Text
                    

АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР ИНСТИТУТ зоологии П. А. СВИРИДЕНКО ЗАПАСАНИЕ КОРМА ЖИВОТНЫМИ ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР КИЕВ - 1957
В книге описаны различные формы проявления инстинк- та запасания корма животными и этапы его формирования. Приведена характеристика индивидуальных, семейных, семей- но-групповых и коллективных способов запасания пищи раз- личными животными, а также классификация запасов по их величине и биологическому значению для того или иного вида. Рассчитана на биологов, специалистов сельского, лесного и охотничье-промыслового хозяйства. Ответственный редактор доктор биологических наук Б. Г. НОВИКОВ
ВВЕДЕНИЕ И. П. Павлов своими экспериментальными работами доказал, что инстинкты по своей природе являются сложнейшими безусловными рефлексами, вызываемыми определенными внешними и внутренними раздражениями. Поведение животных всегда содержит в себе сложно переплетенные элементы инстинктивной (безусловной) и условно- рефлекторной деятельности. Инстинктивная деятельность животного тесно связана с развитием вида и определяется условиями его обита- ния и образом жизни. Она является функцией нервной системы, связывающей организм с внешней средой. У очень многих видов животных, принадлежащих к различным классам и отрядам, в процессе эволюции и приспособления к различ- ным условиям существования из первоначальных простых рефлексов на пищевое вещество выработался инстинкт запасания корма. В настоящей работе мы делаем попытку обобщить имеющиеся материалы по проявлению этого инстинкта, который является одним из главнейших в группе пищевых инстинктов. Надо заметить, что хотя изучение проявления инстинкта запаса- ния корма у различных животных представляет не только научно- теоретический интерес, но и имеет большое практическое значение, этот вопрос до настоящего времени не получил достаточного освеще- ния в литературе. Замечательные исследования Ж. Фабра, результаты которых изложены в его классической работе «Инстинкт и нравы насекомых», привлекли внимание энтомологов к изучению инстинкта запасания корма у насекомых. Что же касается позвоночных животных, то специальных исследований в этом направлении не проводилось. Факты запасания корма позвоночными отмечались многими зооло- гами, но обычно это был лишь случайный материал, добытый попутно с другими наблюдениями и публиковавшийся в различных научных работах в виде фрагментов, вкрапленных в разделы о биологии жи- вотных. За последние десятилетия советские маммологи и орнитологи про- вели значительные исследования о питании различных видов млеко- питающих и птиц. Однако подавляющее большинство опубликован- ных работ по этому вопросу ограничивается анализом содержимого желудков убитых животных, а также их экскрементов. 3
Сбор материалов о запасании корма позвоночными встречает значительные трудности: в большинстве эти животные ведут скрытый, часто ночной образ жизни, запасы прячут в укромные места или в специально вырытые «кладовые», расположенные иногда в глубо- ких, почти недоступных норах. Поэтому эта сторона питания позво- ночных осталась слабо изученной. Вместе с тем надо заметить, что человек уже давно практически! знаком с биологической особенностью некоторых видов беспозвоноч-: ных и позвоночных животных, выражающейся в умении собирать! и хранить запасы пищи. Об этом достаточно ясно свидетельствуют фак-1 ты использования человеком сочень давних времен запасов меда и во-1 ска, одомашнивания пчел, разработки техники продуктивного пчело- водства, являющегося с древнейших времен одной из важных отра- слей сельского хозяйства. Человек, возможно, еще до того, как научился возделывать поля, пользовался запасами пищи, заготовляемыми некоторыми видами по- звоночных животных. Такое использование человеком запасов сохра- нялось в отдельных местах России до сравнительно недавнего време- ни. Так, К. Струков (1877), а затем И. С. Поляков (1881) в своих работах приводят данные о существовании на Камчатке и в Восточ- ной Сибири своеобразного промысла, так называемого урганаченья. Суть этого промысла заключалась в том, что местное беднейшее на- селение — бурят-монголы — разоряло кладовые в норах многочи- сленной там стадной полевки и добывало запасенный ею на зиму корм, иногда до 4—5 кг и более, состоящий из луковиц и корней раз- личных растений, особенно сараны (Lilium tenuifoliutn)^ Сарана и другие съедобные коренья, будучи сваренными в молоке, представ- ляют собой питательное блюдо. Вместо разоренных кладовых полевки роют новые и продолжают делать запасы корма вплэть до наступления холодов. Обходя места поселения полевок и забирая из кладовых сделанные зверьками запасы, бедняки могли заготовить себе на зиму большое количество съедобных луковиц и кореньев. О добыче в 1909 г. в Ростовском округе зерновых продуктов из запасов, заготовленных курганчиковой мышью, упоминает Е. В. Зверезомб-Зубовский (1923), когда два человека за сутки собрали 10—12 пудов зерна. Лесные мыши в лесах с подлеском из лещины в урожайные годы собирают в своих норах большие запасы орехов. По данным А. А. Си- лантьева, мыши собирают в своих норах по нескольку сот лучших орехов и желудей, и в южных уездах Воронежской губернии суще- ствовал даже «мелкий осенний промысел — выкапывание из нор та- ких мышиных орехов, отличающихся лучшим качеством... За один день при удаче набирают с меру орехов и даже более,, т. е. разоряют приблизительно гнезд 10—12» (Силантьев 1898, стр. 141). Приведенные примеры использования человеком корма, запасен- ного грызунами, представляют не только исторический интерес: они свидетельствуют о тех огромных потерях урожая, которые причи- няют грызуны. Говоря о вреде, наносимом грызунами, мы обычно не учитываем их инстинктивной деятельности по запасанию корма. Некоторые виды грызунов уносят в свои подземные хранилища цен- 4
ных пищевых продуктов несравненно больше, чем съедают на по- верхности. Инстинкт запасания корма животными является для них важным биологическим приспособлением к меняющимся условиям внешней среды, дающим им возможность переживать неблагоприятные в кор- мовом отношении периоды года и обеспечивающим благополучное раз- витие их потомства. Мы знаем, что целый ряд полезных для нас пушных зверей — таких, как бобр, белка и другие, делает на зиму запасы корма: без этого они не могли бы переносить суровых условий зимы. Отсутствие запасов пищи или же их недостаток ведут к гибели животных. Не могли бы существовать без запасов пищи наша медоносная пчела и другие виды пчел и шмелей, которые, являясь опылителями цветов культурных растений, тем самым приносят пользу человеку, а также целый ряд видов ос, затаскивающих в свои гнезда для про- кормления потомства различных вредных насекомых и тем помогаю- щих человеку оберегать от них урожай. Но не всегда легко бывает установить, полезен или вреден для хозяйственной деятельности человека инстинкт запасания корма жи- вотными. Животные одного итого же вида, делая запасы корма, могут в одном случае быть вредными, в другом — полезными. К таким живот- ным можно отнести кедровку, которая, с одной стороны, является конкурентом человека в сборе урожая кедровых орехов, с другой же, заготовляя запасы орешков кедра, способствует лесовозобновлению. Б. Н. Городков, проводивший в течение многих лет наблюдения в лесах Сибири, пишет, что стаи кедровок так интенсивно очищают кедровники от орехов, что человеку приходится спешить со сбором урожая, чтобы не лишиться его. Одновременно Городков отмечает большую положительную роль кедровки в возобновлении насаждений кедра, так как она припрятывает в разных местах на поверхности земли запасы из семян самого лучшего качества. В связи со всем сказанным становится ясной практическая зна- чимость изучения инстинктов запасания корма различными живот- ными. Основной проблемой экологии является изучение закономер- ностей размножения и динамики численности животных, и поскольку запасы пищи, создаваемые животными в гнездах и убежищах, обуслов- ливают их выживаемость и благополучное развитие потомства, по- стольку для всестороннего разрешения этой важной научной пробле- мы необходимо изучение инстинкта запасания корма. Для успешного развития нашего социалистического хозяйства необходимо знание всех природных ресурсов, в том числе и живот- ного мира, и вместе с тем важно также изучить все факторы, оказывающие то или иное влияние на развитие как вредных, так и полезных животных, обитающих в СССР. Чтобы дать правильный прогноз появления вредителей, уничтожающих или повреждающих культурные растения, а также прогноз размножения ценных охотничье- промысловых животных, необходимы данные о наличии благоприятно или неблагоприятно складывающихся для животных условий суще- ствования. Для многих же видов животных наличие своевременно 5
заготовленных ими пищевых запасов является решающим фактором! для их выживания. । При разработке эффективных мероприятий, направленных на уве- личение численности полезных и подавление численности и истребле- ние вредных животных, важны всесторонние знания их биологии. При этом одним из основных экологических факторов, определяющих благополучное существование и размножение каждого вида, является! наличие хороших кормовых условий в местах обитания, включающих для многих видов возможность собирать и сохранять запасы пищи. Все это и побудило нас собрать и обобщить имеющиеся в литера- туре факты запасания корма животными, обитающими на террито- рии СССР, а также провести экспериментальные исследования по} выявлению динамики запасания корма в различные сезоны года один-' надцатью видами вредных для сельского и лесного хозяйстйа грызу-* нов. На основе собранного материала мы поставили себе цель наме-1 тить некоторые общие и частные закономерности развития и проявле-j ния инстинкта запасания корма у животных. ' Прежде всего мы считаем необходимым остановиться на опреде-! лении самого термина «запасание пищи». Это необходимо сделать потому, что многие животные при появлении у них инстинкта материн-, ства проявляют заботы об обеспечении своего будущего потомства! пищей. Однако эти заботы мы не всегда можем отнести к проявлению! инстинкта запасания корма. Поведение животных в данном случае! может быть различным. Чаще всего для роста и развития молодого поколения животных! требуется такая же пища, как и для взрослых. У тех или иных видов! животных, стоящих на более низких ступенях эволюционного разви-| тия, забота о потомстве выражается в подыскании соответствующего пищевого субстрата или (для растительноядных) растения, на которое самка помещает свои яйца. Отродившиеся личинки или гусеницы либо маленькие животные находят на месте необходимую им пищу в достаточном количестве и благополучно завершают свое развитие? Иногда для молодых животных в первой стадии их роста требуются наиболее нежные части растений или же для развития всех стадий1 необходимы не один, а несколько видов растений. При таком положе- нии самка откладывает яйца только на нежные части растений или: инстинктивно выбирает такие места для выведения своего потомства, где имеются все нужные растения для завершения всех стадий разви-| тия молодого поколения данного вида. Примером этого может служиты поведение самок мароккской кобылки (Dociostaurus maroccanus Т h u n b.), которые в Карабахской степи в Азербайджане перед яйцекладкой усиленно поедали сухие остатки злака Роа bulbosa L.; часто они, насколько могли, выедали и корневую часть этого расте- ния. Кубышки с яйцами самки закладывали главным образом среди колонии Роа bulbosa. Весной следующего года первой пищей личинок после отрождения были нежные волоски этого растения. По мере развития видовой состав кормовых растений у них увеличивался с каждой последующей стадией личинок мароккской кобылки. В IV и V возрастах личинки питались всеми теми видами растений, которые! 6 '
служили пищей и для взрослых особей (Свириденко, 1924). Подоб- ные явления можно наблюдать и у многих других видов насекомых. Сложнее поведение самок животных, потомство которых разви- вается не на тех пищевых субстратах, какие служат основной пищей для взрослых особей данного вида. Например, взрослые особи многих видов паразитических насекомых-наездников питаются растительной пищей (нектаром цветов), а для развития их личиночных форм тре- буются запасы животного корма. Известны вызывающие удивление инстинкты наездников, которые разыскивают личинок и куколок насекомых и при помощи длинных яйцекладов откладывают в их тело или на его поверхность одно или несколько яиц, причем преодолевают ряд трудностей. Гусеницы, при нападении на них наездника обычно сопротивляются: бьются, изгибаются всем телом, убегают, падают на землю, либо спускаются на тонкой паутине. Следовательно, наезди и к. до л жен обладать лов- костью и настойчивостью, чтобы не упустить намеченную жертву. Некоторые виды наездников ныряют в воду для откладки яиц на ли- чинок водных насекомых, другие отыскивают личинок в тканях расте- ний, под корой деревьев. Вылупившиеся личинки живут внутри тела хозяина, питаются им и таким образом оказываются обеспеченными достаточным запасом корма для своего полного развития. Приведенные примеры поведения животных, направленные на обеспечение кормом будущего потомства, несмотря на большую слож- ность их рефлекторной деятельности, все же нельзя отнести к проявле- нию собственно инстинкта запасания корма. Они указывают лишь на то, что самка при откладке яиц инстинктивно отыскивает и выби- рает тот или иной питательный субстрат, необходимый для обеспече- ния кормом будущего потомства. Однако каким бы ни было сложным поведение животного (в данном случае насекомого), в нем нет еще действий, непосредственно направленных на запасание корма: най- денный и избранный самкой корм, на который она отложила яйца, остается на месте, животное не уносит его и не прячет в запас для себя или для своего потомства. Для животного, запасающего корм, характерна более сложная рефлекторная деятельность, направленная не только на разыскивание и отбор того или иного пищевого вещества, но и на перемещение кор- мового объекта к месту обитания животного или к месту, где оно выводит потомство. В некоторых случаях действие его направлено на предварительную подготовку пищи к длительному хранению. В своей работе мы коснемся лишь частично физиологически соз- дающихся в организме самок запасов пищи, которые обеспечивают питанием потомство на первых стадиях развития зародыша — в икре рыб и земноводных, в яйцах членистоногих, пресмыкающихся, птиц и некоторых млекопитающих (утконос, ехидна). Своеобразное запасание пищи наблюдается у ряда видов пресмы- кающихся, заглатывающих целиком иногда довольно крупное жи- вотное, а затем длительное время неподвижно лежащих и медленно переваривающих пищу, пока голод не побудит их к поискам живого корма. 7
Некоторые птицы, а также млекопитающие в период воспитания! потомства заглатывают большее количество пищи, нежели требуется им для питания, а затем отрыгивают ее для скармливания детенышам. Эти весьма интересные в эколого-физиологическом отношении особенности также являются важными биологическими приспособ- лениями животных к различным условиям существования, но они тре- буют специального рассмотрения. ЗАПАСАНИЕ КОРМА БЕСПОЗВОНОЧНЫМИ Инстинкт запасания корма проявляется у весьма многих видов беспозвоночных животных. Всем хорошо известно, как некоторые виды пауков создают запасы пищи путем устройства весьма сложных сетей паутины для улавливания насекомых. Эти пауки не довольству- ются количеством насекомых, необходимым им для дневного пропита- ния, но обволакивают паутиной и подтаскивают к своему гнезду жертв, которыми питаются в последующие дни. Небольшие запасы корма делают крабы и раки, уносящие отдельные части добытой животной пищи в свои норки и в укромные места, где в безопасности поедают их. Особенно часты случаи запаса- ния корма среди насекомых, которые делают запасы пищи как для собственного пропитания, так и для обеспечения своего потомства. Проявление инстинкта запасания корма у различных групп и видов насекомых весьма разнообразно и интересно, и мы позволим себе остановить на них внимание. К. Эшерих в своей монографии о термитах (Isoptera) по- свящает целый раздел пищевым запасам этих насекомых, ведущих, подобно муравьям, колониальный образ жизни и устраивающих в южных странах громадные гнезда в виде холмов. Он сообщает, что в гнездах термитов нередко всречаются большие запасы пищи, со- стоящие главным образом из мелко нарезанных кусочков травы или листьев, а также из хлебных зерен и других семян. Для хранения за- пасов пищи термиты устраивают в земляных гнездах особые помеще- ния, так называемые амбары или магазины. Когда естественные источ- ники пищи в ближайших к гнезду местах истощаются, термиты предпринимают далекие экскурсии. Для этой цели они устраивают длинные крытые галереи на поверхности земли, по которым длинной вереницей днем направляются к источникам корма; они взбираются на кусты и деревья, выгрызают из листьев пластинки и в своих че- люстях переносят их в гнезда. Таким же порядком они переносят И другую пищу. Д; Шарп указывает в своей работе, что термиты срезанную ими траву, как зеленую, так и сухую, в виде кусочков около двух дюй- мов величиной сносят к отверстию своих подземных жилищ и часто оставляют ее здесь, отправляясь за новым грузом. У входа в под- земелье скопляется значительная кучка травы и листьев, которую по окончании фуражировки термиты втаскивают внутрь подземелья (Шарп, 1910). Представляют интерес в биологии термитов так называемые 8
грибные сады или грибные огороды, находящиеся в лабиринтах их гнезд. Особые грибы, развивающиеся на питательном субстрате из. измельченных и переработанных этими насекомыми кусочков расте- ний, служат кормом для личинок. По наблюдению Г. Якобсона и И. В. Васильева, термиты, оби- тающие у нас на территории среднеазиатских республик (Hodotermes turkestanicus Jac., Hodotermes vagans Hag., Hodotermes ah tiger ia- nus Jac. и др.), не строят больших сооружений, но подобно афри- канским видам имеют «грибные сады» и создают запасы корма. С за- ходом солнца термиты выходили на поверхность, взбирались на ра- стения, откусывали по кусочкам былинки и утаскивали их в свои подземные кладовые. В камерах имелись запасы растительной пищи, состоящие преимущественно из кусочков и стеблей трав, коры, реже семян (Якобсон, 1904, 1913; Шарп, 1910;, Эшерих, 1910; Боровский, 1936). Первичные формы проявления инстинкта запасания корма на- блюдаются у гусениц озимой совки (Еихоа segetum Schiff.), приносящих огромный вред зерновым культурам. Бабочки отклады- вают яйца обычно на сорные растения; гусеницы после отрождения вначале живут на этих растениях, придерживаясь теневой стороны листьев и питаясь ими. После третьей линьки гусеницы начинают вести подземный образ жизни. В течение дня они лежат, свернувшись колечком, между комочками земли или же в сделанных ими углубле- ниях и только по ночам выходят на кормежку. Они подгрызают расте- ния и часто затаскивают листья в свои норки, где питаются ими не только ночью, но и днем (Кулагин, 1923; Знаменский, 1926; Сахаров, 1931; Болдырев и др., 1936). Наличие запасов корма в норках позво- ляет гусенице, нуждающейся в последней стадии своего развития в большом количестве пищи, удлинить продолжительность кормежки. Подобно гусенице озимой совки небольшие запасы корма делают личинки хле.бной жужелицы (Zabrus tenebrioides G о е z е.), которая тоже является серьезным вредителем озимых и яровых хле- бов в некоторых южных районах. Самки откладывают яйца в землю* па полях после уборки урожая. Вылупившиеся личинки питаются листьями озими. Они устраивают в земле норки, откуда выходят по ночам и, затаскивая в норки листья всходов озимых хлебов, питаются ими. Покончив с одним кустом, личинка устраивает новую норку вблизи другого растения. Листья злаков, поврежденных личинками, имеют измочаленный, как бы изжеванный вид, представляя собой бесформенные комки волосообразных волоконец. Поврежденные рас- тения обычно погибают. Так питаются личинки до осенних похоло- даний, при наступлении которых они опускаются в более глубокие слои почвы, где и перезимовывают. Весной личинки снова затаски- вают корм в свои норки (Знаменский, 1926; Бей-Биенко и др., 1949). Жуки-могильщики (Necrophourus) обеспечивают запа- сами пищи своих личинок, отрождающихся из яиц, отложенных на падали. Взрослые жуки, обладая хорошо развитым чутьем, быстро слетаются к погибшему мелкому зверьку или птице и начинают за- рывать труп в землю. Обыкновенно к трупу собирается несколько- 9
могильщиков, которые зарываются под ним и выталкивают из-под него землю. Когда труп оказывается ниже поверхности земли, земля с боков осыпается и погребение заканчивается. Интересно отметить, что в погребении трупа принимают участие не только самки, но и самцы. После погребения самцы разлетаются, а самки откладывают в труп свои яйца, из которых вскоре выходят мелкие белые личинки. Благодаря обилию заготовленной родителями пищи личинки быстро растут, а затем зарываются в землю и превращаются в куколок, из которых осенью выходят уже взрослые жуки (Фабр, 1905; Холод- ковский, 1912; Сатунин, 1913). Своеобразные запасы корма для развития потомства устраивает жук-кравчик, или головач (Lethrus arterus Lax m.), являющийся серьезным вредителем сельскохозяйственных культур. Для ритания, а также для заготовки корма своему потомству кравчик использует многие растения, в том числе и культурные: злаки, свеклу, лен, люцерну, рапс, горчицу и др. Но больше всего страдают от него подсолнечник и кукуруза. Самка кравчика проявляет большую заботу о своем потомстве. Ранней весной она начинает рыть норку в земле глубиной до 0,5 м с несколькими овальными камерами, в которые затем затаскивает срезанные растения. Из этих растений сна делает довольно плотный ком и наполняет им камеру. На таком коме самка откладывает яйцо, из которого через 10—12 дней вылуп- ляется личинка. Последняя питается в течение своего развития, про- должающегося около месяца, тем пищевым комом, который так ста- рательно был заготовлен самкой (Шрейнер, 1903; Холодковский, 1912; Щеголев, Знаменский и Бей-Биенко, 1937). Запасают пищу для себя и для своего потомства многие виды жуков-навозников. Из них заслуживает особенного внимания ска- рабей (Scarabaeus sacer L.). Еще в древние времена этот жук при- влекал внимание жителей Нильской долины тем, что изготовлял идеальной формы шары из навоза и откатывал их на значительные расстояния. Странная форма жука (его головной щит напоминает восходящее или заходящее солнце с лучами), привычка катать шар (символ вселенной) поражали воображение древних египтян и послу- жили поводом для того, чтобы считать скарабея священным жуком. Этот жук, прилетев на свежий помет животных, отделяет от кучи куски и лепит из них правильной формы шар, по величине значитель- но превышающий самого лепщика. Когда шар готов, жук захватывает его задними длинными ногами и катит, в случае нужды подталкивая головой, или, пятясь задом, накатывает на себя шар передними но- гами. Отыскав подходящее место, скарабей начинает рыть норку, в которую затем вкатывает шар и, оставаясь в норе, заваливает вход землей. Запершись таким образом в норке, жук начинает поедать заготовленную пищу и ест ее до тех пор, пока весь запас навоза не истощится; затем он улетает, чтобы сделать новый кормовой шар, укатить его подальше от конкурентов и зарыть в землю в другом месте. Помимо корма для личного потребления скарабей проявляет большую заботу о подготовке запаса пищи для своего потомства. 10
Для этого самка устраивает в земле просторную камеру, в которую собирает навоз до тех пор, пока не образуется комок величиной с ябло- ко среднего размера. Принесенный навоз самка перемешивает и де- лает из него грушевидный пищевой ком, на узком конце которого, в особо подготовленном месте, помещает свое яйцо. Вышедшая из него личинка, имея запас пищи в виде грушевидного навозного кома, проходит цикл своего развития. Другие виды скарабеев, обитающие у нас (Scaraba- cus plus I 1 1 i g., Scarabaeus puncticollis L a t г.), также катают шары и делают запасы пищи для своих личинок. Подобно скарабеям делают запасы пищи в виде шаров из навоза другие жуки-навозники, так называемые гимноплевры (Gym- nopleurus) и с и з и ф ы (Sisyphus). Приготовив шар, жук-гимноплевр катит его в сторону, роет ямку и прячет в нее свое изделие. Из этого шарика он делает комы грушевидной формы и затем, зарывшись, откладывает на них яйца. Жуки-сизифы приготовляют и катят на- возный шарик вдвоем — и самец, и самка. В отличие от скарабеев и гимноплевров, запасающих пищу только для себя и своих личинок, сизифы делают и катают шарики только для обеспечения запасом пищи своего потомства. Ж у к т ко п р (Capris hispanicus L.) запасает пищу несколько иначе. Он шаров не катает, а, найдя пищу, роет под нею расширенную пещеру, в которую постепенно затаскивает навоз и складывает его огромной бесформенной массой, а затем принимается за еду. Выходит жук наружу только тогда, когда кладовая совсем опустеет. Обычно он вылетает на поиски корма вечером, и заготовленного запаса хва- тает ему до следующего вечера. Для своего потомства копр запасает корм иначе. Для этого самец и самка устраивают норку под кучей навоза, а на глубине 20—25 см — просторную камеру, которую наполняют навозом, и, тщательно перемешав его, делают из него один овальный ком с хорошо выглаженными стенками. В таком виде ком остается в течение недели и больше (пока навоз не перебродит), после чего самка отделяет от него кусок и делает вначале шар, а потом, удлиняя одну сторону, придает ему яйцевидную форму. В суженном конце его она делает колыбельку, в которую откладывает яйцо, и закрывает ее. Покончив с одним шаром, она отделяет второй кусок и точно так же готовит колыбельку для второго яйца. Из заготовлен- ного навоза она делает 3—4 таких яйцевидных шара и на каждый откладывает по яйцу. На изготовление каждого шара и откладку в него яйца у самки уходит четверо суток. Закончив приготовление запаса корма и отложив в каждый шар по яйцу, самка копра не покидает пещерки, а остается сторожить свое потомство, вплоть до его вылупления. Несмотря на наличие приготовленных пищевых шаров, сама самка их почти не ест, а остав- ляет для своего потомства и лишь иногда подбирает кусочки навоза, оставшиеся в пещере во время лепки шаров. Она осматривает шары, заделывает в них трещинки, предохраняя их от высыхания, так как для развития личинок нужна влажная пища. Большие запасы пищи как для себя, так и для своего потомства 11
делают жуки-навозники геотрупы (Geotrupes). Вечером жуки слетаются на свежий навоз и роют прямо под кучей вертикальные цилиндрические колодцы, в которые затаскивают навоз, устраивая пищевую колбасу длиной до 20—25 см. Сделав такой запас пищи, геотруп ест ее до вечера, а затем, если погода благоприятна для полета, независимо от того, съеден ли весь запас навоза или нет, при последних лучах солнца выходит на поверхность и летит в поисках свежей кучи навоза. Под ней он также делает колодец и заполняет его навозом. Из каждого запаса жук съедает в течение ночи и дня лишь часть заготовленной пищи. В вырытых колодцах жуки запасают гораздо больше корма, чем им нужно для пропитания. Запасы пищи для потомства геотрупы заготовляют в таких же колодцах, вырытых под кучами навоза. Натаскав навоз, самка де- лает на конце колбасовидного запаса колыбельку и откладывает в нее яйцо, из которого вскоре вылупляется личинка. Последняя на- чинает поедать заготовленную навозную пищу, постепенно подни- маясь выше внутри колбасы — до наступления холодов. Затем она в нижней части колбасы впадает в оцепенение до весны, когда превра- щается в куколку, а затем во взрослого жука. Подобно геотрупам навозники калоеды {Onthopha- gus) вырывают ямки в земле под кучей навоза, набивают их навозом в виде кома неопределенной формы и откладывают туда по одному яйцу. Мы видим, что среди навозников распространено активное запа- сание корма, особенно для обеспечения развития потомства. Запасы корма изготовляются из навоза в виде груши, шаров, яйцевидной формы, в виде длинной колбасы, кома неопределенной формы и пр. У некоторых видов запасы эти заготовляет только самка, у иных (подобно сизифу) то или иное участие принимает самец. Отложив яйцо, самка обычно оставляет свою пещеру, но у некоторых видов, например у копра, самка и после откладки яиц продолжает заботиться о сохранности заготовленного ею корма в течение всего периода раз- вития личинок (Фабр, 1905; Холодковский, 1912; Сатунин, 1913). Запасание корма имеет широкое распространение и у перепон- чатокрылых. В этом отношении всем известна наша медонос- ная пчела {Apis mellifera L.), делающая соты и собирающая большое количество меда для воспитания своего потомства и про- кормления всего роя взрослых пчел как зимой, так и в дни ненастной погоды в другие сезоны. Одной из удивительных характерных осо- бенностей медоносных пчел является то, что сбор и использование пищи они производят коллективно при строгой специализации и распределении работы между различными группами пчел, прина- длежащих к одному рою. Согласованное поведение пчел при работе обусловлено наличием у них сложнейших инстинктов, включая сигнализацию («язык пчел») о нахождении нектароносных цветов, о направлении, куда необходимо лететь для сбора меда, и о расстоянии, на котором находятся медоносы. Кроме домашних пчел, мед или медовое тесто запасает подавляющее большинство видов диких пчел. Одни из них ведут коллективный 12
образ жизни, устраивают гнезда, делают запасы пищи сообща и сообща же их используют; другие живут семействами и строительство гнезда, заготовку медового корма для питания своего потомства ведут парно; третьи живут индивидуально, и запасы корма заготов- ляет только самка. Дикие пчелы устраивают свои гнезда в земле, в дуплах деревьев, в стенах, в пустых раковинах улиток, в стеблях растений. Они де- лают ячейки из глины, песка, камешков, используют различные пустые полости, некоторые срезают кусочки листьев и, искусно свер- тывая их, делают ццлиндричискйе ячейки. Трубки и ячейки, сделан- ные в гнездах, пчелы наполняют медом, пыльцой, приготовляют медовое тесто и затем откладывают в такие ячейки яйца, из которых выходят личинки, питающиеся заготовленными кормовыми запасами. Шмели {Bombus) строят свои гнезда в земле и между камнями. Для запаса меда они устраивают кругловато-овальные ячейки непра- вильной формы из красноватого воска. Медом же шмели наполняют и пустые коконы куколок. Заготовка запасов пищи происходит у шмелей совместно. В шмелиной общине имеются зачатки разделения труда в постройке ячеек и запасании корма. Запасы корма шмели используют как для выкормки потомства, так и для питания самки- производительницы, а также для подкормки взрослых шмелей в пе- риод ненастной погоды. По мере роста колонии увеличивается потреб- ность в пище для воспитания личинок. В этот период шмели делают большие запасы меда. В хорошую погоду, при обилии цветов шмели собирают значительное количество меда и наполняют им не только пустые ячейки, но и специально для этого вылепленные сосуды, которые представляют собой хрупкие большие ячейки, построенные из одного воска. Эти резервуары всегда стоят открытыми для пита- ния медом всех.членов колонии. Шмель-плотник (Xylocopa) для устройства своего гнезда проделывает в сухом дереве ходы. Гнездо обычно состоит из цилин- дрического хода, ведущего к трем или четырем параллельным гале- реям, в которых расположены вместительные ячейки, отделенные друг от друга перегородками, построенными шмелем из кусочков нагрызенного дерева и склеенных выделениями его слюнных желез. Ячейки заполняются медом, которым питается личинка, вышедшая из отложенного яйца. Пчелы различных видов, не живущие колониями или семьями, заготовляют запасы корма только для своего потомства, и заботы об этом ложатся обычно на самку. Места гнездования, способы изготовления гнезд, ячеек и сосудов для хранения в них жидкого меда или специально приготовленной медовой массы, а также строительные материалы у разных видов весьма разнообразны. Эти насекомые проявляют весьма сложные инстинкты при обеспечении запасами своего потомства, и поведение каждого вида в этом отношении имеет свои особенности. Запасы корма для питания своих личинок делают также различ- ные виды ос, проявляя иногда очень сложные инстинкты, поражав- шие своей тонкостью многих исследователей. Например, одиночные 13
осы одинеры (Odynerus) устраивают свои гнезда в углубле- ниях стен, в трещинах деревянных столбов и заборов, в земляных норках в виде изогнутых трубок и пр. В приспособленном или заново сделанном углублении самка одинера откладывает яйцо, подвешивая его на паутинке. Затем она добывает до 20 и более мелких гусениц бабочек, полупарализует их и затаскивает в норку, после чего норку закрывает. Вылупившаяся из яичка личинка осы держится довольно долго в скорлупе и, вися вниз головой, вначале высасывает первую, ближе расположенную гусеницу. Затем личинка линяет, становится более сильной, подтягивает к себе одну за другой гусениц и постепен- но поедает их в том же порядке, в каком они были уложены в ячейку осой-матерью. Таким образом, та гусеница, которая была положена раньше других и от более продолжительного голодания сделалась более слабой, поедается личинкой осы раньше. Подвешивание яйца на паутинке спасает его, а затем и вылупившуюся из него личинку от давления при движении полупарализованных гусениц. Занесенные осой-самкой гусэницы принадлежат к одному виду; обычно это свер- тывающиеся в кольцо гусеницы; будучи плотно уложенными в норке, они не передвигаются в ней, и личинка, поедая их поочередно, всегда имеет свежую пищу. Некоторые виды одинеров делают запасы пищи для своего потомства не из гусениц бабочек, а из личинок жуков- долгоносиков или из личинок жуков-листоедов и др. (Фабр, 1898; Шарп, 1910; Холодковский, 1912). Осы-эвмены (Eumenes) строят полушаровидные гнезда из глины с примесью песка и мелких камешков, приклеивая их к кам- ням, стенам построек, ветвям деревьев и пр. В каждом таком гнезде величиной с крупную горошину или лесной орех самка подвешивает к потолку на паутинке яйцо, а на дно гнезда кладет полупарализо- ванных мелких гусениц, которыми личинка эвмены питается подобно предыдущему виду. Запас гусениц в каждом таком гнезде делается довольно большой (14—16 мелких гусениц). Заготовкой корма для своих личинок занимается большинство так называемых роющих ос (Sphecoidea). Живут они одиночно, и самцы не принимают никакого участия в устройстве гнезд, а также в разнообразных и сложных работах по заготовке пищи для потом- ства. Самки некоторых видов роющих ос просто убивают своих жертв. В таком случае они приносят пищу своему потомству многократно, по мере роста и развития личинок. Большинство же видов этих ос парализует пойманную жертву уколами жала и заготовляет сразу большой запас свежей пищи, достаточный для полного развития личинок. К первым относятся бембексы (Bembex rostrata L.), которые строят гнезда в песчаной почве в виде норок, стенки которых ничем не скрепляются. В глубине такой норки помещается камера с более прочными стенками, где живет, питается и растет личинка, вышед- шая из яйца, отложенного самкой бембекса. В приготовленную для личинки камеру самка бембекса приносит небольшой запас пищи, например убитую ею муху, на которой от- кладывает свое яйцо. После этого она засыпает вход в норку песком- 14
и улетает. Через сутки из яйца вылупляется личинка, которая питает- ся приготовленным кормом, съедая его в два-три дня. Оса-самка вновь прилетает с убитой ею мухой, быстро разыскивает и раскапы- вает норку и оставляет личинке свежий запас пищи. По мере роста личинки посещения самки учащаются. В продолжение всего периода своего развития (14—15 дней) личинка съедает 50—80 мух. Одна самка бембекса устраивает несколько таких гнезд и в каждом из них выкармливает по личинке. Положив личинке пищу, оса каждый раз зарывает вход в норку. Подобным же образом обеспечивают запасом корма своих личинок осы рода Crabro F а Ь г., устраивающие свои гнезда в гнилых деревьях, в стеблях растений, реже в земле. Они также в период развития личинок носят им свежих мух или других насекомых (Фабр, 1898; Шарп, 1910; Холодковский, 1912). Однако подавляющее коли- чество видов роющих ос заготовляет запас пищи для личинок сразу, в период яйцекладки, а затем уже не проявляет забот о своем по- томстве. В этом отношении интересные наблюдения имеются за осами из родов Cerceris и Philanthus. Виды рода Cerceris довольно много- численны; они роют норки в земле, куда затаскивают парализованных насекомых и там же откладывают свои яйца. Отродившаяся личинка в течение всего периода своего развития пользуется запасами корма, сделанными самкой. Различные виды церцерис заготовляют в ка- честве пищи для своего потомства насекомых только определенных семейств. Самка парализует самых разнообразных по форме и вели- чине жуков и других насекомых, лишь бы они принадлежали к дан- ному семейству. Одни виды церцерис добывают в качестве корма для своих личинок различных жуков-златок или жуков-долгоносиков, другие приносят жуков-листогрызов, некоторые охотятся даже за одиночными осами и пр. Норки свои они делают в сухой земле, обычно на солнцепеке, глубиной иногда до полуметра. На дне норки-кори- дора церцерис устраивает колыбельки в виде нескольких отдельных гладких внутри ячеек. Возле каждой ячейки самка складывает не- сколько парализованных ею насекомых, посреди которых отклады- вает яйцо, и затем зарывает галерею. Этим и кончаются заботы цер- церис о своем потомстве. Осы-филанты делают для своего потомства запасы корма из уби- тых пчел, принося этим некоторый вред пчеловодству. Ф и л а н т, так называемый пчелиный волк (Philantus opivorum F а b г.), нападает на домашних медоносных пчел, убивает их, выдавливает из них мед, вылизывает его, а пчелу уносит в свое гнездо в качестве пищи для личинок. Дело в том, что мед вреден для личинки филанта, поэтому самка перед тем как нести убитую пчелу в гнездо обезвреживает ее. Норку свою самка-филант делает в плотной почве. В конце длин- ного хода она устраивает овальной формы ячейки, в которые поме- щает убитых пчел; на них она откладывает свои яйца. Когда вылупив- шаяся личинка съедает заготовленный запас пищи, самка приносит ей свежий запас — убитую пчелу. Одна самка выкармливает несколько 15
личинок, обеспечивая их до завершения развития свежим запасом корма (Фабр, 1898; Шарп, 1910). Осы из рода Mellinus делают запасы пищи для своих личинок, ловя и парализуя мух. Эти осы устраивают свои гнезда также в земле, складывают в них запас парализованных мух и откладывают на них яйца; из них вылупляются личинки, которые развиваются за счет запасов, сделанных осой-самкой (Шарп, 1910). Запасают корм также осы-сфексы (Sp/zex). Из них наиболее изучен желтокрылый сфекс (Sphex maxillosus F.). Он строит в земле гнездо, представляющее собой ход глубиной в несколько сантиметров, ведущий к ячейкам, предназначенным для хранения запасов пищи. Ячейки делаются осой постепенно. Когда первая окончена, оса затаскивает в нее корм, откладывает яйцо и вход в ячейку заделывает; после этого рядом с первой она делает вторую ячейку и поступает с нею так же; потом роет третью, а иногда и чет- вертую. Затем самка-сфекс делает новую нору, где также устраивает ячейки. Число таких гнезд, приготовленных одной самкой, обычно достигает десяти. В каждую ячейку самка кладет три-четыре пара- лизованных ею сверчка. Через три дня после откладки яйца выходит личинка, которая прогрызает кожу сверчка и начинает им питаться. В течение шести-семи дней она выедает все внутренности сверчка, так что от него остается только шкурка. Личинка линяет и переходит ко второму, затем к третьему сверчку, постепенно выедает их внутрен- ности и заканчивает свое развитие. Парализованные сверчки долго сохраняются, и в продолжение своего развития (10—12 дней) личинка питается запасом свежего корма. Одна самка для снабжения пищей своего потомства, расположен- ного во всех вырытых ею норах, уничтожает до сотни и более сверчков. Примерно подобным же образом другие виды роющих ос, например т а х и т ы (Tachytes), делая запасы корма для своего потомства, затаскивают в свои гнезда кобылок, кузнечиков, богомолов. Осы-аммофилы (Ammophila) устраивают в песчаной земле норки, состоящие из простого хода с единственной ячейкой на конце. Последняя заполняется запасом корма, состоящим из гусениц, ко- торыми и питается личинка осы, вылупившаяся из отложенного здесь яйца. Некоторые виды аммофил добывают гусениц, живущих в земле, другие парализуют гусениц пядениц. Аммофилы, собираю- щие в запас крупных гусениц (A. sabulosa L.), таких, например, как озимая совка, затаскивают их в свое гнездо, устроенное в земле. Для пропитания своей личинки некоторые виды берут лишь одну гусеницу, другие приготовляют запас пищи из нескольких маленьких гусениц. Гусеницы эти долгое время остаются живыми и являются хорошим свежим кормом для личинок осы. Дорожные осы из родов Aporus, Pompilus и Callicurgus свои гнезда делают в земле или в гнилых деревьях. Пищей для их личинок служат парализованные ими пауки. Для того чтобы овладеть пауком, осе приходится проделать довольно трудную работу: напасть на паука, вытащить его из убежища и парализовать жалом. Запа- сись добычей, оса подыскивает подходящее место и роет норку в земле 16
или приспосабливает какое-либо углубление в земле, дереве, стене, иногда даже в убежище паука. Закончив приготовление гнезда, она втаскивает в него свою жертву и откладывает на нее яйцо; затем засыпает норку. Осы из рода Sceliphron делают запасы корма для личинок из пауков. Хорошо изученный представитель этого рода Sceliphron spirifex L. устраивает свои гнезда под навесами, часто в домах и хо- зяйственных постройках. Для этого самка собирает глину и грязь и лепит из нее гнездо, состоящее из нескольких ячеек — от десяти до пятидесяти. После этого она охотится за мелкими пауками и, парализовав их своим жалом, наполняет ими ячейки гнезда. Яйцо откладывает на первого принесенного паучка; сверху она складывает последующие жертвы. Отродившаяся личинка поедает запасы пищи последовательно, в том порядке, в каком положила их в ячейку оса- самка. Обычно самка помещает в каждую ячейку до восьми паучков (Шарп, 1910). Имеются также наблюдения за запасанием корма муравьями, кото- рые собирают части растений и зерна, а также различную животную пищу, затаскивают все это в свои гнезда и помещают в расширенные камеры. Муравьям также присуще разведение «грибных огородов» подобно тем, какие делают термиты. Особенно большие запасы пищи заготовляют муравьи, населяющие жаркие страны. В этом отношении выделяются виды рода Oecolotna, так называемые листогрызы. В местах своего поселения они производят огромные опустошения, совершенно оголяют деревья и кустарники, срезая с них листья. По устроенным ими тропинкам, расходящимся от муравейника по разным направлениям, они доходят до дерева или куста, взбираются на него и срезают листья, выгрызая из них куски величиной с мелкую монету. Эти кусочки муравьи, держа в челюстях, уносят в муравей- ник. В гнезде они их измельчают, скатывают в шарики и складывают в камерах. На этих шариках и между ними разрастается и ветвится мицелий со вздутиями плесневого грибка, которые и служат пищей муравьям. Биология муравьев, обитающих в СССР, еще весьма слабо изучена. Однако, как показывают наблюдения, некоторые виды м у- р а в ь е в рода Messor имеют в своих гнездах камеры, служащие амбарами и зернохранилищами, в которые складывают зерна, кусочки травы и другие пищевые запасы (Лебок, 1884; Шарп, 1910; Холодков- ский, 1912, 1927). Мы привели лишь некоторые примеры проявления инстинкта запасания корма представителями различных групп насекомых, отдельные отряды и семейства которых, насчитывающие в своем со- ставе сотни и тысячи видов, имеют в этом отношении свои особен- ности. Надо заметить, что биология подавляющего числа видов на- секомых изучена мало или совершенно еще не изучена, в частности, в большинстве случаев совершенно отсутствуют данные о проявлении инстинкта запасания корма. Этому предмету должны быть посвящены специальные исследования и в первую очередь тех видов насекомых, которые в настоящее время играют положительную или отрицатель- ную роль в народном хозяйстве. Это^ва^кно потому, что среди насеко- 2—1946 ’КА \ 17
мых, создающих запасы, имеются такие, которые уже используют^ человеком, например медоносная пчела или полезные опылители цветов (шмели и др.), или запасающие в качестве корма для своегс потомства весьма вредных для человека насекомых — кобылок сверчков, гусениц бабочек, личинок различных жуков. Количестве уничтожаемых ими вредных насекомых в период запасания корме бывает довольно значительным. Так, желтокрылый сфекс для под кармливания одной своей личинки запасает от двух до четырех боль тих сверчков; эвмена в своем гнезде для прокормления одной личиню собирает до 10—12 маленьких гусениц бабочек, а церцерис — 8—1! долгоносиков и пр. В то же время, например, оса-филант, запасая корм, приносит явный вред пчеловодству, так как для пропитания своего потомства вылавливает домашних медоносных пчел. Если мы рассмотрим приведенные нами примеры запасания корма различными видами насекомых, то увидим, с одной стороны, довольно примитивную форму проявления этого инстинкта, как например у гусеницы озимого червя, с другой стороны, очень высокую ступень развития, как например у медоносной пчелы или у ос. Кроме того, одни виды насекомых заготовляют корм для собствен- ного потребления. Это мы наблюдали у некоторых видов навозника, у озимого червя. Другие виды (большинство) запасают корм, чтобы обеспечить благополучное развитие потомства; сами же заготовители этими запасами никогда не пользуются. Некоторые же заготовляют корм как для развития потомства, так и для собственного потребле- ния. К этой категории относятся преимущественно насекомые, веду- щие семейный и коллективный образ жизни, — пчелы, шмели и др. Вместе с тем некоторые виды запасают пищу как для собственного потребления, так и для развития будущего потомства, но делают это не семейно, не коллективно, а раздельно, индивидуально. При этом характер запасов и поведение при запасании корма в том и дру- гом случае различны. Такой вид запасания корма мы наблюдаем, например, у жуков-навозников, которые для собственных запасов заполняют под кучей навоза ход, а для будущего потомства изготов^ ляют из навоза шар или грушу. Далее, одни насекомые для своего потомства запасают пищу одновременно в количестве, обеспечивающем питание потомства в течение всего периода его развития до имагиналь- ной стадии. В данном случае заботы самки о своем потомстве после откладки ею яйца на запасе пищи прекращаются. Другие виды насе- комых заготовляют небольшие запасы для начального прокормления личинки, отрождающейся из отложенного в гнезде яйца, а затем самка постоянно пополняет запас, принося новые порции пищи. По мере роста личинки и увеличения ее потребности в пище запасы корма увеличиваются. Подобное явление мы наблюдаем у хищных насекомых, которые не обладают способностью парализовать свою; жертву и не могут обеспечить свое потомство сразу большим количе- ством пищи, сохраняющейся длительное время в свежем виде. В этом случае самка проявляет постоянную заботу о своем потомстве, сле- дит за ним и все время пополняет запасы. То же мы наблюдаем и у насекомых, питающихся растительной пищей, например у пчел и 18
шмелей; в данном случае запасы меда поедают не только личинки, но и взрослые особи в периоды, когда трудно добывать корм из-за ненастной погоды или же малого выделения цветущими растениями нектара. В заключение надо сказать, что проявление инстинкта запасания корма у насекомых весьма разнообразно и степень его развития в про- цессе эволюции и приспособления к условиям существования различна. ЗАПАСАНИЕ КОРМА ПТИЦАМИ Среди позвоночных животных инстинкт запасания корма прояв- ляется у птиц. Однако данных по этому вопросу собрано еще мало. Г. П. Дементьев в своем капитальном руководстве по зоологии от- мечает: «Несмотря на возможность для ряда видов птиц обходиться известное время без пищи, для ряда форм характерно собирание пищевых запасов». В качестве примера он называет калифорнийского дятла, сорокопутов и ореховку и высказывает предположение, что некоторые виды сов, как например воробьиный сычик, собирают на зиму мышей и птиц в своих дуплах (Дементьев, 1940). В настоящее время имеются уже точные данные Г. Н. Лихачева о том, что у воробьиного сычика (Glaucidium passer inumL.) инстинкт запасания корма ярко выражен. В феврале 1951 г. Г. Н. Лихачев в лесном массиве «Тульские засеки» обнаружил дупло, в котором находился склад трупов мыше- видных грызунов, заготовленных воробьиным сычиком. Трупы гры- зунов были уложены очень плотно, слоем до 19—20 см высоты, об- щий вес их был свыше 2 кг. Повидимому, пишет Г. Н. Лихачев, сы- чик начал заготовку пищи еще в декабре и складывал целых зверьков по мере их отлова. Только после наступления сильных морозов и вы- падения глубокого снега, когда добывать свежий корм было уже трудно, он переселился в дупло и начал поедать свои запасы. Всего в запасах воробьиного сычика было обнаружено 86 зверьков, глав- ным образом рыжих полевок (81), затем серых полевок (3) и буро- зубок малых (2) (Лихачев, 1951). К. А. Воробьев сообщает, что в Московской области в одной из дуплянок, висевшей на старой ели, им был обнаружен запас пищи воробьиного сычика, состоящий из трех гаечек, двух корольков» лазоревки, пищухи, трех рыжих полевок и семи землероек. Повидимому, и некоторые другие виды сов делают запасы корма, но эта сторона биологии их еще мало прослежена. Имеются сведения, что запасы пищи приносит к своему гнезду филин {Bubo bubo L.). Запасы пищи были обнаружены у гнезд ушастой совы (Aszo otus L.), а также болотной совы (Asio flammeus Pont.). В Чкалове возле гнезда болотной совы, в котором находилось 8 птен- цов, были найдены запасы пищи, состоящие из шести водяных крыс, четырех полевок, четырех степных пеструшек, четырех слепушонок, одной камышевки и одной болотной курочки; в другом случае запасы корма состояли из пяти пищух и шести пеструшек (Дементьев, Глад- ков и др., 1951). 19
Небольшие запасы корма делают ворона (Corvus cornix L.) и сорока (Pica pica L.), припрятывая их под опавшими листьями в травостое или в рыхлой земле, в снегу. Они, хорошо запоминая эти места, находят там корм и поедают его. Такой характер запасания корма наблюдается и у соек (Garrulus glandarius L.). Однако они заготовляют иногда и более значительные запасы желудей, ви- шен и других ягод, помещая их у корней деревьев и в дуплах. М. А. Мензбир, на основании наблюдений Н. А. Зарудного, со- общает, что «в Оренбургском крае сойки, собирающиеся зимовать, иногда устраивают запасные магазины, собирая желуди, вишни, ягоды спаржи, ландыша и т. п. под корни деревьев и в дупла. Запасы одного такого магазина из числа нескольких, найденных Зарудным, весили 10 фунтов с лишним» (Мензбир, 1895, т. 2, стр. 492). Надо заметить, что Н. Г. Холодный, проводивший наблюдения над поведением соек в заповеднике «Гористое» Киевской области, вы- сказывает сомнение в способности этих птиц делать запасы желудей. По его мнению, сойка просто роняет желуди в разных местах, когда переносит и раздалбливает их. Требуются дальнейшие более обстоя- тельные исследования для окончательного решения вопроса о харак- тере запасания корма сойками (Холодный, 1941). В литературе имеется целый ряд наблюдений о запасании корма кедровкой, или ронжей (Nucifraga caryocatactes L.). Лес- ничий Пехтольд, много лет наблюдавший в Западной Европе кедровку в кедровниках, обстоятельно характеризует запасание пищи этой птицей. Он пишет: «Эта вообще очень подвижная птица обнаружи- вает необычайную деятельность во время созревания кедровых оре- хов; сорвав с дерева или подобрав с земли шишку, она летит далеко через горы и долы, чтобы на удобном местечке расковырять шишку, убрать орешки в свой зоб и потом лететь дальше, до места, облюбован- ного ею для склада пищи в запас... Выбирает она лишь самые лучшие, вполне зрелые орешки, что несомненно доказано рассмотрением ос- татков от раскрытых ею шишек, так же как и исследованием запа- сов, которые, впрочем, эта крайне осторожная птица умеет так от- лично запрятать, что их трудно человеку отыскать». По его данным, кедровка «собирает весьма значительные запасы, иногда полную шапку». Далее, сообщает Пехтольд, «кроме больших магазинов, кедровка откладывает семена еще на лесосеках, в многочисленные малые щели, которые она пробивает в земле клювом. При множестве сохраняемых таким образом орешков понятно, что птица о многих из них забывает; оставляя в щелях семена, она производит за чело- века посев кедра тем более удачный, что посевной материал у нее всегда превосходный» (Пехтольд, 1879). Запасание корма кедровкой наблюдалось и в кедровниках Сибири. Так, Дунин-Горбачев еще в 1897 г. отмечал, что в Тобольской области кедровка делает запасы кедровых шишек, складывая их у корней деревьев небольшими кучками по 5—6 шишек в каждой. Н. А. Холодковский и А. А. Силантьев в своей монографии также отмечают, что кедровка собирает запасы семян; в своей объемистой 20
ротовой полости она уносит большое количество семян и прячет их где-нибудь в лесу подо мхом и в других укромных местах (1901). Б. Н. Городков подробно останавливается на роли запасания кедровых орехов кедровкой и значении этого явления для лесово- зобновления. Наблюдения, проводившиеся им в течение ряда лет в Сибири, в Тобольской области, подтверждают способность кедровки делать запасы кедра. Однако он отмечает, что кедровка обычно устра- ивает свои запасы, не удаляясь на большое расстояние от места сбора. По созревании орехов кедровки собираются в стаи и, перелетая с места на место, очень быстро (в 1—2 дня) очищают один кедровник за другим. Напав на кедровник, птицы обрывают шишки, причем, если шишка не очень тяжела, птица несет ее в клюве в удобное место, в противном случае бросает на землю и подбирает ее уже после. По- местившись где-нибудь на пне или на толстой ветке, она очищает шишку от семян, оставляя только плохие. Часть вынутых орехов птица съедает, а часть прячет в запас. Во вместительной глотке кедровка может за один раз перенести до 80 орехов. Она их прячет кучками под мох, особенно под выступа- ющие корни деревьев, ближе к стволу, где слой снега зимой не бывает слишком толстым. Своими запасами птица пользуется в осеннее и зимнее время. Она роется в снегу, делая косые ходы, и удивительно точно находит свои запасы. По наблюдениям некоторых лесников, кедровка зимой следит за своими запасами и перед метелями перемещает их повыше. Запасы корма кедровка заготовляет весьма интенсивно. Поэтому нельзя ждать со сбором орехов, иначе можно лишиться урожая, так как большие стаи этих птиц быстро очищают кедровники. Запрятав свои запасы орехов в различных местах, кедровка не все их успевает использовать, поэтому часть орехов прорастает, что способствует лесовозобновлению. Нужно заметить, что кедровка выбирает для своих запасов самые отборные орехи, чем обеспечивает хорошее развитие всходов (Городков, 1916). По наблюдениям А. Н. Формозова, Н. П. Наумова, И. Д. Кирнс (1934), а также В. Н. Надеева (1940), запасы пищи, заготовленные кедровкой, приносят значительную пользу белке в неблагополучные в кормовом отношении годы. Н. Ф. Реймерс в лесах Прибайкалья проводил учет кедровых орехов, запасаемых кедровками. По его наблюдениям, особенно мно- го семян кедровка заносит на гольцы, недавно оголенные огнем гари, и вообще места с негустым травяным покровом. В среднем кедровки ежегодно заносят 2000—3000 орехов на 1 га безлесной площади, при этом кедровка поедает не более половины своих запасов. В лесах Прибайкалья кедровка является почти единственным распространи- телем кедра и играет вполне положительную роль в возобновлении этой ценной породы (Реймерс, 1956). Интересные данные о запасании корма хохлатой синицей (Parus cristatus L.) приводит С. Хафторн. По его наблюдениям, хо- хлатая синица запасает пищу в течение всего года, но более всего осенью. Семена растений, а также личинок и гусениц синицы прячут 21
в разных местах поодиночке, обычно на деревьях (на елях и соснах), помещая их под сучками, лишайниками и пр., причем так, чтобы они были заметны только снизу. Зимой, когда снег покрывает ветви сверху, пищу легче отыскать. В запасах семена (главным образом ели и сосны) составляют 80%, животные — 20%. Места таких запа- сов пищи, помещенных разбросанно и одиночно, синицы «не запоми- нают». Каждая пользуется пищей, запасенной впрок всей популя- цией синиц, обитающей на данной территории (Хафторн, 1953). Интересны приемы запасания корма у сорокопутов (Lani- ns), которые накалывают пойманных и убитых ими жуков, яще- риц, лягушек, мышей, полевок и землероек на колючки, сухие вет- ки кустарников и молодых деревьев вблизи своего гнезда. Если сорокопуту нс на что наколоть свою- добычу, он ущемляет ее в раз- вилке ветвей или в щели. Сделанные таким образом запасы пищи птица поедает постепенно, по мере того как проголодается. Когда самка сорокопута-жулана (Lanius collurio L.) высиживает яйца, пищу ей приносит самец. В этот период запасы пищи вбли- зи гнезда обычно увеличиваются, и проголодавшаяся самка время от времени слетает с гнезда и пользуется заготовленным самцом кормом. Запасы пищи сорокопутов, заготовленные таким способом, все же невелики и долго сохраняться в свежем виде не могут. Здесь мы наблюдаем характерную особенность: в то время как все пти- цы, делающие запасы, прячут добытый корм, скрывая его от кон- курентов (так поступают не только птицы, но и другие животные), сорокопуты хранят свои запасы открыто; они лишь подносят их ближе к месту своего гнездования. Инстинкт запасания корма свойствен и поползню (Sitta europaea L.). А. Н. Формозов отмечает, что поползни создают се- бе запасы семян, закладывая крылатки клена, буковые орешки и пр. в трещины коры высоких деревьев. На Звенигородской биоло- гической станции МГУ наблюдали, как поползни зимой наполнили липовыми орешками до самого летка одну из вывешенных дупля- нок (Формозов, Осмоловская и Благосклонов, 1950). В течение всей зимы 1955/56 г. мы в с. Феофании Киево-Свято- шинского района почти ежедневно наблюдали, как две пары по- ползней уносили из поставленной на дерево кормушки подсолнеч- ные и тыквенные семечки. Они не только питались ими, но и пря- тали их в расщелины коры растущих поблизости старых груш, яб- лонь, белых акаций и дубов. В запасании корма они были поло- жительно неутомимы. Прилетев к кормушке и быстро захватив' 2— 4 семечка, поползень летел к одному из соседних деревьев, прятал свою добычу в трещины коры и тотчас же летел обратно за новой порцией. И так с раннего утра до вечера. Бегая по стволам, по- ползни легко находили свои запасы и расклевывали их. В трещи- ны коры груш было так много запрятано, а потом расклевано се- мечек, что к весне все отстававшие чешуи коры были сбиты и ство- лы стали гладкими. Конечно, запасами корма, сделанными поползнями, питались 22
не только они. Их запасы привлекали большое количество синиц, которые зорко следили за работой поползней. Инстинкт запасания корма у поползней проявлялся не только зимой и весной, но и в летнее время. В некоторые дни июня по- ползни были так же активны, как и зимой, и в отдельные дни па- ра их уносила из кормушки 200—300 г подсолнечных семечек. Как мы уже отмечали, проявление инстинкта запасания корма птицами еще мало изучено, однако установлено, что лишь незначи- тельное количество видов птиц делает запасы корма. Подавля- ющее большинство видов птиц корма не запасает. ЗАПАСАНИЕ КОРМА МЛЕКОПИТАЮЩИМИ Наиболее часто встречающееся и разнообразно выраженное проявление инстинкта запасания корма мы находим у млекопитаю- щих. Прежде всего мы остановимся на проявлении инстинкта за- пасания корма у хищников. Временные небольшие запасы корма делают собаки, кото- рые зарывают недоеденный корм в землю, среди опавшей листвы или в других местах; позднее они разыскивают его и поедают. Осо- бенно часто наблюдается это явление у самок перед ощенением. Подобно собакам запасы создают также лисицы. Ю. А. Тих- зинский по этому поводу пишет, что если лисица сыта и не в си- лах доесть свою добычу, она, подыскав укромное место, вырывает передними лапами ямку и, уложив в нее остатки, зарывает их но- сом и носом же тщательно утрамбовывает землю или снег. К сво- им запасам лисица возвращается обычно на другой день (Тихвин- ский, 1953). Кроме того, лисицы запасают корм и в более значи- тельном количестве. О таких фактах сообщает Сетон. В работе Н. П. Наумова мы находим указание на то, что в Сибири, в б. Тун- гусско-Чунском округе, лисица в августе и сентябре начинает гото- виться к зиме, делая запасы корма. Она тащит птенцов, взрослых птиц (рябчиков, глухарей, белых куропаток, лесных уток) и мел- ких грызунов. Запасы свои, подобно собаке, лисица зарывает в землю, причем устраивает много кладовых с небольшим количе- ством пищи в каждой, которую использует зимой (Сетон, 1909; На* умов, 1934). В. И. Шнитников приводит пример запасания корма тяньшан- ской лисицей каратанкой (Vulpus vulpus karagan Е г х 1.), ко- торая утащила у его помощника в ущелье на р. Туюк сразу пять тушек сурков и спрятала их по соседству в лесу под хворостом и валежником (Шнитников, 1936). Е. Н. Теплова неоднократно отмечала в зимнее время в Печерско- Илычском заповеднике находки запасов корма, спрятанных лисицей в снег. Там были наполовину съеденные зайцы или глухари, иногда попадались целые рябчики. А. А. Насимович в Лапландском запо- веднике также находил зимой спрятанных лисицей в снег недоеден- ных глухарей, рябчиков и зайцев. В находке всегда было не более одного зверя или птицы (Теплова, 1947; Насимович, 1948). 23
В. В. Кучерук и Т. Н. Дунаева сообщают, что они в районе г. Чой^ балсана в норе корсака обнаружили 91 труп млекопитающих, из которых 80 были полевки Брандта. В другой норе в районе Улан- Цирка найдено было 46 трупов млекопитающих, из них 45 полевок Брандта (Кучерук и Дунаева, 1948). А. А. Насимович (1951) в Даурских степях у норы корсака находил трупы сурков и других животных. Рысь (Lynx lynx L.) делает небольшие запасы корма. По сооб- щениям С. П. Наумова и Н. П. Лаврова, а также П. Б. Юргенсона, основным кормом для рыси служат зайцы и мелкие грызуны; иногда она нападает и на более крупных животных — молодых косуль и др. Поймав зайца, рысь обычно не съедает его полностью, а оставшиеся куски прячет в укромные места, под коряги или же зарывает в снег, сама же не отходит далеко от этого места, пока не съест всего запаса (Наумов и Лавров, 1948; Юргенсон, 1955). Выдра (Lutra lutra L.) за сутки съедает в среднем около 1 кг пищи. По наблюдениям А. В. Афанасьева, этот хищник при оби- лии добычи делает значительные запасы, пряча в одном месте до 8—10 кг рыбы (Афанасьев и др., 1953). Соболь (Martes zibeliina L.) заготовляет запасы пищи, когда у него есть детеныши (Афанасьев, 1953). Лесная куница (Martes martes L.) также обладает ин- стинктом запасания корма. П. Б. Юргенсон сообщает о находке зимой среди кучи листьев под снегом шести яиц тетерева, припрятанных куницей еще летом (Юргенсон, 1932). А. А. Насимович в Лапландском заповеднике наблюдал, как лесная куница зимой поедала корм, припрятанный ею летом. Он сообщает также, что куница после охоты прежде всего направляется к накануне спрятанному корму. Объедки своей добычи она прячет тут же или утаскивает за несколько десятков метров под ближайшее укрытие и только в редких случаях уносит добычу на расстояние до 1 км. Прежде чем спрятать остатки пищи, куница делает петли, как бы запоминая местность. В одной кладовой она прячет остатки одной птицы. Остатков нескольких птиц в одном месте А. А. Насимович (1948) не наблюдал. Степной хорек (Putorius eversmanni Less.) в своих норах делает большие запасы добытых им сусликов. В донских и сальских степях в семейных норах степного хорька находили весной от одного до пяти, даже до 20 и 30 задушенных сусликов; в одной норе было найдено 36 экземпляров. В степях нижнего Поволжья в норе степного хорька было найдено 50 сусликов. Свои запасы степной хорек помещает в разных кладовых последовательно, по мере улова. Например, в одной его норе нами было обнаружено шесть целых только что добытых им сусликов и 12 сильно изъеденных. Целые суслики находились в одной кладовой, остатки — в другой, шкурки уже съеденных сусликов — в третьей. В одиночных временных норах также иногда встречались небольшие запасы пищи: обычно остатки одного взрослого суслика или же нескольких молодых (Свириденко, 1935). 24
И. Б. Волчанецкий находил как в семейных, так и в одиночных норах степного хорька по два и по три умерщвленных суслика. П. А. Мантейфель сообщает, что в норах степного хорька ему случа- лось находить по 50 и более полевок (Волчанецкий, 1929; Мантейфель, 1947). Черный, или лесной, хорек (Putorius putorius L.) также делает запасы пищи. Известны случаи нахождения у нор чер- ного хорька значительного количества принесенных и недоеденных цыплят (34) и утят (19), а также других птиц. В его норах, по сообще- ниям С. И. Огнева, были обнаружены лягушки, у которых хорьком был перекушен спинной мозг, так что раненые лягушки еще долгое время не погибали (Юргенсон, 1932; Огнев, 1951). Из куньих в отношении инстинкта запасания корма интересна норка (Lutreola lutreola L.). В расширенных ходах норы этого зверька, а также возле нее, в углублениях среди обнаженных корней деревьев и в других укромных местах норка прячет впрок по нескольку водяных крыс, рыб, лягушек, ужей и других животных (Юрген- сон, 1932). Известны случаи, когда запасы, сделанные норкой, были весьма значительны: 3 крупных язя и щука или же 20 вьюнов (Фор- мозов, 1923). В Новгородской области норка делает весьма обильные запасы, приурочивая их к началу заморозков. Под Москвой находили запа- сенных норкой лягушек, которые были парализованы ее укусами и сложены кучами под водой. На У крайне в старом пне был обнаружен сделанный норкой за- пас из восьми больших жаб, у которых были прокусаны головы, и одной водяной крысы. В верховьях р. Урала находили запасы, сде- ланные норкой из сусликов-песчаников, ящериц и мелкой рыбы (Новиков, 1939). Однако норка делает запасы не во всех районах. Так, Г А. Новиков отмечает, что в юго-восточной Карелии запасы, сделанные норкой, встречаются чрезвычайно редко. Американская норка (Lutreola vison Gray.) тоже делает запасы пищи. В ее норах и логовищах обнаруживали куриные яйца, загрызенную курицу,, остатки ондатр (10 шт.), белок, дятла. При акклиматизации американской норки в условиях Татарской АССР также установлены случаи запасания ею корма. В этом отно- шении интересны наблюдения В. А. Попова, который сообщает, что в летнее время при изобилии кормов около нор, особенно гнездовых, почти всегда можно найти запасы пищи, добытой преимущественно в воде: лягушек, раков, рыб, редко птиц и мышевидных грызунов. Количество корма около норы обычно не превышало суточной потреб- ности животного. Позднее, когда молодняк выходит из норы и ведет полукочевой образ жизни, запасов кормов около норы уже не бывает. Кроме летних запасов, норка делает и зимние. Они обнаружены были у американских норок, живших возле озер и протоков, по ко- торым «идет» рыба, т. е. в местах,' позволяющих хищнику за короткое время заготовить значительное количество корма. В таких местах в ноябре—декабре были найдены в четырех кладовых, расположен- ных в прикорневых дуплах, в «валеге» и в ольховой кочке, запасы 25
рыбы. В одном из них, кроме того, была обнаружена кряковая утка с отгрызенной головкой. Количество рыбы в каждом складе равнялось примерно 10 кг. Только в одном было больше — около 16 кг (Попов, 1949). Значительные запасы корма заготовляют к о л о н к и (Kolo- nocus sibiricus Pall, и Kolonocus alpinus G e b 1.). По сообщению В. E. Ушакова, сибирский колонок еще с осени запасает на зиму водяных крыс, убивая их прокусом в области затылка, и складывает по нескольку штук в дуплах деревьев (Ушаков, 1927). Относительно солонгая (Kolonocus alpinus G е b 1.) име- ются данные, что он делает запасы корма возле своей норы в период выкармливания молодняка. А. В. Афанасьев по этому поводу пишет: «15 мая 1939 г. у норы солонгая с выводком мы нашли наполовину съеденного зайчонка в возрасте нескольких дней, которого на наших глазах притащила к норе самка. Кроме того, две головы таких же по возрасту зайчат были найдены в норе» (Афанасьев и др., 1953, стр. 347). Делает запасы пищи и горностай (Mustela erminea L.). По сообщению Э. Бекштрема, с наступлением осени, когда улетают мелкие болотные птицы, горностай принимается за ловлю мышей, полевок, особенно водяных крыс, заготовляя к зиме запасы, кото- рые хранятся в расширенных, заткнутых мхом углублениях его норы. Один из найденных Бекштремом запасов состоял из пяти водяных крыс, двух рыжих полевок, четырех полевых мышей, одной мыши-малютки, одной мелкой птицы, одной гадюки, двух ящериц, одного тритона, одной лягушки и одного жука-плавунца. Горно- стай делает небольшие запасы и в местах охоты, зарывая умерщ- вленных им животных зимой в снег (Бекштрем, 1931). По наблюдениям А. Ф. Чириковой, горностай за один день съе- дает трех-четырех крыс, в его норах находили одновременно по пяти водяных крыс (Чирикова, 1928). О склонности горностая делать запасы пищи впрок упоминает также и П. Б. Юргенсон, но вместе с тем указывает, что трудно установить, использует ли горностай сде- ланные им запасы, хотя в некоторых случаях это имело место (1932). В. И. Тихвинский (1937) в своей работе отмечает, что кормовые запасы горностая еще мало изучены, но помимо того, что этот хищник оставляет трупы убитых им животных в местах охоты, он делает и постоянные богатые и разнообразные запасы. Ю. Н. Климов находил в Западной Сибири возле гнезд горностая, живущего с молодняком, остатки водяных крыс. Горностай, как пишет Ю. Н. Климов, убивает зверьков в значительно большем коли- честве, чем ему нужно для питания. Несъеденную добычу он зата- скивает в норы или прячет под траву и хворост, где зачастую обра- зуются целые склады пищи. Иногда же зимой горностай оттаскивает умерщвленных грызунов недалеко от места добычи и зарывает их в снег; при обилии грызунов подобные запасы бывают многочисленными. Такие склады Климов обнаруживал и после таяния снега. Повиди- мому, горностаи часто не используют сделанных ими запасов пищи (Климов, 1940). 26
П. А. Мантейфель, идя по следу горностая к гнилому дуплистому пню, обнаружил в нем восемь обезглавленных синиц, которых хищ- ник прикрыл мхом. Отъев головки, горностай тушки сложил в дупло про запас. В другой раз Мантейфель нашел большую с отъеденной головой гадюку, спрятанную горностаем под кучу хвороста. Этот ловкий хищник продолжает охотиться и тогда, когда сыт, запасая в своих складах добычу впрок. В складах горностая, пишет П. А. Ман- тейфель (1947), находили водяных крыс, полевок, птиц. По сообщению А. В. Афанасьева, в Казахстане этот хищник при обилии грызунов часто делает запасы корма, пряча в укромных ме- стах по нескольку убитых водяных крыс и полевок (Афанасьев и др., 1953). Значительные запасы пищи делает и ласка (Mustela nivalisL.), В. Н. Шнитников (1936) приводит такой пример: вс. Тюр (Иссык- Куль) лесничим В. В. Петровским и И. И. Лихановым в юрте под ящиком было обнаружено на кошме 40 мелких грызунов, собранных одной жившей там лаской. В. И. Тихвинский (1937) сообщает, что при разборке скирд не- обмолоченного хлеба неоднократно находили много трупов мышей, большей частью нетронутых. Иногда попадались целые кучи таких трупов, сложенных по нескольку сот штук в одном месте. О запасах корма ласки пишут в своей работе С. П. Наумов и Н. П. Лавров (1948). Они отмечают, что в кладовых этого маленького хищника находили десятки и даже сотни мелких грызунов. А. В. Афанасьев (1953) указывает, что ласка при обилии пищи делает запасы корма, и отмечает случай, когда в одной кладовой ласки было найдено около 450 мелких грызунов. Делать запасы пищи свойственно, повидимому, в той или иной степени и некоторым другим хищникам. Но наблюдений в этом отно- шении еще очень мало, так как сбор таких данных представляет большие трудности ввиду скрытого и большей частью ночного образа жизни хищников. По интенсивности запасания корма, количеству и разнообразию его форм среди всех млекопитающих особенно выделяются грызуны, многие виды которых без больших запасов пищи не могли бы зимовать и даже вообще существовать. В этом отношении заслужи- вают внимания пищухи, или сеноставки (Ochotona), у которых развит не только инстинкт запасания корма на зиму, и притом в большом количестве, но и инстинкт предварительной подготовки запасаемого продукта к долгому хранению. Многими зоологами сделан целый ряд ценных наблюдений о запа- сании корма некоторыми видами грызунов. Важные данные о за- пасании корма даурской пищухой (Qchotona daurica Pall.) собраны еще Н. М. Пржевальским во время его путешествия по Центральной Азии. Он пишет: «В августе 1873 г. при следовании из Алашаня на Ургу оготоно попадался нам часто в Гоби, начиная от почтовой Улясутайской дороги и отсюда далее к северу. В конце названного месяца везде возле жилых нор виднелись небольшие, в 2—4, иногда даже в 7—8 фунтов, кучи сена, которые были заготов- 27
лены на зиму и теперь просушивались. В этом сене были злаки, по- лынь, сложноцветные и бобовые; встречались также ветви мелкого колючего кустарника карагана. Кучи были сложены тщательно, в виде копен, всегда у самого входа в нору; иногда было видно, что сено таскалось зверьком внутрь норы, вероятно, на подстилку, старое же было выброшено вон. Оготоно заготовляет свое сено, вероятно, ночью. Там, где в долинах много касатика (Iris), которого скот не ест, оготоно заготовляет для себя и его, предварительно рассыпав возле норы для просушки» (1875, I, стр. 16). По наблюдениям А. И. Формозова в Монголии, даурская пищуха осенью, как только начинают желтеть кончики листьев ириса, начи- нает их заготовку, складывая у нор в большие кучи. Вместе с ли- стьями ириса она кладет в небольшом количестве различные бобо- вые, полынь и другие растения. Сеноставки, норы которых нахо- дятся под корнями и пнями деревьев, складывают запасы сена у основания деревьев и на пнях. Время от времени сеноставки пере- кладывают собранные растения для просушки. Кучи сена (стожки), собранные пищухами, имеют до 50 см в диаметре и до 35—40 см в вы- соту (Формозов, 1929). А. М. Колосов, наблюдавший заготовку запасов корма пищухами на Алтае в конце июля и августа, сообщает, что зверьки собирали травы, произраставшие вблизи их нор. Непосредственно же у входа в норы или вблизи их трава была уже собрана и разложена для просушки в небольшие стожки высотой до 20 см. В этих стожках чаще всего можно было встретить мятлик, осоку, цветы альпийской астры, веточки лапчатки и ряд других видов (Колосов, 1939). П. П. Тарасов (1950), проводивший наблюдения в южном Хангае, отмечает, что заготовку сена пищуха начинает в середине июня и про- должает заготовлять его все лето, а поэтому слои уложенного сена резко различны по видовому составу. В нижних слоях преобладает разно- травье, затем идет слой с преобладанием змееголовника и, наконец,, верхний слой состоит преимущественно из полыни. Запасы сена склат, дываются пищухами, пишет автор, не только в расщелинах камней, но и в норах зверьков. А. Т. Банников (1954) в результате анализа стожков сена даур- ской пищухи приходит к выводу, что главными растениями в ее за- пасах являются бобовые, сложноцветные и лютиковые. Среди бобовых первое ме’сто принадлежит термопсису, среди сложноцветных — полыни, среди лютиковых — прострелу. Монгольская пищуха (Ochotona pricei Thom.), оби- тающая среди скал, по наблюдениям А. И. Формозова, раскладывает для просушки траву на камни и щебни. Большие запасы уже гото- вого сена хранятся ею в хорошо укрытых пустотах и полостях скал. В состав ее запасов входят полынь, терескен, осока, пижма, альпий- ская астра и др. (Формозов, 1929). А. Т. Банников приводит данные о запасах сена, собранных мон- гольской пищухой, в которых основную массу составляли полынь, термопсис, терескен, марь остистая, горец растопыренный, тимьян и некоторые другие растения. Таким образом, в питании монголь- 28
ской пищухи большую роль играют злаки, полынь и бобовые. Сред- ний вес заготовленного ею стожка сена равен 1 кг. Монгольская пищуха, по наблюдениям Банникова, начинает заготовку сена раньше других видов пищух, что связано с бедностью кормами пустынных мест ее обитания. Из-за продолжительности времени заготовки слои сена, уложенного между камнями или в норах, различаются по видо- вому составу растений. Вначале пищуха собирает разнотравье, затем злаки и, наконец, полынь. Заготовка начинается в первой половине июня, когда только что лоднимается зелень (Банников, 1951, 1954). Пищуха рыжеватая (Qchotona rufescens Gray.), по описаниям С. И. Огнева, неприхотлива и собирает преимущественно полынь и эфедру. Она сушит собранные растенйя и засовывает их целыми охапками в щели между камней у самой норы. Иногда она складывает запасы под навесами камней у входа в нору, вероятно, затаскивая и в нору. Запасы пищуха собирает дважды: весной, в период наиболее пышного развития зелени, и осенью, когда трава после выпадения дождей снова зеленеет. Осенью рыжая пищуха делает запасы уже на зиму (Огнев, 1940). Красная пищуха (Qchotona rutila S е v.), по наблюдению В. Н. Шнитникова, заготовляет на зиму пищевые запасы, которые прячет под камни. Стожков эта пищуха не делает (Шнитников, 1936). С. И. Огнев наблюдал в Алмаатинском государственном заповеднике, как красная пищуха укладывала собранные ею растения в кучу близ входа в жилище и возле него под камнем. Собирала она иван-чай и герань. Тут же, около камня, были разложены для просушки зна- чительные запасы свежесобранной травы (Огнев, 1940). Большеухая пищуха (Qchotona macrotis Gunther) живет в каменистых осыпях. В. Н. Шнитников пишет, что в Семиречье он «около осыпей находил на камнях много срезанных и разложенных для просушки листьев какой-то хохлатки и особенно одного из гор- ных астрагалов. Но чего-нибудь похожего на стожки не встретил, да, повидимому, эти сеноставки их и не делают, а собирают свои запасы в кладовые на камнях» (Шнитников, 1936). Пищуха малая, или степная (Qchotona pusilia Pal.), по наблюдениям С. В. Кирикова на Южном Урале, уже с мая начи- нает складывать на протоптанных ею доро^кках для просушки срезан- ные веточки бобовника, горицвета, полыни, чилиги, степной вишни, подмаренника и поповника. В конце лета и в начале осени пищухи складывают собранные ими запасы корма в стожки, которые ставят в зарослях кустарников или под навесом больших камней. Растения, предназначенные для запасов на зиму, пищухи вначале сушат на своих дорожках, а потом уже готовое сено сносят в стожки. Заготовка запасов корма происходит в одной и той же местности не одновременно: в то время как одни пищухи уже поставили стожки, другие еще только начинают сушить сено. Малая пищуха заготовляет свыше 20 видов растений, но домини- рующими всегда являются 4—8 видов, причем в зимних запасах сена доминирует бобовник (80%). Там, где бобовника нет, основная масса сена состоит из ракитника, степной вишни и горицвета. Малая пищуха 29
делает небольшие стожки сена. Самый большой из найденных стожка весил 3 кг (Кириков, 1952). Альпийская, или северная, пищуха (Ochototu alpina Pall.), как и все другие виды пищух, делает запасы корма. Однако К. Ф. Флеров, наблюдавший этих грызунов на Северном Урале, замечает, что ему нигде не попадались «настоящие» стожки. Он встречал лишь небольшие кучки травы, лежащие между камнями, запасы же значительных размеров совершенно отсутствовали. Наибо лее излюбленным растением альпийской пищухи являлась чемерица, стебли которой (верхнюю часть) она срезала и переносила на пло- щадку'к норе (Флеков, 1933). Н. П. Наумов, проводивший наблюдения в Тунгусском районе Средне-Сибирского плоскогорья, также отмечает, что ему не прихо дилось видеть заготовленных пищухами стожков сена. Запасы корма зверьки собирали в виде небольших пучков сушеной травы, засуну- тых обычно под корни вывернутого дерева, под навесы камней и т. п. При этом они обычно прятали траву несколько в стороне от жилых выходов. В запасах преобладало сено из разнотравья (Наумов, 1934). В Забайкалье, по наблюдениям Б. А. Кузнецова, запасы сена северные пищухи также собирали в виде небольших пучков, склады- вая их обычно под корни вывернутого дерева или под навесы камней. Но иногда такие запасы хранились и в виде стожков. А. М. Колосов наблюдал запасы пищухи, собранные в стожки в северо-восточном таежном Алтае, на берегу Телецкого озера, и собрал данные об их составе (1939). С. И. Огнев также пишет, что около нор, часто под защитой камней, хранятся пищевые запасы пищухи в виде характер- ных «стожков», кроме того, запасы делаются и в глубине нор. Пищуха заготовляет в запас самые различные растения, иногда с преобладанием злаков. В Забайкалье в заготовленных северной пищухой кучках корма находили веточки таволги, малины, черноберезника и мышиного горошка, ветки березы, лиственницы, осины, багульника, ерника и брусники. Обстоятельные исследования запасов корма в семи коло- ниях альпийской пищухи провел в Восточном Алтае П. Б. Юргенсон. По его данным, общее количество видов растений в запасах всех ко- лоний равно 59. Число видов в одном запасе бывает разным — от трех до 24. Среди найденных растений было семь видов кустарников, три вида полукустарников и 46 видов травянистых растений. Однако девять из этих компонентов, а именно душистый колосок, березка круглолистная, герань белоцветная, жимолость, вейник, черная смо- родина, дороникум, водосбор и черника, по весу составляли 68—75% (Кузнецов, 1932; Колосов, 1939; Юргенсон, 1939; Огнев, 1940; Бан- ников, 1954). Хорошо всем известно запасание корма белками (Sciurm vulgaris L.), которые прячут в дупла и другие укромные места лес- ные орехи и желуди. Они проявляют некоторую заботу о сохранности заготовляемых впрок пищевых запасов. Белки помещают грибы для высушивания в развилки сучков и веток так, чтобы шляпка гриба или лежала сверху на обоих сучках, или немного свешивалась вниз. 30
Высохший гриб прилипает к сучку, сморщивается, как бы обволаки- вает сучок и поэтому крепко держится. По сообщению В. Н. Надеева, в Западных Саянах и на Алтае белка, кроме грибов, запасает также кедровые орехи, которые она по нескольку штук складывает у подножья деревьев. Запасы кедровых орехов белка делает и в других местах. На интересную особенность запасания белкой корма на зиму указывают А. Н. Формозов, Н. П. Наумов и И. Д. Кирис в книге «Экология белки»: «Более мел- кие семена, укрытые в твердых, с известным трудом поддающихся разгрызанию шишках (ели, лиственницы, сосны), доступны белке в течение зимы, что особенно важно (она начинает кормиться ими еще из недозрелых шишек в августе—июле). Более крупные семена легко* рассыпающихся пихтовых шишек теряют свое значение в питании белки уже в конце осени, и, наконец, наиболее ценные орешки кедра, лещины и дубовые желуди легко доступны белке только до выпаде- ния снега. В этот период она и собирает их про запас, тогда как за- пасов шишек ели, сосны или лиственницы, в отличие от бурундука,, она никаких не делает, всегда имея возможность достать их на вет- вях» (Формозов, Наумов и Кирис, 1934, стр. 12). В дуплах деревьев белки делают большие запасы желудей и орехов. В одном дупле в лесу под Москвой обнаружено было 650 желудей (Огнев, 1940; Формо- зов, 1948). По наблюдениям в Казахстане, белка-телеутка складывает корм в дуплах или под корнями, устраивая кладовые с запасами на зиму. Грибы она сушит, также развешивая их на сучках (Афанасьев и др., 1953). Летяга (Pteromus volans LJ делает небольшие запасы пищи. А. Н. Формозов, по сообщению С. И. Огнева, находил в Горьковской области в гнездах и дуплах, где жили эти зверьки, пищевые запасы, состоящие из сережек ольхи с мелкими веточками, реже встречались березовые сережки и еловые шишки. Общий вес таких запасов достигал 30—400 г (Огнев, 1940). Т. Л. Бородулиной и К. Н. Благосклоновым в Алтайском запо- веднике в августе был найден в дупле запас корма, собранный летягой, состоящий из 300—400 сережек березы, многие из которых были с маленькими веточками. Летяга, жившая в неволе, с осени начала делать запасы кедровых орехов, помещая их за отставшими обоями в комнате и под своим гнездом (Бородулина и Благосклонов, 1951). Бурундук (Eutatnias sibiricus Lax m.) собирает в свои норы в особые камеры и отнорки запасы корма, состоящие из орехов, кедра, лесных орехов, семян лиственницы, древесных почек, семян культурных растений — пшеницы, ячменя, подсолнечника, куку- рузы и пр., а также диких трав и грибов. Каждый продукт обычно складывается отдельной кучкой и не смешивается с другими видами корма общего запаса. Заготовку запасов бурундуки начинают примерно с середины августа, когда созревает большинство семян, служащих им пищей, нередко далеко от своих нор, иногда за километр и более. Зерна и орехи бурундуки переносят в защечных мешках, в которых помещает- ся до 10 г пшеницы, 100 семечек подсолнечника и до 16 кедровых 31
орехов. Вначале бурундук приводит в порядок в своей норе старые кладовые, выбрасывает из них остатки прошлогодних запасов, высти- лает пол сухими листьями, а затем уже начинает заготовку. Напол- нение кладовых запасами длится месяц и более. Качество запасаемого бурундуком корма всегда безупречное. В его запасах никогда не най- дешь испорченных орехов или семечек подсолнечника, зерно всегда полновесное. Количество запасенного бурундуком корма в разрытых норах было различным: 1,5—2, 3—4, 6 и даже 8 кг. На зиму бурундук засыпает; просыпается он в апреле, с осени, усиленно питаясь, нагуливает жир. Назначение собираемых им за- пасов еще недостаточно выяснено, повидимому, он использует их преимущественно весной, по пробуждении, когда в природе концен- трированный корм отсутствует. В условиях Казахстана (Восточно-Казахстанская область) бу- рундуки зимой во время оттепелей просыпаются и кормятся собран- ными с лета запасами (Плятер-Плохотский, 1932 и 1934; Зверев, 1935; Строганов и Потапкина, 1950; Афанасьев, 1953; Банников, 1954). Из сусликов нашей фауны значительные запасы корма делает лишь длиннохвостый суслик (Citellus undulatus Р а 1 I.).1 Осенью он затаскивает в нору зерна различных сельскохозяй- ственных растений (пшеницы, ячменя, гречихи и пр.) й помещает их в особых кладовых, где они хранятся на подстилках из сухой травы. Камеры-кладовые, в зависимости от количества запасаемо- го в них корма, имеют различные размеры. Иногда они больше гнездовой камеры, иногда же представляют собой лишь расширен- ные отнорки. Запасы «длиннохвостый суслик откладывает на под- стилки из листьев настолько плотно, что они вынимаются целым комом. Размеры запаса в разрытых норах также различны. И. Д. Ларионов, раскапывая норы якутского длиннохвостого суслика в летний период, обнаружил запас, состоящий из 2250 г прошлогодних проросших семян пшеницы и 350 г соломы. Он приводит также случаи запаса- ния длиннохвостым сусликом картофеля. Запасы, сделанные сусли- ком, достигали иногда 6 кг. Длиннохвостый суслик, как и все другие виды сусликов, залегает в длительную зимнюю спячку. Запасенный корм поедается им, по- видимому, ранней весной. По наблюдениям в Казахстане, длинно- хвостые суслики иногда выходят из нор и в зимнее время в период оттепелей (в феврале). Повидимому, в это время они также поедают сделанные летом запасы (Плятер-Плохоцкий, 1934 и 1936; Ларионов. 1943; Огнев, 1947; Афанасьев, 1953). Из числа полуводных грызунов большие и своеобразные запасы делает на зиму речной бобр (Castor fiber L.). Летом речной бобр питается преимущественно травянистыми растениями, но иногда подгрызает деревья и обгрызает кору ветвей. Осенью же с наступле нием листопада, главным образом при первых заморозках, бобрь начинают заготовлять на зиму древесный корм в большом количестве. Для этого они подгрызают и валят молодые деревца, срезают их ветвт 32 I
с молодой корой, сгрызают также побеги, подтаскивают все это к берегу и по воде сплавляют к своим норам. В зимний кормовой запас бобров входят различные древесные породы, служащие пищей бобрам и в другие периоды года, но предпочтение они отдают иве, к которой примешивается осина, иногда черемуха. В северных районах, где ивы мало, основным древесным кормом, заготовляемым бобрами на зиму, служит береза. Кроме древесного корма, бобры иногда запасают корневища жел- той кувшинки, белой лилии, водяного ириса и других травянистых растений. Срезанные ветви древесных растений, длиной иногда до 3—4 м, бобры сплавляют по воде и погружают их в воду на самом глубоком месте вблизи отверстия в норе. Затем они прикрепляют острые концы ветвей к берегу или же складывают ветви просто в ворох. По наблюдениям В. К. Хлебовича, в Воронежском заповед- нике такие вороха из ветвей ивы достигали 24—32 м3. С. В. Кири- ков определяет зимние запасы древесного корма у бобров, обитающих в Белоруссии, в 10—25 м3. Кроме того, Кириков наблюдал огромные запасы корневищ желтой кувшинки, которые были подгрызены в воде бобрами и сплавлены к норе для использования зимой. Количество корма, собираемого бобрами у своих нор на зиму, иногда превышает потребность семьи, принимающей участие в его заготовке. По иссле- дованиям С. Н. Марина, на Украине зимние запасы корма бобры собирают не всегда и не все семьи. Биологическое значение запасания бобрами большого количества корма под водой чрезвычайно велико. Запасы эти дают возможность животным благополучно переживать суровый зимний период. Когда водоем покрывается льдом и сильные морозы не дают возможности бобрам выходить на поверхность, они могут свободно в более теплой среде — воде питаться подо л*ьдом (Федюшин, 1935; Хлебович, 1938; Огнев, 1947; Лавров, 1947; Марин, 1954). Относительно запасания корма древесным грызуном соней- полчком (Glis glis L.) в окрестностях Хасов-Юрта (Северный Кавказ) Л. Б. Беме пишет: «В непосредственной близости от гнезда, иногда совсем рядом с ним, полчек устраивает свои «склады» и «ам- бары», в которых собирает орехи (лещину), косточки плодов и т. п. Часто в этих складах находили до 12—15 кг лучших отборных орехов» (1925, 1936). По наблюдениям же, проведенным в Кавказском запо- веднике, полчки делают лишь небольшие запасы, состоящие из 10— 12 желудей или лесных и грецких орехов (Данауров, Попов и Хопя- кина, 1938). Другие виды сонь — лесная (Dyromys nitedula Р а 1 1.), орешниковая (Muscardinus avellanarius L.) и, возможно, садовая (Eliomys quercinus L.) — также делают запасы корма. А. П. Данилевич (1950) на Украине обнаруживал запасы корма у лесной сони в летнее время. Он нашел в нескольких шагах от семейной норы кучу желудей, часть которых имела характерные погрызы этих зверьков. Наблюдений в отношении размеров запаса, делаемого полчками и сонями, еще недостаточно, и они противоречивы. Запасы пищи, ко- 3-1946 33
торые сони собирают осенью, поедаются ими, повидимому, весной, после пробуждения от зимней спячки, когда в местах их обитания нет еще концентрированного корма в виде орехов, ягод и семян; сделанные осенью запасы биологически весьма, важны для восстанов- ления сил ослабленных во время зимней спячки грызунов. По наблюдениям многих исследователей (А. А. Силантьева, Е.Г Решетник, Н. М. Дукельской, Л. Б. Беме, С. И. Огнева и др.), слепыши (Spalax microphthalmus GO Id., Spalax giganteus N e h r., Spalax leucodon Nord m.) осенью делают на зиму большие запасы корма, состоящего из корней, корневищ, клубней различных растений, а также желудей и пр. Например, в Велико-Анадольском лесничестве в одной раскопанной норе слепыша (Spalax microphthalmus) было обнаружено пять больших кладовых с таким количеством за- пасов: корней дубовых сеянцев — 4911, клубней картофеля—179, желудей дуба —280, различных клубней —51 (Силантьев, 1905). По данным Е. Г Решетник, слепыши к зиме заготовляют большое количество корма, состоящего из корней разнообразных травянистых растений, а также корней сеянцев дуба, акации и шелковицы, желу- дей, клубней картофеля, свеклы, моркови, иногда зерен кукурузы, фасоли, из лука и пр. Указанным автором была в ноябре раскопана нора слепыша, в которой было обнаружено 2160 корней молодых де- ревцов шелковицы, дуба и белой акации и много корней и зеленых частей травянистых растений. Общий вес этого запаса корма состав- лял 8,66 кг (Решетник, 1941). По данным Н. М. Дукельской, проводившей свои исследования на целинных участках в нижнем Поволжье, запасы слепыша состояли из корней и клубней травянистых растений, но в основном из клуб- ней F ilipendula hexpetala.. Запасы корма на зиму слепыши делают настолько большие, что нередко не поедают их. Весной в их норах можно найти остатки запасов весом до 2—3 кг (Дукельская, 1932). В Молдавии в норах горного слепыша (Sp. leucodon) Е. Г Решет- ник находила до 12 кг картофеля. В норе горного слепца в Армении О. Р. Аветисян обнаружил 45 корней свеклы общим весом 21 кг, а А. Р. Погосян находил в норах горного слепца зимние запасы картофеля и свеклы в количестве 15—18 кг (Аветисян, 1951; Погосян, 1946). Цо к а р а м (Myospalax), ведущим подобно слепышам подземный образ жизни, также присущ инстинкт заготовления на зиму больших запасов корма. По наблюдениям В. Н. Скалона и Н. В. Некипелова, цокар 'алтайский (Myospalax myospalax Lax m.) склады- вает запасы пищи, состоящие из подземных частей растений — кор- ней, клубней и луковиц, в обширные кладовые, находящиеся глубоко в земле. Вес запасов достигает 9 кг (Скалой и Некипелов, 1946; Огнев, 1947; Виноградов, 1952). Даурский цокар (Myospalax dubowskii Tschersky) складывает запасы корма также в глубоких норах. Н. В. Некипе- лов, разрывший в январе 1936 г. одну нору даурского цокара, сооб- щает, что она имела большую гнездовую камеру на глубине 312 см, 34
по соседству с которой располагались две камеры-кладовые. Первая кладовая имела такие размеры: длина 57 см, ширина 19 см, высота 13 см’, вторая — длина 69 см, ширина 20 см, высота 13 см. В конце второй камеры имелся свободный ход, который раскопать не удалось. Эти огромные кладовые были заполнены запасами корма. Кроме кладовых, имелись еще тупые отнорки. В зимнем запасе корма цо- кара было 10 видов растений, но основное место занимали корневища пырея, а также корни мака и пострела (Некипелов, 1946). В. Н. Скалой на территории Хентейского аймака в Монгольской Народной Республике провел интересные наблюдения за образом жизни даурского цокара и раскопал несколько нор, в которых обна- ружил запасы корней пиона белоцветкового, корневища зопника клубненосного, осоки востреца, корни лапчатки, полыни северной (повидимому), одуванчика, дерновинки мятлика и некоторые другие. Однако основная масса запасов состояла из корней пиона белоцвет- кового и одуванчика. Корни, собранные в запас, обычно откусываются цокаром с двух сторон. Длина их часто превышает высоту коридора, тем не менее грызун протаскивает их по ходам норы. В запасах очень редко попадаются прикорневые розетки листьев и почти никогда не попадаются верхние части растений. Количество камер-кладовых с запасами корма в одной норе бывает различным. В. Н. Скалой обнаружил в разрытой в середине июля норе цокара на глубине от 100 до 160 см одну гнездовую камеру и восемь кладовых с запасами цйщи; размеры кладовых составляли 20х20х 15— до 40x25x30 см3, общая же кубатура их вместе с гнез- довой камерой составляла 142—250 см3. Шесть из восьми камер были заполнены корнями пиона белоцветцрвого. Корпи были уложены плотно, от 104 до 385 штук в каждой кладовой, а всего их было 1200. Запасы, сделанные цокаром, оказались сухими, а корни — совсем свежими, без признаков усушки или гниения. Обследование раскопанных 13 нор показало, что склады цокар устраивает и по ходу норы перед гнездом, и прямо в галерее в боковых отнорках или в виде целой системы пещер при гнезде; они образуют сложную систему подземных сооружений. Каждый цокар имеет от- дельную пору и запасает корм индивидуально (Скалой, 1946). Запасают корм также многие виды полевок. Своеобразные запасы корма на зиму делает рыжая полевка (Clethrinomys glareo- lus S с h г.). Чаще всего она не сосредоточивает собираемый осенью кормовой запас в одном месте, как многие другие виды, а только под- носит его к своей норе и беспорядочно складывает небольшими кучка- ми . Такие небольшие порции семенного корма (лесные орехи, желуди, летучки клена, липы и других древесных культур) можно найти у развилок корневищ старых деревьев, под отваливающейся корой пней, у основания кустарников и пр., а иногда и в мало укромных местах. Кроме семенного корма, рыжая полевка собирает лишайники, осиновые сережки, галлы дуба, ягоды и опавшие листья, которые служат ей не только кормом, но и материалом, которым зимой зверьки заделывают выходы из своих нор. Иногда, по нашим наблюдениям в Тульских засеках и на Украине, рыжая полевка покрывает прине- 35
сенные ею к норе кучки корма опавшими листьями, но делает это не очень тщательно. А. Н. Формозов наблюдал в Шарьинском районе Костромской об- ласти заготовленные рыжими полевками своеобразно свернутые ли- шайники. Длинные, цепляющиеся за все неровности почвы клочки лишайников полевки скатывали в клубочки величиной с лесной орех. Такие удобные для переноски клубочки зверьки помещали в самых разнообразных местах и в разном количестве. Так, в одном неглубо- ком дупле липы запас состоял из 12 катышков, в другом месте, в полудупле и щелях норы, — из 65 клубочков (весом в сухом состоя- нии 12 г), в дыре, выдолбленной дятлом в комле сухой ели, был спря- тан один катышек и т. д. Запасенные осенью и разбросанные в разных местах вокруг норы небольшие запасы корма полевки поедают зимой. Рыжая полевка запасает корм на зиму также и коллективно. С. И. Огнев приводит данные Дугласа Инглиша, который описал «подземное общественное гнездо», многие норы которого вели в двой- ную подземную камеру, где помещались и гнездо, и кладовая. В этой кладовой было обнаружено 93 лесных ореха. В самом гнезде оказа- лось 5 взрослых самцов (Наумов, 1948; Формозов, 1948; Огнев, 1950). Красно-серая полевка {Clethrionomys rufocanus Sun d.), по наблюдениям Н. В. Некипелова в юго-восточном Забайкалье, делает лишь небольшие запасы спелых ягод брусники (5—20 шт.), которые складывает у входа в нору кучками. Привычки же делать большие запасы у нее не имеется. Во всех раскопанных норах поле- вок ни разу не было встречено камер-хранилищ. Лишь иногда встреча- лись незначительные кучки ягод брусники, натасканных прямо в ходы. Эга полевка поселяется обычно в местах, изобилующих родо- дендроном и брусникой: почки рододендрона и вечнозеленая листва брусники и ягоды, а также кора и стебли различных растений создают неограниченные запасы кормов для полевки в зимнее время (Некипе- лов, 1941). Эги условия не могли способствовать формированию ин- стинкта запасания корма у красно-серой полевки, поэтому у этого вида он носит лишь зачаточный характер. Красная полевка (Clethrionotnys rutilus Pall.), по данным А. Н. Формозова, добытым в Шарьинском районе Костром- ской области, осенью собирает в запас ягоды брусники, изредка грибы, помещая их под колодами, в ямках и других укромных местах. В одном запасе находили от 7 до 36 ягод (Формозов, 1948). Запасы корма делает и серая, или обыкновенная, полевка (Microtus arvalis Р а 1 1.), на что обратил внимание еще К. Н. Россиков. В районе Прохладной на Северном Кавказе он находил «в камерах-кладовых большие запасы то из зерен пшеницы, ржи, проса, то из стеблей и листьев различных трав, совершенно зеленых и притом всегда только что собранных» (1887). И. Г Пидоплич- ко в Волынской области обнаружил в норах обыкновенных полевок на заливных лугах кладовые, наполненные корешками зонтичных и одуванчика, клубеньками полевого хвоща и корнями осота. Один запас весил 1,4 кг (Пидопличко, 1935). Н. П. Наумов находил запасы корма серой полевки на лесных 36
вырубках в Московской области, состоящие из корневищ хвоща и мать-мачехи, весом 1,75 кг. Особенно много корма запасает полевка в периоды массового раз- множения; в ее норах тогда можно найти запасы зерна весом от 1 до 4 кг. В годы же депрессии запасы корма обычно невелики. Обыкновенная полевка запасает корм также и коллективно. Нам (П. А. Свириденко) на Северном Кавказе и в Закавказье многократно случалось находить запасы колосьев злаков, зерен пшеницы и ячменя весом до 2—3 кг. В норах оказывалось до шести-семи взрослых зверьков. Значительные запасы корма обыкновенная полевка делает в Мон- голии. Так, А. И. Аргиропуло находил в ее норах до 1 кг высушенных луковиц лилейных с небольшим количеством очищенных и отсорти- рованных корней других растений. А. Т. Банников указывает, что Д. Цибигмит находил в кладовых полевки до полумешка корневищ сараны, кровохлебки, гусиной лапчатки и других растений и что он обнаруживал запасы луковиц и мелких корней весом до 2 кг (Арги- ропуло, 1935; Банников, 1954). По наблюдениям в Казахстане, серая полевка в зимний период питается сухой травой и семенами растений. Запасы пищи на зиму, состоящие из корневищ, луковиц, колосьев и семян, как правило, бывают у нее не велики и весят обычно десятки, реже сотни граммов. Редко встречаются запасы весом в несколько килограммов (Афанасьев и др., 1953). Для полевки Миддендорфа (Microtus tniddendorfii Р о 1 j а к.) характерно запасание вегетативных частей растений. В конце лета эти полевки усиливают свою роющую деятельность. В их колониях возле гнезд, помещающихся в кочках, всюду видны свежие выбросы торфа. Глубоких камер для хранения запасов пищи этот грызун не делает. Собранный корм помещается в неглубоких широких ходах. Пищевые запасы полевки Миддендорфа состоят главным образом из осоки, настриженной кусочками в 10 см, и корне- вищ пушицы, которые и в течение других сезонов года служат основ- ным ее кормом. Вес заготовленного корма иногда достигает несколь- ких килограммов (Дунаева и Кучерук, 1941; Дунаева, Кучерук и Осмоловская, 1948; Огнев, 1950). Большая, или дальневосточная, полевка (Mic- rotus fortis В й с h п.), по данным К. Плятер-Плохоцкого, собирает осенью на зиму в запас корни пшеницы, ржи, коробочки льна, семена гречихи, соевых бобов, реже кукурузы и пайзы. Эта полевка, по на- блюдениям А. Фетисова, делает свои норы с большим количеством выходов. Обычно они неглубоки — до 40 см\ от главного хода идут слепые отнорки, которые играют роль гнезд и камер для хранения запасов. Количество запасов в одной кладовой обычно не превышает 500—600 г, чаще же дальневосточная полевка собирает 200—300 г (Плятер-Плохоцкий, 1935, 1936; Фетисов, 1936; Банников, 1954). Большие зимние запасы корма делает уйгурская полев- к а, или полевка Максимовича (Microtus ungurensis К a s t s h.).'’По наблюдениям В. Н. Некипелова, эта полевка на- 37
чинает делать запасы в конце августа и заканчивает в середине октября; свое гнездо она устраивает в норе непосредственно под кучей выбро- шенной на поверхности земли. На расстоянии 5—10 см от гнезда, на глубине 6—20 см от поверхности, она обычно устраивает одну-две кладовые, которые соединяются отдельными ходами с гнездом. Уйгур- ская полевка, живущая в естественных стациях, собирает в своих кладовых корни, корневища и луковицы различных растений, преиму- щественно корни кровохлебки, корневища горцов, бубенчика, лю- пина, луковицы лилий и пр. Запас, сложенный в одной поре, весит от 5 до 6 кг. Унгурские полевки, поселяющиеся вблизи культурных посевов, по наблюдениям К. Плятер-Плохоцкого в Дальневосточном крае, собирают на зиму в свои норы до 14 кг колосьев пшеницы (Некипелов, 1936; Плятер-Плохоцкий, 1936; Огнев, 1950). Темная полевка (Microtus agrestis L.), по наблюдениям А. П. Корнеева на Украине, делает в ходах своей норы небольшие запасы корма из стеблей и листьев различных растений, растущих вблизи. Особых кладовых она не устраивает (Корнеев, 1941). Полевка Брандта (Microtus brandti R a d d е), по на- блюдениям К. А. Казанского, летом питается зеленым кормом возле норы и далеко от нее не отходит. В этот период в ее кладовых можно обнаружить лишь небольшие запасы пищи. Со второй же половины сентября зверьки начинают интенсивно заготовлять пищу на зиму и по протоптанным ими дорожкам далеко отбегают от своих нор. Осенью эта полевка, кроме вегетативных частей растений, заготовля- ет в большом количестве корни. В запасах преобладают пырей и полыни. Кладовые для запаса пищи у полевки Брандта-большие: в поперечнике от 10 до 18 см^ъ в длину — от 45 до 120 см. В камеры- кладовые полевки собирают от 2 до 5 кг травы и корней (Казанский, 1950). Интересные данные о запасании на зиму корма полевками Брандта мы находим у В. Н. Кучерука и Т. Н. Дунаевой, проводивших свои наблюдения в Восточной Монголии. Они пишут, что в конце августа полевки расчищают в своих норах старые камеры для запасов и роют новые, а в первых числах сентября начинают заготовлять корм. Запасаемые растения они либо сгрызают кусочками, либо вы- капывают целиком. При запасании кормов полевки менее требова- тельны к выбору растений, чем при летнем питании. Большую часть их запасов составляют полынь и узколистная осока. В одной норе- колонии зимует обычно от 10 до 20 зверьков. Зимовочная нора имеет несколько объемистых кладовых и весьма обширную гнездовую ка- меру. Вес заготовленного на зиму запаса корма в одной колонии до- ходит до 10 кг. В середине ноября полевки, сделав запасы корма в норах и забив изнутри землей все необходимые отверстия, перестают показываться на поверхность и переходят к зимнему образу жизни, который про- должается до конца января следующего года. Летом в часы наибольшей инсоляции полевка Брандта активна главным образом утром и вечером, днем же она отсиживается в норе. 38
В этот период она делает небольшие запасы пищи, затаскивая в норы пучки зеленых растений (Кучерук и Дунаева, 1948; Банников, 1954). В. П. Хрусциловский, Г А. Городецкая и О. А. Копылова сообщают, что перед началом заготовок зимних запасов полевки Брандта очищают прошлогодние кладовые, причем, как правило, они не очищают камеры с заплесневевшими старыми запасами, а отделяют их от лабиринта ходов земляными перемычками и совсем забрасывают. Полевка Брандта заготовляет на зиму зеленые сочные листья, стебли и цветы двудольных растений, плотно набивая ими кладовые. Через 10—15 дней запасы слегка заквашиваются и представляют собой подобие силоса; в таком виде они могут сохраняться до весны. Число кладовых для складывания зимних запасов корма у полевок Брандта бывает различным — от одной до восьми на колонию (Хрус- циловский и др., 1952). Биология арчевой полевки (Microtus carruthersi Т horn.) весьма слабо изучена, однако имеются 'сведения о наличии у нее ин- стинкта запасания корма. В Таджикистане в одной из камер норы полевки Б. С. Виноградов (1945) обнаружил свыше 100 г клубень- ков хохлатки. у Общественная полевка (Microtus socialis Pall.) делает запасы пищи в течение всего года, но характер и величина ее запасов в различные сезоны'года варьируют. По наблюдениям 3. С. Родионова в Азербайджане, общественная полевка питается весной и в первую половину лета листьями и стеблями травянистых растений. В это время в ее норах запасы растений невелики и не пре- вышают 10 г. Со второй половины лета полевки начинают заносить в свои норы почти исключительно семена диких и культурных расте- ний. Полевки, обитающие на посевах, собирают от 400 до 500 колосьев. Однажды в одной норе было обнаружено 723 колоса пшеницы и ячме- ня. Запасы различных семян в норах полевок к концу лета достигают 800—1200 г. Однако эти запасы нельзя назвать зимними, так как их хватает не надолго. Осенью и зимой в норах полевок также име- ются небольшие запасы — несколько десятков граммов, которые состоят из стеблей, листьев, луковиц и семян различных растений, произрастающих в местах обитания зверьков (Родионов, 1924). Л. Г Воронов (1935), наблюдавший общественную полевку в летний период на пастбищах предгорного Дагестана, сообщает, что он находил в ее норах незначительные запасы корма, в среднем около 3 г. А. И. Аргиропуло (1935) наблюдал полевок в Кахетии, в Ширак- ской степи. Он находил в шаровидных расширениях — камерах полевки зеленые части растений, реже семена, но запасы были небольшие. Интересные наблюдения о запасании пищи общественной полев- кой провел Н. К- Верещагин в Азербайджане. Общественная полевка в зимнее время запасает корм днем: суточные запасы корма (зеленых частей растений) она укладывает в норе пучками и поедает в течение ночи. Перед ненастными днями полевка увеличивает запасы пищи, что свидетельствует о явном предчувствии зверьками ненастья. Ле- 39
том с наступлением жары (в мае, июне) полевка заготовляет суточный запас пищи в течение ночи и на утренней заре. Днем она этот запас поедает. Эта способность заготовлять суточные запасы выработалась в связи с критическими величинами инсоляции (Верещагин, 1946). В условиях Казахстана, по сообщению А. В. Афанасьева и др., в колонии общественной полевки бывает до десяти гнездовых камер и не меньшее количество кладовых для запасов пищи. Зимой полевки поедают сохранившиеся под снегом зеленые части растений, но в основном питаются семенами, которые запасают регулярно и в боль- шом количестве (Афанасьев и др., 1953). Кустарниковая, или земляная, полевка (Mic- rotus subterraneus S ё 1 - L о n g.), по наблюдениям А. П. Корнеева на Украине, делает в своих норах запасы корма, состоящие из желу- дей и вегетативных частей растений. Однако обнаруженные запасы были невелики. В одном из ходов найдено было около десятка целых и несколько погрызенных желудей (1941). По сообщению Л. Л. Ги- ренко, Я. П. Зубко находил запасы корма кустарниковой полевки, состоящие из плодов терна, желудей, плодов чистеца и луковиц про- леска. В одной из колоний был обнаружен запас в 600—800 луковиц пролеска весом 1000—1200 г. Как пишет Л. Л. Гиренко (1952), запасы корма эта полевка обычно складывает в камерах-тупиках, имеющих лишь один выход. Интересные биологические особенности проявления инстинкта запасания корма обнаруживаются у с н е ж н о й полевки (Mie- rotus nivalis Маг t.), живущей в высокогорных районах. Ценные в этом отношении наблюдения провел А. А. Насимович на Кавказе. Зимние запасы снежных полевок состоят из стеблей и листьев различ- ных растений, натаскиваемых ими осенью в расщелины и трещины камней. «Растения, — пишет Насимович, — складываются одно на другое в каком-нибудь определенном месте под навесом камня — чаще всего в узкой расщелине, хорошо защищенной от проникновения дождевой воды. Обычно растения складываются не непосредственно на землю, а на каменную плиту, предотвращающую замокание «скла- да». Иногда натасканными растениями полевки совершенно забивают все расщелины в камне. Трава настолько плотно настилается, что после непродолжительного лежания принимает вид спрессованного сена». Заготовку сена полевки начинают с половины июля, но наибольшую активность зверьки проявляют в августе и сентябре. В конце августа запасы достигают веса 2—2,5 кг, а к зиме они удваиваются. В сборе запасов принимает участие вся семья полевок, и каждая семья имеет, повидимому, свои отдельные склады. Склады сена устраиваются по- левками как в непосредственной близости к норам, так и вдали от них, на расстоянии 15 м и более (Насимович, 1935). Исключительно большие запасы корма на зиму заготовляет стад- ная, или узкочерепная, полевка (Microtus gregalis Р а 1 ].), которая в своих лабиринтах-норах устраивает округлой формы гнездовые камеры и большие кладовые. Пищевые запасы стад- ной полевки состоят из корней сараны (Lelium tenuifolium), злаков, 40
осоки, стеблей и листьев лука и пр. Особенно усиленно запасают стадные полевки корни сараны. И. С. Поляков приводит данные о на- хождении в кладовых одной семьи стадной полевки с ее выводком запасов сараны общим весом до трех пудов, а в одном случае запас достигал шести пудов. Об огромных запасах корма (до одного куля),, собираемого этим видом полевок в Забайкалье, сообщает и Н. В. Не- кипелов. В этих местах среди беднейшего населения с давних пор был распространен промысел, известный под названием «урганаченья»> г. е. собирания из кладовых полевок запасов сараны, которая упот- реблялась населением в пищу в вареном виде (Поляков, 1881; Неки- пелов, 1935; Колосов, 1939; Огнев, 1950; Зимин, 1953). Горная серебристая полевка (Alticola argentatuz Severtz.), по наблюдениям А. Н. Формозова, собирает растения и складывает их в кучи на карнизах скал под камнями. Такие кучи перекладываются и перебираются полевдами несколько раз в день до полной просушки. Запасы высушенного сена они складывают под навесами в трещины камней. Вес таких запасов в одном месте дости- гал 400 г. А. В. Афанасьев также отмечает особую заботу, проявляе- мую серебристыми полевками в отношении заготовленных впрок кормов: зверьки вначале "раскладывали скусанные растения для про- сушки на солнце, а затем уже переносили их в тень нависших скал. А. Г Банников отмечает, что-запасы сена полевки собирают не толь- ко осенью, но и весной, как только появится свежая зелень, и в тече- ние всего лета. При сушке травы полевки иногда придавливают ее сверху мелки- ми камешками, поверх которых накладывают новую порцию травы, в свою очередь придавливая ее камешками, и т. д. Эго предотвращает выдувание мелкого сена сильными ветрами, столь характерными для Монголии. Видовой состав растений, заготовляемых в запас горной полевкой, разнообразен. В одних районах преобладают сложноцвет- ные, лютиковые, розоцветные, в других злаки, иногда встречаются насекомые — кобылки. По весу запасы сена достигают 2 кг (Формозов,. 1929; Афанасьев, 1953; Банников, 1954). Подобные запасы сена делает и полевка плоскоче- репная, или полевка Стрельцова (Alticola strelzovi К a s t s с h.). Б. А. Кузнецов в Казахстане наблюдал процесс сбора и сушки травы, а также переноску и укладку в трещины скал уже высушенного сена. «В узких щелях между камнями, — пишет он,— находились целые склады хорошо просушенного сена, которым зверьки туго набили пустоты, скважины. В тех случаях, когда сено заполняло всю трещину, на него сверху было положено по нескольку мелких камешков, чтобы ветер не растрепал стожков» (Кузнецов, 1932). Запасание корма полевками Стрельцова наблюдал в Алтайском крае и А. И. Колосов, который пишет, что главную растительную массу зеленого корма при высушивании составляли лапчатка, астра- гал, ласковец. К ним примешивались некоторые другие растения. Полевки собирали их в кучи возле своих нор (Колосов, 1939). С. И. Оболенский наблюдал в горных местностях Центрального Казахстана своеобразные жилища полевок Стрельцова. Зверьки перед 41
входом в горизонтально расположенные щели в камнях, где помеща- лись их норы, натаскивали много мелкого щебня и тем защищали себя от непогоды. За этими довольно высокими загородками на площад- ках перед входом в нору располагались и запасы высушенного сена. Такие защиты, каменистые «изгороди», возникли, очевидно, посте- пенно, в течение жизни многих поколений живших здесь зверьков (Оболенский, 1947). Интересные данные о запасании корма полевками Стрельцова мы находим у А. В. Афанасьева и др., наблюдавших полевок в Ка- захском нагорье. Заготовку сена зверьки проводят коллективно. «Растения подгрызаются на высоте 1—2 см от земли и вначале раскла- дываются по одному на солнце. Затем зверьки стаскивают их в тень камней и скал, раскладывая поодиночке или по два-три растения одно на другое. Наконец, иногда полувысохшее, а обычно хорошо просушенное сено стаскивается в кучи в трещины скал и проходы между камнями. Заготовками сена полевки Стрельцова начинаю! заниматься с весны и производят их в течение всего лета. Возможно, что не все эти запасы делаются на зиму, а в какой-то мере поедаются и в теплый период года. Можно предполагать, что зверьки нуждаются в сухой или полусухой пище в течение всего года» (Афанасьев и др., 1953, стр. 263). Обстоятельные наблюдения, проведенные А. Н. Формозовым и А. Г Вороновым в степях Казахстана, выявили способность и степной пеструшки (Lagurus lagurus Pall.) запасать корма. До этого считалось, что степная пеструшка запасов не делает. По наблюдениям указанных исследователей, пеструшки постоянно затаскивают растения в неглубокие норки, вырытые на месте кормежек. «Дно их (норок) зачастую, — как указывают авторы, — сплошь бывает устлано небольшими обрезками листьев и стеблей злаков и веточек полыни от 2—3 до 5—6 см длиной. Ими же устилаются и небольшие камеры, расположенные на глубине 7—15 см. Наконец, целые растения (особенно стебли злаков) затаскиваются в норы, причем нередко вершинки их торчат из трех—пяти ходов небольшой группы нор. Входы в норы некоторых колоний оказываются полностью забитыми сухими растениями, а воронкообразные углубления в поч- ве, окружающие эти ходы, — до краев заполненными срезанными пеструшкой стеблями и листьями». Далее они пишут: «Вблизи коло- ний пеструшки трудно найти трещину в почве (а их в засушливый год наших наблюдений было множество), в которой не оказалось бы натасканных листьев ковылей, типца, осоки и т. д.». Кроме этих рассредоточенных небольших запасов корма, встречались в норах и значительные запасы сена, собранные задолго до высыхания степи,— в мае и начале июня. Исследователи отмечают, что они не видят осо- бого различия «между запасами сена хорошего качества, укрытыми в специальных камерах, мелкими кучами травы, лежащими на по- верхности земли, и многочисленными остатками корма, брошенного летом в ходах. Все эти материалы используются пеструшкой позднее как кормовой запас» (Формозов и Воронов, 1939). Желтая пеструшка (Lagurus luteus Evers m.), по 42
сообщению С. И. Огнева, делает у своих нор значительные заготовки сена, однако она не складывает его в кучи подобно тому, как это мы наблюдали у пищухи. У нор желтых пеструшек к югу от Лоб-нора Н. М. Пржевальский находил заготовленные в запас солянки. А. Т. Банников обнаруживал у желтой пеструшки также и подзем- ные запасы корма, которые располагались в ходах норы. Как на по- верхности возле нор, так и в подземных ходах он находил срезанные стебли ковыля, тонкие веточки карликовой карагапы и баглур (Ог- нев, 1950; Банников, 1954). Водяная крыса (Arvicola terrestris L.) помимо гнездовой камеры устраивает в своей норе многочисленные камеры-кладовые, в которые складывает большие запасы растительной пищи, состоящие из корневищ осоки, ириса, хвоща, рогоза, луковиц стрелолиста и других растений. В местах обитания, расположенных вблизи сельско- хозяйственных угодий, водяная крыса зйбивает свои кладовые клуб- нями картофеля, морковью, а также зерновыми культурами. Н. П. Лавров отмечает, что водяная крыса запасы корма в норах начинает делать с сентября. В течение же лета она запасов не делает. В окрестностях г. Казани он однажды нашел в камере 250 луковиц стрелолиста общим весом 964 г и большое количество корней водяного хрена весом 600 г. В других находили зерна, картофель, морковь, свеклу и другие корнеплоды (Лавров, 1932). В Московской области на рз. Киево Ю. А. Исаковым и М. Рас- поповым зимой 1934 г. были обнаружены значительные запасы корма во многих зимних подснежных ходах и норах водяной крысы. В кладо- вой одной из нор крысы, разрытой 15 января, был найден запас корма, состоящий из корней осоки и нижних частей ее стеблей (380 г), почек и кубышек (200 г), хвоща (420 г), корневищ и корней рогоза (215 г); общий вес кормового запаса был равен 1215 г. В другой норе, разрытой 6 апреля, имелось 114 кусков ивовых корней весом 410 г. Всего за зиму в этом месте осмотрено было 29 кладовых водяной кры- сы. Встречаемость различных видов собранных растений (корни, стебли, кубышки и пр.) в них была следующая: хвоща иловатого — 80%, осоки — 75%, кубышки — 60%, корневищ рогоза широколист- ного — 55%, ивы — 13%. Водяные крысы питались зимой не только ранее собранными за- пасами, но и добывали корм непосредственно из воды, опускаясь под лед по не промерзающим круглый год отдушинам (Исаков и Распо- пов, 1939). По наблюдениям Н. В. Балиоз и В. П. Сал киной в Государст- венном дарвиновском заповеднике в 1949 и 1950 гг., водяные полевки, зимовавшие в зарослях осоки, где зимой имеется достаточно корма, запасов на зиму не делали; в местах же, где нетосок, крысы создавали кормовые запасы (Балиоз и Салкина, 1951). А. П. Корнеев (1941) на основании раскопок нор водяной крысы на Украине пришел к выводу, что этот грызун собирает запасы корма в различные сезоны года. Г. А. Кондрашкин, изучавший водяных крыс в дельте Волги, отмечает, что там эти грызуны устраивают только зимние кормовые 43
запасы, начиная их сбор с ноября. При этом запасы помещаются либо в специальных камерах, либо в расширенных ходах. Чаще всего запасы пищи там состояли из корневищ одного какого-либо растения: рогоза, тростника, осок, морского камыша и пр. Вес запасенных кор- невищ в каждой кладовой колебался между 800 г и 2 кг. У крыс, живущих на лугах, кормовые запасы были меньшими и реже встре- чались, чем у грызунов, живших в дельте, но зато использовались они полностью. Водяные крысы, жившие среди рогозо-тростниковых зарослей, делали запасы кормов, но не всегда полностью поедали их, так как предпочитали по возможности собирать свежие корневища (Кондрашкин, 1948) С. С. Фолитарек, А. А. Максимов и др. наблюдали в Сибири водяных крыс, обитавших на полях и огородах, которые запасали большое количество хлебных колосьев, картофеля и пр. Натаскав кучи колосьев в кладовые, крысы часто засыпают их землей. В ре- зультате зерно прорастает, и это дает возможность грызунам и зимой питаться сочным зеленым и витаминным кормом. При раскопке одной норы водяной крысы было обнаружено, по- мимо зерна, 530 кусков (длиной от 3 до 30 см) корневищ пырея ползу- чего. В другой норе было найдено 215 кусков корневищ пырея и 170 осо- та. В зимних норах водяных крыс можно было обнаружить до 10—20 кладовых с запасами (Фолитарек, Максимов и др., 1951). В Наурзумском государственном заповеднике был найден запас корма водяной крысы, заготовленный ею на зиму, который распола- гался в тростниках посреди озера. Запас возвышался над водой на 20 см, опираясь на отмершие корневища и стебли тростника. Он состоял из 828 ростков рогоза, весивших 4888 г. В массе все ро- стки были приблизительно одинакового размера — около 20 см. Возле склада было устроено гнездо водяной крысы (Чельцов-Бебу- тов, 1950). Надо заметить, что крысы, живущие вблизи картофельных полей, собирают иногда клубни в очень большом количестве. Так, А. Ф. Чир- кова сообщает, что на севере европейской части СССР (реки Северная Двина, Сухопь, Вычегда) иногда в норах водяных крыс обнаруживали до 48 кг картофеля; Б. Ю. Фалькенштейн в Белоруссии в норах водяных крыс во второй половине лета находил до 10 кг картофеля, а В. Н. Шнитников в зимней кладовой этого грызуна обнаружил его 45 кг (Чиркова, 1928; Фалькенштейн, 1934; Огнев, 1950). Слепушонка (Ellobius talpinus Pall.) летом делает обычно небольшие запасы корма, состоящие из корневищ, луковиц и клубней растений, помещая их в отнорках, вблизи своего гнезда. По исследованиям В. Ф. Угрюмого, во время раскопок много- численных нор слепушонки он обнаруживал летом запасы пищи, состоящие из корешков и луковиц, весом до 150 г. Запасы помеща- лись в небольших хранилищах размерами от 15 до 20 см в диаметре (Угрюмый, 1934). Осенью слепушонка устраивает в своих норах кладовые для запа- сов пищи; таких кладовых в каждом поселении слепушонки бывает от одной до четырех. Обычная величина запаса — 500—600 г, но 44
бывает и больше — до 2 кг. Такие запасы могут прокормить сле- пушонку в течение лишь двух-трех десятков дней (Раков, 1952). По наблюдениям А. В. Афанасьева и др. в Казахстане, кладовая слепушонки располагается в непосредственной близости к гнездовой камере. В ней хранятся запасы пищи: луковицы тюльпанов, корневи- ща злаков, куски корней ивы и т. п. Эги запасы зверьком тщательно очищаются от земли и мелких корешков и аккуратно укладываются (Афанасьев и др., 1953). Запасы корма в норах слепушонки в условиях лесостепи южной части Урала описывает С. В. Кириков. Летом и в начале осени он находил в кладовых сравнительно небольшие запасы, которые состоя- ли из корневищ сибирского порезника, клубеньков земляных орешков, клубненосного зопника, а также листьев и стеблей сибирского по- резника. В октябре же в одной кладовой им были обнаружены 290 клу- беньков клубненосного зопника весом 700 г и клубеньки земляных орешков весом 320 г, а также корневища сибирского порезника ве- сом 200 г (Кириков, 1952). А. М. Андрушко, раскапывая норы слепушонок в Киргизии в начале июня, обнаружил в одной из них 319 луковиц мелкого тюльпа- на и девять корней не определенного растения (Андрушко, 1939). Согласно наблюдениям П. П. Гамбаряна в Армении, горная слепушонка (Etlobius lutescens Т h о m.) в своих норах делает значительные запасы, которые состоят в основном из луковиц, клуб- ней и корневищ. Им было обнаружено на глубине 60—90 см гнездо слепушонки и несколько камер; в одной из них находилось 752 клуб- ня герани, 68 луковиц и 5 корневищ различных растений. В других камерах тоже больше всего было клубней герани, кроме того, в от- дельных кормовых ходах встречены были плотно сложенные подзем- ные стебли пырея. В другой своей работе П. П. Гамбарян отмечает, что заготовлен- ные весной клубни, луковицы и стебли служат необходимым кормо- вым резервом, который слепушонка использует в засушливый летний период, когда она уходит в более глубокие слои почвы и в течение долгого времени совсем не роет кормовых ходов. После осенних дож- дей наблюдается возобновление роющей деятельности слепушонки в поверхностных слоях почвы, однако запасов она обычно уже не де- лает (Гамбарян, 1951, 1953). Зимой слепушонка также добывает пищу, прокладывая подзем- ные ходы. Заготовляемые ею запасы, очевидно, только страхуют зверька от голода в период промерзания почвы. Прометеева полевка (Prometheomys schaposchnikovi Sat.), по наблюдениям П. П. Гамбаряна, также делает в своих подземных норах запасы пищи. Разрывая норы этой полевки, он обнаружил внутри ходов отнорки, которые были плотно набиты зе- леной растительностью (Гамбарян, 1952). Рыжей, или амбарной, крысе — пасюку (Rattus norvegicus В ег к.) и ч е р н о й крысе (Rattus rattus L.) также свойствен инстинкт запасания пищи. На Черноморском побережье нам не раз приходилось находить в широких дуплах, в которых оби- 45
тали черные крысы, небольшие запасы буковых орехов и съедобш каштанов. О запасании корма рыжими крысами-карак о, » вущими на Дальнем Востоке, имеются наблюдения К. Плятер-Пл хоцкого. Раскопки нор этого грызуна, произведенные им на поля показали, что кладовые их туго набиты, колосьями пшеницы. На больший вес запаса колосьев достигал 5 кг. В одной из нор крьк было найдено семь голов рыб (гольянов) и одна целая рыба (Пляте Плохоцкий, 1936). А. М. Колосов отмечает, что в норах крысы-карако иногда встр чаются целые склады рыбы. При раскопке нор в камерах-кладовь крыс находили запасы, состоящие из голов сомят, а также из мн or численных головастиков лягушек и пр. (Колосов, 1945; Огнев, 1951 У серых крыс, обитающих в природных условиях дельты Волг кладовых с запасами продуктов не найдено (Кондрашин, 1950). Туркестанская крыса (Rattus turkestanicus S a t делает запасы корма осенью. В это время можно видеть перед входе в ее нору груды ореховой скорлупы. В норе имеются специальнь камеры-кладовые. Поселяясь в дуплах деревьев, крыса и в них собира запасы корма. По сообщению Б. С. Виноградова, на Варзобскс горно-ботанической станции за одну ночь крысами было унесе] □коло 3000 орехов, положеных для просушки. В другом случае, ког; несколько сот орехов было закопано в землю для размягчения зелене оболочки, большая часть их была перенесена крысами в глубокс подполье соседнего дома. Интересные данные сообщает Д. И. Прутепский, изучавший би логию этого грызуна в лиственных лесах Южной Киргизии. Пр раскопке осенью нор туркестанских крыс он обнаружил в их пищев^ камерах от 95 до 1520 грецких орехов, т. е. до 12,1 кг. По сообщен^ же местных жителей, запасы грецких орехов, заготовляемые турк станской крысой в дуплах деревьев, достигают иногда 25 кг. Пищ вые камеры в норах, вырытых в земле, чаще устраиваются крысе недалеко от выходного отверстия. Они бывают различной величин! от небольших, вмещающих 0,5—1 кг грецких орехов, до таких, которь вмещают свыше 12 кг и более. Д. И. Прутенским в Муминабаде Таджикской ССР в нояб[ 1933 г. в норах туркестанской крысы, кроме грецких орехов, был обнаружены сухие яблоки, сливы и их косточки. Запасы пищи ту| кестанская крыса хранит неудовлетворительно: при осенних раско! ках нор очень часто встречаются орехи с загнившими околоплодн] ками, весной же в норах туркестанской крысы нередко находи; гнилые орехи (Виноградов и Иванов, 1945; Прутенский, 1947). Домовая мышь (Mus musculus L.) затаскивает в свою нор корм, но больших зимних запасов не делает (Тупикова, 1947). Одна! близким к ней формам мышей, обитающим на юге в естественнь условиях, свойственно запасание корма и даже в большом кол честве. Интересные наблюдения по запасанию корма степной мышью (Mi musculus tataricus S a t.) сделаны H. К. Верещагиным и С. И. М; 46
довым в Азербайджане. Мыши, обитавшие на поливных полях, эирались по стеблям’риса и сорняка—куриного проса, срезали созрев- ie колосья и затаскивали их в норы, расположенные в разграничи- пьных земляных валиках (бентах). В это время «можно было видеть нты, — пишут исследователи, — со сплошь ощетинившимися, тор- щими из отверстия норок колосьями. Кроме того, колосья риса столь же охотно — куриного проса складываются аккуратно куч- ми близ валиков. Кучи эти состоят обычно или только из риса, и только из куриного проса-и достигают веса 1,5 — 2 кг». И далее: осле спуска воды для уборки созревшего риса в начале октября пни заселяют всю площадь еще мокрых участков (чеков) поля, еди посева в это время можно наблюдать чешуйки риса от поеден- [х на месте колосьев. Здесь же устраиваются на глубине 15—20 см рки, звездообразно расходящиеся от одного выходного отверстия, ш бывают до 35—50 см длиной и сплошь-забиты рисом. Такие же пасы устраиваются в бентах, в которых после уборки риса можно капыватьдо 15—20 кг на 10—15 погонных метров... К концу декабря пасы риса расходуются -уже самими мышами, так как при раскоп- х нор в это время удается находить лишь намокшие чешуйки риса, новным кормом мышей с января становится куриное просо — из- зтный сорняк риса, во множестве остающийся по бентам и окраинам лей. Жилые норки зимой располагаются на плохо обработанных лях под кустиками держи-дерева (Paliurus spina), и этой колючкой ызуиы хорошо защищены от пернатых врагов. Под куст они ста- ивают колоски проса и иногда устраивают нечто вроде зачатка кур- нчика» (Верещагин и Мамедов, 1946, стр. 114). По наблюдениям Т. А. Кондрашкина (1950) домовые мыши дельты )лги никогда не делают запасов корма в норах, однако затаскивают свои норы семена и там их поедают. Близкая к домовой мыши курганчиковая мышь lus sergii Wale h.), обитающая на юге Украины, запасает на му в большом количестве корм, состоящий обычно из семян куль- рных злаков (овес, пшеница, ячмень и т. п.) и семян сорняков, шасы эти хранятся в специально устраиваемом мышами сооруже- 1И — курганчике, для чего семена стаскиваются в кучу на поверх- сти земли у норы и засыпаются сверху землей. Размеры устраиваемых мышами курганчиков бывают различными, [висят они от числа зверьков, собиравших совместно запасы корма, южая семян на данной территории, а также от почвенных условий. 1змеры их колеблются обычно в следующих пределах: диаметр —200 см, высота 10—80 см. На песках же они достигают в окружное - от 1,5 до 4 м. По обстоятельным наблюдениям Н. П. Наумова, постройка кур- нчиков обычно приурочена к концу лета и к осени (август—ноябрь), ачало их устройства совпадает с созреванием семян сорняков, осо- нно мышея. Создается курганчик зверьками, уже закончившими змножение, возле старой простого устройства норки или в месте ^положения новой, которая выкапывается парой мышей за несколь- » дней. 47
Курганчик располагается обычно непосредственно над норой, нс иногда и на расстоянии 5—10 и даже 15 м от нее. Заготовка запаса происходит по пробитым мышами дорожкам. В запасы попадают веточ- ки, колосья или соцветия. Срезанную или же подобранную на земле веточку мыши подносят к общей куче, где и укладывают. Как толькс бока холмика достигают крутизны примерно 45°, сбор корма закан- чивается и он присыпается землей. Иногда строительство курган- чика заканчивается преждевременно, если поблизости не остается корма. Когда поспевают новые семена, строительство возобновляется, и сверху засыпанного землей запаса складывается новый и вновь засыпается землей. Постройка курганчика длится около 25 дней. Одновременно с этой работой мыши роют подземные ходы и гнездо- вую камеру; выброшенной при этом землей они покрывают запасы. В постройке курганчика принимают участие взрослые зверьки. В системе нор, вырытых под курганчиком или возле него, обитает не- сколько зверьков — обычно взрослые и выводок. Таким образом, курганчик представляет собой хранилище зимне- го запаса корма, используемого группой мышей. Количество запасен- ного корма бывает вполне достаточным для прокормления зверьков в течение года. В действительности же курганчик обитаем чаще всего в продолжение 6—7 месяцев (осень, зима, часть весны). Весной не- использованные запасы семян прорастают, а мыши, жившие в курган- чике, расселяются. Некоторые курганчики, однако, бывают обитаемы не только в течение года, так как сам курганчик, если он не разру- шается вспашкой, сохраняется года два и более, в зависимости от его первоначальной величины и состава почвы. В курганчик мыши собирают семена, луковички и побеги различ- ных растений. Н. П. Наумов находил в курганчиках колоски мышея, суданки, пшеницы, ячменя, могара; семена ячменя, подсолнечника, арбуза, дыни, лебеды, конского щавеля, курая, чертополоха и ^р.; побеги солянки, полынка, головки василька и луковички живородя- щего мятлика. М. Е. Писарева находила семена и колоски диких и культурных растений 43 видов. Ф. А. Киселев находил в Крыму курганчики, имеющие в поперечнике 100—150 см и в высоту 50—75 см. Они располагались не только на стерне, но и по перелогам-залежам. Под слоем земли толщиной 15—20 см лежали полновесные колосья пшеницы, сложенные в плотную кучу. В каждом курганчике было от 3 до 8 кг колосьев. Величина собираемого в курганчике запаса корма бывает различ- на, в среднем он весит 5—7 кг, но иногда его вес достигает 16 кг (Брау- нер, 1899, 1923; Наумов, 1940; Писарева, 1949; Киселев, 1948). Полевая мышь (Apodemus agrarius Pal 1.) также собирает запасы пищи, но они обычно бывают невелики (Симашко, 1851). По нашим наблюдениям в 1940 г. на Черноморском побережье, летом (в вольерах) зверьки запасали корм в размере суточной и двухсуточ- ной потребности (Свириденко, 1944). Лесная мышь (Apodemus sylvaticus L.) делает на зиму большие запасы корма, состоящие из семян древесных, кустарниковых и травянистых растений. Она собирает запасы не только в своих 48
норах, но и среди ближайших к норам корневищ деревьев, в трещины скал (на Кавказе) и пр. В степных районах запасы лесной мыши состоят из зерен злаков и семян сорняков, количество которых достигает иногда значитель- ных размеров. А. П. Корнеев на Украине летом в камерах одной норы лесной мыши обнаружил до 2 кг семян спорыша и мышея. У лесных мышей запасы корма состоят из лесного ореха, желудей, буковых орехов, косточек вишен, семян клена, вяза, липы и других пород, иногда ягод. Осенью мыши в отношении заготовки корма проявляют огромную энергию. По нашим наблюдениям на Черноморском побережье, пара лесных мышей в течение 9 дней затащила в свою нору 1483 желудя, ежесуточно собирая от 87 до 249 шт. (Беме, 1929; Жарков, 1938; Корнеев, 1941; Свириденко, 1936, 1944). Еще большие запасы корма делает желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis М ё 1 с h.). Она запасает корм в таком большом количестве, что не успевает съесть его за зиму. В Туапсинском лесхозе мы обнаружили 14.VII 1940 г. в дупле старого каштана 479 семядо- лей проросших желудей. Третья часть их уже почернела и начала загнивать. В наших опытах на Черноморском побережье самец желтогорлой мыши, живший в большой вольере, за 16 дней унес в свою нору 1492 желудя (Свириденко, 1944). На Украине в зимних норах желтогорлой мыши зоологи находили от 107 до 163 лесных орехов; помимо орехов встречались также же- луди, семена граба, косточки черешни (Корнеев, 1939). И. Г Пи- допличко в норе желтогорлой мыши обнаружил 234 лесных ореха общим весом 380.г. А. А. Мигулин указывает, что запасы лесных оре- хов в норах желтогорлой мыши иногда достигают нескольких фунтов (Мигулин, 1927; Пидопличко, 1933). В Тульских засеках запасы лесных орехов, найденные в норах желтогорлых мышей, весили 3—4 кг и запасы желудей — до 4 кг (Наумов, 1948). В Беловежской пуще (Белоруссия) Т. Б. Саблина находила вес- ной и летом остатки запасов пищи желтогорлой мыши|из желудей, количество которых доходило до 176—383 (Саблина, 1953). Мы уже отмечали в печати о том, что пара желтогорлых лесных мышей, жившая в большой вольере, в течение года затащила в свои подземные кладовые до 26 кг семян древесных культур (Свириденко, 1951). Желтогорлые мыши делают зимние запасы корма как в дуплах, так и в глубоких норах, имеющих обширные камеры-кладовые, и даже в искусственных гнездах для птиц (Наумов, 1948; Снигирев- ская, 1952; Лихачев, 1955). Интересные наблюдения о запасании корма желтогорлой мышью провела в районе Жигулевской возвышенности Е. М. Снигиревская. В раскопанных ею 86 норах зимние запасы состояли исключительно из плодов липы. Несмотря на хорошие урожаи семян клена в 1948, 1949 и 1950 гг., плодов дуба в 1948 г., в норах желтогорлой мыши они 4-1946 49
отсутствовали. Запасы же семян липы, заготовленные мышами осеньк 1949 г., когда липа обильно плодоносила, были очень велики, и их н( только хватило грызунам на весь зимний период, но весьма значитель ная часть их осталась к лету неизрасходованной. «Огромные запась липовых плодов (исчисляемые сотнями тысяч), — сообщает Е. М. Сни гиревская, — мы находили в норах желтогорлой мыши на всем про тяжепии весенне-летнего периода 1950 г. Попутно следует отметить, что в течение всего этого периода, несмотря на длительное (от 8 до 12 месяцев) хранение в камерах нор, располагавшихся на глубине от 20 см до 1 м и более, семена не теряли способности к прорастанию, и с 16 июня по 20 сентября мы находим их, как правило, проросшими», В норах желтогорлой мыши встречались и остатки зеленого корма, причем первое место занимали листья древесных и кустарниковых пород (липы, клена, бересклета и жимолости), второе — травянистые растения (осока, сочевник весенний, сныть, копытень, лесная фиалка и ландыш). В мае и июне желтогорлые мыши собирали листья ланды- ша в сравнительно большие (17—35 листьев) кучи (Снигиревская, 1955). Г Н. Лихачев в Тульских засеках в 1951—1952 гг. находил в искусственных гнездах, развешенных в лесу для привлечения птиц, зимние запасы корма, собранного желтогорлыми мышами. Эги за- пасы состояли обычно из семян липы и частично из лесных орехов. В мае 1952 г. при просмотре около 300 гнезд примерно в 5—6% из них были обнаружены склады пищи желтогорлой мыши, состоящие почти исключительно из семян липы (Лихачев, 1955). Довольно значительные запасы корма делают в своих норах хо- мяки. Исследователи, раскапывавшие норы обыкновенного хомяка (Cricetus cricetus L.), приводят следующие данные о ве- личине заготовленных этими'зверьками запасов. По данным А. А. Си- лантьева, в древесном питомнике в норе было обнаружено 173 цельных косточки абрикоса, 22 косточки вишни, 161 семя арбуза и 5 семечек подсолнечника. И. Г. Пидопличко, А. А. Мигулин, Б. С. Виногра- дов и другие находили запасы корма у обыкновенного хомяка, кото- рые состояли из зерен пшеницы, овса, кукурузы, гороха, чечевицы, лютика, проса, гречихи, лесных орехов, а также клубней картофеля и др. С. Н. Горбачев сообщает, что в Орловской области в норе хомя- ка было найдено до 15 кг овса. К. Л. Новиков указывает на находки в кладовых этого грызуна до 25 фунтов кукурузы, до 21 фунта карто- феля и до 12 фунтов семян подсолнечника и тыквы. «Иногда, — пишет он, — камеры с запасами бывают настолько переполнены зерном, что даже засыпается проход, ведущий от жилой камеры в кладовую» (Новиков, 1932). О запасах корма, достигающих 10—16 кг, мы читаем у Б. С. Вино- градова. На Украине, по данным И. Г. Пидопличко, в одной норе хомяка с пятью камерами было обнаружено 1840 г чечевицы, в другой норе в одной кладовой —ИЗО г зерен люпина, в третьей — до 5 кг пшеницы и т. д. М. Д. Зверев в Новосибирском районе находил осенью в норах хомяка запасы зерна весом от 4 до 14 кг. С. В. Кириков в Башкирском 50
заповеднике на овсяном поле в одной норе хомяка обнаружил в двух кладовых 4,7 кг свежего овса, в двух других — проросшие зерна этой культуры. В другой норе было найдено 2 кг косточек бобовника, ягоды черемухи и семена травянистых растений (Силантьев, 1905; Горбачев, 1925; Мигулип, 1928; Новиков, 1931; Зверев, 1931, 1937; Виноградов, 1952; Кириков, 1952). Нам приходилось раскапывать норки хомяка, находящиеся вблизи огородов на Северном Кавказе. В них грь1зуны собирали до 16 кг картофеля. Дагестанский хомяк (Cricetus raddei N е h г.), по наблюдениями. Н. Дюкова в Дагестане, также делает большие запасы корма на зиму. В норах же, разрытых в. мае, зимних запасов уже не встречалось. Этот хомяк хранит свои запасы в подземных кладовых — горизонтальных широких ходах-отнорках. Более старые кладовые расположены выше, т. е. ближе к поверхности, новые роются ниже, дальше от поверхности; таким образом, в норе этого хомяка наблю- дается многоярусное расположение кладовых-хранилищ, в которые он собирает семена и корнеплоды растений, добывая их вблизи норы. В запасах были найдены ячмень, пшеница, бобы и картофелины. Общий вес запасов в отдельных норах составлял 2,5—7,2 кг. Л. Б. Беме приводит данные о запасании дагестанским хомяком семечек подсолнечника, тыквы, арбуза, а также клубней картофеля. Поселяясь вблизи посевов зерновых культур, хомяк затаскивает в свои камеры колосья в период их созревания, не вышелушивая их. Запасы его достигают 16—24 кг (Беме, 1925; Дюков, 1927). Закавказский хомяк (Cricetus auratus W a t.), по данным А. Р. Погосяна, устраивает от одной до пяти камер разного размера. Располагаются они на глубине 50—150 см. Обычно в норе имеются одна гнездовая камера, одна уборная, а остальные представ- ляют собой помещения для запасов корма. В камерах этого хомяка Погосян обнаружил листья злаков, люцерну, клевер, корнеплоды и семена. Этот хомяк иногда складывает свои запасы и возле норы. Около отверстий вертикальных ходов нор хомяков, как сообщает Погосян, почти всегда лежит свежая трава, листья злаков, люцер- на или клевер. Осенью в его складах находили запасы зерна или колосьев пшеницы и ячменя в количестве до 400 г, а также карто- фель — до 3 кг. Эти запасы принадлежали только одному зверьку, так как каждый взрослый хомяк имеет свою нору и живет отдельно (Погосян, 1951). Серый хомячок (Cricetulus migratorius Pall.) делает за- пасы из косточек вишни, черешни, сливы, зерен хлебных злаков, гречихи, гороха, семян тыквы, арбуза и семян многих диких и куль- турных растений. Вес этих запасов достигает 100—450 г, иногда — 800 г (Пидопличко, 1928; Виноградов, 1952). Т. М. Соснихина, проводившая свои наблюдения за запасанием корма серым хомячком в условиях Армянской ССР, сообщает, что она находила в норах этого грызуна от двук до шести камер различной величины. В большинстве случаев во всех камерах, тупиках и неко- торых расширениях ходов были кормовые запасы. Наиболее крупная 51
камера имела 59 см в длину, 37 см в ширину и 20 см в высоту. Запас водной норе серого хомячка состояли: из 9,7 г зерен ячменя, 3,2 старых стручков астрагала, 3 г летучек семян клена, 0,8 г стары семян (Onobrychis sp.); из 310 грецких орехов, из них 226 цельп но уже сгнивших внутри, остальные — со следами погрызов ил в виде половинок; из 27 косточек миндаля со следами погрызов 33 расколотых на половинки, 6 косточек персиков, 135 косточе абрикосов со следами погрызов, 69 целых и 46 половинок; из 42 костс чек алычи погрызенных, 4 целых и 7 половинок; из 86 высохши ягод вишни, 51 погрызенной косточки вишни, 35 целых косточек i 38 половинок. Затем среди запасов было 32 г кусочков коры и трухля вых корней. В других норах были запасы иного состава и зависел! от окружающих природных растительных группировок и культур ных насаждений. Однако хомяки оказывают предпочтение косточке вым, плодовым и семенам злаков. В норах хомячков нередко оказы вались также остатки съеденных насекомых. В условиях Закавказья серые хомячки живут в домах и в хозяй ственных постройках, где они также делают запасы корма. Т. М. Сое нихина приводит данные, когда из одного помещения хомяк унес в свою кладовую за ночь 306 г пшеницы; из другого хомячками былс унесено 1,5 кг перловой крупы и т. д. В условиях клеточного содер- жания один хомячок за пять ночей сделал запас 701 г ячменя. В дру- гом опыте хомячок перенес из кормушки в гнездо за одни сутки 436г ячменя (Соснихина, 1950). Весьма интересные наблюдения за серым хомячком провела Н. В. Башенина в Запорожской области УССР. Она установила, что смена поедаемых и запасаемых этим грызуном растений зависит от времени их вегетации. Зимние запасы хомячка состоят из семян культурных злаков, а также'арбузов, дынь, тыквы, подсолнечника из семян диких растений, преимущественно вьюнка, курая, подма ренника, реже мышея и пр. Хомячок сносит свои запасы в чистые и сухие кладовые, тщательж удаляя легко загнивающие части: -чешуйки злаковых зерен, зе леные части растений и т. п. Количество собираемой пищи невелию и редко превышает 1,5—2-месячный запас корма (обычно 400—500 г) Н. В. Башенина высказывает предположение, что в выработке «при вычки» собирания запасов немалую роль сыграло то, что хомячо! обычно не кормится на поверхности, а приносит корм в защечных меш- ках в свою нору. Интересной биологической особенностью этого вид хомяка является то, что летние запасы корма делают размножающиес самки. Количество летних запасов достигает обычно 100—240 г (Ба шенина, 1951). Хомячок даурский, или б а р а б и н с к и й (Cricetulus bam bertsis Pall.) также имеет в своих норах кладовые для хранени запасов пищи. К- Плятер-Плохоцкий сообщает, что осенью в кладе вых этого хомячка можно обнаружить зерна культурных злаков которые он собирает с ближайших к норе посевов и сносит в защеч ных мешках. Вес содержимого кладовых — до 200 г. По наблюдениям Н. В. Некипелова, даурский, или барабинский 52
хомячок отличается характерной особенностью в отношении хра-нения корма: он хранит свои запасы в специальных норах, расположенных иногда на довольно значительном (до 200 м) расстоянии от гнезда. Эги норы имеют приблизительно одинаковое устройство. Обычно ход норы, вначале вертикальный или же пологий, заканчивается на расстоянии 40—100 см тупиком; в другом случае тупик имеет вид камеры. Иногда хомячок помещает свои запасы в ходах нор, ранее принадлежавших полевкам. Для этого зверек использует лишь не- большой участок ходов, забивая продолжение их землей. Один хо- мячок имеет не одну нору с запасами корма, а нередко не- сколько. Местоположение кладовых хомячка легко определить зимой по следам, оставляемым зверьком на снегу. Хомячок, бегая по поверхности снега от гнезда до кладовой, протаптывает дорожки шириной около 4 см. По наблюдениям в феврале запасы корма были уже в зна- чительной степени съеденными, и только в одной камере обнаружен смерзшийся ком семян ириса объемом 300 см3. В других камерах запасы оказались незначительными или кладовые были совсем пусты- ми, а возле входов в норы на снегу лежали выброшенные остатки корма (кожура семян и пр.). Одна камера на одну треть была заполне- на семенами гречихи. Сообщая эти интересные наблюдения, Н. В. Некипелов отмечает, что, повидимому, хомячкам, ведущим довольно подвижный образ жизни, легче приносить корм к какой-либо, хотя и значительно уда- ленной от его гнезда, норе, если он забежал на участок с подходящей растительностью или изобилующей зерновым кормом, чем носить его на далекое расстояние в свою нору (Некипелов, 1941). О наличии зимних кладовых даурского хомячка, расположенных от гнездовой камеры на расстоянии иногда до 200 м, сообщают также Афанасьев и др. (1953). По наблюдениям А. Г Банникова, в Монголии даурский хомячок начинает делать запасы с августа, устраивая кладовые либо в виде коротких норок 50—60 см длиной с расширением на конце, либо, чаще, используя пустоты в кучах камней. При этом иногда в одной куче камней устраивают кладовые совместно несколько хомячков. Запасы в этих кладовых были невелики и содержали главным образом семена ириса, полигонума, каких-то зонтичных и злаков. Даурские хомячки на зиму не засыпают. Питаясь зимой собранны- ми запасами, они, кроме того, добывают пищу и на поверхности (Плятер-Плохоцкий, 1936; Банников, 1950, 1954). Значительно большие запасы корма, нежели серый хомячок, делает, по наблюдениям В. П. Никитина, крысовидный хо- мячок (Cricetulus triton Winton). Запасы его состоят из семян сои, пшеницы, овса, фасоли, подсолнечника, желудей, косточек вишни и пр. Встречаются в запасах и фрагменты животной пищи: скорлупа яиц, крылья насекомых и др. Хранятся запасы в норах, в особых кладовых, причем каждая собранная культура складывается обо- собленно, хотя число культур в некоторых норах хомячка достигает пяти. Запасы корма, собираемые крысовидным хомячком осенью, 53
бывают значительными — до 7—8 кг. По наблюдениям К. Плятер Плохоцкого, зимние запасы у крысовидного хомячка достигают не скольких килограммов. Плятер-Плохоцкий подчеркивает, что во собранные культуры даурским хомячком хранятся либо в отдельны] камерах, либо в одной, но обособленными кучками. Даже овес, очи щенный от чешуек, хранится отдельно от неочищенного (Плятер Плохоцкий, 1936; Никитин, 1952). Высоко развит инстинкт запасания корма у песчанок. Особенна выделяется в этом отношении большая песчанка (Rhom bomys opimus Lichtenstein). В норах ее всегда имеется не сколько камер-кладовых длиной 30—100 см, высотой 20—50 см j шириной 15—25 см. В Казахстане, в Южном Прибалхашье, уже с конца лета, сооб щает Е. А. Камбулин, вплоть до увядания растительности, песчан- ки занимаются заготовкой кормов на зиму. Замечательно то, что и поздней осенью и зимой, несмотря на наличие собранных запасов, они продолжают поедать на корню наиболее нежные веточки саксауле и других кустарников. Крупные ветви саксаула и других растений, приносимые песчанками в норы в качестве запаса, немедленно ими разгрызаются на мелкие кусочки по нескольку сантиметров длиной и плотно укладываются на дно камеры. Как пишет Е. К. Камбулин, «одна песчанка направляется к дереву саксаула и после недолгого промедления вдруг взбирается очень ловко по стволу и ветвям на нужную высоту... Достигнув на вершине саксаула зеленых веточек, песчанка деловито начинает срезать их одну за другой, последователь- но роняя на землю. Зубы ее в это время работают не хуже хороших садовых ножниц. Перегрызть ветку саксаула (дерева, как известно, твердого) в палец толщиной ей ничего не стоит за какие-нибудь 30- 40 секунд, более же тонкие веточки она просто сразу откусывает. Скоро под деревом, на котором работает песчанка, образуется куча срезанных ветвей, на вершине же его вместо сочной зелени торчат голые обкусанные сучья. К этой куче, без всякого сигнала со стороны работающей, выбегают остальные зверьки и приступают к перетаскиванию отдельных, иногда очень больших ветвей в пору, обычно волоком, по земле... Нам ни разу не удавалось заметить у песчанок драк или конкуренции из-за заготовляемой пищи. Сразу видно, что эта последняя идет в общие кладовые для использования всеми членами колонии» (Камбулин, 1941). В. Н. Шнитников сооб- щает, что ему приходилось видеть, как большая песчанка тащила в нору ветку саксаула в 0,75 см длиной. Слой уложенных и притоптанных кусочков растений, по наблю- дениям Е. А. Камбулина, никогда не заполняет всю камеру доверху. Такая укладка создает условия для хорошей вентиляции, способ- ствует быстрому высыханию запасенного корма и лучшему его сохра- нению. Кроме саксаула и других растений, большая песчанка заготовляет иногда и семенной корм. В камере одной норы колонии песчанок, расположенной возле сельскохозяйственных угодий, было обнаруже- но 1800 г арбузных и дынных семечек. 54 I
И. И. Траут и Г М. Гамов отмечают, что запасы большой песчанки состоят из разнообразного растительного корма, но особенно любимым ею кормом является саксаул. То же подтверждает Г А. Кондрашкин и А. Ф. Дудникова. Количество корма, заготовляемого большой песчанкой, находит- ся, повидимому, в зависимости от окружающих условий данной мест- ности. В Казахстане в одной норе находили корма от 2—3 до 4—5 кг и даже более. Е. А. Камбулин сообщает, что он в отдельных камерах добывал корма до 12 кг, в одной же колонии был обнаружен запас в 27,5 кг, который был размещен в пяти камерах. Эгот запас, состояв- лий из высушенной зелени, заполнил 2,5 мешка обычного размера. В южных Кара-Кумах Б. С. Виноградов не наблюдал случаев, чтобы большая песчанка запасала в своих норах корм в большом количестве. В Таджикистане он и А. И. Иванов обнаружили в норах запасы, состоящие из мятлика, собранного вместе с луко- вичками, общим весом 0,5—1,2 кг. Там же они находили возле нор песчанки заготовленный сухой корм, сложенный кучкой, весом до 2,5 кг. В условиях северного Приаралья, по наблюдениям К. Т. Крыло- вой и др., большая песчанка заготовляет на зиму в камерах норы запа- сы корма весом до 63 кг. В Монголии А. Г Банников нашел в раскопанной норе большой песчанки около половины мешка нарезанных веточек и побегов сак- саула с незначительной примесью стеблей и листьев дэриса и мелких злаков. По его наблюдениям, в заготовке запасов участвуют все чле- ны «колонии», т. е., повидимому, одна семья, состоящая уже к сере- дине лета из 8—10 и более зверьков. Во время заготовки корма одна или две песчанки взбираются на кусты саксаула, иногда на высоту до 2 м и более, и срезают ветки до 1 см в диаметре. Другая группа зверьков затаскивает эти ветки в норы, разгрызая наиболее крупные из них у входа. В норах к этому времени открываются специальные дополнительные ходы, облегчающие доступ воздуха к кладовым и слу- жащие для вентиляции подсыхающего корма. Помимо запасов, хранящихся в норах в специальных камерах, песчанки иногда складывают запасы и на поверхности земли в виде своеобразных стожков. Наличие запасов корма позволяет песчанке благополучно пережи- вать наиболее неблагоприятное для нее время поздней осени, зимы и ранней весны до появления зеленой растительности. Однако, несмотря на наличие зимних запасов, песчанка постоянно выходит из своей норы и питается подножным кормом, так что запасы служат ей лишь дополнительной пищей (Шнитников, 1936; Камбулин, 1941; Траут и Гамов, 1941; Стальмакова, 1942; Виноградов и Иванов, 1945; Вино- градов, 1952; Крылова, 1954; Банников, 1954; Кондрашкин и Дудни- кова, 1955). Тамарисковая, или гребенчиковая, песчанка (Meriones tatnariscinus Pall.) не делает, повидимому, зимних запа- сов. Инстинкт запасания корма у данного вида развит слабо. Об обнаружении в 1935 г. запасов в кладовых тамарисковых песчанок, 55
состоящих из веточек песчаной полыни, лебеды и других растений впервые сообщил Ю. М. Ралль; однако позднее он писал, что «не смотря на наши постоянные поиски кладовых в норах М. tamariscinus} за весь период наблюдений я имел лишь три проверенных случая находок запасов, принадлежащих этим песчанкам». Запасы эги со стояли из веточек полыни, стеблей и листьев адрапана и плодов джуз гуна и весили по 300—500 г. По мнению В. С. Виноградова, гребенчиковая песчанка зимних запасов не делает. Различные авторы отмечают, что кладовые в норах гребенчиково! песчанки встречаются редко (Ралль, 1936, 1941; Виноградов, 1952; Афанасьев, Бажанов и др., 1953). О запасании корма малоазиатской песчанкой (Me- riones tristrami Т h о m.) ценные наблюдения сделаны в Армении А. Р. Погосяном. Эти песчанки заготовляют большие зимние запасы корма, сохраняя их в своих норах и камерах-кладовых. Запасы со- стоят из семян люцерны, вики, эспарцета, а также зерен пшеницы и других сельскохозяйственных и диких растений. Количество об наруженного в одной норе запаса корма колебалось в пределах 1150— 3650 г. Надо сказать, что малоазиатская песчанка имеет особенность время от времени выносить из норы свои запасы и просушивать их. Нередко возле нор песчанок можно встретить кучки семян, вынесен- ные на поверхность для просушки. Общий вес семян люцерны в таких кучках доходил до 2150 г. Малоазиатская песчанка активна в течение всего года, но в зимнее время в период неблагоприятной погоды длительное время не выходит из норы, питаясь запасами (Погосян, 1949). Персидская песчанка (Meriones persicus В 1 a n f.), по наблюдениям А. Р. Погосяна в Армении, делает большие запасы корма. При раскопке ряда нор этих грызунов он обнаружил в одной кладовой 3,5 кг, в другой 8 кг,, в третьей 9 кг пшеницы. Кроме пшени- цы, в меньшем количестве (от 9 до 333 г) встречались семена вики и других растений. Им также установлено., что для персидской песчан- ки характерно очищать зерна от шелухи и переносить в свои склады чистые семена. В исследованных О. Н. Нургельдыевым запасах персидской пес чанки в долине Гаудана (Копет-Даг) в Туркмении встречались пло дики, луковицы, колоски, листочки, молодые побеги и корни раз- личных растений, но основную часть в них составляли Роа bulbosa Brassica elongata и Verbascum chorosanicum. Запасы сохранялиа у нор песчанок, и вес их в феврале 1948 г. колебался в пределах от 60—65 до 280—300 г (Погосян, 1949; Нургельдыев, 1950). Песчанка Виноградова (Meriones Vinogradovi Н е р t.l по наблюдениям А. Р. Погосяна в.Армении, роет нору с камерами кладовыми для запасания корма. Одна из раскопанных камер имела 15X 15 см ширины и 40 см длины. Перед заполнением камер песчанки хорошо очищают запасы. Семена же они предварительно очищают от шелухи возле входов в нору и уже вылущенными заносят в кладо- вую. Недалеко от нор образуются кучки шелухи высотой до 4 см. 56
В запасах обнаруживались преимущественно семена Aegilops су Lind- rica. Вес семян в одной норе достигал 3,5 кг (Погосян, 1949). Полуде и н-а я песчанка (Мег tones meridianus Р а 11.), по исследованиям Ю. М. Ралля, начинает заготовлять корм на зиму осенью по созревании семян кормовых растений. Особенно интен- сивна ее деятельность в октябре. В запасы идут веточки и плоды следующих растений: верблюдки, кияка, кумарчика, солянки-поташ- ника, полыни, изени, перекати-поля, хондрилы и др. Кладовые с запасами полуденных песчанок располагаются в буг- ристых песках обычно обособленно, реже смыкаясь с системой ходов, идущих в другие норы. Для хранения запасов корма чаще всего имеется одна камера, реже — две-три. Как правило, камера закан- чивается тупиком, имеет один вход, изредка имеется выход с противо- положной стороны. Запасы корма в каждой кладовой невелики — от 0,1 до 2 кгу чаще 0,3—0,5 кг — и служат лишь на случай неблаго- приятной погоды, причем используются всей группой живущих в одной колонии песчанок (Ралль, 1938). Помимо зимних запасов, полуденная песчанка устраивает специаль- ные кормовые норы в летнее время. При этом, по наблюдениям А. Г Банникова, таких нор в Монголии встречается больше, чем в других местах. Кормовые норы неглубоки и невелики; они имеют два-три выхода и округлую камеру с небольшим запасом корма в летнее время. Камеры для запасов корма в зимовочных норах начи- наются обычно коротким отнорком, а затем переходят в обширное длинное расширение хода, забитое кормом (Банников, 1954). Краснохвостая песчанка (Мег tones erythrourus Gray) собирает большие запасы корма на зиму из семян диких растений и зерен хлебных злаков, хлопка, а также сушеного урюка, косточек его, орехов и пр. Особо привлекательна для этого грызуна пшеница. По исследованиям В. Г Гентнера, в отдельных кладовых находили 5, 8, 12, 16 кг запасенного корма и больше. Запасы зерна хлебных злаков, сделанные этой песчанкой в Фергане, бывают на- столько велики, что в прошлое время беднейшая часть населения занималась раскопкой нор песчанок осенью и выбирала из них от 100 до 500 кг зерна. Краснохвостые песчанки живут колониями, корм запасают, по- видимому, сообща в специальных кладовых, куда переносят его или целыми колосьями и коробочками (хлопчатника) или, чаще, предва- рительно очищая их. Краснохвостая песчанка рано начинает запасать корм на зиму. В Таджикистане, например, в конце июня при раскопке 39 нор об- наружено было 115 кладовых, и в них находилось от 28 до 38 кг за- пасов, преимущественно пшеницы (Виноградов, Гептнер, Аргиропу- ло, 1936; Виноградов и Иванов, 1945). По наблюдениям О. Н. Нургельдыева в Туркмении, в долине р. Мургаб, краснохвостая песчанка собирает в запас зеленые побеги ячменя, чем приносит существенный вред богарным посевам. Возле ее нор можно было видеть стожки, сложенные из побегов ячменя. В Ашхабадском районе краснохвостая песчанка запасает в своих 57
норах зерна до 10 кг и более. В запасах краснохвостой песчанки, ♦обитающей вдали от посевов, встречаются колоски, стручки, молодые побеги, листья и корни различных диких растений (Нургельдыев, 1950). Большие запасы корма на зиму делает и монгольская песчанка (Meriones unguiculatus М i 1 n е - Е d w.). В ее норах, по сообщению Б. С. Виноградова, кроме гнездовой, имеется обычно еще 2—3 камеры для запасов корма. Заготовляет песчанка семена диких и особенно культурных растений — зерна пшеницы, ржи, семена гречихи (Виноградов, 1952). Монгольская песчанка собирает большие запасы. По наблюдениям А. С. Фетисова и А. А. Московских (1948), в каждой кормовой ка- мере обычно встречаются семена какой-либо одной культуры, реже в них обнаруживаются различные семена как культурных, так и диких растений, преимущественно сорняков. Указанный автор из камер одной норы этой песчанки извлек 20,5 кг семян гречихи. А. Г. Банников в норе монгольской песчанки нашел в августе 1,4 кг семян караганы, мелких бобовых и злаков. Заготовка кормов на зиму начинается в середине августа и продолжается до глубокой осени. В ней принимают участие все обитатели норы, т. е. самец, самка и молодняк первого и второго пометов. Однако запасы корма заготовля- ют и живущие одиночно зверьки (Банников, 1954). А. Н. Леонтьев, проследивший биологию монгольской песчанки в Бурят-Монгольской АССР, отмечает, что зимовочные норы ее от- личаются сложностью подземных ходов, глубоким залеганием гнезда и наличием нескольких вместительных заполненных кормовыми за- пасами камер. Размеры камер различны: самая малая разрытая ка- мера имела длину 15 см, ширину 15 см и высоту 10 см, а самая боль- шая — длину 41 см, ширину 19 см и высоту 15 см. В запасах песчанок, обитавших на сельскохозяйственных угодьях, ‘были обнаружены пшеница, гречиха, просо, овес, семена мышея, мари остистой, сухие ветки полыни и др. Размеры запасов зависят от количества живущих в норе песчанок. В октябре, когда кладовые бывают наиболее полны, в них приходилось от 3 до 9 кг колосьев пшеницы на нору или до одного ведра семян гречихи. Инстинкт за- пасания корма, по сообщению А. Н. Леонтьева, проявляется у мон- гольской песчанки с осени до апреля, поэтому их запасы уменьшаются мало. Молодняк последних пометов зимует в родительской норе и рас- селяется уже весной — в марте — апреле. Поэтому собранные в кладо- вых запасы корма используются всем семейством — как взрослыми, так и молодыми зверьками (Леонтьев, 1954). С. А. Хамаганов, разрывший в юго-восточном Забайкалье 27 нор монгольской песчанки, обнаружил в среднем 2—3 кладовые на нору. Вес запасов корма в кладовых постепенно увеличивался: в среднем вес запасов одной кладовой в августе равнялся 500 г, в сентябре — 900 г, в октябре —1000 г. Запасы, разрытые в зарослях верблюжника, •состояли на 70—80% из семян верблюжьей колючки и на 15—20% из лебеды (Хамаганов, 1954). 58
Заканчивая на этом обзор имеющихся в литературе данных о запасании корма различными видами животных, обитающих в преде- лах Советского Союза, мы должны заметить, что нами довольно широ- ко использованы литературные источники, ио это, конечно, не исклю- чает возможности пропусков. Самое большое количество фактов относительно инстинкта запа- сания корма у беспозвоночных животных падает на насекомых. Что же касается позвоночных, то мы в настоящее время располагаем значительными данными по проявлению инстинкта запасания корма у млекопитающих, особенно у грызунов. Но подавляющее большин- ство данных получено не в результате обстоятельных и системати- ческих исследований, а путем отрывочных и часто единичных, случай- ных наблюдений. Несмотря на это, как видно из приведенных выше материалов, факты говорят не только о том, что инстинкт запасания корма свойствен большому количеству видов животных, но также и о^том, что запасание и сохранение запасов, а также и размеры их у каждого вида носят своеобразный характер, обусловленный биоло- гическими потребностями вида и наличием особенностей экологическо- го и географического порядка, присущих местам обитания этих жи- вотных. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЗАПАСАНИЯ КОРМА ГРЫЗУНАМИ У млекопитающих еще никому не удавалось наблюдать запасание корма в природных условиях в течение всего года * и рассмотреть это явление в сезонном аспекте, так как в большинстве случаев при- ходится иметь дело с животными, ведущими скрытый, ночной и нор- ный образ жизни. Проследить ежесуточно и посезонно поведение животных невозможно, ибо какое-либо нарушение гнезда, норы, убежища животного, естественно, вызвало бы у него соответствующую реакцию и он забросил бы их. В отношении лесных мышевидных грызунов, преимущественно At flavicollis и Cleth. glareolus нами (1940), а затем Н. П. Наумовым (1948) были собраны материалы о динамике растаскивания урожая семян древесных культур в осеннее время. Выяснилась невероятная быстрота, с какой мышевидные грызуны растаскивают семена дуба, клена, липы и др. Исследования показали, что в годы массового появ- ления грызунов не только резко сокращается общее количество само- сева в лесу, но довольно серьезно нарушаются соотношения отдель- ных компонентов леса (Свириденко, 1940). В результате наших исследований в 1939 г. на плантации пробко- вого дуба на Черноморском побережье было установлено, что мыше- видные грызуны, преимущественно желтогорлая мышь, в течение трех недель (с 12.XI по 4.ХП) унесли в свои норы 97% высеянных на лесных полянах желудей. Учитывая трудности и ограниченные возможности ведения точных исследований по выявлению динамики запасания семенного корма 59
отдельными видами грызунов, мы там же, на плантации пгоэкового дуба, в 1940 г. провели наблюдения в специальных больших вольерах, расположенных в лесу и имевших естественный растительный покров и естественные убежища для грызунов. В такие виварии, где раздель- но были помещены желтогорлая мышь (Л. flavicollis), лесная мышь (Л. sylvaticus) и полевая мышь (Л. agraritis), помимо естественного корма, произраставшего в вивариях, мы клали дополнительно большое количество желудей. Наблюдениями было установлено, что в течение 9 дней самец и самка Л. sylvaticus ежесуточно утаскивали от 87 до 249 желудей и запасли у себя в норе 1483 желудя. Самец Л. jlavicollis за 16 дней собрал в свои кладовые 1492 желудя, а самка, жившая в отдельном виварии, за 11 дней сделала запас в 595 желудей. Иная картина на- блюдалась в вивариях, где жили самец и самка Л. agrarius, которые за двухнедельный период унесли в свои норы всего 27—30 желудей (Свириденко, 1944). Мы, к сожалению, не имели тогда возможности продолжать наши опыты, но возвратились к подобным исследованиям в 1948 г., когда организовали на Украине в заповеднике «Александрия» (г. Белая Церковь Киевской области) экспериментальную базу с большим вольерным хозяйством (52 вольеры) и лабораторией, позволявшими проводить длительные хронические наблюдения одновременно над несколькими видами грызунов. Условия и методика опытов Наблюдения за запасанием корма грызунами производились в больших вольерах площадью 9 и 18 л?, располагавшихся на откры- том воздухе в заповеднике. Вольеры были высокие, и в них можно было свободно входить экспериментатору. Лишь некоторые вольеры имели высоту всего 0,75 м (рис. 1,2, 3 и 4). Во всех вольерах пол отсутствовал, проволочные стенки их были прямо вкопаны в землю, так что грызуны могли свободно устраивать в них свои норы с гнездо- выми камерами и камеры для хранения запасов пищи. В каждой вольере создавалась обстановка сообразно экологическим требова- ниям того или иного вида, за которым велись наблюдения: высажи- вались кустарники, ставились дуплистые части деревьев, бревна с дуплами, искусственные «дупла-гнезда» в виде ящиков с отверстиями. В качестве утеплительного материала раскладывались кучи валеж- ника, копны соломы, сухая трава и листья. Для экспериментальных животных были созданы все условия для устройства нор в земле и в дуплах, а также убежищ на поверх- ности. Они имели и материал для утепления гнезд, и подстилку из сухих листьев в камерах для хранения-запасов пищи. В некоторых вольера-х грунт и травяной покров оставались нетронутыми, в других почва частично была вскопана и засеяна теми или иными сельско- хозяйственными культурами. Опыты по запасанию корма грызунами проводились после того, 60
Рис. 1. Общий вид низких экспериментальных вольер. Рис. 2. Общий вид высоких экспериментальных вольео.
Рис. 3. Внутренний вид вольеры. Хомяк среди зарослей травы у входа в свою нору. Рис. 4. Экспериментальные вольеры в зимнее время после? снегопада.
как помещенные в вольеры зверьки обживались гам и начинали устраи- вать норы. Животные в вольерах жили все сезоны года. Если они помещались парами, то в вольерах же и размножались. Все боковины, и верх вольеры сделаны были из проволочной сетки, поэтому животные в продолжение всего года находились в естественных климатических условиях. В каждой вольере имелась поилка с водой; всем животным помимо^ находившегося в вольере (а иногда и добавляемого) зеленого корма давался еще в избытке зерновой корм (пшеница, смесь злаков, желу- ди). Некоторые виды получали корнеплоды (свеклу); часто подопыт- ным зверькам давали подсолнечные семечки, которые они охотно поедали и тащили в запас. Ежедневно в вольеры ставился взвешен- ный корм, а на другой день учитывалось, какое количество корма съедено или унесено грызунами в норы. В течение всех сезонов года параллельно проводились опыты со взрослыми зверьками (при содержании особи каждого вида в индиви- дуальных клетках) по выяснению суточной потребности их в зерно- вом корме. Для установления количества запасаемой впрок пищи нами были использованы итоговые цифры пятидневных опытов, имен- но тех опытов, в которых подопытные животные поедали наибольшее количество корма. На их основе устанавливались среднесуточные потребности в зерновом корме каждого вида. Продолжительность наблюдений над грызунами, помещенными в вольеры, была различна и зависела от времени поступления зверь- ков на экспериментальную базу, их приживаемости в вольере и от других причин, возникающих в процессе эксперимента. С рядом видов грызунов нам удалось провести повторные опыты или парал- лельно провести наблюдения в течение длительного времени за несколь- кими зверьками, живущими в разных вольерах, но в одинаковых или нарочито созданных различных условиях. Первые опыты начаты были в 1948 г., а последние ввиду ликвида- ции в заповеднике «Александрия» экспериментальной базы закон- чились в 1954 г. За этот период проведены наблюдения за следую- щими видами грызунов: мышами [Apodem us flavicollis М е 1 с h., Apodem us sylvaticus L., Apodemus agrarius Pa 1 1., Mus musculus L. и Mus sergii Walch.), полевками [Clethrionomys glareolus Sc h r e b., Microtus arvalis Pall., Microtus subterraneus S e l._ Long, и Lagurus lagurus Pall.) и хомяками [Cricetus crice- tus L. и Cricetulus migratorius Pall.). Путем длительного хронического наблюдения за этими видами грызунов в условиях эксперимента удалось собрать материал о сезон- ной динамике запасания корма, величине запасов и о ряде других явлений. Конечно, запасание корма животными, живущими в искусствен- ных условиях, хотя и приближенных к природной обстановке, не может полностью соответствовать тому многообразию экологиче- ской ситуации, какая возникает в течение всего годового цикла у каждого вида в местах его естественного обитания. В природе прежде всего зверьки не ограничены сеткой от своих конкурентов в отношении 63.
корма, затем они должны сами разыскивать корм среди всего разнооо- разия имеющихся пищевых веществ. В наших опытах грызуны по- лучали готовую, довольно однообразную пищу и всегда в избытке. Полученные нами результаты представляют большой интерес, так как дают ключ к расшифровке и пониманию тех явлений в биоло- гии животных, какие имеют место при более сложной экологической ситуации, складывающейся в местах их обитания. В дальнейшем изложении мы рассмотрим материалы эксперимен- тов по запасанию корма каждого вида в отдельности. Сезонная динамика запасания корма желтогорлой мышью (Apodemus flavicollis Mel ch.) Опыт 1 был начат 16.VII 1948 г. и закончен почти через год — 10.VI 1949 г. В подготовленную заранее большую вольеру (№ 23) были поме- щены срез сухого дерева с дуплом, несколько дуплистых обрубков, небольшая куча хвороста и сухая трава. Потом сюда были выпущены две взрослые желтогорлые мыши (самка и самец), выловленные не- задолго до этого в заповеднике (в лесу). В качестве корма мышам дава- ли вначале буковые орехи, затем подсолнечные семечки и желуди. Сначала мыши поселились в дупле; позднее, с 22.VII, самец начал рыть в земле нору, а самка еще несколько дней жила в дупле. С 20.VII по 13.VIII мыши унесли из кормушки 2297 буковых орехов (от ЗС до 60 ежедневно), т. е. в среднем 41,7 в сутки. По весу они ежедневнс утаскивали от 6,2 до 12,8 г корма, т. е. суточную потребность или немного более. Начиная с 13.IX мыши начали запасать корм: 13.IX- 75 орехов, 14.IX—73, 15.IX—100, а 16.IX—269 и, постепенно увели- чивая количество уносимых орехов, они стали забирать 960, 1718 и, наконец, к концу месяца 3000—4000 орехов, а 27.IX взяли макси- мальное количество —5000 буковых .орехов, т. е. примерно 1 кг. Время от времени они расширяли свои подземные убежища, что былс видно по значительным выбросам земли. Запас буковых орехов у нас закончился, и с 4.Х мы стали давать зверькам подсолнечные семечки. В первый день они взяли 100 г, затем стали увеличивать запас семечек и 9.Х утащили в нору 1 кг. В дальнейшем, до 13.Х1, они ежедневно забирали от 200 до 920 г семечек. За этот период только два раза (13.X и 15.X) мыши унесли всего лишь по 15 г семечек. С 14.XI они, наконец, прекратили заготов ку, взяв в этот день всего 21 г и на другой день — только 36 г. Позд- нее, с 16.XI, грызунам были предложены желуди. Зверьки в течение ноября, декабря, января, февраля, марта и апреля утаскивали в нору от 1 до 15 желудей, причем не ежедневно, а с пропусками, иногда по нескольку дней подряд. Однако в те дни, когда мыши корма не брали, они все же появлялись на поверхности. За весь зимне-весенний период, с ноября по апрель включительно периодически наблюдались кратковременные подъемы активности зверьков по запасанию корма, но она не достигала прежних размеров 64
1осле подъема активность зверьков падала, и они уносили всего по (ескольку желудей или же вовсе их не трогали. Такие подъемы на- блюдались: в ноябре в течение трех дней (с 23 по 25), когда зверька- ми унесено было 140 желудей, затем в декабре (с 12 по 13)—131 же- лудь; некоторое оживление наблюдалось с 29.1 по 7.II, когда унесено было в общем 119 желудей, а также 17.11—59 желудей. В марте, апреле, мае и в первых часлах июня мыши брали корма мало, про- пуская два-три дня, а иногда и целые недели. Вместе с тем в проме- жутки времени, когда корм оставался нетронутым, они выходили из пор и бегали по вольере. За все это время только 20.IV взято было 53 желудя, после чего мыши снова брали корм понемногу и не каждый день. С половины ноября и в течение всей зимы и весны желтогорлые мыши в основном питались за счет запасов корма, сделанных ими осенью За весь период опыта мыши унесли из кормушки в свою нору 42 707 буковых орехов, 856 желудей и почти 381 000 подсолнечных семечек. Общий вес унесенного корма достигал более чем 30 кг (табл. 1). Из этого количества 27,9 кг приходится на осенние месяцы — сентябрь, октябрь и ноябрь, причем наибольшая интенсивность запасания корма падает на октябрь (около 15 кг). Таблица 1 Количество корма, унесенного в нору самцом и самкой желтогорлой мыши (Опыт 1) Даты Вид корма Всего унесено корма, г буковые орехи подсолнечные семечки желуди коли- чество вес, г коли- чество вес, г коли- чество вес, г 1948 г. Июль* 505 101 101 Август 1333 266 — — — — 266 Сентябрь 35243 7050 — — — — 7050 Октябрь 5626 1126 273240 13662 — — 14788 Ноябрь — — 105260 5263 201 804 6067 Декабрь — — — — 203 812 812 1949 г. Январь 1 141 564 564 Февраль — J — 205 820 820 Март — 1 - i — — 15 60 69 Апрель — 1 - 400 20 91 364 384 Май — 1 — 1820 91 — — 91 Июнь*-- — I — 240 12 — — 12 Итого I 42707 I 8543 I 380960 | 19048 I 856 | 3424 I 31015 * с 20-го. ** по 6-е. 5-1946 65
Насколько исключительно большую энергию развивают желте горлые мыши при запасании корма на зиму, видно из того, что в этс период они в течение одной ночи (днем они показывались редке уносили в нору до 5000 буковых орехов (27.IX) или около 20 000 noj солнечных семечек (8.Х и 9.Х). Хотя корм им приходилось брат из кормушки, находящейся на расстоянии всего 2 м от норы, коли чество сделанных ими пробегов выражается огромной цифрой. Вычерченная нами кривая активности запасания корма паре желтогорлых мышей показывает, что наивысшего напряжения актив ность их достигла 23—25.IX, затем наступило некоторое понижение связанное с усилением землеройных работ в норе; далее пик актив ности снова резко поднялся между 7 и 12.X, затем снова снизился после чего активность повысилась 22 и 23.X, но не до такой степени как раньше (рис. 5). Активность мышей была еще значительно! до 12.XI, а затем упала до минимума, поднимаясь в течение зимь лишь в отдельные дни и на незначительную высоту. По окончании опыта нора желтогорлых мышей была нами раско пана. Она имела 8 камер, в которых находились запасы орехов i желудей или шелуха от семечек. Камеры были разных размеров 6X10X12; 15X15X15; 25x20x15; 30x25x10; 30x20x15; 16Х16Х Х10; 10x10x10 и одна в виде расширенного хода — 20X20X 130 а Расположены они были в два яруса, на глубине от 20 до 80 см. Каждый вид запасенного корма сложен был обособленно, в отдельных камерах. Камеры, в которые складывались буковые орехи и желуди, были устланы сухими листьями дуба. Подсолнечные семечки лежали без подстилки. Из этой норы изъято около 11 кг несъеденных запасов: 5 кг буко- вых орехов, 149 желудей и 5460 г подсолнечных семечек. Семечки были проросшими, частью заплесневевшими, буковые орехи в боль шей части были уже негодными, желуди все были свежими, но дали ростки. В вольере выловлена только самка; под дуплистым бревном най- ден труп самца. Судя по тому, что он был высохшим, можно думать что зверек погиб, когда было еще холодно. О п ы т 2. В вольеру (№ 24), подготовленную как и предыдущая 21.VII 1948 г. были помещены три желтогорлые мыши, два сами; и одна самка. Вначале они поселились в дупле, а с 26.VII начал! рыть нору. С этого времени в вольеру ставился учитываемый корм - буковые орехи. В течение первой пятидневки мыши ежедневно уносили из кор мушки 68—79 орехов; во второй —23—49; в третьей —25—78; i четвертой —73—147 орехов, далее количество забираемого корма вс увеличивалось, и во второй декаде сентября мыши ежедневно уносил' уже от 1600 до 2942 орехов (рис. 6). Наибольшую активность по запасанию корма мыши проявил! в сентябре. Пик суточной активности падал И, 12, 13 и 18 сентября в эти дни зверьки забрали 2000, 2942, 3115 и 2390 орехов. За вес! период времени мыши не брали корма только один день —19. IX Всего за время опыта — с 27 VIII по 23.IX сентября — они унесл 66
PljC. 5 Сезонная динамика запасания корма парой желюгорлых мышей (самец и самка; в опыте 1: буковые орехи, 2 — подсолнечник, 3 — желуди.
в свои норы 45 000 буковых орехов, вес которых приблизительно составлял 9 кг, 23. IX опыт был прекращен, две норы, выкопанные мышами, рас- копаны. Каждая из них имела по две камеры, расположенные на глубине 60 сму наполненные буковыми орехами. Из двух камер одной норы извлечено 28 014 орехов; из двух камер второй норы —9562 оре- ха, а всего 37 576 орехов, что составляет примерно около 7,5 кг. желтогорлыми мышами (2 самца и 1 самка) в опыте 2. (Коли- чество унесенных орехов показано суммарно по пятидневкам.) В вольере обнаружены только две мыши — самец и самка, третьей не оказалось. Труп также не удалось обнаружить. Опыт 3 был поставлен 16.VII 1949 г. и продолжался до 3.VII 1950 г., т. е. почти год. В подготовленную вольеру (№ 7) 16.VII 1949 г. были помешены взрослые желюгорлые мыши, выловленные в лесу (самец и самка). Вначале в вольеру ставили разнообразный смешанный корм, а с 26.VII, после того как мыши обжились, — взвешенные подсолнечные семечки и желуди. Мыши сначала поселились в дупле одного из обрубков большого дерева, а затем вырыли нору, но все же чаще, особенно в июле и в августе, они обнаруживались сидящими вместе в дупле. Во второй декаде сентября по выбросам земли замечена была большая роющая деятельность зверьков: они перешли в основном к подземному образу жизни. С этого же времени они начали усиленно запасать корм. Важно отметить, что в этом опыте, в отличие от первого, мыши в вольере размножались, и судя по возрастному (весовому) составу зверьков, выловленных по окончании опыта, за год было три приплода. В вольере отловлено 14 зверьков: самка (весом 44,5 г) и самец (весом 57,3 г), поселенные нами в вольеру в начале опыта; затем две ^амки (34,3 и 33,5 г) и три самца (36,1, 30,0, 29,7 г) от первого помета; одна самка (24,2 г) и три самца (24,8, 24,4 и 22,9 г) от второго помета; две самки (19,4 и 19,2 г) и один самец (20,6 г) от третьего помета. В июле, августе и до 20.1Хж мыши ежедневно уносили из кормушки 68
от 7 до 25 г подсолнечных семечек, в среднем в день 13,7 г. 20 и 21 .IX по выбросам земли замечена была большая роющая деятельность мы- шей, после чего количество забираемого корма увеличилось. В те- чение третьей декады сентября и первой декады октября зверьки ежедневно уносили в свою пору от 87 до 583 г семечек; за эти две декады они унесли 5247 г, т. е. в среднем по 262 г в день. С 10.Х взамен подсолнечных семечек в вольеру ставились желуди. В первые дни зверьки уносили по 2,8 и 13 желудей в день, затем ак- тивность их в этом отношении возросла, и они начали таскать в свою нору уже по нескольку десятков, а иногда и больше — до 200 желу- дей в сутки. Максимальное количество желудей унесено было в те- чение третьей декады октября —964 (3132 г). Высокой была активность мышей по запасанию желудей и в пер- вой и во второй декаде ноября: за это время зверьками унесено 1223 же- лудя весом 3974 г (рис. 7). Позднее активность их снизилась. Таким Рис. 7. Сезонная динамика запасания корма семьей желтогор- лых мышей (самец, самка и их приплод) в опыте 3. (Коли- чество унесенных желудей и семян подсолнечника выражено суммарно по декадам.) образом, осенний период запасания грызунами корма, начавшись 23.IX, продолжался с колеблющейся интенсивностью до 28.XI. В де- кабре зверьки уносили корм из кормушки, но в значительно меньшем количестве, в среднем около 30 г (9,3 желудя в сутки). Исключение составили только три дня декабря (25, 26 и 27), когда зверьками взято 189 желудей. Начиная с января и по 19.11 1950 г. количество уносимого грызуна- ми корма еще более уменьшилось, причем зверьки брали его не еже- дневно. Так, в январе зверьки совсем не брали корма 5 дней в первой декаде, 3—во второй, 2—в третьей, а также 5 дней в первой декаде февраля. В течение этого периода среднее количество забираемого зверьками корма в сутки составляло всего лишь 5,2 желудя, т. е. по весу около 17 г. С 12.11 мыши начали снова заготовлять запасы 69
корма и продолжали Э'ю делать довольно интенсивно до 2.III. Ежесу- точно зверьки уносили от 35 до 97 желудей, в среднем по 55,2. Общий вес унесенного в запас корма за этот период составил 3612 г. В марте, апреле и до 20.V мыши снова запасали корм в небольшом количестве, в среднем 10,1 желудя в сутки. В конце мая заготовка корма усили- лась. В отдельные дни мыши уносили по нескольку десятков желу- дей. В июне также шла интенсивная заготовка запасов — по 200— 260 и даже 328 желудей в сутки. За июнь было унесено 5172 желудя (около 17 кг), а в среднем в сутки —172,4. За период опыта (11 меся- цев) мышами унесено было подсолнечных семечек 5930 г, желудей 10 257 шт. (33 124 г), а всего обоих видов корма 39 кг (табл. 2). Таблица 2 Количество корма, унесенного в нору желтогорлыми мышами (опыт 3) Даты Вид корма Всего запасено корма, г подсолнечные семечки желуди количество вес, г количество вес, г 1949 г. Август 401 — — 401 Сентябрь —. 2920 — —- 2920 Октябрь — 2609 1327 4312 6921 Ноябрь — — 1442 4685 4685 Декабрь — — 445 1445 1445 1950 г. Я нварь — — 122 395 395 Февраль — — 945 3070 3070 Март — — 420 1364 1364 Апрель — — 231 749 749 Май — — 831 2599 2599 Июнь — — 4494 14505 14505 Итого 1 1 5930 | 10257 I | 33121 | 39054 В данном опыте (рис. 7) мы видим три подъема активности мышей по запасанию корма: осенний (IX—XI), ранневесенний (II—III) и летний (V—VI). Надо заметить, что всякий раз перед усилением активности грызу- нов по запасанию корма замечалось увеличение и их роющей деятель- ности: зверьки для складывания запасов пищи увеличивали свои подземные кладовые. Поскольку в этом опыте мыши в вольере размножались, то можно предполагать, что весенний, а также летний периоды запасания корма связаны с периодами размножения зверьков. Две самки, выловлен- ные нами в конце опыта (июль), были беременные. Раскопанные по окончании опыта норы зверьков представляли собой довольно сложный агрегат камер и ходов, частью действующих, 70
частью забитых скорлупой семечек и желудей. Четыре камеры были с запасами; они представляли собой сильно расширенные ходы с от- дельными, также широкими отнорками. Помещались они на глубине ог 30 до 90 см. Подсолнечные семечки и желуди сложены были отдель- но в разных камерах. Камеры, в которых находились желуди, устла- ны листьями дуба. Из камер извлечено 5873 желудя. Только неболь- шая часть желудей проросла. Опыт 4. Желая проследить сезонную динамику запасания корма у одиночно живущей желтогорлой мыши, мы 10.VII 1950 г. отсадили старого самца от семьи, жившей в вольере № 7 (опыт 3), и поместили в отдельную вольеру (№ 8), в которой он и находился до 9.IX 1953 г. На следующий день он начал рыть нору и поселился в ней. С 10.VII по 6.IX в вольеру клали в избытке желуди, а затем, до окончания опыта, — подсолнечные семечки. Учет уносимого зверьком корма показал, что в течение первого года жизни в вольере (до августа 1951 г.) он не делал запасов пищи. Вначале, в течение июля и августа 1950 г., он таскал в свою нору от 1 до 24 желудей (в среднем 4,9 в сутки), в некоторые же дни вовсе не брал корма. С сентября, когда вместо желудей мышам начали давать подсол- нечные семечки, зверек также ежедневно уносил корма немного: примерно суточную потребность. В отдельные дни зверек забирал семечек несколько больше, но затем в последующие дни таскал их меньше. В среднем ежесуточно он уносил 6,6 г. В течение девяти дней разновременно он совсем не брал корма. В конце июля 1951 г. по выбросам земли стала заметна усиленная роющая деятельность гры- зуна, а с 6.VIII он начал активно запасать корм. В течение двух недель (с 6 по 21.VIII) количество ежесуточно забираемого зверьком корма колебалось в пределах 52—383 г, а в среднем составляло 177,3 г в сутки. Далее, в течение трех дней самец уносил из кормушки только по 4—5 г семечек в сутки, один же день (24.VIII) совсем не брал корма. С 25.VIII по 4.IX он снова интенсивно забирал из кормушки по нескольку десятков, даже сотен (100, 200, до 343 г) семечек в сутки. 5.IX он корма не трогал, 6.IX унес 168 г, на другой день —72 г, по- том четыре дня — всего лишь от 2 до 10 г, а затем, 14 и 15. IX —296 и 282 г. С 15.IX зверек явно больше запасов не делал до 29. IV 1952 г. Он брал в этот период мало корма (в среднем 7,5 г), часто делая даже перерывы в 1, 2, 3 и 4 дня. Особенно длительный перерыв зверек сделал в конце марта и начале апреля (25.III —5.IV). За осенний период зверек унес в свою нору 4628 г подсолнечных семечек. Весной, с 29.IV 1952 г., зверек снова начал запасать корм, унося в отдельные сутки до 300 г семечек, что продолжалось до 8.V. Сделав за эти десять дней запас в 1600 г, он в течение последующих 15 дней совсем не брал корма. Позднее, летом и осенью, он забирал мало корма и не ежедневно, делая перерывы иногда в несколько дней подряд; зимой же, с 21.XII 1952 г. по 20.11 1953 г., корма совсем не трогал, видимо, питаясь ранее сделанными запасами. С 20 по 28.11 1953 г. зверек унес из кормушки 147 г семечек, потом сделал месячный пере- рыв. С 29.III по 10.IV с перерывами он унес 177 г семечек, а затем 71
с 10.IV стал ежедневно до 21.IV уносить в нору от 150 до 410 г и, сделав запас в размере 2648 г, снова не брал корма до 4.V. В мае (4, 5, 7 и 28) зверек унес 407 г семечек, в июне и июле (до 27.VII) с большими промежутками-забирал в отдельные дни 5—20 г и даже до 170 г, а с 27.VII по 2.VIII снова стал интенсивно таскать корм — до 300 г ежедневно — ив течение недели унес 1000 г семечек. Потом он снова уносил корм лишь в отдельные дни и понемногу. Таким образ.ом, мы видим, что и одиночно живущий самец желто- горлой мыши делает запасы корма в норе. В осенний период 1950 г. Рис. 8. Сезонная динамика запасания корма одиночно живущей желто - гордой мышью (самцом) в опыте 4. он запасов не делал. Видимо, инстинкт запасания был подавлен пе- ременой обстановки и тем, что зверька отсадили от семьи; однако в августе и сентябре следующего (1951) года он уже активно делал запасы (рис. 8). В 1952 г. самец проявил активность по запасанию корма в весен- ний и летний периоды. Осенью же он снова был в этом отношении мало активен, но сделал значительные запасы весной и летом 1953 г Активность самца в запасании корма весной и летом можно объяс- нить двояко: или это сбитый сезонный ритм запасания корма, вызван- ный изолированностью самца, или выявление естественного ритма запасания, существующего у желтогорлых мышей обоего пола в период их половой активности и размножения. Опыт 5. Желая проследить ритм запасания корма у одиноко живущей самки желтогорлой мыши, мы 18.VII 1951 г. поместили взрослого зверька, выловленного в лесу, в отдельную вольеру. Еже- дневно в вольеру ставились взвешенные подсолнечные семечки. Пер- вые три дня зверек жил в дупле обрубка дерева, а потом начал рыть нору. В течение июня, июля и августа зверек ежесуточно брал и уно- сил из кормушки от 2 до 19 г семечек. Только 24 и 26. VII он унес больше —35 и 24 г. Вместе с тем в отдельные дни он совсем не брал корма. Таких дней в этот отрезок времени было семь. В среднем зве- рек забирал в сутки 5,5 г ,т. е. суточную норму корма. 3.IX он унес 95 г. Потом снова стал брать по 2—10 г. 7'2
По выбросам земли в эти дни была видна его активная реющая деятельность. С 15. IX зверек начал запасать корм и ежедневно уно- сить большое количество семян (30—150 г), а затем, в первую полови- ну октября, — еще больше, до 300 г в сутки. За это время он унес в свою нору 3478 г подсолнечных семечек. С 17 по 26.Х зверек совсем не брал корма, 26.X унес сразу 43 г, а через день — еще 24 г. В ноябре зверек продолжал делать запасы, но с перерывами: один-два дня утаскивал, помногу, потом по 5—9 г, далее следовали дни пропусков, затем снова уносил 75—150 г; 29.XI было унесено даже 275 г. Всего в ноябре зверьком было унесено в нору 1037 г семечек. В декабре зверек несколько пополнил свои запасы, брал корм четыре раза и только помногу: З.Х11—45 г, 6.XII—162 г, 7.XII—148 г и 10.XII—210 г, всего—565 г. В остальные дни этого месяца зверек корма не трогал. В январе зверек брал корм из кормушки только два раза (26.1—62 г и 30.1—100 г); в феврале — только пять раз (6, 7, 15 ,16 и 17) —350 г; в марте совсем не брал корма; в апреле — только один раз (26-го) унес 25 г; в мае зверек брал корм разновремен- но в течение десяти дней и унес в нору 207 г семечек. Таким образом, желтогорлая мышь (самка), живущая изолирован- но в вольере, делала большие запасы корма в сентябре, октябре, ноябре и до 10.XII. За это время она унесла в свою нору свыше 5 кг подсолнечных семечек (табл. 3). Это почти двухгодичная потребность одного зверька в корме. Однако и в январе и в феврале зверек про- должал брать корм, правда, в значительно меньшем количестве. Только в марте и апреле желтогорлая мышь жила исключительно за счет своих запасов, накопленных осенью. В мае она лишь однажды взяла из кормушки явно повышенную (96 г) норму, пополняя запас; в остальные дни брала примерно одно-двухдневную норму своей потребности в корме. 2.VI 1952 г. мы поместили в эту вольеру еще двух желтогорлых мышей (взрослых самок). Вначале эти зверьки поселились в дуп- лах, а потом начали рыть норки. До 2.VII все зверьки ежедневно, Таблица 3 Количество подсолнечных семечек, унесенных одиноко живущей самкой желтогорлой мыши (опыт 5) 1951 г. Количество, г 1952 г. Количество, г Июнь 59 Январь 162 Июль 179 Февраль 350 Август 158 Март 0 Сентябрь 1066 Апрель 25 Октябрь 2620 Май 207 11оябрь Декабрь 1037 — — 565 — — Итого 5684 | 1 744 Всего за период опыта 6428 73
за исключением 18, 22 и 28.VI, уносили семечки в количестве от 4 до 150 г; всего за месяц они унесли 736 г, т. е. в среднем 26,8 г в сутки. В конце июня мыши начали прикрывать листьями кормушку, как бы припрятывая корм, с 3.VII начали интенсивно таскать семечки в норы. При этом количество уносимого ими корма резко увеличилось. Ежесуточно они уносили семечки не десятками, а сотнями [граммов. Рис. 9. Сезонная динамика запасания корма желтогорлыми мышами в опыте 5 при наличии конкуренции. В течение июля мыши унесли в запас 8753 г семечек. В среднем за это время они забирали в сутки по 291,7 г, а в отдельные дни — до 928 г (8.VII). В августе и сентябре запасание корма продолжалось так же ин- тенсивно, хотя зверьки уносили меньше корма и даже изредка про- пускали отдельные дни (28.VIII, 9.IX). В среднем они уносили в августе в сутки 156,5 г, а в сентябре —180,5 г. Всего за август зверьки унесли в свои норы 4862 г, а в сентябре 5417 г семечек (рис. 9). В октябре интенсивность запасания корма несколько уменьшилась: зверьками было'унесено 2553 г семечек. В течение этого месяца только в отдельные дни мыши забирали по 200, 300, 400 г, в остальные же — от 10 до 100 г; в среднем за этот месяц они уносили в день 82,5 г. В ноябре интенсивность запасания корма была такой же, как и в ноябре. Мыши ежесуточно забирали в среднем 104,6 г, за месяц же унесли 3140 г. Имея уже огромные запасы корма в своих подземных кладовых (свыше 20 кг), мыши и в декабре продолжали забирать корм ежедневно, но интенсивность запасания изменилась: они уносили в сутки 25—70 г; только два раза было взято по 100 и 135 г. Всего за месяц они унесли 1465 г. Важно отметить, что и в последующие месяцы (январь, февраль 74
и март) мыши все время брали корм, однако более равномерно: в день уносили 10—30, 30—60 г, и только в отдельные редкие дни ко- личество уносимого за сутки корма увеличивалось до 100—200 г (24.11—193 г, 6.III—105 г, 25.111—95 г). Общее количество взятого в течение этих месяцев корма было приблизительно одинаковым: в январе 871 г, в феврале 931 г и в марте 946 г. Корм мыши брали ежедневно, не сделав за этот продолжительный период ни одного пропуска. В течение апреля мыши унесли корма значительно больше —1492 г. Они также ежедневно, не пропуская ни одного дня, забирали корм и в основном в той же самой норме —10—60 г, однако количество дней, в которые зверьки забирали не 10—60 г, а от 100 до 200 г, не- сколько увеличилось. В первую неделю мая мыши начали брать еже- дневно от 285 до 400 г семечек и, унеся за эти дни 1348 г, совсем не брали корма до 27. V. 27 и 28. V они унесли 330 г и не брали его до 9. VI. В дальнейшем, в июне и июле, они уносили корм не ежедневно, но всегда помногу — до 345 г. Общее количество унесенного за эти ме- сяцы корма было сравнительно велико: в мае 1678 г, в июне 925 г, в июле 1336 г. В те дни, когда мыши не трогали корма, они обычно прикрывали его на месте листьями и срезанной травой. В августе, особенно во второй его половине, интенсивность запасания корма резко повысилась. Зверьки брали его не каждый день. Они делали длитель- ные перерывы: с 2 по 8.VIII, затем с 13 по 22.VIII. Но в те дни, когда они делали запасы, они брали корма сразу помногу, по 300—400 г и более. В среднем в дни заготовок они уносили по 328 г корма в сут- ки. В сентябре и октябре картина запасания корма была аналогична предыдущей. В отдельные дни мыши уносили до 600—690 г семечек. В ноябре они реже брали корм, но тоже помногу. В декабре запасание корма резко уменьшилось: в течение месяца всего 8 дней мыши уно- сили корм в норы, в остальные дни они его не трогали. Количество унесенного зверьками в эти месяцы корма было вели- ко: в августе 3608 г, в сентябре 2692 г, в октябре 2830 г, в ноябре 2334 г, в декабре 658 г. В январе, феврале и отчасти в марте зверьки бра- ли корм только иногда и понемногу. В основном они жили за счет ранее заготовленных запасов. Динамика запасания корма тремя мышами в течение осени и зимы 1953/54 г. весьма сходна с динамикой запасания корма в течение осени и зимы 1952/53 г. (см. рис. 9). Если мы сравним количество унесенного в нору корма за один и тот же отрезок времени одиноко живущей мышью с тем количеством, какое было унесено после того, как к ней в вольеру были поселены еще две желтогорлые мыши, то будет ясно видно, что наличие конку- ренции значительно повысило интенсивность запасания корма. Так, одним зверьком в 1951 г. с июня по 10.XII было унесено в нору 5684 г семян, а тремя зверьками за тот же период в 1952 г.—26 215 г, т. е. не в три раза больше, как приблизительно следовало бы ожидать, а в 4,6 раза. При этом в последующее время как зимой, так и в летне- осенний период 1953 г. зверьки, жившие совместно, продолжали так- же более интенсивно запасать корм. 75
Опыт 6 был проведен нами не в вольере, а в большой клетке в лабораторных условиях. 6.IV 1952 г. у пары желтогорлых мышей, живших в клетке в ла- бораторных условиях, появились детеныши, которых самка благо- получно выкормила. 29.V, через 55 дней после рождения, мы отсади- ли трех молодых мышей в большую клетку, в которую поставили один гнездовой деревянный домик (искусственное дупло), поилку с водой и разнообразный зерновой корм. Через несколько дней стало заметно, что молодые зверьки начали систематически выбирать из зерновой смеси подсолнечные семечки, пшеницу и частично кукурузу и скла- дывать в домик, в котором они жили. В дальнейшем, заполнив запа- сами домик-гнездо, мыши 8.VII поселились рядом в соломе. В домике к этому времени запасено было 580 г зерна. В клетку поставлен был второй такой же деревянный домик. С этого времени мы начали ста- вить в клетку взвешенный корм. Зверьки продолжали ежедневно делать запасы, наполняя зерно- вым кормом и второй домик. В отдельные дни они уносили 50—70, 100 и даже 160 г. Вскоре второй домик также был наполнен запасами, пришлось поставить третий. Когда и он наполнился, зверьки начали складывать запасаемый корм в угол клетки н закрывать его соломой, сами же переселились в один из домиков и устроили себе гнездо из соломы сверх запасов корма. Показатели запасания корма были следующими: в июле — 307 г в августе — 275 г в сентябре — 297 г в октябре —1720 г в ноябре —1865 г в декабре — 1187 г Эти цифры показывают резкое повышение активности мышей в октябре—ноябре, т. е. явно обнаруживается пик запасания корма (рис. 10). Важно отметить, что зверьки жили в лабораторных условиях и с самого рождения не испытывали недостатка в корме. Он им всегда давался с избытком. В результате описанных опытов мы установили, что у желтогор- лой мыши инстинкт запасания корма хорошо развит, причем прояв- ляется он не только у старых, но и у молодых зверьков в возрасте 2—2% месяцев. Желтогорлые мыши делают особенно большие осенне-зимние за- пасы, но вместе с тем они запасают корм весной и летом, что связано, очевидно, с периодами размножения. Мыши запасают в своих порах корм в размерах, значительно превышающих их потребность. Часть запасов безусловно не используется ими и пропадает. Запасание корма свойственно как семейным парам, так и одиноч- но живущим зверькам, как самцам, так и самкам. В зимний и ранне- весенний периоды у желтогорлых мышей понижается их активность в отношении запасания корма, в это время преимущественно поедают- ся и сделанные запасы. Эгот период характеризуется наиболее неблаго- приятными для мелких зверьков условиями погоды (холод, сильные оттепели, таяние снега), затрудняющими поиски пищи. Кроме того, 76
в ранневесенний период.'на поверхности земли имеется мало семенного корма. Наличие конкуренции повышает активность зверьков при заго- товке запасов корма. Повидимому, и наличие на поверхности земли большого количества пищи также стимулирует активность мышей в отношении запасания корма, и они, несмотря на имеющиеся уже большие запасы, продол- жают собирать его, делая в своих норах но- вые кладовые. Желтогорлая мышь проявляет заботу о сох- ранности собранного ею корма. В наших опы- тах мыши закрывали листьями и травой ле- жащий на земле корм, который они не успели унести в норы. Кроме того, мыши всегда отби- рали самые лучшие, полноценные семена (под- солнечные семечки, желуди, буковые орехи), они никогда не уносили в запас семена, поврежден- ные насекомыми, пораженные грибными забо- леваниями или же пустые. Забота о сохранно- сти запасов проявляется ими и в норе. Чаще всего они раскладывают собранный семенной корм по сортам: желуди отдельно от семечек, бу- ковых орехов, злаков. Для сохранности желу- дей они устилают камеры-кладовые сухими ду- бовыми листьями. В наших опытах они про- являли эту заботу главным образом в отноше- нии желудей и буковых орехов, запасы же под- солнечных семечек они складывали в камерах без подстилки. И надо отметить, что желуди всегда были в лучшей сохранности. Сезонная динамика запасания корма лесной мышью (Apodemus sylvaticus L.) Опыт 1. 2. VI11 1949 г. в подготовленную вольеру (№ 17) была помещена пара лесных мышей (самец и самка), которые оставались Рис. 10. Сезонная динамика запасания корма молодыми жел- тогорлыми мышами (тремя самками), ро- дившимися в лабо- ратории. в ней до 3.VII 1950 г. В течение всего этого периода зверькам ежеднев- но давали учитываемый корм, состоявший вначале из подсолнечных семечек, а затем из желудей. Мыши вырыли нору и ежедневно до 20. IX уносили из кормушки от 6 до 40 г подсолнечных семечек. Только в течение четырех дней за этот период они унесли несколько больше (43—90 г), в среднем же ежедневно они уносили 12,1 г, т. е. примерно свою суточную норму. В первой половине сентября в вольере были замечены выбросы земли из норы и сделанные мышами новые выходы. С 21.IX, судя по количеству уносимых из кормушки семечек, мыши начали заготовку зимних запасов. В первый день они унесли 150 г, потом ежедневно количество 77
уносимых семечек увеличивалось. В среднем за сутки они уносили по 390,5 г, в отдельные же дни — до 700—798 г. Эго продолжалось до 8.Х включительно. За этот промежуток времени (18 дней) мыши унесли в свою нору 7029 г. С 9.Х вместо подсолнечных семечек мы начали класть в вольеру желуди. В первый день мыши унесли 8 же- лудей, на второй —32, на третий, четвертый, пятый и шестой — по 4. В эти дни в вольере усилилась роющая деятельность мышей: появи- лись новые выходы и выбросы земли. С 16.X мыши начали уносить желудей больше. В первый день они унесли 44, во второй —100, в третий—300 желудей; потом до 3.XI ежедневно они уносили от 52 до 267, в среднем 128,3 желудя в сутки. С 3.XI зверьки в течение четырех дней таскали по 11—22 желудя, затем с 7 по 12.XI—снова по 100—206 желудей. Далее, вплоть до 20.XII, мыши брали то подряд два—четыре дня большое количество желудей, то два—шесть дней - только от 2 до 30 желудей. Больше всего корма мыши унесли в октябре: 2200 желудей и 3991 г подсолнечных семечек; за весь же осенний период (с 1.IX по 20.XII)— 6255 желудей и 7533 г семечек ,что составляет в общем 20 328 г (табл. 4). С 20.ХII активность грызунов в отношении запасания корма резко снизилась. В январе 1950 г. они брали корм не каждый день и в те- чение месяца пропустили 12 дней, в остальные же дни они уносили всего лишь 1—7 желудей. В феврале, марте и начале апреля мыши вели себя примерно так же. С 8.IV мыши стали ежедневно забирать 19—59 желудей, а в мае и июне — еще больше — от 18 до 193, причем уносили их ежедневно, совершенно не делая перерывов. Заметна была и большая роющая деятельность грызунов. Таблица 4 Количество корма, унесенного в нору семьей лесной мыши (опыт 1) Даты Вид запасаемого корма Всего унесено корма, г желуди подсолнечные семечки количество | вес, г вес, г 1949 г. Август — — 953 953 Сентябрь — 3542 3542 Октябрь 2200 7150 3991 11141 Ноябрь 2006 6519 — 6519 Декабрь 1203 3909 — 3909 1950 г. Январь 94 307 — 307 Февраль 290 942 — 942 Март 80 260 — 260 Апрель 705 2291 — 2291 Май 1792 5824 — 5824 Июнь 1370 4452 — 4452 Итого 9740 I 31654 | 8486 I 40140 78
В этой вольере мыши размножались. К 4.VII 1950 г., т. е. через 11 месяцев после начала опыта, население вольеры увеличилось: кроме пары старых мышей, в вольере было выловлено 11 молодых зверьков, принадлежащих, судя по виду, к двум выводкам. Первый, ранневесенний, выводок состоял из четырех самцов (вес их от 23,6 до 30,2 г) и двух самок (вес—21,4 и 21,6 г); второй выводок имел в своем составе одну самку (20,1 г) и четырех самцов (от 16,8 до 20,1 г) При раскопке норы была обнаружена запутанная сеть подземных ходов с четырьмя выходами и пятью обширными камерами продол- говатой формы, расположенными на глубине 28, 35, 43, 75 и 77 см. В двух камерах были обнаружены остатки испорченных подсол- нечных семечек, в остальных — желуди и их погрызы. В норе были четыре гнездовые камеры, постель которых состояла их дубовых листьев. В камерах, где были сложены желуди, также лежали дубо- вые листья. Запас состоял из 3200 уже проросших желудей. Инстинкт запасания корма у подопытных мышей был особенно ярко выражен осенью. В январе, феврале и марте наблюдалась относитель- ная пассивность мышей. В этот период грызуны в основном жили за счет заготовленных ранее запасов. Увеличение количества уносимых желудей в весенне-летний пе- риод объясняется не только инстинктом запасания мышами корма впрок, по и повышением их общей потребности в корме в связи с уве- личением численности зверьков в вольере. Опыт 2. 12.VI 1950 г. в подготовленную вольеру (№ 7) была поселена лесная мышь (самец), которая, сделав себе нору, прожила одна в этой вольере два года. До 7.IX 1950 г. зверьку давали в избыт- ке желуди, а затем, до 22.VII 1951 г., подсолнечные семечки, до окончания опыта — разнообразный зерновой корм. В июле 1950 г. зверек ежедневно забирал из кормушки 3—7 же- лудей и по 1 .VIII унес 198 желудей весом 643 г. В августе он забирал от 1 до 17 желудей в сутки и унес в нору за это время 458 желудей весом 1488 г. Когда желуди были заменены подсолнечными семечками, зверек в первый день унес 100 г, потом, вплоть до 15.IX, уносил, и то не каж- дый день, от 2 до 17 г. С 15. IX количество ежедневно утаскиваемого корма заметно увеличилось (от 19 до 253 г), а с 21.IX и по 11.Х зве- рек ежедневно уносил уже от 100 до 381 г семечек в сутки; всего же за это время он унес 4602 г. Это был период самого интенсивного за- пасания корма. Таким образом, в сентябре и октябре общее коли- чество унесенного в нору корма составило 5127 г. В дальнейшем, до января 1951 г., зверек стал уносить от 5 до 18 г корма, т. е. приблизительно в размере своей суточной потреб- ности; лишь в отдельные дни он забирал 39—48 г. В ноябре он унес 324 г, а в декабре 227 г семечек. В январе 1951 г. зверек брал корм не каждый день: с 25 по 30.1 подряд пять дней он совсем корма не трогал, остальные дни уносил от 2 до 8 г, и только 16 и 17 он унес 32 и 37 г; всего же за месяц —192 г. В феврале зверек ежедневно уносил из кормушки от 2 до 13 г. Вместе с тем количество дней, когда зверек совсем не брал корма, увеличилось до восьми, и в течение ме- 79
сяца зверек унес только 124je корма. В марте, апреле, мае, июне, июле и августе зверек брал корма понемногу, примерно в размере своей суточной потребности. Лишь в отдельные дни он уносил боль- ше (22—48 г), но вместе с тем было много дней, иногда несколько подряд, когда зверек совсем не трогал корма. Таких дней в марте было 10, в апреле 16, в мае 15, в июне 8, в июле 4. Общий вес взятого корма в эти месяцы колебался в пределах 97 (май) —155 (август) г. 3 и 4.IX зверек взял корм явно в запас. За эти два дня он унес в нору Рис. 11. Сезонная динамика запасания корма одиночно живущей лесной мышью (самцом.) в опыте 1. 117 г, затем в течение еще четырех дней, с 14 по 19.IX, он снова делал запасы и в общей сложности унес 236 г разнообразного зернового корма. В остальные дни этого месяца он уносил от 2 до 10 г. В про- межутках между двумя периодами, когда грызун уносил увеличен- ное количество корма, в вольере была заметна его роющая деятель- ность — свежие выбросы земли на поверхности. За этот месяц зве- рек унес в свою нору 485 г корма. В октябре он уносил от 30 до 57 г в сутки, а в общей сложности унес 645 г. В ноябре интенсивность запасания корма еще более возросла. В отдельные дни зверек уносил 75—95 и даже до 243 г зерна. За месяц он унес 1571 г. В декабре дея- тельность по запасанию корма ослабела. Лишь в отдельные дни зве- рек забирал 50—70 г корма и за месяц унес 539 г. За весь осенний период по январь зверек унес из кормушки в свои подземные кладовые 3240 г зернового корма. В январе, феврале, марте и апреле, как и в предыдущем году, зверек уносил корма мало и не ежедневно. В течение этих месяцев он совсем не брал корма: в январе—8 дней, в феврале—11, в марте—7, в апреле—11 дней. Общее же количество взятого за эти месяцы корма колебалось в пре- делах 88—253 г. В мае зверек унес немного больше корма —313 г, в июне снова меньше — только 208 г. Последнее объясняется тем, что в этом месяце зверек в течение пяти дней совсем не брал корма, июле зверек только четыре дня уносил корма примерно в размере своей суточной потребности —7—8 г. В остальные же дни он заби- 80
рал 15—65 г и за месяц унес в нору 649 г. Уже наблюдалась деятель- ность по запасанию корма, хотя выражена она была не очень ярко. В начале ав[уста опыт был прекращен. В результате двухлетних наблюдений выявилось, что инстинкт запасания корма у самца лесной мыши резко проявляется осенью (рис. 11). Пик кривой сезонной динамики запасания корма в 1950 г. приходился на октябрь, а в 1951 г. — на ноябрь. В 1951 г. зверек делал запасы и в декабре, при- чем активнее, нежели в 1950 г. В зимний и весенний периоды зверек по нескольку дней подряд не трогал корма в кормушке, питаясь сделанными ранее запасами. В 1950 г. общее количество унесенного в нору корма одиноко живущей лесной мышью (самцом) в период запасания на зиму равня- лось 5 кг и более, а в 1951 г. было значительно меньшим —3240 г. И то и другое количество явно превышает потребность зверька в корме в зимне-весенний период. Опыт 3. 17.IV 1951 г. в подготовленную вольеру (№ 2) была помещена взрослая лесная мышь (самка), которой до 22.VIII в избытке давали подсолнечные семечки, а затем до окончания опыта — зерно- вую смесь (пшеница, подсолнечные семечки, рожь, кукуруза, овес, ячмень, гречиха). В первые же дни мышь вырыла нору в вольере и начала уносить корм из кормушки. Через год и три с половиной месяца (1 .VIII 1952 г.) в эту же волье- ру была поселена вторая взрослая самка, которая жила здесь до 8.VIII 1953 г., когда один зверек был удален. До окончания опыта — 1.XI 1953 г. —в вольере снова оставалась только одна самка, по- селенная в 1951 г. Первая мышь в течение апреля, мая, июня и июля уносила из кормушки от 2 до 8 г корма, лишь иногда она брала больше —10—12 г и только однажды (23.VII) —43 г. В августе зверек начал брать корм с перерывами, не ежедневно, вместе с тем он усиленно рыл нору. Не брал он корма 7, 9, 10, 15, 19, 20 и 22.VIII, лишь 8.VIII сразу унес в нору 48 г; в другие же дни он брал от 2 до 12 г, видимо, только суточную норму питания, а с 23.VIII начал усиленно делать запасы. Если с момента поселения в вольере зверек ежесуточно в среднем уносил всего 4,7 г корма, то с 23.VIII и по 1.Х он уносил в среднем уже по 27,5 г, а в отдельные дни —45—65 г. В октябре запасание корма продолжалось. Зверек уносил чаще всего от 15 до 75 г в сутки. Однако два дня он не брал корма совсем, а в течение четырех дней брал только суточную норму питания. В сред- нем в октябре зверек уносил в сутки 20 г зернового корма. В ноябре характер запасания корма был приблизительно тот же, только один раз зверек за сутки унес в свою нору 140 г. В среднем же он забирал несколько больше, чем в октябре. В декабре интенсивность запаса- ния корма заметно ослабела. За весь месяц зверек унес только 345 г, в среднем 11,1 г в сутки. В течение пяти дней зверек совсем не брал зерна из кормушки. В течение января 1952 г. зверек унес немного больше корма, нежели в декабре; он часто забирал от 25 до 55 г зерна в сутки; однако 8 дней он совсем не трогал корма. В феврале, марте, 6-1946 81
апреле, мае, июне и июле зверек брал корм понемногу, причем еже месячно значительное количество дней совсем до него не дотрагивал ся. Таких дней было: в феврале 11, в марте 10, в апреле 16, в мае 7 в июне 11 и июле 4. В эти месяцы зверек уносил в течение суток oi 25 до 52 г, в среднем 8,4 г. Однако если мы учтем (прибавим) пропу щенные дни, то получится, что в среднем в сутки зверек уносил всей 5,6 г. Другими словами, за месяц зверек брал примерно столько, сколь ко ему было нужно для месячного пропитания. Рис. 12. Сезонная динамика запасания корма лесной мышью, одиночно живущей, и лесными мышами, проживающими совместно. В осенние месяцы — в период активного запасания корма на зиму (сентябрь, октябрь и ноябрь) — зверек унес из кормушки 2334 г. Кроме того, он несколько больше своей потребности унес также и в августе (288 г), декабре (345 г) и январе (384 г). Таким образом, в его норе образовался запас (за вычетом съеденного им за это время) примерно свыше 2 кг зернового корма. Этот запас в значительной мере остался им неиспользованным. С января по август кривая, показывающая количество уносимого одним зверьком корма, была на низком уровне (рис. 12). Однако когда мы 1 .VIII 1952 г. поселили в вольеру вторую взрослую самку, зверьки начали весьма активно запасать корм. В августе они унесли в норы 2460 г, в сентябре—4910 г, в октябре —2473 г, в ноябре —2850 г, в декабре —2756 г, в январе и феврале 1953 г. мыши все еще про- должали делать запасы, хотя активность их в этом отношении несколь- ко уменьшилась: в январе они унесли 899 г и в феврале 755 г. В период активного запасания корма зверьки в иные дни уносили в норы зерна по 300 г и более, а в общей сложности с августа 1952 г. .по февраль 1953 г. две мыши унесли в норы 17 103 г зернового корма. За вычетом съедаемой ежедневно пищи вес реального запаса корма в норах зверьков достигал 14 кг. 82
В последующие месяцы (март, апрель и май) мыши уносили пищи меньше необходимой нормы, в общем в месяц брали только от 200 до 253 г. Надо заметить, что в отдельные дни зверьки корма совсем не брали. Таких дней-пропусков было: в августе и сентябре по 3, в октябре 4, в ноябре 6, в январе 12, в феврале 9, в марте 7, в апреле 5, в мае 4. Как было сказано выше, 8.VI одна мышь была взята из вольеры. Оставшийся зверек в течение июня чаще всего уносил от 5 до 8 г зерна в сутки, но делал это не ежедневно, а с пропусками. Таких пропусков в июне им сделано было 6. Всего же за весь июнь зверек унес в свою нору 265 г зерновых продуктов; в июле он уносил пример- но такое же количество корма, как и в июне, но пропустил всего 3 дня; за весь месяц он унес 417 г; в августе брал корм ежедневно, в отдель- ные дни уносил от 50 до 62 г; всего же унес 527 г. В сентябре интен- сивность запасания корма усилилась: в отдельные дни зверек уносил до 230 г, а в среднем 53,3 г в сутки. Всего же за месяц им было уне- сено 1632 г. Из данных этого опыта мы видим, что одиночно живущая лесная мышь (самка), так же как и самец, осенью делает запасы корма. Кро- ме того, мы видим, что при помещении в вольеру второго зверька, т. е. при наличии конкуренции, активность запасания корма резко повысилась. Так, в период с августа по декабрь 1951 г. одна мышь унесла в свою нору 2967 г зернового корма; когда в вольеру была помещена вторая мыщь, то они за тот же период следующего 1952 г. унесли 15449 г, т. е. не в 2, а в 5,2 раза больше. Если из суммы уне- сенного в норы корма мы вычтем количество зерна, съеденного за этот период двумя зверьками, то сделанный ими реальный запас зернового корма будет равняться 13,5 кг, т. е. количеству, во много раз превы- шающему их потребность в корме в зимний, весенний и летний периоды. Данные этого опыта показывают, что лесные мыши являются расхитителями семенного материала и приносят большой вред сель- скому хозяйству. Сезонная динамика запасания корма полевой мышью (Apodemus agrarius Pall.) Опыт 1. 26.VII 1948 г. в подготовленную вольеру была поме- щена взрослая полевая мышь (самка), которая в этот же день начала рыть нору. 19.VIII в вольеру был выпущен взрослый самец, а 14.IX того же года — второй самец. Зверькам давались в избытке вначале буковые орехи и подсол- нечные семечки, а затем — только подсолнечные семечки. Самка, жившая одна в вольере, до помещения туда самца, уносила из кормушки от 1 до 11 г буковых орехов, в среднем —5,3 г. Когда же в вольеру поместили самца, то два зверька стали брать в сутки от 1 до 22 г буковых орехов, в среднем 10,5 г, т. е. примерно свою суточ- ную норму питания. После того как в вольеру был помещен третий зверек (самец), они стали ежедневно уносить от 12 до 33 г буковых орехов, а в среднем 23 г — немного больше нормы. 83
В октябре вместо буковых орехов мышам стали давать подсолнеч- ные семечки. Зверьки в первые дни (до 10.Х) ежедневно забирали от 19 до 30 г корма, что в среднем составляло 25,4 г в сутки. В это же время в вольере были замечены выходы из нор молодых зверьков. Мыши стали забирать из кормушки большее количество корма — от 39 до 90 г в сутки; в среднем с 10.Х по 1.XI они уносили в сутки по 51,9 г. В дальнейшем количество уносимого корма несколько увели- чилось. В декабре стали заметны значительные выбросы земли и появле- ние молодняка из нор. В начале июня 1949 г. мы разрыли норы в этой вольере и выловили 7 мышей. Все они были взрослыми. Рассматривая данные табл. 5, мы видим, что, начиная с октября, зверьки стали брать больше подсолнечных семечек. Это было связано с увеличением численности полевых мышей, родившихся в вольере. Вместе с тем в отдельные дни зверьки уносили в нору корма в боль- шем количестве, чем это требовалось для их суточного пропитания (иногда в два-три раза). Таблица 5 Количество корма, унесенного полевыми мышами (опыт 1) Даты Количество уно- симого за сутки корма, г Среднее количество уносимого за сутки корма, г Унесено корма за месяц, г 1948 г. 1 \ Октябрь 19—90 44,2 1371 Ноябрь 44—83 66,3 1989 Декабрь 6Э—164 80.0 2401 1.49 г. Январь 25-150 70,1 2192 Февраль 55-135 83,9 2349 Март 30-165 78,7 2442 Апрель 57-150 78,8 2364 Май 1 25—167 71,7 2224 Общее количество ежемесячно уносимого полевыми мышами кор- ма также превышало их потребность. Однако больших запасов корма полевые мыши не делали, хотя в отдельные месяцы и наблюдалось запасание корма в довольно большом количестве. Среднесуточные нормы уносимого корма в течение всех месяцев наблюдений варьи- руют не резко. Только в октябре 1948 г. мыши взяли значительно меньше корма в сравнении с последующими месяцами. Однако это можно объяснить тем, что молодняк в то время был еще мал и по- требность в корме была несколько понижена. Не было обнаружено также и сезонного подъема накопления за- ' пасов корма, какой мы наблюдали в предыдущих опытах у желто- горлой и лесной мышей. Характерно еще и то, что зверьки уносили корм ежедневно, не делая перерывов даже в зимние месяцы. 84
О п ы т 2. В подготовленную вольеру (№ 20) 21.VII 1949 г. были помещены две полевые взрослые мыши: самка, жившая до этого в другой вольере, и самец, выловленный в лесу. В первые же дни мыши вырыли нору и поселились в ней. Зверь- кам все время давали в избытке подсолнечные семечки. В июле, авгус- те и сентябре они ежедневно уносили из кормушки от 3 до 15 г семе- чек, в среднем 6,8 г. 8.Х они впервые унесли 37 г, 13.X —63 г, и с этого дня, вплоть до 25.Х I, мыши ежедневно уносили в нору большое количество семечек, явно делая запа- сы. В это же время были заметны све- жие выбросы земли из нор. Только в отдельные дни мыши брали 5—20 г, большей же частью.они уносили от 30 до 135 г; в среднем за сутки за этот период они уносили 52 г. С 13.Х по 25. XI мыши унесли в нору 2290 г. После этого они снова, вплоть до января 1950 г., брали корм ежедневно, но понемногу, однако все же больше, нежели в августе и сен- тябре. В отдельные дни они уносили 20—30 г, в среднем же —9,9 г. В ян- варе мыши в течение семи дней (раз- новременно, иногда подряд по три дня) совсем не трогали семечек в кормушке. В остальные же дни они уносили от 2 до 14 г; за весь месяц Рис. 13. Сезонная динамика запа- сания корма полевыми мышами (самцом и самкой) в опыте 2. они унесли всего 128 г. В последующие месяцы (февраль, март, апрель, май и июнь) мыши брали корма мало — от 133 до 208 г в ме- сяц, причем в марте в продолжение пяти, а в апреле трех дней совсем его не брали. В течение шести месяцев 1950 г. они уносили в среднем в сутки 5,3 г. По окончании опыта мы разрыли нору. В ней оказалась только самка, самца или его остатков не было обнаружено. В норе имелись испорченные запасы семечек и много шелухи. Данный опыт в отличие от первого показывает, что полевые мыши в осенний период активно запасают корм на зиму, что наглядно по- казывает кривая рис. 13: пик активности по запасанию корма при- ходится на октябрь и ноябрь. Количество запасенного корма сравни- тельно невелико — примерно около 2 кг. Опыт 3. 26.VIII 1950 г. в подготовленную вольеру (№ 21) была помещена взрослая полевая мышь (самка), незадолго до этого выловленная в лесу. Она поселилась вначале под дуплистым бревном, прикрытым соломой, потом вырыла себе нору. Зверьку ежедневно давали в изобилии корм — подсолнечные семечки. В августе и сентябре мышь уносила из кормушки от 2 до 12 г се- мечек, лишь в отдельные дни значительно больше — от 22 до 78 г, в среднем же за сутки 15,6 г. В октябре и до 14.XI мышь усиленно 85
трогала корма. В г запасала корм: ежесуточно опа уносила от 20 до 150 г, в среднем 90 г, и за этот период унесла в нору 3960 г; после этого она по 20.XI уноси- ла только по 2—14 г в день, а затем в течение восьми дней совсем не этот период наблюдались выбросы земли. С 29.XI по 5.ХII мышь снова усиленно запасала корм, унося ежесуточно от 29 до 139 г семечек. После- дующие три дня (6—8.XII) она брала всего по5— 8 г корма, а затем снова по 20—126 г, вплоть до 21.ХII, после чего опять начала брать понемногу (до 25.XII). С 25.XII по 8.1 1951 г. мышь корма не трогала в течение 12 дней; но с 10 по 17.1 она опять делала запасы, унося ежесуточно от 48 до 68 г. С 25.1 и до окончания опыта зверек брал семечки понемногу: 16 и 17.11 —4 г, затем 1, 10, 11 и 12.III —43 г. В остальные дни февраля, мар- та и до 17. IV зверек совсем не дотрагивался до лежащего в кормушке корма. Наибольшая активнос-ть по запасанию корма полевой мышью приходилась на октябрь, когда она унесла в нору 2565 г семечек (рис. 14). В ноябре активность также была высокой (унесено 1529 г), а в декабре наблюдалось снижение ак- тивности — унесено 1076 г.. Всего за эти месяцы зверек унес 5170 г семечек. Некоторое пополнение запасов корма мышь сделала также и в январе 1951 г. Затем она почти не брала семечек из кор- мушки, питаясь в течение 74 дней запасами кор- ма, сделанными ранее. 18. IV 1951 г. полевая мышь была выловлена, нора ее раскопана, и в ней обнаружены в не- скольких местах небольшие запасы корма. Запасы эти можно разделить на три категории: а) погнив- шие семечки, лежащие в расширенных ходах и камерах вместе со старой шелухой; б) семечки еще свежие, но проросшие, в большинстве своем очи- щенные от скорлупы, и в) небольшой запас семян щирицы и кореш- ков пырея, разгрызенных на части размером 4—5 помещенных в отдельную небольшую камеру. Запасы подсолнечных семечек размещались по ходам, в их тупи- ках и в продолговатых камерах, располагавшихся под копной соломы в земле на глубине 20—25 ел*. Наиболее сохранившиеся семечки, преимущественно очищенные от шелухи, в количестве 5914, разме- щались в девяти местах; общий их вес равнялся 370 г. В 13 местах было найдено 1664 испорченных семечка, или 104 г. Всего запас был равен 474 г. Кроме того, встречались гнилые семечки, перемешанные со скорлупой, которые учесть не представлялось возможным. Опыты с полевыми мышами показывают, что они, так же как и 5келтогорлые и лесные мыши, запасают пищу на зиму в своих норах. При этом запасы делаются как одиночно живущими зверьками, так 100 IX Л Л7 А7/] / 1950 4951 Рис. 14. Сезонная динамика запаса- ния корма поле- вом мышью (сам- кой) в опыте 3. 86
и семьями. Наиболее интенсивно корма заготовлялись в осенний период. Запасание корма старыми зверьками, живущими совместно с мо- лодым выводком, носило несколько иной характер: осенний пик активности по запасанию корма выражен неясно, вместе с тем актив- ность зверьков в зимнее и ранневесеннее время не понижалась. Сезонная динамика запасания корма курганчиковой мышью (Mus sergii W а 1 с h.) Как мы уже упоминали, запасание курганчиковой мышью корма в большом количестве отмечает ряд исследователей. Заготовка за- пасов производится обычно целой группой зверьков. Жившие в наших вольерах курганчиковые мыши запасали корм, устраивая курганчик диаметром около 1 м и высотой до 40 см с лабиринтом ходов под ним и несколькими гнездами. Курганчик этот вырастал и расширялся постепенно. Зверьки подносили к нему из кормушки зерновой корм, а сверху засыпали его землей. Желая проследить, как будут вести себя курганчиковые мыши, будучи отсаженными парно, мы в подготовленную большую вольеру (№ 17) 29.VII 1952 г. поместили двух зверьков (самку и самца), ко- торые родились в клетке и до этого жили в лаборатории около двух лет. Зверьки вначале поселились под кучей соломы; через три дня в вольере видны были выбросы земли, а затем мыши переселились в вырытую ими нору. В вольеру все время ставился в избытке раз- нообразный зерновой корм. В течение августа зверьки ежедневно, за исключением 28 и 29-го (когда они совсем корма не брали), уносили из кормушки от 4 до 23 г зерна. Ежесуточно в среднем они забирали по 10,4 г. Таким образом, с первых же дней жизни в вольере зверьки брали значительно больше зернового корма, чем им было нужно для прокормления. Иногда зверьки засыпали землей семенной корм в кормушке, проявляя при этом характерный инстинкт сохранения запасов путем укрытия их землей. В сентябре ежесуточно мыши уносили от 2 до 15 г зерна и только четыре раза взяли от 24 до 46 г, но вместе с тем совсем не брали корма в течение трех дней. Взятый корм они подносили к своей норе и при- сыпали его землей. В среднем за сентябрь мыши уносили ежесуточ- но 9,6 г. В октябре и ноябре интенсивность запасания корма резко возросла. Если в сентябре мыши унесли из кормушки 289 г зерна, то в октябре уже 546 г, а в ноябре — 655 г. В октябре они ежесуточно уносили от 5 до 45 г, что составляет в среднем в сутки 17,6 г. В нояб- ре мыши делали перерывы: не брали корма 2 и 3.XI, потом с 8 по 11, затем 23 и 24, т. е. в общей сложности в течение восьми дней. В эти дни усиливалась их роющая деятельность: они выносили землю на поверхность и насыпали ее на курганчик с кормом. В дни, когда мыши брали корм, они уносили его в значительно большем количестве, чем ранее, — до 40—75 г, в среднем 29,8 г в сутки. Особенно интенсивно мыши запасали корм с 17.XI по 1 .XII 87
С 3 же по 12.ХII в течение девяти дней они совсем не брали корма. В эти дни они исправляли норки и засыпали землей сделанные запасы. Почти каждый день они присыпали землей и кормушку с зерном. После 15.XII мыши снова забирали помногу корма (иногда по 70г в сутки), уносили его на курганчик и засыпали землей. В декабре они унесли 525 г зерна. Начиная с января 1952 г. активность мышей по запасанию корма резко снизилась. В январе они унесли 313 г и в течение восьми дней совсем не брали корма. В феврале они не брали корма в течение шести дней, в марте —14 дней и в апреле —17 дней. В те же дни, когда мыши брали корм, они уносили его от 5 до 20 г. За это время они забрали зерна: в феврале 198 г, в марте 134 г и в апреле ПО г. 3.V один из зверьков погиб, и опыт был прекращен. Зерновые запасы, засы- панные землей в курганчике, все проро- сли, и курганчик сверху покрылся щеткой всходов злаков и подсолнечни- ка. Под курганчиком был обнаружен двухъярусный лабиринт ходов и на глу- бине 40 см — гнездовая камера с посте- лью из соломы. Недалеко от нее была вторая гнездовая камера со старой от- сыревшей соломой. Рис. 15. Сезонная динамика запасания корма курганчико- выми мышами (самцом и самкой). Данные этого опыта показали, что у курганчиковых мышей, родившихся в лаборатории и живших в течение двух лет в клетках при постоянном изобилии корма, инстинкт запасания корма не угас. Как только они были переселены в условия, приближающиеся к естественным, и вырыли в земле нору, они сейчас же начали запасать корм. При этом характер запасания корма — в форме курганчиков, — присущий этому виду, сохранился. Сохранился и ярко выраженный сезонный характер запасания корма. Основной запас мыши сделали в октябре, ноябре и декабре, и пик кривой активности их в этом от- ношении приходится на эти месяцы (рис. 15). Всего мыши с августа по декабрь унесли из кормушки 2337 г зерновых продуктов. Для питания же их в течение этого периода требовалось всего около I кг. Таким образом, пара мышей в осенний период заготовила корма в запас около 1,5 кг. Однако этот запас зверьки не использовали, так как в последующие зимние и весенние месяцы они продолжали забирать корм в количестве, удовлетворяющем их ежемесячную по- требность. Активность их по уносу корма в зимне-весенние месяцы была понижена, и они помногу дней не выходили за кормом, питаясь в это время запасами, заготовленными ранее. Данный опыт показал также, что курганчик может делать не толь- ко группа мышей, но и два зверька. 88
Сезонная динамика запасания корма домовой мышью (Vlus musculus L.) Домовая мышь в южных районах СССР довольно часто обитает не только в домах и хозяйственных постройках, но и в естественных стациях, где устраивает нору в земле. Если в жилье человека и в хозяйственных постройках домовая мышь в течение года ежедневно может находить нужный для нее корм, то в природных условиях обстановка для нее складывается сложнее. Здесь, как правило, обилие зернового корма приходится на осенние месяцы, а затем количество его .резко уменьшается, а иног- да к весне он и совсем исчезает. Желая выяснить поведение домовой мыши, переселенной из дома в вольеру, в отношении запасания корма, мы поставили два опыта. Опыт 1. 31.V 1952 г. в подготовленную вольеру (№ 16) посе- лили взрослую домовую мышь (самца), выловленную в продовольст- венном складе, а затем жившую в течение месяца в клетке в лабора- торных условиях. В вольере мышь поселилась в неглубокой искус- ственной норе, вырытой нами в земле и прикрытой соломой. Позднее были заметны выбросы земли. Зверек явно углублял эту нору и при- спосабливал ее для себя. В вольеру ежедневно ставился в избытке разнообразный зерновой корм. В течение июня, июля, августа и сентября мышь ежедневно, не пропуская ни одного дня, забирала из кормушки от 2 до 17 г зерна. Лишь в сентябре в течение двух дней она взяла зерна 20 и 28 г. В сред- нем в течение этих месяцев зверек брал его в сутки 6,4 г. До поселе- ния в вольеру, при содержании в клетке, зверек в среднем съедал в сутки 2,3 г зерна. Таким образом, в вольере он забирал из кормуш- ки примерно вдвое, даже втрое, а иногда и в несколько раз больше того количества корма, которое нужно ему для ежесуточного пропи> тания. Всего он уносил от 162 до 220 г зерна в месяц. В октябре количество уносимого корма увеличилось почти вдвое. Мышь попрежнему не делала перерывов и забирала из кормушки от 5 до 35 г зерна, в среднем 13,1 г в сутки. Всего она унесла за этот месяц 408 г. В дальнейшем, в ноябре и декабре 1952 г. и в январе и феврале 1953 г., мышь ежемесячно уносила примерно такое же коли- чество зерна — от 383 до 446 г (рис. 16). В течение этого периода зверек только два дня (4.XI и 6.1) не брал корма. В марте же он не брал корма в течение девяти дней, причем про- пустил шесть дней подряд (4.III—9.III). Вместе с тем в отдельные дни он забирал корм в повышенной норме —25 и 50 г, а всего за месяц унес 249 г. В апреле зверек был мало активен: до 15.IV всего два раза взял корм (по 2—4 г), а затем совсем перестал его брать. 20. IV зверь- ка нашли мертвым. Домовая мышь не делала курганчика подобно курганчиковой мыши. Запасы корма она уносила в нору и раскладывала их в ходах и небольших камерах. Ко времени окончания опыта все зерно пророс- ло, а часть его испортилась. Таким .образом, у домовой мыши, перенесенной в обстановку, 89’
приближающуюся к естественной, в значительно большей степени, чем в условиях жилья человека, проявляется инстинкт запасания корма. В холодный сезон года мышь ежедневно уносила в нору из- лишнее количество корма, иногда во много раз превышающее ее суточную потребность. За весь период опыта (10 месяцев) зверек унес из кормушки около 3 кг зерна, в то время как для его прокормления было более чем до- статочно около 1,5 кг. Рис. 16. Сезонная динамика запасания корма домовой мышью (самцом) в условиях вольерного содержания в опы- те 1. Рис. 17. Сезонная динамика запасания корма домовой мышью (самкой) в усло- виях вольерного содержа- ния в опыте 2. Опыт 2. 19.VI 1953 г. в подготовленную вольеру (№ 48) была поселена взрослая домовая мышь (самка), выловленная в жилом доме. Мышь вначале поселилась под укрытием из соломы, а затем вырыла нору. В вольеру ежедневно ставился в избытке разнообраз- ный зерновой корм. В июне, июле и августе мышь уносила из кормушки о*г 2 до 10 г зерна в сутки, причем не каждый день, а с пропусками. Совсем не брала корма из кормушки в течение семи дней (разновременно) в июле, семи дней в августе, причем не брала корма подряд четыре дня. В общей сложности мышь унесла в июле 111 г, а в августе — 99 г, т. е. в среднем она уносила дневную норму пропитания и запасов не делала. В сентябре зверек взял 184 г зерна, причем четыре дня пропустил, однако в отдельные дни уносил 25—28 г. В октябре зве- рек унес немного меньше — 141 г, в ноябре снова больше — 179 г, л в декабре —160 г. При этом он не брал корма в октябре два дня, в ноябре — три, а в декабре — пять дней. В январе и феврале 1954 г. зверек усилил свою деятельность. В январе он пропустил только два дня, а в остальные дни уносил от 5 До 24 г, в среднем 8,8 г. Всего он унес 256 г. В феврале, не делая пропусков, он ежедневно уносил от 6 до 32 г, в среднем 10,6 г; всего за месяц —297 г. В марте актив- ность зверька в сравнении с февралем упала в два раза. Он унес все- го 142 г, причем в течение пяти суток совсем не трогал зерна. 7. IV <эпыт был закончен. В этом опыте (рис. 17), как и в предыдущем, самое большое коли- 90
чество взятого мышью корма приходится на наиболее холодные ме- сяцы. Самка брала корма меньше, нежели самец. Самка, так же как и самец, не закрывала унесенного корма землей и не делала курган- чика. За весь период опыта (9 месяцев) самка унесла из кормушки 1569 г зерна, в то время как на этот период для нее более чем достаточ- но было 1 кг. Как видим из данных опыта, домовая мышь делает небольшие запасы корма и преимущественно в холодное время года. Сезонная динамика запасания корма обыкновенным хомяком (Cricetus criceius L.) Опыт 1. 19.IV 1951 г. в подготовленную вольеру (№ 13) по- местили двух взрослых (годовалых) обыкновенных хомяков (самца и самку). Зверьки тотчас же стали зарываться в землю и вырыли в двух местах вольеры небольшие углубления. Позднее они начали рыть нору и оба поселились в ней. С 23.IV ежедневно в вольеру ставили взвешенный корм — под- солнечные семечки. В первый день (24.IV) хомяки взяли 30 г семечек, во второй —300 г, в третий —1000 г, в четвертый —3000 г, в пятый — 1005 г и в шестой—970 г. 1.V зверьки корма не брали, но сделали большие выбросы земли, видимо, готовили камеры для хранения запасов. Со 2 по 9.V они, продолжая делать выбросы земли, ежесу- точно уносили из кормушки от 240 до 1910 г подсолнечных семечек. Затем с 10 по 14.V уносили всего лишь по 38—110 г, а затем по 28.V в течение 11 дней совсем не брали корма. 28.V зверьки взяли 134 г, затем пропустили один день; потом уносили 39, 60, 463 г и 2.VI—490 г. В этот день было установлено, что хомяки подкопались под стенку вольеры и сделали вертикальный ход наружу. При проверке оказа- лось, что самец исчез, и в вольере осталась одна самка. За время пребывания в вольере самки и самца с 24. IV по 2.VI хомяки унесли в свою нору 16 049 г подсолнечных семечек. Проделанный хомяками выход из вольеры был заделан. Нора и запасы, сделанные грызунами, оставлены в прежнем виде. С 16.VI идо окончания опыта (май 1953 г.) в вольере жила одна самка. Несмотря на имеющиеся в норе огромные запасы подсолнечных семечек, самка с первых же дней вторичного ее поселения стала снова ежедневно забирать из кормушки от 100 до 1500 г семечек и до окон- чания месяца за две недели унесла 2035 г. В июле в течение 6 дней (1, 2, 4, 5, 28 и 31 числа) самка не брала корма, но в эти дни наблюда- лись возле норы большие выбросы земли. В остальные дни она уноси- ла от 25 до 1500 г и за месяц забрала 6765 г. С 1 и по 11.VIII (за исключением 4.VIII, когда зверек корма не брал) хомяк делал особенно большие запасы. Он уносил ежесуточно от 257 до 2023 г, а в среднем 1145 г корма, всего за 10 дней унес 11 455 г. Он развивал такую кипучую деятельность, что приходилось все время увеличивать запас семечек в кормушке. Казалось, что хомяк стремится перенести к себе в нору в свои кладовые весь корм, находящийся в вольере. 91
Начиная с 11.VIII, а также в течение всего сентября хомяк резко снизил свою активность по запасанию корма. В остальные дни августа сн брал корм только в течение девяти дней и большей частью понемно- гу (2—15 г); только три раза он унес.от 116 до 190 г, а всего 543 г. В сентябре хомяк совсем не брал корма в течение семи дней и лишь четыре дня брал от 85 до 295 г, в остальные же дни уносил от 2 до 27 г; всего за месяц унес только 898 г. В октябре, ноябре и декабре активность зверька по запасанию корма несколько возросла. В эти месяцы он уносил в нору 1643—1825 г семечек в месяц. При этом в октябре он совсем не брал корма три дня, в ноябре — восемь и в декабре — шесть дней. В январе 1952 г. хомяк брал из кормушки семечки только 3 и 4 числа, а затем с 13 по 19; в остальные дни он жил за счет своих запасов. В январе взял из кормушки всего 490 г, в феврале же еще меньше —174 г. В течение 22 дней февраля хомяк не брал корма. Последний раз он забрал 52 г семечек 18.11, а затем до 10.IV, т. е. в течение 51 дня, он совсем не брал корма, питаясь сделанными ранее запасами. Запасы же были огромны: до ухода самца из вольеры пара хомяков унесла из кормушки 16 кг, а в даль- нейшем самка, продолжая делать, запасы, с мая по декабрь унесла в нору еще 36,5 кг. Таким образом, всего было унесено 52,5 кг семечек. С 10. IV 1952 г. хомяк снова стал забирать семечки из кормушки. В первые дни он уносил понемногу (5—35—82 г), а затем все больше и больше. Время от времени появлялись выбросы земли. В апреле он унес 1070 г, в мае ежедневно забирал от 32 до 290 г и всего унес 4909 г. В июне и июле интенсивность запасания корма была особенно велика: в эти месяцы хомяк ежедневно (за исключением двух дней) забирал от 100 до 1360 г, а в среднем 452,6 г. За эти два месяца он унес 27 610 г семечек. Хомяк интенсивно запасал корм и в первую половину августа, но с 17 VIII снизил свою активность и стал уносить понемногу, даже пропускать отдельные дни. За этот месяц он унес в нору 3810 г семечек. В сентябре активность зверька по запасанию корма еще более упала: он брал помалу, хотя почти каждый день, и забрал всего 1733 г. В октябре не брал корма в течение 11 дней, в остальные дни также уносил корма понемногу. Всего забрал 450 г. В течение ноября он брал семечки из кормушки всего три раза (3,4 и 6.XI)— 106 г; в декабре два раза (6 и 10.XII)—27 г. В январе и феврале сов- сем не трогал корма, в марте же взял только один раз (7.III)—60 г. В апреле мы разрыли нору. Большие камеры, округлые и длинные, представлявшие собой расширенные ходы, располагались в два яруса и были наполнены семечками, большое количество которых было испорчено, многие же дали ростки. В одной из камер на семечках был обнаружен труп хомяка, уже начавшего разлагаться. Кривая динамики накопления хомяком запасов корма в норе (рис. 18) показывает, что он запасал корм весной, летом и осенью, причем все же максимальную деятельность по накоплению запасов он развивал летом (июнь, август). Период почти полного покоя при- ходился на январь, февраль и март, а в 1952 г. период покоя наступил раньше — в ноябре—декабре и продолжался более четырех месяцев. 92
Получается такое впечатление, что хомяк в течение теплого периода года беспрерывно сносит корм в нору. Если имеется семенной корм, он старается перетащить его весь в свои подземные кладовые. Опыт 2. 17.IV 1951 г. в большую подготовленную вольеру был посажен взрослый хомяк (самка) из того же выводка, что и в первом опыте (годовалая). В вольеру в избытке ставились подсолнеч- ные семечки. Рис. 18. Сезонная динамика запасания корма обыкно* венным хомяком (самкой) в опыте 1. В течение первых трех дней хомяк усиленно рыл нору и затем поселился в ней. В течение III декады апреля он ежедневно утаски- вал из кормушки от 15 до 65 г семечек, в среднем 30 г в сутки. В мае хомяк также ежедневно забирал сравнительно небольшое количество семечек — от 2 до 85 г, в среднем 26,5 г. В первую половину июня он унес всего лишь 104 г, причем в течение четырех дней совсем не брал корма. В это время была отмечена его большая роющая деятель- ность: значительные свежие выбросы земли появились на поверх- ности и сделан новый выход из норы. Во второй половине июня и в I декаде июля хомяк начал интенсивно запасать корм, утаскивая иногда до 2605 г в сутки, а всего унес в нору за 25 дней 13 526 г. В даль- нейшем, с 11.VII по сентябрь, хомяк брал очень мало корма, при этом не ежедневно. С 11 по 31.VII он пропустил 6 дней, в осталь- ные же дни забрал всего 162 г. В августе хомяк не брал корма в продолжение 15 дней и унес из кормушки всего 99 г, в сентябре взял 720 г и не брал корма в течение 8 дней, в октябре не брал корма разновременно в продолжение 18 дней, а в остальные дни уносил от 4 до 67 г и всего унес из кормушки толь- ко 114 г. В ноябре он не брал корма в течение 11 дней, но в отдель- ные дни уносил 98—280 г и всего забрал 685 г. В декабре он забирал корм только в течение семи дней и по 31 декабря унес всего 179 г. С 31.XII 1951 г. и по 9.1 1952 г. хомяк начал проявлять актив- 93
ность: уносил корм ежедневно, иногда до 500 г в сутки. За эти 10 дней он унес в нору 2289 г; потом сделал трехдневный перерыв и затем снова в течение девяти дней унес 5770 г. Пропуская отдель- ные дни, он продолжал уносить корм помногу и во второй половине января. В течение всего января хомяк унес в свои подземные кладо- вые 8461 г подсолнечных семечек. В феврале в течение первых пяти дней он унес 1607 г, затем, взяв 9. II 245 г и 10.11 только 25 г, не брал семечек в течение 64 дней, до 15. IV, когда унес 680 г. Затем он не подходил к кормушке вплоть до 12.VII 1952 г., в продолжение 87 дней. С 12 по 16.VII хомяк брал от 3 до 10 г семечек. 18.VII опыт был прекращен; нора разрыта. В ней находился упи- танный здоровый хомяк. Желая выяснить, выходит ли хомяк из своей норы в те дни, когда он не берет семечек из кормушки, мы с 8.V 1952 г. и до окончания опы- та регулярно закрывали листами бумаги все четыре выхода из норы. Оказалось, что хомяк ежедневно открывал чаще всего все четыре выхода, реже два или один и разгрызал и уносил бумагу в свою нору. Хомяк вырыл в вольере сложную нору с большим количеством ходов и камер, расположенных в три яруса. Одна камера находилась на глубине 20 см и была забита землей и шелухой от семечек. Вторая большая камера располагалась на глубине 40 см, имела высоту 19 см, ширину 30 см и длину 60 см и была заполнена семечками и шелухой. Третья камера, находящаяся несколько ниже и в стороне от второй, имела размеры 30x70x25 см. В этой камере была постель из изгры- зенной бумаги, запасы семечек и шелуха. Недалеко от нее находи- лась еще одна камера меньших размеров (19x20x20 см). На глубине 70 см размещался третий этаж норы. Здесь распола- галась камера размером 60х40х 15 см, а рядом с ней вторая, в виде расширенного хода 50x12x15 см и еще две камеры размером 25х Х25Х 12 см. Две первые камеры были частично заполнены семечками и бумагой. Небольшие камеры были забиты шелухой от семечек и зем- лей. Отдельные ходы также были забиты землей и шелухой. Это ука- зывало на то, что хомяк, делая новые камеры и ходы, засыпает старые землей и остатками еды. Кривая сезонной динамики запасания корма хомяком показывает (рис. 19), что наиболее активно грызун запасал корм в 1951 г. в июне и июле, а в 1952 г. — в январе и феврале. Летом 1951 г. хомяк унес в свою нору в течение июня и июля 13,8 кг, а зимой в 1952 г. в янва- ре и феврале —10,3 кг, всего 24,1 кг. В остальные месяцы он забирал от 99 до 822 г корма или даже совсем не брал его, питаясь ранее за- готовленными запасами. Опыт 3. 18.VI 1951 г. в подготовленную вольеру (№ 12) был помещен взрослый хомяк (самка), родившийся в 1950 г., того же выводка, что и в предыдущем опыте, и живший в лабораторных усло- виях в клетке. В первый же день хомяк начал рыть в вольере нору и затем по- селился в ней. В вольеру, как обычно, давался в избытке корм — подсолнечные семечки. 94
Хомяк в первые дни уносил 7—37 г семечек и до конца месяца унес из кормушки 420 г. До 16.VII хомяк ежедневно забирал из кор- мушки от 3 др 39 г семечек, в среднем 11 г в сутки. В этот период он продолжал рыть нору — на поверхности были видны ксвежие выбро- сы земли. С 16.VIГ хомяк начал интенсивно запасать корм и продолжал запасать до 13.VIII. Он ежедневно уносил от 68 до 3000 г семечек, в среднем ежесуточно 707 г. За этот 20 500 г. Во вторую половину ав- густа хомяк только два раза брал корм (22 и 25.VIII), всего 31 г. В сентябре в течение 15 дней хомяк период он унес из кормушки Рис. 20. Сезонная динамика запасания корма обыкновен- ным хомяком (самцом) в опыте 3. Рис. 19. Сезонная динамика запаса- ния корма обыкновенным хомяком (самкой) в опыте 2. не брал корма, в отдельные же дни уносил 130—200 г, чаще же 3— 20 г. Всего за месяц унес 727 г семечек. В течение первой половины октября хомяк совсем не брал семечек из кормушки; начиная же с 17.Х стал пополнять запасы, унося в свою нору почти ежесуточно (с пропуском в 6 дней разновременно) помногу семечек (в среднем 150,4 г в сутки) вплоть до 13.XII. За этот период он унес в нору 8424 г семечек. Затем сделал перерыв, а с 20.XII 1951 г. по 7.1 1952 г. вновь уносил помногу. В последующие дни января хомяк, пропустив не подряд 5 дней, забирал иногда до 237 г корма в сутки. В феврале 1952 г. грызун уносил корм только в течение четырех дней (570 г). Последний раз он взял его 8.II и в дальнейшем совсем не брал, вплоть 95
до 31.Ill, т. е. в продолжение 50 дней. 31.III хомяк взял 30 г семечек и больше не брал их до окончания опыта. 19.IV хомяк выходил из норы, однако корма не брал. 8.V нора была раскопана, и в гнезде обнаружен уже несвежий труп зверька. Кривая (рис. 20) динамики запасания корма хомяками в этом «опыте имеет два подъема активности: первый пик активности по ко* личеству унесенного в нору корма приходится на июль и август 1951 г., когда грызун забрал 20 653 г семечек, и второй — на ноябрь и про- должается в декабре 1951 г. и январе 1952 г., когда хомяк унес в нору 11 094 г семечек. Сравнивая результаты всех трех опытов, проведенных с обыкно- венным хомяком, мы видим, что динамика запасания корма у этого вида грызунов имеет общие черты. На рис. 18, 19 и 20 кривые, пока- зывающие интенсивность запасания корма, имеют по две вершины. Во всех трех опытах хомяки наиболее активно запасали корм в лет- ний период. Второй подъем активности в одном опыте приходится на январь—февраль, во втором опыте — на ноябрь—январь и в третьем (рис. 18) — на ноябрь 1951 г. В 1952 г. запасание корма шло интен- сивно все лето и затянулось без резкого падения до осени (сентябрь), Запасы корма в норах делали как семейная пара, так и отдельно живущие самец и самка. Несмотря на то, что подопытные хомяки росли и воспитывались до этого в течение года в клетках в лабораторных условиях, они, как только получили возможность вырыть в земле свои норы, начали запасать корм. Сделав большие запасы пищи в норе, хомяки дли- тельное время не брали корма, хотя и выходили из нор на поверхность. Сезонная динамика запасания корма серым хомячком (Cricetulus migratorius Pall.) Опыт 1. 25.VI 1951 г. в подготовленную вольеру (№ 17) поме- стили взрослого серого хомячка (самку), который до этого жил в клетке в лаборатории и за месяц сделал в своем гнездовом ящике запас зернового корма весом 309 г. Зверек был перемещен в вольеру вместе с его запасом в гнездовом домике. На другой день он вырыл в земле нору и перенес туда свое гнездо и запас пищи. В вольеру ежедневно ставили в избытке разнообразный зерновой корм. В июле и августе хомячок ежесуточно забирал из кормушки и уносил в нору от 2 до 12 г зерна. Только в отдельные дни он брал корма больше: 17, 18 и 21.VII — от 35 до 72 г; 29, 30, 31.VIII—еже- дневно от 85 до 145 г. В отдельные дни он совсем не брал корма. Та- ких дней в общей сложности в июле и августе было по восьми. Всего в июле зверек взял корма 253 г, а в августе —434 г. В сентябре он также только в течение шести дней брал помногу корма: 1,8, 11, 13, 15 и 17 числа — о г 50 до 200 г; десять дней совсем не трогал корма, а- в остальные дни уносил его от 2 до 7 г. Всего же за месяц унес в нору 986 г разнообразного зернового корма. 96
С 1 по 23.Х хомячок только три раза пользовался кормушкой и унес всего 20 г зерна; с 23.X и по 11.XI он активно делал запасы, унося в сутки от 65 до 200 г; всего за этот период унес корма 1177 г. В остальную часть ноября он забрал только 96 г, а в декабре —71 г. В эти месяцы зверек делал большие перерывы и совсем не брал корма в октябре в продолжение 19, в ноябре —17 и в декабре —24 дней. Мало корма он брал также в январе и в феврале. В январе хомячок брал корм только шесть раз (146 г), в феврале — три раза (149 г), в марте же он пропустил 21 день, в остальные дни брал от 6 до 120 г и всего унес 288 г. В апреле хомячок взял корм только 21 числа и то всего 6 г. 8.V опыт был прекращен, Активность по запасанию корма у серого хомячка была наиболее высокой в осенний период, пик активности приходится на сентябрь (рис. 21). С августа по ноябрь хомячок унес в свою нору 2716 г зернового корма. В зимние месяцы (декабрь—февраль) он лишь в отдельные дни забирал корм, пополняя свои запасы, но в общем уносил понемногу. В остальные дни он жил за счет ранее сделанных запасов. В середине марта хомячок унес зерна несколько больше обычного, а затем сделал перерыв на целый месяц и, взяв 21.IV всего 6 г, уже до 8.V, т. е. до окончания опыта, корма не трогал. Опыт 2. 21.Х 1952 г. в подготовленную вольеру (№ 4) был помещен серый хомячок (самка), до этого живший в клетке в лабора- торных условиях. В сентябре зверек, живя еще в клетке, стал усиленно запасать корм, складывая его в своем домике-гнезде. В вольеру, куда его поместили вместе с домиком-гнездом, ежедневно в избытке ставили разнообразный зерновой корм. Хомячок вырыл в вольере нору и поселился в ней. В первые дни он ежедневно уносил из кормушки от 5 до 20 г, начиная же с 27. IX стал брать корма помногу — до 70 г в сутки. В ноябре активность его по запасанию корма повысилась: с 1 по 26.XI он уносил ежедневно от 7 до 195 г, в среднем 45 г в сутки, а всего забрал из кормушки 1149 г. После этого до конца года хомячок пользовался кормушкой с больши- ми интервалами; за этот период он пропустил 26 дней, не трогая корма иногда подряд по семи дней, и всего унес только 135 г. Весь январь 1953 г. и до 20.11 зверек совсем не брал корма, питаясь, видимо, запасами. 20.11 им было унесено 30 г, а 23.II—130г зерна. В марте он пользовался кормушкой обычно через один-два дня, про- пустил 15 дней и унес за весь месяц 141 г. В апреле активность хомяч- ка значительно повысилась. Он не брал корма только четыре дня. В остальные же дни забирал из кормушки от 4 до 65 г зерна и унес в нору за месяц 512 г. В мае и до 12.VI он был еще более активным, не пропустил ни одного дня, забирая в сутки от 10 до 120 г; всего же унес за это время 1553 г зерна. Во вторую половину июня и в тече- ние июля и августа хомячок брал корм всего шесть раз понемногу: 16, 17 VI, 15.VII, 8, 11,24. VI11. В июле он унес всего 22 г, а в августе— 39 г зерна. С 29.VI мы начали закрывать выходные отверстия нор бумажными листами и установили, что в отдельные дни хомячок открывал бумагу 7-1946 97
и выходил на поверхность, но корма не трогал. 15.IX опыт был пре- кращен. Рассматривая кривую активности серого хомячка по запасанию корма (рис. 22), мы видим ясно выраженные два подъема: первый приходится на сентябрь 1952 г. и второй—на май 1953 г. В зимние месяцы (декабрь—март) и летом (июль—август) после периода усилен- ного запасания корма хомячок был мало активен, редко выходил на поверхность, а если и выходил иногда, то не всегда брал корм. Общий Рис. 21. Сезонная динамика запасания корма серым хомячком (самкой) в опы- те 1. Рис. 22. Сезонная динамика запасания корма серым хо- мячком (самкой) в опыте 2. вес запасенного хомячком корма за период опыта относительно не- велик. Опыт 3. 21.Х 1952 г. в подготовленную вольеру (№ 11) были помещены два взрослых серых хомячка (самец и самка), которые летом были выловлены в поле и до опыта жили в лаборатории в от- дельных клетках. Самец, живя в клетке, начиная с сентября, делал запасы корма, самка же их не делала. С накопленным хомяком запа- сом корма в гнезде-домике он был помещен в один угол вольеры, самка — в другой. В вольеру ставился ежедневно в избытке зерновой корм. На другой день зверьки ушли из своих гнезд-домиков под копну соломы и затем вырыли себе норы. С первых дней поселения в вольере хомяки начали уносить из кормушки помногу зерна — до 185 г в сутки; за 10 дней октября они унесли 839 г. Весь ноябрь и по 2.XII включительно зверьки усиленно делали запасы. Они пропустили только два дня (19 и 28.XI), в осталь- ные же дни забирали из кормушки от 10 до 200 г, в среднем 52,9 г в сутки, и унесли за этот период в нору с начала опыта 2536 г. С З.ХП 1952 г. по 3.1 1953 г. хомячки брали корм только четыре раза и взяли всего 58 г. Начиная с 3.1 хомячки снова стали ежедневно уносить от 20 до 160 г зерна и за неделю, по 9.1, унесли 677 г. Осталь- ную часть января, весь февраль и до 8.1 II хомячки были мало актив- 98
ны. За этот период они брали корм всего три раза и в общей сложности унесли 40 г. С 8.III и по 10.IV хомяки уже более активно брали зерно из кормушки, но не каждый день, часто делая небольшие перерывы. В этот период они не брали корма в течение девяти дней. Но вместе с тем в отдельные дни брали его помногу — до 145 г; всего же унесли 886 г зерна. Начиная с 10.IV и по 8.VI за почти двухмесячный период хомяки брали корм только восемь раз понемногу (2—7 г) и в общей сложности унесли 38 г. 8.VI взяли сразу 150 г, на другой день 155 г и в дальней- шем до 18.VI брали так- же помногу и за это время унесли 1045 г зер- на. Затем снова наступил период их слабой актив- ности: с 18;VI по 31.VII зверьки Из кормушки бра- ли зерно всего два раза по 15 г (22 и 25.VII). 31.VII они унесли 70 г и с этого дня по 15.VIII опять начали делать за- пасы, забирая в сутки г 200ft Рис. 23. Сезонная динамика запасания корма серыми хомячками (самцом и самкой) в опыте 3. до 400 г зерна; за две недели они унесли в об- щей сложности 2391 г. После этого хомяки не пользовались кор- мушкой в течение девяти дней, а 24.VIII унесли 32 г. Затем снова последовал длительный перерыв до 12.IX; в остальные дни этого меся- ца они брали корм восемь раз и унесли в нору 208 г. В октябре хомяч- ки брали корм только в течение пяти дней (3—8.Х) и унесли 172 г, в ноябре — только один день (30.XI) —200 г. В декабре активность их по запасанию корма резко повысилась, и за месяц они унесли 1487 г, причем в отдельные дни уносили свыше 200 г. Вместе с тем в течение 12 дней они корма не брали. В январе 1954 г. брали корм в течение 12 дней и унесли 731 г. В феврале, за исключением одного дня (25.11, когда унесли 15 г), хомяки корма в кормушке не трогали. С 2 по 17.III они регулярно брали корм и за это время унесли 535 г» после чего брали его с 29.111 по 3. IV и с 24 по 26. IV. 6.V опыт был закончен. Раскопка норы показала, что ходы и ка- меры зверьков соединяются, часть их завалена землей, остатками корма и шелухой от семечек. Запасов корма было мало. Повидимому, зверьки жиди порознь, так как в обеих камерах имелись постели. Данные этого опыта показывают, что периоды активности хомяч- ков чередовались промежутками, когда они совсем не пользовались кормушкой. В некоторые дни зверьки, хотя и не брали корма, выходи- ли из своих нор на поверхность и бегалл в вольере. Рассматривая кривую сезонной динамики запасания корма в те- чение 1952, 1953 и 1954 гг. (рис. 23), мы видим, что в отдельных 99
точках она поднимается особенно высоко. Эти подъемы прихо- дятся на осенние месяцы, когда хомячки особенно интенсивно уносили корм в нору. В 1952 г. наибольшее количество корма хо- мячки забрали в сентябре, а в 1953 г. — в августе. Кроме того, большое количество корма они унесли в декабре 1953 г. Серые хомячки, жившие у нас в лабораторных условиях в клетках, также, запасали корм, причем и в 1951 и в 1952 г. наи- большую активность по запасанию корма они развивали в августе сентябре и октябре. Сезонная динамика запасания корма рыжей полевкой (Clethrionomys glareolus Schreb.) Опыт 1. 26.VIII 1950 г. в подготовленную вольеру (№ 6) была помещена взрослая рыжая полевка (самец), выловленная за месяц до опыта в лесу и жившая в отдельной клетке в лаборатории. По- левка поселилась под валежником, покрытым соломой, где затем вырыла в земле нору. В вольеру ежедневно ставились в избытке подсолнечные семечки. С первых же дней полевка начала уносить из кормушки помно- гу семечек. В течение сентября она ежедневно, не пропустив ни одного дня, забирала и уносила от 40 до 100 г корма, всего же унесла 1849 г. 17.Х она продолжала уносить корм, затем в тече- ние семи дней совсем не брала его, начиная же с 25.Х и по 20.XI опять ежедневно уносила от 15 до 220 г, в среднем 61,1 г. Всего с начала опыта по 20.XI полевка унесла из кормушки 4243 г. После 20.Х I полевка брала корм не каждый день и понемногу, вплоть до 7.1 1951 г. За этот период, т. е. за 47 дней, полевка в общей сложности пропустила 31 день. В остальные дни она брала только от 3 до 18 г корма; в декабре унесла всего 97 г семечек. С 7 по 24.1 полевка снова ежедневно забирала от 3 до 35 г корма и за это время унесла 365 г; в остальные же дни января, а также весь февраль и по 21.III в течение 56 дней уносила из кормушки семечки только 18 дней и забирала в сутки от 2 до 14 г; всего за это время она унесла только 123 г корма. Перерывы она делала в 3—8 дней подряд. С 22.111 по 30.VII полевка корм брала почти каждый день — от 2 до 37 г, а в среднем — 6 г. За этот длительный период (129 дней) она пропустила всего девять дней. Начиная с 30.VII и по 17.IX полевка усиленно запасала корм, унося в отдельные дни по 100 г и более. В августе она унесла 893 г, всего же за этот период —1231 г. В дальнейшем, до окончания опыта (1 .XI), полевка брала корм не каждый день, делая иногда пропуски до 15 дней подряд (с 10 по 25.X). В октябре забрала всего 111г семечек. Рассматривая кривую сезонной динамики запасания полевкой корма в нашем опыте, мы видим два подъема, и оба они приходятся на осенние месяцы: в 1950 г. более длительный период запасания па- дает на август, сентябрь, октябрь и ноябрь и в 1951 г. — на август и частично сентябрь (рис. 24). В осенние месяцы 1950 г. полевка унес- ла4 из кормушки 4243 г зернового корма, а в 1951 г. —1231 г. 100
В отличие от других грызунов рыжая полевка, как правило, не уносила корма в свою нору, а раскладывала его небольшими кучками в разных укромных местах: под бревном, в дупле бревна, под валеж- ником, в углублениях почвы и пр., а также вблизи норы просто на земле, прикрывая дубовыми дистьями или соломой. Иногда такие запасы, перекрытые сухими листьями, складывались в два-три яруса. Во многих случаях подсолнечные семечки были очищены от шелухи и в таком виде сложены в кучу и прикрыты. В ходах норы мы находили только остатки пищи и в неболь- шом количестве запасы семян. Камер с запасами обнаружено не было. О п ы т 2. 22.Х 1952 г. в под- готовленную вольеру (№ 1) была помещена -рыжая полевка (самка), выловленная в лесу. Зверек по- селился под корягой, прикрытой сверху соломой. В вольеру в из- бытке ставился разнообразный зер- новой корм. С первых же дней полевка ста- ла уносить от 5 до 50 г зерна еже- дневно и до 13.XI унесла из кор- мушки 288 г, т. е. в среднем 13,7 г в сутки. 13.XI в эту же вольеру была выпущена вторая рыжая полевка, рис 24. Сезонная динамика запаса- тоже самка. Два зверька уносили ния корма рыжей полевкой (самцом) меньше корма, нежели один, по- в опыте 1. саженный в вольеру первым. В но- ябре и до 20.XII они брали от 2 до 25 г зерна, причем не каждый день. Всего за это время они унесли 212 г зерна, т. е. в среднем 5,7 г в сутки. С 20.ХII 1952 г. и по 6.1 1953 г. полевки стали уносить корма больше (по 10—45 г) и унесли 294 г, т. е. в среднем 22,6 г в сутки. Затем они сделали перерыв и не брали корма в течение 18 дней — до 26.1, после чего вплоть до 3.1 II регулярно уносили от 5 до 30 г. В ян- варе они унесли 191 г, в феврале —353 г. В марте, апреле, мае, июне и июле полевки брали корм понемногу, причем не каждый день: в марте пропустили 22 дня и забрали всего 64 г, в апреле —14 дней и унесли 70 г, в мае — семь дней и унесли 102 г, в июне — шесть дней и унесли 108 г, в июле пропустили только один день и унесли 174 г. Надо заметить что в этот период полевки питались также и растущим в вольере зеленым кормом. Начиная с 6.VIII, а затем в сентябре и октябре полевки брали корм ежедневно, причем в отдельные дни уносили по 90—122 г. В ав- густе ими было унесено 336 г, в сентябре —1039, в октябре — 804 г, 101
всего же за этот период —2179 г. В ноябре и декабре количество уносимого корма резко снизилось. В некоторые дни полевки корма совсем не брали, в отдельные же дни уносили 30—40 г, в большин- стве же случаев только 5—12 г. В ноябре они унесли 285 г, а в декаб- ре— 270 г. В январе 1954 г. полевки пропустили семь дней и забрали всего 149 г корма, в феврале пропустили 14 дней и унесли только 102 г; в марте не брали корма в течение семи дней, но унесли больше — XI XII1 I I/ ш IV V У! УН vm IX X XI хн\ / и 19521 1953 I 1954 270 г, так как в отдель- ные дни уносили 24—70 г. 7. IV обоих зверьков вы- ловили, и опыт был пре- кращен. Таким образом, в на- шем опыте (рис. 25) пер- вая поселенная в воль- еру полевка с первых дней октября и затем в ноябре начала усиленно запасать корм, но когда в вольеру была поселена вторая полевка, наступи- ла некоторая депрессия, Рис. 25. Сезонная динамика запасания корма и полевки в течение не- двумя рыжими полевками (самками) в опыте 2. , F v ' которого времени факти- чески не делали запасов. Этим, видимо, и объясняется невысокий подъем кривой запасания корма в ноябре 1952 г. В 1953 г. мы наблюдали уже другую кар- тину: в осенние месяцы полевки сделали значительный запас, в чем ярко выразился сезонный характер запасания корма. Как и в первом опыте, полевки не уносили корма в нору, а в ос- новном подносили его поближе к норе и укрывали листьями. Опыт 3. 19.VI 1953 г. в подготовленную вольеру (№ 47) была выпущена рыжая полевка (самка), жившая до этого в общей вольере. Она поселилась под кучей дуплистых обрубков дерева и под ними вырыла нору. В вольеру ежедневно ставился в избытке разнообраз- ный зерновой корм. Полевка с первых же дней стала ежедневно забирать от 5 до 39 г корма и продолжала это делать до 12.IX. За все это время она толь- ко три раза не брала корма. В июле унесла из кормушки 439 г, в августе — 394 г; с 12 по 24.IX корма не брала, а затем по 8.Х уносила от 12 до 36 г, в среднем 26,6 г в сутки, и за 12 дней унесла 320 г. По- том зверек стал брать корм с перерывами и понемногу; за весь октябрь унес 226 г. В ноябре активность его по запасанию корма резко воз- росла. Каждый день он уносил от 6 до 80 г зерна, в среднем 15,3 г; за месяц им было унесено 461 г. В первую половину декабря полевка брала корм с перерывами и понемногу. Во вторую половину взяла только один раз 10 г. За декабрь унесла всего 115 г. В январе, феврале и марте активность полевки еще более снизилась: она забирала лишь от 36 до 86 г в ме- 102
сяц; вместе с тем в течение многих дней совсем не трогала корма: в январе — в течение 25, в феврале —13 и в марте —19 дней. До 15.IV она также не брала корма, после чего была отловлена, и опыт был прекращен. В зимние и первые весенние месяцы полевка жила в значительной мере за счет запаса, заго- товленного ею еще осенью. В этом опыте запасание корма полевкой началось несколько раньше — в июле — августе, но вместе с тем мы видим резкий подъем кривой ее активности в ноябре (рис. 26), после чего наступил относительный зимний покой. Эти три опыта с рыжей полевкой по- казали, что как самцы, так и самки де- лают запасы корма. Инстинкт запасания корма особенно ярко проявляется осенью. Зимой полевки в значительной мере живут за счет осенних запасов. Запасы корма рыжая полевка не кон- центрирует в одном месте и хранит их в основном не в камере норы, а в укромных местах и на земле возле норы, складывая мика запасания корма рыжей полевкой (сам- кой) в опыте 3. в отдельные кучки и прикрывая опав- шей листвой. Общее количество запасаемого одним зверьком кор- ма колеблется в пределах 800 г—5 кг. Сезонная динамика запасания корма серой полевкой (Microtus arvalis Pall.) Опыт 1. 22.XI 1952 г. в подготовленную вольеру (№ 5) были посажены две серые полевки (самцы), до этого жившие в общей волье- ре. Ежедневно в вольеру ставили в кормушке в избытке разнообраз- ный зерновой корм. Зверьки поселились под копной сухого бурьяна и соломы. Первую неделю они ежедневно уносили от 2 до 7 г зернового корма, затем, начиная с декабря, — от 8 до 35 г, в среднем 18,9 г в сутки. Всего за месяц они унесли 583 г. В январе 1953 г. зверьки еще более активно таскали из кормушки зерно: ежедневно от 10 до 65 г, в среднем 31,6 г. За январь они унесли 981 г. Делая запасы, полевки складывали зерно под копной в выры- тых углублениях. В феврале они продолжали ежедневно забирать корм (от 5 до 50 г) и всего за месяц унесли 683 г. В марте и апреле они брали очень мало корма (от 2 до 10 г) и не каждый день, делая пропуски до 10 дней подряд. В марте они не брали корма в течение 15 дней, а в апреле — 25 дней. Всего же забрали зерна в марте 50 г, в апреле — 18 г. Полевки питались в основном ранее сделанными запасами, а в апреле, кроме того, и появившейся в вольере зеленой растительностью. 103
В конце апреля (26.IV) было установлено, что один зверек погиб. В дальнейшем в опыте участвовал только один зверек. В мае, июне, июле и августе оставшийся зверек уносил зерно из кормушки почти каждый день, но понемногу — от 2 до 15 г и всего унес в мае 105 г, июне— 123 г, июле — 236 г и в августе— 161 г. В сен- тябре 1953 г. полевка явно стала делать запасы корма, унося в отдель- ные дни по 50—60 г и складывая в расширен- ном ходе своей норы. За этот месяц она унес- ла 323 г. В октябре она также забирала зерно Рис. 27. Сезонная динамика запасания корма серой полевкой (двумя самками) в опыте 1. г 200 100 VII УШ IX X X! ХН\ ! // ~ 1353 1954- 1954 Рис. 28. Сезонная дина- мика запасания корма серой полевкой (сам- кой) в опыте 2. почти каждый день, но в меньшем количестве. С 9.XI и по 21.XII в течение 42 дней зверек корма совсем не брал, питаясь сделанными ранее запасами. В январе, феврале и марте 1954 г. полевка уносила зерновой корм почти ежедневно. Не брала она его только в январе— в общем в течение 10 дней, в феврале —2 и в марте 7 дней. Ежеме- сячно она брала от 181 до 235 г. В апреле полевка взяла за весь ме- сяц всего 45 г, питаясь новой появившейся в вольере растительностью. 6.V 1954 г. опыт был прекращен. Кривая динамики запасания зернового корма (рис. 27) показы- вает, что два зверька забирали из кормушки корм более интенсивно, нежели потом это делал один. В 1953 г. пик кривой по запасанию корма приходится на январь и на сентябрь, а в 1954 г. — на январь. Опыт 2. 19.VI 1953 г. в подготовленную вольеру (№ 13) была посажена взрослая серая полевка (самка), жившая до этого в волье- ре в колонии полевок. Полевка поселилась под кучей соломы и вско- ре возле нее вырыла нору. В вольеру каждый день ставился в избыт- ке разнообразный зерновой корм. С первых дней своей жизни в вольере и по ноябрь полевка уносила из кормушки зерновой корм в количестве от 2 до 22 г в сутки. В сред- нем в эти месяцы она уносила от 4 г (август) до 7,2 г (октябрь) в сут- ки. В отдельные дни полевка не брала корма, питаясь запасами зер- на, сделанными в предшествующие дни. Так, в июле она не брала корма разновременно в течение четырех, в августе, сентябре и в ок- тябре— по шести дней. В эти месяцы полевка уносила от 124 (август) 104
до 216 г (октябрь) зерна. В ноябре она унесла всего 59 г, пропустив 14 дней. В декабре взяла 108 г и пропустила 6 дней. В январе 1954 г. брала корм.ежедневно и унесла 223 г, в феврале — 154 г. Кривая на рис. 28 показывает сравнительно равномерный унос зернового корма полевкой. Она делала небольшие запасы зерна, которые, повидимому, были съедены в ноябре и декабре 1953 г. Эти два опыта показывают, что и самцы и самки серых полевок, живших в вольере одиночно, запасают корм, но в сравнительно не- большом количестве; жившие же совместно два самца усиленно за- пасали корм в зимние месяцы (декабрь — февраль), когда унесли его около 2 кг. Сезонная динамика запасания корма кустарниковой полевкой (Microtus subterraneus S ё I. —L о n g.) Опыты по запасанию корма кустарниковой полевкой были прове- дены на экспериментальной базе аспирантом Л. Л. Гиренко (1953). Он предоставил в наше распоряжение свои данные для использова- ния в настоящей работе. Наблюдения над кустарниковой полевкой Л. Л. Гиренко проводил как в большой вольере, так и в специально- устроенном приборе — «искусственной норе», в которой полевки имели гнездовую камеру и камеры для хранения запасов пищи. Опыт 1. Осенью 1948 г. в подготовленную большую вольеру были поселены две взрослые кустарниковые полевки (самцы). Когда полевки обжились и вырыли норы, им начали с 17.XI 1948 г. давать в изобилии взвешенный разнообразный зерновой корм. В течение ноября полевки ежедневно брали из кормушки и уно- сили в свои норы 22—72 г корма (только в течение двух дней они уно- сили по 4 и 5 г), в среднем 38,8 г в сутки. С 1 по ЗО.ХП они также ежедневно брали корм, причем в отдельные дни уносили 75—130 г. За этот месяц полевки забрали 1116 г, унося ежесуточно в среднем 37,2 г. С 31.XII 1948 г. по 10.1 1949 г. полевки три дня совсем не бра- ли корма; потом в течение трех дней уносили от 4 до 23 г, затем опять четыре дня подряд не дотрагивались до него. После этого с 11 по 19.1 они уносили ежедневно от 5 до 58 г, затем не брали корма пять дней; с 26 по 29.1 снова брали корм. Всего за месяц они пропустили 10 дней, унеся в остальные дни 308 г. В феврале полевки уносили из кормушки ежедневно от 4 до 130 г зерновой смеси, в среднем 30,2 г, пропустив за этот месяц всего два дня, за месяц же взяли всего 781 г. В марте зверьки не трогали корма 8 дней разновременно, в остальные же.дни уносили от 4 до 75 г. Всего забрали 408 г корма. В апреле активность полевок еще больше снизилась. Они пропустили 19 дней, причем не брали корма подряд по 7 и 8 дней, всего за месяц унесли только 145 г. В мае полевки были еще менее активны: они унесли все- го 39 г, забирая по 1—7 г в день и пропустив разновременно И дней. В июне ими было пропущено 8 дней и взято корма за месяц 245 г. В день они забирали от 2 до 46 г. В июле они пропустили 5 дней, на явно начали запасать корм: в отдельные дни они уносили до 123 г, в среднем — 39,6 г в сутки. Всего за этот месяц они унесли в свои 105
норы 1024 г. Запасание корма продолжалось и в августе; до 14 числа полевки унесли 482 г зерна. Всего за 271 день наблюдений (с 17.VI 1948 г. по 14.VIII 1949 г.) две полевки унесли в свои норы 5176 г зернового корма. Кривая рис. 29 показывает, что наибольшая активность кустар- никовых полевок по запасанию корма наблюдалась в ноябре и декаб- ре 1948 г. и в июле и августе 1949 г. За вычетом поедаемого ежеднев- но корма в их кладовых находился запас зерна около 2,5 кг. Рис. 29. Сезонная динамика запасания корма кустарнико- вой полевкой (двумя сам- цами). Опыт 2. Второй опыт, как уже отмечалось, был проведен в приборе «искусственная нора». Этот прибор так- же помещался на открытом воздухе в вольере. Искусственная нора (с ее ка- мерами), в которой жили две взрослые полевки (самец и самка), сверху при- крывалась соломой. Полевкам ежеднев- но ставился в клетку, в которую име- лись выходы из «норки», в избытке зерновой корм. Наблюдения начались 22.IX 1950 г. и закончились 17.III 1951г. В сентябре полевки ежедневно заби- рали от 10 до 86 г зерна и всего за 8 дней унесли 395 г. В октябре они также ин- тенсивно, не пропуская ни одного дня, забирали в сутки от 9 до 89 г зернового корма, а в среднем 34,8 г и унесли за месяц 1079 г. В ноябре полевки уно- сили корм до 13 числа, затем сделали шестидневный перерыв, после чего брали корм подряд три дня, а затем не брали его в течение четы- рех дней, потом 27.XI унесли 80 г и не брали его до 2.XII. Всего в ноябре они унесли 446 г зерна. В декабре полевки брали корм с перерывами, пропустив разновременно 10 дней, и за месяц унесли в свои кладовые 436 г. В январе, феврале и марте в отношении запа- сания корма полевки были мало активны^ живя за счет запасов, сде- ланных ранее. В январе они уносили зерно из кормушки только в течение четырех дней (2, 3, 4 и 8 числа) и за месяц унесли 40 г, в феврале брали только в течение трех дней (2, 7 и 19 числа), всего 17 г. В марте полевки не брали корма до 10 числа, а с 10 по 17 унесли 61 г зерна. Всего за 177 дней наблюдений пара полевок унесла из кормуш- ки 2471 г зернового корма. Наиболее активными в отношении запа- сания корма они были в сентябре и октябре. Данные этих опытов, проведенных Л. Л. Гиренко, показывают, что наибольшее количество запасаемого корма приходится на II декаду октября и III декаду июля. Несколько меньшее количество корма полевки запасали в декабре и феврале и еще меньшее — в январе и марте. Во второй половине апреля и в мае запасание корма <5ыло незначительным. Наибольший подъем кривой активности по запасанию корма в октябре соответствует времени, когда в лесу имеется большое ко- 106
личество осыпавшихся семян древесных культур. В природных усло- виях в июле полевки запасают семена ильмовых, которые как раз в это время осыпаются в большом количестве. В марте подъем актив- ности, повидимому, связан с запасанием полевками остатков прошло- годнего урожая семян после таяния снега. г х it хп\ / // in iv / и/ 1952] 1953 Рис. 30. Сезонная дина- мика запасания корма степной пеструшкой (самкой) при содержа- нии ее в клетке. Сезонная динамика запасания корма степной пеструшкой (Lagurus lagurus Pall.) Опыт со степной пеструшкой поставлен был нами не в вольере, а в большой клетке, в которую поместили два деревянных гнезда- домика. 22.Х 1952 г. в эту клетку была помещена пеструшка (самка), привезенная из Саратовской области. В клетку ежедневно ставили в избытке взве- шенный разнообразный зерновой корм. С первых же дней опыта пеструшка еже- дневно уносила из кормушки от 15 до 19 г зерна в дальний угол, где стоял домик. Часть зерна она там поедала, часть же оставляла возле домика в виде запаса. За девять дней октября она забрала из кормушки 124 г зерна. В ноябре пеструшка уносила ежедневно от 9 до 30 г, всего за месяц унесла 331 г; в декабре —от 5 до 28 г, всего 388 г; в январе в отдельные дни она забирала до 40 г, всего 506 г. В последую- щие месяцы уносила: в феврале 416 г, в марте 340 г, в апреле 267 г, в мае 321 г и в июне 377 г. За все время опыта пеструшка ни разу не затаскивала корм в домик, в котором помещалось ее гнездо, а складывала его то в клетки. 5.VII опыт был прекращен. В двух углах клетки находился запас зернового корма, весивший в общей сложности 450 г (овес, ячмень, кукуруза, пшеница, подсол- нечные семечки и просо). Кривая активности запасания корма в данном опыте не имеет резких подъемов (рис. 30). Несколько поднимается она только в янва- ре, а в апреле заметно снижается. один, то в другой угол Общие результаты, полученные в экспериментах В опытах с одиннадцатью видами грызунов мы получили данные, которые достаточно ясно показывают наличие инстинкта запасания корма у всех подопытных животных. Наиболее ярко инстинкт запа- сания корма выражен у грызунов, питающихся в основном зерновым кормом, т. е. у стенофагов, к которым принадлежат желтогорлая 107
мышь, лесная мышь, курганчиковая мышь, обыкновенный хомяк и серый хомячок. Наиболее слабо инстинкт запасания корма проявил- ся у грызунов, питающихся преимущественно зелеными частями расте- ний. В этом отношении на первое место следует поставить серую по- левку, затем степную пеструшку. Кустарниковая полевка принад- лежит также к числу грызунов, питающихся зелеными частями расте- ний и корневищами. Однако в сравнении с серой полевкой и степной пеструшкой инстинкт запасания корма у нее .более развит. Рыжая полевка и домовая мышь заняли промежуточное положение между ярко выраженными стенофагами и полевками, питающимися преиму- щественно травянистыми растениями. Как известно, рыжая полевка и по характеру питания занимает промежуточное положение между зерноядными и травоядными грызунами: она в большом количестве поедает семенной корм, особенно в зимнее время. Домовая мышь, повидимому, утратила свои прежние экологические черты, питаясь смешанным и весьма разнообразным кормом в жилище человека. Подопытные грызуны р большинстве уносили в свои норы огром- ное количество зернового корма, явно превышающее их потребность в пище. В этом отношении особенно выделялись желтогорлая мышь, лесная мышь, полевая мышь, обыкновенный хомяк и рыжая полевка. Мы можем иллюстрировать это следующими примерами, пока- зывающими, насколько сильно развит инстинкт запасания корма у данных видов: пара желтогорлых мышей с 20.VII 1948 г. по 6.VI 1949 г. за 320 дней унесла в свои норы 31 кг семенного корма, в то время как их потребность в корме на этот период по самым оптималь- ным подсчетам не превышает 5 кг; пара лесных мышей за время с 1 .VIII 1950 г. по 1 .VIII 1951 г., т. е. за год, унесла в свою нору почти 18,5 кг семенного корма, в то время как для прокормления их доста- точно около 4 кг; одна полевая мыщь (самка) с 1.IX 1950 по 1.IV 1951 г. за 212 дней унесла более 6 кг корма при ее потребности на этот период в 1 кг; обыкновенный хомяк (самка) за год (1952) унес в свои кладовые более 40 кг зернового корма, тогда как для его прокормле- ния в течение года достаточно было бы 11 кг; рыжая полевка за время с 1 .IX 1950 г. по 1 .IX 1951 г., т. е. за год,, унесла из кормушки око- ло 7 кг зерновых продуктов при потребности в корме на этот период 1,6 кг (табл. 6). Таким образом, эти грызуны запасали корм в коли- честве, в два, три и пять раз превышающем их потребности. Другие виды грызунов, как например курганчиковая и домовая мыши, кустарниковая полевка и степная пеструшка, также делали запасы, в два раза превышающие их потребность в корме. Однако, надо заметить, не все подопытные зверьки, даже одного и того же вида, брали корм в таком большом количестве. Мы должны учитывать, что в отношении запасания корма зверьки, живущие в условиях вольеры, хотя и приближающихся к естествен- ным (в вольере грызуны имеют норы в земле, живут на открытом воздухе, имеют убежища и укрытия), ведут себя несколько иначе, чем зверьки, живущие в природных условиях. Безусловно, в природных условиях каждому зверьку приходится разыскивать корм и, кроме того, тратить энергию на переноску его 108
8 8 14 7 7 2 20 21 17 16 48 13 13 3 12 17 4 11 № вольеры Q О Я «з Е 2 'О Li g Н 2= НХдНшзЗн® г? S о 1 4 о ооЙоа>Егд°а> ° £ о X S х § § х * Ё £ X а х х Е 3 ° | Я,*£П>ЕОП'е Е- g о Е В 1 В р х Вид животного +0 +О Qi +О -Ю +О +О Qi Пол и количество подопытных животных «_ - «- § Г „§_о_§ g § s- Г- <Z со Г — — I—। 7~" 3 qo ф О CO s> L-i -W <* <- X- rr -Г -w 5= << <- <x << £<“>>><“ £ CD PD — Z£’—l X <Z , CD M __ X^ ~ <D WO ^CD So —CD ’=',"~ S— ScD S^ rn^ Sg ~~ ~ _ СЛ — — СЛ ГГ gS 82 82 -5 Pg 33 3S -- 2s Sg Sg ~ 88 ” §я w=3 РЯ ~3 3 пя пЯ ••’я г я gcD g.K) go • tc- CDqo . о T О О Г о д -о-о О • ° п? • п о • Начало и окончание опыта осозоо — ьоюаэго о *323осла?2ьоо о Продолжительность опыта в днях g^^SSS8g§ 3§gg§Sfe28 i Количество корма, унесенного грызу- нами, г ©ООООООСЛСЛ ЛхСЛООСЛСЛ*^^*^ Среднесуточная по- требность в корме, г gllgsSiSS M 1 I ai 1 is g Максимальная по- требность в корме на весь период опыта, г s § § 1 g 1 i ~s § 1 s g i i i I 1 i 1 Излишки унесенного корма, г Таблица 1 Общее количество корма, унесенного подопытными животными в норы
Продолжение табл. 6 1 № вольеры 1 Вид животного Пол и количество подопытных живот- ных Начало и окончание опыта Продолжительность опыта в днях Количество корма, унесенного грызу- нами, г Среднесуточная по- требность в корме, г Максимальная по- требность в корме на весь период опыта, г Излишки унесенного кормак г 6 Рыжая полевка d 1.IX 1950 по 1.IX 1951 г. 365 6895 4,5 1642 5253 47 То же $ 1.VII 1953 по 1.1V 1954 г. 274 2096 4,5 1226 870 1 2$ За весь 1953 г. 365 3796 о 3272 — 5 Серая полевка За весь 1953 г. 365 2958 И 4015 — 13 То же 2 1.V1I 1953 по 28.11 1954 г. 243 1281 5,5 1365 — Кустарниковая полевка 17.Х1 1948 по 14.VIII 1949 г. 271 5176 10 2710 2466 То же 26* 22.1Х 1950 по 17.111 1951 г. 177 2471 10 1770 701 79 Степная пеструшка 2 23.Х 1952 по 1.V11 1953 г. 250 3070 5 1250 1820 с большего расстояния, чем в вольере. Поэтому приведенные примеры запасания корма в большом количестве, пожалуй, следует расцени- вать как проявление резко выраженного инстинкта запасания и как потенциальную возможность запасать корм в большом количестве. Вместе с тем надо заметить, что в природе грызуны селятся обычно в местах, изобилующих кормом, или там, где его много. Если корма начинает не хватать, зверьки мигрируют и занимают более кормные участки. Изобилие корма, какое мы создавали в вольерах, бывает ив природе при урожае семян. Мы знаем много примеров, когда грызуны быстро собирали и уносили в свои подземные кладовые обильный урожай древесных культур (Свириденко, 1940, 1944; Наумов, 1948). Выше мы уже приводили результаты наблюдений ряда исследовате- лей, которые обнаруживали огромные запасы корма в норах грызу- нов, живущих в естественных условиях. Можно считать, что для таких специализированных семеедов, как например желтогорлая мышь, питающихся в основном крупны- ми семенами лесного ореха, дуба и других древесных культур, при- носящих обильный урожай не ежегодно, является естественным делать запасы пищи до нового урожая, что предохраняет грызуна от бескормицы в течение одного-двух лет. У желтогорлой мыши мы наблюдаем и большую заботу о длитель- ном сохранении запасов пищи (отбор здоровых семян, не поражен- но
них вредителями и болезнями, устилание камер для запасов дубо- выми листьями и пр.). Запасание пищи на длительный срок свойствен- но, повидимому, и многим видам грызунов, питающихся семенами. В отличие от стенофагов, серая полевка, питающаяся в основном зеленым-кормом, делает сравнительно небольшие запасы зернового корма. Зеленый корм запасался ею не более чем на сутки: она зано- сила в ходы нор небольшие пучки травы. Зерновой же корм серая полевка уносила в запас в большем количестве. Временами она не брала из кормушки зерна по нескольку дней подряд, питаясь ранее запасенным в норе кормом. В одном опыте наибольшее количество- зернового корма эта полевка уносила в наиболее холодные месяцы года, в другом же опыте она запасала корма значительно меньше. Возможно', здесь играла роль конкуренция: в первом опыте в вольере жило два зверька, во втором — только один. Наибольшее количество унесенного в течение месяца двумя зверьками зернового корма не превышало 1 кг. Серый хомячок уносил из кормушки большое количество зерново- го корма, но, сделав значительный запас, длительное время жил за его счет, не пользуясь кормушкой, а затем снова начинал делать запасы, так что в его норе было обнаружено мало неиспользованных пищевых продуктов. У обыкновенного хомяка мы также замечали периодическую актив- ность в отношении запасания корма; он делал длительные интервалы, однако, несмотря на наличие еще больших запасов корма в норе, время от времени выходил из нее и снова продолжал их накапливать, проявляя чрезвычайную энергию. В его кладовых были найдены огромные запасы неиспользованного корма (см. табл. 6). Несмотря на то, что вблизи норы каждого грызуна, с которым мы зкспериментировали, всегда имелись в изобилии пищевые продукты, инстинкт запасания корма проявлялся и сохранял свой обычный :езонный ритм. У большинства грызунов ясно и резко выявился осенний ритм запасания корма (желтогорлая мышь, лесная мышь, полевая мышь, курганчиковая мышь, рыжая полевка, кустарнико- вая полевка, серый хомячок). Кроме того, мы наблюдали подъем активности в запасании корма в летний период у отдельных зверьков желтогорлой мыши (рис. 8), кустарниковой полевки (рис. 29), рыжей полевки (рис. 26), причем в этот период запасали корм как самцы, гак и самки. У обыкновенного хомяка (рис. 18, 19 и 20) и серого хомячка на- блюдался смешанный ритм запасания корма: имели место особо вы- сокие осенние подъемы, захватывающие иногда и первые зимние месяцы, а также весенние и летние (рис. 23). Мы уже отмечали, что зти грызуны, сделав запас корма, длительное время пользовались голько им, и хотя выходили из норы, корма из кормушки не брали. Когда запасы корма в норе уменьшались, грызуны начинали попол- нять их. Н. В. Башенина в своей работе (1951) обращает внимание на штересную особенность серого хомячка. Размножающиеся самки яого вида делают летние запасы корма, и наличие таких запасов 111
служит важным адаптивным качеством, способствующим сохране- нию жизни самки в самое ответственное для нее время. В нашем опыте с серыми хомячками летние запасы делали и не размножающиеся самки; такие же запасы делал и обыкновенный хомяк-самец (рис. 20). Повидимому, этот ритм не зависит от полового цикла: он, по всей вероятности, связан с различными периодами пло- доношения растений. В условиях опыта активность запасания корма проявлялась у обыкновенного хомяка и зимой — в декабре и январе {рис. 20). Мы наблюдали выходы из нор обыкновенных хомяков в зимние месяцы и тогда, когда они корма из кормушки не брали. Мож- но полагать, что в естественных условиях в южных районах хомяк также время от времени выходит из норы и пополняет свои запасы. Подобные явления мы наблюдали на Кубани в 1927 г., когда с не убранных во-время полей подсолнечника хомяки унесли в свои норы большое количество семечек и тем нанесли серьезный ущерб урожаю. У t домовой мыши, пеструшки и серой полевки ритм запасания корма был выражен слабее. Наиболее же активными эти зверьки были в холодное время года. Грызуны, воспитанные со дня рождения в лабораторных условиях, при постоянном наличии избыточного корма, будучи переселенными в вольеру, устраивали нору в земле и делали запасы корма в те же самые периоды, как и зверьки того же вида, выловленные в лесу. Во всех опытах запасы корма делали как семейные пары, так и одиночные самцы и самки (всех видов), независимо от того, жили ли они по нескольку экземпляров вместе или порознь в отдельных во- льерах. По наблюдениям Лерля, у лесных мышей при содержании их в клетке активность в отношении запасания корма увеличивалась с увеличением его количества (1938). Нашими опытами это мнение не подтверждается: в вольерах все виды грызунов, несмотря на обилие корма, не изменяли сезонного ритма его запасания. Вместе с тем конкуренция зверьков в борьбе за пищу имела большое влияние на активность грызунов в отношении запасания корма. При описании опыта 5 с желтогорлой мышью (рис. 9) мы отмечали, что один зверек, живший в вольере и бравший небольшое количество корма, стал проявлять большую активность, когда в вольеру поселили еще двух зверьков. Все три мыши стали активно запасать корм: в июле они унесли 8753 г, в августе — 4862 г, в сен- тябре— 5407 г, в октябре — 2550 г и ноябре — 3140 г, а всего — 24 722 г. Они продолжали и в дальнейшем брать корм в значительном количестве, даже зимой и летом следующего года. Влияние конку- ренции при запасании корма мы наблюдали и в отношении обыкновен- ной полевки. Зверьки, жившие в вольере одиночно или парно, обычно запасали мало корма. В вольере же, в которой на такой же площади (9 м2) жило 15 взрослых зверьков, запасание корма протекало весьма интенсивно. Надо заметить, что в естественных условиях в Закавказье, на Северном Кавказе, в Ростовской и Кубанской областях мы часто обнаруживали в норах обыкновенных полевок значительные запасы 112
именно, в годы высокой плотности популяции зверьков. Н. П. Нау- мов (1948) также отмечает, что крупные запасы — до 4 кг корней, луковиц, колосьев и зеленых частей растений — он встречал у серой полевки только в годы ее массового размножения. Обычно же обна- руживаемые им запасы были невелики. Большое стимулирующее воздействие на активность запасания корма оказывают климатические явления, которые в основном и обусловливают сезонный ритм запасания. Большое значение имеет также наступление периода созревания семян древесных, кустарни- ковых и травянистых растений, который, однако, также обусловлен климатическими и погодными условиями. У огромного большинства видов грызунов активность запасания корма начинается при «первых признаках осеннего похолодания; у некоторых же, кроме этого, — при наступлении засушливого периода. РАЗЫСКИВАНИЕ КОРМА ГРЫЗУНАМИ Наблюдения в природных условиях показали, что мышевидные грызуны обладают способностью находить корм, даже если он хорошо прикрыт опавшей листвой или находится под снегом. Факты, собран- ные в лесничествах, свидетельствуют о способности их разыскивать семенной корм даже зарытый в землю. Так, например, повсюду, где организовывались плантации пробкового дуба, мышевидные гры- зуны часто растаскивали почти взе посевы желудей, скрытых в земле. Растаскивание высеваемых в землю семян бука, ореха, съедобного каштана и других культур отмечалось в многочисленных питомниках и на лесных полянах, где проводились лесовозобновительные работы (Свириденко, 1940; Правдин, 1939). При разработке методов защиты посева желудей пробкового дуба от расхищения мышевидными грызунами на Черноморском побережье Кавказа нами (1938—1941) были поставлены опыты, направленные на выяснение и уточнение способности лесных мышей (Д. sylvaticus ciscaucasicus О g п. и A. flavicollis ponticus S v i г i d.) отыскивать корм в земле. С этой целью оба вида лесных мышей были посажены в большие размещенные в лесу вольеры, в которых для зверьков создавались условия, приближенные к природным. В вольерах высаживали в почву желуди, орехи бука и съедобные каштаны на глубину 5 см и прикрывали сверху небольшими гончар- ными стаканчиками, стенки которых входили в землю на глубину 5—6 см и окружали со всех сторон закопанные в землю семена. Наряду с высеянными таким путем семенами между ними были вкопаны гончарные стаканчики, под которыми семян не было. Все стаканчики находились на расстоянии 0,5 м друг от друга и распола- гались в шахматном порядке. При троекратной повторности данных опытов было выявлено, что оба вида кавказских лесных мышей — желтогорлая и лесная — быстро обнаруживали зарытый в землю и прикрытый гончарными стаканчиками семенной корм, подкапывались под стаканчики и уно- сили в свои норы желуди, буковые орехи и каштаны. 8-1946 ИЗ
Под стаканчики, где семян не было, грызуны не подкапывались. Только в одном опыте возле трех стаканчиков из тридцати, под ко- торыми семян не было, лесная мышь (A. sylvaticus ciscaucasicus) сде- лала небольшие копки глубиной 2—3 см, но затем оставила их. Поскольку стаканчики, которыми были прикрыты зарытые в землю желуди, буковые орехи и каштаны, были совершенно одина- ковыми с теми стаканчиками, которые прикрывали места, где не было высажено семян, безошибочность нахождения грызунами корма сви- детельствует о том, что основным рецептором, с помощью которого зверьки находят семенной корм, является орган обоняния. Эти сооб- ражения мы и высказали в одной из своих работ (1944). Однако с нашими положениями некоторые зоологи не согласились, в частности И. П. Ершова и Б. Ю. Фалькенштейн, проводившие лабораторные опыты над серой полевкой (Microtus arvalis Р а 1 1.), лесной мышью (Apodemus sylvaticus L.), полевой мышью (Apodemus agrarius Pall.) и водяной крысой (Arvicola terrestris L.) Авторы ослепляли подопытных зверьков (полевых мышей и во- дяных крыс) и затем предлагали им разыскивать пищу в садках пло- щадью в 1 м2. Они также ставили опыты с полевыми мышами и водя- ной крысой в террариумах, где закапывали приманку (желуди, хлеб, семена кукурузы, клубни картофеля) в почву на глубину около 5 см и прикрывали ее сверху гончарными стаканчиками. По полученным ими данным оказалось, что подопытные животные не могли найти закопанную пищу. Подводя итоги результатов своих экспериментов, Б. Ю. Фалькенштейн и Й. П. Ершова пишут: «Как было показано выше в опытах, рассчитанных на ориентировку грызунов только с обонятельного рецептора, направленный поиск невозможен. Исклю- чение зрительного рецептора приводит к полной дезориентации жи- вотного в отношении места нахождения пищи. Обнаружение пищево- го вещества зрячими животными в абсолютной темноте или ослеплен- ными имеет случайный характер: животные наталкиваются на пищу... При осуществлении пищевых связей с внешней средой орган обо- няния у изучавшихся форм имеет субдистантное значение и действует в воздушной среде лишь на расстоянии 1—3 см от пищи до конца морды животного. В основе же акта отыскания пищевого вещества лежит общий исследовательский рефлекс, в проявлении которого первостепенную роль играет зрительный рецептор» (Ершова и Фаль- кенштейн, 1948, стр. 418—419). Далее Б. Ю. Фалькенштейн и И. П. Ершова отмечают, что чув- ствительность обонятельного рецептора у мышей выше, чем у полевок: «При исследовании пространства в акте питания субдистантное дей-i ствие обонятельного рецептора мышей явно способствует обнаруже-i нию семян, скрытых в траве и почве» (стр. 419—420). Однако предел > действия обонятельного рецептора, по их мнению, весьма ограничен: «Наличие над приманкой сорбента из почвы толщиной в 10 и 3 мм\' совершенно исключает у мышей рефлексы с обонятельного рецептора) на все испытанные вещества» (стр. 416). [ Сделанные Б. Ю. Фалькенштейном и И. П. Ершовой выводы на-1 ходатся в противоречии с данными о поведении мышевидных грызу-1 114
нов в природной обстановке и их вредной деятельностью в лесном хозяйстве, когда эти зверьки уничтожают в массовом количестве семена древесных культур, высеваемых в питомниках и на открытых лесных участках, где, как известно, почва хорошо возделывается и семена вёсьма тщательно прикрываются (Голосов, 1938). Учитывая важность разрешения данного вопроса для практики лесного и сельского хозяйства, мы в развитие наших предыдущих исследований (1944) поставили ряд опытов по выяснению способности различных видов грызунов разыскивать в земле высеянные семена и роли в этом их обонятельных органов. При постановке экспериментов мы старались создать условия, по возможности более близкие к естественным. Опыты проводились не в лаборатории, а на открытом воздухе на экспериментальной базе в заповеднике АН УССР «Александрия». Подопытные зверьки содержались в больших вольерах с дном из естественного грунта. Вольеры были двух типов: площадью 9 м2 при высоте 0,7 м и площадью 18 м2 при высоте 2,4 м. В вольерах име- лись отрезы толстых деревьев с дуплами, кучи сена и другие укрытия для грызунов. В таких вольерах зверьки имели значительную пло- щадь для передвижения и рытья глубоких нор и камер для запасания корма. Все это в значительной степени создавало обстановку, прибли- жающуюся к природной, что снижало элемент случайности при ра- зыскивании пищи, который обычно имеет место при содержании под- опытных животных в небольших металлических клетках. Для опытов брались взрослые зверьки, выловленные в лесу или в отдельных случаях—из больших вольер, где они зимовали и размно- жались. Перед постановкой опытов почва в вольерах перекапывалась, тща- тельно разрыхлялась и выравнивалась с таким расчетом, чтобы на юверхности не оставалось видимых ориентиров в виде углублений, комьев земли и т. п. в местах, где закапывались семена. Для того чтобы сравнить результаты опытов над разными видами рызунов, в качестве приманочного корма, зарываемого в землю, нами )ыли использованы подсолнечные семечки, так как они всеми видами 1ышей и полевок поедались охотно. Только в опытах с серой полевкой ты употребили в качестве приманочного корма, кроме семечек, свежие 1истья клевера. После заделки в землю семян из вольер убирались юрмушки с обычной пищей, но всегда оставлялась вода. Исследования были проведены со следующими видами грызунов: (елтогорлой мышью (A. jlavicollis М е 1 с h.); лесной мышью (A. syl- aticus L.); полевой мышью (A. agrarius Pall.); курганчиковой ышью (Mus sergii W а 1 с h.); рыжей полевкой (Cleth. glareolus • с h re b.); серой полевкой (Л4. arvalis Pall.). Все опыты в 1950 г. проводились в два периода: весенне-летний пай—июнь) и осенний (октябрь) и ставились в двух вариантах: 1. Корм (5—10 подсолнечных семечек) зарывали в землю на глу- ину 3 см у нумерованных колышков, расставленных в вольере в (ахматном порядке на расстоянии 50 см друг от друга. 2. Корм зарывали в землю на ту же глубину в точках, расположен 115
пых в шахматном порядке на расстоянии также 50 см, но при этом никаких ориентиров не ставили. Для получения более объективных данных места заделки в землю семечек в вольере постоянно менялись. Суммируя данные всех 56 опытов по разыскиванию зарытого в землю корма шестью видами мышевидных грызунов, следует отме- тить, что из всех 422 мест, где корм зарывался в землю, зверьки раз- рыли точно 318 мест, что составляет 86,2% по отношению к общему количеству копок всех зверьков (табл. 7). Способность различных видов грызунов разыскивать в земле корм может бьпь охарактеризована следующими показателями: жел- тогорлая мышь разрыла хиз 106 мест 93 и сделала 11 лишних «ошибоч- ных» копок в местах, где корм не зарывался, т. е. из всех копок 96%было сделано точно в местах расположения семян; лесная мышь из 85 мест разрыла 70, сделав 9 «ошибок» и 88,6% точных копок; полевая мышь из 93 мест разрыла 63, сделала 12 «ошибок» и 84,0% точных копок; курганчиковая мышь из 21 места разрыла 17, сделав 6 добавочных копок и 73,9% точно в местах расположения семян; рыжая полевка из 85 мест разрыла 70, сделала 12 «ошибок» и точно разрыла 85,3% мест расположения семян; серая полевка из 32 мест разрыла только 5; она хуже всех разыскивала корм, а в осенний период совсем его не находила. Из всех 422 мест, где корм зарывался в землю, 104 остались не разрытыми. Из них 27 мест приходятся на серую полевку, которая из всех шести видов грызунов, участвовавших в опытах, выделялась как наименее способная разыскивать зарытый в землю корм. Что же касается других видов мышей и полевок, хорошо распознающих места расположения в земле корма, то надо сказать, что это, конеч- но, отнюдь не означает, что остальные 77 мест закопки семян не могли быть разысканы зверьками. В каждой точке мы зарывали 5—10 се- мечек, т. е. количество, вполне достаточное и более чем достаточное для суточного прокормления обитавшего в вольере зверька. Следо- вательно, значительная часть неразрытого корма относится, повиди- мому, к случаям, когда зверек, насытившись, не имел уже более сти- мула к розыску пищи. Наряду с этим следует заметить, что активность зверьков вообще не всегда одинакова. Иногда грызуны проявляют большую подвиж- ность и роющую деятельность, затем наблюдается пониженная актив- ность; иногда же мыши и полевки в течение суток совсем не выхо- дят из своих нор. Причины такого поведения еще недостаточно изу- чены. То, что часть семян оставалась не вырытой, возможно, объяс- няется именно понижением активности грызунов. Важно также и то, что наши экспериментальные исследования хотя и проходили в условиях, очень близких к природным, были все же неполностью тождественны им, а это также могло отразиться на поведении зверьков. Кроме раскапывания земли в точках, где был зарыт корм, под опытными зверьками сделана была в общей сложности 51 копка в те: местах, где семечки зарыты не были. Важно отметить, что в весенне летних опытах наибольшее число таких добавочных копок («ошибок» 116 !
ZH 1 Желтогорлая мышь Лесная мышь Полевая мышь Курганчиковая мышь Рыжая полевка Серая полевка Виды мышевидных грызунов СО СП О СП bo ю количество мест закоп- ки семян XI 03 W л О Сл — СП СП СП 4- CD СП со количество разрытых зверьками мест с семе- нами л со О QJ •О ж s -х £ Q я to СП 00 СО сл количество копок, сделанных зверьками в местах, где семян не было ри нали- иров 1 ND ND ND -Ь- 1 — 4^ — *— ND количество мест закопки Разыс С1 I — — *— со 1 СП СО сл количество разрытых зверьками мест с семе- нами кивание п ъии ориен 1 О О О СП количество копок, сде- ланных зверьками в местах, где семян не было ри отсут- тиров 1 1 I—» 1—* 1—* | — сл — G0 повторность опытов 1 I 00 ND со 00 О 1 СП — СО СЛ СП общее количество мест закопки семян о 1 — СП •<! СО 1 о со о со общее количество раз- рытых зверьками мест с семенами бщие итог 1 ND О ND С© общее количество ко- пок, сделанных зверь- ками в местах, где се- мян не было и опытов . 00 00 оо СО 1 СП со 4* 00 СП со о о о о процент точных раско- пок зверьками семян по отношению к общему количеству сделанных ими копок о b s я 09 4 Общие результаты опытов по разыскиванию мышевидными грызунами семян, зарытых в землю
было сделано полевой мышью. В осенний Же период этим видом не было допущено ни одной «ошибки». Желтогорлая, лесная мыши и рыжая полевка при весенне-летних опытах, безошибочно разыскивая в земле корм, делали лишь единич- ные добавочные копки, но в осенних опытах этими видами таких «оши- бочных» копок сделано было больше. Добавочные «ошибочные» копки составляли по отношению к общему количеству сделанных копок: у желтогорлой мыши летом 4,2%, осенью 15,7%, у лесной мыши летом 4,9%, осенью 18,4% и у рыжей полевки в период летних опы- тов 2,7%, осенних 24,4%. При этом надо заметить, что один и тот же вид или даже один и тот же зверек в одних опытах, находя точно место зарытого в землю семенного корма, не делал лишних копок, в других опытах такие копки были обнаружены. Так, из шести опы- тов, поставленных с желтогорлой мышью в весенне-летний период, только в двух было замечено по одной лишней копке, а в осенний период в трех из семи опытов имелись добавочные одна-две копки, а в одном опыте—четыре; в трех же опытах мышь сделала копки точно в местах расположения семян. Рыжая полевка в летний период только в одном из шести опытов сделала добавочную копку, а осенью в трех из пяти опытах имелись добавочные копки, причем в одном сделано семь «ошибочных» копок, в шести местах семена были разрыты безошибочно. Такое непостоянство в появлении в различных опытах дополни- тельных копок свидетельствует о том, что вряд ли их можно целиком отнести к ошибкам зверьков. Они могли быть вызваны и реакциями зверьков на другой корм, например на находящихся в земле насе- комых или остатков корешков травянистых растений, входящих в набор пищевых объектов всех видов грызунов, над которыми мы про- водили эксперименты. Кроме того, нужно иметь в виду, что мыши и полевки принадлежат к числу животных, живущих в земле, и рою- щая деятельность для них является обычной, постоянной. Конечно, поведение зверьков в отношении корма и отыскивания его в земле зависит не только от видовых, но и от индивидуальных и возрастных особенностей. Немалое влияние па поведение зверьков оказывает и сезон года. Проведенные нами как в весенне-летний, так и в осенний периоды опыты достаточно ясно показали, что пять видов мышевидных грызу- нов—желтогорлая мышь, лесная, полевая и курганчиковая, а также рыжая полевка — хорошо разыскивают в земле корм даже при тщательной его заделке. Серая полевка разыскивает корм, в земле значительно хуже дру- гих видов. Ориентиры, расставляемые в местах заделки в землю корма, не имеют никакого значения и не помогают грызунам разыскивать пищу. Так, во всех опытах (за исключением опытов с серой полевкой), в которых мы применяли колышки-ориентиры, точных копок в местах расположения семян было 85,2% по отношению ко всем сделанным зверьками копкам, а в опытах, где семена располагались без ориен- тиров, —89,1%, т. е. процент разрытых мест с кормом в опытах без ориентиров даже был несколько большим. Процент же «ошибочных» 118
копокк общему количеству копок, сделанных зверьками, составляет в первом случае 14,7, а во втором —10,8. Все это говорит о том, что у грызунов имеет место направленный поиск зарытых в землю семян с обонятельного рецептора. Этим мы нисколько не отрицаем участия в розыске грызунами пищевого вещества других органов чувств, ориентирующих их на пои- ски корма. Безусловно, помимо обоняния в поисках пищи существен- ную роль играет и зрение. При изучении такой основной связи жи- вотного с внешней средой, каковой является поиск пищи, от которой зависят все физиологические процессы, протекающие в организме, и его существование, необходимо учитывать, что различные рецепторы действуют в единстве и взаимосвязи. Наши наблюдения и эксперименты с достаточной убедительностью показывают, что при разыскивании пищи орган обоняния у грызунов играет большую роль, что лесные мышевидные грызуны обладают высокой способностью распознавать специфические запахи семен- ного корма, несмотря на укрытие его под травами, опавшей листвой, слоем почвы или при покрытии семян веществами, обладающими сильными запахами (Свириденко и Гиренко, 1951; Свириденко, 1951; Свириденко и Нашиванко, 1951). Опубликование результатов данных исследований вызвало живой интерес со стороны ряда зоологов-экологов, анатомов и физиологов, нашедший отклик в печати. Исследованиями Н. И. Лариной (1952) установлено, что у малого суслика (Citellus pygmaeus Pall.) также хорошо развито обоняние. В полезащитных полосах этот суслик добывал высеянные желуди с глубины 8—9 см. Установлено также, что он способен реагировать на новые для него пищевые запахи. Н. И. Калабухов, соглашаясь с нами, что мыши и полевки руко- водствуются обонянием при нахождении закопанных в землю семян, справедливо отметил, что вообще «грызуны воспринимают пищевые объекты как целое, определяя их пригодность, съедобность всеми своими рецепторными аппаратами» (1952, стр. 565). Важно, однако, заметить, что между зоологами основное расхожде- ние в представлении роли обонятельного рецептора у грызунов со- стоит не в оценке общего ориентировочного поведения мышей и поле- вок относительно пищевого объекта, а в определении ре- цептора, с помощью которого эти животные воспринимают зарытую в землю пищу имен но в конце своего поиска, т. е. обеспечивают конечный результат его — нахождение семян. В этом отношении заслуживают быть рассмотренными отдельные положения, высказанные различными авторами. Б. Ю. Фалькен- штейн, продолжая, хотя и не полностью, отстаивать свою точку зре- ния об ограниченной роли обонятельного рецептора у грызунов при разыскивании ими пищи, замечает, что «при глубине заделки около 2 см и более мыши и полевки не могут отыскивать семена по запаху» (1952, стр. 144). В другой своей статье, напечатанной в том же году, Б. Ю. Фалькенштейн снова утверждает: «Грызуны способны по за- 119
паху отыскивать семена злаков в кормушках под бумажными крыш- ками и под слоем песка до 2 см толщиной» (стр. 435). В последней своей статье Б. Ю. Фалькенштейн уже несколько отступает от своих прежних утверждений об ограниченной роли обонятельного рецепто- ра у грызунов, но вместе с тем, ссылаясь на свои и И. П. Ершовой опыты, он все же указывает, что «пищевое вещество (семена, корне- плоды) обнаруживается мышами и полевками с обонятельного анали- затора лишь на близких расстояниях, обычно не превышающих 3 см от конца морды животного» (1953, стр. 125). По данным Н. Ю. Ченцовой, «высокоспециализированный вре- дитель лесных семян — желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis М ё 1 с h.) — не может, как правило, отыскивать по запаху желуди в почве на глубине 3 см, если заделка желудей производилась без нарушения плотности поверхностного слоя почвы в посевных местах» (Фалькенштейн, 1952, стр. 456). И. П. Ершова, отводя существенную роль зрению при отыски- вании грызунами пищевого объекта, в последней своей работе пишет: «Если же последний почему-либо не воспринимается зрительным рецептором (например, прикрыт почвой), то грызун в процессе ориен- тировочного поведения приближается к нему на такое расстояние, когда в действие вступает влагочувствительность (гигрорецепция), обоняние и, наконец, осязание. Местонахождение однажды найденной пищи грызун впоследствии отыскивает очень легко, проявляя ярко выраженные кинестетические реакции» (1952, стр. 147). Теоретический интерес и практическая значимость разрешения вопроса о роли обонятельного рецептора у грызунов при разыскива- нии ими корма, важного для разработки рациональных мер борьбы с вредными грызунами при помощи пищевых приманок, побудили нас продолжать исследования в этом направлении. Мы считали необходимым проверить утверждение И. П. Ершовой и Б. Ю. Фалькенштейна о том, что обнаружение пищевого вещества зрячими животными в абсолютной темноте имеет случайный характер, что в темноте грызуны просто наталкиваются на пищу. С этой целью нами были поставлены опыты с четырьмя видами грызунов: полевой мышью (Apodemus agrarius Р а 1 1.), желтогорлой мышью (Apodemus flavicollis М ё 1 с h.), лесной мышью (Apodemus sylvaticus L.) и ры- жей полевкой (Clethrionomys glare )lus S с h г е b.). В абсолютно темной комнате была устроена вольера с землей, в которой грызуны могли делать норы. В эту вольеру поочередно помещались грызуны указанных видов (по одному зверьку) и им ста- вился в кормушках обычный корм. После того как зверек хорошо обживался в вольере и делал нору, мы убирали кормушку, а в землю на глубину 5, 10 и 15 см зарывали подсолнечные семечки или лесные орехи. Чтобы избежать проявления у подопытных животных кине- стетических реакций, места закопки в землю пищевого вещества мы всякий раз меняли. Поверхность же земли в вольере после закапы- вания корма тщательно выравнивали и сглаживали линейкой. Таким образом, в наших опытах возможность для зверьков случайно натол- кнуться на корм была исключена. 120
Многократные опыты, проведенные нами в абсолютно темном по- мещении, показали, что все четыре вида грызунов быстро находили зарытый в землю корм и утаскивали его. Эти опыты указывают на ошибочность утверждения И. П. Ершовой и Б. Ю. Фалькенштейна о том, что в абсолютной темноте грызуны не могут разыскивать пищу и лишь случайно наталкиваются на нее. Далее мы поставили серию опытов по выявлению роли обонятель- ного рецептора у желтогорлой мыши при разыскивании ею корма, зарытого в землю. Эти опыты проводились в больших вольерах на открытом воздухе при условии обитания подопытных животных в естественных норах. В отличие от методики, применявшейся нами в 1950 г. (Свириден- ко и Гиренко, 1951), мы в наших опытах совершенно не делали каких- либо отметок мест закопки семян (колышков-ориентиров). Семена (подсолнечные семечки или лесные орехи) были зарыты в шахматном порядке в точках воображаемых пересечений линий, на расстоянии 50 см друг от друга. Перед постановкой каждого опыта почва в вольере перекапывалась или заменялась, тщательно разрыхлялась и после закопки пищевого объекта сглаживалась линейкой. Результаты опытов показали (табл. 8), что из 72 мест, где был закопан в землю корм, зверьками были разысканы и унесены орехи и семечки из 71 (98,6%) и только одно место (из трех в опыте 9, при помещении орехов на глубину 30 см) осталось не разрытым. Эти данные свидетельствуют о том, что желтогорлые мыши могут легко разыскивать семенной корм, зарытый в землю на глубину 5, 10, 12, 15, 18, 20, 25 и 30 см, причем влажность почвы (от 3,6 до 18,0%) не влияет на точность нахождения ими пищевого объекта. Тщательное выравнивание поверхности почвы после заделки семян и отсутствие каких-либо неровностей и предметов, посылающих сиг- налы возбуждения зрительного рецептора, а также наличие толстого слоя земли над зарытыми семенами дали нам основание заключить, что реакцию на корм, лежащий в земле, зверьки получают именно с обонятельного рецептора. Вместе с тем у нас возник вопрос — не имеет ли какого-либо значения разрыхленность почвы (структура ее) в местах заделки пи- щевого объекта. Углубления уходили в почву до 30 см, и над ними выравнивался только поверхностный слой. Дальше же, до места рас- положения корма, оставался слой земли более рыхлый в сравнении с промежуточным, где свежего глубокого рыхления не производилось. Почва же неодинаковой плотности и различной степени разрыхлен- ное™, как известно, неодинаково испаряет влагу, неодинаково обо- гревается солнцем и может иметь температурные разности. Можно было предположить, что зверьки свободно находят корм, зарытый в землю, ориентируясь тактильно, ощущением разности структуры или же температуры почвы. Для проверки такого, предположения мы поставили ряд параллельных опытов, применив несколько иную методику. В вольере на площадке в шахматном порядке делались ножом углубления, а затем не в каждое из них, а через одно помещался 121
Таблица 8 Разыскивание желтогорлыми мышами семян, зарытых в землю на различную глубину № опыта Даты поста- новки опыта Виды семян Глубина заделки см Количе- ство мест с заде- ланными семенами Влаж- ность почвы на глу- бине заделки семян, % Количе- ство раз? рытых мест, где были семена Количе- ство ко- пок в местах, где не было семян 1 31. VI Семечки под- 5 8 11.3 8 2 солнечника 2 1. VII То же 5 10 17,3 10 — 3 8. VII Лесные 5 10 14,0 10 2 4 29. VII орехи То же 5 5 18,0 5 — 5 23. VII 10 5 4,0 5 — 6 24. VII 12 5 5,6 5 — 15 10 5,6 10 — 18 10 5,6 10 — 7 14. VII Семечки под- 20 2 3,6 2 1 солнечника 8 4.VI1I Лесные 25 4 — 4 2 9 20.VIII орехи То же 30 3 15,0 2 2 Всего — — | 72 — 71 9 пищевой объект. После этого все углубления (с кормом и без него) засыпались землей, которая сверху тщательно выравнивалась ли- нейкой. В различных опытах глубина таких ямок была неодинаковой (от 5 до 25 см), но в каждом отдельном опыте она была равной как для тех, в которые помещались семена, так и для тех, которые за- сыпались землей без семян. Результаты этих опытов (табл. 9) показали, что из 29 мест, где был закопан пищевой объект, зверьки обнаружили его на различной глубине (5—25 см) в 28 местах, разрыли землю и унесли корм. В тех же 29 местах, где засыпались землей пустые ямки (без семян), грызунами было сделано лишь две неглубокие копки. Это было в опыте 7, когда ими не была разрыта одна точка с семенами на глубине 25 см. В двух же других опытах (5 и 6), когда пищевой объект был зарыт на такую же глубину (25 см), зверьки разыскали его, не сде- лав ни одной копки в тех местах, где ямки были засыпаны пустыми. Далее мы поставили следующий вариант опыта. На площадке в большой вольере, где обитала пара взрослых желтогорлых мышей, были сделаны узким копачом четыре ямки диаметром 6—8 см и глуби- ной 15, 20, 25 и 30 см. В каждую было положено по четыре лесных оре\а. Между ними было вырыто еще четыре ямки такой же глубины, 122
Таблица 9 Реакция желтогорлых мышей на семена, зарытые в ямки, засыпанные землей № опыта Даты опыта Виды семян Глубина заделки см Влажность почвы 0/0 Количество ямок с зарытыми семе- нами Количество ямок без семян Количество ямок с семенами, раз- рытых грызунами аичество пу- IX ямок, раз- ых грызунами Количество копок. сделанных гры- зунами в других 1 местах вольеры 1 о сть рыт 1 2. VII Семечки подсол- нечника 5 14 10 10 10 — 2 2 29. VII «Лесные 5 18 5 5 5 — — 3 30. VII орехи То же 20 15,6 2 2 2 — — 4 1.VIII 20 15,6 4 4 4 —. — 5 4.VIII 25 14,3 4 4 4 — 2 6 18.VIII 25 15,2 1 1 1 — — 7 20. VIII 25 15 3 3 2 2 — Всего — — — 29 29 28 2 4 в которые орехи не были положены. Одна ямка от другой располага- лась на расстоянии 50 см. Все они были зарыты, площадка над ними тщательно перекопана на глубину 12 см, разрыхлена граблями, а поверхность выровнена линейкой. Влажность почвы на глубине 25—30 см была 15%. За ночь мыши разрыли землю и выбрали орехи во всех точках, не сделав ни одной копки в тех местах, где орехов не было. Чтобы лишить животных возможности воспринимать пищевое вещество с помощью органов осязания, мы поставили такой опыт. В вольере было закопано на одной линии в пяти местах на глубину 5 см по 10 семечек подсолнечника. Сверху была положена и плотно притоптана доска шириной 18 см. За ночь зверьки точно обнаружили места закопанных семян, сделали подкопы и унесли все семена. В по- вторном опыте семена подсолнечника были зарыты также в пяти точках на глубину 5 см, но расположены они были в других местах вольеры и прикрыты не доской, а тяжелыми ящиками с землей. Дно каждого ящика имело форму квадрата (25 X 25 см). Ящики стави- лись так, чтобы под дном, в центре, приходилось место закопки семян. Утром следующего дня было обнаружено, что мыши сделали подкопы под четыре ящика и выбрали все семечки. Под пятый ящик подкоп тоже был сделан, но недостаточно большой: семена остались нетронутыми. В этих двух опытах животные были лишены возможности вос- принимать пищевое вещество или место, где оно находилось, при помощи органов осязания. 123
Рассматривая поведение желтогорлых мышей в условиях наших опытов, мы должны признать, что созданная в вольере обстановка исключала восприятие пищевого объекта со зрительного рецептора. Результаты опытов говорят также не в пользу возможности вос- приятия грызунами пищевого объекта в таких условиях с помощью гигрорецепции или тонкого осязания. Для подкрепления нашего заключения о решающем значении обонятельного рецептора в розыске грызунами пищевого объекта, Рис. 31. Прибор для изучения условных рефлексов на запах у грызунов. А и Б — клетки для помещения в них зверьков. 1 — металлическая кормуш- ка; 2 — включатель слабого тока, идущего к кормушке; 3 — банка с резино- вым баллоном для подачи в кормушку воздуха с запахом; 4 — резиновый баллон для подачи воздуха в кормушку; 5 — вентилятор для продувания коридора и очищения его от запаха. зарытого в землю, мы поставили ряд экспериментов по выработке у грызунов условных рефлексов на запах. С этой целью в нашей лаборатории был смонтирован специальный прибор для изучения рефлексов, который состоит из двух клеток (Л и Б), помещенных на столе и соединенных деревянным коридором, имеющим с передней стороны широкий прорез, в который вставлено стекло; сверху кори- дорчика имеется оконце, заделанное проволочной сеткой (рис. 31). Под сетчатым оконцем посредине коридора в его дно вделана метал- лическая кормушка (/), соединенная электропроводом с источником слабого тока (2). Под самой кормушкой в дне коридора имеются два отверстия, в которые вделаны резиновые трубки, идущие одна от стеклянной банки с резиновой грушей (5), а вторая — непосред- ственно от другой резиновой груши (4). Банка (3) служит резервуаром для пахучей жидкости: в нее через пробку входят две стеклянные трубки, концы которых не достигают уровня жидкости. Нажатием резиновой груши воздух, насыщенный запахом жидкости, налитой в банку, подается вверх к кормушке. Нажатием другой резиновой груши (4) можно подать к кормушке 124
чистый воздух. С правой стороны от кормушки снизу в коридор вхо- дит раструб от вентилятора (5), при включении которого сильная струя чистого воздуха быстро очищает коридор от запаха. В обоих концах коридора, входящих в клетки А и Б, имеются заслонки, по- зволяющие изолировать подопытного зверька в одной из клеток. В клетке Б имеется гнездо-домик с постелью для грызуна, откуда он может выходить в коридор к кормушке. Клетка Л, имеющая подсоб- ное значение, отделяется от коридора сетчатой заслонкой, через которую при работе вентилятора свободно проходит воздух. Клетка Б от коридора отгорожена сплошной металлической задвижкой. Таким образом, в указанном приборе мы имеем возможность в за- висимости от хода опыта нажатием кнопки быстро давать слабый электроток к кормушке, от прикосновения к которой зверек получает легкий электроудар; затем нажимом груши (5) — подавать в кор- мушку воздух с запахом; нажимом груши (4) — подавать в кормушку чистый воздух и, наконец, включая вентилятор, быстро очищать ко- ридор от запаха. Во время опыта перед прибором ставится экран с узкой смотровой щелью, загораживающий экспериментатора и по- зволяющий наблюдать за поведением подопытного животного неза- метно для него. В банку с резиновым баллоном (3) мы наливали анисовое масло или одеколон. Подопытными грызунами были лесная желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis М ё 1 с h.) и рыжая полевка (Clethrionotnys glareolus S с h г е b.). Опыты проходили в такой последовательности: зверька помещали в клетку Б, в кормушку (/) клали пищевой объект (пшеничное зерно или очищенные семечки подсолнечника), закрывали в конце коридора заслонку, отгораживающую клетку Л, и, открыв заслонку из клетки Б, предоставляли зверьку возможность в течение суток и больше освоиться с новой для него обстановкой, привыкнуть питаться из кормушки; затем пищевой объект убирали, и зверек около суток оставался без пищи; перед опытом в кормушку помещали корм, и в тот момент, когда зверек, подойдя к кормушке, брал его, слегка нажимали резиновую грушу (4), подавая под кормушку воздух; это делалось в целях снятия оборонительного рефлекса на едва слышный шум выходящего воздуха. После того как зверек совершенно пере- ставал реагировать на шум выходящего из трубки воздуха, нажатием кнопки (2) давался ток в тот самый момент, когда зверек подни- мался к кормушке и брал из нее зерно; одновременно нажималась и резиновая груша (5), т. е. зверек ощущал в один и тот же момент удар слабого тока и запах анисового масла или одеколона. Полу- чив удар, зверек отскакивал и убегал в свое гнездо или в конец коридора. Включением вентилятора прибор освобождался от за- паха. Когда зверек вторично появлялся в коридоре за пищевым объек- том и брал его, снова одновременно включались запах и электроудар. Затем делались промежутки: зверьку предоставлялась возможность свободно взять и съесть несколько зерен, потом снова, при попытке взять корм, включали запах и электроудар. Последний этап экспери- мента заключался в следующем: зверек подходил к кормушке, и в 125
гот момент, когда он брал зерно, подавался только запах без электро- тока. Приводим описание опытов. Опыты с желтогорлой мышью. Взрослый самец в те- чение пяти дней жил в клетке Б прибора, свободно пользуясь кор- мушкой. Накануне опыта зверек был лишен корма. В день экспери- мента в кормушку были положены очищенные семена подсолнечника. Когда зверек подбежал к кормушке и стал брать зерно, слегка был нажат резиновый баллон (4) под кормушкой, и из трубки с едва улови- мым шумом вышел воздух без запаха. Зверек на секунду остановился, но потом взял зерно и сразу же съел его. Когда он поднимался к кор- мушке за вторым, потом третьим и четвертым зернами, слегка на- жималась резиновая груша и подавался воздух, шум которого вы- зывал ту же реакцию. В пятый и шестой раз зверек уже не реагировал на шум воздуха и спокойно брал корм. Затем воздух подан был в момент поедания зверьком зерна: он приостановился лишь на мгно- вение и снова взялся за еду. После этого шум выходящего из трубки воздуха не вызывал у зверька никакой реакции. Кормушка была включена в линию слабого электротока, и в тот момент, когда зверек начал брать из нее пищевой объект, нажатием груши (3) был подан запах анисового масла; зверек, получив одновременно слабый удар тока и ощутив запах анисового масла, отскочил в угол коридора. Через пять минут он подошел к кормушке и, вновь получив удар тока и ощутив запах, отскочил в угол, а затем скрылся в клетке; через восемь минут, снова ощутив удар тока и запах, зверек отско- чил и сразу скрылся в гнёзде. Был сделан перерыв: в течение следующих сорока минут зверьку была дана возможность несколько раз подходить к кормушке и сво- бодно съедать корм. После этого кормушка снова была заполнена зернами, и зверек три раза подряд, начиная брать их, получал раз- дражение ударами тока и одновременно запахом анисового масла. На этом опыт был прекращен. На другой день утром кормушка была пуста: зверек съел весь корм. Положив в кормушку зерно, мы вначале проверили реакцию зверька на шум выходящего под кормушкой воздуха; убедившись, что зверек на него не реагирует, мы подключили к кормушке ток, и как только зверек дотронулся до кормушки, он одновременно по- лучил удар и ощутил запах. Зверек мгновенно отскочил в угол ко- ридора и просидел там несколько минут. Затем ему была дана воз- можность два раза свободно взять корм из кормушки, на третий же раз ток и запах вновь были включены, после чего зверек мог свободно взять и съесть зерно, а затем, при попытке взять еще, запах и ток опять-были включены. В этот день шесть раз через различные промежутки времени (от 3 до 25 мин.) зверек подвергался воздействию запаха анисового масла и одновременно получал удар электротока. На седьмой раз, когда он подошел к кормушке за пищей, нажатием груши (3) мы включили только запах без электротока; зверек моментально отскочил от кормушки в угол коридора. В течение этого дня три раза подавался 126 '
запах,-без электротока, и всякий раз зверек остро реагировал на него: отскакивал от кормушки в угол коридора, не успевая взять зерно, только один, четвертый, раз он взял зерно и скрылся в гнезде. Второй опыт мы поставили с желтогорлой мышью (самкой), до- бытой в лесу. В течение двух суток она свободно брала пищу из кор- мушки. Эксперимент с этим зверьком проведен был точно так же, как и с первым, с той лишь разницей, что запах анисового масла был заменен запахом одеколона, который быстрее улетучивается. Давая зверьку возможность то свободно брать из кормушки пищу, то в тот момент, когда он дотрагивался до кормушки, нажимом груши подавать запах одеколона и одновременно включать электроток, мы, гак же как и в первом опыте, выработали у желтогорлой мыши услов- ный пассивно-оборонительный рефлекс на запах одеколона. В этом опыте в течение двух суток мы 10 раз подвергали подопыт- ного зверька воздействию запаха одеколона в сочетании с электро- ударом, а затем только запаха; зверек остро реагировал на запах: быстро отскакивал от кормушки и подолгу отсиживался в клетке. Повторение опыта неизбежно вызывало такую же реакцию. Если запах одеколона подавался в тот момент, когда зверек еще не успевал дойти до кормушки и был от нее на расстоянии 10—12 см, он оста- навливался, принюхивался, вытягивая морду, и, ощутив запах, убегал в угол коридора или в гнездо. Опыты с рыжей полевкой. В клетку эксперименталь- ной установки помещена была взрослая рыжая полевка-самка. В течение трех суток она питалась из кормушки семечками подсолнеч- ника и мелко нарезанной травой. В день опыта в кормушку положены были очищенные семечки подсолнечника, и полевке была дана воз- можность два раза свободно брать их. Затем к кормушке был под- ключен слабый ток, и в тот момент, когда зверек стал брать зерно в третий раз, он ощутил одновременно удар тока и запах одеколона. Полевка отскочила, скрылась в гнезде и 25 мин. не показывалась. Когда же зверек вышел в коридор, он снова получил возможность два раза свободно взять из кормушки зерна, а на третий вновь ощутил удар тока и запах. Полевка отскочила и скрылась в гнезде, из которого затем вышла, но, побегав по клетке, снова ушла в гнездо и не по- являлась в течение 40 мин. Опыт был прекращен. В кормушку был насыпан корм с тем, чтобы полевка свободно могла пользоваться им в течение суток. На следующий день утром кормушка была пуста, в нее положили зерна и опыт был повторен. При попытке полевки брать зерна из кормушки два раза одновременно включали ток и направляли струю воздуха с запахом, а затем два раза — только воздух с запа- хом. Полевка только на запах реагировала точно так же, как и на одновременно включенные ток и запах. На следующий день опыт был продолжен. Полевка три раза убе- гала от кормушки, как только легким нажимом груши мы подавали к кормушке запах одеколона без включения тока. Таким образом, из проведенных экспериментов мы видим, что у желтогорлых мышей после 10—12, а у рыжих полевок даже после 127
четырех совпадающих восприятий запаха одеколона (или анисового масла) и удара слабого электротока запахи связывались с болевыми ощущениями, вызываемыми током, в результате чего вырабатывался оборонительный условный рефлекс на запах непищевого веще- ства. После того как у мышей и полевок был выработан оборонитель- ный условный рефлекс на запах непищевого вещества, мы поставили перед собою задачу выработать у грызунов также и поисковый услов- ный рефлекс на запах непищевого вещества. Опыты в этом направлении мы проводили в большой вольере, где пара желтогорлых мышей (самец и самка) длительное время жила в своих естественных норах в условиях, приближающихся к природным. Для опыта были выточены из ясеня модели лесных орехов. В це- лях выявления реакции желтогорлых мышей на лесные орехи и их деревянные модели мы поставили такой опыт: в вольере, где обитала пара зверьков, на открытой площадке была вскопана земля на глу- бину 20 см. Потом на расстоянии 50 см одна от другой было сделано ножом восемь ямок глубиной 10 см каждая. В них было положено вперемежку (через одну ямку) четыре лесных ореха и четыре дере- вянных модели. Затем все углубления были закопаны, а поверхность земли на всей площадке хорошо обработана граблями на глубину 5—6 см и сверху тщательно сглажена линейкой. На другой день утром мы обнаружили, что над всеми местами, где были зарыты лесные орехи, зверьки сделали копки и унесли их, там же, где были зарыты деревянные орехи, копок не было и орехи были не тронуты. На следующий день мы повторили опыт с той лишь разницей, что в землю были зарыты лесные орехи, вымоченные в одеколоне. Орехи издавали сильный запах одеколона, само зерно ореха также сильно пахло. Деревянные же модели не были обработаны одеколоном. Орехи и модели были зарыты в землю точйо так же, как и в первом опыте, но ямки вырыты были в других местах площадки. За ночь зверьки точно разрыли все места, где были зарыты смоченные одеколоном орехи и унесли их, снова оставив без внимания деревянные модели. В течение последующей недели мы ежедневно зарывали в вольере на глубину 10 см только лесные орехи, обработанные одеколоном. Они размещались также на расстоянии 50 см один от другого, причем закапывались каждый раз в новых местах. В этих опытах мышам, помимо естественного запаха орехов, пред- лагался одновременно и непищевой запах — запах одеколона. При нахождении зверьками лесного ореха, смоченного одеколоном, непищевой запах всякий раз имел пищевое подкрепление — зерно ореха. Кроме зарываемых в землю орехов, в вольеру ежедневно ста- вилась кормушка с разнообразным зерновым кормом (5 —10 г). Во всех шести поставленных нами опытах зверьки за ночь уносили весь зерновой корм из кормушки и всякий раз точно находили в земле и уносили смоченные одеколоном лесные орехи. Далее поставлен был следующий опыт. В вольере на расстоянии 50 см одна от другой закопаны были три деревянные модели орехов, 128
смочеццые одеколоном. Они были помещены на глубину 10 см\ копки, как обычно, тщательно заделывали и землю выравнивали на всей площадке. Результаты опыта: зверьки сделали копки точно в местах, где были зарыты деревянные модели, смоченные одеколоном, однако только один из них был унесен, в двух других точках мыши сделали только копки глубиной 5—6 см. Из этого можно заключить, что зверьки ориентировались по не- пищевому запаху одеколона, но, не получив подкрепления этого за- паха запахом пищи, раскопку двух других «орехов» с запахом оде- колона не довели до конца. Повидимому, условный рефлекс на запах одеколона еще недостаточно закрепился. Далее мы продолжили опыты по закреплению условного рефлекса на непищевой запах. В течение шести последующих дней зарывали в землю на глубину 10 см лесные орехи, смоченные одеколоном, и подопытные грызуны всегда точно находили их и уносили в свои норы. В общей сложности мыши разыскивали лесные орехи с запахом оде- колона в течение 12 дней. После этого нами был поставлен опыт по проверке выработан- ного условного рефлекса на непищевой запах. Мы зарыли в вольере на глубину 10 см восемь деревянных «орехов», из которых четыре были обработаны одеколоном. Результаты опыта следующие: мыши точно обнаружили и унесли четыре «ореха», имевшие запах одеколона. В местах же, где были зарыты необработанные одеколоном деревян- ные модели орехов, копок не было. С этими же зверьками был поставлен несколько видоизмененный опыт. На новой площадке была перекопана и выровнена земля, вы- рыты 10 ямок глубиной 10 см на расстоянии 50 см одна от другой и на дно каждой из них было закапано по пяти капель одеколона. Ямки были зарыты, земля тщательно выровнена и сглажена. Резуль- таты опыта: за ночь во всех 10 точках, где был закапан одеколон, зверьки сделали глубокие копки, а четыре из них были даже широко разрыты. Чтобы выяснить, надолго ли сохраняется приобретенный грызу- нами условный рефлекс на непищевой запах (одеколон), мы стали давать подопытным зверькам только нормальный зерновой корм в кормушке и, кроме того, зарывали в землю обыкновенные лесные орехи. В течение семи дней зверьки питались из кормушки и всегда точно разыскивали и уносили орехи. Затем в вольере на подготовлен- ной площадке в вырытые пять ямок глубиной в 10 см каждая было положено по одному лесному ореху, в пять других таких же ямок закапано по пять капель одеколона. За ночь зверьки точно нашли, раскопали и унесли все пять зарытых в землю орехов: места же расположения капель одеколона оказались нетронутыми. Из этого можно заключить, что выработанный у желтогорлых мышей рефлекс на непищевой запах почти полностью угас через семь дней. Подводя итоги наших предыдущих экспериментальных исследо- ваний по выяснению способности грызунов разыскивать семенной корм, зарытый в землю, мы ранее высказали предположение (Свири- денко и Гиренко, 1951; Свириденко, 1951; Свириденко и Нашиванко, 9—1946 129
1951), что у мышевидных грызунов острота восприятия запахов пищи отличается своей специфичностью и диапазон восприятия запахов до- статочно узок. В свете наших новых данных о выработке у желтогорлой мыши и рыжей полевки условных рефлексов на непищевые запахи выска- занное нами ранее предположение об узости диапазона восприятий запахов не подтвердилось. Острота же восприятия их, как показы- вают наши эксперименты, чрезвычайно высока. Надо полагать, что грызуны реагируют на запахи только тех ве- ществ, которые имеют для них какое-либо биологическое значение. Если различные другие запахи, до того бывшие нейтральными, на- чинают связываться с той или иной стороной жизнедеятельности животного, то у него начинают вырабатываться условные рефлексы и на эти запахи. Это мы и видели в наших опытах по выработке ус- ловных рефлексов у желтогорлых мышей и рыжей полевки на непи- щевой запах одеколона и анисового масла. Подытоживая результаты этих опытов, можно сделать следующие основные выводы: 1. Полевая мышь (Apodemus agrarius Pall.), лесная мышь (Apodemus sylvaticus L.), желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis AA ё 1 c h.) и рыжая полевка (Clethrionomys glareolus S с h г е b.) в абсолютной темноте хорошо разыскивают пищу, зарытую в землю. Поэтому утверждение И. П. Ершовой и Б. Ю. Фалькенштейна о том, что зрячие грызуны в темноте не могут находить корм, является ошибочным. 2. Разыскивая пищевое вещество в земле, грызуны получают на него реакцию с обонятельного рецептора, который имеет основное' значение в конечном этапе поиска и обеспечивает животному нахож- дение корма, тщательно зарытого в землю. 3. Желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis М ё 1 с h.) легко мо-, жет разыскивать семенной корм, зарытый в землю на глубину до] 25—30 см, при этом влажность почвы заметно не отражается на точ- ности нахождения. 4. Желтогорлые лесные мыши (Apodemus flavicollis М ё 1 с h.)J и рыжие полевки (Clethrionomys glareolus S с h г е b.) после много- кратных восприятий непищевого запаха в сочетании с одновремен- ным ударом тока слабого напряжения начинают реагировать на за- пах этих непищевых веществ: отскакивают и убегают. У них выраба- тывается пассивнооборонительный условный рефлекс на запах непищевого вещества. 5. У желтогорлых лесных мышей после многократного воспри- ятия непищевого запаха, подкрепленного пищевым веществом, вырабатывается поисковый условный рефлекс на этот непищевой запах., 6. Желтогорлые мыши, приобретая поисковый условный рефлекс на запах непищевого вещества, находят зарытые в землю на глубину 10 см непищевые объекты с данным запахом, а также обнаруживают на такой же глубине местонахождение только запаха непищевого вещества (капли пахучей жидкости). 7 Выработанный у желтогорлых мышей поисковый условный 130
рефлекс на непищевой запах довольно быстро угасает и примерно через неделю исчезает. 8. В результате проведенных опытов по выработке у мышей и полевок условных рефлексов на непищевые запахи получено физиологическое подтверждение остроты восприятий различных за- пахов и большой роли обонятельного рецептора у грызунов при разы- скивании ими корма, зарытого в землю. Результаты наших опытов показывают, что у разных видов грызу- нов чувство обоняния развито неодинаково. Наиболее развито оно у видов, питающихся семенным кормом. В этом отношении особенно выделяются такие стенофаги, как желтогорлая и лесная мыши. Из; полевок же хорошо разыскивала зарытое в землю пищевое вещество1 лесная рыжая полевка. Грызуны, обладающие хорошо развитым инстинктом запасания корма, отличаются и наиболее развитой спо- собностью разыскивать его в земле. Относительно серой полевки надо сказать, что она стоит на последнем месте по способности разы- скивать корм среди всех видов грызунов, над которыми мы прово- дили опыты. Здесь надо отметить, что каждому виду животных свойствен опре- деленный, свой состав пищи, и чем уже кормовая специализация животного, тем, соответственно, должны быть более развиты органы, ориентирующие животное на поиски пищи, так как они должны обеспечивать ему быстрое нахождение свойственного ему корма среди огромной массы разнообразных пищевых веществ. Отсюда становится понятным то различие в способности к разыскиванию корма у разных вдов грызунов, какое было получено в наших опытах. Лесные грызуны, питающиеся преимущественно семенами дре- весных пород, вынужденные в связи с сезонностью их появления Делать большие запасы, а также курганчиковая мышь, сезонно соби- рающая в свои курганы запасы корма, обладают более развитым чув- ством обоняния. Наоборот, серая полевка (являющаяся эйрифагом), Ья которой кормом служит большое число видов произрастающей местах ее обитания травянистой растительности, находящейся чащ? сего в достатке возле самых нор, обладает наименее развитым чув- твом обоняния. Следует заметить, что сравнительноанатомическое изучение строе- ия органов обоняния желтогорлой, полевой мыши, серого хомячка серой полевки, сделанное Л. В. Ганешиной и Н. Н. Гуртовым, оказало, что у мышей они развиты в значительно большей степени,, ем у полевок. По степени сложности строения органов обоняния [елтогорлая мышь стоит на первом месте, полевая мышь на втором;, шчительно проще этот орган устроен у обыкновенной полевки. Се- ый хомячок занимает промежуточное положение между мышами обыкновенной полевкой. Наши экспериментальные исследования инстинкта разыскива- 1я мышевидными грызунами корма, зарытого в землю, показывают епень развитости чувства обоняния у разных видов мышей и поле- не, и замечательно то, что анатомическое исследование мозга этих |ызунов подтверждает те различия, которые были выявлены нашими 13!
опытами. По степени развитости органов обоняния Л. В. Ганешина и Н. Н. Гуртовой располагают исследованных ими мышей и полевок в тот же ряд, в какой они расположились у нас по способности разы- скивать корм (Ганешина и Гуртовой, 1953). О ВОЗНИКНОВЕНИИ И РАЗВИТИИ ИНСТИНКТА ЗАПАСАНИЯ КОРМА Надо полагать, что в процессе эволюции одним из ведущих факто- ров в формировании инстинкта запасания корма у животных, кроме случаев запасания его для воспитания потомства, были климатиче- ские условия существования. При этом решающее значение имело не столько непосредственное влияние климата на организм, сколько влияние климатических факторов на изменение кормовых условий, обеспечивающих существование того или иного вида животных. Инстинкт запасания корма особенно развит у видов животных, на- селяющих более холодные районы или же районы с резкими колеба- ниями климатических условий. В результате довольно резких сезонных смен тепла и холода в районах с холодным и умеренным климатом для всех растительно- ядных животных создается весьма неустойчивая кормовая база. Весной, а особенно летом и осенью они обеспечены в изобилии разно- образным растительным кормом. С наступлением холодов благоприят- ная ситуация резко изменяется: листья с деревьев и кустарников осыпаются, травяной покров отмирает, надолго скрывается под снегом и становится малодоступным для большинства видов животных. Резкие изменения количества семенного корма в местах обитания животных обусловливаются также сезонным ритмом климатических условий. Между сроками созревания семян травянистых, древесных и кустарниковых растений существуют длительные интервалы. В степных же и пустынных районах климатические факторы обуслов- ливают неустойчивую кормовую базу для растительноядных живот- ных даже в летнее время: появляющиеся весной эфемеры быстро вы-' горают с наступлением летней жары. Сезонные колебания количества запасов корма, вызываемые кли-: матическими факторами, создали сложные условия существования для животных, и они под их воздействием выработали различные приспособительные качества, позволяющие избегать периодической бескормицы и сохранять свою жизнь в условиях холода и иссушающее жары. У подавляющего числа видов насекомых и других беспозвоночных^ существование которых в связи с их холоднокровностью в большей степени зависит ог температурных условий, выработался сезонный цикл развития со стадиями покоя, совпадающими с периодами на^ ступления жары или холода, а также способность при неблагоприя! тных условиях впадать в спячку или анабиотическое состояние. Однако и среди насекомых мы находим примеры приспособлений к изменяющимся климатическим условиям и к неустойчивости кор* 132
мспвой базы, заключающиеся в приобретении инстинкта запасания корма. Ранее мы приводили примеры поведения некоторых видов на- секомых при чрезмерной инсоляции или при высокой дневной темпе- ратуре. Некоторые из них, как например гусеницы озимой совки и личинки хлебной жужелицы, затаскивают в свои земляные порки небольшие запасы корма и там в более благоприятных микроклимати- ческих условиях их поедают. Жуки-навозники вылетают за кормом только в вечерние часы, разыскивают экскременты животных и де- лают под кучами свежего навоза тунели, наполняют их запасами пищи, которой питаются до следующего вечера. Высокоразвитый инстинкт коллективного запасания корма мы отмечали у пчел, кото- рые благодаря запасам избегают не только бескормицы в ненастные щи, но и благополучно переживают холодные зимние условия. Не- сколько иначе, в меньшей зависимости от влияния климатических условий, шло у насекомых развитие инстинкта запасания корма, 1еобходимого для воспитания потомства. На периодические условия питания теплокровных животных большое влияние оказывают климатические изменения в различные зремена года. В северном полушарии основными факторами, влияю- щими на изменение кормового режима птиц, являются температура зоздуха и снеговой покров. Для дневных птиц имеет значение и уко- )ачивание светового дня, когда они до наступления сумерек не всегда успевают добыть для себя корм в достаточном количестве. С насту- [лением холодов исчезают летающие насекомые, и насекомоядные пти- 1Ы, добывающие их на лету или на земле, лишаются пищевых объектов. Наличие же снегового покрова ставит в весьма тяжелое положение 1тиц, питающихся зерновым кормом и зелеными частями расте- шй. Приспособление к этим условиям у некоторых видов птиц пошло ю пути сезонного изменения пищевого режима. Например, белые куропатки и рябчики, питающиеся в теплое время года преимущест- венно ягодами, семенами и насекомыми, зимой переходят на питание ючками и побегами древесной растительности; то же самое мы на- блюдаем у тетерева. Надо заметить, что само стациональное распределение птиц связано наличием в данной местности необходимой пищи. Многие оседлые тицы в связи с исчезновением объектов питания совершают регу- ярные перемещения. Благодаря способности летать большинство птиц с наступлением местах их гнездования суровых климатических условий приобрело процессе эволюции способность совершать далекие миграции из се- ерных районов в южные, где они могут добывать необходимый корм достаточном количестве. С наступлением же потепления в северных мротах они возвращаются на свои прежние места обитания. По гой причине инстинкт запасания корма у птиц не получил широкого азвития, и лишь небольшое количество видов их делает запасы орма, дающие им возможность избегать бескормицы. Многие млекопитающие, особенно крупные, при изменении в ме- гах их обитания кормовых условий делают значительные перебежки 133
и находят для себя новые благоприятные кормовые условия. Это свойственно в особенности хищникам и копытным. Мелкие млекопитающие в большинстве своем лишены этой воз- можности. Правда, отдельные виды, например белки, лемминги и некоторые другие, при недостатке корма совершают миграции на значительные расстояния, но это является исключением и для по- давляющего числа мигрирующих зверьков обычно кончается ката- строфой, так как они с трудом преодолевают большие расстояния. Мелким животным при миграциях требуется затрачивать огромное количество энергии, которая при недостаточном питании и неблаго- приятных климатических условиях быстро истощается, и они в массе погибают. Некоторые виды растительноядных млекопитающих приобрели способность добывать корм зимой из-под снега, разрывая его копы- тами (копытные), другие — проделывая ходы под снегом (полевки); некоторые травоядные с появлением снежного покрова переключаются на питание древесным кормом (ветвями и корой молодых деревьев и кустарников), не ^крытым снегом (лось, зайцы, полевки). У большинства мелких млекопитающих приспособления к резко меняющимся кормовым и климатическим условиям в процессе эво- люции пошли по иному пути. У одних выработалась способность при наличии благоприятных кормовых условий в местах их обитания накоплять в самом организме большие жировые запасы и в холодный или чрезмерно жаркий периоды года впадать в спячку в вырытых в земле глубоких норах, где нет резких колебаний температуры. К таким животным относятся сурки, тушканчики, суслики, полчки, сони, барсуки и др. Все они переживают неблагоприятные для них условия (холод, бескормица, жара) за счет запасов питательных ве- ществ, накопленных в самом организме. Весной или с падением жары, когда в природе для них заново создаются кормовые ресурсы, мелкие млекопитающие выходят из своих убежищ и снова становятся актив- ными. Наиболее яркий пример такого рода приспособления мы находим у хорошо изученного грызуна — малого суслика, который с началом вегетационного периода выходит из своей зимовочной норы и за лето сильно жиреет. Осенью он уходит в нору, закрывает выходные отвер- стия землей и засыпает до следующей весны. В период спячки тем- пература его тела падает до 2—4° и обмен веществ резко снижается. Накопленных жировых запасов при пониженной жизнедеятельности организма хватает зверьку до наступления весеннего теплого вре- мени, когда он просыпается и выходит на поверхность. Таким же приспособительным свойством обладает малый суслик и на случай чрезмерно жаркой погоды. С наступлением жары, когда зеленая ра- стительность в степи выгорает, он впадает в летнюю спячку, так же, как и осенью, уходит в нору и засыпает, но на более короткий срок. Когда пройдут дожди и растительность снова зазеленеет, он просы- пается и до осени продолжает питаться ею, пополняя в организме жировые запасы. Прщ таких адаптивных физиологических качествах этот грызун 134
^нуждается в запасании корма на случай бескормицы или па период олодных месяцев года. Ему не нужны и дальние передвижения. I действительно, малый суслик никогда не запасает корма в норе и е предпринимает дальних массовых миграций. В своей норе он не елает, как другие мелкие грызуны, теплой мягкой постели. У других мелких млекопитающих приспособление к меняющимся лиматическим и кормовым условиям в процессе эволюции пошло о линии выработки способности устраивать в подземных норах теплые нездовые камеры и заготовлять запасы корма. При этом инстинкт апасания корма наиболее широко развился и приобрел разнообраз- ие формы у мелких растительноядных млекопитающих, к которым ринадлежат грызуны. У мелких млекопитающих-хищников способность к запасанию орма выражена слабее, а у некоторых видов отсутствует или про- вляется только в период выкормки молодйяка и приучения его мясной пище после молочного питания. Насекомоядные не запасают орма. Одни из них приспособились к подземному образу жизни землеройки, кроты). В холодный период года они, находясь в земле од снегом, где резкие колебания температуры значительно ослаб- ены, не страдают от холода и находят себе достаточно корма. Нали- ие в земле зимующих насекомых и других беспозвоночных обеспе- ивает насекомоядных животных на случай бескормицы. Лишь при сключительно сильном и глубоком промерзании почвы эти живот- ые попадают в тяжелые и иногда гибельные для них условия. При охлаждении поверхности почвы, а также при высыхании ее в асушливые годы начинается вертикальная миграция почвенных на- жомых и других беспозвоночных, а вслед за ними и перемещение асекомоядных. При таких условиях инстинкт запасания корма у них е мог развиться. У насекомоядных, ведущих наземный образ жизни, положение эвсем иное. На поверхности происходят не только резкие колебания емпературы воздуха в течение года, но и резкое сокращение в зимний ериод кормовых ресурсов. В таких условиях у насекомоядных вы- аботалась зимняя спячка. В качестве примера можно привести ежа, оторый в течение лета и осени накопляет большие жировые запасы организме, а затем забирается в более или менее защищенные от олода укрытия и засыпает до весны. У насекомоядных, приспособившихся к водному образу жизни,— (уторы, выхухоли — инстинкт запасания корма не мог получить воего развития. Приспособление к холоду выразилось у них в обра- овании теплого, непромокаемого шерстного покрова, сама же водная реда не подвержена столь резким температурным колебаниям, какие роисходят на поверхности земли. В воде эти животные имеют и зи- эй среду обитания с плюсовой температурой. В зимнее время в во- )емах кутора и выхухоль обеспечены в достаточной мере животным растительным кормом и не нуждаются в его запасании. Рукокрылые, питающиеся насекомыми, вылавливая их во время ёта, попадают в весьма неблагоприятные условия при наступлении олодов, а также при засухе. В эти периоды для них наступает бес- 135
кормица. Рукокрылые переживают эти неблагоприятные жизненные условия только благодаря тому, что впадают в зимнюю спячку. Кроме того, будучи хорошими летунами, они на период, когда исчезают насекомые, имеют возможность быстро мигрировать в более теплые и обеспеченные кормом районы. Как известно, ведущим фактором в проявлении всех видов дея- тельности животных является пища. Самые разнообразные виды жи- вотных, даже очень мелкие, могут переносить суровые климатические условия, если в местах их обитания имеется достаточное количество калорийного корма. Даже совсем мелкие млекопитающие переносят суровые условия крайнего севера, а также резкую смену температуры в нагорных пустынях Азии, если они имеют достаточно пищи, чтобы, накопив жировые запасы в организме, благополучно перенести зим- нюю спячку или иметь возможность запастись кормом в количестве, достаточном для питания в период сильных холодов и жары, или зимой под снежным покровом находить себе нужный зеленый и зер- новой корм. Приведенные нами фактические материалы позволяют выделить следующие основные возникшие в процессе эволюции формы приспо- собления животных к перенесению неблагоприятных, неустойчивых кормовых условий, зависящих в основном от климатических факторов: 1. Особый ритм существования, когда отдельные стадии развития (яйцо, куколка у насекомых), в продолжение которых животные не нуждаются в пище, приходятся на неблагоприятные в климатическом и кормовом отношении периоды, а взрослые особи, оставившие по- томство, в основном прекращают существование или впадают на этот период в оцепенение. 2. Способность взрослых животных при неблагоприятных условиях впадать в спячку. 3. Способность с наступлением неблагоприятных кормовых усло- вий в местах обитания мигрировать на далекие расстояния, а затем по миновании этих условий возвращаться на прежние места или поселяться на новых. 4. Приспособления животных к разыскиванию корма зимой на поверхности земли, в земле под снежным покровом и в воде под тол- щей льда. 5. Способность животных делать небольшие запасы корма в местах обитания, позволяющие им переживать период бескормицы (неблаго- приятная погода, неудачная охота у хищников). 6. Способность делать большие запасы корма и сохранять их в ко- личестве, обеспечивающем существование в течение длительного времени. Мы остановили свое внимание на главнейших видах приспособ- ления животных в основном к колебаниям кормовых условий; воз- никших же в процессе эволюции приспособлений к неблагоприятным климатическим факторам значительно больше. Сюда будут отно- ситься, например, изменение оперения у птиц и шерстного покрова у млекопитающих, в частности сезонная линька, устройство нор,, характер убежищ, изготовление особо теплых гнезд, групповое раз- 136
мещение в зимовочных норах, спячка, анабиоз и многие другие. Каждый вид животного в этом отношении имеет свои особенности, выработавшиеся в процессе эволюции в соответствии с условиями существования его в той или иной климатической зоне. Здесь мы остановимся на одном весьма интересном явлении, на- блюдаемом у некоторых впадающих зимой в спячку грызунов. Выше мы уже отмечали, что из всех видов обитающих у нас сусликов только один длиннохвостый суслик делает запасы корма. Вопрос о целесооб- разности этих запасов оставался неясным, так как длиннохвостый суслик подобно всем своим сородичам накапливает в организме в летний период запасы жира и впадает в спячку на всю зиму. Длиннохвостый суслик распространен в северо-восточной части СССР; частично ареал его захватывает Якутию. При наличии дли- тельной и суровой зимы жировой запас, приобретенный длиннохво- стым сусликом в короткий теплый период года, повидимому, ока- зывается недостаточным, и в дополнение к одному адаптивному ка- честву — спячке у него выработалось второе — инстинкт запаса- ния корма в норе. Этот суслик просыпается ранней весной часто тогда, когда еще не сошел снег и корм найти трудно. Ослабленный длительной зимней спячкой, он, проснувшись, восстанавливает свои силы, съедая запасы корма, заготовленные осенью. Подобное сочетание зимней спячки с инстинктом запасания корма мы наблюдаем у бурундуков, а также у сонь и полчков; к осени они накапливают в организме большое количество жира и вместе с тем делают небольшие запасы пищи, которые поедают по пробуждении весной, когда бывают ослаблены после зимней спячки. Как дополнительное приспособление к холодному периоду года у некоторых впадающих зимой в спячку животных выработалась способность засыпать на зиму в норах группами. Байбаки, например, спят в норах целыми семьями, вместе с молодняком предыдущего года (до 15 зверьков). Такая групповая спячка животных способ- ствует меньшему расходованию тепла, снижению обмена веществ и обусловливает более экономный расход жировых запасов в ор- ганизме. Это обеспечивает, в сравнении с одиночным пребыванием, в норе, наиболее благополучную перезимовку всех особей. Рассмотрим теперь возникновение инстинкта запасания корма и различные формы его проявления. Инстинкт запасания корма, как мы полагаем, возник из первоначальных кинестетических реак- ций животных на корм, т. е. свойства животного возвращаться к тому месту, где оно до этого кормилось. Если на месте кормежки основной корм был съеден, животное, не найдя пищи, естественно, возвраща- лось к месту прежней кормежки и там подбирало остатки прошлой трапезы. Вместе с тем первоначальная фаза развития инстинкта за- пасания корма могла возникнуть и как пассивно-оборонительная реакция на свет, на неблагоприятную температуру и некоторые кли- матические явления. Проявление инстинкта запасания корма как: реакцию на свет мы наблюдаем, например, у гусеницы озимой совки,, уносящей зеленый корм в затененную земляную норку; то же мы; наблюдаем у личинок хлебной жужелицы. 13?
Важным этапом в развитии у животных инстинкта запасания корма был унос его в сторону от места кормежки. Эта форма могла возникнуть как пассивно-оборонительная реакция животного при появлении конкурента: в этом случае животное, естественно, хва- тало корм и отбегало с ним в сторону, чтобы съесть его без помехи. Подобная пассивно-оборонительная реакция могла возникать у жи- вотных и в том случае, если на кормовом участке внезапно появ- лялся не конкурент, а опасный хищник. Дальнейшим этапом развития инстинкта запасания корма было стремление животного не только отбежать в сторону с кормом, но и укрыться с ним от конкурента или хищника в укромном месте. Такими укромными и защищенными местами являются трещины и углубле- ния в земле, навесы, образованные глыбами земли и камнями, навесы из стеблей высоких растений, основания кустарников, промежутки между выходящими на поверхность корневищами старых деревьев, валежник в лесу и пр.; эти места, благодаря наличию у животных кинестетических реакций, использовались ими не один раз, а много- кратно, в частности для поедания остатков пищи. Подобным свой- ством особенно отличаются животные, ведущие норный образ жизни. Собственная нора животного, если она располагалась вблизи кор- мового участка, являлась, конечно, главным защищенным местом, в отношении которого еще раньше возникли у него кинестетические реакции. Таким образом, из первичных пассивно-оборонительных и кине- стетических реакций появилась у животных способность при кор- межке отползать и отбегать в сторону с кормом, уносить его в близ- лежащее укромное место, возвращаться, чтобы доесть остатки пищи, уносить корм в убежище, нору. Постепенно, в процессе приспособ- ления к условиям среды обитания, из этих сравнительно простых реакций выработался сложный инстинкт запасания корма, вклю- чающий в себя не только собирание и унос большого количества пищи в нору, но и предварительную обработку ее и заботы о длитель- ной сохранности в специально вырьпых норах, убежищах и каме- рах-кладовых. * В этом отношении заслуживает внимания поведение некоторых видов млекопитающих. Многие виды грызунов имеют повадку поедать корм не там, где он собран, а несколько в стороне, в более защищен- ном месте, на так называемых кормовых столиках. По остаткам корма на них можно судить о том, чем питаются в данной стации грызуны. Значительное скопление остатков пищи на таких «кормовых сто- ликах*» указывает на то, что грызуны использовали эти места много- кратно. А. Н. Формозов и А. Г Воронов (1939), изучая деятельность степных пеструшек (Lagurus lagurus) на пастбищах и сенокосных угодьях Казахстана, обратили внимание на то, что эти зверьки по- стоянно затаскивают сгрызенные части растений в трещины земли или в неглубокие временные норки, вырытые в местах кормежки. Эти растения позднее используются пеструшками как кормовые 138
запасы. Здесь мы видим пример первичного этапа развития ин- стинкта запасания корма. Учитывая подобный характер запасания корма пеструшками, А. Н. Формозов и А. Г Воронов совершенно правильно заклю- чают, что возникновение способности собирать запасы сена на зиму полевками и сеноставцами связано с привычкой зверьков кор- миться на определенных местах («кормовых столиках») и остав- лять там части растений, которые используются ими позже, когда недостает свежего корма. Пучки зеленых частей растений или отдельные листья и стебли часто можно обнаружить во входах нор серой, общественной и ры- жей полевок. Первичную фазу развития инстинкта запасания корма можно наблюдать у красносерой и у темной полевок, собирающих у своего гнезда в небольшом количестве стебли и листья растений. Вход в нору является основным укрытием зверька от конкурента, а также убежищем от хищника. Естественно, что затаскивание корма во входное отверстие норы было вначале реакцией на появ- ление конкурента и хищника, т. е. точно такой же реакцией, как и унос корма во всякое другое укрытие, тем более, что кинестети- ческие связи зверьков с норой и местами кормежки особенно прочны. Одновременно с приспособлениями животных к кормовым усло- виям шло приспособление их к меняющимся климатическим факто- рам. Наблюдения показывают, что полевки затаскивают пучки зе- леной растительности в виде кратковременного пищевого запаса при неблагоприятных условиях погоды. В этом отношении особо ценны наблюдения Н. К. Верещагина в Азербайджане над обще- ственной полевкой. «В зимнее время,— пишет Верещагин,— в кор- мовых ходах можно находить пучки мятлика, эремопирума, листья каперцев и-их стебли. Эта пища укладыватеся пучками по мере срезки и поедается потом в течение ночи. Эти запасы бывают особенно велики перед днями ненастной погоды, что свидетель- ствует о явном предчувствии таковой зверьками. В мае и июне при яркой солнечной погоде суточный запас пищи устраивается в течение ночи и на утренней заре. В кормовых отвер- стиях торчат пучки стеблей и колосьев. В течение дня этот запас постепенно исчезает и поедается в норе. Эта привычка устройства суточных запасов выработалась в связи с критическими величинами инсоляции» (1948, стр. 166). Затаскивание, во входные отверстия нор небольших суточных запасов пищи как реакция животных на неблагоприятные погодные условия является, по нашему мнению, также одной из первичных стадий формирования в процессе эволюции сложного инстинкта запасания корма в норах. В дальнейшнем эта первоначальная фаза под воздействием годового колебания метеорологических факторов закрепилась и вылилась в более сложную форму инстинкта, об- условившую сезонный характер запасания корма и величину запаса. В этом отношении, т. е. как следующая фаза развития инстинкта запасания корма, обращает на себя внимание характер запасания корма на зиму рыжей полевкой. Осенью она собирает опавшие се- 139
мена, подтаскивает их к своей норе, складывает небольшими кучками в более или менее укромных местах и закрывает опавшими листьями и травой. Небольшие порции семенного корма она заносит в нору. Подобный же характер запасания корма на зиму наблюдается и у белки, которая прячет семенной корм под листья и мох, сушит грибы. Правда, оба эти вида грызунов делают иногда запасы корма и в своих зимних убежищах (дуплах и норах), но эта более совершен- ная форма запасания корма проявляется у них, видимо, редко, как исключение. У этих видов грызунов она еще недостаточно прочно закрепилась. Из рассмотренных примеров запасания корма грызунами мы мо- жем установить этапы постепенного развития инстинкта запасания кор- ма у животных: унос корма в сторону; унос его в укрытия; припряты- вание собранного корма на месте; создание «кормовых столиков»; затаскивание корма во 'входное отверстие норы как реакция на временные неблагоприятные погодные условия; подтаскивание в осеннее время корма ближе к норе как реакция на сезонную смену климатических условий; затаскивание в нору части собранного корма и, наконец, складывание его в норе и создание в ней большого запаса на зиму. При этом последнее делают не все особи одного и того же вида. В дальнейшем инстинкт запасания корма получал все большее развитие и у разных видов приобретал весьма сложные и своеобраз- ные формы приспособлений к условиям среды. Мы рассмотрели этапы развития инстинкта запасания корма у грызунов. Надо полагать, что этим же путем он развивался и у других групп млекопитающих. Возьмем, например, хищников. Они также возвращаются на место прежней трапезы, чтобы доесть остатки пищи (обглодать кости). Здесь имеют место кинестетические реакции. Под влиянием конкуренции за корм хищники, как и другие животные, закапывают недоеденные остатки пищи в землю, в снег или запрятывают^ их в укромные места, а также затаскивают в норы. Наиболее примитивное выражение инстинкта запасания корма отмечается у ворон и сорок, запрятывающих в различных местах недоеденную пищу на случай ее недостатка в будущем. Несколько сложнее выражен инстинкт запасания у сойки, делающей иногда значительные пищевые запасы, а также у кедровки, проявляющей даже некоторую заботу о сохранности пищи. Как мы видели, довольно своеобразно запасает корм сорокопут-жулан. Он не прячет своих запасов, как другие птицы и млекопитающие, а размещает их на ко- лючках деревьев и кустарников открыто, на видном месте. Повиди- мому, сорокопут все же следит за своими запасами и охраняет их. Большие запасы пищи, обеспечивающие птиц на случай бескормицы, после выпадения снега, делает воробьиный сычик. В процессе эволюции и приспособления к условиям существо- вания инстинкт запасания корма у некоторых животных получил очень высокое развитие. Он выражается не только в собирании и припрятывании пищи про запас, но и в ее предварительной под- 140
готовке к длительному хранению, а также в большой заботе о том, чтобы заготовленный корм не портился. Заботу о сохранении пищевых запасов можно наблюдать и у на- секомых. Пчелы, шмели, осы, муравьи, термиты и др. тщательно от- бирают и хорошо сохраняют собранный корм; некоторые из этих видов изготовляют специальные камеры-сосуды (соты) для хранения меда. Особенно сложный инстинкт запасания и сохранения корма проявляется у насекомых, заботящихся о пропитании своего по- томства. Мы уже приводили данные наблюдений за жуком-копром, который в течение четырех суток делает кормовой шар из навоза для питания личинки и ухаживает за ним, заделывая образующиеся в нем трещины, чтобы предохранить его от высыхания. Большинство видов роющих ос, заготовляя в гнезде для выкормки личинок запас корма, состоящий из насекомых, предварительно их парализует, и насекомые в таком виде сохраняются длительное время. Медоносная пчела проявляет большую заботу о чистоте собранного меда и охра- няет свои запасы от расхищения. Некоторая забота о запасах пищи наблюдается и среди птиц; например, кедровка зимой перед снегопадом иногда перемещает со- бранные ею осенью впрок кедровые орехи, чтобы снег не покрыл их толстым слоем. Мы уже отмечали, что при заготовке запасов семенного корма грызуны выбирают только лучшие, полноценные семена. В свежих запасах корма желтогорлой и лесной мышей мы никогда не находили поврежденных насекомыми или пораженных грибными заболеваниями лесных и буковых орехов, желудей и пр. Если же в наших опытах в кормушку вместе со здоровыми семенами случайно попадали боль- ные или поврежденные, то грызуны их не брали. По наблюдению ряда исследователей, заботу о качестве собираемых запасов прояв- ляют грызуны многих видев. Лесная мышь, обыкновенный, крысовидный и дагестанский хо- мяки, серый хомячок, бурундук и некоторые другие виды раскла- дывают по сортам запасы корма в камерах-кладовых: семена одного растения не смешиваются с семенами другого. В наших опытах ры- жая полевка и полевая мышь, а также серый хомячок очищали от шелухи часть запасаемых подсолнечных семечек и складывали их отдельно от неочищенных. Подобная сортировка корма объясняется, по нашему мнению, на- личием у грызунов кинестетических реакций: найдя подходящий корм и занеся его в определенное место в норе, зверек возвращается на место сбора, берет корм и снова складывает его в том же месте. Так делает он до тех пор, пока не унесет нужного ему количества корма или же до вынужденного перерыва. Слепушонка собранный в запас корм предварительно тщательно очищает от земли и затем уже ак- куратно его укладывает. Очищают от кожуры собираемые зерна пер- сидская песчанка и песчанка Виноградова. Обычно перед началом запасания корма у грызунов появляется усиленная роющая деятельность: они выбрасывают из своих нор через выходные отверстия испорченные запасы и остатки пищи, делают ьч
иногда дополнительные выходы и новые камеры для складывания за- пасов. Подобная очистка нор является также своеобразной заботой о сохранности будущих запасов. Особо надо отметить деятельность полевки Брандта перед запа- санием корма. Эта полевка не выбрасывает из норы старых заплесне- велых запасов, а отгораживает их от новых камер плотными земля- ными перемычками, чем предохраняет от плесени свежезаготовленные запасы. Малоазиатская песчанка время от времени выносит из норы свои запасы и, просушив их, снова затаскивает в нору. Для лучшей сохранности запасенных веток саксаула и других растений большая песчанка не складывает их плотно и до самого верха в своих кладовых. Для лучшей вентиляции она делает большое число выходных отвер- стий из норы. Некоторые виды грызунов (желтогорлая мышь, лесная мышь, бу- рундук, длиннохвостый суслик) перед складыванием зимних запасов устилают камеры сухими листьями, что, видимо, обеспечивает боль- шую сохранность зернового корма. В наших опытах желтогорлая мышь устилала камеры дубовыми листьями, и, как мы уже отмечали, же- луди в этих камерах сохранялись очень долго. Интересный вид заботы о сохранении 'запасаемого корма прояв- ляют пищухи, или сеноставцы. Они срезают нужные им растения,, просушивают их на солнце в небольших кучках, а затем уже в виде сена сносят и складывают возле нор в большие стожки. Время от времени они перекладывают сено в стожках для лучшей его просушки. Высохшее сено обычно помещают под навесы камней, у корней де- ревьев и кустов, затаскивают в расщелины и трещины скал, заботясь о том, чтобы оно лежало в сухом месте и не портилось от дождей и сырости. Подобную же заботу о своем запасе проявляет снежная полевка, которая сушит на камнях срезанную ею траву, время от времени ее переворачивает, а затем уже уносит под навесы камней и засовывает в трещины скал. Горная серебристая полевка, а также полевка Стрельцова сушит траву, переворачивая ее, и, чтобы сено не уносилось ветром, накла- дывает на каждый его слой небольшие камешки. Высушенное сено полевки уносят под навесы камней, в трещины скал и другие укрытия. Заботы о длительной сохранности запасаемого корма проявляют и хищники. В качестве примера можно привести случаи нахождения в запасах хорька и норки живых животных, но с перекусанными по- звоночниками. Подобное сохранение животного корма (насекомых, пауков) в парализованном состоянии распространено среди ос и наездников. Количество запасаемого разными видами животных корма раз- лично. Оно зависит, во-первых, от суточной потребности в нем особи данного вида, во-вторых, от назначения запаса, который должен обес- печить питанием животное на определенный неблагоприятный в кор- мовом отношении период или обеспечить потомство на протяжении его роста и развития; последнее очень широко распространено среди насекомых. 142
В одних случаях животное прячет остатки недоеденного корма,, в других делает запас в размере своей суточной потребности, в тре- тьих — на определенный срок, на всю зиму или на весь засушливый период, в четвертых — в таком количестве, чтобы можно было обес- печить благополучное развитие родившихся молодых животных. Не- которые виды грызунов, повидимому, запасают семенной корм в таком объеме, чтобы быть обеспеченными до следующего урожая семян (жел- тогорлая мышь). В этом отношении выделяются стенофаги, которые могут иметь потребный им корм только в определенное время года — при созревании семян определенной культуры. (Этим и объясняется заготовка особенно больших запасов корма желтогорлой мышью, пи- тающейся в основном крупными семенами древесных культур (лесные и буковые орехи, желуди и др.), которые, как известно, обильно пло- доносят не ежегодно. Этим объясняется и необычайная активность грызунов в сборе семян в годы урожая, а также величина заготовляе- мых ими запасов и забота об их сохранности в течение длительного времени. Количество запасаемого корма зависит также от тех климатических условий, в которых обитают животные. Там, где эти условия более суровы и где наличие и размеры пищевых ресурсов подвержены более резким колебаниям, инстинкт запасания корма проявляется ярче, и животные одного и того же вида собирают корма гораздо больше. Мы уже приводили соответствующие примеры в отношении желто- горлой мыши, длиннохвостого суслика, серой полевки (в Монголии), лисицы (на севере) и др. Из приведенных в нашей работе материалов видно, что в запаса- нии корма может принимать участие различное количество животных одного и того же вида. В связи с этим можно все заготовляемые жи- вотными запасы подразделить на следующие четыре категории: ин- дивидуальные, семейные, семейно-групповые, групповые, или кол- лективные. Индивидуальные запасы корма как заготовля- ются, так и используются обычно только одним животным. Такие запасы делают некоторые насекомые: жуки-навозники (скарабеи, копры, геотрупы), гусеницы озимой совки, личинки хлебной жуже- лицы и др. Такие запасы делают также сороки, вороны и кедровки. К данной категории следует, повидимому, отнести и воробьиного сы- чика. Индивидуальное запасание корма свойственно и хищным зве- рям, а также собакам, лисицам, выдре, кунице, хорьку, норке, ласке, горностаям и др. В одних случаях после удачной охоты животные припрятывают остатки трапезы, в других запасают, особенно в хо- лодное время года, большое количество пищи. Запасать пищу инди- видуально свойственно и некоторым видам грызунов, например длиннохвостому суслику, бурундуку, обыкновенному хомяку, даге- станскому хомяку, серому хомячку, устраивающим для жилья оди- ночные норы. Белки, летяги, слепыши, цокары, водяные крысы и слепушонки также запасают пищу индивидуально. Делают индиви- дуальные запасы и все те млекопитающие, которым свойственно во- обще запасание пищи, если они по каким-либо причинам временно 143
вынуждены жить не семейно, а одиночно. Наши экспериментальные данные показали, что у грызунов (мыши и полевки), обычно делающих семейные запасы корма, инстинкт запасания его хорошо проявляется также и при условии раздельного размещения самца и самки. К индивидуальным запасам мы условно относим также запасы пищи, заготовляемые осами и другими насекомыми для прокормления личи- нок; эти запасы делает самка и-сама их не использует. Семейные запасы корма делаются животными (самцом и самкой), живущими совместно; они совместно же используют собранные запасы; частично пользуется ими и их потомство, но мо- лодые животные обычно скоро покидают родное гнездо и устраиваются самостоятельно. Запасы делают совместно самка и самец, детеныши участия в этом не принимают. Такие запасы возле своего гнезда делает сорокопут-жулан, а из млекопитающих — степные хорьки, солонгаи, горностаи, пищухи, полевки (рыжая, серая, общественная, уйгурская, снежная, водяная и некоторые другие), а также лесная и желтогорлая мыши. К семейным запасам следует отнести и те, которые делают самцы и самки насекомых для обеспечения питанием будущего потомства (жуки-сизифы, жуки-копры, шмели и др.). Семейно-групповые запасы заготовляются не толь- ко парой (самцом и самкой) животных, но совместно с потомством, иногда двух-трех пометов. Примером могут служить песчанки (мон- гольская, большая и полуденная), полевка Брандта и курганчиковая мышь. Групповые, или коллективные, запасы корма за- готовляются совместно большим количеством животных одного и то- го же вида; в заготовке их принимают участие животные, принадле- жащие к разным семьям. Примером такой заготовки корма и груп- пового его использования могут служить запасы, создаваемые пчелами, муравьями и термитами. Среди млекопитающих такие за- пасы делают бобры, краснохвостая песчанка, стадная полевка и по- левка Стрельцова; групповые запасы делают и серые полевки в годы массового размножения, а также полевка Брандта. Курганчиковые мыши также иногда запасают корм группами. Нами ранее были при- ведены литературные данные о групповом запасе, сделанном рыжими полевками. При групповом, или коллективном, запасании корма наблюда- ются элементы разделения труда. Это ярко выражено у пчел и му- равьев. Мы приводили ранее данные о зачатках разделения труда при заготовке корма у песчанок, когда одни члены колонии взбира- лись на стволы саксаула и сгрызали ветви, а другие подбирали их, подносили к норе и там разгрызали на части и сносили в нору. Подобное разделение труда наблюдается и при заготовке корма курганчиковыми мышами: одни зверьки приносят колосья к курган- чику, другие в это время роют под ним норы и засыпают землей кучки уже собранного корма. Приведенные нами (хотя и фрагментарные) материалы по прояв- лению инстинкта запасания корма различными видами животных 144
говорят о большом разнообразии способов запасания и величины за- пасов, о приуроченности их к тому или иному времени, а также и о назначении запасаемой пищи, которая должна обеспечивать животное при бескормице, обусловленной теми или иными неблагоприятными условиями существования. По своему биологическому значению, времени заготовки и вели- чине все запасы корма, заготовляемые различными видами животных, мы нашли возможным подразделить на следующие группы: 1. Припрятывание недоеденного корма в запас в течение всего года на месте кормежки или вблизи него. Эти запасы обеспечивают живот- ное кормом на случай неудачной охоты и бескормицы. Такие запасы делают птицы (вороны и сороки) и хищные млекопитающие: лисицы, лесные куницы, горностаи, а также собаки и др. 2 Небольшие, обычно суточные, запасы корма, заготовляемые животными на случай неблагоприятной погоды или связанные с су- точным ритмом температуры и освещения. Такие запасы делают на- секомые, избегающие излишней инсоляции и выбирающие для кор- межки наиболее подходящие микроклиматические условия. Подоб- ного рода запасы делают гусеницы озимой совки, личинки хлебной жужелицы, жуки-навозники (скарабеи, копры и др.). Складывание небольших запасов корма во входном отверстии норы на случай ненастной погоды, а также во время сильной жары зата- скивание корма в нору ночью (чтобы избежать перегрева организма) наблюдаются у обыкновенной полевки, полевки Брандта, полуденной юсчанки и у других видов. Подобные небольшие запасы делают не- юторые грызуны и зимой в качестве страховки на случай особо су- ювых ветров и морозов. 3. Запасы не суточные, а более значительные по размерам, соби- >аемые растительноядными животными летом в порядке страховки ia период летней засухи, а также хищниками при особо удачной )хоте. Из хищников такие запасы делают: степной хорек, лесной хо- 1ек, европейская норка, американская норка, горностай и ласка. Страховые запасы растительного корма на случай засухи заготов- 1яют грызуны: общественная полевка, пеструшка, сплепушонки, ищуха рыжеватая и др. 4. Запасы, заготовляемые осенью на зиму как дополнительный орм, хотя животные в основном продолжают всю зиму собирать его. < ним относятся припрятывание желудей сойкой, а также запасы, оторые делают кедровки и воробьиный сычик. Подобные же запасы елают американская норка, горностай, колонок; из грызунов — елка, летяга, полевка Миддендорфа, общественная полевка, обык- овенная полевка, водяная крыса, полуденная песчанка и др. Эти ополнительные запасы дают возможность указанным животным пе- еживать неблагоприятные периоды позднеосенних и зимних условий. Разбросанные в разных местах запасы сойки, кедровки и белки в всегда используют, и они часто становятся добычей других видов. 5. Запасы, собираемые животными в большом количестве и в те- вние всего холодного периода составляющие для них единствен- ый или основной корм и обеспечивающие им благополучную пере- 0—1946 145
зимовку. В качестве примера можно привести медоносную пчелу, запасающую мед на всю зиму. Большие зимние запасы корма де- лают, как мы видели, многие виды грызунов: бобры, слепыши, цокары, многие виды полевок (рыжая, уйгурская, Брандта, снежная, узко- черепная, Словцова), мыши (курганчиковая, желтогорлая), песчанки (большая, монгольская, малоазиатская и персидская) и другие жи- вотные. Мы уже отмечали, что некоторые зерноядные грызуны делают осенью запасы, повидимому, не только на зиму, но и на значительно больший период — до нового урожая семян. 6. Запасы, собираемые периодически и связанные с ритмом актив- ности и относительного покоя животного. Такие запасы делает обык- новенный хомяк, повидимому, несколько раз в течение вегетацион- ного периода, по мере того как созревают семена у различных видов растений. В промежутках между сроками созревания семян он мало активен и живет за счет ранее накопленных запасов. 7. Запасы корма, заготовляемые животными, впадающими в зим- нюю спячку. Такие запасы делают длиннохвостый суслик и бурун- дук в своих норах, а также полчки и сони (в укромных местах). Они предназначаются для подкрепления ослабленного к весне организма животного. 8. Запасы корма, собираемые самкой перед появлением детены- шей, а также для подкармливания молодняка в период, когда самка приучает его к самостоятельному питанию. Эти запасы позволяют самке в первые дни после рождения детенышей не отходить от них и не подвергать себя опасности при охоте. Такие запасы делает со- бака, а также лисица, солонгай, хорек, горностай, ласка и другие хищные млекопитающие и хищные птицы (совы). К этой категории следует отнести запасы пищи, собираемые насекомыми как для себя, так и для выкармливания личинок (пчелы, шмели и др.). 9. Запасы, заготовляемые животными только для выкормки по- томства. Этот способ запасания корма распространен среди насеко- мых, из которых одни виды, отложив яйца на заготовленный запас пищи, в дальнейшем не видят своего потомства (жук-кравчик, ска- рабей, копр, осы и пр.), другие же постоянно следят за поеданием личинкой'заготовленного запаса и время от времени пополняют его. В первом случае самка парализует пойманных насекомых, бла- годаря чему они длительно сохраняются и личинки все время имеют свежую пищу. Такие запасы делают многие виды ос. Примером второго может служить запасание корма осой-бембекс, не парализующей своих жертв, а убивающей их, что не обеспечивает долгой сохранности запаса и требует, по мере роста и развития ли- чинки, постоянного его пополнения. Кроме рассмотренных нами способов запасания корма животными, имеются еще другие, которых мы касались в первом разделе нашей работы. Сюда относятся накопление животным пищевых веществ в самом организме, а также подыскание запасов пищи для будущего потомства: 1) Запасы питательных веществ, имеющиеся в яйцах и икре, от- 146
кладываемые различными животными, обеспечивающие питанием зародыш до вылупления, на первых стадиях его развития. 2) Подыскание животными соответствующего пищевого субстрата или (для растительноядных) того или иного вида растений, или (для паразитов) того или другого хозяина, на котором самка размещает свои яйца. Такая забота о запасах, могущих обеспечить отродившимся из яиц молодым организмам благополучное развитие, распространена среди животных, у которых с откладкой яиц забота о потомстве за- канчивается. 3) Запасы питательных веществ в организме (жировые), накопля- ющиеся у животных перед зимней и летней спячками, перед их даль- ней миграцией (птицы, насекомые), перед наступлением сухого пе- риода у животных — обитателей пустынь (верблюды и др.), которые являются адаптацией к сезонным неблагоприятным кормовым и кли- матическим условиям в районах обитания этих животных. 4) Большие запасы пищи в желудках животных и длительное ее переваривание. Такие запасы делают пресмыкающиеся, заглаты- вающие целиком иногда крупных животных. Наиболее ярко выражен такой вид запасания пищи у удавов. Последние четыре вида запасания питательных веществ имеют свои физиологические особенности, поэтому мы их выделили особо, как требующие специального рассмотрения. Из всего изложенного мы можем заключить, что инстинкт запа- сания корма у животных проявляется чрезвычайно разнообразно. На разных видах животных мы можем проследить стадии его форми- рования, начиная с первичных простых реакций на корм до более совершенных форм, включая и проявление заботы о подготовке корма к хранению, складывание, а также хранение запасов в течение длительного времени. Инстинкт запасания корма формировался под воздействием внеш- них условий существования вида. Он сложился в процессе эволюции каждого вида как полезное адаптивное качество, без которого многие зиды животных при неустойчивости кормовых ресурсов и при ‘резких колебаниях климатических факторов не могли бы существовать.
ЛИТЕРАТУРА Аветисян О. Р., Перспективы химического метода борьбы с горным слепцом, Изв. АН Арм. ССР, т. IV, № 7, 1951. Андрушко М., Деятельность грызунов на сухих пастбищах Сред- ней Азии, Л., 1939. Аргиропуло А. И., Заметки о зверях северо-восточной Монголии по сборам Монгольской экспедиции АН СССР в 1928 г.. Труды Азербайдж. микробиол. ин-та, т. V, вып. 1, 1935. А р г и р о п у л о А. И., Заметки по летней биологии общественной полевки в Закавказье (в условиях целинной разнотравной степи), Труды Азербайдж. микробиол. ин-та, т. V, вып. 1, 1935, Афанасьев А. В., Бажанов В. С., Корелов М. Н., С л у д с к и й А. А. и Страутман Е. И., Звери Казахстана, Изд-во АН Казах. ССР, 1953. Банников А. Г., Материалы к познанию млекопитающих Монголии, Бюлл. Моск, об-ва испыт. прир., отд. биол. наук, вып. 6, 1948. Банников А. Г., Материалы к познанию млекопитающих Монголии, Бюлл. Моск, об-ва испыт. прир., т. IV, вып. 3, 1950. Банников А. Г., Зайцы и пищухи Монголии, Уч. зап. Моск. гор. пединститута, т. XVIII, вып. 1, 1951. * Б а н н и к о в А. Г., Млекопитающие Монгольской Народной Респуб- лики, Изд-во АН СССР, 1954. Батенина Н. В., Экология серого хомячка (Cricetulus migratorius Pall.) европейской части СССР, Материалы по грызунам, вып. 4, Моск, об-во испыт. прир., 1951. Бей Б и е н к о Г. Я-, Б о г д а н о в - К а т ь к о в Н. Н. и др., Сельскохозяйственная энтомология, 1949. БекштремЭ., К биологии горностая, «Природа и социалистич. хо- зяйство», № 9—10, 1931. Беме Л. Б., К биологии и распространению некоторых грызунов Се- верного Кавказа, Владикавказ, 1925. Беме Л. Б., Красовский Д. Б. и Чернов С. А., Мате- риалы к познанию фауны позвоночных Ингушской автономной области, Влади- кавказ, 1929. Беме Л. Б., Дикие звери Северо-Кавказского края, 1936. Бородулина Г. Л. и БлагосклоновК-Н., К биологии летяги (Pteromys tolans), Бюлл. Моск, об-ва испыт. прир., т. LVI, вып. 6, 1951. Болдырев В. Ф., БухгеймА. Н., Попов П. В., Со в- здаргЭ. Э., СвириденкоП. А. и Тупиков В. К-, Основы защиты сельскохозяйственных растений от вредителей и болезней, ч. II, 1936. БолиозН. В. и СалкинаВ. П., К биологии водяной крысы, Уч. зап. Моск. гор. пединститута, т. XVIII, вып. 1, 1951. Боровский В. М., Психическая деятельность животных, Биомед- гиз, 1936. Б р а у н е р А. А., Степная или курганчиковая мышь, Школьн. экскур- сии и школьн. музей, кн. 4, 1913. 148
Верещагин Н. К., Основные экологические черты общественной полевки в полупустынной зоне Азербайджанской ССР, Труды Ин-та зоологии АН Азербайдж. ССР, т. XI, 1946. Верещагин Н. К. и Ма м.е д о в С. И., Степная мышь (Mus musculus tataricus S a t.) как вредитель риса в Азербайджане, ДАН Азербайдж. ССР, т. II, № 3, 1946. Виноградов Б. С. и Оболенский С. И. Вредные и полез- ные в сельском хозяйстве млекопитающие, 1932. Виноградов Б. С., АргиропулоА. И. и Гептнер В. Г Грызуны Средней Азии, Изд-во АН СССР, 1936. Виноградов Б. С. и Иванов А. И., Грызуны Таджикистана, Сталинабад, 1945. Виноградов Б. С. и Громов И. М. Грызуны фауны СССР, Изд-во АН СССР, 1952. Воробьев К. А., Запасы воробьиного сычика, «Природа», № 7, 1952. ВороновА. Г., Некоторые наблюдения над деятельностью обще- ственной полевки (Microtus socialis Pall.) на пастбищах предгорного Дагеста- на, Бюлл. Моск, об-ва испыт. прир , т. XI—IV, № 7, 1935. Гамбарян П. П., Особенности экологии горной слепушонки (ЕНо- bias lutescens Т h о s.), Изв. АН Арм. ССР, № 9, 1951. Гамбарян П. П., Особенности строения нор прометеевой полевки, ДАН Арм. ССР, т. XV, № 3, 1952. Гамбарян П. П., Материалы по экологии и хозяйственному значе- нию слепушонки, Изв. АН Арм. ССР (биол. и с.-х. науки),гт. 6, № 6, 1953. ГанешинаЛ. В. и Гуртовой Н. Н., Строение органов обо- няния у мышей и полевок, Зоол. журн., вып. 4, 1953. Герасимов Ю. А., Лисица, М., 1953. Г i р е н ко Л. Л., До еколоп’1 чагарниковоУ пол!вки, Зб1рн. праць Зоол. музею, № 25, Кжв, 1952. Гиренко Л. Л., Сравнительная экология кустарниковой, серой и рыжей полевок, Автореф. дисс., Ин-т зоол. АН УССР, 1953. Голосов Н. В., О предохранении посевов желудей от уничтожения мышами, «Лесное хозяйство», № 5, 1938. Горбачеве. Н., Млекопитающие. Природа Орловского края, Орел, 1925. Городков Б. Н., Наблюдения над жизнью кедра в Западной Сибири, Труды Ботанич. музея, вып. XVI, 1916. Давыдов Г С. и СиньковскийЛ. П. Экология и вредная деятельность краснохвостой песчанки в Таджикистане, Изв. АН Тадж. ССР, отд. естеств. наук, № 1, 1952. Данилович А. П., К экологии лесной сони на Украине,'«Природа», № 8, 1950. Дементьев Г. П., Руководство по зоологии, т. 6, «Птицы», 1940. Дементьев Г. П., Гладков Н. А. ПтушенкоЕ. С. и др. Птицы Советского Союза, т. I, 1951. ДонауровС. С., Попов В. К. и ХонякинаЗ. П., Соня полчек в районе Кавказского'государственного заповедника, Труды Кавказ, гос. заповедника,'вып. 1, 1938. Дукельская Н. М., Биология слепыша и испытание различных способов борьбы с ним, Труды по защ. раст., серия IV, вып. 2, 1932. Дунаева Т. и Кучерук В., Материалы по экологии наземных позвоночных тундры южного Ямала, Бюлл. Моск, об-ва испыт. прир., вып. IV, 1941. Дунаева Т. Н., Кучерук В. В., Осмоловская В. И., Экология наземных позвоночных полуострова Ямала, Труды Ин-та географии, г. XLI, 1948. Д^у'н'и н Горбач е"в, Север Тобольской губернии, Ежег. Тоболь- ского "музея, № 8, 1897. Дюков Н. Н., Дагестанский хомяк, Махач-Кала, 1927 Ершова И. П. и Фалькенштейн Б. Ю., О роли обонятель- ного рецептора в питании полевок и мышей, Журн. общей биол., № 5, 1948. 149
Ершова И. П., О некоторых особенностях обонятельной рецепции у грызунов, Зоол. журн., вып. 1, 1952. Жарков И. В., Экология и значение лесных мышей в лесах Кавказ- ского заповедника, Труды Кавказ, гос. заповедника, вып. 1, 1938. Зверев М. Д., Биологические наблюдения над хомяком и метод от- равленных приманок в борьбе с ним, Труды по защ. раст. Сибири, т. I (8), Новосибирск, 1931. Зверев М. Д., Млекопитающие Новосибирского района, Труды Но- восибирского зоосада, т. I, 1937. 3 в е р е з о м б - 3 у б о в с к и й Е. В.) К познанию фауны млекопи- тающих Донской области, 1923. Зимина Р. П., Узкочерепная полевка на высокогорных пастбищах Тянь-Шаня^ Сб. «Географич. исследования в Центральном Тянь-Шане», Изд-во АН СССР, 1953. Знаменский А. В., Насекомые, вредящие полеводству, ч. 1, 1926. Исаков Ю. А. и Распопов М. П., К биологии водяной крысы (Arvicola amphibius L.) по наблюдениям на озере Киево, Бюлл. Моск, об-ва испыт. прир., т. XLVIII, вып. 2—3, 1939. Казанский К. А., Советская экспедиция по защите растений от вредителей «Лтьского хозяйства в Монголии, Верхнеудинск, 1930. КалабуховН. И., К вопросу о роли различных рецепторов в поис- ках пищи у грызунов, Зоол. журн., вып. 4, 1952. Камбулин Е. А., Материалы по экологии большой песчанки (Rhom- botnys opimus Licht.) в Казахстане и меры борьбы с ней, Сб. «Грызуны и борьба с ними», вып. 1, Алма-Ата, 1941. КириковС. В., Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала, Изд-во АН СССР, 1952. Киселев Ф. А. Зимние запасы курганчиковой мыши в Крыму, «Природа», № 8, 1948. Климов Ю. Н., Материалы по биологии горностая, Труды Биол. н.-и. ин-та Томского гос. ун-та, т. VII, 1940. Колосов А. М., Звери Юго-Восточного края и смежной области Монголии, Уч. зап. МГУ, т. XX, 1939. Колосов А. М., Распределение, биология и эпидемиологическое зна- чение крыс на Дальнем Востоке, Труды Дальневост, базы АН СССР, серия зоол., вып. 1, 1945. Кондрашкин Г. А., Основные черты экологии водяных крыс (Ar- vicola terrestris L.) дельты Волги, Труды Научн. конфер., посвящ. 25-летнему юбилею Ин-та «Микроб», Саратов, 1948. Кондрашкин Г. А., Норовая деятельность домовых мышей дельты Волги, Сб. «Грызуны и борьба с ними», вып. III, Сб. трудов Ин-та «Микроб», Саратов, 1950. Кондрашкин Г. А., О серых крысах дельты Волги, Сб. «Грызуны и борьба с ними», вып. III, Сб. трудов Ин-та «Микроб», Саратов, 1950. Кондрашкин Г. А. и Дудникова А. Ф., О млекопитающих и их блохах пустыни Мюн-Кумы и низовьев р. Таласа, Сб. «Грызуны и борьба с ними», вып. IV, Сб. трудов Ин-та «Микроб», 1955. КорнеевО. П., МишП нориц! Ки’Гвщини, Труди Зоол. музею, т. I, К ДУ, 1941. Крылова К. Т., Шилова Е. С. и Шилов М. Н., Особен- ности экологии большой песчанки (Rhombomys opimus Licht.) в зимний период в условиях северного Приаралья, Бюлл. Моск, об-ва испыт. прир.. отд. биол., т. LIX, вып. 2, 1954. Кузнецов Б. А., Грызуны Восточного Забайкалья, Изв. Ассоциации н.-и. ин-тов при физико-матем. фак-те I МГУ, т. II, 1929. Кузнецов Б. А., Грызуны Семипалатинского округг Казахстана, Бюлл. Моск, об-ва испыт. прир., ж. 41, вып. 1—2, 1932. Кулагин Н. М., Вредные насекомые и меры борьбы с ними, изл 3 т. 2, 1923. ’ Ку черукВ. В. и Дунаева Т. Н., Материалы по динамике чис- ленности полевок Брандта, Матер, по грызунам, вып. 3, изд. МОИСП, 1948. 150
Кучерук В. В., Материалы по экологии мышевидных грызунов юж- ного Ямала, Сб. научн. студ. работ МГУ, вып. 12, 1940. Лавров Л. С., Речной бобр и его разведение, Сб. «Воронежский за- поведник и его природа», Воронеж, 1947. Ларина Л. Н., О роли обонятельного и зрительного рецепторов у грызунов, Зоол. журн., вып. 3, 1952. Ларионов И. Д., Экологические наблюдения над якутским длинно- хвостым сусликом, Зоол. журн., вып. 4, 1943. Леонтьев А. Н., К экологии когтистой песчанки в Бурят-Монголь- ской АССР, Изв. Иркутского гос. н.-и. противочумного ин-та Сибири и Даль- него Востока, т. XII, 1954 Лихачев Г. Н., Зимний запас пищи воробьиного сычика, «Природа», № 11, 1951. Лихачев Г. Н., Мышевидные грызуны и искусственные гнездовья для птиц, Зоол. журн., т. XXXIV, вып. 2, 1955. L о h г 1 Н., Oekolcgische vnd physiologische Studien in einheimischen Muriden und Soriciden, Ztsch. f. Sai’getierkunde, Bd. 13, Berlin, 1938. Мантейфель П. А., Жизнь пушных зверей, M., 1947. М а р и н С. Н., Экологические условия существования речного бобра на Украине и его разведение, Автсреф. дисс., Ин-т зоол. АН УССР, Киев, 1954. Мензбир М. А., Птицы России, т. II, М., 1895. М и г у л i н О. О., Шк1дн1* та корисн! 3Bipi Укра’Гни, Харюв, 1927. М и г у л i н О. О., 3eipi УРСР, 1938. Милютин Н. Г., Водяная крыса (Arvicola amphibius L.), ее биология, хозяйственное и эпидемиологическое значение, Зап. Харьк. с.-х. ин-та, т. I, вып. 4, 1939. Н а д е е в В. Н., Материалы по экологии белки Западного Саяна и Ал- тая, Труды Биол. ин-та Томского гсс. унта, т. VII, 1940. НасимовичА. А., К биологии снежной полевки (Chionomys nivalis nenjukovi Form.), на западном Кавказе, Бюлл. Моск, об-ва испыт. прир., № 7—8, 1935. Насимович А. А., Экология лесной куницы, Труды Лапландского заповедника, вып. III, 1948. Насимович А. А., Экология лисицы в Лапландском заповеднике, Труды Лапландского заповедника, вып. III, 1948. НасимовичА. А., К биологии корсака в Даурских степях, «Природа», № 1, 1951. Наумов Н. П., Млекопитающие Тунгусского округа, Труды Полярной комиссии, вып. 17, Изд-во АН СССР, 1934. Н а умо в Н. П., Экология курганчиковой мыши (Mus musculus hortu- lanus N о h r d.), Труды Ин-та эволюционной морфологии АН СССР, т. II, 1940. Наумов Н. П., Очерки сравнительной экологии мышевидных грызу- нов, 1948. Н а у м о в С. П. и Л а в р о в Н. П., Биология промысловых зверей* и птиц, СССР, М., 1948. Некипелов Н. В., Некоторые наблюдения над уйгурской полевкой, Изв. Гос. противочумного ин-та Сибири и ДВК, т. III, 1936. Некипелов Н. В., Материалы по биологии даурского и джунгарского хомячков, Труды Моск, зоотехнич. ин-та, т. I, 1941. г Некипелов Н. В., Новые наблюдения по биологии краснссерой по- чевки (Eiotomys rufocanus irkutensis О g п.), Труды Моск, зоотехнич. ин-та, г. I, 1941. Некипелов Н. В., Сведения о биологии даурского цокара (Myospalax iybowskii Т s с h е г s’k у), Бюлл. Моск, об-ва испыт. прир., ж. 41, вып. 4—5, 1946. Р Н и к и т и н В. П., К биологии крысовидного хомяка, Изв. Иркутского гос. н.-и. противочумного ин-та, т. X, 1952. Новиков К. Л. Хомяк обыкновенный, М., 1932. Новиков К- Л., Некоторые биологические наблюдения над хомяком, ?Природаги социалистич. хозяйство», №9-10. 1931. Новиков Г. А Европейская норка, ЛГУ, 1939. 151
НургельдыевО. Н., Персидская песчанка (Meriones persicus Su- schkin К a s c h k.), Изв. Туркм. филиала АН СССР, № 5, 1950. Нургельдыев О. Н., О географическом распространении и экс- логии краснохвостой песчанки (Meriones erythrourus Gray.) Туркмении, Изв. Туркм. филиала АН СССР, № 6, 1950. Оболенский С. И., Материалы по изучению млекопитающих Цент- рального Казахстана, Бюлл. Моск, об-ва испыт. прир., т. LII, вып. 1, 1947. Огнев С. И., Звери СССР и прилежащих стран, т. I, 1928; т. II, 1931; г. III, 1935; т. IV, 1940; т. V, 1947; т. VI, 1948; т. VII, 1950. Огнев С. И., Экология млекойитающих, 1951. Петхольд, Значение кедровки, «Лесной журн.», № 10, 1879. П i д о п л i ч к о I. Г., До бюлогп хом’яка (Cricetus cricetus L.), «Bich. природознавства», № 1, 1928. П1допл1чко I. Г., Матер1али до вивчення д!яльност! землерийок, Журн. б!о-зоол. циклу, № 3, 1933. П i д о п л i ч к о I. Г., Масова загибель нориць п!д час зав!рюх 1931 р , 36. праць Зоол. музею, № 15, Ки’Гв, 1935. Писарева М. Е., К экологии и систематике курганчиковой мыши, Науч', записки Днепропетр. гос. ун-та, т. XXXII, 1948. П л я т е р - П л о х о т с к и й К- А., К изучению биологии бурундука в Тихоокеанском крае, Труды по защ. раст., серия IV, вып. 2, 1932. П л ятер-П л охотский К- А., К изучению биологии, экологии и экономического значения восточной полевки в Дальневосточном крае, Вестн. ДВФАН, № 11, 1935. Плятер-Плохотский К- А., Вредные и полезные млекопитаю- щие в сельском хозяйстве ДВК, Дальгиз, 1936. ПогосянА. Р., О географическом распространении и экологии гор- ного слепца в Армении, ДАН Арм. ССР, IV, 1946. Погосян А. Р., Экология и биология песчанок Армянской ССР, Зоол. сборник Ин-та фитопатол. и зоол. АН Арм. ССР, вып. 6, 1949. Погосян А. Р.» Эколого-биологический очерк малоазиатского хо- мяка в условиях Армянской ССР, Изв. АН Арм. ССР, Биол. и с.-х. науки, № 1, 1951. Поляков И. С., Систематический обзор полевок, водящихся в Сибири, 1881. Понугаева А. Г., Экспериментальные исследования деятельности запасания корма желтогорлой мыши, Третья экологич. конференция, тезисы докладов, ч. III, 1954. П о н у г а е в а А. Г., Обонятельный анализатор и пищедобывательная роющая деятельность грызунов, Зоол. журн., вып. 4, 1954. Попов В. А., Материалы по экологии норки (Mustela vison В г.) и ре- зультаты акклиматизации ее в Татарской АССР, Труды Казанск. филиала АН СССР, вып. 2, 1949. Правдин Л. Ф., Некоторые особенности культуры пробкового дуба, «Лесное хоз.», № 8, 1939. Пржевальский Н. М., Монголия и страна тангутов, т. I, 1875. ПрутенскийД. И., Туркестанская крыса (Rattus turkestanicus S a t.), Труды Биол. ин-та Киргиз, филиала АН СССР, вып. 2, 1947 Раков Н. В., Слепушонка (Ellobius talpinus Pall.) в южном и юго- восточном Казахстане и борьба с ней, Автореф. дисс., АН Каз. ССР, 1952. Ралль Ю. М., Периодические явления в биологии важнейших гры- зунов песчаной полупустыни, Вестн. микробиол., эпидемиол. и паразитол., т. XV, вып. 3—4, 1938. Ралль Ю. М., Введение в экологию полуденных песчанок (Pallasiomys tneridianus Р а 1 1.), Вестн. микробиол., эпидемиол. и паразитол., т. XVII, в. 3— 4, 1938. Ралль Ю. М., Очерк экологии гребенщиковой песчанки (Meriones, tamariscinus Р а 1 1.), Сб. «Грызуны и борьба с ними», вып. 1, Алма-Ата, 1941. Реймерс Н. Ф., Роль млекопитающих и птиц в возобновлении кед- ровых лесов Прибайкалья, Зоол. журн., т. 35, вып. 4, 1956. IJeiiiei ник Е., Матер1*али до вивчення систематики, географ1чного 152
Поширення та екологп слinaKia (Spalacinae) УРСР, 36ipn. праць Зоол. музею, №24, 1941. Родионов 3. С., Биология общественной полевки и опыты борьбы с нею в Закавказье, 1924. Россиков К. Н., Обзор млекопитающих животных долины р. Малка, Зап. АН, журн. 54, 1887 Саблина Т Б., Экология желтогорлой мыши в заповеднике «Бело- вежская пуща», Труды Ин-та морфологии животных им. Северцова, вып. 9, 1953. Сатунин К. А., О навозных жуках и жуках-могильщиках, 1913. Сахаров Н., Озимая совка, М., 1931. Свириденко П. А., Биологические наблюдения над мароккской ко- былкой, Л., 1924. Свириденко П. А., Степной хорек и его сельскохозяйственное зна- чение в борьбе с грызунами, Труды по защите раст., IV серия, вып. 4, 1935. Свириденко П. А., Лесные мыши Северного Кавказа и Предкав- казья. Сб. НИИЗ МГУ, № 3, 1936. Свириденко П. А., Грызуны — вредители пробкового дуба и роль лесокультурных мероприятий в ограничении их численности, «Лесное хоз.», № 6, 1940. Свириденко П. А., Питание мышевидных грызунов и значение их в проблеме возобновления леса, «Зоол. журн.», т. XIX, в. 4, 1940. Свириденко П. А., Распространение, питание и эпидемиологиче- ское значение полевой мыши, Докл. АН СССР, т. XLII, № 2, 1944. Свириденко П. А., Грызуны — расхитители лесных семян, Зоол. журн., т. XXIII, вып. 4, 1944. Свириденко П. А., Размножение и колебание численности желто- горлой мыши, Труды Ин-та зоологии АН УССР, т. IV, 1951. Свириденко П. А. и Гиренко Л. Л., Значение обонятель- ного рецептора при разыскивании грызунами корма, Труды Ин-та зоологии АН УССР, т. VI, 1951. Свириденко П. А., Теоретические разногласия о роли обонятель- ного рецептора у грызунов и практическое их преломление, Зоол. журн., т. XXX, вып. 4, 1951. Свириденко П. А. и Нашиванко Е. М., Реакция мыше- видных грызунов на- вещества, обладающие сильным неприятным запахом, Труды Ин-та зоол. АН УССР, т. IV, 1951. Свириденко П. О., Ще про роль нюхового рецептора у гризун!в при розшукуванн! ними 1ж1, В1сн. АН УРСР, № 6, 1952. Свириденко П. А., Разыскивание грызунами корма в земле и ус- ловные рефлексы у них на непищевые запахи, Зоол. журн., т. XXXIII, вып. IV, 1954. Свириденко П. А., Безусловные и условные рефлексы у диких грызунов на пищевые и непищевые запахи, Вопросы физиологии АН УССР, № 10, 1954. Seton Е. Life Histories of Northern Animals, v. 2, 1909. Силантьев А., Зоологические исследования и наблюдения 1894— 1896 гг., Труды Экспедиции, снаряженной Лесным департаментом под руковод- ством проф. Докучаева, т. IV, вып. 2, 1898. Силантьев А. А., Описание зоологической коллекции Лесного ин- ститута, вып. 1, 1905. Симашко Ю., Русская фауна или описание и изображение животных, водящихся в империи Российской, 1851. Скалой В. Н., Некипелов Н. В. и Ефимова В. Н., Ха- рактеристика запасов пищухи, Изв. Гос. противочумного ин-та Сибири и ДВК, т. 3, 1936. Скалой В. Н., Наблюдения над образом жизни даурского цокара в Монголии, Уч. зап. Монгольского госуд. ун-та, т. I, 1946. СлонимА. Д., О путях и методах изучения различных анализаторов в пищедобывательной деятельности грызунов, Зоол. журн., вып. 5, 1954. Снигиревская Е. М., Роющая деятельность и убежища желто- горлой мыши, Зоол. журн., т. XXXI, вып. 5, 1952. 153
С и и г и р е в с к а я Е. М., Данные по питанию и колебаниям числен- ности желтогорлой мыши в Жигулях, Зоол. журн., т. XXXIV, вып. 2, |1955. Со с н и х и н а Т. М., Серый хомячок (Cricetulus migratorius Pall.) в условиях Армянской ССР,_3оол. сборн. Ин-та фитопатол. и зоол. АН Арм. ССР, вып. 7, 1950. Стальмакова В. А., О лесохозяйственном значении большой пес- чанки в восточных Кара-Кумах, Труды Туркм. филиала АН СССР, вып. 2, 1942. Строганове. У. и П о т а п к и и а А. Ф., К характеристике фа- уны грызунов Томской области, Уч. зап. Томского гос. ун-та, № 14, 1950. Стуков К-, О пище монголо-бурят буддистов, Зап.-Сиб. отдел. Рус. геогр. об-ва, кн. VIII. Тарасов П. П., К экологии монгольской пищухи, Бюлл. Моск, об-ва испыт. прир., отд. биол., № 6, 1950. Теплова Е. Н., Питание лисицы в Печерско-Ылычском заповеднике, Труды Печ.-Ылыч. заповедника, вып. V, 1947. Тихвинский В. И., Хорь, горностай, ласка, КОИЗ, 1937 Траут И. И. и Гамов Г. М., Некоторые данные по экологии боль- шой песчанки и методам борьбы с ней, Сб. «Грызуны и борьба с ними», вып. 1, «Микроб», 1941. Тупикова Н. В., Экология домовой мыши средней полосы СССР, Матер, по грызунам, вып. 2, МОИСП, 1947. Угрюмый В. Ф., Биология бурого землероя слепушонки (Ellobius talpinus) и его роль в изменении почвы, Сб. «Вопросы экол. и биоценол.», М., 1934. Ушаков Е. В., Значение водяной крысы для охотничьего хозяйства, «Охотник», № 10, 1927. Фабр Ж. А., Инстинкт и нравы насекомых, т. I, СПБ, 1898. Фабр Ж. А., Инстинкт и нравы насекомых, т. II, СПБ, 1905. Фалькенштейн Б. Ю., Обзор вредных грызунов и мероприятия по борьбе с ними за 1933 г., Л., 1934. Фалькенштейн Б. Ю.» Пути эволюционно-биологического обос- нования приманочных методов борьбы с грызунами, Журн. общ. биол., № 6, 1946. Фалькенштейн Б. Ю., О так называемых теоретических разно- гласиях по вопросу о роли обонятельного рецептора у грызунов, Зоол. журн., вып. 1, 1952. Фалькенштейн Б. Ю., Учение И. П. Павлова о высшей нервной деятельности животных и проблема борьбы с вредными позвоночными, Журн. общ. биол., т. 13, вып. 6, 1952. Фалькенштейн Б. Ю., Опыт изучения анализаторских функций у’вредных грызунов в целях разработки мер борьбы с ними, Усп. соврем, биол., т. 35, вып. 1, 1953. Федюшин А. В., Речной бобр, М., 1935. Фетисов А. С., Экологические наблюдения над грызунами Баргой- ских степей в связи с вопросом эпидемиологии чумы в Забайкалье, Изв. Гос. противочумного ин-та Сибири и ДВК, т. IV, 1936. Фетисов А. С. и Московских А. А., Когтистая песчанка в Забайкалье, Труды Иркутск, гос. ун-та, серия биол. т. III, вып. 4, 1948. Флеров К- К-, Очерки по млекопитающим полярного Урала и Западной Сибири, Изв. АН СССР, № 3, 1933. Фол итарек С. С., Максимов А. А., Квитнипкая Г В., Владимирский Н. И., Водяная крыса и способы ее истребления, Но- восибирск, 1951. Формозов А. Н., Осмоловская В. И.» Благосклонов К. Н., Птицы и вредители леса, М., 1950. ФормозовА. Н., Некоторые сведения о водных млекопитающих бассейна р. Керженец, Рус. гидробиол. журн., II, № 3—4, 1923. ФормозовА. Н., Млекопитающие Северной Монголии по сборам экспедиции 1926 г., Изд-во АН СССР, 1929. Формозов А. Н., Наумов Н. П. и К и р и с И. Д.,’ Экология белки, Л., 1934. ФормозовА. Н. и ВороновА. Г., Деятельность грызунов на 154
пастбищах и сенокосных угодьях Казахстана и ее хозяйственное значение, Уч. зап МГУ, вып. 20, 1939. Формозов А. Н., Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области в период 1930—1940 гг., Сб. матер, по грызунам, № 3, МОИСП, 1948, Н a f torn S., Contribution to the food biology of tits especially about storing of surplus food, Part. 1, The crested tit (Parus c. cristatus h.), Kgl. norske videnskab. selskabs skr., № 4, 1954' Хлебович В. К., Итоги экспедиции по обследованию и количест- венному учету бобров в бассейне р. Воронеж в_1934 г., Труды Воронеж, гос. заповедника, т. I, 1938. Хлебович В. К-, Материалы по экологии речного бобра в условиях Воронежского заповедника, Труды Воронеж гос. заповедника, т. I, 1938. ХолодковскийН. А. и Силантьев А. А., Птицы Европы, 1901. Холодковский Н. А., Курс энтомологии, теоретической и при- кладной, т. I и II, 1912. Холодковский Н. А., Курс энтомологии теоретической и приклад- ной, т. I, 1927. Холодний М. Г., Про розселення дуба в природних умовах, 36ipn. «Природа запов!дн. АН УРСР», Гористе, т. I, 1941. X р у с цел е в с к и й В. П., Городецкая Г. А. и Копыло- ва О. А., Материалы по экологии полевки Брандта, Изв. Иркутск, гос. н.-и. противочумн. ин-та Сибири и Дальн. Вост., т. X, 1952. Чельцов-Бебутов А. М., К вопросу о зимних запасах водяной крысы, Бюлл. МОИСП, т. LV, № 6, отд. биол., 1950. Чирикова А. Ф., Распространение, биология и промысел водяных крыс на севере европейской части СССР, «Пушное дело», Яэ 13—14, 1928. Шарп Д., Насекомые, СПБ, 1910. Шнитников В. Н., Млекопитающие Семиречья, Изд-во АН СССР, 1936. Шрейнер Я., Кравчик, или головач, Труды бюро по энтомол., т. IV, № 1, 1903. Щеголев В. Н., Знаменский А. В. и Бей-БиенкоГ. Я-, Насекомые, вредящие полевым культурам, 1937. Э ш е р и х К., Термиты, или белые муравьи, СПБ, 1910. Юргенсон П. Б., Хорьки, 1932. Юргенсон П. Б., Куница, 1932. Юргенсон П. Б., Горностай, 1932. Юргенсон П. Б., Норка, 1932. Юргенсон П. Б., К экологии сеноставки (Ochotona alpina Pall.) на Восточном Алтае, Научно-методич. записки Управл. по заповеди., вып. V, 1939. Ю’р генсон П. Б., К экологии рыси в лесах средней полосы СССР, Зоол. журн., вып. 3, 1955. Якобсон Г., О термитах России, Труды бюро по энтомол., т. IV, №.8, 1904. Я кобсон Г., Термиты, их жизнь, приносимый ими вред и способы их уничтожения, Труды бюро по энтомол., т. X, № 2, 1913.
СОДЕРЖАНИЕ Введение ..................................................................... 3 Запасание корма беспозвоночными ............................................. 8 Запасание корма птицами .................................................... 19 Запасание корма млекопитающими.............................................. 23 Экспериментальные исследования запасания корма грызунами .... 59 Условия и методика опытов................................................. 60 Сезонная динамика запасания корма желтогорлой мышью.... 64 Сезонная динамика запасания корма лесной мышью............................ 77 Сезонная динамика запасания корма полевой мышью........ 83 Сезонная динамика запасания корма курганчиковой мышью.. 87 Сезонная динамика запасания корма домовой мышью........ 89 Сезонная динамика запасания корма обыкновенным хомяком. 91 Сезонная динамика запасания корма серым хомячком....... 96 Сезонная динамика запасания корма рыжей полевкой...... 100 Сезонная динамика запасания корма серой полевкой ..... 103 Сезонная динамика запасания корма кустарниковой полевкой . . . 105 Сезонная динамика запасания корма степной пеструшкой..................... 107 Общие результаты, полученные в экспериментах.......................... 107 Разыскивание корма грызунами.................................................. ИЗ О возникновении и развитии инстинкта запасания корма......................... 132 Литература................................................................... 148 Павел Алексеевич Свириденко Запасание корма животными Печатается по постановлению Редакционно-издательского совета Академии наук Украинской ССР Редактор издательства О. С. Грудзинская Техредактор В. О. Коломийчук Корректоры Н. М. Антоненко, В. В. Радомская БФ 01514. Зак. № 1946. Изд. № 159. Тираж 1500. Формат бумаги 60 x 92!/ip- Печ. листов 9,75. Учетно-издат. листов 10,85. Бум. листов 4,875. Подписано к печати 24/1-1957 г. Типография Издательства АН УССР, Киев, Репина, 2
ОПЕЧАТКИ Стр. Строка Напечатано Следует 143 11—12 сн. свойственно и хищным зверям, а также свойственно многи’ хищным звер..м. 146 3 св. цокары цокоры 1946