/
Author: Соколов В.Е. Арсеньев В.А. Гептнер В.Г. Чапский К.К.
Tags: биология зоология животные млекопитающие фауна ссср гидробиология
Year: 1976
Text
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
СОВЕТСКОГО
СОЮЗА
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
СОВЕТСКОГО
СОЮЗА
В ТРЕХ ТОМАХ
Под редакцией
В. Г. Гептнера и Н. П. Наумова
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
СОВЕТСКОГО
СОЮЗА
(ТОМ ВТОРОЙ)
(часть третья)
ЛАСТОНОГИЕ
И ЗУБАТЫЕ КИТЫ
Под редакцией
В. Г. Гептнера
Рисунки
Н. Н. Кондакова
Москва «Высшая школа» 1976
596.5
М72
|В. Г. Гептнер,| К. К- Чапский,
В. А. Арсеньев, В. Е. Соколов
Рекомендовано к изданию
Министерством высшего и среднего
специального образования СССР
Существенную помощь в работе оказали разного рода данные, которые предоста-
вили: В. Д. Пастухов (Лиственичное на Байкале), |П. Г. Никулин |, Д. И. Чугунков
(Петропавловск-Камчатский), И. Ф. Головлев, В. А. Земский, |Б. А. Зенкович|
М. В. Ивашин, Л. А. Попов, С. К. Клумов (Москва), С. Л. Делямуре (Симферополь),
А. С. Скрябин, В. В. Трещев, М. В. Юрахно (и др. сотр. гельминтология, лаборат.
Крымск, гос. ун-та), В. Д. Коханов (Кандалакша, |Б. И. Бадамшин) (форт Шевченко),
Ф. Ш. Хузии, М. Я. Яковенко (Мурманск), А. Г. Белобородов, Ю. И. Назаренко,
В. А. Потелов (Архангельск), А. А. Берзин, Г. М. Косыгин, Ю. В. Курочкин, | Э. А. Ти-
хомиров] (Владивосток), А. П. Шустов, Г. А. Федосеев (Магадан) и ряд других, имена
которых указаны в соответственных местах в тексте. Кроме того, С. В. Мараков (Ки-
ров), В. И. Крылов (Москва) и некоторые другие передали для использования свои
оригинальные снимки; авторство их всюду отмечено в подписях.
Всей названным лицам и вообще тем, кто так или иначе помог созданию предлагае-
мой книги, здесь еще раз выражается дружеская признательность. Авторы также очень
признательны сотрудникам кафедры зоологии позвоночных Московского университета
И. П. Митиной и Е. В. Зубчаниновой, вложившим много труда в подготовку рукописи
к печати и издание ее, и заведующей библиотекой Зоологического музея Московского
университета В. И. Коротковой, с неизменной готовностью снабжавшей авторов часто
редкими и труднодоступными изданиями. Особенно благодарны авторы профессору
И. И. Барабаш-Никифорову (Воронеж) и С. В. Маракову (Киров), которые взяли на
себя нелегкий труд прочитать рукопись и сделали очень полезные замечания. Авторы
приносят также благодарность директору Зоологического музея Московского универси-
тета О. Л. Россолимо. Главным образом в стенах этого музея и осуществляется под-
готовка всего издания.
Литература с известной претензией иа полноту использована на конец 60-х годов.
Из книг и статей, вышедших позже, могли быть использованы лишь некоторые мате-
риалы. Ссылки на литературу даются в скобках — фамилия автора без инициалов име-
ни и отчества и год. Инициалы приводятся лишь у однофамильцев. Ссылки иа авторов,
неопубликованных личных сообщений приводятся, в отличие от литературных, в скобках
без года, но с инициалами. В списке литературы в конце книги приведены только ци-
тированные работы (использованных, конечно, больше). Издания, названные в сино-
нимике и в тексте не упомянутые, в списки литературы не включены. Как и в предыду-
щих книгах, все авторы, естественно, включали в текст собственные неопубликованные
материалы.
Предыдущие уже вышедшие книги «Млекопитающие Советского Союза» встретили
очень благожелательный прием как в нашей стране, так и за рубежом. Первая, вторая
и третья книги вышли в немецком переводе. Авторы надеются, что их труд тоже будет
принят благожелательно, хотя вполне отдают себе отчет в том, что он не лишен су-
щественных недостатков, как частных, так и более общих. В какой-то мере этому мо-
жет служить объяснением, хотя и не оправданием, сложность самого материала, прежде
всего по китообразным. В частности, коллекций по этой группе, кроме отдельных видов,
в наших музеях практически нет.
В. Г. Гептнер
21008—091
001(01)—76
124—75
© ИЗДАТЕЛЬСТВО «ВЫСШАЯ ШКОЛА», 1976 г.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Предлагаемая четвертая книга «Млекопитающие Советского Союза», составляющая
третью часть II тома, посвящена описанию отрядов наших водных млекопитающих —
ластоногих (Pinnipedia) и части китообразных (Cetacea), зубатых китов (Odontoceti).
Здесь несколько изменен принятый в издании строгий порядок описания отрядов — от
«высших» к «низшим»; при таком порядке ластоногие должны были идти перед хищ-
ными, т. е. во второй книге. Для показания естественного порядка и соотношения отря-
'дов ниже приводится схема микросистемы класса. Это простая и наиболее распростра-
ненная сейчас система (см. далее), однако ластоногим придается ранг отряда, а не
подотряда как принимают многие. Группировка отрядов на более высоком уровне дана
по Дж. Симпсону (1945). Порядок родов и видов внутри отрядов принят прежний, т. е.
от менее специализированных к более специализированным.
В настоящем томе дается описание отряда ластоногих, или тюленей (Pinnipedia).
Таким образом заканчивается когорта копытных и хищных, представленная в нашей
фауне отрядами парнокопытные и непарнокопытные, морские коровы, хищники, ласто-
ногие и начинается когорта китов (Mutica). Здесь описаны зубатые киты, а усатые
входят в следующий том.
При всем старании сохранить полное единообразие изложения с уже вышедшими
томами в описании родов и видов, этого удалось достигнуть не всегда и за немногим
исключением соблюдено по отношению к ластоногим. Описание в такой же форме
зубатых китов (Odontoceti) оказалось невозможным. Во-первых, биология почти всех
видов, кроме черноморских, в сущности не известна даже в главных чертах, плохо из-
вестно их распространение. Поэтому применительно к ряду видов даны лишь краткая
морфологическая характеристика, более или менее достаточная для опознания вида, об-
щие замечания об ареале и отрывочные биологические данные. В некоторых случаях
указывается их полное отсутствие. Во-вторых, состав фауны наших тихоокеанских вод
еще плохо известен. С одной стороны, присутствие некоторых уже указанных видов
требует подтверждения, с другой, ряд видов известны для прибрежий Японии и у нас
пе отмечены.’ Некоторые из них на тех же широтах водятся у берегов Америки. Присут-
ствие их в наших водах, хотя бы заходом, достаточно вероятно; «вероятные» виды
указаны, введены в определенные ключи и кратко охарактеризованы. Этим предлагаемое
издание выполняет свою задачу ие только сводить известное, но и обращать внимание
на неизвестное. Всего таких видов приведено 14 — число относительно известных в на-
ших тихоокеанских водах довольно большое. При пользовании приведенными ключами
и морфологическими характеристиками тихоокеанских дельфинов, особенно впервые
обнаруживаемых в наших водах, следует иметь в виду, что определение должно быть
проверено по специальной литературе и музейным материалам. У нас на Дальнем Вос-
токе можно ждать интересных находок и каждый случай выброса или поимки должен
внимательно изучаться. Возможные виды и роды приведены без номера петитом.
Ареалы всех видов составлены по тому же принципу, что в предыдущих книгах,
однако в связи со специфичностью биологии морских видов (далекие заходы) во многих
случаях они даны в более общей форме. Ареал за пределами наших вод дан главным
образом по сводкам Ван ден Бринка (1958), Шефера (1958), Холла и Келсона (1959),
Кинг (1964), Гершковица (1966), Сиивонена (1967) и некоторым другим, преимуществен-
но японским. На последние даны ссылки в тексте. Вся синонимика отобрана по прин-
ципам, принятым ранее (см. предисловие т. I и т. II, ч. 1, 2). Ввиду скудности нашей
литературы по китам для этой группы она дана в очень краткой форме. Весьма полную
синонимику видов отряда можно найти в монографии Гершковица (1966).
Общее число видов класса принимается равным приблизительно 3500, число видов
нашей фауны — около 300 (Гептнер, 1956). Почти все рисунки в книге, за исключением
большинства рисунков по зубатым китам, взятым у Холла и Келсона (1959), ориги-
нальны и принадлежат нашему известному анималисту Н. Н. Кондакову, сочетающему
дарование художника с опытом зоолога. Другие заимствования или источники огово-
рены в подписях.
Участие каждого из авторов в предлагаемой книге было следующим. К- К. Чапский
написал общий очерк отряда ластоногих и семейства тюленей (Phocidae), дал ключи
семейств отряда и видов семейства тюленей и текст о всех видах этого семейства, кроме
байкальского тюленя (Phoca sibirica ) и крылатки (полосатого тюленя, Phoca fasciata).
В. А. Арсеньев написал характеристики семейств моржей (Odobenidae) и ушатых тюле-
ней (Otariidae) и целиком очерки о морже, сивуче и котике, крылатке и байкальском
тюлене. Им же написаны разделы о распространении, биологии и практическом значе-
нии всех видов зубатых китов (Odontoceti), а также характеристика подотряда беззу-
бых китов (Mysticeti) и очерки всех видов этого подотряда, которые, как сказано, бу-
дут даиы в следующей книге. В. Е. Соколов написал общий очерк отряда китообразных,
подотряда зубатых китов, характеристики всех родов этого подотряда и морфологиче-
ские характеристики всех его видов. В. Г. Гептнером написано вступление к книге, ключ
для определения видов ушатых тюленей (Otariidae) и очерк рода и вида морских львов
(Zalophus californianus). Кроме того, он обработал всю синонимику и принимал учас-
тие в составлении очерков распространения ряда видов. Авторство отдельных участни-
ков, как и в предыдущих книгах, отмечено инициалами в скобках в конце соответствую-
щих разделов текста. Общий план, принятая система, набор и порядок видов, их объем,
число и объем подвидов установлены В. Г. Гептнером.
5
СИСТЕМА КЛАССА МЛЕКОПИТАЮЩИХ
В настоящем издании принята система основных объединений класса —
отрядов, в общем давно и широко распространенная. В ней есть лишь одна
особенность, которая не может считаться общепринятой,—- ластоногие
рассматриваются в качестве самостоятельного отряда, а не подотряда хищ-
ных (Carnivora). Однако и такая позиция имеет много сторонников. В си-
стеме современных млекопитающих эти две группы разделены естественно
и полно, не меньше, чем другие отряды между собой. Тесная генетическая
связь ластоногих с наземными хищниками, однако, несомненна и наглядна.
Принятая здесь система отрядов хорошо обоснована морфологией совре-
менных форм еще М. Вебером (1928), а с палеонтологической стороны —
Дж. Симпсоном (1945). Группировка отрядов в таксоны более высокого ран-
га и порядок отрядов следуют по последнему автору.
В последнее время иногда намечается тенденция к большему дроблению
отрядов. Так, предлагается разделение отряда сумчатых (Marsupialia) на
3 (многорезцовые Polyprotodontoidea, ценолестовые Caenolestoidea и дву-
резцовые Diprotodontoidea) и даже 5 (Didelphia, Dasyuria, Peramelia,
Caenolestia, Phalangeria); насекомоядных на 4 (насекомоядные собственно
Insectivora; тенрекообразные, Zalambdodonta; прыгунчики, Macroscelidea и
тупайи, Tupaioidea); китообразных на 2 (зубатые, Odontoceti и беззубые,
Mysticeti киты); приматов на 3 (лемуры, Lemuroidea; обезьяны, Simiae и
долгопяты, Tarsioidea); парнокопытных на 2 (верблюды Tylopoda и собствен-
но парнокопытные Artiodactyla). ЧислоЪтрядов возрастает, таким образом,
с 18—19 до 30—31. Все эти предложения пока еще недостаточно обоснованы.
Кроме того, среди систематиков-териологов, имеющих дело с обшир-
ным палеонтологическим материалом, тенденция к далеко идущему дроб-
лению вообще не встречает большого сочувствия. Отряд рассматривается
прежде всего как интегрирующее, а не дифференцирующее понятие. Иначе
создается опасность возникновения той же тенденции, как одно время в орни-
тологической макрэсистематике, когда понятие отряда уже, в сущности,
становилось трудно отделимым от понятия семейства, иногда даже просто
подменяло его. От этого научная сторона системы позвоночных животных,
несомненно, страдала, как она страдает ныне от излишнего дробления того,
что называют иногда «группа рыбообразных и рыб». Зайцеобразные мле-
копитающие, следуя уже установившимся взглядам, рассматриваются в
качестве отдельного отряда (Lagomorpha). Таким образом, здесь вместо 18
отрядов принимается 19. Из них 10, или 52,6 %, представлены в нашей фауне.
Один — морские коровы — в настоящее время истреблен.
Принятая система класса дана в нижеследующей схеме. Отряды, вхо-
дящие в состав фауны СССР, помечены звездочкой. (В. Г.).
5Г*
Subclassi s Prototheria
Подкласс яйцекладущих
млекопитающих
Subclassis Theria
Подкласс живородящих
млекопитающих
Infraclassis Metatheria
Инфракласс сумчатых
Infraclassis Eutheria
Инфракласс плацентарных
CLASSIS MAMMALIA
КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Ordo Monotremafa
Отряд однопроходных
Ordo Marsupialia
Отряд сумчатых
Cohcrs Unguiculata
Когорта когтистых
* Ordo Insectivora
Отряд насекомоядных
Ordo Dermoptera
Отряд шерстокрылов
* Ordo Chiroptera
Отряд рукокрылых
Ordo Primates
Отряд приматов
Ordo Edentata
Отряд неполнозубых
Ordo Pholidota
l Отряд ящеров
Cohors Glires
Когорта грызунов
* Ordo Lagomorpha
Отряд зайцеобразных
* Ordo Rodentia
Отряд грызунов
Cohors Mutica
Когорта китов
* Ordo Cetacea
Отряд китообразных
Superordo Ferae / * Ordo Carnivora
Надотряд хищных 1 Отряд хищных | * Ordo Pinnipedia
1 Отряд ластоногих
Superordo Protuiigulata Ordo Tubulidentata
Надотряд пых первичных копыт- Отряд трубкозубых
Cohors Ferungulata
Когорта хищных и
пытных
ко-
Superordo Paenungulata
Надотряд слонообразных
Superordo Mesaxonia
Надотряд непарнокопытных
Superordo Paraxpnia
\ Надотряд парнокопытных
Ordo Proboscidea
Отряд хоботных
Ordo Hyracoidea
Отряд даманов
* Ordo Sirenia
Отряд морских коров
* Ordo Perissodactyla
Отряд непарнокопытных
* Ordo Artiodactyla
Отряд парнокопытных
Ключ для определения отрядов
1(2). Задних конечностей нет, тело рыбообразное с большим двулопастным
хвостовым плавником, поставленным горизонтально..........
........................... . китообразные, Cetacea.
2(1). Задние конечности имеются, тело не рыбообразное, хвост, если есть,
не в виде двулопастного плавника.
7
3(4). Передние конечности представляют собой кожистые крылья . . .
.................рукокрылые, или летучие, мыши Chiroptera.
4(3). Передние конечности иного строения.
5(6). Передние и задние конечности короткие, веслообразные и пред-
ставляют собой ласты, т. е. все пальцы до самых концов соединены
общим кожным покровом..................................
.............ластоногие, или тюлени, Р innipedia.
6(5). Передние и задние конечности иного строения — не в виде ластов.
7(10). На ногах имеются копыта.
8(9). На каждой конечности только одно копыто............
непарнокопытные, или непарнопалые, Perissodactyla \
9(8). На каждой конечности два больших копыта и два маленьких, располо-
женных выше них..........................................
. . . парнокопытные, или парнопалые, Artiodactyta1 2.
10(7). На ногах копыт нет (имеются когти).
11(14). Между крупными долотообразными резцами и коренными зубами
на челюстях имеется большое, свободное от зубов пространство (диа-
стема); длина его не меньше длины всего ряда коренных зубов со-
ответствующей челюсти. Клыков нет.
12(13). Резцов в верхней челюсти 2 . . . . грызуны, Rodentia.
13(12). Резцов в верхней челюсти 4 — позади каждого крупного острого
резца находится по одному маленькому тупому зубу ....
............................зайцеобразные, Lagomorpha.
14(11). Свободного от зубов промежутка между резцами и коренными зу-
бами (диастемы) нет или этот промежуток значительно меньше длины
ряда коренных зубов. Клыки есть.
15(16)., Передняя часть морды вытянута в хорошо развитый небольшой
хоботок. Самый передний зуб каждой челюсти или только верхних
челюстей много больше следующего за ним 3 4.............
......................насекомоядные, Insectivora.
16(15). Передняя часть морды не образует хоботка. Самый передний зуб
каждой челюсти не толще следующего за ним................
........................хищные, Carnivora(В. Г.).
1 Описание см. в томе I.
2 У верблюдов строение конечностей иное. Нога заканчивается расширенной
мозолистой подушкой и настоящих копыт нет — имеются 2 сильно расширенных когтя.
Как домашние животные верблюды в эту таблицу не включены (дикий верблюд ист-
реблен) (описание см. в томе I).
3 Если строение зубов иное, то хоботок всегда имеется, кроме того, передняя
лапа очень короткая, кисть очень широкая с огромными когтями и поставлена на реб-
ро— внутренней поверхностью кзади (кроты).
4 На Командорских о-вах на берегу может быть найден череп истребленного ка-
пустника, или стеллеровой коровы — представителя отряда морских коров, или си-
рен (Sirenia). Его можно отличить по тому, что при длине 60 см ни на верхних, ни на
нижних челюстях зубов или следов их (лунок) нет (описание см. том II, часть 1).
ОТРЯД ЛАСТОНОГИХ
Ordo PINNIPEDIA liliger, 1811
КОГОРТА ХИЩНЫХ и копытных
Cohors FERUNGULATA Simpson, 1945
НАДОТРЯД ХИЩНЫХ
Sup его г do Ferae Linnaeus, 1758
ОТРЯД ЛАСТОНОГИХ1
Ordo Pinnipedia liliger, 1811
Отряд включает виды главным образом крупных млекопитающих,
морфологически хорошо отграниченных от представителей других отрядов
далеко зашедшими приспособлениями к водному образу жизни.
Тело более или менее веретеновидное, обтекаемой формы, суживаю-
щееся к обоим концам, с очень слаборазвитым или даже невыраженным
хвостом (рис. 1). Передние и задние конечности преобразованы в веслообраз-
ные лопасти — ласты, выступающие из вальковатого туловища обычно лишь
дистальными отделами и приспособленные для плавания. В гораздо меньшей
степени и весьма неодинаково в разных семействах они выполняют функции
опоры и передвижения по твердому субстрату.
Передние и задние конечности пятипалые. Когти у одних видов (се-
мейство настоящих тюленей Phocidae) хорошо развиты на передних ластах и,
как правило, на задних, у других видов (остальные семейства) неразвиты
на передних ластах, но имеются, хотя и не на всех пальцах, на задних ко-
нечностях; у ряда видов они сильно редуцированы и следы их почти не-
заметны (рис. 2). Пальцы кисти длинные, кисть внешне не расчленена на
отдельные лучи, пальцы объединяются общим кожным покровом, как
футляром, и плотно соединены друг с другом. Таково же строение стопы.
Когтевые фаланги кисти нередко слабо расширены и несколько вытянуты,
с резко выраженными пазами когтевого ложа или без них (ушатые тюлени,
Otari i dae).
В запястье ладьевидная (scaphoideum), полулунная (lunatum) и цен-
тральная (centrale) кости слиты. Локтевая и лучевая укорочены, но вполне
самостоятельны и не сливаются. Плечевая кость еще несколько более уко-
рочена, но с сильно развитым дельтовидным гребнем; for. entepicondyloideum
JB соответствии с мотивировкой, изложенной выше (т. II, ч. 1, 1967, стр. 53),
ластоногие рассматриваются здесь в качестве самостоятельного отряда, отделяемого
от отряда хищных — Carnivora, хотя такая интерпретация спорна. Вебер (1928),
Симпсон (1945), Тениус и Гофер (1960) и некоторые другие, главным образом палеон-
тологи, рассматривают ластоногих только как подотряд хищных (К. Ч.).
11
на ней в большинстве слу-
чаев имеется, но может и
отсутствовать (причем даже
у одного и того же вида).
Ключиц нет.
Пальцы стопы сильно
вытянуты; у безухих же
тюленей — в особенности
первый и пятый (последние
у них к тому же и значи-
тельно расширены). Все
пальцы с толстой кожной
перепонкой, соединяющей
их до когтей. У безухих
тюленей благодаря элас-
тичности перепонки они
способны сильно раздви-
гаться, отчего в растянутом
состоянии создается широ-
кая веерообразная поверх-
ность, напоминающая по
форме выемчатый хвостовой
плавник рыбы (рис. 3).
Концевые фаланги крайних
пальцев стопы более или
менее значительно расши-
Рис. 1. Форма и размеры тела ластоногих (тю-
лень): А — вид сбоку; Б — вид со спинной сто-
роны (К. К. Чапский):
1 — длина тела от переднего конца морды (ноздрей) до конца
хвоста по прямой (Lev) ,2 — та же длина по спинной поверх-
ности (Lc), 3 — общая длина тела по спинной поверхности
(с задними ластами (Lu), 4— подмышечный обхват» 6 — дли-
на переднего ласта по переднему краю, 7 — то же по заднему
краю от подмышечной складки, 8 — длина хвоста, 9 — дли-
на задних ластов, 10—обхват головы через ушные отверстия
рены, у безухих тюле-
ней — с глубоким выемчатым ложем для когтей.
Сочленовная поверхность астрагала у настоящих тюленей (Phocidae)
имеет вид резко выпуклого гребня, у моржа (Odobenidae) слегка вогнута,
у ушатых тюленей (Otariidae) седлообразна. Кости голени относительно
длинные; малая берцовая кость развита нормально, вполне самостоятельна,
но в проксиальном эпифизе у взрослых сливается с большой берцовой костью.
Бедро сильно укорочено, уплощено и расширено в дистальной части; тре-
тий вертел (трохантер) отсутствует; в большинстве случаев неразвит и
второй.
Грудных позвонков обычно 15, поясничных 5, крестцовых 4, количество
хвостовых изменчиво, варьирует от 15 до 8. Позвоночник очень гибкий с
сильно развитыми межпозвонковыми хрящами.
Череп различен по форме и величине. В большинстве случаев он с
более или менее выраженной уплощенностью верхней стороны черепной
коробки, сагиттальный гребень у большинства слабо выражен или отсут-
ствует. Мозговая часть объемистая, лицевая обычно не длиннее мозговой,
уже и ниже ее, хотя иногда ненамного (морж). Глазницы в большинстве
случаев очень расширены и широко сообщаются с височной ямой; скуло-
вые дуги, за редкими исключениями, сильно раздвинуты в стороны, а меж-
глазничное пространство у многих видов резко сужено. Костное небо сплош-
ное (если не считать передне- и задненебных отверстий). Слуховые пузыри
у многих (Phocidae) сильно вздутые и округлые, у других более уплощенные
и сложных очертаний. Слезная кость отсутствует. Крыловидная (эктопте-
ригоидная) яма (fossa pterygoidea) не выражена. Алисфеноидный канал
у настоящих тюленей (Phocidae) отсутствует, у остальных имеется (рис. 4).
Этмотурбинальные кости невелики, собраны в 5 складок, максиллотурби-
нальные обычно сильно развиты и заполняют собой большую часть носо-
вой полости.
Суставной мыщелок нижней челюсти полуцилиндрической формы с бо-
лее или менее отчетливой вогнутостью (седлообразностью) в средней части.
Соответствующая ему суставная ямка в базальной части черепа занимает попе-
12
речно-скошенное положение,
имеет значительную протяжен-
ность, но разную глубину; одна-
ко ни верхний, ни нижний греб-
ни ее не настолько сильно раз-
виты и загнуты, чтобы могли
' плотно обхватывать мыщелок
нижней челюсти.
Зубная система гетеродонт-
ная, но хищнические зубы, ха-
рактерные для хищных (Carni-
vora), не развиты. Наиболее
распространенная формула:
I±-C— Р — М— =34;
2 14 1
У некоторых тюленей и моржа
зубов меньше. У моржа форму-
ла постоянных зубов чаще:
I— С— Р—= 18
О 1 3
Резцы, в нижней челюсти от"
носительно малы, иногда очень
слабы; крайние в верхней челюс-
ти обычно более сильно раз-
виты и клыкоподобны. Клыки,
особенно верхние, более или ме-
нее крупны, у моржа огромны.
Щечные зубы мало дифферен-
цированы, обычно уплощены с
боков. Строение коронок очень
разнообразно — большей частью
они многовершинны, но основ-
ная вершина, как правило, за-
метно выделяется над побочны-
ми, расположенными сзади и
спереди (или только сзади). Не-
редки и одновершинные зубы.
Предкоренные с двумя и одним
корнем; настоящий коренной
чаще с двумя корнями. Иногда
бывает диастема (или ее подобие)
между четвертым предкоренным
и коренным.
Желудок простой; слепая
кишка развита слабо. Мозг
микросматический, относительно
большой; полушария сильно
изборождены извилинами, с
четырьмя надсильвиевыми бо-
Рпс. 2. Форма передних ластов, расположение
и развитие на них когтей у разных семейств
ластоногих:
А — ушатый тюлень (сем. Otariidae): Б —морж (сем.
Odobenidae); В—настоящий тюлень (сем. Phocidae)
(рис. К. К- Чапского)
Рис. 3. Строение задних ластов. Сверху вниз:
настоящий тюлень (сем. Phocidae), морж (сем.
Odobenidae), ушатый тюлень (сем. Otariidae)
(рис. Н. Н. Кондакова)
роздами.
Волосяной покров развит неодинаково — наиболее густой у котиков
и у новорожденных почти всех видов связанных со льдом пагетодных тю-
леней. У подавляющего большинства видов он состоит из трех категорий
волос — пуховых, промежуточных, остевых. У моржа, морских львов
(р. Zalophus), настоящих тюленей (сем. Phocidae) (исключая новорожден-
ных) волосяной покров довольно жесткий и относительно короткий, пухо-
13
Рис. 4. Положение алисфеноидного кана-
ла (показан стрелкой) на черепе сивуча,
Eumetopias jubatus (рис. Н. Н. Кондакова).
1 — крючковидный отросток крыловидной к, 2— ску-
ловая к, 3— небная к.
вые волосы очень редкие и под*
пуши практически не образуют.
Наиболее редкий волосяной по-
кров у моржа и морского зайца
(р. Erignathus). Хвост покрыт во-
лосами. Вибриссы хорошо разви-
ты; наиболее многочисленные губ-
ные вибриссы у моржа; среди
тюленей их больше всего у мор-
ского зайца; наиболее длинные у
ушатых тюленей. Окраска волося-
ного покрова довольно разнооб-
разна: у ушатых тюленей и мор-
жей (Otarioidea) более или менее
однотонная и тусклая, у настоя-
щих тюленей (Phoci dae) преиму-
щественно пятнистая, у некоторых
из них ярко контрастная; многим
свойственна более или менее рез-
кая возрастная изменчивость окраски.
Кожные железы нормально развиты; особых пахучих желез нет. Млеч-
ные железы расположены на брюшной стороне тела, сосков одна или две
пары... Семенники скрыты под жировым слоем кожи у основания задних
ластов и у настоящих тюленей снаружи не видны; у ушатых (Otariidae)
имеется некоторое подобие мошонки; последняя менее развита у моржа.
Совокупительный орган скрыт в препуциальной сумке под кожным по-
кровом впереди семенников; отверстие препуция открывается наружу на
брюшной стороне посредине между пупком и анальным отверстием. Име-
ется os penis. Половое отверстие самок расположено непосредственно впе-
реди от ануса, в одной кожной складке. Матка двураздельная. Имеется за-
чаточная половая кость (os. clitoridis). Плацента поясовидная (зонарная),
отпадающая.
Половой диморфизм выражен неодинаково резко. У полигамных видов
(ушатые тюлени, морской слон, Mirounga-, морж и некоторые другие), а также
у хохлача (Cystophora) самцы значительно крупнее самок. Они обладают
и некоторыми другими чертами диморфизма: выростами носовой полости
в виде «хобота» или колпакообразного вздутия (морской слон, хохлач)г
особенностями строения кожи (шишковидные образования у моржа), некото-
рыми различиями в высоте и строении волосяного покрова (котики, Cal-
lorhinus-, морские львы, Zalophus). У ряда других видов различия ограни-
чиваются несколько более массивным черепом, более мощным зубным во-
оружением, в особенности более крупными клыками, некоторой разницей
в окраске, размерах и пропорциях тела и черепа.
Возрастные изменения довольно значительны. Детеныши отличаются
от подросшего молодняка, а молодняк от взрослых строением и окраской
волосяного покрова; с возрастом появляются внешние половые различия.
Сезонный диморфизм не выражен. Линька одна, нередко сопровождаю-
щаяся отслаиванием рогового слоя эпидермиса.
По величине диапазон различий разных видов ластоногих не особенно
велик. Наименьшие из них (кольчатый тюлень, Phoca hispida-, каспийский
тюлень, Ph. caspiccr, котики-самки, Callorhinus ursinus) во взрослом состоя-
нии редко превышают 170 см в длину (от конца носа до конца хвоста по
спинной стороне, Ес) и весят обычно до 100 кг. Однако минимальный пре-
дел величины тела взрослых особей отдельных популяций гораздо ниже:
самые мелкие из них, в частности охотские акибы, бывают длиной (Ес) чуть,
более 1 м при массе тела, лишь едва превышающей 20 кг. Самые же крупные
ластоногие (морской слон, Mirounga-, морж— самцы) имеют длину (Ес) —
первый до 600 см, второй — до 400 см, а весят соответственно 4—5 и 1,5 т-
14
Нижний предел веса меньше верхнего по крайней мере в 200 раз, что все
же намного (минимум в 5 раз) меньше соответственной кратной для отряда
хищных (Carnivora).
По общему складу, пропорциям и внешнему облику, биологическим
типам, формам адаптаций и другим особенностям ластоногие также не пред-
ставляют собой того огромного разнообразия, которое свойственно отряду
; хищных. Приспособления к жизни в водной среде, к преодолению ее со-
противления при быстром плавании наложили общий отпечаток на весь
внешний облик, создав обтекаемую форму тела. Эволюция шла в основном
в двух направлениях развития средств локомоции в воде: 1) усиления локо-
моторной роли задних конечностей, 2) перенесения основной пропульсив-
ной функции на передние конечности. В результате у одних представите-
лей этой группы млекопитающих — настоящих, или безухих, тюленей
(Phocidae) — оказались более развитыми и приспособленными служить
в качестве основного движителя в воде задние ласты, обращенные назад и
превращенные в подобие как бы парного хвостового плавника типичной ры-
бы; они так же расширены и выемчаты в дистальной части. У другой груп-
пы — ушатых тюленей (Otariidae) — основным источником пропульсии
стали передние ласты, которые развились в мощные гребные лопасти, почти
полностью утратившие волосяной покров и когти. Морж в этом отношении
занимает промежуточное положение, поскольку наряду с мощными передни-
ми ластами, активно участвующими в поступательном движении при пла-
вании, у него приспособлены к этой цели и задние ласты, имеющие сходное
строение.,с таковыми настоящих тюленей. Известную роль в движении игра-
ют также изгибы всего тела.
В соответствии с различным типом локомоций в воде те же две основные
группы ластоногих различно приспособлены и к передвижению на суше.
Задние конечности настоящих тюленей (Phocidae) не могут подгибаться
вперед и служить опорой на твердом субстрате. Передние же слабы и тоже
плохо приспособлены к передвижению по суше; животные опираются на
них, и цепляясь за грунт когтями, рывками подтягивают остальную часть
туловища, волоча его по субстрату. При этом движение их напоминает то
своеобразные судорожные тяжелые «прыжки», то отчасти уподобляется дви-
жению пяденицы: опираясь на заднюю часть тела, они вытягивают перед-
нюю, а затем, перенеся на нее центр тяжести и нередко цепляясь когтями
передних ластов, подтягивают заднюю. У некоторых видов, например кас-
пийского тюленя, передние ласты упитанных особей столь малы, что суб-
страта часто не достигают. Чередование точек опоры производится быстро,
поэтому и движения не столь медленны, но продолжаются недолго — звери
быстро выбиваются из сил. Ушатые тюлени, способные опираться и на зад-
ние ласты (сгибающиеся наперед в голеностопном сочленении), и на кисть
передних ластов, могут, хотя и довольно неуклюже, переступать с ноги на
ногу и делать прыжки. Им доступны также довольно крутые скалистые
•берега, на которые они взбираются с большой ловкостью, несмотря на,
казалось бы, малоприспособленные для этого конечности.
Наиболее тяжеловесны и медленно передвигаются по суше самые гро-
моздкие виды — морской слон (М irounga) и морж; тем не менее и они
при известных обстоятельствах проявляют большую подвижность. Сивучи
с большой высоты могут бросаться в воду (рис. 51). Плавают звери в лю-
бых положениях — спиной кверху, на боку и на спине, в погруженном со-
стоянии и с высунутой (или только периодически высовываемой) на поверх-
ность головой. Некоторые способны к довольно высоким прыжкам из воды
(котики), но и более тяжеловесные тюлени могут одним рывком выбрасы-
ваться из воды на льдину.
Обитают в разных климатических зонах — арктической и антаркти-
ческой, бореальной и более южной, даже субтропической. Держатся в за-
висимости от сезона и стадами (нередко огромными и тесными), и небольши-
ми разрозненными группами, и одиночками, и (короткий период) парами.
15
В полном смысле слова оседлым нельзя назвать ни один вид, даже наиболее
привязанный к одному и тому же участку или району. Более или менее
выраженные миграции или хотя бы локальные кочевки свойственны едва
ли не всем ластоногим. У многих видов миграции носят очень строго опре-
деленный характер, отличаются не меньшей точностью, чем перелеты птиц
(котики, гренландский тюлень, хохлач, морж и др.), и простираются на
очень большие расстояния (сотни и более тысячи километров).
При всей приспособленности к водным условиям жизни ластоногие
нуждаются в твердом субстрате, на котором они рождаются, выкармлива-
ются молоком, линяют, в большинстве случаев спариваются и просто от-
дыхают. Одни из них пользуются для этих целей только льдами (пагетод-
ные 1 виды и подвиды), другие избирают береговую сушу, преимущественно
острова (эгиалодные2 или пагофобные2 виды и подвиды). Как правило,
виды более теплолюбивые пользуются сушей (ушатые тюлени •— Otariidae;
субтропические восьмирезцовые тюлени — Monachinae; а также некоторые
из десятирезцовых — Phocinae — обыкновенный тюлень, западноевро-
пейская форма серого тюленя). Остальные десятирезцовые тюлени, хохлач,
антарктические восьмирезцовые тюлени обычно размножаются и линяют
на льдах. Некоторые пагетодные виды (кольчатая и байкальская нерпы,
каспийский, гренландский тюлени и др.) проделывают в ледовом покрове
округлые отверстия для дыхания — продухи и для вылезания на лед лаз-
ки. Некоторые устраивают для себя и детенышей норы в снегу у самой
лазки, скрытой под снежным покровом. Зимней спячки не бывает.
Эгцалодным ластоногим свойственна полигамия. Строгой моногамии
не существует, так как самцы сходятся с самками лишь на короткий срок,
которому, видимо во всех случаях, предшествует более или менее острая
борьба между соперниками. Самцы никакого участия в заботе о потомстве
не принимают.
Плодовитость низкая: все ластоногие, как правило, приносят одного
детеныша, двойни крайне редки. Новорожденные крупные, вполне сформи-
ровавшиеся, покрытые густой шерстью, с нормально развитыми конеч-
ностями и открытыми глазами. Постнатальное развитие происходит у одних
быстро (хохлач, гренландский и большинство других пагетодных тюленей),
у других несколько менее быстро (байкальский тюлень, кольчатая нерпа),
у третьих медленно (морж, котики, морские львы).
По характеру питания ластоногие дифференцируются недостаточно
резко, хотя среди них имеются в основном и бентосоядные (морж, Odobenus-,
морской заяц, Erignathtis) и питающиеся более крупным планктоном, преи-
мущественно рыбой и головоногими моллюсками (хохлач, морской слон,
котики, Callorhintis и Arctocephalus-, морские львы, Zalophus) и планктон-
ными ракообразными (ракоед, Lobodoii); большинство питается смешанной
пищей — различными, преимущественно некрупными и мелкими стайными
рыбами, крупными планктонными и некоторыми придонными ракообразны-
ми, а также головоногими и другими моллюсками. Морской леопард,
Hydrurga, питается и крупной рыбой, и теплокровными, в том числе пти-
цами (пингвины).
Из органов чувств наиболее развиты слух и зрение. У настоящих тю-
леней (Phocidae) сильно вздуты костные слуховые пузыри, у остальных они
уплощены. Ушные раковины либо отсутствуют полностью (настоящие тю-
лени, морж), либо сильно редуцированы (ушатые тюлени, Otariidae).
Распространены ластоногие во всех океанах, за исключением Индий-
ского, где заходят лишь в самые южные его окраины (как правило, не се-
вернее 30° ю. ш.) из соседних частей антарктических вод (рис. 5).
Подавляющее большинство видов держится в областях холодных и
умеренно-холодных вод, поверхностная температура которых в любое время
1 По терминологии Н. А. Смирнова (1914, 1927, 1936), льдолюбивые.
2 Собственно сушелюбивые.
16
Рис. 5. Восстановленный ареал отряда ластоногих, Pinnipedia. В Южном полушарии и Черном море — северная граница
(К. К. Чапский)
. года не превышает 20° С (Дейвис, 19586). Исключение составляют прежде
всего термофильные тюлени р. Monachus, изолированно распространенные
в трех областях субтропической полосы (один вид в Средиземном море, в
прилежащем к Гибралтару и Западной Африке участке открытого океана
и в Черном море; другой в Карибском море \ третий у Гавайских остро-
вов). Способны выносить относительно тепловодные условия и ряд других
' видов: южная популяция северного морского слона (Mirounga, у Калифор-
нии), калифорнийский и галапагосский морские львы (Zalophus) и кап-
ский котик (Arctocephalus pusillus, Южная Африка), а также южноавстра-
лийские и новозеландские ушатые тюлени из родов Neophoca, Phocarctos и
Arctocephalus, некоторые популяции южного морского слона, Mirounga
angustirostris, и др.
Отсутствуют ластоногие не только в собственно Индийском океане, но и
в Малайском архипелаге, в юго-западной части Тихого океана к югу от
30° с. ш. до 40е ю. ш., во всей его центральной части к югу и к северу от
экватора до 30-й параллели. Исключение составляет единственный малень-
кий участок у Гавайских о-вов, занятый реликтовой небольшой популяцией
тюленя-монаха, Monachus schauinslandi. Нет ластоногих во всей тропиче-
ской части Атлантического океана от 20° с. ш. до 30° ю. ш. и некоторых дру-
гих пелагических частях Мирового океана, в том числе и на большем про-
странстве умеренных широт Атлантики к северу от экватора (рис. 5, 80).
В настоящее время ластоногие наиболее многочисленны в бореальных
и арктических областях Северного полушария и в умеренной зоне Южного
полушария, в особенности в зонах стыка холодных и теплых вод (зоны
«фронта», конвергенции).
В морях Северного Ледовитого океана, северных и субарктических
частях Атлантики и в северной части Тихого океана обитают около 14 видов
(преимущественно десятирезцовые настоящие тюлени, Phocidae, морж и
некоторые ушастые тюлени), столько же видов — в водах Южного полу-
шария (преимущественно ушатые и восьмирезцовые настоящие тюлени).
Остальные виды приходятся на упомянутых выше субтропических тюле-
ней-монахов и на обитателей замкнутых водоемов — Каспийского моря и
Байкала.
Виды, наиболее приспособленные к жизни в ледовых условиях (в осо-
бенности кольчатая нерпа, в меньшей мере морской заяц), проникают в
очень высокие широты — в атлантическом секторе Арктики и в области к
востоку от Северной Земли заходят севернее 80-й параллели и даже в при-
полюсные районы.
Ареал ластоногих зоогеографически делится (Склэтер, 1897, и др.) на
5 областей: 1) Арктатлантис, включающая Ледовитый океан и Северную
Атлантику (эндемичные монотипические роды: хохлачи, Cystophora\ серые
тюлени, Halichoerus, к которым можно добавить и гренландского тюленя);
2) Арктирения, охватывающая широкой дугой Северную Пацифику (эн-
демичные роды — северные котики, Callorhinus-, сивучи, Eumetopias)-,
3) Мезатлантис (субтропическая полоса, пересекающая Атлантический океан
по обе стороны тропика Рака и включающая Средиземное и Черное моря) —
область ареалов карибского и средиземноморского тюленей-монахов;
4) Мезирения •— аналогичная небольшая область вокруг Гавайских о-вов,
где обитает третий представитель рода тюленей-монахов — Monachus
schauinslandi-, 5) Нотопелагия — область, опоясывающая Антарктику и
простирающаяся на север примерно по изотерме 20° С февральской по-
верхностной температуры моря вдоль берегов Чили и Перу, а также за-
хватывающая прибрежные воды Южной Африки, Южной Австралии и Но-
вой Зеландии (эндемики — монотипические роды антарктических восьми-
1 Практически карибского тюленя (Monachus tropicalis) уже не существует;
ничтожные остатки его популяций были окончательно истреблены в первой половине
текущего столетия.
18
резцовых настоящих тюленей, Phocidae, а также представители южных
ушатых тюленей, Otariidae, в частности родов Otaria, Neophoca, Phoc-
arctos, и ряд видов рода южных котиков Arctocephalus).
Общий ареал отряда за историческое время претерпел не очень силь-
ные изменения, хотя в XVIII, Х1Хи вХХ вв. в нем пробиты существенные
«бреши». Истреблены некоторые популяции разных видов южных коти-
ков (Arctocephalus}, причем один из них A. philippi (Южная Америка) —
истреблен почти полностью. Истреблен в текущем столетии и карибский
тюлень-монах, M.tropicalis-, на грани истребления и средиземноморский
вид М. monachus.
Более или менее резко сократилась и продолжает сокращаться чис-
ленность ряда видов как в Северной и Арктической Атлантике (обыкновен-
ный тюлень, Phoca vitulina-, морж, местами серый тюлень, Halichoerus
grypus-, в менее сильной степени популяции кольчатой нерпы, ph. hispida
и некоторые другие), так и в северной части Тихого океана (морской лев,
Zalophus californianus-, морж); сократились из-за чрезмерного выбоя попу-
ляции лахтака, Erignathus barbatus, и полосатого тюленя, Histriophoca
fasciata.
Вместе с тем под влиянием мер охраны и рациональной системы исполь-
зования восстанавливаются и уже достигли высокой численности запасы
северного котика (Callorhinus ursinus), ряда популяций южного котика:
Arctocephalus pusillus (у Южной Африки), A. australis (у берегов Уругвая
и Аргентины), морского слона (Мirounga leonine?), в особенности на о-ве
Ю. Гебргия. Постепенно возрождаются и другие почти истребленные попу-
ляции южного котика и морского слона, в том числе и северного (у Тихо-
океанского побережья Северной Америки).
Общая мировая численность ластоногих всех видов очень приближенно
оценивается в 16—20 млн. голов. Наибольшую численность, превышающую
I млн. голов, имеют 4 вида: 1) антарктический тюлень-ракоед, Lobodon
carcinophaga, имеет поголовье, вероятно, 4—5 млн. особей; 2) кольчатая
нерпа, Phoca hispida, видимо, ненамного (на 1—2 млн.) уступает по числен-
ности предыдущему виду; 3) гренландский тюлень, Phoca groenlandica,
имеет общую численность всех популяций, близкую к 1,5—2 млн. голов;
4) северный котик, Callorhinus ursinus, насчитывает во всех популяциях
около 2,0 — 2,5 млн. голов. Поголовье южного морского льва, Otaria
byronia, оценивается в 800 тыс. голов, южного морского слона — в 600
тыс. голов, а морского зайца (Erignathus barbatus), хохлача (Cystophora
cristata), тюленя уэддела (Leptonychotes weddelli), капского южного коти-
ка (Arctocephalus pusillus) и каспийского тюленя (Phoca caspica) — прибли-
зительно по 400—500 тыс. голов каждого. Численность поголовья подав-
ляющего большинства остальных видов намного ниже приведенных оце-
нок (Чапский, 1966, и др.).
Филогенетически ластоногие очень близки к хищным, от более при-
митивных предков которых, несомненно, и произошли в относительно не-
давнее в геологическом смысле время, но, по-видимому, не позднее, чем в
олигоцене. Правда, представители этого отряда, относящиеся к олиго-
ценовому времени, еще не обнаружены. Древнейшие ископаемые остатки
известны из нижнего переднего миоцена. Это были уже совершенно сформи-
ровавшиеся члены тех же самых семейств, к которым принадлежат совре-
менные ластоногие. Так, по нижней челюсти с зубами нижнемиоценового
тюленя, Allodesmus Kemensis Kell., опознается представитель семейства
ушатых тюленей. Равным образом среднемиоценовые роды Leptophoca,
True, Miophoca Zapfe или верхнемиоценовый род Monotherium van Bened
относятся к семейству настоящих тюленей (Phocidae). В это время (если
не в более раннее) уже существовали современные подсемейства Phocidae.
Миоценовые тюлени не очень сильно отличались от современных ви-
дов и морфологически не стояли гораздо ближе к каким-либо из наземных
или полуводных хищных, которые могли послужить исходной формой для
19
эволюции ластоногих. Все эти обстоятельства дают основания полагать,
что зарождение первичных филетических ветвей, ведущих к семействам
морских львов и котиков (Otariidae), моржей (Odobenidae) и настоящих
тюленей (Phocidae), должно относиться к более раннему времени, чем миоцен.
Ряд кардинальных различий в строении тела между ушатыми (Ota-
riidae) и безухими (настоящими) тюленями существенно затрудняет уста-
, новление единого корня, который можно было бы принять за исходный для
эволюции этой группы млекопитающих. Среди таких признаков: особенности
тарзального отдела (в частности, строения астрагала) и обусловленная этим
разная способность животных к локомоции на суше, различия в строении
ластов вообще, многочисленные элементы краниологического несходства
(строение тимпанальной области, мастоида, взаимосвязь его с парокципи-
тальным отростком, наличие или отсутствие алисфеноидного канала) и др.
Вместе с тем уже давно останавливало на себе внимание (Майварт,
1885), что по ряду краниологических признаков одна группа ластоногих
(ушатые тюлени и моржи, Otarioidea) существенно сближается с медведями,
а другая (настоящие тюлени, Phocidae), хотя и несколько менее отчетливо,
обнаруживает сходство с куньими. На этой основе возникла идея дифиле-
тического происхождения (Келлогг, 1922; Хоуэл, 1929, 1930; МакЛарен,
1960; Чапский, 1963; Кинг, 1964, и др.).
Несмотря на некоторые обстоятельства, осложняющие принятие этой
гипотезы, в частности то, что медведи — более молодая ветвь хищных, появ-
ление которой относится к более позднему времени, чем ластоногих, воз-
можность дифилетического происхождения последних не исключена. Реаль-
ность эволюции настоящих тюленей (Phocidae) от куньих достаточно убе-
дительно доказывается находкой выдро-тюленеобразного семантора, Se-
mantor macrurus, описанного из плиоценовых отложений Западной Сибири
(Орлов, 1931). Это животное обладало отчетливо выраженными переходны-
ми чертами строения между морской выдрой (каланом) и настоящими тю-
ленями. По плечевой кости (Кирпичников, 1955) оно было ближе к тюленям,
чем к калану, хотя по некоторым другим скелетным элементам обнаружива-
ло, наоборот, более близкое родство с каланом (К. К- Чапский). Историческое
развитие настоящих тюленей (Phocidae) шло, видимо, подобным путем, но в
более раннее геологическое время. Семантор же оказался как бы незавер-
шенной ветвью, формировавшейся в том же направлении независимо от
уже возникших тюленей, но в других условиях. Это может рассматриваться
в качестве аргумента в пользу реальности разных путей формирования тех
или других групп ластоногих, а следовательно, и возможности интерпре-
тации последних не как филогенетически целостного отряда(или подотряда),
а в качестве сборной группы животных, возникших из различных корней. 1
Весьма недостаточная разработанность палеонтологических материа-
лов по настоящим тюленям вообще и в особенности обнаруженных за по-
следние годы на территории СССР затрудняет установление истинного коли-
чества не только видов, но и родов ископаемых Phocidae.
В настоящее время известно 42 рода ластоногих, из них ископаемых
25 (Симпсон, 1945; МакЛарен, 1960; Митчелл, 1961, 1968), рецептных 17.
Такое соотношение не означает, что ластоногие находятся на ущербе их эво-
люционного развития. Рецентные роды составляют довольно высокую от-
носительную цифру — 40%, что значительно превосходит соответствующий
показатель (28%) «современности» наземных хищных (Гептнер и др., 1967).
Что же касается других показателей, по которым можно судить о по-
тенциально процветающем состоянии отряда, то они видны из ареалов,
численности, «биологической стойкости» отдельных видов. Очень обширный
ареал, прерываемый лишь экологическими барьерами, свойствен обыкно-
венному тюленю (Phoca vitulinay, обширен, хотя и тоже не сплошной, ареал
1 Происхождение группы от двух очень близких семейств одного отряда (под*
отряда) едва ли может рассматриваться как полифилия. Это в лучшем случае парафи-
лия — одна из форм монофилии (В. Г.).
20
морского зайца (Erignathus barbatus), кольчатого тюленя-нерпы (Ph.
hispida), рода южных котиков (Arctocephalus)-, достаточно велик он у
северного котика (Callorhinus ursinus) и гренландского тюленя (Ph. groen-
landicd).
Показательно также , само по себе относительное многообразие форм,
несмотря на узкую специализацию отряда в целом. Важным признаком слу-
жит и высокая численность ряда видов (см. выше), в том числе даже тако-
го реликтового, как каспийский, существующего в условиях огромного
антропического пресса. Даже при их низкой плодовитости ластоногие мо-
гут относительно быстро восстанавливать свою численность и этим в какой-
то мере противостоять истребительному промыслу. Тем не менее неогра-
ниченного преследования они, конечно, не выдерживают. Так, один вид
(вестиндский монах, Monachus tropicalis) истреблен полностью, попу-
ляции другого (средиземноморский монах, М. monachus) исчезают на
глазах, а третий (гавайский монах, М. schauinslandi) существует в малом
числе и только благодаря охране. В жалком состоянии и именно из-за не-
умеренного промысла находятся и некоторые популяции других, в част-
ности антарктических, видов. Численность всех видов ластоногих зависит
исключительно от разумного их использования и охраны.
Классификация ластоногих в основных чертах проста и более или ме-
нее общепризнана. Разногласия возникают лишь по количеству и объему
систематических категорий и по положению всей группы, которая интер-
претируется то в качестве самостоятельного отряда или подотряда хищных
(Carnivora), то даже как сборная группа, долженствующая получить ранг
нескольких семейств (или подсемейств) в надсемействе Canoidea хищных —
Carnivora. Впрочем, на конкретную реализацию такой структуры еще никто
из исследователей, склонявшихся к такой интерпретации (Фриан, 1956;
Лиен и Уайенс, 1956), все-таки не решился. Рассматриваемые в качестве са-
мостоятельного отряда ластоногие распадаются на 2 надсемейства; Otario-
idea и Phocoidea. Первое из них включает 2 семейства: ушатые тюлени, Ota-
riidae (сивучи, морские львы и котики), и моржи, Odobenidae. Второе со-
стоит лишь из одного семейства — настоящие тюлени, Phocidae1. Нередко
(Н. А. Смирнов, 1929, 1935, и др) признаются всего лишь 2 семейства: Ota-
riidae s. lato, куда включаются не только ушатые тюлени, но и моржи,
и Phocidae, настоящие тюлени.
Otarioidea характеризуются следующими признаками: bullae osseae
уплощены, сложных угловатых очертаний; мастоидная часть образует еди-
ный и у взрослых весьма массивный отросток — бугор, спускающийся го-
раздо ниже тимпанальной части и слитый с яремным отростком (рг. рагос-
cipitalis); алисфеноидный канал имеется. Астрагал более приближается
к таковому хищных (Carnivora), чем представителей Phocoidea. Задние ко-
нечности могут подгибаться вперед и приспособлены к наземной локомоции.
Phocoidea характеризуются следующими признаками: bullae osseae
более или менее сильно выпуклы, округлы, мастоидный отросток не соеди-
няется с яремным (когда он имеется), не загнут книзу и вообще развит не-
сильно. Алисфеноидного канала нет. Астрагал с большим отростком сверху,
не имеет почти никакого подобия с таковым наземных хищных, его сустав-
ная поверхность не седлообразна. Задние конечности не подгибаются на-
перед и в локомоции на суше не участвуют совершенно.
Нет оснований полагать, что в отряде могут быть обнаружены какие-
либо новые виды, не известные до сих пор2. Вместе с тем предстоит пересмотр
1 Четвертое семейство Semantoridae (ископаемые тюленеподобные выдры-семанто-
ры; Ю. А. Орлов, 1931), относимое иногда (Симпсон, 1945) к ластоногим, сюда вклю-
чать не следует.
2 Тем неожиданнее было «открытие» в недавнее время в Тихом океане «нового»
вида, описанного под названием островного тюленя, Phoca insularis (Белкин, 1964),
который в действительности оказался одной из форм эгиалоидного (пагофобного) обык-
новенного тюленя, Phoca vitulina (см. стп. 237, а также Чапский, 1967, 1969).
21
подвидовой диагностики ряда видов настоящих тюленей (Phocidae), частич-
ный пересмотр объема некоторых родов этого семейства. Однако вряд ли
требуется пересматривать классическое разделение фоцид на подсемейства,,
как это рекомендуют (Кинг, 1966). В семействе ушатых тюленей, Otariidae,
очевидна потребность в более основательной аргументации самостоятель-
ности всех видов рода Arctocephalus.
Таким образом, система ушатых тюленей Южного полушария на уровне
родов и видов еще не может считаться окончательно разработанной. Нет
единого взгляда и на объем рода некоторых северных тюленей из подсе-
мейства Phocinae в связи со стремлением некоторых териологов к расши-
рительному толкованию понятия рода. Убедительно обоснованными моно-
типическими родами служат антарктические восьмирезцовые тюлени. Весьма
основательны и морфолого-экологические обоснования изменения меры так-
сономического различия, существующего между тюленями, относимыми к:
подродам широко трактуемого рода Phoca (настоящие тюлени и нерпы).
В настоящее время в отряде ластоногих насчитывается 32—34 совре-
менных вида, т. е. всего приблизительно 1 % от общего числа видов млеко-
питающих земного шара. В среднем на род приходится 2,1 вида. Больше
всего видов в семействе настоящих тюленей, Phocidae, —18—19, в семействе-
ушатых тюленей, Otariidae, их 12—13; в семействе моржей, Odobenidae,.
лишь 1. Современные ластоногие мировой фауны представлены почти равно-
мерно в бассейне Северной Атлантики (10 видов, включая и каспийского,
тюленя), в Северном Тихом океане (11—12 видов) и в морях Южного полу-
шария (13 видов).
В морях и внутренних водоемах СССР представлены 2 надсемейства, все
3 семейства и 8 родов, т. е. 42% из 19 современных. В фауне СССР всего 13-
видов \ т. е. около 39 % всех видов мировой фауны.
Ареал отряда охватывает все океанические воды СССР и некоторые круп-
нейшие внутренние водоемы (Каспий, Байкал, Ладожское озеро).
Практическое значение ластоногих весьма существенно. Почти все их.
виды, и в первую очередь те, которые периодически образуют массовые
скопления, относятся к промысловым животным большого экономического-
значения, добываемым главным образом ради меха и отчасти шкур; исполь-
зуются также жир, мясо и некоторые побочные виды сырья.
Промысел ластоногих играл большую роль уже в отдаленном прошлом.
В поисках скоплений этих животных и в особенности котиков зверобойные-
суда бороздили моря обоих полушарий и били ценнейшего зверя беспо-
щадно. Такой промысел продолжался десятилетиями и в конце концов при-
вел почти к повсеместному опустошению запасов ценных видов. В Южном по-
лушарии почти нацело были разгромлены все лежбища южного котика
сильно пострадал морской слон. Последний оказался на грани истребления и
в более низких широтах. Сильному разгрому подверглись лежбища
северного котика на Командорских и Прибыловых о-вах. Только ак-
тивные охранные мероприятия предотвратили там повторение той участи,
которая постигла многие популяции южного котика. Сильно истощены
запасы моржа, особенно в атлантическом секторе Арктики, а также и в дру-
гих районах его обитания.
Несмотря на печальную историю морской зверобойный промысел не
утратил значения и к настоящему времени. В некоторых областях земного
шара он продолжает играть заметную экономическую роль, будучи постав-
щиком сырья для меховой, кожевенной и других отраслей промышленности,
местами представляя весьма существенный, а кое-где (например, в Гренлан-
дии) даже почти единственный источник существования коренных северных
народностей. Велико значение промысла ластоногих в жизни коренного при-
брежного населения Аляски и Чукотского полуострова, для наших поморов..
1 Если считать обыкновенного тюленя и ларгу за один вид (Phoca vitulina), см.,
стр. 244—246).
22
Архангельской области и для зверобоев некоторых других районов нашей
страны. Он обеспечивает, например, эскимосов, отчасти береговых чукчей
пищевым и кормовым (для ездовых собак) мясом, шкурами, идущими на
пошив обуви, сбруи и другие нужды, жиром и т. п. Кроме того, он дает за-
работки людям, занятым на колхозном и государственном морском зверо-
бойном промысле.
В промышленности СССР и ряда зарубежных стран особенно большим
спросом в настоящее время пользуются шкуры, из которых вырабатываются
превосходные ценные, ноские и весьма модные меха. Главнейшие объекты
морского зверобойного промысла — северный и южный котики, гренланд-
ский тюлень, кольчатая нерпа, каспийский тюлень, хохлач и др. Меховое
сырье дают главным образом котики, а также преимущественно молодняк
гренландского и каспийского тюленей, хохлач и др. Кожевенное сырье по-
лучают от крупных зверей. Подкожный жир идет главным образом на тех-
нические цели (в кожевенном, мыловаренном и других производствах), час-
тично для изготовления медицинского («рыбьего») жира, а также на другие
надобности. Мясо находит сбыт в звероводческих хозяйствах. Некоторые
ластоногие (например, ларга) причиняют известный ущерб рыбному хо-
зяйству, поедая ценных, в частности лососевых, рыб. Популяции главнейших
промысловых видов эксплуатируются ныне почти повсеместно п о принци-
пам рационального промыслового хозяйства, исключающим опасность
истощения запасов. (К- Ч.).
Ключ для определения семейств
отряда ластоногих, Pinnipedia
Определение по внешним признакам
1(4). Задние ласты в пяточном сочленении подгибаются стопой вперед и
могут служить опорой на твердом субстрате. Передние ласты длин-
нее задних, оголены в дистальной части; когтей на кисти нет или они
развиты очень слабо и расположены далеко от края.
2(3). Морда спереди сужена и более или менее вытянута; имеются небольшие
лоскуты ушных раковин. Кисть длинная, грубо треугольной, крыло-
видной формы. Когтей на ней нет (или они очень малы). Хорошо раз-
витые когти имеются только на трех средних пальцах задних ластов.
Верхние клыки (у взрослых) не торчат из закрытой пасти.....
................... ушатые т ю л е и и, Otariidae (стр. 51).
3(2). Морда очень широкая, спереди как бы тупо обрубленная и короткая.
Следов наружной ушной раковины нет. Кисть не сильно вытянута и
не треугольной формы; небольшие редуцированные когти имеются на
пальцах кисти и на всех пальцах стопы. Верхние клыки намного
выступают из закрытой пасти ...............................
...................; . . .моржи, Odobenidae (стр. 25).
4(1). Задние ласты не могут подгибаться вперед в пяточном сочленении, они
постоянно вытянуты назад и не служат опорой тела на твердом суб-
страте. Передние ласты не длинные, несколько короче задних и пол-
ностью покрыты шерстью. Кисть с хорошо развитыми когтями, рас-
положенными на концах пальцев..............................
...................настоящие тюлени, Phocidae (стр. 113).
Определение по черепу
1(4). Слуховые костные барабаны относительно невелики, уплощены сверху
вниз, с неровной бугристой поверхностью и сложных очертаний. Али-
сфеноидный канал (рис. 4) имеется. Мастоидная часть височной кости
23
Рис. 6. Попереч-
ная вырезка иа
среднем верхнем
резце ушатого тю-
леня, Otariidae;
котик, Callorhinus
ursinus (рис.
К- К- Чапского)
Рис. 7. Строение носовых костей ластоногих разных
семейств. А — ушатые тюлени (сем. Otariidae);
Б — моржи (сем. Odobenidae); В — настоящие тю-
лени (сем. Phocidae):
1 — лобные кости, 2—верхнечелюстные, 3— межчелюстные,
4 — носовые
с очрпь массивным, направленным вниз бугром — выступом. Все или
почти все щечные зубы с одним корнем (последний бывает и с двумя
корнями) и с простой, нерасчлененной коронкой.
2(3). Ростральная часть (у клыков) намного уже мозговой части в височной
области. Концы средней пары верхних резцов с поперечной угловой
вырезкой (рис. 6). Носовые кости сзади раздвинуты и в развилку
между их вершинами вклинивается выступ лобных костей (рис. 7). Над-
глазничные отростки хорошо выражены. Зубы нижней челюсти резко
дифференцированы на резцы, клыки и щечные (предкоренные и ко-
рме. 8. Левая скуловая кость ластоногих: А — ушатый тюлень (котик,
Callorhinus ursinus); Б — морж (Odobenus rosmarus); В — морской заяц
(Erignathus barbatus); Г — обыкновенный тюлень (Phoca vitulina) (рис.
К. К- Чапского)
1—передне-нижний угол (или отросток)
24
Рис. 9. Скелет тюленя (рис. Н. Н. Кондакова)
ренные, которые однотипны). Верхние клыки по величине и строению
сходны с нижними............................................
................ушатые тюлени Otariidae, (стр. 51).
3(2). Ростральная часть (у клыков) мало уступает в ширине мозговой части
в височной области. Концы носовых костей сзади, у стыка с лобными
резко срезаны поперек и не образуют приостренных вершин (рис. 7).
Надглазничные отростки неразвиты. Зубы нижней челюсти однотипны;
верхние клыки велики, могут достигать огромной величины и не име-
ют никакого сходства с нижними, которые неотличимы от щечных. .
. "............................. моржи, Odobenidae (стр. 125).
4(1). Слуховые барабаны относительно велики, выпуклы, с почти гладкой
полукруглой поверхностью и сравнительно просто очерчены. Алис-
феноидного канала нет. Мастоидная часть височной кости без мас-
сивного, направленного книзу выступа. Большинство щечных зубов
с двумя корнями и с расчлененной коронкой........................
. . . настоящие тюлени. Phocidae (стр. 113). (К. Ч.).
Семейство моржей
Fatnilia ODOBENIDAE Allen, 1880
Одни из самых крупных животных отряда ластоногих. Туловище мас-
сивное, с округлой головой, которая по сравнению с громадным телом ка-
жется небольшой. Наружных ушных раковин нет. Вибриссы длинные, густые,
очень толстые, направлены вниз. Шея короткая, но подвижная, незаметно
переходит в неуклюжее туловище. Кожа толстая, грубая, образует
множество морщин и складок. Волосяной покров редкий, жесткий, у старых
животных большие участки тела обнажены.
Передние ласты несколько больше задних, оканчиваются лишенной
волосяного покрова кожной оторочкой, простирающейся дальше конца
! фаланг пальцев. Первый палец (внутренний) самый длинный, остальные
укорачиваются от I к V. Задние ласты с голой ступней. Самый длинный па-
лец V, почти равен ему I. Когти на ластах несильно развиты и расположены
выше конца ластов. Задние ласты способны подгибаться под туловище и
участвуют в передвижении по суше (рис. 10).
Сосков одна пара. Семенники расположены под кожно-жировым слоем
(субинтегументально), мошонки нет.
Череп массивный, широкий, с очень массивной приподнятой передней
(лицевой) частью, чем отличается от черепов всех остальных ластоногих
(рис. 11). Кости черепа очень массивные. Ширина черепа над клыками
почти равна ширине над наружными слуховыми проходами. Надглазнич-
ных отростков нет. Задняя граница носовых костей образует почти пря-
мую линию. Глазницы относительно малы, поперечная ширина их равна
25
Рис. 10. Передние и задние конечности моржа
(рис. Н. Н. Кондакова)
%—1/2 ширины неба на ли-
нии коренных зубов. Костное-
небо снизу лодкообразно вог-
нуто, сзади очерчено очень
пологой дугой, направленной
выпуклостью вперед. Наруж-
ные слуховые проходы очень,
малы, нижние стенки их.
утолщены. Слуховые бара-
баны относительно малы и
уплощены. Нижне-боковой
угол височной кости имеет
массивный выступ. Эта кост-
ная масса в несколько раз
превышает высоту слуховых
барабанов. Передний отдел
нижней челюсти очень мас-
сивен, обе половины его
прочно срослись. Зубная
формула постоянных зубов у
большинства
2 — 2 „1-1 г 1 -1 3 — 3
или ; С ; М
0—0--------------------------0—0-1 — 1-3—3
Передние резцы малы или редуцированы совсем, последняя пара резцов
по величине и форме неотличима от коренных. Клыки верхней челюсти
громадны — длиной до 80 см, направлены вертикально вниз. Коренные мас-
сивны, с одиночным корнем, вершины их отклонены назад. У старых жи-
вотных коренные зубы стираются, плоски и имеют даже слегка вогнутую
поверхность.
Лопатка относительно удлиненная, без заметного дугообразного выре-
за на заднем крае. Гребень ее сравнительно вытянут и отнесен к заднему
краю. Os penis очень велика — длиной до 508—512 мм, слегка S-образно
изогнута, задний конец расширен и оканчивается закруглением, передний
косо срезан.
Рис. 12. Череп первогодка-
моржа, Odobenus rosmarus
(рис. Н. Н. Кондакова)
Рис. 11. Череп взрослого моржа, Odobenus rosma-
rus (рис. Н. Н. Кондакова)
26
Есть парные воздушные мешки, образованные выпячиванием верхнего
отдела пищевода и соединенные с ним широкими отверстиями. Запираю-
щих клапанов нет. Каждый мешок вмещает до 50 л воды. Заполненные
воздухом мешки раздуваются, распространяются под кожей шеи, завора-
чиваясь кверху; концы их располагаются между лопатками (Слепцов,
1940; Никулин, 1941; Фей, 1960).
Обитатели главным образом прибрежных мелководий арктических
морей, питаются донными беспозвоночными. Большая часть жизни связана
с плавучими льдами.
Распространены только в Северном полушарии циркумполярно с не-
большими перерывами. Населяют моря Берингово, Чукотское, Восточно-
Сибирское, Лаптевых, Карское, Баренцево и воды Канадского архипе-
лага в северо-западной части Северной Атлантики.
Моржи составляют одно из трех семейств отряда ластоногих, однако
систематическое положение семейства не вполне ясно установлено. Иногда
его рассматривают в качестве подсемейства семейства ушатых тюленей,
Otariidae (Смирнов, 1935; Ромер, 1939, и др.), чаще они выделяются в само-
стоятельное семейство. Эта точка зрения может считаться уже общепринятой.
Относительная близость семейства моржей к ушатым тюленям (Ota-
riidae), однако, бесспорна. Она, в частности, подчеркивается объединением
их в одно надсемейство Otarioidea Smirnov и противопоставлением их в
таком объединенном виде надсемейству Phocoidea Smirnov, включающему
только семейство настоящих тюленей.
По ’своему происхождению семейство моржей тесно связано с семей-
ством ушатых тюленей (Otariidae) и может считаться его производным.
Так, наиболее ранняя и наиболее примитивная известная форма семейства
моржей .Prorosmarus alleni из верхнего миоцена Атлантического побережья
Северной Америки несет в строении черепа и в зубной системе некоторые
черты, свойственные Otariidae. В частности, у этой формы сохранились
нижние клыки (Тениус Гофер, 1960).
Из 4 родов семейства 1 современный. Кроме Prorosmarus 2 других рода-—
Trichechodon и Alachtherium — известны из среднего плиоцена и плейсто-
цена Европы. Единственный современный род Odobenus известен с плей-
-стоцена севера Америки и Европы. Как вымершие, так и современный род
.известны только из арктических морей Европейского и Американского
материков, т. е. с территории современного ареала семейства. Центром про-
исхождения семейства можно, вероятно, считать Северную Атлантику.
Практическое значение семейства в настоящее время мало, так как
численность моржей в последние десятилетия очень резко сократилась.
В семействе 1 род Odobenus Brisson, 1762 с единственным видом
О. rosmarus Linnaeus, 1758, широко распространенным в водах Советского
Союза. (В. А.).
РОД МОРЖЕЙ
Genus ODOBENUS Brisson, 1762
1762. Odobenus Brisson. Regnum animale. Ed. 2, p. 30. Phoca rosmarus
Linnaeus.
1766. Trichechus. Linnaeus. Syst. Nat., ed XII, I, p. 49. Nec Linnaeus 1758
(относится к ламантину — Trichechus manatus Linnaeus, 1758).
1772. Rosmarus. Briinnich. Zoologiae fundamenta, p. 34. Phoca rosmarus
Linnaeus, 1758. (В. Г.).
См. характеристику семейства.
27
МОРЖ
ODOBENUS ROSMARUS Linnaeus, 1758
1758. Phoca rosmarus. Linnaeus. Syst. nat. Ed. X, I, p. 38, Северная Атлан-
тика,
1811. Trichechus arcticus. Pallas. Zoogr. rosso-asiatica, I, p. 269. Новая Земля
(«Frequens in Oceano arctico»... Copiosissimi in Insula Navaja
Zemla». В. Г.)
1815. Trichechus divegens. liliger. Abh. Acad. Wiss. Berlin, 1804 — II,
p. 68. 35 миль к югу от мыса Айси-Кэйп (Ici Саре), Аляска (162° з. д.
и 70° с. ш.), Чукотское море (В. Г.).
1815. Trichechus obesus. liliger. Ibid. p. 64 Nom. nud.
1831. Trichechus cookii. Fremery. Bijdrag. Nat. Vetensk, 6, p. 385. Область
мыса Айси-Кэйп на Аляске (Чукотское море, 70° с. ш. и 163°18' з. д.
1922. Trichechus orientalis. Dybowski. Arch. Tow. Nauk. Lwow., I, p. 351.
Nom. nud.
1940. Odobenus rosmarus laptevi. Chapskij. Чапский. «Проблемы Арктики»,
№ 6, стр. 94. Море Лаптевых. (В. Г.).
Диагноз
Единственный вид рода.
Описание
По общему облику моржи значительно отличаются от всех других видов
ластоногих (рис. 13). Тело крупное, массивное, кожа толстая, покрыта
морщинами и складками, конечности широкие (рис. 13). По твердому суб-
страту передвигаются медленно и с трудом, опираясь на все 4 конечности,
однако в воде довольно быстры и подвижны. На льдину вылезают с трудом,
при помощи клыков и передних ластов.
Рис. 13. Группа моржей разного возраста (рис. Н. Н. Кондакова)
28
Голова относительно неболь-
шая с громадной тупо срезанной
спереди мордой. Глаза маленькие,
отодвинуты далеко назад (рис. 14).
На передней части морды располо-
жены длинные (до 10—12 см), мно-
гочисленные, очень жесткие и тол-
стые, направленные вниз вибрис-
сы, сидящие в 13—14 рядов.
С каждой стороны морды до 300—
350 вибрисс. В средней части мор-
ды вибриссы обычно сильно стерты
и не превышают в длину 0,5—1 см.
Оба клыка верхней челюсти
очень длинные, направлены вер-
тикально вниз. Известны случаи
находок более одной пары клыков.
У моржа, добытого приблизитель-
но в 1915 г., было по 2 хорошо раз-
витых клыка с каждой стороны,
все они имели почти нормальную
длину. Клыки правой стороны
росли параллельно друг другу,
левые были перекручены между
собой (Калвел, 1964). Описано
4 черепа, имевших по 3 кльп
Рис. 14. Голова моржа спереди (рис.
Н. Н. Кондакова)
а, и 5 черепов с 5 клыками. Из-
вестен череп, в котором в левой стороне челюсти был один нормально
развитый, клык, а в правой — 5 отдельных образований, состоявших из
обломков небольшого клыка обычной формы, двух выходящих на поверх-
ность десны дентиновых стержней длиной 12 и 14 см и двух скрытых в
челюстной кости дентиновых конкреций диаметром 12 и 20 мм (Белькович,
Яблоков, 1960).
Окраска старых моржей грязновато-оливковая на спине и рыжевато-
коричневая на брюхе. Она создается не только цветом волос, но и пигмен-
тацией кожи, цвет которой коричневатый. Такую же окраску имеют ли-
шенные волос окончания ластов.
Половой и возрастной диморфизм выражены в размерах тела, форме
и размерах клыков, волосяном покрове. Взрослые самцы в среднем на 0,5 м
крупнее самок, череп самцов гораздо массивнее, а клыки длиннее, и тол-
ще, чем у самок. Вершины клыков у самцов расходятся в стороны, у са-
мок концы их несколько сближаются, а клыки имеют некоторую спиральную
изогнутость. Окраска самок обычно несколько темнее. Самки достигают
половой зрелости на 1 — 2 года раньше. Новорожденные обоего пола имеют
одинаковые размеры, но в период полового созревания рост самок замедля-
ется и вскоре вовсе прекращается, тогда как у самцов замедление роста
происходит позже. Яркий пример полового диморфизма — на груди и пле-
чах взрослых самцов крупные бородавкообразные шишки, отсутствующие
у взрослых самок.
Волосяной покров молодых моржей довольно густой, темно-коричне-
вый. С возрастом он редеет, у старых жесткий, редкий, буро-желтого цвета,
большие участки кожи полностью лишены волосяного покрова. В течение
года окраска волос, по-видимому, не меняется. (Описание черепа см. выше
в характеристике семейства, размеры тела и черепа даны в «Географической-
изменчивости»). Вес взрослого самца может достигать почти 1500 кг, взрос-
лой самки — 800—900 кг. Средний вес внутренних органов (7 экз.): серд-
це — 6167 г, легкие — 14 062 г, печень -— 29 640 г, селезенка — 4146 г,
желудок — 5312, г, кишечник — 33 640, г, почки — 3544 г, поджелудоч-
ная железа — 2148 г. (В. А.).
29
Географическое распространение
Арктические моря Атлантического и Тихого океанов.
Ареал в СССР (восстановленный). Вероятно, еще в начале XX в. моржи
были постоянными обитателями северной части Белого моря (о-в Моржовец).
В Беринговом море в XIX в. моржи постоянно держались у о-ва Карагин-
ского (59° с. ш.), где в 80-х годах XIX в. добывали тысячи зверей ежегодно.
Известны встречи моржей у мыса Кроноцкого (56° с. ш.), у мыса Шипун-
ского (53°с.ш.) и на Командорских о-вах (Гребницкий, 1902; Суворов,
1914; Арсеньев, 1928; Огнев, 1935; Н. Смирнов, 1935; Никулин, 1941)
(рис. 15).
Имеются прямые указания на то, что моржи водились в северной части
Охотского моря. В донесении якутского воеводы 1651 г. говорится о воз-
можности промысла моржа в Охотском море. В «Отписке» воеводы от 1652 г.
сказано: «... и на том де, Государь, на моржовом мысу версты на две и больше
зверя моржу лежит на берегу добре много...» (Акинфов, 1848). Эти данные
относятся к северной части Охотского моря, недалеко от теперешнего Ма-
гадана. (В. А.). Подтверждением правильности этого сообщения служит
указание о возможности добывания в этих местах «рыбьего зуба», т. е. мор-
жового клыка. Об этом же говорят и находки клыков в береговых осыпях се-
верного побережья Охотского моря и наблюдения живых моржей. Около
1890 г. на Ямских островах, расположенных в северо-восточной части
Охотскоро моря, видели молодого моржа, а в 1900 г. в береговых осыпях
залива Шелихова найдена пара клыков. Моржовые клыки были найдены и
в бухте Ногаево (Б. А. Зенкович).
Современный ареал в СССР составляет меньшую часть бывшего ви-
дового ареала. Морж обитает в водах Земли Франца Иосифа, Новой Земли,
в Баренцевом и Карском морях, у о-вов Северная Земля (чаще у восточного
побережья архипелага), в проливе Вилькицкого, в районе Обско-Енисей-
ского мелководья. Населяет он море Лаптевых, главным образом его запад-
ную часть вблизи побережья Восточного Таймыра, дельту Лены, внутренние
воды Новосибирского архипелага (преимущественно на его северо-запад-
ной окраине), встречается в западной части Восточно-Сибирского моря,
главным образом в районе Новосибирских о-вов и о-вов Де-Лонга. Далее на
восток занимает Чукотское море от пролива Де-Лонга на западе до о-ва
Врангеля на севере, Берингов пролив и Анадырский залив до мыса Наварин
(Чапский, 1936, 1939, 1940, 1941, 1963; Цалкин, 1937; Белопольский, 1939;
Л. Н. Попов, 1939; Рутилевский, 1939; Никулин, 1941; Виноградов, 1949;
Захаров, 1958; Л. А. Попов, 1958, 1959, 1960).
Ареал вне СССР (восстановленный). Южная граница ареала моржей в
Атлантическом океане вне вод Советского Союза также значительно изме-
нилась. Судя по находкам остатков моржей в раскопках в «историческое
время», этот зверь проникал когда-то далеко на юг. В XIX в. остатки его
были найдены в Дании, Англии, Франции и на восточном побережье Се-
верной Америки в Нью-Джерси, Виргинии, Каролине (Моор, 1952). Из-
вестны случаи находок остатков моржей в штатах Мэн и Массачусетс.
Кроме этого, куски черепа и другие кости были выловлены в заливе Мэн
(Г. М. Аллен, 1930; Пальмер, 1944). В первой половине XVII в. промысел
моржа существовал в районе о-ва Сейбл (44° с. ш.), расположенном вбли-
зи берегов Канады к северу от залива Мэн (Г. М. Аллен, 1930) и у о-вов
Магдалены (Менсфилд, 1959).
В середине XIX в. отдельные моржи добывались у Шетландских и
Оркнейских островов (Моор, 1952). Вероятно, в конце XIX в. моржи были
постоянными обитателями побережья Финмаркена в Северной Норвегии,
встречались у берегов Шотландии и в заливе Св. Лаврентия. В общем в
конце прошлого века моржи были широко распространены в северной части
Атлантического и Северном Ледовитом океане.
30
Рис. 15. Ареал моржа, Odobenus rosmarus в СССР (В. А. Арсеньев). Сплошная линия — граница восстановленного ареала, горизоН'
тальная штриховка — районы в которых теперь моржей нет
Рис. 16. Видовой ареал моржа, Odobenus rosmarus (В. А. Арсеньев):
/ — границы восстановленного ареала, 2—районы, в которых теперь моржей нет, S — места современных заходов моржей, 4 — места находок ископаемых остатков
го д с о
| О О со to s 5
Я S
60 « о о й
и- со я "о о со
§ 2 «ой g ? и е g е<? * §
Предполагается, что в восточной части Тихого океана моржи проника-
ли к югу от Алеутских островов, достигая о-ва Шумагина и даже архипе-
лага Александры в восточной части залива Аляска.
В середине XX в. в северной части Атлантического океана морж на-
селяет воды Канадского архипелага (о-ва Саутгемптон и Девон, бассейн
Фокс, Баффинов залив), берега Лабрадора, пролив Дэвиса, западное и вос-
точное побережья Гренландии, Шпицберген, иногда встречается у Ислан-
дии (рис. 16).
В Тихом океане морж населяет восточную часть Берингова моря от
Бристольского залива на юге до Берингова пролива на севере (включая
о-ва Св. Лаврентия, Нунивак, Св. Матвея) и распространяется вдоль се-
верного побережья Аляски в Чукотском море до мыса Барроу.
Северная граница ареала моржей в Баренцевом и Карском морях ухо-
дит за 80° с. ш. В апреле 1957 г. морж был замечен у зимовки на Земле
Франца Иосифа севернее 81° с. ш. (Вайгачев, 1958). В водах тихоокеан-
ского бассейна обычной северной границей распространения моржей можно
считать 72—74° с. ш., однако в благоприятные годы в зависимости от по-
ложения кромки льдов звери могут заходить и севернее. (В. А.).
Географическая изменчивость
Обычно принимается 3 подвида. Все они распространены и в водах
Советского Союза.
1. Атлантический морж, О. г. rosmarus Linnaeus, 1758 (syn. arcticus,7
obesus).
Самая мелкая форма.
Максимальная длина тела самцов 375 см, самок 338 см, средняя соот-
ветственно 345 и 293 см (Чапский, 1963). Кондилобазальная длина черепа
самцов 256 — М369—379 мм, самок 303 —М314—342 мм; наибольшая ши-
рина черепа самцов 268—291 мм, самок 222 — М234,2—257 мм. Длина
клыков самцов по сгибу от края альвеол до кончика 34—38 см, самок — 27—
33 сл1 (Огнев, 1935). Длина клыка одного самца была 52,5 см (Чапский,
1963).
Баренцево и Карское моря.
Вне СССР — Северная Атлантика до Канадского архипелага на за-
паде включительно.
2. Лаптевский морж, О. г. laptevi Chapsky, 1940.
Несколько крупнее атлантической формы.
Максимальная длина тела самцов 410 см, самок 370 см; максимальная
длина клыка самцов 65 см, самок 58 см. Наибольший обхват клыка самцов
21 см, самок 14 см (Л. А. Попов, 1960).
Море Лаптевых, западная часть Восточно-Сибирского моря, дельта
Лены, Новосибирский архипелаг. Более многочислен вблизи побережья
Восточного Таймыра, где держится главным образом в прибрежной полосе
и на мелководье, реже в западной части Восточно-Сибирского моря в райо-
не границ с морем Лаптевых.
Вне вод СССР нет.
3. Тихоокеанский морж, О. г. divergens liliger, 1815. (syn. cookii,!
orientally.
Самая крупная форма вида.
Максимальная длина тела самцов 450 —МЗЗбсж, самок 367 — М283 см.
Череп массивнее и крупнее, чем у других форм, фронтальный отдел зна-
чительно шире. Кондилобазальная длина черепа самцов 383 — М396,8 —
428 мм, самок 315 — М332 — 357 мм; наибольшая ширина черепа самцов
290—М309—333 мм, самок 219 — М245 — 265 мм. Длина клыка самцов 46—
80см, самок—40—60 см, ширина клыка самцов 66—84 мм, самок 41—53 мм
(Огнев, 1935; Никулин, 1941; Фрейман, 1941).
2-161
33
Рис. 17. Группа моржей на льдине. Чукотское море (фот. В. М. Бельковича)
Берингово, Чукотское и восточная часть Восточно-Сибирского моря.
Возможны отдельные случаи контактов между тихоокеанскими моржами и
моржами моря Лаптевых в Восточно-Сибирском море.
Вне СССР — американские воды Берингова и Чукотского морей.
(В. А.).
Биология
Численность. В результате длительного бесконтрольного промысла
численность моржей очень сильно сократилась на всем их ареале.
Наиболее сильно истреблена популяция атлантического моржа, со-
стоящая в настоящее время из отдельных разрозненных стад. Более дру-
гих пострадали моржи Карского моря, от которых сохранились лишь остат-
ки в количестве, не превышающем нескольких тысяч голов. Небольшие груп-
пы держатся в области Земли Франца Иосифа и Шпицбергена. Поголовье
восточной части Канадского архипелага разделено на несколько групп.
В северной части Гудзонова залива и в районе Саутгемптон и Коктс обитает
около 3 тыс. голов (Менсфилд, 1959). Данных о численности в остальных
районах их обитания нет.
Популяция моржей моря Лаптевых менее других подвергалась дли-
тельному промысловому воздействию, так как всегда была относительно
малочисленна. Все же промысел и здесь оказал свое влияние, и общая чис-
ленность этой популяции вряд ли превышает в настоящее время 5—6 тыс.
голов.
Лучше других сохранилась популяция тихоокеанского моржа. При
помощи аэровизуальных учетов и аэрофотосъемки, обследования береговых
лежбищ и ледовых залежек на кромке льдов определено, что численность
моржей, обитающих в летние месяцы в водах Советского Союза, составляет
30—35 тыс. По расчетам американских и канадских ученых, в водах США,
где обитают животные той же популяции, летом встречается около 15 тыс.
моржей. Общая численность популяции достигает 50 тыс. голов (Фей, 1957;
Федосеев, 1962; Крылов, 1968; Гольцев, 1968).
Местаобитания. Отличительная черта мест обитания — относительное
мелководье и обилие донных молюсков, отчасти ракообразных. В этих
участках во многих случаях бывают дрейфующие льды, и в зимние месяцы
34
Рис. 18. Взрослые самки и молодые моржи (слева). Чукотское^Гморе
(фот. В. И. Крылова)
моржи обитают только на льдах (рис. 18). При отсутствии льда летом моржи
образуют береговые лежбища, располагающиеся главным образом на пес-
чаных или галечных отмелях на берегу материка или островов.
Питание. Материалов о зимнем питании моржей нет, не изучена также
сезонная смена объектов питания. Наши знания ограничиваются списком
животных, находимых в желудках моржей в летние месяцы.
В течение первых 2 лет жизни моржата питаются материнским молоком
и лишь на 3-м году переходят на самостоятельное питание. К этому времени
клыки их настолько вырастают, что они могут свободно добывать себе
пищу со дна моря. Основу пищи взрослых моржей составляют донные бес-
позвоночные животные (см. табл. 1).
Во всех районах обширного ареала моржи в первую очередь питаются
моллюсками,которые и по количеству поедаемых видов занимают первое место
среди всех других животных. На втором месте стоят ракообразные, имеющие,
видимо, также большое значение как объекты питания моржей. Все остальные
группы животных — черви, иглокожие, асцидии и рыбы — могут быть от-
несены к второстепенным объектам питания. В желудке одного атланти-
ческого моржа обнаружено более 100 саек (Чапский, 1936), у тихоокеанских
моржей остатки рыб были найдены в малом количестве (В. И. Крылов),
а у моржей Канадского архипелага — только в виде отолитов (Менсфилд,
1958). Кроме перечисленных в списке животных в желудке одного моржа
(район исследований не указан) найдена Tridacna (Моор, 1952). Во всех
районах исследований найдены у моржей остатки ластоногих и даже китов.
Пищу морж достает со дна. Как предполагают, он раскапывает клы-
ками грунт, выбирает из него моллюсков, разгрызает раковины и поедает
тело моллюска. Однако есть предположение (Менсфилд, 1959), основан-
ное на том, что в желудках даже тех моржей, которые добыты сразу после
приема пищи, раковины встречаются очень редко: морж откусывает у
моллюсков лишь торчащие из раковины мягкие части.
В основном морж берет пищу на глубинах от 30 до 50 м\ с таких глу-
бин он может доставать себе пищу легко (Никулин, 1941). Глубина, на ко-
торую опускаются моржи во время питания, может достигать 180 м (Мен-
сфилд, 1959).
2*
35
СП
Объекты питания моржей из различных районов ареала
Таблица 1
Атлантический морж Морж моря Лаптевых (Л. А. Попов, 1958, 1959) Тихоокеанский морж (В. А. Арсеньев, 1928; Никулин, 1941; В. И. Крылов)
Карское море (Чапский. 1936) Канадский архипелаг (Менсфилд, 1958)
Моллюски Моллюски Моллюски Моллюски Ракообразные
Муа Buccinum Saxicava arctica Cardium Natica Ракообразные Sclerocrangon Hyas Isopoda (Mesydothea) Gammaridae Черви Priapulus caudatus Иглокожие Cucumaria glacialis Рыбы Boreogadus saida Муа truncatas Saxicava arctica Astarte borealis Cardium spp. Pecten sp. Buccinum sp. Natica sp. Si pho sp. Pelecypods Gastropoda Opercula Кальмары (клювы) Ракообразные Mesidotea sabini Eupagurus krbyeri Sclerocrangon sp. Spirontocaris sp. Eualiss sp. Decap oda Paguridae Hippolytidae Isopoda Черви Priapulus caudatus Polychaeta Муа loldia hyperborea Buccinum Neptunia Saxicava arctica Ракообразные Gammaracanthus loricatus Черви Echiurus Priapulus caudatus Муа truncata Saxicava arctica Saxicava rugosa Astarate borealis loldia hyperborea Macoma calcarea Serripes groenlandicus Nucula tenius Natica clausa Thyasira flexuosa Mactra Astarte Solariella Buccinum Chrysodomus Trochidae (Margarites) Polypus Octopus californicus Chionoecetes opilio Hyas coaretatus Nectocrangon lar Gammaridae Musidae Pandalus Hippolytidae’ Черви Priapulus caudatus Echiurus echiurus Maldane sarsi Onuphis conchylega Nephthys Иглокожие Cucumaria Асцидии Pelonaja corrugata Tethyum aur antium Рыбы Blennidae Lumpenidae
Иглокожие
Cucumaria sp. Thyonidium sp. Holothuroi dea Ascidiacea отолиты рыб
Рис. 19. Морж-самец с обломанным клыком. Чукотский п-ов (фот.
В. И. Крылова)
Среди моржей встречаются хищники, питающиеся нерпами, реже птица-
ми. Из района обитания моржа-хищника тюлени обычно уходят, но если
такой морж бывает убит, они снова возвращаются (В. А. Арсеньев, 1935).
Существует две категории хищных моржей — одни питаются несвойствен-
ной им пищей случайно, когда нет беспозвоночных или они почему-либо не-
доступны, другие хищничают постоянно. Последние имеют длинные тонкие,
остроконечные клыки; это одиночные самцы (Фей, 1955).
Участок обитания. Индивидуальных участков у отдельных особей или
даже групп моржей нет. При отсутствии льда в летнее время моржи образуют
береговые лежбища, однако все еще неясно, залегают ли на отдельных леж-
бищах одни и те же животные. На лежбища в море Лаптевых, по-видимому,
приходят одни и те же моржи (Л. А. Попов, 1958).
Рис. 20. Молочный детеныш моржа на льдине. Чукотское море (фот.
В. И. Крылова)
37
Рис. 21. Береговое лежбище самцов моржей. Чукотский п-ов (фот.
П. Г. Никулина)
Суточная активность, поведение. Изменение активности моржей в те-
чение суток не установлено.
с Атлантические моржи всех возрастных и половых групп в августе—сен-
тябре располагаются на береговых лежбищах, так как в водах Советского
Союза в районах их летнего обитания плавучих льдов почти не бывает. На
лежбищах моржи лежат подолгу, иногда до 1,5 месяца, хотя неоднократно
ходят в море кормиться. Согнанные с берега штормовыми волнами, звери
вновь выходят на лежбище как только утихнет погода.
Моржи моря Лаптевых образуют такие же смешанные береговые за-
лежки, на которых вместе с крупными самцами лежат самки с детенышами
(рис. 20) и молодые животные. Ложатся они в определенном порядке — сам-
ки с детенышами ближе к воде, а неполовозрелые и остальные взрослые
животные дальше. Лежат плотно в самых разнообразных позах, но преиму-
щественно на боку. Годовики и неполовозрелые иногда ложатся сверху
между взрослыми. На лежбище часто возникают драки между крупными
моржами: при этом используются мощные клыки. В любое время часть
животных уходит в воду или, наоборот, возвращается на лежбище, так что
лежбище никогда не находится в состоянии покоя (Л. А. Попов, 1958).
В сентябре—октябре береговые лежбища распадаются, и берега пустуют до
следующего сезона.
Тихоокеанские моржи большую часть времени проводят па льдах. Раз-
личают два типа ледовых залежек. Один состоят исключительно из взрос-
лых самцов, в других лежат самки с молодыми, среди которых лишь
иногда встречается небольшое количество самцов. В тихую ясную погоду
моржи крепко спят. «Облежавшиеся» звери не обращают внимания даже
на подходящий к льдине корабль, а потревоженные очень неохотно ухо-
дят в воду. Неоднократно отмечалось, что группы моржей спокойно ле-
жали на льдине, находящейся не более чем в 100 м от места разделки
только что убитых животных. Они не обращали внимания даже на стрель-
38
Рис. 22. Мечение моржа. Чукотский п-ов (фот. В. И. Крылова)
бу, стук работающих на судне лебедок и другие шумы. Вообще же слух
: моржей развит лучше, чем зрение.
Самцовые залежки обычно немногочисленны, смешанные иногда могут
достигать нескольких сотен животных. Залежки располагаются преиму-
щественно вдоль кромки дрейфующих льдов. Ложатся звери на прочные
многолетние гладкие или торосистые льдины. Спугнутые моржи букваль-
но сваливаются с льдины в воду, но вскоре всплывают, собираются в груп-
пы и громко ревут. У моржей развит стадный инстинкт (Дурбан, 1955).
Раненое животное другие звери всегда стремятся поддержать на поверхнос-
ти воды. Уставшие плавать детеныши нередко взбираются на спину матери
или любого другого зверя.
Осенью тихоокеанские моржи в некоторых районах также образуют
береговые лежбища (рис. 21); они бывают постоянные и временные. Пос-
ледние в свою очередь можно разделить на регулярные и случайные.
В настоящее время сохранились только два постоянных лежбища: Руд-
дерское и Меечкенское в Анадырском заливе. Здесь залегают только сам-
цы, среди которых преобладают животные в возрасте от 7 до 11 лет (рис. 21).
В меньшем количестве на берег выходят неполовозрелые (преимущественно
4—6 лет) и более старые самцы. Самки всех возрастов держатся в это время
на льдинах. На каждом лежбище залегает по нескольку тысяч моржей,
звери лежат вплотную друг к другу, нередко даже в 2 слоя. На лежбище
наблюдается постоянное движение животных; одни уходят в море, другие
в это же время возвращаются на берег. Более подвижные молодые моржи
располагаются ближе к воде и чаще уходят с берега, самцы старшего возраста
ложатся дальше, где не так тесно, лежат дольше и спокойнее. Постоянные
лежбища формируются в конце августа и существуют до копна сентября —
октября, когда с появлением плавучих льдов моржи перебираются на них.
Во времена большой численности моржей на Чукотском полуострове на-
считывалось много постоянных лежбищ, но почти все они постепенно угасли.
Временные лежбища служат местом отдыха моржей, мигрирующих
из Чукотского моря в Берингово. На такие лежбища выходят животные
обоего пола и всех возрастов, включая самок с детенышами. Время их обра-
зования и численность зверя зависят от ледовой обстановки каждого года.
Иногда на временные лежбища выходит до 1 тыс. и более моржей, но в
39
Рис. 23. Морж-самец с меткой. Чукотский п-ов (фот. В. И. Крылова)
срок от 2—-3 до 7—10 дней животные покидают лежбище. Регулярные вре-
менные лежбища образуются ежегодно в одних и тех же местах. Их в пос-
ледние годы отмечается до 15 — на о-ве Аракамчечен, в районе пос. Деж-
нева, у пос. Уэлен, на мысах Инцова, Сердце Камень, на о-вах Идлидля,
Колючин, Карпкарпка у пос. Ванкарем, несколько — на о-ве Врангеля
и некоторые другие.
Наконец, случайные лежбища образуются в теплые малоледовые годы
в самых неожиданных местах (иногда даже у самых поселков). На эти леж-
бища выходят моржи, утомленные долгим переходом по чистой воде. Слу-
чайные лежбища самые недолговечные. Отдохнув на берегу, моржи быстро
снова уходят в море, продолжая прерванные усталостью миграции.
На берегах Чукотского и Берингова морей в разные годы было заре-
гистрировано более 30 постоянных или временных лежбищ. В настоящее
время 15 из них полностью угасли и в последние десятилетия они моржами
совершенно не посещаются (Гольцев, 1968)х.
Неоднократны наблюдения спящих на воде моржей. Наполнив возду-
хом воздушные мешки, животные приобретают вертикальное положение с
торчащей из воды головой и раздутой от мешков шеей и в таком положении
спят (Никулин, 1941).
Сезонные миграции, заходы. Моржи совершают регулярные сезонные
миграции (рис. 24), детали которых еще не совсем ясны.
Атлантические моржи, обитающие в водах Советского Союза, зимне-
весенние месяцы проводят в юго-восточной части Баренцева моря. В октяб-
ре в районе Карских ворот образуются береговые лежбища, а с образованием
ледового покрова звери перемещаются па лед. Вероятно, к июню — с на-
чалом передвижки льдов — моржи покидают этот район, уходя в Карское
море двумя путями — через Карские ворота и огибая с севера о-ва Новой
Земли.
1 В 1963 г. на Руддерском лежбище было впервые помечено специально скон-
струированными метками 500 тихоокеанских моржей. Метка имеет вид большой кноп-
ки, диаметр шляпки 3 см, длина ножки 5 см. Метка прикрепляется к длинному шесту,
с помощью которого втыкается в кожу моржа (Крылов, 1965). Моржи спокойно под-
пускают к себе метчика на нужное расстояние (Крылов, 1965). Возврата меток пока
(1967) нет.
40
Звери, проходящие через Карские ворота во второй половине июля и
в августе, обитают на льдах вдоль западного побережья п-ва Ямал от о-ва
Белый до Шараповых кошек. Под воздействием восточных ветров в ав-
густе лед отсюда уходит и вместе с ним откочевывают и моржи. К началу
октября эти животные появляются у южных берегов Новой Земли, вблизи
Карских ворот, где образуют береговые лежбища, функционирующие до
ледостава.
Другая часть моржей вместе со льдами мигрирует к северной оконеч-
ности Новой Земли и в июле—августе размещается на плавучих льдах в при-
брежных водах. К сентябрю с отходом от берегов Новой Земли дрейфующих
льдов звери начинают концентрироваться в непосредственной близости от
побережья, преимущественно северо-восточной оконечности острова, и обра-
зуют береговые лежбища на участке от Оранских островов до мыса Спорый
Наволок. Вероятно, к октябрю у северных берегов Новой Земли начинает
формироваться новый лед. Моржи покидают прибрежные воды, переме-
щаются на дрейфующие льды, вместе с которыми переходят в Баренцево
море, и, двигаясь вдоль западных берегов Новой Земли, в конце месяца
достигают мест зимнего обитания в юго-восточной части Баренцева моря
(Чапский, 1936).
Миграции моржей моря Лаптевых не изучены. В августе—сентябре они
образуют береговые лежбища преимущественно в прибрежной полосе
юго-западной части моря на о-вах Фаддея, Андрея, Преображенья, Беги-
чева, Песчаном и в бухте Прончищевой. Осенью в зависимости от сроков
появления льда моржи перемещаются на льды и вместе с ними отходят к
северу, проводя зиму у разводий и трещин сравнительно недалеко от бе-
реговых лежбищ. В августе 1951 г. около 400 моржей наблюдали на 87°с. ш.
Рис. 24. Схема миграций тихоокеанских моржей, Odobenus rosmarus divergens
(В. А. Арсеньев)
и 140° в. д. (Успенский, 1958), что, вероятно, можно считать заходом за
границу ареала.
Тихоокеанские моржи зимуют на мелководье юго-восточной части
Берингова моря, достигая Бристольского залива, в районе сплоченных льдов.
В марте—апреле они начинают перемещаться на льдах к северу, подходя к
берегам Чукотского полуострова в районе бухты Провидения—мыса Чаплина.
В мае моржи встречаются уже в Беринговом проливе, к июню вместе со
льдами выходят в Чукотское море, достигая о-ва Врангеля. Однако в те-
чение июля через Берингов пролив продолжают двигаться группы моржей,
и только в августе они распределяются по своему летнему ареалу от восточ-
ной части Восточно-Сибирского моря до мыса Барроу на Аляске. Здесь мор-
жи проводят лето.
В середине октября в период интенсивного образования молодого льда
и с началом дрейфа полярных льдов к югу моржи перемещаются к берегам
Чукотки. На расстоянии 50—100 км от берегов они двигаются преимущест-
венно вплавь по чистой воде к Берингову проливу и, войдя в Берингово море,
следуют в район зимовки. В октябре наблюдали, как крупное стадо моржей
двигалось вплавь к Берингову проливу даже среди сплоченного дрей-
фующего льда, пытаясь, видимо, избежать быстрого замерзания моря
(П. Г. Никулин).
Летом часть моржей остается в Анадырском заливе, где держится на
льдах у мыса Беринга и в заливе Креста до полного исчезновения льда,
после чего остается на чистой воде. В июле — августе в Анадырском заливе
образуется береговое лежбище (Руддерское), а в это время часть моржей
группами и одиночками идет по чистой воде вдоль берегов Чукотки к востоку,
образуя новые лежбища в проливе Беринга (Аракамчеченское) и даже на
выходе в Чукотское море (Инчоунское). Они существуют до конца сентября-
октября, после чего звери переходят на лед. Лежбища есть также на о-вах
Врангеля и Геральд (Белопольский, 1939; Никулин, 1941; Клейненберг и
др., 1964).
Заходы моржей за границы их обычного ареала известны как для атлан-
тической, так и тихоокеанской популяций. Почти ежегодно летом и осенью
отдельные моржи наблюдаются в Воронке Белого моря и в Мезенском зали-
ве. В 1956 г. один морж был убит у побережья Восточного Мурмана (Бель-
кович, Хузин, 1960). Отмечены случаи появления моржей у берегов Нор-
вегии, большей частью на севере страны. В 1902 и 1903 гг. в фьорде Гьес-
вер, в 1904 г. вблизи Тронхейма, в 1917 г. около Киркенес и в 1931 г. в
фьорде Гросбакен наблюдали по одному моржу. В 1942 г. двух моржей ви-
дели у Финмаркена, а в 1953 г. один морж лежал на берегу у маяка Маккаур
(Лунд, 1954).
Описано интересное путешествие моржа вдоль берегов Норвегии.
В октябре 1926 г. в южной части Норвегии (район Хаугезунда) появился
морж, который, как предполагают, пришел от берегов Шотландии. И ноября
этот морж был замечен у побережья Голландии, в конце ноября он появился
у северных берегов Дании (вблизи Скагена) и, наконец, 9 января 1927 г.
был убит в районе Бохуслана в Швеции. Еще более удивительное путешест-
вие (если это действительно был один и тот же зверь) совершил морж в 1954 г.
В начале января он был замечен на самом севере Норвегии в районе Бак-
кеби, а 3 февраля появился у о-вов Трены, пройдя за 26 дней 600 км. Здесь
морж выходил на берег, но скоро ушел дальше и 15 марта был замечен еще
на 700 км южнее в районе Баталдена, откуда ушел в воды Швеции. Вскоре
он вернулся и снова направился к северу. 27 марта он вышел на берег на
окраине Сула (около 62° с. ш.), а затем пошел еще севернее. В середине
апреля его видели у о-вов Хеллигвер (67° с. ш.), снова вблизи Трены и затем
у Лофотен. В середине июня моржа наблюдали уже на 69° с. ш. у Сандесун-
двера (Лунд, 1954).
Для тихоокеанских моржей известны следующие случаи. В 1931 г.
группу моржей видели в бухте Корфа (60° с. ш.) на Камчатке, летом 1935 г.
42
Рис. 25. Труп самки моржа, выброшенный на о-ве Медном.На туше песец.
1969 г. (фот. Д. И. Чугункова)
около 500 зверей обитали в бухте Наталья (61° с. ш.), в 1939 г. моржей ви-
дели на о-ве Карагинском (59° с. ш.) и у мыса Паклан (59°40' с. ш.),
а в августе того же года они выходили на берег о-ва Верхотурова (59° с. ш.),
где два были убиты. В июле 1969 г. здесь же встречено 20—25 моржей. На
Командорских островах найдено несколько черепов моржей,а летом 1969 г. —
3 трупа. Один из них — самка длиной около 3 м, клыки 60 см, найденная
17 июня, была почти растерзана песцами (их собралось около 40 шт.), что
позволяет думать, что она пала на берегу (Чугунков, 1970) (рис. 25).
В мае 1940 г. вблизи Ямских о-вов (северо-восточная часть Охотского
моря) недалеко от лежбища сивучей убита молодая самка (без зародыша,
длина клыка 20 см) (Моисеев, 1951). Возможно, что это был один из тех
детенышей, которых зверобои нередко брали на борт в Чукотском море.
Однако летом 1966 г. у Ямских островов снова видели 4 взрослых моржей
(Г. А. Федосеев). В апреле 1954 г. одна крупная самка была убита на о-ве
Кадьяк в заливе Аляска (Фей, 1957).
Размножение. Сборы материалов по биологии моржей всегда произ-
водились преимущественно в летние месяцы в период промысла, поэтому
сведения о размножении весьма ограниченны. Несколько более обстоятель-
ные данные имеются по тихоокеанскому моржу.
Развитие фолликул на яичниках самок начинается в первой половине
апреля, в начале мая наблюдаются зрелые фолликулы, причем они отме-
чены и у беременных самок. В первой половине июня развитие фолликул
прекращается. В середине мая на месте лопнувших фолликул начинается
развитие желтых тел беременности, свидетельствующее об оплодотво-
рении яйцеклетки.
Зрелая сперма у самцов появляется в начале апреля, а в первой дека-
деиюня сперматогенез заканчивается.Наибольшее количество зрелой спермы
отмечается с середины апреля до конца мая. Таким образом, спаривание мор-
жей происходит в течение мая и в небольшом числе в начале июня. В это
время у некоторых самок уже находят эмбрионов на самой ранней стадии
развития (рис. 26).
43
Рис. 26. Эмбрион тихоокеанского моржа, Odobenus rosmarus divergens. Бе-
рингово море (фот. В. И. Крылова)
Щенка происходит почти в тот же период, что и спаривание,— с конца
апреля до конца мая. Отдельные случаи родов известны и в начале июня.
Период щенки длится месяц или немногим больше. Следовательно, беремен-
ность длится 12 месяцев. О растянутости сроков щенки свидетельствует
различная величина эмбрионов, находимых в одни и те же сроки. Так, 30 ию-
ля длина исследованных эмбрионов колебалась от 13 до 21 см, 30 августа —
от 27 до 37 см, 14 сентября—от 34 до 47 см, а 23 сентября — от 43
до 53 см.
Эмбрионы тихоокеанского моржа, измеренные в одни и те же сроки,
оказались крупнее эмбрионов атлантического в среднем на 5—11 см и эмбрио-
нов моржа моря Лаптевых на 4—7 см. Это говорит или о более ранних
сроках щенки тихоокеанского моржа или о том, что более крупные размеры
животных этого подвида определяются уже во время эмбрионального
развития (Крылов, 1966, 1969).
Темп размножения моржей наиболее медленный среди всех других
видов ластоногих, причем структура периодики щенки очень сложна.
Среди самок тихоокеанского моржа (исследовано 285 экз.) встречаются
животные, кормящие сосунков-сеголеток и уже снова беременные; беремен-
ные и кормящие только прошлогоднего детеныша; беременные, но не лак-
тирующие, т. е. встречаются животные с различным циклом размножения.
Установлено следующее соотношение между группами самок с различным
ритмом размножения (Крылов, 1968):
Самки, рожающие ежегодно ........... 4,5%
Самки, рожающие один раз в 2 года . 12,3%
Самки, рожающие один раз в 3 года . 42,2%
Самки, рожающие один раз в 4 года . 41,0%
Близкая к этой структура ритма размножения у моржей моря Лаптевых
(Л. А. Попов, 1960).
Молодые самки имеют более частый ритм размножения, чем старые.
Большинство самок с ежегодной щенкой оказались в возрасте от 6 до 11 лет,
с двухгодичным циклом — от 9 до 17 лет, с трехгодичным — от 12 до 18 лет, а
размножающиеся один раз в 4 года и реже имели возраст более 15 лет (Кры-
лов, 1968). Ежегодный прирост популяции составляет 8%, так как на одну
половозрелую самку приходится 0,35 детеныша в год (Менсфилд, 1959).
44
Рис. 27. Годовые слои на шлифе щечного
зуба тихоокеанского моржа, Odobenus ros-
marus divergens (фот. В. И. Крылова)
Пр другим данным, ежегодный
прирост составляет 11,2% чис-
ленности популяции (Крылов,
1968).
Распространенное мнение
о полигамии моржей (Аллен,
1880; Никулин, 1941; Фрейман,
1941) последними исследова-
ниями не подтверждается. В
период размножения моржи
гаремов не образуют, а держат-
ся семейными группами в 3—6
животных, состоящими из сам-
ца, самки и детенышей разного
возраста (Тихомиров, 1964в;
Крылов, 1968). Лед не может
служить субстратом, пригодным
для формирования гаремов как
моржей, так и других ластоно-
гих (Н. Смирнов, 1937).
Рост и развитие, линька.
Достоверные сведения о росте
моржей (и других ластоногих) стали доступны лишь после разработки ме-
тодики определения возраста каждого животного. Возраст определяется по
годовым отложениям (кольцам) в цементе зубов (рис. 27), Эта методика
апробирована на многих видах морских и наземных животных и обще-
признана (Тихомиров и Клевезаль, 1964).
Различие в темпе роста самцов и самок проявляется уже в детском воз-
расте и отмечается в течение всей жизни (см. табл. 2).
Детеныши обоего пола растут очень быстро. Замедление роста наблю-
дается в двухлетнем возрасте, что связано, по-видимому, с переходом с
Таблица 2
Изменение длины тела тихоокеанских моржей с возрастом
(В. И. Крылов)
Возраст Самцы Самки Возраст Самцы Самки
Количество экземпляров Средняя длин а Количество экземпляров Средняя длина Количество экземпляров Средняя длина количество экземпляров Средняя длина
Новорожденные 4 138 8 129 17 лет . . . 34 358 22 304
1—4 месяца 3 158 5 146 18 лет . . . 35 358 15 312
Годовики ... 5 198 11 185 19 лет . . . 31 362 8 315
2 года .... 4 238 5 218 20 лет . . . 29 370 10 311
3 года .... 6 247 3 238 21 год . . . 19 371 8 312
4 года 7 260 7 258 22 года . . 12 370 4 328
5 лет .... 11 281 11 268 23 года . . 17 375 7 326
6 лет 13 292 6 276 24 года . . 14 371 8 321
7 лет 24 297 7 276 25 лет . . . 14 369 4 321
8 лет 25 306 6 278 26 лет . . . 13 372 4 321
9 лет 30 306 11 286 27 лет . . . 4 367
10 лет ... 49 322 13 290 28 лет . . . 12 370
11 лет 32 337 8 307 29 лет . . . 7 371
12 лет 45 338 18 308 30 лет . . . 12 363
13 лет 24 338 8 298 31- -32 года . . 6 370
14 лет 30 352 17 307 33 года 5 372
15 лет 35 354 25 299 34 -38 лет . . . 7 374
16 лет 43 351 18 308
45
молочного питания на самостоятельное. Затем снижение темпа роста про-
исходит у самок в возрасте 7—9 лет, у самцов — 8—9 лет. Это замедление
роста совпадает со временем полового созревания, которое у самок наступает
в 6—8 лет с пиком в 7 лет, а у самцов в 7—9 лет с пиком в 8 лет. После этого
довольно равномерное увеличение длины тела происходит у самок до
1L—14, у самцов до 17—20 лет. Очень медленный рост продолжается у
самок до 20 лет, у самцов до 23 лет, затем рост тела прекращается. Самки
старше 25 лет вступают в климактерический период, старые самцы также не
принимают уже участия в размножении. Наиболее старая самка из числа
тех, у которых был определен возраст, оказалась 30-летней, а самый ста-
рый самец был в возрасте 43 лет (Крылов, 1966, 1967, 1968).
Очень сходная кривая роста тела построена для моржей Канадского
архипелага. Здесь к началу третьего года жизни длина тела моржей достига-
ет в среднем 2 м, вес 340 кг; средний размер взрослых самок 2,6 м, вес около
505 кг, самцов — Зли 750 кг. Максимальный вес самок 725 кг, самцов
1270 кг. Рост самок прекращается в 15 лет, самцов в 20 лет (Менсфилд,
1959).
Одновременно с увеличением длины тела происходит рост клыков в
длину и толщину. У новорожденных моржей зубов нет, клыки прорезаются
через несколько месяцев после рождения. К годовалому возрасту длина
клыка достигает 2,6 см (средняя из 5 измерений; В. И. Крылов) или 2—9 см
(Менсфилд, 1959). Замедление темпа роста клыков отмечается в том же воз-
расте, что и роста длины тела. Клыки растут в течение всей жизни животно-
го, однако проследить их рост у взрослых моржей невозможно, так как они
постоянно стираются, что уменьшает их длину. Вершины клыков самцов
расходятся в стороны, а у самок они несколько сближаются, что хорошо
заметно при взгляде спереди. Клыки самок тоньше и несколько серповидно
изогнуты, тогда как у самцов более мощны и почти прямые.
Соотношение самцов и самок среди новорожденных близко 1:1. Мо-
лочное кормление длится около 2 лет, однако в желудках детенышей старше
года вместе с молоком нередко находят моллюсков, а в желудках детенышей
старше 2 лет иногда бывает молоко. Самки, рожающие ежегодно, кормят
одновременно 2 детенышей — сеголетка и прошлогоднего.
Первая линька происходит вскоре после рождения. В первые дни жизни .
тело моржонка покрыто довольно густым серо-коричневым волосяным по-
кровом, который постепенно выпадает и через 1—2 месяца становится
редким. У взрослых животных большие участки кожи совершенно обнажа-
ются, на остальных местах волосы редкие и низкие, однако линька их про-
исходит ежегодно. Сроки и продолжительность линьки не установлены, по-
видимому, она длится несколько месяцев. В июле и августе в Беринговом
и Чукотском морях большая часть обследованных моржей имела легко вы-
дергивающиеся волосы, но у некоторых животных уже в начале июля по-
явился новый крепкий волос (Никулин, 1941). В Карском море в июле—
октябре отмечены волосы «разной крепости» (Чапский, 1936).
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. Врагами моржей
являются косатка в море и белый медведь на льду, реже на береговых
лежбищах. Косатка чаще нападает на молодых, более мелких животных,
но, вероятно, она опасна и для крупного зверя. В 1936 г. в Анадырском за-
ливе наблюдали нападение косаток на стадо моржей. Около 15 косаток окру-
жили группу в 60—70 моржей, затем 2 кита, ворвавшись в середину ста-
да, разбили его на группы по 10—12 животных, одну из которых стая пол-
ностью уничтожила. Остальные моржи компактной группой в это время
быстро плыли к берегу. В желудке косатки, добытой 11 августа 1936 г. в Ана-
дырском заливе, обнаружена шкура с салом и обрывки мяса моржа (Зенке-
вич, 1938). От белого медведя может отбиться только крупный самец, однако
большого урона стадам моржей этот хищник не наносит.
Из эктопаразитов у моржей известен один вид вшей (Antarctophtirius
Boh.), во множестве поселяющихся у вибрисс, в складках кожи на боках,
46
у задних ластов, около анального отверстия и т. п. В некоторых местах на
I см2 кожи приходится около 10 вшей (Асе, 1934).
Эндопаразитов известно 11 видов. Трематода Ohdneriella rossica Skrja-
bin, паразитирующая в желчных ходах печени, констатирована только у
моржа. Orthosplanchus fraterculus Ohdner — паразит желчного пузыря,
кроме моржа найден еще у морского зайца и калана. Обитающая в тонких
^кишках моржа цестода Diphyllobothrium cordatum Leuckart найдена у мор-
ского зайца, обыкновенного и гренландского тюленей, Diphyllobothrium
latum — у многих видов ластоногих и китообразных, у наземных хищни-
ков и человека. Diphyllobothrium romeri Zschokke обнаружена в тонких киш-
ках только у моржа. Нематода Anisakis (Anisakis) rosmari Baylis найдена
только в желудке моржа. Contracaecum osculatum osculatum Mosgovoy et
Ryjikov, локализующийся в желудке и тонких кишках, известен для многих
видов ластоногих Северного и Южного полушарий. Terranova (Terranova) deci-
piens Krabbe, паразитирующий в желудке и кишечнике, имеет большой круг
хозяев среди ластоногих и китообразных. Три вида акантоцефалов пара-
зитируют в кишечнике. Corynosoma strumosum Rudolphi найдена еще у 7
видов ластоногих и 2 видов китообразных, Corynosoma semerme Forssell —
у 3 видов тюленей, у морской свиньи и многих птиц. Третий вид — Согу-
nosoma valdum van Cleave.
У атлантического моржа констатировано 10 видов гельминтов из 11
известных для этого вида, у тихоокеанского •— только 5 видов, что за-
висит, вероятно, от степени изученности гельминтов (Марголис, 1954;
Деляму ре, 4955).
Болезни и естественная смертность моржей не изучены. Предполага-
ется, что смертность может достигать 18—20% годового приплода (Чапский,
1936), что сомнительно. Вероятно, смертность детенышей в течение первых
двух лет жизни при 2-летней лактации и отсутствии большого количества
врагов очень незначительна.
Гибель взрослых животных происходит в основном в результате
деятельности человека. Отмечены, правда, случаи гибели главным обра-
зом самок и молодых моржей на береговых лежбищах, где они оказы-
ваются задавленными более крупными животными. На о-ве Св. Лаврентия
в 1936 г. наблюдали, как большое стадо моржей было выгнано на берег
косатками, в результате чего обнаружено более 20 задавленных животных.
В июле 1949 г. 54 мертвых моржа (в большинстве самок) было найдено на
о-ве Пунук, расположенном на расстоянии около 5 км от о-ва Св. Лаврен-
тия (Шиллер, 1954).
В ноябре 1951 г. на о-ве Св. Лаврентия обнаружено большое число тру-
пов моржей. Все найденные на берегу острова туши были сильно разложив-
шимися, головы оторваны, из шкур торчали кости конечностей. На берегу
было более 50 туш и еще несколько плавало в море. На основании возрастно-
полового состава (насколько можно было определить при таком состоянии
остатков) полагают, что погибло целое стадо. Исследователь предположил,
что животные были убиты взрывной волной (возможно, подводный взрыв)
вблизи берегов Сибири, где они затонули, после разложения всплыли и
ветрами и течениями были пригнаны к берегам о-ва Св. Лаврентия. Моржи по-
гибли, видимо, не от инфекции, так как эскимосы кормили ездовых собак
этим мясом и употребляли его в качестве приманки для песцов (Шиллер,
1954). Причина гибели этого стада моржей осталась неустановленной.
Пищевым конкурентом моржа в какой-то степени может быть морской
заяц (лахтак), питающийся также донными беспозвоночными, причем боль-
шое значение в питании этого тюленя имеют моллюски и ракообразные
(Пихарев, 1941). Животных, с которыми морж мог бы конкурировать при
выборе мест для ледовых или береговых залежек, нет.
Движение численности. Численность моржей на всем ареале вида очень
сократилась, причем только под влиянием промысла. В настоящее время
в Советском Союзе, США, Канаде и Норвегии промысел запрещен. Местно-
47
Рис. 28. Береговое лежбище моржей в Анадырском заливе (фот.
А. В. Яблокова)
му населению Чукотского полуострова и Аляски разрешено добывать мор-
жей в пределах потребности собственного хозяйства.
Сведений о динамике численности моржей популяций атлантической
и моря Лаптевых нет. Динамика численности тихоокеанской популяции
характеризуется следующими цифрами: 1850—1860 гг. —200 тыс.' голов,
1860—1880 гг. — 150 тыс., 1880—1910 гг.— 80 тыс., 1910—1950 гг.—
60 тыс., 1950—1956 гг.— 45 тыс. (Фей, 1957). В последние годы было пред-
принято несколько попыток определения численности популяции разными
методами — аэрофотосъемкой, аэровизуально, с промыслового судна, на
береговых лежбищах. Общая численность моржей в водах Советского Союза
определена приблизительно в 30 тыс. голов. Считая, что в американских
водах в летние месяцы насчитывается еще около 20 тыс. моржей, числен-
ность всей популяции равна примерно 50 тыс. (Зенкович, 1938; Коллинз,
1940; Буклей, 1958; Федосеев, 1962; Гольцев, 1968; Крылов, 1968).
Полевые признаки. Крупное животное, имеющее огромное толстое тело
с относительно маленькой головой и тупой широкой мордой, два громадных,
направленных вниз клыка-бивня, которых нет у всех других ластоногих.
Только у детенышей в возрасте 1—2 месяцев клыков нет или они настоль-
ко малы, что могут остаться незамеченными. Кожа в крупных морщинах и
складках, волосяной покров у взрослых животных редкий и грубый.
Образуют крупные ледовые или береговые залежки, на которых лежат
тесно, плотно (рис. 28). Плавающие на воде имеют характерный вид округ-
лой головы с длинными клыками. (В. А.).
Практическое значение
В хозяйственном балансе страны продукция моржового промысла зна-
чения не имеет, но в экономике некоторых районов играет существенную
роль. На Чукотском полуострове морж — один из основных поставщиков
сырья для местного населения. Продукция промысла служит пищей для
людей, кормом ездовым собакам, материалом для постройки байдар (ло-
48
док) и в недалеком прошлом — жилищ (яранг). Из этого сырья изготов-
ляются обувь, одежда, упряжь для собак и др.
Промысел моржа бывает двух видов — судовой (сейчас запрещенный)
и береговой. Судовой промысел велся с небольших деревянных шхун спе-
циальной ледовой постройки. При подходе к ледовой залежке с борта судна
спускались моторные вельботы, с которых и велась охота. Реже стреляли
прямо с борта судна. Моржей убивают из нарезного оружия, для чего в со-
ставе экипажа промыслового судна всегда было несколько хороших стрел-
ков. С убитых животных на льдине снималась шкура с салом (хоровина),
и затем зверя по частям поднимали грузовой стрелой на борт подошедшего
к льдине судна.
Иногда промышляли моржей, плавающих на воде (впоследствии этот
вид промысла был запрещен). При этом способе применяли ручной гарпун,
вонзаемый в тело раненого или убитого зверя. Тонким линем гарпун соеди-
няется с поплавками (надутая шкура нерпы, различные искусственные по-
плавки), которые не позволяют туше утонуть. Добыча на воде всегда при-
водила к большим непроизводительным потерям, так как тонет не менее
40% убитых животных (П. Г. Никулин, В. И. Крылов). Канадские иссле-
дователи считают, что потери составляют не менее одной трети (Менсфилд,
1959).
При судовом промысле заготавливались главным образом шкуры со
слоем подкожного сала, которые засаливались в трюме судна и доставля-
лись на береговые перерабатывающие предприятия. Туша иногда доставля-
лась на берег для передачи местному населению, но чаще всего она не ис-
пользовалась; ее оставляли на месте разделки. Только в последние годы су-
ществования судового промысла доставка туш на берег стала обязательной.
При всех способах добычи зверя обязательно собирались клыки, употреб-
ляемые на различные костерезные поделки.
Местные охотники добывают моржей на ледовых залежах также из
нарезного оружия. С высокого берега ведется постоянное наблюдение за
морем, и когда замечены дрейфующие на льдах моржи, охотники выходят в
море. Промысел ведется с моторных вельботов или местных байдар (уже ред-
ко), снабженных подвесными моторами. Бригада охотников состоит из 7—
10 человек. Вельбот подходит возможно ближе к льдине, после чего по зверю
открывают огонь. Добытых животных разделывают на льдине. Тушу раз-
деляют на большие куски, складывают их в вельбот и доставляют на берег.
Раненых моржей стараются загарпунить, после чего достреливают из
винтовки.
Промысел на береговых лежбищах имеет меньшее значение. Этот про-
мысел ведется только местными охотниками, причем лежбища закреплены
за определенными селениями. Убой производится специальными пиками,
насаженными на длинные рукоятки. Никакого шума нельзя допускать.
Охотники соблюдают определенный порядок на лежбище, выполняя уста-
новившиеся традицией правила, направленные на сохранение лежбища.
Никогда не выбиваются все находящиеся на лежбище моржи, а только опре-
деленная часть их. Считается, что если за один раз уничтожить всех мор-
жей, то лежбище после этого вообще перестанет существовать. На лежбище
запрещено разводить костры и загрязнять его любым способом, так как
это отпугивает зверя. Традиция, запрещающая убивать всех животных,
основана на предположении, что на те же лежбища ежегодно приходят одни
и те же животные.
Количество береговых лежбищ на Чукотском п-ове и численность зверя
на них значительно сократились. Если в начале 30-х годов постоянных леж-
бищ было более десятка, то в настоящее время их всего два. Поэтому про-
мысел моржа на береговых лежбищах потерял свое былое значение. Те-
перь промысел моржей производится летом в то время, когда стада этих
животных мигрируют на льдах вблизи берегов или в районах их летнего
обитания на плавучих льдах.
49
Рис. 29. «Шишки» на коже взрослого самца. Чукотский п-ов (фото А. В. Яб-
локова)
Таблица 3
Динамика промысла моржей на Чукотском полуострове
(Крылов, 1968)
Годы Добыто В том числе Годы Добыто В том числе
исполь- зовано потери 40% использовано потери 40%
1932 5180 3750 1480 1947 4410 3150 1260
1935 9730 6950 2780 1950 5642 4030 1612
1938 11570 8264 3306 1953 3815 2725 1090
1941 5043 3602 1441 1956 8140 5814 2326
1944 4654 3324 1330 1959 4456 3183 1273
1961 3602 2573 1029
В этот же период в водах Аляски ежегодно добывалось в среднем 2,2—
2,6 тыс моржей, из которых использовалось около 1,3 тыс в год (потери
30—50%). Таким образом, из популяции тихоокеанских моржей ежегодно
в среднем добывалось около 10 тыс. зверей. Стремление отстрелять более
крупных животных приводило к преобладанию в добыче самцов над сам-
ками, в результате чего нарушалось естественное соотношение половых
групп в стаде (Фей, 1957; Скот, Кеньон и др., 1959; Крылов, 1968).
После запрещения государственного промысла добыча моржей в водах
Чукотского полуострова сократилась — в среднем здесь добывалось около
2 тыс. моржей, а затем был установлен лимит выбоя сначала в 1 тыс., а
позже в 1,5 тыс. моржей в год.
Медленный темп размножения определяет крайне медленное восста-
новление поредевших стад моржей, и для сохранения их запасов необхо-
дим ряд мер, направленных на охрану животных и регулирование их до-
50
бычи. Прежде всего необходимо таксе ограничение добычи для каждого
отдельного стада, при котором добыча не будет превышать ежегодное по-
полнение и, следовательно, не будет подрывать запасы.
Перспективы использования тихоокеанской популяции могут быть
основаны на следующих положениях: численность популяции равна 50 тыс.,
половозрелая часть составляет 70% стада; при соотношении половых групп
1 : 1 половозрелые самки составят 35% общей численности популяции, или
17,5 тыс. голов. Не принимает участия в размножении 8,5% самок, т. е.
продуцирующих самок будет 16 тыс. Ежегодный приплод составляет около
5,6 тыс. детенышей. Имея в виду не только сохранение численности попу-
ляции, но и необходимое постепенное ее увеличение, ежегодная добыча в
водах Чукотки и Аляски не должна превыЩать половины годсвого припло-
да, или 6% численности популяции, что составит около 3 тыс. голов. При
этом должны быть приняты меры к сокращению безвозвратных потерь во
время промысла. (В. А.).
НАДСЕМЕЙСТВО УШАТЫХ ТЮЛЕНЕЙ
Superfamilia Otarioidea Smirnov, 1908
Семейство ушатых тюленей
Familia OTARIIDAE Gill, 1866
Самцы — массивные крупные животные, самки среднего размера и
более легкого склада. Голова удлиненная, суженная к переднему концу,
пропорциональна размерам тела. Имеются небольшие ушные раковины.
Шея длинная и подвижная.
Конечности очень длинные, передние обычно не короче задних, окан-
чиваются кожно-хрящевой оторочкой, нижняя поверхность их голая.
51
Рис. 31. Носовая часть черепа.
А — сивуч, Eumetopias jubatus,
Б — котик, Callorhinus ursinus.
(рис. Н. Н. Кондакова)
1 — носовая кость, 2 — межчелюстная
Когти на передних конечностях или отсут-
ствуют или рудиментарны. Задние конеч-
ности способны подгибаться вперед под ту-
ловище и участвуют в передвижении по
суше. Когти на трех средних пальцах
задних конечностей малы, но хорошо раз-
виты, находятся далеко от наружного
края, на двух крайних пальцах их нет.
Окраска от черной до соломенно-жел-
той у разных возрастных и половых групп.
На шее взрослых самцов остевые волосы
удлинены и образуют более или менее за-
метную короткую «гриву». Жировой слой
незначителен.
Семенники в мошонке. Сосков 4.
Ширина черепа над клыками в 2—
3 раза меньше, чем над слуховыми отвер-
разделены остроугольным выступом лоб-
ных костей (рис. 31). Надглазничные отростки хорошо выражены. Костное
нёбо относительно плоское. Слуховые барабаны имеют сложное очертание,
уплощены и относительно малы. Засочленованный, мастопдный и парокцп-
питальный отростки слиты в очень массивный выступ, далеко выдающийся
вниз и в бока за края слуховых барабанов.
Зубы хорошо дифференцированы на резцы, клыки и коренные. Клыки
верхней и нижней челюстей приблизительно одинакового размера, верхние
нормального размера (не превращены в большие бивни), коренные островер-
шинного типа. Хорошо выражен комплект молочных зубов, сменяющихся
спустя несколько недель после рождения. Зубная формула
•стаями. Носовые кости сзади
, С — , Р —, М-—- — 36 — 34.
2 14 1
Лопатка укорочена, но широка, плечевая кость, частью предплечье
укорочены, но элементы кисти очень удлинены и образуют большой ласт.
Половой диморфизм очень велик, возрастной выражен слабее.
Для семейства характерна ярко выраженная полигамия •— в период
летних лежбищ образуются крупные гаремы. Основной пищей ушатым тю-
леням служат некоторые виды рыб и головоногих моллюсков. Совершают
регулярные сезонные миграции.
Обитатели теплых и умеренных вод Северного и Южного полушарий.
В холодные моря приходят только в летние месяцы. В Северном полушарии
населяют только воды Тихого океана с окраинными морями, в Южном полу-
шарии обитают вдоль Тихоокеанского побережья Южной Америки, затем у
берегов Австралии и Новой Зеландии; в Атлантическом океане встречаются
у берегов Южной Африки и Южной Америки, а также на многих островах
Субантарктпки. В северной половине Атлантического океана не встречают-
ся (рис. 32).
Систематическое положение семейства определено недостаточно точно.
В одних случаях ушатых тюленей объединяют в одно семейство с моржами
в ранге подсемейства, в других обе группы принимаются как отдельные се-
мейства. Происхождение их большинство авторов склонно считать общим.
Это обстоятельство и сходство в ряде существенных морфологических
особенностей дают основание объединять оба семейства в одно надсемейство
Otarioidea Smirnov, противопоставляя их вместе семейству настоящих тю-
леней, Phocidae, обозначаемому как надсемейство Phocoidea Smirnov.
Вообще же в пределах отряда семейство вполне основательно считается
наименее специализированным («примитивным») и по своему происхожде-
нию некоторыми авторами сопоставляется с семейством медведей (Ursidae)
отряда хищных (Carnivora).
52
Рис. 32. Ареал семейства ушатых тюленей Otariidae (В. А. Арсеньев)
В семействе 13 родов, из которых 7 вымерших и 6 современных. Пред-
ставители четырех вымерших родов (Allodesmus, Neotherium, Desmatophoca
и Р ithanotaria) впервые появляются в нижнем миоцене, род Dusignatus —
в верхнем миоцене, а два других (Pontolis и Pliopedid) — в среднем и верх-
нем плиоцене. Все ископаемые Otariidae обнаружены на Тихоокеанском
побережье Северной Америки, в связи с чем можно считать, что здесь на-
ходится центр происхождения семейства (Симпсон, 1945; Шеффер, 1958;,
Митчел, 1966).
Из числа современных родов Arctocephalus найден в плиоцене Южной
Америки и в плейстоцене Новой Зеландии, т. е. в пределах ареала. Два дру-
гих современных рода — Zolophus и Eumetopias — известны из плейстоце-
на также в пределах их современного ареала.
В современной фауне 6 родов с 12 видами: род южных морских львовY
Otaria, с одним видом О. byronia-, род сивучей, Eumetopias, с одним видом.
Е. jubatus\ род калифорнийских морских львов, Zalophus, с одним видом
Z. califomianus (включает 3 подвида); род тасманийских морских львов,.
Neophoca, с двумя видами — N. cinerea (австралийский) и N. hookeri (но-
возеландский); род южных морских котиков, Arctocephalus, с 6 видами:
A. pusillus (южноафриканский), forsteri (новозеландский), doriferus (ав-
стралийский), gazella (кергеленский), australis (южноамериканский, включает
3 подвида), philippii (возможно два подвида); род северных морских коти-
ков, Callorhinus, с одним видом С. ursinus (считается с тремя подвидами).
ч Современное семейство некоторые авторы (Шефер, 1958, и др.) склонны
разделить на два подсемейства: Otariidae Boetticher с родами Otaria, Eume-
topias, Zalophus и Neophoca и более специализированное Arctocephalinae
Boetticher с родами Arctocephalus и Callorhinus. Ко второму относятся ви-
ды, которые имеют мех с подшерстком («котики»), у видов первого он не
развивается.
Из 6 современных родов 2 (Callorhinus и Eumetopias) обитают в север-
ной половине Тихого океана, 3 (Arctocephalus, Otaria и Neophoca) — в Юж-
ном полушарии, преимущественно в южных частях всех трех океанов, вклю-
чая воды субантарктики, а последний род Zalophus встречается как в. Се-
верном, так и в Южном полушарии.
В фауне нашей страны обитают 2 рода: сивучи, Eumetopias Gill, и се-
верные морские котики, Callorhinus Gray. Населяют главным образом
прибрежную полосу дальневосточных морей и северной части Тихого океана.
Практическое значение отдельных родов различно. Род северных мор-
ских котиков (в гораздо меньшей степени род южных морских котиков)
имеет немаловажное экономическое значение, так как животные обладают
очень ценной меховой шкурой. Все остальные рода семейства человеком
почти не используются, поэтому хозяйственное значение их мало. (В. А.)..
Ключ для определения видов семейства ушатых тюленей, Otariidae
Определение по внешним признакам
1(2). Кисть переднего ласта как снизу, так и сверху не имеет волосяного
покрова (совершенно оголена). Концевые кожные оторочки боковых
(I и V) пальцев задних ластов не шире таковых трех внутренних (II—
IV) и немного короче их. Волосяной покров туловища с густым, мяг-
ким и шелковистым подшерстком, более развитым у молодых живот-
ных. Длина вибрисс взрослых самцов 30—38 см, самок 20—25 см.
Длина тела взрослых самцов от конца носа до конца хвоста по
прямой (Lev)1 135 —200 см, самок — ПО—150 см. Окраска взрослых
самцов темно-бурая, молодых самцов и самок серебристо-серая, взрос-
1 Не по изгибам спины.
54
лые самки темнее с проседью ..................................
. . . .морской котик, Callorhinus ursinus (стр. 80).
2(1). Кисть переднего ласта сверху оголена неполностью — пястная об-
ласть покрыта волосами. Концевые кожные оторочки крайних (I и
V) пальцев задних ластов несколько длиннее и шире таковых внут-
ренних (II—IV) пальцев. Волосяной покров туловища без подшерстка
или он развит слабо.
3(4). Длина тела взрослых самцов более 240 см (до 340). Голова массивная,
с широкой и высокой мордой; лоб у самцов поднят некруто. Вибрис-
сы толстые и длинные (до 50 см длиной и 2 см в диаметре). Окраска
взрослых самцов от соломенно-желтой (летом) до коричневатой (зимой),
самки желтовато-коричневые.........................................
........................сивуч, Eumetopias jubatus (стр. 58).
4(3). Длина тела взрослых самцов меньше 240 см, взрослых самок меньше
185 см. Голова с заостренной, продолговатой мордой, у самцов с круто
поднятым лбом. Вибриссы более тонкие и короткие. Окраска туловища
темная, коричнево-бурая до цвета сепии.............................
. . . северный морской лев, Zalophus californianus
(стр. 75).
Определение по черепу
1(2). Между четвертым верхним предкоренным и первым коренным (IV и
V) зубами за клыком в ряду значительный промежуток,'приблизительно
вдвое превышающий расстояние между каждой соседней парой пред-
коренных. У самцов длина этого промежутка составляет 5—8% конди-
лобазальной длины черепа. Надглазничный отросток массивный, более
или менее квадратной формы, его верхне-наружный край несколько
дугообразно выгнут наружу. Сагиттальный гребень у взрослых высо-
кий и длинный; длина ростральной части черепа, измеренная от перед-
него конца межчелюстных костей до переднего края глазницы, боль-
ше расстояния от переднего края глазницы до верхне-заднего отростка
скуловой кости. Кондилобазальная длина черепа взрослых самцов
360—404 мм, самок 290—327 мм . ....................................
. . .................... сивуч, Eumetopias jubatus (стр. 58).
2(1). Расстояние между последним верхним предкоренным и первым корен-
ным (IV и V) зубами в ряду за клыком не больше, чем расстояние
между остальными зубами ряда и составляет не более 4% кондило-
базальной длины черепа (самцы). Надглазничный отросток треуголь-
ной формы с вершиной, направленной назад. Дугообразный выгиб
наружной стороны не выражен. Сагиттальный гребень развит хорошо,
или неразвит, или очень мал. Длина ростральной части черепа равна
длине расстояния от переднего края глазницы до вершины верхне-
заднего отростка скуловой кости или больше него. Размеры черепа
меньше.
3(4). Длина ростральной части черепа, измеренная от переднего конца меж-
челюстной кости до переднего края глазницы, больше расстояния от
переднего края глазницы до вершины верхне-заднего отростка ску-
ловой кости. Носовые отростки межчелюстной кости на уровне перед-
ней части носовых костей не расширены и к своему верхнему концу
приостряются постепенно. Сагиттальный гребень у взрослых самцов
развит хорошо — длинен и высок. Кондилобазальная длина черепа
самцов до 330, обычно до 300 мм, самок до 250 мм................
..................морской лев, Zalophus californianus (стр. 75).
4(3). Длина ростральной части черепа от переднего конца межчелюстных
костей до переднего края глазницы равна расстоянию от переднего
края глазницы до вершины задне-верхнего отростка скуловой кости.
Носовой отросток межчелюстной кости на уровне передней части
55
*
носовых костей значительно расширен. Сагиттальный гребень не раз-
вит или выражен очень слабо. Кондилобазальная длина черепа сам-
цов 220—260 мм, самок 180—200 мм................................
. . морской котик, Callorhinus ursinus (стр. 80). (В. Г.).
ПОДСЕМЕЙСТВО МОРСКИХ ЛЬВОВ
Subfamilia OTARIINAE Boetticher, 1934
РОД СИВУЧЕЙ
Genus Eumetopias Gill, 1866
1866. Eumetopias. Gill. Proc. Essex. Inst. 5, p. 7. Arctocephalus monte-
riensis Gray = Phoca jubata Schreber, 1776 (В. Г.).
Самый крупный представитель семейства. Самцы крупные, массивные
(длина тела более 3,5 м), самки вдвое мельче. Ушные раковины небольшие.
Передние конечности покрыты шерстью дальше пясти. Концы ластов пред-
ставляют собой толстую, плотную кожистую оторочку, полностью лишен-
ную шерсти. Все пальцы передней конечности лишены когтей, окончания
пальцев обозначаются круглыми дисками (рудименты когтей). На задних
конечностях 2 внешних пальца лишены когтей (имеются утолщенные рого-
вые диски), на трех средних когти хорошо развиты (рис. 33).
” Волосяной покров состоит главным образом из ости и подшерстка или
отсутствует или ничтожно мал.
Череп крупный, у взрослого самца массивный, с мощными гребнями,,
у самок гребней нет. Длина черепа самцов более 350 мм, самок до 300 мм.
Передний отдел черепа на уровне клыков относительно широк. Подглаз-
ничные отверстия относительно крупные. Костные слуховые барабаны малы
и уплощены. Межчелюстные кости на всем протяжении более или менее
постепенно суживаются к вершине. Задний срез нёбных костей почти пря-
мой или имеет очертание полудуги. Челюстной отдел, несущий коренные зу-
бы, относительно массивен (рис. 35, 36, 37).
На жевательных поверхностях средних верхних резцов поперечные
вырезки, в которые входят вершины нижних резцов. Наружные резцы
велики и по размерам приближаются к клыкам, которые велики, толсты и
массивны. Ложнокоренные и коренные с простыми корнями и вершинами.
Род Eumetopias в пределах подсемейства морских львов (Otariinae)
занимает положение в начале ряда специализации. Это соседний род с ро-
дом Otaria (морские львы), который начинает ряд ушатых тюленей и тем
Рис. 33. Передний и задний ласты
сивуча (рис. Н. Н. Кондакова)
самым стоит в основании ряда ласто-
ногих вообще. Будучи по всем при-
знакам полностью специализирован-
ной типичной формой отряда, род си-
вучей в черепе еще во многом несет
особенности наземных хищников. Это
наиболее «примитивная» форма лас-
тоногих нашей фауны и одна из наи-
более «примитивных» в мировой фауне.
Распространены в теплых и уме-
ренных водах Северного полушария.
Населяют прибрежные воды Тихого
океана вдоль Азиатского и Амери-
канского материков, приблизительно
от 33° с. ш. до 65° с. ш. На западе они
встречаются от берегов Корейского
п-ва на юге до северных берегов Охот-
ского моря, восточных берегов Камчат
56
Рис. 35. Череп взрослого самца сивуча,
Eumetopias jubatus (рис. Н. Н. Кон-
дакова)
Рис. 34. ъРинарий сивуча, Eumetopias
jubatus (рис. Н. Н. Кондакова)
Рис. 36. Череп взрослой самки сивуча,
Eumetopias jubatus (рис. Н. Н. Конда-
кова)
Рис. 37. Череп молодого сивуча,
Eumetopias jubatus- вид сверху и сле-
ва (рис. Н. Н. Кондакова)
ки, Командорских о-вов и Берингова пролива. У восточного побережья океа-
на — от о-вов Прибылова, Св. Матвея, Нунивак, Алеутских и других на
севере до берегов Калифорнии на юге.
В роде один вид, сивуч — Eumetopias jubatus Schreber, 1776.
57
Экономическое значение сивучей невелико. Несмотря на относительную
многочисленность животных этого рода, промысел их развит слабо и коли-
чество добываемого зверя сравнительно мало как в нашей стране, так и в-
других местах северной части Тихого океана. (В. А.).
СИВУЧ
EUMETOPIAS JUBATUS Schreber, 1776
1766 Phoca jubata. Schreber. Die Sagetiere, 3, p. 300, tab. 83В. О-в’1 Беринга.
1811 Phoca leonina. Pallas. Zoogr. Rosso-Asiat., 1, p. 104. Non Linnaeus,
1758. Япония, Курильские о-ва, Камчатка.
1828 Otaria stelleri. Lesson. Diet, class. H. N. 13, p. 420. О-в Беринга. (В. Г.)..
Диагноз
Единственный вид рода.
Описание
Самцы — крупные, массивные животные тяжелого склада, самки в
среднем на 1 м короче самцов и более легкого внешнего вида. Морда ши-
рокая, тупая с несколько вздернутым носом. Губные вибриссы длинные (до
30 см у самок и до 60 см у самцов) и толстые (до 2 мм), в среднем их 69—71.
Шея длинная и подвижная, у самцов толстая, у самок относительно тон-
кая. Толщина шеи самцов обусловливается складками кожи и удлиненными
остевыми волосами на загривке, имеющими защитную-функцию во время
драк самцов.
Волосяной покров состоит преимущественно из ости. Подпушь редка и
не обладает высокими меховыми качествами; у старых животных почти
отсутствует.
Окраска волосяного покрова меняется в зависимости от пола, возраста
зверя и времени года. Новорожденные обладают мягким волосяным покро-
вом. На верхней части окраска его тела темно-бурая или песочная, по на-
правлению к бокам постепенно переходит в бурую, на брюхе однотонная,
темно-каштановая. Различий в окраске самцов и самок нет. После первой
линьки она заметно светлеет. Неполовозрелые животные светло-коричне-
вые. Взрослые самцы и самки окрашены почти одинаково — спина буланая,
брюхо темно-умбровое со сливяным оттенком, сильнее выраженным у сам-
цов. Область загривка у самцов темно-пурпуровая, у самок буланая.
Брюхо имеет окраску заметно более темную, чем спина. Зимний мех тем-
нее летнего. Зимой у секачей преобладают шоколадные и коричневатые тона,
на брюхе почти до черных. Зимой окраска постепенно светлеет, и в летние
месяцы (до линьки) верхняя часть тела секачей соломенно-желтая (Ни-
кулин, 1937; А. С. Перлов).
Описание черепа см. при описании рода. Кондилобазальная длина че-
репа самцов 367—М389,7—404 мм, самок 308—М314.7—320 мм; ширина
скул самцов 211—М239,8—261 мм, самок 176—М180,9—185 мм; наиболь-
шая ширина черепа самцов 198—М223.7—238 мм, самок 154—М160.2—
164 мм (Огнев, 1935; Никулин, 1937; Чапский, 1963).
Средняя длина тела самцов 320—330 см, самок около 230 см. Вес сам-
цов 700—800 кг (иногда более 1000 кг), самок до 320 кг. Средний вес внутрен-
них органов (по 12 экз.): сердца — 3233 г, легких 12 439, печени — 18 829,
селезенки — 526, желудка — 7687, кишечника—21 473, почки— 1667, под-
желудочной железы — 1420, брыжейки — 5708 г (А. С. Соколов и др.).
(В. А.).
58
Систематическое положение
См. характеристику рода.
Географическое распространение
Населяет преимущественно прибрежную зону северной части Тихого
океана, где ареал очень широк. Существенному изменению ареал вида не
подвергался.
Ареал в СССР. Одиночные животные и небольшие группы наблюдаются
почти повсеместно вдоль берегов Японского моря, восточного побережья
Сахалина, у Шантарских и Курильских о-вов, северо-восточных берегов
Охотского моря, восточного побережья Камчатки и Корякской земли. Обра-
зует ежегодные лежбища на о-ве Ионы в центральной части Охотског оря,
на Ольском и Ямских о-вах у входа в залив Шелихова, на о-вах Кунашир,
Итуруп, Уруп, Симушир, Расшуа, Оиекотан, скалах Среднёва и Каменные
Ловушки и на некоторых других о-вах Курильской гряды; в Беринговом
море в некоторых пунктах восточного побережья Камчатки (на мысах Ши-
пунском, Козлова, Наварин), на о-вах Командорских, Карагинском, Вер-
хотурова. Некоторые лежбища функционируют в течение всего года, на
Рис. 38. Ареал сивуча, Eumetopias jubatus в СССР (В. А. Арсеньев)
59
других сивучи обитают только в летние месяцы. В северной части Берингова
моря звери достигают Анадырского залива и Берингова пролива (рис. 38).
В северо-западной части Охотского моря (от Тауйской губы до бух-
ты Аяи) и в верховьях залива Шелихова сивучей нет.
Ареал вне СССР (рис. 39). Встречается как у западного, так и у восточного
побережья Тихого океана, у побережья Северной Кореи, в тихоокеанских
водах Японии (о-в Хоккайдо и самая северная часть о-ва Хонсю). На Япон-
ских о-вах в пределах 35—37° с. ш. отмечались лежбища сивучей (Огнев,
1935), которых в настоящее время нет. В водах у Корейского п-ова и Япо-
нии сивучи наблюдаются только в зимние месяцы.
В восточной части Тихого океана распространены от Южной Калифор-
нии (приблизительно 33° с. ш.) вдоль всего побережья США и Канады до
залива Аляска и Алеутских о-вов, в восточной части Берингова моря от Брис-
тольского залива до Берингова пролива. Постоянные лежбища располагают-
ся на многих островах Алеутской гряды (Атту, Киска, Амчитка и др.),
на островах залива Аляска, на о-вах Прибылова и на расположенных вбли-
зи о-ва Ванкувер, а также близ берегов Калифорнии. Сезонные лежбища из-
вестны на о-вах Берингова моря (Св. Матвея, Нунивак)..Во многих райо-
нах распределение сезонное (Шеффер, 1958; Кинг, 1964; Нишиваки, 1966,
1966а).
Ареалы сивуча и котика налегают друг на друга; нередко эти два вида
образуют береговые лежбища на одних и тех же местах. Ареал сивуча и
моржа практически почти не перекрывается. (В. А.).
Географическая изменчивость
Не установлена. *
Биология
Численность. Возможна только довольно приближенная оценка общей
численности популяций сивучей, так как учитываются только те животные,
которые находятся на береговых лежбищах, и не принимаются во внимание
плавающие на воде. В северной части Тихого океана зарегистрировано бо-
лее 160 постоянных и временных лежбищ, численность зверя на которых
весьма различна (рис. 40).
В водах Советского Союза наибольшее количество сивучей обитает на
Курильских о-вах, где существует 29 постоянных лежбищ и 4 временные
залежки (о-ва Уруп, Итуруп, скалы Среднёва и др.) (А. С. Перлов). Об-
щая численность сивучей на Курильских о-вах определена приблизительно
в 20 тыс. (Клумов, 1957; Белкин, 1966). На о-ве Ионы в центральной части
Охотского моря в летние месяцы обитает 3—4 тыс. сивучей. Несколько>
сравнительно крупных лежбищ с общей численностью в 4—5 тыс. есть в
северо-восточной части Охотского моря (о-ва Ямские, Ольский и др., рас-
положенные в начале залива Шелихова). Небольшие лежбища есть на по-
бережье Северного Сахалина, но численность сивучей здесь вряд ли до-
стигает 1 тыс. голов. Около 10 лежбищ различной величины с общей чис-
ленностью в 8—10 тыс. зверей известны на восточном побережье Кам-
чатки. На Командорских о-вах сивучи встречаются довольно широко, чис-
ленность их изменяется от 4—5 тыс. летом до 8—10 тыс. зимой (Мужчин-
кин, 1964; Нестеров, 1964). Таким образом, общая численность сивучей на
береговых лежбищах в пределах Советского Союза достигает 40—45 тыс.
Наибольшее количество сивучей обитает на островах Алеутской гря-
ды. Здесь известно 98 лежбищ на многих островах различной части гряды
с общей численностью в 100 тыс. голов. Численность сивучей на о-вах
Прибылова определяется в 1,5—1,6 тыс. голов. Крупное лежбище распо-
ложено на о-ве Моржовом в Бристольском заливе, где сосчитано 4—5 тыс.
животных. Общая численность сивучей на островах залива Аляска равна
75—76 тыс., у побережья Британской Колумбии — 11—12 тыс., у берегов
6t
Рис. 40. Лежбище сивучей. О-в Медный, июль 1969 г. (фот. С. В. Маракова)
штатов Орегон и Вашингтон — 1—1,5 тыс. голов. Наконец, у побережья
Калифорнии залегает еще около 6 тыс. сивучей (Кеньон и Райс, 1961).
Всего вне вод Советского Союза обитает 198—200 тыс. сивучей, а общая
численность популяции определяется в 240—250 тыс.
Места обитания. Береговые лежбища сивучей бывают двух типов — га-
ремные, на которых концентрируются размножающиеся самки, гаремные се-
качи и приплод, и лежбища холостяковые, где залегают животные, не участ-
вующие в размножении. Лежбища располагаются преимущественно на
труднодоступных с берега необитаемых островах или каменистых мысах.
В месте гаремных лежбищ обязательно должны быть сглаженные участки
скал и ровные каменистые площадки, на которых и происходит рождение
детенышей. Вблизи большинства гаремных лежбищ отмечены крупные за-
росли морской капусты и других водорослей. Холостяковые лежбища рас-
полагаются в менее «удобных» местах или по окраинам гаремов, но чаще на
отдельных каменных нагромождениях, скалах и рифах (рис. 43). Ровных
площадок в этих случаях нет. Во многих случаях большие глубины под-
ходят вплотную к холостяковым лежбищам, так что животные могут бро-
саться в море прямо со скал, иногда значительной высоты. Площади леж-
бищ самые различные — от отдельных камней до больших каменистых
площадей, что зависит от численности залегающих зверей. Лежбища обра-
зуют от нескольких десятков до нескольких тысяч сивучей.
Питание. Основу питания взрослых сивучей составляют две группы жи-
вотных — рыбы и головоногие моллюски, число видов которых не менее
20. Отмечается некоторая географическая изменчивость в питании животных.
В водах Калифорнии в желудках сивучей найдены камбала, палтус, мор-
ские окуни; у берегов штата Орегон (США)— морские окуни, бычки и пи-
нагоры; у побережья Британской Колумбии — сельдь, морские окуни,
треска, скаты, акулы, лососевые рыбы, осьминоги, кальмары, двустворча-
тые моллюски и однажды краб; в заливе Аляска — миноги, лососевые, ко-
рюшка, песчанка, морские окуни, терпуги, бычки, креветки, крабы, изо-
62
Рис. 41. Секач и самка сивуча. О-в Медный, июль 1972 г. (фот. С. В. Мара-
кова)
Рис. 42. Голова сивуча-секача О-в Медный (фот. Ф. Г. Челнокова)
Рис. 43. Биотоп сивучей. О-в Медный (фот. С. В. Мара нова)
поды, кальмары и осьминоги; у Алеутских о-вов и в Беринговом море — г
минтай, мойва, песчанка, камбала, бычки, сельдь, палтус, терпуги, лосо- е
севые, моллюски; на Командорских о-вах — мякенькая, треска, терпуг, с
камбала, редко осьминоги; у Курильских о-вов — песчанка, терпуги, мор- с
ские окуни, минтай, навага, бычки, камбала, лососевые, осьминоги, каль- ч
мары и 3 вида ракообразных (Пайк, 1958; Матиссен, Бааде и Лопп, 1962; л
Панина, 1966; Фискус и Байднес, 1966). Довольно часто в желудках си- н
вучей находят камни, песок, гравий, иногда водоросли. ч
Промысловые виды рыб обычно не служат основными объектами пита-
ния, но с развитием промыслового рыболовства в Беринговом море сивучи н
изменили свое поведение и начали успешно пользоваться трудами челове- х
ка; у них выработался как бы условный рефлекс на работу промысловых д
лебедок. Заслышав шум поднимающей трал лебедки, плавающие вблизи н
судна сивучи быстро собираются вокруг судна, заныривают в трал и пое- 1
дают пойманную сельдь. Некоторые животные, стремясь добраться до рыбы, о
разрывают тралы снаружи и выпускают улов в море. Звери начали регу- м
лярно попадать в тралы, иногда в одном трале на палубу поднимали до 15 н
сивучей (Тихомиров, 1964). в
Поля питания сивучей располагаются иногда в 50—70 милях от бе- В
реговых лежбищ. В этих районах глубины обычно достигают 200 м, одна- ж
ко большие группы сивучей обычно питаются ближе к берегам, а на боль- в
шое расстояние уходят мелкие группы или даже отдельные животные. н;
В местах больших концентраций рыбы сивучи держатся крупными груп- _
пами. Когда скоплений стайных рыб нет, они охотятся в одиночку или мел-
кими группами по 2—5 зверей (Фискус и Байнес, 1966). пс
Очень редко сивучи поедают теплокровных животных. Так, в 1956 г. ™
вблизи Ямских о-вов в Охотском море (59* с. ш.) в желудке добытого круп- 0
ного самца сивуча были найдены остатки белька (детеныша) кольчатой нерпы к,
весом 6,8 кг. Сивуч был добыт на льдине. В 1959 г. у шести из девяти добы- бе
тых сивучей в желудках были найдены остатки съеденных ими тюленей, в
в том числе и взрослых (Тихомиров, 1959, 1964). Вероятно все же, что это
случайная пища сивучей, которая не может быть отнесена к обычным кор- ВТ|
-мовым объектам. та
€4 3-
Самки сивучей кормят детенышей молоком до годовалого возраста.
На Курильских о-вах неоднократно (более 10 случаев) наблюдалось одно-
временное кормление самкой новорожденного и годовалого детенышей.
В желудках добытых годовалых сивучей часто находили молоко (до 1 л),
хотя иногда одновременно с молоком встречается и другая пища (клювы
кальмаров и даже рыба) (Белкин, 1966а). В заливе Аляска в желудках 5
годовалых сивучей (из 17 исследованных) найдено молоко (Матиссен, Бааде
и Лопп, 1962) *.
Участок обитания. В период существования гаремов на береговых леж-
бищах на одного секача приходится от 5 до 20 самок. Каждый гарем за-
нимает свой обособленный участок, размер которого (от 5 до 20 м 2 и более)
зависит от величины гарема, общей площади лежбища, свободных участков,
численности зверя, силы и агрессивности секача, формирующего гарем, и
других обстоятельств. Гаремы обычно располагаются на сравнительно ров-
‘ ных местах, иногда же на высоте 10—15 м над уровнем моря.
Животные, не участвующие в жизни гаремов, располагаются или в не-
посредственной близости от гаремов, или на отдельных камнях или усту-
пах скал, забираясь иногда на высоту нескольких десятков метров (рис. 44).
С такой высоты громадные молодые самцы легко и свободно прыгают го-
ловой вниз в море. С распадом гаремов обособленность залегания отдельных
возрастных групп прекращается.
На Курильских о-вах отмечается 3 типа береговых лежбищ: гаремные,
холостяковые (молодые самцы) и молодняковые (одно- и двухгодовалые жи-
вотные) /Белкин, 1966).
Суточная активность, поведение. В районе пролива Унимак (близ око-
нечности п-ова Аляска) сивучи, обитающие летом вне гаремных лежбищ,
ежедневно ранним утром собирались в компактные группы от нескольких
сотен до нескольких тысяч особей и отправлялись к полям питания. Здесь
они разделялись на группы в несколько десятков голов и кормились в те-
чение дня. Перед вечером снова образовывали большие группы и возвраща-
лись к лежбищам (Фискус и Байнес, 1966). Среднее количество сивучей,
находящихся на берегу в утренние часы (10 наблюдений), равно 45, а ве-
чером (7 наблюдений) — 70 (Кеньон и Райс, 1961).
Весной у береговых лежбищ первыми появляются половозрелые круп-
ные самцы (секачи), которые занимают участки для гаремов (рис. 45). За-
хват участков происходит в жестоких боях с конкурентами. Позже прихо-
дят половозрелые самки, преобладающая часть которых беременна. Начи-
нается формирование гаремов, также сопровождаемое драками секачей.
Через короткое время после выхода на лежбище самка рождает детеныша,
от которого не отходит в течение нескольких дней. Затем самки уходят в
море кормиться и время от времени возвращаются на берег кормить дете-
нышей. В период гаремной жизни секачи иногда покидают гарем и уходят
в море, а освободившееся место незамедлительно занимают другие секачи.
Возвращается ли ушедший секач на свое место, не прослежено. Молодые
животные обоего пола, не участвующие в размножении, регулярно уходят
в воду и возвращаются на лежбище. В период гаремов секачи не допускают
на лежбище безгаремных секачей и молодых самцов, вступая в драку при
1 Молочный детеныш сивуча, содержавшийся в неволе, в течение первых 13 суток
после поимки не брал пищу, и его кормили насильно, по затем он стал есть сам. В сутки
ему давали 250—300 г риса или фасоли, 300—400 а мясных продуктов, 600—900 г рыбы,
30—50 г тюленьего жира. Корм разбавляли кипяченой водой до объема 5,5—7л и
скармливали за 4—5 раз (до 1,5 л в один прием). Позднее рацион стал более простым.
Кроме обычного ночного отдыха сивученок много спал днем после приема пищи, осо-
бенно в солнечную погоду. Вскоре он стал совсем ручным, ходил по лагерю, заходил
в палатку и требовал пищи. Его пускали в море, он сам выходил на берег и шел в ла-
герь. Через месяц его увезли в Петропавловск, где он спокойно прошел за своим «хо-
зяином» по улицам (несмотря на толпу зевак и стаю собак), взобрался по лестнице на
второй этаж в квартиру и улегся у порога. Через несколько дней он погиб в резуль-
тате несчастного случая (Кулешов, 1950).
3-161
65
первой попытке последних
Рис. 44. Сивуч, Eumetopias jubatus на скале (фот.
С. В. Маракова)
появиться на лежбище
(рис. 46). В конце июня
секачи относятся к ним бо-
лее терпимо, а в первой
половине июля в период
распада гаремного уклада
уже совершенно не обра-
щают на них внимания.
На лежбище звери ве-
дут себя неспокойно и пос-
тоянно ревут, так что шум
от лежбища слышен за не-
сколько миль. Взрослые
самцы ревут густым про-
тяжным басом, несколько
напоминающим удаленный
гудок парохода, голос са-
мок тоньше, пронзитель-
нее; приближенно он похож
на мычание коровы. Дете-
ныши кричат совсем тон-
ко и раскатисто, этот крик
можно условно сравнить с
блеянием овец (Никулин,
1937). На лежбищах (глав-
ным образом холостяко-
вых) наблюдается постоян-
ное движение животных с
берега в море и обратно.
Это движение во много раз
усиливается с распадом
гаремной жизни. В штор-
мовую погоду сивучи с внегаремных лежбищ предпочитают находиться
в море, а животные, оставшиеся на берегу, стремятся забиться в
скалы подальше от воды; при продолжительном шторме, пробыв на
лежбище несколько часов, они все же уходят в море, но держатся вбли-
зи берега.
Иногда сивучей наблюдают на льдах, где они ведут себя очень спокой-
но. Животные, плавающие в море, заняты преимущественно поисками пищи.
Сезонные миграции, заходы. Дальних миграций сивучи, по-видимому,
не совершают, являясь относительно оседлыми животными. Во многих райо-
нах их береговые лежбища функционируют в течение всего года (о-ва Южные
Курильские, Командорские, Алеутские), однако численность животных на
лежбищах изменяется по сезонам.
В то же время в северной части ареала существуют сезонные лежбища,
которые населены сивучами только летом и полностью пустеют зимой.
В Охотском море (о-ва Ионы, Ямские) сезонные лежбища занимают жи-
вотные различных возрастных и половых групп, здесь образуются гаре-
мы и происходит размножение. На о-вах Берингова моря (Нунивак, Св.
Лаврентия, Св. Матвея) лежбища образуют исключительно холостые сам-
цы, самок здесь никогда на наблюдали. В перечисленных случаях сивучи
совершают регулярные сезонные миграции, очевидно, относительно не-
большой протяженности, хотя места зимовок этих животных не установлены.
Главной причиной ухода сивучей с этих островов является появление
плотных плавучих льдов.
На Командорских о-вах численность сивучей зимой значительно выше,
чем летом. Здесь располагаются преимущественно молодые самцы, хотя
66
Рис. 45. Крупный самец сивуча (фот. С. В. Ма-
ракова)
иногда отмечаются груп-
пы, напоминающие гаре-
мы, но драк в таких га-
ремах между самцами не
наблюдали. В 1966—
1967 гг. замечено постепен-
ное увеличение численнос-
ти секачей и взрослых са-
мок на Командорских
о-вах, а в 1968 г. на лежби-
щах о-ва Медного взрослые
сивучи наблюдались по-
стоянно. Однако образова-
ние настоящих гаремов
пока еще не зарегистри-
ровано, а за десяток лет
наблюдений отмечено всего
лишь несколько случаев
рождения детенышей. По-
видимому, изменение чис-
ленности сивучей на Ко-
мандорах связано с пере-
ходом их с лежбищ на
восточном побережье Кам-
чатки (Чугунков, 1968;
Г. Ф. Челноков).
Таким образом, если в
большинстве случаев у си-
вучей регулярные сезонные
миграции отсутствуют, то
постоянные кочевки имеют
место в районах всех
лежбищ.
Известны лишь отдельные относительно дальние заходы сивучей.
Время от времени отдельные животные появляются в северной части Бе-
рингова пролива у о-вов Диомида (около 66° с. ш.). Отмечен недостаточно
проверенный случай встречи сивуча у о-ва Хершел в Чукотском море
(69° с. ш.) (Кеньон и Райс, 1961).
Размножение. Самки начинают подходить к лежбищам в конце мая —
начале июня приблизительно через 2—3 недели после прихода самцов. Ино-
гда сразу после выхода на лежбище, иногда через несколько дней самка
рожает, как правило, одного детеныша. Еще через несколько дней она по-
крывается самцом. В период между родами и спариванием секач не отпуска-
ет самку из гарема, и только после оплодотворения она начинает уходить
в море, периодически возвращаясь на лежбище, где кормит де-
теныша.
На лежбище самки приходят не одновременно, поэтому периоды родов
и спаривания несколько растянуты: приблизительно с конца мая — на-
чала июня до конца июня. На о-ве Чернабура в заливе Аляска первые роды
наблюдались 24 мая, а последние — 27 июня (Матиссен, Бааде и Лопп,
1959). Так как спаривание происходит через несколько дней после родов,
очевидно, что беременность у сивучей длится около года и рождение дете-
нышей может быть ежегодным. Несмотря на то что гаремные лежбища си-
вучей расположены на громадном расстоянии друг от друга по широте и дол-
готе, сроки размножения на отдельных лежбищах довольно близки. Щенка
у сивучей на побережье Камчатки происходит в июне (Слепцов, 1950), на
Курильских о-вах в течение большей части июня (Белкин, 1966), на Алеут-
ских о-вах и в заливе Аляска с 23 мая по 27 июня (Шеффер, 1945; Матиссен,
3*
67
Рис. 46. Лежбище сивучей-холостяков, Eumetopias jubaius, в центре котик-
секач, Callorhinus ursinus. О-в Медный, июнь 1969 г. (фот. С. В. Маракова)
Рис. 47. Сивучи в воде. О-в Медный (фот. Ф. Г. Челнокова)
1959), у побережья Британской Колумбии — с конца мая по конец июня
(Пайк и Максвелл, 1958).
Рост и развитие, линька. У сивучей латентный период развития эмбрио-
нов длится 2,5—3 месяца; рост плода происходит в течение 9—10 меся-
цев. Перед родами эмбрионы достигают крупных размеров. У самки длиной
246 см 14 мая эмбрион имел длину тела 94 см и весил 12 кг; 19 мая эмбрион
длиной 105 гл/и весом 15 кг был обнаружен у самки длиной 234 см; самка
длиной 230 см 2 июня имела эмбриона 100 см и весом 16 кг (Слепцов, 1950).
Длина новорожденных детенышей достигает приблизительно половины
длины тела матери и колеблется в пределах 100—120 см при весе 17—20 кг. В
течение нескольких первых часов жизни новорожденный детеныш совер-
шенно беспомощен, но вскоре начинает самостоятельно передвигаться по
лежбищу. В первые 7—10 дней эти передвижения весьма ограничены, че-
рез 25—30 дней после рождения молодые (рис. 50) уже свободно идут в
воду и в начале августа легко преодолевают проливы между отдельными
скалами (Белкин, 1966).
Растут детеныши очень быстро, чуть ли не с момента рождения у них
намечается половой диморфизм в размерах. На восточном побережье Кам-
чатки 4 и 6 июня были измерены 73 детеныша сивуча в возрасте 10—15 дней.
Длина самцов колебалась от 104 до 121 см, самок—от 101 до 116 см. Самец
длиной 107 см весил 24,8 кг, самка длиной 104 см — 27,6 кг (Слепцов, 1950).
На о-ве Ионы 23—25 июля 1933 г. длина тела самцов в возрасте 1—1,5
месяца изменялась от 125 до 138 см, вес — от 27 до 44 кг; самок — от 112
до 132 см, вес — от 24 до 36,кг (Никулин, 1937). Дальнейший рост малень-
ких детенышей не прослежен.
Средний размер годовиков с Аляски равен 175 см (Матиссен, 1959),
дальнейший рост сивучей можно видеть из табл. 4 и 5.
Рост у сивучей прекращается, вероятно, в возрасте 15—20 лет. Из 7
измеренных половозрелых самцов, добытых на о-ве Ионы, наименьший имел
длину 228 см, наибольший — 353 см, размеры взрослых самок изменялись от
170 до 263 см. Самец длиной 345 см весил 768 кг, самка длиной 263 см—
208 кг (Никулин, 1937).
Установленные ранее сроки наступления половой зрелости самок из
Охотского моря в 2—3 года (Никулин, 1937; Слепцов, 1950) поставлены под
сомнение. Самая молодая из участвующих в размножении самок (о-в Черна-
бур) длиной 245 см оказалась 9 лет, а самая старая длиной 265 см имела воз-
раст 22 года. Самый молодой вступивший в размножение самец был в воз-
Табли ца4
Изменение длины тела самцов сивучей с о-ва Ванкувер с возрастом, см
(Фискус, 1961)
69
Таблица 5
Изменение длины тела самок сивучей из Британской Колумбии с возрастом, см
(Спалдинг, 1964)
- og М В fl к Колеба- О “ ЕЯ о К Колеба-
Возраст Ф 2 О’ К ё ние Возраст Ф К ние
Коли экзем Средг ( длина длины Коли1 экзем) Й ® Ф S и « длины
Новорожденные .... 9 100 90—105 10 лет 7 235 221—246
3 месяца 5 120 110—130 11 лет 8 232 216—254
9 месяцев 1 160 12 лет 6 240 226—254
1 год 23 164 130—202 13 лет 7 230 216—244
2 года 3 180 163—189 14 лет 5 236 204—249
3 года 3 207 190—221 15 лет 6 244 234—253
4 года 5 213 198—233 16 лет 6 243 236—246
5 лет 5 223 196—244 17 лет 2 243 236—249
6 лет 6 227 220—232 18 лет 4 239 218—257
7 лет 7 230 210—242 19 лет 3 248 245—251
8 лет 5 235 228—245 20 лет 1 239
9 лет 7 232 206—254 20+ лет 4 241 218—254
расте 5 лет, самый старый (320 см) — 19 лет (Матиссен и др., 1959). Про-
должительность жизни сивучей не установлена.
Новорожденный детеныш покрыт темно-коричневым мягким волося-
ным покровом. После смены детского волосяного покрова он становится не-
сколько светлее, однако у неполовозрелых сохраняется светло-коричневый
цвет. Взрослые сивучи рыжеватых тонов, более старые — соломенно-желтые.
Сроки ежегодной линьки не установлены, предполагается, что она длит-
ся с августа до ноября (Никулин, 1937).
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. В море к врагам си-
вучей может быть отнесена косатка, которая, вероятно, нападает главным
образом на молодых животных. До некоторых лежбищ может добраться
бурый медведь, который опасен только для молодых сивучей. Болезни и
естественная смертность не изучены. Отмечается значительная гибель
детенышей во время штормов, когда волны уносят с лежбища не умеющих
плавать щенков, и при драках секачей, которые на гаремном лежбище не-
редко давят маленьких детенышей.
Фауна экто- и эндопаразитов сивуча разнообразна. В носоглотке най-
дены два вида клещей: Orthohalarachne attenuata Newell, 1947, и Ortho-
halarachne fluctus Newell. На коже паразитируют вши Proechinophthirus
fluctus (Ferris) и Antarctophthirus microchir (Trouessar a. Neweman).
Из 13 видов гельминтов у сивучей найдены 2 вида цестод, 7 — нематод
и 4 — скребней. Трематоды не найдены. В кишечнике паразитируют цестоды
Anophryocephalus ochotensis Delamure et Krotov (известна только у сивуча)
и D iplogonoporus fasciatus (Krabbe). Нематоды Anisacis tridentata Kreiss
(неизвестна у других ластоногих, но найдена у многих видов китообразных)
и Anisacis similis (Baird) локализуются в желудке. В желудке и тонких
кишках сивуча живет Contracaecumosculatumosculatum (Rudolphi) (известна
у многих других видов ластоногих Северного и Южного полушарий). Ter-
ranova decipiens (Krabbe) широко распространена среди ластоногих и кито-
образных. Parafilaroides nanus Dougherty et Herman и Parafilaroides
proficus Dougherty et Herman, паразитирующие в легких, найдены только
у сивучей. В кишечнике сеголетка обнаружена Uncinaria lucasi Stiles.
Из скребней Bolbosoma bobrovi Krotov et Delamure паразитирует в
тонких кишках сивучей и курильских морских котиков. В кишечнике си-
вучей найдены Corynosoma villosum van Cleave, широко распространенная
70
л
я
и
ь
х
е-
й-
ю-
us
год
|ДЫ
ча)
;iss
ых)
ких
дна
Тег-
ито-
iid.es
ТЬКО
riles,
ет в
е си-
нная
Рис. 48. Молодой сивуч с котиком. О-в Медный (фот. С. В. Маракова)
у морских и наземных млекопитающих, Corynoscma strumosutn (Rudolphi)
и Corynosotna ventronudum A. Skrjabin.
В трахеях и бронхах сивучей обнаружены клещи Orthohalarachne ditni-
nuata Newell (Асе, 1934; Марголис, 1954; Делямуре, 1955, А. Скрябин,
1958).
В конкурентные отношения сивучи вступают с близкими к ним по эко-
логии морскими котиками в период пребывания на береговых лежбищах
(рис. 48). В остальное время эти два вида достаточно изолированы друг от
друга. На береговых лежбищах конкурентные отношения довольно ясно
проявляются в борьбе за обладание территорией для гаремов. В наиболь-
шей степени они проявляются на мелких лежбищах Курильских о-вов, где
на одних и тех же площадках формируются гаремные лежбища сивучей и
котиков, и слабее — в других местах. Период размножения у сивучей
начинается несколько раньше, чем у котиков, и в то время, когда гаремные
периоды обоих видов совпадают, сивучи, как животные более крупные и
сильные, вытесняют котиков с совместных лежбищ и препятствуют образо-
ванию или расширению лежбищ котиков. Однако гаремный период жизни
у сивучей относительно короткий, и обычно в конце июня их гаремы на-
чинают распадаться. В это время детеныши сивучей уже свободно идут в
воду, часть взрослых животных переходит на другие места и численность
сивучей на гаремных лежбищах значительно снижается. У котиков же к
этому времени наступает разгар гаремного периода, но теперь они уже не
испытывают столь мощного давления со стороны сивучей, как во второй
половине июня. Появляется возможность свободного расширения гаремных
площадей и увеличения численности участвующих в размножении котиков.
Сивучи, приходящие на лежбище котиков, бесцеремонно нарушают их
гаремный режим и не считаются с агрессивностью секачей-котиков. Одна-
ко сами они агрессивности не проявляют и подавляют котиков лишь вслед-
ствие своей большей физической мощи (Белкин, 1966а).
На Командорских о-вах в летние месяцы обитает несколько тысяч
сивучей, среди которых преобладают молодые звери, однако наряду с ними
71
Рис. 49. Сивучи на котиковом лежбище. О-в
Медный (фот. С. В. Маракова)
наблюдается и некоторое ко-
личество старых самцов и
встречаются взрослые самки.
Иногда даже формируются
маленькие гаремы. Зимой и
весной сивучи занимают ко-
тиковые лежбища, но в раз-
гар гаремной жизни котиков
почти полностью их освобож-
дают. Оба вида на Командор-
ских о-вах сосуществуют до-
вольно мирно, и их конку-
рентные отношения не обост-
ряются (рис, 49). На о-вах
Прибылова (Аляска) числен-
ность сивучей по сравнению
с миллионным населением
котиков настолько мала, что
последние полностью подав-
ляют сивучей, которые не
оказывают никакого влияния
на жизнь котиковых лежбищ.
Таковы исторически сло-
жившиеся взаимоотношения
двух видов ушатых тюленей в
районах их совместного оби-
тания. Они позволяют им от-
носительно благополучно со-
существовать во время наибо-
лее важного периода годового
цикла жизни — периода раз-
Рис. 51. Сивуч прыгает со скалы. О-в Мед-
ный (фот. Ф. Г. Челнокова)
множен ия.
Сивучи и котики имеют много общих объектов питания, однако их кон-
курентные отношения в этой области не совсем ясны (см. «Враги, болезни,
паразиты, смертность, конкуренты» в разделе «Морские котики»).
Движение численности. В некоторых районах ареала в последние де-
сятилетия отмечались существенные изменения численности сивучей, про-
исходившие исключительно в результате деятельности человека. В первую
очередь здесь следует упомянуть одно из крупнейших лежбищ, располо-
женное на о-ве Ионы в Охотском море, лежбища на Ямских о-вах (северо-
восточная часть Охотского моря у входа в залив Шелихова), некоторые леж-
бища на восточном побережье Камчатки. Значительно сокращенная чис-
ленность сивучей в этих местах в течение многих лет восстанавливалась очень
слабо. В то же время на Курильских о-вах, где сивучей не промышляли,
наблюдается постепенное увеличение количества лежбищ и численности
зверя на них. На всем остальном громадном ареале некоторые изменения
численности животных незначительны и определяются естественными фак-
торами.
В настоящее время и на нашу популяцию сивучей влияние оказывают
почти исключительно естественные факторы (сивучей почти не добывают),
и она практически на испытывает воздействия человека (см. далее).
Полевые признаки. Сивуч — один из крупнейших представителей от-
ряда ластоногих и более крупный, чем другие виды семейства ушатых тю-
леней. Клыки сравнительно мощные, в верхней и нижней челюсти одина-
кового размера, бивней, подобных моржовым, нет. Наружные ушные ра-
ковины небольшие, но хорошо заметные (рис. 50).
В период пребывания на береговых лежбищах, когда можно видеть
естественный цвет высохших животных, взрослые звери рыжего цвета раз-
73
личных оттенков, к концу лета на шее, плечах и спине волосяной покров
принимает соломенно-желтый цвет, на боках светло-рыжий, на брюхе ры-
жий. Самки несколько темнее самцов. Сивучи-секачи ревут густым басом,
напоминающим гудок парохода, крик взрослых самок и молодых сивучей
похож на мычание коров, голос сеголеток—на блеяние овец. Шум лежбища
слышен за несколько миль.
В большинстве случаев сивучи располагаются на отдельных камнях и
скалах (исключая гаремные лежбища), нередко забираясь по уступам скал
на большую высоту. Звери легко прыгают в воду с обрывистых берегов с
высоты до 10 м и даже больше (рис. 51).
Практическое значение
Государственный промысел сивуча не ведется в течение более чем 20 лет,
местные охотники могут использовать лишь некоторые доступные для них
лежбища, поэтому часть лежбищ совершенно не эксплуатируется. В связи
с этим практическое значение сивуча мало.
Промышляют сивуча разнообразными способами, включая применение
нарезного оружия. Разделка крупного сивуча, добытого среди нагроможде-
ния камней, очень трудна и требует многих часов тяжелой работы.
'Получаемое от сивуча сырье, как и сырье других морских зверей, мо-
жет быть использовано очень полно. Шкура сивуча служит хорошим сырьем
для выработки кожевенного товара. У местных охотников изделия из си-
вучьей шкуры ценятся очень высоко. Мясо молодых сивучей имеет хороший
вкус. Мясо остальных возрастных групп животных с успехом использует-
ся как корм пушных зверей. Местное население использует его на корм ездо-
вым собакам. Вытапливаемый из подкожного сала технический жир имеет
большое применение в кожевенной и некоторых других областях промыш-
ленности. Железы внутренней секреции могут служить хорошим сырьем
для выработки эндокринных лечебных препаратов, из печеночного жира
приготавливают витамин А.
Сивучи малочисленны, темп их размножения медленный, поэтому важ-
но особенно осторожно подходить к использованию их запасов. Вместе с
тем образование зверем компактных береговых лежбищ облегчает правиль-
ную организацию промысла, в первую очередь учет численности зверя с
разделением по возрастным и половым группам. Основной промысловой груп-
пой могут быть избыточные в стаде при полигамном образе жизни молодые
самцы (холостяки) и, быть может, некоторое количество взрослых самцов.
(В. А.).
РОД СЕВЕРНЫХ МОРСКИХ ЛЬВОВ1
Si
Genus ZALOPHUS Gill, 1866
1866. Zalophus. Gill. Proc. Essex. Jnst., Salem, Communications. 5, p. 6.
Otaria Gilliespii MacBain = Otaria californiana Lesson.
Размеры средние — меньше сивуча (Eumetopias), но крупнее котика
(Callorhinus).
Задние ласты короче передних, их длина меньше четверти длины тела;
боковые (I и V) пальцы стопы несколько длиннее и шире средних (II—IV).
Верхняя поверхность кисти оголена лишь в концевой части, основная (пят-
1 Ввиду несколько особого характера присутствия морского льва в нашей фауне
(см. ниже) описание как рода, так и вида дается весьма краткое — лишь в объеме,
нужном для опознания. Характеристика главным образом по В. Шеферу (1958), М. Ни-
сиваки и Ф. Нагасаки (1960), К. К- Чапскому (1963), Дж. Кинг (1964) и некоторым
другим источникам (В. Г.).
74
ная) половина ее покрыта волосами. Нижняя поверхность кисти оголена
вся. Густой шелковистый подшерсток или отсутствует совсем, или очень
редок. Окраска темная, однотонная.
Череп относительно узкий и вытянутый. Ростральная часть его, изме-
ренная от переднего конца межчелюстных костей до переднего края глазни-
цы, больше, чем расстояние от переднего края глазницы до задне-верхнего
отростка скуловой кости. Профиль носового входа в виде полого наклоненной
линии (не образует резкого уступа). Надглазничные отростки треугольной
формы с приостренной вершиной, направленной назад. Носовые отростки
межчелюстных костей не имеют расширения в области соприкосновения с
передними частями носовых костей и равномерно суживаются к верхнему
концу. Сагиттальный гребень самцов очень высокий и длинный; начинается
в межглазничной области.
Зубная формула
I —, С — , Р —, 24-^—1= 36—34.
2 1 4 1
Широкого промежутка между последним верхним предкоренным и первым
коренным (IV и V зубы в ряду за клыком) нет — расстояние между ними
такое же, как между предкоренными, и составляет не более 4% кондило-
базальной длины черепа (самцы). Боковые резцы массивные, клыкообразные,
коронки щечных зубов конусовидные с неразвитыми или слабо намечен-
ными боковыми вершинами. Первый истинный верхний коренной (М') с
одним корнем.
Морской лев представляет собой форму, относительно близкую к си-
вучу (Eumetopias). Дальнейшие отношения теснее связывают его с австра-
лийским морским львом (Neophoca) и с южным морским львом (Otaria).
Эта группа обычно объединяется в подсемейство Otariinae, которое противо-
поставляется группе котиков — как южных (Arctocephalus), так и север-
ных (Callorhinus) — подсемейство Arctocephalinae. Таким образом, с
нашим котиком морской лев имеет мало общего.
Северный морской лев — древний род, его родственные («предковые»)
связи уходят в миоцен.
Ареал располагается в северной части Тихого океана между экватором и
49° с. ш. тремя изолированными популяциями (рис. 52): 1) по американ-
скому берегу (Калифорния — Британская Колумбия); 2) на Галапагос-
ских о-вах и 3) в Японском море и у океанических берегов Японских о-вов.
В роде 1 вид — северный морской лев, Zalophus californianus, Les-
son, 1828.
В водах СССР появляется (появлялся?) случайно на юге Дальнего Во-
стока. (В. Г.).
£
СЕВЕРНЫЙ МОРСКОЙ ЛЕВ
ZALOPHUS CALIFORNIANUS Lesson, 1828
1828. Otaria californiana. Lesson. Diction, class. Hist. Nat., 13, p. 420.
Калифорния.
1858. Otaria gellespii. MacBain. Proc. Edinb. R. Phys. Soc. 1, p. 422. Ka-
' лифорния.
1866, Otaria japonica. Peters. Monatsschr. K. Preuss. Akad. Wiss., Berlin,
p. 669. Японское море. (В. Г.).
75
1
'Рис. 52. Ареал рода калифорнийских морских львов, Zalophus и видовой ареал калифорнийского морского льва, Z, califor-
nianus. Точка у юго-западной оконечности Сахалина обозначает нахождение на Монероне (В. Г. Гентнер)
Рис. 53. Морской лев, Zalophus californianus (рис. Н. Н. Кондакова; по
американской форме вида)
f Диагноз
Единственный вид рода.
Описание
Морской лев отличается как от котика,
так и особенно от сивуча более легким и
стройным общим сложением, более тонким,
вытянутым и гибким телом и более длинной
и подвижной шеей. Передняя часть тела не
столь массивна, как у названных видов. Голо-
ва у самцов с острой мордой и резко припод-
нятым лбом, что связано с развитием сагит-
тального гребня (рис. 53). Самки имеют более
пологую верхнюю линию профиля, и в це-
лом голова выглядит более тонкой и вытя-
нутой. На верхней губе длинные, направ-
ленные вниз вибриссы.
Самки в облике имеют больше общего с
самками котиков, но кроме несколько боль-
ших общих размеров отличаются укороченны-
ми и более опушенными задними ластами и
удлиненной головой с более широкой мордой.
Рис. 54. Череп морского льва, Zalophus california-
nus (рис. Н. Н. Кондакова)
Окраска очень темная, темно-бурая разных оттенков до цвета сепии.
Животное с мокрым мехом выглядит почти черным. С возрастом голова не-
сколько светлеет.
Череп (см. характеристику рода) вытянутый, с удлиненным рост-
румом и удлиненными носовыми костями и относительно узко поставленными
скуловыми дугами (рис. 54). Межглазничное сжатие удлиненное, мозговая
коробка относительно небольшая и слабо вздутая.
Длина тела взрослых самцов (по прямой от конца носа до конца хвоста —
Lev) 215—230 см, самок — 160—185 см, вес самцов 230—315 кг, самок до
100 кг. Кондилобазальная длина черепа взрослых самцов до 330 мм, са-
мок — до 251 мм. (В. Г.).
Географическое распространение и географическая изменчивость
Распространение морского льва (см. характеристику рода) замечательно
в том отношении, что ареал вида разбит на 3 очень далеко оторванные друг
от друга части. Это один из наиболее редких случаев разрыва ареала вида
у млекопитающих. Если расстояние между западноамериканским (калифор-
нийским) и галапагосским ареалами составляет около 2 тыс. км, то между
калифорнийским и японским лежит весь Тихий океан — по 40° с. ш. —
около 8 тыс. км. При всем том видовое единство всех трех популяций не
вызывает сомнений.
Эти популяции рассматриваются в качестве особых подвидов. 1) Z. с.
californianus Lesson, 1828 — Тихоокеанское побережье Северной Америки
от южной оконечности п-ова Калифорния (о-ва Трее Мариас, около 21° 30'
с. ш.) до южной части Британской Колумбии на 49° с. ш. (ареал восста-
новленный); 2) Z. с. wollebaecki Sivertsen, 1953 — Галапагосские о-ва;
3) Z. с. japonicus Peters, 1866.
Японский морской лев распространен у восточных берегов средней
части Корейского п-ова, у западных берегов о-ва Хонсю, вдоль восточных
берегов его, у южных берегов Хоккайдо и в Сангарском проливе (рис. 55).
Кроме того, в ареал входит вся южная часть Японского моря, прилежащие
к Хонсю части Тихого океана, обычно не далее нескольких десятков миль
от берега (Нисиваки и Нагасаки, 1960). По видимому, в прошлом ареал был
больше.
Морской лев для нашей фауны обычно не приводится (Смирнов, 1908;
Огнев, 1935; Бобринский, Кузнецов, Кузякин, 1965) или лишь высказы-
вается предположение о воз-
можности его появления у нас
(Чапский, 1963). Однако при-
сутствие его в наших водах,
по-видимому, следует считать
за достоверное. Речь может
идти не о постоянном обита-
нии или регулярном появле-
нии, а лишь о нерегулярных
заходах отдельных особей.
Так, имеется указание (Ку-
рода, 1938, под названием
Eumetopias gillespii-, цит. по
Эллермэну и Моррисон-Скот-
ту, 1966) на нахождение этого
вида у Курильских с-вов.
Один морской лев был убит
в конце марта — начале ап-
реля 1949 г. на камнях вос-
точной оконечности неболь-
щого о-ва Монерон, в Японском море, несколько западнее юго-запад-
ной оконечности Сахалина, начальником маяка Д. Барабашем. Зверь
был один. Шкура этого экземпляра, довольно плохо расправленная,
была в июле того же года осмотрена зоологами Сахалинского ин- j
статута Академии наук СССР А. И. Гизенко и В. Г. Вороновым,
которые тогда же признали ее принадлежащей морскому льву. «Общая
окраска шкуры бурая, чуть коричневатая, от конца носа к темени
проходит темная полоса шириной 3—5 см. Глазные отверстия на шкуре
окружены палевыми полосками шириной 3—4 см, ниже отверстий на шкуре ’
расположено по одному пятну диаметром 3—4 см мышиной окраски, с едва
заметным подпалом. На загривке удлиненных волос, характерных для сивуча,
нет» (из дневника А. И. Гизенко от 10 июля 1949 г.; письмо от 9. VI. 1973 г.;
В. Г. Воронов). Один живой зверь, возможно этого вида, наблю-
дался в северной части о-ва Шиашкотан (Северные Курилы) в ноябре 1970 г.,
а в 1967 г. труп, впрочем, уже поврежденный волками, был найден на от-
мели в северной части залива Камбального на западной стороне южной
оконечности Камчатки (В. Г. Воронов). Последние два случая относятся к
далеким северным широтам и весьма сомнительны, появление же морского
льва на Монероне вполне вероятно. Никаких музейных материалов, под-
тверждающих присутствие морского льва в наших водах, однако, насколько
известно, нет.
Принимать появление этого вида в наших водах тем больше оснований,
что северная граница области постоянного обитания или появления зверя
лежит на широте Владивостока, а временами бывает обстановка, которая мо-
жет облегчить проникновение зверей на север. Такие условия могут создать-
ся в периоды усиления напряжения теплых течений, с которыми этот вид
в Японском море, по-видимому, связан. Так, известны случаи появления
у Владивостока морских змей (Pelamys platurus) и черепах Dermochelys
coriacea, Caretta caretta), нормально распространенных в гораздо более
южных широтах, чем морской лев, и рыб. Возможен и занос трупов. (В. Г).
Биология
Численность японского морского льва, по-видимому, всегда была мала
и, кроме того, можно думать, сильно падала в нашем веке. В начале 50-х
годов она оценивалась в 200—500 голов, в 1958 г. — приблизительно в 200
(Шефер, 1958). По некоторым новейшим сведениям (Нисиваки, 1972),
к началу 70-х годов они, возможно, исчезли совсем. Во всяком случае
«отсутствиеслучаев наблюдения... в последние 30 лет позволяет предпола-
гать исчезновение этого вида, хотя не исключена возможность сохранения
отдельных остатков на восточном побережье Корейского п-ова» (Нисива-
ки, 1974).
Данных по биологии японской формы нет. В период размножения жи-
вотные придерживаются скалистых берегов, главным образом островов,
и образуют гаремы. В остальное время держатся больше всего в море.
Питаются рыбой и головоногими моллюсками. (В. Г.).
ПОДСЕМЕЙСТВО ДОТИКОВ
Subfamilia ARCTOCEPHALINAE Boetticher, 1934
РОД СЕВЕРНЫХ МОРСКИХ КОТИКОВ
Genus CALLORHINUS GRAY, 1859
1859. Callorhinus. Gray. Proc. Zool. Soc. London, p. 359. Phoca ursina.
Linnaeus.
1866. Arctocephalus. Gill. Proc. Essex. Inst. 5, p. 11. Nec Geoffray Saint —
Hilaire et Cuvier, 1826. (A. pusilus Schreber, 1776).
79
1892. Callotaria. Palmer. Proc. Biol. Soc. Washington, 7, p. 126. Замена
Callorhinus Gray. (В. Г).
Самцы крупные, тяжелого склада, самки гораздо мельче и стройнее.
Наружные ушные раковины небольшие, но длиннее, чем у более крупных
сивучей, узкие и несколько заостренные.
Когти на всех пяти пальцах передней конечности не выражены, за-
менены небольшими роговыми дисками. Внешние пальцы задних конеч-
ностей, на которых когти также не развиты, лишь незначительно короче
внутренних, имеющих хорошо развитые длинные острые когти.
Волосяной покров состоит из ости и густого мягкого подшерстка (пу-
ха), более развитого у молодых животных. В окраске волосяного покрова
сильно выражен половой и возрастной диморфизм (см. ниже «Описание»),
Череп среднего размера, длина его у взрослого самца менее 300 мм
(равен черепу самки сивуча). Гребни развиты несильно. Передний отдел
черепа умеренной ширины. Мозговая капсула объемиста и относительно
высока. Костные слуховые барабаны очень малы и уплощены.
Крайние резцы верхней челюсти, хотя и незначительно, крупнее сред-
них. Клыки относительно велики и остры, размер клыков верхней и нижней
челюстей приблизительно одинаков, верхние клыки не образуют бивней.
Коренные и ложнокоренные с острыми вершинами и простыми одиночными
корнями. Череп самца гораздо крупнее, массивнее, с более выраженными
гребнями, чем череп самки.
Полигамы, образуют в летние месяцы громадные плотные береговые
лежбища. Совершают сезонные миграции.
Род Callorhinus относится к числу наиболее специализированных ро-
дов семейства и обычно считается (Шефер, 1958) завершающим звеном в
цепи родов ушатых тюленей.
Обитатели умеренных и теплых вод северной части Тихого океана,
где встречаются у западного и восточного побережья. В западной части на-
блюдаются от вод Японского моря (до 36—37° с. ш.) и прибрежной зоны у
восточных берегов Японии (36—38° с. ш.) до средней части западного бе-
рега Берингова моря (Олюторский залив — 60° с. ш.), населяя воды Япон-
ского моря, юго-восточного побережья Сахалина, Курильских о-вов, близ
восточного берега Камчатки и у Командорских о-вов. В восточной части
отмечаются от берегов Калифорнии (33—35° с. ш.) вдоль всего побережья
США и Канады до Бристольского залива и восточных берегов Берингова
моря (64—65° с. ш.).
Callorhinus — один из шести родов семейства ушатых тюленей. В роде
1 вид — северный морской котик, Callorhinus ursinus L., 1758, населяю-
щий воды Советского Союза и встречающийся за их пределами.
Практическое значение довольно велико. Котики дают весьма ценный
высококачественный и очень ноский мех, поэтому при сравнительно не-
большом количестве добываемых животных стоимость получаемой от них
продукции достаточно высока. (В. А.).
СЕВЕРНЫЙ МОРСКОЙ КОТИК1
CALLORHINUS URSINUS Linnaeus, 1758
1758. Phoca ursina. Linnaeus. Syst. Nat., ed X, 1, p. 37. О-в Беринга.
1792. Siren cynocephala. Walbaum. P. Artedi genera piscium... p. 360.
155° 3. д. и 53° с. ш. к югу от о-ва Кадьяк (по Шеферу, 1958. В. Г.).
1 Также морской кот, котик, кот. Черненькие котики — новорожденные до пер-
вой линьки; серые котики — через 2—3 месяца после рождения; холостяки — моло-
дые самцы в возрасте от 2 до 5 лет; полусекачи — самцы 6—7 лет; секачи — полово-
зрелые самцы старше 7 лет; самки, маткн — самки всех возрастов.
80
1811. Phoca nigra. Pallas. Zoogr. rosso-asiat., 1, p. 107. «Дальние Куриль-
ские о-ва» («Ex ulterioribus insulis curilicis»). Описание, по-видимому,
молодого (черного) животного.
1828. Otaria kracheninnikovi. Lesson. Diet, class. H. N., 13, p. 420. Замена
Ursus marinus Г. Стеллера (1751)=P/zoca ursina Linnaeus, 1758.
О-в Беринга.
1835. Phoca mimica. Tilessius. Oken’s Isis, p. 715. Залив Терпения, Сахалин.
1866. Arctocephalus californianus. Gray.Catal. seals whales Brit. Mus., p. 51.
Монтерей, Калифорния.
1897. Callorhinus alascanus. Iordan et Clarck. Fur seals and fur-seal islands...
p. 45. О-ва Прибылова.
1898. Callorhinus curilensis. Iordan et Clarck. Ibid., p. 45. О-в Тюлений,
Сахалин. (В. Г.)1.
Диагноз
Единственный вид рода.
Описание
Голова сравнительно небольшая, морда короткая, заостренная, про-
порциональной ширины, нос не вздернут.
Передние и задние конечности очень длинные, длина задних достигает
30% длины тела (рис. 56).
В волосяном покрове остевые волосы длиннее пуховых. Подпушь наибо-
лее развита у самцов до 3—4 лет и у самок до 5—6 лет, у более старых живот-
ных редка. Утолщение кожи и удлиненные волосы на шее взрослых самцов
ясно выражены, становятся заметными с 5 лет. Вибриссы направлены вниз,
длинные: у секачей 30—38 см, у самок 20—25 см.
Окраска взрослого секача однотонная желто-бурая, сероватая или буро-
черная, определяется цветом ости. Передняя часть морды (около губ и во-
круг носа) серо-палевая, ласты черные. Подпушь негустая, ржаво-бурая.
Окраска молодых самцов довольно разнообразна с преобладанием желто-
бурых и серебристых тонов. Нижняя
часть тела светлее верхней. Самки
коричневато-бурые, в области носа
и губ ржаво-серо-палевого оттенка,
голова, задняя часть шеи, спины,
горло и верхняя часть груди темно-
бурые, брюхо более светлое. Ласты
буро-черные. Окраска молодых сам-
цов сходна с окраской самок. Зим-
ний и летний волосяной покров
идентичен.
Окраска вибрисс изменяется с
возрастом. У самцов и самок до 3 лет
включительно они темные, почти чер-
ные, в возрасте 4—5 лет встречаются
звери как с темными, так и со светлы-
ми усами, причем у некоторых живот-
ных они бывают темно-светлые. У
5-летних самцов все же преобладают
желтовато-белые усы. У котиков обое-
Рис. 56. Передний и задний ласты
котика, Callorhinus ursinus (рис.
Н. Н. Кондакова)
1 Синонимика дана на основании предположения о систематической идентичности
всех «стад» котиков и данных о смешении популяций (см. «Географическая изменчи-
вость») (В. Г.).
81
Рис. 57. Череп взрослого самца котика,
Callorhinus ursinus (рис. Н. Н. Конда-
кова)
го пола старше 5 лет вибриссы
Рис. 58. Череп взрослой самки коти-
ка, Callorhinus ursinus (рис. Н. Н. Кон-
дакова)
сплошь желто-белые, однотонные.
Межчелюстные кости черепа в середине резко сужены, перед вершиной
сильно расширены. Задний край нёбных костей в большинстве случаев
имеет форму острого, направленного вперед угла. Челюстной отдел, не-
сущий коренные зубы, сравнительно слаб (рис. 57, 58, 59). (Подробное опи-
сание черепа см. выше, в описании рода).
Средние размеры котиков самцов с о-ва Тюленьего по возрас-
там, см:
Годовики
Двухлетки
Трехлетки
. около 95—
100
.от 90до 11 2
. от 103 до 123
Четырехлетки . . от 119 до 136
Пятилетки . . . от 130 до 150
Шестилетки (по-
лусекачи) . . . около 175
Взрослые секачи . около 2DD.
4
Длина самок в возрасте 4—5 лет не превышает 11'5—120 см, взрослые
достигают 130 см или немногим больше.
Кондилобазальная длина черепа самцов 222—М232,3—241 мм, самок
182—М189—200 мм; ширина скул самцов 135—М138,7—142 мм, самок
111—Ml 14,3—116 лип; наибольшая ширина черепа самцов 118—М124,3—
131 мм, самок 94—М96—98 мм; длина верхнего ряда зубов самцов 65—
М67.7-—73 мм, самок 50—М54—60 мм.
Средний вес самцсв котиков с о-ва Тюленьего, кг
Годовики Двухлетки .... Трехлетки .... 15—20 около 20 около 29 Четырехлетки . , Пятилетки .... Вес секача може достигать 250 кг . 35—36 . около 55 -т >
Средний вес самок с о-ва Тюленьего, кг
Двухлетки (1 экз.) 25 Шестилетки .... 35,5 ' Ч
Трехлетки 25,6 Семилетки 33,0 J
Четырехлетки . . . 29,1 Восьмилетки .... 41,0 1
Пятилетки 30,7 Девятилетки (1 экз.) Старше 10 лет . . . Вес крупных самок может достигать 60 кг и более. 31 24—45 j 'it
Вес внутренних органов самки 9 лет (г) (длинатела 126 см, вес 45 кг):
сердце — 260, легкие — 570, печень — 1450, селезенка — 51, почка — 220,
поджелудочная железа — 250, брыжейка — 290. Вес внутренних органов
самца 8 лет (г) (длина тела 174 см, вес 122 кг): сердце — 700, легкие — 1410,
82
Рис. 59. Голова секача и самки котика. О-в Беринга, июль 1960 г. (фот.
С. В. Маракова)
печень — 4700, селезенка — 330, почка 528, поджелудочная железа —
320, брыжейка— 1540 (Огнев, 1935;Чапский, 1963; Дорофеев, 1964; А. Со-
колов и др., 1969). (В. А.).
Систематическое положение
См. характеристику рода.
г):
Ю,
[ОВ
10,
Географическое распространение
Преимущественно прибрежные воды западного и восточного побе-
режья северной части Тихого океана, включая моря Японское, Берингово
и частично Охотское. В связи с сезонными дальними миграциями ареал из-
меняется в течение года; зимние месяцы котики проводят на воде в южных
частях ареала, лето — на береговых лежбищах в его северных частях. В ис-
торическое время ареал существенных изменений не претерпевал.
Ареал в СССР. В летние месяцы основные лежбища котиков располо-
жены на о-ве Тюленьем у юго-восточной оконечности Сахалина в заливе
Терпения и на о-вах Беринга и Медном командорской группы. Небольшие
растущие лежбища находятся на двух группах островов (Каменные Ло-
вушки и Скалы Среднёва) Курильской гряды. Отдельных котиков или
даже небольшие группы можно встретить во многих пунктах побережья
Японского моря, у восточного берега Сахалина, у некоторых островов
Курильской гряды (Уруп, Итируп и др.), у восточного берега Камчатки
вплоть до Олюторского залива (60° с. ш.), иногда и еще севернее — до Ана-
дырского залива (рис. 60).
Зимовка котиковых стад протекает вне пределов наших вод, однако
отдельные животные могут наблюдаться и вблизи наших берегов. Некоторые
котики из числа зимующих в Японском море иногда наблюдаются зимой у
берегов Приморья в Японском море (в неопределенных пунктах), в водах
южных Курильских о-вов, около десятка котиков нередко отмечается зи-
83
Рис. 60. Ареал морского котика, Callorhinus ursinus, в СССР Знаком 4- обоз-
начены места летних береговых лежбищ котиков (В. А. Арсеньев)
мой в Олюторском заливе и вблизи юго-восточной оконечности о-ва Медного
(Командорские о-ва).
Ареал вне СССР (рис. 61). Еще одно (наиболее крупное) летнее лежби-
ще котиков расположено на о-вах Прибылова (Св. Павла и Св. Георгия) I
в Бристольском заливе (юго-восточная часть Берингова моря). К северу
от этих островов (на 100 миль и более) в летние месяцы котики уходят на
кормежку, и здесь могут наблюдаться большие их скопления. Отдельные ,
звери поднимаются еще дальше на север, изредка достигая южной части J
Берингова пролива. Одновременно их наблюдают вдоль всего побережья
Канады и США почти до Калифорнии.
Летом 1965 г. на пляже о-ва Св. Мигуель в Калифорнии обнаружено |
около 10 взрослых котиков. В последующие два года на этом новом лежби- |
ще располагалось от 15 до 20 взрослых животных и несколько детенышей, |
а в 1968 г. численность залегавших здесь котиков возросла приблизительно
до 100, включая новорожденных. Среди самок было обнаружено 5 меченых,
из которых 4 имели метки с о-вов Прибылова, а одна была помечена на Коман-
дорских о-вах в 1960 г. Котики располагались вблизи лежбища калифор-
нийских морских львов, здесь же лежали несколько морских слонов (Пе-
84
Рис. 61. Видовой ареал морского котика, Callorhinus ursinus (В. А. Арсеньев):
1 — современные заходы котиков, 2 — летние береговые лежбища котиков
терсон, Боуф, Делонг, 1968). Это лежбище сохранилось и в последую-
щие годы.
Известны три района крупных зимних концентраций котиков: Япон-
ское море, тихоокеанские воды Японии и прибрежные районы Калифорнии.
В Японском море котики встречаются преимущественно в западной (Ко-
рейский залив) и центральной части моря, где находится крупное мелко-
водье Ямато (38—40° с. ш. и 133—136° в. д.). Южная граница их распро-
странения проходит по 36—37° с. ш., и южнее они не наблюдаются. В Ти- i
хом океане зимовочные скопления отмечены от восточного побережья Хок- 1
кайдо 36—38° с. ш., у берегов Хонсю с удалением от берегов на 150 миль и
больше. В районе Калифорнии южная граница ареала проходит по 33—34°
с. ш., но к северу район зимовки достигает 40° с. ш. Отдельные группы мо- f
гут быть встречены зимой на большей части миграционного пути у бе-
регов штатов Вашингтон, Орегон, в водах Британской Колумбии и залива Р
Аляска и даже вблизи о-вов Прибылова в Беринговом море. (В. А.). 1
Географическая изменчивость
1. командорский котик,
krachen innixov i).
Рис. 62. Ринарий котика, Callorhi-
nus ursinus (рис. Н. Н. Кондакова)
Географическая изменчивость котика имеет своеобразный характер и
не вполне укладывается в обычные схемы. Уже давно принято выделять
3 подвида, которые, вообще говоря, разобщены в местах размножений, в
местах зимовок и на путях миграций с летних лежбищ в зимние акватории
.(аллопатричны). Вместе с тем отличия форм слабы и малоопределенны, ।
кроме того, между всеми тремя популяциями имеется, хотя и относительно |
незначительный, обмен особями. По мере роста популяций (перенаселение
лежбищ) он, по-видимому, год от года увеличивается. ;
Такие обстоятельства приводят некоторых авторов (Шефер, 1958, и
др.) к отказу от признания у этого вида выраженной морфологической гео-
графической изменчивости. Эта точка зрения, возможно, и справедлива,
однако географическая разобщенность трех групп котиков вполне реальна,
и это заставляет видеть в составе вида 3 самостоятельные популяции, или
«стада». Остается еще необходимость тщательного современного анализа
систематических отношений этих популяций.
С. и. ursinus, Linnaeus. 1758 (syn. f
Голова и шея относительно более вытя- ’
нуты, чем у других форм. На передних и f
задних конечностях 2—3 недоразвитых
когтя. Общий фон окраски молодых живот-
ных обоего пола грязноватый, подшерсток
рыжевато-бурый.
Летние лежбища на Командорских |
о-вах. Зимовка в Японском море и в тя- |
готеющих к Японским о-вам водах Тихого
океана на юг до 36° с. ш., против о-ва
Хонсю (Хондо).
2. Курильский котик, С. и. niger
Pallas, 1811 (syn. mimica curilensis).
Голова более широкая, чем у коман-
дорского. На передних конечностях 2—3
недоразвитых когтя. Подшерсток бс- Г
ловатый. |
Летние лежбища на о-ве Тюленьем i
в заливе Терпения (Сахалин). Зимовка
в Японском море и в Тихом океане к вое- :
току от Японии.
3. Прибыловский аляскинский котик,
86
С. и. cynocephalus Wallbaum, 1792) (syn. califomianus, alascanus).
Голова наиболее широкая по сравнению с другими формами, массив-
ная, шея толстая. Когтей на передних ластах нет. Общий фон окраски мо-
лодых котиков коричневый. •
Летние лежбища на о-вах Прибылова в Бристольском заливе Берин-
гова моря. Зимовка в водах Тихого океана по южной стороне Алеутского
архипелага и вдоль материкового побережья Северной Америки на юг до
Калифорнии (Сан-Диего, около 30° с. ш.).
В последние два десятилетия на всех островах, где котики размножаются,
проводилось массовое мечение детенышей. В некоторые годы метили более
(Ж М7914
е? «О-в WCX5NIHSV/A |Д л л ' I л -----------
н 114 2
Рис. 63. Метки Для мечения котиков, вверху — советская,
внизу — американская
чем по 56 тыс. детенышей, что дало громадный фактический материал по
распределению и миграциям (рис. 63). Возврат меток показал, что котики
всех трех популяций смешиваются между собой как на местах зимовки, так и
на береговых лежбищах. Степень перемешивания отдельных популяций
неодинакова. Наиболее изолирована популяция о-ва Тюленьего, где в пос-
ледние годы ежегодный возврат меток превышает 1000 штук. Среди добытых
котиков с метками животные, имеющие метки с о-ва Тюленьего, составляют
в некоторые годы до 97—99%, котики с Командорских о-вов — 0,6—0,9%
и с о-вов Прибылова — 0,3—1,3%. В то же время на лежбище о-ва Тю-
леньего ежегодно наблюдаются самки с метками о-вов Прибылова, которые
родили здесь и кормят детенышей. Возраст некоторых из них, определенный
по номеру метки, превышал 10 лет.
Сравнительно изолированы котики с о-ва Тюленьего и на местах зи-
мовки в Японском море. В 1963—1965 гг. здесь было добыто 49 меченых ко-
тиков, из которых 42 имели метки с о-ва Тюленьего, 4 — командорские метки
иЗ — прибыловские (Арсеньев, 1964).
В гораздо большей степени происходит смешивание котиков с о-ва
Тюленьего с представителями других популяций во время зимовки в тихо-
океанских водах Японии. Здесь в 1961—1965 гг. добыто 566 меченых коти-
ков, из которых 376 (66,8%) принадлежали к популяции о-ва Тюленьего,
121 (21,6%) — к командорской и 66 (11,6%) — к прибыловской популя-
ции. Еще 3 котика имели метки с Курильских о-вов.
На Командорских о-вах смешивание котиков более интенсивно, чем на
Тюленьем. Среди меченых котиков около 10% имеют прибыловские метки,
а с о-ва Тюленьего меток менее 1 %. Примечательно, что на о-ве Медном ко-
тиков с прибыловскими метками добывают больше, чем с метками с сосед-
него о-ва Беринга.
Популяция о-вов Прибылова очень слабо пополняется котиками из
западной части Тихого океана. Среди 5—6 тыс. меченых котиков «чужих»
бывает не более 20—40. Безусловно, большое значение имеет численность
прибыловской популяции, которая более чем в 10 раз превышает численность
любой другой популяции.
Отстрел меченых котиков на Курильских о-вах показал, что это вос-
станавливающееся стадо формируется в равной степени за счет всех попу-
ляций котиков. (В. А., В. Г.).
87
Биология
Численность. Численность котиков определяется на летних береговых
лежбищах, на которых собирается большая часть каждой популяции.
В популяции Командорских о-вов около 200 тыс. котиков, в популяции
о-ва Тюленьего — 160—170 тыс., восстанавливающаяся популяция Куриль-
ских о-вов достигла приблизительно 15 тыс. голов. Наиболее крупна по-
пуляция аляскинских котиков, на о-вах Прибылова, приблизительная чис-
ленность которой близка к 2 млн. Общая численность морских котиков в
северной части Тихого океана приближается к 2,5 млн.
Места обитания. В зимние и весенние месяцы приблизительно в течение
полугода котики живут в открытом море, где держатся разбросанно, не об-
разуя сколько-нибудь заметных скоплений. В летнее время они образуют
крупные береговые лежбища, размещающиеся ежегодно на одних и тех же
островах.
Лежбища имеют различный характер; в одних случаях это чистый пес-
чаный или галечный пляж, расположенный у подножья скал (о-в Тюлений,
основное гаремное лежбище на о-ве Медном), в других — каменные плиты с
разбросанными по ним крупными валунами (северное лежбище о-ва Беринга),
в третьих весь участок лежбища покрыт каменными нагромождениями без
каких-либо ровных площадок. Котикам необходима своеобразная защитная
полоса, которая чаще всего представляет собой гряду подводных рифов или
надводных камней, служащих хорошим волноломом и надежно прикрываю-
щих лежбище от штормовых волн. В образовавшейся затишной зоне де-
теныши котиков учатся плавать. Иногда защитную функцию выполняет
расположенное перед лежбищем большое мелководье. Для многих лежбищ
характерцы мощные заросли морских водорослей (Волошинов, 1889; Греб-
ницкий, 1902; Суворов, 1912; Тихенко, 1914).
Питание. Новорожденные детеныши в течение первых четырех месяцев
жизни в период нахождения на береговых лежбищах (до октября—ноября)
питаются материнским молоком (рис. 68). С переходом к морскому об-
разу жизни они начинают питаться теми же животными, что и взрослые
котики.
Желудки котиков, добытых на береговых лежбищах, обычно бывают
пустыми. Только в некоторых из них (при благоприятных обстоятельствах)
обнаруживаются остатки пищи преимущественно в виде мелких фрагментов
рыб или головоногих. Этот материал недостаточен для характеристики пи-
тания котиков в районе береговых лежбищ (Кеньон, 1956). Поэтому приво-
димые ниже сведения о питании котиков в различных частях ареала характе-
ризуют питание животных в морской период их жизни.
У котиков, добытых в море на всем ареале вида, большое количество
желудков также оказываются пустыми. В западной части Тихого океана коли-
чество пустых желудков в пробах колебалось от 22 до 84 % (в среднем 45 %), в
восточной части — от 31 до 63 % (в среднем 45 %) от числа исследованных.
В западной части Тихого океана котики поедают 21 вид рыб и 10 видов
головоногих моллюсков (в некоторых случаях рыбы или головоногие опре-
делены только до рода или даже до семейства). Количество видов животных,
поедаемых котиками в восточной части Тихого океана, значительно больше.
Определено 48 видов рыб и 6 видов головоногих моллюсков — объектов пи-
тания котиков.
В западной части Тихого океана в районе Командорских о-вов главной
пищей котикам служат песчанка и терпуг; в Охотском море (юго-восточная
часть) — минтай, терпуг и один из видов кальмаров. В тихоокеанских водах
Японии преобладающее большинство желудков содержали светящихся анчоу-
сов, часто встречались 2 вида кальмаров. В зап. части Японского моря (Ко-
рейский залив) пищу котиков составляет почти исключительно минтай (в не-
которых пробах 99 %), в центр, части моря (банка Ямато) преобладающим
объектом питания котиков является кальмар, Gonatus magister (табл. 6).
88
Таблица- 6
со
Объекты питания котиков из западной части Тихого океана
(Арсеньев, Федоров, 1964)
Тихоокеанские воды Японии Японское море Охотское море Берингово море, район Командорских островов
Рыбы Светящиеся анчоусы, Diaphus sp. Гиссу, Pterothrissus gissu Сардина, Sardinops melanosticta Анчоус, Engraulis japonicus Лососевые, Oncorhynchus sp. Горбуша, Oncorhynchus gorbusha Светящийся анчоус, Scopelarchus linguidens Глубоководные анчоусы, Myctophydae Светящийся анчоус, Myctophum calif orniense Анчоус, Notoscopelus elongatus Сайра, Cololabis saira Светящиеся анчоусы, Electrona sp. Морская щука, Sphyraena sp. Треска, Gadus macrocephalus Минтай, Theragra chalcogramma Ставрида, Scomber japonicus Макрель, Trachurus japonicus Прометеева рыба, Promethichys prometheus Скумбрия, Pneumatophorus japonicus Головоногие моллюски Осьминоги Polypus vulgaris Кальмары Loligo bleekeki Onychoteuthis banksii Morote.uthis bonnbergii Watasenia scintillans ? Gonatus fabricii Gonatus magister Chiroteuthis veranyi Ommatostrephes sloani-pacificus Рыбы Лососевые, Oncorhynchus sp. Горбуша, Oncorhynchus gorbu- sha Минтай, Theragra chalcogram- ma Терпуг, Pleurogrammus monop- terygius Терпуг, Pleurogrammus azonus Волосозуб, Trichodontidae • Головоногие моллюски Кальмары Watasenia scintillans Gonatus fabricii Gonatus magister Ommatostrephes sloani-pacificus Рыбы Анчоус, Engraulis japonicus Лососевые, Oncorhynchus sp. Горбуша, Oncorhynchus gor- busha Сельдь, Clupea harengus pal- Iasi Глубоководные анчоусы, Myc- tophidae Сайра, Cololabis saira Минтай, Theragra chalcogram- ma Терпуг, Pleurogrammus sp. Терпуг, Pleurogrammus azonus Головоногие моллюски Кальмары Gonatus sp. Gonatus fabricii Gonatus magister Gonatopsis borealis Ommatostrephes sloani-pacifi- cus Рыбы Лососевые, Oncorhynchus sp. Горбуша, Oncorhynchus gorbu- sha Минтай, Theragra chalcogramma Голец, Salvelinus sp. Морской окунь, Sebastodes sp. Терпуг, Pleurogrammus топор- terygius Песчанка, Ammodytes hexapte- rus Мяконькая, Aptocyclus ventri- cosus Черный палтус, Reinhardtius hippoglossoides Головоногие моллюски Кальмары Gonatus fabricii Gonatus magister
В восточной часта Тихого океана в районе Калифорнии наибольшее
значение в питании имеют мерлуза, затем анчоус, сайра и 2 вида кальмаров;
у побережья штатов Орегон и Вашингтон •— мерлуза, песчанка, в меньшей
степени, сельдь," мойва, морские окуни и кальмар; в водах Канады (Бри-
танская Колумбия) — сельдь и морские окуни; в районе п-ова Аляска —
песчанка, мойва, затем сельдь и кальмары. Ценные промысловые рыбы вхо-
дят в число главных объектов питания лишь в некоторых районах, и сущест-
вующее мнение о большом вреде, наносимом котиками промышленному ры-
боловству, явно преувеличено. Изменение питания котиков в течение года
недостаточно изучено (Тейлор и др., 1955; Шефер, 1950а; Кеньон, 1956;
Уилки и Кеньон, 1957; Арсеньев, Федоров, 1964; Пайк, 1964, 1966а)
(табл. 7).
Среднее суточное потребление пищи котиками в тихоокеанских водах —
1700 г, в Японском море •— 2500 г, что зависит от калорийности пищевых
объектов (анчоусы, скумбрия, кальмары в первом случае и минтай во втором)
(Панина, 1966). Максимальный вес содержимого желудка крупных самцов
10 кг (однажды 17 кг), взрослых самок — 2,5 — 3 кг.
Содержавшихся в океанариуме Еносима (Япония) котиков кормили
главным образом кальмарами. Животные получали пищи столько, сколько
они могли съесть, что составило в среднем от 3 до 7 кг. Котики в возрасте
2—5 лет поедали 3—4 кг, в возрасте 6—9 лет — 5—7 кг. Опыт 2- и 3-разо-
вого кормления показал, что в обоих случаях количество съедаемой пищи
было практически одинаковым. В летнее время котики съедали больше пи-
щи, чем в зимнее. Вес съеденной пищи у различных возрастных групп ко-
лебался от 8 до 22 % веса тела котика, в среднем 10% (Накаяма, Савада и
Ода, 1963).
Известно несколько десятков случаев нахождения в желудках котиков ос-
татков морских птиц нескольких видов, которых эта животные поедают,
видимо, случайно.
Участок обитания. Определенными участками обитания в период бе-
реговых лежбищ являются гаремы, занимающие площадь от нескольких
до 10 м2 и более. Место будущего гарема выбирается и охраняется пришед-
шим ранее секачом (см. «Суточная активность, поведение»), С распадом
гаремной жизни обособленные участки исчезают. Молодые животные обычно
залегают на окраинах гаремов, определенных участков не выбирают и могут
выходить на лежбище в различных местах.
Суточная активность, поведение. В период нахождения на береговых
лежбищах котики более активны днем, когда отмечается непрерывное дви-
жение животных. Ночью они более спокойны, питание приурочено, видимо,
к ранним утренним часам.
В морской период жизни суточный режим питания имеет некоторую
специфику по районам. В Японском море активное питание котиков начи-
нается в предрассветные часы и затухает к полудню. В период между 13 и
16 ч котики чаще всего отдыхают на поверхности воды, а затем наступает
второй период активной охоты, срок окончания которого не установлен
(Панина, 1964). В тихоокеанских водах Японии в зимне-весенний период
наблюдается один период активной охоты — с предрассветного времени до
полудня. К 18—20 ч преобладающее количество желудков оказываются уже
пустыми (Панина, 1966а). Эти различия обусловлены различной доступ-
ностью корма в течение суток в том или ином районе обитания.
Поведение котиков отдельных возрастных и половых групп в море и на
береговых лежбищах различно. Весной в середине — конце мая на лежбища
в любом районе ареала вида первыми приходят секачи, занимающие на пус-
том лежбище небольшие участки (рис. 64). Удобство расположения буду-
щего гарема при выборе места, по-видимому, не учитывается. Возможно,
что многие секачи стараются занять те участки, которыми они владели в
предыдущем году (Кеньон, 1960). Занятый участок секач отстаивает в жесто-
ких боях с конкурентами, во время которых животные иногда наносят друг
90
другу серьезные повреждения. Обычно секачи располагаются на расстоянии
2—5 м друг от друга. В этот период нередко происходит смена секачей на
участках, так как пришедшие позже более сильные изгоняют более слабых
с занятых ими участков. Однако в этих случаях пришельцы неизменно встре-
чают 2—Злежащих по соседству самцов, так что даже более мощному сека-
чу не всегда удается закрепиться на лежбище.
Вслед за секачами, обычно с начала июня, начинают подходить не-
половозрелые самцы (холостяки). Раньше появляются 4—5-летние холостя-
ки, в конце июня — трехлетки, с середины июля •— двухлетки, а годовалые
самцы приходят лишь в августе, даже в сентябре. Небольшое количество
холостяков всех возрастов можно наблюдать в течение всего летнего периода.
В массе холостяки располагаются по краям гаремного лежбища, образуя
плотные холостяковые залежки, однако до прихода самок некоторое коли-
Таблица 7
Объекты питания котиков из восточной части Тихого океана
(Арсеньев, Федоров, 1964)
Калифорния Орегон. Вашингтон н Британская Колумбия Залив Аляска н Берингово море
Рыбы Lampetra tridentata Squalus acanthias Alpsa sapidissima Clupea harengus pallasi Engraulis rnordax Oncorhynchus sp. Hypotnesus pretiosus Thaleichihys pad ficus Tactostoma macropus Magnisudes barysoma Myctophidae Tarletonbiania crenularis Cololabis saira Merlucius productus Syngnathus californiensis Trachipterus trachipterus Trachurus symmetricus Brama rayl Medialuna californiensis Scomber japonicus Sebastodes sp. Sebastodes jordani Anaplopoma fimbria Atherinopsis californiensis Citharidithus sp. Liopseta exilis Polichthyus notatus Головоногие Tremodopus sp. Loligo opalescens Onychoteuthis sp. Onychoteuthis banksii Abraliopsis sp. Gonatus fabricii Gonatus magister Gonatopsis borealis Dosidicus gigas Morotheuthis robusta Рыбы Lampetra tridentata Hydrolagus collici Alosa sapidissima Clupea harengus pallasi Engraulis rnordax Oncorhynchus sp. Oncorhynchus gorbusha Oncorhynchus kisutch Oncorhynchus nerca Oncorhynchus tshawytcha Salmo gairdneri Hypomesus pretiosus Mallotus villosus Thaleichthys pacificus Scopelosaurus Myctophidae Tarletobiania crenularis Cololabis saira Gadus macrocephalus Merlucius productus Microgadus proximus Theragra chalcogramma Gasteroteus aculeatus Trachiterus trachypterus Trachurus symmetricus Brama rayi Sebastodes sp. Sebastodes eutomelas Anaplopoma fimbria Ammodites hexapterus Tetragonurus cavieri Athoresthes stomais Liopseta exelis Головоногие Loligo opalescens Onychoteuthis sp. Onychoteuthis banksii Gonatus sp. Gonatus fabricii Gonatus magister Gonatopsis borealis Рыбы Lampetra tridentata Clupea harengus pallasi Oncorhynchus sp. Oncorhynchus gorbusha Oncorhynchus keta Oncorhynchus kisutch Oncorhynchus nerca Oncorhynchus tshawytcha Mallotus villosus Thaleichthys pacificus Lampanychtus nannochir Anopterus pharo Microgadus proximus Theragra chalcogramma Gasterosteus aculeatus Sebastodes sp. Sebastodes alutus Anaplopoma fimbria P leurogrammus monoptery- gus Reichardtlus hippoglossoides Aptocyclus ventricosus Trichodon trichodon Ammodytes hexapterus Bathymaster signatus Anarhichas orientalis Atheresthes stomais Hippoglossus stenolepis Головоногие Loligo opalescens Gonatus sp. Gonatus fabricii Gonatus magister Gonatopsis sp. Gonatopsis borealis Mollusca
91
Рис. 64. Формирование котиковых лежбищ: секачи заняли участки для га-
ремов. О-в Беринга, июнь 1962 г. (фот. С В. Маракова)
Рис. 65. Формирование первого гарема. О-в Тюлений, июнь 1968 г.
(фот. В. А. Арсеньева)
Рис. I
Рис. 66. Увеличение числа гаремов. О-в Медный, июнь 1969 г. (фот.
С. В. Маракова)
Рис. 67. Лежбище почти заполнено. Отдельные секачи еще без гаремов.
О-в Медный, конец июня 1969 г. (фот. С. В. Маракова)
чество холостяков довольно свободно появляется на гаремном лежбище.
В это время секачи почти не обращают на них внимания, хотя появление но-
вого секача всегда встречается враждебно. В ясную погоду холостяки днем
уходят в море и держатся поблизости от лежбища, на ночь возвращаются
на берег, где обычно спят. В туманные и пасмурные дни они чаще всего круг-
лые сутки проводят на лежбище, играя друг с другом, причем их игры час-
то имитируют драки взрослых самцов.
Первые самки приходят на лежбище в первой декаде июня (рис. 65),
а массовый приход начинается со второй половины июня, даже с начала
июля. Находящиеся на последней стадии беременности самки подходят
одиночками, реже небольшими группами. Секачи на выбор места выхода
на берег влияния не оказывают— это полностью зависит от самки. Нередко
самки свободно перемещаются по лежбищу от одной группы к другой, но
иногда секач не отпускает самку от своего гарема, применяя при этом силу.
Он хватает уходящую самку зубами за шкуру и перебрасывает через себя
обратно в гарем. Выходя на берег, самки охотнее присоединяются к сформи-
ровавшейся группе, чем к одиночным секачам. С началом массового (рис. 66)
прихода самок гаремы постепенно увеличиваются, сливаются друг с другом,
образуя так называемые коллективные гаремы, границы которых определить
невозможно. В разгар гаремной жизни лежбище бывает плотно заполнено
сплошной массой самок, среди которых располагаются секачи (рис. 67).
С подходом самок секачи изгоняют холостяков с гаремного лежбища.
При передвижении по суше котики в одних случаях сначала выставля-
ют вперед один передний ласт, затем подтягивают оба задних одновременно,
потом таким же порядком вперед выставляется второй передний ласт с пос-
ледующим подтягиванием задних. В других случаях вперед выбрасываются
сразу оба передних ласта, вес тела переносится на них, поел? чего рывком
подтягиваются оба задних. Такой способ передвижения напоминает короткие
прыжки, и при этом животное двигается быстрее, чем в первом случае
(Мордвинов, 1968). Обычно котики передвигаются очень медленно, од-
нако стремящееся уйти животное на коротком расстоянии бегущему человеку
догнать трудно. Характер движения по суше одинаков для всех возрастов.
Самки рожают вскоре после выхода на лежбище. Время между выхо-
дом на берег и родами колеблется от 2 до 99 ч, в среднем оно составляет 22 ч.
Появившись на берегу, самка до родов большую часть времени спит. Родив-
шую самку секач охраняет более внимательно, стараясь от себя не отпускать,
так как вскоре после родов происходит спаривание. Интервал между родами
и спариванием изменяется от 2 до 7 суток, в среднем составляет около 4 су-
ток. В это время самки неотлучно находятся на лежбище и кормят детены-
шей (рис. 68), но сразу после оплодотворения уходят в море кормиться
(Бычков, 19646). После первого ухода с лежбища самка держится в море
около недели, после чего возвращается и довольно легко отыскивает своего
детеныша среди тысяч других (рис. 69). Самки котиков кормят только своих
щенков и не подпускают к себе чужих. Регулярность последующих уходов
и возвращений самок при таком скоплении животных не прослеживается.
Опыт мечения секачей быстросохнущей краской на о-ве Тюленьем по-
казал, что ни один самец не лежит на лежбище весь гаремный период и что
происходит постоянная смена секачей. Из 54 помеченных секачей 57% неп-
рерывно оставались на лежбище от 1 до 15 дней, 26% — от 16 до 30 дней и
17% — более месяца. Однако за этот период все они по нескольку раз ухо-
дили в море и снова возвращались на лежбище. Ни один секач не провел
на лежбище больше недели без ухода. Чаще всего секач уходит ненадолго
и, освежившись в море, возвращается паевое место. Основная причина ухо-
да — повышение температуры воздуха или спугивание, но в некоторых слу-
чаях они уходят без какой-либо видимой причины. Наряду с кратковре-
менными отлучками наблюдались и длительные уходы меченых секачей,
которые обнаруживались на холостяковых залежках, где мирно лежали
бок о бок с холостяками и другими секачами. Некоторые из них через нес-
S4.
И
f-
>1-
:я
эе
го
их
ОБ
то-
ITO
еп-
й и
хо-
вел
лго
гхо-
:лу-
<али
нес-
Рис. 68. Самка котика кормит детеныша. О-в Медный (фот. С. В. Маракова)
Рис. 69. Ушедшие в теплый день в море гаремные самки котика возвращаютсч на
лежбище. На заднем плане безгаремные секачи. О-в Тюлений, июнь 1966 г. (фот.
В. П. Попова).
Рис. 70. Секачи не пропускают конкурента на лежбище (на переднем
плане). О-в Тюлений, июнь 1968 г. (фот. В. А. Арсеньева)
колько дней опять появляются на гаремном лежбище, где сейчас же прояв-
ляют свой агрессивный характер. Далеко не всегда секачу удается пробить-
ся на свое старое место, так как три, а то и четыре секача плотно зажимают
его, заставляя поворачивать назад (рис. 70). Поэтому отдельные меченые
секачи в разное время наблюдались наб—7 различных участках гаремного
лежбища (Бычков, Дорофеев, 1962; Дорофеев, Бычков, 1964). По-видимому,
секачи, пришедшие раньше и занявшие место дальше от берега, могут доль-
ше оставаться на своей территории (в среднем 54,4 дня), чем те, которые
пришли позже и расположились вдоль берега (34,2 дня в среднем). Однако
первые могут держать гарем более короткий срок (19,1 дня в среднем), чем
вторые (27,2 дня) (Кеньон, 1960).
Детеныши первые дни после рождения лежат рядом с матерью (рис. 71),
а после ее ухода собираются в группы, образуя так называемые детские
залежки, располагающиеся дальше от берега моря. В это время они боль-
шую часть времени крепко спят и в течение 6—7 дней отсутствия матери не
питаются. В дальнейшем детеныши питаются через некоторые промежутки,
во время которых самки
находятся в море. В слу-
чае гибели самки детеныш
неизбежно погибнет от го-
лода, так как ни одна из
тысяч находящихся на
лежбище самок не кормит
чужого щенка. Подросшие
детеныши широко рассе-
ляются по лежбищу, вы-
ходя за пределы гаремов,
много спят и часто подолгу
играют друг с другом. За-
тем они начинают учиться
плавать (рис. 72), после
чего в хорошую погоду
много времени проводят
в море.
Рис. 71. Детеныш котика («черненький»). О-в[Бе- Детеныши КОТИКОВ
ринга, июль 1969 г. (фот. С. В. Маракова) способны К самостоятель-
I
с
Е
1
I
Г
В
р
п
с
ч
К
в
л
т
н
в
м
л
и
в
б>
в
б!
Т(
п
96
4-
I
1
г
в
i-
i,
'У
a-
:я
пе
НУ
ят
;ов
иь-
Рис. 72. Детеныши учатся плавать около берега. О-в Беринга (фот. С. В. Ма-
ракова)
ному передвижению по суше почти с момента рождения, а подросшие и
окрепшие щенки довольно много перемещаются по лежбищу, преимущест-
венно при помощи коротких прыжков. Скорость движения такова, что
идущий быстрым шагом человек может догнать их.
С распадом гаремного уклада жизни прекращается разделение лежбища
по возрастным и половым группам. На гаремном лежбище свободно раз-
гуливают холостяки, а секачи и самки заполняют холостяковые залежки,
всюду появляются детеныши, прекращаются драки и секачи мирно лежат
рядом с полусекачами и холостяками. В октябре на всех береговых лежби-
щах начинается постепенный уход котиков в море. Численность животных
сокращается, и к концу ноября лежбища пустеют.
В воде котики ловки и быстры. При обычном способе плавания в ка-
честве основного локомоторного органа они используют передние ласты,
которые, кроме того, могут выполнять функции рулей и тормоза. На сра-
внительнонебольшом расстоянии задние ласты тоже могут выполнять роль
локомоторного органа, но обычно они служат органами рулей и стабилиза-
тором. При прямолинейном движении задние ласты вытянуты вдоль продоль-
ной оси тела и поставлены вертикально. Передние ласты сперва отводятся
вперед и под углом вверх, а затем отводятся назад и в конце концов прижи-
маются к туловищу. На последнем этапе этого процесса движение передних
ластов может быть очень резким, что создает настолько большую движу-
щую силу, что котик способен высоко выпрыгнуть из воды. Нередко наблю-
дается группа котиков, быстро плывущих при помощи высоких длинных
выпрыгиваний из воды, однако таким способом котики проходят очень не-
большие расстояния.
Спокойно плывущие котики двигаются со скоростью 5 — 6 миль в час.
В момент бросков скорость увеличивается до 8 миль в час или несколько
больше (Мордвинов, 1968).
Основная масса котиков ежегодно возвращается на те лежбища, на ко-
торых они родились. Переход некоторого количества котиков из одной по-
пуляции в другую не нарушает этой закономерности. Котики возвращаются
4-161
97
на свои острова даже в тех случаях, когда они расположены так близко
друг от друга, как о-ва Беринга и Медный (Командорские о-ва), Св. Павла
й Св. Георгия (о-ва Прибылова), (Нагасаки и Матсумото, 1957; Арсеньев,
Федоров, 1964; Чугунков,-1966).
Сезонные миграции, заходы. Дальность сезонных миграций северных
морских котиков, достигающая 1200—3500 км, пожалуй, наибольшая среди
других ластоногих. Осенние миграции начинаются в конце октября — но-
ябре. Животные уходят в одиночку или небольшими группами. Первыми
в море уходят взрослые самцы, за ними более молодые самцы и самки.
Дольше всех на лежбище остаются старые самки и 3—4-месячные серые
котики. Каждая из трех популяций имеет свои пути миграций, изуче-
ние которых в значительной степени основано на результатах возврата
меток.
Курильские котики, обитающие летом почти исключительно на о-ве Тю-
леньем, мигрируют двумя путями. Одна часть популяции через пролив
Лаперуза выходит в Японское море, где и проводит зиму. Другая через юж-
ные Курильские проливы проникает в воды Тихого океана и, двигаясь на
юг, распределяется вдоль восточных берегов о-вов Хоккайдо и Хонсю.
Вероятно, многие котики в декабре — январе проходят Сангарским про-
ливом в Японском море, присоединяясь к тем, которые пришли сюда с се-
вера.
Размещение котиков в Японском море в зимние месяцы определяется
наличием пищи и гидрологическими условиями. Основная масса обитает-
в двух районах моря — в его западной части от залива Петра Великого до
Корейского и в центральной части в районе банки Ямато (38° -— 40° с. ш.).
Старые секачи, видимо, не проходят южнее 42° с. ш. В водах, расположен-
ных между этими двумя районами, обычно встречаются только одиночные
котики.
Обратная миграция из района Корейского залива начинается в марте
и значительно усиливается в апреле. Котики движутся на северо-восток
вдоль западного побережья и в мае достигают пролива Лаперуза. К этому
времени в Корейском заливе котиков уже нет.
В центральной части Японского моря котики держатся в течение всего
апреля. Некоторая часть котиков движется на север, присоединяясь в райо-
не мыса Поворотного к миграционному пути из Корейского залива, другие
уходят через Сангарский пролив, откуда вместе с зимовавшими в Тихом
океане идут вдоль берегов Японских о-вов к Курильским проливам.
Кроме пищи существенным фактором, определяющим зимнее распределе-
ние котиков, является температура поверхности моря. В Японском море
котики встречаются в диапазонах температур от —0,6 до4-12°, однако пред-
почитают не выходить за пределы t 7+8°С. Южной границей зимнего обита-
ния котиков служит линия конвергенции поверхностных более холодной
япономорской и более теплой тихоокеанской водных масс — линия «по-
лярного фронта». Продвижение этой линии в северном направлении зас-
тавляет скопления котиков также перемещаться к северу (К- И. Панин).
В тихоокеанских водах Японии котики появляются в декабре и, дви-
гаясь вдоль берегов о-вов Хоккайдо и Хонсю, достигают 38° с. ш., а в от-
дельные годы — и 36° с. ш. В феврале — марте котики широко распреде-
ляются между 38° и 40° с. ш., отходя от берегов в среднем до 145° в. д.
Отдельные котики могут быть встречены гораздо восточнее в пределах 160—
175° в. д. (Бирман, 1966). Распределение животных неравномерное, на
громадной площади котики в ряде мест образуют более плотные концентра-
ции. Однако и в этих местах котики держатся разрозненно или мелкими
группами.
Гидрологический режим вод восточного побережья Японии определяется
взаимодействием двух мощных течений; более холодного — Оясиво и более
теплого—Куросиво. Район конвергенции течений изменяется по сезонам, со-
ответственно изменяется распределение котиков, которые держатся глав-
98.
ным образом в зове смешения холодных и теплых водных масс. В этой зоне
пища более обильна. Температура поверхностных вод в районах обитания
котиков колеблется от 0° до 15 °C, но больше всего этих животных наблюда-
ется при температуре от 6° до 11 °C.
В скоплениях котиков в прибрежных водах во всех возрастных группах
самцы преобладают над самками, причем с возрастом это преобладание уве-
личивается. В районах, удаленных от берегов, такое явление наблюдается
только в группе годовиков, во всех остальных возрастных группах самки
преобладают над самцами.
В апреле начинается отход котиков на север, и в мае они покидают юж-
ные районы зимовки, сосредоточиваясь в июне главным образом у берегов
•о-ва Хоккайдо. Затем практически все котики уходят в район летних леж-
бищ о-вов Тюленьего, Курильских и Командорских. В 55% случаев котики
мигрируют поодиночке, в 24% — по два, в 9%—по три и в 4% — по четыре
зверя. В 8% случаев наблюдались группы численностью от 5 до 25 коти-
ков. Во всех возрастных группах до 5 лет самцы мигрируют раньше самок,
а среди самцов более старые раньше молодых, однако эта разница в сроках
очень незначительна (Тейлор, Фудзинага и Уилки, 1955).
В. зимних скоплениях котиков в Японском море самки преобладают
над самцами (поскольку промысел изымает почти исключительно самцов,
самок в популяции, вероятно, вообще больше). Большая часть самок стар-
ше 10 лет, самки всех остальных возрастных групп представлены приблизи-
тельно в равном соотношении, но в небольшом числе. Большую часть самцов
составляют молодые животные 3—6 лет. Более старые самцы зимуют север-
нее. а годовики и двухлетки почти не заходят в Японское море. В водах
Тихого океана, где самок вообще также больше, чем самцов, они представлены
в равной степени всеми возрастными группами; в отличие от Японского мо-
ря, здесь нет преобладания старых самок. Среди самцов больше молодых ко-
тиков, начиная с годовиков. В тихоокеанских водах зимуют котики всех
трех популяций, хотя значительную часть составляют котики популя-
ции о-ва Тюленьего.
По прежним схемам (Суворов, 1912; Бойцов, 1934; Огнев, 1935, и др.),
котики командорской популяции мигрируют вдоль Курильской гряды к
восточным берегам Японии, где проводят зимние месяцы, а весной тем же
путем возвращаются на Командорские о-ва. Результаты возврата большого
количества меток не подтверждают эту схему, так как в указанном районе
командорские котики составляют очень незначительную часть зимующего
стада. Районы зимовки и пути миграции командорских котиков остаются
пока неустановленными.
Очень небольшое количество котиков зимой ежегодно наблюдается у
юго-восточной оконечности о-ва Медного. В ноябре—декабре отдельные ко-
тики встречаются в Олюторском заливе, даже в районе плавучих льдов
(Чугунков и Прохоров, 1966).
Миграции аляскинских котиков также начинаются в октябре — нояб-
ре, когда они покидают о-ва Прибылова. Осенние миграции протекают быстро
в начале декабря первые котики уже появляются у Калифорнии. Наи-
большее количество зимующих здесь животных наблюдается в начале фев-
раля. В этот период преобладают старые самки, причем южную часть зи-
мовочного ареала (до 33° с. ш.) занимают самки старше 10 лет, а несколько
севернее располагаются 7—8-летние самки. Самцы и молодые (годовалые и
двухлетние) самки встречаются редко. Неполовозрелые самки подходят сю-
да позже, наибольшее их количество наблюдается во второй половине марта.
Основная масса годовалых котиков обоего пола зимует в прибрежных
водах Британской Колумбии и штата Вашингтон, где они занимают более
закрытые проливы и бухты. Тут же зимует часть котиков 3—4-летнего воз-
раста, которые также не уходят далеко к югу. Большое количество годови-
ков и некоторая часть 2- и 3-летних держится в этих районах в течение всего
года и, по-видимому, не возвращается на летние лежбища.
4*
99
Самые короткие миграции совершают половозрелые самцы (секачи),
которые зимуют в водах залива Аляска и частично в юго-восточной части
Берингова моря. Эта возрастная группа раньше других, в конце апреля •—
в мае, приходит на о-ва Прибылова.
В течение марта большинство взрослых самок прибыловской популя-
ции покидают южные районы зимовки. Молодые самки, приходящие сюда
позже, остаются дольше,, во всяком случае до второй половины апреля.
В конце марта — в апреле старые самки появляются в районе о-ва Ванку-
вер. Постепенно они проходят к северу и заменяются более молодыми, а в кон-
це мая — начале июня почти все встречающиеся здесь котики имеют воз-
раст менее 5 лет. В мае и июне концентрации котиков отмечаются в заливе
Аляска, а в середине июня половозрелые самки и молодые самцы достигают
о-вов Прибылова. Позже к ним присоединяются молодые самки, и в июле, ав-
густе и сентябре численность котиков в Беринговом море достигает максимума.
Некоторое количество котиков (вероятно, преимущественно старые
самцы) встречается в районе о-вов Прибылова и в зимние месяцы. Самцы
котиков с прибыловскими метками добывались и в Олюторском заливе.
Небольшое число котиков обоего пола и различного возраста (больше моло-
дые) как в зимние, так и в летние месяцы наблюдается в любом районе их
длинного миграционного пути (Кеньон и Уилки, 1953; Тейлор и др., 1955;
Арсеньев, Федоров, 1964; Спалдинг, 1964 а).
Сведения о заходах котиков очень скудны. В конце октября 1947 г.
в бухте Ногаево (северное побережье Охотского моря) был убит котик,
здесь же наблюдали еще около 20 особей (Хмелин, 1950). В'сентябре 1958 г.
один котик был встречен в северо-восточной части Охотского моря (залив
Шелихова), три отдельных котика в районе Тауйской губы и группа из
трех котиков вблизи Охотска. Котики были некрупные, видимо молодые,
встречены они на расстоянии более 1000 км от летних лежбищ (Тихомиров,
1964а). В 1959 г. трех одиночных котиков наблюдали в Анадырском заливе
(62—63°с. ш.), один котик был убит в южной части Берингова пролива
(64° с. ш.). Все они были крупными самцами, принадлежащими, вероятно,
к популяции о-вов Прибылова (В. А. Арсеньев).
Размножение. В период размножения на береговых лежбищах форми-
руются гаремы, численность которых различна. Наиболее благоприятное
соотношение — один секач на 40-—50 самок. Численность гаремов во многом
зависит от их расположения. Гаремы, находящиеся ближе к морю, обычно
более многочисленны. На о-ве Св. Павла средняя численность 20 гаремов была
равна 39 самкам. Известны случаи, когда на одного секача приходилось до
250 самок (Бойцов, 1934; Бартоломью и Хоэл, 1953). Вероятно, в этом слу-
чае происходила неоднократная смена секачей. При заполнении лежбища
в разгар гаремной жизни границы гаремов сливаются и определение числа
самок при каждом секаче становится невозможным. При расчетах числа
голов в стаде обычно принимается соотношение секачей к самкам 1 : 40—50.
Время родов и спаривания длится около 2 месяцев. Первые новорож-
денные детеныши обнаруживаются обычно на лежбищах о-вов Тюленьего и
Командорских около 10 июня, редко раньше. Количество щенков довольно
быстро увеличивается, но наибольший разгар щенки во второй половине ию-
ля, после чего начинается затухание размножения. Некоторое количество ро-
дов и спариваний наблюдается в первой декаде августа и, как исключение,
несколько позже. Поскольку оплодотворение самок происходит в ближай-
шие после родов дни, можно принять, что беременность длится около
360 дней. Спаривание в большинстве случаев происходит на суше, реже
на мелководье, длится от 5 до 40 мин.
Молодые самки приходят на гаремное лежбище к концу гаремного перио-
да. На о-ве Тюленьем 4-летние самки (возраст определен по меткам) начина-
ют появляться во второй половине июля, часть из них бывает оплодотворена.
Самки 2-летние раньше 25 июля на гаремном лежбище не зарегистрированы
(Бычков, 1964а).
100
Рис. 73. Группа черненьких котиков. О-в Тюлений, июль 1968 г. (фот.
В. А. Арсеньева)
Соотношение самцов и самок среди новорожденных близко 1:1.
Среди 4276 эмбрионов, исследованных во время морских работ в 1958 —
19G1 гг. в восточной части Тихого океана, было 2135 (49,9%) самцов и 2141
(50,1 %) самок. В западной части Тихого океана исследован 2741 эмбрион,
из которых самцов было 1393(50,8%) и самок 1348 (49,2%) (Арсеньев, Федо-
ров, 1964).
Самка рожает, как правило, одного детеныша, двойни бывают
очень редко. В большинстве случаев самки рожают ежегодно, яловость
сравнительно невелика; несколько увеличивается у старых самок. При
условии запрета добычи самок и при нормальном воспроизводстве стада
ежегодный прирост рождаемости равен 8—8,5% (Дорофеев, 1964).
Табл. 8 дает представление о числе беременных самок разного воз-
раста. Самки восточной части Тихого океана вступают в размножение на
год позже, чем западной (причина не установлена).
В развитии эмбриона латентный период длится, по-видимому, более
2 месяцев. Зародыш растет довольно быстро, причем уже на этой стадии
самцы обгоняют самок в росте, что видно из таблицы 9.
Процент беременных самок по возрастам
(Арсеньев, Федоров, 1964)
Таблица 8
Возраст, годы Западная часть Тихого океана Возраст, юды Восточная часть Тихого океана
Количест- во самок в пробе из них беременных Количест- во самок в пробе из них беременных
количест- во % количест- во %
4 847 413 53 4 375 16 4
5 637 531 83 5 403 180 45
6 423 358 85 6 445 340 76
7 241 216 90 7 545 434 80
8 137 125 91 8 609 519 85
9 94 86 91 9 555 501 90
10 69 61 88 10 513 455 89
ю+ 279 201 72 10 + 2641 2171 82
101
Рост и развитие, линька. Детеныш рождается с длиной тела 60—70 см
и весом в среднем 5—6 кг. В отдельных случаях вес новорожденного превы-
шает 10 кг. Уже через несколько часов после рождения щенки довольно
свободно передвигаются по лежбищу. Они быстро крепнут и через несколь-
ко дней молочного питания образуют отдельные детские группы—преи-
мущественно на удаленных от моря участках лежбища. Объем желудка
новорожденного котика весом 4,5 кг был 1,1 л, другого— 1 л (жирность
молока котиков около 45%). Через 3—4 месяца, к концу периода молоч-
ного питания, длина тела детенышей достигает 70—80 см, вес 15—17 кг
(Шефер, 1950). К механическим воздействиям щенки чрезвычайно выносли-
вы, они не получают серьезных повреждений даже тогда, когда оказываются
придавленными секачом весом до 200 кг.
Щенки способны держаться на воде почти с первых дней жизни, однако
в течение 3—4 недель избегают моря и только потом начинают учиться пла-
вать на мелководье в тихую погоду. В августе щенки свободно идут в море
и подолгу плавают, не удаляясь от берега. В сентябре они уже чувствуют
себя в воде не хуже взрослых, совершают порой далекие рейды, а в октябре—
ноябре уходят с островов, переходя к пелагическому образу жизни.
При переходе на самостоятельное питание рост молодых котиков нес-
колько замедляется, но затем идет довольно равномерно до 10—12 лет.
В этом возрасте животные достигают полного развития, и дальнейший рост
совсем или почти совсем прекращается. В течение всего периода развития
самцы постоянно растут быстрее самок, в результате чего размеры взрослых
животных разного пола резко различны (табл. 9, 10, 11).
Таблица 9
Изменение длины и веса зародышей нз вод Японии
(Арсеньев, Федоров, 1964)
Таблица 10
Изменение длины тела котиков с возрастом, см
(Арсеньев, Федоров, 1964)
Возраст Самцы* Возраст Самки Возраст Самки
количество экземпля- ров средняя длина количество экземпля- ров средняя длина количество экземпля- ров средняя длина
1 28 78,5 1 14 76,0 11 137 127,9
2 30 96,5 2 4 95,3 12 106 126,6
3 52 107,5 3 3 100,7 13 120 126,5
4 12 121,7 4 36 109,3 14 108 128,4
5 9 129,1 5 55 115,5 15 67 129,9
6 9 142,5 6 45 121,3 16 51 130,4
7 7 148,2 7 66 121,4 17 46 127,6
8 5 162,9 8 105 123,6 18 23 129,1
9 8 168,7 9 143 125,3 19 19 130,7
10 5 175,9 10 129 124,3 20 6 130,0
* Взрослые секачи достигают длины до 200 см и более.
102
Таблица 11
Изменение веса котиков с возрастом, кг
(Арсеньев, Федоров, 1964)
Самцы Самки Самцы Самки
Возраст количество экземпля- ров сред- ний вес количество экземпля- ров средний вес Возраст количество экземпля- ров сред- ний вес количество экземпля- ров средний вес
1 1 23,0 6 9 71,0 10 35,5
2 47 24,0 1 25,0 7 3 116,0 5 33,0
3 404 31,5 11 25,6 8 5 162,6 1 41,0
4 190 40,9 40 29,1 9 — — 1 31,0
5 21 56,4 26 30,7 ю+ — — 8 38,5
Вес крупного секача может достигать 285 кг, крупной самки — 63 кг
(Дорофеев, 1964).
Возраст котиков определяется по кольцевым валикам, ежегодно обра-
зующимся на корнях верхних клыков (Шефер, 1950). У самцов количест-
во валиков соответствует количеству лет, у самок первая от коронки зуба
зона роста при подсчете количества валиков не учитывается. Точность
определения возраста по валикам проверена на меченых котиках
(рис. 74).
Некоторая часть самок достигает половой зрелости и впервые опло-
дотворяется в три года, но большая часть впервые спаривается в 4-летнем
возрасте и преобладающее большинство 5-летних самок уже участвует в
размножении (Арсеньев, Федоров, 1964; Крайг, 1964). Некоторые самки
впервые приносят потомство лишь в 7, 9 и даже 12-летнем возрасте. Период
наибольшей продуктивности самок длится до 20-летнего возраста, хотя к
этому времени относительно увеличивается яловость. Полагают, что самки
котиков сохраняют способность к размножению в течение всей жизни
(Бойцов, 1934).
В семенниках 3-летних самцов иногда встречаются сперматозоиды
(Гребницкий, 1902; Бойцов, 1934), обычно же они достигают половой зре-
лости в 5—6-летнем возрасте, а участие в размножении начинают принимать
еще позже. Секачи 7 лет из-за своей физической незрелости еще не могут
занять места на гаремном лежбище, откуда они изгоняются более мощными
старыми секачами. Даже в 8 лет секачу далеко не всегда удается создать
свой гарем (рис. 75), но и в этом случае он удерживается на гаремном леж-
бище недолго. По-видимому, полной силы секачи достигают к 10 годам
(рис. 75). Время прекращения половой
Продолжительность жизни неизвестна.
В 3—4-летнем возрасте на за-
гривке самцов начинается удлинение
остевых волос, в результате чего обра-
зуется так называемая грива, являю-
щаяся вторичным половым призна-
ком. Уже в 5 лет грива довольно
хорошо заметна, а в следующем воз-
расте она выражена достаточно ясно.
Полного развития этот признак дос-
тигает с наступлением половой зре-
лости.
У эмбрионов отмечена утробная
линька, во время которой первичный
волосяной покров заменяется детс-
ким, остающимся и у новорожден-
ных (Белкин, 1963). Волосяной пок-
активности самцов не установлено.
Рис. 74. Годовые отметки (валики)
на клыках котиков. А — самец;
Б — самка (рис. Н. Н. Кондакова)
103
Рис. 75. Крупный котик-секач с гаремом. О-в Беринга, июль 1972 г. (фот.
С. А. Олехновского)
ров щенков состоит из мягких остевых волос черного цвета (чернень-
кие котики) и очень низкой, едва заметной подпуши. Первая линь-
ка наступает приблизительно через месяц после рождения. По мере
развития линьки черная ость выпадает и бурно подрастает буроватая
подпушь, в результате окраска щенков из блестящей черной становится
тускло-бурой. Затем на месте выпавшей старой ости вырастает новая — се-
рого цвета, что снова изменяет окраску детенышей. К 4-месячному возрасту
щенки заканчивают первую линьку, приобретая красивый серебристо-серый
волосяной покров. Окончание линьки совпадает со временем ухода детены-
шей с острова и переходом к пелагическому образу жизни.
Линька молодых самцов (холостяков) частично протекает в период
нахождения их на береговых лежбищах, причем некоторые животные уже
приходят на острова в начальной стадии линьки. Раньше начинают линять
более молодые самцы (годовики, двухлетки), позже — старшие возрасты.
Разгар линьки—в сентябре — октябре, однако не все животные вылинивают
на берегу и тогда этот процесс заканчивается во время морского периода
жизни котиков.
Линька полусекачей и молодых секачей на о-ве Тюленьем наблюдалась
в конце сентября. Известны 3 наблюдения, когда на волосяном покрове ста-
рых секачей сохранились остатки нитрокраски, которой они были помечены
в предыдущем году. Возможно, что некоторые старые секачи линяют не еже-
годно. Полагают, что неинтенсивная линька (дозревание меха) продолжа-
ется до января—февраля следующего года (Шефер, 1962; Шефер и Джонсон,
1963; Бычков, 1964).
Линька у самок начинается в августе после окончания периода размно-
жения и совпадает со временем молочного кормления. По-видимому, к но-
ябрю, когда самки уходят с лежбища, линька еще не заканчивается и до-
линивают они в море.
Смена волосяного покрова начинается на голове, у основания перед-
них ластов и в хвостовой части туловища. Затем линька постепенно распрос-
траняется на бока, спину и брюхо.В процессе линьки новые волосы вытал-
кивают старую ость, при подрастании полностью ее заменяя. Сменяются и
пуховые волосы. Вибриссы не подвержены линьке, однако с наступлением
половой зрелости они постепенно депигментируются.
104
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. На береговых леж-
бищах у котиков врагов нет. В море иногда нападает косатка (Orcinus orca).
Известно заболевание новорожденных котиков унцинариозисом, вызы-
ваемое кишечными паразитами, чаще всего оно оканчивается смертью де-
теныша. Отмечены случаи воспаления дыхательных путей и кишечника.
У взрослых животных распространено заболевание глаз, иногда кончаю-
щееся слепотой. Отмечены кожные заболевания, напоминающие чесотку
(Бойцов, 1934). На Командорских о-вах зарегистрировано заболевание ка-
таром бронхов, желудка и кишечника, инфекционным паратифом и накож-
ным лишаем. На о-ве Тюленьем были случаи двустороннего пиэлонефрита,
геморрагического менингита, перитонита и эндокардита (Дорофеев, 1964).
В крови 18 котиков (из 34) на Командорских о-вах были обнаружены личин-
ки микрофиллярий, виды не установлены (Делямуре и др., 1961).
На коже котиков паразитируют 2 вида вшей: Antactophthirus callorhini
(Osborn, 1899, McAtee и Proechinophthirus fluctus, Ferris, 1916 Ewing.
В носоглотке обнаружен паразитический клещ Orthohalarachne attenuata
Newell, а в трахеях и бронхах Orthohalarachne diminuata Newell.
Зарегистрировано 19 видов гельминтов — один вид трематод и по 6 ви-
дов цестод, нематод и акантоцефалов. Трематода Phocitremafusiforme goto et
Ozaki локализуется в кишечнике (известна также у кольчатой нерпы и кала-
на). Из цестод в толстых кишках паразитируют Adenocephalus septentrionalis
Nybelin, неизвестная у других животных. В кишечнике найдена Clestoboth-
riumglaciate Cholodkovsky. Diphyllobothrium krotovi Delamure обнаружена
в тонких кишках только у котиков. Довольно широко распространен-
ная среди морских млекопитающих Diphyllobothrium (Bothriocephalus)
lanceolatum Krabbe паразитирует у котика в кишечнике, a Diphyllobothrium
tetrapterus Sibold, кроме котика, найдена еще у нескольких видов ласто-
ногих. Наконец, Diphyllobothrium macrocephalus Linstow кроме котиков
констатирована еще только у морского зайца. Найденная у котиков нематода
Contracaecum osculatum osculatum Rudolphi паразитирует в тонких кишках
и желудке очень многих морских млекопитающих обоих полушарий; в
двенадцатиперстной кишке и в тонких кишках обнаружена Phocascaris phocae
Host, известная также у гренландского тюленя. Terranova decipiens Krabbe
паразитирует у котиков и многих видов ластоногих обоих полушарий, а
также известна у некоторых китообразных. Terranova azarasi Yamaguti
et Arima известна только у ластоногих. В кишечнике найдена Anisacis paci-
ficus A. Skrjabin, известная еще у трех видов китообразных. В тонких киш-
ках исключительно сеголетков котиков обнаружена нематода Uncinaria lucasi
Stiles. Из акантоцефалов Corynosoma strumosum Rudolphi констатирована
почти у всех ластоногих Северного и Южного полушарий, у двух видов
китообразных, у наземных млекопитающих (кошки, собаки) и у многих
видов птиц. Corynosoma ventronudum A. Skrjabin найдена в кишечнике
только котика и сивуча. Из двух видов кишечных паразитов Corynosoma
semerme Forsell известна у многих других морских зверей и птиц, a Cory-
nosoma villosum van Cleave — только у котиков. Bolbosoma bobrovoi Kro-
tov et Delamure, обитающая в тонких кишках, кроме котика отмечена толь-
ко у сивуча, a Bolbosoma nipponicum Yamaguti, паразитирующая в тонком
отделе кишечника и слепом отростке, найдена еще у трех видов китов и у
кольчатой нерпы. Гельминты разных популяций котиков указаны в табл. 12.
Наибольшее количество видов гельминтов (13) известно у командор-
ских котиков и только 2 вида общие для всех трех подвидов. У южных мор-
ских котиков найдено 7 видов гельминтов, из которых только один (Terrano-
va decipiens) известен у северных котиков (Марголис, 1954; Делямуре, 1955;
Олсен, 1958; А. Скрябин, 1958; Делямуре, А. Скрябин, 1960).
Наибольшая смертность в детском возрасте, причем главным обра-
зом в течение первых 1,5 месяца после рождения. С распадом гаремов (с на-
чала августа) смертность щенков резко падает. Величина смертности колеб-
лется в больших пределах в разные годы, но обычно не превышает 16—17%
105
Виды гельминтов
Гельминты северных морских котиков
(Делямуре, А. Скрябин, 1960)
Подвиды
котиков
Виды гельминтов
Phocitrema fuciforme
Adenocephalus septentriona-
lis
Cestobothrium glaciate
Diphyllobothrium krotovi
Diphyllobothrium lanceola-
tum
Diphyllobothrium macrocep-
halus
Diphyllobothrium tetrapterus
Anisacis pacificus
Contracaecum osculatum
Phocascaris phocae
Таблица 12
Terranova azarasi
Terranova decipiens
Uncinaria lucasi
Bolbosoma bobrovoi
Bolbosoma nipponicum
Corynosoma sememe
Corynosoma villosum
Corynosoma strumosum
Corynosoma ventronudum
от числа родившихся. Основная причина гибели детенышей на о-вах Прибы-
лова — деятельность кишечного паразита Uncinaria lucasi, вызывающего
малокровие и истощение щенков. Другой причиной служат травмы, нано-
симые взрослыми котиками или полученные в результате падения со скал,
куда детеныши довольно ловко забираются. Относительно много детенышей
гибнет от голода в тех случаях, когда они теряют свою мать. Известны слу-
чаи. гибели от бронхиального воспаления легких. Величина смертности
увеличивается в годы с неблагоприятными климатическими условиями.
В 1965 г. на о-ве Тюленьем наблюдалась катастрофическая гибель припло-
да в результате сильных и длительных штормов, во время которых волны за-
ливали гаремное лежбище и смывали в море неокрепших еще детенышей.
Погибло более 20 тыс. щенков (более 40% от числа родившихся в том году).
Однако такие случаи чрезвычайно редки. Смертность увеличивается также
с увеличением численности популяции, а значит и наполнения лежбища.
Смертность остальных возрастных групп на береговых лежбищах очень
мала, количество погибших животных исчисляется всего лишь десятками
голов. Гибель взрослых котиков происходит главным образом в море.
Больше других гибнут животные младших возрастов, особенно сеголетки
и годовики, которые трудно переносят тяжелые штормовые условия, испы-
тывают при этом затруднения в добывании пищи и гибнут от истощения.
Смертность котиков других отдельных возрастных групп не установ-
лена. Смертность самок прибыловской популяциии математическим путем бы-
ла определена в 18% для 8-летних, 20%—для 9-летних, 19%— для 10-летних
и 25% для самок 12 лет и старше (в среднем 20%) (Нагасаки, 1961; Чепман,
1961). Считая это завышенным, американские ученые при различных вари-
антах расчетов принимают 3 средних коэффициента смертности самок
всех возрастов — 5%, 10% и 15%. Вопрос этот окончательно еще не
решен.
В разное время года между морскими котиками и сивучами возникают
различные формы конкурентных отношений, наиболее развитых в период
существования береговых лежбищ. Эти отношения во многом определяются
численным соотношением этих двух видов. Относительно простая форма
конкуренции наблюдается на о-ве Медном (Командорские о-ва), где в лет-
1 В конце 60-х годов U. lucasi появилась на о-ве Беринга (В. А.).
106
।
(
1
I
1
t
2
ft
4
н
и
Рис. 76. Сивучи, Eumetopias jubatus, на котиковом лежбище, О-в Медный (фот.
С. В. Маракова)
ние месяцы на лежбищах соседствуют около 100 тыс. котиков и 4—5 тыс.
сивучей (рис. 76). Котики образуют плотные гаремные лежбища, сивучи
представлены в основном молодыми неполовозрелыми самцами. В конце
60-х годов стало увеличиваться количество старых самцов-сивучей, поя-
вились половозрелые самки и иногда даже формируются небольшие гаремы.
Взаимоотношения животных этих двух видов несколько изменяются с из-
менением структуры стада сивучей. Размножающиеся сивучи (осбенно се-
качи) ведут себя агрессивнее по отношению к котикам, чем другие группы
(С. В. Мараков) Котики проводят на острове только летние месяцы, сивучи
обитают в течение всего года, причем зимой число их значительно увеличи-
вается.
Ранней весной сивучи занимают большую часть территории котиковых
лежбищ, и секачи котиков вынуждены считаться с более крупными и силь-
ными сивучами. Однако по мере подхода самок котиков сивучи постепенно
освобождают лежбища, переходя на холостяковые залежи и на отдельные
камни, во множестве разбросанные вдоль берега острова. Нельзя сказать,
что сивучи вытесняются расширяющимися гаремами котиков, поскольку
они всегда покидают лежбища «накануне» массового привала самок котиков.
С началом промысла котиков сивучи покидают и холостяковые залежи, на
которых ведется промысел. Часть сивучей, правда, остается на этих залежках
и даже попадает в отгоны котиков. По мере затухания гаремного периода,
распада гаремов и после прекращения промысла котиков сивучи вновь
частично занимают гаремные лежбища, на которых мирно размещаются
животные двух видов (Мужчинкин, 1964). Подобная же картина, но при
меньшей численности сивучей наблюдается на о-ве Беринга.
Такая форма взаимоотношений больше похожа на сосуществование,
чем на конкуренцию, однако существует мнение, что и в этом случае сивучи
наносят вред котиковому хозяйству и являются нежелательными поселен-
цами на лежбищах (Мараков, Нестеров, 1958).
107
Рис. 77. Самки котика. О-в Беринга, ноябрь 1965 г. (фот. С. В. Маракова)
Иногда бывают котики необычной окраски — рыжие, светло-коричне-
вые и др. На одном из командорских лежбищ ярко-рыжая самка кормила
нормально окрашенного щенка, а в другом месте этого лежбища замечен
крупный, хорошо упитанный щенок шоколадного цвета. На о-ве Тюленьем
на гаремном лежбище располагался секач обычного размера, но желтой ок-
раски. Однако обычно цветные котики наблюдаются среди некрупных жи-
вотных — самок и молодых самцов (В. А. Арсеньев). Со слов промышлен-
ников (С. П. Наумов, 1933), самцы сивучей насилуют самок котиков, но у
получающегося потомства плохой мех и в хозяйстве он выбраковывается.
Точных подтверждений этим сведениям нет, возможно, они ошибочны, так
как плодовитое скрещивание столь далеких систематически животных не-
возможно. Не исключая попыток спаривания сивучей с котиками, следует
полагать, что за гибридов принимали отклоняющихся от типичной окраски
котиков.
Иная форма отношений наблюдается на некоторых островах Куриль-
ской гряды, где на одних и тех же лежбищах образуются гаремы и происхо-
дит размножение животных обоих видов. Но лежбища эти небольшие, так
что численность животных гораздо меньше, чем на Командорских о-вах.
В течение июня такие лежбища заняты гаремами сивучей, у которых в это
время период размножения в разгаре. Появляющиеся в начале июня самцы,
а во второй половине месяца самки котиков вынуждены ютиться по окраи-
нам или располагаться на незанятых участках гаремной территории сиву-
чей, где и начинают формироваться гаремы котиков. В этот период крупные
сильные сивучи полностью подавляют котиков.
В начале июля гаремная жизнь сивучей затухает, количество их на
лежбище быстро уменьшается, детеныши начинают свободно уходить в море
и большая часть сивучей переселяется на другие места или даже на сосед-
ние острова. Остающееся на лежбище небольшое количество сивучей уже
не подавляет растущие гаремы котиков, у которых теперь начинается раз-
гар гаремной жизни. Но и в это время появившийся на лежбище секач-си-
108
вуч свободно продвигается по лежбищу, сгоняя самок и секачей котиков и
не обращая внимания на их агрессивное поведение. Такие случаи нечасты.
Несовпадение периодов размножения котиков и сивучей в значительной
мере сглаживает конкурентные отношения между ними и позволяет более
слабым котикам использовать освобожденную сивучами гаремную террито-
рию и нормально проводить период размножения (Белкин, 1966а).
Котики и сивучи, обитая нередко в летние месяцы в одних и тех же
местах, могут вступать в конкурентные отношения из-за пищи, так как
имеют много общих объектов питания. Но в большинстве случаев эта кон-
куренция незначительна. У Командорских о-вов котики питаются главным
образом пелагическими животными, тогда как сивучи — придонными (Бара-
баш-Никифоров, 1936). У берегов Британской Колумбии котики и сивучи
встречаются зимой на плаву. В это время котики распределены дальше от
берегов и питаются преимущественно мелкими стайными рыбами и кальма-
рами, скапливающимися у поверхности воды, а сивучи встречаются ближе
к берегам, и в их питании большое значение имеют донные рыбы и осьминоги.
Однако в этом районе известно около 10 видов животных, служащих пищей
как котикам, так и сивучам (Спалдинг, 1964а).
Движение численности. Естественное движение численности всех попу-
ляций котиков не прослежено. Вероятно, оно не было значительным, так
как случаи массовой смертности или гибели животных от естественных при-
чин не отмечены. Очень скоро после открытия островов, на которых обна-
ружены лежбища, стада котиков стали подвергаться хищнической эксплуа-
тации и численность всех трех популяций неоднократно подвергалась боль-
шим изменениям в результате деятельности человека.
Стадо о-ва Тюленьего начало хищнически эксплуатироваться сразу же
после открытия острова в середине XIX столетия, и в течение 1852—1855 гг.
здесь было добыто около 100 тыс. котиков. Стадо было разгромлено, но в
течение 14 лет, во время которых промысел не производился, постепенно
восстанавливалось. В 1870 г. популяция снова подверглась разгрому, и в
дальнейшем проводившийся время от времени нерегулируемый промысел
препятствовал ее восстановлению. Численность котиков была настолько
мала (в 1911 г. не более 7 тыс.), что в течение более чем 20 лет (приблизительно
1895—1923 гг.) ежегодная добыча почти не превышала 500 котиков. В 1911 г.
была заключена Конвенция по охране котиков, и в результате более разум-
ной эксплуатации в последующие годы численность постепенно увеличива-
лась, что позволило довести к 1942 г. добычу до 2—3 тыс. голов. В конце
второй мировой войны перед передачей острова Советскому Союзу японцы
за 4 года взяли здесь более 50 тыс. котиков, что снова поставило стадо на
уровень катастрофы. Кроме добычи на берегу в течение многих лет процвета-
ла морская охота на котиков, носящая наиболее хищнический характер,
так как более половины морской добычи составляют самки, в большинстве
своем беременные.
В 1957 г. СССР, США, Канада и Япония подписали новую, Временную
Конвенцию о сохранении котиков северной части Тихого океана, наиболее
важным положением которой является запрещение промысла в море (раз-
решена лимитированная для каждой страны добыча исключительно для
исследовательских целей). Это позволило приступить к организации научно
обоснованного рационального котикового хозяйства на островах, где по
установленным правилам добыче подлежат только молодые самцы, облада-
ющие наиболее ценной меховой шкуркой.
Для определения численности популяции были начаты учетные работы.
Достаточно точному учету поддаются 2 группы котиков — секачи и новорож-
денные детеныши. Первые сравнительно легко поддаются учету на всей пло-
щади лежбища. Детенышей подсчитывают поголовно при прогоне их мимо
учетчиков цепочкой. Одновременно с живыми считают и павших детенышей,
и сумма дает количество производящих самок. Зная количество производи-
телей обоего пола, можно подсчитать, сколько следует забить молодых
109
самцов, чтобы обесючить необходимое количество самцов-производителей
для нормального воспроизводства (Дорофеев, 1958, 1960).
Прекращение добычи самок, установление ежегодного обоснованного
количества промышляемых холостяков и сохранение естественного режима
. гаремного лежбища в период размножения привело к сравнительно быстро-
му росту популяции о-ва Тюленьего. К i960 г. общая численность приб-
, лизилась к 100 тыс., а еще через 6—7 лет возросла до 160—170 тыс. При
соблюдении основ рационального хозяйства и запрета морского промысла
численность популяции будет постепенно увеличиваться. Препятствием для
большого роста стада о-ва Тюленьего служит ограниченность свободной
территории для расширения гаремного лежбища вследствие малых размеров
острова.
Лежбища котиков на Курильских о-вах всегда были малочисленны,
береговой промысел здесь не производился, однако хищнический промысел
в море привел к почти полному угасанию лежбищ. После заключения Кон-
венции 1957 г. стадо котиков начало постепенно восстанавливаться, достиг-
нув к 1966 г. приблизительно 15 тыс. голов (Успенский, 1955; Клумов, 1957;
Белкин, 1965а).
Вслед за открытием экспедицией Витуса Беринга в 1741 г. Командор- |
ских о-вов началась эксплуатация обнаруженного здесь стада котиков,,
состоявшего, по свидетельству первых исследователей, из миллионов голов.
Уже в 1786 г. здесь добыли более 64 тыс. котиков. Промысел в разное время
вели как отдельные промышленники, так и промышленные компании. Каж-
дый «хозяин» накануне передачи своих полномочий новому стремился из-
влечь максимальный доход, причем в течение очень многих лет добывались
преимущественно серые котики—приплод. Уничтожение большей части
приплода настолько разорило лежбища, что промысел пришлось почти
прекратить. С 1843 по 1847 г. был объявлен полный запуск, но это не могло
обеспечить восстановления стада. Затем попеременно велась как ограничен- 1
ная, так и хищническая добыча, и только с 1871 г. был прекращен промы- ’
сел молодняка и началась более разумная добыча холостяков. Лежбища
постепенно начали восстанавливаться. Но в это время началось развитие
морского промысла, причем с 1891 г., когда между США и Англией было-
заключено соглашение, временно закрывавшее для морской охоты восточ-
ную часть Тихого океана, основная тяжесть японского хищничества легла
на командорскую и тюленьевскую популяции котиков. В результате сово- 1
купности всех обстоятельств к 1911 г. численность командорской популя-
ции котиков определялась всего лишь в 9 тыс. голов.
После многолетних переговоров Россия, США, Англия (представляв-
шая Канаду) и Япония в 1911 г. впервые заключили Конвенцию об охране
котиков, действие которой продолжалось до 1940 г. Во время второй миро- |
вой войны Япония односторонним актом расторгла эту Конвенцию. Хотя j
формально Конвенция и запрещала морской промысел, однако никем не- I
охраняемые в течение почти полугодового пребывания в море стада котиков. >
западной части Тихого океана постоянно подвергались хищнической эксплу- J
атации. Кроме того, система ведения берегового промысла была далека от I
совершенства, и все это, вместе взятое, обусловливало крайне медленное- 1
восстановление командорского стада котиков.
После заключения Временной Конвенции 1957 г. путем организации *
правильного ведения промысла удалось добиться постепенного восстановле- i]
ния стада. К i960 г. численность командорских котиков увеличилась приб- и
лизительно до 100 тыс. голов, а затем достигла почти 200 тыс. й
На Командорских о-вах существует большое количество так называемых 1
угасших лежбищ и есть много свободной территории, пригодной для обра- 8
зования новых лежбищ. Поэтому прекращение хищничества, правильная I
организация хозяйства и возможность увеличения количества лежбищ мо- f
гут привести к постепенному увеличению численности популяции до ее пер- i
воначальных размеров. ?
Рис. 78. Молодая самка спит на берегу. О-в Беринга, июль 1967 г. (фот.
П. Г. Никулина)
О-ва Прибылова были открыты в 1786 г., но в отличие от Командорских
промысел котиков до 1799 г. здесь вели только алеуты-переселенцы. Затем
началась такая же хищническая эксплуатация стада котиков теми же про-
мышленными кампаниями, что и на Командорах; это и привело к резкому
снижению численности зверя. В 1867 г. Аляска (и о-ва Прибылова) была
продана Соединенным Штатам Америки, и с 1870 г. правительство США на-
чало сдавать котиковые промыслы в аренду лишь при том условии, что до-
быча будет вестись только на островах и самки добываться не будут. В даль-
нейшем были определены сроки промысла и годовая квота выбоя. С 1910 г.
арендная система была упразднена, и правительство установило свой кон-
Рис. 79. Спящий на воде годовалый самец котика. О-в Беринга, октябрь
1958 г. (фот. С. В. Маракова)
111
троль за котиковым промыслом. В результате принятых мер прибыловское
стадо котиков сохранилось в гораздо лучшем состоянии, чем командорское
и тюленьевское, и к 1911 г. в нем насчитывалось около 200 тыс. животных.
С момента заключения Конвенции 1911 г. американцы постоянно охраняли
свое стадо как на пути миграции, так и в районе зимовки вооруженными
кораблями, что полностью ликвидировало хищническую морскую охоту и
содействовало довольно быстрому росту стада. Численность прибыловских
котиков к 50-м годам XX столетия возросла более чем до 1,5 млн. голов.
Американские ученые считают, что такая численность превышает оп-
тимальную и не только препятствует увеличению стада, но и ведет к боль-
шей смертности приплода и даже к некоторому мельчанию взрослых живот-
ных. С мелиоративными целями на о-вах Прибылова начался промысел
самок, достигавший в некоторые годы более чем 40 тыс. голов. По расчетам
для нормального состояния популяции ежегодный приплод не должен пре-
вышать 500—550 тыс. Эта цель была достигнута к 1966 г. Чтобы удерживать
стадо в стабильном состоянии (около 2 млн.), предполагается вести промысел
в пределах около 60 тыс. самцов и 10—12 тыс. самок в год (Нагасаки, 1961;
Чепман, 1961; Бейкер и др., 1963; Дорофеев, 1964; Роппел и Давей, 1965).
Изменение численности всех популяций морских котиков может слу-
жить наглядным примером отрицательного влияния деятельности человека
на процветающую популяцию и возможности восстановления ее численнос-
ти при разумном использовании запасов животных1.
Полевые признаки. Взрослые самцы крупные, самки среднего размера
(рис. 78). Новорожденные черной окраски, к концу периода молочного
кормления приобретают серую. Старшие животные имеют коричнево-бурый
мех различных оттенков. Волосяной покров секачей темно-бурый или серо-
ватый, чаще однотонный. На загривке секачей волосы удлинены и образуют
подобие гривы. Ушные раковины узкие, заостренные. Передние и задние
ласты длинные, их наружные концы лишены шерсти, задние подгибаются
под туловище.
Летом образуют на берегу крупные залежки, на которых формируются
гаремы. Котики издают различные звуки. Секачи ревут густым протяжным
басом, во время драк издают частые харкающие звуки, крик самок и молодых
самцов отдаленно напоминает блеяние овец, а новорожденных детенышей —
ягнят. На воде держатся одиночками или маленькими группами, отдыхая
ложатся на спину и поднимают вверх длинные задние ласты, что отдален-
но напоминает парус.
От близких к ним сивучей легко отличимы по более темной окраске,
меньшим размерам и отсутствию вздернутого носа. (В. А.).
Практическое значение
Одновременно с увеличением численности стад, начавшимся после
заключения Конвенции 1957 г., шло постепенное увеличение количества
добываемых котиков, и к 1967 г. общая добыча Советского Союза достигла
20 тыс.
Поскольку меховая шкурка ценится высоко, промысел котика имеет
существенное экономическое значение. В зависимости от конъюнктуры миро-
вого пушного рынка партии котиковых шкур оцениваются в среднем до 100
американских долларов за штуку; отдельные шкуры могут быть проданы
за 160 долларов. Кроме шкур от котиков получают сравнительно большое
количество побочной продукции—мясо, сало, печень. Туша используется
1 В 1963—1965 гг. во всех популяциях котиков началась значительная депрессия,
резко сократилось число секачей, прекратился ежегодный прирост рождаемости дете-
нышей, уменьшилась численность группы холостяков. Это, вероятно, ведет к умень-
шению общей численности популяций. Причины депрессии не определены (В. А.).
112
для кормления пушных зверей при клеточном содержании, из сала вытапли-
вается жир, имеющий техническое значение, из печени приготовляют ви-
тамин А.
Техника добычи котиков весьма примитивна и почти не изменилась за
время существования промысла. Животных убивают ударом дубинки
(по-промысловому «дрыгалки») по голове, предпочтительно в области носа.
Разрабатываются способы более современные — при помощи электротока и
с применением снотворных и обездвиживающих веществ.
Промысловыми группами являются холостяки в возрасте 3—5 лет
залегающие по окраинам гаремных лежбищ либо на некотором удалении
от них. В ранние утренние (предрассветные) часы промысловая бригада
окружает холостяковую залежку, преграждая в первую очередь путь коти-
кам к морю. Оцепленную партию (иногда до 1 тыс. голов) медленно гонят в,
сторону забойной площадки, давая время от времени животным передышку
на 5—10 мин. При быстром прогоне котики перегреваются и могут погиб-
нуть от теплового удара («загораются»). У таких животных волосы начинают
выпадать и шкура бракуется. Пригнав отогнанных котиков к забойной
площадке, от большой группы отделяют 15-—20 животных, которых про-
пускают на площадку, где сначала производится сортировка. Попавших
в отгон секачей, самок и маломерных котиков выпускают в море, а животных
промысловых групп убивают указанным способом. После удара «дрыгалкой»
котика докалывают ножом типа кинжала в область сердца. После того,
как стечет кровь, с убитых животных снимается шкура вместе со слоем под-
кожного сала — такая шкура называется Коровиной. Затем при помощи
тупых ножей со шкуры удаляют сало. Отмездренные шкуры промывают
в холодной воде (морской) и засаливают поваренной солью. Законсервиро-
ванные шкуры упаковывают в бочки и отправляют на меховую фабрику
для выработки мехового полуфабриката.
По существу, промысел котиков принял форму организованного хозяг
сгва. Установлены сроки промысла (с 1 июня по 1 августа), ежегодно опре-
деляют размеры возможной добычи, обеспечивающие дальнейший рост стада,
запрещена добыча самок. Регулярно проводятся учеты численности прип-
лода и производителей. Если количество секачей превышает необходимый ре-
зерв производителей (при ограниченной территории лежбища), излишки
их изымаются промыслом. Добыча промысловых холостяков ведется в пре-
делах от 16 до 20% от численности каждого поколения. Все это способству-
ет росту стада и позволяет ежегодно увеличивать добычу без ущерба для
популяции, в результате чего существует полная возможность постоянного
увеличения численности котиков. Однако в связи с депрессией популяций
количество добываемых животных значительно сократилось. Общая добыча
СССР снизилась до 6—8 тыс. в год, американский промысел снизился с 50—
60 тыс. до 32—35 тыс. животных в год. При таком положении возможно час-
тичное или даже полное прекращение промысла котиков на такой срок,
который окажется необходимым для восстановления численности популя-
ций. (В. А.).
НАДСЕМЕЙСТВО БЕЗУХИХ, ИЛИ НАСТОЯЩИХ, ТЮЛЕНЕЙ
Superfamilia Phocoidea Smirnov, 1908
Семейство настоящих тюленей
Familia PHOCIDAE Gray, 1825
Ластоногие весьма разнообразной величины — от самых мелких до
самых крупных в отряде. Наименее приспособленные к движению на твер-
дом субстрате вследствие неспособности приподнимать туловище на задних
113
конечностях (обращенных назад и лишенных возможности подгибаться вперед
® пяточном сочленении), а также из-за укороченных и слабых передних
ластов. Передние ласты вооружены хорошо развитыми, длинными, не сильно
крючковидными и не резко сжатыми с боков когтями. Когти имеются и на
задних ластах, хотя у некоторых видов (в особенности у восьмирезцовых
тюленей) значительно редуцированы. Как передние, так и задние ласты
покрыты волосами. Пальцы передних ластов, хотя и заключены до послед-
них фаланг включительно в общий кожный покров, обладают относительно
большой подвижностью в суставах, позволяя животному когтями цеплять-
ся за выступы грунта, раскапывать его и протыкать ими очень плотный снег,
даже процарапывать лед. Однако возможность к расширению кисти очень
ограничена, в противоположность стопе, лучи которой, наоборот, благодаря
более развитой и эластичной кожной перепонке способны сильно раздвигать-
ся, создавая широкую веерообразную гребную плоскость.
Ушных раковин нет вовсе. Ушные отверстия, плотно замкнутые, за-
метны по небольшому пятнышку обнаженной кожи.
Голова обычно округлая, укороченная, с не заостренной, а лишь не-
сколько сжатой в дорзо-вентральном направлении мордой, усаженной мно-
гочисленными губными вибриссами. Вибриссы расположены большей частью
в 5—7 дугообразных рядов, ориентированных по линии пасти. Общее коли-
чество их с каждой стороны большей частью около 50—60, у некоторых мень-
ше, но иногда и больше. За редкими исключениями, они уплощены и с вол-
нистыми краями (рис. 81). Имеются также вибриссы над глазами (не бо-
лее 7 над каждым), а также на верхней стороне рострума —вблизи ноздрей
(1—2 с каждой стороны). Кожные железы развиты неодинаково у разных
видов, сальные в общем функционируют хорошо, потовые же развиты неред-
ко слабо и у некоторых не обнаружены. Мошонки нет. Хвост достаточно хо-
рошо развит и уплощен в дорзо-вентральном направлении.
По общему складу виды семейства довольно однородны, варьируя
главным образом по величине и массивности, форме головы, вытянутости
морды, строению передних и по глубине выреза задних ластов, развитию
когтей, количеству вибрисс.
Череп с объемистой мозговой коробкой, очень узким межглазничным
пространством, широко расставленными скуловыми дугами; гребни на уп-
лощенной верхней стороне мозговой части неразвиты, как правило, верх-
ний профиль мало искривлен. Костные слуховые барабаны велики и вы-
пуклы, с более или менее гладкой, полушаровидной, иногда несколько уп-
лощенной поверхностью разных очертаний и хорошо выраженным костным
слуховым проходом, у большинства (подсемейство настоящих, или десяти-
резцовых, тюленей, Phocinae) снабженным достаточно развитой костной
лопастью в наружной его части. Мастоидный отросток относительно невелик,
не срастается с парокципитальным и не направлен вниз. Алисфеноидного
канала нет. Носовые кости заканчиваются сзади одной общей клиновидной
вершиной, вдающейся в переднюю часть лобных костей (рис. 7). Скуловые
кости без выраженного передне-нижнего отростка (см. рис. 8).
Коренные и большинство предкоренных зубов (кроме первого) у подав-
ляющего большинства видов с двумя корнями. Коронки зубов более или
менее сдавлены с боков и в большинстве случаев сложные — с добавочными
вершинками сзади и спереди основной. Зубная система варьирует главным
3 2
образом в числе резцов, количество которых изменяется от -g-до —. Полная
зубная формула для основной группы семейства (десятирезцовые тюлени)
/— С— Р— М— = 34.
2 14 1
Клыки развиты обычно не сильно, более длинные и массивные преиму-
щественно у крупных и более хищных видов (морской слон, хохлач, мор-
ской леопард, монах, ларга).
114
Слепая кишка развита слабо: длина ее обычно не превышает 3 см.
Glans penis гладкий, без шипов. Os penis слабо изогнута, значительно утол-
щена близ проксимального конца и без поперечного вильчатого или Т-образ-
ного окончания в дистальной части.
Сосков у большинства видов одна, реже две пары.
Волосяной покров после смены первой — младенческой (или эмбрио-
нальной) шерсти короткий, жесткий со слабым развитием пуховых волос,
не создающих сколько-нибудь выраженного слоя подпуши. В волосяном
пучке только от 1 до 5 пуховых волос; длина их от 5 до 9 мм, длина остевых
волос от 12 до 18 мм. Младенческий (белковый) покров, в котором рождаются
детеныши многих пагетодных видов, наоборот, очень пышен, но в то же вре-
мя плотен и высок, представляя надежную защиту от ветров и морозов в
суровом климате Арктики и Субарктики. Окраска младенческих волос по
большей части белая, с кремовыми, зеленоватыми или сероватыми оттен-
ками. Держится он не дольше 4 недель (чаще более короткий срок), иногда
сменяясь еще до рождения в околоплодных оболочках (хохлач, лахтак,
обыкновенный тюлень). После первой смены волосяного покрова окраска
его резко меняется, но окончательные видовые особенности приобретаются
не сразу, чаще по прошествии нескольких лет. Взрослым свойственна пят-
нистая, иногда даже резко контрастная окраска (гренландский и полоса-
тый тюлени), но нередки виды тюленей и довольно одноцветной окраски
(байкальский).
Половой диморфизм встречается у многих видов, проявляясь большей
частью в окраске, размерах тела, краниометрических величинах и др. У не-
которых видов (морской слон, хохлач) выражается весьма резко в величине
и массе тела и строении морды.
Различия в размерах между тюленями разных видов очень значительны.
Крупнейший представитель семейства (хотя и несвойственный нашей фауне}
— морской слон Южного полушария (Mirounga leonind)-. самец достигает
в длину по изгибам спины (Lc) 6 м и более (до 6,5 м) и весит до 4—5 т. С дру-
гой стороны, наиболее мелкие расы кольчатой нерпы, каспийский тюлень,
достигают половой зрелости при длине 120—140 см (Lc)] вес же их в пору
наиболее низкой упитанности (в поздневесеннее время) снижается до 35—
40 кг. У охотской нерпы (акибы) он даже в среднем составляет 24,5 кг ($)
и 26,0 кг (с7) (Федосеев, 1971). Несмотря на такую огромную разницу в ве-
личине и весе между крайними по этим показателям формами соотношение
между ними по длине тела относительно невелико (см. стр. 115), составляя
приблизительно 1:5; по весу же достаточно значительно — 1 :200.
При большом сходстве общего облика виды семейства существенно от-
личаются по образу жизни, характеру избираемого для размножения и
линьки субстрата, а также по трофической специализации. Потребление
теплокровных животных свойственно лишь одному виду — морскому лео-
парду (Hydrurga leptonyx), который питается, однако, не только пингвина-
ми и тюленями, но и крупной рыбой (см. стр. 115). С другой стороны, есть
виды, питающиеся почти исключительно или большей частью беспозвоноч-
ными—планктонными ракообразными (тюлень-ракоед, Lobodon carcinophagay
или различными видами бентоса, преимущественно моллюсками и ракооб-
разными (морской заяц). Многие другие виды тюленей питаются преиму-
щественно рыбой, одни — более крупной (хохлач, серый и др.), другие —
мелкой (нерпа, каспийский и байкальский тюлени), нередко с примесью то
головоногих моллюсков (хохлач, серый, гренландский, крылатка и др.),,
то мелких массовых рачков (нерпа, иногда ларга, гренландский и др.)..
Различна у тюленей и глубина погружения. Наиболее глубокие ныряль-
щики — хохлач (и, видимо, морской слон), тюлень Уэдделла (Leptony-
chotes weddelli), ныряющий на глубину 400—600 м, крылатка и, вероятно,
серый тюлень.
Резких различий в поведении и активности в зависимости от времени
дня не наблюдается: животные передвигаются и кормятся в любое время.
115
Большинство видов более или менее значительно мигрирует под влия-
нием разных факторов — сезонного перемещения основных масс кормовых
организмов, изменения температурных условий, в связи с изменением ле-
довой обстановки, а также потребностью в определенных услових для раз-
множения и др. Миграции всегда носят строго закономерный характер и
легко отличаются от бродяжничества, в процессе которого отдельные особи
иногда могут оказываться далеко от обычных местообитаний (например, коль-
чатая нерпа — в приполюсных широтах, хохлач — в Белом море или дале-
ко к югу от Полярного круга в Восточной Атлантике, ларга — у берегов
Китая и т. п.).
Настоящая полигамия редко встречается у членов этого семейства
(наиболее ярко выражена у морского слона, Mirounga leonina). С другой
стороны, строгая моногамия тоже мало свойственна настоящим тюленям,
поскольку самцы и самки сходятся на очень короткий брачный период,
только для спаривания.
В выкармливании детенышей самцы (как и в других семействах) уча-
стия не принимают. Детенышей бывает только по одному в сезон (край-
не редко встречаются двойни). По-видимому, способны к сложным формам
проявления высшей нервной деятельности.
Представители семейства распространены во всех морях к северу от
«субтропиков: в Атлантике, Тихом океане и повсюду в Ледовитом океане,
в некоторых внутренних водоемах (в Черном, Каспийском и Балтийском
морях, в Байкальском, Ладожском и некоторых других озерах), а также в
достаточно широком океаническом поясе, окружающем материк Антаркти-
ки, с выдающимися кое-где к северу (у берегов Америки, Африки и Австра-
лии) «языками» ареала (за счет главным образом ареала южного морского
слона).
В тихоокеанской области ареал семейства окаймляет узкой дугой за-
падную, северную и восточную окраины океана. Граница его проходит
от Северного Китая и Корейского п-ова по западной части Японского
моря, вбирает прибрежные районы северной половины Японии
и тянется вдоль восточной стороны Курильской гряды, включая Охотское
море, продолжается вдоль восточного прибрежья Камчатки до Командор
И оттуда загибает круто к востоку вдоль цепи Алеутских о-вов, доходя до
прибрежной зоны Американского континента, и по его прибрежной полосе
спускается на юг до Южной Калифорнии (рис. 80).
В Северной Атлантике ареал семейства полностью совпадает с ареалом
отряда (поскольку представителей семейства ушатых тюленей там нет, а
ареал моржа не выходит за пределы ареала семейства.). В Южном полуша-
рии ареал семейства настоящих тюленей в общих чертах совпадает с ареа-
лом отряда, но не простирается так далеко к северу вдоль прибрежий Юж-
ной Америки, почти не достигает Южной Африки и лишь частично захваты-
вает прибрежные воды Южной Австралии (главным образом у Тасмании).
В Ледовитом океане ареал семейства полностью совпадает с таковым отря-
дом.
Наиболее существенные изменения за историческое время претерпели
ареалы тюленей-монахов, причем карибский тюлень оказался, видимо,
полностью истребленным (стр. 375), а ареал тихоокеанского вида ограничен
ничтожно малым реликтовым участком Гавайских о-вов. Фактически раз-
дроблен и европейский ареал тюленя-монаха, находящегося на грани пол-
ного исчезновения.
Систематические признаки семейства настолько резки и так органиче-
ски объединяют всех его представителей и в то же время так обособляют их
от других ластоногих, что ограничение и положение семейства не вызывает
возражений. Хотя имеется тенденция на основании серологических данных
оспаривать целостность и ранг отряда ластоногих (см. характеристику
отряда), но единство семейства и в этом случае не подлежит сомнению.
Если же придерживаться дифилетического происхождения ластоногих, то
116
Рис. 80. Восстановленный ареал семейства настоящих тюленей, Phocidae. В Северном полушарии — южная граница ареала (кроме Чер-
ного моря); в Южном полушарии — северная граница. Пунктир — вероятная граница ареала (К- К. Чапский)
к семейству настоящих тюленей из каноидных (арктоидных) хищных, видимся
наиболее близко семейство куньих, Mustelidae.
Произошли безухие тюлени, Phocidae, почти также давно, как и ушатые,.
Otariidae. И хотя находки .последних относятся к несколько более ран-
нему времени (нижний миоцен), чем настоящих тюленей (средний ми-
оцен), однако не настолько, чтобы допускать возможность происхождения!
одной группы от другой. Нижнемиоценовые ластоногие были уже с явны-
ми чертами ушатых тюленей, Otariidae, а поэтому вряд ли они могли послу-
жить исходной формой для Phocidae.
Существующее разделение семейства на подсемейства в общем очень,
просто и до самого недавнего времени было общепринятым. В основу деления,
положено количество резцов. Обычно принимается 3 подсемейства: 1) Pho-
з
cinae, десятирезцовые (1-^) тюлени — роды нерп и настоящих тюленей Phoca
(включая Pusa, Pagophoca, (Pagophilus или Histriophoca), серых тюленей
(Halichoerus) и морских зайцев (Erignathus)-, 2) Monachinae, восьмирезцо-
2
вые (/-g-) тюлени субтропических областей Северного полушария—тюлени-мо-
нахи. (Monachus), а также и антарктические Lobodon, Ommatophoca, Hydrurga-
и Leptonychotes; 3) Cystophorinae, шестирезцовые (/-i-) тюлени — роды
хохлачей (Cystophora) и морских слонов (Mirounga).
Некоторыми исследователями (Гилл, 1866; Грэй, 1869; Келлог, 1922;
Симпсон, 1945, и др.) выделены в особое подсемейство Lobodoninae (-Steno-
rhynchinae) — антарктические восьмирезцовые тюлени (тюлени Уэдделла
Leptonychotes, Росса Ommatophoca, ракоед Lobodon, морской леопард Hydrur-
ga). В недавнее время появилась тенденция относить к этой группе и морско-
го слона, Mirounga (Кинг, 1966), что вряд ли правильно. Одновременно
высказано предложение ликвидировать подсемейство Cystophorinae. Не-
смотря на остеологические признаки, сближающие род Cystophora (хохлачи)
с десятирезцовыми тюленями (обширный for. lacerum posterius, наличие
for. entepicondyloideum и др.) и отделяющие этот род от рода Mirounga
(морских слонов), обнаруживающего некоторые признаки, свойственные
антарктическим восьмирезцовым тюленям (сильно укороченное for. lacerum
posterius в черепе, упомянутое отверстие в плечевой кости и др.), имеется
большое количество признаков (в том числе в базальной и смежной облас-
тях черепа), дающих не менее веские основания в пользу сохранения су-
ществующего деления семейства.
Разными авторами принимается неодинаковое число родов в семействе.
Имеются стремления расширить число рецентных (современных) родов-
до 11 (Смирнов, 1929, 1935), 12 (Огнев, 1935; Чапский, 1955) и до 13 (Шеф-
фер, 1958; Чапский, 1963; Кинг, 1966). В настоящем издании проводится
принцип более расширенной трактовки понятия рода, поэтому их прини-
мается 10. Вместе с ископаемыми в семействе'всего 22 рода. Из них 10 отно-
сится к Phocinae, кроме 3 современных (Phoca, Halichoerus и Erignathus),.
7 ископаемых (Prophoca, Callophoca, Gryphoca, Platyphoca, Phocanella,
Leptophoca, Miophoca),9—кMonachinae (вместе c Lobodoninae), 5 современ-
ных (Monachus, Leptonychotes, Lobodon, Ommatophoca, Hydrurga) и 4 иско-
паемых (Pristiphoca, Paleophoca), Monotherium, Pontophoca), и 3 к Cys-
tophorinae — 2 современных (Cystophora и M irounga) и 1 ископаемый
(Mesotar id).
Общее число современных видов в семействе 18, 8 видов подсемейства
Phocinae (6 в роде Phoca и 2 в монотипических родах Halichoerus и Erignat-
hus), 7 видов Monachinae (3 в роде Monachus, остальные — в перечисленных
выше монотипических родах) ,и 3 вида Cystophorinae (Cystophora cristata
и 2 вида рода Mirounga).
Только в бассейне Северной Атлантики и в смежных частях Ледовитого
океана обитают гренландский тюлень (Ph. groenlandicd), серый тюлень
118
Halichoerus grypus), хохлач (Cystophora cristatd) и эгиалодная (пагофобная)
форма обыкновенного тюленя (Ph. v. vitulina), а в субтропических частях,
в частности у берегов Северной Африки и Средиземного моря,— белобрюхий
тюлень, или монах (Monachus monachus), и в Карибском море —вестинд-
ский монах (М. tropical is).
В северной половине Тихого океана к специфическим представителям
семейства относят 3 вида: гаванский монах (Monachus schauinslandi),
крылатка (Phoca fasciata) и две формы обыкновенного тюленя (Ph. vitulina)
— пагетодная (Ph. v. largha) и пагофобная (Ph. v. kurilensis). Последние
2 вида частично проникают и в Чукотское море. Кроме того, вдоль Амери-
канского побережья встречается и северный морской слон (Mirounga angus-
tirostris). Общи для бассейна Северной Атлантики, морей Северного Ледо-
витого океана, самой северной и северо-восточной частей Тихого океана
Phoca hispida и Erignathus barbatus. Обыкновенный тюлень, отсутствующий
в Ледовитом океане (за исключением прибрежных вод Мурмана), имеет, та-
ким образом, типичный амфибореальный ареал. 2 вида из рода Phoca (Ph.
vaspica и Ph. sibiricd) населяют внутренние водоемы Старого Света — Кас-
пийское море и Байкал.
В Южном полушарии преимущественно вокруг Антарктиды (в области
потопелагии) обитают 4 вида восьмирезцовых тюленей'(Еойог/оп carcinophaga,
Leptonychotes weddelli; Ommatophoca rossi и Hydrurga leptonyx) и южный
морской слон (Mirounga leonina).
Среди видов семейства многие'имеют весьма существенное промысло-
вое значение, от них получают ценное меховое сырье, кожу, жир, кормовое
мясо (для зверосовхозов).
Один вид (Hydrurga leptonyx) — хищник, причиняющий вред поедани-
ем пингвинов и большей части видов антарктических тюленей. Многие по-
пуляции тюленей родов Monachus, Mirounga очень сильно пострадали от
хищнического промысла.
В фауне СССР представлены (соговоркой, стр. 377) всеЗ подсемейства и
5 родов. Из последних 3 относятся к десятирезцовым тюленям (Phocinae —
Phoca, Halichoerus, Erignathus), 1 — к подсемейству хохлачей и морских
слонов (Cystophorinae — Cystophord) и 1 — к подсемейству тюленей-мона-
хов (Monachinae — Monachus). Эти пять родов составляют 50% от числа
родов семейства. Общее число видов семейства в нашей фауне 101, т. е. 55%
общего числа в семействе. Это составляет около 3% числа видов фауны СССР.
Ареал охватывает все территориальные воды нашей страны и прилежащие
пелагиальные пространства.
Два вида, относящиеся к подсемействам Monachinae и Cystophorinae,
более или менее случайные элементы в нашей фауне. Один из них — бело-
брюхий тюлень, или монах (Monachus monachus), к началу XX в. был со-
вершенно истреблен в наших водах Черного моря, и его эпизодические захо-
ды к нашим берегам возможны только как большая редкость из болгарской
или анатолийской популяций, численность которых ничтожна. Другой —
хохлач (Cystophora cristatd) — не регулярно, но все-таки довольно часто,
хотя обычно одиночными особями, появляется "В самых северных районах
Белого моря или в смежных участках Баренцева. Если не считать эти два
вида (рода), число наших подсемейств'равно одному, а количество современ-
ных родов в нашей фауне тогда составит лишь 33% от общего количества
рецентных родов настоящих тюленей мировой фауны; число же современных
видов от общего их количества составляет около 45%. От общего числа ви-
дов нашей териофауны количество водящихся у нас ластоногих семейства
Phocidae выражается в 2,6%. Ареал семейства, если исключить тюленя-
монаха, охватывает все территориальные воды СССР, кроме Черного моря.
1 Если Phoca vitulina и Ph. largha объединить в один вид.
119
Все остальные виды семейства, кроме морских слонов и восьмирезцо-
вых тюленей Южного полушария, представлены в нашей фауне и, за исклю-
чением 2 атлантических видов (Ph. vitulina и Halichoerus grypus), имеют
важное значение в зверобойном промысле. (К. Ч.).
Ключ для определения видов семейства
настоящих тюленей, Phocidae
Определение по внешним признакам
1 (16). Верхних резцов всего 6 (по 3 в каждой стороне челюсти). Когти хо-
рошо развиты как на передних, так и на задних ластах.
2 (3). Вибриссы слабо уплощенные, гладкие (рис. 81). Передние ласты ко-
роткие и широкие, с почти поперечно срезанным передним краем;
Рис. 81. Строение губных вибрисс тюленей. Вверху — глад-
кие морского зайца, внизу — более уплощенные с волнис-
тыми краями остальных настоящих тюленей (рис. К. К- Чап-
ского)
средний палец (с когтем) заметно длиннее остальных. Окраска более
или менее однотонная, иногда с тусклыми пятнами. Размеры круп-
ные: длина тела взрослого не менее 200 см. Сосков 2 пары. . . .
. . . морской заяц Erignathus barbatus (стр. 130—163)
3 (2). Вибриссы сильно уплощенные, с волнистыми краями. Передние
ласты относительно удлиненные, с косо срезанным передним краем.
Длина первых двух пальцев (с когтем) длиннее третьего. Окраска
разных типов. Сосков 1 пара.
4 (5). Голова с длинной и высокой мордой. Верхний контур ее профиля
прямой или даже выпуклый на переносице. Щечные зубы довольно
крупные и в большинстве одновершинные. Окраска тускло-пятнис-
тая, ярче на груди и боках, чем на спине. Длина тела взрослых по
прямой более 150 см..................................серый, или
длинномордый тюлень, Halichoerus grypus (стр. 340—372).
5 (4). Голова с умеренно длинной, невысокой мордой. Верхний контур ее
профиля с более или менее выраженной небольшим изломом у пе-
редней части лба (в переносице). Коронка щечных зубов, особенно
нижних, с дополнительными вершинками, расположенными как спе-
реди, так и позади основной. Если передней вершинки на нижних
зубах нет, то основная вершинка не заострена и зубы вообще отно-
сительно мелкие. Окраска и размеры разнообразны. Длина тела
не более 150 см.
6 (13). Окраска волосяного покрова спинной стороны обычно темная и
пятнистая, с более или менее резко выраженными светлыми про-
жилками или крапчатая или совсем однотонная, темная.
7 (8). Зубы относительно массивны. Большинство нижних щечных с про-
дольно удлиненной коронкой, зубы по отношению к общей линии
зубного ряда часто посажены косо; побочные вершинки несколько
наклонены в сторону срединной (главной), с которой сливаются
120
Рис. 82. Строение коро-
нок верхних и нижних
щечных зубов группы,
форм обыкновенного тю-
леня, Phoca vitulina
(рис. К- К- Чапского)
основаниями (рис. 82). Окраска волося-
ного покрова пятнистая, со светлыми про-
жилками, или крапчатая со светлым фоном.
Длина тела взрослых по прямой не менее
140 см . . . обыкновенный тю-
лень, ларга, Phoca vitulina (стр. 231 —
277)х.
8 (7). Зубы некрупные, относительно тонкие.
Нижние щечные обычно с сильно расчле-
ненной коронкой, побочные вершинки не
наклонены в сторону основной (рис. 83).
Окраска волосяного покрова спинной стороны однотонная или пят-
нистая, со светлыми прожилками и без них. Длина тела по прямой
менее 140 см.
9 (10) Щечные зубы с вертикально расположенными высокими побочными
вершинками. Окраска однотонная, каких-либо светлых просветов,
или, наоборот, темных пятен нет.........................
байкальский тюлень, Phoca sibirica (стр. 220—231).
10 (9) Щечные зубы с направленными вперед и назад («веером») побочными
вершинками. Окраска шкуры не однотонная, с рисунком.
eAAA-v
А Б 8
Рис. 83. Строение коронок нижних (щечных) зубов
мелких видов рода Phoca-. А — байкальский тю-
лень, Ph. sibirica; Б — кольчатая нерпа, Ph. hispida;
В — каспийский тюлень, Ph. caspica (рис. К- К- Чап-
ского)
11 (12) Окраска шкуры с темным основным фоном спины (брюшная сторона
часто более бледная), прерывающимся светлыми прожилками боль-
шей частью в виде целых или разорванных звеньев..........
........................................кольчатый тю-
лень, или кольчатая нерпа, Phoca hispida (стр. 167—
197).
12(11) Окраска шкуры пестрая; сизовато-серая, на спине большей частью
со светлыми прожилками, но редко принимающими замкнуто-коль-
цевидную форму, и с многочисленными, разнообразными по величи-
не и форме, темными, иногда почти черных тонов, беспорядочно
разбросанными пятнами......................................
каспийский тюлень, Phoca caspica (стр. 197—219).
13(6) В окраске волосяного покрова взрослых контрастно чередуются
крупные участки светлого, почти белого цвета с темно-бурыми,
нередко почти черными. Окраска молодых либо не сильно пятнис-
тая, либо совсем без пятен, тускло-серая; у особей переходного
возраста в обоих случаях неясно проступают (как тень) зачатки
указанного рисунка. На всех стадиях совершенно отсутствуют свет-
лые прожилки.
14(15) В окраске взрослых четко оконтуренные (или размытые с краев)
большие, темные парные крыловидные пятна, контрастно выделяю-
щиеся по бокам спины на светлом фоне. Молодые особи серые, с бес-
порядочно разбросанными крупными (угловатыми) и мелкими пятна-
ми. Нижние щечные зубы (кроме первого) с хорошо развитыми по-
бочными вершинками и заостренной главной (рис. 84). . . .
............................................гренланд-
ский тюлень, лысун, Phoca groenlandica (стр. 278—328).
1 См. примечание в конце таблицы (стр. 126).
.121
Рис. 84. Форма коронок зубов
нижней челюсти. Внизу —
гренландский, Phoca (Pagophi-
lus) groenlandica; вверху —
крылатка, или полосатый тю-
лень, Phoca (Histriophoca) fas-
ciola (рис. К. К. Чапского)
15(14) В окраске взрослых 4 светлые
замкнутые полосы на темном фоне:
вокруг шеи, вокруг основания пе-
редних ластов и в поясничной
части. У молодых спинная сторона
тускло-бурая, с намечающимися
границами темного поля на месте
будущих полос. Нижние щечные
зубы мелкие, со слабо развитыми
побочными вершинками (часто толь-
ко одной) и притупленной глав-
ной ...............................поло-
сатый тюлень, крылат-
к a, Phocafasciata (стр. 328—340).
16(1) Верхних резцов всего 4 (по 2 в каж-
дой стороне челюсти), окраска либо
тусклая темная, либо яркая, пят-
нистая.
17(18) Нижних резцов 4 (по 2 с каждой стороны челюсти). Щечные зубы
очень массивные, нередко посажены косо к общей линии зубного
ряда. Окраска тусклая, бурая, иногда с большим, почти прямоу-
гольным пятном в задней половине корпуса. Вибриссы гладкие.
Сосков у самок 2 пары............белобрюхий тю-
лень, тюлень-монах, Monachus monachus (стр. 372—389).
18(17) Нижних резцов два (по одному в каждой половине челюсти). Корон-
ки щечных зубов невелики. В окраске основной фон серый, перекры-
тый не очень частыми неправильной формы почти черными пятнами.
, Вибриссы уплощены, с волнистыми краями. Сосков у самок 1 пара
....хохлач, Cystophora cristata (стр. 390—410). (К- Ч.)
Определение по черепу
1(16) В каждой стороне верхней челюсти по 3 резца (всего верхних и ниж-
них резцов 10). Боковые контуры ростральной части черепа при
взгляде сверху с заметной выпуклостью перед глазницами (рис. 85).
2(3) Отверстия альвеол верхних резцов округлых очертаний. Скуловые
кости сильно укорочены и широки, их наименьшая длина (без от-
ростков) превышает наименьшую ширину не более чем в 1,5 раза
Рис. 85. Рострально-лицевая часть черепа тюленей.
А —полосатый, Phoca (Histrio phoca) fascial а (боковые
контуры с выпуклостью); Б — хохлач, Cystophora
cristata (вогнутые боковые контуры) (рис. К. К- Чап-
ского)
122
Рис. 86. Положение подглазничного отверстия.Л —
тюлень р. Phoca-, Б, В — серый тюлень, Halichoerus
grypus:
1 — передне-нижний край просвета глазницы всех тюленей
р. Phoca s. lato, 2 — гребень. Подглазничное отверстие (пока-
зано стрелкой) у тюленей р. Phoca видно сверху, а у серого
тюленя сверху прикрыто гребнем (Б) и видно только с иижней
стороны (В) (рис. К. К. Чапского)
«и меньше меж-
гл'а зничногб
пространства.
Щечные зубы
(если не стерты)
со слабо разви-
тыми побочными
верши нками,
плотно спаянны-
ми с основной.
Костные слухо-
вые барабаны
уплощены, и их
очертания при
взгляде снизу
напоминают тра-
пецию ....
морской заяц, лахтак, Erignathus barbatus (стр. 130—163).
’3(2) Отверстия альвеол верхних резцов отчетливо сжаты с боков. Наи-
меньшая длина скуловых костей (без отростков) более чем в 1,5 раза
превышает их наименьшую ширину и больше межглазничной шири-
ны. Щечные зубы как с хорошо развитыми побочными вершинками,
так и без них. Костные слуховые барабаны резко выпуклы и при
взгляде снизу более или менее яйцевидных очертаний.
4(13) Нижний задний отросток скуловой кости значительно длиннее верх-
него. Задний край костного нёба с глубокой дугообразной или угло-
вой вырезкой. Костная перегородка в хоанах не заходит назад
дальше 2/3 продольного шва между нёбными костями.
5(6) При взгляде на череп сверху подглазничного отверстия не видно:
оно прикрыто килевидным гребнем на глазничной стороне скулового
отростка верхнечелюстной кости (рис. 86). Коронка большинства
щечных зубов верхней челюсти одновершинна (без побочной вершинки
сзади). Верхний контур профиля черепа прямой; передняя часть
черепа в области носовых костей у взрослых почти одинаковой высо-
ты с затылочной частью. Контуры носового входа заметно расшире-
ны в верхней части (рис. 87).....................................
......................................серый, или длин-
номордый, тюлень Halichoerus grypus (стр. 340—372).
6(5) На передней стенке глазницы резко выраженного килевидного греб-
ня нет и подглазничное отверстие хорошо видно. Коронка щечных
зубов (кроме первого) с добавочными вершинками (хотя бы по одной
позади основной). Верхний контур профиля черепа в виде изогнутой
линии; лицевая часть и у взрослых заметно ниже затылочной.
Верхняя часть контура
носового входа не более
расширена, чем средняя
и нижняя.
7(8) Зубы относительно круп-
ные; продольный диа-
метр альвеолы клыка и
наиболее узкая часть
межглазничного прост-
ранства (сверху) превос-
ходят наибольшую ши-
рину подглазничного
отверстия. Большинство
нижних щечных зубов с
продольно удлиненной,
123
Рис. 88. Костная лопасть слухо-
вого прохода (/) и промежуток (2)
между ней и гребнем суставной
ямки (5). А — кольчатая нерпа,
Phoca hispida; Б — байкальский
тюлень, Ph. sibirica и каспий-
ский тюлень, Ph. caspica (рис.
К- К- Чапского)
Рис. 89. Соотношение между дли-
ной глазницы (/) и длиной рост-
ральной (предглазничной) части
черепа (2), каспийского тюленя,
Phoca caspica (рис. К- К- Чап-
ского)
довольно массивной в основании
и неглубоко разделенной корон-
кой; все вершинки тесно слиты
основаниями, причем побочные
наклонены в сторону основной.
Щечные зубы нередко посажены
косо по отношению к общей ли-
нии зубного ряда (рис. 82) . .
................обыкновен-
ный тюлень, ларга,
Phoca vitulina (стр. 231—277)
8(7) Зубы относительно мелкие; про-
дольный диаметр альвеолы клы-
ка и наиболее узкая часть меж-
глазничного постранства меньше
ширины подглазничного отверс-
тия. Нижние щечные зубы не
массивны, но с относительно
высокой и сильно расщепленной
коронкой; их побочные вершин-
ки без наклона в сторону основ-
ной; по отношению к общей ли-
нии зубного ряда посажены
прямо.
9(10) Костные слуховые барабаны ма-
лы и широко расставлены — их
длина меньше промежутка меж-
ду ними. Костная лопасть на-
ружного слухового прохода уз-
кая: ее ширина меньше расстоя-
ния, отделяющего ее от гребня
суставной ямки (рис. 88). Дли-
на ростральной части черепа
превосходит длину глазницы
(рис. 89)......................
каспийский тюлень,
Phoca caspica (стр. 197—219).
10(9) Костные слуховые барабаны бо-
лее или менее крупны; их дли-
на не меньше промежутка меж-
ду ними. Костная лопасть слу-
хового прохода шире промежут-
ка, отделяющего ее от гребня
суставной ямки. Длина рост-
ральной части черепа меньше
длины глазницы.
11(12) Нижние щечные зубы посаже-
ны тесно, с высокими, почти параллельными (в виде греб-
ня) побочными вершинками (рис. 83, а). Передний край но-
совых костей без срединного выступа. Длина костных
слуховых барабанов приблизительно равна промежутку между
15(1
ними или чуть превышает его...............................
. . . байкальский тюлень, Phoca si birica (стр. 220—231).
12(11) Нижние щечные зубы (кроме первого) с отклоненными (в виде веера)
передними и задними вершинками, значительно уступающими по
высоте средней (основной). Передний край носовых костей со сре-
1 См. Примечание в конце таблицы.
124
данными выступа-
ми. Длина костных
слуховых бараба-
нов заметно боль-
ше промежутка
между ними . .
- . . . коль-
чатый тюлень,
нерпа, Phoca
hispida (стр. 167).
13(4) Нижний задний от-
росток скуловой
кости не длиннее
верхнего заднего.
Задний край кост-
ного нёба без глу-
бокого выреза.
Костная перегород-
ка в хоанах может
заходить далеко
назад, даже до зад-
него края нёба.
14(15) Нижние щечные зу-
бы (кроме первого)
относительно круп-
ные с хорошо раз-
витыми острыми
вершинками спере-
ди и сзади основ-
ной, также заост-
ренной (рис. 84, а).
Задний край кост-
ного нёба без вы-
реза в средней час-
ти, иногда с высту-
пом назад. Костная
перегородка в хоа-
нах, хотя бы толь-
ко основанием, дос-
Рис. 90. Поперечный контур костного слухового
пузыря (/) и костной лопасти слухового прохода
(2), частично скрытой суставной ямкой (3) раз-
ных форм обыкновенного тюленя, Phoca vitulina
при взгляде на нижнюю часть опрокинутого че-
репа спереди (рис. К. К- Чапского). А — пагофоб-
ные формы обыкновенного тюленя: атлантическая,
Phoca v. vitulina, курильская (островная), Ph.
V. kurilensis, ричардовая, Ph. v. richardv, Б —
пагетодная форма тюленя: дальневосточная ларга,.
Ph. V. largha
Рис. 91. Соединение скуловой кости со скуловым
отростком височной кости (/): угловая выемка зад-
него края скуловой — у пагофобных форм, Ph. v.
vitulina, и дугообразная у пагетодной формы (ларги),
Ph. V. largha (рис. К- К- Чапского)
тигает заднего края
костного нёба. Ко- Рис. 92. Носовые и межчелюстные кости у разных
стные слуховые ба- форм обыкновенного тюленя, Phoca vitulina. А —
пчбяиы UP upur.un атлантическая форма обыкновенного тюленя, Ph.
рабаны не искрив- v_ vituli Б _ Ph. v_ t ha (
лены (рис. 162). На- K. К. Чапского):
ружный проход ИХ / — носовая кость, 2 — межчелюстная к., 3 — фронтальная часть
коленообразно заг- носовой к,, 4 — максиллярная часть носовой к.
нут вперед . . .
........................................... гренландский
тюлень, лысун, Phoca groenlandica (стр. 278—328).
15(14) Нижние щечные зубы мелкие, с притупленной, закругленной основ-
ной вершинкой и слабо развитыми побочными, из которых передняя,
как правило, отсутствует. Задний край костного нёба слабо выем-
чатый, обычно в виде неглубокой фигурной скобки. Сплошная кост-
ная перегородка в хоанах редко достигает заднего края нёба. Кост-
ные слуховые барабаны сильно искривлены (рис. 178). Наружный
слуховой проход не имеет отчетливого коленообразного строения
.................................................... полосатый
тюлень, или крылатка, Phoca fasciata (стр. 328—372).
125-
Рис. 93. Строение нёбно-хоанальной, области у раз-
ных форм обыкновенного тюленя, Phoca vitulina.
А — атлантическая форма обыкновенного тюленя,
Phoca V. vitulina; Б — ларга, Ph. v. largha (рис.
К- К- Чапского):
1 — контур заднего края костного нёба, 2— крючковидный от-
росток крыловидной кости, S—горизонтальная часть нёбной
кости
В каждой половине
верхней челюсти
по 2 резца (всего
верхних и нижних
резцов не более 8).
Боковые контуры
ростральной части
черепа при взгляде
сверху перед глаз-
ницами вогнутые
(рис. 85).
В каждой стороне
верхней и нижней
челюсти по 2 резца
(всего резцов 8).
Носовые отростки
межчелюстных кос-
тей доходят до но-
совых костей. Про-
дольная костная перегородка в хоанах не достигает заднего
края костного нёба, на котором резкая выемка. Заднее рваное
отверстие далеко не доходит до базального шва........
.......................... белобрюхий тюлень,
или тюлень-монах, Monachus monachus (стр. 377—389).
18(17) В каждой стороне нижней челюсти по одному резцу (всего резцов 6).
Носовые отростки межчелюстных костей далеко не достигают носо-
вых костей. Продольная костная перегородка в хоанах доходит до
конца костного нёба, которое выемки не имеет. Заднее рваное от-
верстие протягивается далеко вперед, почти до базального шва
(рис. 85) . . .хохлач, Cystophoracristata (стр. 392). (К- Ч.).
Примечание. Существует мнение (Чапский, 1967, 1969), что ти-
хоокеанские популяции обыкновенного тюленя, Phoca vitulina, обычно рас-
сматриваемые в качестве подвида, в действительности представляют собой
2 самостоятельных вида: один из них, конспецифичный атлантическому, —
собственно обыкновенный тюлень (Ph. vitulina), а другой — специфи-
ческий тихоокеанский вид, связанная со льдами пагетодная, «пагофильная»
ларга (Ph. largha). Вопрос требует дальнейшего обсуждения, в настоящем
же издании принята прежняя широкая трактовка вида vitulina (см.).
Главные дифференциальные признаки обеих групп тюленей следующие:
а) Поперечный профиль слуховой капсулы с высоким и довольно кру-
тым изгибом к основанию лопасти слухового прохода (рис. 90); развилка
заднего края скуловых костей дугообразная (рис. 91); носовые отростки
межчелюстных костей на значительном протяжении соприкасаются с носо-
выми костями (рис. 92). Задний край костного нёба, как правило, дугооб-
разных очертаний (рис. 93). Окраска шкуры пестрая: либо серая с белесы-
ми, часто кольцевидными прожилками и многочисленными темными пятна-
ми-мазками, либо ярко крапчатая, со светлым низом............
........................................ларга, Phoca largha.
б) Поперечный профиль слуховой капсулы с низким ступеньчатым из-
ломом к основанию лопасти слухового прохода (рис. 90); развилка заднего
края скуловых костей в виде угла (рис. 91); носовые отростки межчелюст-
ных костей лишь едва касаются или не достигают носовых костей (рис. 92).
Задний край костного нёба обычно в виде фигурной скобки или угла (рис. 93).
Окраска шкуры более темная, с пятнами и просветами...........
. . . . . обыкновенный тюлень, Phoca vitulina. (К. Ч.).
126
ПОДСЕМЕЙСТВО НАСТОЯЩИХ, ИЛИ ДЕСЯТИРЕЗЦОВЫХ,
ТЮЛЕНЕЙ
Subfamilia PHOCINAE Gill, 18661
*
Тюлени крупных, средних и мелких размеров. Длина тела с хвостом
по изгибам спины (£с) от 100 почти до 300 см.
Задние ласты длиннее передних; те и другие вооружены хорошо разви-
тыми когтями. На передних ластах третий палец несколько короче двух
предыдущих, лишь у одного вида (морской заяц, Erignathus barbatus) он
заметно длиннее всех остальных. Хоботообразного выроста передне-верх-
ней части морды нет. Вибриссы, как правило, сильно уплощенные, с вол-
нистыми краями, и только у одного рода (морской заяц) гладкие и слабо
сдавленные.
Сосков у всех 1 пара, в одном случае (морской заяц) — 2.
Череп, как правило, не особенно велик; у большинства сильно сжат меж-
ду глазницами, которые за редкими исключениями очень велики. Непосред-
ственно впереди них максиллярные кости заметно выпуклы. Предглазнич-
ные отростки отсутствуют или сильно редуцированы. Наружный край слу-
хового прохода, за исключением р. Erignathus (морской заяц), заканчива-
ется костной лопастью или усложнен иначе (гренландский тюлень, Phoca
groenlandica). Передний край носовых костей зубчатый, а если срединный вы-
ступ отсутствует, то без обратного углового выреза. Носовые отростки меж-
челюстных костей соприкасаются с носовыми костями, обычно вклиниваясь
между ними и верхнечелюстными костями, или — в немногих случаях
(серый тюлень, Halichaerus grypus, в меньшей мере пагофобные члены под-
рода Phoca s. str.) — несколько не достигают их. Заднее рваное отверстие,
за одним исключением (род морских зайцев, Erignathus), простирается
значительно вперед вдоль внутренней стороны tympanicum.
Резцов в верхней челюсти по три, в нижней по два с каждой стороны.
Зубная формула
I— С— Р~ М— = 342.
2 14 1
Коронки щечных зубов пока не сточены, за одним исключением (се-
рый тюлень, р. Halichoerus), с хорошо выраженными побочными вершинками,
а корневая часть тех же зубов (кроме первого предкоренного) у большинст-
ва видов (кроме того же рода, а также нередко крылатки — подрода Histrio-
phoca рода Phoca} с двумя корнями.
Постнатальный волосяной покров обычно «белькового» типа — из гус-
той, высокой шерсти, выпадающей к концу лактации. У детенышей пагофоб-
ных членов подрода нерп, Phoca s. str. (р. Phoca), и морского зайца (р. Erig-
nathus) эмбриональный покров сбрасывается в утробе матери непосредствен-
но перед рождением. В первом случае он белый (или кремовый), во втором
буровато-серого цвета.
В большинстве — пагетоды, но некоторые формы (серый тюлень, р. На-
lichoerus, и пагофобная форма подрода Phoca s. str. р. Phoca} размножаются
и линяют на суше.
1 Строго говоря, приоритет в разделении настоящих тюленей (Phocidae) на под-
семейства и в том числе в установлении подсемейства Phocinae принадлежит Грэю
(1825, 1850, 1866). Это подсемейство он обозначил как «Subfamily 2. Phocina». Ошибка,
допущенная им в комплектовании этого подсемейства, — включение в него моржа —
не исключение среди работ того времени. Так Гилл (1866), за которым в выделении под-
семейства оставляют формальный приоритет, Симпсон (1945) и Шеффер (1958), тоже
допустил ошибку, включив в подсемейство тюленя-монаха (К- Ч.).
2 Иногда встречается второй коренной.
127
Рис. 94. Восстановленный ареал подсемейства десятирезцовых тюленей, Phocinae южная граница (К- К- Чапский)
Трофическая специализация не особенно резка: наиболее выражена она
у морского зайца, р. Erignathus (бентософаг), Phoca sibirica (потребитель
в основном бычково-голомянковых рыб), но даже и у них она неполная.
Распространены в холодном и умеренном поясе Северной Атлантики
и Северного Тихого океана, в Ледовитом океане, а также в некоторых внут-
ренних водоемах Старого Света и Нового Света (рис. 94).
Phocinae, сохранившие многие черты более первичного характера, не-
видимому, возникли раньше других подсемейств. Хотя наиболее древние
находки их относятся к верхнему миоцену, фактическое появление этой
группы Phocidae надо относить к гораздо более раннему времени, вероятно,
к раннему миоцену, а может быть и к олигоцену. В пользу этого косвенно
свидетельствует следующее.
Во-первых, известны и более ранние находки Phocidae, в частности
предположительно относимые к Cystophorinae (см. стр. 199).
Во-вторых, ископаемые Phocinae из сарматских отложений (верх-
ний миоцен) представляют собой уже вполне сложившиеся формы подсе-
мейства.
В-третьих, одновременно с ними существовали и представители под-
семейства восьмирезцовых тюленей (см. стр. 374) которые, очевидно, не
могли возникнуть одновременно с Phocinae.
Областью возникновения последних, вероятно, можно считать сре-
диземные водоемы — моря Старого Света где-то на пространствах Тетиса
и его дериватов.
Система подсемейства к началу текущего столетия сложилась дос-
таточно прочно, но в середине 60-х годов приобрела дискуссионный харак-
тер. Это произошло в связи с предложением включить в его состав пред-
ставителя подсемейства хохлачей, или шестирезцовых тюленей (Cystophori-
nae), — хохлача, а также в связи с сомнениями, возникшими в отношении
принадлежности к этому подсемейству рода морских зайцев, Erignathus
(Кинг, 1966)1. По-видимому, преимущества на стороне приведенной клас-
сической интерпретации подсемейства (см. стр. 118).
В подсемействе 10 родов (45,5% от общего количества родов семейства),
из которых 7 вымерших и 3 современных (около 14% всех современных
родов семейства): Phoca Linnaeus, 1758; Erignathus Gill, 1866; Halichoerus
Nilsson, 1820. Общее число современных видов 8, что составляет около 44,5%
общего количества (18) рецентных видов семейства.
Хозяйственное значение велико. Некоторые виды (гренландский
тюлень, Phoca groenlandica, кольчатая нерпа, Ph. hispida, каспийский
тюлень,РА. caspicd) составляют основу морского зверобойного промысла.
Их значение определяется в первую очередь тем, что в определенные се-
зоны года они концентрируются большими массами, позволяя в короткий
срок добывать крупные партии шкур высокой товарной ценности (из кото-
рых вырабатывается пушнина разного типа), а также другие виды сырья
(подкожный жир, кормовое мясо).
В пределах СССР 3 рода (100% родов подсемейства) с 8 видами (100%
видов подсемейства). Распространены во всех омывающих нашу страну
морях, кроме Черного, и в некоторых внутренних водоемах — Ладоге,
Байкале и Каспийском море. Все виды — важные промысловые животные,
особенно гренландский и каспийский тюлени. (К. Ч.).
1 Кариотип морского зайца (2п = 34, NF = 66) хорошо отличается от таковых
байкальского (Ph. sibirica), каспийского (Ph. caspica) и гренландского (Ph. groenlandica)
тюленей (2л = 32, NF — 62). Он совпадает с кариотипом тюленя Уэддела (Lepto-
nychotes Weddell) из подсемейства тюленей-монахов, Monachinae (Анбиндер, Млекопи-
тающие. Новосибирск, 1970) (В. Г.).
РОД МОРСКИХ ЗАЙЦЕВ, ИЛИ ЛАХТАКОВ
Genus ERIGNATHUS Gill, 1866
.1866. Erignathus. Gill. Proc. Essex Inst., 5 : 5,9. Phoca barbata
Fabricius—Phoca barbata Erxleben.
Тюлени крупной величины с массивным туловищем, относительно не-
большой головой и несколько укороченной шеей.
Морда умеренно вытянута; глаза относительно невелики; вокруг нозд-
рей узкая каемка оголенной кожи. Очень пухлая верхняя губа обильно
усажена более чем сотней длинных, толстых вибрисс. Вибриссы на губе
гладкие (без волнистых граней). Кисть с более длинным средним пальцем,
выдающимся заметно далее остальных.
Череп с объемистой мозговой коробкой, относительно небольшими глаз-
ницами и слабо развитыми скуловыми дугами. Не сильно сжат в межглаз-
ничной области, с широкой ростральной частью. Скуловые кости резко
укорочены и широки: длина кости без отростков лишь едва превышает (не
более чем в 1,5 раза) или даже не превышает ее наименьшую ширину.
Костные слуховые барабаны при взгляде на них снизу приблизительно
трапециевидны, с отчетливым внутренне-задним угловым выступом, на
котором расположено сонное отверстие. Носовые отростки межчелюстных
костей достигают носовых костей и простираются вдоль них довольно дале-
ко за передний край последних. Продольная костная перегородка в хоанах
(в пределах собственно небных костей) отсутствует.
Зубная формула, как и у других тюленей подсемейства,
/— С — Р— М— =34.
2 14 1
Верхние резцы с округлыми в поперечнике и тонкими корнями; соответст-
венно округлого сечения и их альвеолы. Коронки предкоренных и корен-
ных зубов, не считая первых, с одной (сзади) или двумя (расположенными
спереди и сзади) притупленными побочными вершинками (рис. 95). За
исключением первого предкоренного, все остальные щечные зубы с двумя
обособленными и обычно слабыми корнями. Зубы рано стираются и выпада-
ют.
Окраска довольно однотонная, хотя низ тела обычно несколько свет-
лее верха; молодые бывают с мелкими пятнами. Первичный, преднатальный
волосяной покров не белькового типа, а коричневато-бурой окраски, сменя-
ется (иногда неполностью) непосредственно перед рождением детеныша.
Возрастные изменения невелики, проявляются преимущественно в величи-
не и отчасти окраске тела, а также в строении и пропорциях черепа. Поло-
вого диморфизма практически нет.
Сосков 2 пары.
Биологически связаны со льдами, на кото-
рых размножаются и линяют, а также с мелко-
водьем, поскольку питаются преимущественно
донными беспозвоночными. Концентрированных
ледовых залежек не образуют. Миграции су-
ществуют, но выражены нерезко. Спаривание
без образования гаремов и без особой борьбы
Б
Рис. 95. Строение коро-
нок несточенных зубов
нижней челюсти моло-
дого морского зайца,
Erignathus barbatus. А —
с внутренней стороны;
Б — с наружной (рис.
К. К- Чапского)
между самцами-производителями.
Распространены циркумполярно в морях с
арктическим режимом, населяя периферию Се-
верного Ледовитого океана, северную окраину
Атлантики и северо-западную часть Тихого
океана (Берингово и Охотское моря).
Род Erignathus в ряду десятирезцовых тю-
леней занимает особое положение. Ряд мор-
130
Дологических признаков, сохраняющих черты относительной прими-
тивности, но в какой-то мере обусловленных и адаптацией к при-
донному питанию, побудил выделить этот род в отдельную монотипическую
трибу Erignathini (Чапский, 1955). Таксономическая обособленность под-
тверждается как данными серологических исследований (В. И. Борисов),
так и цитогенетически (у морского зайца диплоидный набор хромосом, 2н =
= 34, а у фоцин 2н = 32). Таким образом, оба эти критерия также застав-
ляют ставить род Erignathus несколько в стороне от остальных десятирез-
цовых тюленей, обнаруживающих между собой большую степень антиген-
ного и цитогенетического сходства. Вместе с тем его родственные взаимоот-
ношения с остальными членами подсемейства остаются еще не вполне вы-
ясненными. Неясно даже, к какому именно из родов фоцин Erignathus
наиболее близок. Очевидно лишь, что его предки отделились от основной
ветви настоящих тюленей очень давно. Может ли род Erignathus в какой-
либо мере служить связующим звеном для всех типичных северных тюле-
ней (фоцин), подобно тому как род Monachus служит исходной формой для
формирования типичных (т. е. восьмирезцовых) тюленей Южного полушария,
сказать пока трудно; происхождение рода далее плиоцена не прослежено.
Родовая ветвь его идет от плиоценовой формы Platyphoca из отложений Бель-
гии.
Центр происхождения рода, очевидно, бассейн Северной Атлантики.
Соотношение современных видов с ископаемыми 1:1.
В роде один вид — морской заяц, или лахтак, Erignathus barbatus
Erxleben, 1777.
Ареал рода в СССР охватывает, по-видимому, все моря Арктики и даль-
невосточные (к северу от Японского).
Имеет существенное значение как объект промысла, будучи в то же
время безвредным для рыбацкого хозяйства. (К- Ч.).
МОРСКОЙ ЗАЯЦ, ЛАХТАК
ERIGNATHUS BARBATUS Erxleben, 1777
1776. Phoca barbaia. Miiller. Zoologiae Danicae prodromus. Nomen nudum.
1777. Phoca barbata. Erxleben. Systema regni animalis. I, p. 590. Воды Юж-
ной Гренландии (Огнев, 1935).
1778. Phoca leporina. Lepechin. Acta Acad. Scient. Imper. Petropolitanae.
I, p. 264, Tab. 8. Белое море.
1811. Phoca naulica. Pallas. Zoographia Rosso—Asiatica, I, p. 108. Охот-
ское море.
1811. Phoca albigena. Pallas. Ibid., p. 109. Камчатка.
1817. Phoca lachtac. Desmarest. Now. Diet. Sc. Nat., 25, p. 581. Тихий океан.
1828. Phoca parsonsii. Lesson. Diet. Class, d. Hist. Nat., 13, p. 414. Север-
ные моря. (В. Г.).
Диагноз
Единственный вид рода.
Описание
Телосложение грузное, голова и ласты (особенно передние; по сравне-
нию с длиной и массой тела невелики (рис. 96). Кисть короткая и широкая,
спереди как бы обрублена. Передние ласты сильно выдвинуты вперед, рас-
полагаясь относительно ближе к переднему концу тела, чем у других тю-
леней. Когти на них массивны, с хорошо выраженной поперечной возраст-
.5*
131
Рис. 96. Морской заяц, лахтак, Erignathus barbatus (фот.Г. М. Косыгина)
ной структурой — ребристостью. Вибриссы отличаются обилием и пыш-
ностью, они располагаются в 10—11 рядов, причем в пяти из них снизу
насчитывается по 11—18 штук. Общее количество их с одной стороны мор-
ды достигает 125.
Волосянойспокров у взрослых особей заметно более разрежен, чем у
других тюленей. У молодых же он густой и ровный, кожа между волосами
не видна. Структура волосяного покрова более или менее сходна с таковой
других тюленей. Различают 3 категории волос: остевые, промежуточные и
Рис. 97. Морской заяц. О-в Девичья Луда, Кандалакшский залив Белого мо-
ря, август 1962 г. (фот. В. Д. Коханова)
1
]
1
I
I
I
1
132
пуховые. Количественные соот-
ношения между ними заметно
меняются с возрастом. У взрос-
лых волосяной покров состоит
наполовину из ости, на 30%
из промежуточных волос и около
20% — из пуха. У детенышей
после смены эмбрионального во-
лосяного покрова остевых волос
менее 10%, промежуточных —
чуть больше 40% и половина
приходится на пуховые (В. А.
Потелов). На туловище волосы
более редкие и более длинные,
на голове же, особенно на мор-
де, короткие и плотные; при-
мерно такой нее характер пок-
рова на ластах, в особенности
на задних — в области пяточно-
го сочленения и на крайних
пальцах.
Преобладающий цвет верх-
ней стороны туловища бурова-
то-серый или черновато-оливко-
вый, постепенно светлеющий на
боках и на брюшной стороне
переходящий в светло-серый,
грязновато-оливковый Нередко
встречаются особи светлой и бо-
лее однотонной палево-пепель-
Рис. 98. Окраска головы пятилетнего морского
зайца. Баренцево море, май 1963 г. (фот.
В. А. Потелова)
ной окраски, почти лишенной
пятен. Вдоль срединной части спины от головы до хвоста тянется
часто мало заметная, нерезко очерченная узкая полоса более темного,
иногда почти черного или аспидно-черного цвета («ремень»). Приблизитель-
но от лопаток и далее к концу тела на спине располагаются несколько боль-
ших, но обычно очень неясных тусклых, белесоватых пятен с мелкой равно-
мерной крапчатостью под цвет основного фона (рис. 97). В отдельных слу-
чаях, по-видимому, преимущественно у взрослых особей, пятна бывают более
отчетливы и ярки, иногда почти белого цвета, лишенные пестрин и хорошо
видные издали. Кроме того, на спинной стороне тела то там, то здесь иногда
проступают небольшие тусклые, несколько более темные, чем основной
фон, пятна, мало, однако, бросающиеся в глаза.
Голова с характерными посветлениями в виде белесых пятен, проступа-
ющих на общем темно-сероватом или даже сером фоне (рис. 98). Одно,
более широкое, расположено на темени, две пары остальных — над глаза-
ми и вокруг ушных отверстий. Вибриссы светлые, большей частью мутно-
белесые. Когти темно-серые, почти черные.
В окраске волосяного покрова различий между самцами и самками
не подмечено. Возрастные изменения окраски прослежены недостаточно
полно. У новорожденных шкура, как правило, гораздо темнее, чем у взрос-
лых, черновато-серого цвета, иногда с легким буроватым оттенком, с мень-
шей разницей в интенсивности между верхней и нижней сторонами тела.
В большинстве случаев бока и верх, гораздо реже брюшная сторона тела
испещрены многочисленными мелкими, местами сливающимися крапинами,
в особенности обильными в передней части тела. Они заходят немного и на
голову, и на передние ласты. Светлый рисунок головы (теменное и над-
глазничные пятна, а также светлые участки на губах) проступает наиболее
контрастно. Молодняк постарше и особи переходного возраста постепенно
133
Рис. 99. Череп морского зайца, Erignathus barbatus (рис. Н. Н. Кондакова)
утрачивают крапчатую пятнистость, становятся более однотонными; в ок-
раске несколько сильнее проявляются теплые коричневые тона, иногда
сглаживается разница между низом и верхом, однако последний чаще все-
таки бывает более темным; все более намечается темная узкая полоса,
тянущаяся по хребту от головы к хвосту. У взрослых окраска становится
более блеклой, однотонной (но все же обычно более интенсивной на спине),
иногда совсем светлой, серебристо-серой или бледно-оливковой. Расплыва-
ется и почти утрачивается рисунок на голове. Нередко появляются корич-
неватые, даже ржаво-рыжеватые оттенки около головы, на горле, шее.
Окраска подвержена значительной индивидуальной изменчивости.
У разных особей весьма различно выражены крупные светлые пятна на ту-
ловище, мелкие поверхностные пятна-мазки, а также очертания светлого
теменного пятна; весьма различна бывает и интенсивность окраски спинной
и брюшной сторон тела.
У одних особей спинные белесые пятна едва проступают, сильно ис-
пещрены зернистой темной крапчатостью, а то и совсем отсутствуют; у
других они ярче, иногда необыкновенно чисты и видны издали; изменчивы
они также по величине, расположению, количеству, форме. То же относится
и к темным пятнам-мазкам. Количество, форма, распределение, цвет их очень
непостоянны. Встречаются особи с полным отсутствием пятен-мазков; у
большинства они расположены по бокам тела и отсутствуют на брюхе, но
попадаются экземпляры с большим количеством крапин на брюшной стороне,
которая от этого кажется пегой.
Окраска волосяного покрова, видимо, подвержена у взрослых и се-
зонной изменчивости (выгоранию). Осенью окраска темно-серая, зимой се-
рая, а весной желтовато-серая (В. А. Потелов).
Географическая изменчивость окраски до настоящего времени не выяс-
нена.
134
Черепные особенности, дополняющие родовую краниологическую ха-
рактеристику, таковы. Вследствие небольших размеров глазниц и, по-ви-
димому, связанного с этим укорочения скуловых костей ширина в скуловых
дугах обычно не превышает ширину мозговой коробки в мастоидных отрост-
ках. Межглазничное пространство широкое, без резко выраженного пере-
хвата, сверху уплощенное; в самом узком месте его ширина составляет око-
ло ‘/5 мастоидной ширины. Верхний контур профиля черепа по плавной
S-образной линии снижается от вершины носовых костей к основанию носо-
вого входа.
Подглазничные отверстия велики, вытянуты сверху вниз, их вертикаль-
ный диаметр намного превосходит продольную длину альвеолы верхних
клыков. По обеим сторонам черепной коробки вдоль верхнего края височ-
ной кости тянется продольный гребень; между ним и основанием скулового
отростка пролегает заметная выемка (рис. 99). Носовые кости относительно
широкие; их задний клиновидный конец с несильно заостренной закруг-
ленной вершиной, а передний край с длинными боковыми выступами, меж-
ду которыми в большинстве случаев есть небольшой, часто несколько разд-
военный срединный выступ. В месте соединения межчелюстных костей с
носовыми не образуется угловой вырезки верхне-заднего края носового
входа; последний при взгляде спереди имеет овальное очертание. Яремные
отростки довольно массивны и резко загнуты назад. Задний край костного
неба с небольшой, широкой, слегка угловой выемкой.
Зубной ряд верхней челюсти с резко выраженной S-образной изогнуто-
стью в горизонтальной плоскости. Боковой (альвеолярный) край верхней
челюсти резко выдвинут вниз наподобие гребня). Верхние предкоренные
(кроме редуцированного первого) и коренной обычно без передней побочной
вершинки и большей частью с одной задней. Соответственные нижние зубы
(кроме первых двух) с двумя побочными вершинками: по одной спереди и
сзади от основной.
Половые различия в черепе настолько незначительны, что в средних ве-
личинах и при вариационно-статистической обработке практически почти
или совсем не улавливаются. Так, если по ограниченным материалам 30-х
годов (Чапский, 1938) кондилобазальная длина взрослых самцов из Карс-
кого и Баренцева морей оказывалась на 1,5 мм больше таковой самок, то
по количественно более полным данным разница составляет 0,7 мм (Потелов,
1968). В мастоидной ширине черепа (у сосцевидных отростков) разница
совсем не обнаруживается, а ширина рострума у самцов превышает в сред-
нем таковую самок всего лишь на I мм. В относительных величинах, выра-
женных в процентах мастоидной ширины, разница в ширине рострума ока-
зывалась несколько заметнее: у самцов 36%, у самок около 34%. Различия
в других индексах (в лицевой высоте, лицевой и мозговой длине) несущест-
венны, индексы же длины носовых костей и высоты черепной коробки у са-
мок оказывались, наоборот, даже несколько выше, чем у самцов. Никакие
индексы, выраженные в процентах кондилобазальной длины (мастоидная и
ростральная ширина, длина носовых костей, их ширина в основании вер-
шины и др.), не обнаруживают половых различий (Потелов, 1968). Подругам
данным (Огнев, 1935), краниологические различия между самцами и самка-
ми несколько большие. Однако это утверждение основано на меньшем ма-
териале, возрастная оценка которого к тому же в ту пору не могла быть
сделана с надлежащей точностью.
Возрастные изменения черепа подчиняются общей закономерности.
У детенышей относительно вздута черепная коробка, укорочена лицевая
часть и сильно сужена ростральная; верхний профиль резко снижается кпе-
реди, межглазничное пространство относительно более широко, чем у взрос-
лых. По мере роста череп становится более вытянутым за счет более интен-
сивного удлинения лицевой части и относительно менее энергичного расши-
рения мозговой. Индекс ростральной ширины в процентах мастоидной уве-
личивается с 30% у полугодовалых до 36% у взрослых, а индекс высоты
135
мозговой коробки снижается с 72 до 64%. Значительны возрастные измене-
ния срединного раздвоенного выступа венечного шва: он суживается и вы-
тягивается по мере увеличения возраста, а седлообразная выемка его уг-
лубляется и заостряется; Весьма характерно быстрое стачивание и выпаде-
ние зубов. С возрастом увеличивается массивность черепа, связанная с
утолщением костей, а также удлинение межлобного (продольного) шва в
соотношении с длиной межтеменного (Огнев, 1935; Чапский, 1937).
Географическая изменчивость черепа, хотя и выражена в некоторых
индексах (Огнев, 1935; С. Наумов и Смирнов, 1936; Чапский, 1963), нуж-
дается в пересмотре на более сопоставимых и обширных сериях (см. «Ге-
ографическая изменчивость», стр. 141). Заметна в общей длине, форме носо-
вых костей, ширине носового входа и межглазничного пространства.
Os penis очень слабо изогнутая, значительно более утолщенная, чем
у других десятирезцовых тюленей, в поперечнике в виде равнобедренного
треугольника со сглаженными вершинами.
Диплоидное число хромосом 2п = 34.
Морской заяц — наиболее крупный представитель десятирезцовых
тюленей (Phocinae). Длина тела взрослых особей (вида в целом), измерен-
ная от конца морды до конца хвоста по изгибам спинной стороны (£с),
195—255 см, а по прямой (Lev) — 175—240 см. Средняя длина животных
из нашей Западной Арктики составляет по изгибам тела (Lc) 233,6 см у
самцов и 239,2 см у самок1; соответственные измерения по прямой (Lev)
дают цифры 222,0 см и 222,5 см (В. А. Потелов). Средние же величины бе-
ринговоморских лахтаков не обнаруживают различий между самцами и
самками по изгибам тела (Lc) (самцы 240 см, самки 239 см), тогда как по
горизонтальной (по прямой) длине (Lev) самцы оказываются крупнее (225 см)
самок (217 см) (Косыгин, 1966)2. Подмышечный обхват взрослых морских
зайцев Баренцева и Карского морей в среднем 152,5 см у самцов и 156,0 см
у самок, у беринговоморских — соответственно 161,0 и 148,8 см.
Кондилобазальная длина черепа взрослых 200—240, в среднем 220,5 мм3
мастоидная ширина 130—140 мм, ростральная ширина 40—50 мм.
Длина os penis взрослых от 10 до 15 см.
Вес наиболее крупных особей до 360 кг, но обычно 225—320 кг. Самцы
приблизительно на 25—35 кг тяжелее самок. Беринговоморские самцы ве-
сят в среднем 277 кг, самки — 242 кг (Косыгин, 1966); баренцевоморские
самцы весят в среднем 256 кг, самки — 265,5 кг (В. А. Потелов). (К. Ч.).
Систематическое положение
Единственный вид рода.
Географическое распространение е
Бассейн Северного Ледовитого океана, арктические воды Атлантики
от Канадского архипелага до Норвежского и Баренцева морей и северная
и северо-восточная бореально-арктическая область Тихого океана (Беринго-
во и Охотское моря).
Северную границу ареала в Ледовитом океане установить довольно
затруднительно. Отдельные блуждающие особи в летнее время забредают
очень далеко от берегов в Центральный полярный бассейн и встречаются
среди льдов над большими глубинами. Там встречали морского зайца, в
1 Эти (как и некоторые другие из здесь приведенных) половые различия трудно
объяснить биологически. Видимо, в основе их лежит недостаточное количество изме-
ренных особей, в особенности самцов.
2 Разница в средней длине по прямой объясняется, по-видимому, недостаточным
количеством самцов, измеренных этим способом (4 экз. против 20 экз. самок).
3 Данные Чапского (1938), Потелова (1968), Г. М. Косыгина.
136
Рис- 100. Ареал морского зайца, Erignathus barbatus в СССР (К. К. Чапский). Пунктир — предполагаемая граница
частности Ф. Нансен (севернее 82° с. ш.), X. Свердруп (под 85° с. ш.),
советские полярники во время дрейфа на ледоколе «Георгий Седов» в 1938 г.
и в районе нескольких дрейфующих станций «Северный полюс». Отдельные
экземпляры проникают и непосредственно в район Северного полюса, где
их. констатировали Р. Амундсен в 1925 г., а также советские полярники
дрейфующих станций «Северный полюс-1» в 1937 г. и «Северный полюс-3» в
1954 г. и т. д.
Ареал в СССР составляет примерно около половины общего видового
ареала — его евразийский сектор и подавляющую часть его тихоокеанской
области (рис. 100).
Конкретное распределение обусловлено в основном тремя природными
факторами: холодными водами, наличием льдов и малыми глубинами. По-
этому морской заяц спускается к 60° с. ш. и южнее только там, где эти ус-
ловия создаются холодными течениями, — вблизи берегов Лабрадора и
Южной Гренландии, в Охотском море и Татарском проливе. Будучи преи-
мущественно бентосоядным зверем и, следовательно, биологически свя-
занным с небольшими глубинами, этот тюлень обычно не выходит за
пределы материковой отмели, а предпочитает придерживаться глубин до
100 м.
Появление его в пелагических районах над большими глубинами чаще
всего вызвано перемещением льдов. В некоторых случаях оно обусловлено,
по-видимому, и миграциями либо представляет случайное забредание.
На северо-западе, в Баренцевом море, вдоль берегов Мурмана ареал
тянется узкой полосой на восток от границы с Норвегией и расширяется у
Восточного Мурмана и в Воронке Белого моря. Около меридиана 40° в. д.
в зависимости от положения кромки льдов граница ареала круто поворачи-
вает к северу; здесь она захватывает не только всю мелководную зону юго-
восточной части Баренцева моря от п-ова Канина до берегов п-ова Вайгач и
южной части Новой Земли, включая Чешскую губу, Канинско-Колгуевское
мелководье и Печорское море, до Югорского Шара и Карских ворот, но и
пелагические районы. К последним относится, в частности, весьма широкая
приновоземельская полоса Баренцева моря, тянущаяся к северо-западу,
северу и северо-востоку до самой северной оконечности Новой Земли. Отту-
да ареал веером раскрывается как в сторону Карского моря, так и в на-
правлении архипелага Земли Франца-Иосифа, включая и его. Все же осталь-
ные — центральные, северные и западные — в общем пелагические районы
Баренцева моря практически остаются за пределами ареала.
В Белом море морской заяц расселен почти повсеместно, но с различной
плотностью в разные сезоны года и в разных районах. По-видимому, в самые
южные части Онежского и Двинского заливов проникает очень редко
(В. А. Потелов).
В Карском море распространен широко и держится повсеместно.
В западной части моря встречается преимущественно на мелководье между
п-вом Вайгач и п-вом Ямал, в Байдарацкой губе, в районе о-ва Белый, также
у восточных берегов Новой Земли и даже в пелагической области западной
части моря к югу от мыса Желания, дрейфуя там со льдами. Далее к востоку
От о-ва Белый ареал захватывает воды, омывающие о-в Шокальского, север-
ную часть Обской губы и Енисейский залив.
В ряде районов, где условия обитания для этого вида менее благоприят-
ны (недостаток кормов, сплошное ледовое покрытие, чрезмерно малые глу-
бины, пресноводность и т. д.), граница отступает несколько к северу от
материковой береговой линии. Так, обитая в Обской губе, морской заяц,
как правило, все же не проникает в ее южную часть, хотя и указан для устья
Оби (Брандт, 1856); отсутствует в глубине Тазовской и, вероятно, Гыдаям-
ской губ. Очевидно, не идет далеко к югу и в Енисейском заливе, хотя
в северных его районах встречается. В более открытом Пясинском заливе
обитает повсюду и даже заходит в р. Пясину (Гептнер, 1936). Встречается
в области сильноизрезанного и изобилующего островами побережья Западно-
138
го Таймыра, в проливе Вилькицкого и в прибрежных районах юго-запада
Северной Земли.
Как далеко на север простирается ареал в секторе Карского моря, не
вполне ясно; однако у западных берегов Северной Земли заяц констатирован
неоднократно. Встречается на тех же широтах и много западнее, в пелаги-
ческих частях моря между Северной Землей и архипелагом Земли Франца-
Иосифа \
Сведения о распространении морского зайца в море Лаптевых до настоя-
щего времени остаются скудными и разрозненными. В проливе Вилькицкого
он встречается регулярно, в особенности в весенне-летнее время, причем в
районе мыса Челюскин известны случаи зимовки (Тюлин, 1938; Рутилев-
ский, 1939). Вместе с тем в своем большинстве морские зайцы там пришлые
с моря Лаптевых, куда они и уходят на зимовку (Рутилевский, 1939).
Наблюдались они, хотя и не часто, у побережья Восточного Таймыра
(Л. Н. Попов, 1939), вблизи о-ва Бегичева (Кошкин, 1937), у о-ва Преобра-
жения (М. П. Виноградов, 1949). Констатированы у Новосибирских о-вов
(сборы Русской Полярной экспедиции 1900—1903 гг.).
Обитание морского зайца еще дальше к востоку — в приматериковых
водах восточной части моря Лаптевых и в Восточно-Сибирском море — до-
казывалось в прошлом столетии и другими упоминаниями. Одно из них,
впрочем не очень надежное, относится к устью Яны (Бунге, 1887), другое —
к устью Колымы (Иохельсон, 1898). Столь ограниченные сведения в свое вре-
мя привели к мысли о разрыве ареала этого тюленя в Восточно-Сибирском
море. Некоторые новейшие наблюдения, поступившие из восточной части
этого моря: из районов Чаунской губы, с прибрежных пространств, распо-
ложенных к востоку от мыса Шелагского, с участков, непосредственно при-
лежащих к о-ву Врангеля (Минеев, 1936; Федосеев, 1966 и др.), — свидетель-
ствуют о том, что лахтак держится в восточной окраине Восточно-Сибирского
моря. С другой стороны, нельзя игнорировать и другие данные, указыва-
ющие на то, что в более западных частях этого моря, в том числе в Колым-
ском районе, лахтак не только крайне редок, но и полностью отсутствует
(В. Арсеньев, 1935; Михель, 1938; Рутилевский, 1962). По-видимому, имен-
но где-то в этом море, а не в море Лаптевых, как считают некоторые авторы
(Шеффер, 1958; Кинг, 1964), проходит азиатская граница между ареалами
подвидов Е. b. barbatus и Е. b. nauticus.
Чукотское море — западная его часть, включая район о-ва Врангеля и
Геральда, полностью входит в ареал. Основная часть популяций размещает-
ся там в прибрежной полосе между побережьем Чукотки и массами пако-
вого льда как в зоне дрейфующих льдов, так и непосредственно вблизи бе-
регов. В более высокие широты моря эти тюлени проникают в зависимости
от ледовых условий, степени расчленения многолетних льдов в летне-осен-
нее время (Леонов, 1953; Тихомиров, 1966; Федосеев, 1966; П. Г. Никулин
и др.). Относится ли Чукотское море к районам постоянного обитания, т. е.
встречаются ли эти тюлени в нем во все сезоны года или по преимуществу
в летнее время, не вполне ясно. Хотя лахтаки констатированы к северо-за-
паду от о-ва Врангеля даже 10 октября, все-таки вероятнее, что на зиму
большинство их выселяется в Берингово море. Имеются, однако, факты,
приводящие и к противоположному заключению (Разумовский, 1931;
В. Арсеньев, 1935; Джонсон и др., 1966).
Область Берингова пролива целиком входит в ареал лахтака. Отсюда
к югу его граница расходится: на запад — в Анадырский залив, на юго-вос-
ток и на юг (примерно по меридиану 175° з. д.) в направлении о-ва Прибылова,
1 Распространение морского зайца в Карском море дано по следующим источни-
кам: Носилов (1911), Житков (1913, 1924), Гептнер (1930), С. Наумов (1931), Колюшев
(1933, 1936), Пробатов (1933), Лепин (1936), Рундан (1936), Есипов (1937), Кирпични-
ков (1937), Михель (1937), Антипин (1936), Рутилевский (1939), Лактионов (1946),
Тарасевич (1963) и др., а также В. Л. Вагин, Г. Галкин, Л. И. Леонов, В. Н. Ники-
тин, В. А. Потелов, А. Н. Тюлин, К. К. Чапский, И. К- Якимович и др.
139
вблизи которых поворачивает на восток и северо-восток. Западная ветвь
беринговоморской части ареала простирается широкой полосой (соответ-
ствующей границе максимального простирания к югу дрейфующих льдов
к западу, до прибрежной зоны в районе мыса Наварин; (Тихомиров, 1964,
1966; Косыгин, 1966). Оттуда узкой каймой ареал спускается к юго-западу
вдоль Корякского побережья к Олюторскому заливу и далее, следуя очер-
таниям берега, достигает, несколько расширяясь, Карагинского залива.
Южнее, у восточного побережья Камчатки, ареал фактически прерывается,
хотя некоторыми другими авторами все камчатские воды включены в ареал
этого вида (Фрейман, 1936; Курчева, 1954).
Командорские о-ва к области нормального распространения этого вида
включать также не приходится, поскольку там отмечаются только редкие
(Барабаш-Никифоров, 1936) или крайне редкие (Мараков, 1968) особи. Так
же редок этот тюлень и на Курильских о-вах. На Командоры они по-
падают, по-видимому, из района о-ва Карагинского, вернее всего, отнесен-
ные на оторвавшихся льдинах, которые в конце концов разрушаются и
тают.
Охотское море заселено лахтаком, очевидно, неполностью. Ареал в
этом море можно представить себе схематически в виде дуги, открытой в
сторону средней части Курильской цепи островов. Таким образом, юго-вос-
точная часть моря, очевидно, лежит за пределами нормального ареала.
Граница последнего в этом месте образует как бы полупетлю, протянутую
от Южных Курил примерно по меридиану 155° в. д. на северо-северо-восток
и загнутую к среднеюжной части западного побережья Камчатки где-то на ши-
роте Болыперецка или, скорее, еще севернее. Все остальные части Охотского
моря к северу, северо-западу и северо-востоку отэтой линии, колеблющейся
в известной мере в зависимости от положения дрейфующих льдов, до береговой
линии материка и прибрежий Сахалина и составляют охотскую часть ареала
лахтака. В нее входят, таким образом, залив Шелихова, Пенжинская и
Гижигинская губы до самых северных их участков, весь приматериковый
север и северо-запад моря, включая и ту его часть, которая называется
Шантарским морем. Далее к югу западный район охотской части ареала
простирается широкой полосой от Сахалинского залива вдоль всей стороны
Сахалина, заканчиваясь в южной части моря, заключенной между проливом
Лаперуза, водами Японии (у о-ва Хоккайдо), южными Курильскими о-вами
и юго-восточной границей ареала1.
В собственно Японском море лахтака практически нет, если не считать
чрезвычайно редких эпизодических заходов, достоверность сведений о ко-
торых к тому же вызывает сомнение. В Татарском же проливе граница про-
ходит, по-видимому, несколько южнее широты Де-Кастри (С. Наумов и
Н. Смирнов, 1936).
Особенностью ареала этого вида на западе (в Баренцевом море) и на восто-
ке (в Беринговом и Охотском), а также в известной мерена пространстве по-
лярных морей Сибири надо считать его более или менее сильно выраженную
сезонную изменчивость, обусловленную влиянием динамики ледового пок-
рова, его дрейфа. Выше описаны максимальные границы ареала, большей
частью отнесенные к зимне-весеннему времени, фактическая же картина
размещения зверя в другие периоды года иная. Местами, например в Ба-
ренцевом, Беринговом, Охотском морях, к концу лета и осенью ареал сужи-
вается, вытягиваясь узкой полосой в прибрежной зоне. С другой стороны,
в арктических морях Сибири, он более расширен в связи с ледовыми подвиж-
ками и разрежением льдов в летнюю часть года (см. «Сезонные миграции»,
стр. 152—153).
1 Обзор охотской части ареала составлен по материалам Огнева (1935), Фреймана
(1936), Никулина (1937), С. Наумова (1941), Лихарева (1941, 1948), Курчевой (1955),
Тихомирова (1961, 1966), Федосеева (1970), Федосеева, Гольцева, Косыгина (1970) и
некоторым другим источникам.
140
Ill.’ЧИНИ'1’...
Ареал вне СССР (рис. 101) в
европейских водах вдоль бере-
гов Северной Норвегии прости-
рается от Варангерфьорда до
Нордкапа и даже до Тромсе.
В более суровые зимы животные
проникают и далее к югу, до об-
ласти Вестеролен, во всех случа-
ях в малом количестве. Обычен
морской заяц у Шпицбергена,
только эпизодически встречается
у северо-западного побережья Ис-
ландии. Далее на запад в ареал
входят гренландские воды по вос-
точному побережью от мыса Фар-
вель до Датской гавани или не-
много далее к северу, по западно-
му— до пролива Робсон; восточ-
ные части Канадского архипелага
•в зоне бассейна Кейна, моря Баф-
фина и пролива Дейвиса; при-
брежная зона Лабрадора на юг
до восточной стороны Ньюфа-
k ундленда (здесь крайне редок).
I К западу ареал захватывает
j всю периферию Гудзонова за-
• лива, Бассейн Фокса, залив Бу-
тия, пролив Ланкастер и воды
о-ва Корнуоллиза. Еще далее на
запад по южным приматерико-
вым проливам ареал достигает
моря Бофорта, берегов Аляски,
где ареал атлантического мор-
ского зайца смыкается (?) с край-
ней восточной ветвью ареала ти-
хоокеанского лахтака. Ареал
охватывает все прибрежные во-
ды Аляски от ее северного побе-
режья до Бристольского залива,
включая район о-вов Св. Лав-
рентия, Св. Матвея, Нунивак,
Прибыловых. На юге Охотского
моря — прибрежные воды о-ва
Хоккайдо. (К. Ч.).
Географическая изменчивость
Несмотря на достаточно
давнее признание двух подви-
дов — атлантического (Е. b. bar-
batus Erxleben) и тихоокеанско-
го (Е. b. nauticus Pallas) (Мил-
лер, 1923; Огнев, 1935; Н. Смир-
нов, 1935, С. Наумов и
Н. Смирнов, 1936; Виноградов,
1949; Эллермэн и Моррисон-
Скот, 1951; Шеффер, 1958;
Рис. 101. Видовойареал морского зайца, Erignathus barbatus (К- К- Чапский)
141
Чапский, 1963 и др.), морфологическая характеристика их окончательно
еще не определилась. «... Отличительные черты Er. b. nauticus в общем вы-
ражены недостаточно ясно. Признаки эти перекрывают друг друга, и выяв-
ление многих из них возможно лишь при сличении серий» (С. Наумов и
Н. Смирнов, 1936). Эти высказывания остаются в силе и до настоящего вре-
мени.
1. Атлантический морской заяц. Е. b. barbatus Erxleben, 1777 (syn.
leporinus, parsonsii, lepechini).
Размеры, вес немного меньшие, череп у большинства с более узкими и
длинными носовыми костями, имеющими более стройный вид.
Длина тела по прямой (Lev) в среднем около 220 см, подмышечный об-
хват — 152,5 см. Кондилобазальная длина черепа в среднем 220—221 мм,
ширина в скулах 130 мм. Длина носовых костей в среднем 21,5, а ширина —
6,5% кондилобазальной длины.
В экологии — более выраженная пагетодная наклонность. Западная
часть ареала •— моря Белое, Баренцево, Карское, Лаптевых.
Вне СССР — Северная Норвегия, Шпицберген, Гренландия, атланти-
ческая часть Канадского архипелага.
2. Тихоокеанский морской заяц, или лахтак. Е. b. nauticus Pallas,
1811 (syn. albigena, lachtak).
Несколько крупнее атлантического. Окраска более или менее одно-
тонная, чаще развиты рыжеватые тона в области шеи. Носовые кости у
большинства в передней части широкие, к вершине более резко суживаются.
Длина тела по прямой (Lev) в среднем 227,5 см, подмышечный обхват —
161 см. Кондилобазальная длина черепа в среднем 225,5 мм, длина носовых
костей в среднем 17,5%, ширина их—8,1% кондилобазальной длины.
В экологии — заметное тяготение к береговой суше с образованием на
ней береговых лежбищ.
Восточная часть ареала в СССР — западные районы Чукотского моря
и, по-видимому, самые восточные — Восточно-Сибирского моря, а также
Берингово и Охотское моря.
Вне СССР — беринговоморская часть Аляски, севернее Бристольского
залива, аляскинская сторона Чукотского моря до западных окраин моря Бо-
форта (Чапский, 1963). Позднее различия между атлантической и тихооке-
анской формами были подтверждены (Косыгин, 1969). Однако вновь поко-
леблены (Косыгин,Потелов, 1971). (К- Ч.).
По самым последним данным (Чапский, in litt.), подвиды вполне
реальны.
Биология
Численность. Сколько-нибудь точной общей количественной оценки
запасов морского зайца как в наших внутренних водах, так и в других
районах его ареала пока не существует. В 50-х годах общее мировое пого-
ловье очень приближенно оценивалось в 75—150 тыс. голов (Шеффер, 1958;
Кинг, 1964).
В 60-х годах была предпринята попытка ориентировочно оценить,
общее поголовье в арктических и субарктических морях, окружающих Евра-
зию. При этом были использованы различные косвенные данные, в том
числе вероятная численность восточноканадских популяций, оцененных в
200 тыс. голов (МакЛарен, 1958). Полученная весьма округленная цифра
приблизительно в 400 тыс. голов (Чапский, 1966) выражает скорее вероят-
ный максимум, по-видимому, намного превосходящий действитель-
ные запасы, которые фактически, очевидно, не превышают все-таки 300 тыс.
голов.
Распределено это поголовье неравномерно. В наибольшем количестве
оно разбросано по следующим крупным частям ареала: 1) юго-восточная>
1«>
Рис. 102. Вынырнувший морской заяц-самка Баренцево море, апрель 1967 г.
(фот. В. А. Потелова)
часть Баренцева моря, 2) юго-западная часть Карского моря, 3) восточ-
ные окраины Карского моря, 4) Охотское море, 5) северные и северо-вос-
точные районы Берингова моря. В каждой из этих частей в тот или иной се-
зон имеются районы большей и меньшей концентрации зверя. Вероятно,
что потенциально наибольшие возможности для роста популяций в Барен-
цево-Карском районе, хотя по размерам добычи в недавнее время на первом
месте стоит Охотское море. Запасы Берингова моря уступают таковым каж-
дого из первых двух районов.
В нашей Западной Арктике и в Белом море наибольшая концентрация
морского зайца (наблюдалось или добывалось более 100 голов за сутки про-
мысловых или поисковых операций судна) отмечена в следующих районах:
а) северо-восточная часть Воронки Белого моря и прилежащий к северной
оконечности п ова Канин район южной части Баренцева моря; б) участки
Баренцева моря между п-вом Канин и п-вом Колгуев, западная часть Чеш-
ской губы; в) восточная, приновоземельская полоса Баренцева моря (вбли-
зи юго-западных берегов Южного о-ва Новой Земли; участок моря, располо-
женный против пролива Маточкин Шар; зоны п-ова Адмиралтейства и мыса
Желания); г) архипелаг Земли Франца-Иосифа и, наконец, д) самый вос-
точный угол Печорского моря, вблизи Югорского Шара.
К районам с несколько меньшей численностью (от 50 до 100 голов на
день наблюдений) относятся: Кандалакшский и Мезенский заливы, другие,
кроме указанных, участки Канинско-Колгуевского мелководья (у Бармина
Носа и к северу от о-ва Колгуев) и Печорского моря (у Русского Заворота и
Карских Ворот). В западной части Карского моря столь же богатыми рай-
онами оказываются прежде всего район Югорского Шара, Байдарацкая
губа, к северу от о-ва Белый, а затем зона Карских ворот и у Маточкина Ша-
ра. В восточной части моря в наибольшем количестве морской заяц наблю-
дается севернее Пясинского залива, в районе шхер Минина и мористее
(немного к востоку от о-вов Арктического архипелага), а также почти на
•самой восточной окраине моря — несколько западнее Северной Земли
143
Рис. 103. Основные районы концентрации
лахтака, Erignathus barbatus nauticus, в
Охотском море к периоду щенки и схема
перемещения его популяций на линьку
(Г. А. Федосеев)
(к западу от пролива Шокальско-
го). В несколько меньшем, но все
же значительном количестве встре-
чается к северу от о-ва Диксон, в
районе архипелага Норденшельда,
а также непосредственно у пролива
Шокальского и о-ва Пионер
(В. А. Потелов).
Размещение морского зайца,
однако, подвержено определенной
сезонной динамике (см. ниже,
стр. 146).
В Охотском море основная кон-
центрация в весеннее время наблю-
дается в северо-восточных окраи-
нах моря — в низовых частях за-
лива Шелихова, включая Ямскую
губу, округу заливов Забияка, Ба-
бушкина и другие участки северной
полосы моря на запад до залива
Ушки; держится также неподалеку
от северо-западных берегов Кам-
чатки (Фрейман, 1936; Пихарев,
1948; Тихомиров, 1961). В северной
части моря подавляющее большин-
ство лахтаков в весенне-летнее время залегает на «внутренней», т. е. обращен-
ной к северу (в сторону берега) кромке массива дрейфующих льдов, держащих-
ся в этой части моря (Федосеев, 1966). К районам, богатым лахтаком, до срав-
нительно недавнего времени относилась и западная, ирисахалинская часть,
моря, главным образом залив Терпения, а в несколько более поздний сезон —
Сахалинский залив и район Шантарских о-вов с примыкающими к нему
заливами Академии, Николая, Ульбанский, Тугурский и др. (С. П. Нау-
мов, 1941, и др.).
В Сахалинском заливе и далее на запад от мыса Литке в направлении
Шантарских о-вов в начале календарного лета зверобои ежедневно насчи-
тывали по нескольку сотен лахтаков (Пихарев, 1948). В настоящее время
подобной картины там уже нет.
В середине 60-х годов делались некоторые попытки учета лахтака на
весенне-летних льдах Охотского моря (Тихомиров, 1968). Отмечалась
площадь отдельных «детных и линных скоплений», обычно не превышавшая
50—100 км2, определялась и общая численность зверя на таких «залежках»
(500—1000 голов максимум). Однако точное количество таких «пятен» труд-
но поддавалось учету, а потому и общее исчисление запасов оказывалось
невозможным. По относительной численности лахтак в Охотском море стоит
на четвертом месте — после нерпы, крылатки и, по-видимому, ларги.
В Охотском море, вероятно, существует две локальные популяции лах-
такбв. Одна из них располагается в северной части моря, тяготея в основ-
ном к пространствам от п-ва Лисянского до Тауйской губы и далее к зали-
вам Бабушкина, Кекурный и Шелихова. Другая популяция населяет юго-
западную часть моря, включая весь район вблизи восточного побережья,
о. Сахалина, Сахалинский залив и район Шантарских о-вов (рис. 103).
В щённый период этот «сахалинский» лахтак сосредоточивается в заливе
Терпения и в полыньях и разводьях у восточного побережья острова.
По мере весеннего разрушения льдов лахтаки откочевывает к Сахалинскому
заливу и Шантарским о-вам.
Плотность скопления лахтака на детных залежках, установленная в
результате аэровизуального учета, произведенногр в 1967—1969 гг., не пре-
вышает в среднем 0,2—0,8 зверя на 1 км 2. •
144
Между выделенными популяциями охотского лахтака не существует
какой-либо географической и репродуктивной изоляции. Поэтому не ис-
ключено, что в летний период, когда эти тюлени широко рассеиваются по
всей шельфовой зоне Охотского моря, популяции их могут частично сме-
шиваться. Условной границей между северной и сахалинской популяциями
охотоморского лахтака можно считать 55—56° с. ш.
Численность поголовья лахтака в сахалинской популяции, по данным
аэроучета, оценивается в 35—40 тыс. голов, а в северо-охотской популя-
ции — в 145—160 тыс. голов (Федосеев, 1970; Федосеев, Гольцев, Косыгин,
1970; Г. А. Федосеев).
В Беринговом море весной и в начале лета основная часть поголовья
сосредоточена в центральном районе самой северной части моря — в при-
кромочной полосе дрейфующих льдов, тянущейся между о-вами Св. Лаврен-
тия и Св. Матвея. Численность его здесь лишь немного уступает двум
другим близко расположенным одно от другого скоплениям на продолжаю-
щейся в юго-восточном направлении полосе дрейфующих льдов: одно,
расположенное непосредственно к юго-востоку от о-ва Св. Матвея, и дру-
гое, находящееся еще дальше, в направлении Прибыловых о-вов и Брис-
тольского залива, примерно на меридиане о-ва Нунивак. Расположение
этих группировок зависит от конкретных ледовых условий того или иного
года.
Еще одна довольно значительная популяция группируется на льдах
в западной части Анадырского залива1. По относительной численности
тюленей, держащихся в ледовый период в пелагических частях Берингова
моря, лахтак занимает опять-таки последнее место, составляя 10—12%
их общей численности (Тихомиров, 1964; Косыгин, 1966). Фактически от-
носительная доля этого вида еще ниже, так как в расчетах не принята во
внимание кольчатая нерпа, поскольку она, как правило, в пелагических
районах этого моря очень редка.
Общая численность поголовья в беринговоморской части ареала ус-
тупает таковой Охотского моря. Еще ниже численность зверя в нашей
части Чукотского моря. Полностью ли обособлены группы популяций
Берингова и Чукотского морей, неясно, поскольку имеются сведения о ко-
чевках л ахтаков из одного моря в другое (см. ниже, стр. 153). Наиболее раз-
режены популяции в море Лаптевых и в самой западной части Восточно-Си-
бирского моря. К востоку оттуда численность довольно быстро нарастает,
и в районе Чаунской губы и восточнее лахтак становится довольно обыч-
ным, хотя и немногочисленным.
Места обитания. В различных частях ареала и в разные сезоны года,
неодинаковы. Наиболее благоприятны районы с сильно расчлененной бере-
говой линией с губами и островами, которые создают защиту от штормов и
от нагромождения льдов. Очень отмелых же, открытых берегов морской заяц
избегает, поскольку они обеднены кормами («выпаханы» льдами), под-
вержены действию прибойной волны,да и вообще мало пригодны для обитания,
такого крупного животного. Его типичные местообитания — не отмели, а
мелководья (порядка десятков метров), которых он и придерживается, бу-
дучи в основном потребителем придонных кормов. Этим и определяется преи-
мущественное распределение популяций в таких мелководьях, как Канин-
скс-Колгуевское, Байдарацко-Ямальское, Анадырский залив, северо-вос-
точные районы шельфа Берингова моря, мелководная периферия Охотского
моря.
Сильно опресненные предустьевые участки заливов и губ мало привле-
кают этих тюленей к западной (атлантической) части ареала; заходы их даже
в большие реки — явление редкое. Нечасто бывают они даже в устьях и
эстуариях. Совсем иное отношение к рекам у дальневосточного лахтака.
1 Расположение главнейших скоплений лахтака в Беринговом море дано по наб-
людениям Тихомирова (1964, 19666); Косыгина (1966, а, б) и К. К. Чапского.
145
Он охотно входит в некоторые реки Охотского моря, низовье Амура, а также
• нередко и в Анадырь. Причины этих заходов не вполне ясны. Возможно,
иногда в условиях открытых берегов (как на западном побережье Камчатки)
это вызывается поисками мест, защищенных от штормов, а возможно,
вызваны и массовым ходом какой-либо обычной мелкой рыбы. В за-
падной части Охотского моря в летне-осенний период лахтак системати-
чески держится в мелководных заливах, таких, как Ульбанский, Николая,
Константина. Здесь при отливе, большей частью именно у речного устья,
обнажаются отмели и банки, которыми охотно пользуются эти животные.
Причины тяготения их к таким угодьям видны на примере образования леж-
бища в верховье Ульбанского залива на приустьевых площадях дна, обсы-
хающих во время отлива. Звери сначала заходят в реку (Сыран), а затем уже
вылезают на обсохшую лайду (отмель). Непосредственно со стороны моря
звери на лайду не вылезают, вероятно, из-за чрезвычайной вязкости дна и
весьма значительной отмелости прилегающих частей моря. Главная масса
животных пользуется фарватером (С. Наумов, 1941).
Нечто подобное наблюдается и по берегам Западной Камчатки. «Летом
лахтаки встречаются в мелководных бухтах с богатыми запасами двуствор-
чатых моллюсков и мелких ракообразных, и иногда с приливом подымаются
в реки... В конце октября в реки иногда начинает заходить уже больше
лахтаков, чем ларг и акиб... В это время на ночных отливах лахтаки охот-
но вылезают полежать на обсохшие берега рек или устьевые лайды»
(Лунь, 1936).
Под лежбище занимают низкие галечные берега или песчаные отмели,
а также банки, сложенные из гальки, нередко с примесью значительных
количеств ила, и отдельных небольших валунов. Лишь изредка одиночные
животные или небольшие группы ложатся на гладких камнях или каменных
плитах. В заливе Константина море у занимаемых под лежбище обсыхаю-
щих банок бывает очень мелко с одной стороны и глубже с другой; звери
ложатся у приглубой стороны.
Береговые лежбища охотские лахтаки образуют на время отлива и функ-
ционируют они со второй половины лета и осенью, до появления льда у
берегов. С этого времени концентрация животных уменьшается, они начи-
нают отходить от берегов и ложиться поодиночке на льдины. По мере обледе-
нения побережий они все более отступают в глубь моря и держатся сре-
ди плавающих льдов. В полосе неподвижного берегового припая, сковыва-
ющего побережье сплошным покровом, этот тюлень встречается лишь у
мористой кромки, где имеются разводья и подвижные битые льды. Для
дыхания и выхода на лед во всех случаях, когда предоставляется возмож-
ность, использует естественные проемы во льдах: разводья, полыньи, тре-
щины. К проделыванию продухов и лазок прибегает лишь в крайних слу-
чаях, хотя способен устраивать их, кажется, не хуже, чем кольчатая нерпа
(Н. Смирнов, 1927). При этом, видимо, широко используются когти. Боль-
шинство новейших авторов считает морского зайца обитателем только дрей-
фующих льдов, перемежающихся разводьями. В этой связи и способ-
ность его проделывать и систематически поддерживать лазки и продухи
во льду вообще подвергается сомнению. Впрочем, возможность редких
исключений все же допускается (МакЛарен, 1958; Мэнсфилд, 1963, и др.).
В весенне-летний период держится с дрейфующими льдами и, если до-
ступен нектонный корм, может находиться и над значительными глуби-
нами.
Особенно высоких требований при выборе льда в весенне-летнее время
морской заяц не обнаруживает, но все же явно предпочитает низкие, не-
торосистые льдины (рис. 104). Они могут быть и очень обширными, и очень
небольшими обломками, едва удерживающими зверя. Ложится главным об-
разом на чистые белые льды, «грязных» же льдов избегает и пользуется ими
лишь в крайних случаях, когда нет других. Нередко ложится на очень
тонком и непрочном льду, и издали кажется, будто животное распласта-
Д46
Рис. 104. Лахтак на льду. Берингово море (фот. Г. М. Косыгина)
лось прямо на воде (Пихарев, 1941). В большинстве случаев избираются
прикромочные участки дрейфующих льдов, но все же на некотором удале-
нии от самой кромки, где уже не ощущается зыбь. Встречается и вдали от
кромки, но больших массивов сильно сплоченного льда явно избегает. Ле-
жит поодиночке, нередко по двое, по трое у самого края льдины.
Питание. Пищу морской заяц добывает преимущественно со дна и с при-
донных участков, чаще всего на глубинах до 50—60 м. Пределы погружения
еще не установлены, но, по-видимому, 100 м — не предел.
Потребляемые животные корма разнообразны, но в них легко выделя-
ются предпочитаемые или более доступные виды. В этом отношении многое
зависит как от местных особенностей донной фауны, так, в известной мере,
и от времени года. В общей сложности обнаружено свыше 70 видов беспоз-
воночных и рыб, которых может поедать этот тюлень. Однако в любом рай-
оне в тот или иной сезон основу пищи составляет относительно небольшое
число видов. Наиболее часто в пищевом рационе встречаются ракообраз-
ные, моллюски, черви, эхиуриды; потребляется также и рыба, в особеннос-
ти сайка, поедаемая в массовом количестве. Из ракообразных преобладают
крабы и креветки; гораздо реже поедаются бокоплавы и равноногие. Моллюс-
ки представлены преимущественно несколькими массовыми видами брюхо-
ногих, в подавляющем большинстве рода Виссйгит, реже двустворчатыми.
Головоногие попадают в рацион относительно редко. Из червей поедаются
разные представители полихет Pectinaria, Arenicola, Harmathoe и др. За-
метную роль в питании играют эхиуриды (главным образом Echitirus echi-
urus) и, по-видимому, меньше Priapulus caudatus. Неоднократно находили
в желудках губок, голотурий, даже актиний и др., кладки моллюсков, иног-
да икринки рыб.
Для беломорского морского зайца характерен следующий состав кор-
мов: рыба — около 30% (от числа просмотренных желудков), ракообраз-
ные— 77%, брюхоногие моллюски — 10%, двустворчатые — 5%, черви —
2,5%, прочие объекты — 2,5%. Рыбная пища довольно разнообразна. На
первом месте стоит сайка; часто поедают также камбалу {Pleuronectes pla~
tessa), песчанку (Ammodytes hexapterus}, сельдь (Clupea harengus), реже на-
вагу (Eleginus navaga}, треску, пикшу (Gadidae), а иногда даже кумжу
147
(Salmo trutta) и нельму (Stenodus leucichthys nelma)\ последние два вида пое-
даются этим тюленем очень редко, при его заходах в реки, например Шойну.
Ракообразные представлены почти исключительно декаподами, главным
образом крабом Hyas araneus, редко креветками (Sclerocrangon boreas,
Eualus gaimardi, Hetairus polaris), изредка попадаются бокоплавы (Anonyx
migax). Брюхоногие — только из рода Buccinum, а двустворчатые—только
Cardium ciliatum. Из остальных групп редко попадаются Priapulus caudatus,
• Cuccumaria frondosa и асцидии (В. А. Потелов).
Удельный вес главнейших компонентов пищи в Баренцевом море сле-
дующий: рыбы — 65%, ракообразные (декаподы) — 67,5%, бокоплавы —
12,5%, брюхоногие моллюски — около 20%, двустворчатые — 8,5%, го-
ловоногие— 4%, черви—14%, голотурии — 4%, прочие — 7%. Рыбная
пища еще более разнообразна, чем в Белом море. Помимо сайки, камбалы и
сельди (поедаемых местами тоже в большом количестве), а также наваги,
песчанки и трески с пикшей (поедаемых редко), морской заяц довольно часто
кормится бычками (Cottus tricusp is), а иногда и люмпенусом (Lumpenus sp.),
скатом (Raja sp.) (В. А. Потелов), по старым данным (Воллебек, 1907) —
изредка мойвой и морским окунем.
Из ракообразных наиболее часто этот тюлень поедает крабов (Hyas) и
креветок (Sabinea), реже Sclerocrangon ferox, s. boreas, а также морского
таракана (Mesidothea entomori) (В. А. Потелов). Потребляет также Eualis
gaimardi, Eupagurus pubescens, Spirontocaris palaris, Hippolytidae и изред-
ка ряд видов амфипод: Anonyx nugax, Stegocephalopsis ampulla, Асап-
thonoroma sp., Gammarus locusia, G. homari (Чапский, 1938).
Из брюхоногих моллюсков на первом месте стоят виды Buccinum, из-
редка к ним добавляются виды родов Natica, Septunea и Acrybia flava
(Чапский, 1938). Из двустворчатых чаще других находили в желудках Car-
dium graenlandicum и даже таких, не свойственных корму морского зайца,
моллюсков, как Масота calcaria, Astarte sp., виды рода Муа, Saxicava arctica
(И. Смирнов, 1903, 1908). Изредка схватывает и головоногих моллюсков,
в частности каракатиц и кальмаров (родов Rossia, Ommatostrephes) (Конда-
ков, 1932; В. А. Потелов). Часто поедает эхиурид Echiurus echiurus и по-
лихет Arenicola, Harmathoe, из других групп бентоса — голотурий Cucuma-
ria frondosa, Psolus, иногда актиний, медуз, асцидий, губок.
Отмечаются некоторые местные особенности в питании, хотя быть мо-
жет и не представляющие (по малому числу данных) строгой закономернос-
ти. Так, в Канинско-Колгуевском мелководье и в Печорском море, бентос
которых изобилует крабом Hyas araneus, этот объект занимает весьма зна-
чительное место и в рационе морского зайца. Кроме того, большой удельный
вес приходится и на других ракообразных, преимущественно креветок-
шримсов Sclerocrangon boreas, Hyppolyte sp., Sabinea septemcarinatd),
иногда и морского таракана, Mesidothea entomon.
Преобладающую роль в питании морского зайца играют ракообраз-
ные и у западных берегов Новой Земли (креветки, но иногда и амфиподы).
В осенне-зимнем же его питании там едва ли не первое место занимает поляр-
ная тресочка-сайка.
В архипелаге Земли Франца-Иосифа в летний сезон морские зайцы кор-
мятся преимущественно брюхоногими моллюсками, второстепенную роль
играют амфиподы.
В Карском море состав потребляемых кормов не претерпевает особо за-
метных изменений. Как и у баренцевоморских тюленей, такой же процент
приходится на рыбную пищу, на амфипод; близкие показатели и по брюхо-
ногим моллюскам, хотя общая доля моллюсков выше за счет большего пот-
ребления двустворчатых; роль ракообразных там ниже. Рыбная пища у
морских зайцев в Карском море значительно менее разнообразна. Практи-
чески она состоит почти из одной сайки; весьма небольшую примесь в ней
составляют песчанка, видимо, эпизодически голец, омуль. Главнейшие,
наиболее часто потребляемые ракообразные — краб (Hyas araneus) и кре-
148
ветки {Sclerocrangon и некоторые др.), второстепенные объекты — морской
таракан1 и бокоплавы. Моллюски почти исключительно брюхоногие {Bucci-
пит, реже Natica, Neptunea)', в редких случаях гребешок {Pecten). Малосу-
щественным элементом считаются и головоногие моллюски. Несколько боль-
шую роль играют черви: полихеты {Chione) и эхиуриды {Priapulus bicauda-
tus, Echiurus echiurus), из других групп животных редки голотурии, асци-
дии (В. А. Потелов).
Иногда животные насыщаются очень однообразной пищей: только мол-
люсками или исключительно креветками {Sclerocrangon boreas, S. ferox),
изредка одними равноногими {Mesi dothea sibirica, M. sabini) или, наконец,
только рыбой. Большей частью, однако, пища бывает смешанной.
В западной части Охотского моря основными кормовыми объектами в
весеннее время оказываются крабы {Hyas coarctata), эхиуриды {Echiurus
echiurus), шримсы-креветки {Sclerocrangon boreas, S. salebrosa, Pandalus
hipsinotus), головоногие, брюхоногие (преимущественно Buccinum) и двуст-
ворчатые моллюски, голотурии, а часто и губки, хотя кормовая ценность
последних очень сомнительна. Общий же список кормовых животных охот-
ского лахтака состоит из многих десятков видов. В наиболее глубоководном
районе (к северу от Сахалина), где минимальные глубины около 140 м, пища
менее разнообразна: преимущественно креветки (Pandalidae, Crangonidae),
брюхоногие {Buccinum, Chrysodomus) и головоногие {Octopus sp.), рыба
(корюшка) и некоторые другие. Такие же типично донные животные, как
крабы, пластинчатожаберные моллюски, полихеты, эхиуриды, голотурии
и другие, относящиеся в других местах к главнейшим объектам питания лах-
така, составляют здесь очень небольшую долю или вовсе выпадают из ра-
циона.
В северо-западной окраине Сахалинского залива, где глубины значи-
тельно меньше, пища лахтака разнообразнее, но в основном состоит из
бентических компонентов, главнейшие из которых крабы {Hyas coarctatd),
эхиуриды {Echiurus echiurus), креветки (Crangonidae и Pandalidae), а также
брюхоногие и двустворчатые моллюски (Пихарев, 1941). Более или менее
сходный «кормовой спектр» свойствен лахтакам и в районе Шантарского
архипелага, за исключением выпадающих там почти нацело эхиурид и
брюхоногих моллюсков; резко снижается там и кормовое значение двуст-
ворчатых, в частности Муа (Пихарев, 1941; С. Наумов, 1941). В Татарском
проливе в мае лахтаки едят в основном креветок {Sclerocrangon), реже бо-
коплавов (Gammaridae) (Ю. А. Салмин).
В Беринговом море в весенне-летнее время лахтак кормится в основном
ракообразными (главным образом крабом-стригуном Chionecetes opilio),
креветками, преимущественно Crangon dalii и Nectocrangon lar lar, а также
из рода Pandalus-, в меньшем количестве — представителями других родов —
Sclerocrangon, Eualus-, остальные группы ракообразных, в том числе и гам-
мариды и мизиды, составляют небольшую долю в рационе. Другую группу
предпочитаемых кормов составляют брюхоногие моллюски, преимущест-
венно рода Polynices и другие, ближе не определенные. К третьей по значи-
мости группе можно отнести головоногих моллюсков (также не определен-
ных до рода). Из остальных беспозвоночных заметное место занимают
черви и червеобразные: полихеты, а также Priapulus caudatus, Echiurus
echiurus и др. (Косыгин, 1966, 1971). До недавнего времени из рыбных объек-
тов пищи были представлены почти исключительно песчанка и пятнистый
люмпенус {Leptoclinus maculatus), очень редко обнаруживалась в желудке
камбала Pleuronectes (Косыгин, 1966). Теперь считается (Косыгин, 1971),
что рыба в питании беринговоморского лахтака занимает важное место. В со-
держимом 565 желудков было обнаружено 13 видов преимущественно при-
1 Нередко обнаруживался в желудке морских зайцев, добытых в районе о-ва
Белого (Тарасевич, 1963), хотя считается (В. А. Потелов), что морские тараканы —
корм скорее вынужденный, чем излюбленный.
149
донных рыб: песчанка, пятнистый люмпенус, серый макрурус - длинно-
хвост, гребенчатый ликод, колючий кругопер, два разных рода камбал,
малоротая корюшка, уёк (мойва), вахня (навага), какой-то окунь, минтай,,
стихея. Все эти рыбные находки были обнаружены, однако, лишь у 9% об-
следованных зверей. Правда, в нескольких отдельных случаях некоторые
из этих видов были представлены в количестве, превышавшем сотню особей
(уёк, люмпенус, песчанка).
Прямых наблюдений над тем, как добывается пища,нет. Однако на осно-
вании сильной стертости когтей передних ластов у отдельных особей, не-
редкого нахождения песка и гальки в желудке, а также обнаружения ям в.
осушенной прибрежной полосе, образовавшихся, по мнению некоторых ис-
следователей, в результате роющей деятельности морского зайца (С. Наумов,
1941), допускается возможность выкапывания корма из грунта (Пиха-
рев, 1941). Зарывающихся двустворчатых моллюсков и червей тюленю
действительно приходится так или иначе извлекать из грунта. Очень воз-
можно, что это делается при помощи передних ластов, вооруженных мощны-
ми когтями.
Вместе с тем потребность в рытье когтями у морского зайца вряд ли
возникает очень часто, поскольку большинство его кормовых объектов не-
зарывается в грунт (крабы, креветки, амфиподы и другие ракообразные,
брюхоногие моллюски). Что же касается таких кормовых животных, как
Priapulus caudatus, которые погружаются очень неглубоко в мягкий грунт,
то тюлень нащупывает их вибриссами и, по-видимому, легко извлекает и
без помощи ластов. На возможность захватывания некоторых погружен-
ных в грунт объектов непосредственно ртом указывают неоднократные
находки в желудке зверя откушенных сифонов некоторых двустворчатых
моллюсков.
О сезонных различиях в питании этого тюленя суждения несколько-
противоречивы. В апреле—июне желудок большинства осмотренных охот-
ских лахтаков был пустым. Из этого сделан вывод о прекращении питания-
лахтака в весеннее время (С. Наумов, 1941). По другим же данным (Пихарев,
1948), питание охотских лахтаков весной продолжается, но менее интен-
сивно. Данные, полученные по лахтаку Берингова моря (Косыгин, 1966,
1971), свидетельствуют о некотором «уменьшении рациона» в летнее время.
Приблизительно та же картина рисуется и по морскому зайцу наших запад-
ных морей (В. А. Потелов).
Участок обитания. Не поддается какому бы то ни было определению,,
хотя можно предполагать, что разные популяции придерживаются своих
участков ареала, которые, как впрочем и у многих других видов, подвер-
жены сезонной динамике. Одиночная жизнь особей вида в течение большей
части года общеизвестна, однако это свойство меняется не только в зависимос-
ти от сезона, но и географически. Вообще же западные популяции ведут
более «отшельнический» образ жизни, тихоокеанские же (в Охотском море)
со второй половины лета и осенью склонны к образованию стад и береговых
лежбищ.
Норы, убежища. Устройство нор и убежищ вообще не свойственно
этому виду. В наиболее суровых областях Арктики, например в Карском
море, зайцы, возможно, и устраивают снеговые норы или убежища; может
быть там они используют для этого в первую очередь пустоты, образующие-
ся в нагромождениях торосов, занесенных снегом, около лазки во льду.
Такие снеговые норы находили вдали от побережья Сибири (Н. Смирнов,.
1927) и у мыса Челюскин (Рутилевский, 1939, А. Н. Тюлин). «Хозяином»
этих убежищ лишь предположительно считали морского зайца только на,
основании величины лазки и размеров самого логова, значительно превосхо-
дящих таковые нерпы. Однако эти критерии ненадежны. В других частях
ареала подобные укрытия не обнаружены.
Способность морского зайца проделывать лунки во льду известна по
крайней мере с 20-х годов (Н. Смирнов, 1927). Обычно звери обходятся без
150
них, предпочитая держаться зоны дрейфующих битых льдов. Когда же раз-
водья затягиваются тонким молодым льдом, эти тюлени, как и другие,
связанные со льдами, пробивают его корку и в дальнейшем поддерживают
отверстие, предохраняя его от замерзания частым употреблением. Может
проделываться даже по нескольку таких отверстий-лазок поблизости одна
от другой, как это наблюдалось в Охотском море (Федосеев, 1971).
На нашем Европейском Севере морские зайцы обычно не остаются на
зиму в прибрежной полосе, скованной неподвижным поясом льда («припа-
ем»). Однако иногда у молодых особей бывают отступления. Подобные случаи
наблюдались у южных берегов Новой Земли. Молодняк, кое-где оставший-
ся на зиму в бухтах и проливах, затягивавшихся сплошным льдом, вынуж-
ден был, подобно нерпам, проделывать собственные лазки. Такие случаи
выхода молодых зайцев через лазки на толстый весенний лед наблюдали и в
бухте Русанова, и в проливе Петуховский Шар (В. А. Потелов).
Суточная активность, поведение. Длительные наблюдения за одними и
теми же особями в природе почти невозможны. Тем не менее можно утвер-
ждать, что с наступлением сумерек активность зверя не ослабевает, скорее
возрастает. Об активности в ночное время свидетельствуют многочисленные
факты улова зверей ставными сетями именно в ночное время, осенью, когда
они попадаются чаще. В летнее время звери предпочитают в хорошую сол-
нечную погоду больше греться на солнце и вообще лежать на льду.
В конце марта и начале апреля 1967 г. в северной части Белого моря и
в южной части Баренцева до 8 ч утра морские зайцы находились в воде;
с 8 до 12 ч плававших и лежащих на льду было примерно поровну. В после-
полуденные часы в воде оставалось около 1/5 зверей; с 16 до 20 ч количество
плававших вновь возрастало до одной трети (дальнейшие наблюдения не
велись из-за темноты.) Аналогичные наблюдения в конце августа в Карском
море показали также наибольшую активность животных в утренние часы.
До полудня на льдах не было ни одного зверя, а в воде наблюдались за время
с 4 до 9 ч 6 голов; с 8 до 12 ч — 32. В течение двух четырёхчасовых вахт пос-
леполуденного времени в воде видели по 5 голов за вахту, а на льду — 10
и 54. За вахту с 20 до 24 ч и за первые 4 ч следующих суток в воде замечено
по 26 голов, а на льду — 24 и 12.
В Байдарацкой губе с 5 по 12 июля 1961 г. с борта зверобойного судна '
наблюдали в общей сложности около 140 морских зайцев. Количество зве-
рей, лежащих на льду, в разное время суток составляло (в % от общего чис-
ла животных, замеченных в соответственные отрезки времени, в среднем):
с8до 12 ч — 6%, с 12 до 16 ч — 31 %, с 16 чдо 20 ч — 33%, с 20 ч до 24 ч —
26%, с 24 ч до 4 ч — 3%.
Таким образом, в утренние часы почти все звери находятся в воде и
заняты поисками пищи, в дневное время их активность снижается. Выход
на лед приурочен ко второй половине суток. С конца мая по июль включи-
тельно они лежат на льду значительно дольше, чем в другие месяцы
(В. А. Потелов). Сходное положение наблюдается и в Охотском море.
Лахтаков видят там на льду и в воде весной и в начале лета в разное время
дня. В наибольшем количестве они вылезают на лед после 10 ч утра, особенно
при хорошей погоде, в солнечные, ясные дни. Вначале лежат беспокойно,
но обсохнув успокаиваются и нередко спят. Сон часто очень крепок. За-
частую к лежащему на льдине зверю удавалось подъезжать на 3—5 м, не
нарушая его сна. Наиболее крепкий сон у лахтаков в хорошую, солнечную
погоду (С. Наумов, 1941).
Ложатся лахтаки на лед чаще всего поодиночке, редко по двое, по трое
на одной льдине и уже совсем редко группой из 5—7 особей, но в таких слу-
чаях не тесно и всегда у самого края. Спят они большей частью на боку и
на спине. Несмотря на грузность, взбираются на льдину довольно легко.
Предварительно высоко высунувшись из воды для осмотра, они то подплы-
вают к ней вплотную и цепляются за нее передними ластами, а затем выбра-
сываются мощным ударом задних ластов (Пихарев, 1941а), то выбрасыва-
151
ются на нее сразу. Ныряя, обычно обнажают при этом и часть спины,
а иногда (видимо, когда не торопятся) всю спину и даже задние ласты.
В период формирования береговых лежбищ на Дальнем Востоке актив-
ность определяется не столько сменой светлой и темной части суток, сколько
периодичностью приливов и отливов, так как залежки образуются на спаде
воды, а начинают распадаться с приливом. Наши западные зверобои счита-
ют морского зайца очень пугливым, восточные же придерживаются обратно-
. го взгляда. И те и другие, очевидно, правы, поскольку в морях нашей За-
падной Арктики в результате длительного и интенсивного промысла зверь
стал более пуглив и осторожен, чем в дальневосточных. Возможно, что и
название, данное ему русскими зверобоями на западе — морской заяц, —
в какой-то степени отражает пугливые повадки зверя г. В воде и этот тюлень
становится более «смелым», подпуская к себе человека гораздо ближе, чем
на льду.
Сезонные миграции, заходы. Обычно тюленя считают оседлым, не пред-
принимающим массовых и длительных миграций (Н. Смирнов, 1908,
1929; Огнев, 1935; Фрейман, 1936; С. Наумов, 1941; частично Тихомиров,
1961; Шустов, 1964 и др.). Действительно, миграций, подобных тем, какие
свойственны гренландскому тюленю, морской заяц не совершает. Но и
вполне оседлым его считать нельзя, так как почти повсеместно размещение
его популяций подвержено более или менее заметным изменениям по сезонам.
Они обусловлены в значительной степени переменами в ледовых условиях,
зависят, вероятно, от распределения кормов и связаны с выбором мест для
размножения, линьки, береговых лежбищ.
В простейшем случае сезонные изменения происходят по такой схеме:
со второй половины лета и осенью в относительно более теплых частях аре-
ала, где льдин к этому времени не остается, основное поголовье распределя-
ется в прибрежной полосе или на мелководьях. С наступлением зимы и об-
разованием у берегов ледового покрова животные, как правило, отходят
от берегов. В течение всего зимне-весеннего времени они держатся за пре-
делами неподвижного прибрежного льда (берегового припая) среди дрей-
фующих льдов. В восточной части Баренцева моря многие особи оказыва-
ются в очень большом удалении от берегов, почти у внешней кромки льдов.
Как только берега освобождаются от припая, часть популяции рассеивает-
ся у берегов, оседая предпочтительно в районах с наиболее изрезанной бе-
реговой линией, а часть уходит со льдами. Со второй половины лета проис-
ходит обратное перемещение — та часть популяции, которая отошла от бе-
регов со льдами, теперь вновь подходит к ним.
Такая упрощенная картина сезонных перемещений характерна для мно-
гих участков Охотского моря. В начале зимы, с появлением устойчивых
льдов и по мере их расширения лахтак отступает от берегов к внешнему
краю прибрежной ледовой полосы в разводья среди подвижного битого
льда, перемещаясь с ним по воле ветров и течений. В районах, где льды не
блокируют берега и где имеются открытые участки воды, например мес-
тами в проливах Шантарского архипелага, в низовых участках заливов
(Ульбанского, Николая, Константина), лахтаки задерживались у берегов
надолго, и в небольшом количестве их иногда можно было видеть в тече-
ние чуть ли не всей зимы (С. Наумов, 1941). Большинство же и там отхо-
дит далеко от берегов, и зиму, а также раннюю весну проводит далеко от
Шантарских о-вов. В северных частях моря лахтаки на зиму и весну тоже
перемещаются к массивам дрейфующих льдов и придерживаются их кромки,
обращенной в материковую сторону (Федосеев, 1966).
Во второй половине весны и в начале лета животные более широко
рассеиваются с дрейфующими льдами, распределяясь, однако, по своим
кормовым угодьям, приуроченным к отмелым участкам моря.
1 По мнению других, название дано ему за подобие «прыжков», которые он дела-
ет при передвижении по льду (или по суше).
152
После исчезновения льдов происходит обратный процесс — приб-
лижение к берегам, вблизи которых лахтак держится сперва довольно рас-
сеянно, а с конца августа, главным же образом в сентябре и октябре, —
уже концентрированно, образуя в определенных, из года в год одних и тех
же местах кучные береговые лежбища. Распадаются они глубокой осенью,
к началу обмерзания берегов, после чего начинается новый цикл странст-
вий лахтака по морю со льдами.
Существует мнение, что одна группа охотских популяций совершает
более далекие миграции на лето и осень с южных районов моря (в част-
ности, и из залива Терпения) вдоль восточной стороны Сахалина на север,
в Шантарский архипелаг. Именно из этих мигрирующих издалека зверей
якобы формируются там береговые лежбища (Тихомиров, 1961, 19666).
Вместе с тем есть указания на то, что «вслед за таянием льда в Татарском
проливе лахтаки двигаются к северу в Охотское море» (С. Наумов, 1941).
Как обстоит дело в действительности, можно выяснить только мечением.
Несколько сложнее, по-видимому, обстоит дело с сезонными переме-
щениями популяций лахтака в Беринговом море. Его популяции зимуют,
по всей вероятности, частью у берегов, частью у ледовой кромки, формиру-
ющейся на самом севере моря. По мере отступания ее к югу и блокирования
ею берегов более или менее рассеянное поголовье тоже смещается со льдом
к югу и в конце концов к началу весны оказывается в прикромочных пела-
гических пространствах (см. «Географическое распространение», стр. 139).
Какие именно популяции— только ли аляскинские или и чукотско-анадыр-
ские, сосредоточиваются в этих периферических участках дрейфующих
льдов к юго-западу от о-ва Св.Лаврентия и к юго-востоку от о-ва Св.Мат-
вея, установить трудно. По всей вероятности, там держатся в каких-то со-
отношениях и те и другие, но установить это можно будет тоже только с по-
мощью мечений.
По мере приближения лета граница плавучих льдов с располагающи-
мися на них тюленями начинает постепенно передвигаться в обратном нап-
равлении на север, к Берингову проливу, увлекая за собой и основную часть
поголовья лахтака. Не лишено вероятности, что значительная часть его
направляется на север еще дальше, в Чукотское море, где на обширных
пространствах и проводит летнее время, а возможно и начало осени. Боль-
шей частью тюлени рассеиваются, по-видимому, в прибрежной полосе на
восток и запад от Берингова пролива, а с середины осени наступает сезон
их возвращения.
За последние годы намечается новый взгляд и на сезонные перемеще-
ния морского зайца в Белом, Баренцевом и Карском морях. Факты зимовки
этого тюленя в Бепом море достоверны, но ареал в зимнее время очень су-
живается и огра’ничивается, очевидно, лишь небольшими районами. В юго-
западной части моря это самый север Онежской губы, юго-западные участки
Двинской, восточные — Кандалакшского залива. Во всех этих местах зи-
мует, однако, небольшое количество зверя. Гораздо больше зимующих
морских зайцев в Мезенском заливе и в Воронке (В. А. Потелов).
В Баренцевом море тюлень зимует на обширных пространствах дрей-
фующих льдов в юго-восточной части моря. Предполагается, что отсюда миг-
рационные пути в весенне-летние месяцы расходятся в разных направлениях.
Один из них ведет на северо-восток, вдоль Новоземельского побережья до
мыса Желания и, вероятно, заканчивается в архипелаге Земли Франца-
Иосифа. Другой путь пролегает, видимо, в основном через Карские воро-
та — в западную часть Карского моря и, может быть, простирается не толь-
ко до Байдарацкой губы и до о-ва Белого, но и дальше, к Западному Таймыру
(В. А. Потелов). Осенью происходит обратное движение — к районам зи-
мовки в Баренцевом море.
Размножение. Еще 20—30 лет тому назад считалось, что животные соз-
ревают в 3 года, а некоторые самки даже в 2 года (Слепцов, 1943). К концу
50-х годов на основе установления возраста по когтям выяснилось, что
153
Рис. 105. Зародыш морского зайца. Карское море, 29 августа 1965 г. (фот.
В. А. Потелова)
самки восточноканадских морских зайцев достигают половой зрелости и
впервые беременеют в 6-летнем возрасте, а самцы становятся производите-
лями в 7 лет (МакЛарен, 1958).
У самок тихоокеанского лахтака половая зрелость наступает самое-
раннее по достижении трех лет, но такие скороспелые особи встречаются
редко (8% генерации). Среди четырехлеток половозрелые составляют при-
мерно Х/Б генерации, не все половозрелы и среди 5-летних самок (83%),
и только с 6-летнего возраста они половозрелы поголовно. Лахтаки-самцы
в 4-летнем возрасте все неполовозрелы; в 5-летнем возрасте достигает зре-
лости 50% генерации, в 6-летнем — 66% и только с 7 лет все самцы полово-
зрелы (Тихомиров, 1966 г)1.
Известная разновременность в созревании обнаружена и у морского
зайца западных морей нашего ареала: 15% самок одного поколения созре-
вает и бывает оплодотворена в 4-летнем возрасте, более половины — в
5 и 6, а единичные особи — в 7-летнем. Самцы же в самом раннем случае-
достигают половой зрелости к 5 годам. Среди 6 летних половозрелых боль-
ше половины, среди 7-летних неполовозрелые встречаются совсем редко,
а 8-летние все половозрелы (В. А. Потелов).
Сведения о сроках спаривания длительное время носили противоречи-
вый характер. С 30-х годов по совокупности признаков поведения и по ана-
лизу генеративных органов (Чапский, 1938; МакЛарен, 1958) спаривание
атлантического подвида стали относить к весеннему времени, предшествую-
щему периоду линьки, а не к лету и тем более не к осени (Воллебэк, 1907;
Лактионов, 1946). Признаки брачного поведения заключаются в возбуж-
денном состоянии животных, гоньбе их друг за другом и, быть может, в так
называемом «брачном свисте», признаваемом за выражение половых реф-
лексов (Дубровский, 1937).
1 В практических расчетах роста и увеличения веса лахтака к категории неполо-
возрелых относятся все особи обоего пола до 5 лет включительно (Косыгин, 1966в).
154
У морского зайца в западной области нашей части ареала сперматозои-
ды интенсивно продуцируются со второй половины марта и до первых чисел
мюля, а овуляция происходит с конца марта по июнь, у большинства — в
последних числах апреля. В половых путях самок сперматозоиды обнаруже-
ны в конце марта, в апреле и в первой половине мая, что указывает на зна-
чительную растянутость брачного периода (В. А. Потелов).
Ошибки имелись и в определении сезона спаривания тихоокеанского
подвида: считалось, что лахтак спаривается в июле (Слепцов, 1943; Курчева,
1955). Наблюдения, а также исследования органов размножения показали,
что беринговоморские лахтаки спариваются тоже весной — с 20 апреля по
15 мая, главным же образом в течение первой декады мая (Тихомиров, 1964).
Вес семенников увеличивается с начала марта (115 г) до начала второй поло-
вины апреля (в среднем почти до 190 г), а ко второй половине мая уже снижа-
ется (до 140—150 г); падение веса продолжается и до начала июля (Тихоми-
ров, 1966 г). Различная датировка спаривания и щенки порождала и раз-
личные суждения о длительности эмбрионального периода. Для дальневос-
точного подвида она принималась ранее в 9 месяцев (Слепцов, 1943); для
атлантического — приблизительно в 11 месяцев, включая задержку эмбри-
огенеза в первые 1,5—2,5 месяца (Чапский, 1938; МакЛарен, 1958).
Размеры яловости по прежним данным, казалось, достигали у атланти-
ческого и тихоокеанского подвидов 50 % общего маточного поголовья. Счита-
лось, что за годом, в течение которого самка беременна, следует год яло-
вости (Чапский, 1938; Слепцов, 1948; МакЛарен, 1958). По современным дан-
ным, ежегодно остается, очевидно, не более 25% (В. А. Потелов) или даже
20% (Джонсон, Фискус и др., 1966) холостых самок \ Вообще же брачный
период лахтака еще слабо освещен в литературе.
Характерно, что в районе щенки беринговоморского лахтака на раз-
реженных льдах к югу от о-вов Св.Матвея и Нунивак в период с апреля по
июнь половозрелые самцы встречаются очень редко. Так, в 1963 г. из 28
добытых животных оказался лишь один взрослый самец, в 1964 г. там же
было добыто 43 лахтака, и среди них был тоже только один самец-произво-
дитель. Севернее же «где начинаются торосистые льды, добывались самцы и
самки всех возрастов» (Косыгин, 19666). Возможно, однако, что и у о-вов
Св. Матвея и Нунивак самцы держались, но находились в воде (плавающих
животных в широких разводьях между льдов можно было видеть довольно
часто в 1964 г.), а потому и не служили трофеем зверобоев. Как бы то ни
было, период спаривания протекает очень незаметно. Вероятно, он прояв-
ляется без бурных столкновений между соперниками, что вполне естест-
венно допустить исходя из очень мирного нрава этого животного вообще и
из отсутствия на коже самцов каких-либо следов схваток.
В западных морях нашего сектора Арктики выявляются определенные
районы щенки.
Она происходит, видимо, лишь в юго-восточной части Баренцева моря и в
северных районах Белого. Основной район размножения в Баренцевом
море —- зона дрейфующих битых льдов с обилием разводьев между ними на
пространстве от Белого моря до о-вов Вайгач и Новая Земля1 2. За пределами
этих участков ареала щенятся, видимо, лишь редкие единичные особи.
Так, отдельные новорожденные были обнаружены в центральном бассейне
Белого моря (К. К- Чапский), в самых ближайших к Баренцеву морю час-
тях Карского — в Байдарацкой губе и в зоне Югорского Шара и Карских
Ворот (В. А. Потелов). За последние годы в Белом море новорожденные
были найдены только в Мезенском заливе и Воронке. В Двинском заливе и
Горле их нигде не встречали, хотя в марте эти районы ежегодно обследова-
лись с самолетов и со зверобойных судов. Нет никаких данных и с встрече
1 Указывалась даже еще меньшая цифра — 10% (Тарасевич,1963).
2 По новоземельской окраине Баренцева моря новорожденные с кормилицами
наблюдались не севернее п-ова Адмиралтейства. Ннкем не отмечалась щенка и в архи-
пелаге Земли Франца-Иосифа.
155
беременных или лактирующих
самок в Кандалакшском заливе и
в Онежской губе (В. А. Потелов).
О времени щенки в запад-
ных частях ареала СССР свиде-
тельствуют многочисленные слу-
чаи обнаружения почти совер-
шенно выношенных, созревших
для появления на свет плодов, а
также только что родившихся и
чуть подросших детенышей, но
еще кормящихся молоком. В Бе-
лом море находили в беременных
самках, добытых в первой поло-
вине марта, вполне сформиро-
ванных, готовых к рождению де-
тенышей, которые, будучи выпо-
роты из чрева убитых маток,
могли ползать по льду (В. Смир-
нов, 1927). Одного новорожден-
ного нашли в Горле в конце мар-
та 1947 г. В 60-х годах (В. А. По-
телов) новорожденные и недавно
рожденные детеныши в Белом
море встречались в последней
декаде марта, во второй и треть-
Рнс. 106. Плод лахтака, Erignathus barbatus ей декадах апреля И В первой
nauticus, перед самым рождением. Берингово декаде мая
море (фот. Г. М. Косыгина) А г- '
В Баренцевом море пред-
родовые плоды были найдены у
берегов Новой Земли в кон-.
це марта и с первых чисел апреля, в Печорском море — со второй
половины апреля. Новорожденные же с кормилицами наблюдались в самой
восточной части Баренцева моря от Печорского моря до п-ова Адмиралтей-
ства с конца первой декады мая до конца первой декады июня. Наблюдения
в 60-х годах включают в период щенки весь апрель и две декады мая, а ес-
ли учитывать и заметно подросший приплод, еще выкармливаемый молоком
(т. е. с включением всего времени лактации), то «детный период» удлиняет-
ся там по первую декаду июня (В. А. Потелов).
Таким образом, детеныши в западных арктических морях СССР рожда-
ются с последней'декады марта по середину мая, главным же образом в те-
чение всего апреля, причем в Белом море несколько раньше, чем в Баренце-
вом, где лактация (а следовательно, и щенка) задерживается по крайней ме-
ре на декаду.
Относительно щенения в восточноарктических областях СССР сведения
весьма неопределенны. Высказывалось мнение о переходе карских морских
зайцев на зимовку в море Лаптевых (Рутилевский, 1939), из чего напраши-
вается вывод о возможности рождения детенышей к востоку от Таймыра.
Размножаются ли лахтаки в Восточно-Сибирском и Чукотском морях, све-
дений нет.
В Охотском море щенятся, вероятно, повсеместно, но в основном райо-
ны щенки соответствуют местам преимущественной концентрации этих тю-
леней (см. стр. 140) в весенний период, т. е. 1) в западной, присахалинской
части (включая и залив Терпения) и 2) в северной, приматериковой (преи-
мущественно в ее восточных районах, однако в зависимости от положения
дрейфующих льдов) (Федосеев, 1971). Вообще же сведения о размножении
охотских лахтаков тоже нуждаются в дальнейшем уточнении, в том числе
об обстоятельствах и времени щенки, датируемой концом марта—апрелем
156
Рис. 107. Новорожденный детеныш лахтака. Берингово море (фот. Г. М. Косыгина)
(С. Наумов, 1941; Тихомиров, 1961; Шустов, 1964). Для района Амахтон-
ского залива этот период еще более неопределенен — с февраля по апрель
(Н. Смирнов, 1911). Такое же время указывается и для щенки в Татарском
проливе (С. Наумов, 1941). В Беринговом море подавляющее большинство
новорожденных появляется на свет у кромки плавучих льдов в северной
части моря (район о-вов Св. Лаврентия — Св. Матвея и промежуточного
пространства между о-вами Нунивак и Прибыловыми), в меньшем количест-
ве — в Анадырском заливе. Период щенки — с конца марта по начало мая.
Разгар щенки в 1963 г. пришелся на первую декаду мая (Косыгин, 1966)
(рис. 107).
В период щенки каких-либо концентраций зверя типа залежек не обра-
зуется. Ощенившиеся самки рассеяны на широких пространствах дрейфую-
щих льдов, далеко одна от другой. Но, видимо, бывают и отступления. Так,
в 1962 г. вблизи Новой Земли на траверзе губы Саханиха, а позднее и на
кромке льдов в 50 км от Маточкина Шара наблюдалось одновременно до 30
самок с детенышами, удаленных всего лишь на 100—300 м одна от другой
(В. А. Потелов).
В отношении выбора ледового субстрата для новорожденного самки
морского зайца не особенно разборчивы. Им может служить и очень неболь-
шой обломок льдины, и самый край крупного обломка ледяного поля. Мне-
ние некоторых исследователей (Тюлин, 1938; Рутилевский, 1939) о возмож-
ности щенки под карнизом какой-либо льдины или под покровом снега в
специально проделываемых животными логовищах и норах в торосовых наг-
ромождениях у берегового припая или вдали от него никем не подтверждено.
Повсюду детеныши рождаются открыто. Равным образом сомнительно, что-
бы эти тюлени размножались на неподвижном льду заливов и вообще на
береговом припае (Н. Смирнов, 1927). Самого акта родов до настоящего вре-
мени наблюдать не приходилось. По-видимому, он совершается быстро.
Полагают даже, что рождение может происходить не только на льдине, но и
в воде (Вибе, 1950).
157
Рост и развитие, линька. До недавних пор величина новорожденного
большей частью устанавливалась косвенно, путем сопоставления крупных,
готовых к рождению плодов с детенышами. Так, длина приплода атлантичес-
кой формы к моменту появления его на свет определялась в 120—125 см
(по прямой, Lev) или в 130—135 см (по изгибам спины, Lc). По новейшим
данным (В. А. Потелов), длина новорожденных из Белого и Баренцева мо-
рей 111—126 см, в среднем 121 см {Lev), и 121—141 см, в среднем 135 см {Lc).
Длина беринговоморского лахтака к моменту рождения 118—137 см, в
среднем 127 см {Lev)-, весит предродовой плод в среднем 30,2 кг
(Г. М. Косыгин).
У плодов ДЛИНОЙ ОКОЛО 100 СМ Густой волосяной покров сложен из од-
нородных мягких, слабо извитых и уплощенных волос длиной приблизи-
тельно 15—25 мм. Окраска большинства у основания серебристо-серая,
в верхней части коричневая, более или менее интенсивных тонов. Этот пер-
вичный эмбриональный покров по мере приближения родов претерпевает
некоторые изменения за счет отрастания остевых и промежуточных волос,
а также за счет разреживания подпуши (В. А. Потелов).
Эмбриональный волосяной покров сбрасывается частично или даже
полностью в утробе матери непосредственно перед рождением и у новорож-
денного либо сохраняется только на отдельных участках тела, либо совер-
шенно отсутствует, будучи заменен новым. Комки свалявшейся эмбрио-
нальной шерсти обнаруживаются как в матке, в околоплодной жидкости
(в виде небольших утолщенных дисков), так и в кишечнике самого плода
(Бычков, 1960; В. А. Потелов). С этим как будто не согласуются данные,
относящиеся к беринговоморским детенышам, которые рождаются в прочном
волосяном покрове, сменяющемся лишь приблизительно через 2—4 недели
после родов (Г. М. Косыгин).
По цвету шкурка перелинявшего баренцевоморского детеныша несколь-
ко напоминает таковую крупного, подросшего детеныша хохлача, но с еще
более сильным серебристым блеском. Спинная сторона темно-серая, брюшная
светло-серая, стального цвета (В. А. Потелов). Нередко имеются и много-
численные мелкие крапины и мазки черноватого или бурого цвета, разбро-
санные по всему телу или в передней его части, на боках; они заходят и на
голову. Характерная расцветка головы (светлые пятна) уже тоже намечена.
Молочные зубы, заметные в процессе утробного развития детеныша
(Стеенструп, I860), сохраняются и у новорожденного, хотя в сильно рассо-
савшемся состоянии. Постоянные верхние резцы и клыки, а также второй
и третий предкоренные прорезаются уже перед рождением (Г. М. Косыгин).
Продолжительность лактационного периода на западе нашего ареала
достигает одного месяца (В. А. Потелов). В Охотском и Беринговом морях
она также приближается к этому сроку, заканчиваясь у большинства самок
по одним данным (Тихомиров, 1966а) в первой декаде мая, по другим
(Г. М. Косыгин), в Беринговом море, — в третьей декаде этого месяца.
Детальных наблюдений за частотой кормления и за единовременно по-
лучаемой детенышем порцией молока не имеется. Наибольшее количество
молока, найденного в желудке детеныша, •— 1 л. Жирность молока тихо-
океанского лахтака от 30 до 60% (Г. М. Косыгин), а западного морского зай-
ца — от 26 до 61 % (В. А. Потелов и А. Г. Белобородов).
Интенсивность роста в этот период проследить трудно. Из сопоставле-
ния средних величин новорожденного и подросшего детеныша, каким он
оказывается к концу мая — началу июня (140 см; Lev), очевидно, что за вре-
мя лактации детеныш баренцевоморского зайца вырастает приблизительно
на 10—15 см (соответственно длина Lc увеличивается в среднем до 150 см).
В продолжение летних месяцев и начала осени молодняк вырастает
еще приблизительно на 5 см, а будучи годовалым достигает в длину приб-
лизительно 155—160 см {Lev) или 170—175 см {Lc).
В процентах средней величины взрослых динамику роста можно пред-
ставить в следующем виде. Длина новорожденных составляет около 55%
158
длины полновозрастных зрелых особей, молодняка в конце лактационного
периода — около 64%, осенних первогодков (5—6 месяцев)—-72%, годо-
валых— 76%. Шестилетние самки канадских популяций (достигшие к
этому времени половой зрелости) имеют еще 91 % полного роста (МакЛарен,
1958).
Материнский инстинкт у тюленей этого вида выражен достаточно сильно.
Самка много времени проводит на льду около детеныша и только ненадолго
сходит в воду для кормежки, которая в этот период не может компенсиро-
вать потерю подкожных жировых запасов. Они сильно истощаются, толщи-
на жирового слоя к концу лактации уменьшается до 3 см и ниже. При виде
людей самки иногда стараются столкнуть детеныша в воду и нырнуть с ним
(Тихомиров, 1964).
Сроки линьки остаются еще недостаточно определенно выясненными.
В Карском море этот период захватывает июль и август (Чапский, 1938;
В. Л. Вагин); однако начало его там в те годы не было точно прослежено.
В 60-х годах появилось много сообщений о линяющих морских зайцах в
Белом, Баренцевом и Карском морях и в гораздо более раннее необычное
время. Так, в Белом море линяющие встречались уже со второй половины
апреля и начала мая, у юго-запада Новой Земли — во второй половине мая,
в северных районах Баренцева моря — в июне и начале июля, в Байдарац-
кой губе — с начала июля (и, очевидно, гораздо раньше, так как в это же
время встречались уже совершенно вылинявшие звери) (Потелов, 1967).
В юго-западной части Охотского моря линька продолжается с начала
мая по конец июля (Пихарев, 1940; Никулин, 1937; С. Наумов, 1941; Слеп-
цов, 1943; Курчева, 1958). Этот период во всех районах моря сильно рас-
тянут *.
В северных частях Охотского моря линька протекает в общем в более
поздние сроки, чем в южных, где она начинается уже в середине апреля
(Фрейман, 1936). По более новым данным, хронология линьки в Охотском
море такова: отдельные линяющие особи, в частности в заливе Терпения,,
наблюдались уже 16 апреля; в мае количество линяющих увеличивается, и
максимума оно достигает в июне. В июле их еще много, но большинство уже
вылинявших; наряду с ними встречаются еще и не линявшие одиночки
(Тихомиров, 1961).
В Беринговом море линный период тоже растянут. Его начинают не-
половозрелые, линяющие уже в марте и апреле (?; К. Ч.); взрослые линяют
главным образом с начала или середины мая до середины — конца июня
(Тихомиров, 1964; Косыгин, 1966а).
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. Среди крупных
животных, причисляемых к врагам морского зайца, в арктической части
ареала первое место занимал еще недавно белый медведь. В желудках его
часто находили обрывки шкуры с салом, а иногда и вибриссы этого тюленя.
Нашкуре многих зайцев, добытых в Карском море, были отчетливые рубцы,
оставленные когтями медвежьей лапы. Теперь, когда белых медведей стало
значительно меньше, урон от них уже невелик. Местами на побережье Охотс-
кого моря в период образования береговых лежбищ лахтак страдает и от буро-
го медведя. Неоднократно видели (на р. Морошечной) тюленей, разодранных
медведем, а в районе мыса Амахтонского была найдена шкура лахтака,
снятая медведем «чулком» (Тихомиров, 1966а).
1 Имеется сообщение (Бычков, 1960) о еще более ранней смене волос: среди
разновозрастных особей, добытых в заливе Терпения с 28 по 31 марта, 9 находились в
состоянии интенсивной лнньки (2 взрослых самца, 2 беременные самки, остальные —
неполовозрелые обоего пола). Волос у шести зверей довольно сильно тёк по всему
туловищу; у двух других имелись большие участки голой кожи на брюхе, а волос на
спине очень сильно тёк; и, наконец, у одного животного небольшие клочки шерсти
оставались лишь на шее и около ластов, остальное тело было голое». Описанная карти-
на, очевидно, патологическая.
159
Молодые особи, по-видимому, иногда страдают кое-где и от полярной
.акулы, хотя конкретных данных об этом нет. Вероятно, не очень сущест-
вен урон, наносимый и косаткой, хотя в желудке этих хищников, добытых
в Беринговом проливе, находили вибриссы и когти лахтаков (Зенкович,
1938). В исключительно редких случаях нападает на морского зайца и морж.
Впрочем, в настоящее время, когда повсеместно снизилась численность мор-
жа (особенно резко в западных частях ареала в СССР), какое бы то ни было
вредное влияние моржа практически совершенно неощутимо. Между этими
животными, в сущности, нет и конкурентных взаимоотношений в питании.
Потребляемые ими моллюски различны: морской заяц предпочитает брю-
хоногих, морж питается почти исключительно пластинчатожаберными.
Эти различия наглядно показаны и для гренландско-канадских животных
(Вибе, 1950). Быть может, местами у берегов Чукотки конкурентом лахтака
становится серый кит, как известно, питающийся преимущественно придон-
ными животными.
Из эктопаразитов морского зайца, в особенности на Дальнем Востоке,
широко распространен Anoplura Echinophthirius horridus Olfers.
Гораздо существеннее отражается на поголовье рассматриваемого ви-
да, на здоровье зверей сильная зараженность гельминтами. Среди многих
десятков зверей, обследованных еще в 30-х годах в Баренцевом и Карском
морях (Чапский, 1938), не встретилось ни одного, в желудке и кишечнике
которого не было бы множества цестод и нематод. Известны случаи весьма
болезненного состояния зверей, пищеварительный тракт которых был пе-
реполнен гельминтами. Примером может служить особь, кишечник кото-
рой, битком набитый цестодами, в нескольких местах был изъязвлен ими
до прободения. >Кивотное было очень вялым и сильно истощенным, жиро-
вой слой почти отсутствовал (Л. Леонов; авг. 1933, Земля Франца-Иосифа).
Гельминтофауна морского зайца представлена 23 видами и 3 личиноч-
ными формами (Делямуре, 1955; В. В. Трещев, М. В. Юрахно).
Из трематод Opisthorchis tenuicollis паразитирует в желчных ходах
печени. Orthosplanchnus arcticus поражает желчный пузырь, желчные ходы
печени и поджелудочную железу. Этот вид встречается чаще других трема-
тод и в очень большом количестве. Так, в печени морского зайца может па-
разитировать более тысячи О. arcticus (В. В. Трещев и М. В. Юрахно).
О. fraterculus инвазирует желчный пузырь, Microphallus orientalis — ки-
шечник. Поражающие кишечник цестоды: Diphyllobothrium cordatum,
D.hians, D.latum, D.lanceolatum, D.macrocephalus,D. schistochilus, Diplogono-
porus tetrapterus, Pyramicocephalos phocarum, Diphyllobothriidae g. sp;
их может быть в одном звере до 44 000 экземпляров (В. В. Трещев). У не-
которых зайцев вес цестод, паразитирующих в кишечнике, составляет */в
-часть веса этого органа. Чаще других встречается D. lanceolatum. Из не-
матод Contracaecum osculatum, Terranova decipiens, T. azarasi, Phocascaris
phocae поражают желудок и кишечник. Сердце инвазирует Skrjabinaria
spirocauda, а легкие Otostrongylus circumlitus и Parafilaroides sp. Скребни
Corynosoma strumosum, C. sememe, C. validum, C. hadveni, C. ventronudum
инвазируют кишечник.
В результате сравнения гельминтофаун Е. b. barbatus и Е. b. nauticus
кроме общих видов гельминтов обнаружены и такие, которые паразитиру-
ют лишь у одного из них.
По данным исследования 39 атлантических зайцев (В. В. Трещев)
только 4 не были инвазированы, остальные 35 (89,7%) оказались поражен-
ными гельминтами, и многие очень интенсивно. Звери в возрасте от 1 года
до 15 лет инвазированы на 100%. Очень часто поражаются желудок (100%),
тонкая кишка (100%), двенадцатиперстная кишка (94,3%), реже поджелу-
дочная железа (34,3%) и печень (22,8%). У одного зверя могут паразити-
ровать 7 видов гельминтов, чаще, однако, 5, реже 4, 6 и еще реже 3 и 7.
Из 100 исследованных тихоокеанских морских зайцев (Делямуре и
Сердюков; М. В. Юрахно) 7 оказались свободными от гельминтов, а орталь-
160
ные 93 — интенсивно пораженными. У всех зверей в возрасте от 1 года
до 16 лет в разных органах зарегистрированы паразитические черви (100%).
Желудок и кишечник поражены на 100%. Часто инвазирована двенад-
цатиперстная кишка (88,1%), реже печень и желчный пузырь (48,3%), под-
желудочная железа (25,8%) и еще реже легкие (2,14%) и сердце (1,07%).
У одного лахтака может паразитировать от 3 до 8 видов гельминтов. Чаще
звери поражены 4 и 5 видами, реже 6—8 и еще реже 3 видами1.
1 Движение численности. Из-за отсутствия данных о какой-либо исход-
ной величине популяций движение численности пока еще не поддается точ-
ному учету. К концу 60-х годов численность, видимо, увеличилась, чему
содействовало прекращение судового промысла в годы второй мировой войны
и в первый период послевоенного времени. С середины 60-х годов столь же
благоприятно повлияло и прекращение советского судового промысла в
Баренцевом и Карском морях.
Значительно тревожнее обстоит дело с состоянием поголовья лахтака на
Дальнем Востоке. Убыль его в Охотском море убедительно доказывается
резким снижением добычи в расчете на одно судно. С 1957 по 1963 г. сред-
нее количество лахтаков, добытых одним зверобойным судном в юго-запад-
ных районах Охотского моря, снизилось с 1100 голов до 730, т. е. на 1/3.
В южных районах моря (в заливе Терпения, у восточного побережья Сахали-
на) численность лахтака настолько сократилась, что он уже утратил там
промысловое значение. Общая добыча его в Охотском море удерживалась
до середины 60-х годов на одном уровне лишь за счет перенесения промысла
в северо-восточные районы моря, в залив Шелихова, где ранее лахтак зве-
робойными судами почти не промышлялся (Федосеев, 1966). Одновременно
стало сокращаться поголовье лахтака и в Тауйско-Охотском районе
(Федосеев и Шустов, 1964). Уменьшились значительные скопления
лахтака на береговых лежбищах Шантарских о-вов. Там, где в 30-х годах
на залежках насчитывались тысячи лахтаков, в 60-е годы остались немно-
гие сотни. Промысловую нагрузку на поголовье лахтака Берингова моря не-
обходимо устанавливать с учетом опыта эксплуатации охотских популяций.
Полевые признаки. У лахтака крупная, почти одноцветная (редко с
несколькими более или менее заметными издали большими светлыми пят-
нами) фигура с относительно небольшой головой, покоящейся как бы не-
посредственно на плечах, без выраженной шеи. Характерны светлые густые
и пышные вибриссы, относительно короткие, широкие, как бы обрублен-
ные передние ласты. На льдах и в воде держится обычно поодиночке. Встре-
чается преимущественно у берегов и на мелководье, зимой и весной, как
правило, за пределами берегового припая и среди дрейфующих льдов. Ны-
ряя, обычно показывает спину, а нередко и задние ласты. Ласты и продухи
отличаются от нерпцчьих лишь значительно большими размерами. (К- Ч.).
Практическое значение f
В полунатуральном хозяйстве местного прибрежного населения лах-
так играет весьма существенную роль как на Европейском и Западно-Си-
бирском Севере (главным образом, для ненецкого населения), так и на
Дальнем Востоке (в прибрежной зоне Чукотско-Анадырского края и
Корякского побережья, а также у берегов Охотского моря). Это ценный
объект промысла, не причиняющий никакого ущерба рыбному хозяйству.
Добывается ради ценной, прочной и толстой шкуры, подкожного жира и
мяса. Шкура представляет собой превосходное кожевенное сырье, упот-
ребляемое в местном обиходе на подошвы к обуви, изготовление ремней и т. д.
Шкура выворотков (предродовых плодов), сохраняющих прочную эмбрио-
нальную шерсть, идет на местные меховые поделки; отчасти для этой цели
1 Основа очерка составлена гельминтологами Крымского государственного универ-
ситета под руководством проф. С. Л. Делямуре.
6-161
161
употребляются и прочноволосые шкуры приплода. Мясо, по сравнению
с другими видами тюленей, наименее отдает ворванью и кое-где употреб-
ляется даже в пищу человеком, в основном идет на совхозные и колхозные
зверофермы для кормления -пушных зверей. Печень бывает ядовита.
От одного взрослого зверя в среднем получают около 20—25 кг шкуры
(толщиной около 10 мм и площадью около 1,7—2,0 м2); из шкуры, снятой
для местных нужд поперечными «кольцами», нарезают ремни длиной 60—
75 м и шириной (в сыром виде) 2,5—3 см.
Жировая продукция составляет в летнее время, в период наименьшей
упитанности, когда толщина жирового слоя в среднем около 4,5—5,0 см,
приблизительно от 75 до 125 кг. В осенне-зимнее время с одного взрослого
получают до 150 кг жира и более. Выпотрошенная мясная туша взрослого
весит чаще всего 100—160 кг и более.
Распространенный способ добычи — стрельба по зверю, лежащему на
льду, реже показывающемуся из воды в разводьях, из нарезного оружия.
Для этого среди дрейфующих льдов к животному подкрадываются в маски-
ровочных халатах на вельботе, моторном боте, байдаре либо караулят
с ружьем у края берегового льда — припая. Местами практикуется и сет-
ной лов у берегов, преимущественно в осеннее время. Со второй половины
лета бьют на береговых лежбищах, как и ларгу (см. стр. 276).
В настоящее время в наибольшем количестве добывается в Охотском и
Беринговом морях со зверобойных судов, ведущих промысел на разные ви-
ды тюленей среди дрейфующих льдов. В Охотском море по числу добывае-
мых животных этот вид занимал до середины 60-х годов третье место, усту-
пая нерпе и полосатому тюленю. Добыча его там особенно возросла с 1957 г.,
когда было добыто 15 тыс. голов, и держалась ряд лет в среднем на уровне
12,5 тыс голов, не считая нескольких тысяч, добываемых местными ловец-
кими организациями (Федосеев, 1966а). В судовом беринговоморском про-
мысле лахтак занимает по количеству второе место (или делит его с ларгой)
после крылатки.
Меньшее значение в промысле имеет теперь западный промысловый рай-
он — юго-восточная часть Баренцева моря, куда испокон века ходили вес-
ной наши зверобои, а впоследствии и норвежские. В настоящее время(60-е
годы) в восточных районах Баренцева моря продолжаются промысловые
операции лишь норвежских зверобойных судов, которые добывают в районе
«Восточных льдов» по нескольку сотен зайцев в год. В 1963 г. добыто в этом
районе 324 голов, тогда как в «северных льдах», т. е. в более западных рай-
онах у Шпицбергена, — 1239 \
Местный кустарный промысел ведется в прибрежной зоне как на Даль-
нем Востоке — по берегам Чукотского п-ова, Анадырского залива и вдоль
Корякского побережья и в прибрежных районах Охотского моря, так и на
западе от п-ова Канин до Ямала и в меньшем объеме кое-где в восточных рай-
онах Карского моря и в Белом. В результате большой промысловой нагрузки
запасы лахтака на Дальнем Востоке резко снизились. В целях предотвра-
щения их дальнейшего истощения промысел был ослаблен в Охотском море.
Необходимо полное прекращение промысла лахтака зверобойными судами.
Главным образом должен быть запрещен летне-осенний забой на береговых
лежбищах. В дальнейшем, когда поголовье лахтака в Охотском море восста-
новится, характер и объем его промысла необходимо привести в строгое
соответствие с направлением использования сырья и запасами, учету кото-
рых должно быть уделено специальное внимание.
В Беринговом море судовой зверобойный промысел должен изымать из
популяций такую долю, которая не может вести к истощению поголовья и
отражаться на зверобойном хозяйстве коренного прибрежного населения,
в частности Чукотского п-ова.
1 По данным годового отчета норвежской рыболовной директории о тюленьем
промысле в 1963 г. (1964).
162
В Баренцевом море в ближайшей перспективе возникает необходимость
в более согласованных промысловых действиях с норвежскими зверобоями
на основе совместных (или во всяком случае координированных) исследова-
ний и в справедливом распределении промысловых квот, а также установле-
нии единых правил ведения промысла. В целях увеличения численности
в Белом море добыча там должна быть запрещена (Потелов, 1969).
Необходима также перестройка всей системы хозяйственного использова-
ния популяций этого вида. Нецелесообразно добывать детенышей такого
крупного тюленя ради получения мехового сырья (для этого пригоден
лишь молодняк на первых месяцах его жизни). Однако меховые качества
его шкурки требуют дополнительной проверки. К тому же партии такого
сырья не смогут быть значительными из-за особенностей добывания и раз-
реженного распространения зверя. Правильнее использовать это животное
на получение кормового мяса, потребность в котором непрерывно возрастает
в связи с развитием клеточного звероводства. Шкуру можно использовать
как кожевенное сырье.
Было бы весьма важно, в целях нормального воспроизводства попу-
ляций лахтака, в правилах зверобойного промысла всех стран предус-
мотреть запрещение забоя лактирующих самок и приплода. Не менее акту-
альны и задачи упорядочения добывания и утилизации этого тюленя при-
брежным населением, (К- Ч.).
РОД НАСТОЯЩИХ ТЮЛЕНЕЙ И НЕРЩ
Genus PHOCA LINNAEUS, 1758
1758. Phoca. Linnaeus. Sist. Nat. Ed. X, I, p. 37. Phoca vitulina Linnaeus.
1777. Pusa. Scopoli. Introd. Hist. Nat., p. 490. Phoca foetida Fabricius=
Phoca hispida.
1826. Callocephalus. F. Cuvier. Diet. Sci. Nat., 39, p. 544. Phoca vitulina
Linnaeus.
1844. Pagophilus. Gray. Zoology of Erebus and Terror, 3. Phocagroenlandica
Erxleben.
1864. Halicyon. Gray. Proc. Zoolog. Soc. Loud., p. 28. Halicyon richardi
Gray —Phoca vitulina richardi Gray.
1864. Pagomys. Gray. Proc. Zoolog. Soc. London, p. 31. Phoca foetida Fabri-
Phoca hispida Schreber.
1864. Haliphilus. Gray. Ann. Mag. Nat. Hist., 17, p. 446. Phoca vitulina
richardi Gray.
1873. Histriophoca. Gill. Amer. Nat. 7, p. 179. Phoca fasciata Zimmerman.
1904. Pagophoca. Trouessart. Cat. Mamm. Suppl.: 287. Замена Pagophilus
Gray1 2. (В. Г.) - . .
Тюлени средней величины и мелкие — наименьшие в семействе.
Голова с умеренно длинной лицевой частью (расстояние от глаз до
ноздрей ненамного превышает расстояние между глазом и ушным отверсти-
ем). Вокруг ноздрей и между ними узкая каемка оголенной кожи. Вибриссы с
волнистыми краями. На передних ластах наиболее длинные пальцы первый
или первый и второй.
Череп с сильно выдающимися округлыми скуловыми дугами и суженным
межглазничным пространством. Длина скуловой кости, не считая отростков,
1 Согласно принятому в данном издании относительно широкому объему рода,
вроде Phoca объединены почти все настоящие тюлени подсемейства Phocinae (см. ниже).
(В. Г.).
2 Следуя Труссару (1904), некоторые авторы (Огнев, 1935 и др.) пользовались и
пользуются родовым названием Pagophoca, считая, что имя Pagophilus предвосхищено
Pagophila (птицы — полярная чайка). Однако, согласно статье 56а Международного
кодекса зоологической номенклатуры, Pagophilus и Pagophila не омоннмы и необхо-
димости в замене имени, данного Грэем, нет (В. Г.).
6*
163
намного, обычно не менее чем вдвое, превосходит ее наименьшую ширину.
Подглазничное отверстие сильно варьирует по величине, но в большинстве
случаев сравнительно невелико и не превышает или немного превосходит
наибольший диаметр альвеолы верхнего клыка.
Носовые отростки межчелюстных костей более или менее вклинивают-
ся между носовыми и верхнечелюстными костями. Только у одного вида
(Ph. vitulina) они могут не достигать носовых костей или едва касаться их.
Носовые кости более или менее длинные, относительно узкие. Контуры соб-
ственно слуховых барабанов (без лопасти наружного слухового прохода)
при взгляде на нижнюю поверхность напоминают треугольник со сглажен-
ными вершинами или неправильной формы овал1. Костное небо либо оканчи-
вается сзади глубокой (чаще угловой, реже овальной) вырезкой, либо оно
без глубокой вырезки и очерчено слабо пологой, нередко двойной дугой или
даже почти прямой поперечной линией. Сплошная костная продольная пере-
городка в хоанах (в пределах небных костей) либо почти полностью отсут-
ствует, либо заканчивается в передней или задней половине небных костей,
либо достигает края последних (Ph. groenlandica).
Верхние резцы с уплощенными с боков корнями; коронки второго и
третьего предкоренных зубов, как правило, несут дополнительные вершинки.
Окраска волосяного покрова разного типа: обычно пятнистая, у двух
видов во взрослом состоянии слагается из чередующихся крупных, кон-
трастирующих участков светлой и темной окраски (гренландский тюлень —
Р/г. groenlandica, полосатый тюлень — Ph. fasciatd) или же совершенно
без пятен (байкальский тюлень — Ph. sibirica).
Первичный волосяной покров, в котором рождается детеныш, у всех ви-
дов, за одним неполным исключением (у пагофобных представителей обыкно-
венного тюленя — Ph. vitulina), слагается из длинной шелковистой и гус-
той шерсти, большей частью очень светлой окраски2. Возрастная смена ок-
раски в той или иной мере свойственна большинству видов; наиболее резко
она выражена у гренландского тюленя (Ph. groenlandica).
Половой диморфизм сравнительно невелик: взрослые самцы несколько
крупнее самок и не всегда отличаются окраской. Есть также некоторые
различия в пропорциях черепа.
Сосков одна пара.
Тюлени в экологическом отношении различные. Одни приурочены к
прибрежной зоне и связаны, в особенности во время размножения и линьки, с
сушей, другие ведут главным образом пелагический образ жизни и связаны со
льдами, на которых размножаются и линяют. Большей частью стадные жи-
вотные, хотя в отдельные периоды (в особенности в нагульный, а у ряда ви-
дов и в сезон щенки) держатся обособленно. У подавляющего большинства
видов щенка происходит в сравнительно узко ограниченные отрезки време-
ни, но у рода в целом этот период продолжается с конца января по июль.
Период спаривания протекает без образования гаремов. В развитии зародыша
есть латентный период продолжительностью в 1,5—3 месяца. Вслед за
спариванием наступает линька, а за ней — период интенсивного откармли-
вания. Кормовыми объектами служат рыба и разнообразные беспозвоночные,
преимущественно ракообразные, а также головоногие моллюски. Упитан-
ность резко меняется в зависимости от сезона.
Географическое распространение приурочено к арктическому и умерен-
ному поясам Северного полушария (рис. 108). В пределах этой зоны ареал
охватывает моря Атлантического, Тихого и Северного Ледовитого океанов,
в которых тюлени придерживаются большей частью континентальной сту-
пени; за ее пределы регулярно выходят лишь гренландский и полосатый
тюлени, другие же — главным образом со льдами или эпизодически. Некото-
1 Наиболее часты отступления в этом признаке, видимо, у полосатого тюленя.
2 У атлантического обыкновенного тюленя и его экологических (пагофобных)
тихоокеанских аналогов (см. стр. 267) эта младенческая шерсть сбрасывается еще в
утробе матери, в момент родов или (очень редко) в течение первых дней после рождения.
164
Рис. 108. Общий ареал рода настоящих тюленей и нерп, Phoca s. 1. включая гренландского, Ph. (Pagophilus) groenlandica и полосатого
тюленя, Ph. .(Histriophoca) fasciata (К. К- Чапский), южная граница
рые виды обитают в замкнутых солоноватоводных и пресноводных водоемах
(Каспийское море, Байкал, Ладожское и некоторые другие озера) и заходят
в низовья рек.
В. Атлантическом океане вдоль берегов Северной Америки южная гра-
ница, как правило, не доходит до 45° с. ш., в морях Европы граница нормаль-
ного ареала не идет южнее Бретани, хотя отдельные редкие заходы известны
до берегов Португалии. В Тихом океане у берегов Азии область распростра-
нения простирается от Берингова пролива до берегов Японии (почти до
35° с. ш. на тихоокеанской стороне о-ва Хонсю), Корейского п-ова и даже
Северного Китая (до Шаньдунского п-ова, а может быть и до устья Ян-
цзыцзян).
У берегов Америки в Тихом океане ареал .простирается до Мексикан-
ского побережья Калифорнии у о-ва Цедрос (28°12' с. ш.). В Северном Ле-
довитом океане по крайней мере один вид рода (кольчатый тюлень — Phoca
hispida) населяет все периферические моря, преимущественно в зоне конти-
нентальной ступени (или шельфа) как непосредственно прибрежные, так и
удаленные от материка, островов и архипелагов, таких, как Северная Земля,
а также пелагические участки океана; в Центральном Полярном Бассейне
в редких случаях проникает почти до Северного полюса. Тот или иной вид
рода обитает всюду в морях, омывающих берега нашей страны, за исключе-
нием Черного.
Среди видов рода имеются как относительно' мало мигрирующие, так
и предпринимающие очень далекие и регулярные миграции. Для последней
группы свойственны особые, более или менее узко‘локализованные районы
зимнего сосредоточения, в которых тюлени размножаются и линяют, и
удаленные от этих мест гораздо более обширные районы летне-осеннего
обитания (нагула). Не только тюлени, связанные с берегом, но и относящие-
ся к некоторым льдолюбивым формам, в летнее время, когда из мест их оби-
тания льды исчезают, образуют на берегах более или менее концентрирован-
ные скопления — залежки (ларга, каспийский тюлень, отчасти кольчатая
нерпа и байкальский тюлень).
Происхождение рода прослеживается от миоценовых предков, которые
морфологически не так уж чрезмерно далеки от некоторых современных ви-
дов. Следовательно, истоки рода уходят к еще более давним временам. Плио-
ценовые находки (Бельгия) позволяют более или менее уверенно проследить
ветви к ныне существующим видам. Phoca vitulinoides Bened., Phoca halits-
chensis Blainv., возможно, и другие—родственные обыкновенному тюле-
ню. Виды же Phocanella pumila Bened., Phocanella minor Bened. ведут, не-
сомненно, к современному подроду Pusa, типичным представителем которого
служит кольчатый тюлень (Ph. hispida). Из отложений того же возраста и
места Callophoca obscura Bened. рассматривается как предшественник
современного гренландского тюленя (Ph. groenlandica). Центр происхож-
дения тюленей рода Phoca, очевидно, находится в евразийском бассейне
Тетис.
Состояние изученности систематики рода в настоящее время в смысле
родовой, подродовой, видовой и внутривидовой диагностики удовлетвори-
тельно. Тем не менее продолжение исследований должно привести к более
убедительному определению объема рода, к уточнению диагностики подро-
дов и видов (в особенности подрода Phoca s. str.) и к выяснению действи-
тельной внутривидовой дифференцировки всех видов. Много еще неясного
и в различных областях экологии, в познании миграций, в представлениях
о численности. Наименее изученным видом до недавнего времени оставалась
крылатка, или полосатый тюлень, Phoca (Нistriophoca) fasciata, хотя не-
достаток знаний ощущается и по другим видам, например, в частности, в j
подроде Phoca s. str.
В роде 6 современных видов: обыкновенный тюлень, Phoca vitulina
Linnaeus; нерпа, или кольчатый тюлень, Phoca hispida Schreber; байкаль-
ский тюлень, Phoca sibirica Gmelin; каспийский тюлень, Phoca caspica
166
Gmelin; лысун, или гренландский тюлень, Phoca groenlandica Erxleben;
крылатка, или полосатый тюлень, Phoca fasciata Zimmermann. Род самый
большой в семействе и содержит 33% его видов. Существенная мор-
фологическая разница между некоторыми из них приводила и приводит
некоторых как старых, так и современных авторов (Шеффер, 1958; Чапский,
1963; Кинг, 1964) к дроблению рода на несколько, обычно до четырех. При
\более широкой трактовке понятия рода, принятой также и некоторыми но-
выми авторами (Эллермэн и Моррисон-Скотт, 1961 и др.), более приемлемо
рассмотрение намечающихся естественных группировок видов в качестве
подродов. Таким образом, в роде 4 подрода: Phoca Linnaeus, 1758, включаю-
щий 1 вид (Ph. vitulina)\ Pusa Scopoli, 1777, стремя видами (Ph. hispida,
Ph. caspica, Ph. sibirica), Pagophilius Gray, 1844, с одним видом (Ph. gro-
enlandica), Histriophoca Gill, 1873, с одним видом (Ph. fasciata).
Виды рода приблизительно одинаково представлены в бассейнах Ат-
лантического, Тихого и Ледовитого океанов. В первых двух встречается по
3 вида, в периферических частях последнего-—4 вида. Кроме того, 2 вида во-
дятся внутри Палеарктики в изолированных водоемах — в Каспийском
--ope (Ph. caspica) и в Байкале (Ph. sibirica).
Наибольшая численность особей в ледовитых морях — в Северной и
Арктической Атлантике, в особенности в областях полярного фронта, в
Охотском и Беринговом морях, в канадско-гренландских водах, в морях
Баренцевом и Карском, а также в северо-восточной части Белого.
Все виды рода имеют большее или меньшее практическое значение, не-
которые из них относятся к важнейшим объектам морского зверобойного
промысла, в частности гренландский тюлень, каспийский тюлень, кольчатая
нерпа, полосатый тюлень.
В фауне СССР представлены все виды рода: в Балтийском море—2
{Ph. vitulina, Ph. hispida), в Баренцевом море 3 — 2 названных и грен-
ландский тюлень (Ph. groenlandica), в Белом и Карском морях — 2 (Ph.
hispida, Ph. groenlandica), в море Лаптевых и Восточно-Сибирском, а также в
Центральном Полярном Бассейне — 1 вид (Ph. hispida), в Чукотском, Берин-
говом, Охотском морях —3 вида (Ph. vitulina, Ph. hispida, Ph. fasciata),
в Японском море (если не считать Татарского пролива, где, как и в Охотском
море, имеются те же 3 вида) — 1 вид (Ph. vitulina).
Виды рода составляют 46 % от общего числа видов отряда в нашей фау-
не и около 1,8% от общего числа видов млекопитающих СССР.
В территориальных и внутренних водах СССР, а также в ближайших
международных тюлени этого рода играют весьма существенную роль в
зверобойном промысле. Первое место занимают гренландский и каспийский
тюлени, кольчатая нерпа. (К. Ч.)1 2.
ПОДРОД НЕРП СОБСТВЕННО
Subgenus PHOCA Scopoli, 1777
КОЛЬЧАТЫЙ ТЮЛЕНЬ, НЕРПА
PHOCA (PUSA) HISPIDA Schreber, 1775
1776. Phoca foetida. Fabricius in Miiller, Zoologiae Danicae Prodromus,
p. VIII Nomen nudum. Гренландия.
1778. Phoca vitulina botnica. Gmelin. Linn. Sist. Nat. Ed. XIII, 1 : 63.
Ботнический залив, Балтийское море.
1 Монотипичность этого подрода в результате последних исследований (Чапский,
1967, 1969) весьма сомнительна, а вернее ошибочна.
2 Ключ для определения видов рода см. в характеристике семейства, с. 120.
167
1775. Phoca hispida. Schreber. Die Saugethiere, Tab. LXXXVI. 1776, 3: 312.
Северная Атлантика.
. 1811. Phoca ochotensis. Pallas. Zoographia Rosso Asiatica: 117. Северная
часть Охотского моря, между Тауйской и Гижнгинской губой.
1820. Phoca annelata. Nilsson. Scand. Fauna 1 :362. Переименование Ph.
foetida Fabricius. Балтика.
< 1828. Phocd schreberi. Lesson. Diet. Class, d’hist. Nat.: 414. Сев. Атланти-
ка.
1828. Phoca communis. F. Cuvier. Dents mainm.
1839. Phoca communis F. Cuvier A. Var. Octonotata. Kutorga. Bull. Soc.
Imp. Nat. Moscou p. 189. Нева.
1839. (Phoca communis F. Cuvier) B. var. Undulata. Ibid. p. 191. Нева.
1899. Phoca foetida var. saimensis. Nordquist. Acta Soc. Fauna Flora Fenn.
15, 7 : 28. Озеро Сайма, Финляндия.
1899. Phoca foetida var. ladogensis. Nordquist. Ibid., p. 33. Ладога.
1902. Phoca (Pusa) hispida gichigensis. J. Allen. Bull. Amer. Mus. N. H.
16:478. Охотское море, Гижига.
1921. Phoca hispida pygmaea. Zukowsky. Arch. f. Nafurgesch. 87 A, 10 : 183.
Баренцево море на 77°3' с. ш. и 49° 40' в. д. (заморыш нерпы. В. Г.)
1929. Phoca hispida pomororum. Smirnov. Смирнов. Докл. Ак. наук.
С. R. Acad Sc. Leningrad: 95. Западный берег Новой Земли.
1929. Phoca hispida pomororum natio rochmistrovi. Smirnov. Смирнов.
Докл. Ак. наук. С. R. Acad. Sc. Leningrad: 95. Сумский посад,
Онежская губа, Белое море.
1929. Phoca hispida birulai. Smirnov. Смирнов. Докл. Ак. наук. С. R. Acad.
Sc. Leningrad. 96. О-в Ляхов, Новосибирские о-ва.
1935. Phoca hispida Krascheninnikovi. S. Naumov et Smirnov. Smirnov.
H. А. Смирнов. В. Адлерберг, Виноградов, Смирнов, Флеров. Зве-
ри Арктики. Ленинград, 1935. Берингово море. (В. Г.).
Диагноз
Длина тела с хвостом по изгибам спинной стороны (Lc) не более 175 см,
кондилобазальная длина черепа не более 200 мм. Основной фон окраски
волосяного покрова верхней стороны тела темный, прерванный сетью свет-
лых прожилок большей частью в виде овальных колечек. Череп с сильно
укороченной ростральной частью: длина ее до начала глазницы короче по-
следней (рис. 89), второй—четвертый нижние предкоренные зубы и корен-
ной — с побочными вершинками, отодвинутыми от основной. Межглазничное
пространство сильно сужено (как правило, у взрослых не шире 7 мм).
Костные слуховые пузыри относительно велики, их длина превышает про-
межуток между ними, а ширина костной лопасти наружного слухового про-
хода превышает расстояние между ее передним краем и гребнем суставной
ямки. Передний край носовых костей с тремя зубцами. (К. Ч.).
Описание
Пропорциями тела кольчатая нерпа напоминает других мелких тюле-
ней — каспийского и байкальского. Передние ласты короче задних, первый
и второй пальцы передних ластов длиннее третьего,; когти на них средней
массивности, с умеренно приподнятым верхним краем, обычно не имеющим
характера столь узкого и высокого гребня, как когти байкальского тюленя.
Голова с укороченной мордой (рис. 109). Губные вибриссы уплощенные, с
волнистыми краями. Общее количество их (с одной стороны) колеблется от
42 до 59, надглазничных вибрисс — от 3 до 6, приноздревых — по одной
(Ю. И. Назаренко).
168
Рис. 109. Кольчатая нерпа, Phoc a hispida (рис. Н. Н. Кондакова)
Характерные для окраски волосяного покрова белесые просветы на тем-
ном основном фоне, проступающие в виде более или менее отчетливых коле-
чек или изогнутых прожилок, располагаются неодинаково равномерно на
разных участках поверхности тела. Наиболее отчетлив и постоянен этот
рисунок по краям спины и на боках тела, тогда как на самой срединной
узкой полосе спины бывает не выражен. Отсутствует он на всех ластах, а
иногда и на брюшной стороне, которая у большинства популяций вообще зна-
чительно светлее спинной. В передней части тела, до лопаток и передних
ластов, кольчатый рисунок обычно мельче и чередуется с разнообразными
по величине и форме светлыми пестринами. Характер расположения, вели-
чина, форма, степень отчетливости и ширина «колец» варьируют в широких
пределах. По краям спины они большей частью собраны в извилистые ряды
наподобие своеобразной сети. Встречаются и обособленные колечки, разбро-
санные в разных участках верхней стороны туловища, а также слившиеся
по 2, по 3 и более вместе.
Окраска основного фона спинной стороны варьирует от серо-оливковой
до почти черной. На брюшной стороне она в большинстве случаев светлее.
В тех же случаях, когда окраска одинаково интенсивна по всему телу, низ
в общем несколько светлее из-за сильнее выраженного и расплывчатого коль-
чатого рисунка (большего количества и большей ширины кольцевидных про-
жилок). Когда спинная сторона темнее брюшной, окраска на боках изменя-
ется постепенно. Кольца чаще вытянуты по длине тела, несколько изогнуты
и вообще неправильной формы, в особенности там, где они собраны в наи-
большем количестве и как бы сплетаются в сеть. Обособленные же кольце-
вые просветы, как правило, более округлы и ровны. Продольный диа-
метр их не превышает 10 см, обычно же они значительно мельче. В очень
редких случаях кольчатый рисунок бывает неясным, тусклым или те-
ряется совершенно. К голове и хвосту просветы сильно мельчают и исче-
зают.
Передние ласты сверху под цвет соседних участков тела, иногда с мел-
кими буроватыми крапинами — мазками; подмышечная сторона более
светлая. Окраска задних ластов почти однотонная, темная, обычно шиферно-
черная.
Детали окраски волосяного покрова — характер кольчатого рисунка
(количество, расположение и степень резкости оконтуренности кольцевых
просветов, их форма и величина), цвет основного фона и т. д. — широко
варьируют индивидуально. Встречаются особи с очень ярко выраженным
кольцевым узором и тусклые; у одних колец много, и они образуют как
бы кружевной узор, у других малочисленны и большей частью обособлены,
то крупные, то мелкие, образующие их светлые прожилки не всегда бывают
замкнутыми, то толще, то уже, форма их изменчива от почти круглой до
169
Рис. 110. Череп кольчатой нерпы, Phoca hispida (рис. Н. Н. Кондакова)
овальной, иногда кольца сильно вытянуты и как бы слиты. Существен-
ных возрастных изменений окраски (не считая смены эмбрионального во-
лосяного покрова у детенышей) нет. У молодых особей, в особенности на
первом году жизни (после первой постнатальной линьки), светлых коль-
чатых прожилок на шкуре бывает меньше. Половых различий в окраске
нет.
Череп с сильно вздутой мозговой коробкой, коротким и нешироким ры-
лом и узким межглазничным промежутком (рис. 110). Ширина мозговой
коробки непосредственно над сосцевидными отростками превышает ее длину,
измеренную от глазничного отверстия до заднего края затылочных мыщел-
ков. Скуловая ширина в большинстве случаев приблизительно одинакова
с шириной черепа в сосцевидных отростках, реже заметно превышает послед-
нюю. Длина костных слуховых пузырей у взрослых составляет 20—23%
кондилобазальной длины и не превышает их ширины. Передний край носо-
вых костей с тремя зубцами, а ширина этих костей у места вклинивания в
лобные составляет 15—20% их общей длины; они вклинены в лобные на
х/3—У2 своей общей длины. Задний край костного неба в виде фигурной
скобки или с простой угловой выемкой, в редких случаях сглаженной. Про-
дольная костная перегородка в хоанах заходит назад не далее передней по-
ловины продольного небного шва.
Зубы, в том числе и клыки, относительно тонкие и мелкие. Верхние
предкоренные, начиная со второго, чаще с одной побочной вершинкой спе-
реди и одной сзади; реже без передней побочной или с двумя побочными сза-
ди. Нижние предкоренные второй—четвертый с расщепленной веером корон-
кой, которая обычно с одной добавочной вершинкой спереди и двумя сзади.
Верхний коренной, как правило, трехвершинный, а нижний нередко бы-
вает и с четырьмя; промежуток между верхними коренными первым и чет-
вертым обычный.
Разница в краниометрических величинах между самцами и самками
ничтожна в пользу первых; проявляется, в длине и в разных измерениях
170
ширины черепа. Возрастные же изменения укладываются в общие законо-
мерности (см. с. 170).
Диплоидное число хромосом — 32.
Длина тела взрослых, измеренная от конца носа до конца хвоста по
изгибам спинной поверхности (Lc), широко варьирует у разных популяций
индивидуально, географически, в зависимости от возраста и пола от 101 до
125 см, возможно и несколько больше. Немаловажная роль в этом принадле-
жит и условиям выкармливания молодняка, оставляющим след, очевидно,
на всю последующую жизнь. Новорожденные, по той или иной причине
недокормленные, далеко не достигают нормальной величины ко времени
наступления половой и полной физиологической зрелости, а нередко оста-
ются даже карликами. Длина тела таких нерп-пигмеев мало чем отличает-
ся от длины детеныша.
Общий вес взрослых колеблется у разных популяций от 30 до 80 кг, а
у наиболее крупных и упитанных особей, в частности у балтийских
нерп, достигает для самцов 133 кг, самок — 125 кг (В. А. Жеглов). В За-
падной Арктике СССР средний вес взрослых самцов — 56,3 кг, самок —
53,2 кг.
Относительный вес внутренних органов (в процентах к общему весу тела)
j беринговоморских нерп весом 24—32 кг следующий (г): сердце— 23—87;
печень — 22—43; легкие с трахеей и гортанью — 9—22. Показатели по тем
же органам у ладожской нерпы весом 30—42 кг\ 47—105; 15—41; 215—238.
Длина кишечника 14,7 м (Соколов, Косыгин, Тихомиров, 1966).
Размеры черепа самцов из восточных районов Баренцева и западной
части Карского морей1: кондилобазальная длина — 161,5—182 мм; масто-
идная. ширина 96,5—108,5 мм; скуловая ширина 94—109 мм; ширина у верх-
них клыков -— 22—28,5 мм; межглазничная ширина 3,8—6,2 мм. Черепа
самок (из тех же районов): кондилобазальная длина — 159—173 мм; масто-
идная ширина — 95—109 мм; скуловая ширина — 99—105 мм; ширина у
верхних клыков — 22—29 мм; межглазничная ширина — 4—7,3 мм. Раз-
меры кольчатой нерпы в пределах СССР обнаруживают заметную геогра-
фическую изменчивость (см. стр. 177—179). (К. Ч.).
Систематическое положение
Систематически кольчатая нерпа наиболее близка к байкальскому
(Phoca sibirica Gmelin) и каспийскому тюленям (Phoca caspica Gmelin),
с которыми объединяется в подрод Pusa, или нерп собственно,возводимый
некоторыми исследователями в ранг рода (Шеффер, 1958; Чапский, 1963;
Кинг, 1964). С другой стороны, были попытки, не нашедшие, впрочем, приз-
нания, считать Ph. sibirica и Ph. caspica лишь подвидами Ph. hispida.
Среди других современных членов рода Phoca s. 1. к кольчатой нерпе систе-
матически и по происхождению ближе всего обыкновенный тюлень, или
ларга (Phoca vitulina L.), с которым его иногда тоже соединяют в один под-
род. Обе подродовые (или родовые) ветви обособлены уже по крайней мере
с верхнего миоцена.
Взаимоотношения между членами группы Pusa еще не вполне ясны.
Широко распространено мнение, что кольчатая нерпа ближе других к ис-
ходной предковой линии, из которой на более позднем этапе ее геологичес-
кой истории произошли два других близко родственных вида — путем той
или иной инвазии с севера и изоляции во внутренних водоемах. Существует,
однако, и другой взгляд, согласно которому первичная подродовая ветвь
зародилась в более южном внутреннем море — производном Тетиса, если
не в нем самом (Чйпский, 1968).
1 По материалам Зоологического музея Московского университета (ЗММУ).
171
--
Морфологическое сопоставление указывает на более близкое родство
кольчатой нерпы с байкальской, нежели с каспийским тюленем, хотя перек-
рестное сличение краниологических признаков обнаруживает все же доста-
точно пеструю картину (Чапский, 19556). (К- Ч.).
Географическое распространение
Периферические моря Полярного бассейна, реже его центральные об-
ласти, моря арктической и субарктической Атлантики, самые северные и
северо-восточные части Тихого океана (Берингово и Охотское моря), Балтий-
ское море, Ладожское озеро и озерная система Сайма.
Ареал в СССР занимает не менее половины всего видового ареала.
В морях арктического пояса нерпа распостранена непрерывно от западной
до восточной границ СССР (рис. 111).
В Баренцевом море она населяет его окраинные части: южную, восточ-
ную и северную, захватывающую полосу льдов от Новой Земли до меридиа-
на Шпицбергена; в пелагиали Центральной и западной частей моря отсут-
ствует. Граница ареала в этом море проходит на восток вблизи берегов Мур-
мана, оставляет от себя к югу Воронку Белого моря, приблизительно от ме-
ридиана мыса Канин Нос дугообразно загибается к северо-востоку и, дос-
тигнув приблизительно широты северной оконечности Новой Земли, пово-
рачивает на запад. В прибрежных водах Мурмана распространение почти
повсеместное, предпочитает, однако, участки с более изрезанной берего-
вой линией, более или менее защищенные от прибоя, в особенности предусть-
евые пространства рек. Можно думать, что у берегов Западного Мурмана
держится лишь пришлая нерпа, поскольку там, по существу, нет подходя-
щих биотопов для размножения 1.
В Белом море в ареал входят, кроме Воронки и Горла, и все заливы.
Часто нерпа заплывает в низовья рек. В Двинском заливе она распростра-
нена едва ли не повсеместно в периферийной зоне на юг до самого устья
Северной Двины, но в его северо-западной, открытой части, как и в Цент-
ральном бассейне, видимо, редка. В Кандалакшском заливе обычна почти
всюду, вплоть до самой верховой («кутовой») его части; в центральных же
районах залива встречается спорадически. В Онежском заливе держится,
по-видимому, преимущественно в северной половине, а также в западных
районах, изобилующих островами и отличающихся особенной изрезанностью
береговой линии.
В Мезенском заливе обычна, но охотнее придерживается прибрежной
полосы. В целом в Белом море распространена широко, избегает обычно
только самой центральной части моря и удаленных от берегов участков
Горла. Это относится как к летне-осеннему, так и к зим.не-весеннему времени.
Летом она обычна и в северных районах Беломорья; образует там залежки2
на отмелях-кошках. К востоку от Воронки Белого моря нерпа населяет Ка-
нинско-Колгуевское мелководье, Чешскую губу, прибрежные воды Тиман-
ского берега и Печорское море до Югорского Шара, Вайгача, Карских во-
1 Скудные, фрагментарные, но тем не менее конкретные сведения о распреде-
лении нерпы у берегов Мурмана разбросаны в работах: Плеске (1887), Книповича и
Ягодовского (1902), Книповича, Ягодовского и Жихарева (1902), Солдатова (1902),
Брейтфуса (1903, 1905, 1912, 1915), И. Смирнова (1903), Воллебэка и Книповича
(1907), Формозова (1929), Сдобникова (1933), Суркова (1965).
2 Некоторые данные более частного характера о распределении нерпы в отдель-
ных районах Белого моря можно почерпнуть из работ: Данилевского (1862), Книпови-
ча (1897, 1907), Житкова (1901, 1904), Н. Смирнова (1903), В. Никольского (1927),
Бианки (1965), Голенченко (1961, 1963), Назаренко (1967, 1968) и др. Кроме того, здесь
использованы и неопубликованные данные А. П. Голенчеико, Ю. И- Назаренко,
В. А. Потелова и др.
172
-——,—.......
30 40 50 60 70 80 90 100 ПО 120 130 140 150 160 170
Рис. 111. Ареал кольчатой нерпы, Phoca hispida в СССР (К. К- Чапский)
со
рот и южной части Новой Земли включительно, предпочитая периферичес-
кие, прибрежные пространства1.
В более северных районах восточной окраины Баренцева моря ареал
тянется не очень широкой полосой вдоль Новой Земли до широты ее в северо-
восточной оконечности. Здесь нерпа гораздо охотнее держится не у откры-
тых мест или выдающихся в море мысов, а в губах, в особенности таких, ко-
торые глубоко вдаются в сушу и обладают сильной изрезанностью берегов.
Населяет она и Маточкин Шар2.
От северо-восточной оконечности Новой Земли граница ареала загиба-
ется на северо-запад и тянется через зону дрейфующих льдов в район ар-
хипелага Земли Франца-Иосифа. В том архипелаге и в непосредственном его
ледовом окружении нерпа достаточно обычна и встречается почти повсемест-
но. Особенно многочисленна она в проливах в летний период; зимой же не
попадается на глаза, очевидно, по той причине, что скрыта под заснеженным
ледовым покровом3.
Полностью изолированная балтийская часть ареала нерпы включает все
районы наших территориальных вод Финского залива, в том числе и Нев-
скую губу (где, однако, встречается редко), район о-вов Сарема и Хиума
со смежной полосой собственно Балтийского моря, тянущейся на севере*
запад, а также все пространство Рижского залива4.
Отдельный участок ареала занимает Ладожское озеро.
Размещение тюленя в Ладожском озере меняется в зависимости от вре-
мени года, дрейфа льда и, конечно, от миграций некоторых кормовых объек-
тов. Летом и осенью тюлени держатся преимущественно в прибрежной зоне,
к зиме несколько более удаляются от берегов, особенно отмелых; весной
вместе с дрейфующими льдами могут заноситься и в центральные участки
озера. Летом и осенью местами концентрируются в непосредственной бли-
зости к берегу или к островам и ложатся на отдельные камни, каменистые
«луды» и песчаные отмели5 6.
В азиатском секторе Арктики южная граница ареала проходит по всему
материковому побережью Западной и Восточной Сибири до Берингова про-
лива. К северу же ареал простирается до Центрального Полярного бассейна
(Чапский, 1949; Рутилевский, Успенский, 1957). Наиболее полное представ-
ление о распределении нерпы имеется по Карскому морю. Здесь она в боль-
шем или меньшем количестве держится всюду, но предпочтительно в приб-
режной полосе — от Новой Земли до пролива Вилькицкого и Северной Земли.
У восточных берегов Новой Земли она распространена, хотя и далеко нерав-
номерно, на всем протяжении от мыса Желания до Карских Ворот. На юго-
восток от последних заселяет прибрежную полосу Вайгача и Югорский
Шар. Населяет Байдарацкую губу и западное прибрежье Ямала. Централь-
ные районы этой части моря также входят в ареал, поскольку со льдами,
во всяком случае в летнюю часть года,нерпа там встречается в разных местах.
1 Для характеристики распределения нерпы в районах юго-восточной части Ба-
ренцева моря использованы конкретные данные из печатных и рукописных источников:
Голенченко (1961), Житкова (1903, 1904, 1913), Клумова (1935), Москаленко (1945),
А. П. Голенченко, Ю. И. Назаренко, В. А. Потелова, Цапко (1958) и др.
2 По опубликованным и неопубликованным наблюдениям и сведениям ряда ис-
следователей: Кривошея (1884), Горбунова (1929), Лепина (1935), Клюге (1936)
М. И. Владимирской, А. П. Голенченко, А. Н. Дубровского, А. И. Зубкова,
В. А. Потелова, К- К- Чапского.
3 Более подробные данные о размещении нерпы в архипелаге Земли Франца-
Иосифа можно найти в следующих работах: Нансен (1901), Альбанов (1917), Пине-
гин (1934), Есинов (1935), Цалкин (1936). Здесь использованы и устные сообщения
Л. И. Леонова, зверобоев и др.
4 Общий обзор распределения нерпы в Балтике составлен в основном по Греве
(1906), Шубарту (1929), Фрайнду (1933), Ропелевскому (1952), Аулю, Лингу, Пааверу
(1957), Бергману (1960), Лейсу (1960), В. А. Жеглову.
6 Распределение ладожского тюленя по данным Чапского и др. (1932), Голен-
ченко (1935), Н. Смирнова и др. (1954), Сорокина и др. (1957, 1958), А. С. Соколова
(1958), А. А. Антонюка, А. И. Зубова, П. В. Филькина и др.
174
Далее на восток она населяет пролив Малыгина и вообще воды, омываю-
щие о-в Белый, Обскую губу с большею частью Тазовской губы, пространст-
во от о-ва Шокальского до Енисейского залива (включая Гыдаямскую губу),
район о-ва Диксон, Пясинский залив и прибрежную полосу Западного
Таймыра до пролива Вилькицкого. По западной окраине Северной Земли
поднимается до самой северной ее оконечности и идет далее на север. Встре-
чается у всех островов Карского моря, даже таких удаленных от материко-
вого побережья, как о-в Уединения и о-в Визе1.
Далее на восток сведения о нерпе очень неполны. В море Лаптевых она
распространена довольно широко, хотя и очень неравномерно как в запад-
ной его части — вблизи побережья Восточного Таймыра (у о-ва Комсомоль-
ской Правды, в заливе Фаддея, в районе бухты Прончищевой), в Хатанг-
ском заливе, в районе о-ва Бегичева и в бухте Нордвик, и так далее на вос-
ток вдоль материковой прибрежной полосы. Встречается и в заливах таких
рек, как Анабар, Оленек, Лена, и в более северных районах, в особенности
в восточной части моря в преддверии проливов Дмитрия Лаптева, Саннико-
ва и в зоне Новосибирских о-вов. Больше, чем в других местах, нерпа из-
вестна по наблюдениям в районе о-ва Бегичева и к юго-западу от него (Кош-
кищ 1937). Вообще же это море считается далеко не изобилующим нерпой
(Михель, 1937).
В Восточно-Сибирском море нерпа населяет как приматериковую по-
лосу, по-видимому, со всеми заливами, эстуариями и придельтовыми участ-
ками, так и пелагические районы дрейфующих льдов; достигает о-вов Но-
вая Сибирь и Де-Лонга. В западных районах моря, к западу от Медвежьих
о-вов, нерпа заметно малочисленнее, чем к востоку от Колымского устья;
наиболее многочисленна она в Чаунской губе и прилежащих к ней участках
побережья. Встречалась, хотя и не часто, в более северных, пелагических
районах, в том числе и неподалеку от о-ва Врангеля2.
В Чукотском море обычна во всей прибрежной полосе, но из-за отмелых
берегов нередко держится и более мористо. Наиболее богаты ею районы у
мыса Сердце-Камень, входа в Колючинскую губу и к северо-западу от о-ва
Колючий (Федосеев, 1965в). Северная граница ареала в Центральном По-
лярном бассейне не поддается точному определению. Ее проводят (Шеффер,
1958) условно по широте 85°, однако известны многочисленные случаи появ-
ления нерпы и еще севернее, даже на широтах 88° и 89° с минутами (Чап-
ский, 1949; Успенский и Рутилевский, 1957). В ареал этого вида, вероятно,
следует включать весь Центральный Полярный бассейн,хотя в приполюс-
ных районах нерпа все же весьма редка и появляется, очевидно, только в
весенне-летние месяцы.
В дальневосточных водах, к югу от Берингова пролива, ареал нерпы
захватывает все приматериковые окраины западной части Берингова моря.
У восточного и южного побережий Чукотского полуострова нерпа — самый
обычный и многочисленный тюлень,наиболее концентрированно придержи-
вающийся зимой и весной широкого пояса береговых льдов на всем протя-
жении от мыса Дежнева до бухты Провидения, а далее на запад — в райо-
нах косы Руддер и особенно залива Креста (Федосеев, 1965в). Обычна нер-
па и в Анадырском лимане и в окружающих его прибрежных водах; часто
заходит в летнее время в низовье Анадыря и других, иногда совсем неболь-
ших рек и речек; кочует вдоль побережья Анадырского залива, задержива-
ясь подолгу и местами зимуя в заливах, бухтах и у открытых берегов (Пор-
1 В очерке распространения нерпы в Карском море использованы литературные
данные и наблюдения ряда лиц, среди них: Житков (1913), Гептнер (1930, 1936), С. На-
умов (1931), Колющев (1933), Пробатов (1933), Клумов (1935), Урванцев (1935), Кир-
пичников (1937), Михель (1937), Черниговский (1935), Антипин (1939), Рутилевский
(1939), Лактионов (1947), Ушаков (1953), Михайлов (1958), Г. Г. Галкин, Л. И. Лео-
нов, В. Ф. Никитин, В. А. Потелов, А. Н. Тюлин, К. К- Чапский, И. К. Якимович
и др.
2 По материалам Иохельсона (1898), Бутурлина (1913), Арсеньева (1935), Михеля
(1937), Федосеева (19666) и др.
175
Рис. 112. Распространение охотской коль-
чатой нерпы (акибы), Phoca hispida ochoten-
sis в период размножения и пути ее мигра-
ций на линьку в Охотском море в 1968 г.
(косая штриховка) и в 1969 г. (горизон-
тальная штриховка) (Г. А. Федосеев)
восток кольчатая
тенко, 1941; В. Н. Гольцев). Встре-
чается, но немногочисленна у Ко-
рякского побережья (Н. Б. Шна-
кенбург).
К юго-западу от мыса Олютор-
ского обитает во всей прибрежной
полосе, спускаясь до района Апу-
ки, бухты Ильпи (Анастасии), Па-
рапольского Дола и о-ва Карагин-
ского, восточного побережья Кам-
чатки (Самородов, 1939; Аверин,
1948; Л. А. ГТортенко, Ф. Б. Чер-
нявский). Изредка попадается в
более удаленных от суши участках
моря, преимущественно в период
нахождения там плавучих льдов.
В Беринговом море нерпа обитает,
как правило, лишь в прибрежной
зоне (Розанов, 1931; Разумовский,
1933; Шустов, 1967, 1968; Э. А. Ти-
хомиров и др.), это подтверждается
и наблюдениями в 1964 г.
(К- К. Чапский).
Ограничить ареал в пела-
гиали моря определенной ли-
нией, далее которой на юг и
трудно. Ею отчас-
нерпа не проникает, весьма
ти и лишь условно может служить среднее положение ледовой кромки зим-
не-весеннего периода. Только поблизости к материковому берегу граница
спускается до широты Командорских о-вов1 (Барабаш-Никифоров, 1935;
Мараков, 1964, 1968) и еще немного южнее в прибрежной зоне Камчатки,
вряд ли, однако, достигая по восточному побережью мыса Лопатки. На-
хождение у самого северного края восточной стороны цепочки Курильских
о-вов довольно проблематично.
Ареал кольчатой нерпы в Охотском море широкой полосой захватывает
с запада на северо-восток всю северную часть моря от Сахалинского залива
и наиболее глубоко вдающихся на юго-запад частей Шантарского моря до
Гижигинской и Пенжинской губ, а также Тигильский район и смежные
участки несколько к югу на Западной Камчатке.От внешнего края этой по-
лосы по восточной окраине моря,вдоль побережья Камчатки ареал дугообраз-
но загибается несколько менее широкой полосой к югу и сходит на нет у
северных островов Курильской гряды. В юго-западной же части моря за-
нятые им пространства тянутся более широкой каймой вдоль Сахалина до его
южной оконечности и до южных Курильских о-вов. Точную границу рас-
.пространения в центральных пелагических районах моря указать затруд-
нительно, поскольку, будучи в известной зависимости от размещения
льдов, она довольно изменчива не только в течение годового цикла, но и от
года к году. Схематически ее можно провести, несколько отступя к северо-за-
паду от среднего многолетнего положения зимней ледовой кромки. В резуль-
тате южная морская граница ареала в Охотском море пройдет по довольно
крутой дуге, выпуклость которой обращена на северо-запад, один конец
подходит почти к самым северным островам Курил, другой—почти к южным.
В Японском море кольчатая нерпа обитает только в Татарском проливе,
проникая по нему на юг приблизительно до широты Де-Кастри или не-
сколько южнее (Дорофеев, 1935).
Ша самих Командорских о-вах «случайные выходы одиночных зверей» (в том
числе и плодоносящих самок) отмечаются в различных пунктах берега (Мараков, 1968).
176
*
Ареал вне СССР в Аркти-
ческой и Северной Атлантике
занимает северные районы вод
Норвегии (обычно это область
Финмаркена, но в особо хо-
лодные годы граница смещает-
ся до Лофотен и южнее); архи-
пелаг Шпицбергена и полосу
арктического пака на запад до
прибрежных вод восточной сто-
роны Гренландии — на север
почти до 75° с. ш. Далее на за-
пад в ареал входят полоса
вдоль западного побережья
Гренландии на север до бассей-
на Кейна включительно, побе-
режье Лабрадора, северная
окраина Ньюфаундленда и са-
мая северная часть залива Св.
Лаврентия (на юг до 50° с. ш.),
почти весь Канадский архипе-
лаг, Гудзонов залив и Гудзонов
пролив (рис. 113).
В бассейне Балтийского
моря ареал захватывает Ботни-
ческий залив, область Аланд-
ских о-вов, прилежащую к ним
часть собственно Балтийского
моря, всю северную часть Фин-
ского залива к западу от гра-
ницы СССР. Изолированный
участок занимает озеро Сайма
в Финляндии.
К востоку от Берингова
пролива в ареал входит восточ-
ная часть Чукотского моря,
южные районы моря Бофорта,
в Беринговом море — самая се-
веро-восточная его часть, при-
лежащая к Аляске, к югу до
северных окраин Бристольско-
го залива. В Охотском море
ареал включает северные при-
брежные воды Хоккайдо.
(К. Ч,).
Географическая изменчивость
Обширный и расчлененный
ареал нерпы позволяет предпо-
лагать более или менее значи-
тельную внутривидовую геогра-
фическую изменчивость. В во-
дах СССР 6 подвидов (Н. Смир-
нов, 1929, 1935; Огнев, 1935).
В настоящее время из-за не-
достаточно убедительной аргу-
ментации они принимаются не
Рис. 113. Видовой ареал кольчатой нерпы, Phoca hispida, южная граница (К- К. Чапский).
177
•все (Чапский, 1952). Необходимо заново пересмотреть всю подвидовую
диагностику, за исключением, быть может, дальневосточных нерп, кото-
рые описаны довольно подробно (Федосеев, 1965в; Федосеев и Ябло-
ков, 1965).
Провизорно приняты слудующие подвиды для ареала, входящего в
СССР.
1. Балтийская нерпа, Ph. (P.)h. botnica Gmelin, 1788 (syn. annelatd).
Размеры едва ли не самые крупные (В. А. Жеглов). Окраска интенсивно
темная, часто почти черная, в особенности фон спинной стороны,на котором
есть «кружевная» вязь светлых колец). Кондилобазальная длина черепа
158—М163.2 — 187 мм (Огнев, 1935).
Восточная часть Балтийского моря, Финский и Рижский заливы.
Вне СССР — северная, западная и южная части Балтийского моря \
2. Ладожская нерпа, Ph. (Р.) h. ladogensis Nordquist, 1899. Размеры
лишь несколько мельче, чем у предыдущего подвида. По окраске близка
к балтийской нерпе, но обычно немного светлее (В. А. Жеглов). Средняя
длина тела самок с хвостом по изгибам спины 125,3 см. Кондилобазальная
длина 167 — М173,3 — 184 мм (А. Соколов, 1956).
Ладожское озеро.
Вне СССР нет.
3. Поморская нерпа, Ph. (Р.) h. pomororum Smirnov, 1929. (syn. pygmaea
rochmistrovi). Размеры относительно крупные. Окраска без черных тонов,
как правило, более светлая на брюшной стороне тела.
Длина тела с хвостом по изгибам спины 111—153 см, самцов в среднем
127,6 см, самок — 126,6 (Чапский, 1940). Кондилобазальная длина 167 —
М 177,2 - 189 (и даже 201 мм) (Огнев, 1935).
Белое и Баренцево моря и по крайней мере западная часть Карского.
Вне СССР — быть может, смежные районы Норвегии.
4. Сибирская нерпа, Ph. (Р.) h. birulai Smirnov, 1929. Размеры круп-
ные. Окраска волосяного покрова более светлая, чем у поморской нерпы.
Кондилобазальная длина 179 — М185.7 — 195 мм (Огнев, 1935).
Моря восточного сектора Арктики: от восточной части Карского моря
до преддверия Чукотского моря.
Вне СССР нет.
5. Беринговоморская нерпа, Ph. (P.)h. krascheninnikovi Naumov et
Smirnov, 1935. Размеры средние; мельче сибирской. Особенности окраски не
определены. Кондилобазальная длина черепа 152,8—189,5 мм, самцов в сред-
нем 174,2 мм, самок— 168,2 мм (Федосеев, 19656).
Берингово море.
Вне СССР — американские воды Берингова моря.
6. Охотская нерпа, акиба. Ph. (P.)h. ochotensis PaWas, 1811 (syn. gischi-
gensis, nummularis). Размеры мелкие — самая мелкая форма в наших водах.
Особенности окраски не установлены. Длина тела с хвостом по изгибам спи-
ны 101—135 см, самцов в среднем 117 см, самок— 116 см (Тауйская губа;
Федосеев и Яблоков, 1965). Кондилобазальная длина черепа 152,2 —
М 163—176 мм (С. Наумов и Н. Смирнов, 1936).
Охотское море.
Вне СССР — воды Хоккайдо,
В водах за пределами СССР обычно принимаются следующие подвиды:
1) Ph. (P.)h. hispida Schreb, 1775, •— Западная Атлантика, включая Грен-
ландию; Канадские воды до моря Бофорта; 2) Ph. (P.)h. saimensis Nordquist,
1 Большая морфологическая близость балтийского подвида к ладожскому и сай-
менскому, нежели к поморскому (к беломорским популяциям), подтверждается и но-
вейшими краниометрическими данными (Мюллер-Вилле, 1969).
178
1899, — озеро Сайма в Финляндии; 3) Ph. (Р.) h. beaufortiana Anderson,
1943, — Западная полярная Канада, море Бофорта; 4) Ph. (P.)h. soperi
Anderson, 1943, — озера Баффиновой земли.
Последние 2 подвида нуждаются в обстоятельной проверке; их иногда
относят (Шеффер, 1958) к синонимам Р. hispida hispida. Судя по самым
последним данным (Федосеев, Назаренко, 1970), между популяциями, на-
селяющими, с одной стороны, юго-восточную часть Баренцева моря, а с
другой — северную часть Берингова, вообще не улавливается каких-либо
различий. По-видимому, во всей арктической полосе Евразии распростра-
нен либо один и тот же «поморско-сибирский» подвид, либо даже единый
типичный подвид Phoca hispida hispida Schreber, 1779. В последнем случае
остальные формы нерп, указанные для наших северных морей от Баренцева
до Берингова, т. е. и поморская, и сибирская, и беринговоморская, должны
быть сведены в синонимы номинальной формы. (К- Ч.).
Биология
Численность. По общим запасам тюленей в наших водах нерпа зани-
мает первое место. Предварительная оценка общего поголовья в водах СССР
дает цифру 3 млн. голов (Чапский, 1966) *. Подавляющее большинство,
около 2,0—2,2 млн. голов, обитает в полярном секторе — от восточной
части Баренцева моря до Берингова пролива.
Ориентировочное количество нерпы, населяющей Охотское море, вы-
численное с применением анализа возрастной структуры неселективно добы-
ваемых зверей, с выявлением относительной величины маточного поголовья
(21%) и доли годового приплода и т. п., было оценено максимум в 800 тыс.
голов (Федосеев, 19666,в). Сходные данные — от 600 до 865 тыс. голов —
были получены и в результате последующего аэроучета (Федосеев, 1968).
Расхождения в оценке численности объяснимы погрешностью методов учета
(Г. А. Федосеев).
В Беринговом море нерпы, по-видимому, меньше, чем в Чукотском и
Восточно-Сибирском морях (Тихомиров, 19666). В 1964 г. аэровизуальным
методом было насчитано на льдах западной части Берингова моря 12 тыс.
нерп (Шустов, 19696)1 2.
Какова действительная численность нерпы в Чукотском, Восточно-Си-
бирском и других арктических морях, установить при современном уровне
наших знаний невозможно. По-видимому, в каждом из арктических морей
запасы нерпы очень различны. Можно лишь допускать, что в советской части
Чукотского моря нерпа многочисленнее, чем в соответственной части Бе-
рингова, а в море Лаптевых ее меньше, чем в Восточно-Сибирском. Оба пос-
ледних моря, очевидно, беднее в этом отношении Карского, которому, воз-
можно, несколько уступает даже Баренцево море. В Белом море нерпы,
видимо, меньше, чем в Баренцевом.
В Охотском море, да и в других морях, нерпа распределена очень нерав-
номерно. В апреле, в период размножения и лактации, подавляющее боль-
шинство ее локализуется в основном в трех районах: в северо-западной
части моря (вблизи материкового побережья от Тауйской губы до Аяна),
1 В основу расчета положена количественная оценка запасов кольчатого тюленя
в водах восточной части Канадского архипелага, где они определены почти в I млн.
голов (МакЛарен, 1958), и экстраполяция этой величины на наш ареал (с учетом раз-
личной заселенности нерпой отдельных его участков).
2 Цифра эта, разумеется, не может отражать действительную величину пого-
ловья (учитывались лишь те звери, которые находились на льдах). Фактически пого-
ловье нашей части Берингова моря гораздо больше. Указанное количество составляет
1/3 от общего размера годовой добычи нерп, производившейся в недавнем прошлом
у берегов всего Чукотского п-ова (см. стр. 195), и лишь вдвое превышает коли-
чество нерп, добытых в 1960 г. у южных и западных берегов Чукотки.
179
- в заливе Шелихова и у восточного побережья Сахалина, включая залив
Терпения. Основная масса зверя ежегодно отмечается в северо-западной
части моря. В других районах (в заливе Шелихова и у Сахалина) численность
акибы по годам существенно колеблется в зависимости от размещения
льдов, пригодных для размножения. Так, в 1968 г. в течение I и II декад
апреля на льдах в присахалинских водах было насчитано (аэровизуально)
'« лишь 3,5 тыс. бельков и 25 тыс. взрослых; в следующем же году в 1 декаде
того же месяца там насчитывалось 32 тыс. бельков и 106 тыс. взрослых
(Федосеев, 1970). Плотность скоплений зверя на льдах в период щенки не-
велика и достигает в среднем полторы особи на 1 км2.
В мае, когда начинается интенсивное термическое и динамическое раз-
рушение льдов, происходит формирование линных залежек. При этом звери
активно мигрируют в те районы, где долго держатся льды. Как правило,
большие скопления линной акибы наблюдаются в районе Ейринейской губы
— у Охотска, Ханянгды-Аяна, у Шантарских о-вов, в заливах Сахалинском.
Шелихова и у северо-восточного побережья Сахалина. В меньшем количест-
ве акиба встречается у северо-западных берегов Камчатки. Редкими оди-
ночками нерпа встречается в самой юго-западной части моря, прилежащей
к проливу Лаперуза (Г. А. Федосеев).
В Беринговом море в течение круглого года едва ли не все поголовье
держится в прибрежной полосе, тянущейся к северо-востоку от Карагин-
ского о-ва до Анадырского залива. В наибольшем же количестве нерпа сос-
редоточена, видимо, в Анадырском заливе. У южного и восточного побере-
жий Чукотского п-ова наибольшие скопления в период размножения и
линьки отмечаются в заливе Креста, в районе косы Руддер и по всему по-
бережью Берингова пролива до мыса Дежнева.
В Чукотском море наиболее выделяются по богатству нерпой участки
вблизи мыса Сердце-Камень, в районе Колючинской губы и несколько се-
веро-западнее о-ва Колючин (Федосеев, 1965в). В Восточно-Сибирском море
нерпа более многочисленна, даже обильна летом у Медвежьих о-вов и вооб-
ще в восточной части моря; наоборот, у Новосибирских о-вов редка (Ми-
хель, 1937). В море Лаптевых, насколько можно судить по скудным данным
(Кошкин, 1937; Л. Попов, 1941), довольно многочисленна в юго-западной
части (район о-ва Бегичева — бухты Нордвик).
В Карском море нерпа более многочисленна у северо-западного побе-
режья Ямала, в районе о-ва Белого и северной части Обской губы, у о-ва
Диксон и в прилежащих участках Енисейского залива, в районе устья Пя-
сины, шхер Минина, у мыса Стерлегова. Значительные скопления имелись
в средней части приновоземельской полосы моря, в частности отМаточкина
Шара до о-вов Пахтусова. Едва ли не во всех упомянутых районах нерпа
держится отнюдь не постоянно—то весной, то иногда появляется летом, то,
наоборот, на лето и осень покидает эти районы.
Основные места концентрации баренцевоморской нерпы — юго-восточ-
ные прибрежные районы моря, в которых наиболее заметные подходы отме-
чаются в осенне-зимние месяцы: районы Камбальницы и прилежащих остро-
вов (северо-восточное побережье Канина), некоторые участки Чешской губы,
районы о-ва Сенгейского (с проливом), Колоколковской губы, Печорского
залива, о-ва Варандей, Хайпудырской губы, западного «устья» Югорского
Шара, юго-восточного прибрежья о-ва Колгуев, шхер южной части Новой
Земли, включая районы о-ва Междушарского, Белушьей губы и др.
Численность и районы наибольшей концентрации нерпы в Белом море
известны пока еще недостаточно.
В наших территориальных водах Балтики на основе визуальных
наблюдений с самолета насчитывается около 12 тыс. голов нерпы
(В. А. Жеглов; Жеглов, Чапский, 1972). Из них в советских террито-
риальных водах Финского залива около 8 тыс., а в Рижском заливе —
около 4 тыс. Общее поголовье балтийской нерпы в настоящее время
оценивается приблизительно в 50 тыс. особей (В. А. Жеглов). Зимой
180
Рис. 114. Неполовозрелая кольчатая нерпа, Phoca hispida ochotensis. Бе-
рингово море, июнь 1964 г. (фот. Г. М. Косыгина)
тюлени держатся преимущественно вдали от берегов, большей частью
в глубоководных районах; по мере же стаивания и исчезновения льдов эти
животные перемещаются в мелководные участки, в районы островов
(В. А. Жеглов).
В Ладожском озере поголовье не столь многочисленно, каким оно пред-
ставлялось в прошлом (Чапский, 1932 и др.). Можно думать, что оно вряд
ли превышает 5—6 тыс. голов (А. А. Антонюк).
Места обитания. Поскольку кольчатая нерпа относится к пагетодным
(связанным со льдами) тюленям, она обитает, как правило, в тех водоемах,
которые хотя бы на зиму покрываются льдом. Для размножения она выби-
рает преимущественно прибрежные неподвижные льды. Отступают от этого
правила, видимо, только охотские нерпы, кое-где, вероятно, и чукотские.
Вследствие сильных приливо-отливных течений в Охотском море устойчи-
вого берегового припая обычно не образуется, и акибы вынуждены поль-
зоваться для размножения и для линьки разбитыми подвижными льдами,
дрейфующими в относительной близости к берегу. При этом щенятся они
преимущественно в некотором удалении от кромки, обращенной к берегу,
выбирая достаточно прочные, несколько заторошенные льдины. Местом для
щенки служит любая более или менее прочная льдина с проделанными по
соседству лазками. В большинстве случаев детеныш лежит открыто, не под
снеговым покровом (Н. Смирнов, 1911; Тихомиров, 1961; Федосеев, 19646,
1965, и др.).
Во всех других районах нерпы в период размножения держатся в полосе
припайного, берегового льда, скрытые снеговым покровом от постороннего
взора. Детеныш рождается в снежных пещерах на льду около лазки или в
пустотах, образующихся среди нагромождений обломков льда во время то-
рошения.
Молодые животные (рис. 114), не участвующие в размножении (а также,
по-видимому, частью и взрослые самцы), держатся за пределами неподвиж-
ного берегового припая в ближайших к нему участках разбитого и дрейфую-
щего льда. Арктические нерпы и значительно позднее, в период линьки,
остаются преимущественно на тех же, сильно истлевших от времени и тепла,
береговых неподвижных льдах, располагаясь у лунок (лазок). Туда же
181
вылезают и молодые звери, кроме приплода текущего года, который после
окончания лактации и смены эмбрионального волосяного покрова уходит с
припая. Особенно охотно в это время нерпы ложатся на льды, долго сохраня-
ющиеся у сильно изрезанных берегов, в проливах между островами. Таковы,
например, южные побережья Новой Земли, береговая линия в Беринговом
проливе и многие другие части ареала. Тем не менее нерпы не избегают и
мелководных участков с более или менее ровной береговой линией, таких,
в частности, как Ямальское мелководье или северная прибрежная полоса
Чукотского п-ова. Естественно, в таких услових нерпа селится на большем
расстоянии от берега, за пределами сплошных ледовых нагромождений.
В Охотском же море в период линьки нерпы ложатся опять-таки на от-
дельные небольшие, предпочтительно разрозненные льдины. В это время
нерпы совсем неразборчивы в выборе места и могут лечь на чистой и на гряз-
ной льдине, на торосистой и гладкой; иногда их можно встретить даже на
вершине тороса (Пихарев, 1941).
Береговые лежбища этому виду мало свойственны, в особенности в арк-
тических областях и на Дальнем Востоке.
В западных частях нашей арктической и субарктической части ареала
нерпа также не часто ложится летом или осенью на берег. Известны залежки
ее на осушных кошках в Воронке Белого моря (например, на кошках Лидтке
и др.), в районе устья реки Восточной Камбальницы (по северо-восточной
стороне Канина), в устьях некоторых рек Мурмана, в том числе Вороньей.
Кроме того, нерпы ложатся на каменные гряды — «луды» и «киревяди» —
в ряде мест Ладожского побережья и кое-где у берегов Финского и Рижского
заливов Балтийского моря. Местами входят в реки, но обычно поднимаются
по ним невысоко.
Питание. Кольчатая нерпа питается рыбой и ракообразными; осталь-
ные группы животных (моллюски, черви, головоногие и др.) совершенно не
характерны для ее рациона, и потребляет она их очень редко. Кормится пре-
имущественно в верхних слоях и теми животными, которых находит в мас-
совых количествах. Придонные корма захватывает лишь на отмелых местах1.
Количественное соотношение между поедаемыми ею рыбами и беспозвоноч-
ными меняется по сезонам, в зависимости от периодики массового скопле-
ния той и другой пищи. В осенне-зимние месяцы значение рыбных кормов
заметно возрастает; в некоторых районах, например у Новой Земли во время
массовых подходов сайки, рыбные корма могут резко преобладать и быть
даже единственными.
В весенне-летние же месяцы нерпа питается, наоборот, главным обра-
зом (а кое-где временами и исключительно) различными массовыми формами
ракообразных. Так, в Карском и Баренцевом морях добывались нерпы с
желудком, набитым одними бокоплавами (Themisto sp.) или мизидами (Му-
sis oculata).
Как и другие тюлени, в разные периоды нерпа питается то более, то
менее интенсивно. Основное время ее откорма — с середины лета, вся осень
и начало зимы. Весной, в период спаривания, питание, очевидно, ослабле-
но, менее интенсивно и в затяжной период линьки в связи с длительным пре-
быванием зверей на льдах. Тем не менее продолжительных полных переры-
вов в потреблении пищи у этого вида, вероятно, нет.
В Охотском море в весеннее время (с февраля по июнь) нерпа кормится
преимущественно эуфаузиевым рачком —черноглазкой (Thysanoessa raschiiy,
меньшую, хотя все же значительную, роль играют амфиподы — бокоплавы
(главным образом рр. Gammarus, Themisto, Апопух), креветки(рр. Pasiphaea,
Pandalus, Spirontocaris), мизиды (My sis),отчасти морские тараканы (Mesidot-
hea, Idothea). Рыба — минтай, малоротая корюшка, навага, реже сельдь
1 Глубина погружения может иногда достигать 60 м и даже более, поскольку
нерпа нередко поедает песчанку (Ammodytes hexapterus), которая предпочитает дер-
жаться и нереститься на таких глубинах.
182
(С. Наумов, 1941) — в эти месяцы поедается в сравнительно небольшом
количестве: в весовом отношении примерно 10% (Федосеев, 1965д), а по
числу констатаций — более 35% (Пихарев, 1946).
Летом, по окончании линьки, нерпа усиленно кормится вдали от бере-
гов, по-видимому, преимущественно планктонными организмами, и в
первую очередь, надо думать, черноглазкой, которую, судя по всему, явно
предпочитает; кроме того,очевидно, и стайной рыбой,видимо, уйком (мойвой),
в свою очередь привлеченной скоплением черноглазки и других видов
планктона (Федосеев, 1965д).
Осенью и в начале зимы нерпа больше питается рыбой (навагой, корюш-
кой, мелкой сельдью; иногда бычками, песчанкой и др.). Поскольку она
нередко заходит и в реки, в частности камчатские, считается, что ест и ло-
сосей (Лунь, 1936; Фрейман, 1936); хотя точных данных на этот счет не имеет-
ся, надо полагать, что обвинение акибы в поедании лососей ошибочно. Из
ракообразных же в это время поедает преимущественно креветок и боко-
плавов, меньше эуфаузиевых и совсем мало — мизид (Федосеев, 1965д).
Питание нерпы в Беринговом море исследовано меньше. На грани
весны и лета она кормится там примерно поровну рыбой (пре-
имущественно сайкой) и рачками (креветками, амфиподами и реже мизида-
ми и черноглазкой). В это же время у наших берегов Чукотского моря нерпа
питается больше амфиподами и креветками, меньше рыбой (преимуществен-
но навагой, иногда камбалой) (Федосеев, 1965в). Зимой же нерпы едят в
Чукотском море почти исключительно рыбу, главным образом сайку
(Джонсон, Фискус и др., 1966).
В наших западных морях Арктики (в Баренцевом, включая Печорское,
и в Карском) нерпа поедает те же 2 группы массовых кормов: рыбу и ракооб-
разных. Среди первых исключительная роль принадлежит сайке. Она слу-
жит основным кормом в осенне-зимний период, когда огромные массы этой
рыбки устремляются в прибрежные районы на нерест. Именно сезонными
скоплениями сайки определяются подходы, а местами значительные кон-
центрации нерпы в осенне-зимнее время у берегов не только Новой Земли
и Вайгача, но и Тиманской тундры, Чешской губы, Белого и Карского морей.
Подобным образом, но в меньших масштабах концентрация нерп стимулирует-
ся и другими стайными рыбами, например в Печорском море и в других райо-
нах подходами наваги. В начале века у берегов Мурмана в уловленных
нерпах находили обилие сельди (Солдатов, 1902), когда она там появлялась
в огромных массах; отмечалось там и поедание нерпами мойвы. Высказыва-
лось предположение, что на Мурмане нерпа, замечаемая в устьях рек и за-
ходящая по ним более или менее далеко, может охотиться и на семгу
(Н. Смирнов, 1903), но точных данных об этом все же не имелось (см. стр. 195).
В Обской губе нерпы, попавшиеся в рыболовные снасти, ели омулей, одна-
ко у добытых на свободе эту рыбу не находили. В желудке новоземельских
нерп иногда встречалась молодь гольца. Правда, весной 1904 г. в семужьей
сети была обнаружена одна объеденная семга (Брейтфус, 1908). Теперь
вряд ли можно сомневаться в том, что истинным виновником мог быть обык-
новенный тюлень. Подозрение кольчатой нерпы в «хищничестве» местами
еще прочно удерживается. Этому способствует, видимо, и то, что кое-где
нерпы действительно могут поживиться уловленной сетью более крупной ры-
бой, что, вероятно, не удается без этого. Как бы то ни было, еще встречают-
ся утверждения, что «в питании нерпы существенную роль играют сиговые»
(Кирпичников, 1937), что в Енисейско-Пясинском районе Карского моря ма-
лочисленность нерпы связывается с плохим подходом омуля (ibid.) или что
в западных морях нашей Арктики нерпы наряду с другими рыбами питают-
ся семгой и сигами (Голенченко, 1961).
Помимо рыбы, эти тюлени и на западе едят бокоплавов (главным обра-
зом Euthemisto sp. в Gammarus sp. и Gammarocanthus loricatus, Anonyx
nugax), мизид (My sis oculatd), эуфаузиид-черноглазок (Thysanoessa inermis)
и креветок (Eualus gaimardt).
183
Рис. 115. Нерпа на песчаной отмели. Белое море, Северные Кошки, 20 сен-
тября 1970 г. (фот. А. Г. Белобородова)
О питании балтийской нерпы в наших территориальных водах до не-
давнего времени было известно мало. Считалось, что у берегов Эстонии она
кормится тоже рыбой и ракообразными, но последние играют небольшую
роль и потребляются преимущественно зимой и весной; среди же рыб пер-
вое место занимают салака и килька; в числе других поедаемых рыб назы-
вались треска, угорь, сиг и даже судак (Ауль, Линг, Паавер, 1957). По дру-
гим данным, балтийская нерпа вообще поедает главным образом кильку,
а также бычков, липарисов и бокоплавов; в весеннее же время кормится
преимущественно морским тараканом (Шубарт, 1929). В результате недав-
них исследований оказалось, что в Балтийском море нерпа питается в ос-
новном морским тараканом, бычками, бельдюгой, мелкой салакой, корюш-
кой, килькой, колюшкой (В. А. Жеглов). Крупные рыбы нерпе, видимо,
недоступны и взять их она может лишь из сетей.
В Ладожском озере нерпа питается большей частью корюшкой, ершом,
мелкой ряпушкой. В желудках находили и колюшку, а также мелких рач-
ков (А. С. Соколов, 1958; С. М. Сорокин). Мнение о том, что ладожский
тюлень «питается сигами, палией, ряпушкой и другой рыбой» (А. Смирнов,
1961), и здесь основано, видимо, главным образом на случаях выедания ры-
бы из сетей.
Участок обитания. Хотя кольчатый тюлень обычно считается оседлым
животным, в действительности его популяции не привязаны к какому-либо
одному участку моря в течение всего года. Нерпы перемещаются (см. Се-
зонные миграции, заходы) под влиянием меняющихся ледовых, кормовых и
других факторов. Поэтому установить определенные границы и размеры
пространства, занятого одной особью или даже популяцией, практически
невозможно.
Наиболее выраженный стационарный характер распределения свойст-
вен (исключая, впрочем, охотских нерп) маточному поголовью, и то лишь в
зимне-весеннее время, когда беременные и ощенившиеся самки привязаны к
одному избранному ими месту предстоящей или уже свершившейся щенки.
Располагаются такие особи на разном, большей частью измеряемом многими
184
сотнями метров, расстоянии одна от другой. Плотность расположения зави-
сит от величины популяции, степени изрезанное™ береговой линии и ха-
’ рактера берегов вообще, от глубин в прибрежной зоне, ледовых условий и
I т. п. За пределами неподвижного берегового льда — припая, у его края,
в зоне разбитых, дрейфующих льдов с разводьями держатся неполовозре-
; лые обоего пола и, видимо, взрослые самцы. Степень их концентрации го-
[ . раздо выше, но изменчива опять-таки под влиянием упомянутых, главным
образом кормовых условий.
Норы, убежища. Кольчатые нерпы, подобно ряду других видов насто-
ящих тюленей, тоже проделывают отверстия во льду — лазки и продухи,
через которые вылезают из воды и дышат. Механизм проделывания их не
до конца выяснен, но можно предполагать, что первоначально, пока корка
льда еще не особенно толста, животные пробивают ее головой при выныри-
вании, как это делают гренландские тюлени. Балтийские нерпы подобным
образом пробивают корку льда толщиной до 2—2,5 см (В. А. Жеглов).
В дальнейшем эти дыры поддерживаются открытыми многократным ис-
пользованием их для дыхания, а позднее, когда лед станет толще, •— и для
вылезания из воды. Возможно, стенки лазки обрабатываются и когтями
(Н. А. Смирнов, 1927; Кирпичников, 1937), во всяком случае, когти у
нерпы для этого достаточно массивны.
Лед вокруг лазки постепенно утолщается, и, если она используется
только для дыхания, над отверстием, в которое высовывается только го-
лова или даже лишь кончик морды (поэтому оно бывает невелико), с те-
чением времени образуется полусферический свод. Он образован снегом,
обледеневшим изнутри в результате чередующегося подтаивания от вы-
дыхаемого теплого воздуха и, возможно, выбрызгиваемой воды и в резуль-
тате подмерзания во время дыхательных пауз. В центре свода — купола —
обычно сохраняется небольшое отверстие, но оно может и совсем прикры-
ваться снегом и стать совершенно незаметным снаружи1. Такое отверстие
поморы называют «продухом».
Существуют многочисленные вариации описанного, типичного про-
> духа: он может скрываться в торосах, под навесом льдины, выдавленной
во время сжатия на поверхность, в нише, образованной из нагромождения
i льдин, в свежей трещине ит. д. Не вполне ясно, обрабатывается ли зверем
i такое конусовидное отверстие дополнительно и каким образом. Вероятно,
время от времени нерпе приходится его расширять, действуя при этом не
только когтями, но, может быть (когда этого недостаточно) еще и зубами.
Значительно чаще такие отверстия, по-видимому, выполняют 2 функции:
используются как для дыхания, так и для выхода из воды. В этом случае
они значительно шире и менее резко суживаются кверху, имея в диаметре
у поверхности льда 30—40 см и более. Они проделываются поначалу, как
и продухи, а затем, когда лед сделается достаточно прочным, чтобы выдер-
живать зверя, поддерживаются многократным вылезанием через отверстия
на лед. От постоянного употребления такие лазки не затягиваются льдом и
несильно обмерзают изнутри.
Этому способствуют надувы снега и местоположение лазок. Хотя лазки
< устраиваются и в очень различных условиях, но чаще так, чтобы они не
оказались под открытым небом. Охотнее всего, особенно в тех случаях, когда
лазку устраивает беременная самка, выбирается участок ледового по-
крова, нарушенный трещиной, последующим сжатием, вызывающим даль-
нейшее взламывание льда и нагромождение его обломков. В таких местах
рядом с беспорядочно перемешанными глыбами льдин, между которыми
остаются ниши и пустоты, встречаются и разводья, быстро затягивающиеся
молодым ледком. Иногда льдины так выворачивает и наваливает одна
на другую, что образуется своего рода островерхая крыша, приподнятая над
1 Лазки тоже могут быть прикрыты снеговым покровом в результате его надува.
185
коркой молодого льда. Такие природные убежища нерпы особенно охотно
используют для щенки.
Вряд ли реже нерпы приносят детенышей в специальных снежных лого-
вищах — норах. Они устраиваются в надувах снега среди торосов, около
вздыбленной во время сжатия льдины и в наметенном у ее основания сне-
говом сугробе, но встречаются и прямо в глубоком снегу поверх почти ров-
ного льда. Найти такое логовище можно лишь с помощью собаки. Никто
не видел, как устраивает нерпа свое «гнездо». В рыхлом снегу, вероятно,
это не столь трудное для нее дело. Можно предполагать, что в снегу она
проделывает нору, отчасти протаранивая его всем своим корпусом, а от-
части разгребая передними ластами. Кроме того, от тепла, излучаемого
телом зверя, и его дыхания снег несколько подтаивает, испаряется. При этом
свод логова изнутри иногда несколько обледеневает, что увеличивает его
прочность. Крышу многих из таких снежных логовищ, обнаруженных на
юго-западе Баффиновой земли, удавалось проломить только в результате
сильных и многократно повторяемых прыжков над ними (МакЛарен, 1958).
Логовище в снегу, устраиваемое в Карском море, обычно имеет про-
долговатую форму длиной около 170—185 см, высотой около 60—70 см;
тянется оно в сторону от лазки, диаметр которой варьирует в пределах
34—45 см. Иногда в снежную камеру ведет от лазки ход, проделанный в
снегу. У одной и той же особи бывает, как правило, несколько лазок во льду,
которыми могут пользоваться и другие особи. Логовище же устраивается,
видимо, одно, хотя, по некоторым сведениям (А. Н. Тюлин), бывают за-
пасные. Судя по всему, логовища имеются, если не только, то преиму-
щественно у взрослых самок, главным образом для укрытия детеныша.
У чукотских нерп снежные логовища бывают много большей величины —
площадью от 3 до 7,5 м2 с 2—3 лунками во льду. В таких «пещерах» зимой
может укрываться несколько животных. Неподалеку от логовища располо-
жены отдельные одиночные лазки (без логовища), открывающиеся наружу.
Верхний диаметр ледовых лазок, открывающихся в логовище, от 80 до. 120 см,
толщина льда, в котором они проделаны, достигает 95—110 см, а высота сне-
гового покрова колеблется от 85 до 125 см (Федосеев, 1965в).
Суточная активность, поведение. Точных данных не имеется. Визуаль-
ные же наблюдения в различных районах, в разные сезоны и при разных
обстоятельствах не дают какого-либо однозначного ответа. В летне-осен-
нее время нерпы постоянно держатся в воде — кормятся, передвигаются
с места на место, отдыхают, спят в любое время суток. Весной и в начале
лета они могут местами, в частности у берегов Новой Земли, целыми дня-
ми, особенно в хорошую погоду, лежать на льду у лазок или промоин и,
видимо, большую часть времени спят.
Судя по тому, что в ставные зверовые сети, выставляемые для лова тю-
леней (да и в рыболовные снасти), нерпы попадают чаще всего ночью, можно
заключить, что активны эти животные не только днем. Видимо, даже в сезон
интенсивного откорма они спят несколько раз в сутки после очередной пор-
ции пищи, заглатываемой до насыщения.
Несколько иной, более активный характер поведения в весеннее время
у охотских нерп, располагающихся на битых дрейфующих льдах. «Залежки
никогда не выглядят застывшими. Тюлени то сходят в воду, то вновь вы-
лезают на лед» (Федосеев, 1965е).
Сезонные миграции, заходы. У нерпы относительно мало выражены и
еще не вполне изучены. В значительной степени они носят пассивный ха-
рактер, будучи обусловлены сезонными перемещениями льдов, с которыми
этот тюлень связан почти с начала зимы до конца весны и начала аркти-
ческого лета.
В Охотском море, соответственно существующему в нем течению против
часовой стрелки, основная масса поголовья акибы весной движется из
северо-восточных районов моря (из Пенжинской и Гижигинской губ,
залива Шелихова) на юго-запад (см. рис. 112). Намеки на это высказыва-
186
fl
лись еще в начале 30-х годов (Разумовский, 1933). Правда, были и противо-
положные суждения (С. Наумов, 1941). С конца марта, когда начинается
период щенки и животные значительную часть времени проводят на льду,
наибольшее их скопление наблюдается в районе Тауйской губы, в пред-
дверии залива Шелихова и в юго-западной его части. К маю животные за-
нимают пространства взоне Ханянгда-Охотск; в июне они перемещаются в
район Аяна — западную часть Шантарского моря; еще позднее — с конца
июня по конец июля — концентрируются на юго-западе — от Шантар до
Сахалинского залива и в районах к востоку от Сахалина. Таким представ-
лялся обычный пассивный снос лактирующих, линяющих и просто «прини-
мающих солнечные ванны» нерп под влиянием ледового дрейфа (Никулин,
1937; Пихарев, 1940; Тихомиров, 1961; Федосеев, 1965е и др.).
В самые последние годы появились некоторые основания допускать
и возможность активной миграции охотской акибы. Наблюдая за скопления-
ми этого тюленя в западных районах Охотского моря с самолета, удалось
обнаружить, что несмотря на сильный, штормовой ветер западных и северо-
западных румбов, уносивший льды в сторону Камчатки, акибы не перемес-
тились с ними в том же направлении, а спустя несколько дней оказались
снова в массе именно на севере и на западе моря (Г. А. Федосеев).
По окончании сезона льды сильно разреживаются, и нерпы покидают
их, начиная усиленно кормиться. Теперь их движения, очевидно, связаны
с миграциями стайных рыб и с распределением масс планктонных и нектон-
ных ракообразных. Стечением времени количество нерпы в западных райо-
нах моря заметно убывает, а вместе с тем несколько восточнее наблюдает-
ся массовое и активное движение ее стад в воде (Фрейман, 1936) в обратном
направлении — на северо-восток. С сентября на обширном прибрежном про-
странстве в районе от Тауйской губы до залива Шелихова, где и зимует
основная масса акибы, численность ее вновь резко увеличивается. Однако
такой большой цикл миграций совершается, видимо, не всегда (Федосеев и
Яблоков, 1965), впрочем, и в те годы, когда миграции принимают широкий
размах, часть поголовья остается на месте, ведя полуоседлый, полукочевой
образ жизни на всей прибрежной полосе от Пенжинской губы до Сахалина.
Во всяком случае зимой и весной акибы живут оседло (Федосеев, 1971).
Миграции того или иного характера свойственны и другим популяциям.
В Беринговом море и еще более в Чукотском с весенне-летним разрушением
и уносом прибрежных льдов с ними исчезает и большинство нерп. К се-
верным берегам Чукотки они возвращаются вновь глубокой осенью, с
новым появлением льда (Арсеньев, 1935). В Беринговом море остающаяся
часть поголовья рассеивается у берегов; многие особи заходят в низовья
рек, в том числе и в Анадырь, по которой поднимаются иногда весьма вы-
соко (Гондатти, 1897; Портенко, 1941). Иногда тюлени не успевают до за-
мерзания рек спуститься в море и в таких (очевидно, трагических) случаях
иной раз ищут путь к морю по льду и даже по суше. Известны отдельные,
просто невероятные встречи с одиночными нерпами в гористых и лесистых
местностях, куда они заползали в поисках моря (Портенко, 1941; Остроумов,
1960 и др.). Известны и другие подобные случаи, в том числе и на западе
(Врублевский, 1959; Ченцов, 1959; Вишняков, 1961; и др.).
Возможно, что от южных берегов Чукотки нерпы летом уходят па се-
вер через Берингов пролив.
Существуют более или менее регулярные миграции и у нерп западных
морей нашей Арктики. Новоземельские зверобои еще в 30-х годах различа-
ли «ходовую» и местную («кутовую») нерп. Первые с наступлением лета и
исчезновением льдов покидают прибрежную полосу южной части Новой
Земли, мигрируя через Карские Ворота в Карское море, а с наступлением
осени возвращаются обратно тем же путем. Осенне-зимние подходы нерп к
берегам Новой Земли, Тиманской тундры п-ва Канин, о-вов Колгуев, Вай-
гач и к другим районам Печорского моря и к северным — Белого моря, а
также в Карском море связаны в основном с массовыми нерестовыми под-
187
ходами сайки, а местами с аналогичными подходами корюшки, наваги.
У балтийских нерп тоже существуют свои местные миграции. Так,
популяция, размножающаяся в Рижском заливе, приходит туда осенью,
а весной с исчезновением льда как будто уходят на лето «куда-то в открытое
море» (Лейс, 1960).
Отмечаются некоторые периодические изменения и в распределении
ладожской нерпы. Время от времени она скапливается то в одной, то в дру-
гой части озера, причем эти переходы иногда связываются с миграциями
ряпушки и даже якобы с такими рыбами, как сиги и палия (А. Смирнов,
1954).
Размножение. Период спаривания у нерпы, как и у других пагетодных
тюленей, приходится на весеннее время и наступает, по-видимому, в конце
(или во второй половине) лактационного периода1. За отсутствием прямых
наблюдений о сроках спаривания приходится судить по состоянию по-
ловых желез и по некоторым косвенным признакам. Пустые семенные ка-
нальцы крупного диаметра в конце мая и, наоборот, активный спермато-
генез с начала февраля по начало мая, а также некоторые другие данные
позволяют заключить, что период спаривания нерпы в Баренцевом и Кар-
ском морях продолжается с конца апреля и, по крайней мере, первых двух
декад мая (Чапский, 1940). Интенсивное развитие фолликулов начинается
сразу же после щенки параллельно с резорбцией желтого тела минувшей
беременности. С этим связано и увеличение общего веса яичников. Анало-
гичные данные свидетельствуют о том, что период спаривания и у охотской
нерпы приходится на близкие сроки — вторую половину апреля — первую
половину мая (Федосеев, 1964а, 19646, 19656; Тихомиров, 1966 г). Спари-
вание беринговоморских нерп заканчивается, по-видимому, в мае (у сам-
цов в июне сперма в эпидидимисе уже не обнаруживается; Федосеев, 1965в).
По другим сведениям (Разумовский, 1933), чукотские нерпы спариваются
якобы в марте и апреле.
В Балтике соответственно растянутой щенке и спаривание происходит
главным образом в апреле, но может происходить и в марте; к концу ап-
реля оно заканчивается (Ауль, Линг, Паавер, 1957; Лейс, 1960).
Брачный период у арктических нерп протекает, по-видимому, без боль-
ших столкновений между самцами; этому содействует разреженное распо-
ложение животных, не образующих стад ни ранней весной, ни в ее конце,
ни в начале лета. Не встречается у самцов и каких бы то ни было следов
повреждений на коже, которые могли бы свидетельствовать о схватках между
соперниками. Все же при повышенной скученности самцов и размножаю-
щихся самок борьба за них местами, очевидно, происходит. Например,
в Рижском заливе самцы дерутся, хватая соперника за ласты, когда он при-
ближается к уже избранной самке (Лейс, 1960).
Способными к размножению самцы становятся обычно не ранее 6-летнего
возраста, а многие впервые становятся производителями только с 7 лет.
Такое позднее созревание констатировано у восточноканадских и
дальневосточных популяций (МакЛарен, 1958; Федосеев, 19656; Тихомиров,
1966г). Допускается, что около 20% самцов охотской нерпы спариваются
впервые даже в 8-летнем возрасте (Федосеев, 1964).
У самок половая зрелость наступает несколько раньше. В наиболее
раннем случае они родят, по мнению одних, уже в 5-летнем возрасте (Фе-
досеев, 1964а, б; Тихомиров, 1966), по другим данным (МакЛарен, 1958), —
с 6-летнего. Однако процент рано созревающих самок невелик. Большин-
ство родит в 6- или 7-летнем возрасте. Немалая часть приносит первого де-
теныша в 8 лет. Наиболее молодые из первородящих баренцевоморских са-
1 Прежние утверждения о том, что охотские нерпы спариваются во второй половине
июля и в августе после линьки (Слепцов, 1943), основаны на ошибке, проистекаю-
щей также и из того, что не учитывалась задержка имплантации бластоциста.
188
Рис. 116. Кольчатая нерпа во льдах. Баренцево море, апрель 1967 г. (фот.
В. А. Потелова)
мок — 6-летние, но количество их очень невелико — около 3% (Назаренко,
1965).
Эмбриональное развитие задерживается на самом начальном этапе
деления оплодотворенной яйцеклетки. Первоначально длительность этого
периода у нерпы Баренцева и Карского морей оценивалась ориентировочно
в 2 месяца (Чапский, 1940). Позднее выяснилось, что имплантация бласто-
циста у канадских нерп происходит приблизительно через 3,5 месяца после
оплодотворения (МакЛарен, 1958). У охотской нерпы продолжительность
латентного периода 2,5—3 месяца (Федосеев, 19656).
Даже в период расцвета репродуктивной активности не все нерпы родят
ежегодно. Для канадских популяций средний процент яловых 5—10 (Мак-
Ларен, 1958, 1960), хотя в расчетах последнего времени принимается, что
ежегодно приносит детенышей лишь половина маточного поголовья (Мак-
Ларен, 1967). Более или менее значительный процент яловых конста-
тирован как у дальневосточных нерп (20% в среднем у охотской акибы;
Федосеев, 1964в) \ так в еще большей мере у западноарктических нерп,
среди которых без плода у взрослых насчитывалось 37,5% (Назаренко,
1965) и даже до 50% (В. А. Потелов).
Период щенки приходится на ранневесеннее время, но довольно рас-
тянут даже в одном и том же районе, а в целом во всей нашей части ареала
длится по крайней мере 2 месяца. В Балтийском бассейне, у берегов Эсто-
нии и севернее нерпы щенятся в основном в конце февраля — начале (реже в
конце) марта (Лённберг, 1899; Нордквист, 1899; Шубарт, 1929; Фрейнд,
1933; Репелевский, 1952; Ауль, Линг, Паавер, 1957), в Ладожском озере —
в начале марта.
В Белом море, на Мурмане, в юго-восточных частях Баренцева моря
(вблизи Новоземельских берегов, в юго-восточных участках Печорского
1 По данным же Тихомирова (1970), яловые дальневосточные тюлени составляют
лишь около 7%.
189
Рпс. 117. Голова детеныша (белька) кольчатой нерпы. Берингово
море, июнь 1964 г. (фот. Г. М. Косыгина)
моря, в Чешской.губе, вблизи Тиманского берега, в Югорском Шаре) нерпа
щенится в близкие сроки, преимущественно с середины или конца марта по
середину апреля, а иногда и позже (Н. Смирнов, 1903; Книпович, 1907;
Огнев, 1935; А. Н. Дубровский; М. И. Владимирская, Ю. И. Назаренко,
В. А. Потелов и др.). В Карском море щенится, по-видимому, несколько
позднее, главным образом в апреле, хотя данные на этот счет сбивчивы и
ограничены (Кирпичников, 1937; Ковалев, 1938; Тюлин, 1938).
В северной части Охотского моря, в районе Тауйской губы, щенка
происходит с марта до середины апреля (Тихомиров, 1961), преимуществен-
но же во второй половине марта и первой половине апреля (Федосеев,
19646). Приблизительно в те же сроки щенятся нерпы и у берегов Чукот-
ского п-ова (Разумовский, 1933; Федосеев, 1965в). В Татарском проливе
щенка длится с середины февраля и якобы до середины мая (Дорофеев,
1936; С. Наумов, 1941; Ю. А. Салмин).
Рост и развитие, линька. В отличие от большинства других видов тю-
леней у кольчатой нерпы (за исключением ее охотских популяций) началь-
ный, постнатальный период жизни изучен недостаточно. Объясняется это
тем, что ее рождение, лактация, смена эмбрионального волосяного покрова—
от первичного облика новорожденного и почти до перехода к самостоятель-
ному образу жизни — скрыты снеговым покровом. Только в Охотском море и
в Татарском проливе детеныши рождаются под открытым небом; но, види-
мо, и в этих условиях детеныш стремится держаться около торосистых на-
громождений или вообще ледовых выступов, защищающих его от ветра.
Выбрав такое место, он уже без нужды надолго не покидает его; от длитель-
ного лежания на одном месте на льду образуется даже корытообразное
углубление (Пихарев, 1941).
Бельковый (эмбриональный) покров новорожденных кремово-бе-
лого цвета с едва заметным в первые дни зеленоватым или сероватым от-
тенком. У некоторых популяций (в частности, у ладожской нерпы) он неред-
ко как бы подернут дымчато-буроватой вуалью на спинной стороне. Бель-
ковый покров почти столь же длинен и густ, как и у новорожденных других
близких видов, однако уступает им по красоте, пышности и блеску (рис. 117).
190
Как долго удерживается у детеныша прочная бельковая шерсть, до
сих пор в точности не установлено, по-видимому, дольше декады. Поскольку
бельки охотской нерпы к концу первой пятидневки мая еще только начинают
линять (Пихарев, 1941), а появляются на свет они преимущественно со второй
половины марта по первую половину апреля (Федосеев, 19646), то прочный
волосяной покров у них должен держаться не менее 2 недель.
Течение линьки детенышей в ходе молочного выкармливания подчи-
няется, видимо, общей закономерности. У нормально развивающихся линька
начинается с морды, по-видимому, чуть позднее линяют основания передних
и задних ластов и хвоста; наиболее долго бельковая шерсть задерживает-
ся на боках тела, а также на брюхе. Еще до ослабления эмбрионального
волосяного покрова начинается рост волос, свойственных последующим
возрастам.
Длина тела новорожденного колеблется от 55 до 65 см\ чаще около 60 см
(Lc,t. е. по поверхности тела до конца хвоста), вес — от 3,5 до 4,0 кг.
Лактация продолжается не менее месяца, по-видимому, нередко до
полного вылинивания приплода. Млечные железы у охотских нерп функцио-
нируют до середины мая; до этого же времени в кишечнике детенышей дру-
гой пищи, кроме молока, не обнаруживается (Федосеев, 19646). За время
молочного выкармливания детеныш охотской нерпы вырастает до 64—
72 см (в среднем до 67 см) и почти удваивает свой первоначальный вес (уве-
личивая его до 6—9 кг, в среднем до 7,5 кг.) За последующие 7 месяцев, к
ноябрю, вырастает еще в среднем на 10 см и прибавляет в весе приблизи-
тельно 4,5 кг, становясь длиной (Lc) 72—84 см (в среднем 78 см) и достигая
веса 10—14 кг, а в среднем 12 кг (Федосеев, 19646). Близки к этим показа-
тели и молодняка беринговоморской нерпы (Федосеев, 1965в).
Осенние первогодки баренцевоморской нерпы крупнее, поскольку дли-
на тела (Lc) (впрочем, по недостаточно обширным данным) колеблется от
74 до 103 см, в среднем составляя около 91 см (Чапский, 1940).
При неблагоприятных условиях роста, в случаях, когда детеныш, на-
пример, преждевременно теряет кормилицу или заболевает и в результате
оказывается недостаточно выкормленным, но все-таки не погибает, он не
вырастает до нормальных размеров, соответствующих его возрасту, оста-
ваясь карликом. Такие особи встречаются время от времени на льдах Бело-
го и Баренцева морей. У поморов такие заморыши называются «кавадеи»,
«телесаи» (рис. 118).
Дальнейший рост молодняка до наступления половой зрелости отли-
чается замедленностью, что видно из изменений средней длины тела (Lc)
и среднего веса охотской нерпы:
Длина, см Вес, кг
годовалые . . 84 14
двухлетки . . 92 19
трехлетки . . . 98 24
четырехлетки . 102 27
пятилетки . . 106 29,5
шестилетки . . ПО 32
семилетки . . 113 34,5
В последующие годы рост и вес продолжают еще несколько увеличиваться,
но с 10-летнего возраста уже стабилизируются: длина в среднем на 119—
122 см, а вес на 40—44 кг (Федосеев, 19646).
Период линьки молодняка, начиная с годовалых и взрослых, сильно
растянут. В западных арктических морях Старого Света линяющие особи
встречаются уже в мае, однако более нормальное время линьки в Барен-
цевом и Карском морях — июнь и июль; запаздывающие особи заканчи-
вают линьку еще и в августе. У западной стороны Новой Земли линяющие
особи располагаются «рассыпанным стадом» поодаль одна от другой на
ровных льдах берегового припая. , ,> j-.
s
191
Рис. 118. Недокормленный детеныш («кавадей», заморыш) кольчатой нер-
пы в состоянии задержанной линьки. Белое море, 12 апреля 1967 г. (фот.
В. А. Потелова)
В Охотском море нерпы линяют на дрейфующих льдах и более ску-
ченно в период с конца апреля по середину июля. Взрослые самцы начинают
линять на 2—3 недели раньше беременных самок, линька которых к тому
же более растянута. Неперелинявшие неполовозрелые встречаются не только
в августе, но якобы даже и в сентябре (Федосеев, 1965е), хотя при нормаль-
ных обстоятельствах у подавляющего большинства линька заканчивается в
первой половине июля (С. Наумов, 1941; Тихомиров, 1961).
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. В арктической
зоне основным врагом нерпы до сих пор остается белый медведь, хотя чис-
ленность его повсюду в XX в. резко сократилась, в особенности в западных
областях, в том числе по берегам Южного о-ва Новой Земли, а также и в
большинстве районов Карского моря. Почти нацело выпал этот хищник из
числа потребителей нерпы в юго-восточной части Баренцева моря, в юго-
западной части Карского моря, в Ямальско-Обско-Енисейской его части.
Там, где белый медведь еще сохранился, он существует главным образом за
счет кольчатой нерпы. На второе место надо поставить, вероятно, полярную
акулу (Somniosus microcephalus), но она как враг нерпы имеет значение по
преимуществу в баренцевоморской части ареала, хотя возможен ущерб от
нее и дальневосточным нерпам То же относится, по-видимому, к косатке,
(Уилки, 1954). К числу условных врагов можно отнести и моржа, хищни-
чество отдельных особей которого констатировалось неоднократно (Чапский,
1936). Есть указание на исчезновение нерп из бухты Рудер (и из этого района
вообще) с приходом туда моржей (Федосеев, 1965в). Если морж от случая
к случаю нападает на нерпу, сколько-нибудь чувствительный урон запасам
последней он причинить не может, так как, во-первых, он сохранился у
нас лишь на крайнем северо-востоке и в сравнительно небольшом количестве
в море Лаптевых; в западных же арктических морях его почти не осталось.
Во-вторых, плавает нерпа с неменьшей скоростью, чем морж, а потому и
и жертвой его становится эпизодически.
Из наземных позвоночных прямыми врагами нерпы кое-где оказыва-
ются лисицы. Следы их, ведущие к логовам нерп, встречались у берегов
192
Аляски (Бэйлей и Хенди, 1926); подобные случаи, очевидно, имеют место
иногда и на Ладоге, где нерпа устраивает свою нору близко к берегу
(С. М- Сорокин). На такую же охоту за детенышами ладожской нерпы вы-
ходит иногда и волк (Андреев, 1875; Бергман, 1956; С. М. Сорокин). В на-
ших водах Балтики на молодняк нападают крупные хищные птицы, в част-
ности орлиные (Ауль, Линг, Паавер, 1957). Эпизодически нерпы страдают
от наземных хищных зверей (а порой и от человека) и в тех, впрочем очень
редких случаях, когда почему-либо вынуждены пускаться в длительный путь
по льду и по заснеженной суше в поисках открытой воды (см. стр. 187).
Из эктопаразитов на нерпе разных подвидов обнаружен лишь один
вид тюленьих вшей — Echinophthirius horridus.
Гельминтофауна кольчатой нерпы *, обитающей в водах СССР, ис-
следована лучше, чем в любой другой зоне ареала (Мозговой, 1953; Де-
лямуре, 1955; А. Скрябин, 1959; Делямуре и Алексеев, 1965; Делямуре,
Завалеева, Федосеев, 1965, и др.).
Обобщение материалов (Трещев, Потелов, Завалеева, 1967; Трещев
и Сердюков, 1965; Н. В. Юрахно) по кольчатой нерпе Белого, Баренцева,
Чукотского, Берингова и Охотского морей позволило установить у этого
зверя 25 видов и 5 личиночных форм гельминтов. Из трематод Orthosplan-
chnus arcticus поражает печень, желчный пузырь и поджелудочную железу;
встречается чаще, чем другие виды трематод; в печени одного 18-летнего
самца из Берингова моря обнаружено более тысячи экземпляров этой тре-
матоды (Н. В. Юрахно). В печени же паразитирует Pseudamphistomutn trunca-
tum, а в кишечнике Phocitrema fusifortne. Из цестод в кишечнике найдены:
Tetrabothrium sp., Anophryocephalusanophrys, Trigonocotyle skrjabini, Trigo-
nocotyle sp., Diphyllobothrium lanceolatum, D.hians, D. fasciatus, Diphylloboth-
rium sp.,Diplogonoporus tetrapterus,Pyramicocephalusphocarum. К нематодам,
поражающим желудок и кишечник, относятся Contracaecum osculatum, Тerra
novadecipiens, Т. azarasi, Phocascaris phocae, а только кишечник —Ph. netsiki,
Anisakidae, g. sp.; в сердце, легких и кровеносных сосудах паразитируют
Otostrongylus circumlitus и Skrjabinaria spirocauda, только в легких —
Parafilaroides aroticus и Р. krascheninniKovi; чаще других нематод кольча-
тую нерпу инвазирует Ph. phocae. Скребни инвазируют кишечник —•
Bolbosoma nipponicum, Corynosoma strumosum, C. semerme, C. validum,
C. hadveni, C. ventronudum, C. sp.
Сравнением гельминтофаун подвидов Ph. (Ph). ochotensis и Ph. (Ph).
krascheninniKovi установлено, что кроме общих видов гельминтов известны
такие, которые инвазируют лишь один из подвидов. В частности, Phocitrema
fusiforme, Diphyllobothrium lanceolatum, Anisauis sp., Otostrongylus circum-
litus, Corinosoma sp. и Bolbosoma nipponicum отсутствуют у беринговомор-
ского подвида (Ph. h. krascheninnikovi), с другой стороны, Dyplogonoporus
tetrapterus, Terranova sp., Skrjabinaria spirocauda, Parafilaroides arcticus,
P. krascheninnikovi, Corinosoma hadveni и C. ventronudum отсутствуют у
охотской нерпы.
По данным исследования 220 беринговоморских кольчатых нерп
(Н. В. Юрахно), гельминты встречаются уже у первогодков, годовалые и
2-летние звери поражены на 90%, а начиная с 3-летних — на 100%. Осо-
бенно интенсивно они инвазированы в возрасте 7—10 лет. Чаще пора-
жаются толстая кишка (у 79,5% зверей), прямая (70,4%), тонкая (68,1%),
реже желудок (9,1%), печень (9,1%), легкие (6,8%) и сердце (2,3%).
По данным исследования 138 охотоморских кольчатых нерп (Н. В. Юрах-
но, В. В. Трещев, С. Л. Делямуре, А. М. Сердюков), гельминты пора-
жают зверей всех возрастов, но особенно интенсивно в первые 3 года жизни.
Часто инвазированы тонкая кишка (66,6%) и толстая (44,1 %), реже—лег-
кие (10%), желудок (9,1%). Помимо прочих патогенных видов особого вни-
мания заслуживает нематода S. spirocauda, поражающая сердце, кровенос-
ные сосуды и легкие. Огромное количество этих нематод инвазирует не
1 По тем же источникам (см. стр. 161).
7—161
193
только взрослых, но и годовалых и 2-летних зверей, крайне истощая их.
Интенсивная инвазия, вероятно, приводит к гибели нерп (Делямуре, За-
валеева, Федосеев, 1965). ,
Существуют, несомненно, и другие факторы смертности нерп: от болез-
ней (они еще не выяснены), неблагоприятных родов и нарушения лакта-
ции, от сжатия и торошения льдов, причем могут быть задавлены не только
детеныши, но и животные старших возрастов, от смывания волной или
заливания новорожденных, оказавшихся на отдельных небольших льдинах
среди широких разводьев. Суммарная убыль, включающая естественную
смертность и промысловый забой по возрастам оценена лишь для охотской
нерпы в следующих цифрах (приближенно). В течение первого года жизни
приплод теряет 40% (доля в промысловом изъятии 3,3%). В каждом из
последующих 12—13 лет убывает около 10—13%, в 14—15 лет — прибли-
зительно по 30%, в возрасте 16—17 лет — более 50% в каждом, в 18—19
лет — около 78%, в 20—25 лет — более 90%, в остальных— уже полностью,
100% (Федосеев, 1964в, 1965е).
Серьезных конкурентов в питании со стороны других видов тюленей у
кольчатой нерпы, в сущности, нет. Возможно, в осенний и раннезимний
периоды местами в Баренцевом и Белом морях несколько конкурирует
с ней гренландский тюлень и морской заяц, потребляющие сайку. Коли-
чество последней, однако, столь велико, что этого корма с огромным из-
бытком хватает не только названным видам, но и белухе и другим живот-
ным. В дальневосточных морях вряд ли серьезным конкурентом нерпы мож-
но считать ларгу, поскольку нерпа обходится преимущественно беспозво-
ночными, а из рыб поедает главным образом некрупные стайные виды.
Движение численности. Выявлено совершенно недостаточно, и гово-
рить о нем можно’ лишь в отношении охотской акибы в связи с усиленным
промыслом ее со второй половины 50-х и на протяжении почти всех 60-х
годов. Со времени послевоенного восстановления судового зверобойного
промысла в Охотском море до начала 50-х годов этот промысел изымал в
среднем приблизительно по 6 тыс. голов в год, не нарушая чувствительно
баланс стада. С середины 50-х годов положение резко изменилось: мас-
штабы промысла возросли в 10 раз, продержавшись в течение 6 лет на уровне
около 60 тыс. голов, а в 1960 г. достигли рекордной цифры — более
70 тыс голов. Этот год стал переломным, и добыча пошла на убыль. Дока-
зательством сокращения ресурсов послужило и снижение средних размеров
добычи, приходящейся на одно судно. Если в 1957 г. этот показатель рав-
нялся 6,5 тыс. голов, то к 1963 г. он снизился до 3,5 тыс. голов.
О неблагополучном состоянии популяции охотской акибы свидетельству-
ет и возрастная структура ее, показывающая низкую среднюю величину воз-
раста добываемых зверей( 6,5 лет), а также падение относительной числен-
ности всех генераций в возрасте с 18 лет и старше до размеров ниже 1%
(Федосеев, 1966а). Между тем общая продолжительность жизни кольчатого
тюленя, судя по канадским популяциям (МакЛарен, 1958), превышает 43
года. Все это, вместе взятое, указывает на перепромысел.
Состояние запасов нерпы в других районах нашей части ареала не
внушает подобных опасений1, поскольку промысел, даже там, где он более
или менее устойчив, не создает угрозы деградации стада.
Полевые признаки. Тюлени относительно мелкие, не длиннее 140 см
(Lev) — обитающие в ледовитых морях, а также в Ладожском озере. Не
образуют сколько-нибудь плотных скоплений, остаются в полосе берего-
вого припая на зиму, устраивая снежные логовища, продухи и лазки
в неподвижных льдах. В окраске шкуры, как правило имеется рисунок
большей частью сливающихся светлых колец, темных же крапин-мазков;
нет. Морда короткая (рис. 119). Когти передних ластов относительно мас-
сивны, с высокой верхней продольной гранью. (К. Ч.).
1 Кроме Ладожского озера, в котором поголовье очень невелико.
194
Рис. 119. Крупная взрослая ладожская нерпа Phoca hispida ladogensis,
лежащая на спине (трофей охотника)
Практическое значение
Практическое значение кольчатой нерпы достаточно велико и много-
образно. Шкуры ее кое-где еще и ныне употребляются в местном полунату-
ральном хозяйстве для пошива почти непромокаемой обуви (унтов, торба-
зов, туфель), рукавиц, шапок и курток. В прошлом из шкуры нарезали ре-
мень, шедший на разные хозяйственные надобности, до плетения сетей вклю-
чительно. Охотники на песцов добывали, а местами и сейчас добывают нерп
для привады. Велико ее значение как поставщика кормового, а местами и
пищевого мяса. В настоящее время шкуры идут на выделку превосходного
и очень модного меха, идущего преимущественно в натуральном виде для
изготовления шапок, меховых курток, пальто и прочих меховых изде-
лий. При этом добываются животные почти исключительно в короткой
шерсти, т. е. подросшие и взрослые.
Отрицательное хозяйственное значение этого тюленя как потребителя
промысловой рыбы весьма невелико, поскольку он питается ракообразными
п мелкой рыбой, представляющей небольшую хозяйственную ценность
(см. выше). Жалобы же на поедание нерпой лососевых рыб преувеличены
или даже совсем неосновательны, поскольку этими рыбами нерпа, как
правило, не питается.
Основным поставщиком меховых шкур и мяса нерпы служит Охот-
ское море, в котором в первой половине 60-х годов добывалось ежегодно
в среднем приблизительно 50 тыс. голов (включая государственный су-
довой и прибрежный колхозно-совхозный промыслы). На втором месте сто-
ит промысел местного населения у берегов Чукотского п-ва. С 1934 по 1940 г.
там добывалось от 19 до 37 тыс. голов (в среднем около 25 тыс. голов) в
год. В 40-х годах добыча колебалась от 14 до 29 тыс. голов (в среднем около
23,5 тыс. ), в 50-х — от 11 до 20 тыс. голов, в среднем за 5 лет — около
15,5 тыс. голов в год (П. Г. Никулин).
Точной статистики добычи нерпы в морях Белом, Баренцевом и Кар-
ском нет. По далеко неполным данным, в 1933 г. в этих морях было добыто
в общей сложности около 26 тыс. голов (примерно в равных долях как в
Карском, так и в двух остальных, вместе взятых), а в 1962 г. общая, час-
7*
195
тично учтенная добыча составила только 17 тыс. голов. В одном же Бе-
лом море в 1928—1931 гг. неполностью учтенная добыча колебалась от 4,8
до 7,4 тыс. голов (Ю. И. Назаренко). В 1960—1967 гг. по приближенным
данным, основанным на среднем весе шкуры с салом, в 5 промысловых
участках Чешско-Печорского района добывалось от 1,8 до 9,0 тыс., в сред-
нем -— около 5 тыс. нерп в год (А. П. Голенченко).
В арктических морях Сибири промысел развит слабо; едва ли не в
наибольшем количестве добывается нерпа по юго-западным берегам Кар-
ского моря: у Ямала, в районе Енисейского залива и кое-где к востоку.
В Карском море ежегодно добывается до 2 тыс. нерп, употребляемых на
нужды местного населения (В. А. Потелов).
В Ладожском озере в начале текущего столетия (с 1909 по 1918 г.)
добывалось ежегодно от 436 до 1278 нерп. В таких же примерно пределах
варьировал промысел и в последующие годы. Так, в 1928 г. было добыто
677 голов, а в 1930 г. — 1262 голов (Готберг, 1927, 1930; Чапский, 1932).
С 1941 г. и вплоть до настоящего времени систематического промысла ла-
дожской нерпы почти не ведется. Небольшие группы охотников выходят на
лед, но добыча весьма невелика. В большем количестве отдельные животные
попадают в рыболовные орудия или добываются случайно. В целом в пос-
ледние годы добывается в лучшем случае несколько сотен голов.
Добыча нерп у южных берегов Финского и в Рижском заливах немногим
больше; ведут его там артели колхозников.
Способы добывания довольно разнообразны и во многом сходны с тех-
никой добычи других тюленей, хотя есть и местные особенности.
В Охотском море подавляющая масса нерп добывается при помощи бо-
тов, спускаемых на воду со зверобойных судов, ведущих промысел среди
дрейфующих льдов преимущественно в западных районах моря. Бригады
зверобоев, более или менее маскируясь, приближаются к лежащим на льду
животным и бьют их из винтовок. Отчасти подобным образом, но без пла-
вучей базы в виде зверобойного судна промышляют нерпу и прибрежные
совхозы и колхозы. Местами охотники караулят зверя, сидя на берегу, и
после удачного выстрела торопятся перехватить добычу при помощи легкой
лодочки.
Сходен с этим способ добывания с берегового припая в зимне-весеннее
(а в Арктике местами и в летнее) время. Охотники выезжают на край прочного
берегового льда, пользуясь упряжками собак или оленей, а то и просто на
лыжах, а если припай неширок, то идут и пешком. Чтобы достать убитую
в разводье нерпу, пользуются легкой лодочкой, байдаркой, когда же добы-
ча близко, достают гарпуном. На Чукотке для этой цели пользуются свое-
образным закидным приспособлением: грушевидной деревяшкой, утыкан-
ной по окружности острыми крючьями, привязанной к веревке или ремню.
Раскрутив закидушку на таком поводке, охотник мечет ее, стараясь за-
кинуть за плавающую тушу, чтобы подцепить ее, а затем подтянуть
к себе.
В весеннее время, когда нерпы ложатся на льду около лунок, охотники,
применяя те или иные маскировочные приспособления, подкрадываются
к зверю на расстояние верного выстрела. При этом часто пользуются раз-
личными щитками, устанавливаемыми на полозья санок или на
лыжи.
В еще более раннее, зимне-весеннее время, до открытого выхода нерп
на поверхность льда, в различных районах, чаще всего на Балтике и на Ла-
дожском озере, охотники отправляются на промысел с собаками, помогаю-
щими отыскивать нерпичьи лазки и логовища с лежащим в них детенышем.
Часто, используя детеныша в качестве приманки, зверобои стараются
добыть и его кормилицу — мать.
Существуют и различные сетные способы лова. Специальные сети на
рамах и без них, часто в виде мешка, ставят подо льдом около лунки или
под нею, а также в разводьях у припая. Особенно распространен сетной лов
196.
ставными сетями (на западе нашей Арктики называемых юндами или крю-
ками) в осеннее время. Сеть ь виде «стены» ставится под некоторым углом
к берегу, а у ее дальнего («голомянного») конца крепится еще добавочная
поперечная сеть с загнутыми внутрь углами (или просто загибается на конце
к берегу, а потом нередко загибается еще раз — в сторону стены). Таким
образом получаются более надежные ловушки, в которых запутывается тю-
лень, наткнувшийся на сеть-стену и застревающий в ней не сразу, а стре-
мящийся ее обойти. В Белом и Баренцевом, а кое-где и в Карском морях в
такие снасти попадают не только нерпы, но и морские зайцы и гренланд-
ские тюлени, а иногда и белухи.
Наши западноарктические нерпы длиной НО—130 см и общим весом
40—65 кг дают от 20 и почти до 30 кг жира со шкурой. Вес такой хоровины
колеблется индивидуально и зависит от сезонной упитанности, которая
наиболее высока в начале — середине зимы. У наиболее упитанных живот-
ных хоровина весит 40 кг, в редких случаях больше. У взрослых и близких
к ним средний вес «сала на шкуре» достигает 25—27 кг: 27 кг — средняя
по 130 хоровинам февральской добычи у Тиманского побережья Печор-
ского моря (Москаленко, 1945), 25 кг —для нерп Чешско-Печорского райо-
нав 60-е годы (А. П. Голенченко). Хоровина составляет около или больше
50% общего веса тела. В настоящее время основную ценность представляет
шкура нерпы как меховое сырье. Сырой вес ее, снятой без ластов, у моло-
дых длиной (Lc) 100—ПО см варьирует от 1,9 до 2,7 кг (в среднем 2,3 кг),
у взрослых средний вес около 3,0 кг. Выпотрошенная мясная тушка весит
у молодых (старше года ) от 10 до 15 кг, у взрослых — около 20 кг. У пе-
чорских нерп зимнего улова средний промысловый вес тушки без внутрен-
ностей составляет 19 кг (Москаленко, 1945).
Перспективы развития нерпичьего промысла представляются в следую-
щих основных направлениях.
1. Рационализация добычи охотской нерпы в целях получения полно-
ценного мехового и жирового сырья в количествах, не угрожающих исто-
щением промысловых ресурсов. Одновременно необходима полная утили-
зация таких побочных продуктов промысла, как кормовое мясо (Тихоми-
ров, 1963) и др.
2. Развитие промысла в Белом море и западных районах нашей Арк-
тики — в Баренцевом и Карском морях, а также у чукотских берегов
и в восточных районах Восточно-Сибирского моря.
3. Повсеместное нормирование промысла, установление его сезонов (за-
прещение добычи в предродовой, лактационный и линный периоды).
4. Ограждение промысловых ресурсов от непродуктивных потерь —
запрещение стрельбы по нерпам на воде в летнее и осеннее время, поощре-
ние развития сетной добычи и т. д.
Нужны и дальнейшие всесторонние исследования кольчатого тюленя
во всех главнейших областях его обитания. (К. Ч.).
КАСПИЙСКИЙ ТЮЛЕНЬ
PHOCA (PUSA) CASPICA Gmelin, 1788
1788. Phoca vitulina var. caspica Gmelin, Systema Naturae. Ed. XIII,
1 : 64. Каспийское море.
1929. Caspiopusa Behningi. Dybowski. Bull. Intern. Acad. Polon. des Sc.
Cracov. 11, № 8—10, p. 414. Каспийское море (nom. nud.)
1029. Caspiopusa Kisielewitschi. Dybowski. Ibid., p. 414. Каспийское
море (nom. nud.)
1929. Caspiopusa Dierzawini. Dybowski. Ibid., p. 414. Каспийское море
(nom. nud.). (В. Г.).
197
Диагноз
Длина тела с хвостом по прямой {Lev) не более 150 см, по изгибам спин-
ной стороны тела {Lc) до 160 см. Окраска пятнистая; темные пятна переме-
жаются со светлым основным фоном, от которого местами (на спинной сто-
роне) сохраняются нередко только узкие извитые просветы. Кондилоба-
зальная длина черепа не более 190 мм, ростральная часть (от переднего края
черепа до начала глазниц) превышает длину глазниц (от переднего края
скуловой кости до задней стенки). Костные слуховые пузыри малы и широ-
ко расставлены: промежуток между ними больше их длины, не превышаю-
щей 33 мм. Ширина костной лопасти наружного слухового прохода меньше
расстояния от ее переднего края до гребня суставной ямки. Передний край
скуловой кости, как правило, значительно шире заднего, раздвоенного.
Коренные и предкоренные зубы мелки, посажены редко; на зубах нижней
челюсти, начиная со второго, побочные вершинки расходятся от основной.
Большой и малый бугры на плечевой кости (tuberculus majus и t. minus)
сходятся до слияния, образуя сплошное кольцо, через которое проходит ко-
нец двуглавой мышцы. (К. Ч.).
Описание
Общее сложение и соотносительные размеры ластов в основном сходны
с таковыми других близких видов — нерпы и байкальского тюленя. Первые
два пальца (или только первый) переднего ласта длиннее остальных, уко-
рачивающихся к пятому. Когти на них хорошо развиты, но не широки, с
округлым верхним краем (ребром), не сильно приподнятым. Шея заметная,
хотя и без сужения. Голова небольшая, с несколько более, чем у других
видов подрода, вытянутым рострумом. Вибриссы уплощенные, с волнис-
тыми краями. Губные вибриссы расположены, как правило, в 8 рядов.
В первом и пятом из них (считая снизу) чаще всего по 9; со второго по чет-
вертый — от 11 до 13, с шестого по восьмой — от 6 (редко 7) до 1—2 штук.
Общее количество — чаще всего 66—67 (с одной стороны). Надглазничных
вибрисс — по 7, приноздревых — по 1 (Яблоков, Клевезаль, 1964).
Окраска волосяного покрова варьирует в зависимости от возраста и по-
ла, а также индивидуально. Для подавляющего большинства взрослых осо-
бей характерна более или менее сильно выраженная пятнистость, в осо-
бенности захватывающая спинную сторону тела. Благодаря этому она, в
особенности у самок, значительно темнее брюшной. Беспорядочно разбро-
санные темно-серые, бурые, сизоватые, а нередко и почти черные пятна раз-
ной величины и формы, то обособленные, то смыкающиеся краями, то
частью налегающие одно на другое, создают на тыльной стороне шеи, пле-
чах, спине разнообразный прихотливый рисунок. Во многих случаях пят-
на так многочисленны, что от основного фона остаются лишь неширокие и
извитые светлые прожилки, иногда почти уподобляющиеся продолговатым
полузамкнутым или замкнутым колечкам. По бокам пятна заметно редеют
(см. табл. II).
На брюшной стороне пятен обычно меньше, окрашены они бледнее —
в мягкие буровато-серые тона, и очертания их менее резкие, размытые, от-
чего низ у таких особей заметно светлее верха. У большинства взрослых
самцов и брюшная сторона тела испещрена контрастными, прихотливо очер-
ченными темно-бурыми пятнами. Бока обычно переходного типа окраски:
здесь как бы встречаются, взаимно поглощаясь, спускающийся со спины
и постепенно светлеющий темный цвет и идущий ему навстречу белесый
цвет брюха.
Передние ласты снаружи то более, то менее темного серого цвета с
мелкими темно-серыми (у взрослых самцов почти черными) пятнами, маз-
ками; внутренняя (нижняя) сторона их — под цвет брюха, обычно без пятен.
198
Рис. 120. Каспийский тюлень, Phoca caspica. А — взрослый самец (пестряк); Б —
взрослая самка (матуха) с детенышем (рис. Н. Н. Кондакова)
Внешняя сторона задних ластов серо-стального цвета, обычно такого же,
как спина и даже темнее, иногда со слабо выраженными мелкими пятнами.
Внутренняя их сторона, которой они обращены один к другому, светло-
серая. Окраска верхней стороны хвоста темно-серая, черноватая, обычно со
светлой оторочкой по бокам; нижняя сторона пепельная.
Разница между самцами и самками в окраске волосяного покрова хо-
тя и нарушается индивидуальными вариациями, но все же достаточно
заметна (рис. 120, рис. 121). Самки окрашены в более тусклые тона, и этим
сходны с неполовозрелыми особями обоего пола. Спинная сторона у боль-
шинства темно-серая, с оливковым оттенком, обычно с неотчетливо выражен-
ным слабоконстрастным пятнистым рисунком, но бывает и довольно пегой.
Брюшная же сторона очень светлая, сероватая, с немногочисленными и не-
крупными бледно-бурыми пятнами или совсем без них. Пятен на передних
ластах у самок либо очень мало, либо не бывает вовсе.
У самцов спинная сторона с более сложным и контрастным рисунком
(отчего они и называются пестряками); причем пятна чаще разных цветов —
от бурого до почти черного. Бока и брюшная сторона также испещрены
пятнами разной величины, обычно сливающимися по нескольку, хотя не
так густо, как спина.
Велика и индивидуальная изменчивость окраски в любой возрастно-
половой группе. Трудно найти 2 шкуры, в особенности взрослых самцов или
самок, которые были бы совершенно похожи одна на другую во всех дета-
лях рисунка. У самцов изменчивы форма, величина, количество и даже
цвет пятен на спинной и брюшной сторонах тела; у самок особенно измен-
чив характер окраски брюшной стороны. У тех и других весьма различно
выражены светлые прожилки на верхней стороне тела (когда они имеются
199
Рис. 121. Молодая
особь каспийского тюленя («желтяк»), Phoca cas-
pica (рис. Н. Н. Кондакова)
вообще), крапчатость на ластах, а также пятнистый рисунок затылка и шеи.
Что касается сезонной смены окраски, то после линьки окраска ярче,
с большим блеском. За летнее время окраска несколько тускнеет, пятна
теряют свою определенность.
Череп (рис. 123) более продолговатый и относительно более узкий, чем
у нерпы, с небольшой и неширокой мозговой коробкой, ширина которой над
сосцевидными отростками приблизительно равна ее длине, измеренной до
глазничного отверстия, а чаще несколько меньше. Скуловые дуги умеренно
раздвинуты, едва превосходя ширину в сосцевидных отростках и составляя
у взрослых не более 110% этой последней. Ширина черепа на уровне верх-
них клыков составляет у взрослых 27—29% мастоидной ширины, длина
костных слуховых пузырей приблизительно 18% кондилобазальной длины
и колеблется в пределах 27—30 мм. Носовые кости длинные (20—25% конди-
лобазальной длины) и узкие (ширина у основания вершины 15—18% из общей
длины), передний край их оканчивается тремя угловыми выступами, из
которых средний, иногда чуть раздвоенный, большей частью короче боко-
вых. Вклиниваются в лобные кости они на */4—1/3 своей длины. Крючко-
видные отростки крыловидной кости сильно удлинены и невысоки, заканчи-
ваясь спереди сильно вытянутым заостренным выступом. Задний край кост-
ного неба с глубокой дугообразной выемкой, нередко принимающей у вер-
шины форму угла. Сплошная продольная костная перегородка в хоанах
слабо выражена — она заходит назад не далее самого начала небных костей.
Предкоренные верхней челюсти, начиная со второго, с сильно выра-
женной основной вершиной и двумя добавочными — слабо развитой и ино-
гда совершенно отсутствующей передней и одной более развитой задней,
позади которой иногда бывает еще одна, едва заметная. Верхний коренной
с двумя вершинками; как правило, он отделен от четвертого предкоренного
заметной диастемой, превышающей промежутки между остальными зубами.
Соответственные предкоренные нижней челюсти с более развитыми, чем у
верхних зубов, побочными вершинками — одной спереди и обычно двумя
сзади. Настоящий коренной нижней челюсти с тремя вершинками.
Половые различия в черепе выражаются главным образом в несколь-
ко большей у самцов ширине рострума на уровне верхних клыков и в соот-
ношениях между длиной и шириной костных слуховых пузырей: у самцов
длина их немного превосходит ширину (первая в среднем 29,7 мм, вторая •—
28,8 мм), а у самок эти величины одинаковы (в среднем приблизительно
28 мм) (Ю. К. Тимошенко). Кроме того, у самцов более выраже-
200
Рис. 122. Плод каспийского тюленя в конце
эмбрионального развития (рис. Н. Н. Кон-
дакова)
достаточно ве-
размерах, так и
признаках. Из
них изменчивы, например, форма
Хотя боковые выступы их обычно длин-
на вздутость, верхнечелюстных
костей перед глазницами.
Индексы мозговой ширины
и лицевой длины, ростральной
и скуловой ширины, у первого
коренного и у крючковидных
отростков, а также лицевой
высоты с возрастом увеличива-
ются. Индексы же ширины мас-
тоидной и черепной коробки, а
также высоты последней, наобо-
рот, убывают (Смирнов и Чапс-
кий, 1932).
Индивидуальная изменчи-
вость черепа
лика как в
в структурных
переднего края носовых костей,
нее среднего, однако он иногда несколько длиннее боковых или равен им.
Различна и форма среднего отростка носовых костей — он то симметрично
сложен из обеих костей, то в его развитии большую роль играет одна из кос-
тей, а иногда он образован целиком той или другой костью, нередко он
раздвоен, а в исключительных случаях даже совершенно отсутствует (Гад-
жиев, 1957). Как и у многих других видов, варьируют также длина линии
контакта межчелюстных костей с носовыми, глубина вклинивания послед-
них в лобные, ширина основания вершины и переднего края носовых костей,
форма и глубина небной вырезки, длина диастемы между четвертым пред-
коренным и первым коренным в верхней челюсти, количество и степень раз-
вития побочных вершинок на корон-
ке предкоренных и коренных зубов
и др.
Длина тела взрослых, измерен-
ная по поверхности тела от ноздрей
до конца хвоста (Lc), составляет
большей частью 130—140 см, у са-
мых крупных особей иногда дости-
гает (или несколько превышает)
150 см.
Длина тела, измеренная по
прямой, в среднем на 10 см меньше.
Половые различия в длине тела
обнаруживаются лишь в средних.
Так, средняя длина (Lc) половозре-
лых (в возрасте старше 9 лет) сам-
цов 134,2 + 0,77 см, самок—131,7+
+ 0,47 см (Ю. К- Тимошенко).
Общий вес взрослых особей в пе-
риод наибольшей упитанности варь-
ирует от 50 до 85 кг (в среднем око-
ло 70 кг), причем на подкожный жир
со шкурой приходится до 40—50 кг.
Наибольшего веса звери достигают
поздней осенью и к началу зимы.
К весне звери худеют, и общий вес
их снижается в среднем до 40—45 кг
(наибольший вес их в это время не
превышает 65 кг); вес жировых от-
ложений (со шкурой) снижается в
Рис. 123. Череп каспийского тюленя,
Phoca caspica (рис. Н. Н. Кондакова)
201
Среднем до 20—25 кг (более 30—32 кг жира на шкуре в этот сезон, как
правило, не встречается).
Кондилобазальная длина у взрослых особей от 10 лет и старше
170—190 мм, ширина черепной капсулы в сосцевидных (мастоидных)
тростках 85—100 мм, ширина в скуловых дугах 89—150 мм.
Различия в размерах черепа между самцами и самками невелики.
У самцов кондилобазальная длина 171,6—М182.1—190, 3 мм, мастоид-
ная ширина 88,2—М.93, 4—97,8 мм, скуловая ширина 91,6—М98,7—
104,6 мм, ширина над клыками 24,1—М26,4—29,2 мм, межглазничная
ширина 4,5—М.5,9—7,7 мм.
У самок кондилобазальная длина 171,8—М175,1—182,0 мм, масто-
идная.ширина 85,0—М89,6—95,5 мм, скуловая ширина 89,3—М93,6—
98,7 '/лм^ ширина над клыками 23,2—М24,8—27,0 мм, межглазничная ши-
рина^,0—М5,6—6,7 мм (Ю. К. Тимошенко). (К- Ч.).
Систематическое положение
»
Родственные взаимоотношения с близкими видами определяются объ-
единением данного вида в один подрод (или род) с кольчатой нерпой (Ph.
hispida) и байкальским тюленем (Ph. sibirica). Они, несомненно, очень
близки, однако интерпретация каспийского тюленя (как и байкальского)
в качестве подвидов кольчатой нерпы (Phoca hispida Schreb.) у современных
авторов не встречает поддержки.
Непосредственное происхождение каспийского тюленя остается до сих
пор еще дискуссионным. Правда, за последнее время благодаря описанию
некоторых новых палеонтологических находок и пересмотру прежних, а
также в результате анализа морфологических признаков решение этой
проблемы заметно продвинулось. Тем не менее продолжают существовать
две основные гипотезы, объясняющие происхождение этого вида. Согласно
одной из них, тюлени заселили Каспийское море в четвертичный период,
проникнув тем или иным путем с севера под влиянием ледника, оттеснив-
шего на юг какую-то часть популяции предков кольчатой нерпы, которая,
проникнув в новый водоем, в конечном счете и преобразовалась в современ-
ного каспийского тюленя.
Некоторые авторы решающую роль в проникновении тюленей в Кас-
пийское море отводят обширному пресноводному водоему, образовавше-
муся в результате подпора речных вод на огромном пространстве Северо-
Западной Сибири (Пирожников, 1937; Дэйвис, 1958). Этот водоем, прости-
равшийся до современного Северо-Восточного Казахстана, поглощал собой
современное Аральское море и близко подходил к Каспию, с которым он
мог соединяться речными протоками, а также и к Байкалу.
По другой гипотезе, основывающейся на палеонтологических данных,
относящихся к миоцену и плиоцену, каспийский тюлень считается потом-
ком тюленей подрода Pusa, обитавших в последовательно сменявшихся
Сарматском, Меотическом, Понтическом и других бассейнах, приведших
в конце концов к образованию современного Каспийского моря. Ряд иско-
паемых остатков верхнетретичных и раннечетвертичных тюленей, найден-
ных по периферии Каспия и в других южных районах, обнаруживает черты
близкого’родства с современным каспийским тюленем. Вторая точка зрения
за последние десятилетия получила новые обоснования (Чапский, 1948,
1955; Гаджиев, 1959; Кирпичников, 1964). Очевидно, больше оснований
придерживаться гипотезы автохтонного происхождения каспийского тю-
леня, чем считать его выходцем с севера.
Все 3 ветви тюленей подрода Pusa — каспийский, байкальский и коль-
чатый — обособились, надо полагать, в конце третичного времени и про-
шли длительный путь самостоятельного развития. (К. Ч.).
,202
Географическое распространение
Географическое распространение ограничено исключительно Каспий-
ским морем, из которого лишь в редких случаях единичные особи входят в
Волгу и Урал. В том или ином количестве и в тот или иной сезон года тю-
лени встречаются по всему пространству моря, от прибрежных районов Се-
верного Каспия до берегов Ирана. В основном они широко рассеиваются по
всему морю в летнее время, по окончании периода размножения и периода
интенсивной линьки. Тогда их можно встретить одновременно и в различ-
ных районах северного мелководья, вплоть до северо-восточного тупика
моря, и в районе Тюленьего архипелага (о-ва Кулалы, Морской, Рыбачий,
Подгорный, Новые и др., расположенные к северу от п-ова Мангышлак),
и в западной стороне моря (начиная от авандельты Волги до Ленкорани и
далее к югу), и вдоль восточной окраины моря — от Мангышлака до Атре-
ка, и южнее (исключая Карабогазгол), а также в его центральных частях.
Характер летне-осеннего распределения тюленей определяется кор-
мовыми условиями. Скопление стайных рыб и других кормовых объектов
может вызывать временно более или менее значительную концентрацию
тюленей, хотя в летнее время характерно разреженное распределение. В се-
верной части моря спорадические скопления наблюдаются у Жемчужных,
Ракушечной и Кулалинской банок и, кроме того, между мысом Урдюк и
заливом Кендирли в период массовой концентрации там кильки (Бадамшин,
1948). К осени они предпочтительно держатся в Северном Каспии как на
местах питания, так и в районах островных лежбищ. Особенно регулярны
осенние скопления на сухих, с ракушечно-песчаными отмелями островках
(шалыгах, «плешинах») в северо-восточном углу моря — на Каратонских,
Суендыковских, Балашовских, Колхозных и Бороздинскиих, а также
Зюйдвестовых о-вах в предустье р. Урал, Утаэспинских и Кулалинских,
на о-ве Малый Жемчужный (Б. И. Бадамшин). В Южном Каспии скопления
тюленя образуются на островах Апшеронского архипелага и Огурчин-
ском. В относительно небольшом количестве тюлени залегают на всех пере-
численных островах и летом.
Период осенней концентрации тюленей в районе шалыг продолжается
обычно с сентября до ледостава. Зимой подавляющее большинство пого-
ловья сосредоточивается в северной, покрывающейся льдом части моря, но
отдельные редкие особи и небольшие группы их в это время года встреча-
ются и в более южных районах моря. С весны, наоборот, большая часть по-
пуляции перемещается на юг, рассеиваясь на широком пространстве Сред-
него и Южного Каспия (см. стр. 204).
Ареал вне СССР. Занимает лишь узкую полосу Южного Каспия в тер-
риториальных водах Ирана. (К- Ч.).
Географическая изменчивость
Нет.
Биология
Численность. Прямой учет поголовья каспийского тюленя до начала
70-х годов оказывался невозможным, и для суждения об общей численности
его использовались большей частью косвенные показатели, в частности ста-
бильность или динамика годовой добычи, учет площади детных залежек,
маршрутный учет количества зверя в воде с судов и др.
В прошлом, когда на протяжении 90 лет (с 1824 по 1915 г.) промысел
устойчиво держался на уровне, превышавшем в среднем 100 тыс. голов
203
в год, поголовье этого тюленя было велико и, очевидно, превосходило 1
млн. голов.
Современное поголовье точно подсчитать все еще не удавалось. Для
конца 50-х годов называлась цифра максимум 750 тыс. голов, для сере-
дины 60-х годов — 470 тыс. голов (Бадамшин, 1960, 1966). Для этого вре-
мени проводилась и цифра 600 тыс. голов (Чапский. 1966)х. Последние две
, цифры представляют собой так называемый основной запас, т. е. пого-
ловье перед размножением (без приплода текущего года). Одним из доста-
точно надежных оснований для этих расчетов послужило положение, сло-
жившееся в промысловый сезон начала 1966 г., когда, как полагают, при-
плод 88,5 тыс. голов был забит почти полностью. Однако и в данном слу-
чае расчет численности строился в значительной степени на произвольных
допущениях процентных величин остальных слагаемых стада: коли-
чественной доли неполовозрелых обоего пола и производителей. Цифра
500—600 тыс. голов, видимо, довольно близка к действительной величине
современного стада.
Места обитания. Строгих и определенных требований к условиям
водной среды каспийский тюлень, по-видимому, не предъявляет. Встреча-
ется он и в очень мелководных районах, и в зоне весьма больших глубин
как у берегов, так и в пелагической части моря. Биологически связан со
льдами, на которых размножается и выкармливает детенышей, а также про-
водит большую часть периода линьки. В отношении выбора льдов также не
особенно требователен, важно лишь, чтобы льды были достаточно прочны.
Пользуется для лежбищ и сушей: шалыгами, а также песчано-галечными и
каменистыми берегами островов. Побережий, заросших тростником и дру-
гими растениями, избегают. Не очень охотно входит в реки, хотя в редких
случаях по Волге поднимается до Астрахани и даже до Волгограда (Бадам-
шин, 1966). По-видимому, не очень пуглив и, находясь в воде, не избегает
районов более или менее оживленного судоходства, например, попадается
в Тюб-Караганской бухте (у порта Баутино). Однако для береговых
лежбищ выбирает пустынные, уединенные и безлюдные острова, ша-
лыги.
Питание, Тюлени питаются во все времена года, видимо, не делая дли-
тельных и полных перерывов, но с разной интенсивностью по сезонам— поз-
дней осенью, зимой и ранней весной не столь интенсивно, как летом, хотя у
разных контингентов, по-видимому, это проявляется в разной степени.
Животные, занятые размножением, и кормящие самки питаются менее
регулярно и, может быть, иногда живут впроголодь. При массовом вскры-
тии взрослых тюленей, добытых на детных залежках в феврале, в одних
случаях находили пищу у подавляющего большинства (Дорофеев и Фрей-
ман, 1928), в других же (Роганов, 1931)— лишь у немногих (у пяти особей
из 30 вскрытых). Аналогичные факты подтверждены и позднее (Бадамшин
1948; Курочкин, 1958), поэтому вряд ли можно считать преувеличением, что
после зимней жизни впроголодь тюлени, «изголодавшись за зиму, набра-
сываются» на пищу весной (Курочкин, 1958). Однако ранней весной, в период
линьки, питание еще несколько ослаблено в связи с продолжительным за-
леганием тюленей на плавучих льдах, ледяных буграх, а затем и на шалыгах.
В этот период остатки пищи обнаруживались при вскрытии то у 8—16%
(Бадамшин, 1948), то и у 30% (Роганов, 1930) добытых тюленей. С середины
апреля, покинув льды и отмели в северной части моря, тюлени переходят
уже на гораздо более интенсивную кормежку, в частности у побережья
Южного Дагестана во второй половине апреля и в начале мая.
В осенне-зимний период в районе Мангышлака даже в годы изобилия
рыбы тюлени питались почти исключительно малоценной или вовсе не пред-
1 В зарубежных сводках (Шеффер, 1958; Кинг, 1964) поголовье каспийского тю-
леня оценивается в 1,5 млн. голов — цифрой, в свое время сообщенной их авторам
С. В. Дорофеевым.
204
Рис. 124. Взрослая самка каспийского тюленя. Февраль 1953 г. (фот. Ю- В. Куроч
кина)
ставляющей промысловой ценности рыбой, а также ракообразными и неко-
торыми другими беспозвоночными. Из 150 тюленей, в желудке которых была
обнаружена пища, подавляющее большинство питалось бычками, второе
место занимали килька и атерина, и только у 2% были остатки судака (Са-
мофалов, 1931). В желудках почти 400 тюленей, уловленных сетями в том
же районе и в те же месяцы, но в более поздние годы (с 1939 по 1946 г.),
бычки также занимали первое место (у 29—43% особей), на долю кильки
приходилось в разные годы от 3 до 30%, большую роль играли креветки
или бокоплавы (от 18 до 33%), кроме того, у И—15% особей были най-
дены моллюски, атерина попадалась в два сезона у 1,5—11% особей, а
сельдь оказалась только у двух тюленей (Бадамшин, 1948).
Зимой в северной части моря, покрытой льдами, тюлени едят, по-види-
мому, исключительно непромысловую рыбу — преимущественно бычков
и различных беспозвоночных. В конце 20-х годов в пищевом рационе тю-
леней преобладали в это время года бычки и бокоплавы, реже потреблялись
раки и моллюски; промысловые же рыбы не поедались вовсе (Дорофеев и
фрейман, 1928; Теребенин, 1930; Роганов, 1931; Самофалов, 1931; Куроч-
кин, 1958).
В весенний период питание изучено еще недостаточно подробно. В преж-
ние годы в апреле пища состояла преимущественно из кильки, в меньшей ме-
ре из атерины, еще реже из сельди. Последняя и тогда была обнаружена
только у 14% от числа тюленей, в желудках которых обнаруживалась пища.
Остальные же объекты (мальки воблы и чехони, бокоплавы) составляли
2% (Роганов, 1930). В более южных районах в весеннее время, возможно, не-
сколько повышалось кормовое значение промысловой рыбы, в особенности
когда ее подходы совпадали с пребыванием тюленей. В прошлом этому до
некоторой степени способствовал неводный лов сельди. В начале мая 1929 г.
у берегов Южного Дагестана во время сельдяной путины тюлени охотно
держались около невода, в погоне за рыбой заплывали в него и нередко
вместе с сельдью попадали в мотню (Чапский, 1930).
205
Питание в летнее время исследовано еще слабее. Известно, что летом,
а также в начале осени тюлень постоянно держится в районах скопления
кильки (Бадамшин, 1966 г.).
Опыт длительного содержания тюленей проводился в бассейнах рыбо-
хозяйственной станции в пос. Баутино и на о-ве Кулалы. Тюленям там
предлагалась разнообразная рыба: бычки, килька, сельдь, судак, вобла,
атерина, а также ракообразные — креветки и раки. В первую очередь тю-
лени поедали бычков и кильку и, если их было много, на других рыб и
ракообразных не обращали внимания. Если же бычков и кильки было не-
достаточно, то, съев их, тюлени переходили к сельдям и вобле; атерина, кре-
ветки и раки поедались в последнюю очередь (Бадамшин, 1948, 1960).
Очевидно, преобладаемой пищей каспийского тюленя можно считать
бычков и кильку. Первоначально тюлени ели только живую рыбу, но за-
тем привыкли и к мертвой, которую с течением времени стали брать и из
рук. Молодой тюлень длиной 105 см за один прием съедал до 100—120 килек,
т. е. 250—280 г; через час он мог съедать еще 30—40 рыбок. Суточный ра-
цион тюленей разного возраста при содержании их в бассейне был для перво-
годков от 1,2 до 1,8 кг (в среднем 1,4 кг), для неполовозрелых старше-
го возраста — 3,2 кг (за один прием до 1,2 кг)-, взрослый самец поглощал
за раз до 1,7 кг, а всего за день — до 4,5 кг (см. стр. 209).
Участок обитания. Участок обитания в обычном смысле этого слова ни
отдельной особи, ни группе тюленей не свойствен. В разные сезоны года,
в разных условиях среды, а в известной мере и в зависимости от района
степень концентрации тюленей оказывается весьма различной. На твердом
субстрате — на суше или на льду — она, как правило, несравненно более
высока, нежели в воде. Наиболее концентрированы весенние и осенние за-
лежки на шалыгах, в особенности когда выступающая из воды часть отмели
невелика и не в состоянии вместить всех тюленей, держащихся около нее.
Здесь звери ложатся часто вплотную друг к другу. И на более обшир-
ных шалыгах на 100 м2 умещается иной раз по 100 и более особей. Немногим
реже, чем на осенних лежбищах, и не уступая им по плотности, располага-
ются тюлени и весной во время линьки на ледяных буграх и дрейфующих
льдах. На последних звери ложатся, однако, лишь по самому краю, обычно'
в один ряд, головой к воде, вытягиваясь своеобразной каймой на десятки,
а иногда и сотни метров.
Лактирующие животные — матухи с приплодом (рис. 125) —лежат
на льдах Северного Каспия обычно несравненно менее концентрированно.
Такие пары, расположенные с интервалами от 5—6 до нескольких десятков,
метров, а то и далее одна от другой на обширном пространстве льдов, созда-
ют впечатление своего рода огромного стада, которое очень сильно раз-
бросано. Но оно отнюдь не едино; животные не сосредоточены на каком-то'
одном определенном участке льдов, наоборот, их масса раздроблена на
части на широком пространстве с более или менее значительными интервала-
ми (см. стр. 212). И это обстоятельство существенно затрудняет применение-
аэрофотосъемки для количественного учета маточного поголовья или при-
плода.
Наиболее густые скопления тюленей в воде наблюдаются, во-первых,
в период, непосредственно предшествующий шенке, когда самки, гото-
вясь выметать детеныша, концентрируются у наиболее подходящих льдов;
во-вторых, во время распада линных залежек и, в-третьих, осенью в ожи-
дании осушения шалыги, на которую животные собираются вылезти. Во-
всех других случаях тюлени держатся очень разреженно, преимуществен-
но поодиночке или мелкими группами, в которых одна особь отделена от
другой по большей части на десятки и даже сотни метров.
Норы, убежища. Как и некоторые другие тюлени, связанные биологи-
чески со льдом, каспийский тюлень, находясь в воде среди льдов, вынужден
обеспечивать себе доступ к воздушной среде, чтобы дышать, а также иметь,
возможность вылезать на лед и сходить с него вводу. Полыней, разводий и
206
Рис. 125. Самка (матуха) каспийского тюленя с детенышем (бельком). Каспий-
ское море, февраль 1958 г. (фот. Ю. В. Курочкина)
трещин во льду бывает для этого часто недостаточно и животным прихо-
дится самим проделывать и поддерживать открытыми отверстия во льду.
Но прибегают к этому они только в тех случаях, когда участки открытой
водной поверхности среди льдов затягиваются сплошной коркой молодого
тонкого льда. При толщине его 1—2 см тюлени легко пробивают ледяную
корку снизу головой и не связывают свое дальнейшее пребывание с раз
проделанным отверстием (рис. 126). Если же лед быстро утолщается, в
дальнейшем они пользуются ранее пробитыми отверстиями. С течением
времени, по мере утолщения льда эти отверстия (так называемые «продухи»),
подобно тем которые устраивают кольчатая нерпа и гренландский тюлень,
от постоянного пользования приобретают форму усеченного конуса, сужаю-
щегося кверху, открытого у поверхности льда или прикрытого тонким ле-
дяным сводом. Этот свод образуется постепенно, частью, по-видимому,
от намерзания воды, выплескиваемой при выныривании, частью за счет
надувов снега, подтаивающего изнутри под действием теплого выдыхаемого
воздуха. В центре или сбоку этого свода остается узкое, диаметром 5—10 см,
сквозное отверстие (Бадамшин, 1948). Если поблизости ледовый покров
взламывается и открываются разводья, тюлени покидают свои прежние
продухи и пользуются для дыхания открытой водой до тех пор, пока она
в свою очередь не покрывается ледяной коркой, в которой проделываются
новые продухи.
Позднее, когда приближается время щенки, беременные самки про-
царапывают когтями свои продухи, расширяют таким же образом верхнюю
часть конуса и превращают первоначальный продух в лазку, которой и
пользуются затем для вылезания на лед и ухода с него в воду в течение все-
го лактационного периода. Одна и та же лазка нередко служит для несколь-
ких особей. Никаких других нор или логовищ в снегу или в ледяных на-
громождениях для детеныша каспийский тюлень не устраивает, предпо-
читая щениться просто на прочных толстых льдах с торосами, защищающими
новорожденных от ветра.
207
Суточная активность, поведение. Еще недостаточно изучены. Суточная
активность и поведение находятся в тесной зависимости от сезонных перио-
дических явлений, которые в жизни каспийского тюленя протекают в той
же последовательности, что .и у других видов. Начало календарного года
приходится на период повышенной активности. Тюленям приходится при-
спосабливаться к льдообразованию; взрослые животные концентрируются
в районе размножения, самки в предвидении близкой щенки ищут под-
ходящие льды. «Детный» период сопряжен с заботами по выкармливанию
приплода, которое не подчиняется суточному ритму активности, обычному
в другое время. Затем следует брачный период.
С окончанием этих этапов годового цикла наступает относительно бо-
лее спокойное время линьки. Звери подолгу лежат на льдах, а позднее частью
и на щалыгах, расположенных в том же районе, погруженные в сон, дре-
моту, которые прерываются нечасто и нерегулярно, чтобы перехватить
какого-нибудь корма.
Возникновение ранних залежек на северных шалыгах связано, по-ви-
димому, с погодными условиями, и формируются они теми группами тю-
леней, которые ко времени исчезновения льда не успевают закончить линь-
ку (см. стр. 214). После суровых и продолжительных зим эти залежки обра-
зуются лишь в мае, тогда как после нормальных или мягких зим и в ранние
весны они формируются уже в апреле. Весенние залежки существуют обычно
не дольше месяца, состоят на 3/4 из неполовозрелых того и другого пола
и на V4 из взрослых самок; взрослых же самцов бывает там не более 0,5%.
Встречаются тюлени на шалыгах и летом, но в это время скопления их не-
устойчивы и малочисленны и состоят преимущественно из неполовозрелых
животных; они собираются к ночи, а утром обычно сходят в воду (Бадам-
шин, 1948а, 1950).
Таким образом, эти контингенты, как и остальные массы тюленей, за-
кончивших линьку ранее, со второй половины весны опять вступают в пе-
риод повышенной активности. Все последующее время летних месяцев по
середину сентября они находятся в воде, рассеянные в ней поодиночке' или
мелкими, но тоже разреженными группами. Спать на воде они мбгут так
же хорошо,как и на суше. Активность их в это время определяется в ос-
новном ощущением голода: она продолжается с большой интенсивностью
до полного насыщения. Лето и часть осени — главнейший нагульцый пе-
риод, в течение которого животные не только восстанавливают свои жи-
ровые запасы, но и накапливают их для предстоящей зимовки.
В бассейне сытые звери часами спят, не меняя положения, лишь изред-
ка переворачиваясь с одного бока на другой или со спины на живот. Голодные
же очень подвижны и беспокойны (Бадамшин, 19486, 1960).
Осенью, вполне откормившись, тюлени вновь тяготеют к суше, в осо-
бенности к шалыгам на северо-востоке моря, и активность их к этому вре-
мени резко снижается. Пока шалыга скрыта высокой водой, тюлени не-
торопливо плавают поблизости или лежат у поверхности неподвижно, в
ожидании, когда при сгонном ветре шалыга обнажится. Как только такие
условия наступают, животные выползают на отмель, покрывая ее нередко
сплошной массой своих тел. В тихую ночь изредка слышится разноголо-
сый шум от этого скопища, на котором то тут, то там возникают
различные мелкие столкновения, неизбежные при тесном соседстве. Тюлени
спят чаще всего на боку, нередко на спине или на животе. Шея еще более
укорачивается, задние ласты вытянуты, а передние плотно прижаты к телу.
Один из задних ластов нередко складывается как бы в кулак, прикрытый
другим ластом. Время от времени задние ласты ненадолго расправляются
и раскрываются веером, а затем снова вяло опускаются на грунт, вытя-
гиваются. В таких случаях, как бы потягиваясь, тюлень высоко поднимает
голову и задние ласты, весь при этом серпообразно изгибаясь, а потом снова
принимает первоначальное положение. В ясные, солнечные дни тюлени
подолгу лежат на шалыге; в пасмурные же, в особенности в дождливые,
208
Рис. 126. Каспийский тюлень в широкой лунке. Февраль 1958 г. (фот.
Ю. В. Курочкина)
они лежат неспокойно или совсем уходят с шалыги; во время грозы тоже
уходят в воду (Бадамшин, 1948).
Осенние залежки на северо-восточных шалыгах состоят из самцов и
самок разного возраста, но преобладают на них самцы-производители и не-
половозрелые обоего пола. Зрелые же самки относительно немногочисленны.
Подобные же как осенние, так и весенне-летние островные залежки,
формировавшиеся в 30-х годах на юге, в частности в районе Апшеронского
архипелага, также состояли почти исключительно из взрослых самцов с
ничтожной примесью разновозрастного молодняка. Взрослые самки встре-
чались там лишь единичными особями (Клейненберг, 1939).
К человеку, естественно, тюлени относятся боязливо, в особенности
на шалыжных лежбищах. Однако, соблюдая осторожность и по мере воз-
можности имитируя позу лежащего зверя, удается подкрасться к тюленям
на близкое расстояние. У молодняка, даже уже самостоятельного, рефлексы
самосохранения развиты несравненно слабее, чем у взрослых. Иногда на-
блюдаются случаи необъяснимой доверчивости. Так, осенью 1959 г. в районе
шалыг один первогодок, по-видимому, отбившийся от стада, упорно стре-
мился взобраться на судно, лежавшее в дрейфе, очевидно, вследствие не-
преодолимой потребности выбраться на сушу.
Сезонные миграции, заходы. Каспийский тюлень ежегодно с большой
регулярностью предпринимает широкие перемещения. Весной, с исчезно-
вением плавучего льда на севере Каспия сосредоточенная там еще с конца
осени — начала зимы масса тюленей, составляющая едва ли не более 0,9
всего поголовья, начинает постепенно отходить к югу. Первыми подаются
ощенившиеся самки, а также выкормленный и перелинявший приплод.
Позднее, закончив линьку, двигаются в том же направлении взрослые
самцы, и последними покидают северные воды, по-видимому, неполовозре-
лые особи обоего пола.
Процесс этот растянут на длительное время, поскольку движение к
югу совмещается с усиленным питанием. К концу весны — началу лета
209
•большая часть поголовья перемещается в Средний и Южный Каспий, где
тюлени, кочуя с места на место, остаются до конца лета, а затем подаются
к северу.
Животные мигрируют большей частью сильно разреженными мелкими
группами, не сбиваясь в тесные «косяки». Двигаются они обычно не непре-
рывно в одном и том же направлении, в особенности в период миграции к
югу, а скорее смещаются на юг в процессе, на первый взгляд, беспорядочных
кочевок. Строго постоянных из года в год неизменных путей отхода к югу и
возвращения на север, вероятно, не существует. Кормясь на пути, звери
двигаются широким фронтом, одни вблизи западных берегов моря, другие
придерживаясь восточной окраины, третьи — на большом расстоянии от
берегов. Но все же по пути тюлени посещают ежегодно одни и те же районы.
Главнейшей побудительной причиной ухода тюленей весной на юг
из мелководной северной части моря обычно считается сильное летнее про-
гревание воды, которого тюлени, видно, избегают. В средней и южной частях
моря благодаря большим глубинам и постоянному перемешиванию водной
толщи перегревания поверхностных вод не происходит, а поэтому для тю-
леней создаются более благоприятные температурные условия. Вместе с
тем, несомненно, немалое значение имеет и кормовой фактор.
В летние месяцы подавляющее большинство тюленей держится в воде
обычно разреженно, и трудно сказать, где, в каком районе моря тюлени
многочисленнее в это время. По наблюдениям последних лет (Б. И. Бадам-
шин), большая часть поголовья распределяется летом по всему простран-
ству Среднего и Южного Каспия. По-видимому, в летнее время у тюленей
нет потребности в пребывании на твердом субстрате. Поэтому как в прошлом,
так и ныне на сохранившихся в Южном Каспии лежбищах — на ряде ост-
ровков (нефтяных камнях) вдоль Апшеронского п-ова, на безымянных ост-
ровках у входа в Красноводский залив, на о-ве Огурчинском и на неко-
торых других — тюлени встречаются летом нерегулярно и количество их
там исчисляется десятками и лишь изредка сотнями голов. С наступлением
осени в этих местах образуются более крупные залежки, но они никогда
не достигают величины, свойственной лежбищам Северного Каспия.
С приближением осени почти все откормившиеся или еще продолжаю-
щие откармливаться тюлени начинают постепенно откочевывать обратно,
к северу. Двигаясь в этом направлении, тюлени осенью в изобилии появ-
ляются в районе Мангышлака, у Тюленьего архипелага и Д самой северо-
восточной, очень мелководной части моря. Большая пасть поголовья со-
средоточивается на севере и северо-востоке Каспия еще до образования льда.
Именно там, на северо-восточных шалыгах, ныне регулярно формируются
самые крупные на Каспии предзимние тюленьи лежбища. С приближением
зимы и первым появлением льда лежбища на шалыгах распадаются и вся,
к этому времени подошедшая на север масса тюленей размещается несколь-
ко к юго-западу и в дальнейшем, когда льды уже распространяются на
большую площадь, держится преимущественно у их кромки.
Одновременно с этими местными перемещениями уже прибывших на
север зверей продолжается подход животных с юга, из районов Среднего
Каспия. Судя по практиковавшемуся прежде сетному лову у Мангышлака,
даже матерые звери и производители продолжают мигрировать на север
еще и в декабре и январе (Самофалов, 1930).
Некоторые тюлени осенью не присоединяются к общей массе уходя-
щих на север, а остаются зимовать на юге. В основном это неполовозрелые
животные и незначительное количество взрослых самцов. Последние, видимо,
почему-то утрачивают стимул к миграциям (вероятно, по причине нарушения
воспроизводительной функции) и вследствие стадности (или других эколо-
гических факторов, обусловленных субординационными взаимоотношения-
ми) удерживают около себя и молодняк.
По мере приближения сроков щенки беременные самки, пользуясь
любыми возможностями проникнуть в глубь ледового пространства, отыс-
210
кивают наиболее прочные крупнобитые льды и, когда уже приходит самая
пора щениться, вылезают на лед. Поскольку они кочуют стадами, а время
родов не очень растянуто, животные ложатся на лед, видимо, почти сразу
много особей неподалеку друг от друга. Так складываются первые ледовые
залежки, образуемые первоначально почти исключительно беременными сам-
ками, а затем и появляющимся приплодом. Взрослые самцы до поры до
времени остаются вместе с неполовозрелыми того и другого пола ближе к
прикромочной полосе и начинают вылезать на льды несколько позднее, об-
разуя отдельные, более тесные, сплоченные залежки.
Размножение. Как и у других видов подсемейства, сколько-нибудь
длительных пар у каспийского тюленя не образуется. По-видимому, пары
сходятся на очень короткий срок, а столкновения между соперниками|не
очень серьезны. Природные количественные соотношения между взрослыми
самцами и самками приближаются к равенству, но под влиянием односто-
роннего промысла прошлых лет (см. стр. 219), очевидно, еще и до сих пор
имеется некоторый избыток производителей (Бадамшин, 1966а), правильнее
сказать, недостаток производящих самок.
У достигших половой зрелости, но еще не рожавших, хотя и овули-
ровавших самок (содержавших осенью желтое тело в одном из яичников)
вес матки колеблется от 25 до 50 г, яичники имеют длину 2—3,5 см, вес
1-3,8 а.
Семенники половозрелых животных достигают в длину 7,5—8 см и
весят 20—35 г (с придатком).
Период спаривания начинается приблизительно с середины февраля,
т. е. еще до того, как прекращается лактация, и заканчивается в последних
числах этого месяца — первых числах марта (Дорофеев и Фрейман, 1928;
Ю. В. Курочкин и Б. И. Бадамшин) или даже к 20 марта (Смирнов, 1930).
Общую продолжительность беременности можно определить приблизи-
тельно в 11 месяцев. Продолжительность же активного эмбриогена (после
имплантации бластоциста) и длительность латентной стадии остаются еще
не вполне установленными. По-видимому, они существенно не отличаются
от таковых других близких видов.
Период щенки основной массы маток не очень растянут. Он уклады-
вается, по-видимому, в одну декаду — с конца января до середины первой
декады февраля. В более редких случаях детеныши рождаются несколько
раньше или, что чаще, несколько позднее указанных сроков. Во всяком
случае общий период шенки, если не считать единичных исключений,
длится не дольше 2—2,5 декад и к 10 февраля заканчивается. Более поздние
единичные случаи родов отмечены 27 февраля (Самофалов, 1930) и в первых
числах марта (Роганов, 1931). Известны и еще большие, но крайне редкие
отклонения от нормы (Бадамшин, 1948). Одна беременная особь была обна-
ружена 10 мая 1942 г. на Суендыковской шалыге. Длина плода составляла
53 см, и по расчетам роды этой самки должны были произойти приблизи-
тельно через 1,5—2 месяца, т. е. в конце июня — первой половине июля.
28 июля 1941 г. на Балашовской шалыге был добыт детеныш длиной 79 см,
находившийся там со своей кормилицей. Судя по интенсивной линьке, ему
было не более 2—2,5 недель от роду.
В помете каспийского тюленя, как и у других видов ластоногих, бы-
вает один детеныш, крайне редко два. При рождении длина тела детеныша
варьирует приблизительно от 70 до 75 см (Lc), а вес колеблется около 3—4 кг.
Кожного жирового слоя новорожденный почти не имеет. Волосяной по-
кров обычного белькового типа: густой, длинный, шелковистый, почти
чисто белый (в первые дни с кремово-фисташковым оттенком), нередко
с дымчато-сероватым налетом на спинной стороне.
Период лактации длится, по-видимому, около 4 недель. В первые дни
после родов матуха почти не отлучается от детеныша, кормя его многократ-
но в разное время суток. В дальнейшем она оставляет детеныша на более
долгий срок, делая продолжительные перерывы в кормлении. На льду де-
211
геныш большую часть времени проводит во сне. Проснувшись, он начинает
искать кормилицу и часто, не дождавшись ее, подползает к лазке. Через нее
он заглядывает в воду, ожидая оттуда появления матери. Если ожидание
становится.долгим, он призывает ее голосом, весьма напоминающим плач
ребенка (Бадамшин, 1949). Для кормления детеныша мату ха ложится на
бок или даже почти на спину, открывая соски.
До недавнего времени достаточно обоснованных данных о возрасте,
'в котором наступает половая зрелость, не существовало. Допускалось
(Н. А. Смирнов, 1931), что самки достигают зрелости в 2-летнем возрасте, а
самцы годом позже. Аналогичные суждения облекались и в более кате-
горичную форму (Роганов, 1931). Позже на основании содержания тюле-
ней в искусственном бассейне на о-ве Кул алы была высказана мысль о
достижении половой зрелости в 5-летнем возрасте (Бадамшин, 1960). На-
конец, путем изучения воспроизводительных органов в связи с различными
критериями возраста было показано, что самки начинают рожать большей
частью с 6-летнего возраста (Чапский, 1965а).
Не все достигшие зрелости самки рожают ежегодно, однако надежных
данных о размерах яловости еще не имеегся. Предположительно она до-
пускается в пределах от 15 до 30% маточного поголовья (Бадамшин, 1950,
1960).
Для размножения на льдах северной части моря тюлени скапливаются
преимущественно в районе Гурьевской бороздины и к западу и юго-западу
от нее (относительно недалеко от кромки, на полосе, тянущейся прибли-
зительно от меридиана о-ва Кулалы до Ракушечной и Жемчужной банок).
В зависимости от погодных условий наибольшее сосредоточение матух с
приплодом оказывается в той или иной стороне. При этом если зима мяг-
кая и поздняя и, следовательно, пространство, занятое льдами, относительно
невелико, тюлени размножаются далеко к северо-востоку. Вследствие мень-
шей площади ледового покрова район, в котором располагаются тюлени,
значительно сокращается и концентрация их заметно увеличивается. Об-
ратная картина наблюдается в более суровые, чем обычно, зимы. Площадь
ледового покрова тогда становится значительно больше, кромка льдов ото-
двигается далеко к юго-западу, а вместе с ней в том же направлении пере-
мещаются и массы зверя.
Для щенки выбираются наиболее прочные льды, где более или менее
ровные их участки перемежаются с торосами. Самки располагаются пред-
почтительно по окраинам таких льдов, но при отсутствии их вынуждены
щениться и на более молодом, гладком льду, достаточно прочном, чтобы не
только выдержать тяжесть беременной самки, но и противостоять некото-
рому напору льдов при свежем ветре.
Стадность, свойственная каспийскому тюленю, сочетающаяся с нёрб-'
ходимостью выбора наиболее подходящих для щенки льдов, обусловливает
достаточно высокую концентрацию размножающихся самок. Их залегание
с приплодом на льду до известной степени уподобляется детным залежкам
гренландского тюленя, уступая последним, однако, и по величине, и по
плотности. Животные лежат очень разреженно и представляют собой не-
равномерное чередование широко рассыпанных групп (так называемых
«пятен»), варьирующих по величине и по концентрации, с пространствами
льдов, не занятых зверем.
В отдельных «пятнах» насчитывается от нескольких десятков до не-
скольких сотен, а иногда и тысяч зверей. В промежутках между «пятнами»,
подчас достигающих многих километров, либо совсем нет зверя, либо он
встречается редкими вкраплениями. Иногда же «пятна» располагаются не-
подалеку одно от другого.
Рост и развитие, линька. Растет и развивается молодняк так же быстро,
как и у других настоящих тюленей. За короткий период лактации детеныш
увеличивается в длину примерно на 20% своей первоначальной величины,
достигая 85—90 см (Lc), а его первоначальный вес увеличивается более
212
Рис. 127. Интенсивно линяющий молодой каспийский тюлень (тулупка).
Февраль 1958 г. (фот. Ю. В. Курочкина)
Рис. 128. Молодой каспийский тюлень (тулупка). Конец февраля 1958 г. (фот.
Ю. В. Курочкина)
чем в 4 раза. Подкожного жира он накапливает за это время до 8—12 кг
и более.
Темпы роста молодняка-самок характеризуются следующими данными:
длина тела (Lc) первогодков в возрасте около 9 месяцев колеблется от 86 до
104 см, составляя в среднем 94,5 см, у осенних второгодков — в среднем око-
ло 107 см, на третью осень длина варьирует от 114 до 119 см (в среднем
117 см), к четвертой осени животные вырастают в среднем до 124,5 см. Даль-
ше рост уже сильно замедляется (Чапский, 1965а).
При нормальном ходе лактации уже через 1,5—2 декады после рожде-
ния детеныш («белек») начинает линять. Вначале линька едва заметна, но
с каждым последующим днем его пушистая бельковая шерсть лезет все
более и более. Волосяной покров делается менее ровным, лохматым, пере-
межается темными проплешинами, покрытыми новым коротким и жестким,
типичным тюленьим волосом. В этой фазе интенсивной линьки, продолжаю-
щейся примерно 2 недели, детеныш называется тулупкой (рис. 127, 128).
Массовая линька приплода приходится обычно на начало второй декады
февраля, а полностью завершается у большинства к концу февраля — пер-
вым числам марта. Детеныш, совершенно сбросивший младенческий волос,
называется сиварем. Лактация прекращается чаще на последних стадиях,
линьки; но нередко матуха кормит молоком еще и сиваря.
Волосяной покров сиваря сверху почти однотонный, темно-серого цвета;
пятна, если проступают, не всегда очень ясны. Нижняя сторона светлая,,
белесая и в большинстве случаев без пятен. От года к году, с каждой оче-
редной линькой на спине все более заметно проступает пятнистый узор.
Наиболее резко пятнистость проявляется у самцов, слабее у самок. Также
различно изменяется окраска и на брюшной стороне: у самцов с течением
времени количество и яркость пятен все более увеличиваются, у самок же
пятнистость увеличивается обычно слабо, она тусклая, а в очень редких
случаях и совсем отсутствует.
Линька в году одна и у всех особей, начиная с годовалых, растянута..
У отдельного животного она продолжается, по-видимому, несколько доль-
ше месяца. Общая же продолжительность линного периода оценивается по-
разному — от 1,5 (Дорофеев и Фрейман, 1928), до 2 (Н. Смирнов, 1931) и
даже до 3—4,5 месяцев (Бадамшин, 1948, 1965). Первыми начинают линять
ощенившиеся самки (во многих случаях уже во время лактации); несколько
позднее линька начинается у взрослых самцов, а затем у неполовозрелых
обоего пола (у так называемых «желтяков»).
Далеко не все тюлени успевают перелинять на дрейфующих льдах:
многие вынуждены ложиться на ледяные бугры, а когда и те разрушаются,
линька продолжается на шалыгах и островах. Запоздалые линные за-
лежки образуют в основном неполовозрелые особи с большей или меньшей
примесью взрослых самцов; взрослые же самки заканчивают линьку на
плавучих льдах и весной на шалыгах встречаются в небольшом количестве.
Немалую роль в размещении линного зверя играют погодные условия.
Когда льды дольше задерживаются в северной части моря (что происходит
в более суровые зимы и, очевидно, при медленном разрушении льдов),
тюлени успевают перелинять на льду; в противном же случае, когда зима
мягкая и льды быстро исчезают, многие звери вынуждены заканчивать
линьку на суше (на островах Северного и Южного Каспия).
Враги, болезни, смертность, конкуренты. Факторы и масштабы естест-
венной смертности каспийского тюленя выявлены еще недостаточно полно.
К числу природных врагов тюленя в водной среде отнести, пожалуй, не-
кого, за исключением разве крупных особей белуги, которые, быть может
способны от случая к случаю схватывать самых молодых тюленей.
Из наземных позвоночных, вероятно, основными врагами можно счи-
тать орлана-долгохвоста (Haliaetus leucoryphus), орлана-белохвоста (Н.
albicilla) и отчасти беркута (Aquila chrysaetus), однако их роль в качестве-
врага новорожденных вряд ли существенна. Лисицы и волки не часто за-
214
бегают на лед в поисках тюленей, а поэтому и ущерб, причиняемый этими
хищниками, вероятно, весьма невелик, хотя о нем и упоминается в лите-
ратуре (Хастатов, 1894; Бадамшин, 1949).
При сравнении гельминтофауны каспийского тюленя с гельминто-
фауной северных тюленей (от которых, по мнению некоторых исследовате-
лей, каспийский тюлень ведет свое происхождение), было установлено, что
v. ;спийский тюлень, «потеряв почти всех паразитов, свойственных се-
верным родичам, испытал некоторое обогащение паразитофауны за счет
двух-трех новых видов» (Догель, 1947; Делямуре, 1955). В гельминтофауне
каспийского тюленя, если исключить неопределенные личиночные формы,
установлено 12 видов (Курочкин, 1958, 1961, 1962; Курочкин и Заболоц-
кий, 1958; Делямуре, Курочкин, А. Скрябин, 1964). Из трематод Cripto-
cotyle lingua — факультативный паразит кишечника, Ciureana badam-
schini поражает всех зверей при интенсивности инвазии от единиц до полу-
миллиона экземпляров в кишечнике одного тюленя, Maritrema sobolevi
инвазирует кишечник у 35% тюленей при интенсивности до 300 тыс. эк-
земпляров Mesorchis advena поражает кишечник у 95% тюленей при ин-
тенсивности до 300 тыс. экземпляров (Курочкин, 1962), Opisthorchis felineus,
опасный паразит человека и хищных млекопитающих, инвазирует печень
в 25% каспийских тюленей \ Pseudamphistomum truncatum изредка инва-
зирует печень. К цестодам относятся Ligula colymbi — факультативный
паразит желудка, Diphyllobothrium phocarutn — паразит кишечника. Не-
матода AnisaKis sch.upaK.ovi поражает желудок. Она изредка встречается
и у чаек, но не достигает у них половой зрелости. Личинки этой нематоды
инвазируют почти всех рыб Каспийского моря (Курочкин, 1961), Eustron-
gylides excisus найдена в тонком кишечнике, Parafilaroides caspicus ин-
вазирует легкие у 20% тюленей при интенсивности инвазии в несколько
сотен экземпляров. Скребень Corynosoma strumosum поражает кишечник у
70% тюленей (Курочкин, 1962).
, Гельминтофауна каспийского тюленя дает основание заключить, что
.«переход хозяина к реликтовым условиям существования,с одной стороны, оз-
наменовался вспышкой видообразования паразитов, а с другой — резким из-
менением его паразитофауны» (Догель, 1958). Таким образом, особенности
тельминтофауны каспийского тюленя могут служить надежным доказа-
тельством реликтовости этого зверя1 2.
Относительно болезней и эпизоотий определенных данных очень мало,
хотя издавна известно, что на берега Каспия летом и осенью ежегодно вы-
брасывается большое количество трупов тюленя — так называемого «плы-
вуна», или «плавуна». Причина такой гибели тюленей до сих пор не вполне
ясна. Осмотр десятка туш в ноябре 1957 г. не позволил ни в одном случае
отнести гибель за счет гельминтов (Курочкин и Заболоцкий, 1958). Вероятно,
значительную долю плывуна составляют подранки и убитые, не подобран-
ные в период зимне-весеннего промысла (Чапский, 1931; Бадамшин, 1948;
Курочкин, 1958). Немалую роль в естественной смертности играют, однако,
и неблагоприятные ледовые условия и шторм, особенно чувствительные для
молодняка, находящегося на льдах (Смирнов, 1931). Вместе с тем случаи
массовой гибели тюленей во второй половине лета и осенью не только на
севере, но и в Среднем и Южном Каспии заставляют подозревать присут-
ствие и каких-то других факторов. Возможны и патологические причины,
1 «Можно, например, с определенностью говорить о существовании в Каспийском
море крупного самостоятельного очага описторхоза. Имея высокую зараженность опис-
торхозом в период пребывания в пресноводной зоне (в особенности, в авандельте), тю-
лени с экскрементами рассеивают яйца О. felineu, заражая моллюсков, а затем от них—
рыб» (Курочкин, 1961).
2 Следует иметь в виду, что ни один из трех видов гельминтов, общих у каспий-
ского тюленя с северными видами, «не является специфичным для ластоногих».
С другой стороны, виды паразитических червей, характерные для северных тюленей, в
частности и для Phoca hispida, полностью отсутствуют в гельминтофауне каспийского
тюленя. (К. Ч.).
215
Рис. 129. Каспийские тюлени в разводьях. Гурьевская бороздила, 1 февраля 1966 г.,
(фот. Г. Нестерова)
в том числе диплококковое заболевание, поражающее не только печень,
легкие, кишечник, но и мышцы, суставы, кожу. Процент заболевания ока-
зывался в некоторых возрастных группах достаточно высоким (Вилежанин,
1965).
Движение численности. Движение численности тюленя в очень давние
времена, когда еще не существовало промысла, несмотря на указанные об-
стоятельства (гельминты, болезни), едва ли могло быть значительным..
После возникновения более или менее интенсивного промысла он стал един-
ственной причиной изменения численности поголовья, на фоне которой
естественные изменения уже не могут быть обнаружены. Влияние промысла
тоже установить довольно затруднительно, поскольку прямых данных о
величине поголовья нет. Приходится учитывать косвенные показатели и
прежде всего объем промысла (Бадамшин, 1960, 1961).
Промысловая нагрузка на стадо в первой четверти XIX столетия
(см. стр. 217) и достаточно устойчивая и длительная—в объеме 150— 160 тыс.
голов (Склабинский, 1891) — уже сама по себе свидетельствовала о большой
численности зверя. Однако некоторое уменьшение численности происходи-
ло уже и в ту пору, так как в последующие десятилетия среднегодовая до-
быча заметно снизилась примерно до 110—120 тыс. голов. Близкий к этому
среднегодовой уровень добычи держался вплоть до первой мировой войны.
Очевидно, и величина поголовья была еще довольно высокой и не обнару-
живалось ее резкого падения, хотя снижение все-таки неизменно продол-
жалось.
За годы войны, революции и гражданской войны промысловое воздей-
ствие на каспийского тюленя сильно сократилось, падение численности по-
головья приостановилось, и оно стало увеличиваться. С начала 20-х годов
промысел восстановился и к концу этого десятилетия почти достиг довоен-
216
кого уровня, на котором он в среднем продержался до середины 30-х годов.
По мере восстановления промысла рост поголовья в этот период приоста-
новился, а затем численность опять пошла на убыль, и тем быстрее, чем
резче возрастали размеры добычи. Особенно сильно отразился на запасах
очень высокий забой зверя в течение ряда лет в 30-х годах (наибольшее коли-
чество — 227,5 тыс. голов — было добыто в 1935 г.) Наиболее сильное
влияние оказывала, конечно, большая промысловая нагрузка на маточное
поголовье и одновременно на приплод. Процесс стабилизации стада, но
уже на значительно более низком уровне, наметился лишь в 40-х годах,
а с начала 50-х годов численность как будто вновь начала несколько уве-
личиваться (Бадамшин, 1958, 1960, 1961). Однако к середине 60-х годов
поголовье каспийского тюленя было гораздо меньше, чем 100 с лишним лет
тому назад, и это необходимо учитывать при планировании современного
промысла (см. стр. 219).
Полевые признаки. Опознавание каспийского тюленя издали по внеш-
ним признаком не встречает затруднений, поскольку это единственный вид
тюленя в Каспийском море (и в низовьях некоторых впадающих в него рек).
От других видов подрода он отличается характером окраски — у подрос-
шего молодняка и у взрослых есть многочисленные пятна разных оттен-
ков от серого (реже бурого) до черного цвета включительно на общем более
светлом фоне, просветы которого, как правило, не приобретают кольчатой
формы. (К- Ч.).
* Практическое значение
Весьма важный объект морского зверобойного промысла, занимаю-
щий по количеству добываемых в СССР видов тюленей одно из первых
мест. Промысел (рис. 130) ведется местным прибрежным населением
с очень давних времен; ценное сырье в виде кожевенных и меховых шкур
и жира используется для различных отраслей промышленности.
О древности тюленьего промысла свидетельствует упоминание
о каспийском тюлене еще Геродота (Н. Смирнов, 1931). Добыча тюленей,
а частично и обработка добываемого сырья имеет существенное значе-
ние в экономике Гурьевской области Казахской ССР и Дагестанской
АССР.
В течение первой четверти XIX в. ежегодно добывалось 150—160 тыс.
голов (Склабинский, 1891). В последующие почти 50 лет (до 1867 г.) го-
довая добыча колебалась около 105 тыс. голов. Наибольшее число —
290 тыс. голов •— было добыто в 1844 г. С конца 60-х годов и до начала
первой мировой войны в среднем добывалось около 115 тыс. тюленей
в год.
В течение 10 лет — с 1927 по 1936 г. средняя добыча в год сохранялась
почти такой же, как и в предреволюционные годы, т. е. в размере 115,6
тыс. голов (Бадамшин, 1960). В конце 30-х годов (за 1937—1940 гг.) до-
быча колебалась от ПО до 160 тыс. голов, составляя в среднем 147,5 тыс.
голов. В 40-е годы добывалось значительно меньше — от 33 (1945) до
88 тыс. (1948), в среднем 64,4 тыс. голов. В 50-х годах падение промысла
продолжалось: средняя добыча в год снизилась до 47 тыс. голов с колеба-
нием от 23,7 до 71,5 тыс. голов. В первой половине 60-х годов добывалось
в среднем 93 тыс. голов в год.
До сравнительно недавнего времени тюленя добывали на Каспии глав-
ным образом ради подкожного жира и шкуры, которая едва ли не большей
частью использовалось в качестве кожевенного сырья.
У взрослых животных в период наибольшей упитанности (поздней осенью
и зимой непосредственно перед щенкой) шкура с салом, снятая промысло-
вым способом (без ластов), — хоровина — весит 40—50 кг, у некоторых даже
60—70 кг. Толщина кожи с жировым слоем на грудине достигает 7 см.
Рис. 130. Осеннее скопление тюленей, оцепленных зверобоями на ракушечной
отмели в северо-восточной части Каспийского моря. Октябрь 1958 г. (фот. К- К- Чап-
ского)
Весной же, после лактации, спаривания и у только что вылинявших осо-
бей вес хоровины падает вдвое и весит 20 кг, а то и меньше. Одна шкура (без
жира) весит 3,5—4,0 кг. За период летнего нагула, к осени, животные снова
накапливают утраченные запасы. У нормально выкормленного и перели-
нявшего приплода (сиваря) хоровина весит около 10—13 кг, а шкура без
жира — около 1,2 кг.
В настоящее время тюленя добывают с целью получения пушнины и
поэтому только в ледовый период, и объектом промысла служит исключитель-
но приплод либо в стадии белька, имеющего прочную шкурку с пушистым
белым волосяным покровом, либо в стадии сиваря, сменившего эту шерсть
на гладкую и короткую.
В промысле применяются деревянные моторные рыбницы грузоподъем-
ностью от 35 до 40 т. Существенную роль в промысле играет авиаразведка,
начинающая свою деятельность за 2—3 недели до начала промысла, который
обычно происходит в конце января — первых числах февраля. Кроме того,
у кромки патрулируют 2—3 судна ледокольного типа, которые идут на по-
мощь нуждающимся.
В недавнем прошлом, когда тюлени добывались главным образом ради
жира, а меховые шкуры не пользовались столь большим спросом, как те-
перь, промысел продолжался в том или ином объеме в течение почти круг-
лого года. Зимой он шел среди битых льдов на судах-рыбницах, а на проч-
ные устойчивые льды выезжали на лошадях с санями (из с. Джамбай на
северном берегу) к району Гурьевской бороздины. Ранней весной, когда
«распадался» лед на Волге, отправлялись на рыбницах и более мелких па-
русных судах — «реюшках» — бить линяющих тюленей на дрейфующих
льдах и на ледяных буграх. После исчезновения льда промышляли на ос-
тровных лежбищах, ловили вместе с осетровыми рыбами самоловной крюч-
ковой снастью. Местами (главным образом в районе Тюленьего архипелага}
218
рыбаки охотились, плавая на весельных лодках, добывали тюленей в воде
стрельбой из дробовых ружей.
С весны до поздней осени промышляли на островах Апшеронского
архипелага, с сентября до ледостава — на островных лежбищах Север-
ного Каспия, а с октября по апрель — сетями к западу отМангышлакского
п-ова. В большем количестве забивались самки.
В целях сохранения поголовья с 1966 г. запрещен промысел взрослых
самок на льдах, а с 1967 г. — добыча всех тюленей в течение круглого
года, кроме белька и сиваря. Добыча приплода ограничена. При современном
положении, когда общее поголовье еще точно не учтено, но не превышает
500 тыс. голов, добыча 70 тыс. голов приплода может рассматриваться
лишь как временная. Она завышена и, во всяком случае, не обеспечивает
восстановления поголовья до его былых максимальных размеров.
При современном состоянии поголовья не следует добывать более
40 тыс. голов в год (В. Д. Румянцев).
Начатые в 1973 г. работы по аэрофотосъемке тюленей на льдах Се-
верного Каспия в период лактации, быть может, позволят найти новые
основания для уточнения численности маточного поголовья и рациональ-
ных размеров промысла.
Неоднократно обсуждалась и якобы отрицательная роль этого тюленя
как истребителя ценной рыбы. Подмеченные в разных местах случаи поеда-
ния тюленями рыбы (в том числе и белорыбицы) из ставных сетей (Вар-
паховский, 1891; Хлебцов, 1902 и др.) служили основанием, чтобы с легкой
руки Гримма (1907), Аверкова (1914), и др. зачислить тюленя в разряд вре-
дителей рыболовства. Созданное таким образом общественное мнение воль-
но или невольно представляло собой весьма удобное прикрытие для безгра-
ничного расширения зверобойного промысла, оправдываемого истребле-
нием хищника, якобы уничтожающего огромные массы ценной промысловой
рыбы.
Объективные данные, полученные с течением времени, позволили
составить более правильное и полное, хотя еще и не исчерпывающее пред-
ставление о питании тюленя, заставив по-иному взглянуть на значение его
в рыбном хозяйстве.
Уже в начале нашего столетия было обнаружено (Н. А. Смирнов,
1907), что зимой в питании тюленя (см. выше) большое значение имеют объек-
ты, не представляющие промысловой ценности, в частности бычки. После-
дующими наблюдениями (Дорофеев и Фрейман, 1928; Роганов, 1930, 1931;
Самофалов, 1931; Теребенин, 1930; Бадамшин, 1948, 1960) было убедительно
показано, что каспийский тюлень незаслуженно считался вредителем рыб-
ного хозяйства.
Даже в годы, когда Каспий изобиловал сельдями, воблой, судаком
.и др., не говоря уже об осетровых, тюлени питались главным образом
весьма малоценной и непромысловой рыбой, а также и беспозвоноч-
ными животными. Так, в весенний период 1929 г. на севере Каспия сельдь
составляла лишь 14% пищевого рациона тюленей, а мелкая вобла и че-
хонь играли столь малую роль, что вместе с бокоплавами они составляли
только 2%; в основном же тюлень кормился килькой и в меньшей мере
атериной (Роганов, 1930).
Весьма показательна определенная выборочность корма, обнаружен-
ная при содержании тюленей в искусственных условиях. Во всех случаях,
когда тюленям предлагался широкий выбор пищи, они неизменно предпо-
читали бычков и кильку (Бадамшин, 1948, 1960).
Осетровые никогда не привлекали тюленей. Поэтому какие бы то ни
•было разговоры о вреде, якобы наносимом каспийским тюленем рыбному
хозяйству на Каспии, лишены основания. В опустошении рыбных богатств
Каспия тюлень неповинен. (К. Ч-).
Рис. 131. Взрослый байкальский тюлень, Phosa sibirica (рис. Н. Н. Кондакова)
БАЙКАЛЬСКИЙ ТЮЛЕНЬ, ИЛИ БАЙКАЛЬСКАЯ НЕРПА1
PHOCA (PUSA) SIBIRICA Gmelin, 1788
1788. Phoca vitulinaN&r. sibirica. Gmelin. In: Linnaeus, Systema Naturae,
Ed. XIII, I, p. 64. Озера Байкал и Орон (последнее указано
ошибочно).
1872. Phoca baicalensis. Dybowski. Дыбовский, Изв. Сиб. Отд. И. Русек,
геогр. Общ., 3, № 2, стр. 86, Байкал.
1922. Phoca oronensis. Dybowski. Arch. Tow. Nauk, Lwow, I. p. 352 Nom.
nudum. Озеро Орон (в Ороне тюленя нет и не было. (В. Г.).
Диагноз
Окраска волосяного покрова во всех возрастах однотонная, без пятен
(рис. 131). Передние ласты полностью покрыты волосом, на задних с на-
ружной стороны покрыты все пальцы, а с внутренней — только два край-
них. Когти передних ластов длинные (до 5 см), мощные, в поперечном се-
чении имеют форму высокого треугольника. Передний край носовых костей
без срединного выступа. (В. А.).
।
1 Беляк — детеныш, не сменивший эмбрионального волосяного покрова; хубун,
нерпяш — вылинявший сеголеток; черныш — годовалый, 2- и 3-летний тюлень;
яловка — неоплодотворенная самка; матка — беременная или щепная самка; аргал,
секач — половозрелый самец.
220
Описание
Размеры мелкие.
Волосяной покров плотный,,
короткий (до 2 см). Подкожный
слой жира толстый (12—14 см).
Кости плеча и предплечья, бедра
'и голени в едином кожном меш-
ке. При движении передние
конечности удлиняются почти
вдвое за счет выдвижения кос-
тей предплечья (рис. 132). Края
плавательной перепонки захо-
дят за концы когтей задних
ластов. На задних ластах са-
мый длинный палец первый.
На верхней губе правильными
рядами (обычно 8 рядов) рас-
положены до 120 полупрозрач-
ных вибрисс. Их длина от 10
до 100 мм, наиболее длинные —
в углах рта. Диаметр глазного
яблока до 47 мм (рис. 133, 134).
Окраска взрослых сереб-
ристо-серая по спине, более
светлая на боках, светло-серая,
иногда с примесью желтого,
на груди и брюхе (особенно в
подмышечных впадинах). Воз-
растная изменчивость окраски
невелика. Как крайне редкое
исключение бывает пятнистая.
Череп тонкостенный, ску-
ловая ширина значительно пре-
вышает мастоидную и заметно
больше половины кондилоба-
зальной (рис. 135). При взгля-
де на череп сзади хорошо вид-
ны скуловые дуги. Передний
край носовых костей образует
только два боковых отростка.
Задний край костного неба
обычно в виде фигурной скобки
(рис. 136). Костные слуховые
барабаны невелики, промежу-
ток между ними обычно равен
длине каждого их них. Меж-
глазничное пространство узкое,
у взрослых не более 4 мм. Ко-
ренные и предкоренные зубы
имеют добавочные вершинки,
сидят без промежутков, их по-
бочные вершины вытянуты
приблизительно параллельно
главной. Зубы верхней челюс-
ти обычно реже, чем нижней
(Огнев, 1935; Иванов, 1938; Чап-
ский, 1955,' 1963) (рис. 137).
Рис. 132. Ласты с когтями и поперечный
разрез когтя байкальского тюлеия, Phoca
sibirica (рис. Н. Н. Кондакова)
Рис. 133. Голова взрослого самца бай-
кальского тюленя, Phoca sibirica (фот.
В. Д. Пастухова)
Рис. 134. Вибриссы байкальского тюленя
Phoca sibirica (рис. Н. Н. Кондакова)
221
Рис. 135. Череп байкальского тюленя, Phoca sibirica (рис. Н. Н. Кондакова)
ПНМГ**'
Длина тела от конца носа до конца хвоста по прямой ПО—142 см.
Самый крупный из измеренных самцов имел длину 141 см, самка — 142 см.
Различие в длине самцов и самок незначительно. Общий вес взрослых 45—
Рнс. 136. Костное небо бай-
кальского тюленя (рис. Н. Н.
Кондакова)
55 кг, возможно, что отдельные особи могут
достигать 100 кг. Вес хоровины 25—29 кг.
Вес внутренних органов (г) в среднем: серд-
ца — 300—400 (сердечный индекс около
6,66—7,27), печени — 900—1400, легких —
400 —500, почки — 300, селезенки — 400,
желудка — 600, кишечника — 400.
Кондилобазальная длина черепа 173,5—
204,4 мм, ширина скул 108,3—121,2 мм, наи-
большая ширина черепа 95,8—102,9 мм
(Иванов, 1938). Возрастные изменения в
структуре черепа следующие.
1. Мозговая капсула молодого тюленя
относительно больше, чем старого. Измерен-
ная от заднего края орбиты (у заднего края
межглазничного сужения) до заднего края
Рис. 137. Зубы байкальского
тюленя спереди (рис. Н. Н.
Кондакова)
затылочной кости, она по своей длине приб-
лизительно равна всей остальной половине
черепа — от заднего края орбиты до перед-
него отдела межчелюстных костей. У взрос-
лых длина мозговой капсулы прЩхцдаи-
тельно равна расстоянию от тыльного края
орбиты до конца носовых костей.
2. Носовые кости в их средних частях
значительно шире, чем у взрослых особей.
Ширина этих костей обычно заметно превы-
шает длину продольного диаметра луночки
каждого из верхних клыков.
3. Костные лопасти у нижневнешних
222
краев слуховых проходов относительно шире, чем у взрослых
(Огнев, 1935).
Отмечено небольшое количество тюленей более мелких размеров, часть
которых имеет больше охристых тонов в окраске. Полагают, что это не ин-
дивидуальная изменчивость, а выросшие «заморыши», т. е. детеныши, по-
терявшие мать в период молочного питания, но все же выжившие; их на-
зывают карликами (Иванов, 1938). (В. А.).
Систематическое положение
Байкальский тюлень — самостоятельный прогрессивный вид группы,
хорошо адаптированный к жизни в пресной воде.
По краниологическим признакам байкальский тюлень близок к кас-
пийскому, однако по происхождению он с ним, по-видимому, непосредствен-
но не связан. Существуют две гипотезы происхождения байкальского тюле-
ня: проникновение его в Байкал в четвертичный период по рекам енисейско-
ангарской или ленской систем из Полярного бассейна и приход предков
этого тюленя в дочетвертичное время из Сарматско-Понтического бассейна.
Более распространена первая гипотеза, которая подтверждается довольно
вескими доводами гельминтологов. Паразитирующая на байкальском тю-
лене вошь принадлежит к виду Echinophtirius horridus, найденному на
тюленях северных морей, а нематода Contracaecum osculatum, обнаруженная
у байкальского тюленя, — широко распространенный паразит тюленей
полярных вод. По-видимому, мнение о северном происхождении байкаль-
ского тюленя более правильно (Асе, 1935; Мозговой и Рыжиков, 1950;
Чапский, 1963; Ломакин, 1964). (В. А.).
Географическое распространение
Не выходит за пределы Байкала. Более населена северная половина
озера, где в летние месяцы образуются довольно значительные береговые
лежбища. Зимой распределен более равномерно, однако в южной половине
озера тюленя все же меньше (Иванов, 1938; Пастухов, 1961). (В. А. ).
Географическая изменчивость
Не выражена. (В. А.).
Биология
Численность. Весной 1953 г. проведен подсчет с самолета лежащих на
льду тюленей и их отдушин.Данные, полученные на обследованных участках,
экстраполированы на всю площадь озера с учетом плотности расположения
зверя. Общая численность популяции определена таким путем в 20—25 тыс.
(Свиридов, 1954). На основании подсчета тюленей на осенних льдах в ос-
новных районах концентрации зверя с добавлением предположительного
количества тюленей в других (менее важных) местах осенних концентраций
численность популяции определена в 35—40 тыс. (Пастухов, 1967). Все
эти цифры следует принимать как приблизительные.
Места обитания В зимние месяцы тюлени обитают преимущественно
на плаву под сплошным ледовым покровом, используя для дыхания от-
душины и продухи в торосистых льдах. С начала разрушения льда и до его
исчезновения звери образуют ледовые залежки (рис. 138). Летом и осенью
223
существуют береговые леж-
бища главным образом у
северо-восточного побережья
от Святого Носа и Ушкань-
их о-вов на юге. Отдельные
«отмирающие» (Иванов, 1938)
лежбища, которые когда-то
были постоянными, имеются
в южной части Байкала.
Летние лежбища распреде-
лены на прибрежных, выс-
тупающих из воды плоских
камнях, несколько удален-
ных от берега.
Питание. Исследования
желудочно-кишечного тракта
около 500 тюленей дали
представление о питании
тюленя в течение почти все-
го года в разных частях
Байкала (Пастухов, 19656,
1967). Преобладающее боль-
шинство исследованных же-
лудков байкальского тюленя
оказались пустыми, что ха-
рактерно и для других лас-
тоногих. Остатки полупере-
варенной пищи были обнару-
жены только в трех желуд-
ках, но в кишечнике и осо-
бенно в прямой кишке все-
гда встречались труднопере-
вариваемые остатки пищи
(отолиты, хрусталики глаз
и пр.), по которым удается
определить виды съеденных
Рис. 138. Залежка тюленей на льдах. Север- рыб (табл. 13).
ный Байкал (фот. В. Д. Пастухова) В пище байкальского
тюленя кроме 17 видов рыб
обнаружено и несколько
видов беспозвоночных: гаммариды из рода Odontogammarus, Macroche-
ctopus branickii (пелагический), гаммарус Garjajewia (глубоководный),
вид из рода Acanthogammarus. Дважды были обнаружены моллюски из
рода Baicalia. В пищеварительном тракте нередко обнаруживали песок,
гальку и слюду.
В течение весны и лета питание тюленя, по-видимому, не изменяется
и ограничивается главным образом 4 видами рыб: желтокрылкой, длин-
нокрылым бычком, большой и малой голомянкой. Очень незначительное
место занимают еще «прочие виды бычков». Несколько разнообразнее пи-
тание тюленя осенью, хотя и в это время число преимущественно поедае-
мых видов рыб не превышает 8. Список рыб, поедаемых тюленем зимой, так-
же ограничивается всего 4 видами. Имеется некоторое различие в питании
тюленей в разных районах Байкала, однако, поскольку весь список объек-
тов питания небольшой, эти различия очень невелики.
Гаммарид в большинстве случаев находили в желудках тюленей дан-
ного года рождения. С возрастом звери переходят на рыбный рацион. Дру-
гих убедительных данных об изменении питания в зависимости от воз-
раста нет.
224
Количество поедаемых байкаль-
ским тюленем промысловых видов
рыб (главным образом осенью)
настолько незначительно, что он не
может считаться животным, нано-
сящим ущерб рыболовству Байкала.
Основная пища состоит из голо-
мянок и бычков, которые почти не
используются человеком (Пастухов,
19656).
Участок обитания. Байкаль-
ские тюлени, пожалуй, только
зимой имеют обособленные участ-
ки обитания, так как большинство
в это время живет вблизи отдушин
(рис. 139). Яловые самки, неполо-
возрелые тюлени обоего пола и
взрослые самцы зимуют поодиноч-
ке около одной или нескольких
отдушин, причем нередко звери
пользуются общими отдушинами.
Самки и новорожденные детены-
ши в период молочного питания
имеют свои отдельные участки
обитания у подснежных пещер.
Норы, убежища.К подобным со-
оружениям лишь с натяжкой, мож-
но отнести отверстия во льду. На-
иболее простыми из них являются
отдушины яловых самок, взрослых
самцов и неполовозрелых тюленей,
Рис. 139. Отдушина во льду, проделанная
взрослым самцом байкальского тюленя
(фот. В. Д. Пастухова)
которые представляют собой расширяющийся книзу конус, окан-
чивающийся наверху небольшим отверстием. При устройстве отдушин тю-
лени нередко используют естественные отверстия, образующиеся при
Таблица 13
Видовой состав рыб, поедаемых тюленем
(Пастухов, 19566)
Виды рыб Количество нерп, у которых обнару- жен этот внд Встречаемость %
Омуль, Coregonus autumnalis migratorius Georgi . . . 8 6,6
Каменная широколобка, Paracottus kneri Dyb 3 2,5
Песчаная широколобка, P. kessleri Dyb Большеголовая широколобка, Batrachocottus baicalensis 22 18,0
Dyb 3 2,5
Пестрокрылая широколобка, В. multiradiatus Berg . . 4 3,3
Желтокрылка, Cott осотеphorus grewigki Dyb 70 57,4
Длиннокрылый бычок, C. inermis Jakowl 70 57,4
Красная широколобка, Procottus jettelesi Dyb 9 7,4
Горбатая широколобка, Asprocottus megalops Gratzian . Большая красная широколобка, Procottus jettelesi major 2 1,6
Tai 1 0,8
Большая голомянка, Cotnephorus baicalensis Pall. . . . 60 49,2
Малая голомянка, C. dybowskii Korotn. .. Окунь, Perea fluviatilis L 92 75,4
5 4,1
Налим, Lota lota L 2 1,6
Язь, Leuciscus idus. L . 1 0,8
Елец, Leuciscus leuciscus baicalensis Dyb 1 0,8
Сорога, Rutilus rutilus Pall 6 4,9
8-161
225
торошении льда, которые они поддерживают в течение всей зимы. В дру-
гих случаях такие отверстия зверю приходится проделывать искусствен-
но, проламывая еще тонкий лед или даже «прогрызая» его зубами и ког-
тями.
Гнездовые норы самок — уже настоящие убежища. Они состоят из
большого отверстия во льду диаметром 40—80 см, через которое самка мо-
жет свободно выходить из воды, и логовища. Последнее устраивается в
прилегающих к торосам снеговых заносах и всегда располагается с подвет-
ренной стороны по отношению к преобладающим ветрам. Логовище пред-
ставляет собой снежную пещеру, свод и стенки которой покрыты коркой
льда, образующегося при дыхании животных. Ледовое покрытие придает
пещере значительную прочность. Самое маленькое из измеренных лого-
вищ имело высоту 47 см, длину ПО см, ширину 108 см (Иванов, 1938). Не-
которые логовища бывают очень большими. Иногда крыша логовища про-
таивает и образуется «продух». В логовище самка рожает и выкарм-
ливает детеныша, здесь же, вероятно, происходит полная смена детского
волосяного покрова.
Суточная активность, поведение. Данные очень скудны. Зимой с мо-
мента образования льда подавляющее большинство тюленей все время про-
водят в воде, поднимаясь к отдушинам и «отныркам» для дыхания, так что.
наблюдение за их поведением невозможно.
С начала апреля тюлени образуют весенние ледовые залежки. В первую-
очередь на лед выходят неполовозрелые животные (годовики, двух- и трех-
летки). Иногда вместе с ними залегает некоторое количество зрелых сам-
цов. В половине апреля отмечается массовый выход на лед детенышей, ко-
торые в это время переходят с молочного на самостоятельное питание. За-
тем появляются яловые самки и взрослые самцы, а последними — родив-
шие в этом году самки.
Тюлени лежат на солнце в различных позах — на спине, на боку, на:
брюхе. Для подавляющего большинства животных всех возрастов ха-
рактерно положение головой к отдушине и в непосредственной близости,
от нее. Первое время звери лежат очень беспокойно и при малейшем
намеке на опасность быстро «сливаются» в воду. «Облежавшийся» зверь,
более спокоен, но и он часто поднимает голову и в любое мгновенье
может внезапно уйти в воду.
На летних лежбищах залегают почти исключительно самки. Чис-
ленность зверя на лежбищах в течение суток меняется до некоторой
степени закономерно. Обычно часов до 7 тюленей на лежбище нет. Пер-
вые подходы отмечаются в 7—8 ч, а выход на лежбище — с 8—9 ч. За-
тем количество тюленей постепенно увеличивается и достигает максиму-
ма к 11 ч. Постепенно уменьшаясь, численность тюленей приближается
к минимуму к 13—14 ч, а с 15—16 ч снова возрастает. Максимум прихо\
дится на 18 ч, но к 20—21 ч лежбище становится почти пустым. Колебгу
ние численности зверя на лежбище обусловлено периодическими^ухода-
ми тюленей на кормежку (Иванов, 1938).
Весной тюлени более интенсивно питаются в ночные и раннеутренние-
часы (в желудке нерп, добытых к вечеру, никогда не находили остатков пи-
щи, тогда как при изучении утренней добычи такие случаи отмечены).
Время интенсивного питания меняется в зависимости от сезона (Пастухов,
19656).
Сезонные миграции, заходы. Байкальские тюлени совершают регуляр-
ные, но относительно небольшие перемещения по акватории Байкала. Щен-
ные и яловые самки и часть секачей зимуют у восточных берегов, а неполо-
возрелые тюлени и часть взрослых самцов — у западных. Ранней весной
вдоль восточных и западных берегов Байкала образуются большие полыньи
(«ключи»), располагающиеся ежегодно в одних и тех же местах; по краям их
и образуются первые весенние залежки тюленей. С появлением большого
количества щелей и разносов вблизи западного берега сюда перекочевы-
226
Рис. 140. Новорожденный детеныш байкальского тюленя (фот. В. Д. Пас-
тухова)
вает большая часть секачей и яловых самок от восточных берегов, в резуль-
тате чего у западных берегов порой образуются довольно крупные скоп-
ления тюленей.
В конце мая в южной половине озера начинается ледолом, и плаваю-
щие льдины преобладающими в этот период юго-западными ветрами посте-
пенно уносятся на север. Вместе с ними на север уходит почти все южное
стадо тюленей, которые образуют здесь многочисленные залежки на пла-
вучих льдах. После исчезновения льда формируются береговые лежбища.
В южной части озера остается очень незначительное количество тюленей,
которых называют местными.
Береговые лежбища начинают распадаться в начале осени, а в сентябре
—октябре тюлени окончательно покидают их и концентрируются у вос-
точного побережья озера в заливах Провал, Баргузинский, Чивыркуй-
ский и в предустьевой части Верхней Ангары, т. е. вдоль большей части вос-
точного берега. Только у самой юго-восточной части побережья таких за-
лежек не бывает. Все эти мелководные, защищенные от осенних ветров
районы раньше других покрываются льдом. Как только здесь появляются
забереги такой прочности, что свободно выдерживают тяжесть зверя, тюле-
ни образуют иногда довольно крупные (сотни голов) первые ледовые за-
лежки. Ложатся животные обоего пола и разных возрастных групп. Залежки
существуют в течение от 1,5 до 3 месяцев в зависимости от сроков ле-
достава.
По мере увеличения ледовой зоны в мелководных районах тюлени,
придерживаясь кромки льда, постепенно отодвигаются в сторону неза-
мерзшей глубинной части озера, в ноябре—декабре (время окончательного
ледостава) на мелководье уже не остается ни одного зверя. Кромка льда,
проходящая сравнительно недалеко от восточного побережья, постоянно
взламывается ветром и волнами, и льды уходят в открытый Байкал, унося
и тюленей. Здесь они уже не образуют крупных скоплений и держатся не-
большими группами, встречаясь на большой площади. Со времени оконча-
тельного замерзания озера тюлени переходят на подледный образ жизни,
продолжающийся до вскрытия озера в мае. В этих районах весной ведется
основной промысел (Иванов, 1938; Пастухов, 1961). Таким образом, бай-
227
8*
Рис. 141. Перелинявшие детеныши байкальского тюленя (хубуны), на
переднем плане невылинявший детеныш (фот. В. Д. Пастухова)
кальский тюлень совершает хотя и небольшие, но регулярные сезонные миг-
рации.
Известны отдельные заходы байкальского тюленя в реки, впадаю-
щие или вытекающие из Байкала,— Селенгу до Селенжинска (280 км) и
даже до Усть-Кяхты (400 км), Баргузин до Усть-Баргузина и вниз по Ан-
гаре до Иркутска (не точно) и дос. Олонки (150 км) (Иванов,- 1938; Ломакин,
1964).
Размножение. Прямых наблюдений за спариванием байкальских тю-
леней нет. Предполагается, что оно происходит в воде под ледовым покро-
вом в конце марта — первой половине апреля вскоре после рожде-
ния детеныша (Пастухов, 1966). Большая часть самок рожает в феврале и
марте и лишь отдельные случаи родов могут быть раньше или позже этого
срока. Даже в начале апреля самки на последней стадии беременности или
только что родившиеся детеныши (с незасохшей пуповиной) встречаются
очень редко. Таким образом, рождение детенышей происходит в тот период,
когда самки находятся на неподвижных льдах. Как правило, самка рожает
в снеговой пещере (см. выше). Весь период щенки длится 30—40 дней.
Изучение эмбрионов и анализ полового состава добытых тюленей по-
казали, что соотношение числа самцов и самок близко 1 : 1 (Иванов,
1938).
Исследование половых органов самок показало, что время достижения
половой зрелости и вступления в размножение растянуто на несколько лет.
В возрасте 2—5 лет (по состоянию половых органов) самки становятся
потенциально зрелыми, но фактически в размножении еще не участвуют.
В 3—6 лет они достигают продуктивной зрелости, а первое плодоношение
отмечается у 4—7-летних самок. Все исследованные самки в возрасте 7 лет
и старше были уже рожавшими. После этого они приносят потомство прак-
тически ежегодно, так как яловых среди них было 12%. Беременность
длится 11 месяцев, из которых латентный период развития плода занима-
ет первые 3 (Пастухов, 1966, 1969а).
Рост и развитие, линька. Детеныши байкальского тюленя рождаются
очень крупными — достигают половины длины тела матери (рис. 140).
Лактация длится 2—2,5 месяца, в это время детеныши растут очень быстро.
Из 8 детенышей, взвешенных в апреле (через 1—1,5 месяца после рожде-
228
ния), наименьший весил 22 кг, наибольший — 44 кг, при среднем весе
31,3 кг (Иванов, 1938).
Новорожденный детеныш покрыт густым желтовато-белым волося-
ным покровом длиной 3—4 см'. Через 1,5—2месяца,чаще всегоеще в период
пребывания в снеговых пещерах, т. е. с конца февраля до начала апреля,
эмбриональный волосяной покров полностью выпадает, и детеныши при-
нимают окраску взрослого зверя (рис. 141). Период линьки взрослых зна-
чительно растянут, причем сроки ее, вероятно, в какой-то степени зависят
от упитанности животных. Некоторые тюлени начинают линять уже в начале
мая. В конце мая и в начале июня количество линяющих тюленей уже зна-
чительно, но линный зверь может быть встречен в течение всего июня и даже
в середине августа. Полагают, что чем выше упитанность всего стада в том
или ином году, тем раньше начинается линька и тем быстрее она проте-
кает и раньше заканчивается (Иванов, 1938).
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. Наибольший урон
стадо тюленей несет от медведей, которые подстерегают их на береговых
лежбищах. Других врагов нет.
Из эктопаразитов на коже тюленей констатирована вошь Echinophthi-
rius horridus (Oilers, 1816) Fahrenholz, известная также у других настоя-
щих тюленей, сивучей и котиков. Паразит байкальского тюленя выделен
в отдельный подвид Е. horridus var. baicalensis Ass.
Фауна гельминтов представлена только одним видом нематоды Contra-
caecum osculatum (Rud., 1802) Baylis Байкальскому тюленю присущ от-
дельный подвид этого вида С. О. baicalensis Mosgovoy et Ryjikov (Асе,
1936; Делямуре, 1955).
Болезни и естественная смертность не изучены. Вероятно, некоторое
количество тюленей ежегодно гибнет в зимний период при неблагоприятном
состоянии ледового покрова Байкала.
Движение численности. Естественных сколько-нибудь заметных изме-
нений численности у байкальского тюленя не отмечено. Она меняется только
в зависимости от интенсивности промысла. При этом колебание добычи тю-
леней в какой-то степени отражает и изменение их общей численности. После
того как в дореволюционные годы общая добыча иногда поднималась до
9—10 тыс. в год, следовало снижение промысла. Новое расширение промы-
сла имело место в 30-е годы, когда общая добыча снова поднялась до 6—
6,5 тыс в год. В последующие годы она начала постепенно снижаться, что
объясняется уменьшением общей численности популяции. Уменьшение до-
бычи продолжалось, и впоследствии она уже никогда не достигала даже
1,5 тыс. в год. Динамика численности популяции очень наглядно опреде-
ляется влиянием промысла, который привел в конце концов к значитель-
ному сокращению численности всей популяции вида (Пастухов, 1965а).
Полевые признаки. Для байкальского тюленя характерна однотонная,
без пятен окраска меха. Следует иметь в виду при этом, что других тюле-
ней на Байкале нет. (В. А.).
Практическое значение
Данные о дореволюционном промысле скудны и разноречивы; годовая
добыча тюленей разными авторами указывается от 3,5 до 9—10 тыс. По-ви-
димому, не всегда учитывалась значительная часть добычи, оседавшая в
хозяйстве охотников, которые полностью использовали продукцию про-
мысла. В конце 20-х годов текущего столетия ежегодная добыча составля-
ла 3,5—4 тыс. тюленей. Начиная с 1931 г. объем промысла возрос и соста-
вил в среднем за 6 лет около 5,7 тыс. голов (максимально 6,466), но затем про-
мысел начал постепенно сокращаться. С 1940 по 1950 г. средняя ежегодная
добыча составила 1484 тюленя, а с 1950 по 1960 г.— всего 847 голов. Годо-
вая добыча в этот период никогда не достигала 1,5 тыс. тюленей. Следует
229
Рис. 142. Укрытие для скрадывания тюленей. Байкал (фот. В. Д. Пас-
тухова)
иметь в виду, что всегда есть так называемая неучтенная добыча, продук-
ция которой используется в индивидуальном хозяйстве, причем размер
этой добычи в некоторые годы почти равен официальным заготовкам. Фак-
тическая годовая добыча составила около 2 тыс. голов (Пастухов, 1967,
19696).
Промысел байкальского тюленя существенного значения не имеет.
Но в экономике местного населения этот промысел играет определенную
роль, которая несколько возросла с увеличением заготовок мехового сырья.
Техника добычи имеет самобытный характер и довольно разнообразна.
Ранее промысел велся в течение круглого года, однако опыт показал, что
результат годового промысла практически определяется успешностью его
на весенних льдах. Поэтому с 1935 г. охота на летних и осенних береговых
лежбищах была запрещена, а позже — и промысел в южной половине Бай-
кала. Эти мероприятия не снизили общей годовой добычи. Затем с 25 апре-
ля был запрещен и лодочный промысел. После этого основным стал так на-
зываемый санный промысел, которым и открывался охотничий сезон. Бри-
гада охотников до 20 человек, с несколькими лошадьми, запряженными в
сани, устраивала промысловый стан на льду Байкала. Обычно каждый
охотник имел своего коногона, но иногда на одних санях вели промысел
по два охотника. Рано утром охотники в поисках зверя разъезжаются в
разные стороны. Заметив в бинокль лежащего тюленя, охотники, маски-
руясь торосами, стараются подъехать к нему возможно ближе. За 2—2,5 км
от тюленя лошадей останавливают и охотник приступает к скрадыванию,
толкая перед собой маленькие санки с белым парусом и надев на голову бе-
лую шапочку (рис. 142). В парусе делается два отверстия, в одно из ко-
торых охотник наблюдает, а через другое стреляет. Скрадывать стремятся
против солнца и обязательно против ветра, в противном случае тюлень по-
чует охотника далеко за пределами верного выстрела.
Байкальский тюлень настолько осторожен, что и при благоприятных
условиях не всегда удается подкрасться к нему ближе 100 м. Подобравшись
на нужное расстояние, охотник стреляет из винтовки и стремглав бежит к
тюленю с багром, так как нередко даже смертельно раненный зверь последним
усилием успевает свалиться в воду и стрелок должен успеть вытащить его
на лед. В случае удачной охоты коногон подъезжает к стрелку, тюленя кла-
230
11. Овсянников В. И. Основные этапы развития дистанционного обу-
чения и его теоретического сопровождения // Дистанционное образование
в России: постановка проблемы и опыт организации: Сб. / Сост. Овсянни-
ков В.И. - М.: РИЦ «Альфа» МГОПУ им. М.А. Шолохова, 2001. - С. 10-
29.
12. Временные требования предъявляемые к образовательным учре-
ждениям среднего, высшего и дополнительного профессионального обра-
зования при проведении лицензионной экспертизы и проверки их готовно-
сти к реализации образовательных программ с использованием в полном
объеме дистанционных образовательных технологий (утверждены зам.
министра образования РФ А.В. Пыжиковым, 04.12.2003 г.).
13. Российское образование к 2001 г. Аналитический обзор.
14. Концепция модернизации российского образования на период до
2010 г., утверждена распоряжением Правительства Российской Федерации
ot29.12.2001 № 1756-р.
15. Национальная доктрина образования, утверждена Правительст-
вом РФ в 2000 г.
16. О программе модернизации педагогического образования. При-
каз МО РФ от 01.04.2003, № 1313.
17. Федеральный Закон «О внесении изменений и дополнений в За-
кон Российской Федерации «Об образовании» и Федеральный закон «О
высшем и послевузовском профессиональном образовании» № 11-ФЗ от
; 10.01.2003.
18. Программа ФЦП РЕОИС (с сайта ОО). •
19. НТП ССОО (с сайта ОО).
20. Основы открытого образования / Андреев А.А., Каплан С.Л.,
Краснова Г.А., Лобачев С.Л., Лупанов К.Ю., Поляков А.А., Скамницкий
А.А., Солдаткин В.И.; Отв. ред. В.И. Солдаткин. - Т. 2. - Российский госу-
дарственный институт открытого образования. - М.: НИИЦ РАО, 2002.
-680 с.
21. Политика информатизации и новая школа в России / Пер. с англ.
- М.: Всемирный банк, 2003. - 208 с.
22. Преподавание в сети Интернет: Учеб, пособие / Отв. ред.
В.И. Солдаткин. - М.: Высшая школа, 2003. - 668 с.
23. Построение информационного общества - глобальная задача в
новом тысячелетии. Всемирная встреча на высшем уровне по вопросам
информационного общества г. Женева, 2003 г. - г. Тунис, 2005 г. Документ
WSIS-03/GENEVA/DOC/4-R 12 декабря 2003 года.
24. Ильин Г.Л. Философия образования (идея непрерывности). - М.:
«Вузовская книга», 2002. - 224 с.
102
1811. Phoca largha. Pallas. Zoogr. Rosso-Asiatica, 113. Восточное побе-
режье Камчатки.
1811. Phoca canina. Pallas. Zoogr. Rosso-Asiatica, 1 : 114. Атлантика(?).
1820. Phoca variagata. Nilsson, Skand. Fauna, 1 : 359. Атлантика (?)
1823. Phoca scopulicola. Thienemann. Reise im Norden Europas, 1 : 59.
Исландия.
1824. Phoca littorea. Thienemann Ibid. Северная Россия(?).
1828. Phoca linnaei. Lesson, Diction, classique d’Histoire Natur, 13 : 415.
Воды Европы.
1828. Phoca thienemannii. Lesson, Ibid., 13: 414. Новое название для
Phoca scopulicola Thienem.
1828. Phoca chorisii. Lesson, Ibid. 13 : 417. Камчатка.
1844. Phoca nummularis. Temminck, Fauna Japon, p. 3. Япония1.
1864. Halicyonrichardii. Gray, Proc. Zoolog. Soc. Lond., p. 28. О-в Ванкувер.
1902. Phoca ochotensis. J. Allen, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 16 : 480.
Устье Гижиги, Охотское море. Nec Phoca ochotensis Pallas, 1811.
1902. Phoca ochotensis macrodens. J. Allen, Ibid, 16 p. 483. Авачинская
губа. Камчатка.
1902. Phoca steinegeri. J. Allen, Ibid. 16 p. 485. Командорские о-ва
(о-в Беринга).
1902. Phoca richardi pribilofensis. J. Allen, Ibid. 16 p. 495. О-в Св. Павла,
Прибыловы о-ва.
1936. Phoca vitulina largha natio pallasii. Naumov et Smirnov. С. Наумов
и H. Смирнов, Тр. Всес. н-и. ин-та рыбного хозяйства и океано-
графии (ВНИРО), 3 : 177. Охотское море.
1914. Phoca petersi. Mohr, Zoolog. Anzeiger, 133 p. 49. Берега Корейского
п-ва.
1942. Phoca ochotensis kurilensis. Jnukai, Shokobutsu Dobutsu, 10,
№ 10 p. 930. Южные Курильские о-ва.
1964. Phoca insularis. Belkin. Белкин. Докл. АН СССР. 158, № 5 р. 1217,
О-в Итуруп (Курильские о-ва), мыс Докучаева. (В. Г.).
Диагноз
Тюлень крупной величины и стройного сложения. Длина тела изме-
ренных по спинной поверхности (Lc) превышает 1,5 м, шея и морда несколь-
ко вытянуты. Окраска волосяного покрова варьирует от ярко-пегой, кон-
трастной (с преобладанием светлого фона, испещренного мелкими пятнами
серого и черного цвета) до интенсивно темной с просветами в виде овальных
колец или прожилок (рис. 143).
Череп относительно массивен, длина его не менее 190 мм; межглазнич-
ный промежуток обычно не менее чем в 1,5 раза, а общая ширина носовых
костей у основания их вершины (у лобно-челюстного шва) не менее чем вдвое
превышает наименьший диаметр подглазничного отверстия. У второго —
четвертого верхних предкоренных зубов продольная ширина коронки, как
правило, превышает ее высоту. Побочные вершинки соответственных нижних
зубов короткие, обычно мало раздвинуты и ближайшие к основной вершине
как бы примкнуты к ней (рис. 144). (К. Ч.);.. 1.?•
1 По Ю. Кинг (1961), эта форма описана Темминком на материале по кольчатому
тюленю — Phoca (Pusa) hispida Schreh., a поэтому должна быть исключена из синони-
мов Phoca (Phoca) vitulina.
235
Рис. 143. Обыкновенный тюлень, Phoca v. vitulina. Атлантический
океан (рис. Н. Н. Кондакова)
. Описание1 ..
Тюлени этого вида по пропорциям тела могут считаться типичными
для рода. Передние ласты относительно невелики, будучи несколько коро-
че задних. Третий палец передних ластов с когтем короче второго и первого,
а второй нередко бывает несколько длиннее первого или равен ему. Вибрис-
сы более или менее сильно уплощены, с волнистыми краями, расположены
в 6 рядов (в седьмом только одна вибрисса) с наибольшим числом (от 8 до 9)
во втором и третьем рядах снизу; общее количество с одной стороны мор-
ды варьирует от 39 до 48. Надглазничных вибрисс по 5 штук, редко по 4;
приноздревых — по одной. Ноздри с узкой каемкой голой кожи.
Окраска волосяного покрова после первой (младенческой) линьки чрез-
вычайно изменчива не только индивидуально, но также в зависимости от
географического распространения популяции и принадлежности ее к
пагетодной или пагофобной группе.
Намечается разделение ее на 2 основных типа — более темный и более-
светлый. Темный тип гораздо чаще встречается у группы атлантического-
обыкновенного тюленя, а также у пагофобных2 популяций из тихоокеан-
ской части ареала. Светлый тип обычен для пагетодных2 тихоокеанских,
популяций, т. е. ларги.
У особей темного типа окраски основной фон либо более интенсивно^
пигментирован, либо плотнее перекрывается дополнительными, более круп-
ными пятнами. Так или иначе для светлых участков на спинной стороне тела
остается мало места, иногда лишь в виде узких и извилистых светлых про-
жилок, чаще всего коротких, как бы разорванных, вкрапленных в виде
светлых мазков на темном фоне или приобретающих некое подобие кольца.
Встречаются особи темного типа и с крупными контрастными кольцами и
обилием более мелких колечек, перемежающихся с разнообразными по
форме, величине и цвету (обычно с нечетким контуром и часто налегающих
одно на другое) тусклыми пятнами. Окрашены они в различные оттенки буро-
оливкового коричневатого, темно-серого и черноватого цвета. У таких осо-
бей и брюшная сторона чаще бывает темной, хотя цвет пятен на ней как бы
более разжижен (см. табл. III).
У животных светлого типа основу окраски составляет, наоборот, свет-
лый фон, по которому более или менее густо разбросаны темно-серые пятна,,
перемешанные с черными, как бы перекрывающими их, но более редкими,
мазками.
1 В тексте раздела «Описание» под ларгой понимается ледовая дальневосточная
форма (подробнее см. «Географическая изменчивость»).
2 Размножением не связанных со льдом. ; . , .< _ .. ;
233
Все это значительное разнообразие окраски приобретает более опре-
деленный и отчетливый характер в плане географической изменчивости
. (см. стр. 244—246).
Возрастные изменения -окраски прослежены (Миллэ, 1904; Хавинга,
1933, и др.) недостаточно, что обусловлено широкой индивидуальной ва-
риацией всех элементов, из которых слагается рисунок шкуры. У перво-
, годков европейского обыкновенного тюленя посредине спины от головы до
хвоста тянется широкая темная и более однотонная (буроватая) полоса,
сравнительно мало нарушаемая темным крапом и просветами, которых
обычно меньше, чем у зверей старшего возраста. Это свойственно и тихоокеан-
ским формам, в том числе и ларге. Брюшная сторона серебристо-белесая,
в большинстве случаев с гораздо более редкими пятнами. Однако иногда
встречаются и молодые с многочисленными пятнами на брюхе, что отме-
чается и у пагофобной формы (Фишер, 1952) и у ледовой ларги (Чапский,
1967). На боках тела пятна более разнообразны по количеству, яркости
и конфигурации. Окраска головы светлее, чем у старших.
С возрастом темная спинная полоса постепенно испещряется белесыми
просветами, формирующимися часто в виде более или менее четких овальных
колец. В результате явственно однотонная у молодняка срединная продоль-
ная полоса на спине в конце концов совсем исчезает. Впрочем, такой про-
цесс возрастных изменений окраски, по-видимому, не обязателен для всех
первогодков. Среди них (Моор, 1955; Хайнрот, 1956, и др.) встречаются
особи, почти не отличающиеся от взрослых ни различием пестринчатых
просветов посредине спины, ни развитием многочисленных светлых оваль-
ных колец на спинной стороне тела, ни окраской головы.
Молодые звери, еще намного не достигшие величины взрослых, в об-
щем похожи по окраске на последних, но все же, по-видимому, отличаются
•еще более однотонным цветом спины (Огнев, 1935). Совершенно взрослые
и старые особи с сильнее выраженной более яркой и контрастной пятнис-
тостью, в которой более или менее одинаково представлены темные и свет-
.лые компоненты окраски в их равномерном чередовании, создающем яркий
пегий, крапчатый рисунок, обычно теряющийся на брюшной светлой сто-
роне. Сказанное относится, конечно, лишь к определенному типу пятнис-
тости, в особенности свойственному атлантическим формам и ледовой ларге.
•Окраска в высшей степени разнообразна, и наряду с яркими пегими и ин-
тенсивно-темными, иногда почти сплошь черными особями встречаются
очень светлые, при сухой шкуре кажущиеся издали почти белыми.
У первогодков волосяной покров мягче, несколько гуще, с более раз-
витым «слоем» тонких, нежных и много более коротких волосков, близких
по характеру к подпуши. У взрослых покров значительно грубее; остевые
щетиноподобные волосы (основа покрова) толще и резко доминирует над
подпушью, которая с трудом различается среди этой грубой ости (Хавинга,
1933; Фишер, 1952).
Разница в окраске между самцами и самками довольно неопределенна;
одни считают, что у самцов пятнистый рисунок более сильно выражен
(Хавинга, 1933), другие, наоборот (Миллэ, 1904), что как раз у самок
-спина с более частыми темными пятнами, тогда как брюшная сторона их
менее густо, чем у самцов, покрыта пятнами и цвет их там значительно
бледнее. У самцов ларги как будто более, чем у самок, развит коль-
чатый рисунок и вообще окраска несколько ярче и контрастнее (Чап-
ский, 1967).
Сведения о сезонной смене окраски требуют проверки. Указано (Миллэ,
1914), что перед очередной линькой как общий тон окраски, так и интен-
сивность пятен сильно изменяются в сторону посветления; окраска тускнеет,
как бы выгорает. По другим данным (Хавинга, 1933), цвет волосяного
•покрова непосредственно перед линькой становится грязно-желтым.
В строении черепа (рис. 144), как и в окраске волосяного покрова,
•намечаются 2 основных типа, связанных с эколого-таксономическим раз-
234
Рис. 144. Череп обыкновенного тюленя, Phoca v. vitulina. (рис. Н. Н. Конда-
кова)
делением вида на 2 формы — пагетодную и пагофобную L У особей паго-
фобной формы, представленной в Атлантическом океане, носовые отростки
межчелюстных костей, как правило, не достигают носовых костей или ино-
гда только слегка касаются последних, не вклиниваясь сколько-нибудь
глубоко назад между их наружным краем и верхнечелюстными костями.
Лобная часть (вершина) носовых костей в подавляющем большинстве слу-
чаев несколько превышает половину их общей длины. Крючковидные от-
ростки крыловидной кости имеют вид слабо уплощенных с боков головко-
образных утолщений или крючков, не отогнутых наружу. Костная носовая
перегородка в хоанах не заходит назад дальше переднего края небных кос-
тей. Задний край костного неба срезан в виде угла, нередко с несколько изо-
гнутыми сторонами и, как правило, с дополнительной угловой вырезкой
посередине. Затылочное отверстие обычно с высоким угловым вырезом
верхнего края. Предкоренные зубы, не считая первого, крупные; второй и
третий, за редким исключением, расположены косо по отношению к линии
зубного ряда таким образом, что передний край последующего зуба несколь-
ко заходит внутрь за задний край предыдущего. Передний суставной край
скуловых костей несколько длиннее общего заднего их края, измеренного
между наиболее выдающимися точками.
Длина тела взрослых тюленей1 2, добытых у голландских берегов, из-
меренная по прямой (Lev), большей частью около 150 см, крупнейшие же
достегают3 160—165 см (Хавинга, 1933). Наибольшая же ширина, изме-
1 Описание черепа дается по экземплярам из Северного и Баренцева морей (но-
минальная форма). Особенности черепа дальневосточных форм см. «Географическая
изменчивость».
Величина тюленей разными авторами указывается по-своему, причем не всегда
ясно оговаривается, как измерено животное — по прямой или по изгибам поверхности
тела.
3 Цифровые данные Хавинга, выражающие длину тела по прямой, но до конца
задних ластов, пересчитаны на основе им же указанного переводного коэффициента
(13%).
235
ренная, по-видимому, не по прямой, а по изгибам спинной стороны (Lc),
у тюленей норвежских популяций 180 см (Коллет, 1911—1912). У герман-
ских берегов длина крупнейших экземпляров (измеренных, видимо, по>
изгибам спины) не превышает 175 см (Моор, 1955).
В литературе утвердилось мнение, что тихоокеанские тюлени этого'
вида крупнее атлантических (Н. Смирнов, 1929; Огнев, 1935; Бобринский,
1944, 1965). Такое допущение справедливо, однако, лишь при огульном
противопоставлении последним всей совокупности тюленей, относящих-
ся к разным тихоокеанским формам, таксономическая структура которых
досетаточно пестра. Действительно, пагофобные популяции Дальнего Вос-
тока, например с Курильских о-вов, заметно крупнее: длина тела (Lc)
наиболее крупных особей около или даже немного больше 200 см (Бел-
кин, 1964). Ларга же, относящаяся к пагетодной форме, максимальными
размерами от атлантического тюленя не отличается: ее наибольшая дли-
на (Lc)— 175 (Наумов, 1941) — 182 см (Чапский, 1967).
В условиях более сильного угнетения человеком европейских попу-
ляций меньшая величина их особей, вероятно, вполне закономерна; вме-
сте с тем на разнице в размерах не могут не сказываться и природные-
факторы L
Длина взрослых самцов ларги составляет в среднем 173 см (Lc), а-
самок — 162 см. Две взрослые и наиболее крупные самки, добытые у
южного побережья Северного моря, весили 76 и 105 кг, наибольший вес
самцов 100 и 114 кг (Моор, 1955). У двух самцов охотской ларги в весен-
ний период общий вес был 92,5 и 96 кг, а у взрослой самки, добытой там
же,—82,5 кг (Уилки, 1954); у беринговоморских ларг, добытых на льдах
тоже в весеннее время, вес у самцов был до 100 кг, у самок — до 88 кг.
Кондилобазальная длина черепа взрослых особей того и другого по-
ла из различных частей ареала колеблется от 190 до 255 мм. У взрослых
самцов череп в среднем приблизительно на 10 мм длиннее, чем у взрос-
лых самок. Ширина в скуловых дугах превосходит мастоидную: у взрос-
лых особей ларги первая составляет 110—138 мм, вторая— 112—125 жж;
ростральная ширина колеблется от 31 до 45 жж.
Относительный вес внутренних органов у самцов ларги в весеннее
время при среднем весе тела 73,5 кг выражается следующими цифрами:
сердце —в среднем 6,3%о, легкие (с трахеей и гортанью) —13,3%о, пе-
чень — 26,2%о, почки — 2%о, желудок — 9,2%о (Соколов, Косыгин, Тихо-
миров, 1966). Длина os penis взрослых особей 13,5—14,0 см (более под-
робные данные о размерах тела и черепа см. в «Географической изменчи-
вости») . (К- Ч.).
Систематическое положение .
Тюленей подрода Phoca обычно сближают с представителями подрода
Pusa, в частности с кольчатой нерпой (Phoca hispida), с которой их род-
нят многие признаки. Однако строение щечных зубов показывает и су
щественное различие, быть может, наряду с другими чертами оправдываю-
щее отнесение этих видов к разным, но все же наиболее близким родам.
Таксономическая структура данного вида в его расширенной трактов-
ке, принятой в этом издании, многократно пересматривалась и в настоя-
щее время, по-видимому, еще не может считаться окончательно установ-
ленной. Несмотря на описание ряда форм из Тихого океана (см. синонимику),,
таксономическая структура его в наших водах оказалась надолго сведенной
к двум подвидам — атлантическому — Phoca v. vitulina L. и тихоокеан-
скому — Phoca v. largha Pall. (H. Смирнов, 1929; Огнев, 1935). Однако-
экологическая и морфологическая неоднородность тихоокеанской популя-
1 Данные по тюленям атлантических популяций крайне недостаточны и отрывоч-
ны и без точных указаний на возраст. Кроме того, наиболее старые и крупные особи
вообще редко становятся добычей охотников.
236
ции обыкновенного тюленя (Чапский, 1960), обнаружившаяся после 30-х
годов, вызвала необходимость пересмотра его статута (см. стр. 126). В
связи с этим с новых позиций пришлось оценить стремление исследовате-
лей, пытавшихся отразить многообразие тихоокеанских тюленей описанием
новых видов и подвидов. В частности, заслуживающими внимания пред-
-стают теперь и попытки Аллена (1902), описавшего новый вид тюленя с
Командорских о-вов (Ph. steinegeri), и Инукая (1942), отметившего особен-
ности курильского тюленя и предложившего считать его особым подвидом
.ларги (Phoca kurilensis), Эта тенденция вновь усилилась в 60-х годах в
связи с накоплением новых обширных данных по экологии, морфологии и
распространению тихоокеанских тюленей. В результате появились пред-
ложения рассматривать в качестве самостоятельных видов курильского
«островного» тюленя (Белкин, 1964; Макларен, 1966) и пагетодную форму
ларги (Чапский, 1966, 1967; Макларен, 1966).
Можно по-разному относиться к предложенной трактовке ранга этих
тюленей, но не подлежат сомнению, во всяком случае следующие положе-
ния. Во-первых, тихоокеанские члены подрода Phoca s. str. не могут рас-
сматриваться в качестве единой формы, какой бы уровень для нее ни
устанавливался, видовой или подвидовой. Эколого-морфологические осо-
бенности у ларги настолько резки, что они выходят за рамки признаков даже
так называемых хороших подвидов. Во-вторых, между всеми пагофобными
популяциями Пацифики и Атлантики большее взаимное сходство, чем между
тихоокеанскими формами разного экологического типа (т. е. между па-
гетодной ларгой, с одной стороны, и пагофобными тюленями — островными,
или курильскими, и ричардовым — с другой). В итоге вид обыкновенный
тюлень — Phoca vitulina, по мнению некоторых авторов (Чапский, 1966а,
19666, 1967; МакЛарен, 1966), следует разделить на 2 вида: 1) обыкновен-
ный тюлень — Phoca vitulina L. и 2) ларга — Phoca largha Pall. В состав
второго вида (ларги), таким образом, не входят пагофобные тихоокеанские
тюлени, возможно, заслуживающие в свою очередь видовой самостоя-
тельности. Однако в данной работе, в соответствии с примечанием на стр. 126
и общим стремлением, направленным против чрезмерного дробления видов,
ларга как особый вид не рассматривается. (К. Ч.).
Географическое распространение
Воды континентальной ступени умеренного и субарктического поясов
Атлантического и Тихого океанов с непосредственно прилегающими к ним
ограниченными районами Северного Ледовитого океана. Общий ареал, бу-
дучи дважды прерван арктическими морями и окраинами азиатской и амери-
канской суши, полностью разделен на 2 изолированные одна от другой части:
-североатлантическую и северотихоокеанскую, представляя собой типич-
ный образец разорванного, амфибореального распространения.
Ареал в СССР. Соответственно такому характеру общего ареала, тюлени,
относящиеся к этой группе, обитают, с одной стороны , у наших западных
морских границ, с другой — на Дальнем Востоке (рис. 145).
У западных берегов СССР атлантический тюлень встречается практи-
чески лишь на Мурмане на восток до Воронки и в редких случаях до Горла
Белого моря. В центральном бассейне и заливах Белого моря не водится.
Для Новой Земли был указан в середине прошлого века (Бэр, 1862), но
позже никем не обнаружен.
В наших территориальных водах Балтики с полной достоверностью не
установлен ни у юго-западных материковых берегов Эстонской ССР, ни
у островов Хиума и Сарема (Ауль, Линг, Паавер, 1957), ни в прибрежных
.водах Латвийской и Литовской ССР. Указания на нередкую встречаемость
этого тюленя у берегов Прибалтики, в том числе даже Эстонии (Лёвис,
1885; Грассе и Транзее, 1929), должны быть отнесены к ошибочным. В об-
237
to
со
GO
30 40 50 60 70 80
Рис. 145. Ареал обыкновенного тюленя, Phoca vitulina^ в СССР (К* К* Чапский)
щем правильный взгляд на распространение обыкновенного тюленя в
Балтийском море установился уже к 30-м годам, когда этот тюлень считался
обитателем только западных и южных окраин моря (Фрёйнд, 1933). Однако
в соседних частях моря, в частности в Гданьской бухте, обыкновенный тю-
лень доподлинно встречался в недавнем прошлом (Ропелевский, 1952).
Поэтому вполне вероятно если не регулярное его обитание, то хотя бы появ-
ление от случая к случаю у берегов Калининградской области, а возможно
я несколько севернее — вдоль литовского и смежных участков латвийско-
го побережий. В Финском заливе несомненно отсутствует.
Таким образом, в наших водах атлантической части ареала тюлени
этого вида распространены почти исключительно там, где не образуется
сколько-нибудь прочного ледового покрова. Такой характер распростра-
нения вполне соответствует экологической природе европейских популяций
вида, относящихся к пагофобной форме, хотя в некоторых случаях от-
дельные особи и группы могут встречаться на льду Б
На Дальнем Востоке в наших водах тюлень, в основном относящийся
к другой эколого-таксономической (пагетодной) форме, распространен
очень широко — от границы СССР с Корейской Народной Демократи-
ческой Республикой до берегов Чукотского п-ва и самой южной, прилежа-
щей к Берингову проливу, части Чукотского моря1 2. В Японском море ларга3
обычна в заливе Петра Великого, встречается к северу от него вдоль по-
бережья до Татарского пролива, где ее скопления значительны и у мате-
рикового побережья, и у берегов Сахалина, и на льдах в удалении от бе-
регов.
В Охотском море распространена повсеместно по его периферии, но
неравномерно и неодинаково в разные времена года. Несмотря на приспо-
собленность к размножению на льдах, ларга зимой не держится вблизи ма-
териковых берегов и островов, опоясанных плотными массами, как правило,
почти неподвижного льда, предпочитая на это время более пелагические
районы моря с дрейфующими льдами, среди которых много разводьев и
промоин. Основные районы скопления ларги в ледовый период года в Охот-
ском море, по новейшим данным (Федосеев, 1970; Г. А. Федосеев), таковы:
в западной части моря (против среднесеверной части о-ва Сахалин, а также
в заливе Терпения), у северо-западного побережья Камчатки, в Ямской и
Тауйской губах, в районе от мыса Пьягинадо п-ова Кони. В летний период
с исчезновением льдов все популяции охотской ларги уже полностью со-
средоточиваются в прибрежной полосе моря. Они, однако, не рассеиваются
равномерно на всем ее протяжении, но группируются по преимуществу в
наиболее благоприятных по кормовым условиям районах. Широко исполь-
зуются при этом устьевые участки многочисленных рек, во многие из ко-
торых ларга заходит более или менее далеко от устья. Ближе к осени не-
равномерность распределения становится еще большей в связи с сезонной
концентрацией поголовья в определенных, обычно из года в год одних и
тех же точках, где образуются береговые лежбища. Они сосредоточиваются
в трех главнейших областях: 1) в западной части моря (районе Шантарских
о-вов), 2) в северо-восточной его окраине (включая побережье залива Ше-
лехова и п-ова Тайгонос и 3) в прибрежной полосе Западной Камчатки.
В первой из названных областей лежбища образуются как на материковом
побережье, где они в общем немногочисленны, так и на островах.
В западной части Сахалинского залива небольшие лежбища и раз-
розненные лежки на отдельных рифах встречаются у мысов Литке иМофета
1 При таких обстоятельствах были добыты 3 экземпляра этого вида у берегов
Мурмана, между о-вом Кильдиным и заливом Нокуевым весной 1901 г. (Смирнов, 1903).
2 Вряд ли ларга распространяется по полярному прибрежью Восточной Сибири
на запад далее пролива Лонга, хотя и имеются указания (Рутилевский, 1962), что она
якобы доходит даже до устья р. Индигирки.
3 Точное содержание обозначений «ларга» и «курильский или островной, тюлень»
см. «Географическая изменчивость».
239
<С. Наумов, 1941). Несколько лежбищ есть в заливе Константина (самый
западный угол залива Академии). Имеется лежбище в заливе Николая.
В заливе Ульбанском существование лежбищ с точностью не подтвержде-
но, хотя ларга там осенью держится. В Тугурском заливе известны лежбища
в бухтах Мамга и Кумчай,’ а также близ перешейка, отделяющего этот за-
лив от залива Константина. В Удской губе, по-видимому, образуются леж-
бища в бухте Уякон и в устьях рек Эрен, Маймахын и Ануйкан. В Шантар-
ском архипелаге лежбища располагаются исключительно на мелких остро-
вах: Сивучьи камни (Северный и Южный), Утичий, Птичий, Средний, на
рифах вблизи о-ва Большой Шантар (Пихарев, 1941; С. Наумов, 1941).
В районе п-ова Тайгонос, где летом ларга держится предпочтительно
предустьевых участков более южных рек Пенжинской и Гижигинской губ,
береговые лежбища к началу 30—х годов отмечались главным образом по-
близости к мысам Верхоламский, Наклонный, Крайний, Поворотный,
Пупырь; на островах Третий и Крайний, Халпили, Речная Матуга, Уйкана,
а также в бухтах Тайгонос, Дорожья. Далее к юго-западу ларга также рас-
пространена по всему району и, лежбища ее в те же годы находились во
многих точках, главнейшие из которых мыс Островной, устьевые участки
рек Березовки, Ирети и ряд точек на п-овах Пьягина и Кони (Фрейман,
1936).
В Тауйской губе лежбища располагались преимущественно в заливе
Моты клей, бухтах Тохарь и Станюковича, на о-ве Недоразумения, но име-
лись и в бухте Нагаева и на открытом побережье от нее до Холхотля (Фрей-
ман, 1936). В начале 60-х годов лежбища в Тауйской губе были на мысах
Полонского и Амахтонском, в бухте Мелководной и в некоторых других
местах (Тихомиров, 1966). В последние годы упоминаются заливы Бабуш-
кина, Ушки, Шельтинга, Пенжинского, а также участки западного побе-
режья Камчатки (Г. А. Федосеев).
В Тигильском районе Западной Камчатки в самом начале 30-х годов
лежбища были обнаружены (Лунь, 1936) в 10 точках побережья: 1) в 20—
25 км к северу от р. Лесной, 2) еще на 10—13 км далее к северу, 3) у мыса
Кинкильского, 4) в 40—50 км севернее р. Амашино, 5) у мыса Бабушкина,
6) на Тальничном островке (в 15—20 км к югу от мыса Бабушкина), 7) вбли-
зи р. Морошечной, 8) около Утхолокского мыса (Кавачинское лежбище),
9) у мыса Южного (Утхолокское лежбище) и 10) в другой р. Морошечной
(южнее мыса Харьюзова ) (Лунь, 1936).
В 1958 г. примерно на том же участке западнокамчатского побережья
45ыло обнаружено 6 лежбищ: 2 — в низовьях р. Морошечной, 1 — у мыса
Харьюзово, 1 — у мыса Южного, остальные — вблизи мысов Утхолок-
ского и Бабушкина (Тихомиров, 1966а).
Каких-либо определенных данных о концентрациях ларги на мате-
риковом побережье Охотского моря к юго-западу от Охотска нет; однако
и там, как и в других местах, ларга держится в летне-осеннее время,
но более разреженно и, видимо, не образуя регулярных лежбищ.
У берегов Сахалина она обычно не только вдоль его западного побе-
режья, особенно в северной части, начиная примерно с преддверия про-
лива Невельского и до Сахалинского залива включительно (залив Тык, мыс
Лак и др.; Гакичко, 1931), но и по восточной стороне. В северной ее трети
ларга держится в большем количестве, чем в более южных районах, причем
как у открытых берегов, так и в заливах Ныйском, Даги, Чайво и особен-
но изобильно в заливе Пильтун, образуя то там, то здесь более или менее
регулярные лежбища (Амброз, 1931).
Курильская гряда заселена едва ли не полностью, но собственно ларга
обитает главным образом на северных и южных островах, почти совершенно
отсутствуя в средней части цепи, населенной пагофобным островным, или
курильским, тюленем, который распространен там шире, встречаясь не
менее чем на 28 островах, в том числе и Малой Курильской гряды (Белкин,
1964; Мараков, 1968). , s . -ч
£40
Прибрежная полоса южной половины Камчатки, как Западной, так и
Восточной, входит в нормальный ареал ларги; островной же тюлень обитает,
по-видимому, преимущественно у океанического побережья. Обе формы
встречаются на Командорских о-вах, преимущественно на о-ве Медном —
в районе северо-западной оконечности, в бухтах Забобровой и Запалата
(Мараков, 1966), образуя там регулярные лежбища. Основной их контин-
гент— тюлени пагофобной формы; ларга же попадается там сравнительно
'редко.
Летне-осенние лежбища на берегах Южной Камчатки в общем немного-
численны. Они наблюдались, в частности, вблизи устья р. Мутной, у мысов
Ходжелайка и Сенявина, а также в районе р. Вахиль; в каждом из них
насчитывалось около сотни голов (Остроумов, 1966). В заливе Карагинском
ларга обычна и временами даже многочисленна как зимой, так и летом, а
по берегам самого о-ва Карагинского есть и лежбища (Н. Н. Герасимов).
Залегают звери и в других пунктах, в том числе в Авачинском заливе
(В. Ф. Мужчинкин). В районе Кроноцкого залива держится группами с
июля по октябрь в предустьевых участках рек Кроноцкой, Тихой, Мутной
(как в воде, так и на песчаных отмелях) (Р. М. Викторовский). Ареал в
Беринговом море захватывает всю прибрежную полосу от Камчатки до Бе-
рингова пролива. Навеем этом обширном пространстве, включающем район
Парапольского дола и о-ва Карагинского, Олюторский залив, Корякский
берег и Анадырский залив, а также побережье Чукотского п-ова, встреча-
ется, очевидно, почти исключительно ларга (ледовая форма подрода). Будучи,
за исключением лишь самой южной части, блокирована зимой льдами, эта
прибрежная зона не благоприятствует заселению ее островным пагофобным
тюленем; та же причина обусловливает и сезонный характер распределения
ларги. Как и в Охотском море, она держится здесь в зимний период более или
менее далеко от берегов в море за пределами берегового припая и сильно
сплоченных битых льдов, практически преимущественно вне материковой
зоны. Только местами у берегов Чукотского п-ова, где припай невелик и
образует разводья, она показывается изредка и зимой, давая этим
основание утверждать, что она держится там круглый год (Фрейман,
19366).
В зимне-весеннее время ареал ларги в северной части Берингова моря
расширяется приблизительно до кромки дрейфующих льдов, положение
которой неустойчиво, и ко времени максимального льдообразования может
простираться даже дальше границы континентальной ступени. Основные
скопления ларги в этот период бывают на льдах в широкой прикромочной
полосе (на некотором удалении от самой кромки в глубь льдов), в северо-
восточной части моря — в районе от о-ва Св. Матвея и почти до Прибыловых
о-вов. Другая часть поголовья в это время обычно находится в зоне дрейфую-
щих льдов Анадырского залива.
По мере весеннего таяния льдов, а также, в известной степени, и перед-
вижения их массы под влиянием господствующего юго-восточного течения
«пелагическая» часть ареала постепенно отступает к северу и в конце
июня (когда остатки льдов оказываются лишь в северо-западном углу Ана-
дырского залива) вытягивается в неширокую ленту, окаймляющую контуры
материковой суши. В этот летне-осенний период вокруг о-ва Св. Лаврентия
и о-вов Св. Матвея и Прибыловых, возможно, создаются обособленные,
разрозненные участки ареала, в которых оседают на время небольшие мест-
ные популяции. Однако об этом можно говорить лишь очень предположи-
тельно.
У южных берегов Чукотки ларга хотя и довольно редка, но встречается
повсеместно. В Чукотском море, на запад от Берингова пролива, ларга
распространяется небольшим языком в прибрежной полосе, по-видимому,
только до Колючинской губы (П. Г. Никулин; Тихомиров, 19666), которая
таким образом оказывается западьоарктическим пределом тихоокеанской
части ареала (см. сноску на стр. 239).
9-161
241
Рис. 146. Восстановленный ареал обыкновенного тюленя, Phoca vitulina (К- К- Чапский)
Ареал вне СССР. Берега Японии, Корейского п-ова и Китая до Янцзы.
В территориальных водах Корейской Народной Демократической Республи-
ки и Южной Кореи попадаются спорадически то там, то здесь единично или
по нескольку особей и, быть может, не каждый год; по западному побережью
проникают до залива Йонилман (Нишиваки и Нагасаки, I9601) (рис. 146).
У берегов Японии более обычны у о-ва Хоккайдо,к Охотскому побережью
.jporo на льдах приносятся ларги, а со стороны Курильских о-вов про-
никает и пагофобная форма; но встречаются и на тихоокеанской стороне и у
берегов Японского моря. Видимо, заходят и южнее Сангарского пролива;
вдоль восточного побережья о-ва Хонсю до мыса Инубо, а возможно, и
несколько южнее (Нишиваки и Нагасаки, 1960). Для западной стороны
этого острова ареал показан очень общо (Моор, 1965). Изредка зверь про-
никал даже до о-вов Кюсю и Осуми.
У китайских берегов Желтого моря (у Шаньдуньского п-ова) молодые
особи показываются чуть ли не каждый год в весеннее время (Лерой, 1940;
Шеффер, 1958). Попадаются тюлени даже в устье Янцзы (Аллен, 1938).
В американской стороне Тихого океана и Чукотского моря тюлень
распространен вдоль всего побережья от северных берегов Аляски через
Берингов пролив и восточную, прибрежную часть Берингова моря (захваты-
вая при этом и цепь Алеутских островов). Далее распространен узкой поло-
сой по всему Тихоокеанскому побережью, включая архипелаг Александра,
на юг до п-ова Калифорния (Мексика) на 28°12' с. ш. (о-в Цедрос).
По северному побережью Аляски тюлень проникает на восток далее
мыса Барроу, достигая устья р. Колвилл (Би и Холл, 1956), где, однако,
очень редок; был отмечен даже у о-ва Хершел (близ устья р. Маккензи).
В европейской части Северной Атлантики распространен в самых юго-
западных районах Балтийского моря (по побережью Швеции на север не
далее о-ва Готланд), в Датских проливах и прилегающих районах Север-
ного моря. Отсюда одна ветвь ареала тянется на север и северо-восток вдоль
берегов Норвегии до Мурмана; другая — по западной стороне Ютландского
п-ова, вдоль побережий ФРГ и Голландии до Па-де-Кале. Здесь ареал вновь
разветвляется: его маленькая и слабая ветвь идет вдоль берегов Франции,
огибает Бретань и теряется в Бискайском заливе. Редкие, случайные особи
иногда достигают берегов Испании и. в редчайших случаях проникают до
берегов Португалии (41° с. ш.). На север от Ла-Манша в ареал входят
прибрежные воды Британских о-вов и Ирландии, а также к западу и севе-
ру от Шотландии архипелаги Гебридских, Оркнейских, Шетландских, Фа-
рерских о-вов. Обособленный участок атлантической части ареала — при-
брежные воды Исландии, где обыкновенный тюлень распространен повсе-
местно и считается самым многочисленным представителем ластоногих
(Семундссон, 1939). В прибрежных водах Гренландии по ее восточной сто-
роне распространен на север до Полярного круга, а вдоль западных берегов
проникает примерно до 73°с. ш. до Упернавика (Мэнсфилд, 1967), хотя
единичные особи изредка встречаются и севернее (Вибе, 1950).
Американская часть североатлантического ареала захватывает глав-
ным образом канадские прибрежные воды к северу от залива Мэн, включая
Новую Шотландию, Залив Св. Лаврентия, о-в Ньюфаундленд, побережья
Лабрадора. Далее к северу и западу тюлень распространен у восточного,
южного н юго-западного берегов Баффиновой земли и вдоль всего побережья
Гудзонова залива. Самым западным пунктом нахождения этого тюленя в
Канадском архипелаге можно считать пролив Ланкастер (Мэнсфилд, 1967).
К югу от Канады по восточному побережью Соединенных Штатов встре-
чается редко, и лишь отдельные особи эпизодически достигают штата Каро-
лина. (К. Ч.).
1 Авторы, несомненно, допускают ошибку, полагая, что в очерченных ими гра-
ницах обитает кольчатый тюлень (Phoca hispida). Равным образом ошибочно они пока-
вывают распространение этого вида на юг и по восточному побережью о-ва Хонсю.
243
Географическая изменчивость
К началу текущего столетия представления о видах и подвидах тюленей
подрода Phoca s. str. оказались достаточно запутанными вследствие далеко
не совершенных и подчас трудно сопоставимых описаний. Для одной лишь
тихоокеанской части ареала были предложены по крайней мере 3 вида и 3
подвида, относящиеся к этому подроду (Аллен, 1902). Последующие попытки
разобраться во внутривидовой дифференцировке (Н. Смирнов, 1908; Огнев,
1935; С. Наумов и Н. Смирнов, 1936) носили характер возвращения к пози-
ции Нордквиста (1882), считавшего, что в подроде всего 1 вид— Ph. vitu-
lina — и что во всем тихоокеанском бассейне обитает единственный викари-
ирующий с европейским Ph. v. vitulina подвид Ph. v. largha.
He изменила положения дел и позднейшая ревизия тюленей рода (под-
рода) Phoca, предпринятая Даттом (1942). Более того, этот автор утверждал,
что он не в состоянии был найти какие-либо признаки, по которым можно
было бы различать особей с Американского побережья северной части Ти-
хого океана от таковых с Азиатского. Равным образом представлялось
невозможным различать и в Атлантике европейских обыкновенных тюленей
от американских.
Тем не менее отличия между определенными популяциями тихооке-
анских и атлантического членов подрода Phoca были вскоре вновь подтверж-
дены, но вместе с тем оставались необъясненными намечавшиеся различия
внутри тихоокеанской популяции (Чапский, 1955). При дальнейшей разра-
ботке таксономии последних причина неоднородности тихоокеанских по-
пуляций подрода была усмотрена в различиях их экологии (Чапский, 1960).
С последующим нарастанием запасов знаний и накоплением коллекцион-
ных материалов таксономическая неоднородность была показана полнее
(Белкин, 1964; Моор, 1965; Чапский 1965, 1966, 1967; МакЛарен, 1966).
Этих тюленей оказалось возможным дифференцировать как по экологичес-
кому, так и по морфологическому признакам на 2 группы: пагетодов, раз-
множающихся на льду, и эгиалоидов, или пагофобов, размножающихся
на суше.
К первой группе относится практически только одна форма—ларга, по
взглядам некоторых современных авторов (МакЛарен, 1966; Чапский, 1966,
1967), заслуживающая самостоятельного видового ранга — Phoca largha
Pall. Тюлени второй группы, которых описано 5 форм, входят, вероятно,
все в состав другого близкого вида — Phoca vitulina L. Как указывалось
выше, в данном издании ларга, однако, рассматривается в качестве подвида.
В водах СССР встречаются 3 подвида того и другого типа. Вообще же
географическая изменчивость обыкновенных тюленей наших вод изучена еще
недостаточно.
1. Ларга, пестрая нерпа, Phoca (Phoca) vitulina largha Pallas, 1811
(syn. ochotensis, macrodens, pallasii, petersi).
Длина тела (по изгибам спины — Lc) 150—180 см-, кондилобазальная
длина черепа 185—230 мм.
Окраска (рис/ 147) относительно светлая, пестрая: основной фон
нижней стороны тела белесый, светло-серебристый, верхней — большей
частью темнее, с более или менее густой сетью некрупных, белесых оваль-
ных прожилок — колец и с разбросанными по всему телу некрупными, но
интенсивно окрашенными пятнами (от коричневых до черных). Новорожден-
ные в белом пушистом («бельковом») покрове, сохраняющемся в лактацион-
ный период.
Поперечный профиль костных слуховых пузырей с крутым и высоким
перепадом к основанию укороченной и округлой лопасти наружного слу-
хового прохода (рис. 90). Менее стойкие черепные признаки следующие:
носовые отростки межчелюстных костей простираются далеко назад вдоль
носовых костей, а лобная часть носовых костей короче половины их общей
длины (рис. 92), задний край скуловой кости с дугообразной выемкой (рис.
244
Рис. 147. Типичная окраска взрослой пагетодной ларги, Ph. v. largha
О-в Верхотурова, Курилы, август 1971 г. (фот. С. В. Маракова)
91), костная носовая перегородка в хоанах заходит назад за передний край
небных костей до середины и далее последних, задний край костного неба
овального очертания или еще с дополнительным дугообразным вырезом в
центре, крючковидные отростки обычно уплощены и отогнуты наружу
(рис. 93); все предкоренные зубы расположены прямо один за другим, а не
косо по отношению к общей линии зубного ряда.
Населяет дальневосточные моря от заливов Петра Великого и Посьет
до пределов ареала в Чукотском море, включая Татарский пролив, Охот-
ское море, северные и южные острова Курильской гряды, Берингово море,
частично Командорские о-ва.
Вне СССР — прибрежные воды Аляски (в Чукотском море на Восток
до пределов ареала), Алеутские, Прибыловы и другие острова восточной
части Берингова моря на юг до Бристольского залива. К югу от границ
СССР — до северных берегов Японии и Желтого моря включительно.
Внутри этой формы были выделены (С. Наумов и Н. Смирнов, 1936)
2племени (natio). Одно из них, n. pallasii, распространенное в Охотском
море и в северной части Японского, — форма, которая считается авторами
более мелкой (кондилобазальная длина 188—228 мм). Другое — n. largha,
обитающее в Беринговом море, отличается от предыдущего несколько более
крупными краниометрическими величинами (кондилобазальная длина 191 —
238 мм). Различия между этими племенами искусственны, поскольку бе-
ринговоморская ларга в трактовке авторов представляет собой смесь ти-
пичной ларги с пагофобными популяциями (курильским, или островным,
тюленем). Возможно, охотские ларги и действительно несколько мельче, чем
беринговоморские, и отличаются от них другими признаками, но сравни-
вать их необходимо исключительно с пагетодными сородичами. В предло-
женном виде эти «племена» не состоятельны.
2. Европейский обыкновенный тюлень, Phoca (Phoca) v. vitulina Linna-
eus, 1758 (syn. canina, variegata, scopulicola, littcrea, limnaei, thienemannii).
Величиной существенно от ларги не отличается. Длина тела (по изги-
бам спины — Lc) до 175—180 см, кондилобазальная длина черепа взрослых
самцов 203—217 мм, самок — 190—205 мм, в среднем 205 мм (Огнев, 1935).
245
Окраска более или менее темная. Основной фон верхней стороны темный,
нередко почти черный, нарушаемый белесыми, неровно ячеистыми прожил-
ками; низ более светлый; темные пятна на общем темном фоне мало заметны
и мало контрастны. Детеныши без белого пушистого («белькового») .покрова,
сменяемого до или в момент рождения.
Поперечный профиль костных слуховых барабанов уплощен, с нез-
начительным коротким ступенчатым перепадом к основанию удлиненной,
спереди почти прямой и несимметрично заостренной на конце лопасти на-
ружного слухового прохода. Задний край скуловых костей с угловой выем-
кой, причем верхняя часть развилки со слегка выгнутым контуром
(рис. 91). Остальные черепные признаки также противоположны таковым
ларги (см. характеристику ее на стр. 244—245).
Населяет самую южную часть Балтийского моря, Мурман от Святого
Носа на запад до государственной границы.
Вне СССР — вся остальная европейская часть ареала.
3. Островной, или курильский, тюлень1, Ph. (Phoca) v. curilensis Inukai,
19452 3 (syn. chorisii (?), steinegeri, nummularis2, macrodens, insularis-, по от-
ношению к этой форме также частично употреблялось название richardi).
. Наиболее крупная форма вида — длина тела (по изгибам спинной сто-
роны) 140—204 см\ кондилобазальная длина черепа 208—247 мм (Белкин,
1964).
Окраска (рис. 148—151) сильно варьирует, но характерна весьма
темным, нередко почти черным основным фоном, на брюшной стороне не-
редко более светлым, нарушенным продолговатыми многочисленными ко-
лечками просветов, большей частью обособленных и разбросанных неравно-
мерно. У других особей и низ тела бывает столь же темным, как верх. Ха-
рактерна широкая и притупленная морда. Новорожденные, как и у
европейского обыкновенного тюленя, сбрасывают эмбриональный («бель-
ковый») покров в утробе матери.
Поперечный профиль костных слуховых пузырей с таким же коротким
уступом к основанию лопастей слухового прохода, как и у обыкновенного
тюленя, сама костная лопасть длинна, направлена вбок и часто заострена.
Задний край скуловых костей с угловой выемкой; продольная костная пе-
регородка в хоанах развита обычно очень слабо; характерен угловой изгиб
верхнего контура профиля в области межглазничного сужения. Второй и
третий предкоренные обычно посажены косо по отношению к зубному ряду.
Суставные ямки широко открыты, уплощены. В других черепных признаках
обнаруживается либо смещение специфических черт, либо существование
переходов между признаками ларги и атлантического обыкновенного тюле-
ня.
Курильские и Командорские о-ва, восточное побережье Камчатки.
Вне СССР — Алеутские, Прибыловы о-ва, Япония; вероятно, побе-
режье Южной Аляски.
Тенденция объединить островного тюленя с подвидом Phoca vitulina
richardi с американских берегов (Моор, 1965) пока не может считаться дос-
таточно обоснованной уже по одному тому, что по окраске шкуры эти тюлени
резко различны.
* *
*
Вне пределов СССР обычно принимаются (Шеффер, 1958; Кинг, 1964)
еще 3 пагофобных подвида: 1) Ph. v. richardi Gray, 1864, — приамерикан-
ские воды Тихого океана от п-ова Аляска до Калифорнии, восточная часть
Берингова моря, включая о-ва Алеутские и Прибыловы; 2) Ph. v. сопсо-
1 На Камчатке и Командорах известен CKOHuaXlXiB. под местным названием аи-
трус, антур.
2 Первым именем для этой формы должно быть steinegeri J. Allen, 1902. (Прим,
ред.) (В. Г.).
3 См. примечание на стр. 232 (синонимика).
246
Рис. 148. Темный тип окраски дальневосточного островного тюленя (антура),
Ph. v. kurilensis. О-в Итуруп, Курилы, июль 1966 г. (фот. С. В. Маракова)
Рис. 149. Деталь окраски брюшной стороны самки островного тюленя, Ph. v.
kurilensis. О-в Итуруп, июль 1966 г. (фот. С. В. Маракова)
Рис. 150. Вариации темной окраски взрослых островных тюленей. Ph. v.
kurilensis. О-в Итуруп, июль 1966 г. (фот. С. В. Маракова)
Рис. 151. Островной тюлень (антур), Ph. v. kurilensis. О-в Мед-
ный, июль 1972 г. (фот. С. В. Маракова)
lor Де Kay, 1842, — западноатлантические американские и гренландские
воды; 3) Ph. v. mellonae flontt, 1942, •— Нижнее и Верхнее Тюленьи озера
на п-ове Унгава (Восточная Канада).
Ph. V. richardi краниологически как будто близок к островному (ку-
рильскому) тюленю и соответственно резко отличается от ларги, но окраской
шкуры взрослых и полувзрослых часто сходен с ней. Ареал этого тюленя,
очевидно, не простирается на север далее Бристольского залива и должен,
таким образом, ограничиваться районами, свободными от льдов (Моор, 1966;
МакЛарен, 1967). Что касается двух других форм, то их морфологическая
специфика требует дальнейшего выявления. (К. Ч.).
Биология
Численность обыкновенного тюленя (в том числе и ларги) в наших во-
дах еще не вполне поддается точному определению, хотя в этом направлении
предприняты уже немалые усилия. В некоторых участках Охотского моря
визуальный учет производился на лежбищах, но это еще не позволяло оце-
нить общие запасы хотя бы только охотской ларги. Более точно учитыва-
лись отдельные местные популяции. Так, на лежбищах Курильских о-вов
поголовье оценивалось в 5,25 тыс., из которых доля островных (пагофобных)
тюленей составляла около 2—2,5 тыс. (Белкин, 1964). Довольно близкие
цифры получены и позднее, но без дифференцировки на островных тюленей
и ларг: на Курильских о-вах насчитано 6 тыс. голов, на о-ве Беринга —
1 тыс. голов, на о-ве Медном — 1 тыс. голов, на о-ве Тюленьем — 100 голов
(Мараков, 1970). Что же касается общего поголовья тюленей подрода Phoca
s. str, в Тихом океане, то оно весьма приближенно принималось в широком
диапазоне: от 20—50 тыс. (Шеффер, 1958) почти до 400—450 тыс. (Чап-
ский, 1966).
Предпринимались попытки более обоснованных расчетов поголовья.
Если руководствоваться средними площадями льдов, занятых популяциями
датирующих животных, а также средними величинами плотности их раз-
мещения (1—3 новорожденных на 1 км2, площадь «залежки» 150—200 км2,
число их в Охотском и Беринговом морях больше 20*), то наибольшее ко-
личество приплода получалось равным приблизительно 15 тыс. голов. По-
видимому, эта цифра значительно ниже фактической.
К концу 60-х — началу 70-х годов были получены и другие цифры.
По данным аэровизуального учета на весенних льдах, общее поголовье ларги
в Охотском море оценено в 170 тыс. голов (Федосеев, 1971). Подобным мето-
дом несколько раньше были сделаны прикидки локальной численности лар-
ги в присахалинских участках ареала. Результаты получились такие: в
районе к востоку от среднесеверной части Сахалина насчитано около 10 тыс.
голов (с приплодом), в заливе Терпения — около 4 тыс. голов, в Татар-
ском проливе — в пределах 8—11 тыс. голов (Федосеев, 1970; Г. А. Федо-
сеев).
В Охотском море сосредоточена очень крупная часть общего поголовья.
Существует мнение, что по «природному уровню численности» охотских
тюленей ларга занимает второе место после кольчатого тюленя (Пихарев,
1940; Федосеев, 1966), а общие ее запасы в этом море составляют не менее
20—25% от всего поголовья тюленей разных видов (Тихомиров, 1966а).
Наиболее богаты ларгой в те или иные сезоны года: 1) юго-западная при-
сахалинская часть моря к северу от Южных Курильских о-вов; 2) западный
угол моря от Сахалинского залива до Удской губы, включая Шантарский
архипелаг; 3) северо-восточная часть моря, включающая залив Шелихова;
4) район, прилегающий к северо-западной Камчатке; 5) прибрежная полоса
к западу от п-ова Пьягина примерно до устья р. Тауя. В остальной части
1 Расчет сделан по данным Тихомирова (19666).
Рис. 152. Ларга, Ph. v. largha (слева) и островной тюлень (антур), Ph. v. kuri-
lensis. О-в Медный, июнь 1969 г. (фот. С. В. Маракова)
приматерикового пространства — между Тауйской губой и Шантарским
архипелагом — численность ларги, по-видимому, значительно уступает та-
ковой во всех ранее перечисленных районах.
Нигде в других частях нашего Дальнего Востока не образуется и такого
количества береговых летне-осенних лежбищ,как по берегам Охотского моря.
Наибольшее число их было сосредоточено там опять-таки в западном углу
моря (преимущественно в Шантарском архипелаге, в Ямско-Сигланском
районе) и по западному побережью Камчатки. Наиболее детальные сведения
о размещении и численности лежбищ относятся к части моря от Сахалин-
ского залива до Удской губы, включая Шантарские о-ва. Береговые скоп-
ления ларги здесь вдоль материкового побережья немногочисленны и неве-
лики. Исключение составляет лишь залив Константина; в 30-х годах там од-
новременно насчитывалось до 8 лежбищ с общим поголовьем от 0,9 тыс. до
4 тыс. голов (С. Наумов, 1941; Пихарев, 1941).
В западной части Сахалинского залива количество ларги невелико
(С. Наумов, 1941). В заливе Николая в 1929 г. было, по одним данным,
100 голов или несколько больше, а по другим — в 1938 г. — 1 тыс. В заливах
Ульбанском и Тугурском ларга осенью нередка. В Удской губе больших
скоплений, по-видимому, нет. Намного выше численность на островных
лежбищах Шантарского архипелага, в особенности на островках Сивучьи
Камни, Средний, Птичий, Утичий, а также Малый Шантар. В 1929 г. всего
насчитывалось в этом районе 2 тыс. голов (С. П. Наумов, 1941), а в 1938 и
1939 гг. — от 16 до 18 тыс. (Пихарев, 1941). Столько же насчитывалось там
в 1932 г , а позднее — в два раза больше (27,5—35 тыс. голов) (П. Г. Нику-
лин). На некоторых наиболее мощных лежбищах Шантарских о-вов, в част-
ности на Сивучьих Камнях (Шантарский архипелаг), в 30-х годах насчиты-
валось 6,5 тыс. — 7 тыс. голов (Пихарев, 1941) и даже значительно больше
(П. Г. Никулин). В том же 1958 г. общая численность ларги на этих лежби-
щах определена в 1 тыс. — 1,6 тыс. голов (Тихомиров, 1966).
250
Рис. 153. Стадо ларг, Ph. v. largha. О-в Карагинский, Берингово море,
июль 1968 г. (фот. Н. Н. Герасимова)
В Ямско-Сигланском районе значительные скопления ларги отмечались
в 1929—1930 гг. в предустьевых пространствах у Ирети и Ямы, а наиболее
значительные лежбища — у Островного, Камыла, устья р. Березовки.
Однако хотя бы приблизительного подсчета поголовья там не производилось.
В Тауйской губе ларга малочисленнее, чем в предыдущем районе; ее берего-
вые лежбища были немногочисленны и невелики еще в 30-е годы (в большем
количестве она держалась в западной части губы) (Фрейман, 1936). В 60-х
годах ларга в Тауйской губе была немногочисленна. Общее ее поголовье
едва ли достигало 2 тыс. голов. Низкая численность объясняется относитель-
нобольшой заселенностью побережья, а возможно, и невысокой кормовой
базой (Тихомиров, 1966).
Залив Шелихова по численности ларги уступает и Ямскому району и
западному побережью Камчатки (рис. 154), но лежбища там, как уже от-
мечалось, многочисленны, в особенности в районе п-ова Тайгонос, хотя
данные о прежней численности приведены только по двум из них — по
лежбищу Уйкана (до 500 голов) и по лежбищу у мыса Верхоламского (до
400 голов) (Фрейман, 1936).
На десяти лежбищах в Тигильском районе по западному побережью
Камчатки (от р. Морошечной до р. Тигиль) в 30-х годах в общей сложности
было не менее 12 тыс. голов. Поголовье на отдельных лежбищах достигало
нескольких тысяч (Тальничное, в 15—20 км к югу от мыса Бабушкина, —
3—4 тыс., столько же у Утхолокского мыса) (Лунь, 1936). В 1958 г. в том же
районе было найдено 6 лежбищ с общей численностью около 6 тыс. голов
(Тихомиров, 1966).
Общее поголовье ларги в западных частях Берингова моря еще не под-
дается определению. Известно, что она нередка вдоль Восточной Камчатки
и Корякской земли (от мыса Олюторского до мыса Наварина). Довольно
многочисленна и в прибрежных водах западного и южного районов Анадыр-
ского залива; к началу 30-х годов в промысле местного населения добыча
ларги составляла там до 15%, тогда как у берегов Чукотки, где в относитель-
но наибольшем количестве этот тюлень держался в заливах Пинкегней,
Ткаин, Привидения (районы гольцевых речек), доля ларги снижается до
нескольких процентов (Фрейман, 1935а).
Командорские популяции, как уже отмечалось, очень невелики; они
представлены, как правило, оседлой пагофобной формой островного (ку-
рильского) тюленя; ларга же встречается там в виде редкой примеси. Если
в начале 30-х годов там было известно лишь одно лежбище, на котором была
сотня или немного больше тюленей (Барабаш-Никифоров, 1936), то теперь
там их, очевидно, не менее полутора десятков лежбищ (хотя точных данных
об их числе не приводится). На Курилах островные тюлени констатированы
на 28 островах, причем на И из них были и детеныши (Велижанин, 1967).
В период залегания на дрейфующих льдах ларга гораздо многочислен-
нее в центрально-восточной части моря, особенно в районе о-ва Св. Матвея,
251
Рис. 154. Часть лежбища ларг, Ph. v. largha. Западное побережье Камчатки
устье р. Утки, сентябрь 1967 г. (фот. Д. И. Чугункова)
в зоне льдов к югу от него почти до о-вов Прибылова и к северо-востоку от
последних. Здесь весной 1963 г. из общего количества тюленей, встреченных
на льду, свыше 90% пришлось на ларгу. Приблизительно тоже самое отме-
чалось и в предыдущий сезон; в более северных районах моря — между
о-вом Св. Матвея и о-вом Св. Лаврентия на долю ларги пришлось лишь
немногим более 20% (Косыгин, 1966а; Тихомиров, 1966). Считается, что в
Беринговом море ларга составляет не менее 30% общего поголовья тюленей,
держащихся там в зоне дрейфующего льда вдали от берегов, и что по числен-
ности она занимает второе место после крылатки (Тихомиров, 19666).
В других районах Дальнего Востока значительные, хотя и гораздо
меньшие, чем в Охотском и Беринговом морях, скопления ларги есть в Та-
тарском проливе. Там она представляет собой резко господствующий по
численности вид тюленей. Запасы в Японском море невелики; по-видимому,
в наибольшем количестве она держится в преддверии Татарского пролива и
в заливе Петра Великого. Выразить ее численность в цифрах, однако, не
представляется возможным.
Поголовье обыкновенного тюленя в наших водах Атлантического бас-
сейна весьма невелико. На юго-востоке Балтийского моря эти тюлени крайне
редки. Относительно немного их и у берегов Мурмана. Показательно, что
сейчас у поморов для этого вида даже нет своего названия \ За несколько
лет в самом конце предыдущего и в первые годы текущего столетия на Мур-
мане были добыты лишь единичные особи (Н. Смирнов, 1903). Тюлени
этого вида не добывались и при сетном зверином промысле, производившемся
там до 30-х годов текущего столетия.
Места обитания. Атлантический обыкновенный тюлень и тихоокеанские
пагофобные формы держатся более или менее оседло в избранных участках
береговой зоны. В пределах Южной Балтики, на польском и германском
1 В начале текущего столетия этот тюлень был известен на Мурмане под названием
скамейка».
252
Рис. 155. Типичное местообитание островных тюленей (антуров). Ph. v. kurilensis
на о-ве Медном. Командорские о-ва,
бухта Запалата, 6 июня 1962 г. Здесь рке каланы (фот. С. В. Маракова)
побережьях для выхода на сушу тюлени пользуются безлюдными участками
песчаного или каменистого берега, островками, косами и отмелями в устьях
рек и в заливах. На Мурмане, по-видимому, они предпочитают заливы,
устьевые участки рек, в частности Вороньей; вероятно, широко пользуются
каменистыми берегами и островками. Дальневосточные пагофобные популя-
ции (островные тюлени) под лежбища выбирают гряды рифов, группы от-
дельных камней; песчано-галечные участки берега, лишь бы они были не-
посредственно защищены от прибоя (рис. 155). На Курилах таким условиям
отвечают рифы, небольшие прибрежные островки, отдельные участки более
крупных необитаемых островов, низкие каменистые карнизы, ниши между
скалами, прибрежные отмели (Белкин, 1964а; Велижанин, 1967). Отдельные
особи (самцы) местами, например на о-вах Ловушки, ложатся на расположен-
ных поодаль мелких, почти полностью затапливаемых в проливе камнях,
поросших водорослями (Белкин, 19646).
Под лежбища на Командорских о-вах (в особенности на о-ве Медном)
островные тюлени избирают разнообразные биотопы. Это могут быть участки
низкого берега, галечниковая или каменистая осыпная площадка у под-
ножья отвесной скалы, обрыва, отлогие уступы самих скал и т. д., в особен-
ности находящиеся под зашитой рифов с морской стороны. Для временного
местопребывания занимаются надводные, окатываемые при сильном волне-
нии, сглаженные морской абразией крупные каменные глыбы скал и т. д.
(Мараков, 1968, 1969). Популяции о-ва Беринга держатся главным обра-
зом в районе Барьерного рифа (Мараков, 19676).
Тюлени ледовой формы, т. е. ларги, связаны с прибрежной сушей не
•постоянно, так как на зиму отходят от берегов, забиваемых льдами, и зим-
не-весенние месяцы проводят в дрейфующих льдах. Чрезмерной разборчи-
востью при их выборе для щенки, лактации и линьки ларги, видимо, не
253
Рис. 156. Ларги на дрейфующем льду в проливе Литке у о-ва Карагинского.
Берингово море, начало июня 1968 г. (фот. Д. И. .Чугункова)
отличаются. Тем не менее для них важно, чтобы льдины были и достаточно
прочные, чистые, без большого нагромождения торосов, и в то же время не
слишком сплоченные, с обилием разводьев для связи с водной средой. Не-
подвижного припая или очень уплотненных масс ломаного льда избегают.
По мнению одних наблюдателей, отдают явное предпочтение прикрсмочным
льдам (Тихомиров, 1964), поскольку последние более разрежены; по мнению
других, встречаются не только вблизи кромки, нои далеко от нее, внутри не
сильно сплоченных массивов дрейфующих льдов (Косыгин, 1966). Непосред-
ственно у берегов ларга начинает появляться только после того, как ледовый
покров разредится и откроет к ним доступ. По-видимому, раньше всего,
но первоначально в незначительном количестве, она появляется близ устьев
рек, где льды распадаются обычно быстрее и где к тому же более благопри-
ятны кормовые условия.
Уже вскоре после подхода к берегам сперва небольшими группами,
а позднее и в массе тюлени начинают выходить на сушу, образуя кратко-
временные лежбища. В начале лета они носят беспорядочный и непос-
тоянный характер — звери залегают то там, то здесь, не выбирая одно и то-
же место на сколько-нибудь длительный срок. Местом для лежбищ часто
служат осушаемые при отливе островки и косы в устьях рек, а там, где их
нет, — и просто отлогий берег в низовье самой реки (Тихомиров, 19666).
Привлекаемые идущей на нерест проходной рыбой, они очень охотно сами
заходят в устья и низовья рек и по некоторым из них поднимаются даже на
десятки километров вверх от устья.
Заход в реки представляет закономерное явление. По-видимому, нет
ни одной достаточно глубокой и богатой рыбами реки, в которую не заходи-
ли бы ларги в нерестовый период. Издавна известны их далекие — даже на
сотни километров — заходы в такие реки, как Амур и Анадырь. В первой
из них встречали ларгу даже в 400 км от устья (Никольский, 1889). На 60 юн
от моря поднимались в прошлом ларги и по сахалинским рекам — Поронаю
и Тыми. В последней уже и в относительно недавнее время отмечались за-
ходы на 10—15 км (Амброз, 1931). Регулярно заходят летом ларги и во многие
реки Западной Камчатки: Воямполку, Хайрюзову, Белоголовую, Тигиль„
254
Кавачу, Утхолок, Сопочную, поднимаясь по ним на 5—35 км (Лунь, 1936;
Остроумов, 1966). Проникают и в некоторые реки юго-западного побережья
Камчатки.
На.значительные расстояния заходят ларги в реки Восточной Камчатки.
,В 60-х годах поднимались они в р. Камчатке на 35 км от устья; но еще нес-
колькими десятками лет раньше проникали по ней гораздо дальше — до
пос. Ключи и даже до Козыревска, расположенного в 250 км от устья. На
расстояние 25—30 км заходят ларги в Жупанову, Вывенку, Култучную,
Апуку. У многих же других рек концентрируются против устья, нередко
целым стадом, или заходят лишь в самые низовья (Остроумов, 1966).
Случаи далеких заходов обыкновенного тюленя, носившие, однако,
эпизодический характер и отмечавшиеся как исключительное событие, из-
вестны в весьма отдаленные времена и в реках Западной Европы, в частнос-
ти вЭльбе, в которой встречались на расстоянии 646 км, почти 700 км и даже
757 км от устья (Моор, 1955).
К осени посещение рек становится все более редким, и основная масса
откормившихся ларг концентрируется у морского побережья вблизи об-
любованных ими мест, где и образуются регулярные («постоянные») лежби-
ща. .
Для таких лежбищ в Охотском море избираются предпочтительно груп-
пы отдельных, окатанных водой камней вблизи берега или каменистый бе-
рег вообще, особенно если он хотя бы несколько защищен от прямой прибой-
ной волны. В любом случае явное предпочтение отдается участкам суши,
заливаемым во время прилива. Таким условиям в наибольшей степени удов-
летворяют участки с сильно изрезанной береговой линией и изобилующие
рифами и мелкими островками. При этом устанавливается даже некая за-
висимость, при прочих равных условиях, между степенью расчлененности
берега и характером лежбищ: чем более изрезан берег, чем он более каменист
и богат рифами, т. е. чем больше подходящих мест для лежбищ, тем они мно-
гочисленнее, но тем меньше зверей на каждом из них.
В промысловой классификации лежбищ (Тихомиров, 1966а) установле-
ны 3 основных типа. К одному из них относятся лежбища, расположенные
на сильно пересеченной местности, где участки крупной гальки перемежа-
ются со скалистыми нагромождениями и крупными отдельными камнями.
Таково, например, лежбище на о-вах Сивучьи камни. Другой тип — от-
крытые песчаные или галечные лайды, островки, косы, отлого спускающие-
ся к воде (лежбища на мысе Полонском, в бухте Мелководной — Тауйская
губа, на р. Морошечной — Западная Камчатка). Третий, наиболее рас-
пространенный тип лежбищ — прибрежные рифы и камни, например у
мысов Хайрюзово, Южный, Утхолокский и др. (Западная Камчатка).
В ряде мест ларги залегают на суше совместно или по соседству с па-
гофобными островными тюленями. Такие случаи особенно многочисленны
на Курильских о-вах — в северной и южной частях цепи, причем в пос-
леднем районе ларги оказываются даже оседлыми (Белкин, 1964). Биотопы
у обеих форм тюленей там практически идентичны. Нечто подобное наблю-
дается и на Командорских о-вах, где ларга, однако, гораздо малочисленнее,
представляя собой, видимо, редкие вкрапления в залежки островного тю-
леня.
Питание. Обыкновенный тюлень в общем явно выраженный рыбоядный
зверь, не специализированный на потреблении каких-либо немногих видов,
а питающийся довольно разнообразной, преимущественно массовой рыбой,
какая в то или иное время года подходит к берегам. Вместе с тем значительное
место в его рационе занимают и различные беспозвоночные животные.
Ларга около двух третей года — с весны до осени — обеспечена обиль-
ной рыбной пищей. В районе Восточного Сахалина весной ларга пользуется
подходом сельди; отчасти ею, а также горбушей и кетой кормится и летом.
В период ослабления летнего хода лососей переключается на потребление
туводных рыб—• кунджи, красноперки и др., причем отдельные особи в
255
охоте за этими видами поднимаются далеко вверх по рекам. В первой по-
ловине июля в связи с массовыми подходами мойвы (уйка) ларга переходит
там на питание этой рыбой (Амброз, 1931). |
У Западной Камчатки в поздневесеннее и раннелетнее время ларга кор-
мится гольцом и кумжей, спускающимися из рек в предустьевые районы
моря, а затем корюшкой и мойвой, образующей у берегов нерестовые скоп-
ления. Позднее, ближе к середине и второй половине июня, она переходит
на питание сельдью, которая массами проходит вблизи берегов. По окончании »
хода сельди, обычно с начала июля, переключается на охоту за лососями —
кетой, красной, горбушей и пр. (Лунь, 1936). В противоположной стороне
Охотского моря — у Шантарских о-вов она потребляет весной навагу (вах-
ню), о чем свидетельствует совпадение массовых подходов этой рыбы с уве-
личением численности зверя (Линдберг и Дулькейт, 1929). В заливе
Счастья (западная часть Охотского моря) констатирована аналогичная связь
между скоплением ларги и рунным ходом корюшки (С. Наумов, 1941).
В Татарском проливе в конце мая наблюдалось множество ларги, очевидно, '
привлеченной ходом сельди.
В ледовый период, когда взрослые особи держатся в более удаленных
от побережья районах дрейфующих льдов, кормовой режим тюленя скла-
дывается несколько иначе. Так, в южной части Охотского моря неподалеку от
берегов Хоккайдо в апреле (Уилки, 1954) ларга питается в основном минтаем *
{Theragra chalcogramma), на втором месте стоит сельдь и гораздо меньшую
долю составляют головоногие моллюски, в частности осьминог Octopus daef-
feni. Соотношения между этими группами кормов вряд ли, однако, постоян-
ны. Животные питаются теми видами, которые они находят вокруг себя в мо-
мент охоты.
Ларга, концентрирующаяся в юго-восточной части Охотского моря, у
Курильских о-вов, питается в весенне-летнее время довольно интенсивно,
причем потребляет примерно в равных соотношениях как рыбу, так и голо-
воногих моллюсков. Из рыб в ее желудке обнаруживались: одноперый тер-
пуг, морской карась {Sebastodes sp.), минтай, вахня; из головоногих осьми-
ноги и в гораздо меньшем количестве кальмары р. Gonatus (Панина, 1966).
После окончания цикла размножения, нередко еще и неполностью пе-
релиняв, ларга перемещается в прибрежную зону, сосредоточиваясь уже
прочно главным образом в устьевых участках и низовьях рек, куда устрем-
ляются массами на нерест лососи. Тюлени заходят туда либо на время при-
лива, либо и на более долгий срок или же держатся перед устьем, у бара.
По западному побережью Камчатки, в районе р. Тигиль, даже небольшие
речушки, в которые идет на нерест горбуша, сплошь да рядом бывают
буквально блокированы тюленями; их собирается здесь с десяток и
больше. Не будучи в состоянии проникнуть в самые речушки, они порой
даже ползают на приливе в устье, преграждая доступ рыбе до тех пор, пока
не наедятся ею. В более глубокие и широкие реки ларги заходят десятками,
а в такие, как Тигиль, —даже по 200—300 голов (Лунь, 1936). Подобная
картина наблюдается и в других местах. Охотясь за рыбой, ларга может
проплывать под водой без передышки до 400 м и при этом развивает скорость
более 4 .м/сек. При погоне за рыбой она способна сильным рывком выбро-
ситься целиком из воды и пролететь несколько метров по воздуху (Чугунков,
1969).
В продолжение 1,5—2 месяцев (по август и даже сентябрь) тюлени не
довольствуются предустьевыми участками, но заходят и в низовья самих
лососевых рек и речек. Только в октябре заход туда резко ослабевает. Даже
в наиболее крупных реках к этому времени охотятся лишь редкие, еще не
вполне отъевшиеся особи.
Тяготение ларги к богатым лососями участкам побережья и к рекам, где
она довольно много поедает и портит ценной рыбы (нередко выхватывает лишь,
наиболее лакомые и мясистые части ее спины), создает этому тюленю репу-
тацию хищника, вредного для рыбного хозяйства. Однако из-за неполноты
256
данных пока еще затруднительно устанавливать истинные масштабы’ реаль-
ного Bpeflaj наносимого ларгой. •
1; Помимо рыб и головоногих моллюсков в рационе ларги известное место
занимают и ракообразные, в основном креветки и отчасти амфиподы. В Та-
тарском проливе креветок р. Sclerocrangon и бокоплавов р. Gammarus не-
однократно, и притом в большом количестве находили в желудке тюленей,
добываемых в конце апреля; в отдельных случаях желудки бывали букваль-
» но забиты «чилимсами» (Фрейман, 19366). Насколько существенно в этом-
районе и в это время года значение креветок в качестве кормовых объектов,
ларги, показывают такие цифровые данные. Из 36 тюленей, добытых 12 —
14 мая в заливе Невельского, у 21 животного желудок был полон креветок;,
из 15 других, добытых 15—19 мая по соседству, около мыса Лак, в желудке
9 тюленей также находились одни креветки, а у остальных 6 креветки были,
с остатками рыб (С. Наумов, 1941).
В весенне-летний период взрослые и полувзрослые беринговоморские-
ларги питаются преимущественно в утреннее (до 9 ч) и вечернее (после 16 ч).
время и потребляют большей частью смешанную'пищу, однако основу в это
время составляют рыбы. Каким-либо одним видом пищи в это время года пи-
тается несколько менее половины поголовья: одной рыбой — 29%, одними
। ракообразными — 11%, только головоногими — 7% (Гольцев, 1969).
В Татарском проливе (Гольцев, 1971) ларга весной (в марте—апреле) кормит-
ся в основном минтаем, осьминогами, навагой, кальмарами и песчанкой. Пи-
тание ларги в заливе Петра Великого изучено недостаточно. По-видимому,,
весной (в марте) основу питания составляет навага, на втором месте — кам-
бала (Liopseta sp.), на третьем — морской окунь (из Scorpaenidae); кроме-
того, ларга ест там и креветок (Pandalus sp.) (Гольцев, 1971).
В Анадырском и Карагинском заливах, где исследования проводились.
t в течение трех лет (Гольцев, 1971), ларга питается’в весенний период в основ-
ном животными трех групп: 1) различными видами рыб, преимущественно,
сайкой, минтаем, песчанкой, бычками, в меньшем количестве — навагой,,
морскими лисичками Agonidae, люмпенусами и др.; 2) осьминогами; 3) ра-
кообразными (главным образом креветками Pandalus goniurus и гораздо^
s реже другими видами: Spirontocaris macarovi, Eualus gaimardi, E. fab ri-
el t). Такие группы ракообразных, как амфиподы, крабы, рак-отшельник,,
встречаются в содержимом желудка очень редко (обычно не превышают 2%).
В питании ларги можно констатировать следующее. 1. Видимо, полных
и длительных сезонных перерывов в питании ларги не существует даже в-
। период линьки. 2. «Кормовой спектр» ларги достаточно широк, очевидно,,
именно это обстоятельство позволяет ей существовать в разнообразных био-
топических условиях, чем в конечном счете, по-видимому, и объясняется
I необычайно обширный ареал этого вида, простирающийся от Чукотского,
до Желтого моря. 3. Эвритрофность в свою очередь обеспечивается тем,
что ларга может добывать пищу не только на мелководьях и в поверхност-
ных частях моря, но и на значительных глубинах — порядка 300 м и даже
несколько больше.
* Можно отметить и некоторые другие, уже известные (Гольцев, 1971)-
закономерности питания. В частности, заметна суточная ритмика в кормеж-
ке: животные этого вида кормятся преимущественно в утренние и вечерние-
часы. Подмечены и некоторые возрастные изменения в характере потребле-
; ния корма: молодняк после окончания лактации питается первоначально
1 амфиподами, креветками и мелкими стайными рыбами, а позднее в его ра-
ционе возрастает значение пелагических стайных рыб (наваги, сайки, пес-
‘ чанки), а также головоногих моллюсков. Видимо, в качестве непреднаме-
{ ренных примесей в желудке оказываются обрывки водорослей и случайно.
V попавшие (с пищей) камни и песок.
1 У взрослых ларг из пищевых объектов выпадают амфиподы, но зато
возрастает удельный вес придонных организмов — рыб и ракообразных
(декаподГ В числе потребляемых донных и придонных рыб.отмечаются кам-
257
бала, палтус, бычки, люмпенусы, некоторые агониды; из декапод—краб-стри-
гун и др. Заметно увеличивается и количество поедаемых головоногих мол-
люсков.
Хотя об изменениях интенсивности питания ларги в течение всего года
нет еще вполне законченного представления, можно все же полагать, что оно
не носит совершенно равномерный характер. В период размножения и лакта-
ции оно едва ли не наиболее интенсивно, тогда как во время линьки пита-
ние, по-видимому, резко ослабевает, хотя, как показали приведенные факты,
вовсе не приостанавливается совершенно. После же окончания ледового пе-
риода жизни оно становится более интенсивным. По достижении тюленями
высокой упитанности потребление кормов, видимо, вновь снижается. Во
всяком случае охотская ларга в конце лета явно достигает той степени упи-
танности, при которой охотничий импульс резко ослабевает. Именно к кон-
цу августа — началу сентября, несмотря на продолжающийся еще местами
ход лососей и существование другой пищи, ларга утрачивает интерес к ней,
предпочитая ложиться на прибрежные камни или отмели в промежутки от
одного прилива до другого.
По-видимому, и в основной нагульный период существуют какие-то
небольшие перерывы в кормежке, определяемые сезонностью массовых под-
ходов тех или иных потребляемых кормовых объектов, непродолжительными
перерывами в их массовом скоплении, когда ход одних видов затухает, а
миграции других еще не приобрели полной мощности.
Дальневосточные пагофобные (островные) тюлени существенно отлича-
ются кормовым режимом от ларги. Будучи более оседлыми животными, они
питаются разнообразной пищей, имеющейся в районе их обитания, который
у Командорских о-вов ограничивается примерно одномильной прибрежной
полосой (Мараков, 1968). Такая относительная стабильность обитания мест-
ных популяций островного тюленя обусловлена, очевидно, и очень обильной
биомассой бентоса, величина которой достигает у берегов Командорских о-вов
20—30 кг на 1 м (Мараков, 1969). В пищевом рационе этих командорских тю-
леней относительно большую роль играют беспозвоночные, хотя тюлени пи-
таются там и рыбами, особенно мяконькой, Cyclopterichtys ventricosus, а
по окончании ее подхода — бычками (р. Cottus) и терпуговыми (Hexagram-
mi dae); из беспозвоночных же поедают преимущественно головоногих
моллюсков, крабов, даже амфипод, гефирей и др. (Барабаш-Никифоров,
.1936). Отмечались и случаи поедания морских карасей (Sebastodes sp.), ми-
зид. В зимне-весеннее время командорские популяции существуют, вероят-
но, почти исключительно за счет беспозвоночных; эти компоненты корма,
надо полагать, занимают видное место в разные сезоны года. Имеются и
другие признаки меньшей рыбоядности местных тюленей. Последних нет,
например, в бухте Саранной, куда впадает одноименная самая крупная ло-
сосевая река на Командорах, хотя на побережьев 10 км от ее устья на мысе
Тонком постоянно держится до сотни этих тюленей (Мараков, 1967). Не
отмечено их концентраций и около устья других рек, куда заходят лососи.
Аналогичные курильские популяции кормятся ракообразными (кревет-
ками), головоногими моллюсками (кальмарами), тихоокеанскими ершами,
бычками-подкаменщиками и другими морскими животными прибрежной
зоны (Велижанин, 1967). Для этих же районов приводится и другой перечень
кормов: терпуги, морские караси, вахня, бычки, минтай, камбала, голово-
ногие моллюски (особенно осьминоги, реже кальмары), а также разнообраз-
ные креветки (Cranyon dalli, Sclerocrangon sp., Lebeus polar is) (Панина,
19666).
В американских территориальных водах Берингова моря и в более юж-
ных территориальных водах США и Канады ближайший сородич тюлень
Ричарда питается тоже весьма разнообразной пищей. У Прибыловых о-вов,
насколько можно судить по ограниченным данным (Лукас, 1899), он пита-
ется летом главным образом осьминогами (Octopus punctatus) и в меньшей
мере крабами. У Алеутских о-вов (у о-ва Амчитка) питается преимуществец-
258
но терпугом и осьминогами (Кеньон, 1965). Тюлени'более южных популяций,
живущих за пределами Берингова моря, едят главным образом рыб, среди
которых тресковые, сельди, лососи, камбалы,морской карась (Sebastodes sp.),
бычки, даже скаты; едят они и миног, а также головоногих моллюсков и
ракообразных (Шеффер, 1928; Шеффер и Сперри, 1931; Имлер и Сзрбер, 1947;
Фишер 1952).В сезон нерестовых миграций речной корюшки тюлени питаются
почти исключителько ею, при подходах сельди именно она становится их
основной пищей, а во время хода лососей едят и их, по-видимому, в
значительном количестве.
О пище обыкновенного тюленя у берегов Мурмана ничего не известно.
У британских и голландских берегов и вообще по берегам Северного моря в
пишу этого тюленя идут сельди, камбалы, тресковые, бычки, угорь, а при
случае и лосось. Как более редкий и менее значимый кормовой объект ис-
пользуются и креветки.
Количество ежедневно съедаемой пищи, по подсчетам в зоосадах, сос-
{ тавляет в среднем в зависимости от возраста зверей и калорийности корма
около 5,5—7,5 кг рыбы, а годовая потребность в кормах достигает 1,8 тыс. кг
(Моор, 1955). Учитывая более или менее длительные перерывы в питании
в те или иные сезоны года, эта цифра,по-видимому,не может распространять-
ся на рацион в естественных условиях. В то же время опыт кормления дете-
I выша ларги, весившего при поимке 17,5 кг, на западном побережье Камчатки,
в вольере на Уткинском пункте, подтверждает большой аппетит тюленя.
, Кормился он не строго регулярно, и не каждый день; но при таких условиях
' съедал в течение суток 1,8—2,6 кг различной лососевой рыбы, что составляло
• примерно 15—19,5% собственного веса тюленя. В неволе молодая ларга
i охотно ест различные виды местных лососевых: чавычу, симу, горбушу, кету,
кижуча, гольца, кунджу, камчатскую семгу (скармливались преимущест-
i венно некрупные живые рыбы). Поймав рыбу, ларга сначала умерщвляла
’ ее, сдавливая зубами голову, небольших рыб проглатывала целиком, а
крупных разрывала на куски зубами с помощью предних ластов. Наевшись,
тюлень сразу же прекращал преследование остальных рыб (Чугунков, 1967).
Участок обитания. Популяции, отличающиеся наиболее выраженной
оседлостью, свойственной, в частности, командорским и курильским (остров-
ным) тюленям, как уже было показано (стр. 253), занимают относительно
небольшие участки, мало меняющиеся по сезонам года. На Командорах участ-
ки, занимаемые, видимо, отдельными стадами, образующими в разных
; местах несколько довольно кучных лежбищ, круглый год остаются почти
1 неизменными. Точные границы их не определены и установить их, видимо,
нелегко, поскольку животные в поисках корма или побуждаемые другими
причинами могут разбредаться достаточно широко. Их можно встретить
едва ли ые в любом месте побережья (Мараков, 1966).
Стадность ларги в различные сезоны резко неодинакова, а площадь,
на которой распространены в тот или иной сезон года ее популяции, подвер-
жена еще большей изменчивости. Стадо в 50—100 тюленей, залегающих на
участке суши в несколько сотен квадратных метров, сойдя в воду на время
прилива, разбредается не особенно широко — на каких-нибудь 3—5 км.
Но в зимне-весенний сезон популяции распадаются почти до «дисперсного»
состояния, занимая в общей сложности обширные пространства плаву-
чих льдов вдали от берега. Этот процесс рассеивания животных достигает
максимума к весне, когда брачные пары оказываются зачастую на расстоя-
нии нескольких километров или многих сотен метров одна от другой. Плот-
ность скопления ларги в щенный период в отдельных районах Охот-
ского моря в среднем составляет 1,2 зверя на км2 (Г. А. Федосеев).
По окончании периода лактации и спаривания звери вновь начинают сбли-
жаться в группы, поначалу небольшие, неустойчивые и отнюдь не такие
i тесные, как на более поздних береговых лежбищах, где тюлени располага-
К ются зачастую рядом друг с другом. Только с лета стада начинают расти за
: счет притока зверей со всей округи, образуя в конце концов вполне закон-
‘ . 258
ченные лежбища, густота которых определяется величиной всего локаль-
ного поголовья, концентрацией кормовых объектов, характером береговой
линии.
Суточная активность,. поведение. Смена времени бодрствования (актив-
ности) и сна (или отдыха) диктуется главным образом потребностью в кор-
межке, а местами, в особенности в период образования береговых лежбищ,
обусловлена и чередованием сроков прилива и отлива. Очень резко выражена
периодичность суточной активности под влиянием именно последнего фак-
тора у охотской ларги в сезон существования ее береговых лежбищ на
затопляемых островках и рифах. Уже в самом начале отлива животные груп-
пируются около скрытой водой банки, в предвидении скорого снабжения.
Как только откроется первый клочок облюбованной ими суши, они устрем-
ляются к ней и нередко чуть ли не с боем занимают места у самого края воды.
По мере отступания воды на освобождающиеся участки отмели или рифа вы-
лезают все новые особи, образуя в сравнительно короткий срок большое ста-
до. Захват территории и первое время пребывания зверей на обнажившейся
суше в тесном соприкосновении друг с другом сопровождается громким раз-
ноголосым шумом, беспокойными движениями, а иногда и дракой. В конце
концов животные успокаиваются, засыпают. Лежат они в любую непогоду:
в мороз, под дождем и снегом, пока их не сгонит прилив (Лунь, 1936).
Сон животных на береговых лежбищах весьма чуток. Определенных
сторожей на лежбище не бывает. Время от времени то один, то другой
тюлень пробуждается, поднимает голову, озирается по сторонам и, если
не замечает ничего опасного, вновь опускает голову и засыпает (Тихоми-
ров, 1966).
При начавшемся приливе по мере заливания суши происходит обратный
процесс распадения залежки. Вода постепенно сгоняет зверей с ее перифери-
ческих частей, и они спокойно расплываются в стороны, чтобы при следую-
щем отливе вновь сгрудиться на прежнем месте.
Если же сон или просто отдых тюленей нарушается опасностью, ис-
ходящей, например, от человека, все лежбище мгновенно оживает, и звери
лавиной изо всех сил устремляются к воде. Минует опасность — и потре-
воженное стадо вновь постепенно возвращается к берегу и располагается на
прежнем месте.
Суждения о том, какие из органов чувств развиты у ларги лучше,
несколько разноречивы и еще не вполне обоснованы. Одни считают лучше
развитыми зрение и обоняние (Тихомиров, 1966), другие — зрение и слух
(Мараков, 1966). Как бы то ни было, ларга — один из наиболее осторожных
•тюленей.
О суточном режиме ларги в зимний период из-за отсутствия наблюдений
говорить трудно. До начала периода размножения животные держатся, по-
видимому, довольно рассеянно, находясь вдали от берега среди дрейфую-
щих льдов и пользуясь для дыхания разводьями. Лазок во льду ларги, как
правило, не делают. С наступлением брачного периода активность самцов,
естественно, увеличивается. Поскольку в конце концов около каждой самки
оказывается на довольно длительное время один самец, а численные со-
отношения между самцами и самками равные, можно думать, что разбивка
на пары проходит относительно спокойно.
Активность ощенившихся самок подчиняется ритмике лактации; в
перерывах же между кормлением детенышей у самок остается достаточно
времени для отдыха, хотя им приходится следить за безопасностью детены-
ша, частично кормиться самим. По окончании обгульного периода взрослые
звери, сбиваясь стадами в несколько десятков голов, подолгу спят на боль-
шой льдине или просто лежат на ней в полусонном состоянии. Неполово-
зрелые животные в весенний период держатся отдельно от взрослых, но
об их поведении в это время сведений нет.
По окончании линьки ларги вновь обретают повышенную активность,
отчасти из-за предшествующей относительной голодовки. Они покидают
Ж
льды, и стада их в сущности рас-
падаются. Впрочем, в период ин-
тенсивного откармливания звери
вновь собираются группами,- при-
влекаемые массовой рыбой. И сно-
ва активность их чередуется
с часами покоя.
Пагофобные (островные) тюле-
ни Курильских и Командорских
о-вов — мирные и тихие животные
с еще более выраженной, чем у
ларги, стадностью. Лежбища их
состоят по большей части из 2—5
десятков голов, хотя изредка бы-
вает и до сотни. Нередко на одном
и том же лежбище вместе с ними
лежат и одиночные или немного-
численные ларги, причем ника-
кого проявления агрессии по от-
ношению ни к ним, ни с их сторо-
ны не проявляется. Равным обра-
зом они не проявляют враждеб-
Рис. 157. Схема распределения ларги в
Охотском море в период щенки и основ-
ные направления перемещений к местам
линьки в 1969 г. (рис. Г. А. Федосеева)
ности и к другим теплокровным
животным. Драки возможны толь-
ко между самцами ^в брачное время. Привязанность к одному
и тому же месту у них выражена в очень высокой степени,
больше, чем у ларги. Если ларга обычно залегает на низких берегах и во вре-
мя отлива по мере спада воды перемещается ближе к ней, то островных тю-
леней можно видеть в 30—60 м от уреза воды (Велижанин, 1967). При всей
молчаливости этих тюленей на Командорах в период лактации приходи-
лось слышать крики, похожие на голос выпи, которыми самки призывают
детенышей в случае опасности (Мараков, 1966).
Сезонные миграции, заходы. Изучены недостаточно. В противополож-
ность гренландскому и некоторым другим видам тюленей обыкновенного
тюленя обычно считают оседлым. В действительности же это не совсем так.
К числу более или менее оседлых можно отнести атлантического обыкновен-
ного тюленя, тихоокеанского островного тюленя. Ларгу же, быть может, за
исключением не очень многочисленных ее курильских популяций, надо
рассматривать как мигрирующего зверя. Во всяком случае таковы ее охот-
ские и беринговоморские популяции.
Будучи пагетодным тюленем, ларга все же избегает сплошных льдов.
Поэтому из тех прибрежных районов, которые на зиму покрываются устой-
чивым льдом, она выселяется и возвращается туда лишь после его разру-
шения. Сроки ее появления у берегов зависят от времени их освобождения от
льда. В Охотском море в Ямско-Сигланском и Тауйском районах она впервые
подходит к берегу обычно в конце мая (рис. 157). В Тигильском районе
(Камчатка) первые, но еще очень редкие и притом преимущественно старые
особи показываются уже в апреле. Наоборот, в Шантарском море, где льды
задерживаются на более долгое время, ларги подходят к побережью только
в июле, а в некоторые годы — местами лишь в августе. До недавнего време-
ни было неясно, где ларги, в частности охотские, покинув прибрежную
зону, проводят зиму и ранневесенние месяцы. Допускалась возможность
зимовки неподалеку от берегов, среди дрейфующих льдов (Фрейман, 1936),
считали возможным и уход на зиму какой-то, даже значительной, части по-
головья вообще из Охотского моря в Японское и Камчатское (С. Наумов,
.1941). Основанием ко второй точке’зрения служило полное исчезновение лар-
,ги на зиму из Шантарского моря, из Сахалинского залива, а позднее и из
Татарского пролива.
261
° В 50-х и 60-х годах зимовка ларги в Охотском море доказана прямыми?
наблюдениями. Высказано предположение, что, выселившись на зиму
. из прибрежных участков, ларга локализуется «в определенных районах,
приуроченных к местам своих береговых лежбищ» (Тихомиров, 1961). Кар-
тирование основных скоплений ларги показало, что они к началу весны-
«пятнами» распределяются хотя и по периферии Охотского моря, но в уда-
. лении от берега в окраинных частях дрейфующих льдов, которые занимают
центральные части бассейна (Тихомиров, 1966).
Действительно, в Охотском море тюлени большинства локальных по-
пуляций зимне-весеннее время проводят хотя и в довольно значительном
удалении от суши, но все же располагаясь более или менее «на траверзе» —
против тех участков побережья,где с середины или конца лета складываются
береговые лежбища. Будучи вынуждены покинуть свои участки побережья,
животные как бы тяготеют к ним и зимой, и, отойдя от берегового ледового
«припая» и вообще от неподвижных прибрежных льдов в зону дрейфующих
, льдов, они продолжают придерживаться, насколько им позволяют ледовые-
| условия, тех мест, которые ближе к покинутому ими берегу. Играет ли роль.
при зимней дислокации животных кормовой фактор, в точности неиз-
вестно.
Таким образом, ларги, рассеянные зимой и ранней весной среди под-
вижных льдов в прикамчатской полосе Охотского моря, представляют собой,
по-видимому, именно камчатские популяции, наиболее активные представи-
тели которых уже при первых благоприятных возможностях показываются;
весной у берегов. Популяции ларги, держащиеся со льдами в северо-восточ-
ной окраине Охотского моря, видимо, приурочены к береговым лежбищам-
Ямско-Тауйского района. Расстояния, отделяющие ближайшие береговые
лежбища от зимнего местонахождения их популяций, составляют по пря-
мой не менее полтораста километров, которые преодолеваются дважды в<
году.
Возможно, имеют место и более далекие миграции. Существует мнение,,
что популяции ларги, образующие многочисленные летне-осенние леж-
бища на Шантарских о-вах и в их районе, уходят на зиму и на сезон размно-
жения далеко на юг и зимуют в самом юго-западном углу Охотского моря,
к северо-востоку от побережья Хоккайдо между проливом Лаперуза и южной;
частью Сахалина, с одной стороны, и южными островами Курильской гря-
ды— с другой (Тихомиров, 1961). Как пролегают осенне-зимние пути к
местам зимовки и размножения шантарских популяций, совсем неясно.
Весенние же миграции, как утверждается, идут вдоль восточного побережья
Сахалина (Тихомиров, 1961; 1966). Так, наблюдающиеся в апреле значи-
тельные скопления «щенной ларги» в указанной области на самом юге моря-
в мае начинают перемещаться к северу вдоль восточного побережья Саха-
лина. В июне ларга концентрируется в районе северной оконечности Саха-
лина, оставаясь там до тех пор, пока держатся льды. Исчезновение льдов
а с ними и тюленей согласуется во времени с приходом ларги в Шантарский
район (Тихомиров, 1961).
Таким образом, чтобы достичь мест своего летне-осеннего размещения,
шантарским популяциям (если картина их дислокации верна) приходится!
преодолевать расстояние примерно в 1000 км. Такой же путь, только в об-
ратном направлении, предпринимают они и с приближением зимы. В какой-
то мере с этими представлениями согласуются и графические варианты миг-
раций ларги в Охотском море (рис. 157).
Сезонные перемещения у других популяций охотской ларги значитель-
но короче. Самые короткие они у некоторых мелких локальных групп, сос-
редоточенных летом на северных и южных островах Курильской гряды.
Эти группы ларг ведут почти оседлый образ жизни, более чем 3/4 года дер-
жась поблизости от своих береговых лежбищ. Они покидают их лишь на
время размножения, которое происходит по соседству на льдах (Белкин,.
1964).
< 262
Подавляющее большинство популяций ларги Берингова моря предпри-
нимают миграции, аналогичные таковым охотской ларги. Определяются они
теми же причинами — образованием сплошных неподвижных льдов в зимне-
весенние месяцы у берегов и переходом к местам размножения в удаленных
от побережья массивах дрейфующего льда с достаточным количеством раз-
водий и промоин и в то же время защищенных от штормовой волны. Большая
часть беринговоморского поголовья размещается в зимне-весеннее время в
восточной части моря, куда переходят, очевидно, ларги и из наших вод.
Сезонные перемещения в том или другом масштабе существуют и у всех
популяций бассейна Японского моря. Из Татарского пролива ларга начинает
откочевывать на юг с ноября и окончательно исчезает там в декабре,
появляется же весной только после разрежения льдов (Дорофеев, 1936;
С. Наумов, 1941). В заливе Петра Великого количество ларги заметно уве-
личивается осенью и убывает весной, летом же она уходит оттуда почти
полностью (Огнев, 1935), видимо, широко рассеиваясь в прибрежных водах
к северу и югу, а частично, быть может, оставаясь и на месте.
Совсем иначе ведут себя дальневосточные пагофобные популяции Ку-
рильских и Командорских о-вов, Восточной Камчатки и некоторых других
участков ареала, не подверженных длительному зимнему оледенению. От-
носящиеся к ним тюлени ведут более или менее оседлый образ жизни и сколь-
ко-нибудь значительных выходов за пределы своих прибрежных участков,
вероятно, не предпринимают. Такие черты поведения, видимо, свойственны
и локальным группам пагофобных же тюленей, населяющих Алеутские,
Прибыловы о-ва, прибрежные участки Аляски, Британской Колумбии и
США. Атлантический тюлень относится к такому же типу, и его кочевки
происходят, как правило, в пределах ограниченного пространства, зани-
маемого отдельными популяциями. Они кочуют под влиянием погоды и
преследования со стороны человека, в зависимости от особенностей кормо-
вых условий, в связи с поисками наиболее уединенных мест для размноже-
ния и под влиянием других факторов, как это показано на примере хотя бы
голландских популяций (Беммель, 1956).
Размножение. Пагетодные (ларга) и пагофобные (островной) тюлени спа-
риваются в различные сроки. У первых этот период наступает раньше.
В Охотском и Беринговом морях ларги спариваются вскоре после щенки.
Первым признаком этого служит присутствие взрослых самцов, держащих-
ся поодиночке почти у каждой кормящей самки. Эти наблюдения дополня-
ется исследованиями гениталий (в том числе наличием сперматозоидов в
вагине). Общий период спаривания в северной части Охотского моря и в
Беринговом море продолжается около месяца —с 20 апреля по середину мая;
основная же масса самок покрывается в период'с 1 по 10 мая. Брачные пары
начинают складываться приблизительно за неделю или декаду до щенки и
распадаются к началу периода линьки (Тихомиров, 1964, 1966)х.
В более южных районах нашего Дальнего Востока, в южных частях
-Охотского моря и в Японском море соответственно более ранним срокам
щенки и спаривание происходит раньше — в марте и апреле (Тихомиров,
1966 а).
Островные тюлени, размножающиеся на прибрежной суше— на Куриль-
ских и Командорских о-вах и у побережья Восточной Камчатки, изучены
в этом отношении еще недостаточно. Спаривание у командорских популя-
1 В связи с этими данными трудно согласиться с высказанной ранее точкой зрения
{Слепцов, 1943) о том, что в Охотском море ларги спариваются позднее — с июня по
первую половину августа (разгар в конце июля), когда у большинства этих тюленей
уже закончена линька. С. П. Наумов (1941) относит спаривание охотской ларги даже
к августу — сентябрю, приурочивая его, таким образом, к береговым лежбищам, на
которых оно якобы и происходит.
Е. С. Чужакина (1955), заимствуя эти же сведения, несколькими строками ниже
противоречит себе, правильно указывая, что спаривание предшествует линьке, про-
текающей с конца апреля до начала июня. ... , .
2S3
ций происходит в конце мая (Барабаш-Никифоров, 1936) или,что, по-види-
мому, вернее, в июне-июле (Мараков, 1964, 1966); у курильских, очевидно,.
' в конце мая — в июне (Инукай, 1942; Белкин, 1964). Сведений о том, когда
спариваются тюлени у берегов Мурмана, не имеется. Нет их и применитель-
но к тому поголовью, особи которого могут проникать в наши воды Балтики.
Вообще же для европейских, в частности скандинавских, популяций обык-
’ новенного тюленя с давних пор признавалось спаривание в осенние месяцы:
в сентябре (Хольмгрен, 1865; Лилльеборг, 1874) или даже в начале октября:
(Коллет, 1911—1912). К августу относилось спаривание тюленей у южных
берегов Северного моря (Хавинга, 1933; Моор, 1952, 1955). Вопреки преж-
ним распространенным мнениям, заимствованным и рядом отечественных,
авторов (Огнев, 1935; Бобринский, 1944; Виноградов, 1949, и др.), европей-
ские обыкновенные тюлени спариваются в конце июля и в августе (Гаррисон,.
1960). У американских (Восточная Канада) популяций атлантического обык-
новенного тюленя спаривание происходит не осенью, как думали раньше, а
непосредственно после окончания лактации —в конце июня или начале ию-
ля (Фишер, 1954).
Как и у других тюленей, никакой выраженной полигамии у обыкновен-
ного тюленя не существует, хотя самцы, возможно, так или иначе и оспари-
вают друг у друга право покрыть определенную самку. Яростных и длитель-
ных драк между ними, по-видимому, не бывает, хотя следы схваток,
в виде рубцов и ссадин на коже встречаются часто как у атлантического,
так и тихоокеанских пагофобных тюленей (Аллен, 1880; Хавинга, 1933;.
Аверин, 1948). У ларги же борьба за обладание самкой выражена, очевидно,
еще менее. Прямых констатаций драк между самцами в литературе не от-
мечено; нет и косвенных доказательств этого: на шкурах самцов не броса-
ются в глаза какие-либо раны, царапины, нанесенные соперниками. Вообще
период, предшествующий установлению брачных пар, наблюдающихся с
начала лактации, протекает у ларги незаметно.
Непосредственных наблюдений за актом спаривания ларги в литерату-
ре также не отмечено. У берегов Восточной Камчатки 7 июля 1942 г. оно-
наблюдалось в воде (Аверин, 1948). Район, а также дата наблюдений указы-
вают на то, что в данном случае спаривались, по-видимому, пагофобныс-
островные тюлени. У берегов Шотландии, Восточной Англии и Голландии1
спаривание обыкновенного тюленя наблюдалось всегда в воде (Хавинга,.
1933; У. Венейблз и 3. Венейблз, 1957; Гаррисон, 1960).
У Командорских берегов в тихую погоду в июне — июле можно видеть,
брачные игры островных тюленей — самец преследует в воде самку, оба
зверя то и дело звонко бьют по поверхности воды задними ластами, часто ны-
ряют, а вынырнув обнюхивают друг Другу морды (Мараков, 1966).
Исследованием гениталий, вагинальных мазков удостоверено, что овуля-
ция у беринговской ларги начинается уже в конце второй декады апреля, пик.
спаривания приходится на первую декаду мая (причем в это время покры-
ваются главным образом еще не плодоносившие и не рожавшие в текущем-
году самки), а общий период обгула продолжается с 20 апреля по 15 мая; к
последней дате почти все самки оказываются осемененными (Тихомиров,
1964; 1966; 1970). Эти сроки в известной мере относятся и к охотской ларге.
О продолжительности беременности еще сравнительно недавно не су-
ществовало единого мнения. Не очень надежные представления о позднем
(осеннем) спаривании, различия во взглядах на существование и продол-
жительность латентного периода порождали разноречия и в определении
продолжительности беременности. Она принималась в 7 месяцев (С. Нау-
мов, 1941), в 9 месяцев (Слепцов, 1943; Чужакина, 1955; У Венейблз и-
3. Венейблз, 1955), близкой к 10 месяцам (Хавинга, 1933; Шеффер и Смит,
1944) и в 11 месяцев (Моор, 1952, и др.). В настоящее время признается у
пагофобного тюленя (Ph. v. richardi) и у ларги достаточно длительная
(от 2 до 4 месяцев) задержка имплантации бластоциста (Фишер, 1954; Гар-
рисон, 1960). Таким образом, из приблизительно 10,5—11 месяцев, протека-
.'-264
ющих в среднем со времени покрытия самки до ее родов, на активный эмб-
риогенез приходится от 7 до 9 месяцев.
Среди ларг двоен не отмечалось, для европейского же обыкновенного
тюленя они считаются не совсем редкими. Так, из 12 случаев родов, имев-
ших место с 1933 по 1940 г. в Бремерхафенском зоопарке, в двух случаях
родились двойни (Моор, 1955). Из 70—80 родов, происходивших ежегодно
в те же годы в природе на берегах между Везером и Эльбой, на долю двоен
приходилось около 10 (Юнкер, 1940).
Способными к размножению дальневосточные ларги становятся в са-
мом раннем случае с 3 лет, однако большинство на год старше. Некоторые
особи запаздывают с достижением половой зрелости до пятилетнего и даже
до шестилетнего возраста (Федосеев и Шустов, 1964; Тихомиров, 1966 г.). Не-
половозрелые самки в 4-летнем возрасте составляют 7%, в 5-летнем — 6%;
самцы же половозрелы все с 4-летнего возраста (Тихомиров, 1968). Остров-
ные тюлени в этом отношении изучены еще недостаточно; предполагается,
что у командорских тюленей половозрелость наступает в 2—3-летнем воз-
расте (Мараков, 1966). Обыкновенные тюлени европейских популяций спо-
собны к воспроизводству на 3—4-м году жизни (Хавинга, 1933; Хайно-
ют, 1958).
Ко времени наступления половой зрелости вес каждого их парных се-
менников ларги достигает не менее 100 г (без придатка) и к сезону спарива-
ния повышается до 185 г (Тихомиров, 1966 г).
О времени щенки обыкновенного тюленя, обитающего у берегов Мур-
дана, данных нет. В норвежских же водах (как в южных, так и северных,
юлени щенятся приблизительно в одно и то же время — с первой половины
июня до 20-х чисел июля, преимущественно же в конце июня (Коллетт)
1911—1912; Ёйнес, 1964). По южным и западным окраинам Северного моря
и на юго-западе Балтийского моря детеныши появляются на свет в большин-
стве случаев со второй половины июня до середины июля, хотя известны
как более ранние, так и несколько более поздние даты их рождения (Хавин-
га, 1933; Вагнер, 1936: У. Венейблз и 3. Венейблз, 1957; Гаррисон, 1960;
Моор, 1955, 1965 и др.).
В тихоокеанской части ареала пагофобные (островные) тюлени наибо-
лее южных популяций, образующих лежбища на Курильских о-вах, ще-
нятся с середины мая по вторую половину июля (Белкин, 1964, 1966; Вели-
жанин, 1967), командорские же — главным образом, очевидно, в июне (Ма-
раков, 1964). Более ранние сроки, указанные для последнего района, —
с конца апреля по начало мая (Барабаш-Никифоров, 1936) — видимо, не
вполне точны либо относятся к ледовой ларге.
Ларги щенятся в более раннее, зимне-весеннее время, у южных преде-
лов ареала в заливе Петра Великого —уже в феврале (Огнев, 1935;Никулин,
1937) и даже к конца января (Пихарев, 1948). По последним данным (Косы-
гин, Тихомиров, 1969), период щенки в этом районе «примерно со второй
декады февраля и включая первую декаду марта». В Татарском проливе
этот период сдвигается на более позднее время. Наибольшая часть маточного
поголовья щенится там в марте, остальные в апреле; общий же период щенки
растянут с середины февраля до второй половины апреля. Известен случай
добычи детеныша там даже 19 мая (Дорофеев, 1936; Никулин, 1937; С. На-
умов, 1941; Пихарев, 1948; Тихомиров, 1966; О. А. Сал мин).
В Охотском море приплод появляется раньше на юге — преимущест-
венно в середине марта, чем на севере, где щенка в большинстве случаев
приходится на середину апреля (Тихомиров, 1966). Вообще же этот период
и в южной части моря, очевидно, растянут, так как в районе южных Куриль-
ских о-вов новорожденные наблюдались на льдах в конце марта — первой
половине апреля (Белкин, 1964).
В Беринговом море наиболее ранние новорожденные наблюдались в
1962 г. 3 апреля (Тихомиров, 1964), а в 1963 г. 26 марта (Косыгин, 1966).
До начала второй декады апреля детеныши, однако, еще очень редки, а
265
добываемые в это время взрослые самки в большинстве беременны. Массо-
вая щенка происходит там со второй недели апреля и продолжается приб-
лизительно по конец этого месяца, с наибольшей интенсивностью, очевидно,
’ в середине месяца. Последние новорожденные в 1963 г. наблюдались до сере-
дины мая (Косыгин, 1966). Привязанность матери к своему детенышу в период,
лактации очень велика; она почти не подавляется даже близостью людей и.
судна, несущих животному смертельную опасность.
' Роды у ларги, как правило, ежегодные; во всяком случае, яловость
вряд ли превышает 10% \ В период размножения маточное поголовье и
производители сосредоточиваются преимущественно в пелагической прикро-
мочной полосе дрейфующих льдов шириной порядка 20 км и даже меньше
(Тихомиров, 19666), хотя в Беринговом море щенятся и в глубине разре-
женных ледовых массивов (Косыгин, 1966а). Для щенки ларги избирают не
особенно крупные и предпочтительно не слишком заторошенные, но проч-
ные и чистые льдины с разводьями между ними. На сплошных неподвижных
льдах (на береговом припае) и внутри массивов сильно сплоченного битого-
льда они не щенятся. Роды происходят неподалеку от края льдины.
Концентрированных детных залежек не образуют; щенятся в отдалении-
друг от друга, но в Татарском проливе наблюдались разбросанные группы,
самок с детенышами иногда до 20—30 в поле зрения. В Охотском и в Бе-
ринговом морях ложатся более разобщенно, как правило, на расстоянии не-
менее 0,5 км одна от другой, обычно же еще более редко. Таким образом,
на 1 км1 2 оказывается не более 2—3 кормящих самок с приплодом (и обычно-
с взрослым самцом рядом). В целом площадь льдов со столь разреженно-
расположенными животными простирается на 150—200 км'2- (Тихомиров,
19656). При столь разреженном залегании тюленей вряд ли даже приме-
ним здесь термин «залежка».
Пагофобные командорские тюлени щенятся иногда на прибрежных
камнях или песчаных кошках, порой даже затопляемых во время прилива,
так что детенышу в таких случаях приходится сразу после рождения «зна-
комиться» с водой (Мараков, 1967). Новорожденный к этому уже вполне под-
готовлен: он появляется на свет в коротком волосяном покрове, сменив пред-
шествующий ему пушистый бельковый в утробе матери. В более или ме-
нее сходных условиях размножаются островные тюлени и на Курилах,
а вне наших вод — на Алеутских и других островах. Тюлени, населяющие-
более южные районы Тихоокеанского побережья Северной Америки, щенятся,-
на песчано-галечных отмелях (в особенности в устьевых участках и низовьях
рек), а также на небольших каменистых островках и рифах у материкового»
побережья. Приблизительно в таких же условиях щенятся и атлантические-
тюлени по берегам Северного моря, на юго-западе Балтийского и во всех
других частях ареала, в том числе и у нас на Западном Мурмане.
Рост и развитие, линька. Новорожденные ларги весят около 7,5—8 кг,
в отдельных случаях и несколько больше (возможно, до 10 кг) при длине-
тела по прямой (Lev) 65—80 см (длина, измеренная тоже до конца хвоста по»
изгибам тела, варьирует от 75 до 90 см, детеныши -—до ПО см, вероятно,
уже несколько подросшие). Они имеют типичный бельковый покров из
густых высоких и шелковистых волос почти чисто белого цвета с кремовыми
оттенками и в таком виде похожи на бельков других пагетодных тюленей,
в частности гренландского и полосатого2. Зубы у них еще сидят глубоко»
' в альвеолах и прикрыты десной. Молочные же их предшественники крайне
редуцированы и могут остаться незамеченными. Подкожная жировая клет-
чатка еще почти совсем не развита.
1 По Э. А. Тихомирову (1966), она составляет приблизительно 5% маточного по-
головья; Гольцев и Федосеев (1970) принимают ее для охотских популяций в 15%,.
для беринговских — 8%.
2 Волосяной покров новорожденных в районе залива Петра Великого дымчато-
серого цвета (Косыгин, Тихомиров, 1969).
266
Детеныши атлантического обыкновенного тюленя, рождающиеся на
берегу и почти не отличающиеся размером и весом от детенышей ларги1,
лишены белькового наряда и рождаются покрытыми почти таким же корот-
ким гладким и грубоватым волосяным покровом, какой свойствен животным
старшего возраста. Однако во время эмбрионального развития у этого тю-
леня и у других экологически аналогичных ему пагофобных тюленей —
курильского (островного) й тюленя Ричарда — бельковый покров, подоб-
ный таковому ларги, все же развивается. Незадолго до родов волосяной пок-
ров теряет прочность посадки, становится теклым и чаще всего выпадает
непосредственно перед рождением детеныша или в самый момент родов,
реже в первые часы после родов. Только в очень редких случаях детеныш
носит его в течение нескольких дней после рождения. Ряд таких экстраор-
динарных случаев зарегистрирован за последние 20 лет (Моор, 1965; Стутц,
1966).
Поскольку у новорожденных пагофобных тюленей нет белькового во-
лосяного покрова, они способны уже через несколько часов после рождения
уйти в воду. Как указано выше, и рождение таких детенышей может прои-
зойти прямо в воде, впрочем, в таких случаях детеныш все-таки стремится
поскорее выбраться на сушу, а мать ему помогает. Детеныш обыкновенного
тюленя имеет окраску, подобную взрослым, но с более четко обозначенной
однотонностью срединной спинной полосы.
Молочное выкармливание детеныша ларги продолжается (насколько
можно судить по усредненным срокам рождения и по времени, к которому
самки покидают детенышей) около месяца. Большую часть этого периода
самка почти и безотлучно находится на льду около детеныша, обнаруживая
чрезвычайную к нему привязанность. В Беринговом море лактация продол-
жается с начала второй декады апреля до 10—15 мая (Тихомиров, 1964).
За это время приплод вырастает на 12—20 см, достигая к концу лактацион-
ного периода длины по прямой 80—90 см или, при измерении по изгибам тела,
приблизительно 95—107 см (Косыгин, 1966), или 101,5—111 ел (Чапский,
1967). По мере роста детеныша во время лактации быстро увеличивается и
его вес, в значительной мере обусловленный накоплением жира. Ко времени
прекращения молочного выкармливания первоначальный вес новорожден-
ного увеличивается в 4 раза, достигая 30 кг и более.
По мере завершения этого периода происходит ослабление, а затем и
постепенное выпадение эмбриональных волос, на смену которым быстро
отрастает новый гладкий короткий, более жесткий и редкий волосяной пок-
ров. По поводу продолжительности сохранения первичного, белькового
покрова нет единогласия — по мнению одних, его прочность сохраняется в
течение приблизительно 2 недель или чуть меньше (Тихомиров, 1964), в Бе-
ринговом море — до 15 апреля; по мнению других (Косыгин, 1966), всего
лишь в течение 5—7 дней, а к 15-дневному возрасту детеныш полностью
вылинивает(рис. 158). При этом смена белькового покрова идет в такой же
последовательности, как и у бельков других видов тюленей; после непро-
должительного скрытого периода, когда происходит общее ослабление бель-
кового покрова и отрастание нового, еще прикрытого им короткого и гладко-
волосого, начинается уже явная линька, сопровождаемая выпадением старой
бельковой шерсти целыми . клочьями на обширных участках головы, ластов
и хвоста. В таком виде прирезком контрасте темных вылинявших мест с еще
сохраняющими светлую блеклую эмбриональную шерсть детеныш произво-
дит впечатление одетого в белый меховой жилет (Косыгин, 1966). Позднее
волосы выпадают со спины и с брюшной стороны туловища. Подавляющее
(большинство детенышей ларги полностью сбрасывают остатки эмбриональ-
ной шерсти к середине мая (Тихомиров, 1964).
1 Максимальная цифра в 15 кг (Хавинга, 1933), надо полагать, преувеличена;
ио-видимому, это уже подкормленный детеныш.
Рис. 158. Интенсивно линяющий белек ларги. Берингово море (фот. Г. М.
Косыгина)
Только по окончании линьки детеныш начинает спускаться в воду и,,
освоившись вполне с этой новой для него средой, уже почти не расстается
с ней до осени. Новый волосяной покров, появившийся на смену белькового,
имеет окраску, очень сходную с покровом взрослых животных, и также-
изменчив, но отличается почти полным отсутствием светлых прожилок по»
хребту.
Общий период лактации у курильского (островного) тюленя значитель-
но более растянут: он продолжается 3,5 месяца — с середины мая по конец
августа (Велижанин, 1967). По-видимому, это обусловлено растянутостью-
периода щенки. Индивидуальная же продолжительность молочного выкарм-
ливания, несомненно, короче, но, видимо, значительно превышает таковую-
ларги. Многие новорожденные островного тюленя первоначально имеют
более интенсивно темную, почти черную окраску с расплывчатыми светлы-
ми кольцевидными пятнами. Длина их тела по изгибам спины (Lc) колеб-
лется от 94 до 104,5 см, весят они 19—19,4 кг (Белкин, 1964). Насколько эти
величины увеличиваются за время лактации, сведений не имеется.
Продолжительность лактации у европейского обыкновенного тюленя
(английской популяции с восточного побережья) принимается равной 3 не-
делям (Гаррисон, 1960). Для тюленей побережий Голландии, ФРГ и ГДР
приводятся сроки вдвое превышающие названную цифру. Есть основания
отдавать предпочтение данным прямым наблюдений за длительностью мо-
лочного выкармливания животных, рожденных в зоосаду; эти наблюдения
дают цифру 6 недель (Хайнрот, 1958).
Быстрый рост и увеличение веса детеныша за сравнительно непродолжи-
тельный период лактации у всех тюленей вообще и у рассматриваемого вида
объясняется очень высокой питательностью молока. У обыкновенного тю-
леня в нем содержится 45% жира и 9% протеина (Гаррисон, 1960). Зато-
рост и развитие молодняка после перехода его к самостоятельному питанию-
отличается медленными темпами. Считается (Хавинга, 1933), что за первый
868
год жизни голландские тюлени
вырастают до 95,7—113 см (длина
по прямой Lev)-, это лишь на
5—10 см больше той величины,
которую приплод ларги достигает,
быть может, за неполный месяц ее
лактации. Дальнейший рост ларги
иллюстрируется таблицей 14 (Ти-
хомиров, 1968).
Линька неполовозрелых (на-
чиная с годовалых, рис. 159) и
взрослых ларг приурочена в ос-
новном к районам размножения и
только отчасти к местам после-
дующих береговых лежбищ, где могут долинивать
Та б л ица "14
Длина тела ларги по изгибам спинной
стороны (Lc), см
Возраст в годах Самки Самцы
предель- ная средняя предель- ная сред- няя
1 105—136 123 113—136 125
2 120—143 134 132—150 140
3 137—150 143 142—160 151
4 141—155 149 159—161 160
5 140—152 149 148—165 162
некоторые
взрослые
животные, если они не успевают закончить линьку на льдах.
В Японском море пока доподлинно известен лишь один район линьки — се-
верная часть Татарского пролива. Места линьки ларг, размножающихся в
заливе Петра Великого, еще не вполне выяснены. Можно предполагать, что
часть своего линного периода они проводят там же на льдах, а долинивают
на прибрежных рифах.
В Охотском море линные залежки обнаружены в юго-западном районе
залива Шелихова (в Ямской губе), в северной части собственно Охотского
моря на запад от залива Шелихова до Тауйской губы, у восточного побережья
Сахалина. Вероятно, локальные группы линяют также и вблизи западного по-
бережья Камчатки. Относительно самой западной части моря—Сахалинского
залива и Шантарского архипелага — мнения расходятся. По одним данным
(С. Наумов, 1941), в Сахалинском заливе настоящих линных залежек ларги
нет; в самом конце ледового периода там встречаются «лишь незначительные
остатки линных залежек,образовавшихся в других районах». Действительно,
в течение июня ларга держится преимущественно к северу от Сахалина,
еще на дальних подходах к собственно Сахалинскому заливу и тем
более к Шантарам, блокированным тяжелыми льдами. Только во второй
половине этого месяца ларга локализуется на сравнительно ограниченном
пространстве между мысом Литке и о-вом Меньшикова. Этот район — ос-
новное место пребывания ларги на весенних плавучих льдах по всей запад-
ной части Охотского моря. К западу же от этого района ларги проникают
лишь с первой половины июля, когда подавляющее большинство их уже
заканчивает линьку (Пихарев, 1941). Другие авторы к районам линьки
охотской ларги безоговорочно относят и помимо перечисленных выше райо-
нов не только Сахалинский залив, но и Шантарское море (Никулин, 1937;
Тихомиров, 1866).
В Беринговом море основные скопления линяющей ларги располага-
ются в тех же двух основных районах, в которых происходит и щенка: в
юго-восточной окраине ледовых массивов (главным образом к северу и севе-
ро-востоку от о-вов Прибылова), а также в Анадырском заливе, частью у
восточного побережья Камчатки. В Чукотском море линных скоплений
ларга не образует (Тихомиров, 1966); линяет ли она там вообще, точных
данных не имеется.
Сведения в литературе о времени линьки отличаются значительной
пестротой. В Татарском проливе линька происходит в конце апреля — в мае
(Дорофеев, 1936), с конца мая (Ю. А. Салмин). В Охотском море у восточ-
ного побережья Сахалина линяющие ларги попадались (по 2—3 особи) на
мелкобитых льдах в конце мая (Никулин, 1937), а несколько далее от Саха-
лина, но в той же юго-западной части моря линяющих взрослых особей
встречали в начале, середине и конце июня (Пихарев, 1941), причем в 1939 г.
взрослая ларга, добытая 17 июня, находилась еще в начальном состоянии
линьки, а у других,добытых позднее (до 1 июля),линька была в разгаре. В се-
269
Рис. 159. Ларга-первогодок. О-в Беринга, май 1969 г. (фот. И. П. Томатова)
верной части Охотского моря первые линяющие ларги наблюдались среди
линяющих лахтаков и кольчатой нерпы с 20-х чисел мая (Фрейман, 1936).
В целом по Охотскому морю линный период продолжается, по одним дан-
ным (Тихомиров, 1961), с конца апреля, по другим (Федосеев и Шустов,
1964) — с конца первой декады мая до середины июля, т. е. в течение при-
близительно 2—2,5 месяцев.
В Беринговом море большинство взрослых ларг линяет в общем в до-
вольно сходные сроки: с середины или с конца второй декады мая до середи-
ны или даже конца июня. Указывается, что самцы и почему-либо не рожав-
шие самки начинают линять на 10—15 дней раньше (причем допускается
возможность линьки некоторых самцов даже в период спаривания), чем
рожавшие самки (Тихомиров, 1964). Молодые же звери линяют намного
раньше взрослых: с третьей декады апреля (Косыгин, 1966), хотя указыва-
ются (Тихомиров, 1964) и гораздо более ранние сроки — с первых чисел
марта, что, по-видимому, основано на недоразумении (или относится к са-
мым южным популяциям). На массовую линьку ларги в июне указывают
и позднейшие авторы (Гольцев, Федосеев, 1970).
Сведения о линьке сушелюбивых форм весьма скудны. По отношению
к европейско-атлантическим тюленям существуют самые общие указания о
том, что линька происходит летом (Миллэ, 1904; Коллетт, 1911—1912),
причем молодые тюлени линяют раньше — в июле, тогда как особи старше-
го возраста — в августе и даже в начале сентября (Хавинга, 1933) Первые
признаки линьки у пагофобных островных тюленей, обитающих на Кури-
лах, обнаруживаются в начале июля. В конце этого месяца и в первых чис-
лах августа сильно линяющие особи наблюдались на о-ве Макааруши; за-
кончившие же линьку добывались в середине августа (Белкин, 1964).
На Тихоокеанском побережье Канады и США (в частности, у берегов
Британской Колумбии и штата Вашингтон) линька продолжается с первой
половины августа до конца сентября (Фишер, 1952).
270
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты, динамика числен-
ности. У обыкновенного тюленя в балтийском участке ареала природных
врагов нет. Одной из главнейших причин естественной смертности служит
там штормовая погода, способная вызывать гибель новорожденных. В от-
дельных случаях детеныши могут погибать и при неблагоприятных родах,
как это иногда случается в зоосадах. О естественной смертности мурманских
популяций обыкновенного тюленя ничего неизвестно.
' Более определенны на этот счет сведения о ларге. Хотя она и сама доста-
точно агрессивна, тем не менее местами страдает от хищных зверей. В пе-
риод образования береговых лежбищ во многих районах побережья Охотско-
го моря на ларгу нападает медведь. Иногда он делает даже запасы из своей
добычи, стаскивая на одно место куда-нибудь под овраг несколько туш и засы-
пая землей. Разодранных медведями ларг неоднократно находили по берегам
р. Морошечной на Западной Камчатке, а медвежьи «заготовки впрок» об-
наруживались местами по северному побережью Охотского моря, в том
числе вблизи Амахтонского залива (С. Наумов, 1933, 1941; Тихомиров,
1966). Имеется доказательство нападения на ларгу и волков. На той же
р. Морошечной была найдена туша с выеденными внутренностями и мозгом,
а вокруг нее виднелось много волчьих следов (Тихомиров, 1966).
Новорожденных ларг могут заклевывать и крупные хищные птицы.
Косвенно об этом свидетельствует то, что беркуты и орланы держатся вблизи
мест расположения тюленей. Камчатские жители побережья Охотского
моря говорят, что тюлени боятся орлов. На льдах вблизи Сахалина находи-
ли детенышей ларги, расклеванных орлами (Инукай, 1942; по Уилки,
1954). Подобный случай отмечен и в Беринговом море у побережья Аляски
(Уилки, 1954). Все же можно полагать, что случаи нападения хищных птиц
на детенышей, а тем более на подросших ларг нечасты, поскольку места раз-
множения последних, как правило, очень далеки от побережий; к тому же
взрослые звери охраняют своих детенышей.
Естественным врагом ларги можно считать акулу, хотя конкретных
фактов за последние годы нет. Для обыкновенного тюленя Атлантики
этот фактор упоминается (Сэттоном и Гамильтоном, 1932). Также реальна
местами гибель ларг от нападения косаток (Orcinus orca). На японской бере-
говой китобойной базе вблизи Абашири тюлени этого вида были наиболее
частыми находками в желудке косаток, добытых с августа по октябрь 1948 г.
(Уилки, 1954).
Не менее существенна смертность молодняка от абиотических причин.
Детеныши на разреженных дрейфующих льдинах, оказавшись среди широких
разводьев, а тем более будучи вынесенными на кромку, подвергаются двой-
ному воздействию губительных факторов. В очень ветреную погоду пушистая
бельковая шуба забрызгивается или даже сразу обдается ледяной волной и,
намокнув, уже не спасает детеныша от холода. Сильная волна просто смыва-
ет детеныша со льдины или опрокидывает его в воду вместе с ней. Льды на
волне скорее разрушаются и отнесенные в более южные районы быстро
разрушаются и тают. С другой стороны, в процессе торошения льдов бель-
кам угрожает опасность быть задавленными. На берега Восточной Камчат-
ки ежегодно с конца апреля по конец первой декады мая выбрасываются
штормом трупы детенышей ларги в белом пушистом покрове. Особенно мно-
го их было выброшено с 1 по 5 мая 1942 г. На побережье Кроноцкого запо-
ведника, в бухте Ольга, подобрано 17 таких погибших бельков (Аверин,
1948). Считается, что там это существенное кормовое подспорье для медве-
дей после пробуждения их от зимнего сна.
Что касается тихоокеанских пагофобных островных тюленей, обита-
ющих, в частности, на Командорских о-вах, то там у них практически, по-
видимому, нет природных врагов, если не считать голубого песца, который
лишь в крайне редких случаях может нападать на новорожденных тюленей
(Мараков, 1966). На Курилах врагов у тюленей, казалось бы, несколько
больше; но практически ни медведи, ни одичавшие собаки, ни тем более.
271
лисицы не в состоянии причинить им вред, так'как лежбища располагаются,
как правило, на мелких островах или на рифах, где тюлени для хищников
•недоступны.
О болезнях определенных данных в нашей литературе нет. Из наружных
паразитов отмечена вошь Echinophthirius horridus, которая локализуется
большей частью на спине, на верхней стороне хвоста, у основания задних
ластов, нередко во множестве (Фрейнд, 1933; Моор, 1955). Служит перенос-
чиком микрофиларий в крови.
Первые сведения о гельминтофауне атлантического обыкновенного тю-
леня появились в начале XIX в. (Рудольфи, 1819). Если позднее гельминто-
фауна этого тюленя была изучена уже довольно полно (Монтичелли, 1889;
Рейе, 1899; Стайлз и Гэссэл, 1899; Линетов, 1905; Рэнсом, 1920; Бэйлис и
Дэбни, 1925; Любимов, 1927; Делямуре, 1955 и др.), то гельминтофауна
дальневосточной ларги до последнего времени оставалась почти совершенно
не изученной. К началу 60-х годов текущего столетия было известно лишь
О видов гельминтов у этого тюленя (Белопольская, 1960). Значительный про-
пресс в познании гельминтофауны ларги достигнут в последующие годы.
|В 1966—1967 гг. гельминтологическим вскрытиям были подвергнуты 152
’ зверя: 116 — из Берингова моря и 36 — из Охотского. К настоящему вре-
мени (М. В. Юрахно) у атлантического обыкновенного тюленя и ларги
, зарегистрировано в общей сложности 29 видов гельминтов и 4 их личиноч-
ные формы. Из трематод найдены: Orthosplanchnus arcticus (поражает печень,
желчный пузырь и поджелудочную железу, у одного зверя встречается от
1 до 69 экземпляров), Cryptocotyle lingua, Echinostoma acanthoides, Rossicot-
rema venustus и Phocitrema fusiforme (паразитируют в кишечнике), Pseudamp-
histomum truncatum (печень). Из цестод найдены: Diphyllobothrium cordatum,
D. hianus, D. schistochilus, D. latum, Diphyllobothrium sp., Pyramicocephalus
phocarum, Diplogonoporus tetrapterus, D. mutabilis,Trigonocotyleskrjabini \\
Trigonocotyle sp. (все виды цестод поражают кишечник). Из нематод желу-
дочно-кишечный тракт инвазируют: Anisakis sp., Contracaecum osculatum,
Phocascaris phocae, Terranova decipiens, T. azarasi, . Terranova sp.
и Anisakidae g. sp.; сердце, кровеносные сосуды и легкие поражает
Skrjabinaria spirocauda-, только легкие—Parafilaroides gymnurus, Р. krasch-
eninnikovi и Otostrongylus circumlitus-, чаще других нематод лар-
гу инвазирует Ph. phocae. Скребни инвазируют кишечник — Corynosoma
strumosum, С. semerme, С. validum, С. hadveni, С. ventronudum, С. osmeri.
Гельминтофауна атлантического обыкновенного тюленя и ларги су-
щественно отличается. Большое различие в видовом составе трематод и
цестод: из 14 видов нет ни одного общего, причем эти группы гельминтов
богаче представлены у атлантического тюленя. Среди нематод и скребней
5 видов общие; в целом нематоды и скребни богаче представлены у ларги.
Ларга поражается гельминтами очень интенсивно, особенно в Беринговом
море, где все звери, начиная с годовалых, инвазированы сотнями и даже ты-
сячами экземпляров скребней С. strumosum (в отдельных случаях их на-
считывается более 10 тыс.),а также большим количеством других гельминтов,
среди которых наиболее многочисленны цестоды Т. skrjabini (от несколь-
ких десятков до нескольких сотен экземпляров) (М. В. Юрахно). Чаще
поражены тонкий и толстый отделы кишечника (80% зверей), желудок
(72,2%), двенадцатиперстная кишка (66,9%) и прямая кишка (60%), реже
печень и желчный пузырь (7,8%), легкие (6,9%), сердце и крупные сосуды
(5,3%), поджелудочная железа (0,9%). К числу наиболее патогенных гель-
минтов обыкновенного тюленя относится S. spirocauda, паразитирующая в
сердце, крупных кровеносных сосудах и легких1.
1 Публикуемые здесь сведения о гельминтах тюленей рассматриваемого вида
специально подготовлены для данного издания научными сотрудниками гельминтоло-
гической лаборатории при Крымском государственном университете проф. С. Л. Де-
лямуре и А. С. Скрябиным.
.272
Движения численности тюленей в наших территориальных водах и в
морях Дальнего Востока на протяжении последних десятилетий практи-
чески не замечается, если не иметь в виду происходившей в 30-х годах, в
сущности не очень сильной, деградации некоторых береговых лежбищ лар-
ги в районе Татарского пролива и в отдельных пунктах по берегам Охот-
ского моря в результате промысла. Масштабы последнего, однако, были неве-
лики, промысел был непродолжителен и особенно чувствительных последст-
вии не имел (см. стр. 274—275). Не оказал сколько-нибудь заметного влияния
на состояние поголовья ларги и судовой зверобойный промысел в Охотском
и Беринговом морях в послевоенные годы (см. стр. 274). Лишь отдельные
локальные популяции пагофобных тюленей, в частности командорские,
вследствие безнадзорного добывания в прошлом, до настоящего времени
еще не могут достичь прежней численности. Возможно, в таком же состоя-
нии находятся и курильские тюлени. Крайняя же малочисленность балтий-
ских тюленей объясняется охотой и высокой степенью хозяйственной осво-
енности побережий, к тому же это окраинные части ареала. Небольшие мур-
манские популяции в настоящее время достигли, очевидно, предельной
численности.
В расчетах воспроизводительной способности популяций ларги должны
учитываться следующие исходные данные: 1. При равном количественном
соотношении между самцами и самками половозрелая часть в популяциях
Охотского и Берингова морей составляет в среднем 55,7%. 2. Яловость
среди маточного поголовья в том и другом морях не одинакова, но вообще
невелика (в Беринговом море — 8%; у охотских популяций — 15%).
Поэтому годовой приплод составляет около 25% общего поголовья. 3. Смерт-
ность на первом году жизни высока: в среднем 42,5% приплода, поэтому
пополнение стада за счет увеличения поголовья годовалых составляет
приблизительно 14,5%. 4. Сравнение этих показателей с величи-
ной поголовья приплода обнаруживает прирост популяций в размерах не
менее чем на 10%. Однако к концу годового цикла, когда новорожденные
становятся годовалыми, соотношение пополнения и убыли уравновешива-
ется (Гольцев, Федосеев, 1970).
Полевые признаки. По внешнему виду взрослого обыкновенного тюле-
ня на Мурмане можно отличить от кольчатой нерпы по гораздо большей
величине, несколько более длинной морде, мелкой, почти черной крапча-
тости на шкуре и отсутствию так называемого ремня — более или менее
широкой одноцветно-темной продольной полосы по хребту; от гренладского
тюленя (особей серо-пятнистой окраски) — по наличию светлых кольце-
видных просветов на спине и боках тела и весьма интенсивно-темной окраске
последних вообще; кроме того, гренландский тюлень не вылезает на берег.
От серого тюленя легко отличим по менее длинной морде и отсутствию
выпуклости профиля в межглазничной области, а также по кольчатым прос-
ветам на темном фоне шкуры. В отличие от морского зайца обыкновенный
тюлень мельче, кроме того, у него резко выражена пятнистость и есть ука-
занные жилковидные просветы.
Дальневосточные пагофобные тюлени опознаются по местообитанию
(встречаются в районах, как правило, незамерзающего побережья) и спо-
собности залегать на возвышенных участках побережья на расстоянии до
25—30 м от уреза воды (ларга ложится обычно у самой воды), по величине
(обычно они крупнее ларги), по широкой, как бы припухлой морде, по ярко-
пятнистой окраске — часто по однотонно-темному фону разбросаны
контрастные светлые, преимущественно обособленные колечки без черно-
коричневого мелкого неравномерного поверхностного крапа. Взрослая лар-
га в период залегания на льдах (в весеннее время) держится группами, состо-
ящими из самки с детенышем и взрослого самца. Позднее, в линный период,
залегает стадом в несколько десятков голов. По окраске отличается от кры-
латки и лахтака пестрым, пятнистым рисунком шкуры, от нерпы — акибы,
мелким крапом, беспорядочно разбросанным по серому фону, на котором
10-161
273
кольчатый рисунок не образует такой сплошной сети или кружева от слия-
ния колец, как у нерпы. Кроме того, последняя гораздо меньше ларги и с
относительно более укороченным туловищем и мордой.
На береговых лежбищах ларгу легко распознают по тесному расположе-
нию зверей, их подвижности (на лежбищах часто драки) и главным образом
по шуму, который они производят, в особенности в моменты схваток, кри-
ками, напоминающими что-то среднее между лаем собак и мычанием коров
(С. Наумов, 1941). Рев слышен при тихой погоде на расстоянии 2 км и
более.
В отличие от ларги островные тюлени на лежбище ведут себя спокойно
и голоса почти не подают. Только в случае опасности самки подают сигналы
детенышам горловыми звуками, напоминающими «уханье» выпи (Мараков,
1966). Указывается, что островной тюлень, лежа на одиночном камне, тор-
чащем невысоко над водой, обычно держит приподнятыми не только голову,
но и задние ласты, напоминая силуэтом в такой позе лодку с высокими носом
и кормой (Мараков, 1966). Впрочем, на льдах приходится видеть с припод-
нятыми задними ластами и ларг. (К. Ч.).
Практическое значение
Европейский обыкновенный тюлень, будучи крайне малочисленным в
пределах наших вод,промыслового интереса почти не представляет. На Мур-
мане в настоящее время этот тюлень вообще не добывается. Пагофобные
популяции курильского, или островного, тюленей существенных промысло-
вых перспектив не имеют, поскольку их поголовье невелико, хотя и исполь-
зуется в небольшом количестве местным населением кое-где на Камчатке и
в некоторых других местах.
Ларга представляет существенный промысловый интерес. Правда, она
едва ли не единственный у нас дальневосточный тюлень, запасы которого
в большинстве районов используются еще и в настоящее время в меньшем
объеме по сравнению с тем, который был бы возможен по состоянию ее числен-
ности. Будучи достаточно многочисленной, ларга оказывалась практически
почти совсем не используемой в государственном судовом промысле, органи-
зованном в Охотском море с начала 30-х годов. Ларга занимала в нем послед-
нее и к тому же ничтожно малое место: в Охотском море в 1937 —1939 гг.
ее доля в промысле колебалась от 4,8 до 8,0% (в среднем 6,5%) обшей добы-
чи, основу которой составляли в те годы (как, впрочем, и в 60-е и 70-е годы)
кольчатый тюлень (акиба), морской заяц (лахтак) и полосатый тюлень (кры-
латка). Более двух третей ее заготовок приходилось на летне-осенний про-
мысел, производившийся на береговых лежбищах в районе Сахалинского за-
лива, Шантарских о-вов, отчасти в Татарском проливе, где добывалось от
500 до 1000 голов в год. Государственный промысел на береговых лежбищах,
начатый в 1934 г., носил, однако, нерегулярный характер и продолжался
лишь до конца 30-х годов, хотя и был добычлив. Так, в 1934 г. в течение
22 дней было добыто около 1,5 тыс. голов (Тихомиров, 1966). Высокой, хо-
тя, видимо, и неровной, была добыча и в 1937—1939 гг. В послевоенные
годы этот промысел не восстановился.
В основной сезон судового зверобойного промысла — весенний, про-
изводившийся среди подвижных льдов в западных районах Охотского мо-
ря, на долю ларги в 1937—1939 гг. приходилось от 1,3 до 2,3% (в среднем
1,8%) от общих размеров добычи (Пихарев, 1941). Причина столь малого
удельного веса ларги заключается в особенностях дислокации основных
скоплений ее на льдах Охотского моря, а также в особенностях ее поведения.
В ранневесенний период ощенившиеся и лактирующиесамки с приплодом, а
также и производители сосредоточены в Охотском море в массивах сплоченно-
го льда, куда зверобойным судам трудно проникнуть. Позднее же, когда льды
274
разреживаются и период размножения уже заканчивается, ларги собира-
ются в линные залежки,неблагоприятные для промысла уже по одному тому,
что к осторожным животным трудно подойти на близкое расстояние: при
первых же выстрелах все они уходят в воду, где становятся недоступны для
г. зверобоев.
В первые послевоенные годы добыча ларги в Охотском море заметно
дичилась за счет пополнения зверобойного флота и расширения района
по деятельности. Так, в 1954—1958 гг. среднегодовая добыча достигла
уже 3100 голов, что составляло 4,3% от общей сильно возросшей добычи
тюленей. С последующим усилением промысла удельный вес ларги возрос
еще больше: за 1959—1963 гг. в среднем добывалось до 6 тыс. голов (Федо-
сеев, 1966), что составляет 6,8% от всего количества забитых в эти годы
тюленей.
С самого начала 60-х годов судовой промысел распространился и на
Берингово море. Но и в этом море ларга добывается в наименьшем количестве
по сравнению с другими видами: в первые годы ее доля в общей добыче сос-
тавляла всего 2,1%, несмотря на то что поголовье ее достаточно велико и
позволяет увеличить эту цифру, ослабив при этом нажим на другие виды.
В первой половине 60-х годов суммарная добыча ларги во всем дальне-
восточном бассейне, с учетом промысла местного населения, достигала 10—-
15 тыс. голов. Доля же ее в забое тюленей зверобойными судами в лучшие
годы не превышала 9,4% (Тихомиров, 1966а).
Некоторое усиление добычи ларги одновременно с повсеместным со-
кращением забоя лахтака, а также крылатки и отчасти акибы — одна из
возможностей рационализации использования сырьевых ресурсов дальневос-
точного судового зверобойного промысла. Усиление промысла ларги способ-
ствовало бы, видимо, и уменьшению вреда, наносимого этим тюленем запа-
сам лососей. Как уже было показано (стр. 256), ларга поедает и портит нема-
ло кеты, горбуши и других еще более ценных лососевых рыб, которые служат
ей в какой-то мере кормом в летний нагульный период. Собираясь крупны-
ми стадами в предустьевых участках, непосредственно в устьях и в низовьях
। самих рек в период хода лососей на нерест, ларги зачастую не столько пое-
дают, сколько портят рыбу (в особенности при ее обилии), лишь выхватывая
отдельные куски спинок. С этой отрицательной ее ролью нельзя не считаться,
во всяком случае там, где уже организовано добывание, заготовка и обработ-
ка рыбы. В Канаде правительство ежегодно расходует немалые суммы на
выплату вознаграждений за одно лишь уничтожение тюленей (Phoca v.
richardi). В важнейших лососевых реках Британской Колумбии за 10 лет
(с 1939 по 1948 г.) было истреблено свыше 12 тыс. голов. Только за период
с 1941/42 по 1946 г. там выплачено около 32 тыс. долл, за истребление 10 тыс.
тюленей (Фишер, 1952). Ущерб, наносимый тюленем рыболовству на Аляс-
ке, в частности в районе р. Медной, составляет приблизительно 2—3% от
общей годовой добычи лососей в этом районе (Имлер и Сарбер, 1947). В нере-
стовых реках Британской Колумбии во время хода лососей последние сос-
тавляют около 30% пищи тюленей (Спэлдинг, 1964).
’’ Техника судового зверобойного промысла в общих чертах такова.
; Парусно-моторные шхуьы, приспособленные к плаванию во льдах, отправ-
’ ляясь в рейс, имеют на борту несколько моторных ботов. Они спускаются
на воду в районе промысла после того, как на льдах обнаружено достаточное
количество зверя; судно ложится в дрейф. Каждому боту (с тремя членами
экипажа в белых маскировочных халатах) указывается свое направление.
Связь судна с ботами поддерживается по радио. Бригада зверобоев должна
не только не упустить из вида замеченного зверя, стараясь подойти к нему
на верный выстрел из нарезного оружия, но и умело лавировать среди
льдин. Смотря по обстоятельствам, боты плавают в отдалении от судна от
нескольких часов до целого дня. С убитого зверя на льду снимается шкура с
салом (херовина), а остающаяся туша (скелет с мускулатурой) прихваты-
вается, если у бота есть свободная емкость.
10* 275
В период лактации подход к ларге на достаточно близкое расстояние
определяется только ледовыми условиями. Если лед плотный и бот пройти
не может, судно само может приблизиться к зверю. Стрельба по ларге воз-
можна и прямо с судна или опытный стрелок, спущенный на лед, перепры-
гивая со льдины на льдину, подходит к зверю один. Материнский инстинкт
удерживает кормилицу, несмотря на ее волнение, около детеныша. Обычно
трофеем зверобоев оказывается и самец-производитель, находящийся вбли-
зи самки со щенком. Не представляет собой сложности и добыча одиночных
молодых (неполовозрелых) ларг, разбросанно лежащих на льду. Обстанов-
ка меняется, однако, по окончании лактационного периода. Тут рассчиты-
вать на успех промысловой операции уже трудно.
В сравнительно недавнее время ларгу добывали и на береговых лежби-
щах. Для этого 1,5—2 десятка зверобоев на двух ботах, спущенных со зверо-
бойного судна в районе лежбища, отправлялись со всеми мерами предосто-
рожности, чтобы не спугнуть зверя, к берегу. Высадившись в стороне от
лежбища и вооружившись дубинками, они старались, крадучись и пря-
чась за укрытия, подойти возможно ближе к нему, чтобы затем по сигналу
бригадира броситься к тюленям. Успехи этой операции неодинаковы, но
нередко удавалось таким образом добывать свыше сотни голов. В удачный,
с точки зрения зверобоев, заход забивалось 5—10% общего количества жи-
вотных на лежбище, а всего за осенний промысловый рейс таким образом
удавалось добыть 500—1000 голов (Пихарев, 1941). При осеннем забое ларги
на лежбищах эта операция не всегда удавалась (иногда напуганные звери
уходят раньше, чем к ним смогут подойти зверобои); кроме того, забитого
зверя необходимо было разделать до наступления прилива, иначе его раз-
носило водой и обычно собрать уже не удавалось.
На открытых местах побережья, где к залежке подойти практически
невозможно, местами применялся сетной вариант облавного способа. С нас-
туплением темноты зверобои на шлюпке, груженой неводной снастью, приб-
лижались на 75—50 м к лежбищу и начинали осторожно обметывать его не-
водом. Вспомогательная группа зверобоев, ожидающая в боте на большем
расстоянии от лежбища, к этому времени тоже подходила к выметанному
неводу, и обе команды подводили концы снасти к берегу. В устье р. Морошеч-
ной (Западная Камчатка) за один такой обмет удавалось добывать до 200—
250 тюленей (Тихомиров, 1966а).
Своеобразные способы забоя ларги на осенних лежбищах практикуют-
ся в Тауйской губе орочами. На открытых каменных берегах около лежби-
ща зверобои делают себе предварительное укрытие, используя для этого
какую-нибудь лодку, оставляемую вблизи лежбища. После того как тюлени
к ней привыкнут, охотники заблаговременно, пользуясь приливом, когда
животные покидают лежбище, забираются в это укрытие и ждут прихода
зверей. Дав им облежаться, они выскакивают и бросаются к лежбищу с
дубинками, торопясь забить побольше тюленей, в панике уходящих в воду
(Тихомиров, 1966).
Сахалинские гиляки издавна применяли весьма своеобразный, но край-
не неэффективный способ добывания ларги с лодок при помощи длинного
(4,0 — 4,5 м) и гибкого шеста, увенчанного большим лыжеподобным поплав-
ком с насаженным на него гарпуном. Опустив на воду такое орудие, охотник
старается подвести его к ближайшему из выныривающих тюленей и, когда
это ему удается, сильным рывком втыкает в него гарпун (Никольский,
1889).
В различных частях огромного дальневосточного побережья существу-
ют и другие приемы добычи, однако специфических для ларги собственно
нет. Самых общих и широко распространенных два. Один из них практику-
ется с конца лета и осенью. Охотник подкарауливает тюленя с берега и,
выстрелив по нему, быстро спускает легкую лодку, чтобы успеть подцепить
убитого зверя, нередко тонущего даже осенью. В весеннее время зверобои
из береговых селений (преимущественно беринговоморских) выезжают на
276
более крупных моторных ботах и ищут зверя среди разреженных прибреж-
ных льдов примерно так же, как это делают бригады зверобоев со зверо-
бойного судна в более пелагических районах.
Шкурка новорожденной ларги (белька) до 5-дневного возраста облада-
ет едва ли не столь же высокими меховыми качествами, как шкурка зеленца-
белька гренландского и некоторых других тюленей, рождаемых на льду.
Она может идти на изготовление воротников, шапок и других меховых из-
делий как в натуральном, так и окрашенном виде. Однако количество таких
шкурок, заготавливаемых во время ранневесеннего промысла, ничтожно.
При существующих условиях промысла, в частности в Беринговом море,
трудно рассчитывать, чтобы зверобои одного судна могли добыть за сезон
более 200 полноценных шкур бельков этого вида.
Гораздо большее значение приобретают шкуры перелинявшего припло-
да (несколько более позднего забоя) и молодняка более старшего возраста
(от 1 до 2—3 лет), обладающих наиболее красивой, ярко-пятнистой окраской
и относительно тонкой кожей. Благодаря этим качествам, а также вследст-
вие относительной редкости добывания их шкуры ларги издавна пользуют-
ся особым вниманием у прибрежного населения, в частности у чукчей, ко-
ряков, эскимосов. Они употребляются ими для отделки одежды и вообще
для более тонкой работы, в особенности для шитья женской одежды.
В самое недавнее время (60-е годы) в связи с модой на изделия из тю-
леньих шкур, идущих на изготовление шапок, курток, манто, сапожек и т.п.,
шкуры тюленей, в особенности молодых, стали пользоваться большим спро-
сом на пушном рынке. Мода на короткий, жестковатый мех в его природной
расцветке диктует добывание не бельков, а перелинявших детенышей и мо-
лодняка более старшего возраста. Это тем более рационально, что добыча
таких шкур доступнее, так как она не ограничена тем коротким сроком, в
течение которого у детенышей прочно держится неонатальная бельковая
шерсть. Вероятно, пригодны для такого же использования и шкуры взрослых
ларг, хотя волосяной покров их несколько более редкий и жесткий, окраска
менее нарядна, а кожа значительно толще и тяжелее.
Количество и толщина подкожной жировой клетчатки изменяется в за-
висимости от сезона и возраста. Только что родившийся детеныш почти не
имеет этого жирового слоя, но за короткий срок лактации накапливает его
толщиной в 3—4 см (вместе с кожей) и весом (тоже со шкурой) приблизи-
тельно 15 кг. У животных переходного возраста шкура с подкожным жиром
(хоровина) весит 15—25 кг. У взрослых животных толщина жирового слоя
в весеннее время мало отличается от таковой неполовозрелых, но резко варь-
ирует по сезонам. Средний вес хоровины ларги весной (в особенности после
периода лактации и спаривания) составляет 20 кг, осенью же—40 кг (Федо-
сеев, Шустов, 1964).
Л1ясо-ларги используется в зависимости от технических возможностей
промысла. Спрос на него с каждым годом возрастает в связи с развитием
клеточного звероводства. Особенно высока потребность в тюленьем мясе у
ферм местных прибрежных колхозов Дальнего Востока. Мясо с костями
ларги весит у молодых животных 15—20 кг, у полувзрослых и взрослых —
35—40 кг.
До настоящего времени практически еще недостаточно разработаны в
деталях правила использования ресурсов дальневосточного морского зве-
робойного промысла. Это касается и добывания ларги, хотя по отношению
к ней еще нет необходимости в особых ограничительных мерах. Однако
потребность в реорганизации зверобойного дела достаточно велика. Тюле-
ни, дающие меховое сырье (а следовательно, и ларга), заслуживают такого
же внимания, которым окружены котики.
Необходимы также особый надзор за использованием и изучение не очень
многочисленных островных (пагофобных) тюленей у Курильских о-вов, на
Командорах и по восточному побережью Камчатки, тем более что эти
тюлени, насколько известно, не приносят ущерба рыбному хозяйству. (К. Ч.).
277
ПОДРОД ЛЫСУНОВ, ИЛИ ГРЕНЛАНДСКИХ ТЮЛЕНЕЙ,
Subgenus PAGOPHILUS Gray, 1844
ЛЫСУН, ГРЕНЛАНДСКИЙ ТЮЛЕНЬ
PHOCA ДРAGOPHILUS) GROENLANDICA Erxleben, 1777.
1777. Phoca groenlandica. Erxleben. Syst. Reg. Anim., p. 588, Гренлан-
дия.
1778. Phoca oceanica. Lepecbin. Acta Academ. Petr эр ol. I, p. 259, tab.
6, 7. Белое море.
1785. Phoca semilunaris. Boddaert. Elen. Anim., p. 170. Гренландия,
Исландия.
1811. Phoca dorsata. Pallas. Zoogr. Rosso-Asiatica, I, p. 112. Белое
море. (В. Г.).
д
Диагноз
Тюлени относительно крупной величины: длина тела взрослых, измерен-
ная до конца хвоста по спинной стороне (Lc), до 2 м (в отдельных случаях
несколько больше). Длина черепа взрослых 185—240 льи. Окраска волося-
ного покрова варьирует (в зависимости от возраста и отчасти пола) от серо-
пятнистой (с беспорядочно, но не очень густо разбросанными темными,
большей частью угловатыми пятнами по серому фону) до ярко-контрастной,
«крылановой», с двумя резко выделяющимися на светлом фоне очень больши-
ми, сильно вытянутыми пятнами темного, почти черного цвета, располо-
женными симметрично на обоих боках и сходящихся на спине передними
концами. У животных в окончательном наряде под цвет этих «крыльев» ок-
рашена и передняя часть головы (рис. 160).
Череп довольно массивный, толстокостный. Верхний и нижний отроет- •
ки заднего края скуловых костей приблизительно одинаковой длины; костная
носовая перегородка в хоанах достигает заднего края костного неба. На не-
бе сколько-нибудь значительной вырезки нет, обычно имеется центральный
выступ, направленный назад. Костная лопасть наружного слухового про-
хода коленообразно изогнута вперед. Коренные и предкоренные зубы (кро-
ме первого) с двумя корнями, а коронки, в особенности нижнечелюстных,
с хорошо развитыми побочными вершинками. (К. Ч.).
Описание
Внешний облик типичный для тюленей р. Phoca, но взрослые животные
заметно крупнее таковых других видов рода. Столь же почти идеально обте-
каемая форма тела, гидродинамические показатели которого совершенству-
ются с ростом (Алексеев, 1966). Когти на передних ластах довольно массив-
ны, черновато-серые, у взрослых с хорошо заметной поперечной ребрис-
тостью; на задних ластах эти возрастные пояски-сегменты менее рельефны
и отчетливы. Длина пальцев в переднем ласте последовательно убывает от
первого и второго (которые приблизительно равной длины) к пятому.
Вибриссы темно-серые, уплощенные, с волнистыми краями. Губные
вибриссы расположены обычно в 7 рядов; в самом нижнем с каждой стороны
бывает чаще всего по 7 (от 6 до 9), во втором — четвертом — большей частью
9—10 (от 8 до 11), в пятом — 4—9, в шестом —• в среднем 4 и в последнем—
в среднем около 2. Иногда над седьмым рядом встречается еще одиночная.
Всего губных вибрисс чаще всего по 46—47 с каждой стороны. Надглазнич-
ных вибрисс чаще бывает по 3, а вообще количество их варьирует от 1 до 4.
278
Рис. 160. А — гренландский тюлень Phagophilus groen.
landica в окончательной окраске крылана; Б — взрослая самка
(утельга) гренландского тюленя в «полукрылановой» фазе окраски
(незаконченный рисунок «крыльев», перекрытый редкими пятна-
ми) (рис. Н. Н. Кондакова)
Приноздревых вибрисс, как правило, по две (Яблоков и Клевезаль, 1964).
Волосяной покров представлен двумя обычными у пагетодных тюленей
последовательными типами: неонатальным (младенческим, бельковым) и
приходящим ему на смену дефинитивным. Первый состоит из нежных вол-
нистых пуховых волос, сидящих пучками очень густо и образующих пыш-
ный и в то же время плотный и высокий мех кремово-белого цвета. Дефини-
тивный волосяной покров у гренландского тюленя по структуре, жесткости
и сильному наклону (ворсу), как и у других тюленей. Он состоит из равно-
мерно распределяющихся пучков, сложенных, как обычно, из 3 категорий
волос: остевого (длиной 12,5 мм), 1—2 промежуточных (длиной 6,2 мм)
и 4—5 пуховых — тонких и извитых (длиной 5,5—7,7 мм). Располагаются
они в определенном порядке: впереди пуховых промежуточные, а ость выд-
винута вперед еще дальше и как бы прикрывает собой остальные компоненты
пучка. На 1 см2 находится 1700 пучков с общим количеством волос около
12 тыс. (Белькович, 1964).
Окраска волосяного покрова сильно изменяется с возрастом (рис. 161) ,
и в завершающем виде (крылан) отличается большим своеобразием и кон- |i
трастностью рисунка: на очень светлом, белесом, почти чисто-белом или слег- *
ка серебристом фоне туловища справа и слева резко выделяется по одному j
очень большому, длинному, четко оконтуренному пятну интенсивного ко- i
ричнево-черного цвета. На спине приблизительно в области лопаток пятна j.
сливаются передними концами и, несколько расходясь, протягиваются по 5
бокам тела назад и книзу, заметно при этом расширяясь и одновременно i
несколько изгибаясь серпообразно в своей средней части. Дальше они пос-
тепенно суживаются и сходят на нет в крестцовой области близ основания р
хвоста. На распластанной шкуре они рисуются в виде своеобразной подко- !;
вы и слегка напоминают лиру. Голова почти до горла, до ушных отверстий j:
и до темени под цвет «крыльев». ;
Такая окраска приобретается путем последовательного преобразования, :
которое протекает несколько разными путями у самцов и самок. Окраска '
первого дефинитивного волосяного покрова (инфантная), приходящая на сме- :
ну бельковому (неонатальному), слагается из светлого пепельно-серого ос-
новного фона (нередко несколько более темного сверху) и обычно немного- >,
279
численных темно-серых или коричневато-черных пятен. Их бывает то боль-
ше, то меньше; рассыпаны они неравномерно, нередко небольшими группами,
в которых смешаны и мелкие и более крупные, иногда довольно угловатых
очертаний. Это окраска серки.
При рождении у самцов и самок бельковый (неонатальный) покров со-
вершенно одинаков (стр. 279). Приходящий ему на смену инфантный тип
окраски также в этом отношении однотипен: отличий, свойственных только
самцам или только самкам, нет.
Эта переходная серо-пятнистая окраска удерживается, почти не ме-
няясь, в течение нескольких лет, несмотря на ежегодную линьку. Наиболее
короткий срок ее существования у самцов: в 5 лет ее сохраняет меньше по-
ловины генерации, а в 6 лет — не больше 1/« ее части. Серо-пятнистых сам-
цов старшего возраста, насколько известно, не бывает. Самки же в такой
инфантной окраске остаются гораздо дольше — в том или ином количестве
они встречаются до 10 лет и старше, причем даже у 8-летних доля их может
достигать 50% (Хузин, 1964). Отдельные серо-пятнистые самки изредка
встречаются и среди 14-летних, и даже в возрасте 17 и 20 лет (Потелов,
Михневич, 1967).
Следующая переходная фаза окраски характеризуется формированием
незаконченного рисунка «крыльев». В ней как бы совмещаются черты пер-
воначальной, т. е. серо-пятнистой (или'серочьей) окраски с окончательной
(крылановой)х. Сохраняется она тоже не одинаково долго, да и проявля-
ется по-разному у самцов и самок. Только самое начало этой фазы у тех и у
других, по-видимому, во многих случаях сходно.
На месте будущих «крыльев» первоначально появляются очень неяс-
ные, большей частью расплывчатые потемнения. Наиболее интенсивна ок-
раска их у верхнего (внутреннего, или спинного) края, который и очерчен
более четко, резко отграничиваясь от серого фона. К нижним, боковым пре-
делам зачатки «крыльев» все более бледнеют, как бы размываются и посте-
пенно сливаются со светло-серым основным фоном боков и низа тела. Там
и здесь эта тень крыльев перекрывается отдельными редкими небольшими
пятнами, как новыми, яркими, так, видимо, и остающимися еще от инфант-
ной окраски. После очередной линьки у одних особей «крылья» обознача-
ются более четко, у других очертания и интенсивность окраски их меняются
мало и они по-прежнему остаются яснее очерченными только по верхнему
краю и также перекрыты пятнами.
На этой стадии сказываются уже половые различия. Они проявляются
как в самом характере, так и в темпах смены окраски. На обрисованной по-
лукрылановой фазе неполностью сформированных «крыльев» процесс прев-
ращения окраски у самок обычно надолго задерживается. Вступая в эту
возрастно-цветовую группу впервые в 5 или 6 лет (но в этих генерациях
встречаясь еще в относительно малом количестве)2, на протяжении ряда
последующих лет они составляют уже заметную долю, варьирующую в
пределах почти до 2/3 генерации. Даже у 17-летних самок количество полу-
крылановых, видимо, довольно велико. Возможно, значительное количество
самок вообще не приобретает завершающей, крылановой фазы, оставаясь
до конца жизни в полукрылановом наряде (Хузин, 1964; Потелов, Михневич,
1967). Большая часть маточного поголовья все же, по-видимому, достигает
окончательной окраски, приобретая ее в самом раннем случае с 6—7 лет
(в количестве примерно 10% особей каждого из этих поколеней). В возрасте
1 В нашей специальной литературе такие самки в 20-е годы получили название
«2-й фазы, с серыми крыльями» (Н. Смирнов, 1927), а позднее на них распространился
термин «полукрылановые», первоначально примененный для самцов еще не чисто кры-
ланового типа (Чапский, 1952).
2 По одним данным (Хузин, 1964), полукрылановую окраску самки приобретают
с 6 лет; по другим же (Потелов, Михневич, 1967), полукрылановые оказываются уже
среди 3-летних, составляя среди них более 10%.
280
с 10 до 17 лет количество крылановых
самок заметно увеличивается, колеб-
лясь большей частью около 1 2/з гене-
рации.
Подробного описания последова-
тельных градаций окраски при пере-
ходе от полукрылановой к крылано-
вой фазе не имеется. Можно пола-
гать, однако, что этот переход нес-
ложен и совершается достаточно
резко, поскольку первые наиболее
молодые крылановые самки только
на год старше первых полукрылано-
вых.
В итоге оказывается, что у поко-
лений с 6- до 14-летнего возраста
одновременно встречаются в тех или
иных количественных соотношениях
самки всех фаз окраски, хотя мень-
ше всего среди них серо-пятнистых,
больше (около Чл—х/з генерации)
полу крылановых и около 2/з —
крылановыхх.
Переходная окраска самцов от-
личается некоторыми специфичес-
кими особенностями. Прежде всего
она захватывает лишь 3 поколения
— от 5 до 7 лет, причем в этом воз-
расте оказываются и полностью кры-
лановые особи. Можно полагать
поэтому, что переход от серо-пятнис-
той к окончательной фазе у самцов
очень короток и, видимо, часто вовсе
минует промежуточную фазу — по-
лукрыланов. Тем не менее последняя
в свою очередь распадается на нес-
колько стадий (Чапский, 1967).
Первая из них — интенсивно-
темного «бескрылого» типа: темные
пятна столь густо разбросаны, что
они закрывают почти полностью
основной фон и «крылья» не видны
совершенно; такие особи издали
кажутся черным силуэтом2. Среди
этой группы можно выделить живот-
Рис. 161. Основные возрастные измене-
ния рисунка шкур гренландского тюленя.
Сверху вниз: серка (1—3 года), пере-
ходная фаза самки (3-—5 лет в середине),
окончательная окраска — крылановая
(5 лет и старше) (фот. Р. Ш. Хузина)
них с едва уловимым рисунком «кры-
льев», тускло проступающих, как
слабая тень. Возраст самцов обеих вариаций окраски совершенно иден-
тичен: приблизительно по 40—43% четырехлетпих и пятилетних и
15—20% — шестилетних.
1 Отмечаются некоторые различия в этих соотношениях между разными популя-
циями. У самок беломорского стада инфантная (серо-пятнистая) окраска сохраняется
только до 10-летнего возраста, а полукрылановая — до 16-летнего; у янмайенских же
самок инфантная —до 15 лет, полукрылановая — у некоторых даже до 22 лет; анало-
гичная задержка смены типа окраски свойственна и самкам ньюфаундлендского стада
(Р. Ш. Хузин).
2 Беломорские зверобои их и называют огарем, саловаром и др.
281
Вторая стадия — полукрыланы — отличается вполне оформленными
контурами нижнего края рисунка «крыльев», со значительно посветлевшим,
но густо-крапчатым основным фоном (за исключением спинного, очень тем-
ного промежутка между крыльями) и еще более интенсивно окрашенной
мордой (рис. 161). Возраст таких самцов преимущественно блет, но встреча-
ются еще и 5-летние (а возможно, и даже 4-летние).
Третья стадия окраски — пятнистые крыланы уже с вполне сформи-
ровавшимся окончательным рисунком «крыльев» и резко очерченной
сзади границей темной окраски головы, но еще с разбросанными на ярко-
светлом основном фоне довольно многочисленными, большей частью туск-
лыми пятнами-мазками. По возрасту такие самцы близки к полукрылановым:
больше половины их 6-летние, около трети — 7-летние и примерно седьмую
часть составляют особи в 5 лет.
Таким образом, переход от инфантной к завершающей, адультной окрас-
ке совершается самцами примерно в течение 3 лет (с 4-го по 6-й включи-
тельно). Однако промежуточные ступени окраски обязательны,по-видимому,
далеко не для всех самцов. Большинство из них превращается в крыланов
либо совсем минуя промежуточные фазы, либо проходя через какую-нибудь
одну или две последние. Так, последний год инфантного периода, в котором
все самцы еще носят серо-пятнистую (или серочью) окраску, — 4-й, а пер-
вый год, на котором одна пятая или третья часть их приобретает оконча-
тельную, крылановую окраску, — 5-й. Все же самцы становятся крыланами
к 8-летнему возрасте (Потелов, Михневич, 1964, 1967; Р. Ш. Хузин, Чап-
ский, 1967).
Наибольший размах индивидуальной изменчивости окраски отмечается
в период роста и формирования окончательной расцветки. Велика она как
у особей, сохраняющих инфантный тип окраски, так и у зрелых самок более
молодого .возраста, а отчасти и у самцов в переходной фазе полукрылана.
Среди молодой части поголовья, носящей серо-пятнистую шкуру, трудно
найти животных, у которых были бы совершенно одинаковы расположение,
форма, густота, даже цвет пятен, а отчасти и основного фона. Бывают очень
светлые особи, то густо испещренные, пятнами, то несущие их в крайне ма-
лом количестве; между этими типами множество различных вариаций. У са-
мок с проступающими «крыльями» сильно варьируют их контуры, перек-
рытость отдельными пятнами и характер этой пятнистости. Среди самцов
переходной к окончательному, крылановому типу окраски встречаются
всевозможные варианты темной аберрации и характера пятнистости.
Череп (рис. 162) при взгляде сверху несколько сходен с таковым круп-
ной ларги {Phoca vitulina largha), но скуловые дуги далеко не столь сильно
раздаются в стороны: скуловая ширина черепа взрослых особей только
немного превышает ширину мозговой коробки, измеренной1 между сосце-
видными отростками. Она составляет 90%—Nl около 102% — 110%* масто-
идной ширины или около 55,5% кондилобазальной длины. Межглазничное
сужение варьирует от 9,5 до 13% мастоидной ширины. Ширина рострума
(на уровне верхних клыков) — 23 — М около 29—36%* ее. Длина лицевой
части (до крючковидных отростков крыловидной кости) составляет приб-
лизительно половину (М не более 52%) кондилобазальной длины.
Основные черепные признаки вида связаны главным образом с базальной
стороной осевого черепа, а также со строением нижней челюсти и скуловых
костей. Срединные части заднего края костного неба выдвинуты относитель-
но далеко назад и более или менее подравниваются к их боковым участкам,
не образуя выраженной небной вырезки; нередко бывает даже наоборот: в
конце срединного шва образуется заметный обратный выступ, чему способ-
ствует и продольная костная перегородка в хоанах, достигающая заднего
края костного неба и нередко простирающаяся немного далее. В таких слу-
1 Краниометрические данные, по материалам автора, с некоторыми корректива-
ми Р. Ш. Хузииа (1967а), помеченными звездочкой (*). ।
ЭД2
чаях задний срез неба рисуется в виде двух очень пологих слитых дуг. Скуло-
вой отросток височной кости обращен вперед и заметно не расширен. Хоаны
низкие (высота приблизительно равна половине их ширины).
Костные слуховые пузыри объемисты, довольно сложных очертаний, в
горизонтальной плоскости округло-треугольные; с возрастом угловатость
несколько усиливается. Ширина их (вместе с лопастью слухового прохода)
больше длины, которая составляет в среднем чуть менее 20% кондилоба-
зальной длины. Костная лопасть наружного слухового прохода массивна
и коленообразно загнута вперед. Яремные отростки в большинстве случаев
выступают над поверхностью черепа и отогнуты назад. Крючковидные от-
ростки наружу не отогнуты. Носовые кости, составляющие около Ч5 об-
щей длины черепа, клиновидной формы, с сильно расширенным передним
трехзубчатым краем. Носовые отростки межчелюстных костей протягива-
ются вдоль носовых костей обычно не менее чем на Чб длины последних. Стре-
ловидного гребня практически нет; затылочный выражен нерезко. На нижней
челюсти хорошо развит субкондилярный отросток, заметно загнутый внутрь.
Коренные и три задних ложнокоренных и коренной нижней челюсти с
хорошо выраженными побочными вершинами, раскинутыми веером в обе
стороны от главной (по одной спереди и большей частью по две сзади).
У соответственных зубов верхней челюсти передняя побочная вершина
развита слабо (у большинства предкоренных отсутствует совершенно, у
коренного чаще сохраняется).
Черепные различия между самцами и самками не бросаются в глаза, но
при статистической обработке обнаруживаются довольно отчетливо. Верх-
ний контур профиля черепа в лобной части у самцов рисуется в виде замет-
но изогнутой линии; у самок эта изогнутость выражена гораздо слабее1.
Сильнее выражена у самцов и парная складка на латеральной лобно-темен-
ной поверхности, откуда отходит височный мускул, более развита у них
1 Этот признак не расового (Н. Смирнов, 1929), а вторичнополового значения
(Плеханов, 1932; Чапский, 1952, и др.).
283
j u костная носовая перегородка в хоанах, тогда как у самок она часто бывает
г неполной (с вырезом заднего края). Передний край носовых костей у самцов
у. с более длинными боковыми зубцами, тогда как у самок наиболее длинными
| ' оказывается чаще всего срединный зубец. Ширина рострума на уровне клы-
I ков у самцов 26%—М30%—33,5—мастоидной ширины, а у самок 23 —М
| 27% —32%. У самцов ширина скуловых дуг чаще слегка превосходит
| мастоидную, у самок же почти не превышает ее. При статистической об-
| ' работке показатели и многих других краниометрических величин у самцов
I несколько выше, чем у самок. В общем череп самцов заметно массивнее и
f тяжелее.
£ Возрастная изменчивость черепа очень велика. Наряду с увеличением
его размеров и веса очень ясным возрастным признаком служит развитие
его гребней и вообще рельефа поверхности мозговой коробки. У новорож-
г денных ее дорзальная поверхность с почти совершенно гладкой лобно-те-
менной широкоугольной площадкой, обращенной углом к переносью.
Стороны этого «угла», от которого отходит парный височный мускул, еще
мало обозначены. С возрастом они становятся все более рельефными и сме-
щаются к средней линии. В связи с этим ширина площадки спереди все бо-
лее убывает, передний угол все более заостряется, а образующиеся краевые
складки, превращающиеся почти в гребни, все бот ее тесно сближаются.
Параллельно с этим очень слабая бугристость, лишь намеченная у новорож-
денных вдоль ламбдоидного шва, у взрослых перерастает в резко выражен-
ные гребни, нависающие заостренным зубристым карнизом.
Возрастные изменения других краниологических признаков менее
наглядны, но легко обнаруживаются при статистической обработке. На-
иболее показательны изменения следующих1. 1. Задний край костного
неба у новорожденных обычно с несколько более вогнутыми контурами,
! иногда с намеком на вырезку, которая в процессе роста как бы заполняется
и у многолетних переходит даже в обратное выпячивание в средней части.
2. Костная носовая перегородка в хоанах у подавляющего большинства
юных особей только своим основанием (и то не всегда) достигает заднего
края костного неба; следовательно, по высоте в ней имеется угловой вырез.
У взрослых же и старых она не только становится полной, но и выходит
верхней частью за край костного неба. 3. Субкондилярный отросток ниж-
. ней челюсти приобретает полное развитие (т. е. достигает вертикали конди-
I лярного) также лишь во взрослом состоянии. 4. Костные слуховые барабаны
у юных особей относительно более вздуты, с более гладкой, округлой поверх-
ностью и проще очерчены, чем у взрослых. Более прочно фиксируется с воз-
растом и положение их; у молодых они еще могут располагаться впереди зад-
него гребня суставной ямки, тогда как у взрослых они неизменно позади по-
следней. 5. Изгиб верхней линии профиля в области переносья проявляется с
возрастом, отсутствуя у новорожденных. 6. Предкоренные и коренные зубы,
уже выдвинутые из альвеол, у молодых располагаются почти без проме-
жутков, нередко касаясь краями, а иногда даже слегка заходят коронками
один за другой. С возрастом между ними, вследствие удлинения челюстей,
возникают интервалы, достигающие наибольшей величины ко времени нас-
тупления полной зрелости. Стачивание зубов становится заметным лишь у
: многолетних особей; у крыланов и крылановых самок в той или иной степени
j стираются боковые вершинки коронок; у более старых особей бывают сильно
" стерты и основные вершинки, однако до полного исчезновения коронок дело
обычно не доходит. Клыки стачиваются с вершины и частью с боков; пол-
ностью стертые почти не встречаются. Резцы у взрослых бывают также не-
редко сильно сточены; кроме того, с возрастом замечается некоторое выпрям-
ление их верхнего ряда (они выстраиваются перед краем в ровную шеренгу,
’ тогда как у молодых располагаются слегка полукругом). 7. Вершина носо-
1 Данные по беломорской популяции.
284 .
вых костей (глубина их вклинивания в лобные) в процентах общей длины
носовых костей в среднем изменяется с возрастом следующим образом.
До 1 мес М—41,5 (л=28)
От 1 года до 3 лет Самцы-полукры- М—43 (п=20)
ланы (возраст 5—6 лет) . . . М—44 (п=12)
Самцы-крыланы
(старшего воз- раста) . . . . j М—44,5 (п=13)
Меняются с возрастом и пропорции черепа, в частности между его об-
щей дайной и шириной мозговой части (череп становится более продолго-
ватым.).
Неуклонно увеличивается ширина черепа в области скуловых дуг (ко
времени достижения зрелости она сравнивается с мастоидной шириной и
несколько перекрывает последнюю). Ростральная ширина (у клыков), вы-
раженная в средних процентах мастоидной ширины, обнаруживает следу-
ющий ход изменений:
%
Возраст до 1 месяца......22,7
Годовалые...................24,5
2—3-летние .................26,2
Половозрелые................28,6
У молодых особей ростральная часть не только заметно уже, но и значитель-
но короче и ниже, чем у взрослых. Обратную тенденцию показывает мозго-
вая коробка (у молодых она относительно более вздута, длина костных слу-
ховых пузырей в процентах кондилобазальной длины убывает с первого
года жизни до старости на 4%) и т. д.
Довольно значительна и амплитуда индивидуальной изменчивости
краниологических признаков, даже в ряду таких, которые закономерно из-
меняются с возрастом и в зависимости от пола. Так, индекс ростральной ши-
рины, показывающий стройное увеличение от одной возрастной стадии к
другой, вместе с тем у приблизительно одновозрастных особей (например,
у самцов-крыланов) колеблется от 26 до 34, индекс межглазничного сужения
— от 10,5 до 16,5, индекс скуловой ширины —• от 98 до 109,5 и т. д. Варьи-
руют и такие элементы черепа, как длина носовых костей, форма их перед-
него среза, контуры заднего края костного неба и др.
Длина тела взрослых беломорских самцов, достигших полного роста,
измеренная между концом носа и концом хвоста по прямой линии (Lev),
155—188 см. Длина же, измеренная по изгибам спинной поверхности (Lc),
169—205 см. У взрослых беломорских самок Lev—от 153 до 188 см\
a Lc—167—2021 см (Хузин, 1963; М. Я- Яковенко).
Длина os penis у взрослых в среднем около 160 мм.
Общий вес взрослого упитанного животного из Белого моря достигает
максимума — 164 кг,а вес снятой промысловым способом шкуры с салом
(хоровины) достигает 69 кг (Ю. И. Назаренко).
Вес сердца 600—960 г; печени 1500—2400 г; общая длина кишечника
1900—2870 см, он превышает у взрослых длину тела в 13,6 раза (Яблоков,
1963).
Кондилобазальная длина черепа взрослых самцов (37 экз. из Белого
моря): 199,8 — М217.0 — 235,8 мм, скуловая ширина 107,0—142,0 мм,
мастоидная ширина 113,0—М122,4—133,3 мм; ширина морды над клыками
30,0—М36,2—43,5 мм; наименьшая межглазничная ширина 8,8—М15,0—
21,0 мм.
Кондилобазальная длина черепа взрослых самок (27 экз.) из Белого
моря: 193,0—М210,6—223,2 мм, скуловая ширина 105,3—130,3 мм, масто-
идная ширина 111,4 — М119,5 — 138,0 мм; ростральная ширина у клыков
1 В экстраординарном случае 229 см.
285
28,6—М32,8—40,0 мм\ наименьшая межглазничная ширина 9,1—М12,7—
—16,0 мм (Хузин, 1963, 1967).
Достоверность краниометрических различий между самцами и самками
подтверждается и вариационно-статистическими методами (t больше 3 или 2).
Достоверные различия имеются во всех популяциях: кондилобазальная
длина, ширина у клыков, наименьшая межглазничная ширина (Хузин, 1963;
Яблоков и Сержент, 1963; Хузин, 1967). Достоверно или существенно выше
у самцов, чем у самок и различие в индексе ширины рострума (в про-
центах кондилобазальной длины) (Хузин, 1967).
В пределах территориальных вод СССР общие размеры и краниомет-
рические величины гренландского тюленя не выражают какой-либо геогра-
фической изменчивости, поскольку в наших водах распространены живот-
ные одной популяции, размножающейся в Белом море. Очаг размножения
другой, янмайенской популяции, ближайшей к беломорской, удален более
чем на 2 тыс. км от мест размножения последней, и заходы животных к нам
оттуда очень редки (см. стр. 305). Янмайенская популяция, будучи простран-
ственно и репродуктивно обособленной от беломорской, тем не менее очень
мало отличается от нее (см. стр. 291—292), хотя и выделяется в особую
форму. (К- Ч.).
Систематическое положение
В пределах рода Phoca s. I. Ph. groenlandica может рассматриваться
в качестве особого подрода Pagophilus Gray, отличающегося от тюленей под-
роДа Pusa и подрода Phoca s. str. больше, чем от подрода Histriophoca.
С последним у гренландского тюленя имеется ряд сближающих призна-
ков, прежде всего общность в характере окончательной окраски волосяного
покрова — чередование крупных участков более темного и ярко-светлого
цвета. Имеются и сходные краниологические черты: 1) относительно слабое
развитие, укорененность нижне-заднего отростка скуловых костей, длина
которого часто не превышает или очень мало превышает длину верхнего;
2) направленность вперед без расширения на переднем крае концевой части
скулового отростка височной кости; 3) некоторое сходство в форме заднего
края костного неба и в развитии сплошной продольной перегородки в хоа-
нах и другие черты. Имеются элементы сходства и в экологии: тюлени обо-
их видов приурочены дрейфующим льдам, на берег, как правило, не выхо-
дят, ведут пелагический образ жизни, совершают более или менее значи-
тельные миграции.
На основе этих элементов сходства была предпринята попытка (впрочем,
не поддержанная последующими авторами) объединить гренландского тюле-
ня с полосатым в один род — Histiophoca (Н. Смирнов, 1929, 1935). Зна-
чительно позднее было предложено объединить эти виды (на уровне особых
монотипичных родов) в субтрибу Histriophocina (Чапский, 1948, 1955).
На положении разных родов эти виды фигурируют в ряде современных сво-
док (Шеффер, 1958; Кинг, 1963; Чапский, 1963).
Сходство между этими родами проявляется и в количестве хрящевых
колец в трахее (в среднем около 43), в относительной длине кишечника
(в 13,6—14,4 раза превышает длину тела), в коэффициенте вариации веса
некоторых внутренних органов, в относительно сходном количестве губных
вибрисс (Шустов, Яблоков, 1967).
Большая родственная близость между сравниваемыми видами, чем с
какими-либо другими, обнаруживается также в реакции преципитации
(В: И. Борисов). Происхождение гренландского тюленя от общего предка
с полосатым вряд ли может оспариваться; но дивергенцию этих видов сле-
дует относить не к четвертичному периоду (Дейвис, 1958), а к более ран-
нему, вероятно, к плиоценовому.
286
Рис. 163. Ареал гренландского тюленя (лысуна), Phoca (Pagophilus) groenlandica
в СССР (К- К- Чапский)
Существует мнение (Винге, 1924, 1941), согласно которому гренланд-
I ский тюлень в некоторых отношениях прогрессировал больше, чем другие
виды, в частности подродов Phoca s. str., Pusa. Черты более далеко зашед-
шей эволюции этой ветви усматриваются в удлинении костного неба (в том
числе и за счет выравнивания его заднего края), в разрастании в том же
направлении (до заднего края костного неба) продольной костной перего-
I родки \
Географическое распространение
Субарктические и арктические широты Атлантического океана и пог-
раничные с его восточными окраинами части Северного Ледовитого океана.
Ареал в СССР составляет самую восточную часть единого общего ареала
(рис. 163). В пределах наших территориальных и смежных с ними районов
международных вод в ареал этого вида входит вся прибрежная полоса Ба-
ренцева моря вдоль Мурмана от границы с Норвегией до Воронки Белого
моря, включая все губы и заливы, даже столь глубоко вдающиеся в сушу,
как Кольский и Мотовский. Далее на восток ареалом охватывается вся
область Канинско-Колгуевского мелководья, Чешская и Индигская губы,
приматериковая часть моря к северу и северо-востоку от тиманского мыса
Святой Нос, простирающаяся вдоль Тиманского берега в сторону Печор-
ского моря с его северо-западными, северными и северо-восточными района-
ми до самого Вайгача. Южные же и юго-восточные приматериковые участки
Печорского моря, ограничиваемые примерно линией, проводимой ог Русско-
го Заворота до Югорского Шара, включая этот последний, а также воды,
омывающие о-в Долгий, и все другие пространства к югу от проведенной
линии остаются за пределами ареала.
1 Такая интерпретация этих черт строения черепа в свете некоторых новых фактов,
однако, несколько спорна (Чапский in Utt).
287
Далее на север в область регулярного пребывания беломорского лысуна
входят зона Карских Ворот, прибрежные воды, омывающие северную треть
а может быть, и половину западного побережья Вайгача, южную оконеч-
ность и все западное побережье Новой Земли и едва ли не все остальные
обширные просторы Баренцева моря, кроме, по-видимому, небольшой его
самой юго-западной, пелагической части, находящейся под отепляющим
влиянием Нордкапской ветви Гольфстрима и ограничиваемой конкретным
положением кромки дрейфующих льдов в период наибольшего их распрост-
ранения. Сколько-нибудь точную границу ареала здесь провести трудно.
Северные пределы ареала в Баренцевом море очерчиваются архипела-
гом Земли Франца-Иосифа и примерно теми же широтами в промежутке
между ней и Шпицбергеном.
Карское море входит в ареал неполностью: из последнего выпадают об-
ширные приматериковые пространства, которые с известной долей приб-
лижения можно обвести широкой дугой от Вайгача примерно до шхер Ми-
нина. Юго-восточнее этой линии гренландского тюленя, очевидно, нет. Та-
ким образом, он совершенно отсутствует в Байдарацкой губе, у западных бе-
регов Ямала, во всех губах и заливах, питаемых водами рек Оби, Таза,
Енисея, Пясины и др. (Чапский, 1938). И в восточных приматериковых райо-
нах этого моря гренландский тюлень крайне редок. Более обычен в прино-
воземельской полосе от Карских Ворот до самого мыса Желания.
В северо-восточные районы Карского моря на широты 77—80° ареал
вытягивается более или менее длинным языком со стороны линии, отделя-
ющей это море от Баренцева, т. е. через коридор, образующийся между
северной оконечностью Новой Земли и Землей Франца-Иосифа. Большая
часть проникающей туда популяции, по-видимому, рассеивается в западных
участках, меньшая достигает Северной Земли. В очень редких случаях, при
благоприятной ледовой ситуации, совсем мелкие одиночные группы, ви-
димо, способны проникать и в пролив Вилькицкого.
В Белом море ареал лысуна отнюдь не ограничивается только его Во-
ронкой, Горлом и Центральным бассейном, но включает и заливы. В прош-
лом столетии тюлени нередко проникали в самую глубь Двинского залива,
встречаясь даже у о-ва Мудьюг (Данилевский, 1862), т. е. почти до устья
Северной Двины. Они попадаются около тех мест, а также у Летнего берега,
например в Унской губе, и в нынешнем веке. Заходят в Кандалакшский
залив, хотя, как правило, не идут далеко в его глубокую северную часть,
но при неблагоприятных условиях ледового дрейфа единичные особи
молодняка могут оказаться даже почти в самых тупиковых его участках.
В Онежском заливе обычно взрослые животные не показываются, кроме
очень редких заходов в его самую северную часть, не удаленную от Соло-
вецких о-вов; но молодняк там время от времени (впрочем, редко) видят
(в годы с нарушенным дрейфом «детных» льдов) \ В Мезенском заливе этот
тюлень достаточно обычен, кроме разве самых прибрежных вод по юго-
восточной окраине.
Особенность ареала гренландского тюленя — его резко выраженная
динамичность, обусловленная миграционной природой животного. Одно-
временно на всем пространстве ареала эти тюлени не встречаются. Части
его они занимают в определенной последовательности, соответствующей за-
кономерному сезонному перемещению всей популяции или отдельных ее воз-
растно-половых групп. С поздней осени в течение зимы и по ранневесеннее
время все поголовье беломорского лысуна сосредоточено в Белом море, его
Воронке и в смежных участках Баренцева моря от Западного Мурмана до
Печорского моря. Наибольшее сужение ареал претерпевает в зимне-весен-
нее время, когда едва ли не вся беломорская популяция сконцентрирована
в Белом море и в самых близких пограничных участках Баренцева. В этот
1 Особенную известность получило «нашествие» перелинявшего приплода в 1966 г.
из-за дрейфа льдов детной залежки в обратном направлении против обычного (см.
стр. 318—319).
288
период ареал, видимо, замкнут широкой прикромочной полосой льдов,
среднее положение которой схематически можно представить себе в виде
неровной дуги, одним концом упирающейся в берег Восточного Мурмана,
где-то в районе мыса Святой Нос (и отсюда узкой каймой протянутой вдоль
Мурманского побережья еще далее на запад, а в отдельные годы до норвеж-
ских прибрежных вод). Другой конец уходит на севере-восток за Канин
Нос в сторону северных берегов о-ва Колгуев и далее в новоземельском на-
правлении, насколько позволяет прикромочная полоса льдов. В затяжную
осень, поздние зимы это пространство более расширено и простирается
дальше на северо-восток к Карским Воротам.Так было, в частности, в первую
половину зимы 1966/67 г., когда тюлени держались стадами и раздробленно
по всей столь протяженной кромке (Белобородов, 1969).
С осени и в самом начале зимы тюлени часто показываются вблизи бере-
гов; но темное время года и прекращение навигации делают сообщение о
встречах с ними очень редкими. Животные держатся исключительно в воде,
и проследить их распределение даже в Белом море довольно трудно. Только
с начала февраля, когда уже вплотную приближается время размножения
и начинают возникать ледовые залежки, можно установить местонахожде-
ние производящей части поголовья. Однако даже в самый разгар щенки и
лактации, когда маточное поголовье с приплодом локализовано в определен-
ных участках Белого моря, остается не вполне выясненным местонахож-
дение неполовозрелой части популяции и тех взрослых, которые почему- '
либо в текущем сезоне не участвуют в размножении.
В апреле и до начала мая почти все беломорское поголовье держится
еще более локализование, преимущественно в Воронке и в прилежащих
районах Мезенского залива, но нередко еще и в Горле и даже в Централь-
ном бассейне Белого моря, частью же в самых близких районах Баренцева
моря — в зоне ледовой кромки. С середины мая тюлени уже, как правило,
полностью покидают Белое море, перемещаясь сперва на кромку в самые
ближайшие районы южной части Баренцева моря, в район Канина и Кол-
гуева и далее в сторону Гусиной Земли (Новая Земля), а затем уже разбре-
даются по новой окраине баренцевоморских льдов, вплоть до о-вов Мед-
вежьего и Шпицбергена, отодвигаясь с кромкой все далее к северу и севере- '
востоку. В конце июля и в августе они достигают северных пределов Барен-
цева моря, заходят в архипелаг Земли Франца-Иосифа, в северо-западные
районы Карского моря, полностью исчезая на это время не только из Белого
моря, но и с огромного пространства Баренцева. '
В высоких широтах, у кромки арктического пака к востоку от \
Шпицбергена, среди разреженных дрейфующих льдов к северу и востоку
от северной оконечности Новой Земли лысун держится довольно рассеянно,
небольшими группами (иногда взрослые самцы, видимо, даже поодиночке2) \
до начала сентября, а затем устремляется на юг, в район зимовки, вновь
сосредоточиваясь ко времени размножения в беломорском районе и юго-
восточной части Баренцева моря, и в небольшом количестве показываясь ,
и в Чешской губе.
В таком виде представляются общие контуры и сезонная динамика
ареала самой восточной, беломорской популяции гренландского тюленя.
Ареал вне СССР (рис. 164) простирается от центральных и периферичес-
ких районов Баренцева моря широкой полосой через всю северную половину
Норвежского моря и проливы Шпицбергена, северо-восточные и юго-за-
падные районы Гренландского моря (к западу и северо-западу от полосы
мартовской ледовой кромки) и тянется к Датскому проливу. Ареал захваты-
вает прибрежные воды Северной Исландии и относительно узкой полосой
окаймляет восточное и западное побережье Южной Гренландии. К западу
от меридиана, проходящего через мыс Фарвель, ареал включает пролив
1 Наблюдения в Карском море к юго-востоку от залива Благополучия (К. К- Чап-
ский).
289
Рис. 164. Видовой ареал гренландского тюленя (лысуна) Phoca (Pagophilus)
groenlandica и места его концентрации в периоды щенки и линьки (пунктирные
пятна) (К. К. Чапский)
Дэвиса, море (залив) Баффина (включая всю их прибрежную периферию
как по стороне Гренландии, так и по западной, канадской окраине). В не-
большом количестве тюлени встречаются в бассейне Кейна, многочислен-
нее они в проливе Джонс, а по проливу Ланкастер проходят до проливов
Веллингтон, Барроу и северной части Пил включительно. Через пролив
Принс-Риджент передовые популяции, в зависимости от ледовых условий,
проникают в залив Бутия. Обычны тюлени по всему восточному побережью
Баффиновой Земли и у берегов Лабрадора, в Гудзоновом проливе, в север-
ной части Гудзонова залива, спускаясь по нему почти до о-вов Бельчер.
Самая южная часть ареала охватывает со всех сторон о-в Ньюфаундленд,
включая залив Св. Лаврентия, шельф вдоль Новой Шотландии и, вероятно,
район Большой Ньюфаундлендской банки.
Ветвь ареала, отходящая от беломорского бассейна на северо-запад
вдоль Мурмана, менее регулярно продолжается вокруг п-ва Варангер и
более западных, сильно изрезанных берегов Финмарка, спорадически и
только в холодные зимы и вёсны спускается до о-вов Вестеролен и даже до
южных Лофотен. В исключительно суровые зимы, которые были в самые
первые годы текущего столетия (в частности, в зиму 1902/03 г.), стада тю-
леней («нашествия») распространялись еще дальше. Несколько сходные,
но гораздо меньших масштабов «инвазии» наблюдались у берегов Норвегии
и позднее.
Появление единичных экземпляров далеко за пределами нормального
ареала в морях Западной Европы носит исключительно редкий, эпизоди-
ческий, порой даже совершенно невероятный характер. Именно такой случай
заплыва в Эльбу и проникновение по ней одной плодоносящей особи на 500 км
вверх от устья был отмечен в 1896 г. Несколько раз зарегистрированы от-
дельные особи у берегов Великобритании — от Шотландии до Темзы.
Одиночные экземпляры обнаруживались у северного побережья Франции.
Достоверных известий о появлении у берегов Швеции нет. В Норвегии наи-
более далекий к югу заход одиночной молодой особи — в Осло-Фьорд —
был зарегистрирован в 1936 г.1 (К. Ч.).
1 Данные об эпизодических заходах тюленя заимствованы у Коллетта (1911-
1912) и Моор (1952). • .
290
IM1III»"11
Географическая изменчивость
Внутривидовая структура гренландского тюленя обсуждается уже
более 40 лет. Уже давно известна расчлененность всего поголовья этого ви-
да по крайней мере на 3 географически обособленные популяции (или стада),
каждая из которых имеет свои особые, очень ограниченные участки размно-
жения, различные районы зимовок и линьки. На этом основании было
вп'олне естественным рассчитывать и на какие-то морфологические особен-
ности, присущие каждой из этих популяций. Уже первые попытки поисков
такой специфики в краниологических индексах (Н. Смирнов, 1924, 1927,
1929) обнаружили некоторые, в дальнейшем уточненные и развитые различия
в средних величинах между популяциями.
В пределах СССР один подвид.
Беломорский гренландский тюлень, или лысун, Phoca groenlandica осеа-
nica Lepechin, (1778). Наиболее крупная форма вида.
Длина тела, измеренная по спинной поверхности (Lc), по уточненным
данным (Хузин, 1963), у самцов (100): 169 — М185 — 204 см, у самок
(300): 163 — М183 — 229 см. Размеры черепа (по тем же данным): конди-
лобазальная длина самцов (37) : 200 — М217 — 234 мм, самок (300) : 200,5
— М209,5 — 223 мм; мастоидная ширина самца (37) : 113 — Ml21— 127 мм,
самок (27) : 111 —Ml 17— 124,5 мм; ширина ростральная (у клыков)
самцов (38) : 132 — М36,2 — 46 мм, самок (27) : 27,5 — М31,5 — 37,0 мм.
Белое море, воды СССР в Баренцевом море, Карское море. Область
размножения — Белое море.
Вне СССР — воды Северной Норвегии и Шпицбергена; западная и
северная части Баренцева моря.
* * \
* \
Вне пределов СССР обычно принимается 1 подвид — ньюфаундленд-
ский гренландский тюлень, Phoca (Р.) g. groenlandica Erxl., 1777; концент- \
рация в периоды размножения и линьки в двух участках ареала: несколько \
северо-восточнее о-ва Ньюфаундленд и в заливе Св. Лаврентия.
По уточненным данным (Хузин, 1963): длина тела самцов (83) : 152 —
М176.5— 195 см, самок (127) : 156 — М175.5— 201 см; кондилобазаль-
ная длина самцов (39) : 200,0 — М208.5 — 219,5 мм, самок
(41) : 191,0 — М 204,5 — 219;0 мм; мастоидная ширина самцов (40) : 109,0 —
МП7.5— 124,0 мм, самок (41) : 109,0 —Ml 16,0— 123,5 мм; ростральная
ширина самцов (40) : 30,0 — М33,5 — 40,5 мм, самок(41) : 27,0 — М31,5 —
— 36,0 мм.
Статистически наиболее достоверные различия между беломорской и
ньюфаундлендскими популяциями проявляются в общей длине тела
(t = 8,52), в длине неба (I = 4,61), а также в кондилобазальной длине и
мастоидной ширине черепа и др.
Ареал: северо-западная, преимущественно субарктическая и аркти-
ческая Атлантика, включая пролив Дэвиса, заливы Баффина, Гудзонов,
районы юго-западных и, может быть, юго-восточных прибрежных вод Грен-
ландии.
Реальность подвидовых различий между ньюфаундлендскими и восточ-
ноатлантическими популяциями подтверждается и существованием у каж-
дой из этих групп собственного генотипа (Нэвдаль, 1965).
Что касается пространственно хорошо обособленной янмайенской
(гренландской) популяции, размножающейся в районе о-ва Ян-Майен, а
В вообще распространенной в Датском проливе и Гренландском море, то она
практически не имеет статистически достоверных краниологических отли-
чий от беломорского подвида (Хузин, 1963; Яблоков, Сержент, 1963) и не
291
отличается от последнего биохимически, исследованием протеинового поли-
морфизма (Меллер, Нэвдаль, Вален, 1966) \
В итоге эта популяция, очевидно, не может еще рассматриваться в ка-
честве самостоятельного подвида и представляет собой вариетет, племя или
стадо, близкородственное беломорскому лысуну, каким оно в сущности и
рассматривалось ранее (Н. Смирнов, 1929). (К. Ч.).
Биология
Численность. Общее мировое поголовье гренландского тюленя, хотя
и очень существенно снизилось за длительный период промыслового ис-
пользования, к середине 50-х годов текущего столетия еще считалось отно-
сительно большим. В ориентировочных, но, видимо, преувеличенных циф-
рах оно выражалось в 5,5 млн. голов (Дорофеев, 1956) или в 4,5—7,0 млн.
голов (Шеффер, 1958). Из первой общей цифры на долю наибольшего, ка-
надско-ньюфаундлендского стада отводилось от 3 до 4,5 млн. голов; на вто-
рое место ставилось беломорское численностью в 1—1,5 млн.; на третье —
янмайенское в 0,5—1,0 млн. голов. Видимо, ближе к истине была суммарная
цифра 3—3,5 млн. голов (Чапский, 1966).
Гренландский тюлень — один из немногих видов, популяции которого
подвергались исчислению поголовья с применением разных методик, в том
числе и аэрофотосъемки. Последняя впервые в мировой практике была ис-
пользована в 1927 г. именно при расчетах нашего беломорского стада. Была
сфотографирована часть концентрированной линной залежки, определена
ее площадь и посредством экстраполяции и допусков названа цифра в 1 млн.
голов (Дорофеев и Фрейман, 1928). В 1928 г. эта операция была повторена,
и общая численность беломорского стада была определана в 3—3,5 млн. го-
лов (Дорофеев, 1939).
Во второй половине 30-х годов были произведены новые расчеты пого-
ловья, основанные на других методических приемах — на исчислении ма-
точного поголовья (или приплода). Основной запас (Н. Смирнов, 1928)1 2
был определен первоначально в 600—700 тыс. голов (П. А. Рудаков и
Н. В. Проворов). Несколько позднее была названа вдвое большая цифра —
1300 тыс. голов (Н. В. Проворов).
Первый послевоенный опыт исследования беломорского поголовья
позволил ориентировочно оценить это стадо на 1947 г. приблизительно в
1200 тыс. голов (К. К- Чапский)3. Спустя четверть века после упомянутых
съемок и расчетов тем же методом аэрофотосъемки был произведен очередной
подсчет, давший цифру 1,2—1,5 млн. голов (Сурков, 1957). Эти цифры не-
опровержимо свидетельствовали о резком (более чем в 2 раза) уменьшении
поголовья по сравнению с тем, каким оно было почти 30 лет назад. Однако
из этого факта не было сделано вывода «об отрицательном воздействии на
состояние запасов» слишком высокой промысловой нагрузки (Сурков, Ху-
зин, 1959)4, и стадо еще некоторое время продолжало деградировать.
В 60-х годах в печати уже появились очень тревожные сигналы о его явно
неблагополучном положении (Назаренко и Яблоков, 1962; Яблоков, 1962;
Яковенко, Назаренко, 1962; Яковенко, Назаренко, Тимошенко, 1963;
Яковенко, 1963, 1967, и др.). Общее поголовье стада к началу — середине
60-х годов оценивалось разными цифрами: 400—700 тыс. голов (Назаренко
и Яблоков, 1962), 750 тыс. голов (Яблоков, 1962), минимум 400 тыс. голов
1 Вместе с тем выявлены некоторые другие морфологические особенности попу-
ляционного ранга: различия в длине тела, в расстоянии между сосками, в количестве
астернальных ребер и вибрисс (Яблоков, 1963).
2 Т. е. без приплода.
3 Данные за 30-40-е годы приводятся по сводке С. Ш. Xузина (1972).
4 Предлагалось лишь все 100 тыс. голов брать за счет приплода.
292
(Чапский, 1966), минимум 225 тыс. голов (Яковенко, 1963). Последняя цифра
рассматривается как заниженная (Хузин, 1972), хотя, по данным очередной
аэрофотосъемки детных залежек в 1963 г., маточное поголовье оценивалось
только в 65 тыс. голов. На полностью же заснятых линных залежках в 1962
и 1963 гг. не насчитывалось и 200 тыс. Общая же величина беломорского ста-
да, рассчитанная на этой основе, к 1963 г. не превышала 300 тыс. голов (Яко-
венко, 1967).
О снижении общей численности беломорского лысуна в 50-х годах наг-
лядно свидетельствует и динамика сокращения площади его детных и
линных залежек (табл. 15).
Таблица 15
Изменение площади скопления (залежек) гренландского тюленя в Белом море, клг2
(Яковенко, 1967)
Характер залежек Годы наблюдений
1953 1954 1955 1956 1957 1958 1959 I960
Залежки в период лактации (детные) 294 290 200 167 143 126 130 120
Залежки в период линьки (линные) 85 75 64 58 58 48 46 48
Показателем неблагополучия
стада служил и возрастной
состав (Дорофеев, 1939) произво-
дящей части, в которой к началу
60-х годов особей старше 10 лет
было очень мало (Хузин, Потелов,
1963; Хузин, 1964). Не менее крас-
норечиво говорила о сокращении
поголовья и промысловая статис-
тика (табл. 16).
В связи с этим была достигнута
договоренность с Норвегией о рез-
Таблица 16
Суммарная среднегодовая добыча
гренландского тюленя в Белом море
и в смежных районах Баренцева моря
по пятилетиям за 1947—1964 гг.,
тыс. голов
1947—1951 1932—1956 1957—1961 1962—1964
190,0 125,2 117,6 89,7
ком сокращении и изменении направленности морского зверобойного про-
мысла в этом районе с 1965 г. Принятые меры уже дают положительный
результат.
Аналогичный процесс уменьшения численности гренландского тюленя
констатирован и на западной окраине его ареала, где в период размноже-
ния и линьки концентрируются канадские популяции. По исчислениям,
произведенным на основе аэрофотосъемки 1950 и 1951 гг. детных залежек в
заливе Св. Лаврентия и в открытой Атлантике к северо-западу от о-ва
Ньюфаундленд, общие запасы этих стад были в самом начале второй полови-
ны нашего столетия определены приблизительно в 3,3 млн. голов, из кото-
рых на долю приплода приходилось в общей сложности около 650 тыс. го-
дов (Фишер, 1952, 1955; Сержент, 1959). Съемки-подсчеты в 1959 и 1960 гг.
дали намного более низкие итоговые цифры: общее поголовье приплода в
обоих ньюфаундлендских районах (в заливе и в области «фронта») было оп-
ределено в 365 тыс. голов. Общие же основные запасы (т. е. не считая прип-
лод) обоих этих стад оценивались только в 1,2 млн. голов (Сержент, 1963,
1965). Учет 1964 г. подтвердил эти цифры (350 тыс. голов приплода) (Сер-
жент, 1965).
Учетов янмайенской популяции не сделано. Ориентировочно она оце-
нивается в 1 млн. голов максимум (Фишер, 1954; Шеффер, 1958; Дорофеев,
1965, и др.).
При такой динамичности, которой характеризуется ареал гренландско-
го тюленя, весьма изменчива и локальная численность его популяций на
293
протяжении годового цикла. Меняя размещение от сезона к сезону, пого-
ловье то скапливается почти полностью в относительно небольших частях
ареала, то рассеивается на широком пространстве (см. выше).
Места обитания. Гренландский тюлень — ясно выраженный обитатель
холодных вод и может служить их индикатором, однако арктического пака
избегает, предпочитая прикромочную зону и районы устойчивых дрейфую-
щих льдов, удерживаемых либо круговым (как вблизи о-ва Ян-Майен),
либо приливо-отливным (как в Горле или Воронке Белого моря) течением.
Именно такие условия биотопа избираются на период размножения и линь-
ки. В течение этих биологических циклов его стада оказываются в глубине
ледового массива, находясь более или менее далеко от прикромочного
пространства. В качестве твердого субстрата на период размножения из-
бирает крупнобитые прочные льды большой сплоченности и ледовые поля,
даже с торосами. В период линьки менее разборчив — вылезает как на окра-
ины крупных ледовых полей, так и на скопления мелких льдин, лишь бы они
обеспечивали достаточную связь сводной средой. Неподвижный береговой
лед (припай) тюлени этого вида, насколько известно, не используют ни при
каких обстоятельствах.
Как и другие пагетодные тюлени, гренландский также проделывает
лазки во льду, во прибегает к этому главным образом в тех случаях, когда
разводья между дрейфующими льдами, на которых он щенится, замерзают.
По окончании зимне-весеннего периода размножения и линьки тюлени
переходят в прикромочную полосу дрейфующих льдов (в начале лета) или
держатся вообще среди более или менее разреженных льдов (летом). Вместе
с тем не вполне правильно утверждать, что «жизнь гренландского тюленя
круглый год протекает среди льдов» (Фрейман, 1939). В конце лета, осенью,
даже в начале зимы, когда эти тюлени начинают и продолжают миграции к
югу и даже появляются в районе размножения, обстановка еще не ледовая
(Чапский, 1961).
Для лысуна очень характерна жизнь в пелагиали, и тем не менее во вре-
мя осенних миграций, а на Мурмане еще и весной, он очень часто оказыва-
ется около берегов, заходит в заливы, даже столь глубоко вдающиеся в сушу,
как Кольский, может проходить через неширокие проливы, порой очень
узкие, как Железные Ворота (у о-ва Логинова на юге Новой Земли). Более
того, в неледовый период тюлени, видимо, вообще явно предпочитают при-
держиваться прибрежной полосы, а не находиться вдали от берегов.
Питание. Питание гренландского тюленя, в том числе и нашего стада,
вопреки прежней оптимистической оценке (Огнев, 1935), до сих пор изу-
чено еще недостаточно; список кормовых объектов далеко не полон, причем
именно на протяжении большей части годового цикла •—с июня по январь —
февраль, когда питание его как раз наиболее интенсивно.
Из беспозвоночных входят в рацион ракообразные, преимущественно
из эуфаузиевых (р. Thysatwessd) и амфипод (р. Anonyx, Gammarus, Themisto,
Gammarocanthys и др.), а также и представители креветок (Crangon sp., Scle-
rocrangon boreas, Pandalus sp. и др.), из планктонных моллюсков •—р. Clio и
Limacina. Точный список видов потребляемых головоногих моллюсков,
главным образом кальмаров, а также каракатиц, не выяснен. Из рыб заре-
гистрированы мойва, сайка, навага, треска, сайда, сельдь, камбаловые
(Нippoglossus), морской окунь, даже бычки. На исходе минувшего и в самом
начале текущего столетий гренландские тюлени питались у берегов Мурма-
на, видимо, регулярно как весной, так и осенью. Это было время значитель-
ного увеличения ледовитости Баренцева моря, а следовательно, и резкого
сокращения постранства, свободного от льда, а вместе с тем и сезонного су-
жения жизненного пространства беломорской популяции этого тюленя.
Рыбная пища здесь, видимо, была основной. И это доказывалось конкрет-
ными наблюдениями.
Относительно поедания в прошлом массы трески и ее распугивания грен-
ландским тюленем у берегов Мурмана (Книпович, 1895; Книпович, Яго-
294
довский, Жихарев, 1902; отчасти Н. Смирнов, 1903; Брейтфус,
1903),’ а также, по-видимому, и в других районах (Аллен, 1880; Воллебэк,
1907.и др.) исследователи, вероятно, могли заблуждаться. И прямыми наб-
людениями и вскрытиями добытых животных доказывалось, что это было не
так. Весной 1900 г. — с начала марта по 20-е числа апреля — у Мурман-
ского^, побережья, в частности в районе о-ва Кильдин, тюлени усиленно пи-
тались мойвой (Mallotus villosusy. у 34 тюленей (из 58 вскрытых) в желуд-
кё находилось более или менее значительное количество этой рыбы (Брейтфус,
1903). С конца ноября, в течение всего декабря 1902 г., а также в январе и
феврале 1903 г. стада тюленей кочевали в прибрежных водах Западного Мур-
мана, и «желудки их были наполнены сельдью» (Брейтфус, 1906). С послед-
ней декады февраля по конец апреля 1905 г. подходы групп гренландского
тюленя к берегам Мурмана связывались с обилием мелкой сайды (Приго-
ровский и Брейтфус, 1912).
Молодняк, начинающий по окончании лактации и линьки самостоятель-
но отыскивать пищу, питается первоначально крупными компонентами
зоопланктона, которых находит тут же среди льдов. Если в конце марта
перелинявшие особи приплода еще практически почти совсем не охотятся
за рачками, а предпочитают лежать на льду, то в апреле они уже проявля-
ют активность в отыскивании корма, и желудок или кишечник их по боль-
шей части содержит остатки главным образом эуфаузиевых рачков (Thysano-
essa inertnis и Th. raschii), а также бокоплавов (Anonyx ntigax, Parathemisto
sp. и др.) (H. Смирнов, 1903, 1927; Дорофеев, 1936; Сивертсен, 1941; Чапский,
1961, 1964 и др.). Возможно, для кормящихся в более северных районах к
этому перечню следует добавить и крылоногих моллюсков.
О последующем изменении диеты приплода по выходе (или выносе) его
на баренцевоморскую кромку, а также о питании там взрослых данных не
достает. В самом начале XX в., необычайного по ледовым условиям у бере-
гов Мурмана и Северной Норвегии, постепенное усиление питания первогод-
ков и увеличение видового ассортимента используемых им кормов рисова-
лось в следующем виде. Попитавшись первое время мелкими, планктонными
животными, приплод «затем начинает есть рыбу, сначала сайку... в изо-
билии держащуюся возле льда... затем переходит на общую для этого вида
пищу, и не дает уже пощады никакой рыбе, до какой только может добраться,
ест и мойву, и треску, поднявшуюся со дна за ней, и сельдь и пр.»
(Н. А. Смирнов, 1903). В отношении трески здесь также некоторые преуве-
личения. Уже тогда было написано: «Если у Мурмана зимой много сельди,
то масса «кожи» (т. е. гренландского тюленя. — К. Ч.), преимущественно
молодой, держится там» (Н. Смирнов, 1903). Позднее же высказывания на
этот счет были еще сдержаннее, и к числу поедаемых лысуном рыб относи-
лись преимущественно «мелкие пелагические или придерживающиеся кром-
ки льда» виды (Н. Смирнов, 1924, 1927, 1935) Е
По мнению одних исследователей (Н. Смирнов, 1903, Огнев, 1935),
различий в характере питания между первогодками, с одной стороны, и
годовалыми — с другой, нет; по мнению же других (Сивертсен, 1941), раз-
| личия имеются. В питании годовалых наряду с теми же пелагическими рако-
образными, которыми кормится 1,5-месячный приплод, крупное место зани-
мают уже рыбы, и более глубоководные и придонные беспозвоночные. Так,
в желудке и кишечнике некоторых годовалых особей, добытых в Белом море
в последней декаде апреля 1934 г., находили наряду с эуфаузиидами иногда
и представителей более крупных ракообразных (Crangon crangon и Spironto-
caris turgida) и амфипод, чаще же всего мойву (Сивертсен, 1941). Как бы
то ни было, сколько-нибудь существенной разницы в питании между годо-
валыми и особями старшего возраста, очевидно, все-таки нет.
1 «Нашествия» в мурманские воды этого тюленя и исчезновение там трески —
следствие резкого похолодания (Липко, 19! 2, и др.).
Во время размножения и линьки тюлени питаются нерегулярно,видимо,
далеко не каждый день, а многие вообще живут впроголодь. Желудок чаще
всего бывает пустым и сильно сокращен. Из многих сотен взрослых зверей,
вскрытых на месте промысла в 20-е и 30-е годы (Сивертсен, 1941), только у
двух особей была обнаружена пища: 15 марта 1929 г. у самца (желудок был
наполнен эуфаузиидами) и 3 апреля 1931 г. у самки (в желудке креветки).
Такая картина отмечена также и специальными исследованиями, произве-
денными в начале 60-х годов в Белом, Баренцевом, а также Гренландском
морях. Ни у одной из сотни обследованных особей в желудке не было обна-
ружено остатков пищи. Сам желудок во всех случаях был значительно сок-
ращен, но зато имел очень толстую стенку. Желудочный сок в период такого
физического голодания отличался нейтральной реакцией (Шепелева, 1963).
По другим сведениям, лактирующие самки все же от случая к случаю, ви-
димо, хватают кое-какой корм, «если в районе детной залежки есть чем по-
живиться». По большей части это планктонные или нектонные ракообраз-
ные (Сурков, 1960).
Что же касается тюленей, не занятых лактацией и размножением и в
этот сезон обитающих в более северных районах Белого моря, у кромки в
смежных участках Баренцева моря и у открытых берегов Мурмана, то пи-
таются они, видимо, регулярно. Нарушается кормежка лишь в период линь-
ки, когда животные подолгу лежат на льду. В годы далекой инвазии этих
тюленей на запад, в Норвежское море, известно несколько случаев поимки
тюленей в рыболовные снасти, установленные на глубине около 200 м.
А 2 экз. попались и на ярус, один из них — в районе Вардо даже на глубине
280 м (Коллетт, 1911/12). Недоумевая по поводу столь глубокого погруже-
ния, Нансен (1924, 1939) все-таки и сам указывал на то, что помимо обыч-
ных рыбных кормов лысун способен пожирать и морского окуня, и камбал,
а также и каракатиц. Таким образом, «спектр питания» лысуна, очевидно,
достаточно широк, но все еще остается изученным далеко неполно.
В 20-е годы, когда детные залежки располагались севернее, в пред-
дверии Баренцева моря, высказывалось утверждение, что по окончании пе-
риода размножения самки откочевывают ненадолго специально для кормеж-
ки к берегам Мурмана (Скворцов, 1927; Дорофеев и Фрейман, 1928). Возмож-
но, такие местные миграции и действительно имели место, поскольку «дет-
ные» льды в ту пору ко времени окончания лактации часто сносились
дрейфом к Баренцеву морю. Вместе с тем такое толкование перемещения
маточного поголовья могло быть следствием недостаточно достоверных дан-
ных. Как бы то ни было, на протяжении последующих 40 лет подобных мас-
совых откочевок не наблюдалось. В более же давние времена, как уже от-
мечено, не только зрелые самки, но и другие группы беломорской популяции
обычно встречались в значительном количестве на кормежке у берегов
Мурмана, начиная с поздней осени и по конец весны. В частности, лысуны
наблюдались здесь и с первых чисел марта по последнюю декаду апреля,
т. е. в период, приходящийся как раз на формирование детных и линных за-
лежек. Очевидно, особое влияние оказывали суровые погодные условия
зимы, как это было, например, в 1901—1902 и другие годы, когда кромка
льда приблизилась почти к о-ву Кильдин.
Период интенсивного питания ныне начинается, видимо, с мая, после
того как, закончив цикл размножения, а затем и линьку, тюлени покидают
Белое море. Распадаясь на небольшие стада вдоль всей кромки и среди
разреженных льдов, они питаются, очевидно, в основном макропланктоном
(наиболее массовыми видами ракообразных) и полярной треской-сайкой,
рассеивающейся на огромных пространствах арктических морей. Летне-
осенний ареал гренландского тюленя главным образом определяется райо-
нами распространения этой рыбы, имеющей для тюленя огромное кормовое
значение. Кормежка в высоких широтах продолжается все лето. С наступ-
лением осени, когда сайка начинает сбиваться в мощные стада и устрем-
ляется в прибрежные районы на нерестилища, гренландские тюлени также
296
как бы следом за сайкой подаются к берегам. Теперь едва ли не единствен-
ным объектом их питания становится рыба. У берегов Новой Земли, Колгу-
ева, Канина, в северных районах Белого моря это главным образом сайка.
В последнем районе, кроме нее, известное кормовое значение приобретают
сельдь и отчасти, вероятно, навага. Питание в осенне-зимнее время, очевидно,
не менее интенсивно, чем летом: повсюду в прибрежных водах Совет-
ской Арктики отмечалось одновременное скопление тюленей и массовый
подход сайки (Ключе, 1936; Мантейфель, 1943; Чапский, 1938, 1961 и др.).
Участок обитания. Участок обитания — понятие, трудно приложимое
к особенностям экологии этого вида, популяция которого не только ши-
роко мигрирует, но еще и резко меняет по сезонам плотность концентрации.
Стадные рефлексы у гренландского тюленя выражены достаточно резко;
они проявляются даже в летний период, когда популяция находится в наи-
более «дисперсном» состоянии, расчлененная на мелкие группы — обычно
все же не менее чем около десятка особей. Одно такое «юро», в котором жи-
вотные держатся то более, то менее близко друг к другу (хотя, как правило,
не ближе, чем примерно в 5—10 м), удалено от другого на очень различные
расстояния, не поддающиеся какому-либо осредненному цифровому выраже-
нию. По-видимому, в районах большого рассеивания кормовых объектов
(например, сайки) тюлени могут держаться в отдельных случаях даже по-
одиночке, находясь в удалении один от другого.
В период осенних миграций животные сбиваются в более тесные и, по-
жалуй, более крупные «юрова», обычно долго не задерживающиеся на одном
месте. Возрастно-половая структура кормящихся и мигрирующих групп
еще не вполне ясна; однако больше оснований полагать, что у мигрантов,
видимо, существует дифференцировка на молодых и взрослых; последние,
возможно уже в высоких широтах, начинают в свою очередь разделяться по
половому признаку, что особенно заметно в группах, находящихся в преддве-
рии зимне-весенних мест пребывания. Здесь к тому же сильно увеличивает-
ся коэффициент концентрации. Наибольшей плотности скопление живот-
ных достигает в Белом море ко времени формирования залежек (рис. 165).
В 1963 г. маточное поголовье с приплодом было сосредоточено в трех местах
на общей площади в 108,3 км2, где было заснято 60 тыс. ощенившихся самок
(Яковенко, 1967). Фактически самок там было несколько больше, так как не
все они в моменты аэрофотосъемок находились на льду. Если допустить,
что около 10% их было в воде, и ввести на них поправку хотя бы в 5 тыс.
голов, можно получить среднюю плотность размещения лактирующих са-
мок на детных залежках приблизительно 600 особей на 1 км2, или одна сам-
ка на площади приблизительно в 1660 м2, т. е. на расстоянии примерно 40 м
одна от другой.
Практически же маточное поголовье размещается гораздо пл’отнее,
поскольку животные залегают не равномерно, а скорее сгустками, сосредо-
точиваясь преимущественно по краям крупно- и мелкобитых льдов, вторич-
но смерзшихся за счет образования молодого льда на месте разводьев или
трещин. У этих новых льдов, тянущихся причудливыми, извилистыми и пе-
реплетающимися полосами, языками и более широкими участками, самки и
их приплод скапливаются в гораздо более плотные массы, чем в централь-
ных частях льдин. Кроме того, вообще движущиеся льды, занятые живот-
ными, перемежаются с «пустыми» льдами (см. стр. 297). В итоге лактирую-
щие самки фактически оказываются одна от другой зачастую лишь в каких-
нибудь 5—10 м, а то и ближе.
На линных залежках плотность залегания много большая: 165 тыс.
голов смешанного состава (взрослых самцов, неполовозрелых особей того и
другого пола в возрасте от 1 года и до 5—6 лет, взрослых самок) в 1963 г.
занимали общую площадь 76 км2(Яковенко, 1967), т. е. на 1 км2 в среднем
находилось около 2200 животных. Иначе говоря, одно животное приходи-
лось на 455 м2 (в среднем на расстоянии примерно 20 м одно от другого).
В действительности же и в данном случае линяющие животные обычно ле-
Рис. 165. Часть залежки гренландского тюленя на льдах Белого мо-
ря. Снято с самолета (мат-лы ПИНРО)
жат гораздо теснее, в особенности на первых, исключительно самцовых за-
лежках, где они располагаются буквально бок обок, нередко очень плотной
шеренгой, почти рядом по краю льдины, (см. стр. 165). Что же касается из-
вестной последовательности в выборе биотопов вообще, то она определяет-
ся не только потребностями в определенных условиях для размножения,
обстоятельствами миграций, но и кормовыми факторами, в частности харак-
тером сезонного распределения сайки — едва ли не главнейшего пищевого
объекта лысуна, а следовательно, и фактора размещения (см. стр. 298).
Норы, убежища. Твердый субстрат (лед) используется гренландским
тюленем почти исключительно в периоды размножения (для щенки, лакта-
ции, частично спаривания) и линьки. Все это свершается в ранневесеннее
(зимне-весеннее) время. Крайне редко, эпизодически, встречаются особи на
льдах и в середине летнего периода, в высоких широтах (видимо, больные или
соблазняющиеся хорошей погодой, сытые животные). Таким образом, нес-
равненно большую часть года эти тюлени пребывают в воде.
Нор в снегу, поверх льда, подобных тем, которые устраивают кольча-
тый или байкальский тюлени, тюлени этого вида никогда не делают. Един-
ственное, на что лысун способен, это проделывание лазок во льду, что свой-
ственно и большинству других видов пагетодных тюленей.
Механизм образования лазок, видимо, не отличается какой-либо спе-
цификой. К проделыванию их тюлени прибегают лишь в тех случаях, когда
298
разводья между льдинами, на которых лежат детеныши, начнут покрывать-
ся ледяной коркой. Выныривающие для дыхания животные пробивают ее
головой. Если они не уходят в другое место, то в дальнейшем пользуются
уже образовавшимися отверстиями, которые не замерзают от частого вы-
ныривания и вылезания зверей на лед. С течением времени эти лазки при-
нимают форму невысокого кратера, первоначально образующегося за счет
выбрасываемых обломков льда, а впоследствии благодаря выплескиваемой
при выныривании воды. Одной и той же лазкой могут пользоваться многие
звери, поэтому обычно на данном участке детной залежки лазок бывает
меньше, чем лактирующих самок. Поскольку льды в районе размножения
находятся в постоянных подвижках и между ними обычно имеются раз-
водья, лазки — далеко не единственное для животных средство связи меж-
ду водой и воздушной средой.
На более поздних, уже весенних линных залежках тюлени лазками
практически не пользуются, довольствуясь естественными проемами во
льдах в виде разводьев, трещин, «съемов», «разделов», никогда надолго не
закрывающихся ввиду приливо-отливных течений, выносного дрейфа
льдов и движения их, вызванного ветрами. Правда, бывают случаи, когда
сомкнувшиеся во время прилива разводья, заполненные крошеным льдом,
смерзаются. Тогда тюлени, застигнутые врасплох зверобоями, оказываются
отрезанными от воды. Если же ледяное крошево в съеме только уплотнено
и прочно не смерзлось, животным удается тяжестью своего тела продавить
ледовую пробку и скрыться под ней. Равным образом своими грузными
телами животные могут продавить и тонкий нилосовый лед, затягивающий
в тихую морозную погоду разводье или щель-трещину во льдах, в особеннос-
ти если они устремляются целой массой.
Каких-либо других убежищ тюлени не имеют. Только новорожденные
в первые дни своей жизни на льдах в непогоду ищут какое-нибудь укры-
тие от ветра, заползая иной раз в нишу, щель, образовавшиеся еще до их
рождения при торошении льдов, или скрываясь под навесом льдины. Иног-
да детеныши так глубоко прячутся под карнизами в нагромождениях льдов,
что их очень трудно и заметить.
Суточная активность, поведение. Активность гренландского тюленя не
остается стереотипной изо дня в день; она различна в разные периоды года
и находится в зависимости от особенностей последовательно сменяющихся
биологических циклов, которым к тому же подчиняются не все возрастно-
половые компоненты популяции в равной степени. Таким образом, имеются
периоды большей или меньшей активности. Животные, участвующие в раз-
множении, проявляют в этот период повышенную активность; но она намно-
го продолжительнее у самок, нежели у самцов. Самцы большую часть этого
периода, пожалуй, даже пассивны (до момента, когда на относительно ко-
роткий срок вспыхивает их половая потенция). Самки же с родов и по край-
ней мере в течение 2—2,5 недель наиболее интенсивной лактации деятельны,
хотя и с перерывами, в течение круглых суток, поскольку периодически
кормят детенышей не только днем, но и ночью, многократно ме-
няя воздушную среду (когда они находятся на льду с детенышами) на
водную.
Весьма большая двигательная активность, проявляемая, по-видимому,
все же больше в светлое время суток, развивается в короткий брачный пе-
риод, сопровождающийся «гоньбой», схватками соперников (см. ниже).
Последующий период — линный — отличается, наоборот, наибольшей
пассивностью, в особенности у самцов, кучно ложащихся первыми на лед и
остающихся на нем много дней подряд без ухода в воду. Самки же, а также
молодняк (начиная с годовалых особей) в это время еще находятся в воде и
присоединяются к самцам позднее. По окончании линьки животные вновь
вступают в период большой двигательной активности, мигрируя в области
летнего пребывания и интенсивно питаясь. Их «деятельность», направлен-
ная на добывание пищи в зоне ледовой кромки, в этот период, можно думать,
299
проявляется преимущественно в светлое время суток, которое к тому же
быстро увеличивается. Однако ночь не препятствует их активности и здесь.
Характер поведения в летний период еще недостаточно ясен. По-види-
мому, затратив немало сил на миграции в высокие широты и в то же время
несколько откормившись в пути, животные теперь, будучи широко рассе-
янными у северных пределов ареала, не проявляют большой активности.
Она возрастает несколько позднее в связи с началом обратных миграций,
сбиванием в группы-стада и переходом к интенсивному осеннему питанию
рыбой. Осенью и в начале зимы, перемещаясь с места на место, на пути к
Белому морю и в нем самом тюлени усердно охотятся за сайкой и другой
рыбой, будучи активны как днем, так и ночью. При этом они способны и к
довольно глубокому погружению, что доказывается уже упомянутым попа-
данием отдельных особей в рыболовные снасти на значительной глубине
(см. стр. 300). 4
Очень характерна для гренландского тюленя стадность, проявляющая-
ся не только в образовании строго локализованных залежек, на которые в
одном каком-либо районе собирается почти вся популяция; она видна во
всех чертах поведения. Стадами тюлени держатся повсюду — и на путях
миграции, и на зимовке, и в районах откорма. Некоторое и то, по-видимому,
неполное отступление отмечается иногда лишь в летний период.
Какой-либо агрессивности по отношению к человеку при нормальных
условиях не наблюдается, наоборот, при его приближении стадо стремится
сойти со льда. Однако у самок материнский инстинкт настолько силен, что
он подавляет инстинкт самосохранения, и они храбро защищают своего де-
теныша, пренебрегая грозящей им самим опасностью. Не приходилось ви-
деть когда-либо и драк между животными, за исключением периода спари-
вания.
Взрослые и неполовозрелые животные голоса не подают, но детеныши,
испытывающие чувство голода, призывают свою кормилицу громкими жа-
лобными криками, очень близкими по звучанию к плачу ребенка.
Какие из органов чувств развиты сильнее, трудно установить с полной
определенностью. Рассуждения по поводу того, что тюлени «боятся» паро-
ходного дыма, очевидно, не имели под собой серьезных оснований: обоня-
ние развито у всех ластоногих наименее. Видят тюлени достаточно хорошо
и в воде, и на поверхности. В последнем случае все же, вероятно, лучше на
близком расстоянии/нежели издали. Слух, очевидно, хорошо развит. Спо-
собность к эхолокации у гренландского тюленя несомненна; иначе трудно
представить себе, как он ориентируется в воде и ловит добычу на глубине
и в условиях полярной ночи. Эта способность и экспериментально доказана
улавливанием подводных звуков в гидрофон (Мель, 1968; Л. Попов, Плеша-
ков, 1970).
Сезонные миграции, заходы. По своей миграционной природе гренланд-
ский тюлень почти не имеет себе равных в семействе настоящих тюленей
(Phocidae). Ему уподобляется в этом отношении только хохлач да отчасти
каспийский тюлень, последний резко уступает, впрочем, в масштабах явле-
ния. И хотя об этой стороне экологии рассматриваемого вида известно из
самых ранних печатных источников, т. е. по крайней мере с последней чет-
верти XVIII в., тем не менее еще и до настоящего времени она раскрыта не-
полностью и многое в ней продолжает оставаться неясным.
В частности, не окончательно выяснены все детали миграций выкорм-
ленного молодняка, который первым покидает район размножения. Правда,
первоначальные перемещения первогодков носят пассивный характер,
обусловленные генеральным дрейфом льдов, на котором приплод еще про-
должает лежать некоторое время (до конца марта — начала апреля) после
окончательного вылинивания (превратившись в серок).
В обычных условиях беломорского бассейна при резко преобладающем
в 'нем «выносном» направлении дрейфа (т. е. когда льды выносятся к северу
через Горло в Воронку) серки, находящиеся частью на льдах, частью в раз-
300
водьях между льдами, перемещаются "в том же направлении. Под влиянием
этого дрейфа молодняк в конце концов оказывается в самых северных районах
Белого моря или даже за его пределами — на кромке льдов в южной части
Баренцева моря. Здесь серки, • кормясь от случая к случаю, по-видимому,
задерживаются на некоторое время, возможно до тех пор, пока их не насти-
гают перелинявшие животные старших возрастов — сперва взрослые самцы,
' позднее неполовозрелые обоего пола, а также плодоносившие и вновь обгу-
лявшиеся самки. Пока еще все это скорее рабочая схема, чем точно просле-
женная реальная картина.
Но вряд ли можно согласиться с тем, что серки покидают «детные»
льды и уходят в арктические широты совершенно самостоятельно, подчи-
няясь какому-то подсознательному стремлению к северу (Данилевский,
1862). Что это не так, показывает ситуация, сложившаяся в 1966 г. Исклю-
чительная сложность ледовой обстановки в этом году, обусловленная ус-
тойчивыми ветрами северо-восточных румбов, нарушила обычный характер
ледового дрейфа. Льды, на которых происходила щенка, не были вынесены
в Воронку и в Баренцево море, а оказались поджатыми к западным и юго-
западным берегам Белого моря, где и растаяли с наступлением тепла. Пе-
релинявший молодняк, находившийся на этих льдах и в воде около них,
тоже оказался, таким образом, не у северных пределов Белого моря, а у его
западных и южных окраин, где и скитался в начале лета, показываясь в са-
мых неожиданных местах — до Архангельска и Кандалакши включительно.
К концу апреля •— началу мая, когда лысун уже в значительной сте-
пени подготовлен к выходу из района размножения, но еще не вовлечен пол-
ностью в миграционный поток, едва ли не все беломорское поголовье сосре-
доточено в северных частях Воронки, в преддверии Баренцева моря и в самых
южных его участках. Здесь поголовье тюленей держится частью еще круп-
ными залежками, а частью и в более расчлененном состоянии — в виде не-
больших стад и групп как на льду, так и вводе. Конкретная их дислокация,
несомненно нарушаемая в недавнем прошлом промыслом, во многом зависит
от положения ледовой кромки, от особенностей ледового режима и характе-
ра распределения льдов и от других, еще не раскрытых факторов.
После того как основная масса тюленей заканчивает линьку и линные
залежки в Белом море распадаются, движение зверя вдоль кромки льдов
Баренцева моря становится, видимо, несколько активнее. Стада все более
растягиваются в прикромочной полосе и по мере ее отступания продвига-
ются с ней все далее к северу и в конце концов достигают летних пределов
ареала.
Направления весенних миграций (рис. 166) не отличаются очень стро-
гим постоянством, так как зависят от конфигурации ледовой кромки. Если
однако, обобщить эти перемещения, то в схематическом виде их можно пред-
ставить так. В течение мая и июня движение тюленей из южной части Барен-
цева моря совершается первоначально, видимо, по дуге, более или менее
близко подходящей к Канину Носу, о-ву Колгуев и Гусиной Земле. Приб-
лизительно на широте последней, смотря по тому, как располагается грани-
ца плотных масс льдов, звери то следуют на север, то уклоняются на северо-
запад и, придерживаясь ледовой кромки, постепенно отступающей к северу,
рассредоточиваются по ней почти до о-ва Медвежьего и до окрестных льдов
Шпицбергена. Когда же, двигаясь таким образом, немалая часть популяции
переместится к западу от меридиана Кольского п-ова, льды и на востоке
Баренцева моря поднимутся много севернее, открыв в июле, а тем более в
августе доступ тюленям и в северо-восточные районы моря.
Следуя за отступающими льдами и держась преимущественно около их
кромки, массы лысуна достигают в августе высоких широт, распределяясь,
надо думать, все же преимущественно в восточных районах летнего ареала.
Однако на пути к северу в весенне-летнее время они не часто подходят не-
посредственно к берегам Новой Земли, которые бывают еще блокированы
льдами, хотя у внешнего края этого ледового пояса тюлени, видимо, много-
301
Рис. 166. Схема миграций беломорского лысуна, Phoca (Pagophilus) groenlandica (К- К- Чапский)
1 — границы ареала, 2 — весенние миграции, 5 — осенние, 4 — районы размножения и линьки
численны. В июле-августе значительное количество тюленей оказывается
уже в широком коридоре между Новой Землей и Землей Франца-Иосифа.
Отдельные стада проникают в некоторые проливы этого архипелага, значи-
тельно же больше тюленей заходит в северо-западную часть Карского моря.
Небольшие группы идут на восток иногда значительно дальше, достигая
западных берегов Северной Земли.
В сентябре начинается движение в обратном направлении. Теперь,
покидая зону ледовой кромки, которая осенью уже, очевидно, не представ-
ляет ничего особенно заманчивого в кормовом отношении, тюлени идут на
юг и юго-запад (а от западных границ ареала, возможно, и на юго-восток),
быть может, и по открытой воде. В противоположность весенним миграциям
на своем обратном пути, прослеженном еще очень плохо, тюлени охотно
придерживаются берегов Новой Земли. Одним из главнейших стимулов
приближения их к суше служат начинающиеся нерестовые подходы к бере-
гам полярной трески — сайки, на питание которой переходят в этот период
все арктические тюлени.
В районе мыса Желания гренландские тюлени появляются уже в сен-
тябре, а затем показываются почти во всех остальных пунктах западного
побережья до самой южной оконечности этого огромного сдвоенного остро-
ва. Чаще они идут от мыса к мысу и реже их видят в глубине бухт и заливов.
В меньшем количестве лысуны мигрируют на юг вдоль карской, т. е. вос-
точной стороны Новой Земли, выходя в Баренцево море через Карские Во-
рота. Дальнейший путь к Белому морю меньше прослежен, но все-таки мож-
но предполагать, что в Печорском море миграционные пути пролегают по
большей части в удалении от материкового побережья, к которому стада
тюленей приближаются редко и то лишь западнее Русского заворота. Ве-
роятно, оци неглубоко заходят в Чешскую губу; наиболее же обычны у севе-
ро-восточных берегов Канина, а отчасти и у о-ва Колгуев.
В Белое море тюлени приходят обычно намного раньше, чем начинают
формироваться там их первые детные залежи. То в одной, то в другой его
части, преимущественно по правобережью, лысунов встречают уже с конца
ноября •— начала декабря, причем их появление также связывается с под-
ходами сайки.В основе осенней миграции, как и весенне-летней, лежит,
по-видимому, прежде всего кормовой фактор, а осенью — нерестовые скоп-
ления сайки. Поэтому видеть в осеннем ходе гренландского тюленя к Бе-
лому морю только лишь «миграции размножения» (Фрейман, 1939) вряд ли
вполне правильно. Это явление, очевидно, сложнее (Чапский, 1961), посколь-
ку оно начинает проявляться по крайней мере за 5,5 месяцев до предстоящего
фактического срока размножения, а кроме того, распространяется и на не-
половозрелых животных. Это очередной и, если можно так сказать, комп-
лексный (исторически, бессчетной сменой поколений, отработанный) этап
стереотипа поведения, в котором с максимально возможной для биологи-
ческих систем точностью отработаны и сроки откорма, и сроки возвращения
животных к исходным районам, гарантирующим осуществление завершаю-
щих этапов годового цикла.
В прошлом в очень холодные годы, когда плавучие льды в Баренцевом
море близко подступали к Западному Мурману, а залежки лысуна разме-
щались в Воронке Белого моря, все поголовье тюленя в весенний период
собиралось в Воронке и на сравнительно небольшом ближайшем постран-
стве Баренцева моря, ограниченном зоной прикромочных дрейфующих
льдов, тюлени предпринимали широкие кочевки вдоль Мурманского по-
бережья на запад. В особо ледовые, холодные весны они проникали не толь-
ко до Финмарка, но и к берегам Северной Норвегии; огибая Нордкап, они
доходили до Лофотен и даже проникали южнее. Особенно памятны нашест-
вия тюленей в 1901—1902 и 1902—1903 гг., когда зимы были необычайно
суровы. Тогда льды даже еще в мае встречались вблизи берегов Западного
Мурмана и кромка сплошных плавучих льдов юго-восточным концом дуги
«упиралась» в Мурманское побережье значительно западнее Воронки Бе-
303
лого моря, почти около о-ва Кильдин. Огромная скученность тюленей, под-
жатых льдами в это время к берегам Мурмана, обусловливала далекое про-
никновение отдельных стад в воды Норвегии.
В годы же относительно.менее ледовые, когда воды у берегов Западно-
го Мурмана были не столь сильно охлаждены, а зимне-весенняя кромка
льдов отстояла дальше к северу и востоку, заходы тюленей вдоль берегов
Мурмана не носили такой массовый характер. До начала 30-х годов текуще-
го столетия гренландские тюлени были довольно обычны в зимне-весенние
месяцы по всему Мурману и во многих местах их ловили там ставными сетя-
ми. Во всех случаях стада их первоначально появлялись с востока, со сто-
роны Белого моря, и после кочевок неизменно возвращались опять на вос-
ток. Встречи с ними продолжались обычно в течение всего зимне-весеннего
периода, преимущественно же весной, до мая, а иногда затягивались и до
июня.
Ныне, в 60-70-е годы, детные залежки располагаются, как правило, в
глубине Белого моря, а весенняя граница дрейфующих льдов в Баренцевом
море проходит далеко к северу от Мурмана. Очевидно, поэтому, а также и
в связи с резким уменьшением поголовья у берегов Мурмана гренландские
тюлени в настоящее время встречаются сравнительно редко.
Тюлени ньюфаундлендской группы из своих районов размножения и
линьки начинают двигаться на север уже с конца апреля. Они направля-
ются вдоль окраины льдов, блокирующих побережье Лабрадора, в сторону
пролива Дэвиса, и где-то примерно на широте 60° и по 60°з.д. пути их развет-
вляются. Относительно небольшая часть поголовья продолжает, насколько
позволяет ледовая обстановка, движение к северу до юго-восточного райо-
на Баффиновой Земли. Другая, более значительная часть по мере возмож-
ности направляется через Гудзонов пролив в северо-западный и восточный
районы Гудзонова залива. Третья же, видимо, наиболее крупная масса
мигрантов отклоняется на северо-восток и достигает Гренландии примерно
на широте 65° или несколько южнее; дальше большинство следует к северу
и в зависимости от положения льдов веером расходится по проливам канад-
ского архипелага, вдоль восточных берегов Баффиновой Земли и к северу,
в бассейн Кейна.
Меньшая часть поголовья направляется к югу до мыса Фарвель,
быть может, огибая его, и заходит на восточную сторону Южной Гренлан-
дии (Сержент, 1963; Мэнсфилд, 1963).
Обратные миграции, прослеженные немногим лучше, идут из Баффи-
нова залива двумя основными руслами; одно пролегает вдоль побережья
Гренландии до ее южного края и оттуда переходит через открытое море к
южной части Лабрадора. Другое, собирающее поголовье из канадских про-
ливов, тянется вдоль Баффиновой Земли и, принимая ветвь из Гудзонова
пролива, продолжается вдоль Лабрадорского побережья. По-видимому,
у южного угла Лабрадорского п-ова, которого тюлени достигают к ноябрю,
оба пути сходятся, чтобы у пролива Бэлл-Айл опять разойтись. По одному
из них вдоль восточных берегов от Ньюфаундленда звери направляются
дальше к югу. Раньше предполагалось (Робинсон, 1897; Чэйф, 1923; Нансен,
1927, 1939), что тюлени устремляются к Большим рыбным банкам к юго-
западу от Ньюфаундленда. Новые сведения (Сержент, 1963) не подтверж-
дают это мнение. Другой путь ведет через пролив Бэлл-Айл в залив Св.
Лаврентия. Где находятся тюлени этого стада с середины января до конца
февраля и какими путями они собираются надетные залежки, остается не-
выясненным.
О миграциях тюленей янмайенской популяции сведения тоже еще не-
достаточно определенны. По окончании периода лактации приплод дрейфует
со льдами, а затем выходит на кромку; остальные звери разбредаются неболь-
шими стадами к северо-востоку и юго-западу от района залежек. Расхо-
дятся ли тюлени одновременно в противоположные стороны или эти направ-
ления как-то чередуются, сказать еще трудно.
304
Судя по мечению приплода, в один год (например, 1953) животные сно-
сятся большей частью в одном направлении — к Датскому проливу; в дру-
гой (в частности, 1955) — преимущественно в том же направлении, но также
и в противоположном (Расмуссен и Ёритсланд, 1964). Зона летне-осеннего
рассеяния^ стад янмайенского тюленя простирается вдоль кромки льдов,
блокирующих восточные берега Гренландии, от Датского пролива (а может
быть, и от самого юга Гренландии) до Шпицбергена. В районе последнего,
возможно, эти тюлени соприкасаются со своими беломорскими сородичами
и иногда увлекаются ими на ледовые залежки в Белое море. Факты захода
одиночных меченых особей из одного района в другой известны.
Размножение. Хотя никаких гаремов у гренландского тюленя, как и у
других размножающихся на льду тюленей, не образуются, особей этого
вида, очевидно, нельзя считать и строго моногамными. Вообще к лысуну эти
понятия неприменимы. Даже в дни, предшествующие спариванию, около
самки не оказывается какого-либо одного самца, избравшего ее себе в пару,
как это бывает у ларги. Равным образом и непосредственно после покрытия
самец не остается с самкой и не сопровождает ее в последующие дни. Сходят-
ся самцы и самки лишь для коитуса, и все брачное поведение любой пары,
включая «гоньбу», оспаривание избранной самки у соперников, продол-
жается едва ли дольше одного дня.
Незадолго до наступления периода спаривания, который все же стано-
вится заметным по возрастающей активности самцов, последние группиру-
ются неподалеку от ощенившихся утелег в некрупные, но довольно тесные
залежки •— «монастыри» — как бы в ожидании времени спаривания. Когда
это время наступает, они пробуждаются от своего оцепенения и обнаружи-
вают неожиданную подвижность у столь тяжеловесных и неуклюжих на
льДу животных. Они скользят по льду, сваливаются в воду друг за другом,
выскакивают из разводьев или «разделов», звучно шлепаются на лед, го-
няются друг за другом, как будто играют, проявляя неожиданное проворст-
во, и вновь кидаются в воду. В этой возне не всегда удавалось заметить из-
дали, даже в бинокль, кто за кем гонится: самцы за самками или соперники
друг за другом. Благодаря организации научных дрейфующих станций на
льду интимную жизнь лысунов стало возможным познать уже вблизи и со
всей возможной полнотой.
Период спаривания сопровождается сильным возбуждением самцов-про-
изводителей и довольно-таки жестокими схватками с соперниками. Бывает
при этом льдина даже залита кровью (Р. Ш. Хузин). В результате они ока-
зываются, как правило, более или менее израненными, с кровоточащими
ранами. Победитель остается наедине с избранницей вдали от остальных
животных. Коитус совершается как в воде (что, по-видимому, чаще), так и
на льду.1 В последнем случае он длится 20—25 мин (Яковенко, Назаренко,
1971). Очень возможно, что происходящие ныне ожесточенные схватки меж-
ду самцами-производителями — следствие обострившегося соперничества
между ними, возникшего в результате значительной количественной дис-
пропорции между самцами и самками под влиянием многолетнего преиму-
щественного забоя последних.
Период спаривания у тюленей беломорской популяции наступает к ис-
ходу первой недели марта, а заканчивается, видимо, в начале последней де-
кады этого месяца. Таким образом, общая продолжительность брачного пе-
риода невелика: для подавляющего большинства она составляет около 1,5—
2 недель. Однако на этот счет существуют несколько разные высказывания:
не долее 2 недель (Сурков, 1957), 10—12 дней (Расмуссен, 1957), около 2,
2—3 недель (Дорофеев, 1960; Л. Попов, 1960), 1—2 декады (Фрейман, 1939).
Мнение некоторых исследователей о более поздних (в норме) сроках спари-
вания— с конца марта и до середины апреля (Г. Никольский, 1933), атем
1 Имеются и другие, вряд ли основательные высказывания, что спариваются
животные не в воде, а только на льду (Л. Попов, 1966).
11—161 ' 305
Рис. 167. Утельга кормит детеныша. Белое море, март 1967 г. (фот. М. Я.
Яковенко)
более утверждение о спаривании после окончания линьки (Слепцов, 1949)
ошибочны. Еще в 1902 г. первые брачные пары на льду наблюдались 10 мар-
та (Н. Смирнов, 1903).
Большинство ощенившихся самок спариваются еще до того, как пе-
рестают кормить детеныша: примерно во второй половине периода лакта-
ции, ближе к его концу. Наиболее ранняя фиксированная дата спаривания —
4 марта (Сивертсен, 1941). Редкие последние крыланы около кормящих са-
мок наблюдались в 1948 г. 20 марта. 20 лет спустя даты были уточнены иссле-
дователями на дрейфующих научных станциях в Белом море (Ю. И. Наза-
ренко, Л. А. Попов, М. Я. Яковенко). Первую пару в состоянии коитуса
наблюдали 10 марта, а последнюю — 24 марта (Яковенко, Назаренко,
1961). В начале апреля не удавалось обнаружить в семенниках лысунов зре-
лых сперматозоидов (Сурков, 1957).
Об окончании брачного периода свидетельствуют успокоение самцов,
прекращение схваток между ними, явное охлаждение к самкам и уход их
вообще с «детных» льдов. К этому же времени (со второй половины марта)
самцы начинают сбиваться в другие стада — залежки, состоящие первона-
чально исключительно из одних взрослых самцов. Эти очень тесные и мощ-
ные скопления, тянущиеся на километры по краям льдов, вдоль разводьев
и разделов, знаменуют начало нового очередного цикла жизни — линного
периода.
Между временем спаривания и щенкой проходит около 11,5 месяцев.
Фактически же эмбриогенез происходит с довольно длительной задержкой
на стадии бластоциста. Развитие зародыша начинается приблизительно,
через 2,5—3 месяца, когда наступает имплантация. За вычетом этого срока,
фактическое развитие плода продолжается несколько более 8,5—9 меся-
цев. До июня явных признаков беременности в матке не обнаруживается
(Нансен, 1924, 1939; Г. Никольский, 1933; Сивертсен, 1941; Фишер, 1955).
Достигнув половозрелости, в дальнейшем самки плодоносят, как пра-
вило, ежегодно, хотя точных данных о том, какой процент составляют яло-
вые, до сих пор еще нет. В прежней литературе утвердилось мнение (Н. Смир-
нов, 1903,1927, 1935; Кулагин, 1929), что самки беломорского стада щенятся
не ежегодно. Однако оно было основано на неполноценных данных и недос-
306
таточно доказательно. Более тщательный анализ генеративных органов
приводит скорее к противоположному заключению (Г. Никольский, 1933;
Чапский, 1963): подавляющее большинство рожавших самок в тот же год
снова спариваются. Во всяком случае регулярного прохолащивания зна-
чительного количества маток беломорской популяции не происходит —
размеры яловости не превышают в этом стаде 10—15% его маточного пого-
ловья \
' Доля холостых самок в канадских популяциях тоже, очевидно, невели-
ка, хотя для популяции залива Св. Лаврентия определяется в 10—16%
(Сержент, 1966) и даже 20% (Фишер, 1952, 1955).
Согласно применяемым ныне морфологическим показателем возраста,
воспроизводительная способность как самцов, так и самок , со-
храняется долее 15 лет по достижении половой зрелости. Наиболее ста-
рые самки из ощенившихся в сезон исследования достигали 20-летнего
возраста, тогда как среди самцов-производителей встречались и 25-летние
(Фишер, 1952; Расмуссен, 1957; Саржент, 1966; Яковенко, 1967). Таким
образом, можно полагать, что как самцы, так, вероятно, и самки сохраня-
ют потенциальную способность к размножению до 25—30 лет, хотя в усло-
виях весьма интенсивного промысла практически этого возраста достига-
ют лишь очень редкие особи (доли процента).
В отличие от остальных арктических тюленей гренландский приносит
потомство в строго локализованных участках зимне-весеннего ареала, ко-
торыхдля вида в целом 4: 1) залив Св. Лаврентия, 2) район к северо-северо-
востоку от о-ва Ньюфаундленд, вблизи пролива Бэлл-Айл (тюлени канад-
ских популяций), 3) район о-ва Ян-Майен, 4) Белое море. Особенности
ледового режима того или иного года или даже более длительного периода
оказывают влияние на конкретное местоположение детных залежек, дис-
локация которых поэтому в известных пределах меняется от года к году.
Она меняется и в течение одного и того же сезона под влиянием дрейфа
льдов.
Тюлени беломорского стада формируют детные залежки в зависимости
от условий льдообразования либо в Горле, либо в Центральном Бассейне
(чаще в преддверии Горла, а иногда и Двинского залива), либо в Воронке
Белого моря. Возможность в некоторые редкие годы какой-то небольшой
части маточного поголовья метать детенышей в Чешской губе (Данилевский,
1862; Житков, 1904; Суворов, 1913; Виноградов, 1949; Дорофеев, 1956) не
подтверждена, и эту мысль надо рассматривать как ошибочную.
За последние 30 лет очаги формирования беломорских детных залежек
претерпевали существенные изменения. В 20-х годах залежки возникали
почти исключительно в Воронке сравнительно недалеко от баренцевоморс-
кой кромки льдов. С середины же 30-х годов (1935—1936) они стали зарож-
даться и сформировывались значительно далее к юго-западу •— в Горле и
Центральном Бассейне. Стремление обеспечить молодняку надежные усло-
вия, в которых он мог бы благополучно подрасти до перехода к самостоя-
тельной жизни, вынуждает самок незадолго до щенки выбирать район с
достаточно большими и прочными льдинами, способными в какой-то мере
выдержать сжатия, а следовательно, и служить надежным субстратом для
многодневного пребывания на нем приплода. Другое непременное условие
для образования залежки — достаточно густая сеть разводьев, трещин,
съемов1 2, которые обеспечивают самкам подходы к избираемым льдам и вооб-
ще связь с водной средой (рис. 165).
1 В расчетах динамики беломорской популяции яловые особи в маточном пого-
ловье подчас вообще не принимаются во внимание (Яковенко, 1967).
2 Съемами поморы-зверобои называют разрывы, образующиеся между смерзши-
мися массами льдов, то уплотняющиеся (при сжатии), то расходящиеся, расширяю-
щиеся (на отливе).
11* , ' 307
Комплекс этих условий в сочетании со стадностью (которая в значи-
тельной степени, вероятно, и обусловливается этими факторами), а также
резко выраженные сезонные перемещения, связанные с концентрацией по-
головья на ограниченном участке ареала, приводят к тому, что плодонося-
щие самки периодически скапливаются огромной массой в районах размно-
жения. Непосредственно перед щенкой они вылезают на лед, образуя дет-
ные залежки. Протяженность залежек исчисляется многими десятками
километров, а площадь •— многими сотнями. Первоначально бывает обычно
одна залежка (редко две или даже больше), но с течением времени под влия-
нием дрейфа и перетасовки льда единый массив залежки дробится на части.
В результате ко времени окончания лактации, когда откормившие самки
уходят с «детных» льдов, от былой залежки чаще всего остается несколько
разрозненных скоплений молодняка, обычно к этому времени перемещен-
ного общим ледовым дрейфом на большое расстояние от места щенки.
Под влиянием господствующего поверхностного течения из Белого
моря в Баренцево детные залежки, образованные первоначально в Централь-
ном Бассейне или в Горле, постепенно сносятся в Воронку, где и кончают
свое существование. Однако иногда из этого правила бывают и исключения.
Примером может служить ситуация, сложившаяся в 1937 г., когда льды с
долинивающим приплодом были занесены далеко на запад, в Кандалакш-
ский залив. То же самое, но в еще более резко выраженном виде повтори-
лось в 1966 г. Отсюда становится понятным высказывание акад. И. Лепехина
(1805) относительно некоторых отступлений в весенних миграциях молодня-
ка беломорского лысуна, когда он устремляется во внутренние районы Бе-
лого моря.
Располагаются звери на детных залежках неравномерно. Беременные
самки избирают обычно крупные льдины и располагаются первоначально
по их периферии. С течением времени они часто расползаются в направлении
к центру ледовых полей и таким образом распределяются более равномерно.
В целом же в пределах детной залежки животные занимают не все льдины, а
лишь некоторые из них, обычно располагающиеся вдоль разводий и щелей.
Поэтому залежка получается не сплошной — участки льдов, занятые зве-
рем, обычно чередуются с участками, на которых зверя нет. Такие льды с
густо или редко разбросанными на их тюленями, чередующиеся с «пустыми»
льдами, занимают обширное пространство удаленных от берега районов
моря. Чем меньше плотность залежек, тем шире их площадь, и на-
оборот. Впрочем, многое здесь зависит и от численности животных, обус-
ловленной размерами промыслового использования.
Характерны сжатые сроки щенки. У подавляющего большинства бело-
морского маточного поголовья щенка длится не дольше недели — с послед-
них дней февраля по первые числа марта. В 1968 г. к 4 марта почти все пло-
доносившие самки уже ощенились. Только очень редкие особи рождают
детенышей раньше указанного времени (но все же не ранее конца которой
декады февраля) или намного позже указанных сроков. Учет животных
маршрутным методом показал, что 5 марта среди общего количества бель-
ков (916 особей) новорожденных было (в возрасте менее суток) только 12,
или 1,4%, 7 марта — 0,8%, 9 марта •— около 0,4%, 12 марта — около 0,3%
(Хузин, 1970). Зарегистрированы, правда, отдельные, очень поздние даты
появления новорожденных, например 18 и 31 марта и даже середина апре-
ля (Сивертсен, 1941), но эти случаи совершенно эпизодичны1. По-видимому,
именно с учетом таких аномальных случаев общую продолжительность
щенного периода иногда оценивают почти в 2 месяца (Смирнов, 1935) и
даже удлиняют его до 2,5 (Сивертсен, 1941). Однако неправильно этот пе-
риод определять крайними, абсолютно нетипичными случаями.
1 В 1966 г. один белек-самка с еще крепким волосяным покровом был обнаружен
даже 26 апреля (М. Я- Яковенко).
Рис. 168. Белек гренландского тюленя. Белое море (фот. А. В. Яблокова)
Самый момент родов обычно ускользает от наблюдения, хотя один та-
кой случай описан (Сивертсен, 1941). Некоторые участники наших зверобой-
ных экспедиций единодушно утверждают, что роды происходят очень быст-
ро и в норме, как будто, не сопровождаются особыми страданиями самки.
Впрочем, известно об одном случае обнаружения мертвой, неразродившейся
особи во льдах Белого моря в 1959 г. (М. Я- Яковенко). Гораздо обычнее
случаи нахождения мертворожденных детенышей или погибших вскоре после
родов.
Рождение двоен не установлено, хотя 100 лет тому назад писали, что
самки производят одного детеныша, часто 2, а возможно и 3, поскольку
зверобои якобы иногда встречали до 3 детенышей на одном куске льда око-
ло одной и той же самки (Браун1, 1868). Подобным, но тоже косвенным ука-
занием на такую возможность уже в наше время могут служить аналогичные
редкие случаи встречи при одной самке двух бельков, одинаково ею опе-
каемых (М. Я. Яковенко).
Рост и развитие, линька. Новорожденный покрыт длинным густым
шелковистым волосяным покровом желтовато-белого цвета с чуть зелено-
ватым отливом, благодаря которому только что родившиеся детеныши но-
сят промысловое название зеленец. Длина их при рождении колеблется в
среднем около 83 см (по прямой линии, Lev), а по изгибам спины (Lc) состав-
ляет в среднем около 90 см. Жировая прослойка под шкурой новорожденного
совершенно ничтожна, практически ее почти нет. Общий живой вес около
7—8 кг.
В первые дни после щенки самки особенно сильно привязаны к своим
детенышам и подолгу остаются с ними на льдах. Состав молока беломорских
утелег, по последним данным (Хузин, 1970), обнаруживает значительную
вариабильность: процент жира колеблется от 13,5 до 40,2% (в среднем
29,35%); количество азота варьирует от 1,21 до 2,95% (при средней величи-
не 1,76%); содержание белка — 7,7—18,8% (в среднем 11,17%). Кормление
повторяется много раз в течение суток, и не только днем, но и ночью. Кор-
1 Характерно, однако, что, как указывает этот автор, ни один из зверобоев не
видел в матке более двух плодов.
309
Рис. 169. Хорошо выкормленный белек гренландского тюленя. Белое море, на-
чало второй декады марта 1965 г. (фот. А. В. Яблокова)
мящая мать ложится на бок, и детеныш утыкается ей в живот, без труда
находя тот или другой сосок. Даже приближающееся судно порой бывает
не в состоянии принудить кормилицу совсем покинуть своего детеныша.
Будучи встревоженной, она в последний момент отползает от него, пытаясь
увлечь за собой, сходит в воду в разводье или через лазку, проделанную
во льду, однако вновь быстро вылезает на лед. Преодолевая страх перед суд-
ном, она порывается приблизиться к детенышу и снова ныряет, чтобы
через несколько десятков секунд опять показаться на поверхности. Нахо-
дясь поблизости в состоянии необычайного волнения, она не спускает с него
глаз.
Уже в начальный период своего развития, детеныш проявляет довольно
большую подвижность, переползает на значительное расстояние, видимо,
не столько в поисках матери, сколько в стремлении найти защиту от ветра,
к которому первоначально, еще не накопив достаточно жира, он очень чув-
ствителен (Дорофеев, 1939). Кроме того, вероятно, он подчиняется и ес-
тественной потребности в движении. На облюбованных местах, хорошо
защищенных от ветра ледовым выступом или карнизом тороса, детеныши мо-
гут оставаться подолгу. От длительного лежания на одном месте под влия-
нием теплоты тела на льду протаивает корытообразное овальное углубление,
в котором, однако, всегда бывает сухо.
Спустя несколько дней после рождения зеленоватый оттенок волос ис-
чезает, цвет их становится белым, поэтому такого детеныша зверобои назы-
вают бельком. Он заметно полнеет и к началу второй недели после рожде-
ния накапливает 9—11 кг подкожного жира; общая же масса тела достигает
17—18 кг. Длина тела в конце бельковой фазы составляет в среднем около
95—96 см (Lev) или 102—103 см (Lc). Прочный бельковый покров удержи-
вается приблизительно неделю или на 1—3 дня дольше (Сивертсен, 1941;
Чапский, 1964; М. Я- Яковенко и Ю. И. Назаренко); предположение о
316
Рис. 170. Нормально выкормленная хохлуша и заморыш (нежизнеспособ-
ный детеныш гренландского тюленя). Белое море (фот. М. Я. Яковенко)
большей продолжительности этого периода — от 9 до 14 дней (Дорофеев,
1936) — вряд ли верно.
Начало заметного ослабления неонатального волосяного покрова при-
ходится в Белом море приблизительно на 8—9 марта. С этого времени бель-
ковая шерсть начинает понемногу ослабевать; цвет ее теряет первоначаль-
ную яркость и чистоту, приобретает чуть сероватый налет. Происходит это
частью за счет разреживания белькового волосяного покрова (под влиянием
роста детеныша и в связи с этим просвечивания темной кожи) и отрастаю-
щего нового, уже пигментированного волоса. Отчасти, видимо, слегка се-
реет в основании и ость самой бельковой шерсти, куда, пока не атрофирует-
ся волосяная луковица, проникает пигмент (М. Я. Яковенко).
В таком состоянии, продолжающемся с неделю, детеныш переходит в
следующую возрастную стадию — хохлушу (рис. 170). Бельковый покров
к этому времени еще более сильно редеет, и через него легко просматривается
подрост новых волос. По прошествии еще нескольких дней линька стано-
вится уже очевидной: посеревшая бельковая шерсть выпадает целыми участ-
ками, почти одновременно с головы, задних и передних ластов, обнажая бо-
лее темный, короткий и жесткий волосяной покров. Вслед за этим почти
одновременно появляются и быстро растут проплешины на спине, хвосте.
Последними вылинивают брюшная сторона и бока туловища. Чем упитан-
нее детеныш, тем скорее идет смена бельковой шерсти. У недокормленных
детенышей, рано потерявших мать, линька не только замедляется или даже
приостанавливается, но и приобретает иной порядок: дольше, чем на дру-
гих частях тела, первичный покров сохраняется на ластах, хвосте и на
голове.
На стадии хохлуши, в 3-недельном возрасте, лактация заканчивается
(рис. 174). Нормально выкормленная хохлуша вырастает в среднем до
106—108см по Lev (или до 114—115 см по Lc). Общая масса ее тела достигает
в среднем 32—33 кг, а отдельные особи весят 38—40 кг и даже более; подкож-
ный жир со шкурой (хоровина) весит 22—23 кг. Полностью вылинявший
детеныш называется серкой. Окраской волосяного покрова серки очень
311
Рис. 171. Нормально линяющий детеныш (хохлуша) гренландского тюленя (фот.
М. Я. Яковенко)
похожи на годовалых, двухлеток или трехлеток, но отличаются от них
большей густотой и мягкостью волосяного покрова и пропорциями тела: от-
носительно большой головой и длинными ластами. Основной серый фон
шкуры у серок более темный на спине; по нему там и здесь разбросаны бурые
угловатые, преимущественно мелкие пятна. В этой стадии, достигнув приб-
лизительно месячного возраста, приплод при нормальных обстоятельствах
впервые сходит в воду и начинает самостоятельную жизнь.
Ощенившиеся самки проводят на льду отнюдь не так много времени,
как считалось ранее. Длительность их пребывания вне воды подчиняется
известной закономерности, обусловленной периодикой лактации, зависит
от времени, прошедшего с момента родов, подвержена влиянию погодных
факторовх. В хорошие, тихие и солнечные дни на ледовой поверхности на-
ходится 85, 90 и даже 94% от общего маточного поголовья в определенном
участке залежки1 2. Наоборот, в метель, при поземке этот показатель снижа-
ется до 45% —36%, а 7 марта — даже до 11% (Яковенко и Назаренко,
1971; Л. Попов, 1966).
Даже в начальный период лактации на детной залежке практически
никогда не присутствует все поголовье ощенившихся и лактирующих самок
одновременно, хотя они и придерживаются известной периодичности корм-
ления. Максимальное их количество на льду бывает в разные отрезки вре-
мени: то в вечерние, то в полуденные, то в утренние. Чаще все-таки в боль-
шем количестве в середине дня и вечером. Максимальный процент редко
1 Более доскональному познанию периодики лактации и вообще режима детных
залежек содействовала осуществленная наконец в 1966 г. и в двух последующих го-
дах идея организации дрейфующих ледовых станций непосредственно на самих залеж-
ках. Группы исследователей, высаженные вертолетами на лед Белого моря с палаткой
и необходимым оборудованием, провели весьма интересные исследования (Л. Попов,
1966, 1967; Хузнн, 1970; Яковенко 1970; Яковенко, Назаренко, 1971).
2 По другим же данным (Л. Попов, 1966), в такие погожие дни в дневное время
на льду остается 45-55% ощенившихся самок, а в вечернее — до 70—80%.
312
приближается к таким цифрам, как 85—90%; обычно процент бывает ниже,
в пределах 70%. С течением времени он снижается, а продолжительность
пребывания кормилиц на льду сокращается. В первые дни после того, как
самки ощенятся, они держатся на льду долго и кормят детенышей наиболее
часто — через 3—3,5 ч, включая и темную часть суток. В этот период лак-
тации за один ее прием детеныш получает приблизительно 0,75 л молока.
В дальнейшем, по мере роста детеныша, кормление становится более редким
— в 4—5 приемов, зато единовременно детеныш высасывает большую пор-
цию молока (около 1,2 л). В этот период в большинстве случаев выдержива-
ется такая периодичность лактации: 1) в 6—7 ч, 2) в 10—12 ч, 3) в 16—18 ч,
4) в 21—23 ч. Кроме того, кормление происходит еще и после полуночи,
до утреннего приема пищи, на что указывают периодические и дружные
призывные крики детенышей, по прошествии некоторого времени умол-
кающие, очевидно, под влиянием удовлетворенности чувства голода (Яко-
венко, Назаренко, 1971; Попов, 1966). Суточное потребление молока в
первые дни составляет около 4,5 л, а в последующее время, по-видимому,
до 5,8 л (Яковенко, Назаренко, 1971; Попов, 1966).
Молоко гренландского тюленя содержит 42—44,5% жира и от 8,4 до 12%
белка (Сивертсен, 1941; Дорофеев, 1960). По более уточненным данным (Ху-
зин, 1970), состав молока (на основании 10 проб) представляется в следу-
ющем виде (табл. 17).
Таблица!?
Состав молока гренландского тюленя, %
(Хузин, 1970)
Жир Азот Белок Зола
ш in med max min med max min med max min med max
13,53 29,35 39,24 1,21 1,76 2,95 7,73 11,17 18,81 0,51 0,82 1,47
При столь высокой его питательности суточный привес молодняка за
тот небольшой отрезок времени, в течение которого детеныш превращается
из зеленца в начинающего интенсивно линять белька, выражается в-сред-
нем в 1,4—2,3 кг (Яковенко и Назаренко, 1971).
Нормально закончившие лактацию, отяжелевшие, полные, как кубыш-
ки, хохлуши продолжают еще с неделю, а иногда и дольше оставаться на
льду, пока бельковая шерсть не спадет с них полностью и не отрастет се-
рочий волосяной покров. За этот период голодания, продолжающийся око-
ло 1,5 недель, нормально выкормленные детеныши теряют в среднем около
5 кг веса, что составляет приблизительно 0,5 кг (Чапский, 1964) или 0,6-—
0,7 кг (Яковенко и Назаренко, 1971) в среднем в сутки. Такая потеря в весе
нисколько не отражается на дальнейшем благополучии молодняка при пе-
реходе его в водную среду к самостоятельному существованию.
Однако не все детеныши выкармливаются нормально; встречаются особи,
рано бросаемые кормилицами или теряющие их по другим причинам (рис.
172). Если в недельном возрасте жировые накопления детеныша не превы-
шают 6—7 кг (а общая их масса не более 10—13 кг и даже несколько выше),
прекращение лактации неизбежно приводит к истощению и дальнейшей
гибели такой особи.
Последующий рост животных в более старшем возрасте идет много
медленнее, но продолжается не только в первые годы, но в очень замедлен-
ном темпе даже и по достижении половой зрелости (Чапский, 1952; Яковен-
ко, Назаренко, Тимошенко, 1964; Яковенко, Назаренко, 1967; Хузин, 1967
и др.).
313
Рнс. 172. Типичный недокормленный детеныш (заморыш) лысуна с остатками
эмбрионального (белькового) волосяного покрова на голове и ластах. Белое море
(фот. М. Я. Яковенко)
Пока не существовало достаточно надежных морфологических крите-
риев возраста, суждения о времени, в котором происходит половое созре-
вание, отличались большой пестротой. Считалось, что половая зрелость
наступает не ранее, чем в 2 года (Нансен, 1924, 1939), в 3 (Н. А. Смирнов,
1927), не ранее 4 лет (Бартлет, 1927; Никольский, 1933) и даже в 5 (Дегер-
бель и Фрейхен, 1935). В наши дни, когда возраст любой особи устанавлива-
ется с точностью до года, достаточно хорошо аргументирован и возраст, в
котором начинается размножение.
У самок гренландского тюленя период созревания растянут на несколь-
ко лет. В беломорской популяции отдельные самки впервые овулируют уже
в 3 года. Процент таких рано созревающих особей указывается разный:
приблизительно от 5—12 до 15,5 (Яковенко, Назаренко, 1967) или 30%
(Чапский, 1963). В 4-летнем возрасте впервые созревает, по тем же дан-
ным, приблизительно 50%, по другим несколько меньше — 36% (Ю. К. Ти-
мошенко). Остальные созревают в 5 и даже в 6 лет (Хузин, Тимошенко, 1968),
некоторые, однако, и до 7-летнего возраста включительно (Фишер, 1954;
Расмуссен, 1957; Сержент и Фишер, 1960; Сержент, 1966; Яковенко, Наза-
ренко, 1967; Р. Ш. Хузин). Средний возраст наступления половой зрелости
для начала второй половины 60-х годов у самок беломорской популяции
устанавливался приблизительно в 4,5 года (Р. Ш. Хузин). По-видимому,
однако, средний возраст самок, впервые достигающих половозрелое™, —
величина в известных пределах переменная, находящаяся в зависимости от
интенсивности промыслового воздействия на популяцию, в частности от
величины пополнения маточного поголовья за счет остатков опромышливае-
мых генераций молодняка. Заметно, что на протяжении десятилетия (с 1953
по 1962 г.) средний возраст ньюфаундлендского поголовья самок, достига-
ющих половозрелое™, снизился с 5,5 до 4 лет (Сержент, 1966). Самцы раз-
виваются, по-видимому, несколько медленнее, и половозрелое™ у них насту-
пает в большинстве случаев к 5-летнему возрасту (Чапский, 1963). По дру-
гим данным (Яковенко и Назаренко, 1967), зрелыми оказываются уже 4-лет-
ние. С другой стороны, самцы ньюфаундлендского стада становятся способ-
314
ными к покрытию самок большей частью как будто в 7—8 лет (Фишер,
1954).
У плодоносившей особи матка (без вагины) спустя 2 месяца после ро-
дов весит около 200 г. Вес парных яичников (их полусумма) у таких самок
колеблется большей частью от 6 до 10 а; семенники взрослых самцов в се-
зон размножения весят без семенного канатика 135—300 г и от 200 до 370 г
вместе с ним; длина их колеблется от 10 до 14,5 см. Интенсивность роста
лысуна показана на примере самцов (табл. 18).
Таблица 18
Увеличение длины тела (Lc) беломорского лысуна (самцов) в связи с возрастом
(Яковенко и др., 1964)
С со
1
2
3
4
5
6
7
8
8
4
5
6
16
57
70
42
130—150
152—169
156—172
166—182
170—191
162—196
170—207
162—201
138,1
161,0
165,0
174,7
180,9
184,7
186,5
188,6
22,9
4,0
9,7
6,2
3,8
1,8
2,1
9
10
11
12
13
14
15
45
14
11
9
3
2
2
161—205
181—203
185—198
178—200
196—202
200—203
185—190
189,3
192,9
193,4
189,6
199,0
201,5
187,6
0,7
3,6
0,5
3,2 -
9,4 ’
2,5
5
Из таблицы можно заключить, что в течение первых 5 лет прирост до-
вольно заметен (резкие колебания объясняются, несомненно, малым
количеством измерений), в дальнейшем же он очень невелик и улавливается
лишь на сериях. Аналогичные возрастные изменения имеются и у самок,
но рост их затухает как будто несколько скорее (примерно на год), и впос-
ледствии длина их очень мало увеличивается.
Линька животных всех последующих генераций, начиная с годовалых, —г
весьма заметное периодическое явление в жизни гренландского тюленя;
в то же время она издавна играет очень важную роль в промысловом отно-
шении, поскольку служит не менее мощным, чем размножение, импульсом
концентрации огромных масс поголовья в определенные сроки на относи-
тельно небольших участках дрейфующих льдов. К этим скученным линным
залежкам также устремлялись зверобои, как и к детным. Хронологически
линька следует за периодом щенки, лактации ц спаривания, продолжаясь
у тюленей беломорского стада с третьей декады марта, по-видимому, до се-
редины мая. Указанными сроками определяется не длительность индиви-
дуальной смены волосяного покрова (которая у отдельной особи гораздо
короче), а продолжительность общего периода линьки, охватывающей жи-
вотных всей популяции. Звери, залегающие на линьку, первоначально сос-
редоточиваются обычно приблизительно в тех же районах (или поблизости
к ним), где незадолго до этого существовали детные залежи. В 60-е годы
нашего века линные залежки очень часто располагались в Центральном бас-
сейне Белого моря, в Горле. Весьма нередко, в особенности в поздний период
их функционирования, они перемещались в северо-восточные районы моря —
в Мезенский залив и в Воронку (или там сформировывались). К середине мая
звери уходят (или выносятся) оттуда и перемещаются на кромку льдов в Ба-
ренцево море. Иногда залежки образуются против западных участков Терс-
кого берега. В 1964 г. большая залежка была обнаружена даже вбли-
зи Карельского побережья, в районе Гридина (М. Я. Яковенко).
Для линных залежек тюлени избирают различные по характеру льды,
лишь бы они не быстро дрейфовали к открытой кромке и в то же время обес-
315
печивали доступ к воде. На крупных и среднего размера льдинах звери
ложатся по краям, образуя из тесного ряда тел своего рода живой бордюр.
Такие льдины отделены одна от другой то узкими, то более широкими раз-
водьями или разделами, съемами, и животные ложатся по обе стороны их,
образуя сложные ветвящиеся ленты, полосы. Особенно характерно такое
расположение для ранних самцовых залежек. Более беспорядочно лежат
звери на так называемых сморозях, т. е. преимущественно на некрупных
битых льдах, сжатых ветрами или течениями и схваченных морозом.
Плотность залегания, размеры залежек, их количество и состав широ-
ко варьируют. Звери то сосредоточиваются на одной грандиозной залежке,
то разбиваются на ряд залежек гораздо меньшей величины. При благопри-
ятных условиях образовавшаяся залежка может просуществовать беспре-
рывно довольно длительное время.
Весьма характерная особенность линных залежек — известная теку-
честь их возрастно-полового состава. Первыми (не считая приплода) начи-
нают линять половозрелые самцы, и первые линные залежки состоят прак-
тически из одних крыланов. В начале апреля к ним присоединяются неполо-
возрелые обоего пола, кроме первогодков (серок), которые после смены
щенковой белой шерсти больше уже не линяют на первом году жизни. Од-
нако в это время молодые звери (в возрасте от 1 до 4—5 лет, сохраняющие
еще инфантный тип окраски) составляют не более 15%. Доля же половозре-
лых самок на залежках этого времени исчисляется несколькими процента-
ми и во всяком случае не превышает 10%.
В третьей декаде апреля количество неполовозрелых уже начинает
подравниваться к количеству крыланов, несколько увеличивается и про-
цент взрослых самок.
По существовавшим в 20—30-х годах и позднее представлениям (Доро-
феев и Фреймам, 1928; Сурков, 1957), в конце апреля — первых числах мая
на линных залежках устанавливаются процентные соотношения между ос-
новными компонентами, отражающие якобы потенциально свойственные
стаду соотношения: взрослые самцы и взрослые самки —по 25%, неполо-
возрелые— 50%. Вряд ли эти расчеты были близки к действительности,
поскольку обычно самок добывалось значительно больше, чем самцов. Есть
основания полагать, что фактическое положение вещей было значительно
более сложным.
Отмеченные выше возрастно-половые соотношения на линных залежках
конца апреля — начала мая —• закономерный процесс, наблюдающийся и
в настоящее время. Графически он выражен скрещиванием кривых, харак-
теризующих разновременность линьки у разных компонентов стада. Это
достаточно наглядно демонстрируют, в частности, в данные, относящиеся к
началу 60-х годов, когда явная диспропорция между количеством произво-
дителей и маточным поголовьем уже ни у кого не вызывала сомнений (Яко-
венко, Назаренко, 1962; Яковенко, Назаренко, Тимошенко, 1963; Яблоков,
1962, и др.). Следовательно, из равенства (или сходства) процентных соот-
ношений между численностью самцов и самок на поздних линных залежках
никак нельзя делать вывод о фактическом балансе между теми и другими в
стаде.
Последний период линных залежек беломорского стада прослежен ме-
нее полно, поскольку тюлени покидают Белое море, а промысел заканчива-
ется. Принято считать, что наиболее поздние залежки состоят главным об-
разом из неполовозрелых обоего пола и взрослых самок. Однако и уже на
первых линных скоплениях вдоль кромки западной части Воронки Белого
моря с 5 апреля молодые особи имелись в большинстве (Хузин, 1970), а
наблюдения за мигрирующими животными свидетельствуют о том, что за-
метного разделения их по возрастным группам на подступах к Белому мо-
рю как будто не происходит (Белобородов, 1969). Некоторые прямые наб-
людения (Сивертсен, 1941) также свидетельствуют о большой пестроте сос-
тава залежек даже в третьей декаде мая.
316
Сам процесс линьки достаточно длителен. Старый волосяной покров
продолжает держаться до тех пор, пока отрастающий не достигнет приб-
лизительно половины длины сменяющегося. Однако прочность посадки
последнего теряется постепенной Вместе с шерстью во время линьки сменя-
ются и вибриссы; к этому периоду, по-видимому, приурочен и рост когтей.
Одновременно происходит и смена рогового слоя эпидермиса, отслаивающего-
, ся мелкими и более крупными пластинками.
Под влиянием некоторых ориентировочных и только еще наводящих
новых данных возникает мысль о возможности разновременного протека-
ния линьки у разных групп тюленей, пришедших в Белое море в разные
сроки и дислоцированных в различных районах. Обнаруживается, что у
подавляющего большинства животных, находящихся в глубине моря, в
особенности у взрослых самцов, 27 апреля линька была в самом разгаре,
тогда как у пришедших позднее и залегших на севере, в Воронке, линька
еще только начиналась (Хузин, 1970).
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. Из позвоночных
животных потенциальными врагами гренландского тюленя следует счи-
тать в воде полярную акулу (Somniosus tnacrocephalus) и косатку (Orcinns
>гса), на льдах — белого медведя. В какой-то мере отчасти к ним можно
причислить ворона и песца. Элиминирующая роль всех этих животных
весьма неравноценна. Наиболее реальную опасность для беломорского стада
федставляют акулы и косатка. Однако первая держится преимущественно
та глубинах, хотя и способна подниматься в верхние горизонты, к тому же
! Белом море она вообще редка. В желудке же акул, добытых на Мурмане
i у о-ва Канин, находили остатки тюленей (Брейтфус, 1906; Смирнов, 1935;
\.ндрияшев, 1954). Значение косатки не конкретизировано какими-либо
фактическими данными, поскольку ее в Баренцевом море практически поч-
। ти не добывают, но в качестве потенциального фактора она все же не
может скидываться со счета. Правда, в восточной части моря, особенно у
берегов, это китообразное в период миграций лысуна наблюдается, кажется,
весьма нечасто.
Белый медведь для тюленей нашего стада вообще сколько-нибудь ре-
альной угрозы не представляет по ряду причин. В области размножения на
памяти людей он уже не встречается, в высоких же широтах нашей Запад-
ной Арктики теперь он тоже очень редок. К тому же медведь может добыть
тюленя только на- льду, а гренландский тюлень летом на льдины почти не
вылезает.
Песцы могли бы, возможно, напасть на новорожденных, но на детных
залежках их практически не бывает; когда же залежки сносит к Канину
Носу, молодняк уже успевает значительно вырасти и перелинять, и добыть
его песцу не под силу.1 Последнему, если он и оказался на льдах, в лучшем
случае приходится довольствоваться лишь замерзшей плацентой.
В этом отношении большую угрозу представляет ворон, который не-
редко встречается на детной залежке. В основном он питается последами и
мертвыми бельками; но в редких случаях, видимо, может нападать и на жи-
вых детенышей, в особенности хилых, больных, недокормленных и поэтому
обреченных. Как бы то ни было, трупы приплода с расклеванной головой на
беломорских залежках изредка встречались. Иногда в подобной роли выс-
I тупают и крупные чайки. В некоторые годы количество мертвых детенышей
^расклеванной головой достигало 25% от общего числа погибшего припло-
; да, зарегистрированного на той или другой части детной залежки (Рудаков,
1936). В другие же годы, например в 1947 г., такие случаи вообще не отме-
чались (К- К- Чапский). Описывается случай нападения даже горностая
(Л. Попов, 1955).
Из других наиболее распространенных причин смертности приплода
можно назвать: 1) неблагополучные роды (рождение в околоплодных обо-
1 См.: В. Г. Гептнер и др. Млекопитающие Советского Союза, т. 2, ч 1.
317
лочках, с плацентой) и другие случаи мертворождения; 2) замерзание и ги-
бель от истощения, 3) задавливание льдами при их торошении, 4) смыва-
ние водой. Пожалуй, относительно наиболее часто в Белом море детеныши
погибают от второй и третьей причин, хотя иногда превалирующую роль
отводят и первому, и второму фактором (Яковенко, Назаренко, 1962).
Истощение детеныша, превращение его в заморыша вызывается прекраще-
нием лактации, что в свою очередь обусловлено потерей кормилицы. Если
детеныш перестает получать молоко при общем весе менее 15 кг, то ему уже,
как правило, не выжить (Яковенко, Назаренко, 1962). Не достигают нормаль-
ного роста и детеныши, прерывающие лактацию несколько позднее.
Элиминирующее влияние торошения льдов, приводящего к задавлива-
нию детенышей, плохо поддается учету, так как жертвы, погребенные в наг-
ромождениях льдов, ускользают от наблюдения. О таких причинах гибели
можно судить лишь по тем случаям, когда задавленный детеныш частично
виден в нагромождениях обломков льда (или в них обрывается след живот-
ного). Такие случаи все же очень редки и, конечно, не отражают истинного
масштаба смертности, который, вероятно, относительно велик, поскольку
торошение в Белом море — явление достаточно частое, обычное.
Смывание детенышей, еще далеко не закончивших лактацию, волной
(или попадание их в воду при подвижках льда), что влечет за собой переох-
лаждение тела, тоже немаловажный фактор смертности. Однако в современ-
ных условиях, когда детные залежки формируются в глубине Белого моря,
а не вблизи кромки (как было, например, в 20-е годы), от этой причины
погибает, как правило, очень немного детенышей. При другом же распо-
ложении беломорских залежек такая гибель приплода бывает одной из са-
мых существенных (Н. Смирнов, 1927). Однако подобные бедственные для
приплода ситуации время от времени создаются на детных залежках в
Беломорском районе. Это происходит в случаях, когда «детные» льды силь-
но крошатся при сжатиях, а затем необычайно разреживаются, как это
было в 1967 г. (Л. Попов, 1971). Столь же, очевидно, большое значение
имеет этот фактор детской смертности для янмайенской и восточнонью-
фаундлендской (в зоне «фронта») популяций (Нансен, 1924 и др.).
Имеется еще один, хотя и эпизодический, но весьма сильно проявляю-
щийся природный фактор смертности молодняка. В годы с аномальной для
Белого моря фигурой розы ветров, когда упорные ветры северо-восточных,
и даже северных румбов в весеннее время препятствуют сносу дрейфую-
щих льдов в Воронку, выкормленный молодняк оказывается отнесенным с-
«детными» льдами в противоположном направлении —• в западные части
Белого моря (рис. 173). После того как льды разрушатся и растают, молод-
няк небольшими группами рассеивается, порой по всей периферии моря — от
самой верховой части Кандалакшского залива до р. Онегин Архангельска.
Ослабленные и истощенные, не умеющие найти свои естественные корма,
неприспособленные к самостоятельной жизни в необычных условиях, детены-
ши часто даже выползают на берег и легко становятся жертвой любого на-
земного хищника, а также и людей.
Такое положение сложилось, в частности, в 1966 г. и, вероятно, привело
к поголовной гибели приплода (Тамбовцев, 1966; Бианки и Карпович,
1968; Белобородов и Потелов, 1968). Подобные случаи, несомненно, могли
бывать и прежде, хотя они относятся к категории из ряда выходящих.
Общие размеры обычной естественной смертности беломорского молод-
няка в период его нахождения на детных залежках не поддаются точному
определению, поскольку новорожденные могут быть смыты, задавлены при
торошении, попасть в воду, а мертвые — засыпаны снегом. Поэтому приво-
димые ниже цифры следует рассматривать в качестве очень приблизитель-
ных. Для 30-х годов называлась, видимо, несколько завышенная цифра —
10—11% (Рудаков, 1936), для 40-х годов, наоборот, вероятно, заниженная —
менее 5% (К. К. Чапский). Действительная цифра, очевидно, около 5 —
—7,5%. Общая же смертность молодняка на первом году жизни для беле-
318
Рис. 173. Некоторые местонахождения меченого приплода лысуна
1966 г., рассеянного по периферии Белого моря (мат-лы ПИНРО)
морского стада в расчетах динамики численности принималась приблизи-
тельно в 20% (Н. Смирнов, 1928; П. А. Рудаков, К. К- Чапский). Смерт-
ность в последующих возрастных группах ориентировочно допускалась на
втором году жизни 9%, на третьем—6%, на четвертом и пятом годах—по
5%; для маточного поголовья и производителей—в среднем 7,5% (К- К. Чап-
ский). Эти же цифровые показатели использованы и в новейших расчетах
динамики поголовья беломорского лысуна по 1970 г. (Яковенко, 1967).
Для тюленей западных ньюфаундлендских стад приблизительные раз-
меры естественной смертности на первом году оцениваются канадскими
исследователями в 50% генерации (Расмуссен, 1957). Средний показатель
годовой естественной смертности для всей популяции, размножающейся к
северо-востоку от пролива Бэлл-Айл, принимается приблизительно в 15%
(Фишер, 1952).
Ясных указаний на болезни в литературе не приводится, но сами тюлени
служат источником заболевания соприкасающихся с ними людей (так на-
зываемой чинги). При порезах во время обеловки (съемки шкуры с салом) за-
битого зверя попадающая в рану инфекция вызывает весьма болезненный
воспалительный гнойный процесс, приводящий в конце концов к уродливой
деформации кисти (или другой части поврежденной конечности).
Гельминтофауна гренландского тюленя изучена не одинаково хорошо
в разных частях его ареала. По-видимому, лучше изучена гельминтофауна
лысуна, обитающего в Белом море и в районе острова Ян-Майен (Вагин,
1933; Скрябин, 1948; Мозговой, 1953; Делямуре, 1955; Делямуре, А. Скря-
бин, Алексеев, 1964; Делямуре, А. Скрябин, Трещев, 1965; Хест, 1932;
Жуар, 1935;Станкард и Шоенборн, 1936). У гренландского тюленя известно 10
видов гельминтов и 2 личиночные формы. Трематоды Orthosplanchnus arcticus
и Pseudamphistomum truncatum инвазируют желчный пузырь, желчные
ходы печени. Цестоды Diphyllobothrium cordatum, D. schistochilus, Diplo-
319
gonoporus tetrapterus, Diphyllobothriidae g. sp. и другие встречаются редко,
паразитируют в кишечнике. Нематоды Caitracaecu.ii osculatum, Phocascaris
phocae, Ph. cystophorae, Anisakidae g. sp. и другие инвазируют желудок и
кишечник, где их бывает до 1000 экз.; Т. decipiens встречается только в ки-
шечнике. Скребень Corynosoma strumosum поражает кишечник (В. В. Тре-
щев).
Сравнение гельминтофаун беломорского и янмайенского лысунов пока-
зало, что наряду с чертами сходства имеются и реальные различия (табл. 19).
Из 121 исследованной особи янмайенского стада (В. В. Трещев) 113(84,8%)
оказались инвазированными. Новорожденные (7 экз.) были свободны от
гельминтов; однако годовалые, как и почти все животные других возрастов,
были поражены на 100%. Поражаются главным образом желудок (у 91,7%
зверей) и тонкая кишка (87,6%), реже двенадцатиперстная кишка (29,7%).
Установлено, что 5—8-летние лысуны инвазированы интенсивнее других.
На одного инвазированного зверя в среднем приходится 131 гельминт.
Таблица 19
Сравнение гельминтофауны тюленей янмайенского и беломорского стад
Г ельмииты
Orthosplanchnus arcticus
Р seudamphistomum truncatum
Diphyllobothrium cordatum
Di phyllobothrium schistochilus
Diplogonoporus tetrapterus
Diphyllobothriidae g. sp.
Contracaecum osculatum
Phocascaris phocae,
Phocascaris cystophorae
Terranova decipiens
Anisakidae g sp.
Corynosoma strumosum
Гельминты
По данным исследования 169 беломорских лысунов (В. В Трещев),
95(56,2%) оказались инвазированными. Новорожденные — бельки и хох-
луши — не вскрывались с гельминтологической целью, но из 72 особей пе-
релинявшего приплода (серок) две в возрасте 1,5—2 месяцев оказались
инвазированными неполовозрелыми нематодами. Звери старше одного года
(97 экз.) за исключением двух были инвазированы (97,7%). Наиболее ин-
тенсивно тюлени беломорского стада поражены гельминтами в возрасте 13—
16 лет. Часто поражены желудок (у 56,2 зверей) и тонкая кишка (52,0%),
несколько реже — двенадцатиперстная (44,4%). На одного инвазированного.
зверя приходится в среднем 341 гельминт, что свидетельствует о высокой
интенсивности инвазии, которая приводит к появлению на стенках желуд-
ка многочисленных незаживающих язв диаметром до 20 мм \
Серьезных пищевых конкурентов у гренландского тюленя в Белом, Ба-
ренцевом и Карском морях нет. В пелагических районах летней полярной
кромки изредка встречаются с этим видом лишь одиночные особи кольча-
той нерпы. В осенний период в прибрежных районах, в частности у Новой
Земли, где в больших массах скапливается приходящая на нерест сайка,
оказываются по соседству с гренландским тюленем и нерпа, и морской заяц.
Однако конкуренции друг другу они не составляют, так как рыбная пища там
имеется в изобилии. Аналогичная ситуация складывается позднее у север-
ных берегов Белого моря. В пелагических же участках его зимой и ранней
весной вблизи детных и линных залежек другие тюлени не держатся. Только
белух можно видеть нередко в крупных разводьях, но преимущественно
1 Краткий обзор гельминтов гренландского тюленя составлен персоналом гель-
минтологической лаборатории Крымского государственного университета под руковод-
ством проф. С. Л. Делямуре.
320
в Центральном бассейне; непосредственно же в районах самих залежек бе-
лухи, как правило, не встречаются.
Движение численности. Движение численности обусловлено едва ли
не исключительно влиянием человека, его промысловым воздействием. До
начала текущего столетия зверобойный промысел в Белом море был относи-
тельно невелик и, по-видимому, изымал из стада значительно меньшее ко-
личество зверей, чем то, которое ежегодно рождалось и благополучно вырас-
тало.
В первые 15 лет текущего века промысловый нажим заметно усилился и
рост стада в связи с этим замедлился. С 20-х же годов поголовье резко пошло
на убыль и продолжало снижаться почти до начала 40-х годов (см. стр. 293,
322). В Великую Отечественную войну (в особенности 1942,1943,1944) приос-
тановилось дальнейшее падение численности, и стадо несколько оправилось,
однако 3—4-летний «запуск» оказался недостаточным. Последовавший за
ним новый промысловйй нажим, хотя и не столь сильный, как до 1940 г.,
вызвал дальнейшее сокращение поголовья. С 1965 г., когда стало совершен-
но очевидным оскудение запасов беломорского стада, судовой промысел в
Белом море был прекращен на 5 лет. Исключение сделано лишь для приб-
режных колхозов, которым было предоставлено право добывать в год не
более 20 тыс. голов приплода. Кроме того приблизительно половина этого
количества добывалась ежегодно за пределами Белого моря норвежским
зверобойным флотом.
Резкое снижение промыслового воздействия приостановило процесс
деградации стада; но мера не привела к ожидаемым результатам; рост
поголовья шел медленными темпами. К концу пятилетнего запуска бе-
ломорская популяция все же заметно оправилась и находится на подъеме,
хотя к 1968 г. маточное поголовье ненамного превысило учтенное в 1963 г.
(М. Я. Яковенко). Темне менее накопленный резерв должен сказаться на
воспроизводительной способности стада. Ведется постоянный контроль по-
головья со стороны научных учреждений СССР и специальной советско-нор-
вежской Комиссии по исследованию тюленей в северо-восточной субаркти-
ческой и арктической Атлантике.
В неблагополучном состоянии находятся и другие популяции гренланд-
ского тюленя: янмайенская и ньюфаундлендские. Динамика поголовья ян-
майенского стада, географически наиболее близкого к территориальным водам
СССР и уже служившего сырьевой базой для промысловых операций нашего
зверобойного флота (см. стр. 292—293), отрицательна. Показателем значи-
тельного истощения его запасов служили неуклонно снижающиеся цифры
среднего количества добываемых зверей, приходившиеся на одно зверобой-
ное судно.Сто лет тому назад (1866—1870) средняя добыча на одно зверобой-
ное судно составляла 4341 голов; в начале нашего века (1901—1905) —1400
голов; за 1921—1925 гг. она составила 1046 голов; в 1931—1935 гг. —862
голов. В 1941 —1945 гг. промысел практически прекратился. В послевоен-
ные же года, несмотря на запуск и возросшее совершенство зверобойного
флота, имеется тенденция к его снижению1.
Судя по результатам аэрофотосъемок детных залежек гренландского
тюленя в районе Ньюфаундленда, резкое снижение численности произошло
и в канадских популяциях, маточное поголовье которых снизилось приб-
лизительно вдвое (см. стр. 293).
Полевые признаки. Взрослые звери в окончательной фазе окраски во-
лосяного покрова легко опознаются по интенсивно-темным крылоподобным
участкам тела, контрастно выделяющимся на светлом фоне, и по столь же
темной голове. У особей переходного типа окраски по бокам тела все же более
или менее четко проступают эти темные, к наружному краю расплывчатые, хо-
1 Цифровые данные заимствованы у Р. Ш. Хузина, обработавшего сведения по
промысловой статистике, опубликованные Сивертсеном (1941), Иверсеном (1927) и
норвежским рыболовным директоратом.
321
тя и меньших размеров крылоподобные пятна. Неполовозрелые обоего пола
и наиболее молодые (инфантного типа окраски) матки имеют достаточно
четко оконтуренные, редко разбросанные по серому фону, некрупные темные
пятна.
Держатся, как правило, стадами, на берег и на неподвижный прибреж-
шый лед (припай) не выходят. (К. Ч.).
Практическое значение
Гренландский тюлень — животное первостепенного промыслового зна-
чения. Его потенциальные сырьевые возможности при их восстановлении
и последующем рациональном использовании позволяли бы добывать в бу-
дущем в общей сложности (суммируя запасы всех популяций), по-видимому,
не менее 400 тыс. голов ежегодно в течение длительного времени.
К сожалению, из-за беспечного расхищения ресурсов даже в относи-
тельно недавнем прошлом, происходившего в обстановке международной
конкуренции и под воздействием текущих мотивов рынка, запасы тюленей
этого вида к середине текущего столетия оказались повсеместно в более или
менее сильно истощенном состоянии. В немалой степени этому способство-
вало длительное неведение истинных размеров поголовья, а также интен-
сивности его воспроизводства. Об объеме промыслового использования по-
пуляций в прежнее и в настоящее время свидетельствуют приводимые ниже
цифровые данные (табл. 20).
Таблица 20
Среднегодовая добыча гренландского тюленя беломорской популяции!
по пятилетиям с 1875 по 1945 г., тыс. голов
Годы Добыча русских зверобоев Добыча норвежцев Всего в среднем за год
наи- меньшая наи- большая в среднем наи- меньшая наи- большая в среднем
1875—1880 19,3 48,3 30,7 5,6 9,1 7,3 38,1
1881—1885 8,9 58,3 26,6 3,1 19,8 9,6 36,2
1886—1890 12,9 33,0 19,1 15,8 22,7 19,6 34,8
1891—1895 13,3 40,7 23,6 24,1 33,0 28,5 52,1
1896—1900 37,0 74,5 57,1 27,1 38,0 34,7 91,7
1901—1905 19,3 64,6 33,9 32,5 79,8 57,9 92,0
1906—1910 19,2 25,6 21,8 42,6 107,0 76,8 98,7
1911—1915 27,7 50,2 46,3 84,5 118,4 99,2 125,6
1916—1920 28,0 49,6 37,8 74,9 154,2 106,6 144,4
1921—1925 -36,4 124,6 70,4 69,0 343,0 188,8 259,3
1926—1930 92,5 182,1 140,5 90,7 231,1 167,2 316,7
1931—1935 102,1 197,8 141,1 47,1 150,5 108,1 245,1
1936—1940 10,1 168,9 95,3 34,1 42,7 37,1 124,9
1941—1945 2,7 131,8 55,0 — — — 55,0
1 Пересчет сделан по материалам, суммированным Р. Ш. Хузиным, использовавшим такие первич-
ные источники, как Порт и Книпович (1907), Сивертсен (1941), в таблице которого включены и другие
вины; доля их, однако, не превышает 1%); данные послевоенной норвежской статистики («Рыбная лов-
ля», 1949—1959) и отечественная статистика.
Выдвижению гренландского тюленя на первое место по масшта-
бам промысла способствовали не столько очень высокие потенциальные
возможности увеличения его численности (общие реальные запасы кольча-
того тюленя намного превышают современное поголовье гренландского тю-
322
леня), сколько весьма благоприятные условия для промысла. К этим усло-
виям относится высокая степень концентрации в локализованных участках
ареала, где эти тюлени образуют мощные и достаточно густые скопления —
ледовые залежки, более или менее доступные даже для плохо оснащенных
зверобоев. При современной же организации и технике промыслового дела
мощные ледокольные корабли, совершенные зверобойные суда, транспорт-
ные и разведочные вертолеты и самолеты, радиосвязь и т. д.) высокая
концентрация объектов промысла позволяет проводить промысловые опе-
рации с весьма большой эффективностью.
Добывается гренландский тюлень в настоящее время главным образом
с целью получения меховых шкур от молодняка. Дополнительным сырьем
служат подкожные жировые отложения, идущие на выработку медицин-
ского, пищевого и технического жира. Мясные отходы используются в ка-
честве корма на фермах пушных зверей.
Беломорский промысел лысуна существует очень давно. Корни его ис-
тории уходят в доисторические времена. В неолите существовал регулярный
тюлений промысел, в основном базировавшийся, судя по кухонным остаткам,
именно на гренландском тюлене—даже в бассейне современного Балтийского
моря. В глубоком прошлом тюлени во многих местностях играли в жизни
доисторического человека весьма существенную роль, обеспечивая его не
только шкурами и жиром, но также и мясной пищей, подобно тому как еще
относительно недавно существование прибрежных эскимосов и чукчей едва
ли не целиком зависело от охоты на моржей и разных тюленей.
В позднейшие времена, когда пришлые с юга люди селились уже и по
берегам Белого моря, занимаясь там и скотоводством, и кое-каким земле-
делием и рыболовством, морской зверобойный промысел (в котором исклю-
чительно большое значение имело добывание именно гренландского тюленя)
занимал в хозяйстве этого населения далеко не последнее место. Даже к са-
мому началу нашего столетия (в частности, в 1901 г.) заработки на промысле
лысуна в Мезенском уезде определялись в 27 тыс. руб., превышая заработок
на ловле семги (23 тыс. руб.). Больший доход давали только лесной промы-
сел (заготовки леса и лесопильное дело) — 100 тыс. руб., земледелие •—77 тыс.
руб., животноводство — 47 тыс. руб. и лов наваги — 34 тыс. руб. Меньшие
же заработки получало население от оленеводства и лова речной и озерной
рыбы, лесной охоты и извоза.
Тяжелым и рискованным был в прошлом кустарный тюлений промысел
во льдах Белого моря; главнейшей его формой была «бурсовая» («бурса»
обозначала у поморов Зимнего берега и у мезенцев артель). Большей частью
она складывалась из нескольких партий, состоящих из 5—7 зверобоев с вмес-
тительной лодкой. На Терском и Карельском берегах группы тюленьщиков-
зверобоев («ромша») состояли лишь из нескольких человек. К тому времени,
когда начинали складываться залежки, бурса, запасшись самым необхо-
димым, пускалась в странствие по морским льдам. Перетаскивая волоком
тяжелые лодки, испытывая немалые лишения, подвергаясь опасности, люди
помногу дней искали залежку. Едва ли не рискованнее был выход на дрей-
фующий лед в одиночку или вдвоем либо втроем (без лодки) с Моржовца
к замеченным с берега тюленям. Надо было с «юрком» (шкурами, снятыми
с жиром и волочимыми на лямке) спешить обратно, чтобы не пронесло мимо
острова и чтобы лед не сильно развело.
Первые русские корабли начали применяться на тюленьем промысле в
Белом море к самому началу текущего столетия, но кустарный промысел
продолжался до самой революции и позднее. С 20 — 30-х годов большинство
зверобоев-поморов из прибрежных колхозов вербовалось на ледокольные
корабли, которые в 20 — 30-е, а также в послевоенные годы ежегодно про-
водили государственные зверобойные операции в Белом море. Кроме ле-
докольных кораблей использовались и специальные зверобойные суда. В це-
лом это был уже весьма интенсивный промысел, регулярно обслуживаемый
разведывательными самолетами.
В наибольшем количестве (свыше 300 тыс. голов ежегодно) беломорский
лысун добывался в течение пяти лет •— с 1924 по 1928 г. В последующий пя-
тилетний период (с 1929 по 1933 г.) среднегодовая добыча снизилась до 250
тыс. голов, а еще позднее —за пятилетний период с 1934 по 1938 г.— упала
еще больше •— до 188,8 тыс. голов в среднем. Несомненно, сказался чрез-
мерно высокий забой в 20-х годах. Симптоматично систематическое снижение
среднегодовой добычи и в послевоенные годы (тыс. голов):
1946—1950 гг. 166,3
1951—1955 гг. 151,7
1955—1960 гг. 115,0
1961—1965 гг. 81,9
Наряду с нашими зверобойными операциями в беломорском промыс-
ловом районе и в примыкавших к нему юго-восточных участках Баренцева
моря крейсировали и норвежские зверобойные суда. До конца 30-х годов
норвежским зверобоям предоставлялось право добывать гренландского
тюленя на концессионных условиях в северной части Белого моря (севернее
линии, соединяющей мыс Орлов и мыс Конушин). После окончания Великой
Отечественной войны концессионный договор возобновлен не был, и в нас-
тоящее время норвежские зверобои на нескольких десятках небольших
зверобойных судов ведут промысел за пределами Белого моря, в смежных
международных водах. Промысел регулируется соглашениями.
Со второй половины 60-х годов формы организации нашего зверобойного
дела на Белом море коренным образом изменились. В течение 5 лет — по
по 1969 г. включительно — в связи с истощением ресурсов государствен-
ный промысел был прекращен. Ни ледокольные корабли, ни специальные
зверобойные суда промысловых операций в Белом море не проводили. Ис-
ключение сделано лишь для местных колхозов, которым предоставлялось
право ежегодного забоя на этот срок по 20 тыс. голов приплода. Колхозы
арендовали вертолеты, которые доставляли на лед зверобоев и транспорти-
ровали со льда партии зверя на береговую базу. На все промысловые опера-
ции при благоприятных обстоятельствах затрачивалось обычно не более
одной декады.
С недавнего времени на берег доставляется живой откормленный линя-
ющий молодняк в стадии хохлуши, который долинивает в специальных
вольерах на суше.
Зверобои норвежской стороны в районах, непосредственно примыка-
ющих к Воронке Белого моря, в 60-е годы добывали (табл. 21) не более
14,5 тыс. голов в год, преимущественно молодняка старшего возраста и
взрослых животных. Было бы правильным размеры промысла конца 60-х
годов сохранить и на следующее десятилетие, чтобы достичь более значитель-
ных сдвигов в восстановлении поголовья. За короткий срок относительного
запуска оно не может оправиться от урона, нанесенного стаду в 20-е и 30-е
годы (рекордным был в этом отношении 1925 год, когда советские зверобои
добыли в Беломорском районе 124,6 тыс. голов, а норвежские — там же
343 тыс. голов, т. е. без малого 0,5 млн. тюленей). Весьма положительную
роль в восстановлении беломорской популяции сыграло и запрещение с1963 г.
добычи взрослых самок на детных залежках.
Техника добывающего промысла в прошлом на детной залежке была
до крайности проста. Беспомощные детеныши-бельки никуда уйти от зверо-
боев не могли, и их убивали прямо баграми. Кормящие же самки обычно
не уходят от своих детенышей, поэтому и на них «охота» никакой сложности
не представляла; добывали их все же, как правило, стрельбой из нарез-
ного оружия. Сложнее в прошлом добывали зверя на линных залежках. Зве-
робоям-гарпунерам приходилось подкрадываться к ним в белых маскиро-
вочных халатах и стрелять из-за укрытий. Выстрелы распугивали сонных
зверей, и вскоре после начала стрельбы от их массы оставалась на льду
324
Таблица 21
Добыча гренландского тюленя (беломорской популяции)
в послевоенные годы, тыс. голов
(по Р. Ш. Хузину)
Годы Добыча советских зверобое Добыча норвежцев ’ Общая добыча Годы Добыча советских зверобое в Добыча норвежцев Общая добыча
1946 79,1 8,5 87,6 1957 107,9 22,3 130,2
1947 161,1 6,6 167,7 1958 119,6 15,1 134,7
1948 146,3 8,9 155,2 1959 101,4 8,5 109,9
1949 183,4 25,1 208,5 1960 95,9 10,7 106,6
• 1950 194,7 17 7 212,4 1961 93,8 11,2 105,0
1951 192,2 33,8 226,1 1962 106,9 8,3 115,2
1952 131,4 19,1 150,5 1963 69,5 13,3 82,8
1953 88,3 12,4 100,7 1964 62,7 14,6 77,3
1954 152,8 11,6 164,4 1965 20,1 6,4 26,4
1955 97,8 19,1 116,9 1966 20,0 12,2 32,2
1956 68,0 25,1 93,1 •
лишь небольшая забитая часть. В отдельных случаях, когда льды уплотня-
лись (обычно на приливе), разводья исчезали, а заполнявшие их ледяные
обломки смерзались, животные оказывались отрезанными от воды.Зверобои
могли бить их даже баграми. Обычно все же даже в уплотненных сморо-
зях животным удавалось в конце концов уходить в воду, раздвигая ледяное
крошево или продавливая его своими телами.
Наименее доступны для зверобоев первые, самые плотные залежки
самцов-крыланов, образующиеся в виде лент по краям разводьев и трещин
(рис. 174). Подобраться к ним на желаемую дистанцию трудно, а при первых
выстрелах льды пустеют: животные быстро сходят в воду.
Обработка добытого зверя происходит довольно быстро: разрез вдоль
по брюху от головы до хвоста, круговые надрезы через кожу с жировым
слоем вокруг основания ластов, а затем быстрое отделение подкожного жи-
ра от мышц. Распластанные на льду жиром кверху хоровины через некото-
рое время складывают в кучи, к которым позднее подходит для погрузки
судно. В последнее время при широком использовании авиации и переходе
на добывание главным образом приплода дело еще более упрощается и ус-
коряется. На береговой базе с хоровин срезается жир, шкуры возможно
более тщательно обезжириваются и засаливаются. В натуральном или даже
окрашенном виде бельковые шкурки, а ныне еще более шкурки перелинявше-
го приплода —• серок — пользуются неограниченным спросом и на внут-
реннем, и на международном рынках.
Другим районом промысла служат дрейфующие льды в районе о-ва
Ян-Майен. Этот международный промысловый район начал осваиваться
более 200 лет тому назад. Максимальной интенсивности промысел у Ян-
Майена достиг в 70-х годах прошлого столетия (в 1874 г. было добыто 200
тыс. тюленей). Дальше добыча пошла на убыль, достигнув самого низкого
уровня в конце первых 10 лет текущего столетия. Первая мировая война
прервала промысел, это дало возможность стаду несколько оправиться.
После войны зверобойный промысел там снова начал развиваться и достиг
довольно высокого уровня.
Вторая мировая война опять нарушила промысел, но с ее окончанием
он быстро восстановился, а в первой половине 50-х годов превзошел дово-
енный уровень. В среднем годовая добыча за это пятилетие достигла 39,3
тыс. голов, впрочем, при сильно возросшем числе оперировавших модер-
низированных судов. Однако успех оказался недолгим и ненадежным. Наг-
рузка на поголовье оказалась чрезмерной, и оно стало быстро уменьшаться,
325
Рис. 174. Ранневесенняя залежка взрослых самцов. Белое море, 18 апреля
1966 г. (фот. Ю. И. Назаренко)
показателем чего служили падение общей добычи и снижение добычи,
приходящейся в среднем на одно судно (см. табл. 22). Самый низкий годо-
вой итог добычи за весь период промысла в текущем веке приходится на
первую половину 60-х годов (средняя добыча на 1 зверобойное судно упала
до 467 голов за рейс, хотя суда были вновь переоснащены новыми, уже ди-
зельными двигателями) (Р. Ш. Хузин).
Таблица 22
Норвежский промысел гренландского тюленя в районе о-ва Ян-Майен
с 80-х годов прошлого столетия
(по Р. Ш. Хузину)
Годы Добывалось в среднем за год, тыс. голов Среднее количе- ство рейсов зверобойных судов в год Добыча в среднем за отин рейс зверобойного судна, голов Годы Добывалось в среднем за год, тыс. голов количе- сов ных ГОД Добыча в среднем за одни рейс зверобойного судна, голов
Среднее ство рей зверооои судов в
1881—1885 82,8 17,5 5241 1926—1930 32,6 33,5 969
1886—1890 33,3 22,8 1469 1931—1935 32,3 37,4 862
1891—1895 45,8 19,6 2338 1936—1940 36,7 45,6 803
1896—1900 24,3 12,4 1960 1941—1945 — —
1901—1905 15,1 10,8 1400 1946—1950 36,1 37,0 976
1906—1910 14,0 21,6 648 1951—1955 39,2 55,6 859
1911—1915 17,4 29,2 596 1956—1960 25,0 39,8 585
1916—1920 1921—1925 32,3 19,5 59,7 18,6 542 1046 1961—1965 18,6 39,8 467
Советские зверобойные суда стали совершать промысловые рейсы во
льды района Ян-Майена с 1955 г. и продолжали промысел там по 1965 г.
(см. табл. 23). Промысел был прекращен из-за нерентабельности.
Промысловое использование ньюфаундлендских популяций, к кото-
рым и СССР в 60-х годах получил некоторое касательство, началось мест-
326
ным населением почти со столь же
давнего времени, как и использование
беломорских ресурсов. Судовой же про-
мысел гренландского тюленя начался
там с конца XVIII в., а в 20-х годах
XIX в. достиг огромного масштаба —
500 тыс. голов в год. Промысел удержи-
вался на этом уровне в течение 40 лет
(Аллен, 1880).
Можно представить, какой была
первоначальная численность местных
популяций гренландского тюленя, если
они были в состоянии выдержать такую
длительную и огромную промысловую
нагрузку. К концу XIX в. при почти
неослабеваемых промысловых усилиях
ежегодная добыча упала наполовину; а
Таблица 23
Добыча янмайенского гренландского
тюленя советскими зверобойными
судами в 60-е годы
(по Р. Ш. Хузину)
Годы Количество зверобой- ных судов Добыто всеми судами, голов
всего В том числе приплода
I960 8 3356 420
1961 8 6043 755
1962 8 2423 303
1963 7 1977 222
1964 8 4483 560
1965 8 6273 896
еще более —до 160 тыс.
в первые десятилетия текущего столетия снизилась
год.
Вторая мировая война послужила непроизвольным запуском, который
продолжался еще некоторое время после ее окончания. Продолжительный
интервал в судовом промысле, несомненно, способствовал частичному вос-
становлению поголовья. Возобновленный в 50-е годы промысел превзошел
довоенный уровень: среднегодовая добыча достигла 262 тыс. голов (Фишер,
Сержент, 1960). При современной численности поголовья столь большая
добыча вряд ли сможет способствовать его восстановлению до ранее сущест-
вовавшего уровня.
В начале 60-х годов в районе Ньюфаундленда был дважды проведен
опыт зверобойного промысла и советскими зверобоями. В связи с нерента-
бельностью промысла и расширением Канадой своей прибрежной полосы
вод до 12 миль Советский Союз от продолжения промысла в районе Ньюфа-
ундленда отказался.
В конце предыдущего столетия и в течение первых 30 лет текущего ве-
ка существовал и сетной лов этого тюленя. В основном им занимались в ста-
новищах на Мурмане, но кое-где нерегулярно добывали лысуна в период
до ледостава и в Белом море. Сетной лов на Мурмане был довольно добычлив.
Например, в Харловке за конец зимы — начало весны 1898/99 г. было улов-
лено около 1000 тюленей1. Процветал этот промысел еще и в 20-х годах на-
шего века (Скворцов, 1927). В последующие годы сетного лова на Мурмане
уже практически не было, нет его и в настоящее время, в основном из-за,
того, что произошли изменения в подходах тюленей к Мурманскому побе-
режью.
В связи с появлением гренландского тюленя у берегов Мурмана воз-
никла навязчивая идея приписать этому животному вредное воздействие на
существовавший там прежде ярусный лов трески. Уже в очень давних ис-
точниках содержатся весьма нередкие жалобы на якобы пагубные нашествия
тюленей, нарушающие мурманское рыболовство. Так, в 1801 г. тюлени яко-
бы «отогнали всю рыбу с Мурманского берега» до самого Рыбачьего п-ова.
В 1803 г. «с весны улов был хорош, но летом пришла кожа2 и всю треску
отогнала». В 1807 г. «с самой весны по всему берегу было кожи, как пня в
лесу, отчего промышленники не могли поймать ни одной рыбки». Аналогич-
ные обстоятельства складывались и в некоторые последующие годы (Рейнеке,
1830). Обвинения лысуна продолжались и позднее, принимая порой еще бо-
лее гипертрофированный характер.
1 См.: «Труды Мурм. н.-пром. экспедиции». СПб., 1912.
2 «Кожа» — поморское название гренландского тюленя.
327
С течением времени жалобы на гренландского тюленя, что он якобы
пожирает огромные массы ценной промысловой рыбы, в частности трески,
. или распугивает ее, не подтвердились. Подходы трески, как правило, не
сопровождались нашествием тюленей; периоды же отсутствия трески дейст-
вительно совпадали с появлением лысуна. Сама же по себе треска не прив-
лекает тюленя (Н. Смирнов, 1924); причина — в гидрологических усло-
; виях. Гренландский тюлень — ярко выраженный элемент арктической
фауны, чувствительный к термическому режиму воды (он использовался еще
в начале нашего века как индикатор похолодания вод или как показатель
инвазии арктических вод (Линко, 1912). Таким образом, случаи временного
исчезновения у берегов Мурмана относительно теплолюбивой трески и синх-
ронное появление там лысуна в действительности было обусловлено похо-
лоданием или вторжением арктических вод.
Гренландский тюлень, относящийся к беломорскому стаду, один из
самых безвредных для рыбного хозяйства видов тюленей, уступающий в
этом отношении первые места среди ластоногих Северной Атлантики лишь
морскому зайцу и моржу. (К. Ч.).
ПОДРОД ПОЛОСАТЫХ ТЮЛЕНЕЙ
Subgenus HISTRIOPHOCA
КРЫЛАТКА, ПОЛОСАТЫЙ ТЮЛЕНЬ 1
. PHOCA (HISTRIOPHOCA) FASCIATA Zimmerman, 1783
1783. Phoca fasciata. Zimmerman, Geographische gesch. des Menschen
u. der algemein. verbreit vierfussigen Thiere, 3, p. 277. Куриль-
ские о-ва.
1831. Phoca equestris. Pallas. Zoogi. Rosso-Asiat., I, p. III. Куриль-
ские о-ва, Охотское море («Rarissime in mari Ochotensi, frequen-
tius circa Curilorum insulas...»). (В. Г.).
Диагноз
По общему темному фону туловища проходят 4 светлые поперечные
полосы (рис. 175), Губных вибрисс 41—42, глазных — 6-8. Вибриссы на
конце морды имеют волнообразную поверхность (рис. 176). На передних
ластах первый палец длиннее всех остальных. У самцов хорошо развитый
парный воздушный мешок, соединенный с трахеей (рис. 177). (В. А.).
Описание
Тюлень средних размеров, самцы в среднем крупнее самок.
Тело длинное, стройное. Окраска взрослых своеобразна: по основному
темному фону (черный или коричневатый у самцов, коричневатый или буро-
серый у самок) проходят 4 светлые полосы. Одна наподобие ошейника опо-
ясывает шею, захватывая и заднюю часть головы, вторая окружает тело
у основания задних ластов, еще две, расположенные симметрично, очер-
чивают основания передних ластов, что отдаленно напоминает сложенные
1 Крылатка — взрослое животное; белек — новорожденный детеныш; серка —
сеголеток после смены детского волосяного покрова.
328
Рис. 175. Окраска взрослой крылатки (полосатого тюленя), Phoca (Hisirio-
phoca) fasciata (рис. H. Н. Кондакова)
Рис. 176. Вибриссы крылатки (полосатого
тюленя) Phoca (Hist г io phoca) fasciata (рис.
H. Н. Кондакова)
Рис. 177. Воздушный мешок крылатки Phoca (Histriophoca) fasciata (рис. H. Н. Кон-
дакова). А — общий вид воздушного мешка, наполненного воздухом (вид с правой
стороны); Б — схема дыхательных путей крылатки:
/ — шейный отдел воздушного мешка, 2 — туловищный отдел, 3— трахея, 4— расширенный отдел нижней
части трахеи, 5 — легкие, 6 — грудная клетка (по М. М. Слепцову)
( крылья птицы. Ширина полос 5,5—15 см, цвет от чисто-белого до желто-
’ ватого. У молодых животных на светлых полосах иногда небольшая крап-
чатость. Окраска в течение года не меняется. (Описание возрастных изме-
нений окраски см. «Рост, развитие, линьках).
Череп укорочен и широк, мозговая часть и скулы широкие, лицевая
часть короткая и узкая (рис. 178), Носовые кости короткие, в среднем 36,6лш.
Костная носовая перегородка никогда не достигает заднего края костного не-
ба. Длина небных костей чаще всего меньше наибольшей ширины их. Костные
слуховые барабаны большие (около 33,5% кондилобазальной длины), шири-
Рис. 179. Костное небо и зубы кры-
латки, Phoca (Histriophoca) fasciata
(рис. Н. Н. Кондакова)
на их значительно меньше длины, рас-
положены сильно наклонно к продоль-
ной оси черепа. Альвеолярный край
верхней челюсти изогнут, нижняя
челюсть изогнута выпуклостью вниз
соответственно изгибу верхнего зуб-
ного края (рис. 179).
Зубов 32—36, мелкие. Клыки
невелики и тупые, резцы слабые,
мало изогнуты, стоят почти верти-
кально. Коренные и предкоренные
мелкие, сидят редко, есть тенденция
к слиянию корней. Единственная
побочная вершинка, расположенная
позади основания последнего зуба,
чаще представляет собой едва замет-
ный зубчик.
Средняя длина тела от 155 до
165 см (в зависимости от возрастного
состава пробы). Максимальная дли-
на самца (Берингово море) 192 см,
самки — 198 см (однако в среднем
самцы крупнее самок). Длина os pe-
nis до 150 мм.
330
Рис. 180. Ареал крылатки (полосатого тюленя), Phoca (Histriopho-
са) fasciata в СССР (В. А. Арсеньев)
Кондилобазальная длина черепа самцов в среднем 191, 7 мм, самок
190,7 мм; мастоидная ширина самцов 125,1 мм, самок 121,4 мм; длина верх-
него ряда зубов самцов 57,5 мм, самок 59, 0 мм (Огнев, 1935; С. Наумов и
Н. Смирнов, 1936; Чапский, 1955, 1963; Шустов, Яблоков, 1967).
Максимальный вес 150 кг, средний около 55 кг. Средний вес хоровины
(сало со шкурой) 20кг, толщина подкожного слоя сала 2—4,5 см. Вес os penis
около 20 г. У половозрелых животных вес внутренних органов следующий
(г): сердце — 499—513, легкие — 978—1030, печень — 1378—1403, желу-
док 401—441, кишечник 1351—1433, почки — 123—144 (А. С. Соколов и
др., 1969). Образ жизни полосатого тюленя во внеледовый период года неиз-
вестен, поэтому сведений о сезонных изменениях веса нет. (В. А-).
Систематическое положение
В составе семейства отличается специализированием к пелагическому
образу жизни, что обусловливает некоторую специфичность строения. В од-
них случаях (Огнев, 1935; Симеон, 1945; Чапский, 1963) полосатый тюлень
считается монотипическим родом, в других (С. Наумов и Н. Смирнов,
1936) объединяется в один род с гренландским тюленем, с которым имеет
много общих морфологических и экологических черт и, по-видимому, об-
щего предка, хотя происхождение его неясно. (В. А.).
331
Рис. 181. Видовой ареал крылатки (полосатого
тюленя), Phoca (Histrio phoca) fasciata. Кружки—
места захода крылатки (В. А. Арсеньев)
Географическое
распространение
Моря северной части
Тихого океана — Японское,
Охотское, Берингово и Чу-
котское. Эндемик этой части
Мирового Океана.
Ареал в СССР. Разбит на
2 изолированные части—охот-
скую и беринговскую (рис.
180). В Охотском море тюлень
встречается на весенних льдах
от пролива Лаперуза до Шан-
тарского архипелага и зали-
ва Шелихова. Южная грани-
ца проходит в северной час-
ти Татарского пролива (До-
рофеев, 1936) и в прибреж-
ных водах северо-восточного
побережья о-ва Хоккайдо
(Нишиваки и Нагасаки,
1960; Нишиваки, 1966). В
Беринговом море — приб-
режные воды Корякской,
земли от Олюторского за-
лива на север, Анадырский
залив, Берингов пролив и
Чукотское море до Колючинской губы на западе (Шустов, 1965).
Ареал вне СССР. Восточная часть Берингова моря от Бристольского за-
лива до пролива Беринга и воды Чукотского моря до мыса Барроу на вос-
токе (Шеффер, 1958; Шустов, 1965).
Южная граница в Беринговом море проходит от Олюторского залива
к северо-востоку приблизительно до 60° с. ш., отсюда к востоку и затем к
юго-востоку до Бристольского залива (рис. 181). Южнее островов Алеут-
ской гряды не заходит (Аллен, 1880). Северная граница — где-то между
Чукотским п-вом, Аляской и о-вом Врангеля от Колючинской губы до мы-
са Барроу. (В. А.)
Географическая изменчивость
Юго-западная граница распределения полосатого тюленя в Берин-
говом море отстоит более чем на 1000 миль от северо-восточной в Охотском
море, что позволяет считать весьма вероятной существование двух локаль-
ных популяций. Однако географическая изменчивость не установлена.
(В. А.).
Биология
Образ жизни полосатого тюленя известен за сравнительно небольшую
часть года — во время весеннее-летних ледовых залежек. С этой точки зре-
ния этот один из слабо изученных видов ластоногих Северного полушария.
Численность. Представление о численности популяции полосатого тю-
леня в Охотском море получено по данным ежегодной добычи, аэроразвед-
ки и наблюдений с промысловых судов. Общая численность определяется
в несколько десятков тысяч голов. Специальных учетных работ не про-
332
водилось. Популяция Берингова и Чукотского морей, промысловое исполь-
зование которой началось лишь с 1961 г., более многочисленна. Расчеты,
составленные на основании учета площади льдов, плотности залегания тю-
леней на различных типах льда, аэровизуальных наблюдений, позволили
определить общую численность этой популяции в 80—90 тыс. голов (Шус-
тов, 1969).
Места обитания. Для весенне-летних ледовых залежек, как правило,
избираются прочные, чистые, белые торосистые льдины, которые обяза-
тельно имеют ровную площадку; на нее и ложится тюлень. Случаи появ-
ления тюленей на грязных льдинах очень редки и могут быть только в
конце ледового периода при значительном сокращении площади льдов.
Высота льдины большого значения не имеет, тюлень легко выпрыгивает
на льдину высотой более 1 м. Основные залежки располагаются на дрей-
фующих льдах вдали от берегов, однако обычно над глубинами, не превы-
шающими 200 м. Только в случае раннего растопления льда звери могут
появиться и в прибрежных водах. Во внеледовый период тюлени, по-види-
мому, ведут пелагический образ жизни, так как на берег никогда не вы-
ходят (исключая отдельные очень редкие случаи). Места распределения
тюленя в этот период не установлены.
Питание. Материалы по питанию полосатого тюленя собраны исклю-
чительно в период ледовых залежек. Данных о питании во внеледовый пе-
риод вообще нет. Большинство вскрытых желудков во всех районах ис-
следований оказываются пустыми. Из 443 желудков в Охотском море пус-
тых было 91,6% (Пихарев, 1941), в другом случае в Охотском море из 398
желудков 82% были пустыми (Арсеньев, 1941), из 1175желудков из Берин-
гова моря пустыми оказалось 97,4% (Шустов, 1965). На этом основании
ранее предполагалось, что в ледовый период полосатый тюлень не питается,
однако при тщательном исследовании установлено, что в кишечнике боль-
шинства особей находятся остатки пищи, а прямая кишка заполнена ка-
ловыми массами. По-видимому, для этого тюленя характерно очень быстрое
переваривание пищи.
В желудке тюленя из Охотского моря, кроме приведенных в табл. 24,
однажды были найдены кости наваги (Фрейман, 19366) имизиды (Никулин,
19376). Как в Охотском, так и в Беринговом море в некоторых желудках
находили перья морских птиц, песок и камни.
Географическая изменчивость в питании полосатого тюленя оказалась
довольно значительной, однако материал из Охотского моря (В. А. Арсе-
ньев, 1941) явно недостаточен. Возрастные изменения в питании заключа-
ются в том, что молодые животные( прежде всего сеголетки) питаются глав-
ным образом пелагическими беспозвоночными (бокоплавы, мизиды, равно-
ногие раки), а взрослые — донными и придонными формами, несмотря на
то что глубины в районах их обитания достигают 50—100 м и более.
Участок обитания. Крупных залежек на льдах полосатый тюлень
не образует, ложится одиночно и иногда группами по 2—3 зверя. Отдельные
залежки самцов и самок не отмечены. Размещаются только на льдах плот-
ностью преимущественно в 4—6 баллов.
Норы, убежища. Отдушин, лазок или снежных убежищ не устраивают.
Суточная активность, поведение. У тюленей, добытых в ночные часы,
количество желудков с пищей увеличивается до 20%, что позволяет пред-
полагать более активное питание ночью. Шустов, 1965). Других данных о
суточной активности нет.
В пасмурную погоду много тюленей лежат на льду утром и вечером, а
в полдень большая часть их держится на воде. В дождливую погоду боль-
шинство тюленей предпочитают находиться в воде и редко выходят на лед.
В тихие, солнечные дни звери почти не встречаются на воде днем, но ве-
чером и ночью дружно уходят в воду. В ночные часы, приблизительно с
21 ч до 4 ч, в любую погоду на воде держится большое количество тюленей
(Пихарев, 1941; Шустов, 19656).
Таблица 24
Объекты питания полосатого тюленя
(Шустов, 1965а)
Объекты питания Число случаев Процент от числа желудков с остатками пищи
Охотское море Берингово море Охотское море Берингово море
Ракообразные
Grangon dalli 1 —. 2 —
Nectocrangon lar — 3 -— 9,4
Pandolopsis sp -— 6 -— 18,7
Pandalus borealis •— 8 .— 25,0
Pandal us gon iurus 5 1 9,8 3,1
Eualus gaimardii —. 6 — 18,7
Spiriniocaris murdochi -— 1 -— 3,1
Lebbeus sp -—. 3 —- 9,4
Temisto sp. (2 вида) — 6 -— 18,7
Stilomysis grandis •— 2 — 6,2
Бокоплавы •—• 4 -— 12,5
Головоногие моллюски 24 5 47,0 15,6
Рыбы
Сайка, Boreogadus saida .... — 4 —
Сельдь, Clupea harengus .... •—• 2 — 6,2
Навага, Eleginus gracilis .... .— 2 .— 6,2
Корюшка, Osmerus eperlanus . . Средний люмпен, Lumpenus me- — 1 -— 3,1
dius —- 4 .—_ 12,5
Минтай, Theragra chalcogramma . 47 — 92,1 .—
Мойва, Mallotus villosus .... 1 2 2.0 6,2
Песчанка, Ammodytes hexapterus •— 1 — 3,1
Мяконькая, Aptocyclus ventricosus Треска, Gadus morhus macroce- 1 — 2,0
phalus 4 —- 7,8 —
Полосатый тюлень очень легко выпрыгивает на лед большим прыжком,
не касаясь края льдины. Ложится недалеко от края, чаще всего на ровной
площадке у подножья тороса, обязательно повернувшись головой к воде.
Лежит чутко, подойти к нему незамеченным трудно. Если же лодка с вы-
ключенным мотором идет прямо на зверя и люди в лодке не шевелятся,
зверь внимательно рассматривает лодку и подпускает к себе на верный
выстрел, не пытаясь уйти в воду. Вероятно, слух у него развит хуже, чем
зрение. Раненый тюлень, стремящийся быстро уйти в воду, обязательно
останавливается и оборачивается на резкий свист, чем нередко пользуют-
ся охотники. По льду передвигается, быстро извиваясь телом по-змеиному.
Ныряет почти бесшумно, без всплеска, под водой уходит далеко и никогда
не выныривает сразу. Сильно раненый стремится возвратиться на льдину,
где забирается в ропаки, а легко раненый яростно нападает на человека
(Пихарев, 1939, 1941). Иногда тюлень неожиданно начинает быстро двигать-
ся по льдине из стороны в сторону, вертится, переваливается с бока на бок,
резким броском уходит в море, но тут же прыжком возвращается на льдину.
Характер этих действий неясен; они напоминают игры, хотя участвует в
этом обычно один тюлень.
Сезонные миграции, заходы. Сведений о миграциях практически нет. В
период ледовых залежек, большей частью пассивно, тюлени совершают неко-
торые перемещения, которые вряд ли можно назвать миграциями. На весенних
льдах Охотского моря наибольшие концентрации наблюдаются южнее Тауй-
334
Рис. 182. Самка крылатки с бельком. Берингово море (фот. А. П. Шустова)
ской губы, в районе о-ва Ионы, севернее и восточнее Сахалина. В конце
ледового периода скопления перемещаются в район Шантарских о-вов и в
Сахалинский залив. Тюлени размещаются на льдах пятнами. В относительно
близких районах на льдах, по внешнему виду совсем одинаковых, можно
встретить как занятые зверем льды, так и пустые, причем они перемежаются.
Возможно, это связано с глубинами района, а отсюда и с возможностью
добывания пищи (Шустов, 19656). С исчезновением льдов в Охотском и
Беринговом море исчезает и тюлень. Места его летнего обитания не уста-
новлены. Есть лишь отдельные наблюдения о перемещении некоторых тю-
леней через Берингов пролив весной на север, осенью на юг (Шустов, 19656;
Тихомиров, 1966).
Известны отдельные далекие заходы полосатого тюленя. В начале сен-
тября 1927 г. один зверь был убит в заливе Владимир в Японском море
(около 44° с. ш.) (Пихарев, 1941), 17 июня 1944 г. взрослый полосатый тю-
лень был замечен в Цусимском проливе (35°10/ с. ш. и 130° 34' в. д.) в
45 милях от берега (Веденский, 1950). Отмечен заход тюленя в западную
часть Восточно-Сибирского моря (Огнев, 1935) и к о-ву Врангеля. Вблизи
залива Морро в Калифорнии 16 ноября 1962 г. был пойман самец полоса-
того тюленя длиной 131 см. Его тело было лишено волосяного покрова, за
исключением вертикальной поверхности передних и задних ластов, головы
и верхней части шеи. Зверя поместили в аквариум, где он через месяц погиб
(Ариян, 1964).
Размножение. Период щенки длится с конца марта до начала мая.
В 1962 г. первое спаривание в Беринговом море наблюдалось 29 марта, в
1963 г. только что родившиеся детеныши встречены 2—3 мая. Спаривание
происходит вскоре после щенки, следовательно, беременность.длится около
года. Большинство самок способно приносить потомство ежегодно. Самки
достигают половой зрелости в 2—3-летнем возрасте, самцы — в 3—4-летнем.
Наибольшей способностью к размножению обладают самки старше 5 лет.
Предельный возраст продуктивности не установлен, климактерический пери-
335
Рис. 183. Молодая крылатка. Берингово море (фот. А. П. Шустова)
од у самок не обнаружен. Интенсивность размножения достаточно высока,
количество беременных в отдельные годы колеблется от 30 до 60% и более
от общего количества самок в популяции (Шустов, 19656).
Рост и развитие, линька. Для полосатых тюленей свойствен латентный
период развития зародыша, определяемый приблизительно в 2,5 месяца.
Средний размер новорожденных равен 85 см, т. е. около половины длины
тела матери. Этой длины они достигают примерно за 9 месяцев утробного
развития. Средний вес детенышей 8,6 кг. Детеныш покрыт длинным мягким
серебристо-белым с дымчатыми пятнами эмбриональным волосом, который
сохраняется около двух недель. В этот период детеныши питаются мате-
ринским молоком. В возрасте 25—30 дней перелинявшие детеныши (хох-
луши и серки) имеют среднюю длину 112 см, вес 28,3 кг. Волосяной покров
короткий и жесткий, грифельного тона на спине, серого — на боках и свет-
ло-серого — на брюхе. После первой линьки при общем однотонном фоне
на спине появляется резко очерченная темная полоса. В 2-летнем возрасте
впервые появляются характерные для взрослых белые полосы (рис. 183).
В это время самки принимают окраску взрослых, а самцы 2 (иногда 3) лет
чаще имеют более тусклые тона, как у взрослых самок. Яркость взрослых
самцов они приобретают в 3—4-летнем возрасте.
Интенсивный рост тюленей в первые годы жизни во время полового
созревания замедляется. Прекращение роста у самок происходит, по-ви-
димому, в 7—8-летнем возрасте, у самцов в 7—9 лет. В это время тюлени
достигают полного развития. Самки, хотя и незначительно, отстают от
самцов в росте (табл. 25).
Продолжительность жизни полосатого тюленя не установлена. Наи-
более старый самец из числа исследованных имел возраст 27 лет, две самки —
по 26 лет. Эти животные не производили впечатления дряхлых (Шустов,
19656; Шустов, Яблоков, 1967; Тихомиров, 1968).
Первой линькой является смена эмбрионального волосяного покрова.
Признаки линьки обнаруживаются через 7—10 дней после рождения.
Прежде всего волосы начинают выпадать на голове и у задних ластов, за-
тем линька распространяется и на другие участки тела. Дольше всего дет-
ский мех держится в подмышечных впадинах передних ластов. Заканчивается
линька приблизительно в 2-недельном возрасте.
Линька взрослых тюленей продолжается довольно долго. Началом
линьки, вероятно, можно считать вторую половину апреля, сроки оконча-
336
Таблица 25
Изменение длины тела тюленей с возрастом (измерения по изгибам спнны)
(Тихомиров, 1968)
Возраст, годы Самцы Самки
количество измеренных средняя длина количество измеренных средняя длина
1 16 132,0 21 129,0
2 20 145,0 22 145,0
3 29 155,0 26 152,0
4 33 156,6 28 153,9
5 17 165.0 22 160,2
6 20 158,9 15 161,5
7 17 160,1 16 168,0
8 19 161,0 5 169,0
9 16 168,1 16 163,9
10 21 163,8 10 163,0
1 1 13 165,0 — .—
12 14 167,7 19 163,9
13—14 22 165,2 —. -—.
15—17 26 168,7 12 168,8
18 и старше 15 163,1 13 168,1
ния не установлены. Добытый в Охотском море 16 мая 1939 г. полосатый
тюлень находился в разгаре линьки, другой, добытый 20 мая 1938 г., ока-
зался полностью перелинявшим. В середине июля, наряду с закончившими
линьку тюленями, встречаются еще линяющие животные. Продолжитель-
ность линьки ориентировочно может быть определена в 3 месяца. Во время
линьки происходит не только смена волосяного покрова, но часто одновре-
менно и сильное шелушение эпидермального слоя (Пихарев, 1939, 1941).
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. В ледовый период
полосатый тюлень врагов практически не имеет. Лишь иногда он может
стать жертвой косатки, белого медведя или даже крупной полярной аку-
лы. По внеледовому периоду данных нет, хотя возможность гибели от ко-
саток или акул, безусловно, увеличивается. Болезни не изучены, но иногда
встречаются животные с кожными заболеваниями. Они частично или даже
полностью лишены волосяного покрова, эпидермис у них шелушится, на
поврежденных участках кожи нередко наблюдаются кровоточащие трещины
(именно такой тюлень был пойман в Калифорнии). Эти животные малопод-
вижны, человека не боятся. При анализе крови трех больных тюленей РОЭ
была от 18 до 25 мм!ч, а у здоровых 3—4 мм. Такие тюлени встречаются
хотя и не часто, но ежегодно.
У полосатого тюленя из Берингова моря найдено 10 видов гельминтов.
Цестоды Diphyllobothrium sp. и D iplogonoporus sp. найдены в кишечнике.
Нематода Anisakidae gen. sp. найдена в кишечнике и желудке, Contracae-
cum osculatum Rud., обнаруженная у очень многих видов ластоногих Се-
верного и Южного полушарий, локализуется в кишечнике (у полосатого
тюленя Охотского моря пока не обнаружена). Phocascaris phocae Host кро-
ме полосатого тюленя известная только у гренландского, паразитирует
преимущественно в желудке.
Temnova decipiens Krabbe в желудке полосатого тюленя обнаружена
только однажды; она известна у моржей, сивучей, морских котиков, мор-
ских слонов и многих видов настоящих тюленей. Другой вид этого рода —
Terranova azarasi Yamaguti et Arima, обнаружена в кишечнике полосатого
тюленя из Охотского моря, в Беринговом море не найдена. Из скребней
Bolbosoma nipponicum Yamaguti найдена также у многих морских млеко-
питающих бассейна Тихого океана. Он локализуется в кишечнике, как и
Corynosoma strumosum Rudolphi, известная у большого числа видов ласто-
12-161
337
ногих, а также у некоторых наземных млекопитающих и птиц. У полоса-
того тюленя встречена Corynosoma semerme Forssel, широко распространен-
ная среди ластоногих и китообразных Северного полушария (Делямуре,
1955; Шустов, 1965в).
Естественная смертность этого тюленя не изучена. Как и у других ви-
дов, смертность наибольшая в младших возрастных группах. Гибель от вра-
гов, видимо, незначительна. Смертность в результате деятельности пара-
зитов может иметь место, но в небольшом размере. Наибольшая смертность,
вероятно, происходит от неблагоприятных ледовых условий и других абио-
тических факторов.
Рассеянный характер залегания на дрейфующих льдах позволяет ду-
мать, что конкуренции с другими видами за место на льду быть не может.
Только в конце ледового периода, в годы раннего распада льдов, когда на
сильно сократившихся ледовых массивах скапливается много тюленей
четырех видов, можно предположить возникновение конкурентных отно-
шений между ледовыми формами (морской заяц, обыкновенный тюлень,
кольчатая нерпа и полосатый тюлень). Конкуренция в питании вряд ли
существует, поскольку между всеми видами зоны питания «поделены» весь-
ма целесообразно.
Движение численности. Естественная динамика численности этого тю-
леня не изучена, но ее колебания не могли быть значительными. В послед-
ние десятилетия это положение существенно изменилось в связи с промыс-
лом. До организации судового зверобойного промысла (1932) полосатый тю-
лень добывался местным населением в очень ограниченном количестве, по-
скольку он встречается главным образом вдали от берегов. Такой промы-
сел совершенно не отражался на запасах тюленей, и популяции находились
как бы в естественном равновесии. В первые два десятилетия промысел велся
только в Охотском море, где сравнительно небольшой выбой тюленей,
вероятно, тоже не изменял естественного состояния популяции. С увели-
чением зверобойного флота в начале 50-х годов, когда резко возросла до-
быча тюленей всех видов, полосатого тюленя ежегодно добывали около 20
тыс. Анализ возрастного состава добытых тюленей показывает постепенное
«омоложение» популяции, что указывает на нарушение естественного соот-
ношения возрастных групп и снижение воспроизводительной способности
популяции. Результаты этих исследований были основанием для предло-
жений о необходимости ограничения добычи полосатого тюленя в Охотском
море.
Промысловое использование беринговоморской популяции началось
только с 1961 г., до этого она находилась в естественном состоянии. Анализ
промысловой работы зверобойных судов и возрастного состава добычи за
1961—1963 гг. показал, что среднесуточная добыча полосатого тюленя зна-
чительно снизилась независимо от условий промысла. В добыче зверобой-
ных судов увеличился удельный вес наиболее трудного для промысла вида
ларги, которую по большей части добывают только тогда, когда не удается до-
быть тюленей других видов. Изменился и возрастной состав добычи. В 1961 г.
средний возраст добытых полосатых тюленей был 9,8 лет, в 1962 г. —6,9,
а в 1963 г. снизился до 4,9. Это свидетельствует о сокращении общей чис-
ленности и воспроизводительной способности популяции, поскольку наи-
более продуктивны самки старше 5 лет (Шустов, 1965). С расширением в
последующие годы промысла бельков, шкурки которых ценятся как мехо-
вой товар, возрастной состав добычи несколько выровнялся, однако состоя-
ние популяции вызывает беспокойство.
Полевые признаки. Признаком, позволяющим безошибочно опознать
полосатого тюленя, является его своеобразная окраска (рис. 184). Распо-
лагаются тюлени только на белых, чистых и прочных льдах, дрейфующих
вдалеке от берегов, скоплений не образуют, залегая чаще всего одиночками
или по 2—3 зверя. В летние месяцы ведут пелагический образ жизни, места
летних скоплений не установлены. (В. А.).
338
Рис 184. Взрослый самец крылатки на льдине. Берингово море (фот. А. П. Шустова)
Практическое значение
Для местного населения, добывающего в прибрежной зоне очень мало
полосатых тюленей, этот вид сколько-нибудь существенного значения не
имеет. В дальневосточном судовом зверобойном промысле полосатый тю-
лень составляет не менее 30% общей добычи (в Беринговом море более
80°о), так что значение его довольно велико. Следует иметь в виду, что стоя-
щая на первом месте по количеству добываемых животных кольчатая нерпа
гораздо мельче и дает намного меньше полезной продукции.
Добыча тюленей всех видов на Дальнем Востоке производится из на-
резного оружия с моторных ботов, спускаемых на воду с борта зверобойных
шхун в районе промысла. Добывают преимущественно тюленей, лежащих
на льдах, так как при убое на воде неизбежны большие потери, большинство
зверей, убитых в ледовый период, тонет.
Продукцией промысла является шкура, жир, вытапливаемый в первую
очередь из подкожного сала, и остающаяся после снятия хоровины тушка.
Обеловка (снятие хоровины) производится на месте убоя (на льду). Даль-
нейшая обработка ведется или на имеющихся на некоторых судах перера-
батывающих установках, или на береговой базе, куда корабли сдают про-
дукцию по окончании промысла. Временная консервация сырья на судах
производится поваренной солью. Шкуры взрослых тюленей в большинстве
случаев используются как кожевенное сырье, шкуры бельков и лучшие по
качеству шкуры взрослых служат ценным сырьем для меховой промышлен-
ности. Вытопленный из сала жир используется для технических целей в
кожевенной, металлической и других отраслях промышленности. Тушка
(раушка) служит ценным продуктом для широкораспространенных на Даль-
нем Востоке звероводческих ферм, где мясо и кости используются на корм
пушных зверей. Местное население полностью использует добытых ласто-
ногих.
12*
339
Обе популяции полосатого тюленя испытывают большую промысловую
нагрузку (см. «Движение численности»). Результаты проведенных иссле-
дований заставляют очень осторожно подходить к использованию этих
популяций. Устанавливаемые ежегодно для каждой популяции в зависи-
мости от ее состояния размеры добычи должны быть солидно обоснованы и
строго соблюдаться. (В. А.),
РОД ДЛИННОМОРДЫХ, ИЛИ СЕРЫХ, ТЮЛЕНЕЙ
Genus HALICHOERUS Nilsson, 1820
1820. Halichoerus. Nilsson. Skand. Fauna. Dagg. Djur., I, p. 376. Hali-
choerus griseus Nilsson = Phoca grypus Fabricius.
Тюлени относительно крупной величины — длина тела взрослых около
или более 2 м (Lc). Лицевая часть головы заметно вытянута (более чем вдвое
превышает расстояние от глаза до ушного отверстия) и приподнята. Впереди
она почти такой же высоты, как и в любой части, а верхний контур про-
филя представляет ровную или слегка выпуклую в переносице линию.
Вибриссы уплощенные, с волнистыми краями. Первый и второй пальцы пе-
редних ластов длиннее остальных.
Череп при взгляде в профиль с почти совершенно прямым верхним
контуром от затылочных гребней до переднего края носовых костей; высота
лицевой части у переднего края носовых костей почти не уступает высоте
мозговой коробки.
Переднее носовое отверстие очень вытянуто и открыто сверху, наиболь-
шая ширина его приходится на его заднюю четверть. Носовые кости отно-
сительно короткие (не более 1/5 кондилобазальной длины) и широкие —
общая ширина их у переднего края около или немного больше половины их
длины. На задней (глазничной) стороне скуловых отростков верхнечелюст-
ных костей имеется горизонтальный килевидный гребень, скрывающий при
взгляде сверху подглазничное отверстие. Длина скуловых костей без от-
ростков более чем вдвое превышает их наименьшую ширину; нижний задний
отросток этих костей значительно длиннее верхнего. Очертания костных
слуховых пузырей при взгляде на них снизу похожи на треугольник с округ-
лыми вершинами и сходны с таковыми тюленей подрода Phoca s. str. Кос-
тная лопасть наружного слухового прохода простого строения — упло-
щенная и широкая.
Предкоренные и коренные зубы, не считая первого, массивны; второй и
третий предкоренные и коренной верхней челюсти, а также три первых пред-
коренных в нижней челюсти с конусовидной коронкой, без побочных вер-
шинок; последние имеются на четвертых предкоренных верхней и нижней
челюстей и на нижних коренных; сильно редуцированные иногда бывают
и на первых предкоренных. В верхней челюсти иногда имеется второй кс-
ренной зуб. У взрослых по крайней мере три первых предкоренных в верх-
ней и нижней челюстях с одним корнем. Настоящие же коренные всегда
с двумя обособленными корнями, сидящими в раздельных альвеолах. Рег-
цы с уплощенными с боков корнями. Зубная формула
I— С— Р— М — = 34 или М— = 36.
2 14 1 1
Окраска неонатального меха белая, с кремовым оттенком, после первой
линьки пятнистая.
Самки несколько меньше самцов.
Сосков одна пара.
Экологически род представлен двумя формами. Тюлени одной из
них, обитающие в Балтийском море, а также частично населяющие канад-
ско-ньюфаундлендские воды, биологически связаны со льдами, на них раз-
множаются, выкармливают приплод и линяют. Им менее свойственны ста-
340
дность и полигамия. Популяции другой формы, обитающие в незамерзаю-
щих водах, со льдами не связаны, часть времени проводят на берегах, обра-
зуя залежки более или менее выраженного гаремного типа. Щенка, лакта-
ция, а частью и линька — на берегу.
Распространение рода ограничено прибрежными водами бореального
пояса Северной Атлантики и ныне заключено в основном в трех изолирован-
ных частях этого пояса: западноатлантической (американской), восточно-
атлантической и балтийской. Американская часть ограничивается водами
от южных пределов залива Мен почти до северных частей Лабрадора, вклю-
чая залив Св. Лаврентия и океаническую сторону Ньюфаундленда. В ев-
ропейскую часть входят воды, омывающие Исландию, Фарерские о-ва,
Ирландию и Великобританию, а также материковые воды от Бретани и
Ла-Манша до Восточного Мурмана, включая Северное и Балтийское моря,
а также Воронку Белого моря. Границы ареала определяются в основном
линиями полярного фронта и паковыми, тяжелыми льдами, зоной континен-
тальной ступени, пределами умереннобсреальных вод. Для ареала в целом
характерна прерывистость, расчленение его на более или менее полно изо-
лированные части. Так, одна из них — балтийская — обособлена от восточ-
ноатлантической, которая в свою очередь полностью обособлена от западно-
атлантической.
Происхождение рода прослеживается до плиоцена в качестве рода
Gryphoca, van Bened. Более глубокие корни не обнаружены; возможно, что
миоценовый тюлень, Miophoca vetusta, Zapfe, представляет собой одну из
более ранних предковых ветвей данного филогенетического ствола.
Ближайшие современные родственные связи имеются с тюленями
р. Phoca (особенно подродов Phoca s. str. и Pusa), с которыми образуют суб-
трибу Phocina (Чапский, 1955).
В роде 1 вид — серый тюлень, или тевяк, Halichoerus grypus Fabri-
cius, 1971, что составляет 5,5% от числа видов семейства. Нет оснований
полагать, что в геологическом прошлом род включал большее число видов.
Практическое значение невелико.
В СССР 1 вид, 7,7% от числа видов ластоногих нашей фауны и 0,3%
от числа видов млекопитающих нашей фауны. Ареал ограничен Балтий-
ским морем и юго-западной частью Баренцева. В наших водах промысловое
значение рода совсем невелико. Местами, может быть, некоторый наносят
ущерб рыбным запасам поеданием особо ценных рыб — лососей и угря.
(К. Ч.).
серый, или длинномордыи, тюлень ‘
HALICHOERUS GRYPUS Fabricius, 1791
1791. Phoca grypus. Fabricius. Scrivter at Naturhist.-Selskabet, Kjoben-
havn 1, p. 167, pl. 13. Гренландия.
1820. Halichoerus griseus. Nilsson. Scand. Fauna, Dagg. djur, 1, p. 377.
Гренландия.
1851. Halichoerus macrorhynchus. Hornschuh et Schilling. Arch.
Naturgesch. 17, p. 28, Балтийское море.
1851. Halichoerus pachyrhynchus. Hornschuh et Schilling. Ibid. Бал-
тийское море.
1886. Halichoerus grypus var. atlantica. Nehring. Sitz.- Ber. Ges. Natur-
forsch. Freunde, Berlin, p. 122. Западное побережье Норвегии.
1886. Halichoerus grypus var. baltica. Nehring. Ibid. Балтийское
море. (В. Г.).
1 Тевяк—поморское название, однако мало теперь распространенное. На Мурма-
не известен местами под названием жировец. Другие названия — длинномордыи, серый,
горбоносый, свиной и другие искусственные книжные, частью переводные, — также
у нас почти не употребляются, поскольку прибрежным жителям и эти названия, и этот
вид мало знакомы.
341
Рис. 185. Серый тюлень (тевяк), Halichoerus grypus (рис.Н. Н. Кондакова)
Диагноз
Единственный вид рода.
Описание
Общий склад тела массивный, но не представляет существенных осо-
бенностей, сохраняя все типичные черты подсемейства настоящих тюле-
ней (рис. 185). Однако морда удлиненная, высокая, прогиба профиля на
уровне глаз нет. Позади ушных отверстий имеется некоторое выпячивание
кожи3. Вибриссы на верхней губе расположены в 6 рядов; в первом —
третьем снизу их по 7—9. На передних ластах наиболее длинный палец
(с когтем) первый, второй немного короче, длина остальных заметно убывает
к последнему.
Окраска волосяного покрова значительно варьирует индивидуально
в зависимости от возраста и пола, а кроме того, она подвержена и неко-
торой географической изменчивости. В своей основе она у большинства
слагается из двух элементов: из общего фона и разбросанных по нему более
или менее темных пятен. Как фон, так отчасти и пятна представляют ши-
рокую гамму серых тонов и оттенков — от самых светлых, серебристо-
белесых, местами почти белых до очень темных, почти и даже совершенно
черных. Основной фон в большинстве случаев значительно светлее перекры-
вающих его пятен и обычно бывает неодинаковым на спинной и брюшной
1 Это образование описано Пококом (1933) и оценено им как рудимент наружной
ушной раковины. Однако считать типичными для вида эти кожные выступы, длина
которых (Моор, 1952) от 3 до 15 мм, не приходится. Еще меньше оснований усматривать
в них аналогию с рудиментами наружных ушных раковин. У балтийских тевяков эти
выпяливания кожи вообще не выражены.
342
стороне; последняя почти всегда заметно светлее. Пятна разнообразны по
величине, форме, резкости контуров, количеству и расположению. Уже с
довольно давних времен ряд авторов (Миллэ, 1904; Коллетт, 1911—1912;
Огнев, 1935 и др.) пытались свести все многообразие окраски к двум ос-
новным типам. К одному из. них относятся особи с относительно более свет-
лой, контрастно-пятнистой окраской, к другому — особи с более темной,
тускло-пятнистой. Согласно этой схеме у животных светлого типа окраски
светло-серый основной фон на спинной стороне несколько более темный, по-
крыт многочисленными, преимущественно темно-серыми, черноватыми пят-
нами, то разбросанными поодиночке, хотя и довольно часто, то собранными
гроздьями, нередко сливающимися. Одни из них имеют отчетливые контуры,
другие более или менее размытые. Наиболее контрастны, угловаты, иногда
и сложно очерчены пятна по бокам шеи, на груди и у лопаток. Здесь они и
наиболее интенсивно пигментированы, местами почти чисто-черные. На
спинной стороне пятна тусклее и большей частью нерезко очерчены.
^Животные темного типа окраски отличаются более темным общим тоном,
который зависит не только от потемнения основного фона, но и от усиления
пигментации покрывающих его. пятен, а также от увеличения количества
последних или увеличения их размеров. Одновременно с этим утрачивается
или ослабевает контрастность рисунка, чему способствуют и нечеткие, как
бы размытые края самих пятен. В случаях особенно сильного потемнения фо-
на и сливающейся пятнистости животные кажутся издали однотонно тем-
ными, почти черными. При более близком рассмотрении пятнистость все же
обычно улавливается, кроме того, на такой темной шкуре обнаруживаются
небольшие, довольно редко разбросанные светлые вкрапления в виде про-
жилок или пестрин.
Между этими крайними типами окраски существуют различные пере-
ходные. Среди всех разнообразных модификаций окраски намечаются
следующие характерные черты, свойственные и самцам, и самкам. Спинная
сторона серая или синевато-серая, с более или менее многочисленными пят-
нами почти черного цвета; нижняя сторона тела почти белая с яркими чер-
ными пятнами, особенно выделяющимися в передней части тела.
Как ни мало еще изучена изменчивость окраски этого вида, прежние
ее характеристики (Миллэ, 1904, и заимствующие у него авторы; Огнев,
1935, и др.) теперь удовлетворить уже не могут, как и прежняя попытка
дифференцировки по окраске на два главных типа — темный и светлый —
или на большее их количество. За последние два десятилетия накапливались
данные, которые ближе к тому, что имеет место в действительности. Несом-
ненно, существуют преобладающие типы окраски; но то и другое теперь мо-
жет более определенно интерпретироваться в качестве индивидуальной,
возрастной, половой и, по-видимому, географической изменчивости. Можно
говорить и о неодинаковых масштабах проявления этой изменчивости у
разных групп популяций. Очевидно, наиболее широк ее диапазон у суше-
любивых (пагофобных) серых тюленей, населяющих Европейскую и Аме-
риканскую Атлантику. Пагетодные балтийские тюлени отличаются, ви-
димо, относительно большим постоянством окраски.
В наших водах представителем атлантических популяций служит лишь
мурманский тевяк. Окраска его весьма сходна с таковой британско-ирланд-
ских популяций, а может быть и неотличима от окраски последних. Ей
свойственна столь же большая амплитуда индивидуальной изменчивости,
которая проявляется уже на первом году жизни, после первой, неонаталь-
ной линьки (рис. 186). У таких перелинявших детенышей варьирует и интен-
сивность окраски основного фона, и характер пятен (величина, конфигурация,
отчетливость), и интенсивнось их окраски, которая бывает то более светлой,
то более темной «при любом общем тоне», причем встречаются особи с со-
вершенно однотонной черной окраской (Карпович, Коханов, Татаринкова,
1967). Аналогична изменчивость окраски у молодняка британско-ирланд-
ских и норвежских популяций. Там встречаются детеныши пятнистые и без
343
Рнс. 186. Индивидуальная изменчивость окраски перелинявшего молодняка
тевяка, Halichoerus grypus. О-в Большой Айнов, Мурманское побережье (пр рис.
В. Д. Коханова)
пятен, с основным фоном то синевато-серым, даже зеленоватым, то кремо-
во-белым, то очень темным, до чисто-черного; у некоторых особей бывают
бурые и даже красновато-коричневые цвета (Миллэ, 1904; Коллетт, 1911—
1912).
Еще более разнообразна окраска у взрослых. Порой трудно бывает
найти двух животных, совершенно схожих между собой по окраске. Не-
смотря на это, окраска у мурманских тевяков не выходит за пределы раз-
ных градаций серого цвета, изменяясь от почти белого до почти или даже
совершенно черного. Это относится и к основному фону, на котором разбро-
саны пятна, и к этим последним. Основной фон — чаще светло-серых тонов,
иногда белесый, а местами и почти совсем белый; не очень редко встре-
чаются экземпляры и с более темным фоном и почти черные. На нижней
344
L .
стороне тела фон большей частью несколько светлее верхней, но эта раз-
ница иногда может нивелироваться за счет значительно большей пятнис-
тости горла, груди и брюха по сравнению со спинной стороной, на которой
пятна чаще более тусклые. '
Пятнистость очень варьирует по форме, величине, четкости контуров,
по интенсивности окраски и по густоте. В большинстве случаев пятна раз-
нообразны, часто причудливой формы и очень неодинаковы по величине у
одной и той же особи. Более крупные из них как с четкими, так и с более
расплывчатыми контурами. Наиболее интенсивно пигментированы и контра-
стны пятна на боках и на нижней стороне тела; там они часто совсем черные.
Размеры пятен чаще в пределах 10—15 см, многочисленны и более мелкие
пятна, вплоть до крапин — мазков, разбросанные между более крупными и
отдельно от них; они заходят на горло, затылок, основание передних ластов.
На спинной стороне резко преобладают более тусклые и сравнительно мел-
кие пятна. Поэтому вся спинная сторона довольно часто издали кажется
светлой и однотонной. Вместе с тем встречаются экземпляры и сплошь тем-
ные, черные, это свойственно самцам. Не только основной фон, но и пятна
никогда не содержат примеси бурых, коричневатых, ржавых, желтоватых
тонов, которые крайне редко встречаются и у животных на британских
лежбищах *.
На родство мурманских тевяков с другими размножающимися на суше
серыми тюленями вод открытой Атлантики указывает и тот же характер рез-
ко выраженного полового диморфизма. Взрослые самцы отличаются от са-
мок очень темной и более или менее однотонной окраской. Контрастные пят-
на самцам не свойственны, и низ тела у них лишь немного светлее верха.
Для самок же, наоборот, характерна более яркая окраска. Основной фон
у них гораздо светлее, в особенности на боках и на брюшной стороне, где он
совсем светлый. Пятна на нем очень контрастны, но с разной четкостью кон-
туров, — то резко очерченные, то с расплывчатыми краями. Они сконцен-
трированы преимущественно в передней части тела, где большое распро-
странение получает и контрастная крапчатость1 2.
Возрастная изменчивость окраски у пагофобных и пагетодных форм
прослежена еще недостаточно. По-видимому, на ранних стадиях постна-
тального развития их окраска различается лишь постольку, поскольку срав-
ниваемые группы различаются шириной индивидуальной изменчивости.
Стадию белька проходят детеныши и той и другой экологической группы.
Сменяющий эту длинную эмбриональную шерсть короткошерстный волосяной
покров у приплода атлантической популяции в большинстве случаев почти
такой же, как и у детенышей балтийской. Характерные его черты заклю-
чаются в следующем. Основной фон бледно-серого цвета, обычно несколько
более темный на спинной поверхности, чем на брюшной. Сравнительно не-
большие, но многочисленные и часто сливающиеся пятна темно-серого или
даже оливкового цвета разбросаны то более, то менее равномерно как по
верхней, так и по нижней стороне. Края пятен очерчены неодинаково резко
как на отдельных участках тела одной и той же особи, так и у разных осо-
бей, но в переднем отделе тела и в особенности на боках, груди и шее пятна
большей частью резко очерчены и поэтому выделяются более контрастно.
Такой наряд у молодняка обычно выглядит ярче, как бы «свежее», чем у
многолетних.
1 Приведенная характеристика окраски мурманского тевяка в значительной
степени основывается на сообщениях зоолога Кандалакшского заповедника В. Д. Ко-
ханова.
2 Контрастная светло-черная окраска мурманских серых тюленей делает их под-
час, несмотря даже на сумеречное время, заметными издали, вызывая неожиданные ас-
социации. Так, многие десятки животных, вылезших на берег, издали «удивительно
напоминают стадо пегих коров на отдыхе. Их белые шкуры пестрят большими и малыми
черными пятнами» (Белопольский,1951).
345
Для мурманских перелинявших щенков насчитывается до 12 выделя-
ющихся вариаций окраски, которые можно свести в следующие 6 групп:
1) почти черная, однотонная; 2) темно-серая, с более темными пятнами
только на туловище; 3) такая же темно-серая, но с пятнами и на голове, и
на ластах; 4) близкая к черной, со светлыми пятнами; 5) со светло-серым
основным фоном и темными, почти черными мордой и концами передних и
задних ластов; 6) со столь же светлым основным фоном и немного более тем-
ной головой, ластами и в тон им пятнами, разбросанными по туловищу
(В, Н. Карпович, В. Д. Коханов, И. П. Татаринкова).
Детеныши из Балтийского моря после утраты эмбрионального волося-
ного покрова выглядят более однотипно. Они окрашены в сероватый цвет
с многочисленными черноватыми, частью сливающимися небольшими пят-
нами. Случаев черной или почти черной окраски у них не отмечалось. Пят-
нистость подступает к самой голове, заходя на затылок, височную область,
горло, (Лилльеборг, 1874; Аллен, 1880; Шубарт, 1929; Лёнберг, 1929,
Фрейнд, 1933; Моор, 1955 и др.).
Последующие изменения окраски волосяного покрова до достижения
животными половой зрелости выяснены тоже недостаточно. Считается
(Коллетт, 1881; Миллэ, 1904; Моор, 1955 и др.), что первоначально более
сильная и более контрастная пятнистость (с резко очерченными пятнами)
по мере роста постепенно утрачивается и в конце концов сменяется одно-
образно серой или очень темной окраской. По-видимому, все же это не
совсем так. Какой-либо единой закономерности возрастной смены окраски,
общей для всех особей и разных популяций, очевидно, не существует. Об
этом косвенно свидетельствует уже самый факт значительного разнообразия
исходной окраски приплода, особенно наличие экземпляров, почти черных
с момента сбрасывания эмбрионального волосяного покрова. Дальше чер-
неть им уже как будто некуда, но тем не менее и им свойственна смена окраски.
Так, один серый тюлень, многие годы проживший в бассейне Бергенской био-
логической станции, в месячном возрасте был почти черный с буроватым
оттенком, через 2 года он начал светлеть (в особенности основной фон между
пятнами), однако спустя примерно 10 лет его окраска вновь стала более тем-
ной (Коллетт, 1911—1912). Наблюдения за двумя разномастными молодыми
особями в Берлинском зоологическом саду показали, что после каждой
очередной линьки новый волосяной покров у светлой особи становится еще
светлее и пятнистее, а у темной, напротив, делался еще темнее, так что
пятна различались все меньше и меньше (Неринг, 1887).
Как бы то ни было, молодняк переходного возраста отличается и ок-
раской по большей части переходного характера — более крупнопятнистой
и более контрастной, чем у приплода, но еще не достигшей той закончен-
ности рисунка (или типа окраски), которая свойственна взрослым соответ-
ствующего пола. Видимо, уже у молодых животных в какой-то мере сущес-
твуют черты, отражающие их принадлежность к той или другой экологи-
ческой группе — атлантической или балтийской. Подрастающему молод-
няку из Балтийского моря, по-видимому, свойственно от года к году по-
степенное ослабление контрастности пятен, которые мало проступают на
общем темнеющем фоне (Ропелевский, 1952), либо совсем утрачиваются
(Моор, 1965), либо становятся расплывчатыми, более редкими. У самцов на
общем, иногда совсем темном фоне окраски они как бы теряются (Ауль,
Линг, Паавер, 1957). Менее резка пятнистость у молодых животных пере-
ходного возраста и у канадских популяций (Мэнсфилд, 1963). С другой сто-
роны, высказывалось мнение, что по крайней мере у части приплода бри-
танско-ирландских серых тюленей окраска столь же многообразно пятниста,
как и у взрослых (Миллэ, 1904). В целом пока трудно составить ясное пред-
ставление о возрастной последовательности смены окраски разных по-
пуляций.
Процесс изменения окраски на более поздних возрастных стадиях
идет уже дивергентно, т. е. начинают проявляться половые различия.
346
Вместе с тем еще продолжаются и общие у самцов и самок изменения в кон-
фигурации пятен, многие из которых увеличиваются и утрачивают резкость
контуров.
Окраска взрослых самцов балтийских тюленей в общем довольно одно-
родна и всего более подходит под описанный выше пятнистый тип окраски,
быть может, лишь несколько более тусклый. Основной фон спинной сто-
роны тела пепельно-дымчатый с сизовато-оливковыми тонами. Он заметно
темнее боков и брюшной стороны, причем граница окраски фона проходит
нередко более или менее явственно. По этому общему фону разбросаны
многочисленные темные пятна. На спинной стороне они преимущественно
некрупные и с нерезкими контурами, большей частью ровных очертаний
(реже с более извилистыми краями) и проступают также не очень контраст-
но. На боках и на брюшной стороне пятна разбросаны гуще, выглядят
более темными (черными), часто сливаются одно с другим, приобретая
более сложные очертания, и резко контрастируют со светлым фоном. В пе-
редней половине тела пятен заметно больше, чем в задней; на брюхе пят-
нистость бледнее, и там она нередко имеет вид мраморных разводов. Около
головы и на горле пятна мельчают и похожи на мазки. Мелкий крап иногда
встречается и на затылке, а иногда заходит немного и на темя; на
боках же головы — ниже глаза и ушного отверстия, пятен-мазков бывает
даже много, как и на горле. Морда и верхняя часть головы чаще бы-
вают более или менее однотонными, серовато-сизоватыми. Нередко мелкие
крапины заходят и на передние ласты. На нижней стороне шеи и на груди
пятнистый рисунок принимает своеобразный характер, часто в виде про-
дольно вытянутых гирлянд, образованных из слитых темно-серых пятен
с размытыми краями, резко выделяющихся на очень светлом фоне. На брюхе
пятна не только много бледнее, но и с еще более расплывчатыми краями.
Взрослые самки балтийских тюленей по сравнению с самцами в общем
светлее и менее пятнисты (Ауль, Линг, Паавер, 1957) Возможно, что у са-
мок более, чем у самцов, развит (ярче и контрастнее) пятнистый рисунок на
шее и на груди.
В течение года волосяной покров, видимо, несколько выцветает. У бри-
танско-ирландских и норвежских популяций к весне шкура сильно светлеет
и пятна теряют контрастность: на спине они становятся неопределенно бу-
рыми, а основной фон в промежутках между пятнами выцветает до однотон-
но соломенного (Миллэ, 1904; Коллетт, 1911—1912).
У мурманских тевяков половые различия в окраске выражены до-
вольно резко. Взрослые самцы, как правило, темного, почти черного цвета
с неразличимой издали пятнистостью; только низ тела более светлый и на
нем более или менее ясно выделяются темные пятна. Самки светлее самцов
и более пятнисты, хотя и среди них встречаются изредка темные особи
(В. Д. Коханов). В окраске самок имеется до 7 основных вариаций. Среди
самцов и среди самок встречаются отклонения (приблизительно 12%);
когда у самцов проявляются черты окраски, свойственные самкам, и наобо-
рот. Половые различия в окраске сказываются у мурманских тевяков уже
с самого раннего возраста, как только детеныши начинают сбрасывать перво-
начальный (эмбриональный) меховой покров.
У подавляющего большинства молодых самок основной фон тела, свет-
ло-серый, и по нему разбросаны более темные серые пятна; реже пятна черные
по светло-серому же или более темному фону. У самцов же преобладает
очень темный и почти черный основной фон (низ более светлый), по кото-
рому разбросаны пятна — в первом случае черные, во втором светлые (свет-
лее основного фона) (В. Д. Коханов, В. Н. Карпович, И. П. Татаринкова).
Аналогичный характер половых отличий в окраске и у норвежских
(Коллетт, 1911 —1912), и у британско-ирландских (Хьюэр и Бекхауз,
1959) популяций серых тюленей. Это подтверждает большее родство мурман-
ских серых тюленей с европейско-атлантическими, нежели с балтийскими.
У норвежской популяции взрослые самцы темного типа — почти совершен-
347
но однотонны, черно-бурого цвета, у более светлых заметен темно-серый
основной фон, перемежающийся крупными буро-черными пятнами. Самки
гораздо светлее: основной фон у них либо буровато-серый, либо серебристо-
белый, как у молодых: пятнистость выражена то более, то менее сильно,
иногда пятна бывают только на лопатках, а некоторые особи почти вовсе
без пятен и выглядят издали более или менее однотонно беловатыми; цвет
пятен — светло-коричневый и более темный (Коллетт, 1911—1912).
Сходны половые различия в окраске волосяного покрова и у британско-
ирландских популяций. У взрослых самцов основной фон преимущественно
р авномерно темный, прерываемый чаще не резко контрастными и некрупными
просветами в виде угловатых, иногда сложно очерченных белесых пятен и
пестрин. У самок по более светлому основному фону (обычно с большей раз-
ницей в интенсивности между спинной и брюшной сторонами) разбросаны
многочисленные темные пятна, которые всегда темнее основного фона и у
большинства выделяются достаточно контрастно. У самцов темного типа
основной фон близок к черному, с неясно проступающими небольшими и
узкими белесыми прожилинами. У самок темного типа общий фон темно-
серый, пятна многочисленные и довольно крупные, интенсивно окрашенные,
почти черные. Самцы светлого типа окраски отличаются более бледным, бу-
ровато-серым основным фоном, перекрытым более яркими, иногда почти бе-
лыми просветами. У самок же светлого типа светло-серый основной фон пе-
рекрыт сравнительно редкими и мелкими пятнами (Хьюэр и Бэкхауз, 1959).
Сходная окраска и у канадских серых тюленей. У самцов она темно-
серая, почти черная с мелкими светло-серыми пятнами на боках, которые
могут сливаться в обширные группы. Общее впечатление, что окраска
очень темная. Окраска самок на спине дымчато-серая, становящаяся се-
ребристо-серой или даже белой по бокам и на животе. У более старых жи-
вотных темно-серые или черные пятна могут сливаться. Вообще окраска
самок более светлая и более пятнистая, чем у самцов (Мэнсфилд, 1963).
Среди самок английской части ареала очень редко попадаются отдель-
ные особи с оранжево-ржаво-красной окраской головы и шеи, а также ниж-
них поверхностей ластов, а иногда с ржавой окраской боков при обычной
окраске на остальных частях тела (Бэкхауз и Хьюэр, 1957, 1960). Подобным
образом окрашенных серых тюленей в наших водах не отмечено, и подчер-
кивается, что у мурманских тевяков не встречаются даже бурые оттенки
(В. Д. Коханов).
Череп массивен, вытянут за счет лицевого отдела и широк в ростраль-
ной части (рис. 187). Ширина в скулах у взрослых особей заметно превыша-
ет ширину черепной коробки между сосцевидными отростками; наибольшая
боковая выпуклость скул расположена вблизи заднего края глазничного
отверстия, в задней половине черепа. Межглазничное пространство уме-
ренно сжато (у взрослых особей его ширина не менее 15 мм).
По общему виду череп всего больше напоминает таковой крупной ларги
или атлантического обыкновенного тюленя, но отличается строением пе-
реднего носового отверстия, носовых костей, массивностью ростральной
части, характером гребней, формой нижней челюсти и особенно резко строени-
ем коронок предкоренных зубэв. Широкие и короткие носовые кости имеют
укороченную вершину в виде угла, превышающего половину прямого;
боковые стороны ее прямолинейны. Передний край носовых костей с тремя
глубоко вырезанными зубцами. Носовые отростки межчелюстных костей
достигают носовых костей, но лишь соприкасаются с ними (и то не всегда)
и не вклиниваются глубоко между ними и верхнечелюстными костями.
Продольная костная перегородка в хоанах далеко не достигает заднего края
костного неба, вырезанного в виде глубокой дуги. Передненебные отвер-
стия крупные, с глубокой корытообразной выемкой перед каждым из них.
Ширина костных слуховых пузырей вместе с костной лопастью наружного
слухового прохода превышает их длину. Сагиттальный гребень совершенно
прямой, узкий и относительно невысокий.
348
Рис. 187. Череп серого тюленя (тевяка), Halichoerus grypus (рис.
Н. Н. Кондакова)
Большинство предкоренных зубов и верхние коренные с высокой кони-
ческой коронкой, лишенной побочных вершинок. Последние развиты, хотя
и не сильно, лишь на четвертых предкоренных и нижних коренных (а часто
и на нижних первых предкоренных). Они имеют вид небольших зубчиков,
расположенных по одному спереди и сзади от основной вершины у ее ос-
нования. Сильно редуцированные и едва видные зубчики имеются и на не-
которых других предкоренных у основания коронки. Клыки относительно
велики (продольный диаметр альвеолы больше 10 мм); крайние боковые рез-
цы в верхней челюсти намного крупнее остальных.
Индивидуальная изменчивость черепа значительна: выражается как
в абсолютных величинах, так и в пропорциях. Изменчиво строение коро-
нок предкоренных зубов. Половые различия в черепе выражены лишь в раз-
мерах и некоторых пропорциях; у самцов череп крупнее.
Возрастные изменения черепа выражаются прежде всего в удлинении
черепа за счет преимущественного роста лицевой части, которая делается
более массивной и увеличивается в высоту. У молодых особей лицевой от-
дел много ниже затылочного и линия верхнего профиля черепа сильно на-
клонена к переднему краю носовых костей. У молодых животных менее,
чем у взрослых, развита и ширина в скуловых дугах, она не выходит за
349
пределы мастоидной; относительно меньше, чем у взрослых, и ширина рост-
рума на уровне верхних клыков. Элементы рельефа мозговой коробки че-
репа — гребни — у молодых особей почти не развиты. Сагиттальный гре-
бень не выражен: на его месте справа и слева от медианы лишь намечены
складки,- слегка расходящиеся в стороны и образующие небольшую вы-
тянутую площадку; затылочные гребни, имеющие у взрослых вид карнизов,
у юных практически отсутствуют. Корни зубов, будучи, как и у других тю-
леней, первоначально полыми и тонкостенными, с течением времени сильно
утолщаются, и пульпарная полость заполняется. У многих старых особей
корни необычайно гипертрофируются за счет наслоения цемента, тогда как
коронки стачиваются почти до основания. С течением времени и все че-
репные кости становятся толще, в связи с чем увеличивается и общий вес
черепа.
Индивидуальная, частью и географическая изменчивость в величине
тела значительна, причем самки всегда меньше самцов. Длина тела взрослых
особей, измеренных от конца носа до конца хвоста по спине (Lc) 170—
250 см. Наиболее крупные особи достигают 3 м. Однако разные авторы
приводят разные величины — 2—2,5 м (Фрейнд, 1933), 2,5—3 м, а в мест-
ностях, где этих тюленей наиболее интенсивно выбивают (юг Балтики), —
большей частью 2—2,5 м (Моор, 1952). По старым данным (Лилльеборг,
1874), длина тела балтийских серых тюленей самцов 195 см, самок 175 см.
О длине тела мурманских тевяков данные крайне ограниченны и мало
надежны. По одним сведениям, средняя величина взрослого зверя 2,5—3 м
(Скворцов, 1928), по другим (Белопольский, 1951) длина самцов достигает
2,5 м. Крупный самец, добытый у Земли Франца-Иосифа, был длиной по
изгибам спины (Lc) 263 см (Цалкин, 1936).
Длина тела серых тюленей из британско-ирландских популяций, по
которой до некоторой степени можно судить и о величине мурманских те-
вяков, варьирует у самцов от 245 до 260 см (наиболее крупный экземпляр
имел длину тела 292,5 см), у самок от 168 до 198 см (Миллэ, 1904). Средняя
длина взрослых канадских серых тюленей-самцов — 235 см, самок — 200 см
(Мэнсфилд, 1963). Столь же общи и сведения об общем весе. У взрослых осо-
бей того и другого пола он варьирует от 130 до 320 кг. За время лактации
самки теряют свыше 30 кг своего веса, а самцы в брачный период — даже
свыше 50 кг (Коллетт, 1911—1912).
Кондилобазальная длина черепа 240—270 мм, максимальная длина
330 мм (Коллетт, 1911—1912). Самки более или менее значительно уступа-
ют в кондилобазальной длине самцам: у самцов балтийских тюленей она
составляет 264 мм, у самок — 240 мм (Лилльеборг, 1874). У наиболее круп-
ных самцов атлантических районов она достигает 320 мм (Аллен, 1880) и даже
330 мм (Коллетт, 1911—1912), тогда как у наиболее крупных самок вряд
ли превышает 260 мм. Ширина черепа в скуловых дугах достигает
200 мм. (К. Ч.).
Систематическое положение
Единственный вид рода.
Географическое распространение
Умеренные широты, частично холодный пояс Северной Атлантики
от Канады и прилежащих районов США до побережья Средней и Северной
Европы и Балтийского моря. Ареал расчленен на более или менее обособ-
ленные части.
Ареал в СССР (рис. 188) составляет самую восточную часть мирового
ареала и включает 2 обособленных района: прибрежные воды Мурмана и
Балтийское море.
350
Рис. 188. Ареал серого тюленя, Halichoerus grypus в СССР (К. К. Чапский)
Тевяк распространен по всей прибрежной полосе Мурмана от Варан-
гер-фьорда до Святоносского залива, а возможно, и далее на юго-восток до
западного преддверия Горла Белого моря. Однако у восточного предела
ареала тевяк встречается, видимо, спорадически и лишь редко может ока-
заться в самом Горле (Шренк, 1955; Н. А. Смирнов, 1929; Кирпичников,
1932). Детали распределения тюленя и размещение всех его береговых леж-
бищ еще не установлены. Тевяк доподлинно размножается или регулярно
держится на о-вах Большой и Малый Лицкие, Вешняк, Кувшин, Малый Зе-
ленец, Харловские баклыши, Семиостровные луды, Айновы и других и
в районе Дальних Зеленцов, Иоканьги, Териберки, Пала-губы. Щенится
тевяк предположительно в губах Ракушной, Вояке, Федотовской, Кора-
бельной (Карпович, Коханов, Татарникова, 1967) Г
Мнение о том, что восточная граница простирается до Новой Земли,
основанное на находке этого тюленя К. Бэром у западного побережья Но-
вой Земли, ошибочно. Это исключительно редкий случай забредания еди-
ничной особи далеко за пределы ареала. Подобным же образом единствен-
ный экземпляр тевяка оказался добытым и в архипелаге Земли Франца-
Иосифа (Цалкин, 1956). Так же обстоит дело и с Белым морем, которое было
включено в ареал этого вида (Шренк, 1855), хотя в Воронке и в пограничных
участках Горла констатированы эпизодические заходы единичных особей
1 Первое указание на распространение тевяка у нас за Полярным кругом при-
надлежит И. Лепехину (1805). Лишь много времени спустя появились конкретные
сообщения о добыче тевяков в Варангер-фьорде (Плеске, 1887), у берегов Восточного
Мурмана (Н. Смирнов, 1903), на Липком о-ве (Телеграф Мурманской научно-промыс-
ловой экспедиции, 1906). Более подробные сведения были получены значительно позд-
нее (Скворцов, 1928; Сдобников, 1933; Белопольский, 1941, 1951; В. Успенский, 1941).
К ним в самые последние годы добавились новые данные, собранные сотрудниками
Кандалакшского заповедника.
351
Рис. 189. Видовой ареал серого тюленя, Halichoerus grypus (К. К- Чапский)
с Восточного Мурмана (Н. Смирнов, 1929; Кирпичников, 1932; А. Г. Бе-
лобородов и др.). Вероятно, еще более редкие одиночки способны про-
никать и в северную часть Горла.
В наших водах Балтики серый тюлень изредка встречается в северной
прибрежной полосе Финского залива от границы с Финляндией до Нев-
ской губы, а в южной прибрежной зоне, по-видимому, обычен, начиная с
Копорской губы и далее от нее на запад. У берегов Эстонии встречается на
всем протяжении Финского залива, но преимущественно держится в райо-
нах, более удаленных от материкового побережья, предпочитая разбро-
санные там и здесь мелкие островки (Ауль, Линг, Паавер, 1957). Обитает
в Ирбенском проливе, в Рижском заливе как в эстонской, так и в латвий-
ской его частях, в том числе и у о-ва Рухну. Очевидно, время от времени, в
особенности зимой, оказывается и в морских береговых водах Латвии. Воз-
можны редкие встречи в прибрежной полосе моря в пределах Литвы и
Калининградской области, поскольку ранее серые тюлени попадались у
берегов бывш. Восточной Пруссии, Померании и о-ва Рюген, а также у
берегов бывш. Польского коридора.
Ареал вне СССР (рис. 189) в Балтийском море охватывает финляндс-
кую часть Финского залива, Ботнический залив, северные и отчасти сред-
ние районы собственно Балтийского моря (с западной, шведской его поло-
сой). Южнее о-ва Готланд встречается реже: на юг до пролива Эресунн
включительно; столь же нечаст в южных и юго-западных частях моря, вклю-
чая прибрежные воды Польской Народной Республики, ГДР, у смежных
берегов Дании и ФРГ, где, однако, встречается спорадически. Видимо,
еще более редки ныне серые тюлени в датских проливах, хотя в прошлом
на о-ве Анхольт в Каттегате они размножались.
За пределами Балтийского моря популяции восточноатлантической
части ареала сосредоточены в основном в трех областях, где они размно-
жаются и держатся постоянно: 1) район Великобритании и Ирландии,
включая о-ва Гебридские, Оркнейские, Шетландские, Фарерские; 2) при-
брежные воды Исландии (исключая, видимо, северо-восточный участок);
3) норвежское побережье, преимущественно средняя его часть, где со-
средоточены главнейшие, хотя и не многочисленные в этом районе, пункты
размножения. Общие же границы европейской части ареала включают
побережье материка от Бретани (эпизодически), Ла-Манша, Па-де-Кале
вдоль южного берега Северного моря до Ютландского п-ва, смыкаясь там
352
с балтийской и норвежской частями ареала, простирающейся до Нордкапа.
У берегов Шпицбергена присутствие этого вида проблематично, несмотря на
положительное указание на этот счет (Сальмундсен, 1939).
Оседлых популяций у берегов Гренландии, видимо, нет, но одиночки, а
может быть, и мелкие группы забредают туда время от времени (Браун,
1868; Аллен, 1880; Винге, 1902 и др.) В американскую часть ареала входит
здлив Св. Лаврентия и смежные районы открытых прибрежных вод на се-
вер от пролива Белл-Айл вдоль Лабрадора приблизительно до широты Хиб-
рона (около 68,5° с. ш.), а на юг частично по западному побережью Ньюфа-
ундленда, к югу и юго-западу от этого острова и пролива Кабота, включая
о-в Сэйбл, прибрежные воды Новой Шотландии, залив Мэн до мыса Код
включительно. (К. Ч.).
Географическая изменчивость
До настоящего времени географическая изменчивость серого тюленя ис-
следована недостаточно. Вместе с тем, видовой ареал в известной степени рас-
членен на отдельные части, сообщение между которыми весьма неполное.
Прежде всего практически довольно хорошо отделены друг от друга запад-
ноатлантическая (американская) область обитания вида от восточноатлан-
тической (европейской), поскольку в водах Южной Гренландии серые тюле-
ни постоянно не держатся и появляются редко и нерегулярно.
От собственно атлантическоокеанической части ареала в значительной
мере отделен балтийский участок ареала. В отдаленные времена серый
тюлень, несомненно, жил и в Датских проливах и контакт между популяция-
ми Балтийского и Северного моря существовал, хотя, вероятно, и не очень
полный. В последние столетия здесь существует, очевидно, настоящий раз-
рыв ареала (подробнее см. «Географическое распространение»),
В настоящее время для наших вод можно принимать 2 подвида тевяка.
1. Балтийский серый тюлень, или тевяк, Н. g. macrorhynchus Horns-
chuh et Schilling (syn. pachyrhynchus, baltica) (рис. 190). Размеры тела и
черепа относительно меньше, чем у номинальной формы. Половой димор-
физм в размерах не очень значителен. Окраска в среднем более светлая, но
с более или менее яркой, хотя и нередко расплывчатой, контрастной пят-
нистостью на груди и шее, относительно малоизменчивая. Особей интен-
сивно темной, почти чер-
ной окраски в популя-
ции практически нет.
Половые различия в ок-
раске относительно не-
велики.
Финский залив и
воды Эстонии, Латвии,
Литвы и Калининград-
ской области.
Вне СССР—осталь-
ные районы Балтийско-
го моря. Форма, отли-
чающаяся не только мор-
фологически, но и своей
биологической связью со
льдами, на которых тю-
лени размножаются (па-
гетодная форма).
2. Атлантический
Рис. 190. Балтийский серый тюлень. Ленинградский
зоосад (фот. К. К- Чапского)
серый тюлень, или те-
вяк, Н. g. grypus Егх-
353
Рис. 191. Мурманский серый тюлень (тевяк)
в воде. О-в Большой Айнов, мурманский
берег, май 1964 г. (фот. В. Д. Коханова)
leben, 1777 (syn. grisseus, gryphus,
halichoerus, gris, thienemanni,
atlantica) (рис. 191).
Размеры тела и черепа в
среднем несколько крупнее.
Половые различия в размерах
значительнее, чем у предыду-
щей формы.
Окраска в среднем темнее,
с несколько менее резкой и
контрастной, но весьма измен-
чивой пятнистостью. Встреча-
ются особи весьма темной,
почти черной окраски. Поло-
вые различия в окраске выра-
жены сильнее, чем у предыду-
щей формы.
Мурманское побережье.
Вне СССР— остальная часть
видового ареала, по край-
ней мере европейские воды,
кроме Балтийского моря.
В период размножения тю-
лени этой формы со льдами не
связаны (эгиалоидная форма).
Присвоение мурманским и
вообще европейским тюленям
океанических вод номиналь-
ного подвидового названия в настоящее время еще условно,
поскольку terra typica этой формы — воды Южной Гренландии. Можно
полагать, что тамошние звери идентичны с американскими. Однако срав-
нительносистематического анализа американских и европейских тевяков до
сих пор нет. Вместе с тем, если принять во внимание хотя и не абсолютную,
но все же довольно полную изоляцию этих двух больших популяций, воз-
можно, что они в подвидовом отношении не идентичны. Если будет пока-
зано, чю это так, то название grypus будет принадлежать американским
серым тюленям, а европейские должны быть обозначены ближайшим млад-
шим синонимом.
Вместе с тем и систематическая гомогенность американской формы мо-
жет вызывать известные сомнения, поскольку в ее составе есть как паге-
тодные, так и эгиалодные популяции. Возможно, что есть некоторые раз-
личия и между разными популяциями тюленей европейских вод.1
Для частей ареала вне наших вод особых подвидов не принимается.
Биология
Численность. Даже приблизительный учет поголовья в наших водах
Балтийского моря до недавнего времени был невозможен. Затруднительно
было установить и относительные количественные характеристики местных
популяций. По-видимому, меньше всего этих тюленей в самой восточной
части Финского залива, в районе Выборга (Фрёйнд, 1933). В Невской губе
могут встречаться только редкие одиночные молодые особи, и то лишь в
летне-осеннее время; численность возрастает по мере удаления к западу.
В эстонских водах считается обычным.
1 По новейшим данным (К. К. Чапский), между атлантическим и балтийским
подвидами имеются достаточно стойкие краниологические отличия.
354
В.Рижском заливе относительно более многочислен ближе к осени, в
особенности в период образования льда, в поисках которого тюлени про-
ходят через Ирбенский пролив (Ауль, Линг, Паавер, 1957). К югу от входа
в залив количество их резко убывает, до редких одиночек на многие кило-
метры прибрежной зоны. Большое влияние на численность животного ока-
зывает характер прибрежной зоны, в частности изрезанность береговой ли-
ц| а также заселенность человеком, интенсивность его хозяйственной
деятельности, охоты.
Численность локальных популяций резко меняется по сезонам года в
вязи с более высокой концентрацией поголовья в период размножения и
сильным разрежением в нагульное время. При этом решающую роль игра-
ют такие факторы, как образование льда и распределение соответствующих
льдов, необходимых для щенки, а также наличие кормов.
При попытках подсчитать мировые запасы серого тюленя делались
оценки численности и балтийских популяций. По большей части они осно-
вывались на сведениях о количестве забитого зверя. Статистика была непол-
ной из-за отсутствия данных по нашим водам. В первой оценке мировых за-
пасов серого тюленя (Локлей, 1954) для балтийских популяций была наз-
вана цифра 5000 голов, характеризующая поголовье только Ботнического
залива. Позднее было высказано предположение, что общие запасы в Бал-
тике должны выражаться десятками тысяч (Дэйвис, 1957). Практически же
в последующих оценках общего балтийского поголовья исходили из ориен-
тировочных цифр в 10 тыс. голов (Хаглунд, 1961) или 5—10 тыс. (Хук,
1964; Курри-Линдал, 1965). Наиболее правдоподобной представляется
цифра в пределах 7—10 тыс. голов.
При таком положении судить о той доле популяции, которая прихо-
дится на воды СССР, пока еще затруднительно. По предварительным данным
(1972), маточное поголовье нашего серого тюленя в основном районе его
зимне-весенней концентрации — в Ирбенском проливе с прилежащими
участками Рижского залива — составляло приблизительно 350—400 голов.
В нашей же зоне Финского залива насчитывалось лишь 50 голов (В. А. Жег-
лов).
Общая численность наших мурманских популяций в иностранных свод-
ках оценивается в 300 голов (Смит, 1966). При прямом пересчете новорож-
денных на всех островах архипелага Семи Островов и на Айновых о-вах
в начале 60-х годов было обнаружено в общей сложности 200 новорожден-
ных тюленей. Применяя метод экстраполяции на другие районы, где раз-
множение представлялось вполне вероятным, общая численность ежегодно
размножающихся на Мурмане самок серого тюленя оценивается в 500—
800 голов (Кандалакшский заповедник; Карпович, Коханов, Татарникова,
1967). Основное поголовье (без приплода) мурманских популяций состав-
ляет ориентировочно приблизительно около 1,5 тыс. голов.
Численность серого тюленя в других частях ареала такова. В во-
дах Великобритании — 34 тыс. голов; наиболее мощные популяции — от
5 до 8,5 голов — сосредоточены в районах Оркнейских о-вов, Северная Рона,
Внешние Гебриды, о-ва Фарн. В ирландских водах 2 тыс. голов, у нор-
вежских берегов 2 тыс. голов. Популяции Исландии оцениваются такой же
цифрой, а Фарерских о-вов — в 3 тыс. голов. В целом в восточноатланти-
ческой части ареала 42,5 тыс. голов (не считая поголовья Балтийского моря
и Мурмана). В западноатлантической (американской) части ареала общее
поголовье достигает приблизительно 5 тыс., из которых 3 тыс. в заливе
Св. Лаврентия и 2 тыс. к востоку от Новой Шотландии (Смит, 1966).
Общие мировые запасы серого тюленя определяются, таким образом, в
55—60 тыс. голов.
Места обитания. Места обитания тесно связаны с экологией, которая
у этого вида носит столь же двойственный характер, как и у тюленей под-
рода Phoca s. str. (обыкновенного и ларги). И в наших, и в международных
гсдах существуют 2 экологические формы серого тюленя. Одна из них био-
355
Рис. 192. Схема размещения бельков тевяка на о-ве Большой Айнов,
мурманский берег, ноябрь—декабрь 1963 г. (по В. Д. Коханову)
логически связана со льдами; на них тюлени размножаются и линяют. Это
типичные пагетодные (льдолюбивые) звери. Таковы тюлени Балтийского
моря и залива Св. Лаврентия. Тюлени остальных частей европейской об-
ласти, и в том числе наши мурманские, а также некоторые популяции о-вов
Новой Шотландии, размножаются на береговой суше. Они образуют в этот
сезон довольно сплоченные залежки в определенных, обычно из года в год
одних и тех же местах побережья и могут считаться вполне пагофобными.
Принято считать, хотя это и не всегда оправдывается, что пагофобные попу-
ляции серых тюленей более стационарны, дольше придерживаются одних
и тех же участков прибрежной зоны, обычно не выходя за их пределы да-
леко в открытое море. Для лежбищ они выбирают необитаемые и малодос-
тупные для человека, преимущественно небольшие островки с гладко ока-
танными скалистыми, реже галечными берегами, с пологими и более или
менее ровными участками поверхности. Они располагаются как на самом бе-
регу, чуть выше литорали, так и в отдалении от нее, на более возвышенных
участках, в том числе и заросших травянистой растительностью.
На Мурмане местом щенки служат обычно пологие каменистые берега
островов немного выше линии прилива, но порой и полузатопляемые
участки литорали (рис. 192); явное предпочтение отдается гладким, ока-
356 .
тайным глыбам камней. В отдельных случаях подъем берега бывает и до-
вольно крутым (до 30° и больше), но должен быть гладким, причем неваж-
но — скользкий он или покрыт даже толстым слоем снега. Валунные россыпи
или галечные пляжи выбираются для этой цели редко (Успенский, 1941;
Карпович, Коханов, Татарникова, 1967). На о-ве Большой Айнов (в районе
Еарангер-фьорда) места щенки находятся преимущественно у литорали,
обращенной в сторону открытого моря, и почти полностью отсутствуют на
юго-западной стороне, обращенной к материковому берегу. Часто они рас-
полагаются там на участках с торфяными кочками, среди высоких пучков
травы (песчаного колосняка) (В. Д. Коханов).
Наши балтийские пагетодные популяции в период размножения зале-
гают близ внешней кромки дрейфующих льдов, изобилующих трещинами,
полыньями и разводьями, которые нужны для связи с водой. Только в очень
редких случаях, когда зима чрезвычайно мягкая, некоторые животные яко-
бы пользуются для размножения береговыми скалами (Курри-Линдал,
1965). Под влиянием подвижек льда, возникающих среди них трещин, рас-
ширения и сужения разводьев в первоначальном распределении новорож-
денных с течением времени происходят значительные перемены: отдельные
особи и их кормилицы то выносятся с льдиной на самую кромку, то во-
влекаются в глубь массивов льда и нередко оказываются в их плотной
«сморози».
Балтийские тюлени вообще считаются ведущими более пелагический
образ жизни (Курри-Линдал, 1965) по сравнению с британскими, береговые
лежбища которых в летнее время фиксированы очень определенно.
Питание. В наших водах до недавнего времени было изучено очень сла-
бо. Практически никаких конкретных данных о питании мурманских тевя-
ков нет. Судя по наблюдениям, в рационе тевяков видное место весной за-
нимают пинагор и треска (В. Д. Коханов). Общи и мало конкретизированы
сведения и о питании балтийского серого тюленя. У берегов Эстонии он
питается салакой, треской, бельдюгой, угрем, лососем, лещом (Акуль, Линг,
Паавер, 1957). Животные, содержавшиеся в Ленинградском зоосаде (до-
бытые в Рижском заливе), ели разнообразную свежую рыбу из Финского
залива и Ладожского озера, в том числе даже такую пресноводную, как плот-
ва, язь, елец, красноперка, лещ и др. В природных условиях в конце фев-
раля — начале марта 1972 г. в желудке ощенившихся самок балтийской
популяции находили только остатки придонных рыб — бельдюги и камба-
лы (В. А. Жеглов).
Серый тюлень западноевропейских и канадских популяций обычно счи-
тается потребителем преимущественно рыбной пищи и притом широкого ви-
дового состава. Случай поимки одной особи на наживленный крюк ярусной
снасти, поставленной на глубину 145 м, а также неоднократно отмечавшиеся
факты выныривания этих тюленей с глубоководной рыбой в зубах (Коллетт,
1881) свидетельствуют о способности тюленей этого вида добывать корм на
значительных глубинах. В европейских морях серые тюлени едят, кроме
уже перечисленных рыб, палтуса и некоторых других камбал, сельдей,
мольву, мерланга и других тресковых, щуку. Помимо рыбы они ловят
головоногих моллюсков (в Ирландском море отмечены кальмары, (Loligo
forbesi и Eledon? cinerosa), порой попутно захватывают и глубоководных
ракообразных (Коллетт, 1911—1912; Фрёйнд, 1933; Дункан, 1956; Локи,
' 1962). В желудках нескольких десятков серых тюленей, добытых в заливе
Св. Лаврентия, обнаружены: из рыб — макрели (?), тресковые, сельди,
лосось, хек, зимняя мелкая камбала, камбалы неустановленного вида, ска-
ты, акула, из беспозвоночных — кальмары, крабы, креветки (Фишер и
Маккензи, 1955; Мэнсфилд, 1966).
Диета серых тюленей значительно варьирует в зависимости от возраста,
• времени года, местных условий. От этих факторов зависят и размеры ущерба,
причиняемого рыболовству (см. стр. 371). По некоторым сведениям, серый
тюлень настолько прожорлив, что способен при содержании в неволе в те-
357
чение одного дня съесть столько рыбы, сколько весит он сам (Лежендр,
1947). Между тем дневной рацион, на котором содержались серые тюлени за
границей, составлял 6,8 кг (Стэвен, 1934, 1936). Немногим больше он при-
нят и в зоологических парках Ленинграда и Калининграда, где эти звери в
хороших кондициях.
В то же время в желудке одного застреленного экземпляра оказалось
27 совершенно целых угрей, заглоченных, по-видимому, в короткий про-
межуток времени (Курри-Линдал, 1965).В другом подобном случае было обна-
ружено 54 окуня и одна щука. Находили в желудке и много сельди; ука-
зывалось, что взрослый тюлень съедает ежедневно от 60 до 80 сельдей (Фри-
дель, 1882). Надо, однако, при этом учитывать, что питается он в природе
с перерывами, которые приходятся на периоды размножения и линьки;
по-видимому, ослаблено питание и лактирующих самок; возможно, су-
ществуют паузы и в какие-то летне-осенние отрезки времени.
Крупных рыб, если это не угри, серый тюлень предварительно разди-
рает с помощью когтей передних ластов и съедает затем по частям. Более
мелких рыб, сельдей, а также угрей глотает целиком (Неринг, 1887). По-
добную картину приходится наблюдать при кормлении зверей и в зоопар-
ках — Ленинградском и Калининградском.
Участок обитания. В результате исторически сложившегося положения
за каждой локальной популяцией, по-видимому, достаточно прочно за-
крепляется свое жизненное пространство. В первую очередь и в особенности
это относится к пагофобным популяциям. Наблюдения за животными бри-
танско-ирландских популяций позволяет заключить, что основная масса
маточного поголовья щенится из года в год, видимо, на одном и том же
участке берега. Тем не менее животные не привязаны весь год к одному месту.
Даже самые оседлые из них по окончании сезона размножения, лактации и
линьки, покинув лежбище, могут на более или менее длительное время
удаляться в другие участки прибрежной полосы, кочевать с места на место.
Поэтому установить размеры водных пространств, занимаемых какой-то
группой или одиночками,— трудная задача.
Мурманские тюлени ведут более стационарный образ жизни, распре-
деляясь по отдельным районам сравнительно неширокой прибрежной поло-
сы довольно четко обособленными локальными популяциями, которые к
тому же устойчиво держатся стадами. При таких условиях возможность
определения величины участка обитания тюленей представляется в будущем
вполне реальной. Одиночек встречали, однако, и вблизи Мезенского за-
лива.
Иной характер привязанности к определенным участкам обитания свой-
ствен балтийским серым тюленям. В зимне-весенний период, когда они дер-
жатся со льдами, преимущественно поблизости к кромке, занимаемое ими
пространство зачастую меняется под влиянием дрейфа льдов. По этой
же причине оно то расширяется, то уменьшается. При таких обстоятель-
ствах плотность размещения тюленей оказывается весьма различной не
только из года в год, но и на протяжении относительно короткого ледово-
го сезона их жизни.
На льдах в период размножения или линьки эти звери располагаются
не очень кучно, чаще, по-видимому, довольно разреженно, иногда находясь
даже на значительном расстоянии один от другого, хотя не так далеко, как
ларги в этот период в Беринговом море (см. стр. 266). Часто случается, что
они, наоборот, оказываются по нескольку особей на небольшом участке льдов
или даже собранными в группы наподобие небольшой залежки. В этот пе-
риод концентрация серых тюленей наибольшая. По наблюдениям послед-
них лет размножающиеся самки располагаются чаще всего по 2—5 особей и
группами по 20—40 голов; иногда и в большем количестве, но также и по-
одиночке (В. А. Жеглов).
По окончании периода размножения и лактации взрослые спарившиеся
тюлени, видимо, не уходят в воду и не покидают район щенки; у них начи-
358
нается- линька. На льду остается еще некоторое время и выкормленный
приплод, до тех пор, однако, пока окончательно не освободится от эмбрио-
нального волосяного покрова. После исчезновения льдов, в летне-осеннее
время, тюлени рассеиваются на широком пространстве и, видимо, нахо-
дятся большую часть в движении в поисках пищи.
Норы, убежища. Каких-либо специальных укрытий для детенышей,
рождаемых даже на льдах или на заснеженной суше, серые тюлени не устраи-
вают. Бельки лежат открыто, лишь нередко, например, на островах у по-
бережья Мурмана, в частности на Большом Айновом, располагаются под
некоторой защитой выступающего камня или торфяной кочки (В. Д. Ко-
ханов). Сведения о деталях размещения детенышей на льдах Балтийского
моря только начинают накапливаться (В. А. Жеглов).
Относительно способности пагетодных серых тюленей к проделыванию
отверстий (лазок) во льдах для связи с водной средой долгое время не было
единого мнения. По одним источникам (Хольм, 1921; Ауль, Линг, Паавер,
1957), тюлени устраивают лазки и сохраняют их открытыми, причем
иногда одним таким отверстием пользуется несколько животных; из других
описаний (Курри-Линдал, 1965) этого не вытекает. Само по себе располо-
жение мест щенки в прикромочной зоне дрейфующих льдов, чередующихся с
многочисленными разводьями, избавляет животных от проделывания лазок.
По-видимому, они проделываются лишь по необходимости, т. е. когда раз- ’
водья или расширившиеся трещины покрываются молодой ледяной коркой.
Суточная активность, поведение. У балтийских серых тюленей суточный
цикл активности и поведение пока слабо изучены.
В общем серый тюлень — более или менее стадное животное, но склон-
ность к стадности развита не одинаково у экологически различных попу-
ляций — у пагетодных, в частности балтийских, она проявляется слабее,
чем у сушелюбивых. Наибольшего выражения стадный рефлекс достигает
ко времени размножения. Однако среди британских лежбищ встречаются
зачастую и такие, которые функционируют задолго до или после периода
размножения или даже там, где животные вообще не размножаются. То же
самое отмечается и у мурманских серых тюленей, которые нередко целым
стадом ложатся на излюбленных местах островной суши после сезона раз-
множения.
Различен и режим береговых залежек. Одни из них существуют про-
должительное время и даже почти непрерывно в течение круглого года, как,
например, на самых удаленных к западу от Гебридов мелких островках
Св. Килды. (Уотерс, 1965). Другие же функционируют более короткий пе-
риод или характеризуются почти беспрерывной текучестью вследствие того,
что самки появляются не одновременно и остаются на суше после щенки в
течение 2—3 недель, а их приплод — в среднем 4—5 недель (Фитер, 1961),
а затем совсем уходят с лежбища. Весьма различны и размеры береговых
скоплений зверя: на Британских о-вах от маленькой группы в пределах де- (
сятка голов до огромного стада численностью в 2 и даже 5 тыс. голов.
В периоды размножения и нагула животные разных экологических групп
деятельны как днем, так и ночью, за исключением часов сна, для которого,
вероятно, не существует строго определенного времени. Равным образом
сон возможен и во время пребывания животных в воде. Активность, спо-
собность к ориентировке, к поиску пищи в ночное время свойственны мур-
манским тевякам, живущим весьма длительное время в условиях полярной
ночи, на которую как раз приходится у них и период размножения. Актив-
ность британских серых тюленей, вплоть до успешной охоты за лососями
в темную часть суток, удостоверена наблюдениями у восточных берегов Ан-
глии, у устья р. Твид (Рей и Ширер, 1965).
В период существования береговых лежбищ, связанных с размножением
как у нас на Мурмане, так и в британских водах, тюлени большей частью не
питаются. В период лактации ощенившиеся самки мурманских популяций
неотлучно держатся в воде, неподалеку от лежащих на берегу детенышей,
359
готовые по их зову выползти на берег. Реже свой перерыв между очередными
актами кормления они проводят на суше, лежа около детенышей. Детные
залежки там, как и в других местах, распадаются по мере ухода выкормлен-
ных детенышей в воду. Часть популяций покидает участок размножения,
другая остается там на продолжительное время — до весны и в небольшом
числе даже на лето; в это время тюлени держатся группами в воде. Весной
там довольно часто вновь образуются и береговые залежки, характерные
тем, что звери располагаются очень кучно, почти вплотную один к другому
(Карпович, Коханов, Татарникова, 1967).
Сезонные миграции, заходы. Сезонные перемещения популяций серого
тюленя не имеют и подобия того размаха и той регулярности, которые свой-
ственны миграциям гренландского тюленя, хохлача и котика. Некоторую
отдаленную аналогию между этими мигрантами можно провести разве
только с балтийским серым тюленем.
Масштабы кочевок и продолжительность нахождения в море и при этом
степень кучности особей разного возраста и в разных участках ареала (с не-
равнозначными кормовыми условиями) у пагетодных и сушелюбивых тю-
леней различны. Известно, что молодняк британских популяций в течение
первых двух лет своей жизни беспрерывно находится в море, подчас весьма
далеко от места своего рождения (Дэйвис, 1956).
В зимне-весенний период, подобно гренландскому тюленю, но в несрав-
ненно меньших масштабах, серый тюлень в основной своей массе сосре-
доточивается в относительно ограниченных участках ареала, где наиболее
благоприятны ледовые условия для размножения, а позднее — и для линь-
ки; по окончании же этого сезона, видимо, вновь возвращается на широкие
нагульные просторы. Так, у наших берегов Балтики в зимне-весенний сезон
серый-тюлень обычно держится большей частью в Ирбенском проливе и
западных районах Рижского залива. В безледный же период разбредает-
ся, видимо, более широко.
Для осенне-зимних кочевок основной побудительной причиной слу-
жит потребность нахождения соответствующих льдов, обеспечивающих
надежные условия для выращивания приплода. Тюлени ищут прочные бе-
лые крупнобитые льды, не сильно заторошенные и с достаточным коли-
чеством разводьев. Обычный выбор для этой цели, в частности Ирбенского
пролива, вполне обоснован, поскольку необходимые тюленям условия для
щенки и лактации там, как правило, имеются. Подобные условия находят
тюлени и в средневосточной части южной полосы Финского залива. Свои
районы размножения имеются и у популяций за пределами наших терри-
ториальных вод. Движение тюленей к зонам размножения начинается уже с
поздней осени, причем более молодые звери мигрируют как будто раньше
(Хольм, 1921). На месте зимовки они оказываются в сборе к декабрю, иногда
и в ноябре.
К концу марта, — началу апреля, по окончании сезона размножения,
взрослые животные, оставляя выкормленный приплод, оканчивающий линь-
ку на льдах, начинают возвращение к местам летнего обитания. Вначале
этот процесс идет частью пассивно, с ледовым дрейфом, позднее же он при-
нимает уже, видимо, активный характер.
Мурманский серый тюлень, утратив биологические связи со льдом,
стал более оседлым. На протяжении трех четвертей года — с конца августа,
всю осень, зиму и весенние месяцы — его популяции, лишь несколько из-
меняясь в величине, держатся у Семи Островов и у Айновых о-вов. В первом
из этих районов тюленей можно увидеть еще и весной (до начала июня)
стадами в 20—70 голов и более — у о-вов Лицких, Вешняк, Кувшин, а
также и в некоторых участках материкового побережья, где они образуют
весной достаточно плотные лежбища. Такие группы серых тюленей отме-
чались в это время и у Айновых о-вов. Только в июне подавляющее боль-
шинство животных откочевывает, и до конца августа там остаются кое-где
лишь редкие одиночки. Летнее местонахождение основной массы тюленей
360
остается невыясненным. Возвращаться на покинутые места к Семи Остро-
вам и Айновым о-вам они начинают осенью — с конца августа (Карпович,
Коханов, Татаринкова, 1967).
В связи с сезонными перемещениями мурманских тевяков, представ-
ляет интерес аналогичный процесс у родственных им, в частности британ-
ских, популяций. Между многими британскими и нашими мурманскими
популяциями в этом отношении, вероятно, нет существенных различий.
В водах Западного Уэлса тюлени держатся на протяжении всего года, и
миграции там могут иметь лишь местное значение (Локли, 1954). Британ-
ские популяции иногда вообще квалифицировались как немигрирующие
(Дэйвис, 1956). Однако массовое мечение детенышей, начатое с 1954 г.,
показало большую способность их к расселению и дальним заходам.
Хотя из партии приплода, помеченного на о-ве Фарн, 85% не вышло за пре-
делы своей родины, отдельные особи были пойманы у берегов Голландии,
ФРГ и Дании, а другие достигли Норвегии и Фарерских о-вов (Хиклинг и
Еннион, 1959). Новые данные (мечение в начале 60-х годов на Оркнейских
о-вах) подтвердили широкое расселение молодняка, в том числе в Норве-
гию, где с 1960 по 1962 г. было обнаружено около 20 помеченных животных
(Хиклинг, Расмуссен, Смит, 1962). Не доказывая закономерных далеких
миграций, эти факты подтверждают высокую мобильность молодняка, спо-
собного преодолевать большие расстояния. Это убедительно иллюстрирует
реальность достаточно широкого обмена даже между весьма удаленными и,
на первый взгляд, как будто изолированными популяциями (см. стр. 367).
Размножение. Период спаривания у вида в целом растянут почти на
s/4 года и продолжается с конца июля до конца марта или начала апреля,
а некоторые звери спариваются даже немного позднее. Столь широкий период
спаривания объясняется частично тем, что представители экологически
разных групп имеют свои различающиеся периоды спаривания, частично
обусловленные и широкой популяционной изменчивостью этих сроков у
тюленей британской части ареала.
Балтийские тюлени, размножающиеся на льдах, спариваются в ран-
не-весенний период, чаще всего в марте (преимущественно в конце этого
месяца) или в апреле; но допускается возможность спаривания как в более
раннее, так и в более позднее время: в феврале (Лилльеборг, 1874; Фрёйнд,
1933), мае (Неринг, 1886) и даже июне (Нейф, 1757). При этом отмечалось,
что в более северных районах Балтики, в частности в Ботническом заливе,
тюлени спариваются позднее (в июне), чем в Финском. По новейшим данным
(В. А. Жеглов), в районе Ирбенского пролива период спаривания про-
должается с конца первой декады марта до середины апреля.
В Балтийском море тюлени концентрируются для размножения на
более или менее ограниченной полосе крупнобитых прикромочных льдов,
обычно в марте тянущихся к югу от Аландских о-вов преимущественно в
широтном направлении и образующих глубокую петлю в Финском заливе.
В южной части Ботнического залива к этому времени часто остается зам-
кнутая обширная полынья, но держатся ли в ней серьге тюлени и размно-
жаются ли они по ее периферии, неизвестно. Вообще же расположение под-
ходящих для щенки массивов дрейфующего льда весьма изменчиво не толь-
ко в течение одного сезона, но и в разные годы. При таких обстоятельствах
одинаково мало оснований предполагать как постоянное из года в год раз-
мещение производителей и маточного поголовья с приплодом, так и су-
ществование резко разрозненных, не смешивающихся популяций. Не слу-
чайно утверждение об отсутствии в Балтике определенных мест, где эти тю-
лени могли бы быть с несомненностью найдены в сезон их размножения
или линьки (Смит, 1966). Тем не менее, судя по данным последних лет
(В. А. Жеглов), в наших водах устойчивым районом размножения служит
Ирбенский пролив с преимущественно западной частью Рижского залива.
Очень небольшая популяция размножается в центральном и восточном
районах южной зоны Финского залива.
361
Мало известен и характер протекания брачного периода. Все же вряд ли
балтийским тюленям свойственны гаремы, как об этом указывается в лите-
ратуре (Курри-Линдал, 1965). Спариваются тюлени недели через две после
щенки. Копуляция происходит как в воде, так и на льду; в большинстве
случаев, по-видимому, в. воде. У британских серых тюленей существует
определенная зависимость между характером коитуса и степенью выражен-
ности гаремного режима залежки. На суше эти тюлени спариваются там,
где самцы прочно удерживают свои территориальные участки, например
на крупнейших лежбищах на о-вах Северная Рона, Фарн. Но и в подобных
условиях, если имеются достаточно глубокие эрозионные «ванны» или «ка-
налы», животные охотно пользуются именно ими для коитуса. В тех же
случаях, когда самцы держатся предпочтительно в море перед местом щенки,
спаривание совершается в воде (Хьюэр, 1960). В условиях складывающегося
гаремного режима лежбища самцы, удерживающие определенную терри-
торию, оплодотворяют нескольких самок. По-видимому, и в воде наиболее
сильные самцы оказываются в преимущественном положении, отгоняя более
молодых и слабых.
Эта сторона жизни мурманских тевяков остается невыясненной. В нор-
вежских водах в давние времена, когда там еще имелись более крупные по-
пуляции, на долю одного самца-производителя приходилось от 2 до 4 —
5 самок (Коллетт, 1881). Мурманские тевяки спариваются поздней осенью и
в начале зимы, спустя 2—3 недели после щенки или несколько позднее.
В основном этот период приходится, видимо, на конец ноября — конец де-
кабря. Поползновения самцов к спариванию раньше положенного вре-
мени (задолго до окончания лактации) и приближение их к детенышу встре-
чают со стороны кормящих самок решительный отпор, вплоть до укусов за
шею. Покрытие совершается, по-видимому, большей частью на суше; во
всяком случае в воде его наблюдать не удавалось. Коитусу предшествуют
брачные игры, происходящие в воде и на берегу, при этом животные слегка
покусывают друг друга. Признаков явного гарема у мурманских популя-
ций не находили; равным образом не замечалось, чтобы среди взрослых было
больше самок, чем самцов. Тем не менее допускается возможность, что и на
Мурмане распространены оба типа половых отношений — моногамия и
полигамия; на последнее указывает частично групповое (по 2—4 вместе)
размещение детенышей (Карпович, Коханов, Татаринкова, 1967).
В соответствии с растянутостью периода спаривания время щенки у
вида в целом сильно варьирует и географически, и в разных популяциях
одного и того же района. Так, в британско-ирландском районе существует
несколько основных групп популяций с более растянутыми и укороченными
сроками щенки. В Уэлсе, в Ирландском море и на западном побережье
Ирландии щенка растянута с июля по октябрь; у шотландско-гебридских
популяций детеныши появляются в сентябре-октябре, а на о-вах Фарн
(северо-восточное побережье Англии) — со второй половины октября до
середины декабря (Кулсон и Хиклинг, 1964). Однако основная масса са-
мок рожает в более короткий период, продолжающийся около месяца. Мне-
ние о том, что восточноатлантические тюлени щенятся тем позднее, чем юж-
нее они обитают (Моор, 1952), здесь не вполне оправдывается.
Тюлени мурманской популяции отличаются несколько большей ста-
бильностью в этом отношении: период размножения у них растянут не бо-
лее чем на 1,5 месяца поздней осени. Уже по давним сведениям (Пригоров-
ский и Брейтфус, 1912, 1915), бельки серого тюленя на Мурмане добывались
в течение всего декабря, по более поздним, новорожденные на Семи Остро-
вах появляются в начале ноября (В. Успенский, 1941), с конца ноября
до начала декабря (Сдобников, 1933); добывались 16, 17 ноября, 6 де-
кабря (Белопольский, 1941) или в ноябре и декабре (Белополь-
ский, 1951). Новейшими наблюдениями как на Восточном, так и на Западном
Мурмане приведенные сроки щенки подтверждаются: они и там оди-
наковы, а общая продолжительность периода щенки составляет 30—40 дней.
362
Наиболее ранние бельки рождаются в первой декаде ноября, а наиболее позд-
ние—к середине декабря. В 1963 г. на о-ве Большой Айнов наблюдались два
максимума в рождении детенышей: один приходился на третью пятидневку
ноября, второй, наиболее выраженный — на конец ноября — начало де-
кабря (Карпович, Коханов, Татарникова, 1967).
Указанные в литературе сроки щенки балтийских тюленей, как и вре-
1 спаривания, не отличаются большой точностью, тем не менее особенно
юльшого расхождения во мнениях на этот счет нет. В большинстве случаев
появление детенышей относится к февралю—марту, причем подчеркивается,
что основное время щенки — именно март (Лилльеборг, 1874; Неринг,
1886; Ауль, Линг, Паавер, 1957) или конец февраля — начало марта
(Хольм, 1921) или между концом февраля и серединой апреля (Смит, 1966).
Наблюдения последнего времени свидетельствуют о том, что общий период
щенки балтийских серых тюленей продолжается в течение месяца с конца
второй декады февраля; большинство же детенышей рождается с конца фев-
раля до 4—5 марта (В. А. Жеглов).
Продолжительность беременности из-за неточно установленного вре-
мени спаривания и щенки в давних работах оценивалась различно — от 8,5
до 12 месяцев. К середине текущего столетия она принималась, как и по
отношению к другим тюленям, в 11 месяцев (Моор, 1952). Видимо, все же
на 2 недели дольше — общий период с момента спаривания до родов со-
ставляет 11,5 месяцев. Учитывая же, что и серому тюленю свойственна дли-
тельная задержка имплантации зиготы (Локлей, 1954; Бэкхауз и Хьюэр,
1956), фактически эмбриогенез занимает приблизительно 9 месяцев или
около того.
Роды очень непродолжительны; длятся всего несколько секунд; пла-
цента выбрасывается через час; многие животные съедают ее (Мэтьюз,
1952). Двойни у серых тюленей практически не встречаются (Коллетт,
1881; Курри-Линдал, 1965), хотя, по некоторым данным (Ауль, Линг,
Паавер, 1957), у балтийских тюленей бывает и по 2 щенка.
Роды в нормальных случаях, по-видимому, ежегодны Но вообще раз-
меры яловости ни для каких популяций с точностью не установлены, хотя
в расчетах структуры британских популяций количество не участвующих
в размножении самок принимается по аналогии с котиком в 20% (Хьюэр,
1964).
Способными к размножению самки британских серых тюленей стано-
вятся частично — на 50% в 5-летнем возрасте, а в 6-летнем уже 100%. К это-
му времени в зависимости от состояния овогенеза и от овуляции длина яич-
ников увеличивается в среднем на 32—35 мм, а вес достигает в среднем око-
ло 5—8 г. Таким образом, первого детеныша самка приносит в возрасте 6 лет.
Самцы становятся половозрелыми к 7 годам, но овладевают территорией
на местах размножения лишь по достижении 10-летнего возраста; они пе-
рестают принимать участие в размножении уже к 20 годам. У зрелых сам-
цов в сезон спаривания вес семенника вместе с семенным канатиком варьи-
рует от 100 до 290 г, в среднем составляя 166 г, к концу сезона спаривания
вес снижается приблизительно на 100 а; длина os penis не ниже 10 см.
Воспроизводительная способность у самок сохраняется очень долго;
в редких случаях беременность обнаруживается у особей даже в возрасте
свыше 30 лет (31—32 года). Старейшая самка на местах размножения была
в возрасте 33—34 лет (Хьюэр, 1964).
Аналогичных данных по мурманским серым тюленям пока еще нет.
Старейшая из кормящих балтийских особей в наших водах была в возрасте
21 года (В. А. Жеглов).
Рост и развитие1. В прежних работах очень мало конкретных дан-
ных о величине новорожденных особей балтийских популяций. Фигурируют
1 Имеющиеся в литературе данные о величине новорожденного, о его росте в пе-
риод лактации и в последующий отрезок времени его самостоятельной жизни, хотя бы
до года, так же трудно использовать, как и о величине взрослых животных, посколь-
363
i ft
Рис. 193. Белек мурманского тевяка в первые дни после рождения, о-в Большой
Айнов, Мурманский берег, декабрь 1963 г. (фот. В. Д. Коханова)
величины: 95 см (Лилльеборг, 1874) и 60 см (Примель, 1909). Первая цифра
вполне достоверна (очевидно, детеныш измерен по спинной поверхности),
вторая же явно занижена. По современным данным (В. А. Жеглов), дли-
на тела по его проекции, т. е. Lev, от 75 до 85 см, а измеренная по спинной
поверхности (Lc) колеблется от 82 до 92 см; вес же от 6,1 до 9,5 кг (в среднем
8,15 кг). Длина выкормленного детеныша достигает в среднем 100—ПО см
или ПО— 120 см (Lc); масса его 40—50 кг (первые цифры характеризуют
самок, вторые — самцов). Длина тела новорожденной самки мурманского
тевяка по прямой (Lev) 107 см, подмышечный обхват 64 см, толщина кожи
с подкожной жировой прослойкой (S/)0,5 см; общий вес 15,2 кг (В. Успен-
ский, 1941). Несколько подросший самец ориентировочно 3-дневного воз-
раста имел длину (Lev) ПО см, обхват 66 см, толщину кожи (St) 0,9 см,
вес 20,5 кг (рис. 193). Появляясь на свет при длине тела (очевидно, Аси)
80—107 см, детеныши за период молочного выкармливания вырастают на
15—25 см, при этом наиболее интенсивный рост отмечается в течение первых
двух недель. К 5—7 дням жизни прорезаются клыки, вскоре появляются и
остальные постоянные зубы (Карпович, Коханов, Татаринкова, 1967).
Новорожденные британских популяций весят большей частью от 11,5
до 17,5 кг, а подавляющее большинство 14—16 кг при длине тела 91—108 см;
за период лактации вес тела увеличивается до 40—50 кг (Мэтьюз, 1952;
Кулсон и Хиклинг, 1964). Продолжительность лактации определяется
разными авторами от двух недель (Дарлинг, 1948) до месяца (Лилльеборг,
1874). По-видимому, чаще всего выкармливание заканчивается в середине
третьей недели (в неволе детеныш был выкормлен на 18-й день), а на о-вах
Фарн (Англия) —за 16 дней (Кулсон и Хиклинг, 1964). В течение первых
трех дней лактации дневной привес молодняка составляет в среднем 1,5 кг,
а среднесуточный — 1,8 кг. Быстрая прибавка в весе обеспечивается высо-
ким содержанием в молоке жира (52% и более) и протеина (11 %) (Аморозо
и Мэтьюз, 1951).
ку обычно неизвестно, как именно животные измерены: по изгибам тела или по
прямой линии, до конца хвоста или до конца вытянутых задних ластов.
364
Рис. 194. Поза тевяка при кормлении. О-в Большой Айнов, мур-
манский берег, декабрь 1963 г. (фот. В. Д. Коханова)
Частота кормления (рис. 194) изменяется с течением времени. В первый
раз новорожденный получает пищу уже через полчаса после появления на
свет, а затем в первое время мать кормит своего детеныша с интервалами
2 ч; в последующие дни этот интервал увеличивается, а количество корме-
жек уменьшается до нескольких раз в сутки (Смит, 1962). У балтийских
тюленей в первые дни детеныши кормятся через каждые 3—4 ч; разовый
прием молока — по 400—650 г и более. Среднесуточый привес составляет
от 1,2 до 2,5 кг, на 8—10-й день вес большинства детенышей удваивается,
а к концу лактации увеличивается на 33—40 кг и более (В. А. Жеглов).
Продолжительность кормежки также удлиняется с ростом детеныша, оче-
видно, соответственно увеличению количества высасываемого молока. По
наблюдениям на о-ве Б. Айнов (Западный Мурман), во второй половине
срока лактации кормление занимает почти четверть часа. Детеныш попе-
ременно сосет из обоих сосков, делая из каждого, не отрываясь, по 3—4
глотка (Карпович, Коханов, Татарникова, 1967).
Поведение детенышей мурманской популяции в период их выкармли-
вания описывается так. «Только что рожденный щенок двигается мало,
позволяет трогать себя руками, не сопротивляясь. Но уже через сутки
он становится активным, старается уйти от человека или защищается, перехо-
дя иногда в нападение»... детеныши держатся в большинстве случаев в преде-
лах прибрежной полосы до 100 м от линии прилива. Однако иногда они ухо-
дят за 300—400 м от берега. В первые 2 недели жизни щенки большую часть
суток проводят во сне, причем чаще всего спят на правом боку или на спине.
С началом интенсивной линьки они становятся более активными, много пол-
зают по камням, часто спускаются в лужи на сублиторали и литорали.
Часть щенков, еще неполностью закончив линьку, уходит в море (Карпович,
Коханов, Татарникова, 1967). Другие же, полностью перелинявшие особи
продолжают оставаться на суше еще несколько дней, переходя нередко на
значительное расстояние вдоль берега от места рождения, или переселяются
с одного острова на другой, находящийся по соседству (Карпович, Коха-
нов, Татарникова, 1967).
В белом пушистом «бельковом» наряде детеныш остается одинаково не-
долго как на льдах Балтийского моря, так и на о-вах Мурманских, Норвегии
365
Рис. 195. Несколько подросший белек тевяка, начало линьки. О-в Большой
Айнов, мурманский берег, декабрь 1963 г. (фот. В. Д. Коханова)
или Великобритании. Прочность этого покрова утрачивается уже на 7—
10-й день (Нейф, 1757; Коллетт, 1881, и др.), у балтийских новорожденных-
самцов даже на 5—6-й день, самок на 8—10-й. На 17—20-й день волос
теклый уже на туловище (В. А. Жеглов). У молодняка мурманских тевя-
ков: то же раньше срока окончания первой недели. Последовательность
линьки более или менее укладывается в общую для видов семейства схему
этого процесса. Раньше, чем на других частях тела, бельковый волосяной
покров ослабевает и выпадает обычно на голове, передних и задних ластах
и хвосте (рис. 195). В возрасте 5—8 дней редеет бельковый покров на морде
и на ластах; кое-где на спине сквозь бельковый мех проступают темные
пятна. На 9—12-й день темные пятна проступают по всему телу, сливаясь
Рис. 196. Линяющий детеныш тевяка. О-в Большой Айнов, Мурманский
берег, декабрь 1963 г. (фот. В. Д. Коханова)
366
Рис. 197. Перелинявший щенок тевяка. О-в Большой Айнов, Мурманский
берег, декабрь (фот. В. Д. Коханова)
на спине в сплошное серое поле — начинается интенсивная линька
(рис. 196). К 13—16-му дням голова, спина, участки около ластов со-
вершенно вылинивают, с остальных частей тела бельковый мех лезет силь-
нее. На 17—22-м днях он остается только на боках и на брюхе, но и там дер-
жится непрочно, к 23—24-му дню остается лишь кое-где, к 25—27-му дню
от белькового покрова ничего не остается, и детеныш предстает в новом ко-
ротком гладкошерстном мехе (Карпович, Коханов, Татарникова, 1967)
(рис. 197). Таким образом, весь процесс линьки на Мурмане занимает при-
близительно 3 недели. О дальнейшей жизни молодняка вообще известно
мало; о жизни же и темпах роста его в наших территориальных водах, по
существу, сведений нет совсем. Перейдя к самостоятельной жизни в водной
среде, детеныши большей частью широко рассеиваются, нередко забредая
весьма далеко от места своего рождения (см. стр. 360). Последующий рост
молодняка прослеживается лишь у британских популяций; уже с годовалого
возраста самцы начинают несколько опережать в росте самок (табл. 26).
Годовалые животные практически
почти не отличаются от хорошо выкор-
мленных молодых (ко времени их пер-
вой линьки белькового наряда) и да-
же бывают легче последних. Это явление
(Кулсон, 1959; Кулсон и Хиклинг, 1964)
объясняется особенностями условий
дальнейшего развития приплода в
течение первых месяцев его самосто-
ятельной жизни. Еще находясь на
льду, после прекращения лактации
детеныши теряют в весе, что, видимо,
продолжается некоторое время и в
водной среде, с которой надо освоиться;
требуется приобрести навыки отыски-
вания и добывания пищи. Этот пере-
ходный период, очевидно, один из
других видов тюленей), и тут молодым г
дится лишь поддерживать свое существование, а то и расходовать накоп-
Таблица 26
Средний общий вес тела
(по Хьюэр, 1964)
Средний вес тела
(приблизительно)» кг
Возраст
самки
самцы
Годовалые
Двухлетки .
Трехлетки
Четырехлетки
Пятилетки .
решающих в
1 первых пора:
41
49
55
65
72
42
59
74
90
105
(как и у
жизни
зачастую прихо-
367
ления, созданные за время лактации. Только вполне адаптировавшись, мо-
лодняк усиленной кормежкой возмещает свои потери.
Рост животных, судя по кривым роста британских тюленей (Хьюэр,
1964), продолжается, постепенно затухая, у самок приблизительно до 10
лет, у самцов до 15 лет и даже как будто еще немного дольше. Средняя раз-
ница в длине между самцами и самками после прекращения роста достигает
приблизительно 35 см. Наиболее интенсивный рост продолжается до 6—
7 лет, у самцов до 8—9 лет. В этих же приблизительно пределах происходит
и увеличение длины черепа.
Известная продолжительность жизни в природных условиях у самок —
35 лет, у самцов — 25 лет (Хьюэр, 1964). В зоологических же садах отдель-
ные животные жили: самка — 28 лет, самец—-41 год (Матесон, 1950;
Моор, 1952).
Данных о линьке взрослых балтийских тюленей очень мало. По окон-
чании периода размножения, возможно, несколько подкормившись,
балтийские тюлени снова возвращаются на лед, образуя довольно крупные
линные залежки (Хольм, 1921). Начинается этот период, по старым данным
(Нейф, 1757), уже с 25 марта; по новейшим же (Курри-Линдал, 1965)
линяют тюлени в апреле-мае. О линьке мурманских тюленей сведе-
ний нет.
В британских водах линный период следует через 1,5—2 месяца после
периода спаривания, причем самки линяют значительно раньше (большей
частью в конце января — начале февраля), чем самцы (большей частью в
марте) (Бэкхауз, 1960; Смит, 1962).
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. В наших водах
слабо изучены. В Балтийском море врагами детенышей могут быть орлы
(Ауль, Линг, Паавер, 1957), но эти птицы очень редки в пелагических райо-
нах моря; возможно, страдают они и от крупных чаек, в частности от
большой морской (Laras marinas L.), расклевывающей плаценту и ново-
рожденных (В. А. Жеглов). По-видимому, детеныши могут страдать и от
неблагоприятных ледовых условий. Случаи раннего распадения или торо-
шения льдов чреваты гибелью детенышей, еще слабых и не успевающих на-
копить необходимого для перехода к жизни в воде количества подкожного
жира. Для новорожденных на Мурмане известную опасность представляют
вороны (В. Успенский, 1941). Наблюдения, произведенные в недавнее
время на мурманских местах размножения тевяка, показывают, что отход
молодняка очень невелик. На о-ве Б. Айнов в 1963 г. из 93 щенков погиб-
ли только 2 (найдены мертвыми). Двух бельков, погибших зимой 1960/61 г.,
нашли весной на о-ве Вешняк (Карпович, Коханов, Татарникова, 1967).
На Британских о-вах детеныши, рождаемые на скалах приливной полосы,
погибают почти все поголовно; на о-ве Северная Рона за 2 недели октября
гибель детенышей составила 16% (Бойд, Локи, Хьюэр, 1962). В таком же
размере определена смертность среди новорожденных в 1957 г. на о-вах
Фарн (Англия; Хиклинг, 1959).
В расчетах возрастно-половой структуры британских популяций
. смертность на первом году жизни оценивается в 60 % общей численности
молодняка, на втором — 30%, на третьем — 12%, а во все остальные го-
ды — по 6,7% (Хьюэр, 1964).
Гельминтофауна серых тюленей, обитающих в водах СССР, еще не
исследована. Серый тюлень инвазирован 8-ю видами гельминтов, среди ко-
. торых нет ни одного вида цестод (Делямуре, 1955); из трематод желчный
пузырь и желчные ходы печени поражают Metorchis albidus, Opistorchis
tenaicollis, Pseudamphistomum truncatum; из нематод кишечник поражает
Anisakis similis, а желудок и кишечник — Contracaecam osculatum и Ter-
ranova decipiens; из скребней инвазируют кишечник Corynosoma strumosum
и С. semerme.
Конкурентов у серого тюленя в Балтийском море нет. Это самый круп-
ный из морских зверей, нормально обитающих в данном водоеме, он за-
368
нимает свою особую экологическую нишу, держась преимущественно в
более пелагических районах и питаясь на глубинах. Обыкновенного тюленя
в южной части Балтики гораздо меньше, чем серого тюленя. На Мурмане
оба вида находятся на границе ареала и держатся, по-видимому, в разных
биотопических условиях.
Движение численности. В южных частях Финского залива поголовье
незначительно и, видимо, продолжает сокращаться. Неуклонно снижается
' и общая численность серого тюленя в Балтийском море, в особенности в
Финском и Ботническом заливах. Так, средняя годовая добыча обоих ви-
дов тюленей в Финляндии по сравнению с десятилетним предреволюционным
периодом снизилась во второй половине 20-х годов приблизительно на
30%, а в первой половине 30-х годов —даже на 60%. Аналогичное поло-
жение и в шведских водах. Серый тюлень в Балтийском море в известном
смысле беззащитен против зарубежных зверобоев. Поощряемые денежным
вознаграждением, они бьют его, где и когда угодно. Кроме того, что тюлень
вообще интенсивно выбивается, происходят еще и существенные качествен-
ные изменения в структуре его популяции, вызванные тем, что в прошлом и
по настоящее время преобладающую часть добычи составляет приплод, ко-
торого добывать проще (Бергман, 1956). В результате стадо относительно пе-
регружено старыми животными (Курри-Линдал, 1965), естественное отми-
рание которых не может восполняться. О том, что балтийский серый тю-
лень, несколько оправившийся за время войны, продолжает выбиваться,
свидетельствуют размеры забоя, неуклонно снижающиеся несмотря на
стимулирующее влияние денежных премий, выплачиваемых правительствами
Швеции и Финляндии за каждого убитого зверя (табл. 27).
Опасаясь истребления тюленя,
шведские организации по охране
природы обращались к правительству
с предложениями об отмене поощри-
тельного вознаграждения за убой этого
зверя, о запрещении убоя в период
размножения и об учреждении ряда
заповедников (Курри-Линдал, 1965).
Небольшая общая численность
мурманских тевяков в текущем столе-
тии менялась в зависимости от про-
мысла. В предреволюционные и первые
послереволюционные года численность
была, видимо, наивысшей. В 30-х го-
дах, вероятно, вследствие чрезмерного
выбоя бельков последовало сниже-
Таблица 27
Динамика добычи на протяжении
1943—1953 гг.
(Локлей, 1954)
Годы Добыча
в среднем за один год (голов) наибольшая и наименьшая за один год
1943—1945 940 1345—625
1946—1949 710 783—615
1950—1952 528 707—397
1953—1954 246 290—203
ние поголовья, которое за годы Отечественной войны вновь возросло. По-
ложительную роль в поддержании и увеличении популяций сыграло и
создание Кандалакшского заповедника. В настоящее время «численность
серых тюленей в заповеднике восстановилась до уровня двадцатых годов»
(Карпович, Коханов, Татарникова, 1967).
Полевые признаки. Серый тюлень отличим от других тюленей по прямо-
му (верхнему) профилю головы, длинномордости и светлой окраске верхней
части головы (рис. 198). Именно по последнему признаку можно на рас-
стоянии безошибочно отличить плывущего серого тюленя от обыкновен-
ного, голова которого всегда кажется темной (Миллэ, 1904; Коллетт, 1911 —
1912). Издали серый тюлень в Балтике опознается по крупной величине, вы-
тянутой морде и по окраске — многочисленным темным пятнам, разбро-
санным в беспорядке по более светлому, серому фону, при высовывании из
роды — по контрастной окраске горла, шеи, груди, на светлом фоне ко-
торых ярко проступает крупнопятнистый узор. Мурманских тевяков можно
определить частью по тем же признакам, а также по темной, почти однотон-
ной окраске самцов. (К. Ч.). '• -
13-161
369
Рис. 198. Полувзрослый серый тюлень (тевяк). Северные Кошки Белога
моря, сентябрь 1970 г. (фот. А. Г. Белобородова)
Практическое значение
Существенного практического значения для нашего промыслового хо-
зяйства серый тюлень не представляет. Запасы его в наших водах незна-
чительны, поэтому особых перспектив для развития промысла у нас не име-
ется. На Мурмане перед Отечественной войной он добывался в количестве,
обычно не превышавшем нескольких десятков голов (преимущественно
молодняка) в год. В целях увеличения поголовья до размеров, которые
могли бы сделать со временем добычу этого зверя рентабельной, следовало
бы убой его там повсеместно запретить лет на 10, а тем временем досконально
изучить экологию, в особенности питание, чтобы выяснить, не наносит ли
он ущерб запасам лососевых рыб1. Если вред в этом отношении окажется
небольшим, серый тюлень смог бы стать регулярным поставщиком неболь-
шого количества ценных меховых шкур. Кроме того, могли бы использовать-
ся и побочные виды сырья — жир (у выкормленного молодняка его накап-
ливается около 20 кг, а у взрослого — до 50 кг и более) и кормовое мясо
для звероферм (соответственно 10—12 кг у молодняка и примерно 50 кг и
более у взрослых).
В Финском заливе в пределах Ленинградской области не только спе-
циального промысла, но и спортивной охоты на тюленей не существует.
У берегов Эстонии в довоенное время тюленей добывали довольно регу-
лярно, но серый тюлень представлял собой нечастый трофей охотников. Мало
изменилось там дело в этом отношении и теперь. За пределами границ СССР
в Балтике серого тюленя добывают в основном в зимне-весеннее время в
районе Аландских о-вов и прилежащих к ним пространств — в зоне ле-
довой кромки и дрейфующих льдов — собственно Балтийского моря, Фин-
ского и Ботнического заливов; в меньшем количестве— от случая к случаю—
летом и осенью в различных других местах. Общие размеры добычи Шве-
цией и Финляндией (поощрялась денежным вознаграждением) в 40-х и
1 Ориентировочные сведения показывают, что существенного вреда рыбному хо-
зяйству этот тюлень на Мурмане не причиняет.
370
50-х годах достигали в, среднем около или немного более 1000 голов в год
(табл. 28).
? ’ Т а б л и ц а 28
Количество серых тюленей, добытых в Балтике за 1930—1959 гг., головы
(Курри-Линдал, 1965)
Годы Добыто
финнами шведами всего
взрослых детенышей всего
1930—1939 8995 17265 26260 11952 38212
1940—1949 3800 2715 6515 6792 13307
1950—1959 3743 2743 6465 3597 10062
За пределами Балтийского моря идет поощрительный забой этих тю-
леней на Фарерских о-вах (за 2,5 года добыто около 800 животных, из них
500 детенышей) и в Канаде. В Великобритании установлен продолжитель-
ный сезонный запрет на время размножения и выкармливания приплода.
Промысел в Балтийском море ведется главным образом с различных
рыболовных судов, крейсирующих в период щенки и линьки тюленей у
кромки и среди более или менее разреженного льда. Большую часть добычи
составляет там в это время молодняк; немало добывается и кормящих самок.
Каких-либо правил ведения промысла Швецией и Финляндией и согласо-
ванности между участвующими в нем сторонами не существует. В летне-
осенние месяцы одиночных тюленей бьют, как придется, чаще с катеров и
лодок вблизи берегов.
Безнадзорное состояние, в котором находится поголовье балтийского
серого тюленя, и полный произвол в его добывании объясняются повсемест-
ным мнением об этом звере как расхитителе рыбных запасов. Поедание им
рыбы не вызывает сомнения. Однако отнюдь не всегда и далеко не везде
съедаемая им рыба представляет большую хозяйственную ценность, а его
хищничество не так уже чувствительно отражается на рыбных запасах и
вряд ли реально сказывается на уловах. Отнюдь не очевидна вредоносность
этого тюленя и на Мурмане, и в Финском заливе. Существует мнение, что он
не . сильно вредит рыболовству вообще в Балтийском и Северном морях
(Фрейнд, 1933), хотя о нем и высказывались суждения как о наиболее вред-
ном из тюленей Балтики (Порт и Книпович, 1907). По-видимому, он не
играет заметной роли в качестве истребителя ценных рыб и в некоторых
районах Канады (Мэнсфилд, 1966), где рекомендуется даже увеличить его
поголовье, регулируя численность по опыту Великобритании.
Тем не менее в рыболовных угодьях большой хозяйственной важности,
особенно в предустьевых участках моря, через которые лососи проходят в
реки к местам нереста и обратно, присутствие серых тюленей нежелательно.
Тут их отрицательная роль в рыбохозяйственном отношении очевидна, и
она диктует необходимость борьбы с ним, как с вредным животным. При-
чиняемый им ущерб человеку не ограничивается только поеданием ценной
рыбы, т. е. отрицательным воздействием на состояние рыбных запасов, но
проявляется и в выедании или частичной порче рыб, в особенности лосо-
сей, уловленных снастью, и в повреждении самих сетей.
В прибрежных водах Англии и Шотландии хищничество серых тюленей
местами оказывается довольно чувствительным. По грубому и довольно
дискуссионному подсчету, у устья р. Твида за весь рыболовный сезон
(182 дня) местной популяцией серых тюленей (около 67 голов) в 1957 г.
могло быть съедено приблизительно 10 т настоящего лосося и кумжи, не
считая Другой рыбы (тресковых), а также кальмаров; это составляет около
3% общего улова лососей (при расчетах были приняты такие нормы суточ-
(3*
371.
ного потребления пищи: взрослыми тюленями — 6,8 кг\ неполовозрелыми
(в возрасте 2—5 лет) — 5,5 кг; годовалыми — 2,3 кг) (Локи, 1962). Общий
ущерб, причиняемый тюленями рыболовству у шотландских берегов, оце-
нен в 67 тыс. фунтов стерлингов в год (Рэй и Ширер, 1965). На поедание этим
тюленем лососей жалуются рыбаки и других стран — Швеции, Фарерских
о-вов. Тем не менее единого мнения о вредности этого тюленя не существу-
ет. к тому же количество его во многих районах ареала ничтожно (в Нор-
вегии, у берегов обоих германских государств), и там он местами охраня-
ется. (К. Ч.).
ПОДСЕМЕЙСТВО ТЮЛЕНЕЙ-МОНАХОВ, ИЛИ
ВОСЬМИРЕЗЦОВЫХ ТЮЛЕНЕЙ
Subfamilia MONACHINAE Trouessart, 19041
Тюлени крупной величины. Длина тела с хвостом по изгибам спины не
менее 200 см.
Задние ласты с довольно глубокой срединной вырезкой. На передних
ластах первый палец наиболее длинный, остальные постепенно убывают к
пятому, когти на них хорошо развиты, на задних же ластах они сильно ре-
дуцированы, иногда почти совсем не видны. Ноздри своей большей частью
располагаются на дорзальной стороне морды. Хоботообразного выроста на
передне-верхней части морды нет. Вибриссы более или менее уплощенные,
либо гладкие, либо со слабоволнистыми краями.
Сосков 2 пары.
Череп большей частью массивный, толстокостный, как правило, с
широким промежутком между глазницами. Впереди последних максилляр-
ные кости без вздутия (не выпуклы). Скуловые дуги выдаются в стороны в
разной степени. Предглазничные отростки в большинстве случаев хорошо
выражены. Наружное отверстие костного слухового прохода простое, без
выступающей лопасти. Носовой вход мало открыт сверху, и его верхне-
задний край не простирается назад дальше переднего края глазниц; как
правило, он не достигает их (исключение у рода Ommatophoca). Отростки
межчелюстных костей обычно в контакте с носовыми или обрываются около
них.
Резцов в верхней и нижней челюсти по два с каждой стороны. Зубная
формула
I— С — Р— М— = 32
2 14 1
Щечные зубы, кроме первого предкоренного, с двумя корнями.
Резких различий в величине и телосложении, а отчасти и в окраске
между самцами и самками нет. Общим складом тела сходны с тюленями
подсемейства Phocinae. У новорожденных волосяной покров темных тонов.
Биологические связи с твердым субстратом различны: тюлени одного
рода (Monachus) размножаются и вообще устраивают лежбища на суше,
остальных родов — на льду.
Ареал подсемейства разорван (рис. 199). Распространены частично
в Северном полушарии — один род (Monachus) в субтропическом и тро-
пическом поясе Атлантики и Тихого океана, все остальные — в субантарк-
тических и антарктических водах, преимущественно в зоне дрейфующих
льдов.
Monachinae представляют собой, несомненно, продукт дальнейшего раз-
вития Phocidae. Они уклонились от ветви десятирезцовых тюленей (Phoci -
1 Задолго до Труссара принятый ныне строй подсемейства был установлен Грэем
(1850), но последний назвал его подсемейство Stenorhynchinae от прэоккупированного
названия Stenorhynchus, употребленного в систематике морских беспозвоночных (К. Ч.).
Вероятно, правильнее дата 1897 г. — год выхода I тома Catalogus (В. Г.).
372
1»
Рис. 199. Ареал подсемейства восьмирезцовых тюленей, Monachinae (К. К- Чапский)
пае), утратили по одному верхнему резцу и приобрели черты большей адап-
тации к пелагическому существованию. Это выражается, в частности, в ре-
дукций когтей на задних лаСтах, в большей вырезке заднего края последних, в
более резко убывающей длине пальцев кисти от первого к пятому и т. д.
Происхождение подсемейства прослежено до миоцена Западной и Юго-
Восточной Европы, где представители этой филетической ветви были не
только вполне сформированы, но отличались в некоторых отношениях даже
большей специализацией (Pontophocd). Весьма вероятно, что областью за-
рождения первичных форм подсемейства могли послужить участки Тетиса
или его производных.
Система подсемейства еще не приведена к однозначному выражению.
Имеются разногласия в отношении его объема и состава входящих в него
родов. В частности, еще довольно распространен (Симпсон, 1945, и др.)
давний взгляд, согласно которому подсемейство Monachinae включает лишь
один род Monachus-, все же остальные (антарктические) восьмирезцовые тю-
лени составляют особое подсемейство Lobodontinae Нау, 1930 (=Lobodo-
' ninae Kellog, 1922).
• : По-видимому, однако, правильнее принимать структуру подсемейства
в расширенном объеме — как единую группу, объединяющую всех восьми-
резцовых тюленей (Чапский, 1961, 1969). Вместе с тем дифференцировка
Monachinae на более низком уровне, в ранге триб Monachi.nl и Lobodontini
(Шеффер, 1948), представляется вполне резонной и обоснованной (Чапский,
1971). Только написание должно быть Lobodoninae.
Что касается родового состава, то есть все основания (Чапский, 1969)
оставлять его в том виде, какой был принят к началу нашего века, т. е.
вопреки недавно сделанному предложению (Кинг, 1966), не включая в него
род Mirounga. При такой структуре подсемейства в его составе оказывается
9 родов (около 41% всех родов семейства), из которых 4 вымерших и 5 со-
временных (50% современных родов семейства): тюлени-монахи, или бело-
брюхие тюлени, Monachus Flemming, и 4 монотипических рода тюленей
Южного полушария — ракоеды, Lobodon Gray; тюлени уэддела, Lepto-
nychotes Gill; тюлени Росса, Ommatophoca Gray; морские леопарды, Hydru-
rga Gistel, 1848. Общее число видов 7, что составляет около 39% общего ко-
личества видов семейства1.
Хозяйственного значения виды подсемейства в Северном полушарии
из-за ничтожной численности уже нигде не имеют. В антарктических во-
; дах они до конца 60-х годов практически оставались нетронутыми. Числен-
ность же там некоторых видов, в особенности ракоеда, весьма велика.
. Идея промышленного использования их становится уже реальной.
В пределах СССР 1 род — тюлени-монахи Monachus Flemming, 1822
(20% родов подсемейства), с одним, практически уже исчезнувшим у нас
видом (приблизительно 15% количества видов подсемейства).
> В водах СССР встречается лишь в качестве очень редких, забредающих
единичных особей. (К. Ч.).
! РОД ТЮЛЕНЕЙ-МОНАХОВ
Geniis MONACHUS Fleming, 1822
1822. Monachus. Fleming. Philosophy of Zoology, 11, p. 187. Phoca
monachus Hermann.
1824. Pelagios2. F. Cuvier. Mem. Mus. Hist. Nat., 11, p. 196. Phoca
monachus Hermann.
1841. Pelagocyon. Gloger. Gemeinn. Naturgesch. Bd. 1, H. 34, p. 163.
Pelagocyon monachus—Phoca monachus Hermann.
1 Из расчета, как принято в этом издании, что семейство состоит из 18 видов.
2 Разные авторы употребляли начертания Pelagius, Pelagus, Pelagias.
374
1848. Rigoon. Gistel. Nat. Thierr. fur hoh. Schulen. X, p. 32. Переиме-
нование Pelagios Cuv.
1854. Heliophoca. Gray. Ann. Mag. Nat. Hist., 13, p. 201. Heliophoca
atlantlca Cnz\=Phoca monachus Hermann. (В. Г.). , /
Размеры крупные. Длина тела от конца морды до конца хвоста 240—
295 см.
В пропорциях тела сходен с видами подсемейства Monachinae. Резких
различий по внешности между самцами и самками нет.
Череп довольно массивный и у многолетних особей с более или менее
сильно выдающимися скуловыми дугами. Имеется хорошо выраженный,
хотя и не высокий сагиттальный гребень, а также мощные затылочные греб-
ни, резко выдвинутые назад по обе стороны от сагиттального гребня вдоль
linea nuchalis terminalis. Сквамозо-мастоидные отростки сильно развиты;
за ними при взгляде сверху обычно несколько выступает задний край соб-
ственно мастоида. Носовые отростки межчелюстных костей соприкасаются
с носовыми костями. Лобная часть (вершина) носовых не превышает поло-
вины их общей длины. Передний край их швом рассечен надвое, причем
срединного углового выступа не образуется. Каменистая кость проступает
в заднее рваное отверстие.
Верхние резцы на задней стороне с очень заметно выраженной попе-
речной бороздкой, переходящей в оторочку. -
Волосяной покров невысокий, с особенно сильно выраженным вор-,
сом — волос очень плотно прилегает к коже.
Окраска на верхней стороне тела темно-серых, черновато-бурых тонов,
на нижней стороне более или менее сильно светлеющая. Имеются некоторые-,
различия, обусловленные возрастом и отчасти полом. Кожа вокруг ноздрей и
в промежутке между ними покрыта волосами/ Вибриссы гладкие, овальные в
поперечнике. Неонатальный покров густой, довольно высокий и мягкий,
интенсивно темной окраски. Когти на передних ластах хорошо развиты, j
на задних сильно редуцированы, но все же узкие и короткие концы их видны.
Тюлени этого рода относятся к числу теплолюбивых и больше всех
ластоногих приспособлены к существованию в субтропических и тропи-
ческих условиях. Биологически связаны с берегом, на котором щенятся,
выкармливают приплод и линяют. Образуют лежбища, величина которых
зависит от общей численности популяции и от характера берега. Гаремов
не образуют. Сколько-нибудь значительных регулярных миграций не пред-
принимают. Держатся преимущественно в прибрежной зоне.
Ареал рода сильно разорван (рис. 200). Виды его распространены в I
трех изолированных областях субтропиков и тропиков Северного полушария.
Одна — бассейн Средиземного моря (до Черного моря включительно) со
смежными частями Восточной Атлантики, на юго-запад от Гибралтара до
Канарских о-вов и побережья Северо-Западной Африки. Вторая, ныне уже
практически необитаемая,— самая западная часть Атлантики: Мексикан-
ский залив и Карибское море. Третий, еще более изолированный участок
расположен в Тихом океане и занимает лишь архипелаг Гавайских о-вов.
Этот род ведет свое происхождение через промежуточные звенья от
миоценовых предков, найденных ,в Западной и Юго-Восточной Европе,
в том числе и в сарматских отложениях на территории СССР. Вероятным
непосредственным предшественником рода Monachus могла быть какая-то
нижнеплиоценовая форма рода Pristiphoca, поскольку уже в среднем плио-
цене наряду с упомянутым фоссильным родом соседствовал член рецентно-
го рода Monachus. Геологическая история рассматриваемого рода привязана
к западу Старого Света, в частности к западным, южным и юго-восточным
частям современной Европы, к бассейну третичного моря Тетис.
Свидетельства палеонтологии и данные морфологии современных чле-
нов рода Monachus показывают, что именно этот род представляет собой ту
филетическую основу, на которой возникли и развились и другие совре-
375
Рис. 200. Восстановленный ареал рода белобрюхих тюленей (монахов), Monachus (К. К. Чапский):
/ — вестиндский М. tropically, 2 — средиземноморский М. monachus, 3— гвинейский М. schauinslandi
менные родовые ветви подсемейства. Роду Monachus, более чем какому-
либо другому роду Monachinae, присущи многие черты, сближающие его
с подсемейством Phoci пае (в частности, проступающая в рваное отверстие
каменистая кость, заметный, при взгляде сверху край мастоида, строение
скуловых костей и др.). Он может рассматриваться в качестве первичного
элемента восьмирезцовой филетической ветви, произошедшей от первич-
ных Phoci пае и послужившей в свою очередь ступенью для возникновения
его деривата—первичной предковой формы подсемейства Cystophorinae.
В роде 3 вида, что составляет около 43% видов подсемейства: 1) тю-
лень-монах, или белобрюхий тюлень, М. Monachus Hermann, 1779; 2) вест-
индский, или карибский, тюлень, М. tropicalis Gray, 1850; 3) гавайский
тюлень, М. schauinslandi Matschie, 1905. Хотя все они аллопатричны, но
в видовом отношении самостоятельны. Морфологически они различаются
по строению и положению зубов в ряду, по форме носовых и скуловых
костей и по другим признакам. Таким образом, имеются 2 вида атланти-
ческих и 1 — тихоокеанский. Практически сейчас существуют 2 вида (оба
в большинстве мест под охраной); вестиндский вид, по-видимому, полностью
истреблен.
В фауне СССР 1 вид •— М. Monachus Hermann, 1779, что составляет но-
минально 33% видов рода и приблизительно 0,3% видов фауны СССР.
На территории СССР практически истреблен уже во второй половине
прошлого века. (К. Ч.).
• ?
ТЮЛЕНЬ-МОНАХ, БЕЛОБРЮХИЙ ТЮЛЕНЬ
MONACHUS MONACHUS Hermann, 1779
1779. Phoca monachus. Hermann. Beschaf. Berlin. Ges. Naturf. Freunde,
4, p. 501, pl. 12, 13. Озер, побережье Далмации; Адриатическое
море.
1785. Phoca albiventer. Boddaert. Elench. Anim. 1, p. 170. Адриати-
ческое море.
1800. Phoca bicolor. Shaw. General Zoology, 1, p. 254. Адриатическое
море.
1816. Phoca leucogaster. Peron et Lesuer. Voyage aux terres Austr. 2,
p. 47. Ним. Южная Франция, Средиземное море.
1828. Phoca hertnanni. Lesson. Diet. Class. d’Hist. Nat., 13, p. 416.
Адриатическое море.
1838. Monachus mediterraneus. Nilsson. K. Svens. Vet. Ak. Handl.,
1837, p. 238. Адриатические о-ва и Греческий архипелаг.
1848. Phoca crinita. Menis. Il Mare Adriatica, p. 153. (В. Г.).
Диагноз
Размеры крупные, по-видимому, крупнее многих других видов рода.
Окраска более темная. Носовые кости относительно короткие, их длина
составляет 16—20% кондилобазальной длины; передний край их со сре-
динным вырезом. Верхние резцы расположены по дуге; на предкоренных
зубах позади основной вершины не более одной добавочной. Предглазнич-
ные отростки хорошо выражены. Крючковидные отростки крыловидных
костей не отогнуты углом наружу. (К. Ч.).
Описание
По общему сложению тюлень-монах существенно не отличается от дру-
гих тюленей сходной величины (рис. 201), но, по-видимому, он несколько
377
Рис. 201. Белобрюхий тюлень (тюлень-монах), Monachus monachus (рис. Н. Н. Кон-
дакова)
коренастее многих видов настоящих тюленей (Phocinae) с более грузной и,
по-видимому, немного укороченной передней частью корпуса1.
Голова уплощена сверху, как, например, у гренландского тюленя
(Моор, 1952). Передние ласты несколько короче задних. Когтевой край пе-
редних ластов как бы срезан по прямой линии, и когти по длине более или
менее равномерно убывают от первого пальца к пятому. Задние ласты с
широкими крайними лопастями за счет углообразного выпячивания по
внутреннему краю, обращенному к вершине срединного выреза, кото-
рый глубже, чем у настоящих (десятирезцовых) тюленей. Когти на них
сильно редуцированы — очень узки и едва видны (длина их не превышает
0,5 см.)
Когти на передних ластах не заострены и широки. . . .
Волосяной покров взрослых жесткий, гладкий, сильно прилегает к
телу и очень низкий. Волосы очень тонкие, длина их на большей части тела
около 0,5 см (Кинг, 1959). На спинной стороне тела у самки с Калийской
дельты Дуная наиболее длинные волосы — 5,3 мм — располагались на
затылке, на спине длина 3,3 мм, а в хвостовой части — 2,5 мм. На брюш-
ной стороне волосы длиннее: наиболее длинные в средней части туловища
(10,9 мм), несколько короче — в передней (10,5 мм), самые короткие в
хвостовой части (3,1 мм). Толщина волос одинакова на всех частях тела
(0,1 мм) (Сальников, 1959)2 * * * * * 8.
Неонатальный волосяной покров по крайней мере в 3 раза выше,
несравненно гуще и совершенно без ворса. Состоит он из мягких тонких
волос.
Губные вибриссы расположены в 5—6 рядов; количество их в ряду с
каждой стороны губы постепенно, по мере повышения ряда уменьшается
от 8 до 2. Имеется еще одиночная вибрисса сверху. Общее количество до-
стигает 70. Длина их варьирует как от положения в ряду, так и от высоты
ряда, а кроме того, вероятно, в зависимости от возраста и, возможно, от
сезона (если допустить смену вибрисс во время линьки). У молодых экзем-
1 Такое впечатление складывается по некоторым опубликованным фотографиям
(Моор, 1952; Кинг, 1956; Хэк, 1966). Очень возможно, что здесь сказывается влияние
пола на снимках самцов шейный отдел действительно выглядит и массивным и срав-
нительно коротким, а голова — крупной, с несколько вздутой мордой. Подтверждением
этого может служить и широкая расстановка скул на черепе крупных самцов, превос-
ходящая таковую самок (см. стр. 380). Можно полагать, что половой диморфизм в
величине тела и размерах черепа у тюленя-монаха существует, хотя прямых указаний
на это не приводится (см. стр. 380). Представление же о том, что у этого вида вообще
голова необычайно велика и напоминает медвежью (Сальников, 1967), видимо, основано
иа недоразумении и объясняется плохо изготовленным чучелом.
8 По другим источникам (Шнапп, Хельвинг, Гизелоз, 1962), длина волос у более
молодой особи на вентральной стороне тела варьирует от 4 до 7 мм. ,
37:8
пляров не менее чем 2-летнего возраста длина их варьирует от 2 до 15 см.
Они овального сечения, без волнистости по краям и очень сужены к вершине.
Имеется подобие вибрисс и в подбородочной области, их длина не превыша-
ет 2—3 см\
Надглазничные вибриссы существуют, вопреки мнению некоторых ав-
торов, и у молодых (не менее трех).
, Окраска1 2 волосяного покрова взрослых животных тусклая, а нередко
и однотонная. В ней характерно преобладание серых, буроватых и черно-
ватых, как бы грязных красок, усиление темного цвета на дорзальной сто-
роне тела по сравнению с вентральной и наличие некоей цветовой
вуали, создающей слабый светло-белесый или желтоватый налет благо-
даря светлым вершинкам волос, чередующихся со сплошь темными
волосами3 * s.
Верхняя сторона тела взрослых самцов обычно интенсивно темно-се-
рая или шиферно-черная, с примесью более или менее выраженных бурых
тонов. На боках тела окраска слабо бледнеет и незаметно переходит в еще
более светлую, но все же еще интенсивно серую на нижней стороне тела.
Резким контрастом на этом фоне выделяется очень крупное, в несколько
десятков сантиметров в поперечнике, угловатое, почти белое или слегка
кремового цвета ромбовидное или грубо прямоугольное пятно, часто прини-
мающее форму бабочки. Это характерный признак взрослого самца. Пятно
располагается обычно асимметрично, чаще всего на брюхе или на боку в
задней половине тела, но ближе к переднему ласту. У взрослой самки (Кинг,
1959; Сальников, 1959) спинная сторона темная, черноватая или темно-се-
рая с несколько серебристым или желтоватым налетом от светлых концов
темно-бурого волоса. На боках волосяной покров постепенно светлеет и
становится светло-серым на всей нижней стороне тела, но обычно без круп-
ного белесоватого пятна, свойственного самцам. Имеющийся часто на шку-
рах желтый налет — это вернее всего следствие посмертного изменения
окраски под влиянием окисления остатков жира, содержавшегося в шкуре.
Прижизненный же цвет концевых частей волос чаще если не белый, то бе?
ловатый или очень бледно-серый.
Мех новорожденного на спинной поверхности более или менее равномер-
но темно-коричневый или темно-бурый, на боках он светлеет и, видимо, еще
светлее на брюшной стороне.
Очевидно, в зависимости от того, самец это или самка, на нижней сто-
роне тела или на боку, позади передних ластов, имеется или отсутствует
большое угловатое пятно белого или почти белого цвета, аналогичное опи-
санному для взрослых самцов. На смену неонатальному (младенческому)
появляется жесткий, очень короткий и плотно прилегающий к коже во-
лосяной покров совершенно иного типа окраски, характеризующейся рез-
кой двуцветностью: темно-серой спинной стороной и очень светлой, почти
чисто-белой брюшной (или брюшная сторона с желтоватым оттенком).
Она может быть резко отграничена на боках, примерно на уровне оснований
передних ластов, от темно-серой с буроватым налетом окраски спинной сто-
1 Описание сделано с использованием данных Кинг (1956), Сальникова (1959),
Шнаппа, Хельвинга и Гизелеа (1962).
2 Описание особенностей окраски волосяного покрова очень трудно из-за крайне
скудных коллекционных материалов. Количество шкур в наших музеях чрезвычайно
мало, их вовсе нет по другим видам этого рода. К тому же от долгого хранения шкур
окраска обычно приобретает более или менее выраженные желтовато-золотистые
оттенки.
s Имеется еще очень распространенный тип окраски — мелкие светлые полоски-
пестрины, довольно обильно разбросанные крупными группами в разных местах тела.
Чаще всего они сосредоточены под подбородком, по бокам и посредине шеи, в разных
местах груди, на разных местах спины. Поскольку эти пестрины бывают видны (прос-
вечивают) с обратной стороны шкуры (на мездре), они могут рассматриваться как след-
ствие ссадин.
379
Рис. 202. Череп тюленя-монаха, Monachus monachus (рис. Н. Н.
Кондакова)
роны (Шнапп, Хельвинг, Гизелеа, 1962). По-видимому, в этом раннем воз-
расте окраска первого дефинитивного волосяного покрова у самцов и у
самок бывает одинаковой.
Окраска самцов переходного возраста, очевидно, во многом сходна с
окраской взрослых животных того же пола. У них, однако, по-видимому,
нет характерного для взрослых (а, возможно, и новорожденных) самцов
крупного светлого пятна описанной выше формы (Кинг, 1959; Кумерлёве,
1966).
Череп несколько крупнее, чем у других видов рода (рис. 202). Верхний
его контур при рассмотрении в профиль примерно с вершины носовых костей
обычно более или менее круто понижается в сторону переднего конца. Узкие
и длинные скуловые кости с четко ограниченным снаружи по шву передне-
нижним угловым краем. Предглазничные отростки хорошо выражены, в
форме сосочка. Носовые кости спереди раздвоены срединной угловой вы-
резкой; передний конец каждой из них в виде угловатого или языковидного
выступа. Лобно-верхнечелюстной шов от носовой кости до изгиба в глазни-
цу не короче носо-верхнечелюстного шва, обычно же длиннее его. Костные
слуховые пузыри грубо треугольной, неправильной формы, сильно вытя-
нуты вперед и несколько навстречу один другому, заканчиваясь значитель-
но впереди гребня суставной ямки. Внутренний край их вогнутый, або-
ральное сонное отверстие на самом конце их. Фонтанели в хоанальной об-
ласти очень велики. Задний край костного неба в виде дуги с вырезом,
нередко асимметричным.
Кондилобазальная длина черепа взрослых самцов 280—302 мм, взрос-
лых самок 260—280 мм. Скуловая ширина взрослых самцов 190—215 мм,
взрослых самок 160—180 мм.
Зубы очень массивны. Все нижние предкоренные и по крайней мере два
верхних посажены косо по отношению к зубному ряду. Коронки их сфор-
мированы в основном одной мощной главной вершинкой, у основания ко-
торой с внутренней стороны имеется широкая оторочка (cingulum). Спереди
или сзади основания главной вершинки или по обе стороны от нее нередко
380
имеется добавочный зубчик, едва возвышающийся над cingulum. Все зубы,
кроме первого предкоренного, с двумя корнями. Верхние резцы располо-
жены дугообразно: средние, менее крупные выдвинуты несколько вперед
по сравнению с крайними. На задней стороне тех и других полукольцевая
выемка.и оторочка в виде cingulum.
Длина тела взрослых самцов от конца носа до конца хвоста варьирует,
по-видимому, в пределах 210—250 см; отдельные, наиболее крупные особи
могут, вероятно, достигать и больших размеров. Однако приводимые в ли-
тературе величины в 300 см и выше (Н. Смирнов, 1929, и др.) вряд ли до-
стоверны1.
Взрослые самки, вероятно, несколько меньше, хотя беременная самка,
добытая у берегов Корсики, имела в длину (по-видимому, до конца ластов)
278 см (Троицкий, 1953). Длина самки из Килийского русла Дуная, если
еще не половозрелая, то весьма близкая к ней, достигала 227 см (Сальников,
1959). Общий вес тела взрослых животных до 300 кг, а может быть и немного
больше (К. Ч.).
Систематическое положение
Тюлень-монах, будучи, несомненно исходным для формирования дру-
гих видов рода, вместе с тем в некоторых отношениях специализирован даже
более, чем его дериваты. Это выражается в усилении зубного вооружения
(предкоренные и коренные более массивны, с более резко выраженной
тенденцией к поперечной посадке, т. е. к смещению их переднего края
внутрь), в усилении челюстной мускулатуры, выражающемся в расширении
венечного отростка и нижне-задней, субкондилярной части нижней челю-
сти. Более значительно, чем у других видов, и расширение скуловых дуг,
дальше зашел процесс преобразования костных слуховых пузырей, сильнее
выдвинутых вперед, и т. п.
Родственные связи монаха с другими видами в морфологическом отно-
шении согласуются с вероятным направлением расселения видов рода:
к европейскому тюленю по структурным признакам черепа всего ближе
вестиндский тюлень и наиболее уклоняется от него гавайский. Два первых
вида сближают, в частности, крутой изгиб верхней линии профиля и вообще
большая высота черепа, большая массивность и скошенность посадки щеч-
ных зубов, расширенная субкондилярная часть нижней челюсти, строение
переднего края и общая укороченность скуловых костей, черты строения
костных слуховых пузырей. Сдругой стороны, можно сближать вестиндского
тюленя с гавайским по пропорциям черепа (меньшим индексам его ширины)
и по некоторым пластическим признакам (длина носовых костей и контакт
их с межчелюстными, строение венечного отростка, крыловидных костей,
контуры подглазничного отверстия и др.). Некоторые краниологические
черты носят у вестиндского тюленя промежуточный характер (редукция
предглазничных отростков, форма переднего края носовых костей, длина
скуловых костей и др.) (Кинг, 1959)2.
В целом можно констатировать следующее.
1. Средиземноморский тюлень-монах, М. Monachus, представляет со-
бой особый вид. Ему присущи некоторые черты строения более первичного
(примитивного) характера (дугообразная посадка верхних резцов, круто
ниспадающий впереди верхний контур профиля черепа, наличие резко вы-
1 Длина тела взрослых особей, устанавливаемая по литературным данным, не
может претендовать на достаточную точность, так как ни один и авторов не указыва-
ет способа измерения.
2 При оценке указанных признаков надо учитывать, что материал по всем видам
очень скуден, не известна и степень индивидуальной изменчивости ряда признаков. Все
это может служить источником ошибок. . ...
381
Рис. 203. Восстановленный ареал белобрюхого тюленя, Monachus
monachus в СССР (К. К. Чапский)
раженных предглазничных отростков и др,) сближающие его с десятирез-
цовыми тюленями (угловая форма нижне-переднего края скуловых костей).
2. Из двух других видов ближе к нему вестиндский тюлень, М. tropi-
calis, в то же время обладающий рядом признаков, роднящих его с гавай-
ским М. schauinslandi.
3. М. schauinslandi сочетает краниологические черты как относительна
более первичного характера (костные слуховые пузыри, некоторая взду-
тость предглазничной области рострума), так и более далеко зашедшей эво-
люции (длинные, дугообразно выгнутые спереди скуловые кости, более вы-
ровненная верхняя линия профиля). (К. Ч.).
Географическое распространение
Прибрежные воды Средиземного моря вдоль континентальных берегов.
Европы и Африки, а также прибрежья островов, в том числе и удаленных от
материка. Части Атлантического океана к юго-западу от Гибралтара до-
о-вов Мадейры и Канарских включительно, материковое побережье Африки
на юг до 20—15° с. ш. (мыс Кабо-Бланко устья Сенегала), западная, при-
балканская и южная малоазиатская прибрежные области Черного моря
(рис. 203).
Ареал в СССР составляет ничтожно малую часть северо-восточной окраи-
ны ареала.
Восстановленные границы ареала на прошлое столетие и на более
ранние времена охватывали соседние с Румынией участки западной полосы
Черного моря в пределах южной части побережья бывш. Бессарабии с
районом о-ва Змеиного (Кротов, 1952), море вдоль западного побережья
Крыма, возможно, по обе стороны Тарханкутского п-ова (Зернов, 1913),.
382
далее к югу и востоку Южный берег Крыма от Херсонского мыса примерно
до Гурзуфа (Нордман, 1840; Кёппен, 1883; Пузанов, 1929). Отдельным не-
большим языком ареал вдавался со стороны малоазиатских вод на самом
юго-востоке Черного моря к Батуми (Сальников, 1959). В начале 40-х годов
прошлого века у о-ва Змеиного тюлени встречались очень часто (Нордман,
1840; Пузанов, 1969).
Сообщения об обитании тюленей в районе Севастополя восходят к дав-
ним временам, одновременно с замечаниями о редкости встреч с тюленями
вообще. Так, в конце XVIII в. о тюленях сообщалось, что они «... редко
показываются около берегов, включая Севастопольскую гавань, где против
других мест чаще примечены бывают» (Габлицль, 1785) х.
У южных берегов Крыма присутствие тюленя в первой половине XIX
столетия наиболее точно удостоверено Нордманом (1840), отмечавшим, что
он держится в пещерах скалистого юго-западного побережья. Тюлени были
там, однако, отнюдь немногочисленны, хотя и служили время от времени
объектом охоты. Показательно, что за все последующее время сообщения
об этом животном в печати обычно сводятся к повторениям ранее опубли-
кованных известий. Оригинальные же констатации появления тюленей
крайне редки. Так, в 30-х годах прошлого столетия один тюлень был убит
между Кучук-Ламбатом и Карабахом (Кёппен, 1883), а в 1834 г. один очень
крупный тюлень «показался на мысе, которым заканчивается земля, при-
надлежащая ботаническому саду» ((А. Никольский, 1891).
В настоящее время тюлень-монах в западной части Черного моря нигде
оседло не держится и не размножается. Появление одиночных особей в
самых северных участках дунайской дельты представляет собой исключи-
тельно редкие случаи забредания далеко за пределы нормальной для нашего
времени области обитания. Такие случаи в конце 30-х и начале 40-х годов
отмечалось в некоторых местах Килийской дельты: у косы Сибирской, в
гирле Прорва, где тюлени попадали в рыболовные снасти, а также в ряде
других мест как на воде, так и на песчаных косах, в том числе у островков
Лимба и Курильского (Сальников, 1959). С 1946 по 1951 г. в этом же райо-
не отмечено еще 5 случаев попадания тюленей на рыболовные крючья (Кро-
тов, 1952), в том числе самки 20 мая 1950 г. К этой же прибрежной части
северо-запада Черного моря относится участок вод, в котором расположен
о-в Змеиный, однако забредание туда тюленя надо относить к столь же ред-
ким случаям, как и в дельту Дуная. Каких-либо положительных сведений о
заходе тюленей еще дальше к северу вдоль западной стороны Черного моря
нет, если не считать указания на «животное, похожее на тюленя», замечен-
ное в 1950 г. в 30 км к востоку от Одессы (Клейненберг, 1956).
О появлении тюленя-монаха у крымских берегов в текущем столетии
нет никаких положительных известий, и его можно считать окончательно
истребленным там (Пузанов, 1929). В районе Тарханкут-Боккал (един-
ственном, где еще допускалась возможность редкого единичного обнару-
жения тюленей на исходе XIX в. и в первых годах текущего) в более давние
времена, быть может, действительно тюленей было еще много (Зернов, 1913).
Однако нет уверенности в том, что на Тарханкутскомп-овеи в прошлом сто-
летии устойчиво держалась местная размножающаяся популяция. Харак-
терно отсутствие каких-либо других указаний в литературе того времени на
ее существование. Вместе с тем есть довольно упорные утверждения о встре-
чах тюленей в районе Медвежьих пещер, вблизи Севастополя за Херсон-
ским маяком, где еще в конце прошлого столетия за ними даже охотились
(Зернов 1913).
1 Интересно, что Паллас (1811), в начале прошлого века довольно долго живший
в Крыму, считал, что тюлень в Черное море лишь заходит из Средиземного («In Pontum
Euxinum adscendit em Mediterraneo»). Однако он приводит поверье, которое, по-види-
мому, было распространено среди местных жителей.
383
Относительно южной части побережья Кавказа в литературе приводят-
ся три сообщения, но они не внушают полного доверия. Одно из них отно-
сится к району Адлера, у берегов которого однажды якобы наблюдалось,
целое стадо «мордастых и усатых» животных (Познанский, 1880); другое —
к району Батуми, вблизи которого один рыбак, по его словам, убил на воде
тюленя, но не смог его достать, так как он затонул (Клейненберг, 1956).
В 20-х годах нашего столетия около скал в районе Зеленого Мыса (вблизи
Батуми) якобы в течение ряда лет оседло держалось несколько тюленей.
С течением времени число их уменьшалось, и в 1933 г. последнего зверя
убили с дельфинобойного судна на траверзе устья р. Черной (Сальников,
1959). Большая заселенность берегов, отсутствие соответствующих биото-
пических условий — достаточные причины, по которым трудно рассчиты-
вать на посещение тюленями южной окраины Кавказского побережья.
Ареал вне СССР в прошлом занимал почти всю прибрежную полосу
Черного моря вдоль Балканского п-ова (от Дуная до Босфора) и Малой Азии.
В бассейне собственно Средиземного моря ареалы охватывали едва ли не
все побережье моря и острова за исключением издавна наиболее обжитых
участков южного побережья Европы (большей части побережья Франции,
Италии, многих частей Испании и Греции), а также отдельных участков
восточного побережья и побережья Африки. За пределами Средиземного
моря ареал захватывал небольшой участок Атлантического океана вдоль
Северо-Западной Африки, на юг до Кабо-Бланко и даже устья Сенегала.
(15° с. ш.), а также включал о-ва Мадейра и Канарские.
Уже в начале нашего века из ареала выпала большая часть прибреж-
ных вод, омывающих южные берега Европы, увеличились пространства,,
прерывающие ареал вдоль Африканского и Малоазиатского побережий.
В 60-х годах нашего века ареал вида представляет собой немногочисленные-
разрозненные места обитания большей частью не связанных между собой
угасающих популяций. Некоторые из них находятся под государственной
охраной, в частности в Болгарии, Югославии, Рио-де-Оро.
У берегов Румынии одиночные бродячие особи показываются крайне
редко. За первые примерно 50 лет текущего столетия в румынских террито-
риальных водах известно 9 случаев поимки тюленей рыболовными снастями,
последний из них (в июле 1960 г.) после интервала в 12 лет (Шнапп, Хель-
винг, Гизелеа, 1962).
В Болгарии имеется 2 ничтожных по численности очага размножения —
у мыса Калиакра и к югу от Бургаса. Остальная часть черноморского ареала
охватывает прибрежную полосу Турции (Анатолии). Границы и характер
распределения вида там неясны; можно, однако, думать, что популяции очень,
малы и разбросаны на большом удалении одна от другой, преимущественно
в западных районах.
За пределами Черного моря имеется несколько мест, где еще есть мел-
кие размножающиеся колонии, а также некоторые районы, где тюлени,
встречаются, но численность их и размножение не установлены. Эти сведения
имеют давность 2—3 десятилетия. Размножающиеся популяции Средизем-
ного моря встречаются в Адриатическом море на некоторых островах у
Далматского побережья Югославии, у берегов Ливана, а возможно, кое-
где и у побережья Турции; вероятно существование одной или несколь-
ких небольших колоний в греческих водах у Ионических о-вов; допод-
линно существуют тюлени на мелких островах Туниса, в водах Марокко,
Южной Сардинии, Корсики. Кроме перечисленных мест, время от времени
одиночные тюлени показываются в Мраморном море, в Дарданеллах, по.
восточной окраине Эгейского моря, в Салоникском заливе, у о-вов Родос,
Кипр и Крит, в северо-восточном углу Средиземного моря, у берегов Сирии,
и Израиля; вероятно, могут быть встречи и у Египетского и Алжирского по-
бережий, у Балеарских о-вов и в других местах.
К юго-западу от Гибралтара в океанической части ареала встречи ука-
зываются для районов Мадейры (о-в Дезерта) и в особенности для участков.
континентального побережья Северо-Восточной Африки на юге Рио-де-Оро
(в районе Кабо-Бланко). Самый южный пункт побережья Северо-Западной
Африки, откуда имеются сведения, указывающие на нахождение тюленя, —
устье Сенегала (около 15° с. ш.). Вообще же южная граница ареала у Ат-
лантического побережья Африки примерно соответствует зимней изотерме
воды 20°. (К. Ч.).
Географическая изменчивость
Никаких данных о морфологических особенностях локальных популя-
ций не имеется. (К. Ч.).
Биология?
Численность. В настоящее время говорить не только о численности, но
и о самом существовании тюленя-монаха в наших территориальных водах
не приходится. В отдаленном же прошлом (около 100 и более лет назад),
как об этом уже сказано ранее (стр. 383), у о-ва Змеиного тюленя можно
было считать обыкновенным. В очень небольшом количестве он, видимо, ре-
гулярно встречался и у юго-западного побережья Крыма, в том числе и в
районе Севастополя, хотя уже более 100 лет тому назад считалось, что тю-
лени в Черном море «малочисленны и лишь изредка, в одиночку, подходят
к северному берегу» (Кесслер, 1861).
У берегов Болгарии и по Анатолийскому побережью Турции числен-
ность их невелика. У берегов Болгарии на протяжении многих десятилетий,
несмотря на полный запрет охоты и строгий режим охраны, популяции не
обнаруживают тенденции к росту. Всего в районе мыса Калиакра имелось
20—30 голов (Каспере, 1950). Поголовье колонии южнее Бургаса, видимо,
не достигает и половины этого количества. Болгарские популяции, в сущ-
ности, единственный источник для расселения этого тюленя в северные час-
ти Западного Черноморья, в том числе и к о-ву Змеиному и в Крым. Нас-
колько редок тюлень у берегов Румынии, сказано выше.
Представления о современной численности тюленя-монаха у турец-
ких берегов Черного моря составить не удается. Около 60 лет тому назад за
приблизительно трехнедельное плавание у побережья Анатолии тюлени
были встречены 3 или 4 раза, что, видимо, и позволило считать, что по Ана-
толийскому побережью тюлень «встречается не так редко» (Зернов, 1913).
Несколько позднее и также за трех недельное плавание в западной части
побережья Анатолии, у Зонгулдака, было насчитано «10—12 семей» (Кас-
пере, 1950; Моор, 1952). Информация из Турции на 60-е годы почти отсут-
ствует, имеющиеся же сведения (Мирсалоглу, 1964; по Кумерлёве, 1966) не
дают полной картины. Известно лишь, что тюлень ежегодно показывается
не только у средиземноморских, но и у черноморских берегов и что неболь-
шие колонии, вероятно, еще существуют и на анатолийских берегах (Вийн-
гаарден, 1966). Поскольку, однако, никаких мер к охране тюленя в Турции
не принималось, за последние полвека поголовье его значительно сократи-
лось и в настоящее время тоже вряд ли намного превышает численность,
болгарских популяций. Если бы дело там обстояло иначе, возможно, наб-
людались бы случаи захода одиночек в наши воды у Кавказского побережья
и в последние 30—40 лет.
Количество средиземноморских популяций, не превышающее 20 голов,
крайне невелико. Достоверное существование их указывается лишь для
трех мест: 1) острова у Далматского побережья Югославии, 2) северное
1 Сведения биологического характера приводятся преимущественно по иностран-
ным источникам, которые не отличаются изобилием и обстоятельностью.
385
побережье Корсики и- 3) тунисский островок Галата. Кроме того, 2 популя-
ции точно неустановленного численного состава встречаются у Ионичес-
ких о-вов и на юге Эгейского моря. В существовании же колоний у Крита
по южному побережью Турции и у берегов Ливии к востоку от Бенгази
имеются сомнения. Самая крупная популяция тюленя-монаха находится на
Атлантическом побережье Африки, на юге Рио-де-Оро, непосредственно
около Кабо-Бланко, где насчитывается около (или даже более) 200 голов
(Кусто и Дюман, 1953; Вийнгаарден, 1966).
Общая же численность всех популяций тюленя-монаха, вероятно, уже
не достигает и 1000 голов. Она настолько мала, что само существование ви-
да поставлено под угрозу.
Места обитания. Будучи эгиалодным животным, т. е. биологически
связанным с берегом, тюлень-монах придерживается преимущественно приб-
режной зоны и далеко в открытом море не встречается. Поскольку же бере-
га в пределах ареала уже с весьма давних времен широко освоены человеком,
тюлени избирают под места размножения пустынные или малозаселенные,
преимущественно скалистые острова и вообще такие участки материкового
побережья, которые не освоены человеком. Так, в качестве мест обитания в
Крыму указывались наиболее скалистые, сильно изрезанные участки юго-
западного побережья. Более открытые и низменные пляжного типа берега
тюлени, по-видимому, крайне редко избирают под лежбища. Во всяком
случае в известных ныне местах нахождения тюленей их колонии с такими
биотопами не связаны. Возможно, однако, что на пустынных и открытых
пляжных берегах о-ва Змеиного иногда в прошлом тюлени и ложились, но
это могли быть, по-видимому, лишь кратковременные залежки, не имев-
шие отношения к размножению животных. Именно отмелостью берегов и их
низменным характером объясняется и отсутствие постоянных лежбищ на
пустынных и низких берегах в гирлах Дуная (Сальников, 1959).
В различных местах за пределами наших вод тюлени занимают преи-
мущественно необитаемые и мало заселенные человеком острова, реже ма-
териковые побережья со сложным, сильно изрезанным рельефом, изобилую-
щим каменистыми нагромождениями, разного рода скалистыми выемками.
Чаще всего избираются пещеры и гроты, в особенности если они с подвод-
ным входом. В таких расщелинах скал и пещерах, защищенных от прямого
прибоя, охотно используются и песчано-галечные пляжи. Подобные биотопы
с пещерами и гротами тюлени находили повсюду как в Черном море (на бол-
гарских берегах у мыса Калиакра и на турецких берегах Анатолии),на Среди-
земном море, а также и на океаническом побережье Северо-Западной Афри-
ки (в том числе и у Кабо-Бланко). В этой связи характерно (хотя и не впол-
не правильно) объяснение причины отсутствия тюленей южнее упомянутого
мыса тем, что там берег низменный и песчаный (Бётгер, 1951).
Питание. Характер питания тюленя в Черном море в наших погранич-
ных водах почти не выяснен. У самки, пойманной в Килийском гирле Ду-
ная, было обнаружено в желудке около 3 кг полупереваренных остатков кам-
»балы (Rhombus maeoticus) (Сальников, 1959). Поимка тюленя по времени
совпадала с массовым подходом этой рыбы к берегам на нерест. Судя по
массивности зубов, которыми вооружен тюлень-монах, можно думать, что
юн специализировался в потреблении именно крупной рыбы. Это подтверж-
дается тем, что едят тюлени в зоосадах, и содержимым желудка отдельных
экземпляров, добытых в Средиземном море. Так, у берегов Сардинии в же-
лудке тюленя были обнаружены остатки губанов (Labrax} и спароидных
рыб (Dentex) (Карруччо, 1893; Кинг, 1959). Наблюдали тюленя, игравшего
-большой рыбой длиной около 70 см, которую он подбрасывал в воздух,
а затем снова ловил, чтобы направить ее головой прямо в пасть (Каспере,
1950). Поэтому вряд ли правильно объяснять питание тюленя-монаха не
крупной рыбой, а такой массовой и подвижной, как хамса и шпрот, тем, что
поймать крупную ему якобы трудно из-за своей медлительности (Сальников,
1959). У африканских берегов, помимо рыбы, тюлени едят омаров (Palinurus)
386
Рыбаки в районе мыса Калиакра допускали, что крупный тюлень съедает
15—20 кг, причем якобы преимущественно осетра (Каспере, 1950), что, од-
нако, сомнительно. Суточный рацион при содержании животных в зоосадах
достигал 12 кг (Гавар, 1927), причем они ели различную рыбу — мерлан-
гов, угрей, сардину, лососей идр.
Участок обитания. При минимально благоприятных условиях тюлени
обычно круглый год держатся одного и того же участка побережья, в кото-
ром из года в год и размножаются, т. е. они оседлые. Размеры избранного
участка, очевидно, различны и обусловлены факторами, в числе которых
величина поголовья, наличие других, достаточно подходящих укрытых
мест, кормовые условия и т. д. Таков режим, конкретно, популяции
у мыса Калиакра. Пределы занимаемого прибрежного участка могут
быть устанавливаемы лишь применительно к каждой конкретной по-
пуляции.
Суточная активность, поведение. Каких-либо наблюдений, характери-
зующих черты поведения животных, заходивших в наши воды, почти не сох-
ранилось. Мало данных, относящихся к поведению тюленей-монахов и за
пределами нашей страны.
Тюлени регулярно встречаются вне своих укрытий в дневное время
(Каспере, 1950 и др.), но могут спать и на берегу в гротах, в условиях не
слишком плохой освещенности (Троицкий, 1953). С другой стороны, они про-
являют некоторую подвижность и в темноте (Куммерлёве, 1966). Можно,
полагать, что строгого чередования времени сна (ночью) и бодрствования
(днем) нет. Скорее их можно считать дневными, чем ночными животными.
В этом отношении показательны наблюдения за поведением в районе мыса
Калиакра. С удивительной регулярностью, имеющей характер стереотипа,
наблюдавшегося часами 23 августа 1941 г., тюлени, приплывавшие с
южной стороны, выныривали примерно в 20 м от скал. Затем они совершали
непродолжительные и, видимо, неглубокие погружения, в промежутках меж-
ду которыми часто плавали у поверхности, временами с опущенной в воду
головой и выставленной наружу лишь хребтовой частью спины. Казалось,
что животные осматривают дно, что-то выискивая на нем. Очевидно, так
оно и было, если учесть, что у мыса Калиакра вода исключительной проз-
рачности. Неторопливо плывя таким образом, погружаясь и выныривая,
животные поворачивали и направлялись обратно, возвращаясь уже на
несколько большем расстоянии от скал. Свой обратный путь они продолжа-
ли в той же манере, пока совсем не исчезали из глаз. Спустя приблизитель-
но 8 мин они снова появлялись, и все повторялось. Перед глубоким погру-
жением корпус приподнимается довольно высоко над водой и передняя его-
часть изгибается, чтобы придать нужное направление в глубину. При выныри-
вании часто воздух начинает понемногу выпускаться еще в воде и поднимается
в виде пузырчатого шлейфа, пока голова животного не достигнет поверхности.
По этому признаку заранее угадывается место выныривания. В момент
появления его у поверхности часто слышится шипящий звук выдоха (Кас-
пере, 1950).
Тюлени-монахи — хорошие ныряльщики вообще; они обычно броса-
ются в воду и с камней, до некоторой степени уподобляясь в этом морским
львам. При этом они тоже предварительно принимают соответствующую,
позу, приподнимая грудь выше обычного.
Считается, что тюлень-монах не особенно хороший пловец (Сальников,
1953). Некоторые наблюдения за его плаванием с берега и с судов (Каспере,
1950) не дают оснований менять это мнение. Однако медленно плавающий
зверь не мог бы хватать крупную рыбу. Вместе с тем аквалангистам не-
удавалось приблизиться к взрослым тюленям-монахам, чтобы сфотографи-
ровать их (Куммерлёве, 1966).
Взаимоотношения между отдельными особями совсем плохо известны,
но болгарские рыбаки бывали свидетелями драк, которые, по их мнению,
возникают в тех случаях, когда в район колонии проникает чужая особь.
387
Несколько странными выглядят сообщения рыбаков о постоянных и силь-
ных схватках между взрослыми самками. Драки сопровождаются громкими
гортанными криками, напоминающими порой мычание телят, лай и даже
визг побитой или покусанной собаки (Вольф, 1818; Карруччо, 1893; Кас-
пере, 1950; Моралес-Агасино, 1950). Голос молоденьких тюленей в общем
похож на голос взрослых, но слабее и менее «пылкий» (Моралес-Ангесино,
1950), другие находят его более своеобразным. Совсем юная особь, пойман-
ная близ Ливорно, в неволе издавала звук «овааваавава»; иногда слыша-
лось нечто вроде чихания, перемежающегося с сильным глухим звуком, а
по временам раздавалось подобие блеяния и просто громкий крик (Вольф,
1818, по Моор, 1952). Новорожденный, пойманный около Сплита, издавал
гортанные звуки, похожие на «оа» (Примель, Моор, 1952).
Наблюдения за поведением животных в неволе свидетельствуют о хо-
рошо развитой у них высшей нервной деятельности. Это проявляется в по-
нятливости, большой привязанности к человеку, который ухаживает, и в
способности до некоторой степени подчиняться его приказам. Молоденький
тюлень из окрестностей Ливорно по прошествии нескольких месяцев стал
совершенно ручным и мог «целовать» своего господина, издавая при этом
звук, напоминающий отрыжку. Будучи же привезен в Нюрнберг, стал сов-
сем молчаливым (Вольф, 1818; по Моор, 1952). Другой детеныш, питавший
расположение к своей воспитательнице, кричал при ее появлении (Бэр,
1838).
Сезонные миграции, заходы. Будучи, как правило, привязаны к одним и
тем же участкам обитания, тюлени-монахи периодических и далеких миг-
раций не предпринимают. Вместе с тем заходы одиночных особей на более
или менее дальние расстояния от мест размножения широко известны, хотя
и нечасты. Такие животные наблюдались едва ли не во всех частях ареала и
даже на самых границах его. Причины этих заходов остаются невыясненны-
ми. Играют ли в этом отношении какую-либо роль сезонные подходы рыбы к
определенным районам на нерест, утверждать трудно. Тем не менее этой
причиной пытаются объяснить, в частности, случаи появления отдельных
особей и (попадание их в рыболовные снасти) в дельте Дуная (Сальников,
1959). Однако заходы сюда крайне редки и отнюдь не носят регулярного ха-
рактера. Между тем если бы это были регулярные миграции, то при всей
ничтожной величине популяций мигрирующие животные, во-первых, встре-
чались бы в несколько большем количестве и чаще, а во-вторых, уход из
района Калиакры был бы заметен. Однако далеко за пределами района коло-
нии у мыса Калиакра встречаются исключительно одиночные и притом почти
во всех случаях — молодае животные (Калинеску, 1936). Появление их ес-
тественнее рассматривать просто как случаи захода.
Размножение. Известно очень мало. Период спаривания следует за
окончанием лактации, хотя может начинаться и несколько раньше ее за-
вершения и, очевидно, растянут. Календарные сроки его у разных особей
различны. Большинство, по-видимому, спаривается осенью или в конце
лета. Общая продолжительность эмбрионального периода (с момента покры-
тия самки до ее родов) определяется в 10 (Каспере, 1950) или 11 (Троиц-
кий, 1953) месяцев. Период щенки приходится на конец лета — осень. Для
болгарской популяции указывается июль—август (Каспере, 1950). Еще
более ранние сроки приводятся для популяций Анатолийского побережья
Турции: самка, пойманная близ Золгундака, в зоопарке Анкары принесла
детеныша 5 мая 1962 г. (Мурсалоглы, 1964; по Куммерлёве, 1966). По дру-
гим косвенным данным (Зернов, 1913), у берегов Анатолии время щенки
можно относить приблизительно ко второй половине или к концу июля.
В Средиземном море время щенки с середины августа по сентябрь и даже
октябрь (Карруччо, 1893; Датэ, 1934; Троицкий, 1953). а у Рио-де-Оро
даже позднее, возможно, и около середины ноября (Агасино, 1950, по Кинг,
1956). Указание на весеннюю щенку (Постел, 1950), очевидно, не вполне
правильно.
.388
№ wP
Размеры новорожденного установить невозможно из-за отсутствия по-
яснений о методике измерений и его возрасте. Детеныш со свежей пупови-
ной, найденный в Далмации 19 сентября 1933 г., имел в длину приблизи-
тельно 90 см и весил 26 кг (Датэ,-1934). Плод, вполне созревший для рожде-
ния, извлеченный из самки, убитой 27 сентября 1947 г. на берегу Корсики,
был длиной 120 см и весил 17 кг (Троицкий, 1953).
Лактация продолжается 6—7 или 7—8 недель (Каспере, 1950; Троиц-
кий, 1953). Общая продолжительность цикла размножения составляет по
одним данным (Каспере, 1950) 12 месяцев, по другим (Троицкий, 1953) —
около 13 месяцев, следовательно, роды происходят не каждый год. Чья точка
зрения более правильна, сказать трудно, но все же можно думать, что в
большинстве случаев роды ежегодные.
Рост, развитие, линька. Точных данных о постнатальном росте и раз-
витии нет. Поскольку в конце декабря длина наименьших особей приплода
в Рио-де-Оро достигала 150 см (Моралес, Агасино, 1950), можно предпола-
гать, что за время лактации детеныш вырастает на 25—30 см. Время смены
неонатального волосяного покрова неизвестно. Неясно также, остается ли
приплод на берегу в течение всего времени лактации или он может сходить
в воду. Отдельные особи молодняка, сохраняющие полностью неонатальный
покров, встречались и ловились в море. Так, русская гидробиологическая
экспедиция в середине августа 1912 г. у берегов Анатолии поймала детены-
ша, еще полностью покрытого крепким неонатальным волосяным покровом.
Линять он начал лишь через несколько недель (Зернов, 1913). Во втором
случае новорожденый детеныш с мясистой пуповиной был пойман у берегов
Далмации. Оба факта свидетельствуют о способности еще совсем юных осо-
бей сходить в воду, не сменив своего первичного, неонатального покрова.
Между тем в литературе (Троицкий, 1953) указывается, что детеныш впер-
вые вступает в воду к концу периода лактации и, видимо, линьки. Эмбрио-
нальный волосяной покров сохраняется, таким образом, не менее 1,5 меся-
цев.
В искусственных условиях новорожденный весом 26 кг в течение недели
выкармливался из бутылки смесью, состоящей наполовину из овсянки,
наполовину из коровьего молока с небольшим добавлением жира тресковой
печени. Эта смесь давалась 6—7 раз в день. Детеныш погиб при транспорти-
ровке от раны (Датэ, 1934).
Общая продолжительность периода роста до наступления половозре-
лое™ не установлена. Считается, что впервые размножаться тюлени-мона-
хи начинают в возрасте около 4 лет (Троицкий, 1953).
Враги, болезни, паразиты, смертность, движение численности. У тюленя-
монаха обнаружено (Делямуре, 1955) 6 видов гельминтов — паразитов же-
лудочно-кишечного тракта: цестоды Diphyllobothrium hians, D. latum,
D. lanceolatum, Diplogonoporus tetrapterus', нематоды Contracaecum osculatum,
Terranova decipiens.
Конкурентов среди ластоногих нет. Врагами, кроме человека, для мо-
лодняка могут быть местами акулы.
Полевые признаки. Крупный тюлень с интенсивно темной однотонной
окраской спинной стороны и различной, в зависимости от возраста и пола,
•окраской на боках и брюхе. Характерно крупное светлое пятно в задней
половине тела у приплода и взрослых самцов. Единственный вид тюленя
в Средиземном и Черном море, а также у Атлантического побережья Северо-
Западной Африки (К. Ч.).
Практическое значение
Из-за малочисленности практического значения не имеет. В некоторых
«странах (Болгария, Югославия, Рио-де-Оро) находится под охраной. Тре-
буется охрана по всему ареалу. (К. Ч. .
ЗЮ
tb
е ПОДСЕМЕЙСТВО ХОХЛАЧЕЙ И МОРСКИХ СЛОНОВ, ИЛИ
ШЕСТИРЕЗЦОВЫХ ТЮЛЕНЕЙ
Subfamilia CYSTOPHORINAE GRAY, 18661
Тюлени крупной и очень крупной величины. Длина тела с хвостом по
изгибам спины (Lc) взрослых от 180 до 500 см и более, причем самцы намно-
го крупнее и тяжелее самок.
Задние ласты несколько длиннее передних. Первые два пальца перед-
них ластов длиннее третьего и последующих. Когти на них довольно мас-
сивные. У самцов ко времени возмужалости развивается кожно-мускуль-
ный мешкообразный или хоботообразный вырост передне-верхней части:
морды, сообщающийся с носовой полостью и способный к значительному
расширению за счет наполнения воздухом. Сосков 1 пара.
Череп массивный, широкий, с объемистой мозговой коробкой и с сильно
раздающимися в стороны скуловыми дугами; скуловая ширина значитель-
но превосходит ширину черепа между сосцевидными отростками. Носовые
отростки межчелюстных костей далеко не достигают носовых костей. От-
верстие носового входа счень открыто и верхним и боковыми краями прос-
тирается далеко назад. Предглазничные отростки хорошо выражены.
Резцов в верхней челюсти по два, в нижней — по одному с каждой сто-
роны. Крайние верхнечелюстные резцы похожи на клык и намного длиннее и
толще внутренних. По крайней мере первые два предкоренных с одним кор-
нем и с почти совершенно нерасчлененной коронкой. Шечные зубы вообще
относительно невелики.
Биологически виды подсемейства весьма различны. Один из них па-
гетод и с сушей не связан (хохлач), другие почти не связаны со льдом и раз-
множаются на суше (морские слоны). Все предпринимают широкие мигра-
ции. В период размножения самцы держатся по большей части на одной и
той же залежке с лактирующими самками и приплодом. Детеныши при рож-
дении покрыты не пышным бельковым волосяным покровом почти белого
цвета, свойственным новорожденным подавляющего большинства десяти-
резцовых тюленей (Phocinae), а коротким жестким мехом. Одни представи-
тели подсемейства (хохлачи) к периоду спаривания держатся парами, дру-
гие (морские слоны) образуют гаремы. Спаривание у первых происходит в
воде, у вторых на суше. В питании заметную роль играют более или ме-
нее крупные головоногие и рыбы. Линяют хохлачи далеко от тех мест,
где они размножаются. Морские слоны линяют на тех же самых залежках и
с гораздо более интенсивным слущиванием эпидермиса, сходящего большими
лоскутами.
Ареал разорванный, биполярный (борео-натальный). Одни члены под-
семейства распространены в арктической и субарктической Атлантике (хох-
лач), другие (морские слоны) — гл. образом в Южном полушарии, преиму-
щественно по окраинам Антарктиды и лишь незначительно проникают в
Северное полушарие у западных американских берегов (рис. 204).
Происхождение хохлача относится к миоцену. Тюлени этой ветви воз-
никли где-то на западе Старого Света -— наиболее ранние находки предста-
вителей Cystophorinae относятся к низам среднего миоцена Франции (Бур-
гундия). Центр происхождения морских слонов неясен, возможно, что тоже
1 С недавнего времени (Кинг, 1966) самостоятельность подсемейства Cystophorinae
оспаривается. Учитывая, однако, дискуссионность этой новой трактовки семейства
Phocidae, структура его оставляется в прежнем общепринятом виде.
Подсемейство представлено в наших водах одним видом, появляющимся более
или менее случайно. Он, однако, играет заметную роль в нашем океаническом зверобой-
ном промысле Северной Атлантики, поэтому описание вида дается по общей схеме и бо-
лее или менее полное. Это представляет интерес еще и потому, что биология и распрост-
ранение зверя более или менее полно изучены только в последние десятилетия и у нас
мало известны, хотя большую долю труда в изучении вложили наши исследователи
(В. Г.).
390
Рис. 204. Ареал подсемейства шестирезцовы х тюленей, Cystophorinae. Пунктир — ориентировочные границы ареала морского слона
Mirounga leonina
. находится на севере, но существует мнение, что они произошли от антаркти-
ческих восьмирезцовых тюленей (Кинг, 1966) где-то в Южном полушарии.
Появление морских слонов к северу от экватора в Тихом океане, в частности
у Калифорнийского побережья, относится к недавнему прошлому, видимо,
к позднейшим этапам четвертичного периода. Путь туда вел из субантарк-
тических областей, очевидно, вдоль чилийских берегов, и облегчался хо-
лодным перуанским течением.
Система подсемейства в ее традиционном принятом здесь виде проста.
В его составе 2 рода —• хохлачи Cystophora Nilsson с 1 видом (см. ниже) и
морские слоны Mirounga Gray с 2 видами: М. leonina Linnaeus, 1758, и М.
angustirostris Gill, 1866. Некоторые предложенные радикальные изменения
в структуре семейства, касающиеся и подсемейства Cystophorinae (Кинг,
*1966), как сказано, пока не могут быть приняты.
Один род — Cystophora — распространен в северной части Атланти-
ческого океана; один вид второго рода — Mirounga — в антарктических и
холодно умеренных водах Южного полушария (М. leonina), другой — у
западных берегов Северной Америки, несколько к северу и к югу от 30° с. ш.
(заходы на север до Ванкувера). Ареалы обоих видов р. Mirounga оторва-
ны один от другого.
Практическое значение в настоящее время представляют оба рода, но
в большей мере хохлачи, относящиеся к перворазрядным объектам морского
зверобойного промысла. Лежбища морских слонов в большинстве своем
были разгромлены еще в прошлом веке. Ныне они успешно восстанавлива-
ются, находясь под охраной, и местами, например на Южной Георгии,,
эксплуатируются на принципах правильного хозяйства.
В фауне СССР подсемейство представлено 1 родом — хохлачей Cystopho-
ra Nilsson, 1820. Однако обитание его в наших водах непостоянное (см. ни-
же).
С середины 50-х годов текущего столетия хохлач стал играть известную
роль в экономике нашей страны, поскольку советский судовой зверобой-
ный промысел был вынесен во льды Гренландского моря. (К. Ч.).
РОД ХОХЛА ЧЕЙ
; Genus CYSTOPHORA Nilsson, 1820
1820. Cystophora. Nilsson. Skand. Fauna. Dogg Djur., I, p. 382. Cystophora
barealis Nilsson=P/iocn cristata Erxleben.
1911. Cystophoca. Brass. Aus dem Reiche der Pelze, 668.
Замена Cystophora Nilsson. (В. Г.).
Тюлени крупных размеров.
Череп взрослых массивный, толстокостный, но относительно короткий
и широкий. Мозговая камера очень расширена и вместе с тем укорочена.
Несмотря на большой объем орбиты межглазничное пространство достаточно
широкое, намного превышающее наибольший диаметр альвеолы клыка.
Очертания костных слуховых пузырей при взгляде снизу несколько
напоминают фигуру трапеции; заднее сонное отверстие расположено на их
задней стороне у внутреннего края. Очень большое и открытое отверстие
носового входа сильно расширено в задне-верхней части и заходит назад
за передний край глазницы. Все костное небо очень длинное, занимает боль-
ше половины общей длины черепа. Задний край костного неба очерчен вол-
нистой линией, большей частью в виде двух симметричных пологих выемок,
сходящихся посредине и образующих направленный назад выступ, часто-
раздвоенный дополнительной срединной, более узкой выемкой. Небные кости
удлинены и вместе с тем образуют очень широкое костное небо. Хоаны широ-
кие и высокие. Продольная костная перегородка в них достигает или толь-
ко немного не достигает заднего края костного неба. Длина скуловых кос-
392
тей (без отростков) превышает наименьшую ширину обычно не более чем
вдвое. Нижний (из задних) отросток ненамного длиннее верхнего. Верх-
нечелюстные кости соприкасаются с носовыми на небольшом отрезке, дли-
на которого обычно составляет около 1/3 длины носовых и, как правило,
меньше их ширины.
Яремные (парокципитальные) отростки хорошо развиты и отогнуты
назад. Носовые кости значительно выдвинуты вперед и сильно нависают
наД носовым входом. Передняя часть их более или менее сильно расширена
и обычно заканчивается тупоугольным срединным выступом (см. рис. 205).
Ростральная часть черепа без выпуклостей перед глазницами и рисует-
ся при взгляде сверху в виде вогнутых, а не выпуклых (как у десятирезцовых
тюленей Phocinae) линий. Угловой отросток нижней челюсти слабо выра-
жен.
Характерны до старости не затягивающиеся черепные швы, кроме за-
тылочных (в том числе и ламбдоидного) и базального, а в редких случаях
л переднего небного. Зубная формула
/— С— D— М-.
114 1
Клыки весьма массивны; боковые резцы верхней челюсти намного круп-
нее внутренних и похожи на клык; коренные и предкоренные относительно
мелкие, с низкими, слегка уплощенными с боков,почти не расчлененными ко-
ронками. Пока они не сточены, на некоторых из них можно усмотреть лишь
неглубокую зазубрину, как бы отделяющую заднюю частицу коронки в ви-
де мелкого зубчика, которого, однако, может и не быть. Иногда встречается
и дополнительный столь же мелкий зубчик спереди. У настоящего коренного
верхней и нижней челюсти два обособленных корня. Задние предкоренные
зубы нередко тоже с двумя отдельными или полуслитыми корнями.
Взрослые самцы заметно крупнее самок. Когти хорошо развиты как на
передних, так и на задних ластах. Окраска взрослых яркая, пятнистая.
Вибриссы рогового цвета, буроватые, уплощенные, с волнистыми краями.
У взрослых самцов на верхней стороне морды от ноздрей до лба, полый
кожно-мускульный мешковидный вырост, образующийся за счет разраста-
ния носовой полости. В спокойном состоянии он мало выделяется, вяло
свешиваясь передним краем над концом морды. При возбуждении может
сильно раздуваться.
Биологически связаны с дрейфующими льдами. Гаремов не образуют.
Питаются рыбой и головоногими моллюсками.
Распространены в субарктической и арктической Атлантике от Канады
до западных частей Баренцева моря, в отдельные годы до Белого моря
включительно.
Предпринимают далекие миграции с мест зимовок и размножения к
районам линьки и откорма. Основной биотоп — прикромочная полоса
дрейфующих разреженных паковых льдов. В период откорма захватывают
и более удаленные к югу районы бореальной области.
Происхождение родовой ветви прослеживается недостаточно надежно,
пока только по находкам зубов в среднемиоценовых отложениях Франции
и в плиоценовых отложениях Бельгии. Описанная по этим остаткам Mesota-
ria ambigua рассматривается в качестве возможного предшественника сов-
ременного р. Cystophora.
Ближайшей задачей систематики следует считать более углубленное вы-
яснение всей меры морфологического различия и сходства между хохлачом,
с одной стороны, и видами подсемейств настоящих тюленей (Phocinae) и
подсемейства монахов, Monachinae — с другой.
В роде 1 вид: хохлач, Cystophora cristata Erxleben, 1777.
В фауне СССР бывает случайно, проникая в северную часть Белого
моря (его Воронку и Горло). ..
Один из главнейших объектов морского зверобойного промысла, добы-
ваемый преимущественно в международных водах вблизи Ян-Майена, Ис-
ландии, Гренландии и Канады ради шкур, жира и побочных видов сырья,
(к. Ч.).
ХОХЛАЧ1
CYSTOPHORA CRISTATA Erxleben, 1777
1777. Phoca cristata. Erxleben, Syst. Regn. Anim., I: 590. Южная
Гренландия и Ньюфаундленд.
1785. Phoca cucullata. Boddaert. Elen. Anim., p. 107.
1820. Cystophora borealis. Nilsson, Scand. Faun. I: 383. Южная Грен-
ландия и Ньюфаундленд.
18242. Phoca leucopla. Thienemann, Reise im Norden von Europa, p.
102 о-в Гримсей к северу от Исландии.
1825, Phoca mitrata. G. Cuvier, Oss. foss., 5, p. 210.
1843. Phoca isidorei. Lesson, Rev. Zool. p. 256. О-в д’Олерон, Франция.
(В.Г.)
Диагноз •
Единственный вид рода.
Описание
По общему облику хохлач похож на крупные виды подсемейства настоя-
щих тюленей — обыкновенного, или гренландского, но крупнее (рис. 205).
Тело вытянутое, передние ласты со значительно скошенным задне-верх-
ним краем. Задние ласты при максимальном расширении не образуют силь-
ного выреза.
Длина передней части тела от конца носа до основания передних ластов у
самок составляет около 31%, у самцов — 34%, длина переднего ласта у
самцов и самок около 14% длины тела, наибольший обхват тела — около
65% длины тела (Л. Попов, 1960).
Взрослые самцы резко отличаются от всех других тюленей Северной
Атлантики особым мешковидным образованием на передне-верхней стороне
головы. Оно представляет собой объемистое парное разрастание носовой
полости между кожным покровом и черепом и носовым хрящом, продоль-
но разделенное большей частью эластичной слизистой перегородкой. В нор-
мальном (опавшем) состоянии оно сравнительно мало выделяется, будучи
снаружи на переносье ограничено поперечной складкой, а спереди образует
некоторое выпячивание рострума, свисающее над ротовым отверстием.
В возбужденном состоянии животного эта мешковидная полость под давле-
нием воздуха при замкнутых ноздрях сильно распирается и выдается над
передней частью морды в виде высокого и толстого полукруглого вздутия
длиной до 30 см и высотой до 25 см (рис. 206). Кроме вздутия подкожного
мешка самцы способны и через любое ноздревое отверстие,когда другое закры-
то, выдувать особого рода пузырь. Такой пузырь образуется за счет выпячи-
1 Иногда этого тюленя называют тевяком, что неправильно, так как название
«тевяк» закреплено за другим видом {Halichoerus grypus). Зверобои употребляют иног-
да и заимствованное у норвежцев название «кляпмюс» (klappmyss).
2 Эллермэн и Моррисон-Скотт (1961) относят это название к индивидуальному
варианту гренландского тюленя (В. Г.).
394
Рис. 205. Хохлач, Cystophora cristata — половозрелые самец и самка (рис.
Н. Н. Кондакова)
вания с выдыхаемым воздухом эластичной продольной слизистой перепонки,
разделяющей мешкообразную полость1.
Окраска волосяного покрова взрослых ярко контрастна. По светло-се-
рому основному фону (иногда несколько более темному на спинной стороне,
чем на брюшной) довольно беспорядочно разбросаны весьма изменчивые
по величине и форме, слегка угловатые и нередко причудливо очерченные
темные пятна, подчас явно слившиеся одно с другим. В этих случаях их
очертания особенно прихотливы. В средней части тела пятна значительно
крупнее и более сложных контуров, но вместе с тем разбросаны реже, чем в
передней, где ближе к голове они становятся совсем мелкими, в виде мазков.
На спинной поверхности пятнистость несколько гуще, чем на брюшной.
Пятна темно-бурые, нередко коричневато-черные или почти черные. Перед-
няя часть головы, задние ласты и хвост пигментированы сильнее и часто
бывают однотонно темными. На передних ластах крапчатость обычно выра-
жена довольно отчетливо.
Среди самцов сходного типа окраски иногда встречаются гораздо более
темные особи, у которых пятна так крупны и многочисленны, особенно на
верхней стороне тела, что почти совсем не оставляют места для основного
фона, и поэтому звери кажутся издали более однотонными, сизовато-черно-
ватого цвета. По окраске самки от самцов практически неотличимы, хотя
имеются указания, что у самок основной фон светлее и темные пятна на нем
более контрастны (Коллетт, 1911-—1912).
Возрастные изменения окраски шкуры значительны. Первый наряд, в
котором детеныш появляется на свет, характеризуется полным отсутствием
пятен и резкой разницей в общей окраске спинной и брюшной стороны.
Верхняя сторона тела от кончика носа до хвоста однотонного сизовато-серо-
го цвета с голубовато-оливковым оттенком. На боках эта окраска резко
юбрывается и переходит к почти совершенно белой на нижней стороне тела.
Такова же окраска внутренней, нижней стороны ластов. Граница между
1 Бренстед, 1931; Олдс, 1950; Трензе, 1950; Берланд, 1958; Моор, 1958; Сиертс,
1958; Л. Попов, 1960; К- К- Чапский.
395
Рис. 206. Череп хохлача, Cystophora cristata (рис. Н. Н. Кондакова)
темной и светлой окраской проходит от нижнего края ноздрей в 1,5—2 см
ниже глаза, почти через ушное отверстие или немного выше его, отклоняясь
на лопатках вбок, и дает узкий длинный выступ на срединной части наруж-
ной поверхности передних ластов. За ним граница продолжается по бокам
тела (выше подмышек) и, почти не изгибаясь, доходит до задних ластов, за-
канчиваясь на их верхней части, и до хвоста.
Столь необычная для новорожденных тюленей окраска детеныша появ-
ляется на последних этапах эмбрионального развития, чуть ли не за
несколько недель (Рейнхардт, 1865) до рождения.
Другая характерная особенность волосяного покрова новорожденного
заключается в том, что это не типичный для тюленьего детеныша, рождае-
мого на льду, мягкий, волнистый и очень густой (бельковый) волосяной пок-
ров, а короткий, хотя и довольно плотный, более жесткий, который у дру-
гих пагетодных тюленей приходит на смену бельковому, т. е. мех новорож-
денных соответствует второму наряду других тюленей. Бельковый покров
появляется на поздних этапах развития плода, но сбрасывается еще в матке
за некоторое время до родов. Сброшенная эмбриональная шерсть в виде
скатанных в плотные, имеющие характер войлока, плоские и округлые дис-
кообразные комочки часто обнаруживается в амниотической жидкости
(Олдс, 1950; Л. Попов, 1959; Яковенко, 1959; В. К. Шепелева). Меха-
низм скатывания бельковой шерсти еще не вполне ясен, однако вряд ли это
происходит под влиянием движения плода. Более вероятно, что выпавшая
шерсть заглатывается плодом и скатывается в комочки в процессе прохож-
дения через кишечник под воздействием перистальтики и экскреции (Мэнс-
филд, 1963). Волосяные комочки состоят из довольно однородных светло-
серых волос, свидетельствуя тем самым об окраске этого эмбрионального
покрова.
Среди настоящих тюленей хохлач принадлежит к числу крупнейших.
Длина тела по изгибам спинной поверхности (Lc) взрослых самцов из Грен-
ландского моря 210—250 см, а у наиболее крупных — почти 280 см- длина
большинства взрослых самок 180—-200 см, а отдельных — до 227 см. Средняя
396
Рис. 207. Схема строения носовой полости самца хох-
лача, Cystophora cristata в спокойном состоянии (Л) и
приходящего в возбуждение и нагнетающего воздух в
одну из парных камер (Б) за счет растянутой и выпя-
ченной из ноздри эластичной носовой перегородки
(В):
1 — задняя часть носовой полости, 2 — глаз» 3 — хрящевая часть
носовой перегородки, 4 — эластичная носовая перегородка, 5 — пе-
редняя часть носовой полости, 6 — отверстия ноздрей, 7 — выпячен
ный пузырь (баллон) (по Берланду, 1966)
длина самцов 235,7 см, самок — почти 195 см (Л. А. Попов, 1959, 1961)Г
Вес взрослых самцов (длиной по изгибам спины — Lc 225—240 см)
260—300 кг; взрослые же самки (длиной от 200 до 215 см) весят 145—160 кг
(Л. Попов, 1959, 1961). Средний вес канадско-ньюфаундленских хохлачей
самцов принимается в 317,5 кг (Мэнсфилд, 1963). Крупный самец длиной
(Lc) 275 см, пойманный 31 октября 1954 г. у Фарерских о-вов, весил 375 кг
(Элерс, Сиертс и Моор, 1958).
У взрослых самцов кондилобазальная длина черепа (рис. 207) от 241,5
до 293,0 мм в среднем 271,5 мм, у самок-—от 218,0 до 238,0 мм, в
среднем 225,3 мм; скуловая ширина взрослых самцов 158,0—223,0 мм, са-
мок— от 155,0 до 176,0; мастоидная ширина самцов 151,0—171,0 мм, самок
144,0 — 156,0 мм; длина зубного ряда верхней челюсти самцов 58,0 — 85,0,.
самок — от 50,0 до 65,0 мм (Л. Попов, 1959, 1961).
Os penis у взрослых особей имеет длину 20,5—21,0 см при ширине &
2,5—2,6 см и толщине 2;0 см, вес ее 32—38 г (Моор, 1958). (К. Ч.).
Систематическое положение
Единственный вид рода.
Географическое распространение
Преимущественно пелагические районы холодных течений по южной
окраине арктической зоны и пограничные с ней северные участки бореаль-
ной полосы Атлантики.
Ареал в СССР. Лишь самая крайняя северо-восточная ветвь ареала прос-
тирается до территориальных вод СССР, не далее северных участков Белого
моря — его Воронки и Горла. Здесь иногда встречаются одиночные хохлачи
и еще реже семейные группы. Скорее это самки с детенышами, эпизоди-
ческие заходы, а не регулярные посещения. Заходят хохлачи в эти районы,
1 По Дегербелю и Фрейхену (1935), наиболее крупные самцы достигают в длину
350—400 см, что, впрочем, сомнительно (не указано, как измерена длина; может быть,
с задними ластами). По Мэнсфилду (1963), средняя длина самцов из Западной Атланти-
ки 233,7 см, самок—203,2 см.
Ж
Рис. 208. Ареал хохлача:
/ — районы размножения, 2 — район линьки, 3— предполагаемое пути миграций, 4—в том числе припло-
да (по Расмуссену, 1930, с до тол гениями), 5 — границы, в том числе вероятные (--—), ареала. Точки
в Белом море — места заходов в воды СССР (К. К. Чапский)
ii
f возможно, вместе со стадами гренландского тюленя, мигрирующими к мес-
там размножения. Такие случаи происходят хотя и не каждый год, но хоро-
шо известны беломорским зверобоям, которым иногда удавалось видеть и
добывать отдельных зверей во время промысла лысуна.
Ареал вне СССР. Южная граница ареала проходит несколько южнее
зимней границы дрейфующих льдов от прибрежной зоны Америки в районе
залива Св. Лаврентия и о-ва Ньюфаундленд, захватывая обширные пела-
гические пространства к югу и востоку от последнего, и идет (с некоторым
выгибом в сторону Дэвисова пролива) к водам Южной Гренландии. Огибая
-ее южную оконечность, она следует далее на северо-восток, захватывает
.Датский пролив и тянется на север и северо-восток, а частично и на восток
-от Исландии, через Гренландское и северную часть Норвежского морей,
спускается вблизи Скандинавского п-ова значительно ниже границы зимних
дрейфующих льдов. Вдоль их кромки и отступая от нее к югу, видимо, до
прибрежной полосы, граница протягивается к юго-западной части Барен-
цева моря до преддверия Белого моря в его северные части. Северной гра-
ницей ареала служит кайма плотных скоплений многолетнего арктического
пака между Шпицбергеном и Гренландией и, очевидно, примерно та же
широта в проливах между Западной Гренландией и восточной окраиной
Канадского архипелага (рис. 208).
В этих пределах основного ареала популяции хохлача распределяются
неравномерно. Будучи связаны в своем распространении с прикромочной
полосой более или менее разреженных дрейфующих льдов, хохлачи в те-
чение годового цикла соответственно перемещаются на очерченном простран-
стве к северу и к югу, частью в связи с сезонными изменениями в положении
ледовой кромки.
Южная граница ареала в зимнее время тянется с юго-запада, примерно
>с 45° с. ш. у Ньюфаундленда, на северо-восток до Полярного круга (у бере-
гов Норвегии, может быть, немного южнее). Летом же, наоборот она пере-
мещается в более арктические части — к 60° у Южной Гренландии и Лабра-
дора к Полярному кругу в северо-восточных районах от Исландии и в еще
более высокие широты по направлению к Шпицбергену и западным частям
зев
Баренцева моря. Отдельные популяции перемещаются в течение года из одних
частей ареала в другие в связи с поисками пищи, выбором мест для размно-
жения, линьки, зимовки (см. сезонные миграции, заходы). Обусловленные
этими причинами пассивные перемещения и активные миграции в относи-
тельно короткое время резко меняют границы ареала, сводя общую область
распространения к понятию, в известной мере условному, определяемому
. как ареал-максимум. В результате ареал имеет весьма динамичный ха-
' рактер.
Очерчивая ареал более подробно, западную его границу можно про-
вести вдоль атлантического побережья Канады к северу от Новой Шот-
ландии, захватом залива Св. Лаврентия и обширной зоны открытых вод.
Атлантики вокруг Ньюфаундленда по берегу Лабрадора до Гудзонова про-
лива, который пересекается ею в самой западной части, и далее на север —
по всему восточному побережью Баффиновой земли, с включением почти
целиком пролива Ланкастер и открывающегося в него залива Адмиралтей-
ства. Еще севернее в ареал входят вся восточная окраина Баффинова за-
лива, пролива Смита и бассейна Кейна и пролив Робсона. Это северный пре-
дел ареала на его отрезке между Канадой и Гренландией. Далее граница
следует очертаниям береговой линии Западной Гренландии, спускаясь до
ее южной оконечности. Таким образом, Баффинов залив и Девисов пролив
входят в ареал целиком. По восточному побережью Гренландии граница
идет от мыса Фарвель приблизительно до 75° с. ш., откуда, отрываясь от
сущи, обычно забитой льдами, тянется к северо-востоку до Шпицбергена,
спускается по его западной стороне и идет на восток, в Баренцево море,
достигая 30е (Нансен, 1924) и даже 50° в. д. (Л. А. Попов, I960). С этого
крайнего восточного предела граница ареала поворачивает на юго-запад
(Белое море) и дальше, переходя уже в южную границу, следует в обрат-
ном, описанном выше направлении1.
Поскольку размножение хохлача в известной мере локализовано,
возможно некоторое пространственное расчленение его поголовья. Види-
мо, существуют даже 3 более или менее обособленные, хотя количествен-
но и неравноценные географические группы его популяций. Две из них
обитают в западной части ареала — от залива Св. Лаврентия и Лабра-
дора до северных районов Дэвисова пролива и Южной Гренландии на
восток до Датского пролива. В период размножения хохлачи этой груп-
пы концентрируются в двух районах: по обе стороны о-ва Ньюфаунд-
ленд— большей частью к северу и северо-востоку от него и в меньшей
мере — к западу, в заливе Св. Лаврентия. Третья популяция распростра-
нена в северо-восточной части ареала на прикромочных льдах между
Датским проливом и Шпицбергеном. Этой группе в период щенки слу-
жит район о-ва Ян-Майен (подробнее см. «Сезонные миграции, захо-
ды»). (К. Ч.).
Географическая изменчивость
Не разработана.
Биология
Численность хохлача пока еще не поддается точному цифровому выра-
жению. В конце 50-х годов мировые запасы были оценены в 300—500 тыс. го-
лов(Шеффер, 1958). А в 1959 и 1960 гг. были произведены аэрофотосъемки лин-
ных залежек в Датском проливе. Общая численность вида была определена
1 При составлении обзора географического распространения использованы данные
Ёритсланда (1959), Расмуссена (1960), Мэнсфилда (1963), Ейнеса (1964) и др.
399
в 500 тыс. голов (Ёритсланд, 1960). Выводятся и большие, хотя тоже пред-
положительные, размеры стада в 500—700 тыс. голов (Расмуссен, 1960).
Ориентировкой для суждения о запасах может сужить и устройчивый
промысел в Датском проливе в течение длительного времени. С 70-х годов
прошлого столетия там в среднем добывалось более 62,5 тыс. хохлачей в год.
Такую нагрузку могло выдержать только действительно мощное стадо в
сотни тысяч голов. С учетом и этого обстоятельства цифра 500 тыс. голов
была названа и позднее (Чапский, 1966).
Места обитания. Во многом сходны с таковыми гренландского тюленя,
с которым у хохлача вообще довольно много общего в экологии. Оба вида
придерживаются дрейфующих льдов и главным образом их прикромочной
зоны. Но если гренландский тюлень предпочитает льды сравнительно моло-
дые и низкие, то хохлач, наоборот, избирает для размножения льды более
прочные, многолетние, паковые и обязательно с достаточно частыми разводь-
ями, так как лазок во льду, насколько известно, не делает (Нансен, 1924;
Л. Попов, 1960). Избегая очень плотных скоплений льда, он не встречается
и на береговом припае. В глубоко вдающиеся заливы и бухты, в узкие про-
ливы между островами, забитые льдом, хохлач, как правило, не проникает.
Не идет он, в частности, и в глубь Канадского архипелага, ограничиваясь
заходом лишь в наиболее южно расположенные широкие проливы, открыва-
ющиеся в пролив Дэвиса и Баффинов залив. По этой же причине не под-
ходит и к берегам, плотно блокированным льдами, держась у внешней их
кромки.
В период размножения хохлачи встречаются обычно внутри ледового
массива (куда не всегда могут проникнуть зверобойные шхуны), на крепком
.арктическом паке, в окружении более молодых льдов, перемежающихся
разводьями. Скопление льдов с разводьями особенно характерно для райо-
нов с замедленным, нередко круговым дрейфом на стыке противоположных
течений. Именно к таким районам относительно устойчивых крупно- и мелко-
битых льдов относится и Ян-Майенский район. Здесь в результате взаимо-
действия ветви холодного восточного гренландского течения с северо-запад-
ным ответвлением Гольфстрима создаются благоприятные условия как в
кормовом отношении, так и для удерживания на длительное время дрейфу-
ющих льдов. Близкие к этим условиям находят хохлачи и в Датском про-
ливе — районе их линьки.
Хохлач в еще большей степени, чем гренландский тюлень, пелаги-
ческий обитатель открытых пространств и появляется вблизи берегов лишь
в период миграций, причем и в эту пору предпочитает прибрежную полосу
Южной, главным образом Юго-Западной Гренландии. В зимнее и ранне-ве-
сеннее время держится разреженно в пелагических районах далеко от ледо-
вой кромки, в частности в Норвежском море (см. «Сезонные миграции,
заходы»), В этот же период зимнего откорма держится и в Западной Атлан-
тике в районе Ньюфаунлендской банки и, по-видимому, вблизи Исландии
(Ёйнес, 1964).
Как и другим пагетодным тюленям, хохлачу льды необходимы для раз-
множения и линьки. Потребность в них испытывается также и в тот период,
когда звери недостаточно жирны, а поэтому слишком много тепла теряют
в воде. Некоторую роль играют льды и в качестве субстрата для отдыха и
как средство спасения от водных врагов. Приуроченность к полосе кромки
обусловлена, очевидно, еще и кормовыми условиями, созданию которых
благоприятствует зона полярного фронта вообще и полоса весенне-летней
ледовой кромки в частности.
Питание. Почти совершенно не изучено. Имеются самые общие указания
на специализацию зубного аппарата к удержанию и дроблению крупных
кормовых объектов, в том числе рыб (Нансен, 1924; Л. А. Попов, 1961).
В основном это морской окунь, камбалы, треска и головоногие моллюски;
возможна связь сезонных изменений в распределении хохлача с миграция-
ми трески. В период выкармливания приплода и даже во время линьки
400
взрослые и переходного возраста животные, по-видимому, полностью не
прекращают питаться. Они довольно часто сходят в воду, а в желудке у
них находят остатки корма, в частности кальмаров (Л. А. Попов, 1959;
М. Я. Яковенко). Тем не менее питание в эти периоды, несомненно, очень
ослаблено и нерегулярно. За время лактации и линьки животные заметно
тощают (Расмуссен, 1960) и усиленно откармливают как после спаривания
и до периода их концентрации в районе линьки, так и по окончании послед-
ней.
При переходе молодняка к самостоятельному питанию первоначально
потребляются бокоплавы, мелкие кальмары и некоторые другие кормовые
объекты. Взрослому самцу в зоопарке скармливали сельдь, мерланга (мер-
лузу), треску, сайду, морскую камбалу, красную (длинную) камбалу,
камбалу тюрбо, морского окуня; последним он, однако, пренебрегал, когда
имелись другие рыбы. В первые дни, когда давали живых рыб, он ел угрей,
карпов и линей. Явное предпочтение перед всеми другими видами рыб он
отдавал сельди, которой съедал до 100 в день (Элерс, Сиертс, Моор, 1958).
Участок обитания. У столь широко мигрирующего и кочующего зверя
установить границы участка обитания практически невозможно. Едва ли
поддается сколько-нибудь точному определению и площадь дрейфующих
льдов, избираемых для размножения, хотя в этот период животные и при-
держиваются одних и тех же ледовых районов. Тут много зависит от кон-
кретных ледовых условий года; от характера дрейфа льдов, особенностей '
подхода и первоначального размещения животных. Кроме того, плотность
размещения зверей меняется даже за короткое время лактации под влиянием
подвижек льда.
Животные в избранных для размножения районах располагаются так
называемыми «семьями». Ощенившаяся самка придерживается определен-
ной льдины, на которой лежит ее детеныш, а неподалеку от них на той же
льдине находится и взрослый самец, составляющий брачную пару с данной
самкой. Такие пары с докармливаемым детенышем размещаются на раз-
ном расстоянии одна от другой. Чаще всего каждая из них занимает отдель-
ную льдину. Если же последняя очень велика, ею пользуются и другие пары,
разделенные подчас не многими десятками метров, как обычно, а гораздо
меньшими расстояниями. Иногда хохлачи на местах размножения распола-
гаются так густо, что напоминают детную залежку гренландского тюленя
(Расмуссен, 1954; А. В. Потелов).
Вообще же для детного периода характерно очень неравномерное рас-
пределение хохлачей. В районе крупного скопления к северу и северо-западу
от о-ва Ян-Майен 13 марта 1962 г. брачные пары с детенышем встречались
в среднем по 5 на 1 милю хода. 24 марта того же года несколько восточнее
на отдельных льдинах размера приблизительно 100 х 100 м насчитывалось
до 15 «семей»; 26 марта на косах крупнобитого льда в пределах видимости с
судна одновременно можно было наблюдать по 15—25 животных (Хузин и
Потелов, 1963). В общем в зимне-весеннее время на местах размножения
отдельные брачные пары занимают от 670 м2 приблизительно до 0,6 км2.
Иногда такие брачные пары с приплодом перемежаются в качестве своего
рода вкраплений с массой гренландского тюленя (Р. Ш. Хузин).
Несравненно устойчивее и плотнее размещаются хохлачи во время
линьки на льдах Датского пролива. В этот период расстояние между жи-
вотными исчисляется немногими десятками, а иной раз даже отдельными
метрами. Во время нагула, а тем более в периоды миграций понятие «участок
обитания» вообще неприменимо вследствие крайней распыленности живот-
ных и их беспрерывной подвижности.
Норы, убежища. Нор и убежищ на льду или в снегу хохлач не устраи-
вает. Как правило, не проделывает и лазок во льду, пользуясь для выхода
на лед и ухода с него в воду естественными проемами, разводьями. Если же
последние затягиваются нетолстым льдом, он способен пробивать его для
дыхания. В 1956 г. было замечено, как хохлач, пробив ударом головы мо-
14-161
401
лодой лед толщиной 4,5 см, высунулся из воды и, осмотревшись по сторонам
и провентилировав легкие, ушел обратно в воду и больше не появлялся.
По-видимому, таким образом он обеспечивал себе возможность дыхания и
в других местах, так как открытой воды нигде не было видно--все смерз-
лось, стоял штиль и было морозно (М. Я. Яковенко).
Суточный цикл активности, поведение. Не изучены. В сезон линьки
звери подолгу лежат на льдах, чередуя пребывание на них с кратковремен-
ными погружениями в воду. Еще более часто как самцы, так и самки схо-
дят в воду в период выкармливания детеныша. В остальное время животные
находятся преимущественно или исключительно в воде, будучи заняты в
основном кормежкой и перемещением из района в район.
Сезонные миграции, заходы. Хохлач — широко мигрирующий тю-
лень. Хотя в его миграциях остается еще много невыясненного, общая схема
их все же установлена. Вся масса производителей и маточного поголовья в
сезон размножения сосредоточивается в двух очень удаленных один от дру-
гого районах. Один из них расположен в юго-западной части ареала — у юж-
ной оконечности Лабрадора против пролива Белл-Айл и самой северной
оконечности Ньюфаундленда. Меньшая популяция сосредоточена в заливе
Св. Лаврентия. Другой район находится у восточных пределов ареала к
северо-западу от о-ва Ян-Майен.
Хохлачи, размножающиеся на крайнем западе ареала, завершив к на-
чалу апреля этот биологический цикл и покинув льды, направляются к
местам, изобилующим кормом. Сперва они двигаются вдоль Лабрадорской
кромки на север в направлении Дэвисова пролива, затем, поворачивая на вос-
ток, подходят к богатым рыбой западногренландским банкам и некоторое
время откармливаются как на самих банках, так и в прибрежных районах
Юго-Западной Гренландии. При этом одни партии поднимаются выше и
приближаются к Гренландии на широте 65—66°, другие же (их, по-видимому,
больше), задержавшись на кормовых угодьях, не идут севернее 60—61 ° с. ш.
и примерно в те же сроки мая показываются у южных берегов Гренландии.
Восполнив в той или иной мере свои жировые запасы, хохлачи к концу
мая — началу июня достигают самой южной оконечности Гренландии,
очевидно, огибают мыс Фарвель и продолжают свой путь вдоль Восточной
Гренландии (известен случай поимки у мыса Фарвель хохлача, помеченного
вблизи Ньюфаундленда).
В дальнейшем они мигрируют дальше вдоль ледовой кромки на севе-
ро-восток в Датский пролив — основное (если не единственное) место, где
хохлачи, собираясь во множестве, залегают в июне—июле на линьку.
Молодняк на первом году жизни в этом движении на восток не участ-
вует; он мигрирует, видимо, дальше на север в Баффинов залив и остается
там до августа.
Закончив линьку, взрослые хохлачи уж с первой половины июля на-
чинают покидать Датский пролив и, широко рассеиваясь, возвращаются
тем же путем к южной оконечности Гренландии, а миновав ее, повторяют
свой маршрут в обратном направлении. У берегов Юго-Западной Гренландии
примерно с середины июля и по середину августа добывают «тощих», ис-
худавших за время линьки хохлачей. Возвращаясь на родину, канадско-
ньюфаундлендские популяции снова посещают западногренландские рыб-
ные банки, где подкармливаются, затем переходят через Дэвисов пролив,
показываются в начале осени у берегов Лабрадора и идут на юг в район
Больших Ньюфаундлендских банок на откорм. В феврале возвращаются
на север, в район щенки, вновь концентрируясь на льдах перед началом
нового годового цикла1.
1 По Аллену (1880), Нансену (1924, 1939), Бартлету (1928, 1929), Ё'ритсланду
(1959), Расмуссену (I960), Мэнсфилду (1963) и др.
.402
Популяции, размножающиеся в районе о-ва Ян-Майен, после щенки и
спаривания рассеиваются тоже достаточно широко, однако миграции их
не достигают того масштаба, который свойствен канадско-ньюфаундленд-
ским популяциям. Покинутые кормилицами детеныши перемещаются пер-
воначально пассивно, главным образом с движениями ледовой кромки, и
встречаются в конце апреля — начале мая весьма разреженными одиноч-
; ками на прикромочном пространстве от 69 до 76° с. ш. (Л. А. Попов, 1960,
' и др.).
Взрослые с апреля до июня рассеиваются еще более широко среди
разреженных льдов и за пределами кромки. Будучи заняты поисками корма,
они в то время способны предпринимать далекие кочевки. Последние иногда
простираются даже до самого Белого моря. Крупное скопление хохлачей,
несколько напоминающее щенную залежку в Гренландском море (у о-ва
Ян-Майен), было встречено в конце первой декады мая 1962 г. в центре Ба-
ренцева моря (73°38' — 74°00' с. ш. и 24°28' — 35°20' в. д.) (В. А. Потелов).
Большая часть поголовья устремляется, надо полагать, все же на юго-запад,
в Датский пролив, где в июне и линяет. Остальная часть рассеивается на
прикромочных просторах Гренландского моря к северу от Ян-Майена при-
мерно до 75° с. ш. и линяет там на паковых льдинах (Воллебек, 1907;
Л. Попов, 1959; Р. Ш. Хузин).
По окончании периода линьки хохлачи янмайенской популяции снова
разбредаются на очень широком пространстве, о границах которого судить
до недавнего времени было довольно затруднительно. Предполагалось,
что они держатся в высоких широтах и только в крайне редких случаях
оказываются близ материка. С применением нейлоновых сетей для лова
трески и палтуса в Норвежском море стали часто поступать сообщения об
улове этими сетями хохлачей у Олесунда, в Северном Троннелаге, в районе
Вестеролен и в других районах Норвежского побережья. Хохлачи появля-
ются там и зимой и очень обычны весной. Особенно многочисленны такие
случаи были весной 1959 г. (Ёйнес, 1964). Эти факты заставляют признать,
что зиму и даже весну тюлени этого вида регулярно проводят в относительно
низких широтах, и не только в пелагиали, но и вблизи берегов, проникая
даже в норвежские фьорды.
Отмечены случаи забредания единичных особей в различные пункты
побережья Шотландии и Англии; известна одна находка даже с Бискайского
побережья Франции. В большинстве случаев это были молодые особи, при-
чем некоторые из них даже совсем незадолго до того родившиеся. По Амери-
канскому побережью Атлантического океана к югу от Новой Шотландии
. уже давно отмечены случаи появления единичных особей в районе Нью-
Джерси, на побережье штата Массачузетс, а зимой 1916 г. мертвая самка
была найдена даже на берегу Флориды (Миллер, 1917).
Совершенно исключителен по дальности и непонятен заход хохлача на
восток в район устья Енисея (Н. Смирнов, 1908, 1929).
Размножение. Период спаривания наступает сразу за окончанием лак-
тации и продолжается приблизительно 2 недели. Уже к концу первой де-
кады апреля почти у всех созревших самок происходит овуляция; основная
масса животных спаривается в течение первой недели этого месяца
(Л. А. Попов, 1959; Ёритсланд, 1964).
Точных данных о том, как происходит копуляция, нет, но приходилось
видеть животных, спаривающихся в воде, причем в этом состоянии пары мед-
ленно плавали близко к поверхности, периодически высовываясь для дыха-
ния. Весьма крупные размеры самцов, намного превосходящих по величи-
не самок, позволяют предполагать, что самцы отвоевывают себе самок в
каждый сезон заново. На коже самцов обнаружены следы драк в период
гона (Яковенко, 1959).
Установлена задержка имплантации бластоциста на срок до 3—4,5 ме-
сяцев со времени спаривания, т. е. до конца июля — начала августа (Ёрит-
сланд, 1959, 1964).
14’
403
Рис. 209. Детеныш хохлача с матерью. Район Ян-Майена (фот. А. В. Яб-
локова)
В разных частях ареала хохлачи щенятся приблизительно одновремен-
но — в большинстве случаев в середине марта; лишь очень редкие дете-
ныши появляются в более поздние сроки.
Двойни (по исследованным самкам) не констатированы, но иногда око-
ло одной самки видят двух детенышей.
В противоположность другим тюленям, половая зрелость у хохлача
наступает относительно рано; в редких случаях первая овуляция происхо-
дит в 2-летнем возрасте, и в большинстве случаев она не влечет за собой
беременности (Ёритсланд, 1964; Яковенко, Хузин, 1965). Даже в 3-летнем
возрасте обгуливается только около половины самок; из достигнувших 4 лет
приносят потомство лишь в среднем 80% поколения; около 10% неразмножа-
ющихся остается еще и на 5-м году жизни (Ёритсланд, 1964). В дальнейшем
(чаще всего с 7—8 лет) самки родят уже ежегодно (количество яловых оце-
нивается не более чем в 5%). Способность к оплодотворению и родам сох-
раняется, видимо, до предельного возраста, который можно принять в 35—
36 лет.
Наступление половой зрелости самцов растянуто на несколько более
долгий срок. До 3-летнего возраста они большей частью неполовозрелы1.
В 4 года некоторые самцы, видимо, уже достигают половой зрелости, но их
количество еще составляет около 30%. Среди 5-летних особей половозрелых
уже 80% (Л. Попов, 1960). Начиная с 6 лет самцы половозрелы
уже поголовно (Хузин и Потелов, 1963), хотя по другим данным (Л. А. По-
пов, 1960) неполовозрелые в этом возрасте еще встречаются, и их доля дос-
тигает 13%.
Половое соотношение среди новорожденных 1:1, что подтверждается
и численным соотношением между самцами и самками на линных залежках.
Среди 1125 осмотренных детенышей было 49,2% самцов (Ёритсланд, 1964).
1 По данным же Яковенко (1959), 3-летние самцы (с 4 полосами на поперечном
шлифе клыка) уже половозрелы и, видимо, участвуют в гоне, так как на коже одной
такой особи обнаружены раны, полученные в драке.
404
Рост и развитие, линька. Длина новорожденных по изгибам спины,
судя по величине предродовых плодов, измеренных в период щенки (около
середины марта и даже еще в первых числах апреля), колеблется от 79 до
112 см, составляя в среднем приблизительно 100 см (Коллетт, 1911—1912;
Нансен, 19241; Л. А. Попов, 1959; Потелов и Яблоков, 1967; В. А. Потелов).
Весят новорожденные 12—27 кг, в среднем 19,3 кг (В. А. Потелов).
«Указываются и другие цифры (23—30 кг), вероятно, частью относящиеся к
уже немного подкормленным детенышам2.
За 10—15 дней лактации детеныши (рис. 210) вырастают в среднем до
117 см (Lc), а вес увеличивают в среднем до 37,5 кг с колебаниями от 23 до
55 кг (В. А. Потелов). Жирность молока указывается в 43 % (Хузин и
Яблоков, 1963) в среднем около 60% (при содержании протеина 4—9%
(В. А. Потелов).
К концу периода лактации слой покровного жира, толщина которого
вместе с собственно кожей при рождении достигает 1—1,5 см (Л. Попов,
1961; Шепелева, 1971), увеличивается до 4—5 см; из них на жировую клет-
чатку приходится 3,5—4 мм.
Последующий общий рост животного идет с такой же интенсивностью:
у годовалых длина тела по изгибам спины (Lc) увеличивается до 135—150 см,
в 2-летнем возрасте она достигает 160-—170 см, у трехлеток — 170—185 см
(Яковенко, 1959). По другим данным (Расмуссен, 1960), длина тела, изме-
ренная по прямой (Lev), у годовалых самцов й самок еще одинакова и сос-
тавляет в среднем 133 см3; у двухлеток уже начинает проявляться влияние
пола: средняя длина у самцов 155 см, самок — 152 см. В 3-летнем возрасте
самцы в среднем имеют длину до 172 см, а самки — до 164 см. Почти столь
же интенсивный рост продолжается до 10-летнего возраста (в котором самцы
вырастают в среднем до 218 см, а самки — до 193 см). Затухая, рост продол-
жается по крайней мере до 20 лет.
Возрастная смена окраски волосяного покрова имеет свои особенности.
Первоначальная, неонатальная окраска сохраняется неизменной в течение
года. После первой линьки (т. е. в начале второго года) на передней части
спины и частично на горле появляются первые и еще не сильно пигментиро-
ванные пятна (Нансен, 1924; Яковенко, 1959). Через год количество их
увеличивается; они распространяются на большую часть спины, появляют-
ся и на груди, но не захватывают еще область живота. На первых месяцах
4-го года жизни (после третьей линьки) основной фон верхней стороны
тела становится оливково-серым и покрывается многочисленными темно-
бурыми пятнами, свойственными уже окраске взрослых животных. Нижняя
сторона тела тоже приобретает буроватый оттенок и испещрена беспорядоч-
но разбросанными пятнами. Темнеет также морда. По достижении 7 лет
основной фон светлеет, а пятна делаются темнее (Яковенко, 1959). Такой
рисунок шкуры остается уже, видимо неизменным до конца жизни. Дру-
гие считают, что неполовозрелые животные обоего пола отличаются от
взрослых лишь количеством пятен, которых с возрастом становится го-
раздо больше; основной же фон остается одинаково светлым (Л. Попов,
19596).
Кожно-носовой мешок самцов у новорожденных и на первом году жизни
еще совершенно не выражен. На втором году жизни он выделяется в виде
«подушечки», слегка увеличивающейся, когда зверь приходит в раздражен-
1 Эти два автора указывают длину новорожденного 90 см (по-видимому, она изме-
рена по прямой, т. е. Lev).
2 Более давние данные 3—5 кг (Огнев, 1935), 6—8 кг (М. П. Виноградов,
1949), несомненно, ошибочны.
8 Существует мнение, что половые различия в длине тела проявляются уже к мо-
менту рождения и несколько увеличиваются в процессе лактации (Потелов и Яблоков,
1967), но данные об этом не очень убедительны.
405
Рис. 210. Детеныш хохлача. Гренландское море (фот. В. К. Шепелевой)
ное состояние (Л. Попов, 19596). Мешок же как таковой формируется на
4-м году (Яковенко, 1959). У 5-летнего крупного самца (возраст установлен
на основании мечения) обнаружен уже настоящий «колпак» (Расмуссен,
1957).
Линять хохлачи начинают спустя 3 месяца после окончания периода
щенки. Основное место скопления хохлачей всех возрастов (кроме перво-
годков) в линный период — Датский пролив, куда эти тюлени собираются
с начала второй декады июня; уходят они оттуда к концу второй декады
июля. Таким образом, период линьки продолжается 1,5 месяца. Линные
залежки хохлача носят менее концентрированный характер, чему гренланд-
ского тюленя; но они гораздо плотнее, чем детные залежки того же хохлача.
Никакой явно выраженной возрастно-половой дифференцировки у линяю-
щих хохлачей не существует: животные лежат вперемежку поблизости од-
но от другого. За пределами Датского пролива другого подобного района
массового скопления хохлачей в линный период не известно, однако в мень-
ших количествах линяющих хохлачей встречают также в районе Ян-Майена
и Шпицбергена и вообще почти по всей кромке льдов Гренландского моря
(Ёрисланд, 1964; Р. Ш. Хузин).
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты, движение числен-
ности. Первый период жизни молодняка на льдах в почти стерильной ле-
довой обстановке и под защитой взрослых, очевидно, не сопровождается
сколько-нибудь чувствительной для поголовья естественной смертностью.
Позднее, когда молодняк сходит в воду и оказывается предоставленным
самому себе у кромки льдов, он может подвергаться нападению полярной
акулы или косатки. Последняя, вероятно, нередко нападает и на зверей
старшего возраста. К числу врагов относится и белый медведь, но хохлач
страдает от него менее часто, чем другие арктические тюлени, да и числен-
ность этого хищника в районе Ян-Майена невелика. В июле 1956 г. в желуд-
ке белого медведя, убитого в Гренландском море, были обнаружены остатки
хохлаченка (М. Я. Яковенко).
406
Рис. 211. Голова взрослой самки хохлача (фот. А. В. Яблокова)
У этого тюленя паразитируют 15 видов и 2 личиночные формы гель-
минтов1: из трематод Metorchis albidus поражает желчный пузырь и желч-
ные протоки печени, Opisthorchistenuicollis nPseudamphisthomum truncation
— желчные ходы печени; из цестод Anophryocephalus anophrys и Diplogono-
porus tetrapterus инвазируют двенадцатиперстную и тонкую кишки, а
Diphyllobothrium latum, D. pterocephalum, Pyramicocephalus phocarum,
Diphyllobothriidae g. sp. — только тонкую кишку; из нематод в желудке и
тонком кишечнике паразитируют Contracaecum osculatum, Terranova decipi-
ens, Phocascaris phocae, Ph. cystophorae, Anisakidae g. sp., в сердце, легких
и кровеносных сосудах Skr jab inaria spirocauda-, из скребней Corynosoma
strumosum, C. semerme инвазируют только кишечник.
В результате вскрытия 293 хохлачей (Трещев и др., 1967) установлена
высокая интенсивность инвазии: гельминты обнаружены у 61,4% зверей.
Если же из общего количества вскрытых исключить новорожденных (96 экз.)
и принять во внимание только взрослых (197 экз.), то процент инвазии воз-
растет до 91,4. Наиболее сильно инвазированы животные в возрасте от 1 до 12
лет. Чаще других органов поражается тонкая кишка (у 58,02% зверей),
реже желудок (29,35%), двенадцатиперстная кишка (27,9%) и еще реже —
сердце (3,4%), легкие (1,02%) и печень (0,68%).
Паразиты иногда приводят к тяжелым заболеваниям. Нематоды Ph.
cystophorae способны перфорировать стенку кишечника хозяина. S. spiroca-
uda, поражающий сердце хохлачей, вероятно, приводит зверей к гибели в
возрасте 6—7 лет (Делямуре, Трещев, 1966).
1 Обзор гельминтов составлен научным персоналом кафедры зоологии Крымского
государственного университета по следующим данным: Рудольфи (1819), Зибольд
(1848), Браун (1893), Прайс (1932), Берланд (1963), Скрябин (1950), Делямуре (1955),
Делямуре, А. Скрябин и Трещев (1965), Делямуре, А. Скрябин и Алексеев (1964),
Трещев, Завалеева и Потелов (1967) и др.
407
На коже паразитирует тюленья вошь EcTiinophthiftus horridus, а в но-
совой полости клещ Halarachne halichoeri.
Конкурентные отношения на почве питания могут создаваться только с
гренландским тюленем. Однако практически они, по-видимому, не прояв-
ляются, так как пищи хватает для обоих видов, а кроме того, хохлач в боль-
шей мере, чем гренландский тюлень, живет за счет глубоководных компо-
нентов нектона. Если бы конкуренция на этой почве была бы более острой,
оба вида, вероятно, не образовывали бы детных залежек в одних и тех же
районах. Большая часть нагульных областей этих видов, однако, раздельна.
Об изменении численности в сторону ее снижения некоторое представ-
ление дают промысловые показатели, в частности замечающееся омоложение
стада — относительное сокращение количества половозрелых животных и
возросший процент молодых. В 1956г. молодые составляли 27,5%, в 1957г.
— 34, а в 1958 г.— 49,5%. Считается, что в 50-е годы забой был чрезмерным;
состояние стада к началу 60-х годов вызывало тревогу (Расмуссен, 1960).
* Этими соображениями продиктовано решение о прекращении промысла
| в Датском проливе. В свое время в годы первой и второй мировых войн вы-
; нужденное сокращение судового промысла способствовало восстановлению
запасов. Современное же уменьшение поголовья ощущается сильно. Основ-
ным фактором динамики численности хохлача служит зверобойный промы-
сел.
Полевые признаки. Первогодки легко отличаются по двухцветной ок-
раске шкуры — синевато-серой сверху и белой снизу. Взрослые звери уз-
наются по крупной величине и контрастной пятнистой окраске. Довольно
|, крупные, часто сливающиеся и весьма причудливо очерченные черно-ко-
I ричневые и темно-бурые пятна на сером фоне с мелкими, густо разбросанными
пятнами-мазками в передней части тела позволяют легко отличить хохлача
от гренландского тюленя в переходной (серо-пятнистой) окраске последнего.
Безошибочными опознавательными признаками служит мешкообразный вы-
рост на голове взрослых самцов и нередко выдуваемый через ноздрю пу-
зырь (рис. 212, А, Б). Расположение на льду в детный период отдельными
«семьями» также хороший видовой признак. (К. Ч.).
Практическое значение
Практическое значение хохлача в мировом зверобойном промысле дос-
таточно велико. В качестве объекта судового зверобойного промысла в
Северной Атлантике он занимает второе место после гренландского тюленя.
Основной район промысла ныне — международные воды вблизи о-ва Ян-
Майен. Гораздо меньшее значение имеют участки «полярного фронта» к се-
веру от Ньюфаундленда. В обоих этих районах хохлач добывается одно-
временно с гренландским тюленем. До недавнего времени промысел произ-
водился и в Датском проливе; в 1860-х годах там было добыто около 0,5 млн.
хохлачей. В хорошие промысловые годы конца прошлого и начала текуще-
го столетий 1,5—2 десятка зверобойных судов добывали от 40 до 57 тыс.
тюленей. В районе Ян-Майена же еще и в первые два десятилетия текущего
века хохлачей добывали относительно немного. Больших его скоплений там
находить не удавалось. С 20-х годов добыча в этом районе сильно возросла.
В 1926 г. здесь на пространстве от Шпицбергена до Датского пролива нор-
вежцы добыли 53 тыс. хохлачей (Сивертсен, 1941).
В послевоенные годы (с 1946 по 1958 г.) в Датском проливе промысел
заметно снизился, а затем с 1961 г. был полностью прекращен. В районе
же Ян-Майена он продолжал держаться на высоком уровне. За 1946—1958 гг.
в разные периоды он держался на среднем уровне — 35—59—44 тыс. в год.
Добыча хохлача у Ньюфаундленда (где ведут промысел канадские и нор-
вежские зверобои) составляет около 10% от добычи в районе Ян-Майена.
В среднем за те же годы там добывалось в общей сложности 5,7 тыс. голов,
большей частью приплода.
408
Рис. 212. Голова взрослого хохлача-самца. А — со слегка вздутой носовой
полостью «колпаком» (по Моор, 1963); Б —схематичное изображение пол-
ностью вздутой носовой полости («колпака») (рис. К. К- Чапского)
Советский промысел хохлача был начат в 1955 г. и продолжался до
1967 г. Районом промысла служили льды Гренландского моря в районе
Ян-Майена, где добывался в основном гренландский тюлень.
Размеры нашего промысла показывает табл. 29.
По отношению к добывавшемуся в том же районе гренландскому тюленю
добыча хохлача изменилась от 10—15% общих размеров добычи в первые
годы промысла до почти 70% в отдельные последующие.
Техника судового промысла хохлача не содержит почти ничего специ-
фического по^сравнению с таковой гренландского тюленя, за исключением
409
Таблица 29
»
Добыча хохлача советскими зверобойными судами в Гренландском море
(Р. Ш. Хузин)
Год Общая добыча В том числе приплода Год Общая добыча В том числе приплода
1960 4575 1472 1963 7303 3470
1961 11781 7101 1964 8861 4706
1962 9562 3874 1965 8380 5326
того, что судам приходится оперировать в более тяжелых ледовых условиях,
зачастую подходя к каждой «семейной» группе отдельно. И то и другое соз-
дает большую трудоемкость промысловых операций, требует большей зат-
раты времени. Сам же по себе промысел очень несложен, что обусловлено
заторможенностью рефлексов самосохранения животных в период размноже-
ния.
Главная задача заключается в отыскании залежек, поскольку авиа-
цией этот промысел не обслуживается. Хотя хохлач и очень заманчивый объ-
ект добычи (с одного взрослого животного получают значительно больше
жира, чем с гренландского тюленя, а шкурки молодняка особенно высоко
ценятся в качестве мехового товара), в первые годы его обычно специально
не искали. Добывались те звери, которые встречались по ходу судна. Позд-
нее же упор делался на добычу именно хохлача. У норвежских зверобоев
интерес к добыче молодняка после второй мировой войны был велик всегда,
и добыча приплода превосходила добычу взрослых, составляя 55,5—86% от
общих размеров добычи. В среднем за первые 13 послевоенных лет норвеж-
ского промысла хохлача в янмайенском районе добывалось 70% молодняка.
Немаловажную роль играет и мода на верхнюю одежду из тюленьих шкур.
Волосяной покров детенышей отличается густотой, умеренной пышностью,
красивой окраской, блеском, шкурка — большой прочностью.
Шкура с подкожным слоем жира, снятая промысловым способом (без
ластов), весит у новорожденного от 5 до 11,5 кг (в среднем 9,1 кг), к концу же
лактации вес хоровины детеныша достигает в среднем 20 кг. У взрослых
животных вес шкуры с жиром в ранневесеннее время (в период размноже-
ния) составляет у самцов (длина по изгибам спины — Lc— 225 — 260 см)
от 100 до 135 кг, у самок (200—215 см) — от 45 до 60 кг. Вес хоровины самцов
составляет приблизительно 60% общего веса, а самок, значительно худею-
щих в период лактации, — 30—40% (Л. Попов, 1961). Мясные отходы идут
на корм пушных зверей на фермах.
В целях осуществления рациональной эксплуатации ресурсов янмайен-
ского промыслового района, обеспечивающей их сохранение на устойчивом
уровне в течение длительного времени, необходимы согласованные меры
стран, заинтересованных в промысле.
В области исследований усилия должны быть направлены в первую
очередь на уточнение численности приплода хохлача, на комплексное изу-
чение его экологии, в том числе интенсивности размножения, особенностей
миграций, степени обособленности янмайенского стада от западноатланти-
ческих (канадских) популяций и т. д. Первостепенные задачи промысло-
вого характера заключаются в установлении обоснованных норм допусти-
мой добычи, предотвращающей истощение ресурсов промысла.
Некоторые меры, ограничивающие промысел, уже введены в действие
Норвегией и СССР. Эти меры предусматривают: 1) ограничительные сроки
промысла в янмайенском районе размножения (начало промысла не ранее
20 марта, а окончание не позднее 5 мая); 2) недопущение повторного ис-
пользования одного и того же зверобойного судна на промысле в том же
сезоне; 3) запрещение промысла в Датском проливе; 4) запрещение летнего
промысла в дрейфующих льдах к северу от о-ва Ян-Майен. (К. Ч.).
ОТРЯД КИТООБРАЗНЫХ
Ordo CETACEA
Brisson, 1762
КОГОРТА КИТООБРАЗНЫХ
Cohors MUTICA
ОТРЯД КИТООБРАЗНЫХ >
Ordo Cetacea Brisson, 1762
Крайне специализированные млекопитающие, приспособленные к пос-
тоянной жизни в воде.
Размеры от средних до крупных — наибольших среди млекопитающих.
Длина тела и вес от 1,1 м и 30 — 300 кг у некоторых дельфинов до 33 м и
100—120 т у синего кита (рис. 213).
Тело обтекаемое, веретенообразное или каплевидное, вытянутое или
несколько укороченное: такая форма обеспечивает наименьшее сопротив-
ление воды при плавании (рис. 214). У дельфинов-белобочек обтекае-
мость тела настолько велика, что превышает ее даже у таких быстроплава-
ющих рыб, как кефаль и пеламида (Шулейкин, Лукьянова, Стась, 1937).
Сопротивление воды при плавании уменьшается также за счет редукции
ушных раковин, расположения млечных желез и сосков самок в особых
карманах и пениса самцов — в специальной сумке.
Передние конечности представляют собой ласты (грудные плавники),
которые служат в основном рулями. Задние конечности полностью редуци-
рованы. На конце уплощенного с боков хвостового стебля находятся парные
горизонтальные бесскелетные хвостовые лопасти. Хвостовой отдел тулови-
ща является основным локомоторным органом. У большинства видов на
спине расположен непарный бесскелетный спинной плавник, играющий
роль стабилизатора при плавании. Голова часто массивная, иногда составля-
ет V5 длины тела, обычно более или менее удлиненная. Она оканчивается
тупо, заострена или имеет вытянутый рострум — так называемый «клюв».
Голова почти у всех без видимого шейного перехвата переходит в тулови-
ще, которое постепенно без резкой границы сужается в хвостовой стебель.
У китообразных сплошного волосяного покрова нет. Усатые киты на
морде имеют отдельные щетинковидные волоски, обладающие типичным
строением вибрисс наземных млекопитающих и, по-видимому, играющие
определенную роль при отыскании массовых скоплений планктона ( к сумке
одного такого волоска подходит до 400 нервных окончаний). Во взрослом
состоянии у зубатых китов вибриссами обладают только речные дельфины:
гангский — Platanista gangetica и амазонский — Jnia goeffrensis, живу-
щие в мутной речной воде. У большинства других зубатых китов (кроме бе-
лухи и нарвала) они имеются только у эмбрионов.
.413
Рис. 213. Сравнительная величина китообразных (рис. Н. Н. Кондакова).
А —~ зубатые киты; / — дельфин-белобочка, 2— грин да, 3— косатка, 4— северный плавун, 5 — кашалот
самка, 6-— кашалот самец; Б — усатые кнты; 7 — синий кит, 8 — финвал, э — сейвал, 10 — горбач, 11 —
малый полосатик, 12 — серый кит, 13 — гренландский кит
Кожных желез нет. Кожа состоит из эпидермиса, дермы и очень мощного
слоя подкожной жировой клетчатки, причем между двумя последними слоя-
ми нет четкой границы (рис. 215). Эпидермис на участках тела, подвергаю-
щихся наибольшему сопротивлению воды при плавании (передние края
плавников, передняя часть головы), достигает наибольшей толщины. На
внутренней поверхности эпидермиса расположены многочисленные ячеи,
в которые поднимаются вертикально вверх по направлению к поверхности
кожи выросты дермы (сосочки). Пигментация эпидермиса определяет окрас-
ку тела китообразных. На границе эпидермиса и дермы могут
встречаться пигментные клетки — меланофоры \ Окраска у некоторых ки-
тообразных подвержена возрастной изменчивости (например, у белухи,
нарвала). Дерма состоит из тонкого слоя плотно переплетенных пучков
коллагеновых волокон и сосочков, поднимающихся от этого слоя в эпидер-
1 На коже китов обычно встречаются многочисленные белые или слабо пигмен-
тированные пятна — шрамы разной степени зарастания: следы укусов при драках,
нападения морских миног, паразитирования некоторых простейших и ракообраз-
ных и т. п.
414
Рис. 214. Характерная форма тела китообразных (рис. Н. Н. Кондакова):
/— гладкий кит» 2, 3 — полосатик, /, 5 — дельфин. 6 — белуха, 7,8— кашалот
Рис. 215. Схема строения кожи
китов по материалам В. Е. Со-
колова:
1 — эпидермис, 2 — дермальные сосочки,
3 — дерма, 4 — подкожная жировая клет-
чатка, 5 — подкожная мускулатура, 6 —
пучки коллагеновых волокон, 7 — жиро-
вые клетки
мальные ячеи. В подкожной жировой
клетчатке прямые пучки коллагеновых
волокон значительно более крупные, чем
в дерме, и располагаются далеко друг от
друга, а все пространство между ними
заполнено скоплениями жировых клеток.
Толщина подкожной клетчатки изменяется
по сезонам: например, у самки финвала
в декабре 7,8 см, в марте 12,7 см (Слайпер,
1936).
. Своеобразное строение кожи китов,
по-видимому, обусловливает возникнове-
ние ламинарного движения воды вокруг
плывущего животного, что позволяет зат-
рачивать минимум усилий при плавании
и развивать большую скорость.
Хвостовые лопасти (рис. 216) подкож-
ным покровом состоят из трех слоев: сре-
динного и двух боковых. Боковые слои
образованы сухожилиями мышц m. 1оп-
gissimus и m. hypaxialis lateralis1 (Нар-
хов, 1937), веерообразно расходящимися
в лопасти плавника (Фелтс, Felts, 1966).
Срединный слой представлен более или
менее плотной вязью крупных пучков кол-
лагеновых волокон, между которыми
располагаются группы жировых клеток.
Лопасти хвоста способны к небольшим
самостоятельным движениям (Зенкович,
1952). Внутреннее строение спинного-
плавника сходно со строением средин-
ного слоя хвостовых лопастей. В плавниках
наряду с обычными артериями и венами
проходят характерные только для китооб-
разных комплексные сосуды, каждый из
которых состоит из крупной артерии с
очень толстой средней оболочкой (медией),
окруженной более мелкими 10—13 тонкос-
тенными венами. В' основании спинного
плавника таких сосудов бывает более 20, в хвостовом и грудном их зна-
чительно меньше (Томилин, 1957). Эти оригинальные сосуды находятся в.
разных по происхождению частях тела, их образование, очевидно, обуслов-
лено функциональной необходимостью.
Упругость хвостового плавника, по-видимому, может изменяться во
время движения животного за счет давления крови, регулируемого комплекс-
ными сосудами и общим распределительным узлом, расположенным на под-
водящем магистральном комплексном сосуде (Першин и др., 1970). Возмож-
но, эффект гидроупругости в плавниках имеет значение в плавании кито-
образных.
Кости скелета в большинстве своем губчатого строения с большим со-
держанием жира. Ключицы нет (рис. 217). Грудина сильно варьирует
по величине, форме и расчлененности в зависимости от числа прикрепляю-
щихся ребер (см. ниже). Лопатка широкая, вееровидная, со слабо развитым
гребнем. Плечевая кость чрезвычайно укорочена. Локтевая и лучевая кости
также сильно укорочены, уплощены и сильно расширены (рис. 218). Уп-
1 А. В. Яблоков (1959) указывает, что сухожилия этих мышц не заходят в хвос-
товые лопасти.
416
Рис. 216. Схема строения хвостового плавника разных видов китообразных (рис.
Н. Н. Кондакова): А — южного кита; Б —серого кита; В — финвала; Г — дель-
фина-белобочки; Д— кашалота
лощение костей конечности, по-видимому, связано с выполнением ею особой,
новой функции, аналогичной функции элерона крыла самолета. В связи с
тем что нагрузка на конечность происходит перпендикулярно к ней, конеч-
ность уплощается в том же направлении (Дружинин, 1924; Яблоков, 1959).
Все кости свободной конечности сочленены между собой неподвижно, а иног-
да и срастаются друг с другом, имеют общий кожный покров. Подвижное
сочленение имеется только в плечевом суставе. Несмотря на это у боль-
шинства китообразных сохраняются антебрахиальные мышцы. Чаще, чем
у других млекопитающих, наблюдается слияние карпальных костей. Число
пальцев 4 или 5. Количество фаланг средних пальцев увеличено, крайних —
уменьшено. Число фаланг кисти эмбрионов сравнительно со взрослыми
увеличено, т. е. происходит их сокращение в онтогенезе (Кюкенталь, 1889;
Яблоков, 1959).
Закладка задних конечностей появляется на довольно ранней эмбрио-
нальной стадии, но вскоре исчезает. Очень редко сохраняются их руди-
менты. У взрослых китообразных от задних конечностей остаются только
рудименты таза, расположенные в мускулатуре по большей части в виде
двух костных стерженьков (слившиеся подвздошная, седалищная и лоб-
ковая кости). Связь с позвоночным столбом у них утрачивается, но к ним
прикрепляются мышцы мочеполовой системы, и, очевидно, именно поэтому
не происходит их полная редукция (Яблоков, 1959).
Позвоночник состоит только из 4 отделов: шейного, грудного, пояснич-
ного и хвостового. Крестцовых позвонков вследствие утраты задних конеч-
ностей нет. Шейный отдел представлен семью сильно укороченными поз-
вонками, которые могут сливаться между собой в одну или несколько групп.
В остальных отделах количество позвонков различно. Поперечные и остис-
тые отростки достигают крупных размеров. В хвостовом отделе развиваются
гемальные дуги, аналогичные одноименным дугам низших позвоночных.
Число ребер варьирует от 10 до 17 пар. Нормальное сочленение с поз-
вонками имеют передние 2—8 пары; у задних ребер головка и шейка отсут-
417
Рис. 217. Скелет и контуры тела дельфина-белобочки, Delphinus delphis (рис.
Н. Н. Кондакова)
Рис. 218. Скелет конечностей китообразных (схема). А — гренландский кит;
Б—фиивала; В—синего кита; Т—дельфина-белобочки (рис. Н. Н. Кондакова)
ствуют, и они причленяются только к поперечным отросткам позвонков.
К грудине присоединяются передние 1—8 пары ребер. Грудная клетка, в
отличие от большинства наземных млекопитающих, не сжата с боков, а ок-
ругла в поперечнике или несколько уплощена дорзо-вентрально.
В черепе китообразных кости располагаются симметрично или асиммет-
рично. В последнем случае кости правой стороны расширены и смещены
влево, а левой утолщены. Одни кости могут надвигаться на другие. Мозго-
вой отдел черепа укорочен и округлен. Верхнезатылочная кость сильно
развита и спереди причленяется к лобным, в то время как теменные смеща-
ются в стороны. Носовые кости невелики, так что наружные костные от-
верстия сдвинуты далеко назад и располагаются непосредственно перед
мозговым черепом. Носовые ходы короткие и проходят более или менее вер-
тикально. Верхнечелюстные и межчелюстные кости и сошник сильно вытя-
нуты и образуют рострум. Костное небо удлинено за счет крупных крыло-
видных костей, вследствие чего хоаны оказываются смещенными назад.
418
л
Рис. 219. Рудименты задних конечностей кашалота. А — внешний вид;
Б, В — рентгенограммы (рис. Н. Н. Кондакова, по А. А. Берзину, 1970).
Нижние челюсти длинные и имеют рудиментарный венечный отросток, ко-
торый иногда отсутствует.
Во взрослом состоянии зубы имеют только представители подотряда
зубатых китов. Зубы гомодонтного типа служат лишь для удержания и
умерщвления добычи. У эмбрионов усатых китов происходит закладка
зубов, которые вскоре останавливаются в развитии и резорбируются. У
взрослых усатых китов зубы функционально заменены особыми, характер-
ными роговыми образованиями эпителия неба — так называемыми «усами»,
служащими для отцеживания мелких планктонных организмов, которыми
питаются эти киты. Треугольные пластины китового уса укреплены по краю
верхней челюсти параллельно друг другу таким образом, что малый катет
треугольника прилежит к верхней челюсти, большой катет обращен наружу,
а гипотенуза — внутрь ротовой полости. Внутренняя часть пластины ки-
тового уса расщеплена на многочисленные тонкие и длинные роговые нити.
Пластины китового уса отстоят друг от друга на небольшом расстоянии, и
нити соседних пластин, переплетаясь между собой, образуют войлокопо-
добный слой. Когда кит плывет с открытой пастью, вода беспрепятственно
проходит сквозь этот слой, а планктонные организмы застревают на его
поверхности. Закрывая рот, кит вытесняет воду из ротовой полости языком
и передвигает им пищевые частицы в глотку; акт пережевывания пищи у ки-
тообразных утрачен. Язык хорошо развит, мягкие губы отсутствуют. Слюн-
ных желез нет или они рудиментарны.
Желудок сложный и состоит из 3—14 отделов (рис. 220). Это усложне-
ние объясняется утратой акта пережевывания пищи. Кишечник различ-
ной длины: он может быть в 5—6 раз длиннее тела, как, например, у усатых
китов (Mysticeti) или у видов семейства клюворылов (Ziphiidae); в 15—16
раз, как у кашалота и афалины; до 32 раз, как у южноамериканского реч-
ного дельфина (Pontoporia Blainivillei). Печень относительно невелика,
желчного пузыря нет. Поджелудочная железа удлиненная и слабодольча-
тая, значительно реже разъединенная, ее протоки открываются в желчный
проток.
Наружные ноздри (дыхало) парные у усатых китов и непарные (одна
ноздря) у зубатых, смещены на верх головы и имеют клапаны, запирающие
419
I
Рис. 220. Внутренние органы кито-
образных (рис. Н. Н. Кондакова):
/ — легкие, 2 — сердце, 3 — диафрагма, #—
желудок, 5 — печень, 6 — кишечник, 7 — поч-
ка, 8 — мочевой пузырь
их при нырянии. У зубатых китов
Носовой проход над черепом имеет
особые воздушные мешки. Удлинен-
ные хрящи гортани зубатых китов
входят в хоаны и осуществляют та-
ким образом постоянную связь горта-
ни с расположенными выше возду-
хоносными путями, не прерываю-
щуюся даже во время акта глота-
ния. Трахея и бронхи укорочены.
Короткие пути, проводящие воздух,
способствуют ускорению акта дыха-
ния. Легкие однодольчатые с сильно
развитой гладкой мускулатурой.
В бранхиолах имеется серия глад-
комышечных сфинктеров (у зубатых
китов) или в верхних частях альвео-
лярных перегородок располагается
большое число мускульных воло-
кон (у усатых китов). Соединитель-
ная ткань легких в высшей степени
эластична. Лимфоидная ткань в них
практически отсутствует. Число аль-
веол относительно больше и размеры
их намного крупнее, чем у наземных
млекопитающих. Эпителий бронхов и
железы почти не содержат мукоидных
клеток, что, очевидно, связано с от-
сутствием пыли во вдыхаемом воз-
духе (Слайпер, 1958а). Перегородки
альвеол содержат 2 слоя капилля-
ров и очень много эластиновых во-
локон. Все бронхи имеют реснитчатый
эпителий. С наружной стороны они
окружены хрящами, имеющими неп-
равильные очертания. В терминаль-
ных бронхиолях также имеются эти
хрящи (не найдены у плавуна, Bera-
rdius).
Китообразные способны подолгу
не дышать, находясь под водой от
2—10 до 30—№ мин (по некоторым
данным, до 2 ч). Они нечувствитель-
ны к большим содержаниям углекис-
лоты в крови, и регулятором их ды-
хания служит не накопление угле-
кислоты в крови, как у наземных
млекопитающих, а дефицит в ней
кислорода.
Длительность ныряния обеспе-
чивается значительной емкостью
легких, нечувствительностью дыха-
тельного центра мозга к накоп-
лению в организме углекислоты, повышенным содержанием миоглобина,
немного увеличенной кислородной емкостью крови за счет несколь-
ко более высокого содержания гемоглобина в крови и повышения его
концентрации в эритроцитах (Ирвинг, 1938; Тавара, 1950; Коржуев и Була-
това, 1952; Клейненберг, 1956а, 1957).
<420
Количество гемоглобина
в 100 слг3 крови, г
Сейвал ..........15,6
. Кашалот........15,8
Корова...........12,4
Человек ..... 13,0
Процесс дыхания китообразных обычно можно разделить на несколько
этапов: 1) выдох после длительного ныряния; 2) промежуточные короткие
вдохи и выдохи; 3) глубокий вдох перед длительным нырянием. Во время
промежуточных вдохов и выдохов кит ныряет неглубоко, плывет почти всег-
да по прямой линии, дышит через правильные промежутки времени. Число
промежуточных вдохов — выдохов различно у разных видов и тем больше,
чем дольше остается животное под водой во время основного ныряния.
Имеется особое рефлекторное движение во время вдоха: животное ударяет
хвостовым плавником сверху вниз, в результате чего верх головы с дыхалом
всегда приподнимается над поверхностью воды (Томилин, 1957). Выдох
может начинаться и у поверхности под водой, в результате чего выдыхае-
мый с силой воздух образует водяной фонтан, форма и размеры которого
в общем характерны для различных видов1.
Некоторые китообразные способны нырять на значительную глубину
(например, кашалоты свыше 1000 м). Быстрый подъем животного с большой
глубины на поверхность должен был бы вызывать выделение из крови газо-
образного азота, растворенного в ней вследствие повышенного давления
при нырянии. Пузырьки азота могут закупоривать кровеносные сосуды,
вызывая кессонную болезнь, и быть даже причиной смерти. Однако кито-
образные кессонной болезнью не болеют. Вероятно, это объясняется тем,
что количество азота, находящегося в легких, ненамного превышает азотную
емкость тканей, а воздух в процессе ныряния в легкие больше не поступает
(в противоположность тому, как это происходит у водолазов).
Головной мозг во многих отношениях высокодифференцирован, однако
по ряду показателей сохраняет весьма примитивные признаки, отсутствую-
щие у представителей других отрядов млекопитающих (рис. 221). Это преж-
де всего значительная узость поперечника коры при преимущественном
развитии I и V—VI слоев, наиболее древних по своему происхождению, об-
щая крупноклеточность корковой пластинки, а также особенности развития
и соотношения областей старой и межуточной коры (Филимонов, 1949).
Вес головного мозга в абсолютных цифрах достигает наибольшей величины
среди млекопитающих, но относительно веса тела он незначителен (особенно
у крупных китов). Вес мозга у белухи равен 2180—2340 г (Клейненберг и др.,
1964), у финвала — 6,5—7,2 кг, у кашалота — 7—8 кг (Койима, 1951;
Янес, 1952). В укороченном, имеющем округлую форму головном мозгу
крупные извилины и борозды располагаются в продольном направлении.
Характерно сильное развитие коры полушарий переднего мозга. В коре
находятся все без исключения палеокортикальные, архикортикальные и
межуточные области (Филимонов, 1949). Мозжечок достигает больших раз-
меров (до 1/5 веса всего мозга). Гипофиз сильно развит.
Особенности строения головного мозга китообразных связаны с высо-
кой степенью развития высшей нервной деятельности этих животных.
Многие виды китообразных легко приручаются и хорошо дрессируются.
По уровню высшей нервной деятельности некоторых китообразных (нап-
ример, афалину) можно поставить в ряд с высшими млекопитающими, хотя
и ниже, чем антропоидных обезьян (Воронин, 1970)
1 По-видимому, фонтан может образовываться и в результате конденсирования пара
в теплом выдыхаемом воздухе (в высоких широтах), а также в результате захватыва-
ния и распыления воды, которая остается при выныривании кита в ложбине, где рас-
полагается дыхало.
421
Рис. 221. Головной мозг дельфина-
белобочки, Delphinus delphis (рис.
Н. Н. Кондакова)
Рис. 222. Глаз финвала, Balaenoptera physalus
(рис. Н. Н. Кондакова)
Характерна редукция обонятельной доли мозга (rhinocephalon). Обоня-
тельная луковица (bulbus olfactorius) у большинства китообразных отсут-
ствует (Кюкенталь и Циен, 1893) \ lobus hippocampi развиты слабо. Сильно
развиты V и VIII пары головных нервов, связанных с чувствительностью
лицевой области и органов слуха. У афалины (Tursiops truncatus) отмече-
ны следующие особенности мозга китов (Крюгер, 1959): заметный изгиб меж-
ду средним и промежуточным мозгом (mesencephalon и diencephalon), ре-
дукция тактильной таламической области, очевидно, связанная с отсутствием
волос у взрослых животных (это относится к большинству зубатых китов),
сильное развитие n. ventralis medialis, по-видимому, свидетельствует о том,
что у китов есть чувства вкуса (хотя многими исследователями это отрицает-
ся), и некоторые другие. У некоторых зубатых китов (нарвал, гринда, белу-
ха, морская свинья) описаны своеобразные ямки с маленькими выростами на
дне, расположенные в небольшом числе на поверхности корня языка и функ-
ционирующие, очевидно, как органы химического восприятия (Яблоков,
1957, 1961а); в них найдены вкусовые луковицы (Яблоков и др., 1972).
В этих образованиях много выводных протоков белковых и слизистых же-
лез.
Глаза небольшие (рис. 222). Роговица и склера достигают значительной
толщины, глазные мышцы развиты хорошо. Хрусталик имеет своеобразную
шаровидную форму. Веки не развиты. Зрение, по-видимому, монокулярное,
характерна близорукость (Келлог, 1928 и др.). Слезные железы редуциро-
ваны, отсутствует и слезно-носовой проход. Жирный секрет гардеровой
железы предохраняет глаза от механического и химического воздействия
воды. Есть коньюктивные железы, не встречающиеся у других млекопитаю-
щих (Вебер, 1886). Органы обоняния и якобсонов орган редуцированы.
Органы осязания у усатых китов и некоторых зубатых (например, у
речного дельфина Inta) представлены вибриссами, расположенными на
морде, а иногда и по всему туловищу (рис. 223). К корням вибрисс, окру-
женным кровяными лакунами, подходят многочисленные нервные оконча-
ния (Яфа, 1910). У всех китов чувствующие нервные окончания поднимаются
по дермальным сосочкам почти непосредственно к наружной поверхности
кожи, так что вся поверхность тела оказывается хорошо иннервированной.
Органы слуха сильно видоизменены (рис. 224). Наружная слуховая
раковина редуцирована. Наружный слуховой проход открывается наружу
1 Описан (Флатау и Якобсон, 1899; Филимонов, 1949) bulbus olfactorius у бу-
тылконоса, Hyperoodon restrains, синего кита, Balaenoptera musculus, и финвала,.
В. physalus.
422
позади глаза маленьким
отверстием; его просвет
всегда закрыт. Возможно,
что рудиментарный слу-
ховой проход может слу-
жить самостоятельным ор-
ганом, воспринимающим
изменение давления (Яма-
да, 1953). Барабанная пе-
репонка выгнута наружу
(у усатых китов) или
внутрь (у зубатых). С на-
ружной стороны барабан-
ная перепонка усатых
китов покрыта своеобраз-
ной ушной пробкой, состо-
ящей из ороговевшего эпи-
телия и ушной серы1.
В связи с тем что слухо-
вая кость petrotympanicum
не только отделена от ос-
тальных костей черепа,
но и окружена особыми
воздухоносными полостя-
ми, возможно, что звук
воспринимается китооб-
разными через слуховой
проход. Есть предполо-
жение, что звук воспри-
нимается поверхностью
тела (особенно головы),
передается в слуховую
область, а способная к
колебаниям petrotympa-
nicum действует как резо-
натор. Предполагают так-
же, что аппаратом,воспри-
Рис. 223. Вибриссы китов сверху вниз: южного,
финвала, серого (рис. Н. Н. Кондакова)
нимающим звуки из внешней среды и передающим их к слуховым органам,
может быть и нижняя челюсть.
Китообразные способны улавливать широкий диапазон звуковых волн:
от 150 до 120—140 тыс. герц (Келлог, 1953; Слайпер, 1955, 1960; Буллок и
др., 1968), т.е. и ультразвуковые колебания. Высокая степень развития
слуховых отделов мозга зубатых китов свидетельствует об особой остроте
их слуха, почти уникальной среди млекопитающих. У усатых китов слух
хуже, чем у зубатых, но не хуже, чем у наземных млекопитающих (Огава и
Арифуку, 1948). Китообразные, подобно летучим мышам, способны к эхоло-
кации (Келлог, 1958). В связи с тем что голосовых связок у китообразных
нет, они не могут издавать звуки обычным для млекопитающих способом.
Однако факты издавания китообразными разнообразных звуков известны
давно. Очевидно, это происходит в результате вибрации нижней части пе-
регородки между носовыми мешками (Томилин, 1957) или колебаний склад-
ки наружного клапана в результате пропускания воздуха из дорзальных
носовых мешков (Яблоков, 19616). Следует признать, что дельфины имеют
по крайней мере 2 системы, производящие звуки: они могут одновременно
издавать локационные сигналы и свисты. Предполагается, что свисты изда-
1 Возраст китов можно определить путем подсчета слоев на распиле такой пробки
((Пурвес, 1955).
423
Рис. 224. Строение органов слуха финва-
ла, Balaenoptera phy solus. Вверху — вид
снаружи, внизу — в разрезе (рис. Н. Н.
Кондакова):
1 — внешнее отверстие, 2 — мембрана, 3 — барабанная
перепонка, 4—-связка между барабанной перепонкой
н молоточком, 3 — ушная пробка, 6 — слуховые
косточки
ются с помощью гортани; что же
касается импульсных сигналов, то
их производят, по-видимому, воз-
душные мешки (Эванс и Прескотт,
1962; Норрис, 1964). Своеобразное
строение фронтального отдела че-
репа и расположенная перед ним
жировая «линза» способствуют су-
жению направленности звукового
луча (Романенко и др., 1965).
Кровеносная система китооб-
разных имеет ряд характерных осо-
бенностей; некоторые из них, впро-
чем, встречаются и у других вод-
ных и наземных млекопитающих
(Слайпер, 1959). 1. Артериальная
чудесная сеть (rete mirabile), на-
ходящаяся на вентральной сторо-
не позвоночного столба, развита
особенно сильно в области шеи,
грудной клетки, между ребрами, в
основании головного и вокруг
спинного мозга. Она образована
огромным числом извилистых арте-
рий мускульного типа, связанных
между собой многими анастомоза-
ми. Гистологическая структура со-
судов указывает на их способность
значительно изменять объем протекающей в них крови. 2. Венозная
чудесная сеть располагается в основании черепа и особенно мощна в об-
ласти живота. 3. Есть расширения печеночных вен (у усатых китов нет).
4. Две позвоночные вены, проходящие по вентральной стороне позвоноч-
ника, обладают почти одинаковым диаметром на всем протяжении и не име-
ют клапанов; это указывает на то, что кровь в них может течь в обоих нап-
равлениях: посредством крупных w. costocervicales они переходят в перед-
нюю полую вену, а посредством межреберных вен в заднюю полую вену. Так
как все эти особенности кровеносной системы достигают наибольшего раз-
вития у мелких китообразных, очевидно, они связаны не с глубоким и дли-
тельным нырянием животных, а с частым нырянием и дыханием. О специфич-
ных для китообразных венечных сосудах плавников (артерий, окруженных
мелкими венами) говорилось выше. Кроме несколько более высокой, чем у
наземных млекопитающих, кислородной емкости крови для китов харак-
терно значительное содержание в крови сахара и хлористого натрия. Это,
по-видимому, связано с депонированием дополнительных запасов пищевых
веществ, необходимых животному во время длительного пребывания под.
водой. Диаметр эритроцитов китообразных колеблется от 6,6 до 10,0 мк
(Ленфант, 1969).
Температура тела китообразных сходна с таковой наземных млекопита-
ющих и колеблется от 35 до 40°С (верхняя граница отмечалась у раненых
китов или дельфинов, пойманных после преследования). Сохранение высо-
кой температуры тела в воде, проводящей тепло во много раз лучше, чем воз-
дух, осуществляется толстым слоем подкожной жировой клетчатки. Убитые
киты спустя 60 ч с момента смерти, находясь в холодной воде, имели темпе-
ратуру, близкую к 30°С‘, т. е. теряли за это время всего 6—7°С тепла (Зен-
1 Высокая температура тела убитого кита частью могла поддерживаться и благо-
даря процессам гниения; тем не менее этот факт свидетельствует о значительной термо-
изолирующей способности подкожной жировой клетчатки.
424
кович, 1938). Температура наружных слоев кожного покрова китообраз-
ных близка к температуре окружающей воды. Этим достигается минимальная
теплоотдача организма, необходимая для нормальной жизнедеятель-
ности в такой высокотеплопроводной среде, как вода. В случае перегрева
организма китообразного (например, при быстром и длительном плавании)
теплоотдача осуществляется со всей поверхности тела, особенно интенсивно
^поверхности плавников.
По сравнению с наземными млекопитающими у китообразных наиболее
сильно видоизменена мускулатура туловища и конечностей. В связи с
утратой локомоторной функции передние конечности имеют сильно ослаб-
ленные мышцы: ромбовидную (m. romboideus), зубчатую (m. serratus),
поднимающую лопатку (m. levator scapulae) и подостную (m. infranspina-
tum), полностью редуцируются трапециевидная (tn. trapezius), малая
круглая (m. teres minor), получают сильное развитие дельтовидная (m. del-
toideus), подлопаточная (гл. subscapiilaris), кожная (m. paniculus carno-
sus). В туловище особенно хорошо развиты широчайшая мышца спины (m. la-
tissimus dorsi) и подвздошно-реберная (т. ileo-costalis), проходящие по
спинной стороне позвоночного столба, а также подосевая боковая мышца
(m. hypaxialis lateralis) и подосевая срединная (m. hypaxialis medialis),
проходящие вдоль его брюшной стороны. Первые прикрепляются спереди
к черепу, вторые •— к боковым отросткам задних грудных позвонков и к
последним ребрам, а сзади эти мышцы прикрепляются к хвостовым позвон-
кам и (Нархов, 1937) частично переходят в мощные сухожилия, проходящие
в хвостовые лопасти и расходящиеся там веером.
Почки китообразных многодольчатые, относительно более крупные,
чем у наземных млекопитающих (Слайпер, 1958а). Мочевой пузырь неболь-
шой и в шейке не имеет сфинктера, что способствует частому мочеиспуска-
нию небольших порций мочи, которая, возможно, может служить сигналом
для других китов (Яблоков, 1961а). Китообразные, очевидно, не пьют мор-
ской воды, необходимую им влагу получают из пищи, используя, кроме
того, и оксидазную воду; концентрирующая способность почек китообраз-
ных не настолько высока, чтобы извлекать из выпитой морской воды прес-
ную. Концентрация морской воды оказалась выше, чем мочи (в случае питья
китами морской воды отношение должно было быть обратным) (табл. 30).
Семенники располагаются в брюшной полости. У синего кита длина
семенника может достигать 45 см, вес — 45 кг (Слайпер, 1966). Из дополни-
тельных желез имеется только простата. Пенис длинный, постепенно сужива-
ющийся к концу; в спокойном состоянии находится в особом влагалище.
У своего основания пенис S-образно изогнут. Os penis отсутствует за исклю-
чением южного кита, Balaena glacial is. В пенисе слабо выражена пещеристая
ткань. Crura penis прикреплен своими ножками к рудиментарным костям таза;
сюда причленяются mm. bulbo- и isohiocavernosi. У взрослых самок яичники
частично или полностью окружены обширной воронкой яйцевода. Яйцево-
да переходят в двурогую матку. Ее внутренняя поверхность имеет продоль-
ную складчатость. Portio vaginalis вдается во влагалище. Наружное ще-
левидное половое отверстие окружено небольшими губовидными вздутия-
ми, между которыми располагается бескостный клитор. Мочеточники откры-
ваются в области vulva; Sinus urogenitalis не образуется. Во влагалище мно-
го кольцевых складок, которые, возможно, выполняют роль клапанов,
предохраняющих половую систему от попадания в нее воды во время сово-
купления и родов. У самок усатых китов половое отверстие и анус разделя-
ются друг от друга значительным пространством, а у зубатых они располо-
жены в едином углублении и окружены общим сфинктером (рис. 225).
Самцы постоянно или очень подолгу в течение года способны к оплодотворе-
нию.
Овуляция у китообразных, вероятно, провоцируется половым актом
(Соколов, 1950, 1954; Слепцов, 1952; Томилин, 1957; Яблоков, 1959), одна-
ко нахождение сперматозоидов во влагалищах самок дельфинов-белобочек,
425
426
Состав мочи китообразных
(Фетчер, 1939)
Таблица 30
Китообразные Количество определений д°с Концентрация, мм/л
Мочевина Na К Са Mg Cl SO, РО*
Сейвал 1 2,49 400 330 54 5 370 38 21
Сейвал 4 — 420—650 — — — ,—. 260—370 33-43 23—27
Сейвал 4 2,46 380—530 240—290 36-82 0,3-2 1,6-4,1 180—370 36-45 16—41
Фиивал 5 — 250—420 230—330 56-72 1,8-5,3 2,5-5,8 260—370 — 7,1—41
Финвал 2 — 380—430 270 67 3,3 6,6 250—390 31—40 7,9—41
Голубой кит . . . 1 2,50 420 — — — — 340 — 61
Гринда 1 2,01 480 — — — — 180 — —
Дельфии 2 2,28—3,41 480—840 — — 7,0 10 170—240 — —
Белуха 1 3,23 570 — — 18 21 39 5,9 34
Морская вода . . 2,23 — 490 9,8 10 54 540 27 —
Соотношение полов у эмбрионов китов
(Мидзуэ и Имбо, 1950; Мидзуэ и Мурата, 1951)
Таблица 31
Показатели Фиивал Сейвал Голубой кит Горбач Кашалот Всего
самцы самки самцы самки самцы самки самцы самки самцы самки самцы самки
Число экземпляров 174 157 81 97 50 62 19 17 247 288 571 621
Процентное соотношение . , , 52,5 47,5 45,5 54,5 44,6 55,4 52,8 47,2 46,2 53,8 47,9 52,1
Рис. 225. Область расположения мочеполовых органов финвала Balaenoptera
physalus. А — самец; Б — самка (рис. Н. Н. Кондакова):
1 — половое отверстие, 2 — анальное отверстие, 3 — карман млечных сосков
имеющих зрелые, но не лопнувшие фолликулы в яичниках, ставит это пред-
положение под сомнение (Соколов, 1961). В случае оплодотворения в яич-
нике развивается желтое тело беременности, после резорбции которого на-
долго (предположительно на всю жизнь) сохраняется его след в виде corpus
albicans. Возможно определение возраста самок путем подсчета этйх тел.
У беременных самок в начале беременности в матке могут находиться два
или три зародыша, из которых вскоре остается только один. Плацента диф-
фузного, эпителиохориального типа (Жемкова, 1965), может частично пе-
реходить в другой рог матки. Эмбрион на поздних стадиях беременности
обычно располагается хвостом к выходу из матки. Лопасти хвостового
плавника у него свернуты, спинной плавник (если он имеется) отогнут к
спине, грудные плавники повернуты
к голове. Соотношение полов у эмб-
рионов составляет примерно 1 : 1
(табл. 31).
Роды происходят под водой.
Детеныш рождается вполне разви-
тым, способным к самостоятельному
передвижению; пропорции его тела
весьма сходны с пропорциями тела
взрослого (Земский, 1958а), а его
размеры достигают */2 — 1/i длины
тела матери. Самки некоторых ки-
тообразных могут быть оплодотворе-
ны вскоре поле родов во время ла-
ктационного периода. Кормление де-
тенышей происходит под водой, дли-
тельность каждого кормления неве-
лика (несколько секунд). Детеныш
захватывает сосок матери (рис. 226)
между языком и вершиной неба, за
исключением кашалота, детеныш
Рис. 226. Сосок лактирующей самки
финвала, Balaenoptera physalus (рис.
Н. Н. Кондакова)
427
которого удерживает сосок в углу рта (Слайпер, 1966). Молоко вбрыз-
гивается в ротовую полость детеныша сокращением особых мышц самки.
Новорожденные кормятся очень часто, например детеныши афалины пример-
но каждые 26 мин и днем и ночью (Макбрайд и Критцлер, 1951). Млечные-
железы самки располагаются по бокам от полового отверстия. Два соска
(по одному с каждой стороны) лежат в щелевидных складках и только в пе-
риод лактации выдаются наружу. Самки китов продуцируют большое коли-
чество молока в сутки: от 200—1200 г у дельфинов, до 90—150 л у финвала и
200 л у голубого кита (Слепцов, 1955). Молоко густое, обычно имеет кремо-
вый цвет. Его поверхностное натяжение в 30 раз больше, чем у воды, что.
особенно важно, учитывая кормление под водой (струя молока не расплы-
вается в воде). Питательность китового молока весьма высока (табл. 32,
33, 34).
Таблица 32
Состав молока крупных китов, г (в средних цифрах)
(Зенкович, 1952)
Вид Жиры Сухой остаток Вода
Финвал 43,57 13,50 42,93
Синий кит 40,25 13,70 46,05
Горбатый кит 39,93 14,02 46,05
Серый кит 53,04 6,38 40,58
Кашалот 37,30 8,00 54,70
Корова . • 3,7 21,7 77,3
Указывается и несколько иное содержание компонентов в молоке-
финвала, г (Ота и др., 1955) (табл. 33).
Рост детенышей во время вскармли-
Таблица 33 вания их молоком идет очень быстро:
Жире! Белки Вода Лакто- за Неоргани- ческие вещества
33,0 13,3 53,4 0,3 1,0
31,8 12,3 55,0 0,2 0,7
32,5 10,5 54,1 1,4 1,4
Китообразные в большинстве
например, детеныш голубого кита за 7
месяцев жизни вырастает с 7до16лг,
т. е. среднесуточный прирост в длину
составляет 4,5 см (Слайпер, 1960).
Половой диморфизм у китообраз-
ных проявляется главным образом в
различной длине тела самцов и самок.
У усатых китов самки крупнее самцов,
а у большинства зубатых — наоборот,
стадные животные, держатся группами
от нескольких голов до сотен и тысяч. Встречаются как возле побережий,
Таблица 34
Состав молока мелких китообразных, г
(Уральская, 1957)
Вид Жир Белок Сахар Сухой остаток Зола Вода
Дельфин-белобочка .... 43,71 5,62 1,45 7,53 0,45 48,76
Дельфин-белобочка .... 41,56 4,88 1,49 6,82 0,45 51,62
Морская свинья 45,80 11,19 1,33 13,09 0,57 41,11
Морская свинья ...... 33,90 5,22 1,28 7,10 0,60 59,00
Афалина ..... . , . . Л = , .... * . 1 46,10 11,55 1,57 13,50 0,38 40,50
428
так. и в открытом море. Некоторые способны подниматься вверх по крупным
рекам, впадающим в море, а отдельные виды постоянно живут в реках.
У большинства питание специализировано; среди них встречаются планкто-
фаги, теутофаги, ихтиофаги и саркофаги (Томилин, 1957). Среди китообраз-
ных есть быстрые пловцы (например, косатки, многие дельфины) и относи-
тельно медленно передвигающиеся животные (серые киты). Большинство
.китов постоянно держатся у поверхности, некоторые (например, кашалот)
могут нырять на значительную глубину.
Численность китообразных неодинакова.
Одни китообразные весьма многочисленны и могут встречаться тысяч-
ными стадами (дельфин-белобочка), другие очень редки, и встречи с ними
отмечены всего несколько раз (некоторые представители рода ремнезубов,
карликовый кашалот, малая косатка). Естественные колебания числен-
ности не изучены, но вряд ли могут быть значительными. В результате неу-
меренного промысла численность ряда видов китообразных резко снизи-
лась. Так, гладкие киты, серый кит были близки к полному исчезновению.
На основании международной конвенции был введен полный запрет про-
мышленной добычи этих китов, и их численность в настоящее время медленно
восстанавливается. Даже многочисленные в недавнем прошлом кашалоты
и финвалы при сохранении существующего уровня их промысла могут
быть в ближайшем будущем полностью уничтожены. Необходимо ставить
вопрос о резком снижении промысла китов или о полном его запрещении
на ряд лет с последующим разумным и строго ограниченным его веде-
нием.
Большинству китообразных свойственны периодические миграции. У не-
которых видов длина миграционных путей относительно невелика (азово-
черноморская морская свинья мигрирует из Азовского моря в Черное и
обратно), у других миграции очень далекие — у некоторых крупных китов
от тропических вод до высоких широт.
В большинстве случаев китообразные моногамы. Периоды спаривания
и щенки обычно растянуты во времени. Рождают одного (редко двух) дете-
нышей. У самок сильно развит материнский инстинкт.
Врагов, кроме человека и косатки, у китообразных нет.
Китообразные почти поголовно заражены эндо- и эктопаразитами
(ракообразные). Последние особенно свойственны крупным китам.
Китообразные встречаются во всех океанах, в большинстве морей зем-
ного шара, в некоторых реках и озерах. Определяют распространение кито-
образных два фактора: пища и температура воды. Некоторые виды рас-
пространены широко и встречаются как в теплых, так и в холодных морях
(некоторые виды из семейства дельфиновых), другие имеют меньший ареал
(серые киты обитают в субтропических умеренных и холодных водах север-
ной половины Тихого океана и в Чукотском море), ареал третьих еще более
ограничен (нарвал не покидает вод Арктики), наконец, ареалы речных, озер-
ных и эстуарных форм совсем незначительны.
В настоящее время известно относительно немного ископаемых остатков
китообразных. Остатки наиболее примитивных из известных китообразных
были найдены в среднем эоцене Северной Африки. О предках китообразных
нет единого мнения. Ряд ученых высказываются в пользу происхождения
китообразных от копытных, с которыми они имеют ряд общих черт —
диффузную плаценту, двурогую матку, сложный желудок. Число хромосом
и реакция преципитации белка крови китообразных подтверждают эту ги-
потезу (Макино, 1948; Бойден и Джемерой, 1950). Другие исследователи
на основании сходства в строении скелета и зубной системы древних ки-
тообразных с примитивными хищниками-креодонтами предполагают, что
китообразные произошли от последних. Высказывается предположение, что
родоначальниками китообразных были более древние формы, чем креодон-
ты, а именно меловые насекомоядные (Слайпер, 1958а). Некоторые (Бед-
дард, 1900; Кюкенталь, 1900; Хосокава, 1950; Клейненберг, 1958; Яблоков,
42»
.1964; Андерсон и Джонс, 1967) предполагают дифилитическое происхож-
дение современного отряда китообразных, т. е. что усатые и зубатые киты
имеют разных предков и их эволюция шла путем конвергенции, а не дивер-
генции, и, следовательно, правильнее считать эти подотряды отрядами. В под-
тверждение этой гипотезы приводятся многочисленные морфологические
различия между усатыми и зубатыми китами, однако эти доказательства
нельзя считать достаточно убедительными.
Древних китообразных Archaeoceti иногда рассматривают как конвер-
гентную форму с другими китообразными, ничего не имеющими с ними
общего в филогенетическом отношении, вследствие чего их нельзя включать
в состав отряда китообразных (Яблоков, 1964). Однако и это предположе-
ние нельзя считать подкрепленным достаточно убедительными фактами
(Мчедлидзе, 1970).
Система китообразных разработана еще недостаточно. Как указано,
даже целостность всего отряда некоторыми ставится под сомнение. Объемы
некоторых семейств и подсемейств также не установлены окончательно.
Обычно (Симпсон, 1945) в отряде китообразных выделяется 3 подотряда:
современных зубатых — Odontoceti Flower и усатых — Mysticeti Flower
китов и ископаемых Archaeoceti Flower. В отряде обычно принимается 16 се-
меств (из них 9 вымерших) и 173 рода (из них 137 ископаемых). Общее чис-
ло современных видов отряда около 81 (Гершковиц, 1966). В СССР встре-
чаются представители 6 современных семейств, 19 родов (примерно 52% ми-
ровой фауны) и 23 видов(примерно 28% мировой фауны) (Томилин, 1957).
Подотряд Archaeoceti объединяет 3 семейства: Protocetidae Stromer (сред-
ний миоцен), Doridontidae Miller (эоцен, миоцен) и Basilosauridae Соре
(эоцен, олигоцен) — и 14 родов (Симпсон, 1945). Семейство Protocetidae
включало как короткотелые формы, например Protocetus с длиной не бо-
лее 2,5 м, так и длиннотелые (у имеющего удлиненные позвонки Eocetus
только череп в длину достигал 120 см). По-видимому, от Eocetus берут начало
представители семейства Basilosauridae, а от Protocetus и Pappocetus —
представители Doridontidae (Дешазо, Deshaseux, 1961).
К семейству Doridontidae принадлежат животные длиной 8—9 м с
удлиненным и гибким шейным отделом и пилообразными щечными зубами,
а к семейству Basilosauridae — длиной 8—ЧЧ м с некоторыми признаками
скелета, достигающими высшей ступени развития в пределах подотряда
(Ромер, 1966).
Практическое значение китообразных велико, хотя различные их пред-
ставители в этом отношении не равнозначны. Некоторых из китообразных
добывают ежегодно в больших количествах (финвалов, кашалотов), других
промышляют лишь случайно. Почти из всех органов кита вырабатываются
ценные пищевые и технические продукты. Из кожи и костей вытапливается
жир (технический и пищевой). Из мяса, содержащего от 20 до 26% белка,
можно получать различные белковые концентраты (пенообразуюшие и
эмульгирующие препараты, заменители яичного белка и дефицитного пеп-
тона для приготовления питательных сред в микробиологии) (Файнгерш и
др., 1953). Поджелудочная железа китов может идти на изготовление инсу-
лина (в 1 кг поджелудочной железы от 1000 м. е. у синего кита до 3000 у ка-
шалота; Егорова, 1953) и технического панкреатина (мягчителя кожи;
Бодров и др., 1958), а печень — на изготовление витамина А (в 1 г печени
от 400 м. е. у горбача до 5800 у кашалота; Мрочков, 1953), витамина В12,
камполона МЖ (Бодров и др., 1958). Мозг китообразных может служить
сырьем для получения холестерина (в мороженом головном мозге финвала,
синего кита и горбача примерно 2,5%, или около 11% в перерасчете на су-
хое вещество; Егорова и Лебедева, 1953).
Из кожного покрова китообразных помимо жира можно получать и ко-
жу, причем у кашалота верхние, более плотные спилки идут на изготов-
ление подошвенной кожи, а нижние, более рыхлые — мягких кож (Зай-
кин, 1953). (В. С.).
430
Ключ для определения подотрядов китообразных
1 (2). Зубов нет. На верхней челюсти — многочисленные роговые пласти-
ны, образующие цедильный аппарат. Наружное носовое отверстие
парное. Череп симметричный. Средние отделы подвижно соединенных
между собой половинок нижней челюсти выгнуты наружу. Только
первая пара ребер сочленяется с грудиной..............................
.......................подотряд усатых китов, Mysticeti.
2 (1). Зубы имеются. Цедильный аппарат отсутствует. Наружное носовое
отверстие непарное. Череп в лицевом отделе асимметричный. Непод-
вижно соединенные половинки нижней челюсти прямые или в сред-
них отделах вогнуты внутрь. Не менее трех пар ребер сочленяются с
грудиной........................................................... •
. . . .подотряд зубатых китов, Odontoceti (стр. 432). (В. С.).
ПОДОТРЯД ЗУБАТЫХ КИТОВ
Subordo ODONTOCETI Flower, 1867
Размеры мелкие, средние и крупные (длина тела до 2 м, др 4—6 м и
до 21 ж). Форма тела торпедовидная или каплевидная.
В коже дермальный слой и, в большинстве случаев, его безжировая
часть хорошо выражены. Сеть эластиновых волокон развита относительно
слабо (за исключением мелких дельфинов). Волосяной покров у большин-
ства видов отсутствует. Окраска тела одноцветная, иногда со своеобразно
расположенными белыми пятнами и полосами.
Кости черепа (рис. 227) резко асимметричны, хотя на ранних стадиях
эмбриогенеза череп характеризуется всеми признаками, свойственными
черепу наземных млекопитающих (Слепцов, 1940). Очень скоро в результа-
те сильного разрастания верхнезатылочных и межчелюстных костей, а
также надглазничных отростков лобных костей это сходство исчезает, вслед-
ствие чего череп эмбриона получает сходство с черепом взрослого животного.
Неравномерный рост черепных костей проявляется также и на поздних
стадиях эмбрионального развития и продолжается в постэмбриональном
состоянии (Слепцов, 1940в). Причины возникновения асимметрии до сих
пор точно не установлены: одни исследователи предполагают, что имело зна-
чение неодинаковое давление воды на разные участки черепа при плавании,
другие считают, что это следствие редукции обонятельных нервов. Носовые
кости развиты слабо и не прикрывают заднюю часть костного носового от-
Рис. 227. Череп дельфина-белобочки, Delphinus delphis (схема) (рис.
Н. Н. Кондакова^
432
верстия. Отверстия смеще-
ны влево и открываются в
общую камеру. Верхне-
челюстные, межчелюстные
и носовые кости сильно
надвинуты на лобные и
.почти целиком закрывают
их. В черепе есть прими-
тивные черты строения:
присутствие os paraspheno-
ideum, tabularian postfron-
talia; число костных ком-
понентов в черепе эмбрио-
нов больше, чем у молодых
и взрослых животных
(Слепцов, 1949в). Шейные
Рис. 228. Зубы китов. А-—дельфина-белобочки, De-
lphinus delphis-, Б—белухи, Delphinapterus leucas;
В — плавуна, Berardius bairdi (рис. Н. Н. Кон-
дакова)
позвонки могут срастаться. У быстроплаваю-
щих видов число хвостовых позвонков возрастает. У глубоконыряющих
грудина подвижно соединена с ребрами за счет уменьшения количества ре-
бер, прикрепляющихся к грудине (у кашалота их число сокращается до
3), либо благодаря развитию в ребрах хрящевых частей (клюворылы).
В челюстях от -у- или -у- до примерно зубов. Зубы гомо-
донтные, монофиодонтные. Выделяют 3 типа зубов (рис. 228) (Яблоков,
1958а):
1. Простые колышковидные зубы с сильно развитой полостью пуль-
пы и тонкими слоями цемента и эмали у взрослых животных. Этот тип зубной
системы встречается у белобочки, обыкновенной морской свиньи, гринды
и др. Кроме гринды, все они имеют большое количество зубов, равномерно
распределенных в челюстях.
2. Зубы с сильно развитым слоем цемента, эмаль отсутствует на зубах
взрослых особей; у молодых на коронке есть тонкий слой эмали (Лен-
берг, 1911). Зубы простые, колышкообразные, крупнее, чем у первого
типа, число их до 30-—50. Полость пульпы хорошо развита или отсутству-
ет. Этот тип зубов имеют кашалот, белуха, по-видимому, карликовый
кашалот, серый дельфин, фереза, орцелла, черная косатка.
3. Зубы плоские, клиновидные, с сильно развитым слоем эмали и
цементом, заполняющим пульпарную полость и охватывающим, таким обра-
зом, весь зуб, за исключением коронки, причем слой цемента своеобразно
Рис. 229. Схема строения желудка зубатых
китов (рис. Н. Н. Кондакова):
/ — вход в пищевод, 2— первый отдел желудка, 3 —
второй отдел желудка, 4 — третий отдел желудка,
5 — сфинктер, 6 — ампула двенадцатиперстной кишки,
у — начало двенадцатиперстной кншки
налегает на слои эмали в сред-
ней части зуба. Число зубов
невелико, и они располагаются
только в нижней челюсти.
Этот тип свойствен северному
плавуну, клюворылу и, по-види-
мому, остальным представителям
этого семейства, кроме тасмаце-
туса. Зубы косатки занимают
промежуточное положение между
первым и вторым типами. Они по-
хожи на зубы первого типа, но от-
личаются от них большими разме-
рами, сравнительно небольшой
пульпарной полостью и большим
количеством дентина. Этим они
напоминают зубы второго типа,
но в противоположность послед-
ним имеют слаборазвитый слой
цемента.
15-161
433
Рис. 230. Непарное дыхало зу-
батых китов сверху (рис.Н. Н.
Кондакова). А — бутылконоса;
Б—кашалота (рис. Н. Н. Кон-
дакова)
Рис. 231. Схема строения верхних дыхатель-
ных путей (рис. Н. Н. Кондакова)
У большинства зубатых китов число зубов индивидуально изменчиво.
У некоторых видов в верхней челюсти их меньше, чем в нижней (север-
ный плавун, кашалот, серый дельфин и др.), у других, наоборот, в верх-
ней челюсти число зубов больше (нарвал, белуха, обыкновенная и беспе-
рая морские свиньи и др.), наконец, у третьих число зубов в верхней и
нижней челюстях одинаково.
На зубах отлагаются годичные слои, и можно определить возраст
зубатых китов путем подсчета этих слоев на распиле зубов. Уникальным
для китообразных является превращенный в бивень левый (редко пра-
вый) верхний зуб самцов-нарвалов (изредка он развивается и у самок),
достигающий в длину 2,7 м.
Пищеварительная система у всех видов полностью отделена от дыха-
тельного тракта и имеет ряд характерных особенностей (Яблоков, 19586).
Язык в отличие от наземных млекопитающих имеет иные строение и фун-
кцию. Очень подвижный, он одет толстым чехлом, состоящим из много-
слойного ороговевшего эпителия и мощного слоя соединительной ткани.
Язык ориентирует пойманную добычу в ротовой полости, проталкивает
ее в глотку и препятствует попаданию туда воды. Мягкое небо утра-
чено.
Начальные отделы пищеварительного тракта покрыты изнутри много-
слойным ороговевшим эпителием, что, очевидно, предохраняет его от пов-
реждения твердыми частями целиком проглатываемой пищи. Многокамерный
мускулистый желудок (рис. 229) у видов, питающихся преимущественно
головоногими моллюсками (кашалот, северный плавун), имеет в первом от-
деле выстилку из железистого эпителия (Слепцов, 1955). Последние отде-
лы желудка, по-видимому, участвуют в процессе всасывания пищи; их
строение сходно со строением кишечника. Слепой кишки нет (имеется у
Platanistcr, Вебер, 1927), и отделы кишечника разграничены друг от друга
нечетко.
Относительная длина кишечника у разных видов сильно отличается.
Отношение к длине тела длины кишечника
(Яблоков, 19586)
Бутылконос ................... 1:6,0
Кашалот.......................1:15,0—17,5
Дельфин-белобочка.............1:10,4—12,5
Морская свинья ...............1:12,2—18,8
Афалина.......................1:14,4—15,8
Бесперый китайский дельфин . . 1:6,5
Белуха........................1:6,1—9,1
434
В дыхательной системе тоже имеется ряд особенностей. Непарная
ноздря (рис. 230) запирается плотными кожно-мышечными складками
таким образом, что выступы одной заходят во впадины другой. Над че-
репом располагается ряд особых' парных воздухоносных мешков: верхних —
дорзальных, нижних — проксимальных, задних —• назофронтальных с до-
полнительными полостями и боковых — энтеролатеральных (Клейненберг
.и Яблоков, 1958).
Их функция состоит в запирании носового прохода при нырянии,
причем чем больше давление воды, тем сильнее их действие. Кроме
того, они участвуют в издавании звуков. Гортань вдается в хоаны в ви-
де трубки, образованной вытянутыми черпаловидными хрящами и над-
гортанником (рис. 231). Эту трубку охватывает особый мышечный сфинк-
тер. В бронхиолях имеются кольцевые сфинктеры из гладких мышц (у
бутылконосов отсутствуют). Они развиты лучше всего у мелких видов, ко-
торые часто выныривают и соответственно часто дышат и имеют большую
относительную емкость легких.
Очевидно, система сфинктеров служит приспособлением именно к
изменению давления в легких во время частых ныряний и сильных вдохов
и выдохов (Слайпер, 1958а).
В головном мозге хорошо развиты вентральные ядра слухового нерва,
передние оливы и т. п. (Огава и Арифуку, 1948). В органе слуха имеются
значительные отличия от усатых китов в форме барабанной кости и способе
ее причленения к черепу (Ямада, 1953).
Половой диморфизм выражен у многих видов и наиболее резко про-
является в размерах животных: самцы большинства зубатых китов крупнее
самок. У некоторых видов имеются и другие отличия. Так, у самцов коса-
ток спинной плавник более высокий, чем у самок, для самцов нарвалов
(главным образом) характерен бивень.
В процессе постнатального развития происходят изменения размеров и
пропорций тела и его отделов, а у некоторых видов — и окраски (например,
темные при рождении белухи с возрастом светлеют и становятся белыми).
Почти все зубатые киты быстрые пловцы, что связано с особенностями
их питания. Некоторые способны к глубокому и длительному погружению.
Держатся как у берегов, так и в открытом море. Некоторые заходят в реки,
а виды семейства речных дельфинов — Susuidae —постоянно обитают в боль-
ших реках (Ганге, Амазонке). Все зубатые киты, в отличие от усатых, пи-
таются штучной добычей. В зависимости от преимущественного питания
тем или иным видом пищи выделяют ряд приспособительных групп (Томи-
лин, 1957).
1. Ихтиофаги питаются главным образом стайной пелагической ры-
бой. Рострум у них длинный и узкий, зубы многочисленные и покрыты
эмалью. В эту группу, в частности, входят обыкновенные дельфины и
продельфины.
2. Бентоихтиофаги поедают в основном придонных рыб и беспозвоноч-
ных. Рострум значительно укорочен, число зубов меньше. К этой группе
принадлежат морские свиньи, белухи, афалины и др.
3. Теутофаги питаются преимущественно головоногими моллюсками.
Имеют небольшое количество зубов, причем на верхней челюсти их нет
вовсе. Сюда принадлежат кашалоты, клюворылы, бутылконосы и др.
4. Теутоихтиофаги (гринды, малые косатки) поедают головоногих
моллюсков и рыб. Занимают промежуточное положение между 2-й и 3-й
группами. Рострум укорочен, но зато расширен за счет межчелюстных
костей. Хотя число зубов меньше, но они хорошо развиты.
5. Саркофаги (косатки) наряду с рыбами питаются и крупными мор-
скими млекопитающими. Они имеют короткие, но мощные челюсти с не-
многочисленными, но очень крепкими зубами.
Зубатые киты распространены во всех океанах, почти во всех откры-
тых морях земного шара, в некоторых реках и оз₽пах.
15* 435
У примитивных Odontocetf семейства Agrophiidae Abel, 1913 (верхний
эоцен) в черепе наблюдается ранняя стадия процесса надвигания костей:
верхнечелюстные кости начали вытягиваться назад и покрывать лобные
кости, а носовые отверстия заняли положение выше орбит. Представители
Agrophiidae были, по-видимому, предками Squalodontidae Brandt, 1873
(олигоцен — миоцен), которые в нижнем миоцене дали современных дель-
финов Delphinidae и кашалотов Physeteridae, а в течение миоцена — клю-
ворылов Ziphiidae.
Система подотряда зубатых китов разработана недостаточно не толь-
ко в отношении морфологии и диагностики видов, но даже и числа и объе-
ма семейств,
У большинства исследователей не вызывает сомнения правомерность
выделения в качестве отдельных семейств речных дельфинов, клюво-
рылов и кашалотов (Kellogg, 1928; Nishiwaki, 1972, обособляет карли-
кового кашалота в семейство Kogiidae). Что касается белухи и нарвала,
собственно дельфинов и морских свиней, то в отношении их положения мне-
ния расходятся (подробнее см. стр. 441). Очевидно, правильнее точка зре-
ния (Hershkovitz, 1966; Яблоков и др., 1972), объединяющая все 3 пере-
численные группы китообразных в 2 семейства. Таким образом, подотряд
зубатых китов включает 3 современных надсемейства и 4 семейства: речных
дельфинов — Platanistoidea Simpson с 1 семейством речных дельфинов —
Platanistidae Gray=Susuidae); дельфинов — Delphinoidea Flower с 2 совре-
менными семействами: дельфинов — Delphinidae Gray и единорогов —Мопо-
dontidae Gray; кашалотов — Physeteroidea Gill с 2 семействами: кашалотов
Physeteridae Gray и клюворылов-—Ziphiidae Gray (-Hyperoodontidae).
Подотряд объединяет 31 род и 71 вид (Гершковиц, 1966). В СССР встре-
чаются представители 2 надсемейств и 3 семейств (нет речных дельфинов),
15 родов (примерно 48% мировой фауны) и 17 видов (примерно 23%) (То-
милин, 1962).
В подотряде 5 вымерших семейств: Agrophiidae Abel (верхний эоцен
Северной Америки); Squalodontidae Brandt (верхний олигоцен — верхний
миоцен Европы, нижний миоцен Южной Америки, Австралии и Новой Зе-
ландии, средний и верхний миоцен Северной Америки); Eurhinodelphidae
Abel (нижний миоцен Южной Америки, нижний и верхний миоцен Европы,
средний миоцен Северной Америки и верхний миоцен Японии); Hemisyn-
trachelidae Slijper (средний миоцен Северной Америки и нижний плиоцен
Европы); Acrodelphidae Abel (нижний и верхний миоцен Европы, средний
миоцен и нижний плиоцен Северной Америки).
Практическое значение некоторых зубатых китов в недавнем прошлом
было довольно велико. Кашалотов и сейчас еще добывают в больших коли-
чествах. В то же время ряд редких и малочисленных видов практического
значения не имеют.
Не все виды зубатых китов, которые могли бы быть ценным объектом
промысла, добываются в водах СССР в достаточном количестве (напри-
мер, косатки), а некоторые совсем не промышляются (например, дельфины
в водах Дальнего Востока). (В. С.).
Ключ для определения видов
подотряда зубатых китов, которые обитают
и могут быть встречены в водах СССР
1(6). Передняя часть морды сильно выдается за конец нижней челюсти.
На верхней челюсти функционирующие зубы отсутствуют или их
не больше 3 пар; на нижней челюсти не менее 7 пар; симфиз поло-
винок нижней челюсти занимает более */3 их длины.
2(3). Размеры тела большие (у новорожденных 3—5 м, у взрослых до
15—21 ж). Голова занимает до 1/3 длины тела. Дыхало на конце морды.
43&
Спинной плавник низкий, горбовидный. На нижней челюсти 18—28
пар массивных зубов. Первый шейный позвонок свободный, остальные
срастаются между собой..............................
. ? ’............кашалот, Physeter catodon (стр. 596).
3(2). Тело меньших размеров (у взрослых не превышает 4 м). Голова
занимает примерно 1/ъ длины тела. Дыхало на середине головы.
Спинной плавник вогнут по заднему краю. На нижней челюсти
- 9—16 пар небольших изогнутых зубов. Все шейные позвонки
слиты между собой.
4(5). Длина тела 2,7—3,4 м. В нижней челюсти 12—16 (редко 10—11)
пар зубов........................................большой
карликовый кашалот, Kogia breviceps (стр. 623).
5 (4). Длина тела 2,1—2,7 м. В нижней челюсти 8—11 (редко 13) пар
зубов..................................................
малый карликовый кашалот, Kogia simas (стр. 62).
6 (1). Передняя часть морды слегка выдается или совсем не выдается за
конец нижней челюсти. Функционирующие зубы есть на верхней
и нижней челюстях. Если же на верхней челюсти они отсутствуют,
то на нижней их число не превышает 7 пар. Симфиз половинок
нижней челюсти не превышает V3 их длины.
7(16). В верхней челюсти зубы отсутствуют, в нижней их не более 2 пар.
На горле проходит одна или две пары сходящихся спереди борозд.
На заднем крае хвостового плавника между лопастями вырезки нет.
Спинной плавник расположен ближе к хвостовому плавнику, чем
к грудному.
8(11). Ширина средней части прямого, длинного и тонкого рострума
укладывается в его длине не менее 7 раз. На нижней челюсти всего
одна пара зубов, которая расположена далеко позади от передне-
го конца челюсти. Зубы сильно уплощены с боков (их меньший диа-
метр укладывается в большем не менее двух раз). Вполне раз-
витый зуб имеет сбоку форму трапеции.
9(10). В черепе антеорбитальные выемки развиты относительно слабо.
Отверстие V пары нервов в верхнечелюстной кости расположено
впереди отверстия в межчелюстной кости или на одном уровне с
ним. Небные кости не соприкасаются между собой. Отношение
длины коронки зуба к его ширине более чем 6:1 ....
командорский ремнезуб, Mesoplodon stejnegeri
............................................(стр. 641).
10(9). В черепе антеорбитальные выемки развиты относительно хорошо.
Отверстие V пары нервов в верхнечелюстной кости расположено
позади отверстия в межчелюстной кости. Небные кости соприка-
саются друг с другом. Отношение длины коронки зуба к его ширине
не более чем 4:1..................................атлан-
тический ремнезуб, Mesoplodon bidens (стр. 643).
11(8). Ширина средней части рострума укладывается в его длине не
более 6 раз. Зубы расположены на переднем конце нижней челюсти.
Их форма коническая (большой диаметр превышает меньший не
более чем в 1,5 раза).
12(13). Длина головы составляет около 20% длины тела. Вдоль верхне-
челюстных костей проходят мощные гребни, по высоте достигаю-
щие уровня вершины черепа. Наибольший диаметр переднего зуба
обычно не превышает 2 см...........................высоко-
лобый бутылконос, Hyperoodon ampullatus (стр. 654).
13 (12). Длина головы составляет около 13—47% длины тела. Вдоль верхне-
челюстных костей проходят низкие гребни, высота которых дале-
ко не достигает уровня вершины черепа. Наибольший диаметр
переднего зуба обычно превышает 2 см.
437
к
i „14 (15). Имеется 2 пары зубов. «Клюв» уплощен в дорзо-вентральном на-
правлении. Рострум сверху не имеет треугольной формы . . .
. . . северный плавун, Berardius bairdii (стр. 630).
15 (14) Имеется 1 пара зубов. «Клюв» не уплощен в дорзо-вентральном на-
правлении. Рострум сверху имеет треугольную форму ....
.........................клюворыл, Ziphius cavirostris (стр. 647).
16 (7). Зубы у большинства видов имеются на верхней и нижней челюс-
тях. Только у серого дельфина их нет на верхней челюсти, а у
нарвала — на нижней. Но в последнем случае ширина средней
; части рострума меньше его длины в 2,5—3 раза. Борозд на горле
нет. Между лопастями хвостового плавника есть вырезка.
17 (26). Спинного плавника нет.
18 (23). Голова округлая без «клюва».
i 19(22). Зубов не более 44. Отчетливо виден шейный перехват. На спине
? роговых бугорков нет.
20(21). Окраска тела однотонная (у взрослых белая или желтая). Зубы рас-
1 полагаются в верхней и нижней челюстях в количестве до 44 . .
.............белуха, Delphinapterus leucas (стр. 562).
5 21 (20). Окраска тела взрослых животных пятнистая (у молодых однотон-
ная, темная). Зубов нет или их не более одной пары на верхней
челюсти. У самцов, а иногда и самок левый верхний зуб имеет
вид винтообразно закрученного бивня ....................
...единорог, или н а р в а л, Monodon monoceros (стр. 588).
i 22 (19). Число зубов достигает 100. Шейного перехвата нет. На спине имеются
| роговые бугорки................................. бесперая
I морскаясвинья, Neophocaena phocoenoides (стр. 558).
23(18). Имеется хорошо выраженный «клюв». Число зубов превышает 160.
1 24 (25). Окраска всего тела черная, только по брюху от горла до хвоста
’ тянется узкая светлая полоса, образующая на груди ромбовид-
ное пятно.......................................................северный ки-
товидный дельфин, Lissodelphis borealis (стр. 482).
25(24). Окраска тела черная, кроме белых нижних отделов боков тела и
брюха.......................................................южный
китовидный дельфин, Lissodelphis peroni (стр. 486).
26 (17). Спинной плавник имеется.
27 (42). «Клюва» нет или он едва заметен.
28(29). Длина тела больше 4 м. Грудные плавники широкие (длина пре-
вышает ширину не более, чем в 2 раза) и закругленные. Зубы мощ-
ные (диаметр более 2,5—2,8 см). Окраска тела темная. По брюху
проходит белая полоса, в области заднепроходного отверстия даю-
щая на бока по языку, вершиной направленному вперед. Спинной
плавник высокий, особенно у самцов (до 1,7 м)..................
........................................косатка, Orcinus orca (стр. 507).
, ' 29(28). Длина тела меньше 4 м; если же больше, то грудные плавники узкие
; - (их длина превышает ширину более чем в 2,5 раза) и заостренные.
Диаметр зубов не более 2,5—2,8 см. Окраска тела иная. Спинной
плавник меньших размеров.
30(31). Зубов на верхней челюсти нет (иногда есть 1—2 пары); на нижней
челюсти их 2—7 пар.............................................
. . . серый дельфин, Grampus griseus (стр. 518).
I 31 (30). Зубы на верхней челюсти имеются в количестве более 6 пар, а на
! нижней — более 7 пар.
i 32 (37). Зубов на верхней и нижней челюстях не более чем по 8—13 пар.
j 33(34). Низкий спинной плавник находится в передней половине тела.
I Передний конец головы тупой с высокой лобовиной. Зубы в вер-
' . хней челюсти располагаются только в передней половине . . .
..................г р и н д a, Globicephala melaena (стр. 523).
438
34(33). Относительно высокий спинной плавник располагается пример-
но на середине тела. Передний конец головы закруглен. Зубы
в верхней челюсти располагаются не только в передней по-
ловине.
35(36). Окраска всего тела черная. Примерно 50—51 позвонок.......
малая, или черная; косатка, Pseudorca crassidens (стр. 502).
, 36 (35). Окраска тела темно-серая, края челюстей и область вокруг задне-
проходного отверстия белые. Примерно 67—70 позвонков . . .
. . . карликовая косатка, Feresa attenuata (стр. 535).
37(32). Зубов на верхней и нижней челюстях более, чем по 15 пар.
38(39). Размеры тела взрослых животных более 2 м...............
бесклювый дельфин, Lagenorhynchus electra (стр. 501).
39(38). Размеры тела взрослых животных менее 2 м.
40(41). По дорзальной стороне хвостового стебля проходит высокий киль.
На боках тела имеется белое поле, резко отграниченное от окру-
жающего темного фона. Число зубов в верхней челюсти (15—24
пары) обычно меньше, чем в нижней (22—28 пар)....................
белокрылая морская свинья, Phocoe noides dalli
(стр. 549).
41(40). Высокий киль на дорзальной стороне хвостового стебля отсутствует.
Окраска тела иная. Число зубов в верхней челюсти (16—30 пар)
обычно больше, чем в нижней (16—27 пар)........................
. . . морская свинья, Phocoena phocoena (стр. 538).
42 (27). «Клюв» хорошо заметен.
43(44). Симфиз нижней челюсти составляет более 1/4 ее длины. Коронки
зубов бороздчатые..............................................
кр упнозубый дельфин, Steuo bredanensis (стр. 444).
44 (43). Симфиз нижней челюсти составляет менее */4 ее длины. Коронки
зубов гладкие.
45(52). «Клюв» средней длины или короткий. Длина тела превышает длину
«клюва» (от конца морды до начала жировой подушки) более
чем в 25 раз. Диаметр зубов из середины зубного ряда превыша-
ет 3 мм.
46 (47). Зубов не более 20 пар в верхней челюсти и 26 пар — в нижней.
Диаметр зубов из середины зубного ряда превышает 6 мм. «Клюв»
темный. На дорзальной стороне хвостового стебля киля нет . .
...............афалина, Tursiops truncatus (стр. 472).
47 (46). В верхней и нижней челюстях более чем по 26 пар зубов. Диа-
метр зубов из середины зубного ряда менее 6 мм. Если число зубов
меньше (до 22 пар), а диаметр их больший (до 7 мм), то
клюв белый. На дорзальной стороне хвостового стебля проходит
киль.
48(49). Вершина «клюва» белая. Туловище сверху вплоть до мест прикреп-
ления грудных плавников темного цвета. Число позвонков пре-
вышает 84. Число зубов в верхней и нижней челюстях менее 28 пар.
Крыловидные кости отделены друг от друга промежутком, впе-
реди расширяющимся.........................................бело-
мордый дельфин, Lagenorynchus albirostris (стр. 492).
49(48). Вершина «клюва» темная. Темная окраска туловища не спускается
до мест прикрепления грудных плавников. Число позвонков меньше
84. Число зубов в верхней и нижней челюстях более 28 пар. Крыло-
видные кости соприкасаются между собой или разделены проме-
жутком, не расширяющимся кпереди.
50(51). Число позвонков 74—78; ребер 12—14 пар; зубов в верхней че-
люсти обычно 30—32 пары. На боках тела от основания грудного
плавника к нижнему гребню хвостового стебля тянется по узкой
полоске...........................тихоокеанскийбело-
бокий дельфин, Lagenorynchus obliquidens (стр. 495).
439
51 (50). Число позвонков 77—82. Ребер 14—15 пар. Зубов в верхней че-
люсти обычно 35—38 пар. Темной полосы, идущей по бокам тела
от основания грудного плавника к нижнему гребню хвостового
стебля, нет . . ....................................атлантический
белобокий дельфин, Lagenorhynchus acutus (стр. 489).
52 (45). «Клюв» длинный. Длина тела превышает длину «клюва» (от конца
морды до начала жировой подушки) не более чем в 20 раз. Диа-
метр зубов из середины зубного ряда не превышает 3 мм.
53 (54). От грудных плавников к подбородку тянется по темной полосе.
На небе 2 продольных желобка...................................
. . . дельфин-белобочка, Delphinus delphis (стр. 455).
54 (53). От грудных плавников к подбородку темная полоса не проходит.
На небе желобков нет.
55 (56). Окраска тела сверху темно-серая, снизу белая. Длина рострума
черепа равна двойной длине мозгового отдела. Число зубов ---------
46 — 56
.............................................д л и н н о р ы-
лый продельфин, Stenella longirostris (стр. 452).
56(55). Окраска тела сверху черная или черноватая, снизу белая, белова-
тая или пепельно-серая. Длина рострума меньше двойной длины
т т 35 — 50 ,
мозгового отдела. Число зубов —----
Зо —* 50
44__50
57 (58). Окраска тела сверху черная, снизу белая. Число зубов — •
. . . полосатый продельфин, Stenella coeruleoalba (стр. 446).
58 (57). Окраска тела сверху черноватая, снизу беловатая или пепельно-
тт « 35—44
серая. Число зубов -------.
35 — 44
59 (60). Окраска тела снизу пепельно-серая. Верхнечелюстные зубы мел-
кие — меньше 3 мм в диаметре. Число позвонков 79— 81 . .
малайский продельфин, Stenella dubia (стр. 450).
60 (59). Окраска тела снизу беловатая. Верхнечелюстные зубы крупные —
более 5 мм в диаметре. Число позвонков не более 70 . . .боль-
шелобый продельфин, Stenella frontalis (стр. 451). (В. С).
НАДСЕМЕЙСТВО ДЕЛЬФИНОВ
Superfamilia DELPHINOIDEA Flower, 1864
Китообразные мелких и средних размеров.
Тело у большинства дельфинов стройное. Хвостовой плавник с глубо-
кой выемкой между лопастями. У многих видов имеется крупный спинной
плавник (иногда отсутствует), расположенный посредине тела. На горле бо-
розд нет. Ростральная часть головы вытянута в хорошо выраженный «клюв»,
который, однако, может быть развит слабо или совсем отсутствовать. «Клюв»
может резко отграничиваться от лобной части головы или незаметно пере-
ходить в нее. Окраска тела одноцветная (темная или светлая) или темная
сверху и светлая снизу, или темная с различными по расположению, форме
и числу светлыми полосами.
В черепе слабо развиты скуловая и височная кости. Верхняя затылоч-
ная и лобная кости нависают над небольшой височной впадиной. У верхней
челюстной кости гребня нет. Крыловидные и носовые кости относительно
невелики. Небные кости соединяются по средней линии неба, не отде-
ляясь от сошника. Скуловой отросток чешуйчатой кости сильно редуци-
рован.
440
Симфиз нижней челюсти не превышает г/3 ее длины. Ширина (расста-
новка) нижней и верхней челюстей примерно одинакова. Число зубов от
65 „ О
---ДО —.
58 2
Подвижные животные, ведущие стайный образ жизни. Питание раз-
нообразное — рыба (ихтиофаги), головоногие моллюски (теутофаги), го-
’ловоногие и рыба (теутоихтиофаги), теплокровные позвоночные (сар-
кофаги).
Виды надсемейства обитают почти во всех морях земного шара вплоть до
ледовых морей высокой Арктики. Некоторые распространены очень широко,
почти всесветно (дельфин-белобочка, косатка), другие более локально.
Отдельные виды (р. Solatia) обитают в реках (Южная Америка, Южная
Азия).
Представители семейства появляются в нижнем миоцене, отделившись
от древних Squalodontidae. Наиболее древние из них (Argyrocetus, Schi-
zodelphis, Delphinavus) имели длинный и узкий рострум и большое число
зубов. Современный тип дельфинов появился в конце миоцена — начале
плиоцена.
Систематика дельфинов представляется различными учеными по-раз-
ному.
В пределах надсемейства дельфинов — Delphinoidea — выделяют 1 се-
мейство — Delphinidae (Томилин, 1957), 2 — Delphinidae и Monodonti-
dae (Гершковиц, 1966; Яблоков, и др., 1972) или 3—Monodontidae, Del-
phinidae и Phocoenidae (Симпсон, 1945). В более дробных системах число
семейств достигает 4: Monodontidae, Stenidae, Phocoenidae и Delphinidae
(Андерсен и Джонс, 1967) — или даже 6: Monodontidae, Delphinidae,
Grampidae, Globicephalidae, Orcaelidae и Phocoenidae (Нисиваки, 1966;
Риджвей, Ridgway ed.—1972).
Очевидно, более правильно объединение всех этих групп в 2 семейства:
дельфинов — Delphinidae и единорогов—Monodontidae.
В фауне СССР имеются представители обоих семейств. Вымершие формы
представлены в надсемействе дельфинов семейством Eurinodelphinidae (3 ро-
да), семейством Hemisyntrachelidae (2 рода), семейством Acrodelphidae
(6 родов). Кроме того, 24 рода принадлежат к семейству Delphinidae (Сим-
псон, 1945).
Некоторые представители семейства имеют практическое значение
и промышляются в значительных количествах. Другие вследствие своей
малочисленности или по другим причинам почти не добываются и практи-
ческого значения не имеют. (В. С.).
* ।
Семейство дельфинов
Familia DELPHINIDAE Gray, 1821
Размеры мелкие, средние и крупные.
Спинной плавник в большинстве случаев хорошо развит. Шейного пе-
рехвата между головой и туловищем нет.
Рострум черепа обычно превышает длину мозговой коробки. Каменис-
тая кость не прирастает к.черепу, а причленяетея к нему связками. Шейные
позвонки могут срастаться между собой (наиболее часто срастаются атлант
и эпистрофей). Передние ребра имеют двойное сочленение с позвонками. В
передней конечности хорошо развит локтевой отросток.
Обитают в открытых морях, прибрежной зоне, в реках.
Распространение представителей семейства охватывает ареал надсе-
мейства и только северная граница лежит южнее.
441
Рис. 232. Крупнозубый дельфин, Steno bredanensis (рис. Н. Н. Кон-
дакова)
Всего в семействе 18 родов1, из которых в водах СССР обнаружены
(или еще могут быть обнаружены) 14: гребнезубые дельфины —Steno
Gray, продельфины—Stenella Gray, дельфины-белобочки—Delphinus
Linnaeus, афалины — Tursiops Gervais, китовидные дельфины — Lis-
sodelphis Gloger, короткоголовые дельфины — Lagenorynchus Gray, малые,
или черные, косатки — Pseudorca Reinhardt, косатки — Orcinus Fitzinger,
серые дельфины — Grampus Gray, гринды — Globicephala Lesson, кар-
ликовые косатки — Feresa Gray, морские свиньи — Phocoena G. Cuvier,
белокрылые морские свиньи — Phocoenoides Andrews, бесперые морские
свиньи — Neophocaena Palmer. Остальные 4 рода обитают вне вод СССР:
Sotalia Gray, Lagenodelphis Fraser, Cephalorhynchus Gray, Orcaella Gray.
Виды некоторых родов имеют промысловое значение. (В. С.).
Рис. 233. Череп крупнозубого
дельфина, Steno bredanensis
(рис. Н. Н. Кондакова)
РОД КРУПНОЗУБЫХ ДЕЛЬФИНОВ
Genus STENO Gray, 1846
1846. Steno Gray. Zoology Voyaqe Erebus and Terror,
I, p. 30 Delphinus restrains Cuvier—Steno breda-
nensis Lesson, 1828 (В. Г.).
Мелкие дельфины, длина до 2,5 м (рис. 232).
«Клюв» на голове плавно переходит в покатый
лоб. Спинной плавник треугольный, высокий, с
вырезом по заднему краю.
Окраска тела темно-серая на спине, светло-
серая с желтовато-белыми пятнами на боках и белая
на брюхе.
Рострум длинный и узкий (рис. 233). Его
длина более чем в 3 раза превышает ширину. Сим-
физ нижней челюсти составляет более 30% ее дли-
ны. Крыловидные кости соприкасаются друг с дру-
гом. Заглазничные отростки лобной кости не-
большие. Зубы крупные, с бороздчатыми коронками.
20_27 24
Число зубов 2Q_27 (обычно "24") •
Число позвонков 65—66. Первый и второй
позвонки сращены между собой.
Биология почти неизвестна. Численность не-
значительная. Встречаются группами. Питаются
кальмарами, рыбой.
Ареал занимает умеренные и теплые воды
Атлантического и Тихого океанов и Индийский
океан. В водах СССР не встречались. Однако могут
быть заходы в район Курильских о-вов и Япон-
ское море.
1 Согласно Ф. Гершковицу (1966), возведение
Lagenorynchus electra Gray в самостоятельный
род Peponocephala Nishiwaki et Norris (Electraauct—
nom praeocc.) требует дальнейшего обоснования.
, 442.
Рис. 234. Видовой ареал крупнозубого дельфина, Steno bredanensis (В. А. Арсеньев)
В роде 1 вид: крупнозубый дельфин, S. bredanensis Lesson, 1828.
Иногда крупнозубых дельфинов вместе с родами Sotalia Gray и Sousa Gray выде-
ляют в особое семейство Stenidae Fraser et Purves (Фрезер и Пурвес, 1960; Андерсон и
Джонс, 1967). (В. С.).
КРУПНОЗУБЫЙ ДЕЛЬФИН 1
STENO BREDANENSIS Lesson, 1828
1817. Delphinus rostratus. Desmarest. Nouv. Diet. Hist. Nat., 9, p. 160. Бретань, Фран-
ция. Nom. praeocc.
1823. Delphinus frontatus. G. Cuvier. Rech, ossemens foss., 5, p. 278. Португалия. Опи-
сание «не» удовлетворяет номенклатурным правилам.
1828. Delphinus bredanensis. Lesson. Hist. Nat. mamm. oiseaux deconverbes depuis
1788. Замена Delphinus rostratus Desmarest, 1817 (В. Г.).
Единственный вид рода. Телосложение стройное. «Клюв» несколько сжат с боков.
Спииной плавник располагается примерно на уровне середины тела. Грудные плавники
широкие в основании.
В окраске тела характерно резкое отграничение разных цветов друг от друга.
Морда иногда белая.
Взрослый самец длиной 2,23 м весил 102 кг. (В. С.).
Возможны заходы н обитание в наших водах Японского моря и у Курильских
о-вов (рис. 234).
Вне СССР — в Тихом океане к югу от полосы Япония — Гавайские остро-
ва — Калифорния, в Атлантическом океане от южной части Северного моря
(Голландия) и вод Франции на востоке и Виргинии на западе до приблизительно 40°
ю. ш. (Тристан-да-Кунья, Аргентина); в Индийском океане от северных побережий
и Явы до мыса Доброй Надежды.
Географическая изменчивость не установлена.
Биология неизвестна. Держится небольшими группами (В. Г.).
РОД ПРОДЕЛЬФИНОВ
Genus STENELLA Gray, 1866
1864. Clymene, Gray, Proc. Zool. Soc. London p. 237. Delphinus euphrosyne
Gray, 1846. Nom. praeocc.
1866. Stenella. Gray. Proc. Zool. Soc. London, p. 214. Steno attenuatus
Gray, 1846.
1866. Euphrosyne. Gray. Ibid., p. 214. Clymene euphrosyne Gray. Nom.
praeocc.
1880. Prodelphinus. Gervais. In: Van Beneden et Gervais. Osteographie des
Cetacees, p. 604. Замена Clymenia Gray, 1864. (В. Г.).
Мелкие дельфины с длиной тела до 2,7 м.
Телосложение стройное. Расположенный на середине тела спинной
плавник загнут вершиной назад. Грудные плавники серпообразные. «Клюв»
длинный и узкий. Нижняя челюсть немного длиннее верхней.
Окраска тела заметно отличается у разных видов, а кроме того, под-
вержена значительной индивидуальной изменчивости. Спина и верхние
отделы боков тела обычно темные, нижняя часть боков тела и брюхо
светлые.
В ростральной части черепа предчелюстные кости вогнуты. Крыловид-
ные кости соприкасаются друг с другом. Продольных бороздок на небе нет
или они очень малы. Симфиз нижней челюсти составляет менее V5 длины
самой челюсти. Зубы небольшие, острые, по 34—65 в каждой половине че-
люсти.
Мозговой отдел черепа вздут в затылочной области и сплющен в лобной.
В черепе имеются черты строения, сближающие продельфинов, с одной сто-
1 Русское название соответствует английскому. (В. Г. ).
444
Рис. 235. Распространение рода продельфинов, Stenella (В. А. Арсеньев)
роны, с родом дельфинов-белобочек, Delphinus, а с другой — с родом
афалин, Tursiops. Общие черты продельфйнов и дельфинов-белобочек —
длинный рострум, намного превышающий мозговой отдел черепа, большое
число мелких зубов и обычно сливающиеся в ростральной части черепа
межчелюстные кости. Однако, как и афалины, продельфины не имеют про-
дольных борозд на костном небе.
Характерны длинные и тонкие остистые и поперечные отростки по-
звонков. Шейные позвонки могут срастаться между собой. Грудина Т-
образная, четырехчленистая. Ребер 15—16 пар. В передних конечностях
наиболее длинные второй и третий пальцы (второй длиннее).
Биология почти неизвестна.
Распространены (рис. 235) от холодных до тропических вод Тихого и
Атлантического океанов (включая Средиземное море), от Берингова моря и
Гренландии до мыса Доброй Надежды, мыса Горн и Австралии. Индий-
ский океан. В наших водах не добывались.
Состав и система видов рода разработаны и известны плохо. Обычно в
роде, выделяют 10 видов, но число их, очевидно, будет сокращено: 1) S.
asthenops Соре, 2) S. clymene Gray, 3) S. coeruleoalba Meyen, 4) S. crota-
phiscus Cope, 5) S. dubia G. Cuvier. 6) S. frontalis G. Cuvier, 7) S. gra-
ffmani Lonnberg, 8) S. longirostris Gray, 9) S. malayana Lesson, 10) S. per-
nettyi Blainville1.
В водах СССР встречен только полосатый продельфин, S. coeruleoal-
ba, и возможно появление или пребывание S. dubia, S. frontalis, S. lon-
girostris. (В. С.).
ПОЛОСАТЫЙ продельфин
STENELLA COERULEOALBA Meyen, 1833
1833. Delphinus coeruleo-albus. Meyen. Nova acta Leop.-Carol., 16, 2, c. 609.
Близ устья Ла-Платы.
1846. Delphinus styx. Gray. Zoology Voyage Erebus et Terror, 1, p. 39.
Атлантический океан у Южной Африки.
1846. Delphinus euphrosyne. Gray. Ibid. p. 40. Северная Атлантика, воды
Англии.
1848. Delphinus lateralis. Peale. U. S. Explor. Exped., Mammalia, p. 34.
Тихий океан на 13° 58' с. ш. и 161° 22' з. д. (В. Г.).
Диагноз
Длина тела до 260 см. Окраска спинной поверхности тела черная»
брюшной — белая. От глаза к заднепроходному отверстию, от глаза к ос-
нованию грудного плавника проходит узкая черная полоска. Грудной
плавник небольшой. Длина рострума меньше двух длин мозгового отдела
черепа. Зубов ,50.. Позвонков около 76—79. (В. С.)
44 — 50
Описание
Основные промеры тела самки и самца полосатых продельфинов;
(рис. 236), добытых в водах Японии (Томилин, 1957), соответственно со-
ставляют (см)'. длина тела — 200 и 196 (может достигать 2,7 м), расстояние
1 По Гершковицу (1966) в алфавитном порядке^
446
Рис. 236. Полосатый продельфин, Stenella coeruleoalba (рис. Н. Н. Кон-
дакова)
от конца морды до основания грудного плавника — 48 и 50, до дыхала —
34 и 35, до переднего края спинного плавника — 93 и 94, до заднепроход-
ного отверстия — 137 и 138, высота спинного плавника — 17 и 15, длина
основания спинного плавника — 31 и 28, ширина хвостовых лопастей —
67 и 44, длина грудного плавника — 27.
Среди более чем 3 тыс. пойманных полосатых продельфинов в конце
ноября 1967 г. у деревни Кавана (о-в Хонсю) в случайно взятой выборке из
75 взрослых дельфинов (длина тела
170—256 см) было 59 самок и 16 самцов,
а из 71 новорожденного (длина тела
97—144 см) — 36 самок и 35 самцов
(Соколов и Касуйа, 1969). Среди ос-
мотренных самок было 6 неполовозре-
лых с длиной тела 184—217см (184, 199,
206,208, 213, 217); 2 самки, ни разу
не рожавшие, но готовые к оплодотво-
рению ( с крупными фолликулами в
яичниках), с длиной тела 139 и 213 сж;
9 самок, рожавших ранее (с рубцами от
желтых тел беременности на яичниках),
но в данный момент холостующих или
потерявших детенышей, их длина 217 см
(2 экз.), 224, 226 (2 экз.), 229, 231, 232,
239 см. Из этих 9 самок у 2 (длина тела
232 и 239 см) в яичниках были крупные
фолликулы. Остальные 40 самок были
лактирующими (состояние 2 самок не
было зафиксировано), причем у 3 самок
в яичниках были зрелые фолликулы.
Длина тела 40 самок составляла (см):
209, 216 (2 экз.), 218 (2 экз)., 219, 221
(3 экз.), 222, 223 (4 экз.), 224 (4 экз.),
225, 226 (4 экз.), 227 (3 экз.), 228
(2экз.,) 229 (3 экз.), 230, 231 (3экз.),
232 (2 экз.), 233, 234 (2 экз.).
Длина тела неполовозрелых самцов
колебалась от 170 до 214 см (170,
176, 184, 191, 195, 214), у половозре-
лых — от 224 до 256: 224, 228, 232
(2 экз.), 233, 235, 237, 239, 241, 256.
Кондилобазальная длина черепа
(рис. 237) продельфинов из Ла-Манша
(см): 47, длина рострума — 29,
Рис. 237. Череп полосатого про-
дельфина, Stenella coeruleoalba
(рис. Н. Н. Кондакова)
447
Рис. 238. Ареал полосатого продельфина, Stenella coeru-
leoalba в СССР (В. А. Арсеньев)
ширина рострума у основания — 12, длина нижней челюсти — 41,.
длина симфиза нижней челюсти — 4 (Томилин, 1957). Число фаланг:
11; Ils—ю, Ш7, IV4, Vj-2. (В. С.).
Географическое распространение
Населяет воды теплого и умеренного поясов Атлантического и Тихого
океанов. Распространение изучено весьма схематично.
Ареал в СССР. Воды Тихого океана у Курильских о-вов, возможно,,
воды Берингова моря (рис. 238).
Ареал вне СССР (рис. 239). В Атлантическом океане заходит на север
до берегов Великобритании, Шетландских и Оркнейских о-вов и Южной.
Гренландии, известен в водах Квебека и Новой Шотландии. В Северном,
Балтийском, а также Баренцевом морях нет1. К югу распространен до
залива Ла-Плата по американскому берегу и до южной оконечности Афри-
ки. Водится в Средиземном море. В Тихом океане известен от берегов;
Японии и Курильских островов на западе, и от Берингова моря, Британ-
ской Колумбии, штатов Орегон и Вашингтон на востоке до Новой Зеландии.
(В. А.).
1 Сведения и предположения об обитании в этих морях (Томилин, 1957, 1962}
новейшими сводками не подтверждаются (Эллерман и Моррисон-Скотт, 1951, 1966;
фон ден Бринк, 1958; Ковальский, 1964; Бобринский и др., 1965; Гершковиц, 1966-
Сиивонен, 1967). (В. Г.).
448
Рис. 239. Видовой ареал полосатого продельфина, Stenella coeruleoalba (В. А. Арсеньев)
Географическая изменчивость
Географическая изменчивость полосатого продельфина известна очень
плохо, и обычно в литературе этот вопрос не поднимается вообще. В нашей
литературе для фауны СССР иногда признается (Томилин, 1957, 1962)
существование 2 подвидов — номинального в морях Дальнего Востока и
атлантического <S. с. euphrosyne Gray, 1946, для «Балтики, возможно, Ба-
ренцева моря». Различия их, кроме некоторых черепных, заключаются,
в частности, в окраске (полоска от глаза к основанию грудного плавника
у первого ординарная, у второго двойная). Иногда эти 2 формы рассматри-
ваются в качестве самостоятельных видов. Номенклатура, применяемая для
них разными авторами, различна.
Как указано выше (см. «Географическое распространение») принимать
существование в наших водах атлантической формы (euphrosyne) вообще не
приходится. Согласно традиции, уже складывающейся в нашей литера-
туре, чисто условно и предварительно за полосатым дельфином наших даль-
невосточных вод можно оставить название S. с. coeruleoalbus, Меуеш,
1833. Однако лучше употреблять бинарное обозначение. Не исключено,
что более правильно применение наименования styx Gray, 1846.
Система и номенклатура видов и форм рода Stenella сложна, а главное
находится в таком крайне запутанном состоянии (ср., например: Эллер-
ман и Моррисон-Скотт, 1951, 1962; Томилин, 1957, 1962; Холл и Келсон,
1959; Гершковиц, 1966, и Др.), что необходим радикальный пересмотр всего
вопроса на хорошем материале. (В. Г.).
Биология j
Биология полосатого продельфина почти не изучена, наблюдений за
поведением животных в море практически не было.
Основу питания, по-видимому, составляют рыбы и головоногие мол-
.люски. Дельфины встречаются главным образом группами различной чис-
ленности от нескольких экземпляров до крупных косяков в сотни голов.
Самый крупный из измеренных эмбрионов имел длину 103 см, все мо-
лодые дельфины размером 120—150 см были сравнительно недавно родив-
шимися, так как в желудках их было или только молоко, или молоко вместе
с небольшим количеством остатков кальмаров. Наименьшая самка с жел-
тым телом на яичнике имела длину 215 см\ по-видимому, при таких размерах
самки достигают половой зрелости. У животных указанной (или несколько
большей) длины яичники и семенники начинают быстро развиваться. Среди
дельфинов, добытых в ноябре 1956 г., было 12 неполовозрелых самок, 72
беременные и 27 одновременно беременных и лактирующих. Самым старым
из числа тех, у кого был определен возраст, оказался 18-летний дельфин
(Нисиваки и Яги, 1953).
Некоторое количество полосатых продельфинов добывается в прибреж-
ных водах некоторых районов Японии и Китая. Промысел ведется с не-
больших катеров, вооруженных малокалиберными гарпунными пушками
Продукция реализуется на рыбных рынках. Промысловое значение очень
невелико. (В. А.).
малайский продельфин
STENELLA DUBIA G. Cuvier, 1812
1812. Delphinus dubius. G. Cuvier. Ann. Mus. Hist. Nat. Paris, 19, p. 9. Воды Франции.
1826. Delphinus malayanus. Lesson. Voyage autour du monde..., Zoologie, I, p. 184.
Южно-Китайское море, пролив между Явой и Калимантаном (Борнео).
450
Рис. 240. Малайский продельфин, Stenella dubia (рис. Н. Н. Кондакова)
Рис. 241. Малайский продельфин, Stenella dubia,
вид снизу (рис. Н. Н. Кондакова)
1846. Steno attenuatus. Gray. Zoology Voyage Erebus and Terror, I, p. 44. Типичная
местность не установлена. (В. Г.).
Длина тела до 183 см. Окраска сверху черноватая, снизу (включая хвостовой
плавник) пепельно-сероватая. Грудной плавник крупный. Длина рострума меньше
35________________________________________________44
двойной длины мозгового отдела черепа. Зубов --------Позвонков 79—81.
Сложение стройное, напоминающее дельфина-белобочку (рис. 240). Лобовина
низкая и длинная. Окраска тела сверху голубовато-черная, снизу пепельно-серая или
серо-белая. По всему телу разбросаны многочисленные мелкие беловатые или серова-
тые, иногда розоватые пятна. От грудного плавника к углу рта проходит темная полоса.
Верхняя челюсть и боковые отделы нижней челюсти черные. Конец «клюва» белый.
Вокруг глаза черное пятно, от которого вперед идет полоса.
Основные промеры тела (в % к длине тела) самцов с длиной тела 165—208 см и
самок с длиной тела 180-—201 см соответственно составляют (Нисиваки, 1966): от
конца верхней челюсти до дыхала 14,2—17,1; 14,2—17,7; от развилки между хвостовы-
ми лопастями до заднего края спинного плавника — 39,2—40,5; 39,6—42,8; от развилки
хвоста до заднепроходного отверстия — 25,2—26,5; 25,2—27,2; длина грудных плав-
ников— 14,4—15,1; 12,0—15,2; наибольшая ширина грудных плавников — 5,0—5,3;
4,2—5,3; длина основания спинного плавника — 12,1—14,2; 12,4—14,2; высота спин-
ного плавника — 8,2—9,7; 7,8—9,4; размах лопастей хвостового плавника — 21,6—
22,5; 21,3—23,5.
Основные промеры черепа (в процентах к кондилобазальной длине) пятнистых
продельфинов, имеющих (мм): кондилобазальную длину черепа—381—428 (Нисиваки
1966), длину рострума — 58,5—61,5, ширину рострума в основании 21,5—23,3, меж-
глазничную ширину — 38,8—42,8, длину ветвей нижней челюсти — 84,5—90,3, длину
симфиза нижией челюсти — 16,0—17,3. (В. С.).
В водах СССР пребывание вида не установлено. Возможно обитание или заходы
в воды Японского моря и Курильских о-вов.
Вне СССР — южная половина Атлантического океана до мыса Горн и мыса Доб-
рой Надежды, Индийский океан, Тихий океан от Новой Зеландии до Южно-Китайского
моря, Гавайских о-вов и вод Японии. (В. Г.).
Биология неизвестна.
БОЛЬШЕЛОБЫЙ ПРОДЕЛЬФИН ’
STENELLA FRONTALIS G. Cuvier, 1829
1829. Delphinus frontalis. G. Cuvier. Regne Animal, I, p. 228. О-ва Зеленого Мыса,
Атлантический океан. (В. Г.).
Длина тела около 180 см. Окраска спинной части черноватая, переходящая на
боках в сероватую. Брюхо беловатое. Спина покрыта светлыми, а брюхо темными пят-
нами. От угла рта к грудному плавнику тянется темная полоса (рис. 242). Глаз окру-
1 Русское название предлагается здесь. (В. Г.).
451 ''
Рис. 242. Большелобый продельфин, Stenella frontalis (рис. Н. Н. Кон-
дакова)
жен черным кольцом. Грудной плавник небольшой. Длина рострума меньше двойной
длины мозгового отдела черепа (рис. 243). Число зубов || ^4 (обычно ?? |8).
Позвонков 7 шейных, 15 грудных, 19 поясничных, 36 хвостовых=77. Фаланг
1г_з. И®, П17, IV3, V2. (В. С.).
В водах СССР пребывание не установлено. Возможно обитание или заходы в
Японское море.
Вне СССР — Атлантический океан (от о-вов Зеленого Мыса до мыса Доброй
Надежды и от Северной Каролины до Флориды), Средиземное море. Индийский океан.
Отмечен в водах Японии и у Корейского п-ова (о-в Чечжудо, Китайское море). (В. Г.).
Биология не изучена.
ДЛИННОРЫЛЫЙ ПРОДЕЛЬФИН
STENELLA LONGIROSTRIS Gray, 1828
1828. Delphinus longirostris Gray. Spicil. Zoologica, 1, p. 1. Типовая местность не ус-
тановлена.
,1846. Delphinus alope. Gray. Zoology. Voyage Erebus and Terror, 1, pl. 32.
1846. Delphinus roseiventris. Wagner. Schrebers Sauge thiere, 7, pl. 360. (В. Г.).
Длина тела примерно до 213 см. Окраска спинной стороны тела темно-серая.
Брюхо белое с беспорядочно расположенными серыми пятнами. Грудной плавник не-
большой (рис. 244). Длина рострума равна двойной длине мозгового отдела черепа
45______________________________________________________________________56
(рис. 245). Костное небо с очень небольшими продольными бороздками. Зубов ———
45—56
(обычно —.5?). Позвонков 72—73. (В. С.).
В водах СССР пребывание не установлено. Возможно обитание или заходы в
Японское море.
Вне СССР (рис. 246) — Атлантический океан к югу от Багамских о-вов и Сенега-
ла до мыса Гори и мыса Доброй Надежды, Индийский океан (Цейлон); Тихий океан
от Мексики и Японии до Австралии. (В. Г. ).
Биология не изучена, (рис. 247).
РОД ДЕЛЬФИНОВ-БЕЛОБОЧЕК
Genus DELPHINUS Linnaeus, 1758
1758. Delphinus. Linnaeus. Syst. Nat., ed. X, 1, p. 77. Delphinus delphis
Linnaeus, 1758.
Мелкие китообразные с длиной тела до 2,6 м.
Имеется длинный «клюв». Высокий спинной плавник серпообразно
®зогнут. Узкие грудные плавники также изогнуты.
Окраска тела подвержена значительной индивидуальной изменчи-
вости, но обычно черная сверху, серая с темными и светлыми полосами на
-боках и светлая снизу.
452
Рис. 243. Череп большелобого продельфина, Stenella frontalis (рис.
Н. Н. Кондакова)
Рис. 244. Длиииорылый продельфии, Stenella longirostris (рис. Н. Н. Конда-
кова)
Рис. 245. Череп длиниорылого продельфина, Stenella longirostris (рис.
Н. Н. Кондакова)
180 150 120 90 60 30 0 30 60 90 120 150 180
Рис. 246. Видовой ареал длиннорылого продельфина, Stenella longirostris (В. А. Арсеньев)
Рис. 247. Длиннорылый продельфин, Stenella longirostris, в море
(рис. Н.Н. Кондакова)
Рострум в 1,5—2 раза длиннее черепной коробки, спереди раздвоен.
На костном небе 2 продольных желобка. Крыловидные кости граничат между
собой по всей длине. Верхнезатылочный гребень асимметричен: его правая
половина больше, чем левая. Нижняя челюсть немного длиннее верхней.
Конические зубы многочисленны: ——— . Число позвонков может изме-
няться от 70 до 75. Количество фаланг в пальцах 12_3, П8_8, III6_7, IV2_4,
V^. Наибольшую длину имеют второй и третий пальцы. Ребер до 15 пар.
Грудина цельная, Т-образная.
. Пелагические формы, ихтиофаги. Самки способны к ежегодному раз-
множению. Беременность примерно 10 месяцев, а лактационный период —
4 месяца. Самки могут овулировать и быть оплодотворены в период лакта-
ции.
Распространены во всех океанах и большинстве морей умеренной и
теплой части земного шара.
В роде 1 вид: дельфин-белобочка. D. delphis Linnaeus, 1758. Некото-
рые исследователи (например, Нисиваки, 1972) выделяют еще 2 вида: D.
eapensis Gray, 1828, и D. bairdi Dall. 1873.
Может иметь промысловое значение. (В. С.).
дельфин-белобочка
DELPHINUS DELPHIS Linnaeus, 1758
1758. Delphinus delphis. Linnaeus. Syst. Nat., ed. X, I, p. 77. Воды Евро-
пы («Oceano Europeo»).
1860. Delphinus algeriensis. Loche. Rev. Mag. Zool. Paris, 12, p. 474. Алжир.
1873. Delpinus bairdii. Dall. Proc. California Acad. Sc., 5, p. 12.
Мыс Аргуелло, Санта Барбара. Калифорния.
1883. Delphinus delphis var. curvirostris. Riggio. Nat. Sicil., 2, p. 158.
Средиземное море.
1935. Delphinus delphis ponticus. Barabash-Nikiforov. Барабаш-Никифо-
ров. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, 44, стр. 249. Ялта, Черное
море. (В. Г.).
Диагноз
Единственный вид рода.
455
it
Рис. 248. Дельфин-белобочка, Delphinus delphis (рис. Н. Н. Кондакова)
Описание
Стройные животные с умеренно удлиненным телом, резко обособлен-
ным длинным клювом, относительно высоким спинным плавником (рис. 248).
Окраска тела представлена комбинацией черных и белых тонов и пе-
реходных оттенков между ними. Сверху тело темное, снизу белое; по бокам
располагаются по 2 серых удлиненных поля и по 1—3 серых полосы, про-
ходящих от области заднепроходного отверстия в переднюю половину тела.
! От подбородка к обоим грудным плавникам идет по темной полоске. Глаза
по переносице соединяет узкая темная полоска. Грудные, хвостовой и спин-
ной плавники темные. Комбинации окраски черноморских дельфинов очень,
различные (рис. 249). Дальневосточные дельфины-белобочки отличаются
от черноморских и атлантических отсутствием отчетливо выраженной боко-
вой и диагональной полос и тем, что темная окраска верхней части боков
тела резко отграничена от светлой нижней (Томилин, 1957). В общем же
окраска сходна у особей из различных точек ареала.
Кожный покров имеет тонкий слой дермы с рыхлой вязью пучков,
коллагеновых волокон. На границе с подкожной мускулатурой встречаются
сплетения эластиновых волокон и даже небольшие пучки.
| Обычное число позвонков: шейных — 7, грудных —14, поясничных —-21,
| хвостовых —31. Всего 73 позвонка. Шейные позвонки часто срастают-
I ся между собой. Ребер до 13—15 пар, число их может быть неодинаковым
! на левой и правой сторонах.
| Описан случай находки рудиментов задних конечностей, расположен-
| ных по бокам мочеполовой щели у самки, пойманной в районе Ялты (Слеп-
; цов, 1939). Рудименты представляли собой лопасти треугольной формы
высотой 3,4 см (правая) и 1,6 см (левая). Каждая из них содержала по 2
। костных элемента (рудиментов бедра и голени), 3 хрящевых справа и 2 хря-
щевых слева (рудименты предплюсны, плюсны и фаланг пальцев).
s Основные промеры (в% длины тела) взрослых самцов дельфинов-бело-
I бочек (6) с длиной тела 155—190 см и молодых самок (3) с длиной тела 142—
| 161 см (Томилин, 1957) соответственно составляют: расстояние от конца
1| морды до переднего края спинного плавника — 47,1 и 48,0, до дыхала —
? 17,9 и 19,6 (по двум измерениям), от заднепроходного отверстия до вы-
резки между хвостовыми лопастями — 27,7 (по трем измерениям) и 28,6
(по двум измерениям), длина грудного плавника — 16,3 и 17,0, наибольшая
ширина грудного плавника — 6,2 и 6,1, высота спинного плавника — 10,3 и
10,1, длина спинного плавника по основанию — 15,9 и 14,3, ширина хвосто-
вой лопасти от вырезки до угла — 11,8 и 12,3.
Наиболее обычная длина тела черноморских дельфинов 160—170 сл;
самцов 161,8—165,8 см, самок 158 — 158,7 см; максимальная •— 210—219 см.
.456
Рис. 249. Изменчивость окраски дельфина-белобочки, Delphinus delphis (рис?
Н. Н. Кондакова)
Рис. 250. Череп дельфи-
на-белобочки, Delphinus
delphis (рис. Н. Н. Кон-
дакова)
.Дельфины с длиной тела свыше 200 см встречаются крайне редко: из 38
с лишним тысяч обследованных дельфинов только 26 имели длину тела более
200 см (Барабаш-Никифоров 1940). Атлантические и северотихоокеан-
ские белобочки крупнее черноморских: их максимальная длина тела до-
стигает соответственно 258 и 259 см.
Индивидуальная изменчивость размеров черепа (рис. 250) весьма зна-
чительна (Клейненберг, 1956а). Наибольшей изменчивости подвержены
высота и ширина затылочного отверстия, размеры височно-теменной впадины,
длина основной кости, высота рострума, а также количество зубов. Отно-
сительно стабильны общая и основная длина
черепа и высота затылочной области. Половой
диморфизм черепа выражен слабо (Трюбер,
1937). У самцов длина черепа относительно длины
тела меньше, мозговой отдел и рострум короче, а
лицевой отдел, напротив, больше, чем у самок.
Ростральная часть черепа самцов при сомкнутых
челюстях имеет вид тупого широкого клина, а у
самок более заострена и удлинена.
Основные промеры черепа (в % к общей
длине черепа) 23 взрослых самцов, имеющих об-
щую длину черепа в среднем 39 см, и 11 взрослых
самок с общей длиной черепа, в среднем равной
38 см (Черное море; Клейненберг, 1956а), соответ-
ственно составляют): длина лицевого отдела
— 72,3 и 71,7, мозгового отдела — 27,7 и 28,3,
высота затылочной области — 31,6 и 31,2, шири-
на мозговой коробки — 35,7 и 35,5, длина рост-
рума — 60,2 и 60,2, ширина рострума у основа-
ния— 21,0 и 20,6, высота рострума у последнего
зуба — 8,0 и 7,7, длина нижней челюсти — 84,7 и
.84,7.
Возрастные изменения черепа (Трюбер,
1937; Барабаш-Никифоров, 1940; Томилин, 1957)
значительны. У новорожденных мозговая короб-
457
Рис. 251. Ареал дельфина-белобочки, Delphinus delphis в
тихоокеанских водах СССР (В. А. Арсеньев)
ка не имеет гребней, кости черепа срослись между собой неполностью,,
зубы не прорезались. На первом году жизни швы между костями замыкают-
ся, закладываются гребни и прорезываются зубы (45—48 в каждой челюсти).
С переходом на самостоятельное питание усиление мышечного аппарата
влечет за собой увеличение размеров гребней, выступов и округлость черепа
утрачивается. Наиболее интенсивно рост черепа происходит в первые 2 года,
причем увеличение общей длины черепа идет главным образом за счет его
лицевого отдела. За это же время полностью развивается зубная система.
К 3 годам череп окончательно сформирован. Черепные гребни достигают
максимального развития к 4—-5 годам. (В. С.).
Географическое распространение '.
Умеренные и теплые воды Атлантического, Индийского и Тихого океа-
нов в обоих полушариях.
Ареал в СССР. Черное море, Японское и Охотское моря, Тихий океан у
Курильских о-вов, Берингово море, воды Южной Камчатки и Командор-
ских островов (рис. 251).
Возможно появление в наших водах Балтийского моря, так как за-
ходит (редко) в южную часть моря и даже до устья Вислы (Ковальский,
1964). Возможен заход в Баренцево море.
Ареал вне СССР. На севере Атлантического океана достигает берегов
Северной Норвегии, Исландии и южных берегов Гренландии, встречается
у Ньюфаундленда и в заливе Св. Лаврентия (рис. 252). Обычен в Среди-
земном море. Встречается у Канарских о-вов и вдоль всего Африканского
побережья вплоть до мыса Доброй Надежды и о-ва Тристан-да-Кунья.
В западной части Атлантики известен у Багамских о-вов, в Мексиканском
453
Рис. 252. Видовой ареал дельфина-белобочки, Delphinus delphis (В. А. Арсеньев)
заливе и Карибском море, в водах Южной Америки до 45° ю. ш. Населяет
весь Индийский океан, на юге известен у берегов Тасмании и Австралии.
В Тихом океане обитает от Камчатки и Британской Колумбии на юг до
австралийских и новозеландских берегов, у берегов Чили до 45° ю. ш.
(В. А.).
Географическая изменчивость
Изучена недостаточно. На основании главным образом размеров и
окраски животных описано несколько подвидов, из которых в водах Со-
ветского Союза обитают или могут заходить 3.
1. Атлантический дельфин-белобочка, D. d delphis Linnaeus,
1758. Наиболее крупная форма, средняя длина тела взрослых 225 см.
Вариации окраски очень велики.
Возможно появление в Баренцевом и Балтийском морях.
Вне СССР — воды Атлантического океана как в Северном, так и в
Южном полушариях.
2. Черноморский дельфин-белобочка, D. d. ponticus Barabasch, 1935.
По размерам черепа и тела самый мелкий; длина тела взрослых в среднем
204 см. Вариации окраски относительно невелики.
Черное море.
Вне СССР-—воды Турции, Болгарии, Румынии1.
3. Тихоокеанский дельфин-белобочка, D. d. bairdii Dall, 1873. По раз-
мерам тела занимает промежуточное положение между двумя предыдущими
формами. Средняя длина тела взрослых 208 см — крупнее черноморского,
но мельче атлантического.
Воды Тихого океана.
Вне СССР — вся северная часть Тихого океана. (В. А.).
Биология
Численность. Общая численность атлантического и тихоокеанского
подвидов не установлена. Численность черноморской белобочки, несмотря
на то, что этот подвид населяет сравнительно небольшой закрытый водо-
ем, достигала, по-видимому, 1,5—2 млн. голов, так как в некоторые годы
добыча этих дельфинов в Черном море превышала 100 тыс. голов. Однако
в настоящее время популяция значительно сокращена, и современная ее
численность, вероятно, не превышает 200—250 тыс. голов.
Питание. Объектами питания черноморской белобочки служат рыбы,
ракообразные, моллюски. Белобочка питается xaucon^ngraulisencrosicholus,
пелагическими иглами сем. Singnathidae (по-видимому, Singnathus schmidti
и Sighonostomus typhle), шпротом — Sprotella spretus phalaerica, пикшей —
Gadus euxinus, ставридой — Trachurus trachurus, барабулей — Mullus
barletus и луфарем —Tomnodon saltator. Из ракообразных в пищу идут мор-
ской таракан — Idothea algirica и Crangon crangon (изредка отдельными
экземплярами), из моллюсков Nassa recticulata, Mactra subtruncata, Guol-
dia minima, Venus gallina, Colyptera hinensis, Modiola adriatica, Mytila-
ster sp., Fellina fabula.
Основу питания составляют 3 вида рыб — хамса, пелагические иглы
и шпрот, т. е. мелкие стайные рыбы, образующие нередко громадные скоп-
ления. Все остальные виды животных встречаются в желудках дельфинов
редко и в небольшом количестве; они составляют десятые доли процента
1 Особенности черноморского дельфина-белобочки анализировались сравнитель-
но с атлантическим. Сравнения со средиземноморской популяцией не проводилось.
Оно необходимо. (В. Г.).
460
объема пищи. Моллюски заглатываются дельфинами попутно во время пи-
тания рыбой, в первую очередь хамсой.
Питание черноморского дельфина изменяется в зависимости от района
обитания и времени года (табл. 35). В зимние и ранне-весенние месяцы
в прибрежной зоне дельфины питаются исключительно (или почти исклю-
чительно) хамсой. Летом и осенью по частоте встречаемости преобладают
.пелагические иглы, однако по весу пищевого комка они имеют малое зна-
чение. По этому признаку большую роль играет шпрот, хотя по частоте встре-
чаемости он намного уступает пелагическим иглам (Клейненберг, 1940).
В летние месяцы белобочка образует массовые скопления в открытом*
море, причем сослав пищи здесь резко отличается от того, что было уста-
новлено для прибрежной зоны (табл. 36).
В прибрежной зоне дельфины питаются многими видами рыб, а в от-
крытом море поедают почти исключительно шпрота. Однако в период с
мая по август шпрот служит главной пищей дельфинов не только в откры-
том море, но и в прибрежной зоне, составляя в среднем за сезон более 90%
пищи. В различных районах возрастной состав шпрота резко меняется по-
месяцам. В мае в желудках дельфинов и в прибрежной зоне, и в открытом
море находили взрослого шпрота и его молодь, в июне в открытом море они
поедали преимущественно молодь, а в прибрежной зоне Крыма (Алушта)
и Кавказа (Геленджик) -— главным образом взрослых рыб. В июле и августе
желудки всех дельфинов из всех районов содержали главным образом мо-
лодь шпрота. Таким образом, наибольший удельный вес в питании дельфи-
нов в летние месяцы имеет молодь шпрота (Тарасевич, 19586).
Сезонная смена объектов питания черноморской белобочки объясняет-
ся биологическими особенностями поедаемых ею рыб. Шпрот относится
к холоднолюбивым рыбам, нерест его продолжается в течение всех зимних
и весенних месяцев. В период нереста шпрот рассеивается по громадной
пелагической области моря и не образует значительных концентраций.
В летнее же время как молодь шпрота, так и взрослые рыбы держатся до-
статочно концентрированно, поэтому в это время они и служат главным
объектом питания дельфинов. Хамса, наоборот, рыба теплолюбивая, не-
рестится она в летние месяцы и в это время тоже рассеивается на большом
пространстве, встречаясь как в прибрежной зоне, так и в открытом море.
В этот период она никогда не образует заметных скоплений. В зимние
месяцы хамса скапливается в определенных местах — в районах крутых
обрывистых свалов прибрежных вод. В декабре массовые скопления хамсы
образуются почти одновременно у южных берегов Крыма (район Балакла-
ва—Сарыч) и Кавказа (район Поти-—Батуми). Именно в этот период она
служит основным кормом дельфинов (Фрейман, 1950).
Таким образом, основные кормовые объекты дельфина-белобочки ведут
пелагический образ жизни, имеют относительно малые размеры и образуют
плотные концентрации.
Сведения о питании атлантического и тихоокеанского подвидов бело-
бочки очень скудны. Основной пищей им служат, по-видимому, рыбы. В ка-
честве объектов питания указываются сардины, летучие рыбы, анчоусы,
сельдевые, макрель, кефаль. Иногда встречаются также ракообразные и
моллюски (двустворчатые и головоногие), из которых у одного дельфина,
добытого вблизи Корсики, найдено 4 особи Enoploteuthis margaritifera,
3 — Chirteuthis veranyi, кроме того, Loligo vulgaris, Todarodes sagittatus,
Onychoteuthis lichtensteini, Heteroteuthis dispar (?) и 3 кальмара, описанные
как Ctenopteryx cyprinoides (Томилин, 1957). В желудке дельфина, добытого
22 мая 1957 г. на Ньюфаундленде, были найдены остатки 20 мелких каль-
маров Illex illecebrosus, которые летом довольно многочисленны в этих
водах (Сержант, 19596).
Суточная активность, поведение. Изменений активности дельфинов в
течение суток не отмечено. Для белобочки, как и для многих других видов,
характерны быстрые, стремительные движения. Питаясь главным образом
461
Таблица 35
Питание белобочки в прибрежной зоне Черного моря, %
(Клейненберг, 1956а)
Январь Февраль Март Апрель Май
Районы объект % объект % объект объект % объект 0/
питания питания . питания % питания питания /0
Батуми Хамса 100 Хамса 100 Хамса 100 Хамса 98 — —
Идотея ,2
Новый Хамса 100 Хамса 98 Хамса 100 — — — —
Афон Идотея 2
Новорос- Хамса 78 Хамса 50 Хамса 40 Хамса 38 •—
сийск Шпрот 22 Шпрот 25 Шпрот 12 Шпрот 1 — —
Пелаги- Пелаги- Пелаги-
ческие ческие ческие
иглы 25 иглы 44 иглы 59
Идотея 2 Идотея 1
Пикша 2 Пикша 1
Ялта — — — —. Хамса 100 Хамса 100 —
Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь
Районы объект % объект % объект % объект % объект %
питания питания питания питания питания
Новорос- Пелаги- Пелаги- Пелаги- Пелаги- Пелаги- 45
сийск ческие ческие ческие ческие ческие
иглы 98 иглы 38 иглы 86 иглы 85 иглы
Хамса 2 Хамса 32 Хамса 7 Хамса 13 Хамса 44
Шпрот 26 Ставрида 4 Пикша 1 Шпрот 10
Ставрида 3 Луфарь 3 Луфарь 1 Пикша 1
Пикша 1
Ялта Пелаги- Пелаги- Пелаги- Пелаги- Пелаги- 85
ческие ческие ческие ческие ческие
иглы 70 иглы 37 иглы 57 иглы 90 иглы
Хамса 8 Хамса 32 Хамса 32 Шпрот 9 Идотея 1
Шпрот 13 Шпрот 12 Шпрот 6 Идотея 1 Пикша 8
Идотея 4 Идотея 9 Идотея 3 Барабуля 6
Пикша 3 Пикша 9 Пикша 2
Луфарь 2 Луфарь 1
Таблица 36
Питание дельфинов в прибрежной зоне Северного Кавказа и вдали от берегов
(Цалкин), 1938а)
Объекты питания Процент от общего коли- чества обнаруженных объектов Объекты питания Процент от общего количе- ства обнаруженных объектов
в прибрежной зоне (С. Е. Клей- ненберг) вдали от берегов в прибрежной зоне (С. Е. Клей- ненберг) вдали от берегов
Пелагические иглы 72,0 Идотея . . . 1,5
Хамса 15,0 0,1 Ставрида . . 8,0 —
Шпрот — 99,6 Барабуля — —
Пикша 1,0 0,3 Луфарь . . 2,0 —
462
Рис. 253. Выпрыгивающие дельфины-белобочки (фот. С. Е. Клейненберга)
пелагическими рыбами, белобочка не опускается на большие’глубины, и для
нее характерна короткая дыхательная пауза. Обычно эти дельфины вы-
ходят на поверхность воды через каждые 0,5—1 мин, реже через 1,5—3 мин.
Максимально они могут пробыть под водой 5 мин. Время пребывания на
поверхности исчисляется несколькими десятыми долями секунды. Фонтанов
белобочки не дают и лишь слегка разбрызгивают воду в стороны.
Пасущиеся дельфины передвигаются медленно и круто погружаются
в воду. Если звери кормятся на косяке рыб, держащемся приблизительно
на одном месте, то дельфины ныряют почти вертикально. Глубже 70 м бело-
бочка, вероятно, опускаться не может, так как она никогда не уходит под
нижнюю подбору сети, имеющую высоту стенки 70 м.
«Ходовой» дельфин плывет быстро, легко обгоняя корабли, идущие со
скоростью 15—18 миль в час. В это время они плывут у самой поверхности
воды и через короткие промежутки (в момент вдоха — выдоха) сильно вы-
ставляются из воды, часто совершенно отрываются от ее поверхности, со-
вершая прыжки длиной до 10 м (рис. 253). Любопытна привычка дельфинов
следовать за судами. Очень часто небольшие косячки сопровождают ко-
рабли в течение нескольких часов, появляясь то с одного борта, то с дру-
гого, отстают и снова быстро нагоняют корабль. Обычно дельфины резвятся
перед самым форштевнем, выпрыгивая из воды в образуемом судном бу-
руне. Идущие косяком белобочки выпрыгивают обычно не согласованно,
так что в любой момент на поверхности моря появляется несколько животных
(Клейненберг, 1956а).
Самки очень привязаны к детенышам. Две самки, не попавшие в окру-
женную неводом акваторию, где находились их детеныши, долго плавали
около наружной стороны невода.
Слух у дельфинов хорошо развит. Белобочки пугаются резких звуков,
чем пользуются при лове их неводом, отгоняя окруженный косяк от сте-
нок невода при помощи «телефона» — ударов камня о камень под водой
(Томилин, 1957). Зрение развито слабее слуха. В воде вдаль видят, веро-
ятно, не более чем на несколько десятков метров. Дельфины издают весьма
разнообразные звуки — посвистывание, скрипы, потрескивание. Некото-
рые звуки издаются на высоких частотах, не улавливаемых ухом человека;
и предназначаются для эхолокации, при помощи которой дельфины прек-
расно ориентируются в водной среде.
463-
Возрастной и половой состав косяков дельфинов в различное время
года не идентичен. В зимний период отмечено 2 типа косяков. Косяки пер-
вого типа, названные зимнимй самочьими, на 40—50% состоят из половозре-
лых самок, среди которых- находятся беременные, яловые и только что
достигшие половой зрелости (кормящих очень мало), и на 50—60% —из
неполовозрелых животных обоего пола. Неполовозрелые самки в этих ко-
сяках представлены животными всех возрастных групп, а неполовозрелые
самцы •— в основном младшими возрастами. Более крупные самцы, прибли-
жающиеся к половозрелым, встречаются в небольшом количестве. Косяки
второго типа получили название самцовых. В них преобладают самцы —
90% общего количества животных в косяке в январе—феврале и около
80 % в марте—апреле. Самок в этих косяках в лучшем случае бывает 10—20%,
главным образом яловых, и лишь 4—5% неполовозрелых. Основная масса
самцов в косяке состоит из половозрелых животных, неполовозрелые пред-
ставлены главным образом старшими возрастами.
Для весенне-летнего периода установлены следующие типы косяков •—
с приближением времени массовой щенки, в марте—апреле, от зимних са-
мочьих косяков начинают отделяться беременные самки, которые посте-
пенно образуют отдельные косяки — предщенные.
Наибольшее количество таких косяков обособляется в мае и июне,
однако в предщенных косяках всегда находятся и неполовозрелые живот-
ные; которых иногда бывает до 30 % и даже 45% от численности косяка.
После ухода беременных самок из зимних самочьих косяков оставшиеся
в них дельфины образуют самостоятельные косяки. В одних случаях они
состоят в основном из неполовозрелых особей обоего пола и могут быть
названы косяками неполовозрелых дельфинов. Такие косяки являются
долговременными образованиями, так как, сформировавшись в марте,
они наблюдаются затем в течение всего лета. Если же в зимних самочьих
косяках основную массу составляли молодые и яловые самки, а беремен-
ных было немного, то после обособления последних образуются так назы-
ваемые остаточные самочьи косяки, преобладающую часть которых состав-
ляют яловые и только что созревшие самки. Эти косяки существуют не-
долго — только ранней весной.
Самки черноморской белобочки в период, предшествующий щенке,
концентрируются в районах с более благоприятными метеорологическими
условиями — в так называемой затишной зоне. Такие условия дельфины
находят вдали от берегов в открытом море. Именно здесь держатся пред-
щенные косяки, которые постепенно преобразуются в-косяки детные. Период
родов у дельфинов сильно растянут, поэтому количество беременных са-
мок в предщенных косяках уменьшается постепенно, и также постепенно
увеличивается количество уже родивших1, т. е. кормящих самок. Затем
последние начинают значительно преобладать, и такие косяки уже могут
быть названы детными. Все же в них всегда находятся и неполовозрелые
дельфины, относительное количество которых даже несколько увеличивает-
ся по сравнению с составом предщенных косяков. Детные косяки встре-
чаются главным образом во второй половине июня и в июле. В августе, а
тем более в сентябре они уже встречаются редко.
К зимним самцовым косякам (см. выше) весной начинают присоединяться
самки, и в апреле—мае они преобразовываются в брачные косяки. В этих
косяках 60—80% составляют половозрелые самцы и самки, приблизительно
в одинаковой пропорции. Такие косяки чаще всего наблюдают в период
массового спаривания (в июле и августе), поэтому они и получили название
брачных. В ранневесенние месяцы они образуются за счет слияния самцо-
вых и самочьих косяков (после того, как от последних обособились беремен-
ные самки.). Поэтому в это время в брачных косяках встречаются лишь яло-
вые и только что созревшие самки. В летние месяцы после родов к ним в
большом количестве присоединяются кормящие самки, которые в июле и
августе составляют основную часть самок косяка: Большую часть неполо-
-464
возрелых особей, входящих в состав брачных косяков, составляют самцы-
подростки.
Процесс переформирования летних косяков осенью и порядок образо-
вания зимних типов косяков дельфина-белобочки из Черного моря не про-
слежены (Тарасевич, 1951).
Изложенное выше лишь весьма схематично отображает процесс обра-
зования косяков различного типа и перехода из одного типа косяков в дру-
гой. В природе все это происходит гораздо сложнее. Столь разнообразная
структура косяков и столь многочисленные преобразования, которые они
претерпевают в течение года и по возрастному и половому составу, застав-
ляют чрезвычайно осторожно подходить к определению процентного соот-
ношения различных возрастных и половых групп в стаде дельфинов на
основании анализа промысловых уловов. При этом необходимо учитывать
не только время, но и район добычи, и, соответственно, сбора материала.
Нередко белобочки наблюдаются в общих скоплениях с другими видами
дельфинов •— афалинами, короткоголовыми дельфинами и даже гриндами.
Неволю белобочки переносят хуже некоторых других видов и в океана-
риумах обычно не живут более 2—3 месяцев. Случаи размножения их в не-
воле неизвестны (Томилин, 1962).
Сезонные миграции, заходы. Для атлантического и тихоокеанского
подвидов характер сезонных миграций не установлен. Несколько лучше,
этот вопрос изучен для черноморского подвида, причем полагают, что бело-
бочка вообще не совершает сезонных миграций, а ее перемещения могут
быть отнесены к пищевым кочевкам (Томилин, 1957). Эти предположения,
однако, вызывают серьезные сомнения.
Белобочка — типичное пелагическое животное, избегающее участков
с опресненными и мутными водами, и, видимо, поэтому она не заходит в
Азовское море (Фрейман, 1950). В поисках пищи она не опускается на боль-
шие глубины, добывая корм в верхних горизонтах моря и практически
обитает на всей акватории Черного моря в прибрежной зоне Крыма, Кавка-
за, Турции, Болгарии, Румынии, а также вдали от берегов. Но распределение
ее по экватории моря весьма неравномерно.
В зимние месяцы в период нереста шпрот рассеивается на большой ак-
ватории и почти выпадает из питания дельфина. В это же время черномор-
ская хамса скапливается на местах зимовки, расположенных в прибрежных
водах Грузии (Поти—Батуми) и у Южного берега Крыма (Балаклава).
Размещение хамсы определяет и районы зимовки дельфинов, основная
масса которых концентрируется у берегов Грузии и меньшая часть —
к югу от Крымского п-ва. Весной, с началом прогрева вод, наступает пе-
риод нереста хамсы, которая рассеивается теперь на большом простран-
стве, не образуя скоплений. Но тогда же в прибрежных водах Крыма и
Северного Кавказа и в открытых северо-восточных водах Черного моря
начинают формироваться скопления взрослого шпрота и его молоди. В поис-
ках пищи дельфины в это время перемещаются к северо-западу, где они
встречают достаточные скопления шпрота, которым и питаются летом.
В зависимости от скоплений кормовых объектов дельфины образуют
концентрации различного типа: 1) встречаются очень редко — наблюда-
ются лишь отдельные особи или мелкие, отдаленные друг от друга косяч-
ки; 2) встречаются редко — отдельные животные держатся повсюду, тогда
как косячки мелки и редки; 3) встречаются часто — многочисленные кося-
ки, преобладают мелкие и средние (до 100 голов), крупные косяки наблю-
. даются реже; 4) встречаются очень часто — большое количество преиму-
щественно крупных косяков порядка сотен и тысяч голов в каждом •— они
; образуют густое скопление на незначительной акватории (Цалкин, 1938).
Скопления дельфинов обычно образуются в районе Туапсе—Сочи у берегов
! Кавказа и у Южного берега Крыма, причем в разные годы они могут рас-
полагаться ближе или дальше от берегов (20—60 миль). Эти скопления долго-
временные, держатся от 1 до 3 месяцев. Одновременно с ними косяки раз-
16—161 465
личной численности и отдельные дельфины очень широко распределяются
по Черному морю как в прибрежной зоне, так и в открытом море в зави-
симости от наличия пищи. В отдельные годы распределение скоплений и
более мелких образований значительно изменяется в зависимости от усло-
вий года (Тарасевич, 1958а).
По мере рассеивания концентраций шпрота косяки дельфинов начинают
покидать районы летнего обитания и постепенно скапливаются на местах
зимовки, где и обитают в течение всех зимних месяцев. Перемещения чер-
номорской белобочки очень малы, однако они носят ясно выраженный
сезонный характер, довольно постоянны по времени и направлению. Поэ-
тому есть все основания считать их сезонными миграциями, во всяком слу-
чае для восточной части Черного моря. Сроки и характер перемещений бело-
бочки в западной части моря не установлены.
В проливе Босфор нередко наблюдаются косячки дельфинов, плывущих
в том или ином направлении. Возможно, что иногда белобочки выходят из
Черного моря в Мраморное, или, наоборот, заходят из Мраморного моря
в Черное, что, однако, документально не подтверждено (Фрейман, 1950).
Возникает предположение, что между черноморскими и средиземномор-
скими дельфинами существует более интенсивный обмен, чем принято счи-
тать, что, возможно, в какой-то степени может отражаться и на динамике
численности дельфинов в Черном море.
Размножение. Спаривание и щенка у белобочки сильно растянуты,
однако единого мнения о сроках нет. По разным данным, спаривание про-
должается с июня по октябрь (Слепцов, 1941), с июля по декабрь (Томилин,
1957), даже с августа до января (Майорова и Данилевский, 1934). Основная
масса дельфинов спаривается, как считают, в более короткие сроки — в
июле, августе и первой половине сентября (Слепцов, 1941), савгустадо ок-
тября с максимумом в сентябре (Томилин, 1957) или же разгар спаривания
приходится на июль (Клейненберг, 1956а).
Период щенки, по разным авторам, идет с мая по ноябрь с максимумом
в июне и июле (Слепцов, 1941), с мая до октября или с июня до ноября, при-
чем большая часть самок щенится с июня до августа с максимумом в июле
(Томилин, 1957) или с мая по сентябрь с разгаром в мае и июне (Клейнен-
берг, 1956а). Во всяком случае, большинство самок приносит детенышей в
летние месяцы. Спаривание белобочек неоднократно наблюдалось с само-
летов и с промысловых судов. Группа спаривающихся дельфинов состоит
из одной самки и 6—8 самцов, которые с большой скоростью гоняются за
самкой, обгоняя друг друга и хватая соперника за плавники зубами. Когда
самый быстрый самец догонял самку, она поворачивалась кверху брюхом
и покрывалась самцом, после чего оба скрывались в воде (Голенченко,
19496).
По-разному определяется и длительность беременности: около 10 меся-
цев (Томилин, 1957), 10—II месяцев (Клейненберг, 1956а), 11 месяцев
(Слепцов, 1941).
Вопрос о периодичности щенки, т. е. о темпе пополнения стада, еще
не разрешен. Сперва полагали, что дельфины приносят детенышей один раз
в 4 года или два раза в 3 года (Мальм, 1936). По М. М. Слепцову (1941),
дельфины имеют тенденцию к ежегодной щенке, но, так как новое оплодо-
творение может произойти только через 1,5 —2 месяца после родов, спа-
ривание ежегодно смещается во времени и, наконец, самка бывает готова
к новому оплодотворению только тогда, когда период спаривания у самцов
уже закончился. Отсюда можно предполагать, что самки дельфинов щенятся
3 года подряд, а на четвертый остаются яловыми. В этом случае ежегодно
около Че. части половозрелых самок должны быть яловыми (Клейненберг,
1956а). По В. Е. Соколову (1954), родившая самка бывает способна вновь
спариваться уже через 3—5 недель после родов, т. е. еще в период лактации,
что свидетельствует об отсутствии сдвигов в сроках спаривания в последую-
щие годы. Следовательно, дельфины, как правило, размножаются ежегодно
466
и процент яловых самок в стаде невелик (В. Е. Соколов, 1954). На этом ос-
новании считают, что половой цикл дельфина укладывается в годичный
срок при 10-месячной беременности (Томилин, 1957). Для окончательного
решения вопроса о периодике размножения черноморской белобочки не-
обходимы дополнительные достоверные материалы.
Рост и развитие. Рога матки и яичники у белобочки 'обычно асимметрич-
ны; в 82,3% случаев левый рог был шире и длиннее правого, а левый яичник
больше, в 17,7% случаев — правый рог и правый яичник были больше.
Вероятно, в преобладающем большинстве случаев зародыш (рис. 254)
развивается в левом роге матки (Слепцов, 1941).
Новорожденный детеныш в среднем достигает половины длины тела
матери (иногда больше), что, по-видимому, превышает относительные раз-
меры новорожденных у других китообразных. Средняя длина тела ново-
рожденных 82—90 см (Клейненберг, 1956а). Как правило, рождается один
детеныш, двойни редки. Детеныш рождается не головой вперед, как считали
ранее, а хвостом. Спинной плавник у эмбрионов свернут и плотно прижат
к телу, лопасти хвостового плавника сжаты «в кулачок» (Клейненберг,
1956а).
Молочное питание длится около 4 месяцев (Томилин, 1957) или 5—6
месяцев (Слепцов, 1941; Клейненберг, 1956а). В конце молочного питания
в желудках детенышей вместе с молоком содержатся и остатки рыб. В мо-
лочных железах самки молока очень мало; так, от самки длиной 168 см уда-
лось собрать лишь 100 см3 (Томилин, 1957). По-видимому детеныш пита-
ется часто, но понемногу. Состав молока белобочки показан в табл. 37.
Таблица 37
Химический состав молока черноморской белобочки
(Уральская, 1957)
Состав молока, % Автор анализа, год
Жир Белок Сахар Сухой остаток Зола Вода Всего
43,71 5,62 1,45 7,53 0,45 48,76 100 Мальм, 1932
41,56 4,88 1,49 6,82 0,45 51,62 100 Уральская, 1954
Рост белобочки в разных возрастных группах прослежен плохо. К осе-
ни детеныши достигают длины 100—ПО см, т. е. за период лактации вы-
растают на 20—30 см. С окончанием молочного кормления (зимой) рост
16*
467
замедляется, и к следующему лету (к годовалому возрасту) дельфины дос-
тигают длины 120—130 см. Средние размеры двухлеток — 140—150 см,
трехлеток — 165—170 см. Длина большинства взрослых дельфинов ко-
леблется в пределах 170 см, средний вес —50—55 кг. Иногда встречаются
особи с длиной тела до 200 см и весом до 100 кг (Фрейман, 1950). Для бело-
бочки характерен половой диморфизм, вследствие чего самцы несколько
крупнее самок, причем проявляется он, видимо, уже в эмбриональной ста-
дии.
Относительно времени достижения половой зрелости единого мнения нет.
По одним данным, самки белобочки достигают половозрелости на третьем
году жизни, самцы — на четвертом (Слепцов, 1941). По другим—самки ста-
новятся половозрелыми в конце третьего года, самцы — в 3—4 года (Клей-
ненберг, 1956а). По третьим—белобочки способны впервые спариваться в
2-летнем возрасте (Томилин, 1957). Длина тела дельфинов в момент дости-
жения половой зрелости значительно варьирует. Могут быть встречены
половозрелые самки длиной 140—150 см и в то же время неполовозрелые
самки длиной 161—170 см (Клейненберг, 1956а). С большой долей вероят-
ности можно считать, что самки с длиной тела менее 155 см должны быть от-
несены к неполовозрелым, а более 155 см — к половозрелым. Для самцов
этой границей считается длина тела 165 см.
Предельный возраст белобочек ориентировочно определен в 20—25 лет
(Слепцов, 1941; Фрейман, 1950).
Враги, болезни, смертность, паразиты, конкуренты. Черноморская
белобочка врагов не имеет. Подвиды из Атлантического и Тихого океанов
могут стать жертвой косатки. Болезни дельфинов практически не изучены.
Известно несколько случаев нахождения камней в мочеточнике (Клейнен-
берг, 1956а), отмечено заболевание скелета (Томилин, 1957). Из накожных
паразитов найдены ракообразные Xenobalanus globicitis, Penella pustulosa
и Larnaeonema nodicomis.
Эндопаразитов известно 19 видов: трематод 6, цестод 3, нематод 6 и
скребней 4. В желудке и кишечнике белобочки, а также афалины и одного
из видов продельфинов, паразитирует трематода Brauniina cordifortnis
Wolf, 1903. В желчных ходах и протоках печени только белобочки пара-
зитируют 3 вида трематод рода Campula-. С. delphini Peirier найдена у
дельфинов из европейских вод Атлантики; С. palliata Looss обнаружена
у подвидов из Атлантического океана (Европа) и Черного моря; С.
rochebruni Peirier обнаружена у белобочки в атлантических водах Европы.
Локализующаяся в печени белобочек трематода Distomum philocholum
Creplin обнаружена в европейских водах. Только у белобочки из европей-
ских вод в кишечнике найдена трематода Galactoscmum erinaceum Peirier.
Цестода Tetrabothrium fosteri паразитирует в кишечнике белобочки
и ремнезуба. Найдена в Средиземном море и в южной части Тихого океана.
В брюшной полости, на брыжейке и диафрагме белобочки и 4 других видов
дельфинов Средиземного моря и Атлантического океана локализуется
Monorygtna grimaldii Monier. Довольно широко распространена среди
морских млекопитающих цестода Phyllobothrium delphini Bose, которая
кроме белобочки обнаружена у 6 видов зубатых китов, гренландского
кита и тюленя Уэддела. Локализуется в коже и подкожной клетчатке.
Обнаружена в Атлантическом океане, в Средиземном море, в северной
и южной части Тихого океана и в Антарктике.
Один из самых распространенных видов нематод, паразитирующих в
пищеводе, желудке и кишечнике,— Anisakis (Anisakis) simplex Rudolfi.
Кроме белобочки он обнаружен у 10 видов зубатых китов, 2 видов усатых
китов и у сивуча. Найден в Северном море и в различных частях Тихого
океана (Камчатка, Япония, Новая Зеландия). У белобочки и трех других
видов дельфинов в желудке паразитирует Anisakis (Anisakis) typica
Diesing, a Anisakis dussmeerii Beneden найдена в желудке и толстой кишке
белобочки. В бронхах только белобочки из Атлантического океана обна-
468
ружена нематода Halocercus (Halocercus) delphini, Baylis et Daubney, а в
легких только черноморской белобочки найден другой представитель
этого рода Halocercus (Posthalocercus) kleinenbergi Delamure. Еще один
вид нематод — Skrjabinalius cryptocephalus Delamure найден в легких
также только черноморской белобочки.
Из 4 видов скребней Bolbosoma vasculosum Rudolfi паразитирует в
кишечнике белобочки й ремнезуба из Средиземного моря и Атлантиче-
ского океана. У белобочки констатирована Bolbosoma bellicidum Leucart.
Паразит кишечника белобочки и афалины Corynosoma cetaceum Johnston
обнаружен в австралийских водах. Видовая принадлежность четвертого
представителя скребней не установлена — Corynosoma sp. (Делямуре,
1955; Томилин, 1962).
Естественная смертность не изучена. Возможно, белобочка может гиб-
нуть от инвазии нематоды Skrjabinalius cryptocephalus, которая настолько
поражает легкие некоторых дельфинов, что они оказываются совершенно
разрушенными (Клейненберг, 1956а).
У черноморской белобочки конкурентов практически нет. Атланти-
ческий и тихоокеанский подвиды могут конкурировать в питании с неко-
торыми другими видами дельфинов.
Движение численности. В довоенные годы, когда общий улов дельфи-
нов в Черном море порой превышал 100 тыс. голов в год, наблюдалось яв-
ное снижение численности популяции. В годы Великой Отечественной вой-
ны произошел вынужденный запуск и стадо несколько восстановилось,
однако после возобновления промысла произошло новое уменьшение чис-
ленности животных и добыча этих дельфинов была прекращена. Сведения
о численности белобочки в других частях ареала вида отсутствуют.
Полевые признаки. Некрупный (длина тела взрослых 150—170 см),
быстрый дельфин с высоким заостренным спинным плавником, серповидно
выемчатым по заднему краю. Клюв длинный, резко отделяется от выпуклой
жировой подушки. Окраска спины, лба и верха хвостового стебля черная,
по бокам ниже черных полей тянутся 2 длинных серых поля, брюшная сто-
рона белая. Фонтанов не дает, при нормальном ходе показывает из воды
большую часть тела. Нередко полностью выпрыгивает из воды. При быстром
ходе вдоль боков тела образуются белые бурунчики. Держится обычно ко-
сяками различной численности. Временами косяки объединяются, образуя
многотысячные скопления. (В. А.).
Практическое значение
Промысловое значение имела только черноморская белобочка, кото-
рая добывалась в большом количестве. Во всех остальных частях ареала
вид не служил объектом специального промысла; дельфин добывался в
очень небольшом количестве.
Черноморский дельфиний промысел существует, вероятно, несколько сто-
летий. Долгие годы дельфинов добывали главным образом турецкие дельфи-
ноцромышленники, причем весьма примитивным способом. Бурное развитие
промысла началось только после Октябрьской революции. Первая ловецкая
артель была организована в 1929 г. в Крыму. В это время наряду с сущест-
вовавшим тогда «стрельным промыслом» дельфинов начали добывать нево-
дами. При стрельнем промысле охота велась с судна стрельбой картечью
из гладкоствольных ружей. Так как в летнее время убитый дельфин быстро
тонет, на судах находилось по нескольку хороших пловцов («нырки»), ко-
торые одновременно с выстрелом прыгали в воду и подхватывали убитого
дельфина. Все же при этом промысле много убитых дельфинов тонуло,
оказывалось много подранков, которые впоследствии, вероятно, погибали.
Поэтому в конце концов стрельный промысел был запрещен и дальнейшее
развитие шло по пути совершенствования неводного лова.
После многочисленных усовершенствований лов дельфинов неводами
в Черном море принял следующий характер. Невод представляет собой
469
сетное полотно длиной до 500 м (иногда до 1500 ж), высота стенки 60—80 м,
размер ячеи (от узла до узла) около 15 см. По нижней подборе посажены
специальные кольца, через которые пропускается тросик для стягивания
низа сети (кошелькования). Бригада ловцов из 30—40 человек имеет в своем
распоряжении 1 сейнер, 2—3 моторных катера и до 10 фелюг (гребные лод-
ки). Невод укладывается на корме сейнера, выметывается на ходу судна,
а выборка невода из воды механизирована. Фелюги как при выходе на лов,
так и при возвращении к берегу буксируются моторными судами. В каж-
дой фелюге находится по 2 гребца, имеющих при себе запас камней.
Косяк дельфинов обходит сейнер и еще одно моторное судно с двух
сторон, держась на сравнительно большом расстоянии, и через равные
интервалы оставляют на своем пути фелюги с гребцами. Обметав косяк с
трех сторон в виде подковы, четвертую перегораживают небольшим нево-
дом. Ударами камня о камень («телефон») и веслами о борта фелюг, рас-
ставленных вдоль выметанного невода, ловцы препятствуют уходу дельфи-
нов из невода до тех пор, пока концы невода не будут соединены. Чтобы
невод не сложило течением, гребцы на фелюгах, расположенных вдоль всего
невода, зацепившись за верхнюю подбору, гребут в разные стороны, рас-
тягивая невод. Стягиванием троса, пропущенного через кольца на нижней
подборе, образуют «кошелек», из которого пойманных дельфинов выбирают
в фелюги, а затем перегружают на сейнер для доставки на берег. За один
замет невода нередко ловили по несколько сотен дельфинов. Если вблизи
появлялся новый косяк дельфинов, то, не сдавая улова, бригада начинала
новый замет невода. Поэтому иногда бригада привозила на берег уловы
сразу нескольких заметов. Позже дельфиний промысел стал успешно разви-
ваться в Болгарии.
Результаты промысла дельфинов в Черном море Советским Союзом
показаны в табл. 38.
Таблица 38
Добыча дельфинов в Черном море
(Бодров, Григорьев, Тверьянович, 1958)
Годы Добыто экземпляров Годы Добыто экземпляров Годы Добыто экземпляров
1931 36490 1940 71097 1949 32200
1932 53858 1941 40250 1950 42535
1933 67469 1942 1157 1951 20250
1934 67065 1943 2896 1952 50618
1935 70448 1944 441 1953 42757
1936 62933 1945 3464 1954 82809
1937 103814 1946 15872 1955 18354
1938 147653 1947 19400 1956 16082
1939 81206 1948 20863 1957 29800
В последующие годы добыча начала быстро сокращаться, и затем
промысел черноморских дельфинов был прекращен.
Статистика добычи черноморских дельфинов не разделяла их по видам,
поэтому выделить белобочку не представляется возможным. Соотношение
отдельных видов дельфинов в черноморском промысле значительно коле-
балось в отдельные годы, но в среднем можно принять следующие цифры:
количество добываемых экземпляров белобочки, азовки (Phocaend] и афа-
лины (Tursiops) относятся друг к другу соответственно как 200 : 10 : I.
Следовательно, основную массу добывавшихся животных всегда состав-
ляла белобочка (Цалкин, 1937).
470
Вес частей тела и органов некрупной самки черноморской бело-
бочки, кг
(Томилин, 1957)
Общий вес 32 Нижняя челюсть .... 0,48
Подкожное сало .... 10,98 Язык 0,17
Спинное мясо (хребто- Мозг 0,67
вина) 3,85 Кишечник 0,97
Мускулатура хвоста' . . 2,50 Пищевод 0,23
Позвоночник 2,55 Сердце 0,17
Ребра с межреберной Печень 0,60
мускулатурой .... 1,85 Легкие (два с гортанью) 1,00
Жировая подушка . . . 0,52 Почки (две) 0,19
Спинной плавник . . . 0,25 Желудок 0,20
Грудные плавники (два) 0,47 Череп, кровь и др. . . 3,91
Хвостовые лопасти . . . 0,44
Средний вес целого дельфина, по многолетним промысловым данным,
составляет всего 51 кг, поэтому количество получаемой от дельфинов про-
дукции относительно невелико.
Размеры и вес белобочки (18 полных и 12 неполных взвешива-
ний).
(Драгунов и Кгспнова, 1954)
Длина тела, см .......................... 119—190 (М 159)
Общий вес, кг............................ 22,0—90,5 (М 50,0)
% от общего веса тела
Хоровина................................. 26,0—44,8 (М 34,4)
Туша без головы и внутренностей.......... 30,0—46,8 (М 37,4)
Голова...................................8,1—14,8 (М 10,6)
Хвост и плавники.........................2,8—5,2 (М 3,9)
Внутренности целиком ....................9,2—16,2 (М 12,5)
Мясо с туши..............................18,6—24,8 (М 23,4)
Кости туши (не очищенные)................10,3—17,0 (М 14,0)
Печень................................... 1,4—3,3 (М 2,3)
Сердце..................................... 0,39—0,86 (М 0,58)
Легкие................................... 1,9—4,1 (М 3,1)
Желудок (без содержимого)............ 0,7—1,3 (М 1,0)
Кишечник (с содержимым) ..........'. . . . 2,1—5,1 (М 3,3)
Почки...................................... 0,40—1,02 (М 0,65)
Селезенка................................0,05—0,18 (М0,10)
Семенники................................0,5—1,8 (М 1,4)
Головной мозг............................ 1,1—2,0 (М 1,5)
Челюстное сало...........................0,15—0,34 (М 0,25)
Кровь и неучтенные потери................0,05—5,3 (М 1,2)
Количество подкожного сала значительно меняется в зависимости от
упитанности зверя. В период наибольшей упитанности (в апреле или марте)
убитый дельфин не тонет. Наименьшая упитанность — в августе. Вытап-
ливаемый из сала жир применяется в лакокрасочной промышленности и др.
Высшие сорта жира используются как заменители трескового медицинского
жира. В полых нижних челюстях белобочки содержится небольшое коли-
чество очень ценного так называемого челюстного сала иного химического
состава. Выработанный из этого сала жир не густеет на холоде и идет на
смазку точных механизмов. Туша дельфина используется как сырье для
приготовления мясо-костной муки — на корм сельскохозяйственных жи-
вотных. Из этого сырья вырабатывают также высококачественный клей.
Кожа дельфинов после соответствующей обработки применяется в обувной
промышленности для изготовления кожевенной галантереи.
С точки зрения наиболее рационального использования сырья промы-
сел дельфинов целесообразно вести в весенние и зимние месяцы, в период
наибольшей упитанности животных. Это позволит при одинаковом ко-
личестве добываемых экземпляров получать большее количество про-
дукции.
471
Начиная с 1965 г. всякий промысел дельфинов в Черном море пре-
кращен и все 3 вида, обитающие в этом водоеме, находятся под охраной.
Такие же меры приняты Болгарией и Румынией. (В. А.).
РОД АФАЛИН
Genus TURSIOPS Gervais, 1855
1843. Tursio. Gray. List Mamm. Brit. Mus, p. p. XXIII, 105. Delphinus
truncatus Montagu, 1821, Nom. praeocc.
1855. Tursiops. Gervais. Hist. Nat. Mamm., 2, p. 323. Замена Tursio Gray,
1843.
1873. Hemisyntrachelus. Brandt. Mem. Ac. Imp. Sc., Petersbourg. Замена
Tursio Gray, 1843. (В. Г.).
Средние по размерам дельфины с наибольшей длиной тела 3,9 м.
Телосложение несколько тяжелое. «Клюв» средней длины. Высокий
спинной плавник имеет довольно глубокую вырезку по заднему краю.
Грудные плавники относительно широкие. Нижняя челюсть немного длин-
нее верхней.
Верх тела обычо темно-серый (может быть и светло-серым), бока серые,
брюхо белое (иногда серое).
Рострум черепа средней длины. У самок он длиннее и уже, чем у сам-
цов. На правой стороне черепа межчелюстная и носовые кости граничат
между собой, на левой они не соприкасаются. Крыловидные кости с ко-
сым срезом по своей задней части соединяются друг с другом широкими вы-
ступами. Число довольно крупных зубов (до 10 лш в диаметре) =
—76—102. Зубы часто стираются. Грудина состоит из трех срастающихся
сегментов. Число позвонков 63—65. Ребер 12—13 пар. Число фаланг в паль-
цах 11—2, II?—э , Шб—8, IV2_5, V(_2. Самый длинный палец второй, ино-
гда третий.
По роду пищи бенто-ихтиофаги. Сроки спаривания и щенки растяну-
ты. Беременность 11 месяцев, а лактационный период, по-видимому,
4—6 месяцев.
Распространены в Атлантике от Северного и Норвежского морей до
Средиземного и Черного и Южной Африки на востоке и от Южной Гренлан-
дии до Патагонии на западе; в Тихом океане от Калифорнии на востоке
и Японии на западе до Чили и Австралии и Новой Зеландии; в Индийском
океане от Австралии до Африки.
Ископаемые остатки обнаружены- в верхнем плиоцене Европы.
В роде 1 вид — афалина — Т. truncatus Montagu, 1821. Иногда выде-
ляют еще 1 вид: Т. gilli Dall, 1873, или даже 6 видов: кроме Т. gilli, еще
Т. niiuanu Andrews, 1911; Т. aduncas Ehrenberg, 1833; Т. parvimanus
Reinhardt, 1888; Т. gephyreus Lahille, 1908; T. abusalam Ruppell, 1842.
(В. С.).
АФАЛИНА
TURSIOPS TRUNCATUS Montagu, 1821
1780. Delphinus tursio Fabricius. Fauna groenlandica, p. 49, Гренландия.
Название не имеет номенклатурного значения, так как принадлеж-
ность его именно к данному виду установить нельзя.
1804. Delphinus nesarnak. Lacepede. Hist. Nat. Cetacees, p. XLIII 307.
Северная Атлантика (nom. praeocc).
1821. Delphinus truncatus. Montagu. Mem. Wernerian Nat. Hist. Soc. 3,
p. 75. Девоншир, Англия.
472
f
Рис. 255. Афалина, Tursiops truncatus (рис. H. Н. Кондакова)
1832. Delphinus aduncus Ehrenberg. In: Hemprich et Ehrenberg. Symbolae
physicae, Mammalia, 2. Красное море.
1873. Tursiops gillii, Dall. Proc. California Ac. Sc., 5, p. 13. Монтерей,
Калифорния.
1911. Tursiops nuuanu. Andrews. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 30, p. 233.
Калифорнийский залив.
1940. Tursiops truncatus ponticus. Barabash-Nikiforov. Барабаш-Никифо-
ров. Фауна китообр. Черного моря, стр. 56. Новороссийск, Черное
море. (В. Г.).
Диагноз
Единственный вид рода.
Описание
У афалин Черного моря выделяют (Барабаш-Никифоров, 1940, 1960)
2 цветовые группы. Тип А характеризуется более или менее четкой грани-
цей между темной окраской спины и белой окраской брюха и светлым уг-
лом в темном поле средней части тела, вершиной обращенным к спинному
плавнику (рис. 255). У типа Б пигментированная верхняя поверхность
тела не имеет резкой границы с нижней поверхностью; она представлена
более или менее размытой прямой, волнистой или изломанной линией, не
имеющей светлого угла у спинного плавника. Количественное соотношение
особей обоих типов колеблется по годам. У 50% афалин того и другого типов
встречается лобно-грудная линия, соединяющая глаза и постепенно рас-
ширяющаяся от наружных углов глаз к грудным плавникам. У афалин
Атлантики светлая вырезка, свойственная типу А, и лобно-грудная линия
всегда отсутствуют. У афалин из Средиземного моря лобно-грудная линия
может встречаться.
Позвонков шейных 7, грудных 12—14, поясничных 17, хвостовых
26—27. Шейные позвонки могут срастаться между собой в различных ком-
бинациях.
Основные промеры тела (в% длины тела) афалин в среднем, по изме-
рениям 52 взрослых особей, имеющих длину тела 270—310 см, (Барабаш-
Никифоров, 1940), составляют: расстояние от конца нижней челюсти
до основания грудного плавника -— 18,5, расстояние от конца верхней
челюсти до дыхала — 14,0, расстояние от конца верхней челюсти до на-
чала спинного плавника — 42,7, длина грудного плавника — 14,6, длина
спинного — 15,6, поперечная ширина левой хвостовой лопасти — 9,6.
Средняя длина самцов, добытых в Черном море, составила 228 см,
самок — 222 см, наиболее крупным был самец с длиной тела 310 см. Афа-
473
Рис. 256. Частичный ^альбинос афалины, Tursiops truncatus, эмбрион
(рис. Н. Н. Кондакова)
Рис. 257. Череп афалины, Tur-
siops truncatus (рис. Н. Н. Кон-
дакова)
лины из других мест крупнее черноморских:
в водах Японии длина самцов в среднем 2,7 м,
самок — 2,8 м, в Атлантике афалины дости-
гают в длинуЗ,1 — 3,3 м, в Средиземном мо-
ре — 3,2 м. С возрастом происходит относи-
тельное уменьшение (в % к длине тела) дли-
ны ротовой щели, длины грудного плавника,
расстояния от кончика рыла до глаза и до
грудного плавника (Барабаш-Никифоров,
1940).
Основные промеры черепа 10 самцов афа-
лин с длиной тела 180—310 см и 5 самок
с длиной тела 214—234 см из Черного моря
(Томилин, 1957) соответственно в среднем
составляют: кондилобазальная длина —
44 и 44, скуловая ширина — 23 и 22, длина
рострума — 24 и 24, ширина рострума у ос-
нования — 12 и 12, длина нижней челюсти
— 36 (по 3 измерениям) и 40 (по 2 измерени-
ям).
Череп черноморской афалины имеет
меньшие размеры по сравнению с афалина-
ми других морей (рис. 257). Отделы поз-
воночника составляют (в % к его дли-
не): шейный—3, грудной — 23, пояснич-
ный — 30 и хвостовой — 44 (Слайпер, 1936).
(В. С.).
Географическое распространение
Моря умеренного и теплого пояса Северного и Южного полушарий.
Ареал в СССР. Балтийское море с Рижским и Финским заливами,
Баренцево море на восток до Новой Земли, Черное море; в бассейне Тихо-
го океана Японское море и южная часть Охотского моря, воды южной поло-
вины Курильской гряды (рис. 258).
Ареал вне СССР. В Атлантическом океане в зоне действия Гольфстрима
распространен на север до Лофотенских о-вов у побережья Норвегии, бе-
регов Исландии, Ян-Майена и юга Гренландии (рис. 259). На юг вдоль
африканских берегов идет вплоть до Южной Африки, встречается в Среди-
земном море. По западному берегу Атлантики обитает, вероятно, от Нью-
фаундленда до Флориды и Мексиканского залива и далее вдоль берегов
Аргентины, Уругвая и Бразилии. Афалина водится в водах Индийского
океана (Аравийское и Красное моря, Бенгальский залив, Сейшельские о-ва)
,474
Рис. 258. Ареал афалины, Tursiops truncatus в СССР (В. А. Арсеньев)
Рис. 259. Видовой ареал афалины,
Tursiops truncatus (В. А. Арсеньев)
на юг до берегов Тасмании и Австралии. В тихоокеанских водах встреча-
ется у берегов Корейского п-ова и Японии, у тихоокеанских берегов Се-
верной Америки (штаты Орегон и Калифорния) и Мексики. На юге достига-
ет Австралии и Новой Зеландии. По Тихоокеанскому побережью Южной
Америки сведений нет (Сержент и Фишер, 1957; Томилин, 1962). (В. А.).
Географическая изменчивость
Географическая изменчивость изучена недостаточно. В водах Совет-
ского Союза, по-видимому, встречаются 3 подвида1:
1. Атлантическая афалина, Т. t. truncatus Montagu, 1821.
Наиболее крупная форма. Длина тела до 390 см, длина черепа 550—
579 мм. Впадина на нижней поверхности лобной кости слабо выражена.
Число зубов больше, чем у других подвидов,— обычно от 21 до 26 пар в
верхней челюсти и от 20 до 25 пар в нижней.
Балтийское и Баренцево моря, воды северной половины Атлантичес-
кого океана.
2. Черноморская афалина, Т. t. ponticus Barabasch, 1940. По разме-
рам тела и черепа самая мелкая — длина тела не превышает 310 см, длина
черепа до 503 мм. Зубов от 19 до 22 пар в верхней челюсти и от 18 до 21
пары в нижней. Рострум укороченный и расширенный у основания. Вздутие
и расширение в средней части межчелюстных костей слабо выражено или
его нет вовсе.
Черное море.
Вне СССР — воды юга и запада Черного моря.
3. Дальневосточная афалина, Т. t. gillii Dall, 1873. По размерам,
вероятно, занимает среднее положение, длина черепа до 540 мм. Сочле-
нованный мыщелок нижней челюсти очень крупный. Нижняя поверхность
лобной кости впереди оптического канала глубоко вогнута. Рострум относи-
тельно длинный и при основании сужен.
Японское и Охотское моря, воды южной части Курильской гряды.
Вне СССР — Тихий океан, во всяком случае его северная часть. (В. А.).
Биология
Численность. В северной Атлантике и Тихом океане этот дельфин до-
вольно редок. В Черном море относительно малочислен, особенно при
сравнении с крупными стадами дельфина-белобочки.
Питание. Сведения о питании в Атлантике и Тихом океане отрывочны.
Основной пищей служат рыбы, в том числе угри, кефалевые, небольшие
акулы. В Средиземном море в желудках афалин находили остатки кара-
катиц. Список объектов питания черноморской афалины более полный,
он включает много видов рыб, ракообразных и моллюсков: пикша, камбала,
скат, умбрина, скорпена, хамса, барабуля, кефаль, лобан и пеламида;
креветка и морской таракан; Nassa reticulata, Cardium sp., Modiola pha-
seolina, Syndesmia sp., Cardium simile, Mytilis sp. Моллюски, возможно,
не пища для афалин, а попадают в желудок вместе с песком и галькой, ко-
торых в нем всегда много. Возможно также, что и ракообразные попадают
к дельфину из желудков съеденных рыб.
Из рыб в желудках афалин в наибольшем количестве встречается пикша,
на втором месте камбала. В период массовых концентраций хамсы эта рыба
также играет значительную роль в питании дельфина, а иногда занимает
даже ведущее положение. Все остальные виды рыб играют лишь второсте-
1 Диагностика подвидов по А. Г. Томилину (1957), Требует проверки и уточне-
ния.
477
Рис. 260. Афалииа в море (фот. Д. А. Морозова)
пенную роль. Следовательно, питание афалины носит большей частью бен-
тосный характер, так как пелагические рыбы, даже образующие массовые
скопления (хамса), поедаются гораздо реже (Клейненберг, 1936, 1938,
1956а).
Данных о количестве поедаемой афалиной пищи (в естественных усло-
виях) нет. Афалина, содержавшаяся во Флоридском аквариуме, поедала
ежедневно 20 кг свежей рыбы, а в Нью-Йоркском аквариуме взрослым скар-
мливали по 32 кг рыбы (Томилин, 1957).
Суточная активность, поведение. Предполагалось, что афалина питается
только ночью, однако в желудках афалин, пойманных днем, найдена мало-
переваренная пища. Отсюда можно сделать вывод, что, по-видимому, изме-
нения активности в течение суток у нее нет (Клейненберг, 1956а).
Крупных скоплений афалины не образуют (рис. 260). Обычно они
встречаются группами в десяток или несколько десятков голов редко бо-
лее сотни. Иногда животные образуют брызговые фонтанчики, поднимаю-
щиеся на высоту 1—1,5 м. У спокойно двигающихся дельфинов дыхатель-
ная пауза равна в среднем 15—17 сек. Кормящиеся дельфины поднимаются
на поверхность воды нерегулярно с интервалом от 5 сек до 2 мин, вдох —
выдох продолжается 1—2 сек. Иногда афалина может пробыть под водой
до 4 и даже 6—7 мин. Афалина опускается на глубину 50—90 м (возможно,
до 150 jw), скорость движения колеблется от 3—5 до 11—13 км/ч, макси-
мальная достигает 30—40 км/ч. Иногда афалины выпрыгивают из воды,
причем зверь может «взлететь» на высоту 3—4 м (Томилин, 1957, 1962).
Наблюдались акты активной взаимопомощи. У берегов Флориды 30
октября 1954 г. взрывом динамита был оглушен взрослый дельфин, нахо-
дившийся в стаде численностью около 25 голов. К нему сейчас же подошли
два крупных дельфина, подхватили его снизу под грудные плавники и под-
держивали на поверхности воды. Помощникам при этом самим приходилось
все время то погружаться, то всплывать, а вся группа в это время двигалась
по большой дуге. Создалось впечатление, что поддерживавшие дельфина
пары зверей меняли друг друга. Остальные животные все время держались
поблизости. Через несколько минут дельфин стал приходить в себя, и тогда
весь косяк быстро удалился от судна. Каждые 10—20 сек дельфины выпры-
гивали из воды, пролетая в воздухе по 7—9 м. Второй случай наблюдался
478
23 ноября 1954 г., также в водах Флориды. Несколько пойманных дельфинов
пересаживали с корабля в специальное помещение. Три взрослых животных
уже были благополучно пересажены, четвертый при подъеме с палубы за
хвост начал сильно биться и ударился головой об ограду бассейна. Дельфин
был оглушен и затонул на глубине 2 м. Тогда двое из ранее пере-
саженных немедленно подхватили его, как и в предыдущем случае, и под-
держивали на поверхности воды до тех пор, пока оглушенный не начал нор-
мально дышать. Позже оба дельфина часто возвращались к ушибленному
и оставили его только тогда, когда он свободно поплыл без посторонней
помощи. Третий дельфин все это время держался от них поблизости (Си-
беналер и Калдвелл, 1956).
Афалины, пожалуй, лучше других видов переносят неволю, в больших
океанариумах живут подолгу, легко поддаются дрессировке и нередко раз-
множаются. Иногда условные рефлексы вырабатываются у дельфинов в
течение недели, после чего для усвоения нового сигнала оказывается доста-
точным повторить его не более 2—3 раз. Афалины быстро выучиваются
прыгать сквозь обруч, буксировать лодку или плотик, играть в мяч и др.
В бассейнах они обычно держатся группами, очень хорошо едят и спят.
Сон чаще наблюдается ночью и утром, иногда днем после кормления.
Издают звуки различного типа в пределах от 7000 до 170 тыс. герц:
это свист, лай, вой, хлопанье челюстями и др. Каждый тип звука имеет свое
назначение: при кормлении, возбуждении, во время спаривания, устра-
шающие и др. (Томилин, 1962).
Сезонные миграции, заходы. У европейских и американских берегов
Северной Атлантики афалины, вероятно, совершают регулярные передви-
жения, однако прямых наблюдений нет. В Черном море распространены
только в прибрежной мелководной зоне и в открытом море никогда не встре-
чаются. Чаще всего наблюдаются в северо-восточной части моря у берегов
Южного Крыма и Северного Кавказа, в меньшем количестве могут быть
встречены в других частях Черного моря. Во время хода азовской хамсы
афалины образуют более крупные, чем в другое время, скопления, концен-
трируясь в предпроливном пространстве Черного моря, появляются даже
в Керченском проливе. Однако в Азовское море не проникают. Регулярных
миграций черноморская афалина, видимо, не совершает (Клейненберг,
1956а).
Размножение, рост и развитие. Период размножения сильно растянут,
хотя основная масса детенышей рождается, по-видимому, в теплое время
года. В то же время во Флоридском аквариуме 4 случая родов были в февра-
ле,'! случай — в марте, 1 -— в апреле и 4 — в мае (Томилин, 1962).
Пойманные в ноябре 34 самки сопровождались сосунками и имели мо-
локо в млечных железах. Беременность длится 12 месяцев. В 1953 г. в
океанариуме самец преследовал самку с 23 февраля по 9 марта. Самка ро-
дила детеныша 4 марта 1954 г. Несколько других наблюдений подтвержда-
ют годичный срок беременности (Таволга и Эссапьян, 1957). Крупные за-
родыши (рис. 261). имели длину от 90 до 130 см, измеренные новорожден-
ные были длиной 122 и 124 см (Барабаш-Никифоров, 1940). По наблюде-
ниям в неволе детеныш рождается под водой хвостом вперед. Спинной и
хвостовой плавники в это время сложены. Сразу после рождения детеныша
мать начала быстро плавать по бассейну, и пуповина легко оборвалась.
Новорожденный медленно плыл по наклонной к поверхности воды и через
10 мин после рождения сделал первый вдох. Через 1ч 45 мин он в первый
раз сосал молоко. По другим наблюдениям, дальнейшее кормление про-
изводилось днем и ночью с интервалами в 15—30 мин.
Самки, находящиеся на поздней стадии беременности, отделяются от
общего стада, и, вероятно, образуют отдельную группу беременных. После
родов и родившая самка, и находящиеся вместе с ней другие самки по оче-
реди охраняют детеныша от возможного нападения самцов. В течение не-
скольких недель мать не дает детенышу отплывать от нее дальше чем на
479
Рис. 261. Роды у афалины, Tursiops truncatus (рис. Н. Н. Кон-
дакова)
2—3 м. Длительность молочного питания, видимо, сильно варьирует. В одном
случае детеныш питался молоком 3,5 месяца, в другом было замечено, что
молодая афалина начала сама есть рыбу только через 7 месяцев после рож-
дения. Известен случай, когда молодой дельфин продолжал сосать мать в
течение 18 месяцев (Таволга и Эссапьян, 1961; Томилин, 1962).
Темп роста не установлен. По-видимому, новорожденные растут быс-
тро, что определяется большой жирностью материнского молока. В молоке
содержится: жира — 46,1%, белка — 11,55, сахара — 1,57, сухого остат-
ка— 13,5, золы — 0,38, воды — 40,5% (Уральская, 1957).
Самка, родившаяся в океанариуме, была впервые оплодотворена в
6-летнем возрасте и первого детеныша родила в 7 лет. Учитывая длитель-
ность беременности и молочного кормления, можно считать, что афалина
имеет 2-летний цикл размножения. Самка, выросшая во Флоридском аква-
риуме, за 15 лет родила 4 детенышей. Самец, пойманный в возрасте прибли-
зительно 1,5—2 лет, имел длину тела 183 см, прожил в океанариуме 6 лет
и 10 месяцев и за этот срок вырос до 231 см, т. е. почти за 7 лет на 48 см
(Сержент, 19596).
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. Врагом афалины,
как и других дельфинов, могут быть только косатки. Болезни не изучены.
Во флоридском аквариуме 2 дельфина погибли от инфекционной болезни
эризипелоида (возбудитель —Erysipelothrix rhusiopathiae). В Нью-Йорк-
ском аквариуме наблюдались случаи пневмонии. Отмечены болезни скеле-
та (Томилин, 1957).
В водах Японии в июле 1954 г. была поймана и помещена в бассейн
самка афалины длиной 266 см и весом 180 кг. В декабре того же года у нее
на коже появилось много узелковых образований. Животное начало сла-
беть и в следующем месяце погибло. Оказалось, что это была бактериальная
грибковая инфекция, возбудителем которой является паразит рода Tricho-
phytum Malm. У этого дельфина констатирована также острая пневмония
(Хосина и Сигиура, 1956).
У афалин зарегистрировано 11 видов гельминтов: трематод 3, цестод 3,
нематод 4 и скребней 1 вид. Паразитирующая в желудке и кишечнике афа-
лины трематода Braunina cordiformis Wolf найдена также у белобочки и од-
ного вида продельфинов в Адриатическом море, в районе Рио-де-Жанейро,
480
в водах Калифорнии и Панамы. Другой вид трематод Synthesium tursionis
Marchi обнаружен в кишечнике только афалины в водах Европы. В Ка-
лифорнийском аквариуме в желчных ходах печени афалины найдена
Zalophotrema hepaticum Stunkard et Alvey, известная ранее для калифор-
нийского морского льва.
Цестода Phyllobothrium delphini Bose, паразитирующая в коже и под-
кожной клетчатке, широко распространена среди морских млекопитающих.
Кроме афалин, она найдена у гренландского кита, 6 видов зубатых китооб-
разных и 1 вида тюленей. Обнаружена в Атлантическом и Тихом океане,
Средиземном море, в водах Австралии и Антарктики. У афалины и четырех
других видов дельфинов в брюшной полости, на брыжейке и диафрагме
паразитирует цестода Monorygma grimaldii Monier; обнаружена в Атлан-
тическом океане и Средиземном море. Третий вид цестод относится к роду
Diphillobothrium (вид не установлен).
Из 4 видов нематод Anisakis tursionis Gruz обнаружена у афалин из
Индийского океана. Паразитирующая в урогенитальной системе Cras-
sicauda crassicauda Creplin, кроме афалин, найдена у клюворыла и 6 видов
усатых китов; обнаружена в Атлантическом океане Северного и Южно-
го полушарий. В легких (бронхах) афалины и беломордого дельфина па-
разитирует нематода Halocercus lagenorhynchi Baylis et Daubney; она об-
наружена у Европейского побережья Атлантического океана и в водах
Австралии. Stenerus ovatus Linstou обнаружена в «дыхале», бронхах и кро-
веносных сосудах только у афалин в Средиземном и Черном морях. У сам-
ки афалины, пойманной в водах Японии, в желудке обнаружена 41 личин-
ка нематод рода Anisakis-, полагают, что это могли быть личинки Anisakis
catodonis Baylis (Хосина и Сигиура, 1956). Единственный вид скребней Co-
rynosoma cetaceum Johnston локализующийся в кишечнике афалины, встре-
чен еще только у белобочки; найден в водах Австралии (Делямуре, 1955).
Естественная смертность не изучена. Пищевыми конкурентами могут
быть некоторые виды дельфинов, которые питаются теми же животными,
что и афалины.
Полевые признаки. Обычно размеры взрослых 220—250 см. Спинная
сторона темная, брюшная светлая; переход нерезкий. Движения довольно
плавные, при плавании всплесков не образует, больших прыжков не де-
лает. (В. А.).
Практическое значение
В Черном море в недавнем прошлом ловили по несколько сотен афа-
лин в год. В других областях, где ведется добыча многих других видов дель-
финов, афалина составляет ничтожную долю общего улова. Ловят ее раз-
Таблица 39
Вес частей тела и органов афалины из Черного моря (в марте), кг (в скобках дан
% к общему весу)
(Окунева, 1934)
Общий вес 143,53 (100,0) Нижняя челюсть 0,79 ( 0,55)
Голова 12,0 ( 8,36) Верхняя челюсть 1,09 ( 0,76)
Грудные и спинной Все внутренности 17,3 (12,05)
плавники 2,06 ( 1.43) В том числе:
Хвостовой плавник . 2,09 ( 1-45) печень 2,7 ( 1,88)
Кожа 6,0 ( 4,11) сердце 0,67 ( 0,46)
Сало туловищное . . 46,0 ( 32,11) легкие 4,5 ( 3,13)
Мясо (мышцы) . . . 39,9 ( 27,17) желудок 1,55 ( 1,08)
Кости (скелет туло- кишечник 7,2 ( 5,01)
вища) 17,0 ( 11,83) почки ... 0,68 ( 0,47)
Головной мозг . . . 1,46 ( 1.01)
Язык 0,37 ( 0,25)
481
личными сетями вместе с другими дельфинами. Вес зверя колеблется от
90 до почти 200 кг, из которых шкура с салом составляет 30%, мясо — 33%.
Анализ сезонного улова черноморской афалины показал, что средний вес
дельфина равен 175 кг, из которых подкожное сало составляет 50,8 кг
(29%), кожа 7 кг (4%) (Драгунов и Касинова, 1951).
Общее количество продукции, получаемой при добыче афалины на всем
ее ареале, очень невелико. В Черном море промысел афалин, как и других
видов дельфинов, прекращен. (В. А.).
РОД КИТОВИДНЫХ ДЕЛЬФИНОВ
Genus LISSODELPHIS Gloger, 1841
1830. Tursio. Wagler. Nat. Syst. Amphibien, p. 34. Delphinus peronii
Cuvier. Nom. praeocc.
1841. Lissodelphis. Gloger. Gemein. Naturgesch, 1, p. 169. Delphinus pero-
nii Lacepede, 1804.
1846. Delphinapterus. Gray. Zoology. Voyage Erebus and Terror, 1, p. 36.
Delphinus peronii Lacepede. Nom. praeocc. (В. Г.).
Мелкие дельфины с длиной тела до 2,4 м. ' - ’
Тело сильно вытянутое, стройное. Голова с низким, пологим лбом,
постепенно переходящим в относительно короткий «клюв». «Клюв» отделен
от лобной жировой подушки боковыми бороздками. Грудные плавники
•серповидные. Спинного плавника нет. Лопасти хвостового плавника отно-
сительно невелики. Нижняя челюсть немного длиннее верхней.
Окраска тела черная сверху и беловатая снизу. Между верхней и ниж-
ней окраской проходит резкая граница.
Рострум широкий, немного длиннее мозговой коробки. Крыловидные
кости не соприкасаются друг с другом. Межчелюстные кости спереди
уплощены. Симфиз нижней челюсти короткий, менее Ч6 длины челюсти.
Зубы мелкие, число их-----•—. Почти полукруглая по форме лопатка имеет
•очень крупные коракоидный и акроминальный отростки. Позвонков шей-
ных 7, грудных 14—17, поясничных 29—33, хвостовых 35—40. Всего 88—92
позвонка.
Биология почти неизвестна. Питаются, по-видимому, в основном рыбой
и головоногими моллюсками.
Распространение известно совершенно недостаточно и схематично: Ат-
лантический океан у Южной Африки, у Южной Америки к югу от Южной
Бразилии, в Тихом океане у берегов Чили к северу до 37° с. ш. и от Тас-
мании и Новой Зеландии (очевидно, и Австралии) на север до Новой Гви-
неи, в северной части Тихого океана от Берингова моря на юг до Калифор-
нии и Японии.
В роде 2 вида: южный китовидный дельфин, Lissodelphis peroni Lace-
pede, 1804, и северный китовидный дельфин, L. borealis Peale, 1848. В во-
дах СССР установлен только последний, но возможно появление и южного
вида. (В. С).
СЕВЕРНЫЙ КИТОВИДНЫЙ ДЕЛЬФИН ‘ .
LISSODELPHIS BOREALIS Peale, 1848 ;
1848. Delphinapterus borealis. Peale. U. S. Explor. Exped. 8, p. 35, 10° к
западу от Астории, Орегон, США.; 46°6'50" с. ш. и 134°5 з. д. (В. Г.).
Диагноз
Длина тела наибольшая в роде; до 2,4 м. Описание внешних признаков
см. в характеристике рода. Характерна черная окраска почти всего тела.
Только на брюшной стороне от горла до хвоста тянется узкая светлая по-
482
Рис. 262. Северный китовидный дельфин, Lissodelphis borealis (рис. Н. Н
Кондакова)
лоса, образующая между грудными плавниками ромбовидное пятно. Бе-
лого цвета могут быть также верхняя сторона клюва, части лба и конец
нижней челюсти (рис. 262). Особенности черепа см. в описании рода.
Фаланг П8, Ш9, IV3, V2_3. (В. С.).
Описание
Лопасти хвостового плавника сверху черного цвета, а снизу частично
белые или серые, темные по краю. Грудные плавники черные.
Зубов 40~47..
J 42—49
Позвонков шейных 7, грудных 14—17, поясничных 29—33, хвостовых
35—40. Всего 88—92. Два первых шейных позвонка срастаются между со-
бой.
Размеры тела 4 самцов и 7 самок, добытых у берегов Японии (Tobayama,
Uchida and Nishiwaki, 1969), см: длина тела
145 — М —204 — 292; от конца морды до ло-
бовины 3 — М4,6 — 6; от конца морды до центра
дыхала 22—МЗО—34; от конца морды до груд-
ного плавника 39—М53—64; от заднепроходного
отверстия до выемки между хвостовыми ло-
пастями 40 — (М53) — 70; длина грудного
плавника 24—М28—31; наибольшая ширина
грудного плавника 7,3—М8,6—9,7; размах хвос-
товых лопастей от вершины до вершины 18—
МЗЗ—41; наибольшая высота тела 20—МЗО—37.
Размеры черепа (рис. 263) самцов север-
ного китовидного дельфина (Томилин, 1957) с
длиной тела 213, 208, 246 см соответственно
составляют: кондилобазальная длина — 45, 42 и
44 см, длина рострума — 26, 23 и 24 см, ширина
рострума у основания — 11, 11 и 11 см, длина
нижней челюсти — 38, 37 и 38 см. (В. С.).
Рис. 263. Череп северно-
го китовидного дельфина,
Lissodelphis borealis (рис.
Н. Н. Кондакова)
Географическое распространение
Воды северной части Тихого океана.
Ареал в СССР. Воды всех Курильских о-вов
(от Шпанберга до Парамушира), чаще встре-
483
чается со стороны Тихого океана. Очевидно, восточная часть Охотского
моря и Японское (рис. 264).
Ареал вне СССР (рис. 265). В Тихом океане широко распространен
вдоль Американского и Азиатского побережий, в водах о-вов Хонсю и Хок-
кайдо, у берегов Северной Америки от Калифорнии и штата Вашингтон
до залива Аляска и восточной части Берингова моря; пребывание в его за-
падной части не установлено. (В. А.).
Географическая изменчивость
Не установлена. Возможно, что принимаемые виды рода представляют
•собой лишь подвиды одного вида (L. peroni Lac). (В. А.).
Биология
Вид, малочисленный на большей части ареала. Наибольшие концен-
трации, по всей вероятности, образует в водах Японии. Основной пищей
служит рыба, в меньшей степени головоногие моллюски. У самки, добытой
28 марта 1959 г. восточнее о-ва Хонсю, обнаружили эмбриона длиной 43 см.
Держатся дельфины преимущественно небольшими группами вдали
ют берегов. Выпрыгивают из воды полностью. Отмечается большая при-
вязанность друг к другу: дельфины никогда не покидают раненого и долго
держатся около него.
В японских водах одновременно с другими видами регулярно добывают
v. этих дельфинов. Их промышляют по крайней мере несколько сотен голов
в год. Так, только за май и июнь 1949 г. в средней части прибрежных тихо-
484
Рис. 265. Видовой ареал северного китовидного дельфина, Lissodelphis borealis (В. А. Арсеньев)
Рис. 266. Северный китовидный дельфин, Lissodelphis borealis, на палубе судна. Ти-
хий океан к востоку от о-ва Хонсю, 1959 г. (фот. Г. М. Косыгина)
океанских вод о-ва Хонсю одна китобойная компания добыла 465 дельфинов.
Добыча ведется стрельбой из дробовых ружей с последующим загарпу-
ниванием ручным гарпуном. Стрелок и гарпунщик работают на специальной
деревянной площадке, оборудованной на носовой части судна. Для добычи
дельфинов используются суда водоизмещением в 20—30 иг со скоростью
хода 7—10 миль в час. Убитый дельфин разделывается на палубе судна
(рис. 266). При удачной охоте с одного судна можно добыть до 200 и более
дельфинов разных видов.
На Курильских о-вах в сентябре 1955 г. в водах о-ва Итуруп был про-
изведен опытный лов этих дельфинов кошельковым неводом. Было обмета-
но стадо в 25 голов, но поймали только 5 — остальные ушли из обмета.
В Японии продукция дельфиньего промысла реализуется на рынках;
в пищу идут печень, сердце, почки. Кости и различные остатки употребля-
ются для приготовления удобрительной муки. Из сала вытапливается жир.
Из кожи изготавливают кожевенный товар (Уилки, Танивака и Курода,
1953; Слепцов, 1955, 1961; Клумов, 1959) (В. А.).
южный КИТОВИДНЫЙ ДЕЛЬФИН
LISSODELPHIS PERONI Lacepede, 1804
1804. Delphinus peronii. Laccpede. Hist. Nat. Cetacces, p.p. XLIII. 316. Воды Тасмании.
(В. Г.).
Мельче, чем северный китовидный дельфин: длина тела самца из вод Японии
227 см (Тобайама и др., 1969). По внешним признакам и строению и пропорциям чере-
па не отличается от северного вида. Окраска характерная: черная на спинной стороне
и на большей части поверхности боков и белая на брюхе и в нижних отделах боков
тела (рис. 267).
Конец морды и небольшие участки брюшной поверхности хвостовых лопастей,
прилегающие к хвостовому килю, черные. Белое поле охватывает место прикрепления
черных грудных плавников. Край верхней челюсти (кроме ее вершины) и области поза-
ди и ниже глаза белые.
зубов
45 '
Позвонков шейных 7, грудных 17, поясничных 29, хвостовых 37. Всего 90.
Размеры тела самца, добытого у берегов Японии (Тобайама и др., 1969) (сл)г
длина тела — 227, от конца морды до лобовины — 4, от конца морды до центра дыха-
ла _36, от конца морды до грудного плавника — 59, от заднепроходного отверстия
486
Рис. 267. Южный китовидный дельфин, Lissodelphis peroni (рис. Н. Н.
Кондакова)
до выемки между хвостовыми лопастями — 61,
длина грудного плавника — 30, наибольшая ши-
рина грудного плавника — 9,5, размах хвостовых
лопастей от вершины до вершины — 38, наиболь-
шая высота тела — 27.
Размеры черепа (рис. 268) того же экземпляра,
(см): кондилобазальная длина — 47, длина ростру-
ма — 26, ширина рострума у основания — 12, меж-
глазничная ширина — 18, длина нижней челюсти —
40, длина симфиза нижней челюсти —
Географическое распространение
В водах СССР обитание не установлено, но
возможно пребывание или заходы в Японское море
или в воды Курильских о-вов.
Вне СССР — южная часть ареала см. в ха-
рактеристике рода; указан для вод Японии. (В. Г.).
Биология неизвестна. Японские рыбаки из
Отсу, префектура Ибараги, 1 апреля 1969 г. пой-
мали группу дельфинов, в которой оказались южные
китовидные дельфины, северные китовидные дель-
фины и тихоокеанские белобокие дельфины, пла-
вающие вместе (Тобайама, Усида и Нисиваки, 1969).
(В. А.).
Рис. 268. Череп южного китовидного дельфина,
Lissodelphis peroni (рис. Н. Н. Кондакова)
РОД КОРОТКОГОЛОВЫХ ДЕЛЬФИНОВ
Genus LAGENORHYNCHUS Gray, 1846
1846. Lagenorhynchus. Gray. Ann. Mag. Nat. Hist., 17, p. 84. Delphinus
albirostris Gray, 1846.
1866. Electra. Gray. Cat. seals and whales Brit. Mus., p. 268. Lagenorhynchus
electra Gray, 1846. Nom. praeocc.
1866. Leucopleurus. Gray. Proc. Zool. Soc. London, p. 216. Delphinus
leucopleurus Rash, 1843.
1966. Peponocephala. Nishiwaki et Norris. Ocean Res. Inst., Univ. Tokyo,
5, 139. Electra electra Gray, 1846. (В. Г.).
Мелкие дельфины стройного телосложения с длиной тела от 1,5 до 3 м.
«Клюв» короткий, не более 7 см\ у большинства хорошо отделяется
бороздкой от лобовины. Высокий спинной плавник серпообразно изогнут
и расположен на середине спины или немного впереди от нее. Серповидная
487
Рис. 269. Распространение рода короткоголовых дельфинов, Lagenorhynchus (В. А. Арсеньев)
форма характерна и для грудных плавников. По дорзальной и вентральной
сторонам хвостового стебля проходят кожные кили. Окраска у большин-
ства видов представляет комбинацию из черных, серых и белых полей,
вытянутых вдоль тела.
Широкий у основания рострум черепа равен по длине мозговой коробке
или чуть длиннее ее. Передние отделы предчелюстных костей уплощены или
слегка выгнуты. Крупные крыловидные кости примыкают друг к другу
или имеют между собой небольшое пространство. Длина нижнечелюстного
симфиза составляет менее 1/6 длины нижней челюсти. Зубы мелкие.
Количество позвонков колеблется от 71 до 94. Тела их сильно уплощены.
Позвонки поясничного отдела имеют очень длинные и тонкие остистые и
поперечные отростки. Первые 2 или 3 шейных позвонка сращены.
Биология известна очень мало. Питаются в основном рыбой и голово-
ногими моллюсками. Спаривание и щенка происходят летом.
Распространены во всех океанах на север до Гренландии и Баренцева
моря, на юг до кромки антарктических льдов (рис. 269).
В роде, по-видимому, 6 видов, хотя некоторые авторы принимают до
10 (Нисиваки и Норрис, 1967): 1) L. acutus Gray, 1828; 2) L. albirostris
Gray, 1846; 3) L. cruciger Quoy and Graimard, 1824; 4) L. electra Gray,
1846; 5) L. obliquidens Gill, 1865, 6) L. thicolea Gray, 1846. L. electra •
иногда выделяют в особый род Peponocephala Nishiwaki et Norris, 1966;
вопрос требует дальнейшего изучения, но очевидно, что подродового
ранга эта форма заслуживает.
В водах СССР обитают: 1) атлантический белобокий дельфин, L. acutus
Gray, 1828; 2) беломордый дельфин, L. albirostris Gray, 1846; 3) тихоокеан-
ский белобокий дельфин, L. obliquidens Gill, 1865. Возможно пребывание
бесклювого дельфина, L. electra Gray, 1846.
В наших водах промысел не ведется. (В. С.).
АТЛАНТИЧЕСКИЙ БЕЛОБОКИЙ ДЕЛЬФИН
LAGENORHYNCHUS (LAGENORHYNCHUS) ACUTUS Gray, 1828
1828. Delphinus (Grampus) acutus. Gray. Spicil, Zoologica, I, p. 2. Фарер-
ские о-ва.
1843. Delphinus leucopleurus. Rash. Nytt. Mag. Natur., v. 4, p. 100. Залив
Христиании (Осло), Норвегия. (В. Г.).
Диагноз
Длина тела до 275 см. Окраска черноватая сверху и на боках, белова-
тая снизу. На боках примерно от уровня спинного плавника и заходя не-
много на хвостовой стебель тянется широкая белая полоса. От основания
грудного плавника вперед и вверх к участку между глазом и углом рта
проходит узкая черная полоса. Темные грудные плавники окружены белым
полем.
В черепе крыловвдные кости часто соприкасаются друг с другом. Зу-
бов 30 ~..?7.. Позвонков 77—82.
30—37
Описание
Голова относительно невелика. «Клюв» не очень четко отграничен
от покатого лба. Хвостовые лопасти снизу светлые. Края нижней челюсти
темные. Вокруг глаза и заднепроходного отверстия черное кольцо (рис. 270).
489
Рис. 270. Белобокий дельфин, Lagenorhynchus acutus (рис. Н. Н. Кондакова)
Рис. 271. Череп белобокого
дельфина, Lagenorhynchus аси-
tus (рис. Н. Н. Кондакова)
У зародышей по бокам клюва по 7—8 во-
лосков длиной примерно по 1 см.
Рострум по длине чуть больше моз-
гового отдела. Предчелюстные кости плос-
кие, их наружный край извилистый. Височ-
ная яма удлинена.
Позвонков шейных 7, грудных 14—15,
поясничных 18—22, хвостовых 38—41.
Фаланг 1]-2, П10, Ше» ГУ2_3, V2.
Длина тела взрослой самки белобоко-
го дельфина (Шевилл, 1956) 225 см, рас-
стояние от конца морды до начала грудного
плавника 40 см, расстояние от конца морды
до спинного плавника 87 см, расстояние от
конца морды до дыхала 29 см, высота спин-
ного плавника 24 см, длина спинного плав-
ника по основанию 34 см, длина грудного-
плавника 30 см, размах хвостовых лопас-
тей 65 см.
Размеры черепа (рис. 271) (Томилин,
1957) в среднем по 10 измерениям составля-
ют, см\ кондилобазальная длина — 41,
длина рострума — 21, ширина рострума у
основания — 11, длина нижней челюсти (3
измерения) — 33, длина симфиза нижней че-
люсти (2) — 43. Рострум черепа короче, чем
у тихоокеанского белобокого дельфина, но
длиннее, чем у беломордого. Зубы обычно
более многочисленны, чем у двух других видов, но размеры их меньше,
В. С.).
Географическое распространение
Северная часть Атлантического океана.
Ареал в СССР. Баренцево море до Шпицбергена и Мурманское побережье-
Баренцева моря до Канина (рис. 272). Возможны заходы в наши воды Бал-
тийского моря.
Ареал вне СССР (рис. 273). В американских водах от пролива Дэвиса
до залива Мэн (мыс Код). В восточной части океана от Баренцева моря
(Канин, Шпицберген) и Южной Гренландии до южной части Северного моря
(Англия, Бельгия, Дания и Ирландия). В Балтийском море только на юго-
западе (воды Дании, Осло-фьорд, западные берега Швеции), на востоке не
490
Рис. 272. Ареал белобокого дельфина, Lagenorhynchus acu-
tus, в СССР (В. А. Арсеньев)
далее Пенемюнде близ устья Одера (около 18° з. д.) и Колобжега (Польша;
Ковальский, 1964).
Наиболее многочислен, по-видимому, у берегов Норвегии, особенно в
районе Лофотенских о-вов и Бергена. Нередко встречается у Фарерских
и Оркнейских о-вов, у берегов Исландии и Ирландии (Йонсгард и Нордли,
1952; Томилин, 1957, 1962). (В. А.).
Рис. 273. Видовой ареал белобокого дельфина, Lagenorhynchus acutus (В. А.
Арсеньев)
491
Географическая изменчивость
Не установлена.
Биология
Имеются лишь отрывочные сведения. В желудках чаще встречают-
пелагических животных, чем донных: лососевые рыбы, сельдь, макрель,
кальмары Шех illecebrosus. Однажды были найдены придонные раки-от-
шельники — Pagurus bernhardtii и моллюски Buccinum. Полагают, что бе-
ременность длится около 10 месяцев, а роды происходят в середине лета,
так как в июне находили вполне созревших эмбрионов. Длина новорожден-
ных 100 см или несколько больше, к ноябрю достигает 140 см.
Самец длиной 180 см оказался 3 лет, а самка длиной 225 см была не бе-
ременной и не лактировавшей. В фьорд Калваг на западном берегу Норвегии
10 марта 1952 г. зашел косяк этих дельфинов, из которых было поймано-
52. По глазомерному определению большая часть животных имела длину в
пределах 2,5 м, наибольший был длиной 3 м. Около т/3 пойманных дельфи-
нов имели эмбрионов длиной от 55 до 70 см. У одной самки было 2 эмбриона
длиной около 65 см каждый.
Дельфины держатся обычно группами от 10 до 50 голов, однако на скоп-
лениях рыбы они собираются в крупные стада численностью в 1000—1500
голов. Миграции не прослежены.
На северо-восточном берегу Англии, северо-западном берегу Ирлан-
дии и побережье Голландии находили обсохших дельфинов. На отмелях
Шотландии отмечено обсыхание групп в 30—35 особей. Иногда они обсы-
хают вместе с гриндами.
Гельминтофауна бедна. Найдена широко распространенная среди мор-
ских млекопитающих нематода Anisakis (Anisakis) simplex Rudolphi, ло-
кализующаяся в пищеводе, желудке и кишечнике, и 2 вида цестод: Stro-
bilocephalus triangularis Diesing паразитирует еще в кишечнике бутылко-
носа и ремнезуба и локализуется в брюшной полости, на брыжейке и-диа-
фрагме. Monorygma grimaldi Monier найден еще у трех видов дельфинов
(Йонсгард и Нордли, 1952; Делямуре, 1955, Томилин, 1957, 1962).
Наиболее характерный внешний отличительный признак — широкая
белая полоса, проходящая вдоль тела с обеих сторон ниже спинного плав-
ника и заходящая на хвостовой стебель. Эта полоса хорошо видна, так как
сверху она граничит с темной окраской, а снизу — с желтовато-серой, в.
которую окрашены нижние части боков тела. Брюхо у этого дельфина чисто-
белое.
Очень небольшое практическое значение имеет на побережье Норвегии,
где в некоторые годы ловят до 1 тыс. дельфинов. В других районах ареала
добывается случайно вместе с другими видами. (В. А.).
БЕЛОМОРДЫЙ ДЕЛЬФИН
LAGENORHYNCHUS (LAGENORHUNCHUS) ALBIROSTRIS Gray, 1846
1846. Delphinus albirostris. Gray. Ann. Mag. Nat. Hist., 17; p. 84. Близ
Ярмута, Англия. (В. Г.).
Диагноз
Длина тела до 304 см. Окраска верхней стороны тела серовато-черная
нижней — беловатая. Основание лба и «клюв» светло-серые. Предчелюстные
кости широкие и плоские. Их наружный край выгнут. Височная яма эл лип-
492
Рис. 274. Беломордый дельфин, Lagenorhynchus albirostris (рис. Н. Н. Кон-
дакова)
соидной формы. Крыловидные кости часто соп-
26________________________________27
рикасаются между собой. Зубов ——— (из них
22—25
только -------
22 — 25
вонков 88 —92.
поднимаются над небом). Поз-
(В. С.).
Описание
Отличается от атлантического белобокого
дельфина меньшим развитием килей на хвосто-
вом стебле, более крупными грудными плавника-
ми и более высоким спинным. Грудные и хвосто-
вые плавники сверху темные, снизу чуть светлее.
Темная окраска низко спускается по бокам тела,
захватывая места прикрепления грудных плавни-
ков (рис. 274).
Рострум по длине примерно равен мозговому
отделу.
Позвонков обычно шейных 7, грудных
14—16, поясничных 24—21, хвостовых 43—45.
Фаланг 12_з, Пб—7. Ш4_5> IVi—г, Vo-ь Длина
тела обычно колеблется от 270 до 300 см.
Рис. 275. Череп бело-
мордого дельфина,
Lagenorhynchus albi-
rostris (рис. Н. Н.
Кондакова)
Основные промеры черепа (рис. 275) (Томилин, 1957) в среднем состав-
ляют (см): кондилобазальная длина — 44 (8), длина рострума 21 (8), ширина
рострума у основания — 14 (7), длина нижней челюсти —36 (4). (В. С.)'
Географическое распространение
Северная часть Атлантического океана.
Ареал в СССР. Баренцево море, Мурманское побережье и воды п-ова
Рыбачий; Балтийское море, включая Финский и Рижский заливы (рис. 276).
Ареал вне СССР. По Американскому побережью встречается от
пролива Дэвиса, вод Западной и Южной Гренландии и Лабрадора на се-
вере до залива Массачусетс на юге. В восточной части Атлантики — от
Баренцева моря, Исландии и Гренландии до берегов Франции (Вандея),
493-
Рис. 276. Ареал беломордого дельфина, Lagenorhynchus albirostris в СССР
(В. А. Арсеньев)
Рис. 277. Видовой ареал беломордого дельфина, Lagenorhynchus albirostris
(В. А. Арсеньев)
Великобритании и Ирландии. Воды Дании и Южной Швеции в Бал-
тийском море (рис. 277). Часто наблюдается в западных водах Балтийского
моря. (В. А.).
Географическая изменчивость
Не известна.
Биология
В летние месяцы в северных частях ареала (Баренцево море, воды
Исландии, Южной Гренландии, побережья Лабрадора и Ньюфаундленда)
наблюдаются крупные скопления в тысячи голов.
Питается главным образом донными и придонными рыбами и другими
животными. В желудках этих дельфинов находили треску, мойву, навагу,
мерланга, сельдь, реже раков-отшельников, головоногих и некоторых дру-
гих моллюсков.
Летом обычно держатся парами или мелкими группами, но иногда обра-
зуют значительные по численности косяки. Вероятно, совершают регуляр-
ные миграции, так как в проливе Дэвиса, например, встречаются только
весной и летом, а осенью исчезают, в водах Норвегии и Великобритании
летом более многочисленны, чем зимой. Отмечены сравнительно нередкие
случаи обсыхания на берегах. Обсохших дельфинов находили на побережьях
Оркнейских о-вов, Ирландии, Швеции, Дании, Голландии, ФРГ и Франции.
Период спаривания несколько растянут, однако приурочен к летним
месяцам. Основная масса самок приносит детенышей в середине лета.
Измеренные эмбрионы имели длину от 113 до 122 см, но у одной самки дли-
ной 305 см обнаружен эмбрион длиной 165 см. В то же время на берегу был
найден обсохший ’сосунок с длиной тела 122 см.
Из эндопаразитов известны 2 вида нематод. Широко распространенная
среди морских млекопитающих Anisakis (Anisakis) simplex Rudolphi,
паразитирующая в пищеводе, желудке и кишечнике, кроме беломордого
дельфина найдена еще у 10 видов зубатых китов, 2 видов усатых и у сиву-
ча; обнаружена в Северном море и в водах Тихого океана. В легких (брон-
хах) беломордого дельфина и афалины паразитирует Halocercus lageno-
rhynchi Baylis et Daubney; обнаружена у дельфинов из европейских вод
Атлантического океана и вод Австралии (Делямуре, 1955).
Регулярный промысел этого дельфина ведется у норвежского побе-
режья, однако объем добычи очень незначителен. Имевший относительно
большое развитие промысел в проливе Дэвиса, вероятно, заглох, добыча
у берегов Великобритании случайна. Практическое значение этого вида
мало. (В. А.).
ТИХООКЕАНСКИЙ БЕЛОБОКИЙ ДЕЛЬФИН
LAGENORHYNCHUS (LAGENORHYNCHUS) OBLIQUIDENS Gill, 1865
1865. Lagenorhynchus obliquidens. Gill. Proc. Ac. Sc. Philadelphia, 17,
p. 177. Близ Сан-Франциско. Калифорния.
1955. Lagenorhynchus ognevi. Slepzov. Слепцов. Tp. института океано-
логии АН СССР, 18, стр. 60, 15—20 км к востоку от о-ва Кунашир,
Курилы. (В. Г.).
Диагноз
Длина тела до 230 см. Окраска черноватая сверху и белая снизу, бока
сероватые с темным полем посредине. Предчелюстные кости округлые, их
наружный край слабо извилистый. Височная яма крупная, округлой формы.
27 34
Крыловидные кости часто отделены друг от друга. Зубов-. Позвонков
28—32
74. (В. С.).
495
Рис. 278. Тихоокеанский белобокий дельфин, Lagenorhynchus obliquidens
(рис. Н. Н. Кондакова)
'Рис. 279. Череп тихооке-
анского белобокого дель-
•фина, Lagenorhynchus ob-
liquidens (рис. Н. Н. Кон-
дакова)
Описание
Окраска тела подвержена значительной ин-
дивидуальной изменчивости. Обычно верх тела, ко-
нец морды, передние части спинного и грудных
плавников темные. Бока более светлые. От основа-
ния грудного плавника вперед и вверх к углу рта
и назад вдоль тела до нижнего хвостового гребня
тянется по узкой черной полосе (рис. 278). Иногда
по спине, начиная по бокам от дыхала, проходят
две симметричные продольные узкие белые поло-
сы, которые перед спинным плавником переходят
на бока и далее следуют до хвостового стебля.
Кожный покров характеризуется тонким дер-
мальным слоем, обилием в нем эластиновых воло-
кон и небольшими пучками эластиновых волокон
на границе подкожной жировой клетчатки и
подкожной мускулатуры. У эмбрионов на морде
есть вибриссы.
В черепе (рис. 279) длина рострума примерно
равна или чуть превышает длину мозгового отдела.
30__32
Зубов обычно—-------. Диаметр наиболее крупных
зубов не превышает 5 мм. Позвонков шейных 7,
грудных 13—14, поясничных 20—24, хвостовых
30—34. Фаланг 11—2» Не—8, П16, IV2-3, У)_2
Основные промеры тела тихоокеанских белобоких дельфинов (Уилки,
Таниваки и Курода, 1953) в среднем, по измерениям 4 самок и 10 самцов,
•соответственно составляют (см): длина тела — 172 и 167, расстояние от кон-
ца морды до спинного плавника — 112 и 106, от конца морды до переднего
края основания грудного плавника — 43 и 42, от заднепроходного отвер-
стия до развилки хвоста — 50 и 49, максимальная ширина хвостовых ло-
пастей — 50 и 44, высота спинного плавника -— 20 и 18, длина грудного
плавника — 30 и 28, наибольшая ширина грудного плавника — 11 и 10.
Длина наиболее крупного самца 222,6 см, самки 221 см.
Вес самок 67—93 кг, в среднем 80 кг, самцов — 58—84 кг, в среднем
66 кг (японский промысел; Уилки, Таниваки и Курода, 1963).
Размеры черепа (Томилин, 1957) в среднем составляют (см): кондило-
базальная длина—40 (10), длина рострума — 22(8), ширина рострума у
основания — 10(8), скуловая ширина — 20(6), длина нижней челюсти —
-34 (8), длина симфиза нижней челюсти —4 (5). (В. С.).
•496
Рис. 280. Ареал тихоокеанского белобокого дельфина, Lagenorhy-
nchus obliquidens в СССР (В. А. Арсеньев)
' Географическое распространение
Северная половина Тихого океана.
Ареал в СССР. Побережье Японского моря, в том числе заливов Петра
Великого и Амурского, бухта Витязь. Воды Курильских о-вов—Шикотана,
Итурупа, Урупа, Кунашира, Парамушира как с тихоокеанской, так и с
охотской стороны (рис. 280).
Ареал вне СССР (рис. 281). Прибрежные воды о-вов Хонсю и Хоккайдо,
Тихоокеанское побережье Северной Америки от Калифорнийского залива
(Мексика) до залива Аляска и о-вов Алеутской гряды. (В. А.).
Географическая изменчивость
Не изучена.
Биология
Численность. Один из многочисленных видов тихоокеанских дельфи-
нов. В некоторых частях ареала иногда образует скопления в тысячи го-
лов. У нас многочислен у Курильских о-вов как с охотской, так и с тихо-
океанской стороны.
17—161
497
Рис. 281. Видовой ареал тихоокеанского белобокого дельфина, Lagenorhynchus obliquidens (В. А. Арсеньев)
Рис. 282. Выпрыгивающие тихоокеанские белобокие дельфины, Восточно-Китайс-
кое море, март 1968 г. (фот. А. В. Кучерявенко)
Питание. Основной пищей служат мелкие рыбы и головоногие моллюски,
образующие большие концентрации. Наибольшее значение имеют светя-
щиеся рыбки Scopelidae (Myctophidae), занимающие 77% общего количества
пищи по объему, анчоусы Engraulis japonica — 9%, макрель Scomber
japonicus — 7% и кальмары (клювы и глазные линзы, вероятно, Watasenia
scintillans} —также 7% (Уилки, Таниваки и Курода, 1953). В прибрежных
водах Северной Америки в желудках дельфинов находили сельдь, лосо-
севых рыб, сардин—Sardinops caerulea, сайру, анчоуса Engraulis rnordax,
ставриду —Decapterus paliaspis, кальмаров, в том числе Loligo opalessens,
и медуз. В море Немуро в желудке самки найдены кальмары Ommatostre-
phes sloanei-pacificus и ставрида — Trachurus japonicus (Шеффер и Слип,
1948).
По объему съеденной пищи у описываемых дельфинов из вод Японии
главное значение имеют светящиеся рыбы. Кальмары встречаются почти
во всех желудках, но в малом количестве. Значение их безусловно больше,
чем показывает анализ, основанный на соотношении по объему пищи, так
как в желудках находят обычно лишь остатки кальмаров в виде «клювов»
и глазных линз (от 100 до 200 «клювов» в одном желудке). Очевидно, основу
пищи дельфинов в этом районе составляют мелкие стайные рыбы и кальмары.
Суточная активность, поведение. Короткоголовые дельфины обычно
более активны днем. Встречаются они как небольшими группами, так и
громадными скоплениями. В летние месяцы преобладают разновозрастные
группы, но иногда встречаются отдельные группы молодых дельфинов.
Дельфинов чаще наблюдают в больших заливах и бухтах, чем в откры-
том море. Нередко они сопровождают суда, однако, подойдя близко к суд-
ну, уходят на глубину 1—3 м. Иногда отмечаются игры, при которых жи-
вотные многократно высоко выпрыгивают из воды, падая на бок или спину
с большим шумом и массой брызг (рис. 282). Встречаются эти дельфины и
17*
499
в группах с другими видами. Однажды наблюдали, как взрослый дельфин
пытался помочь своему загарпуненному товарищу. Он часто выныривал
между судном и раненым дельфином и каждый раз толкал его в сторону от
борта судна. В бассейнах они живут хорошо и подолгу, успешно поддаются
дрессировке, быстро выучиваются играть в мяч, прыгать через обруч
и т. п. Довольно скоро начинают брать пищу из рук (Томилин, 1962).
Миграции. Сезонные перемещения, вероятно, существуют, но имею-
щиеся сведения очень отрывочны. В водах Калифорнии эти дельфины на-
блюдаются в зимниее месяцы (ноябрь, декабрь, февраль, март, апрель),
у берегов штата Вашингтон в марте, а затем в июле, августе, сентябре и
ноябре, у побережья Британской Колумбии в июле, а в водах п-ова Аляска
с июля до сентября.
Судя по японскому промыслу, в начале марта дельфины встречаются
у тихоокеанских берегов Хонсю на 36° с. ш., в середине марта на 39—40°
с. ш., где они держатся до июня, частично продвигаясь дальше на север к
берегам Хоккайдо,- Летом и осенью большие стада наблюдаются в прибреж-
ных водах Курильских о-вов в Тихом океане и в Охотском море. 1 августа
1951 г. большой косяк кормился на скоплении анчоуса в районе Четвертого
Курильского пролива, в конце августа косяк численностью более 1 тыс.
голов наблюдался с тихоокеанской стороны о-ва Итуруп, где была заме-
чена концентрация сайры, а в конце сентября большое скопление дельфинов
отмечено к юго-востоку от о-ва Сикотан, где также держались косяки сайры.
В осенние месяцы небольшой промысел возобновляется у берегов Японских
о-вов (Клумов, 1959).
Размножение, рост и развитие. Спаривание и щенка происходят летом.
В сентябре был обнаружен зародыш длиной 22 мм, в декабре 370 мм, а в
марте 761 мм. Самецдлиной 124 см оказался сосунком (вес 29,5 кг). В яични-
ках самки длиной 171 см (вес 62 кг) желтых тел не обнаружено, но гра-
афовы пузырьки были хорошо развиты; эта самка была близка к половому
созреванию (Хуук, 1961). Самки длиной от 180 см и выше уже имели заро-
дышей. В океанариумах неоднократно наблюдали спаривание самки ко-
роткоголового дельфина с самцом афалины (Томилин, 1962).
Паразиты короткоголовых дельфинов не исследованы. (В. А.).
Практическое вначение
Только в японских водах ведется регулярный промысел короткого-
ловых дельфинов, которых добывают одновременно с другими видами.
Годовая добыча их не превышает 1 тыс. голов. Вес самок колеблется в пре-
делах 67 —М80—93 кг, самцов — 58 —М66 — 84 кг. Практическое зна-
чение этого вида невелико.
Добыча производится с тех же небольших судов (20—30 т) и теми же
способами, что и других дельфинов. От туши убитого зверя сначала отделя-
ют спинной, грудные и хвостовой плавники, затем двумя пластами снимают
шкуру вместе с подкожным салом, мясо большими кусками отделяется от
позвоночника. После этого вырезают кишечник, сердце и другие внутренние
органы, отрубают ребра. Мясо, сердце, почки, печень идут в пищу. Кожу
дубят, получая довольно низкосортный кожевенный товар. Из подкожного
сала вытапливают жир, а головное и околочелюстное сало используют для
изготовления высококачественного машинного масла. Кости скелета, а
также все остатки употребляют для приготовления удобрительной муки
(Уилки, Таниваки и Курода, 1953; Сибеналер и Кальдвелл, 1956; Клумов,
1959; Томилин, 1962).
Большие скопления короткоголовых дельфинов в водах Курильских
о-вов позволяют рассчитывать на возможность организации их промысла
в этих водах. (В. А.).
500
Рис. 283. Бесклювый дельфин, Lagenorhynchus (Peponocephala)
electra (рис. Н. Н. Кондакова)
БЕСКЛЮВЫЙ ДЕЛЬФИН
LAGENORHYNCHUS (PEPONOCEPHALA) ELECTRA Gray, 1846
1846. Lagenorhynchus electra. Gray. Zoology. Voyage Erebus and Terror, 1, p. 35. Ти-
пичная местность не установлена.
1848. Delphius pectoralis. Peale. U. S. Explor. Exped, 8, p. 32 Гавайские о-ва.
1868. Electra obtusa. Gray. Synopsis whales dolphins. Brit. Mus., 7. Переименование
Lagenorhynchus electra Gray, 1846. (В. Г.).
|
Бесклювый дельфин значительно отличается от всех видов рода Lagenorhynchus
рядом признаков: «клюв» у него не выражен или выражен слабо и не отделяется от лба;
от дыхала до края рта образуется равномерная дугообразная линия профиля. Пред-
глазничное вдавление больше, чем у других видов. Срастаются первые три позвонка,
а не два, как у других видов. Общая форма тела более вытянутая с относительно более
длинным хвостовым стеблем. Окраска одноцветная, темная, без комплекса черных,
серых и белых полей, лишь в шейной области и на груди имеется светлое (белое) поле;
иногда такое же находится в задней части брюха (рис. 283).
Эта несколько периферическая форма рода обнаруживает черты сходства и связей
с родами Pseudorca (малая косатка) и Feresa (фереза). (В. Г.).
Ареал известен лишь по немногим отрывочным данным.
В водах СССР присутствие не установлено, но возможно пребывание или заходы
в Японское море и в воды Курильских о-вов.
Вне СССР — тропические моря к северу от 10°
с. ш. Указаны для вод Сенегала и Гвинейского зали-
ва, Индии, Индонезии, Гавайских о-вов и Японии
(залив Суруга на океанической стороне Хонсю —
заход косяка в 500 голов в 1965 г.; Нисиваки и
Норрис, 1967). (В. Г.).
Биология почти неизвестна. Очень редок. В янва-
ре 1963 г. в одной из бухт Тихоокеанского побережья
о-ва Хонсю было поймано 14 дельфинов. Все окружен-
ные сетью дельфины почти все время выставляли из
воды головы. Людей почти не боялись. Помещенные в
океанариум никакого беспокойства не проявляли, к
людям относились спокойно (Нисиваки, 1965). (В.А.).
РОД МАЛЫХ, ИЛИ ЧЕРНЫХ, КОСА ТОК
Genus PSEUDORCA Reinhardt, 1862
1846. Phocaena crassidens. Owen. Hist Brit,
foss. mamm., p. 516.
1862. Pseudorca. Reinhardt. Overs. Danske Vi-
densk. Selsk. Forh. p. 151. (В. Г.).
Средние по размерам дельфины с длиной
тела до 6 м.
Тело удлиненное. Небольшая округлая
голова имеет довольно крупную жировую по-
душку. Тупой «клюв» едва заметен. Верхние
челюсти немного длиннее нижних. Относитель-
но небольшой спинной плавник расположен
Рис. 284. Череп бесклюво-
го дельфина, Lagenorhynchus
(Peponocerhala) electra (рис.
Н. Н. Кондакова)
501
0 посредине тела и сзади глубоко вырезан. Грудные плавники узкие,
заостренные на концах.
Окраска тела черная, чуть светлее на брюшной стороне.
Рострум короткий, не длиннее мозговой коробки, но широкий. Меж-
челюстные кости очень широки, причем одинаковы по всей своей длине.
Спереди их края закруглены. Укороченные крыловидные кости граничат
между собой. Число зубов 8~~ Число позвонков 50—51. Число фаланг в
8 —12
пальцах: 1Х_2, П6_8, ШБ_е, IV2_4, Vx_2. Грудина состоит из 4 сегментов.
Ребер 10 пар, из которых 4 пары причленяются к грудине.
Малые косатки питаются главным образом стайной рыбой и головоно-
гими моллюсками. Спаривание и щенка растянуты во времени.
Распространены в теплых и умеренных водах Тихого, Индийского и
Атлантического океанов. В водах СССР не добывались, но возможны встре-
чи у Курильских о-вов, в Японском и Балтийском морях.
Ископаемые косатки обнаружены в верхнем плиоцене Европы и Япо-
нии.
В роде 1 вид: малая, или черная, косатка, Р. crassidens Owen, 1816.
(В. С.).
МАЛАЯ, ИЛИ ЧЕРНАЯ КОСАТКА
PSEUDORCA CRASSIDENS Owen, 1846
1846. Phocoena crassidens. Owen. British fossil Mamm. and Birds, p. 516.
Линкольншир, Англия (субфоссильный экземпляр).
1882. Preudorca mediterranea. Giglioli. Zool. Anzeiger, 5, p. 268. Средизем-
ное море. (В. Г.).
Диагноз v
Единственный вид рода.
Описание
Тело удлиненное, веретеновидное. Голова относительно невелика.
Напоминает несколько косатку, но телосложение менее крепкое, голова
более удлинена, спинной плавник значительно короче. Грудные плавники
не округлые, а узкие, заостренные (рис. 285).
На черной поверхности тела часто расположены более светлые шрамы
звездчатой формы. На середине брюха и в области мочеполового отверстия
иногда проходит серая продольная полоса.
Обычное число зубов В отличие от косатки их поперечник не оваль-
ный, а округлый.
В черепе с возрастом происходит увеличение рострума в ширину, что
коррелируется с интенсивным развитием жировой подушки. Число позвон-
ков: 7 шейных, 10 грудных, 9—11 поясничных, 22—24 хвостовых. Передние,
а иногда и все шейные позвонки срастаются между собой.
Индексы основных промеров тела малых косаток (Томилин, 1957),
в % общей длины самцов (3) с длиной тела 279—465 см и самок (2) с длиной
тела 251—267 см, соответственно составляют: расстояние от конца морды
до дыхала—9,6—12,4 и 11,7—12,3; до основания грудных плавников —
14,5—19,6 и 15,3—21,4, до заднего края спинного плавника — 51,2—62,0
и 63,2—71,7; длина основания спинного плавника — 15,2—15,7 и 13,8—14,7;
, 502
♦
Рис. 285. Малая косатка, Preudorca crassidens (рис.
высота спинного плавника — 8,3—8,6 и
7,4—8,3; длина грудного плавника —
11,8—13,2 и 11,5—12,6; наибольшая ши-
рина грудных плавников — 4,7—5,0 и
4,6—5,0; ширина хвостовых лопастей (от
угла до угла)-—24,0—24,4 и 20,9—21,4.
Наиболее крупная из добытых малая ко-
сатка имела длину 596 см. Самцы на
0,6—1 м крупнее самок. Вес до 1,5 т.
Основные промеры черепа (8) взрос-
лых малых косаток (Томилин, 1957):
кондилобазальная длина — 54 —62 см,
длина рострума — 27-—30 см, ширина рос-
трума у основания — 18—21 см, длина
нижней челюсти 46—51 см (рис. 286).
Отделы позвоночника составляют
(в % к длине всего позвоночного стол-
ба): шейный — 3%, грудной — 17%, по-
ясничный — 31 % и хвостовой — 49%
(Слайпер, 1936). (В. С.).
Н. Н. Кондакова)
г, л , кис. zoo. череп малой ко-
Географическое распространение сатки, Pseudorca crassidens
(рис. Н. Н. Кондакова)
Умеренные и теплые воды Северного
и Южного полушарий (рис. 287).
Ареал в СССР. Воды Курильских о-вов (по-видимому, Южных), вероятно,
Японское море. Не исключена возможность заходов в наши воды Балтий-
ского моря.
Ареал вне СССР. В Атлантическом океане встречается повсеместно
от Северного моря и Северной Каролины1 до берегов Южной Африки и Юж-
ной Америки (Огненная Земля). Известна с восточных (балтийских) бе-
регов Дании, западных и частью восточных (по-видимому, на самом юге)
берегов Швеции, у балтийских берегов ФРГ (Кильская бухта). У берегов
Польши не отмечена.
В Тихом океане от штата Вашингтон на севере до побережья Перу,
вероятно, Чили, Новой Зеландии, Австралии и Тасмании на юге. в Индий-
ском океане в пределах теплых и умеренных вод.
1 Указания на обитание далее на север (пролив Дэвиса, Алеутские о-ва; Томилин,
1957, 1962) не подтверждаются (Мюри, 1959; Холл и Келсон, 1959; Мэнвилл и Янг,
1965), подвергаются сомнению или признаются ошибочными (Гершковиц, 1966). (В. Г.).
503
ISO 180 150 120 90 60 30 0 30 '60 90 120 ISO 1.80 ISO
150 190 150 120 90 60 30 0 30 60 90 120 ISO 180 150
Рис. 287. Видовой ареал малой косатки, Pseudorca crassidens (В. А. Арсеньев)
Рис. 288. Малые косатки в море (рис. Н. Н. Кондакова)
Встречи обсохших на берегу животных очень многочисленны. Их на-
ходили на берегах Великобритании, Дании, Голландии, Балтийского и
Средиземного морей, в восточной части Северной Атлантики; в западной
части на побережье штатов Северная Каролина и Флорида, Кубы, Вене-
суэлы, Бразилии и Аргентины. В Тихом океане их находили на Куриль-
ских о-вах, на побережье Японии, Галапагосских о-вов, Калифорнии и
Мексики; в Индийском океане — на берегах Цейлона, Индии, Южной Афри-
ки и Австралии (Томилин, 1962; Митчел, 1965; Фискус и Ниггол, 1965;
Нисиваки, 1966). (В. А.).
Географическая изменчивость
Не установлена.
Биология
3 Так как ареал черной косатки очень велик, а случаев выбросов на бе-
j per (иногда большими группами) известно довольно много, этот вид, ве-
; роятно, правильнее отнести к относительно многочисленным.
Питание. Пищей малым косаткам служат рыбы (например, пикша,
треска, лососевые) и несколько видов головоногих моллюсков, в погоне
' за которыми эти дельфины нередко приближаются к побережью. В это вре-
мя они, по-видимому, и остаются на мели.
Поведение. Чаще всего малые косатки держатся вдали от берегов в
I открытом море небольшими группами, хотя иногда образуют и более круп-
ные скопления (рис. 288). Известны отдельные случаи выбрасывания на
j берег больших стад этих дельфинов. Так, на песчаный пляж городка Мар-
дель-Плата в провинции Буэнос-Айрес в Аргентине 10 октября 1946 г.
выбросилось 835 черных косаток, которые вскоре погибли. Животные на
берегу сильно бились и постепенно погружались в песок (Обручев, 1949).
Миграции малых косаток не изучены.
Размножение. Судя по тому, что в один и тот же период встречаются эм-
брионы различного размера, спаривание и щенка сильно'растяпуты. Эмбрион
длиной 117 см был хорошо пигментирован, а зародыш длиной 160 см ока-
зался почти созревшим. Самый крупный из осмотренных эмбрионов имел
длину 183 см. Считается, что половая зрелость у'самок наступает при длине
тела от 366 до 427 см. Просмотр многих групп обсохших на берегу малых
505
косаток показал, что самцов и самок в стаде приблизительно равное коли-
чество.
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. Накожные парази-
ты не найдены. Гельминтов зарегистировано 2 вида. Нематода Anisakis
(Anisakis) simplex Rudolphi, паразитирующая в пищеводе, желудке и ки-
шечнике, кроме малой косатки, найдена еще у 10 видов зубатых китов,
2 видов усатых и у сивуча, обнаружена у разных видов морских млекопи-
тающих в Северном море, у берегов Камчатки, Японии и Новой Зеландии.
Скребень Bolbosoma capitatum Linstow паразитирует в кишечнике малой
косатки, гринды и кашалота в Атлантическом океане и Средиземном море.
(В. А.).
Практическое значение
Специальный промысел малых косаток не ведется. Этот дельфин добы-
вается случайно, попутно с другими видами, а в некоторых случаях ис-
пользуются туши выброшенных на берег животных. Общий вес малой ко-
сатки достигает 1,5 т (Делямуре, 1955; Слепцов, 1955; Томилин, 1957,
1962). (В. А.).
РОД КОСА ТОК
Genus ORC/NUS Fitzinger, 1860
1846. Orca. Gray. Zoology. Voyage Erebus and Terror. I, p. 33. Orca gla-
diator Gray = Delphinus orca Linnaeus, 1758. Nom. praeocc.— Orca
Wagler, 1830 = Hyperoodon Lacepede.
1860. Orcinus. Fitzinger. Wiss. popul. Naturg. Saugeth., 6, p. 204.
1870. Gladiator. Gray. Proc. Zool. Soc. London, p. 71. Delphinus orca
Linnaeus, 1758.
1933\ Grampus. Iredale et Troughton. Rec. Austr. Mus., 19(1), p. 28. Del-
phinus orca Linnaeus, 1758. (В. Г.)
Дельфины крупного размера — наибольшэго среди представителей
семейства: длина тела до 10 м.
Голова немного сплющена в дорзо-вентральном направлении. «Клюва»
нет. Широкие грудные плавники овальной формы. Спинной плавник очень
высокий, особенно у самцов (до 1,7 м). Общая окраска верха тела и боков
черная, брюхо и горло белые. Позади спинного плавника и на виске над
глазом по белому пятну (иногда их нет).
Широкий и уплощенный рострум немного короче или равен длине
мозговой коробки. Верхнечелюстные кости сильно развиты, очень широкие.
Затылочный гребень, отсутствующий у молодых, велик у взрослых, особен-
но у самцов. Височные ямы больших размеров. Крупные зубы в количестве
10~..14_сжаТы спереди назад и имеют сильно развитые корни. Позвонков
8 — 14
50—52. Грудина состоит из 3—4 сегментов®. Длина фаланг пальцев и пяст-
ных костей меньше их ширины. Фаланг 12, П6_7, П14_5, IV8_4, V2_3.
1 Введение названия Grampus для обозначения рода косаток связано с таким ко-
личеством неясностей, что считается номенклатурно необоснованным. Некоторое время
оно, однако, в этом смысле в литературе хождение имело (Grampus orca). В настоя-
щее время, как и раньше, оно применяется только к серым дельфинам (Grampus gri-
ssus). (В. Г.).
2 По другим данным, она не сегментирована (Слепцов, 1955).
506
И.
Косатки — саркофаги, нападающие даже на крупных китов.
Сроки спаривания и щенки растянуты. Продолжительность беременности,
вероятно, около года.
Распространены во всех морях, кроме ледовых областей Арктики и Ан-
тарктики;
Ископаемые остатки обнаружены в среднем плиоцене Европы.
В роде 1 вид: косатка, О. orca Linnaeus, 1758.
Специальный промысел косаток не ведется. (В. С.).
КОСАТКА
ORCINUS ORCA, Linnaeus, 1758
1758. Delphinus orca. Linnaeus. Syst. Nat., ed. X, I, 77. Восточная часть
северной половины Атлантического океана («Oceano Еигораео»),
1789. Delphinus gladiator. Bonnaterre. Tabl. Encycl. Meth. Cetologie, p. 23.
Шпицберген, пролив Дэвиса, Новая Англия.
1869. Orca ater. Соре. Proc. Ac. Nat. Hist. Philadelphia, 21, p. 22. Северный
Тихий океан («Северо-западные побережья от Орегона до Алеут-
ских о-вов»),
1869. Orca rectipinna. Соре, Ibid. 21, р. 22. Побережье Калифорнии.
1874. Orca ater. var. fusca. Dall. In: Scammon. Marine mammals of the
N. W. coast of N. America, p. 298. Побережье Калифорнии и Орего-
на. (В. Г.).
Диагноз
Единственный вид рода.
Описание
Телосложение крепкое. Мощный хищник с довольно крупной головой
и большой пастью. Характерны крупные округлые грудные плавники
(рис. 289). Отличительная особенность косаток — высокий спинной плав-
ник, по заднему краю прямой.
В размерах спинного плавника ярко проявляется половой диморфизм;
у самцов он значительно больших размеров. Его величина и относительные
размеры грудных плавников у обоих полов и хвостового — у самцов с воз-
растом увеличиваются. У косаток, в противоположность другим китам,
с возрастом голова (рис. 290) относительно укорачивается, а хвостовой
отдел удлиняется, т. е. голова растет в длину замедленно, а хвостовая
часть — ускоренно (Иванова, 1959).
Белая окраска брюха разделяется в задней части тела на 3 языка, из
которых 2 боковых (правый и левый) заканчиваются позади заднепро-
ходного отверстия, а средний может заканчиваться там же, либо идти
вплоть до хвостовых лопастей( тогда они бывают снизу белого цвета), либо
совсем отсутствовать. Иногда правое и левое белые пятна сливаются между
собой позади спинного плавника. На Дальнем Востоке встречаются со-
вершенно темные косатки лишь с белым пятном над глазом.
Кожный покров характеризуется, в отличие от большинства дельфинов,
хорошо развитым дермальным слоем с плотной вязью пучков коллагеновых
волокон. В дермальные сосочки от эпидермальных перегородок вдаются
небольшие выступы. У эмбрионов на верхней челюсти бывает до 7 волосков.
В черепе хорошо проявляется половая и возрастная изменчивость.
Височная впадина и затылочный гребень с возрастом увеличиваются.У взрос-
лых самцов индексы ширины рострума несколько больше, чем у молодых.
507
Рис. 289. Косатка, Orcinus orca А — самец; Б — самка (рис. Н. Н. Кондакова)
У самцов нижние челюсти относительно немного длиннее, чем у самок. За-
тылочный гребень взрослых самцов больше, чем гребень самок.
Зубы, покрытые эмалью, очень прочны. При закрытой пасти зубы
верхней челюсти заходят в промежутки между зубами нижней, образуя
таким образом мощный хватательный аппарат. Сжатая спереди назад форма
зубов косатки, по-видимому, является адаптацией к питанию крупной до-
бычей, из которой косатки способны вырывать крупные куски мяса. Пе-
редние зубы, отклоненные несколько вперед и наружу, способны выдер-
жать самые сильные рывки добычи, а средние и задние зубы выполняют
функцию окончательного ее удерживания (Томилин, 1957). Поверхность
зубов иногда стачивается до пуль-
пы. Позвонков 7 шейных, 11—12
грудных, 10 поясничных, 21—24
хвостовых. Первые 2-3 позвонка
обычно срастаются между собой.
Отделы позвоночного столба сос-
тавляют в % к длине всего поз-
воночника: шейный — 3,2; груд-
ной — 22,9; поясничный — 28,0;
хвостовой — 45,9. Ребер 11—12
пар, из которых 5—7 передних
пар сочленяются с трех- или че-
тырехсегментной грудиной (Томи-
лин, 1957).
Максимальная длина 320 сам-
цов косаток, пойманных в водах
Японии с 1948 по 1957 г., была
9,4 м, а 247 самок — 8,2 м. Среди
Рнс. 290. Голова косатки, Orcinus orca
(рис. Н. Н. Кондакова)
508
i
этих косаток наиболее часто
встречались самцы с длиной тела
6,3 м и самки — 6,0 м. Наиболь-
шие по размерам самцы достигают
в длину 10 м, а самки — 8,2 м
(Нисиваки, Ханда, 1958).
Основные промеры тела сам-
цов (по измерениям 2—4 живот-
ных) и самок (по измерениям 1—3
особей) колеблются в пределах
(см) : длина тела •— 579 —830 и 495
—670, расстояние от конца морды
до начала спинного плавника —
245—400 и 335, до дыхала — 80 —•
90 и 75, до заднепроходного от-
верстия •— 221 —273 и 225, длина
основания спинного плавника —
77—91 и 62, высота спинного плав-
ника —- 121 —170 и 52—95; шири-
на хвостовых лопастей — 195 —
279 и 99—139.
Рис. 291. Череп косатки, Orcitius orca
(рис. Н. Н. Кондакова)
Основные промеры черепа
(рис. 291) 5 взрослых самцов и
1 взрослой самки-косатки (Томи-
лин, 1957) соответственно составляют, см: кондилобазальная длина —
100—112 и 91, скуловая ширина-—68—78 и 57, длина рострума—•
51—57 и 48, ширина рострума у основания — 34—37 и 27, длина ниж-
ней челюсти — 85—95 и 74. (В. С.).
Географическое распространение
Космополит. Прибрежные и океанические области вод Мирового океана,
включая арктические и антарктические моря.
Ареал в СССР. Баренцево море, северо-западная и западная части
Карского моря (в восточную часть и в море Лаптевых не заходит), прибреж-
ные воды Новой Земли, Мурманское побережье, о-в Кильдин и п-ов Рыба-
чий, Белое море (рис. 292). Весьма возможны заходы в наши воды Бал-
тийского моря (известен заход в Гданьскую бухту).
В Тихом океане в водах Советского Союза, повсеместно в Японском
и Охотском морях, у Курильских о-вов, в Беринговом море, у Командор-
ских о-вов, в Беринговом проливе и южной части Чукотского моря (вероят-
но, севернее 70° с. ш.).
Ареал вне СССР. От берегов Шпицбергена, Гренландии и Баффинова
залива на севере до южных вод Атлантического океана. Обычна на большей
части восточной и западной половины Атлантики (побережье Великобри-
тании, Норвегии, Голландии, Франции, Западной Африки, Атлантическое
побережье Северной и Южной Америки, Средиземное море). В Балтий-
ском море водится в его самой западной, юго-западной и южной частях до
Гданьской (Данцигской) бухты включительно (рис. 293).
В Тихом океане встречается у берегов Корейского п-ова, Японии, Але-
утских о-вов и Аляски, включая северную ее часть (отмечена у мыса Барроу—
71° 24' с. ш.), у Тихоокеанского побережья Северной Америки и Мексики,
вдоль берегов Южной Америки от Панамы до Огненной Земли. Населяет
Индийский океан, обитает у побережья Австралии и Новой Зеландии. Ши-
роко распространена в Антарктике, где достигает высоких южных широт,
вплоть до зоны постоянных льдов. (В. А.).
509
Рис. 292. Ареал косатки, Orcinus orca, в СССР (В. А. Арсеньев)
«г
Рис. 293. Видовой ареал косатки, Orcinus orca (В. А. Арсеньев)
Географическая изменчивость
Несмотря на широкое повсеместное распространение в Мировом океане,
географическая изменчивость не установлена. Иногда тихоокеанских коса-
ток относят к виду (подвиду) Orcinus rectipinna Соре, 1869, однако призна-
ки этой формы не установлены, хотя есть указание, что спинной плавник
у нее не так высок, как у атлантической (Холл и Келсон, 1959). (В. А.).
Биология
Численность. Один из многочисленных видов дельфинов. Постоянно
встречается во всех океанах (обычно небольшими группами), причем рас-
пространен, по-видимому, более или менее равномерно по всему громадному
ареалу.
Питание. Косатка — единственный в отряде китообразных настоящий
хищник, поедающий и теплокровных животных. Пища довольно разно-
образна: кета, чавыча, кижуч, треска, мойва, палтус, скаты, акулы, сельдь,
корюшка и др., часто встречаются головоногие моллюски, иногда различ-
ные морские птицы. Известно также, что косатка поедает, тюленей, мелких
дельфинов, нападает на котиков, сивучей и даже моржей (расправу группы
косаток со стадом моржей наблюдали с самолета; Зенкович. 19386). В ли-
тературе обычны указания на то, что косатки держатся вблизи береговых
лежбищ морских котиков и сивучей, однако многочисленные наблюдения
последних лет не подтверждают эти сведения (В. А. Арсеньев). Сообщения
о нападении косаток на усатых китов, у которых они будто бы вырывают
язык, отрывают куски сала и даже убивают крупных особей, переходят из
книги в- книгу с середины прошлого столетия, обычно без критического к
ним отношения, и даже в последней обстоятельной сводке (Томилин, 1957)
описываются взятые из различных источников способы нападения косаток на
крупных китов. Такие сообщения вызывают большие сомнения.
Изучение содержимого желудков нескольких сотен косаток, добытых в
течение 10 лет в водах Японии, показало, что основную роль в их питании
играют кальмары (в очень малой степени осьминоги) и рыба (включая акул),
меньшую — морские млекопитающие, причем количество желудков с остат-
ками дельфинов более чем вдвое превышает количество желудков с остат-
ками тюленей. Из рыб первое место занимает треска, затем (по терминоло-
гии авторов) плоские рыбы (вероятно камбала, палтус и др.) Гораздо мень-
шее значение имеют сардины, лососевые и тунцы. В отдельных желудках
обнаружены макрель, терпуг, морской окунь и пеламида, которые прак-
тического значений в питании косаток, видимо не имеют. Из китообразных
встречены почти исключительно дельфины, представленные тремя видами:
белокрылая морская свинья (Phocoenoides dalli dalli и Ph. d. true), най-
денная в желудках косаток у берегов Хоккайдо, и полосатый продельфин
{Stenella coeruleoalba) у косаток из тихоокеанских вод Хонсю. В отдельных
случаях были обнаружены остатки гринды, клюворылых китов и в двух
желудках •— сейвала (куски мяса). Молодые косатки длиной до 4,3 м пита-
ются только кальмарами и рыбой. Лишь с увеличением своих размеров они
могут нападать на дельфинов и тюленей, которые встречаются в желудках
только старых косаток (Нисиваки и Ханда, 1957). В июле и августе на Ку-
рильских о-вах 10 желудков косаток были наполнены остатками рыб и
кальмаров (еще 11 желудков оказались пустыми). Никаких остатков мор-
ских млекопитающих не было найдено (Иванова, 1961в).
В восточной половине северной части Тихого океана исследовано 10
желудков косаток, из которых 1 была добыта вблизи о-ва Кодьяк в заливе
Аляска, 5 у Сан-Франциско и 4 в водах Калифорнии. У 2 из них желудки
были пусты, а у 8 найдены остатки морских млекопитающих (калифорний-
ские морские львы, сивучи, морские слоны, 2 вида дельфинов и малый поло-
512
сатик), палтуса, луны-рыбы, акул и кальмаров. Частота встречаемости
остатков этих животных показана далее.
Количественная характеристика питания косатки (количество
встреч)
(Райс, 1968)
Морской лев, Zalophus californianus.................... 3
, Сивуч, Eumetopias jubatus ............................. 4
Морской слон, Miorunga angustrirostris ................ 7
Морская свинья,Phocoena phocoena....................... 2
Белокрылая морская свинья, Phocoenoides dallii ........ 2
Малый полосатик, Balaenoptera acutorostrata............ 1
Луна-рыба, Lampris regius........•..................... 2
Тихоокеанский палтус, Hipoglossus stenolepis........... 1
Голубая акула, ? Prionace glauca .............. 2
Кальмары............................................... 1
Из этих 8 косаток было 6 взрослых самцов, одна взрослая самка (Кали-
форния) и один неполовозрелый самец (залив Аляска). В желудках 5 взрос-
лых самцов были только остатки морских млекопитающих, у 6-го, кроме того,
остатки кальмаров. В желудке взрослой самки и неполовозрелого самца были
только остатки рыб, в том числе акул. Можно предположить, что самцы ко-
саток питаются преимушественно морскими млекопитающими.
Млекопитающие были представлены остатками чаще всего одного, реже
двух и только в одном случае (морской слон) четырех животных в одном
желудке. Все они были сильно переварены; найдены преимущественно зубы,
когти, иногда ребра или остатки шкур. Малый полосатик был представлен
пластинами уса и кусками сала. По слоистости зубов удалось установить
возраст некоторых ластоногих, съеденных косатками. Так, у косатки-сам-
ца длиной 7,6 м в желудке найдены остатки 9-летнего морского льва, у
косатки-самца длиной 6,86 м — остатки годовалого сивуча (предположи-
тельный вес зверя 90 кг), у самца длиной 7,24 м — 2-летний (предположи-
тельно) сивуч (Райс, 1968).
Охоту косаток за морскими львами описывают следующим образом.
У Сан-Франциско 25 мая 1965 г. наблюдали группу в 5 косаток, преследовав-
ших крупного самца морского льва. Взрослая косатка (в группе были и
детеныши) все время плавала под морским львом или над ним, когда он
нырял. Время от времени косатки ударяли жертву своей тушей или ста-
рались ее притопить. Морской лев метался из стороны в сторону, иногда
выпрыгивал из воды и, видимо, был сильно утомлен. Затем одна косатка
поплыла над львом справа, другая под ним, а третья в это время схватила
его зубами и потащила под воду. После этого морской лев на поверхности
воды больше не появлялся. Это происходило очень близко от судна, сле-
довавшего за охотящимися косатками, на которое хищники не обращали
никакого внимания. В другом случае наблюдали, как одна из шести коса-
ток (в их числе было два детеныша и один взрослый самец) показалась на
поверхности воды, держа в пасти маленького морского льва. Характер
остатков млекопитающих, находимых в желудках косаток, свидетельствует
о том, что крупных животных они перед заглатыванием расчленяют, а мел-
ких проглатывают целиком (Райс, 1968).
Сообщения о нападении косаток на крупных китов требуют докумен-
тального подтверждения. В Антарктике вблизи китобойных баз неодно-
кратно наблюдались группы косаток, плававших рядом с финвалами, гор-
бачами и другими видами усатых китов, но попытки нападения косаток на
китов не отмечены. В то же время киты (даже когда был только один кит)
никогда не проявляли признаков беспокойства при приближении стаи ко-
саток. Однако у убитых и надутых воздухом китов, у которых пасть при этом
широко раскрывается, косатки постоянно вырывают языки (рис. 294).
Хищники до того смелеют, что отрывают языки даже у тех китов, которые
пришвартованы к борту китобойца, буксирующего убитого кита к базе.
513
Рис. 294. Косатки вырывают языки у убитых китов (фот. В. А. Земского)
Часто косатки почти полностью выедают языки у китовых туш, закреплен-
ных за кормой китобазы. Попытки отогнать косаток бросанием в них раз-
личных предметов с борта китобазы и даже стрельбой из ружей почти не име-
ют’} спеха. Язык усатых китов весит 2—3 т, содержит большое количество
жира, поэтому косатки нередко наносят серьезный ущерб китобоям. В то
же время в практике китобойного промысла не отмечено случаев, когда
косатки пытались бы оторвать от туши кита куски сала или хватали бы их
за плавники (В. А. Арсеньев). Видимо, нет достаточных оснований припи-
сывать различные повреждения, отмечаемые на убитых китах, деятельности
косаток.
Обычно косатку характеризуют как необычайно прожорливого хищника,
причем иногда приводятся фантастические цифры о количестве находимой
в ее желудке пищи. Так, в желудке косатки длиной 6,5 м «были найдены
5 или 6 тюленей и полупереваренные остатки других 6—7 тюленей и 13
морских свиней; кроме того, еще два почти цельных тюленя оказались в
пищеводе» (Томилин, 1957). Если принять средний вес всех этих животных
хотя бы в 30 кг, то содержимое желудка косатки весило бы более 600 кг,
в то время как содержимое плотно наполненного желудка 20-метрового фин-
вала весит около 1000 кг. Косатка действительно является сильным и опас-
ным хищником, но питание ее еще недостаточно изучено.
Поведение. Косатки держатся обычно группами от нескольких голов
до 100 и больше. Встречаются они как в открытом море, так и вблизи берегов.
Из 567 косаток, добытых в водах Японии, 391 (69%) убита в пределах 30-
мильной зоны, 101 (17,8%) — на расстоянии 31—60 миль и 36(6,3%) —
более чем за 60 миль от берегов (на каком расстоянии убиты остальные 39
косаток, не установлено). Однако некоторое значение в этих случаях имеет
и распределение промыслового флота, с которого косаток добывали попут-
но с промыслом других видов китообразных (Нисиваки и Ханда, 1958).
Известны отдельные случаи захода косаток в реки на расстояние нес-
кольких десятков километров от устья, причем животные держались в прес-
ной воде иногда по нескольку недель.
Во время кормежки косатки передвигаются со скоростью 5—7 миль в
час, а на переходах — 15—17 миль. Нередко можно наблюдать, как боль-
514
Рис. 295. Косатки в море. Тихий океан, 1948 г. (фот. М. М. Слепцова)
шие группы косаток движутся правильными шеренгами или даже колоннами
(рис. 295). Под водой они обычно проводят от 2 до 5—6 мин, в промежутках
между погружениями делают 5—6 коротких выдохов — вдохов. Иногда
подолгу держатся у поверхности воды, так что над морем все время видны
их высокие спинные плавники. Фонтан косаток небольшой — не более 2 м.
Характерна сильная привязанность взрослых животных друг к другу
и к детенышам. Стаю косаток трудно разрознить, и с одного судна нередко
добывают по нескольку косаток из одной и той же группы. Животные более
активны в теплой воде (20—25°C) и становятся вялыми, когда температура
воды понижается до 10—15° С. В это время косаток добывать легче, поэ-
тому большую часть косаток, добываемых в японских водах, убивают в се-
верной части страны. В то же время косатки заходят в полярные воды, льдов
не избегают, но в сплоченных льдах, однако, не наблюдаются.
Миграции. Пути и сроки сезонных перемещений косаток не изучены.
На большей части ареала их можно наблюдать в течение всего года, однако
в полярных частях Северного и Южного полушарий они, по-видимому,
встречаются только в летние месяцы. У берегов Чукотского п-ова косатки
появляются в июне, а к ноябрю—декабрю покидают эти воды (Никулин,
1946). В Гудзоновом проливе, в Бассейне Фокс и в проливе Дэвиса они так-
же обитают только в летнее время. В водах Антарктики косатки, как, впро-
чем, и другие виды китообразных, встречаются только в летние месяцы, а
на зиму совершенно их покидают. И только в тех областях океана, кото-
рые находятся под влиянием мощных теплых течений (например, Гольф-
стрим), косатки могут оставаться на зиму даже в высоких широтах.
В японских водах основная масса косаток добывается с апреля по но-
ябрь включительно, а с декабря по апрель добыча незначительна. Больше
косаток добывается у берегов Хоккайдо (северное побережье — Охотское
море; юго-восточное побережье — Тихий океан), меньше — у северо-вос-
точного побережья Хонсю (38—40° с. ш.) и еще меньше — у юго-восточного
берега этого острова (33—35° с. ш.). В Японском море косаток почти не
добывают (Нисиваки и Ханда, 1958).
Размножение. Спаривание косаток наблюдалось в июне и июле, а роды—
весной и летом (Шеффер и Слип, 1948), хотя более распространено мнение,
что рождение детенышей происходит главным образом осенью. У косаток
515
Рис. 296. Косатка на палубе китобазы (фот. В. А. Земского)
Курильских о-вов в июле—августе найдены эмбрионы длиной от 27 до 222 см.
В это же время одновременно с беременными были обнаружены и 4 лактиру-
ющие самки, которые родили, вероятно, в июле (Иванова, 1961 в). Почти
созревший эмбрион имел длину тела 208 см, а самый крупный — 274 см.
Наименьшие из измеренных детенышей имели длину 236, 246, 251 и 274 см.
По-видимому, такие размеры характерны для новорожденных животных.
Полагают, что беременность у косаток может продолжаться 16 месяцев, а
наибольшее число рождений приходится на май—июль (акт спаривания
сфотографирован с самолета 22 июня 1957 г.), однако спаривание и дето-
рождение могут происходить и в другие летние месяцы. Для решения вопро-
са о сроках беременности, времени спаривания и деторождения необходим
дополнительный документальный материал.
Продолжительность лактации не установлена.
К годовалому возрасту косатки достигают длины около 350 см. Сред-
ний размер 320 самцов, добытых в японских водах, равен 6,4 м, самый круп-
ный из них был длиной 9,45 м. Средний размер 247 самок •— 6,1 м, макси-
мальный — 8,23 м. Длина большей части добытых самцов колебалась в пре-
делах 5,5—7,6 м, самок — 5,5—6,7 м. Среди 567 косаток, добытых с 1948 по
1957 г., было 320 самцов (56,4%) и 247 самок (43,6%). Соотношение полов,
видимо, близко 1 : 1 (Нисиваки и Ханда, 1958).
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. Врагов у косаток
нет. Из болезней известны костные опухоли (обнаружены на музейных ске-
летах), а также кариоз зубов. Наружные паразиты неизвестны. Эндопара-
зитов констатировано 8 видов: 2 вида трематод, 1 вид цестод, 3 вида нематод
и 2 вида скребней.
Трематода Fasciola skrjabini Delamure найдена в желчных протоках
печени косатки и малого полосатика из Северной Атлантики. В кишечнике
косатки прикурильских вод обнаружена трематода Leucasiella subtilla A.Skrj-
аЫп.Только у косатки из Охотского моря (курильские воды) в тонких кишках
найдена цестода Trigonocotyle spasskyi Gubanov. Широко распространен-
ная нематода Anisakis (Anisakis) simplex Rudolphi, паразитирующая в пи-
щеводе, желудке и кишечнике, кроме косатки обнаружена еще у 10 видов
зубатых китов, 2 видов усатых и у сивуча. В желудке косатки (а также ка-
516
шалота и финвала) в водах Курильских о-вов найдены нематоды Anisakis
pacificus A. Skrjabin. Вид найденной у косатки нематоды A nisakis sp. остал-
ся неустановленным. Паразитирующие в кишечнике скребни Bolbosoma
physeteris Gubanov найдены у косатки из Охотского моря, a Bolbosoma nippo-
nicum Yamaguti —из кульских вод (Марголис, 1954; Делямуре, 1955;
А. Скрябин, 1958, 1959, 1960).
, Полевые признаки. Очень высокий спинной плавник, достигающий
у самцов высоты более 1 м, отличает косатку от всех других китообразных.
На близком расстоянии можно рассмотреть ярко-белые овальные пятна
на висках и большие белые пятна позади спинного плавника. Держатся
обычно группами. Нередко группы передвигаются фронтом или колонной.
(В. А.).
Практическое значение
Несмотря на сравнительную многочисленность косаток в Мировом оке-
ане, существенного промыслового значения они не имеют. Добываются ко-
сатки преимущественно попутно при промысле других китообразных —
клюворылов, малых полосатиков, различных видов дельфинов. Более или
менее организованный промысел косаток существует только в Норвегии и
Японии, когда китобои специально охотятся на мелких китов (малые полоса-
тики, бутылконосы и другие клюворылы, гринды и косатки). Результаты
промысла косаток за ряд лет представлены в табл. 40.
Таблица 40
Размеры промысла косаток
(Международная китобойная статистика)
Годы Норвегия Япония СССР Годы Норвегия Япония СССР
1948 27 27 3 1959 69 36 36
1949 34 43 28 1960 82 48 45
1950 12 18 24 1961 111 54 4
1951 24 67 23 1962 124 47 7 Л
1952 13 54 19 1963 90 43 4
1953 9 65 25 1964 77 99
1954 13 109 4 1965 104 169
1955 26 85 15 1966 161 137 9
1956 40 38 67 1967 .36 101 4
1957 48 78 30 1968 86 22 1
1958 39 73 25
Норвежский и японский промысел ведется с небольших специальных
судов, вооруженных малокалиберной гарпунной пушкой. В Советском Сою-
зе косаток добывают с крупных китобойцев во время охоты за крупными
китами как в дальневосточных водах, так и в Антарктике. В других странах
косаток добывают случайно единицами.
Жир косаток, как и жир других зубатых китов, используется для тех-
нических целей. Кожа может быть использована для выработки кожевен-
ного товара, причем качество кожи косаток считается выше по сравнению
с кожами других зубатых китов. Остальная часть туши животного употреб-
ляется на изготовление кормовой или удобрительной муки — тука. (В. А.).
• 517
I
РОД СЕРЫХ ДЕЛЬФИНОВ
Genus GRAMPUS Gray, 1828
1828. Grampus. Gray. Spicilegia Zoologica, I, p. 2. Delphinus griseus G. Cu-
vier 1812.
1933. Grampidelphis. Iredale et Troughton. Rec. Austral. Mus., 19, p. 31.
Замена Grampus Gray, 18461. (В. Г.).
Дельфины средних размеров, длина тела до 430 см.
Голова спереди округлая, «клюв» не выражен. Высокий спинной плав-
ник, расположенный почти посредине тела, вырезан по заднему краю. Груд-
ные плавники длинные и узкие.
Окраска тела преимущественно серая.
Ростр ум широкий, его длина короче мозгового отдела черепа. Прокси-
мальные части широких межчелюстных костей образуют выпуклость. Кры-
ловидные кости примыкают друг к другу. Носовые и лобные кости образу-
ют задненосовой гребень. Симфиз нижней челюсти короткий. Зубы у боль-
шинства имеются только в передней части нижней челюсти в количестве
2—7 пар (в верхней челюсти 0—2).
Позвонков 68—69. Фаланг 12, II8_i0, III5_8, IV3_5, Vv
Биология известна очень плохо. Питаются головоногими моллюсками.
Держатся поодиночке или небольшими группами.
Распространены в теплых и умеренных водах обоих полушарий. Везде
малочисленны. В водах СССР не добывались, но встречи возможны в водах
Дальнего Востока.
В роде 1 вид — серый дельфин, Grampus griseus G. Cuvier, 1812. (В. С.)
СЕРЫЙ ДЕЛЬФИН ь •
GRAMPUS GRISEUS G.Cuvier, 1812
1812. Delphinus griseus. G. Cuvier. Ann. Mus. Hist. Nat., Paris, 19, p. 13.
Брест, Франция.
1822. Delphinus rissoanus. Desmarest. Mammalogie, p. 519. Средиземное
море, Ницца.
1866. Globicephalus chinensis. Gray. Cat seals and whales Brit. Mus., p. 323.
Китайское море.
1873. Grampus stearnsii. Dall. Proc. Calif. Ac. Sc., 5, p. 13. Монтерей, Ка-
лифорния. (В. Г.).
Диагноз
Единственный вид рода.
' а
Описание
Сложение плотное. Сильно развитая жировая подушка придает голове
округлую форму, причем лобная часть несколько выдается вперед. Нижняя
челюсть короче верхней. Ротовая щель спереди назад проходит косо вверх.
Грудные плавники длинные, составляют 13,9—19,6% длины тела, узкие,
серповидной формы, заострены на концах (рис. 297).
Окраска тела от серой до черно-серой. От спины окраска постепенно
светлеет к брюху. Голова светлее спины. Цвет всех плавников такой же,
как и спины. Мелкие светлые пятна и полосы на коже возникают в ре-
зультате различных повреждений. На голове молодых животных иногда
сохраняются волосы (до 8).
1 См. сноску на стр. 506.
518
Рис. 297. Серый дельфин, Grampus griseus (рис. Н. Н. Кондакова)
. Зубы у взрослых дельфинов могут
достигать 1,5 см в диаметре и почти до
4 см в высоту (корень и коронка). Ут-
рата зубов в верхней челюсти, по-ви-
димому, произошла филогенетически
недавно, очевидно, вследствие пита-
ния этих дельфинов головоногими мол-
люсками (Томилин, 1957).
Позвонков шейных 7, грудных
12-^—13, поясничных 18—19, хвостовых
30—31. Отделы позвоночного столба
составляют следующие процентные
отношения к его длине: шейный—2,5%,
грудной — 24,5%, поясничный — 29%,
хвостовой—44% (Слайпер, 1936).
Основные промеры тела трех
взрослых самок серого дельфина (Томи-
лин, 1957; Пиллери, Pilleri, 1969)
соответственно составляют (см): длина
тела — 330, 320 и 275, расстояние от
конца морды до дыхала — 43 и 48,
до спинного плавника— 127, 119 и 95,
до основания грудного плавника — 56
и 64, длина грудного плавника—54, 61
и 45, наибольшая ширина грудного
плавника — 22 и 17, высота спинного
Рис. 298. Череп серого дельфина,
Grampus griseus (рис. Н. Н. Кон-
дакова)
плавника — 34, 41 и 40, длина основания спинного плавника — 56 и 35,
ширина хвостовых лопастей — 74 и 79.
Основные промеры 9 черепов (рис. 298) взрослых (Томилин, 1957) в
среднем составляют (см): кондилобазальная длина — 50, длина рострума —
25, ширина рострума у основания —20, длина нижней челюсти — 39. (В. С.).
Географическое распространение
Теплые и умеренные воды Северного и Южного полушарий.
Ареал в СССР (рис. 299). Прибрежные воды Курильский гряды, глав-
ным образом ее южной части (о-ва Итуруп,Шпанберга), Командорских о-вов1.
1 Наблюдение у Курильских о-вов (Слепцов, 1952) пока не подтверждено мате-
риалом. . .
519
Рис. 299. Ареал серого дельфина, Grampus griseus в СССР
(В. А. Арсеньев)
Ареал вне СССР (рис. 300). По Американскому побережью Северной
Атлантики залив Мэн и прибрежные воды штата Нью-Джерси (вероятно,
распространение шире, но точных данных нет). В восточной части океана от
Северного моря (воды Великобритании, Шлезвига в ФРГ, Дании и запад-
ных берегов Южной Швеции — залив Бохус) и Ирландии до Южной Африки.
Средиземное море на восток, включая Адриатическое. В восточной части
Тихого океана от Британской Колумбии до Нижней Калифорнии (Мексика),
воды у побережья Чили. В западной части Тихого океана от Командорских (?)
и Курильских о-вов и Японии до китайских морей. Воды Новой Зеландии
и Австралии (Новый Южный Уэльс). Индийский океан и Красное море.
(В. А.).
Географическая изменчивость
Неизвестна.
Биология
Вид малочислен, по всей вероятности, по всему ареалу. Преобладаю-
щая пища — головоногие моллюски нескольких видов. Остатков другой
пищи в желудках серых дельфинов не было обнаружено. В связи с питанием
головоногими ныряет сравнительно надолго и на поверхности воды держится
520
Рис. 300. Видовой ареал серого дельфина, Grampus griseus (В. А. Арсеньев)
дольше других видов. Обитает главным образом в открытом океане. В боль-
шинстве случаев плавает одиночками, парами или небольшими группами.
Лишь иногда в местах концентрации пищи собирается в стада численностью
в несколько десятков голов.
Миграции не установлены. Известно, что в Средиземном море и в евро-
пейских водах эти дельфины держатся круглый год, хотя и отмечено неко-
; торое колебание их численности в отдельные месяцы.
Отрывочные сведения показывают, что рождение детенышей происхо-
дит в зимние месяцы в сравнительно теплых водах. Длина новорожденных
в среднем около 150 см.
Эндопаразитов известно 3 вида. В коже серого дельфина, а также 6 дру-
гих видов зубатых китообразных, гренландского кита и тюленя Уэддела
локализуется цестода Phyllobothrium delphini Bose. Обнаружена во мно-
гих пунктах Атлантического океана, в Средиземном море, в водах Коман-
дорских о-вов и Австралии, в Тихом океане и в Антарктике. Нематода
Crassicauda grampicola Johnston etMawsonобнаружена только у серого дель-
фина в водах Австралии, Stenerus minor Kiihn паразитирует в бронхах, ба-
рабанной полости и кровеносных сосудах (Делямуре, 1955).
Практического значения серый дельфин не имеет. (В. А.).
РОД ЧЕРНЫХ ДЕЛЬФИНОВ, ИЛИ ГРИНД
Genus GLOBICEPHALA Lesson, 1828
1828. Globicephala. Lesson. Nat. Hist. Mamm. Oiseaux depths'1788, Cetacees,
p. 441. Delphinus deductor Scoresby=Delphinus melas Traill.
1828. Globicephalus. Lesson. Ferussac Bull. Se. Nat., 16, p. 116. Замена
globicephala Lesson, 1828.
1884. Giobiceps. Flower. Proc. Zool. Soc. London, 1883, p. 508. Замена Glo-
bicephala Lesson, 1828. Nom. praeocc. (В. Г.).
Крупные дельфины с длиной тела до 6,5 м.
Голова округлая. Клюв едва заметен. Спинной плавник низкий. Его
задний край вогнут.' Грудные плавники узкие и длинные.
Окраска тела темная, серо-голубая или черная.
Череп широкий, слегка сплющенный в дорзо-вентральном направлении.
Рострум по длине примерно равен мозговой коробке. Межчелюстные кости
очень широкие. Крыловидные кости примыкают друг к другу. Носовые
кости сдвинуты на лобные и расположены выше уровня всех других костей.
Зубов -——, находятся в передних половинах челюстей. С возрастом зубы
могут стираться и выпадать. Позвонков 58—59. Грудина состоит из 3—4
сегментов. Из 11 пар ребер с грудиной сочленены 5 пар. Фаланг 13_4, П9_14,
IV2-3, Vi-г-
Питаются крупными беспозвоночными (главным образом головоногими)
и стайной рыбой (теутоихтиофаги). Время спаривания и щенки растянуто.
Периоды беременности и лактации продолжаются около года каждый. Дер-
жатся крупными группами до 100 и более особей.
Распространены почти во всех морях, исключая полярные. В СССР
возможны встречи в Баренцевом море и в водах Дальнего Востока.
Ископаемые остатки обнаружены в плейстоцене Северной Америки.
В роде 1 вид: обыкновенная гринда, G. melaena Traill, 1809.
Иногда гринд объединяют в 2 вида: G. melaena и G. macrorhyncha
Gray, 1846 (Rice a. Scheffer, 1968) — или в 3 вида: кроме первых двух еще
G. scammoni Соре, 1869. (В. С.).
522
Рис. 301. Гринда, Globicephala melaena (рис. Н. Н. Кондакова)
; ОБЫКНОВЕННАЯ ГРИНДА
GLOBICEPHALA MELAENA Traill, 1809
1809. Delphinus melas. Traill. Nicholson’s Journ. Philos., 22, p. 81. о-в
Помона, Оркнейские о-ва.
1812. Delphinus giobiceps. G. Cuvier. Ann. Mus. Hist. Nat., Paris, 19, p. 14.
Франция.
1820. Delphinus deductor. Scoresby. Account Arctic regions, I, p. 496. Север-
ная Атлантика.
1824. Delphinus grinda. Lungbye. Kongl. Danske Vedensk. Selsk. Afh. I,
p. XL Северная Атлантика.
1846. Globicephala sieboldii. Gray. Zoology Vojage Erebus and Terror,
I, p. 142. Близ Нагасаки, Япония.
1869. Globicephalus scamtnoni. Cope. Proc. Ac. Sc. Philadelphia, 21, p. 21.
Калифорния (10° с. ш.).
1871. Globicephalus si bo. Gray. Suppl. Cat. seals and whales Brit. Mus. p. 85.
Япония.
1898. Globicephala melaene. Thomas. Zooloist, (4)2, p. 99. Приведение муж-
ской формы melas к женскому роду, соответствующему родовому
имени. (В. Г.).
Диагноз
Единственный вид рода.
Описание
Тело удлиненное, несколько утолщенное в передней половине. Голова
округлая с выступающей лобной частью за счет сильно развитой жировой
подушки. Ротовая щель проходит спереди назад наискось снизу вверх при-
мерно под углом 30—45° к продольной оси тела. Верхняя челюсть длин-
нее нижней. Дыхало смещено немного влево от средней линии. Длинный
и низкий спинной плавник расположен почти на границе передней тре-
ти туловища. Длина плавника у основания не менее чем в 1,5—2 раза
превышает его высоту. Длинные грудные плавники достигают V4 длины тела
(рис. 301).
Окраска тела сверху более темная, чем снизу. Посредине брюха может
проходить узкая серая полоска, расширяющаяся в пятно между грудными
523
Рис. 302. Череп гринды, Globice-
phala melaena (рис. Н. Н. Конда-
кова)
плавниками и на горле. Серый цвет но-
ворожденных гринд вскоре превраща-
ется в черный. С возрастом у самцов
на хвостовом стебле образуются высо-
кие продольные вентральный и дор-
зальный кили. У самцов жировая по-
душка головы и горб между головой и
спинным плавником крупнее, чем у
самок. Эмбрионы имеют с каждой сто-
роны морды по 3—6 волосков.
Позвонков шейных 7, грудных 11,
поясничных 12—14, хвостовых 28—
—29. Первые 5—6 шейных позвонков
срастаются между собой.
Основные промеры тела взрослого
самца гринды, пойманного у побе-
режья штата Виргиния (Северная Ат-
лантика) (Томилин, 1957) составляют
(см): длина тела — 465, расстояние от
конца морды до дыхала — 54, рас-
стояние от конца морды до заднепро-
ходного отверстия — 318, расстояние
от конца морды до основания груд-
ного плавника—91, длина грудного
плавника — 76, наибольшая ширина
грудного плавника — 25, длина ос-
нования, спинного плавника — 79, высота спинного плавника — 35, ширина
хвостовых лопастей — 117. Длина наиболее крупного самца 6,5 м, самки —
6,1 м.
Основные промеры 6 черепов (рис. 302) взрослых гринд в среднем сос-
тавляют (Томилин, 1957) (см): кондилобазальная длина — 63(6), скуловая
ширина — 41(1), длина рострума — 32(6), ширина рострума у основания
— 23(6), длина нижней челюсти — 49(2).
Относительные размеры рострума, ширины черепа на уровне глазниц
и ширины рострума у его основания и на середине с возрастом увеличива-
ются (Томилин, 1957). (В. С.).
Географическое распространение
Почти все моря и океаны от арктических вод до Антарктики, кроме ле-
довых морей высоких широт.
Ареал в СССР (рис. 303). Юго-западная часть Баренцева моря, в част-
ности воды п-ова Рыбачий (нерегулярные заходы; Немирович-Данченко,
1877; Чапский, 1941), воды Курильской гряды, возможно, Юго-Восточной
Камчатки, Командорских о-вов и Японского моря (Лаперузов пролив).
Ареал вне СССР. В Северной Атлантике вдоль американского побережья
от залива Делавер до Ньюфаундленда, Лабрадора, пролива Дэвиса (до 70°
с. ш.) и юго-восточного побережья Гренландии (67° с. ш.). В восточной
части от Исландии и Северо-Западной Норвегии вдоль всего побережья к
югу до Мадейры1. Средиземное море. В Атлантике на юг, по-видимому, до
60° ю. ш. (рис. 304).
1 Указания на обитание в Балтийском море неопределенны, даются в очень общей
форме и сомнительны. Обычно это просто переписка одного автора с другим, действитель-
ные источники которой выяснить трудно. Более определенные указания относятся
только к водам Дании (Ютландского п-ова) и Юго-Западной Швеции — той части по-
бережья, которая обращена к Ютландии. Именно такие указания обычно и переносятся
524
В северной части Тихого океана на западе на юг до вод Юго-Восточного
Китая; в восточной части океана от Алеутских о-вов и п-ова Аляска до Мек-
сики (Нижняя Калифорния). В тропической зоне гринда, вероятно, рас-
пространена на больших пространствах вдали от берегов.
В Южном полушарии известна у берегов Индии (Бенгальский залив),
Явы, у побережья Гватемалы, Эквадора, Перу, Чили, Австралии, Тасма-
; нии, Новой Зеландии, о-ва Кергелен и Южной Африки. По-видимому, дости-
гает 50-—60° ю. ш. (Сержент и Фишер, 1957; Томилин, 1957; Браун, 1961;
Гершковиц, 1966; Нисиваки, 1967). (В. А.).
Географическая изменчивость
Некоторые авторы принимают до 5—6 подвидов, однако реальность их
(даже принимаемых ниже двух, наиболее резко выраженных) обычно ста-
вится под сомнение или отрицается (Гершковиц, 1966). Свойственные виду
дальние миграции приводят к панмиксии на всем крайне обширном, но цель-
ном ареале. Очень велики и расхождения в представлениях о распростране-
нии разных форм, в частности приводимых ниже (ср. Томилин, 1957,
1962, и Гершковиц, 1966).
Для вод Советского Союза можно принять 2 подвида:
1. Обыкновенная, или атлантическая, гринда, G. т. melaena Traill 1809
(syn. melas, giobiceps, deductor).
В каждой челюсти по 13 пар зубов; на брюшной стороне тела белая
полоса, расширяющаяся в области грудных плавников, и большое белое
пятно в форме якоря на горле.
Юго-восточная часть Баренцева моря, в частности воды п-ова Рыбачий.
Вне СССР — северная половина Атлантического океана на север до
Южной Гренландии (почти 70° с. ш.)* 1.
2. Черная, или тихоокеанская, гринда, G. т. sieboldii Gray, 1846
(syn. scammoni, sibo). В каждой челюсти по 7—8 пар зубов. Окраска черная
без белых отметин.
Воды Курильских о-вов (точнее неизвестно), может быть, Камчатки,
Командорских о-вов и Японского моря (Лаперузов пролив).
Вне СССР—северная половина Тихого океана на западе до устья Янцзы,
на востоке от Алеутских о-вов и Аляски до Гватемалы.
Южное полушарие, как иногда считают, населяют гринды, принадле-
жащие к 2—3 другим подвидам этого вида (Томилин, 1962; Нисиваки, 1966).
(В. А.).
Биология
Численность. Гринда может быть отнесена к числу видов с относительно
высокой численностью. В некоторых районах ареала (Северная Атлантика,
воды Японии, южная половина Тихого океана) этот дельфин нередко об-
разует косяки, насчитывающие по 1000 и более голов. Указать области
наибольшей численности гринды затруднительно.
Питание. Основной пищей служат кальмары. В водах Ньюфаундленда
гринда поедает практически только кальмара Illex illicebrosus, который
на все Балтийское море. Для вод ГДР и Полыни прямых указаний на обитание гринды
нет, и обычно этот вид для них не приводится (Гентшель, 1937; фон ден Бринк, 1958;
Ковальский, 1964; Сиивонен, 1968). Очень редкие заходы в бассейн собственно Бал-
тийского моря возможны, но появление зверя в наших водах далеко на северо-востоке
очень мало вероятно (В. Г.).
1 Для этой формы указывается также такое распространение: «Атлантический,
Тихий и Индийский океаны от 70° с. ш. до приблизительно 60° ю. ш.» (Гершковиц, 1966).
525
30 40 50 60 70 80
Рис. 303. Ареал гринды, Globicephala melaena, в СССР (В. А. Арсеньев)
Рис. 304. Видовой ареал гринды, Globicephala melaena (В. А. Арсеньев)
здесь исключительно многочислен и служит объектом промысла. В летние
месяцы в погоне за кальмарами гринды крупными косяками подходят к
берегам острова. Когда нет кальмаров, гринды поедают (в малом количестве)
треску. Во Флоридском океанариуме молодая гринда сначала отказыва-
лась есть рыбу, однако через некоторое время научилась брать ее. В тех
водах, где этого вида кальмара нет, в желудках гринд находили остатки
других видов кальмаров — Ommatostrephes (Todarodes) sagitatus — и не-
которые виды семейства Onychoteuthidae. Изредка находили отолиты мак-
рели (Caronx trachurus), мелкой камбалы (Pleuronectidae) и сельдевых.
Молодые гринды питаются более мелкими кальмарами, чем взрослые.
Приблизительно одинаковая степень переваренности пищи в желудках од-
новременно пойманных гринд свидетельствует о том, что все стадо питалось
вместе. Путем пересчета количества остатков кальмаров и рыб на средний
вес съеденных животных установлено, что желудок гринды среднего раз-
мера (длина 396 см) вмещает 12—14 кг пищи. У самки длиной 247 см в же-
лудке было 155 кальмаров общим весом 27 кг. В океанариуме самец гринды
при длине тела 525 см ежедневно съедал в среднем по 45 кг кальмаров и мак-
рели; самка длиной 396 см — до 36 кг\ другая самка (длина 366 см) — 18 кг
при трехкратном кормлении. По-видимому, в естественных условиях грин-
да может наполнять свой желудок 2—3 раза в день. Столь обильное питание
происходит, наверное, лишь в течение 3—4 летних месяцев, когда наблюда-
ются громадные концентрации кальмаров. В остальное время года дневной
рацион гринды, видимо, более скудный.
При среднесуточном потреблении пищи 27 кг годовая потребность в пи-
ще составит около 10 m. Если вес гринды среднего размера (396 см) 830 кг, то
вес годового рациона в 11,5 раза превышает вес животного. Вес пищи, пое-
даемой дельфином за один день, оставляет от 3 до 5% веса зверя.
Наблюдения за тремя гриндами в бассейне показали, что они корми-
лись только ночью, а днем спали. В естественных условиях у Ньюфаунд-
ленда кормящихся гринд обычно наблюдали и днем. В желудке гринд,
пойманных между 7—11 ч, также находили недавно съеденную пищу. Веро-
ятно, долгота дня летом в этих широтах обусловливает подъем кальмаров
в верхние горизонты не только ночью, но и днем, что позволяет гриндам
успешно ловить их (Сержент и Фишер, 1957; Томилин, 1957).
Поведение. Обычно гринды держатся стадами в среднем около 20 экз.,
но иногда образуют скопления до тысячи и даже нескольких тысяч живот-
ных. Они ныряют на сравнительно долгое время, выныривают иногда по
8—10 раз подряд, давая небольшие (до 1,5 м высоты) кустистые фонтанчики.
Хвостовых лопастей никогда не показывают, из воды полностью не выпры-
гивают. Крупные скопления гринд состоят из отдельных групп по 15—25
животных.
Состав стад бывает различным. Так, в стаде из 16 гринд было 7 самцов
и 8 самок (пол одной гринды не установлен). 3 самца из 7 были половозрелы-
ми, 3 неполовозрелыми и 1 новорожденный. Среди 8 самок было 6 полово-
зрелых, 1 вступающая в половую зрелость и 1 новорожденная; это было
смешанное стадо. Преобладание зрелых самцов над зрелыми самками
позволяет предполагать полигамию. Соотношение между взрослыми сам-
цами (от 472 см и выше) и взрослыми самками (336 см и выше) было близ-
ким 1 : 3.
Второе исследованное стадо состояло из 14 гринд, среди которых было
10 самцов и 4 самки. 9 самцов имели длину, характерную для половозрелых
животных, а все 4 самки были крупными, как предполагается, «престаре-
лыми». Такое стадо названо «холостяковым», оно состояло, по всей вероят-
ности, из животных, не участвовавших в данном году в размножении (Сер-
жант, 19626).
Гринды нередко образуют смешанные стада вместе с некоторыми ви-
дами более мелких дельфинов. В таких стадах достоверно опознаны корот-
коголовые дельфины, афалины, но возможны и другие виды. Когда такое
528
k\\VA
Рис. 305. Прыгающая гринда
(рис. Н. Н. Кондакова)
стадо приближается к стоящему в море
судну, то все мелкие дельфины уходят
через некоторое время в море, а гринды
обязательно задерживаются вблизи кораб-
ля (Браун, 1961).
Иногда отдельные животные подни-
маются из воды вертикально почти до
грудных плавников и держатся в таком
положении около 0,5 мин, после чего опус-
каются вертикально вниз. Некоторые
животные при этом хлопают плавниками
по воде (Браун, 1961). Эту способность
принимать вертикальное положение с ус-
пехом используют в океанариумах: гринда
постепенно привыкает все выше и выше
высовываться из воды, чтобы достать вы-
соко поднятый над водой корм. В резуль-
тате дальнейшей дрессировки такой круп-
ный дельфин, как гринда, начинает пол-
ностью выпрыгивать из воды и даже
«взлетать» высоко в воздух (рис. 305).
Однажды наблюдали необычное по-
ведение гринд. В смешанном стаде, состо-
явшем приблизительно из 150 гринд и
мелких дельфинов, некоторые животные
вдруг, приняли вертикальное положение,
но головой вниз (под воду), причем каж-
дое из них 5—6 раз сильно ударило по
поверхности моря выставленным из воды
хвостовым плавником. Затем все они
приняли горизонтальное положение и
присоединились к стаду. Положение го-
ловой вниз у отдельных гринд наблюдали
и еще в нескольких случаях (Браун, 961).
Гринды чаще других китообразных
обсыхают на берегу, причем как отдель-
ные животные, так и группы. У берегов
Флориды 7 октября 1948 г. обсохло сразу
даже 46 гринд; найденные рано утром во
время отлива были еще живыми. Четырех
из них увезли на автомобиле, остальные погибли на берегу во время при-
лива (Обручев, 1951).
Чаще всего обсохшие группы состоят из разновозрастных животных, но
иногда это только молодые.
Жившая во Флоридском аквариуме гринда в первые месяцы после по-
имки спала только ночью, но впоследствии также и днем. Во время сна все
ее тело было погружено и над водой оставались только спинной плавник и
дахало.
В воде гринды хорошо слышат, а в воздушной среде хорошо видят. Так,
гринда всегда замечала появление служителя с ведром корма у бассейна
и сразу же подплывала к месту кормления. Одна гринда быстро привыкла
брать корм из рук; она подплывала к площадке, для кормления, становилась
вертикально, выставив голову из воды, и служитель бросал в ее открытый
рот головоногих моллюсков. Мытье ведра являлось сигналом окончания
кормления, и гринда тотчас отплывала в сторону. Другой зверь любил,
когда его почесывали щеткой, и сейчас же подплывал к человеку, если за-
мечал у него в руке щетку (Томилин, 1957).
Гринда (длина тела 366 см), пойманная 27 февраля 1957 г., была поме-
18—161 529
щена в бассейн длиной 30,5 м, шириной 15 м и глубиной 6,7 м. Первые дни
гринда отказывалась принимать пищу, пришлось входить в бассейн в во-
долазном костюме, металлическими клещами открывать ей рот и вталкивать
в него кальмаров, которых гринда стала быстро глотать. Через 10 дней она
уже сама начала подплывать к деревянной площадке, укрепленной на бор-
ту бассейна, и брала пищу из щипцов, которые кормящий держал в руках.
Зверь съедал в день более 20 кг кальмаров. В этом же бассейне содержалась
одна крупная рыба и две черепахи. Во время кормежки рыба иногда срыва-
ла кальмаров со щипцов раньше гринды, а иногда даже выдергивала пищу
у нее изо рта. Это сердило гринду, и она, перестав кормиться, начала гонять
рыбу по бассейну. Раздражали ее и черепахи, также подплывающие к
кормовой площадке. На них гринда бросалась с большой скоростью, ударяя
головой с такой силой, что однажды у одной из черепах оказался разбитым
панцырь. Однако гринда скоро научилась избегать конкуренции во время
кормежки: она становилась около площадки вертикально, выставляя из
воды третью часть туловища, и, поддерживая равновесие легкими движе-
ниями хвостового плавника, получала пищу высоко над водой.
Это послужило поводом научить гринду различным трюкам. Сначала
ее научили выпрыгивать из воды, чтобы достать пищу, которую держали
высоко над водой, и приходить на кормление по свистку. Затем было «руко-
пожатие». Как только гринда появлялась около кормовой площадки, дрес-
сировщик хватал ее за грудной плавник, свистел и затем кормил. Очень
скоро гринда сама научилась предупреждать действия дрессировщика. По
свистку она поворачивалась на бок и «протягивала» человеку грудной плав-
ник, после чего требовала корма. Таким же способом ее научили доставать
из бассейна пластмассовые гантели и, наконец, «петь». По команде дресси-
ровщика она щелкала челюстями и одновременно сильно «выдувала» воз-
дух из дыхала. Замечательно быстро гринда заучивала различные трюки.
Она совершенно не боялась незнакомых предметов. Когда в порядке опыта
в бассейн спустили большую шлюпку, дельфин не выразил никакого страха,
сразу же подплыл к борту шлюпки и через несколько минут уже спокой-
но кормился и показывал свои фокусы.
В первой неделе февраля 1958 г. гринда потеряла аппетит. Она начала
тереться областью половой щели о камни на дне бассейна и другие высту-
пающие предметы, вплоть до шлема спускавшегося в бассейн водолаза. Так
продолжалось приблизительно 2 недели, после чего животное снова начало
нормально питаться. Возможно, это был период течки.
Долгое время гринда спокойно относилась к водолазам, входившим в
бассейн для кормления других животных, хотя иногда старалась выхва-
тить из их рук пищу, предназначавшуюся для рыб. Но примерно после
14 месяцев жизни в бассейне она начала толкать водолаза головой и кусать
за руки, когда он кормил других животных, причем это относилось ко всем
людям, входившим в бассейн. Один из них с трудом избег серьезной травмы,
когда на поверхности воды гринда пыталась прижать его к стенке бассейна.
Затем она обратила в бегство сразу троих, из которых двое были фотогра-
фы. Одного из них она сбила с ног, затем приблизилась ко второму, громко
щелкая челюстями, после чего все трое поспешно ретировались. Тогда дель-
фин напал на большую фотографическую камеру на треноге, оставленную
на дне бассейна, и ударил ее с такой силой, что тяжелый объектив был
сильно погнут. Еще через 4 дня гринда так сильно ударила одного из во-
долазов, что он потерял сознание и3чуть не утонул. Предполагали, что по-
ведение гринды изменилось вследствие долгого пребывания в одиночестве.
В июле 1958 г. она была переведена в бассейн с другой небольшой гриндой
и двумя полосатыми продельфинами. Первое время дельфины пугались и
сторонились крупной гринды, но скоро освоились и часами изводили ее,
кусая при всяком удобном случае за грудные плавники. Это приводило
гринду в ярость, она ожесточенно преследовала дельфинов, но более про-
ворные животные легко убегали от нее. Через месяц они сдружились, на-
530
чали спокойно плавать бок о бок и их часто видели играющими вместе.
С тех пор как гринду поселили вместе с другими дельфинами, она перестала
проявлять агрессивность по отношению к водолазам (Браун, 1960).
Миграции. Гринды, вероятно, совершают сезонные миграции, так как
в северных частях Атлантического океана (как и Тихого) летом они более
многочисленны, чем зимой. Норвежские китобои, промышляющие мелких
китов в Северо-Западной Атлантике, большую часть гринд добывают во
второй половине лета. Так в 1958 г. из 216 гринд 64 были добыты в июле и
150 в августе (Остби, 1959). Представление о времени пребывания гринд в
водах Ньюфаундленда дает табл. 41. В первой половине января 1953 г. большое стадо гринд наблюдалось в координатах 42°30' с. ш. и 52° з. д., причем в эту зиму отмечено более силь- ное действие Гольфстрима. В летние месяцы гринды регуляр- но посещают большие глубоковод- ные заливы Ньюфаундленда и однов- ременно, но в меньшем количестве встречаются в центральной части Лаб- радорского моря. Также регулярно гринд наблюдают летом в восточных водах Северной Атлантики — сначала Наблюдем (Серя Таблица 41 е гринд у Ньюфаундленда кент и Фишер, 1957)
Годы Первое наблюдение Последнее наблюдение
1953 1954 1955 8 июля 6 июля 15 июля 4 ноября 10 ноября - 22 октября
у Фарерских о-вов и юго-западного побережья Норвегии, затем у Северо-
Западной Норвегии, Исландии, о-ва Ян-Майен, а в конце лета — в западной
части.Баренцева моря, в водах о-ва Медвежий и даже у Шпицбергена.
Полагают, что зимой гринды встречаются к востоку от Большой банки
южнее Ньюфаундленда, в водах Североатлантического течения. Сведения о
миграциях гринд в других областях ареала настолько скудны, что не
позволяют составить сколько-нибудь ясную картину их перемещений.
По-видимому, миграции гринд выражены не очень ярко, так как этих
животных наблюдают и в северных, и в южных частях ареала в течение
всего года.
С 1926 по 1953 г. с июля до конца октября зарегистрировано 20 случаев
выбрасывания гринд на побережье Западной Гренландии, большая часть
выбросов отмечена в сентябре. Зимой 1931/32 г. стадо гринд зимовало у бе-
регов Западной Гренландии (Сержент и Фишер, 1957).
Размножение. Рост и развитие. Период спаривания и деторождения у
гринд длится, по-видимому, около 6 месяцев, однако большая часть живот-
ных спаривается в более сжатые сроки. Предположительно наибольшее
количество спариваний происходит в весенние месяцы, а пик деторождения
наблюдается в середине августа, хотя случаи рождения детенышей могут
быть с мая по ноябрь. Отдельные случаи родов отмечаются в течение почти
всех месяцев года. Беременность, очевидно продолжается 15—15,5 месяца.
Как правило, рождается один детеныш, редко бывает двойня и только од-
нажды у одной самки было обнаружено 3 зародыша. Средняя длина при рож-
дении детенышей самцов 178 см, самок — 174 см. Зубы начинают проре-
заться при длине тела детеныша около 213 см, заканчивается этот процесс,
когда детеныш достигает длины около 274 см. Рост зародышей и новорож-
денных гринд показан в табл. 42.
Детеныши впервые начинают самостоятельно брать кальмаров при
средней длине тела 230 см в возрасте 6—9 месяцев, однако молочное пита-
ние в это время не прекращается — оно длится около 2 лет. Лактация у са-
мок продолжается 21—22 месяца. Случаи нового оплодотворения в период
лактации редки, обычно самки овулируют в конце лактации. Таким обра-
зом полный цикл воспроизводства занимает приблизительно 40 месяцев.
Полагают, что за весь период, в течение которого самка способна к воспро-
изводству, она приносит в среднем около 9 детенышей.
18*
531
й
Таблица 42
Длина и вес эмбрионов и детенышей гринд
(Сержент, 19626)
Эмбрионы Де теныши
Длина, сл1 Вес, кз Длина, см Вес, кг Длина, см Вес, кг
16,5 0,08 36,0 0,75 193 113,4
19,0 0,12 41,0 1,16 195 95,3
21,0 0,18 43,0 1,45 205 145,6
23.0 0,22 48,0 1,54 208 130,6
24,0 0,25 59,0 3,74 231 188,7
25,0 0,32 114,0 21,00 236 202,8
26,0 0,36 119,0 28,50
31,0 0,54 165,0 60,00
Детеныши-самцы имеют более высокий темп роста, чем самки. Молодой
самец, живший во Флоридском аквариуме, за 4 месяца вырос на 30 см и
увеличил свой вес с 45 до 90 кг. Средняя длина взрослых животных обычно
около 396 см. Самки впервые овулируют (достигают половой зрелости) в 6
лет при средней длине тела 356 см, самцы •— в возрасте 12 лет при средней
длине 490 см. После достижения половой зрелости рост животных замедля-
ется и самцы, достигающие зрелости позже, значительно превосходят по
размеру самок. Больше всего самцов (из числа измеренных) оказалось в
группе 565 см, а наибольшее количество самок — в группе 340 см. Макси-
мальный размер самца был 617 см, самки — 511 см. Максимальный возраст
самца приближенно определен в 40 лет, самки — в 50 лет (Томилин, 1957;
Сержент, 1959, 19626).
В табл. 43 показан состав гринд, добытых на Ньюфаундленде, по раз-
мерам: ряд измеренных животных составлен с интервалом в 15 см. Всего
было измерено 1275 самцов и 1951 самок. В таблице указано количество
самцов и самок, оказавшихся в каждой такой группе. Приведение данные
свидетельствуют, что размер взрослых самцов значительно превышает раз-
мер взрослых самок, и что промыслом охватываются животные всех возрастов.
Таблица 43
Состав исслледоваиных гринд по размерам
(Сержент, 19626)
Средняя длина животных в груп- пе, см Количество животных в группе Средняя длина животных в груп- пе, см Количество животных в группе
самцы самки самцы самки
168 6 10 396 59 169
183 15 22 411 41 259
198 12 17 427 61 278
213 20 16 442 44 221
229 13 12 457 36 170
244 28 32 472 36 50
259 51 48 488 37 10
274 54 61 503 37 5
290 63 66 518 41 .—.
305 52 78 533 67 —
320 61 83 549 76 —
335 59 83 564 84 —
351 53 59 579 47 —.
366 60 73 594 23 —.
381 33 129 610 6 —
532
Таблица 44
Возраст наиболее крупных гринд
из пробы в 518 животных
(Сержент, 1962 б)
Возраст, лет Количество живот- ных
Самцы Самки
21—25 4 2
26—30 2 6
31—35 3 8
36—40 2 3
41—45 .—_ 2
46—50 — 1
Всего. . . и 22
желчных протоках
На табл. 44 приведены данные о возрастном составе наиболее старших
групп добытых и исследованных гринд. Возраст животных определялся по
слоистости зубов. Из пробы в 518 гринд были взяты самцы с длиной тела
549 см и выше (которых оказалось только 11) и самки с длиной тела от 457 см
и более (22 самки). Из таблицы видно, что возраст этих животных оказался
достаточно большим, причем максимальный возраст самки достиг 50 лет.
Враги, болезни, паразиты, смерт-
ность, конкуренты. Как и для всех
китообразных, к врагам гринд может
быть причислена косатка.
Из болезней обнаружены костные
опухоли. Вокруг рта и в старых ра-
нах на теле гринд из вод Ньюфаундлен-
да постоянно встречались накожные
паразиты Isocyamus delphini Guerin-Me-
neville. На деснах и зубах обнаруже-
ны Conchoderma auritum Linn, на теле—
Cyanus globicipitis Liitken, Xenobalanus
globicipitis Steenstrup, Cyrolama globi-
cipitis van Beneden.
Эндопаразитов зарегистрировано 8
видов: 1—трематод, 3—цестод, 3—нема-
тод и 1—скребней. Только у гринды из
Тихого океана в
найдена трематода Campula gondo Ya-
maguti. Цестода Trigonocotyle lintoni
Guiart, паразитирующая в кишечнике, также известна только для гринды
из Атлантического океана и Средиземного моря. Широко распространенная
среди морских млекопитающих Phyllobothrium delphini Bose — паразит
кожи; кроме гринды, известна у 6 других видов зубатых китов, у гренланд-
ского кита и тюленя Уэддела. Обнаружена у этих животных из Атланти-
ческого и Тихого океанов, Средиземного моря и вод Антарктики. В брюш-
ной полости, на брыжейке и диафрагме гринды и 3 других видов дельфинов
Атлантического океана и Средиземного моря паразитирует цестода Мопо-
rygma grimaldi Monier. Нематода Anisakis (Anisakis) typica Diesing лока-
лизуется в желудке гринды и еще 3 видов дельфинов; найдена в Северном
море и у берегов Юго-Восточной Африки. Только у гринд из Северной Ат-
лантики констатирована нематода Stenurus globicephale Baylis et Dauney,
паразитирующая в дыхале, бронхах и кровеносной системе. В бронхах и
кровеносных сосудах легких гринды, а также морской свиньи и еще одного
дельфина (вид не установлен) паразитирует нематода Torynurus convolutus
Kuhn. Обнаружена в водах Европы, Северной Атлантики, Сахалина и Охотс-
кого моря. Единственный вид скребней Bolbosoma capitatum Linstow лока-
лизуется в кишечнике гринды, кашалота и малой косатки из Атлантического
океана и Средиземного моря (Делямуре, 1955).
Полевые признаки. От других дельфинов отличается округлой головой,
которую высоко выставляет из воды, сильно вытянутым вдоль тела спинным
плавником, вершина которого обращена назад, и медленными движениями.
(В. А.).
Практическое значение
Гринд промышляют на Ньюфаундленде и Фарерских о-вах, с норвеж-
ских кораблей, работающих вблизи берегов Норвегии, в Северном и Барен-
цевом морях, одновременно с другими видами мелких китообразных, и в
водах Японии (табл. 45).
533
Только на Ньюфаундленде и у Фарерских о-вов добывается относитель-
но большое количество этих дельфинов, которые имеют в этих районах
большое местное промысловое значение. Во всех остальных водах добыча их
настолько мала, что экономическое значение гринды ничтожно.
Добыча производится различными способами. В Норвегии и Японии
их промышляют с небольших судов вместе с другими видами мелких китов
(малые полосатики, косатки, клюворылые и др.) стрельбой из малокалибер-
ных гарпунных пушек. На Ньюфаундленде большую часть гринд ловят
путем загона больших стад на мелководье заливов острова. В меньшей степе-
ни их добывают при помощи гарпунов.
Мясо добытых животных используется как для пищевых целей (Япо-
ния), так и в качестве корма для пушных зверей на звероводческих фермах
(Ньюфаундленд). Из подкожного сала вытапливается жир. (В. А).
ii Та блица 45
... .... Мировая добыча гринд
(Международная китобойная статистика)
Годы Ньюфаундленд Фарерские о-ва Норвегия Япония
1950 172 10
1951 3100 8
1952 3155 2
1953 3584 1
1954 2298
1955 6612 13 61
1956 9799 1 279
1957 7797 80 174
1958 789 216 197
1959 1725 1422 224 144
I960 1957 1680 331 168
1961 6262 1892 295 133
1962 150 1753 43 80
1963 221 2194 71 228
1964 2849 1386 54 217
1965 1520 1599 32 288
1966 887 1488 339 199
1967 739 1979 117 237
1968 204 1749 31 166
РОД КАРЛИКОВЫХ КОСАТОК
Genus FERE SA Gray, 1870
1870. Feresa. Gray. Proc. Zool. Soc. London, p.
ata Gray. (В. Г.).
77. Orca intermedia Gray=Feresa attenu-
Мелкие дельфины с длиной тела до 244 см.
Округлая голова не имеет «клюва». Спинной плавник довольно высокий.
Основная окраска тела темно-серая.
Рострум занимает примерно половину длины черепа. Передние отделы предчелюст-
ных костей уплощены; их внутренние края отделены друг от друга. В области симфиза
нижняя челюсть имеет киль. Число зубов Позвонков 68—71.
11—13
Биология не изучена. Питаются, по-видимому, кальмарами и рыбами.
Имеются лишь немногочисленные сведения о местах находок этого редкого дель-
фина: в северной части Тихого океана от Аляски до Гватемалы на востоке, у берегов
Японии и в устье Янцзы, у берегов Китая на западе.
В СССР не обнаружена, однако может быть встречена в водах Курильских о-ов
и в Японском море. (В. С.).
534
Рис. 306. Карликовая косатка, Feresa attenuate! (рис. Н. Н. Конда-
кова)
КАРЛИКОВАЯ КОСАТКА
FERESA ATTENUATA Gray, 1875
1827. Delphinus intermedius. Gray. Philos. Mag. or Annals, 2, p. 376. Типичная мест-
ность не установлена. Nom, praeocc.
1875. Feresa attenuate. Gray. Journ. Mus. Godellroy (Hamburg), 8, p. 184.
1856. Feresa occuleta. Jones et Packard. Proc. Biol. Soc. Washington, 69, p. 167. Замена
Delphinus intermedius Gray. (В. Г.).
не очень значительно сужается к
Рис. 307. Череп карли-
ковой косатки, Feresa
altenuata (рис. Н. Н. Кон-
дакова)
Единственный вид рода.
Несколько напоминает мелкую косатку. Тело вытянутое, веретеновидное. Голова
относительно небольшая. Сильно развитая жировая подушка выступает вперед, при-
давая голове округлые очертания (рис. 306). Грудные плавники серповидной формы,
довольно широкие в основании и заостренные на концах. Высота спинного плавника
немного меньше длины его основания. Спинной плавник дугообразно вырезан по зад-
нему краю. Лопасти хвостового плавника относительно невелики.
Окраска тела однотонная темно-серая. Края челюстей и область вокруг задне-
проходного отверстия белые. На груди якоревидное светлое пятно. На боках проходят
волнистые бледные полосы (Нисиваки, 1966).
Череп (рис. 307) сильно укорочен, составляет примерно 16% длины тела. Корот-
кий рострум, широкий в основании, постепенно, но
вершине. Верхняя сторона рострума слегка
вогнута (Ямада, 1954). Зубы довольно круп-
ные, с высотой коронки примерно 1 см. Поз-
вонков шейных 7, грудных 12—13, поясничных
16—17, хвостовых 32—34.
Длина тела самцов (Япония, Нисиваки,
1966) 214—244 см, самок 208—227 см. Наиболь-
ший вес 225 кг отмечен у самца с длиной тела
244 см. Пропорции тела у самцов с длиной тела
214—244 см и у самок с длиной тела 208—227 см
соответственно составляют (в % к длине те-
ла): от вершины морды до дыхала — 6,8—11,9 и
7,2—11,1; от вершины морды до грудного плав-
ника — 16,7—21,6 и 18,5—22,4; от вырезки меж-
ду лопастями хвостового плавника до заднепро-
ходного отверстия — 34,2—37,2 и 34,2—38,6;
длина грудных плавников — 18,3—22,1 и 14,7—
22,2; наибольшая ширина грудных плавников—
6,1—6,7 и 5,8—7,0; длина основания спинно-
го плавника — 12,6—15,4 и 14,0—16,6; высота
спинного плавника — 9,4—11,6 и 9,6—10,9; раз-
мах лопастей хвостового плавника от вершины
до вершины — 23,8—27,3 н 23,0—28,4.
Промеры 14 черепов (Япония, Нисиваки,
1966), имеющих кондилобазальную длину 356—
390 мм (в % к этой длине): длина рострума —
44,7—49,2; ширина основания рострума — 27,7—
—31,8; межглазничиая ширина — 53,7—60,7;
длина нижней челюсти — 72,2—79,9; длина сим-
физа нижией челюсти — 8,7—10,1.
535
Рис. 308. Карликовая косатка, Feresa attenuata
А — окраска снизу; Б — сверху (рис. Н. Н. Кон-
дакова)
По географическому распространению сведения очень скудны. Известны лишь
некоторые случаи находок и наблюдении этого дельфина (рис. 308). Отмечен в водах
Сенегала и в Северной Атлантике. Известен в устье Янцзы, у берегов о-ва Хонсю и в
северной части Тихого океана. (В. С.).
Биология не изучена.
РОД МОРСКИХ СВИНЕЙ
Genus PHOCOENA G. Cuvier, 1817
1817. Phocoena. G. Cuvier. Regne Animal, ed I, I. p. 279. Delphinus phoco-
ena Linnaeus, 1758.
1828. Phocoena. Gray. Spicil. Zoologica. I, p. 2. Delphinus phocoena Linnaeus
1758. (В. Г.).
Мелкие дельфины с максимальной длиной тела 2 м.
«Клюва» нет. Голова притуплена, лоб уплощен. Передние края невы-
сокого спинного плавника, коротких грудных плавников и лопастей хвос-
тового плавника имеют небольшие роговые бугорки (иногда они имеются
только на спинном плавнике).
Окраска спинной стороны тела темная, постепенно переходит в белую
на брюхе.
Ростр ум черепа равен или несколько короче мозговой коробки. Зад-
ние отделы межчелюстных костей перед костным носовым отверстием об-
разуют вздутие. Крыловидные кости разделены между собой промежутком.
Границы межтеменных костей всегда хорошо заметны.
Зубов ——Зубы имеют несколько сплющенную коронку, отделен-
ную от корня шейкой. Позвонков 62—66. Ребер 12—14 пар. Грудина цель-
ная. Фаланг в пальцах 1^, ПБ_10, П15_8, IV2_6, V^.
Ихтиофаги, питаются преимущественно донными рыбами (бенто-ихтио-
фаги). Роды у самок ежегодные. Беременность продолжается 9—10 месяцев,
лактационный период —- около 4 месяцев. Самки способны к оплодотворе-
нию через 2—3 месяца после родов, во время молочного кормления.
Распространены в Сверной Атлантике от Баренцева моря и пролива
Дэвиса до Нью-Джерси на западе и Средиземного, Черного, Азовского мо-
рей и вод Сенегала; в Южной Атлантике от Рйо-де-Лаплаты (35° ю. ш.)
до мыса Горн и Южной Георгии; в Тихом океане на севере от Чукотского мо-
536
Рис. 309. Ареал рода морских свиней, Phocoena (В. А. Арсеньев)
ря до Мексики на востоке и Японии на западе; в южной части Тихого оке-
ана от Паита в Перу (5° ю. ш.) до мыса Горн (Гершковиц, 1966) (рис. 309).
Представители рода, таким образом, отстутствуют в Индийском океане,
в западной части южной половины Тихого океана и в некоторых тропичес-
ких и экваториальных частях Атлантического и Тихого океанов.
В роде 4 вида: 1) Ph. phocoena Linnaeus, 1758; 2) Ph. dioptrica Lahille,
• 1893; 3) Ph. spinnipinnis Burmeister, 1865; 4) Ph. sinus Norris et McFar-
lan, 1958. Иногда в роде принимают большее число видов.
В водах СССР встречается только 1 вид: морская свинья, Ph. phocoena,
Linnaeus, 1758.
Промыслового значения в настоящее время не имеет. (В. С.).
МОРСКАЯ СВИНЬЯ1 '
PHOCOENA PHOCOENA Linnaeus, 1758
1758. Delphinus phocoena. Linnaeus. Syst. Nat., I, p. 77. Балтийское море
(«Oceano Europeo Balthico»).
1827. Phocoena communis. Lesson. Man. Mammal., p. 413. Переименование
Delphinus phocoena auct.
1865. Phocoena vomerina. Gill. Proc. Ac. Nat. Sc. Philadelphia, 17, p. 178.
Пьюджет Саунд, штат Вашингтон.
1905. Phocoena relicta. Abel. Jahrb. К- K- Geol. Reichsanstalt, Wien, 55, p.
387. Крымские воды Черного моря. (В. Г.).
!
Диагноз
Единственный вид рода в СССР.
Описание
Ч
Внешний вид характерен для морских свиней: сложение более тя-
желое, чем у дельфинов, тело несколько укорочено и туловище утолщено.
Голова короткая. Грудные плавники имеют овальную форму, а спинной —
треугольную (рис. 310).
У морских свиней (взрослых особей и эмбрионов) из Черного и Азов-
ского морей по переднему краю спинного плавника располагаются роговые
бугорки в количестве 12—16, реже 18—20 (Цалкин, 19386). Предполагается,
что эти бугорки—дериваты кожного панциря (Кюкенталь, 1889—1893).
На морде зародышей находится по 2—3 волоска с каждой стороны. Окраска
спинной стороны варьирует от темно-серой до почти черной. Светлое брюхо
иногда резко отделяется от темной спины, иногда же переход от темной ок-
раски к светлой совершается незаметно (Цалкин, 19386). От области слухо-
вых отверстий по направлению к пупку с каждой стороны тела проходит
по слабо заметной темно-серой полосе, другая, почти черная полоса идет
от угла рта к основанию каждого грудного плавника (Барабаш-Никифоров,
1940). Изредка встречаются случаи частичного или полного альбинизма.
Форма коронок зубов изменчива: от почти конической до слабо вы-
раженной трехбугорчатой. Передняя сторона коронки немного повернута
внутрь полости. При закрытой пасти зубы нижней челюсти располагаются
кнутри от зубов верхней челюсти. У черноморско-азовских морских свиней
число зубов в верхней челюсти от 44 до 60 (наиболее часто 54), а в нижней —
от 38 до 55 (наиболее часто 44—46) (Цалкин, 19386). Для них характерна
1 Также азовка, пыхтун, свинка и др. (Черное море).
538
Рис. 310. Морская свинья, Phocoena phocoena (рис. Н.
Н. Кондакова)
изогнутость зубов, искривление корней и
утолщение в нижних отделах (Цалкин,
1938; Барабаш-Никифоров, 1940). С возрас-
том зубы могут снашиваться или даже пол-
ностью выпадать. Позвонков шейных 7,
грудных 12—14, поясничных 14—17, хвос-
товых 27—32. Отделы позвоночника сос-
тавляют (в % к его длине): шейный—1,9—
3; грудной — 22,1—24,6; поясничный —
30—34,2%; хвостовой—40—44% (Томилин,
1957). К грудине у эмбриона причленяются
6—8 пар ребер, а у взрослых обычно 5 пар.
Самки немного крупнее самцов. Разни-
ца в длине тела половозрелых самок и сам-
цов из Черного и Азовского морей в среднем
составляет 7 см (Цалкин, 1938).
Основные промеры тела морских свиней
(Цалкин, 1938) (8 животных) из Черного мо-
ря в среднем составляют (см): длина тела —
163, расстояние от конца морды до основания
грудного плавника — 32, расстояние от кон-
ца морды до переднего края спинного
плавника — 73, длина грудного плавника —
Рис. 311. Череп морской
свиньи, Phocoena phocoena
(рис. Н. Н. Кондакова)
22. Наиболее крупные морские свиньи из Черного и Азовского
морей достигали в длину (см): самец — 167, самка — 180; из северной час-
ти Тихого океана: самка 178,5; из северной части Атлантики: самец — 186.
Основные промеры черепа (Томилин, 1957) в среднем (по 5 измерениям
у самцов и 3 у самок) составляют (рис. 311) соответственно (см): кондило-
базальная длина — 25 и 27, длина рострума — 11 и 12, ширина рострума у
основания — 7 и 8, длина нижней челюсти — 19 и 21. (В. С. ).
Географическое распространение
Умеренные, частично холодные воды северной половины Атлантичес-
кого и Тихого океанов; преимущественно прибрежная полоса.
Ареал в СССР. В бассейне Атлантического океана обычна в Баренцевом
море, где достигает берегов Новой Земли и Югорского Шара, многочисленна
у Мурманского побережья; также Белое море (воды Канина, Летнего и
Терского берегов, Кандалакшский залив), Карское море (заходит в запад-
ную часть), Балтийское море и почти вся прибрежная акватория Черного и
Азовского морей (рис. 312).
В наших водах тихоокеанского бассейна обычна в Японском и Охот-
ском морях, по обе стороны Курильской гряды, вдоль берегов Камчатки,
Корякской земли, Анадырского залива, у Командорских о-вов в Беринго-
вом море, в Беринговом проливе, в Чукотском море, где проникает север-
539
Рис. 312. Ареал морской свиньи Phocoena phocoena, в СССР (В. А. Арсеньев)
Рис. 313 Видовой ареал морской свиньи, Phoccena phocoena (В. А. Арсеньев)
нее 70° с. ш. (на востоке мыс Барроу—71°24'с. ш.)> распространение на за-
пад неизвестно.
Ареал вне СССР. В западной части Северной Атлантики известна от
Нью-Джерси (39° с. ш.), возможно, и южнее до пролива Дэвиса, Баффинова
залива и берегов Гренландии. В восточной части Атлантики от вод Сенегала
и Дакара в Северной Африке (около 15° с. ш.) до Баренцева моря, Исландии
и восточного берега Гренландии (залив Скорсби), т. е. приблизительно до
70° с. ш. Балтийское море занимает целиком. Заходит в Средиземное море
как из Черного моря, так и из Атлантического океана (рис. 313).
В Тихом океане известна у восточных берегов Корейского п-ова и в во-
дах Японии. От Чукотского (мыс Барроу) и Берингова моря, включая
прибрежные воды Алеутских о-вов, обитает вдоль всего побережья Амери-
канского материка до берегов Калифорнии и Мексики (Клейненберг, 1956а;
Томилин, 1957; Холл и Келсон, 1959; Нисиваки, 1966). (В. А.).
Географическая изменчивость
В Северном полушарии вид образует 3 подвида, видимо, еще слабо вы-
раженных, географически хотя и разобщенных, но все же почти неразличи-
мых. Все 3 подвида встречаются в водах СССР.
1. Североатлантическая морская свинья, Ph. ph. phocoena L., 1758
(syn. communis). Наиболее крупная форма, длина тела до 186 см. Кондило-
базальная длина черепа 255—259 мм, кондильная ширина 65—71 мм, высота
затылочного мыщелка 38—42 мм. Рострум едва заметно укорочен.
На передних краях грудных, спинного и хвостового плавников есть бугор-
ки.
Баренцево, Белое, Карское, Балтийское моря.
Вне СССР — воды северной половины Атлантического океана.
2. Черноморская морская свинья, Ph. ph. relicta Abel, 1905. Средняя
по размерам форма, длина тела до 180 см Кондилобазальная длина черепа
у самцов 245—255 мм, у самок 269—274 мм. Кондильная ширина у самцов
54—62 мм, у самок 58—63 мм. Высота затылочного мыщелка у самцов
32—36 мм, у самок 37—39 мм. Бугорки на переднем крае плавников пол-
ностью редуцированы.
Черное и Азовское моря.
Вне СССР — заходом в Мраморном и Средиземном морях.
3. Тихоокеанская морская свинья, Ph. ph. vomerina Gill, 1865. Наи-
более мелкая форма, длина тела до 178 см. Кондилобазальная длина черепа
258—293 мм, кондильная ширина 68—70 мм, высота затылочного мещелка
40—43 мм. Рострум более удлиненный.
Чукотское, Берингово, Охотское, Японское моря, воды Курильских
о-вов со стороны Тихого океана.
Вне СССР — американские воды Тихого океана от Чукотского моря
до берегов Мексики; воды Японии. (В. А.).
Биология
Численность. Вид может быть отнесен к относительно многочисленным.
Самая малочисленная из трех — популяция азово-черноморских морских
свиней, имеющая весьма ограниченный ареал. Из двух других популяций
каждая занимает громадную акваторию, на которой они обычны и, вероят-
но, достаточно многочисленны.
Питание. Сведения о питании атлантической и тихоокеанской популяций
очень скудны. Материал по питанию черноморской популяции (табл. 46)
более обширен.
542
№ПН1ЯР" '—
Таблица 46
Объекты питания морских свиней
Азово-черноморская (Цалкин, 1940)
Североатлантическа я
(Томилин, 1957, 1962)
Северотихоокеанская
(Слепцов, 1955; Томилин, 1957)
Рыбы
Бычок-песочник, Gobius mela-
nostomus
Бычок-ротан, G. rot an
Бычок-рыжик, G. cephalarges
Бычок-ширман, G. sygman
Бычок-кнут, Messogobius ba-
trachocephalus
Глосса, Pleuronectes flesus luscus
Морской язык, Solea nasuia
Хамса, Engraulis encrasicholus
Атерина, Atherina pontica
Судак, Lucioperca lucioperca
Лещ, Abramis brama
Кефаль, Mugil auratus
Пикша, Gadus euxinus
Сельдь, Caspialosa sp.
Ракообразные
Balanus improvisos
Brachinotus lucassi
Idothea baltica
Leander sp.
Моллюски
Водоросли
Ulva lactuca
Рыбы
Треска, Gadus morhua
Мойва, Mallotus villosus
Навага, Eleginus navaga
Песчанка, Ammodytes he-
xapterus
Мерланг, Odontogadus
merlangus
Макрель, Scomber scom-
brus
Сайда, Pollachius verens
Сельдь, Clupea harengus
Сардина, Sardina sp.
Морской язык, Solea sp.
Угорь, Anguilla anguilla
Лососевые (мелкие)
Шпрот, Sprattus sprattus
Форель
Ракообразные
Декапода
Моллюски
Головоногие (Loligo ре-
alitii)
Водоросли
Рыбы
Треска, Gadus mhorua тас-
rocephalus
Мойва, Mallotus villosus
Навага, Eleginus gracilis
Сайка, Boreogadus saida
Сельдь, Clupea harengus
Шэд, Alosa sapidissima
Акула, Squalus sp. (?)
Угольная, Anoplopoma fim-
bria
Сиг (Leucichthys)
Ракообразные
Креветки
Моллюски t
Головоногие
По количеству обнаруженных в желудках рыб в питании азово-черно-
морской морской свиньи на первом месте стоят 2 вида пелагических рыб:
атерина (49,5%), хамса (18,5%). В то же время все виды бычков (донные
рыбы) в сумме составляют только 30,9%. Все остальные виды рыб в
питании морской свиньи составляют лишь десятые доли процента. Если
рассчитывать по количеству встреченных рыб, то пелагические составля-
ют 68,8%, а бентосные — 31,2%. Однако в весовых показателях (в про-
центах от общего веса пищи) первое место занимает бычок-ротан (32,4%),
второе—бычок-песочник (31,2%), третье—атерина (14,5%), четвертое —
хамса (11,0%). Таким образом, группа бентосных рыб составляет 67,9%
общего веса съедаемой пищи, а группа пелагических — 32,1 %.
Большая часть моллюсков попадает в желудки дельфинов, вероятно,
через рыб, которые ими питаются. Случайными объектами можно считать
еще 2 вида ракообразных (Idothea baltica и Leander sp.), которые были встре-
чены только в двух желудках. Водоросли, найденные у трех дельфинов в
большом количестве, вероятно, служат кормовым объектом.
Таким образом, почти единственную пищу азово-черноморской мор-
ской свиньи составляют рыбы, из которых большая часть—бентосные и
меньшая — пелагические. Последние служат основным кормом лишь в
период их массового хода (хамса), когда они образуют концентрации ог-
ромной численности.
Отмечается смена видов пищи по сезонам: зимой и летом преобладают
бентосные рыбы, а весной и осенью, в период миграции хамсы и атерины
из Черного моря в Азовское и обратно, эти 2 вида рыб играют в питании
морской свиньи весьма существенную роль (Цалкин, 1940).
543
Рис. 314. Морские свиньи в море (рис. Н. Н. Кондакова)
Дельфины североатлантической популяции питаются главным образом
рыбами (донные и пелагические формы). Головоногие и другие моллюски,
ракообразные и водоросли существенной роли в питании не играют. Харак-
тер питания дельфинов тихоокеанской популяции весьма схож с питанием
животных других популяций.
Суточная активность, поведение. Дельфины азово-черноморскои попу-
ляции (вероятно, и других) избегают открытого моря и больше встречаются
в зоне прибрежного мелководья (рис. 314). Обычно они держатся мелкими
группами, не более десятка голов, и лишь в период массового хода рыб, слу-
жащих им пищей, собираются в относительно большие стада. Выдох —
вдох происходит не более чем через 30 сек, хотя известны случаи пребыва-
ния дельфинов под водой в течение 6 мин. Скорость передвижения сравни-
тельно невелика. При нырянии характерно сильное изгибание тела. Дельфи-
ны этого вида, за редким исключением, плывущие корабли не сопровожда-
ют.
Нередки случаи захода дельфинов в реки, что отмечалось не только в
Черном море (Дон, Дунай), но также в Темзе, Сене, Рейне, Эльбе, Неве и
других реках, причем иногда животные поднимаются вверх по реке на сот-
ни километров от устья (Клейненберг, 1956а; Томилин, 1957, 1962).
Сезонные миграции, заходы. Миграции морских свиней совершенно
не изучены, хотя некоторые сезонные перемещения, безусловно, имеют
место. Совершенно очевидно, что в северных частях ареала Атлантического
и Тихого океанов дельфины проводят только летние месяцы, а на зиму по-
кидают эти воды. Очень наглядна картина ухода дельфинов на юг в Бал-
тийском море. Короткие сезонные перемещения отмечены в Черном море,
где животные проводят зиму, весной они появляются в Азовском море, на
зиму же вновь возвращаются в Черное.
Из необычных заходов можно отметить редкие выходы морских свиней
из Черного моря в Мрамор ное и даже в Средиземное, заход их в Средиземное
море из Атлантического океана, проход в самую восточную часть Балтий-
ского моря (Кронштадт) и через Неву даже в Ладожское озеро.
Размножение, рост и развитие. Данные по биологии размножения име-
ются преимущественно для азово-черноморской популяции, однако эти
сведения с достаточным основанием можно отнести и к двум другим.
Сроки спаривания и щенки довольно сильно растянуты, но всегда эти
периоды протекают в летние месяцы. Черноморские морские свиньи спари-
544
Рис. 315. Эмбрион морской свиньи (рис. Н. Н. Кондакова)
ваются с конца июня до октября с пиком в августе. Продолжительность бере-
менности определяется в 9—10 месяцев. Щенка протекает с апреля до июля.
Большая часть самок рождает детенышей в мае—июне (Цалкин, 1940). В Бал-
тийском море разгар спаривания наблюдается в июле—августе, а наиболь-
шее количество детенышей рождается в мае—июне. Темпы роста зародыша
сравнительно высокие (табл. 47). Эмбрионы морских свиней (рис. 315) из
Балтийского моря в период с 15 ноября по 15 декабря прибавляли в весе в
среднем по 5 а в сутки (всего 160 г), с 15 декабря по 15 января -— по 11 г"
(всего 340 г) и с 15 января по 15 февраля — по 30 г (всего 920 г).
Таблица 47
Размеры зародышей по месяцам, мм
(Томилин, 1957)
Азово-Черноморский
бассейн
Северная Атлантика
н Балтийское море
Северная часть
Тихого океана
Месяцы
Июль .... .................
Август ....................
Сентябрь ..................
Октябрь ...................
Ноябрь ....................
Декабрь ...................
Январь ....................
Февраль ...................
Март.......................
Апрель.....................
Май........................
Июнь.......................
2
8
67
33
4
6
263
28
35
7
30
60
120
190
250
320
460
580
730
820
10
10
50
80
120
190
210
370
620
780
Всего ............
453
50
130
200
240
300
380
610
820
840
850
1
6
46
47
23
2
5
2
1
10 850 134
600
190
176
232
296
356
535
650
675
710
92
148
225
250
520
590
610
240
318
380
450
550
740
740
2
2
1
2
1
248
397
486
495
660
239
384
480
92
740
258
411
510
239
660
8
Рождается, как правило, один крупный детеныш (двойни очень редки),
достигающий половины длины тела матери, иногда больше. Средняя длина
новорожденных 75 см (63—86 см), вес 2,8—7,9 кг. Период лактации длит-
ся около 4 месяцев. Состав молока азово-черноморской свиньи следующий
(%)жир •—33,9; белок — 5,22; сахар — 1,28; сухой остаток-— 7,1; зола;—0,6;
вода — 59,0 (Уральская, 1957). В отдельных случаях молоко может содер-
жать до 45,8% жира. Сразу после рождения детеныш может плавать и соп-
ровождать мать. Самцов и самок в приплоде бывает приблизительно поровну.
545
е
#
При длине тела в 130—145 см многие самки черноморских свиней бывают
еще неполовозрелыми. Среди самок с длиной тела 145—150 см беременных
было 59%, а при длине от 150 см и выше —• 79—100%. Наименьшая бере-
менная самка из Черного моря имела длину тела 130 см, из Балтийского
моря — 136 см (вес 50 кг) (Томилин, 1962).
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. В океанических
водах наиболее опасный враг морской свиньи косатка, для которой эти
дельфины служат одним из объектов питания. Возможно, что они могут
стать жертвой крупных акул. Болезней, кроме костных опухолей, не за-
регистрировано. Причиной смерти в некоторых случаях может стать силь-
ная зараженность гельминтами, по количеству видов которых морские свиньи
стоят на одном из первых мест среди всех китообразных.
У морских свиней зарегистрировано 18 видов гельминтов: 4 — трема-
тод, 3—цестод, 9—нематод и 2—скребней (акантоцефалов).
Только у морских свиней найдено 2 вида трематод. Campula oblonga
Cobbold, паразитирующая в желчных протоках печени, обнаружена из
европейских и американских вод Северной Атлантики. Р hole ter gastrophilus
Kossack, паразитирующая в слизистой пилорической части желудка, най-
дена у дельфина, добытого в порту Балтийск. Трематода Distomum phi-
locholumCrephn, локализующаяся в печени, кроме морских свиней, встречена
также у белобочки в европейских водах. Этот вид, паразитирующий в желч-
ных ходах печени морских свиней и ластоногих трех видов в Атлантическом
и Северном Ледовитом океане, известен также у трех видов наземных
хищных.
Три вида цестод относятся к роду Diphyllobothrium. Из них D. stemma-
cephalum Cobbold найдена в тонких кишках только морской свиньи (Се-
верная Атлантика и Черное море у берегов Румынии), D. lanceolatum Krabbe
паразитирует в кишечнике морской свиньи и четырех видов тюленей (север-
ная часть Атлантического и Тихого океанов), D. latum L., кроме морской
свиньи, найдена у 6 видов ластоногих, многих видов наземных хищников, у
домашних животных и человека; у морских животных обнаружена в Север-
ной Атлантике и Северном Ледовитом океане.
Из нематод морской свиньи наиболее широко распространена среди ,
морских млекопитающих Anisakis (Anisakis) simplex Rudolphi (паразит
пищевода, желудка и кишечника), которая найдена еще у 10 видов зубатых
китов, 2 видов усатых и у сивуча; обнаружена в Северном море и в Тихом
океане (Камчатка, Япония, Новая Зеландия). Anisakis (Anisakis) typica
Diesing, кроме морской свиньи, паразитирует в желудке 3 видов дельфинов
из Северного моря и вод Южной Африки в Атлантическом океане. Terra-
nova (Terranova) decipiens Krabbe, кроме морской свиньи, констатирована
у многих видов морских млекопитающих (17 видов и подвидов ластоногих, (
2 вида усатых китов и 1 вид дельфинов), локализуется в желудке и кишеч-
нике; обнаружена в бассейне Северного Ледовитого, Атлантического и Тихо-
го океанов и в Антарктике. В бронхах, кровеносных сосудах и сердце только
морской свиньи найдена нематода Pseudalius inflexus Rudolphi, встречен-
ная у северо-атлантических берегов Европы и у Азиатского побережья
Тихого океана (в водах СССР не найдена) Из 3 видов рода Halocerus в лег-
ких только морской свиньи вод Калифорнии, из Балтийского моря и Ат-
лантического океана найдена Halocerus (Prohalocerus) invaginatus Quekett
(в водах СССР не найдена). Halocerus (Posthalocerus) taurica Delamure et ,
Skrjabin, иН. (Posthalocerus) ponticus Delamure паразитируют в легких толь- |
ко азово-черноморских морских свиней. Stenurus minor Kuhn, кроме азово-
черноморской и атлантической морских свиней, найдена у белухи в Север-
ном Ледовитом океане, Северной Атлантике, Северном море, у Азиатского
побережья Тихого океана, в Черном и Азовском морях. Локализуется в
бронхах, сердце, кровеносных сосудах и органах слуха. Возможно, огром-
ное количество нематод Stenurus minor, встреченное у всех азовских дель-
финов, вызывает глухоту животных. Паразитирующая в бронхах и крове-
546
носных сосудах легких Tozynurus convolutus Kuhn, найденная в европей-
ских водах Северной Атлантики и побережья Сахалина в Тихом океане,
кроме морских свиней зарегистрирована у гринд.
Скребни — Corynosoma semerme Forssell и Corynosoma strumosum Ru-
dolphi — паразитируют в кишечнике. Первая известна у морской свиньи,
6 видов ластоногих и 6 видов морских птиц; вторая — у морской свиньи,
, 11 видов ластоногих, белухи, 10 видов птиц, у кошек и собак. Обнаружены
почти во всех северных морях и в Каспийском море (Делямуре, 1955).
Полевые признаки. Некрупные, преимущественно прибрежные дель-
фины. Верхняя часть туловища черная, нижняя светлая. Вершина спинного
плавника почти прямоугольная. Держатся небольшими группами. При
нырянии сильно изгибают тело. Из воды обычно не выпрыгивают.
Практическое значение
Большого практического значения морские свиньи не имеют. Дат-
ские рыбаки в проливе Малый Бельт во время миграций дельфинов из Бал-
тийского моря добывают по нескольку сотен животных в год. Они загоняют
их в узкий залив и запирают сетями. В других частях ареала добыча носит
случайный характер.
Регулярный промысел морских свиней велся, пожалуй, только в Азов-
ском и Черном морях, однако и здесь промысловое значение этого вида было
невелико. Считают, что в годы процветания дельфиньего промысла соотно-
шение различных видов дельфинов в уловах в этом водоеме составляло в
среднем: белобочка — 200, морская свинья (азовка) — 10 и афалина — 1
(Цалкин, 1937). В этом случае азовка добывалась в количестве 700—800 и
в отдельные годы до 4000 голов со значительными колебаниями (Бодров,
Григорьев и Тверьянович, 1958).
Техника добычи азовки не отличается от той, которая используется
при лове белобочки, однако имеет и некоторые специфические черты.
Более медлительная азовка обычно держится небольшими группами, раз-
розненно и в прибрежной зоне. Поэтому дельфинеры расставляют флот
фронтом, выдвигая вперед фланги, и постепенно поджимают дельфинов к
' Т а б л и ц а 48
Вес частей тела азовки, добытой в октябре — ноябре
(Окунева, 1934)
Самцы Самки
Наименования . в % к об- в % к об-
вес. кг щему весу вес. кг щему весу
Общий вес 24,0—27,0 100 37,0—55,0 100 »
Голова 1,8—2,3 7,5 2,4—3,6 6,5
Кожа 1,8—2,3 7,3—8,8 2,0—2,5 5,4—5,9
Туловищное сало 7,3—9,2 29,3—35,4 11,5—17,5 25,3—30,6
Плавники и хвост 1,0—1,1 2,5—4,1 1,5—1,8 3,3—3,9
Мышцы (мясо) 4,8—6,5 19,7—24,1 10,0—15,5 24,5—27,1
Кости туловища 2", 9—4,3 10,8—16,3 3,5—6,5 9,5—11,8
Головной мозг 0,3—0,4 1,2—1,4 — —
Язык 0,1—0,2 0,5—0,6 0,15 0,40
Кровь — — 1,0 2,17
Внутренности 3,4—4,2 10,6—15,4 6,0-8,5 13,0—17,7
В том числе:
печень 0,5—0,6 1,7—2,3 1,1—1,6 2,0—3,3
сердце 0,15 0,62 0,15 0,40
легкие 0,6—0,8 2,1—2,8 1,0—1,6 1,9—3,3
желудок и кишечник .... 1,4—1,6 5,2—6,2 5,1—5,8 10,4—10,5
почки . . . 0,1—0,2 0,3—0,6 0,20 0,36
547
Таблица 49
Вес азовки весеннего улова (2611 экз.)
(Томилин, 1957)
берегу. Невод выметывается тогда,
когда дельфины сойдутся в более
плотную группу вблизи берега.
Основной продукцией промыс-
ла является жир, вытапливаемый
главным образом из подкожного
сала. Кроме того, вырабатывает-
ся сравнительно высокого качества
кожевенный товар, с успехом ис-
пользуемый в обувной промыш-
ленности. Было проведено много
удачных опытов по использованию
мяса черноморских дельфинов для
пищевых целей, однако широкого
развития этот опыт не получил.
Из остающегося после жироваре-
ния сырья (мускулатура, ске-
пр.) обычно вырабатывается
Наименование
Общий вес..........
Сало на шкуре (хоро-
вина) ..............
Мышцы (мясо) . . .
Плавники ..........
Печень.............
Сердце.............
78 888 30,2 100
32 026 12,3 40,6
24 018 9,2 31,2
2956 1,1 3,7
1 566 0,6 2,0
263 0,1 0,3
лет, плавники, внутренности и
мясо-костная мука, которую можно использовать как для откорма
сельскохозяйственных животных, так и в качестве удобрения. В полых ниж-
них челюстях дельфинов содержится очень небольшое количество так назы-
ваемого челюстного сала, из которого приготавливают высококачественный
жир для смазки точных механизмов. При опытных работах этот жир вымо-
раживался в течение 10 ч при температуре —7-----8° С, при этой же тем-
пературе отфильтровывался и затем переносился в камеру с температурой
—25°, где не замерзал в течение 24 ч (Окунева, 1934).
Общий вес азово-черноморской морской свиньи колеблется в пределах
от 24 до 55 кг (Окунева, 1934), средний вес равен 28 кг (Драгунов и Касинова,
1951). Вес отдельных частей туши в разные сезоны показан в табл. 48 и 49.
Три очень крупные самки морской свиньи из северной части Тихого
океана с длиной тела 178,5 см, 173 см и 168 см весили соответственно 75,2 кг,
70,3 кг и 73,4 кг (Шеффер и Слипп, 1948).
В общем балансе полезной продукции, получаемой от промысла мор-
ских млекопитающих в нашей стране, морские свиньи никакого практичес-
кого значения не имеют. В связи со значительным снижением численности
популяций дельфинов Черного и Азовского морей с 1965 г. добыча дельфинов
всех видов (в том числе и черноморской морской свиньи) полностью
прекращена. В других частях ареала вида (в Атлантическом и Тихом океане)
промысел тоже не производится. (В. А.).
РОД БЕЛОКРЫЛЫХ МОРСКИХ СВИНЕЙ
Genus PHOCOENOIDES Andrews, 1911
1911. Phocoenoides. Andrews. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 30, p. 31.
Phocoenoides truei Andrews, 1911.
Мелкие дельфины с длиной тела до 2 м.
«Клюва» нет. Невысокий спинной плавник располагается немного кпе-
реди от середины тела. Грудные плавники относительно малы.
Окраска тела темная (от темно-стальной до черной). На обоих боках те-
ла расположено по крупному белому пятну. Спинной плавник частично
или целиком белый.
Широкий и уплощенный рострум короче мозговой коробки. Крыловид-
л .. ,, , 19— 23— 28 г,
ные кости не граничат между собой. Зубы очень мелкие, ———----. Поз-
вонков от 92 до 98. Число фаланг в пальцах Ii_2, Пб-7, И14_6, 1У2_з,
Vj_2. Ребер 15—18 пар, из которых 3—5 передних пар сочленены с гру-
диной.
548
Рис. 316. Белокрылая морская свинья, Phocoenoides dalli (рис.
Н. Н. Кондакова)
Биология изучена слабо. Питаются головоногими моллюсками и
рыбами.
Распространены в северной половине Тихого океана.
В роде 1 вид: белокрылая морская свинья, Ph. dalli True, 1885.
Промысел не ведется. (В. С.).
БЕЛОКРЫЛАЯ МОРСКАЯ СВИНЬЯ
PHOCOENOIDES DALLI, True, 1885
1885. Phocoena dalli. True. Proc. U. S. Nat. Mus., 8, p. 95. Пролив
к востоку от о-ва Адах, Алеутская гряда.
1911. Phocoenoides truei. Andrews. Bull. Am. Mus. N. H., 30, p. 32. Воды
восточного побережья Японии; п-ов Рикузен, о-в Хондо. (В. Г.).
Диагноз
Единственный вид рода.
Описание
Внешний вид сходен с другими морскими свиньями. Тело укороченное
и несколько утолщенное в передней половине. Голова короткая (рис. 316).
Верхняя челюсть немного короче нижней. Спинной плавник образует почти
равнобедренный треугольник, слегка вогнутый по заднему краю. Длина
основания спинного плавника в 1,7—2,2 раза превышает его высоту. На пе-
реднем крае спинного плавника имеется несколько мелких роговых бугор-
ков. На хвостовом стебле сверху и снизу проходят высокие продольные ки-
ли, увеличивающиеся с возрастом. Грудные плавники короткие, с широким
основанием.
Окраска головы, спины, верха передней и всей задней части хвостового
стебля темная — от темно-стальной до черной. На боках тела по большому
белому пятну, тянущемуся вперед до уровня переднего края спинного плав-
ника Ph. d. dalli или почти до самого глаза (Ph. d. truei}. Кзади это пят-
но по бокам хвостового стебля идет дальше уровня заднепроходного от-
верстия а на брюхе не доходит до него. Встречаются экземпляры дельфинов
с окраской, промежуточной между этими двумя типами. Спинной плавник
549
Рис. 317. Белокрылая морская свинья Phocoenoides dalli на палубе
судна. Японское море, 1965 г. (фот. А. Е. Кузина)
Рис. 318. Череп белокры-
лой морской свиньи, Phocae-
noides dalli (рис. Н. Н. Кон-
дакова)
целиком или частично белый (лишь редко темный). Грудные плавники нес-
колько светлее туловища, в редких случаях белые. Иногда бывают совер-
шенно черные экземпляры (Нисиваки, 1966). Молодые животные обычно пиг-
ментированы интенсивнее, а новорожденные детеныши слабее, чем взрослые.
Зубы маленькие, долотовидные, едва возвышающиеся над деснами.
На десне около зубов имеются бугры ороговевшего эпителия. Часть зубов
может оставаться непрорезывающимися в деснах. Так, у одного взрослого
самца в левой половине верхней челюсти из 15 зубов не прорезались 5, а в
правой половине из 16—9; в нижней челюсти в левой половине из 22 не про-
резалось 4 зуба, в правой из 22 — тоже 4 (Бенсон и Груди, 1942). Межальвео-
лярные перегородки развиты слабо. Зубы окружены бугорками ороговев-
шего эпителия десны, которые могут возвышаться над коронками зубов и
функционировать вместо них. Позвонков шейных 7, грудных 15—18, по-
ясничных 23—27, хвостовых 39—49. Шейный
отдел позвоночника составляет 3% от длины
позвоночного столба, грудной — 23%, пояснич-
ный — 33% и хвостовой — 41%. Позвонки име-
ют уплощенные тела и длинные и тонкие остис-
тые отростки, достигающие наибольшей высо-
ты в поясничном отделе. Все шейные позвонки
срастаются между собой.
У 14 взрослых самцов и 13 взрослых самок
белокрылых морских свиней (Мидзуе и Иосида,
1965) минимальная и максимальная длина тела
соответственно была (см): 172 — Ml86 — 210
и 169 — М181 — 197. Основные промеры тела
2 самцов белокрылой морской свиньи, добытых у
берегов Японии и Алеутских о-вов, и одной
самки, добытой у побережья Японии (Томи-
лин, 1957; Норрис, 1966), составляли соот-
ветственно (см): длина тела — 191, 183, 182;
расстояние от конца морды до переднего края
дыхала—25, 23, 15; то же до подмышки —
41, 36, 24; длина грудного плавника—
550
ISO 160 170 180 170 160
120 130 140 150 160 170
Рис. 319. Ареал белокрылой морской свиньи, Phocoe-
noides dalli, в СССР (В. А. Арсеньев)
23, 20, 23; наибольшая ширина грудного плавника — 22, 10, 10; высота
спинного плавника — 16, 15, 16; ширина хвостового плавника (от угла до
угла) 47, 47, 47; от заднепроходного отверстия до выемки между хвостовы-
ми лопастями — 62, 58, 51. Из добытых зверей этого вида наиболее круп-
ным был самец с длиной тела 210 см и самка — 198 см.
Размеры черепа (рис. 318) (средние по 3—5 измерениям; Томилин, 1957)
(сл): кондилобазальная длина — 32, скуловая ширина — 19, длина рост-
рума — 13, ширина рострума у основания — 10, длина нижней челюсти —
25, длина симфиза нижней челюсти — 3,7. (В. С.).
Географическое распространение
•
Северная половина Тихого океана.
Ареал в СССР (рис. 319). Побережье Японского моря, начиная от залива
Петра Великого, пролив Лаперуза, воды Сахалина, включая Сахалинский
залив, и Курильских о-вов, юго-восточная часть Охотского моря, западное
побережье Камчатки. В Беринговом море восточное побережье Камчатки,
воды Корякской земли, Анадырский залив, Берингов пролив и прилегаю-
щие воды Чукотского моря.
Ареал вне СССР (рис. 320). Воды восточного и западного побережий
Японии, Алеутских о-вов и восточной части Берингова моря, залив Аляска
и вдоль Американского материка на юг до 34° с. ш. (Мактагарт, 1944; Уил-
ки, Танивака и Курода, 1953; Томилин, 1957; Холл и Келсон, 1959). (В. А.).
551
Рис. 320. Видовой ареал белокрылой морской свиньи, Phocoenoides dalli (В. А. Арсеньев)
Географическая изменчивость
В виде принимают 2 хорошо различимых подвида, встречающихся и в
наших водах. Некоторые исследователи, однако, не различают этих форм,
другие принимают их за самостоятельные виды. Подробности распростране-
ния в местах соприкосновения ареалов, численное соотношение там обеих
форм и т. п. неизвестны. Ареалы их в наших южных водах перекрываются.
1. Северная белокрылая морская свинья, Ph. d. dalli True, 1885. Бе-
лое пятно на боках и брюшной стороне тел а далеко не доходит до уровня
грудных плавников, оканчиваясь примерно на вертикали переднего края
спинного плавника.
От вод юга Уссурийского края (залив Петра Великого и залив Посьет)
и южных островов Курильской гряды до южной части Чукотского моря
включительно.
Вне СССР — водьь-Корейского п-ова и Японии на юг до приблизитель-
но 38° с. ш., в американских водах от Чукотского моря до приблизительно
34® с. ш.
2. Южная белокрылая морская свинья, Ph. d. truei Andersen, 1911.
Белая окраска на боках заходит вперед за основания грудных плавников и
почти достигает глаза, на брюхе — от основания хвостового стебля до осно-
вания грудных плавников. На горле небольшое белое пятно.
Воды крайнего юга Уссурийского края (Приморье) на север до 42—43°
с. ш. (заливы Посьет, Петра Великого и восточнее), возможно, южной части
Курильской гряды.
Вне СССР — воды Корейского п-ова и Японии между 38° и 43° с. ш.
По американскому берегу указывается от 28—30° с. ш. до 45—50° с. ш.
(Клумов, 1.959; Нисиваки, 1966) \ (В. А.).
Биология
Численность. Вероятно, один из относительно многочисленных видов,
образующих порой крупные скопления в сотни голов. В западной части
Тихого океана, видимо, более многочислен у берегов Японии и Курильских
о-вов.
Питание. Основной пищей служат пелагические стайные рыбы и голо-
воногие моллюски. Состав пищи меняется в разных частях ареала. У 6 сви-
ней северного подвида из вод Калифорнии и штата Орегон в желудках
были найдены морская щука, Merlucius product us, ставрида, Trachurus
symmetricus, и кальмары, Loligo opalescens\ у 4 животных из Британской
Колумбии — сельдь, а у 2 из залива Аляска — мойва, Mallotus villosus.
В японских водах преобладающее .значение имеют светящиеся рыбы (не-
сколько видов), гораздо меньшее— кальмары и другие виды рыб (Уилки
и Нихольсон, 1958). В Беринговом море, вдоль островов западной части
Алеутской гряды и у побережья Камчатки в пище преобладали кальмары
(рис. 321), в меньшей степени встречались мелкие рыбы и креветки. В боль-
шинстве случаев различные виды животных встречались в желудках дель-
финов вместе (Мицуе, Йосида и Такемура, 1966). Виды головоногих и рыб,
найденные в желудках, не указаны.
В табл. 50 приведено сравнение состава пищи северных и южных мор-
ских свиней, составленное по материалам, отобранным в японских водах
с марта по июнь.
1 Холл и Келсон (1959) вообще не принимают реальности этой формы и южной
точкой ареала вида считают Лонг-Бич у Лос-Анжелеса на 34° с. ш.
По данным А. Г. Томилина (1957), северная форма у нас занимает Охотское и
Берингово, также Японское моря. Его более поздние указания соответствуют приведен-
ным выше в тексте. (В. Г.).
553
Рис 321. Кальмары в желудке бело-
крылой морской свиньи. Тихий океан к
востоку от о-ва Хонсю, 1960 г. (фот.
Г. М. Косыгина)
Рыбы из семейства Sudidae
считаются очень редкими, неко-
торые из них представлены в их-
тиологических коллекциях в един-
ственных экземплярах, однако
морские свиньи питаются ими, по-
видимому, регулярно. У дельфи-
нов, добытых в Японском море,
в желудках обнаружили сайру
и кальмаров (Слепцов, 1955).
Поведение. Белокрылые мор-
ские свиньи чаще всего встречают-
ся небольшими группами от 2 до
18 голов, в прикурильских водах
наблюдались группы в 20—25 го-
лов (рис. 322). Иногда отмечают
стада этих дельфинов численностью
в 100 и более голов.
При движении дельфины час
то и резко выпрыгивают из воды,
пролетая в воздухе довольно
большое расстояние. Появляясь
около кораблей, они стремительно
идут перед носом судна, быстро
переходя с одного борта к друго-
му, или плывут вдоль борта, легко
обгоняя судно. Скорость хода дель-
финов определяется более чем в
20 км/ч.
Дельфинов наблюдают как
вблизи берегов, так и на большом удалении от побережий над большими
глубинами. Так, у берегов Северной Америки исследованные дельфины
были добыты над глубинами в 180 м, а у берегов Японии — в 2700 м.
Питание белокрылых морских свиней
(Уилки и Нихольсон, 1958)
Таблица 50
Объекты питания Южный подвид (86 экз.) Северный подвид (7 экз.)
количест- во же- лудков % ПО объему количест- во же- лудков % ПО объему
Рыбы Светящиеся рыбы: Notoscopelus sp 27 21 2 37
Diaphus sp 6 2 — —
Taletonbeania taylori 5 1 3 11
Lampanychtus sp 1 следы — —
Неустановленные виды ... 44 49 3 35
Sudidae — Paralepis sp 7 4 2 10
Хек, Laemonema longipes 5 11 — —
Скумбрия, Scomber japonicus 2 1 — —.
Кальмары Ommatostrephes sloanei pacificus 22 5 1 2
Watasenia scintillans ............. 35 6 3 3
Неустановленные виды 5 следы 2 следы
554
Рис. 322. Белокрылые морские свиньи, Phocoenoides dalli в море (рис.
Н. Н. Кондакова)
Миграции. Материалы по миграциям очень фрагментарны. В северных
частях ареала, особенно где есть ледовый покров, дельфины перемещаются
с юга на север и обратно, уходя на зимний период во внеледовые районы.
По-видимому, сравнительно небольшие сезонные перемещения характерны
для этих дельфинов и в других частях их ареала.
В водах Канадского побережья Тихого океана белокрылые морские
свиньи летом встречаются главным образом в проливах между островами
к северу от о-ва Ванкувер. Животные предпочитают те проливы, которые
широко открыты с обеих сторон и характерны сильными приливо-отливными
течениями.
В водах Японии в начале марта белокрылых морских свиней добывают
в южной части ареала, в середине марта крупные стада их появляются в
водах префектуры Ивате (около 40° с. ш.); здесь промысел продолжается
до июня. Затем большая часть дельфинов переходит к берегам Хоккайдо,
а осенью они снова добываются у берегов Хонсю.
В прибрежных водах островов Японии промысел производится в пре-
делах 30-мильной береговой зоны, но большая часть животных летом кон-
центрируется на расстоянии от 10 до 15 миль от берегов (Уилки, Танивака
и Курода, 1953).
Размножение. В мае 1950 г. у самки северного подвида найден эмбрион
весом более 6 кг (Уилки и др., 1953). Вполне сформировавшийся зародыш
был у самки дельфина в водах о-ва Королевы Шарлоты в ноябре 1926 г.
Возможно, что период родов у дельфинов сильно растянут. Южнее о-ва
Королевы Шарлоты сеголетков часто наблюдали в августе, однако раньше
7 августа такие детеныши ни разу не отмечены.
Большое количество животных в течение ряда лет ежегодно исследо-
валось в юго-западной части Берингова моря в период со второй половины
мая до начала августа. У самцов дельфинов полностью созревшие семен-
ники в этот период не найдены. Очевидно, время спаривания у них наступа-
ет позже, вероятно, не ранее конца августа. Об этом же свидетельствует
результат изучения половой системы самок, в яичниках которых не было
желтых тел беременности.
Время родов предположительно определено со второй половины июля
до середины августа. Следовательно, беременность у этого вида длится не
менее года. У всех без исключения беременных самок эмбрион находили
только в левом роге матки, а состояние левого рога свидетельствовало, что
именно в нем развивался эмбрион, причем желтое тело находилось на левом
яичнике. Граафовы пузырьки в яичниках всех без исключения неразмно-
жающихся самок развивались в левом яичнике, тогда как правый имел вид
555
Рис. 323. Белокрылая морская свинья, Японское море, 1965 г. (фот.
А. Е. Кузина)
неполовозрелого. У зародышей разницы между левым и правым яичниками
не обнаружено, однако у родившихся детенышей левый яичник уже был
больше правого.
По небольшим материалам предположительно определено, что длина
тела детеныша при рождении равна 85—90 см. Большинство самок становят-
ся половозрелыми после достижения ими 2 полных лет жизни при длине те-
ла около 170 см. Самцы достигают половой зрелости в возрасте 3 лет или
даже старше при длине тела приблизительно 185 сМ. Соотношение между сам-
цами и самками в популяции близко 1:1. Среди 54 исследованных живот-
ных было 26 самок и 28 самцов (Мицуе и Йосида, 1965; Мицуе, Йосида и
Такемура, 1966).
У южного подвида отмечено несколько дифференцированное распреде-
ление животных различного пола. Как установлено по результатам про-
мысла весной (с марта по май), самцы держатся в южной, а самки — в се-
верной части своего ареала (Уилки и др., 1953).
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. В легких живот-
ного из вод Сан-Франциско обнаружена нематода Halocerus {Prohalocerus)
kirbyi Dougherty, не известная у других морских млекопитающих. Кроме
того, известны Н. dalli и Irtikanetna dalli. В желудке единственной вскры-
той особи из вод Курильских о-вов обнаружены неполовозрелые Anisakis sp.
(Делямуре, 1955; А. Скрябин, 1960).
Полевые признаки. Для этого дельфина (рис. 323) характерны резко
отграниченные большие белые пятна («крылья») на боках и белая отметина
на спинном плавнике. (В. А).
Практическое значение
Только в Японии, где в прибрежных водах добывается до 1000 или даже
больше дельфинов этого вида, он имеет определенное промысловое значение.
В других частях ареала не добывается.
Белокрылых морских свиней промышляют вместе с другими видами
дельфинов и мелких китов с небольших судов (20—30 т) с командой в 10—
12 человек. Весной с этих судов промышляют дельфинов, летом ловят акул
556
и меч-рыбу, а осенью снова дельфинов. Скорость хода судна 7—10 миль/ч.
На носу устроена специальная деревянная площадка, с которой ведется
стрельба из дробового ружья и загарпунирование убитых животных ручны-
ми гарпунами. Изредка, когда дельфины подходят совсем близко к судну,
они могут быть добыты гарпуном без применения огнестрельного оружия.
В большинстве случаев убитый дельфин плавает на поверхности воды в те-
чение нескольких минут в вертикальном положении, причем голова нахо-
дится над водой. Иногда плавающих убитых дельфинов находили через день
или даже через два дня после убоя. И все же большое количество убитых
животных не достается охотникам. Так, в 1950 г. около 1/3 убитых белокры-
лых морских свиней было потеряно.
По мере развития промысла лососевых рыб в открытом море большое
количество белокрылых морских свиней ежегодно стали добывать японские
рыбаки. Районы добычи дельфинов определялись районами лова лососевых
плавными жаберными сетями. Этот лов производится в северо-западной
части Тихого океана и в юго-западной части Берингова моря, включая
прибрежные воды островов Алеутской гряды и побережья Камчатки.
В прибрежных водах дельфины попадают в лососевые сети чаще, чем в от-
крытом море. Предполагается, что к востоку от этого района лова лососе-
вых дельфинов также достаточно много, однако здесь лососевых не ловят.
Вероятно, дельфины запутываются в сети в то время, когда они питаются
пойманными рыбами. Однако анализ содержимого их желудков не показы-
вает, что лососевые играют сколько-нибудь значительную роль в их питании.
В некоторые годы в лососевые сети попадает до 10 и более тысяч белокры-
лых морских свиней, но до последнего времени это сырье не утилизирова-
лось и рыбаки выбрасывают пойманных дельфинов за борт (Мицуе и Йосида,
1965).
Продукция японского дельфиньего промысла реализуется главным об-
разом на рынке. К продаже туша подготавливается следующим образом.
Грудные, спинной и хвостовой плавники отрезают. Через кожу с салом
делается 2 продольных разреза (по спине и брюху) от конца рыла до хвоста,
после чего сало с кожей (хоровина) отделяют от туши двумя пластами.
Мясо отделяют от позвоночника также двумя пластами, ребра отрубают,
брюшную полость очищают —отделяют кишечник, сердце, печень и почки,
которые реализуются как пищевой продукт. Кожу дубят, однако товар
получается довольно низкого качества. Из подкожного сала вытапливают
жир, головное и околочелюстное сало служит сырьем для производства
превосходного машинного масла. Из костей скелета и всех остатков вы-
рабатывают удобрительную муку. Мясо нередко употребляют в пищу.
Вес самок 91—М 95 — 115 кг, самцов 84 — М 102 — 118 кг (Мактаггарт,
1944; Уилки, Танивака и Курода, 1953; Клумов, 1959). (В. А.).
РОД БЕСПЕРЫХ МОРСКИХ СВИНЕЙ
Genus NEOPHOCAENA Palmer, 1899 г
1846. Neomeris. Gray. Zoology. Voyage Erebus and Terror, I, Mamm, p. 30.
Delphinus phocaenoides G. Cuvier. Nom. praeoccupatum {Neomeris
Costa, 1844, из группы Vermes).
1847. Meomeris. Gray. List. Osteol. Spec. Brit. Mus., pp. XII, 36. He имеет
номенклатурного значения.
1899. Neophocaena. Palmar. Proc. Biol. Soc. Washington, 13, p. 23. Замена
преоккупированного Neomeris Gray, 1846. (В. Г.).
Максимальная длина тела до 190 см.
Голова округлая. Клюва нет. Спинного плавника нет. По средней ли-
нии спины проходит полоса мелких роговых бугорков.
Окраска свинцово-черная, брюхо светлое. <....... ....,
557
Закругленный спереди рострум черепа широкий и короткий (значитель-
но короче мозговой коробки). Межчелюстные кости широкие, не суживают-
ся спереди. Маленькие крыловидные кости далеко отстоят друг от друга.
15_19
Зубы имеют расширенную и уплощенную коронку,———. Позвонков
60—63. Число фаланг в пальцах 12, П5_7, Ш5_6, IV3, V2 . Обычно
имеется 14 пар ребер.
Биология почти неизвестна. Питаются придонными ракообразными,
рыбой, головоногими моллюсками.
Обитают в теплых водах Индийского и западной части Тихого океанов.
Держатся около берегов, заходят в реки. Указаны для дальневосточных вод
СССР, но не добывались.
В роде 1 вид: бесперая морская свинья, N. phocoenoides G. Cuvier,
1829. (В. С.).
БЕСПЕРАЯ МОРСКАЯ СВИНЬЯ
NEOPHOCAENA PHOCAENOIDES G. Cuvier, 1829
1829. Delphinus phocoenoides. G. Cuvier. Regne animale, I, p. 291.
Мыс Доброй Надежды, Южная Африка. (В. Г.).
. . Диагноз .
Единственный вид рода.
Описание
Внешний вид сходен с другими морскими свиньями. Телосложение
плотное. Туловище несколько укорочено и утолщено в передней части.
Голова относительно короткая (рис. 324). Жировая подушка натолове силь-
но развита и в лобной части выдается вперед. Разрез рта маленький. Углы
рта приподняты кверху. Грудные плавники довольно широкие, серповид-
ной формы. Вдоль середины спины от шейного отдела до уровня ануса тя-
нется полоса роговых бугорков шириной в 3—6 см, несколько расширенная
спереди и суженная сзади. По краям полосы располагаются более крупные
бугорки (до 0,5 мм высотой и 2,—2,5 мм в диаметре). У эмбрионов эти бу-
горки находятся каждый на четырехугольных щитках, плотно примыкаю-
щих друг к другу. На верхней губе зародыша 8 волосков (по 4 с каждой
стороны).
Свинцово-черная окраска верхней стороны тела постепенно становится
на брюхе значительно светлее. На груди и брюхе есть серое пятно. Грудные
и хвостовой плавники имеют иногда светлые участки различных размеров.
Позвонков шейных 7, грудных 13—14, поясничных 11—14, хвостовых
28—31. Первые 5 шейных позвонков срастаются между собой.
Основные промеры тела взрослой самки бесперой морской свиньи
(Томилин, 1957) (см): длина тела — 124, расстояние от конца морды
Рис. 324. Бесперая морская свинья, Neophoca-
епа phocoenoides (рис. Н. Н. Кондакова)
до заднепроходного отвер-
стия 8,5, расстояние от кон-
ца морды до основания
грудного плавника — 23,
расстояние от конца мор-
ды до заднего края ды-
хала — 9, ширина хвосто-
вых лопастей от угла до
угла — 43, наибольшая
длина грудного плавника
558
—: 26, наиб, ширина грудного плавника — 8.
Промеры черепа (рис. 325) самца бесперой
морской свиньи, имеющего в длину 116 см, сос-
тавляют (Томилин, 1957) (сл/): кондилобазальная
длина — 19, скуловая ширина — 12, длина
рострума —7, ширина рострума у основания —6,
, длина нижней челюсти — 13, длина симфиза
нижней челюсти — 1,5
В скелете самца (длина позвоночника 85 см}
шейных позвонков 7, грудных 12, поясничных
14, хвостовых 25; шейный отдел составлял
4,5%, грудной 27,6%, поясничный37,2% и хвос-
товой 30,7% длины позвоночника (Томилин,
1957) (возможно, несколько хвостовых позвонков
утеряно). (В. С.).
Рис. 325. Череп беспе-
рой морской свиньи,
Neophocaena phocaenoides
(рис. Н. Н. Кондакова)
Географическое распространение
Теплые воды западной части Тихого океа-
на и Индийский океан.
Ареал в СССР (рис. 326) Тихоокеанские воды южных Курильских-о-вов,
возможны заходы в воды Японского моря1.
Ареал вне СССР (рис. 327). Воды Японии, Корейского п-ова, Китая
(Южно-Китайское море), Калимантана и других островов, а также Малак-
кского п-ова. В Индийском океане известна в Бенгальском и Персидском
заливах, Аравийском море, вдоль берегов Африки до мыса Доброй Надежды
(Слепцов, 1961; Томилин, 1962). (В. А.).
- Географическая изменчивость
Не установлена.
Биология
Сведения по биологии чрезвычайно скудны. Объектами питания слу-
жат ракообразные (группа длиннохвостых раков — Penaeus, Palaemon и
особенно Р. japonicus), головоногие моллюски (известны Loligo sp. и Sepia
sp.) и некоторые виды рыб. Поедают преимущественно придонных живот-
ных, поэтому бесперые свиньи могут считаться прибрежной формой. По
наблюдениям у Курильских о-вов (Слепцов, 1961) встречается и в открытых
водах, главным образом небольшими группами (5—6 голов) и в одиночку.
Иногда вдали от берегов может собираться в более крупные косяки, чис-
лом до нескольких десятков голов. Нередко заходит в реки, где проводит
долгое время, поднимаясь на сотни километров вверх по течению (по Янцзы
— до 1800 км, бывает в озере Дунтинху). Движения плавные, из воды вып-
рыгивают редко.
Миграции не изучены. Предполагается, что щенка происходит в октяб-
ре, так как в это время у самки длиной 119 см был найден зародыш длиной
52 см. „ .
1 Однажды в 1951 г. 2 дельфина были встречены в 20—25 милях от о-ва Шпанбер-
га из группы южных островов Курильской гряды (Слепцов, 1952). В наших водах этот
вид не добывался.
559
Рис. 326. Ареал бесперой морской свиньи, Neophocaena
phocaenoides в СССР (В. А. Арсеньев) -
Рис. 327. Видовой ареал бесперой морской свиньи, Neophocaena
phocaenoides (В. А. Арсеньев)
У бесперых морских свиней
найдено 7 видов гельминтов: 3
вида трематод, 1 вид цес-
тод и 3 вида нематод. Трема-
тоды Campula folium Ozaki,
Orthosplanchus elongatus Ozaki
и N&sitrema spathulatum Oza-
' ki обнаружены в водах Япо-
нии и известны только для
бесперых морских свиней. Пер-
вая паразитирует в печени, вто-
рая — в кишечнике, третья — в
носовой полости. Цестода Di-
phillobothrium fahrmanni Hsii,
обнаруженная в водах Японии
и Китая и паразитирующая в
тонких кишках, кроме бесперой
морской свиньи, найдена еще у
продельфина. Все 3 вида нема-
тод найдены только у бесперой
морской свиньи в водах Китая.
Halocercus pingi Wu локализу-
ется в легких, Stenurus auditivus
Hsii, et Holppli — в органах
слуха, Onchocerca fullebomi Hol-
ppli et Hsii — в мускулатуре.
Большая часть видов гельмин-
тов бесперых морских свиней не
обнаружена у других морских
млекопитающих.
Никакого практического
значения бесперые морские
свиньи не имеют, так как про-
мысел этого вида не произво-
дится, исключая добычу отдель-
ных животных в реках Китая
(Делямуре, 1955; Слепцов, 1955,
1961; Томилин, 1957, 1962).
(В. А.).
Семейство единорогов
Familia MONODONTIDAE
Gray, 1821
Китообразные средних раз-
меров — длина тела до 610 см.
Спинного плавника нет, хо-
тя по спине проходит низкая и
длинная складка. Голова округ-
лая, небольшая, без клюва, от-
делена от туловища хорошо
выраженной шеей. Грудные
плавники короткие, широкие.
Окраска тела подвержена
возрастной изменчивости: у мо-
лодых темная, с возрастом свет-
леет.
в
Рис. 328. Распространение семейства единорогов, Monodontidae (В. А. Арсеньев)
19—161
561
Рострум относительно короткий и широкий. Лобные и межтеменные
кости образуют гребень. Каменистая кость приросла к черепу. Широкие
крыловидные кости причленяются к чешуйчатым костям. Зубов “—у- • Поз-
вонков 49—55. Первый и второй шейные позвонки между собой не сра-
стаются, остальные шейные позвонки могут срастаться в отдельные груп-
пы. У локтевой кости нет локтевого отростка.
Распространены в северных водах, кругополярно (рис. 328).
Семейство содержит 2 рода: 1) белухи, Delphinapterus Lacepede, и
2) нарвалы, или единороги, Monodon Linnaeus. Род белух имеет промысло-
вое значение. (В. С.).
РОД БЕЛУХ, ИЛИ БЕЛУГ '
Genus DELPHINAPTERUS Lacepede, 1804
1804. Delphinapterus. Lacepede. Hist. Nat. Cetacees. p. XLI, 243.
Delphinapterus beluga Lac&pede=Delph.inus leucas Pallas, 1766.
1815. Beluga. Rafinesque. Anal. Nat. p. 60. Замена Delphinapterus Lacepede,.
1804. (В. Г.).
Размеры наименьшие в подсемействе — длина тела до 6 м.
Тело сильно удлинено. Кажущаяся относительно небольшой, голова
имеет сильно выдающийся лобный выступ. Однотонная окраска тела у мо-
лодых темная, у взрослых становится белой (цвета слоновой кости) или
желтой. Чрезвычайно сильно развит эпидермис.
Относительно узкий череп уплощен в дорзо-вентральном направлении.
Широкий у основания рострум примерно в 1,5 раза длиннее мозговой ко-
робки. Верхнечелюстные кости ограничивают снаружи костные ноздри и
идут далеко назад почти до затылочных костей. Крыловидные кости хоро-
шо развиты. Характерно развитие мощных гребней. Зубов -——, часто они
бывают неправильной формы, иногда с добавочными вершинами. Позвонков
49—54. Часто некоторые из шейных позвонков срастаются. Из И—12 пар
ребер 5—7 пар срастаются с грудиной. Грудина цельная или состоит из
2—3 частей (иногда из 6). Фаланг в пальцах Ь-4, Пб-s, IHe-s, IVg-y,
V4-6- HI и IV пальцы по длине почти равны между собой. У взрослых
животных по сравнению с эмбрионами число фаланг некоторых пальцев,
уменьшается. Иногда пальцы бывают клешневидно расщеплены.
Белухи — ихтиофаги, питаются в основном в прибрежной зоне моря.
Беременность 11—12 месяцев. Самки рожают ежегодно.
Распространены в морях Северной Атлантики, Арктики и севера Ти-
хого океана.
Ископаемые остатки найдены в плейстоцене Северной Америки. В ро-
де 1 вид: белуха, D. leucas Pallas, 1776.
Имеет промысловое значение. (В. С.).
БЕЛУХА, ИЛИ БЕЛУГА 1
DELPHINAPTERUS LEUCAS Pallas, 1776
1776. Delphinus leucas. Pallas. Reise durch versch. Prov. Russ. Reiches, 3(1).
p. 497. Устье Оби.
1776. Delphinus albicans. Muller. Zool. Danicae prodromus, p. 7. Гренлан-
дия.
i Настоящее русское народное (поморское) название зверя — «белуга». «Белу-
ха» — искусственное (книжное) изменение его в отличие от белуги-рыбы (Гептнер,
1930; Чапский, 1937).
562
Рис. 329. Белуха, Delphinapterus leucas (рис. Н. Н. Кондакова)
1804. Delphinapterus beluga. Lacepede. Hist. Nat. Cetacees, pp. XLI, 243.
Пролив Дэвиса.
1935. Delphinapterus dorofeevi. Klumov et Barabasch. Клумов и Барабаш.
Ж. «Рыбное хозяйство СССР», № 11. Сахалинский залив, Охот-
ское море.
1935. Delphinapterus freimani. Klumov. Клумов. Ibid. Клумов № 7,
Двинский залив, Белое море.
1935. Delphinapterus leucas maris-albi. Ostroumov. Остроумов. Ж- «За рыб-
ную индустрию Севера», № 11, Онежский залив, Белое море. (В. Г.).
Диагноз
Единственный вид рода.
Описание
У белух известны возрастные изменения в пропорциях тела (Арсеньев,
1936а, Владыков, 1943, 1944; Клейненберг и др., 1964). К ним относятся
возрастание отношения длины тела к радиусу туловища, относительное (к
длине тела) уменьшение длины грудного плавника и сужение хвостового
плавника. Своеобразна форма грудных плавников белух: их проксимальный
край изгибается, что особенно выражено у старых особей (Владыков, 1943).
Такая форма грудных плавников (рис. 329), возможно, имеет значение
для облегчения резких поворотов путем торможения (Клейненберг и др.,
1964).
Отсутствие спинного плавника объясняется приспособлением к жизни
во льдах (плавник ,мог бы мешать плаванию среди льдов; Гептнер, 1930),
дает возможность поворачиваться вдоль длинной оси тела, что важно при
ловле рыб (Яблоков, 1959). У некоторых особей на месте отсутствующего
спинного плавника развивается невысокий кожный гребень.
Сильно утолщены эпидермис (до 7-—11 см) и роговой слой (до 1—6 см);
дерма сильно развита, подкожная жировая клетчатка относительно более
толстая по сравнению с другими китами (Белькович, 1959, Клейненберг и
ДР-, 1964).
Возрастная изменчивость окраски тела значительна. Светло-серая ок-
раска новорожденных через несколько дней или недель переходит в почти
черную у сосунков, затем постепенно светлеет (Белькович, 1959). Быстрее
всего побеление происходит на спине, боках тела и брюхе. Темный край
хвостовых лопастей не подвергается депигментации. Поверхность тела
большинства зверей покрыта многочисленными шрамами, пятнами и
полосами. -
19* 563
Рис. 330. Цветовые возрастные группы белу-
хи, Delphinapterus leucas (рис. Н. Н. Конда-
кова)
Рис. 331. Череп белухи,
Delphinapterus leucas (рис.
Н. Н Кондакова)
Белую окраску белухи счи-
тают покровительственной
(Кюкенталь, 1900), предпо-
лагают также, что такая ок-
раска помогает белухам при
охоте за косяками рыб; она
пугает их (Яблоков, 1956).
Существует также мнение
(по-видимому, ошибочное),
что белая окраска уменьшает
теплоотдачу тела животного
(Чапский, 1941). Обычно
выделяют 4 цветовые груп-
пы белух (рис. 330), соответ-
ствующие определенным возрастам (Дорофеев, Клумов, 1936) (подробнее
см. стр. 581). Однако есть мнение, что различные оттенки окраски тела бе-
лух не могут служить точным критерием для определения возраста (Бель-
кович, 1959).
Для простых колышкообразных зубов белухи характерна своеобраз-
ная режуще-удерживающая форма, образующаяся в результате стачива-
ния зубов (Яблоков, 1958а, 1959). Максимальная длина зубов 5,8 см, тол-
щина 1,2 см в верхней челюсти и длина 5,0 см и толщина 1,8 см в нижней
челюсти (Яблоков, 1959). Наибольшие по размеру зубы располагаются в
передней части верхней и в средней части нижней челюстей. На меж-
челюстных костях зубов, как правило, не бывает. Зубы прорезываются у
годовалых детенышей. Позвонков шейных 7, грудных 11 — 12, пояснич-
ных 6—12, хвостовых 21—26.
Передняя часть пищеварительного тракта белух вплоть до второго
отдела желудка, покрыта ороговевающнм многослойным эпителием, в ко-
тором (до первого отдела желудка включительно) сильно развита сеть то-
нофибрилл, укрепляющих эпителий. Такие приспособления позволяют зве-
рю заглатывать не пережевывая крупную добычу (Клейненберг, Яблоков
Тарасевич, 1958). Желудок состоит из 5 отделов. Кишечник, длина которого
колеблется от 22,5 до 37 м, вследствие отсут-
ствия слепой кишки не подразделяется четко
на тонкий и толстый. Двенадцатиперстная
кишка сильно развита; последняя треть
прямой кишки выстлана многослойным эпи-
телием, образующим невысокие продольные
нерасправляющиеся складки, и имеет мощ-
ную мускульную оболочку, дополняемую
сильным анальным сфинктром.
Половой диморфизм проявляется в раз-
мерах: самцы крупнее самок. Кроме того,
у самцов отношение длины тела к радиусу
его поперечного сечения больше, чем у са-
мок, что свидетельствует о лучшей гидроди-
намической форме их тела: хвостовые плав-
ники самцов относительно крупнее, а груд-
ные, наоборот, относительно меньше. У сам-
цов число зубов несколько больше, чем у
самок (Яблоков, 1959). Лобный выступ у боль-
шинства самцов развит сильнее (особенно
это относится к старым самцам).
Максимальная длина белух на Даль-
нем Востоке у самцов достигает 600 см, у
самок 500 см, в Карском море — 472 и 413
см, в заливе Св. Лаврентия — 447 и 409 см,
564
у Западной Гренландии — 572 и 474 см, в Гудзоновом заливе — 448 и
400 см, в море Бофорта — 460 и 383 см (Клейненберг и др., 1964).
Основные промеры тела белух Карского моря (Томилин, 1957) (в сред-
нем, по измерениям 13—14 самцов и 11 самок) составляют соответственно
(см): длина тела — 410, 365, длина головы •— 52, 46, промежуток от конца
морды до основания грудного плавника — 30, 71, расстояние от заднепро-
ходного отверстия до выемки между хвостовыми лопастями — 94, 89, дли-
на грудного плавника-—44, 39, ширина грудного плавника — 31, 26, ши-
рина хвостовых лопастей (от угла до угла) — 88, 77.
Основные промеры черепа (рис. 331) белух из Белого, Карского морей
и Дальнего Востока (Томилин, 1957) составляют в среднем соответственно
(см): кондилобазальная длина — 52 (10 измерений), 57(10) и 59(10); скуло-
вая ширина — 28(8), 30(10) и 32(4); длина рострума — 25(10), 28(10) и 29(4);
ширина рострума у основания — 17(9), 18(10) и 19(4); длина нижней че-
люсти — 42(4), 42(8) и 44(9). (В. С.).
Географическое распространение
Преимущественно холодные воды Северного полушария, где распростра-
нена очень широко, почти кругополярно.
Ареал в СССР. За историческое время изменений в ареале, по-видимому,
не произошло. В Баренцевом море белуха довольно регулярно встречается
вдоль Мурманского побережья (главным образом, зимой), в течение почти
всего года может быть Встречена у Канина, Колгуева, в Чешской губе,
обычна в Печорском море, у Вайгача и по западному берегу Новой Земли.
В конце лета нередка у Земли Франца Иосифа. Наиболее многочисленна,
вероятно, в юго-восточном углу Баренцева моря, где держится в течение
всего года. Обитает преимущественно вдоль побережий, удаление от берегов
не прослежено, но в открытых частях Баренцева моря, несомненно, отсут-
ствует (рис. 332).
Населяет все Белое море. В исключительных случаях заходит в Бал-
тийское море, где в наших водах отмечалась, в частности, в Рижском (Пярну)
и Финском заливах. В Карском море занимает преимущественно юго-за-
падную и западную его части. Встречается у восточного побережья Новой
Земли вплоть до мыса Желания, у Вайгача, в Байдарацкой и Обской губах,
в Енисейском заливе, а также вдоль побережья к востоку до пролива Виль-
кицкого. Карское море белуха населяет преимущественно в летнее время,
Осенью она может быть встречена в северной его части. В некоторых мес-
тах (Обская губа) иногда небольшие косяки встречаются зимой.
В море Лаптевых в летние месяцы белуха встречается вдоль большей
части побережья от о-вов Северная Земля до Новосибирских. Наиболее
обычна в юго-западной части моря (бухта Прончищевой, о-в Бегичева и др.),
а также в устье Лены. У Новосибирских о-вов белуха наблюдается в приле-
жащих к островам водах Восточно-Сибирского моря. В зимние месяцы,
вероятно, держится в средней и северной частях моря Лаптевых.
В Чукотском море обитает преимущественно в летние месяцы. Распрост-
ранение у Чукотского п-ова ограничивается участком побережья от мыса
Дежнева до мыса Шмидта, но иногда заходит и в воды Восточно-Сибирского
моря. При благоприятных ледовых условиях проходит далеко на север.
Довольно регулярно встречается вблизи о-ва Врангеля, быть может, дости-
гает 74-—75° с. ш. Встречается в Беринговом проливе.
В Беринговом море населяет Анадырский залив, в котором наиболее
многочисленна вблизи устья Анадыря. Распространение к югу ограничи-
вается мысом Наварин или лишь немногим южнее. Распределение в открытых
водах северной части Берингова моря не прослежено.
В Охотском море встречается почти вдоль всего побережья. В зависи-
мости от времени года обычна у берегов Сахалина (восточное побережье,
565
Рис. 332. Ареал белухи, Delphinapterus leucas, в СССР (В. А. Арсеньев)
illill
III’1'11.
ш-аир..
залив Терпения, проливы
Лаперуза, Татарский, Амур-
ский лиман и Сахалинский
залив). В юго-западной части
Охотского моря обитает от
устья Амура до Удской губы
. и бухты Аян на западном
берегу моря. Обычна у се-
верных берегов Охотского
моря, включая залив Шели-
хова, у западного берега
Камчатки, преимущественно
в его северной части. У За-
падного побережья Охотско-
го моря от бухты Аян до
Охотска редка. В водах Ку-
рильских о-вов не наблюда-
ется.
Ареал вне СССР. В бас-
сейне Атлантического океана
широко распространена в
Канадском арктическом ар-
хипелаге (рис. 333). Встреча-
ется в заливе Св. Лаврентия,
у берегов Лабрадора, в за-
ливе Унгава, в Гудзоновом
заливе и Гудзоновом проливе,
в Бассейне Фокс, в проливе
Дэвиса, у берегов Гренлан-
дии и Баффиновой земли, в
Баффиновом заливе, где дос-
тигает на севере пролива
Смита. Встречается в проли-
вах Ланкастер, Джонс, Бар-
роу, в море Бофорта. Наблю-
дается в проливе Мак-Клур,
в заливе Амундсена и во мно-
гих пунктах побережья в
районе о-ва Маккензи. К вос-
току от Канадского побе-
режья белуха встречается
вблизи Исландии, о-ва Ян-
Майен, Шпицбергена, Фин-
маркена. Распределение ее у
восточного побережья Грен-
ландии неясно.
В Беринговом море из-
вестна у берегов Аляски от
Бристольского залива до Бе-
рингова пролива и далее в
Чукотском море до мыса Бар-
роу на северном берегу Аляс-
ки. Встречается и восточнее
этого пункта (Арсеньев, 1939;
В ладыков, 1944; Томилин,
1957; Сержант, 1962а; Клей-
ненберг, Яблоков, Белько-
вич, Тарасевич, 1964). (В. А.).
Рис. 333. Видовой ареал белухи, Delphinapterus leucas Точки — места заходов белухи в реках (В. А. Арсеньев)
567
Географическая изменчивость
Монотипичность рода Delphinapterus неоднократно подвергалась пе-
ресмотру., но описываемые при этом новые виды обычно кассировались. Од-
нако и существование описанных уже в последнее время нескольких под-
видов встречает серьезные возражения. Видимо, предварительно можно
> принять существование в наших водах 3 подвидов белухи:
1. Беломорская белуха. D. I. maris-albi Ostroumov, 1935. Наиболее
мелкая форма, длина взрослых 253 — М312 — 376 см.
Воды Белого и южной части Баренцева морей.
Вне СССР нет.
2. Карская белуха, D. I. leucas Pallas, 1776. По размерам тела занимает
среднее положение среди трех подвидов.
Длина взрослых от 318—М390 — 464 см.
Моря Баренцево, Карское и Лаптевых.
Вне СССР, по-видимому, остальные воды севера Атлантики.
3. Дальневосточная белуха, D. I. dorofeevi Klumov et Barabasch,
1935.
Размеры наиболее крупные. Длина взрослых 320—М424 — 600 см.
Моря Охотское, Берингово, Чукотское.
Вне СССР — американские воды названных морей. *
Систематического анализа белух Западной Атлантики и восточных вод
Тихого океана сравнительно с указанными формами не производилось, и
они к ним причисляются условно. Возможно, что и популяции отдельных
наших дальневосточных водоемов систематически не вполне идентичны.
Каждый из подвидов занимает громадный ареал, и не исключено, что
в пределах этих ареалов существует ряд локальных популяций. Вероятно,
отдельную локальную популяцию образует белуха моря Лаптевых. Белу-
хи из Охотского и Берингова морей определенно представляют собой, по-ви-
димому, не смешивающиеся популяции, отстоящие друг от друга на боль-
шое расстояние. Внутри охотской популяции в свою очередь можно пред-
положить существование двух относительно обособленных стад (см. «Се-
зонные миграции, заходы»),
Белухи, обитающие вне пределов вод СССР, также, вероятно, образу-
ют несколько локальных популяций. Одна из них занимает область Ис-
ландия — Гренландия — Шпицберген. В водах Канады можно наметить
3 таких популяции: в заливе Св. Лаврентия, в Восточной Канадской Арктике
и в Западной Канадской Арктике, или море Бофорта. Первая из них если и
смешивается с восточно-арктической популяцией, то в незначительной сте-
пени. Разрыв между двумя арктическими популяциями Америки составля-
ет 20° по долготе (Сержент, 1962а), в области пролива Мельвиля. Однако
необходимых данных для решения этого вопроса еще нет. (В. А.).
БиОЛОгиЯ
Численность. Белуха может быть отнесена к среднему по численности
виду. По ориентировочным определениям, популяция беломорской белухи
состоит из 8—10 тыс. голов, карской—из40—50 тыс. (Клумов, 1939). В Охот-
ском море обитает не менее нескольких десятков тысяч животных, популя-
ция Берингова моря, вероятно, несколько меньше. Материалов для суждения
о численности белух в других частях ареала в пределах вод СССР нет. Про-
мысловое использование всех популяций настолько незначительно, что
оно почти не отражается на естественной динамике популяций.
Питание. Объектами питания служат рыбы и ракообразные. Обшир-
ный ареал, занимаемый белухой, определяет довольно большой набор видов
кормовых животных, причем различный для отдельных частей ареала. Од-
нако всюду рыбы имеют явно преобладающее значение. Среди большого
568
Объекты питания белухи
S
СХЭ,-
Таблица 51
Белое море (Клумов, 1936а) Баренцево и Карское моря (Клумов. 1936а) Охотское море (В. А. Арсеньев, 1939) Залив Св. Лаврентия (Владыков, 1947)
Рыбы Рыбы Рыбы Рыбы
Сельдь, Clupea harengus L. Сайка, Boreogadus saida (Lepech.) Кета, Oncorhynchus kefa Walb. Пикша, Melanogrammus aeglefinus (L.)
Мойва, Mallotus villosus Miill. Омуль, Coregonus autumnalis (Pall.) Горбуша, Oncorhynchus gorbusha Walb. Бельдюга, Zoarces anguillaris (Peck)
Корюшка, Osmerus eperlaniis den- tex Steind Ряпушка, Coregonus sardinella Vai. Навага, Eleginus navaga gracilis Til. Морские собачки, Blenniidae
Минога, Lampetra japonica ten- trionalis Berg Муксун, Coregonusmuksun (Pall.) Осетр, Acipenser baeri Brandt Сельдь, Clupea harengus pallasi Vai. Камбала, Pleuronectidae Липарида, Neollparis atlanticus (Miill) Мойва, Mallotus villosus Miill.
Навага, Eleginus navaga (Pall.) Пинагор, Cyclopterus lumpus (L.) Нельма, Stenodus leucichthys nelma Pall. Красноперка, Leuciscus brandti Dyb. Корюшка, Hypomesus sp. Бычок, Myoxocephalus scorpius groenlan- dicus (Cuvier et Valenciennes) Бычок, Gymnocanthus tricuspis (Reinhardt)
Треска, Gadus morhua L. Щука, Esox lucius (L.) Бычки, Myoxocephalus sp. Корюшка, Osmerus rnordax (Mitchill)
Пикша, Melanogrammus alglephi- nus (Hodd.) Камбалы: Pleuronectes flestis P. Пыжьян, Coregonus lavareius pi- dschian (Gmel.) Бельдюга, Zoarces elongatus Kner. Морские собачки, Blenniidae Осетр, Acipenser oxyrhynchus Mitch. Сельдь, Clupea harengus L.
P. platessa L. Liopsetta glacilis (Pal ) Сельдь, Clupea harengus L. Корюшка, Osmerus sp. Голец, Salvelinus alpinus Минога, Lampetra japonica (Mar- tens) Кунжа, Salvelinus leucomaenis Pall. Охотский сиг, Coregonus ussuri- ensis Berg Минога, Petromyzon marinus L. Песчанка, Ammodytes americanus De Kay Полярная тресочка, Microgadus Tomcod (Walbaum)
Ракообразные Ракообразные Ракообразные Красный морской налим, Urophycis chuss (Walbaum)
Креветка, Crangon crangon L. Морской таракан Mesidothea' en- tomon Mesidothea sabini Gammaridae Креветки Crangon septemspinosa Say Морской таракан, Mesidothea en- tomon oriental is Gurjanova Речной рак, Cambaroides schren- ckii Kessler Треска, Gadus callaris L. Треска, Gadus ogac Reinhardt Малорот, Glyptocephalus cynoglossus (L.) Камбала, Liopsetta putnami (Gill) Камбала, Pseudopleuronectes americanus
(Walbaum)
сл
о _________________________________
Белое море (Клумов, 1936а)
Баренцево и Карское моря
(Клумов, 1936а)
Продолжение табл. .51
Охотское море
(В. А. Арсеньев, 1939)
Залив Св. Лаврентия (Владиков, 1947)
Рак-отшельник, Pagurus capila-
ius
Рак, Upogebia issaeffi Balss.
Бокоплавы, Amphipoda
Кумовые раки, Cumacea
Длиннохвостые раки, Macrura
Моллюски
Mytilus edulisLinne ' »
Lamellibranchiata
Rhizopoda
Nemertini
Круглопер, Cyclopterus lumpus L.
Скаты: Raja radiata Donovan
Raja senta Garman
Raja sp.
Лосось, Salmo salar L.
Ракообразные
Креветка, Pandalus montagui -
Бокоплавы, Amphipoda
Arg is
Веслоногие, Copepoda
Кумовые раки, Cumacea j
Schizopodes
Головоногие моллюски
Bathypolypus obcsus (Verrilli)
Illex illecebrosus (Le Sueur)
Брюхоногие моллюски
Buccinum undatum Linne
Llttorina sp. (?)
Двустворчатые моллюски
Crenella sp. (?)
Cystodaria silgua Spengler
Macoma baltica Linne
Mesodesma arctata Conrad
Mesodesma deaurata Turton
Mesodesma sp. (?)
Mya sp. (?)
Yoldia limatula Say
Полихеты
Cistendes gouldii Verrill
Nereis vlrens Sars
г
Рис. 334. Группа белух в море (рис. Н. Н. Кондакова)
числа находимых в желудках организмов есть и такие, которые попадают
в желудок случайно или же служат пищей тех животных, которых поедают
белухи (табл. 51).
Основу питания составляют рыбы (пелагические и донные), которые
образуют массовые скопления, и придонные ракообразные. Наименьшее
количество пустых желудков у белух Охотского моря наблюдается во время
массового хода лососевых рыб (Арсеньев, 1939), в северных морях она наибо-
лее интенсивно питается в период хода сайки (Клумов, 1936а; Тарасевич,
1960а, 19606).
По частоте встречаемости и количеству животных, находимых в желуд-
ках белух, основными объектами ее питания могут быть названы: в Белом
море — сельдь, мойва, креветки: в Карском море — сайка, омуль и другие
сиговые рыбы: в Охотском море — лососевые (кета, горбуша), навага, сельдь
морской таракан; в заливе Св. Лаврентия — мойва, песчанка, головоногие
моллюски и нереис; в Гудзоновом заливе — мойва, головоногие молллюски
и нереис. Кроме того, в желудках белух Канадской Арктики встречена
форель (Salvelinus alpinus', Дан и Дуглас, 1953),
Отмечается смена объектов питания как в течение года, так и в зависи-
мости от возраста белух. Для беломорской белухи, обитающей у Канина,
основными объектами питания в июне служат пинагор и камбалы, в поло-
вине июля — навага, треска и креветки, в конце июля — сельдь и камбала
(Клумов, 1936а). В Сахалинском заливе Охотского моря молодые белухи
после окончания молочного питания поедают главным образом ракообраз-
ных, составляющих до 50% их рациона, и относительно мелкую рыбу. По
мере роста зверя уменьшается значение ракообразных и мелких рыб и уве-
личивается удельный вес крупных рыб (лососевых). Последние служат ос-
новной пищей взрослых животных, у которых ракообразные составляют
менее 9% поедаемой пищи (Арсеньев, 1939). Различие в питании по районам,
сезонам, возрастным и даже половым группам отмечено также у белух
залива Св Лаврентия (Владыков. 1947).
Питание белухи везде изучалось только в летние месяцы. Материала
о зимнем питании нет.
Суточная активность, поведение. Белуха — типичное стадное животное,
обычно встречается группами разной величины. Среди многочисленных
571
наблюдений одиночные звери отмечены в 16,1 % случаев (Белькович, 1960).
Стада белух, независимо от их величины, всегда состоят из небольших групп
(рис. 334) численностью 2—4 или 5—8 животных (Голенченко, 1949а).
Возрастно-половой состав стад может быть различным, причем внутри стада
самцы нередко образуют самостоятельные группы. В других случаях обра-
зуются смешанные группы, в которых вместе с половозрелыми животными
держатся молодые. Однако неполовозрелые никогда отдельных групп не об-
разуют. В период размножения внутри стада наблюдаются группы, состоя-
щие из трех и более белух, среди которых самка с сосунком и еще 1-—2 взрос-
лых животных. Вероятно, это недавно родившая самка, которая готовится
к новому спариванию. По окончании периода размножения взрослые сам-
цы нередко отделяются от самок и образуют отдельные косяки.
Величина стад колеблется в значительных пределах. Наиболее часто
наблюдают косяки в десяток (54,9% случаев) или в несколько десятков
(25,8%) голов, реже в стаде бывает по нескольку сотен животных (3,2%), а
в период массовых концентраций рыб (лососевые на Дальнем Востоке) —
несколько тысяч голов. Мелкие стада — всегда кормящиеся, а наиболее
крупные—перемещающиеся в погоне за громадными косяками рыб. Анализ
промысловых данных показывает, что соотношение самцов и самок в стаде
всегда примерно равное, но в крупных ходовых косяках отмечена дифферен-
цировка по возрастным и половым группам. В этих случаях передняя часть
косяка состоит исключительно из взрослых самцов, за которыми следуют
самки с детенышами и неполовозрелые животные (см. табл. 52).
Таблица 52
Распределение белух в стаде (Сахалинский залив)
(Арсеньев, 1939)
Передняя часть косяка (44 белухи)
белые голубые серые сосунки
самцы самки всего самцы самки всего самцы самки всего самцы самки всего
22 6 28 4 4 8 1 3 4 2 1 3
65,1% 18,6% 9,3% 7,0%
Всего: самцы 29—67,4%;
самки 14—32,6%.
Хвостовая часть косяка (23 белухи)
белые голубые серые сосуики
самцы самки всего самиы самки всего самцы самки всего самцы самки всего
— 6 6 1 6 7 5 4 9 1 — 1
26,1% 30,4% ’ 39,1% 4,4%
Всего: самцы 7—30,4%;
самки 16—69,6%.
Различный состав животных (возрастной и половой) в отдельных час-
тях крупного косяка наблюдался не только в дальневосточных водах, но
и на Европейском Севере — у Новой Земли и в Белом море (Белькович,
1960).
572
Скорость движения белух зависит от состояния и поведения косяка.
Кормящиеся держатся в относительно небольшом районе; звери ныряют
в разных направлениях, часто на одном месте, держатся под водой дольше.
В это время косяк передвигается в любом направлении со скоростью не бо-
лее 1 миль/ч. «Ходовые» косяки имеют ясно выраженное направление дви-
жения, держатся более компактно, плывут быстрее, ныряя на очень короткое
'время. Спокойно плывущий ходовой косяк идет со скоростью 2—5 миль/ч.
Напуганный косяк может увеличить скорость, вероятно, до 1 0 миль/ч, од-
нако долго идти с такой скоростью не может, потому что начинают отставать
самки с детенышами, которые, по-видимому, не могут идти быстрее чем 7,
в крайнем случае 8 миль/ч. Несколько раз наблюдали спящих белух, кото-
рые в это время лежат на поверхности моря почти неподвижно, обычно вбли-
зи берегов, пассивно перемещаясь по волнам и течению (Арсеньев, 1939;
Белькович, 1960; Клейненберг и др., 1964).
Белухи, питаясь преимущественно пелагическими животными, обычно
не опускаются глубже 8—10 м. Во всяком случае окруженный неводом ко-
сяк обычно не уходит под нижнюю подбору даже в том случае, если высота
сети не превышает 5 м, но не достает дна. Однако не исключено, что в случае
необходимости белуха может погрузиться на несколько десятков метров.
Во время питания белухи ныряют на 3—5 мин, но могут пробыть вод водой
до 15лшн. После относительно долгих кормовых погружений они выныри-
вают 3—4 раза подряд. Ходовые звери выныривают регулярно через 20—40
сек, вдох — выдох длится около секунды, а спина животного видна над
водой около 4 сек.
При выныривании сперва над поверхностью воды появляется верхняя
часть головы с дыхалом, затем голова уходит под воду и над морем поднима-
ется дугообразно изогнутая спина. Этот полукруг перемещается вокруг
своей оси и постепенно уходит под воду. Хвостовые лопасти никогда не об-
нажаются. Фонтан быстрый, в виде кустика, а в солнечную погоду наб-
людается в виде белой вспышки (В. А. Арсеньев).
Белуха не избегает льдов. На Севере и Дальнем Востоке в местах лет-
него обитания звери появляются в тот день, когда взломан лед, и первое
время свободно держатся между льдинами. На севере белуха обычна у кром-
ки льда, нередко наблюдается в полыньях и разводьях среди дрейфующих
.льдов плотностью до 9—10 баллов. В этих случаях чаще отмечаются мелкие
косяки. Животные могут преодолевать значительные массивы плотных,
визуально кажущихся сплошными льдов, минуя которые выходят на откры-
тую воду в места скоплений кормовых животных. Такие случаи обычны в
Шантарском архипелаге Охотского моря. Известны случаи встречи неболь-
ших групп белух в крупных полыньях среди неподвижного льда, в кото-
рых они иногда и зимуют.
Опресненной и даже пресной воды белуха также не избегает. В опрес-
ненных устьях крупных рек она держится постоянно, и здесь порой ведется
регулярный промысел белухи. Почти по всему ареалу известны десятки
крупных и мелких рек, в которые звери регулярно заходят в погоне за рыбой.
В большинстве случаев они поднимаются вверх по реке на несколько десят-
ков километров, но нередко отмечаются и на расстоянии 100 — 200 км от
устья. В некоторых крупных реках этих животных отмечали на очень боль-
шом удалении от устья: в Енисее почти у Подкаменной Тунгуски — более
800 км, в Амуре у Хабаровска — около 1000 км, в Печоре — на 900 км, в
Оби — до 1500 км, в Юконе — также около 1500 км.
У белухи хорошо развиты зрение и слух, однако зрение может служить
только на близком расстоянии. При помощи слуха животные ориентируют-
ся при многих обстоятельствах, воспринимая различные звуки, в том числе
и издаваемые другими белухами. Диапазон издаваемых звуков очень широк.
Это звуки типа щелчков и скрипов, различных свистов, они похожи на лай,
рев и скрежет, а также писк и нечто, напоминающее трель. Частота звуков
колеблется от нескольких до 10 и даже 20 тыс. кгц. Звуки играют роль
573
различных сигналов и используются при эхолокации. Ловцы хорошо знают,
что если хотя бы одна белуха найдет выход из окружающего зверей невода,
то в это место в короткое время уйдет и весь косяк. Известно также, что
звери прекрасно улавливают все звуки, производимые не только в воде, но и
в воздухе (на берегу, на льду). Кроме того, белуха очень хорошо ориенти-
руется в изменении уровня моря (приливы, отливы) и почти никогда не об-
сыхает на берегу (Арсеньев, 1939; Томилин, 1962; Клейненберг и др., 1964).
Опыты по содержанию белух в аквариуме дали положительные резуль-
таты. Самец прожил в аквариуме несколько лет и за это время выучил много
«номеров» из арсенала «дельфиньего цирка», что при внешней привлекатель-
ности белого кита очень нравилось многочисленным посетителям аквариума.
Сезонные миграции, заходы. Большие регулярные миграции являются
характерной особенностью биологии белухи. Однако сроки и пути мигра-
ций отдельных популяций изучены весьма схематично, причем существу-
ют довольно противоречивые суждения.
Белое море. Белуха появляется в среднем в конце мая — начале
июня после очищения моря от льда. В северной части, главным образом у
западных берегов п-ова Канин, она наблюдается и раньше, даже в начале
апреля, но обычно это бывают редкие и немногочисленные группы. Летом
белуха встречается регулярно почти вдоль всего побережья моря, причем
наиболее многочисленна в Двинском и Онежском заливах и у западного бе-
рега Канина. В августе количество белух начинает уменьшаться, и к октяб-
рю большая часть стада уходит в Баренцево море (Клумов, 1936; Проворов,
1957). Некоторое количество белух проводит в Белом море зиму, что отме-
чается главным образом в Кандалакшском и Двинском заливах, а также в.
полыньях в Воронке и Горле. С самолета отдельных животных или неболь-
щие группы наблюдали зимой среди плотных дрейфующих льдов в централь-
ной части и в Воронке (Хузин, 1960; Клейненберг и др., 1964). Таким об-
разом, основная часть беломорской популяции белухи обитает в Белом мо-
ре с ранней весны до поздней осени, уходя перед основным ледоставом в Ба-
ренцево море, где зимует, видимо, в его юго-восточной части. Весенние миг-
рации животных начинаются сразу, как только позволит ледовая обстановка
иногда еще в то время, когда большая часть моря заполнена плотным дрей-
фующим льдом. Летом белухи распространены по всей акватории моря и за-
ходят в многочисленные заливы и губы (Клумов, 1934; Проворов, 1957).
Баренцево море. Небольшое количество белух в течение всей
зимы наблюдается в различных местах Мурманского побережья, откуда они
уходят, вероятно, в марте. В районе о-ва Колгуев и Чешской губы белуха
держится в течение всего года — зимой в разводьях и у кромки льда, а летом
подходит к берегам. В районе о-ва Вайгач и у западного берега Южного
острова Новой Земли белухи наиболее многочисленны в начале зимы, однако
в случае отхода льдов косяки их наблюдают вблизи Новой Земли в течение
всей зимы и даже весной. В начале лета наблюдаются мощные проходы
зверя в Карское море как через проливы, так и вокруг северной оконеч-
ности Новой Земли. К середине июля у западных берегов этих островов бе-
лухи почти исчезают. Осенью здесь снова появляются крупные косяки бе-
лух, двигающиеся теперь уже в западном и юго-западном направлениях.
В конце июня косячки белух появляются в заливах и проливах архипе-
лага Земли Франца Иосифа, где они держатся до осени, но с образованием
ледового покрова исчезают вновь (Клумов, 1936а; Клейненберг и др., 1964).
Таким образом, в Баренцевом море зимуют белухи, приходящие сюда
из Белого и Карского. Они обитают у кромки дрейфующих льдов в районе
о-ва Колгуев — Чешская губа, а также у западного побережья Новой Зем-
ли в зависимости от состояния ледового покрова. Небольшие отдельные ко-
сячки белух проходят к Мурманскому побережью. В начале лета основная
масса зверя уходит из Баренцева моря на места летних пастбищ в Карское и
Белое. Часть небольших косяков держится в течение всего лета в различ-
ных районах моря (Чешская губа — о-в Колгуев; южная часть Новой Зем-
574
ли — о-в Вайгач; архипелаг Земли Франца Иосифа), на зиму уходит за
кромку льдов или обитает в разводьях.
Карское море. В середине •— конце мая, даже в начале июня
косяки белух появляются в Карских Воротах и в Югорском Шаре и прохо-
дят в Байдарацкую губу. В это время зверь проходит в Карское море и оги-
бает мыс Желания (северная оконечность Новой Земли). В отдельные годы
сроки хода белух значительно колеблются в зависимости от ледовой обста-
новки, причем в отдельных случаях белух наблюдали даже в апреле. В
июне в районе Амдермы (восточнее Югорского Шара) наблюдаются большие
косяки белух, двигающихся на восток, а у юго-восточного побережья Но-
вой Земли крупные косяки наблюдаются в течение всего июля. Устья
Обской губы белухи достигают в начале июля. При входе в губу звери в
большинстве случаев идут вдоль правого берега, так как господствующие
северо-восточные ветры прижимают лед к левому берегу, оставляя вдоль
правого чистую воду. Из губы белуха возвращается большей частью вдоль
левого берега или по средней части губы. В Обской губе, главным образом в
месте слияния ее с Тазовской, белуха держится до момента образования ле-
дового покрова, т. е. до начала ноября (Духовный, 1933, 1934; Чапский,
1937; Клейненберг и др., 1964).
В устье Енисейского залива белуха появляется в первых числах июня
(воды о-ва Диксон), а в малоледовитые годы еще раньше. В большинстве
случаев косяки белух приходят сюда с востока, от Пясинского залива, а
иногда со стороны открытого моря. Затем зверь держится здесь постоянно,
начиная сразу входить в Енисейский залив, и иногда поднимается высоко
вверх по Енисею. В залив белуха заходит главным образом вдоль его вос-
точного берега. В сентябре количество зверя уменьшается, но отдельные
косяки отмечаются здесь в течение всего этого месяца. Во второй половине
июля и в августе белуха обычна вдоль берегов Пясинского залива, а в ав-
густе и сентябре сравнительно регулярно наблюдается у пролива Виль-
кицкого и у берегов Северной Земли, где в это время отмечаются мощные
подходы сайки (Гептнер, 1930; Зайков, 1934; Клумов, 1936а; Ковалев, 1938,
Клейненберг, Белькович и Яблоков, 1960).
Миграции белухи в Карском море схематично можно представить в
следующем виде.Весной и в начале лета косяки белух проходят в Карском
море через проливы Новой Земли и вокруг ее северной оконечности. Живот-
ные, проходящие через проливы, появляются в Байдарацкой губе, затем
двигаются на восток и к середине июля достигают Обской губы. К этому
времени открывается от льда Маточкин Шар и проходящие через этот про-
лив звери наблюдаются у восточных берегов Новой Земли, откуда частично,
возможно, также уходят к южным берегам Карского моря. Животные, оги-
бающие Новую Землю, двигаются на восток вдоль кромки дрейфующих
льдов или по разводьям. Одна часть проходит к островам Северной Земли,
другая где-то северо-восточнее Пясинского залива подходит к побережью
материка. Эти белухи, двигаясь затем к юго-западу, появляются в Пясин-
ском заливе, у о-ва Диксон и в Енисейском заливе, однако к о-ву Диксон
звери иногда подходят не с северо-востока, а с севера. Затем эта группа
белух рассеивается вдоль побережья, появляясь у берегов Таймыра и в
проливе Вилькицкого. В августе — сентябре, а в малоледовитые годы и в
октябре косяки белух теми же путями (в обратном направлении) уходят на
места зимовки. Поэтому осенние ходы белух в устье Енисейского залива
имеют северо-восточное направление, а в Обской губе — западное. Неболь-
шие косяки белух, вероятно, регулярно зимуют в Карском море — в по-
лыньях Обской губы и Енисейского залива, в больших полыньях среди
дрейфующего льда в различных частях Карского моря.
Сроки миграций белухи в Карском море зависят в первую очередь от
времени и величины скоплений сайки — основной пищи белух. В Карское
море впадает много крупных рек, выносящих весной и летом массу теп-
лых вод, богатых биогенными элементами, что способствует развитию фито-
575
и зоопланктона. Это создает очень благоприятные условия для обитания
сайки, в погоне за которой идут и косяки белух. Следовательно, сроки и
• мощность подходов и распределение белух в какой-то мере зависят от силы »
и распределения по акватории Карского моря вод речного стока (Тарасе-
вич, 1960а, 19606). i
Море Лаптевых. Распределение и перемещения белух в этом
• море не совсем ясны. Косяки белух (иногда крупные) отмечаются в проливе (
Вилькицкого, у мыса Челюскин, в бухте Прончищевой, в Хатангском за- |
ливе, в устье рек Анабар, Оленек, в дельте Лены, в бухте Тикси, причем
в некоторых пунктах белуха появляется ежедневно. Следовательно, звери
населяют все юго-западное побережье моря Лаптевых, и несколько раз в
июле — сентябре косячки белух наблюдались у западных берегов о-вов
Ляховский и Котельный (Клумов, 1936а; Клейненберг, Белькович и Ябло-
ков, 1960).
По всей вероятности, в море Лаптевых обитает отдельная, сравнительно
небольшая популяция белух, проводящая зиму в больших полыньях и
разводьях этого мелководного бассейна. В летние месяцы животные на-
селяют южное и западное побережья моря, включая пролив Вилькиц-
кого, берега Северной Земли и, возможно, прилегающие к ним воды Кар-
ского моря. Обитая в водах Новосибирских о-вов, белуха иногда появля- ,
ется в близких к ним районах Восточно-Сибирского моря. Поздней осенью
звери отходят от берегов в центральную часть моря, где и зимуют.
Охотское море. Наибольшие скопления белух летом наблю-
даются в западной (Сахалинский залив, Амурский лиман, Шантарский ар-
хипелаг) и северо-восточной (залив Шелихова с Пенжинской и Гижигин-
ской губами) частях моря. В северо-западной части моря, от Шантарских
о-вов до района Аян-Охотск, и у западного побережья Камчатки белуха
встречается в небольшом количестве. В центральной глубоководной части ;
моря она не наблюдается. Вероятно, в Охотском море летом обитают 2 ло-
кальных стада белух, которые могут быть названы амурским и Пенжинским
(Арсеньев. 1939).
Наиболее раннее для юго-западной части Охотского моря появление
крупных косяков белух (по-видимому, в апреле) отмечено в заливе Терпе- I
ния на юго-восточном побережье Сахалина (Поляков, 1884). В конце апре-
ля — начале мая небольшое количество животных приходит в Татарский
пролив, где они держатся у кромки неподвижного льда в северной части
пролива. В начале мая много белух наблюдается в узкой части Татарского
пролива (Погиби-Лазарево), а когда у берегов Сахалина взламывается лед, ।
зверь сразу подходит к берегу. По мере очищения пролива белуха постепенно
продвигается к северу в лиман Амура, но в узкой части пролива держится
в среднем до середины июля и уходит лишь после исчезновения здесь рыбы ’
(сельдь, горбуша), перемещаясь в лиман Амура и в Сахалинский залив.
В то же время в конце мая — начале июня крупные косяки белух под-
ходят с юго-востока к северной оконечности Сахалина и, обогнув остров
с севера, к Сахалинскому заливу, большая часть которого в это время еще ।
. покрыта сплошным льдом. У сахалинского берега залива ледолом происхо-
дит в первой половине июня и сразу же в Сахалинском заливе, а затем в ли-
мане Амура появляются косяки белух, которые держатся здесь до поздней
осени.
Приблизительно в эти же сроки (или несколько позже) белухи появля-
ются в заливах Шантарского моря, причем само море и частично большие
заливы в это время еще заполнены льдом. Однако плотный дрейфующий
лед — не препятствие для белух, проходящих в освободившиеся от льда
верховья заливов (Тугурский, Ульбанский и др.).
Миграции белух амурского стада могут быть схематично представлены
следующим образом. В апреле — мае косяки белух появляются в заливе
Терпения, а затем часть этого стада через пролив Лаперуза проходит в Та-
тарский пролив и в его северной части кормится сельдью и горбушей. К по-
576
ловине июля белуха уходит отсюда в лиман Амура и Сахалинский залив.
Почти одновременно, в конце мая, большая часть стада подходит к северной
оконечности Сахалина с юго-востока, огибает Сахалин с севера, входит в
Сахалинский залив, а затем проходит и в лиман Амура, что происходит в
первой декаде июня. Здесь звери кормятся все лето. Приблизительно в эти
же сроки часть стада от северной оконечности Сахалина направляется не в
Сахалинский залив, а движется на запад и, преодолев большие массивы
плотных льдов, приходит в большие заливы Шантарского моря, где встре-
чается в течение июля, августа и сентября. Отдельные мелкие косячки мо-
гут проходить из Шантарского моря вдоль берегов на северо-восток и иногда
встречаются в районе бухты Аян. Некоторые животные могут достигать да-
же устьев рек Охота и Кухтуй.
Осенью характер перемещения белух изменяется. Вместо крупных ком-
пактных косяков наблюдаются разрозненные группы, рассеянные на боль-
шой акватории. С образованием сплошного ледового покрова в конце ок-
тября — в ноябре белухи покидают места летнего обитания. Небольшая
часть стада в конце октября или в начале ноября приходит с севера в Татар-
ский пролив и, по-видимому, через пролив Лаперуза выходит в Охотское
море. Основная часть стада из Шантарского моря и Сахалинского залива в
конце октября — ноябре, обогнув Сахалин с севера, уходит в юго-восточ-
ном направлении. Во время осенних миграций очень крупных косяков не
наблюдается. Сроки миграций растянуты на значительное время. Вероятно,
с исчезновением стайных рыб часть животных начинает уходить с летних
пастбищ еще до появления льда, а установление достаточно плотного или
неподвижного ледового покрова заставляет уходить и всех остальных жи-
вотных. Места зимовки белух не установлены (Дорофеев и Клумов, 1936а;
Арсеньев, 1939).
По новейшим наблюдениям, к северу от Сахалина зимой среди плотных
дрейфующих льдов в полыньях наблюдались группы белух (Г. А. Федосеев).
Возможно, что некоторая часть стада проводит зиму в средней части Охот-
ского моря среди льдов.
В Пенжинской и Гижигинской губах залива Шелихова белуха появ-
ляется вблизи берегов в конце мая, сразу вслед за исчезновением берегового
припайного льда в заливах и бухтах. Звери держатся здесь в течение всего
лета, питаясь стайными рыбами (сельдь, лососевые). Они совершают регу-
лярные местные кочевки, сроки и направление которых зависят от мощных
приливо-отливных течений (в некоторых местах во время отлива берег об-
нажается на расстояние до 5 км и более). Обитающие в заливе Шелихова
белухи к западу доходят до Тауйской губы, а отдельные животные или не-
большие группы могут быть встречены еще западнее, вплоть до Охотска.
Небольшое количество зверей в летние месяцы встречается у западного по-
бережья Камчатки (преимущественно в его северной части). С появлением
шуги и последующим за этим замерзанием прибрежных вод в октябре —
ноябре белухи уходят от берегов и в зимние месяцы в этих водах не наблю-
даются (Арсеньев, 1939). Места зимовки этого стада белух и пути их мигра-
ций не установлены. Залив Шелихова имеет своеобразную характеристику
зимнего ледового покрова. Так, в Гижигинской губе образуется береговой
припай шириной в 20—25 миль, тогда как средняя часть губы покрыта дрей-
фующим льдом. В Пенжинской губе замерзают лишь немногие заливы, а
вся остальная акватория занята плавучими льдами различной плотности.
Не исключено, что косяки белух могут зимовать в районах разреженных
льдов и не совершают больших миграций. Однако зимних наблюдений нет.
Миграции белух в Беринговом и Чукотском морях изучены чрезвычай-
но слабо. Летом концентрации животных образуются в Анадырском заливе
и в лимане Анадыря. В эту реку приходит много стайных рыб, служащих
пишей белухам, поэтому их подходы нередко бывают мощными. Иногда в
отдельных косяках насчитывается по нескольку тысяч голов. Белухи появ-
ляются в июле и кочуют по всей акватории залива. Примерно в эти же сроки
577
белухи появляются во многих местах Чукотского моря — у мыса Сердце-
Камень, в Колючинской губе, у мыса Шмидта и, вероятно, несколько поз-
.. же—у о-ва Врангеля и к северу от него (до 72—73 ° с. ш.). Одновременно бе-
луха наблюдается и у побережья Аляски, где она известна от Бристольского
залива до мыса Барроу по крайней мере. В Беринговом проливе отмечаются
весенние (апрель — май) миграции белух на север и осенние (сентябрь —
, октябрь) — на юг (Арсеньев, 1939; Никулин, 1946).
Предположительно миграции белух в этих водах могут быть таковы.
Звери зимуют в восточной и северо-восточной частях Берингова моря. В ап-
реле — мае с отходом льдов они начинают перемещаться к северу и северо-
западу. Одна часть белух выходит в Чукотском море и распределяется на
большой акватории от границ Восточно-Сибирского моря до моря Бофорта
и о-ва Врангеля, в зависимости от расположения и плотности льдов. Дру-
гая, вероятно, большая часть держится у входа в Анадырский залив и по
мере исчезновения льда расселяется по его акватории, где и проводит лет-
ние месяцы. Осенью (октябрь — ноябрь), с уплотнением льдов и образова-
нием молодого льда, звери из Чукотского моря перемещаются к югу, про-
ходят Берингов пролив и уходят к местам зимовки. Льды вытесняют белух
и из Анадырского залива, заставляя отодвигаться к востоку и юго-востоку.
В большинстве случаев распространение мигрирующих морских мле-
копитающих (киты, белухи, моржи) в Чукотское море, ограничивается на
западе линией мыс Шмидта — о-ва Врангеля, так как пролив Де-Лонга
почти в течение всего лета бывает закрыт широкой полосой очень плотных
льдов (Арсеньев, 1935). Встречая здесь мощную ледовую преграду, живот-
ные отклоняются к северу в сторону о-ва Врангеля и лишь в малоледовые
годы могут пройти дальше на запад в воды Восточно-Сибирского моря.
В зимние месяцы белухи наблюдаются во многих местах Берингова и
Чукотского морей, где они держатся в больших полыньях и разводьях,
•образующихся среди плавучих льдов. Зимующие белухи почти ежегодно
наблюдаются вблизи бухты Провидения (северо-восточная часть Анадырско-
го залива); зверей наблюдали в различных пунктах побережья Чукотского
моря — у мысов Нунямо, Лесовского, Дежнева, Сердце-Камень и др. (Ни-
кулин, 1951; Успенский, 1958; Клейненберг и др., 1964).
В море Бофорта в летнее время белуха встречается в заливе Амундсена
и Мак-Клур, к западу от о-ва Бланкс, во многих пунктах дельты Маккензи
и к западу от устья этой реки. Полагают, что в море Бофорта белуха даже
зимует вдали от берегов, так как весной она появляется одновременно во мно-
гих пунктах (Владыков, 1944; Сержент, 1962а).
В восточной части Канадской Арктики белуха также совершает сезонные
миграции, пожалуй, наиболее ярко выраженные в проливе Дэвиса и в Баф-
финовом заливе. Летом животные достигают здесь порой 80° с. ш. — Бас-
сейна Холл, спускаясь назиму в среднюю часть пролива Дэвиса: залив
Кемберленд — Суккертоппен. Регулярные миграции весной и осенью от-
мечаются в Гудзоновом проливе, однако небольшая часть белух зимует
в западной и северной частях Гудзонова залива, в восточной части пролива
Кемберленд, в проливах Ланкастер и Джонес. В заливе Св. Лаврентия по
мере освобождения его от льда белуха появляется в устье реки (нередко
заходит в реку) и в других пунктах побережья, а осенью покидает эти
. районы.
Популяция, обитающая к востоку от Гренландии, зимует, вероятно,
севернее и северо-западнее Исландии. Весной звери мигрируют на север,
достигая, иногда в большом количестве, Шпицбергена, а осенью возвраща-
ются к местам зимовки (Владыков, 1944; Дан и Дуглас, 1953; Сержент,
1962а).
Заходы белух за границы обычного ареала не очень редки. В Беринго-
вом море белух наблюдали в водах о-ва Карагинского (58° с. ш.) и у Ко-
мандорских о-вов (54° с. ш.) (Томилин, 1957), хотя южной границей рас-
пределения белух в Охотском море служит приблизительно 46° с. ш. Из
.578
Чукотского моря отдельные животные или маленькие группы доходят до-
устья Колымы и средней части Восточно-Сибирского моря, хотя эти послед-
ние могут заходить сюда от Новосибирских о-вов. Здесь могут встречаться
звери двух популяций.
В Атлантическом океане заходы обычно имеют место в особенно холод-
ные зимы. В западной части Северной Атлантики самый южный заход от-
вечен в заливе Массачусетс (42° с. ш.), в восточной части — у побережья
Великобритании, Голландии, в Балтийском море у берегов Шлезвига, Эсто-
нии и Финляндии и даже Франции (фон ден Брин, 1958; Клейненберг и др.,
1964). За 1964—1966 гг. отмечено 11 случаев появления белух в водах Сред-
ней Европы. Особенно интересен довольно широко известный случай долгого
пребывания белух в Рейне. Вблизи голландского города Ниймеген белуха
была замечена 18 мая 1966 г. Постепенно поднимаясь против течения, она
прошла Девентер, Кампен, Дуйсбург, Дюссельдорф, Бонн и 13 июня достиг-
ла Хоннефа, расположенного в 400 км от моря (50°40' с. ш.). Здесь белуха
повернула обратно и 18 июня вышла в море, пройдя вниз по течению 400 км
за пять дней. Попытки поймать ее сетями, веревками и даже при помощи
инъекторного ружья не увенчались успехом. Эта взрослая белуха с длиной
тела, по глазомерному определению, в 5—6 м пробыла в пресной воде месяц,
что, видимо, необычно (Слайпер, 1967).
Размножение. В Охотском море спаривание у белух происходит в апре-
ле— мае (Никольский, 1936), в Обской губе — в июле (Зайков, 1934),
в Баренцевом и Карском морях — с мая по август с разгаром в мае — начале
июля (Клейненберг и Яблоков, 1960), в заливе Св. Лаврентия — с февра-
ля до августа, причем большая часть животных спаривается в мае и июне
(Владыков, 1944), а в Гудзоновом заливе оплодотворение самок происхо-
дит с марта по сентябрь с пиком в мае (Дан и Дуглас, 1953). Таким образом,
период спаривания длится около 6 месяцев, но основная масса самок опло-
дотворяется в относительно короткие сроки — конец апреля — начало
мая. В остальное время года в большинстве случаев спариваются лишь от-
дельные животные.
В Белом море детеныши с неотпавшей пуповиной встречались в середи-
не июля (Проворов, 1957), в Обской губе (Зайков, 1934) и в Гудзо-
новом заливе (Дан и Дуглас, 1953) — 15 августа, а в Охотском море —
18—26 июля (Клейненберг и др., 1964). Однако, судя по размерам сосунков,
добытых в летние месяцы, рождение детенышей может быть и в более ранние
сроки (Клейненберг и др., 1964). По всей вероятности, период деторождения
растянут, как и период спаривания, и роды могут быть начиная с ранней
весны в течение всех летних месяцев. Время наибольшего количества дето-
рождений не определено. Таким образом, беременность у белух длится 11—12
месяцев, причем существует мнение, что этот срок может достигать 13—14
месяцев (Сержент, 1962а).
Сведения о длительности лактации довольно разноречивы — от 5—6
месяцев до одного года и даже больше. До конца сентября (конец промыс-
лового сезона и сбора материала) детеныш кормится только молоком. В же-
лудках следующей цветовой стадии — серых белух — иногда вместе с
добытой самостоятельно пищей встречается и молоко, однако возраст этих
зверей не установлен. Вероятно, более правильно предположить, что период
лактации длится 6 месяцев (Клейненберг и др., 1964). В то же время зубы
у молодых белух прорезываются приблизительно в 10-месячном возрасте,
поэтому не исключено, что именно в это время и заканчивается молочное
кормление детенышей.
Обычно самка приносит одного детеныша, хотя, как и у других китооб-
разных, иногда встречаются двойни. У одной самки было обнаружено сра-
зу 3 зародыша (2 самца и 1 самка). Полагают, что самки белух способны к
оплодотворению через короткий срок после родов (2—4 недели). Это свиде-
тельствует о возможности ежегодных родов, однако проведенные исследова
ния любой популяции белух показали, что в каждом сезоне некоторая часть
579
половозрелых самок бывает яловой. Соотношение яловых и беременных
самок в стаде значительно меняется как по годам, так и по районам обита-
• ния. Установить закономерность возникновения яловости не удалось, поэ-
тому цикл воспроизводства популяций определяют предположительно.
Вероятно, в одних случаях самка может рожать 5—6 или больше лет под-
ряд, после чего год (или больше) отдыхает. В других случаях такой отдых
< может наступать через 2—3 года (Томилин, 1962; Клейненберг и др., 1964).
Возможно, цикл воспроизводства окажется разным для различного воз-
раста самок. Поэтому темпы пополнения популяций не определены, вследст-
вие чего рекомендации об их рациональном промысловом использовании
затруднены.
Таблица 53 Длина тела эмбрионов белух, см (Нильсон и Дегербьоль, 1930; по Томилину, 1957) В период спаривания иногда наблюдали, как два или более самцов преследовали одну самку. В то же время встречаются группы из 10—20 взрослых самцов, кото- рые держатся отдельно от сме- шанных групп. Отсюда высказы- вается предположение о возмож- ной полигамии у белух (Сержент, 1962а). Рост и развитие. Измерение зародышей белух из вод Гренла- ндии показало, что в период эмб- рионального развития они растут
Месяцы Количество экземпля- ров Длина тела м
Ноябрь .... Декабрь . . . Январь .... Февраль . . . Март Апрель .... 36 40 11 19 19 6 32—78 46—104 88—112 122—142 113—183 142—158 60,2 87,3 96,3 129,9 142,2 149,1
относительно равномерно (табл.
53).
Поскольку период деторождения сильно растянут, в любое время года
можно встретить зародышей различного размера (рис. 335). Так, в север-
ных морях Советского Союза длина измеренных эмбрионов колебалась от
7 до 168 см, причем зародыши, исследованные в июле, оказались крупнее,
чем в августе и сентябре (Клейненберг и Яблоков, I960). Максимальные
размеры зародышей в отдельных районах ареала вида различны. В Карском
море самый крупный эмбрион имел длину тела 150 см, в Гудзоновом зали-
ве — 151, в Баренцевом море — 170, в Охотском море — 175, в водах За-
падной Гренландии — 183, а в заливе Св. Лаврентия —-213 см. Нередко
новорожденные детеныши бывают меньше крупных эмбрионов. Так, самые
мелкие сосунки (из числа измеренных) имели следующие размеры: у Запад-
ной Гренландии — 116 см, в Охотском море — 130, в Карском море — 140,
в Баренцевом море — 147, в заливе Св. Лаврентия — 147 и в Гудзоновом
заливе — 153 см. Средняя длина тела новорожденных для всех районов
принимается равной 150 см (Клейненберг и др., 1964).
В течение первого года жизни темп роста белух наиболее высок. Сред-
ний ежемесячный прирост определяется в 30 см, причем в период молочного
питания прирост должен быть выше, чем после перехода на самостоятельное
питание. К концу первого
Рис. 335. Эмбрион белухи (рис. Н. Н. Конда-
кова)
года жизни звери достигают
длины почти 300 см. Разме-
ры белух в возрасте до 1 года
из Охотского моря колеба-
лись от 140 до 280 см, а вер-
шина кривой находилась в
интервале 180—200 см.
Дальнейший рост белух
прослеживается в соответст-
вии с изменением окраски
животных по трем цветовым
стадиям. Животные первой
580
цветовой группы под названием «серые», имеют голубовато-серую или сине-
серую окраску тела; все они неполовозрелые. Следующая цветовая группа
называется «голубые». В нее входят животные, окраска тела которых имеет
переходный цвет от серого к белому. В этой группе встречаются как поло-
возрелые, так и неполовозрелые животные обоего пола. Наконец, цветовая
группа, названная «белые», объединяет взрослых половозрелых животных
разного размера чисто-белого цвета. Возраст перехода из одной цветовой
группы в другую не установлен.
Полагают, что средний годовой прирост на втором и третьем году жизни
равен 75 см, на четвертом году у самцов — около 45 см, у самок •— около
30 см (Сержант, 1959а). Самцы растут быстрее самок, поэтому средний раз-
мер взрослых самцов больше, чем самок (табл. 54).
Размеры тела белух по цветовым группам, см
(Клейненберг и др., 1964)
Таблица 54
Районы Цветовая группа Самцы Самки
количество экземпля- ров длина тела М количество экземпля- ров длина тела м
Залив Св.Лаврен- Серые 8 226—263 247 13 203—282 239
тия Голубые 12 282—345 311 18 282—343 318
Белые 59 329—447 406 38 310—409 372
Карское море Серые 7 239—340 276 15 224—341 272
Голубые 20 300—393 336 17 274—365 322
Белые 35 343—472 400 26 326—390 353
Охотское море Серые 34 195—310 252 28 170—357 286
Голубые 173 187—479 351 98 257—422 331
Белые 136 359—500 447 53 360—418 388
Определение возраста самок по слоям дентина в зубе показало, что в
группе неполовозрелых встречаются животные 3—4 лет (длина тела 202—
317 см), но самки в возрасте от 2 до 5 лет могут быть отнесены к группе по-
тенциально половозрелых. Минимальный возраст половозрелых самок 3
года, но наибольшее количество северных белух становятся половозрелыми
в возрасте 4—5 лет и старше (длина тела 315—435 см). У половозрелых бе-
лух темп роста резко снижается. За первый год жизни после наступления
половой зрелости длина самок увеличивается в среднем на 20 см, за второй
год — на 5—7 см, за третий — на 2—3 см. На 4—5-м году половой зрелости
рост прекращается, и животные достигают физической зрелости, что бывает
при длине тела 355—360 см в возрасте 7—9 лет. У самок Дальнего Востока
длина тела в первый год половой зрелости увеличивается на 28 см, во второй
и третий — на 7—9 см, в четвертый и пятый — на 2—4 см. Физическая зре-
лость у них наступает на 5—6-м году половой зрелости. Средняя длина тела
физически зрелых самок с Дальнего Востока равна 390 см (Клейненберг и
др., 1964).
Самцы белух из Гудзонова залива достигают половой зрелости в 6—9 лет
(12—18 слоев дентина) при длине тела 275—320 см, самки — в 6 лет (12 слоев)
при длине тела 275 см. В период побеления у белух насчитывается от 13 до
18 слоев дентина. У более старых обычно наблюдается до 35 слоев. Макси-
мальное количество слоев было 50 (Сержент, 1959а). Продолжительность
жизни белух не установлена.
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. К врагам белух
можно отнести косаток и белых медведей, однако большого ущерба их попу-
ляциям эти хищники не наносят. Болезней, кроме паразитарных, на заре-
гистрировано. Наружные паразиты не известны.
Гельминтов у белухи известно 13 видов: трематод — 3 вида, цестод—1,
нематод — 8 и акантоцефалов — 1 вид. Все эти 3 вида трематод у других
581
животных не обнаружены. В Беринговом, Охотском, Белом и Баренцевом
морях найдены трематода Odneriella seymouri Price. Паразитирующая в
прямой кишке Leucasiella arctica Delamure et Kleinenberg обнаружена в
Баренцевом море. В тонких кишках белух из залива Анива и пролива Ла-
перуза найдена Leucassiella mironovi Krotov et Delamure.
Цестода Diphyllobothrium lanceolathum Krabbe ранее констатирована у
3 или 4 видов ластоногих и, возможно, у морской свиньи. Для белухи это,,
видимо, факультативный паразит.
Из 8 известных видов нематод 4 зарегистрированы только у белух. Anisa-
kis (Anisakis) kukenthalii Cobb, паразитирующая в желудке, найдена в Ледо-
витом океане (Шпицберген), в Баренцевом, Карском, Северном, Охотском
морях и в заливе Анива (Сахалин). В легких белух из Северного Ледовитого
океана, Белого и Баренцева морей обнаружена Stenurus arctomarinus Delamu-
re et Kleinenberg. Локализованная в органах слуха Otophocaenurus oserskoi
Skrjabin найдена у белух из вод Сахалина, Северного Ледовитого океана,
Белого и Баренцева морей. Stenurus pallasii van Beneden, паразитирующая
в органах слуха, бронхах и кровеносной системы, обнаружена в Арктике.
«Очень широко распространенная у морских млекопитающих Anisakis
^Anisakis) simplex Rudolphi найдена в пищеводе, желудке и кишечнике бе-
лух, а также у 10 видов других зубатых, 2 видов усатых китов и сивуча.
Известна из различных мест Северного моря, от Восточной Камчатки,.
Японии и Новой Зеландии. Паразит желудка и кишечника, найденный у
белухи лишь однажды в Карском море, Terranova decipiens Krabbe, найдена
также у 12 видов ластоногих, 2 видов зубатых и 2 видов усатых китов в
Северном море, в Атлантическом и Тихом океане и в Антарктике. Немато-
да Stenurus minor Kuhn найдена у белухи в Северном Ледовитом океане,
Северной Атлантике, Северном, Черном и Азовском морях и у Азиатского-
побережья Тихого океана. Паразитирует в органах слуха, бронхах, сердце
и кровеносных сосудах, кроме белухи, еще только у морской свиньи. Нако-
нец, в тех же органах белухи и северного плавуна паразитирует Crassicauda
giliakiana Skrjabin et Andreeva. Обнаружена в устье Амура и в водах Ку-
рильских о-вов.
Единственный вид акантоцефалов, паразитирующий в кишечнике бе-
лухи, — Corynosoma strumosum Rudolphi — известен еще у 11 видов и под-
видов ластоногих, у морской свиньи, калана, а также наземных хищных
и рыбоядных птиц. У морских млекопитающих этот гельминт найден в водах.
Атлантического побережья Европы, в Балтийском море, в Ладожском озере,,
у берегов Канады, почти во всех северных водах СССР, у Курильских о-вов,,
в водах Сахалина, у берегов Калифорнии и в Каспийском море (Делямуре,
1955; Томилин, 1962).
Движение численности. Изменения численности популяций белух в
зависимости от естественных факторов не известны. Сравнительно неболь-
шой размер промысла, вероятно, также почти не влияет на их численность.
Полевые признаки. Чисто белая окраска взрослых животных отличает
этот вид от всех других морских млекопитающих. Спинного плавника нет.
Жировая подушка большая, достигает почти конца рыла, «клюва» нет, мор-
да широкая. Зубы конической формы, расположены в обеих челюстях,
клыка-бивня нет. Окраска у всех цветовых групп однотонная. Держатся
обычно группами, собирающимися в косяки различной численности. В пе-
риод массового хода рыб, служащих объектами питания, белуха образует ты-
сячные косяки. Форма преимущественно прибрежная. Встречается и среди,
льдов, порой большой плотности. (В. А.).
Практическое значение
Промысел белух в нашей стране ведется в течение нескольких столе-
тий, однако объем промысла невелик. В 20—30-х годах текущего столетия
в морях Советского Севера и Дальнего Востока белуший промысел был зна-
582'
чительно расширен, но особенно большого развития он не получил. Даже в
годы наибольших уловов (1931—1935) общая добыча белух в Советском Со-
юзе не достигала 5 тыс. голов. Наибольшее количество добывалось на Даль-
нем Востоке, но после 1940 г. белуший промысел в этих водах пришел в упа-
док и добыча снизилась до нескольких сотен в год. После 1950 г. несколько
активизировался промысел в Белом, Баренцевом и Карском морях, однако
годовая добыча здесь и в этот период не превышала 2 тыс. зверей. За предела-
ми вод нашей страны белуший промысел также невелик. Ранее наиболее
добычливым был залив Св. Лаврентия, где добывалось около 2 тыс. белух,
но в 1932—1938 гг. годовая добыча составляла всего несколько сотен, а с
1940 г., промысел прекращен. В Гудзоновом заливе в период 1948—1960 гг.
только трижды было добыто более 1 тыс. белух, в остальные годы добывалось
600—900. В водах Гренландии и Шпицбергена ежегодная добыча ко-
лебалась в больших пределах — от нескольких десятков до нескольких
сотен животных. В остальных районах Канадской Арктики белух всегда
добывали мало. Статистика белушьего промысла далека от совершенства,
и приведенные цифры следует принимать как весьма приближенные, однако
добыча белух по всему ее ареалу никогда не была велика, поэтому продукция
промысла не имела большого хозяйственного и экономического значения.
Техника лова белух разнообразна и имеет свою специфику в каж-
дом районе. Наиболее старым орудием лова на Европейском Севере счи-,
тают беломорский обметный невод, длина которого зависит от возможнос-
тей артели (наличное количество ловцов и карбасов) и может достигать поч-
ти 2500 м. По идее это активный способ лова, но по существу чрезвычайно
кустарный. Невод длиной 2400 м (он состоит из отдельных кусков) выметы-
вался с 24 карбасов при участии 170 человек. Лов производился в открытом
море, однако не дальше 7—8 км от берега, так как глубина не должна пре-
вышать высоту стенки невода. Каждые 2 куска невода, сложенные на 2 кар-
баса, перед выходом на лов сшиваются, и эти корабли уходят в море парами.
Такие пары карбасов выстраиваются на некотором расстоянии друг от дру-
га полукругом, открытым в сторону предполагаемого подхода косяка белух.
Когда зверь зайдет в этот полукруг, каждая пара карбасов начинает расхо-
диться в противоположные стороны, по пути выметывая в воду невод, соеди-
няется с соседними парами, и в конце концов образуется из выметанного
невода круг. Этот круг постепенно стягивают, уменьшая в диаметре, затем
в образовавшееся неводное кольцо заходят лодки, с которых окруженных
белух убивают выстрелами или пешнями. Убитых животных буксируют к
берегу, где и разделывают. Себестоимость продукции при таком способе
.лова очень высока (Клумов, 19366, 1939).
Другое наиболее старое орудие лова — норвежский ставной невод.
Высота его стенки колеблется от 8 до 14 м, длина — от 450 до 1200 м. Не-
вод устанавивается только в местах регулярных проходов белухи под уг-
лом в 30—35° к линии берега. Бригада ловцов состоит из 8—12 человек и
имеет в своем распоряжении несколько лодок. Навстречу появившемуся
косяку белух выходят на лодках, заходят к нему со стороны моря и шумом
стараются загнать зверя в ворота невода, после чего ворота закрывают
сетью’. Пойманных белух вылавливают неводком, колят пешнями и вытаски-
вают на берег (Гептнер, 1930).
Столь же пассивным орудием служит объячеивающее сетное полотно —
так называемая половинка. Длина ее 25— 50 м, высота 8—12 м, ячея 50 —
60 см. Половинки устанавливаются на якорях перпендикулярно берегу в
шахматном порядке на расстоянии не менее 15 м друг от друга. Нижняя
подбора должна достигать дна. Бригада в 5 человек может обслуживать
30—40 половинок. Зверь проходит сквозь ячею, но запутывается хвостовым
плавником, наматывает на себя сеть и, не имея возможности всплыть, за-
дыхается. Лучшие результаты дает лов в темные, осенние ночи, когда белуха
не видит сеть (Клумов, 1939). В недавние годы половинки были модерни-
зированы, растительное волокно заменено капроновым или стальным гиб-
583
Рис. 336. Пойманные белухи на берегу. Сахалин, 1938 г (фот.
В. А. Арсеньева)
ким оцинкованным тросиком, которые менее заметны в воде. Лов произво-
дится в открытом море с судна (в районе Новой Земли, в Енисейском заливе).
Для активизации лова применяется загон косяков белух в сети. Все это
значительно повысило уловистость таких сетей (Буторин, 1957).
Развитие промысла белух на Дальнем Востоке шло своим путем. Про-
тотипом белушьего невода здесь был обычный закидной невод, применяе-
мый для лова лососевых рыб. Специальные, так называемые береговые не-
вода такого типа длиной в 1000 м и более для лова белух строили из толс-
той и крепкой дели. Конец невода, уложенного на кунгас, крепится на бе-
регу. При подходе косяка катер с кунгасом на буксире (невод из него выметы-
вается самотеком) окружает косяк и выводит второй конец невода тоже на
берег. Затем невод вручную или при помощи ворота выбирают на берег, и ок-
руженная белуха постепенно вытаскивается, убивается и поступает на раз-
делку (рис. 336).
Позже береговой невод был удлинен до 2500 м, его стали набирать на
2 кунгаса, стоявших вместе с двумя катерами на якорях более чем за 1 км
от берега. При подходе белух кунгасы буксируют одновременно в противо-
положные стороны, что ускоряет окружение зверя и увеличивает облавлива-
емую площадь. Оба конца невода выносятся на берег, а дальнейшее прито-
нение его и вытаскивание зверя производится, как и при береговом способе
лова.
В ходе дальнейшей модернизации лова (И. К. Непомнящий) был скон-
струирован глубевой невод, длина которого составляла около 1000 м при
высоте стенки 18 м. При помощи двух катеров и одного кунгаса косяк бе-
лух окружали сравнительно далеко от берега, однако в дальнейшем не-
вод с окруженной белухой приходилось буксировать к берегу, где вылав-
ливание зверя из большого невода производилось старым способом. Это
не позволяло удаляться от берега более чем на 10 км, буксировка занимала
много часов и в случае ухудшения погоды была опасность потерять не только
улов, но и сам невод. Тогда был сконструирован новый невод длиной 1600 м
при высоте стенки 18 м, который выметывался при помощи двух мотор-
ных судов без кунгаса. Заметив косяк белух, эти суда расходились в разные
стороны и окружали косяк выметанным неводом. После этого большую
584
Рис. 337. Буксировка пойманных белух. Сахалин, 1938 г. (фот.
В. А. Арсеньева)
часть невода отсоединяли, а из оставшегося куска делали небольшое коль-
цо, которое затем, растягивая судами в противоположные стороны, превра-
щали в линию. Белуха, запутавшись в неводе, задыхалась, ее вытаскивали
в подошедший кунгас и доставляли на берег, (рис. 337). Команда ловцов
этих неводов состояла из 25—30 человек (Арсеньев, 1940).
В местах с большой амплитудой колебания уровня моря в приливы и
отливы окруженную неводом белуху оставляли до наступления отлива,
когда она оказывалась на берегу, после чего животных вытаскивали на ко-
ренной берег, где убивали и разделывали.
Прибрежное население иногда добывает белух стрельбой из нарезного
оружия, но при таком способе много убитых зверей тонет. В других случаях
белуху сперва загарпунивают ручным гарпуном и только после этого стре-
ляют. Таким способом промышляли в заливе Св. Лаврентия и в других
районах Канадской Арктики. В некоторых местах белух загоняют в узкие
проливы и запирают выход сетями. В большинстве случаев это все малодо-
бычливые кустарные способы лова.
С добытых белух сперва снимают шкуру со слоем подкожного сала
(хоровина). После этого со шкуры срезают слой сала, которое поступает
на вытопку жира. Освобожденная от сала кожа засаливается, и через не-
сколько дней с нее снимают толстый слой эпидермиса («броню»). После
•этого кожу вторично засаливают и через некоторое время упаковывают в
бочки для отправки на кожевенный завод. Вся остальная туша перераба-
тывается на кормовую или удобрительную муку. Там, где нет перерабаты-
вающих заводов, туша идет на корм пушных зверей. Вытопленный из сала
жир используется для технических целей. Отдельно собирают жир из го-
ловного утолщения (подушки) и из полой нижней челюсти. Этот жир обла-
дает свойством не густеть при низкой температуре и употребляется для
тонкой смазки. Кожа белух может использоваться для выработки подошвы
и других сапожных изделий, а также приводных ремней. Кроме того, в
колбасном производстве с успехом может быть использован кишечник бе-
лухи, длина которого достигает 30 м, причем после снятия мышечного слоя
он удлиняется примерно в 3 раза. Количество крови составляет приблизи-
тельно 5 % от общего веса животного. Из крови можно вырабатывать ценный
585
продукт — черный альбумин (Дооофеев и Арсеньев, 1936; Друкер и Гакичко,
1936).
Данные о среднем весе самцов и самок различных цветовых групп белу-
хи приведены в табл. 55, 56.
Таблица 55-
Средний вес целых зверей из Сахалинского залива, кг
(Арсеньев, 19356)
Пол Цветовые группы
белые голубые серые сосунки всего
1 количество 1 а средний вес количество средний вес количество средний вес i I 1 средний вес количество средний । вес
Самцы ..... 120 880,1 38 489,4 21 310,4 с 150,0 181 726,2
Самки 81 656,6 31 506,1 27 281,4 122,4 143 537,6
? 7 — 3 — 63 — 2 — 75 —
Всего. . . . 208 789,7 72 494,3 111 266,5 8 122,9 399 577,4
Таблица 56
Вес частей тела отдельных животных приведен в табл. 56.
Вес частей тела белухи из Сахалинского залива, кг
(Друкер и Гакичко, 1936)
Наименование частей тела
Цветовые группы белух
белые голубые серые
1 2 3 1 2 1
Шкура:
эпидермис («броня»)....................
кожа...................................
Сало:
туловищное.............................
головное ..............................
челюстное..............................
Мясо.......................................
Кости .....................................
Грудные плавники ..........................
Хвостовой плавник..........................
Внутренности:
печень, сердце, легкие, почки, желудок .
кишечник ..............................
34,5
18,5
240,8
4,1
0,8
242,2
68,2
8,1
8,9
72,3
22,6
57,2
151,5
7,5
0,5
184,4
77,2
9,1
9,0
49,0
16,0
28,2
27,3
294,3
10,9
0,3
217,4
86,0
9,7
12,5
65,6
18,1
26,5
13,9
146,6
4,1
0,6
208,6
65,3
9,1
9,5
77,7
19,0
24,6
11,8
114,5
2,8
0,6
155,7
37,3
5,2
5,2
35,5
11,5
14,2
9,1
66,6
1,4
0,2
58,6
25,3
3,2
3,5
15,5
5,5
Соотношение веса частей тела белух без разделения на возрастные (цве-
товые) группы показано в табл. 57 (взвешивались части туши, которые ис-
пользуются промыслом.)
Запасы белухи во всех районах ее обширного ареала не так велики, как
это нередко представляется, поэтому добычу ее следует вести на основе
знаний биологии и численности популяций. В последние годы добыча белух
довольно ограничена и без ущерба для запасов может быть несколько боль-
ше. В первую очередь это относится к дальневосточным морям, где начиная
с 40-х годов добывается не более 1 тыс. белух в год. В северных морях к
увеличению добычи следует подходить более осторожно, так как здесь
произошла активизация промысла, хотя возможности промыслового ис-
пользования популяций, видимо, не вполне исчерпаны. Не следует забывать,
586
8Й?»Г
Таблица 57
Бес частей туши белухи из Сахалинского залива, кг
(Дорофеев и Арсеньев, 1936)
Количест- во белух Средний вес од- ного зверя Вес шкуры с салом и «броней» Вес туши без внутрен- ностей Вес шкуры с «броней» без сала Вес шкуры без «брони»
средний вес % от веса зверя средний вес % от веса зверя средний вес % отвеса зверя средний вес % от веса зверя
66 509,4 262,5 51,5 246,9 48,5 52,3 10,3 22,5 8,6
что, например, в Гудзоновом заливе были введены некоторые ограничения
промысла, так как даже при сравнительно небольшом объеме многолетнего
промысла все же произошло сокращение запасов белухи. В этих целях не-
обходимо продолжать исследования с целью более точного определения
численности каждой популяции. (В. А.).
РОД ЕДИНОРОГОВ, ИЛИ НАРВАЛОВ
Genus MONODON Linnaeus, 1758
1758. Monodon. Linnaeus. Syst. Nat., ed. X, I, p. 75. Monodon monoceros
Linnaeus, 1758.
1772. Ceratodon. Briinnich. Zoologiae fundamenta, p.48. Замена Monodon
Linnaeus, 1758.
1804. Narvalus. Lacepede. Hist. Nat. Cetacees, p. XXXVII. Narwalus
vulgaris Lacepede — Monodon monoceros Linnaeus, 1758. (В. Г.).
Размеры наибольшие в семействе — длина тела до 610 см.
Шея развита слабее по сравнению с белухой. Голова тупая, шарообраз-
ная. Разрез рта мал.
Окраска тела у молодых одноцветная темная (голубовато-серая, ши-
ферная или аспидная), у взрослых светлая с многочисленными темными
пятнами неправильной формы не более 5 см в диаметре на голове, спине и бо-
ках. На верхних частях головы, шеи и хвостового стебля пятна иногда сли-
ваются вместе, образуя общий темный фон.
Строение черепа в общем такое, как и у рода Delphinapterus, но асиммет-
рия выражена резче. Зубов в нижней челюсти нет. В верхней челюсти всего
по одному зубу в каждой половине (у самок они обычно не прорезываются).
У самцов левый зуб превращается в винтообразно закрученный бивень до
3 м длиной. Правый же зуб чаще скрыт в десне. Иногда у самцов развива-
ется 2 бивня. Изредка бивни образуются и у самок. Позвонков 50—55.
Шейные позвонки не срастаются между собой. Фаланг в пальцах: I ]_2, Щ—8,
1П4_6, IV2_4, V2_з. Грудина по сравнению с белухой более короткая и
широкая.
Добывают пищу в пелагической части моря. Питаются главным обра-
зом головоногими моллюсками (теутофаги), но поедают также рыб, возмож-
но, и ракообразных. Сроки спаривания и щенки растянуты.
Распространены в водах Арктики и Северной Атлантики.
Специально не промышляются.
В роде 1 вид: нарвал, или единорог, Л4. monoceros, Linnaeus, 1758.
<В. С. ).
587
Рис. 338. Нарвал, Monodon monoceros самец и самка(рис. Н. Н. Кон-
дакова)
ЕДИНОРОГ, ИЛИ НАРВАЛ
MONODON MONOCEROS Linnaeus, 1758
1758. Monodon monoceros. Linnaeus. Syst. Nat. ed. X, 1, p. 75. Северные
моря Европы и Америки.
1781. Monodon narhval. Borovski. Gemeinn. Naturgesch. d. Thierreichs, 2, p. 8.
1804. Narwalus vulgaris Lacepede. Hist. Nat. Cetacees, p. XXXVII. 142,
pl. 4. Замена Monodon monoceros Linnaeus. 1758.
1811. Ceratodon monodon. Pallas. Zoogr. rosso-asiatica, I, p. 295. Моря русской
Арктики («In mare arcticum Ruthenum imperium alluente»). (В. Г.).
Диагноз
Единственный вид рода.
Описание
Самцы могут достигать в длину 610 см, а самки — 420 см.
Округлая небольшая голова отделяется от туловища слабо выраженной
шеей (рис. 338). Округлость голове придает спермацетовая подушка,
слегка нависающая над верхней челюстью. Верхняя губа несколько высту-
пает вперед над мясистой нижней. Слегка выпуклая спина несет невысокую
складку кожи — до 5 см высотой и-75 см длиной.
Асимметрия черепа (рис. 339) выражается в более сильном развитии
челюстной и межчелюстной костей левой стороны, тогда как мозговой от-
дел черепа сильнее развит на правой стороне. Значение бивня для нарвала не
выяснено. Предполагается (Томпсон, 1939), что спирально закрученный
бивень служит стабилизатором против вращения тела вдоль оси при
круговых движениях хвостового плавника во время плавания. Правильнее,
по-видимому, считать бивни вторичнополовым признаком самцов (Чап-
ский, 1941; Слепцов, 1955), могущим служить и органом защиты. Возможно,
этим бивнем животное пробивает во льду отдушины, через которые может
дышать не только сам самец, но и все члены стада — лишенные бивней
самки и молодые звери (Томилин, 1957).
Позвонков шейных 7, грудных 11—12, поясничных 6—10, хвостовых
26—27.
588 • ' - -
i".
Рис. 339. Череп нарва-
ла, Monodon monoceros
(рис. Н. Н. Кондакова)
Рис. 340. Череп нарвала с
двумя бивнями (рис. Н. Н.
Кондакова)
Основные промеры черепа (Томилин, 1957) в среднем по измерениям
на 1—4 животных составляют (см): кондилобазальная длина -— 61, скуловая
ширина — 39, длина рострума — 28, ширина рострума у основания — 21,
длина нижней челюсти — 50, симфиз нижней челюсти — 6. (В. С.).
Географическое распространение
Бассейн Северного Ледовитого океана. Обитает преимущественно в
ледовой зоне, реже вблизи берегов1.
Ареал в СССР. В Баренцевом море нарвалов наблюдали у Новой Земли
на 76° с. ш. (Русская Гавань), в архипелаге Земли Франца-Иосифа, в
средней части Карского моря, у о-ва Диксон, в Чукотском море. В 1938 г.
во время дрейфа ледоколов «Седов», «Садко» и «Малыгин» не менее 15 раз.
нарвалы были отмечены в районе 81°2Г — 82°15' с. ш. и 136°15' — 138°15'
в. д. С дрейфующих арктических станций в июне, июле и августе в 1950 г.
они были замечены северо-западнее о-ва Врангеля, в 1955 г. — севернее
о-вов Де-Лонга и в 1956 г. — между Северной Землей и Землей Франца
Иосифа. Остатки нарвалов найдены в устьях рек Оленек, Анабара, Хатанга
и Лена, а также на Ляховскихо-вах, на мысе Сердце-Камень и в Чукотском:
море. В летние месяцы нарвалы наиболее обычны в водах от 80° до 85° с. ш..
Ареал вне СССР. Американская Арктика к северу от Лабрадора и Аляски
и воды Гренландии (рис. 341), в Канадском архипелаге известны в Гудзо-
новом заливе, в проливе Дэвиса и в Баффиновом заливе вплоть до пролива
Смита, в водах Шпицбергена, затем в водах мыса Барроу и в море Бофорта:
близ устья Колвилла. Выброшенные на берег нарвалы или их остатки най-
дены в нескольких пунктах по берегам Гренландии, в море Бофорта, у мыса
1 Распространение известно по находимым остаткам животных в не меньшей степе-
ни, чем по наблюдениям в природе.
i589.
Л <
Гальскетта и в заливе Кивалик
в Чукотском море на 60° с. ш.
и 162°з.д. (Томилин, 1957, 1962;
Успенский, 1958; Холл и Кел-
сон, 1959; Гест, Буклей и Ма-
вилл, 1960). (В. А.).
Географическая изменчивость
Не установлена.
Биология
Численность. Один из срав-
нительно редких видов китооб-
разных, крупных скоплений не
образует. В водах Гренландии,
по-видимому, более многочис-
лен, чем в других частях аре-
ала.
Питание. Материалы по пи-
танию очень скудны. Главной
пищей, вероятно, служат голо-
воногие моллюски, в меньшей
степени—рыбы. Из головоногих
отмечены кальмары Gonatus
fabricii, возможно, Rossia, Bathi-
polypus, Ommatostrephes и неко-
торые другие; из рыб — треско-
вые, камбалы, палтусы, скаты,
лососевые, сельдь (Смирнов,
1935; Томилин, 1957). Питается
преимущественно в пелагичес-
кой области, ротовая полость
хорошо приспособлена для пи-
тания головоногими. В то же
время из числа указанных рыб
большая часть относится к дон-
ным формам.
Поведение. В литературе
есть немало указаний о встре-
че громадных косяков нарвалов
численностью в тысячи голов.
В наше время таких крупных
скоплений никогда не наблюда-
ется. Нарвалы чаще всего
встречаются небольшими груп-
пами или одиночками; относи-
тельно крупные скопления
очень редки. Стада, состоящие
из относительно большого числа
животных, вероятно, смешан-
ные— в них встречаются взрос-
лые самцы и самки и молодые
звери. Мелкие косяки в одних
случаях состоят только из
590
взрослых самцов, в других только из сам ок с детенышами. Известно до двух
десятков случаев, когда даже относительно небольшой косяк состоял
только из взрослых самцов.
Обычно нарвалы держатся вдали от берегов и лишь в поисках пищи
иногда подходят к берегу. Под водой зверь может пробыть довольно долго,
после чего выныривает 8—9 раз подряд с интервалами приблизительно в 3 сек.
При выныривании производит громкий выдох, тело изгибает дугой, но би-
' вень обычно над водой не показывается. Лишь когда группа нарвалов ныря-
ет в небольшой полынье, их бивни все время выставляются из воды (Горбу-
нов, 1940).
В июле 1955 г. в западной части архипелага Земли Франца-Иосифа
(пролив Кембридж) наблюдали группу нарвалов около 100 голов, находив-
шихся в сильном возбуждении. Иногда животные, выгибаясь дугой, вып-
рыгивали из воды, как дельфины, или же, подныривая под льдины, опуска-
лись головой вниз таким образом, что хвостовые лопасти поднимались высоко-
над водой. Появляясь из-под льда, они нередко выбрасывались из воды-
всей передней частью тела с торчащими вверх бивнями. В то же время
вдалеке были замечены около 10 нарвалов, которые довольно долго лежа-
ли на воде неподвижно. Ныряющие нарвалы, вероятно, кормились. Ночьк>
животные успокоились, и над морем виднелись неподвижно торчавшие бив-
ни, причем некоторые из них были перекрещены наподобие мечей (Сушкина,
1956). Однажды наблюдали, как нарвал следовал за кораблем. Известны
случаи, когда группы нарвалов оказывались затертыми льдами. В это время
они долго держатся в маленьких полыньях и становятся легкой добычей охот-
ников. Отмечены смешанные косяки нарвалов и белух. Нарвалы издают
различные звуки — громкое бульканье, гулкие стоны, ревущее гудение
(Томилин, 1962).
Сезонные миграции, заходы. Наблюдения весьма ограничены. В водах
Советского Союза южной границей распространения, вероятно, служит
область размещения кромки полярных льдов зимой. На лето животные
поднимаются к северу и обычно встречаются за 80-й параллелью. В Баффи-
новом заливе они вместе со льдами летом приходят в пролив Смита, а позд-
ней осенью снова направляются к югу, доходя в декабре до залива Диско
(70° с. ш.). Южнее района Суккертоппен (около 65° с. ш.) проникают лишь
отдельные звери, все основное стадо держится севернее. У восточного побе-
режья Гренландии в летние месяцы (май — август) нарвалы обычны от се-
ления Ангмагсалик до пролива Скорбей (65—70° с. ш.), но могут поднимать-
ся на север, вероятно, до 80° с. ш. и далее.
Известны отдельные дальние заходы нарвалов к югу. Остатки их нахо-
дили в Мезенском заливе Белого моря, на Мурманском побережье вблизи-
устья Печоры, у Ян-Майена, Исландии, Фарерских о-вов, берегов Норве-
гии, Шотландии и Англии. Зарегистрирован один случай гибели самки нар-
вала в устье Эльбы в Голландии. В Тихом океане заходы известны в Берин-
гов пролив и к о-ву Св. Лаврентия. Один мертвый нарвал найден в районе
Порт Моллер в средней части п-ова Аляска. В прошлом столетии один нар-
вал был обнаружен на о-ве Беринга (Командорские о-ва) (Н. Смирнов,
1935: Томилин, 1957; Гест, Буклей и Манвилл, 1960).
Размножение. Спаривание, деторождение могут происходить почти в
любое время года (Н. Смирнов, 1935). С дрейфующей станции СП-5 в водах
между Землей Франца-Иосифа и Северной Землей 30 июля 1956 г. наблюда-
ли рождение детеныша нарвала. Он был длиной 1,5—2 м (Успенский, 1958).
В одно и то же время встречаются как очень мелкие, так и почти созрев-
шие эмбрионы (рис. 342). Продолжительность беременности неизвестна.
Рождается обычно один детеныш, двойни редки. Длина тела новорожден-
ных колеблется в пределах около 150 см. Сосунки имеют голубовато-серую
или аспидную окраску. С ростом животного окраска постепенно изменяется,
и у взрослых брюшная сторона становится светлой (белая или желтоватая),
а бока и спина — более темными с многочисленными беспорядочно разбро-
591
Рис. 342. Новорожденный нарвал (рнс. Н. Н. Кондакова)
санными темно-бурыми пятнами неправильной формы. На спине и особенно
на верхней части шеи и головы пятна темные и гуще, чем на боках. Сроки
смены окраски, а также степень согласованности их с изменением возраста
животного не установлены (Томилин, 1957).
Враги, болезни, смертность, паразиты, конкуренты. К возможным вра-
гам нарвалов можно отнести белых медведей, а к врагам молодых живот-
ных — и полярных акул. Из болезней известны лишь костные заболевания.
На коже нарвала найдено 2 вида вшей: Cyamus monodontis и С. nodosus,
поселяющихся в складках кожи. Из эндопаразитов известно 3 вида нематод.
Паразитирующая в пищеводе, желудке и кишечнике Anisakis (Anisakis)
simplex Rudophi найдена также у 10 видов зубатых китов, 2 видов усатых
китов и у сивуча. Обнаружена в Северном море и в северной и южной частях
Тихого океана. Terranova (Terranova) decipiens Krabbe, распространенная
среди ластоногих, для нарвала приводится под вопросом. Она найдена
также у двух видов усатых китов, а из зубатых у морской свиньи. Только
у нарвала с побережья Гренландии известна Torynurus alatus Leuckart.
Обнаружена в полости черепа, евстахиевой трубе, венозных сосудах и лег-
ких (Делямуре, 1955).
Полевые признаки. Характерна для вида пятнистая окраска спины и
боков тела. Зубов одна пара, у самок они обычно не прорезываются; у самцов
один зуб превратился в длинный (до 3 л/) винтообразно изогнутый бивень,
направленный вперед. Спинного плавника нет. Обитает преимущественно в
ледовой зоне, часто может быть встречен в полыньях среди довольно плот-
ных льдов. (В. А.).
Практическое значение
Только местное население Гренландии регулярно добывает некоторое
количество нарвалов, используя получаемую от них продукцию для нужд
собственного хозяйства. В остальных местах ареала этих китообразных
добывают лишь случайно, отдельными экземплярами, поэтому почти ника-
кого практического значения этот вид не имеет.
У нарвала достаточно прочная кожа, которая может быть использована
для тех же целей, что и кожа белух. Туша животного пригодна для приго-
товления тех же продуктов, что и туши других морских млекопитающих.
Громадный бивень самцов, по-видимому, может быть использован для косте-
резных изделий или, ввиду его необычности, как сувенирный товар. В преж-
ние времена бивни нарвалов оценивались очень высоко (Виноградов, 1949;
Томилин, 1957). (В. А.).
НАДСЕМЕЙСТВО КАШАЛОТОВ
Superfamilia Physeteroidea Gill, 1872
Семейство кашалотов
Familia PHYSETERIDAE Gray, 1821
Размеры средние и крупные.
Форма тела различная: у кашалота туловище относительно короткое и
очень толстое в передней части; у карликового кашалота оно более вытянуто
и наибольшей толщины достигает между грудными и спинными плавниками.
Голова может быть очень крупной, составляя до 1/3 длины тела, и тупо упло-
щенной или слегка округленной спереди или значительно меньших размеров
и более пропорциональной и округлой. Спинной плавник низкий, горбовид-
ный или довольно высокий, вырезанный сзади.
Рострум черепа расширен, уплощен и имеет на своей дорзальной поверх-
ности большое углубление, в котором помещается нижняя часть спермаце-
тового органа, у самцов выступающего вперед по отношению к костям чере-
па. Затылочная кость образует высокий гребень. Слезная кость срастается со
скуловой. Каменистая кость приращена к черепу. Узкая нижняя челюсть
не доходит до переднего отдела головы: симфиз обеих ее половин составляет
обычно не менее 1/3 ее длины.
Зубы, расположенные в глубоких альвеолах, сохраняются у большин-
ства животных только в нижней челюсти. В верхней челюсти они рудимен-
тарны или их нет вовсе. Функционально зубы замещают ороговевшие
выступы на небе.
Кашалоты питаются в основном головоногими моллюсками разных раз-
меров, в том числе и очень крупными (теутофаги).
Распространены во всех океанах. Северная граница ареала проходит в
Тихом океане от селения Майна-Пылго и мыса Наварин до о-вов Прибылова,
а в Атлантике от пролива Дэвиса до района западнее Ян-Майена, Шпицбер-
гена и на восток до п-ова Канин Нос. Южная граница ареала достигает кром-
ки дрейфующих льдов в Антарктике. Кашалоты — обычные и многочислен-
ные животные, а карликовые кашалоты немногочисленны и встречаются
очень редко.
Найденный в нижнем миоцене Diaphorocetus Ameghino уже обладал
черепом с характерными особенностями, свойственными Physeteridae Linna-
eus, хотя он был менее крупный, чем современные формы, и имел зубы в
верхней челюсти. У представителей кашалотов из среднего миоцена наблюда-
ется редукция зубов верхней челюсти (например, у Aulophyseter Kellog).
Семейство обычно (Симпсон, 1945) разделяют на 3 подсемейства, из
которых 1 вымершее (Hoplocetinae Cabrera, 6 родов) и 2 — Physeterinae
Flower (собственно кашалоты) и Kogiinae Gill (карликовые кашалоты) —
современные. Общее число родов 19. Среди Physeterinae 10 вымерших ро-
дов и 1 современный; среди Kogiinae 1 вымерший род и 1 современный.
Современные роды: кашалоты, Physeter Linnaeus, и карликовые кашалоты,
Kogia Gray. В систематическом отношении современное семейство кашало-
тов не является сложной группой и его разделение на роды не вызывает
сомнения. Однако подвиды видов семейства изучены плохо.
В фауне СССР достоверно установлено только 1 подсемейство собственно
кашалотов, Physterinae, с 1 родом настоящих кашалотов, Physeter Linnaeus.
Присутствие подсемейства карликовых кашалотов, Kogiinae, с единствен-
ным родом Kogia Gray не установлено, но весьма вероятно.
Практическое значение имеет только кашалот, которого промышляют
в больших количествах, в частности в наших тихоокеанских водах.
(В. С.).
20—161
593
ПОДСЕМЕЙСТВО КАШАЛОТОВ
Subfamilia Physeterinae Flower, 1864
РОД КАШАЛОТОВ
Genus PHYSETER Linnaeus, 1758
1758. Physeter. Linnaeus Syst, Nat. ed. X, I, p. 76. Physeter catodon Linnaeus.
1761. Catodon. Linnaeus. Fauna suecica, p. 18. Catodon macrocephalus Lin-
naeus = Physeter catodon Linnaeus. (В. Г.).
Крупные киты с резко выраженным половым диморфизмом — длина
самцов до 18—20 м, самок — до 11—13 м.
Большая голова составляет 1/3 общей длины тела. Спинной плавник
развит слабо, низкий, обычно округлый в виде бугра. Позади него распола-
гается несколько более низких бугров. Широкие грудные плавники имеют
^округлый наружный край. Лопасти хвостового плавника широкие. Дыха-
|ло (ноздря) расположено в левом переднем отделе головы.
I: Длина рострума составляет более 1/2 кондилобазальной длины черепа.
ТЗа его дорзальной поверхности имеется глубокая впадина. Кости черепа резко
•асимметричны. Правая носовая кость срастается с правой межчелюстной.
Крыловидные кости на значительном расстоянии соприкасаются между
п * кл о « 0 — 10(19)
собой. Позвонков обычно 50. Зубов -------1.
3 20 — 28
Узкая лопатка имеет большой коракоидный отросток. Ребер до 11 пар,
|из которых только 3 соединены с грудиной. Окраска тела темная, брюхо
лишь немного светлее верха.
Основной объект питания — головоногие моллюски, дополнительный —
рыбы. Характерна способность глубоко нырять и долго оставаться под во-
дой. Полигамы. Длительность беременности разными исследователями при-
нимается от 10 до 16,4 месяцев. Сроки спаривания и родов растянуты.
Самки щенятся, по-видимому, раз в два года.
Распространены преимущественно в теплых и умеренных водах Тихого,
Индийского и Атлантического океанов (подробнее см. при описании вида).
Самки более термофильны по сравнению с самцами. Характерны значитель-
ные миграции.
В водах СССР встречается в Баренцевом море и в морях Тихого океана.
Ископаемые остатки найдены в верхнем миоцене и в плейстоцене Север-
ной Америки и в нижнем и среднем миоцене Европы.
Имеет большое практическое значение. Ежегодно добывается большое
число кашалотов.
В роде 1 вид: кашалот, Physeter catodon Linnaeus, 1758. (В. С. ).
КАШАЛОТ
PHYSETER CATODON Linnaeus, 1758
1758. Physeter catodon. Linnaeus. Syst. Nat. ed. X, I, p. 76. Оркнейские о-ва.
1758. Physeter macrocephalus. Linnaeus. Syst. Nat., ed X, I, p. 76 «Евро-
пейский океан».
1818. Physeterus sulcatus. Lacepede. Mem. Mus. Hist., Nat., Paris, 4 p. 474.
Япония.
1822. Physeter australasianus. Desmoulins. Diet, class. Hist. Nat., 2, p. 618
Молуккские о-ва, Новая Зеландия.
1851. Catodon australis. Wall. Mem. Australian Mus. I, p. 1. Австралия1.
(В. Г.).
i По Hershkowitz (1966); А. Г. Томилин (1957) приписывает это название
Mac Leay, 1851.
594 • '
Рис. 343. Кашалот, Physeter catodon, самец и самка (рис. Н. Н. Кон-
дакова)
Диагноз
Единственный вид рода.
Описание
возрастом головной отдел кашалота от-
Рис. 344. Разрез головы кашалота, Physe-
ter catodon (рис. Н. Н. Кондакова):
/ — дыхало» 2 — левый носовой проход, 3 — правый
носовой проход, 4 — верхний спермацетовый мешок,
5— нижний спермацетовый мешок, 6 —мускульно-
сухожильный слой
Размеры наибольшие среди зубатых китов1.
Форма тела каплевидная, значительно утолщенная в переднем отделе
(рис. 345). Огромная голова спереди оканчивается тупо — «лобовиной».
Размеры головы в основном определяются мощно развитым спермацетовым
мешком, находящимся над черепом во впадинах верхнечелюстных костей и
выступающим вперед за передний конец челюсти. Спермацетовый орган
представлен нижними и верхними мешками, состоящими из соединительной
ткани с большим содержанием маслянистой жидкости-—спермацета (рис.
344). Они окружены соединительной тканью и мышцами. В состав сперма-
цета входит в основном жиро-воск (цетин) (96,99%). Взрослые кашалоты
несут от 1 до 5,7 т. спермацета.
Голова самцов относительно крупнее (до 1/3 длины тела), чем у самок
(немногим более У4 длины тела). С
носительно увеличивается, а хвос-
товой отдел соответственно укора-
чивается (Иванова, 1955). Отно-
сительное увеличение головы на-
чинается уже в период эмбриональ-
ного развития (Иванова, 1959).
Голова сверху в поперечном
сечении округлая, а снизу (кпе-
реди от нижней челюсти) — киле-
образная. Узкая нижняя челюсть
при закрытом рте охватывается с бо-
ков соединительнотканными краями
верхней челюсти. Непарное дыха-
ло S-образной формы располагает-
ся, в отличие от других китообраз-
ных, в передней части головы слева
от средней линии и имеет длину от
1 Данные о весе животных и отдельных частей их тела см. далее — «Практическое
значение» и табл. 62 (стр. 618).
20*
595
Рис. 345. Кашалот, Physeter catodon (вид с брюха) (рис.Н. Н. Кон-
дакова)
Рис. 346. Голова кашалота самца, Physeter catodon (рис.Н. Н. Кон-
дакова)
20 до 60 см. Глаза находятся приблизительно посредине головы на уровне
задних углов рта. Длина разреза глазной щели 6—12 см, диаметр глазного
яблока 15—17 см. Позади глаз и несколько ниже их открываются небольшие
(до 1 см длиной) серповидные ушные отверстия.
Голова отделяется от туловища слабо заметным шейным перехватом.
В области грудных плавников туловище достигает наибольшей толщины,
а затем постепенно утончается. Грудные плавники короткие, широкие, с
закругленными наружными краями. Крупные лопасти хвостового плавника
разделены глубокой выемкой. Позади горбообразного спинного плавника
располагаются 2—6 более низких бугров. Вдоль нижней стороны хвостового
стебля проходит невысокий кожный киль.
Кожный покров кашалота имеет значительную толщину (табл. 58).
У некоторых кашалотов толщина кожи на брюхе может достигать 50 см.
Наиболее толстый эпидермис и наиболее плотная вязь пучков коллагеновых
волокон в дерме кожи лежат на передней поверхности головы. Это объяс-
няется не только тем, что эта часть головы встречает наибольшее сопротив-
ление воды при плавании, но у самцов, возможно, также и потому, что в
период спаривания при драках они ударяют друг друга «лобовиной», по-
добно баранам (Слепцов, 1955). Для эпидермиса кашалотов характерно,
что крупные выступы эпидермальных перегородок, вдающиеся в дермальные
сосочки, имеют во многих случаях утолщенную дистальную и утонченную
проксимальную части. На спине и боках поверхность кожи бугристая.
В местах впадин между буграми эпидермис образует выступы в дерму.
596
Таблица 58
Толщина кожи в различных участках туловища кашалота, см
(В. Е. Соколов)
Пол Дата добычи Длина тела, м Брюхо Спина Бок тела у груд- ного плавника Боковая часть го- ловы
под грудным плавником у пупка перед вульвой над грудным плавником перед спин- ным плавни- ком
Самка 7/VIII 10,2 15 10 21 6,5 6
Самка ...... 7/VIII 9,8 18 14,3 22 20 25 9,5 8,5
Самка 7/VIII 9,3 16 11,5 15,5 12 16 10 7,5
Самец , 13/IX 14,8 31 30 — 38 33 22 8
На горле находятся 1 0—40 продольных бороздок глубиной до 1 см и длиной
от 5 до 50 см (Томилин, 1957). Возможно, благодаря им глотка при загла-
тывании крупной добычи может несколько расширяться (Беддард, 1900).
На спинном плавнике расположена своеобразная кожная мозоль,
которую считают вторичным половым признаком самок (Касуйа и
Осуми, 1966).
Окраска тела однородная темная (черная, черно-бурая, черно-коричне-
вая) с несколько более светлым брюхом, на котором располагается белое
пятно неправильной формы с сильно изменяющимися у разных особей очер-
таниями. Кашалотов, встречаемых в водах Японии, по окраске можно раз-
делить на 4 группы (Омура, 19506): 1) со сплошной темно-серой окраской
по всему телу, 2) со слегка более светлой окраской на нижней стороне го-
ловы и нижней челюсти; 3) со светлой окраской на нижней стороне голо-
вы и нижней челюсти, 3) со светлой окраской по всей голове, 4) с бо-
лее светлой окраской по всему туловищу. Животные третьей группы по-
падаются значительно реже остальных. Кашалоты, добываемые у Куриль-
ских о-вов, имеют 2 основных тона окраски: светлый и темный, причем эти
2 тона содержат не менее 8 типов различных вариаций белого рисунка
Рис. 347. Голова кашалота самки. Курильские о-ва, 1962 г.(фот. А. В. Яб-
локова)
597
Рис. 348. Грудной
плавник кашалота,
Physeter catodon (рис.
Н. Н. Кондакова)
(Иванова, 1959). С возрастом окраска животных
немного светлеет. На поверхности кожи много бе-
лых и серых пятен, полос, царапин и т. д., об-
разующихся в результате поражения кожи эктопа-
разитами, миногами и присосками и крючьями
кальмаров. У самок таких пятен больше, чем у
самцов (Омура, 19506).
В резко асимметричном черепе верхние боко-
вые отделы верхнечелюстных костей образуют
гребни, охватывающие с боков ложе для сперма-
цетовой подушки. Горизонтально расположенные
небные кости сзади перекрываются крыловидными
костями. Половинки нижней челюсти образуют
симфиз, составляющий до 50% (или несколько
более) длины всей челюсти (рис. 349). Относитель-
ная длина рострума и симфиза нижней челюсти
с возрастом увеличивается (Томилин, 1957).
Позвонков шейных 7, грудных 11, пояснич-
ных 8, хвостовых 24. В отношении срастания
шейных позвонков существуют противоречивые
данные. Одни ученые полагают, что шейные
позвонки кашалота срастаются двумя группами:
1—3 и отдельно 4—7 позвонки (Слепцов, 1955). Другие считают,
что кашалот представляет единственный случай среди китообразных, ког-
да атлант остается свободным, а все остальные позвонки срастаются между
: собой (Томилин, 1957). Уровень расположения поперечных отростков по-
f ясничных позвонков значительно ниже, чем грудных.
?. В пятипалой конечности (рис. 348) плечевая кость иногда срастается с
локтевой и лучевой. Фаланг Ij, Пв, Ш5, IV4, V3 (Беддард, 1900).
Гомодонтные колышкообразные зубы кашалота, часто слегка изогну-
тые в средней части, могут достигать больших размеров — до 27 см в дли-
ну (Яблоков, 1958а). Наиболее крупные зубы находятся посредине челюс-
ти. У самцов зубы крупнее, чем у самок. Большие зубы встречаются только в
нижней челюсти. Зубы верхней челюсти мелкие, непрочные и могут отсут-
ствовать полностью. У самцов количество зубов в верхней челюсти от 0 до
19, у самок — от 0 до 10 (Слепцов, 1955). У эмбрионов вершины зубов могут
быть трехвершинными (Нисиваки, Хибия, Осуми, 1958). Зубы у детенышей
прорезываются обычно к концу лактационного периода. С возрастом зубы
значительно увеличиваются в размерах1. Мандибулярные зубы начинают
стираться через несколько лет после рождения (в первую очередь передние и
средние), иногда до самого основания, хотя зубы верхней и нижней челюстей
могут и не соприкасаться. Промежуток между зубами составляет от 3,5 до
15 см. Зубы прочно сидят в альвеолах, возвышаясь над уровнем десны лишь
на 1/5 —1/6 своей длины; характерно сильное развитие цемента. Пульпар-
ная полость может занимать объем до половины зуба. У взрослых особей
эмалевого слоя нет (Яблоков, 1958а).
Наиболее крупный добытый самец имел общую длину 20,7 м, а самка —
15,8 м. Средняя длина 2510 самцов, добытых в Северном полушарии, сос-
. тавила 14,6 м, а 15 526 самцов, добытых в Южном полушарии, — 15,9 м\
средняя длина 1190 самок (воды Японии) равнялась 10,64 м (Томилин, 1957).
Основные промеры тела в процентах к длине тела самцов и самок,
добытых у Курильских о-вов (Томилин, 1957), в среднем соответственно
составляют: расстояние от конца морды до дыхала у самцов — 2,30 (2 изме-
рения), у самок — 1,50 (2), расстояние от заднепрходного отверстия до выемки
между хвостовыми лопастями — соответственно 30,30 (94) и 32,20 (46),
1 Предложена методика определения возраста кашалотов путем подсчета слоев на
продольном спиле зубов (Нисиваки, Хибия, Осуми, 1958).
598
высота спинного плавни-
ка — 2,40 (147) и 2,60(58),
длина спинного плавника
— 8,00 (145) и 8,10 (62),
длина грудного плавника
— 9,6(147) и 9,7 (74), наи-
большая ширина грудно-
го плавника — 4,90 (26) и
4,90(20), передне-задняя
ширина хвостовых лопас-
тей — 9,40 (192) и 9,70(88).
Основные размеры
черепа (рис. 349) 3 сам-
цов кашалота (Томилин,
1957; Омура и др., 1962)
составляют (см): кондило-
базальная длина — 51,
45, 36, межглазничная
ширина — 22,17, длина
рострума — 37, 32, 25, ши-
рина рострума у основа-
ния — 15, 17, 12, длина
нижней челюсти — 45, 30.
(В. С.).
Рис. 349. Череп кашалота, Physeter catodon (рис.
Н. Н. Кондакова)
Географическое распространение
Кашалот обитает в теплом и умеренном поясе Мирового океана, где
встречается почти повсеместно. Летние ареалы самцов и самок различны —
первые встречаются в более высоких широтах, причем в Южном полушарии
достигают ледовой зоны, вторые в течение всего года не выходят за пределы
умеренных вод.
Ареал в СССР. Составляет небольшую часть общего ареала вида. В бас-
сейне Атлантического океана встречается в южной части Баренцева моря —
у Мурманского побережья, возможно, до п-ова Канин на востоке (рис. 350).
В тихоокеанских водах распространен в Японском море, где иногда на-
блюдается в заливе Петра Великого и даже заходит в бухту Золотой Рог.
Встречается в водах Курильских о-вов, преимущественно с тихоокеанской
стороны. Крупные самцы обитают в Охотском море, главным образом в
его северо-восточной части. Далее к северу известны в Кроноцком и Кам-
чатском заливах на юго-восточном побережье Камчатки, у Командорских г
о-вов. Отмечены у мыса Наварин в южной части Анадырского залива.
. Ареал вне СССР. В северной половине Атлантического океана распростра-
нен почти повсеместно (рис. 351). В течение всего года кашалот наблюдается
у о-вов Зеленого Мыса, Канарских, Азорских, Мадейра, вдоль побережья
Испании и Португалии, у о-вов Антильских и Бермудских, у берегов Фло-
риды, т. е. распространен до 20—15° с. ш. Довольно обычен в Средизем-
ном море. Нередок в водах Великобритании, у Оркнейских и Шетландских
о-вов, широко распространен вдоль берегов Норвегии, в водах Исландии и
у Фарерских о-вов. Данных о его распространении вдоль Американсксго
материка между Флоридой и Ньюфаундлендом почти нет, хотя отдельные
наблюдения говорят о том, что он встречается в этих водах. На севере Ат-
лантики кашалоты достигают Ньюфаундленда, Лабрадора, пролива Дэвиса
и берегов Южной Гренландии. Проходят в воды Ян-Майена (70° с. ш ) и
даже Шпицбергена (около 80° с. ш.).
599
Рис. 350. Ареал кашалота, Physeter catodon в СССР (В. А. Арсеньев)
150 180 150 120 9 0 6 0 30 0 30 6 0 90 120 150 180 150
Рис. 351. Видовой ареал кашалота, Physeter catodon (В. А. Арсеньев)
« Сведения о распределении кашалотов в экваториальной части тихооке-
анских вод очень приблизительны. Полагают, что они нередки вблизи
о-вов Калимантан, Целебес, Марианских, Маршаловых и Бонинских, мо-
гут быть встречены в морях Сулу и Банда, т. е. достигают экватора, а иног-
да наблюдаются даже в приэкваториальных водах Южного полушария.
Современные районы зимовки северных кашалотов, возможно, ограничи-
. ваются линией: о-ва Бонинские — Гавайские — побережье Калифорнии
(Берзин, Ровнин, 1966), т. е. в пределах 15—20 ° с. ш. Кашалоты обычны у
южных и восточных берегов Японии, редки в Восточно-Китайском море и в
южной части Японского моря. В северо-восточной половине Тихого океа-
на кашалот распространен от Калифорнии до залива и п-ова Аляска, вдоль
островов Алеутской гряды. В Беринговом море обычен в Бристольском за-
ливе и в водах о-вов Прибылова, занимает восточную часть моря, ограни-
ченную линией мелководья, идущей от Бристольского залива к мысу На-
варин на Азиатском побережье, вероятно, до о-ва Св. Лаврентия.
В Южном полушарии кашалоты занимают всю зону тропических и уме-
ренных вод. В Атлантическом океане они известны от берегов Бразилии
до Фольклендских о-вов и Огненной Земли на юге, наблюдаются в водах
удаленных от материков о-вов Тристан-да-Кунья, Вознесенья, Св. Елены.
В восточной части Атлантики обычны от экваториальных вод Гвинейского
залива до южной оконечности Африки. В Индийском океане, вероятно в на-
ибольшем количестве, обитают в водах Юго-Восточной Африки и Мадагас-
кара, известны у о-вов Маскаренских, Сейшельских, Кокосовых, Рождест-
ва, наблюдаются у побережья Австралии. Проникая к северу, ареал пере-
. ходит зону экватора и зверь появляется в Аравийском море, заходит в
Красное. В южной половине Тихого океана кашалот многочислен у берегов
Перу, обычен в водах Чили. Встречается вблизи многочисленных островов,
в том числе Фиджи, Самоа и др. Обычен в водах Австралии и Новой Зелан-
дии. В летние месяцы самцы кашалотов широко распространены в водах
Антарктики, на юге достигают ледовой зоны (Кирпичников, 19506; Томи-
лин, 1957; Берзин, Ровнин, 1966; Берзин, 1971).
Несмотря на то что довольно явственно намечаются как бы 2 ареала
вида — северный и южный, настоящего разрыва в распространении каша-
лота, по-видимому, нет. Он встречается в экваториальной зоне Северного
и Южного полушарий в течение всего года, поэтому очень трудно провести
границу распределения в том и другом полушарии. Если это удается сделать
(хотя и очень приближенно) в Атлантическом океане, то в Тихом океане
весьма затруднительно. По-видимому, экваториальная зона служит областью
контактов северных и южных популяций кашалотов, однако материалы
дтя решения этой проблемы недостаточны. (В. А.).
Географическая изменчивость г.
Сравнительно-морфологическое изучение кашалотов из разных частей
Мирового океана не показало существенных различий в пропорциях тела,
хотя некоторые и намечаются (Иванова, 1955, 1961). Однако разница в
общих размерах между северными и южными кашалотами все же есть
(Нисиваки, 1955). На основании этого, а также противоположности во
времени основных биологических ритмов китов Северного и Южного по-
лушарий намечаются 2 подвида кашалотов (Томилин, 1957). В СССР 1
подвид.
Северный кашалот, Ph. с. catodon Linnaeus, 1758 (syn. macrocephalus}.
Средние размеры относительно мелкие — общая длина самцов 14,6 м
(северная часть Тихого океана).
Моря Баренцево, Японское, Охотское, Берингово, Тихий океан.
Вне СССР — северная половина Тихого и Атлантического океанов.
Систематические отношения кашалотов севера Тихого и Атлантичес-
602
кого океанов не изучались. Очевидно, популяции эти в высокой степени
изолированы (амфибореальный ареал) и, возможно, не идентичны. Тихо-
океанской популяции может, по-видимому, принадлежать наименование
su.lca.tus Lacep.
Вне СССР некоторые авторы принимают форму Ph. с. australasianus
Demoulins, 18271, отличающуюся более крупными размерами (средняя дли-
на самцов 15,9 ж).
Теплые и умеренные воды Атлантического и Тихого океанов в Южном
полушарии, Индийский океан, Антарктика.
Вопрос о взаимоотношении 2 подвидов кашалотов в экваториальной зоне,
особенно в Тихом океане, не изучен. Возможно, вообще существует много
локальных стад кашалотов в различных частях ареала вида, причем иног-
да такие стада могут локализоваться на относительно маленькой акватории
(Клумов, 1955) (см. «Сезонные миграции, заходы»). (В. А., В. Г.).
Биология
Численность. Кашалоты могут быть отнесены к одному из наиболее
многочисленных видов крупных китов. Самая мощная популяция, вероятно,
обитает в Тихом океане. Предположительная численность кашалотов се-
верной части Тихого океана определяется приблизительно в 150 тыс. го-
лов (Нисиваки, 1966). У берегов Чили и Перу в некоторые годы добывали до
4—5 тыс. кашалотов, что говорит о большой численности этих китов и в юж-
ной половине Тихого океана, причем они многочисленны и в других водах
Южного полушария. Так, в некоторые годы в Антарктике добывалось до
6—7 тыс. только самцов кашалотов. Что касается Северной Атлантики, то
для этой части Мирового океана отсутствуют даже ориентировочные дан-
ные о численности. Вероятно, эта популяция относительно небольшая, о
чем можно судить и по данным сравнительно небольшого промысла. Наи-
большее количество кашалотов добывается в водах Азорских о-вов, где об-
щая добыча никогда не превышала 1000 голов в год.
Питание, Сснову пищи кашалотов и в Северном и в Южном полушариях
составляют 2 группы животных — головоногие моллюски и рыбы, причем
первые занимают явно доминирующее положение. Наиболее подробно пи-
тание кашалотов исследовано в северной половине Тихого океана. Данные
Из остальных районов Мирового океана отрывочны и неполны (табл. 59).
В питании кашалотов из Берингова моря преобладают 3 вида кальмаров:
Gonatopsis borealis, Gonatus magister, Mcroteuthis robusta-, меньшее значение
имеет Meleagroteuthis separata (табл. 59). Из рыб первое место по значению
в питании принадлежит морским ершам, затем мяконькой, которая, однако,
встречается в желудках кашалота чаще других рыб. Соотношение различ-
ных групп животных в питании кашалотов следующее: из 107 желудков
с пищей в 69 (64,4%) обнаружены только кальмары, в 28 (26,2%) — каль-
мары с рыбой и в 10 желудках (9,4%) — только рыба. Значение головоно-
гих и рыб в питании кашалотов несколько изменяется в зависимости от
района.
В водах Командорских о-вов в 74,4% исследованных желудков были
исключительно кальмары, в 23,9% —кальмары вместе с рыбой и только
в 1,4% желудков — одни рыбы; в районе западных островов Алеутской
гряды — соответственно 54,0, 26,9 и 19,1%, а в Олюторском заливе и при-
лежащих водах — 35,7, 35,7 и 28,6% (Берзин, 1959).
1 А. Г. Томилин (1957) обозначает эту форму как Ph. с. australis MacLeay,
1851, что едва ли правильно (см. синомику и примечание на стр. 594).
601
Объекты питания
.Берингово море (Берзин, 1959) Британская Колумбия (Пайк, 19506) Курильские острова (Бетешева и Акимушкин, 1955; Акимушкин, 1957; Бетешева, I960, 1961; Тарасевич, 1963)
Головоногие Gonatopsis borealis Gonatus magister Gonatus fabricii Moroteuthis robusta Meleagroteuthis separata Galiteuthis armata Onychoteuthis banksii Chiroteuthis veranyi Рыбы Рыба-лягушка Aptocyclus ventricosus Окуни Sebastodes (несколь- ко видов) Длиннохвосты, Corypha- noides sp. Алепизавр, Alepisaurus aesculapius Скаты, Raja (два вида) j Минога, Entosphenus triden- tatus Крутлоперы, Myoxocepha- lus sp. », • f. Головоногие Gonatus fabricii Moroteuthis robusta Рыбы Морские окуни: Sebastodes ruberrinus Sebastodes sp. Икостеус Icosteus aenigma- ticus Скат, Raja rbina Тихоокеанская минога, Lam- petra japonica Лососевые, Salmonidae Головоногие Gonatus magister Gonatus fabricii Taonius pavo Moroteuthis robusta Onychoteuthis banksii Architeuthis japonica Meleagroteuthis separata Chrioteuthis veranyi Galliteuthis armata Stigmototeuthis dofleini Octopodoteuthis longlptera Crystoloteuthis berhingiana Paroctopus conispadiceus Japatella heathi Grimpoteuthis albatrossi Alloposus mollis Octopus gilbertia Cirroteuthis sp. Amphitretus sp. Octopus sp. Octopodidae sp. Рыбы Длиннохвосты: Coryphanoides acrolepis C. pect oralis Акула, Squalis acanthias Алепизавр, Alepisaurus aesculapius Сайра, Cololabis saira Треска, Gadus morhua mac- rocephalus Минтай, Theragra halcogram- ma Рыба-лягушка, Aptocyclus ventricosus Горбуша, Oncorhynchus gor- buscha Навага, Eleginus navaga gracilis Подонема, Podonema longi- pes Морские окуни, Sebastodes sp. Акулы, Somniosus sp. Удильщики, Oneirodes sp. Бычки, Cottidae gen. sp. Лососевые, Oncorhynchus sp. Терпуги, Pleurogrammus sp. Скаты, Raja sp.
В желудках кашалотов из вод Курильских о-вов (360 желудков) опре-
делено 28 видов головоногих моллюсков (21 кальмар и 7 осьминогов). Голово-
ногие составляют около 95% (по весу) потребляемой кашалотами пищи,
рыбы — менее 5%, хотя они и были обнаружены почти у 1/3 исследованных
кашалотов. Из головоногих основное значение имеют кальмары; осьминоги
составляют не более 4% съеденной пищи. В то же время кормовое значение
практически имеют только 7 видов кальмаров: Gonatus magister, G. fabricii,
604
Таблица 59
кашалотов
Япония, (Мицуе, 19516) Азорские острова (Кларк, 1956) Антарктика (Корабельников, 1959)
* Головоногие Головоногие Головоногие
Кальмары Осьминоги Рыбы Треска, Gadus macrocepha- lus Минтай, Theragra chalco- gramma СкОрпеновые: Sebastodes flammeus Sebastodes iracudus Сайра, Cololabis saira Сардина, Sardinella mela- nosticta Круглобрюшка, Etrumeus micro pus Анчоус, Engraulis japonica Скумбрия, Pneumotophorus japonicus Histioteuthis bonnelliana Cucioteuthis unguiculatus Tetronychoteuthis dussumierii Lepidoteuthis physeteris Ancistrocheirus lesneuri Loligo forbesi Architeuthis sp. Рыбы Длиннокрылый тунец, Thun- nus alalunga Большой удильщик, Cere- tias holbolli Гимантолоф, Himantolo- phus greenlandicus Баракуды, Sphyraena sp. Onychoteutis banksii Architeuthis sp. Еще один кальмар не опре- делен до рода Рыбы Большой удильщик, Сега- tias holbolli Клыкач, Dissostichus elegi- noides Путассу, Micromesistius australis Скат, Raja griseocaudata i *
Scomber tapeinocephalus Акулы, Selachii 4 ' £
G. simile, Taonius pava, Galliteuthis armata, Chiroteuthis veranyi и Male-
agroteuthis separata, составляющие до 80% поедаемых головоногих,причем
60% приходится на долю 3 видов семейства Gonatidae. Многочисленные в
дальневосточных морях каракатицы совершенно не встречаются в желудках
кашалотов (Бетешева и Акимушкин, 1955; Акимушкин, 1957; Бетешева,
1960, 1961).
Анализ 1627 желудков с пищей, исследованных в водах Японии, пока-
605
зал, что основной пищей и здесь служат кальмары, хотя довольно часто, но
в небольшом количестве встречаются осьминоги. Все остальные объекты пи-
тания сравнительно редки. Самцы кашалотов питаются более разнообраз-
ной пищей, чем самки (Мицуе, 1951). Виды головоногих не указаны.
В водах Британской Колумбии, где было исследовано только 50 желуд-
ков, кальмары также имели первостепенное значение.
Частота встреч (количество желуд-
ков) различных объектов в питании
кашалотов из вод Британской
Колумбии
(Пайк, 19506)
Кальмары.....................35
Рыбы Icosteidae..............16
Морские окуни ...............16
Скаты........................ 9
Лососевые (?)................ 3
Миноги....................... 1
I
Таблица 60
Размеры кальмаров, поедаемых кашалотами
(Кларк, 1956)
Мантийная длина кальмаров, см Кашалоты- самцы Кашалоты- самки
встречено кальмаров
коли- чество % коли- чество %
60—90 90—150 150—180 180—240 41 26 2 1 59 37 3 1 28 13 1 67 31 2
Всего. . . . 70 100 42 100
Средняя длина кальмаров, см 95 92
Кальмары служат основной пищей и для антарктических кашалотов,
у которых рыбы были найдены только в 6 исследованных желудках (5,2%)
из 129 (Корабельников, 1959). По новейшим данным, в разных районах
Антарктики в желудках кашалотов нередко находят крупную рыбу — ан-
тарктического клыкача (В. Л. Юхов).
Головоногие моллюски отмечены в качестве основной пищи кашалотов
и во многих других районах Мирового океана — в Северной Атлантике,
Средиземном море, тропической
зоне, у берегов Австралии (Томи-
лин, 1957) (табл. 59).
Кашалоты поедают главным
образом сравнительно некрупных
кальмаров длиной от 30—40 до 100,
реже 150 см, но иногда в их же-
лудках встречают гигантских жи-
вотных. Так, у кашалота длиной
14,3 м, убитого у Азорских о-вов
в 1955 г., в желудке найден мол-
люск, имевший длину (со щупаль-
цами) 1049 см, вес 184 кг (Кларк,
1956) (табл. 60).
У Азорских о-вов основная
пища как самцов, так и самок сос-
тоит из сравнительно мелких,
приблизительно одинаковых по
размерам кальмаров, хотя самцы
кашалотов гораздо крупнее са-
мок. Находимые иногда в желуд-
ках губки, крабы, раковины и да-
же куски кожи ластоногих загла-
тываются случайно.
Желудки с большим количеством содержимого встречаются относитель-
но редко. Из 264 желудков (Курильские о-ва) в 13 (4,9%) обнаружено мно-
го пищи, 28 (10,6%) имели среднее наполнение, в 125 (47,4%) пищи было
мало и 98 (37,1%) оказались пустыми (Тарасевич, 1963). При взвешивании
содержимого 120 желудков кашалотов в 33% случаях вес коле-
бался от 4 до 10 кг, в некоторых желудках оказалось до 200 кг пищи
(Бетешева и Акимушкин, 1955). Чаще всего в желудках находят только
«клювы» кальмаров — нередко более 10 тыс. Максимальное обнаруженное
количество «клювов» —28 тыс., что соответствует 14 тыс. съеденных каль-
606
маров. Это, безусловно, не характеризует «разового» потребления пищи,
так как «клювы» перевариваются очень медленно (или вообще не перевари-
ваются) и, возможно, могут накапливаться в течение довольно долгого вре-
мени.
Примечательно, что наиболее многочисленные в дальневосточных во-
дах кальмары Ommatostrephes sloanei-pacificus, обитающие в верхних го-
ризонтах моря, не имеют почти никакого значения в питании кашалотов, а
живущие близ поверхности очень многочисленные каракатицы совершенно
не поедаются этими китами. Основная пища состоит из батипелагических
видов головоногих моллюсков и рыб, большинство из которых не поднима-
ется на глубину менее 500 м, а некоторые из них обитают на глубине от 1000ж
и ниже (Акимушкин, 19546). Следовательно, кашалот ловит свою добычу
на глубине не менее 300—400 м, где у него почти нет пищевых конкурентов,
за исключением быть может китов семейства клюворыловых (Ziphiidae).
В поисках пищи кашалот может опускаться до самого дна, так как в же-
лудках иногда находили донных глубоководных животных.
В 60-е годы, по мере расширения географии промысла кашалотов, на-
коплены материалы о питании этих китов в тех районах, которые ранее не
исследовались. В открытых водах северо-восточной части Тихого океана в
желудках кашалотов преобладали остатки кальмаров, главным образом
Taonius pavo, Chiroteuthis verangi, Meleagroteuthis separata, Galiteuthis
armata, Gonatus magister. Из рыб встречены Alepisaurus aeusculapis,
Pseudopentaceres richardsoni, Sebastodes alutus, Aptocyclus ventricosus. В же-
лудках кашалотов вод Центральной Калифорнии обнаружены кальмары Мо-
roteuthis robusta, Gonatus borealis, а из рыб — акулы Apristurus brunneus
и Squatina californica, а также угольная, терпуги, светящиеся анчоусы
(Тарасевич, 1968; Берзин, 1971). В водах Новой Зеландии и близлежащих
островов кальмары найдены в 84% исследованных желудков. Обнаружены
также остатки скорпеновых рыб, скатов, акул, некоторых беспозвоночных
(огнетелки, креветки) и даже бурые водоросли. В южной части Индийско-
го океана у кашалотов в желудках также преобладали кальмары, в том
числе и крупные (длиной до 9 м). Из рыб часто встречалась барракуда, иног-
да рыба-еж.
В целом в Мировом океане главную пищу кашалотов составляют голо-
воногие моллюски (кальмары — до 80% пищевого комка — и осьминоги),
которые относятся примерно к 40 видам и составляют не менее 95% общей
массы потребляемой пищи. В желудках кашалотов найдены также остатки
более 50 видов рыб, составляющие несмотря на это не более 5% всей пищи.
Большая часть животных, служащих объектами питания кашалотам, от-
носится к глубоководным видам (Берзин, 1971).
Относительно часто в желудках кашалотов находят совершенно посто-
ронние предметы (рис. 352); резиновые сапоги, мотки проволоки, стеклян-
ные рыболовные поплавки, резиновые перчатки, детские пластмассовые
игрушки (автомашина, пистолет, кукла, ведерко и др.), кувшины, пласт-
массовые сумки, кокосовые орехи, хлорвиниловые мешочки, рыболовные
снасти с крючками, пустые бутылки, яблоки и многое другое (Берзин,
1971).
Суточная активность, поведение. Кашалоты — полигамы, половой
диморфизм в размерах у них ярко выражен. В теплых водах они образуют
группы, состоящие обычно из 10—15 самок и одного крупного самца. Неред-
ко формируются группы в сотни голов. Взрослые самцы, не входящие в
состав групп (гаремов), держатся отдельно, чаще одиночно, лишь иногда
в местах скопления пищи они собираются в относительно большие группы.
Новейшие наблюдения показывают, что в гаремах держатся не самые круп-
ные старые самцы, а более молодые длиной 13—14 м, с большей половой ак-
тивностью, которые и являются вожаками гаремов. Они изгоняют старых
самцов, и те держатся отдельно от гаремов. Все это заставляет детально
пересмотреть современные представления о гаремах, их составе, поведении,
607
Рис. 352. Инородные предметы из желудка кашалотов (фот. А. А.
Берзина)
взаимоотношении отдельных возрастных и половых групп в мелких и круп-
ных скоплениях и другие стороны семейного и стадного поведения каша-
лотов (Берзин, 1971; В. А. Земский, Д. Д. Тормосов, Ю. А. Михалев).
В районах летнего обитания самцы кашалотов, в зависимости от воз-
раста и размера животных, в большинстве случаев образуют группировки
определенного состава. Группы состоят чаще из сравнительно одноразмер-
ных животных, чем из разноразмерных. Из 23 исследованных в заливе
Аляска группировок 18 (78,3%) состояли из близких по размерам китов и
только 5 (21,7%) — из разноразмерных. Полагают, что причина объедине-
ния в группы животных, близких по размерам, заключается в одинаковой воз-
можности добывания пищи, находящейся на разных глубинах. Крупные
киты могут нырять глубже и кормиться в таких местах, в которых более
мелкие не могут добывать себе корм. Одноразмерные группы более мелких
китов обычно состоят из почти одновозрастных животных (разница в воз-
расте 1—2 года). В группах, состоящих из более крупных китов, разница
в возрасте больше (иногда 10 лет). Вероятно, это определяется большей
индивидуальной вариацией размеров взрослых китов, у которых прекра-
тился рост (Тарасевич, 1967а).
Характер ныряния кашалотов своеобразен; они могут пробыть под во-
дой до 1 ч, а иногда и больше (предполагают, что максимально 2 ч). Перед
длительным погружением кашалот ныряет резко, тело его круто изгиба-
ется, на поверхности моря появляется горб, затем изогнутый хвостовой сте-
бель, зверь ныряет почти вертикально и в большинстве случаев показывает
над водой лопасти хвостового плавника. Появление над морем такой «ба-
бочки» служит верным признаком, что кит ушел надолго, причем вынырнуть
он может очень далеко от места погружения.
Максимальная глубина погружения кашалотов не установлена. Из-
вестно 19 случаев повреждения подводных кабелей запутавшимися в них
кашалотами, причем исключительно в тропических и умеренных водах
(между 46° ю. ш. и 46° с. ш.). Глубина обнаружения мертвых кашалотов
была от 118 до 1116 м. Запутавшись в кабеле, кашалот хватает его зубами,
нарушая изоляцию, что и вызывает повреждения. В 1951 г. у кабеля, сое-
608
Рис. 353. Кашалоты в море (рис. Н. Н. Кондакова)
диняющего Лиссабон с Малагой, было обнаружено повреждение такого же
типа на глубине 2200 м — это пока максимальная известная глубина.
В большинстве случаев глубина повреждений кабеля превышала 500 м,
несколько раз — 1000 м. Чаще всего кабель был обмотан вокруг нижней
челюсти и хвостового плавника кашалотов. Полагают, что кит захватывает
кабель в пасть во время погони за пищей, затем начинает биться и наматы-
вает на себя слабину кабеля. Предполагалось, что кашалоты запутываются
на малых глубинах и лишь позже постепенно соскальзывают по склону
морского дна. Однако характер опутывания’свидетельствует, что это про-
исходит именно на тех местах, где их находят (Хизен, 1957; Яблоков, 1962).
Вероятно, кашалоты действительно способны опускаться на глубину 1000 м
и более.
После длительного пребывания под водой кашалот долго отдыхает на
поверхности (рис. 353). В это время он лежит почти на одном месте, лишь
немного продвигаясь вперед, и, находясь в горизонтальном положении,
ритмично погружается в воду, пуская фонтан каждые 10—15 сек. Количество
фонтанов различно и, вероятно, в значительной степени зависит от времени,
проведенного под водой. Обычно бывает фонтанов 20—40, в отдельных слу-
чаях до 75. Молодые животные дают меньше фонтанов, чем старые, которые,
очевидно, ныряют глубже и на более долгий срок.Во время этого своеобраз-
ного отдыха кашалоты очень спокойны и беспечны, лежат на поверхности по
10 мин и более, так что китобойное судно в большинстве случаев успевает
подойти к замеченному киту на верный выстрел. Во время промысла в Ан-
тарктике отмечены случаи, когда китобоец подходил к кашалоту в букваль-
ном смысле вплотную, ударяясь форштевнем (В. А. Арсеньев).
Иногда поднимающийся с глубины кашалот выходит из воды почти вер-
тикально, высовываясь чуть лине до половины туловища. В других случаях
зверь высоко выпрыгивает под углом к поверхности моря и затем падает на
воду с громадным всплеском.
Скорость движения кашалотов сравнительно мала. Так назы-
ваемые ходовые киты (переходящие из одного района в другой), или миг-
рирующие, идут обычно по прямому курсу со скоростью 5—7 миль в час.
Они плывут близко от поверхности воды, часто и неглубоко ныряют, дают
много фонтанов. Пасущиеся животные передвигаются медленно,со скоростью,
вероятно, не более 3 миль. В поисках корма они надолго заныривают и при
этом постоянно и очень резко изменяют направление движения под водой.
Напуганный или раненый кашалот идет со всей возможной скоростью чаще
609
всего по прямому курсу и часто дает фонтаны. Максимальная скорость
движения крупного кашалота вряд ли превышает 10 миль в час. Во всяком
случае корабли со скоростью хода 12 — 12,5 миль всегда настигают стре-
мящегося уйти кашалота через 40—50 мин погони.
Раненый гарпуном кашалот резко идет в глубину, но довольно скоро
снова выходит на поверхность, поднимаясь почти вертикально и выставляя
над водой свою громадную тупую голову. Если своевременно не остановить
ход китобойца, то выныривающий кит оказывается под корпусом двигаю-
щегося по инерции судна и может сильно ударить головой в днище. Известны
случаи, когда в этой ситуации кит выводил из строя китобоец, погнув ло-
пасти винта или даже гребной вал. Эти случаи послужили основанием для
широко распространенного утверждения, что раненый кашалот часто актив-
но нападает на корабль. Однако это, безусловно, не умышленное нападе-
ние, а чисто случайные удары, объясняющиеся своеобразием вынырива-
ния кашалотов (В. А. Арсеньев).
Относительно нередки случаи выбрасывания кашалотов на берег как
{одиночками, так и группами. Это отмечено на берегах Дании, Франции,
Флориды, Калифорнии, Тасмании и Новой Зеландии. В 8 случаях зарегист-
f рировано выбрасывание групп китов от 16 до 36 голов. Иногда такие группы
j состоят только из самок, но чаще из одних самцов. Выбросившиеся 16 ян-
варя 1954 г. на побережье Калифорнии 22 самца были приблизительно оди-
накового размера (Гильмор, 1957; Томилин, 1962) (рис. 355).
Сезонные миграции, заходы. Характер и пути миграций кашалотов
изучены далеко недостаточно. Схема миграций такова: в зимние месяцы
большинство кашалотов скапливается в теплых и тропических водах, а на
i лето они перемещаются в умеренные воды, причем некоторая часть самцов
| уходит даже в холодные воды Северного и Южного полушарий. Основной
' • фактор, определяющий пути миграций и дальность продвижения кашало-
тов в холодные воды, — действие таких течений, как Куросиво в Тихом
океане и Гольфстрим в Атлантическом. В зоне влияния этих течений созда-
ются благоприятные условия для жизни основных пищевых объектов каша-
лотов — головоногих моллюсков, проникновение которых на север в лет-
ние месяцы обусловливается силой и направлением течений. Вслед за голо-
воногими в относительно высокие широты проникают и кашалоты.
Ранней весной в северной половине Тихого океана кашалоты начинают
перемещаться из теплых вод к северу. У Бонинских о-вов первые самки появ-
ляются в конце февраля, а в марте уже отмечается максимальная добыча ка-
шалотов. Основная масса китов мигрирует вдоль восточных берегов Японии.
Некоторая часть китов проходит к северо-западу, в небольшом количестве
добывается на западном побережье о-ва Кюсю, иногда они встречаются в Вос-
точно-Китайском море. У корейских берегов кашалоты не добываются, од-
нако некоторое количество их входит в Японское море, с юга (Омура, 1950).
Отдельные кашалоты, правда довольно редко, наблюдаются в заливе
Петра Великого и иногда заходят даже в бухту Золотой Рог (Владивосток).
В водах Южной Японии кашалоты появляются ранней весной — до апреля,
причем раньше других сюда приходят молодые, но уже половозрелые самцы.
В июне — июле в японских водах концентрируется основная масса стадных
кашалотов; в это время здесь держатся самцы, самки и детеныши. В июле
они уходят к северу, но в водах севернее 45° с. ш. группы распадаются.
Самцы отделяются от общих групп и уходят на север, а самки с детенышами
обитают в более теплых водах. Наиболее добычливый промысел кашалотов
в водах Японии длится с июня по ноябрь (Нисиваки, 1966).
В средней части Курильской гряды первые кашалоты появляются в на-
чале апреля. Сначала это исключительно крупные одиночные самцы, но к
маю начинают подходить и группы кашалотов. До середины мая стада
кашалотов фактически не заходят севернее 48 параллели.
В северной части Курильской гряды в конце апреля — начале мая по-
являются одиночные кашалоты-самцы, в конце мая начинается подход так
610
называемых гаремных китов, а к середине июня здесь образуются устойчивые
скопления кашалотов различного пола и возраста. Такие скопления назы-
вают косячными. Крупные самцы в это время в большинстве уходят дальше
к северу (Тарасевич, 1965). В первой половине июня смешанные группы каша-
лотов довольно равномерно распределяются с тихоокеанской стороны сред-
ней и северной части Курильской гряды, причем скопления их отодвигают-
ся дальше от берегов. Взрослые одиночные самцы в это время наблюдаются
в Охотском море, куда совершенно не заходят самки и молодые животные.
В июле количество кашалотов у Курильских о-вов значительно уменьшается,
и по всему району наблюдаются лишь небольшие группы. Можно пред-
положить, что в это время стада кашалотов частью проходят к юго-восточ-
ной Камчатке, а частично рассеиваются на большой акватории.
В конце июля в средней части Курильской гряды (пролив Буссоль —
о-в Симушир) наблюдается подход с юга новых стад кашалотов среднего
размера, состоящих в основном из молодых самцов. В самом конце июля в
районе Уруп — Симушир опять появляются новые косяки, в которых уже
много самок; среди них встречаются крупные самцы. Это явно вновь подо-
шедшие гаремы. В течение двух первых декад августа кашалоты держатся
в том же районе и даже несколько распространяются к югу (до пролива
Фриза), совершенно не продвигаясь к северу. В это время косяки состоят
из очень мелких животных, однако в конце августа здесь снова начинают
попадаться крупные киты. Вероятно, в это время они уже начинают дви-
гаться из Охотского моря к югу.
Такой характер подходов подтверждает предположение о том, что в лет-
нее время у Курильских о-вов обитает 2 узколокальных стада кашалотов —
южнокурильское и северокурильское. Киты южнокурильского стада летом
обитают у северной части Японских о-вов и южной части Курильской гряды,
достигая на севере ее средней части. Северокурильское стадо населяет воды
северных Курильских о-вов, держится у побережья юго-восточной Кам-
чатки и может достигать вод Командорских о-вов (С. К. Клумов).
В сентябре в курильских водах наблюдается наибольшее количество
кашалотов, так как в это время начинается подход китов, возвращающихся
из северных вод. Октябрь — месяц массового ухода кашалотов на юг, и ста-
да их у Курильских о-вов постепенно редеют. Отдельные животные или даже
небольшие группы в благоприятные годы могут оставаться на зиму вблизи
островов Курильской гряды (Слепцов, 1955).
Северной границей распространения взрослых самок и молодых
кашалотов обоего пола принимается 51° с. ш. (Омура, 1950), хотя их встре-
чали и севернее — до 52—54° с. ш. — в Кроноцком и Камчатском заливах,
у Командорских о-вов (Кирпичников, 19506; Слепцов, 1950; Томилин,
1957). Следовательно, в благоприятные годы самки могут доходить и до
53—54° с. ш. Обычной границей распространения взрослых самцов считают
61—62° с. ш. (мыс Наварин), куда могут подходить киты как от западного,
так и от восточного побережий Тихого океана. Более вероятно, что северной
границей распространения самцов азиатского стада служит район Олю-
торского залива (60° с. ш.), хотя при благоприятных условиях отдельные
киты могут достигать 65°30' с. ш. (Омура, 1950).
Миграции кашалотов американского стада представляются в следую-
щем виде. Из районов зимовки, располагающихся по условной линии от
Гавайских о-вов до берегов Калифорнии, кашалоты начинают перемещаться
к северу в конце марта — начале апреля. Период миграции значительно рас-
тянут, поэтому в мае они все еще наблюдаются в южных частях ареала.
Большая протяженность зимовочного ареала по долготе определяет несколь-
ко путей миграции. Одна группа следует вдоль бергов Американского матери-
ка, другая движется в пределах 145—150° з. д., а третья проходит между 162
и 167° з. д. В апреле или в начале мая все группы достигают приблизи-
тельно 50° с. ш., где сравнительно прямолинейное движение переходит
в сложное продолжение. В этих широтах происходит окончательное
611
Рис. 354. Характерный фонтан кашалота. Тихий океан (фот.
М. М. Слепцова)
отделение самцов от смешанных групп, после чего одна часть жи-
вотных распределяется в средней и восточной части залива Аляска и в
тихоокеанских водах Алеутской гряды, другая занимает самую северную
часть залива Аляска, проходит далеко на запад вплоть до Командорских
о-вов, проникает через алеутские проливы в Берингово море (Бристольский
залив и о-ва Прибылова) и, распределяясь по восточной мелководной части
моря, достигает мыса Наварин и Анадырского залива. Это исключительно
самцы разного размера и возраста, которые, постепенно уходя от смешан-
ных стад, собираются в районах концентрации корма, порой образуя зна-
чительные скопления. Предполагается, что от общих стад раньше других
обособляются более мелкие, хотя и половозрелые самцы, позже старые круп-
ные животные, что, возможно, связано с окончанием периода размножения.
Северной границей распространения групп самок и молодых животных,
по всей вероятности, служит 50—51 ° с. ш. Держатся они преимущественно
в заливе Аляска, но нередко появляются в тех же широтах у Алеутских
о-вов, иногда достигая западной части гряды и еще реже Командорских о-вов.
При благоприятных условиях в некоторые годы небольшие группы их про-
никают еще дальше на север и появляются в Беринговом море (Берзин,
Ровнин, 1966; Тарасевич, 1967а).
В сентябре начинается обратная миграция групп кашалотов в районы
зимовки. Порядок и сроки перемещения отдельных возрастных и половых
групп не прослежены. Миграции проходят, вероятно, по тем же путям, что
и при движении на север. В ноябре северные районы ареала кашалоты прак-
тически покидают, хотя отдельные животные или небольшие группы могут
оставаться здесь на всю зиму. Такие случаи известны даже в водах Коман-
дорских о-вов, они почти обычны у средних и южных Курильских о-вов,
где зимой иногда могут наблюдаться сравнительно крупные скопления.
Иногда зимующие кашалоты отмечаются и в заливе Аляска (Зенкевич,
19366; 1952; Слепцов, 1955; Томилин, 1957).
Сроки миграции кашалотов в Северной Атлантике приблизительно та-
кие же, как и в Тихом океане. Проведя зиму в южных районах ареала, ран-
ней весной киты начинают передвигаться к северу вдоль западных и восточ-
ных побережий океана. Смешанные группы кашалотов, вероятно, не про-
ходят севернее 50° с. ш., а половозрелые самцы разного возраста достига-
ем
Рис. 355. Группа обмелевших кашалотов. Калифорния (из Гилмор Р. М.,
1956)
ют Исландии, Гренландии, пролива Дэвиса, о-вов Ян-Майен и Шпицберген.
Это несколько севернее, чем в Тихом океане, что обусловливается влиянием
мощного течения Гольфстрим. Некоторая часть самцов в зависимости от
гидрологических и кормовых условий иногда может оставаться на севере и
в зимние месяцы, но основная масса китов осенью возвращается в южные
воды.
Для популяций Южного полушария также известны регулярные сезон-
ные перемещения, протяженность которых различна для смешанных групп
и взрослых самцов. Смешанные стада кашалотов, видимо, не переходят за
южные сороковые широты, так как зарегистрирован только один случай
добычи самки кашалота на о-ве Южная Георгия (54° 30' ю. ш.). Самцы же
в летние месяцы широко распределены по акватории Антарктики, причем
здесь они достигают ледовой зоны, чего не бывает в Северном полушарии.
Осенью самцы покидают антарктические воды, возвращаясь на места зимов-
ки. В Гвинейском заливе кашалоты наблюдаются в течение всего года
(Кирпичников, 19496, 19506).
Наблюдения, проводимые в течение нескольких лет в различных зо-
нах Южного полушария, показали, что в тропических водах держатся глав-
ным образом скопления мелких кашалотов, состоящие из неполовозрелых
самцов и самок, а также взрослых самок. Довольно редко среди них бывают
крупные самцы. Приближенно длина тела мелких кашалотов 7—-10 м.
В субтропической зоне небольшие скопления кашалотов состоят из
самцов, достигших половой зрелости, но еще не участвующих в размно-
жении (ориентировочная длина тела 12,0 — 12,5 лг). Отдельно встречаются
группы самцов накануне наступления половой зрелости (длина тела 11,0—
11,5 лг). Крупных самцов здесь больше, чем в тропической области, но все
же они составляют незначительное меньшинство.
В зоне умеренных вод (40-е широты) неполовозрелых самцов нет, как
нет и мелких кашалотов длиной 7—8 м. Преобладают половозрелые самцы
длиной 12—13 м\ крупные самцы составляют до 20% общего числа.
В антарктических водах (южнее 50-й параллели) встречаются только
крупные самцы длиной 14—15 м и более. Самки и молодые кашалоты обоего
пола полностью отсутствуют (Термосов, 1970).
Размножение. Самки кашалотов обычно не выходят за пределы теплых
и умеренных вод, поэтому сезон спаривания и деторождения у них ограничен
не так резко, как у тех видов, самки которых совершают регулярные мигра-
ции в холодные воды обоих полушарий. Роды у кашалотов бывают в тече-
613
Рис. 356. Развитие эмбриона кашалота, Physeter catodon (рис. Н. Н. Кон-
да кова)
|йие всего года, однако наибольшее количество самок приносит потомство
(все же. в относительно сжатые сроки. Для Северного полушария это происхо-
дит, по-видимому, в раннеосенние месяцы. Так, в Северной Атлантике
наибольшее количество деторождений отмечается с мая по ноябрь с макси-
мумом с июля по сентябрь (Кларк, 1956).
Перед наступлением родов самки концентрируются в затишных зонах, где
условия наиболее благоприятны для новорожденных. К таким районам
в Тихом океане относятся воды Маршальских и Бенинских о-вов, восточного
побережья Японии, в меньшей степени — воды Южных Курильских о-вов и
Галапагосских о-вов, в Атлантическом океане — воды Азорских, Бермудских
о-вов, побережья африканской провинции Наталь и Мадагаскара. Кашалоты
выбирают районы с чистой глубокой водой, расположенные с подветренной
стороны островов или рифов (Слепцов, 1955; Томилин, 1957).
В Южном полушарии щенка протекает в период с декабря по апрель с
максимумом в феврале. Роды происходят в районах со спокойными и отно-
сительно теплыми водами, там, где мало акул, косаток и других врагов, опас-
ных для новорожденных. По-видимому, оптимальная температура воды на
поверхности 15—17° С. Для Атлантического и Индийского океанов такие
воды находятся между 35 и 39° ю. ш. Именно здесь происходит деторожде-
ние у большинства самок кашалотов.
В апреле 1962 г. вблизи о-вов Тристан-да-Кунья с вертолета (Ф. Хомчик)
наблюдали процесс рождения детеныша. Среди нескольких групп кашалотов
численностью по 25—30 голов каждая выделялась одна, состоящая из 6 ка-
шалотов. Киты непрерывно ныряли рядом друг с другом, поэтому вода ка-
залась мутной. Скоро вода окрасилась кровью, а среди разошедшихся китов
на поверхности воды был виден новорожденный, который сразу же поплыл
рядом с матерью. Их сопровождали 4 других кашалота,вероятно, тоже самки.
Наблюдатели свидетельствуют, что во время родов самка держится в
вертикальном положении, высунувшись из воды почти на 1/4 длины тела.
У новорожденного лопасти хвостового плавника некоторое время свернуты
трубочкой. В это время другие взрослые самки ныряют под новорожденного,
помогая ему держаться на поверхности моря (Термосов, 1970).
Беременность у кашалотов гораздо продолжительнее, чем у большинства
других видов китообразных. Полагают, что она длится 16—18 месяцев (Меть-
юз, 19386; Нисиваки, Хибия и Осуми, 1958;Осуми, 1965). Соотношение сам-
цов и самок у эмбрионов близко 1:1. Из 1068 эмбрионов, исследованных в се-
верной части Тихого океана, самцов было 48,1 %. В водах Чили и Перу из 1118
зародышей самцы составили 56,2 %, авводах Африки (491 эмбрион)—45,6%.
Из общего количества 2677 исследованных эмбрионов самцы составили 51,0%
(Осуми, 1965). Самка обычно приносит одного детеныша, двойни очень редки
614
(0,66%; Кларк, 1956). Периодика размножения определяется в 3 (Кларк,
1956) или даже в 3—4 года (Осуми, 1965).
Рост и развитие. Продолжительность эмбрионального развития каша-
лотов достигает 16 (быть может и 18) месяцев. Поэтому рост эмбрионов про-
текает медленнее, чем у других видов китов, с более коротким периодом
эмбрионального развития (рис. 356). Характер роста зародышей кашалотов
представлен в табл. 61.
Т а б л и ц а 61
Рост зародышей кашалотов, см
(Осуми, 1965; Берзин, 1971)
Месяц развития Средняя длина Месяц развития Средняя длина
по Осуми по Берзину по Осуми по Берзину
Первый 6 10 Девятый 210 170
Второй 24 20 Десятый 234 215
Третий 52 30 Одиннадцатый . . 262 260
Четвертый 76 50 Двенадцатый . . . 289 290
Пятый 103 70 Тринадцатый . . . 314 320
Шестой 127 90 Четырнадцатый . . 341 350
Седьмой 155 115 Пятнадцатый . . . 369 380’
Восьмой 183 140 Шестнадцатый . . . С 393 400
Длина новорожденных детенышей колеблется от 350 до 500 см (Томилин,
1957). Средний размер новорожденных из Северной Атлантики — 392 см
(Кларк, 1956), из Южного полушария — 415 см (Лоус, 1959). Средний раз-
мер детенышей по данным из обоих полушарий — 405 см (Осуми, 1965).
Самый крупный эмбрион из северной части Тихого океана имел длину 460 см
(Берзин, 1964а). Вес новорожденных может достигать 1000 кг.
Продолжительность периода молочного кормления, по аналогии с
другими видами крупных китов, определялась в 6—7 месяцев (Виноградов,
1949; Слепцов, 1955), затем в 13 месяцев (Кларк, 1956), а по новейшим дан-
ным — в 24—25 месяцев (Осуми, 1965).
Возраст кашалотов определяют по количеству слоев в дентине, кото-
рые образуются в результате сезонных изменений характера обмена веществ,
связанных с изменением условий обитания. Вплоть до заполнения полости
пульпы ежегодно откладывается 2 слоя дентина — более широкий и светлый,
сильнее кальцинированный, и более узкий и темный, менее кальцинирован-
ный (рис. 357). Эти 2 слоя образуют одно годовое кольцо, количество ко-
торых и показывает возраст кита (Нисиваки, Хибия и Осуми, 1958; Берзин,
1961). Вопрос о количестве слоев, откладывающихся в течение одного года, ♦
все еще не находит единодушия. Возможно, годовых колец может быть два
или одно годовое кольцо состоит из иного количества промежуточных
колец. Изучение этого вопроса продолжается.
К концу первого года жизни кашалоты северной части Тихого океана
достигают длины 6 м или несколько больше, т. е. прирост длины тела за
первый год жизни составляет почти 2 м (все цифры средние). Затем темп
роста несколько замедляется, к трем годам животные достигают длины 8 м,
вырастая за два года еще на 2 м. В возрасте 3,5—4 лет самки кашалотов
достигают половой зрелости, и темп их роста становится значительно мед-
леннее, чем у самцов, — ежегодный прирост не превышает 50 см. Наступ-
ление физической зрелости и прекращение роста у самок происходит в воз-
расте 15 лет при длине тела 11 м. Самка длиной 11,7 м имела возраст более
30 лет, средние пары зубов у нее уже выпали. Приближенно можно считать,
что к предельному возрасту самки достигают длины 12 м или немногим боль-
ше. Самцы достигают половой зрелости в 5 лет при длине тела 9,5 м, но
615
*Рис. 357. Зуб кашалота, Physeter catodon. А—
внешний вид; Б — продольный разрез (рис.
Н. Н. Кондакова).
t
редко достигает 18 м, киты большего
темп роста у них в первое вре-
мя после достижения половозре-
лости не снижается. В течение
нескольких последующих лет
годовой прирост составляет[в
среднем около 80 см и лишь
позже постепенно уменьшается.
Прекращение роста отмечается
в возрасте 23—25 лет при дли-
не тела около 16 м (Берзин,
1961, 1964а). Длина тела сам-
цов антарктических кашало-
тов в период достижения поло-
вой зрелости равна 11,5—12,5лг,
что определяется общими более
крупными размерами китов
Южного полушария (Метьюз,
19386; Нисиваки, 1955; см. «Ге-
ографическая изменчивость»).
При современном интенсив-
ном промысле максимальная
длина самцов кашалотов очень
размера не встречаются. Наи-
более старые самки, возраст которых был определен, оказались
,30-л отними (длина тела 10,7 лг), более 30 лет (длина от 10,9 до 11,7 м) и бо-
лее.35 лет (11,1 и 12,4 м); самцы — 27 лет (15,6 и 14,8 м), 29 лет (16,2 м) и
более 30 лет (14,8 м) — даже 32 года. Полагают, что у животных старше
35—40 лет возраст определить невозможно, так как полость пульпы пол-
ностью закрывается. Однако такой возраст не предельный для кашалотов
(Берзин, 1971).
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. Известен один
случай находки обломка рострума меч-рыбы в туше выброшенного на берег
кашалота (Томилин, 1957). Болезни не изучены, известны лишь кариес зу-
бов, искривление нижней челюсти и некоторые другие.
На антарктических кашалотах иногда отмечалась значительная пленка
диатомовых водорослей, среди которых преобладает Coconeis ceticola. В тро-
пических водах у кашалотов наблюдаются язвочки на коже, которые за-
рубцовываются за время пребывания животных в холодных морях: их при-
рода и происхождение не выяснены. Обычные для китов-полосатиков весло-
ногие ракообразные Penella sp. на кашалотах поселяются редко и лишь от-
дельными экземплярами. Тоже редко и в малом количестве наблюдаются
усоногие раки, из которых отмечено 3 вида рода Conchoderma (С. auritum,
С. virgatum, С. cuvieri). Как редкое исключение встречается Coronula sp.
Обычные для кашалотов паразиты, поселяющиеся на большинстве живот-
ных,— китовые вши Cyamus physeteris и С. catodontis. Чаще они поселяют-
ся в области мочеполового и анального отверстий, в меньшей степени —
на морщинистых боках тела и совсем редко—на спине (Кларк, 1956; Томилин,
1957).
У кашалотов известен 31 вид гельминтов, из которых 1 вид трематод,
12 видов цестод, 10 видов нематод и 8 видов скребней. Единственный вид
трематод — Zalophotrema curilensis Gubanov, найденная в Курильских во-
дах, паразитирует в печени только кашалотов.
Из 12 видов цестод только у кашалотов найдено 5 видов. В прикуриль-
ских водах обнаружены паразитирующие в тонких кишках Tetrabothrium
curilensis Gubanov и Hexagonoporus physeteris Gubanov и локализующаяся
в желчных протоках печени Tetragonoporus calyptocephalus A. Skrjabin.
В Антарктике в желчных протоках печени паразитирует Multithuctus physe-
teris Clarke, а в кишечнике — Polygonoporus giganticus A. Skrjabin. Цес-
616
тода Tetrabothrius affinis Lonnberg, найденная в водах Норвегии, Южной
Африки, Новой Зеландии и Антарктики, паразитирует в кишечнике ка-
шалота и 3 видов усатых китов. В Тихом океане в кишечнике кашалота и
4 видов усатых китов найдена Priapocephalus grandis Nybelin. Паразити-
рующая в коже Phyllobothrium delphini Bosk, найденная во многих пунктах
Атлантического океана, Средиземном море, водах Командорских о-вов,
.Австралии и Антарктики, кроме кашалота, обнаружена у 6 других видов
зубатых китов, тюленя Уэддела и гренландского кита. Кроме того, у каша-
лотов найдены цестоды, не определенные до вида: Tetraphyllidae sp. (ли-
чинки) в подкожной жировой клетчатке, Diplogonoporus sp. в желчных
протоках печени, Trigonocotyle sp. в тонких кишках кашалота и северного
плавуна и Trypanorhyncha sp. (личинки) в желудке кашалота, сейвала,
малого полосатика и сивуча.
Из 10 видов нематод 5 найдены только у кашалотов. Паразитирующая
в желудке Anisakis (Anisakis) catodontis Baylis обнаружена в водах Южной
Африки, Anisakis (Skrjabinisakis) physeter ts Baylis—в северной части Тихого
океана, водах Южной Африки и Антарктики, Anisanis (Anisaids) ivaniz-
kii Mosgovoy — у Командорских о-вов. В плаценте обнаружена Placentone-
та gigatissima Gubanov (Курильские о-ва). В желудке и тонких кишках
кашалота и плавуна (Командорские о-ва, Охотское море, Антарктика)
паразитирует Anisakis (SkrjabinisaKis) Skrjabini Mosgovoy. Паразитирую-
щая в желудке и толстых кишках кашалота и продельфина Anisakis
(Anisakis) dussumierii Beneden обнаружена в водах Японии и Командор-
ских о-вов. Найденная у кашалота очень широко распространенная среди
морских млекопитающих (Северное море, Восточная Камчатка, Япония,
Новая Зеландия) Anisakis (Anisakis) simplex Rudolphi паразитирует в пи-
щеводе, желудке и кишечнике. В северо-западной части Тихого океана в
желудке кашалота, косатки и финвала обнаружена Anisakis (Anisakis)
pacificus A. Skrjabin. Кроме того, у кашалотов паразитируют не опреде-
ленные до вида Anisakidae g. sp. и Tetrarhynchidae m. sp.
Два вида скребней паразитируют в кишечнике только кашалотов: Co-
rynosoma curilensis Gubanov найдена у Курильских о-вов и Corynosoma mi-
rabilis A. Skrjabin —в антарктических водах. Паразитирующая в кишечни-
ке Corynosoma strumosum Rudolphi известна также у белухи, морской свиньи,
11 видов ластоногих, у наземных млекопитающих и птиц. В водах Куриль-
ских о-вов в кишечнике кашалота и косатки обнаружена Bolbosoma physe-
teris Gubanov. В кишечнике кашалота и еще 2 видов зубатых китов из Атлан-
тического океана и Средиземного моря паразитирует Bolbosoma capitatum
Linstow. В толстой и прямой кишке кашалота найдена Bolbosoma brevicolle
Malm, известная также у 5 видов усатых китов; найдена в Северной Атлан-
тике, в водах Южной Африки и у о-ва Южная Георгия. Bolbosoma turbinel-
la Diesing паразитирует в кишечнике кашалота, берардиуса и 5 видов уса-
тых китов из Атлантического и Тихого океанов Северного и Южного полу-
шарий. Наконец, Bolbosoma tuberculata A. Skrjabin, обнаруженная в
Южной Атлантике и в Индийском океане, паразитирует в кишечнике ка-
шалота, сейвала и полосатика брайда (Марголис, 1954; Делямуре, 1955;
Марголис и Пайк, 1955; А. Скрябин, 1958; 1959, 1960, 1961, 1970; Берзин,
1971).
Естественная смертность кашалотов не изучена. Причины смерти ки-
тов, туши которых довольно часто находят выброшенными на берег, не
установлены.
Пищевых конкурентов у кашалотов почти нет, за исключением, быть
может, китов семейства клюворылов.
Движение численности. Изменение численности кашалотов от естест-
венных причин не известно, однако в результате промысловой деятельности
человека эти киты претерпевали значительные колебания численности.
Примитивный промысел кашалотов ручными гарпунами с парусных
судов начался в первой половине XVIII в. и в течение более 100 лет велся
617
в широких масштабах. К середине XIX в. запасы кашалотов сильно сокра-
тились во всем Мировом океане, промысел стал нерентабельным и почти
прекратился. Это способствовало значительному восстановлению числен-
ности кашалотов.
Второй этап развития промысла кашалотов начался уже при современ-
ной технике и оснащенности китобойного флота и принял очень широкий
размах. В результате к 60-м годам текущего столетия в некоторых районах
Мирового океана отмечается резкое уменьшение численности этих китов, что
сопровождается снижением средних размеров добываемых животных, уве-
личением относительного количества более молодых животных в добыче
и некоторыми другими признаками сокращения запасов. В большей мере это
положение отмечается в водах Японских о-вов и у Курил и в меньшей сте-
пени в других областях, в том числе в Антарктике, куда, как известно, при-
ходят только взрослые самцы кашалотов, не принимающие участия в раз-
множении.
। Полевые признаки. Громадная угловатая голова занимает более 1/3
В длины тела. Дыхательное отверстие у кашалотов расположено на конце
f морды с левой стороны, а не на верхней точке головы, как у всех других
'• китов, поэтому фонтан его не вертикальный, а направлен вперед и влево
под углом примерно 45° к линии горизонта. Фонтан широкий, «пушистый»,
- высотой не более 3—4 л/. По характеру фонтана кашалот может быть опо-
' знан издали безошибочно. Окраска однотонная, обычно темная. При ны-
рянии на глубину часто показывает лопасти хвостового плавника. После
, долгого погружения лежит на поверхности воды почти без движения, под-
I пуская к себе корабль почти вплотную. (В. А.).
Практическое значение
Бурное развитие промысла кашалотов происходило в середине XVIII в.
и следовало за быстрым упадком добычи гладких китов, стада которых были
разгромлены. Добычей кашалотов занимались сотни парусных кораблей,
работавших главным образом в тропических водах всех трех океанов, т. е.
преимущественно в местах размножения кашалотов. Промысел этот был
очень выгоден, поскольку спрос на спермацет был неограниченным, а сто-
имость его — очень высокой. Спермацет использовался преимущественно
в свечном производстве; изготовленные из него свечи горели ярким пламе-
нем без копоти. В середине XIX в. для освещения начали использовать ке-
росин, и спрос на спермацет значительно упал. К этому времени обнару-
жилось и заметное снижение численности кашалотов, промысел стал не-
рентабельным и около 1860 г. почти прекратился. Начался долголетний
запуск на кашалотов, продолжавшййся около полувека.
В начале XX в. промысел кашалотов (теперь уже механизированный)
возобновился. Особенно большее развитие он получил в северной части Ти-
хого океана, у берегов Южной Америки, а затем и в Антарктике. После
снижения численности основных промысловых видов усатых китов значе-
ние кашалотов в мировом китобойном промысле постепенно возрастало во
всех районах Мирового океана, хотя и не везде в одинаковой степени.
В северной половине Атлантического океана наибольшее промысловое
значение кашалоты имеют в южной части ареала. Так, на Азорских о-вах это
единственный промысловый вид китов. В период с конца 30-х годов до
конца 50-х годов здесь добывали от 500 до 700 кашалотов в год. С начала
60-х годов объем промысла несколько снизился: добывалось по 400, затем
300 китов, а в 1969 г.—145. На о-ве Мадейра также добываются практически
только кашалоты, но размер промысла относительно невелик. Начиная
с начала 40-х годов, добыча не превышала 200 голов в год, а после 1967 г.
не достигает и 100 голов. Некоторое промысловое значение этот вид имеет
618
в китобойном промысле Испании, Португалии и северной части Западной
Африки, где при общей добыче от 200 до 300 китов в год кашалоты составля-
ют в отдельные годы от 30 до 80—90%. В северных водах некоторое значе-
ние эти киты имеют в промысле Норвегии и Исландии, хотя количество до-
бываемых китов невелико. У норвежских берегов добывается не более 100
кашалотов в год, что составляет от 15 до 40—50% общей добычи, а в водах
Исландии с конца 50-х до середины 60-х годов— 120—170 голов в год, или
25—45% общей добычи. В конце 60-х годов добыча была до 100 каша-
лотов в год.
Более многочисленная популяция кашалотов северной части Тихого
океана позволяет добывать большое их количество. Особенно велика до-
быча с береговых станций Японии и крупными плавучими китобойными
флотилиями. До 1950 г. у берегов Японии добывали менее 1000 кашалотов,
что составляло около половины общей добычи китов всех видов. С 1950 г.
промысел значительно возрос, и количество добываемых кашалотов ко-
лебалось между 1200 и 2600 голов в год. В 1968 г. здесь было добыто 3747,
а в 1969 г.—3668 кашалотов. В отдельные годы кашалоты занимали 60—70%
и даже больше общей добычи. До середины 50-х годов, когда «пелагический»
флот был невелик, добыча кашалотов обычно не превышала 500—700 голов
в год. Но с середины 50-х годов с вводом в строй новых советских и япон-
ских китобойных флотилий она стала быстро возрастать: сначала до 2 тыс.,
затем 4 тыс. и к началу 60-х годов достигла почти 8 тыс. кашалотов в год.
Между 1965 и 1969 гг. количество добываемых кашалотов составляет от
10,5 тыс. до 12,5 тыс. китов в год, или 50—70% всей добычи флотилий.
Большое количество кашалотов добывалось на Курильских о-вах с бере-
говых баз между 1950и 1962 гг.—1,4—2тыс. голов (70—80% всего промысла).
В 1964 г. китобойный промысел на Курильских о-вах был прекращен.
В северо-восточной части Тихого океана крупного промысла кашалотов не
вели. С береговых баз Британской Колумбии с конца 40-х до начала 60-х
годов добывали 120—320 кашалотов в год, а с 1967 г. китобойный промысел
прекратился. У берегов Калифорнии добыча никогда не превышала не-
скольких десятков (иногда до 100) кашалотов в год.
Большое количество кашалотов добывается в Южном полушарии, где
можно назвать несколько районов крупного промысла этих китов: воды
Чили, Перу, Южной Африки и, наконец, пелагический промысел в Антар-
ктике, а в последние годы — ив более северных водах. В африканских водах
(Наталь, Капская провинция) китобойный промысел возобновился в 1948 г.,
и до 1956 г. здесь добывали от 400 до 1000 кашалотов при общем объеме кито-
бойного промысла 1,2—2,7 тыс. китов в год. С 1957 г. добыча кашалотов
значительно увеличилась, стали добывать по 1200, 2500 и даже 3600 ка-
шалотов в год (50—70% всей добычи). У берегов Чили и Перу кашалоты —
основной промысловый вид китов; они составляют 70,9 и даже 100% всей
добычи. Наибольшее количество этих китов добывалось с середины 50-х до
середины 60-х годов — от 2,5 тыс. до 5 тыс. голов в год. В конце 60-х го-
дов промысел несколько снизился и составляет менее 2 тыс. голов. После
второй мировой войны быстро развивался «пелагический» китобойный флот
Антарктики, который добывал большое количество кашалотов (исключи-
тельно крупных самцов). Однако при добыче от 2—4 тыс. до 6—7 тыс.
кашалотов в сезон это составляло всего 10—15%, а затем 20—22% общей
добычи китобойного флота. В 1967—1969 гг. добыча кашалотов в Антар-
ктике снизилась до 2,5—2,6 тыс. голов, но антарктические китобойные
флотилии начали добывать этих китов севернее 40° ю. ш. по пути в Ан-
тарктику и обратно. Эта добыча достигает 2 тыс. и более кашалотов в се-
зон. В Австралии промысел кашалотов начался лишь с середины 50-х годов,
одновременно с уменьшением численности, а затем и полным запретом до-
бычи горбатых китов (они были единственным промысловым объектом в
этих водах). С середины 60-х годов количество добываемых в австралий-
ских водах кашалотов достигло 500—600 голов в год.
619
Рис. S58. Загарпуненный кашалот (фот. В. А. Арсеньева)
Современный промысел кашалотов, как и других крупных китов, про-
изводится со специальных стальных судов, вооруженных гарпунной пуш-
кой. Кит убивается гарпуном с навинченной на его конце гранатой, начи-
ненной порохом. Граната взрывается через 4 сек после выстрела, и за это
время гарпун вонзается в тело кита (рис. 358). Выстрел может быть смер-
тельным или несмертельным, в зависимости от убойности того места туши,
в которую попал гарпун. Раненый кит при помощи специальной лебедки
подтягивается за гарпунный канат к судну и добивается вторым (третьим)
выстрелом. Бывали случаи, когда в кита приходилось стрелять до 6 раз.
Особенности поведения кашалотов обуславливают некоторое своеобра-
зие охоты на них. После длительного погружения кашалот обычно долго
лежит на поверхности моря, что облегчает подход судна на расстояние выс-
трела, а попытка животного уйти от преследования по прямому курсу
позволяет быстроходным китобойцам быстро настигать его. Поэтому большая
часть замеченных с судна кашалотов бывает убита. Но если замеченный ка-
шалот еще до подхода судна успевает нырнуть, ждать, когда он снова всплы-
вет на поверхность, обычно бесполезно.
Убитым кашалотам в полость тела накачивают воздух, туша приобре-
тает плавучесть, и в таком виде доставляется на плавучую китобойную
базу или береговую станцию, где целиком затаскивается на разделочную
площадку. Здесь с кита прежде всего пластами снимают слой подкожного
сала, затем от туши отделяют голову, от которой при помощи паровых или
электрических лебедок отделяют громадный резервуар спермацетового
жира — спермацетовый мешок. Его расчленяют на большие куски, кото-
рые загружают в котлы для вытопки спермацета. Одновременно от туши
отделяют внутренние органы, от костей — мясо, а кости скелета и черепа
распиливают паровыми пилами на куски такого размера, которые могут
пройти в горловины жиротопельных котлов и обеспечивают более полное
вытапливание содержащегося в них жира.
Основной продукцией, получаемой от кашалота (табл. 62), служит
жир, вытапливаемый из подкожного сала, костей и внутренних органов.
Физико-химические свойства жира кашалота иные, чем усатых китов (мень-
ший удельный вес, меньшее число омыления, йодное число и др.); он идет
620
только на технические цели в различных отраслях промышленности. От
одного крупного самца (длина 14—16 м) в среднем получают около 10 т
жира. Спермацет имеет особый химический состав, собирается и перера-
батывается отдельно от подкожного сала. Спермацет используется в пар-
фюмерной промышленности при изготовлении косметических средств (кре-
мы, помады), в меньшей степени — в других отраслях. Печень кашалота
содержит наибольшее количество витамина А по сравнению с печенью всех
других видов китов: в среднем около 6 тыс. единиц, а, например, у самки
финвала— 1,5 тыс. единиц (Мрочков, 1953). При механическом способе
извлечения жира из подкожного сала путем прессования выход жира ока-
зывается выше, чем при вытопке в котлах (Дорменко, 1952; Зайкин, 1953).
При таком способе верхние слои поверхностных покровов могут быть исполь-
зованы для выработки кожевенного товара. С этой целью берутся 2 слоя
(спила) толщиной 5—6 мм каждый с туловища кита и третий, дополнитель-
ный слой толщиной до 8 мм — с его головной части. Более глубокие слои
могут быть тоже использованы в кожевенном производстве, однако только
после их специального уплотнения при помощи особых наполнителей.
Таблица 62
Вес частей тела кашалота, кг
(Зенкович, 19376; М. В. Ивашин)
Наименование Дальний Восток (Кроноцкий залив) Антарктика
самец длиной 13,5 м. самец длиной 18,0 м самец длиной 16,1 м
Сало подкожное 4 955 12 663 11 450
Спермацет 620 5 757 4 400
Спермацетовый мешок 3 981 10 343 8 665
Мясо 5 640 7 697 7 850
Череп 1 800 6 087 4 100
Нижняя челюсть 320 8 80 1 0501
Позвоночник 1 986 3 387 3 4552
Хвостовые лопасти 314 715
Ребра 965 2 147 3 29О3
Грудные плавники с лопатками . . . 485 978
Тазовые кости 108 200
Грудина 209 329
Внутренние органы 1282 2199 3 340
Итого 22 665 53 365 47 600
Печень - 620
Печень и почки 331 368 —
Сердце 113 211 —
Легкие 161 317 —
Легкие, сердце, горло и пищевод —• —- 1 300
Желудок и кишечник —- — 700
Кишечник 254 465 —
Семенники 10,5 16,5 —
Пенис 88 106 —
Прочие 323 716 720
1 Нижняя челюсть вместе с языком
2 Позвоночник вместе с хвостовыми лопастями
3 Ребра вместе с грудными плавниками и лопатками
Длина кита, м Площадь кожевенного сырья, л/2
8,9 19,2
9,5 25,5
10,5 28,4
11,0 33,0
14,5 55,5
15.3 71,0
621
Подметки из кожи кашалота по срокам носки не уступают (иногда
превосходят) изготовленным из шкур крупного рогатого скота. Однако все
шкуры кашалотов имеют прижизненные пороки — свищи диаметром 5—10
мм, шрамы и зажившие болячки площадью каждая иногда до 50 см 2, даже
больше. Повреждения эти беспорядочно разбросаны по всей шкуре, что
затрудняет ее раскрой и ведет к большому количеству отходов (Булгаков и
др., 1954). Поэтому использование шкуры кашалотов для выработки ко-
жевенного товара не получило развития. Нижние слои шкуры после их
механического обезжиривания могут быть использованы для приготовления
желатина и клея (Колчев, 1954). Зубы кашалотов служат прекрасным ма-
териалом для костерезных изделий (шахматы, ручки и многое другое), ко-
торые почти неотличимы от изделий из слоновой кости.
Кашалоты являются носителями амбры. Она представляет собой твер-
дое воскоподобное вещество, находимое кусками разного размера и неопре-
деленной формы. Сырая амбара от серого до черного цвета, запах напоминает
сырую землю, на изломе обнаруживается зернистое и слоистое ее строение.
Удельный вес от 0,780 до 0,730, от теплоты рук она размягчается, плавится
при температуре 60° С без выделения пузырьков, при 100° С испаряется.
Хорошо растворяется в горячем спирте, горит светло-голубым пламе-
нем, издавая легкий смолистый запах.
Амбра известна с древних времен, однако происхождение ее все еще
не установлено. Иногда амбру находили плавающей на воде или выброшен-
j ной на берег моря. В отдаленные времена считали, что это либо помет птиц,
i либо выделение растений и корней деревьев. Позже в амбре обнаружили
Г остатки хитиновых «клювов» головоногих моллюсков, которыми питаются
‘ кашалоты, что послужило поводом для утверждения, что амбра образуется
, - в кишечном тракте кита. Полагают, что образование ее является ответной
реакцией на раздражение от паразитов, обитающих в кишечнике, или это
продукт нормальной секреции желез прямой кишки. По-видимому, более
правильна третья точка зрения, согласно которой амбра образуется в ре-
зультате задержки в пищеварительном тракте непереваренных остатков
«клювов» головоногих, обволакиваемых особыми выделениями.
1 кг амбры стоит 150—200 руб, в зависимости от ее качества. Разра-
ботка метода получения синтетической амбры несколько снизила стоимость
натуральной, однако синтетическая амбра по своим качествам уступает на-
туральной. В древности амбра использовалась как противоспазматическое
средство, в китайской медицине она применяется как возбуждающее или
антисептическое средство. Главная же ценность амбры заключается в ее
исключительном свойстве абсорбировать запахи, придавая им необычай-
ную стойкость. Поэтому натуральная амбра используется при изготовле-
нии духов высших сортов.
В кишечном тракте кашалотов амбру находят кусками от нескольких
сотен граммов до десятков килограммов. Известны несколько случаев на-
ходки огромных кусков амбры: на Азорских о-вах извлечен кусок в 392 кг,
. а на Австралийском побережье — в 420 кг. В нашей стране амбра впервые
была найдена в 1958 г.— 351 кг, в последующие годы количество заготов-
ленной амбры превысило 3 т (Ивашин, 1966). Амбра как сырье, видимо,
требует определенного времени для созревания, поэтому не всякая амбра
имеет одинаковую стоимость, причем некоторые «сорта» ее оказались со-
вершенно непригодными для парфюмерной промышленности.
После заключения Международной конвенции по китобойному про-
мыслу 1946 г. на добычу кашалотов введены некоторые ограничения. По
международным правилам промысла, запрещено добывать кашалотов дли-
ной менее 10,7 м с береговых китобойных станций и менее 11,6 м — с пла-
вучих флотилий, хотя большая часть кашалотов таких размеров относится
уже к половозрелым животным. Несмотря на эти ограничения весьма ин-
тенсивный промысел кашалотов, достигший в последнее десятилетие осо-
бенно больших размеров, ведет к постепенному снижению их численности,
622
особенно в наиболее эксплуатируемых популяциях. Наконец, было введено
ограничение добычи кашалотов путем установления ежегодных квот выбоя
во всех частях Мирового океана с учетом численности отдельных популя-
ций. В большинстве случаев весьма целесообразно ограничиться добычей
исключительно самцов кашалотов, что при полигамном образе жизни этих
китов не будет отрицательно сказываться на нормальном воспроизвод-
стве каждой популяции. (В. А.).
ПОДСЕМЕЙСТВО КАРЛИКОВЫХ КАШАЛОТОВ
Subfamilia KOGIINAE Gill, 1871
РОД КАРЛИКОВЫХ КАШАЛОТОВ
Genus KOGI A Gray, 1846
1846. Kogia. Gray. Zoology of the voyage of H.M.S. Erebus and Terror, 1, p. 22. Physe-
ter breviceps Blainville.
1876. Cogia. Wallace. Geogr. distr. anim, 2, p. 208. Исправление Kogia Gray. Nom
praeocc. (В. Г.).
Размеры наименьшие в семействе — общая длина до 3,4 м.
Форма тела дельфинообразная. Головая небольшая, пропорциональная, состав-
ляет 1/6—1/8 длины тела, спереди закруглена. На голове хорошо развит спермацето-
вый мешок1, однако размеры его меньше, чем у кашалота. Дыхало расположено на
теменной части головы почти на ее средней линии. Форма щели дыхала полулунная.
Конец нижней челюсти далеко не доходит до переднего конца головы. Довольно высо-
кий спинной плавник находится примерно посредине тела. Грудные плавники относи-
тельно узкие и короткие. Окраска тела темная на спинной стороне и светлая на брюш-
ной.
Рострум широкий у основания, резко суживающийся в передней части — короче
мозговой коробки черепа. Углубление на его дорзальной поверхности мелкое и
имеет продольный гребень, образованный межчелюстными и верхнечелюстными кос-
тями. Носовые кости не срастаются с межчелюстными. Верхнечелюстные кости имеют
очень крупные предглазничные отростки. Скуловая кость не причленяется к чешуйча-
той. Симфиз нижней челюсти короче половины ее длины.
Зубов 8—16 пар на нижней челюсти и 1—3 пары в переднем отделе верхней че-
люсти (иногда здесь зубы полностью отсутствуют). Зубы тонкие, искривленные, обра-
щены острой вершиной назад, без эмали.
Позвонков 52—57: шейных — 7, грудных — 12—14, поясничных — 9—12,
хвостовых — 21—27. Шейные позвонки срастаются между собой. Уплощенная лопатка
имеет тонкий акромиальный и крупный коракоидный отростки. Ребер 13—14 пар.
Грудина короткая. Число фаланг в пальцах передней конечности подвержено индиви-
дуальной изменчивости: I2, Н5-8, III4_g, IV4_8, V2_7.
Малочисленны. Биология известна плохо. Держатся поодиночке или небольши-
ми группами. Питаются, по-видимому, в основном головоногими моллюсками. Сроки
спаривания и рождения детенышей растянуты. Беременность длится около 9 месяцев.
Самки размножаются, вероятно, ежегодно. Теплые воды Индийского, Атлантического
и Тихого океанов (рис. 359).
Ввиду редкости специально не промышляются.
В роде 2 вида (Хандли, 1966): 1) большой карликовый кашалот, Kogia breviceps
Blainville, 1838, и 2) малый карликовый кашалот, Kogia simus Owen, 1866.
В водах СССР не встречались, однако, возможны заходы (особенно малого карли-
кового кашалота) в летнее время в Японское море и к южной части Курильских о-вов.
(В. С.).
БОЛЬШОЙ КАРЛИКОВЫЙ КАШАЛОТ
KOGIA BREVICEPS Blainville, 1838
1838. Physeter breviceps. Blainville. Ann. Fran^. etrag. d Anatomie Physiol., 2, p. 337,
pl. 10. Мыс Доброй Надежды. (В. Г.).
1 См. описание его у кашалота, стр. 595.
623
Рис. 359. Ареал рода карликовых кашалотов, Kogia (В. А, Арсеньев)
Рис. 360. Большой карликовый кашалот, Kogia breviceps (рис. Н. Н. Конда-
кова)
Диагноз
Размеры наибольшие в роде — общая длина тела колеблется от 2,7 до 3,4 м. От-
носительно низкий спинной плавник располагается несколько кзади от середины тела.
Зубов в верхней челюсти нет. В нижней челюсти зубов 12—16 пар (редко 10—11 пар).
(В. С-).
Описание
Окраска спинной стороны тела, хвостовых и грудных плавников темная, почти чер-
ная. Бока светло-серые, брюхо светлое. Позади глаз и впереди грудных плавников сни-
зу вверх, в темноокрашенную область заходят один или два светлых выступа (рис. 360)
Светлые пятна могут встречаться на вентральной поверхности хвостовых лопастей.
Промеры тела взрослых самца и самки большого карликового кашалота из шта-
тов Нью-Джерси и Техас (США) (Томилин, 1957) соответственно составляют (си): длина
тела — 299 и 274, расстояние от конца морды до центра дыхала — 32 и 35, до передне-
го края спинного плавника — 154 и 150,
расстояние от заднепроходного отверстия
до выемки между хвостовыми лопастями
— 97, длина грудного плавника —41и 43,
высота спинного плавника — 9 и 13,
длина спинного плавника — 14 и 41, ши-
рина хвостовой лопасти (между углами) —
50. Вес от 318 до 408 кг.
Кондилобазальная длина черепа (рис.
361) 391—469 мм. Симфиз нижней челюс-
ти длинный (8,6—12 см) и имеет киль на
вентральной поверхности. Крылья крыло-
видной и основной затылочной костей уд-
линены. Большое затылочное отверстие
располагается примерно посредине высоты
черепа. (В. С.).
Географическое распространение,
биология
Обитает преимущественно в теплом
поясе Тихого, Атлантического и Индий-
ского океанов. Распределение изучено
главным образом по находкам выброшен-
ных на берег или обмелевших животных.
Известно более чем 15 случаев находок
карликовых кашалотов на побережье Юж-
ной Африки, Австралии и Новой Зеландии
и более 50 случаев — на Атлантическом
побережье Соединенных Штатов Америки.
В Тихом океане их находили нередко в
Японии, в Восточно-Китайском и Южио-
Китайском морях, в Сиамском заливе, на
побережье Северной Америки (штаты Ва-
шингтон и Калифорния), на берегах Мек-
Рис. 361. Череп большого карликово-
го кашалота, Kogia breviceps (рис.
Н. Н. Кондакова)
21—161
625
еики, Перу, Чили, о-вов Фиджи, Австралии, Тасмании и Новой Зеландии.
В Индийском океане распространен от Южной Австралии до Южной Африки. В Атлан-
тическом океане обсыхания известны на побережье Северной Америки от Новой Шот-
ландии до Флориды и Техаса, на берегах Южной Африки, Франции и Голландии. Веро-
ятно, эти киты в Атлантическом океане проникают в открытом море и в несколько более
северные широты, чем Голландия (Дилл, 1960; Томилин, 1962; Гаскин, 1966; Гершко-
виц, 1966; Хендли, 1966).
Пребывание в водах Советского Союза не установлено, возможны заходы в летние
месяцы в Японское море и южную часть Курильской гряды.
Географическая изменчивость не изучена.
Знания о биологии карликовых кашалотов очень отрывочны. В их желудках
встречали остатки головоногих моллюсков (Sepia officinalis и некоторых других),
которые, видимо, служат основной пищей. Реже находили кости и отолиты рыб Tricho-
don sp. и др., крабов Carcinides maenas, креветок Paciphola pacifica, Pandalus sp.,
Pandalopsis sp., Peneus sp., Hymenodora sp.
Период спаривания сильно растянут, новорожденных наблюдали и в ноябре и
феврале, но большая часть китов, вероятно, спаривается летом. Предполагают, что
беременность длится 9—10 месяцев. Длина новорожденных около 110 см, киты длиной
153—171 см были сосунками, самка с длиной тела 188 см — неполовозрелой. Самки
достигают половой зрелости при длине тела 218—219 см. У обнаруженной на побе-
режье Голландии в декабре 1925 г. самки длиной около 3 м найден эмбрион длиной
около 20 см. Самка приносит одного детеныша. Известен случай, когда самка, сопро-
вождаемая маленьким детенышем, оказалась беременной и лактпрующей одновременно.
Карликовые кашалоты держатся одиночками, парами или небольшими группами
до 5 голов. Движения медлительны.
Из эктопаразитов найдена Penela sp. В брюшной полости и подкожной клетчатке
обнаружены личинки цестод Monorygma grimaldii Monier и Phillobothrium delphini
Bosk, нематоды Crassicauda magna Jonston et Mawson и Pseudoterranova mogiae Jonston
et Mawson.
Самка длиной 277 см весила 369 кг, вес крупных самцов — до 500 кг. Специаль-
ного промысла не ведется. Японские промышленники, добывающие разные виды дель-
финов, случайно ловят и карликовых кашалотов. Мясо их съедобно, однако практи-
ческого значения эти киты не имеют (Делямуре, 1955; Томилин, 1957, 1962; Нисиваки,
1965; Хендли, 1966). (В. А.).
МАЛЫЙ КАРЛИКОВЫЙ КАШАЛОТ
KOGIA SIMUS Owen, 1866
1866. Physeter (Euphyseter) sirnus. Owen, Trans. Zool. Soc. London (6 (I), p. 30, pls. 10—14.
(В. Г.>.
Диагноз
Размеры наименьшие в роде — общая длина от 2,1 до 2,7 м. Относительно высо-
кий спинной плавник располагается примерно посредине тела. В верхней челюсти, каи
правило, 1—3 пары зубов, в нижней — 8—11 (редко 13 пар). (В. С.).
Описание
Окраска спинной стороны тела темно-серая, брюшной — белая.
Промеры тела самца и двух самок из Японии (Ямада, 1954): общая длина 2,22 м;
от конца морды до дыхала — 16,3, 20, 20 см; от конца морды до вершины грудного
плавника — 78,5, 87, 86 см; длина основания спинного плавника — 34, 33, 42 см;
высота спинного плавника — 13, И, 17,5 см; от выемки хвоста до заднепроходного
отверстия — 68,5, 82, 82 см.
Вес животных колеблется от 136 до 272 кг.
Кондилобазальная длина черепа 262—302 мм. Симфиз нижней челюсти корот-
кий — 37—46 мм — и на вентральной поверхности гладкий. Крылья крыловидной и
основной затылочной костей короткие. Большое затылочное отверстие располагается
значительно ниже середины высоты черепа.
Промеры черепа самца и 2 самок из Японии (Ямада, 1954), (мм): кондилобазаль-
ная длина — 271, 284, 297; длина рострума — 140, 165, 160; ширина рострума у осно-
вания — 128, 136, 140; межглазничная ширина — 218, 240, 259; длина нижней челюс-
ти — 224, 253, 255. (В. С.).
Встречается в прибрежных водах Южной Африки, Южной Австралии, Индии,
Цейлона, Гавайских о-вов, Японии, восточного побережья США. Известен преимущест-
626
венно по выброшенным на берег экземплярам. Наиболее часто обсохших животных
находили на побережье Японии и на восточных берегах США (Хендли, 1966).
Географическая изменчивость не установлена.
Биология не изучена. Различия между большим карликовым кашалотом и малым
карликовым кашалотом широко не известны, поэтому некоторые из сведений по биоло-
гии, описанные для Kogia breviceps, могут быть отнесены, вероятно, и к Kogia simus.
В. А.).
Семейство клюворылов
Familia ZIPHIIDAE Gray, 18651
Размеры средние и крупные. Самцы крупнее самок или, наоборот*
самки крупнее самцов.
Форма тела более или менее веретеновидная. Спереди морда образует
суженный «клюв», резко отделенный от лобного жирового выступа у бутыл-
коносов и плавунов или постепенно поднимающийся к верху головы у ос-
тальных представителей семейства. Дыхало полулунное, расположено вы
пуклостью назад или вперед. Небольшой спинной плавник находится на
уровне заднепроходного отверстия или немного кпереди от него. Между
хвостовыми лопастями выемки нет или она очень мала. Грудные плавники
расположены низко. Окраска тела обычно одноцветная буроватая или серо-
ватая, более светлая на брюшной стороне.
Рострум длинный и узкий, длиннее мозговой коробки, с открытой ме-
зоростральной бороздкой (у старых особей она зарастает). Верхнечелюстные,
межчелюстные и лобные кости имеют гребни. Небные кости образуют часть
передней стенки носового прохода. Каменистые кости срастаются с черепом.
Слезные кости крупные, не сливаются со скуловыми. Крыловидные кости
большие, отстоят друг от друга на небольшом расстоянии. Нижняя че-
люсть шире верхней и немного выдается вперед.
У эмбрионов закладываются многочисленные зубы, позднее редуци-
рующиеся. У взрослых особей большинства видов немногочисленные зубы
имеются только на нижней челюсти. Число функционирующих зубов варьи-
рует от у Tasmacetus до у Berardius и — у остальных родов.
Число позвонков не превышает 50, от 2 до 7 шейных позвонков сраста-
ются между собой. Ребер не больше 10 пар, их грудинные отделы не окосте-
невают.
Система воздушных мешков простая, без преорбитальных и посторби-
тальных долей. У взрослых особей сохраняются рудименты обонятельных
нервов. Желудок состоит из 4—14 камер. Питаются головоногими моллюс-
ками (теутофаги), поедают также и рыб. Способны глубоко и подолгу нырять.
У некоторых ежегодные миграции. Держатся поодиночке или стадами
обычно по 10—15 голов.
Распространены в теплых, умеренных и холодных водах всех океа-
нов (рис. 362).
Наиболее древним из Ziphiidae, по-видимому, является Notocetus
Moreno из нижнего миоцена Патагонии, напоминавший многими призна-
ками миоценового Squalodon Grateloup (сем. Squalodontidae Brandt) и имев-
ший, в частности, многочисленные зубы. В течение миоцена у примитив-
ных Ziphiidae происходит редукция зубов, и в конце миоцена появляются
типичные представители современных клюворылов.
Семейство содержит 17 родов, из них 5 современных: Tasmacetus
Oliver (тасманийские клюворылы), Berardius Duvernoy (плавуны), Meso-
plodon Gervais (ремнезубы), Ziphius G. Cuvier (клюворылы), Hyperoodon
Lacepede (бутылконосы).
1 Hyperoodontidae некоторых авторов.
21* 627
Рис. 362. Ареал семейства клюворылов, Ziphiidae (В. А. Арсеньев)
Разделение семейства на роды не вызывает у исследователей сомнений.
Однако система видов клюворылов нуждается в дальнейшей разработке
(особенно рода ремнезубов). Обычно в семействе принимается около 15
видов.
Практическое значение клюворылов невелико.
В водах СССР встречаются или могут быть встречены все роды, кроме
Tasmacetus. У нас промышляются в небольшом количестве. (В. С.).
РОД ПЛАВУНОВ
Genus BERARDIUS Duvernoy, 1851
1851. Berardius. Duvernoy. Ann. sc. Nat., Zoologie, 15, p. 52. Berardius
arnouxii Duvernoy.
Размеры крупные — наибольшие в семействе.
Лобный выступ довольно высокий. «Клюв» сильно удлинен и несколько
уплощен. Низкий спинной плавник расположен над заднепроходным от-
верстием и не вогнут по заднему краю. Грудные плавники относительно
короткие. Нижняя челюсть немного длиннее верхней.
Окраска темно-бурая, снизу от сероватой до беловатой.
Асимметрия костей черепа выражена слабее, чем у других представи-
телей семейства Ziphiidae. Рострум узкий. Его длина в 2 раза превышает
длину мозговой коробки, он слегка сплющен в дорзо-вентральном направ-
лении. Челюстные гребни низкие. Межчелюстные кости симметричны друг
другу и имеют почти одинаковую ширину по всей своей длине. Шов между
верхнечелюстными и межчелюстными костями не зарастает более чем на
20% своей длины на дорзо-латеральной поверхности рострума. Лобные
кости с широкими глазничными отростками. Крупные, массивные, округ-
лые и почти одинаковые по размеру носовые кости сильно надвинуты на
лобные и занимают наиболее высокое положение в черепе. Межобонятельная
кость окостеневает только частично.
В переднем отделе нижней челюсти имеется 2 пары зубов, из которых
передние, более крупные, располагаются у вершины нижней челюсти и при
закрытой пасти остаются снаружи.Задняя пара зубов отстоит от передней
на 10—20 см. В десне могут быть скрыты еще несколько зубов.
Позвонков шейных 7, грудных 10—11, поясничных 12, хвостовых 17—
19. Всего их 46—49. Тела трех передних шейных позвонков срастаются
между собой. Грудина состоит из 5 сегментов.
Биология изучена слабо. Обычно держатся группами примерно по
20 особей вместе. Питаются в основном головоногими моллюсками. Спари-
вание и щенка растянуты во времени. Беременность 10 месяцев.
Тихий и Индийский океан, Южная Атлантика.
В роде 2 вида: южный плавун, Berardius arnouxi Duvernoy, 1851, и
северный плавун, Berardius bairdi Stejneger, 1883.
В водах СССР встречается только северный плавун1.
Специальный промысел на плавунов не ведется; добывают их только
случайно. (В. С.).
1 Длительное время северных плавунов, добывавшихся нашими китобойцами на
Дальнем Востоке, ошибочно принимали за бутылконосов (Hyperoodori). Лишь после
1950 г. (Томилин, 1952, 1957) была доказана принадлежность этих китов к северным
плавунам. Все сведения о бутылконосах в Тихом океане, сообщенные до 1956 г.,
относятся к этому виду.
629
Рис. 363. Северный плавун, Berardius bairdi (рис. Н. Н. Кондакова)
СЕВЕРНЫЙ ПЛАВУН'
BERARDIUS BAIRDI stejneger, 1883
1883. Berardius bairdii. Stejneger. Proc. U. S. Nat. Mus., 6, p. 77. Ста-
рая Гавань, восточный берег о-ва Беринга.
1883. Berardius vegae. Malm. Bihang Svenska Vet. Acad. Handl. 8(4),
p. 109. Командорские о-ва.
1947. Rostrifer nestoresmimovi. Zenkovitsh. Зенкович. Ж. «Рыбное хозяй-
ство», № 10, стр. 15. Nomen nudum.
1955. Berardius vegana. Bourdelle et Grasse. Traite de Zook, 17, p. 429.
Ошибочно вместо vegae Malm. (В. Г.).
Диагноз
Единственный вид рода в водах СССР.
Описание
Голова относительно мала (рис. 363). «Клюв» уплощен в дорзо-вен-
тральном направлении. «Лоб» у самцов поднимается круто вверх и ограни-
чен от «клюва» отчетливой поперечной бороздой (рис. 364). У самок лобное
возвышение более пологое и поперечной борозды нет. Дыхало имеет полу-
лунную форму и выпуклостью обращено вперед. На горле располагаются 2
(редко 3—4) глубокие продольные бороздки (они хорошо видны и у эмбрио-
нов; рис. 364). Форма спинного плавника изменчива: от низкого, горбо-
видного до относительно высокого, более стройного. Его длина больше
высоты в 2—3 раза. Грудные плавники расположены близко к брюшной по-
верхности тела. Они довольно короткие и широкие (длина больше ширины
всего в 2,5—3,2 раза.) Хвостовые лопасти имеют небольшую выемку.
Окраска тела с возрастом темнеет. Молодые животные сверху серые
с буроватым оттенком, брюхо и бока более светлые.У взрослых животных
спина и бока темно-бурые, брюхо немного светлее (иногда может быть бе-
лым). На поверхности кожи взрослых китов в области пупка, между груд-
ными плавниками и под горлом есть белые пятна. Возможно, эти пятна—про-
явление возрастной изменчивости пигментации кожи (Томилин, 1957).
Белые шрамы (вероятно, от укусов самцов) встречаются в большем числе на
спине, чем на брюхе. Обе пары зубов расположены в области симфизиса
нижней челюсти. Передние зубы сидят на самом конце челюсти и могут до-
стигать в высоту 79—89, а задние — 53—67 мм (Омура и др., 1955; Томилин,
1957). Задних зубов у самок, как правило, нет. У новорожденных детены-
шей и сосунков зубы еще не прорезываются. У молодых зверей передние
зубы имеют коническую форму и могут быть длиннее, чем у взрослых.
1 Иногда, особенно в старину, а также в иностранных изданиях (Гершкович, 1966)
также «плавун» (В. Г.).
630
С возрастом зубы несколько
стачиваются, но становятся
массивнее и уплощаются с
боков, особенно их часть,
находящаяся в альвеоле. На
передних зубах иногда по-
селяются усоногие раки
Conchoderma.
Основные промеры 4
взрослых самок (Томилин,
1957) составляют (см): длина
тела — 1225, 1080, 1095,
1090; расстояние от конца
верхней челюсти до дыхала
— 132, 120,—, —; расстоя-
Рис. 364. Голова северного плавуна, Berardius
bairdi, спереди. Тихий океан (фот. М. М.
Слепцова)
ние от заднепроходного от-
верстия до задней кромки
хвостового плавника — 355,
—, 323, 324; длина грудного
плавника—152, 108, 118,
125; высота спинного плав-
ника— 30, 30, 31, 33; ши-
рина хвостового плавника
(между концами лопастей) —
310, — ,270, 268. Размеры
самцов меньше, чем самок.
Наибольшая известная сам-
ка имела в длину 12,2 м, а
самец — 11,9 м.
Промеры черепа (рис.
367) двух взрослых самок и
молодого самца северных
плавунов (Омура и др., 1955
и Томилин, 1957) соответст-
венно равны (см)\ кондило-
базальная длина — 152, 142,
106 (у самца конец ростру-
ма обломан): скуловая ши-
рина — 75 (у второй самки и
Рис. 365. Голова северного плавуна, Berardius
bairdi, снизу. Тихий океан (фот. М. М. Слеп-
цова)
самца промеры не взяты);
длина рострума — 96, 92,
52; ширина рострума у основания —47, 43, 31; длина нижней челюс-
ти — 133, 130,90; длина симфиза нижней челюсти — 29, 27, 17. (В. С.).
Географическое распространение1
Северная часть Тихого океана.
Ареал в СССР (рис. 368). В Японском море распространен в заливе
Петра Великого и у южных берегов Сахалина; в Охотском море — вдоль
островов Курильской гряды и побережья Западной Камчатки, вблизи
восточных берегов Сахалина, в Сахалинском заливе, в водах Шантарских
о-вов и в районе о-ва Ионы, в центральной части Охотского моря; в Ти-
хом океане — в водах Курильских о-вов, вдоль юго-восточного по-
1 См. примечание на стр. 631 и 632.
631
Рис. 366. Северный плавун на палубе. Тихий океан (фот. М. М.
Слепцова)
бережья Камчатки, в Авачинском и Кроноцком заливах, у Командорских
о-вов; в Беринговом море — у о-ва Карагинского и в Олюторском заливе.
Рис. 367. Череп северного пла-
вуна, Berardius bairdi (рис.
Н. Н. Кондакова)
На север, видимо, не проникает дальше
мыса Наварин (около 62° с. ш.).
Ареал вне СССР (рис. 369). Южная гра-
ница распространения проходит, вероятно,
на широте Южной Японии. Известен как с
япономорской, так и с тихоокеанской сто-
роны Японских о-вов, однако в Тихом
океане более обычен и многочислен, чем
в Японском море. В восточной стороне
северной части Тихого океана обитает от
берегов Калифорнии вдоль всего Северо-
американского материка до берегов п-ова
Аляска и Алеутских о-вов. В Беринговом
море распространен от Бристольского за-
лива и о-вов Прибылова вдоль границы
восточного беринговоморского мелко-
водья к северо-западу от мыса Наварин
на Азиатском берегу и южной части Ана-
дырского залива (Зенкович, 1939; Слеп-
цов, 1955; Томилин, 1957; Чапский,
1963). (В. А.).
Географическая изменчивость
Географическая изменчивость не ус-
тановлена. Возможно, северный и южный
плавуны (bairdi и artwuxi) представляют
лишь подвидовые формы одного вида
(Гершковиц, 1966). Кроме того, есть ос-
нование полагать, что вид образует нес-
632
Рис. 368. Ареал северного плавуна, Berardius bairdi, в
СССР (В. А. Арсеньев)
колько локальных стад или популяций, не имеющих подвидового
значения. Например, у тихоокеанских берегов Хонсю и охотоморского
побережья Хоккайдо обитают, по-видимому, различные популяции плаву-
нов (Омура, Фуджино и Кимура, 1955; см. ниже). (В. А.).
Биология
Численность. В северной части Тихого океана добывают всего несколько
сотен плавунов в год, из чего можно заключить, что численность этих китов
сравнительно небольшая. Однако в большинстве частей ареала плавуна до-
бывают лишь попутно, во время промысла других китов, что, несомненно,
отражается на их общей добыче.
Питание. Данные о питании плавунов довольно скудны. Основной пи-
щей служат, по-видимому, головоногие моллюски, в меньшей степе-
ни — рыба.
Объекты питания северного плавуна
(Бетешева, 1960, 1961)
Головоногие Рыбы
Gonatus magister Минтай, Theragra chalcogramma
Gonatus fabricii Подонема, Podonema longipes
Gonatus borealis Навага,Eleginus navaga gracilis
Ommatostrephes sloanei-pacifi- Макрурнды: Coryphaenoides
cus pectoralis, Hemimacrurus
acrolepis
Есть указания о нахождении в желудках плавунов морских ершей, ска-
тов и их яиц (Зенкович, 1939; Томилин, 1957).
633
4
Рис. 369. Видовой ареал северного плавуна, Berardius bairdi (В. А. Арсеньев)
Рис. 370. Северные плавуны, Berardius bairdi, в море (рнс. Н. Н. Кон-
дакова)
Суточная активность, поведение, Обычно плавуны держатся группами
по 5-^7, иногда до 20 голов (Зенкович, 1939). Ныряют на 8—20 мин (ред-
ко до одного часа), после чего «отдыхают» на поверхности моря 3—4 мин,
давая за это время 10—15 фонтанов. Фонтан у плавуна низкий — высо-
той 1—1,5 м (Томилин, 1957). При выныривании после длительного погру-
жения сначала на поверхности показывается лоб кита и сейчас же появля-
ется фонтанчик. Затем появляется передняя часть спины и спинной плав-
ник, у которого при промежуточных погружениях обнажается только
верхний конец, так как кит плывет около самой поверхности воды и почти
не изгибает тело. Перед новым длительным погружением в момент появле-
ния спинного плавника тело изгибается и голова уже скрывается под водой.
Затем передняя часть туловища изгибается все круче и круче и принимает
почти вертикальное положение. Спинной плавник и прилегающая к нему
часть хвостового стебля.постепенно приподнимаются над водой и, когда ока-
зываются наиболее высоко от поверхности, все тело начинает довольно мед-
ленно опускаться, видимая над водой часть туловища постепенно погружа-
ется в море, причем последним скрывается спинной плавник. Появление
над водой лопастей хвостового плавника, как это наблюдается у кашалота,
не отмечено.
Вынырнув на поверхность, плавуны располагаются своеобразной це-
почкой по одному, по два и даже по три особи друг за другом (рис. 370).
Наблюдались прыжки, во время которых животное выскакивало из воды
под некоторым углом к поверхности моря приблизительно на х/3 длины
туловища и затем падало на воду с большим всплеском (Томилин, 1957).
Иногда киты полностью выпрыгивают из воды и ныряют головой вниз, как
дельфины, а не падают на бок или на брюхо, что наблюдается обычно при
выпрыгивании крупных китов.
Стада обычно различны по составу. Взрослые самцы и самки с дете-
нышами держатся отдельно, дальше от берегов, образуя отдельные стада,
а молодые животные собираются в отдельные группы, располагающиеся
вблизи берегов и заходящие даже в заливы и бухты (Зенкович, 1939). На-
блюдаются и смешанные стада: самцы, самки и молодые держатся вместе
(Томилин, 1962). Зарегистрировано довольно много случаев обсыхания се-
верных плавунов на берегах —близ Центервиля и у г. Санта-Крус на по-
бережье Калифорнии, в Токийском заливе в Японии, на о-вах Прибылова
и Командорских.
Сезонные миграции, заходы. Плавуны совершают регулярные сезонные
миграции, но сроки и пути их точно не установлены. Известно, что весной
они появляются в северной части ареала -— в Охотском и Беринговом мо-
рях,— а осенью уходят на юг, в воды Калифорнии и Южной Японии, где
635
и зимуют. Так как у Тихоокеанского побережья Хонсю плавунов добывают
гораздо больше, чем в Японском море, полагают, что большая часть стада,
зимующего у Южной Японии, мигрирует на север вдоль восточной стороны
Японских о-вов. Здесь они появляются в начале мая, но больше всего китов
в японских водах наблюдается в июле и августе, меньше в сентябре, а в
ноябре промысел этих китов заканчивается. По-видимому, одна часть этого
стада (популяции) проводит летние месяцы в водах Японии, а другая про-
ходит дальше на север, так как в мае, июней июле их наблюдают у восточ-
ного побережья Камчатки, а в августе —у Командорских о-вов, у о-ва
Карагинского и в Олюторском заливе (Зенкович, 1939).
В Японском море плавуны появляются раньше, чем у берегов о-ва Хонсю,
расположенного южнее. В марте их наблюдают в заливе Петра Великого,
а в апреле — у северо-восточных берегов Хоккайдо в Охотском море. В мае
промысел плавунов на Хоккайдо значительно увеличивается, в июне ста-
новится меньше, а в июле и августе почти совсем прекращается. В сентябре
и октябре отмечается второй подход плавунов к берегам Хоккайдо, и добыча
их в эти месяцы вновь увеличивается. Возможно, здесь обитает отдельная
популяция плавунов, мигрирующая на лето в Охотское море и вновь по-
являющаяся осенью, во время осенних миграций к местам зимовки.
В добыче плавунов в японских водах с береговых станций ежегодно
отмечается преобладание самцов. За 5 лет промысла они в сумме состави-
ли 68,3% общей добычи. По-видимому, киты различных половых (а может
быть и возрастных) групп мигрируют в различные сроки и разными путя-
ми (Омура, Фуджина и Кимура, 1955).
Размножение. Спаривание и деторождение происходят в зимние месяцы
в области зимовок —точнее места не установлены. Большая часть спарива-
ется в феврале, а большая часть родов зарегистрирована в декабре. Оба эти
периода, вероятно, растянуты на несколько месяцев. 5 августа 1957 г. у
самки длиной 1076 см был зародыш длиной 12 см. Очевидно, эта самка
спаривалась летом. С другой стороны, 21 августа 1927 г. у самки, добытой в
этом же районе, найден эмбрион длиной 242 см. Эта самка, вероятно, спа-
ривалась зимой. Беременность длится около 10 месяцев (Омура, Фуджино и
Кимура, 1955; Омура, 1958).
Рост и развитие. В пропорциях тела взрослых китов и эмбрионов есть
отличия (Омура, Фуджино и Кимура, 1955). У эмбрионов: 1) голова отно-
сительно больше, 2) грудные плавники расположены дальше к хвосту,
3) грудные плавники относительно крупнее, 4) пупок располагается кау-
дальнее, хотя положение заднепроходного отверстия одинаково со взрос-
лыми, 5) спинной плавник относительно более высокий, хотя его относитель-
ная длина по основанию одинакова со взрослыми, 6) хвостовые лопасти в
месте их прикрепления к хвостовому стеблю относительно более широкие.
Средний размер новорожденных детенышей 4,6 м. Детеныш длиной 580 см
питался молоком.
Половой зрелости животные достигают в возрасте 3 лет или несколько
позже при средней длине тела у самок 10,1—10,4 .и, у самцов —9,7 —
10,1 м (табл. 63).
Наименьшая беременная самка имела длину 9,8 м, наибольшая не-
половозрелая 10,4 м (Томилин, 1962).
Враги, болезни, смертность, паразиты, конкуренты. Врагов плавуны,
видимо, не имеют. Болезни их не изучены. Из наружных паразитов отме-
чены китовые вши рода Platicyamus, известны отдельные случаи прикрепле-
ния к зубам плавунов усоногих раков Conchoderma. Отмечается обрастание
диатомовыми водорослями Cockoneissp., Navicula sp. и присасывание кругло-
ротых Entosphenus tridentatus.
Эндопаразитов известно 8 видов: 1 вид трематод, 2 вида цестод, 4 вида
нематод и 1 вид акантоцефалов. Только у плавунов из курильских вод в
желчных протоках печени обнаружена трематода Oschmarinella sobolevi
Skrjabin. Видовая принадлежность обоих видов цестод —Triginocotyle
636
Таблица 63
Размер плавунов, добытых в водах Японии
(Омура, Фуджнно и Кимура, 1955)
Длина кита, м Добыто Длина кита, м Добыто Длина кита, м Добыто
самцов самок всего самцов самок всего самцов самок всего
5,5 1 1 8,2 6 2 8 10,4 149 38 187
5,8 -—- 1 1 8,5 4 4 8 10,7 158 50 208
6,1 — 1 1 8,8 8 6 14 11,0 91 61 152
7,0 2 3 5 9,1 25 17 42 11,3 43 33 76
7,3 1 4 5 9,4 19 И 30 11,6 9 20 29
7,6 1 1 2 9,7 38 17 55 11,9 — 4 4
7,9 1 — 1 10,1 76 18 94 12,2 — 1 1
sp. и Tetrarhynchidae gen. sp. не установлена. Из 4 видов нематод, найден-
ных у плавунов, очень широко среди морских млекопитающих распростра-
нена паразитирующая в пищеводе, желудке и кишечнике Anisakis (Ani-
sakis) simplex Rudolphi. Она известна у многих видов зубатых и усатых ки-
тов и у представителя отряда ластоногих сивуча (обнаружена в Северном
море, у побережья Камчатки, Японии и Новой Зеландии). Найденная у
плавуна и кашалота в водах Командорских о-вов, в Охотском море и в
Антарктике нематода Anisakis skrjabini Mosgovoy локализуется в желудке
и тонких кишках. Crassicauda giliakiana Skrjabin et Andreeva найдена в
почках и мочеточнике плавуна и белухи из Охотского моря, a Delamurella
hyperoodoni Gubanov — в легких (трахеи) только у плавуна Охотского
моря. В кишечнике плавуна из курильских вод обнаружена Bolbosoma nip-
ponicum Yamaguti, известная также у 3 видов усатых китов и 2 видов ласто-
ногих Курильских о-вов, вод Японии и Охотского моря. В желудке пла-
вуна обнаружена Echinorhynchus gadi, известная как паразит рыб (Деля-
муре, 1955; А. Скрябин, 1959, 1960).
Размеры смертности плавунов неизвестны. К пищевым конкурентам в
некоторой степени могут быть отнесены кашалоты.
Полевые признаки. Длина тела в пределах 10 м (для взрослых), окраска
однотонная, сверху темно-бурая, снизу светлее. «Клюв» уплощенный. В пе-
реднем отделе нижней челюсти 2 пары зубов. Более крупная первая при за-
крытой пасти торчит наружу. Спинной плавник высокий, стройный, рас-
положен на вертикали анального отверстия. Держатся небольшими груп-
пами, ныряют дружно, лопастей хвостового плавника никогда не обнажают.
Фонтан небольшой — высотой 1—1,5 м, напоминает вспышку и имеет вид
маленького кустика. (В. А.).
5 : . j; -
Практическое значение
Только в водах Японии ведется небольшой регулярный промысел се-
верных плавунов. В других местах этот кит промыслового значения не
имеет (табл. 64).
Во время промысла крупных китов с японских и советских китобой-
ных флотилий ежегодно добывается около 10 плавунов, по нескольку зве-
рей добывают с береговых станций Британской Колумбии и Калифорнии
на Североамериканском побережье.
Небольшие размеры китов определяют и сравнительно небольшое коли-
чество получаемой от них продукции (табл. 65).
Количество жира, получаемое от одного кита среднего размера, состав-
ляет в среднем 2700 кг (Харьков, 1940).
637
Добыча плавунов в водах Японии
(Международная китобойная статистика)
Таблица 64
Годы Добыто китов Годы Добыто китов Годы Добыто китов
1948 73 1955 258 1962 145
1949 92 1956 297 1963 160
1950 186 1957 186 1964 189
1951 252 1958 229 1965 172
1952 321 1959 186 1966 171
1953 262 1960 147 1967 107
1954 — 1961 133 1968 117
Вес частей тела северных плавунов, кг
(Зенкович, 19376; Томилин, 1951; Слепцов, 1961)
Таблица 65
Наименование Длина тела и пол
самла 10,0 м. самка 10,8 м ? 11,1 м
Сало подкожное 3 337 2 258 5 616
Мясо 2 400 2 838 1 974
Скелет 1 953 1 256 3 050
Внутренние органы 958 1 148 399
Всего '... 8 648 7 500 11 039
Примечание. Еще у одной самки длиной 11,1 м (беременной) сердце весило 54 кг, легкие
281 кг, печень 64,5 кг (Харьков» 1940),
Японские китобои добывают плавунов с небольших судов, вооружен-
ных малокалиберной гарпунной пушкой, таким же способом, как и круп-
ных китов с больших судов-китобойцев. Добытые животные доставляются на
береговые базы.
Жир плавунов используется только на технические цели. Так назы-
ваемое челюстное (из полой нижней челюсти) и околочелюстное сало слу-
жит сырьем для выработки высококачественных масел, употребляемых для
смазки точных механизмов. Мясо в пищу не идет, но после варки может
употребляться для кормления пушных зверей. В некоторых случаях в Япо-
нии мясо плавунов едят и люди.
По численности плавунов промысел их может быть несколько расши-
рен. Правила регулирования промысла не разрабатывались, и при совре-
менном использовании популяции в них пока нет необходимости. (В. А.).
РОД РЕМНЕЗУБОВ
Genus MESOPLODON Gervais, 1850
1850. Mesoplodon. Gervais. Ann. Sc. Nat., Zoologie, 14, p. 16. Delphinus
sowerbiensis Blainville = Physeter bidens Sowerby. (В. Г.).
Размеры средние — длина тела до 6,7 м.
Спинной плавник невысокий, его вершина загнута назад. Грудные плав-
ники заострены на концах. Полулунное по форме дыхало выпуклостью
638
обращено назад. Покатый лоб постепенно переходит в довольно длинный
клюв. Окраска тела темная (от черной до серой), брюхо светлое.
Длинный и тонкий рострум сверху более узкий, чем у других пред-
ставителей семейства клюворылых, имеет мезоростральное окостенение,
образующееся в результате окостенения и слияния с окружающими костя-
ми сошника. Верхнезатылочная и межтеменная кости образуют высокий
гребень. Лобные кости имеют небольшие глазничные отростки. Симфиз ниж-
ней челюсти значительных размеров (х/5—х/3 длины челюсти).
Одна пара сильно сжатых с боков зубов располагается на уровне пе-
редней трети нижней челюсти (только у М. mirus — на конце челюсти) и
при закрытой пасти находится вне ее, с боков охватывая верхнюю челюсть.
Корни зубов проходят наискось к продольной оси челюсти. У некоторых
видов ремнезубов зубы резко увеличены в размерах. Зубы самцов крупнее,
чем самок. В деснах верхней и нижней челюстей преимущественно молодых
животных скрываются многочисленные мелкие зубы (с возрастом они могут
резорбироваться).
Позвонков шейных 7, грудных 9—11, поясничных 9—12, хвостовых
18—21, всего 46—48. Атлант и эпистрофей срастаются, иногда к ним при-
растает и третий шейный позвонок. Остистые отростки позвонков очень круп-
ные. Грудина состоит из 4 (реже 5) отделов. Из пяти пальцев передней ко-
нечности самые длинные второй и третий.
Биология изучена крайне слабо. Это пелагические киты, редко встре-
чающиеся у побережья. Держатся поодиночке, мелкими группами или
более крупными стадами. Питаются, очевидно, в основном головоногими
моллюсками. Сроки спаривания и щенки сильно растянуты.
Ареал очень обширен. В Атлантическом океане на востоке от Норвегии
и Британских о-вов до Мадейры, Средиземного моря и у побережий Южной
Африки; на западе Атлантики от Ньюфаундленда и Канады; в Карибском
море до Тринидада и от побережья Аргентины (42° ю. ш.) до Фолклендских
о-вов. В Тихом океане на востоке от Берингова моря до Ла-Хойя в Кали-
форнии на севере и вдоль берегов Чили на юге, на западе от Берингова
моря до Японии и от Австралии до Новой Зеландии; Индийский океан (Гер-
шковиц, 1966). Везде малочислен (рис. 371).
Ископаемые остатки найдены в верхнем миоцене Северной Америки и в
верхнем миоцене и среднем плиоцене Европы.
В роде 10 (Нисиваки и Камийа, 1958; Гершковиц, 1966) или 11 (Мур,
1968) видов: М. bidens Sowerby, 1804 — Северная Атлантика от Норвегии,
Балтийского моря и Великобритании на восток до Средиземного моря (вклю-
чительно) и на западе от Ньюфаундленда до штата Массачусетс (США);
М.. europaeus Gervais, 1848—1852 — Северная Атлантика (Английский
канал и от Нью-Йорка до Флориды, Мексиканский залив, а также Кариб-
ское море от Кубы до Тринидада); М. mirus True, 1913 —Северная Атлан-
тика (Британские о-ва и побережье Франции и от о-ва Кейп-Бретон и п-ова
Новая Шотландия до Флориды), Южная Атлантика (южное побережье
Южной Африки); М. grayi Haast, 1874 — Индийский океан (побережье
Южной Африки и Австралии), южная часть Тихого океана (от Новой Зелан-
дии до берегов Чили), Южная Атлантика от берегов Аргентины и Фолклен-
дских о-вов до Южной Африки, Северная Атлантика (побережье Нидерлан-
дов); М. ginkgodens Nishiwaki et Kamiya, 1958 — северная часть Тихого
океана от Японии на западе до Калифорнии на востоке, в Индийском океа-
не—берега Шри Ланка; М. layardi Gray, 1865—южная часть Тихого океана,
Индийский океан от Австралии и Новой Зеландии до Южной Атлантики
между Фолклендскими о-вами и Южной Африкой; М. densirostris Blainvilie,
1817 — восточная часть Атлантического океана (прибрежные воды Мадейры
и Южной Африки), Западная Атлантика (п-ов Новая Шотландия, Канада и
Багамские о-ва), западная часть Тихого океана (о-в Лорд-Хау и Квинс-
ленд в Австралии), северная часть Тихого океана (о-в Мидуэй), Индийский
океан (от Южной Африки и Сейшельских о-вов до, по-видимому, За-
639
Рис. 371. Распространение рода ремнезубов, Mesoplodon (В. А. Арсеньев)
ладной Австралии); М. stejnegeri True, 1885,— Тихий океан от Берингова
коря до штата Орегон (США) на востоке, Японии на западе; М. bowdoini
Andrews, 1908,— побережье Новой Зеландии; М. carlhubbsiMoore, 1946,—
северная часть Тихого океана (восточное побережье Японии и западный
берег США между 32° и 47° с. ш.); М. hectori Gray, 1871 — Южное полу-
шарие, умеренные воды.
Система рода ремнезубов разработана недостаточно. Ряд видов описа-
ны всего по 1—2 экземплярам, и отличия между некоторыми из них, оче-
видно, окажутся лишь индивидуальными вариациями. Так, можно предпо-
лагать, что М. stejnegeri, М. bowdoini, М. ginkgodens и М. carlhubbsi,
населяющие Тихий океан, относятся к одному виду, как это допускают
некоторые исследователи, полагающие, что отличия между этими видами
невелики. Они заключаются в том, что боковая толщина коронки зубов боль-
ше их передне-задней ширины: у М. stejnegeri — в 7 раз, у М. ginkgo-
dens — в 6 раз, уМ. bowdoini-—в 3—4 раза; отверстие в предчелюстной
кости располагается на одном уровне с отверстием в челюстной кости или
каудальнее его у М. stejnegeri и М. bowdoini и заметно оральнее — у
Л4. ginkgodens-, имеются и некоторые другие отличия. Накопление большего
фактического материала должно выяснить систематическое строение рода.
С другой стороны, отличия между некоторыми видами (группами ви-
дов) довольно существенны. Так, М. layardi Gray выделяют в особый под-
род Dolichodon Gray, М. densirostris Blainville — в подрод Dioplodon
Gervais, а все остальные виды — в подрод Mesoplodon Gervais (Мур, 1968).
В водах СССР найден только 1 вид •—• командорский ремнезуб М.
stejnegeri. Некоторые другие виды могут лишь встречаться: в южной части
Балтийского моря — атлантический ремнезуб, М. bidens: в морях Дальнего
Востока —• М. carlhubbsi и М. ginkgodens. Впрочем, по поводу последних
двух видов следует учитывать возможность принадлежности их к виду
М. stejnegeri, поэтому описание их здесь не дается.
Промысел ремнезубов специально не ведется. (В. С.).
КОМАНДОРСКИЙ РЕМНЕЗУБ
MESOPLODON (MESOPLODON) STEJNEGERI True, 1885
1885. Mesoplodon' steinegeri. True. Proc. U. S. Nat. Mus., 8, p. 585. О-в
Беринга, Командорские о-ва. (В. Г.).
Диагноз
Общая длина тела до 6 м. Окраска черная, на брюшной стороне более
светлая. В черепе антеорбитальные выемки развиты относительно слабо.
Отверстие V пары нервов в верхнечелюстной кости расположено впереди
отверстия в межчелюстной кости или на одном уровне с ним. Небные кости
не соприкасаются между собой. Отношение длины коронки зуба к его ши-
рине больше, чем у других видов ремнезубов (6,4 : 1 и даже несколько боль-
ше). (В. С.).
Описание
Нижняя челюсть длиннее верхней примерно на 15 мм. Грудные плавники
относительно маленькие. Хвостовые лопасти более светлые, чем туловище,
снизу могут быть белыми. На поверхности тела довольно много небольших
белых пятен (следов от шрамов и деятельности паразитов) (рис. 372). У сам-
цов зубы развиты сильно (рис. 373), а у самок едва выступают из десен.
641
Рис. 372. Командорский ремнезуб, Mesoplodon stejnegeri (рис. Н. Н. Конда-
кова)
Рис. 373. Голова командорско-
го ремнезуба-самца, Mesoplodon
stejnegeri, сбоку (рис. Н. Н.
Кондакова)
Основные промеры тела взрослого самца
командорского ремнезуба (Томилин, 1957)
следующие (сж): длина тела — 509, наиболь-
ший обхват тела—254, расстояние от конца
нижней челюсти до основания грудного плав-
ника — 112, расстояние от конца верхней че-
люсти до переднего края дыхала — 59, рас-
стояние от заднепроходного отверстия до
выемки между хвостовыми лопастями — 141,
длина грудного плавника по переднему
(нижнему) краю — 55, наибольшая ширина
грудного плавника — 16, высота спинного
плавника—21, длина спинного плавника
по основанию —34, размах хвостовых ло-
пастей — 128.
Основные промеры черепа (рис. 374) сам-
цов командорских ремнезубов, добытых у
берегов Орегона, Калифорнии (2 особи) и
Японии (1 особь) (Томилин, 1957; Нисиваки
и Камийа, 1959) соответственно составляют
(см): кондилобазальная длина — 81, 82, 80;
скуловая ширина — 39, 38, 38; длина рос-
трума— 49,51, 49; ширина рострума у осно-
вания — 23, 22, 16; длина нижней челюсти —
69, 71, 68; длина симфиза нижней челюсти —-
18,-18. (В. С.).
Географическое распространение, биология
Тихий океан от Берингова моря до Кали-
форнийского побережья на востоке и бере-
гов Японии на западе (сведения о распрост-
ранении основаны исключительно на регист-
рации мест выброшенных на берег животных,
Рис. 374. Череп командор-
ского ремнезуба, Mesoplo-
don stejnegeri (рис. Н. Н. Кон-
дакова)
наблюдений в природе почти нет).
Ареал в СССР (рис. 375). Известен толь-
ко из вод Командорских о-вов, где отмечены
3 случая выбрасывания ремнезубов на берег
о-ва Беринга. Возможно, бывают в водах
Камчатки и Курильских о-вов.
Ареал вне СССР (рис. 376). Алеутские о-ва (1 находка), п-ов Аляска
(1 находка), Тихоокеанское побережье Северной Америки (5 находок —
берега штатов Вашингтон, Орегон и Калифорния), побережье Японии (2
находки — район Аьюкава) (Томилин, 1962; Гершковиц, 1966).
Географическая изменчивость не установлена.
642
Рис. 375. Ареал командорского ремнезуба, Mesoplodon
stejnegeri, в СССР (В. А. Арсеньев)
Биология почти не изучена, так как вид очень редкий на всем ареале.
Основной пищей, по-видимому, служат головоногие моллюски, хотя оди-
ночных китов наблюдали в местах скоплений лососевых рыб. При очень малом
количестве наблюдений отмечены одиночки или маленькие группы (до 3 го-
лов). По образу жизни, вероятно, сходен, если не идентичен, с атланти-
ческим ремнезубом (М. bidens Sow., 1804).
Длина взрослых около 6 м. Окраска черная, снизу светлее. Зубов одна
пара, сильно сжаты с боков, при закрытой пасти выставляются наружу с
боков, охватывая верхнюю челюсть.
Практического значения не имеют, промысел не ведется. (В. А.).
АТЛАНТИЧЕСКИЙ РЕМНЕЗУБ
MESOPLODON (MESOPLODON) BIDENS Sowerby, 1804
1804. Physeter bidens. Sowerby. Trans. Linn. Soc. London, 7, p. 310. Эльднипшир,
Шотландия.
1817. Delphinus sowerbensis. Blainville. Nouv. Diet. Hist. Nat. 9, p. 177. Замена Physe-
ter bidens Sowerby. (В. Г.).
Диагноз
Максимальная общая длина тела до 5,5 м. Окраска тела иа спинной стороне чер-
новатая или голубовато-чериая, на брюшной — обычно сероватая или беловатая.
В черепе антеорвитальные выемки развиты хорошо. Отверстие V пары нервов в верхне-
челюстной кости расположено позади отверстия в межчелюстной кости. Небные кости
соприкасаются друг с другом. Рострум в основном широкий. Зубы расположены позади
нижнечелюстного симфиза. Отношение длины коронки зуба к его ширине 3,5 : 1.
(В. С.).
643
птг>,
Рис. 376. Видовой ареал командорского ремнезуба, Mesoplodon steyenegeri (В. А. Арсеньев)
Рис. 377. Атлантический ремнезуб, Mesoplodon bidens (рис. Н. Н. Конда-
кова)
Описание
Голова немного сжата с боков. «Клюв» несколько уплощен в дорзо-вентральиом
«вправлении (рис. 377, 378). Нижняя челюсть незначительно длиннее верхней (при-
мерно иа 13 мм). Окраска тела изменчива: от черной до серой, брюхо светлое, иногда
белое. Передние края хвостовых лопастей и верхние и нижиие челюсти могут быть
светлыми. На поверхности тела много беловатых пятен и полос — следов от шрамов.
Зубы самцов гораздо крупнее, чем самок, у кото-
рых они в большинстве случаев не выступают из
десен.
Основные промеры тела двух самок атланти-
ческого ремнезуба (Томилин, 1957) (см): длина тела
— 345 и 431; от конца морды (у второго зверя от кон-
ца нижней челюсти) до грудных плавников — 91 и
109,8; от конца морды до дыхала — 44 и —;
длина грудных плавников — 30 и 39,2; их шири-
на — 12 и 13; от конца морды до спинного плавни-
ка — 204 и 275,8; высота спинного плавника — 27
и 20,9; его длина — 49 и 36,6; размах хвостовых
лопастей — 68 и 99,4.
Основные промеры черепа (рис. 379) трех сам-
цов, добытых у Шетландских о-вов, Норвегии и
Швеции (Томилин, 1957), соответственно составляют
(ел:): кондилобазальная длина — 74, 73, 74; ску-
ловая ширина —29, 30, 27; длина рострума—,—,48,
50; ширина рострума у основания — 18, 19, 17;
длина нищней челюсти — 70 , 64, 64; длина симфи-
за нижней челюсти —, —, 21, 22. (В. С.).
Географическое распространение
Северная Атлантика от берегов Норвегии,
Британских о-вов и Балтийского моря до Средизем-
ного моря на востоке и от Ньюфаундленда до штата
Массачусетс по Американскому побережью (распро-
странение вида установлено исключительно по све-
дениям о выброшенных иа берег животных).
Ареал в СССР. Возможны отдельные заходы в
наши воды в Балтийском море.
Ареал вне СССР (рис. 380). Случаи выброса на
берег известны на Ньюфаундленде и в штате Мас-
сачусетс на побережье Северной Америки. В восточ-
ной части Северной Атлантики они зарегистри-
рованы на берегах Норвегии, Швеции, Англии,
Польши, Голландии, ФРГ и ГДР, Бельгии, Фран-
ции. Кит встречается в Средиземном море (Сер-
жент и Фишер, 1957). (В. А.).
Рсиы 378. Голова атланти-
ческого ремнезуба, Mesoplo-
don bidens (рис. Н. Н. Кон-
дакова)
Рис. 379. Череп атлантичес-
кого ремнезуба, Mesoplodon
bidens (рис. Н. Н. Кондакова)
Географическая изменчивость
Не установлена.
645
Рис. 380. Видовой ареал атлантического ремнезуба, Meso-
plodon bidens (В. А. Арсеньев)
Биология
Биология изучена чрезвычайно слабо. Численность атлантических ремнезубов
совершенно не известна. Данных о питании нет.
Поведение. Китов чаще видят одиночками или парами. В мелководной бухте
Хьёртвик на о-ве Гассеи (Норвегия) 18 апреля 1957 г. наблюдали «технику» выбрасы-
вания на берег двух ремнезубов. Сначала они плыли вдоль берега по такому мелкому
месту, что почти касались дна. Через четверть часа киты попытались уйти в море, но
в это время был отлив и выход из бухты сильно обмелел. Тогда более крупный кит на-
правился прямо к берегу и вскоре оказался на песчаном пляже. Он начал сильно бить
хвостом и быстро вырыл в песке значительную яму. Кит меньшего размера в это время
плыл вдоль берега, но, проплыв еще метров 20, вдруг выбросился на камни, где вел
себя очень спокойно и лишь немного сопротивлялся, когда ему на хвост надевали петлю.
Со времени первого наблюдения до выброса китов на берег прошло не более 30 мин.
Один из китов оказался взрослой самкой с длиной тела 505 см, другой—крупным детены-
шем-самкой с длиной тела 315 см (Йонсгард и Хойдел, 1957).
Сезонные миграции, заходы. В проливе Ла-Манш и на берегах Великобритании
выброшенных на берег ремнезубов находили в марте, апреле, сентябре и декабре; в
Балтийском море—в феврале, июне, августе и сентябре. Полагают, что в этих водах они
обитают в течение всего года. Миграции ие прослежены.
Размножение, рост и развитие. Спаривание и роды происходят в конце зимы и
весной. Период спаривания довольно сильно растянут. Беременность длится около
года. Длина тела детеныша при рождении колеблется в пределах 152—М183—213—
244 см. За период лактации детеныш вырастает на 90—120 см. Молочное питание
прекращается при длине тела около 300 см (Йонсгард и Хойдел, 1957).
Враги, болезни, смертность, паразиты, конкуренты. Враги ремнезубов не извест-
ны. Болезни ие изучены.
На зубах атлантического ремнезуба найден эндопаразит Conchoderma sp. Известно
6 видов гельминтов. В подкожном сале кита из района Гавра найдены цисты
трематоды Monostomum delphini Diesing, но слишком поверхностное описание не позво-
ляет уверенно говорить о видовой принадлежности этого паразита. Обнаруженная
в кишечнике ремнезуба цестода Strobilocephalus triangularis Diesing известна также у
высоколобого бутылконоса и 2—3 видов дельфинов. Найдена у берегов Португалии и
Бразилии. Паразит кишечника ремнезуба цестода Tetrabothrium forsteri Krefft обнару-
жена также у 2 видов дельфинов из Средиземного моря и вод Новой Зеландии. Широко
распространенная цестода Phyllobothrium delphini Bosk, паразитирующая в коже
ремнезуба, известна еще у 7 видов зубатых китов, гренландского кита и тюленя Уэдде-
ла. Обнаружена у Азорских о-вов, в Средиземном море, у Командорских о-вов, у бере-
гов Австралии и в Антарктике.
Нематода Anisakis (Anisakis) simplex Rudolphi распространена очень широко и,
кроме ремнезуба, паразитирует в пищеводе, желудке и кишечнике 10 других видов
зубатых, 2 видов усатых китов и сивуча. Обнаружена в Северном море, у берегов Кам-
чатки, Японии, Новой Зеландии. Единственный вид скребней Bolbosoma vasculosum
Rudolphi найден в кишечнике атлантического ремнезуба и дельфина-белобочки из
Атлантического океана и Средиземного моря (Делямуре, 1955).
646
Полевые признаки. Максимальная длина тела 5,5 м. Окраска тела почти черная
на спинной стороне и несколько светлее на брюшной. Нижняя челюсть почти не длин-
нее верхней. У самок зубы почти не прорезаются. Пара крупных плоских зубов самцов
при закрытой пасти выступает вверх по бокам верхней челюсти.
Промыслового значения атлантический ремнезуб не имеет, промысел его не ве-
дется. (В. А.).
РОД КЛЮВОРЫЛОВ
Genus ZIPHIUS G. Cuvier, 1823
1823. Ziphius. G. Cuvier. Rech, ossem. foss., 5, p. 350. Z. cavirostris
G. Cuvier.
1846. Xiphius. Agassiz. Nomenci. zool., p. 389. Исправление Ziphius G.
Cuvier. (В. Г.).
Размеры средние — длина тела до 8 д
«Клюв» короткий, плавно переходящий в низкий лобный выступ жи-
ровой подушки. Разрез ротового отверстия короткий. Спинной плавник не-
высокий, сильно изменяющейся формы — у разных особей от серповидной
до треугольной. Грудные плавники относительно длинные и узкие. Нижняя
челюсть сильнее выдается вперед, чем верхняя. Разрез рта тянется назад
менее чем на половину расстояния между концом морды и глазом.
Окраска обычно темная, подверженная значительной индивидуальной
изменчивости, на брюхе более светлая.
Череп асимметричен. Рострум черепа среди представителей семей-
ства наиболее широкий и короткий (лишь немного длиннее мозговой короб-
ки). Сошник образует крепкое мезоростральное окостенение. Продольные
челюстные гребни развиты крайне слабо. На дорзальной стороне черепа меж-
ду внешними краями верхнечелюстных костей имеется большая впадина,
в которой располагается спермацетовый мешок. Межобонятельная кость
окостеневает. Челюстные, межчелюстные и носовые кости образуют поза-
ди костных ноздрей большой выступ в виде свода, нависающего над нозд-
рями. Общая ширина носовых костей наибольшей величины достигает спе-
реди.
Единственная пара зубов располагается на переднем конце нижней
челюсти и при закрытом рте выступает перед верхней челюстью.
Грудина состоит из 5 отделов. Позвонков шейных 7, грудных 9—10,
поясничных 10—11, хвостовых 19—22. Всего их 46—49. Три или четыре
передних шейных позвонка обычно срастаются между собой. Фаланг в
передних конечностях 11( Пз-е, Ills—e, IV4, Vi-г. Ребер 9 пар.
Биология изучена слабо. Формы открытого моря, питающиеся, по-
видимому, головоногими моллюсками. Сроки спаривания и рождения де-
тенышей растянуты.
Распространены во всех океанах, но везде малочисленны.
В роде единственный вид: клюворыл, Ziphius cavirostris G. Cuvier,
1823.
Специального промысла нет. (В. С.).
КЛЮВОРЫЛ
ZIPHIUS CAVIROSTRIS G. Cuvier, 1823
1823. Ziphius cavirostris. G. Cuvier. Rech. Oss. Foss. ed. 2, 5(1), p. 350,
pl. 27. Побережье Франции в департаменте Устье Роны (Буш дю Рон),
Средиземное море.
1826. Delphinus desmaresti. Risso. Hist. Nat. Eur. Merid., 3, p. 23. Сре-
диземное море.
647
Рис. 381. Клюворыл, Ziphius cavirostris (рис. Н. Н. Кондакова)
1883. Ziphius grebnitzkii. Stejneger. Proc. U. S. Nat. Mus., 6, p. 77. Ko-
мавдорские о-ва. (В. Г.).
Диагноз
Единственный вид рода.
Описание
Лобный выступ значительно более низкии, чем у бутылконосов и пла-
вунов (рис. 381, 382). Характерная небольшая ротовая щель меньше, чем
у других видов семейства клюворылов. На горле проходят две продольные
бороздки. Полулунное по форме дыхало выпуклостью обращено назад.
Окраска тела подвержена сильной индивидуальной изменчивости.
Встречаются одноцветные черные, серые или голубовато-серые животные,
у других брюшная сторона может быть светлее спинной, реже наоборот.
Могут быть и другие вариации. На коже много депигментированных пятен
различной формы и величины. У старых особей иногда голова и спина (до
Рис. 382. Голова клюворыла, Ziph-
ius cavirostris (рис. Н. Н. Конда-
кова)
спинного плавника) очень светлые.
Рострум резко асимметричного
черепа слабо отграничен от мозго-
вой коробки. Для взрослых самцов
характерно более резко выражен-
ное, чем у самок и молодых живот-
ных, мезоростральное окостенение,
находящееся в более глубокой про-
дольной впадине рострума между
межчелюстными костями.
Зубы самцов крупнее и массив-
нее, чем у самок (диаметр зубов сам- -
цов 25—29 мм, самок — 10—14 мм).
У молодых животных в деснах верх-
648
ней и нижней челюстей имеется по 28—30 зачатков зубов, которые с возрастом
редуцируются. У клюворыла, имевшего 7 шейных, 9 грудных, 11 пояснич-
ных и 20 хвостовых позвонков, эти отделы составляли к длине всего по-
звоночника соответственно 3, 17, 36 и 44% (Слайпер, 1936а). Желудок
клюворыла состоит из 5 отделов. Первый и последний из них крупные,
а три промежуточных небольшие, гладкостенные (Кенион, 1961).
Основные промеры тела трех самок и одного самца клюворыла (То-
милин, 1957; Кеньон, 1961) соответственно составляют (см): длина тела —
579, 584 , 658, 543; расстояние от конца морды до заднего края спинного
плавника — 389, 391, 425, 350; до подмышки — 115, 142, 132, 131; до ды-
хала — 60, —, 66, •— ; длина грудного плавника — 46, — , 56, 42:
наибольшая .ширина грудного плавника — 16, 17, 17, — ; высота спин-
ного плавника — 30, 19, 25, 21; ширина хвостового плавника от угла до
угла — 162, 182, 175, 133. Наиболее крупные из известных добытых зве-
рей достигали в длину 793 см.
Самки крупнее самцов. Из 51 самца и 34 самок, добытых в Японии,
средняя длина самцов составила 550 см (максимальная 671 см), самок соот-
ветственно 580 и 701 см (табл. 66).
Таблица 66
Размер клюворылов, добытых в Японии #
(Омура, Фуджино, Кимура, 1955)
Длина тела, см Количество китов Длина тела, см Количество китов
самцы самки всего самцы самки всего
305 1 1 518 4 2 6
335 -— — — 549 9 5 14
366 .—. 2 2 579 8 6 14
396 3 2 5 610 7 5 12
427 2 1 3 640 7 5 12
457 4 — 4 671 4 1 5
488 2 4 6 701 — 1 1
Основные промеры черепа (рис. 383)
двух взрослых самцов и самки клюво-
рыла (Томилин, 1957) соответственно сле-
дующие (см): кондилобазальная длина —
85, 81,88: скуловая ширина — 54, 52,53;
длина рострума — 48, 46, 47; ширина рос-
трума у основания — 33, 32, 48; длина ле-
вой половинки нижней челюсти — 75, 74,
— ; длина нижнечелюстного симфиза •—
18, 16, 18. (В. С.).
Географическое распространение
Теплые, умеренные и частично умерен-
но- холодные воды всего Мирового океана.
Ареал в СССР. Составляет очень ма-
лую часть общего ареала вида. В бас-
сейне Атлантического океана клюворыл
в. наших водах с достоверностью не от-
мечен, но может быть встречен у наших
берегов в Балтийском море, поскольку
известен из Каттегата и вод Южной Шве-
ции (заходы): на Дальнем востоке — из
Рис. 383. Череп клюворыла,
Ziphius cavirostris (рис. Н. Н.
Кондакова)
649
Рис- 384. Видовой ареал клюворыла, Ziphius cavirostris (В. А. Арсеньев)
Рис. 385. Вверху: клюворыл близ Черного мыса. О-в Медный, июль 1962 г.
Внизу: клюворыл, обмелевший на о-ве Беринга, май 1960 г. (фот. С. В. Маракова)
вод юго-восточной Камчатки и Командорских о-вов, где почти
ежегодны выбросы на берег. По не вполне достоверным сведениям,
встречался у Курильских о-вов и южного побережья Сахалина (Слепцов,
1961).
Ареал вне СССР (рис. 384). Встречался в северной половине Атланти-
ческого океана у берегов Британских о-в и Южной Швеции, вблизи по-
бережья Испании, Италии, Франции и Корсики (Лигурийское море), Се-
верной Африки, в Средиземном море, в атлантических водах Северной Аме-
рики. В Тихом океане отмечен у Гавайских о-вов, в Восточно-Китайском
море, у побережья Японии, Тихоокеанского побережья Северной Америки
от Калифорнии до о-вов Прибылова на севере. В Южном полушарии на-
блюдался в водах Бразилии, Аргентины, Южной Африки, близ Цейлона,
у о-вов Полинезии, у Австралии, Тасмании и Новой Зеландии. Выбросы на
берег зарегистрированы в следующих пунктах: на Британских и Шетланд-
ских о-вах, в проливе Каттегат и у побережья Богуслана (Швеция), в Бал-
тийском море, Бискайском заливе, Средиземном море (близ г. Ницца, в
устье Роны, у Малаги, близ Валенсии, на о-ве Корсика, на берегу Италии —
в Лигурии, в Мессинском заливе, на побережье Алжира), на побережье
Северной Америки в штатах Нью-Джерси, Массачусетс, Южной Каролине,
на о-ве Род-Айленд, берегах Калифорнии, в Британской Колумбии и на
Аляске (рис. 385). Большое количество выбросов известно и в Южном полу-
шарии (Томилин, 1957; Кларк, 1958; Чапский, 1963). По всему ареалу
сравнительно редок. (В. А.).
Географическая изменчивость
Не изучена.
Биология
Численность. В наших водах сравнительно обычен у восточного по-
бережья Камчатки, особенно у Командорских о-вов. В остальных очень ре-
док или появляется случайно.
Питание. Данные по питанию ничтожны, и можно только предполагать,
что главной пищей клюворылам служат головоногие моллюски. Из трех же-
лудков, вскрытых на Командорских о-вах, один был пуст, в двух были
клювы кальмаров и хрусталики глаз головоногих (Томилин, 1957). У самки,
найденной на о-ве Амчитка (Алеутские о-ва), в желудке обнаружены остат-
ки 1300 головоногих моллюсков — кальмаров Gonatus sp., состоявшие из
клювов, глазных линз и т. п. (Кеньон, 1961).
Поведение. Киты держатся небольшими группами, находятся на по-
верхности моря около 10 мин, дружно ныряют, проводя под водой от 10
до 30 мин или больше.
Сезонные миграции, заходы. У Командорских о-вов (в северных райо-
нах ареала) появляются в марте и наблюдаются до осени. У берегов Японии
этих китов добывают в течение всего года, хотя лучший примысел бывает
с мая по октябрь с пиком в августе. Промысел ведется с береговых станций,
расположенных только на Тихоокеанском побережье Хонсю и у северо-
восточного берега Хоккайдо. В Охотском море и на побережье Японского
моря, где производится промысел северных плавунов, клюворылы не до-
бываются (Омура, Фуджино и Кимура, 1955). По-видимому, у берегов
Калифорнии клюворылы также встречаются в течение почти всего года,
так как зарегистрированы следующие случаи выброса китов на берег при-
близительно на 41° с. ш.: крупная самка 17 февраля 1963 г., взрослая са-
мка 22 сентября 1959 г., взрослый самец 2 марта 1957 г., неполовозрелый
мелкий самец 24 ноября 1957 г. (Митчел и Хоук, 1967).
652
Размножение, рост и развитие. Время спаривания и родов не установле-
но; но всей вероятности, оба эти периода растянуты. В августе 1951, 1952 и
1953 гг. были обнаружены зародыши длиной 30, 97 и 213 см, в сентябре
1952 г.— 170 см, в октябре — 43 см (Омура, Фуджино и Кимура, 1955).
Эмбрион длиной 267 см, найденный у самки, погибшей на о-ве Беринга
(Командорские о-ва), был вполне сформировавшимся (Томилин, 1957).
Вероятно, новорожденные клюворылы имеют размеры, близкие к выше-
указанному. Самцы достигают половой зрелости при длине тела 5,5—5,9 м,
вес их семенников от 3,5 до 4,2 кг; самки становятся половозрелыми при
длине тела около 5,5 м. Самка длиной 658 см, выброшенная на о-ве Амчит-
ка (Алеутские о-ва), имела по крайней мере 2 рубца желтых тел бере-
менности, а в дентине зуба насчитали 24—28 слоев. Следовательно, возраст
этой самки был 12—14 лет. Самец, обнаруженный на том же острове, при
длине тела 544 см имел около 13 слоев в дентине зуба — возраст 6—7 лет
(Кеньон, 1961).
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. У клюворыла из-
вестно 2 вида нематод и один вид цестод. Нематода Crassicauda crassicauda
Creplin, кроме клюворыла, паразитирует в урогенитальной системе еще
одного вида зубатых и 6 видов усатых китов; найдена в Атлантическом океа-
не в Северном и Южном полушариях, Crassicauda boopis Baylis — в уро-
генитальной системе клюворыла, горбача и финвала. Цестода Phylloboth-
rium sp. обнаружена в слое подкожного сала клюворыла (Делямуре,
1955; Томилин, 1962).
Полевые признаки. Длина тела взрослых китов в среднем 5—7 м.
«Клюв» широкий, короткий, лоб низкий и покатый. Дыхало полулунной
формы, обращено рожками вперед. Зубов одна пара, расположены в самой
передней части нижней челюсти, не прикрываются верхней челюстью и при
закрытом рте торчат впереди переднего ее края. Держатся небольшими груп-
пами. При нырянии группа уходит под воду очень дружно. (В. А.).
Практическое значение
Ежегодно добывается всего несколько десятков клюворылов, так что
этот вид, в сущности, никакого промыслового значения не имеет. С берего-
вых станций Тихоокеанского побережья Японии он добывается попутно с
другими видами мелких китов. С 1948 по 1955 г. здесь добывали 3, 10,
27, 35, 36 и 40 зверей в год (Омура, Фуджино и Кимура, 1955).
Большую часть добычи составляют половозрелые киты длиной от 5,5
до 6,5 м.
Вес частей тела клюворыла-самца при длине тела 658 см (кг)
(Кеньон, 1961)
Мясо, сало, кости (включая голову) ................. 2717,0
Сердце................................................ 15,4
Легкие................................................ 39,4
Печень................................................ 25,9
Почки................................................. 16,4
Воспроизводящие органы................................ 20,7
Желудок:
пустой................................................ 17,7
его содержимое...................................... 18,6
Кишечник с содержимым................................. 41,3
Селезенка.............................................. 0,1
Аорта, бронхи, соединительная ткань................... 31,6
Кровь (часть крови, безусловно, не учтена)............. 8,1
Итого. .......................................... 2933,7
Добыча производится преимущественно с небольших судов при помо-
щи малокалиберной гарпунной пушки. Некоторое количество животных
653
попадает в сети. Продукция промысла используется так же, как и продук-
ция других мелких китов. На Командорских о-вах мясом и салом выбро-
шенного на берег клюворыла кормили собак и песцов.
У нас промысла этого вида нет. (В. А.).
РОД, БУТЫЛКОНОСОВ
Genus HyPEROODON Lacepede, 1804
1804. Hyperoodon. Lacepede. Hist. Nat. des Cetacees, pp. XLIV, 319. Hype-
roodon butskops Lacepede = Balaena ampullata Forster.
1804. Anarnak. Lacepede. Ibid. pp. XXVIII, 164. Anamak groenlandicus
Lacepede — Balaena ampullata Forster. (В. Г.).
Размеры средние.
«Клюв» выражен резко — резче, чем у других видов семейства. Лоб-
ный выступ крупной жировой подушки почти отвесно опускается к основа-
нию клюва. У самцов жировая подушка развита сильнее, чем у самок.
На горле 2—4 продольные борозды. Спинной плавник вогнут по зад-
нему краю.
Окраска черно-серая, на брюхе светло-серая или желтовато-серая.
В черепе верхнечелюстные кости на дорзальной поверхности ростру-
ма у его основания образуют 2 боковых (правый и левый) гребня, особенно
сильно развитых у взрослых самцов. Рострум длинный. Носовые кости
крупные и сверху вогнуты, межобонятельная кость окостеневает непол-
ностью. Вместе с межчелюстными костями они поднимаются позади костных
носовых отверстий вертикально вверх и даже нависают над ними. Верхне-
челюстные кости имеют высокие гребни, тянущиеся по краям рострума.
Одна, реже две пары зубов располагаются на конце нижней челюсти. У сам-
цов они крупнее, чем у самок. Позвонков шейных 7, грудных 9(8), пояснич-
ных 9—11, хвостовых 18—20, всего 43—46. Шейные позвонки срастаются
между собой. Грудина состоит из трех отделов. Фаланг 1Г_2, П5_6, П15,
IV4-5, v2_3.
Питаются главным образом головоногими моллюсками. Сроки спари-
вания и рождения детенышей растянуты. Продолжительность беременности
около 1 года.
Распространены в северной и южной частях Атлантического океана,
в Индийском и Тихом океанах. Имеет место сезонная миграция.
В роде 2 вида: высоколобый бутылконос, Hyperoodon ampullatus Fors-
ter, 1770, и плосколобый бутылконос, Hyperoodon planifrons Flower. 1882.
Описанный Лонгманном в 1926 г. Mesoplodon planifrons иногда рас-
сматривается как синоним Hyperoodon planifrons (Гершковиц, 1966), или
как подвид Mesoplodon mirus Moore, 1960 (Мур, 1960), или в качестве един-
ственного вида отдельного рода Indopacetus Moore, 1968 (Мур, 1968). Для
окончательного уточнения требуется дополнительный материал (описания
сделаны всего по двум черепам.)
В морях СССР встречается только высоколобый бутылконос. В наших
водах специально не промышляется. (В. С.).
ВЫСОКОЛОБЫЙ БУТЫЛКОНОС
HYPEROODON AMPULLATUS Forster, 1770
1770. Balaena ampullata. Forster. Kalm’s Travel into N. America, I, p. 18.
Мэлдон. Эссекс, Англия,
.1776. Balaena rostrata. Muller. Zool. Danicae. Prodr., p. 7. Воды Дании и Нор-
вегии.
1789. Delphinus butskopf. Bonnaterre. Tabl. Encycl. Meth, des Trois Regnes
de la Nature. Ceetologie, p. 25. Онфлер, Франция
654
Рис. 386. Бутылконос, Hyperoodon ampullatus (рис. Н. Н. Кондакова)
1822. Delphinus hyperoodon. Desmarest. Encycl.
Темза. Англия. (В. Г.).
Диагноз
Единственный вид рода в водах СССР.
Описание
Спинной плавник имеет вогнутый задний
край и располагается над анальным отверстием
(рис. 386). Грудные плавники у самцов крупнее,
чем у самок. Полулунное дыхало выпуклостью
обращено назад. На горле проходят 2 (иногда
4) продольные борозды. У зародышей на каж-
дой стороне морды по 4 волоска.
Окраска спинной стороны тела черно-серая,
брюшной — светло-серая. Плавники серовато-
черные. С возрастом окраска светлеет почти до
желтого цвета. Кожа покрыта многочисленными
белыми пятнами, появляющимися, по-видимому,
вследствие грибкового заболевания.
Две пары зубов имеют только некоторые
взрослые самцы. У самок и многих самцов
задняя пара зубов не прорезывается, а если
прорезывается, то бывает значительно меньше
передней, зубы которой могут достигать в вы-
соту 6,5 см. Передняя пара зубов распола-
гается на вершине нижней челюсти и при зак-
рытой ротовой полости остается вне ее. Вторая
пара зубов (если она имеется) отделена от
первой значительным промежутком.
Самцы крупнее самок. Наибольшие по раз-
мерам звери имели длину тела: самец — 9,4 м,
самка — 8,7 м.
Meth, Mamm., 2, р. 520.
Рис. 387. Череп бутыл-
коноса, Hyperoodon am-
pullatus (рис. Н. Н.
Кондакова)
655
Рис. 388. Видовой ареал бутылконоса, Hyperoodon ampullaius (В. А. Арсеньев)
Индексы измерений (в % зоологической длины) молодого самца с
длиной тела 518 см и взрослой самки — 716 см соответственно составляют
(Томилин, 1962): от конца морды до начала спинного плавника — 52,9 и
57,4; высота спинного плавника — 5 и 5,3 ; длина спинного плавника —
7,8 и 8,5; размах хвостового плавника между концами лопастей — 27,1
и 29,1; длина грудного плавника — 10,7 и 8,5; ширина грудного плавника —
5,3 (самка).
Размеры черепа (ему. кондилобазальная длина черепа (Томилин, 1957)
145 (100%), скуловая ширина — 68 (46,9%), длина рострума — 89 (61,4%),
ширина рострума у основания-—35(21,4%), длина нижней челюсти —
135 (93,1%), длина нижнечелюстного симфиза — 25 (17,2%). (В. С.).
Географическое распространение
Северная часть Атлантического океана, обычно над глубинами более
1000 м (Йонсгард, 1952).
Ареал в СССР. В наших водах редок, иногда может быть встречен в
центральной части Баренцева моря, у побережья Мурмана, реже у западных
берегов Новой Земли. Случайно заходит в Белое море, где известны слу-
чаи добывания отдельных экземпляров. Отмечены заходы в южную часть
Балтийского моря (зимой).
Ареал вне СССР (рис. 388). В восточной части Северной Атлантики
•обитает от о-вов Зеленого Мыса на юге (15—18° с. ш.) вдоль всего побере-
жья Европы до арктических вод. Занимает Средиземное море, встречается
у берегов Голландии, Великобритании, Шетландских и Фарерских о-вов,
побережья Норвегии до Варангер-фьорда. Населяет воды Исландии, о-ва
Ян-Майен, обычен в Норвежском и Северном морях, проникает в воды Шпиц-
бергена в зоне действия Гольфстрима (75—78° с. ш.), к побережью Грен-
656
ландии. Заходит в южную часть Балтийского моря (Кильская и Любек-
ская бухты, о-в Рюген), у балтийских берегов Швеции и Норвегии редок.
В западной части известен от Род-Айлена на юге вдоль берегов Американ-
ского материка (заливы Нью-Йорка и Массачусетс) до Ньюфаундленда,
Гудзонова и Дэвисова пр. (Томилин, 1957, 1962х; Чапский, 1963) (В. А.).
Географическая изменчивость .
Не установлена.
Биология
Численность бутылконоса, по сравнению с крупными китами, по-види-
мому, очень невелика. Добыча его никогда не превышала 500 особей в год.
Питание. Основной пищей служат головоногие моллюски, из которых
указывают Gonatus fabricii, Onichoteuthis sp., Sepia sp., Loligo sp. В боль-
шинстве осмотренных желудков находили только клювы головоногих, ко-
торых в одном желудке бывало до 10 тыс. В качестве случайных объектов
питания отмечают сельдь, треску, голотурий и морских звезд. Специфичность
строения зубов и способность бутылконосов нырять на большие глубины
подтверждают мнение о том, что этот кит специализировался на питании
именно головоногими моллюсками (Томилин, 1957).
Суточная активность, поведение. Обычно этот кит встречается неболь-
шими группами, иногда до 20 голов. Одиночки редки. Группы чаще состо-
ят из животных различного пола и возраста, включая детенышей. Такие
группы напоминают так называемые гаремы кашалотов, так как среди дру-
гих животных виден обычно лишь один крупный самец. Отмечены группы,
состоящие только из взрослых самцов. В местах концентрации пищи груп-
пы бутылконосов порой собираются вместе, образуя большие скопления,
иногда до сотни и больше голов.
Как и кашалот, бутылконос обладает способностью опускаться на
большие глубины и оставаться под водой длительное время. Полагают, что
время пребывания этого кита под водой может достигать 1 ч. Это определяет
и некоторую схожесть его поведения при нырянии с тем, что наблюдается
у кашалота. Вынырнув после длительного погружения, кит делает большую
серию вдохов и выдохов, во время которых долгое время находится на
поверхности, после чего снова ныряет на большой срок. Вероятно, во время
«отдыха» кит делает до 30 коротких промежуточных погружений через каж-
дые 30—40 сек, давая маленькие (высотой 50—60 см), слабо заметные фон-
таны. Не отмечено, чтобы бутылконосы при нырянии показывали лопасти
хвостового плавника. Считается, что у бутылконосов прекрасно развит слух
и что они тонко реагируют на посторонние звуки. У них сильно развит стад-
ный инстинкт, животные обычно не покидают раненого даже в случае боль-
шой опасности.
Сезонные миграции, заходы. Бутылконосы совершают регулярные се-
зонные миграции, однако пути и сроки их весенних и осенних перемещений
практически не изучены. Известно лишь, чтоб летние месяцы киты обитают
в северной, а на зиму уходят в южную часть своего ареала. Весенние мигра-
ции начинаются рано, так как в марте и апреле их уже наблюдают у берегов
Норвегии и даже Ян-Майена. Границей распространения китов в прибреж-
ных водах служит линия резкого увеличения (свала) глубин, за которую они
1 Указание на обитание бутылконоса в Тихом океане, широко вошедшее в литера-
туру, в том числе и в новейшую (в частности, Гершковиц, 1966, — «Берингово море и
Япония»), ошибочны и относятся к плавуну (Berardius bairdi', Томилин, 1952, 1957,
см. далее) (В. Г.).
22—161
657
обычно не заходят. Поэтому они никогда не входят в фьорды. Известен лишь
один случай появления небольшого стада бутылконосов в Осло-фьорде в
сентябре 1939 г., где кит был выброшен на берег (Йонсгард, 1952). В июне
китов отмечали у кромки льдов до 77° с. ш., порой они встречаются (при-
чем в значительном количестве) и среди дрейфующих льдов. У берегов Нор-
вегии и в других районах промысла наибольшее количество бутылконосов
добывается в мае и несколько меньше в июне (Остби, 1956, 1957, 1958,
1959). Полагают, что весной киты проникают наиболее далеко на север, но
затем спускаются немного южнее, обитая в водах Фолклендских и Шетланд-
ских островов и к востоку от Исландии. Большая часть бутылконосов при-
держивается области смешения вод Гольфстрима с арктическими течениями,
т. е. наиболее продуктивных районов. Они заходят только в те холодные
воды, которые находятся под влиянием Гольфстрима. Осенние миграции не
прослежены, отход китов из северных областей начинается, вероятно, в
сентябре, но длится до поздней осени. Места зимовки не установлены; по-
видимому, киты проводят зиму в южной части своего ареала.
Известно много случаев выбросов и обсыхания бутылконосов на бере-
гу. Их находили на побережьях Франции, ФРГ и ГДР, Голландии, Дании,
Швеции, Норвегии, Англии, Ирландии, Шотландии, Фарерских п Лофо-
тенских о-вов, Исландии. На Американском побережье такие случаи из-
вестны в штатах Род-Айленд, Массачусетс, в заливах Нью-Йоркском и
Св. Лаврентия. Отмечены выбросы бутылконосов даже на берегах Гренлан-
дии и Шпицбергена.
К заходам можно отнести случаи появления бутылконосов в Белом и
Балтийском морях (Томилин, 1957, 1962).
Размножение. Время спаривания не установлено, беременность длится
12, может быть, даже 15 месяцев. Роды происходят весной, по-видимому,
в марте'—апреле или в апреле^—мае. Где происходят спаривание и деторо-
ждение, не определено.
Рост и развитие. Данные очень отрывочны и малочисленны. Самые
крупные из исследованных зародышей имели длину 305 и даже 350 см. По-
видимому, детеныш рождается с длиной тела 200—250 см, хотя самый малень-
кий из измеренных новорожденных был длиной 183 см. За время лактации
длина детенышей увеличивается вдвое (продолжительность молочного кор-
мления предположительно 5—7 месяцев). Длина детенышей, питавшихся
молоком, колебалась от 244 до 488 см. К 3-летнему возрасту киты достигают
длины 6 м (Томилин, 1957). Самки становятся половозрелыми при длине
тела 7 м. Самая маленькая (из измеренных) беременная самка имела дли-
ну 6,4 м (Йонсгард, 1952).
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. К врагам бутылко-
носов относят косатку, однако прямых наблюдений за нападением косаток
на этих китов нет. Болезни не изучены, за исключением нескольких слу-
чаев костных опухолей, отмеченных на скелетах в музее.
Из эктопаразитов известны китовые вши Platicyamus thompsoni Gosse,
поселяющиеся главным образом на голове, «клюве» и в углах рта. Из усоно-
гих чаще встречаются Conchoderma cuvieri и редко С. auritum, обнаружен-
ная на зубах и на светлых участках кожи. В кожу внедряются веслоногие
Penella crassicornis.
Гельминтов зарегистрировано 7 видов. Паразитирующая в кишечнике
цестода Strobilicephalus triangularis Deising, кроме бутылконоса, найдена
у 3 видов усатых китов из вод Португалии и Бразилии, а обнаруженная в
жировых отложениях Diphyllobothrium delphini Bosk (личинки) встреча-
ется у тех же видов китов. Локализующаяся в пищеводе, желудке и ки-
шечнике бутылконоса нематода Anisanis simplex Rudolphi очень широко
распространена среди морских млекопитающих. Она отмечена у многих
видов усатых и зубатых китов, а из ластоногих — у сивучей, добытых в
Северном море, у берегов Камчатки, в водах Японии и Новой Зеландии.
Другая нематода — Crassicauda betineti Spaul, отмечена «у бутылконоса»
658
без. указания вида. Из 2 видов акантоцефалов Bolbosoma turbinella Diesing
кроме бутылконоса паразитирует в кишечнике 6 видов усатых китов из
вод Исландии и Австралии. Наконец, найденная в кишечнике бутылконо-
са Bolbosoma turbinella Diesing обнаружена еще у 5 видов усатых китов.
Смертность бутылконосов не определена (Делямуре, 1955; Томилин, 1957).
Полевые признаки. Длинное клювообразное рыло, высокий круто нис-
падающий лоб, у старых самцов белого цвета. На переднем конце нижней
челюсти одна пара зубов, торчащих наружу при закрытой пасти (иногда
у самцов преклонного возраста слегка прорезается вторая пара). Верх тела
молодых черный или серовато-черный, старых — светло-коричневый. При
нырянии на глубину круто изгибает тело, но лопасти хвостового плавника
не обнажает. Между двумя длительными погружениями долго держится на
поверхности воды, давая за это время 20—30 фонтанов. Фонтан низкий, куче-
видный, высотой 50—60 см, плохо заметный. Звук дыхания короткий, мед-
ного тембра, отрывистый. (В. А.).
Практическое значение
Начиная с 80-х годов прошлого столетия в Норвегии ведется регуляр-
ный промысел бутылконосов, однако объем его невелик. Интенсификация
промысла обусловливалась упадком промысла гладких китов, и в некото-
рые годы добывали по нескольку сотен бутылконосов. Однако к началу XX в.
в связи с быстрым развитием промысла крупных полосатиков и снижением
численности бутылконосов добыча этих китов резко снизилась. Вначале
промысел велся преимущественно у берегов Гренландии, а затем большую
часть китов начали добывать в водах Норвегии (табл. 67).
С 1929 г. в Норвегии возник современный специальный промысел
мелких китов (в том числе и бутылконосов ) с небольших моторных судов,
вооруженных мелкокалиберной (50—60 мм) гарпунной пушкой. По коли-
честву добываемых животных среди так называемых мелких китов первое
место занимал малый полосатик, второе — бутылконос. В 30-х годах этот
промысел имел большое практическое значение для норвежских рыбаков,
особенно добыча полосатиков.
Наибольшее количество бутылконосов добывается на акватории, рас-
положенной между Ян-Майеном, Исландией и Фарерскими о-вами, затем
к западу от о-вов Медвежьего и Шпицбергена и в глубоководных районах
норвежского прибрежья.
Таблица 67
Добыча бутылконосов в Норвегии
(Международная китобойная статистика)
Годы Добыто китов Годы Добыто китов Годы Добыто китов
1938 70 1948 59 1958 145
1939 45 1949 220 1959 94
1940 8 1950 48 1960 193
1941 21 1951 77 1961 87
1942 9 1952 17 1962 321
1943 34 1953 49 1963 267
1944 40 1954 70 1964 307
1945 22 1955 124 1965 692
1946 22 1956 267 1966 340
1947 108 1957 163 1967 264
1968 384
22*
659
От одного бутылконоса получают около 1 т жира в среднем, от наиболее
крупных животных —до 2 ти, кроме того, 200 кг спермацета. Жир исполь-
зуется только для технических целей. Спермацет бутылконоса по хими-
ческому составу близок к спермацету кашалота. В полой нижней челюсти
бутылконоса содержится небольшое количество жира особого химического
состава, который не твердеет на холоде и может употребляться для смазки
точных механизмов. Сырое мясо обладает свойством, вызывающим рас-
стройство пищеварительного тракта, которое, однако, исчезает после варки,
и мясо может быть использовано для кормления собак и пушных зверей.
В пищу человека не идет. В Советском Союзе не промышляется. (В. А.).
£
ЛИТЕРАТУРА
Аверин Ю. В. Наземные позвоночные Восточной Камчатки. — Тр.Кроной., Гос.
зап-ка, 1, 1948.
Аверков И. И. Тюлений промысел в Каспийско-Волжском районе.— «Вест, рыбо-
промышл.», СПб, 1914, № 6—7.
Акимушкин И. И. Основной объект питания бутылконоса (Hyperoodon rostratus
Muller).— «Докл. АН СССР», 1954а, т. 95, № 2.
Акимушкин И. И. Головоногие моллюски в питании кашалота.— «Докл. АН
СССР», 19546, 96, № 3.
Акимушкин И. И. О характере питания кашалота.— «Докл. АН СССР», 1955,
101, № 6.
А к и н ф о в И. Отписка якутского воеводы Ивана Акинфова о тунгузах, живущих
близ Охоты реки, и о моржовом промысле по островам и заливам Охотского моря.—
«Дополнения к актам историческим, собранные и изданные Археографическою
Комиссиею», 1848а, т. 3.
АкинфовИ. Роспись пути от р.Охоты до реки Мотыхлея.— «Дополнения к актам
историческим, собранные и изданные Археографическою Комиссиею», 18486, т. 3.
Алеев В. Отчет о поездке на морской звериный промысел в горло Белого моря в
1911 г.— «Матер, к познан, русск. рыб-ва», 1913, т. 2, в. 2.
Алексеев Е. В. Возрастные изменения некоторых морфологических показателей
беломорского лысуна (Pagophoca groenlandica Erxleben). «Эколого-морфологи-
ческие исследования некоторых животных». Киев, 1966.
Альбанов В. На юг, к Земле Франца-Иосифа. Прил. к т. 41 «Записок по гидро-
графии», 1917, 2.
Амброз А. И. Некоторые наблюдения над морскими млекопитающими Восточного
Сахалина.— «Рыбн. хоз. ДВ», 1931, № 3—4.
Анбиндер Е. М. Кариотипы байкальского и каспийского тюленей в связи с проб-
лемой их происхождения. IV Всес. совещ. по изуч. морск. млекоп. (тез.докл.).
М., 1969.
Анбиндер Е. М. Хромосомные наборы гренландского, каспийского и байкальско-
го тюленей и некоторые вопросы эволюции настоящих тюленей.— «Цитология»,
1971, т. 3, №3.
АндрияшевА. П. Рыбы северных морей СССР. Определитель по фауне СССР,
53, Зоол. ин-т АН СССР. М.—Л., 1954.
Антипин В. М. Морской зверь на Новой Земле. —«Сов. Арктика», 1938, № 7.
Антипин В. М. Фауна позвоночных северо-востока Новой Земли.— «Пробл. Арк-
тики», 1938, № 2.
Ануфриев И. П. О тюленьем промысле.-— «Тр. Сев. комит. для помощи поморам
рус. Сев.», 1918.
Арсеньев В. А. Морской промысел млекопитающих в Чукотском и Восточно-
Сибирском морях.— «Сов. Север», 1935а, № 3—4.
Арсеньев В. А. Некоторые данные о белухе (Delphinapterus leucas Pall.) и ее
промысле на Сахалине.— «Рыбн. хоз. ДВ», 19356, в. 13.
Арсеньев В. А. Морфологическая характеристика дальневосточной белухи.—
«Вести. Д/в филиала АН СССР», 1936а, № 19.
Арсеньев В. А. Промысел белухи в Удской губе.—«Сов. краеведение», 19366,
№ 7.
Арсеньев В. А. О миграции белухи в Сахалинском районе. — «Изв. ТИНРО»,
1937а, т. 10.
Арсеньев В. А. Некоторые данные о питании белухи.— «Изв. ТИНРО», 19376,
т. 10.
Арсеньев В. А. Распределение и миграции белухи на Дальнем Востоке.— «Изв.
ТИНРО», 1939, т. 15.
Арсеньев В. А. Техника промысла дальневосточной белухи.— «Изв. ТИНРО»,
1940, т. 20.
Арсеньев В. А. Питание полосатого тюленя (Hisctriophoca fasciata).— «Изв.
ТИНРО», 1941, т. 20.
661
Арсеньев В. А. Наблюдения над морскими млекопитающими и птицами.— «Тр.
Компл. антарк. эксп. АН СССР. Описание эксп. на д/э «Обь» 1955—1956 гг.».
М. Изд-во АН СССР, 1958.
Арсеньев В. А. Распространение китов в Беринговом море и возможности разви-
тия китобойного промысла. АН СССР, Ихтиол, комис.— «Тр. совещ.», 1961а,
в. 12.
Арсеньев В. А. О малых полосатиках (Balaenoptera acutorostrata). АН СССР,
Ихтиол, комис.— «Тр. совещ.», 19616, в. 12.
Арсеньев В. А. О смешивании популяций морских котиков,— «Изв. ТИНРО»,
т. 54; «Тр. ВНИРО», т. 51, 1964.
Арсеньев В. А. Программа и методика исследований по морским котикам.—
«Тр. ВНИРО», т. 68; «Изв. ТИНРО», т. 62, 1968.
Арсеньев В. А. Методика определения промыслового использования поколений
морских котиков.— «Тр. ВНИРО», т. 68; «Изв. ТИНРО», т. 62, 19686.
Арсеньев В. А. О локальном распределении морских котиков в Японском мо-
ре.— «Тр. Атл. НИРО», 1971, в. 39.
Арсеньев В. А. Возрастно-половой состав морских котиков, зимующих в запад-
ной части Тихого океана.— «Тр. ВНИРО», т. 82; «Изв. ТИНРО», т. 80, 1972.
Арсеньев В. А., Земский В. А., Студенецкая И. С. Морские млеко-
питающие (уч. пос.). М., «Пищевая промышленность», 1973.
Арсеньев В. А., Федорове. Г. (ред.). Докл. Комиссии по котикам сев. части
Тих. океана об исслед. за 1958—1961 гг. Токио, 1964.
Арсеньев В. К- Тихоокеанский морж. Хабаровск—Владивосток, «Книжное дело»,
1927.
А с с М. Я. Эктопаразиты моржа.— «Тр. Аркт. ин-та», 1934, т. 9.
А с с М. Я- Эктопаразиты байкальского тюленя.— «Тр. Байк, лимнол. ст.», 1935, т. 6.
Бадамшин Б. И. Каспийский тюлень.— «Рыбн. хоз.», 1948, № 3.
Бадамшин Б. И. О питании каспийского тюленя.— «Тр. Волго-Касп. науч,
рыбохоз. ст.», 1948, т. X.
Бадамшин Б. И. Некоторые новые данные о биологии каспийского тюленя во
льдах.— «Рыбн. хоз.», 1949, № 3.
Ба д а м ш и н Б. И. Некоторые данные об островных залежках тюленя в Северном
Каспии.— «Тр. Касп. басе. фил. ВНИРО», 1950, т. 11.
Бадамшин Б. И. Опыт лечения каспийского тюленя.— «Природа», 1950, № 7.
Бадамшин Б. И. Каспийский тюлень под Сталинградом.— «Прикаспийская ком-
муна», 1959, № 230 (7405).
Бадамшин Б. И. Опыт содержания каспийского тюленя в неволе.— «Тр. Касп.
НИИ морск. рыбн. хоз. и океаногр.», 1959, т. XV.
Бадамшин Б. И. Состояние запасов каспийского тюленя.— «Зоол. журн.», 1960,
т. 39, в. 6.
Бадамшин Б. И. Запасы каспийского тюленя и пути их рационального использо-
вания.— «Тр. совещ. Ихтиол, комис. АН СССР», 1961, в. 12.
Бадамшин Б. И. Линька каспийского тюленя. В сб.: Морск. млекопит. М., 1964.
Бадамшин Б. И. Биология и промысел каспийского тюленя.— «Казах. НИИ
рыбн. хоз.», 1966, в. 5.
Бадамшин Б. И. Возрастной состав продуцирующих самок каспийского тюленя
как показатель состояния его запасов.— «Тр. Касп. НИИ рыбн. хоз.»,1966, т. XXII.
Бадамшин Б. И. Каспийский тюлень и его промысловое использование. В сб.:
Биол. основы рыбн. хоз. в водоемах Ср. Азии и Казах. Алма-Ата, 1966.
Бадамшин Б. И. Годовой цикл жизни каспийского тюленя.— IV Всес. совещ.
по изуч. морск. млекоп. (тез. докл.) М., 1969.
Бадамшин Б. И. Численность и промысловые запасы каспийского тюленя. В сб.:
Морск. млекопит. М., 1969.
Барабаш-Никифоров И. И. Ластоногие Командорских островов.— «Тр.
ВНИРО», 1936, т. 3.
Б а р а б аш-Никифоров И. И. Фауна китообразных Черного моря, ее состав
и происхождение. Воронеж, 1940.
Б а р а б аш-Никифоров И. И. Размеры и окраска дельфинов-афалин как
критерии в вопросе их подвидовой дифференциации.— «Науч. докл. высш, шк.»,
биол. науки, 1960, № 1.
Белкин А. Н. Новый вид тюленя с Курильских островов.— «Докл. АН СССР»,
1964, т. 158, № 5.
Белкин А. Н. Об утробной линьке морского котика (Callorhinus ursinus L.).—
«Сообщ. Д/в филиала Сиб. отд. АН СССР», 1963, в. 17.
Белкин А. Н. Современное состояние лежбищ и численность морских котиков и
сивучей на островах Ловушки и Среднева. В сб.: Морск. млекоп. М., 1965.
Б е л к и н А. Н. Летнее распределение, запасы, перспективы промысла и некоторые
черты биологии сивуча, обитающего на Курильских островах.-* «Изв. ТИНРО»,
1966а, т. 58.
Белкин А. Н. О взаимных отношениях сивуча и котика на совместных лежбищах
размножения.— «Изв. ТИНРО», 19666, т. 58.
662
Б е.лк и н А. Н., Косыгин Г. М., Панин К. И. Новые материалы по характе-
ристике островного тюленя. В сб.: Морск. млекоп. М., 1969.
Белобородов А. Г. Об осенне-зимних миграциях гренландского тюленя к Бело-
му морю. 8-я сесс. Уч. сов. по пробл. «Биол. рес. Бел. моря и внутр, вод Карелии».
Петрозаводск, 1969.
Белобородов А. Г., Потелов В. А. Результаты изучения тюленей Гренланд-
ского моря в 1965 г.— «Матер, рыбохоз. иссл. Сев. басе.». ПИНРО, 1967, в. IX.
Белобородов А. Г., Потелов В. А. О детном периоде тюленей в Белом море.
VII сесс. Уч. сов. по пробл. «Биол. рес. Бел. моря и внутр, вод Карелии». Петро-
заводск, 1968.
Белобородов А. Г., Потелов В. А. Некоторые особенности начального пери-
ода жизни детенышей хохлача и характеристика их волосяного покрова. В сб.:
Морск. млекопит. М., 1969.
Белопольская М. М. Гельминтофауна ларги (Phoca vitulina largha Pall.).—
«Вест. Ленингр. ун-та», 1960, № 3.
Бело польский Л. О. О миграциях и экологии размножения тихоокеанского
моржа (Odobaenus rosmarus divergens I llig.).— «Зоол. журн.», 1939, т. 18, в. 5.
Белопольский Л. О. Щепные залежки тевяка — Halichoerus grypus Fabr. в за-
поведнике «Семь острогов». «Тр. Гос. Зап. «Семь островов», 1941, в. 1.
Белопольский Л. О. Заповедник «Семь островов». В сб.: Заповедники СССР,
т. 1. М., 1951.
Белькович В. М. О механизме смены окраски белухи.— «ДАН СССР», 1959, 127,
№ 4.
Белькович В. М. Некоторые биологические наблюдения за белухой с самолета.—
«Зоол. журн.», 1960, 39, в. 9.
Белькович В. М. Строение кожного покрова некоторых ластоногих. Морфологи-
ческие особенности водных млекопитающих. М., 1964.
Белькович В. М., X у з и и Р. Ш. Атлантический морж.—«Природа», 1960, № 2.
Белькович В. М., Хузин Р. Ш. Опыт использования самолета для разведки
белухи.— «Тр. ПИНРО», 1960, в. 12.
Белькович В. М., Яблоков А. В. Особенности строения зубной системы
моржа. IV молодежная науч. конф, ин-та морфол. жив. АН СССР. М., 1960.
Белькович В. М., Яблоков А. В. Среди моржей.— «Природа», 1961, № 3.
Белькович В. М., Гуревич В. С. Вопросы отлова и длительного содержания
дельфинов в неволе.— «Тр. АтлантНИРО», 1971, в. 39.
Берзин А. А. О питании кашалота в Беринговом море.— «Изв. ТИНРО», 1959,
47.
Берзин А. А. Материалы по развитию зубов и определению возраста кашалотов.
«Тр. совещ. Ихтиол, комис. АН СССР», 1961, в. 12.
Берзин А. А. Рост кашалотов северной части Тихого океана.— «Тр. ВНИРО», 53;
«Изв. ТИНРО», 52, 1964а.
Берзин А. А. Определение возрастного состава стада кашалотов Берингова моря
и прилежащих частей Тихого океана.— «Тр. ВНИРО», 53; «Изв. ТИНРО»,
52, 19646.
Б е р з и н А. А. Определение возраста наступления половой зрелости самцов кашало-
та северной части Тихого океана. В сб.: Морск. млекоп., М., 1965.
Берзин А. А. Кашалот. М., «Пищевая промышленность», 1971.
Бетешева Е. И. Данные о питании усатых китов в районе Курильской гряды.—
«Тр. Ин-та океан. АН СССР», 1954, 11.
Бетешева Е. И. Питание усатых китов в районе вод Курильской гряды. «Тр.
Ин-та океан. АН СССР», 1955, 18.
Бетешева Е. И. Питание кашалота (Physeter catodon L.) и берардиуса (Berardius
bairdii Stejneger) в районе Курильской гряды.— «Тр. Всес. гидробиол. об-ва»,
1960, т. 10.
Бетешева Е. И. Питание промысловых китов прикурильского района.— «Тр.
Ин-та морф. жив. АН СССР», 1961, в. 34.
Бетешева Е. И., Акимушкин И. И. Питание кашалота в районе вод Куриль-
ской гряды.— «Тр. Ин-та океан. АН СССР», 1955, т. 18.
Бианки В. В. О численности морских млекопитающих в вершине Кандалакшского
залива.— «Тр. V сесс. Уч. сов.». Петрозаводск, ГосКИОСХ, 1965.
Бианки В. В., Карпович В. Н. О влиянии аномальной ледовитости. 1968 г.
на птиц и млекопитающих Белого моря и Мурмана. VII сесс. Уч. сов. по пробл.
«Биол. рес. Бел. моря и внутр, вод Карелии (тез. докл.)». Петрозаводск, 1968.
Бирман И. Б. Новые данные о распространении и миграциях морских котиков.—
«Вопр. геогр. Камчатки», 1966, в. 4.
Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П. Определитель
млекопитающих СССР. М., «Просвещение», 1965.
Бог услав И. Взгляд на Беломорские звериные промыслы.— «Тр. Имп. вольно-
экономич. об-ва», 1847, 4, 1.
Бодров В. А., Григорьеве. Н., Тверьянович В. А. Техника и техно-
логия обработки морских млекопитающих (киты, дельфины, ластоногие,). М.,
Пищепромиздат, 1958.
663
Б о й ц о в Л. В. Котиковое хозяйство. М., Внешнеторгиздат, 1934.
Борисов В. И. Некоторые данные серологического анализа стад гренландского
тюленя (Pagophilus groenladicus Erxb.).— «Зоол. журн.», 1966, т. 45, в. 12.
Б р а ндт И. Ф. Позвоночные животные Североевропейской России и особенно Север-
ного Урала, Спб., 1856.
Брейтфус Л. Л. Экспедиция для научно-промысловых исследований у берегов
Мурмана. Отчет о ее деятельности с 1 января по 1 июня 1902 г. Спб., 1903.
Брейтфус Л. Л. Экспедиция для научно-промысловых исследований у берегов
Мурмана. Отчет о ее работах в 1903 г. Спб., 1906.
Брейтфус Л. Л. Экспедиция для научно-промысловых исследований у берегов
Мурмана. Отчет о работах в 1904 г. Спб., 1908.
Брейтфус Л. Л. Отчет начальника экспедиции. «Тр. Мурманской науч.-промысл,
экспедиции 1905 г.». Спб., 1912.
Брейтфус Л. Л. Труды Мурманской научно-промысловой экспедиции 1906 г.
Спб., 1915.
БудыленкоГ. А., Михалев Ю. А. К биологии размножения сейвала Антарк-
тики.— «Тр. АтлантНИРО», 1970, в. 25.
Б у к и н В. Н., Скоробогатова Е. П. Печень китов как сырье для получения
витамина А. В сб.: Витаминные ресурсы и их использование, в. 1. М., Изд-во АН
СССР, 1951.
Булгаков Н. В. и др. Китовое кожевенное сырье и его использование в кожевенно-
обувной промышленности. «Тр. Центр. НИИ кожев.-обувной пром-ти, научно-
иссл. труды», сб. 22, 1954.
Буторин Д. А. Развивать промысел белухи.— «Рыбн. хоз.», 1957, № 2.
Бутурлине. А. Наблюдения над млекопитающими, сделанные во время Колым-
ской экспедиции 1905 г. «Дневник Зоол. отд. об-ва любит, ест., антроп. и этногр.»,
нов. сер., 1913, т. 1, № 5.
Б ы ч к о в В. А. Новые данные о линьке лахтака.— «Инф. сб. ВНИРО», 1960, № 8.
Б ы ч к о в В. А. Материалы по линьке морских котиков на острове Тюленьем.— «Изв.
ТИНРО», т. 54; «Тр. ВНИРО», т. 51, 1964а.
Бычков В. А. Наблюдения за самками морского котика на острове Тюленьем.—
«Изв. ТИНРО», т. 54; «Тр. ВНИРО», т. 51, 19646.
Б ы ч к о в В. А. Промысел морских котиков на острове Тюленьем.— «Изв. ТИНРО»,
т. 54; «Тр. ВНИРО», т. 51, 1964в.
Бычков В. А. Характеристика размеров и окраски волосяного покрова морских
котиков.— «Тр. ВНИРО», т. 68; «Изв. ТИНРО», т. 62, 1968.
Б ы ч к о в В. А. Состав и размещение самок морских котиков на гаремном лежбище
острова Тюленьего. В сб.: Морск. млекоп. М., «Наука», 1969.
Б ы ч к о в В. А., Дорофеев С. В. О поведении секачей морских котиков в гарем-
ный период их жизни.— «Зоол. журн.», 1962, т. 41, в. 9.
Вайгачев А. А. Случай в Арктике за 81 параллелью.— «Природа», 1958, № 6.
Валиков Н. Промысел белухи в 1935 г. на Обском севере.— «За рыбн. индустрию
Севера», 1936, № 3.
Варпаховский Н. Необходимость исследования каспийского тюленя.— «Рыбн.
дело», 1891, № 2.
Веденский А. П. Нахождение крылатки (Histriofoca fasciata) в Цусимском про-
ливе.— «Изв. ТИНРО», 1950, т. 32.
ВелижанинА. Г. Новый вид тюленя.— «Природа», 1967, № 7.
Виноградов М. П. Морские млекопитающие Арктики. — «Тр.Аркт. ин-та»,
1949, т. 202.
Вишняков А. П. Тюлень-пешеход.— «Природа», 1961, № 7.
Владимиров В. А. О динамике численности морских котиков острова Тюлений.
— «Тр. ВНИРО», т. 82; «Изв. ТИНРО», т. 80, 1972.
Владимиров В. А., Челноков Ф. Г. Лежбища морских котиков на Коман-
дорских островах.— «Тр. ВНИРО», т. 82; «Изв. ТИНРО», т. 80, 1972.
Волошинов Н. Морские котики, ч. 1. Спб., 1889.
Воронин Л. Г. Поведение «примата» моря.— «Усп. совр. биол.», 1970, т. 69, в. 2.
Врублевский В. К. Нерпа в лесу.— «Природа», 1959, № 3.
Вылегжанин А. Ф. Диплококковое заболевание каспийских тюленей.—
«Рыбн. хоз.», 1965, № 4.
Вылегжанин А. Ф. Вибрационное заболевание каспийских тюленей.—
«Рыбн. хоз.», 1968, № 3.
Гавриленко Н. М. Содержание витамина А в соленой печени китов.— «Изв.
ТИНРО», 1951, т. 34.
Гаджиев Д. В. Морфологические черты строения носовых костей каспийского
тюленя и их таксономическое значение.— «Докл. АН Аз. ССР», 1957, 13, № 4.
Гаджиев Д. В. Новые материалы по эльдарской фауне.— «Изв. АН Аз. ССР»,
сер. геол.-геогр. наук, 1959, № 4.
Гакичко С. Осенний промысел ластоногих в заливе Тык.—«Рыбн. хоз. ДВ», 1931,
№ 1—2.
Гакичко С. И., С у р ж и н С. Н. Ластоногие Татарского пролива и Амурского
лимана как промышленное сырье.— «Тр. ВНИРО», 1936, т. 3.
664
Гебель Ф. О китах мурманского берега с описанием двух новых видов.— «Вести,
рыбопром.», 1888, № 3.
ГептнерВ. Г. Материалы к познанию распределения и биологии белухи (Delphina-
pterus leucas Pall.).— «Тр. НИИ зоологии при МГУ», 1930, 4, в. 2.
ГептнерВ. Г. Материалы по млекопитающим острова Диксона, прилежащей части
северо-западного Таймыра и Карского моря.— «Тр. Гос. зоол. музея при МГУ»,
1936, т. 3.
Говорков И. В. Белуха. Лов и обработка. М.—Л., Снабтехиздат, 1934.
•Голенченко А. И. Промысел нерпы в Ладожском озере.— «За рыбную индустрию
Севера», 1935, № 2.
Голенченко А. П. Распределение рыбы и морзверя в Татарском проливе и Охот-
ском море.— «Рыбн. хоз.», 1949а, № 2.
Голенченко А. П. Распределение и миграции черноморского дельфина-бело-
бочки в восточной части Черного моря.— «Рыбн. хоз.», 19496, № 3.
Голенченко А. П. Нерпа Белого, Баренцева и Карского морей. Сес. Уч. сов.
по пробл. теорет. основы рац. использов. воспроизв. н повыш. рыбн. и нерыбн.
рес. (тез. докл.). Петрозаводск, 1961.
Головлев И. Ф. Техника китобойного промысла. Калининградское обл. изд-во,
1960.
Гольцев В. Н. Динамика береговых лежбищ моржа в связи с его распределением
и численностью.— «Тр. ВНИРО», т. 68; «Изв. ТИНРО», т. 62, 1968.
Гольцев В.Н. Питание беринговоморской ларги в весенне-летний период. IV
Всес. совещ. по изуч. морск. млекоп. (тез. докл.). М., 1969.
Гольцев В. Н. Питание ларги.-— «Экология», 1971, № 2.
Гольцев В. Н., Федосеев Г. А. Динамика возрастного состава залежек и
воспроизводительная способность популяций ларги.— «Изв. ТИНРО», 1970,
т. 71.
Гондатти Н. Л. Оседлое население р.Анадыра.— «Зап. Приамурск. отд. Имп.
русск. географ, об-ва», 1897, т. 3, в. 1.
Горбунов Г. П. Материал по фауне млекопитающих и птиц Новой Земли.— «Тр.
ин-та по изуч. Севера», 1929, в. 40.
Горбунов Г. П. Наблюдения над нарвалами.— «Природа», 1940, № 6.
Гребницкий Н.А. Командорские острова. Спб., 1902.
Г р и м м О. А. Вопрос о каспийском тюлене.— «Вест, рыбопром», 1907, № 4, 5.
Гудков В. М. Об особенностях окраски кашалотов вод Дальнего Востока.— «Тр.
ин-та океанол. АН СССР», 1963, т. 71.
Данилевский Н. Я. Рыбные и звериные промыслы в Белом и Ледовитом морях.
Иссл. о сост. рыболовства в России, т. 4. Спб., 1862.
Делямуре С. Л. Гельминтофауна морских млекопитающих в свете их экологии и
филогении. М., 1955.
Делямуре С. Л., Алексеев Е. В. Обзор гельминтофауны кольчатой нерпы
(Phoca hispida Schreber). В сб.: Паразиты и паразитозы человека и животных.
Киев, 1965.
Делямуре С. Л., ЗавалееваД. Д., Федосеев Г. А. Материалы к фауне
паразитических червей кольчатой нерпы (Pusa hispida krascheninnikovi). Итог,
науч. конф, проф.-преп. состава Крым. пед. ин-та (тез. докл.). Симферополь, 1965.
Делямуре С. Л., Дубовый С. 3., Скрябин А. С. К изучению филярий-
паразитов морских котиков.— «Изв. Крым. отд. геогр. об-ва СССР», 1961, в. 6.
Делямуре С. Л., Курочкин Ю. В., Скрябин А. С. О гельминтофауне
каспийского тюленя.— «Тр. Астрах, зап-ка», 1964, в. 9.
Делямуре С. Л., Скрябин А. С. Гельминтофауна командорских морских
котиков.— «Науч. докл. Высш, шк.», биол. науки, 1960, № 2.
Делямуре С. Л., Трещев В. В. О гельминтофауне хохлача (Cystophora cristata
Erxleben), обитающего в Гренландском море.— «Зоол. журн.», 1966, т. 14, в. 12.
Дмоховский А. В. Материалы к познанию географического распространения и
биологии белухи (Delphinapterus leucas Pall.) в Белом море.— «Бюлл. МОИП»,
1933, 42, в. 1.
Догель В. А. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии
паразитов пресноводных рыб. В сб.: Основные проблемы паразитологии рыб. Л.,
1958.
Долженков В.Н. Зоопланктон как индикатор скоплений усатых китов. В сб.:
Морск. млекоп., М., «Наука», 1969.
ДорменкоВ. В. Опыт прессования сала кашалота для получения жира и кожевен-
ного сырья.-— «Тр. ВНИРО», 1952, 22.
Дорофеев С. В. Наблюдения над периодом размножения гренландского тюленя
(Histriophoca groenlandica oceanica Lepechin) —«ДАН СССР», 1936а, 11, № 1.
Дорофеев С. В. Материалы по детному периоду жизни гренландского тюленя.—
«Тр. Поляр, комис.», 19366, в. 31.
Дорофеев С. В. Материалы к промысловой биологии ластоногих в весенний ледо-
вый период в Татарском проливе.— «Тр. ВНИРО», 1936, т. 3.
Дорофеев С. В. Соотношение возрастных групп у тюленей как показатель состоя-
ния запасов. В сб., посвящ. науч. деят. акад. Н. М. Книповича. М., 1939а.
665
ДорофеевС. В. Влияние ледовых условий на поведение гренландского тюленя.—
«Зоол. журн.», 19396, т. 18, в. 5.
Дорофеев С. В. Влияние ледовых условий на дислокацию залежек каспийского
тюленя.— «Докл. ВНИРО», 1947, № 9.
ДорофеевС. В. Беломорский тюлень-лысун (промысловая биол.). М., 1952.
ДорофеевС. В. Запасы гренландского тюленя и их использование. — «Рыбн. хоз.
Севера», 1956, № 12.
ДорофеевС. В. Биологическое обоснование сроков зимнего промысла касп. тюле-
ня. Инф. сб. ВНИРО, 1958.
ДорофеевС. В. Методика учета черных котиков на острове Тюленьем. — «Инф.
сб. ВНИРО», 1958, 3.
ДорофеевС. В. Материалы к динамике численности морских котиков на острове
Тюленьем.— «Бюлл. МОИП», отд. биол., 1960, т. 65 (1).
Дорофеев С. В. Основные черты годового цикла жизни беломорского лысуна.—
В сб.: Сов. рыбохоз. иссл. в морях Евр. Севера. М., 1960.
ДорофеевС. В. Северные морские котики (Callorhinus иг sinus L).—«Изв. ТИНРО»,
т. 54; «Тр. ВНИРО», т. 51, 1964.
Дорофеев С. В., Бычков В. А. Биологические предпосылки для регулирова-
ния численности секачей на острове Тюленьем.— «Изв. ТИНРО», т. 54; «Тр.
ВНИРО», т. 51, 1964.
ДорофеевС. В., Клумов С. К. Промысловая характеристика миграций белу-
хи в районе Сахалина.— «Тр. ВНИРО», 1936а, 3.
Дорофеев С. В., Клумов С. К. К вопросу об определении возраста белу-
хи и состава косяков.— «Тр. ВНИРО», 19366, 3.
Дорофеев С. В., Фрейман С. Ю. Опыт количественного учета запасов бело-
морского стада гренландского тюленя методом аэрофотографирования.— «Тр.
Науч, ин-та рыбн. хоз.», 1928, ч. 2, в. 4.
Дорофеев С. В., Фрейман С. Ю. Каспийский тюлень и его промысел во
льдах. — «Тр. науч, ин-та рыбн. хоз-ва», 1928, т. 3, в. 3.
Дорошенко Н. В.О распределении и миграциях горбатых китов в северо-восточ-
ной части Тихого океана, Беринговом и Чукотском морях. В сб.: Морск. млекоп.
М„ 1969.
Драгунов А. М., Касинова Н. Е. Весовой и химический состав дельфинов
Черного моря.— «Рыбн. хоз.», 1951, № 11.
Драгунов А. М., Касинова Н. Е. Технологическая характеристика дельфи-
на и схема рациональной его обработки.— «Тр. ВНИРО», 1954, 29.
ДружининА. Н. К вопросу о строении функции и генезиса переднего пояса ко-
нечностей у дельфина.— «Рус. зоол. журн.», 1924, т. 4, в. 3—-4.
Друкер Г. Ф., Гакичко С. И. Тихоокеанская белуха как промышленное
сырье — «Тр. ВНИРО», 1936, 3.
Дубровский А. Н. О брачном крике морского зайца.— «Природа», № 4, 1937.
Д у х о в н ы й М. М. Белуха в Обской губе (Delphinapterus leucas Pall.) «Бюлл.
НИИ зоол. МГУ», 1933.
Духовный М. М. Промысел белухи Delphinapterus leucas в Обской губе летом
1931 г.— «Раб. Обско-Тазовской науч, рыбохоз. ст. ВНИРО», 1934, 2, в. 1.
Егорова Л. Н. Поджелудочная железа китов как эндокринное и ферментное сырье
(сообщ. 1).— «Тр. ВНИРО», 1953, 25.
Егорова Л. Н., Лебедева Т. М. Мозг китов как источник получения холес-
терина (сообщ. 1).— «Тр. ВНИРО», 1953, т. 25.
Е с и п о в В. К. Земля Франца-Иосифа. Архангельск, 1935.
Е с и п о в В. К. Звери, птицы и рыбы Арктики. Архангельск, Сев. обл. изд-во, 1937.
Е с и п о в В. К. Потепление Арктики и Субарктики.— «Наука и техника», 1937, № 1.
Жемкова 3. П. О происхождении китообразных.— «Зоол. журн.», 1965, т. 44,
в. 10.
Житков Б. М. По северу России. Отчет Имп. об-ву любит, ест., антроп. и
этногр. по ком-ке летом 1910 г. на о. Колгуев и Новую Землю. 1901.
Житков Б. М. Отчеты экспедиции Русского географического общества на Канин
полуостров в 1902 г.— «Зап. Русск. гебгр.об-ва по общ. геогр.», 1904, т. 41, № 1.
Житков Б. М. По Канинскрй тундре.— «Зап.Русск. геогр. об-ва», 1904, т.41, № 1.
Житков Б. М. О коллекции млекопитающих, собранных Колымской экспедицией
1905 г.— «Дневник Зоол. отд. об-ва любит, естествозн., антропол. и этногр.», нов.
сер., 1913а, 1, № 5.
Житков Б. М. Полуостров Ямал. Спб., 19136.
Житков Б. М. Морские звери и морские промыслы. М., 1924.
Житков Б. М., Бутурлин С. А. По северу России.— «Землеведение», 1901,
т. 8, кн. 3—4.
Зайкин В. В. Разработка способа обезжиривания сала кашалота с сохранением
кожевенного сырья.— «Тр. ВНИРО», 1953, 25.
Зайков М. Ф. Промысел белухи (Delphinapterus leucas Pall) в Обской губе летом
1932 г.— «Работы Обско-Тазовской науч, рыбхоз, ст., ВНИРО», 1934, 2, в. 1.
Засосов А. В. Способ определения величины котикового стада и максимальной
возможной стабильной квоты их выбоя.— «Тр. АтлантНИРО», 1971, в. 39.
666
Захаров В. Ф. Лежбище моржей на о.Вилькицкого.— «Пробл. Арктики», 1958,
№ 5.
Земс к и й В. А. К биологии размножения некоторых видов усатых китов Антаркти-
ки.— «Бюлл. МОИП», 1950а, 55, 2.
Земский В. А. Материалы к изучению эмбрионального развития Balaenoptera
physalus L. Антарктики.— «Бюлл. МОИП», 19506, 55, 6.
Земский В. А. Характеристика антарктического стада финвалов.— «Тр. ВНИРО»,
1953, 25.
Земский В. А. Определение следов желтых тел у финвала Антарктики.-—«Тр.
' ВНИРО», 1958а, 33.
Земский В. А. Рост новорожденных финвалов в период молочного питания.— «Тр.
ВНИРО», 19586, 33.
Земский В. А. Морфобиологические приспособления новорожденных финвалов
Антарктики.— «Тр. ВНИРО», 1958в, т. 33.
Земский В. А. О продолжительности жизни финвалов и периодике их размноже-
ния. Ихтиол, комис. АН СССР.— «Тр. Совещ.», 1961, в. 12.
Земский В. А. Киты Антарктики. Калининград, 1962.
Земский В. А., Будыленко Г. А. О косатках Северного и Южного полуша-
рий.— «Тр. АтлантНИРО», 1970, в. 25.
Земский В. А., Берзин А. А. Находка амбры.— «Природа», 1959, № 3.
Зенкович Б. А. Материалы к познанию китообразных дальневосточных морей.
Серый калифорнийский кит (R. glaucus Соре).— «Вест. Д/в фил. АН СССР»,1934,
10.
Зенкович Б. А. О зародышах китов.— «Докл. АН СССР», 1935, 2, № 3—4.
Зенкович Б. А. Наблюдения над китами дальневосточных морей в 1933 г.— «Вест.
Д/в филиала АН СССР», 1936а, 1.
Зенкович Б. А. О миграции китов в северной части Тихого океана.— «Изв.
ТИНРО», 19366, 10.
Зенкович Б. А. Горбатый, или длиннорукий кит (Megaptera nodosa Bonaterre,
1789). — «Вест. Д/в филиала АН СССР», 1937а, 27.
Зенкович Б. А. Взвешивание китов.— «ДАН СССР», нов. сер., 19376, 16, № 3.
3 е н кович Б. А. Пища дальневосточных китов.— «ДАН СССР», 1937в, 16, № 4.
Зенкович Б. А. Еще о сером калифорнийском ките (Rachianectes glaucus Соре).—
«Вест. Д/в филиала АН СССР», 1937 г., № 23.
Зенков и ч Б. А. Температура тела китов.— «ДАН СССР», 1938а, 19, № 9.
Зенкович Б. А. О касатке, или ките-убийце.— «Природа», 19386, № 4.
Зенкович Б. А. Развитие промысла морских млекопитающих на Чукотке.— «При-
рода», 1938в, № 11—12.
Зенкович Б. А. О сельдяном ките, или финвале дальневосточных морей (Balaeno-
ptera physalus L.).— «Природа», 1938 г, № 6.
Зенкович Б. А. Новый объект китобойного промысла.— «Природа», 1939, № 2.
Зенкович Б. А. Амбра (серая амбра).— «Рыбн. хоз.», 1951, № 4.
Зенкович Б. А. Киты и китобойный промысел. Пищепромиздат, 1952.
Зенкович Б. А. Промысел малого полосатика.— «Рыбн. хоз.», 1955, № 7.
Зенкович Б. А. Промысел китов в Антарктике в 1931—1955 гг. и соображения
о состоянии их запасов.— «Тр. ВНИРО», 1958, 33.
Зенкович Б. А. Участь китов.— «Тр. АтлантНИРО», 1971, в. 39.
Зернов С. А. К вопросу об изучении жизни Черного моря (о тюлене-монахе). —
«Зап. АН», СПб, 1913, т. 32.
3 е р н о в С. А. Краткий отчет по командировке от Зоологического музея Имп. Ака-
демии наук для собирания коллекций в Черном море у берегов Турции (Анатолии)
в 1912 г.— «Ежегодник Зоол. музея Имп. Акад, наук», т. 18, 1913.
Зиму ш ко В. В. Некоторые данные по биологии серого кита. В сб.: Морск. млекоп.
М., «Наука», 1969.
Зимушко В. В. Материалы по размножению серых китов.— «Тр. АтлантНИРО»,
1971, в. 39.
Иванов Т. М. Байкальская нерпа, ее биология и промысел.— «Изв. Биол.-Геогр.
ин-та при Иркут, ун-те», 1938, т. 8, в. 1—2.
Иванова Е. И. Характеристика пропорций тела кашалотов. «Тр. Ин-та океаноло-
гии АН СССР», 1955, 18.
Иванова Е. И. Пропорции тела и рост финвала (Balaenoptera physalus L), добывае-
мого у Курильских островов.— «Тр. Ин-та морф. жив. АН СССР», 1961а, в. 34.
Иванова Е. И. Пропорции тела сейвала (Balaenoptera borealis), добываемого у
Курильских островов.— «Тр. Ин-та морф. жив. АН СССР», 19616, в. 34.
Иванова Е. И. О тихоокеанской косатке (Orcinus orca L).— «Тр. Ин-та морф. жив.
АН СССР», 1961в, в. 34.
Иванова Е. И. Пропорции тела и характер роста китов Дальнего Востока. Ихтиол,
комис. АН СССР».— «Тр. совещ.», 1961 г., в. 12.
Ивашин М. В. Обрастание финвалов диатомовыми водорослями в Антарктике.—
«Тр. ВНИРО», 1958а, 33.
И в а ш и н М. В. Методика определения следов желтых тел беременности и овуляции
у горбатого кита.— «Тр. ВНИРО», 19586, 33.
667
Ивашин М. В. К биологии размножения горбатого кита в южной части Атланти-
ческого океана.— «Информ, сб. ВНИРО», 1958в, As 2.
Ивашин М. В. Окраска тела горбатого кита (Megaptera nodosa Bonnaterree, 1789)
южной части Атлантического океана.— «Инф. сб. ВНИРО», 1958 г., № 2.
ИвашинМ. В. О систематическом положении горбатых китов (Megaptera nodosa
lalandii) южного полушария.— «Инф. сб. ВНИРО», 1958д, № 3.
Ивашин М. В. О распространений стад горбатого кита в Южном полушарии.—
’ «Инф. сб. ВНИРО», 1959а, № 7.
ИвашинМ. В. О размножении горбатого кита (Megaptera nodosa lalandii) в южной
части Атлантического океана.— «Инф. сб. ВНИРО», 19596, № 7.
Ива ши н М. В. Значение различных кормовых объектов в питании горбатого кита.—
«Инф. сб. ВНИРО», 1960, № 8.
ИвашинМ. В. О периодичности питания горбатого кита в южной части Атланти-
ческого океана.— «Бюлл. МОИП», отд. биол., 1961, 66, № 6.
ИвашинМ. В. О продолжительности беременности и размере новорожденных дете-
нышей горбатого кита в южной части Атлантического океана. В сб.: Морск. млекоп.,
М„ 1965а.
И в а ш и н М. В. Обрастания и эктопаразиты у горбатых китов. В сб.: Морск. млекоп.
М., 19656.
И в а ш и н М. В. Амбра и промысел кашалотов.— «Природа», 1966, № 7.
ИвашинМ. В., Поп ов Л. А., Ц а п к о А. С. Морские млекопитающие (справоч-
ник). М., 1972.
Ильина Е.Д. Островное звероводство, М., «Международная книга», 1950.
Иохельсон В. И. Очерк зверопромышленности н торговли мехами в Колымском
округе.— «Тр. Якутской экспедиции», 1898, отд. 3, т. 10, ч. 3.
Карпович В. Н. Об упорядочении добычи тюленей в районах их низкой числен-
ности на Белом и Баренцевом морях. В сб.: Морск. млекоп. М., 1969.
Карпович В. Н., Коханов В. Д., Татарникова Н. П. Серый тюлень на
Мурмане.— «Тр. ПИНРО», 1967, в. 21.
Кесслер К. Путешествие с зоологической целью к северному берегу Черного моря
и в Крым в 1858 г. Киев, 1861.
Кестер Б. В., Карпович В.Н. Кандалакшский заповедник. В кн.: Заповед-
ники Советского Союза. М., «Колос», 1969.
Кизеветтер И. Ластоногие как промышленное сырье. В кн.: Дальневосточные
ластоногие. Владивосток, 1966.
КирпичниковА. А. Некоторые материалы по зверобойному промыслу в Белом
море.— «Изв. Лен. н.-н. Ихтиол, ин-та», 1932, т. 13, в. 2.
КирпичниковА. А. Наблюдения над морскими млекопитающими в юго-восточ-
ной части Карского моря.— «Бюлл. МОИП», отд. биол., 1937, т. 46, в. 4.
КирпичниковА. А. Крупные китообразные в Средиземном море. — «Природа»,
1949а, № 8.
КирпичниковА. А. Кашалот в водах Антарктики.— «Рыбн.хоз.», 19496, № 4.
Кирпичников А. А. Наблюдения над распределением крупных китообразных
в Атлантическом океане.— «Природа», 1950а, № 10.
Кирпичников А. А. О современном распространении кашалота в Мировом
океане по промысовым данным.— «Бюлл. МОИП», нов. сер., отд. биол., 19506, 55,
в. 5.
КирпичниковА. А. О происхождении каспийского тюленя.— «Бюлл. МОИП»,
1964, т. 19 (5).
Клевезаль Г. А. Определение темпа роста и времени наступления половой зре-
лости ластоногих. В кн.: Определение возраста промысловых ластоногих и рацио-
нальное использование морских млекопитающих. М., «Наука», 1964.
Клевезаль Г. А., Тормосов Д. Д. О выделении локальных группировок
кашалотов по характеру слоев в дентине зубов.— «Тр. АтлантНИРО», 1971, в. 39.
Клейненберг С. Е. Материалы к изучению питания дельфинов Черного моря.—
«Бюлл. МОИП», нов. сер., отд. биол., 1936, 45, в. 5.
Клейненберг С. Е. Некоторые данные о питании Tursiops tursio Fabr. в Черном
море.— «Бюлл. МОИП», нов. сер. отд. биол., 1938, 47, в. 5—6.
Клейненберг С. Е. Залежки и промысел каспийского тюленя на островах Апше-
ронского архипелага.— «Рыбн. хоз.», 1939, № 5.
Клейненберг С. Е. Питание и динамика упитанности Delphinus delphis ponticus
Baranasch. M., изд-во МОИП, 1940.
Клейненберг С. Е. О фауне млекопитающих Черного моря. — «Бюлл.
МОИП», отд. биол., 1951, 56 (1).
Клейненберг С. Е. Млекопитающие Черного и Азовского морей. М., Изд-во АН
СССР, 1956а.
Клейненберг С. Е. Особенности дыхания китообразных.— «Усп. совр. биол»,
19566., 41, в. 3.
Клейненберг С. Е. Использование морфологических и физиологических показа-
телей в анализе экологии некоторых водных млекопитающих.— «Вопр. экол.»,
1957, 1.
Клейненберг С. Е. Об охране моржа.— «Природа», 1957, № 7.
668
Клейненберг С. Е. К вопросу о происхождении китообразных.— «ДАН СССР»,
' 1958, 122, № 5.
Клейненберг С. Е., Белькович В. М., Яблоков А. В. Материалы к
изучению распределения белухи в северных морях СССР.— «Тр. ПИНРО», 1960,
в. 12.
Клей не н б е р г С. Е., Белькович В. М., Яблоков А. В. Материалы к
изучению распространения и состояния популяции моржей Советской Арктики.
В кн.: Определение возраста промысловых ластоногих и рациональное исполь-
зование морских млекопитающих. М., 1964.
Клейненберг С. Е. , Яблоков А. В. К морфологии верхних дыхательных
путей китообразных.— «Зоол. журн.», 1958, т. 37, в. 7.
Клейненберг С. Е., Яблоков А. В. Материалы по биологии размножения
белухи северных морей СССР.— «Тр. ПИНРО», 1960, в. 12.
Клейненберг С. Е., Яблоков А. В., Белькович В. М., Тарасевич
М. Н. Белуха. М., 1964.
Клейненберг С. Е. и др. Справочные показатели по характеристике некоторых
ластоногих и китообразных. В сб.: Морск. млекопит. М., 1965.
К л и х Н. Гренландский тюлень,— «Сов. Север», 1933, № 6.
Клумов С. К-К вопросу о распределении и промысле белухи в Белом море.—«Рыбн.
хоз. СССР», 1934, № 4.
К л у м о в С. К- Остров Вайгач, его фауна и промысловые возможности.— «Сов. Арк-
тика», 1935, № 2.
К л у м о в С. К- Распределение белухи (Delphinapterus leucas Pall.) на Европейско-
Азиатском Севере.— «Тр. Поляр, комис. АН СССР», 1936а, в. 27.
К л у м о в С. К- Добыча и первичная обработка белухи на севере и Дальнем Востоке.
М., Пищепромиздат, 19366.
Клумов С. К. Новые формы белухи.— «Изв. АН СССР», биол. сер., 1937а, № 1.
К л у м о в С. К- Сайка (Boreogadus saida Lepech.) и ее значение для некоторых жиз-
ненных процессов Арктики.— «Изв. АН СССР», отд. мат. и ест. наук, 19376.
Клумов С. К- Белуха Советского Севера (сырьевая база и промысел). —
«Тр. ВНИРО», 1939, 12.
Клумов С. К- О цикле размножения черноморского дельфина-белобочки.— «Тр.
Ин-та океанол. АН СССР», 1954, 7.
Клумов С. К. О локальности китовых стад. «Тр. Ин-та океанол.», 1955. 18.
К л у м о в С. К- Некоторые итоги экспедиции в Берингово море и на Курильские
острова.— «Вест. АН СССР», 1956, 5.
К л у м о в С. К- Береговые лежбища котиков (Callorhinus ursinus) и места обитания
каланов (Enhydra lutris) на Курильских островах и ориентировочное определение
их численности.— «ДАН СССР», 1957а, т. 117, № 1.
К л у м о в С. К- Учет береговых лежбищ сивучей (Eumetopias jubatus) на Курильских
островах и ориентировочное определение их численности.—«ДАН СССР», 19576,
т. 117, № 2.
К л у м о в С. К- Промысловые дельфины Дальнего Востока.— «Изв. ТИНРО», 1959,
47.
К л у м о в С. К- Гладкие (японские) киты Тихого океана.— «Тр. Ин-та океанол.
АН СССР», 1962, 58.
К л у м о в С. К- Питание и гельминтофауна усатых китов (Mystacoceti) в основных
промысловых районах Мирового океана.— «Тр. Ин-та океанол. АН СССР», 1963,
71.
Клумов С. К-, Барабаш И. И. Тихоокеанская форма белухи.— «Рыбн. хоз.
СССР», 1938, № 11.
К л ю г е Г. Биологические работы на полярной станции мыса Желания в 1934/35 г.—
«Бюлл. Аркт. ин-та», 1936, № 4.
Книпович Н. М. Положение морских рыбных и звериных промыслов Архангель-
ской губернии. Спб., 1895.
Книпович Н. М. О рыбных и морских звериных промыслах Архангельской губер-
нии. Спб., 1897.
Книпович Н. М., Ягодовский К-П. Разведочная экспедиция, ч. 1. Экспе-
диция для научн.-пром. иссл. у берегов Мурмана, т. 1, Спб., 1902.
Книпович Н. М., Ягодовский К- П., Жихарев Н. С. Работы экспеди-
ции с 10 (22) мая 1899 г. по 31 декабря 1899 г. (по и. ст. 12 янв. 1900 г.). Экспе-
диция для науч.-пром. иссл. у берегов Мурмана. Спб., 1902.
Ковалев К-В. Миграции и промысел белухи в Енисейском и Пясинском заливах.—
«Тр. Аркт. ин-та», 1938, 123.
К о г а й В. М. Современное состояние и динамика численности стада котиков на
о. Тюленьем.— «Тр. ВНИРО», т. 68; «Пзв. ТИНРО», т. 62, 1968.
К о л ч е в В. В., МариеваЗ. В., Коваль В. Д. Получение желатины из сала
китов.— «Тр. ВНИРО», 1954, 29.
Колюшев Н. Н. Материалы по фауне и промыслу Западного угла Таймырского
луострова.— «Матер, по изуч. Сибири», 1933, т. 4.
Кондаков Н. Н. К вопросу о систематическом положении байкальского тюленя.—
«Бюлл. МОГШ», отд. биол., 1960, т. 65 (4).
669
Корабельни ков Л. В. О питании кашалотов в антарктических морях.-— «При-
рода», 1959, № 3.
КоржуевП. А., Булатова М. М. Дыхательная функция крови дельфинов.—
«Тр. Ин-та морф. жив. АН СССР», 1952, в. 6.
Косыгин Г. М. Распределение и некоторые черты биологии ластоногих Берингова
моря (весенне-летний период 1963 г.).— «Изв. ТИНРО», 1966а, т. 58.
Косыгин Г. М. Распределение лахтака в Беринговом море в весенний период
1962—1964 гг. — «Изв.—ТИНРО», 19666, т. 58.
Косыгин Г. М. Размеры и вес лахтака Берингова моря.—«Изв. ТИНРО», 1966 в
т. 58.
Косыгин Г. М. Некоторые материалы по питанию лахтака в Беринговом море в
в весенне-летний период.— «Изв. ТИНРО», 1966 г., т. 58.
Косыгин Г. М. К краниологической характеристике лахтака Берингова моря.—
В сб.: Морск. млекоп. М., 1969.
Косыгин Г. М., ПотеловВ. А. Возрастная, половая и популяционная измен-
чивость краниологических признаков морского зайца.—«Тр. ВНИРО» т. 82; «Изв.
ТИНРО», т. 80, 1972.
Косыгин Г. М., Тихомиров Э. А. Ларга залива Петра Великого.—IV Вс. Совещ.
по изуч. морск. млекоп. (тез. докл.). М., 1969.
Косыгин Г. М., Тихомиров Э. А. Ларга залива Петра Великого.— «Изь.
ТИНРО», 1970, т. 70.
Кошкин В. Н. Некоторые данные по промысловой фауне острова Бегичева.—
«Пробл. Арктики», 1937, № 2.
Кошкин В. Н. Лежбище моржей на о.Преображенье.— «Пробл.Арктики», 1940,
№ 5.
Крашенинникове. П. Описание земли Камчатки, т. 1, Спб., 1755.
Крашенинникове. П. Описание земли Камчатки (переизданное АН СССР в
1949г.) Спб., 1755.
Кривошея Н. В. Заметки о Ново-Земельской фауне.— «Природа и охота», 1884,
ноябрь.
Кротов А. В. Черноморский тюлень.— «Природа», 1952, № 5.
j К р ы л о в В. И. Первое мечение тихоокеанского моржа.— «Рыбн. хоз.», 1965, № 10.
К р ы л о в В. И. О половом созревании самок тихоокеанского моржа.—«Зоол. журн.»,
1966 а, т. 45, в. 6.
К р ы л о в В. И. Сроки наступления половой зрелости самцов моржа. В сб.: Пробл.
Севера, № 11, 1967.
КрыловВ.И. О современном состоянии запасов тихоокеанского моржа и перспек-
тивах их рационального использования.— «Тр. ВНИРО», т. 68; «Изв. ТИНРО»,
т. 62, 1968.
КрыловВ.И. Сроки спаривания и щенки тихоокеанского моржа. В сб.: Морск.
млекоп. М., «Наука», 1969.
К р ы л о в В. И. О питании тихоокеанского моржа.— «Тр. АтлантНИРО», 1971, в. 39.
К р ы л о в В. И., Федосеев Г. А., Ш у с т о в А. П. Ластоногие Дальнего Восто-
ка. М., 1964.
Кузин А. Е. Некоторые данные по эмбриогенезу черепа морских котиков.— «Тр.
ВНИРО», т. 68; «Изв. ТИНРО», т. 62, 1968.
КузинА. Е. Морфологическая картина крови морских котиков в онтогенезе.— «Тр.
ВНИРО», т. 82; «Изв. ТИНРО», т. 80, 1972.
КузинА. Е., МаминовМ. К-, П е р л о в А. С. Динамика численности и даль-
нейшие предположительные перспективы роста стада морских котиков на Куриль-
ских островах.— «Экология», 1973, № 4.
Кузнецов И. И. Кета и ее воспроизводство. Хабаровск, 1937.
К у л а г и н Н. М. К познанию линьки беломорского тюленя (Histriophoca groenlandi-
са Lepechin).—«ДАН СССР», 1928, № 20—21.
Кулагин Н. М. Водные промысловые млекопитающие СССР. М., Изд-во гос. по-
литех. музея, 1929.
Кулешов П. Я. Камчатский морской лев — сивуч.— «Природа», 1950, № 5.
К у р очкин Ю. В. Гельминтофауна каспийского тюленя в период размножения.
Раб. по гельминтологии. В сб.: К 80-летию акад. К- И. Скрябина. М., 1958.
Курочкин Ю. В. Гельминтофауна каспийского тюленя н ее значение в биоцено-
зах дельты Вольги.— «Тр. совещ. Ихтиол, комис. АН СССР», 1962, в. 12.
Курочкин Ю. В., Заблоцкий В. И. К гельминтофауне каспийского тюле-
ня. — «Тр. Астр. гос. зап-ка», 1958/59, в. 4.
КурчеваГ. Лахтак.— «Тр. Ин-та океанол. АН СССР», 1955, т. 14.
Кусто Ж. И., Д ю м а Ф. В мире безмолвия. М., 1953.
Л а г о в с к а я Е. А. Печень китов как сырье для получения витамина А.— «Изв.
ТИНРО», 1947, 23.
Лактионов А. Ф. Северная Земля. М.—Л., 1946.
Левашова Е. П. Микроструктура шкуры кита-кашалота.— «Легкая промышлен-
ность», 1954, № 10.
Лепехин И. Дневные записки путешествия по разным провинциям Российского
государства. Спб., 1805.
676 ’
Лепин А. Т. Биологические работы на Новой Земле за 1934—1935 гг.— «Бюлл.
Аркт. ин-та», 1936, № 2.
Лейс М. (Leis М.) Кольчатый тюлень Рижского залива (\~ liger — hUlgest Riia lakes).
— «Природа Эстонии (Eesti loodus)», 1960, № 1.
Л и н д б e.p г Г. У., ДулькейтГ. Д. Материалы по рыбам Шантарского моря.—
«Изв. ТИНРО», 1929, т. 3, в. 1.
Л и н к о А. К. Планктон у берегов Западного Мурмана.— «Тр. Мурм. научн.-пром.
эксп. 1905 г.». Спб., 1912.
..Ломакин В. В. К истории изучения байкальской нерпы.— «Бюлл. МОИП», отд.
биол., 1964, № 3.
Лунь С. С. Ластоногие Западной Камчатки (Тигильской р-н).— «Тр. ВНИРО»,
1936, т. 3.
Л ю б п м о в М. П. К познанию гельминтофауны животных Московского зоопарка.
1. Филярии.— «Тр. Лабор. экспер. биол. Моск, зоопарка», 1927, т. 3.
Мантейфель Б. П. Сайка и ее промысел. Архангельск, 1943.
М а р а к о в С. В. Из опыта промысла сивуча и ларги на Командорских островах.—
«Сб. науч.-техн. инф. ВНИИЖП», 1965, в. 12.
Мараков С. В. Материалы по экологии ларги Командорских островов.— «Тр.
ПИНРО», 1967а, в. 21.
Мараков С. В. Китообразные вод Командорских островов.—«Тр. ПИНРО», 19676,
т. 21.
Мараков С. В. Побережья некоторых островных систем Северной Пацифики
как арена жизни ластоногих и калана.— «Сб. науч.-техн. инф. ВНИИЖП», 1968,
в. 22.
Мараков С. В. Арена жизни и приспособительные особенности некоторых ласто-
ногих и калана. IV Вс. совещ. по изуч. морск. млекоп. (тез. докл.). М., 1969а.
Мараков С. В. К оценке морских побережий как охотничьих угодий.— «Тр.
ВНИИЖП», 19696, в. 22.
Мара ков С. В. Островные охотничьи угодья Северной Пацифики и пути повыше-
ния их продуктивности.— «Тр. Междун. конгр. биол .-охотоведов». М., 1970.
Мараков С. В., Воронов В. Г. О заболевании зубов и костей челюсти у остров-
ного тюленя-антура. IV Всес. совещ. по изуч. морск. млекоп. (тез. докл.). М.,
1969.
М а р а к о в С. В., Нестеров Г. А. О вреде, наносимом сивучами находящимся
на лежбище котикам.— «Рыбн. хоз.», 1958, № 10.
Майорова А. А., Данилевский Н. И. Материалы по биологии черномор-
ского дельфина. —«Тр. науч. рыб.-хоз. ст. Грузии», 1934, 1, в. 1.
М а л ь м Е. Н. Дельфины Черного моря. Л., Изд-во АН СССР, 1932.
Мальм Е. Н. О времени щенки черноморского дельфина (Delphinus delphis L.).—
«Тр. Новорос. биол. ст.», 1936, 2, в. 1.
Миддендорф А. Ф. Путешествие на север и восток Сибири, ч. 2 отд. 5, сиб.
фауна. Спб., 1869.
МикеладзеД. А. О содержании морских котиков и каспийских тюленей в батум-
ском аквариуме.— «Тр. АтлантНИРО», 1971, в. 39.
М и н е е в А. И. Пять лет на острове Врангеля (стенограм. докл. 9 ноября 1934 г.).
Хабаровск, 1934.
М и н е е в А. И. Промысел моржа на о.Врангеля.— «Сов. Арктика», 1936, № 2.
Михайлов С. В. Рыбные и звериные промыслы Советского Заполярья.— «Пробл.
Севера», 1958, в. 2.
Михе льН. М. Наблюдения над птицами и млекопитающими района Карской губы.
— «Изв. Гос. геогр. об-ва», 1937, № 3.
Михель Н. М. Очерк промысловой охоты в Северо-Восточной Якутии. В сб.: Арк-
тика. Всес. Арктич. ин-т, кн. 5. Л., 1937.
М о з г о в о й А. А. Аскаридаты животных и человека и вызываемые ими заболевания.
Основы нематодологии, т. 2. М., Изд-во АН СССР, 1953.
Мозговой А. А., Рыжиков К. М. Вопрос о происхождении байкальского
тюленя в свете гельминтологической науки.— «ДАН СССР», 1950, т. 72, № 5.
Моисеев П. А. Обнаружение моржа в Охотском море.— «Изв. ТИНРО», 1951,
т. 34.
Мордвинов Ю. Е. Наблюдения над локомоциями некоторых ластоногих (Pinni-
pedia).— «Зоол. журн.», 1968, т. 17, в. 9.
Мордвинов Ю. Е. Длительность пребывания под водой каспийских тюленей.
Тез. IV. Всес. совещ. по изуч. морск. млекоп. М., 1969.
Мордвинов Ю. Е. О гидродинамических качествах задних ластов настоящих тю-
леней сем. Phocidae (отр. Pinnipedia). — «Биология моря», 19696, в. 16.
Морозов Д. А. Перевозка живых дельфинов.— «Тр. АтлантНИРО», 1971, в. 39.
Москаленко Б. К. Нерпа Печорского моря и ее промысел.— «Рыбн. промыш.
СССР», сб. 1. М., 1945.
М р о ч к о в К- А. Печень китов Антарктики как сырье для получения витамина А.
— «Тр. ВНИРО», 1953а, 25.
М р о ч к о в К. А. Весовой и химический состав отдельных частей и некоторых орга-
нов финвалов.— «Тр. ВНИРО», 19536, 25.
671
Мужчинкин В. Ф. Распределение сивучей на юго-восточном котиковом лежбище
острова Медного.— «Изв. ТИНРО», т. 54; «Тр. ВНИРО», т. 51, 1964.
Мужчинкин В. Ф. Сроки появления окостенения в конечностях морских коти-
ков. — «Изв. ТИНРО», т. 54; «Тр.ВНИРО», т. 51, 1964.
Мужчинкин В. Ф. Возникновение половых различий в черепах командорских
морских котиков. — «Тр.ВНИРО», т. 68; «Изв.ТИНРО», т. 62, 1968.
М у ж ч и и к и и В. Ф. Мышечная система и способ передвижения северных морских
котиков..— «Тр. ВНИРО», т. 82; «Изв. ТИНРО», т. 80, 1972.
Мужчинкин В. Ф. Артериальная система северных морских котиков и варианты
ее строения.— «Тр. ВНИРО», т. 82; «Изв. ТИНРО», т. 80, 1972.
Мчедлидзе Г. А. Некоторые общие черты истории китообразных. Тбилиси, 1970.
Назаренко Ю. И. К вопросу о состоянии стада гренландского тюленя в Белом
море. — Бюлл. техн-экон. совета Арх. СНХ, Архангельск, 1962.
Назаренко Ю. И. Мечение беломорского лысуна и данные по естественной смерт-
ности молодняка.—Сессия Уч. сов. Карел, отд. ГосНИОРХ, в. 1.— Петрозаводск,
1964. .
Назаренко Ю. И. Материалы к изучению размножения кольчатой нерпы (Phoca
hispida) Чешской губы. — В сб.: Морск. млекоп. М., 1965.
Назаренко Ю. И. Больше внимания береговому промыслу морского зверя.—
«Рыбн. хоз.», 1965, Ks 8.
Назаренко Ю. И. О заходах нерпы в реки Европейского Севера.—«Тр. ПИНРО»,
1967а, в. 21.
Назаренко Ю. И. Питание кольчатой нерпы Европейского Севера. — «Тр.
ПИНРО», 1967, в. 21.
Назаренко Ю. И. Кольчатая нерпа (Pusa hispida Schreber, 1775) Европейского
Севера СССР, ее морфологическая характеристика н хозяйственное использование
(автореферат). Петрозаводск, 1968.
Н а з а р е н к о Ю. И. Сведения о промысле северной кольчатой нерпы. В сб.: Морск.
млекоп. М., 1969.
Назаренко Ю. И., Т имошенкоЮ. К- Исследование биологии беломорского
лысуна в 1962 г. Сессия Уч. сов. по пробл. «Теоретич. основы рац. использ. рыбн.
и нерыбн. ресурсов Бел. моря». Петрозаводск, 1963.
Назаренко Ю. И., Т имошенко Ю. К- К биологии размножения
гренландского тюленя беломорского стада. Сессия Уч. сов. Карел, отд.
ГОСНИОРХ, в. 1. Петрозаводск, 1964.
Назаренко Ю. И., Яблоков А. В. Оценка метода учета численности бело-
морского лысуна и соображения о состоянии запасов этого тюленя.'—«Зоол.журн.»,
1962, т. 41, в. 12.
Нансен Ф. Среди тюленей и белых медведей. Л., 1924.
Н а н с е н Ф. Гренландский тюлень, или лысун. Собр. Соч., т. 5. Л., 1939.
Н а р х о в А. С. Морфология мускулатуры хвостовой области D.delphis м Т.truncatus.
— «Зоол. журн.», 1937, 16, в. 4.
Наумов С. П. Некоторые данные по биологии морских млекопитающих юго-зап.
части Охотского моря.— «Рыбн. хоз. ДВ», 1930, № 2.
Н а у м о в С. П. Млекопитающие и птицы Гыданского п-ова.— «Тр. Полярн. комис.
АН СССР», 1931, в. 4.
Н а у м о в С. П. Тюлени СССР, М.—Л., 1933.
Н а у м о в С. П. Ластоногие (Pinnipedia) Охотского моря.—Уч. зап. Моск. гос. пед.
ин-та, 1941, т. 24, в. 2.
Наумов С. П., Смирнов Н. А. Материалы по систематике и географическому
распределениюPhocidae в северной части Тихого океана.— «Тр. ВНИРО», 1936,
т. 3.
Нестеров Г. А. Материалы по биологии и численности сивучей Командорских
островов.— «Изв. ТИНРО», т. 54; «Тр. ВНИРО», т. 51, 1964.
Никольский А. М. Остров Сахалин и его фауна позвоночных животных. 1889.
Никольский А. М. Позвоночные животные Крыма. Спб., 1891.
Никольский В. В. Быт и промыслы населения западного побережья Белого моря
(Сорока—Кандалакша).— «Тр. Ин-та по изуч. Севера», 1927, в. 36.
Никольский Г. Е. Итоги работы над биологией размножения гренландского
тюленя.— «Рыбн. хоз. СССР», 1933, № 1.
Никольский Г. Е. К биологии размножения Delphinapterus leucas Pall.— «Тр.
ВНИРО», 1936, т. 3.
Никулин П. Г. Сивуч Охотского моря и его промысел.— «Изв. ТИНРО», 1937а,
т. 10.
Никулин П. Г. Наблюдения над .ластоногими Охотского и Японского морей.—
«Изв. ТИНРО», 19376, т. 10.
Никулин П. Г. Чукотский морж.— «Изв. ТИНРО», 1941, т. 20.
Никулин П. Г. О распределении китообразных в морях, омывающих Чукотский
полуостров,-— «Изв. ТИНРО», 1946, 22.
Никулин П. Г. Биологическая характеристика береговых лежбищ моржа.— «Изв.
ТИНРО», 1947, т. 25.
Никулин П. Г. О зимовке белух.— «Изв. ТИНРО», 1951, 34.
672
Никулин П. Г. Современное состояние и перспективы роста популяции командор-
ских котиков.— «Тр. ВНИРО», т. 68; «Изв. ТИНРО», т. 62, 1968.
НорденшельдА. Е. Путешествие вокруг Европы и Сев. Азии. Спб., 1881.
Обручев С. В. Массовая гибель китов у берегов Аргентины.— «Природа», 1949,
№ 3.
Обручеве. В. Гибель черных дельфинов (гринд) у берегов Флориды.— «Природа»,
1951, № 8.
Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран. Хищные и ластоногие, т. 3, М.,
1935.
Окунева У. Б. Черноморский и азовский дельфины как промышленное сырье.—
«Тр. Всес. НИИ рыбн. пром.», 1934, 3.
ОстроумовА. Г. Нерпы находят путь к морю.— «Природа», 1960, № 5.
Остроумов А. Г. Некоторые сведения о поведении ластоногих в прибрежных
водах Камчатки.— «Изв. ТИНРО», 1966, т. 8.
ОстроумовА. Г. Некоторые сведения о численности ластоногих—ларги и акибы
в прибрежных водах Камчатки.— «Вопр. геогр. Камчатки», 1967, в. 5.
Остроумов Н. А. К изучению белухи D. leucas Pall и ее промысла в Енисейском
заливе.— «Тр. Сиб. науч, рыбохоз. ст.», 1929, 4, в. 1.
Остроумов Н. А. К систематике и размещению белухи Европейского Севера и
Карского моря.— «За рыбн. индустр. Севера», 1935, № 11.
Остроумов Н. А. Еще о беломорской белуге.— «За рыбн. индустр. Севера»
1936, № 3.
Панин К- И. Распределение и миграции морских котиков разных стад в северной
части Тихого океана по результатам их мечения.— «Изв. ТИНРО», 1970, т. 70.
Панин К- И., Панина Г. К- Экология и миграции котиков в зимне-весенний
период в Японском море.— «Тр. ВНИРО», т. 68; «Изв. ТИНРО», т. 62, 1968.
Панина Г. К. Питание котиков в Японском море.— «Изв. ТИНРО», т. 54; «Тр.
ВНИРО»,т. 51, 1964.
П а н и н а Г. К. Питание котиков в западной части Тихого океана.— «Изв. ТИНРО»,
1966а, т. 58.
Панина Г. К. О питании сивуча и тюленей на Курильских островах.— «Изв.
ТИНРО», 19666, т. 58.
Панина Г. К. О питании морских котиков в районе Командорских островов.—
«Изв. ТИНРО», 1970, т. 70.
Панина Г. К- Характер распределения котиков, зимующих в Японском море.—
«Тр. ВНИРО», т. 82; «Изв. ТИНРО», т. 80, 1972.
П а н и н а Г. К- Питание и кормовая база котиков в Японском море.— «Тр. ВНИРО»,
т. 82; «Изв. ТИНРО», т. 80, 1972.
Панина Г. К- О влиянии гидрологических условий на распределение котиков в
местах зимовки у восточного побережья о.Хонсю. В сб.: Исследования по биоло-
гии рыб и промысловой океанографии, в. 4. Владивосток, ТИНРО, 1973.
П а с т у х о в В. Д. Об осеннем и раннезимнем распределении нерпы на Байкале.—
«Изв. Сиб. отд. АН СССР», 1961, № 2.
Пастухов В. Д. К методике количественного учета байкальского тюленя. В сб.:
Морск. млекоп. «Наука», 1965а.
П а с т у х о в В. Д. Питание байкальского тюленя.— «Тр. Лимнол. ин-та», Сиб. отд.
АН СССР, 19656, т. 6 (26).
Пастухов В. Д. Новые данные о размножении байкальской нерпы. Тез. докл. к
3 Всес. совещ. по изуч. морск. млекоп. М.—Л., «Наука», 1966.
Пастухов В. Д. Хозяйственное значение байкальского тюленя иррациональное
использование его запасов.— «Тр.ПИНРО», 1967, в. 21.
Пастухов В. Д. Наступление половой зрелости у самок байкальской нерпы. В
сб.: Морск. млекоп. «Наука», 1969а.
Пастухов В. Д. О некоторых показателях состояния стада и о промысле байкаль-
ской нерпы. В сб.: Морск. млекоп. «Наука», 19696.
Пастухов В. Д. Учет приплода байкальской нерпы.— «Тр. АтлантНИРО», 1971,
в. 39.
Пастухов В. Д. О питании байкальской нерпы в условиях эксперимента.— «Тр.
АтлантНИРО» 1971, в. 39.
П е р л о в А. С. Распределение и численность сивучей на лежбищах Курильских остро-
вов.— «Изв. ТИНРО», 1970, т. 70.
Перлов А. С. Сроки наступления половой зрелости у сивучей.— «Тр. ВНИРО»,
т. 82; «Изв. ТИНРО», т. 80, 1972.
Першин С. В., Соколов А. С., ТомилинА. Г. О регулируемой специаль-
ными сосудистыми органами упругости плавников дельфинов.— «ДАН СССР», 1970,
т. 190, № 3.
Пирожников П. Л. Материалы к изучению происхождения северных элементов
в фауне Каспийского моря.— «ДАН СССР», 1937, 15.
Пихарев Г. А. Полосатый тюлень.— «Вест. Д/в фил. АН СССР», 1939, № 33 (1).
673
♦
Пихарев Г. А. Тюлени юго-западной части Охотского моря.— «Изв. ТПНРО»,
1941, т. 20.
Пихарев Г. А. О питании акибы.— «Изв. ТИНРО», 1946, т. 22.
Пих ар ев Г. А. О распределении лахтака (Erignathus barbatus Erxleben) в дальне-
восточных морях.— «Изв. ТИНРО», 1948, т. 28.
Пихарев Г. А. Промысел ластоногих в морях Дальнего Востока. Владивосток,
1948.
П л е с к е Ф. Д. Критический обзор млекопитающих и птиц Кольского полуострова.
Прил. к т. 56 «Зап. Имп. Ак. наук», Ks 1. Спб., 1887.
Плеханов П. П. Кустарный тюлений промысел в районе о.Моржовца.— «Сов.
Север», 1931, № 6.
Плеханов П. П. Остров Моржовец.— «Сов. Север», 1931, № 6.
Плеханов П. П. Определение возраста тюленей. — «Бюлл. НИИ зоол. МГУ» М
1933.
Плоткин В. А. Редкий случай многоплодия у сейвала.— «Зоол.журн.», 1966, 45,
№ 2.
Познанский Б. Воспоминания об охоте в Черноморском округе.— «Природа и
охота», 1880, т. 3, кн. 8 и 9.
Поляков И. С. Отчет об исследованиях на о.Сахалине, в Южно-Уссурийском крае
и в Японии. Прил. к т. 48 «Зап. Имп. Ак. наук», Спб., 1884.
П о н о м а р е в а Л. А. О питании планктоноядных китов Берингова моря.— «ДАН
СССР», 1949, 68, № 2.
Попов Л. А. Нападение горностая на тюленя.— «Природа», 1955, № 6.
Попов Л. А. Лежбища моржей на о.Песчаном.— «Природа», 1958, № 9.
Попов Л. А. Детный период жизни хохлача Восточной Гренландии.— «Инф. сб.
ВНИРО», № 7, М., 1959.
Попов Л. А. Особенности полового диморфизма тюленя-хохлача.— «Тр. I конф,
молодых науч. сотр. Моск. морф. лаб.». М., 1959.
П о п о в Л. А. Распределение лежбищ моржей в западном секторе Советской Арктики
в летне-осенний период. — «Инф. сб. ВНИРО», № 7. М., 1959.
П о п о в Л. А. Материалы по биологии размножения моржа моря Лаптевых.— «Бюлл.
i МОИП», отд. биол., 1960а, т. 65 (2).
I П о п о в Л. А. Состояние береговых лежбищ моржа в море Лаптевых. В сб.: Охрана
' полезных зверей, в. 3. Всерос. об-во сод. охране прир. и озел. М., 19606.
П о п о в Л. А. О наступлении половой зрелости у хохлачей.— «Тр. ПИНРО», 1960в,
в. 12.
П о п о в Л. А. О регулировании промысла тюленя-хохлача в Северной Атлантике.
В сб.: Охрана полезных зверей, в. 3, 1960г.
Попов Л. А. О периоде размножения янмайенского стада гренландского тюленя.—
«Инф. сб. ВНИРО», № 8, М., 1960д.
П о п о в Л. А. Хохлач Гренландского моря (Cystophora cristata Erxl.) новый объект
советского зверобойного промысла (общ. морфология, обр. жизни, распред, миг-
рац. промысл, значение). Автореф. канд. дисс. М., 1960е.
П о п о в Л. А. Материалы к общей морфологии хохлача Гренландского моря (Cysto-
phora cristata Erxl.).— «Тр. совещ. Ихт. комис.», 1961, в. 12.
П о п о в Л. А. Меченые тюлени.— «Природа», 1963, № 10.
П о п о в Л. А. Экспериментальное исследование некоторых вопросов биологии детно-
го периода жизни беломорского стада гренландского тюленя. Сб. науч.-техн. инф.
ВНИРО, в. 2, 1965.
П о п о в Л. А. Ледовый дрейф биологов. «Рыбн. хоз.», 1966а, № 10, 11.
П о п о в Л. А. На льдине с тюленями.— «Природа», 19666, № 9.
П о п о в Л. А. Снова на льдине.— «Природа», 1967а, № 11.
П о п о в Л. А. Современный зверобойный промысел в морях Северной Атлантики.—
«Пробл. Севера», 19676, в. 11.
Попов Л. А. О биологическом обосновании аэрофотосъемок детных залежек грен-
ландского тюленя в Белом море. Тез. IV Всес. Совещ. по изуч. морск. млекоп. М.,
1969.
Попов Л. А., Плешаков Л. Дрейф за гренландским тюленем (репортаж),—
«Смена», 1970, № 22, ноябрь.
П о'п о в Л. А., Потелов В. А. Некоторые закономерности распределения грен-
ландского тюленя в Гренландском море в период образования линных залежек. Сб.
науч.-иссл. работ 1962 г. ПИНРО. Архангельск, 1963.
Поп о в Л. Н. Промысловые млекопитающие побережья Таймырского полуострова,—
«Тр. НИИ поляр, землед. животн. и промысл, хоз.», 1939, в. 8.
П о р т е н к о Л. А. Фауна Анадырского края. ч. 3. Млекопитающие.— «Тр. НИИ
поляр, землед. животн. и промысл, хоз.», сер. промысл, хоз., 1941, т. 14.
Потелов В. А. Возрастной состав хохлача и лысуна в Гренландском море. В сб.:
Матер, рыбохоз. иссл. Сев. басе., в. 2, 1964.
Потелов В. А. Сроки беременности, щенки и районы деторождения морского зай-
ца. Тез. IV. Всес. Совещ. по изуч. морск. млекоп. М., 1969.
Пот е л о в В. А. Необходимость запрета промысла морского зайца в Белом море.
Тез. докл. 8-я сессия Уч. Сов. по пробл. «Биологич. рес. Бел. моря и внутр, водоем-
674
Евр.. Севера». Петрозаводск, 1969.
Потелов В. А. Распределение и миграции морских зайцев в Белом, Баренцевом и
Карском морях. В сб.: Морск. млекоп. «Наука», 1969.
Потелов В. А., Михневич О. Ч. Зависимость смены окраски волосяного по-
крова от возраста и длины тела гренландского тюленя. Сессия Уч. сов. «Теор.
основы рац. использ. рыбн. и нерыбн. рес. Бел. моря и внутр, водоем. Каре-
лии» (тез. докл.), в. 1. Петрозаводск, 1964.
Потелов В. А., Михневич О. Ч. Об изменчивости окраски гренландского
тюленя.—«Тр. ПИНРО», 1967, в. 21.
П'о т е л о в В. А., Белобородов А. Г. Характеристика волосяного покрова
морского зайца. Тез. докл. IV Всес. совещ. по изуч. морск. млекоп. М., 1969.
Потел о в В. А., Яблоков А. В. Новое в морфологической характеристике хох-
лача.— «Зоол. журн.», 1966, т. 45, в. 8.
Правдин И. Ф. Очерк западнокамчатского рыболовства в связи с общими вопро-
сами дальневосточной промышленности.— «Изв. Тих. науч.-пром, ст.», 1928, т. 1.
Пригоровский Н. Н., Брейтфус Л. Л. Деятельность промыслового теле-
графа в 1903 году. Эксп. для науч.-пром. иссл. у берегов Мурмана. Спб., 1906.
Пригоровский Н. И., Брейтфус Л. Л. Ход промысла на Мурмане в 1905 г.
по сведениям промыслового телеграфа.— «Тр. Мурм. науч.-пром. эксп. 1905 г.».
Спб., 1912.
Пригоровский Н. И., Брейтфус Л. Л. Ход промысла на Мурмане в 1906 г.
по сведениям «промыслового телеграфа».— «Тр. Мурм. науч.-пром. эксп. 1906 г.»,
1915.
Пробатов А. Н. Материалы по научно-промысловому обследованию Карской губы
и реки Кары. М., 1933.
Пробатов А. Н. Итоги работ Карской экспедиции 1933 года и перспективы хо-
зяйственного освоения Карского моря.— «Хозяйство Севера», 1934, № 3.
ПроворовН.В. К вопросу о биологии и промысле беломорской белухи в Канда-
лакшском заливе Белого моря.— «Тр. Аркт. ин-та», 1957, т. 205.
Пузанов И. И. Чернее море (сведения о тюлене-монахе). Севастополь, 1929.
Разумовский В.И. Весенний зверобойный промысел. Владивосток, 1933.
Рахилин В. К- К биологии серого тюленя (Halichoerus grypus) — «Сб. тр. Зоол.
музея МГУ», 1968, т. 10.
Р о в н и н А. А. Распределение крупных китообразных в тропической части Тихого
океана. В сб.: Морск. млекоп. М., «Наука», 1969.
Роганов А. Н. Гагачий бой тюленя весной 1929 года.— «Тр. Астрах, науч, рыбо-
хоз. ст.», 1930, 7, 2.
Роганов А. Н. Каспийский тюлень и его промысел.— «Тр. Волго-Касп. науч,
рыбохоз. ст.», 1931, т. 7, в. 4.
Роганов А. Н. Предварительные итоги исследований каспийского тюленя и его
промысла.— «Бюлл. Всекасп. науч, рыбохоз. эксп.», 1932, № 5—6.
Розанов М. П. Промысел морского зверя на Чукотском полуострове. — «Сов.
Север», 1931, № 6.
Романенко Е. В., ТомилинА. Г., Артеменко Б. А. К вопросу о звуко-
образовании и направленности звуков у дельфинов. В сб.: Бионика. М., «Наука»,
1965.
Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. М.—Л., 1939.
Рудаков П. А. Предварительные итоги зимне-весенней экспедиции по изучению
беломорского стада гренландского тюленя в 1936 году. —- «Бюлл. Аркт. ин-та»,
1936, № 8—9.
Р у н д а н А. Н. Краткие биологические наблюдения в юго-западной части Карского
моря.— «Бюлл. Аркт. ин-та», 1936, № 12.
Рутилевский Л. Г. Промысловые млекопитающие полуострова Челюскин и
пролива Вилькицкого.— «Тр. Ин-та поляр, землед., живот, и промысл, хоз.»,
1939, в. 8.
Рутилевский Г. А. Животный мир. В кн.: Северная Якутия.— «Тр. Аркт. и
антаркт. ин-та», 1962, т. 236.
Рутилевский Г. Л., Успенский С. М. Фауна млекопитающих и птиц
Центральной Арктики. — «Тр. Аркт. ин-та», 1957, 205.
Сажинов Е. Г. Наступление половой и физической зрелости у синих китов-пигме-
ев (Balaenoptera musculus brevicauda).— «Тр. АтлантНИРО», 1970, в. 25.
Сальников Н. Е. Нов! дани про тюленя-монаха в Чёрному Mopi.— «Науков!
зап. Одесько! б!ол. ст.», 1959, в. 1.
Сальников Н. Е. Питание финвала и синего кита в Антарктике.— «Тр. ВНИРО»,
1953, 25.
Сальников Н. Е. Некоторые вопросы биологии размножения финвала и синего
кита Антарктики.— «Тр. Балт. ин-та рыб, хоз. и океан. (БалтНИРО)», 1956, в. 2.
Сальников Н. Е. Ластоногие (Pinnipedia). В кн.: Биология северо-западной час-
ти Черного моря. Киев, 1967.
Самофалов П. Е. Промысел тюленя в Мангышлакском районе в 1928—1929 годах.
— «Тр. Астр. науч, рыбхоз, ст.», 1930, т. 7, в. 2.
676
Самородов А. В. К фауне млекопитающих земли олюторских коряков.— «Сб.
тр. Гос. зоол. музея при МГУ», 1939, т. 5.
Свердруп Г. У. Плавание на судне «Мод» в водах морей Лаптевых и Восточно-
Сибирском.— «Матер. Комис, по изуч. Якут. АССР», 1930, в. 30.
Свиридовы. С. Опыт учета численности и распределения нерпы на озере Байкал
с помощью самолета.— «Изв. Ирк. С/х ин-та», 1954, в. 6.
СдобниковВ. О сетном промысле гренландского тюленя на Мурманском берегу.
— «Тр. Аркт. ин-та», 1932, т. 3, в. 2.
Скворцов И. Сетной промысел морского, зверя на Мурмане. — «Бюлл. рыбн.
хоз.», 1927, № 11—12.
Склабииский Н. Сведения о тюленьей промышленности на Каспийском море
за последние 25 лет.— «Рыбн. дело», 1891, № 6.
Скрябин А. С. Зоогеографическая характеристика гельминтофауны морских
млекопитающих Борео-Пацифической подобласти.— «Изв. Крым. пед. ин-та»,
1958,31.
Скрябин А. С. Новые виды гельминтов от морских млекопитающих Тихого океана
и дальневосточных морей.•— «Изв. Крым. пед. ин-та», 1959, т. 34.
Скрябин А. С. Гельминтофауна морских млекопитающих Тихого океана и дальне-
восточных морей (автореф. дисс.). Симферополь, 1960.
Скрябин А. С. Новый вид трематод рода Odmogaster (Noto cotylidae) — паразит
усатых китов.— «Зоол. журн.», 1969, т. 48, в. 2.
Скрябин А. С. Новый вид скребней Bolbosoma tuberculata sp. п. (сем. Polymorphy-
dae Meyer, 1931) — паразит китов.— «Паразитология», 1970, т. 4, № 4.
Скрябин К. И. Трематоды животных и человека, т. 4, М.—Л., 1950.
Слепцов М. М. Определение возраста дельфина.— «Бюлл. МОИП», отд. биол.,
1940а, 49 (2).
Слепцов М. М. Об особенностях рождения и питания детенышей черноморского
дельфина.— «Зоол. журн.», 19406, 19, в. 2.
Слепцов М. М. Развитие костного черепа в онтогенезе и филогенезе. — «ДАН
СССР», 1940в, 28, № 4.
Слепцов М. М. О приспособлении к плаванию ластоногих.—«Зоол. журн.», 1940г,
т. 19, в. 3.
Слепцов М. М. О биологии размножения черноморского дельфина.—«Зоол. журн.»,
1941, 20, в. 4—5.
С л е п ц о в М. М. О биологии размножения ластоногих Дальнего Востока.— «Зоол.
журн.», 1943, 2.
Слепцов М. М. Гиганты океана. Владивосток, 1948.
Слепцов М. М. Новые данные по размножению дальневосточных ластоногих.—
«Изв. ТИНРО», 1949, т. 31.
Слепцов М. М. О биологии дальневосточного сивуча.— «Изв. ТИНРО», 1950,
т. 32.
Слепцов М. М. Новые данные о распределении самок кашалотов.— «Изв. ТИНРО»,
1950, 32.
Слепцов М. М. Китообразные дальневосточных морей.— «Изв. ТИНРО», 1952,
т. 38.
Слепцов М. М. Китообразные дальневосточных морей. Владивосток, 1955а.
Слепцов М. М. Особенности развития китообразных на ранних эмбриональных ста-
диях.— «Тр. Ин-та океанол. АН СССР», 19556, 18.
Слепцов М. М. Наблюдения над мелкими китообразными в дальневосточных морях
и северо-западной части Тихого океана.— «Тр. ин-та океанол. АН СССР», 1961,
в. 34.
Смирнов А. Ф. Рыбохозяйственное значение внутренних водоемов Карело-Фин-
ской ССР. Мат. Совещ. по пробл. повыш. рыбн. прод. внутр, водоемов К--Ф- ССР.
Петрозаводск, 1954.
Смирнов Н. А. О морском зверином промысле на русских судах. Эксп. для науч.-
пром. иссл. у берегов Мурмана. Спб., 1903.
С м и р н о в Н. А. Отчет о деятельности Мангышлакской станции Каспийской экспе-
диции.— «Тр. Касп. эксп. 1904г.», 1904, 1.
Смирнов Н. А. О зимнем тюленьем промысле на Каспийском море. Департамент
земледелия. Спб., 1907.
Смирнов Н. А. Очерк русских ластоногих.— «Зап. Имп. АН», 1908, т. 23, № 4.
Смирнов Н. А. Материалы к изучению рыбной промышленности в Амахтонском
заливе.— «Рыбн. пром. ДВ», 1911, We 4.
Смирнов Н. А. О распространении Pinnipedia в Северном полушарии.— «Зап.
Новорос. об-ва естеств.», 1912, т. 39.
С м и р и о в Н. А. Тюлень (Phoca groenlandica) и лов трески на Мурмане и Финмарке-
не.-— «Изв. отд. прикл. ихт. Гос. Ин-та опыта, агр.», 1924, т. 2.
676
Смирнов Н. А. Исследования над промыслом беломорского тюленя. Новейшие
наблюдения над беломорским лысуном.— «Изв. отд. прикл. ихт. и научн.-пром.
иссл.», 19276, т. 6, в. 1.
Смирнов Н. А. Гренландский тюлень, или лысун.— «Природа», 1927в, № 5.
Смирнов Н. А. Биологические отношения некоторых ластоногих ко льдам. В сб.:
В честь Книповича. М.—Л., 1927г.
С м и р н о в Н. А. Замечания об основных принципах исчисления нормы убоя ласто-
ногих.— «Изв. отд. ихтиол, и науч.-пром. иссл. Гос. ин-та опытн. агр.», 1928,
т. 8.
Смирнов Н. А. Определитель ластоногих (Pinnipedia) Европы и Северной Азии.—
«Изв. отд. прикл. ихт. и науч.-пром, иссл.», 1929, 9, в. 3.
Смирнов Н. А. Итоги исследований каспийского тюленя и его промысла в 1929 г.
— «Изв. Лен. науч.-иссл. ихт. ин-та», 1931, т. 12, в. 1.
Смирнов Н. А. Ластоногие. В кн.: Звери Арктики. М., 1935.
Смирнов Н. А. Морские звери арктических морей. В кн.: Звери Арктики. М.
1935.
Смирнов Н. А., Чапский К. К- К изучению возрастных признаков на черепе
тюленей подрода Pusa.— «Изв. Ленингр. н.-и. ихт. ин-та», 1932, т. 13, в. 2.
Соколов А. С. Материалы по возрастной изменчивости размеров тела и черепа
ладожского тюленя.— «Уч. зап. Лен. гос. пед. ин-та», 1956, т. 19.
Соколова. С. Материалы по биологии ладожского тюленя.— «Уч. зап. Лен. гос.
пед. ин-та», 1958, т. 179.
СоколовА. С. Размерная характеристика скелета конечностей северного морского
котика и сивуча.— «Тр. ВНИРО», т. 82; «Изв. ТИНРО», т. 80, 1972.
Соколов А. С., Косыгин Г. М., Тихомиров Э. А. Некоторые данные о
весе внутренних органов ластоногих Берингова моря.— «Изв. Тих. НИИ рыбн.
хоз. и океан.», 1966, 58.
СоколовА. С. и др. Справочные показатели по характеристике внутренних орга-
нов тихоокеанских ластоногих. В сб.: Морск. млекоп., М., «Наука», 1969.
СоколовВ.Е. К биологии размножения обыкновенного черноморского дельфина.—
«Тр. Моск, пушно-мех. ин-та», 1953, 4.
Соколов В. Е. Материалы по биологии размножения черноморского дельфина.—
«Бюлл. МОИП», нов. сер., отд. биол., 1954, 59, в. 1.
Соколов В. Е. Структура кожного покрова некоторых китообразных.— «Бюлл.
МОИП», 1955, 60, № 6.
Соколов В. Е. Определение стадии полового цикла самок дельфина-белобочки
Delphinus delphis L. методом влагалищных мазков. Ихт. комис., Тр. совещ., АН
СССР, 1961, в. 12.
Соколов В. Е. и КасупаТ. О промысле дельфинов в Японии.—• «Науч. докл.
высш, шк.», биол. науки, 1969, № 1.
С о к о л о в В. Е., Степанов Н. С. Опыт радиопрослеживания морских котиков.
— «Тр. АтлантНИРО», 1971, в. 39.
Солдатов В. К- Отчет о работах, произведенных в экспедиции научно-промысло-
вых исследований Мурмана с 14 декабря 1901 г. до 19 мая 1902 г. Эксп. для науч.-
пром. иссл. у берегов Мурмана. Спб., 1902.
Сорокин С. М. О зимних скоплениях ладожского тюленя.— «Науч.-тех. бюлл.
ВНИОРХ», 1957, № 5.
Сорокине. М. Некоторые данные о попадании ладожского тюленя в рыболовные
орудия. В сб.: Рыбохоз. изуч. внутр, водоемов, 1970, № 5.
Сосновский (ред.) Материалы по исследованию Новой Земли, в. 2. Спб., 1911.
СуворовЕ. К. Командорские острова и пушной промысел на них. Спб., 1912.
СуворовЕ. К. О промысле моржа и кита на Чукотской земле.— «Матер, к пози.
русск. рыбол.», 1914, т. 3, в. 5.
СуворовЕ. К. Предварительный отчет чешской экспедиции, 1925 г.—• «Тр. Ин-та
по изуч. Севера», 1927, в. 34.
С у р к о в С. С. Распределение и запасы лысуна в Белом море. Мурманск, 1957.
Сурков С. С. О результатах зверобойного промысла и проведение аэрофотосъемок
детных залежек беломорского лысуна в 1959 г.— «Науч.-техн. бюлл. ПИНРО»,
1959, № 2 (10).
С у р к о в С. С. Данные по биологии и промыслу янмайенского лысуна и хохлача в
западных льдах.— «Тр. ПИНРО», 1960, в. 12.
Сурков С. С. К вопросу о методике определения численности и нормах выбоя бело-
морского лысуна.— «Тр. ПИНРО», 1963, в. 15.
С у р к о в С. С. Морские млекопитающие, встречающиеся у берегов Кольского полу-
острова. В сб.: Рыбы Мурманской обл. Мурманск, 1966.
С у р к о в С. С., X у з и н Р. Ш. Итоги беломорской зверобойной экспедиции и неко-
торые результаты исследований лысуна в 1959 г.—• «Науч.-техн. бюлл. ПИНРО»,
1959, № 4 (8).
Сушкина Н. Н. Нарвалы. —«Природа», 1956, № 5.
677
ТамбовцевБ. М. Массовые подходы детенышей гренландского тюленя к берегам
Белого моря.— «Рыбн. хоз.», 1966, № 12.
Тарасевич М. Н. Возрастно-половая структура косяков дельфина-белобочки.—
«Тр. Всес. гидробиол. об-ва», 1951, 3.
Тарасевич М. Н. Распределение дельфина-белобочки в Черном море в теплый
период времени.—• «Инф. сб. ВНИРО», 1958, № 2.
Тарасевич М. Н. Питание дельфина-белобочки в Черном море в теплый период
времени.— «Инф. сб. ВНИРО», 19586, № 3.
Тарасевич М. Н. Закономерности подхода белухи к берегам северных морей.—
«Инф. сб. ВНИРО», 1960а, № 8.
Тарасевич М. Н. Характеристика подхода белухи к берегам.— «Тр. ПИНРО»,
19606, в. 12.
Тарасевич М.Н. К биологии морского зайца.— «Тр. Ин-та океанол. АН СССР»,
1963, т. 71.
Тарасевич М. Н. Материалы по питанию кашалотов северной части Курильских
вод.— «Тр. Ин-та океанол. АН СССР», 1963, 71.
Тарасевич М. Н. Распределение кашалотов в северной части Курильских вод
в 1959—1961 гг. В сб.: Морск. млекоп. М., «Наука», 1965.
Тарасевич М. Н. О структуре группировок китообразных. Сообщ. 1. Структура
группировок самцов кашалотов.— «Зоол. журн.», 1967а 46, в. 1.
.Тарасевич М. Н. О структуре группировок китообразных. Сообщ. 2. Структура
| группировок финвалов.— «Зоол. журн.», 19676, 46, в. 3.
<Т а р асеви ч М. Н. Пищевые связи кашалотов в северной части Тихого океана. —
«Зоол. журн.», 1968, т. 47, в. 4.
ТеребенинВ. Е. Зимний бой с промысла. Гл. Локатин. Совещ. по исслед. касп.
тюл. и его пром. Астрахань, 1930.
Тимошенко Ю. К. К вопросу о питании гренландского тюленя. Сб. науч.-иссл.
работ 1962 г. (гренландский тюлень и хохлач). Архангельск, 1963.
Тимошенко Ю. К. К различиям в биологии гренландского тюленя беломорского
и ньюфаундлендского стад. Тез. докл. сессии уч. сов. Карел, отд. ГосНИОРХ,
в. 1, Петрозаводск, 1964.
<Т имошенко Ю. К. Новые данные к биологии размножения гренландского тюле-
< ня беломорского стада. Тез. докл. VII сессии уч. сов. В сб.: Биол. рес. Бел. моря
и внутр, водоем. Карелии. Петрозаводск, 1968.
Тимошенко Ю. К. Вопросы рационального использования запасов каспийского
тюленя. В сб.: Морск. млекоп. М., 1969.
Тимошенко Ю. К. О сроках наступления половой зрелости у самцов каспийско-
го тюленя. В сб.: Морск. млекопит. М., 1969.
Тимошенко Ю. К-, Потелов В. А. Сравнительная морфологическая характе-
ристика каспийского тюленя и кольчатой нерпы. Тез. IV. Всес. совещ. по изуч.
морск. млекоп. М., 1969.
Т и х е н к о Т. А. Об островах Тюленьем и Курильских.—«Мат. к позн. рус. рыбол.».
1914, т. 3, в. 5.
Тихомиров Э. А. К вопросу о питании сивуча теплокровными животными.—
«Изв. ТИНРО», 1959, т. 47.
Т и х о м и р о в Э. А. Расширять добычу ларги. — «Рыбн. пром. ДВ», 1961, № 8.
Тихомиров Э. А. Распределение и миграции тюленей в водах Дальнего Восто-
ка.— «Тр. Совещ. Ихт. комис.», 1961, в. 12.
Тихомиров Э. А. О распределении и промысле сивуча в Беринговом море и со-
предельных районах Тихого океана.— «Тр. ВНИРО», т. 53; «Изв. ТИНРО», т. 52,
1964а.
Тихомиров Э. А. Встречаемость котиков в Охотском море.— «Изв. ТИНРО»,
19646, т. 51.
Тихомиров Э. А. Промысел моржа и пути охраны его популяции. В сб.: Ох-
рана природы на Дальнем Востоке, в. 2. Владивосток, 1964в.
Тихомиров Э. А. О распределении и биологии ластоногих Берингова моря.—
«Изв. ТИНРО», т. 52; «Тр. ВНИРО», т. 53, 1964.
Тихомиров Э. А. Ластоногие — объект судового зверобойного промысла. В
кн.: Дальневост, ластон. Владивосток, 1966.
Тихомиров Э. А. Некоторые данные о распределении н биологии ларги в Охот-
ском море в летне-осенний период и организация ее промысла.— «Изв. ТИНРО»,
1966а, т. 58.
Тихомиров Э. А. Определение видов дальневосточных тюленей с самолета.
— «Изв. ТИНРО», 19666, т. 58.
Тихомиров Э. А. О размножении тюленей семейства Phocidae северной части
Тихого океана.— «Зоол. журн.», 1966в, т. 15, в. 2.
Тихомиров Э. А. Рост тела и развитие органов размножения северотихоокеан-
ских настоящих тюленей.— «Тр. ВНИРО», т. 68; «Изв. ТИНРО», т. 62., 1968.
Тихомиров Э. А. К вопросу размножения тюленей сем. Phocidae.—«Изв. ТИНРО»,
1970, т. 70.
678
Т и х о м и р о в Э. А. Случаи поедания ларгой птиц.— «Изв. ТИНРО», 1970, т. 70.
ТихомировЭ. А., Косыгин Г. Перспективы промысла ластоногих в Берин-
говом море.— «Рыбн. хоз. СССР», 1966, № 9.
Томилин А. Г. Кашалот Камчатского моря.— «Зоол. журн.», 1936а, 15, в. 3.
Томилин А. Г. Амбра и ее происхождение.—• «Природа», 19366, № 5.
Томилий А. Г. Киты Дальнего Востока.— «Уч. зап. МГУ», зоол., 1937, в. 17.
Томилин А. Г. Серый кит в лагунах восточного побережья средней части Берин-
гова моря. — «Природа», 1937, № 7.
Томилин А. Г. Бутылконос и мелкие полосатики Дальнего Востока.— «Бюлл.
МОИП», 1938, 47, в. 3.
Томилин А. Г. Определение возраста китов по усовому аппарату.—«ДАН СССР»,
нов. сер. 1945, 49, в. 6.
Томилин А. Г. Терморегуляция и географические расы китообразных.— «ДАН
СССР», нов. сер., 1946а, 54, № 5.
ТомилинА. Г. К вопросу о лактации и питании китообразных.— «Бюлл. МОИП»,
19466, 51, в. 4—5.
Томилин А. Г. Определитель китообразных по поведению и внешним признакам.
М., изд-во МОИП, 1951.
Томилин А. Г. О северном берардиусе или так называемом дальневосточном
«бутылконосе».— «Бюлл. МОИП», 1952, 57, в. 2.
ТомилинА. Г. К вопросу о систематических взаимоотношениях северных и юж-
ных полосатиков.— «Бюлл. МОИП», 1953, 58, в. 6.
Томи л и н А. Г. О поведении и звуковой сигнализации китообразных.— «Тр.
Ин-та океанол. АН СССР», 1955, 18.
Томилин А. Г. Звери СССР и прилежащих стран, т. 9, Китообразные. М., Изд-
во АН СССР, 1957.
Томилин А. Г. Китообразные фауны морей СССР, М., Изд-во АН СССР, 1962.
Т о м и л и н А. Г. О миграциях, географических расах, терморегуляции и влиянии
температуры среды на распространение китообразных. В сб.: Мигр. жив. М., 1965,
в. 25.
Т о м и л и н А. Г., М о р о з о в Д. А. • Всасывание корма — ранее неизвестный
способ питания Phocoena phocoena. — «Тр. ВСХИЗО», 1969, 31.
Т о р м о с о в Д. Д. Географическое распространение различных физиологических
и возрастных групп кашалотов в южном полушарии.— «Тр. АтлантНИРО», 1970,
в. 25.
Т р е щ е в В. В., Сердюков А. М. Материалы Чукотской экспедиции 1964 г.
Итогов, науч. конф, профес.-преп. состава Крым. пед. ин-та, Симферополь, 1965.
Т р е щ е в В. В., Потелов В. А., ЗавалееваД. Д. К изучению гель-
мннтофауны кольчатой нерпы и хохлача.— «Тр. ПИНРО», 1967, в. 21.
Т р ю б е р И. Ф. Изменчивость черепа черноморского дельфина Delphinus delphis
ponticus Barabash.— «Бюлл. МОИП», отд. биол., 1937, 46(1).
Тюлин А. Промысловая фауна о. Белого.— «Тр. НИИ поляр, землед., животн. и
промысл, хоз.», 1938, т. 1.
У р а л ь с к а я И. В. Химический состав молока дельфинов Черного моря. —
«Уч. зап. Рост. гос. ун-та», 1957, 57, в. 1.
Урванцев Н. Н. Два года на Северной земле, Л., 1935.
Усачев П. И. Обрастание китов диатомовыми водорослями.— «Зоол. журн.»,
1940, 19, в. 2.
Успенский С. М. К нахождению тевяка (Halichoerus grypus) в заповеднике «Семь
островов».— «Науч.-мет. зап. Гл. упр. по запов., зооп., зоосад.», 1941, в. 8.
Успенский С. М. Прошлое распространение котика (Callorhinus ursinus L.)
и калана (Enhydra lutris L.) на островах Курильской гряды.— «Бюлл. МОИП»,
1955, т. 60, в. 4.
Успенский С. М. Позвоночные животные Центральной Арктики.— «Природа»,
1956, № 8.
Успенский С. М- Нарвалы в Центральной Арктике.— «Природа», 1958, № 3.
Успенский С. М. Распределение моржа в море Лаптевых и западной части Вос-
точно-Сибирского моря в зимне-весенний период.— «Пробл. Севера», 1958, в. 2.
У шаков Г. А. По нехоженной земле. М., 1953.
ФайнгеошР. Я. и др. Получение белкового препарата из мяса китообразных,—
«Тр. ВНИРО», 1953, 25.
Федосеев Г. А. О состоянии запасов и распределении тихоокеанского моржа.—
«Зоол. журн.», 1962, т. 41, в. 7.
Федосеев Г. А. Половое созревание и темпы размножения охотской кольчатой
нерпы. В сб.: Морск. млекоп. М., 1963.
Федосеев Г. А. Об эмбриональном, постэмбриональном росте и половом созре-
вании охотской кольчатой нерпы— «Зоол. журн.», 1964, т. 43, в.8.
Федосеев Г. А. Об основных показателях динамики численности кольчатой нерпы
Охотского моря. В сб.: Совр. пробл. изуч. динамики числ. популяций животных.
М., 1964а.
Федосеев Г. А. Возрастно-половой состав побоек охотской кольчатой нерпы
679
Phoca hispida ochotensis Pall как показатель возрастной структуры популяции. В
сб.: Морск. млекоп. М., 1965а.
Федосеев Г. А. Сравнительная характеристика популяций кольчатой нерпы
прибрежных вод Чукотского полуострова.— «Изв. ТИНРО», 19656, т. 59.
Федосеев Г. А. К экологии размножения тюленей северной части Охотского
моря.— «Изв. ТИНРО», 1965в, т. 59.
Федосеев Г. А. Питание кольчатой нерпы (Phoca hispida ochotensis Pall.).— «Изв.
ТИНРО», 1965г, т. 59.
Федосеев Г. А. Определение возрастно-половой структуры популяции и сос-
тояние запасов охотских тюленей.— «Зоол. журн.», 1965д, т. 44, в. 6.
Федосеев Г. А. Половое созревание и темпы размножения охотской кольчатой
нерпы. В сб.: Морск. млекоп. М., «Наука», 1965е.
Федосеев Г. А. Аэровизуальные наблюдения за морскими млекопитающими
в Беринговом и Чукотском морях.— «Изв. ТИНРО», 1966а, т. 58.
Федосеев Г. А. О состоянии запасов и рациональном использовании тюленей
Охотского моря.— «Изв. ТИНРО», 19666, т. 58.
Федосеев Г. А. Опыт определения численности и обоснование нормы выбоя
кольчатой нерпы (акибы) в Охотском море.— «Тез. докл. III Всес. совещ. по изуч.
морск. млекоп.», 1966 в.
Федосее в Г. А. Определение численности и обоснование нормы выбоя коль-
чатой нерпы (акибы) в Охотском море.— «Тр. ВНИРО», т. 68; «Изв. ТИНРО»,
т. 62, 1968.
Федосеев Г. А. Промысловое изъятие и численность отдельных поколений аки-
бы. IV Всес. Совещ. по изуч. морск. млекоп. М., 1969.
Федосеев Г. А. Морфэкологические типы популяций кольчатой нерпы Северной
Пацифики. Популяц. структура вида у млекопит. М., 1970.
Федосеев Г. А. Распределение и численность тюленей у о. Сахалина.— «Изв.
ТИНРО», 1970, т. 71.
Федосеев Г. А. Некоторые морфофизиологические особенности тюленей Охот-
ского моря и их экологическая обусловленность.— «Тр. ВНИРО», т. 82; «Изв.
ТИНРО», т. 80, 1972.
• Федосеев Г. А. Распределение и численность тюленей на детных и линных за-
j лежках в Охотском море.— «Тр. АтлантНИРО», 1971, в. 39.
? Федосеев Г. А., Гольцев В. Н., Косыгин Г. М. Аэровизуальный учет
на щенных залежках в Охотском море.— «Изв. ТИНРО», 1970, т. 70.
Федосеев Г. А., Назаренко Ю- И. К вопросу о внутривидовой структуре
кольчатой нерпы Арктики.— «Изв. ТИНРО», 1970, т. 70.
Федосеев Г. А., Яблоков А. В. Морфологическая характеристика нерпы
Охотского моря.— «Зоол. журн.», 1965, № 5.
Формозов А. Н. Остров Кильдин и его фауна.—«Тр. по лесн. опыта, делу ЦЛОС»,
отд. биол. и пром, охоты, 1929, 6.
Фрейман С. Ю. Распределение ластоногих в морях Дальнего Востока.— «Тр.
ВНИРО», 1936а, т. 3.
Фрейман С. Ю. Материалы к промысловой биологии тюленей Дальнего Востока.—
— «Тр. ВНИРО», 19366, т. 3.
Фрейман С. Ю. Промысловая характеристика северной части Охотского моря.—
«Тр. ВНИРО», 1936в, т. 3.
Фрейман С. Ю. О миграции гренландского тюленя. Сб., посвящ. науч. деят.
Н. М. Книповича. М., 1939.
Фрейман С. Ю. Материалы по биологии Чукотского моржа.— «Изв. ТИНРО»,
1941, т. 20.
Фрейман С. Ю. О распределении дельфина-белобочки в летние месяцы у берегов
Крыма и Северного Кавказа,—«Тр. Аз.-Черн. НИРО», 1950, т. 14.
Филимонов Н. И. Сравнительная анатомия коры большого мозга млекопитаю-
щих. Изд-во Ак. мед. наук СССР, 1949.
Харьков И. И. Материалы по весовому и химическому составу китов,— «Тр.
ВНИРО», 1940, 15-
Харьков И. И. Использование подкожного сала кашалота для получения жира
и кожевенного сырья.— «Рыбн. хоз.», 1952, № 7.
Хлебцов М. Тюлень ест белорыбицу.— «Вест, рыбопром.», 1902, № 7.
X м е л и н А. Котики в Охотском море.— «Природа», 1950, № 8.
Хузин Р. Ш. Зимне-весеннее распределение белухи в Белом море.— «Тр. ПИНРО»,
1960, в. 12.
Хузин Р. Ш. К вопросу о самостоятельности трех стад гренландского тюленя. Сб.
научн.-иссл. работ 1962 г. (гренл. тюл. и хохлач). Сев. ПИНРО, Арх. тер.-произв.
У пр. рыбн. промыш. Архангельск, 1963.
Хузин Р. Ш. Материалы по биологии и промыслу гренландского тюленя (Pago-
philus groenlandicus Erxl., 1777) у Ньюфаундленда.— «Тр. ПИНРО», 1963а, в. 15.
Хузин Р. Ш. Материалы по морфологической характеристике трех стад гренланд-
ского тюленя Pagophilus groenlandicus Erxl., 1777. Мат. рыбохоз. иссл. Сев. басе.
Мурманск, 19636, в. 1.
680
X у з и н Р. Ш. Морфоэкологическая характеристика гренландского тюленя янмай-
енского стада. Мат. сессии Уч. Сов. ПИНРО по результ. иссл. в 1962—1963 гг.
Мурманск, 1964.
Хузин Р. Ш. Возрастной состав хохлача в Гренландском'море.— «Тр. ПИНРО»,
1967, в. 21.
Хузин Р. Ш. Размеры и темп роста гренландского тюленя беломорской, янмайен-
ской и ньюфаундлендской популяций. Тез. IV Всес. совещ. по изуч. морск. мле-
коп. М., 1969а.
Хузин Р. Ш. Возрастные изменения окраски гренландского тюленя беломорской,
янмайенской и ньюфаундлендской популяций. Тез. IV Всес. совещ. по изуч.
морск. млекоп. М., 19696.
Хузин Р. Ш. Половое созревание и пополнение стада взрослых самок гренлад-
ского тюленя. Тез. IV. Всес. совещ. по изуч. морск. млекоп. М., 1969в.
Хузин Р. Ш. Промысел и состояние запасов гренландского тюленя в районе о-ва
Ян-Майен. В сб.: Морск. млекоп. М., 1969.
Хузин Р. Ш. Исследования беломорского лысуна в зимне-весенний период 1968 г.
на борту звероб. шхуны «Чистополь». В сб.: Мат. рыбохоз. иссл. Сев. басе., мат.
отч. сессии Уч. Сов. ПИНРО, в 16. (ч. 2). Мурманск, 1970.
Хузин Р. Ш., Потелов В. А. Исследование тюленей в районе Ян-Майена. Ма-
тер. рыбохоз. иссл. Сев. басе. Сб. 1. Мурманск, 1963.
Хузин Р. Ш., Яковенко М. Я. О распределении и биологии хохлача (Cysto-
phora cristata Erxl. 1777) Гренландского моря.— «Тр. ПИНРО», 1963, в. 15.
Хузин Р. Ш., Яблоков А. В. О некоторых чертах функционирования пище-
варительного тракта хохлача в период молочного питания.— «Зоол. журн.», 1963,
т. 42, № 8.
Цалкин В. И. К биологии белого медведя архипелага Франца-Иосифа.— «Бюлл.
МОИП», отд. биол., 1936, т. 45, 5.
Цалкин В. И. Halichoerus grypus Fabr. (тевяк — щетинистый, горбоносый или
серый тюлень) в водах архипелага Франца-Иосифа.— «Природа», 1936а, № 1.
Цалкин В. И. Материалы по биологии моржа архипелага Франца-Иосифа.—
«Бюлл. МОИП», 1937, т. 46(1).
Цалкин В. И. О размещении обыкновенного дельфина (D. delphis L.) в Черном
море.— «ДАН СССР», 1937, 16, № 2.
Цалкин В. И. Распределение обыкновенного черноморского дельфина в летне-
осенний период.— «Тр. Аз.-ЧернНИРО», 1938а, в. 11.
Цалкин В. И. Морфологическая характеристика, систематическое положение и
зоогеографическое значение морской свиньи Азовского и Черного морей.—«Зо-
ол. журн.», 19386, 17, в. 4.
Цалкин В. И. Материалы к биологии морской свиньи (Phocoena phocoena relicta
Abel) Азовского и Черного морей.— «Зоол. журн.», 1940, 19, в. 1.
Цалкин В. И. Новые данные о распределении гренландского тюленя.— «Бюлл.
МОИП», 1952, т. 7 (2).
Ц а п к о А. С. Шире развивать промысел нерпы. Промысл, бюлл. Арх. СНХ, 3,
Архангельск, 1958.
Чапский К- К- О сборе материала по тюленю на дагестанском побережье Каспия.
Совещ. по иссл. касп. тюл. и его пром. Астрахань, 1930.
Чапский К. К- Ладожский тюлень и возможность его промысла.— «Изв. Ленингр.
н.-и. ихтиол, ин-та», 1931, т. 13, в. 2.
Чапский К- К- О каспийском тюлене «плывуне».— «Изв. Лен. ихтиол, ин-та»,
1931, т. 13, в. 2.
Чапский К- К- Морж Карского моря.— «Тр. Арктич. ин-та», 1936, т. 67.
Чапский К- К. «Белуха» или «белуга».— «Пробл. Арктики», 1937, №4.
Чапский К- К- Исследования беломорского стада гренландского тюленя в 1937 г.
— «Пробл. Арктики», 1937, № 2.
Ч а п с к ий К- К. Миграции и промысел белуги (Delphinapterus leucas Pall.) в север-
ной части Обской губы.— «Тр. Аркт. ин-та», 1937, т. 71.
Чапский К- К- Морской заяц (Erignathus barbatus Fabr.) Карского и Баренцева
морей.— «Тр. Аркт. ин-та», 1938, т. 123.
Чапский К- К- Новейшие данные о распределении беломорской расы грен-
ландского тюленя вне беломорского бассейна — «Пробл. Арктики», 1938, Ns 4.
Чапский К. К. Краткий исторический анализ современного состояния запасов
моржа в Баренцевом и Карском морях. Л., Изд-во Главсевморпути, 1939.
Чапский К- К- Нерпа западных морей Советской Арктики.— «Тр. Аркт. ин-та»,
1940, т. 145.
Чапский К- К- Распространение моржа в морях Лаптевых и Восточно-Сибирском.
— «Пробл. Арктики», 1940, № 3.
Чапский К- К- Морские звери Советской Арктики. М.—Л., изд-во Главсевморпути,
Чапский К- К- Тюлени подсемейства Phocinae и их хозяйственное значение. Тез.
дисс. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1948.
681
)
Чапский К. К- Млекопитающие высоких широт Северного Ледовитого океана.
Тр. 3 экспедиции Главсевморпути на ледоколе «Седов», 1949, ч. 3.
ЧапскийК- К. Возрастно-половая изменчивость краниологических признаков
и ее влияние на диагностику некоторых ластоногих.— «Изв. Ест.- науч, ин-та
им. Лесгафта», 1952, т. 25.
Чапе к.м й К- К. Опыт пересмотра системы и диагностики тюленей подсемейства
Phocinae.— «Тр. Зоол. ин-та АН СССР», 1955а, т. 17.
Ч а п с к и й К- К- К вопросу об истории формирования каспийского и байкальского
тюленей.-— «Тр. Зоол. ин-та АН СССР», 19556, т. 17.
Чапеки й К. К- Некоторые аспекты морфогенеза ластоногих в связи с формиро-
ванием ареалов. Тез. докл. I Всес. совещ. по морск. млекоп. М., 1961.
Ч а п с к и й К. К- Некоторые экологические обоснования сезонной динамичности
ареала беломорской популяции гренландского тюленя. Тез. I Всес. совещ. по
морск. млекоп. М., 1961.
Ч а п с к и й К. К- Современное состояние и проблемы систематики ластоногих. Тр.
совещ. Ихт. комис. АН СССР, 1961, в. 12.
Ча пеки й К. К- Отряд ластоногих. В кн.: Млекоп. фауны СССР, ч. 2. М.—Л.,
Изд-во АН СССР, 1963.
Чапский К- К- Ресурсы зверобойного промысла, их состояние, использование
и изучение. Тез. докл. II Всес. Совещ. по морск. млекоп., 1963.
Чапский К. К- К изучению воспроизводительной системы гренландского тюле-
ня И интенсивности размножения его беломорской популяции-.— «Тр. ПИНРО»,
1963, в. 15.
Чапский К. К- Начальный период постнатального роста беломорского лысуна
(Pagophoca groenlandica). В сб.: Морск. млекоп. М., «Наука», 1964.
Чапский К- К- Рост и наступление половой зрелости у самок каспийского тюле-
ня. В сб.: Морск. млекоп. М., 1965.
Чапский К- К- Современнее состояние и задачи восстановления ресурсов морского
зверобойного промысла. Тез. докл. III Всес. совещ. по изуч. морск. млекоп.
М.—Л., 1966.
Чапский К. К- Современные данные о таксономическом составе тюленей рода
i Phcca. Тез. докл. Ill Всес. Совещ. по изуч. морск. млекоп. М.—Л., 1966.
I Чапский К. К- Экологическая разнородность и таксономическая структура тюле-
| ией рода Phoca. Тез. докл. отч. науч, сессии по итогам работ 1965 г. Л., 1966.
! ,4 а п с ки й К- К- Морфотаксономическая характеристика пагетодной формы ларги
Берингова моря.— «Тр. ПИНРО», 1967, в. 21.
ЧапскийК. К. О переходных типах окраски волосяного покрова самцов грен-
ландского тюленя.— «Тр. ПИНРО», 1967а, в. 21.
Чапский К- К- Роль Полярного бассейна в истории ластоногих. Кайнозойская
история Полярного бассейна и ее влияние на развитие ландшафтов северных тер-
риторий. Матер, к симпоз. Л., 1968.
Чапский К- К- Вопросы таксономической структуры семейства Phocidae в свете
краниологических данных. Тез. докл. IV Всес. совещ. по изуч. морск. млекоп. М.,
1969.
Чапский К. К. Таксономия тюленей рода Phoca sensu stricto в свете современных
краниологических данных. В сб.: Морск. млекоп. М., 1969.
Чапский К- К- Концепция арктического происхождения ластоногих и другие пути
решения этой проблемы. В сб.: Сев. Лед. океан и его побер. в кайнозое. Л., Гидро-
метеоиздат, 1970.
Челноков Ф. Г. Перемещения морских котиков на лежбищах острова Медного.—
«Тр. АтлантНИРО», 1971, в. 39.
Ченцов П. Нерпа в тундре.— «Охота и охот, хоз.», 1959, № 2.
Черниговский Н. Т. Первая зимовка на о. Уединения— «Бюлл. Аркт. ин-
та», 1935, № 10.
Чугунков Д. И. О локальности стад морских котиков, обитающих на островах
Беринга и Медный. — «Изв. ТИНРО», 1966, т. 58.
Чугунков Д. И. Опыт содержания щенка ларги в неволе.— «Вопр. геогр. Кам-
чатки», 1967, в. 5.
Ч у г у н к о в Д. И. Об определении возрастного состава добычи промысловых ко-
тиков по возврату меток.— «Тр. ВНИРО», т. 68; «Изв. ТИНРО», т. 62. 1968,
Чугунков Д. И. Сивучи и котиковое хозяйство Командорских островов.— «Тр.
ВНИРО», т. 68; «Изв. ТИНРО», т. 62. 1968.
Чугунков Д. И. Дальневосточная ларга.— «Охота и охотн. хоз.», 1969, № 10.
Чугунков Д. И. Моржи на Камчатке.— «Вопр. геогр. Камчатки», 1970, № 6.
' Чугунков Д. И. Наблюдения за пятнистым тюленем уткинскрго лежбища.—
«Изв. ТИНРО», 1970, т. 70.
Чугунков Д. И., Прохоров В. Г. Новые сведения о зимовке котиков в Бе-
ринговом море.— «Изв. ТИНРО», 1966, т. 58.
Чужакина Е. С. Акиба, кольчатая нерпа.— «Тр. ин-та океанол. АН СССР»,
1955, т. 14.
Чужакина Е. С. К вопросу о цикле размножения кашалота.— «Тр. ин-та океа-
нол. АН СССР», 1955, 18.
682
Ш а ст и н Л. Рекогносцировочные работы в Усть-Таймырской губе и по реке Ниж-
ней Таймыре.— «Бюлл. Аркт. ин-та», 1936, № 12.
Шевченко В. И. Загадка «белых шрамов» на теле китов.— «Природа», 1970,
№ 6.
Шевченко В. И. К вопросу о происхождении «белых шрамов» на теле китов.—
«Тр. АтлантНИРО», 1971, в. 39.
Шепелева В. К- О секреторной функции желудка у тюленей. Сб. науч.-иссл.
работ 1962 г. (гренландский тюлень и хохлач). Архангельск, 1963.
Шепелева В. К. Приспособление тюленей к обитанию в Арктике. Новосибирск,
1971.
Шулейкин В., Лукьянова В., Стась И. Гидродинамические качества
рыб и дельфинов.— «Изв. АН СССР», сер. геофиз., 1937, 14.
Шустов А. П. О влиянии промысла на состояние беринговоморской популяции
крылатки.— «Изв. ТИНРО», 1965, т. 59.
Шустов А. П. Питание крылатки в Беринговом море.— «Изв. ТИНРО», 1965а,
т. 59.
Шустов А. П. Некоторые черты биологии и темп размножения крылатки (Histrio-
phoca fasciata).— «Изв. ТИНРО», 19656, т. 59.
Шустов А. П. Некоторые особенности гельминтофауны крылатки в Беринговом
море.— «Изв. ТИНРО», 1965в, т. 59.
Шустов А. П. К вопросу о рациональном использовании запасов ластоногих Бе-
рингова моря.— «Пробл. Севера», 1967, № 11.
Шустов. А. П. К вопросу о суточной динамике залежек тюленей в Охотском море.
Тез. докл. IV Всес. совещ. по изучению морск. млекоп. М., 1969а.
Шустов А. П. Опыт количественного аэровизуального учета тюленей в северо-
западной части Берингова моря. В сб.: Морск. млекоп. М., «Наука», 19696.
Шустов А. П. О влиянии промысла на состояние запасов беринговоморской попу-
ляции крылатки. В сб.: Морск. млекоп., М., «Наука», 1969в.
Шустов А. П. Относительный показатель и возможные факторы смертности бе-
ринговоморской крылатки. В сб.: Морск. млекоп. М., «Наука», 1969.
Шустов А. П., Яблоков А. В. Сравнительно морфологическая характерис-
тика гренландского и полосатого тюленей.-— «Тр. ПИНРО», 1967, в. 21.
Щуп а к о в И. Г. Паразитофауна каспийского тюленя. К вопр. о паразитофауне
реликтов.—«Уч. зап. Ленингр. гос. ун-та», сер. биол., 1936, № 7, в. 3.
Яблоков А. В. Об интересной функции белой окраски.— «Природа», 1956, № 6.
Яблоков А. В. Об органах химического восприятия и железах специального наз-
начения у зубатых китообразных. Сб. науч. студ. работ. МГУ. М., 1957.
Яблоков А. В. О строении зубной системы и типах зубов у китообразных.—
«Бюлл. МОИП», отд. биол., 1958а, 63.
Яблоков А. В. К морфологии пищеварительного тракта зубатых китообразных.—
— «Зоол. журн.», 19586, т. 37, в. 4.
Яблоков А. В. Некоторые особенности строения скелета белухи как представи-
теля зубатых китообразных. Тр. I конф. мол. науч. сотр. Моск. морф, лаборатории.
М„ 1959.
Яблоков А. В. Об «обонянии» морских млекопитающих. Тр. совещ. Ихт. комис.
АН СССР, 1961а, в. 12.
Яблоков А. В. Функциональная морфология органов дыхания зубатых кито-
образных. Тр. Совещ. Ихт. комис. АН СССР, в. 12, 19616.
Яблоков А. В. Ключ к биологической загадке.— «Природа», 1962, № 4.
Яблоков А. В. Судьба гренландского тюленя.— «Природа», 1962, № 2.
Яблоков А. В. Некоторые предварительные материалы к морфологической ха-
рактеристике гренландского тюленя Белого и Гренландского морей. Сб. работ
ПИНРО за 1962 г. Архангельск, 1963.
Яблоков А. В. Конвергенция или параллелизм в развитии китообразных.—
«Палеонт. журн.», 1964, № 1.
Яблоков А. В., Белькович В. М., Борисов В. И. Киты и дельфины.
М., «Наука», 1972.
Яблоков А. В., Клевезаль Г. А. Вибриссы китообразных и ластоногих,
их распределение, строение, значение. Сб.: Морф. особ. води, млекоп. М., 1964.
Яблоков А. В., Сержент Д. Е. Изменчивость краниологических признаков
гренландского тюленя (Pagophilus groenlandicus Erxl., 1777).—«Зоол. журн.»,
1963, т.42, № 12.
Яблоков А. В., Этин В. Я. Анализ популяционных различий в окраске тела
млекопитающих (на примере гренландского тюленя).— «Зоол. журн.», 1965,
т. 44, в. 7.
Яковенко М. Я. О советском промысле мелких полосатиков (минке) в морях
Европейского Севера.— «Науч.-техн. бюлл. ПИНРО», 1957, № 1—2.
Яковенко М. Я. Малые полосатики среди льдов,—«Природа», 1958. № 2.
Яковенко М. Я. О методике определения возраста и некоторых вопросах био-
логии хохлача.— «Бюлл. ПИНРО», 1959, № 4 (8).
Яковенко М. Я. Наблюдения за возрастно-половым составом беломорского лысу-
на в 1959 г.— «Науч.-техн. бюлл. ПИНРО», 1960, № 3 (13).
683
Яковенко М. Я- Определение возраста и сроков наступления половой зрелости
у беломорского лысуна.—«Тр. ПИНРО», 1960, в. 12.
ЯковенкоМ. Я- Методика определения возраста беломорского лысуна в связи
с определением норм его промысла.— «Тр. Совещ. Ихт. комис. АН СССР», 1961а,
в. 12.
Яковенко М. Я. Исследование состояния запасов и промысла беломорского лы-
суна. Тез. докл. сессии Уч. сов. Карел, фил. АН СССР, Петрозаводск, 19616.
Яковенко М. Я. Развитие промысла и проблемы численности беломорского лысу-
на,— «Тр. ПИНРО», 1963, в. 15.
Яковенко М. Я. Беломорская популяция гренландского тюленя и перспективы
ее эксплуатации.— «Тр. ПИНРО», 1967, в. 21.
Яковенко М. Я. Результаты аэрофотоучета численности беломорского лысуна
в 1968 г. Матер, рыбохоз. иссл. Север, басе., в. 16 (часть 2). ПИНРО. Мурманск,
1970.
Яковенко М. Я., Назаренко Ю. И. Результаты исследования промысла и
возрастного состава беломорского лысуна в 1960—1961 гг.— «Науч.-техн. бюлл.
ПИНРО», 1962, 1 (19).
Яковенко М. Я., Назаренко Ю. И. Материалы по размножению гренланд-
ского тюленя беломорской популяции.— «Тр. ПИНРО», 1967, в. 21.
Яковенко М. Я., Назаренко Ю. И., Тимошенко Ю. К- Краткие
итоги промысла и некоторые результаты исследований беломорского лысуна в
1962 г. Сб. науч.-иссл. работ 1962 г. Архангельск, 1963.
Яковенко М. Я-, X у з и н Р. Ш. О распределении и биологии хохлача (Cys-
tophora cristata) Гренландского моря.— «Тр. ПИНРО», 1963, в. 15.
Яковлев В. Тюлений промысел на Каспийском море.— «Природа», 1875, кн. 2.
Adams L. 1968, Census of the Gray Whale, 1966—1967. Norsk Hvalfangst—Tidende,
N. 2, 41—43.
Allen J. A. 1880. History of North American Pinnipeds. Washington.
A 1 1 e n J. A. 1902. List of Mammals, collected in Alasca by the Andrew J. Stone-
Expedition of 1901. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 16.
Al len J. A. 1908. The North Atlantic Righ Whale and its allies. Bull. Amer. Mus.
Nat. Hist., 24, 277—329.
A 1 1 e n G. M. 1930. The Walrus in New England. Journ. Mammal., v. 11, N. 2.
Allen G. M. 1938. Order Pinnipedia. The Mammals of China and Mongolia, v. II,
pt. I, Amer. Mus. Nat. Hist.
Amoroso E. C. and Mathews J. H. 1951. The growth of the grey seal (Hali-
choerus grypus Fabricius) from birth to weaning. Journ. of Anatomy, v. 85, pt. 4,
427—428.
Anderson R. 1934. Mammals of the eastern Arctic and Hudson Bay. Canada’s
eastern Arctic. Bull. Canad. Dept. Inter.
Anderson S. and Jones J. K- 1967. Recent mammals of the world. The Ronald
Press Company, N. Y.
Andersson R. M. 1942. Two new seals from arctic Canada with key to the Canadian
forms of hair seals (family Phocidae). Annal. Rep. Provancher Soc. Nat. Hist. Quebec.
Andrews R. C. 1909. Observation on the habits of the Finback and Humpback Wha-
les of the North Pacific. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., v. 26, 222-—226.
Andrews R. C. 1914. The California Gray Whale (Rachianectes glaucus Cope).
Memories Amer. Mus. Nat. Hist.
Aryan R. 1964. A Ribbon seal from California. Journ. Mammal., v. 45, N. 3, 416—
420.
A u 1 J., L i n g H. and P a a v e r K. 1957. Eesti NSV imetajad. Tallin.
Backhouse К. M. 1960. The grey seal (Halichoerus grypus) outside the breeding
season. A preliminary report. Mammal., v. 24, N. 3.
Backhouse К. M. and H e w e r H. R. 1956. Delayed implantation in the grey
seal, Halichoerus grypus (F.). Nature, v. 178.
Backhouse К. M. and Hewer H. R. 1957. A note on spring pupping in the grey
seal (Halichoerus grypus Fab.). Proc. Zool. Soc. London, v. 128.
Backhouse К. M. and Hewer H. R. 1957. Behaviour of the grey seal (Halichoe-
rus grypus Fab.) in the spring. Proc. Zool. Soc. London, v. 129.
Backhouse H. R. and Hewer H. R. 1960. Unusual colouring in the grey seal
Halichoerus grypus (Fabricius). Proc. Zool. Soc. London, v. 134, pt. 3, 497—499.
Backus R. H. and S c h e v i 1 1 W. E. 1961. The stranding of a Cuvier’s Beaked
Whale (Ziphius cavirostris) in Rhode Island, U. S. A. Norsk Hvalfangst—Tidende,
N. 5, 177—181.
Bailey A. M. and He n dee R. W. 1926. Notes on the Mammals of North wes-
tern Alasca. Journ. Mammal., v. 7.
В а к e r R. C., W i 1 к e F. and В a 1 t z о С. H. 1963. The Northern Fur Seal. Fish
and Wildlife Service, Bureau of Commercial Fisheries, Washington, 1—20.
Bartholomew G. and Hoel P. 1953. Reproductive behavior of the Alaska Fur
Seal. Journ. Mammal., v. 34. N. 4, 417—436.
Bartlett R. A. 1929. The seling saga of Newfoundland. Nat. Georg. Mag., v. 61,
N. 1.
685
Baylis H. A. and Daubney R. 1925. A revision of the lung-worms of Cetacea.
ParasitoL, v. 17, N. 2, 201—216. Cambridge.
BeddardF. E. 1900. A book of Whales. London.
В e e J. W. and Hall E. R. 1956. Mammals of northern Alaska. Univ. Kansas Misc.
Publ. N. 8.
Bee J. W., Hall E. R. 1958. Mammals of Northern Alaska. Univ. Kansas Mus.
Nat. Hist. Misc. Publ. N. 8. p. p. 1—310.
В e m m e 1 A. 1956. Planning a census of the harbour seal (Phoca vitulina L.) on the
coasts of the Netherlands. Beaufortia. Ser. of miscelaneous publications, v. 5, N. 54.
Amsterdam.
Bemmel A. 1968. Eine merwurdige Farbvariante beim gewohnlichen Seehund. Na-
tur und Museum, v. 98, N. 4, 167—169.
Benson S. and G г о о d T. 1942. Notes on the Dall porpoise (Phocaenoides dalli).
Journ. Mammal, v. 23, 41—51.
Bergman G. 1956. Rannikoi Hemme Nyljekannajta. Suomen tutkija, 60, N. 3.
Bergman G. 1956. Salbestandet vid vora kuster. Nordenskiold samlundets tidskrift.
Bergman G. 1958. Suomen Hyljekannoista. Suomen Riista Helsinki.
В er 1 a n d B. 1958. The hood of the hooded seal, Cystophora cristata Erxl. Nature,
v. 182, 408—409.
Berland B. 1963. Phocascaris cystophorae sp. nov. (Nematoda) from the hooded seal,
with an emendation of the genus. Arbok for universitetet i Bergen. Nat.— Naturv.
serie, N. 17. Norvegian Universities press. 21 p. Bergen—Oslo.
В e r 1 a n d B. 1966. The Hood and its extrusible ballon in the Hooded seal Cystophora
cristata Erxl. Norsk Polarinstitutt — Arbok, Oslo.
Bigg M. 1969. The harbour seal in British Columbia. Fish. Res. Bd. Canada. Bull.
172.
BoettgerC. R. 1951. Notizen zur Verbreitung und fiber die Verwandschaftsbezie-
hungen der Monchsrobbe (Monachus albiventer Boddaert). Zool. Anz., Bd. 147, H.
11—12, 303—310.
В о у d J. M. 1962. Seasonal occurrence and movements of seals in northwest Britain.
Proc. Zool. Soc. London, v. 138.
Boyden A. and G e m e г у D. 1950. The relative position of the Cetacea among the
orders of Mammalia as indicated by precipitating tests. Zoologica, v. 35, 145—151.
Braun M. 1893. Uber die Distomen in Leben der Hauskatzen. Zool. Anz., Bd. 16,
347—355.
Brown D. N. 1960. Behavior of a captive Pacific Pilot Whale. Journ. Mammal.,
v. 41, N. 3, 342—349.
Brown R. 1868. Notes on the history and geographic relations of the Pinnipedia fre-
quenting the Spitzbergen and Greenland Seas. Proc. Zool. Soc. London.
Brown S. G. 1956. Whale Marks recently recovered. Norsk Hvalfangst Tidende,
N. 12, 661—664.
Brown S. G. 1957. Whale marks recovered during the Antarctic Whaling season
1956—57. Norsk Hvalfangst—Tidende, N. 10, 555—559.
В г о w n S. G. 1958. Whales and their distribution. Part I. The Marine Observer, v. 2,
N. 184.
Brown S. G. 1959. Whales observed in the Atlantic Ocean. Notes on their distribu-
tion. Norsk Hvalfangst—Tidende, N. 6, 289—308.
Brown’S. G. 1961. Observations of Pilot Whales (Globicephala) in the North
Atlantic Ocean. Norsk Hvalfangst—Tidende, N. 6, 225—248.
Brondsted H. V. 1931. Bygningen af Snuden og Ansigtsmuskulaturen hos nogle
Pinnipedier med saerligt Hensyn til Oppustningssaekken hos Klapmydesen. K-
danske vidensk. Selsk. naturv. math., 41—85.
Brink van den F. H. 1958. Die Saugetiere Europas. P. Parey. Hamburg — Berlin,
1—225.
Brink van den F. H. 1967. A field guide to the mammals of Britain and Europe. Lon-
don, 1—221.
Buckley J. L. 1958. The Pacific Walrus. Fish and Wildlife Service. Special Scien-
tific Report N. 41. Washington.
Bullock T. H., Grinnel A. D., I kez ono E., Katsuki J., No m о to M.,
Saito O., Suga N., J anagisa v a K- 1968. Electrophysiologi-
cal studies of central auditorv mechanism in Cetaceans. Zetschr. Verl. Physiol., Bd.
59, N. 2.
Bunge A., Schrenck L. 1837. Expedition nach den Neusibirischen Inseln und
dem Jana—Lande. Petersb.
В u r n s J. J. and F a у F. H- 1970. Comparative morphology of the skull of the Rib-
bon seal, Histriophoca fasciata, with remarks on systematics of Phocidae. Journ. of
Zoology, Proc. Zool. Soc. London, v. 161, pt. 3, 363—394.
Caldwell D. K- 1960. Notes on the Spotted Dolphin in the Gulf of Mexico. Journ.
Mammal., v. 41, N. 1, 134—136.
С a 1 d w'e 1 1 D. K- and Caldwell M. C. 1969. The Harbour seal, Phoca vitulina
concolor in Floridae. Journ. Mammal., v. 50, N. 2.
686
Caldwell D. К. Inglis A. and SiebanalerJ. B. 1960. Sperm and
Pigmy sperm Whales stranded in the Gulf of Mexico. Journ. Mammal., v. 41, N. 1,
136—138.
G a 1 d well D. K- 1964. Tusk twinning in the Pacific Walrus. Journ. Mammal., v. 45,
N. 3, 490—491.
Calinescu R. J. 1937. Focele dela Capul Caliacra. Bull. Soc. Nat. d. Romania,
N. 8, 6—10.
Cameron A. 1970. Seasonal movements and diurnal activity rhytmus of the Grey
Seal (Halichoerus grypus). Journ. Zool., v. 161, pt. 1, 15—23.
Cameron A. W. 1967. Breeding behavior in a colony of western Atlantic gray seals.
Canadian Journ. Zool., v. 45, 161—173.
CarrucioA. 1893. Su di un Pelagius monachus aduel e del suo feto presi a Cap Teu-
lado nel Mediterraneo. Boll. Soc. Romania Zool., v. 2.
Caspers H. 1950. Beobachtungen uber das Vorkommen der Monchsrobbe (Monachus
albiventer Bodd) ini Schwarren Meer, Neune Ergebnisse und Probleme der Zoologie.
Zool. Anz. Erganz. Bd. 145, 91—105.
Chafe L. G. 1923. A history of the Newfoundland seal fishery from the earliest avai-
lable records down to and including the voyage of 1923. St. John.
Chapman D. G. 1961. Population dynamics of the Alaska fur seal heard. Wildlife
Management Institute Transaction of the Twenty — Sixth North American Wild-
life and Natural Resources Conference. Washington. 356—369.
Chapskij К. K- 1960. Morphologie, systematique, differentiation intraspecifique
et phylogenese du sousgenre Phoca sensu stricto. «Mammalia», T. 24, N. 3, 343—
360.
Chittieborough R. G. 1953. Aerial observation of the Humpback Whale,
Megaptera nodosa (Bonnaterr.), with notes on other species. Austral. J. Mar.’
Freshwater Res., v. 4, 219—226.
Chittieborough R. G. 1954. Studies on the ovaries of the Humpback Whale,
Megaptera nodosa (Bonnaterre) on Western Australian Coast, Austral. J. Mar.
u Freshwater Res, v. 5, N. 1, 35—63.
Chit tieborough R. G. 1955 a. Aspects of reproduction in the male Humpback
Whale, Megaptera nodosa (Bonnaterre). Austral. J. Mar. u Freshwater Res., v. 6,
N. 1, 1—29.
Chittieborough R.G. 1955 b. Puberty, physical maturity and relative growth
of the female Humpback Whale, Megaptera nodosa (Bonnaterre) on the Western Aus-
tralian coast. Austral. J. Mar. u Freshwater Res., v. 6, N. 1, 315—327.
Chittieborough R. G. 1956. Southern right Whale in Australian waters. Journ.
Mammal., v. 37, N. 3, 456—457.
Chittieborough R.G. 1958. The breeding cycle of the female Humpback Whale,
Megaptera nodosa (Bonnaterre). Austral. J. Mar. u Freshwater Res., v. 7, N. 9,
1—18.
Chittieborough R. N. 1959. Determination of age in the Humpback Whale,
Megaptera nodosa (Bonnaterre). Austral. J. Mar. u Freshwater Res., v. 10, N. 2,
125—143.
Christensen G. 1955. The stoks of Blue Whales in the Northern Atlantic. Norsk.
Hvalfangst—Tidende, N. 11, 640—642.
Christensen G. 1965. The Greenland Right Whale and whales wich sleep. Norsk
Hvalfangst—Tidende, N. 2, 55.
Clark E. S. 1958. Cuvier’s beaked whale (Ziphius cavirostris) strands on Cape Cod
Beach, USA. Norsk Hvalfangst — Tidende, N. 6, 291—293.
Clarke R. 1953. Sperm whaling from open boats in the Azores. Norsk Hvalfangst —
Tidende, N. 7, 373—385.
Clarke R. 1955. A. giant squid swallowed a sperm whale. Norsk Hvalfangst —
Tidende, N. 10, 589—593.
Clarke R. 1956. Sperm whale of the Azores. Discovery Reports, 28, 237—298.
Collett R. 1881. On Halichoerus grypus and its breeding on the Fro Islands off
Trondhjems — fjords in Norway.— Proc, of the Sci. Meetings of the Zool. Soc. Lon-
don.
Collett R. 1911—1912. Norges Pattedyr. Kristiania.
С о 1 1 i n s G. 1940. Habits of the Pacific Walrus (Odobenus rosmarus). Journ. Mam-
mal., v. 21, N. 2, 138—144.
С о 1 m a n J. S. 1937. The present state of the Newfoundland seal fishery. J. of Animal
Ecol., v. VI, N. 1.
С о 1 m a n J. S. 1938. The Newfoundland seal fishery and its influence on the Green-
landers. Polar Rec., Cambridge, 16.
С о 1 m a n J. S. 1949. The Newfoundland seal fishery and the second world war. J. of
Animal Ecol., v. 18, N. 1.
С о о к H. W. and В a v e г В. E. 1969. Seal milk. I. Harp seal (Pagophilus groenlandi-
cus) milk: composition and pesticide residue content. Canadian J. Zool., v. 47, N. 6,
1129—1133.
687
Coulson J. C. and H i с к 1 i n g G. 1964. The breeding biology of the grey se-
al, Halichoerus grypus (Fab.) on the Fame Islands, Northumberland. J. Animal
Ecol., v. 33, 485—512.
Cowan Jan. 1944. The Dall — porpoise Phocoenoides dalli (True) of Northern Pacific
Ocean. Journ. Mammal., v. 25, N. 3, 295—306.
Craig'A. M. 1964. Histology of reproduction and estrus cycle in the female fur seal,
Callorhinus ursinus. Journ. Fish. Res. Bd. Canada, v. 21, N. 4, 773—811.
Curry-Lindahl K- 1965. The plight of the grey seal in the Baltic. «Oryx»,
v. VIII, N. 1, 38—44.
D a a n К. H. and Douglas C. W. 1953. Beluga of the Churchill region of Hudson
Bay. Bull. Fish. Res. Bd. Canada, N. 98, 27p.
Dall W. and Dunston D. 1957. Euphausia superba Dana from a Humpback Wha-
le Megaptera nodosa (Bonnaterre) caught off Southern Queensland. Norsk Hval-
fangst— Tidende, N. 1, 6—9.
DJa r 1 i n g F. 1948. The Atlantic seal. The New Naturalist. London.
D a t h e H. 1934. Ein Beitrag zur Wirbeltier — fauna Dalmatiens. Zool. Garden,
N- 7, Leipzig.
D a v i e s J. L. 1957. The geography of the gray seal. Journ. Mammal., v. 38, N. 3,
297—310-
D a v i e s J. L., 1958. Pleistocene geography and the distribution of northern pinni-
peds. Ecology, v. 39, N 1 : 97—113.
D a v i e s J. L. I960. The southern from of the Pilot Whale. Journ. Mammal., v. 41,
N. 1, 29—34.
D a w b i n W. H. 1956. Whale marking in South Pacific waters. Norsk Hvalfangst —
Tidende, N. 9, 485—508.
D a w b i n W. H. 1959. New Zealand and South Pacific Whale marking and recoveries
to the end of 1958. Norsk Hvalfangst — Tidende, N. 5, 213—238.
Degerbol M. und Freuchen P. 1935. Report of the Mammals collected by the
fifth thule — Expedition to arctic North America. Report of the fifth Thule — Ex-
pedition 1921—1924, Zoology I, vol. II, N 4—5.
Dell R. K. 1960. The New Zealand occurrence of the Pygmy sperm Whale, Kogia
breviceps. Rec. Dom. Mus., v. 3, N. 2, 221—234.
Deshaseaux C. 1961. Cetacea. Traite de Paleontologie, v. 1.
DornescoG. T. et M a г с о c i G. V. 1958. Etude comparative du crane des Pin-
nipedes. Ann. des Sci. Lat. Zool., 11 ser.
Doutt J. K. 1942. A review of the genus Phoca. Ann. Carnegie Mus., 29, 61—75.
D u n b a r M. J. 1949. The Pinnipedia of the arctic and sub—arctic. Bull. Fish. Res.
Bd. Canada, v. 85, 1—22.
Dunbar M. J. 1955. The status of the Atlantic walrus Odobaenus rosmarus in Canada.
Arctic circular, v. 8, N. 1, 11—14.
Duncan A. 1956, Notes on the food and parasites of grey seals, Halichoerus grypus,
from the isle of Man. Proc. Zool. Soc. London, v. 126, N. 4, 635—644.
Ehlers K- 1958. Seltener Fang einer (Cystophora cristata ErxlAbei 61° N und 5° W.
Polarforschung, Bd. 3, H. 1—2.
Ehlers K-, S i e r t s W. and Mohr E. 1958. Die Klappmiitze, Cystophora cristata
Erxl., der Tiergrotten Bremerhaven. Der Zoologische Garten, Bd. 24, H. 3(4).
EllermanJ. R. and M о r r i s о n-S cot t T. C. S. 1951. Checklist of Pale-
arctic and Indian mammals 1758 to 1946. British Mus. (Nat. Hist.)
Evans W. E. and Prescott J. H. 1961. Study of whistles and clicks observation
capabilities of the bottlenose porpoise. Marinland of Pacific. Biol. Lab., Contr.
N. 15.
Fabricius O. 1791. Om de gronlandske saele. Skriv. naturhist. Selsk., 1.
F a у F. H. 1957. History and present status of the Pacific Walrus population. Wild-
life Management Institute. Washington D.C., 431—445.
Felts W. J. L. 1966. Some functional and structural characteristics of cetacean flip-
pers and flukes. In.: K. Norris, ed. Whales, Dolphins and Porpoises. Univ. Calif.
Press, Berkley, Los Angeles.
Fetcher E. S. 1939. The water balance in marine Mammals. Quart. Rev. of Zool.,
v. 14, N. 4.
F i s c u s С. H. 1961. Growth in the Steller sea lion. Journ. Mammal., v. 42, N. 2,
p. 218—223.
F i s c u s С. H. and Baines G. A. 1966. Food and feeding behavior of Steller and
California sea lions. Journ. Mammal., v. 47, N. 2, 195—200.
F i s c u s С. H. and N i g g о 1 К. 1965. Observation of cetaceans off California, Ore-
gon and Washington. United States Fish Wildlife Service. Spec. Scient. Rep. Fishe-
ries N. 498, 1—27.
Fisher H. D. 1952. The status of the Harbour Seal in British Columbia, with particu-
lar reference to the Skeena River. Bull. Fish. Res. Bd. Canada, N. 93, Ottawa.
Fisher H. D. 1952. Harp seal of the northwest Atlantic. Fish. Res. Bd. Canada, At-
lantic Biol. Stat. Circ. N. 20.
Fisher H. D. and Sergeant D. R. 1954. A record of the whall in the Bay of
Fundy. Canadian Field — Nat., 68, 138—139.
688
Fisher H. D. 1954. Delayed implantation in the Harbour Seal, Phoca vitulina L.
Nature, v. 173, 879.
Fisher H. D. 1954. Studies on reproduction in the Harp Seal Phoca groenlandica Erx-
leben in the.northwest Atlantic. Fish. Res. Bd. Canada, M. S. Rep. (Biol.) N. 588.
Fisher H. D. 1955. Utilization of Atlantic Harp Seal population. Trans. 20th. N.
Amer. Wild. Conf.
Fisher H. D. and Mackenzie B. A. 1955. Food habits of seal in the Maritimes.
Fish. Res. Bd. Canada. Progress Rep. of the Atlantic coast. Stat., N. 61, 5—9.
Fitter R. S. R. 1961. Status of the Grey Seal, Nature, v. 189, N. 4763, 506.
F 1 a t a u E. und J acobson L. 1899. Handbuch der Anatomie des Zentralnerven-
systems der Saugetiere. Bd. I. Berlin.
Foelsch D. W. 1968. Beobachtete geburt eines Seehundes (Ph. vitulina). Zeitschr.
fur Saugetierkunde, Bd. 33, H. 1, 50—54.
F r a s e r F. C. and P u r v e s P. E. 1960. Hearing in Cetaceans. Bull. Brit. Mus. Nat.
Hist., Zool., v. 7, 1—40.
Freuchen P. 1935. Mammals. Pt. II. Field notes and biological observations. Report
of the 5th Thule Exped. 1921—1924. Copenhagen Nordish Forlag 2, 5—41.
Freund L. 1933. Pinnipedia. Die Tierwelt der Nord und Ostsee, Lief. 24.
Friedel E. 1882. Thierleben im Meer und am Strande von Neuvorpommern. Zoolo-
gischer Garten. 23.
F u j i n к о К. 1955. On the Body Weigh of the Sei Whales located in the adjacent wa-
ters of Japan (2). Scient. Rep. Whal. Res. Inst., N. 10, 133—139.
Fuj ino K- 1956. On the Body proportion of the Sperm Whale (Physeter catodon).
Scient. Rep. Whal. Res. Inst., N. 11, 47—85.
Gaskin D. E. 1966. New records of the Pigmy Sperm Whale, Kogia breviceps Blan-
ville, 1838, from New Zealand and probable record from New Guinea. Norsk Hval-
fangst — Tidende, N. 2, 35—37.
G e s t O. W., В u с к 1 e у J. L. and Manville R. H. 1960. Alascan Records of
the Narwhal. Journ. Mammal., v. 41, N. 2, 250—253.
Gill T. 1866. Prodrome of a monograph of the pinnipedes. Proc. Essex. Inst., 5.
Gilmore R. M. 1955. The return of the Gray whale. Scientific Amer. v. 192, N. 1,
62—67.
Gilmore R. M. 1956. Rare right whale visits California. Pacific Fiscovery, v. 9, N. 4.
Gilmore R. M. 1957. Whales around in Cortes Sea. Pacific Discovery v. 10, N. 1,
22—27.
Gilmore R. M. 1959. On the strandings of Sperm Whales. Pacific Naturalist, v. 1,
N. 9—10.
Gilmore R. M. 1960a. A census of the California Gray Whale. U. S. Fish, and Wild-
life Service Special Scient. Rep., Fisheries N. 342. Washington.
Gilmore R. M. 1960b. Census and migration of the California Gray Whale. Norsk
Hvalfangst—Tidende, N. 9, 409—431.
Gilmore R. M. and Ewing G. 1954. Calving of the California Grays. Pacific Dis-
covery, N.7.
Gottberg G. 1927. Salfangsten ar 1926. Fiskeritidskrift for Finland, N. 6—7.
Gottberg G. 1927. Statistik over salfangsten aren 1909—1918. Finlands Fiskerier
Landbruksstyrelsens Meddelanden, N. 167. Helsingf.
Gottberg G. 1931. Salfangsten 1930. Fiskeritidskrift for Finland, N. 8—9.
Gray J. E. 1825. Phocidae et Trichechidae. Ann. Phil.
Gray J. E. 1850. Catalogue of the specimens of Mammalia in the collection of the British
Museum. Part II. Seals. London.
Grey J. E. 1864. Notes on the seals (Phocidae) including the description of a new seals
Halicyon richardii, from the west coast of the North America. Proc. Zool. Soc. Lon-
don.
Gray J. E. 1866. Catalogue of Seals and Whales in the British Museum.
Grosse A. and Transehe N. 1929. Verzeichnis der Wirbeltiere des Ostbaltischen
Gebietes. Arb. Natur. Ver. zu Riga, H. 18.
Haglund B. 1961. Sal. Stockholm.
Handley С. O. 1966. A synopsis of the genus Kogia. In.: K. Norris, ed. Whales,
Dolphins and Porpoises. Univ. Calif. Press, Berkley and Los Angeles. 62—70.
Harrison R. J. I960- Reproduction and reproductive organs in common seals (Pho-
ca vitulina) in the Wash, East Anglia. Mammalia, T. 24, N. 3, 372—385.
H a v i n g a B. 1933. Der Seehund (Phoca vitulina L.) in den Hollandischen Gewas-
sern. Tijdschrift Nedd. Dierk. Ver., Ser. 3, Aft. 2—3.
Heck K- 1966. Eine Monchsrobbe Monachus m. monachus (Hermann, 1779) von
Rhodos. Saugetierkundliche Mitteilungen, H. 1, 47.
Heer E. 1964. Beitrage zur Saugetierkunde Sud-Bessarabiens. Zeit. Saugetierkunde,
Bd. 29, H. 3, 173—178.
Heezen В. C. 1957. Whales entagled in deep Sea cables. Norsk Hvalfangst—Tidende,
N. 12, 665—681.
Heinroth K. 1958. Uber Seehundgeburten und eine Seehundaufzucht im Zoologi-
schen Garten Berlin. Zoolog. Garten. Bd. 22, H. 1/3, 196—204.
tershko v i tz P. 1966. Catalog of living whales. Smiths. Inst. Bull. v. 246, 1—259.
3-161 . i 689
*n
IS
2.
it-
691
I
Hewer H. R. 1960. Behaviour of the grey seal (Halichoerus grypus Fab.) in the bre-
eding season. Mammalia, v. 24, N. 3, 400—421.
Hewer H. R. 1964. The determination of age, sexual maturity, longevity and life-tab-
le in the Grey seal (Halichoerus grypus). Proc. Zool. Soc. London, v. 142, pt. 4.
Hewer H. R. and Backhouse К. M. 1959. Field identification on bull and cows
of the Grey Seal (Halichoerus grypus Fab.). Proc. Zool. Soc. London, v. 3, pt. 4.
Hewer H. R. and Backhouse К- M. 1960. A preliminary account of a colony of
grey seals Halichoerus grypus, in the Southern Inner Hebrides. Proc. Zool. Soc.
London, v. 134, N. 2, 157—195.
H i с к 1 i n g G., Rasmussen B. and Smith E. A. 1962. Innvandring fra Stor-
britannia til Norge av havert (Halichoerus grypus). Fisken of Havet, N. 2, 4—10.
H j о r t J. and R u u d J. 1929. Whales and plancton in the North Atlantic. In.: Wha-
ling and fishing in the North Atlantic. Rapport et Process Verbaux, 61, 1—123.
Hobson E. S. 1966. Visual orientation and feeding in seals and sea lions. Nature,
v. 210, N. 5033.
Holm O. 1921. De bottniska sjalarternes vanor. Fauna och Flora, H. 6 Uppsala.
Holmgren A. 1865. Skandinaviens Daggdjur. Stockholm.
Hook O. 1960. Some observations on the dates of pupping and the incidence of partial
rust and orange coloration in Grey Seal caws, Halichoerus grypus Fab. on Lunga,
Treshnish isles Argyll. Proc. Zool. Soc. London, v. 134.
Horn D. R. van and Baker В. E. 1971. Seal milk. II Harp, seal (Pagophilus groen-
landicus) milk: effect of stage of lactation on the composition of the milk. Canadian
Journ. Zooi., v. 49, N. 8.
Hornschuch und Schilling. 1850. Kurze Notizen uber die in den Ostsee vor-
kommenden Arten der Gattung Halichoerus. Greifswald.
H о s h i n a T. and Sugiura Y. 1956. On a skin disease and a Nematode parasite of a
dolphin Tursiops truncatus (Nontagu, 1821). Scient. Rep. Whal. Res. Inst., N. 11,
133—138.
Hosokawa H. 1950. On the cetacean larynx, with special remarks on the laryngeal
sack of the sei whale and the arytenoepiglottideal tube of the sperm whale. Scient.
Rep. Whal. Res. Inst., N. 3.
Houck W. J. 1961. Notes of the Pacific striped Porpoises. J ourn. Mammal., v. 42,
N. 1, 107—109.
I c h i h а г a T. 1958. Grey Whale observed in the Bering Sea. Scient. Rep. Whal. Res.
Inst., N. 13,201—205.
Ichihara T. 1961. Blue Whales in the water around Kergelen Island. Norsk. Hval-
fangst — Tidende, N. 1, 1—20.
Ichihara T. 1966. The Pygmy Blue Whale, Balaenoptera musculis brevicauda, a New
Subspecies from the Antarctic. Whales, Dolphins and Porpoises, N. 6, 79—113.
Univ, of Calif. Press.
Ichihara T. and D о i T. 1964. Stock assesment of Pygmy Blue Whales in the Antarc-
tic. Norsk. Hvalfangst — Tidende, N. 6, 145—167.
I m 1 e r R. H. and S a r b e r H. R. 1947. Harbour seal and sea lions in Alaska. U. S.
Fish. Wildlife Serv. Spec. Sci. Rep. 28.
I n u к a i T. 1942. Hair seals (azarashi) in our northern waters. Shokubutsu Dobutsu
(Botany and Zoology)., v. 10, N. 10, 11.
IrvingL. 1938. Control of respiration in diving animals. Amer. Journ. of Physiol.,
v. 123, 107—120.
Iversen B. 1955. Whaling activity in Iceland. Norsk Hvalfangst — Tidende, N. 10,
598—606.
J a n e s J. 1952. On the whale brain with special reference to the weight of the brain of
the fin whale (Balaenoptera physalus.) Norsk Hvalfangst — Tidende, N. 9, 480—
486.
J a p h a A. 1910. Weiter Beitrage zur Kenntnis des Walhaut. Zool. Jahrb.
Johnson A. L. 1957. Seal marking 1956—57. Nature in Wales, v. 3, N. 1.
Johnson M. L., Fiscus С. H., Ostenson В. T. and Barbour M. L.
1966. Marine Mammals. Envirinment of the Cape Thompsen region, Alasca. Chapter
33. U. S. Atomic Energy Commission.
Jonsgard P. M. and Ke P. J. 1968. Principal fatty acids of depot fat and milk li-
pids from harp seal (Pagophilus groenlandicus) and hooded seal (Gystophora crista-
ta).— Journ. Fish. Res. Bd. Canada, v. 25, N. 11, 2419—2426.
Jonsgard A. 1951a. Studies on the little piked whale or minke whale (Balaenoptera
acutorostrata Lac.) Norsk Hvalfungst — Tidende, N. 5, 209—232.
J onsgard A. 1951b. On the growth of the Fin Whale in different waters. Norsk
Hvalfangst — Tidende, N. 2, 57—65.
J onsgard A. 1955a. The Stocks of Blue Whales (Balaenoptera musculus) in the
Northern Atlantic Ocean and adjacent Arctic waters. Norsk Hvalfangst — Tidende,
N. 9, 505—519.
Jonsgard A. 1955b. Development of the modern Norwegian small whale industry.
Norsk Hvalfangst-Tidende, N. 12, 697—718.
Jonsgard A. 1966. Biology of the North Atlantic Fin Whale, Balaenoptera physa-
lus. Universitet storlaget, Oslo.
690
J о ri s g a r d A. and N о r d 1 i O. 1952. Concerning a catch of white sided Dolphins
(Lagenorhynchus acutus) on the West coast of Norway, Winter 1952. Norsk Hval-
fangst—Tidende, N. 5, 229—232.
JZo n sg a r d A. and H о i d a 1 P. 1957. Strandings of Sowerby’s Whale (Mesoplodon
t bidens) on the West Coast of Norway. Norsk Hvalfangst — Tidende, N. 9, 507—512.
Jjj nsgard A. ogOynesP. 1952. Om bottlenosen (Hyperooden rostratus) og
spekkhoggern (Orcinus orca). Saertrykk av «Fauna», N. 1, p. 1—18.
JunckerH. 1940. Die Aufzucht der Seehunde in den Tiergrotten der Stadt Weser-
miinde. D. Zoolog. Garten, N. F., 12.
Karcker F. H. 1940. Ober den Algenbewuchs auf sfidlichen Walen. Zeit. fur Fischerei,
Beiheft 1.
Kasuya T. and О h s u m i S. 1966. A secondary sexual character of the sperm-
whale. Scient. Rep. Whal. Res. Inst., N. 20.
К a s u у a T. and Rice D. W. 1970. Notes on Baleen plates and on arrargement of
parasitic Barnacles of Grey Whale. Scient. Rep. Whal. Res. Inst., N. 22, 39—43.
Kawakami T. and Ichihara T. 1958. Japanese whale marking in the North
Pacific in 1956 and 1957. Norsk Hvalfangst — Tidende, N. 6, 285—291.
Ke 1 1 о g W. N. 1953. Ultrasonic hearing in the porpoise. J. Comp. Physiol. Psychol.,
v. 46.
Kellogg R. 1922. Pinnipeds from Miocene and Pleistocene deposits of California.
Univ. Calif. Publ. Geol. Sci., v. 13, N. 4, 23—123.
Kellogg R. 1928a. What is known of the migrations of some Whalebone Whales.
Ann. Rep. Smiths. Inst., v. 6, 467—484.
Kellogg R. 1928b. The history of whales, their adaptation to life in the water. Quart.,
Rev. Biol. Baltimore, v. 3, 29—76. and 174-—208.
Kellogg R. 1931. Whaling statistics for Pacific Coasts of North America. Journ.
Mammal., v. 12, N. 1.
Ke Ilog R. 1958. Echoranging in the porpoise. Science, v. 128, N. 3330, 982—988.
Kenyon K- W. 1956. Food of fur seal taken on St. Paul Island, Alaska, 1954, Journ.
of Wildlife Management, v. 20, N. 2.
Kenyon K. W. 1960. Territorial behavior and homing in the Alasca Fur Seal. «Mam-
malia», t. 24, N. 3, 431—444.
Kenyon K. W. 1961. Cuvier beaked whales stranded in the Aleutian Islands. Journ.
Mammal., v. 44, N. 1, 71—76.
Kenyon K. W. 1965. Food of Harbour seal of Amchitka Island, Alasca. Journ. Mam-
mal., v. 46, N. 1, 103—104.
Kenyon K. W. and Rice D. W. 1961. Abudance and distribution of the Steller Sea
Lion. Journ. Mammal., v. 42, N. 2, 223—234.
Kenyon K. W. and Scheffer V. B. 1955. The seals, sealions, and sea otter
of the Pacific coast. Fish and Wildlife Serv. Depart, of the Interior. Circul. 32.
Washington.
Kenyon K- W. and Wilke F. 1953. Migration of the northern fur seal Callor-
hinus ursinus. Journ. Mammal., v. 34, N. 1, 86—98.
Kimura S. and M e m о t о T. 1956. Note on a Minke Whale kept alive in aquarium.
Norsk Hvalfangst-Tidende, N. 12, 666—674.
King J. 1956. The monk seals (genus Monachus). Bull. Brit. Mus. Nat. Hist., Zool.
N. 3.
К i n g J. E. 1961. Notes on the pinnipedes from Japan described by Temminck in 1844.
Zool. Medel., v. 37, N. 13.
King J. E. 1964. Seals of the world. British Mus. London.
К i ng J. E. 1966. Relationships of the Hooded and Elephant seals (genera Cystophora
and Mirounga). Journ. Zool. Proc. Zool. Soc. London, v. 148, pt. 4, 385—398.
Kjaer H. 1903. Om de forskjellige Saelarters Forekomst ved vore nordlige Kyster
i vinter. Norsk Fiskeritid, Bd. 8, H.
Knipowi tsch N. 1907. Uber die Biologie der Seehunde und Seehundjagd imeuro-
paeischen Eismeer. Rapp, et Proc.— Verb, du Conseil Intern, pour 1 Explotatio
de la Mer., v. VIII. Copenhague.
К о j i m a T. 1951. On the brain of the sperm whale (Physeter catodon L.). Scient. Rep.
Whal. Res. Inst., N. 6.
Kowalski K. (ed.) 1964. Klueze do oznaczania kregowsow polski. Czessc V Ssaki-
Mammalia. Warszawa — Krakow.
К r i t z 1 e r H. 1952. Observation on the Pilot Whale in captivity. Journ. Mammal.,
v. 33, 321—334.
Kruger L. 1959. The thalamus of the Dolphin (Tursiops truncatus) and comparison
with other mammals. Journ. of Compar. Neurology, v. 3, N. 1, 133—194.
Kiimerlowe H. 1966. Zum Vorkommen der Monchsrobbe Monachus m. monachus
(Hermann 1779) im libanesischen Kfistengebiet. Saugetierkundl. Mitt. Bd. 14, 1172.
Kuroda N. 1938. A list of Japanese mammals. Tokyo.
Kiihn O. 1930. Die Robben der Adria. Zool. Gart. Bd. 2, Leipzig.
Kiikenthal W. 1889. Vergleichend — anatomische und Entwicklungsgeschicht-
liche Untersuchungen an Waltieren, 1, 2, Jena.
Kiikenthal W. 1900. Die Wale der Arctis. Fauna Arctica I, Lief 2, Jena.
23*
691
К й к e n t h a 1 W. and Ziehen T. 1893. Ober das Zentralnervensystem der Wierbel-
tiere. Denkschr. Med.— naturwiss. Ges. Jena. Bd. 3. 80—198.
La ws R. M. 1956a. Determination of age of 'the largere Whales (Mystacoceti). Polar
Record, N. 8.
L a w s R. M. 1956b. Growth and sexual maturity in aquatic mammals. Nature, v. 178,
193—194.
Laws R. M. 1959. The foetal growth rate of whales with special reference to the finwha-
le Balaenoptera physalus Linn. Discovery Reports, N. 29, 281—308.
L a w s R. M. and P u r v e s P. E. 1956. The ear plug of the Mystacoceti as on indicati-
on of age with special reference to the North Atlantic Fin Whale. Norsk Hvalfangst —
Tidende, N. 8, 4 13—425.
Lay D. M. 1967. A study of the Mammals of Iran. Field Mus. of Nat. Hist., v. 54, Chi-
cago, USA.
Legendre R. 1947. Notes biologiques sur les pinnipedes. A propos d’un Halichoerus
grypus (Fabricius) observe wivant a Concarnean. Bull. Inst. Oceanogr., Monaco,
v. 44, N. 907.
Leis M. 1960. Viiger — hfilgest Riia lahes. Eesti loodus, N. 1.
Lenfant C. 1969. Physiological properties of blood of marine mammals. In.: An-
dersen H. T. ed. The Biology of Marine Mammals Academic Press, New York, Lon-
don.
Lillie D. G. 1915. Cetacea. British Antractic („Terra Nova”) Expedition, 1910. Nat.
Hist. Rep. Zool., v. 1, N. 3.
L i 1 1 i e D. G. 1956. The Hood seal (Cystophora cristata). Proc. 5th Tech. Meeting Int.
Un. Prot. Nat.
L i 1 1 j e b о r g W. 1874. Sveriges och Norges Ryggradsdjur. I. Daggdjren, Uppsala.
L i n s t о w O. 1905. Helminthen aus Ceylon und aus arctischen Breiten. Zeit. Wissen.
Zool., Jg. 82, 182—192.
L о с к i e J. D. 1962. Grey seals as competitors with man for salmon. The exploitation
of natural animal populations. New York.
L о с к 1 e у R. 1954. British mammals the Atlantic grey seal. “Oryx”, v. 2, N. 6.
Lonnberg E. 1898. Om ishavsfararnes “Trold — Sael”. Ofvers. Kgl- Vetensk.
Akad. Forhlandl. 55.
Lonnberg E. 1899. Om de Ostersjoen forekommande Sjalhundsarterna och deras
Kannetecken. Svensk Fiskeritidskrift.
Lonnberg E. 1911. Remarks on the dentition of Delphinapterus leucas. Archiv
fur Zool., v. 7, N. 2.
Lonnberg E. 1929. A hybrid between Grey Seal, Halichoerus grypus. Nills. and
Baltic Ringed seal Phoca hispida annelata. Fauna och Flora. Uppsala.
Lund H. M. 1954. The Walrus and its visite to the Norvegian coast since 1900. Norsk
Hvalfangst — Tidende, N. 11, 639—646.
Mackintosh N. A. 1947. The Natural History of Whalebone Whales. Ann. Rep.
Smiths. Inst, (for 1946), 235—264.
Mackintosh N. A. 1951. Observation on Whales from ships. Nat. Hist. Okt., 1—10.
Mackintosh N. A. 1955. Whale marks recently recovered. Norsk. Hvalfangst —
Tidende, N. 12, 718—719.
Mackintosch N. A. and BrownS. G. 1956. Estimates of the Southern popu-
lations of large Baleen Whales. Norsk Hvalfangst — Tidende, N. 9, 469—480.
Mackintosh N. A. and W h i e 1 1 e r J. F. 1929. Southern Blue and Fin Whales.
Discovery Reports, v. 1, 259—539.
McBride A. F. and К г i t z 1 e r H. 1951. Observations on pregnancy, part urition
and postnatal behaviour in the bottlenose dolphin. Journ. Mammal., v. 32, 251—266.
McLaren J. A. 1958. The biology of the ringed seal (Phoca hispida Schreber) in the
Eastern Canadian Arctic. Fish. Res. Bd. Canada, Bull. 118.
McLaren J. A. 1958. The economics of seals in the eastern Canadian arctic. Fish.
Res. Bd. Canada, Circular N.I.
McLaren J. A. 1960. The netting of sea mammals. A report of the Belcher Islands
experiment. Fish. Res. Bd. Canada, Circular N.6.
McLaren J. A. 1960. On the origin of the Caspian and Baikal seals and the paleccli-
matological implication. Amer. Journ. Sci., v. 258.
McLaren J. A. 1966. Population dynamics and exploitation of seals in the Eastern
Canadian Arctic. The Exploitation of Natural Animal populations. Oxford.
McLaren J. A. 1958. Some aspects of growth and reproduction of the Bearded Seal.
Erignathus barbatus (Erxleben). Journ. Fish. Res. Bd. Canada, v. 15, N. 2.
McLaren J. A. 1966. Taxonomy of Harbour Seals of the western North Pacific and
evolution of certain other hair seals. Journ. Mammal., v. 47, N. 3.
Maher W. J. and Wil moy sky N. J. 1963. Annual catch of Bowhead Whales
by eskimos of Point Barrow, Alaska, 1928—1960. Journ. Mammal., v. 44, N. 1,
16—20.
Ma h к e n T. and Gilmore R. M. 1960. Suckerfish on porpoise. Journ. Mammal.,
v. 41, N. 1, 134.
M a к i n о S. 1948. The chromosomes of Dall porpoise with remarks on the phylogenetic
relation of the Cetacea. Chromosoma. Berlin, v. 3, 220—231.
692
Mansfield A. W. 1958. The biology of the Atlantic Walrus Odobenus rosmarus ros-.
marus (Linnaeus) in the eastern Canadian Arctic. Fish. Res. Bd. Canada. Manuscript
Report Series (biological), N. 653.
Mansfield A. W. 1959. The Walrus in the Canadian Arctic. Fish. Res. Bd. Cana-
da, Circular N. 2, Arctic Unit.
Mansfield A. W. 1963. Seals of Arctic and Easter Canada. Fish. Res. Bd. Canada,
Bull. N. 137.
Mansfield A. W. 1966. The grey seal in eastern Canadian waters. Canad. Audubon.
Magazine, XI—XII. Toronto.
Mansfield A. 1967. Distribution of the Harbour Seal, Phoca vitulina Lin. in Cana-
dian Arctic waters. Journ. Mammal., v. 48, N. 2.
Mansfield A. W. 1970. Population dynamics and exploitation of some Arctic se-
als. Antarctic Ecol., v. 1.
Manvill R. H., J о u n g S. P., 1965. Distribution of Alaskan Mammals. Washing-
ton. 1—74.
Margolis L. 1954. List of the parasites recorded from sea mammals caught off the
West Coast of North America. Journ. Fish. Res. Bd. Canada, v. II, N. 3, 319—325.
Margolis L. and Pike G. 1955. Some helminth parasites of Canadian Pacific Wha-
les. Journ. Fish. Res. Bd. Canada, v. 12, N. 1.
Matheson C. 1950. Longevity in the Grey Seal. Nature, v. 166, N. 4210.
Mathisen O. A. 1959. Studies on Steleer sea lion (Eumetopias jubata) in Alaska.
Trans. Twenty—Fourth North Amer. Wildlife Conference. Washington, 346—356.
Mathisen O. A., Baade R. T. and L о p p R. J. 1962. Breeding habits, growth
and stomach contens of the Steller sea lion in Alaska. Journ. Mammal., v. 43,
N. 4, 469—477.
Matsuura I. 1935. On the Sperm Whale found in the adjacent waters of Japan. Bull.
Japan. Soc. Scient. Fish., v. 4, N. 2, 101—112.
Matsuura I. 1936. On the Lesser Rorqual found in the adjacent waters of Japan (in
Japanese). Bull. Japan. Soc. Scient. Fish., v. 4, N. 5, 325—330.
Matthews L. H. 1932. Lobster-krill. Discovery Reports, v. 5, 467—484.
Matthews L. H. 1938a. The Humpback Whale, Megaptera nodosa. Discovery Re-
ports, 17, 7—92.
Matthews L. H. 1938b. The Sperm Whale — Physeter catodon. Discovery Reports,
17, 93—168.
Matthews L. H. 1938c. Notes on the Southern Right Whale, Eubalaena australis.
Discovery Reports, 17, 169—182.
Matthews L. H. 1938d. Sei Whale, Balaenoptera borealis. Discovery Reports, 17,
185—289.
Matthews L. H. 1950. The natural history of the Grey Seal, including lactation.
Proc. Zool. Soc. London, c. 120, 763.
Matthews L. H. 1952. British mammals. London.
Matthews L. H. 1966. Comments on the Delphinoidea. In.: Norris K- (ed). Whales,
Dolphins and Porpoises. Univ, of California Press, Berkley and Los Angeles.
Matthews L. H. 1958. Calving time of grey seals. Nature, v. 182, N. 4645, 1325—
1326.
Mercer M. C. 1967. Wintering of Pilot Whales, Globicephala melaena, in Newfound-
lend Inshore waters. Journ. Fish. Res. Bd. Canada, v. 24, N. 11, 2481—2484.
M i 1 1 a i s J. 1904. The Mammals of Great Britain and Ireland. I.
M i 1 1 a i s J. 1904. Exhibition of and remarks upon pelages of the Grey seal (Halichoe-
rus grypus) in various stages of growth. Proc. Zool. Soc. London.
M i 1 1 e r G. S. 1923. List of the American recent mammals. Inst. U. S., Nat. Mus.,
Bull. 128.
Mitchell E. 1965. Evidens for mass strandings of the Folse Killer Whale (Pseudorca
crassidens) in the eastern north Pacific Ocean. Norsk Hvalfangst •— Tidende, N. 8,
172—177.
Mitchell E. 1966. Faunal succession of extinct North Pacific Marine mammals.
Norsk Hvalfangst — Tidende, N. 3, 47—60.
Mitchell E. and Houck W. J. 1967. Cuvier’s beaked whale (Ziphius cavirostris)
stranded in Northern California. Journ. Fish. Res. Bd. Canada, v. 24, N. 12, 2503—
2513.
M i z u e K- 1951a. Grey Whales in the east sea area of Korea. Scient. Rep. Whal. Res.
Inst., N. 5, 71—79.
M i z u e K. 1951b. Food of Whales of the adjacent waters of Japan. Scient. Rep. Whal.
Res. Inst., N. 5, 81—90.
Miztie K. and J i m b о H. 1950. Statistic study of foetuses of whales. Scient. Rep.
Whal. Res. Inst., N. 3.
Mizue K. and Mura to T. 1951. Biological investigation on the whales caught.
Ibid., N. 6.
Mizue K. and J о s h i d a K. 1965. On the porpoises caught by the salmon fishing
gill—net in Bering Sea and the north Pacific Ocean. Bull. Fac. Fish. Nagasaki Univ.,
N. 19, 1—36.
693
Mizue К., Joshida К- and Takemura A. 1966. On the ecology of the Dall’s
porpoises in Bering Sea and the north Pacific Ocean. Bull. Fac. Fish. Nagasaki
Univ., N. 21, 1—21.
Miyazaki I. 1954. Survey of Whaling operations from Land Stations in waters adja-
cent to Japan in 1953. Norsk Hvalfangst—Tidende, N. 4, 181—192.
Miyazaki I. 1955. Survey of Whaling operations from Land Stations in Japan in
1954. Norsk Hvalfangst — Tidende, N. 4, 189—200.
Miyazaki I. 1956. Survey of Whaling operations from Land Stations in Japan in
1955. Norsk Hvalfangst — Tidende, N. 5, 252—264.
Miyazaki I. 1958. Survey of Whaling operations from shore based stations in Japan
1956 and 1957. Norsk Hvalfangst — Tidende, N. 12, 597—606.
Mohr E. 1941. Ein neuer westpazifischer Seehund. Zool. Anz., Bd. 133, N. 3/4.
Mohr E. 1952. Beitrag zur kenntnis der Mahnenrobben. Zool. Garten Bd. 19, H. 2/4,
98—112.
Mohr E. 1952. Die Robben der Europaischen Gewasser. Monographien der Wildsau-
getiere, 12. Frankfurt am Main.
Mohr E. 1955. Der Seehund. Die neue Brehm — Bucherei. Wittenberg Lutherstadt.
Mohr E. 1965. Uber Phoca vitulina largha Pallas 1811 und weissgeborene Seehunde.
Zeit. f. Saugetierk., Bd. 30, H. 5.
Mohr E. 1963. Beitrage zur Naturgeschichte der Klappmiitze Cystophora cristata Erxl.
1777. Zeit. f. Saugetiekunde, Bd. 28, H. 2.
Mon t icelli F. S. 1889. Elenco degli Elminti raccolti dal Capitano Chierchia duran-
te il viaggio di circumnavigazione della R. corvetta «Vettor Pisani». Boll. Soc.
Nat., T. 3, N. 1, 67—71, Napoli.
Moore J. C. 1960. New records of the Gulf—stream beaked whale Mesoplodon Gervais
and some taxonomic considerations. Amer. Mus. Novitates, 1933, 1—35.
Moore J. C. 1968. Relationships among the living genera of beaked whales with classi-
fications, diagnoses and keys. Fieldiana Zoology, v. 53, N. 4, 209—298. Field Muse-
um of Natural History.
Morton B. J. 1962. Seasonal occurrence and movement of seals in the north — west
Britain. Proc. Zool. Soc. London, v. 138, N. 3.
Morton B. J., LockieJ. D. and Hewer H. R. 1962. The breeding colony of
grey seals on North Rona, 1959. Proc. Zool. Soc. London, v. 138, N. 2.
Mohl B. 1968. Hearing in seal. Behaviour and physiology of pinnipeds. New York.
Moh 1 B. 1968. Auditory sensitivity of the common seal in air and water. Jour. And.
Res., 8.
Moller D., NaevdalG. ogValen A. 1966. Rapport om arbeidet med blod-
analyser for populasjonsundersokelser. Fisken og Havet, N. 2.
M u r i e O. J. 1959. Fauna of Aleutian islands and Alaska peninsula. Washington.
1—406.
Mursaloglu B. 1964. Occurrence of the Monk seal on the Turkish coasts. Journ.
Mammal., v. 45, N. 2, p. 316.
Muller-Wille L. L. 1969. Biometrical comparison of four populations of Phoca
hispida Schreb. in the Baltic and White Seas and Ladoga and Saimaa. Commentati-
ones Biological Soc. Scient. Fennica, v. 31, N. 3, Helsinki.
Myers B. J. 1959. The stomach contents of harp seals Phoca groenlandica (Erxl.) from
the Magdalen Islands, Quebec. Canad. Journ. Zool., v. 37, N. 3.
N a e v d a 1 G. 1965. Protein polymorphism used for identification of Harp seal Popu-
lations. Arbok for Universitetet i Bergen. Mat.— naturv. serie, N. 9, Bergen—Oslo.
N a e v d a 1 G. 1969. Blood protein polymorphism in Harp Seals off Eastern Canada.
Journ. Fish. Res. Bd. Canada, v. 26, 1397—1399.
Nagasaki F. 1961. Population study on the fur seal herd. Tokai Reg. Fish. Res.
Lab., Special Publ. N. 7, 1—60. Tokyo.
Nagasaki F. and Matsumoto K- 1957. Homing tendency of the bachelor
Seals to their Native Rookeries. Bull. Tokai Reg. Fish. Res. Lab., N. 18, 15—19.
N a k a j i m a M., Sawaura K. and О d a T. 1963. On the food quantity of the nor-
thern fur seal. Журн. «Добуцуэн Суйдзокукен Дзани» № 12; 4—10. (на яп. яз.)
Nansen F. 1924. Blant sei og bjorn. Kristiania.
N e h г i n g A. 1886. Uber die Robben der Ostsee namentlich die Ringelroble. Sitz.—
Bericht. Naturf. Fr. Berlin.
N e h r i n g A. 1887. Veber das Gefangen der Kegelrobbe. Zool. Garten, 28.
N e m о t о T. 1955. White scars on whales Lampery Marks. Scient. Rep. Whal. Res.
Inst., N. 10, 6978.
N e m о t о T. 1956. Note on a Minke Whale kept alive in aquarium. Scient. Rep. Whal-
Res. Inst., N. 11, 181—184.
N e m о t о T. 1957. Food of Baleen Whales in the Northern Pacific. Scient. Rep. Whal.
Res. Inst., N. 12, 33—89.
N e m о t о T. 1959. Food of Baleen Whal. with reference to the whale movements. Sci-
ent. Rep. Whal. Res. Inst., N. 14, 149—290.
N e m о t о T. 1964. School of Baleen Whales in the feeding areas. Scient. Rep. Whal.
Res. Inst., N. 18, 89—110.
694
Ne m о t о T. and К a s u у a T. 1965. Foods of Baleen Whales in the Gulf of Alaska
of the North Pacific. Scient. Rep. Whal. Res. Inst., N. 19, 45—61.
N e m о t о T. and N a s u K. 1963. Stones and other aliens in the stomachs of Sperm
Whales in the Bering Sea. Scient. Rep. Whal. Res. Inst., N. 17.
Nishimoto S., T о z a w a M. and Kawakami T. 1952. Food of Sei Whales
(Balaenoptera borealis) caught in the Bonin Islands waters. Scient. Rep. Whal. Res.
Inst., N. 7, 79—85.
N i s h i w a к i M. 1950. On the Body weight of Whales. Scient. Rep. Whal. Res. Inst.,
N. 4, 184—209.
N i s h i w a к i M. 1952. On the age determination of Mystacoceti Chiefly Blue and Fin
Whales. Scient. Rep. Whal. Res. Inst., N. 7, 88—119.
Nishiwaki M. 1955. On the sexual Maturity of the Antarctic Male Sperm Whale
(Physeter catodon L.). Sc. Rep. Whal. Res. Inst. N. 10; 143—151.
N i s h i w a к i M. 1956. On the sexual Maturity of the Sperm Whale (Physeter catodon)
found in the North Pacific. Scient. Rep. Whal. Res. Inst., N. 11, 39—47.
N i s h i w a к i M. 1957. Age characteristics of ear pluge of Whales. Scient. Rep. Whal.
Res. Inst., N. 12, 23—32.
N i s h i w a к i M. 1959. Humpback Whales in Ryukynan waters. Scient. Rep. Whal.
Res. Inst., N. 14, 49—87.
N i s h i w a к i M. 1964. Revision of the article «Taxonomical consideration on genera
of Delphinidae» in N. 17. scient. Rep. Whal. Res. Inst., N. 18, 171—172.
N i s h i w a к i M. 1965. Whales and Pinnipeds. Univ, of Tokyo Press. 440 p. (in Ja-
panese).
N i S h i w a к i M. 1966. Distribution and migration of the Larger Cetaceans in the
North Pacific as shown by Japanese Whaling Results. In. Narris к ed. Whales, Dol-
phins and Porpoises. N. 10. Univ, of Calif. Press.
N i s h i w a к i M. 1966. Distribution and migration of marine Mammals in the North
Pacific Area. Symposium N. 4 of the Eleventh Pacific Science Congress.
Nishiwaki M. 1966. A discussion of rarities among the smaller Cetaceans caught
in Japanese waters. In: Norris K- ed. Whales, Dolphins and Porpoises. Univ. Calif.
Press. Berkley and Los Angeles, 192—204.
Nishiwaki M. 1967. A discussion of rarities among the smaller cetaceans caught in
Japanere Water. Ocean. Res. Inst., Univ. Tokyo. Coll. Repr. 5, p. 125—137.
Nishiwaki M. 1967. Distribution and migration of marine mammals in the North
Pacific Area. Bull. Ocean Res. Inst. Univ, of Tokyo, N. 1, December.
Nishiwaki M. 1974. Additional data an the distribution and migration of maine
mammals in the North Pacific area.
N i s h i w a к i M. and H a n d a C. 1958. Killer whales caught in the coastal waters
off Japan for recent 10 years. Scient. Rep. Whal. Res. Inst., N. 13, 85—96.
Nishiwaki M. and H i b i у a T. 1951. On the sexual maturity of the Sperm whale
(Physeter catodon) found in the adjacent waters of Japan (2). Scient. Rep. Whal.
Res. Inst., N. 7, 121—124.
Nishiwaki M., H i b i у a T. and Kimura S. 1954. On the sexual maturity
of the Sei Whale on the Bonin waters. Scient. Rep. Whal., Res. Inst., N. 9,165—177.
Nishiwaki M., H i b i у a T. and О h s u m i S. 1958. Age studies of Fin Whale
based on ear plugs. Scient. Rep. Whal. Res. Inst., N. 13, 155—169.
Nishiwaki M., Ichihara T. and Ohsumi S. 1958. Age studies of Fin Wha-
le based on ear plugs. Scient. Rep. Whal. Res. Inst., N. 13, 155—169.
Nishiwaki M. and К a m i у a T. 1958. A beaked whale Mesoplodon stranded at
Oiso Beach, Japan. Scient. Rep. Whal. Res. Inst., N. 13, 53—83.
Nishiwaki M. and К a m i у a T. 1959. Mesoplodon stejnegeri from the coast of
Japan. Ibid., N. 14, 35—48.
Nishiwaki M. and К a s u у a T. 1970. Argeenland right whale caught at Osaka
Bay. Scient. Rep. Whal. Res. Inst., N. 22, 45—62.
Nishiwaki M. and Nagasaki F. 1960. Seals of the Japanese coastal waters.
«Mammalia», v. 24, N. 3, 460—464.
N i s h i w a к i M., О h s u m i S. and Maeda J. 1963. Change of form in the Sperm
Whale accompanied with growth. Scient. Rep. Whal. Res. Inst., N. 17, 1—14.
Nishiwaki M. and Y a g i T. 1953. On the age and growth of teeth in a Dolphins
(Prodelphinus caeruleoalbus). Scient. Rep. Whal. Res. Inst., N. 8, 133—146.
Nordman A. 1840. Observations sur la faune pontique. Voyage dans la Russie me-
ridionale et la Crimee par la Hongrie, la Valachie et la Moldavie de M. A. Demidoff,
v. 3, Paris.
Nordqvist O. 1899. Beitrag zur Kenntniss der isolierten Formen der Ringelrobbe
(Phoca foetida Fabr.). Acta Societatis pro Fauna et Flora Fennica, T. XV, N. 7.
Norris K. S. 1964. Some problems of echolocation in cetaceans. Marine BioAcous-
tics. N.-Y.
Ogawa T. and A r i f u к u S. 1948. On the acoustic system in the cetacean brains.
Scient. Rep. Whal. Res. Inst., N. 2. 1—20.
О h s u m i S. 1960. Relative growth of the Fin Whales Balaenoptera physalus (Linn.).
Scient. Rep. Whal. Res. Inst., N. 15, 17—84.
695
МИва»«, «давжгми «пи;> ггьъвчя »?а -- — -— - . __________
O h s u m i S. 1964. Examination on age determination of the Fin Whales. Scient.'Rep.
Whal. Res. Inst., N. 18, 49—88.
Ohsumi S. 1965. Reproduction of the Sperm Whale in the North-West Pacific.
Scient. Rep. Whal. Res. Inst., N. 19, 1—35.
Ohsumi S., N < s h i w a к i M. and H i b i у a T. 1958. Growth of Fin Whales in.
the North Pacific. Scient. Rep. Whal. Res. Inst., N. 13, 97—133.
О h t a K., WataraiT., Oishi T., U e s h i b a Y., HiroseS., Yoshi-
zawa T. 1955. Composition of Fin Whale milk. Scient. Rep. Whal. Res. Inst.,
N. 19.
О h t a K., W a t a r i T., U e s h i b a Y., H i г о s e S. and Yoshizawa T.,
A к i к u s a Y., S a t о M. and О к a n о H. 1955. Composition of fin whale milk.
Scient. Rep. Whal. Res. Inst., N. 9, 151—167.
О к u t a n i T. and N e m о t о T. 1964. Squids as the food of Sperm Whales in the Be-
ring Sea and Alaskan Gulf. Scient. Rep. Whal. Res. Inst., N. 18.
О 1 d s J. M. 1950. Notes on the hood seal (Cystophora cristata). Journ. Mammal., 31,
450—452.
Olsen O. W. 1958. Hookworms Uncinaria lucasi Stiles, 1901, in the Fur Seals, Cal-
lorhinus ursinus (Linn.) on the Pribilof Islands. Trans. Twenty—Third North Amer.
Wildlife Conference, Wildlife Management Inst. Washington, 152—175.
О m u r a H. 1950a. On the Body weight of Sperm and Sei Whales loceted in the adja-
cent waters of Japan. Scient. Rep. Whal. Res. Inst., N. 4, 1—14.
О m u га H. 1950b. Whales in the adjacent waters of Japan. Scient. Rep. Whal. Res.
Inst., N. 4, 27—115.
О m u r a H. 1953. Biological study on Humpback Whales in the Antarctic whaling are-
as IV and V. Scient. Rep. Whal. Res. Inst. N. 8, 81—102.
О m u r a H. 1955. Whales in the Northern Part of the North Pacific. Scient. Rep. Whal-
Res. Inst., N. 7, 395—405.
О m u r a H. 1957a. Osteological study of the Little Piked Whale from coast of Japan.
Scient. Rep. Whal. Res. Inst., N. 12, 1—22.
О m u r a H. 1957b. Report of two right whales caught off Japan for scientific purposes,
Norsk. Hvalfangst—Tidende, N. 7, 374—390.
Omura H. 1958a. North Pacific Right Whale. Scient. Rep. Whal. Res. Inst., N. 13-
1—52.
Omura H. 1958b. Note on embryo of Baird’s Beaked Whale. Scient. Rep. Whal. Res.
Inst., N. 13, 213—215.
Omura H. 1959. Bryde’s whale from coast of Japan. Scient. Rep. Whal. Res. Inst.,
N. 14, 1—33.
Omura H. 1962. Further information on Bryde’s Whalefrom the coast of Japan. Scient
Rep. Whal. Res. Inst., N. 16, 7—18.
Omura H. and F u d j i n о К- 1954. Sei Whale in the adjacent water of Japan. 2.
Further studies of the external characters. Scient. Rep. Whal. Res. Inst., N. 9, 89—
103.
Omura H., F u d j i n о К- and Kimura S. 1955. Beaked Whales Berardius bair-
di of Japan with notes on Ziphius cavirostris. Scient. Rep. Whal. Res. Inst., N. 10,
89—133.
Omura H. and Kawakami T. 1956. Japanese whale marking in the North Paci-
fic. Norsk Hvalfangst — Tidende, N. 10, 555—563.
О fn u r a H., Maeda K- and Miyazaki I. 1953. Whaling in the adjacent waters
of Japan. Norsk Hvalfangst-Tidende, N. 4, 199—212.
Omura H., N e m о t о T. 1955. Sei Whale in the adjacent waters of Japan. 3. Rela-
tion between movement and water temperature of sea.— Scient. Rep. Whal. Res.
Inst., N. 10, 79—87.
Omura H., N i s h i w a к i M., Ichihara T. and К a s u у a T. 1962. Osteolo-
gical note of a Sperm Whale. Scient. Rep. Whal. Res. Inst. N. 16, 35—46.
OmuraH., OhsumiS., N e m о t о T., Nasu K. and К a s u у a T. 1969-
Black Right Whales in the North Pacific. Scient. Rep. Whal. Res. Inst., N. 21, 1—78.
Omura H. and S a к i u r a H. 1965. Studies on the Little Piked Whale from the coast
of Japan. Scient. Rep. Whal. Res. Inst., N. II, 1—37.
О r r R. T. 1953. Beaked Whale (Mesoplodon) from California, with comments of taxo-
nomy. Journ. Mammal., v. 34, N. 2, 239—249.
Ottestad P. 1956. On the size of the stock of Antarctic Fin Whales relative to the
size of the catch. Norsk Hvalfangst—Tidende, N. 6, 298—308.
Palmer R. S. 1944. Walrus remains from Northen New England. Journ. Mammal.,
v. 25, N. 2.
Pedersen A. 1931. Fortgesetzte Beitrage zur Kenntnis der Saugetier und Vogelfau-
na der Ostkiiste Gronlands. Meddelelser om Gronland, B. 77. Kobenhaven.
Peters N. 1938. Der neue deutsche Walfang. Verl. «Hansa».
Peter so m R. S., Le Boeuf B. J. and Delong R. L. 1968. Fur seals from
the Bering Sea breeding in California. Nature, v. 219, N. 5157, 899—901.
696
P i к ё G. С. 1950а. Stomach contens ol Humpback Whales from the coast of British
Columbia. Journ. Fish. Res. Bd. Canada, v. 10, N. 6.
P i.k e G. C. 1950b. What the whales eat? Canadian Fisherman, v. 37, N. 9, 11.
Pike G. C. 1953. Two records of Berardius bairdi from the coast of British Columbia.
Journ. Mammal., v. 34, N. 1, 98—104.
Pike G. C. 1954. Whaling on the coast British Columbia. Norsk Hvalfangst — Tidende,
N. 3, 117—127.
Pike G. C. 1958. Food of the Northern Sea Lion. Fish. Res. Bd. Canada. Progress
Reports of the Pacific Coast Stations. N. 12, 18—20.
P i к e G. C. 1962. Migrations and feeding of the Grey Whale (Eschrichtius gibbosus).
Journ. Fish. Res. Bd. Canada, v. 19, N. 5, 815—838.
P i к e C. G. and Giovando L. 1963. Whales and dolphins of the West coast of Ca-
nada. Fish. Res. Bd. Canada, Circ. N. 168, 15p.
Pike G. C. and Maxwell В. E. 1958. The abundance and distribution of the nort-
hern sea lion (Eumetopias jubata) on the coast of British Columbia. Journ. Fish.
Res. Bd. Canada, v. 15,5-—17.
P i 1 1 e r i G. and G i h r M. 1969. On the anatomy and behaviour of Risso’s dolphin.
In: Pilleri G. ed. Investigations on Cetacea. Vol. 1, 74—93. Berne.
P о с о с к R. J. 1911. The hair of the «puppy coat» of a Grey Seal.— Proc. Zool. Soc.
London, v. 11.
P о с о с к R. J. 1933. The presence of the external pinna in the grey seal (Halichoerus
grypus). Proc. Zool. Soc. London.
P о n о m а г e п к о V. P. 1968. Some data on the distribution and migration of Polar
Cod in the seas of the Soviet Arctic. Conseil Perman. Intern, pour 1’Explorat. de la
Mer. Rapp, et Proc.— Verb., v. 158, 131—135.
Price E. W. 1932. The Trematodes parasites of marine mammals. Proc. U. S. Nat.
Mus., v. 81, N. 13, 1—68.
Priemel R. 1909. Die Geburt einer Kegelrobbe. Zool. Garten, 50.
P u r v e s P. E. 1955. The wax plug in the external auditory meatus of the Mysiceti.
Discovery Reports, v. 27, 293—302.
0ritsland T. 1959. Klappmyss. «Fauna», N. 2.
0 r itsland T. 1960. Flyleting etter klappmyss pa fangstfeltet i Danmarkstredet.
«Fauna», N. 4.
0ritslandT. 1964. KJappmysshunnens for plantningsbiologi. Fisken og Havet,
N. 1. Bergen.
0stby H- 1956. Catch of small Whales 1955. Norsk Hvalfangst — Tidende, N. 5,
241—249.
0 s t b у H. 1957. Catch of small Whales 1956. Norsk Hvalfangst—Tidende, N. 6,
300—308.
0stby H. 1958. Catch of small Whales 1957. Norsk Hvalfangst—Tidende, N. 8,
377______385.
0stby H. 1959. Catch of small Whales 1958. Norsk Hvalfangst—Tidende, N. 10,
521—531.
0 у n es P. 1964. Sei pa norskekysten fra Finmark til M0re. «Fisket Gang», 50.
0 у n e s P. 1966. Sei i S0r—Norge. «Fisket Gang», N. 45.
Rae В. B. 1960. Seals and Scottish Fisheries. H. M. Stationary Office. London and Edin-
burg.
R a e В. B. 1962. The effect of seal stocks in relation to Scottish marine fisheries. The
Exploitation of natural animal populations. New York.
R a e В. B. and Shearer W. M. 1965. Seal damage to salmon fisheries. Dep. Agri-
cult. Fish, for Scotland. Mar. Res. N. 2.
R a i 1 1 i e t A. 1899. Sur quelques parasites rencontres a 1’autopsie d’un Phoque (Pho-
ca vitulina L.). C. R. Soc. Biol., 128—130.
Ramsey D. H. 1968. Diurnal fluctuations in censuses of migrating California Grey
Whales. Norsk Hvalfangst-Tidende, N. 5, 101—105.
Ransom B. 1920. Synopsis of the Trematode family Heterophyidae with descriptions
of a new genus five new species. Proc. U. S. Nat. Mus., v. 157, 527—573. Washing-
ton.
Rasmussen B. 1957. Exploitation and protection of the East Greenland seal herds.
Norsk Hvalfangst—Tidende, N. 2.
Rasmussen B. 1960. Om Klappmysse bestanden i det Nordlige atlanterhav. Hav-
forsningsinstitutt, N. 1.
Rasmussen B. 1962. KJappmyssens alderfordeling. Danmark. Fiskets Gang., N. 5.
Rasmussen B. and 0 r i tsl an d T. 1964. Norwegian Tagging of Harp Seals and
Hooded Seals in north Atlantic waters. Fiskeridirektoratets Skrift., v. 13, N. 7.
R a у G. 1961. White whales from the aquarium. Anim. Kingdom, 64, 162—170.
Rice D. W. 1961. Census of the California Grey Whale, 1959/60. Norsk Hvalfangst-
Tidende, N. 6, 219—225.
Rice D. W. 1963. Progress Report on Biological Studies of the larger Cetacea in the
water of California. Norsk Hvalfangst — Tidende, N. 7, 181—187.
697
•Rice D. W. 1965. Offshore southward migration of Grey Whales off southern Califor-
nia. Journ. Mammal., v. 46, N. 3, 504—505.
R i c e D. W. 1968. Stomach contents and feeding behavior of Killer Whales in the Eas-
tern .North Pacific. Norsk Hvalfangst—Tidende, N. 2, 35—38.
R i c e D. W. and W о 1 m a n A. A. 1971. The life history and ecology of the Grey
Whale (eschrichtius robustus). Special publ. N. 3. The American Society of Mammalo-
gist. 142 p.
Ridgway S. H. 1966. Dall porpoises, Phocoenoides dalli (True) observation in cap-
tivity and at sea. Norsk Hvalfangst—Tidende, N. 5, 97—110.
Ridgway S. H. Ed. 1972. Mammals of the sea Springfield.
R i s t i ng S. 1928. Whales and Whale Foetuses. Rapp. Cons. Explor. Mer, v. 50. Co-
penhagen.
Robinson C. G. 1897. Ice-riding pinnipeds. A description of the migration and pecu-
liarities of Phoca grenlandica and Cystophora cristata.
Romer A. 1966. Vertebrate Paleontology.
Ronald K-, J ohnson E., Foster M. and Vander P. D. 1970. The Harp
seal Pagophilus groenlandicus (Erxleben, 1777). I. Methods of handling, molt and di-
secases in captivity. Canad. Journ. of Zool., v. 48, N. 5.
Ropelewski A. 1952. Ssaki Baltycru. Krakow.
R о p p e 1 A. Y. and D а к e у S. P. 1965. Evolution of fur seal management on the
Pribilof Islands. Journ. Wildlife Management, v. 29, N. 3, 448—463.
R u d о 1 p h i C. A. 1819. Entosoorum synopsis, cui accedunt mantissa duplex et indi-
ces locupletissimi. 811 p. Berolini.
Ruud J. T. 1973a. Seihvalen, Balaenoptera borealis (Lesson) og Brydehvalen, Balae-
noptera brydei (Olsen). Norsk Hvalfangst—Tidende, N. 5, 145—150.
Ruud J. T. 1937b. Grenlandvales (Balaena mysticetus L.). Norsk Hvalfangst—Ti-
dende, N. 7, 254—257.
R u u d J. T. 1937c. Finnhvalen, Balaenoptera physalus (Linne) Norsk Hvalfangst—
Tidende, N. 3, 98—112.
Ruud J. T. 1937d. Knolhvalen, Megaptera nodosa (Bonnaterre). Norsk Hvalfangst-
Tidende, N. 4, 113—121.
RuudJ. T. 1937e. Vagenhvalen, Balaenoptera acutorostrata (Lacepede). Norsk Hval-
fangst—Tidende, N. 6, 193—194.
R u u d J. T. 1952. Catches of Bryde Whale off French equatorial Africa. Norsk Hval-
fangst-Tidende, N. 12, 662—663.
R u u d J. T. and 0 у n e s P. 1959. Whale Marking carried out by Norwegian catchers
in the Antarctic, seasons 1956/57 and 1957/58. Norsk. Hvalfangst—Tidende, N. 2,
57—62.
Saemundsson B. 1939. The zoology of Iceland. Mammalia, v. IV.
Scheffer V. B. 1945. Growth and behavior of young sea lion. Journ. Mammal., v. 26,
390—392.
Scheffer V. B. 1949. Notes on three Beaked Whales from the Aleutian Islands. Paci-
fic Science, v. 3, N. 4.
Scheffer V. B. 1950. The striped Dolphin, Lagenorhynchus obliquidens Gill, 1865,
on the coast of North America. Amer. Midland Naturalist, v. 44, N. 3.
Scheffer V. B. 1950a. Growth layers on the teeth of Pinnipeds as an indication of
age. Science, v. 112, 309—311.
Scheffer V. B. 1950b. The food of the Alaska fur seal. Wildlife Leaflet 329. Washing-
ton, 1—16.
Scheffer V. B. 1958. Seals, Sea Lions and Walruses. A Review of the Pinnipedia.
Stanford Univ., California.
Scheffer V. B. 1962. Pelage and surface topography of the Northern fur seal. Nat.
Amer. Fauna, N. 64.
Scheffer V. B. 1963. Record of ringed from seals the Pribilof Islands. Journ. Mam-
mal., v. 43, N. 3.
Scheffer V. B. and J о n s о n A. M. 1963. Molt in the northern fur seal. Fish and
Wildlife Service, Spec. Scient. Rep. Fish. N. 450, 1—24. Washington.
Scheffer V. B. and S 1 i p p J. 1944. The Harbour seal in Washington State. Amer.
Midi. Natural., v. 32.
S c h e f f e г V. B. and S 1 i p p J. M. 1948. The whales and dolphins of Washington
State, with key of the cetaceans of the west coast of North America. Amer. Midland
Natural., v. 39, N. 2, 257—337.
Scheffer T. and Sperry C. 1931. Food habits of the Pacific Harbour seal, Phoca
richardii. Journ. Mammal., v. 12, N. 3.
Schevill W. E. 1956. Lagenorhynchus acutus off Cape Cod. Journ. Mammal,
v. 37, N. 1, 128—129.
Schiller E. 1954. Unusual walrus mortality on St. Lawrence, Island, Alaska.
Journ. Mammal., v. 35, N. 2, 203—210.
S c h a p p В., H e 1 w i n g S. and C h i z e 1 e a G. 1962. Contributions to the know-
ledge of the Black Sea seal (Monachus monachus) Herm. Trav. du Mus. D’Hist. Nat.
«Gr. Antipa», v. III.
698
Schneider R. 1963. Der Kehlkopf der Klappmiitze. Anat. Anz., B. 112, 54—68.
Schubart 0. 1929. Die Seehunde der Ostsee und ihr Fang. Zool. Garten, Bd. 1,
H. 7/9.
Schwarz E. 1942. The harbour seal of the western Pacific. Journ. Mammal., v. 23.
Sco t t R; F., Kenyon к. w., Buckley J. L. and 0 1 sen S. T. 1959. Status
and management of the polar bear and Pacific Walrus. Trans. Twenty—Four North
Amer. Wildlife Conference. Washington.
Selfangsten. Utgitt av Fiskeridirektoren. Arberetning ved Kommende Norges
Fisherier, N. 10.
Sergeant D. E. 1953. Whaling in Newfoundlend and Labrador water. Norsk Hval-
fangst—Tidende, N. 12, 687—695.
Sergeant D. E. 1959a. Age determination in Odontocete Whales from dentinal
growth layers. Norsk Hvalfangst—Tidende, N. 6, 273—288.
Sergeant D. E. 1959b. Dolphins in Newfoundlend waters. Norsk Hvalfangst—Ti-
dende, N. 11, 562—568.
Sergeant D. E. 1962a. The biology and hunting of beluga or White Whales in Cana-
dian Arctic. Fish. Res. Bd. Canada, Circ. N. 8.
Sergeant D. E. 1962b. The biology of the Pilot or Pothead Whale Globicephala me-
laena (Traill) in Newfoundlend waters. Fish. Res. Bd. Canada, Bull. N. 13, 85 p.
Sergeant D. E. 1963. Harp seals and the sealing industry. Canad. Audubon, v. 25,
N. 2.
Sergeant D. E. 1965. Migrations of Harp Seals, Pagophilus groenlandicus (Erxle-
ben) in the Northwest Atlantic. Journ. Fish. Res. Bd. Canada, v. 22, N. 2, 433—464.
Sergeant D. A. 1965. Exploitation and conservation of Harp and Hood Seals. Polar
Record, v. 12, N. 80, 541—551.
Sergeant D. E. 1966. Reproductive rates of Harp Seals, Pagophilus groenlandicus
(Erxleben). Journ. Fish. Res. Bd. Canada, v. 23, N. 5, 757—766.
Sergeant D. E. and F i s h e r H. D. 1957. The smaller cetacea of Eastern Canadian
waters. Journ. Fish. Res. Bd. Canada, v. 14, N. 1, 83—115.
Sergeant D. E. and Fisher 1960. Harp seal populations in the western north
Atlantic from 1950 to 1960. Journ. Fish. Res. Bd. Canada, Arctic Unit, Circ. N. 5.
Sergeant D. E. 1963. Minke whales, Balaenoptera acutorostrata Lacepede, of the
western North Atlantic. ‘Journ. Fish. Res. Bd. Canada, v. 20, N. 6, 1489—1504.
Shearer W. M. 1962. Seals and salmon nets. The Exploitation of Natural Animals
Populations (A Symposium of Brit. Ecologic. Society). New York.
Siebenaler I. B. and Caldwell D. K. 1956. Cooperation among adult Dolp-
hins. Journ. Mammal., v. 37, N. 1, 126—128.
S i e b о 1 d C. und S t a n n i u s 1846. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. H. Stan-
nins. Th. 2. Wirbelthiere verlag von Veit & Comp. Berlin; Buch 4: Die Saugethiere.
339—482.
S i i v о n e n L. 1967. Pohjolan Nisakkaat, p. 1—181. Helsinki.
S i i v о n e n L. 1968. Nordeuropas daggdjur. p. 4—183. Stockholm.
Simpson G. C. 1945. The principles of classification and a classification of mammals.
Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., v. 85.
Sivertsen E. 1941. On the biology of the Harp Seal, Phoca groenlandica Erxl.,
О
investigations carried out in the White Sea 1925—1937. Hvalradets Skrifter N. 26.
Oslo.
S 1 i j p e r E. J. 1936. Die Cetaceen. Capita Zool., v. VII, pt. 1-—11.
SI i jper E. J. 1955. Geluiden van walvissen en dolphin. Vakbl. biol. v. 35, N. 12.
S 1 i j p e r E. J. 1958. On the vascular system of Cetacea. XVth Intern. Congress Zool.,’
Sect. HI.
S 1 i j p e r E. J. 1958. Organ weights and symmetry problems in porpoises and seals.
Archives Nedelandises de Zool. T. 12, 97—113.
S 1 i j p e r E. J. 1960. Aus dem Leben der Wale. Verh. Naturf. Ges. Basel. Bd. 71, N. 1,
140—148.
Slijper E. J. 1962. Whales. London. Hutchinson.
SI i jper E. L. 1966. Functional morphology of the reproductive system in Cetacea.
In.: Norris K. ed. Whales, Dolphins and Porpoises. Univ, of Calif. Press. Berkley
and Los Angeles.
Slijper E. J. 1967. White Whales in Netherlands waters. Z. f. Saugetierkunde, Bd.
32, H. 2, 86—89.
Slijper E. J., Heinemann. 1969. Oberfamilie Narwalartige. B.: Grzimeks
Tierleben. 11, p. 486—489.
Slijper E. J. and Utrecht W. L. van 1959. Observing whales. Norsk Hvalfangst-
Tidende, N. 3, 101—117.
S 1 i p p J. and Wilke F. 1953. The Beaked Whale Berardius on the Washington coast.
Journ. Mammal., v. 34, N. 1, 105—113.
Smith E. A. 1962. Trackigg the Grey Seals. Nat. Hist., v. 71, N. 3.
Soper J. D. 1944. The mammals of Southern Baffin Island, Northwest Territories,
Canada. Journ. Mammal., v. 25, N. 3, 221—254.
Spalding D. J. 1964a. Age and growth of female sea lions in British Columbia.
Journ. Fish. Res. Bd. Canada, v. 21, N. 2. - ...
699
Spalding D. J. 1964b. Comparative feeding habits of the fur seal sea lion and har-
bour seal on the British Columbia coast. Journ. Fish. Res. Bd. Canada, Bull. N. 146,
1—52.
Starrett A. and Starrett P. 1955. Observations of young blackfish Globicep-
hala. Journ. Mammal., v. 36, N. 3, 424—429.
Steenstrup J. 1860. Maelketansaettet hos Reunesaelen, Svartsiden og Fjordsael-
len (Phoca barbata, Ph. groenlandica og Ph. hispida) Vid. Meded. fra den Natur.
, Forening i Kjobnhaven.
Steven G. A. 1934. A short investigation into the habits, abundance and species of
seal on the north Cornwall coast. Journ. Mar. Biol. Ass. U. K-, v. 19, 489—501.
Steven G. A. 1936. Seals (Halichoerus grypus) of Cornwall coast. Journ. Mar. Biol.
Ass. U. K-, v. 20, 493—506.
S t i 1 e s C. W. and Hassall A. 1899. Internal parasites of the Seal. In.: Jordan,
David, Starr et al. The Fur Seal Islands of the North Pacific Ocean. Pt. 3. 99—177.
Washington.
Stutz S. 1966. Foetal and postpartum white coat pelage in Phoca vitulina. Journ.
Fish. Res. Bd. Canada, v. 23, N. 4.
Stutz S. 1967. Pelage patters and population distributions in the Pacific Harbour Seal
(Phoca vitulina richardi). Journ. Fish. Res. Bd. Canada, v. 24, N. 2, 451—455.
О
Sundstrom K--G. 1962. Grasael i norra Ostersjon. Sver. Natur. Arbok, Aroj.
53. Stockholm.
Tanaka S. 1956. Estimation of Whale population on the Basis of tagging Experiments
Bull. Japan. Soc. Scient. Fish., v. 22, N. 6. 330—337.
T a v о 1 g a M. C. and Essapian E. C. 1957. The behavior of the bottlenosed
dolphin (Tursiops truncatus). Zoologica, v. 42, N. 1, 11—31.
T a a r r a T. 1950. On the respiratory pigments of whale (Studies on whale blood, 11).
Scient. Rep. Whal. Res. Inst., N. 3, 96—101.
Taylor F. H. C., F u j i n a g a M. and W i 1 к e F. 1955. Distribution and food ha-
bits of the fur seals of the North Pacific Ocean. Report of Cooperat. Investigat, by
the Govermens of Canada, Japan and United States of America, February—July,
1952, 1—86. Washington.
The Norwegian Small Whale Hunting in the Season 1953 and 1954. 1954. Norsk Hval-
fangst—Tidende N. 3, 135—138.
The Norwegian Small Whale Fisheries 1966. 1967. Norsk Hvalfangst-Tidende N. 1,
9______15.
Thompson W. 1939. The «Horn» of the narwhal. BHUPO.
Tobayama T., Uchida S. and Nishiwaki M. 1969. A white-bellied right
whale dolphin caught in the waters off Ibaragi, Japan. The Ocean Res. Inst., Univ,
of Tokyo, Collected Reprints, v. 8, 648—657.
Tobayama T., Uchida S. and Nishiwaki M. 1969. A white bellied right
whale dolphin caught in the waters off Joaragi, Japan. Journ. Mammalogical Soc.
Japan, v. 4, N. 4, 5, 6. 112—120 (in Japanese).
Townsend С. H. 1935. The distribution of Certain Whales as shown by logbook re-
cords of American Whale Ships. Zoologica, v. 19, N. 1.
Troitzky A. 1953. Contribution a 1’etude des Pinnipedes a propos de deux phoques
de la Mediterranee ramenes de croisiere par S. A. S. Le Prince Rainier III de Monaco.
- Bull. Inst. Oceanogr. Monaco, N. 1032.
Trouessart E. L. 1898. Catalogues mammalium. Berolini.
T r u e F. W. 1899. Mammals of the Pribilof Islands. The Harbour seal, Phoca largha
Pallas. In.: Jordan D. S. The Fur Seals and Fur Seal Islands of the North Pacific
Ocean. Washington.
U d a M. 1954. Study of the relation between the whaling ground and hydrographic con-
dition. Scient. Rep. Whal. Res. Inst. N. 9, 179—187.
Van Utrecht W. L. 1958. Temperaturregulierende Gefassysteme in der Haut und
anderen epidermalen Structuren bei Cetaceen. Zool. Anz., Bd. 161, H. 3/4.
Van Utrech-CockC. H. 1966. Age determination and reproduction of female
Fin Whales, Balaenoptera physalus (Linnaeus, 1758) with special regard to baleen
plates and ovaries. Bijdragen tot de Dierkunde, 35. Amsterdam.
Venables U. M. and V e n a b I e s Z. S. V. 1955. Observation on a breeding colony
of the seal Phoca vitulina in Shetland. Proc. Zool. Soc. London, v. 125.
Venables U. M. and Venables Z. S. V. 1957. Mating behaviour of the seal Pho-
ca vitulina in Shetland. Proc. Zool. Soc. London, v. 128, pt. 3.
V i b e C. 1950. The marine mammals and marine fauna in the Thule District (North—
west Greenland) with observations on ice conditions in 1939—41. Medd. om Gron-
land, 150.
V 1 к R. 1959. Sei, laks, parasitter og fredning. Fauna, 12, N. 2.
Vladykov V. D. 1943. A modification of the pectoral fins in the beluga from the St.
Lawrence River. Natur. Canad., v. 70, N. 1—2.
Vladykov V. D. 1944. Etudes sur les mammiferes aquatiques III. Chasse biologi*
que et valeur economique du morsouin blanc ou beluga (D. lencas) du bleuve et du
Golfe St. Laurent. Dept. Pecheries Proc. Quebec, Canada, 194p.
700
V 1 a d у к о v V. D. 1947. Etudes sur les mammiferes aquatiques. IV. Nourriture du
marsouin , blanc ou beluga (D. leucas) du fleuve Saint—Laurent. Contrbs. Inst,
biol. de 1’Univ. de Montreal, N 15, Canada, 155p.
Wagner H. 1936. Geburt und Jugendentwicklung beim Seehund (Phoca vitulina L.)
Zool, Garten, N. 8.
Walker L. W. 1949. Nursery ol the Grey Whale. Nat. Hist., v. 58, N. 6.
Walker E. P. 1964. Mammals of the World. Baltimore.
Waters W. E. 1965. Grey seal haulouts at St. Kilda. Proc. Zool. Soc. London, v. 145,
pt. 1.
Weber M. 1886. Studien fiber Saugetiere. Ein Beitrag zur Frage nach dem Ursprung der
Cetaceen. Jena.
Wijngaarden A. van 1962. The Mediterranean Monk Seal from report to the In-
ternational Union for Conservation of Nature. Oryx., v. 6, N. 5.
Wijngaarden A. van 1969. The Monk Seal colony et la Guerra Rio d’Oro. IUCN
Bulletin, New Ser., v. 2, N. 10.
Wilke F. 1954. Seals of Northern Hokkaido. Journ. Mammal., v. 35, N. 2.
Wilke F. 1957. Food of sea otters and harbour seals at Amchitka Island. Journ. Wild-
life Management, v. 21, N. 2.
Wilke F. and Kenyon K- W. 1957. The food of Fur Seal in the Eastern Bering
Sea. Journ. Wildlife Management, v. 21, N. 2.
Wilke F. and F i s c u s С. H. 1961. Grey Whale observation. Journ. Mammal.,
v. 42, N- 1, 108—109.
W i 1 к e F. and Nicholson A. J. 1958. Food of porpoises in waters off Japan.
Journ. Mammal., v. 39, N. 3, 441-—443.
Wilke F., T a n i w a к i T. and Kuroda N. 1953. Phocenoides and Lagenorhyn-
chus in Japan with notes on hunting. Journ. Mammal., v. 34, N. 4, 488—497.
W i n g e H. 1902. Greenland Pattedyr. Conspectus faunae groenlandicae Mammalia.
Medd. on Greenland, 21, Kjobenhavn.
Winge H. 1924. Pattedyr — Slaegter. II. Kjobenhavn.
Winge H. 1941. The interrelationships of the Mammalian genera. Rodentia, Carni-
vora, Primates, v. II. Kobenhavn.
Wolk K. 1963. Foka szara, Halichoerus grypus (Fabr.) v ujsciu Swiny. Przeglad Zo-
ologiczny, VII, N. 4, 342—345.
Wolk K- 1969. Factors affecting seal population levels in the Southern Baltic Sea.
Saugetierkundliche Mitteilungen, H. 2.
Wolleback A. 1907. Ueber die Biologie der Seehunde und die Seehundjagd im
Europaischen Eismeer. Rapp, et Proc.—Verb. v. 8. Copenhaven.
Worthington L. V. and Schevi II W. E. 1957. Underwater sounds from Sperm
Whales. Norsk Hvalfangst-Tidende, N. 10, 573—757.
Yamada M. 1953. Contribution to the anatomy of the organ of hearing of whales. •
Scient. Rep. Whal. Res. Inst. 8, 1979.
Yamada M. 1954. An account of rare porpoises, Feresa Grey from Japan. Scient. Rep.
Whal. Res. Inst., N. 9, 59—88.
Yamada M. 1953. Some remarks on the Pygmy sperm whale, Kogia. Scient. Rep.
Whal. Res. Inst., N. 9, 37—59.
Zukowsky L. 1921. Beitrag zur kenntnis von Pusa hispida pygmaea. Arch. Natur-
gesch. Berlin, Abt. A, H. 10.
УКАЗАТЕЛЬ
РУССКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ1
А
Азовка 470, 538, 547
Акиба 115, 146, 176, 178, 180< 183,
186, 187, 273—275
— охотская 14, 187, 189, 194
Антрус 246
Антур 246, 247, 253
Афалина 419, 421, 422, 435, 439, 442,
446, 465, 468—470, 472, 473,
473—476, 477, 478, 478, 479,
480, 481, 482, 495, 500, 528,
547
— атлантическая 477
— дальневосточная 477
— черноморская 473, 477, 479, 482
Б
Белобочка 414, 433 , 460, 461, 463, 465—
471, 481, 546, 547
— атлантическая 457, 461, 465
— северотихоокеанская 457
— тихоокеанская 461, 465
— черноморская 460, 461, 464—469
Белуга 214, 562
Белуха 194, 197, 413, 414, 415, 422,
433, 433, 434—436, 438Д 546,
547, 561, 562, 563, 563, *564,
565, 566, 567, 568, 571, 573—
580 , 580, 581—584, 584, 585,
585, 586', 587, 591, 592, 617,
637
— беломорская 568, 568
— дальневосточная 568
— карская 568
Берардиус 617
Бутылконос 435, 492, 516, 627, 629,
635, 648, 655, 656, 656, 657—659
— высоколобый 437, 646, 654
— плосколобый 654
В
Верблюд 6
Волк 79, 271
Г
Горбач 414, 430, 513, 658
Гринда 414, 422, 433, 435, 438, 442,
465, 506, 512, 516, 523 , 523,
524, 524, 525, 526, 527, 228 —
534, 547
— атлантическая 525
— карликовая 442
— обыкновенная 522, 525
— тихоокеанская 525
— черная 525
Грызуны 8
д
Дельфин 413, 415, 423, 424, 429, 432,
435, 436, 440—442, 444, 447,
450, 457, 460, 461, 463—472,
477—482, 484, 486, 487, 492,
495, 499—501, 505—507,
512, 516, 518, 519, 522, 525,
528—530, 533, 534, 536, 544,
546—549, 554—557, 559,
591, 635, 646
— азово-черноморский 544
— азовский 546
— белобокий 490, 490
— — атлантический 440, 456, 460,
489, 493,
— — тихоокеанский 439, 460 487, 489,
490, 496, 496—499
— белобочка 413, 417, 418, 422, 425,
429, 432, 433, 440 —442, 446,
451, 455, 456, 456—459, 461,
463, 465, 467, 477, 646
— — дальневосточный 456
— — черноморский 456, 460,
— беломордый 439, 481, 489, 490,
493, 494, 495, 496
— бесклювый 439, 489, 501, 501
— гребнезубый 442
— китовидный 442
— — северный 438, 482, 483—485,
486, 486
— — южный 438, 482, 487, 487
— короткоголовый 442, 465, 488, 499,
500, 528
— крупнозубый 439, 442, 443, 444
— обыкновенный 435
— речной 413, 422, 435, 436
— амазонский 413
— — гангский 413
— — южноамериканский 419
— —североатлантический 544
— серый 433, 434, 438, 442, 507, 518,
519, 519, 520, 521, 522
— средиземноморский 466
— тихоокеанский 3, 497
— черноморский 456, 460, 461, 46 6
470, 549
Дельфиновые 428
Долгопяты 6
* Курсивом даются ссылки на рисунки.
702
Е
Единорог 436, 438, 441, 562, 587
3
Зайцеобразные 6, 8
Заяц 150, 160, 162
— морской 14, 16, 18, 19, 21, 24, 47,
105, 115, 118, 120, 123, 127,
129, 130, 131, 132—134, 136,
137, 138, 139, 141, 141, 142,
14'3, 143, 144—154, 154, 155,
157, 159, 160, 163, 194, 197,
273, 274, 328, 338
— — атлантический 141, 142, 154,
155, 160
— — баренцевоморский 158
— — беломорский 147
— — беринговоморский 136
— — восточноканадский 154
— — дальневосточный 155
— — западный 158
— — карский 156
— — тихоокеанский 141, 142, 155,
160
К
Калан 20, 47, 582
Каменка 252
Капустник 8
Кашалот 414, 415, 417, 419, 419, 421,
427, 429, 430, 433—436, 506
533, 593—595, 595, 596, 597,
597, 598, 598, 599, 599, 600,
601, 602—608, 609, 609,
610—612, 612, 613, 614, 614,
615, 616, 616, 617—620, 620,
621—623, 637, 657, 659
— антарктический 606, 616
— карликовый 429, 433, 436, 593,
624, 625, 625, 626
---------- большой 437, 623, 625, 627
------малый 437, 623, 627
— настоящий 593
Кит 3, 4, 6, 35,46, 105, 414, 416, 421—423,
423, 424, 425, 428—430, 512—
514, 516, 517, 530, 534, 556,
578, 603, 607, 608, 610, 611,
615—620, 629, 630, 633,
635—638, 638. 643,646,652 653,
657—659
— гладкий 415, 429, 618, 659
— голубой 428
— горбатый 619
— гренландский 414, 418, 468, 481,
522, 533, 617, 646
— зубатый 3, 4, 413, 414, 419, 420,
422, 423, 425, 428, 429—431,
433, 433, 434, 4135, 436, 468,
495, 506, 517, 533, 546, 582,
592, 595, 617, 637, 646, 653,
658
— — черноморский 3
— клюворылый 512
— полосатик 616
— серый 414, 417, 423, 429
— синий 414, 418, 422, 425, 430
— усатый 3, 413, 414, 419, 420 , 422—
425, 429 —4 -I 481,
495, 506, 512—514, 546, 582,
592, 617, 637, 646, 653 , 658
— южный 417, 425
Китообразные 3, 4, 6, 7, 47, 70, 105,
338, 413, 414, 414, 417, 417,
418, 418, 420, 421, 423, 424,
428—431, 434, 436, 440, 467,
481, 512, 514—516, 522, 529,
533, 546, 561, 579, 59р, 592,
595, 596, 598, 614
— беззубые 6
— зубатые 6
Клюворыл 419, 433 , 435—437, 481,
516, 617, 627, 628, 629, 647,
’648, 648, 649, 649—651, 652,
653
— тасманийский 627
Клюворылые 534, 639
Клямпюс 394,
Копытные 3, 429
Корова морская 6, 8
— стеллерова 8
Косатка 46, 70, 160, 192, 217, 337, 406,
414, 429, 433, 435, 436, 438,
441, 442, 468, 480, 502, 507,
508, 509, 509—511, 512—514,
514, 515, 515, 516, 517, 517,
533, 534, 546, 581, 617, 658
— атлантическая 512
— карликовая 439, 535, 536
— малая 435. 442, 502, 503, 503, 504,
505, 505, 506, 533 , 535
— тихоокеанская 512
— черная 433, 439, 442, 502, 505
— — малая 439
Кот морской 80
Котик 4, 13—16, 20;—23, 52, 61, 68,
71, 71, 72—75, 75, 77, 80,
81, 82, 83, 84, 86, «б, 87, 88,
90, 94, 95, 96, 97—100, 101,
102, 103, 104, 105—107, 108,
1'09, НО, 111, 112, 113, 229,
360, 512
— аляскинский 86, 88, 99
— капский 18
— командорский 86, 99, Г05, НО
— курильский 86, 98
— морской 22, 55, 71, 73, 84, 85, 88,
106, 112, 337, 512
— — австралийский 54
— — северный 54, 80, 98
— — керчеленский 54
— — курильский 71
— — новозеландский 54
— — южноамериканский 54
— — южноафриканский 54
----южный 54, 105
— северный 18, 19, 21, 23, 75, 105
— южный 19, 21, 22, 23, 75
— — капский 19
Кошка 105 1
Креодонт 429
Крот 108
Крылатка 4, 115, 119, 122, 125, 127,
144, 162, 166, 167, 252, 273—
275, 328, 329—332, 335, 336,
339
Куньи 20
Л
Ламантин 27
Ларга 22, 23, 114—116, 121, 123, 125,
126, 144, 146, 162, 166, 171,
703
194, 233, 234, 237, 239—241,
243, 244, 244, 245, 245, 249,
249, 250, 251, 251, 252, 252,
253, 254, 254, 255—261, 261,
262—267 , 268, 269, 270, 270,
271—277, 282, 305, 338, 348
— беринговоморская 236, 245, 257,
264
— дальневосточная 125, 265, 272
— камчатская 262
— курильская 263
— охотская 236, 239, 245, 249, 258,
260—264, 266, 269 '
— • шантарская 262
Ластоногие 3, 6, 7, 11, 12, 13, 14—16,
17, 18—23, 24, 25, 27, 28, 35,
44, 45, 47, 56, 70, 98, 105,
113, 116, 119, 211, 215, 224,
243 , 300, 332, 337, 3 38, 341,
375, 389, 513, 546, 547, 582,
592, 606, 617, 637, 658
— нижнемиоценовые 118
Лахтак 19, 115, 123, 131, 139—141,
144, 144, 145, 146, 147, 150/—
153, 156, 157, 158—161, 270,
273, 274, 275
— баренцевоморский 158
— беринговоморский 136, 149, 155,
158
— дальневосточный 145
— охотоморский 145
— охотский 146, 150, 156
— сахалинский 144
— тихоокеанский 154
Лев морской 4, 13, 14, 16, 19—21, 55,
56, 74—76, 77, 78, 79, 84,
387, 513
— — австралийский 54, 75
— — галапагосский 18
— — калифорнийский 18, 54, 76,
481, 512
— — новозеландский 54 ,
— — северный 55, 75 ,
— — тасманийский 54
— — южный 19, 54, 75 ' ’
— — японский 78, 78, 79
Лемур 6
Леопард морской 16, 114, 115, 118,
374
Лисица 192
Лысун 121, 125, 167, 297, 290, 291,
295, 296, 298, 301, 303, 305,
306, 314, 317, 319, 323, 327
— беломорский 288, 292, 293, 302,
308, 319, 3>20, 324
jr- яцмайенский 320
М /
Медведь 20, 52, 159, 229, 271
— белый 46, 159, 192, 337, 406
— бурый 70
Млекопитающие 3, 6, 11, 15, 20, 22,
71, 78, 105, 167, 337, 338,
413, 417, 418, 420, 421, 423,
424, 425, 432, 434, 435, 468,
481, 492, 495, 506, 512, 513,
533, 546, 548, 556, 561, 578,
582, 617, 637, 658
Монах 114, 119, 393
— вестиндский 21, 119
— гавайский 21, 119
— средиземноморский 2L*>» - »
Морж 4, 12, 13, 13, 14—16, 18—23, 24,
25, 25, 26, 27, 28, 28, 29, 30,
31, 32, 33, 33, 34, 34, 35, 35,
37, 37, 38, 38, 39, 39, 40, 40,
41—43, 43, 44, 44, 45—48,
48, 49, 50, 52, 116, 127, 160,
328, 337, 512, 578
— атлантический 33, 34, 38, 40, 44,
47, 48
— тихоокеанский 33, 34, 35, 38—40,
41, 42, 45, 47, 48, 50
Мышь летучая 7, 423
Н
Нарвал 413, 414, 422, 434—436, 438,
562, 587, 588, 589, 589, 590,
591, 592, 592
Насекомоядные 6, 8, 429
Непарнокопытные 3, 8
Непарнопалые 8
Нерпа 22, 37, 115, 118, 125, 127, 144,
150, 162, 165, 166, 171, 172,
174, 175, 177, 179, 180, 182,
183, 184, 184, 186, 187—190,
192, 194—197, 273 , 274
— арктическая 181, 188
— байкальская 16, 172, 227
— балтийская 171, 178, 178, 180, 188 184,
— баренцевоморская 180 — беринговоморская 171, 178, 179,
188, 191, 193 — дальневосточная 178, 189, 192
— западноарктическая 189, 197
— канадская 189 — кольчатая 16, 18, 19, 21, 23, 64,
105, 115, 116, 121, 124, 129,
145, 146, 166—168, 169, 170,
171, 172, 173, 176, 177, 181,
182, 183, 185, 189, 190, 190,
192, 192, 193 — 195, 202, 207,
236, 270, 338, 339
--- беринговоморская 193
— — охотская 176, 190, 193
— ладожская 178, 178, 188, 190, 193,
195
— новоземельская 183
— охотская 115, 178, 181, 184, 186,
188, 189, 191, 193, 197
— пестрая 231, 244
— печорская 197
— пигмей 171
— поморская 178, 178, 179
— сейменская 178
— сибирская 178, 178, 179
— чукотская 181, 186, 188
О
Обезьяна 6
— антропоидная 421
Орцелла 433
П
Парнокопытные 3, 6, 8
Парнопалые 8
Песец 317
— голубой 271
Плавун 420, 433, 617, 627, 629, 633,
635—638, 648, 656
— северный 414, 433, 434, 437, 552, 582,
617, 629, 630, 631, 632, 632—
635, 637, 652
— южный 629, 632
Полосатик 415, 659
— брайда 617
— малый 414, 512, 513, 516, 534, 617,
659
Приматы 6
Продельфин 435, 442, 444, 445, 445,
446, 455, 468, 561, 617
— большеголовый 452, 453
— большелобый 440
— длиннорылый 440, 453, 454
— малайский 440, 451
— полосатый 440, 446, 447, 447—449,
450, 512, 530
— пятнистый 451
Прыгунчики 6
Пыхтун 538
Пяденица 15
Р
Ракоед 16, 118, 374
Ремнезуб 429, 468, 469, 492, 627, 629,
639, 640, 641, 642, 646
— атлантический 437, 641, 643, 644,
644, 646, 646, 647
— командорский 437, 641, 642, 642—
644
Рукокрылые 7
Свинка 538
Свинья морская 47, 422, 435, 436, 439,
442, 546—549, 514, 533, 537,
538, 539, 539—541, 543, 544,
544, 545, 545, 554, 558, 561,
582, 592, 617
— — азово-черноморская 429, 542,
543, 545, 546, 548
— — атлантическая 546
— — белокрылая 439, 442, 512, 549,
550, 550, 551, 554, 554, 555,
557, 634
— — — северная 553, 553
— — — южная 553, 553
— — бесперая 434, 438, 442, 558,
558, 559, 559, 560, 561
— — обыкновенная 433t 434
— — североатлантическая 542
— — тихоокеанская 542
— — черноморская 542, 544, 546, 548
Сейвал 414, 512, 617
Семантор 20, 21
Сивуч 4, 14, 15, 18, 21, 52, 54, 55, 57,
57, 58, 59, 60, 61, 62, 62—64,
65, 66, 66, 67, 67, 68—70,
71, 71, 72, 73 , 73, 74, 77, 79,
80, 105—107, 107, 108, 109,
112, 229, 337, 468, 495, 506,
512, 513, 546, 582, 592, 617,
637, 646, 658
Сирена 8
Слон морской 14—16, 19, 22, 84, 114—
116, 118—120, 337, 390, 391,
392, 512, 513'
— — северный 18, 19, 119
— — южный 18, 19, 116, 119
Сумчатые 6
— двурезцовые 6
— многорезцовые 6
— ценолестовые 6
Тасмацетус 433
Тевяк 341, 342, 344, 349, 351, 353, 354,
356, 357, 365—367, 368, 394
— мурманский 343—345, 347, 348,
350, 357, 361, 362, 364, 364,
369
Тенрекообразные 6
Тупайи 6
Тюлень 3, 4, 7, 12, 13, 15, 16, 20, 22,
37, 47, 64, 115, 119, 120, 122,
123, 130, 132, 140, 145—148,
150—153, 156, 157, 159, 162—
. . 164,' 166 — 168, 174, 175,
179—182, 186—188, 190,
194—196, 202—210, 212,
214—218, 218, 219, 222—224,
224, 225—230, 230, 231, 232,
235—237, 239, 241, 243, 244,
246, 249—250, 255—264, 267,
268, 270—273, 275—279, 286,
288—290, 294—301, 303 —
305, 307, 314, 316, 317, 320,
323, 324, 327, 328, 332—341,
351, 354—363, 367, 369 —
372, 374, 378, 383—390, 394,
395, 400, 402—404, 406, 408,
481, 512; 514, 546
.—американский 354
— — западноатлантический 249
— антарктический 118, 119, 374
— арктический 303, 307, 406
— атлантический 120, 236, 237, 244,
260, 264, 266, 272, 377
— байкальский 4, 16, 115, 121, 121,
124, 129, 164, 166, 168, 171,
198, 202, 220, 222, 223 , 224,
225, 225, 226, 227, 228, 228,
229, 230, 231, 298
— балтийский 342, 343, 347, 350,
356, 357, 361—363, 365, 368,
373
— баренцевоморский 148
— безухий 12, 15, 20, 118
— белобрюхий 119, 126, 374, 376,
377, 378, 382
— — вестиндский 376
— — гавайский 376
— — средиземноморский 376
— беринговоморский 261
— британский 356, 357, 368
— верхнемиоценовый 19
— верхнетретичный 202
— вестиндский 377, 381, 382
— восточноатлантический 362
— восьмирезцовый 114, 118—120, 192,
131, 373, 374
— — антарктический 16, 22, 118, 392
— — субтропический 16
— гавайский 377, 381, 382
— голландский 269
— горбоносый 341
— гренландский 16, 18, 19, 21, 23, 47,
105, 115, 118, 121, 122, 125,
127, 129, 152, 164, 166, 167,
185, 194, 197, 207, 212,
261, 266, 273 , 279, 279, 281,
283, 286, 287, 289, 290, 291 —
298, 298, 299, 300, 303, 304,
307, 309, 310—312, 314, 315,
317, 319—323, 327, 328, 331,
705
337, 360, 378, 394, 308, 400,
401, 406—408, 410
— — беломорский 291
— — западноатлантический 249
— — ньюфаундлендский 291
— — янмайенский 321
— дальневосточный 189, 273, 274
— десятирезцовый 16, 114, 118, 119,
128, 130, 131, 136, 378, 382,
390, 393
— длинномордый 120, 123, 341
— европейский 354, 381
— европейско-атлантический 270
— карибский 18, 116, 377
— каспийский 14—16, 19, 21—23,
115, 121, 124, 129, 166 — 168,
171, 172, 199—201, 202—204,
205, 206, 207, 207, 208, 209,
211, 212, 213, 214—216, 217,
219, 223
— кольчатый 14, 121, 125, 166, 179,
184, 197, 202, 232, 243, 274,
298
— командорский 258, 265, 266
— курильский 237, 2(39, 240, 245, 246,
249, 251, 258, 261, 267, 268,
273, 274
— — островной 237
— ладожский 184
— монах 18, 116, 118, 119, 126, 127,
129, 374, 376, 377, 378, 378,
380, 381, 383, 385—389
— — белобрюхий 122
— — карибский 18, 19
— — средиземноморский 18, 19, 381
— миоценовый 19, 341
— мурманский 354, 356, 358, 368
— настоящий И—13, 13, 14—16, 19—
23, 24, 25, 27, 52, 114, 116,
117, 118, 119, 120, 127, 131,
163, 165, 185, 212, 229, 300,
337, 324, 378, 3'03, 394, 396
— — восьмирезцовый 18
— — — антарктический 18
— — десятирезцовый 18
— нижнемиоценовый 19
— обыкновенный 16, 19, 20, 21, 22,
24, 47, 115, 119, 121, 124,
125, 126, 126 164, 166, 171,
183, 233, 235, 238, 239, 242,
2АЪ, 244, 246, 249, 252, 255,
259, 261, 263—265, 267, 268,
271—273, 338, 368, 394
— — американский 244
— — атлантический 125, 164, 233,
234, 236, 252, 261, 264, 267,
272, 348
---— дальневосточный 235
— — европейский 234, 244, 245, 246,
264, 265, 268, 274
— — курильский 125
— — тихоокеанский 164, 233 , 234,
236 252
— островной 21, 239—241, 245, 246, 246,
247—249, 251, 253, 255, 261,
263, 264, 266—268, 270, 274
---дальневосточный 247, 253, 258
— — командорский 259
— — курильский 259
— — тихоокеанский 261, 271
— охотский 250, 261
— полосатый 4, 19, 115, 122, 125, 162,
164, 166, 167, 194, 250, 266,
274, 286, 329, 330, 331, 331,
332, 332, 333—340
— ракоед 115
— — антарктический 19
— Ричарда 237, 258, 267
— Росса 374
— свиной 341
— северный 22, 131, 215
— серый 18, 19, 115, 118, 120, 123,
123, 127, 273 , 341, 342, 343,
345—348, 349, 350, 351, 352,
352, 353, 355—360, 362, 363,
368—370, 370, 371
— — американский 354
— — атлантический 353
— — балтийский 347, 350, 353, 353,
356—360, 363, 371
— — британский 359, 362, 363
— — британско-ирландский 346
— — европейский 354
— — европейско-атлантический 347
— — западноевропейский 16, 356
— — канадский 348, 350, 356
— — мурманский 345, 346, 354, 359,
360, 363
— среднемиоценовый 19
— тихоокеанский 116, 236, 237, 244,
264, 377
— ушатый 4, 11, 12, 13, 14—16, 18—
23, 24, 25, 27, 51, 52, 53, 54,
56, 73, 80, 116, 118
— — новозеландский 18
— — южноавстралийский 18
— — южный 19
— уэддела 19, 115, 118, 129, 374, 468,
522, 533, 617, 646
— шестирезцовый 118, 129, 391
— янмайенский 305
Ф
Фереза 433
Финвал 414, 416, 417, 418, 421, 422,
422—424, 427, 428—430, 513,
617, 621, 653
X
Хищные 3, 6, 8, 11, 13, 15, 19—21, 47,
52, 116, 271, 546
Хохлач 14, 16, 18, 19, 23, 114—116,
118, 119, 122, 126, 129, 158,300,
360, 390, 392—394, 395, 396,
396, 397, 397, 398, 399—404,
404, 406, 406, 407, 408, 408,
409, 410
— канадско-ньюфаундлендский 397
УКАЗАТЕЛЬ
ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ
А
Acrodelphidae 436, 441
Agrophiidae 435, 436
Alachtherium 27
Allodesmus 54
— kernensis 19
Anarnak 654
— groenlandicus 654
Archaeoceti 430
Arctocephalinae 54, 75
Arctocephalus 16, 18, 19, 21, 22, 54,
75, 79
— australis 19, 54
— californianus 81
— doriferus 54
— forsteri 54
— gazella 54
— monteriensis 56
— philippii 19, 54
— pusillus 18, 19, 54, 79
Argyrocetus 441
Artiodactyla 6, 8
Aulophyseter 593
В
Balaena ampullata 653, 654
— glacial is 425
— rostrata 654
Balaenoptera musculus 422
physalus 422, 422, 424, 427
Basilosauridae 430
Beluga 562
Berardius 420, 627, 629
— arnouxi 629
— bairdii 433, 437, 552, 629, 630, 630,
631, 632, 635, 656
— vegae 630
— vegana 630
C
Caenolestia 6
Caenolestoidea 6
Callocephalus 163
Callophoca 118
Callorhinus 14, 16, 18, 54, 74, 75, 79, 80
— alascanus 81
— curilensis 81
— obscura 166 '
— ursinus 14, 19, 21, 24, 52, 54, 55, 56,
68, 80, 81, 82, 84, 85, 86
---alascanus 87
---californianus 87.........
----curilensis 86
----cynocephalus 87
----kracheninnikovi 86
----minica 86
----niger 86
----ursinus 86
Callotaria 80
Canoidea 21
Carnivora 6, 8, 11, 13, 15, 21, 52
Caspiopusa Behningi 197
— Dierzawini 197
— kisielewitschi 197
Catodon 594
— australis 594
— macrocephalus 594
Cefus albicans 562
Cephalorhynchus 442
Ceratodon 587, 588
Cetacea 3, 7
Chiroptera 7
Clymene 444
— euphrosyne 444
Clymenia 444
Cystophinae 118
Cystophoca 392
Cystophora 14, 18, 118, 119, 392, 393
— borealis 392, 394
— cristata 19, 118, 119, 122, 122, 126.
393 395, 396, 397
Cystophorinae 118, 119, 129, 377, 390,
391, 392
D
Dasyuria 6
Delphinapterus 482, 562, 568, 587
— beluga 562, 563
— borealis 482
— dorofeevi 563
— freimani 563
— leucas 433, 438, 563, 564, 567, 568
---- leucas 568
----dorofeevi 568
— — maris-albi 563, 568 ' —
Delphinavus 441
Delphinidae 435, 436, 441
Del phi noidea 436, 441
Delphinapteridae 561
Delphinus 442, 446, 452
— acutus 489
— aduncus 472
— albicans 562
— albirostris 487, 492
— algeriensis 455
— alope 451
707
ft
— bairdii 455
• — bredanensis 444
— butskopf 654
— capensis 455
— coeruieo-albus 446
— curvirostris 455
— deductor 522, 523
— delphis 418, 422, 432, 433, 440,
455, 456, 457, 458, 459
— — bairdii 460
— — delphis 460
----ponticus 455, 460
— desmarestri 647
— dubius 450
— euphrosyne 444, 446
— frontalis 451
— frontatus 444
— gladiator 507
— giobiceps 523
— grinda 523
— grisus 518, 519, 520, 521
— hyperoodon 654
— intermedins 535
— lateralis 446
— leucopleurus 487, 489
— malayanus 450
— leucas 562
— melas 523
— nesarnak 472
—• orca 506, 507
— pectoralis 501
— peronii 482, 486
— phocaena 536, 538
— phocaenoides 557, 558
— rissoaniis 518
— roseiventris 551
— rostratus 442, 444
— somerbiensis 638
— somerbensis 643
— styx 446
— truncatus 472
— tursio 472
Desmatophoca 54
Diaphorocetus 593
Didelphida 6
Diplodon 641
Diprotodontoidea 6
Disigatus 54
Dolichodon 641
Doridontidae 430
E
Electra 486
— c electra 487
— ’ obtusa 501
Eocetus 430
Erignathini 131
Erignathus 14, 16, 118, 119, 127, 129,
130, 131
— barbatus 19, 21, 24, 119, 120, 123,
127, 130, 131, 132, 134, 137, 141
----albigena 142
----barbatus 139, 141, 142, 160
— — lachtak 142
----leporinus 142
---- lepechini 142
----nauticus 139, 141, 142, 144, 156
— — parsonsii 142
Eumetopias 18, 54, 56, 74, 75
— gillespii 78
— jubata 54
— jubatus 14, 52, 55, 57, 57, 59, 60,
66, 68. 107
Euphrosyne 444
Euphyseter 626
Eurhinodelphidae 436
Eurinodelphinidae 441
F
Feresa 442, 501, 534
— attenuata 439, 534, 535, 536
— occulata 535
— uttenu 535
G
Gladiator 506
Globicephala 442, 522
— macrorhyncha 523
— melaena 438, 522, 523, 523, 524,
526, 527
---- deductor 525
---- giobiceps 525
— — melaena 525
----melas 525
— — scammoni 525
----sibo 525
----sieboldii 525
— scammoni 523
— sieboldii 523
Globicephalidae 441
Globicephalus 522
— chinensis 518
— scammoni 523
— sibo 523
Giobiceps 522
Grampidae 441
Grampidelphis 518
Grampus 442, 489, 506, 518
— griseus 438, 507, 518
— orca 507
— stearnsii 518
Gryphoca 118, 341
H
Halichoerus 18, 118, 119, 127, 129, 340
— atlantica 341
— baltica 341
— griseus 340, 341
— grypus 19, 118, 120, 123, 123, 127,
341, 342, 344, 349, 351, 352, 394
— gryphus 354
----atlantica 354
----baltica 353
----gris 354
----grisseus 354
----grypus 353, 354
----halichoerus 354
— — macrorhynchus 353
— — pachyrhynchus 353
— — thienemanni 354
— macrorhynchus 341
— pachyrhynchus 341
Halicyon 163
— richardii 163, 232
Haliphilus 163
Heliophoca 375
— atlantica 375
Hemisyntrachelidae 436, 441
Hemisyntrachelus 472
Hyperoodon rostratus 422
708
Histriophoca 118, 22, 127, 163, 165,
166, 167, 286, 329, 330, 331, 332
— fasciata 19
Histriophocina 286
Hoplocetinae 593
Hydrurga 16, 118, 374
— leptonys 115, 119 •
Hyperoodon 627, 629, 653
— ampullatus 437, 654, 655, 656
— butskops 653
— planifrons 654
Hyperoodontidae 436, 627
I
Indopacetus 654
Inia 422
— goeffrensis 413
Insectivora 6, 8
К
Kogia 593, 623, 624, 625
— breviceps 437, 627
— simus 437, 623, 627
Kogiidae 436
Kogiinae 593
L
Lagenodelphis 442
Lagenorhynchus 442, 487, 488, 501
— .acutus 440, 489, 490, 491
— albirostris 439, 489, 493
— cruciger 489
— electra 439, 442, 487, 489, 501, 501
— obliquidens 439, 489, 495, 496, 498
— ognevi 495
— thicolea 489
Lagomorpha 6, 8
Lemuroidea 6
Leptonychotes 118, 374
— weddelli 19, 115, 119, 129
Leptophoca 19, 118
Leucopleurus 487
Lissodelphis 442, 482
— borealis 438, 482, 483, 484, 485, 486
— peronii 438, 482, 484, 487
Lobodon 16, 118, 374
— carcinophaga 19, 115, 119
Lcbodoninae 118, 374
Lobodontini 374
M
Macrosselidea 6
Marsupialia 6
Mesoplodon 627, 638, 640, 641
— bidens 437, 639, 641, 643, 645, 646
— boudoini 641
— carlhubbsi 641
— densirostris 639, 641
— europaeus 639
— ginkgodens 639, 641
— gray! 639
— hectori 641
— layardi 639, 641
— mirus 639, 654
— planifrons 654
— stejnegeri 437, 641, 642, 643, 644
Mesotaria 118
— ambigus 393
Miophoca 18, 19
— vetusta 341
Mirounga 14, 15, 18, 118, 119, 374, 392
— angustirostris 18, 119, 392
— leonina 9, 115, 116, 119, 391, 392
Monachinae 16, 118, 119, 129, 372, 373,
374, 377, 393
Monachini 374
Monachus 18, 118, 119, 131, 372, 374,
375, 376, 377
— mediterraneus 377
— monachus 19, 21, 119, 122, 126, 377,
378, 380, 381, 382
— schauinslandi 18, 21, 119, 377, 382
— tropicalis 18, 19, 21, 377, 382
Monodon 562, 587
— monoceros 438, 587, 588, 588, 589,
590
— narhval 588
Monodontidae 436, 441
Monotherium 19, 118
Mustelidae 118
Mutica 3
Mysticeti 6, 419, 430, 431
N
Narwalus 587
— vulgaris 587, 588
Neomeris 557
Neophoca 18, 19, 54, 75
— cinerea 54
— hookeri 54
Neophocaena 442, 557
— phocaenoides 438, 558, 558, 559, 560
Neotherium 54
Notocetus 627
О
Odobenidae 4, 12, 13, 20, 21, 22, 23,
24, 25
Odobenus 16, 27
— rosmarus 24, 25, 26, 27, 31
— — arcticus 33
----cookii 33
----divergens 33, 41, 44, 45
----laptevi 28, 33
---- obesus 33
— — orientalis 33
— — rosmarus 33
Odontoceti 3, 6, 430, 431, 435
Ommatophoca 118, 372, 374
— rossi 119
Orca 506
— ater 507
— fusa 507
— gladiator 506
— intermedia 534
— rectipinna 507
Orcaelidae 441
Orcaella 442
Orcinus 442
— orca 317, 438, 507, 508, 509, 510,
511
— rectinna 512
Otari a 19, 54, 56, 75
— byronia 19, 54
— californiana, 74, 75
— gilliespii 74, 75
— japonica 75
— kracheninnikovi 81
— stelleri 58
709
Otariidae 4, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 19—
23, 24, 25, 27, 53, 54, 54, 118
Otariinae 56, 75
Otarioidea 14, 21, 27, 52
P
Pagomyc 163
Pagophila 163
Pagophilus 118, 163, 165, 167, 279, 283,
286, 287, 290, 302
— groenlandica 122
Pagophoca 118, 163
Paleophoca 118
Pappocetus 430
Pelagias 374
Pelagios 374
Pelagias 374
Pelagus 374
Pelagocyon 374
— monachus 374
Peramelia 6
Perissodactyla 8
Phalangeria 6
Peponocephala 442, 487, 489, 501
Phoca 22, 118, 119, 121, 122, 123, 127,
129, 163, 166, 167, 232, 236, 244,
244, 245, 246, 278, 341
— albigena 131
— albiventer 377
— annelata 168
— baicalensis 220
— barbata 130, 131
— bicolor 377
— canina 232
— caspica 14, 19, 119, 121, 121, 124,
124, 129, 166, 167, 171, 197, 199,
200, 201
— chorisii 232
— communis 168
— crinita 377
— cristata 392, 394
— cuculatta 394
— curilensis 246
— dorsata 278
— equestris 328
— fasciata 4, 119, 122, 122, 125, 163,
164, 165, 166, 167, 328, 329—332
— foetida 163, 167, 168
— groenlandica 19, 21, 118, 121, 125,
127, 129, 163, 164, 165, 166, 167,
278, 279, 283, 286, 287, 290
— ochotensis 232
----groenlandica 291
----oceanica 291, 302
— grypus 340, 341
— halitschensis 166
— hermanni 377
— hispida 14, 19, 21, 119, 121, 121, 124,
125, 129, 164, 166, 167, 168,
169, 170, 171, 173, 177, 202,
215, 236, 243
— — annelata 178
----beaufortiana 179
----birulai 168, 178
— — botnica 178
— — gischigensis 168, 178
----hispida 178, 179
----krascheninnikovi 168, 178, 181,
193
----ladogensis 178, 195
— — nummularis 178
----ochotensis 176, 178, 193
----pomororum 168, 178
----pygmaea 168, 178
— — rochmistrovi 168, 178
----saimensis 178
---- Schreb 202, 232
----soperi 179*
— insularis 21, 232
— isidorei 394
— jubata 56, 58
— lachtak 131
— ladogensis 168
— largha 119, 126, 232, 237, 244
— leonina 58
— lepechini 131
— leporina 131
— leucogaster 377
— leucopla 394
— linnaei 232
— littorea 232
— mimica 81
— mitrata 394
— monachus 374, 377
— nautica 131
— nigra 81
— nummularis 232 ,
— oceanica 278
— ochotensis 168, 232
----kurilensis 232
— oronensis 220
— parsonsii 131
— petersi 232
— richardi pribilofensis 232
— rosmarus 27, 28
— saimensis 168
— semilunaris 278
— schreberi 168
— scopillicola 232
— sibirica 4, 119, 121, 121, 124, 124,
129, 164, 166, 167, 171, 202, 220,.
220—222
— steinegeri 232, 237
— thienemannii 232
— variagata 232
— vitulina 19—22, 24, 119—121, 121,
124, 125, 126, 126, 163, 164, 166,
167, 171, 197, 220, 231, 232,
237, 238, 242, 244
— — botnica 167
---- canina 245
— — chorisii 246
—• — concolor 246
----insularis 246
----kurilensis 119, 125, 237, 246, 247,
248, 250, 253
----largha 125, 126, 232, 236, 244,
244, 245, 246, 250, 251, 252, 282
----limnaei 245
----littorea 245
----macrodens 244, 246
— — nummularis 246
— — mellonae 249
— — ochotensis 244
----pallasii 232, 244
----petersi 244
----richardi 125, 163, 246, 249
— — scopulicola 245
----steinegeri 246
----thienemanni 245
----variegata 245
----vitulina 119, 123, 125, 126, 233,
235, 236, 244, 245
710
— vitulinoides 166
— ursina 79—81
Phocanella 118
— minor 166
— purnila 166
Phocarctos 18, 19
Phocidae 4, 12, 12, 13, 13, 14, 15, 18—
23, 24, 25, 52, 117, 118—120, 127, 129,
300, 372, 390
Phocinae 16, 22, 114, 118, 119, 127—
129, 136, 163, 341, 372, 377, 378,
390, 393
Phocoena 442, 470, 536, 537
— communis 538
— crassidens 501, 502
— dalli 549
— dioptrica 538
— phocoena 439, 538, 539—541
----communis 542
----phocoena 542
— — relicta 542
— — vomerina 542
— relicta 538
— sinus 538
— spinnipinnis 538
— vomerina 538
Phocoenidae 441
Phocoenoides 442, 548, 552
— dalli 439, 549, 549—551, 555
----dalli 512, 549, 553, 634
----truei 549, 512, 553
— truei 548, 549
Phocoidea 21, 27, 52
Physeter 539, 593, 594
— australasianus 594
— bidens 638, 643
— breviceps 623
— catodon 436, 594, 595, 596, 598—
601, 614, 616
----australasianus 603
----australis 603
----catodon 602
----macrocephalus 602
— macrocephalus 594
— simus 626
— sulcatus 594
Physeteridae 435, 436, 593
Physeteroidea 436
Pinnipedia 3, 7, 17, 23
Pithanotaria 52
Platanista 434
— gangetica 413
Platanistidae 436
Platanistoidea 436
Platyphoca 118, 131
Pliopedia 54
Plyprotodontoidea 6
Pontolis 54
Pontophoca 118, 374
Pontoporia blainvillei 419
Pristiphoca 118, 375
Proci dae 16
Prodelphinus 444
Prophoca 118
Prorosmarus 27
— alleni 27
Protocetidae 430
Protocetus 430
Pseudorca 442, 501
— crassidens 439, 502, 503, 504
— mediterranea 502
Pusa 118, 163, 166—168, 171, 178, 179,
193, 202, 232, 236, 286, 287, 291,
341
R
Rigoon 375
Rodentia 8
Rosmarus 27
Rostrifer nestoresmirnovi 630
S
Schizodelphis 441
Semantor macrutus 20
Semantoridae 21
Simae 6
Siren cynocephala 80
Siren ia 8
Sotalia 441, 442, 444
Sousa 444
Squalodon 627
Squalodontiidae 435, 436, 441, 627
Stenella 442, 444, 445, 450
— asthenops 446
— clymene 446
— caeruleoalba 440, 446, 447—449,
512
----euphrosyne 450
— coeruleoalbus 450. 446
— crotaphiscus 446
— dubia 440, 446, 450
— frontalis 440, 446, 450, 453
— graffmani 446
— longirostris 440, 446, 451, 453—455
— malayana 446
— pernettyi 446
Stenidae 441, 444
Steno 445
— attenuatus 444, 450
— bredanensis 439, 442, 442, 443
Stenorhynchinae 118, 372
Stenorhynchus 372
Sudidae 554
T
Tarsioidea 6
Tasmacetus 627, 627
Trichechodon 27
Trichechus 27
— arcticus 28
— cookii 28
— divegens 28
— manatus 27 -
— obesus 28
— orientalis 28
Tridacna 35
True 19
Tupaioidea 6
Tursio 472, 482
Tursiops 442, 446, 470, 472
— abusalam 472
— aducans 472
— gephyneus 472
— gillii 472
— nuuanu 472
— parvimanus 472
— truncatus 422, 439, 472, 473—476,
480
----gillii 477
----ponticus 472, 477
— — truncatus 477
Tylopoda 6
711
Z
Ursidae 52
Ursus marinus 81
Veeae 630
Vermes 557
Xiphus 647
Zalambdodonta 6
Zalophus 13, 14, 16, 18, 54, 74, 76
— californianus 4, 19, 54, 55, 75, 76, 7T
-----californianus 78
— — japonicus 78
-----wollebaecki 78
— cavirostris 473, 647, 647, 648—650
Ziphiidae 419, 435, 436, 627, 628, 629
Ziphius 627, 647
— grebnitzkii 648
i - ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие .............................- . - 3
Система класса млекопитающих ............................................... 6
Ключ для определения отрядов ............................ ... . 7
Когорта хищных и копытных, Ferungulata, Simpson, 1945 ... . 11
Надотряд хищных, Ferae Linnaeus, 1758 ............................. 11
Отряд ластоногих, Pinnipedia liliger. 1811 . . . 11
Ключ для определения семейств отряда ластоногих, Pinnipedia . . 23
Определение по внешним признакам .......................................... 23
Определение по черепу .................................. .... 23
Семействе моржей, Odobenidae Allen, 1880 25
Род моржей, Odobenus Brisson, 1762 .................................... 27
Морж, Odobenus rosmarus Linnaeus, 1758 28
Диагноз............................................................ 28
Описание 28
Географическое распространение ................................... 30
Географическая изменчивость ..................................... 33
Биология 34
Практическое значение 48
Надсемейство ушатых тюленей, Otarioidea Smirnov, 1908 ................... 51
Семейство ушатых тюленей, Otariidae Gill, 1866 51
Ключ для определения видов семейства ушатых тюленей, Otariidae ... 54
Определение по внешним признакам ................................ 51
Юппеделение по черепу ..................................................... 55
Подсемейство морских львов, Otariinae Boetticher, 1934 .................. 56
Род сивучей, Eumetopias Gill, 1866 56
Сивуч, Eumetopias jubatus Schreber, 1776 58
Диагноз ................................'.......................... 58
Описание .......................................................... 58
Систематическое положение ......................................... 59
Географическое распространение .................................... 59
Географическая изменчивость........................................ 61
Биология .......................................................... 61
Практическое значение ............................................ 74
Род северных морских львов, Zalophus Gill, 1866 .................... 74
Северный морской лев, Zalophus californianus Lesson, 1828 .... 75
Диагноз 77
Описание .......................................................... 77
Географическое распространение и географическая изменчивость . . 78
Биология .......................................................... 79
Подсемейство котиков, Arctocephalinae Boetticher, 1934 79
Род северных морских котиков, Callorhinus Gray, 1859 79
Северный морской котик, Callorhinus ursinus Linnaeus, 1758 ... 80
Диагноз ........................................................... 81
Описание 81
Систематическое положение ......................................... 83
Географическое распространение .................................... 83
Географическая изменчивость 86
Биология 88
Практическое значение .................................. 112
Надсемейство безухих, или настоящих, тюленей, Phocoidea Smirnov, 1908 . ИЗ
Семейство настоящих тюленей, Phocidae Gray, 1825 ........ 113
Ключ для определения видов семейства настоящих тюленей, Phocidae . . 120
713
.Ft-
Определение по внешним признакам .......................................... 120
Определение по черепу ..................................................... 122
Подсемейство настоящих, или десятирезцовых, тюленей, Phocinae Gill, 1866 127
Род морских зайцев, или лахтаков, Erignathus Gill, 1866 130
Морской заяц, лахтак, Erignathus barbatus Erxleben, 1777 .... 131
Диагноз ........................................................... 131
Описание 131
Систематическое положение ......................................... 136
Географическое распространение .................................... 136
Географическая изменчивость 141
Биология 142
Практическое значение .................................. 161
Род настоящих тюленей и нерп, Phoca Linnaeus, 1758 ................ 163
Подрод нерп собственно, Phoca Scopoli, 1777 ..................... 167
Кольчатый тюлень, нерпа, Phoca (Pusa) hispida Schreber, 1775 . . . 167
Диагноз ..................................................... 168
Описание ..................................................... 168
Систематическое положение ........................................ 171
Географическое распространение ................................... 172
Географическая изменчивость 177
Биология 179
Практическое значение ............................................ 195
Каспийский тюлень, Phoca (Pusa) caspica Gmelin, 1788 ............... 197
Диагноз .......................................................... 198
Описание ......................................................... 198
Систематическое положение ........................................ 202
Географическое распространение ................................... 203
Географическая изменчивость ...................................... 203
Биология ......................................................... 203
Практическое значение ............................................ 217
Байкальский тюлень, или байкальская нерпа, Phoca (Pusa) sibirica Gme-
lin, 1788 220
Диагноз .......................................................... 220
Описание 221
Систематическое положение ........................................ 223
Географическое распространение ................................... 223
Географическая изменчивость ...................................... 223
Биология ......................................................... 223
Практическое значение ............................................ 229
Подрод настоящих тюленей, Phoca Linnaeus, 1758 231
Обыкновенный тюлень, ларга, Phoca (Phoca) vitulina Linnaeus, 1758 . 231
Диагноз .......................................................... 232
Описание ......................................................... 233
Систематическое положение ........................................ 236
Географическое распространение ................................... 237
Географическая изменчивость ...................................... 244
Биология ......................................................... 249
Практическое значение ............................................ 274
Подрод лысунов, или гренландских тюленей, Pagophilus Gray, 1844 . . 278
Лысун, гренландский тюлень, Phoca (Pagophilus) groenlandica, Erxleben,
1777 278
Диагноз .......................................................... 278
Описание ................................................. . . 278
Систематическое положение ........................................ 286
Географическое распространение ................................... 287
Географическая изменчивость ...................................... 291
Биология ......................................................... 292
Практическое значение 322
Подрод полосатых тюленей, Histriophoca ............................... 328
Крылатка, полосатый тюлень, Phoca (Histriophoca), fasciata Zimmerman,
1783 328
Диагноз .......................................................... 328
Описание ......................................................... 328
Систематическое положение ........................................ 331
Географическое распространение ................................... 332
Географическая изменчивость 332
Биология ......................................................... 332
Практическое значение ............................................ 339
Род длинномордых, или серых, тюленей, Halichoerus Nilsson, 1820 . . 340
Серый, или длинномордый, тюлень, Halichoerus grypus Fabricius, 1791 341
Диагноз .......................................................... 342
Описание ......................................................... 342
714
Систематическое положение ................................... ... 350
Географическое распространение . . ................... 350
Географическая изменчивость ............................... ..... 353
Биология ........................................................ 354
Практическое значение ............................................. 370
Подсемейство тюленей-монахов, или восьмирезцовых тюленей, Monachinae
Trouessart, 1904 372
Род тюленей-монахов, Monachus Fleming, 1822 374
Тюлень-монах, белобрюхий тюлень, Monachus monachus Hermann, 1779 377
Диагноз ........................................................... 377
Описание .......................................................... 377
Систематическое положение .................. 381
Географическое распространение ........................... 382
Географическая изменчивость . . ........................... 385
Биология .......................................................... 385
Практическое значение ................................ 389
Подсемейство хохлачей и морских слонов, или шестирезцовых тюленей, Cysto-
phorinae Gray, 1866 390
Род хохлачей, Cystophora Nilsson, 1820 392
Хохлач, Cystophora cristata Erxleben, 1777 ... 394
Диагноз ........................................................... 394
Описание .......................................................... 394
Систематическое положение ......................................... 397
Географическое распространение .................................... 397
Географическая изменчивость 399
Биология .......................................................... 399
Практическое значение ............................................. 408
Когорта китообразных, Mutica................................................413
Отряд китообразных, Cetacea Brisson, 1762 ................................. 413
Ключ для определения подотрядов китообразных............................... 431
Подотряд зубатых китов, Odontoceti Flower, 1867 432
Ключ для определения видов подотряда зубатых китов, которые обитают и могут
быть встречены в водах СССР ............................................... 436
Надсемейство дельфинов, Delphinoidea Flower, 1864 ....................... 440
Семейство дельфинов, Delphinidae Gray, 1821 441
Род крупнозубых дельфинов, Steno Gray, 1846 442
Крупнозубый дельфин, Steno Bredanensis Lesson, 1828 ................. 444
Род продельфинов, Stenella Gray, 1866 444
Полосатый продельфин, Stenella coeruleoalba Meyen, 1833 .... 446
Диагноз ........................................................... 446
Описание .......................................................... 446
Географическое распространение 448
Географическая изменчивость ....................................... 450
Биология .......................................................... 450
Малайский продельфин, Stenella dubia, G. Cuvier, 1812 . . . . 450
Большелобый продельфин, Stenella frontalis G. Cuvier, 1829 .... 451
Длиннорылый продельфин, Stenella longirostris Gray, 1828 .... 452
Род дельфинов-белобочек, Delphinus Linnaeus, 1758 .... . 452
Дельфии-белобочка, Delphinus delphis Linnaeus, 1758 455
Диагноз ........................................................... 455
Описание .......................................................... 456
Географическое распространение .................................... 458
Географическая изменчивость ....................................... 460
Биология .......................................................... 460
Практическое значение ............................................. 469
Род афалин, Tursiops Gervais, 1855 472
Афалина, Tursiops truncatus Montagy, 1821 472
Диагноз ........................................................... 473
Описание ......................................................... 473
Географическое распространение ............................. . . 474
Географическая изменчивость ................................... . 477
Биология .......................................................... 477
Практическое значение ............................................. 481
Род китовидных дельфинов, Lissodelphis Gloger, 1841 ........ 482
Северный китовидный дельфин, Lissodelphis borealis Peale, 1848 . . . 482
Диагноз ........................................................... 482
Описание .......................................................... 483
Географическое распространение..................................... 483
Географическая изменчивость ....................................... 484
Биология .......................................................... 484
Южный китовидный дельфин, Lissodelphis peroni Lacepede, 1804 . . . 486
Географическое распространение..............................................487
715
»
Род короткоголовых дельфинов, Lagenorhynchus Gray, 1846 .... 487
Атлантический белобокий дельфин, Lagenorhynchus (Lagenorhynchus) acu-
tus Gray, 1828 ............................................ 489"
Диагноз ......................................................... 489
Описание ......................................................... 489
Географическое распространение ................................... 490
Географическая изменчивость 492
Биология ........................................... 492
Беломордый дельфин, Lagenorhynchus (Lagenorhynchus) albirostris Gray,
1846 492
Диагноз ......................................................... 492'
Описание ...................................................... . 493
Географическое распространение ............................. . . 493
Географическая изменчивость ................................... . 495-
Биология .........................'......................... . . 495
Тихоокеанский белобокий дельфин, Lagenorhynchus (Lagenorhynchus) ob-
liquidens Gill, 1865 .......................................... 495
Диагноз .......................................................... 495
Описание ......................................................... 496
Географическое распространение ................................... 497
Географическая изменчивость ...................................... 497
Биология ......................................................... 497
Практическое значение ............................................ 500
Бесклювый дельфнн, Lagenorhynchus (Peponocephala) electra Gray, 1846 501
Род малых, или черных, косаток, Pseudorca Reinhardt, 1862 501
Малая, или черная, косатка, Pseudorca crassidens Owen, 1846 . . . 502
Диагноз ........................................................ 502
Описание ....................................................... 502
Географическое распространение ................................... 503
Географическая изменчивость ...................................... 505
Биология ......................................................... 505
Практическое значение .......................................... 506
Род косаток, Orcinus Fitzinger, 1860 ................................. 506
Косатка, Orcinus orca Linnaeus, 1758 .............................. 507
Диагноз.................................................. ....... 507
Описание.......................................................... 507
Географическое распространение............................... ... 509
Географическая изменчивость ............................... ..... 512
Биология.......................... . . . ... 512
Практическое значение........................................ ... 517
Род серых дельфинов, Grampus Gray, 1828 518
Серый дельфин, Grampus griseus G. Cuvier, 1812 . 518
Диагноз........................................................... 518
Описание ......................................................... 518
Географическое распространение.................................... 519
Географическая изменчивость ...................................... 520
Биология ......................................................... 520
Род черных дельфинов, или гринд, Globicephala Lesson, 1828 .... 522'
Обыкновенная гринда, Globicephala melaena Traill, 1809 ............. 523
Диагноз........................................................... 523
Описание.......................................................... 523
Географическое распространение.................................... 524
Географическая изменчивость...................................... 525-
Биология ......................................................... 525
Практическое значение............................................. 533
Род карликовых косаток, Feresa Gray, 1870 ............................ 534
Карликовая косатка, Feresa attenuate Gray, 1875 ................... 535
Род морских свиней, Phocoena G. Cuvier, 1817 ................. 536
Морская свинья, Phocoena phocoena Linnaeus, 1758 ................ 538
Диагноз .......................................................... 538
Описание.......................................................... 538
Географическое распространение.................................. 539
Географическая изменчивость ...... .............................. 542'
Биология.......................................................... 542
Практическое значение ............................................ 547
Род белокрылых морских свиней, Phocoenoides Andrews, .1911 . . . . 548
Белокрылая морская свинья, Phocoenoides dalli, True, 1885 .... 549
Диагноз........................................................... 549
Описание........................................................ 549
Географическое распространение.................................. 551
Географическая изменчивость . ... ................................ 553
Биология . ... ... . . ... ........... . , 553
.716
Практическое значение ............................................. 556
Род бесперых морских свиней, Neophocaena Palmer, 1899 ............ 557
Бесперая морская свинья, Neophocaena phocaenoides G. Cuvier, 1829 . 558-
Диагноз............................................................ 558
Описание........................................................... 558
Географическое распространение..................................... 559
Географическая изменчивость....................................... 559'
Биология........................................................... 559
Семейство единорогов, Monodontidae Gray, 1821 561
Род белух, или белуг, Delphinapterus Lacepede, 1804 ................... 562
Белуха, или белуга, Delphinapterus leucas Pallas, 1776 ............... 562 .
Диагноз............................................................ 563
Описание........................................................... 563
Географическое распространение .................................... 565
Географическая изменчивость........................................ 568
Биология....................................................... . 568
Практическое значение............................................. 582
Род единорогов, или нарвалов, Monodon Linnaeus, 1758 587
Единорог, или нарвал, Monodon monoceros Linnaeus, 1758 .... 588
Диагноз.......................................................... 588
Описание......................................................... 588
Географическое распространение . ........................ 589
Географическая изменчивость ..................................... 590
Биология ........................................................ 590
Практическое значение ............................................. 592
Надсемейство кашалотов, Physeteroidea Gill, 1872 .................... 593
Семейство кашалотов, Physeteridae Gray, 1821 ........................ 593
Подсемейство кашалотов, Physeterinae Flower, 1864 594
Род кашалотов, Physeter Linnaeus, 1758 .............................. 594
Кашалот, Physeter catodon Linnaeus, 1758 ........................ 594
Диагноз ........................................................... 595
Описание .......................................................... 595
Географическое распространение .................................... 599
Географическая изменчивость ....................................... 602
Биология .......................................................... 603
Практическое значение ............................................. 618
Подсемейство карликовых кашалотов, Kogiinae Gill, 1871 ................... 623
Род карликовых кашалотов, Kogia Gray, 1846 623
Большой карликовый кашалот, Kogia breviceps Blainville, 1838 . . . 623
Диагноз ......................................................... 625
Описание ......................................................... 625
Географическое распространение, биология ......................... 625
Малый карликовый кашалот, Kogia simus Owen, 1866 .................... 626
Диагноз .................................................................. 626
Описание ......................................................... ..... 626
Семейство клюворылов, Ziphiidae Gray, 18651 627
Род плавунов, Berardius Duvernoy, 1851 ................................ 629
Северный плавун, Berardius bairdi Stejneger, 1883 ................... 630
Диагноз .......................................................... 630
Описание ......................................................... 630
Географическое распространение ................................... 631
Географическая изменчивость ...................................... 632
Биология ......................................................... 633
Практическое значение ............................................ 637
Род ремнезубов, Mesoplodon Gervais, 1850 638
Командорский ремнезуб, Mesoplodon (Mesoplodon) stejnegeri True, 1885 . 641
Диагноз ........................................................... 641
Описание.......................................................... 641
Географическое распространение .................................. 642
Биология ......................................................... 642
Атлантический ремнезуб, Mesoplodon (Mesoplodon) bidens Sowerby, 1804 643
Диагноз .......................................................... 643
Описание ......................................................... 645
Географическое распространение 645
Географическая изменчивость ..................................... 645
Биология ......................................................... 646
Род клюворылов, Ziphius G. Cuvier, 1823 647
Клюворыл, Ziphius cavirostris G. Cuvier, 1823 ... 647
Диагноз .................................... . ............ 648
Описание .................................................. .... 648
Географическое распространение ................................... 649
Географическая изменчивость ............................. 652
717
Биология......................................................... 652
Практическое значение ........................................... 653
Род бутылконосов, Hyperoodon Lacepede, 1804 653
Высоколобый бутылконос, Hyperoodon ampullatus Forster, 1770 . . . 654
Диагноз ......................................................... 654
Описание . . .................................................... 654
Географическое распространение .................................. 656
Географическая изменчивость ..................................... 657
Биология ........................................................ 657
Практическое значение ........................................... 659
Литература ............................................................. 661
Указатель русских названий животных ..................................... 702
Указатель латинских названий животных
Млекопитающие Советского Союза. В 3 т. Под
М72 ред. В. Г. Гептнера и Н. П. Наумова. М.» «Высш,
школа», 1961. Т. 2. Ч. 3. Ластоногие и зубатые
киты. Под ред. В. Г. Гептнера. 1976.
718 с. с рис. и ил. На об. титула [авт.: В. Г. Гептнер,
К- К- Чапский, В. А. Арсеньев, В. Е. Соколов].
Третья часть П тома «Млекопитающие Советского Союза» написана
строго по тому же плану, как и уже вышедшие. Предлагаемая книга пред-
ставляет собой новейшую и наиболее полную сводку всего, что известно о
ластоногих и зубатых китах вод СССР. В книгу включено много неопуб-
ликованных ранее материалов, приведены также характеристика и необхо-
димые данные о тех видах, главным образом дельфинов, которые в наших
водах еще не обнаружены, но нахождение которых вероятно.
Книга может быть использована в качестве пособия студентами биоло-
гических специальностей университетов н педагогических вузов.
21008—091
001(01)—76
124—75
596.5
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ СОВЕТСКОГО СОЮЗА
ТОМ II. ЧАСТЬ 3
Под ред. В. Г. Гептнера
Редактор Л. П. Петровская. Рисунки художника Н. Н. Кондакова.
Художественный редактор Т. А. Коленкова. Технический редактор
Н. В. Яшукова. Корректор М. М. Сапожникова.
Сдано в набор 12/11—75 г. Подп. к печати 5/1—76 г. Формат 70X108716.
Бум. тип. № 1. Объем 45 печ. л.+0,25 печ. л. цв. вкл. Усл. п. л. 63,35.
Уч.-изд. л. 66,45. Изд. № Е-238. Заказ № 161. Тираж 10 000 экз.
Цена 2 руб. 72 коп.
План выпуска литературы издательства
«Высшая школа» (вузы и техникумы на 1975 г. Позиция № 124.
Москва, К-51, Неглннная ул„ д. 29/14,
Издательство «Высшая школа»
Ярославский полиграфкомбинат Союзполиграфпрома при Государствен-
ном комитете Совета Министров СССР по делам издательств, полигра-
фии и книжной торговли. 150014. Ярославль, ул. Свободы, 97.