1,05	I	I	Л
P. strobus L.	31	8,3±0,29	10,0±1,07	I	П	Л
P. sylvestris L.	35	12,0±1,17	14,5±1,91	I	I	Л
P. sylvestris var. cretaceae Kalen. ex Kom.	26	10,8±1,08	14,0±1,77	I	I	Л
P. thunbergiana Pari.	14	7,3	6,7	I	ш	Дз
P. virginiana Mill.	22	6,5	7,0	I	I	Л
Pseudotsuga menziesii (Mirbel) Franco	35	14,0±1,80	25,ОН,07	I	I	Л
Taxaceae S. F. Gray						
Taxus baccata L.	29	2,6±0,09	2,5±0,16	I	I	Л
T. baccata f. aurea Carr.	29	1,0	3,о	I	I	Л
T. baccata var. fastigiata Loudon	29	2,6	3,0	I	I	Л
T. canadensis Marshall	30	0,8	1,5	I	ш	Л
T. cuspidata Siebold & Zucc. ex Endl.	30	2,7	3,5	I	I	.А

Примечание: М±ш - среднее значение ± ошибка
быстрым ростом в молодом возрасте, ранним развитием и
ускоренным старением.

Интегральным показателем роста и жизненности древесных
растений считается их годичный прирост по высоте (Ловелиус, 1979)

Изучение ряда перспективных и быстрорастущих видов хвойных
на юго-востоке Украины показывает, что их возраст составляет 27 -
35 лет, а высота достигает 11,2 - 12,0 м (Larix decidua, L. kaempferi,
Pinus pallasiana, P. sylvestris, Pseudotsuga menziesii).

Средний прирост деревьев в высоту составляет 33 - 47 см.
Причем, лишь у Pseudotsuga menziesii текущий прирост превышает
величину среднего прироста. Это свидетельствует о том, что в
данных условиях кульминация роста в высоту еще не достигнута.
У остальных видов средний прирост превышает показатели
текущего прироста, а значит идет снижение темпов роста,
достижение деревьями кульминации текущего прироста в высоту и
переход их к генеративной фазе развития.
РАЗДЕЛ 5

БИОЛОГИЯ СЕМЕНОШЕНИЯ ХВОЙНЫХ
НА ЮГО-ВОСТОКЕ УКРАИНЫ

Генеративное развитие как критерий адаптации
растений при интродукции

Интродукция растений служит целям накопления и сохранения
видового разнообразия в интродукционных центрах. Обогащение
растительных ресурсов промышленных регионов новыми видами
способствует оптимизации окружающей среды. При этом очень
важно подобрать растения не только толерантные к загрязнению
атмосферного воздуха, почвы и воды выбросами промышленных
предприятий и транспорта, но и способные нейтрализовать эти
выбросы. Подбор таких растений осуществим только на основе
использования наиболее ценных видов мировой флоры.

Попадая под влияние новых природно-климатических и
техногенных факторов, оказывающих значительное воздействие на
все функции растительного организма, интродуцируемые растения
должны обладать определенной пластичностью по отношению к
условиям произрастания. Они должны ориентировать все
физиологические процессы и биохимические реакции на пре-
одоление негативного воздействия внешней среды, т.е. адап-
тироваться к новым условиям. Однако организм может прис-
пособиться только к таким изменениям условий существования,
которые незначительно отличаются от условий привычной ему
среды. Если же в условиях интродукции растение подвергается
отрицательному воздействию таких факторов, которые отсутствуют
в привычной среде или такой их интенсивности, которой оно ранее
не испытывало, то растение погибает (Шмальгаузен, 1946).

Некоторые растения, перенесенные в новые для них условия не
претерпевают заметных изменений. Изменения других - легко
определяются визуально и могут быть полезными в приспособлении
растений к новым условиям. Чем больше несоответствие новой
среды со средой естественного ареала, тем больше полезных
изменений должно приобрести растение, чтобы не погибнуть. При
этом, чем меньше адаптировано растение к тому или иному
стрессовому фактору, тем больше рекомбинаций и мутаций
индуцирует этот фактор (Жученко, 1993). Однако успех интродукции
возможен только в случае соответствия условий среды по-
тенциальным генотипическим возможностям вида, определяющим
амплитуду изменчивости различных признаков (Зайцев, 1983). В
генофонде популяции может храниться свойство настолько вредное
в обычных условиях существования, что в случае его проявления в
фенотипе организм гибнет на ранних этапах развития. Такой признак
может оказаться полезным и при интродукции - желательным.
Растения с таким фенотипом в составе популяции отсутствуют, но
при выращивании особей из семян местной репродукции этот
признак может проявиться и быть закрепленным в последующих
поколениях (Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Шмальгаузен, 1969;
Бессчетнова, 1971).

По вопросу оценки успешности интродукции вида существуют
разнообразные мнения, предложено много шкал, в основу которых
положены морозо-, засухоустойчивость, генеративная способность,
характер развития, климатические условия района и т.д. (Вульф,
1927,1928; Малеев, 1933; Васильев, 1952; Лыпа, 1953; Турский, 1957;
Коркешко, 1964; Лапин, Сиднева, 1973). В качестве критерия степени
адаптации растительного организма ряд исследователей использует
итоговый эффект - прохождение растением полного онтогенеза, куда
входят процессы роста, размножения и расселения (Кохно, 1980;
Кулагин, 1984). Согласно работам С.Н. Санникова (1976) и В.А.
Кирсанова (1976), онтогенез растений включает несколько периодов:
эмбриональный, герминальный, ювенильный, виргинильный,
репродуктивный и сенильный. При переходе к семенному
размножению происходят процессы заложения и развития
генеративных органов, развитие зародыша и семени, хара-
ктеризующиеся повышенной потребностью в воде и питательных
веществах. Если в новых условиях растение ослаблено, то у него не
хватает “энергетического потенциала” на переход к фазе репро-
дукции (Келлер, 1948; Сабинин, 1963; Чайлахян, 1982; Вере-
тенников, 1992).

По уровню генеративного развития интродуцированные
растения можно разделить на несколько групп:

-	интродуценты, не достигающие половой зрелости;

-	интродуценты, достигающие половой зрелости, но не
образующие генеративных почек;

-	интродуценты, вступающие в генеративную фазу, но
образующие неполноценные семена;

-	интродуценты, вступающие в генеративную фазу и обра-
зующие жизнеспособные семена хотя бы в наиболее благоприятные
по метеорологическим условиям годы.

Семеношение обеспечивает появление нового поколения,
поэтому наличие его и регулярность являются существенными
показателями адаптации (Аврорин, 1973). Кроме того, изучение
растений, перенесенных из мест естественного обитания и растений,
выращенных из семян, сформировавшихся в условиях интродукции,
в частности, сравнительное изучение особенностей их гене-
ративного развития, качества и количества семян, а также
возможности использования их для выращивания семенного
потомства, способствует решению теоретических вопросов
акклиматизации и адаптации.

Как отмечалось ранее, новые условия выращивания оказывают
влияние на все стороны онтогенеза, вызывая при этом различные
изменения и нарушения. Особый отпечаток новые условия
накладывают на процессы морфогенеза генеративных почек,
динамику их формирования, на качество и количество пыльцы и
число фертильных комплексов чешуй с семяпочками, во многом
определяют степень развития зародыша и эндосперма
(Некрасов, 1973).

Морфогенез генеративных почек интродуцированных видов в
новых условиях проходит со смещением сроков наступления
основных фаз, что может привести к гибели стробилов, стери-
льности пыльцы и семяпочек. Нормальный ход развития микро- и
мегастробилов ежегодно нарушается у части зачатков на самых
ранних стадиях, до начала дифференциации - абортивные почки.
Часть почек погибает так рано, что следов их на побегах не видно,
другая часть прекращает развитие после образования почечных
чешуй - латентные почки (Allen, Owens, 1972).

Главенствующую роль в процессе генерирования и реализации
большого потенциала адаптивно значимой изменчивости принад-
лежит мейотическим рекомбинациям (Жученко, 1995). При этом
факторы внешней среды с одной стороны влияют на частоту и спектр
рекомбинаций, а с другой - являются “сортировщиками” генотипов
по признакам индивидуальной приспособленности в данных
условиях. В ходе мейоза происходят различные нарушения:
хромосомные - слипание, фрагментация; нарушения клеточного
деления: нарушения образования веретена деления, полиспория,
униваленты, монады, диады, триады (Erikson, 1968). Следствием
хромосомных нарушений и нарушений клеточного деления может
быть появление микроядер и дегенерация микроспороцитов.

Наиболее чувствительны к изменениям экологических условий
процессы мейоза и опыления. Чаще всего непрерывность цикла
репродукции нарушается на фазе опыления, что обусловлено как
недостаточным количеством жизнеспособных пыльцевых зерен, так
и отсутствием экологических условий для функционирования
опылительной капли.

У хвойных растений обнаружены два пути развития мужского
гаметофита - эндоспоровый и экзоспоровый (Ругузов, Склонная,
1993). Экзоспоровый тип характерен для видов родов Calocedrus,
Cephalotaxus, Larix, Metasequoia, Pseudotsuga, Sequoia, Taxus и видов
семейства Cupressaceae; эндоспоровый тип характерен для всех
остальных представителей отдела Pinopsida. Существует ряд
отличий между эндо- и экзоспоровым типом развития мужского
гаметофита. У видов с эндоспоровым типом развития еще в
микроспорангиях микроспора проходит ряд проталлиальных
делений и делений с образованием антеридиальной клетки и клетки-
трубки. Для начала развития мужского гаметофита по экзоспоровому
типу пыльцевое зерно должно попасть на нуцеллус семяпочки и
обязательно освободиться от экзины в опылительной капле.

Далее клетка-трубка за счет наружной (эндоспоровый тип) или
внутренней интины (экзоспоровый) удлиняется и врастает в ткани
нуцеллуса. При этом у видов с экзоспоровым типом развития
пыльцевая трубка освобождается от наружной интины.

На определенной стадии развития клетки-трубки антери-
диальная клетка делится с образованием базальной и стебельковой
клеток. У видов с эндоспоровым типом развития мужского
гаметофита деление антеридиальной клетки происходит до начала
образования пыльцевой трубки или одновременно с ростом
пыльцевой трубки в тканях нуцеллуса семяпочки. У видов с
экзоспоровым типом развития антеридиальная клетка делится после
выхода клетки-трубки из покровов микроспоры и приобретения
облика пыльцевой трубки.

Роль опылительной капли в генеративном процессе многогранна.
Она выполняет собирательную, транспортную и питательную
функции, а также является средой, необходимой для сбрасывания
экзины у микроспор и начала развития мужского гаметофита.
Химический состав опылительной капли очень сложен и видо-
специфичен. Этим объясняется тот факт, что пыльца видов, развитие
мужского гаметофита которых идет по экзоспоровому пути, не
прорастает на искусственных питательных средах. Об этом
свидетельствуют данные по проращиванию пыльцы видов родов
Larix, Taxus, Juniperus на растворах сахарозы (Шкутко, 1991; Ругузов,
Склонная, 1992).

В норме у всех изучаемых видов pH опылительной капли
составляет 7,0 - 7,2, но при высоком содержании в воздухе окислов
серы, углерода и азота происходит ее подкисление. В кислой среде
большинство пыльцевых зерен не могут освободиться от экзины, а
значит не участвуют в половом процессе. Следовательно, при
отсутствии оптимальных экологических условий в период опыления,
даже при обилии жизнеспособных пыльцевых зерен, большинство
семяпочек остаются неопыленными, что ведет к формированию
пустых семян (Ругузов и др., 1992; Мазепа, 1995; Ruguzov,
Molchanov, 1990).

Необходимо отметить, что генофонд растений обладает большим
количеством рецессивных разрушительных генов, скрытых в
гетерозиготах. Группа этих генов названа генетическим грузом
(Koski, 1973). Большая их часть, скрытая доминантными аллелями,
образует скрытый генетический груз. Видимой остается незна-
чительная часть выраженного генетического груза, критерием
которого является пустозернисто сть семян. Согласно концепции
В. Коски (Koski, 1971), пустая семенная оболочка служит
индикатором проявления летальных генов, действующих на разных
стадиях эмбриогенеза. Часто при интродукции переносится
ограниченное количество особей вида или даже отдельные особи с
ограниченным генофондом, поэтому в экстремальных условиях
инбредная депрессия достигает своего максимума, рецессивные
аллели разрушительных генов переходят в гомозиготное состояние,
что и вызывает гибель зародышей. Эмбриональные летали могут
быть ошибками в локусах, контролирующих эмбриогенез, а также
изменениями в хромосомах (Koski, 1971). Отсутствие жизне-
способных семян свидетельствует о наличии большого гене-
тического груза. Следовательно, успех интродукции какого-либо
вида возможен лишь в случае формирования популяции на
гибридогенной основе из разных образцов, отражающих размах
генетической изменчивости вида, что и обеспечит ее высокую
адаптивность к новым условиям (Жученко, 1993).

Пространственная изоляция вида при интродукции способствует
накоплению новых мутаций в обособившейся популяции и
изменению нормы реакции растений (Воронцов, 1968). В каждом
новом поколении изолированной от основного ареала группе
растений в результате рекомбинаций генов происходит изменение
признаков и появляются особи, лучше отвечающие новым условиям
существования, так как действие естественного отбора направлено
на сохранение более приспособленных к этим условиям растений.
Это приводит к обеднению генофонда, однако способные к
размножению особи представляют большую ценность как
адаптированные новых условиях.

Таким образом, генеративное развитие интродуцентов является,
с одной стороны, одним из критериев адаптации их в новых
условиях, а с другой стороны - главным звеном в образовании
адаптивных приспособлений в ряде поколений. Адаптация хвойных
растений происходит в гаплофазе онтогенеза благодаря мейо-
тическим рекомбинациям, частота и спектр которых зависят от
абиотических и биотических стрессов. В результате действия
скрытого генетического груза на эмбриональном этапе онтогенеза
происходит естественный отбор наиболее приспособленных особей.

В настоящее время накоплен довольно обширный фактический
материал по вопросам цитоэмбриологии генеративных органов
хвойных растений. Изучены особенности прохождения мейоза в
материнских клетках спор, микро- и макроспорогенеза и гамето-
генеза; влияния природно-климатических и экстремальных
экологических условий на различные фазы образования половых
клеток (Артемов, 1970; Александровский, 1971; Козубов, 1972,1974;
Кондратьева, Тихонова, 1979; Яковлев, 1979; Кузнецов, 1984; Тренин,
1986; Третьякова, 1990; Романовский, Рябоконь, 1991; Живицкий и
др., 1993; Лазарева, Котова, 1991; Ругузов, Склонная, 1993; Ругузов
и др., 1994; Чеботарь, 1995; Vasil, 1978; Wang Peidi, Qin Guofeng,
1993; Salaj et setera, 1994). Особенности прохождения цикла
репродукции у различных видов семейства Pinaceae отражены в
работах многих исследователей: у видов родов Pinus (Некрасова,
1967; Котелова, Гречко, 1969; Минина, 1971; Артемов, 1970, 1971,
1972; Некрасова, 1972; Козубов, 1974; Krizo, 1992); Picea (Гиргидов
и др., 1964; Скупченко, 1970); Abies (Некрасова, 1970); Pseudotsuga
(Allen, Owens, 1972); Larix (Нагаев, 1971; Круглис, Милютин, 1977;
Живицкий и др., 1993); у видов семейства Cupressaceae (Алексан-
дровский, 1968, 1971; Ругузов и др., 1994). Однако, вопросы
биологии генеративного развития хвойных, интродуцированных на
юго-востоке Украины, были до последнего времени изучены
недостаточно. Исходя из этого, рассмотрим некоторые аспекты
генеративного развития хвойных на юго-востоке Украины.
Возраст вступления в генеративную фазу

Репродуктивным процессам в онтогенезе растений всегда
предшествуют ростовые. При интенсивных ростовых процессах в
растительном организме подавляются генеративные. Они начинают
развиваться лишь с появлением условий, тормозящих рост
(Чайлахян, 1964).

В естественных условиях произрастания растения вступают в
фазу семеношения после кульминации текущего прироста в высоту.
Кульминация текущего прироста в высоту у деревьев различных
видов происходит в разное время: у растений светолюбивых и
быстрорастущих - раньше, у теневыносливых и медленнорастущих
- позже. Этот процесс наследственно детерминирован, но в
значительной степени зависит также от климатических, эдафических
и фитоценотических условий. Чем хуже эти условия, тем позже
наступает кульминация текущего прироста в высоту и, соответ-
ственно, растение позже вступает в фазу семеношения.

В условиях интродукции в растительном организме между
различными его функциями наблюдается дисгармония, и, по словам
В.П. Малеева (1933), наиболее часто - между вегетативным и
репродуктивным развитием. Одним из проявлений такой дисгармо-
нии является начало семеношения еще в ювенильном возрасте.
Некоторые исследователи считают, что этот факт дает большую
гарантию получения полноценных семян и выращивания семенного
потомства (Мауринь, 1967; Шкутко, 1970; Некрасов, 1973; Мисник,
1976). Наши взгляды совпадают с выводами Г.Ф. Морозова (1950) о
том, что факт раннего семеношения - это паталогическое изменение
в растительном организме, происходящее под влиянием комплекса
природно-климатических и экологических факторов.

Из 104 видов хвойных, интродуцированных в Донецком
ботаническом саду, 48 достигли стадии генеративного развития.
Учитывая возраст начала репродукции относительно возраста
кульминации текущего прироста в высоту их можно разделить на
три группы:

1.	Растения, образующие генеративные почки до достижения
возраста кульминации текущего прироста.
II.	Растения, вступающие в фазу репродукции в возрасте
кульминации текущего прироста.

III.	Растения, переходящие к фазе репродукции после наступ-
ления кульминации текущего прироста.

В условиях юго-востока Украины среди видов семейства
Cupresaceae к I группе отнесено 16 видов (55% от общего количества
в семействе), ко II группе - 6 видов (21 %), к III -1 вид (3%) (табл. 4),
не формируют стробилы 6 видов (21%). Среди видов семейства
Pinaceae характерно вступление в генеративную фазу раньше
наступления кульминации текущего прироста в высоту для 67%
видов рода Larix, 55% - рода Pinus, 25% - рода Picea, 40% - рода
Taxus, сюда же относится и Pseudotsuga menziesii. Ко II группе
отнесены 33% видов рода Picea и 15% - рода Pinus. К III группе -
33% видов рода Larix, 25% - рода Picea, 15% - рода Pinus, 20% -
рода Taxus. Таким образом, среди хвойных, вступивших в фазу
репродукции, 39 видов (81%) начали формировать генеративные
почки до достижения ими кульминации текущего прироста в высоту.
Это может свидетельствовать о происходящих в растительных
организмах изменениях, ведущих к ускоренным темпам развития и
раннему старению растений. Остальные виды вступают в фазу
репродукции либо в возрасте кульминации текущего прироста в
высоту, либо позже ее наступления.

Морфогенез генеративных почек

Исследование морфогенеза генеративных почек хвойных дает
возможность построить полную схему цикла репродукции того или
иного вида в новых условиях произрастания и позволяет
прогнозировать “цветение” и семеношение этих видов в зависи-
мости от метеорологических условий. Цикл репродукции хвойных
подразделяется на несколько этапов: заложение генеративных почек,
“цветение”, оплодотворение и созревание семян (Некрасова, 1969).
У видов родов Pinus и Picea цикл репродукции длится три года: год
заложения генеративных почек, год опыления, год оплодотворения
и созревания семян; у Pseudotsuga menziesii, видов рода Larix,
семейств Cupressaceae и Тахасеае - два года и подразделяется на
Таблица 4. Показатели генеративного развития интродуцированных видов хвойных в
условиях Донецкого ботанического сада НАН Украины (2003 г.)

Вид, форма	Возраст деревьев, лет	Первое появление стробилов	Кульми- нация текущего прироста	Уровень генера- тивного развития, балл
		возраст, лет		
Cupressaceae F. W.Neger.				
Chamaecyparis lawso- niana (A.Murray)Parl.	23	10	10	3
Ch. pisifera (Siebold & Zucc.) Endl.	22	12	17	3
Juniperus communis L.	32	10	13	4
J. communis f. candelabrum hort.	25	-	12	1
J. communis f. hibemica Gordon	31	-	15	1
J. davurica Pall.	23	10	15	4
J. horizontalis Moench	26	10	10	4
J. sabina L.	30	7	12	4
J. sabina f. erecta Hort.	31	9	10	3
J. sabina f tamariscifolia Aiton	33	10	12	4
J. sabina f. variegata (West.) Audib.	27	-	15	1
J. sargentii (A.Henry) Takeda ex Koidz.	27	11	10	4
J. semiglobosa Regel	27	12	12	4
J. seravschanica Kom.	23	7	10	4
J. squamata var. meyeri Rehd.	9	-	-	1
J. turkestanica Kom.	23	10	12	3
J. virginiana L.	34	14	18	4
J. virginiana f. piramidalis glauca Hort.	24	-	15	2
Microbiota decussata Kom.	22	—	12	2
Platycladus orientalis (L.) Franco	31	7	12	4
P. orientalis f. aureo- variegata Hort.	28	10	15	4
Thuja occidentalis L.	31	15	17	4
Thuja occidentalis f. aureo- variegata Henk. & Hochst.	30	10	15	4
Вид, форма	Возраст деревьев, лет	Первое появление стробилов	Кульми- нация текущего прироста	Уровень генерати- вного развития, балл
		возраст, лет		
Thuja occidentalis f ellwangeriana Beissner	30	10	12	4
Th. occidentalis f. ellwange- riana aurea Beissner	30	12	15	3
Th. occidentalis f. ericoides Hoopes	30	12	12	3
Th. occidentalis f. fastigiata Jaeg.	30	15	15	4
Th. occidentalis f. spiralis Hort.	27	И	15	4
Th. occidentalis ‘Globosa’	30	15	15	4
Pinaceae Lindl.				
Abies alba Mill.	32	-	18	2
A. balsamea (L.) Mill.	25	-	20	2
A. concolor Lindl & Gordon	26	-	18	2
A. holophylla Maxim.	30	-	15	2
A. nordmanniana (Stev.) Spach	33	-	20	2
Larix dahurica Turcz. ex Trautv.	25	15	18	4
L. decidua Mill.	27	18	15	4
L. laricina (Duroi) K. Koch.	25	16	15	3
L. kaempferi (Lambert) Carr.	27	19	18	4
L. maritima Sukacz.	25	17	20	3
L. sibirica Ledeb.	29	15	20	4
L. sukaczewii Dylis	29	18	21	3
Picea abies (L.) Karst.	26	16	18	4
P. abies f. virgata (Jacques) Th.Fries.	27	18	19	3
P. ajanensis (Lindl. & Gord.) Fisch, ex Carr.	28	20	18	4
P. asperata Mast.	22	15	15	4
P. glauca (Moench) Voss	30	19	16	4
Picea glauca f. conica Rehd.	17	-	-	1
P. obovata Ledeb.	23	15	14	4
Вид, форма	Возраст деревьев, лет	Первое появление стробилов	Кульми- нация текущего прироста	Уровень генерати- вного развития, балл
		возраст, лет		
Picea omorika (Pancic) Purkyne.	31	20	20	4
P. pungens Engelm.	29	20	20	4
P. pungens f. glauca Reg.	26	20	20	4
P. rubra (Dur.) Link	16	-	-	1
P. schrenkiana Fisch. & C.A. Mey	26	18	20	3
Pinus banksiana Lamb.	27	15	17	4
P. densiflora Siebold & Zucc.	13	10	-	4
P. flexilis James	24	-	18	2
P. funebris Kom.	24	18	15	4
P. heldreichii Christ.	26	16	16	3
P. kochiana Klotzsch ex C. Koch	27	14	19	3
Zucc.	27	15	20	4
P. laricio Poir.	27	19	19	4
P. massoniana Lamb.	23	15	18	3
P. mugo Turra	28	18	21	4
P. mugo var. pumilio Willk.	26	-	13	2
P. monticola Lamb.	24	12	17	4
P. murrayana Balf.	28	14	19	3
P. nigra Arnold	29	15	19	4
P. pallasiana D. Don	33	18	15	4
P. рейсе Griseb.	32	20	20	3
P. ponderosa Laws.	23	-	18	2
P. scopulorum Lemm.	27		20	2
P. serotina Michx.	26	15	15	4
P. sinensis Lamb.	26	14	15	4
P. sosnowskyi Nakai	23	18	14	3
P. strobus L.	32	15	18	4
P. sylvestris L.	34	18	22	4
P. sylvestris f. fastigiata Carr.	27	15	14	3
Вид, форма	Возраст деревьев, лет	Первое появление стробилов	Кульми- нация текущего прироста	Уровень генерати- вного развития, балл
		возраст, лет		
Pinus sylvestris var. cretaceae Kalenicz ex Kom.	27	И	23	4
P. thunbergiana Pari.	15	13	-	3
P. virginiana Mill.	23	12	17	3
Pseudotsuga menziesii (Mirbel) Franco	30	18	21	4
Taxaceae S. F. Gray				
Taxus baccata L.	30	10	11	4
T. baccata f. aurea Carr.	30	-	15	1
T. baccata var. fastigiata Loud.	10	-	-	1
T. canadensis Marshall	31	12	8	4
T. cuspidata Siebold & Zucc. ex Endl.	31	8	12	4

год заложения генеративных почек и год опыления, оплодотворения
и созревания семян.

Наши фенологические наблюдения за развитием генеративных
почек основаны на фиксации видимой части процесса образования
и дифференциации генеративных структур некоторых видов
хвойных (табл. 5), тогда как большая часть этого процесса,
происходящая в почке, называется периодом скрытого роста
(Сергеев и др., 1961).

В исследованиях выделяли три периода развития генеративных
почек: развитие покровных почечных чешуй, заложение примордиев
генеративных органов и их дифференциацию. Установлено, что на
юго- востоке Украины заложение генеративных почек у видов
хвойных происходит так же, как и в природных местообитаниях, а
именно - в год, предшествующий “цветению”.

У Larix dahurica образуются обособленные генеративные почки.
Во второй декаде июня на побегах последнего года вегетации
обнаруживаются почки с зелеными почечными чешуями очень
мелких размеров - до 1,5 мм в диаметре и 1 мм в высоту. В это
Таблица 5. Сроки морфогенеза генеративных почек некоторых видов хвойных, интродуцированных на юго-восток Украины

Вцд	Генеративные почки*	Развитие покровных чешуй, месяц	Заложение примордиев,	j  месяц	Дифференциация !	примордиев,  месяц
Chamaecyparis lawso- niana (A. Murray) Pari.	<5	—	июнь	сентябрь-октябрь
	?	—	июль	октябрь
Juniperus virginiana L.	d	-	июнь	август - середина сентября
	2	—	третья декада июля	сентябрь - октябрь
Platycladus orientalis (L.) Franco	d	—	июнь	сентябрь - октябрь
	2	-	июль	конец сентября - октябрь
Thuja occidentalis L.	d	—	июнь	сентябрь - октябрь
	2	-	июль	конец сентября - октябрь
Larix dahurica Turcz. et Trautv.	d	первая - вторая декады июня	третья декада июня	вторая декада июля - август
	2	первая декада июля	вторая декада июля	третья декада июля - конец августа
Pinus pallasiana D. Don	d	третья декада мая	первая декада июля	август - октябрь
	2	третья декада мая	третья декада июля	август - апрель
Pseudotsuga menziesii (Mirbel) Franco	d	первая декада апреля	первая декада июня	июль - вторая декада сентября
	2	третья декада апреля	первая декада июля	август - вторая половина октября
Taxus canadensis Marshall	d	апрель	июль - август	сентябрь
	2	третья декада апреля	август	конец сентября - март

Примечание: * Обозначены знаком “d “ - микростробилы, “	- мегастробилы
время в почках виден конус нарастания, окруженный зачатками
кроющих чешуи. К концу июня генеративные почки приобретают
коричневую окраску, их размеры увеличиваются в два - три раза. В
этот период начинается заложение примордиев мужских шишек:
конус нарастания увеличивается, у его основания закладывается ряд
мелких бугорков - зачатков микроспорофиллов. Ко второй декаде
июля конус нарастания полностью дифференцирован на бугорки
микроспорофиллов. Их дифференциация на микроспорангии
начинается во второй декаде июля. В это время на микро-
спорофиллах периферических рядов обнаруживаются выпуклости
спорангиев. Этот процесс продолжается в течение июля и к началу
августа спорангии формируются на всех микроспорофиллах
(рис. 47).

Начало формирования женских почек отмечено на две недели
позже - в начале июля. Конус нарастания в женских почках
значительно крупнее, чем в вегетативных. У основания конуса
нарастания в это время закладываются зачатки хвои, а выше -
зачатки кроющих чешуй женской шишки. Интенсивное заложение
зачатков кроющих и семенных чешуй отмечается во второй половине
июля. Дифференциация конуса нарастания завершается ко второй
половине августа.

Установлено различие в сроках прохождения морфогенеза
генеративных почек Larix dahurica, произрастающей в ДБС и в
природных местообитаниях. В условиях юго-востока Украины
формирование генеративных почек у изучаемого вида происходит
раньше, чем на Дальнем Востоке. Так, формирование мужских почек
у Larix daburica на Дальнем Востоке происходит со средины июля
до средины августа, женских - с третьей декады июля до конца
августа (Михалевская, 1962). Разница в сроках прохождения
морфогенеза у растений, произрастающих на юго-востоке Украины
и на Дальнем Востоке составляет около двух недель.

Pinus pallasiana - растение однодомное. Генеративные органы
формируются в смешанных почках вместе с элементами удли-
ненного побега (рис.48). Почки с зачатками мужских стробилов
закладываются в нижней части побегов последнего года вегетации,
Рис. 47. Развитие генеративных почек Larix dahurica: А - мужская почка,
Б - женская почка; 1 - покровные почечные чешуи, 2 - зачатки
микроспорофиллов, 3 - микроспорофиллы, 4 - зачатки хвоинок, 5 -
зачатки кроющих чешуй, 6 - зачатки семенных чешуй, 7 - хвоя.

женских - в мутовках осевых или боковых однолетних побегов. В
почке зачатки мужских стробилов формируются из нижних зачатков
укороченных побегов, женских - из самых верхних пазушных
зачатков.

В условиях юго-востока Украины развитие почечных чешуй
смешанных почек с элементами генеративных органов начинается
с третьей декады мая и продолжается до первой декады июля. В
этот период начинается деятельность меристемы конуса нарастания.
Вокруг него закладываются первичные бугорки, из которых
формируются покровные чешуи будущей почки. К окончанию этой
фазы почки заканчивают свой рост, наружные почечные чешуи с
внешней стороны пробковеют и приобретают бурую окраску.
Первыми в пазухах нижних катафиллов закладываются примордии
мужских стробилов, начиная с первой декады июля. В это время в
нижней части оси зачаточного стробила образуются витки
примордиев микроспорофиллов одинаковых размеров, от зало-
жившихся хвоинок они отличаются более светлой окраской
(микроспорофиллы почти прозрачные). Процесс обособления
микроспорангиев на микроспорофиллах происходит в августе -
октябре и начинается с появления бугорков будущих микро-
спорангиев. Окончание этой фазы характеризуется обособлением
Рис. 48. Развитие генеративных почек Pinus pallasiana: А - мужская
почка, Б - женская почка. 1 - покровные почечные чешуи, 2 - зачатки
укороченных побегов, 3 - зачатки мужских стробилов, 4 -
микроспорофилы, 5 - микроспора, 6 - зачатки женской шишки, 7 -
зачатки женской шишки, 8 - кроющая чешуя, 9 - семенная чешуя.

микроспорангиев на всех микроспорофилах и приобретением ими
специфической окраски с желтоватым оттенком.

Примордии женских шишек у Pinus pallasiana закладываются в
пазухах верхних катафиллов почки удлиненного побега в третьей
декаде июля (на 20 дней позже, чем мужские). Начало формирования
кроющих чешуй отмечено в третьей декаде августа: на оси
зачаточного мегастробила образуется “кольцо” из примордиев
кроющих чешуй одинаковых размеров. К наступлению зимнего
периода весь конус нарастания реализован в кроющие чешуи. На
этой стадии дифференциации почки с зачатками женских шишек
входят в период зимнего покоя. Дальнейшее развитие шишек
происходит с первой декады апреля. В пазухах кроющих чешуй
образуются бугорки будущих зачаточных семенных чешуй.
Следующий этап в формировании мегастробилов - это заложение
и формирование семяпочек. Начинается этот процесс с момента
образования бугорков на семенных чешуях. В условиях юго-востока
Украины полное завершение формирования семяпочек происходит
к третьей декаде мая. Сформировавшаяся женская шишка
представлена многочисленными комплексами кроющих и семенных
чешуй, расположенных на общей оси; у основания семенных чешуи
развивается по две семяпочки.

Pseudotsuga menziesii - однодомное растение с обособленными
генеративными почками. Мужские почки формируются в пазухах
хвои с нижней стороны побегов последнего года вегетации.
Образование и развитие почечных чешуй происходит в течение двух
месяцев, начиная с первой декады апреля (рис. 49). К первой декаде
июня почки покрываются смолой и приобретают бурую окраску; от
вегетативных почек отличаются более округлой формой. В начале
июня в мужских почках в нижней части конуса нарастания
начинается заложение примордиев спорофиллов в виде бугорков,
образующих “кольца”. Эта фаза морфогенеза продолжается около
двадцати дней, в течение которых весь конус нарастания
дифференцируется на микроспорофиллы. Формирование микро-
спорангиев начинается с двадцатых чисел июля и полностью
завершается ко второй декаде сентября.

Женские почки закладываются в верхушечных мутовках побегов
последнего года вегетации. Образование почечных чешуй
начинается с третьей декады апреля и длится в течение двух месяцев.
Первые зачатки кроющих чешуи отмечены в первой декаде июля; в
течение месяца кроющие чешуи покрывают весь конус нарастания.
В августе - сентябре в пазухах нижних кроющих чешуй отмечено
появление бугорков будущих зачаточных семенных чешуй.

Морфогенез генеративных почек Pseudotsuga menziesii в
природных местообитаниях начинается на десять дней раньше, чем
в условиях юго-востока Украины (Owens, 1969; Allen, Owens, 1972).
Сроки вступления в последующие фазы морфогенеза и их
продолжительность также отличаются. Так, период заложения
примордиев мужских шишек в природных местообитаниях проходит
в течение одного - полутора месяцев, а в условиях интродукции -
до двадцати дней. Продолжительность дифференциации примор-
диев, наоборот, больше на юго-востоке Украины. Сроки прохож-
дения морфогенеза женских шишек в различных условиях также
отличаются.
Рис. 49. Развитие генеративных почек Pseudotsuga menziesii: А - мужская
почка, Б - женская почка, 1 - покровные почечные чешуи, 2 - зачатки
микроспорофиллов, 3 - микросспорангии, 4 - зачатки кроющих чешуй, 5 -
зачатки семенных чешуй.

У представителей семейства Cupressaceae, как отмечалось
раньше, закладка шишек происходит путем превращения веге-
тативного апекса в репродуктивный, при этом почки с почечными
чешуями не образуются. Стробилы у них мелкие, одиночные.
Микростробилы состоят из парных или мутовчатых коротких и
широких спорофиллов. Сами стробилы находятся на коротких
черешках, покрытых чешуйками. Макростробилы располагаются
терминально или в пазухах хвои и снабжены короткой ножкой;
состоят из небольшого числа супротивных или мутовчатых чешуй,
часть из которых обычно стерильна.

Juniperus virginiana - двудомное растение. Микростробилы
образуются на верхушках неодревесневших боковых побегов.
Трансформация вегетативных апексов в апексы, формирующие
мужские шишки, происходит в июне. К началу июля формируются
микростробилы, состоящие из четырех - шести микроспорофиллов.
От листовых чешуй отличаются более округлой формой. Обра-
зование микроспорангиев продолжается в течение июля - первой
половине сентября. Каждый микроспорофилл несет четыре
спорангия (рис. 50). В середине сентября можно видеть полностью
сформированные продолговатые микростробилы у Juniperus
virginiana. Мегастробилы закладываются при уменьшении длины
дня (июль). В этот период под листовыми чешуями появляются
зачатки укороченных побегов. В течение следующих летних месяцев
формируются три - восемь перекрестно расположенных чешуй, а в
сентябре - начале октября образуются семяпочки. Каждая семенная
чешуя несет одну - три семяпочки.

Рис. 50. Развитие генеративных почек Juniperus virginiana: А - мужская
почка, Б - женская почка, 1 - кроющие чешуи, 2 - микроспорофиллы, 3 -
семенные чешуи, 4 - семяпочка.

По данным А. Мэтьюз (Matheus, 1936), в местах естественного
произрастания Juniperus virginiana морфогенез как мужских, так и
женских стробилов начинается в середине мая. Образование и
развитие микростробилов происходит непрерывно в течение лета.
В июне - июле наблюдается полная дифференциация микро-
спорофиллов на микроспорангии. Развитие женских шишек также
происходит в течение лета, однако полная их дифференциация
отмечена позже, чем мужских, а именно: к концу августа - началу
сентября.

Chamaecyparis lawsoniana, Platycladus orientalis и Thuja
occidentails - однодомные растения. У них формируются мелкие
генеративные почки, морфогенез которых начинается также, как и
у Juniperus virginiana: мужских почек - в июне, женских - в июле.
Полная дифференциация стробилов происходит в сентябре -
октябре. К этому моменту как в условиях интродукции, так и в
природных местообитаниях шишки очень малы, почти неотличимы
от вегетативных почек. Весной они развиваются очень быстро,
состоят из шести - восьми перекрестно расположенных чешуй,
несущих по одной - две семяпочки (Platycladus orientalis, Thuja
occidentalis) и из восьми - десяти чешуй с одной - двумя
семяпочками у Chamaecyparis lawsoniana. В естественных
местообитаниях у Thuja occidentalis закладка мужских почек
начинается в первой декаде июня (Owens, Pharis, 1971) и
продолжается в течение 20 дней. С третьей декады июня в течение
месяца в почках происходит дифференциация всех микроспоро-
филлов и микроспорангиев. Морфогенез женских почек начинается
на месяц позже - после пятого июля. Образование мегастробилов
продолжается до двадцатых чисел июля. Полная дифференциация
чешуи и семяпочек происходит к середине августа.

Морфогенез генеративных почек у Thuja occidentalis в условиях
интродукции и в естественных местообитаниях начинается
приблизительно в одно и то же время: мужских почек - в июне,
женских - в июле. Однако сроки прохождения основных фаз этого
процесса отличаются. В природе морфогенез мужских почек в
среднем проходит за полтора месяца, а женских - за месяц. В
условиях юго-востока Украины этот процесс растягивается до осени
и длится в среднем четыре месяца (как для женских, так и для
мужских стробилов).

Taxus canadensis в ДБС представлен однодомным растением с
обособленными генеративными почками. Развитие почечных чешуй
начинается в апреле и продолжается до конца июня, на оси
зачаточного микростробила закладывается девять - десять
стерильных чешуй. В июле - августе конус нарастания дифферен-
цируется в микроспорофиллы, на каждом из которых к середине
октября формируется восемь - двенадцать микроспорангиев.
Развитие мегастробилов также начинается с образования почечных
чешуй - к августу образуется три пары супротивных чешуй и три
примордия кроющих листьев. Последние ко времени созревания
семян образуют ариллус. В августе происходит образование валика
интегумента, рост которого заканчивается в марте следующего года.

Таким образом, при изучении сроков прохождения основных фаз
морфогенеза генеративных почек хвойных установлено, что в
условиях юго-востока Украины у исследуемых видов генеративные
почки закладываются в год, предшествующий “цветению” и
заканчивают свое развитие ко времени возможного понижения
температур. Исключение составляет Pinus pallasiana, у которой
полное формирование мегастробилов завершается весной
следующего года.

В условиях интродукции отмечено смещение сроков прохож-
дения основных фаз морфогенеза: у Larix dahurica этот процесс
начинается и завершается раньше, чем в условиях естественного
произрастания, у Pseudotsuga menziesii - позже; у изучаемых видов
семейства Cupressaceae сроки начала морфогенеза существенно не
отличаются, однако на юго-востоке Украины этот процесс
продолжается значительно дольше. Смещение сроков прохождения
морфогенеза свидетельствует о приспособительной реакции
растений на климатические условия региона интродукции и может
служить доказательством адаптации видов.

Микроспорогенез

При изучении особенностей семеношения интродуцентов в
новых для них условиях важное место отводится вопросу
прохождения растениями фаз микроспорогенеза и развития
мужского гаметофита. Это обусловлено тем, что наибольшее
количество нарушений в генеративной сфере растительных
организмов происходит именно в период мейотического деления
спорогенной ткани и развития гаметофита (Яковлев, 1979). На
процессы гаметогенеза значительное влияние оказывают природно-
климатические факторы. Так, к примеру, гидротермический оптимум
мейоза видоспецифичен, изменение влажности воздуха в этот
период приводит к разного рода аномалиям, а изменение pH
124
Таблица б. Степень развития спорогенной ткани некоторых видов хвойных
в Донецком ботаническом саду НАН Украины

Вид	Спорогенная ткань	
	в период зимнего покоя	в период пыления
Larix dahurica Turcz. ex Trautv.	микроспороциты	двухклеточный гаметофит
Picea pungens Engelm.	первичный археспорий	двухклеточный гаметофит
Pinus pallasiana D. Don	первичный археспорий	двухклеточный гаметофит
Pseudotsuga mensiesii (Mirbel) Franco	микроспороциты	микроспоры
Chamaecyparis lawso- niana (A. Murray) Pari.	микроспороциты	микроспоры
Thuja occidentalis L.	микроспороциты	микроспоры
Platycladus orientalis (L.) Franco	микроспороциты	микроспоры
Juniperus virginiana L.	микроспоры	микроспоры
Taxus canadensis  Marshall	микроспоры	микроспоры

опылительной капли часто тормозит развитие мужского гаметофита.
Следствием этого является снижение урожая семян (Ругузов,
Склонная, 1992).

Исследования микроспорогенеза некоторых видов хвойных в
условиях юго-востока Украины показали, что степень развития
спорогенной ткани у разных видов к наступлению периода зимнего
покоя находится на разных стадиях (табл. 6). Так, спорогенная ткань
в микроспорангиях Juniperus virginiana уже в сентябре, а у Taxus
canadensis в декабре развивается до микроспор; у Pseudotsuga
menziesii, Larix dahurica, Platycladus orientalis и Thuja occidentalis -
до микроспороцитов, a у Picea pungens и Pinus pallasiana - только
до первичного археспория. Поэтому сроки прохождения мейоза в
микроспороцитах одних видов отличаются от других. Так, у
Juniperus virginiana и Taxus canadensis мейотическое деление
микроспороцитов завершается еще осенью в год образования
стробилов.
ю

Os

Таблица 7. Жизнеспособность пыльцы и видимые нарушения в микроспороцитах хвойных, интродуцированных
в Донецком ботаническом саду НАН Украины (1992 - 2002 гг)

Вид	Жизнеспособ- ность пыльцы, %	Аномальные пыльцевые зерна, %			
		безъядер- ные	1  диады, триады	с отошедшей от оболочки цитоплазмой	пыльца с 4-мя воздушными мешками, с воротничковым воздушным мешком
	M±m				
Cupressaceae F. W.Neger.					
Chamaecyparis lawsoniana (A.Murray) Pari.		2,710,05	0	15,612,07	0
Juniperus virginiana L.	-	3,310,04	0	4,810,03	0
Platycladus orientalis (L.) Franco	-	10,311,40	0,310,01	5,010,06	0
Thuja occidentalis L.	—	11,011,18	0	3,510,20	0
Pinaceae Lindl.					
Larix dahurica Turcz. ex Trautv.	—	6,610,59	1,010,07	12,312,01	0
Picea pungens Engelm.	90 ±3,08	8,211,10	0,410,01	1,410,03	0
Pinus banksiana Lamb.	7514,05	1010,91	410,83	711,09	210,07
P. densiflora Siebold & Zucc.	7015,13	1512,04	1011,02	0	510,33
P.funebris Kom.	7812,98	210,15	711,06	1111,61	210,50
P. heldreichii Christ.	6512,60	0	2512,41	611,07	410,62
P. kochiana Klotzsch ex C. Koch	3312,09	1010,95	3513,84	711,03	1612.38
P. koraiensis Siebold & Zucc.	3511,59	0	3714,50	1011,12	2013,70
P. laricio Poir.	4512,01	2013,07	1813,01	0	1511,10
P. massoniana Lamb.	2811,34	1010,90	3012,89	1011,04	2012,54
P. mugo Turra	8016,00	0	1211,74	610,17	0
P. monticola Lamb.	4012,71	2013,17	1512,01	710,13	1511,44
P. murrayana Balf.	7913,67	1110,67	510,51	310,71	510,08
P. nigra Arnold	9213,20	0	510,54	110,07	210,46
Вид	Жизнеспособ- ность пыльцы, %	Аномальные пыльцевые зерна, %			
		безъядер- ные	диады, триады	с отошедшей от оболочки цитоплазмой	пыльца с 4-мя воздушными мешками, с воротничковым воздушным мешком
	M±m				
Pinus pallasiana D. Don	98±4,41	0	1*0,73	0	1±0,06
P. рейсе Griseb.	30±3,80	12±1,15	40±7,05	711,31	10±1,28
P. serotina Michx.	85±5,09	2±0,12	5*0,61	0	8*0,85
P. sinensis Lamb.	60±2,44	7±1,80	22±3,04	510,29	8±1,36
P. sosnowskyi Nakai	63±1,49	0	2012,07	0	15±1,80
P. strobus L.	80±2,06	7±0,43	0	1310,61	0
P. sylvestris L.	95±2,33	2±0,06	0	ЗЮ,14	0
P. sylvestris var. cretacea Kalen. ex Kom.	82±4,02	7±0,35	7113	2Ю,09	210,21
P. thunbergiana Pari.	30*1,19	3*0,16	2511,90	2012,05	20±1,16
P. virginiana Mill.	31±2,07	4±0,30	1511,81	40±4,03	10±1,19
Pseudotsuga menziesii (Mirbel) Franco	-	7,5*1,12	0	3,9±0,80	0
Taxaceae S. F. Gray					
Taxus canadensis Marshall	|	-	1 6,3*0,51 |	0,3*0,01	|	3,3±0,80	|	1	0

Примечание: М±т - среднее значение ± ошибка
В условиях юго-востока Украины у интродуцированных видов
хвойных в микроспороцитах происходят нарушения, видимую часть
которых можно наблюдать под микроскопом (табл. 7). Минимальное
количество аномальных микроспор обнаружено у Juniperus
virginiana - 8% от общего количества микроспор. Мейоз в
микроспороцитах этого вида проходит в сентябре при теплой
устойчивой погоде без резких колебаний температур, но со
значительными колебаниями влажности воздуха (средняя темпе-
ратура сентября +15,4°С, влажность воздуха - 38 - 96 %). У Taxus
canadensis образование микроспор происходит в декабре при
отрицательных температурах (средняя температура декабря
составляет -5,1°С) и повышенной влажности воздуха (73 - 100%).
Следствием этого является образование 10% аномальных микро-
спор. Значительное количество видимых нарушений мейотического
процесса отмечено у Pseudotsuga menziesii - 10,8 %, Platycladus
orientalis - 15,6 %, Thuja occidentalis -14,5%. У них мейоз проходит
ранней весной в период значительных температурных колебаний
воздуха и частых заморозков, что и приводит к увеличению процента
аномальных микроспор. Для Picea pungens и Chamaecyparis
lawsoniana также характерно образование аномальных микроспор
(9,9% и 8,3 % соответственно), хотя мейоз у них проходит в апреле
при установившейся погоде. Среди видимых нарушений у этих
видов отмечено безъядерные микроспоры, диады, триады,
микроспоры, в которых цитоплазма отошла от оболочки. У Juniperus
virginiana и Chamaecyparis lawsoniana процент образовавшихся
микроспор с отошедшей цитоплазмой выше, чем других аномалий
(4,8% и 5,6% соответственно). Для остальных исследуемых видов
(кроме видов рода Pinus) характерно наличие большего числа
безъядерных микроспор (до 11% у Thuja occidentalis). При изучении
видов рода Pinus, кроме перечисленных нарушений, отмечены также
пыльцевые зерна с четырьмя воздушными мешками и с
воротничковыми воздушными мешками. Установлено, что у разных
видов рода Pinus процент тех или иных аномальных пыльцевых
зерен различен. Кроме того, у Pinus kochiana, Р. koraiensis, Р
murrayana и Р. sinensis определенная часть зерен с воротничковыми
воздушными мешками образует пыльцевые трубки, поэтому они
отнесены к жизне-способной пыльце. У Pinus densiflora, Р. laricio,
massoniana, Р. mugo, Р. monticola, Р рейсе, Р. sosnowskyi и Р.
thunbergiana наоборот - жизнеспособных пыльцевых зерен меньше,
чем их было обнаружено. Это может свидетельствовать о том, что у
этих видов часть аномальных пыльцевых зерен не видна в
микроскоп. Количество нормальных пыльцевых зерен у всех
исследуемых видов колеблется от 28% у Pinus massoniana до 98% у
Pinus pallasiana.

Таким образом, на юго-востоке Украины уровень развития
спорогенной ткани хвойных к моменту наступления периода зимнего
покоя находится на разных стадиях развития; зрелая летящая пыльца
видов семейств Cupressacae, Тахасеае и Pseudotsuga menziesii
представлена микроспорами. Развитие мужского гаметофита у этих
видов происходит после опыления на нуцеллусе семяпочек. Развитие
мужского гаметофита у видов родов Picea, Pinus и Larix начинается
в микроспорангиях, где происходят проталлиальные деления, а
летящая пыльца представлена двухклеточным гаметофитом
(проталлиальные клетки разрушаются). В микроспороцитах
интродуцированных видов происходят нарушения, обуслов-
ливающие образование аномальных микроспор; наибольшее
количество видимых нарушений отмечено у видов, в микро-
спороцитах которых мейоз проходит ранней весной (виды рода
Pinus, Pseudotsuga menziesii, Platycladus orientalis, Thuja occidentalis).

Фертильность и жизнеспособность пыльцы

Одним из показателей генеративной потенции растений
является жизнеспособность пыльцы, на которую оказывают влияние
климатические условия региона, где происходит ее формирование.
Климат юго-востока Украины весной отличается неустойчивой
погодой с возвратом холода и значительными суточными коле-
баниями температуры. Неблагоприятные погодные условия
тормозят развитие генеративных почек и вызывают аномалии в
формировании пыльцы, отрицательно влияют на оплодотворение.
Особенно чувствительны хвойные к понижениям температуры в
период микроспорогенеза, что проявляется в изменчивости
жизнеспособности пыльцы в разные годы (Некрасова, 1973; Козубов,
1974; Яковлев, 1978; Артемов, 1981). Кроме того, на качество
пыльцы влияют индивидуальные особенности растений и их возраст
(Николаева, 1974), воздействие экологических факторов (Луц-
кевич, 1973), а также их географическое происхождение (Коле-
гова, 1974).

При изучении качества пыльцы ряда видов хвойных определяли
ее жизнеспособность и фертильность. Жизнеспособность пыльцы
определяли у Picea pungens и видов рода Pinus методом прора-
щивания ее на питательных средах. В качестве питательных сред
использовали агар-агар и растворы сахарозы различной концент-
рации. На примере двух видов установлено, что наибольшее
количество пыльцевых зерен прорастает на 10%-ном растворе
сахарозы (табл. 8), поэтому в дальнейших исследованиях
использовали именно этот раствор (Суслова, 1995).

Таблица 8. Жизнеспособность пыльцы на различных питательных средах

Вид	Жизнеспособность, %		
	агар-агар +сахароза, 10%	сахароза, 10%	сахароза, 20%
	M±m		
Picea pungens Engelm.	39 ± 2,85	73 ± 3,95	70 ±1,54
Pinus pallasiana D. Don	55 ±3,89	70 ±3,68	65 ± 2,35

Примечание: М±т - среднее значение ± ошибка

Жизнеспособность пыльцы колеблется от 28% у Pinus
massoniana до 98% у Pinus pallasiana. При анализе полученных
результатов установлено, что наименьший процент жизнеспособной
пыльцы формируется у видов из Восточноазиатской области - из
Сикано-Юньнаньской, Японо-Корейской и Маньчжурской провин-
ций (Pinus massoniana, Р thunbergiana и Р. koraiensis - 28,30 и 35%
соответственно). Кроме того, низкий процент качественной пыльцы
формируется у видов из Циркумбореальной области: Эвксинской и
Кавказской провинций (Р kochiana -33%) и Балканской провинции
(Р. рейсе - 30%) У Р. virginiana из Атлантическо-Северо-
Американской области (Аппалачская провинция) жизнеспособность
пыльцы составляет 31 %. Высокий процент жизнеспособной пыльцы
формируется у видов, природными ареалами которых являются
Канадская, Центрально-Европейская, Восточно-Европейская
провинции Циркумбореальной флористической области; провинция
Атлантической низменности Атлантическо-Северо-Американской
области; провинция Скалистых гор области Скалистых гор и
Крымско-Новороссийская провинция Средиземноморской флорис-
тической области.

У Larix dahurica, Pseudotsuga menziesii и видов семейства
Cupressaceae пыльца на питательных средах не прорастает,
поскольку у них развитие мужского гаметофита идет по экзоспо-
ровому пути и для начала его развития необходимо попадание
пыльцы на опылительную каплю семяпочки только своего вида. У
этих видов определяли фертильность косвенным методом, который
основан на реакции окрашивания зерен ацетокармином (табл. 9).

Таблица 9. Изменчивость фертильности пыльцы некоторых видов хвойных
в Донецком ботаническом саду НАН Украины

Вид	Фертильность, %		
	2000 г. |	| 2001 г. |	| 2002 r.
	M±m		
Chamaecyparis lawsoniana (A.Murray) Pari.	65±3,07	—	7O±3,91
Juniperus virginiana L.		93±3,44	94±l,03	9O±2,95
Platycladus orientalis (L.) Franco	65±2,25	87±l,04	63±1,96
Thuja occidentalis L.	57±l,80	81±1,14	59±2,81
Larix dahurica Turcz. ex Trautv.	-	79±3,54	70±l,40
Pseudotsuga menziesii (Mirbel) Franco	83±1,28	83±0,98	81±2,55
Taxus canadensis Marshall	53±2,46	62±l,05	47±1,71

Примечание: М±т - среднее значение ± ошибка

Наибольший процент фертильных пыльцевых зерен среди этих
видов формируется у Juniperus virginiana - 90 - 94%, высокий
процент у Pseudotsuga menziesii - 81 - 83%, Platycladus orientalis -
63 - 87%, Thuja occidentalis - 57 - 81% и Larix dahurica - 79%
(Суслова, 1997). Сравнительно высокий процент у Chamaecyparis
lawsoniana - 65 - 70%. Меньше всего фертильных пыльцевых зерен
формируется у Taxus canadensis - 47 - 62%.
На юго-востоке Украины в связи с неустойчивой погодой и
резкими сменами температуры наблюдается годичная изменчивость
фертильности пыльцы. Амплитуда колебаний у некоторых видов
достигает значительных величин. Наибольшие годичные колебания
наблюдаются у Platycladus orientalis - 63 - 87% фертильной пыльцы
от общего количества сформировавшейся и у Thuja occidentalis - 57
-81%, наименьшие изменения по годам отмечены у Pseudotsuga
menziesii - 81 - 83%.

Пыльца хвойных на юго-востоке Украины характеризуется
достаточно высоким процентом фертильности. У видов рода Pinus
жизнеспособность пыльцы колеблется от 28% до 98%. Около 64%
видов из различных флористических областей формируют более
60% качественной пыльцы, что свидетельствует о нормальном
прохождении у них микроспорогенеза в условиях интродукции.
Поэтому эти виды можно считать потенциально перспективными
для их семенного размножения на юго-востоке Украины с целью
широкого применения в зеленом строительстве и лесном хозяйстве.

Динамика созревания семян

Существует целый ряд причин образования пустых семян,
детально описанный Р.Е. Левиной (1981). Одной из них является
недостаточность опыления как следствие заложения малого
количества микростробилов и формирования нежизнеспособной
пыльцы в период микроспорогенеза (Erikson etc, 1970). Об этом
свидетельствует прямая зависимость между качеством семян и
жизнеспособностью пыльцы (Подгорный, Ругузов, 1979). Однако,
эта зависимость проявляется далеко не всегда. В условиях юго-
востока Украины у некоторых интродуцированных видов хвойных
даже при высокой фертильности пыльцы отмечен низкий процент
полноценных семян. К таким видам относятся Juniperus virginiana,
у которого процент фертильной пыльцы за 10 лет исследований
составлял 87 - 94%, а выход полноценных семян - 16 - 40%. Такая
же закономерность прослеживается и у видов рода Pinus'. даже при
высокой жизнеспособности пыльцы качество семян у многих видов
остается низким, а в некоторых случаях при высокой жизне-
132
способности пыльцы процент полноценных семян меньше, чем при
более низких ее показателях. Так, у Pinuspallasiana в 2000 г. у одного
модельного дерева жизнеспособность пыльцы составила 92%, а
жизнеспособность семян - 45%, в то время как у другого модельного
дерева - 84 и 65%, соответственно. У Platycladus orientalis в 2001 г.
в первом случае жизнеспособность пыльцы была 52%, во втором -
95%, а выход полноценных семян в обоих случаях составил 86%.
Однако, в большинстве случаев при увеличении процента
качественной пыльцы увеличивается и количество сформиро-
вавшихся полноценных семян. Такая закономерность отмечена в
течение ряда лет у различных модельных деревьев Pinuspallasiana,
Platycladus orientalis, Thuja occidentalis. Тем не менее, при
статистической обработке не во всех случаях корреляция между
фертильностью пыльцы и полнозернистостью семян достоверна.
Вероятно, это свидетельствует об отсутствии тесной связи между
этими признаками.

После нормального оплодотворения в ходе эмбриогенеза могут
происходить различные нарушения, приводящие к гибели зародыша
и к уменьшению числа полноценных семян (Дылис, 1961; Некрасова,
1972; Третьякова, 1990; Allen, 1942). Причины и характер
формирования таких семян во многом остаются неясными. В. Коски
(Koski, 1973) связывает пустосемянность хвойных с действием
рецессивных разрушительных генов. Как отмечает автор, генофонд
популяции содержит большое количество таких генов, которые
остаются скрытыми в гетерозиготах. Поскольку у хвойных
отсутствует механизм избирательности оплодотворения, то при
самоопылении происходит и самооплодотворение. При инбридинге
летальные гены могут переходить в гомозиготное состояние, при
этом развитие зародышей в этих семенах прекращается. В процессе
наблюдений за формированием семян, основанных на фиксации
видимой части процесса, установлено, что у всех изучаемых видов
в процессе эмбриогенеза происходит увеличение доли пустых семян.
При гибели зародышей на ранних стадиях эмбриогенеза наблю-
дается дегенерация ткани женского гаметофита, при этом
образуются пустые семена. Массовая гибель зародышей на ранних
стадиях характерна для Pseudotsuga menziesii (рис. 51). У этого вида
уже на начальных стадиях эмбриогенеза количество пустых семян
достигает 70 - 80%, а среди созревших семян - 78 - 85%
(Суслова, 1996 а).

У Pinus pallasiana гибель зародышей происходит частично на
ранних, частично на поздних стадиях эмбриогенеза. Так, например,
в 1995 г. количество пустых семян у этого вида составляло: 10.08 -
13%; 3.09 - 15%; 29.09 - 16%; 5.10 - 19%.

У Platycladus orientalis, Thuja occidentalis и Juniperus virginiana
гибель зародышей происходит на поздних стадиях эмбриогенеза,
при этом ткань женского гаметофита не дегенерирует, а форми-
руются выполненные семена без зародышей (Суслова, 1997). У
Juniperus virginiana количество пустых семян на последних стадиях
эмбриогенеза составляет 70 - 78%.

В ДБС Chamaecyparis lawsoniana представлен несколькими
особями, высаженными на значительном удалении друг от друга.
При этом перекрестное опыление практически исключено. Кроме
того, все особи формируют небольшое количество микростробилов,
что затрудняет даже их самоопыление. Однако, у этого вида
неопыленные макростробилы не опадают, развиваются только
покровы семени. Таких семян у Chamaecyparis lawsoniana
формируется до 100%.

У Larix dahurica формируется незначительное количество семян
и при этом у 87% семян развиты только покровы семени.

У Taxus canadensis на начальных стадиях эмбриогенеза
отмечается от 28 до 58% пустых семян. В дальнейшем также
происходит увеличение процента нежизнеспособных семян. При
подсчете зрелых семян обнаружено от 90 до 95% семян без
зародышей, с хорошо развитым эндоспермом и зародышевым
каналом. По утверждению И.Н. Третьяковой (1990) и И.А. Ругузова
(1993), причиной таких результатов может быть не только действие
летальных генов, но и несоответствие между развивающимся
зародышем и женским гаметофитом (эндоспермом). На ранних
стадиях эмбриогенеза действуют оба фактора, на более поздних,
когда в клетках зародыша накапливается достаточное количество
134
(Ш □ ш

1993	1994	1995	1996

Juniperus virginiana L.

Рис. 51. Формирование пустых семян в ходе эмбриогенеза у хвойных,
интродуцированных в Донецком ботаническом саду: а - начало эмбриогенеза,
б - середина эмбриогенеза, в - окончание эмбриогенеза.
питательных веществ и он не зависит от их поступлений из
эндосперма, имеет место действие только летальных генов.

Таким образом, в условиях юго-востока Украины количество
сформировавшихся полноценных семян у интродуцированных
видов хвойных не всегда зависит от жизнеспособности пыльцы. В
ходе эмбриогенеза у исследованных видов увеличивается количество
пустых семян. Высокий процент образования пустых семян отмечен
у Chamaecyparis lawsoniana, Larix dahurica, Pseudotsuga menziesii.
При гибели зародышей на ранних стадиях эмбриогенеза ткань
женского гаметофита дегенерирует и формируются пустые семена,
на поздних стадиях она не дегенерирует и образуются выполненные
семена без зародышей.

В условиях юго-востока Украины у значительной части
интродуцированных видов хвойных семеношение наступает до
кульминации текущего прироста в высоту, что свидетельствует о
явно выраженной тенденции более раннего развития древесных
растений в степных лесорастительных условиях, отмечается полное
прохождение морфогенеза генеративних органов и микро-
спорогенеза. Формирование полнозернистых семян обусловлено
наличием жизнеспособной пыльцы, а также нормальным прохож-
дением эмбриогенеза.
РАЗДЕЛ 6

ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ХВОЙНЫХ В
ГОРОДСКИХ, ЗАЩИТНЫХ И РЕКРЕАЦИОННЫХ

НАСАЖДЕНИЯХ

СЕМЕННОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ХВОЙНЫХ В УСЛОВИЯХ
ИНТРОДУКЦИИ

Семенное размножение растений биологически наиболее
целесообразно и позволяет получать высококачественный
посадочный материал. Однако при интродукции растения попадают
под влияние новых природно-климатических факторов, оказы-
вающих значительное воздействие на цикл репродукции, вызывая
при этом различные изменения и нарушения (Шмальгаузен, 1946;
Некрасов, 1973; Allen, Owens 1972). Это, в конечном итоге, приводит
к снижению качества семян, что является важным показателем
ответной реакции растительного организма на воздействие целого
комплекса факторов среды.

Урожай шишек и семенная продуктивность

Формированию семян предшествует ряд процессов, среди
которых заложение и развитие микро- и мегастробилов, опыление,
оплодотворение и развитие зародыша. На все эти процессы
оказывают влияние погодные условия и их отрицательное действие
снижает урожай шишек и семян. Оценивая урожай шишек,
использовали метод, при котором определяли его как среднее из
оценок в баллах модельных деревьев в группе (Шкутко, 1991):

О - полное отсутствие шишек в кроне;

1	- единичные шишки имеются только на отдельных ветвях
женского генеративного яруса кроны;

2	- шишки имеются на большинстве ветвей женского
генеративного яруса, но в незначительном количестве;
3	- шишки на всех ветвях женского яруса кроны в значительном
количестве и единично в смешанном ярусе;

4	- шишки в большом количестве в женском ярусе и умеренно в
смешанном ярусе;

5	- шишки густо покрывают каждую ветвь женского и
смешанного ярусов кроны.

Десятилетние наблюдения за семеношением хвойных позволили
установить средний балл урожая шишек интродуцированных видов
(табл. 10). У большинства видов урожай шишек составляет 1 -
2 балла (75,4% от общего количества видов, вступивших в фазу
репродукции). К таким видам относятся виды родов Larix,
большинство видов родов Picea и Pinus. У 17,3% видов урожай
шишек - 3 балла. Ежегодное обильное формирование шишек (4 -
5 баллов) отмечено у видов Juniperus virginiana, Platycladus
orientalis, P orientalis f. aureo-variegata, Thuja occidentalis,
Pseudotsuga menziesii (7,3% от видов, вступивших в фазу
репродукции). Полученные данные свидетельствуют о неравно-
мерности семеношения видов по годам. Виды лиственницы
семяносят через 2-3 года. Каждый год семяносит лишь Larix
laricina, но урожаи шишек при этом крайне низкие, исключение
составила L. dahurica, у которой урожай в 1992 г был оценен
5 баллами. Среди видов рода Pinus урожай шишек с оценкой 3 -
5 баллов отмечен только у Р. pallasiana и Р. sylvestris. Несколько
лучше видов лиственницы и сосны семяносят виды ели. У Picea
glauca, Р. obovata и Р. pungens отмечен ряд урожайных лет с оценкой
3-5 баллов. Семеношение видов семейства Cupressaceae более
регулярное и обильное, чем у других хвойных. Так, Juniperus
virginiana, Platycladus orientalis, Thuja occidentalis почти ежегодно
семяносят с оценкой 3-5 баллов.

Необходимо отметить, что не всегда обильный урожай шишек
соответствует урожаю полноценных семян. Часто при урожае шишек
в 3 - 4 балла выход полноценных семян не превышает 15%. К таким
видам относится Pseudotsuga menziesii, Juniperus virginiana, Picea
glauca, у которых в отдельные годы был отмечен очень низкий
Таблица 10. Урожай шишек и качественные показатели семян некоторых видов и
форм хвойных в Донецком ботаническом саду НАН Украины

Вид, форма	Урожай шишек, балл	Масса 1000 шт. семян, г	Полнозер- нистость семян, %	Всхожесть семян, %
Cupressaceae F. W.Neger.				
Chamaecyparis lawsoniana (A.Murray) Pari.	3	0,3-0,6	0-6	0
Ch. pisifera (Siebold & Zucc.) Endl.	1	0,9	10-15	0
Juniperus communis L.	2	11,0-13,8	60-90	45-55
J. davurica Pall.	2	1,5-2,8	70-80	0
J. horizontalis Moench	2	2,8-3,1	50-85	15
J. sabina L.	3	15,3-17,9	90	25
J. sabina f erecta Hort.	2	11,5-12,1	65	0
J. sabina f. tamariscifolia AitnjT	3	10,7-14,3	74-85	10
J. sargentii (A.Henry) Takeda ex Koidz.	3	9,4-12,0	80	5
J. semiglobosa Regel	2	15,6-18,3	76-90	7
J. serawschanica Kom.	2	17,0-21,7	87	13
J. turkestanica Kom.	2	31,9	75-89	15
J. virginiana L.	5	4,8-6,8	63-85	30
Platycladus orientalis (L.) Franco	5	16,0-30,4	25-87	58
P. orientalis f. aureo- variegata hort.	4	18,3	60-85	32
Thuja occidentalis L.	4	1,6-1,8	71-93	65
Thuja occidentalis f aureo- variegata Henk. & Hochst.	3	1,5-1,7	85	42
Th. occidentalis f ellwangeri- ana Beissner	2	2,0-2,5	90	28
Th. occidentalis f. ellwangeriana aurea Beissner	2	1,5-1,9	65-71	15
Th. occidentalis var. ericoides Hoopes	2	1,2-1,4	36-75	0
Th. occidentalis var. fastigiata Jaeg.	2	1,3-1,5	55-95	6
Th. occidentalis f. spiralis Hort.	2	0,8-1,5	45-60	0
Th. occidentalis ‘Globosa*	3	1,2-2,0	70-88	25
Pinaceae Lindl.				
Larix dahurica Turcz. ex Trautv.	1	2,0-6,1	5-10	2-5
L. decidua Mill.		2	3,8-6,0	20-35	12
Вид, форма	Урожай шишек, балл	Масса 1000 шт. семян, г	Полнозер- нистость семян, %	Всхожесть семян, %
Pinaceae Lindl.				
Larix dahurica Turcz. ex Trautv.	1	2,0-6,1	5-10	2-5
L. decidua Mill.	2	3,8-6,0	20-35	12
L. laricina (Duroi) K. Koch.	1	5,0-5,2	15-18	0
L. kaempferi (Lambert) Carr.	1	2,1-3,9	45-51	10
L. maritima Sukacz.	1	2,5-2,9	3-8	0
L. sibirica Ledeb.	2	4,6-5,5	30-40	15
L. sukaczewii Dylis	1	10,2-10,8	15-31	3
Picea abies (L.) Karst.	3	4,4-6,9	58-95	27-33
P. abies f. virgata (Jacques) Th.Fries.	1	2,8	80-90	0
P. ajanensis (Lindl. & Gordon) Fisch, ex Carr.	2	1,7-2,1	76-95	3
P. asperata Mast.	2	2,4-3,6	55-72	12-17
P. glauca (Moench) Voss	3	1,8-2,5	68-98	10-25
P. obovata Ledeb.	3	3,5-5,5	90-92	25
P. omorika (Pancic) Purkyne.	2	2,6-3,1	45-80	12
P. pungens Engelm.	3	3,2-3,9	62-95	10-52
P. pungens f. glauca Reg.	2	2,4-3,5	75	30
P. schrenkiana Fisch. & C.A. Mey	1	5,6	82-92	9
Pinus banksiana Lamb.	2	з,5-5,0	60-80	1
P. densiflora Siebold & Zucc.	2	4,0-4,3	38-50	3
P.funebris Kom.	2	7,0-11,2	48-65	3-9
P. heldreichii Christ.	1	6,5-7,1	20-44	2
P. kochiana Klotzsch ex C. Koch	1	3,1-3,5	35-51	5
P. koraiensis Siebold & Zucc.	1	300-420	49-70	16
P. laricio Poir.	1	11,0-13,9	10-56	10
P. massoniana Lamb.	1	12,3-18,1	47-61	20-25
P. mugo Turra		2	3,0-9,8	52-90	21
P. monticola Lamb.	1	16,5-18,5	36-73	3
P. murrayana Balf.	1	2,7	35-65	0
P. nigra Arnold	2	21,5-28,4	77-98	33-85
P. pallasiana D. Don	3	14,1-25,3	55-91	30-70
P. рейсе Griseb.	1	16,8	10-37	0
P. serotina Michx.	2	3,1-4,1	29-67	1-3
P. sinensis Lamb.	1	19,7-20,2	5-24	0
P. sosnowskyi Nakai	1	4,0-10,1	10-45	0
Вид, форма	Урожай шишек, балл	Масса 1000 шт. семян, г.	Полнозер- нистость семян, %	Всхожесть семян, %
Pinus strobus L.	1	10,2-19,0	15-40	2
Р. sylvestris L.	3	5,6-10,7	64-80	67
P. sylvestris f. fastigiata Carr.	1	5,5	6	0
P. sylvestris var. cretaceae Kalenicz ex Kom.	2	7,1-8,5	40-63	24
P. thunbergii ParL	1	11,5	2-15	0
P. virginiana Mill.	1	15,0	10	0
Pseudotsuga menziesii (Mirbel) Franco	5	8,3-9,5	10^40	25
Taxaceae S. F. Gray				
Taxus baccata L.	3 6	-	-	-
T. baccata f. aurea Carr.	2 d	—	—	—
T. baccata var. fastigiata Loudon	1 d	-	-	-
T. canadensis Marshall	2	8,0-8,9	87-90	5
T. cuspidata Siebold & Zucc. ex Endl.	2	15,0	90-95	3

Примечание: в таблице “с? “ обозначает урожай мужских стробилов

процент выхода полноценных семян при высоком балле урожая
шишек. У Chamaecyparis lawsoniana при среднем урожае шишек
формируется до 100% пустых семян. По-видимому, условия
интродукции не препятствуют “цветению” хвойных, но не являются
благоприятными для развития полноценных семян.

Известно, что хвойным присуще перекрестное опыление. Одной
из причин образования пустых семян в условиях интродукции может
быть отсутствие ксеногамии. При самоопылении у хвойных
снижается результативность оплодотворения, что ведет к
формированию пустых семян. Наиболее ценные виды хвойных
представлены в ДБС одиночными или несколькими растениями,
которые высажены на значительном расстоянии друг от друга. Это
затрудняет перекрестное опыление и приводит к формированию
неполноценных семян. Для выяснения влияния характера опыления
на качество семян была поставлена серия опытов с принудительным
самоопылением и перекрестным опылением у Pseudotsuga menziesii.
В результате эксперимента установлено, что при самоопылении
формируется 85% пустых семян, при контролируемом перекрестном
опылении - 63%, при свободном опылении - 78%. Это необходимо
учитывать при сборе семян для массового размножения хвойных
экзотов.

Одним из основных показателей успеха интродукции является
семенная продуктивность растений. Различают потенциальную
(количество заложившихся семязачатков на одном мегастробиле -
ПСП) и реальную семенную продуктивность (количество нормально
развитых семян на ту же единицу учета, что и потенциальная
семенная продуктивность - РСП).

В природе постоянно наблюдается разрыв между потенциальной
и реальной семенной продуктивностью, являющийся следствием
действия на процессы репродукции различных факторов. Особенно
ярко это проявляется в экстремальных условиях произрастания и, в
частности, при интродукции (Еременко, 1974).

Факторами, снижающими реальную семенную продуктивность
могут быть:

1.	Абортирование семяпочек вследствие нарушения их
спонтанного развития (генетический груз).

2.	Недостаточность опыления как результат:

а)	отсутствия специфических опылителей;

б)	неблагоприятных метеорологических условий;

в)	нарушения суточного ритма “цветения”;

г)	нарушения оптимального соотношения мужских и женских
стробилов.

3.	Отсутствие оплодотворения из-за:

а)	дефектности пыльцы;

б)	самостерильности или вынужденной автогамии;

в)	несовместимости гамет при инбридинге.

4.	Пустосемянность или нежизнеспособность семян как
следствие:

а)	абортирования зародыша (гомозиготность летальных аллелей,
резко возрастающая при автогамии или инбридинге);

б)	модификационной полиэмбрионии.
5.	Невызревание семян из-за короткого или неблагоприятного
вегетационного периода.

6.	Повреждение семян насекомыми, грибами и бактериями.

При изучении генеративного развития видов хвойных,
интродуцированных на юго-восток Украины, установлены
статистически достоверные различия между потенциальной и
реальной семенной продуктивностью, а также варьирование ее по
годам (табл. 11). По-видимому, годичная изменчивость этих
показателей обусловлена неблагоприятными условиями отдельных
лет в период прохождения растениями цикла репродукции
(Суслова, 1996).

В условиях юго-востока Украины у большинства интроду-
цированных видов хвойных отмечены низкие урожаи шишек и,
высокая потенциальная семенная продуктивность. Реальная
семенная продуктивность достаточно высока - от 52% у Chamae-
cyparis lawsoniana до 84% у Juniperus virginiana.

Посевные качества семян

Семена у хвойных растений формируются, начиная с оплодо-
творения и образования зиготы до полного созревания их на
материнском растении и в период дозревания после отделения от
него. Поскольку весь цикл репродукции прямо или косвенно
находится под контролем внешней среды, то климат, почва,
радиация, гравитация и другие факторы могут вызывать стрессы,
следствием которых является увеличение доли некачественных
семян (Ирошников, 1973; Минина, 1983).

Рассматривая различные категории таких семян, Т.П. Некрасова
дает следующую их характеристику: “Пустыми мы называем семена
без эндосперма и зародыша, гнилыми - с гниющими полужидкими
остатками эндосперма; семена без зародыша имеют развитый
эндосперм молочно-белого цвета, но пустую эмбриональную камеру,
к категории нежизнеспособных отнесены семена с наличием
эндосперма и зародыша, который либо недоразвит, либо поврежден
и окрашивается индигокармином полностью или частично”
(Некрасова, 1972).
Таблица 11. Семенная продуктивность некоторых видов хвойных в Донецком ботаническом саду НАН Украины

Вид	ncn,%	РСП, %	ncn,%	| РСП,°/о |	ncn,% 1	РСП, % 1	ncn,% |	pen, %
				M±m								
	1993 r.		1994 r.		1995 r.		1996 r.	
Chamaecyparis lawsoniana (А.Мштау) Pari.	75±1,76	55±2,47	74±l,30	52±0,63	-	-	70±l,63	494=1,29
Juniperus virginiana L.	914=1,51	84±1,43	90±2,00	87±1,88	1,75	89±2,07	84±1,98	754=1,59
Platycladus orientalis (L.) Franco	84±1,34	73±2,36	80±l,95	71±2,09	87±2,54	78±1,69	76±2,79	72±2,53
Thuja occidentalis L.	90±2,19	71±l,20	88±2,66	65±l,90	92±3,11	79±2,75	864=1,60	65±3,28
Larix dahurica Turcz. ex Trautv.	-	-	-	-	78±3,69	53±3,31	-	-
Pinus pallasiana D. Don	80±2,51	57±2,62	72±2,19	59±2,09	83±2,18	65±2,63	69±1,49	55±1,45
Pseudotsuga menziesii (Mirbel) Franco	-	-	65±1,49	51±1,61	70±l,60	60±l,32	634=1,85	47±1,61

Примечание: ПСП - потенциальная семенная продуктивность, РСП - реальная семенная продуктивность; М±ш - среднее
значение±ошибка
При изучении закономерностей семеношения интродуцирован-
ных видов хвойных особое внимание уделяется установлению
качественных показателей их семян, поскольку они отражают
степень соответствия нормы реакции вида условиям среды района
репродукции. Среди таких показателей - масса 1000 шт. семян, их
полнозернистость и грунтовая всхожесть (табл. 10).

Масса семян в значительной мере зависит от климатических
условий года семеношения, сроков сбора семян и др. (Лебедева и
др., 1968); Шкутко, 1970, Яковлев, 1979). В условиях юго-востока
Украины наблюдается изменчивость этого показателя по годам,
однако в большинстве случаев достоверность различий не
подтверждается статистически (Суслова, 1998).

У большинства видов всхожесть семян невысокая. Так,
систематически с низкой всхожестью (0 -10%) формируются семена
у 52% вступивших в фазу репродукции видов, у 36% видов
всхожесть семян составляет 10 - 40%, у 12% видов - всхожесть семян
достигает 40 - 85%.

Отмечены значительные различия всхожести семян, сформиро-
вавшихся при интродукции и в природных местообитаниях. Так,
всхожесть семян Larix dahurica в местах естественного произ-
растания составляет в среднем 55% (Поздняков, 1975), а на юго-
востоке Украины образуется всего 1 - 2% полнозернистых семян,
однако и они не всходят; всхожесть семян Pinus pallasiana в
природных популяциях колеблется в различные годы от 30 до 80%
(Подгорный, 1981), на юго-востоке Украины - 46 - 56%. Chamae-
cyparis lawsoniana на родине - 57% (Seeds of woody plants in the
U.S., 1974), а на юго-востоке Украины семена этого вида не всходят,
хотя формируется 67% жизнеспособной пыльцы и 73% фертильных
семяпочек. Основной причиной низкой всхожести семян этого вида
является отсутствие перекрестного опыления и формирование
недостаточного количества микростробилов. Всхожесть семян
Juniperus virginiana в природных местообитаниях составляет 87%,
на юго-востоке Украины - 30%.

При выращивании растений из семян следует учитывать, что
для некоторых видов хвойных характерен длительный период покоя
семян. А.В. Попцов (1976) определяет покой семян как особое
физиологическое состояние, которое характеризуется двумя
моментами: приостановкой развития семени на эмбриональной
стадии роста и теми механизмами торможения, посредством которых
происходит их задержка. Это характерно для видов родов Juniperus
и Taxus.

Свежесобранные семена видов Juniperus можно высевать
осенью с тем, чтобы они прошли стратификацию в зимний период.
Однако, в основном, всходы появляются только через 18 месяцев.
При весеннем посеве семена требуют стратификации при 5°С в
течение 3-4 месяцев. Семена заделывают на глубину 3-4 см.

По мнению ряда исследователей, необходима стратификация
семян таких видов, как Platycladus orientalis и Thuja occidentalis (в
течение 1-2 месяцев при температуре 0 - 5°С) (Звиргзд, 1967;
Николаева, 1967; Николаева и др., 1985). Выдерживание семян
данных видов при низкой температуре в течение двух месяцев
привело к преждевременному прорастанию семян, в результате чего
процент их грунтовой всхожести значительно снизился за счет
повреждения проростков (46% после стратификации, 55% без
предпосевной подготовки).

Стратификация семян Platycladus orientalis в течение месяца
дала положительные результаты: первые всходы появились на
восемь дней раньше, чем при посеве без подготовки. Тем не менее,
отличие всхожести семян в двух этих вариантах статистически не
подтвердилось: 56% после стратификации и 55% - без предпосевной
подготовки. Семена Platycladus orientalis заделывают на глубину
5-6 см.

Семена Thuja occidentalis после стратификации в течение одного
месяца всходят интенсивнее - первые всходы появляются на пять
дней раньше, а всхожесть их составляет 70% (без предпосевной
подготовки - 65%). Глубина заделки семян видов рода Thuja до 1 см
или поверхностная с последующим мульчированием.

Семена видов рода Larix лучше высевать осенью свежесобран-
ными. При весеннем посеве семена лучше прорастают после
стратификации их при 5°С в течение 1-1,5 месяцев. Глубина заделки
семян - 3 - 4 см.

Семена видов родов Picea и Pinus могут прорастать без
предпосевной подготовки, но холодная стратификация (от 2 до
8 недель) или замачивание их в воде на 18-22 часа перед посевом
повышает их всхожесть. Глубина заделки семян видов Picea 1,0 -
1,5 см, a Pinus - 3 - 4 см. Необходимо мульчирование и притенение.

Семена Pseudotsuga menziesii лучше сеять весной без предпо-
севной подготовки. Глубина заделки семян - 5 - 6 см.

Семена видов рода Taxus, высеянные осенью, прорастают через
год. Единичные всходы появляются в первую весну. Семена лучше
прорастают после стратификации в течение 7-11 месяцев при 5°С.
Глубина заделки семян - 4 - 6 см.

Отметим, что семена всех видов хвойных перед закладкой на
стратификацию или перед посевом следует обработать 0,5 %-ным
раствором перманганата калия в течение 2 часов.

На юго-востоке Украины у хвойных интродуцентов формиру-
ются семена, качественные показатели которых ниже, чем в
природных ареалах. Однако часть видов (48% из всех вступивших
в генеративную фазу) в большей или меньшей степени можно
использовать для массового семенного размножения с целью
дальнейшего использования их в зеленом строительстве и лесном
хозяйстве.

Размножение с помощью прививок

Размножение при помощи прививок (трансплантация) известно
с глубокой древности. Видимо сама природа натолкнула человека
на мысль о возможности прививки, ибо в лесах нередко наблюдается
срастание ветвей и корней у рядом растущих деревьев.

Первый научный подход к обоснованию прививки растений
относится к середине XVIII в. и принадлежит французскому
исследователю Дюгамелю (Duhamel, 1758), который пытался
изучить процесс трансплантации гистологически. Более основа-
тельное освещение применения и рационального использования
прививок принадлежит Туэну (Thouin, 1810). В конце XIX - начале
XX вв. учение о трансплантации растений разрабатывалось
благодаря обширным экспериментальным исследованиям Фехтинга
(Vochting, 1892), Винклера (Winkler, 1910) и Баура (Baur, 1910).

Практические цели применения прививок наиболее полно и
всесторонне исследованы Н.И. Кичуновым (1931), Н.И. Вавиловым
(1916), Н.П. Кренке (1928,1966). С помощью трансплантации могут
быть решены как утилитарные задачи - размножение сортов и
культиваров, повышение урожайности привитых растений,
изменение характера роста, повышение устойчивости, ускорение
начала цветения и плодоношения, так и теоретические вопросы -
процесс становления привитых организмов, совместимость
прививочных компонентов и ее обусловленность, степень
изменчивости привитых организмов под влиянием подвоя,
получение химер и взаимоотношение трансплантосимбионтов.

Техника трансплантационных работ для древесных растений
детально разработана в практическом садоводстве. Существует
большое количество способов прививки, но все сводятся к трем
типам:

1.	Аблактировка - сращивание неотделенных черенков или
прививка сближением.

2.	Копулировка - трансплантируется ветвь или часть ее, т.е.
черенок.

3.	Окулировка - перенос на подвой только одного глазка.

Необходимость интенсификации лесного хозяйства обусловила
дальнейшее развитие исследований по трансплантации растений.
На одно из первых мест выдвигается проблема селекции наиболее
ценных форм лесных древесных пород, коренное улучшение лесного
семеноводства.

Теоретическое обоснование целесообразности применения
трансплантации с целью интродукции древесных растений
предложено В.Б. Логгиновым (1969). Преимущества такого метода
интродукции заключается не только в сокращении на 30%
продолжительности интродукционного эксперимента, но, что еще
более важно, в использовании селекционного начала, присущего
148
трансплантации. Метод вегетативной (клоновой) интродукции дает
возможность избежать “генетической аберрации” у растений при
репродукции родственных видов.

Применение трансплантации при интродукции древесных
растений оказывается выгодным и экономически. Если затраты на
введение одного вида посевом семян составляли в 1976 г. 152 рубля,
то с помощью прививки - 25 рублей (Карталев, 1976).

Широкое применение гетеровегетативного размножения (или
прививки) в декоративном садоводстве, интродукции и селекции
потребовало детальной разработки техники и технологии
трансплантационных работ. Основные способы и приемы прививки
освещены еще в конце прошлого века (Кичунов, 1898). Много
внимания технике прививки уделял Н.П. Кренке (1928,1947,1966).
В последующие годы методы и технику прививки разрабатывали
многие ученые (Северова, 1958; Альбенский, 1960; Проказин, 1960;
Любарский, 1967; Логгинов, 1967, 1968, 1969; Чудный, 1971;
Лузганов, 1973; Яковлева, 1974; Ширкин и др., 1976; Анкудинов,
1979; Артеменко, 1979; Громаковский, 1979; Гушан, 1979; Кучава,
1979; Леспверидзе, 1979; Цветков, 1979; Черняев, 1979; Юрченко,
1979; Ермаков, Барильская, 1986; Крестникова, 1986; Longman,
1976).

Одним из основных условий успешности прививки считается
правильный выбор времени трансплантации. Для лучшей
приживаемости и надежного срастания компонентов транс-
плантации необходимо наличие ростовых процессов в подвое. Чем
интенсивнее протекают эти процессы, тем скорее и прочнее
срастаются ткани прививаемых растений (Гегельский, 1980). Если
в начале применения трансплантационного метода размножения
растений лучшим сроком для таких работ считался период весеннего
сокодвижения, то в настоящее время высокая результативность
трансплантации достигается как в весенне-летний, так и в осенне-
зимний сроки. Естественно, в различные сроки прививки применяют
различные виды привоя и специфические методы прививки
(Степанов, 1979).
Прививку той или иной древесной породы следует проводить в
оптимальные для нее сроки (Тищенко, Литвиненко, 1976; Твеленев,
1977), что обеспечивает хорошую приживаемость и успешный рост
привоев. Специфику прививки отдельных видов древесных
растений, сроки ее проведения и особенности формирования
трансплантантов отмечают многие исследователи (Кренке, 1966;
Логтинов, 1968; Поляков, 1976 и др.).

Трансплантация различных видов и форм рода Picea проводится
преимущественно способом “камбием на камбий”, или “камбием
на сердцевину” (Гиргидов, Долголиков, 1962; Лебеденко, 1964;
Логгинов, 1976; Антонович, 1975; Тугуши, 1979; Билык, 1990). При
этом лучшими считаются черенки, нарезанные из верхней части
осевых побегов, что обеспечивает последующий нормальный рост
и развитие привоя. Установлена также высокая эффективность
прививки черенков из средней и базальной частей побега.
Применение прививки рекомендовано для размножения высоко-
ствольных и плакучих форм. Picea pungens после прививки имеет
плагиотропный рост, поэтому ее лучше размножать посевом семян.

Размножение прививкой Pinus cembra на Pinus sylvestris в
различных регионах показало, что между компонентами прививки
наблюдается неполная физиологическая совместимость (Гордиенко,
Чуприна, 1976; Хиров, 1980; Камалтинов, 1980; Петров, 1981;
Киргизов, 1986). Срастание происходит лучше, если прививать Pinus
cembra на 2-летние сеянцы Pinus sylvestris в декапитированный
осевой побег, как можно ближе к корневой шейке, а крону подвоя
удалять постепенно в течение 8 лет.

Pinus sylvestris прививают обычно при создании клоновых,
семенных, архивных плантаций и размножении ее форм (Балабушка,
1980; Градяцкас, 1980; Поляков,1983; Поляков, Рубцов, 1977, 1980,
1981(a)). Наиболее эффективным и удобным, благодаря простоте
выполнения, считается способ “сердцевиной на камбий”. Летняя
прививка зелеными черенками позволяет повысить качество
прививочных работ и приживаемость трансплантантов
(Поляков, 1976).
Успешность трансплантации видов родаЛапх определяется как
методом и сроком прививки, так и соответствием подвоя и качеством
привоя (Антонов, 1968; Кацюба, 1984; Коваленко, 1978; Кръстев,
1980; Тищенко, 1980; Козлов, 1990).

Применение трансплантации в интродукционном эксперименте
осуществляется в ДБС с 1974 г. За истекший период проведена
прививка ряда видов и форм хвойных. Из них результативной была
прививка 92 видов. Однако, из этого количества оказались жизне-
способными и сохранились прививки 45 видов и культиваров
(табл. 12).

Анализ результатов трансплантационной работы и выявление
общих закономерностей становления привитых организмов
свидетельствует, что приживаемость трансплантационных глазков

Таблица 12. Состояние привитых растений различных видов хвойных
в Донецком ботаническом саду НАН Украины

Вид, форма	Год прививки	Количес- тво, шт.	Высота, м М±т	Степень совместимо- сти с подвоем
Juniperus horizontalis Moench.	1978	1	1,8	1
Abies holophylla Maxim.	1979	3	3,2	1
Larix czekanowskii Schf.	1977	2	8,5±0,7	1
L. dahurica Turcz.	1976	4	9,4±1,2	1
L. laricina Koch.	1975	5	10,6±0,4	1
L. kaempferi (Lambert) Carr.	1975	5	11,8±0,7	1
L. olgensis Henry	1979	2	6,7±0,3	1
L. polonica Racib.	1977	2	8,2±0,4	1
Picea abies f argentea	2000	2	0,4	1
P. abies f. compacta hort.	1996	2	1,1±0,1	1
P. abies f. inversa hort.	1975	3	2,4±1,2	1
P. abies f. piramidalis hort.	1989	2	1,9±0,4	1
P. abies f virgata (Jacques) Th. Fries.	1975	4	4,7±0,5	1
P. abies ‘Albertiana’	1996	1	1,4	2
P. abies ‘Nidiformis'	2003	1	0,1	2
P. asperata Mast.	1981	1	4,4	1
P. engelmanii Engelm.	1987	1	3,6	1
P. glehnii (Fr. Schmidt) Mast.	1989	1	0,6	2
P. orientalis (L.) Link.	1988	2	1,2±0,2	1
P. pungens f glauca Reg.	1987	3	2,8±0,3	2
Продолжение табл. 12

Вид, форма	Год прививки	Количес- тво, шт.	Высота, м М±т	Степень совместимо- сти с подвоем
Р. pungens ‘Cuerulea’	1999	1	0.5	1
Р. rubra Link.	1989	1	0,4	2
Pinus cembra L.	1975	3	2,810,3	2
Pinus banksiana Lamb.	1976	2	1,210,3	3
P. densiflora Siebold et Zucc.	1977	3	2,210,2	2
P. densiflora Siebold et Zucc.	1991	3	0,610,1	2
P.funebris Kom.	1979	6	4,210,71	1
P. kochiana Klotzsch et C. Koch	1979	2	3,510,5	1
P. koraiensis Siebold et Zucc.	1976	6	4,2±0,5	2
P. koraiensis Nakai	1979	2	1,810,2	2
P. laricio Poir.	2001	1	0,3	1
P. massoniana Lamb.	1977	3	2,910,3	2
P. mariana Britt.	1977	2	3,310,4	1
P. monticola Lamb.	1977	2	2,410,4	3
P. montigena Mast.	1981	2	3,610,3	1
P. murrayana Balf.	1976	3	3,210,4	3
P. serotina Michx.	1977	2	5,410,6	1
P. sibirica Du Tour.	1976	4	2,610,2	2
P. sibirica f. glauca	1977	2	4,310,6	1
P sinensis Lamb.	1977	2	3,1 ±0,4	1
P. sosnowskyi Nakai	1977	3	4,810,3	1
P. sylvestris f. argentea Stev.	1977	2	6,2±0,4	1
P. sylvestris var. cretaceae Kalenicz. Ex Kom.	1976	10	7,810,6	1
P. sylvestris f. fastigiata Carr.	1977	2	5,810,6	1
P. heldriechii Christ.	1977	4	2,510,2	1
P. thunbergii Pari.	1989	3	0,810,1	2
P. virginiana Mill.	1980	2	4,010,3	1
Taxus baccata f. aurea Hort.	1987	3	2,110,4	1
Taxus baccata f. fastigiata Loudon	1987	4	2,210,3	1
Taxus canadensis Marshall	1980	3	1,710,2	1
Taxus cuspidate Siebold & Zucc. ex Endl.	1979	4	1,9	1

Примечание: М±т - среднее значение ± ошибка
или черенков, их сохранность и габитус, долговечность и т.д.
определяется аффинитетом прививочных компонентов. Не все виды
древесных растений одинаково хорошо переносят трансплантацию.
Одни из них легко создают привитые организмы, другие - с большим
трудом, т.е. растения обладают различной трансплантационной
способностью. Из 60 изученных видов, 38 обладают высокой транс-
плантационной способностью, 22 вида проявляют удовле-
творительную трансплантационную способность.

Проходящая при срастании компонентов прививки адаптация
подвоя и привоя, обусловленная их генетическим родством,
определяет степень совместимости гетеротрансплантантов. По
данному признаку выявлено 4 степени совместимости
(Поляков, 1999):

1.	Совместимые прививки - 32 вида, форм и культиваров (Larix
dahurica IL. europea).

2.	Недостаточно совместимые - 11 видов (Pinus densiflora/P.
sylvestris)

3.	Несовместимые прививки - 2 вида (Pinus banksiana IP. nigra,
Pinus рейсе IP sylvestris).

4.	Абсолютно несовместимые прививки - 1 вид (Larix sibirica I
Pinus sylvestris).

Следовательно, правильный подбор подвоя определяет не только
возможность срастания привитых компонентов, но и формирование
жизнеспособных трансплантантов. Анализ жизнеспособности
привитых растений различных родов показал, что больше всего
привито растений видов родов Picea и Pinus. Однако сохранность и
жизнеспособность прививок растений различных родов варьирует
от 40% до 100% (Taxus), а виды родов Larix и Picea занимают
промежуточное положение - 57 - 86%.

Состояние привитых растений, в основном, обусловлено
степенью совместимости компонентов трансплантации. Привитые
виды рода Pinus, например, при использовании в качестве подвоя
Pinus sylvestris и Р. pallasiana, проявляют различную степень
совместимости. Вполне совместимы с подвоем (1 степень) формы
Pinus sylvestris, близкие виды Р. funebris, Р. kochiana, Р. serotina, Р.
sosnowskyi, P. virginiana. Недостаточно совместимы (2 степень) -
Pinus cembra, P koraiensis, P sibirica, P densiflora, P thunbergii.
Несовместимыми (3 степень) оказались - P. banksiana, P mugo, P
murrayana, P. strobus. Ряд видов оказались абсолютно несов-
местимыми с данным подвоем (4 степень) - Р. aristata Engelm., Р.
рейсе, Р. ponderosa, Р. resinosa Ait., так как их трансплантанты не
образовали жизнеспособных симбионтов или долговечность
привитых растений не превышала 3-8 лет.

Привитые растения видов рода Picea на Picea abies проявляют
более высокую степень совместимости. Среди них практически не
выявлено несовместимых видов и лишь часть из них отличается
недостаточной совместимостью (Picea koraiensis, Р. pungens, Р. rubra,
Р. glehnii). Привитые растения из апикальных побегов формируют
деревья нормального роста, а из боковых побегов - отличаются
плагиотропным ростом с различной степенью отклонения от
нормальной, свойственной виду формы кроны.

Сроки проведения прививки древесных растений относятся к
определяющим факторам ее успешности. В условиях юго-востока
Украины в открытом грунте прививку можно осуществлять в
весенний, летний и осенний периоды. Лучшая приживаемость
большинства видов хвойных достигнута при проведении транс-
плантации во второй половине апреля. При соблюдении технологии
прививки и хорошем качестве черенков обеспечивается высокая
приживаемость трансплантатов.

Но не для всех видов это время прививки является наиболее
подходящим. Приживаемость пятихвойных сосен, привитых в
период набухания почек способом “сердцевиной на камбий”,
составила 88%, привитых позже, когда прирост побегов достиг 5 -
10 см - уже 96%, а в более поздние сроки снова снижается до 70 -
80%.

Летняя прививка неодревесневшими черенками в июне - июле
позволяет избежать отставания в росте привитых растений от
подвоя, так как процесс срастания компонентов в этом случае
происходит в период окончания роста побегов, а в новом сезоне
вегетации привитые растения начинают рост одновременно с
Picea abies f. inversa hort.
(четырехлетняя прививка)
Picea pungens ‘Coerulea’
(четырехлетняя прививка)
Picea abies f. argentea hort.
(трехлетняя прививка)

Picea orientalis (L.) Link,
(четырехдетняя прививка)
Picea abies f. compacta hort.
(семилетняя прививка)
Picea abies ‘Nidiformis’
(однолетняя прививка)
Picea laricina Poir.
(двухлетняя прививка)
Pinus funebris Kom.
(двухлетняя прививка)
подвоем. Приживаемость черенков при летней прививке достигает
100%, а процесс срастания происходит интенсивнее благодаря
высокой ростовой активности не только камбия, но и неодревес-
невших тканей коры, флоэмы и ксилемы. В наших исследованиях
удачной оказалась летняя прививка Larix czekanowskii, L. laricina,
L. leptolepis, L. polonica, Pinus densiflora.

Различные способы прививки неодинаково эффективны
применительно к тем или иным видам. Так, большинство видов рода
Pinus лучше трансплантируется способом “сердцевиной на камбий”,
рода Picea - “камбием на сердцевину”, для видов рода Taxus можно
использовать различные методы - в расщеп, копулировку, вприклад,
за кору, окулировку.

Важный момент трансплантации интродуцированных видов -
подбор подвоя. Прививаемые компоненты образуют жизне-
способный организм лишь при хорошей совместимости. Транс-
плантационная способность различных экзотов обусловлена как
систематической близостью подвоя и привоя, сходством биохими-
ческих процессов метаболизма, так и влиянием факторов внешней
среды. На юго-востоке Украины для целого ряда видов рода Pinus
хорошим подвоем являются Pinus pallasiana и Р. sylvestris. Однако
несовместимыми с ними оказались Pinus patula Schlecht et Cham.,
P. pinea L., P. resinosa. Плохая совместимость с двухвойными
соснами обнаружена у 3 - 5-хвойных видов сосны - Pinus flexilis, Р
рейсе, Р rigida Mill. Привитые черенки их хотя и приживаются на
Pinus sylvestris, но плохо растут и через 2-3 года погибают. Хорошая
совместимость с этим подвоем выявлена у Pinus funebris,
Р. densiflora, Р heldriechii, Р. kochiana, Р. serotina, Р. virginiana.

При межвидовых прививках совместимость прививочных
компонентов выражена в различной степени. Не отмечено явления
несовместимости при различных межвидовых прививках видов рода
Larix (L. leptolepis, L. czekanowskii, L. laricina, L. dahurica - на L.
sibirica, a L. lubarskii, L. occidentalis - на L. leptolepis).

Выращивание привитых растений требует тщательного ухода
за ними в первые годы, который заключается в своевременном
снятии обвязочного материала, обрезке кроны при прививке
черенком. Опоздание с обрезкой боковых ветвей может привести к
тому, что они сильно разрастутся и будут угнетать привой. С другой
стороны, ранняя обрезка кроны ослабляет привой и может привести
к усыханию его. Поэтому обрезку кроны подвоя необходимо
проводить постепенно в течение 3-5 лет после прививки.

Применение трансплантации при мобилизации видов, культи-
варов и форм хвойных на юго-восток Украины вполне целесообразно
и оправдано. Этот путь ускоряет процесс интродукции, повышает
устойчивость ряда интродуцентов и снижает затраты на привлечение
исходного материала.

Вредители и болезни хвойных

В культурфитоценозах, как и в естественных лесных экосисте-
мах, всегда присутствуют дендрофильные насекомые и фито-
патогенные организмы. Как отмечает В.П. Исиков (1993), в природе
не существует растений, на которых отсутствовали бы грибы,
сопровождающие их на протяжении всей жизни. По мнению
Н.А. Панько (1972), разнообразию интродуцированных древесных
растений сопутствует не меньшее разнообразие вредителей,
обитающих на этих растениях. Интродукция новых растений
сопровождается появлением вредителей как в результате их перехода
с видов местной флоры на близкородственные виды, так и
вследствие заноса новых для данной местности вредителей.

Оставаясь в первое время незамеченными, занесенные вредители
постепенно накапливаются, образуя крупные очаги, представ-
ляющие серьезную угрозу как для интродуцированных, так и для
аборигенных растений.

Возникновение отрицательных консортивных взаимоотношений
между видами древесных растений, насекомыми и патогенами
приводит к нарушению нормального роста и развития древесных
растений, снижению их прироста и жизнеспособности, утрате
декоративных свойств и даже гибели. Поэтому при создании и
формировании культурдендроценозов важно учитывать устой-
чивость древесных растений к вредителям и болезням.

Появление дендрофильных насекомых наблюдается в насажде-
ниях уже в самом начале их выращивания, при этом отмечено
первоначальное заселение растений викарными видами насекомых,
а спустя 15-20 лет характерно появление узкоспециализированных
фитофагов.

В зависимости от биологических и экологических особенностей
насекомых, их накопление и развитие в насаждениях происходит
постепенно или скачкообразно. Наиболее опасными и вредоносными
насекомыми являются те виды, которые несколько лет дают
массовые вспышки, сильно повреждая и угнетая деревья и
кустарники. При этом вредители могут поражать почки, хвою,
стробилы, шишки, семена, кору, ствол, корни.

В городских декоративных и лесных насаждениях Донбасса
выявлено более 500 видов насекомых, но около 90% из них
считаются малозначимыми и не опасными (Коломоец, 1995). В
техногенных условиях прослеживается тенденция к обеднению
видового состава насекомых и грибов в растительных сообществах
(Мозолевская и др., 1992), но, с другой стороны, в сложной
мозаичной экологической обстановке промышленного региона
возможны ситуации, при которых кажущиеся малозначимыми виды
способны приносить существенный вред.

Из всего выявленного состава дендрофильных насекомых
древесные растения повреждают 98 видов дендробионтов, из них
основными вредителями хвойных являются 18 видов (табл. 13), а
массовые очаги поражения древесных насаждений в Донбассе
образуют в основном 3-4 вида насекомых (Коломоец, 1995).

Постоянно присутствует в насаждениях, а в отдельные годы
образует массовые вспышки зеленый лиственничный хермес
(Cholodcovskya viridana Choi.). Поражает Larix decidua Mill, L.
sibirica Ledeb. и другие виды. Годичный цикл развития хермеса
состоит из чередования двух партеногенетических поколений.
Личинки этого вредителя зимуют под чешуйками коры. Весной они
развиваются во взрослых основательниц, откладывающих в начале
мая вокруг себя яйца. Вышедшие из яиц личинки переползают со
ствола и сучьев на молодые майские побеги и высасывают из них
сок. При этом они выделяют обильный нежный восковой пушок,
Таблица 13, Основные вредители хвойных растений на юго-востоке Украины

Вид вредителя	Повреждаемые виды хвойных	Повреж- даемые органы	Встреча- емость
Зеленый лиственничный хермес (Cholodkovskya viridana Choi.)	Larix americanum L.,  L. dahurica Turcz. ex Trautv.,  L. decidua Mill.,  L. maritima Sukacz.,  L. sibirica Ledeb.,  L. sukaczewii Dylis	хвоя	-НН-
Желтый еловый хермес (Sacchiphantes abietis L.)	Picea pungens Engelm.	хвоя	+
Еловый паутинный клещ (Oligonychus ununguis Jacobi)	Picea pungens Engelm.	хвоя	++
Лиственничный паутинный клещ (pligonychus kamaratus Ehara)	Larix decidua Mill.	хвоя	+
Побеговьюн зимующий (Rhyacionia buoliana Den. & Schiff.)	Pinus sylvestris L., P. banksiana Lamb., P. densiflora Siebold & Zucc., P.junebris Kom., P. kochiana Klotzsch ex C. Koch	почки, побеги	-НН-
Обыкновенная еловая ложнощитовна (Physokermes piceae Schr.)	Picea pungens Engelm.	хвоя, побеги	+
Побеговая огневка (Dioryctris mutatella Fuchs.)	Picea pungens Engelm.	побеги	+
Красноголовый пилилыцик- ткач (Acantholyda erythrocephala L.)	Pinus strobes L.,  P. sibirica L.,  P. koraiensis Siebold ex Zucc.	хвоя	+
Еуляхнус прыткий (Eulachnus agilis Kalt.)	Pinus sylvestris L.	хвоя	+
Схизоляхнус сосновый (Schizolachnus pineti F.)	Pinus sylvestris L., P. sylvestris var. cretaceae Kalenicz ex Kom, P. mugo Tuna, P. nigra Arnold		хвоя	+
Цинарелла сосновая (Cinarella pinea)	Pinus sylvestris L., P. pallasiana D. Don		хвоя	+
Цинарелла сосновая (Cinarella pinea)	Pinus sylvestris L., P. pallasiana D. Don	хвоя	+
Вид вредителя	Повреждаемые виды хвойных	Повреж- даемые органы	Встреча- емость
Рыжий сосновый пилильщик (Neodiprion sertifer Weoflfr.)	Pinus sylvestris L., P. banksiana Lamb.,	хвоя	+
Обыкновенный сосновый пилильщик (Diprion pini L.)	Pinus sylvestris L., P. pallasana D. Don	хвоя	+
Сосновая пяденица (Bupalus piniarius L.)	Pinus sylvestris L.	хвоя	++
Сосновая совка (Panolis flamea Schiff.)	Pinus sylvestris L.	хвоя	++
Сосновый шелкопряд (Dendrolimus pini L.)	Pinus sylvestris L.	хвоя	-Н-
Трипс хвойный (Qxythrips brevistylis Trybom.)	Pinus sylvestris L.	побеги	++
Сосновая молодняковая галлица (Cecidomyia pini De Weer.)	Pinus sylvestris L.	побеги	+

Примечание: + - встречается редко; -н- - встречается часто; +++ - встречается постоянно

заметный издали, под которым и укрываются личинки. Здесь же
они превращаются в зеленых нимф, а те вскоре превращаются в
крылатых расселительниц. По цвету они желтовато-зеленые,
откладывают на хвоинках желтые яйца, покрытые восковым
налетом. Вышедшие из них в августе - сентябре личинки
переползают с хвои под чешуйки коры и зимуют. Диапауза этого
вредителя составляет около 9 месяцев (Коломоец, 1995). Заселенные
хермесом деревья заметно угнетены, у них значительно снижается
линейный и радиальный прирост, теряется декоративный вид и
привлекательность.

В последние 10-20 лет в декоративных насаждениях юго-
востока Украины почти повсеместно распространился еловый
паутинный клещ (Oligonychus ununguis Jacobi). Этот сосущий
вредитель повреждает преимущественно хвою первого-второго
года. Хвоя поврежденных елей становится блеклой, с рыжеватым
оттенком или серо-коричневой, она окрашена неравномерно и
покрыта паутиной. Побеги и хвоя на заселенных клещем деревьях
укорочены, продолжительность жизни поврежденной хвои
значительно снижается, она буреет и осыпается. Самки паутинного
клеща темно-бурые, почти черные, выпуклые, широкоовальные,
длиной 0,36 мм, с ярко-красными глазами и 24 длинными
игловидными щетинками на спинной поверхности. Самцы
значительно меньше самок (до 0,18 мм). Зимуют яйца на приросте
последнего года, преимущественно с нижней стороны, возле почек
и у основания хвоинок. Зимние яйца круглые, до 0,1 мм, киноварно-
красные, а летние - имеют светло-желтый цвет. Весеннее
отрождение личинок происходит в начале мая, после повышения
дневной температуры воздуха до 20°С. Постэмбриональное развитие
перезимовавшего поколения составляет 18-22 дня. Через несколько
дней после появления взрослых самок можно обнаружить летние
яйца (в конце мая - начале июня). В течение вегетационного периода
может развиваться до 5 поколений этого клеща. Наибольшая
численность самок отмечается весной, в июне - июле плотность
популяции вредителя снижается, а откладка самками зимующих яиц
происходит в августе - сентябре (Коломоец, 1995).

Побеговьюн зимующий (Rhyacionia buoliana Den. and Schiff.)
распространен в местах произрастания Pinus sylvestris L. Чаще всего
повреждает боковые почки вершинных побегов. Отрождение
бабочек побеговьюна зимующего происходит с конца мая до
середины августа. Самка откладывает по одному яйцу вблизи почек
вершинных побегов молодых сосен. Через 2-3 недели отрождаются
молодые гусеницы и объедают хвою, а затем вбуравливаются в
боковые почки. Здесь они делают маленькие полости и зимуют в
смоляном натеке. Весной гусеница прокладывает ход в разви-
вающемся побеге, который искривляется, часто увядает и потом
засыхает. У поврежденных деревьев вершина становится метло-
видной, деревья растут многовершинными с искривленными
стволами. Это приводит к резкому снижению декоративных качеств
поврежденных деревьев, сокращению их прироста и продол-
жительности жизни. Нападению подвергаются в основном деревья
видов сосны 5 - 20-летнего возраста. Оптимальные условия
вредитель находит в сосновых молодняках при недостатке влаги и
значительном ее испарении из почвы. Критическая ситуация
наблюдается в областях с осадками менее 600 мм в год (Новак и
др., 1974). Анализ повреждаемости различных видов Pinus L.
показывает различную их устойчивость. На наш взгляд она
определяется смолопродуктивной способностью того или иного
вида сосны. К наиболее устойчивым к повреждению побеговьюном
относятся виды рода Pinus - Р. flexilis, Р. heldreichii, Р. koraiensis, Р.
laricio, Р. mugo, Р. nigra, Р. pallasiana, Р. рейсе, Р ponderosa, Р. serotina,
Р strobus. Среднеустойчивыми оказались виды - Р. banksiana, Р.
densiflora, Р. murrayana, Р sinensis, Р. thunbergii, Р. virginiana. К
недостаточно устойчивым видам отнесены Pinus sylvestris, Р
sylvestris var. cretaceae, P. kochiana, P. massoniana, P. funebris. Виды
сосны с высокой смолопродуктивностью побеговьюном прак-
тически не повреждаются. Этот фактор и должен быть определяю-
щим при выборе перспективных видов для введения в декоративные
насаждения.

Сосновая пяденица (Bupalus piniarius L.) повреждает в
основном Pinus sylvestris. Гусеницы появляются в середине июля.
Сначала они выедают хвоинки с боков, а затем - полностью, с
наступлением холодов переходят в подстилку и окукливаются.
Бабочки появляются в конце мая и откладывают яйца рядами на
старую хвою, они светло-зеленые, овальные, уплощенные. Через
2 недели из яиц выходят личинки, которые начинают питаться,
поедая хвою. При этом поедают хвоинки полностью. Нападению
сосновой пяденицы подвергаются насаждения на бедных почвах и
преимущественно в возрасте 20-70 лет. Однократное объедание
хвои не вызывает гибели поврежденных насаждений, так как
питаются гусеницы в основном старой хвоей. В случае повторых
повреждений, при объедании молодой хвои, насаждения могут
усохнуть (Тимченко и др, 1988).

Наибольший вред сосновым насаждениям в Придонецких борах
наносит сосновая совка (Panolis flammea Schiff.). Бабочки этого
вредителя летают рано весной вечером и ночью. Из отложенных на
хвое яиц через 10-15 дней отрождаются гусеницы. Они питаются
верхушками майской распускающейся хвои, а затем повреждают и
более старую. Гусеницы на протяжении своего развития проходят
пять возрастов, а к концу июля опускаются к почве и окукливаются.
Сосновая совка повреждает сосну обыкновенную почти на всей
территории ее ареала. В годы массового размножения в засушливых
лесорастительных условиях может наблюдаться гибель насаждений
(Новак, Грозинка и др., 1974).

Очень опасным вредителем насаждений сосны является
сосновый шелкопряд (Dendrolimus pini L.), распространенный по
всему ареалу сосны обыкновенной. Бабочки летают вечером и ночью
в июне-июле. Яйца откладывают кучками на хвою или кору ветвей.
Через 2-3 недели из них отрождаются гусеницы, которые объедают
хвою, сначала только края, а потом полностью. Питание гусениц
продолжается до заморозков, а в октябре гусеницы опускаются с
деревьев для зимовки в лесной подстилке. Весной они снова
поднимаются в крону и кормятся хвоей прошлого года, затем
молодой, а при недостатке корма поедают также почки и кору
молодых побегов. В июне гусеницы окукливаются в коконах,
прикрепленных к коре или веточкам. Оптимальные условия для
развития соснового шелкопряда складываются в наиболее старых
изреженных насаждениях. Так как гусеницы поедают хвою
интенсивно и полностью, поврежденные насаждения не в состоянии
восстановить хвою и чаще всего усыхают. При массовом размно-
жении этот вредитель может повреждать и другие виды рода Pinus
- Р. banksiana, Р. nigra (Тимченко и др., 1988).

Остальные виды вредителей хвойных не имеют широкого
распространения в насаждениях юго-востока Украины и не
представляют им опасности.

В целом же необходимо отметить, что в техногенных экотопах
индустриального региона древесные насаждения произрастают в
экстремальных условиях, что ослабляет их устойчивость и создает
предпосылки для массового размножения фитофагов.

В большинстве случаев очаги массового размножения вреди-
телей возникают и развиваются за счет обитающих здесь же
насекомых, а не прилетающих из других регионов (Тимченко и
др., 1988). Возникновению вспышек массового размножения
фитофагов способствует теплая и засушливая погода в период
питания и развития хвоегрызущих вредителей. Продолжительность
вспышки того или иного вида вредителей чаще всего охватывает
семь - девять поколений, затем численность вредителя падает до
минимума и вспышка заканчивается. В соответствии с этим и
необходимо предусматривать проведение мер борьбы с вредителями
- от организационных, профилактических, лесохозяйственных и
агротехнических до физико-механических и химических мер
борьбы, вплоть до применения авиации.

Заболевание древесных растений происходит в результате
возникновения патологического процесса как следствие взаимо-
действия растения, патогенного организма и среды. Результат этого
взаимодействия выражается в нарушении физиологических
функций органов и их строения и вызывает ослабление или гибель
растений.

Возникновение той или иной болезни зависит прежде всего от
вида и возраста древесных растений, погодных условий, лесорасти-
тельных условий, состояния деревьев и уровня агротехники.

Наиболее опасными для хвойных древесных пород являются
болезни, вызываемые сумчатыми, базидиальными, несовершенными
грибами - макро- и микромицетами. Существует группа фито-
патогенных грибов, поражающих различные виды древесных пород
и различные их части - хвою, ветви, ствол или корни. Пораженные
грибами, деревья снижают прирост, приобретают угнетенный вид
и часто погибают.

Размножаются грибы спорами, которые разносятся ветром и
насекомыми на значительные расстояния. Попадая на подходящий
субстрат, споры прорастают, образуя гифы и грибницу. Грибница
разрушает ткань растения, вызывает ее загнивание и питается
питательными веществами пораженного растения.

Хвойные древесные растения на юго-востоке Украины поражают
около десяти видов грибов (табл. 14). Возбудителями основных
болезней сеянцев хвойных древесных пород являются грибы из
родов Fusarium, Alternaria, Botrytis, Pythium. Они вызывают
Таблица 14. Основные возбудители заболеваний хвойных на юго-востоке
Украины и их встречаемость

Заболевание	Возбудитель	Род поражаемых хвойных	Встречае- мость
Полегание сеянцев (фузариоз)	Fusarium, Altemaria, Botrytis, Pythium, Rhizoctonia, Phytophtora	Pinus L.	+++
Шютте обыкновенное	Lophodermium pinastri Chev.	Pinus L.	++
Шютте ели	Lophodermium macrosporum Hart.	Picea Dietr.	++
Пожелтение и опадение хвои ели	Chrysomixa abietis (Walk.) Ung.	Picea Dietr.	+
Сосновый вертун (искривление ветвей)	Melampsora pinitoqua Rostr.	Pinus L.	+
Корневая губка	Heterobasidium annosum (Fr.) Bref.	Pinus L.	+
Усыхание побегов и ветвей ели (некроз)	Nectria cucurbitula (Tode.) Fr.	Picea Dietr.	+

Примечание:-»- - единично встречается; ++ - постоянно присутствует; +++ - дает

массовое размножение

полегание сеянцев. Хорошо развитые сеянцы при поражении
возбудителями болезни клонятся к земле и быстро усыхают. Чаще
всего причиной возникновения болезни являются грибы рода
Fusarium, в связи с чем болезнь получила название “фузариоз”.
Возбудитель находится в почве, при ее прогревании до 6 - 8°С
болезнь начинает развиваться, поражая проростки и всходы. У
пораженных растений у корневой шейки появляются перетяжки,
стебель утончается. Признаки болезни проявляются в неравно-
мерной всхожести семян. У пораженных сеянцев в месте перетяжки
образуется грибница со скоплениями спор. При быстром течении
болезни сеянцы могут усыхать в вертикальном положении.
Поскольку возбудитель болезни почти всегда присутствует в почве,
меры борьбы с ним должны включать систему профилактических
мероприятий - протравливание семян фунгицидами, опрыскивание
всходов до появления заболевания.

Шютте обыкновенное сосны - возбудителем этой болезни
является гриб Lophodermium pinastri Chev. Основной признак
заболевания - пожелтение и опадение хвои. Болезнь широко
распространена и встречается повсеместно на сеянцах хвойных
пород. Заражение происходит в июне - июле, когда хвоя еще молодая
и подвержена поражению возбудителем. Заболевание легко
обнаруживается осенью - на побуревших хвоинках появляется
спороношение в виде черных точек - пикнид. Гриб интенсивно
развивается в теплый и влажный период, споровая инфекция
распространяется ветром, поэтому питомники следует располагать
не ближе 200 м от сосновых насаждений, а также проводить
профилактическое опрыскивание сеянцев против шютте.

Пожелтение и опадение хвои ели обусловлено поражением
ржавчинными грибами Chrysomixa ledi de Вагу и Chrysomixa abietis
(Walk.) Ung. Наиболее опасен первый - он проходит полный цикл
развития и поражает хвою на всем дереве, а второй - на отдельных
ветвях. При поражении хвои она быстро усыхает и опадает, в
результате чего наступает гибель дерева.

Сосновый вертун вызывает искривление ветвей. Заболевание
связано с развитием возбудителя ржавчинного гриба Melampsora
pinitoqua Rostr., который опасен для молодых насаждений сосны.
Мицелий гриба развивается на однолетних побегах и поражает луб
и камбий. Вследствие разрыва пораженных тканей происходит
интенсивное испарение влаги, теряется устойчивость побега, он
искривляется, но продолжает расти в изогнутом виде.

В распространении возбудителя большую роль играют
промежуточные хозяева гриба - осина и тополь белый, растущие
вблизи сосновых насаждений. Поэтому недопустимо совместное
выращивание сосны, осины и тополя, а опавшие листья тополя надо
удалять и сжигать.

Корневая губка - наиболее опасная и распространенная болезнь
Pinus sylvestris, ее вызывает гриб Heterobasidium annosum (Fr.) Bref.
Заражению подвержены ослабленные деревья всех возрастов,
особенно молодняки. Характерно куртинное отмирание деревьев.
Гриб является факультативным паразитом и может развиваться на
мертвой и живой древесине. Чаще всего заражение происходит в
результате ослабления защитных свойств деревьев при неблаго-
приятном водном режиме, несоответствующих условиях произрас-
тания, влиянии энтомологических факторов.

Наиболее эффективные меры в профилактике массового
поражения насаждений сосны корневой губкой заключаются в
выявлении и ликвидации очагов заболевания и создании насаж-
дений, устойчивых к поражению возбудителем. На месте очагов
усыхания сосны необходимо высаживать лиственные породы или
Pseudotsuga menziesii (Негруцкий, 1973).

Усыхание побегов и ветвей ели (некроз) вызывается грибом
Nectria cucurbitula (Tode.) Fr. Заражение происходит в основном
через повреждения молодых побегов. Заболевание обнаруживается
и определяется по плодовым телам гриба, образующимся на
усохших ветвях.

В качестве профилактических мер необходимо своевременно
проводить прореживание густых насаждений, принимать меры к
улучшению санитарного состояния насаждений и охране деревьев
от механических повреждений.

Своевременное выявление, идентификация фитопатогенов и
энтомовредителей, наблюдение за их развитием должно быть одним
из звеньев комплекса защитных мероприятий по выращиванию и
содержанию хвойных насаждений. Для повышения биологической
устойчивости их необходимо соблюдение всех требований
агротехники, санитарных правил и профилактических приемов. По
возможности следует отдавать предпочтение механическим мерам
борьбы (сбор вредителей и яйцекладок, обрезка поврежденных
побегов, выборка зараженных деревьев, использование приманок,
накладка ловчих колец и применение световых ловушек), а также
биологическим мерам борьбы - применению бактериальных
препаратов, привлечение птиц и хищных насекомых. В случае
массового поражения хвойных вредителями или болезнями
требуется применение химических препаратов в соответствии со
Перечнем химических средств, разрешенных для применения в
лесном хозяйстве и зеленом строительстве Украины (Перелщ
пестицщцв i агрох1м1капв..., 2003).
Ассортимент перспективных для зеленого
строительства видов хвойных

Хвойные древесные породы являются важным компонентом как
лесных насаждений, так и садово-парковых композиций. Они
оживляют пейзаж в течение всего года, а главное - с поздней осени
до весны. Именно в это время становится заметной истинная красота
вечнозеленых деревьев и кустарников. В жестких лесорастительных
условиях некоторые виды хвойных нередко являются основными
лесообразующими породами, превосходящими другие виды
устойчивостью и продуктивностью. Это относится, в частности, к
Pinus pallasiana и Р. sylvestris. Эти древесные породы находят
широкое применение при облесении песчаных террас, эроди-
рованных склонов и неудобий.

Особое внимание уделяется разведению Pinus pallasiana на
значительных территориях Приазовья, Придонцовья и Донецкого
кряжа. Это вполне оправданно, так как Pinus pallasiana отличается
довольно высокой устойчивостью и продуктивностью, по
декоративным качествам превосходит Р. sylvestris, а высокая
смолопродуктивность ее обусловливает повышенную устойчивость
к наиболее злостным вредителям сосны в степи - побеговьюнам.

Как показывают результаты испытаний Pseudotsuga menziesii на
юго-востоке Украины, этот вид здесь растет быстро, имеет самую
высокую продуктивность среди хвойных пород, а в декоративности
не уступает наиболее ценным видам и формам рода Picea.

Хвойные отличаются особыми декоративными свойствами -
размеры и форма кроны, характер ветвления и окраска хвои. Они
настолько разнообразны, что позволяют создавать зеленые
насаждения большой художественной выразительности.

Как показывает многолетний опыт формирования зеленых
насаждений, хвойные породы деревьев и их формы с пирами-
дальной, колонновидной и конической кронами наиболее ценны при
закладке аллей (табл. 15). Это может быть, к примеру, центральная
аллея в парке. Хвойными можно подчеркнуть центральный вход в
здание. При этом надо помнить, что растения постоянно меняются
- растут и развиваются, в течение сезона меняется окраска хвои и
Таблица 15. Рекомендации по использованию хвойных в различных типах
насаждений на юго-востоке Украины

	Типы насаждений						
Вид, форма, сорт	массив	1	группа	1	аллея	солитер	живая изгородь	альпинарий	композиция
Juniperus communis ’Hibemica ’	—	+	4-	4-	—	4-	4-
J. communis ’Nana aurea ’	—	+	—	4-	—	4-	4-
J. communis ’Repanda ’	—	+	—	4-	—	4-	4-
J. horizontalis	—	+	—	—	—	4-	4-
J. sabina f. tamariscifolia	—	+	—	—	—	4-	4-
J. sabina f. variegata	—	+	—	—	—	4-	4-
J. virginiana ’Glauca’	+	+	4-	4-	4-	—	4-
J. virginiana ’Skyrocket’	—	+	4-	4-	—	—	4-
Thuja occidentalis f. ellwangeriana	—	+	4-	4-	—	—	4-
Th. occidentalis f. ericoides	—	+	4-	4-	—	—	4-
Th. occidentalis f. fastigiata	—	+	4-	4-	4-	4-	4-
Th. occidentalis f spiralis	—	+	4-	4-	—	—	4-
Th. occidentalis ’Brabant’	—	4-	4-	4-	+	4-	4-
Th. occidentalis ’Compacta ’	—	+	4-	4-	4-	4-	4-
Th. occidentalis ’Danica’	—	+	4-	4-	4-	4-	4-
Th. occidentalis ’Filiformis ’	—	+	4-	4-	—	—	4-
Th. occidentalis ’Globosa’	—	4-	4-	4-	4-	4-	4-
Th. occidentalis ’Globosa папа ’	—	4-	4-	4-	4-	4-	4-
Th. occidentalis ’Smaragd’	—	4-	4-	4-	4-	4-	4-
Abies concolor	+	4-	4-	4-	—	—	4-
Larix decidua f. pendula	+	4-	4-	4-	—	—	4-
Larix kaempferi	+	4-	4-	4-	—	—	4-
Larix sibirica	+	4-	4-	4-	—	—	4-
Picea abies f. compacta	—	4-	4-	4-	4-	4-	4-
P. abies f. virgata	—	4-	4-	4-	—	4-	4-
P. abies f. inversa	—	4-	4-	4-	—	4-	4-
P. abies ’Nana’	—	4-	—	4-	4-	4-	4-
P. abies ’Nidiformis ’	—	4-	—	4-	4-	4-	4-
P. asperata	+	4-	4-	4-	4-	—	4-
P. glauca f. conica	—	4-	4-	4-	—	4-	4-
P. obovata f. argentea	+	4-	4-	4-	—	—	4-
P. pungens f. argentea	—	4-	4-	4-	—	—	4-
P. pungens f. glauca globosa	—	4-	4-	4-	4-	4-	4-
P. pungens ’Hopsii ’	—	4-	4-	4-	—	—	4-
Продолжение табл. 15

Вид, форма, сорт	Типы насаждений						
	массив	группа	аллея	солитер	живая изгородь	„	1  альпинарии	композиция
Picea pungens "Montgomery"	—	+	4-	4-	—	—	4-
Pinus flexilis	—	+	4-	4-	—	—	4-
P. mugo	—	+	—	4-	—	4-	4-
P. mugo var. pumilio	—	+	—	4-	—	4-	4-
P. mugo var. mugus	—	+	—	4-	—	4-	4-
P. mugo "Mops"	—	+	—	4-	—	4-	4-
P. pallasiana	+	+	4-	4-	—	—	4-
P. ponderosa	—	+	4-	4-	—	—	4-
P. sylvestris	+	+	4-	4-	-	—	4-
P. sylvestris f. argentea	+	+	4-	4-	—	—	4-
P. sylvestris f. fastigiata	—	+	4-	4-	—	—	4-
P. sylvestris f variegata	—	+	—	4-	—	4-	4-
P. sylvestris f. globosa	—	+	4-	4-	—	4-	4-
P. sylvestris "Nana"			—	+	—	4-	—	4-	4-
P. sylvestris "Watereri'	—	+	4-	4-	—	4-	4-
Pseudotsuga menziesii	+	+	4-	4-	—	—	4-
Taxus baccata f. aurea	—	+	4-	4-	4-	4-	4-
T. baccata f. fastigiata	—	+	4-	4-	4-	4-	4-
T. baccata "Repandens"	—	+	4-	4-	+	4-	4-

Примечание: знаком “+” отмечено, в каких типах насаждений
рекомендовано использовать данный вид, форму

шишек, с возрастом меняется форма кроны и ее размеры.

Пирамидальные низкорослые формы {Picea glauca f. conica,
формы Juniperus communis и Thuja occidentalis) все чаще находят
применение при создании рокариев и альпийских горок. А
стелющиеся декоративные хвойные {Juniperus horizontalis,J. sabina
f. tamariscifolia, Mikrobiota decusspidata) пригодны для посадки на
альпинариях, на переднем плане композиций, на партерах. Здесь
они создают своеобразный декоративный эффект.

Шаровидные формы можно использовать в садах и парках с
регулярной планировкой или в композициях с другими формами.
Они очень хорошо выглядят в одиночных посадках - Thuja
occidentalis ’Globosa', Th. occidentalis ’Danica', Pinus mugo
'Compacta ’, P. mugo 'Mops', Pinus sylvestris 'Globosa

Плакучие формы с оригинальными ниспадающим ветвлением
особенно привлекательны на открытых полянах, у берегов водоемов
и в контрастных группах. Для этого пригодны Picea abies f inversa,
Larix decidua f pendula, Thuja occidentalis 'Filiformis

Значительное разнообразие хвойных по окраске хвои дает
возможность использовать их для посадки в группах и контрастных
композициях, на фоне газона -Abies concolor, Picea pungensf. glauca,
Pinus sylvestris f. glauca, Thuja occidentalis f aurea, Juniperus
virginiana f glauca.

Способность многих видов хвойных хорошо переносить обрезку,
стрижку и формовку позволяет использовать их в регулярных
насаждениях, при создании живых изгородей с геометрически
правильной кроной - для этих целей больше всего подходят
культивары видов Thuja occidentalis и Taxus baccata.

Различные формы Thuja occidentalis и видов рода Juniperus
пригодны для формирования живых изгородей различной высоты
или зеленых стен.

Низкорослые стелющиеся формы видов рода Juniperus наиболее
целесообразно высаживать на откосах дорог, на склонах, на
каменистых откосах и обочинах дорог.

При создании садов и парков надо учитывать, что колонно-
видные и пирамидальные формы эффектнее выглядят в насажде-
ниях регулярной планировки, карликовые формы - в скальных садах,
альпинариях, при оформлении партеров, цветников. Темное плотное
охвоение и четкие контуры кроны хвойных деревьев приятно
контрастируют с более светлой листвой и мягким очертанием крон
лиственных деревьев. Насаждения хвойных являются лучшим
фоном для лиственных деревьев и кустарников.

Композиция хвойных растений должна представлять собой
единое целое, а входящие в ее состав виды и формы должны
гармонировать друг с другом. К примеру, удачным будет сочетание
170
видов родов Larix и Picea, как вечнозеленых и листопадных
древесных пород. Виды рода Pinus хорошо сочетаются с видами
рода Juniperus, а различные виды и формы рода Picea хорошо
выглядят на фоне более светлых лиственных пород, a Pinus mugo и
ее формы лучше посадить рядом с видами родов Picea, Larix.

Надо также помнить, что внешний вид растений и всей
композиции зависит как от соответствия их лесорастительным
условиям, так и от того, как подобраны и посажены растения.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Древесные растения в степных условиях юго-востока Украины
оказываются в условиях, несоответствующих произрастанию здесь
леса. В то же время почвенно-климатический потенциал региона
оценивается как благоприятный для культивирования многих видов
древесных пород. Это обусловливает их быстрый рост в молодом
возрасте, раннее развитие и старение, а в конечном счете -
невысокую долговечность. Тем не менее зеленые насаждения в
степи являются одним из факторов стабилизации экологической
обстановки, средством фитооптимации техногенной среды и
поэтому их роль здесь незаменима. Они являются компонентом
растительного покрова и основное назначение их - средозащитное.
Многофункциональная роль леса в условиях юго-востока Украины
приобретает особую актуальность и, кроме средозащитных свойств
его, на первый план выходят также регулирующие, эстетические,
рекреационные, природоохранные и фитомелиоративные качества.
Особенно важная функция в защитно-декоративных насаждениях
отводится хвойным растениям, сохраняющим зеленую окраску хвои
зимой и летом постоянно радующих нас своей красотой. Это
несомненно лучшее украшение парков, скверов и садов.

В составе флоры земного шара произрастает около 600 видов
хвойных, но практическое использование пока находят не более
половины. В жестких лесорастительных условиях юго-востока
Украины в естественных насаждениях произрастает всего 2 вида
хвойных, однако испытано и представлено в коллекционных
насаждениях около 100 видов и форм. Это преимущественно
представители Циркумбореальной, Восточноазиатской флористи-
ческих областей и области Скалистых гор. В настоящее время в
регионе культивируется 8 видов, но многолетнее всестороннее
изучение интродуцированных видов хвойных послужило осно-
ванием для отбора 52 видов и форм наиболее перспективных для
введения в состав формируемых насаждений.
В экстремальных условиях выращивания недостаточно
адаптировавшиеся виды хвойных формируют нежизнеспособную
пыльцу, что обусловливает незавершенность генеративного
процесса. У ряда видов пыльца формируется жизнеспособной, но
после оплодотворения на разных стадиях эмбриогенеза происходит
гибель зародышей, что часто приводит и к дегенерации эндосперма.

При формировании семян у хвойных в условиях интродукции
сказываются отрицательные последствия самоопыления при
выращивании ограниченного количества особей.

На основании эколого-географического анализа дендрофлоры
мира интродукционная емкость юго-востока Украины составляет
около 2250 видов, разновидностей, форм и культиваров, из них
хвойные растения составляют около 200 таксонов.Возможность
привлечения для интродукции новых видов и форм хвойных
увеличивается при использовании трансплантационных методов
выращивания как садовых форм, так и видов с отрицательной
реакцией на высокое содержание извести в черноземных типах почв.
Установлена высокая трансплантационная способность, совмести-
мость и жизнеспособность различных видов родов Larix и Picea,
несколько ниже эти показатели у видов родов Juniperus и Pinus.

В целом хвойные в степных условиях юго-востока Украины
характеризуются высокими темпами роста в молодом возрасте (до
15-20 лет), ускоренным темпом развития и ранним старением
растений, что обусловлено интенсивным расходованием жизненных
ресурсов или адаптационной энергии на приспособление к
непривычным условиям среды. Чем больше различия экологических
условий родины и района культуры интродуцента, тем ниже его
долговечность. На юго-востоке Украины она сокращается в 3 - 4
раза, что надо учитывать при формировании и содержании
защитных, рекреационных и лесных насаждений видов хвойных.

Большинство испытанных на юго-востоке Украины хвойных
видов и форм рекомендовано для использования в зеленом
строительстве как превосходящие культивируемые здесь ранее
породы по декоративным качествам или устойчивости - Picea
asperata, Р engelmanii, Р. pungens; Pinusflexilis, P. ponderosa, P. mugo;
Juniperus virginiana, Thuja occidentalis, Taxus canadensis. Они могут
существенно улучшить ландшафтно-декоративный облик насаж-
дений. Для целей лесовыращивания пригодны Pinus pallasiana,
Pseudotsuga menziesii, Larix kaempferi, формирующие высоко-
продуктивные насаждения даже на бед ных и эродированных почвах.
Ряд хвойных находит применение как фитомелиоративные,
почвозащитные и почвоулучшающие растения - Larix sibirica и L.
kaempferi, Pinus sylvestris var. cretaceae и P. pallasiana, Juniperus
virginiana и J. sabina.

Перспектива использования испытанных хвойных экзотов в
зеленом строительстве и лесовыращивании на юго-востоке Украины
связана с использованием созданных за 40-летний период
коллекционных насаждений Донецкого ботанического сада НАН
Украины как семенной базы и маточников для вегетативного
размножения ценных видов и форм. Эти насаждения, а также
опытно-производственные культуры могут быть использованы
также при долгосрочном прогнозировании роста, состояния и
эффективности насаждений, создаваемых с привлечением
рекомендуемых видов и форм хвойных растений.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1.	Аврорин Н.А. Эколого-статистические методы в интродукции И
Успехи интродукции растений. - М.: Наука, 1973. - С. 102 - 103.

2.	Александровский Е.С. Микроморфология развития генеративной
сферы у можжевельников // Реф. докл. всесоюзн. межвуз. конф, по
морфологии растений. - 1968: Б. и. - С. 56 - 58.

3.	Александровский Е.С. Развитие семяпочек и микроспорогенез у
видов Juniperus // Ботан. журн. - 1971. - 56. № 2. - С. 193 - 202.

4.	Альбенский А.В. Отдаленные прививки у древесных пород //
Агробиология. - 1960. - № 3. - С. 27 - 30.

5.	Анкудинов В.И. Хранение зимних прививок// Садоводство, 1979.
-№ И.-С. 36.

6.	Анохина Е. А. Состояние интродуцированных древесных растений
урбаноэкосистемы г. Мариуполя И Тр. IV конф, молодых ботаников:

В 3-х ч. - Спб.: Б.и., 1993. - Ч. 3. - С. 4 - 7.

7.	АнтоновИ.С. Клен остролистный шаровидный // Лесн. хоз-во. -
1968.-№6.-С. 27-28.

8.	Антонович В.И. Прививки ели колючей // Цветоводство. - 1975. -
№1.-С. 36.

9.	Артеменко Н.М. Резервы повышения производительности труда
// Садоводство. - 1979. - № 1. - С. 33 - 34.

10.	Артемов В.А. Экологическая разнокачественность морфогенеза
репродуктивных органов у сосны обыкновенной // Матер. IV респ,
молод, науч. конф. - Сыктывкар: Б.и., 1970. - С. 269 - 270.

11.	Артемов В.А. Морфогенез репродуктивных органов и цветение
у Pinus sylvestris L. // Тр. Сибирского отделения АН СССР. -1971.-
Вып. 24.-С. 81-86.

12.	Артемов В.А. Морфогенез репродуктивных органов и цветение
у Pinus sylvestris L. // Вопросы экологии сосняков Севера. -
Сыктывкар^.и., 1972. - С. 32 - 39.

13.	Артемов В.А. Жизнеспособность пыльцы // Эколого-биоло-
гические основы повышения продуктивности таежных лесов
Европейского Севера. - Л.: Наука, 1981. - С. 135 - 142.
14.	Атлас почв Украинской ССР / Под ред. Н.К. Крупского, Н.И.
Полупана - Киев: Урожай, 1979. - 160 с.

15.	Балабушка В.К. Прививки черенков сосны // Лесн. хоз-во. -1980.
-№ 10.-С. 41 -42.

16.	Барбарич A.I. Декоративш рослини Донбасу // Ботан. журн. -
1940. -1, №. 3 - 4. - С. 353 - 359.

17.	Бельгард А.Л. Степное лесоразведение.-М.: Лесн. пром-сть, 1971.
-336 с.

18.	Бессчетнова М.В. Некоторые генетические теории интродукции
растений // Бюл. ботан. сада АН СССР. - 1971. - Вып. 82. - С. 3 - 7.

19.	Билык Е.В. Интродукция декоративных форм ели путем
черенкования и прививки. - Тез. докл. всесоюзн. совещ. “Охрана,
обогащение, воспроизводство и использование растительных
ресурсов”. - Ставрополь: Б.и. - 1990. - С. 57 - 59.

20.	Бондарчук В.Г. Геоморфолопя УРСР. - К.: Рад. школа, 1949. -
145 с.

21.	Борисов А.А. Климаты СССР в прошлом, настоящем и будущем.
-Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1975.-432 с.

22.	Бучинский И.Е. Климат Украины. - Киев: Госсельхозиздат, 1963.
- 308 с.

23.	Вавилов Н.И. Очерк учения о трансплантации (прививке)
растений // Сад и огород, 1916. - 32. № 1 - 3 . - С. 42 - 48.

24.	Васильев А.В. К биологической характеристике субтропических
пород по этапам акклиматизации И Тр. Сухум, ботан. сада. - 1952. -
Вып. 6.-С. 81 -95.

25.	Веретенников А.В. // Физиология растений. - 1992. - 39, № 2. -
С. 410-411.

26.	Волошин М.П. Озеленения Донбасу // Бюлопя i культура деревних
та кущових рослин. - К.: Вид-во АН УРСР, 1964. - С. 92 - 97.

27.	Воронцов Н.Н. Дивергенция близких видов на стыках их ареалов
// Проблемы эволюции: В 2 т. - Новосибирск: Наука, 1968. -1. - С.
202 - 207.

28.	Вульф Е.В. Хвойные, натурализованные в Никитском ботани-
ческом саду на южном берегу Крыма // Тр. по прикл. ботанике,
генетике и селекции. - Л.: Б.и., 1927/28. - 18. вып. 2. - С. 16 - 66.
29.	Гегельский И.Н. О летних прививках дуба и сосны // Лесн. хоз-
во, 1980.-№ 10.-С. 40.

30.	Гиргидов Д.Я., Долголиков В.И. Отбор плюсовых деревьев ели и
вегетативное их размножение // Лесн. хоз-во. - 1962. - № 12. - С. 24
-26.

31.	Гиргидов Д.Я., Дорошенко М.В., Лебеденко Л.А. Морфогенез
генеративних почек сосны, ели и лиственницы И Сб. науч.-исслед.
работ по лесн. хоз-ву. - Л.: Б.и., 1964. - № 8. - С. 134 - 142.

32.	Гордиенко И.И., Чуприна П.Я. Прививка сосны кедровой
сибирской как метод ускорения ее репродуктивного возраста // Новые
культуры в народном хоз-ве и медицине. В 2-х ч. - Киев : Наук,
думка, 1976. - Ч. 2. - С. 149-150.

33.	Градяцкас А.И. Использование ведьминых метел сосны и ели в
декоративных насаждениях И Лесн. хоз-во. - 1980. - № 10. - С. 70.

34.	Гриценко И.Ф. Морозоустойчивость, засухоустойчивость и
сезонное развитие древесных и кустарниковых пород в Донбассе //
Лесн. хоз-во. - 1953. - № 8. - С. 41 - 48.

35.	Громаковский И.К. Привитые саженцы // Садоводство. - 1979. -
№3.-С. 40-42.

36.	Грунтпи Донецько! облает!. - Донецьк: Донбас, 1969. - 55 с.

37.	Гурский А.В. Основные итоги интродукции древесных растений
в СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - 303 с.

38.	Гушан А.А. Книга о новых методах выращивания саженцев И
Садоводство. - 1979. - № 5. - С. 46.

39.	Данилов Е.А., Борткевич В.М. К истории акклиматизации и
натурализации древесных пород в России // Тр. по прикл. ботанике
и селекции. - Л.: Б.и., 1921 - 1925. - 14. вып. 4. - С. 3 -26.

40.	Деревья и кустарники СССР'. В 6-ти т. - М.: Изд-во АН СССР,
1949-1962.1.-463 с.

41.	Древесные насаждения в оптимизации техногенной и ре-
креационной среды Приазовья // А.К. Поляков, И.Е. Малюгин, В.П.
Тарабрин и др. - Киев: Наук, думка, 1992. - 135 с.

42.	Дуров С.А., Кучеренко Н.М. Влияние шахтных вод на состав воды
малых рек Донецкого бассейна // Тр. Новочеркас. политехи, ин-та. -
1960.-98.-С. 27-40.
43.	Дылис Н.В. Лиственницы Восточной Сибири и Дальнего Востока.
- М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 225 с.

44.	Еременко Л.Л. Семенная продуктивность в связи с морфогенезом
// Биологические основы семеноведения и семеноводства
интродуцентов. - Новосибирск: Наука, 1974.-С. 18-20.

44.	Ермаков В.И., Барилъская Л.А. Способ выращивания растений
березы - А.с.932663. СССР, МКИ А 6 23/00, Ин-т леса Кар. Фил. АН
СССР. - Заявлено 23.11.80. Опубликовано 13.02.81, Бюл. № 36; - №
32470443/30-15. - Юс.

45.	Живицкий З.М., ГорбЛ.К., Федоровская Я.А. Развитие мужского
и женского гаметофита у Larix decidua Mill. // Укр. ботан. журн. -
1993.-№2.-С. 139- 143.

46.	Жизнь растений: В 6-ти т. - М.: Просвещение, 1978. - 4. - 448 с.

47.	Жученко А.А. Адаптивное растениеводство // С.-х. биология. -
Сер. Биол. растений. - 1993. -№ 5.-С. 3-35.

48.	Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений:
теория и практика И Там же. - 1995. - № 3. - С. 5 - 29.

49.	Зайцев Г.Н. Оптимум и норма в интродукции растений. - М.:
Наука, 1983. - 270 с.

50.	Звиргзд А.В. Предварительная схема подготовки и посева семян
деревьев и кустарников при интродукции // Бюл. Гл. ботан. сада АН
СССР. - 1967. - Вып. 65. - С. 18 - 23.

51.	Зонн С.В. Краткий очерк создания лесных насаждений
Деркульской опытной станции по полезащитному лесонасаждению
И Тр. Ин-та леса АН СССР. - 1953. - 12. - С.53 - 72.

52.	Ирошников А.И. Экологические и генетические аспекты
репродуктивного процесса у хвойных // Половая репродукция
хвойных : В 2-х т. - Новосибирск: Наука, 1973. -1. - С. 23 - 30.

53.	Исиков В.П. Закономерности формирования микобиоты у
древесных растений. - Автореф. дис.Д-ра. биол. наук. - Ялта,

1993.-41 с.

54.	Истратова О.Т. Интродукция видов рода Pinus L. на
Черноморском побережье Кавказа И Сосны на Черноморском
побережье Кавказа. Сб. научных тр. СочНИЛОС. - Сочи: Б.и., 1973.
- Вып. 8. - С. 3 - 85.
55.	Камалтинов К.Ш. Прививка кедра на сосну у корневой шейки
подвоя И Лесн. хоз-во. - 1980. - № 12. - С. 37.

56.	Капелъкгна Л.П. Еколопчний стан урбашзованих територш
Лешнграду // Проблеми урбаекологп та фпомелюрацп // Тез. доп.
наук. - практ. конф. - Льв1в: Б.и. - 1991. - С. 128.

57.	Карталев В.Г. Прививка - эффективный метод введения
интродуцентов // Тр. Тбилис. ин-та леса. - Тбилиси, 1976. -22. - С.
281 -288.

58.	Кацюба. Г. Ф. Привитые древесные формы // Цветоводство. -1984.
-№6.-С. 8-9.

59.	Келлер Б.А. Основы эволюции растений. - М.; Л.: Изд-во АН
СССР, 1948.-207 с.

60.	Киргизов Н.Я. Опыт прививок кедра сибирского в Казахстанском
Алтае //Вест. с.-х. науки Казахстана. - 1986. -№ 10. - С. 70 - 72.

61.	Кирсанов В.А. Формирование и развитие кедровника зелено-
мошно-ягодникового на Северном Урале И Тр. Ин-та экологии
растений и животных УНЦ АН СССР. - Свердловск: Б.и., 1976. -
Вып. 101.-С. 104-113.

62.	Кичунов Н.И. Прививка и ее применение у различных деревьев и
кустарников. - Спб, 1898. - 430 с.

63.	Кичунов Н.И. Прививка и размножение различных грунтовых
деревьев и кустарников. - М., Л.: Сельхозгиз, 1931. - 262 с.

64.	Коваленко Н.Г. Тополь Болле И Цветоводство. - 1978. - № 1. -
С. 4.

65.	Коваленко В., Коломоец Т.П., Поляков А.К. Устойчивость
различных видов сосны к побеговьюну, зимующему в Донецке //
Тез. докл. науч. конф. “Вредные и патогенные организмы,
повреждающие зеленые насаждения промышленных городов, и
защитные мероприятия”. - Донецк: Б.и., 1987. - С. 29.

66.	Козлов В.Г. Особенности размножения интродуцированных видов
и форм бука И Биология размножения растений, интродуцированных
в дендропарке “Софиевка”. - Киев : Наук, думка, 1990. - С. 76 - 93.

67.	Козубов ГМ. Ультраструктура репродуктивних органов сосны
обыкновенной // Ультраструктура растительных клеток. - Л.: Наука,
1972.-С. 89-97.
68.	Козубов ГМ. Биология плодоношения хвойных на Севере. - М.:
Наука, 1974. - 133 с.

69.	Колегова Н.Ф. Обилие и качество пыльцы сосны и кедра на
географических прививках И Состояние и перспективы развития
лесной генетики, селекции и семеноводства. - Рига: Звайгзне, 1974.
- С. 246.

70.	Кондратьева В.П., Тихонова М.А. Основные этапы морфогенеза
и ультраструктура женских генеративних органов сосны и ели в
условиях Карелии // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. -
Петрозаводск: Б.и., 1979. - С. 83 - 100.

71.	Коломоец Т.П. Вредители зеленых насаждений промышленного
Донбасса. - Киев : Наук, думка, 1995. - 215 с.

72.	Кондратюк Е.Н., Бурда РИ., Остапко В.М. Конспект флоры юго-
востока Украины. - Киев: Наук, думка, 1985. - 272 с.

73.	Кондратюк Е.Н., Поляков А.К. Пути ускоренной интродукции
видов сосны в Донбассе // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. - М.: Наука,
1982.-№ 124.-С. 8- 13.

74.	Кондратюк Е.Н., Поляков А.К., Глухов А.З. Роль растений в
оптимизации урбанизированной среды // Тез. докл. междунар, раб.
совещ. “Экологические основы оптимизации урбанизированной и
рекреационной среды”: В 2-х ч. - Тольятти: Б.и., 1992. - Ч. 2. -
С. 30-32.

75.	Кондратюк Е.Н., Поляков А.К., Рубцов А.Ф. Интродукция
хвойных на юго-восток Украины // Тез. докл. VII делегат, съезда
Всесоюз. ботан. об-ва. - Л.: Наука, 1983. - С. 394.

76.	Коркешко А.Л. Строительство лесопарков и зеленых зон на
Черноморском побережье Краснодарского края // Тр. по зеленому
строительству Сочинской НИЛОС. - М.: Лесн. пром-сть, 1964. -
Вып. 2.-С. 114-132.

77.	Коски В. Пустые семена - часть выраженного генетического груза
// Половая репродукция хвойных: В 2-х т. - Новосибирск: Наука,
1973.-1.-С. 23-30.

78.	Котелова Н.В., Гречко Н.С. Оценка декоративности //
Цветоводство. - 1969. - № 10. - С. 11 - 12.
79.	Котов М.И. Засоленные почвы и их растительность в Донецком
бассейне // Природа. - 1933. - №8/9. - С. 97 - 98.

80.	Кохно Н.А. К методике оценки успешности интродукции
листопадных древесных растений // Теории и методы интродукции
растений и зеленого строительства. - Киев: Наук, думка, 1980. -
С. 52 - 53.

81.	Крайнев Д.К Краткий исторический очерк Велико-Анадольского
леса // Велико-Анадольский лес. - Харьков: Изд-во Харьков, ун-та,
1955.-С. 11-22.

82.	Красная книга СССР. - М.: Лесная пром-сть, 1978. - С. 435.

83.	Кренке Н.П. Хирургия растений. - М.: Новая деревня, 1928.
- 657 с.

84.	Кренке Н.П. Химеры растений. - М.: Изд-во АН СССР, 1947.
-386 с.

85.	Кренке Н.П. Трансплантация растений. - М.: Наука, 1966. - 335 с.

86.	Крестникова А.Д. Рациональные приемы размножения и
выращивания древесных интродуцентов. - Бюл. Гл. ботан. сада,
1986.-Вып. 141.-С. 27-29.

87.	Крюссман Г. Хвойные породы. - М.: Лесная пром-сть, 1986 -
255 с.

88.	Круглые М.В., Милютин Л.И. Лиственница Чекановского. -
Новосибирск: Наука, 1977.-211 с.

89.	Кръстев М.Т. О вегетативном размножении садовых форм
способом окулировки // Бюл. Гл. ботан. сада - 1980. - Вып. 118.

-С. 57-60.

90.	Кузнецов С.И. Основы интродукции и культуры хвойных
древнего Средиземноморья на Украине и в других районах юга
СССР. - Киев: Наук, думка, 1984. - 123 с.

91.	Кулагин Ю.З. Адаптации по защите онтогенеза древесных
растений И Адаптация древесных растений к экстремальным
условиям среды. - Петрозаводск: Б.и., 1984. - С. 4 - 19.

92.	Кучава Г.Д. Стратификация прививок без субстрата //
Садоводство. - 1979. - № 4. - С. 26.

93.	Лазарева С.М., Котова Л.И. Качество пыльцы и семян сосны
корейской в ботаническом саду МарПИ И Интродукция, аккли-
матизация, охрана и использование растений. - Самара: Изд-во
Самар, гос. ун-та, 1991. - С. 8 - 14.

94.	Лапин П.И., Сиднева С.В. Оценка перспективности интродукции
древесных растений по данным визуальных наблюдений // Опыт
интродукции древесных растений. - М.: Б.и., 1973. - С. 7 - 67.

95.	Лебедева Е.М., Фасенко Н.Г., Каплин В.Г. Карта загрязнения
поверхностных вод Донбасса сточными водами предприятий
угольной промышленности. - Гидрохимические материалы. - 1968.
— №44. — С. 138- 145.

96.	Лебеденко Л.А. Анатомия прививок ели обыкновенной // Сб.
научно-исслед. работ по лесн. хоз-ву. - М., 1964. - Вып. 3. -
С. 24 - 26.

97.	Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. - М.:
Наука, 1981.-95 с.

98.	Леспверидзе Ш.И. Инструмент для прививки // Садоводство. -
1979.-№4.-С. 27.

99.	Логгинов В.Б. Методы создания семенных кленових плантаций.
- Автореф. дис.... канд.. биол. наук. - Киев, 1967. - 26 с.

100.	Логгинов В.Б. Опыт разработки методики прививки //Вопросы
лесоводства и агролесомелиорации. - К.: Урожай, 1968. - С. 24 -
28.

101.	Логгшов В.Б. Використання трансплантацп з метою 1нтродукцп
деревних порщ И 1нтродукщя деяких екзопв i пол!том!чний метод
lx визначення. - К.: Наук, думка, 1969. - С. 34 - 40.

102.	Логгшов В.В., Майко Т.К. Ефектившсть використання
прищепного матер!алу ялини // Bien. с.-г. науки. - 1976. - № 9. -
С. 74 - 77.

103.	Лузганов А.Г., Лукша Н.Н. Новый способ ухода за прививками
хвойных // Природа лесов и повышение их продуктивности. -
Новосибирск: Наука, 1973. - Вып. 20. - С. 41 - 43.

104.	Луценко А.И. Карта антропогенного рельефа Донбасса как
показатель антропогенной трансформации ландшафтов // Матер,
регион, конф. “Антропогенные ландшафты Центр, черноземных
областей и прилегающих территорий”. - Воронеж: Изд-во Воронеж,
ун-та, 1972.-С. 91 -92.
105.	Луцкевич Н.П. Физиологические различия в качестве пыльцы
сосны обыкновенной в связи с различными экологическими
условиями // Половая репродукция хвойных: В 2-х ч. -
Новосибирск: Наука, 1973. - Ч. 1. - С. 219 - 221.

106.	ЛыпаА.Л. Парки и дендропарки Украины И Природа. - 1939. -
№10.-С. 25-48.

107.	Лыпа А.Л. Восстановление и развитие зеленых насаждений в
Донбассе. - Киев: Изд-во АН СССР, 1948. - 108 с.

108.	Лыпа А.Л. Ступенчатая акклиматизация растений как метод
географических ступеней // Тез. докл. совещ. по теории и методам
акклиматизации растений. -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953.-С. 121
- 123.

109.	Любарский Е.Л. Экология вегетативного размножения высших
растений. - Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1967. - 232 с.

НО. Мазепа В.Г Вплив техногенного забруднення атмосфери на
репродуктивш особливост! Pinus sylvestris L. И Укр. ботан. журн. -
1995.-№ 5.-С. 654-659.

111.	Малеев В.П. Теоретические основы акклиматизации растений /
/ Приложение к Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - Л.:
Б.и., 1933.-262 с.

112.	Мауринь А.М. Семеношение древесных экзотов в Латвийской
ССР. - Рига: Звайгзне, 1967. - 208 с.

113.	Минина Е.Г. О морфогенезе кедра сибирского // Лесоведение-
1971.-№4.-С. 10-16.

114.	Минина Е.Г., Третьякова И.Н. Геотропизм и пол у хвойных. -
Новосибирск: Наука, 1983. - 200 с.

115.	Мисник Г.Е. Сроки и характер цветения деревьев и кустарников.
- Киев: Наук, думка, 1976. - 392 с.

116.	Михалевская О.В. О сроках формирования генеративних почек
лиственницы даурской и ели аянской на Камчатке // Ботан. журн. -
1962.-47. № 11.-С. 1659- 1661.

117.	Мозолевская Е.Г, Белова Н.К., Кузьмичева У.П. Оптимизация
взаимоотношений древесной растительности с дендрофильными
насекомыми и фитопатогенными грибами в насаждениях крупных
городов // Экологические основы оптимизации урбанизированной
и рекреационной среды. - Тольятти: Б.и., 1992. - С. 140 - 142.

118.	Морозов ГФ. Учение о лесе. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1950.
- 289 с.

119.	Нагаев В.М. Размещение мужских и женских соцветий в кронах
лиственницы европейской // Докл. Тимиряз. с.-х. акад.. - 1971. -
Вып. 172.-С. 151 - 157.

120.	Негруцкий С.Ф. Корневая губка. - М.: Лесная пром-сть, 1973. -
200 с.

121.	Некрасов В.И. Роль семенной репродукции в оценке степени
акклиматизации растений // Ритм роста и развития интродуцентов.
- Тез. докл. Всесоюз. совещ.(г. Москва, 13-15 марта 1973 г.) - М.:
Б.и., 1973.-С. 90-93.

122.	Некрасова Т.П. Биология семеношения кедра сибирского:
Автореф. дис.... д-ра биол. наук. - Красноярск, 1967. - 48 с.

123.	Некрасова Т.П. К эмбриологии кедра сибирского И Цитология
и генетика культурних растений. - Новосибирск: Наука, 1969. -
С. 150- 167.

124.	Некрасова Т.П. Морфогенез генеративних органов пихты
сибирской // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. наук. - 1970. -
Вып. 2, № 10.-С. 35-41.

125.	Некрасова Т.П. Биологические основы семеношения кедра
сибирского. - Новосибирск: Наука, 1972. - 274 с.

126.	Некрасова Т.П. Краткий обзор исследования морфогенеза и
эмбриологии хвойних // Половая репродукция хвойних: В 2-х ч. -
Новосибирск: Наука, 1973. - Ч. 1. - С. 14-33.

127.	Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян. - Л.: Наука,
1967.-123 с.

128.	Николаева А.Н. Изменчивость пыльцы кедра сибирского //
Изменчивость древесных пород Сибири. - Красноярск: Б.и., 1974.
-С. 120-131.

129.	Николаева М.Г.,Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по
проращиванию покоящихся семян. - Л.: Наука, 1985. - 347 с.

130.	Новак В., Грозинка Ф., Стары Б. Атлас насекомых вредителей
лесных пород. - Прага: Гос. с.-х. изд-во, 1974. - 125 с.
131.	Олейник Н.А., Поляков А.К. Вегетативное размножение
перспективных хвойных экзотов в Донбассе // Интродукция и
акклиматизация растений. - 1987. - Вып. 7. - С. 15-18.

132.	Панъко Н.А. Пути формирования вредной фауны интродуци-
рованных растений И Интродукция и селекция растений. - Минск:
Б.и., 1972.-С. 262-292.

133.	Пащенко В. М. О дифференциации ландшафтов северо-степного
Приазовья И Физическая география и геоморфология. - 1979. -
Вып. 21.-С. 79-88.

134.	Пельтихин А.С. Изучение гидрохимического режима
водохранилищ Донбасса в процессе длительной эксплуатации:
Автореф. дис. ... канд. геогр. наук. - Новочеркасск, 1978. - 29 с.

135.	Перелйс пестицидов о агрохшокаотв, дозволенихдо використання
в Украош / М-во екологи та природних pecypcie. К.: Ювешст
Маркетинг, 2003. - 350 с.

136.	Петров М.Ф. Основные итоги размножения кедра сибирского
посредством прививок И Воспроизводство кедровых лесов на Урале
и в Зап. Сибири. - Свердловск: Б.и., 1981. - С. 85 - 93.

137.	Подгорный Ю.К., Ругузов И.А. Особенности микроспорогенеза
и развития мужского гаметофита сосны крымской в связи с ее
семеношением и жизнеспособностью популяций И Бюл. Никит,
ботан. сада. - 1979. - Вып. 1 (38). - С. 21 - 25.

138.	Поляков А.К. О приживаемости прививок хвойных пород И
Лесн. хоз-во. - 1976. - № 2. - С. 61 - 63.

139.	Поляков А.К. Размножение древесных растений прививкой в
Донбассе // Лесн. хоз-во. - 1983. - № 6. - С. 33 - 36.

140.	Поляков А.К. Интродукция видов рода ель в Донбассе //
Интродукция и акклиматизация растений. - 1989. - Вып. 12. -
С. 14-16.

141.	Поляков А.К. Перспективы использования различных видов
сосны в искусственных фитоценозах Донбасса // Сер. Земледелие,
агрохимия, лесн. хоз-во. Деп. В ДЦНТИ. - Информ, листок. № 41 -
02.-1992.-3 с.
142.	Поляков А.К. Трансплантация при интродукции и обогащении
коллекции древесных растений // Интродукция и акклиматизация
растений. - 1999. - Вып. 32. - С. 6 - 14.

143.	Поляков О.К., Рубцов А.Ф. 1нтродукщя деревних рослин в
ДонбасГ методом живцювання та прищеплення // 1нтродукц1я та
аклГматизащя рослин на УкраГш. - К.: Наук, думка, 1977. - Вип. 10.
-С. 12-15.

144.	Поляков О.К., Рубцов А.Ф. 1нтродукщя вид!в роду Pinus L. в
ДонбасГ И 1нтродукц1я та аклГматизацГя рослин на УкраГш. - 1979. -
Вип. 15.-С. 12-16.

145.	Поляков А.К., Рубцов А.Ф. Использование прививок при
интродукции древесных экзотов в Донбассе // Теории и методы
интродукции растений и зеленого строительства. - Киев: Наук,
думка, 1980.-С. 161-163.

146.	Поляков А.К., Рубцов А. Ф. Ускорение плодоношения древесных
экзотов методом трансплантации // Тез. докл. VI всесоюз. совещ.
по семеноведению и семеноводству интродуцентов “Теоретические
и методические вопросы изучения семян интродуцированных
растений”. - Баку: Б.и., 1981. - С. 55 - 56.

147.	Поляков О.К., Рубцов А.Ф. 1нтродукц1я модрини в ДонбасГ //
1нтродукщя та аклГматизацГя рослин на УкраГш. -1981.- Вип. 19.-
С. 15-17.

148.	ПоповВ.П., Мариныч А.М., Ланько А.И. Физико-географическое
районирование Украинской ССР. - Киев: Изд-во Киев, ун-та, 1968.
-683 с.

149.	Преображенский В. С. Очерки природы Донецкого кряжа. - М.:
Изд-во АН СССР, 1959. - 199 с.

150.	Проказин Е.П. Новый метод прививки хвойных для создания
семенных участков И Лесн. хоз-во. - 1960. - № 5. - С. 22 - 28.

151.	Промышленная ботаника /Е.Н. Кондратюк, В.П. Тарабрин, В.И.
Бакланов и др. - Киев: Наук, думка, 1980. - 260 с.

152.	Рева М.Л., Хархота Г.1. Рослиншсть деяких антропогенних
форм рельефу Донецького кряжа И 1нтродукщя та експерим. еколопя
рослин. - 1975. - Вип. 4. - С. 17 - 24.
153.	Романовский М.Г., Рябоконь CM. Выживаемость семяпочек
сосны обыкновенной при загрязнении. Устойчивые и чувстви-
тельные семьи макрогаметофитов // Генетика. - 1991. - 27. № 6. -
С. 1047-1058.

154.	Ругузов И.А., Склонная Л.У. Формирование мужского
гаметофита у некоторых представителей сосновых, кипарисовых и
тиссовых И Сб .науч. тр. Гос. Никит, ботан. сада. - Ялта: Таврида,
1992.-Т. 113.-С. 62-73.

155.	Ругузов И.А., Склонная Л.У. Вопросы адаптации хвойних
растений к антропогенным изменениям среды обитания И Тез. докл.
молодеж. конф, ботаников стран СНГ “Актуально проблемы
ботаников”. - Апатиты: Б.и., 1993. - С. 66 - 67.

156.	Ругузов I.O., Склонна Л.У Кравчук В.П. Цитоембрюлопчш
основи збереження рщюсних вид1в роду Juniperus у Криму И Укр.
ботан. журн. - 1994. - 51.. № 3. - С. 211 - 217.

157.	Ругузов И.А., СклоннаяЛ.У., Чеботарь А.А. Об опылительной
капле у хвойных И Ботан. журн. - 1992. - 77. № 12. - С. 40 - 52.

158.	Сабинин Д.А. Физиология развития растений. - М.: Изд-во АН
СССР, 1963.- 196 с.

159.	Санников С.Н. Возрастная биология сосны обыкновенной в
Зауралье И Тр. Ин-та экологии животных и растений УНЦ АН СССР.
-Свердловск: Б.и., 1976.-Вып. 101.-С. 124-165.

160.	Северова А.И. Вегетативное размножение хвойных древесных
пород. - М.; Л.: Гослесбумиздат, 1958. - 159 с.

161.	Сергеев Л.И., Сергеева К.А., Мельников В.К. Морфофизио-
логическая периодичность и зимостойкость древесных растений. -
Уфа: Б.и., 1961.- 110 с.

162.	Симоненко В.Д. Очерки о природе Донбасса. - Донецк: Донбасс,
1977.- 149 с.

163.	Скупченко В.В. Развитие генеративных почек ели Шренка //
Лесоведение. - 1970. - № 6. - С. 35 - 39.

164.	Слюсарев А.А. Природа Донбасса. - Донецк: Донбасс, 1983.
- 175 с.
165.	Статистический сборник “Основные показатели охраны
окружающей среды в Донецкой области за 1993 год”. - Донецк: Б.и.,
1994.-33 с.

166.	Степанов С.Н. Перспективы зимней прививки // Садоводство.
- 1979.-№ 10.-С. 22-23.

167.	Стоцъкий К. Опис дендролопчного парку Донецького лгсництва
(К. Бантишева) // Тр. с.-г. боташки. - Харюв: Рад. селенянин, 1927.
-С. 95-99.

168.	Суслова Е.П. Репродуктивная способность хвойних интроду-
центов как критерий их устойчивости // Тез. доп. наук. конф.
’’Охорона генофонду рослин в Украши” (м. Кривий Pir, 1994 г.). -
Донецьк: Б.в„ 1994. - С. 183 - 184.

169.	Суслова О.П. Генеративний розвиток хвойних на твденному
сход! УкраУни // Ботанические сады - центры сохранения
биологического разнообразия мировой флоры. Тез. докл. сессии
Совета ботан. садов Украины. (Крым, Ялта, 13-16 июня 1995 г.). -
Ялта: Б.и., 1995.-С. 196-197.

170.	Суслова О.П. Деяк! особливост! циклу генеративного розвитку
хвойних в умовах твденного сходу Украши // Укр. ботан. журн. -
1996 а.-№ 5.-С. 619-621.

171.	Суслова Е.П. Качество семян сосны крымской на юго-востоке
Украины И Актуальные вопросы ботаники и экологии. Тез. докл.
конф, молодых учених и специалистов. (Харьков, 5-7 июня, 1996
г.). - Харьков: Принтал, 1996 б. - С. 104.

172.	Суслова Е.П. Семеношение хвойных интродуцентов как
критерий адаптации их в новых условиях // Проблеми експерим.
боташки та екологп рослин. - Ки!в: Наук, думка, 1997 а. - С.272 -
274.

173.	Суслова Е.П. Генеративное развитие хвойных при интродукции
в Донбасс // Интродукция и акклиматизация растений. - 1997 б. -
Вып. 28.-С. 51-55.

174.	Суслова О.П. Розвиток насшня Pseudotsuga menziesii (Mirb.)
Franco в умовах твденного сходу Украши // Проблеми боташки i
мшологп на пороз! третьего тисячолптя. Матер. X зТ'зду Укр. ботан.
т-ва (Полтава, 22 - 23 травня, 1997 г.). - Кшв; Полтава: Б. в., 1997 в.
-С. 155.

175.	Суслова Е.П. Особенности морфогенеза генеративных почек
Larix dahurica Turcz. Ex Trautv. на юго-востоке Украины //
Промислова боташка: стан та перспективи розвитку. Матер, третьего
м!жнар. наук. конф. - Донецьк: Б.в., 1998. - С 217 - 218.

176.	Суслова Е.П., Поляков А.К. Особенности сезонного развития
хвойных в Донецком ботаническом саду // Интродукция и
акклиматизация растений. - 1995. - Вып. 24. - С. 21 - 25.

177.	ТарабринВ.П., Рубцов А.Ф., Чернышова Л.В. Интродуцирован-
ные деревья и кустарники в озеленении Донбасса и их жаро- и
засухоустойчивость // Интродукция растений и зеленое строите-
льство в Донбассе. - Киев: Наук, думка, 1960. - С. 25 - 37.

178.	Твеленев М.В. Прививка кедра с учетом фенофаз И Лесн. хоз-
во. - 1977. - № 2. - С. 52 - 54.

179.	Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий
очерк теории эволюции. - М.: Наука, 1969. - 408 с.

180.	Тимченко Г.А., Авраменко И.Д., Завода Н.М. и др. Справочник
по защите леса от вредителей леса и болезней. - Киев: Урожай,
1988.-224 с.

181.	Тищенко В.Я. Цветение и плодоношение прививок дуба
пушистого // Лесн. хоз-во. - 1980. - № 11. - С. 41.

182.	Тищенко В.Я., Литвиненко Д.А. Летние прививки дуба
черешчатого в Молдавии И Лесоводство и агролесомелиорация в
Молдавии. - Кишенев: Штиница, 1976. - С. 7 - 11.

183.	Тольский А.П. Частное лесоводство. Лесные культуры. - Л.:
Лесн. хоз-во, 1930. - 389 с.

184.	Тренин В.В. Цитоэмбриология лиственницы.-Л.: Наука, 1986.
-88 с.

185.	Третьякова И.Н. Эмбриология хвойних. - Новосибирск: Наука,
1990.-155 с.

186.	Тугуши К.Н. Роль прививок в сохранении редких и исчезающих
видов растений //Тез. докл. регион, сессии Совета ботан. садов
Закавказья по интродукции и акклиматиз. субтроп. раст. - Сухуми:
Б.И.-1979.-С. 51 -52.
187.	Хиров А. А. О прививках кедра на сосну // Лесн. хоз-во. - 1980. -
№ 10.-С 42.

188.	Цветков В.В. Машины для прививки черенков И Садоводство.
-1979.-№6.-С. 21 -23.

189.	Чайлахян М.Х. Факторы генеративного развития растений. - М.:
Наука, 1964. - 103 с.

190.	Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н. Пол растений и его гормональная
регуляция. - М.: Наука, 1982. - 173 с.

191.	Черняев И.П. Окулировка концевой почкой // Садоводство. -
1979.-№ 6.-С. 18.

192.	Чеботарь А.А. Спермиогенез и вопросы обособления
цитоплазмы спермиев у Picea abies. Успехи соврем, биологии. -1995.
-Вып. 115, № 1.-С. 121 - 126.

193.	Чудный А.В. Метод определения клоповой принадлежности
прививик сосны // Лесн. хоз-во, 1971. - № 6. - С. 27 - 287.

194.	Шикула Н.К. Борьба с эрозией и земледелие на склонах. -
Донецк: Донбасс, 1968. - 122 с.

195.	Ширкин В.К., Косиченко Н.Е., Ефимов Ю.П. Гистохимическое
изучение мест срастания прививок дуба И Лесн. журн., 1976. - № 5.
-С. 159-160.

196.	Шкутко Н.В. Хвойные экзоты Белоруссии и их хозяйственное
использование. - Минск: Наука и техника, 1970. - 269 с.

197.	Шкутко Н.В. Хвойные Белоруссии. - Минск: Наука и техника,
1991.-264 с.

198.	Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции: Теория стабилизи-
рующего отбора. - М., Л.: Изд-во АН СССР, 1946. - 396 с.

199.	Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. - Л.: Наука, 1969.
-496 с.

200.	Шпакова О.Г. Бюлопчш особливост! вегетативного розмно-
ження штродукованих хвойних на швденному сход! Украши:
Автореф. дис. канд. бюл. наук. - К., - 2002. - 21 с.

201.	Юрченко П.Д. Совершенствование прививки глазком и черенком
// Садоводство. - 1979. - № 11. - С. 37.

202.	Яковлев А.В. О влиянии низких температур на микроспорогенез
сосны обыкновенной // Лесоведение. - 1978. -№ 6. - С. 51 - 55.
203.	Яковлев А.В. Особенности микроспорогенеза и формирования
пыльцы у сосны обыкновенной в естественных условиях и в
условиях контролируемой температуры И Селекция и лесное
семеноводство в Карелии. - Петрозаводск: Б.и., 1979. - С. 120-137.
204. Яковлева Л.В. Исследование прививок хвойных пород И Тр.
Новое в интродукции хвойных пород. - Ялта: Б.и., 1974. - 13. - С.
83- 137.

205.	Allen G.S. Parthenocarpy, parthenogenesis and self-sterility of
Douglas fir // J. Forestry. - 1942. - 40. № 3. - P. 57-88.

206.	Allen G.S., Owens J.N. The life history of Douglas Fir. - Ottawa
Information Canada, 1972. - 139 p.

207.	Baur E. Pfropfbastarde, Periklinalchinuren und НурегсЫтдгеп. -
Berichte der Deutsch. Botan. Geselschaft, Bd. XXVII, Heft 10. - 1910.
- S. 25.

208.	Duhamel M. La physique des arbres. - Paris, 1758. - 82 p.

209.	Erikson G. Temperature response of pollen mother cells in Larix
and its importance for pollen formation // Studia Forest Sci. - 1968. -
№ 63.-P. 269-275.

210.	Erikson G., Erberg I., Jonson A. Meiotic investigations in P.M.C.
of Norway spruce cultivated in a plastic green house // Hereditas. -1970.
-66, № l.-P. 1-20.

211.	Ruguzov LA., Molchanov E.F. Effects of mixture SO2, Co2 on
reproduction of conifers // Abstracts of the papers XI Internationals
symposium “Embryology and seed reproduction”. - Leningrad, 1990,
July 3-7. - Leningrad, 1990. - P. 139.

212.	Koski V. Embrionic lethals of Picea abies and Pinus sylvestris //
Communic. Inst. For. Fenn. - 1971. -25, № 3. - P. 1 - 30.

213.	Krizo M. Morphology of the female organs of some species of the
Pinaceae // Biol, plant. - 1992. - № 34. - P. 528.

214.	Krussman G. Gie Nadelgeholze. - Ibid., 1979. - 264 s.

215.	Longman K.A Conservation and utilization of gene resources by
vegetative multiplication of tropical trees // Trop. Trees Var. Breed and
Conserv. - New York. - № 5. - 1976. - P. 19-24.
216.	Mathews A. C. The morphological and cytological development of
the sporophylls and seeds of Juniperus virginiana L. // Joum. Elisha
Mitch. Sci. Soc. - 1936. - 55, № 1. - P. 125 - 130.

217.	Owens J.N. The relative importance of initiation and early
development on cone production in Douglas fir 11 Can. J. Bot. - 1969. -
№47.-P. 1039- 1049.

218.	Owens J.N. and Pharis R.P. Initiation and development of western
red cedar cones in response to gibberellin induction and under natural
conditions // Can. J. Bot. - 1971. - № 49. - P. 1165 - 1175.

219.	Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs - New York:
Macmillan, 1949. - 996 p.

220.	Thouin A. Sur les greffes. Suite de la description des grefifes //
Annales du Museum d’Histoire naturell. - Paris. - 1810. -16. - P. 350
-375.

221.	Salaj J., KormutakA., Hudak J., WallesB. Cytological investigations
of Abies alba Mill. // Biol. Plant. - 1994. - № 36. - Suppl. - P. 373.

222.	Vasil Y.K. The ultrastructure of pollen development in gymnosperms
// Soc. Bot. Fr. Actualites botaniques. - 1978. -№ 1-2. - P. 115 - 120.

223.	Vochting H. Uber Transplantation am Pflanzenkorner //
Untersuchungen zur Physiologic und Pathologic. - Tubingen, 1892.

-25 s.

224.	Wang Peidi, Qin Guofeng. The effect of climatic anomalies on
development of strobyls, cones and seeds of Pinus massoniana // Forest
Sci. and Technology. -1993. -13. № 1. - P. 1-6.

225.	Winkler H. Uber das Wesen der Pfropfbastarde. - Berichte der
Deutsch. Botan. Geselschaft, Bd. XXVIII. - 1910. - P. 116 - 118.
СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ...............................................................3

РАЗДЕЛ 1. Природно-климатические условия

юго-востока Украины .............................................................................5

Рельеф.................................................................5

Климат.................................................................7

Почвы..................................................................8

Гидрологические условия...............................................10

РАЗДЕЛ 2. Краткий очерк истории интродукции хвойных на
юго-востоков Украины...........................................................................12

РАЗДЕЛ 3. Биоэкологическая характеристика культивируемых
и испытанных видов хвойных на юго-востоке Украины.....................22

Класс Pinopsida - хвойные.............................................22

Сем. Cupressaceae F. W. Neger. - кипарисовые........................22

Род Chamaecyparis Spach - кипарисовик.............................22

Род Juniperus L. - можжевельник...................................25

Род Platycladus Spach - плосковеточник............................34

Род Microbiota Кот. - микробиота..................................36

Род Thuja Toum. - туя.............................................36

Сем. Pinaceae L. - сосновые.........................................41

Род Abies Mill. - пихта...........................................41

Род Larix Mill. - лиственница.....................................46

Род Picea Dietr. - ель............................................51

Род Pinus L. - сосна..............................................63

Род Pseudotsuga Carr. - лжетсуга..................................79

Сем. Taxaceae Lindl. -тиссовые......................................80

Род Taxus L. - тисс...............................................80

Сем. Taxodiaceae Warming F.W. Neger.................................84

Род Metasequoia Hu et Cheng. - метасеквойя........................84
РАЗДЕЛ 4. Сезонное развитие хвойных на юго-востоке
Украины.............................................86

РАЗДЕЛ 5. Биология семеношения хвойных на юго-востоке

Украины............................................103

Генеративное развитие как критерий адаптации растений
при интродукции.................................103

Возраст вступления в генеративную фазу .........110

Морфогенез генеративных почек...................111

Микроспорогенез.................................124

Фертильность и жизнеспособность пыльцы..........129

Динамика созревания семян.......................132

РАЗДЕЛ 6. Перспективы использования хвойных в городских,
защитных и рекреационных насаждениях...............137

Семенное размножение хвойных в условиях интродукции .....137

Урожай шишек и семенная продуктивность..........137

Посевные качества семян.........................143

Размножение с помощью прививок..................147

Вредители и болезни хвойных.....................156

Ассортимент перспективных для зеленого строительства
видов...........................................167

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.........................................172

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ..................................175
Наукове видання

Поляков Олексш Костянтинович

Суслова Олена Петр1вна

ХВОЙН1

НА ПОДЕННОМУ СХОД1 УКРА1НИ

Монография

Компьютерна верстка Васильченко А.А.

Донецький боташчний сад НАН Украши

83059, м. Донецьк, пр. Ьипча, НО

Издательво «Норд-Пресс»
г. Донецк, ул. Федора Зайцева,
154-25

Подписано к печати 07.07.2004. Формат 60x84 1/16.

Усл. печ. л. 10,5. Печать лазерная. Заказ № 4219.

Тираж 300 экз.

Отпечатано в типографии ООО «Норд Компьютер»
на цифровом издательском комплексе

Rank Xerox DocuTech 135.

г. Донецк, б. Пушкина, 23. Тел.: (062) 342-14-82

Поляков А.К., Суслова Е.П. Хвойные на юго-

П 65 востоке Украины. — Донецк: Норд-Пресс, 2004.

- 197 с.

УДК 582.47:581.522.4:581.14(477.60)

В монографии обобщены результаты интродукционно-
го испытания более 100 видов, форм и сортов хвойных, про-
веденного в Донецком ботаническом саду НАН Украины.
Приводятся сведения об эколого-географическом происхож-
дении, морфологических особенностях интродуцированных
видов. Представлены данные о сезонном и генеративном раз-
витии, размножении. Выделены перспективные виды, формы
и сорта для зеленого строительства.

Для ботаников, специалистов зеленого строительства
и лесного хозяйства, любителей декоративного садовод-
ства.

ISBN 966-8085-55-8