ФИЗИОЛОГИЯ
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ
животных
Допущено Министерством образования Республики Беларусь
н качестве учебного пособия для студентов специальностей
« Нетерннарная медицина» и «Зоотехния» учреждений,
ооеснечнваюи(их получение выси/его образования
Под редакцией профессора Ю. И. Никитина
Минск
«Техноперспектива»
2006

УДК 636:612(075 X)
ВПК 45.2и73
Ф so
Авторы:
К> И Никитич, В. К. Гуса кои, II. (' Мотуи.о,
В А Медйодскин, П, Н Кошу/ишон
Рецензент ы:
д-ре-х. на> к. проф. Гродн с.-\. ин-га Я. Н. Паси чиж:
д-р всIери 1 iap наук, проф.. чден-коррсспомдст Академии аграрар
наук/I Ф. Трофимов
Фитология сельскохозяйственных животных \чсб посо-
Ф 50 бис / 10. И. Никитин [и др.]; под ред. 10. И. Ыпшгпша Минек : Техно-
перспектива. 2006. - 463 с.
ISBN 985-6591-34-1.
В книге изложены сведения о физиоло! ичсских фуикциич и механизмах регуляции
всех систем opiammia животных. Показана физиоло! ия uicie\i крови, кровообращения,
дыхания, пищеварения Приведены данные по фимникч мм обмена веществ, энергии и
выделения, желез внутренней секреции, органов ра <множенпя и лактации и г. д. Рассмот¬
рены вопросы о физиологических механизмах намят, н питии природных оиоритов
на жизнедеятельность животных, их адаптации к условиям внешней среды
Пособие предназначено для студентов вузов и yiaiimsoi клникумпн по специально¬
стям «Нетерипарная медицина» и «Зоотехния»
>ДК 6.U»:612(075.8)
lilik* 45.2н73
ISBN ‘>N5-6591-3-1-1
JA() «Техшжсрсиекшиа», 2006

ПРЕДИСЛОВИЕ
Многие годы в Реет блике Беларусь студенты аграрных вузов изучали
физиологию сельскохозяйственных животных по учебникам. издаваемым в
России Одни из них вообще устарели, другие стали ветхими. Это и побудило
нас подготовить к изданию первый белорусский учебник по данной дисцип¬
лине К созданию его были привлечены ведущие специалисты республики,
имеющие к тому же большой педагогический опыт. Учебник написан в соот-
ПС1СТ ВИИ с действу ющей программой по физиологии для сельскохозяйствен¬
ных ву зов. При изложении материала особое внимание уделялось связи тео¬
ретических основ физиологии с их практической значимостью для врачей
исюринарной медицины и зооинженеров Вместе с тем авторы стремились
осветить важнейшие теоретические положения о механизмах регуляции ос¬
новных физиологических фу нкций и процессов у разных видов животных,
I лк как глу бокое понимание их имеет важное прикладное значение в работе
по сохранению животных п повышению их ироду ктивности.
Ограниченный объем у чебника не позволяет широко осветить все этапы
развития физиологии как науки и дать некоторые исторические справки по
ipy гим главам. Нам совершенно ясно, что в предлагаемом издании затронуты
i.uicko не все существенные вопросы, а некоторые из них изложены в крат¬
кой форме. В первую очередь мы считали необходимым показать значимость
физиологии как одной из основных биологических дисциплин для последую¬
щего изу чения клинических и зоотехнических наук.
Будем удовлетворены," если предлагаемый учебник окажется полезным
для студентов при изучении ими физиологии сельскохозяйственных живот¬
ных С большой признательностью примем и любые замечания, товарищес¬
кие советы и пожелания, высказанные в адрес учебника с целью его дальней¬
шею совершенствования.

ГЛАВА 1. ВВЕДЕН И К
1.1.	Предмет физиологии, ее связь с другими дисциплинами
и методы физиологических нсследоипнии
Фи пккю.чш - па\ ка, изучающая функции п процессы, протекающие в
организме животного и механизмы их регуляции, обеспечивающие единство
организма п его жизнедеятельность во взаимосвязи с внешней средой.
Фпзполо! пя стреми гея познать функциональные процессы жизнедеятель¬
ности в норме \ здорового животного, выясни м, механизмы реглляции и при¬
способлении организма к действию непрерывно меняющихся условий внеш¬
ней среды. Этим самым она указывает пути для нормализации физиологичес¬
ких ф) нкции в случаях их патологии с целью сохранения животных и повы¬
шения их прод)ктивностн
Современная физиология получила широкое развитие в разных направ¬
лениях. выделяемых в самостоятельные курсы и даже дисциплины.
()бк\ая фитология изучает общие закономерности ф> нкции. явлений,
процессов, свойственных животным разных видов, а также общие законо¬
мерности реакции организма на воздействие внешней среды.
('ртпитеяьная фюно:югня исследлет оходет на и различия, специфичес¬
кие особенности каких-либо физиологических процессов > животных разных
видов
' Ьюиоциошшя (физиология изучает pa ibiiiiic физиоло! i[ческих (|л нкции и
механизмов \ животных в их историческом, тволюмпонном н.танс (в онто- и
(])11Л01 CI1СЗС)
По >■/>t/с тиая ([типология имеет исключительно важное значение для всте-
рппарпп. iai< как она исслсд\ст возрастные особенности (функций организма
на разных папах его индивиду альпого (возрастного) развития. Это позволяет
4

ирамам п зооинженерам оказывать необходимое влияние на поддержание
/1ч11 шсдеятельностн организма в благоприятных физиологических парамет-
I >а ч с \ четом его возрастных особенностей.
Частная фитология изучает физиологические процессы отдельных ви¬
ши животных или отдельных их органов и систем.
В процессе развития физиологии выделился ряд се разделов, имеющих
но им нос прикладное значение. Одним из таких разделов в сельскохозяйствен¬
ной физиологии является физиология питания животных. Ее практической
но 11,10 является изучение особенностей пищеварения у разных видов и возраст-
пыч I р\ гтп животных. Важное практическое значение имеют разделы по фи-
iikiiioi ии и\ размножения, лактации, обмена веществ, адаптации организма к
ра шмм условиям внешней среды.
Основной задачей физиологии сельскохозяйственных животных является
и is чение регулирующей, объединяющей роли центральной нервной системы
(Ц11C) в организме с тем, чтобы, возденет я на нее. можно было нормализо¬
ван, и другие функции животного.
Физиология как основная ветвь биологических наук тесно соприкасается
г целым рядом других дисциплин, в частности с химией, физикой, использует
п\ методы исследований. Знание физики и химии позволяет глубже понять
I	лкис физиологические процессы, как дпфф> зпя. осмос, всасывание, возник¬
новение электрических явлений в тканях и т. д.
Исключительно болышто связь физиология имеет с морфологическими
тециплинами - цитологией, гистологией, анатомией, поскольку функция
opi анов и тканей неразрывно связана с их строением. Нельзя, например, по¬
па п, процесс образования мочи, не зная анатомического и гистологического
с I роения почек.
Ветеринарный врач значительную часть своей работы посвящает лече-
ппю больных животных, поэтому нормальная физиологии важна дня послс-
. тощего изучения патологической физиологии, клинической диагностики.
icpamiH и других дисциплин, изучающих закономерности возникновения и
развития патологических процессов, которые можно понять, только хорошо
зная функции органов и систем здорового организма. Достижения физиоло-
IIIM всегда использовались в ветеринарных клинических дисциплинах, кото¬
рые. в свою очередь, также оказывают положительную роль дтя более глубо¬
кою понимания и объяснения многих физиологических процессов, протека¬
ющих в организме. Физиология, изучая процессы пищеварения, обмена ве¬
щее I в. лактации, размножения, создаст теоретические предпосылки для орга¬
низации рационального кормления, содержания животных, их воспронзвод-
01 на п повышения продуктивности Поэтом) она имеет связь и со многими
too техническими на> ками.

Физиология близка к философии, которая позволяет дать материалистичес¬
кое объяснение многим физиологическим процессам, протекающим ■у животных.
В связи с внедрением и животноводство новых приемов и технологий
производства перед физиологией возникают все новые п новые проблемы по
изучению механизмов адаптации животных с целью создания нм более бла¬
гоприятных условии дли проду ктивной жизнедеятельности
Меюды фнию. кп нчсск’их исследований. Физиология паука экспери¬
ментальная. а э m о шачает. ч ю в основе се лежит опы i или эксперимент. На
раннем экшс разишпл физиологии наиболее umpoicoe paciipocipancnnc имел
гак называемы!'! ocipi.ni или кровавый опыт, основанный па обнажении орга¬
на и нспосрсдс i венном исследовании его функции По >toi метод не позволя¬
ет наблюдап. ia работй opi ана или системы оргаииша синельное время и в
динамике с работй других органов. После такого оньна животное, как пра¬
вило. гнчнбасг 'Зш недостатки были устранены внедрением в физиологию
метода хронического эксперимента, предусматривающею вживление опера¬
тивным путем в полостные органы фистул. В физиоло! ни широко применя¬
ются методы раздражения и графической регистрации ф\пкцпй различных
органов п систем организма. Значительное распространение при изучении
отдельных с 11 с I е м организма получили методы частичной пли полной экстир¬
пации (удаления), трансплантации (пересадки) органов, нх денервации, на¬
ложения лигатур и т. д Применяемый в физиологии меюд радиотелеметрии
дает возможность получать объективную информацию о работе органов и
систем у животных, находящихся в естественных условиях. вдали от экспе¬
риментатора, когда ничем не ограничены их движения
В последние годы все более широкое применение находят различные .ме¬
тодики, основанные на современных достижениях физики, электроники, ки¬
бернетики. позволяющие изу чать некоторые фу нкции. как на целостном орга¬
низме, так и на различных его уровнях — органiюм, i каноном, кдеточном, суб¬
клеточном и молекулярном Существу'ют и многие дру i не методы физиологи¬
ческих исследований, которьге будут описаны в соошсюшмощнх главах.
В у чебных заведениях на занятиях проводя юл опы i ы на лабораторных и
сельскохозяйственных животных. Необходимо при этом соблюдать гуман¬
ность. стараться меньше наносить болевых ра (драженпй. проводить опыты с
предварительной фиксацией, обездвиживанием и обе toojn шаппем подопыт¬
ных животных.
1.2.	Организм и вмеипшн среда
Основным объектом изу чения физиологии является организм животного,
который представляет собой са.морегулпруюшу ю систему реагирующую как
единое целое па различные изменения внешней среды
6

Га (личные организмы имеют свою, строю определенную. прис) щую для
LiiiiKtio вида организацию структур. Самым простым в эволюционном раз¬
ни шп является молекулярным уровень организации (у вирусов), который
ids почлоI в себя молекулы белка и нуклеиновых кислот. У более высокоорга-
ни юилпных одноклеточных организмов наблюдается уже некоторая диффе-
Iн нпплппя внутри- и надклсточных образований, появляются пищеваритель¬
ные т.целительные вакуоли, реснички, жгу тики дан передвижения. Это кле-
п1,>чн1.1н уровень организации. В дальнейшем у многоклеточных организмов
■	к 1|м :\ югея разные клетки, отличающиеся по своим размерам, форме. Изоди-
I i.iivi ню построенных клеток выделяются ткани, специализирующиеся на вы¬
полнении одной какой-то специфическом ,гпя нее функции, Здесь речь уже
п h i о тканевом уровне организации.
Для выполнения более сложных функций из нескольких тканей формиру-
ю юя отдельные органы - органный уровень. Однако условия внешней среды
I	|>сб\ ют и более совершенных механизмов приспособления, для чего несколько
|м 1;шчных органов объединяются в своей деятельности, образуя систему, спо-
( обпм-о выполнять ряд сложных функций Это самый совершенный - сис-
Dh MHbiit уровень организации.
В мире все находится в движении, изменении, в превращении одной фор¬
мы в другую. Изменения организма - это также особая форма движения мате¬
рии Всеобщий диалектический закон «отрицание отрицания» - неизбежность
всякого развития, ведь развитие - это цепь диалектических отрицаний. Выс¬
шие формы животных формируются па базе низших, сохраняя их положи-
кльпые качества.
Жизнедеятельность любого организма тесно связана с внешней средой,
котрая представляет собой целый комплекс самых разнообразных условий.
II	организм как саморегулиру ющаяея система реагирует на воздействие внеш¬
ней среды, приспосабливается к ней, без лого его существование было бы
просто невозможным.
Клетки теплокровных животных могут нормально существовать только в
определенных условиях, например, при температуре 36-40 °С, хотя само жи-
ко1 нос переносит и более широкий температурный диапазон - от -50 до +40 °С
п выше. Это достигается за счет действия специальных механизмов теплорс-
| \ляции, обеспечивающих нужную температур) тела животного. Клеткам орга¬
низма необходимы также постоянные условия осмотического давления, кон¬
цам рации водородных ионов, уровня содержания сахара в крови и ряда дру-
I	их биологических констант.
Относительное динамичное постоянство химического состава и физико¬
химических свойств внутренней среды организма, обеспечивающее нормаль¬
ную жизнедеятельность животного определяется как гомеостаз. Он поддер¬
живается ф\ нкциямп органов пищеварения, дыхания, выделения, нервной

системой, которые создают необходимые условия для саморегуляции орга¬
низма. Функции этих систем и лежат в основе гомеостаза. Но иногда 4 словия
внешней среды бывают неблагоприятными для нормальной жизнедеятельно¬
сти животного - недостаток корма, неудовлетворительные \ словия содержа¬
ния и т. п., что может вызывать нарушения различных физиологических функ¬
ций животного Полому врач\ нужно следить за показателями гомеостаза и
не допускать их выхода за пределы физиологических величии.
1.3. Физиологические функции и их регуляция
Физиологические функции - это проявления специфической деятельнос¬
ти клеток. | канем, органов и систем организма, направленные на приспособ¬
ление ею к условиям внешней среды.
Одном м ! основных физиологических функций являеюя обмен веществ и
энергии как одно из главных, необходимых условии жизни животного Обмен
веществ включао в себя два взаимосвязанных, одновременно протекающих,
но противоположных процесса - ассимиляцию и диссимиляцию,
Ассимиляция (анаболизм) - процесс синтеза, создания повои живой ма¬
терии, образование сложных, специфических для данного животного соеди¬
нений пз болсс простых.
Диссимиляция (катаболизм) - изнашивание, ра !р\ шснис, распад живой
материн, в результате чего сложные химические вещее 1ва превращаются в
болсс простые С обменом веществ связаны все остальные физиологические
функции рост и развитие животных, пищеварение размножение, выделе¬
ние и г. д Вес эти вопросы будл т подробно раесма i pi iват ься дальше, а обмену
всщсств и энергии посвящается отдельная глава
Физиологические функции проявляются рядом бнолси нческих реакции.
Раздражимость - способность клеток, тканей пли целого организма от¬
вечать на внешние или внутренние воздействия (ра (дражнгели) изменением
своей структуры, функции. Одной из форм проявлении раздражимости явля¬
ется возбудимость, когда ткань в ответ на дейс:вне раздражителя приходит в
состояние возбуждения и отвечает проявлением определенных признаков сво¬
ей специфической деятельности. Например, нервная ткань проводит импуль¬
сы возбл ждення, мышечная - сокращается, жслезис тая вырабатывает и вы¬
деляет определенный секрет. Таким образом, шчоудимчеть это сложная
биологическая реакция клеток, тканей, отвечающая на лейсгвнс раздражите¬
лей комплексом физических, химических, ф\ пкннональных и мембранных
изменений, что обеспечивает переход возбудимых тканей пз состояния физио¬
логическою покоя в состояние своей специфическом деятельности.
Раздражение — воздействие на ткань или орт аи раздражителей.
Раздражители по своей природе могут быть физическими, химическими,
биологическими.
8

11<м|)и июлошчсскому значению различают адекватные раздражители, явля¬
ющиеся специфическими ятя клеток и тканей, к действию которых они приспо-
i ип к'нм п необычно чу вствигельны. Для сетчатки- глаз это - световые лучи, для
мышц нервный импульс, для слуховых рецепторов - зву новые колебания и т. д.
Неадекватные раздражители - необычные, нсспешгфпческие для тканей
ра t фажпгсли, к действию которых они не приспособлены, и для их возбужде¬
ния фсбустся значительно большая сила действия такого раздражителя.
Мерой возбудимости тканей является пороговая сила раздражителя, т(е,
м минимальная сила, при действии которой ткань приходит в состояние
in' >\ ж гения,
•Этиологический процесс представляет собой последовательную смену
яг. 1СИИЙ пли состояний в развитии какого-либо действия или совокупность
ра I ш'шых действий, направленных на достижение определенного результата.
Реакция - изменение (усиление или ослабление) деятельности органа, сис-
и-мы организма в ответ на действие в ну грсннсго или внешнего раздражителя.
Активным процессом является и торможение, заключающееся в ослаб¬
ил ши или полном прекращении фу пкиии гкани. органа, системы организма.
Взаимосвязь функций организма, его единство и связь с внешней средой
тогпгается посредством местного, г> морального и нервного механизмов
pci у ляции.
Регуляция функции включает совоку и ноет ь физиологических механиз¬
мов. обеспечивающих оптимальное, согласованное функционирование раз-
пгшых систем организма в определенных условиях внешней среды Мест-
III,ш механизм регуляции происходит за счс1 химических, меслнодейству ю-
шн\ веществ или за счет местных периферических рефлекторных дуг. замы¬
кающихся в интрамуральных ганглиях. Эти периферические рефлексы спо¬
собны поддерживать функцию органа и обеспечивать некоторые межорган-
III,ie связи.
Гуморальная turn химическая регуляция осу щсст вляелся биологически ак-
Н1Ш1ЫМИ химическими веществами, выраСш ывасмымн во многих органах и
|каиях организма. Эти вещества поступают в кровь и лимфу разносятся по
всем) организм), оказывая свое регулирующее влияние на функции многих
upiaiioB. У высших животных образовалась целая система желез внутренней
секреции. Вырабатываемые ими гормоны выполняют- ведущую роль в гумо¬
ральном звене регуляции.
В процессе эволюционного развития у животных образовался более со¬
вершенный механизм регуляции, действующий мгновенно и кпикостно на
определенный орган - это нервный механизм, Свое регулирующее влияние
нервная система оказывает посредством рефлексов
Рефлекс - ответная реакция организма на раздражение нервных оконча¬
нии (рецепторов), осу meciвляемая с участием центральной нервной сисге-

мы. Возбуждение 01 репетиров передается по афферентным нервным волок¬
нам в центральную нервпу ю систему (в центр), а от да по эфферентным во¬
локнам к рабочему opi any осуществляющем) ответную реакцию на раздра¬
жен не. Этот пу i t. по ко к)рому проходит возбу ждепие о г рецепторов до рабо¬
чего органа (эффектора) начинается рефлекторной дугой Она включает:
•	рецепторы (епецпа мипрованныс нервные образования. воспринимаю¬
щие раздражения). очень чу вс i витсльныс к адекватным раздраж! мелям и пре¬
ображу ющпе ра ! фажепия в нервные импульсы;
•	афференшое (цсшросфсмптсльное. ч\bctbiпелыюе) нервное волокно,
проводящее mv.oy ж lenne 01 рсиепторов в ЦНС;
•	нервный 1 к 111 р I руппа нейронов в ЦНС, у час1 ву ющнх в регуляции
какой-то (|>у пкппп opi аннзма:
•	)(|к|)ереп I пое (цеп гробежпос, двигательное) нервное волокно передаю¬
щее во i6y ждепие OI цен ipa к рабочему органу ;
•	мффсклор (рабочий орган)
С появ leinieyi периною механизма гуморальный, как филогенетически
более древний. 1 ie у ipaii 1.1 своего значения. Эти два механп s\ia объединились
в cnocii дея-iелыюст п составили сложный нерано-гуморачьнын механизм
регуляции при ведущей роли нервной системы Благодаря угнм механизмами
обсспечпвае 1ся под.ифжаппс физиологических констат па уровне, необхо¬
димом для поруыльпой жизнедеятельности организма в определенных усло¬
виях внешней среды
Все рефлексы И II 11авлов (1849—1936) разделил па безусловные и условные,
Heiyciouiii.h'/н'фчексы врождснггыс. наследственно передающиеся, проч¬
ные видовые реакппп opi аннзма.
VcjKHiuhii’ рсф icKchi приобретенные, выработанные в процессе индиви¬
дуальной жизни живом ini о. непрочные рефлексы При определенных усло¬
виях они уюгуэ образовываться и исчезать.
1.4 К'рлисан история развития физиологии
История развшпя (физиологии, как и других биологических пам<, берет
свое начало в ijiy60кой чревиостп Человек всегда шпсресовался строением
и фу нкцпями организма 11срвыс сведения об этом были обобщены и изложе¬
ны в сочипенпях «ота медицины» Гиппократа. Cipoeime органов пищеваре¬
ния. кровеносных сосудов описал древнеримский врач анатом Гален (II век н э.).
Важную роль в пзу чеппп влияния гигиенических (факторов (питания, солнеч¬
ного свела, возду ха) и нервной системы на организм человека сыграл \ ченый
(XI век н.э ) Абу-Алн-Ибн-Спна (Авиценна).
Основоположником экспериментальной (физиологии и эмбриологии счи¬
тается английский! анатом и физиолог В Гарвеи (1578-1657). который прсд-
10

иi/Mi I мсгодикл исследований путем рассечения тканей (вивисекцию). Это
но птfiiiiio сделать важные открытия в (функциях сердечно-сосудистой систе-
мi.i Нм основании своих многочисленных наблюдений Гарвей дал обосно-
н.пиич' представление о кровообращении. Именно он впервые высказал мысль,
ч in "lux живое происходит из яйца».
И ia н.нсйшсм учение о кровообращении было существенно дополнено
щ,| п.пнскнм биологом и врачом М. Мальпиги, который в 1661 г. открыл на-
тчпе капилляров.
()сIюноположником экспериментальной (физиологии в России является
профессор Московского университета Л. М. Филомафитский (1807-1849),
.lump первого учебника по физиологии.
Внедрение рассечения тканей послужило мощным толчком для изу чения
I	i.i I шчпых функции организма. Первые, хотя во многом и упрощенные, пред-
I	I.IH 1СПИЯ о рефлексе были сформулированы Р. Декартом (1596-1650), а в
in и 1с, [ствии развиты чешским ученым Георгом Прохаско. который ввел в науку
п рмпи «рефлекс».
Французский ученый Ф. Можанди (1785-1855) обнаружил в нервных ство-
1.1	\ раздельное наличие чувствительных и двигательных нервных волокон.
■I in позволило лучше представить нервные пути регуляции функций органов
и систем организма. Немецкий естествоиспытатель И. Мюллер - автор тру-
нm по (физиологии ЦНС. органов чувств (зрения, слу^ха), некоторых желез
hi is I реIшей секреции.
В I 771 г. итальянский физик и анатом Л Гольвани выявил возникновение
н мышцах электрических токов. Эти исследования продолжили ученики
II	М юллсра - немецкие физиологи Э. Дюбуа-Реи,мон (1818-1896). Гельмгольц
(18.4 1894).
('овстские физиологи В. Ю. Чаговец (1873-1941) и А. Ф. Самойлов (1 867-
Г>'()) впервые высказали мысль о химическом механизме передачи возбуж-
и ипн в синапсах и о том, что в основе возникновения токов в тканях лежит
и iMcncime проницаемости клеточных мембран для разных ионов. В 40-50-х го-
|.1\ XX ст. эта идея послужила основанием для выдающегося обоснования
'к м бра иной теории возникновения биоэлектрических потенциалов в тканях
( \ Ходжкин. А. Ф. Хаксли и Б. Катц).
Значительный интерес представляют работы английского нейрофизиоло-
1.1	'I С Шсррннгтона (1859-1952). Советский (физиолог И. С. Бсриташвили
( IXXS 1974) обосновал положение о дендритном торможении и психонсрв-
nuii деятельности человека.
В области физиологии висцеральных систем заслуживают внимания ра¬
нни,i английского физиолога У. X. Гаскслла (1847-1914), посвященные изуче¬
нию функции вегетативной нервной системы. Д Н. Ленгли (1852-1925) на¬
ша I се «лнгономной». подчеркнув этим ее независимость от высших отделов
!!

нервной системы. ГЗ противоположность этому, академик К. М. Быков
(] 886-1959) выявил наличие условно рефлекторных реакции в деятельности
внутренних органов, покачав что вегетативные функции не автономны и под¬
чинены влияниям высших отделов центральной нервной системы.
Ф Можанди. К Бернар. Р. Гсйдснгайн. И П Павлов в многочисленных
экспериментах на разных животных обосновали представление о трофичес¬
кой роли нервной системы И. П. Павлов считал, что фу нкцпя каждого органа
находится под тройным контролем - нервно-фу нкцпональным, сосудистым и
трофическим
Л. А. Орбслп (1882 1(->58) совместно с А Г. Гипсцппскпм (1895-1962)
занимались изучением влияния симпатической нервной! системы на различ¬
ные функции opi аннзма. что дало возможность впоследствии Л. А. Орбели
сформулпрова I ь у чепие об адаптационно-трофической роли симпатической
нервной спермы К Ф Людвиг (I 816-1895), Ф В Овсянников (1827-1906)
установили наличие и продолговатом мозге сосудодвш аголыюго центра.
К. Людвиг н И Ф. Цнои в I 866 г. обнаружили цет рос тремнтельный нерв,
замедляющий работу» сердца и снижающий кровяное давление Этот нерв был
назван ими депрессором В лаборатории К. Людвига братья Ционы продол¬
жили исследования но изучению влияния симпатических первое на работу
сердца. Кроме го го. К. Людвиг является автором изобретения кимографа и
внедрения в физиологические исследования графического метода регистра¬
ции артерпально! о давления. Впоследствии э то т метод получил широкое рас¬
пространение при исследовании многих дру гпх фу пкцпй организма.
В результате исследований на лягушках п кроликах. А. П. Вальтер (1817—
1889) и К Бсрпар (1813- 1 878) установили, что сим на гичсские тюрвы сужива¬
ют просвет кровеносных сосудов.
Английский (физиолог Э. Старлинг (1866 1927). пз_\ чая динамику сердеч¬
ной деятельности, заметил, что сила сердечных сокращений зависит от коли¬
чества притекаемом к сердцу крови и длины его мышечных волокон к момен¬
ту сокращения Важным моментом в физиологии было открытие Н. А. Мис-
лавским дыхательного центра в продолговатом мозге
Академик П К Анохин (1898-1974) выдвинул идею о (функциональном
взаимодействии в ну тренних органов и систем организма с центральной нервной
системой по принципу их обратной связи, что во многом расширило прежние
представления о нервном механизме регуляции (функций
Основатель физиоло! и и в США врач У. Бомон (1785 -1853) проводил мно¬
голетние наблюдения желудочного пищеварения у человека, имеющего пос¬
ле ранения незаживающий желудочный евпш.
Неоценимый вклад в (физиологию процессов пищеварения внесли иссле¬
дования К. Бернара. Р. Гсидснгайна. Б. К. Бабкина В этом направлении рабо¬
тали В. А. Басов, Тири, Вела, предложившие хирургические методики полу-
ченття соков разных пищеварительных желез.
12

V	Бейлис и Э Старлинг положили начало изучению гуморальных (факто¬
ром регуляции пищеварения, а И. П. Разенков (1888-1954) успешно исслсдо-
п,1 ■ I нервно-гуморальный механизм регуляции работы органов пищеварения.
•\ М Уюлев (1926-1992) разработал учение о пристеночном (мембранном)
мшпснарснии,
Несмирную известность полечили работы И. М. Сеченова (1829-1905).
1 м\ принадлежит честь открытия торможения в центральной нервной систе¬
ме что дало возможность по-новому рассматривать регулирующее влияние
нервном системы на различные функции организма. Он установит, что в ос¬
инке деятельности коры головного мозга лежит рефлекторный механизм.
11	М. Сеченов успешно работал в Германии в лабораториях Дюбуа-Рей-
момл К". Людвига, Гельмгольца. Вернувшись в Россию, он создал русскую фи-
шологпческую школу, из которой вышли такие крупные ученые, как В. В. Па¬
тч гин, А. Ф. Самойлов, М. Н. Шатсрников. 11 Е. Введенский и др. За выдаю¬
щиеся заслуги в науке И. П. Павлов назвал И М. Сеченова «отцом русской
||||| июлогии».
Занимаясь проблемами нервно-мышечной (физиологии, Н. Е. Введенский
(IX \2 1922) сформулировал положен ис о едш ictbc процессов возбуждения и тор-
можепия, доказал что при определенных условиях процесс возбуждения может
I	u peii ги в процесс торможения. Развивая у чснис Н Е Введенского о лабильнос-
IUII парабиозе, А. А. Ухтомский (1875-1942) создал теорию о доминанте.
Велика роль и заслуга академика И. Г1 Павлова (1849-1936) в развитии
(фитологии вообще и, в частности, физиологии пищеварения. Именно под
ею ру ководством были усовершенствованы и разработаны новые оригиналь¬
ные методики ряда хирургических операций по наложению (фисту л. Павловс-
ь,тя методика хронического (фистульного) эксперимента позволила создать
принципиально новое направление в изучении физиологии целостного орга-
шг.ма и во взаимосвязи его с внешней средой Его работы легли в основу и
фи июлогии сельскохозяйственных животных И Г1 Павлова отличали глуби¬
на и многосторонность исследований. Он посвятил свой пытливый и наблю-
I,цельный ум изучению физиологии сердечно-сосудистой системы, пищева¬
рения, центральной нервной системы и высшей нервной деятельности, пред-
IO/MUI совершенно новый в физиологии аиалитпко-синтетический подход к
пошапню сущности (физиологических процессов. Недаром в 1904 г. он был
\ юс юсн Нобелевской премии, а в 1935 г., за год до смерти, Международный
(ф11 (пологический конгресс присвоил ему почетное звание «старейшины
(фи яюлогов мира».
II	Ф Попов, И, А. Барышников, Г1. Ф. Солдатснков, Н В . Курило в, С. С. Полты-
pui В В Савич. Н. У Базанова посвятили свою научную деятельность изу че¬
нию пищеварения, обмена веществ у разных видов животных. А А. Сысоев -
рм '„мпожеппю и лактации. К Р. Викторов - (физиологии дыхания и пишеваре-

пня у птиц Н Ф, Попов работал в области (физиологии ЦНС. ВНД. физиоло¬
гии пищеварения \ жвачных животных н лошадей. Г. И Азимовым выполне¬
ны исследования но изучению ВНД. лактации, желез внутренней секреции.
Д. Я Крпппцым исследовал механизмы секреции пищеварительных со¬
ков п моторной (|)\ мкцпи органов пищеварения. А. А Кудрявцев - обмен ве¬
ществ н incpimi. ВИД. анализаторы.
Многие юлы в сельскохозяйственных В}зах изу чают (физиологию по учебни¬
кам К Викторова, Г. И Азимова. А. А. Сысоева. А II. Костина. А II Голикова.
И У На laiionoii. В И Георгиевского.
В 1>снар\сп работали академикИ. А. Булыгин. профессора А Н. Черсдто-
ва. И К, Слесарен и их многочисленные ученики, посвят ившие свои работы
изучению физиологии нервной системы, пищеварения, обмена веществ.
Для разит ня (физиологии пищеварентш большое значение имеют работы
профессор;! В Ф. Лсмеша, который многие годы возглавлял Витебский вете-
piiiuipiu.ui институт. В своих многосторонних исследованиях он изучал эф¬
фективное м. использования животными различных кормов и кормовых сме¬
сей В ном же 1 menIтуте профессор Ф. Я. Бернштейн и сго\ченики занима¬
лись пз\ чеппем роли минеральных веществ в обменных процессах у животных.
Ученые I laiiicii рост блики внесли су щественный вклад в нз\ чение физиоло¬
гии пищеварения, разработали оригинальные методики получения пищева¬
рительных соков, предложили новые корма и добавки. ул\ чшающие пищева¬
рительные процессы Большое количество их pa6oi посвящено изучению ре¬
зне гсп I пост п животных и птиц в онтогенезе, изысканию наиболее эффектив¬
ных методов ее ешмулиции.
Научные исследования сельскохозяйственных (физиологов всегда были
направлены па повышение продуктивности, сохранности животных, их адап¬
тации к условиям внешней среды

Вильям Гарвей	Клод	Бернар
Карл Людвиг
И. М. Сеченов

II. Г. Введенский
А. Ф. Самойлов
Ф. В. Овсянников
II. 11. Павлов
16

ГЛАВА 2. СИСТЕМА КРОВИ
2.1.	Кровь, ее состав и функции. Депо крови
Кровь с органами, в которых она образуется и где разрушаются клетки
крови составляют систему крови. В псе входят сама кровь, костный мозг,
in 'iciib. селезенка, лимфоузлы, тимус.
Кровь - это жидкая ткань организма, состоящая пз плазмы (55-60 %) и
форменных элементов (40-45 %). Для получения плазмы и (форменных эле-
мпиов кровь необходимо стабилизировать (предохранить от свертывания)
тйаилснием лимоннокислого натрия или щавелевокислого аммония, трило-
и,| В. гепарина, а затем отцентрифутировагь.
В составе цельной крови 80 % воды и 20 % сухого вещества. В составе плаз¬
мы содержится 90-92 % воды, 6-8 % - белка. 0.1 -0.2 % - жира, 0,06—0,16 % -
\ I т сводов, 0.8-0,9 % - минеральных вещсст в Кроме того, в плазме имеются
трмоны, ферменты, витамины, продукты азотистого обмена (так называе¬
мым остаточный азот).
В состав белков крови входят фибриноген, альбумины и глобулины. Ме-
mтом электрофореза можно выделить несколько (фракций глобулинов, каж-
1.1» из которых имеет важное физиологическое значение (табл. 1).
( оотношение между количеством альб\ минов и глобулинов называют бел-
huci.iM коэффициентам. В крови новорожденных животных почти полностью
тех гств\К)т у-птобулины. они появляются вскоре после приема молозива. С
iHi-.pacroM у животных начинают вырабатываться собственные у-глобулины.
Значение белков крови, и особенно альбуминов, состоит в том, что они
■	к >\ с товливают онкотическое давление, регулирующее обмен воды между тка-
1п\м1 и кровью, создают определенную вязкость крови, влияющую на всли-
•	111 us кровяного давления и скорость оседания эритроцитов, регу лиру ют кис-
тпкыцелочное равновесие внутренней среды организма.

Таблица 1
Содержание белковых фракции в сыворотке крови животных,
% от общею количества белка
Вид /КИНО 1 пых
Альбу мины
1 лобллины
(X
Р
У
Лота, «и
Кру ннып poi а гый скот
Овцы
С ВИНЬИ
32.4
44.0
39.0-	43.0
39.0-	49.0
17.0
14.0
18.0-22.0
15.0-24.0
23.0
18.0
25.0-30.0
10.0-18.0
27.6
24.0
10.0-15.0
15.0-30.0
Альбумины являются пластическим материалом ятя построения белков
различных i ка пей и органов. Они участвуют в гране порте жирных кислот и
пт мотом желчи Белок фибриноген обеспечивает свертывание крови. В гам¬
ма-глот пинов) ю фракцию входят антитела, выполняющие защитную фу нк¬
цию м opi аиизме,
В плазме крови имеется белковый комплекс - пропердин, являющийся
важным фактором естественной резистентноегн новорожденных животных к
ряду заболеваний виру сного и баетериального происхождения.
Ьелкн (фибриноген и альбумины синтезируются в печени, а глобулины,
кроме тою. в костном мозге, селезенке и лимфатических узлах. Белки крови
быст ро подвергаются распаду и обновлению 11српод их полу обновления со-
ставляе г 6 7 дней.
Кровь выполняет различные жизненно важные (функции:
I.	I IcpcHoeiiT по всему организму питательные вещества после их всасы¬
вания в пищеварительной системе
2	Транспортиру ет кислород от легких к тканям и у глскислый газ от тка¬
ней к легким, откуда он удаляется с выдыхаемым возду хом.
3.	Доставляет к органам выделения ненужные, вредные для организма
конечные проду кты обмена веществ, которые далее выводятся из организма.
4 Имея в своем составе воду, обладает высокой теплоемкостью. Цирку¬
лируя по кру гам кровообращения, участву ет в равномерном распределении
тепла по организму
5. За счет наличия гормонов, медиаторов, электролитов и других биологи¬
чески активных вещест в обеспечивает объединяющую, регуляторную (кор¬
релятивную) связь между различными органами и системами организма.
6 Защит ная (функция обеспечивается (фагоцитарной способностью лейко¬
цитом и наличием в крови антител: лизипов (растворяющих чу жеродные клет¬
ки). агглютининов (склеивающих) и прециппгинов (осаждающих чужерод-
18

I и.п.' (k-imi) i I pi i инфекционных заболеваниях, воспалительных процессах увс-
iii'iiiii.iei'oi образование антител в виде у-глоб\липовой фракции белка,
/ 1(моя постоянный состав и циркулируя по сосудистой системе вместе с
шчфой и Iкансвой жидкостью, поддерживает многие (физико-химические
инк,I имели внутренней среды организма на (физиологически необходимом
spuniic I с \ частвует в поддержании гомеостаза.
ОГн.см крови. Количество крови зависит от вида и общей массы живот-
тип и поддерживается на относительно постоянном уровне (табл. 2).
Таблица 2
Объем крови у разных видов животных (по А. М. Голикову)
Вид животных
% от массы тола
мл/кг массы тела
Мошади
8-10
85-100
Кру пный рогатый скот
8.2
65-85
( иипьи
4.6
65-80
<>ш (ы. козы
7.3
70-90
( обаки
6.8
65-75
11у шные звери
5,7
55-60
111ица
8.5
90-120
Кровь, находящаяся в организме, подразделяется на циркулирующую в
кровеносных сосу дах (55-60 %) и депонированную: в печени - 20 %, селезен¬
ке 16 % и коже - до 10 %. Функции депо при определенных условиях могут
выполнять легкие, почки, вены. Соотношение количества циркулиру ющей и
1сIкопированной крови зависит от физиологического состояния животного.
Депонированная кровь в своем составе имеет большее количество эрит-
роцпгов и гемоглобина, и мобилизуется в сосудистое русло при кровопоте-
ря\. физической работе, недостатке в воздухе кислорода.
Увеличение общего количества крови (гпперволемня) может происходить
как за счет общего увеличения плазмы и (форменных элементов, так и за счет
\ «сличения только плазмы или только (форменных элементов. Такие же при¬
чины могут быть и в отношении уменьшении объема крови (гиповолемия).
2.2.	Физико-химические свойства крови
Вязкость п плотность крови. Если вязкость воды принять за единицу, то
пн ясость цельной кровп в 3-6 раз больше. Относительная плотность цельной
крови 1.040-1,060 г/мл, плазмы - 1,025-1.034. эритроцитов - 1,080-1,090 г/мл.
Ия ’.кость и плотность крови создают белки и эритроциты. Показатели вязкос-
I и и плотности цельной крови могут повышаться при больших потерях воды
и <. т\ чаях длительных поносов, рвоте, обильного потоотделения.

Осмотическое давление крови. Осмотическое давление - это сила,
обеспечивающая переход растворителя через полупроницаемую мембрану из
менее концен грированпых растворов в более концентрированные. Осмотичес¬
кое давление кроим создаемся солями, глюкозой и составляет 7—8 атм. что со¬
ответствует осмотическому давлению 0,85-0.9 %-го раствора хлорида натрия
(NaCl), Растворы, имеющие одинаковое осмотическое давление, называют изо¬
тоническими. с меньшим осмотическим давлением - гипотоническими, а с
большим - I иперюпичсскимп
Величина осмотического давления оказываем существенное влияние на
структуру и функцию k;iсток крови Так, если поместить кровь в раствор с
небольшой степенью I ииотонни. то эритроциты будут только набу хать и \вс-
личнвап.ся в размере, а в растворах с более низким осмотическим давлением
они разрушаются с выходом гемоглобина в плазму крови, которая приобрета¬
ет прозрачным красным цвет (лаковая кровь). 'Ото явление называется осмо¬
тическим гемо.ппом зрптроцитов. В клинике с диагностической целью оп¬
ределяю! максимально ю и минимальную величину осмотической резистентнос¬
ти эрт poi и пни. г. с их у стончивость к разной степени гипотонии. Гемолиз части
эрптрот I тв можс: i шинатьсм уже в 0.4-0,5 %-м растворе хлорида натрия (NaCl),
а ггри более низкой сгепенн гипотонии разрушаются все эритроциты
1 смол из эри гроцитов происходит под влиянием ряда химических веществ
(кислоты, щелочи, эфир, хлороформ), механических воздействий при силь¬
ном встряхивании крови, повторном замораживании н оттаивании ее. В орга¬
низме гемолиз возникает под влиянием яда змей и при действии особых ве¬
ществ - I смол 113111юв, образующихся в крови при повторном введениях жи¬
вотным в кровь эритроцитов от других, но только того же вида животных.
Некоторые инфекционные и паразитарные заболевания сопровождаются ярко
выраженным гемолизом эритроцитов с окрашиванием мочи в красный цвет.
Различные виды гемолиза приведены в табл. 3
В гипертонических растворах эритроциты уменьшаются в объеме и
сморщиваются
Величина осмотического давления крови держится на относительно по¬
стоянном уровне за счет функции органов выделения (почек, потовых желез)
и осморсцепторных клеток, расположенных в кровеносных сосудах, тканях и
особенно в гипоталамусе, Эти клетки очень чу вствительны к изменению ве¬
личины осмотического давления и в этом случае посылают соответствующие
импульсы железам внутренней секреции, которые посредством своих гормо¬
нов (антндиурстпческого гормона гипофиза, мннералокортикоидов надпочеч¬
ников) регулируют выделение почками воды и минеральных солей до уста¬
новления нормальной величины осмотического давления крови.
Если, например, ввести лошади вну тривенно раствор NaCl или сернокис¬
лого натрия до увеличения осмотического давления крови почти в два раза,
то за счет включения механизмов регуляции оно через 10-20 мин устанав-
20

111	hi ic г ся на необходимом уровне. При этом вначале буду г выводиться любые
со in а когда осмотическое давление начнет приближаться к нормальным ве¬
личинам. почки станет регулировать постоянство ионного состава крови
Таблица 3
Виды I смоли {а
Характер гемолиза
()смотический
\ пмический
ыюлогическии
Механический
I емпературный
Факторы, вызывающие
гемолиз
Гипотонические растворы
Действие эфира, хлорофор¬
ма. бензина, спирта, кислот,
щелочей
Результат агглютинации эри¬
троцитов при переливании
несовместимой крови
Действие ядов, выделяемых
змеями, некоторыми насе¬
комыми. кишечными и дру¬
гими паразитами
Действие бактериальных ток¬
синов
Разнообразные встряхива¬
ния крови
Повторные замораживания
и оттаивания
Механизм гемолиза
Проникновение воды в
эритроциты, набухание их
и разрыв оболочки
Растворение белково-ли¬
пидной оболочки и стро-
мы эритроцитов
Разрушение эритроцитов
Лизис оболочки.
Увеличение проницае¬
мости оболочки эритро¬
цитов ими разрушение обо¬
лочки и стромы
Механическое разруше¬
ние эритроцитов
Разрушение оболочки эри¬
троцитов кристаллами за-
мерзшей воды
Для определения величины осмотического давления пользуются криоско-
ппческим методом, при котором находят депрессию, или понижение точки
'.амерзания крови.
Температура замерзания раствора тем ниже, чем больше концентрация
раст воренных в нем частиц, т. е. чем выше его осмотическое давление. Тем¬
пература замерзания крови (депрессия) у сельскохозяйственных животных на
(I 56-0.58 °С ниже температу ры замерзания воды, что соответствует осмоти¬
ческому давлению в 7,6-8.1 атм. Около 60 % этой величины приходится на
юлю NaCl.
21

Осмотическая vi'luii'iniunjii. эритроцитов (в % раствора NaCl) составля-
eiy ношаден (I'’■I v кр\ иною рогатого скота - 0.53; у овец-0.65; свиней-
(l.(i l; кропнкоп 0/13 шин 0.40; у пушных зверей - 0,46*
Осмотическое laiciennc может у всличиваться при сердечной недостаточ-
I ioci п. пат,hoi ни 1МЧПИИЯ и особенно обмена веществ, патологии почек, ког¬
да нарми.н'ю! и i.i к- пине из организма солей и других метаболитов.
()смотчсскос ми 1СППС. создаваемое белками крови, называется онкоти-
чеекпм оно сое ми пк'1 35 30 мм рт. ст. и регулирует обмен воды между кро-
IU.IO и Iкипямп
IV:ikhhii к рип и. Реакция крови обусловлена концентрацией в ней водо-
ро, 11И.1Ч (II') и mi фикспльных (ОН-) понов В крови имеется определенное
cool ношение ме.кду кислотными и щелочными эквивалентами, поэтому при-
iiiiiii мшорпп, о кислотно-щелочном равновесии крови
Реакция кропи слабо щелочная (pH 7.35-7.55) и удерживается на относи¬
тельно постоянном уровне за счет наличия в крови буферных систем. Буфер¬
ными enoiicIнами обладают слабые (малодиссоцпированныс) кислоты и их
соли, образованные сильным основанием.
К’ пу</н'/>111,ш системам относятся;
I Карбонатная, которую составляет угольная кислота и сс соли:
11,(4), кислота,
Na(K)l ICO, - щелочная соль.
2.	Фосфашая (одно- и двуосновной фосфорнокислый натрий);
Nal 1,РО - кислый фосфат.
N:iJ IPO, - основной фосфат.
3.	Буферная система белков плазмы крови
белки - слабые кислоты.
протеннат Na (К) - соль основная.
4.	Темоглобиновая:
КчНвО, - соль щелочная.
Н+Нв02 - кислота.
Кровь надежно защищена от сдвига ее 			 кнелу ю сторону. В цель¬
ной крови 70-75 % буферностп обеспечиваемся iсмоиюбнном и до 25 % -
карбонатной системой. Кроме того, в крови имеемся избы тк бикарбонатов,
образующий щелочной резерв, который у лошадей составляет 55-57 см', у
кру тих о poi а юго скота - до 60. овец - 56 см1 угле кислою газа в 100 мл плаз¬
мы кроки Для сдвига реакции плазмы крови в щедочпу к.» сторону достаточно
добавим, к ней только в 40-70 раз больше едкою натра, чем к чистой воде, в
то время как для сдвига реакции в кнелу ю сторону к плазме следу ет добавить
соляной кислоты в 327 раз больше, чем к воде.
Несмотря па наличие буферных систем п хорошую защищенность крови
от сдвига сс реакции но ряду причин, эго может произойти в щелочную сто¬
рону' (алкало?) или в кислую (aifiirioj), В животноводстве чаще всего возмож-
')!

111.1	iiiui in и.i коюрыс могут быть компенсированными, т. с. когда нейтрали.)} -
i n и in и.ко щелочной резерв, но при этом не происходит сдвига активной
III	||М щи кроим
Компенсированный ацидоз может легко перейти в некомпенсированный,
ми и и\ форпых систем уже недостаточно и происходит смещение активной
|и .и*	 крови в кислую сторону, что вызывает у животных значительные
ii.ipv шепни многих жизненно важных функций. Ацидоз возникает вследствие
in ии.именного содержания в крови углекислоты (газовый ацидоз) или при об-
p.i и >i I. м 11111 в организме избыточного количества кислот, напрпмер при диабе-
п нарушении жирового обмена, при длительном кормлении животных кне-
I м м силосом или сенажсм плохого качества.
( двнг pH крови в кислую сторону только на 0.2-0.3 вызывает в организме
i южные изменения и может быть опасен не только для продуктивности, но и
-к п ti hi животных. Поэтому специалистам следует внимательно следить за этим
показателем, особенно в зимне-весенний период.
В сохранении постоянства реакции крови имеет значение деятельность
1ы\лтсльной, пищеварительной и выделительной систем, которые регулиру-
IOI учаление из организма избытка кислых или щелочных солей Так. прнсдви-
ic реакции в кислую сторон}’, почки б}Д}т выделять с мочой больше кислого
0	пюосновного фосфата натрия, а при сдвиге в щелочнхю сторону - щелоч¬
ных солей (дв\ основного фосфорнокислого и углекислого натрия). В первом
с.п час моча б\ дет резко кислой, а во втором - щелочной.
2.3.	Сиергывппие крови
Счертьшише крови - защитная биологическая реакция, выработанная в
процессе эволюции и направленная на предохранение организма от кровопоте-
рп Это сложный ферментативный процесс, обеспечивающий переход раство¬
римого в плазме белка фибриногена в нерастворим} ю форм} - фибрин, в рс-
д штате чего кровь превращается в студенистый сгусток, закрывающий гто-
ирежденный кровеносный сосуд.
Свертывание крови может происходить и впуфн кровеносных сосудов в
г 1\чаях повреждения их внутренней оболочки (интимы) или при повышен¬
ной свертываемости крови. Образование внутри сосудисто го тромба очень
опасно для жизни, Кровь, пз которой удален фибрин путем помешивания ее
мс Iелочкой с послед} ющей фильтрацией через марлевый фильтр, называется
ih'ijnidpumipotuiiiiioii Она состоит из форменных элементов и сыворотки. Та¬
кая кровь в дальнейшем не способна к свсртывашпо. В основу механизма
еиергывання крови положена разработанная Л. Шмидтом в 1872 г, теория,
мморая впоследствии была значительно дополнена. В настоящее время счп-
1	лют. что в свертывании крови участвует i тслая система, обеспечивающая оста-

моим к | х tin I n'K'i inti. I ><>.: I ы и 111 ic 1B0 факторов, влияющих на свертывание кро¬
пи Iiiiso.'ni |ся и нслкт шшпм состоянии. При повреждении сосудов один из
флмпрои ;1миии|)\с1 последующий.
«1>;мч И1|)1.1 iiupii.Miamiii кропи:
I	Ф|ЮрП|101 СИ
II	I 1рш ромбин
III	I ромбопластнн.
IV	I loi п.] кальция.
V	11роакцелерин.
VI	Лкцслсрин.
VII. 11роконвертин.
VIII Фактор Виллебранда (антигемофильный глобулин А).
JX Антигемофильный глобулин В (фактор Крист паса).
X Фактор Стюарта-Пралэра (тромботроиин).
XI.	Антигемофильный фактор (предшественник плазменного тром-
бопластина).
XII.	Фактор Хагемана.
XIII.	Фибрннстабнлизирутощий фактор
При травлю мелких кровеносных сосудов с низким кровяным давлением
вначале происходит рефлекторное сужение их просвета, что приводит к вре¬
менной остановке кровотечения. Затем наступай образование тромбоцптар-
ной пробки. Этот гемостаз называется первичным, после чего насту пает вто¬
ричный гемостаз, при котором происходит необратимая агрегация (склеива¬
ние) тромбоцитов с образованием сгустка крови Вторичный гемостаз пре¬
дохраняет сосуды от возобновления повторною кровотечения Он плотно
закрывает поврежденный сосуд тромбом.
В крупных сосудах происходит сложныii коагуляционный (ферментатив¬
ный) процесс, осуществляемый в три фазы (рис I)
Первая фаза связана с образованием тканевом и кровяной протромбина-
зы. Образование тканевой протромбиназы начмпас1ся с повреждения сосу¬
дов и окружающих их тканей и выделения из них планового тромбопластина
(фактор III). В этом процессе участвуют также факторы VII, V, X и ионы кальция.
Образование кровяной протромбиназы начинается с активирования от
соприкосновения с шероховатой поверхностью поврежденных сосудов и тка¬
ней особого вещества плазмы - фактор XII (фактор Хагемана). В неповреж¬
денном сосуде этот фактор неактивен благодаря наличию в плазме его анти-
фактора. который разрушается при ранении сосуда.
Фактор XII активирует фактор XI (предшественник плазменного тром-
бопластпна). Эти два фактора (XI и XII) взаимодействуют между собой, обра¬
зуя контактный фактор, который активирует фактор IX (антигемофильный гло¬
булин В). Фактор IX вступает в реакцию с фактором VIII (антигемофильный
24

I uи)\ щи Л) и нонами кальция, образуя кальциевый комплекс, действующий
и,| кроияпые пластинки (тромбоциты), которые выделяют тромбоцитарный
|||,1К I <>|> III
Поирежде! те сос\ доп
“ |
I"ii -.pv Iнемце фочоопигон
м >рпфогвпов
I капеиый громбошгю иш	1'ролюощ 11 армии и эрнфоцитаршли
Iфосфолипиды)	rpoMnoiпасши (фосфолипиды)
Рис. 1. Схема коагуляционного гемостаза
Контактный фактор вместе с кальциевым комплексом и тромбоцитарный
фактор III образуют так называемый, промежуточный продукт, который акти-
нпрует фактор X. Этот фактор на осколках кле iочных мембран эритроцитов и
фомбоцитов (кровяной тромбопластин), соединяясь с фактором V и ионами
кальция, завершает образование кровяной протромбиназы.
Во второй фазе образовавшаяся протромбиназа вместе с факторами V, X.
ионами кальция и факторами тромбоцитов действует на неактивный фермент
плазмы протромбин (фактор-11) и превращает его в активную форму тромбин.
11ротромбин синтезируется в печени с участием витамина К.
Третья фаза. Тромбин во взаимодействии с ионами кальция и факторами
1 ромбоцитов действует на растворимый в плазме белок фибриноген (фактор 1)
и переводит его в нерастворимую форму фибрин-мономер, затем - (фибрин-
полимер. Фибрин уплотняется под влиянием (фактора XIII и особых веществ
25

ретрактознмов, выделяемых кровяными пластинками. Этим и завершается об¬
разование тромба
Одновременно с у плошснисм (ретракцией) тромба постепенно начина¬
ется фибршюяиI (расщепление, растворение) фибрина, с тем чтобы восста¬
новить просвет заку моренного сг\ стком поврежденного кровеносного сосуда
и обсспсчть по нему нормальный кровоток. Фибрннолнз осу ществляется под
влиянием (фермета фпбрпнолнзпна, находящегося в крови в виде профибрн-
нолизппа или ила шнногена.
Приведем!in ю схему свертывания крови вряд лн можно считать полностью
изученном В разных источниках она трактуется по-разному. Вполне вероят¬
но, что в лом промессе принимают у частие и многие другие факторы, требу¬
ется также дальнейшее уточнение последовательности и характера их взаи-
модснепшя межд\ собой
При нсдоскшсе или отсутствии в крови какого-либо из перечисленных
факторов ее свертывание замедляется до полного прекращения. При отсут¬
ствии антш смофплпчсского глобулина, участвующего в образовании тром-
бопластииа. возникает заболевание гемофилия, при котором даже небольшое
ранение может привести к кровопотере опасной для жизни. Подобное забо¬
левание. наблюдается у собак и свиней, причем болеют и передают заболева¬
ния свит.и обоих полов. В начале 20-х годов прошлого столетия в Северной
Америке была зарегистрирована массовая гибель крупного рогатого скота от
нару шенпя свертываемости крови. Это заболевание было вызвано кормлени¬
ем животных недоброкачественным силосом и сепом из медового клевера -
донника, содержащего юксическое вещество (дик\ марин), разрушающее ви¬
тамин К. Впослсдс! впп дпкумарин и производные пз него синтетические пре¬
параты нспользоватпсь в клинике как антикоагулинты, блокирующие в пече¬
ни синтез протромбина и (фактора VII.
Свертываемость крови повышается под влиянием боли, эмоций (ярости,
страха), адреналина, ва юпрссспна. серотонина Адреналин и норадреналин
ускоряют действие тромбопластинов прямо в сосудистом русле, они активи¬
руют фактор Хагемана. Наряду- с этим в организме имеется и мощная проти-
восвертываютцая система. В состав этой системы входит антитромбоплаетин -
ингибитор XII (фактора, а также другие антитромбопластины. препятствую¬
щие образованию кровяной и тканевой протромбиназы. Гепарин, выделяе¬
мый из ткани печени и легких, является ингибитором превращения протром¬
бина в тромбин за счет у гнетения действия тромбопластпна; антиконвертин -
ингибитор фактора Vlln ингибитор (фактора V; антнтромбнны инактивируют
и разрушают тромбин Гирудин, выделяемый из слюнных желез пиявки, пре¬
пятствует образованию (фибрина.
Свертыванию крови, как уже отмечалось, препятствует лимоннокислый
натрий и щавелевокислый аммоний, но ими можно пользоваться для предот¬
вращения крови от свертывания только вне организма.
26

() п him п s физических факторов, влияющих на свертывание крови, являет-
>	‘I кмпсратура внешней среды. При низкой температуре оно значительно за-
\п мяе юя. гак как (ферментативные (факторы свертывания крови в этих усло-
|иг|' ма к (активны. Оптимальной температурой дтя свертывания крови являст-
| ч IX К) °С.
('иертывание крови у скоряется при соприкосновении ее с шероховатой
мпнермюстъю, например, при томпоннрованнп кровоточащих ран.
Гакнм образом, в организме всегда имеются две системы - свертываю¬
щая кровь и иротивосвертываюшая. которые в нормальных условиях нахо-
1чн я в состоянии необходимого равновесия, что обеспечивается нервно-п -
чоратьным механизмом регуляции.
Раздражение симпатических нервов ускоряет процесс свертывания кро¬
пи 11ервно-гу'моралъные механизмы могу ту силивать одн\ систему при одно¬
временном угнетении дру гой системы свсргывания крови, поддерживая их
на необходимом для организма уфовне. На свертываемость крови влияют и
м товпо-рефлекторные реакции, подтверждающие участие в этом процессе
высших отделов центральной нервной системы.
Скорость свертывания крови у лошадей I О- 11.5 мин; у крупного рогатого
емн а - 7-9; свиней - 3—4. коз, овец - 4-5. собак, кошек - 2-4: птиц - 0,5-2 мин.
2.4.	Группы крови
О	значении крови дтя организма было пзвсс гно давно Делались и попыт¬
ки ее переливания от одного человека друтому. по часто это заканчивалось
I и белью того человека, которому переливали кровь из-за склеивания (агглю¬
тинации) эритроцитов вводимой крови с их последующим гемолизом и раз¬
ни тем гемотрансфузионного шока. Причины ст алн ясны при более глу боком
и s\ чении самой крови. В 1901 г. К. Ландштсйпср выделил у людей три груп-
		 		 а в 1902 г. Я. Янский - четвертую
Гру ппы крови принято обозначать по эрптроци гарным антигенам и их
i очетаниям. Антигены обозначаются бу квами латинского алфавита (А и В), в
i оогветствии с этим и называются группы системы АВО (А-Б-ноль). Агглю-
I ппины соответственно обозначаются буквами а и р.
Таким образом, распределение людей по группам крови основано на на-
111чии в эритроцитах особых агглютинируемых веществ глобулиновой при¬
роды - агглютиногенов (их два вида - А и В), а в плазме - двух видов агглю-
| mi игру тощих факторов (агглютинины а и [Я (табл. 4).
В соответствии с распределением в крови агглютиногенов и агглютини¬
нов н определяется совместимость групп крови и возможность ее перелива¬
ния другим гру ппам.
27

Таблица 4
PjiiTipf uvk'iiiic лплмшншгснов н агглютининов
no i pyinuiM крови у . модем
pvillll.l кроим
Агглютиногсны
Ап иопшины
1 1)
Нет
сф
II А
А
Р
III В
В
а
IV ЛВ
АВ
11ст
Как пп/иio. в крови одного человека никогда не встречается два одноимен¬
ных airjimiпногсна и агглютинина. Реакция агглютннацпн наступает, когда
взаимодействует Аса или В с (3.
При переливании крови важно установить нсагтлютинирусмость эритро¬
цитов вводимой крови (донора) плазмой реципиента (того, кто получает кровь).
Обычно реципиенту вводят кровь медленно, она быстро разбавляется значи-
iC4i.no большим количеством своей крови, поэтому концентрация вводимых
с плазмой агглютининов оказывается недостаточном для агглютинации соб¬
ственных эритроцитов, но если введенные эритроциты будут иметь агглюти-
иоген. соответствующий агглютинину реципиента, ю они немедленно под¬
вергнуться агглютинации и гемолизу. Схема совмест имости и возможности
переливания крови показана на рис. 2.
Рис. 2. Схема допустимого переливания крови (стрелками показано,
каким группам можно переливать кровь других групп)
Кровь человека первой группы (универсальный донор) можно переливать
в кровь всех других групп, так как эритроциты этой группы не имеют агг-
28

			 снов Человек с кровью четвертой группы может принимать кровь всех
11is I п\ I рупп (универсальный реципиент), так как эта группа не имеет агглю-
I ш п и нж. Однако при переливании больших количеств крови лучше использо-
1\,111. И 1НОф\ пповую.
Де I н получают группу крови, наследуя различные факторы от их родите-
■	ii'ii (ia6ji. 5). Наличие агглютиногенов А и В передается как доминантный
признак, а отсутствие антигенов (0)- как рецессивный. У детей не могут при-
i	\ 1сIковать агглготиногены, отсутствующие в крови у родителей.
Таблица 5
Унаследование групп крови у люден
1)
Дети
и
А
В
АВ
0
0
100%
Невозможно
Невозможно
0
А
40 %
60 '/о
Невозможно
Невозможно
л
А
20 %
80 %
Невозможно
Невозможно
0
В
40 %
Нет
60 %
Нет
в
В
20%
Нет
80 %
Нет
А
В
20%
30 %
20 %
30 %
0
АВ
Нет
50 %
50 %
Нет
А
АВ
Нет
50 %
20 %
30%
В
АВ
Нет
25 %
50 %
20 %
АВ
АВ
Нет
25 %
30 %
50 %
Групповые свойства ребенка проявляются на раыних стадиях его разви-
гия. При несовместимости групп крови плода и матери, особенно при унасле¬
довании от огца агглютиногенов А или В и отсутствии их в крови матери,
может наступить «иммунологический конфликт» с тяжелыми последствиями
лтя плода.
У сельскохозяйственных животных имеется большое количество антиге¬
нов (агглютиногенов) и антител (агглютининов) У кру пного рогатого скота
выделено более 80 антигенных факторов, объединенных в 12 систем, у сви¬
ней - от 14 до 16 систем, овец-7, лошадей - 13. у кур-14. В каждой системе
бывает большое количество антигенов, однако вопрос о группах крови жи¬
вотных нельзя считать окончательно решенным, поэтому в сл\^-1ае необходи¬
мости переливания крови лучше провести лабораторные исследования на
совместимость крови донора и реципиента по наличию или отсутствию реак¬
ции агглютинации. Гру ппову ю принадлежность животных определяют мето¬
дом иммунизации - введением эритроцитов от одного животного другому, но
29

idio /la' mu,-I ii.iiи ml'io.'iom i с i сроим му нпзацип - введением эритроцитов жи-
hoiiioio лр\ ioio mi, i;i. В результате ползаютспецифическую сыворотку, ме¬
толом in I 11< > 11111:1111 и I которой определяют наличие агглютиногенов в 2,5 %-й
iviiiccn >pi111><>i и 11он и но ним - групповую принадлежность.
Чпачсние пере шнанпя крови состоит в том. что у реципиента повышается
кровяное и опко I ическос давление, которое снижается в случаях кровопотерь.
ул\чшлекя енерIыиасмость крови, активизируется (функция кроветворных
органом повышаются защитные механизмы организма Поэтому' перелива¬
ние кроим применяют не только при кровопотсрях. но и при токсикозах, ин-
фекцм		 и других хронических заболеваниях В жнвожоводствс опреде¬
ление I ру пи крови производят главным образом и целях имму ногснстики дпя
\ с I апоиления происхождения животных, что особенно важно в связи с широ¬
ким внедрением искусственного осеменения и возможными ошибками в уче¬
те. спермой какого производителя осеменяли самку
2.5.	Форменные элементы крови
К форменным элементам крови относят эрт рот и ы, лейкоциты и кровя¬
ные пластинки (тромбоциты) (рис. 3).
Эритроциты - красные клетки крови, свое название они получили от
греческого слова «эритрос» - красный. Каждый в отдельности эритроцит -
зеленовато-желтый, а в толстом слое все вместе приобретают красный цвет.
У млекопитающих животных эритроциты безъядерные, а в связи с выталки¬
ванием ядра на определенной стадии развития приобретают форму двояко¬
вогнутого диска, благодаря чему в 1,64 раза у вслпчивается их поверхность по
сравнению с повсрхно’стъю шара, что создаст благоприятные условия для
диффузии газов через их оболочку'. Поверхность эритроцитов большая и со¬
ставляет 27-32 м’/кг массы животного
У птиц, амфибии, рептилий и рыб эритроциты овальной (формы и содер¬
жат ядро. Эритроци ты животных других видов имеюттонку ю, сстчалу ю строму
(остов), ячейки которой заполнены гемоглобином, Бслково-липоидная обо¬
лочка эритроцитов обладает избирательной способностью к проникновению
разных веществ, благодаря чему эритроциты сохраняют свой постоянный
химический состав. Оболочка легко пропускает газы. воду, анионы хлора и
угольной кислоты, глюкозу, .мочевину', но через нес не проходят белки, гемог¬
лобин и катионы, а ноны натрия и калия проникают очень медленно. Эритро¬
циты очень эластичны, могу т менять свою форму и проникать в Капилляры,
диаметр которых меньше диаметра эритроцитов.
30

Эрнтроцты
Тромоошп ы
$$ * *
Ф \	*
* f £ *
Базофнлы	Эочинофнлы	НеГттрофилы
Рис. 3. Форменные элементы крови
Эритроциты выполняют следующие фу нкцпи:
1. Перенос кислорода от легких к тканям и у глекислого г аза от гкансн к
легким.
11
Моноциты
Лимфоциты
Грану лоцп I м
Лсйкошпы
Аграну лощи ы

2.	Транспортируют по организму адсорбированные на их поверхности
аминокислоты, липиды.
3.	За счет наличия гемоглобина участвуют в поддержании постоянства
реакции крови.
4 Адсорбируют яды. токсины, переносят их в систему монону клеарных
(фагоцитов, где они нейтрализу ются.
Для нормального фу нкцпонирования эритроцитов необходимо, чтобы при
движении в сосудах они не сближались и не склеивались Взаимоотталкива-
ющая сила эрпт роцн го в обеспечивается величиной их одноименного отрица¬
тельною заряда Эритроциты образуются в красном костном мозге. Продол¬
жительное! ь их жизни у крупного рогатого скота 120-160 дней, овец - 130,
лошадей 100. свиней и кроликов - 45-60 дней.
Ра spy шаются отжившие эритроциты в печени и селезенке. В норме коли¬
чество образующихся эритроцитов соответствует разрушающимся, и общее
количество удерживается на постоянном уровне ( габл 6).
Таблица 6
( одоржлиис форменных ЭЛСМеППШ И Кропи /МИНИНЫХ
Вил животных
Эритроциты
10%
Лейкоциты
К)7л
Тромбоциты
в 1 мм крови.
тыс.
J1 о 1 и ади
6-9
7 12
350
Крупный роыгый скот
5-7.5
6 10
450
Свиньи
6-7.5
X 16
210
Овцы
7.5-12,5
6 ] 1
350
Кролики
5-7.5
6-9
190
Пушные звери
8,5-11
4-10
300
Птица
2.5- 4.5
20-40
50
Рыбы
1.2-2.5
25.-50
100
Количество эрп гроцитов может меняться в зависимости от разных факто¬
ров: возраста, пола, породы, величины продуктивности и т. д. У сам юв и
высокопродуктивных животных их больше вообще. Повышенное содержа¬
ние эритроцитов называется эритроципипом
Истинный эритроцитоз, когда увеличена вь[работка эритроцитов, наблю¬
дается в условиях низкого барометрического давления (при подъеме ? пвот-
ных па высоту')- при туберкулезе, эмфиземе легких, когда организм it пыты-
васт недостаток кислорода. Этот эритроцитоз выполняет компснсаторно-прн-
способителъную (фу пкцню. направленную на лучшее снабжение организма
кислородом.
Ложный эритроцитоз отмечается, когда количество эритр оцитов в еди¬
нице объема крови повышается, по общее их количество в организме не пз-
32

MenясIси ’)'ro бывает при сг> щении крови от обильного потовыделения, при
иппельпых поносе, рвоте.
Перераспределительный эритроцитоз происходит за счет мобилизации
к-помированной крови при тяжёлой (физической нагрузке. Уменьшенное ко¬
микс то эритроцитов (эритропения) может быть при нарушении их образо-
II,шин или при сильном разрушении.
2.6.	Гемоглобин
Гемоглобин (Нв) - сложный белок (чромопротсид). Он состоит из белка
I юПипа и четырех молекул гема и окрашивает эритроциты в красный цвет.
I см является активной частью и содержит дв\ хвалентное железо, одна моле-
iv\ на гема способна присоединять и отдавать одну молекулу кислорода. Гло-
п|in является белковым носителем гема Гемоглобин в легких присоединяет к
1 с tic кислород, образуя непрочное, легко диссоциируемое соединение - окси-
кмоглобин (НвО,).'Кровь, насыщенная окспгсмоглобино.м (артериальная),
нпс1лпает в ткани организма, где окспгсмоглобин распадается на восстанов-
к 1111Ы11 гемоглобин и кислород. Восстановленный гемоглобин (дсзоксиге-
моглобин) в тканях соединяется с углекислым газом, образуя также непроч¬
ное соединение карбгемоглобин (НвСО,) Кровь, насыщенная восстановлен¬
ным гемоглобином и карбгемоглобином (венозная) поступает в малый круг
кровообращения, В крови плода находится (фетальный гемоглобин (HbF). ко-
трый может значительно больше насыщаться кислородом, чем гемоглобин
матери. Считается, что (фетальный гемоглобин у плода синтезиру ется в пече¬
ни, а гемоглобин взрослых животных - в красном костном мозге. Гемоглобин
легко вступает в соединение с угарным газом (окись углерода), образуя кар-
ii	о кс и ге мо г л о б и н (НвСО), который утрачивает способность к переносу кис¬
лорода. Уже при содержании во вдыхаемом возду \с только 0,04 % окиси угле¬
рода наступает тяжелое отравление, а при концентрации 0,1 % - гибель жи¬
вотного. При слабом отравлении окись углерода постепенно отщепляется, и
юмоглобин восстанавливает свою способность к присоединению и переносу
кислорода, При действии на гемоглобин сильных окислителей (бертолетова
соль, перекись водорода, анилин и др.) образуется достаточно прочное соеди¬
нение гемоглобина с кислородом - метгемоглобин (Mtl 1в), в котором двухва-
ichthoc железо переходит в трехвалентную (форму. Это соединение прочно
у дсрживаст кислород и не может отщеплять ею тканям. При образовании боль¬
шого количества метгемоглббина наступает гибель животного от удушья, В
животноводческой практике метгемоглобин образуется при скармливании
животным кормов, содержащих большое количество нитратов от внесения в
почву больших доз азотистых удобрении Качественное определение гемогло¬
бина и его производных можно провести при помощи спектрального анализа,
а количественное - различными калориметрическими методами (табл. 7),
I :.'9К„2277.	33

Таблица 7
( (I'u p/Killllic I смог. 1061111а в крови животных, г/л крови
Вид ЖИВО 1 ныч
Содержание Нв
Вид животных
Содержание Нв
) Ionia 111
80-130
Кролики
100-120
К р\ ними poi а 1 ый скот
90-120
Пу шные звери
120-170
( IUIlll.il
90 110
Птицы
80-130
( )|ЩЫ
70-110
Рыбы
60-120
IIii'ikoc содержание гемоглобина может наблюдаться при несбалансиро-
иаппом кормлении животных, нарушении синтеза гемоглобина, что приводит
к шачм 1сльным нарушениям многих функций организма
Для установления насыщенности эритроцитов гемоглобином определя¬
ют цветовой показатель или индекс у:
11н у исследуемого животного * нормальное ко шчес гво эритроцитов
Нв в норме х количество эритроцитов у исследу емого животного
В норме этот показатель равен 1 ±0,15 %.
Миоглобин - это сложный белок, содержащийся в скелетных и сердечной
мышцах. Миоглобин может связывать 14-15 % общею количества кислоро¬
да Кислород миоглобина использу ется мышцами при их сокращении, когда
приток крови в их капиллярах уменьшается. I ]рн расслаблении мышц многло-
бин снова присоединяет к себе кислород. В зпачп 1сльпо больших количествах
миоглобин содержится в мышцах морских млекопшающих, что дает им воз¬
можность длительное время находиться под водой
При разру шении эритроцитов гемоглобин распадается на гем и глобин.
Часть железа гема окисляется с образованием специфического соединения
гемосидерина, используемого для синтеза поною гемоглобина. Остальная
часть гема превращается в желчные пигменты билирубин и биливердин,
которые в дальнейшем в виде у робилина и урохрома выделяются с мочой или
в виде стсркобилина - с каловыми массами
2.7.	Скорость оседания эритроцитов (СОЭ)
В крови, предохраненной от свертывания, эрт роциты постепенно оседа¬
ют на дно cocx.ia. Это происходит в силу их большей плотности, чем плазмы
крови. Эритроциты имеют на своей поверхности отрицательный заряд и как
одноименно заряженные частицы они меньше сближаются и скорость их осе¬
дания невелика. СОЭ зависит, главным образом, от химического состава плаз¬
мы крови. При воспалительных процессах, бсремснности. инфекционных
34

инюнсваппнх в ней увеличивается содержание глобулинов, фибриногена, ко-
I < • I >I.Iс адсорбируясь на поверхности эритроцитов, у меньшают величину их
чфинаюльного заряда, вследствие чего эритроциты сближаются между со-
*4iii. образуя крупные агрегаты, скорость оседания которых повышается. Оп-
|н- к- Юнне СОЭ в ветеринарной практике имеет важное значение для анализа
фп шологического состояния животного У кру пного рогатого скота величина
('<)') составляет 0.5-1.5, овец и коз - 0-1. свиней —2—9, лошадей - 40-70.
I	оиак - 2-6. кроликов - 1—2. ку р - 2-3 мм/ч.
2.8.	Лейкоциты
Лейкоциты - белые клетки крови, содержащие ядро. Лейкоциты облада-
14 1 следующими свойствами:
•	способностью проникать через стенку кровеносных сосудов и выходить
и межтканевое пространство (лейкопеда). В тгпх случаях эритроциты зани¬
мают в кровеносном сосуде осевос центральное положение, а лейкоциты -
прпстсночное (рис 4);
Стенка
капилляра
I (си тральный
кровоток
11рист
кровоток
Лейкоциты
Выход лейкоци га и ткани
Выход лейкоцита
в ткани
Рис. 4 Перемещение лейкоцитов с током крови и выход их
из сосудистого русла

•	способностью к амебоидному движению и положительному хемотакси¬
су (передвигаются к очагу раздражения);
•	(фагоцитозом (поглощают и разрушают микроорганизмы).
В зависимости от зернистости цитоплазмы лейкоциты делятся на зернис¬
тые (гранулоциты) и псзсрнистыс (агранулоциты). К зернистым лейкоцитам
относятся эозннофплы. базофилы. нейтрофилы; к пезерпнетым -лимфоциты
и моноциты
Классификации лейкоцитов показана на схеме:
Наиболее выражена фагоцитарная способность у эозинофилов, нейтро-
(филов и моноцитов По имеющимся в литературе данным один нейтрофил
может захватить 20-30 бактерий, а моноцнг до 100 микробов, которые пере¬
вариваются с участием ферментов (протсаз. пептидаз, липаз), вырабатывае¬
мых лизосомами.
Строение и окраска лейкоцитов представлены па рис. 5.
Эо'шюфгты имеют хорошо выраженную зернистость цитоплазмы, окра¬
шиваемую кислыми красками в розово-красный цвет-. Они обладают фагоци¬
тарной активностью (микрофаги), обеспечиваю! ппактивацию гистамина и
других медиаторов воспаления и этим ограничивают воспалительный про¬
цесс; участвуют в разру шении и нейтрализации токсинов и чужеродных бел¬
ков; проявляют высокую активность при паразитарных и аллергических за¬
болеваниях. При этих заболеваниях увслнчпваск'я количество их в крови.
Ни'юфн.чы - самая малочисленная разпош i;u юс i ь грану лоцитов. Они име¬
ют болсс мелкчто зернистость цитоплазмы, окрашиваему ю основными крас¬
ками в фполсгоио-спний цвет. Обладают свойсшамп лейкопедеза и амебоид¬
ным движением; вырабатывают гепарин и i пегампн. что способствует току'
крови в мелких сосудах и увеличивает проницаемость их стенок; участвуют в
иммунологических реакциях организма и особенно в реакциях аллергичес¬
кого типа. Высвобождение гистамина и гепарина лежит в основе механизма
возникновения быстро проявляющихся реакций повышенной чувствительно¬
сти. например, при сывороточной болезни
36

Рис. 5. Общая микроскопическая картина крови лошади:
/ базофил; 2 и 3 - эозинофилы; 4 - юный нсйтрофил; 5 - палочкоядерный
нсйтрофил; 6 - ссгментоядсрный нсйтрофил: 7 - моноцит: 8 - большой
чимфоцит; 9 - средний лимфоцит: 10 - малыii лимфоцит; 11 - кровяные
пластинки; 12 и 13 - эритроциты
/к'чтрофнлы окрашиваются кислыми и основными красителями в фио-
ц'юный цвет. В зависимости от возраста и (формы ядра они делятся на юные,
н.ыочко- и сегментоядерные. Относятся к микрофагам и в большем количестве
I к,и читаются в местах повреждения тканей и проникновения микробов Кроме
н pi неолитических ферментов, которые разрушают (переваривают) микроор-
I	.нипмы, они вырабатывают белок - интерферон и тем самым оказывают про-
шшжирусное влияние. При острых воспалительных процессах количество
нппрофилов резко увеличивается с появлением незрелых форм - юных и
п,мочкоядерных. Могут быть их предшественниками миелоциты.
В костном мозге в 20-25 раз больше зрелых сегментоядерных нейтрофи-
II	hi чем в крови, откуда при необходимости они мобилизуются в кровяное
I>\ с ни
. In ut/xiijiimbi при окраске проявляются в виде округлого (фиолетового цвета
'I ipa 11 I ол> бой цитоплазмы. По величине делятся на большие, средние и малые.
37

Г-лимфоцты обра i\ mioi т столовых клеток мозга, постл'паютв тимус,
где размножаются нром> 111 первичную дифференцировку и дальше идут в
тимуезавиепмые юны периферических органов кроветворения и иммуноге¬
неза Вход»п м coeian клстчных (факторов иммунитета, имеют субпопуляции
(см гл. 4)
В-лнмфоцнгы \ итиц образу ются в бурсе Фабрициуса, а у млекопитающих
живо-тих и красном косшом мозге, в лимфоузлах, селезенке и дру т\ лимфо¬
идных opiana\ М лимфоциты oi носятся к гуморальным факторам имму нитета.
Таким образом Г и В-лимфоциты осуществляют иммунный надзор в орга¬
низме, yiacmvioi 11 выработке специфического иммунитета, при встрече с
aim и сном образую! лимфоциты памяти. Лимфоциты аг рессивны не только к
чужим но и к своим поврежденным клеткам.
Моноцит!,I самые крупные клетки, обладающие хоропю выраженной
фашцтарной и бактерицидной активностью. Входят в систему мононуклеар-
иых фагоцитов Моноциты фагоцитируют микроорганизмы, погибшие лейко-
ш 11 ы, к л с I к и I юврежденных тканей и тем самым очищают оча! воспаления.
Moi Ю1 и 11 ы у частвую г в формировании иммунного ответа организма, усили¬
вают регенерацию тканей и противоопухолевую защиту. Образуются в костном
мозге из колонпсобразующей моноцитарной клетки-предшественницы, кото¬
рая дн(|)(|)еренцируется до монобласта, промоноцита и моноцита Продолжи¬
тельное I ь их жизни в тканях - около трех недель.
Процентное соотношение различных (форм лейкоцитов называется лей-
коформулой. или лейкограммой ( табл. Я).
Таблица 8
Леикчн раммл щроелмх жшшгнмх (средние данные), %
Вид лейкоцитов
Лошади
Крупный
рогатый ско т
Свиньи
Овцы
Пу шные
звери
Базофил ы
0,5
1,0
0,5
0,5
0.5
Эозинофилы
4.0
6.5
2.0
7,5
4.5
Палочкоядерные
4.5
3.0
4.0
4.0
5.0
Сегментоядерные
54
28
44
40
43
Лимфоциты
34
57
45
43
45
Моноциты
3.0
4,5
4.5
3.0
2.0
Повышенное содержание в крови лейкоцитов называется лейкоцитозом
(рис. 6). Он может быть физиологическим - после приема корма, тяжелой фи¬
зической работы, при беременности, болевых раздражениях, эмоциях. В этих
случаях лейкоцитоз бывает перераспределительным за счет поступления лей-
коцтттов из депо - костного мозга, селезенки, лимфатических узлов, при этом,
как правило, изменений в лейкограмме не отмечается Патологический лейко¬
цитоз характерен для воспалительных процессов, инфекционных заболеваний.
38

Уменьшенное количество лей-
мщ11 гоп (чейкопеиия) наблюдается
при м метении кроветворной тка¬
ни некоторых заболеваниях - па-
p. Iмифе телят, чуме свиней, при
поражении лучистой энергией. В
•	111 \ случаях наблюдаются сугце-
i Iпенные изменения и в лейког-
рлммс, г. е. в перераспределении
чис м разных форм лейкоцитов
< )п ре деление количества лейкоци-
m и и выведение лейкограммы для
мрача имеет большое диагностичес¬
кое значение. Живут лейкоциты
11ссколько дней, даже часов и толь¬
ко Г-лимфоциты - месяцы и годы.
1\пру шаются в печени и селезенке.
Кровяные пластинки (тромбоци-
| i.i ) у млекопитающих животных -
по безъядерные форменные элемен-
п.| крови (у-' птиц и низших позво¬
ночных они содержат ядро). Клетки
Moi у г быть разнообразной формы и
исшчины. что в определенной мере
laiinciiTOTHX местонахождения. Во
нпепшей среде их форма меняется,
,1 пиощадь уъеличивается.
Тромбоциты участвуют во всех
фа tax свертывания крови, выделяя
при своем разрушении тромбоци-
lapiihic факторы и ретрактозимы.
необходимые для уплотнения кро-
Рис 6. Изменение содержания
лейкоцитов в крови
ПЧИ01 о сгустка.
Взаимодействуя с эндотелием сосудов, тромбоциты способствуют укреп¬
лению их стенок и тем самым препятствуют проникновению из сосудов эрит-
рпцпгов. Выделяют в поврежденну ю ткань громбоцнтармый фактор роста,
способствующий ускоренному делению клеток и более быстрому' заполне-
	о поврежденной ткани. Тромбоциты адсорбируют из крови серотонин, ко-
inpi.ni переносится к раневому участку; вызывает сужение просвета сосудов и
\ мет.тает кровотечение, кроме того, тромбоциты обладают и (фагоцитарной
,1мпипос1ью, поглощая чу жеродные клетки и вирусы
39

2.9.	Кроветворение и его регуляция
Кроветворение (гемоцитопо')з) - сложный, многостадийный процесс
образования, развития и созрсвання клеток крови Во время внутриутробного
развития универсальна ю кроветворную функцию выполняет желточный ме¬
шок. печень, костный мозг, селезенка. В постнатальный (после рождения)
период кроветворная фу пкция печени и селезенки утрачивается и основным
кроветворным opi апом остается красный костный мозг. Считается, что родо¬
начальником всех клеток крови является полипотентная нсдсффсрснцирован-
ная стволовая клетка костного мозга, дающая начало другим типам «комми-
тированных» yhiiпотентных клеток-предшеетвенников. колониеобразующих
единиц (КОН). (\ шествуют унипотентные клетки-предшественницы грану-
лоцитарного. эрптроцитарного. моноцитарного и мегакариоцпгарного рядов
гемоцитопоэза (КОЕ-ГЭММ), грануло- и моноцитопоэза (КОЕ-ГМ), грануло-
цпто- н эритропоэза (КОЕ-ГЭ). мегакариоцито- и эритропоэза (КОЕ-МГЦЭ),
клетки-предшественницы гранулоцитов (КОЕ-Г), моноцитов (КОЕ-М), клет-
ки-предшесi венницы эизино(|)илов (КОЕ-Эо), базофилов (КОЕ-Б), мсгака-
риоцитов (КОЕ МГЦ).
Ранни не эритроцитов (эрт роцитопоэз) происходит в красном мозге по
схеме: с тволовая клетка (СК) —> полустволовые клетки (КОЕ-ГЭММ. КОЕ-ГЭ,
КОЕ-МГЦЭ) унипотентные предшественники эритропоэза (БОЭ-Э,
КОЕ-Э) > эрнтробласт —> пронормоцит —> нормоцит базофильный —> нор-
моцит полпхроматофильный —> нормоцит оксифильньтй —> ретикулоцит - >
эритроцит.
Разните i ранул оцтов. Из стволовых ют сто к красного костного мозга
вначале образу ются полустволовые (КОЕ-ГЭММ. КОЕ-ГМ. КОЕ-ГЭ) и уни¬
потентные предшественники (КОЕ-Б. КОЕ-Эо. КОЕ-- Г11)- которые далее че¬
рез ряд распозноваемых клеточных форм (мислобласт промислоцпт - мие¬
лоцит метамислоцпт - палочкоядерный гранулоцнг) превращаются в зре¬
лые сегмснтоядсрпыс гранулоциты трех разновидностей - нейтрофилы,
эозинофилы и базофплы. Сегментоядерные гранулоциты поступают в кровь
на 8-Г2 ч, а затем переходят в ткани, где выполняют свои функции и погиба¬
ют. Эозинофилы в тканях находятся около 10 суток, базофилы погибают очень
быстро.
Развитие моноцитов (мопоцпгопоэз). Клетки моноцитарного ряда об¬
разуются из стволовых клеток до стадии полустволовых клеток (КОЕ-ГЭММ
и КОЕ-ГМ). из которых образу ется у нипотентный предшественник (КОЕ-М),
затем - монобласты —> промоноциты —> моноциты. Последние поступают в
ткани в виде незрелых и зрелых макрофагов по приведённой схеме:
40

Развитие кровяных пластинок (тромбоцнгошт). В костном мозге раз¬
минаются мегакариоциты, из которых начинается мегакариоцитопоэз по сле-
is ютим стадиям:
Pci уляипя кроветворения (рис. 7). Эритронитопоэз в костном мозге до
с I алии рстикулоцптов занимает около 5 дней. Поступившие в кровь ретику-
юц| 11 ы в течение суток созревают и превращаются в эритроциты. По количе-
i	I и\ рстпкулоцитов в крови можно судить об интенсивности эритропоэза.

11родук'1ы рачр> тения лей¬
коцитов, шшсм. микро¬
бы. токсины. чужеродные
бел кн. инородные тела
Продукт кг разрушения
ЭрНТрОЦМТОВ, гипоксия
(pu.ii 1ы.\ видов), внешний
и im\ 1 pci и mil фактор Касла
Продукт iii ратру 11 ich и я
гро.мбоцнюв и тканей
Рис 7. Регуляция кроветворения
Гуморальным регулятором эритропоэза является эрнтропоэтины (рис. 8),
вырабатываемые в почках, печени, селезенке Синтез и секреция эритропоэ-
тинов зависит от уровня оксигенации почек. При всех случаях дефицита кис¬
лорода в тканях (гипоксия) и в крови (гипокссгтя) увеличивается образова¬
ние эритропоэтинов. Адрснокортикотропный. соматогропный гормоны гипо¬
физа, тироксин, мужские половые гормоны (андрогены) активируют эритро-
поэз, а женские половые гормоны - тормозят.
Для нормального метаболизма кроветворная ткань ну ждается в поступле¬
нии ряда веществ. Для образования и созревания эритроцитов необходимо
поступление в организм витамина В|2, (фолиевой кислоты, витаминов В., С,
Е, элементов железа, меди,'кобальта, марганца, которые составляют внешний
фактор эритропоэза. Наряду с этим важную роль играет и так называемый
внутренний фактор Касла, образующийся в слизистой оболочке желудка, но
функция этого фактора еще не полностью выяснена.
42

V
фактор Касла
(мукопрогеин I
I Р
		 Пыход чршроцитов m костного
мона и сосудистое р\ ело
Рис. 8 Схема одного из механизмов регуляции эритропоэза
(внешний и внутренний факторы Касла и их взаимодействие):
Пч - печень, Кс - кровеносные сосуды, Гр - грудина
В регуляции лейкоцитопоэза, обеспечивающего поддержание на необходи¬
мом уровне общего количества лейкоцитов и отдельных его форм, участвуют ве¬
щества гормональной природы - лейкопоэтины. 11родиолагают, что для каждого
ряда лейкоцитов возможно наличие специфических лейкопоэтинов. образующихся
в различных органах (легких, печени, селезенке и др.) Лсйкоцитопоэз стимули¬
руют ну клеиновые кислоты, продукты распада тканей и самих лейкоцитов.
Адренокортикотропный и соматотропный гормоны гипофиза повышают
количество нейтрофилов, но уменьшают число эозинофилов. Наличие в кро¬
ветворных органах интерорецепторов служит несомненным доказательством
влияния нервной системы на процессы кроветворения. Имеются данные по
влиянию блуждающего и симпатических нервов на перераспределение лей¬
коцитов в разных участках сосудистого русла животных. Все это свидетель¬
ствует о том. что кроветворение находится под контролем нервно-гумораль¬
ного механизма регуляции.
43

ГЛАВА 3. КРОВООБРАЩЕНИЕ
Кровь может выполнять свои важные и многообразные (функции только
при условии непрерывного движения, обеспечиваемого деятельностью сер-
дечно-сос'1 диетой системы.
В процессе эволюционного развития эта система претерпела существен¬
ные изменения. На ранних ступенях филогенеза у кишечнополостных нет ни
сердца, ни сосудов, гаг крови, а связь организма с внешней средой осуществляет¬
ся через межклеточные ходы. Кровеносная система в виде сосудистых тру¬
бок. в которых передвигается жидкость, впервые появляется}' червей, У выс¬
ших червей некоторые сосуды начинают сокращаться, обеспечивая этим пе¬
редвижение гемолимфы. Постепенно в ходе эволюции сократительная спо¬
собность сосудов концентрируется в ограниченных участках, и у оболочни¬
ков этот участок выполняет функцию своеобразного однокамерного сердца.
У животных с жаберным типом дыхания и появлением одного круга кро¬
вообращения с капиллярами (у рыб) образуется дву хкамерное сердце - одно
предсердие и один желудочек.
У земноводных и пресмыкающихся с переходом на легочное дыхание -
трехкамерное сердце (два предсердия и один желудочек). Однако кру ги кро¬
вообращения у них еще полностью не обособлены.
У	высших рептилий (крокодгглов), птиц с формированием полностью обо¬
собленных кругов кровообращения и мощным развитием легочного дыхания,
сердце, как и у животных. 4-камерное (два предсердия и два желудочка).
Морфологически различают следующие типы сердец:
•	трубчатые сердца - у членистоногих;
•	пульсирующие сосуды - у дождевых червей, ланцетников;
•	ампулярные добавочные сердца (жаберные сердца моллюсков, добавоч¬
ные сердца насекомых в области прикрепления крыльев);
•	камерные сердца - у позвоночных животных.
44

3.1.	Физиология сердца
Сердце сельскохозяйственных животных представляет собой полый мы¬
шечный орган, разделенный продольной перегородкой на правую и левую
половины, а поперечной или атриовентрикулярной (предсердно-желудочко-
ной) - на предсердия и желудочки. Сердце располагается в сердечной сумке
(сорочкс). образованной перикардом, полость которой заполнена серозной
жидкостью, предохраняющей сердце от трения, механических повреждений,
псрснаполнения полостей ссрдца кровыо п его чрезмерного растяжения
Сердце имеет три оболочки - эндокард, миокард и эпикард. Эпикард од¬
ним своим листком снаружи прочно сращси с миокардом, а другим листком
переходит в перикард.
Миокард состоит из сердечной поперечнополосатой мышечной ткани,
которая в предсердиях имеет менытю тлщипу. чем в желудочках, и в пра¬
вом желудочке она тоньше, чем в левом ")т зависит от требуемой силы для
проталкивания крови. Мышцы предсердий и желудочков представляют со¬
бой общие, но обособленные один от другого мышечные пласты.
Внутренняя оболочка (эндокард) покрыта гладким эндотелием, создаю¬
щим благоприятные условия для течения кропи и предохранения эритроци¬
тов от разрушения и свертывания крови. Гистологически миокард состоит из
ветвящихся мышечных волокон, соединенных между собой вставочными дис¬
ками-нексусами, которые вместе с мышечными анастомозами обеспечивают
сердечной мышце морфологическую и, главным образом, функциональную
непрерывность.
В сердечной мышце различают два типа мышечных волокон. Одни из них
представлены волокнами рабочего, сократительного миокарда (типическая
ткань), другие (атипические волокна) образуют проводящую систему7 ссрдца.
В миокарде предсердий в области устья вен расположены кольцеобразные
сфинктероподобные мышечные волокна, выполняющие роль своеобразных
клапанов.
В сердце имеется мощный клапанный аппарат. Предсердия отделены от
желудочков атриовентрикулярными створча тыми клапанами, включающими в
себя предсердно-желудочковое фиброзное кольцо, створки, сосочковые мыш¬
цы и сухожильные нити. Между левым предсердием и желудочком располага¬
ется двустворчатый (митральный) клапан, а между правым - трехстворчатый. В
большинстве слу чаев количество створок в ат риовентрикулярных клапанах не
совпадает. В левом их может быть три и четыре, а в правом - четыре, реже пять
или шесть. Поэтому традиционное название клапанов «двустворчатый», «трех¬
створчатый» в определенной мере можно считать условным.
Между левым желудочком и аортой располагается аортальный полулу н¬
ный клапан, а между правым желудочком и легочным стволом - пульмональ¬
ный полулунный клапан, которые включают в себя три (реже два или четыре)
45

полулунные заслонки. Полулунные клапаны действуют под влиянием пере¬
падов давления крови. Во время систолы кровь раздвигает заслонки и пере¬
ходит в сосуды, а во время диастолы желудочков заслонки сближаются между
собой и заходят одна на другую
Клапанный аппарат ссрдца осуществляет строго направленное движение
крови из предсердий в желудочки - при систоле предсердий, а из желудочков
в аорту и легочную артерию - при систоле желудочков Этим самым клапаны
обеспечивают движение крови в одном направлении
В работе ссрдца наблюдается непрерывное, ритмически повторяющееся
чередование ею сокращений (систола) и расслаблений (диастола). Вначале
считали, чт систола предсердий и желудочков, их диастола составляют сер¬
дечный цикл, который происходите следующем порядке.
•	систола предсердий - диастола желудочков - 0.1 с;
•	систола желудочков - диастола предсердий 0,3 с;
•	общая диастола предсердий и желудочков - 0,6 с
Таким образом, при 60 сокращениях сердца в I мин длительность одного
сердечного цикла составит 1 с, из которой 0,1 с затрачивается на систолу
предсердий, 0,3 с -- на систолу желудочков и 0.6 с па общую диастол) . При
75 сокращениях продолжительность цикла составит 60 : 75 = 0,8 с. Однако
такое представление о сердечном цикле не раскрывают всей его сущности и
сложности кардиодинамики.
К. Хюртли и К. Уиггерс разделили сердечный цикл па 11 различных перио¬
дов. фаз и интервалов Под термином «период» слсд\ст понимать основные
этапы систолы и диастолы, а под термином афача» составные части перио¬
да. Основное детализирование сердечного цикла было сделано в систоле и
диастоле желудочков Для первоначального изучения кардиодинамики доста¬
точно выделить такие периоды и фазы в их последовательном проявлении.
б)	фаза изометрического сокращения, б) изометрическое расслабление.
3.2.	Динамика работы сердца
Систола желудочков
1. Период напряжения:
а)	фаза асинхронного сокращения,
J (и ист ома ж е. чудо ч ко в
1.	Период расслабления:
а)	протодиастолический интервал.
2.	Период изгнания крови:
а)	фаза быстрого из1 нания,
б)	фаза медленного изгнания.
2	Период наполнения:
а)	быстрое наполнение,
б)	медленное наполнение.
Сердечный цикл начинается с систолы предсердий, желудочки в это вре¬
мя находятся в состоянии диастолы. Систола правого предсердия начинается
46

несколько раньше левого. К началу систолы предсердий миокард расслаблен
н полости сердца заполнены кровью, створчатые клапаны открыты. После на¬
полнения предсердий кровью и создания в их полостях давления в 5-8 мм рт. ст.
происходит сокращение миокарда предсердий и кровь через открытые створ-
'i;i I i.ie клапаны посту пает в желудочки, которые большей частью уже заполне¬
ны кровью во время общей диастолы Обратному току крови из предсердий в
пены препятствуют кольцеобразные мышцы, расположенные в устье вен, с
сокращения которых и начинается систола предсердий.
Диастола предсердий длится значительно больше времени, чем систола.
<)па захватывает время всей систолы желудочков и большую часть их диасто-
	 	 Предсердия в это время заполняются кровью.
Систола лселудочков начинается с периода напряжения, в котором вна¬
чале наблюдается асинхронное сокращение миокарда, когда при распростра¬
нении волны возбуждения происходит неодновременное (асинхронное) со¬
кращение только некоторой части волокон, что приводит к изменению формы
желудочков. После того как возбуждением и сокращением охвачены все во¬
локна, в желудочках начинает повышаться давление, и створчатые клапаны
закрываются, но к этому времени давление в желудочках ниже, чем в аорте и
легочной артерии, поэтом}' мышечные волокна в это время только напрягают¬
ся. но не укорачиваются — это фаза изометрического сокращения. К этому
времени внутрижелудочковое давление достигает уровня в аорте и легочной
артерии. Заслонки полулунных клапанов раздвигаются и наступает период
шжания крови из желудочков (из правого на сотые доли секунды раньше,
чем из левого). В фазу быстрого изгнания в сосуды выбрасывается большая
часть систолического объема крови, а в фазу медленного изгнания давление в
желудочках резко падает и полностью заканчивается опорожнение от крови.
I i тго время давление в сосудах выше, чем в желудочках, и полулунные клапа¬
ны закрываются, препятствуя обратному поступлению крови в желудочки.
Вслед за фазой изгнания крови происходит диастола желудочков, кото¬
рая подразделяется на период расслабления и период наполнения желудочков
кровью. Период расслабления начинается с протодиастолического интервала-
(п начала расслабления миокарда желудочков до закрытия полулунных кла¬
панов. Затем насту пает фаза изометрического расслабления, продолжающая¬
ся до тех пор. пока давление в желудочках сравняется или даже станет мень¬
ше давления в предсердиях, которые уже наполнены кровью. Створчатые кла-
I	юны открываются, и насту пает фаза быстрого, большего по объему наполне¬
ния желудочков кровью. Фазе медленного наполнения способствует повыше¬
ние давления в предсердиях к начал} их систолы. С этого момента начинает¬
ся новый сердечный цикл.
Наполнение сердца кровью обеспечивают следующие факторы: остаток
пшжущей силы от предыдущего сокращения ссрдца. присасывающая спо-
47

собность грудной клетки, особенно во время вдоха, и насасывание крови в
предсердия при систоле желудочков, когда предсердия расширяются вслед¬
ствие оттягивания атриовентрикулярной перегородки книзу.
Непрерывность движения крови обеспечивается не только нагнетающей
работой сердца, но эластической и сократительной способностью стенок ар¬
териальных сосудов, когда кинетическая (движущая) сила, развиваемая серд¬
цем при систоле переходит в энергию эластичсско: о напряжения стенок сосу¬
дов. которое в определенной степени и поддерживает кроваток.
Частота сердечных сокращений у лошадей 30- 40. у коров, овец, свиней -
60-80, у собак- 70-80, v кроликов - 120-140 в I мин. При более частом ритме
(тахикардия) сердечный цикл укорачивается за счет уменьшения времени на
диастол)', а при очень частом - и за счет укорочения систолы
При уроженки частоты сердечных сокращений (брадпкирдня) происхо¬
дит удлинение фаз наполнения и изгнания из желудочков крови
3.3.	Физиологические свойства сердечной мышцы
Сердечная мышца, как и всякая другая мышца, обладает рядом физиоло¬
гических свойств: возбудимостью, проводимостью, сократимостью, рефрак-
тсрностью и автоматией.
Возбудимость - это способность кардиомиоци т» и всей сердечной мыш¬
цы возбуждаться при действии на нее механических, химических, электри¬
ческих и других раздражителей, что находит свое применение в случаях вне¬
запной остановки ссрдца. Особенностью возбудимости сердечной мышцы
является то, что она подчиняется закону' «все ■■ или ничего». Это значит, что
на слабый, допороговой силы раздражитель сердечная мышца не отвечает,
т. е. не возбу'ждается и не сокращается («ничего»), а на раздражитель порого¬
вой!. достаточной для возбуждения силы сердечная мышца реагирует своим
максимальным сокращением («все») и при дальнейшем увеличении силы раз¬
дражения ответная реакция со стороны ссрдца не изменяется Это связано с
особенностями строения миокарда и быстрым распространением по нему
возбуждения через вставочные диски-нексусы и анастомозы мышечных во¬
локон Таким образом, сила сердечных сокращений в отличие от скелетных
мышц не зависит от силы раздражения. Однако этот закон, открытый Бруди-
чем, в значительной степени у словен, так как на проявление данного феноме¬
на влияют определенные условия - температу ра, степень утомления, растя¬
жимость мышц и ряд других факторов
Стоит добавить, что он применим только по отношению к действию на
сердце искусственного раздражителя. Боудич в эксперименте с вырезанной
полоской миокарда обнаружил, что если ее ритмически раздражать электри¬
ческими импу льсами одинаковой силы, то па каждое последующее раздраже-
48

пне мышца ответит большим сокращением до ее максимальной величины.
' )ш явление получило название «лестницы Боудпча».
Проводимость — способность сердца проводить возбуждение. Скорость
пропс [синя возб\ ждения в миокарде разных отделов ссрдца неодинакова. По
миокард) предсердий возбуждение распространяется со скоростью 0.8-1 м/с.
по миокарду желудочков - 0,8—0,9 м/с. В атриовентрикулярной области на
ч ■ Iас I кс длиной и шириной в 1 мм проведение возб)ждения замедляется до
0	П2 0.05 м/с. что почти в 20-50 раз медленнее, чем в предсердиях. В резуль-
I;11с этой задержки возбуждение желудочков начинается на 0.12-0.18 с позже
начала возбуждения предсердий. Существует несколько гипотез, объясняю¬
щих механизм атриовентрикулярной задержки, но этот вопрос требует своего
дальнейшего изучения. Однако эта задержка имеет большой биологический
смысл - она обеспечивает согласованную работу предсердий и желудочков.
Рефрактерность - состояние нсвозбудимости сердечной мышцы. Сте¬
пень возбудимости сердечной мышцы в процессе сердечного цикла меняет¬
ся Во время возбуждения она теряет способность реагировать на новый им¬
пульс раздражения. Такое состояние полной нсвозбудимости сердечной мыш¬
цы называется абсолютной рефрактсрностмо и занимает практически все
время систолы. По окончании абсолютной рсфрактсрности к началу диасто¬
лы возбудимость постепенно возвращается к норме - относительная реф¬
рактерность. В это время (в середине пли в конце диастолы) сердечная мышца
способна отвечать на более сильное раздражение внеочередным сокращенн¬
ом - экстрасистолой. За желудочковой экстрасистолой, когда внеочередной
импульс зарождается в атриовентрикулярном узле, наступает удлиненная (ком¬
пенсаторная) пауза (рис. 9). Она возникает в результате того, что очередной
импульс, который идет от синусного \ зла. посту пает к желудочкам во время
их абсолютной рефрактсрности, вызванной экстрасистолой, и этот импульс
или одно сокращение сердца выпадает. 11ослс компенсаторной паузы восста¬
навливается нормальный ритм сокращении ссрдца. Если дополнительный
импульс возникает в синоатриальном узле, то происходит внеочередной сер¬
дечный цикл, но без компенсаторной паузы 11ауза в этих случаях будет даже
короче обычной. За периодом относительной рсфрактсрности наступает со¬
стояние повышенной возбудимости сердечной мышцы (экзальтационный пе¬
риод) когда мышца возбуждается и на слабый раздражитель. Период рефрак¬
тсрности сердечной мышцы продолжается более длительное время, чем в
скелетных мышцах, поэтому сердечная мышца не способна к длительному
гетаническому сокращению.
Иногда отмечаются патологические режимы распространения возбужде¬
ния. при которых предсердия и жел)дочки возбуждаются самопроизвольно с
высокой частотой и сокращаются неодновременно Если эти возбуждения
периодичны, то такую аритмию называют трепетанием, если они неритмич-
49

ны - мерцанием. Как трепетание, так и мерцание желудочков вызывает наи¬
большею опасность для жизни
а
Pi ic 9. Экстрасистола я и удлиненная пачза 6
Сократимость сердечной мышцы имеет свои особенности. Сила сер¬
дечных сокращений зависит от исходной длины мышечных волокон (закон
Франка-С’тарлмнга). Чем больше притекает к сердцу крови, тем более будут
растянуты его волокна и тем большая будет сила сердечных сокращений. Это
имеет приспособительное значение, обеспечивающее болсс полное опорож¬
нение полостей сердца от крови, что поддерживает равновесие количества
притекающей к сердцу и оттекающей от него крови Здоровое сердце уже при
небольшом растяжении отвечает усиленным сокращением, в то время как
слабое сердце даже при значительном растяжении лишь немного увеличива¬
ет силу свосго сокращения, а отток крови осуществляется за счет учащения
ритма сокращений сердца Кроме того, если по каким-либо причинам про¬
изошло чрезмерное сверх физиолочески допустимых границ растяжение сер¬
дечных волокон, то сила последующих сокращений уже не увеличивается, а
ослабляется.
Сила и частота сердечных сокращений меняется под действием различных
нервно-гуморальных факторов без изменения длины мышечных волокон.
Особенностями сократительной деятельности миокарда является то, что
для поддержания этой способности необходим кальций. В безкальциевой среде
сердце не сокращается Поставщиком энергии для сокращений сердца явля¬
ются макроэргпческие соединения (АТФ и КФ) В сердечной мышце энергия
(в отличие от скелетных мышц) выделяется, главным образом, в аэробную
фазу: поэтому- механическая активность миокарда линейно связана со скоростью
поглощения кислорода. При недостатке кислорода (гипоксемия) активируют¬
ся анаэробные процессы энергетики, но они только частично компенсируют
недостающею энергию. Недостаток кислорода отрицательно влияет и на со¬
держание в миокарде АТФ и КФ.
50

И сердечной мышце, имеется
пн» па и.жасмая атипическая ткань,
пира лютая проводящую систему
v ер ща (pi 1C 10) Эта ткань имеет
(hi ice юнкнс миофибриллы с мень¬
шем поперечной i[счерченностью,
ДI ипмчсские миоциты более бога-
I	i.i саркоплазмой. Ткань проводя¬
щей системы сердца более возбу-
шма 11 обладает резко выраженной
способностью к проведению воз-
о\ лсдсния. В некоторых местах
миоциты этой ткани образуют
i	копления или узлы. Первый узел
располагается под эпикардом в
с I с и кс правого предсердия, вбли-
III	впадения полых вен - синоат¬
риальный узел.
Второй узел располагается под
чшкардом стенки правого пред¬
сердия в области атриовентрику-
мрнон перегородки, разделяющей
Iipanoe предсердие от желудочка. и назынасiси предсердии- шелудочкоаыи(ат-
рппсентрикулярным) узлом. От него отходиi пучок Гиса. разделяющийся на
правую и левую ножки, которые по отдельности идут в соответствующие же¬
рдочки. где они распадаются на волокна 1 [уркпне. Проводящая система сер-
ща имеет непосредственное отношение к автоматик сердца.
Автоматия сердца - способность ритмически сокращаться под влияни¬
ем импульсов, зарождающихся в самом сердце без каких-либо раздражений.
Автоматию сердца можно наблюдать па удаленном и помещенном в раствор
Рингсра сердце лягушки. Явление автомамш сердца было известно очень дав¬
но Его наблюдали Аристотель. Гарвей, Леонардо Да Винчи.
Долгое время в объяснении природы автоматик существовало две теории -
нейрогенная к миогенная. Представители первой теории считали, что в осно¬
ве автоматии лежат нервные структу ры сердца, а представители второй тео¬
рии связывали автоматию со способностью к ней мышечных элементов.
Взгляды на автоматию получили новое направление в связи с открыти¬
ем проводящей системы сердца Значительный шаг в расшифровке приро¬
ды автоматик сердца был сделан при использовании микроэлектродов и за¬
писи мембранных потенциалов действия волокон разных участков проводя¬
щей системы сердца В настоящее время способность к автоматической ге¬
нерации импульсов связывают е особыми Р-клетками. входящими в состав
51
Рис. К). Проводящая система сердца:
а синоатриальный узел: б - предсердно-
жсл\ [очковый узел; в - пучок Г'иса:
/ волокна Пуркине

синоат риального узла Многочисленными н разнообразными опытами (Стан-
ниус - методом наложения лигатур. Гаскслл - ограниченным охлаждением
и нагреванием разных участков ссрдца). затем исследованиями с регистра¬
цией электрических потенциалов было доказано, что главным центром ав-
томатии. датчиком, водителем (пейсмекером) ритма сердечных сокращений
является синоатриальным узел, так как в Р-клстках этого узла отмечается
наибольшая скорость диастолической деполяризации и генерации потенци¬
ала действия, связанного с изменением ионной проницаемости клеточных
мембран.
По удалению от этого узла способность проводящей системы сердца к
автоматии уменьшается (закон градиента убывающем автоматии. открытый
Гаскеллом) Исходя из этого закона, атриовентрикулярным узел обладает
меньшей способностью к автоматии (центр автомагпп вюрого порядка), а
остальная часть проводящей системы является центром автоматии третьего
порядка
В нормальных условиях функционирует только автматпя синоатриаль¬
ного узла, а автоматии других отделов подавлена более высоком частотой его
возбуждений Это было доказано Станниусом методом наложения лигатур на
разные отделы ссрдца лягу шки. Так, если у лягушки наложить первую лига¬
туру, отделив венозный сину с от предсердий, то сокращения ссрдца временно
прекратятся. Затем через некоторое время или сразу после наложения второй
лигатуры на предсердно-желудочковый узел начнутся сокращения предсердий
или желудочка (в зависимости оттого, как ляжет лш агч ра и куда отойдет узел),
но во всех случаях эти сокращения будут иметь более редкий ритм ввиду' мень¬
шей способности к автоматии атриовентрикулярного у зла.
Таким образом, импульсы, вызывающие сокращения сердца, первона¬
чально зарождаются в синоатриальном узле Возбу ждение от него распро¬
страняется по предсердиям и доходит до атриовентрикулярного узла, да¬
лее через него по пучку Гиса к желудочкам При этом возбуждение от си¬
ноатриального узла к атриовентрикулярному по предсердиям передастся
не радиально, кагс это представлялось раньше, а по наиболее благоприят¬
ному. предпочтительному пути. т. е. по клеткам очень сходным с клетками
Пу ркине.
Волокна проводящей системы ссрдца своими многочисленными разветв¬
лениями соединяются с волокнами рабочего миокарда. В области их контакта
происходит задержка передачи возбуждения в 30 мс. что имеет определенное
функциональное значение Одиночный импульс, пришедший раньше дру гих
по отдельному волокну проводящей системы, может вообще не пройти на
рабочий миокард, а при одновременном приходе нескольких импульсов они
суммируются, что облегчает их переход на миокард
52

3.4.	Проявление работы сердца
Сердечная деятельность проявляется рядом механических, звуковых.
>	кмрпчсских II других явлений, исследования которых в клинической прак-
IUKI- позволяют получить очень важную информацию о функциональном со-
I' юмнин миокарда.
()дпим из показателей работы сердца может служить систолический (удар¬
ный) и минутный объем кровообращения.
Объем крови, выбрасываемый каждым желудочком в сосуды при одной
енсюле. определяется как систолический, или ударный, объем криви. В со-
I1	юлнии покоя обычно выбрасывается I /3-1 /5 часть всей имеющейся крови в
/кс п дочках. Остающаяся кровь находится как бы в своеобразном депо, и она
мобилизуется в кровяное русло при экстремальных условиях, требующих не¬
медленного увеличения объема кровообращения. В этих случаях систоличес¬
кий объем может увеличиваться в 1,5-2 раза
Минутный объем кровообращения (МОК) представляет собой количество
крови, перекачиваемое одним желудочком за одну минуту Систолический
объем, умноженный на число сердечных сокращений в 1 мин, составит ми¬
нутный объем кровообращения. На величину систолического объема и МОК
влияют многие факторы: количество притекающей к сердцу крови, емкость
сердечных полостей, сила сердечных сокращений, сопротивление стенок кро¬
веносных сосудов. Систолический объем у лошади равен 500, кру иного рога-
ют скота - 600, овец- 70 мл. При мышечной работе МОК увеличивается как
за счет у величения систолического обьсма, так и за счет повышения частоты
сердечных сокращений.
Сердечный толчок - колебание грудной стснки в резу льтате систолы же¬
лудочков. Он бывает верхушечный, когда сердце во время систолы ударяется
верхушкой левого желудочка (у мелких животных), и боковой, когда сердце
ударяется боковой стенкой. У сельскохозяйственных животных сердечный
юлчок исследуют слева в области 4-5-го межреберья и при этом обращают
внимание на его частоту, ритмичность, силу и место расположения.
Тоны сердца - звуковые явления, образу ющиеся при работе сердца. Они
определяются как при их прослушивании (аускультация), так и при графи¬
ческой записи - фонокардиографии. Считается, что можно различать пять тонов
сердца, но в клинической практике имеет значение прослутиивание двух тонов
Первый тон совпадает с систолой сердца и называется систолическим.
Он образуется из нескольких компонентов Основной из них - клапанный,
возникающий от колебания створок и сухожильных нитей атриовентрикуляр¬
ных клапанов при их закрытии, колебания стенок полостей миокарда при
систоле, колебания начальных отрезков аорты и легочного ствола при растя¬
жении их кровью в фазе ее изгнания. По зву ковому характеру этот тон про¬
должительный и низкий.
53

Второй тон совпадает с диастолой и называется диастолическим. Его
возникновение складывается из шума, образующегося при закрытии полу¬
лунных клапанов, и открытия в это время створчатых клапанов, колебания
стенок аорты и легочной артерии. Этот тон короткий, высокий, у некоторых
животных с хлопающим оттенком.
Прослу шивание тонов имеет важное диагностическое значение для опре¬
деления функционального состояния сердечно-сосудистой системы Недоста¬
точность того или иного клапана определяют по прослушиватгю тонов в оп¬
ределенных, соответствутощих для каждого клапана местах грудной клетки
(места наилучшем слышимости клапана). При различных физиологических
состояниях в тонах ссрдца могут прослушиваться разнообразные усиления,
ослабления, расщепления, раздвоения тонов и т. д.
Электрические явления в сердце, электрокардиография. Одним из
методов, нашедших широкое применение в клинической практике при иссле¬
довании сердечной деятельности является электрокардиография. При рабо¬
те сердца в разных его отделах возникают возбужденные (-) и не возбужден¬
ные (+) заряженные участки. В результате этой разницы потенциалов возни¬
кают биотоки, которые распространяются по организму и улавливаются с по¬
мощью электрокардиографов В состоянии покоя мышца ссрдца поляризова¬
на, когда положительные и отрицательные заряды взаимно сбалансированы и
движения тока нет. При деполяризации потенциал действия (ПД) начинает
распространяться по миокарду и на электрокардиограмме (ЭКГ) возникает
зубец. Затем наступает реполяризация и снова образу с гея зу бец Для записи
биотоков сердца в обязательном порядке делают три стандартных отведения
от конечностей:
I	- от пястей правой и левой конечностей;
II	- от пясти правой и плюсны левой:
III	- от пясти и плюсны левых конечностей
Иногда применяют дру гие отведения. В ЭКГ (рис II) различают систо¬
лический период - от начала одного зубца Р до конца зу бца Т. В период диас¬
толы токи действия не возникают и электрокардиограф регистрирует прямуто
изоэлектрическую линию от конца зубца / до начала зу бца Р (диастоличес-
кий. период). Его продолжительность зависит от часки ы сердечных сокраще¬
ний. Зу бцы /'. R. / определяют как положительные а О и S как отрицатель¬
ные. На ЭКГ. кроме тогоi регистриру ются интервалы P-U. S-T, Г Р. R-R.
комплексы ORS и (JRSI Каждый из этих элсмсннш отражает время и после¬
довательность возбуждения различных участков миокарда. Сердечный цикл
начинается с возбу ждения предсердий, что на ЭКГ отражается появлением
зубца Р. У животных он обычно раздвоен в силу неодновременного возбужде¬
ния правого и левого предсердия. Интервал Р О показывает время от начала
возбуждения предсердий до начала возбуждения желудочков, т. е. время про¬
хождения возбуждения по предсердиям и его задержку в атривентрикуляр-
54

mum \ uic llpir возбуждении желудочков записывается комплекс ORS Про-
к Iii/кп гслыюеть интервала от начала О до конца зубца 7’отражает время внут-
рпжснудочковой проводимости. Зубец О возникает при возбуждении межже-
i\ юмковой перегородки Зубец R образуется при возбуждении желудочков.
i\(icц S свидетельствует, что желудочки полностью охвачены возбуждением.
{х Г>е11 / соответствует фазе восстановления (реполяризации) потенциала мио¬
карда желудочков. Интервал О-Т(комплекс ORST) показывает время возбуж¬
ден! i)i и восстановления потенциала миокарда желудочков По интервалу R-R
определяют время одного сердечного цикла, длительность которого также ха¬
рактеризуется частотой сердечного ритма Расшифровку ЭКГ начинают с ана-
1иза второго отведения, два других имеют вспомогательный характер. При
расшифровке обращают внимание на величину зубцов (в мм), форму зубцов,
IIX направленность, продолжительность комплексов и интервалов (в секундах)
Рис. 11. Схема электрокардиограммы
3.5.	Регуляция работы сердца
Центральная нервная система вместе с рядом гуморальных факторов обес¬
печивает регулирующее влияние на работу сердца, приспосабливая ее к конк¬
ретным условиям, в которых находится животное Разлггчают иптракарди-
ii.ibiiyioрегуляцию, осуществляемую за счет рефлекторных дуг. замыкающихся
и интрамуральных (внутрисердечных) ганглиях миокарда и экстр акардиаль-
пую регуляцию. обеспечиваемую импульсами поступающими из ЦНС к серд¬
цу по симпатическим и парасимпатическим нервам (рис. 12).
В продолговатом мозге расположены нейроны, аксоны которых в составе
С>л\ждающих нервов идут в интрамуральные ганглии сердца, где располага¬
ются вторые нейроны. Отростки последних нейронов иннервируют узлы про-
иодящей системы и миокард, главным образом, предсердий. Симпатическая
иннервация берет начало в боковых рогах 1-5-го грудных сегментов спинно-
н) мозга Отростки этих нейронов доходят до шейного и звездчатого гангли-
55

ев. от которых выходят постгангл попарные симпатические волокна, иннер¬
вирующие проводящую систему и миокард желудочков.
Рис. 12. Симпатическая и парасимпатическая иннервация сердца:
Сц - сердце; К - кора мозга: Гт - гипоталам) с; I '<|> - гипофиз; Цсд - центр
сердечной деятельности; Пм - продолговатый мозг; СГ - симпатический
ганглий; См - спинной мозг; Th - грудной отдел; / - блуждающий нерв;
2	- симпатические нервы; 3 - звездчатым ганглий (узел)
Влияние блуждающих нервов на работу ссрдца впервые было установле¬
но братьями Вебер (1X45). Импульсы, поступающие к сердцу по волокнам
блуждающих нервов, вызывают замедление частоты сердечных сокращений
(iотрицсппе.чьньп1 хронотроппын эффект) до полном их остановки, что зави¬
сит от сплы и частоты стимуляции блуждающего нерва, а также от степени
угнетения синоатриального узла. В слу'чае длительного раздражения блужда¬
ющего нерва остановившееся сердце снова начинает сокращаться, хотя и в
несколько редком ритме. Это явление называют ускользанием сердца из-под
влияния блуждающего нерва. По поводу возникновения этого явления суще¬
ствует много разл!гчных мнений. Наряду с хронотропным влиянием блужда-
56
ц. sti'/latum

юшпс нервы уменьшают и силу сердечных сокращений (отрицательный
итчприпный эффект), снижают возбудимость миокарда (отрицательный
чачпютроппьш эффект) и скорость проведения по сердцу возбуждения (от¬
рицательный дромотропиый эффект).
1	ij111яние симпатических нервов i i:s\ чалось Бецольдом (1863). братьями Цион
(I N(>6). И. П. Павловым. Было установлено, что в противоположность блужда¬
ющим симпатические нервы вызывают все четыре положительных эффекта.
Благодаря этой двойной иннервации (рпс. 13) обеспечивается приспособ¬
ляемость работы сердца к потребностям организма, что достигается путем
реп ляции разной степени влияния па сердце этих нервов. Некоторые псслс-
юватели считают, что при срочно необходимом усилении работы сердца про¬
является вначале ослабление вагусного влияния и только несколько позже
присоединится активирующее действие симпатических нервов.
Рис. 13. Влияние блуждающею нерва на работу сердца:
/ - действие блуждающего нерва; 2 - дсйс гвис симпатического нерва
И. П. Павлов (1887) при раздражении отдельных веточек, проходящих в сим¬
патических нервах, наблюдал увеличение силы сердечных сокращений без за¬
метного повышения их частоты Если же раздражать веточки, проходящие в стволе
блуждающих нервов, то сила сокращении сердца будет меньшей. И, П. Павлов
считал, что эти нервные волокна оказывают влияние на метаболические про¬
цессы в миокарде. В одних случаях они \ снижаются, в других - снижаются.
Эти нервные волокна были названы И. Г1 11авловым трофическими.
На работу сердца влияют разнообра тыс рефлекторные реакции, вызыва¬
емые раздражением от многочисленных экстеро- и интерорецепторов. Раз¬
дражение проприорецепторов сокращающимися мышцами рефлекторно сти-.
мулирует сердечную деятельность и движение крови по сосудистой системе.
Это дало основание для названия мышц дополнительными сердцами. Работа
ссрдца тормозится при раздражении рецепторов ряда полых органов. Напри¬
мер. известный в физиологии вагональный рефлекс Гольца, вызывающий рез¬
кое замедление работы сердца при раздражении рецепторов желудка, кишеч¬
ника. брюшины, что происходит не только в эксперименте, но и при ряде па-
тлогических процессов в этих органах
57

Рис. 14 Спнокаротндная и аортальная
рефлексогенные зоны.
1 - аорта: 2 - общие сонные артерии;
3 - каротидный синус: 4 - синусный нерв;
5 - аортальный нерв; б - каротидное
тельце; 7 - блуждающий нерв;
8 - языкоглоточный нерв;
9 - внутренняя сонная артерия
Среди рефлекторных влия¬
ний на сердце важное значение
имеют импульсы, возникающие в
рецепторах, расположенных в
дуге аорты и каротидном син) се
(рис. 14). В этих зонах имеются
баро- и хеморецепторы. Участки
этих сосудистых зон называются
рефлексогенными юпами.
В дуге аорты располагается
первая рефлексогенная зона нерва
депрессора (аортальный нерв),
раздражение рецепторов которо¬
го ведет к значительному сниже¬
нию величины кровяного давле¬
ния (рис. 15).
В юра я ini ia - в каротидном си¬
нусе. где находятся рецепторы си-
нокаротт 1/1,11010 нерва (нерв Герин¬
га), идущего в продолговатый мозг
в составе языкоглоточного нерва.
Р а з д р а же н ис б арор ецептор о в
(мсха1 юрецепторов) повышением
давления крови и растяжением
стсиок эгпх сосудистых зон уве-
личпвасI тх1 нус блуждающего не¬
рва. вследствие чего работа сер¬
дца рефлекторно замедляется и
кровяное давление снижается до
нормальной величины Раздраже¬
ние хсморсцснторов этих зон уве¬
личенным содержанием в крови
угольной кислоты, концентрации
водородных ионов, недостатком кислорода и т. д. ведет к повышению тонуса
симпатических нервов, а следовательно, к усилению работы сердца, сужению
просвета сосудов и как результат - к повышению кровяного давления,
В устье полых вен располагается третья рефлексогенная зона, раздраже¬
ние барорецепторов которой большим количеством крови повышает влияние
симпатических нервов, что приводит к увеличению частоты и силы сердеч¬
ных сокращений, кровь в большом количестве перекачивается из вен в арте¬
рии, в результате чего давление в полых венах снижается до нормальных ве¬
личин. Это явление ноенг название рефлекса Ьеннбрнджа.
58

n/%A
У
1 1 t 1 1 1 1 1 ! 1 1 \ II
/чЛ
1
	 ! М 1 1 1 1 И
\J\f
Г"
1
Рис. 15. Рефлекторное падение кровяного давления
под влиянием раздражения аортального нерва
Работа сердца находится и под влиянием условнорефлекторных импуль¬
сов, идущих от центров гипоталамуса и др\ гих структур головного мозга, в
гом числе его коры. Примером этого служат факты изменения сердечной дея¬
тельности под влиянием сказанного слова, разнообразных эмоциональных
факторов, о чем красноречиво сказал И П Павлов: «Сердце прыгает от радос¬
ти, бьется любовью, сердце колотится от страха, сжалось от жалости». Услов¬
но рефлекторные изменения работы ссрдца наблюдаются при предстартовых
состояниях человека и у животных при различных манипуляциях, связанных
с подготовкой к работе. Возможна выработка и условных сердечных рефлек¬
сов на посторонний, индифферентный раздражитель.
Гуморальная регуляция работы сердца. Гуморальная регуляция рабо¬
ты ссрдца осуществляется с участием химических биологически активных
веществ. При раздражении блуждающих нервов в их окончаниях выделяется
ацетилхолин, а при раздражении симпатических нервов - норадреналин (сим-
1	татин). которые влияют на работу сердца аналогично выделяемым их нервам.
Ацетилхолин оказывает кратковременное угнетающее влияние на работу серд¬
ца, а адреналин - более продолжительное стимулирующее. Кортикостерои-
59

ды, гормоны щитовидной железы (тироксин, трийодтиронин) усиливают ра¬
боту сердца. Сердце чувствительно к ионному составу крови. Ионы кальция
повышают возбудимость клеток миокарда, но высокая их насыщенность мо¬
жет вызывать остановку сердца, ионы калия угнетают функциональную дея¬
тельность сердца (рис. 16 и 17).
I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I И I I I I I I I I I I
Рис. 16. Действие солей кальция на сердце лягушки
Ш I I 11 11 I I I j I I II I I I I I I I I I I I I I 111 I 1 I I I 11 I I I I I I I I I I I		 I М I I I I I I I
Рис. 17. Действие солей калия на работу сердца лжушки
3.6.	Сосудистая система
Кровь в своем движении проходит сложный путь, двигаясь по большому
и малому кругам кровообращения.
Большой круг кровообращения начинается с левого желудочка аортой,
от которой отходят артерии, затем артериолы, разветвляющиеся на капилля¬
ры. Последние, соединяясь между собой, дают начало венам. Мелкие вены
путем слияния образу ют более крупные и по двум полым венам кровь посту-
60

м.u'I и правое предсердие. В артериях большого круга течет артериальная,
насыщенная кислородом кровь.
Малый круг кровообращении начинается от правого желудочка легочной
аркрней В легких артерия распадается на артернолы и капилляры. Кровь,
шип ащенная кислородом, собирается в вены и по легочной вене поступает в
немое предсердие. Таким образом, в сердце начинаются и заканчиваются оба
к)>s I а кровообращения. В сосудистой системе выделяют микроциркулярное
р\сло. в которое входят терминальные артсриолы, мстартериолы, артсриове-
Iю шыс анастомозы, прекапиллярные с(|)ннктеры. капилляры и посткапилляр-
III,1C иснулы.
Исходя из функциональной роли в сердечно-сосудистой системе. Б. И. Тка¬
ченко рассматривает следующие звенья:
1.	Сердце как генератор давления, падающий кровь в аорту и легочную
ар терию
2.	Сосуды высокого давления - аорта и крупные артериальные сосуды.
3.	Сосуды- стабилизаторы давления мелкие артерии и артернолы, под¬
держивающие оптимальный уровень давления
4	Распределители капиллярного кровотока - терминальные сосуды, ре-
плирующие кровоток в капиллярной сети путем включения разного числа
ф\ пкционнрующих капилляров
5	Обменные сосуды капилляры и частично поеткапиллярные участки венул.
6.	Аккумутирующие сосуды - вепулы п мелкие вены, способные накапливать
большое количество крови, а при необходимости выбрасывать се в цтгркуляцию.
7	Сосуды возврата крови - крупные вены, полые вены, через которые
кровь возвращается к сердцу.
8	Шунтирующие сосуды - различного типа анастомозы, соединяющие
артсриолы и венулы.
9. Резорптивные сосуды - лимфатические сосуды, обеспечивающие об¬
мен белков и жидкости между тканями и кровью.
Движение крови по сосудам (гемодинамика). как и движение любой жид¬
кости, подчиняется закону гидродинамики, в соответствии с которым жид¬
кость течет от области большего давления к меньшему Диаметр сосудов от
аорты постепенно уменьшается, поэтому возрастает сопротивляемость сосудов
I оку кровп. Этому еще больше способствует вязкость и увеличивающееся трение
частиц крови между собой. Поэтому движение крови в разных у частках сосудис-
юй системы неодинаково и оно обусловливается следующими факторами:
I.	Разницей давления в артериальных и венозных концах сосудов или в
начале и в конце сосу да (Рt -/\),что способствует движению крови.
2	Сопротивлением просветов сосудов (А'). прешггствующим току' крови и
получившим название гидравлическое сопротивление Определить количество
крови (О), проходящее через кровяное русло в единицу' времени (объемная
скорость кровотока, мл/с), можно по формуле Пуазейля:
61

/’ /'
где X = —— -- гидравлическое сопротивление: г| - коэффициент вязкости крови:
/	8т|	X
8г)/
кЯ
! - дтина сосуда; К радиус сосуда.
Общее гидравлическое сопротивление (периферическое сопротивление)
выражается в единицах (Н-С)/м\
Анализ формулы 11> азейля показывает что чем больше величина разности
давлении (/^	/’,) и чем меньше гидравлическое сопротивление (АО, тем боль¬
шее количество крови проходит через сосуды в единицу времени. Для расче¬
та величины О большого круга кровообращения необходимо брать показате¬
ли давления в аорте и полых венах, а также общее сопротивление сосудов
кровотоку Исли расчет ведется для отдельного органа, то берутся величины
давления в приносящем к органу и выносящем от органа сосудах и величина
сопротивления в его сосудистой системе. Таким образом, по этим уравнени¬
ям в определенной степени устанавливается зависимос ть сопротивления току
крови от ширины, длины сосудов и вязкости крови. Сопротивление току кро¬
ви будет тем больше, чем больше будет длина сосудов и вязкость крови и чем
меньше диаметр сосудов
Объемная скорость кровотока (величина кровотока) зависит от степени
развитости сосудов в органах или тканях.
При работе органов происходит расширение сосудов. что ведет к увели¬
чению притока крови вследствие уменьшения сопротивляемости стенок со¬
судов току крови. В нормальных физиологических условиях как общая для
организма, так и местная для отдельных органов н i камей объемная скорость
должна быть одинаковой, что обеспечивается реп нишей работы сердца
Зная объемную скорость гака крови можно расе	ап. и пшенную ско¬
рость //. мм/с - путь, проходимый частицей крови в с ншнну времени
u-Q- Q
s nR"
где S - площадь поперечного сечения сосудов И чем больше величина S, тем
меньше линейная скорость. Наибольшая скорость в аорте 400-500 мм/с. по уда¬
лению от которой она уменьшается и уже в артериях сос тавляет 150-200 мм/с,
а в капиллярах всего лишь — 0.5 мм/с, так как общая сумма поперечных сече¬
ний всех функционирующих капилляров в 600 800 раз больше сечения аор¬
ты. Следовательно, чем больше общая величина площади сечения совокуп¬
ности сосудов, тем меньшая линейная скорость кровотока. В венах эта ско¬
рость постепенно возрастает и в полых венах достигает уже 200 мм/с. так как
суммарное поперечное сеченнс полых вен уменьшается, О средней линейной
62

i м i| м к11 и кроно го ка можно в определенной степени судить по времени полно-
I	и кр\ I oooopoia частицы крови по кру гам кровообращения. При сокращении
II	р и i.i с частотой 60-80 в мин период кру гооборота составит при длитсльнос-
III	I брючного цикла 0.80-0.85 с - 22-27 с. Из этого времени на малый круг
к|и мюооращсния приходится 4-5 с и на большой - 19-20 с. т. е. на полный крут
кровообращения затрачивается около 27 ссрдсчных циклов или 22-24 с.
3.7.	Артериальный пульс
. Iртериальпый пульс - ритмические колебания стенок кровеносных со-
>	\ юн, обусловленные сокращением ссрдца. выбросом крови в артериальнуто
I иг icm\ п изменением в ней давления в течение систолы и диастолы. Пульсо-
ii.ni полна возникает в аорте в момент сокращения желудочков и не зависит от
I ьпросги движения крови, которая значительно отстает от скорости распростра-
нгппн пульсовой волны. Пульс можно исследовать у лошадей по лицевой.
( речи иной хвостовой артериям; у крупного рогатого скота - по артерии сафе-
н,| срединной хвостовой, лицевой (нару Ж11ая челюстная), у овец - срединной
\ нос твой, артериям бедренной и паховой области, плечевой на внутренней
поверхности плечевой кости, около лотового су става; \' свиней - по артерии
>	афспа и срединной хвостовой, если не ампу трован хвост; у' собак - по ли¬
цевом. срединной хвостовой, плечевой м артерии сафсна.
11ульс отражает не только характер работы ссрдца. но и состояние стенок
кровеносных сосудов. При исследовании пульса обращают внимание на его
час m iv, ритмичность, величину пульсовой волны (большой, малой волны, едва
|>ш\ 1ММОЙ. нитевидной), напряжение стенки сосуда (твердый, мягкий, среднего
I i.ii фяжения), быстроту подъема и спадет hi стенки сосуда (быстрый, медленный,
скач\ щий), наполнение сосуда кровью (полный, умеренный, пустой) и т. д.
Для более детального анализа пульса проводят его графическую запись
(i </томография). В сфигмограмме (рис. IX) различаютанакротический подъем,
возникающий при сокращении желудочков, выбросе крови в аорту' и повы¬
шении в ней давления. Затем наступает катакротический спу ск - при диасто-
ic желудочков и снижении давления в сосудах На катакроте возникает вто¬
ричный (дикротический) подъем, связанный с отбрасыванием крови от зак-
рм mm аортального полулунного клапана в начале диастолы левого желудоч¬
ка н в горичным растяжением сосудистой стенки.
3.8.	Артериальное кровяное давление
Артериальное кровяное давление (АКД) - давление движу щейся крови
па слепку кровеносного сосуда. На величину АКД оказывают влияние работа
i ер иui. величина просвета сосудов, а следовательно, и степень их сопротив-
1ЧСМОСТП току' крови, количество и вязкость крови.
63

Рис. 18. Сфигмограмма
а - анакротичсскнй подъем; д - дикротпчсский подъем
Величину АКД в клинической практике определяют непрямыми метода¬
ми с помощью тонометров по наружному исследованию пульса (метод Рива-
Роччи), по прослушиванию зву'ковых явлений, возникающих и исчезающих
при пульсовых колебаниях крови в сосуде в зависимости от фазы сердечных
сокращений (более точный метод Н. С. Короткова) Оециллографический (ос-
цилляторныи) метод основан на использовании прибора осциллосфигмома-
номстра. Применяется и ряд других сфигмоманомст ров с различными датчи¬
ками. Подробно техника определения АКД будет рассматриваться в практи¬
ческой части изучения физиологии.
Су щсст в\ ст и прямой. кровавый метод определения АКД, основанный на
введении в артериальный сосуд иглы пли канюли 11ри этом методе с помо¬
щью ртут ного манометра можно на кимографе произвести графическую за¬
пись колебании АКД (рис. 19). На этой записи видны так называемые волны
первого порядка, связанные с работой ссрдца При каждой систоле сердца
давление повышается (систолическое, или максимальное давление), а при
диастоле - снижается (диастолическое, или минимальное давление). Разница
между ними составляет пульсовое давление, но коюрому косвенно можно
судить о величине систолического объема крови (кЮл. 9) Пульсовое давле¬
ние выше в артериях, расположенных ближе к сердцу, по удалению от которо¬
го оно постепенно уменьшается. Величина пульсовою давления характеризу¬
ет энергию непрерывного движения крови
Рис. 19. Кривая кровяного давления
а - волны первого порядка; 6 - волны второго порядка
64

Таблица 9
Артериальное кровяное давление у животных
И ИД
Систолическое
Диастолическое
Пульсовое
животных
кПа
мм рт. ст
кПа
лиг рт. ст
кПа
мм рт. сг.
11(1111,'t (И
14,6-15.9
110-120
4.6-6.6
35-50
8,6-9,2
65-70
К11\ ппый рогатый
1 KOI
14.6-18.6
110-140
4.0-6.6
30-50
11.9
90
Me ikiiii рогатый
1 КО 1
13.3-15.9
100-120
6.6-8.6
50-65
6,6-7.3
50-55
( шшьн
17.9-20,6
135-155
6.0-7.3
45-55
11.9-13.3
90-100
С обакн
15,9-18.6
120-140
4.0-5.3
30-40
11.9-13.3
90-100
1 h шные звери
13.3-14,6
100-110
4.0-6.0
30—45
8,6-9,2
65-70
11а графической записи видны и волны второго порядка, связанные с ды-
чаипсм. Эти волны включают в себя несколько волн первого порядка, так как
ia время вдоха и выдоха происходит несколько сокращений сердца. При вдо-
че давление вследствие большего притока крови к сердцу, некоторого учаще¬
ния его работы и сужения сосудов повышается, а при выдохе давление енпжа-
гю1 (рис. 20). Иногда записываются и волны третьего порядка, включающие
и себя несколько волн второго порядка Это бывает при уменьшении притока
крови к головному мозгу-; худшем снабжении его кислородом и угнетении то-
н\са сосудодвигательного центра.
Рис 20. Запись кровяного давления (внизу) н дыхания (вверху)
:U,2277	65

Величины АКД зависят не только от вида животных, но и от многих дру ¬
гих факторов. У молодых животных АКД ниже, у более продуктивных и у
работающих животных - выше и т. д. Наиболее низкое давление у тром, и его
называют основным или базовым
Повышенная величина АКД называется гипертети ей. пониженная -
гипотетией. В механизме регуляции величины кровяного давления прини¬
мают участие тс же факторы, что и в регуляции работы ссрдца и просвета
кровеносных сосудов. Блуждающие нервы и ацетилхолин снижают уровень
кровяного давления (рис. 21). а симпатические и адреналин -- повышают. Важ¬
ная роль принадлежит и рефлексогенным сосудистым зонам (см, п. 3.5).
Рис. 21. Влияние раздражения блуждающего нерва па кровяное давление;
1 - начало и 2 - конец раздражения
3.9.	Регуляция кровообращении
Распределение крови по организму обеспечиваемся фемя механизмами
регу ляции: местным, гу моральным и нервным.
Местная регуляции кровообращения осу щеепшяеюя’в интересах функ¬
ции какого-то конкретного органа или ткани, а гу моральная и нервная регуля¬
ции обеспечивают потребности преиму щественно больших зон или всего
организма. Благодаря этим механизмам характер кровообращения по орга¬
низму меняется, перестраивается и четко приспосабливается к его текущим
потребностям. Во время работы той или ином системы органов наступает пе¬
рераспределение количества цирку лирующем крови в пользу функциониру ю¬
щей системы при одновременном снижении кровотока в дру гих органах. Это
наблюдается при интенсивной мышечной работе. Особенно сильно увеличи¬
вается кровоток при сокращениях мыши, череду ющихся с их расслаблением.
66

И in 111к I i 111иik'Miipciиi)i количество крови, протекающей через органы пище-
utipi Iпpi luiipaciaei на 30-50 %. Всякое повышение температуры внешней
■	Р> п.I v iu iii4iinaei приток крови к коже, а во время умственного напряжения--
I-	mi mi \ 11рп переменности увеличивается плацентарное кровообращение и т. д.
‘i I	in регуляция кровообращения осуществляется механизмами гетсро- и
ник пмпрической саморегуляции, в основе которой лежат внутриклеточные
iipinii i n.i I с 1еромстрпческая регуляция связана с растяжением волокон мио-
1 ,11> м при заполнении полостей сердца кровью во время диастолы. Растяже-
■	111. ни юкон пыстл паст как механический раздражитель, который и определя-
■	I in личину силы сокращения сердца («закон сердца» Старлинга). Этот меха¬
ми 1м рп улирует необходимое соотношение между' величиной притока к серд-
и\ кршщ п количеством ее систолического выброса, чем и создаются необхо-
ihmi.ii' \словия для нормального кровотока при разных условиях жизнедея-
и ихними организма.
I омеометрическая саморегу ляция возникает при увеличении сопротивля-
•	\iiii in систолическому выбросу крови при повышенном ее давлении в аорте.
\'иг ш'К'нпс силы систолы в этих слу чаях происходит на фоне неизменной
и. миной длины миокардиоцитов (это явление было установлено Анрепом в
мппрлтрии Старлинга). Изменение силы сокращений миокарда зависит и от
'i.ii hi I i.i его стимуляции («лестница Боудича»).
Mcci пая саморегуляция работы сердца и тонуса сосудов осу ществляется
и ил 1C I пнем ряда химических факторов в тех случаях, когда они находятся в
. | ч ч и 1C ю.м ру сле в небольших количествах.
I у моральная регуляция кровообращения. Местная и системная регу-
		 кровообращения осуществляется с участием разнообразных химичес-
Iл I s исщсств. оказывающих на сосуды как непосредственное местное действие.
I.Iк н общее - через сосудодвигательные центры, Проду кты тканевого обмена
I \н'Iлоолиты) -угольная, молочная, фос-форная кислоты. АТФ, ионы калия.
| in I лм11и и другие - вызывают вазодилятаторный эффект. Такое же влияние
I'k.i п.шлют и гормоны - глюкагон, секретин, медиатор - ацетилхолин, бради-
I I	г образующийся при деятельности железистых клеток органов пищева-
|ц мня п др. Эти вещества в зависимости от их количества вызывают местное
и in общее расширение сосулов.
Кл юхоламины (адреналин, норадреналин). гормоны гипофиза (окситоцин,
п.I кшрессин), ренин, вырабатываемый в почках, вызывают сосудосуживаю-
		 >ффект. При этом гормон ренин, поступая в кровь, активирует глобулин
п i.r.Mi.i I ипертензиноген. превращая его в активное сосудосуживающее ве-
iiii iл но гипертензии При нормальном кровообращении в почках образуст-
. I небольшое количество ренина, а при нару шении кровообращения и других
I i.i 10,101 нях ночек ренина образуется значительное количество, что приводит
| |>.) .им!!по почечной гипертензии.
67

Нервная pel у. шипя кровообращения. Кровеносные сосуды имеют двой¬
ную иннервацию. Симпатические нервы суживают просвет кровеносных со¬
судов (вазоконстрикторы), парасимпатические - расширяют (вазодилятато¬
ры). Еще в 1842 г. русским ученый А. П. Вальтер в опытах на лягу шках заме¬
тил расширение сосудов лапки после перерезки симпатических волокон се¬
далищного нерва Позднее К. Бернар в опытах на кроликах наблюдал, что
после односторонней перерезки на шее симпатического нерва сосуды уха со-
ответствл ющеп стороны расширяются (рис. 22). При раздражении конца (иду¬
щего к ухч) перерезанного нерва сосуды заметно с> жнваются и ухо бледнеет.
судорасширяющего Тонус сосудосуживающе! о о i дел а болсс выражен, а со¬
судорасширяющий отдел выполняет вспомогательнаю роль, поэтому крове¬
носные сосуды больше находятся под контролем сосчдосаживающего цент¬
ра. Тонус сосудодвпгатсльного центра поддерживается импульсами, поступа¬
ющими к нему от разнообразных рецепторов I [апбольшее значение в этом
имеет импульсация от сосудистых рефлексогенных зон, расположенных в дуге
аорты, каротидном синусе и в лстье полых вен. о чем было сказано ранее.
Хсморецепторьг. влияющие на работл ссрдца и просвет сосл дов были обнару¬
жены и в других органах - сосудах селезенки, почек, надпочечников. Эти ре¬
цепторы чувствительны к различным химическим веществам - адреналину
68
В некоторых органах (сердце, легких,
головном мозге, мышцах) при раздра¬
жении симпатических нервов может
происходит ь расширение сосудов, ве¬
роятно, за счс1 наличия в этих нервах
вазодилятаюрных волокон, но у уче¬
ных по этому вопросу еще нет едино¬
го мнения ВазоляIaiopiним действи¬
ем обладают' нре- и постганглионар-
ные, холппергнчеекпе симпатические
нервы, вырабатывающие медиатор
ацетилхолпп
Рис. 22. Сосуды уха кролика:
на правой стороне, где сосуды
резко расширены, перерезан
симпатический ствол на шее
(опыт Клода Бернара)
Влияние нервов на сосуды нахо¬
дится под ми п ролсм сосудодвнгатель-
ных петров, расположенных в раз¬
ных, практически во всех, отделах
центральной нервной системы. Глав¬
ным пз них является сосудодвигатель¬
ный цсшр, расположенный в продол¬
говатом мозге, от крыт ый Ф. В Овсян-
HI1КОВЫ М . ' ) ГО I ЦС111 р состоит их двух
отделов сосч дое> жпвающего и со-

♦и и-111ii\oj11 и iv и др. Просвет кровеносных сос>'дов меняется и при раздраже¬
нии мссшых экстсрорецепторов холодом, теплом, светом, звуком, при боле-
м|.is раздражениях. Влияют также эмоциональные и другие условнорефлек-
и ipni.iL- кортикальные реакции, реализующие свое действ vie через центры спин-
ншо и продолговатого мозга.
3.10.	Особенности кровообращения в капиллярах,
венах и некоторых органах
К'рокообращсиие в капиллярах. Капилляров в организме несколько
мнтчнардов. причем в разных органах их неодинаковое количество. Так в
I ер ючпой мышце их в 2-4 раза больше, чем в скелетных. Длина капилля¬
ром от 0.3-0,7 до 4 мм. диаметр - 0,007 мм. форма - самая разнообразная.
Метченное течение крови и очень тонкие стенки капилляров создают благо-
ирилшые условия для обменных процессов между кровью и тканями. Через
i к'нкн капилляров проходят вода, соли п другие молекулы. В артериальном
конце капилляров происходит процесс фильтрации этих веществ из крови в
ношеное пространство. В венозной же части, напротив, осуществляется об¬
ритая их абсорбция из тканей в кровь. Все это обуславливается разницей
не шчим онкотического и гидростатического давлений в тканях и кровенос¬
ных сосудах. Гидростатическое давление в артериальном конце капилляра
iтюсобствует выходу жидкости из крови в т кань, а онкотичсскос давление в
иснозпои части капилляра удерживает жидкость в сосудах и частично возвра-
mac I сс из тканей в кровь (рис. 23)
I’eiy ляция кровообращения в капиллярной сети осуществляется прекапил-
nipiiwM сфинктером. Обычно функционируют не все капилляры, но при ра¬
ите. повышении обменных процессов в органах и тканях число функционп-
рмощих капилляров значительно увеличивается В некоторых органах (коже,
кт mix. почках) имеются артериовенозные анастомозы, обеспечивающие наи-
оотсе короткий путь для крови между артерполами и венулами. Анастомозы
кыиолняют роль шунтов, регулирующих капиллярное кровообращение. В
001.ППЫХ з'словиях они закрыты и кровь течет через капиллярную сеть, но в
коже, например, при температуре окружающей среды выше +35 °С или ниже
I ^ ”С кровь течет через артериовенозные анастомозы, минуя капиллярную
ген., чю предотвращает организм от переохлаждения или перегревания.
Кровообращение в венах. Линейная скорость движения крови в венах,
как \ же отмечалось, меньше, чем в артериях. Причиной движения кровтт по
т-иам является не только нагнетающая сила сокращения сердца, которая в
шачн 1ельиой степени уже зату хает, но и ряд др> гих факторов. Одним из них
ч и тче I см го. что в некоторых венах эндотелий образует складки, препятству¬
ющие течению крови в обратном направлении. Дополнительными факторами
69

движения крови по венам являются присасывающая способность грудной по¬
лости при дыхании, а также сокращения скелетных мышц, обязательно че¬
редующихся с их расслаблен нем.
I ьо
Артернола	Ьснула
■	Элсктролн гы # Питательные веществ;! 11род> кты метаболизма
Рис 23. Обмен веществ в пределах микроцпркулярного русла:
цифрами показано изменение соотношений i пдроекипчеекого (числитель)
и онкотического (знаменатель) давлений (мм рт. ст.)
Это очень важный фактор, способствующий движению крови по сосудис¬
той системе. Поэтому вряд ли оправдано длтслыюс содержание новорож¬
денных животных в тесных клетках. Оно отрицательно сказывается не толь¬
ко на кровообращении, но и на работе ссрдца, дыхании, обмене веществ и
других функциях организма. В равной степени, э но касается и взрослых, осо¬
бенно продуктивных животных, не пользующихся прогулками. Характерной
чертой является и то, что мышечный слой в венах слабо развит, поэтом)' их
стенки способны растягиваться и вены могу т вмещать большое количество
крови. Давление в венах низкое (5-9 мм рт. ст.) При вдохе оно в крупных
венах еще больше снижается и становится даже отрицательным При выдохе,
особенно форсированном, а также при натуживании грудная клетка сдавли-
70

имс к1 я it i р> дном полости и в венах повышается давление, что препятствует отго-
кромн vi s вен брюшной полости и конечностей. Венозный возврат крови к
(1|гщ\ > мепьшается, снижается артериальное давление и в этих случаях может
п.к i\ пит ь обморочное состояние. Такой эффект чаще возможен у человека.
Л01 очное кровообращение. Легкие снабжаются кровью от обоих кругов
кровообращения Но газообмен происходит только в капиллярах малого кру-
III II ю время как сосуды большого круга кровообращения обеспечивают пи-
ммне легочной ткани. В области капиллярного русла сосуды разных кругов
Moi \ г анастомозировать между собой, обеспечивая необходимое перераспре-
iciiemic крови между кругами кровообращения. Сопротивляемость току кро-
мп и сосудах легких и давление в них меньше, чем в сосудах большого крута
кровообращения; диаметр легочных сосудов больший, а длина их меньшая.
I li I время вдоха увеличивается приток крови в сосуды легких, и вследствие их
рае I яжимости они способны вмещать до 20-25 % крови. Поэтому легкие при
определенных условиях могут выполнять функцию депо крови. Стенки ка¬
пилляров легких тонкие, что создаст благоприятные условия для газообмена,
по при патологии это может привести к их разрыву и легочному кровотече¬
нию Резерв крови в легких имеет большое значение в случаях, когда необхо¬
дима срочная мобилизация дополнительного количества крови для поддер¬
жания необходимой величины сердечного выброса, например в начале ин-
юиеивной физической работы, когда другие механизмы регуляции кровооб¬
ращения еще не включились.
Кровообращение в сердце осуществляется двумя коронарными артерия¬
ми распадающимися на большое количество анастомозирующихся между
собой ветвей и обширную капиллярную есть Во время систолы сердца при-
1ок крови к коронарным сосудам уменьшается, а обеспечение миокарда кис¬
лородом происходит в это время за счет миоглобина. В период диастолы в
гиизп с увеличением притока крови истраченный кислород миоглобина вос-
i иигавливается. В регуляции венечного кровообращения принимают участие
многочисленные факторы. Как уже отмечалось, симпатические нервы и адре¬
налин расширяют коронарные сосуды и улучшают кровоснабжение сердца.
Однако некоторые исследователи придерживаются совершенно противопо-
ножиого мнения. Такие различия во взглядах объясняются трудностью выяс¬
нения - влияют ли симпатические нервы и адреналин непосредственно на
сосуды или это связано через их действие на работ\' сердца. Нару шение коро¬
нарного кровообращения и снабжение миокарда кислородом вызывает зна-
чшеиьные изменения сердечной деятельности, что в конечном итоге может
принести к тяжелым последствиям для жизнедеятельности всего организма.
Кровообращение в мозгу. Нервная система и особенно ее высшие отде-
:п.I очень чувствительны к нарушениям их кровоснабжения и недостатку кис¬
лорода. Прекращение поступления кислорода уже через несколько минут
вызывает гибель клеток головного мозга. Кровь течет по мозговым сосудам
71

непрерывной струей без пульсации. Между артериями и венами мозга анас¬
томозов нет. Как правило, все капилляры всегда функционируют. В сосудах
мозга возможны случаи перераспределения крови, что зависит от степени
активности разных участков коры головного мозга,
Кровообращение в печени. Кровь из желудка, кишечника и селезенки
по воротной вене посту паст в печень, где она распадается на венозную капил¬
лярную сеть. Впоследствии капилляры объединяются и образуют печеноч¬
ные вены Таким образом, кровь, проходящая через печень по системе ворот¬
ной вены, дважды проходит через капиллярную сеть, что обеспечивает нейтра¬
лизацию в печени вредных доя организма метаболитов, переносимых кровью.
Кровообращение в селезенке. Особенностью кровообращения в селе¬
зенке является тог факт, что артерии в ней не распадаются на капиллярную
сеть, а образуют своеобразную кисточку из концевых веточек, закапчиваю¬
щихся слепыми расширениями с отверстиями, через которые кровь перехо¬
дит в сслсзеночпмо пульпу, а из нее - в венозные спп\сы Благодаря этому
селезенка может впитывать в себя большое количество крови и выполнять
функцию кровяного депо
3.11.	Лимфа и лимфообразование
Одним из компонентов внутренней среды opi аннзма является лимфа. Она
выполняет роль связующего звена между кровью и тканевой жидкостью. Об¬
мен веществ между клетками и кровью осуществляемся посредством ткане¬
вой жидкости, из которой клетки получают все необходимые питательные
вещества, а в нес выделяют продукты внутриклеточного обмена. Тканевая
жидкость поступает в лимфатические сосуды, узлы, обогащается лимфоцитами
и превращается в лимфу. Лимфатическая система сое mm из мелких внутриор-
ганных сосудов, отводящих лимфу из лимфатических капилляров: внеорган-
ных сосудов, отводящих лимфу в лимфатические узны; внеоргапных сосудов,
отводящих лимфу от узлов; крупных лимфатических сос\дов. шейного и груд¬
ного протоков, впадающих в полые вены. В правом предсердии лимфа сме¬
шивается с венозной кровью.
Лимфа участвует в перераспределении воды и белков в организме, в про¬
цессах пищеварения, обмена веществ, молокообразованпя и т. д. Лимфоузлы
выполняют роль механического и биологическою фильтра, задерживая по¬
ступление в кровь инородных частиц, бактерии, токсинов. Лимфоузлы содер¬
жат фагоцитарные клетки, разрушающие чу жеродные вещества. Они участву¬
ют в синтезе антител.
Лимфососуды снабжены симпатическими и парасимпатическими нервны¬
ми волокнами. Симпатические волокна вызывают сокращение сосудов и лим¬
фоузлов, парасимпатические - двояко, в зависимости от исходного их функ¬
ционального состояния. Состав лимфы (табл, 10.) близок к составу плазмы
72

i«l и mi I но i) разных органах и отделах лимфосистемы он неодинаков, что зависит
hi ф\ пк1 пиI органов и тканей. В печеночной лимфе, оттекающей от органов пи-
ик'млрепия после приема животными корма, содержится больше жира. В лимфе
нмолей фибриноген, поэтому она способна к свертыванню с образованием рых-
loio /кел говагого сгустка и сыворотки. В лимфе обычно нет эритроцитов, но
пмгкнея лимфоциты, в небольшом количестве моноциты и гранулоциты.
Таблица 10
Состав лимфы
Компонент
В плазме крови, %
В лимфе шейно¬
го ствола. %
В лимфе груд¬
ного ствола. %
1>с юк
8
2
4
Na
0,32
0.33
0.33
К
0,02
0.023
0.024
( а
0,01
0.01
0.011
( 1
0.37
0,42
0,41
1 II ю коза
0,12
0,12
0.13
11с6елковый азот
0,032
0.034
0,029
Фибриноген
0.4
0.04
В образовании лимфы участвуют следу ющис факторы:
•	осмотическое давление крови и тканевой жидкости:
•	гидростатическое давление крови;
•	онкогическое давление крови:
•	проницаемость стенок капилляров.
Когда в тканях интенсивно протекают обменные процессы, то в тканевой
/ки, Iкости увеличивается общая молекулярная концентрация веществ и повы¬
шайся осмотическое давление. Оно будет выше, чем в крови, поэтому часть
/mi (кости переходит из крови в ткани, что нрпводит к \ велнчению лимфообра-
юпаппя. Поскольку белков в плазме крови больше, чем в тканевой жидкости, а
и i;n 11 г и выше ее онкотическое давление, л о способе тву ст обратному переход}’
«мщкостп из тканей в кровь. Поэтому всякое понижение онкотпческого давле¬
ния и крови ведет к усиленному лимфообразованию и появлению отеков.
()i поэтическому давлению противодейств\ ст гидростатическое давление кро-
iiii В артериальной части капилляра кровяное давление - около 25—35 ммрт. ст..
н оно несколько превышает величину онкотпческого давления, поэтом)' в на-
'м 1Ы1оп части капилляра жидкость переходит пз крови в окружающую ткань,
а \ венозного конца капилляров, напротив, гидростатическое давление крови
им,кс онкотпческого. и жидкость частично переходит обратно в кровь. Ос-
I а п,пая лимфа возвратится в кровь через лимфососуды. Таким образом, он¬
ым пческое давление крови ограничивает лимфообразование, а гидростати¬
ческое давление увеличивает его.

Всякое повышение проницаемости стенок кровеносных сосудов способ¬
ствует Лимфообразованию, поэтому такие вещества как гистамин, пептоны,
желчь относятся к лимфогонным веществам первого порядка. Если же живот¬
ным ввести растворы мочевины, сахара. NaCl и др . то эти вещества вначале
повысят осмотическое давление крови, и часть жидкости из тканей перейдет
в кровь, что приведет к снижению онкотпческого давления, но повышению
гидростатического давления крови. В силу этого жидкость в больших количе¬
ствах возвратится обратно в ткани и увеличится образование лимфы. Эти ве¬
щества являются лимфогонными второго порядка В обычных условиях про¬
ницаемость стспок капилляров разных органов неодинакова В печени она
выше, чем R скелетных мышцах, поэтому больше половины лимфы, протека¬
ющей через грудной поток, образуется в печени.
Передвижение лимфы во многом сходно с движением крови по венам, и
оно осуществляется за счет ритмического сокращения стенок некоторых лим-
фососудов, наличия в крупных сосудах складок эндотелия, препятствующих
обратному' движению лимфы. Большое значение в движении лимфы имеет
внутри груд по с отрицательное давление и увеличение объема грудной клетки
во врсуги вдоха, которое расширяет грудной лимфатический проток, что вы¬
зывает присасывание лимфы из других лимфатических сосу дов. Способству¬
ет передвижению лимфы и сокращение мышц, особенно мышц конечностей.
Движение лимфы, как и крови, обеспечивается разностью давления в началь¬
ной и конечной частях сосудистой системы. Давление лимфы в лимфососу-
дах составляет 8-10 мм вод. ст.. а в утесте впадения тру дного протока в полые
вены - около 4 Эта разность и способствует передвижению лимфы. Скорость
течения лимфы очень мала Так, в шейном лимфатическом сосуде лошади
она составляет 240-300 мм/мин
74

ГЛАВА 4. ИММУНИТЕТ
4Л. Иммунитет и иммунная система
Им мунология - наука, изучающая реакции организма на нарушения по-
I тяпетва его внутренней среды. Центральным понятием иммунологии явля-
i'ioi иммунитет.
Иммунитет - способ защиты организма от живых тел и веществ, несу¬
щих I спетпчески чужеродную информацию (вирусов, бактерий, их токсинов,
ч\ /керодных в генетическом отношении клеток и гканей и т. д.). Эта защита
направлена на сохранение постоянства внутренней среды (гомеостаза) организ¬
ма и результатом ее могут быть различные феномены иммунитета. Одни из них
ми пип гея полезными, другие обуславливают патологию. К первым относятся:
пративогтфекционный иммунитет - невосприимчивость организма к
инфекционным агентам - возбудителям заболеваний (микробам, вирусам);
толерантность - терпимость, неотвсчаемость на собственные биоло-
I	пчеекп активные вещества, одним из вариантов которых является анергия, т. е.
ок'лчетвне реакции. Система иммунитета в норме не отвечает на «свое» и
111 mpi аст «чужое».
Другие феномены иммунитета приводят к развитию заболевания:
аутоиммунитет включает реакции системы иммунитета на собствен¬
ные (11C чужеродные) вещества, т. е. на аутоантигены. При аутоиммунных реак¬
ция \ «свои» молекулы у знаются как «чу'жне» и на них развиваются реакции;
птерчувствителъность - повышенная чувствительность (аллергия) на
.им 1 не! 1ы - аллергены, которые приводят к развитию аллергических заболеваний
()сновой проявления феноменов иммунитета является иммунологическая
нами 11, ( уть этого явления заключается в том. что клетки системы иммуните-
и ■<помнят» о тех чужеродных веществах, с которыми они встречались и на
мнорыо реагировали. Иммунологическая память лежит в основе феноменов
игмоспрпнччпвостп, толерантности и гиперчу вствительности.
15

4.2.	Виды иммунитета
По механизму развития различают следу ющис виды иммунитета:
Видовой иммунитет (конститу ционный, наследственный) - это особый
вариант неспецифичсской резистентности организма, генетически обуслов¬
ленный особенностямн обмена веществ данного вида Он в основном связан
с отсутствием необходимых условий для размножения возбудителя. Напри¬
мер. животные не болеют некоторыми болезнями человека (сифилис, гоно¬
рея, дизентерия), и, наоборот, люди не восприимчивы к возбудителю чумы
собак. Строго говоря, данный вариант резистентности не является истинным
иммунитетом, так как не осуществляется системой иммунитета. Однако есть
варианты видового иммунитета, обусловленные сстсст венными, предсуществу-
юшимн антителами Такие антитела имеются в небольшом количестве про¬
тив многих бактерий и вирусов.
Приобретенный иммунитет возникает в течение жизни. Он бывает ес¬
тественным н искусственным, каждый из которых может быть активным и
пассивным.
Естественный активный иммунитет появляется в результате контак¬
та с возбудителем (после перенесенного заболевания или после скрытого кон¬
такта без проявления симптомов болезни).
Естественный пассивный иммунитет возникает в результате переда¬
чи от матери к плоду через плаценту' (трансплатационный) или с моло¬
ком (колостральный) готовых защитных факторов лимфоцитов, антител,
цитокпнов п т. д.
Искусственный активный иммунитет индуцируется после введения в
организм вакцин, содержащих микроорганизмы или пх субстанции - антигены.
Искусственный пассивный иммунитет создае1Ся после введения в орга¬
низм готовых антител или иммунных клеток, Такие аигптсла содержатся в
сыворотке крови иммунизированных доноров или животных
По реагирующим системам различают мсстый и общий иммунитет. В
местном иммунитете участву ют неспецнфичсскпс фагсюры защиты, а так¬
же секреторные иммуноглобулины, которые находятся на слизистых оболоч¬
ках кишечника, бронхов, носа пт. д.
В зависимости от того, с каким фактором борется организм, различают
противоинфекционный и неинфекционный иммунитет.
Противоинфекционный иммунитет - совокупность реакций системы
иммунитета, направленных на удаление инфекционного агента (возбудителя
заболевания).
В зависимости от вида инфекционного агента различают следующие виды
противоинфекционного иммунитета:
•	антибактериальный - против бактерий:
76

•	им I токсический — против проду ктов жизнедеятельности микробов-
II	ни in юн;
•	противовирусный — против вирусов или их антигенов;
•	прошвогрибковый - против патогенных грибов;
•	прошвопаразитарный - против патогенных простейших и гельминтов.
11мм\ пптет всегда конкретен, направлен против определенного возбудп-
и in заболевания, вируса, бактерии Поэтому к одном)' возбудителю, напри-
MI р иир\ е\ корп. иммунитет есть, а к др\ гомх (вирусу гриппа) - его нет. Эта
1ч шкре I пость и специфичность определяется антителами и рецепторами иы-
\I\ him.in Т-клеток против соответствх ютпх антигенов.
//<’инфекционный иммунитет - совок\ пность реакций системы имму-
iimeia. направленных на неинфскцпонныс биологически активные агенты-
,||п hi сны. В зависимости от природы лих антигенов он подразделяется на
| uvi\ пицце виды:
•	а\ тоиммунитет - аутоиммунные реакции системы иммунитета на соб-
i I щ-нпые антигены (белки, липопротенны. глнкопротеиды);
•	1 ранегшантационный иммунитет возникает при пересадке органов и
I ii.ineii от донора к реципиенту-, в слу чаях переливания крови и иммунизации
и нкоцптами. Эти реакции связаны с наличием индивидуальных наборов
моиек>л на поверхности лейкоцитов;
•	противоопухолевой иммунитет - это реакция системы иммунитета на
.ниш сны опухолевых клеток;
•	репродуктивный иммунитет в системе «мать - плод». Это реакция мате¬
ри на антигены плода, так как он отличается по ним за счет генов, иолучен-
ш.i\ oi отца.
В зависимости от механизмов защиты организма различают клеточный и
I	\ моральный иммунитет. Клеточный иммунитет обуславливается образо-
п.ншем специфически реагирутощих с возбудителем (антигеном) Т-лимфоци-
IUII Гуморальный иммунитет происходит за счет выработки специфичес¬
ких антител.
Вели после перенесенной болезни организм освобождается от возбудите -
14 сохраняя при этом состояние невосприимчивости, то такой иммунитет
н.пинается стерильным. Однако при многих инфекционных заболеваниях
iimmn пптет сохраняется только до тех пор. пока в организме находится возбу-
III	ют., п этот иммунитет называют пестсрпяьным.
В выработке перечисленных видов иммунитета принимает участие пм-
ммшая система, которая характеризуется тремя особенностями: она генера-
■	III ижапл. т. е. распределена по всему организму, ее клетки постоянно рецирку-
шр\ ю1 через кровоток и она вырабатывает строю специфические антитела.
77

4.3.	Иммунная система организма
Илшушшя система представляет собой совоку лность всех лимфоидных
органов и клеток тела.
Все органы имму иной системы подразделяются на центральные (первич¬
ные) и периферические (вторичные). К центральным органам относят тимус
и костный мозг (у птиц - фабрициева сумка), а к периферическим - лимфати¬
ческие узлы, селезенка, лимфоидная ткань желудочно-кишечного тракта, ор¬
ганов дыхания, мочевыделения, кожи, а также кровь и лимфа
Главной клеточной формой иммунной системы являются лимфоциты. В
зависимости от места происхождения эти клетки делят на две большие группы:
Т-лимфоциты и В-лимфоциты. Обе группы клеток происходят ог одного и того
же предшественника - родоначальной кроветворной столовой клетки.
В тимусс под влиянием его гормонов происходит аптигсннозависимая
дифференцировка Т-клеток в иммунокомпетентные клетки, которые приоб¬
ретают способность к распознованию антигена
Существует несколько различных субпопуляций Г-лимфоцитов с различ¬
ными биологическими свойствами. Это Т-хелперы, Г-киллсры, Т-эффекто-
ры, Т-амплифайеры, Т-супрессоры, Т-кпетки иммунной памяти.
Т-хелперы относятся к категории регуляторных вспомогательных клеток,
стимулирующие Т- и В-лимфоциты к пролиферации и дпфференцировке. Ус¬
тановлено, что ответ В-лимфоцитов на большинство белковых антигенов пол¬
ностью зависит от помощи Т-хелперов.
Т-эффекторы под влиянием чужеродных антигенов, попавших в орга¬
низм, формируют часть повышенной чувствительности лимфоцитов - Т-кил-
леров (убийц). Эти клетки проявляют специфическою цитотоксичность по
отношению к клеткам-мишеням в результате прямою контакта.
Т-амплифаейры (усилители) по своей функции напоминают Т-хелперы,
с той, однако, разницей, что Т-усилители, активизируют иммунный ответ в
рамках Т-подсистемы иммунитета, а Т-хелперы обеспечивают возможность
его развития в В-звене иммунитета.
Т-супрессоры обеспечивают внутреннюю саморегу ляцию системы имму¬
нитета. Они выполняют двойную функцию. С одной стороны, клетки-супрес¬
соры ограничивают иммунный ответ на антигены, с другой стороны, предот¬
вращают развитие аутоимму нных реакций.
Т-лимфоциты имму нной памяти обеспечивают иммунный ответ по вто¬
ричному типу в случае повторного контакта организма с данным антигеном.
В-лимфоциты у птиц созревают в фабрициевой сумке. Отсюда эти клет¬
ки получили название «B-лимфоцигы». У млекопитающих это превращение
происходит в костном мозге. В-лимфоциты более кру пные клетки, чем Т-лим-
78

< | и ч mi I i,i В-лимфоциты под влиянием антигенов, мш pitp\ я в лимфоидные тка¬
ни прекращаются в плазматические клетки, которые синтезируют иммуногло-
1а пипы соответствующих классов.
4.4.	Антитела (иммуноглобулины)
()сновной функцией В-лимфоцитов. как отмечалось, является образование
.пп'нгсл. При электрофорезе большинство иммуноглобулинов (обозначается
i нм кол ом lg) локализуется во фракции гамма-птобулшгов. Антитела - это
им ms I юглобулины, способные специфически соединяться с антигенами
Иммуноглобулины - основа защитных ф\нкций организма. Их уровень
щражаст функциональною способность пмм) некомпетентных В-клеток к
специфическом)- ответу на внедрение антигена, а также степень активности
процессов иммуногенеза. Согласно междо народной классификации, разрабо-
lannoii экспертами ВОЗ в 1964 год)’, нммо ноглоболины подразделяются на
ним, классов: IgG, IgA. IgM. IgD, JgE. Наиболее изучены первые три класса.
Каждый класс иммуноглобулинов характеризуется специфическими фи-
шко-хнмическими и биологическими свойствами
11аиболее изо’чены IgG. На их долю приходится 75 % всех иммуноглобу¬
линов сыворотки крови. Выявлено четыре подкласса IgGr IgGr IgG3 и IgGr
различающиеся по структуре тяжелых цепей и биологическим свойством.
()бычно IgG преобладает при вторичном иммунном ответе. С этим иммуно-
шоболином связывают защит)- против вирусов, токсинов, грамположнтель-
п|.[\ бактерий.
IgA составляют 15-20 % всех сывороточных иммуноглобулинов Быст¬
рый катаболизм и медленная скорость синтеза - причина низкого содержания
и мм) ноглобо лина в сыворотке крови. IgA-антитела не связывают комплемент,
крмотабильны. Обнаружено два подкласса IgA - сывороточные и секреторные.
Секреторные IgA, содержащиеся в различных секретах (слезах, кишеч¬
ном сокс, желчи, молозиве, бронхиальных выделениях, секрете носа, слюне),
m носятся к особой форме IgA, отсо ство’ющсй в сыворотке крови. Значитель¬
ные количества секреторного IgA, превышающее в 8-12 раз содержание его в
ьроии. обнаро'жены и в лимфе.
Секреторный IgA влияет на виро’сныс, бактериальные и грибковые, пи¬
щевые антигены. Секреторные IgA-антитела защищают организм от проник¬
новения виро'сов в кровь в месте их внедрения
IgM составляют 10 % всех иммуноглобулинов сыворотки крови. Система
макроглоб)линовых антител более ранняя в онто- и филогенетическом отно¬
шении. чем другие иммуноглоболины. Образуются они обычно при первич¬
ном иммунном ответе в ранние сроки после введения антигена, атакже v пло-
1,1	и новорожденного. Молекулярная масса IgM около 900 тыс. Ввиду боль¬
79

шой молекулярной массы IgM хорошо агглютинируют корпускулярные анти¬
гены, а также лизируют эритроциты и бактериальные клетки. Существуют
два типа IgM, различающихся но способности связывать комплемент.
IgM не проходят через плаценту, п увеличение количества IgG вызывает
угнетение образования IgM, и наоборот, приугнетении синтеза JgG часто встре¬
чается компенсаторное повышение синтеза IgM.
IgD составляют около I % от общего количества иммуноглобулинов. Мо¬
лекулярная масса - около 180 тыс. Установлено, что его у ровень повышается
при бактериальных инфекциях, хронических воспалительных заболеваниях;
а также говорят о возможной роли IgM в развитии аутоиммунных заболева¬
ний и процессах дифференцировки лимфоцитов
IgE (реагины) играют большую роль в формировании аллергических ре¬
акции и составляют 0.6-0,7 % от общего количества иммуноглобулинов. Мо¬
лекулярная масса IgE - 200 тыс. Эти иммуноглобулины играют ведущую роль
в патогенезе ряда аллергических заболеваний.
Сингезиру ются реагины в плазматических клетках региональных лимфо¬
узлов, миндалин, слизистых бронхов и желудочно-кишечного тракта. Это сви¬
детельствует не только о месте их образования, но и важной роли в местных
аллергических реакциях, а также в защите слизистых оболочек от респира¬
торных инфекций
Общее для всех классов иммуноглобулинов то, что количество их в орга¬
низме завио гг от возраста, пола. вида, условий кормления, содержания и у .хо¬
да . состояния нервной и эндокринной систем. Выявлено также влияние на их
содержание генетических факторов и климатогсографической срсды.
Антитела по взаимодействию с антигеном подразделяются на:
•	нейтрализины - нейтрализующие антиген;
•	агллютннины - склеивающие антиген:
•	лизины -лизирующне (растворяющие) amnicii с участием комплемента;
•	преципнтины - осаждающие антиген;
•	опсонины - усиливающие фагоцитоз.
4.5.	Антигены
Антигены (от лат. anti - против, genos - род, происхождение) - все те
вещества, которые несут признаки генетической чужеродное™ и при попада¬
нии в организм вызывают формирование иммунологических реакций и спе¬
цифически взаимодействуют с их проду'ктамн
Иногда антиген, попав в организм, вызывает не иммунный ответ, а состоя¬
ние толерантности. Такая ситуация может возникнуть при внедрении антиге¬
на в эмбриональный период развития плода, когда иммунная система незре¬
ла и только формируется, либо когда она резко угнетена, или при действии
им му нодепресантов
80

Ли гигены представляют собой высокомолекулярные соедннеш-гл. которым
чарактерны такие свойства как: чужеродность. антиген ность, иммунноген-
поечь. специфичность (примером могут бы гъ вирусы, бактерии, микроскопи¬
ческие грибы, простейшие, экзо- и эндотоксины микроорганизмов, клетки
животного и растительного происхождения, яды животных и растений и др.).
Антигенпость - способность антигена вызывать иммунный ответ. Вы¬
раженность его у различных антигенов будет неодинакова, так как на каждый
amпген вырабатывается неодинаковое количество антител.
Под илшупногенпостыо понимают способность антигена создавать им¬
мунитет. Это понятие главным образом от носится к микроорганизмам, кото¬
рые обеспечивают создание иммунитета к инфекционным болезням.
Специфичность - это особенность строения антигенов, по которой они
отличаются друг от друга.
Специфичность антигенов животного происхождения подразделяют на:
•	видовую специфичность. У животных разных видов имеются антигены,
свойственные только данному виду, что используется при определении фаль¬
сификации мяса, групп крови путем применения антивидовых сывороток;
•	групповую специфичность, характеризующую антигенные различия
животных по полисахаридам эритроцпгов. белкам сыворотки крови, поверх¬
ностным антигенам ядерных соматических клеток. Антигены, обусловлива¬
ющие внутривидовые различия индивидуумов или групп особей между со¬
бой, называют изоантигенами, например групповые эритроцитарные антиге¬
ны человека;
•	органную (тканевую) специфичность, характеризующуюся неодинако¬
вой антигенностью разных органов животного (например, печень, почки, се¬
ле юнка отличаются между собой антигенам и);
•	стадиоспецифические антигены, возникающие в процессе эмбриогене-
(а н характеризующие определенный этап внутриутробного развития живот¬
ною. его отдельных паренхиматозных органов.
Антигены подразделяются на полноценные и неполноценные.
Полноценные антигены вызывают в организме синтез антител или сен¬
сибилизацию лимфоцитов и вступают с ними в реакцию как in vi\o. так и in
\ilro. Для полноценных антигенов характерна строгая специфичность, т. е.
они вызывают в организме выработку только специфических антител, всту¬
пающих в реакцию только с данным антигеном.
Полноценными антигенами являются природные или синтетические био¬
полимеры, чаще всего бслКи и их комплексные соединения (гликопротеиды,
шпопротсиды, нуклеопротеиды), а также полисахариды.
Неполноценные антигены. или гаптены. в обычных условиях не вызы¬
вают иммунную реакцию. Однако при связывании с высокомолекулярными
молекулами - «носителями» - они приобретают имму ногенность. К гаптенам
in носятся лекарственные препараты и большинство химических веществ. Они
81

способны запускать иммунный ответ после связывания с белками организма,
например с альбумином, а также с белками на поверхности клеток (эритроци¬
тов. лейкоцитов). В результате образуются антитела, способные взаимодейство¬
вать с гаптеном. При повторном попадании в организм гаптена возникает вто¬
ричный иммунный ответ; нередко в виде повышенной аллергической реакции.
Антигены или гашены, которые при повторном попадании в организм
вызывают аллергическую реакцию, называются аллергенами. Поэтому все
антигены и гаптсны могут быть аллергенами.
Согласно этиологической классификации, антигены подразделяются на
два основных вида: экзогенные и эндогенные (аутоантигены). Экзогенные
антигены попадают в организм из внешней среды Среди них различают
инфекционные и нсинфекционные антигены.
Инфекционные антигены - это антигены бактерии, вирусов, грибов, про¬
стейших, которые попадают в организм через слизистые оболочки носа, рта,
желудочно-кишечного тракта, мочеполовых путей, а также через поврежден¬
ную. а иногда и неповрежденную кожу.
Кненнфекцнопным антигенам относятся антигены растений, лекарствен¬
ных препаратов, химические, природные и синтетические вещества, антиге¬
ны животного и человека.
Под эндогенными антигенами понимают собственные аутологические
молекулы (аутоантигены) или их сложные комплексы, вызывающие в силу
разных причин активацию системы иммунитета. Чаще всего это связано с
нарушением аутотолерантности.
4.6.	Динамика иммунного ответа
В развитии нротивобактериального иммунного «цвета различают две фазы:
инду ктивную и продуктивную.
] фаза. При попадании в организм антигена первыми в борьбу' всту пают
микрофаги и макрофаги. Первые из них переваривают антиген, лишая его
антигенных свойств. Макрофаги на бактериальный антиген действуют двоя¬
ко: во-первых, они сами его переваривают, во-втрых, они передают инфор¬
мацию об антигене Т- и В-лимфоцитам.
II	фаза. Под влиянием информации, полученной от макрофагов, происхо¬
дит трансформация В-лимфоцитов в плазматические клетки и Т-лимфоцитов -
в иммунные Т-лимфоциты. Одновременно часть Т- и В-лимфоцитов транс¬
формируется в лимфоциты иммунной памяти. При первичном иммунном от¬
вете первыми синтезируются IgM, а затем IgG. Одновременно увеличивается
уровень имму нных Т-лимфоцитов, образуются комплексы антиген - антитело.
В зависимости от вида антигена преобладают или иммунные Т-лимфоциты.
или антитела.
82

I l|iu шорпчном иммунном ответе за счет клеток памяти стимуляция син-
п и in I м пил и иммунных Т-клеток наступает быстро (через 1-3 дня), количество
tin much резко увеличивается. При этом сразу синтезируется IgG. титры кото-
Iн.|ч но mi 101 о раз больше, чем при первичном ответе. Против вирусов и неко-
inpi.ix внутриклеточных бактерий (хламидин. риккетсин) иммунитет разви-
илек'я несколько иначе.
11см больше происходит контактов с антигенами, тем выше уровень анти-
н' I ‘) Iо явление используют при иммунизации (многократном введении ан-
ннсна животным) с целью получения антисывороток, которые применяют
I Iм (нагностики и лечения.
Иммунопатология включает заболевания, в основе которых лежат нару¬
шения в системе иммунитета.
Различают три основных вида имм\ ноиатологии:
•	заболевания, связанные с угнетением реакций иммунитета (иммуно-
и-фициты);
•	заболевания, связанные с усилением реакции иммунитета (аллергия и
л\ тиммунные заболевания);
•	болезни с нарушением проли(1)ерацпп клеток системы иммунитета и
синтеза иммуноглобулинов (лейкозы, паранротсинемии).
/7ммуподефицпты, или иммунная недостаточность проявляется тем. что
оркшизм не в состоянии реагировать полноценным иммунным ответом на
,11II III СП,
11о	происхождению иммунодефит и ы делят на:
•	первичные - врожденные, часто генетически обусловленные. Они мо-
I \ I быть связаны с отсутствием или снижением активности генов, контроли-
р\ кнцих созревание иммунокомплементарпых клеток, или с патологией в про¬
цессе внутриутробного развития;
•	вторичные - приобретенные, возникающие под влиянием неблагопри-
чшых эндо- и экзогенных факторов после рождения;
•	нозрастные или (физиологические, возникающие у молодняка в моло-
:инш,1н и молочный периоды.
У молодняка сельскохозяйственных животных обычно встречаются воз-
рлсшыс и приобретенные иммунные дефициты. Причиной возрастных им-
м\ иных дефицитов у молодняка в молозивпый и молочный периоды является
нетосшгочность в молозиве иммуноглобулинов и лейкоцитов, несвоевремен¬
ное получение его, а также незрелость нмм\ иной системы.
У молодняка молозивного и молочного периодов отмечаются два возраст¬
ных пмм\ иных дефицита: в период новорожденное™ и на 2- 3-й неделе жиз¬
ни Основным (фактором в развитии возрастных иммунных дефицитов при
ним является недостаточность гуморального иммунитета.
83

Физиологический дефицит иммуноглобулинов и лейкоцитов у новорож¬
денных компенсируется поступлением их с молозивом матери. Однако при
имму нологической неполноценности молозива, несвоевременного его по¬
ступления новорожденным животным, нарушении усвоения в кишечнике воз¬
растная иммунная недостаточность усугубляется. У таких животных содер¬
жание иммуноглобулинов и лейкоцитов в крови остается на низком уровне, у
большинства возникают острые желудочно-кишечные расстройства.
Второй возрастной иммунный дефицит у молодняка обычно возникает на
2-3-й неделе жизни. К этому времени большинство колостральных защит¬
ных факторов расходуется, а образование собственных идет еще на низком
уровне. Следует отме тить, что при хороших условиях кормления и содержания
молодняка этот дефицит выражен слабо и сдвинут на болсс позднее время.
Ветеринарному врачу следу ет следить за иммунологическим качеством
молозива. Хорошие результаты полу чены при коррекции иммунных дефици¬
тов путем применения различных иммунномодуляторов (тпмалин. тимопоэ-
тин. Т-активнн, тимазин и др.).
Достижения иммунологии широко используются в установлении по¬
томства животных, в диагностике, лечении и профилактике заболеваний и т. д.
84

ГЛАВА 5. ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ
Дыхание - это совокупность процессов, п результате которых происходит
доставка и потребление организмом кислорода и выделение двуокиси угле¬
рода во внешнюю среду. Прекращение дыхании даже на самый короткий про¬
межуток времени нарушает функции различных органов и может привести к
смерти. Процесс дыхания состоит из следующих этапов:
•	обмен возду ха между внешней средой н альвеолами легких;
•	обмен газов альвеолярного воздуха и кропи через легочные капилляры;
•	транспорт газов кровью;
•	обмен газов крови и тканей в тканевых капиллярах;
•	потребление кислорода клетками и выделение ими углекислоты.
В процессе эволюции животного мира возникновение и развитие систе¬
мы специальных органов дыхания шло разными путями.
Тип дыхания обусловлен средой оби тания животных. У одноклеточных
организмов диффузное дыхание - непосредственное проникновение газов
через оболочку клетки (лейкоциты, амеба и др.) У низших многоклеточных
(червей, низших насекомых) обмен газов происходит через клетки поверхнос¬
ти тела (кожное дыхание). У рыб обмен тазов происходит между' кровью в
жабрах и кислородом, растворенным в воде 11екоторые рыбы кроме жабер¬
ного имеют кожное и кишечное дыхание 11лавательный пузырь щуки погло¬
щает 35 % кислорода, а морского окуня - до XX %.
У насекомых поверхностный покров состоит пз плотной хитиновой обо¬
лочки, газообмен происходит в специальных дыхательных гру'бочках - трахе¬
ях, пронизывающих их тело (трахейное дыхание)
У рептилий и амфибий газообмен осуществляется на 2/3 через кожу и на
1/3 через легкие.
У птиц газообмен осуществляется и легких, через которые воздух прохо¬
дит во время вдоха и выдоха.
85

У млекопитающих обмен газов происходит в основном в легких, через
кожу и пищеварительный тракт газообмен не превышает I % всего объема
дыхания, однако у лошадей при работе кожное дыхание увеличивается до 8 %.
5.1.	Дыхательный аппарат млекопитающих
Эволюция органов дыхания сопровождалась развитием специальной ды¬
хательной'мускулатуры и легких.
По дыхательным и\тям воздух поступает в легкие, где и происходит газо¬
обмен. Дыхательные пути включают в себя носовую п ротовую полости, гор¬
тань. трахею и бронхи, вплоть до их мельчайших разветвлений. Слизистая
оболочка дыхательных путей покрыта мерцательным эпителием и содержит
секреторные клетки, вырабатывающие слизь и серозтю жидкость. В дыха¬
тельных путях газообмен не происходит, но они имеют большое значение.
Атмосферным возд\х, проходя через воздухоносные ну ш. очищается от пыли
и других твердых частиц, согревается в холодное время года или охлаждается
в жару, увлажняется, что способствует ионизации кислорода, в результате чего
он лучше использ} ется организмом и обезвреживас i ся за счет наличия в сли¬
зи лизоцима.
У высших животных и человека газообмен происходит в легких. Легкие
образованы разветвлениями бронхов на средние и мелкие, которые заканчи¬
ваются конечными бронхиолями. Бронхиол!I ветвятся па альвеолярные ходы,
заканчивающиеся альвеолами. Из альвеол и сос тои т паренхима легких. У овец
поверхность альвеол составляет 50-80 м2, у человека - 60-120 м\ что более
чем в 100 раз поверхности тела. Альвеолы состоит пз одного слоя плоских
клеток. Они окружены густой сетью капилляров, кровь, протекая по капилля¬
рам, отделена от воздуха эндотелием альвеол и капилляров, толщина которых
составляет 0,004 мм, что создает благоприятные условия для газообмена. В аль¬
веолах происходит газообмен между альвеолярным иозд\ хом и кровью (рис. 24).
Бронхиальная мускулату ра иннервируется парасимпатическими волокна¬
ми, проходящими в стволе блуждающего нерва, п симпатическими, отходя¬
щими от нижнего шейного и верхнего грудного i апглпсв. Перерезка блужда¬
ющих нервов на шее животного вызывает расширение трахеи и бронхов, тог¬
да как при раздражении периферического конца блуждающего нерва электро¬
током бронхиальная мускулатура сокращается. Симпа гпчсские нервы расслаб¬
ляют мышцы бронхов.
5.2.	Механизм вдоха и выдоха
В акте дыхания легкие играют пассивну ю роль Они не могу т расширять¬
ся и сжиматься активно, так как в них нет мускулатуры. Легкие находятся в
герметически закрытой трудной полости. Каждое легкое покрыто плеврой.
86

мнорля coc ixjiit из дв\"х листков: висцерального, который срастается с легоч¬
ном I isiiHMO м затем по краям легких переходит в париетальный листок, кото¬
рым ныстласт грудную полость. Между висцеральными и париетальными
пт ikjmii имеется плевральная полость, заполненная серозной жидкостью.
') 111 \ Mei 1ьшаст трение при дыхательных движениях. Давление в плевральной
полос 1чI ниже атмосферного на 10-30 мм рт. ст.
Рис. 24. Участок легкого с капиллярами (сильное увелггчение):
/ - терминальная бронхиола; 2 - альвеолярные ходы; 3 - альвеолы:
7 - капилляры с эрмiроцитами
Акт ндоха (инспирация) совершается вследствие увеличения объема
I р\дпой полости за счет сокращения мышц диафрагмы и наружных межре-
мерныч мышц. Эти мышцы называются инспсрагорами.
При посту плении импульсов из центра дыхания наружные межреберные
мышцы сокращаются, клетка расширяется в продольном и поперечном направ¬
лениях Расширению грудной полости спереди назад способствует и сокраще¬
ние диафрагмы. В результате сокращения диафрагма уплощается и отходит
мл '.ад Гр\дная полость увеличивается в объеме, давление в ней понижается у
кр\ иных животных до 30 мм рт. ст., легкие следуют за расширением грудной
к 1с мен. и воздух засасывается в них - происходит акт вдоха - инспирация. В
upoi icccc вдоха принимают участие и другие мышцы (грудные, брюшные и др.).
87

Между листками плевры отрицательное давление, что обеспечивает дви¬
жение легких за изменением тру дной полости. При проникновении воздуха в
плевральную полость (пневмоторакс) легкие спадаются (ателектаз) и не
следуют за дыхательными движениями грудной клетки.
Пневмоторакс возникает при вскрытии грудной клетки, при поломке ре¬
бер. при сильном кашле \ собак, у крупного рогатот о ско та при проколе диаф¬
рагмы острыми предметами со стороны органов пищеварения
Ателектаз может быть \ мертворожденных и приобретенный, когда лег¬
кие сдавлены со стороны грудной клетки, или при спазме бронхов. При
кратковременном ателектазе легкие могут расширяться и (функция легких
восст анавливаться.
Если проколоть грудтпто стенку иглой от шприца и «пустить в плевраль¬
ную полость немного воздуха, то легкие частично спадаются.
Полный двухсторонний пневмоторакс приводит животных и человека к
гибели. У большинства млекопитающих животных плевральные полости обо¬
их легких сообщаются между собой, и поэтом)' незначительное повреждение
грудной клетки в любом ее месте является смертельным.
У человека правая и левая плевральные полости между собой разделены,
поэтому при проникновении воздуха в одну из полостей пневмоторакс оста¬
ется односторонним. Метод получения искусственного пневмоторакса исполь¬
зуется в клинической практике при лечении легочного туберкулеза.
Акт выдоха (экспирация). В конце вдоха мышцы инспираторы расслаб¬
ляются. грудная клетка в силу7 своей тяжести и эластичности возвращается к
исходному положению, диафрагма поддается вперед, и сс купол становится
выпуклым в грудную полость под действием брюшных органов. Грудная по¬
лость уменьшается в объеме, пз легких выжимаеюя воздух, происходит вы¬
дох. В акте выдоха принимают участие внутренние межреберные мышцы,
помогают мышцы живота, поперечные и прямые брюшные мышцы и др. Дав¬
ление в межплевральной полости увеличивается, по и при выдохе оно ниже
атмосферного на 5-7 мм рт. ст.
Во время выдоха альвеолы спадаются, но не слипаются, потому ч го внутрен¬
няя их поверхность покрыта нерастворимой в воде пленкой су рфактантом.
Акт вдоха - активный процесс, а выдоха — пассивный Вдох короче выдо¬
ха. Продолжительность выдоха в 1.1—],8 раза превышает время вдоха.
Механизм дыхательных движений легких может быть продемонстриро¬
ван с помощью модели Дондерса (рис. 25).
Модель представляет собой стеклянный сосут, затянутый внизу резино¬
вой мембраной: имеется пробка, через которую проходят две стеклянные тру¬
бочки. на одну из которых надевают резинову ю тру бку с зажимом, а другую
вставляют в трахею легких кролика и плотно привязывают нитками. Легкие
осторожно вводят внутрь колпака. Плотно закрывают пробку1. Резиновую мем¬
брану вдавливают внутрь колпака и зажимом перекрывают резиновую труб-
88

1Л I х'лп оттянуть вниз мембрану, объем
гослдп у величивается, давление в нем
\ мсныиастся. и в легкие будет засасы-
иаи.ся возду х, т. с произойдет акт вдо-
уа Коли отпустить мембрану она воз-
ират 11ться в исходное положение, объем
сосуда уменьшится, давление внутри
ci о у вслнчится и воздух из легких вый-
тст нару жу Произойдет акт выдоха
Типы и частота дыхания. Разли¬
чают три типа дыхания:
- грудной, или реберный - в нсу1
принимают участие в основном мыш¬
цы грудной клетки (преимущественно
у женщин);
-	брюшной, или диафрагмальный -
тыхательные движения совершаются
ыавным образом мышцами живота и
диафрагмой (у мужчин);
-	грудобрюшной, или смешанный ■
нюхательные движения осуществляют¬
ся трудными и брюшными мышцами (у	Рис.	25. Модель Дондерса
иссх сельскохозяйственных животных).
Тип дыхания может изменяться при заболевании органов грудной или
брюшной полости.
Акт вдоха и акт выдоха принимас1ся за одно дыхательное движение.
Определить количество дыхательных движений за минуту' можно по движе¬
нию грудной клетки, по струе выдыхаемого иоздуха (табл. 11).
Таблица 11
Частота дыхательных движений у взрослых животных
Животное
Частота дыхательных движений в 1 мин
Лошадь
8-16
Крупный рогатый скот
10-30
()ица
10-20
( ПИНЬЯ
8-18
( обака
10-30
Кролик
50-60
Курица
22-25
Крыса
100-200
8V

Частота дыхательных движений зависит от у ровня обмена веществ в орга¬
низме, от температуры окружающей среды, возраста животного, атмосфер¬
ного давления и некоторых дру гих факторов.
У высокопродуктивных коров обмен веществ выше, поэтому частота дыха¬
ния составляет 30 в 1 мин. в то время как у коров со средней продуктивностью
она равна 15-20. У телят в возрасте одного года при температуре возду ха 15 °С
частота дыхания составляет 20-24. при температуре 30-35 °С - 50-60 и при
температуре 38-40 °С - 70-75.
У молодых животных дыхание чаще, чем у взрослых. У телят при рожде¬
нии частота дыхания достигает 60-65, а к году снижается до 20-22.
Физическая раоота, эмоциональное возбуждение, пищеварение, смена сна
на бодрствование учащают дыхание. На частоту дыхания влияет тренировка.
У тренированных лошадей дыхание более редкое, но глубокое.
При оценке дыхательных движений обращают внимание на их ритмич¬
ность: правильное и регулярное чередование фаз вдоха и выдоха, его ритм,
тип. симметричность Учащенное дыхание (политкп) может быть при повы¬
шении температуры тела, при болевых раздражениях, поражениях нервной
системы, анемии, сердечно-сосудистой недостаточности, гипоксии, накопле¬
нии углекислоты (гиперкстния'). Урежение дыхания бывает при угнетении
дыхательного центра, послеродовом порезе, интоксикациях.
Защитные дыхательные рефлексы. Раздражение афферентных нервов
может вызывать учащение и усиление дыхатслыiы\ движений или же замед¬
ление и даже полную остановку дыхания. При вдыхании воздуха с примесью
аммиака, хлора и дру гих остро пахнущих веществ насту пает задержка дыха¬
тельных движений. Рефлекторная остановка дыхания сопровождает каждый
акт глотания. Эта реакция предохраняет дыхательные мути от попадания пищи.
К защитным дыхательным рефлексам относится кашель, чихание, сморка¬
ние, зевота.
Кашель - рефлекторный акт. возникающий при раздражении рецепторов
дыхательных пу тей, плевры и органов брюшной полост и инородными части¬
цами, экссудатом, газовыми смесями. Это усиленным выдыхаемый толчок при
закрытой голосовой щели, необходимый для удаления из воздухоносных пу'-
тей посторонних тел и выделений (пыль, слизь).
Чихание - непроизвольный выдыхаемый тпчок при от крытом носогло¬
точном пространстве, способствующий удалению посторонних тел и выделе¬
ний из полости носа. При чихании очищаются носовые ходы.
Сморкание - можно рассматривать как замедленное и произвольно со¬
вершаемое чихание.
Зевота - продолжительное глубокое вдыхание при открытом рте, зеве и
голосовой щели.
Механизм первого вдоха. Во внутриутробном периоде легкие не содер¬
жат воздуха и их спавшиеся альвеолы заполнены небольшим количеством
90

/к 11 'i кос in 11родукты обмена веществ посредством диффузии попадают в кровь
мак'рп Кровь плода и матери не смешивается. В этот период возбудимость
п.I\аюлы-юго центра низкая. Но как только связь с кровеносной системой
маюрп прекращается, в крови новорожденного накапливаются проду кты об¬
мена. СО,, которые возбуждают дыхательный центр, и происходит первый
и 1о\ Грудная клетка вследствие сокращения мышц инспираторов расширя-
е I с я. в грудной полости создается отрицательное давление, и воздух входит в
iciKiic, заполняет растягивающиеся альвеолы
Для наступления первого вдоха важно, чтобы прекращение плодного ды-
saiшм произошло внезапно, при медленном зажатии пуповины дыхательный
центр не возбуждается и плод погибает, пс совершив ни одного вдоха.
Дыхательный центр можно возбудить п приливом крови к голове (путем
поднятия животного за задние конечности), раздражением рецепторов носо¬
вой полости, ушной раковиной и при поступлении по афферентным нервам
потока импульсов к дыхательному цент ру' (иску сственное дыхание, убирание
спичи с носовой полости и ушных раковин)
При выдохе головки ребер фиксируются в позвонках, и грудная клетка не
может полностью спадаться. Объем грудном полости уменьшается, давление
в плевральном пространстве несколько увеличивается, растянутая легочная
I кань сжимается; в легких повышается давление п воздух выходит из легких.
('падание легких больше, чем уменьшение грудной полости. В межплевраль-
пом пространстве создается отрицательное давление, т. с. давление ниже ат¬
мосферного на 5-7 мм рт. ст., которое сохраняется на протяжении всей жизни
(рис 26). Внутригрудное давление можно измерить, если ввести иглу, соеди¬
ненную с манометром, в межплевралыюс пространство.
Рис. 26. Определение внутриплеврального давления у кролика
9]

На поступлении воздуха в легкие при первом дыхании основана так назы¬
ваемая «проба легкого», применяемая в судебной практике Если легкие хоть
раз заполнились воздухом, то они не тонут в воде Если же новорожденный
был мертвым и не дышал, то легкие тонут.
5.3.	Жишеиная емкость легких
В состоянии покоя крупные собаки, овцы, человек вдыхает и выдыхает
0.3—0,5 л. лошади 5j-6 л воздуха. Этот объем называется дыхательным возду¬
хом. При обычном вдохе в легкие вдыхают меньше воздуха, чем может в них
войти при максимальном вдохе. После нормального вдоха в легкие может
войти примерно в три раза больше воздуха. Количество воздуха, которое можно
вдохнуть после нормального вдоха, называется дополнительным воздухом
(овца ] -1,5 л. лошадь 12-15 л, человек 1.5-1.8л). Мосле нормального выдоха
животные моп т выдохнуть еще примерно в три раза большее количество воз¬
духа -резервный воздух Объем дыхательного, дополнительного и резервно¬
го воздуха составляют жизненную емкость легких Она определяется при¬
бором спирометром и составляет: у лошадей 26 30 л. \ крупного рогатого
скота 30-35, у овец 2,3-4. человека 3-5 л (рис. 27).
Грашща мпкеима п.по] о
вдоха
— I Г:
•'J
ДМЧЛ'Ю^ЬПЫИ
НО VIA х ( ^00 мл)
92
Рис. 27. Содержание воздуха в легких человека

/Км '.ценная емкость легких изменяется при некоторых заболеваниях, на
по- окатывает влияние возраст, рост, тренировки.
После максимального глу бокого выдоха в легких остается остаточный
но/дух. который примерно равен по объему дополнитсльнош возду ху. Оста-
				.hi ноздух сохраняется в легких и после смерти. Жизненная емкость лег¬
ких и ос таточный воздух составляю т общую емкость легких.
Движения грудной клетки при дыхании можно записать при помощи сле¬
пил п.пого прибора - пневмографа, будем получена пневмограмма (рис. 28).
Рис. 28. Пневмография у кролика
После спокойного выдоха в легких лошади остается резервный и оста-
тчпый воздух, который называется альвеолярным воздухом ~ 22 л Из выды¬
хаемого воздуха 70 % достигает легких, а 30 % остается в воздухоносных
п\ гях и участия в газообмене не принимает. У лошади дыхательный воздух
сое I авляет 5 л. из них достигает альвеол 3.5 л, т. с! воздух в альвеолах венти-
тнрустся лишь на ] /6 часть.
Отношение вдыхаемого воздуха к альвеолярному называется коэффици¬
ентом легочной вентиляции. Количество воздуха, проходящего через лег¬
кие в одну минуту, называется минутным от,ем ом легочной вентиляции
I I.i последний оказывают влияние частота дыхания и в меньшей степени ды¬
ха юльный воздух. Минутный объем у лошади при покое составляет 40 -60 л.
при свободном движении шагом - 120-180 л, движений рысью - 200-300 л.
11jх 1 работе \ чащастся дыхание,увеличивается интенсивность обмена веществ.
93

5.4.	Газообмен в легких
Если проанализировать состав выдыхаемого воздуха, то окажется, что в
первых порциях газовым состав воздуха будет близок к атмосферному -
воздух: воздухоносных путей, в конце же выдоха содержание кислорода будет
уменьшаться, а содержание у глскислого газа возрастать - альвеолярный воз¬
дух (табл. 12).
Таблица 12
Сопли вдыхаемого и выдыхаемою воздуха, %
Во ).т> \
Кислород
Углекислый 1 аз
Азот
Вдыхаемы!)
20.96
0.03
79.02
Выдыхаемый
1(>.4()
4.10
79.50
Альвеолярный
13.70
5.60
80.70
Вдыхаемым воздух поступаетв альвеолы легких, где м смсшивастсяс аль¬
веолярным воздухом. Газообмен в альвеолах между газом альвеол и кровью
осущсствляе гея только в силу- законов диффу зии, т. с газы переходят из обла¬
сти большого давления в область меньшего.
Воздух представляет собой смесь газов. Каждым из составляющих газов
обладает своим парциальным (частичным) давлением. Ч гобы определить пар¬
циальное давление любого газа, нужно знать его процентное содержание в
смеем газов. Парциальное давление кислорода н альвеолярном воздухе -
100	мм рт. ст.. в венозной крови-40 мм рт. ст. Парциальное давление углекислого
газа в венозной крови - 46 мм рт. ст., а в альвеол яр] юм воздухе - 40 мм рт. ст По
закону' диффузии разность парциальных давлений газов в альвеолах и крови
определяет переход этих газов из альвеол в кровь кислород, или из крови в
альвеолы - у глекислый газ.
Перенос кислорода кровью. Благодаря большом поверхности альвеол
50-120 м2 и густой сети капилляров газообмен проiекает очень интенсивно -
0,7 с. Впервые газовой состав крови был исследован И М Сеченовым, кото¬
рый разработал методику' извлечения газов из крови Кислород и у глекислый
газ находятся в крови в растворенном и связанном состоянии. В артериаль¬
ной крови содержится 18-20 % кислорода В растворенном состоянии его
только 0.35 %. Большая же часть кислорода находит ся в связанном состоянии
с гемоглобином, образуя оксигемоглобин (НвО,): I г гемоглобина при полном
переходе в оксигемоглобин присоединит 1.34 см’ кислорода. Если в крови
содержится 12 % гемоглобина, то она способна связывать 16.09 мл кислоро¬
да. Количество кислорода, которое может связать 100 мл крови, составляет
кислородную емкость крови. Она зависит от содержания гемоглобина в кро¬
ви (табл. 13).
9-1

Таблица 13
Кислородная емкость кроим у животных
Емкость крови, об %
15,4
14.9
17.8
16.9
16.0
15.0
19,8
14.6
Животное
Кр> in (ый рогатый скот
Мошадь
('винья
()вца
Кролик
Курица
( обака
I Усь
Степень насыщенности гемоглобина кислородом находится в зависимос-
И1 01 парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе (табл. 14).
Таблица 14
Насыщение гемоглобина кислородом
финальное давление кислорода, мм рт. ст
Насыщение гемоглобина. %
0
0
10
55
20
72
40
84
100
92
11а связывание кислорода с гемоглобином оказывает влияние содержание
и крови углекислоты и pH крови. Повышение парциального давления кисло¬
рода увеличивает образование оксигемоглобнна. а при снижении - оксиге-
моглобин расщепляется (рис. 29). При снижении pH крови и повышении со¬
к-ржания углекислого газа образование окспгемоглобина уменьшается.
В тканях при понижении напряжения кислорода оксигемоглобин распа-
i.ieioi на свободный кислород и восстановленный.
11омимо гемоглобина крови, у высших животных в мышцах имеется осо-
oi.iii вид гемоглобина -- миоглобин. При низких парциальных давлениях кис-
.юрода миоглобин распадается и отдает кислород. Миоглобин, как депо кис-
■	юрода, имеет особенно болЫиое значение в сердечной мышце водоплаваю-
|шi\ животных, у животных, живущих высоко в горах при гипоксии (пони-
/мтшос содержание кислорода в тканях)
Перенос углекислого газа кровыо. Потребление кислорода с образова¬
нием \ I ольной кислоты составляет сущность внутреннего пли тканевого ды¬
хания Углекислый газ из тканей поступает в кровь, с которой и транспортп-
95

К) 20 30 -40 50 60 70 80 90 100
11арцштльное давление О,. мм рт. ст
Рис 29. Кривая диссоциации
окси гемоглобина:
жирная линия показывает пределы
колебания хода кривой у здоровых людей
(по Баркрофту)
рустся к легким. В плазме крови
углекислого газа растворяется
немного - 2.5 %. Основная мас¬
са его переносится в виде бикар¬
бонатов и фосфатов (NaHCO,.
КНСО,. NaHPOj). Около 5 %
углекислого газа соединяется с
гемоглобином, образуя карбо-
гемоглобин
Углекислый газ из тканей
переходит в кровь, где вступает
при участии карбоангидразы в
реакцию с водой и образует
угольную кислоту. Эта реакция
протекает в эритроцитах. Карбо-
ангпдраза обладает очень высо¬
кой активностью, поэтому весь
углекислый газ быстро превра¬
щается is угольную кислоту, и
напряжение у глекислого газа в
эрп I роцптах уменьшается близ¬
ко к нулю, что способствует не¬
прерывному посту плению его в
эрит роциты Угольная кислота
диссоциирует, и образующиеся ионы 1 ICO , переходят в плазму. Ионы натрия
связываются с I ICO,, образу я NaHCOv
В капиллярах легких происходит обратит.iii процесс При участии карбо¬
ангидразы из бикарбонатов выделяется углекислый гаи, который переходит
из крови в полость альвеол и выделяется наружу при выдохе.
Таким образом, для нормальной жизнедеятельности организма и тканей
необходимо насыщение крови О, и выделение через лет кис СО,.
Газообмен в тканях. В тканях происходи i непрерывное потребление кис¬
лорода и образование углекислого газа. Напряжение углекислого газа в тка¬
нях достигает 60-70 мм рт. ст., в венозной крови только 46 мм рт. ст., поэто¬
му углекислый газ из тканей поступает в тканеву ю жидкость и далее в кровь,
делая ее венозной.
Кровь, посту пающая в капилляры большою кру га кровообращения, содер¬
жит большое количество кислорода Его напряжение составляет 100 мм рт. ст.,
в тканевой жидкости напряжение кислорода - 20-37 мм рт. ст. Происходит
газообмен между' кровью и тканевой жидкостью, т. е. кислород из крови пере¬
ходит в тканевую жидкость. Ткани потребляют около 40 % всего кислорода,
96

со, (сржащсгося в крови. Приусилении обмена веществ потребление кислоро-
i.i	I iwiiihmii увеличивается. Количество кислорода, которое поглощается тканя-
ми in.I ралсеиное в процентах, называют коэффициентом утилизации кисло-
1»к>а, г. с это разница между содержанием кислорода в артериальной и веноз¬
ной крови.
5.5.	Регуляция дыхания
Ритмические сокращения дыхательной мускулатуры обусловлены тем, что
к ncii пз центральной нервной системы беспрерывно и ритмично поступают
импульсы.
Исследованиями Н. А. Мислевского (1885) установлено, что дыхатель¬
ные движения непосредственно связаны с продолговатым мозгом. Отделение
продолговатого мозга от спинного полностью прекращает дыхательные дви¬
жения Совоку пность нейронов продолговатого мозга, деятельность которого
может обеспечить ритмические движения, называется дыхательным цент¬
ром Дыхательный центр расположен на дне четвертого желудочка в ретику-
1ярной формации и состоит из правой и левой симметрически расположен¬
ных половин. Каждая его половина связана со своей стороной спинного моз-
I .mi состоит из центра вдоха и центра выдоха - это основной, или «рабочий»
дыхательный центр.
На изменения дыхательных движении оказывают влияние нейроны спин¬
ною. продолговатого, среднего, промежуточного мозга и коры больших полу¬
шарий. В верхней части воролиева моста находится так называемый пневмо-
тксичсский центр, который контролирует центр продолговатого мозга. Если
\ животного большие полушария мозга удалены, но средний мозг и мозжечок
сохранены, то дыхание сохраняется дольше, чем при наличии только продол-
I она гою и спинного мозга. Удаление коры больших полушарий ведет к нару¬
шению нормальной регуляции дыхания На изменения частоты и глубины
итхания можно выработать условный рсфлскс
Таким образом, под дыхательным центром нужно понимать совоку пность
пспронов спинного, продолговатого, среднего, промежуточного мозга и
коры больших полушарий, обеспечивающих нормальную регуляцию ды¬
хания. И. П. Павлов писал о дыхательном центре: «С самого начала думали,
чю это точка с булавочну ю головку' в продолговатом мозгу'. Но теперь он чрез¬
вычайно расползся, поднялся в головной мозг и спустился в спинной, и сей¬
час границы его точно никто не укажет»1.
Дыхательный центр способен возбуждаться и отвечать ритмическими
импульсами на рефлекторные и гуморальные раздражения.
1 Павлов И. П. Поли. собр. соч. Т. III, кн. 1. С. 157
I.-IK 2277
97

Рефлекторное влияние на дыхательный центр может исходить со стороны
вагуса, самих легких, носовой полости, кожи, возбуждения коры больших
полушарий (испуг, болевое раздражение, половое возбу ждсиие) и других час¬
тей тела. Если перерезать афферентные нервы, идущие к дыхательному цент¬
ру, то произойдет резкое понижение возбудимости центра по отношению к
гуморальным раздражителям, Считается, что в легких имеется два вида воло¬
кон блуждающего нерва Раздражение одних волокон ведет к расширению
легких, а других -- к их спадению Если раздражать центральный конец блуж¬
дающего нерва во время вдоха, то вдох прекращается и наступает выдох. Раз¬
дражение блуждающего нерва во время выдоха тормози т его и наступает вдох.
Таким образом, вдох регулирует выдох, а выдох реп лиру ст вдох (саморегуля¬
ция дыхания).
В легких, плевре, грудных и брюшных мышцах имеются окончания аф¬
ферентных нервных волокон, которые возбуждаются во время вдоха и выдо¬
ха. Возбуждение передастся в дыхательный центр продолговатого мозга и
вызывает возбуждение центра вдоха или выдоха
Во время вдоха, когда легкие в достаточной степени растягиваются, воз¬
никает механическое раздражение нервных окончании к легких и плевре, воз¬
буждение передается в продолговатый мозг, где центр вдоха тормозится, а
центр выдоха возбуждается - вдох прекращается и начинается выдох.
При выдохе, когда легкие спадаются, раздражаются нервные окончания в
легких и плевре, возбуждение передается в продолшватын мозг, где центр
выдоха тормозится, а центр вдоха возбуждается, в результате чего выдох пре¬
кращается, насту паст вдох Следовательно, вдох рефлекгорно регулиру ет вы¬
дох, а выдох регулирует вдох (теория Геренга-Бремора) При перерезке обоих
блуждающих нервов дыхание сохраняется, но оно оаиовится более глубо¬
ким и редким.
Дыхательный центр обладает автоматией (И. М. Сеченов. 1X82)
Нарушение дыхательных движений проявляется и форме дыхания Чейна-
Стокса. которое характеризуется тем, что после нескольких нарастающих
дыханий наступает продолжающаяся 5-10 и более секу пд дыхательная пауза.
Затем следует опять несколько дыханий, опять пауза п г. д Дыхание Чейн-
Стокса чаще всего обусловлено падением возбудимости дыхательного центра
Дыхание Биота - правильные дыхательные движения прерываются пау¬
зами до 1 мин. Механизм нару шения ритма тот же. ч ю н при дыхании Чейна-
Стокса (ассимстрия дыхательных движений п др ).
Дыхательный центр очень чувствителен к гуморальным веществам. По¬
вышение содержания углекислоты в крови приводит к углублению и учаще¬
нию дыхания. Понижение содержания углскисло гы в крови может вызвать вре¬
менное прекращение дыхательных движений. Задержка дыхания на 20—30 с
вызывает несколько частых и глубоких дыхательных движений (.гнперпноэ)
Если, наоборот, уменьшить содержание у где кислоты в крови, делая в течение
98

1 ' miiii частые vi глубокие вдохи, то после этого дыхательные движения в
и‘к ппс 20--30 с будут отсутствовать (,апноэ). Кислые продукты обмена могут
| НчТ и.жать непосредственное воздействие па дыхательный центр, а также через
м/морецеторы в д\ге аорты и каротидном сит се - в рефлексогенных зонах.
Значение углекислоты в регуляции дыхания было впервые выяснено
М Фредериком (1871) в опыте с «перекрестным кровообращением» (рис. 30).
У I и\ х собак перерезают сонные артср| in и соединяют их так, чтобы кровь из
I \ юиища первой собаки переходила в голов\ второй. а из туловища второй -
н iuiiohn первой, вторые сонные артерии зажимают. Если у первой собаки
и,ка I ь грахею, у другой наступает одышка 3 го происходит потому; что в крови
первой собаки увеличилась концентрация углекислоты, которая возбхждает
и.нательный центр, что и обуславливает > чищеные дыхания. Повышение кон¬
цам рации углекислоты в альвеолярном воздухе на 0.2 % увеличивает легоч-
нмо вентиляцию вдвое против нормы В помещениях для людей концентра¬
ция > глскислого газа в воздухе не должна превышать 0,1 %, а на скотных
шорах - 0,25 %.
Рис. 30. Схема перекрестного кровообращения \ собаки
Дыхание зависит от функционального состояния сердечно-сосудистой,
мышечной и других систем. На дыхание животных оказывает влияние время
in i,a. уровень кормления и условия содержания, В жаркое время дыхание ста-
in пнися частым, но поверхностным.
Дыхание при мышечной работе. Во время мышечной деятельности увели¬
чивается частота и глубина дыхания, При напряженной мышечной работе минут-
III	in объем легочной вентиляции \ всличивастся в 3—5 pas. Одновременно учаща-
■	к я сердечный ригм, увеличивается минутный объем крови. Так. у лошади ми-
п\ мii,iiI объем легочной вентиляции в обычных условиях составляет примерно
••I a I ipi I выполнении тяжелой работы > величииастся до 400-500 литров.

При мышечной деятельности может возникнуть кислородная задолжен¬
ность за счет накопления молочной кислоты в работающей мышце, так как
при напряженной работе она не успевает окислиться до углекислого газа и
воды. Количество молочной кислоты может увеличиваться до 200 мг %, при
норме от 15 до 24 мг %. При этом наступает одышка Такое состояние А. Хилл
назвал кислородной задолженностью В тренированных мышцах при интен¬
сивной работе раскрывается большее количество капилляров, а это способ-
ств} ет лучшему снабжению тканей кислородом. В результате усиленной венти¬
ляции легких из крови переходит в выдыхаемый воздух большое количество
угольной кислоты, что ведет к снижению pH крови, и одышка прекращается.
Устанавливается новый ритм дыхания и сердечной дся гельностн, нарастание
кислородной задолженности прекращается и устанавливается новое равно¬
весие между приходом и расходом кислорода («второе дыхание» у спортсме¬
нов). Окисление молочной кислоты, которая образовалась в начале работы,
происходит после ее окончания.
Дыхание при пониженном атмосферном давлении. Недостаточное снаб¬
жение организма кислородом называется гипоксией При подъеме на горные
вершины может нарушаться нормальная деятельность организма. По мере
подъема на высот} парциальное давление кислорода со вдыхаемым воздухом
снижается, что ведет к падению этого давления в альвеолах и снижению на¬
пряжения кислорода в артериальной крови.
На высоте до 4,5 км барометрическое давление составляет около 60 мм рт. ст.,
насыщенность крови кислородом снижается до S0 % При дальнейшем паде¬
нии барометрического давления насыщение артериальной крови кислородом
быстро снижается, оно доходит до 50 % величины кислородной емкости. На вы¬
соте 7.5-8 км барометрическое давление составляет 270 -300 мм рт. ст. (табл. 15).
Таблица 15
Изменение барометрического давления кислорода
п процент насыщении артериальной крови кислородом
Высота над уров¬
нем моря, км
Барометрическое дав¬
ление мм рт. ст.
Процент насыщения артери¬
альной крови кислородом
0
760
95
3
530
90
5
405
75
8
270
50
10
200
5-10
и
170
Близко к 0
100

(>|ti аппзм приспосабливается к гипоксии изменением дыхания, кровооб¬
ращения, приспособлением самой ткани к гипоксии, увеличением выработки
||>и I роцп гов - высотная акклиматизация. У киргизских тонкорунных овец.
м>н>ри.\ па протяжении многих поколений отгоняли на летний ссзон в горы
м.| m.ieoiy 400 м, понижен основной обмен и легочная вентиляция. Новорож-
к иные животные переносят гипоксию легче, чем взрослые.
Дыхание при повышенном атмосферном давлении. Низкое атмосфер¬
ное давление ведет к химическим сдвигам в организме, обусловленное недо-
i ником кислорода. Повышенное атмосферное давлейие действует, прежде
neci о как физический агент.
11огр> жение на каждые 10 м под вод> > велпчивает давление на 1 атм. Дав-
icimc может достигать 10 атм. При этом в крови растворяется большое коли-
чеспю газов. Чем большее время организм находится под большим давлени¬
ем Iсм больше растворяется азота.
11рпчиной сильных болей, возникающих при быстром подъеме на поверх-
пос I ь (|три работе в кессонах, у водолазов), является растворенный в крови азот.
( амо по себе пребывание на большой гл\ бпне не опасно, но при быстром
переходе от большого давления к обычному азо т пз растворенного состояния
переходит в газообразное, не успевает выделился через легкие и образует
11\ итрьки газа, которые могут закупорит ь мелкие кровеносные сосуды и при¬
нес I и к смерти. При медленном подъеме па поверхность азот удаляется из
npi аннзма и таким образом предупреждает ксссонн\ ю болезнь.
5.6.	Особенности дыхания у птиц
Дыхательный аппарат птиц резко отличается от дыхательного аппарата
м к'когтитающих животных.
Аппарат дыхания л птиц делится на воздухоносные пути, легкие и возду-
мшосные мешки. Грудная кость относи тельно большого размера и далеко за-
чодпт назад и вниз, прикрывая часть брюшных органов. Диафрагмы у птиц
но, легкие невелики и расположены под позвоночником в углублениях меж-
i\ ребрами. Легкие связаны с воздухоносными мешками и прочно прикреп-
тспы к ребрам и позвоночнику.
Всего у птиц четыре парных и один непарный воздухоносных мешков.
I рудные и брюшные воздухоносные мешки располагаются между петлями
кишечника, вокруг сердца и заходят отростками в трубчатые кости. Они со-
I кио т резерв воздуха и облегчают вес птицы, но в газообмене не участвуют. У
		 		 газообмен происходит в легких.
При вдохе воздух поступает в трахею, бронхи, бронхиолы, воздухонос¬
ные капилляры, где происходит газообмен, и заполняет воздухоносные меш¬
ки 11рн выдохе воздух из воздухоносных мешков движется в обратном на-
101

правлении, в легких снова происходит газообмен. Такая двукратная циркуля¬
ция воздуха через легкие обеспечивает интенсивный газообмен.
Жизненная емкость легких у кур составляет 13 .мл. у уток - 20, а емкость
воздухоносных мешков - соответственно 169 и 315 мл
В 100 мл крови птиц содержится 9-14 г гемоглобина. В их мышцах много
миоглобина. который при низком напряжении кислорода в крови (10 мм рт. ст.)
может отдавать до 70 % кислорода. Гемоглобин при таком давлении отдавать
кислород не может. Птицы более чувствительны к избытку углекислого газа,
чем млекопитающие Особенно чувствительны они к недостатку кислорода.
Низкое парциальное давление кислорода на высоте 3-4 км при полете птицы
переносят хорошо, а гипоксию в состоянии покоя - плохо.
Механизм вентиляции легких при полете мало изучен Одни считают, что
движения крыльев, действуя на воздухоносные мешки, способствуют обнов¬
лению воздуха в легких, другие приписывают важное значение в дыхании
воздушной струе, направленной при полете в ноздри птиц.
Птица может дышать продолжительное время через обломленный конец
плечевой кости.
Частота дыхательных движений в минуту' составляет: у ку р 22-25. у у ток
15-18, у гусей 9-10 и у индеек 15-20.
5.7.	Голос животных
Голос животных -это рефлекторная реакция, в которой принимают учас¬
тие носовая и ротовая полость, легкие, гортань с голосовыми связками. Обра¬
зование звуков связано с дыханием. Здоровые животные формируют свой го¬
лос, в то время как больные, и в особенности при заболевании голосового
аппарата, обычно утрачивают это свойство. У разных видов сельскохозяй¬
ственных животных и птиц анатомическое строение отличается, что сказыва¬
ется на образовании звука.
Голос животных - сложная, многозвеньсвая рефлекторная реакция. Обра¬
зование звука и его высота определяется напряжением голосовых связок, че¬
рез которые под давлением проходит воздух пз легких.
У птиц образование звука происходит в результате сближения барабан¬
ной перепонки каждого бронха и мышцы пару жной гу бы. Между ними обра¬
зуется щель. В зависимости от диаметра щели создаются различные колеба¬
ния перепонки и образование звука.
У человека шкала частот звука лежит в пределах 80-1024 Гц. Голосовой
регистр определяется в основном длиной голосовых связок. У женщин длина
голосовых связок меньше (15-18 мм), чем у мужчин (20-24 мм), поэтому жен¬
ский голос выше мужского.
102

()i iuimi тдоса животных и птиц в значительной степени изменяются в
nimii имосIи OI (физиологического состояния, поведения, гормональной ак-
пиипц in соеюянил центральной нервно!! системы. Животные голосовыми
imii.iMii передают нн(])ормацию. Так, мычание бычков свидетельствует об
iiiiiIi ikh: I н ржание кобыл - беспокойство о жеребенке, пенис соловья - спо-
м>1 ннiiI oOciaiiOHKC.
I u ioenHoii аппарат животных значительно короче и имеет более простое
| Iроение, чем голосовые связки человека. Образование звука и его высота
пире к'ияются не только напряжением голосовых связок, сколько возникаю¬
щими при этом сгущениями и разряжениями воздушного столба.

ГЛАВА 6. ПИЩЕВАРКП и i:
6.1.	Понятие о пищеварении. Виды обработки корма,
функции органов пищеварении.
Типы пищеварении
Под пищеварением следует понимать совокупное?ь сложных (физиологи¬
ческих процессов, обеспечивающих необходим} ю обработку корма и всасы¬
вание питательных веществ в кровь и лимфу.
Процессы пищеварения происходят в пищеварительном тракте, который
условно подразделяют на передний отдел (ротовая i юлость. глотка, пищевод),
средний (желудок и тонкий кишечник) и задний oi чей толстого кишечника.
Кроме того, к органам пищеварения относят и ряд застенных желез (слюн¬
ные. поджелздочная) и печень. Секреты этих жене,!, поступая в пищевари¬
тельные пути, принимают активное участие в i пдроли зе пи i агельных веществ.
В пищеварительном тракте корм подвергаем!
•	физической обработке, благодаря чему qt-i иймельчястея, \ всличивастся его
поверхность и становится более доступным для дальнейшею переваривания;
•	биологической обработке, которая ocyui.eeшляется микроорганизмами,
населяющими в больших количествах пищеварительный тракт;
•	химической обработке, которая происходит под действием ферментов,
выполняющих роль биологических катализаторов химических процессов,
обеспечивающих гидролиз питательных веществ, благодаря чем)' они пре¬
вращаются в компоненты, лишенные видовой специфичности и доступные
для их всасывания. Ферменты вырабатываются клетками пищеварительных
желез в неактивной (форме - в виде проферментов, которые приобретают свою
активность при воздействии на них ряда специфических активаторов и при
наличии для их действия необходимых условий (температу ры, реакции сре¬
ды, концентрации питательных вещест в в субстрате).
104

I liiiuciiapiiicjii.iibic ферменты no своему влиянию специфичны, г с дей-
i I п\ к) I на с I рот определенный с} бстрат и исходя из этого они делятся на три
11>\ ним:
•	мроюолнтнчсскис (протеазы), гидролизирующие белки;
•	лпполитическис (липазы), расщепляющие жиры:
•	амилолш'ические или глюколитнчсскис (карбогидразы). действующие
I ia \ гтеноды.
11пщеварительный тракт выполняет следующие функции:
I ('екреториая, заключающаяся в выработке пищеварительных соков.
i птержащих ферменты.
('скреция пшдеварительных соков - сложный процесс, при котором сек-
рстрная клетка получает из крови необходимые вещества для образования
i г.осго продукта и его выделения (экструзии) в органы пищеварения. Г1о тип)
и\е грузии секрета клетки делятся на мерокрановые, выделяющие секрет че-
ре! мембраны, без нарушения своей морфологической целостности и даль¬
нейшей функциональной способности; апокриновые — выделяющие секрет с
оторжением части цитоплазмы, после чего необходимо время для восста¬
новления их секреторной способности: голокриновые — когда вся клетка с
имеющимся в ней секретом отторгается, и она прекращает свою функцию.
2.	Моторно-эвакуаторная, или двигате vьная функция, обеспечивает при¬
ем корма, его пережевывание, заглатывание, перемешивание, продвижение
содержимого по длине пищеварительного тракта и выбрасывания из организ¬
ма непереваренных остатков корма.
3.	Всасывательная - обеспечивающая поступление питательных веществ
после их соответствующей переработки в кровь и лимфу.
4.	Экскреторная (выделительная) функция обеспечивает выведение из
организма продуктов различных видов обмена веществ и непереваренных
остатков корма.
5.	Инкреторная связана с выработкой пищеварительными железами эн-
юриновых гормонов и гормоноподобных всщсств. влияющих не только на
ф_\ нкции пищеварительного тракта, но и на дру гие системы организма.
6	Защитная, выполняющая роль барьера от проникновения в организм
вредных агентов.
7.	Рецепторная (анализаторная) (функция проявляется в оценке качества
посту пающего в организм корма
Типы пищеварения. В различных организмах в процессе их эволюцион¬
ною развития образовалось несколько типов пищеварения. В зависимости от
неючпнка образования ферментов различают:
® собственное тицеварение, когда сам организм вырабатывает для себя
ппщевар!I гельные ферменты;
•	енмбионтние тицеварение, осуществляемое ферментами микроорганиз¬
мов. что особстгно большое значение имеет is пищеварении жвачных животных:
8 Зак 2277	1	05

•	аутолиптческос - наиболее древний тип пищеварения происходит под
влиянием ферментов, заключенных в еамо,м корме.
В зависимости 01 мест. тле ос\ ществдяются ш пцеварительиые процес¬
сы. выделяют сиутрнк lemo'iiihiii пит пищеварения. происходящий в пищева¬
рительных вакуолях одноклеточных организмов.
Внеклеточное пищеварение можно разделить на полостное, осуществля¬
емое в полости же 1\дка. кишечника, и пристеночное или мембранное, проте¬
кающее на мембранах клеток слизистой оболочки пищеварительного тракта.
Кроме топ), выделяют внешнее тицеварение, происходящее за пределами
организма (например \ пауков); коллективное, когда в этом процессе участвуют
несколько особей многочисленного сожительства организмов (у пчел, млравьев).
6.2.	Пищеварение в ротовой полости
Прежде чем приступить к приему корма, животное должаю испытывать
необходимую потребность в его приеме, ощущать чувство голода, тогда оно
проявляет своп, свойственные его виду, особенности пищевого поведения.
Чувство голода связано с повышением возбудимости пищевого центра, рас¬
положенного в разных отделах центральной нервной системы, среди которых
важтю роль играет гипоталамичеекпй центр Функциональное состояние
пищевого центра определяется химическим составом крови, наличием в ней
глюкозы, аминокислот, жирных кислот и других метаболитов, а также гормо¬
нов поджелудочной железы п энтерпновон системы Наряду с г>моральными
факторами па возбудимость нишевого центра влияют и рефлекторные реакции,
исходящие от раздражения ра л юобразпых pei [.епторов пищеварительного тракта.
К чувству голода близко, по более выражено ощмденпе жажды, связан¬
ное с уменьшением поступления воды в opi аппз.м или с большой ее потерей
вследствие\силснного потоотделения пли и'.быточного приема минеральных
веществ. При этом наблюдается сухость в ронжои полости, снижение у ровня
соливацпи. диуреза, потоотделения При болсс значите и.ном дефиците воды
в организме наступают нарушения многих жизненно важных фу пкцнй.
Механизм возникновения чувства жажды многообразен. Он связан с воз¬
буждением осморецепгорных клеток гипоталамуса, где располагается центр,
регулирующий вводно-солсвоп обмен, а также возбуждением разнообразных
рецепторов пищеварительной и других систем орышпзма. С приемом воды
ощущение жажды_ проходит.
Прием корма. В отыскивании, оценке качества и в самом механизме при¬
ема кормах животных много общего, но имеются и некоторые видовые осо¬
бенности. Животные отыскивают корм и определяют его пищеву ю пригод¬
ность с участием органов зрения, обоняния, осязания, вку са.
Лошади, мелкий рогатый скот принимают корм главным образом хорошо
подвижными гу бами и отрывают сто резцами; кру пный poi атый скот, свиньи -
106

••I tыком. губами: плотоядные - резцами и клыками; птицы - клювом. Питье
но |ы происходит путем погружения в нее губной шели с последующим наса-
сываиием движениями щек и языка, 11лотоядные воду и жидкий корм лакают.
I г 1и цы захватывают воду клювом. запрокидывают голову, чем облегчают се
•..и цпыванне. Прием корма — ак т произвол ы 1ый и осуществляется по принципу
цепных рефлексов, когда конец одного рефлокса является началом другого.
Жевание осуществляется разнообразными движениями нижней челюсти,
благодаря чему корм измельчается, . ipobiпси. перетирается. В резу льтате это-
го у величивается его поверхность, он хорошо увлажняется слюной и стано¬
вимся доступным для проглатывания. Ноша ш и свиньи тщательно жуют корм,
жвачные животные - поверхностно, поэтому они могут заглатывать разнооб¬
разие посторонние предметы Этому способствует гакже низкая тактильная
чувствительность слизистой оболочки ротовом полости. Количество затра¬
ченных жевательных движений у животных ;авпсмтот вида корма и техноло-
1 ии его приготовления.
Жевание - акт рефлекторный, но произвольный Возникшее от раздраже¬
ния кормом рецепторов ротовой полост и но.зб\ жленпс по афферентным нервам
(язычная ветвь тройничного нерва. л iitkoi чоточпый нерв верхнегортанная
веточка блуждающего нерва) передается в иешр жеваппя продолговатого
мозга. От него возбуждение по эфферст ным во юкиам гройнпчного, лицево¬
го и подъязычного нервов поступает к желше/п.ным мышцам, и за счет их
сокращения происходит акт жевания ( и ;ме!н,чспнем грубых частиц корма
раздражение рецепторов ротовой полости уменьшается. в результате чего час-
юта жевательных движений и их сила становятся болсс слабыми и направле¬
ны они теперь, главным образом, на формирование пищевого кома и подго¬
товку его к глотанию. Высшие центры жевания располагаются в гипоталаму¬
се и в моторной зоне коры головного моя а
Слюнные железы. В ротову ю полость спадают протоки трех пар слюн¬
ных желез - околоушных. подъязычных и пп/к'нечелюстных Кроме того, име¬
ется большое количество мелких слюнных желез, рассеянных в слизистой
оболочке ротовой полости, секрет которых по, поржи кает ее во влажном со¬
стоянии, Застойные слюнные железы состоя i пз ели шетых клеток, выделяю¬
щих мукоидную слюну густой слизистой консистенции и серозных клеток,
вырабатывающих жидкий, водянистый, серозный секрет. Исходя из характе¬
ра вырабатываемой слюны различают ел п лютые же юзы. к которым относят¬
ся большинство мелких желез неба, щек и корпя языка: серозные железы -
около} шные - выделяют жидкую, водянист у ю слюну, а смешанные - подъязыч¬
ные и нижнечелюстные, вырабатывают смешанную серозно-слизистую слюну.
Для изучения секреторной деятельности слюнных желез Д. Д. Глинским
в лаборатории И. П. Павлова был предложен метод выведения их протока с
небольшим у частком слизистой оболочки па поверхности шски и подшива¬
нием сс к коже.
107

Состав слшпм. Слюна является секретом грех пар слюнных желез. Она
представляет собой водянисто-вязкую. мутноватую. слегка аполесцирутощу ю
на свету жидкость слабощелочной или щелочной реакции (pH 7.2—8,5). Слю¬
на содержит 98-09.5 % воды В состав минеральном части входят натрий,
калий, кальцин, магний, хлориды, карбонаты, сульфаты К органическим ве¬
ществам слюны относятся глюкопротеид. - му цин, белки (альбумины, глобу¬
лины, аминокислоты), азотсодержащие вещества (мочевина, мочевая кисло¬
та). ферменты лизоцнм (мурамидаза). а-амилаза н малы аза. В незначитель¬
ных количествах моп т быть и другие ферменты - протеазы. пептидазы, фос-
фатазы. липазы
Значение слюны:
i Смачивает корм и облегчает его пережевывание
2.	Растворяя частицы корма, слюна участвует в определении его вкусовых
качеств.
3.	Слизистая часть слюны (муцин) склеивает мелкие частицы корма, фор-
мир\ ст пищевой ком, ослизняет его и таким образом облс! чает проглатывание.
4.	За счет своей щелочности нейтрализует избыток кислот, образующихся
в желудке.
5.	Участвует в теплорегуляции у животных, пс имеющих потовых желез.
Например, у собак при высокой температуре с падающей изо рта слюной уда¬
ляется часть тепловой энергии.
6.	Защитная роль слюны осу ществляется за счет наличия в ней лизоцнма.
обладающего бактерицидными свойствами
7.	Слюна обладает низким поверхностным натяжением, содержит аскор¬
биновую кислоту и этим участвует в регуляции видового состава микрофло¬
ры в преджелудках жвачных животных.
8.	За счет присутствия в слюне мочевины и других азотсодержащих ве¬
ществ она участвует в азотистом обмене
9.	Имея в своем составе пищеварительные ферменты, слюна способству¬
ет гидролизу \ глеводов в желудке.
](). Слюна содержит тромбопластическис вещес тва, поэтому в какой-то
мере обладает кровоостанавливающим действием.
Механизм секреции слюны. Слюна - э то результат активной секретор¬
ной деятельности железистых клеток, которые по п чакн для ее образования
из крови воду, минеральные и другие необходимые вещества В секреторной
деятельности слюнных желез выделяют три процесса:
•	синтез первичного проду кта с образованием i ранул секрета;
•	выведение образовавшегося секрета из клетки:
•	восстановление морфологической целостности и функциональной спо¬
собности клетки
Первичный секрет слюны образуется в канальцах гранулярной цитоплаз¬
матической сети при участии рибосом После этого он накапливается в ап-
108

I	i.i pa i с Гольджн. где формируются гранулы, которые затем постепенно пере¬
мещаются к апикальной части секреторной клетки. Выделение секрета через
к истомную мембрану может происходить по мерокрпновому, апокриновому и
т'юкрпновомх типам секреции, что связано в определенно!! степени с интен¬
сивностью слюнообразования, В дальнейшем происходит восстановление
морфологической целостности и секреторной способности клеток
Регуляции слюноотделении. С люноотделение - сложнорсфлекторный
акг. осуществляемый вследствие разчражеппя ме.хапо-. хемо- и терморецеп-
юров ротовой полости кормовыми или дрхшми раздражающими вещества¬
ми Возбуждение по волокнам афферентных нервов передается в продолгова-
1ый мозг в центр слюновыделения и далее галамус, гипоталамус и кору го¬
ловного мозга. От центра слюновыдслеппн возбуждение по волокнам эффе¬
рентных симпатических и парасимпатических первое переходит к слюнным
железам, и они начинают выделять слюпх ’ )фферентные парасимпатические
волокна идут в составе лицевого и языктн ншпиого нервов Постганглионар-
пые симпатические волокна начинаются oi верхнего шейного ганглия. Этот
механизм выделения слюны определяется как безу словпорсфлекторный. Па¬
расимпатические влияния вызываю! обп п.пос выделение жидкой, водянис¬
той слюны с небольшим содержанием в iicii opi аппчеекпх веществ. Симпати-
чсскне нервы, напротив, уменьшают ко шчесию выделяемой слюны, но в ней
содержится больше органических веществ Pci уляция количества выделения
воды и органических веществ осуществляется нервным центром за счет раз¬
личной информации, поступающей к нему по афферентным нервам
Слюна выделяется также при виде ianaxe корма, в определенное время
кормления животных и при других мацнпу ляциях, связанных с предстоящим
приемом корма. Это условнорефлекториыи механизм выделения слюны, свя¬
занный с проявлением так называемых натуральных, пищевых слюновыдс-
лптельных рефлексов. В этих слх чаях еаюповыдслсппс происходит с у частн¬
ом вышележащих отделов ЦНС - гипогаламу с a 11 коры тловпого мозга. Слюна
может выделяться и на искусственные (индифферентные) раздражители, ког¬
да условный сигнал (свет; звонок и др ) через 15 о<) с сопровождается дачей
корма. После нескольких таких сочекшпй на один условный, посторонний
раздражитель происходит условнорсфлсморнос выделение слюны. Гакис
рефлексы называются искусственными усчовпимн рефлексами, которые мо¬
гут использоваться в животноводстве как с	алы к началу приема корма На
выделение слюны влияют калликрепп. гормоны гипофиза, щитовидной, под¬
желудочной желез и половые гормоны
Еще И. П Павлов в опытах на собаках оi мстил гонкую приспособляс-
хюстъ слюнных желез к виду скармливаемого корма. На сухие, вредные (от¬
вергаемые) вещества выделяется большое количество жидкой, так называе¬
мой. отмывной защитной слюны

ОсобенноеIн с.пожни ii'. K'iimi \ жвачных. В первые лни утелят боль¬
ше секрстируют слюнх смета	ic жепоы. по?юм> с:иона вязкая. тяг\ чая.
Околел шные железы до З-мсеичиою возрае га ic.aai выделяют слюну в пери¬
од приема корма м жвачки, а затем переходят как п \ взрослых животных на
непрерывную секретно, почтмх количество выделяемой пмн слюны зани¬
мает оолымни процен i пи оI ношению к колпчес! н\ е ноны дрх гих желез. Не¬
прерывность выделения с.noiiiii обеспечивается имм\ п>са.мм. исходящими от
механохеморепепторов преджелхдков. Прием корма п жвачка увеличивают
непрерывнх ю секрецию около) шных желез. 1 lii/кпсче noci пыс. подъязычные
н некоторые мелкие железы выделяют слюнх только при приеме корма и жвач¬
ке За с\TKiI \ кр\ иных жвачных животных выделяется ю I90 л слюны Коли¬
чество выделяемой слюны зависит от вида скармливаемого корма и способа
его прнготвления
У саш/ей слюна выделяется в основном при приеме корма - до 15 л в
с\ гки И Георгиевский отмечает, что окояох шпые и подьязычные железы
у CBiiHCii сскрешрхют сдюих иериодпчески гю время е ;ы а нижнечслюстныс
и мелкие железы ротовой полости выделяют се непрерывно. Другие авторы
считают, что у свинец слюноотделение всех желе ; происходит периодически,
при приеме корма. Степень секреторной деятельности е ионных желез зави¬
сит от характера корма На жидкие корма (болтх шкп) е попы выделяется очень
мало. Слюна евнней обладает ярковыраженным амп юлптпчсскнм действием
за счет наличия в ней альфа-амилазы и глюкозида ;ы
Слюноотделение у лошадей осуществляется юлько при приеме корма, и
слюны выделяют больше тс железы, на стороне котрых происходит пере¬
жевывание корма. Слюна лошадей имеетнпзкл ю щелочноегь (pH 7.5). она бедна
органическими веществами и (|)срмсптамн. за е\ i кп вы, к'ляется до 40 л слюны.
При патологии объем выделения слюны может мепч1ьея ! 1овышснное вы¬
деление слюны называется гиперсоливаиией. хмепыпеппос • гипосоливицией.
Глотание — сложнорсфлскторный aicr. обеспечивающий чвакхam по кор¬
ма из ротовой полости в пнш.евод. Сформирован!n.iii и оелн люинып елюноГ|
пищевой ком движением щек и языка направляется к сю корню за передние
дужки глоточного кольца Возбуждение, возникшее oi ра отражения рецепто¬
ров слизистой оболочки корпя языка и мягкою пени по волокнам языкогло¬
точного нерва передастся в продолговатый моя в иептр глотания. От него
пмпхльсы по волокнам эфферентных нервов (потьязычпый. тройничный,
блх ждающий) передаются к мышцам пол ост и pi a i а от кн. го pi ани и пищево¬
да. Происходит сокращение мышц, приподнпмаюиюх хин кое небо п гортань.
Перекрываете '-ход в дыхательные пути, открывается верхний пищеводный
сфинктер, и пищевой ком поступает в пищевод
В акте глотания выделяют произвольна ю фа ty. когда пищевой ком распо¬
лагается в ротовой полости до корня языка п животное сше может выбросить
его. а далее уже наступает непроизвольная (|)а ;а. когда ос> ществляются mo¬
ll	0

I лтельньте движения Центр глотания спя sau с ,ф\-гими центрами продолгова-
юго мозга, поэтому в момент глотания тормошится дыхательный центр, в ре¬
зультате чего происходит задержка дыхания н л чашенпе работы сердца, Выс¬
шие центры глотания расположены к i ипоталамнчсской части промежуточ¬
ного п в коре головною мозга Глотаний при отсутствии в ротовой полости
корма или слюны практически трудно осу ществн.мо или невозможно.
Передвижение ншцн по пищеводу ос\ шеспвлястся рефлекторно за счет
перистальтических сокращениГ) мышц пищевода Началом этого рефлекса
является акт глотания. Движению корма по пищевод} способствует также тя¬
жесть самого корма, разность давления между полостью глотки и началом
пищевода в 45-30 мм рт ст и то. что mm с мыши пищевода в шейном его
отделе в это время в три раза выше, чем и торокальном. Средняя продолжи¬
тельность прохождения твердой пиши по пищеводу составляет 10-12 с. но
)то зависит от массы животного и коне не юн	корма. Без глотательных дви¬
жении кардиальный сфинктер жслуна дарьп а при прохождении пищи по
пищевод}' он рефлекторно открывается. ( окращенпя мышц пищевода проис¬
ходят под влиянием блуждающего нерва,
6.3 Пищеварение к желудке
Поступивший в желудок корм подпер! ается дальнейшей физической, хи¬
мической п биологической обработке. ('троение желудка, как и всего пищева¬
рительного тракта, определяется особенностями питания животных. По сво¬
им анатомическим и функциональным особенностям различают простые од¬
нокамерные железистого типа желудки \ человека, собак, кошек: однока¬
мерные усложненные желудки пере.чо тою желудочно-кишечного типа -
у свиней, лошадей, кроликов: сложные miioiокамерные желудки - у жвачных
животных и двухкамерные — у птиц. По особенностям строения слизистой
оболочки и расположению в ней железно i ы.\ клеток в простом однокамерном
желудке выделяют три функционально ра t шчпые зоны:
•	кардиальная зона, примыкающая к пищеводу с расположенными в нет!
кардиальными железами, вырабатывающими cjmyистый секрет:
•	донная (фундальная) зона, включающая дно. тело и часть малой кривиз¬
ны желудка с наличием в ней фундальных желез, вырабатывающих фермен¬
ты. соляную кислот}' и слизь:
•	пилорическая зона, прилетающая к пилорусу, содержит пилорические
железы, вырабатывающие ферменты и слизь Соляная кислота в пилоричес¬
кой части желудка не вырабатывается
Ф}ндальныс железы имеют три вида сскретнрующнх клеток - главные,
обкладочные (париетальные) и добавочные. Главные клетки вырабатывают
ферметы. обкладочные - соляную кислоту, добавочные - слизь.
ill

Рис. 31. Желудочная фистульная
трубка
Методы изучения желудочной секре¬
ции. В экспериментальной и клинической
практике используются многочисленные
методы исследования желудочного пищева¬
рения. Это методы зондирования, рентгено-
с копии, элскгрогастрографпн. радиотелемет¬
рии и др. Вместе с тем в эксперименте для
изучения желудочной секреции применя¬
лись различные хирургические методики.
Впервые в 1842 г. В. А. Басов и итальянс¬
кий ученый Н. Блондло произвели вжив¬
ление в полость желудка фистульной труб¬
ки. дающей возможность получать желу¬
дочный сок (рис. 3 J). Однако в этих опытах даже после тщательного предва¬
рительного промывания желудка, выделяемый сок имеет примеси остатков
корма и слюны
В 1878 г. Р. Гейденгайн произвел операцию с выкраиванием лоскута из
стенки желудка и образованием из него изолированного мешочка (маленько¬
го желудочка), который не имел нервно-мышечной связи с основным желуд¬
ком, поэтому он не отражал рефлекторных влияний, связанных с приемом
корма, на желудочное соковыдсление. Сок из такого желудочка начинал вы¬
деляться не ранее 20 мин от начала приема корма (рис. 32).
Рис. 32. Разрезы для образования изолированных желудочков
по И П. Павлову (справа) и по Р. Гсйденгайну (слева):
Г - пищевод; Д - привратник; 1 и 2 - соответственно переднее и заднее
желудочное сплетение блуждающего нерва; В и Bt - лоскуты желудочной
стенки, из которых выкраивается изолированный (маленький) желудочек;
АБ - разрез по Павлов); сохраняющий показанные пунктиром нервные
волокна, идущие к лоскуту В; АББ^ - разрез по Гейденгайну,
пересекающий нервные волокна, идущие к лоскуту В!
л
112

В лаборатории И. П. Павлова в 1889 г. была предложена методика для
изучения желудочной секреции, названная И. П Павловым «методом мнимо¬
го кормления». Она заключалась во вживлении в желудок собаки фисту лы по
Басову (рис. 33) и эзофаготомии Концы перерезанного пищевода выводятся
наружу и подшиваются к коже В этом опыте выделение сока начинается
уже через 5-7 мин после начала приема животным корма. Это послужило
И. П. Павлову (1894) поводом для видоизменения операции Гейденгайна
(рис. 34). Он обеспечил сохранение нервно-мышечной связи между основ¬
ным и маленьким желудочком, который в этом случае полностью отражал
секреторную деятельность обычного желудка
Рис. 33. Мнимое кормление эзофаготомированной собаки
с фистулой желудка
Состав желудочного сока. Чистый желудочный сок представляет собой
бесцветну ю, прозрачную жидкость кислой реакции (pH 0,8-1,2) с наличием
небольшого количества слизи и клеток отторгнутого эпителия. Кислая реак¬
ция сока обусловлена наличием в нем соляной кислоты и других кислореаги-
рующи.ч соединений. В состав неорганической части сока входят минераль¬
ные вещества, имеющиеся в слюне. Органическая часть сока представлена
белками, аминокислотами, ферментами, мочевиной, мочевой кислотой.
Ферменты желудочног о сока. В желу дочном соке выделено семь видов
неактивных предшественников (проферментов), находящихся в клетках же¬
лудочных желез в виде гранул пепсиногенов, объединенных под общим на¬
званием пепсины. В полости желудка пепсиноген активируется НС1 путем
отщепления от него ингибирующего белкового комплекса. Пепсин действует
на пептидные связи белковой молеку лы и она распадается на пептоны, проте-
азы и пептиды
113

Рис. 34 Схема изоляции малого желудочка по Гейдешайну (а)
и И. П. Павлову (б):
1 - изолированный желудочек; 2 - линии разрезов; 3 - ветви
блуждающего нерва; 4 - нервно-мышечная связь между большим
и изолированным желудочком по И. П Павловч ; 5 - брыжейка с
сосудами, питающими изолированный желудочек
Различают следующие основные пспсины:
•	пепсин А - группа ферментов, гидролнзнр} ющпх белки при pH 1.5-2.0:
•	пспсин С (желудочный катепспн) реалпзус i' снос действие при pH 3.2-3,5;
•	пепсин В (парапепсин, жслатиназа) разжижает желатин, действует на
белки соединительной ткани при pH менее 5.6;
•	пепсин Д (реннин. химозин) действует в прпс\ гствии viohob кальция на
казеиноген молока и переводит его в казеин с образованием творожистой части
и сыворотки молока.
К др\ I им ферментам желудочного сока относятся желудочная липаза, рас¬
щепляющая эмульгированные жиры (жир молока) на глицерин и жирные кис¬
лоты при pH 5.9—7,9. Фермента больше вырабатывается у молодняка в пери¬
од их молочного кормления
Уреаза расщепляет мочевину при pH 8,0 до аммиака, который нейтрали¬
зует НС1.
Лизоцим (мурамидаза) обладает антибактериальным свойством
114

li желудочном пищеварении существенную роль выполняю г ферменты ра-
i 111 ic.ii-ных кормов (фптоферменты). которые особенно большое значение имею г
мри I мдролизс питательных веществ в желудке жвачных, лошадей и свиней.
Желудочная слизь п ее значение. Слизь вырабатывается всеми, но боль¬
ше добавочными плетками слизистой оболочки желудка (.мукоциты). Слой
i hi in предохраняет оболочку желудка сл механических, химических, темпе¬
ратурных повреждений, от е.с самопереваривания (аутолиза) под действием
IICI и пепсинов. Ряд авторов считают, что переваривающему действию сока
I ia желудок, наряду со слизью, прспя тс i ву ст щелочная реакция крови, обиль¬
но циркулирующая в стенкс желудка, п наличие в ней фермента - антипспсп-
| ia При pH ниже 5,0 вязкость слизи уменьшается, она растворяется и удаляса -
ся е поверхности слизистой оболочки, п кмда в желудочном соке появляются
комочки слизи. Нетральные муюпол! icaxapi щы (основная часть слизи) входят в
состав групповых антигенов крови п ашпансмнчсского фактора Касла. Гли-
копротеины, вырабатываемые обкладочпымн (париентальными) клетками явля¬
ются внутренним фактором Касла, необходимым дпя всасывания витамина В .
Значение соляной кислоты и пищеварении. Находясь в свободном и
связанном состоянии, она выполняет боамщ ю роль в пищеварении:
•	активирует пепсиногсн в пепсин и со (дас i да я сто действия кислую среду;
•	гормон просекретин переводит и ака нипу ю форм\ секретин, влияющий
па секрецию панкреатического сока;
•	декальцннирует и этим разрыхляе а кос мi,
•	денатурирует белки, в результате чет опп набухают, чао облегчает их
гидролиз;
•	действует бактерицидно на гнилоепу ю у|нкро<|)лору:
•	у частвует в механизме перехода содержимого из желудка в кишечник;
•	способствует створаживанию молока в желудке;
•	аюлтвирует моторику' желудка;
•	активирует гормон прогастрпн в тасарпн, участвующий в регуляции
желудочного соковыделения.
Механизм секреции желудочного сока. Секреция сока происходит под
влиянием разнообразных внешних и внутренних сапмуляторов Условно раз¬
личают три наслаивающихся друг на др> i а фазы выделения сока
Сложнорефлекторная фаза первоначально связана с условнорсфлектор-
ными реакциями на раздражение зрительных, слу ховых, обонятельных рецепто¬
ров, к которым впоследствии присоединяю юя безу словнорсфлекторные раздра¬
жения рецепторов ротовой полости, связанные с приемом корма и жеванием.
При приеме корма возбуждение от рецептора ротовой полости по аффе¬
рентным волокнам посту пает в пищевой центр продолговатого мозга и от
него по эфферентным волокнам блуждающего нерва к железам желудка -
начинается секреция сока. Рефлекторная фаза была доказана в лаборатории
И Г1 Павлова в опыте с «мнимым кормлением» собак. При кормлении такой
115

подопытной собаки корм выпадает через перерезанный пищевод, а через
5-7 мин от момента начала кормления происходит выделение сока. Перерез¬
ка блуждающих нервов не вызывает секреции сока при «мнимом кормлении»,
раздражение же псрсфсрического конца блуждающего нерва ст имулирует вы¬
деление сока,
Условнорефлекгорное соковыделение на вид. запах-корма осуществляет¬
ся с участием сенсорных зон соответствующих анализаторов и пищевого цент¬
ра коры головного мозга. Сок. выделяющийся на вид, запах и другие раздра¬
жители, связанные с началом приема корма. И. I I Павлов назвал «запаль¬
ным» пли «аппеппным». который подготавливает желудок к приему корма и
его перевариванию.
Рефлекторная фаза продолжается 1-2 ч, выделяющийся в это время же¬
лудочный сок обладает высокой кислотностью и переваривающей силой.
На сложнорефлекторную фазу постепенно наслаивается желудочная (нервно-
гуморальная) фаза. В этой фазе принимают участие блуждающие нервы и
местные интрамуральные рефлексы. К продолжающемуся еще выделению
сока от первой фазы на секрецию уже начинают влиять механические и хими¬
ческие факторы корма, а также гормоны гастрии. этерогастрпн. гистамин.
Роль продуктов переваривания корма и других химических экстрактивных
веществ в секреции сока доказывается опытом с незаметным для животного
вкладыванием корма через фистулу непосредственно в желудок - в обход слож-
норсфлекторной фазы. В этих случаях соковыделепне начинается только че¬
рез 20-30 и более минут: когда появятся первые ироду ктьт гидролиза корма.
Наглядным примером этого являются и опыты И. 11 Разснкова с переливани¬
ем крови от сытой, накормленной собаки - голодной, у которой сразу же пос¬
ле этого начинается соковыделение. Но вес этп химические вещества дей¬
ствуют е участием нервной системы и, главным образом, блуждающих не¬
рвов. так как введение атропина на фоне высокой желудочной секреции резко
ее снижает.
Кишечная фаза происходит при переходе содержимого из желудка в ки¬
шечник. Желудочная секреция в начале этой фазы еще увеличивается за счет
химических веществ, всасывающихся в кишечнике, а затем она постепенно
затухает вследствие образования в кишечнике секретина, который является
антогонистом гастрина.
Торможение желудочной секреции. Наряду с возбуждением секреция
желудочного сока может и тормозиться. Причиной этого может стать жирная
пища, поступившая из желудка в двенадцатиперстную кишку. Угнетающее
действие на соковыделение жир оказывает как через рефлекторные влияния
на железы желудка, так и через увеличение секреции гормонов гастрона и
энтерогастрона. Угнетает выделение сока и избыточное поступление в ки¬
шечник соляной кислоты при ее гиперсекрсции в желудке Отрицательные
116

•мопмопалыныс реакции повышают влияние симпатических нервов иувели-
ИЗшаю I выброс в кровь адреналина, что также приводит к торможению желу-
lo'inoii секреции
И лаборатории И. П. Павлова в опытах на собаках с маленькими изолнро-
H.miii.iMii желудочками при скармливании животным разных кормов (мясо.
\ nut), молоко) была выявлена четкая функциональная приспособляемость
желудочных. желез к виду скармливаемого корма, выражающаяся в разном
шчсствс. характере соковыделенпя и химическом составе сока. Позднее
аналогичные результаты были получены и в опытах на сельскохозяйствен¬
ных животных при скармливании им разнообразных традиционных для них
кормов. Так, посредством регуляторных механизмов секреторно-фермента-
I mu шг деятельность пищеварительных желез адаптиру ется к скармливаемым
кормам. Каждому виду корма соответству сз характерная для него секретор¬
ная функция пищеварительных желез, '.hoi факт имеет существенное значе¬
ние для организации рационального кормления здоровых и диетпитания боль¬
ных животных.
Таким образом, основными факторами регуляции секреторной деятель¬
ности пищеварительных желез являются следующие:
•	нервные возбуждения, связанные е приемом корма, что является мощ¬
ным пусковым импульсом к началу соковыделенпя;
•	рефлекторная регуляция от механических и дру гнх раздражений слизис¬
той оболочки органов пищеварения, проявляемая с участием рефлекторных
г, замыкающихся в ЦНС, в экстра- И интраму ральных ганглиях:
•	гуморальная регуляция, осуществляемая продуктами переваривания корма;
•	гормональная регуляция - за счет своих эптсриновых гормонов и гормо¬
нов других эндокринных желез (табл 16)
Моторная функция желудка. Двш а гсльная функция желудка осуществ¬
ляется за счет сокращения его гладких мышц и обеспечивает перемешивание
содержимого, его передвижение из одного отдела в дру гой и из желудка в
кишечник. У входа в желудок имеется кардиальный сфинктер, между фун-
дальной и пилорической частями желудка располагается препилорический.
а в месте перехода желудка в двенадцатиперстную кишку' - пилорический
сфинктер В пустом желудке нет полости, кардиальный сфинктер при этом
закрыт, а пилорический открыт.
Баллонографическим, рентгеноскопическим, элсктрогастрографическнм,
радиотелеметрическим и другими методами установлены ритмические (перис-
I апьтические) волны сокращения. Они возникают в кардиальной зоне желудка и
I юстспенно распространяются к его nunopi пес кой части, с продолжительностью
полны в 5-20 с. Тонические сокращения характеризутотся более длительным и
cl шьным напряжением мышц желудка, что создаст в его полости постоянное от¬
жимание содержимого по направлению к пилорической части. Гладкие мышцы
желудка обладают, кроме того, и спонтанными (автоматическими) сокращениями.
I 17

Таблица 16
Гормоны желудочно-кишечного тракта, место их образовании и эффекты действия
Гормон
Место выработки
гормона
Типы эндо¬
кринных клеток
Эффект действия гормонов
Соматостатин
Желудок, проксимальный
отдел тонкой кишки, под¬
желудочная железа
D-клетки
Тормозит выделение инсулина и глюка гона, боль¬
шинства известных желудочно-кишечных гормонов
(секретина. ГИПа. мотилина. гастрина): тормозит ак¬
тивность париетальных клеток желудка и ацинарных
клеток поджелудочной железы
Вазоактивный
интестинальный
пептид (ВИП)
Во всех отделах желу¬
дочно-кишечного тракта
D| -клетки
Тормозит действие холецистокинина, секрецию со¬
ляной кислоты и пепсина желудком, стимулирован¬
ную гистамином, расслабляет гладкие мышцы крове¬
носных сосудов, желчного пузыря
Панкреатический
полипептид (ГПТ)
Поджелудочная железа
D'-клетки
Антагонист ХЦК-ПЗ. усиливает пролиферацию сли¬
зистой оболочки тонкой кишки, поджелудочной желе¬
зы и печени; участвует в регуляции обмена углеводов
и липидов
Г астрин
Антральная часть же¬
лудка, поджелудочная же-
леза, проксимальный от¬
дел тонкой кишки
G-клетки
Стимулирует секрецию и выделение пепсина желу¬
дочными железами, возбуждает моторику расслаб¬
ленного желудка и 12-перстной кишки, а также желч¬
ного пузыря
Гастрон
Антральный отдел
желудка
G-клетки
Снижает объем желудочной секреции и выход кис¬
лоты в желл дочном соке.
Бульбогастрон
Антральный отдел
желудка
G-клетки
Тормозит секрецию и моторику желудка
Дуокринин
Антральный отдел
желудка
G-клетки
Стимулирует выделение секрета бруннеровых желез
12-перстной кишки
Продолжение табл, 16
Гормон
Место выработки
гормона
Типы эндо¬
кринных клеток
Эффект действия гормонов
Бомбезин
Желудок и проксималь¬
ный отдел тонкой кишки
Р-клетки
Стимулирует высвобождение гастрина. усиливает
сокращение желчного пузыря и выделение ферментов
поджелудочной железой, усиливает выделение энте-
роглюкагона
Секретин
Т онкий кишечник
S-клетки
Стимулирует секрецию бикарбонатов и воды подже¬
лудочной железой, печенью, железами Бруннера, пеп¬
сина - желудком; тормозит секрецию соляной кисло¬
ты в желудке
Холецистоки-
нинпанкрео Зи¬
мин (ХЦК-ПЗ)
Тонкий кишечник
I-клетки
Возбуждает выход ферментов и в слабой степени
стимулирует вьгход бикарбонатов поджелудочной
железой, тормозит секрецию соляной кислоты в же¬
лудке. усиливает сокращение желчного пузыря и жел-
чевыделение. усиливает моторикл тонкой кишки
Энтеро глюка гон
Тонкий кишечник
ЕС) -клетки
Тормозит секреторную активность л<слудка. снижает
в желудочном соке содержание К+ и повышает Сг .
тормозит моторику желудка и тонкой кишки
Мотилин
Проксимальный отдел
тонкой кишки
ЕС;-клетки
Возбуждает секрецию пепсина желудком и секре¬
цию поджелудочной железы, ускоряет эвакуацию со¬
держимого желудка
Гастроингиби¬
рующий пептид
(ГИЛ)
Тонкий кишечник
К-клетки
Тормозит выделение соляной кислоты и пепсина,
высвобождение гастрина, моторику желудка, возбуж¬
дает секрецию толстой кишки
Нейротензин
Дистальный отдел тонкой
кишки
N-клетки
Тормозит секрецию соляной кислоты железами же¬
лудка. усиливает высвобождение глюкагона

Продолжение табл. 16
О
о
О*
о
и
Я
CQ
И
О
Г)
о ю
х £
s s
|-( ^
fe' Я
О)
Он
ь
И У
о
О)
X
о
а
^ я
Он о
о ю
^ о
рэ
О £_
& 5
CD CQ
CJ £
Ь н
Л и
Q. -’н-
О о
Н <ii
г;
'6 ®
5 s
У Р-
<D CJ
* Й
К О
Он R
О о
н ю
о о
3 §
н ^
QJ Я
СЗ г
со t
s я
я S
£ &
н
о
о
я
а
сЗ
&
О
н
я
Он
5 s
>5
S о
а х
о
н
х
Он
о
н
о
нО
И
о
с;
X
я
н
СЗ
2
Он
С,)
н
а>
Он
VxJ
Cl.)
О
н
)-Ц
СО
CJ
п
Он
о
И
о
(L) о;
К Е
ri
о
Я
о
о
н
о
Он
н 1“!
CD (U
й: *
и
k-N 1>
е r
(И ^
Й ю
й>
Он
я ft
н 3
и 52
I |
<и Я
я р
О, н
о о
Я
о я
Я н
аю
^ 8
н в
О о
-I
£ Он
я ю
Н 5
О 6
Он
8
н
Я
я
S н
Я (D
си «Л
о а
Ч CD
ч
d)
*	В
£ Sh
8 о
*	о
-и У
Оч ^
н
я
о
п а
2 о
< h
си ,
е s*
^ со
_j (D
я Ч
t[ 1)
§ *
Ё°
Ь М
Н О
CD j=t
£ £*
Я CD
Я
2
Г[
5‘
2
§
§
Й
S
5
g
g
г
и
и
и
W
W
щ
I
и
ш
§
н
о
ю
Й и
g £
о о
и
§!
с о
н
а
э
о
н
я
н
а
Он
<D
С
Я
н
я $
о ^
Й- a
«g
w
G3
Я
н
о
Он
CD
Р
Я
ь
СЗ
Я"
э
Я сс
Й «
- э
А
и
<л5
&
§
£■
I
о
fct
е-
ё
о
С
х
о
Ом
о
я
X
я
я
я
я
ч
А
Он
о
о
п
я
я
<Т)
Я"
я
аЗ
н
о
ю
»>.
U
я
I
S
ч
я
ра
я
о
о
н
о
СЗ
fn
о
&
Ё
Г)
я
о
н
о
Он
(D
о
о
я
я
я
fcj
о
я
я
я
о
tH
Л
§
и
120

Двигательная функция желудка стим\лнруется .механическими и хими¬
ческими раздражениями рецепторного аппарата его слизистой оболочки. Наи¬
большее значение в регуляции моторики выполняют блуждающие нервы -
усиливают и симпатические - тормозят сократительную функцию желудка.
I \ моральными возбудителями моторики являются ацетилхолин, гастрин. ги-
скшин, ионы калия. Тормозящее влияние оказывают адреналин, норадрена-
jiiih. гастрон, энтерогастрон и ионы кальция.
Переход содержимого из желудка it кишечник. Эвакуация содержимого
из желудка в кишечник происходит небольшими порциями через пилоричес¬
кий сфинктер. Быстрота перехода корма зависит от степени его обработки в
желудке, консистенции, химическою состава, реакции, осмотического давле¬
ния и др. Быстрее эвакуируются утлсво. и ю гыс корма. Жирная пища задержи¬
вается более длительное время, что, по мнению некоторых авторов, связано с
образованием в кишечнике энтерогастрон а Измельченное, кашицеобразное,
теплое, изотоническое содержимое переходи i в кишечник быстрее, При на¬
полнении двенадцатиперстной кишки, переход следующей порции из желуд¬
ка задерживается до продвижения содержимою вниз по кишечнику'. Переход
содержимого из желудка в кишечник ocymeci пляс гея благодаря координиро¬
ванной функции моторики желудка и кишечника, сокращений и расслабле¬
ний пилорического сфинктера, что осущесшляется под влиянием ЦНС, мест¬
ных интрамуральных рефлексов, НС1 и этеральных гормонов.
Рвота — это защитная реакция организма, направленная на удаление из
пищеварительного тракта вредных раздражающих веществ. Рвоту могут выз¬
вать раздражения корня языка, брюшины, слизистой оболочки матки. Она
может возникнуть и условнорефлекторно, например при неприятных запахах
или вкусовых раздражениях.
Рвота начинается с антипересталыiпеских сокращений кишечника, когда
часть его содержимого забрасывается в желудок. Через 10-20 с происходят сокра¬
щения мышц желудка, стенки живота и диафрагмы, и на фазе выдоха содержи¬
мое желудка через пищевод выбрасывается в ротовую полость и наружу. Рвота-
это сложнорефлекторный акт с центром, расположенным в продолговатом моз¬
ге Афферентными путями, передающими возб) ждепие в центр, являются блуж¬
дающий и языкоглоточный нервы. Эффсра иные пути составляют волокна блуж¬
дающих, чревных нервов, иннервирующих пищеварительный тракт, а также
другие нервы, иннервир\тощие диафрагму и мышцы брюшной стенки.
6.4.	Особенности желудочного пищеварения
у разных животных
У лошадей в желудке различают небольшую кардиальную зону с хорошо
развитым слепым куполообразным мешком, фундальную и пилорическую
юны. Пищевод входит в желудок в косом направлении, хорошо развит карди¬
121

альный сфинктер, поэтому рвота и отхожденне га:юв из желудка практически
невозможны. Объем желудка - около 15-20 л Лошади тщательно пережевы¬
вают корм, поэтому в желудок он поступает достаточно измельченным и ув¬
лажненным слюной. Поступивший корм в желудке располагается послойно в
последовательности его приема. Кардиальное и пилорическое отверстия сбли¬
жены, поэтому жидкий корм и вода могут быстро переходить в кишечник,
даже не заходя в дру гпе отделы желудка. Желудочный сок выделяется непре¬
рывно и содержит пепенноген, липазу, соляную кислоту, общая концентрация
которой невысокая - до 0,24 %. из которых 0,14 % приходится на свободна то
HCI. Прием корма увеличивает соковыделение В желудке лошади одновре¬
менно проходят два гидролитических процесса. В зоне слепого мешка за счет
слюны сохраняется щелочная реакция, и корм подвергается воздействггю мик¬
рофлоры, которая вызывает бродильные процессы с образованием молочной,
уксусной и масляной кислот. Параллельно с этим около стенок фундальной и
пилорической зон желудка за счет кислого желудочного сока и ферментов
начинает происходить гидролиз белка и жира По мере пропитывания содер¬
жимого кислым соком а м ил о л ит и ч с с к и е процессы затухают, а протео- и ли-
политическне — усиливаются. Клетчатка в желудке пе переваривается в вид}'
отсутствия целлюлозолитической микрофлоры, а сс гидролиз происходит в
слепой кишке. Количество и химический состав выделяемого сока зависит от
вида скармливаемого корма и способа его приготовления.
У свиней желудок однокамерный, пищеводно-кишечного типа. В нем вы¬
деляют пищеводную, кардиальную, слепой выступ (дивертику л), фундальную
и пилорическу ю зоны. Емкость желудка - до 10 л Слизистая оболочка пище¬
водной зоны желез не имеет, а в зоне слепого мешка (дпвертикуде) и карди¬
альной зоне железы вырабатывают, главным образом, слизистый секрет. В
слизистой оболочке других зон содержатся секреторные железы, вырабаты¬
вающие сок с разного вида пепсинами и соляной кислотой, которая создаст
сравнительно высокую кислотность (0,35-0,45 %) Большая часть НС1 нахо¬
дится в связанном состоянии. Наличие липазы и амилазы в соке не установ¬
лено. Гидролиз углеводов осуществляется за счет амилолитических фермен¬
тов слюны и бактериальных процессов, а жиров - за счет липаз, забрасывае¬
мых с химусом из кишечника. Как и у лошадей, корм в желудке, хотя и не так
строго, но располагается послойно и относительно слабо перемешивается. В
начальной фазе желудочного пищеварения идет гидролиз углеводов (амило-
лнтические процессы), постепенно сменяясь па протеолитическне. Наиболее
благоприятные условия для гидролиза углеводов в слепом мешке и в карди¬
альной зоне. Желудочный сок выделяется непрерывно. Прием корма заметно
у силивает соковыделение, в котором достаточно хорошо просматриваются
все три фазы секреции. Как и у других животных, выделение сока и фер¬
ментов зависит от вида и качества кормов и подчинено тем же механизмам
регуляции.
122

У нсвачных желудок сложный многокамерный, включает четыре отдела -
1>\ пен. сетку, книжку и сычуг. Первые три отдела называют преджелудками. а
i■ Iлч\ г выполняет функцию однокамерного железистого желудка. Слизистая
оболочка преджелудков покрыта плоским многослойным эпителием и не со-
!сржнт секреторных пищеварительных желез.
Рубец - самая большая по объему камера преджелудков. У крупного рога-
юго скота емкость рубца - до 200 л. у овец и коз - около 20 л. Наибольшее
развитие рубца начинается при переходе молодняка к смешанному' питанию с
использованием грубых кормов На слизистой оболочке ру'бца формируются
разной величины сосочки, увеличивающие его всасывательную поверхность.
Имеющиеся в рубце мощные складки разделяют его на несколько мешков и
иысту пов. Эти складки при сокращениях ру бца обеспечивают сортировку' со-
. (ержимого по его зонам.
Сетка - небольшой округлой формы отдел Между' преддверием рубца и
сеткой имеется складка, через которую проходит только измельченное и час¬
тично обработанное содержимое рубца Полому сетку' следует рассматри¬
вать как сортировочный орган. На елпзпетй оболочке сетки расположены
выступающие над ее поверхностью ячейки, сортирующие имеющееся там
содержимое. Мелкие, обработанные чаешцы сокращениями сетки поступа¬
ют в следующие отделы желудка, а болсс кру иные переходят в ру'бец для их
дальнейшей обработки.
Слизистая оболочка книжки образу ei разной величины (большие, сред¬
ние, малые) листки, между которыми задерживаются болсс крупные частицы
для дополнительного измельчения, а разжиженная часть содержимого пере¬
ходит в сычуг Таким образом, книжка является своеобразным фильтром. В
книжке, хотя и в меньшей степени, чем и ру бце и сетке продолжаются про¬
цессы гидролиза питательных веществ ферментами .микроорганизмов. В ней
активно всасываются вода, минеральные вещества, аммиак, ЛЖК.
Сычуг, как уже отмечалось, выполняем функцию железистого желудка, в
нем происходит гидролиз питательных вещее гв за счет вырабатываемого сока,
содержащего ферменты.
Пищевод входит в желудок на границе между' сеткой и преддверием ру'б-
ца и дальше продолжается по стенкс семей до входа в книжку как пищевод¬
ный желоб в виде полузамкнутой трубки Он образован складками слизистой
оболочки, называемыми валиками (гу'бами) 111 идсводный желоб хорошо раз¬
вит у молодняка и обеспечивает поступление молока, минуя преджелудки (ко¬
торые еще не развиты и не функционирую!) пспорсдственно в сычуг С нача¬
лом приема молока происходит рефлекторное смыкание валиков пищеводно¬
го желоба. Центр, регулирующий это т процесс, располагается в продолгова¬
том мозге, а афферентный путь рефлекса начинается с раздражения рецепто¬
ров ротовой полости, языка, глотки. Эфферентные волокна идут к желобу в
составе блуждающих нервов. Сосательные движении усиливают смыкание
123

валиков пищеводного желоба, поэтому в первые дни молодняку рекомендует¬
ся выпаивать молоко через сосковую поилку В этом случае молоко в ротовой
полости хорошо смешивается со слюной и в сычуге образуется рыхлый мо¬
лочный сгусток, досту пный для дальнейшего переваривания. При быстром
заглатывании молока большими порциями желоб не успевает сомкнуться и
часть молока попадает в преджелудки, что может привести к значительным
нарушениям пищеварительных и других функции организма. С 20-2]-го дня
молодняк начинает принимать грубый корм и значение пищеводного желоба
постепенно уменьшается С этого времени начинают функционировать пред¬
желудки, которые заселяются микрофлорой, образ\ я многочисленную, разно¬
образна то мнкрофауну До 3-месячного возраста у телят наблюдается своеоб¬
разный переходный период от пищеварения в сычуге к пищеварению в пред-
желудках К 6 месяцам преджелудки достигают полного своего развития, и у
телят устанавливается тип пищеварения, свойственным взрослым животным,
когда гидролиз питательных веществ осуществляется ферментами микроор¬
ганизмов В преджелудках микрофлора находит благоприятные условия для
своей жизнедеятельности и размножения. Только в I г содержимого рубца
насчитывается до 1 млн инфузорий и 1010 бактерии. Мнкрофауна рубца пред¬
ставлена главным образом бактериями, простейшими одноклеточными орга¬
низмами и грибками. Их количество и видовой состав зависит от состава ра¬
циона. поэтому включать в рацион новые корма н переходить от одного раци¬
она к другому следует постепенно.
Бактерии представлены многочисленными видами. 11о участию в процес¬
сах пищеварения и по используемому субстрату можно выделить группы цел-
люлозолитических. протеолитических и липолпiпческих бактерий. Между
различными видами бактерий устанавливаются сложные формы взаимоотно¬
шений. Одни виды бактерий могут стимулировать пли, наоборот, тормозить
развитие других. Симбионтные взаимоотношения разных видов бактерий
позволяют им кооперироваться в использовании метаболитов одних видов
бактериями другого вида. По образу и месту жительства различают бактерии,
связанные со стенкой рубца, располагающиеся на поверхности ее слизистой
оболочки, бактерии, фиксирующиеся на поверх поет твердых частиц корма,
и бактерии, свободноживущие в рубцовом содержимом
Простейшие представлены разнообразными (около 50 видов) инфузория¬
ми. Некоторые авторы выделяют до 120 видов рубцовых простейших, в том
числе у крупного рогатого скота - 60, у овец и коз до 30 видов. Но у одного
животного одновременно может быть 14-16 видов. Инфузории быстро раз¬
множаются и за сутки могут давать до пяти поколении. Видовой состав и ко¬
личество инфузорий, так же как и бактерий, зависи т от состава рациона и
реакции среды содержимого рубца. Наиболее благоприятной для их жизнедея¬
тельности является среда с pH 6-7. Значение инфх зорий состоит в том, что
они, разрыхляя и измельчая, подвергают корм механической обработке, делая
124

ci о болсс доступным для действия бактериальных ферментов. Инфузории
поглощают зерна крахмала, растворимые сахара, предохраняя их от сбражи¬
вания и бактериального расщсгитения, обеспечивают синтез белков и фосфо¬
липидов. Использу я для своей жизнедеятельности азот растительного проис¬
хождения, инфузории синтезируют белковые структуры своего организма.
11родвигаясь вместе с содержимым по пищеварительному- тракту; они перева¬
риваются. и животные получают болсс полноценный белок микробиального
происхождения. По данным В. И. Г’еорп ювекого биологическая ценность белка
бактерий оценивается в 65 %, а белка простейших - в 70 % (табл. 17).
Таблица 17
Состав бактерии п простейших ру бца, r/кг сухого вещества
Вещества
Бактерии
Простейшие
Азот
78
64
Углеводы
155
380
Липиды
100
90 (более половины
фосфолипиды)
Зола
170
65
Лизин (г/100 г азота аминокислот)
8.5
10.2
Считают также, что бактериальная фракция рубцового содержимого име¬
ет все незаменимые аминокислоты Живо тные в сутки за счет микроорганиз¬
мов могут получать до 400 г полноценного белка и у довлетворять свою суточ¬
ную потребность в нем на 20-30 %. Кроме того, микроорганизмы синтезиру¬
ют витамины группы В (тиамин, рибофлавин, никотиновую кислоту, фолие¬
вую кислоту, биотин, цианкобаламин п др )
Имеющиеся в рубце грибки (дрожжи, плесени) обладают целлюлозоли-
тической активностью, сбраживают сахара, синтезируют гликоген, аминокис¬
лоты, витамины группы В.
Пищеварение в рубце. Пищеварительный аппарат жвачных приспособ¬
лен к употреблению и усвоению больших количеств грубых растительных
кормов, основным компонентом которых является клетчатка, занимающая в
рационе жвачных 40-50 %. Содержание клетчатки в различных растениях в
расчете на сухое вещество колеблется в пределах 25-50 %. Жвачные живот¬
ные утилизируют до 80 % всей поступившей с кормом клетчатки, и 60-65 %
ее подвергается различным "превращениям в рубце. Гидролиз клетчатки осу¬
ществляется ферментами микроорганизмов, населяющих преджелудки Ре¬
акция содержимого рубца колеблется в пределах pH 6,5—7,4. В поддержании
активной реакции большое значение имеет непрерывное поступление в ру¬
бец слюны, буферные свойства которой содействуют нейтрализации избытка
кислот, образующихся в процессе рубцового брожения. Этим самым слюна
125

способствует созданию благоприятных условий дня жизнедеятельности мик¬
рофлоры рубца. Этому способствует и секретнру смая со слюной аскорбино¬
вая кислота. Она стимулирует также синтез белков. У крупного рогатого ско¬
та со слюной ежедневно выделяется до 80 мг аскорбиновой кислоты.
Переваривание углеводов. Клетчатка на 50-80 % состоит из углеводов.
Основная роль в гидролизе клетчатки принадлежит цсллюлозолитическим
бактериям, которые выделяют фермент целлюлазу. Под действием этого фер¬
мента образуются цел л от риоза целлобиоза, и далее под влиянием глюкози-
дазы они гидролизу ются до глюкозы. Переваривание клетчатки в рубце умень¬
шается, если в рационе содержатся легкопереварнмыс углеводы (крахмал,
сахароза), так как они более доступны и предпочтительны для использования
их микроорганизмами.
Переваривание крахмала. Крахмал занимает второе место после клет¬
чатки в углеводном питании жвачных животных Скорость переваривания
крахмала зависит от его происхождения и физико-химических свойств При
повышенном содержании крахмала в рационе образуется большое количе¬
ство молочной кислоты, что может привести к нарушению процессов пище¬
варения, в то время как небольшие ее количества улучшают течение бродиль¬
ных процессов, использование корма и приводят к у величению содержания
белгеа в молоке Практически все моносахара, поступающие с кормом или
образующиеся в рубце при гидролизе полисахаридов, у типизируются микро¬
организмами. Часть проду ктов гидролиза (молочная кислота, янтарная, вале¬
риановая и др.) используются микроорганизмами в качестве источника энер¬
гии и для синтеза своих клеточных соединений
Подвергнутые гидролизу углеводы, в дальнейшем сбраживаются с обра¬
зованием низкомолекулярных летучих жирных кислот (ЛЖК) - уксусной,
пропионовой, масляной и др. За сутки в среднем образу ется до 4 л ЛЖК. Со¬
отношение ЛЖК зависит от состава рациона (табл 18).
Таблица 18
Процентное отношение основных ЛЖК в содержимом рубца у коров
Тип
кормления
Кислота. %
уксусная
пропионовая
масляная
Конце игр атный
59,60
16,60
23.80
Сочный
58,90
24.85
16.25
Сенной
66.55
28.00
5.45
Корма растительного происхождения с большим содержанием клетчатки
(сено) дают больше уксусной и пропионовой кислот, а концентрированные -
у ксусной и масляной. Некоторыми авторами получены несколько отличаю¬
щиеся результаты, что, вероятно, зависит от вида скармливаемых концент-
126

рпрованных кормов, но тем не менее во всех случаях в наибольших количе-
г I iuix вырабатывается уксу'сной кислоты, углеводистые корма благоприятству-
loi большему' образованию пропионовой кислоты. По данным некоторых ав-
тров. при содержании животных на смешанном зимнем рационе образуется
\ ксусной кислоты 60-70. пропионовой - 15—20 и масляной - 10-15 моль/%.
()сповное количество образовавшихся кислот всасывается в кровь в преджс-
|\дках. и лишь небольшая их часть (10-30 %) посту пает в сычуг. Всосавшие¬
ся кислоты используются организмом для энергетических и пластических
целей. Уксусная кислота является предшественником молочного жира, про-
I тоновая - участвует в углеводном обмене и идет на синтез глюкозы, масля-
1i ля - используется как энергетический Marcpi 1ал и для синтеза тканевого жира.
Переваривание белка. Растительные протеины, поступившие в рубец,
расщепляются ферментами протеолт ичееких микроорганизмов до пептидов,
аминокислот и аммиака. В ру'бце происходи г всасывание аммиака в кровь, и
пи поступает в печень, где превращается в мочевину, которая частично выде¬
ляется с мочой, а частично - со слюной Значительная часть аммиака путем
шффу'зии из крови через стенку рубца ннош. возвращается в его полость и
продолжает участвовать в азотистом обмене Одновременно с процессами
расщепления растительного белка в рубце происходит и синтез бактериаль¬
ного белка высокой биологической ценности. Для этой цели может использо¬
ваться и небелковый азот. В основе усвоения азота небелковых соединений
( мочевины) лежит микробиологический процесс. Выявлено, что в рубце мо¬
чевина (карбамид) быстро гидролизуется микроорганизмами с образованием
аммиака, который использу'ется ими для дальнейших синтетических процес-
v'ob Скармливание мочевины не вызывае т осложнений, если дозы ее не слиш¬
ком высоки. Лу'чше скармливать карбамид в двс-три дачи в смеси с другими
кормами. При скармливании азотсодержащих веществ небелкового происхож¬
дения рацион должен быть сбалансирован по содержанию легкоперваримых
\ I л сводов, иначе образуется большое количество аммиака, который не может
быть полностью использован микроорганизмами, и в этих случаях может на-
г iy пить нарушение функций почек, печени и других органов
Переваривание липидов. Количество липидов в рационе жвачных обыч¬
но невелико. Растительные жиры содержат до 70 % ненасыщенных жирных
кислот. Под влиянием ферментов липолитичсских бактерий жиры в ру'бце
подвергаются гидролизу до моноглицеридов и жирных кислот. Глицерин в
1>\бце подвергается сбраживанию с образованием пропионовой кислоты.
Жирные кислоты частью используются для синтеза липидов микробных тел,
частью поступают в другие отделы пищеварительного тракта.
Образование газов в рубце. В процессе сбраживания корма в рубце, кро¬
ме летучих жирных кислот, образуются газы (у глекислый газ, метан, водород,
тот. сероводород) и очень незначительное количество кислорода. Количество
и состав образующихся в ру'бце газов непостоянно, так как зависит от со-
127

держащихся в рационе кормов, возраста животного, температуры внешней
среды и многих других причин. По некоторым данным у кру пных животных
за сутки образуется до 1000 л газов. Наибольшее количество газов образуется
при употреблении легкосбраживаемых и сочных кормов, особенно бобовых
культур, что может привести к острому' взду ч ню рубца (тимпании). Образую¬
щиеся в рубце газы удаляются из организма, главным образом, при отрыгива-
нии корма во время жвачки. Значительная их чаа ь ислсывается в рубце, пере¬
носится кровью в легкие, через которые они удаляются с выдыхаемым возду¬
хом. В большей степени удаляется через легкие утею тслый газ и в меньшей —
метан. Некоторая часть газов используется микроорганизмами для дальней¬
ших биохимических и синтетических процессов
Физиологии жвачки. Жвачные животные зашагывают корм, практичес¬
ки не пережевывая его. Затем, после определенной степени наполнения руб¬
ца кормом, наступает жвачка (рултнация). Отрмшианис корма, его переже¬
вывание и вторичное проглатывание составляю т жвачный процесс. Время, в
течение которого животное многократно пережевывает отрыгиваемый корм,
называется жвачным периодом, или циклом. Жилчкл проявляется периоди¬
чески и является необходимым условием для измельчения и дальнейшего пе¬
реваривания грубых кормов. Она обычно начинается вскоре после окончания
приема корма, когда он в рубце подвернется размя! чепию и разжижению. В
течение суток бывает 6-10 жвачных периодов, каждым из которых продолжа¬
ется по 30-60 мин. Чаще всего руминация naciy паст при полном покое жи¬
вотных, когда они ложатся. Отрыгивание корма сложнорефлекторный про¬
цесс. Грубые частицы корма раздражают мехапорсцсп горы преддверия руб¬
ца, сетки, пищеводного желоба. Возникшие импульсы возбуждения переда¬
ются в центр жвачки продолговатого мозга, от него но эфферентным нервным
путям (блуждающие нервы) возбуждение nociynaci к ссткс и пищеводному
желобу, происходит их дополнительное сокращение с одновременной оста¬
новкой дыхания в фазе выдоха. Затем насчупас ! вдох при закрытой гортани.
Давление в грудной полости понижается, грудная часть пищевода растягива¬
ется, в нем образуется отрицательное давление, обеспечивающее насасыва-
ние части содержимого рубца и сетки в полос м. пищевода. При последую¬
щем выдохе давление в грудной полости повышается, и за счет антиперис-
тальтических сокращений пищевода кормовой ком поступает в ротовую по¬
лость. где в течение 60 с тщательно пережевывается и снова заглатывается. С
уменьшением грубых частиц жвачка затухает.
Моторная функция преджелудков обеспечивает перемешивание, допол¬
нительное измельчение содержимого прсджел\ дков н эвакуацию его в сычуг.
Благодаря моторной функции преджелудков соидаюпся благоприятные усло¬
вия для жизнедеятельности микрофлоры и активного проявления микроби¬
альных процессов. Сокращения преджелудков имеют строго согласованную
последовательность и ритмичность. Вначале происходят двухфазные сокра-
128

щсния сетки, повторяющиеся через каждые 30-60 с. Первое сокращение -
более слабое, и после кратковременного расслабления наступает второе, бо¬
лсс энергичное. Во время этих сокращений крупные частицы содержимого
выталкиваются обратно в рубец, а измельченная разжиженная масса поступа¬
ет в книжку и сычуг. При отрыгивании жвачки отмечается дополнительное
фстье сокращение сетки. Одновременно с сеткой сокращается и пищевод¬
ный желоб с частотой 5-6 за 5 мин. Во время второй фазы сокращения сетки
начинают последовательно сокращат ьсм преддверие рубца, его дорсальный и
вентральный мешки, кауд о дорсальный и каудовентральньщ слепые выступы.
Этим и заканчивается один цикл моторики сетки - рубца продолжительнос-
I ью 1 мин и с паузами между циклами и .’.О 25 с. При сокращении дорсально¬
го мешка сетка расслабляется, и в нее переходит содержимое преддверия руб¬
ца. В это время осуществляется и основное отрыгивание газов Удаление га¬
зов в 30 % случаев связано с сокращением слепых выступов. При сокраще¬
нии сетки сычуг расслабляется, в нем со viae i си отрицательное давление, спо¬
собствующее переход)' в него измельченною содержимого из книжки. Этому
содействует и мощное сокращение тела книжки, наступающее сразу после
расслабления дорсального и вентральною мешков рубца.
Регуляция моторной деятельное!м осуществляется рефлекторно. Аффе¬
рентные и эфферентные пути проходя! в составе блуждающих нервов В ре¬
гуляции моторики преджелудков имени значение и пптсроцсптивные взаи¬
моотношения между различными отделами пищеварительного тракта. При¬
ем корма усиливает моторику' преджелудков 11аполнснис каждого последую¬
щего отдела преджелудков временно трмозш сокращение предыду'щего.
Наполнение сычуга и кишечника содержимым тормозит сокращение предже¬
лудков. На активность двигательной фу нкции преджелудков оказывает влия¬
ние вид корма и подготовка его к екармливаппю. Грубые корма усиливают
моторику'. В регуляции сократительном дся i ел ьности участвулот и дру гие струк-
г\ры головного мозга, в том числе м ею кора Имеются данные об участии в
этих процессах и некоторых гуморальных факюров
У животных нередки случаи ослабления млн даже полного прекращения
моторики преджелудков (атония), что вызывает значительные нарушения
всего пищеварительного процесса и даже i и боль животного.
Пищеварение в сычуге. Тонко измельченная и подвергнутая микроби¬
альному гидролизу масса поступает из книжки в сычуг, где на нее действуют
ферменты сычужного сока, представляющею собой бесцветную прозрачную
жидкость кислой реакции, содержащу ю ферменты - пепсин, реннин. липазу.
Сычужный соку коров выделяется непрерывно - до 40 л в сутки Прием кор¬
ма увеличивает соковыделение Непрерывность секреции сычужного сока
I юддерживастся раздражением ме.хано-, хеморецепторов сычута содержимым
и интерорецептнвными влияниями, посту пающими из преджелудков В регу-
Iяции секреции сока у частвуют те же факторы, что и у животных с однока-
') Зак 2277	129

мерным желудком. Количество и ферментный состав сока зависит от вида
корма и подготовки его к скармливанию. Наибольшее его количество с высо¬
кой ферментативной активностью выделяется на траву, сено бобовых куль¬
тур. В сычуге активно происходит гидролиз растительного и бактериального
белка за счет пепсина. Кислотность сока составляем ог 0.1-0,2 до 0.4 % сво¬
бодной соляной кислоты.
6.5.	Пищеварение в тонком отделе кишечника
Поступающее небольшими порциями из желудка в кишечник содержи¬
мое подвергается в нем дальнейшим процессам гидролиза под действием сек¬
ретов поджелудочной железы, кишечника и желчи Наибольшее значение в
кишечном пищеварении имеет сок поджелудочном железы
Секреторная функция поджелудочной железы. Впешпеескрсторная (эк-
зокринная) функция поджелудочной железы заключае тся н выработке подже¬
лудочного сока, который через 1-2 протока посту паст в просвет двенадцати¬
перстной кишки. Для изучения внсшнесекреторнои фу мкцнн поджелудочной
железы было предложено много разнообразных методов Наибольшего вни¬
мания заслуживает метод А. Н Бакурадзе. основанный па образовании не¬
большого изолированного кишечного отрезка с впадающим в пего протоком
железы, с вживлением в отрезок и основной кишечник каналов У-образной
фистулы, позволяющей получать сок и возвращать его обратно в кишечник.
Впоследствии этот метод был оригинально модифицирован применительно
для свиней В, А. Телепневым и А. И. Киеней.
Поджелудочный сок - бесцветная прозрачная жидкость щелочной реак¬
ции (pH 7.5-8.5). Неорганическая часть сока представлена солями натрия,
кальция, калия, карбонатами, хлоридами и др. В сое i ав орг анических веществ
входят ферменты для гидролиза белков, жиров и уч неводов и многообразные
другие вещества.
Белки расщепляются протсолитическимп ферментами - эндопептидаза¬
ми (трипсин, химотрппсин и эластаза), действую		 на пептидные связи
белков, образуя пептиды и аминокислоты. Экзопен i пдазы (карбоксипептнда-
за А и В, аминопептидаза) расщепляют в белках п пей гидах конечные связи с
освобождением аминокислот. Эти протеолнтнчеекие ферменты выделяются
клетками поджелудочной железы в виде проферментов, Активация их проис¬
ходит в двенадцатиперстной кишке. Трипа жога 11 icpcuo, и i гея в активную форму'
трипсин под влиянием энтеропептидазы (энтерокпназы) кишечного сока. Трип¬
син в свою очередь активиру ет химотрипеиногем в химотрппсин. прокарбокси-
пептидазу А и В - в карбоксипсптидазу А и В. проэласта ;у - в эластазу
Липолитическис ферменты выделяются в неактивном (профосфолипаза А)
и в активном (липаза, лецитиназа) состоянии. Панкреатическая липаза гидро¬
лизует жиры до моноглицеридов и жирных кислот. Фосфолипаза А расщеп-
130

1>1С г фосфолипиды до жирных кисло т. ,
су тствии желчи и ионов кальция.
Амилолитичсский фермент (панкре
ci крахмал и гликоген до ди- и моносах;
IOIOI мальтазой и лактазой до моносах;
pi 160 ну клеаза осуществляет расща тчеш
спну клеаза гидролизх ст дезоксину клеш
С целью предохранения гчоджелудоч
же секреторные клетки вырабатываюi
ный сок у собак выделяется перподпчеч
•.яйствснных животных - непрерыпно I
ют слабовыраженную. не продолжи толы
'.аннх ю с подготовкой корма к скармлин;
непрерывная секреция сока увелнчпплс
Iюступлении корма в желудок и кишим
переваривания корма. соляной кислоты
мого нз желудка в кишечник возннкасч а
ют рефлекторные влияния химуса на о
нон кишки и гормоны — секретим. нанк|
Секрецию сока тормозят глюка! ом
лин. Единого мнения по влиянию ncpium
иые, что секретин действует на клочки
симпатической нервтчой системы, гак как t
тормозит соковыделение. Следовательно i
ковыделенпя можно рассматривать, как не
нения сока и его ферментативная акпшпое
мых кормов, что было доказано В. А Гене
Желчь, ее сослан и значение. Же i n
патоцитов. У травоядных животных же г
красно-желтого. Различают печеночную .>,
токах с плотностью 1,010-1.015 и р11 7
следствие всасывания в желчном пузыре
ный цвет, плотность сс достигает 1,0,Й>
ной желчи входяч- SO—86 % воды, холеек
мочевая кислота, аминокислоты, витамт
ферментов - амтшаза. фосфатаза. гтрочеаа
юна теми же элементами, что и др\ тис ш
менты (билирубин и бплнв.ерднн) являю)
чобина при распаде эритроцитов Опп н
окраску. В желчи плотоядных больиче 6hj
шиа Истинным сскрсч'ом гсиатоци тов яв
•юная и та> рохолпенпя. В дистальном очд
Действие липазы усиливается в при-
атчеекая алы])а-амилаза) расщепля-
чрндов. Дпсахарнды далее расчцепля-
чрндов Нуклсотические ферменты -
1C рпбону клеиновой кислоты, а дезок-
юиую кислоту.
noil железы от самоперсвармвания те
и ингибитор трипсина Поджслудоч-
ки мри приеме корма, у сельскохо-
i механизме выделения сока различа-
i\ ю с' ютиорефлекторпую фазу. свя-
и 11но и его приемом, в результате чего
I сч Желудочная фаза насчупает при
	а секреторные клетки продуктов
laeipmia После перехода содсржи-
шпсчп11н i/>a;a Очу фазу поддержива-
iiidiciMO оболочкл двснадцатипсрст-
К'о нкмIпI имел лип. просчогландины.
I..I II.11M пиши сомачосчаччп-i. адрсна-
па секрецию сока пет. Имеются дан-
по.чжслудочпоп железы с участием
\ юкпроваппе се днгндроэрготамином
лппечнмо фазу панкреатического со-
||ро\п,мическ\ю (|)азу, Характер выде-
I к I акже зависят от вида скармливае-
и юным и в опытах на свиньях.
, ян Iяется секретом и экскретом ге-
п. (сиеною цвеча, а у плотоядных-
'11 "141, I ктходжщ юся в желчных про-
^ S.0, и пузырную желчь, которая в
часам поды приобретает более тем-
I 0 IX и рИ 5,5-6,5. В состав пузыр-
■рни. нейтральные лепры, мочевина,
ппч Д. 15. С. небольшое количество
а и лр Минеральная часть представ-
пце нар пчельные соки. Желчные пиг-
е.я ирод> к гам и превращении гемог-
ирн unoi желчи соотвсчству-'ющхю
шруонна. а у травоядных - билмвер-
ЛЯП)! ся желчные кислочы — гликохо-
;;ле гонкого кишечника иоддсйстви-

ем микрофлоры около 20 % первичных холневых кислот превращаются во
вторичные - дезоксихолисвую и литохолиевую. Здесь же 85-90 % желчных
кислот реабсорбируется и возвращается в печень в состав желчи, а остальной
их недостаток восполняется гепатоцитами.
Значение желчи:
•	эмульгирует жиры, превращая их в мелкодисперсную систему, и этим
создает благоприятные условия для их гидролиза;
•	обеспечивает всасывание жирных кислот. В кишечнике желчные кисло¬
ты соединяются с жирными кислотами, образуя так называемые мицеллы, в
составе которых жиры поступают в эпителиоциты кишечника. Кроме того,
желчь способствует всасыванию жирорастворимых витаминов;
•	участвует в нейтрализации НС1 и этим прекращает функцию пепсина и
создает условия для действия трипсина;
•	усиливает гидролиз белков и углеводов за счет активирования протео- и
амилол 1 ггических ферментов;
•	активизирует моторику желудка и кишечника, секрецию поджелудочно¬
го. кишечного соков, желудочной слизи;
•	оказывает бактериостатическое действие на гнилостною микрофлору.
Желчь секретируется непрерывно и поступает в желчные протоки и желч¬
ный пузырь. У лошадей, верблюдов желчный пузырь отсутствует, и желчь
накапливается в крупных протоках. У сельскохозяйственных животных желчь
выделяется в кишечник непрерывно, но неравномерно Выделение желчи реф¬
лекторно усиливается при приеме корма, вследствие раздражения рецепто¬
ров ротовой полости, желудка и двенадцатиперстной кишки. Выделение жел¬
чи регулируется блуждающими нервами, которые вызывают расслабление
сфинктера желчного пузыря и сокращение его стспкм, ч то обеспечивает по¬
ступление желчи в двенадцатиперстную кишку Симпатические нервы вызы¬
вают противоположный эффект - расслабление стенки пузыря и сокращение
сфинктера, что способствует накоплению желчи в пузыре Стимулируют вы¬
деление желчи гормоны холецистокинин, гастрнн. секретин и жирная пища.
Секреторная функция кишечных желез. Кишечный сок вырабатывает¬
ся бруннеровыми, либеркюновыми железами и др-* i ими клетками слизистой
оболочки тонкой кишки. Сок представляет собой мугщго. вязкую жидкость
специфического запаха, состоящую из плотной и жидкой частей Образова¬
ние плотной части сока происходит морфомскрошческим (голокриновым)
типом секреции, связанным с отторжением, слмцнванисм кишечного эпите¬
лия. Жидкая часть сока образуется водными растворами органических и не¬
органических веществ.
В кишечном соке более 20 пищеварительных ферментов Они действуют
на продукты, уже подвергнувшиеся действию ферментов желудка и поджелу¬
дочной железы. В соке имеются пептидазы - аминополипептидазы. дипепти-
дазы и др.. объединенные под общим названием эрепспны Расщсплсние нукле-
132

|ип «in н 11\ клепновых кислот oc> ществлястся ферментами нуклеотидазой и
м\ кнслзой Лпполитическими ферментами кишечного сока являются липаза,
фпефонппаза; амилолитическими - амилаза, лактаза. сахараза, гамма-амила-
ш I (лжными ферментами кишечного сока являются щелочная и кислая фос-
фа I л за. энтсропептидаза. Кишечные (|»срмснты завершают гидролиз проме-
/Кn шчмых продуктов питательных веществ Плотная часть сока обладает зна¬
ли кчыю большей ферментативной активностью. Методом послойного изу-
чгиня распределения ферментов в слизистой оболочке выявлено, что основ¬
ное содержание кишечных ферментов сосредоточено в верхних слоях слизи-
i mil оболочки двенадцатиперстной кишки, а по удалению от нее количе-
1 по ферментов уменьшается. В толстом отделе кишечника ферменты с учас-
июм микрофлоры разрушаются, но > овец щелочная фосфатаза выделяется с
кл лом в сравнительно больших количествах При патологии кишечника коли-
ч	есть о выделяемых с калом ферментов значительно увеличивается.
Для получения чистого кишечного сока предложены различные методы
образования изолированных отрезков кишечника. Впервые немецкий ученый
li I при (1863) предложил метод, основанный па образовании изолированно-
к) \ частка тонкой кишки длиной до 30 см, одни конец которого зашивается
ншлухо, а второй (каудальный) выводи тся наружу и вшивается в кожу брюш¬
ном стенки Проходимость основною кпшечппка восстанавливается сшива¬
нием перерезанных концов. Изолированный отрезок по методу Б. Тири мог
выворачиваться слизистой оболочкой наружу и прекращать свою секретор-
н\ ю функцию, поэтому земляк Б, Тпрп Велла преложил выводить оба конца
hi резка, и метод получил название Тирп-Вслла.
11ри этих методах изолированные сп резки не участвуют в пищеварении,
через них не проходит химус и слизистая оболочка постепенно утрачивает
I ною секреторную способность. Эти недостатки были устранены академиком
Л Д Сннсщековым (рис. 35) путем наложения внешних энтсроанастомозов.
(\щность метода заключается в образовании изолированного участка
кишечника. Все четыре перерезанных конца зашиваются наглухо, и в них
		ваются фистульные трубки, которые выводятся наружу и соединяются
■ шлетомозами (резиновыми или из другого материала трубками).
Секреция кишечного сока происходи! непрерывно. Рефлекторные влия¬
ния с рецепторов ротовой полости выражены слабо и только в краниальных
отделах тонкого кишечника. Секреция увеличивается при действии на слизи-
1 1мо оболочку механических и химических раздражений химу сом, что про¬
исходит с участием интрамуральных нервных образований и ЦНС. Блуждаю¬
щие нервы, ацетилхолин. энтерокринин. дуокрпнин стимулируют секрецию
сока Симпатические нервы и адреналин тормозят соковыделение. Адапта¬
ция секреторно-ферментативной функции кишечных желез к разным кормам
mi пес выражена и протекает более длительное время.
133

о	б
Рис. 35. Схема операций изолированной кишки по Тири (а).
Тири-Велла (б) и наложение двух внешних анастомозов по Синещекову (<?):
1 - вшитый в кожу конец кишки; 2 - соединение перерезанной кишки
В тонком кишечнике наряд}' с полостным пищеварением, осуществляе¬
мым соками и ферментами поджелудочной железы, желчи и кишечного сока,
происходит мембранный или пристеночный гпдро.т > питательных eenfecmG.
При полостном пищеварении происходит начальный этап гидролиза и рас¬
щепляются крупномолекулярные соединения (полимеры), а при мембранном
пищеварении завершается гидролиз питательных веществ с образованием
более мелких частиц, доступных для их всасывания (рис 36).
134

( I роение кишечных ворсинок
Часть эпителиальной клетки
с микроворс инками
ГТр печеночное пищеипроине п ис.мсыиапие: / - каем'шый
эпителий; 2 - бокалопмднмс kviovkii; 3 — формеигы.
Перенос иешест
в клетк*\ эпителия
,11олостиоо	,
шишнн ренпо
(корм I- секрет
же, ie i с фермсн-
I ниш)
1 IpiicreiiO'iHDe
пищеварение
(к-орм + секрет
же|11е1 с фермен-
I ими + кусочек
слизистом обо¬
лочки кишки)
Я
Гис 36 Схема полостного и мембранного (пристеночного) пищеварений!
135

Полостной гидролиз составляет 20-50 %, а мембранный - 50-80 %. Мем¬
бранном}' пищеварению способствует структура слизистой оболочки кишеч¬
ника. которая кроме ворсинок имеет огромное количество микроворсинок,
образующих своеобразную щеточную кайму. Слизь, выделяемая бокаловид¬
ными клетками, создаст на поверхности щеточном каймы мукополисахарид¬
ную сеть - гликокалнкс, который препятствует проникновению в просвет меж¬
ду ворсинками крупных молекул питательных веществ и микробов, поэтому
мембранный гидролиз происходит в стерильных условиях Ферменты, осу¬
ществляющие мембранный гидролиз, - это ферменты поджелудочного сока
(а-амилаза, липаза, трипсин) и ферменты, синтезируемые в кишечных эпите-
лиоцитах, фиксированные на мембранах ворсинок, находясь с ними в струк¬
турно связанном состоянии. Таким образом, пристеночное пищеварение яв¬
ляется заключительным этапом гидролиза питательных веществ и начальным
этапом их всасывания через мембраны эпителиоцнюв. Пристеночное пище¬
варение у сельскохозяйственных животных происходи ! и в других отделах
пищеварительного тракта. Гидролитической активностью обладает слизис¬
тая оболочка преджелудков и сычуга у жвачных животных, желудка -у лоша¬
дей и свиней.
Двигательная функция кишечника обеспечивает перемешивание его
содержимого с пищеварительными соками и соприкосновение большей час¬
ти химуса со слизистой оболочкой, благодаря чему создаются лучшие усло¬
вия для полостного, мембранного гидролиза питательных веществ и их вса¬
сывания Моторика кишечника, кроме того, обеспечивает передвижение со¬
держимого в аборальном направлении. В кишечнике различают четыре ос¬
новных типа сокращений:
•	Ритмическая сегментация возникает вследствие ритмического чередо¬
вания (8-10 раз в мин) участков сокращения кольцевых мышц с участками
расслабления между' ними В следующей момент рапсе сокращенные кольце¬
вые мышцы расслабляются, а перетяжки образуются на соседних участках.
•	Перистальтические сокращения характеризуются образованием пере¬
тяжки. расположенной выше отдельной порции химуса, и волнообразным ее
распространением в аборальном направлении при одновременном переме¬
шивании и продвижении химуса. В кишечнике могут возникать волны.раз¬
личной силы, которые распространяются на разные расстояния по кишечнику.
•	Маятникообразные движения осуществляются за счет сокращения коль¬
цевого и продольного слоев мышц, обеспечивающих колебание участка ки¬
шечной стенки то вперед, то назад, что совместно с ритмической сегментаци¬
ей создает хорошие условия дтя перемешивания химуса.
•	Тонические сокращения характеризуются длительным тонусом гладких
мышц кишки, на их фоне происходят и другие виды сокращений кишечника.
136

Тонические сокращения часто возникают при патологии. Гладкие мыш¬
цы кишечника способны и к спонтанным (автоматическим) сокращениям,
обусловленным интрамурал'ьной нервной системой.
На моторику' кишечника стимул пру ютсс влияние оказывают механические
и химические раздражения химусом слпзпсюй оболочки кишечника. Нервная
регуляция моторики осуществляется ип граму ральной нервной системой и ЦНС
Блуждающие и чревные нервы в зависимости от их исходного функцио¬
нального состояния могут возбуждать пли тормозить моторную деятельность
кишечника, так как в них проходят разные волокна. Парасимпатические не¬
рвы. как правило, возбуждают, a симпашчсскнс - тормозят сокращения ки¬
шечника. Влияние разнообразных эмоций, словесных раздражений свидетель¬
ствует о роли высших отделов ЦНС (гппоталаму са и коры головного мозга) в
регуляции моторики пищеварительною ipaicia Определенное действие ока¬
зывают разнообразные химические вещее та Ацетилхолин, гистамин, серо¬
тонин, гастрин. энтерогастрин, оксптоцпн н другие стимулируют1 а адрена¬
лин, гастрон, энтерогастрон тормозят мотрпкл кишечника.
6.6.	Пищеварение и толстом кишечнике
К толстому кишечнику относятся слепая, ободочная п прямая кишки. Хи¬
мус тонкого кишечника каждые 30- 60 с небольшими порциями через илеоце¬
кальный сфинкгер поступает в толстый (идеи 11рп наполнении слепой киш¬
ки сфинктер плотно закрывается. В слизнстй оболочке толстого кишечника
нет ворсинок, имеется большое количссэ во бокаловидных клеток, вырабаты¬
вающих слизь. Сок выделяется hciipcpumio под влиянием механических и
химических раздражений слизистой оболочки [3 сокс толстого кишечника в
небольшом количестве содержатся нсишдазы. амилаза, липаза, нуклсаза.
Энтеропептидаза и сахараза отсутствуют. I ндроппз пи тательных веществ осу¬
ществляется как за счет своих фермспп>в. i лк п энзимов, приносимых сюда с
содержимым тонкого отдела кишечника. Особенно большое значение в пи¬
щеварительных процессах толстого кишечника принимает микрофлора, ко¬
торая находит здесь благоприятные условия для своего обильного размноже¬
ния. У жвачных животных, как отмечалось, к'кмчагка расщепляется главным
образом в преджелудках, ау' животных с однокамерным желудком, особенно
n лошадей, это происходит в слепой кишке, которую иногда называют «вто¬
рым желудком», объемом более 30 л. В слепой кишке лошади под влиянием
микрофлоры переваривается до 50 % клет ча гкп и около 40 % белка. В резуль¬
тате сбраживания клетчатки образуются ЛЖК. Наряду с клетчаткой бактерии
гидролизуют и другие углеводистые корма Общая концентрация ЛЖК в со¬
держимом толстого кишечника достигает до 90 ммоль/л. У разных животных
имеются некоторые, но не существенные различия в соотношении отдельных
ЛЖК (табл 19)
К) Зак 2277	J	37

Таблица 19
Соотношение ЛЖК в содержимом слепой кишки разных животных
(по Л. Т. Филлппсопу)
Животное
Соотношение кислот брожения, ммоль/%
уксусная
пропионовая
масляная и др.
Крупный рогатый скот
72
18
10
Лошадь
73
20
7
Свинья
62
28
10
Собака
51
36
13
В толстый отдел кишечника свиней поступает около 14 % углеводов и 12 %
белка корма, а переваривается здесь всего лишь до 9 % углеводов и до 3 %
белка. Микрофлора толстого отдела кишечника синтезирует витамины К. Е и
группы В С ее участием происходит подавление патогенной микрофлоры,
она способствует нормальной деятельности иммунной системы. Поступив¬
шие из тонкого кишечника ферменты, особенно эптсропсптидаза, инактиви¬
руются с участием микроорганизмов. Углеводистые корма способствуют раз¬
витию бродильных процессов, а белковые - гнилост пых. с образованием вред¬
ных. ядовитых для организма веществ - индол, скатол, фенол, крезол и раз¬
личных тазов Продукты гниения белков всасываются в кровь и поступают в
печень, где они обезвреживаются с участием серной и глюкуроновой кислот.
Сбалансированные по содержанию углеводов и белков рационы уравновеши¬
вают процессы брожения и гниения. Возникающие большие несоответствия
этих процессов вызывают нарушения пищеварения и других функций орга¬
низма. В толстом кишечнике заканчиваются процессы всасывания, в нем на¬
капливается содержимое и происходит формирование каловых масс. Виды
сокращения толстого кишечника и его регуляция практически одинаковы с
тонким отделом, но эти сокращения более слабые и медленно протекающие.
В слепой и ободочной кишках наряд}' с перистальтическими происходят и
антиперистальтическнс сокращения, что способст вует лу чшему перемеши¬
ванию содержимого Моторику стимулируют главным образом механические
раздражения слизистой оболочки содержимым толстого кишечника. Длитель¬
ность пребывания содержимого в пищеварительном тракте зависит в первую
очередь от вида корма.
Время пребывания корма в разных отделах в процентах от общей дли¬
тельности его нахождения в желудочно-кишечном тракте, по приведенным
В. И. Георгиевским данным, составляет:
у коров - в рубце и сетке - НО, книжке -- 6, тонком кишечнике - 5, слепой
кишке - 3, ободочной и прямой кишке - 6;
у лошадей - в желудке - 25. тонком кишечнике - I 0, слепой кишке - 35,
ободочной и прямой кишке - 30;
138

v cauneit в желудке - 30. тонком кишечнике 10, слепой кишке - 40,
ободочной п прямой кишке - 20
После прохождения корма наступае т акт дефекации - освобождение, опо¬
рожнение нижних отделов толстого кишечника от непереваренных остатков
( жскрементов). Заполнение прямот! кишки каловыми массами вызывает рас-
1яжсние ее стенок Возникшие при этом импульсы возбуждения по афферент¬
ным нервным пу тям передаются в спинно-мозговой центр дефекации, оттуда
по эфферентным парасимпатическим ну гям идут к сфинктерам, которые рас¬
слабляются при одновременном усилении моторики прямой кишки, сокра¬
щения диафрагмы и мышц живота, и осуществляется акт дефекации.
6.7.	Всисыклине
Всасывание - сложный физиологический процесс, обеспечивающий про¬
никновение питательных веществ через клеточные мембраны и поступление
их в кровь и лимфу Всасывание происходи ! со всех отделах пищеваритель¬
ного тракта, но с разной интенсивностью В ротовой полости всасывание не¬
значительно вследствие кратковременное!и пребывания здесь корма и низ¬
кой всасывательной способности елизпеиш оболочки. В желудке всасывают¬
ся вода, алкоголь, небольшое количество солен, аминокислот, моносахари¬
дов. У жвачных животных в преджелудках всасываются почти все летучие
жирные кислоты. Основным отделом всасывания всех проду ктов гидролиза
является тонкий отдел кишечника, где исключительно высокая скорость пе¬
реноса питательных веществ. Этому способе i uy е i особенность строения сли-
J и стой оболочки, заключающаяся в том что на всем протяжении тонкого от¬
дела имеются складки и огромное количест во ворсинок, значительно увели¬
чивающих всасывательную поверхность Кроме того, каждая эпителиальная
клетка содержит микроворсинки, благодаря которым всасывательная поверх¬
ность дополнительно увеличивается в сотни р;п. Особенности строения вор¬
синок дают возможность проникать пшаге.пыи.ш веществам через своеоб¬
разные фенестры (окошки). Транспорт' макромолекул может осуществляться
путем фагоцитоза и пиноцитоза, но в нпщеварп юиыюм тракте всасываются в
основном микромолекулы, и их всасывание осу ществляется путем пассивно¬
го переноса веществ с участием процессов диффузии, осмоса и фильтрации.
Активный транспорт происходит с участием специальный переносчиков и
жергетических затрат, выделяемых макроэргамн. Субстрат (питательные ве¬
щества) всту пает в соединение с мембранным бслком-переносчиком. образуя
комплексное соединение, которое перемещается к внутреннему слою мемб¬
раны и распадается на субстрат и белок-носитель. Субстрат поступает к ба-
’.альной мембране и далее в соединительную ткань, кровеносные или лим¬
фатические сосуды. Освободившийся белок-переносчик возвращается на по¬
верхность апикальной мембраны за новой порцией слбстрата
1V)

Всасыванию в kiiiiictiiiikc способствует н сокращение ворсинок, благода¬
ря чему в это время in нимфашчсских и кровеносных сосудов выдавливается
лимфа и кровь. При расслабло!ши ворсинок в сосудах образуется слегка от¬
рицательное давление, способствующее насасывапию в них питательных ве¬
ществ. Стимуляторами сокращения ворсинок являются продукты гидролиза
питательных всщссш и гормон вилликинин, вырабатываемый в слизистой
двенадцатиперстном и гащей кишках.
Всасывание в -тле гам кишечнике незначительно, здесь всасываются вода,
в небольших количествах аминокислоты, глюкоза, на чем и основано приме¬
нение в клинической практике глубоких питательных клизм
Всасывание полы осуществляется по законам осмоса, поэтому она легко
может проходить пз кишечника в кровь и обратно в химус кишечника. Ос¬
новное всасывание воды происходит в кишечнике, а \ жвачных животных
интенсивнее всасывается вода в рубце и сетке. У коров вместе с пищевари¬
тельными соками выделяется до 180 л воды, которая почти полностью всасы¬
вается в кишечнике.
Всасывание минеральных веществ проходит путем как пассивного, так
и активного транспорта. Из гипотонических растворов солп всасываются легче
путем пассивного их транспорта. Всасывание различных минеральных ве¬
ществ происходит избирательно и с неодинаковом скоростью, что зависит от
их растворимости в пищеварительных соках и соединения с органическими
веществами. Наиболее быстро всасывается калий, загем натрий, кальций и
магний Большинство микроэлементов всасывается в виде неорганических и
органических соединений.
Всасывание углеводов в тонком кишечнике происходит в виде моноса¬
харидов - глюкозы, фруктозы и галактозы. Наиболее активно всасываются
глюкоза и галактоза. Всасывание глюкозы с участием переносчиков облегча¬
ется в присутствии ионов натрия У жвачных животных всасывание углево¬
дов невелико, так как большая их часть сбраживас гея в преджелудках до ЛЖК,
и в таком виде они всасываются в следующем порядке: уксусная, масляная,
пропионовая. Смеси кислот всасываются быстрее, чем каждая из кислот в
отдельности.
Всасывание белков. Белки всасываются через мембраны эпителиальных
клеток в виде пептидов и аминокислот с участием белков - переносчиков и
ионов натрия. Некоторые белки всасываются без расщепления. К таким бел¬
кам относятся белки молозива, благодаря чему новорожденные животные
получают готовые иммунные тела, участвующие в создании колострального
иммунитета новорожденных.
Всасывание жиров. Жиры расщепляются До моноглицеридов и жирных
кислот. Всасывание последних происходит с у частием желчных кислот. В ре¬
зультате их взаимодействия образуются мицеллы, которые поступают в энтеро-
циты по механизму активного транспорта После захвата мицелл мембраной
140

энтероцитов желчные кислоты отделяются и частично вновь поступают в хи¬
мус для участия в реобсорбции новых порции моноглицеридов и жирных кис¬
лот Другая часть желчных кислот с кровью поступает в печень в состав жел¬
чи. Из поступивших в эпителиоциты моноглицеридов и жирных кислот в эн-
доплазматическом ретикулеме происходит рссинтез триглицеридов с после-
дующим образованием хиломикронов (мельчайших жировых частиц, покры¬
тых липопротеиновой оболочкой) Хпломпкроны посту пают в лимфу и далее
через грудной лимфатический проток в кровь, а при необходимости в жиро¬
вые депо. Небольшое количество всаслвшс! ося в кишечнике жира может по¬
ступать сразу в кровь и далее в легкие, где он поглощается гистиоцитами.
При распаде этого жира выделяется тентовая энергия, иду щая на согревание
вдыхаемого воздуха.
На всасывание питательных вещее i и оказывают влияние нервные и гор¬
мональные факторы. Рефлекторная pci \ тяцня всасывания осуществляется при
участии разнообразных рецепторов пищеварительного тракта, дающих ин¬
формацию ЦНС о всей секреторно-ферментативной. двигательной и других
функциях органов пищеварения, с которыми iccno связана и всасывательная
деятельность пищеварительного тракта Ни мора им мм звене рег\ ляции> частву-
ют гормоны надпочечников, поджелучочпоп, щигаипднои. паращитовидной
желез и задней доли гипофиза.
6.8. Особенности пищеварении у пищ
Особенности питания и условия обтлнпя птиц, как и у жвачных живот¬
ных, наложили свой отпечаток как па морфологические, так и функциональ¬
ные особенности их пищеварительного аппарата
Прием корма. Зерноядные птицы имеют кпюв. приспособленный для
склевывания и дробления твердого корма Ктюв у них острый, короткий, v
водоплавающей птицы он широкий е ороговевшим выступом и насечками,
служащими для отрывания травы и отцежнвапня воды. В ротовой полости
имеются слюнные железы, вырабатывающие небольшое количество слизис¬
той слюны, содержащей амилазу. 3>бов \ пгпн нет. и поэтому они сразу про¬
глатывают корм, который по пищеводу поступает в зоб. хорошо развитый у
зерноядных птиц. В зобе корм набухает, размягчается, пищеварение в зобе
идет за счет ферментов корма, слюны п бактерии В зобе проходят в основном
амилолитические процессы и в небольшой степени за счет микрофлоры -
гидролиз белков и жиров. Некоторая час1 ь > глеводов подвергается брожению
е образованием молочной кислоты и ЛЖК
Пищеварение в желудке. Периодическими сокращениями зоба его со¬
держимое порциями переходит в желудок Скорость эвакуации зависит от
корма и степени заполнения желудка Мягкие корма переходят быстрее. Ос¬
вобождение мышечного желудка от корма усиливает сокращения зоба, а при
!-!]

его наполнении сокращения ослабевают. Регуляция сокращений зоба осу¬
ществляется блуждающим нервом Из зоба корм через продолжение пищево¬
да поступает в железистый отдел желудка, в слизистой оболочке которого зало¬
жены секреторные железы, вырабатывающие желудочный сок, содержащий пеп¬
син и соляную кислоту Общая кислотность сока 0,2-0.5 % Секреция желудочно¬
го сока непрерывная Прием корма, мнимое кормление рефлекторно усиливают
соковыделение. Вероятно, у птиц регуляция секреции сока аналогична млекопи¬
тающим животным Железистый отдел желудка небольшой, кормовая масса в
нем не задерживается и имеете с выделенной порцией сока переходит в мышеч¬
ный отдел желудка Мышечный желудок небольшим перешейком соединяется с
железистым и имеет хорошо развитые гладкие мышцы. Полость желудка выст¬
лана твердой кут нколой, образованной затвердевающим секретом, вырабатывае¬
мым железами слизистой оболочки желудка. Кутикула предохраняет мышечный
желудок от механических повреждений;, поэтому по мерс се стирания она обнов¬
ляется. В полости мышечного желудка всегда имеются i вердые частицы (гравий,
ракушки и пр.), способствующие измельчению, перетиранию содержимого. В
мышечном желудке продолжаются процессы гидролиза белков, углеводов и ли¬
пидов. Этому способствует желчь и ферменты, забрасываемые вместе с содер¬
жимым кишечника при его антиперистальтических сокращениях: Частота сокра¬
щений желудка 1-2 за 5 мин до кормления и 2-Л в I мин после приема корма.
Блуждающие нервы активизируют двигательною функцию желудка.
Пищеварение в кшлечппке. Из мышечного желудка измельченное со¬
держимое переходит в двенадцатиперстную кишку, в которую через 2-3 про¬
тока поступает сок поджелудочной железы щелочной реакции, содержащий
те же ферменты, что и у животных, кроме лактазы У птиц хорошо развиты
поджелудочная железа и печень Выделение поджелудочного сока и желчи
происходит непрерывно и в сравнительно больших количествах, что обеспе¬
чивает высокую интенсивность гидролиза питательных веществ. В кишечни¬
ке птиц происходит как полостное, так и мембранное (пристеночное) пище¬
варение. В виду' слабого развития лимфатических нрогоков основное всасы¬
вание питательных веществ, в том числе и липидов, происходит в кровь. Про¬
цессы всасывания протекают интенсивно Толстая кишка у птиц короткая и
имеет два слепых отростка, хорошо развитых у травоядных птиц. В слепые
кишки поступает только часть хнму'са, и в них происходит те же фермента¬
тивные процессы, что и у животных. Прямая кишка открывается в каловый
синус, где формируется кал, который, проходя через мочеполовой синус, сме¬
шивается с мочой. Мочевая кислота кристаллизуется, и на поверхности кала
образуется беловатый налет. Моторная функция кишечника и ее регуляция
такие же, как и у животных, но у птиц, кроме того, по всей длине кишечника
хорошо развиты антииеристальтические сокращения, что позволяет химу су
проходить в разных направлениях кишечника несколько раз. Толстая кишка
заканчивается клоакой
1-12

ГЛАВА 7. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
7.1. Биологическое знамен in* и методы изучения
обмен:» шч нести
Основой жизнедеятельности жпвот opi аннзма сложит обмен веществ.
Он является основной физиологических функции организма С прекращени¬
ем обмена веществ прекращается и жпзш.
Обмен веществ включает в себя:
1)	поступление в организм из внешней среды различных веществ:
2)	усвоение и изменение их;
3)	выделение конечных продуктом распада
При всех этих процессах в организме наблюдается множество различных
химических, механических, термических и электрических явлений, непрерыв¬
но происходит превращение энергии: потенциальная энергия сложных орга¬
нических соединений при их расщспленнп освобождается и превращается в
тепловую, механическую, электрическую.
За счет освободившейся в организме энергии поддерживается определен¬
ная постоянная температура тела и совершается физическая работа. Освобож¬
дение энергии в организме, кроме того, необходимо для осуществления хи¬
мических процессов, образования сложных соединений и роста клеток
Обмен веществ и превращение энер	 неотъемлемы дру г от друга Не
существует обмена вещества без превращения энергии, и нет обмена энергии
без обмена веществ.
Обмен веществ представляет собой единство двух взаимосвязанных, но
противоположных процессов: ассимиляции и диссимиляции.
Ассимиляцией (анаболизмом) называют сумму процессов усвоения орга¬
низмом питательных веществ, постулающих с кормом из внешней среды,
143

образования более сложных химических соединений из более простых Ас¬
симиляция - это процесс образования новой живой материи.
Питательные вещества корма ассимилируются и становятся белками, жи¬
рами и углеводами, присущими данному организму, его строительными мате¬
риалами и энергетическими ресурсам.
Диссимиляция (катаболизм) - процесс распада сложных органических
веществ, сопровождающийся освобождением большого количества энергии.
При этом образуются конечные продукты распада, которые удаляются из орга¬
низма или обезвреживаются. Проще сказать, это -- разру шение материи.
Процессы ассимиляции и диссимиляции, тесно переплетаясь друг с дру¬
гом. способствуют постоянному обновлению химического состава организ¬
ма. что также требует энергетического обеспечения Они протекают одновре¬
менно, но не взаимоуравновешанно. У молодых особен преобладает ассими¬
ляция. у старых - диссимиляция.
Каждому' виду сельскохозяйственных животных присущ свой тип обмена
веществ, который зависит от многочисленных факторов: климата, кормления,
породы, наследственных особенностей, пола, возраста, условий кормления и
содержания и т. д
Для изучения обмена веществ в организме или в отдельных органах ис¬
пользуют самые разнообразные методы, такие как:
Метод балансовых опытов (балансовый) заключается в подсчете ко¬
личества поступающего в организм корма и количества образующихся ко¬
нечных продуктов его превращения, выделяющихся пз организма. Напри¬
мер, определив количество азота, поступающего в организм животного с
белками и выделяющегося с мочой, калом и потом, можно установить ба¬
ланс азота
Метод изолированных органов. Такие органы в течение некоторого време¬
ни способны сохранять свою жизненную активность и использовать для своей
деятельности питательные вещества, пропускаемые через кровеносные сосуды.
Метод ангиостомии, разработанный русским ученым Е. С. Лондоном в
1916 г., основан на получении крови из глубоко лежащих сосудов при прове¬
дении различных экспериментов в течение длительного времени.
Метод катетеризации кровеносных сосудов
Метод меченных атомов. В кровоток вводя тся атомы йода-131, азота-15,
углерода-14, водорода Н, с кормом или непосредственно в желудок и просле¬
живается путь их следования.
7. 2. Азотистый обмен и его регуляция
Ф. Энгельс, учитывая важнуто роль белков, писал: «Жизнь есть способ
су шествования белковых тел».
1-14

Повсюду, где мы встречаем жизнь, мы находим, что она связана с каким-либо
белковым телом, и где встречаемся с белковым телом - встречаемся с жизнью.
Особое значение для животного организма имеют белки. Белок - основа
живой протоплазмы. Примерно 20 % массы тела животного приходится на
белки. Основными функциями белка являются пластическая и энергетичес¬
кая, а также:
•	сократительная (белок мышц выполняет двигательную функцию);
•	дыхательная (гемоглобин участвует в переносе газов):
•	защитная (обеспечивает защиту от болезнетворных микробов).
Синтез и распад белка идет непрерывно. В тех случаях, когда белки ис¬
пользуются для энергетических целей, происходит их дезаминирование. При
этом из аминогруппы образуется мочевина, которая удаляется из организма, а
безазотистый остаток превращается в углеводы и используется на энергети¬
ческие цели.
Биологическая ценность белков зависит сп аминокислотного состава. В
состав животных белков входят20 аминокислот в различных сочетаниях, всего
их в тканях обнаружено более 100. Молекулы белка содержат от нескольких
десятков до десятков тысяч аминокислотных остатков. Из 20 исходных ами¬
нокислот может быть построено бесчисленное количество белков. В настоя¬
щее время известно более 2000 белков жшип них, paei и гслыюго и микробно¬
го происхождения.
Различают аминокислоты:
1.	Незаменимые, которые не ситсзпрх ются в организме.
2.	Частично заменимые.
3.	Заменимые, которые синтезируются из других аминокислот в организме.
К незаменимым аминокислотам относятся: валнн. лейцин, изолейцин,
метионин, триптофан, фенилаланин, лизни, фсонин.
К частично заменимым - аргинин, i исгидин, цистеин и тирозин
К заменимым - аланин, аспарагин, гл\ танин, глицин, пролин, серин, ас¬
парагиновая и глутаминовая кислоты
Аминокислоты в организме выполняю! многочисленные функции, напри¬
мер: фенилаланин и тирозин использую юя для синтеза адреналина и норад-
реналина; валин увеличивает силу мышц; метионин участвует в синтезе хо-
лина и ацетилхолина.
В зависимости от аминокислотного состава различают полноценные и
Tie полноценные белки. Полноценные Осям/ являются белками животного про¬
исхождения (мясо, молоко, яйца), они содержат все незаменимые аминокис¬
лоты. В большинстве же белков растительных кормов (рожь, кл куру за, пше¬
ница, овес) отсутствуют 1-2 незаменимые аминокислоты. Такие белки явля-
Ю1 ся неполноценными.
145

Длительный недостаток белка в ранноне вызывает значительные нар\ ше-
ния многих функций организма. К недостатку белка особенно чувствителен
молодняк жвачных животных, в то время как взрослые животные покрывают
его за счет микробиального белка. Поэтому при составлении рациона для
сельскохозяйственных животных и птицы необходимо учитывать их потреб¬
ность в аминокислотах и содержание последних в кормах
В настоящее время промышленностью н ьы ix с ка юте я синтетические ами¬
нокислоты метионин п лизин, добавление в корм которых позволяет повы¬
сить продуктивность сельскохозяйственных животных и птицы на 10-15 %.
Введение этих аминокислот в рацион повышает использование других ами¬
нокислот в организме на 20-30 %. что позволяет обходиться без белков жи¬
вотного происхождения при сохранении продуктивности.
Лизин вырабатывается микробиологической промышленностью и выпус¬
кается в виде жидкого или сухого кормового концсшрат (ККЛ) В сухом пре¬
парате содержится 7-) 0 % этой аминокислоты.
О	белковом обмене можно судить по азотистом) баланс}' - это соотноше¬
ние количества азота, поступившего в организм с кормом и выделенного из
организма с молоком, калом, мочой и потом.
Усвоенный организмом азот определяется по разнице азота, поступивше¬
го с кормом и выделенного из организма с каловыми массами.
Количество распавшегося белка в организме определяют по содержанию
азота в моче и поте. Принято считать, что в белке содержится примерно 16 %
азота. Определяя содержание азота в кормах и выделенное его количество с
калом, мочой и потом, устанавливается азотистым баланс. По его величине
определяют приход и расход белка, дтя чего на идеи н\ ю величину азота умно¬
жают на 6.25 (100 : 16 = 6.25).
Различают положительный азотистый баланс, когда в организм с бел¬
ком посту пает азота больше, чем его выделяется пз организма. Он наблюда¬
ется у растущих животных, после болезни, у овец после стрижки, лактнрую-
ших животных Отрицательный баланс - когда количество азота с белком
посту пает в организм меньше, чем выделяется. 11аблюдается при голодании,
болезнях, старении,
Азотистое равновесие - это когда количество азота, посту пившего с бел¬
ками равно количеству азота, выделенного из организма Наблюдается у взрос¬
лых, здоровых животных (рис. 37).
То минимальное количество белка, которое необходимо для поддержания
азотистого равновесия, называется белковым минимумом. Он составляет: для
овец и свиней - 1 г/кг массы тела, лошадей — 0.7 r/кг. у рабочих лошадей -
до 1г/кг, крупного рогатого скота - 0,6-0.7. у лактнрующих коров - 1-1,4 г/кг
в зависимости от продуктивности. У человека - 1 r/кг массы тела.
146

Рис. 37. Механизм awnioiom равновесия \ жвачных:
1 — слюнные железы; 2 - преджелудки: .' кишечник: 4 - печень;
5	- мышцы; (> почки
Обмен аминокислот. После всасывания и кровь и частично в лимфу ами¬
нокислоты в организме животного претерпеваю! ряд превращений. Во-пер-
вых, происходит синтез белков, направленный па восполнение физиологи¬
ческих затрат их в результате жизпедся теш.пости. Белок органов и тканей
имеет присущий для данного вида живот noi о. даже индивидуума, аминокис¬
лотный состав. Поэтому' для синтеза различных тканевых белков необходим
вполне определенный набор незаменимых аминокислот. При отсутствии хотя
бы одной незаменимой аминокислоты биосинтез белка не осуществляется
Часть свободных аминокислот затрачнвас1ся па синтез биологически важных
веществ - гормонов, ферментов и др} пix ак i пвных соединений. Др> гая часть,
подвергаясь необратимом} окпслитслыюм\ процессу, используется в качестве
энергетического материала с образованием конечных продуктов - аммиака, уг¬
лекислого газа и воды. При этом процесс ooi юнлеж т аминокислот в молекулах
тканевых белков происходит с разной скоростью. Так. белки печени обновля¬
ются наполовину за 12-18 с}ток, белки плазмы крови-за 18-45 суток.
В обмене аминокислот наибольшее значение имеют реакции дезамини¬
рования, трансамишгрования и декарбоксплировання.
Имеется несколько путей дезаминирования: восстанов1ггельный, окисли¬
тельный и гидролитический. Продукт ими дезаминирования аминокислот мо-
147

гут быть различные кетокислоты (ппровиноградная, щавелсвоуксусная. аль-
факетоглу таровая). оксикпслоты (молочная кислота и др.) с выделением ам¬
миака. У животных окислительный щть является преобладающим типом
дезаминирования.
Кетокислоты являются звеньями как промежуточного обмена аминокис¬
лот. так обмена у глеводов 11 жиров. Через эти сосд| и icj пт осу щсствляется связь
белкового обмена с жировым и углеводным
В результате дезаминирования аминокислот и распада дру гих азотистых
соединении в тканях непрерывно образу ется аммиак, дву окись углерода и вода.
Аммиак токсичен для 'животных, поэтому его накопление привело бы к неиз¬
бежному отравлению организма. Однако у высших животных аммиак в орга¬
нах и тканях не накапливается, а за счет существующих ферментативных ме¬
ханизмов он связывается (обезвреживается) и переходи г в мочевину. Мочеви¬
на - это главный конечный проду кт азотистого обмена, выделяющийся с мо¬
чой у млекопитающих животных У птиц и рептилии основной конечный про¬
дукт азотистого обмена представлен мочевой кислот oil. Конечными продук¬
тами азотистого обмена, кроме мочевины и моченом кислоты, является креа¬
тин и гпппуровая кислота.
Регуляция белкового обмена. Регулируется белковый обмен централь¬
ной нервной системой и гуморальными веществами
В гипотоламнческой области промежуточного мо л а находятся специаль¬
ные центры, регулирующие белковый обмен. На белковый обмен оказывает
влияние и кора больших полу шарий Из желез вну тренней секреции в регуля¬
ции участвуют щитовидная железа, надпочечники, i ппофиз
При гиперфункции щитовидной железы повышается обмен белков, мыш¬
цы теряют азотистое вещество - креатин, который i юреходнт в мочу. При этом
может насту пить отрицательный азотистый баланс
Гипофункция сопровождается явлениями обрапюю порядка, замедляет¬
ся обмен веществ, останавливается рост и развитие организма.
Под влиянием гормонов корковой части надпочечников (дезоксикортико-
стероиды, алъдостерон) в печенпипочкахусиливается дезаминирование, при
этом .большое количество азота выделяется с мочой
Глюкокортикоиды ускоряют распад белков и аминокислот, в результате
чего усиливается выделение азота из организма 11сдостаток этих гормонов
вызывает обратный процесс. Гормон роста стимул и руст синтез белков в мыш¬
цах и печени. Он следит за экономным расходованием белков за счет распада
жира.
Большая роль в регуляции белкового обмена npi гнадпежит печени и почкам.
В печени происходит не только синтез белка, по и обеззараживание про¬
дуктов их гниения. В почках совершается дезаминирование продуктов азо¬
тистого обмена.
148

7.3.	Углеводный обмен
Углеводы в организме имеют значение энергетического материала. Их роль
н энергетике организма обусловлена быстротой распада углеводов и окисле¬
ния, и тем, что они быстро извлекаются из депо и могут быть использованы,
когда организм нуждается в дополнительной энергии. Различают простые и
сложные углеводы.
Сложные - это полисахариды, состоящие из большого количества моле¬
кул простых углеводов.
Кроме энергетической функции, которая является основной, углеводы
выполняют другие многообразные функции., такие как:
•	соединяясь с белками и липидами, образуют структурные компоненты
клеток и их оболочек;
•	рибоза и дезоксирибоза играют важм\ ю роль в качестве составных час¬
тей ДНК и РНК и др.
Для жвачных животных основными пс тчпиками углеводов является клет¬
чатка. В рубце у них при расщеплении кисмшкп образуется глюкоза. Одна
часть ее всасывается в кровь, другая сл\ леи i нищем для микробов и подвер¬
гается дальнейшему распаду с образованием лету чнх жирных кислот: уксус¬
ной, масляной, пропионовой. Всосавшиеся пз пищеварительного тракта уг¬
леводы через воротную вену поступают в печень. где из них образуется гли¬
коген. Здесь он депонируется и является резервным источником образования
глюкозы. Остальная часть глюкозы из нечс	поступает в большой круг кро¬
вообращения и далее в органы и ткани как энергетический материал. Неис¬
пользованная часть глюкозы превращается в григлицерин (в жировом депо).
У жвачных животных уровень глюкозы в крови низкий (40-60 мг %) и
мало зависит от содержания углеводом в корме При избытке белка, жира в
рационе и нарушении углеводно-жирового обмена у высокопродуктивных
животных возникает заболевание кстоз. Оно характеризуется повышенным
образованием и выведением кетоновых тел. 11ри этом у животных нарушает¬
ся пищеварение, обмен веществ, снижается продуктивность.
Особенностью углеводного обмена у молодняка жвачных также является
высокое содержание глюкозы (100-120 mi %) в крови. С возрастом концент¬
рация постепенно снижается
У моногастричных животных примерно 70 % переваренных углеводов
корма окисляются в тканях до СО, и воды, часть (25-27 %) превращаются в
жир, и 3-5 % используются для синтеза гликогена
В организме постоянно происходит обмен углеводов Однако концент¬
рация сахара в крови находится в определенных пределах: у лошадей -
65-95 мг %. у жвачных - 40-60. у человека - 80-120, свиней -60—90 мг %.
149

Увеличение содержания сахара в крови называется гппергликемией, сни¬
жение глюкозы в крови - гипогликемией. Избыток сахара в крови выбрасыва¬
ется с мочой - глюктурия.
Регуляция обмена углеводов. В регуляции постоянства концентрации
сахара в крови главною роль выполняет печень. При избыточном поступле¬
нии углеводов в организм в печени происходит накопление гликогена, а при
недостаточном пост} пленни. наоборот, гликоген, в nci'i распадается до глюко¬
зы. Таким образом поддерживается нормальное количество сахара.
Постоянс1во содержания глюкозы в крови, гликогена в печени регулиру¬
ется нервной системой. На обмен углеводов оказывает влияние кора больших
полушарии головного мозга. Доказательством этого является повышение са¬
хара в моче \ студентов после трудного экзамена I (етр углеводного обмена
находится в гипоталамусе и продолговатом мозге.
Влияние гипоталамуса и коры больших полушарии па \тлсводный обмен
осуществляется преимущественно посредством симпатической нервной сис¬
темы. которая вызывает усиленную секрецию адреналина надпочечниками.
Большое значение в углеводном обмене имеют железы внутренней секре¬
ции- поджелудочная. щитовидная, надпочечники, гипофиз и др.. которые под
действием ЦНС регулируют ассимиляцию и диссимиляцию углеводов.
Гормон поджелудочной железы инсулин переводит- глюкозу в гликоген и
тем самым уменьшает количество сахара в крови
Адреналин и гликогон увеличивают расщсплсппс гликогена в печени,
в мышцах, вследствие чего увеличивается содержание сахара в крови
Следовательно, инсулин - это сахаропонижающим гормон, гликогон -
сахароповы ш аюший
При снижении концентрации сахара в крови возбуждается центр угле¬
водного обмена в гипоталамусе, который дает импульсы поджелудочной же¬
лезе, и она увеличивает выработку глюкагона до тех пор. пока содержание
глюкозы за счет распада гликогена не у величит си до нормального у ровня.
7.4.	Липидный обмен и его регуляция
Физиологическая роль липидов в организме заключается в том, что они вхо¬
дят в состав клеточных стру тстур (пластическое si 1аченпс липидов) и они исполь¬
зуются как богатые источники энергии (энергетическое значение липидов).
Липиды составляют в среднем 10-20 % массы тела животных. В основ¬
ном это триглицериды, содержащие преимущественно насыщенные и нена¬
сыщенные жирные кислоты. У свиней при сальном откорме, у валухов пли
волов содержание липидов возрастает до 35- 50 %, а у курдючных овец масса
жира иногда превышает 50 % живой массы
Жиры играют важну ю роль в регуляции теплового баланса Плохо прово¬
дя тепло, жировой слой ограничивает теплоотдачу Эластичная жировая ткань
150

и качестве своеобразной подкладки для ряда внутренних органов (почки,
сердце) способствует фиксации их в полости тела и служит для защиты от
механических воздействий.
К жироподобным веществам относя тся фосфатиды. стерины. воски и др\-
гие вещества. Основным их представителем является ацетилхолин. которого
много в нервных тканях. Синтез фосфатпдов происходит из нейтральных
жиров, фосфорной кислоты и азотистого основания - холина.
Комплекс липидов с белками получил название липопротеидов. Цирку¬
лирующие в крови липопротепды являются важным резервом жира, так как
под влиянием особого фермента - лмнопротснновой липазы из жира, входя¬
щего в состав липопротеидов. могут освобождаться жирные кислоты.
Стерины представляют собой сложные соединения. К ним относятся гор¬
моны коркового слоя надпочечников, мужские и женские половые гормоны,
соли желчных кислот, холестерин и в и гам пн 1) Гак. холестерин является важ¬
ным компонентом клеток, часть его гюс п пае i с ппщсй, а часть синтезируется
пз жиров, белков и углеводов. Холестерин был открыт в XIX веке при иссле¬
довании желчных камней. Холестерин способом связывать ядовитые веще¬
ства. поступающие в организм или образ\ ющпсси в пом. и даже обеззаражи¬
вать их. Он участвует в образовании желчных кислот, кальциферола, гормо¬
нов коры надпочечников и половых гормонов Однако холестерин при нару¬
шении его обмена способствует возникновению серьезных заболеваний -
атеросклероза, желчекаменной болезни п. мо данным некоторых ученых, даже
злокачественных опухолей. У человека массой 70 кг содержится около 140 г
холестерина, больше всего его в надпочечниках и нервной системе
Жиры в желудочно-кишечном трак i с превращаются в глицерин и жирные
кислоты. Глицерин, растворяясь в воде, всасывается Жирные кислоты, соеди¬
няясь с желчными кислотами, всасываются, а. соединяясь с глицерином, об¬
разуют нейтральный жир - триглицерид
Прежде чем попасть в кровь или лимфоидным сосуд, этот жир приобрета¬
ет белковую оболочку и образует хиломикроны разновидность липопротеп-
дов. Хиломикроны попадают в лимфат нчсскос р\ ело, а затем в легкие В лег¬
ких имеются особые клетки - гистиоцит ы, способные захватывать жир. Сле¬
довательно, легкие предохраняют артернальт ю кровь от избыточного поступ¬
ления жира. В легких жир не только задерживается, но и расщепляется, про¬
исходит окисление освободившихся жирных кислот. При этом освободивше¬
еся тепло согревает поступивший в легкие холодный воздух.
Неиспользованные жиры откладываются в жировых депо, которыми яв¬
ляются подкожная клетчатка, сальник, брыжейка п др.
Источником жира могут быть у глеводы. У крл иного рогатого скота источ¬
ником жира являются ЛЖК.
У молодых (новорожденных) животных бурый жир выполняет функцию
поддержания температурного гомеостаза.
151

Поскольку основную часть рациона сельскохозяйственных животных со¬
ставляют целлюлоза и белки, то источником жира в организме, помимо липи¬
дов. служат\глеводьт и белки Например, из 100 кг крахмала может образо¬
ваться 41 кг жира, из такого же количества белка - 51 кг жира. Но жиры корма
нельзя целиком заменить углеводами и белками, так как незаменимые жир¬
ные кислоты в организме не синтезируются и должны обязательно поступать
с кормом.
Регуляция липидного обмена. Обмен липидов, так же как и других ве¬
ществ, регулируется центральной нервной системой Центр липидного обме¬
на находится в промежх точном мозге. Регуляция ос\ ществляется как через
симпатическую и парасимпатическую систему, так и через железы внутрен¬
ней секреции. Симпатическая нервная система способствует мобилизации
жира При се возбуждении возможна убыль жира из жировой ткани и наобо¬
рот. слабая возбудимость симпатической нервной системы способствует по¬
нижению расщепления жира и приводит к ожирению.
К железам внутренней секреции, через которые нервная система влияет на
обмен, относят гипофиз, щитовидную, поджелудочную, половые железы и др.
Переход \ глеводов в жиры осу ществляется непосредственно в жировой
ткани. Этот сложный процесс регулиру ется гормоном поджелудочной желе¬
зы - инсулином. Превращению углеводов в жиры способствует гормон пере¬
дней доли гипофиза - пролактин. Тиамин (витамин В,) также активизирует
процесс образования жира из углеводов.
Мобилизация жира и его энергетическое использование стимулируется
гормоном щитовидной железы - тироксином.
Соматотропный гормон гипофиза ускоряет как выход жирных кислот, так
и их сгорание. Выделяемая при этом энергия иде т на синтез белка, что ведет к
усиленному росту' организма.
Изменение липоидного обмена возможно и при расстройстве желудочно-
кишечного тракта.
7.5.	Водно-солевой обмен
Обмен воды и минеральных веществ тесно связаны между' собой. Они не
являются энергетическими веществами, но выполняют ряд важных функций.
Вода входит в состав каждой клетки живого организма В теле взрослых живот¬
ных до 60 % воды, у молодых животных сс болыис. В тканях головного мозга
ее 70-80 %, в костях - 22 %. Основным депо воды в теле животных являются
мышцы (около 50 %), а также печень, почки и другие внутренние органы.
Значение воды:
•	участвует в растворении и всасывании питательных веществ;
•	является средой для химических реакций;
•	участвует в терморегуляции, осмосс и входит в состав клетки.
152

И организме не содержится химически чистой воды. Различают 3 вида
ми н.I и организме:
•	свободная является растворителем органических и неорганических
. ui: шнений;
•	сказанная входит в состав коллоидов;
•	внутримолекулярная, входящая в состав молекул белков, жиров и углеводов.
11огребность в воде у разных животных неодинакова и зависит от многих
фаморов, в том числе от кормления
При концентратном кормлении на 1 кг корма в условиях нормальной темпе-
|ui\ ры коровы потребляют 4-6 л воды: лошади и овцы - 2-3; свиньи - 7-8 л.
Иода, поступившая с кормом, всасывается в желудочно-кишечном тракте
н через воротную вену посту пает в печень, а затем в общий круг кровообра¬
щения Из капилляров она переходит в г каш г, которые выделяют вод)- обрат¬
но в кровеносную систему.
Из организма вода выводится с мочой, калом, через легкие и кожу.
Минеральным обмен. Все важнейшие физико-химические процессы в
opi апизме происходят при участии минеральных веществ. При полном лише¬
нии животных минеральных веществ, т е при минеральном голодании, не-
I мотря на поступление в организм всех питательных всщсств и воды, наблю-
1.1С1СЯ потеря аппетита, отказ от еды, исхудание и гибель.
Необходимость постоянного поступления минеральных веществ объяс¬
няется тем, что организм постоянно теряет их некоторое количество с мочой,
но юм и калом.
15 сравнительно больших количествах в организме содержатся макроэле¬
менты: кальций, фосфор, калий, сера, натрий, хлор и относительно неболь¬
ших магний, йод. В минимальных количествах микроэлементы: железо, медь,
марганец, бром, цинк, алюминий и др.
В организме животных имеются все известные химические элементы и
м\ изотопы
Недостаток тех или других минеральных веществ вызывает нарушение
физиологических процессов, что ведег к задержке роста и развития молод¬
няка, снижению продуктивности, возникновению различных заболеваний
(рахит, остеомаляция, остеопороз, сухотка и др.). Нередко эти болезни закан¬
чиваются гибелью животных.
Роль отдельных минеральных веществ. Натрий находится в организме
м составе хлоридов, фосфатов,, карбонатов и сульфатов, частично в ионизиро¬
ванном состоянии и частично в соединении с белками и продуктами обмена.
Физиологическое значение натрия заключается в том, что его количество опре-
юляст величину осмотического давления. Так, около 90 % величины осмоти¬
ческого давления плазмы крови зависит от наличия в ней NaCl. Ионы натрия
находятся в составе важнейших буферных систем Выделяясь со слюной, NaCl
153

обеспечивает нормальное pH преджелудков жвачных Потеря NaCl плохо отра¬
жается на состоянии организма, снижается его работоспособность.
Потребность животных в солях Na: крупный рогатый скот - на 100 кг
живой массы - 6-7 i NaCl. лошади - 15-30. овцы 8--10. свиньи - 5-10 г.
Введение большого количества NaCl вызываетсолсву ю лихорадку и повыша¬
ет обмен веществ.
Калий \ частву ст в поддержании pH внутр)i opi п рощitob и дру гих клеток.
Вместе с ионами Na они \сшивают способность т каневых коллоидов к на¬
буханию. влияют на процессы нервной деятельности, состояние мышечной
системы, работ л сердца, на сосуды печени и дру тс органы. Ионы Na и К
часто проявляют антагонистическое воздействие. Ионы Na. например, тор¬
мозят действие фосфорнлаз. а К - стимулиру ют.
Норма К 2- 3 г в сутки. При его недостатке пару шается сократительная
(функция миокарда. Соотношение Na и К в норме - 0.5 : I
Кальций 97-99 % сто находится в составе скелета в виде фосфорнокис¬
лых и млскислых соединений Он обнаруживается к составе всех тканей и в
крови животных, причем значительная его часть связана с комплексами, а
также в составе молока в виде растворенных в воде солей казеина - казеина¬
тов. Ионы кальция понижают возбудимость нервной системы, уменьшают
способность тканевых коллоидов связывать воду, понижают клеточную про¬
ницаемость. возбуждают деятельность сердца, участвуют в процессах свер¬
тывания крови, активизирутот многие ферменты
Содержание кальция колеблется в определенных пределах в организме и
тканях Большая его часть сосредоточена в костях скелета. В плазме крови
находится 5-1) мг %, в эритроцитах его нет. Потребность сельскохозяйствен¬
ных животных в кальции на 100 кг живой массы дтя кр\ иного рогатого скота -
5,0 г. лошадей - 35- 100; овец - 3-10 г. Во время рост а и беременности потреб¬
ность в кальции увеличивается. Выделяется кальций в виде труднораствори¬
мых соединений с калом, а растворимых - с мочой
Фосфор является наиболее распространенным элементом в оргашгческо.м
жире. Основная масса фосфора содержится в костной ткани. Много фосфора
и в нервной! ткани. В виде солей фосфорной кислоты он входит в состав бел¬
ка, липидов, углеводов и многих продуктов обмена Фосфорная кислота вхо¬
дит в состав многих коферментов.
' Для течения нормальных процессов в организме необходимо определен¬
ное соотношение Са и Р - (1.5-2) : 1.
Потребность сельскохозяйственных живот ных в фосфоре на 100 кг жи¬
вой массы для крупного рогатого скота - 30 г: лошадям - 60; телятам - 20-25;
овцам - 1-5 г в сутки. Выделение фосфора происходит в основном через поч¬
ки и немного через кишечник.
Магний является важнейшим активатором окислительного фосфолиро-
вания. Часть его связана с белками, но большая часть входит в состав костей
154

п пиле нерастворимых соединений. Магний является внутриклеточным катио¬
ном, необходимым при мышечном сокращении дтя осуществления ряда фер¬
ментативных процессов. Ионы магния активизируют фосфатазу. пептидазы и
фугпе ферменты. Магний входит в состав растительного хлорофилла
При недостатке магния в организме у животных развивается гппомагне-
:пя При этом расстраивается сердечная деятельность и животные погибают
и судорогах Введение больших доз матня вызываету животных депрессию
п сон (магнезиальный наркоз), введение попов кальция устраняет это явле¬
ние. Суточная потребность магния для крупного рогатого скота - 15-30 г.
свиней - 2-3.
Хчор находится в организме в виде хлоридов натрия, калия, кальция и
ip\ гих соединении. Но больше всего соединении с натрием. Физиологичес¬
кое значение хлоридов в организме заключается в том. что они играют боль¬
шую роль в поддержке осмотическою дан юпня и образования НСI желудоч¬
ного сока.
Сера у животных и растений встречается в сос таве серосодержащих ами¬
нокислот (цистин, цистеин, метионин там		 др.) В организме сера окис-
1яется до серной кислоты, которая сия u.iuai г я юшныс вещества, образую¬
щиеся в кишечнике (индол, скатол, фенол и ip ) Ома идет на образование
рогов, влияет на рост шерсти.
Микроэлементы. Желею входит в сое им гемоглобина в виде двухвалент¬
ного катиона. Обычно в организм железо вводи гея с кормом в виде 3-валент¬
ного. Благодаря НС 1 желудочного сока, посту паюсцне в организм нераствори¬
мые соединения железа превращаются в рае i коримые 2-валснтные катионы и
всасываются в тонком кишечнике. В opi а пи ;ме животных железо использует¬
ся для синтеза миоглобина, входит в состав кат алазы, цптохромов.
Очень малый запас железа \ поросят поэ тому им при рождении вводят
железосодержащие препараты, а у морских свинок потомство рождается без
Запасов железа.
Суточная потребность железа наибольшая у i юрося г Так. поросенку 5-10 кг
I юобходимо добавлять до 20 мг железа, дня к-тят 50 мг: С' возрастом потреб¬
ность в железе несколько снижается.
Под относится к числу важнейших микроэлементов. Впервые он был об¬
наружен в щитовидной железе. Оказалось, что rayi его содержится до 300 мг
на 100 кг ткани. Дальнейшие исследования показали, что йод входит в состав
гормона щитовидной железы - тироксина Содержание йода в организме за¬
висит от его содержания в окружающей среде Мало йода в Беларуси, Закар¬
патье и других районах. По этой причине в поваренную соль добавляют йод.
от чего она приобретает темный оттенок.
При недостатке йода возникает болезнь эндемический зоб. Суточная
I ютребность в йоде составляет для коров - 0,4-0,8 мг/кг сухого корма, телят -
0.4-0,8. свиней - 0.2-0 4. овец - 0.3-0.6 мг/кг.

Медь содержится во вссх тканях у животных В значительном количестве
она депонируется в печени и селезенке. Так. например, в печени крупного
рогатого скота содержится до 30 мг/кг органа, телят - до 45 мг/кг. В крови
содержится меди до 2 мr/литр. Медь находится в организме как в свободном
(ионном), так и в связанном состоянии. Так, в белке эритроцитов медь входит
в состав белкового компонента - гсмокупсина. а в печени - гспатокупрспна
Медь входит в состав простейших групп ряда ферментов оксидаз, играющих
большую роль в тканевом дыхании, активизирует гормон передней доли ги¬
пофиза. влияет на процессы размножения живот ных. \ часгвует в синтезе пиг¬
мента меланина
Недостаток этого элемента в кормах вызывает пару шение процессов, фу нк¬
ций нервно-мышечной и кровеносной систем, снижением продуктивности
При недостатке медиу крупного рогатого скота возникает болезнь-лизу-
ха. Это заболевание встречается в районах Беларуси Очень часто от недо¬
статка меди страдают овцы, особенно ягнята. У них возникает заболевание
энзоотическая атония. В целях профилактики данных заболеваний животным
скармливают CuSO,
Кобальт. Нарушение при недостатке кобальта в opi апнзмс впервые заме¬
тили в Австралии, и в ] 035 г. его стали применять как лекарственное сред¬
ство. Болезнь, вызванною недостатком кобальта в организме. Ковальский назвал
акобальтозом, или же су ществу ст еще название с\ хо i ка. Болезнь характери¬
зуется нарушением синтеза витамина В что вызывасг злокачественную ане¬
мию. Обычно синтез витамина Вр происходит и р\ бце у жвачных, а у других
животных - в толстом отделе кишечника. По для ною необходимо присут¬
ствие кобальта, ибо он входит в состав В (4.5 %) Кроме этого, при недостат¬
ке кобальта нарушается ф\ нкцияссрдечно-сое\ inemii системы, эндокринных
желез, пищеварения и др. Лечебная доза кобальта составляет 5-10 мг СоС1, в
день на одно животное.
Больше всего кобальта находится в щнтоиидпон железе, яичниках, лег¬
ких, печени Он активизирует обмен белков и углеводов, стимулирует про¬
цессы кроветворения и костную фосфатазу.
Марганец в тканях животного содержится пе более 0,05 мг % Больше
всего его находится в печени. Марганец играет роль активатора многих окис¬
лительных процессов, входит в состав арпшазм. эколазы, карбоксилазы и
других (ферментов. Ионы марганца принимают участие во многих реакциях
промежуточного обмена, стимулируют распад белков, углеводов, активность
дипептидазы и аргиназы, необходимы для процессов костеобразования. ак¬
тивизируют костную и щелочную фосфатазу сыворотки крови, способствуют
отложению Сач(Р04), в костях. Марганец оказывает положительное действие
на рост, кровообращение и половхю функцию животных. Особенно чувстви¬
тельны к недостатку марганца птицы, у которых возникает болезнь перодис
156

(деформация костей). Суточная потребность в микроэлементе - 40 мг на I кг
е\ \ого корма
Цип к входит в состав тканей млекопитающих в количестве 0.1-0,7 мг %.
Польше всего его содержится в гемоглобине, где его количество колеблется в
пределах 15-20 мг %.
Ером находится в тканях млекошп ающпх в количестве 0.1 -0.7 мг%. Боль¬
ше всего его содержится в гипофизе. где ею количество колеблется в преде¬
лах 15-30 мг %, но роль брома в функции гипофиза до сих пор не ясна. В
организм животных бром вводится с прод\ ктами растительного происхожде¬
ния п больше всего с поваренной солью, где брома содержится до 0,1 мг %.
Бром тормозит ЦНС. действует успокаивающим образом на организм. Введе¬
ние брома усиливает выделение хлоридов из организма.
Фтор входит в состав зубной эмали и костной ткани. Фтористая паста
является незаменимым лекарством при некоторых заболеваниях зубов. В кос-
I ях скелета фтора содержится 10-30 mi 0... и >мали зубов - 120-150, в крови -
0.03-0,07 мг %.
Фтор поступает в организм в основном с питьевой водой, где его содер¬
жится 0.5-1.0 мг/л. В местностях, где В но к- очень мало фтора как \ живот¬
ных, так иу человека наблюдается заболевание t\ Go и. так называемый кари¬
ес. а где много фтора - возникает пя i ппе 1ая тмаль 11ри ) юм возникает забо-
тсвание флуороз.
Фторорганические соединения очень ядшииы и Применяются для борь¬
бы с вредителями сельского хозяйства.
Стронций и цезий являются составными частями скелета человека и жи¬
вотных При избытке стронция воз		 рахит, похожий на авитаминоз D,
но не излечивается введением витаминок
Стронций привлекает к себе внимание как радиоактивный элемент (строн-
ций-90). Радиоактивный стронций испускает бета-частицы, вызывающие па¬
тологические явления в костях и костном мо я е
Цезий входит в состав организма живо 11 n,i\ в незначительном количестве,
ко в настоящее время, когда ведутся атомные испытания, выделяется боль¬
шое количество цезия-137, который пзл \ чает i амма-лучи. очень вредные для
организма.
Молибден входит в состав элементов пуринового обмена (ксантин-океи-
тазы). Избыток данного элемента вызывает у крупного рогатого скота поно¬
сы и поражение шерсти.
Селен. Имеет большое значение для opi аннзма При недостатке селена у
животных возникает беломышечная болезнь, вызывая мышечную дистрофию
\ телят и ягнят. Введение селена увеличивает остроту зрения. Установлено,
что у некоторых рас людей процент нуждающихся в очках значительно ниже
среднего на земном шаре По-видимому, секрет хранится в рационе питания.
Оказывается, что в воспринимающей! части глаза у таких людей очень мало

селена. Дта сравнения можно привести такой пример: \ орла, который огличаст-
ся остротой зрения, находится в глазу около 780 мг селена, а у человека-всего 7,
Избыток селена также вреден. У животных возникает щелочная болезнь,
которую впервые хорошо описал Марко Поло еще в конце XVIII века.
По своем} действию на организм селен близок к вшаминх Е.
Кремний имеет С) щественное значение для современных живых организ¬
мов. оставшихся на низких ст) пенях эволюционного развития. Бактерии спо¬
собны усваивать кремний пз гранита. Последнее явно свидетельствует о том,
что существ) ют специальные ферменты, переводящие неорганические соеди¬
нения кремния в его органические. Установлено, что некоторые бактерии спо¬
собны заменимь фосфор на кремний и что роль акк\ мупятора биохимической
энергии выполняет кремневый аналог АТФ Сейчас не вызывает сомнения,
что производные кремния необходимы для нормального функционирования
эпителиальной и соединительной тканей Кремний выполняет важную роль в
процессе роста волос, рогов и копыту животных, перьев \ птиц, способству¬
ет созданию костной ткани при переломах, содержание кремния увеличива¬
ется в растущих клетках в 50 раз.
При атеросклерозе содержание кремния уменьшается, недостаток его ве¬
дет к «силикозной анемии», сопровождающейся болезненными симптомами.
Вполне возможно, что добавка кремния необходима в пищу (20—30 мг SiO,).
При правильном кормлении, сбалансированном рационе у животных не
возникают дефициты в минеральных веществах
Регуляция водно-солевого обмена. Солевой обмен теснейшим образом
связан с водным обменом. Выражением потребностей в солях является так
называемый солевой аппетит. Он проявляется \ живо г пых в том. что они охотно
поедают большое количество солей или наоборот, отказываются от пиши при
избытке солей
Большое значение в регуляции водно-соленою обмена имеют гормоны
задней доли гипофиза (вазопрессин) и гормоны коры надпочечников (мине-
ралокортикоиды). Здесь находятся специальные осморецепторныс нервные
клетки, чувствительные к изменению концентрации электролитов. Возбуж¬
дение этих клеток вызывает рефлекторные реакции, в результате чего восста¬
навливается постоянство осмотического давления крови. Также водно-соле¬
вой обмен регулируется корой больших полмпарин. Это доказывается тем,
что у животных очень легко выработать условный рефлекс на потребление
воды или минеральных солей.
7.6.	Физиологическое значение витаминов
Для поддержания нормальной жизнедеятельности организма недостаточ¬
но налтгчияв кормах только белков, жиров, углеводов, минеральных веществ,
а требуются еще и витамины.
158

Витамины низкомолекулярные органические соединения, в очень ма¬
лых. дозах обеспечивающие нормальное течение биологических и физиоло¬
гических процессов в организме. В настоящее время известно болсс 30 вита¬
минов. установлена их химическая стр\ кт\ ра
Нарушения обмена веществ, вызываемые полным отсутствием в кормах
юго или иного витамина, называют авитаминозами. а недостаточное их по¬
ступление в организм - гиповитамино тми.
По своим свойствам витамины делят па две группы: жирорастворимые и
водорастворимые.
Жирорастворимые пи гамнмы. К пои i р\ ппс относятся витамины групп
A, D. Е и К.
Витамин А (ретинол). Он содержи гся только в продуктах животного
происхождения: в молоке, масле, печени рыб и яйцах птиц. Предшественни¬
ком ретинола служит каротин, которы и не>е т> i шя с кормом в организм живот¬
ных, превращается в ретинол в стенке тонких кишок, в печени и крови.
Витамин А имеет большое физполо! пческое значение, принимает учас¬
тие в важнейших химических процесса\ обмена веществ. При ею недостатке
\ молодняка замедляется или прекращается рост, плохо заживают раны, что
связано с торможением процессов регспераппн тканей. При А-гиповитами-
нозе у всех животных наступают патологические изменения эпителиальной
ткани слизистых оболочек дыхательных и пищеварительных органов, поло¬
вой системы, отмечают выделения из гопч и носа, ксерофтальмию. помутне¬
ние роговицы, куриную слепоту (гемеролшммо)
Лини/мины группы I) (кальциферол). Лит '«рахитический витамин. Для
крупного рогатого скота, овец. свиней и лошадей имеют значение эргоферол
(D ) и кальциферол (D ). Биосинтез кальциферола происходит в коже живот¬
ных под влиянием ультрафиолетовых /очен солнца пип кварцевой лампы
Витаминами этой группы богаты жир ПОЛ\ чйамый из печени морских рыб.
Они содержатся в сливочном маслс. молоке яичном желт кс. печени животных.
Кальциферолы принимают участие в регуляции минерального и энерге-
игческого обменов, оказывают влияние на пспотьчоиаппе азота, углеводов,
кальция, фосфора и особенно трудно) своясмт о фитинового фосфора зерно¬
вых кормов.
При недостатке кальциферолов у молодняка развивается рахит, а у взрос¬
лых животных - остеомаляция. У маток и проп родителей нарушается вос¬
производительная способность, снижается нрод\ кгивность.
Витамины группы Е (токоферолы). Витамины этой группы обладают
антиокислительными свойствами, способе i в\ ю i \ евоеншо и сохранению ви¬
таминов группы А и каротина в организме. > час.тв\ ют в обмене жиров, белков и
чглсводов. Наибольшей биологической активностью обладает альфа-токоферол.
Витамины группы Е присутствуют в прод> ктах как растительного, так и
животного происхождения: в растительных маслах (особенно в маслс облс-

пихи и ростках пшеницы), зеленых овощах, зернах злаков, коровьем масле,
мясе, молоке, яйцах. При недостатке витаминов группы Е нарушается спер¬
матогенез. тормозится развитие зародыша, в дальнейшем плод может погиб¬
нуть. При Е-гиповнтамннозс развивается мышечная дистрофия, мышцы ста¬
новятся дряблыми, белыми. нару шастся деятельноегь мышцы сердца Телята I
и ягнята становятся малоподвижными, при ходьбе задыхаются. У свиней воз¬
никают дистрофия мышц, некроз печени.
Витамины группы К. К( - филлохинон. К, фарнахинон. К, - викасол -
антигеморра! ические (|»акторы. Они играют важпу ю роль в процессе сверты¬
вания крови 11ри их отсутствии кровь теряет способность быстро сверты¬
ваться. В организме снижается уровень белка протромбина и других факто¬
ров, \ частву ющих в процессе свертывания крови Введение витаминов груп¬
пы К стимулирхст синтез белков в печени. Кроме того, при К-гиповитамино-
зе появляются подкожные и внутримышечные кровоизлияния, развивается
анемия.
Водорастворимые витамины. К этой группе относятся аскорбиновая
кислота, цитрин, витамины группы В.
Аскорбиновая кислота (витамин С). Витамин (.' - антицинготный вита¬
мин. содержится в растительных продуктах: в цтрусовых, плодах шиповни¬
ка, ягодах черной смородины, капусте, шпинате, салате, картофеле и др
Животные получают этот витамин из зеленой травы, правильно заготов¬
ленного силоса, сенажа, травяной муки, пророщеппого зерна, хвойных вет¬
вей п хвойной муки, молозива и молока. В молоке кобыл и свиноматок аскор¬
биновой кислоты в 5-10 раз больше, чем в молоке коров. Она участвует в
образовании опорных белков - коллагена и хондрому коида. способствует син¬
тезу и отложению гликогена в печени, стимулиру ег секрецию желез желудка,
участву ет в окислении тирозина и в превращениях нуклеиновых кислот, не¬
обходима для синтеза ряда гормонов, ускоряе т заживление ран Аскорбино¬
вая кислота повышает сопротивляемость организма к различным инфекциям
и неблагоприятным воздействиям внешней среды, ст имулирует образование
антител, обеспечивает нормальную проницаемост ь капилляров.
Вита нии Р - витамин проницаемости, постоянный спутник аскорбино¬
вой кислоты Цитрин и аскорбиновая кислота являются синергпстами --уси¬
ливают действие один дру гого. Они вместе у частву ют в различных процессах
обмена всщсств.
Витамин укрепляет стенки капилляров и регулирует тк проницаемость,
способству ет нормализации давления крови в сосудах При недостатке этого
витамина появляются точечные кровоизлияния на коже, особенно в местах,
подвергаемых давлению.
Тиамин (витамин В,) - антиневритичсский фактор. Им богаты зародыши
и оболочки семян, бобы, горох, отруби, жмых, картофель и зеленые листья, У
жвачных и лошадей он синтезируется в желудочно-кишечном 'факте. Тиамин
160

играет важную роль в различных обменных процессах. В виде тпампнппро-
фосфата сл\жпт (ферментом ферментом, каяалнзпрхющих декарбоксилирова-
мис кетокислот в тканях. Тиамин активно влияет па обмен ацетшхолнна -
проводника нервного импульса I [оио.м\ г намин широко применяют при ле¬
чении различных заболеваний нервной системы
Рибофлавин (витамин В,) широко встречается в растительных и живот¬
ных организмах, а также у микроор! aimзмов Источники витамина В, - зеле¬
ные корма, шпинат, кат'ста. дрожжи, печеш.. япца, почки п молоко.
Недостаток рибофлавина в организме приводит к нарушению углеводно¬
го обмена, снижению образования ишкогспа в печени, задержке процессов
окисления молочной и пировиногра moii кислот Витамин В, необходим для
нормального обмена белка При сю по mciancc белок и аминокислоты ис¬
пользуются плохо, причем некоторые аминокислоты выделяются с мочой
неизменными
Рибофлавин нужен для нормальною ’.рения ф\ нкиноннрованпя половых
желез н нервной системы, для развп i пя i пипа епптеза гемоглобина.
Недостаток рибофлавина в оргашпмо чате встречается у птицы, свинсй.
реже - у лошадей и телят. При его недоспике и раппопс у цыплят заменяется
рост, появляется понос, развивается паралич п nae.miaoi емерп>. а \ взрослой
птицы снижается яйценоскость. У свиней км|>11■ i■ 11 рибофлавина характери¬
зуется медленным ростом, помутнением ронжпцы и хрчегалнка, общей сла¬
бостью. насту пает смерть. Крупны!-! poian.m емн не п\ждается в гюстхпле-
нип рибофлавина с кормом.
Паитотеновая кислота (витамин И ) очень широко распространена в
природе. Зеленые растения и в особенное и I ’.ерпа шаков являются хорошими
источниками данного витамина Больше всего сто содержится в печени, за¬
тем в надпочечниках, сердце, яичном же икс п почках. Он синтезируется
дрожжами, микрофлорой желудочио-кпик		 тракта.
Дефицит пантотеновой кислоты _\ цмппм проявляется замедлением рос¬
та. неравномерным развитием оперения дерматитами, поражением нервной
системы. У поросят при ес недостач кс во чшкаю г желудочно-кишечные забо¬
левания. дерматиты, нарушение координации движении, истечение темного
экссудата из глаз и т. д.
Холии (в1ггамин В ) входит в сос тав 			 В большом количестве он
содержится в зеленых листьях, дрожжах хчеоных злаках, жмыхах, шротах,
печени, рыбной и мясной муке.
Холии обладает способностью предупреждать жировхю инфильтрацию
печени и ускорять всасывание жпра. Оп принимает участие в образовании
одного из сильных медиаторов - аце		 пша и является возбудителем мо¬
торной функции кишечника
Никотиновая кис:юта (витамин И’ вптампп В_) встречается в природ¬
ных продуктах в свободном состоянии и в виде н\клеопротепдов. входит в
I 1 Зак 2277	S	Ы

состав сложных ферментов. Основными источниками этого витамина служат
дрожжи, печень, мясная и рыбная мука, подсолнсчннковый шрот, в меньшем
количестве содержится в зернах хлебных злаков.
Никотиновая кислота способствует образованию пищеварительных соков
желудка и поджелудочной железы, влияет на ускорение ритма сердечных со¬
кращений. расширяет периферические сосуды, стимулиру ет образование эрит¬
роцитов и регулирует функцию печени.
Отсу тствие данною витамина приводит к тяжелому заболеванию - пел¬
лагре. Характерными признаками этого заболевания служат дерматит (пора¬
жение кожных покровов), диарея (понос), изменение поведения животных
вследствие нарушения функции коры больших полу шарнй головного мозга.
Лиридоксип (витамин В адермин) в достаточных количествах прису т¬
ствует в дрожжах, печени, молоке, бобовых, зерне хлебных злаков, жмыхах,
шротах и картофеле
Пирндоксин принимает активное участие в белковом обмене - процессах
трансам ннирования и декарбоксилирования аминокислот, во всех этапах син¬
теза и обмена глутаминовой и аспарагиновой кислот.
При недостатке витамтша у свиней и птиц задерживается рост, снижается
использование корма, появляются дерматсгты. судороги, параличи и анемия.
Фолиевая кислота (витамин Вс, фолацин) содержится в кормах. Много
се в зеленых листьях растений, цветной капус те, дрожжах, печени, грибах,
хлебных злаках и сое. Она также синтезируется в -желудочно-кишечном трак¬
те животных, участвует в образовании эритроцитов и поддержании нормаль¬
ного состава крови, усиливает и утлубляет действие цианкобаламина. Фолие¬
вая кислота - липотропный фактор, преду преждает жировую инфильтрацию
печени, участвует в синтезе нуклеиновых кислот, пу ринов, в распаде гисти¬
дина. стимулиру ет функцию половых желез
При недостатке фолиевой кислоты у цыплят и индюшат развиваются ане¬
мия и лейкопения, наблюдается задержка в росгс. У свиней также отмечают
анемию, слабость и выпадение щетины.
Циапкобаламип (витамин В ,). В большом количестве содержится в пе¬
чени животных. По своему составу', происхождению и физиологическому дей¬
ствию занимает особое место среди друлих витаминов группы В. Это един¬
ственный витамин, в состав которого входит металл - кобальт (4.5 %).
Цианкобаламнн синтезируется исключительно простейшими микробами,
населяющими ру бец. толстый кишечник, почву, навоз и стоячую воду'. Иные
источники витамина В - корма животного происхождения, рыбная и мясо¬
костная мука, молоко, сыворотка.
Цианкобаламин принимает активное учас тие в синтезе нуклеиновых кис¬
лот. метионина и холина. в восстановлении гдюгатнона в крови и тканях жи¬
вотных. Он стимулирует синтез белков Как стимулятор роста витамин Вп
имеет важное значение для животноводства 1 {) кшкобаламин — незаменимый
162

фактор кровообразования, стимулирует эрнтропоэз и синтез гемоглобина,
шпта.му его называют стце ггротивоансмическим. Этот витамин применяют
как лечебное средство при расстройствах кровообразования, нарчшениях
фу нкций печени и нервной системы
Гиповитаминоз В возникает в основном у свиней, собак и птиц. При
ном у животных изменяется белковый обмен, повышается содержание оста-
Iочного азота и мочевины в крови. Нарушается эрнтропоэз, тканевое окисле¬
ние. снижается содержание гемоглобина и развиваются нервные расстройства.
Пачгамовая кислота (витамин В|5) усиливает кислородный обмен в клет¬
ках тканей, обладает липотропным действием, т. е. способна предупреждать
жировое перерождение печеночных клеток. Витамин B]S снижает токсичес¬
кое действие алкоголя и некоторых других химических веществ, усиливает
окислительно-восстановительные процессы. Его применяют для лечения бо¬
лезней печени, сердечно-сосудистых заболеваний склеротического характе¬
ра, эмфиземы легких, пневмосклероза и т. д.
Ан тивитамины. Это соединения, похожие на тот пли иной витамин, но
но своему действию обладающие противоположными, антагонистическими
свойствами. Антивитамины известны не для всех витаминов. Отдельные ан-
швнтампиы используют с лечебной целью
Механизм действия антивитаминов заключается в конкурентных отноше¬
ниях с витамином за специфический белок, с которым виламин образует фер¬
мент. При высокой концентрации антивитамина он соединяется со специфи¬
ческим белком, вытесняя витамин. Образовавшийся комплекс с белком не
обладает ферментативными свойствами В э том и состоит основной механизм
развития авитаминоза при совместном поступлении в организм витамина и
его антивитамина.
Действие антивитамина молено еннль только введением в организм соот¬
ветствующего количества витаминов.
7.7.	Роль печени в обмене веществ
Печень играет огромную роль в пищеварении и обмене веществ Все ве¬
щества, всасывающиеся в кровь, обязательно пост шют в печень и подверга¬
ются метаболическим превращениям. В печени синтезируются различные
органические вещества: белки, гликоген, жиры, фосфатиды и дру гие соеди¬
нения. Кровь поступает в нее по печеночной артерии и воротной вене. При¬
чем 80 % крови, иду щей от органов брюшной полости, поступает по ворот¬
ной вене и только 20 % — по печеночной арл ертп i Кровь оттекает от печени по
печеночной вене.
Для изучения функций печени применяют ангиостамический метод, фнс-
|улу Экка-Павлова, при помощи которых исследуют биохимический состав
163

притекающей и оттекающей крон к. применяют метод катетеризации сосудов
воротной системы, разработанный А. А. Алиевым.
Печени принадлежит существенная роль в обмене белков Из аминокис¬
лот поступающих с кровью, в печени образуется белок. В ней формируются
фибриноген, протромбин, выполняющие важные функции в свертывании кро¬
ви. Здесь же происходи процессы перестройки аминокислот: дезаминирова¬
ние. трансаминированнс. декарбоксилированис.
Печень - центральное место обезвреживания ядовитых продуктов азоти¬
стого обмена, в первую очереди аммиака, который превращается в мочевину
или идет на образование амидов кислот, в печени происходит распад нуклеи¬
новых кислот, окисление пуриновых оснований п образование конечного про¬
дукта их обмена - мочевой кислоты Вещества (индол, скатол, крезол, фе¬
нол), посту пающие пз толстого отдела кишечника, соединяясь с серной и глю¬
ку роновон кислотами, превращаются в эфириосермыс кислоты. Удаление пе¬
чени из opi аннзма животных приводит к их гибели. Она наступает, по-види¬
мому, из-за накопления в крови аммиака и других ядовитых промежуточных
продуктов азотистого обмена.
Большую роль печень играет в обмене углеводов Глюкоза, приносимая
из кишечника по воротной вене, в печени превращается в гликоген. Благода¬
ря высоким запасам гликогена печень служит основным углеводным депо
организма. Гликогенная функция печени обеспечивается действием ряда фер¬
ментов и регулируется центральной нервной системой и гормонами - адрена¬
лином. инсулином, глюкагоном. В случае повышенной потребности организ¬
ма в сахаре, например, во время усиленной мышечном работы пли при голо¬
дании гликоген под действием фермента фосформлазы превращается в глю¬
козу и поступает в кровь. Таким образом, печень регулирует постоянство глю¬
козы в крови и нормальное обеспечение ею органов и тканей.
В печени происходит важнейшее превращение жирных кислот, из кото¬
рых синтезируются жиры, свойственные для данного вида животного. Под
действием фермента липазы жиры расщепляются на жирные кислоты pi гли¬
церин Дальнейшая судьба глицерина похожа на судьбу глюкозы. Его превра¬
щение начинается с участием АТФ и заканчивается распадом до молочной
кислоты с последующим окислением до > глекпе.пого газа и воды. Иногда при
необходимости печень может синтезировать гликоген из молочной кислоты.
В печени также осуществляется синтез жиров и фосфатидов, которые по¬
ступают в кровь, транспортируются по всему организму Значительную роль
она играет в синтезе холестерина и его эфиров 11рн окислении холестерина в
печени образуются желчные кислоты, которые выделяются с желчью и участву¬
ют в процессах пищеварения
Печень принимает \ частие в обмене жирорастворимых витаминов, явля¬
ется главным депо ретинола и его провитамина - каротина. Она способна
синтезировать цланокобаламин.
164

I k'lOm. может задерживать в себе излишнюю воду и тем самым не допус-
I ill. p,i (жи/ксния крови. Она содержит запас минеральных солей и витами¬
нки участвуете пигментном обмене
Печень выполняет барьерную функцию, Если в нее с кровью заносятся
i>, но н ■ тбо болезнетворные микробы, то они подвергаются обеззараживанию
I in )i\ (фикцию выполняют звездчатые клетки, расположенные в стенках
i рши носпых капилляров, принизывающих печеночные дольки. Захватывая
■I шитые соединения, звездчатые клетки в союзе с печеночными клетками
•	им мараживают их. По мере необходимое гм звездчатые клетки выходят из
i и инк капилляров и, свободно псрсдЛнгдяеь. выполняют свою функцию
Кроме того, печень способна переводть свинец, ртуть, мышьяк и другие
■I и >и м 11.1с вещества в неядовитые.
I кчень является основным углеводным депо организма и регулирует по-
! гол потно глюкозы в крови. Она содержит запасы минеральных веществ и
снIаминов; является депо крови, в neii образу ется желчь, необходимая для
пищеварения.
7.8.	Обмен энергии н теплообмен
Живой организм представляет собой систему. в ко юру ю непрерывно no¬
il i\ паст энергия из окружающей среды и из которой выделяется такое же ее
i nшчеетво. Изменение соотношения между нетпчпиамп ироду кипи и отдачи
и и ia за определенный промежуток времени ведет к копебаппям температу¬
ры ()днако многие животные способны подюржииап. постоянную гемпера-
I s |>\ тела. В этом участвует большое колпчее i во сложных pci у л пру ющих про¬
цессов Превращения энергии в организме очень стожим и они не всегда
•	I iiфонождаются немедленным переходом fiecii освобождающейся энергии в
	о Распределение тепла по организму и iei не равномерно, а температу ра
различных органов и тканей также не постоянна
Н организм животных поступает жершя солержащаяся в питательных
in iiieciBax корма (рис. 38).
) i ll энергия должна обеспечивать расходы па поддержание жизни и синтез
| 'проделенной продукции (молока, яиц. шерс 111. оттожс! п нi белка и жира в теле).
Наибольшее постоянство температуры присуще крови, мозгу, сердцу и
in чепп. тогда как температура кожи можем мсшпься более значительно под
и погнием внешних факторов среды п фпзполо! ических функций организма.
1> мюдаря этому в организме устанавливаем дннамичсское равновесие.
Энергия в организме образу ется благодаря окислению белков, жиров и
\ I инодов
Например, в глюкозе количество энергии, заключенной между атомами
1 Ни С), составляет около 2871.2 кДж (686 ккал) на 180 г глюкозы

Оора юьшпие icii.ki	J	loicpu	u	мымсдашо	iciuia
Рис 38 Схема образования, потерп и выведения тепла
Эта энергия освобождается при окислении:
С6Нр06 + 60, = 6Н,0 + 6С02 t 2S71 2 кДж.
1	Дж = 0.239 ккал или 1 икал = 4,187 Дж
Энергия, используемая для поддержания жнзпи. i рапс(|)ормируется в ко¬
нечном итоге в тепло основного обмена. У продуктивных животных часть
обменной энергии корма идет на поддержание жизнедеятельности и тепло¬
продукцию. остальная часть дает величину чисти июргии. которая исполь¬
зуется доя образования разных видов продукции О i ложен не энергии в орга¬
низме растущих и откармливаемых животных происходит в форме белка и
жира. Лактирующая корова превращает чистую jncpi ию корма в энергию со¬
ставных частей молока. Другими видами проду кции является мышечная ра¬
бота. образование шерсти и яиц. Эффективноегь трансформации обменной
энергии на поддержание жизнедеятельности составляет- у жвачных в среднем
70 %. на образование молока - 60, на рост - 50. на oi корм - 25-30 %.
У свиней при оптимальном условии кормления только 40 % валовой энер¬
гии корма или 50 % обменной энергии используется на образование продук-
166

цпп: прирост живой массы, внутриутробное развитие плода, синтез молока,
слсрмоиродукцию.
Чистая энергия продукции может быть измерена непосредственно на расту ¬
щих ;ши откармливаемых животных методом убоя (энергия, фиксирлемая в
гканях). Однако обычно для этого определяют общу ю продуктивность тепла
животных при разных физиологических состояниях, а также калорийность
продуктов. Рассчитав коэффициент трансформации обменной энергии в чис¬
тую. можно сопоставить расход энергии на поддержание жизни и образова¬
ние продукции. У л актирую щей короны tncpi пя поддержания составляет при¬
мерно 40 %, у кур-несушек, бычков и сиппсп па откорме - около 60.
Затраты энергии поддержания распределяются примерно поровну,- между'
фу нкциями обеспечения (работа сердца, почек, легких, печени, ЦНС) и кле¬
точными процессами (реосинтез белка, ипиидов. перемещение ионов через
мембраны).
В накоплении энергии важную роль шрает макроэргнческие соединения,
в химических связях которых сосредоточено большое количество энергии К
таким соединениям относятся АТФ, ЛДФ, крсашнфосфат п др В гагх акку¬
мулируется энергия белков, жиров и у гл сводов Польше bcci о тепла образует¬
ся в мышцах, а также в печени, почках же ie tax и tci кпх Значительно повы¬
шает теплопроду кцию низкая температу ра шпду \а. мышечная работа Высо¬
кая температура, состояние покоя, кастрация живо i пых. подкожный жировой
слой и густой волосяной покров снижаю! образование гспла.
7.9.	Методы изучения оПмепл энергии
Энергия, поступившая в организм живо того с кормом, частично расхо¬
дуется на обеспечение его жизнедся гелыюст п I [рп избыточном поступлении
энергии в организм происходит ее накопление, а при недостатке или больших
энергетических затратах идет расщепление жира е выделением большого ко¬
личества энергии При изучении o6mci i;i >i icpi i и i у жт тогных необходимо знать,
сколько ее посту пило, сколько исполь ювапо и выделено из организма во
внешнюю среду.
Поскольку основным поставщиком эперпш являются корма, то необхо¬
димо определять количество энергии в принимаемых с рационом кормах.
Калорийность питательных вещест в рациона определяют в специальном
приборе - калориметрической бомбе - замкнутой камере, погруженной в во¬
дяную баню, где пробы сжигаются в атмосфере чистого кислорода. Следует
однако иметь в виду, что физическая (при сжигании в бомбе) и физиологичес¬
кая тепловая ценность питательных веществ неодинакова. В организме кало¬
рийность пищевых веществ несколько снижается вследствие потери при вса¬
сывании. Белки в организме окисляются не полностью; аминогруппы отщеп-
167

ляются от молеку л белка и выводятся с мочон в виде мочевины, содержащей
определенный запас энергии (табл. 20).
Таблица 20
Средняя калорийность питательных веществ
Питательные
Сжигание вне организма
Сжигание в организме
вещества
ккал/i
кДж/г
ккал/г
кДж/г
Углеводы
4.1
17.2
4.1
17.2
Белки
\4
22.6
4.1
17.2
Жиры
9,3
38.9
9.3
38.9
В процессе обмена ксщсств в организме происходит обмен газов. Жиз¬
ненные проявлении opi аннзма обуславливаются постоянным и значительным
обменом вдыхаемых и выдыхаемых газов (СО, и О ) Поэтому освобождение
и расходование эперыт могут быть измерены непосредственно калоримет¬
рически пли косвенным методом газового обмена.
Для проведения непрямой калориметрии используют специальные гер¬
метические рееппрациопные камеры, а также применяют .масочный метод.
Принцип масочною ме года основан на том. что потребление единицы объема
кислорода плп выделение единицы объема двуокиси углерода соответствует
образованию опредепспного количества тепла, что называют калорическим
коэффициентом кислорода или двуокиси у глерода
Рашпчаюч прямую п непрямую (косвенную) калориметрию. Прямая -
основана на у че ic bcci о количества тепла, выделяемого животным за опреде¬
ленное время (обычно за су тки), в специальном приборе - калориметре. Пос¬
ледний представляет собой камеру', термически изолированную от внешней
среды, через радпаюры которой течет вода с постоянной скоростью. Потери
тепла животным pci псгрпруются по нагреванию воды и воздуха, проходящих
через камеру'. 11о разнице температуры воды вычисляют количество освобож¬
денного тепла (Дж)
Наиболее широко использу ется на практике непрямая калориметрия, так
как она технически более проста. Принцип этот основан на определении тер¬
мических затрат организма по его газообмену.
Респирационныс камеры могут быть открытого или закрытого типа (рис. 39).
Аппараты обоих типов представляют собой воздухонепроницаемую камеру',
оборудованную приспособлениями для кормления, поения, доения животно¬
го. забора мочи и кала
В открытой системе животное находится в непрерывном регулируемом
режиме: потребление кислорода определяют по разности концентрации газа
на входе и выходе и по скорости тока возду ха. В камерах закрытого типа воз¬
дух: циркулирует по замкнутой системе, проходя через поглотители газов и
168

воды и возвращаясь обратно в камеру Поступление О, и извлечение СО, ре¬
гулируется также, как и в калориметрах. Продолжительность опыта в рсспи-
рационных камерах не менее 4 ч. а для пол> чения среднесуточных показате¬
лен теплопродукции - до 48 ч Обмен веществ можно определить но дыха¬
тельному коэффициенту (ДК). Дыхательный коэффициент - объемное со¬
отношение выделенного углекислого газа к поглощенном)' кислороду за тот
же промежуток времени:
Г(П> !
ДК:
ПО,)
Рис 39 Схема респирационпого аппарата с замкнутым циклом .
(закрытою гппа)
При смешанном кормлении величина дыхательного коэффициента колеб¬
лется от 0,7 до 1. Иногда он бывает п выше единицы, если в организме проис¬
ходит превращение углеводов в жиры При шлодании дыхательный коэффи¬
циент снижается до 0,7 и ниже.
Равное количество молекул газа при одинаковом давлении и температуре
имеет равный объем (закон Авангардо) ДК при окислении углеводов равен 1.0.
6-мол. СО, 6 • об. %СО-,
, 6 • мол. О,	(i ■ об. % От
При окислении молекулы жира затрачивается больше кислорода, чем вы¬
деляется углекислоты, что иллтострирх стся следующим уравнением:
СП (С Н ) + 145 О, > 102 СО,+ 98 11,0. значит дК = 102С°2 = QJ
•	2:2	145	О-,
J2 Зак 2277	)f/)

У мопогастрмчных животных основными поставщиками обменной и чи¬
стой энергии является глюкоза и жирные кислоты, у жвачных — ЛЖК. По¬
скольку чистая энергия равных ЛЖК различна, общин энергетический при¬
ход зависит от состава рациона, соотношения ЛЖК и энергетической ценности
каждой из них
Определение jnepi стпчсскпх затрат организма п баланса энергии, исходя
из теплового эквивалента белков, жиров, углеводов и ЛЖК, удобно в практи¬
ческом отношении, но не отражает всей сложности и тонкости метаболичес¬
ких процессов Решающей величиной энергетическою баланса в организме
является не образование тепла, а использование >ncpi пи в процессе химичес¬
ких превращений Истинный полезный энергстческий эффект питательных
веществ выражается в молях АТФ, образующегося на кажд\ ю молекулу пита¬
тельного вещества при образовании фосфатных связей (рис 40)
7.10.	Основной и общий обмен энергии
при разном физиологическом состоянии
Лишенные корма, животные продолжают расходовать энергию на осу¬
ществление функций, которые необходимы для поддержания жизни, .механи¬
ческую работу, выполняемою отдельными органами (сердцем, дыхательны¬
ми мышцами и т. п.), химическую работу, например, продвижение раствори¬
мых веществ против градиента концентрации или епшез ферментов и гормо¬
нов В этом случае животные полу чают энергию для ос\ ществления жизнедея¬
тельности посредством распада имеющихся в организме резервов в первую
очередь гликогена, затем жира п белка.
Основной обмен - минимальное количество пюргпи, необходимое для
поддержания жизнедеятельности организма в состой		 полного покоя при
исключении всех внутренних и внешних влияний, которые могли бы повы¬
сить уровень обменных процессов. Основной обмен Определяют у моногаст-
ричных животных утром натощак (через 12-14 ч после последнего приема
корма), желательно в положении лежа или полном расслаблении мышц, в ус¬
ловиях температурного комфорта (18-25 °С) Выражается основной обмен
количеством энергии, выделенной организмом (кДж/кг/сутки).
У жвачных животных исследования проводят через 72 ч, т. е на четвер¬
тые с\тки после приема корма Однако и в этом сл\ час нельзя добиться пол¬
ного состояния натощак или снижения до мппимч ма активности мускулату¬
ры. Поэтому основной обмен у жвачных называю г еще истинным поддержи¬
вающим (общим) обменом, или чистой энергией поддержания. Это состояние
готовности животного к производству продуктш. включая потребность энер¬
гии на жевание, деятельность органов пищеварения., элементарно необходи¬
мые движения.
170

171
'ис. 40. Схема использования питательных веществ животными

Величина основного обмена зависит от возраста, пола, физиологического
состояния животных. Как интегральный показатель интенсивности окисли¬
тельно-восстановительных процессов в тканях при покое, основной обмен в
определенной мере зависит от внешних воздействий на организм. Наиболее
сильное влияние на расходование энергии оказывает мышечная деятельность.
Последняя всегда повышает величин}' основного обмена, причем степень
повышения зависит от характера выполненной работы и уровня мышечной
активности.
Если при голодании тепло выделяется животными равномерно в течение
суток, то при посту плении корма, обеспечивающего лишь затраты на поддер¬
жание. его выделение увеличивается, т. е. происходи ! прирост теплопродук¬
ции. Особенно резко теплопродукция усиливается (от 10 до 30 %) в первые
часы после приема корма. Этот прирост тепла после кормления по отноше¬
нию к л ровню обмена был назван специфически динамическим действием
(СПД) корма
Интенсивность окислительных процессов и превращения энергии нахо¬
дится в зависимости от индивидуальных особенностей и состояния организ¬
ма (пол. возраст, масса тела, физическая работа и т. д.)
Многое также зависит и от условий внешнем среды (температу ра, влаж¬
ность. барометрическое давление и др.).
Энергию, затраченную организмом животного .тля образования различ¬
ных видов продукции, называют продуктивным обменом.
Величину основного обмена выражают количеством тепла в калориях на
кг живой массы или на м: поверхности тела за 1 час или за сутки.
На основании фактов, свидетельствующих о наличии закономерной свя¬
зи между интенсивностью обмена и поверхностью тела, Рубнером был сфор¬
мулирован «закон поверхности тела». Согласно ему затраты энергии тепло¬
кровными животными пропорциональны величине поверхности тела. Так. теп-
лорепляция на 1 м2 поверхности тела у крупного рогатого скота 11567 ккал,
свиньи - 1078. курицы - 947. у человека около I ООО ккал.
Однако, закон поверхности не абсолютно верен Интенсивность обмена
веществ может быть разной у двух животных с равной поверхностью тела,
так как теплореглляция клеток зависит также от биологических особеннос¬
тей и состояния организма, деятельности нервной системы и состояния эн¬
докринного аппарата.
На уровень основного обмена влияет порода, пол. живая масса, продук¬
тивность, физиологическое состояние и др
Чем крупнее животное, тем меньше расходх стся энергии на единицу мас¬
сы. У самцов основной обмен выше, чем \ самок Летом и весной он выше,
чем зимой и осенью. У лактирующих коров основной обмен на 30 % выше,
чем у сухостойных
172

Обмен энергии в организме тесно связан с обменом веществ. Эта взаимо¬
связь регулируется ЦНС. Ведущая роль в регуляции принадлежит коре боль¬
ших полу шарий. Большое значение в регу ляции обмена энергии имеют реф¬
лексы. возникающие при раздражении рецепторов. Также важную роль игра¬
ют гипоталамус и гормоны гипофиза, щитовидной железы, поджелудочной
железы и надпочечников.
7.11.	Теплообмен и регуляция постоянства температуры тела
у разных видов и молодняка животных
По температуре тела животных делят на хладнокровных (,поикилотермных)
с непостоянной температурой и теплокровных (ромойотермных) с постоян¬
ной температурой тела (от 36 до 42 °С) Домашние животные, дикие млекопи¬
тающие. птицы и человек относятся к теплокровным
Температура тела у сельскохозяпст пенных животных и человека поддер¬
живается на относительно постоянном > роппс. несмотря на колебания темпе¬
ратуры внешней среды. Это постоянство называется пччтермией
Изотермия свойственна только теплокровным Температура тела не оди¬
накова у разных животных:
•	лошади - 37,5-38.5 °С:
•	крупный рогатый скот -- 38,0 3(),5 ' (':
•	овцы, козы - 38,0-40,0 °С;
•	собаки - 37,5-39,0 °С.
Температура органов и тканей, как и нее: о орг апизма в целом, зависит от
интенсивности образования тепла и величины юплопотери.
Теплообразование происходит постоянно, его важнейшим источником
являются окислительные процессы.
Небольшое количество тепла можс1 посы пать с подогретым кормом, во¬
дой, солнечной радиацией. Основой теплопрод\ кцнп является прием полно¬
ценного, сбалансированного корма. В i юкос opt аны вносят в образование тепла
следующий вклад: мышцы - 25 %. ссрд| ic 11. i ючень - 20, головной мозг - 13,
почки - 7, кожа - 5 и остальные opi аны 1‘) % Во время работы теплопро¬
дукция мышц составляет примерно 70 %
Постоянство температуры тела у животных сохраняется только при усло¬
вии равенства теплообразования и теплопотерп.
Терморегуляцию различают химичееку ю п физическою.
Химическая терморегуляция осуществляется путем усиления или ослаб¬
ления образования тепла организмом, т. е. при ослаблении или у силении об¬
мена веществ.
Физическая терморегуляциия осуществляется путем изменения отдачи
1епла телом.
171

Регуляция температуры тела. Температура крови воспринимается тем¬
пературными рецепторами сосудов или непосредственно центральными ре¬
цепторами гипоталамичсской области. Клетки переднего отдела гипоталаму¬
са. воспринимающие повышение температуры крови, образуют центр тепло¬
отдачи; клетки заднего отдела гипоталамуса, воспринимающие снижение тем¬
пературы крови, - цсигр теплопродукции. Гипоталамус поэтому называют
термостатом организма
Кожная температурная чувствительность обеспечивается температурны¬
ми рецепторами, расположенными непосредственно в коже, а также в кож¬
ных и подкожных сосудах. Различия холодовых и тепловых рецепторов
заключаются в специфических особенностях их мембран. Афферентная сиг¬
нализация от холодовых кожных температурных рецепторов усиливает тонус
центра тсплопроду кц| ш, тогда как возбуждение тепловых рецепторов активи¬
зирует центр теплоотдачи. Степень возбуждения i nnoi аламнческнх центров
теплорегуляцип определяет интенсивность центров теплопроду кции и тепло¬
отдачи Если эти процессы приблизительно одинаковы, температура крови
поддерживается на оптимальном уровне.
Регу ляция теплорегуляции и теплоотдачи обеспечивается гипоталамичес-
кими центрам» непосредственно гши через железы ни\ i ренней секреции Гор¬
моны адреналин и тироксин стимулируют теплойроду кцпю В регуляции теп¬
лообмена участвуют и другие нервные центры сосудисто-двигательный,
дыхательный, двигательные спинного мозга
Эффективным органом теплоотдачи является кожа, благодаря изобилию
в ней артсриовснозных анастамозов, меняющих капиллярный кровоток, и
большой секреторной поверхности потовых желез I leiipoгенное расширение
сосудов обусловлено открытием прекапиллярных сфинктеров и увеличением
площади поверхности капилляров. Адреналин, связываясь с (3-адренорсцеп-
торами, вызывает расширение сосудов. Вследствие гормонального воздействия
сосудорасширяющий эффект становится более дательным. Отдача тепла с
поверхности кожи возрастает.
Определяющую роль в теплоотдаче играет п поведенческая терморегуля¬
ция животных Сюда относятся смсна временною режима пастьбы, измене¬
ния двигательной активности, уход в укрытия и г. д Крупный рогатый скот
при адекватном питании хорошо переносит низкую юмпературу, но реагиру¬
ет падением продуктивности и изменением состава молока на температуру
больше 30-3 5 °С. Степные овцы хорошо перенося г с\ хос лето и зиму', но крайне
чувствительны к повышенной влажности. Теплообмен животного с окру жа¬
ющей средой представлен на рис. 4 L
Химическая регуляция особо важна в у словиях охлаждения, а физичес¬
кая - при высоких температурах.
] 74

Ill H'M'III II предметов
Рис. 41. Теплообмен живо mom с окру жающей средой
Теплопотери происходят следующим ну к-м
Теплоизлучение - излучение с повермюе i п кожи п иiy боколежащих ор¬
ганов и тканей длинноволновых невпдпмму iиi<|»p;iKp;icin.ix jiyici-i
Теплопроведение осуществляется п\ icm пря.унно обмена теплом между'
2	объектами с разной температурой (соприкосновение животных с холодным
полом, стенами, ограждающими копе тру кцпямп)
Конвекция - передача тепла воздуху ко i opi.i ii окру жаст животное, созда¬
вая воздушную оболочку возле него
Испарение - это превращение псп а и i а зообразпос состояние. Тепло берется
с поверхности кожи. Некоторая часть iwna учалжлея с выделяемым воздухом.
В поддержание постоянной темпера г\ pi. 1 тела огромная роль принадле¬
жит коре больших полушарий головней о мо и а Тсплорегуляция может иметь
условно-рефлекторный характер под илпяппем условных рефлексов, которые
легко вырабатываются на температурные факторы
В условиях промышленного живоiповодеiва значительное влияние на
производство молока и мяса оказывас! микроклимат. Большое скопление
животных при относительно малой ну багурс воздуха часто создает в помеще¬
ниях крайне неблагоприятные условия. влеку щпс за собой заболевания и даже
гибель этих животных. Такое возможно, если недос таточно хорошо функцио¬
нирует принудительная вентиляция Установлено, что при оптимальном воз¬
духообмене и при снижении влажноеш уменьшаются случаи заболевания
коров маститом, и отсутствуют заболевания дыхательного аппарата у телят.
Особенно большое значение вентиляция помещения имеет в условиях жарко¬
го климата, когда температу ра в помещениях п на открытом возду хе выравни¬
вается и естественная вентиляция почти отсу гсгвуст.
175

ГЛАBA 8. В ЫДЕЛ Е11I II
Выда/епие - это освобождение организма от конечных продуктов обме¬
на. чужеродных веществ, избытка воды, солен п органических соединений,
посту пающих с пищей или образовывающихся в ходе метаболизма.
Выделение этих соединений, называемых конечными продуктами, явля¬
ется последним этапом обмена веществ организма с окружающей средой.
В процессе обмена веществ в организме образуется ряд химических про¬
дуктов. которые для него являются при известной концентрации вредными,
Организм прибегает при этом или к обезвреживанию лих продуктов, или же
к их выведению наружу. Кроме этого в кровь посыпают и накапливаются
вещества, не вредные для организма (вода, соли), но при их избытке изменя¬
ется состав крови, ее осмотическое и онкотическос давление, что ведет к на¬
рушению функций организма.
Расстройство процессов выделения веде:' к гораздо более быстрой гибе¬
ли высших животных и человека, чем голодание Человек при полном голо¬
дании, но достатке воды погибает через 55- 65 дней, а при полном прекраще¬
нии выделительной функции почек умирает через 4 7 суток,
Органы выделения:
•	участвуют в регуляции гомеостаза - от постельного постоянства внут¬
ренней среды организма; осмотического давления крови и тканевой жидко¬
сти; кислотно-щелочного равновесия;
•	регулируют выделение конечных продуктов азотистого обмена и чуже¬
родных веществ; экскрекции избытка органических веществ, поступивших с
пищей пли образовавипгхея в ходе обмена:
•	регулируют обмен белков, липидов, углеводов; артериальное давление;
•	участвуют в регуляции гемопоэза;
•	регулируют секрецию ферментов и физиологически активных веществ;
•	принимают участие в теплорегуляцпп
176

к органам выделения относятся почки, легкое, печень, желудочно-кишеч-
III.ш факт. кожа. Через легкие удаляются у гл скислый газ. вода, аммиак, апс-
I<>iI алкоголь.
I	1ечснь п желудочно-кишечный тракг удаляют из крови гормоны (тирок-
■	ми фолликулин). продукты обмена гемоглобина, азотистого метаболизма.
	 	 лекарелвенные вещества. воду и лр
Через кожу выделяются вода, соли, мочевина.
Особое место среди органов выделения занимают сальные и молочные
••1.1 1ечы Выделяемые ими проду кты кожное сало и молоко - не являются
конечными проду ктами обмена вещее г и. но имеют определенное физиологи-
414 кос значение: молоко - ироду кт шмания. а кожное сало необходимо для
. ма (ывания и эластичности кожи.
Основным органом выделения являются почки.
Между органами выделения (ночки uei кие. печень. желудочно-кишечный
I рак г, кожа) имеются функционалы п. ю и рс i у л я горные взаимосвязи, и поэтому
in in могут быть объединены понятием «выделительная система организма».
Методы изучения функции ночек. Выделительная функция почек и
фн шко-химические свойства мочи зависят о i количества потребляемой воды,
кмпературы внешней среды, выполняемой работы, (физиологического состоя¬
нии организма, состояния ЦНС н автономного отдела нервной системы, фу нк¬
ции желез внутренней секреции и др Определение основных показателей
фп ;пко-хнмических свойств мочи пачочит широкое применение в клинике
гIя диагностических целей. Поэтому ученых давно привлекает внимание к
ра (работке различных методов получения мочи.
Метод наблюдения за процессом мочеобра ювания и выведения мочи жи-
ыннными, находящимися в естественных усчоаиях Мочу можно получить,
еетп животное поместить в станок, пои коюрого покрыт водонепроницае¬
мым материалом, в центре которого имеется отводящая трубка, по которой
. | юпраюг мочу в специальный сосуд 1'слн живот пому подвязать прорезинен¬
ный фартук с отводной трубочкой, мочу можно собрат ь подпоет ыо. поместив
книогное в станок.
II	ГГ Павлов в 1 883 г. произвел па собаке операцию по вшиванию устьев
nt>опч мочеточников в брюшную стенку (рис 12) JI А. Орбсли модпфнцпро-
п.| I му операцию, предложив выводить па кожл живота мочеточники раздель¬
но чю дало возможность получения мочи пз каждой почки. Этот метод в
о.к [оящее время широко используется при изучении механизма регуляции
\н 'чеобразования.
Метод выведения уретры предложил студент Витебского ветеринарного
|мн пну та Н С Ельцов. Метод очень оригинальный и широко используется
п.I прак I пчеекпх занятиях при изу чении физиологии выделения
177

Рис. 42. Собака с выведенными мочеточниками (по Павлову)
Для изучения состава первичной мочи и механизма ее образования ис¬
пользуется микрометод (рис. 43).
Стеклянная
палочка
PlYTb
К. i\ бочковый
фильтрат
Сосуды
клубочка
Рис. 43. Получение фильтрата
из боуменовой капсулы
Впервые извлечение жид¬
кости микропипеткой из по¬
чечной капсулы клубочка осу¬
ществил А Н. Ричардс. Метод
дал возможность установить
процесс постепенного образо¬
ваниям мочи по мере протека¬
ния сс по сегментам нефрона.
Этот метод получил широкое
npi [Mci юние в клинике. Для изу¬
чения роли почки в синтезе но¬
вых соединений сопоставляют
сост ав крови почечной артерии
и вены
Метод «очищения», кото¬
рый заключается в том, что в
организм вводятся различные
безвредные краски, которые
удаляются с мочой. По выведению краски судят о скорости образования мочи.
Клиренс - коэффициент очищения. Это объем плазмы крови (мл), который
полностью очищается от какого-либо вещества в течение одной мину ты.
] 78

<	11) о с 111 [ с почек. У всех сельскохозяйственных животных и человека
мичсныдслптельная система состоит из двух почек с их выводящими прото¬
ками мочеточниками, через которые моча поступает в мочевой пузырь. Почки
расположены по бокам от позвоночника в поясничном отделе.
I 1очка состоит из коркового и мозгового слоев. Корковое вещество обра-
к та!ю капсулами Шумлянского-Боумсна и извитьинг мочевыми канальцами.
Л In‘оаое вещество находится внутри почки и состоит в главной своей массе
in прямых канальцев.
Функциональной единицей почки является нефрон. Нефрон состоит из
капсулы Шумлянско го-Боумена, которая и мест форму двустенной чаши, внут¬
ри капеллы находится клубочек капилляров - мальпигиев клубочек. Стенка
капилляров и стенка капсулы представлены двумя слоями клеток, толщина их
пс превышает один микрон. В каждой гючке человека около 1 млн нефронов,
\ собаки - 700 ООО. Подсчитано, что на 1 м’ поверхности тела теплокровного
/к и потного приходится довольно постоянное количество нефронов - порядка
ООО	ООО. Капсула у животных переходит и короткую шейку, отсутствующую
\ человека, и в извитой каналец первого порядка, который доходит до мозго-
и(ч о слоя почки и образу ет нисходяiuy ю чает ь пегли Гснле Восходящая часть
петли поднимается до коркового слоя, где образует извитом (дистальный) ка-
паиец второго порядка, впадающий в собирательную трубку. Собирательные
ips6i<H проходят через мозговой слог! почки п открываются в почечную ло¬
ханку При наполнении лоханка сокращается, моча направляется в мочеточ-
ипкп и по ним продвигается в мочевом пузырь
Длина канальцев одного нефрона составляет 30-50 мм. а длина всех из-
IUIH.IX канальцев достигает 80-100 км (рмс. 44).
Кровоснабжение почек. Кровоснабжение мочек отличается от кровоснаб¬
жения других органов тем, что втекающая в почку кровь последовательно
проходит две сети артериальных капилляров капилляры мальпигиевых клу-
пичков и капилляры, оплетающие почечные канальцы
К каждой капсуле Шумлянского-Боумсна подходит аргсриально-принося-
IIIпй сосуд, который разветвляется и образует мальпигиев клубочек, состоящий
hi 5() капиллярных петель. Давление крови в лих капиллярах 70-90 мм рт. ст..
чю значительно выше, чем в других капиллярах Приносящий сосуд широ¬
кий п короткий, выносящий сосуд - узкий. Выносящий сосуд вновь разветв-
пс I ся, и образуется вторая сеть почечных капилляров, которые оплетают про¬
ксимальные и дистальные извитые мочевые канальцы. Давление крови в ка-
пп I i>ipa.x канальцев 10-20 мм рт. ст. Через почку проходит примерно 20 %
кроим, которая выбрасывается в аорту, у человека - 1,0-1.2 л крови за одну
мип\ IX Вся кровь проходит через почки в течение суток 360 раз.
()собспиость почечного кровотока состоит и в том, что в у словиях изменения
1 in IсмIюго артериального давления в широких пределах (от 90 до 190 мм рт. ст.)
179

он остается постоянным. Во время мышечной работ сосуды почек сужива¬
ются. п через них крови протекает меньше на 10-20 %, чем при покое
Рис. 44 Схема строения нефрона и внутреннего слоя почки:
1 - сосудистый клубочек; 2 - проксимальным извитой каналец;
3 - нисходящая и 4 — восходящая части петли Гснле;
5 - дистальный извитой каналец; б - собирательный каналец;
7- капилляры; 8 - артерии, 9 иена
Между корковым и мозговым слоями почки имеется иитермедуляярная
(юкстамедуллярпая) зона, в которой расположены крупные клубочки. При¬
носящая артерия в них по диаметру равна выносящем Эфферентная артерио-
ла не распадается на околоканальцевую капиллярную ccti а образует пря¬
мые сосуды, стекающиеся в мозговое вещество Считается, что это обходной
путь для прямого прохождения крови из артериальном системы в венозную.
В этих нсфронах имеются клетки юкстагломср\ л яркого комплекса, обла¬
дающие внутрисекреторной функцией, выделяя при уменьшении почечного
кровотока ренин. Ренин вступает во взаимодействие с белком плазмы —
гипертензиногеном, который под влиянием ренина превращается в активный
180

I inu'piennm. вызывающий резкое су жение кровеносных сосудов и повыше¬
ние кровяного давления.
Иннервации почек. Почки иннервируются нервными волокнами, кото¬
рые н гут в составе большого н малого чревных нервов и частично в составе
1ы\ ж чающего нерва. Входят в почку через сс ворота вместе с сосудами и оп-
Iе I лю г все сосуды почек, а так же иннервиру ют эпителий канальцев. Рецеп-
inpiii.iii аппарат почек главным образом находится в капсуле у начала моче-
1ПЧППК0В гг воспринимает болевое раздражение. Возникают сильные боли пргг
|.пл порке мочеточника камнями.
И почках мочеобразованис и мочеотделение происходит непрерывно и
ре I \ j г I фуется рефлекторно
8.1.	Образование мочи
U настоящее время общепризнанном теорией мочеобразования Собьеранс-
мио, Ксшни, Ричардса является фши.транпомно-рсабсорбционная. Мочеоб-
11л ;ование протекает в две фазы: фильтрационную п рсабсорбционную
Первая фаза мочеобразования. В m фазу' из плазмы крови, протекаю¬
щей по мальпигиеву клубочку; отфильтровывается подл со всеми растворен¬
ными в ней веществами. Процессу фильтрации способствует высокое давле¬
ние крови в мальпигиевых клу бочках Эндотелий капилляров п прпкрываю-
ш.in их капсу ла служат полупроницаемом мембраной, функционирующей как
фиш.гр - пропускаетодни вещества и задерживает дру гие. Через поры из маль-
I ми певых клубочков не проходят вещее i на, молекулярная масса которых боль¬
ше 70 ООО В здоровой почке через поры капсулы проникает в канальцы 1 %
л н.бу мина, а при гемолизе крови в клубочках - до 5 % гемоглобина.
11рспятствует фильтрации онкотическос давление крови и величина дав-
1СППЯ жидкости, находящейся в пол ос ш капсулы В моче здоровых живот¬
ных могут обнаруживаться и некоторые ппзкомолекулярные белки.
Фильтрация происходит до тех пор. пока капиллярное давление крови в
к 'is бочках будет больше онкотпческого давления кропи и давления мочи в
капелле: 70 мм — (30 + 20) = 20 (70 мм гпдрос'1 атпчеекое давление. 30 мм -
ппкошчсское давление) Снижение кровяного давления в почечной артерии
inn повышение его внутри капсулы прекращает фильтрацию. Первичная моча
in шчаетсн от плазмы крови только отсутствием белков. Элементы почечной
iiwiini актвного участия в фильтрации не принимают.
I	i обычных у словияху человека образу ется за су тки 150-180 л первичной
мочи у коров 900-1800 л. а выделяется у человека только 1-1,5 л. у коров -
<> '0 и мочи Образующийся в клубочках в результате фильтрации безбелко-
и i.i 11 \ т. фофпльтрат плазмы проходит по системе почечных канальцев, изме¬
нился и превращается в конечную мочу Анализ первггчной мочи, плазмы
гр.тп п конечной хгачи показал (табл 22). что первичная моча образуется в
18!

очень больших количествах, что связано с обильным кровоснабжением У
коров за сутки проходит через почки около 18 ООО л крови, из каждых 6-10 л
крови образуется примерно I л фильтрата.
11оч!Ш имеют большую и лошадь фильтрационной поверхности (40-50 \г).
Таблица 22
Состав мочи
Содержится. 1
в 90 л плазмы
в первичной
моче
всасывается
обратно в кровь
в 1 л мочи
Вода
83 л
т
сс
Ш
0.99 л
Коллоиды
6750
-
—
—
Глюкоза
90
90
90
—
Натрий
270
2,70
2ь<о
3.5
Хлориды
333
333
327
6
Мочевина
27
27
7
20
Мочевая кислота
3.6
3.6
3.1
0.5
Калий
18,0
18.0
16.5
1.5
Фосфаты
8.1
8.1
6.6
1.5
Сульфаты
1.8
1.8
1.8
Вторая фаза мочеобразования. Из первичной ,мочн в проксимальном
отделе нефрона происходит полная реабсорбцня аиОК'озы. аминокислот, ви¬
таминов. белков, микроэлементов, около 80 % iiaipiri .хлоридов и воды. Ре-
абсорбция происходит при затрате большого ко. п пес та энергии
Вещества, которые находятся в первичной моче, не в одинаковой мере
подвергаются обратному всасыванию. Наиболее полно происходит рсабсор-
бция низкомолекулярных белков, глюкозы и аминокислот. В норме в конеч¬
ной моче их нет (высокий порог выведения).
Некоторые вещества - мочевина, сульфаты, a i а касс все чужеродные орга¬
низму’ вещества (в том числе и лекарственные) переходят из крови в фильт¬
рат. как бы мало их не содержалось в крови Их обрашое всасывание проис¬
ходит в очень малой степени, поэтому они всегда содержатся в моче в боль¬
шей концентрации, чем в плазме. Эти вещества поллчили название веществ с
низким порогом выведения (или бсспороговыс) Кровь ог гаких веществ ос¬
вобождается на 90 %.
Существует активный и пассивный мехамиш всасывания в канальцах
Активный механизм связан с деятельностью цилиндрического эпителия по¬
чечных канальцев. Пассивный механизм реабеорбцпи связан с разностью ос¬
мотического давления,
Регулирует осмотическое давление первичной мочи н крови так называе¬
мая «поворотно-противоточная система» (рис. 45).
182

?fag
Av,HfV.-i> -I
Эпителий нисходящего коле-
на петли Генлс прот екает воду,
но не проходят ионы натрия, 6/7
всасывается воды до начала пет¬
ли Генлс. а 1/7 посту паст в нис¬
ходящую часть петли.
Эпителий восходящего отде¬
ла петли Гснле реабсорбирует
ионы натрия н не пропускает
воду из просвета канальцев в тка¬
невую жидкость
В извитых канальцах второю
порядка идет дальнейшее всасы¬
вание ионов натрия, калия, воды
и дру гих веществ. Однако всасы¬
вание натрия и калия зависит от
их концентрации в крови Рсабсор- Г’ие И Схема работы поворотно-
бция натрия в проксимальном от- протнотчпоп акпемы (по 1>осту и Тсйдеру):
деле прекращается, югдаего юн- белые строит пока-.икают выделение
центрация в первичной моче па- [lo ,,j( .^рные им i.ejieiuie ионов натрия;
дает до 1 /, концентрации в плаз-	/
ме. В дистальном отделе он может
всасываться почти полностью, до
0,01 % натрия в моче.
После реабсорбции процесс мочеобразования ис окончен. В канальцах
происходит процесс секреции, синтеза и жскрецпи Благодаря активной сек¬
реции выделяется большая часть введенных в организм лекарственных ве¬
ществ. красок. В канальцах происходят процессы синтеза гилуровой кислоты
из гликокола и бензойной кислоты 11рм жс.крсшш из крови удаляются про¬
дукты белкового обмена: мочевина, креашп аммиак, мочевая кислота.
Таким образом, моча образуется в pcivn.iare фильтрации, реабсорбции,
секреции, синтеза и экскреции. Все ни процессы обеспечивают не только
выделение продуктов обмена веществ, по и направлены на сохранение отно¬
сительного постоянства внутренней среды opi аппз.ма - гомеостаза.
извитой каналец! порядка;
извитой каналец II порядка:
' собирательная тру бка
8.2.	Регуляция мочсоГфаювпния
Процесс мочеобразования регул пру ет с я весьма сложным нейро-гумораль-
ным механизмом Многочисленные исследования показали, что центр моче¬
образования находится в продолговатом молу па дне четвертого желудочка.
Центр водного обмена расположен в промежуточном мозге, который у прав-
18.4

лист центром .мочеобразования. Укол в дно четвертого желудочка и особенно
в серий бл гор промежуточною мозга вызывает усиленный диурез.
При раздражении ветвей бл уждающего нерва отмечается усиление выде¬
ления воды и задерживается выделение органических веществ.
Раздражение симпатических нервов уменьшао выделение воды и повы¬
шает выделение хлористого натрия. Вопрос о механизме влияния автоном¬
ной нервной системы не доказан. Одни авторы считают, что автономная не¬
рвная система влияет на просвет кровеносных сосудов почки, что изменяет
кровяное давление, а другие - нервная система влияет на деятельность почек,
изменяя проницаемость почечного эпителия.
Нанесение сильного болевого раздражения живошом\ задерживает мо-
чсобразованне, что у казываст на нервное влияние и регуляции мочеобразова-
ння. Однако необходимо отметить, что пересаженная почка на шею (денерви-
рованная почка) продолжает нормально функционировать и отвечать на боле¬
вые раздражения.
В опытах на собаках В. М Бехтерев показал, ч то раздражение одних то¬
чек коры больших полушарий вызывает увеличение мочеобразования. дру¬
гих - л мсньшение Если людям в гипнотическом состоянии вну шить питье
воды, то у них увеличивается мочеобразование.
К. М Быков и его сотрудники доказали уча ел не коры головного мозга в
регуляции мочеобразования путем выработки условных рефлексов. Собакам
в одной и той же комнате вводили в прямую кишку иоду, что вызывало у них
усиленный диурез. Если такой опыт проводить е условным раздражителем
(метроном, лампочка, свисток), то через несколько сочетаний один только
условный раздражитель увеличивал мочеобра ювапис. Условный рефлекс
можно выработать и на торможение мочеобразования. сочетание болевого
раздражения с условным раздражителем.
Однако условно-рефлекторную анурию можно помучить и при дснерва-
ции почки. Из этого следует, что регуляция корой больших полушарий почеч¬
ной деятельности может идти двумя путями:
1)	пря 1 юн. когда первые импульсы от коры мозга доходят до самой почки
и изменяют ее деятельность;
2)	иенрогуморсиьньт. когда импульсы от коры больших полушарий пере¬
даются на гипофиз, где изменяется секреция назопрессина. который через
кровь поступает в почку, изменяя се работу . В пользу последнего свидетель¬
ствуют факты с денервацией гипофиза. При накладывании на ножку гипофи¬
за полукольца денервированная почка не отвечает на болевое раздражение.
Гуморальная регуляция почечном деятельности. Наряду' с нервной
регуляцией функции почек принимает у част ис и аморальная система. Гор¬
мон задней доли гипофиза вазопрессин (антиднуретический. АДГ) стимули¬
рует активную реабсорбцию воды и угнетает реабсорбцню натрия и хлора.
184

При усиленном выделении этого гормона уменьшается мочеооразованпе и,
наоборот, при недостатке АДГ - мочеобразование возрастает.
При патологии у человека вследствие задержки выработки гормона выде¬
ляется до 25 л мочи в сутки, при норме 1.0-1.2 л.
Образование и выделение антпдпх ретпчсского гормона происходит реф¬
лекторно. Импульсы посту пают как от центра мочеобразования (продолгова¬
тый мозг, кора больших полушарии), i а к и от хеморецепторов кровеносных
сосудов, которые раздражаются повышенным содержанием солей и продук¬
тами азотистого обмена.
Гормоны коры надпочечников поддерживают определенный уровень
фильтрации. Альдестерон угнетает реабсорбцпю воды, стимулирует реабсорб¬
цию натрия и понижает обратное всасывание калия. Кортпкоиды обеспечива¬
ют постоянство ионного состава плазмы
Адреналин - гормон мозгово¬
го вещества надпочечников в ма¬
лых дозах суживает капилляры
мальпигиевою клубочка, в ре¬
зультате чего фильтрация увели¬
чивается. Адреналин в больших
дозах приносящий сосуд сужива¬
ет. кровоснабжение нефрона
уменьшается, процесс фильтра¬
ции снижается.
Паратгормон увелшшваетрс-
абсорбцию кальция, способству¬
ет выделению кальция из костной
ткани, содержания кальция в
плазме крови повышается. Под
влиянием паратгормона резко
\ силивается выведение фосфатов
с мочой.
Гормоны щитовидной железы
изменяют обмен веществ в орга¬
низме и уменьшают реабсорбцию
воды.
Ренин вырабатывается в юк-
е т а гл ом ерул яр н ы х ко м п л е кс а х,
повышает кровяное давление в
почках и \ величивает фильтра¬
цию (рис. 46).
Рис 46 Схема регуляции водно-
солевого обмена

8.3.	Выведение мочи
Почки образуют мочу непрерывно, однако выделяется она периодически.
Образовавшаяся моча по собирательным канальцам поступает в почечную
лоханку При наполнении лоханки она сокращас гея, и моча переходит в моче¬
точники. откуда - в мочевой пузырь. Мочевой пузырь состоит из трех слоев
гладкой мускулатуры мышц: наружный, внутренний продольный, средний слой
из кольцевых мышц (расположен между' продольными)
В месте выхода мочеиспускательного канала имеется внутренний сфинк¬
тер мочевого пузыря. По ходу мочеиспускательною канала имеется наруж¬
ный сфинкгср Мускулатура сфинктеров находится и тонусе (сфинктеры закры¬
ты). что препятствует постоянному выходу' мочи из ну зыря
Объем мочевого пузыря, при его наполнении может увеличиваться в не¬
сколько раз без значительного повышения давления пласт ический тонус.
Эго связано с тем. что в мочевом пузыре раздражаются рецепторы, кото¬
рые возбуждаются, и сигналы передаются в центр мочеиспускания, что рас¬
положен в пояснично-крестцовом отделе спинною мо и а. Этот центр нахо¬
дится под контролем продолговатого, среднего мозга и больших полушарий,
о	чем свидетельствуют данные о произвольном мочеиспускании.
Процесс мочеиспускания - сложный рефлекторный акт, заключающий¬
ся в одновременном сокращении мышц мочевого пу зыря и расслабления
сфинктеров. ,
Симпатические нервы у силивают перистальтику мочеточников, но тор¬
мозят сокращение мочевого пу зыря - создают условия наполнения мочевого
пузыря. Парасимпатические нервы стимулируют сокращение мышц мочево¬
го пузыря и расслабление сфинктеров, происходит опорожнение мочевого
пузыря.
Образование мочи зависит от количества Припяти жидкости с кормом
или питьем, от потоотделения. Крупный рогатый скот потеет мало - мочи
выделяется много.
При белковом питании процесс мочеобразования усиливается. Процесс
образования мочи зависит от времени года, ноюды. температуры окру жаю¬
щей среды, влажности воздуха, заболевания животного, т. е. от обмена ве¬
ществ. Днем мочи образуется больше, чем ночыо 11ри усиленной мышечной
работе процесс мочеобразования уменьшается (та б л 23).
В моче содержится около 4 % су'хого всщсст ка и 96 % воды.
В моче имеются продукты белкового обмена: мочевина - 90 % от обще¬
го количества азота мочи, а также мочевая кислота, аммиак, креатин, гипу-
ровая кислота, продукты гниения белка (индол, скатол, крезол, фенол), пиг¬
менты (уробилин, урохром и др.), соли натрия, калия, сернокислые, фос¬
форною гслыеидр
186

Таблица 23
Величина Диуреза у жниотнмх
Вид
животного
Количест во мочи за сутки, л
Частота мочеиспускания,
раз
Лошадь
5-10
5-7
Бык
6-20
10-12
Свинья
2-5
5-8
Собака
0,5-2
3-4
Кошка
0.05-0,2
3-4
При исследовании мочи определяют се (физические свойства: количество
выделяемой мочи за сутки, цвет, прозрачное п>, консистенцию, залах и шютность.
У жвачных моча бывает от свстло-жсл юга до светло-коричневого цвета.
>	лошадей - от бледно- до буро-желтот, \ свиней и у собак- светло-желтого
цвета.
При патологии цвет мочи меняется; при сахарном диабете - бесцветная,
при гематурии, гемоглобинурии, миоглобинурии - от темно-коричневого до
кроваво-красного, при увеличении количества желчных пигментов - от жел¬
то-зеленого до темно-коричневого I {пег мочи может меняться и после при¬
менения лекарственных веществ, а также при кормлении красной свеклой.
Свежая моча от здоровых животных прозрачная. У цельнокопытных жи¬
вотных моча мутная от присутствия крист аилов \ глскислого кальция.
Помутнениесвежеполученной мочи об\сломлено присутствием в нейкро-
ви. бактерий, слизи, капелек жира. У кр\ иною рогатого скота, свиней, овец
моча жидкая, водянистая, у лошадей - моча сшзпстой консистенции вследствие
примеси муцина. Запах мочи специфичен дти каждою вида животного и за¬
висит от ее концентрации. Чем концеп фпрованпсс моча, icm сильнее се ам¬
миачный запах. При длительном хранении мочи на во !.ц> \с запах сс аммиач¬
ный, гнилостный - при распаде тканей мочевого штыри. фр\ктовый запах
мочи у коров бывает при кетозе.
У здоровых животных плотность мочи мпсГтчси в пределах: у крупного
рогатого скота - 1,015-1,045: свиней 1.010 1.030. лошадей - 1.020-1.050,
собак - 1,020-1.050 (г/мл или кг/л).
При протсинурии, глюко'зурпи, поносах, сильном рвоте, длительном поте¬
нии. плотность мочи увеличивается, при хронических нефритах, нефросклеро-
зе - уменьшается
При химическом исследовании мочи определяют pH. содержание белка,
сахара, кетоновых тел. пигментов, желчпых кпелог.
Реакция мочи у животных может быть кислой, щелочной или нейт раль¬
ной в зависимости от вида животного и корма. 11ри поедании животными
корма, богатого белками, реакция мочи становится кислой, моча травоядных
187

животных щелочная, у всеядных и плотоядных - олабокпслая. pH мочи лоша¬
ди составляет 7.]-8.7. у крупного рогатого скота 7.7 8.7. у телят-сосунов моча
кислая (5,7), а с возрастом постепенно переходит в щелочную: у свиней - 6.0-
7,5: овец - 7.4-8,5: собак - 5.2-7.0.
Белка, сахара, пигментов, желчных кислот в моче здоровых животных нет,
мало кетоновых тел. Положительная реакция на кетоновые тела в моче (ке-
тонурня) встречается при кетозс коров, кетонурпп суягных овец, продолжи¬
тельных желудочно-кишечных расстройствах
8.4.	Мочеотделение у пищ
Мочу пт пц собрать трудно, так как мочеточники \ них впадают в клоаку.
к\да выделяется кал
Чтобы по.т\чить мочу нужно перевязать мочегочннкн до их впадения в
клоакл п вывести наружу. Можно вставить канюлю в мочеточники или же
отвести кал в искусственное заднепроходное отвере те (браковавшаяся моча
в почках и мочевых путях жидкая. В клоаке моча кашицеобразная, пронизана
хлопьями мочевой кислоты.
Реакция мочи у птиц зависит от вида скармливаемо) о корма: при голода¬
нии — щелочная, после кормления - кислая. Плотность мочи 1,002—1,003 г/см3.
Птицы выделяют мочу вместе с калом; у зерноядных птиц она образует
белый налет на каловых массах, у хищных - смсшпвасюя с ним)-) и придает
им сероватый цвет. Белые хлопья мочи состоя т пз мочевой кислоты, которую
можно сиять с кала в виде пленки.
В 1 00 мл мочи к> р содержится 2.09 г органических и 0,39 г неорганичес¬
ких веществ. У уток - соответственно 0,81 и 0.12 i (i абл 24)
У птиц до 70 % общего азота выделяется с моченой кислотой. Из азотис¬
тых соединений, кроме мочевой кислоты, в моче 		 находится мочевина.
аммиак, креатин, аминокислоты.
Таблица 24
Неорганический состав мочи кур
Химический
состав
100 г золы
содержит, г
В ел 1 кн, mi
В 100 мл мочи,
мг
СаО
9.93
35.2
391.0
MgO
Следы
-
-
к, о
6.08
21.6
240.0
№ъО
14.30
50 0
564.7
Pods
65.23
23 1,0
2566.8
сь
4.39
15.6
173.3
so3
0
79.9
799.0
188

При развитии плода в яйце выделяется большое количество мочевой кис¬
лоты. Продукты обмена находятся внутри скорлупы яйца, и если бы мочевая
кислота растворялась в яйце, то зародыш бы погиб. Ведь у млекопитающих
продукты белкового обмена растворяююя к удаляются через кровь матери.
Процесс мочеобразования у пищ изучен недостаточно. В гистологичес¬
ком строении почек птиц отмечается отсутствие извитых канальцев второго
порядка. Петля Генле переходит в прямые канальцы
Фильтрационная поверхность клубочков значительно меньше, чем у мле¬
копитающих. Моча птиц резко гнпергонпчна по отношению к крови. Это свя¬
зано с тем. что обратное всасывание поды происходит не только в мочевых
канальцах, но и в клоаке.
8.5.	Фи uiojioi ии кожи
Кожа представляет собой сложнейший opian. покрывает все тело живот¬
ного. Она выполняет связь между впу i репной и внешней средой организма.
По состоянию кожи и шерстному покрову можно с\ urn. о здоровье животного,
а для этого надо, чтобы кожа была чпе i ля (чi ic 1 ка жргв01 пых, баня для людей)
Кожа состоит из трех слоев. Первый, верхний слой юндсрмпс или надкож-
нпца, не содержит кровеносных сосудов, нмсюкя ипмфашчсскпс сосуды. По¬
верхностные слои эпидермиса состоя i пз inrun и,кп\ рядов плоского эпителия,
роговой слой все время образуется, постоянно ороговевает и слущивастся.
Второй слои - собственная коми ш) ' )ппдсрмис п]ючно соединяет¬
ся с дермой мембраной, через штору ю осу щес i вляется обмен веществ между
эпидермисом и соединительной тканью дермы 15 дерме расположены пото¬
вые и сальные железы, волосы.
Третий слой - подкожная клетчатки сое гот из соединительной ткани,
между' волокнами которой откладывается запасном жир - до 40 % в зависимо¬
сти от упитанности животного. Этот слой кож и защищает нижележащие тка¬
ни от механического повреждения и oi охиаждеппя
Масса и толщина кожи зависитOI вида и у чаетка юла животного (табл 25).
Таблица 25
Кожа живиI iii.iv
Вид животного
Масса, кг
% о. массы юла
Толщина кожи, мм
Корова
20-40
6 7
3-4
Лошадь
8-20
1
1-7
Свинья
7-10
5.Гг ()
0,6-3
Овца
1.5-2,5
5 7.3
0.7-2
У лошадей в области крупа толщина кожи jioei пгает 7 мм. холки - 3-3.5.
живота - до 2 мм
1X9

Кожа выполняет следующие функции: защитную, терморегуляции, выде¬
лительную. дыхательну ю, секреторную, всасывательну ю, депо крови и жира,
рецепторную
Защитная функции кожи состоит в том, что она препятствует проникно¬
вению в организм всевозможных вредных веществ, микробов Проникают
вещества в кожу' через эпидермис, потовые и сальные железы, через волося¬
ные фолликулы Растворенные вещества проникают через межклеточные
щели, не нару шая целостности клетки. Если втираемое в кожу вещество (эфир,
хлороформ, спирг п др.) способно растворять жир, выделяемый сальными
железами, то проницаемость эпидермиса увеличивается, на чем основано
применение нару жных лекарственных веществ
О	попадании в организм лекарственных вещей н через кожу можно су¬
дить по наличию их в моче или молоке животных, а тюке по их поведению.
Через кожу проникают растворенные в воде газы (сероводород, кислород).
Терморегу. шторная функция кожи заключается м юм. что она участву ¬
ет в регуляции отдачи тепла из организма во внешнюю среду. Отдача тепла
через кожу происходит посредством проведения тента m болсс теплого к бо¬
лее холодному. Излучение - это отдача тепла путем излучения невидимых
инфракрасных лучей с поверхности тела. Чем выше температура поверхнос¬
ти тела, тем интенсивнее теплоотдача. Испарение воды происходит через кожу
и дыхательные пути.
Наибольшее количество тепла отдается организмом теплоизлучением и
теплопроведением (60-65 %). За счет испарения пота теряется до 30 % избы¬
точного тепла. Остальные 5-10 % тепла идут на coi рсваппе вдыхаемого воз¬
духа, воды и пищи.
Температура кожи животных на разных участ ках тела неодинакова, ниже
всего на конечностях и на брюхе.
Температура тела животного связана с особенностями кровообращения в
коже. Главная роль в этом принадлежит артериовепозным анастомозам, кото¬
рые сильно развиты в коже, утиных раковинах п на конечностях.
При понижении температуры внешней среды часть капилляров, находя¬
щихся в коже животного, закрывается, сосуды суживаются, кровь движется
по артериовенозным анастомозам, минуя капиллярную сеть, из артериол по¬
ступает в вс пулы - теплоотдача уменьшается В жаркое время большая часть
капилляров открывается, они пропускают кровь юилоотдача увеличивается.
Выделительная функция кожи связана с функцией потовых и сальных
желез С потом выделяется до 50-60 % общего количества выводимой воды
из организма
Потоотделение происходит непрерывно. Однако заме тным оно становит¬
ся только в том случае, если пот не успевает испарит ься с поверхности тела.
В среднем за сутки у животных и человека выделяется 500-1 ООО мл пота. При
напряженной мышечной работе и высокой температу ре окру'жающего возду-
190

ха потоотделение может возрас гать в десятки раз. Во время работы у меныиает-
ся приток крови к почкам, мочеобразование снижается, потовые железы берут
на себя выделителъну ю функцию.
В состав пота входят как органические (мочевина, мочевая кислота, креа-
тинин. гиппуровая кислота), так и неорганические (хлорид натрия, хлорид
калия, фосфаты, сульфаты) вещества.
По данным И. А. Троицкого и А. Л. Ку дрявцева пот лошади состоит (табл. 26).
Таблица 26
Соски» ища .iotna.ni
Вода
94.0 %
Белки, из них
0.70 %
альбх'мины
0.15 %
глобулины
0.55 %
мочевина
0.14%
Соли
5%
Плотность пота - 1.020 г/см3, визкосп, в 1,2 раза выше вязкости воды.
Приу-енленной мышечной работе шл лошади вспенивается за счетсодер-
жанггя альбу минов. Запах пота зависит от i ipi юл тс i пня лету чнх жирных кис¬
лот. Регуляция потоотделения осу щсствтяскя автономным отделом нервной
системы и корой больших полушарии. I |,епф потоотделения находится в про¬
долговатом мозге. Раздражение симпатических нервов вызывает отделение
пота только на соответствующих участках icjia Эмоциональный (холодный)
пот выделяется под влиянием симпатических нервов
Пилокарпин возбуждает потоотделение, а афопин его прекращает.
На потоотделение оказывает влияние кора больших полушарий, что дока¬
зывается выработкой условных рефлексов
Секреция кожного сала происходи г сатьными железами, расположенны¬
ми около волосяных луковиц. В момент выделения кожное сало представляет
собой жидкость, но оно очень быстро густеет. Кожное сало состоит из нена¬
сыщенных глицеридов иэстеров холестерина. 11од влиянием кислот пота кож¬
ное сало разлагается с образованием летучих жирных кислот со специфичес¬
ким запахом.
Кожный жир смягчает эпидермис, защищает его от высыхания и разруше¬
ния. Существует мнение, что секрет сальных желез способствует росту во¬
лос, волосы становятся мягкими и блестящими
У водоплавающих птиц из копчиковой железы выделяется жир, которым
они смазывают своп перья. У овец жиропот делает шерсть мягкой и прочной,
способствует склеиванию шерстинок, что предохраняет от проникновения
влаги, сохранению руна. Сальные и потовые железы функционируют у овец
непрерывно, но у тонкорунных - пота выделяется больше, чему грубошерстных.
191

У коров на сосках нет сальных и потовых желез, что обязывает проводить
тщательный уход за кожей сосков, чтобы предупредить появление трещин.
Другие функции кожи. У земноводных животных легкие еще слабо раз¬
виты и газообмен у них на 2/ происходит через кожу. У сельскохозяйствен¬
ных животных газообмен через кожу происходит не более чем на 1 %.
Уменьшение функции почек способствует усилению газообмена через кожу.
Таку лошади при у силснной мышечной работе дыхание через кожу увеличива¬
ется до 8 %. Мытье, чистка кожи увеличивает обменные процессы в коже и
газообмен.
Кожа имеет важное значение и в обмене веществ. С потом выделяются
конечные продукты обмена: аммиак, мочевина, хлористый натрий и др. Кожа
принимает участие в обмене углеводов. В ней происходит синтез гликогена.
В коже сахара больше, чем в крови. В ней синтезируется витамин D, образу¬
ется лизоцнм. иммунные тела, содержатся протеолитические. липолитичес-
кнс. каталаза, карбоксилаза. оксидаза и другие ферменты
Кожа обильно снабжается кровеносными сосудами, которые обеспечива¬
ют не только ее питание, но и в них может депонировал ься свыше ] 0 % крови.
Кожа является «депо» воды и солей.
Рецепторная функция кожи. В коже заложены многочисленные рецеп¬
торы, воспринимающие температурные, тактильные и болевые раздражения.
Рецепторами, воспринимающими тепловые раздражения, являются тель¬
ца Руффини, а холодовые - тельца Мейснера и клетки Меркеля. На 1 см2 по¬
верхности кожи находится 13-15 температурных точек, из них 12-13 холодо¬
вых температу рных точек и 1 -2 тепловые.
Температура кожи зависит от окружающей среды и в результате измене¬
ний кровоснабжения Эти факторы могут комбинироваться. Изменения усло¬
вий кровоснабжения может происходить при охлаждении или согревании
кожи.
Тактильными рецепторами кожи являются тельца Мейснера и клетки
Меркеля. Эти рецепторы воспринимают раздражение от прикосновения. Дав¬
ление воспринимают тельца Фатгера-Паччини. Тактильные рецепторы рас¬
положены по всей поверхности кожи, однако они распределены неравномер¬
но. На 1 см2 кожи голени находится 9-10 точек чу вствителъных к прикоснове¬
нию. на коже головы до 300 точек.
Вспомогательным органом рецептора прикосновения являются нервные
волокна, оплетающие волосяную луковицу. Волосы играют роль рычагов и
усиливают силу прикосновения.
У человека наибольшей чувствительностью обладают кончики пальцев,
кончик языка, нос, губы, наименьшей - лоб
У животных - морда, кончик языка. У лошади скоплением тактильных
рецепторов служит верхняя губа.
192

Человек и животное обладают способностью довольно точно локализи-
I мша п. тактильные раздражители, что доказывается методом выработки ус-
НИШЫХ рс(|тсксов
1’а '.дражением рецепторов кожи можно влиять на функции сердца, легких
и ipyinx внутренних органов. На этом основано применение кхпания в хо-
III	inoii воде, «холодное» воспитание телят, массаж кожи.
Ьолевые раздражения воспринимаются свободными нервными окончани-
чми сложенными в эпидермисе кожи Ощхщение боли вызываету животно-
m сцюмление освободиться от раздражителя, причиняемого боль. Болевое
| пил щение определяется не качеством раздражителя, а только его силой и дли-
нтыюстью действия.
11ороговая сила раздражителя еще не вызывает чувство боли. При увели¬
чении силы раздражителя возникает изолированное болевое ощущение типа
\ мша
Сиерхпороговая сила воздействия вызывает- общую болевую реакцию с
резко выраженной эмоциональной окраской, участием вегетативных рефлек-
| пн, выходом в кровь адреналина и гормонов пшофпза.
Боль может быть достаточно точно локализирована (кроме боли во внут¬
ренних органах). Если раздражать централ:.ный конец перерезанного нерва,
m боль локализуется в том месте, где этот пери заканчивается Гак возникает
нош, у людей после ампутации конечности
Ьолсвые раздражения вызывают многообразные рефлекторные реакции,
п результате чего вовлекаются многие opi аны тела.
11	р и болевых рефлексах наблюдается: у чащенпе сердцебиения и дыхания,
повышение кровяного давления, уменьшение мочеотделения и секреции пи¬
щеварительных соков, увеличение потоотделения, повышение содержания
1	т\ара в крови и др. Эти рефлексы мобилизуют защитные силы организма
прошв вредного фактора.
Для уменьшения пли устранения болевых ощущений в клинике использу-
нмся многие специальные вещества анальгетики, анастстики и наркотики.
Воздействием на активные точки поверхности кожи можно избирательно из¬
менять кровоснабжение и трофику тех пли иных органов и тканей, на чем и
иеноиано иглоукалывание, массаж активных точек- кожи.

ГЛАВА 9. ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ
Желешми внутренней секреции, мтгэндокриннымн (л/до - внутрь, кра¬
ло - выделяю) называются специализированные органы или группы клеток,
основной функцией которых является выработка физиологически активных
веществ - гормонов. Эти железы не имеют выводных протоков, а их инкреты
выделяются непосредственно в кровь или тканевую жидкость В настоящее
время к этим железам относятся: щитовидная, околощитовидные, надпочеч¬
ники, гипофиз, поджелудочная железа, половые железы, тимус и эпифиз.
Имеются эндокринные клетки, выделяющие гормоны в других органах и тка¬
нях: в плаценте, пищеварительном тракте, почках, сердечной мышце, в веге¬
тативных ганглиях. Эндокринные железы имеют обильную сеть кровенос¬
ных сосудов и богатую ннервацию.
Все железы внутренней секреции вырабатывают специфические хими¬
ческие вещества, называемые гормонами (гормао возбу ждаю) Впервые этот
термин был применен к секретину (1902) и гастрпну (1905).
Значение желез внутренней секреции было показано давно. Еще в древ¬
ние времена использовали кастрацию для откармливания животных или для
использования их в качестве рабочего скота.
Опыты Бертсольда (1849) показали, что прп пересадки кастрированным
петухам яичников у них появлялись вторичные половые признаки самок.
Большое впечатление произвел опыт Броуп-С'екара (1889) с введением
самому себе под кож) вытяжек из семенников животного. После введения
вытяжек наступило резкое повышение физических сил. работоспособности
ученого, которому было 72 года. Хотя эти результаты были следствием само¬
внушения, как выяснялось позднее, однако опыты Броу н-Секара дали толчок
к проблеме изучения желез внутренней секреции
194

I Id химическому строению гормоны делятся на 4 группы:
I ) белковые гормоны (гормоны передней доли гипофиза, поджелудочной
■те кчы и некоторые гормоны надпочечников);
.') пептндые (окситоцин. вазопрссип);
') производные тирозина (тироксин и норадреналин);
I) стероидные гормоны (гормоны надпочечников, половые гормоны).
11о	характеру действия гормоны деля тся на 3 большие группы:
1) метаболические - влияющие па обмен веществ;
?.) формообразовательные или морфогенетические, стимулирующие про¬
цесс дифференциации органов и тканей;
3)	коррегирующие - изменяющие фу нкции всего организма
I ормоны обладают рядом специфических свойств:
1)	каждый гормон действует лишь па определенные органы и функции
( ннсу лнн понижает концентрацию глюкозы в крови) На один и тот же орган
чаще всего действует несколько гормонов, которые проявляют влияние в од¬
ним направлении или в противоположном Эстрогены усиливают сокраще¬
нии мускулатуру матки, а прогестерон тормозит;
2)	гормоны обладают высокой! биологической активностью, т. е. они в
малых дозах оказывают свое действие Один грамм инсулина способен пони-
инь у ровень сахара в крови у 125 ООО кроликов, 1 г адреналина достаточно,
ч юбы у силить работу 10 млн изолирован пых сердец лягушек;
’) гормоны обладают дистантным действием Они оказывают влияние на
ф\ нкции органов, расположенных на значительном расстоянии от той желе-
II,I	« которой они образованы. Гормон адреналин вырабатывается в мозговом
пешсствс надпочечников, а действуем на сердце, пищеварительный тракт и
11	>\ I i 1C органы и ткани;
4)	небольшой размер молекул гормонов обеспечивает их проникновение
через эндотелий капилляров, а также через мембраны клеток и действие внутри
к ieюк;
5)	гормоны сравнительно быстро разру шаю гея или удаляются из организма,
л вместо них железы внутренней секреции выделяют новые порции гормонов;
(>) у большинства гормонов отсутствует видовая специфичность, что позво-
rie I применять гормональные препарал ы, полученные от желез других видов
Мининых Однако гормоны белковой природы или полипептидные (инсулин,
трмопы передней доли гипофиза, нсюггарые гормоны коры надпочечников)
s ра tin.[х видов животных оТличаются но сос таву и порядку соединения ами¬
нокислот. поэтому их применение ограничено,
I	ормоны действуют на процессы, происходящие в клетках и их структу¬
рах И бес клеточной средс гормоны не дсйствулол Действие гормонов осуще-
i in I не гея через ферментные системы. Гормон может изменять количество и
.и. шппоегь ферментов, увеличивать или уменьшать проницаемость клеточ-
195

ных и субклеточных мембран для ферментов и других активных веществ, бла¬
годаря чему облегчается или тормозится действие фермента на субстрат.
Выработка гормонов железами находится в зависимости от состояния ре¬
гулируемых ими процессов. Увеличение содержание сахара в крови способ¬
ствует увеличению выработки инсулина поджелудочной железой и наоборот,
снижение содержания сахара в крови уменьшает выработку инсулина.
Регуляция выделения гормонов осуществляется сложным нервно-гумо-
ральным пу тем Вегетативная нервная система может изменять не только вы¬
работку гормонов, но и их активность. Под действием симпатических нервов
гормонообразоватсльная функция щитовидной железы увеличивается. В свою
очередь на деятельность щитовидной железы оказывает влияние тиреотроп-
ный гормон гипофиза
Нервная система обладает способностями изменять реакции тканей на
действие гормонов, а ее центральный отдел - кора головного мозга у живот¬
ных имеет большое значение в приспособлении (адаптации) функциональ¬
ной активности эндокринных желез и всего организма к постоянно изменяю¬
щимся условиям внешней среды.
Методы исследований функции желез niiy i peiincii секреции
•I. Метод наблюдения за последствиями полного пли частичного удаления
железы или введение в организм определенных веществ, вызывающих угне-
тенение или перерождение железы. Мерказолин угнетает синтез гормона
щитовидной железы, аллоксан вызывает перерождение бета-клеток островков
Лангерганса поджелудочной железы, вырабатывающих инсулин.
2.	Метод удаления и пересадки. При удалении той или иной железы в орга¬
низме возникает ряд изменений; по этим изменениям и судят о функции, ко¬
торую выполняет данная железа. Пересадка производится нормальному жи¬
вотному с целью создания повышенной функции железы. Лучший результат
дает аутотрансплантация, т. е обратная пересадка собственной железы в дру¬
гое место. Гомотрстсплсттация - пересадка железы от дру гого животного
того же вида удается с трудом. Пересадка железы дру гого вида животного -
гетеротрасплсттация дает кратковременный эффект - железа отторгается.
3.	Введение экстрактов, полученных из той или иной железы или гор¬
мональных препаратов, а также скармливание измельченной железы с кор¬
мом чаще всего используется после удаления железы, но эффект бывает
кратковременны й
4.	Метод парабиоза, который состоит в том, что дву х животных одного и
того же вида (кролики, крысы и др.) сращивают друг с другом, с общим кро¬
вотоком. При этом сращивают, как правило, половозрелого с неполовозре¬
лым, кастрированного с нормальным (рис 47).
Выясняют роль гормонов в восстановлсни нару шенных фу нкций за счет
гормонов партнера.
196

>	Определение гормона в
iipniiii оттекающей от железы,
и in и моче. Гормоны иногда по-
11.1	кщи и мочу и выделяются из
чршнпчма без изменений.
ь Метод радиоактивных изо-
пнкж Мстят йод (J131) и дают его
I	кормом или вводят внутримы-
II к о Через различные интерва-
н.| нремсни определяют концен-
I рацию йода в щитовидной желе-
«■ о чем и судят о ее функции.
7 Клинический метод ис-
ппи, зустся. когда у животного
пинает недостаточная или избы-
iii'iiiaM (функция железы.
X Синтез гормонов дает быстрое изучение механизма их действия
') В последние годы используется метод флюоресцирующих антител.
11о:|\чают антитела, соединяют с флюоресцирующим веществом, которыми
и обрабатывают срезы эндокринных желез По их свечению с\Д5тт о месте
пиразования гормонов.
9.1.	Щитовидная железа
Щитовидная железа расположена па трахее в виде двух боковых долей,
I I к1 (иненных между- собой, у некоторых животных, перешейком. Ее масса в г:
\ молочных пород скота - 23-41. у' мясных -- 21-36. у лошадей - 20-35. у
| нппсп- 12-30, у овец - 5-14, у человека - 25-30
( труктурно-функциональной единицей щитовидной железы являются
ф(||лпкулы, которые заполнены коллоидом Стенки фолликулов состоят из
ь ю тк типа А-клеток или тироциты. способных захватывать йод и синтези¬
рован. подсодержащие тиреоидные гормоны и К-клстки, синтезирующие гор¬
мон калъцитонин.
В I 867 г. Перемежко, затем Бубнов показали, что коллоид - секрет щито-
■	> 11 той железы - образуется в эпителиальных клетках, откуда поступает в
iionocib фолликулов
111,11 говидная-железа вырабатывает йодсодсржащис гормоны - тироксин и
I рииодтпронин. В образовании гормонов участвует йод и аминокислота ти-
рп mu Иода в фолликулах содержится больше в 30 раз. чем в крови. Иод со-
I мшлется с аминокислотой тирозином, которая является составной частью
I npeoi лобу лина, образуется моно- и дийодтирозин. который синтезируется в
I pi шод и ipoHiiH и тироксин Тироксина в 20 раз больше, чем трийодтиронина.
Ili> мерс надобности под действием протеолипгческих ферментов происхо-
197

дит расщепление тиреоглобулинов. и освобождающиеся гормоны поступают
в кровь Тироксин в клетках может превращаться в грийодтиронин, который
в 5 раз обладает более сильным физиологическим эффектом.
Есть мнение, что тироксин (Т ) представляет собой транспортную форму
тиреоидных гормонов, а трийодтирозпн (Т ) является их агстивной внутрикле-
точной формой. Внутрь клеток из крови проникают только свободные Т. и Тг
Главное значение гормонов щитовидной железы заключается в усилении
метаболической активности организма. Они усиливают обмен белков, жиров,
у глеводов, а также минеральных веществ, воды и витаминов в клетках и тка¬
нях. Тиреоидные гормоны ускоряют всасывание глюкозы в желу дочно-кишеч¬
ном тракте, участву ют в регуляции содержания сахара в крови и синтезе гли¬
когена в печени Усиливают секрецию молока и содержание в нем жира, по¬
давляют деятельность половых желез (рис. 48).
Са. Р
Рис. 48. Схема регуляции основных процессов гормонами щитовидной железы:
7 - гипофиз (тиреотропнын гормон); 2 — щитовидная железа;
3 - формообразование кости; 4 - кровеносный сосу'д — обмен
между кровью и тканями; 5 - выделение влияет на фильтрацию
и реабсорбцию в почках; 6 - повышает всасывание солей
и других веществ в желудке и кишечнике; 7 - повышает интенсивность
проведения нервных импульсов и окислительных процессов в мышцах
и других тканях: 8 - влияет на процесс оплодотворения и развития зиготы;
9 - повышает синтетические процессы в альвеолах молочной железы
L98

I [pit i пперфункции щитовидной железы пли введении гормона в организм
Iн iKiiinoii обмен повышается на 30-50 % При этом усиливается распад гли-
кик па. белков и выделение азота с мочой В XIX веке Базедов описал бо-
и: им, у человека - (базедова болезнь), у которого увеличена щитовидная же-
н и пучеглазие, учащенный ритм сердечной деятельности, повышена тем¬
пе pai\pa тела, усилена моторика пищеварительного тракта, исхудание. Если
к\ рпце скоромить 15-20 г сухой щитовидной железы, через 7 дней она быстро
тпяег н теряет оперение. Взамен выпадающих перьев отрастают новые.
У высокопродуктивных коров функции щитовидной железы немного по-
ш,имена. У птиц функция щитовидной железы повышается в сезон кладки
чпц У животных с гипофункцией щитовидной железы основной обмен сни-
/ivас I сн на 25-35 %, уменьшается теплопродукция, замедляется распад бел¬
ков \ псличивается содержание воды в гкапях.
I	ппофункция щитовидной железы наблюдается у животных в период зим¬
ней спячки (у су рка, ежа, летучей мыши п др ). У этих животных обмен ве-
IMCCIB зимой ниже чем летом. В Витебской области, около болот и озер, в
почве и в воде недостаточно содержится йода, мало вырабатывается гормона
muювпдной железы У человека и животных возникает эндемический зоб
(рпс 49). Эндемический - потому, что распространение зоба ограничивается
определенной местностью. Заболевание сопровождается снижением общего
опмена веществ, урежением пульса, сухостью, слизистым отском кожи. Эту
on ic inb называют микседемой - слизистый отек
11 pi I недоразвитии щитовидной железы у молодых животных наблюда-
1 Ii-ii кретинизм. У больных задерживается рост, наблюдается непроггорци-
Рис 49. Компенсаторное разрастание щитовидной железы
при гипофункции (зоб)
199

ональное развитие тела - короткие конечности, большая голова, недоразви¬
тые вторичные половые признаки, понижена мясная и молочная продуктив¬
ность (рис. 50)
Рис 50. Влияние удаления щитовидной железы
на рост поросят одного возраста:
] - контрольный; 2-е удаленной в раннем возрасте щитовидной железой
Парафолликчллрные клетки щитовидной железы синтезируют гормон
тирсокальци тш т. это гормон был открыт в 1962 г. Он не поступает в фолли¬
кулы и в течение 2-3 ч разрушается. Регулирует обмен кальция и фосфора в
организме Pro механизм действия связан с тем, что он уменьшает содержа¬
ние кальция и фосфора в крови. Гормон препятствует выведению кальция из
костей, а снижение фосфора - усиленным выделением его с мочой. Тирео-
кальцитонии спит,и синтезирован.
Деятельность щитовидной железы регулируется нервной системой и гу¬
моральными веществами. Центральная нервная система на функцию щито¬
видной железы влияет непосредственно как через симпатические и парасим¬
патические нервы, гак п через другие железы внутренней секреции (гипофиз,
половые железы)
Если сшить периферический конец симпатического нерва, идущего к же¬
лезе из верхнего шейного симпатического узла, центральным концом диаф¬
рагмального нерва, то у животного развивается гипертиреоидизм: у него по¬
вышается основной обмен, снижается вес. учащается сердцебиение.
Выработка гормонов щитовидной железы усиливается в условиях дли¬
тельного эмоционального возбуждения. У животных вырабатываются услов¬
ные рефлексы на введение тироксина.
200

И регуляции деятельности щитовидной железы принимает участие рети-
ь\ иярная (формация. Стрессовые состояния организма сопровождаются изме¬
нением (функции щитовидной железы при участии ретикулярной формации.
Деятельность щитовидной железы регулируется тиреотропным гормоном,
ни тедяемым аденогипофизом, тиротропин передней доли гипофиза действу -
| I на секрецию тиреоидных гормонов по принципу обратной отрицательной
I пч :i I 15 свою очередь гипофиз находится под воздействием центральной нервной
I но Iсм ы
В гипоталаму се вырабатывается тиротропин - рилйзинг-гормон, стиму'-
щрующий выделение тиреогропного гормона гипофиза
11а активность щитовидной железы оказывают влияние гормон роста, ад-
ргнокортикотропный гормон, эстрогены. Па выработку гормонов в щитовид¬
ной железе влияет температура окру жающей среды. При понижении темпе¬
ра г\ ры продукция гормонов увеличивается и сс (функциональная деятельность
попытается, На синтез тиреоидных гормонов влияет наличие йода в корме,
но |с н другие факторы. С целью профилактики п лечения эндемического зоба
чспоиску и животным в рацион вводят йодированную поваренну ю соль. При де-
фнцнгс тироксина в организм вводя т иод, ч то обеспечивает биосинтез тирокси¬
на Для стимуляции мясной продуктивноеш молодняка крупного рогатого скота
к- 1легся одноразовая подкожная имплант ация антнтнреоидного препарата бета-
шна и др. После прекращения действия анштирсопдных йодсодержащих прела-
p.нон активность (функций щитовидной железы восстанавливается.
9.2.	Околощитонидиые железы
()колощитовидные железы расположены рядом или в толще щитовидной
м'тезы У сельскохозяйственных животных их обыкновенно имеется две пары-
иерхняя и нижняя. У собак их четыре У лошади и жвачных две пары лежат
hi посредственно около щитовидной железы, а остальные две пары — на зна-
чтельном расстоянии от нее. Они небольшого размера и достигают у лоша-
|н К) 13 мм, у собак 4-7.
Раньше у' людей и собак очень часто вместе со щитовидной железой уда-
14	hi также и околощитовидные. При этом люди и животные через несколько
шеи погибали при явлениях сильнейших судорог.
Снаружи железы покрыты соединительнотканной стромой. Железы co¬
ir ржа I клетки двух типов: 1) главные кле тки, небольшой величины, но с круп¬
ным ядром. В них образуется коллоид - наратгормон. Ацидофильные клетки
I	и ппшяются только после наступления полового созревания. Фу нкция их не-
II	шее 11 ia Железы нннервиру'ются симпатическими нервами. Железистая ткань
11| и 111 ы 1о снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами.
Наратгормон представляет собой полипептид, состоящий из 83 амино-
|,1№ 		 остатков, полу чен синтетически Главная (функция паратгормона-

регуляция обмена кальция и фосфора в организме, поддерживая в плазме их
физиологическу ю норму (9—12 и 3-4 мг %). Он воздействует на митохондрии
клеток, где откладывается кальций, влияет на проницаемость клеточных мем¬
бран и транспортировку кальция и (фосфора в организме. Для действия парат-
гормона необходим витамин D. так как он способствует всасыванию кальция
и (фосфора из пищеварительного тракта.
При гиперфункции околощитовидных желез скелет теряет большое коли¬
чество кальция и (фосфора, и кости становятся хру пкпмн В конце беременно¬
сти -животных, в период лактации, при содержании животных в теплых поме¬
щениях паратгормона выделяется больше.
Полное удаление паращитовидных желез является смертельным для всех
животных. В первые сутки после операции у животных проявляются откло¬
нения от нормы Затем начинаются мелкие фибрилярные подергивания, кото¬
рые усиливаются параллельно снижению содержания кальция в крови. Соба¬
ка погибает на 3-6 день после операции, когда кальций в крови снижается до
5-4 мг % Животное можно спасти, если ежедневно вводить паратгормон или
кальций. На возникновение судорог при пониженном содержании кальция в
крови влияет качество питания При скармливании собакам мяса наступле-
ние судорог ускоряется. Растителышя пища замедляет возникновение и раз¬
витие судорог.
К нарушениям обмена кальция очень чувствительны высокопродуктив-
ные коровы, так как у них с молоком выделяется большое количество каль¬
ция Содержание кальция в крови регулируется взаимодействием паратгор¬
мона и кальцигонина с у частием витамина D. Под действием тиреокальцито-
нина понижается концентрация ионов кальция и (фосфора в плазме крови.
Снижение содержания кальция происходит за счет ослабления его мобилиза¬
ции из костей, а фосфора - за счет усиленного выделения с мочой.
Паратгормон у силивает активность остеокластов - клеток, разрушающих
кости, - кальций посту пает в кровь Одновременно с кальцием поступает и
фосфор, но он усиленно выделяется с мочой, и конце! и рация его в плазме кро¬
ви снижается. Повышению содержанггя кальция в плазме крови способствует
усиление его всасывания в кишечнике и реобсорбцпи в почечных канальцах.
В регуляции минерального обмена участвуют не только паратгормон, но
и кортпкоиды. соматотропин, гормоны щитовидной железы, эстрогены. Важ¬
ное значение имеет сбалансированность рационов но содержанию кальция,
фосфора, магния. Все это способствует поддержанию минерального гомеоста¬
за в крови животных.
9.3.	Поджелудочная железа
Поджелудочная железа выполняет внешне- и внутрисекреторную фу'нк-
ции. Внешнесекреторная функция заключается в выработке пищеваритель¬
ного сока. Внутрисекреторную (эндокринную) (функцию выполняют островки
202

Натерганса. Их всего 1-3 % (у жвачных до 10 %) от массы поджелудочной
.ммезы. Островки Лангсрганса обильно снабжены кровью, так что их секрет
in ко проникает в кровь. Они состоят из клеток трех типов: альфа-клетки,
иг 11 а-клетки, д-клеток. Поджелудочная железа выделяет три гормона - инсу-
IIin гтюкагон и липоканн
И В. Соболев (1900) показал, что если перевязать проток поджелудочной
кг юзы. то знмогенная ткань атрофируется, в то время как островки Лангср-
| аиса сохраняются. Через 22 года канадские ученые Бантинг и Бест восполь-
iKiiiiTiia методикой Л В. Соболева и пол\ чили гормон оетровкового аппара-
1,1	инсулин.
15 настоящее время инсулин пол> чаю г из желез взрослых животных, кото-
111.11) используется для лечения диабе та и стимуляции откорма животных.
Инсулин выделяется бетта-клеткамп. составляющими около 75 % всех
к 1с то к островков Лангерганса. Он представляет собой белок с молекулярной
массой 12 ООО. Инсулины. полугенныс из поджелудочной железы разных жи-
1ННПЫХ, различаются расположением аминокислот в молекуле. Хорошо очи¬
щенная молекула инсулина не содержит цинка, однако способна его связы-
м.п I.. при этом эффект действия инсулина удлиняется и усиливается.
Инсулин оказывает влияние на обмен ^ глоиодов, лнпидов и белков через
сне тому ферментов. При этом основная ф\ нкции инсулина сводится к рстуля-
пнп обмена углеводов. Инсулин снижает уровень сахара в крови. Действие
инсулина на углеводный обмен проявляется за счет повышения проницаемости
мембран в мышцах и жировой ткани для глюкозы и превращения ее в глико-
ц | | \силения процессов фоефорилпрованпя. подавления распада гликогена и
I	моконеогенеза гипогликемией.
Уменьшение секреции инсулина приводи т к развитию сахарного диабета.
II	поупин тормозит расщепление гликогена в печени и образование углеводов
in белков и жиров. В крови увеличивается содержание сахара (ггтерглике-
\iidi) и выделение сахара с мочой (глюкочурия) Возрастает осмотическое дав-
ктше внеклеточной жидкости, появляется жажда Это связано с тем, что при
I	inicргликемии тормозится реабсорбцня глюкозы в почках. Взаимосвязь про-
меж\точного обмена у глеводов и жиров ярко проявляется при диабете.
Уменьшение использования углеводов приводит к нарушению обмена
■киров, в результате чего накапливаются вредные продукты обмена - ацето-
II!тыс тела (ацетон, аиетоуксуная кислота, [i-оксимасляная кислота).
Избыточное количество инсулина вызывает снижение количества сахара
и крови - гипогликемию. Уровень сахара в крови снижается ниже нормы, что
\ мс11ыиаст снабжение глюкозой головносо мозга. При этом животное впадает
и I чжслос состояние, сопровождаемое судорогами - гипогликемический шок.
Мне. Ю1 мю глюкозы в кровь снимает действие шока. Большие дозы инсулина
к т. мают несколько часов, и для прекращения гппогликемических судорог

глюкозу вводят повторно. Если животному при гипогликемическом шоке глю¬
коз)' не вводить, то оно погибнет.
Инсулин действует на белковый обмен путем повышения проницаемости
мембран для аминокислот, увеличения их синтеза в печени, а также подавле¬
ния распада белков. Инсулин проявляет четко выраженный анаболический
эффект, связанный с повышением биосинтеза и ретенции белка в тканях.
Под действием инсулина усиливается синтез свободных жирных кислот
из глюкозы, триглицеридов, подавляется распад жира, активизируется окис¬
ление кетоновых тел в печени.
Под влиянием инсулина в крови уменьшается содержание летучих жир¬
ных кислот, в связи с тем в тканях и печени увеличивается отложение жира, а
в молоке повышается содержание молочного жира и белков. Препараты ин¬
сулина стимулируют откорм животных. Прирост живом массы возрастает на
20 и болсс процентов.
В обмене ) глеводов важную роль играет печень На клетки мишени пече¬
ни действие инсулина может осуществляться как и\ гем воздействия на ре¬
цепторы, расположенные на внешней плазматической мембране клеток, таки
путем проникновения вну трь клеток.
Основным регулятором биосинтеза и выделение инсулина является глю¬
коза. она активизирует аденилциклазу и АТФ, и таким путем стимулирует
выделение инсулина.
Повышение содержания глюкозы в крови способствует увеличению вы¬
работки инсулина. При гипогликемии образование инсулина тормозится. Уве¬
личение выработки инсулина происходит рефлекторно во время приема кор¬
ма. Стимулируют выработку инсулина гормоны соматотропин, кортикотро-
пин, глюкокортикоиды. Тормозят выделение инсулина соматостатин, адрена¬
лин и норадреналин. симпатическая нервная система Стрессовые состояния
организма сопровождаются повышенным содержанием глюкозы в крови, что
свидетельствует о влиянии коры больших полушарий головного мозга и ги¬
поталамуса на углеводный обмен. Можно выработать условный рефлекс, вы¬
зывающий гипергликемию или гипогликемию
В островках Лангерганса содержатся сх-клстки, их 25 % от общей массы
железы, они вырабатывают гормон гтокагоп, являющийся антогонистом ин¬
сулина, действие которого приводит к гипергликемпи. Глюкагон обеспечива¬
ет превращение гликогена печени в глюкозу ci о механизм действия заключа¬
ется в том. что он активизирует фермент фосфор! тазу, которая катализирует
расщепление гликогена.
Глюкагон влияет на концентрацию электро.111 лов. он снижает уровень каль¬
ция и фосфора в сыворотке крови.
Инсу лин и глюкагон тесно взаимодействуют. Увелггчение количества глю¬
козы в крови, вызванное действием глюкагона, приводит к усиленному био-
204

I	ninety инсулина. Таким образом эти гормоны обеспечивают оптимальное
| отсржанпе глюкозы в крови.
И поджелудочной железе вырабатывается гормон липокаин, это полипеп-
11п п образуется, по-видимому, клетками выводных протоков железы. Этот
II	ip.Moi I ис разрушается ферментами пищеварительных соков и поэтому его
можно пспользовать перорально.
Пппокаин стимулирует распад жиров в печени, чем предотвращает ее
/|> пропое перерождение. Кроме того, оп усиливает обмен фосфатидов
9.4.	Внутренняя секреция надпочечников
Надпочечные железы представляю! собой парные железы, расположен¬
ные недалеко от почек. У человека железы находятся над почками, у живот¬
ных они расположены несколько дальше Они состоят из коркового и мозго-
иого слоев. Корковое вещество состоит из кл>бочковой, пучковой и сетчатой
н>п. Кора и мозговое вещество, составляя анагомичсски единый орган, явля-
ннея двумя самостоятельными железами нн\ трепней секреции.
Надпочечники обильно снабжаю гон кроимо. К каждому надпочечнику
подходят три артерии, которые образуют раздельные корковые и мозговые
арIгрин, разделяющиеся на густую сем. капилляров ('читается, что мозговая
часть надпочечников получает кровь, паеыщеппмо секретами корковой части.
М. И. Чебоксаров (1910) считает, что мозювая часть надпочечников
пиервируется симпатическими и парасимпатическими нервами Симпатичес¬
кие нервы мозговой части надпочечников имеют пре- и постганглионарные
нолокна и являются секреторными
Центральную часть органа состампист мозговое вещество, состоящее из
s ром аффинных клеток. Такое название клоки получили из-за избирательной
окраски хромом. Гормоны мозгового вещеова надпочечников являются про-
п (водными диоксибензола (катехола ипп пирокатехина) и называются кате-
мгшминами.
Гормонами хромаффинной ткани являются адреналин и норадреналин,
I о горые отличаются тем, что в норадреиалмпе атсугсвует одна метальная груп¬
па Хромаффинные клетки встречаются не только в мозговом веществе над-
I ючечника, но и на аорте, среди клеток симпатических ганглиев малого таза, а
I люкс в отдельных ганглиях симпатической цепочки Все эти клетки выраба-
м.тают близкие к адреналину физиолог ически активные вещества, составля¬
ющие адреналовую систему.
Адреналин - первый гормон, выделенный в кристаллическом виде и по-
i\ чепный путем синтеза. Он является производным аминокислоты тирозина -
1 ю физиологическое действие аналогично эффекту раздражения адренерги-
чгскт IX (симпатических) нервов.
205

Циркулирующие в крови катехоламины частично связываются с альбуми¬
нами н другими белками, 75-80 % поглощается тканями и активируются фер¬
ментами. Около 10 % катехоламинов в свободном виде и соединениях с сер¬
ной и глюкуроновой кислотой выделяется с мочой Определение гормонов в
моче является хорошим индикатором для оценки функционального состоя¬
ния симпатико-адрсналовои системы организма
Адреналин действ\ ст на органы аналогично симпатической нервной систе¬
ме. Адреналин ускоряет ритм сокращений сердца, усиливает величину сердеч¬
ных сокращстлпт. повышает возбудимость и увеличивает скорость распрост¬
ранения возбуждения по сердцу. Он суживает кровеносные сосуды, за исклю¬
чением сосудов сердца, головного мозга и легких Особенно сильно действу¬
ет адреналин на перифиричеекпе сосуды, суживая их. вызывая повышение
кровяного давления Адреналин вызывает расслабление мышц желудочно-
кишечного тракта, за исключением сфинктеров, которые он возбуждает. Он
расслабляет мускулатуру бронхов, мускулатуру желчного и мочевого пузыря.
Адреналин вызывает сокращение мышц глаза, в резу льтате чего зрачок уве¬
личивается, восстанавливает сокращение утомленных мышц скелета. Адре¬
налин стимулирует секрецию слезных желез, повышае г основной обмен глав¬
ным образом за счет усиления окислительных процессов в печени. Адрена¬
лин увеличивает потребление кислорода в тканях, стимулиру ет расщепление
гликогена в печени и мышцах, повышает уровень глюкозы в крови. Он повышает
содержание жирных кислот в крови, активирует липазу, усиливает окисление
жирных кислот, что способствует образованию тепла и энергии в организме
Норадреиатт действует во многих случаях аналогично адреналину', од¬
нако его влияние на обмен, веществ и энергии слабее 11а некоторые функции
норадреналин может действовать даже противоположно адреналину. Так. ад-
ренатин у человека учащает ритм сердечных сокращений и расслабляет бере¬
менную матку-; а норадреналин замедляет ритм работы ссрдца и стимулирует
сокращения беременной матки.
Регуляция выработки катехоламинов осуществляется нервной системой
и гуморальными веществами. Раздражение чревного нерва, иннервирующих
надпочечники, стимулируется, а при их перерезке у меньшается секреция
адреналина.
Нервный центр, регулирующий секрсторну ю функцию мозговой ткани
надпочечников находится в гипоталамусе Раздражение этого центра увели¬
чивает содержание гормонов в крови На регулирующу ю роль нервной систе¬
мы в выработке адреналина и норадреналина свидетельствуют данные с уве¬
личением обмена веществ, при эмоциональном возбу ждении, мышечной ра¬
боте, охлаждении организма и др. У спортивных болельщиков, у студентов во
время экзаменов наблюдается не только гиперглпкемия. но и глюкозу рия, что
свидетельствует о корковом контроле выделения катехоламинов.
206

(). [ним из сильных возбудителей секреции адреналина является > меньше-
ипг I шокозы в крови.
Гели животному ввести инсулин, содержание глюкозы в крови снизится,
ч	in иызовет усиленную секрецию адреналина и содержание в крови глюкозы
\ in' пгшвастся
9.5.	Гормоны коры надпочечников
Опытами установлено, что животные, лишенные надпочечников, все без
in к точения погибают. Гибель наступает в течение 10 дней из-за отсутствия
кирковой части надпочечников. Сначала появляется мышечная слабость и
\ юмлясмость. иногда развивается рвота и понос Кровяное давление снижа-
1 юг появляется аритмия. В последующие дни наступает прогрессирующее
\ меиьшение содержания сахара в крови, сначала снижается выделение мочи,
а впоследствии развивается полная ап> рпи Температура тела опускается ниже
■	I "О pH крови сдвигается в сторону ацидоза Концентрация калги нараста-
г[ а натрия убывает.
Резкая недостаточность гормонов коры надпочечников вызывает разви-
I ис бронзовой или болезни Аддиссопа (IКК5) Болезнь развивается с бронзо¬
вой окраски кожи на руках, шее. лице, ослабляется сердечная деятельность,
s юмлясмость. У больного отсутствует аппетит, появляется тошнота, рвота,
понос, понижается кислотность желудочного сока. Применением гормонов
коры надпочечников или препаратов, приготовленных из нес, жизнь можно
про, интть.
I ормоны коры надпочечников стероидной природы. Из коры надпочеч¬
ников выделено около 50 биологических соединений, но только некоторые из
ин\ являются гормонами, а остальные соединения - это или предшественни¬
ки гормонов или продукты их обмена,
MimepmoKopmuKoudbi синтезируются в клубочковой зоне, к ним относят-
| ч тсзоксикортикостерон и альдостерон У человека выделяется один гормон
,гп.достерон. а у животных и дезоксикорт икостсрон. Они участвуют в регуля-
ппп водно-солевого обмена. Более активным гормоном является альдостерон.
Минералокортикоиды вызывают задержку в организме ионов натрия, хлора
п \спливают выделение ионов калия, водорода и аммония.
11од влиянием альдостерона увелнчиваегся реабсорбция натрия в дисталь-
1П.1Ч отделах канальцев почек, одновременно он способствует выделению ка¬
ши Тем самым альдостерон участвует в поддержании кислотно-щелочного
равновесия. Альдостерон обладает также глюкокортикоидным действием и
и in нет на обмен углеводов, но в 3 раза слабее кортизола.
выделение минералокортикоидов находится в прямой зависимости не
m u,ко от содержания натрия и калия в крови и тканевой жидкости, но и от их
I отношения. Повышенное содержание поваренной соли в организме тормо-
207

зит секрецию альдестерона. Усиление секреции альдостерона возникает при
недостатке ионов натрия и при избыточном содержании кат и я в крови.
В регуляции секреции альдостерона принимает участие гипоталамус.
После перерезки нервов, инервирующих надпочечники, а также после пере¬
садки надпочечников влияние гипоталамуса на секрецию минералокрртикои-
дов сохраняются. Ионы натрия и калия на клетки надпочечников действуют
через гипоталамйческх ю область.
Гмюкокортик&идt>i синтезируются в пучковой зоне горы надпочечников К
ним относятся кортизол и кортикостерон. причем кортизола в 10 раз больше В
крови крупнот рогатого скота они составляют 99 % всех глюкокортикоидов.
При снижении функции коры надпочечников происходит уменьшение
содержания глюкозы в крови. При введении глюкокортикоидов животному
содержание глюкозы в крови увеличивается, усиливается распад белков и
повышается окисление жиров. Посту пающие при пом в печень аминокисло¬
ты служат материалом для образования углеводов (гиюконсогепез). Образова¬
ние и отложение гликогена в печени и мышцах увеличивается. Под влиянием
глюкокортикоидов быстрее образуются и распадаются альбумины плазмы,
повышается выделение азота с мочой.
Кортизол стимулирует образование ферментов, усиливающих распад бел¬
ков в мышцах.
По данным П. Ф. Солдотснкова (1976) и друг их глюкокортигоиды усили¬
вают мобилизацию жира в депо и его использование в процессах энергетичес¬
кого обмена,
Глюкокортигоиды играют большую роль в защите организма от небла¬
гоприятных факторов внешней среды. При их iic.toc i a i ко снижается устойчи¬
вость организма к неблагоприятным условиям При травмах, кровопотерях,
некоторых инфекционных заболеваниях, а также стрессовых состояниях вы¬
деление глюкокортикоидов увеличивается.
В основном эти гормоны обеспечивают гомеос га i и адаптивные функции
организма. Действие глюкокортикоидов связано с нх влиянием на синтез
и активность ферментов, а также повышенном проницаемости клеточных
мембран.
В сетчатой зоне коры надпочечников вырабатываются половые гормоны
андрогены, эстрогены и прогестерон. Эти гормоны в основном выделяются,
когда половые железы не функционируют, т. е до наступления полового со¬
зревания и к старости, когда внутрисекреторная функция половых желез пре¬
кращается После кастрации происходит гипертрофия коры надпочечников
У животных до наступления полового созревания и к старости надпочеч¬
ники являются единственным органом, вырабатывающим половые гормоны.
При гиперфункции сетчатой зоны или введении вытяжек из нее у живот¬
ных наступает раннее половое созревание, которое более выражено у самок.
208

■к'м v самцов. У них развиваются вторичные ноловые признаки, свойственные
с.чмцам (рост волос, мускулатуры, скелета), появляются половые рефлексы.
111)м наступлении половой зрелости значение половых гормонов надпочечников
i in i/кается
Изучение эндокринной ф> нкцпп половых желез началась с кастрации. Эта
операция оказывает влияние на повеление животного и на обмен веществ в
орг анизме. У кастрированных животных \ спаивается процесс жирообразова¬
ния. они лучше откармливаются, мясо становится болсс сочным и приятным
I ia нк\ с. Кастрированные самцы (быки, хряки, жеребцы) становятся более
спокойными. У них снижается возбудимость нервной системы, вместе с тем
и процессы торможения ослаблены. У кастрированных животных вторичные
| юловые признаки недоразвиты. Если ка с > рпровать животных в молодом воз¬
расте. то у них нару шается рост костей, пропорции тела, не развиваются рога
\ оленя, головной убор у петуха, нрпдагочпые половые железы атрафируют-
ся. половые рефлексы не проявляю юн. \ самок не бывает течки и охоты.
Если кастрированной курице пересадит!,, половые железы петуха, у нее
развивается петушиный гребень, изменяется оперенпс и проявляется поведе¬
ние петуха - драчливость, половые рефлексы Если кастрированному петуху
пересадить яичники, у него появляются вгорп		 половые признаки кури¬
цы. меняется поведение (рис. 51).
Рис. 5Е Появление у кастрированной icy рицы пету шиного гребня
под влиянием пересаженного ей семенника:
а — нормальная курица; 6 кастрированная курица
с пересаженным семенником
Пересадка половых желез молодого животного или введение мужских
половых гормонов старому вызывает омоложение старого животного.
9.6.	Половые железы
209

bapany в возрасю 1 i лет \ котрого были все признаки старческого упад¬
ка. пересадил п семенник дну чае i пса о барана Через три месяца у барана-рецп-
Н1 ЮмIа улу чтилось общее состояние, повысился аппетит, возобновилась по¬
ловая активность Слу чеппая е ним овца принесла здорового ягненка. Эффект
пересадки половых желе ( i имея сравнительно педои о. i а к как пересаженная
ткань рассасывается плит юргаегся.
Каст рання яд то I пы\ в i релом возрасте хо гя ы вызывает выше описанные
изменения, но они мепее выраженные, у самцов могу г проявляться половые
рефлексы
Условпорефлок горная деятельность кастрированных собак сходна с выс¬
шей нервной деятельностью старых. Пересадка половых желез благоприятно
влияет на высшу ю нервную деятельность стареющих животных, у сбивают¬
ся обменные процессы, легче вырабатываются условные рефлексы.
В настоящее время во всем мире используется метод перестройки пола
человека и животных После изменения пола \ живот пых и человека бывшие
самцы приобретают внешний вид и поведение самок (болсс нежный скелет,
меньшую жировую подкладку, увеличение сосков, поведение изменяется в
сторону самок)
Половые гормоны самцов. Половые гормоны самцов - андрогены (and-
рос - мужчина) образутотся в клетках Лейдига, находящихся в мышечной тка¬
ни семенников, а также в спермотогенном эпителии. К ним относятся: тесте-
стерон. андростерон. дигидроандростерон и адрепостсрои. Считается, что
основным гормоном является тестостерон, остальные адростерон. дигидро¬
андростерон и адрсностерон являются продуктам 11 гесгес iерона - это стероид¬
ные гормоны.
Под влиянием половых гормонов самцов формпру ются все признаки, ха¬
рактеризующие организм самцов (распределение волосяного покрова, тип
скелета самца, отложение жира, голосовые звуки, рост и развитие половых
органов и придаточных половых желез). Андрогены \ частву ют в формирова¬
нии стру кту р центральной нервной системы, обеспечивающих половое пове¬
дение и функции; регулируют спермотогенез. задерживают в организме азот,
калий, фосфор, кальций; стимулируют эрнтропоэз; оказывают влияние на
у ровень белкового иуглеводного обмена, в частности, у мсньшаютсинтез гли¬
когена в печени
Период циркуляции половых гормонов в крови составляет 2,5-3 ч. В пе¬
чени происходит расщепление молекул гормонов и разру шение их стероид¬
ной стру кту ры, образуются водорастворимые соединения с глюкуровой, сер¬
ной и фосфорной кислотами, которые затем выделяются с мочой. Частично
половые гормоны выделяются с мочой в неизмененном виде. В настоящее
время половые гормоны самцов полу чены синтетически.
Половые гормоны самок. Половые гормоны самок эстродиол и продук¬
ты его превращения в процессе обмена веществ - эстрон и эстриол образуют-
210

I I и кичнмкпх Клетки фолликулярнот о эпителия вырабатывают гормоны, кото¬
рые выбывают течкл у животных Эти гормоны называются эстрогенами (эс-
ш/>ус - течка).
Гечк\ можно вызвать у кастрированного пли неполовозрелого животного
п\ Iсм введения эстрогенов. Эстрогены начинают вырабатываться \ эмбрио¬
нов где они участвуют в половой дифференцировкс Гормоны влияют на по¬
ют к) функцию самок - вызывают точку повышают половлю активность.
Определяют поведение животного, обмен веществ и развитие вторичных по¬
тных признаков. Кастрация самок способствует лучшему откорму. Эстроге¬
ны стимулируют рост матки, разрастание сс эпителия, сокращение матки во
время охоты, оказывают влияние на рост п развитие молочных желез, тормо¬
зя I фнтропоэз.
После овуляции, на месте лопп> вша о фолликула, развивается временная
железа внутренней секреции - жслюс голо, которое вырабатывает гормон
iipoi сстерон Наибольшее развитие жсл км о тела происходит при беременно-
i in, железа сохраняется на протяжении всем беременности Если оплодотво¬
рение не наступило, желтое тело рассасывается и прогестерон не выделяется.
11лацснта - комплекс тканевых образовании плода и слизистой оболочки
магкп Она связывает плод с организмом матери Плацента выполняет пита-
1сльн\ ю и эндокринную функции I ормоны н ищей I i.i обеспечивают нормаль¬
ное течение беременности и развития плода В ней образуются эстрогены
прогестерон, плацентарный гои а дотро и им называемый также хорионичес¬
ким гонадотропином, релаксин.
Эстрогены образуюгея в основном и >и mi пиках, а у беременных животных -
в плаценте. Кастрация самок в первую половину беременности, когда пла¬
цента слабо развита и гормонов вырабатывается мало, ведет к аборту. При
\ иьпснии яичников во время второй половины беременности преждевремен-
		 		 роды не наступают - плацента компспенру ст гормоны яичников.
Плацента вырабатывает гормон npoiccfrepon В начале беременности гормо¬
на вырабатывается мало, к концу берсмеппостп продукция гормона возрастает.
1	)юг гормон тормозит образование фоллнку лов в яичниках и процесс овуля¬
ции. поэтому у беременных животных не проявляется течка и охота. Если
удалить желтое тело, течка и охота насгупн*г ранее обычного срока. Прогесте¬
рон способствует подготовке слизистой оболочки матки к имплантации заро-
ii.iiiin Клетки эпителия слизистой становятся цилиндрическими и начинают
сскретировать. В них откладывается гликоген и другие питательные веще¬
ства Вместе с эстрогеном прогестерон вызывает рост и развитие молочных
ителез Прогестерон тормозит образование и выделение гонадотропных гор¬
монов из гипофиза.
У всех сельскохозяйственных животных вырабатывается хорионический
гонадотропин. По структуре и физиологическому действию этот гормон схо-
1сн с люгропином гипофиза. Он стимулирует инкрецию прогестерона жел¬

тым телом и плацентой У коров и овец гормон может вызывать полиовуля-
цию зрелых фолликулов У жеребых кобыл хронический гонадотропин в боль¬
шом количестве и с высокой активностью образуется с 36-40-го дня жеребости
и достигает максимума с 45-го по 100-й день. Этот гормон циркулирует в кро¬
ви 5-7 дней не разрушаясь. Сыворотку/ жеребых кобыл (СЖК) применяют в
животноводстве с целью повышения многбплодия и яйценоскости кур
В желтом теле и в плаценте, кроме выше указанных гормонов, вырабаты¬
вается гормон релаксин, с фу нкцней которого связана подготовка самки к ро¬
дам. Он способствует размягчению лонного сращения, а во время родов -
открытию канала шейки матки. Прогестерон и эстродпол стимх лируют сек¬
рецию релаксина. Плацента выделяет и гонадотропный гормон, который по
своему действию близок к лютеинизирующему.
На гормональную функцию половых желез оказывает влияние гипотала-
мо-гипофизариая и центральная нервная системы.
Гипоталаму с контролирует функцию половых желез через гипофиз Пе¬
редняя доля гипофиза выделяет гонадотропные гормоны - фолликулстиму-
лирутощий. способству ет развитию фолликулов и лютсинизирутощий, обус¬
ловливающий образование прогестерона в яичниках. Выделение гормонов
гипофизом осуществляется под воздействием гипоталаму'са.
Существует функциональная связь между половыми железами и централь¬
ной нервной системой У кастрированных животных понижены процессы
возбуждения, изменяется условно-рефлекторная деятельность. При беремен¬
ности животное становится более спокойным. У взрослых самцов преоблада¬
ют процессы возбуждения над процессами торможения, особенно во время
присутствия самок в охоте
На гормональную функцию половых желез влияют уровень и качество
кормления, ссзон года, солнечная радиация. Удлиняя световой режим можно
повысить яйценоскость кур, изменить сроки проявления полового цикла, по¬
высить плодовитость.
Половые гормоны и препараты применяются в зооветеринарной практи¬
ке с целью повышения продуктивности и плодовитости животных
9.7.	Внутренняя секреция гипофиза
Гипофиз - железа внутренней секреции, которая по своему функциональ¬
ному значению занимает главное место среди всех желез внутренней секре¬
ции Она выделяет наибольшее количество гормонов (около 20) и оказывает
регулирующее влияние на другие железы внутренней секреции.
Гипофиз расположен у основания головного мозга (турецкое седло) и раз¬
деляется у сельскохозяйственных животных на три доли: переднюю - адено¬
гипофиз, среднюю и заднюю - нейрогипофиз Средняя доля гипофиза у чело¬
века Iфактически отсутствует.
212

( редняя масса гипофиза коровы - 3.8 г; лошади - 2,1; овиы - 0.4; свиньи -
0	Г. человека - 0,5 г. Масса гипофиза может изменяться в зависимости от се-
lona года и функционального состояния организма. После кастрации масса
1	ппофиза увеличивается.
11ерсдняя доля гипофиза состоит пз трех видов клеток: главных, или хромо-
фобных (55-60 % всех клеток), хромофпльных. или ацедофильных (30-35 %),
на (офильных (5-10 %). Ацедофильныс клетки продуцируют гормон роста и
II	рол актин, базофильные- адренокоргнкопдный (АКТГ). тиреотропный (ТТГ)
III	онадотропный (фолликуло-
i I пмулирующий и лютеини-
(прующий) гормоны. Что ка¬
сается хромофобных клеток,
11)	существу ет мнение, что они
I ормоны не продуцируют, а
я п п яются предшественниками
Хромофпльных клеток.
Гипофиз имеет тесну^ю
связь с гипоталамусом. Эта
связь осуществляется посред-
cibqm нейросекреторных пу-
I ей Вдоль аксонов этих путей
I продвигаются секреты - ней-
росскреты ядер гипоталамуса.
Аксоны гипоталомических
нсГфонов оканчиваются на
кровеносных сосудах, по кото-
рым кровь поступает в пере-
, и мою и заднюю доли гипофи-
ia (рис. 52).
Передняя доля гипофиза
выделяет 6 гормонов. Два из
них (пролактин и гормон рос-
I а) действуют непосредствен¬
но на органы и ткани, а 4 гор¬
мона (фолликулостимулируто- гипоталамуса; й - паравентрикулярные ядра;
тми, лютеинизирующий, тй- 6 - туберальные ядра; 7 - мамиллярные ядра;
рсо гропный и кортикотроп-	8 - гипофизарные артерии; 9 - капиллярная
Ш.1Й) сами по себе не вызыва-	сеть; 10 - портальные вены; 11 - вторичная
ю| морфологического эффек- капиллярная сеть в передней доле гипофиза;
I а, они оказывают мощное 12 - выносящие вены; 13 - перекресток
воздействие на все стороны	зрительных	нервов
213
Рис 52 Схема связи гипоталамуса
с гипофизом:
/ - передняя доля гипофиза;
2 — задняя доля гипофиза; 3 - средняя доля
гипофиза; 4 - су драоптические ядра

\
жизнедеятельности животных и человека, так как через них осуществля¬
ется рефлекторный контроль секреции половых гормонов, кортикоидов и
тироксина
Регуляция секреции аденогипофизарных гормонов осуществляется с по¬
мощью гипоталомичсских нейропептидов, приносимых кровью воротной
системы гипофиза.
Нервные клетки гипоталамуса образуют нейрогормоны, пли релизинг -
гормоны (релпзииг - факгоры). Местом их выработки являются соответствую¬
щие ядра гипогаламу са Рслизинг (факторы, которые стимушфуютсинтези сек¬
рецию аденогипофизарных гормонов называются «лпберинами», а если они
тормозят гормональную проекцию аденогипофиза называются «статйнами».
Гормон рос I а (соматотропный гормон - СТГ) вырабат ывастся ацедофиль-
ными клетками аденогипофиза, видоспецифичен. Является полипептидом,
стру ггура которого у разных видов животного различная.
Физиологическое значение этого гормона проявляется при удалении аде¬
ногипофиза Гипофизэктомия. произведенная в раннем возрасте, вызывает
задержку роста, животное становится карликовым (рис 53).
Рис 53. Влияние удаления гипофп ia па рост поросят
(поросята одного возраст):
а - после удаления гипофиза: б - кооперированный поросенок
Введение соматотропного гормона молодым животным приводит к резко¬
му усилению роста костей и дру гих тканей 11ри этом происходит симметри¬
ческое увеличение всех частей тела - гигантаjи
В опыт ах на крысах показано, что подолы i ные экземпляры при введении
гормона роста у всличивают массу' тела в 2 раза, i ю сравнению с контрольны-
ми пз того же помета,,.Если вводить гормон роста взрослым животным, у вс-
лнчиваются только отдельные части -- акромегалия (у величение языка, носа,
одной конечности и т. д.).
214

I ормон роста обладает широким
ci icici ром физиологического действия
()м влияет на интенсивность анабо-
шческнх процессов, главным обра-
!ом активирует синтез белка, мито-
1м клеток, обеспечивает процессы
роста. усиливает синтез гликогена,
извлечение жира из жирового депо,
обложение кальция и фосфора в ко¬
стях и др. Надо отметить, что СТГ
является только частью сложной тка¬
невой биохимической системы, ак-
I	пипость которой определяет рост н
развитие. В этой системе принима-
с I \ частие не только гормон гипофп-
за. но и тироксин, кортикоиды. нн-
1ЛШ1Н и половые гормоны, т. е. все
факторы, влияющие на обмен ве¬
ществ (рпс 54).
Наибольшая концентрация гор¬
мона роста в крови имеется у пло¬
тов, у телят в первые месяцы после
рождения и в период интенсивного
рос та, связанного с половым созрс-
ианнем. Содержание гормона завп-
сп г от уровня кормления и, в частности, количества протеина в рационе, на¬
личия аминокислот аргинина и лизина, свободных жирных кислот, глюкозы.
Гонадотропные гормоны. Фоллнкулостнмулирующгш гормон (ФСГ) сти-
мулнр\ ет развитие фолликулов яичников и процесс овуляции Он разрушает¬
ся ферментами пищеварительного тракта, и поэтому его необходимо вводить
и организм подкожно или внутривенно. В торой гормон, который вырабатыва¬
ется базофильными клетками передней доли гипофиза, является лютеинти-
/лючщи (ЛГ). Лютеинизирующип гормон стимулирует развитие внутри сек¬
реторных элементов в семенниках и в яичниках и ведет тем самым к усиле¬
нию образования половых гормонов (андрогенов и эстрогенов).
Под действием лютеинизируюшего гормона обеспечивается созревание
фолликулов, овуляция, образование желтого тела и инкреция прогестерона.
Действие ЛГ осуществляется после влияния ФСГ У самцов фолликулости-
м\ труюшнй гормон усиливает развитие семенных канальцев, способству ет
сперматогенезу. Под действием лютепнпзпр\ющего гормона развивается ин-
гсрстициальная ткань в семенниках, усиливается выработка мужского поло¬
тно гормона - тестостерона. Если фолл и купирующий гормон контролирует
215
Рпс 54. Гипофизарный гигант
Рядом - женщины нормального роста

начальною стадию сперматогенеза, то лютейннзирующий - завершающую.
Биологическое действие гонадотропинов - ФСГ и ЛГ не имеет выраженной
видовой специфичности. Рецепторы к фолликулостимулирутощему' гормону
располагаются главным образом в гранулярной оболочке фолликулов, в яич¬
никах и в извитых канальцах семенников, а к лютейнизирующему гормону -
в желтых телах и ипстсрстициальных клетках.
Инкреция гонадотропных
гормонов в аденогипофизе конт¬
рол нр> стся I ^нтральНой нервной
системой н, главным образом,
гипоталамусом, где образуется
релиз!шr-фактор, регулирующий
выделение из гипофиза в кровь
фол л 11 icyj I ости мулпру ющего и
люто и ш пирующего гормонов.
В регуляции инкрекции гонадот¬
ропных гормонов важная роль
принадлежит таклсе гормонам
половых желез, которые по
принципу обратной связи оказы¬
вают ешмулирующее или инги¬
бирующее действие на гипотала¬
мус и ч> вствительность гипофи¬
за к релпзпнг-фактору (рис. 55).
Препарат, получаемый из
кров 11 жеребых кобыл - сыворот¬
ка жеребых кобыл (СЖК) содер¬
жит ФСГ п ЛГ и применяется в
животноводстве с целью увели¬
чения многоплодия. У каракуль¬
ских овец под влиянием СЖК молено получить ion ь и болсс ягнят. Однократ¬
ная внутримышечная инъекция СЖК повышает янцсноскость кур-несушек
на 5-10 %, а кур-молодок - 10-24 %.
Пролактин синтезируется ацидофильными клетками гипофиза, представ¬
ляет собой полипептид из 198 аминокислот. Он регулирует материнский ин¬
стинкт. стимулирует развитие молочных желез, выработку молока молочны¬
ми железами после того, как они подвергались влиянию эстрогенов и прогес¬
терона. Пролактин вызывает выделение молока у взрослых самок далее в том
случае, если они кастрированы. Пролактин способствует развитию желтых
тел и образованию прогестерона.
Пролактин усиливает влияние стероидных гормонов на развитие вторич¬
ных половых признаков у самцов, влияет на эрнтропоэз. обмен жиров, у частву-
216
Рис. 55. Схема влияния гипофиза
на функцию яичников и овариальных
гормонов на синтез гонадотропинов

I	I и регуляции водно-солевого обмена. Действие пролактина на обменные
процессы осл ществл-яется за счет повышения активности ферментов
Выделение гтролактина регулируется гипоталамусом, где образуется ре-
1и иим - гормон пролактостатин. тормозящий ннкрециго пролактина. Гипота-
1:1м\со.м вырабатывается и пролактин, стимулирующий релизинг-гормон, ко-
lopi.iii хеиливает выделение пролактнпа в кровь. На секрецию пролактина
п 1114101 лакже половые гормоны. Эстрогены усиливают, а прогестерон тормо-
||м образование пролактина.
И передней доли гипофиза вырабатывается адренокортикотропный гор¬
мон (ДКТГ) Основная его функция ст имуляцпя роста коры надпочечников
II	in чковой и сетчатой зон), регуляция синтеза и секреции кортикостероидных
юрмонов У гипофизэктомнрованных животных кора надпочечников подвер-
I ас I ся атрофии; введение АКТГ восстанавливает ее стру кту ру и активность.
Секреция АКТГ усиливается при всех чрезвычайных раздражителях, вы-
(ывающпх в организме состояние напряженное гн (стресс) АКТГ действует на
плчпочечник, стимулирует выработку ипококорт икоидов, способствует повы¬
шению сопротивляемости организма и к влиянию неблагоприятных факторов.
Ьпосинтез АКТГ находится под кошроием гормона 1сортиколиберина,
выделяемого гипоталамусом. АКТГ получен от животных путем вытяжек
( I '> 1Т), а также синтетически Установлено, ч то введение АКТГ вызывает ги-
перфофпю корковой части надпочечников, в результате чего уменьшается
концентрация холестерина и аскорбиновом кислоты, увеличивается синтез
юрмонов коры надпочечников
Тиреотропный гормон гипофиза (ТТГ) от носится к сложным белкам-гли-
кс шротсидам. Основная функция тиреот роиного гормона - стимуляция роста
миновидной железы (увеличение размеров и числа фолликулярных клеток),
накопление йода, активацию биосинтеза тиреоидных гормонов, поступле¬
ние их в кровь ТТГ влияет также на промежуточный обмен в тканях гциго-
||| I и юг! железы. Инкреция тиреотроппо! о i ормона регулируется центральной
нервной системой и релнзинг-гормоном гипоталамуса - тиролиберином.
Средняя доля гипофиза вырабатывает пнтермедин, регулирующий пиг¬
меи I ацпю кожного и волосяного покрова животных. Действие гормона более
по фобно изучено на амфибиях и рыбах.
Считается, что изменение секреции интермедина промежуточной доли
ишофпза регулируется рефлекторнодействисм света на сетчатку глаза. Ин-
п рмедин активирует синтез .родопсина, повышает их адаптацию к темноте,
\ ешшвает действие ацетилхолина в передаче нервного возбуждения.
У млекопитающих животных и человека интермедии имеет значение в
репляцни движений клеток черного пигментного слоя в глазу. Участвует в
| е юппых изменениях пигментации кожи и меха, приспосабливая их к окру -
■кающей среде, что способствует защите животного от нападения хищников.
217

Окраска кожи играет роль в терморегуляции и является одним пз показателей
полового диморфизма.
Задняя доля гипофиза - нейрогипофиз представляет собой депо для окси-
тоцина и вазопрессина Образуются эти гормоны в гипоталамусе. Окситоцин
образуется в паравстрнку лярном. а вазапрессии - в су праоптических ядрах, а
затем по аксонам поступают и депонируются в задней доли гипофиза. Оба
гормона находятся в гранулах со специальными белками В крови основное
количество окептоцина п вазопрессина находится в свободном состоянии.
Вазопрсссин и окситоцин являются пептидными гормонами и состоят всего
из 9 аминокислот. 11осту лающие в кровь гормоны быс тро разрушаются, глав¬
ным образом в печени, почках и молочной железе
Вазопрсссин регулирует водный обмен. Он усиливает рсабсорбщшэ воды в
дистальных извитых канальцах и собирательных трубках почек и тем самым
снижает диу рез, почелгу его часто называют антидпу рстпчсским гормоном.
Удаление задней части гипоталамуса приводит к выделению почками боль¬
шого количества мочи. т. е. к полиурии - несахарпып диабет. Этот эффект
наблюдается только при наличии передней доли гипофиза
Вазопрсссин в больших дозах суживает кровеносные сосуды, вызывая
повышение кровяного давления
Окситоцин сокращает миоэпителий, окутывающий альвеолы молочной
железы, благодаря чему' молоко из альвеол и мелких протоков переходит в
кру'пные молочные протоки и молочную цистерну Таким образом, окситоцин
участвует в осуществлении рефлекса молокоотдачи Этот гормон разру шается
через 4-6 мин, поэтому необходимо быстрое доение коров. Окситоцин вызыва¬
ет сокращение гладких мышц матки, чем и обеспечивает нормальные роды.
Окситоцин способству ет рассасыванию жел тых юл в яичниках, а у сам¬
цов вызывает сокращение семяпроводов. Окситоцин и вазопрессин получе¬
ны синтетически
Гипофиз тесно связан с надпочечниками. При дейс твии на организм вред¬
ных факторов, превышающих физиологический уровень (холод, потеря кро¬
ви, боль, кастрация, перегруппировка животных п г. д ), животное реагирует
не только защитной реакцией, но и однотипным псснецифическим процес¬
сом вне зависимости от того, какой раздражитель действует на него в данный
момент.
Организм мобилизует все защитные силы для приспособления к новой
ситуации. Факторы, вызывающие эти реакции. Сслье назвал стрессовыми.
В эти реакции включаются как нервные, так и гуморальные звенья.
Стрессоры действуют на различные анализаторы коры головного мозга, ко¬
торая стимулирует гипоталамус, а он в свою очередь гипофиз. Из гипофиза уси¬
ленно выделяется АКТГ, под действием которого в течение нескольких секу'нд и
218

			 I >ci тленно вырабатывается адреналин, норадрсналин. тюкокоршкоиды, гор-
\iiii 		и п овидной железы и др. Состояние организма нормали з\ стся.
9.8.	Эндокринная функция эпифиза
') 111к|)1 !3 расположен между передними буграми четверохолмия и при по¬
мощи пожкп прикрепляется к дорсальной поверхности третьего мозгового
/М'и\дочка Гален считал, что эпифиз является органом для мыслительной
н-ч 1сльности, Декарт - вместилище для ду шп, а Можанди (конец XVIII века) -
opi ап, регулирующий кровообращение в мозгу.
В настоящее время установлено, что эпифиз связан с органами размноже¬
ния Удаление эпифиза ведет к раннему половому' созреванию. Эпифиз луч¬
ше развит у теплокровных животных. 1ч о масса у Крыс - 2 мг. у кроликов -
н среднем 10. у собак - 80, у человека 151) мг.
Железа вырабатывает гормон мелатошш, который регулирует распреде-
п ппс пигмента, вызывая посветлсппс кожи 11а свслу образование мелатони¬
на трмозится. Выработка мелатонина связана с сезоном года. Весной, летом,
мпда световой день длинней, образование юрмопа уменьшается. В организ¬
ме млекопитающих мелатонин дейелвует па половые железы, вызывая у не¬
половозрелых животных задержку полоиот развития Мелатонин замедляет
| пп 1сз гонадотропных гормонов (фоллнку лоел пмулпрующего и лютсинизи-
р\ ющего), тем самым задерживает половое созревание
11ри гипофункции эпифиза происходи! преждевременное развитие поло¬
вых органов и вторичных половых признаков. При гиперфункции половые
<келе.зы недоразвиты. При содержании животных в темноте действие эпифи-
.а па половую фу нкцию увеличивается Влияние света на половую функцию
н настоящее время широко используется в плицсводстве. Удлинение свстово-
ю дня на птицефабриках способствует лучшему росту' и развитию половых
opi аиов птиц, ускорению полового созревания и повышению яйценоскости.
В эпифизе вырабатывается биологическое активное вещество серотонин,
ко трое является предшественником мелатонина Образование серотонина в
шифпзс увеличивается в период наибольшей освещенности. Цикл биохими¬
ческих процессов в железе отражает смену периодов дня и ночи. Эта цикли¬
ческая активность представляет собой ((биологические часы» организма. Се-
ротнин суживает кровеносные сосу ды и принимает участие в передаче не¬
рвных импульсов. Внутренняя секреция эпифиза регулируется симпатичес¬
кой нервной системой.
9.9.	Эндокринная функция тимуса
Тимус (вилочкова железа) расположена по обе стороны трахеи. У птиц
имеет вид соединенных между собой узлов, протянутых вдоль вен Различа-
219

ют мозговой и корковый слой Корковый слой представлен лимфоидными
образованиями. Железа наибольших размеров достигает к моменту полового
созревания, а затем происходит сс инволюция.
Из тимуса выделены гормоны: тимозин, тимнн, которые обладают имму¬
ностимулирующим действием Тиму с является центральным органом имму¬
нитета, обеспечивающим продукцию Т-лимфоцитов Считают, что гормоны
тиму са тормозят разви тие половых желез.
Тимус функционально связан с половыми железами, гипофизом и надпо¬
чечниками. При его удалении нарушается углеводный, белковый, минераль¬
ный обмены, возникают трофические расстройства, истощение Образование
тимусных гормонов стимулируютсоматотропныи гормон, тироксин, эстроге¬
ны, а глюкокортикоиды, андрогены, прогестерон - гормозят.
У птиц тимус играет существенную роль во время яйцекладки, так как в
нем образу ются ну клсопротеиды.
Гимус является органом интеграции иммунной и эндокринной систем
организма.
9.10.	Простогландины
Простогландины - биологически активные вещества, были получены в
1936 г. из вытяжки предстательной железы, в связи с чем и получили свое
название. Установлено, что простогландины синтезируются в микросомах
клеток в матке, яичниках, почках, легких, кишечнике и других органах и тка¬
нях. Предшественниками простогландинов являются ненасыщенные жирные
кислоты (линолсвая, линоленовая, арахидоновая и др ) Все простогландины,
а их более 20, разделяются на четыре основные группы А. Б, Е, Ф.
Важную роль простогландины играют в функциях эндокринных желез,
что подтверждается их наличием в щитовидной железе, тимусе, надпочечни¬
ках, половых органах и др Простогландины стимул мру ют синтез гормона ро¬
ста, пролактина, прогестерона, окситоцина, тироксина, кортикостероидов,
уменьшают выделение лютеинизирующего гормона и адреналина. У самцов
простогландины повышают синтез тестостерона, в связи с чем увеличивается
объем эякулята и содержание в нем спермисв. В половых путях самок про¬
стогландины способствуют продвижению спермисв
В животноводстве простогландины применяются для синхронизации по¬
ловых циклов, стимуляции родов и при некоторых заболеваниях.
9.11.	Эндокринная функция органон пищеварения
Коллекреин образуется в тканях слюнных желез, стимулирует слюноот¬
деление из денервированной или пересаженной железы за счет расширения
кровеносных сосудов.
220

I lapoi ми - экстракт из слюнных желез, особенно околоушной, увеличива-
I I /кс;1\, (очную секрецию при подкожном и внутривенном введении.
I ас грин - гормон белковой природы, образуется в пилорической части
I г i\ |ка. стимулирует секрецию желудочных желез,
I истамин является производным аминокислоты - гистидина. Образуется
п железах дна желудка под влиянием химических веществ и при раздражснн-
нч Г).; I уж дающего нерва. Вызывает секрецию обкладочных клеток, вырабаты-
иамщпх соляную кислоту7.
I асгрон - гормон пилорической части желудка. Тормозит секрецию же-
i\ ючиого сока.
1 )и гсрогастрон вырабатывается в слизистой двенадцатиперстной кишке под
и истисм соляной кислоты и жирной пищи, тормозит желудочную секрецию.
( скретин и панкрсозимин образуются и слизистой оболочке двенадцати-
мерезной кишки. Секретин стимулирует выделение поджелудочного сока, а
панкрсозимин усиливает выделение ферментов в поджелудочной железе.
Холицистокинин образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной
кишки под влиянием соляной кислоты, жирных кислот и других веществ,
ш.пываст сокращения желчного пузыря и расслабление сфинктера желчного
протока.
г)нтсрокринин и дуекринин - гормоны слизистой краниальной части тон-
lano кишечника, стимулируют секреторно-ферментативную деятельность и
моторику тонкого отдела кишечника.
15нлл икинин - гормон слизистой тонкого кишечника, стимулирует движе¬
ние ворсинок, что способствует всасыванию
Значение этих гормонов болсс подробно рассматривалось в главе «Пи¬
щеварение».
9.12.	Эндокринная функция почек
Ренин - фермент синтезируется в юкстагломерулярном аппарате почек,
участвует в регуляции водно-солсвого обмена и поддерживает постоянство
артериального давления в составе рснин-ангиотензинной системы
Гсмопоэтины - гормоны кроветворения, образуются главным образом в
почках. Эритропоэтины регулируют эрнтропоэз.
J 1ейкопоэтины делятся на нейро-, базофило-, эозинофило-, моноцито- и лим-
фощ 1Т0П0ЭТИНЫ. Каждое соединение регу л нрует образование определенных форм
кТпсоцнтов Тромбоцитопоэ'шны регулируют образование тромбоцитов
9.13.	Эндокринная функция сердца
В стенке правого предсердия образуется гормон, который называется ат-
рпопептид. Выделение гормона в кровь усиливается при растяжении пред-
221

ссрдий кровью во время диастолы, увеличением содержания натрия и ва-
зопресина в крови.
Атриопептид расслабляет гладкие мышцы кишечника, сосудов, снижает
артериальное давление, увеличивает транспорт воды из крови в тканевую
жидкость.
Гормон тормозит рсабсорбцию натрия и хлора, увеличивает клубочко¬
вую фильтрацию, снижает реабсорбцию воды, подавляет секрецию ренина.
Гормон является одним из самых мощных лекарственных натриусетиков и
диуретиков.

ГЛАВА 10. РАЗМНОЖЕНИЕ
Размножение, или репродукция. - сложный биологический процесс, ха¬
рактеризующийся образованием половых клеток, гормонов и проявлением
половых рефлексов, представляет собой необходимые свойства жизни, обес¬
печивающие продолжение вида и воспроизводство животных. Благодаря раз¬
множению поддерживается непрерывное! i> жизни на земле как растений, так
и животных. Процесс размножения характерен кип,ко живым существам
10.1.	Физиологическое и половое созревание животных
Способность к воспроизводству потомства \ сельскохозяйственных жи¬
вотных возникает в разные периоды их жизни. Эта способность - половая
зрелость зависит от полноценности кормления, содержания животных, видо¬
вых и породных особенностей В этот период и органах размножения самок
(яичниках) созревают яйцеклетки, а у самцом и семенниках начинается обра¬
зование спермисв. Половая зрелость или способность к воспроизводству у
самок возникает постепенно, по мерс их роста п развития. Вначале происхо¬
дит равномерный, быстрый рост и созревание i ипофпза. Вследствие его гор¬
монального влияния отмечается развитие и созрсвапне яйцеклеток, фоллику¬
лов. Созревающие фолликулы вырабатывают полов:,ю гормоны (эстрогены),
которые обеспечивают рост и развитие матки, а т акже других участков половых
путей. Эти изменения приводят половой аппарат' самки в состояние функцио¬
нальной готовности. Внешним проявлением утй готовности является первая
течка и половая охота.
Половое созревание характеризуется ритмичностью проявления половой
функции.
У самок сельскохозяйственных животных половая зрелость наступает в
следующие сроки: у кобылок - в возрасте 12-18 мсс . у ярочек - в 5-8, у телок -
223

в 8 10 (возможны колебания от 6 до [8 мес.). у свинок - в 5-7 мес. при дости¬
жении живой массы более 50 кг. у сук - в 6-Х.
Повышение уровня кормления у самок сельскохозяйственных живот¬
ных сокращает время наступления половой зрелости при одновременном
увеличении к этому моменту живой массы Так, \ телок голштинской по¬
роды при уровне кормления 140 % первая половая охота наблюдалась в
возрасте 29-43 (в среднем 36) недель, при низком у ровне кормления - в 60-80
(в среднем 72) недель. Живая масса их к этому времени была равна соответ¬
ственно 263 и 243 кг. Величина живой массы у телок в 6-месячном возрасте
играет важную роль в наступлении половой зрелости Однако, обильное кормле¬
ние и. как следствие, ожирение в раннем возрасте у молочного скота отрица¬
тельно влияет на развитие секреторной ткани вымени Для животных круп¬
ных пород среднесуточный прирост живой массы в первые 15 месяцев не
должен превышать 750 г.
У свиней половое созревание стимулирую! повышение уровня кормле¬
ния (особенно увеличение содержания белка), оптимальный режим содержа¬
ния и присутствие производителя.
Половая зрелость наступает у животных раньше, чем заканчивается фи¬
зиологическое развитие всего организма, поэтому раннее спаривание живот¬
ных при достижении ими только половой зрелости ведет к задержке развития
самок, рождению мелкого и малопродуктивного приплода. Только по достиже¬
нии животными физического развития их следует п\ екать в случку. Полное со¬
зревание наступает, когда самок покрывают: для телок в возрасте 16—18 мес..
овец -12-18. лошадей - 22-24, свинок - 9-10 мсс
10.2.	Физиология размножения самцов
Органы размножения самцов состоят из семенников, их придатков и
спермиопроводов. придаточных половых желез и совокупительного орга¬
на (рис. 56).
Семенники - это парные половые железы, в ко торых образуются половые
клетки - спермин (сперматозоиды), Семенники имеют яйцевидную форму,
несколько уплощенную с боков. Во время эмбрионального развития они зак¬
ладываются в поясничной части брюшной полости плода, перед рождением
переходят в паховую область, а в первые месяцы после рождения опускаются
через паховые кольца в мошонку В случае задержания семенников в брюш¬
ной полости самцы теряют плодовитость (при двусторонней задержке), или
же она несколько снижается (при односторонней задержке). Это явление на¬
зывают крипторхшмом, а животных - соответственно двусторонними или
односторонними крипторхами (нутрецами).
224

Рис. 56. Половые органы самцов
а - жеребца; б - быка; « барана:хряка:
1 - почка; 2 - мочеточники; 3 - прямая кишка: 7 мочевой пузырь;
5	- пузырьковидные железы; б - предстатели ми железа; 7 — тазовая часть
мочеполового канала; 8 - куперовы железы; 9 - пенисовая часть
мочеполового канала; 10- половом член: 11 - мошонка;
12	- придаток семенника; 13 - семенник: / 4 - преп\ циальный мешок:
15 - головка или концевая часть пениса: 16 - спермиопроводы;
17 - семенной канатик
15, Зак 2277	225

Семенники покрыты собственной серозной оболочкой, а внутри разделе¬
ны радиальными перегородками на камеры, в которых находится паренхима
семенника, состоящая из семенных канальцев и соединительной ткани с ин¬
терстициальными клетками. Извитые семенные канальцы семенника пред¬
ставляют собой трубочки микроскопически малого размера, покрытые соеди-
нительно-тканной оболочкой Под ней находятся питающие клетки - серто-
лиев синтиций и несколько рядов сперматогенного эпителия, из клеток кото¬
рого образуются спсрмии. Зародышевые клетки и формирующиеся спермии
расположены внутри извитого канальца в студнеобразном веществе сертоли-
ева синтицин, которое обеспечивает питание зародышевых клеток и форми¬
рующихся спермисв Сформировавшиеся спермин выделяют фермент гиалу-
ронидазу, который разжижает студенистое вещество, и спермии в просвете
канал ьца под вл иянием слабо щелочной реакции срсды приобретают подвиж¬
ность. Затем они поступают в прямые канальцы и, наконец, в придаток се¬
менника У половозрелых самцов образование cncpVincB (сперматогенез) про¬
исходит непрерывно, но неравномерно.
Различают четыре периода сперматогенеза: размножение, рост, созревание
и формирование. Период размножения характеризует ся митотическим делени¬
ем части сперматогоний, образующихся из зачаткового эпителия. В период роста
происходит увеличение массы цитоплазмы сперматогоний и их превращение в
сперматоциты 1 -го порядка. Затем следу ет созревание, которое протекает срав¬
нительно быстро и характеризуется двухкратным делением клетки. При первом
делении, мейозс, или реду кционном делении, происходит образование сперма-
цитов 2-го порядка с гаплоидным (одинарным) набором хромосом. При втором
делении каждая хромосома расцепляется на две половинки - хроматиды, кото¬
рые расходятся во вновь образовавшттеся дочерние клетки - сперматиды. Это
у'же зрелые половые клетки, из которых форммрутотся спермии.
Придаток семенника условно делят на три части: головку' - начало придат¬
ка, тело, расположенное вдоль придатка, и хвост - конечная часть придатка.
Канал придатка представляет собой сильно изв! пл ю т рубочку'. Длина его у сам¬
цов разных видов животных колеблется от 50 м (бараны) до 85 м (жеребцы). В
начале (в головке) просвет канала очень узкий (0.1-0.2 мм), затем постепенно
расширяется и в хвосте имеет диаметр 1-2 мм Внутри канал выстлан высоким
цилиндрическим эпителием, выделяющим секрет слабокислой реакции.
Продвижение спермиев через канал придатка происходит главным обра¬
зом за счет сокращения мускулатуры его стенок
Проходя по каналу спермии приобретают электроотрицательный заряд и
стойкость к некоторым воздействиям среды в органах размножения самки. П
придатке семенника при дозревании спермисв митохондрии, разбросанные в
их цитоплазме, концентриру'ются вокруг осевой нити, что способствует луч¬
шему их обеспечению энергией при движении Процесс сперматогенеза про¬
текает длительное время. На завершение сперматогенеза и продвижение епер-
226

mik'ii через придаток у быков и баранов при умеренном использовании их в
| i\ чке требуется около 50 дней. 6-8 дней приходится на прохождение спер-
мт'и через придаток семенника и дозревание их в нем. следовательно, ос-
I ,i п.иос время тратится на собственно сперматогенез.
Н хвосте придатка спермии могут сохранять оплодотворительную спо-
| пииость длительное время - до J—2 мес.
()бразование спермиев в семенниках, их дозревание и длительное хране¬
ние и придатках семенников у млекопитающих происходит при температуре
м,| ' 4 °С ниже температуры тела. Семенники находятся вне брюшной полос-
III	а функцию регуляции температуры выполняют кожа и мускулатура мо-
пишкп. В жаркую погоду мускулатура мошонки и семенного канатика рас-
■	Iапияются, и семенники опускаются, а кожа через многочисленные потовые
1м :1с $ы испаряет много жидкости, за счс i чего температура в семенниках по-
ми/кается. В холоднуто погоду' мускулатура семенника и мошонки сокращает-
| ч поверхность колеи сморщивается, семенники подтягиваются к брюшной
| и1 ндс. кровеносные сосуды кожи мошомки суживаются и теплоотдача умень¬
шаемся Нарушение терморегулирующен (функции мошонки может привести
к бесплодию производителя.
I [ониженная температу ра тормози т подвижность спермисв, снижает об¬
мен веществ у них и этим сохраняет их энергию Повышение температуры в
•	i мепниках до 38-40 °С ведет не только к гибели сформировавшихся сперм и-
■	и по и к прекращению образования полноценных спермиев в семенных ка¬
па ш.цах У двусторонних криптохоров вследствие высокой температуры в
, емеинпках нормального образования спермисв не происходит, и они не спо-
, пипы оплодотворить самок.
Спермии из хвоста придатка ссмсппнка выделяются через спермиопро-
m I I, и мочеполовой канал.
Спсрмпопроводы, левый и правый, являются продолжением канала при¬
нтов семенника; находясь в семенных канатиках, они проникают через па-
.оное кольцо в брюшную полость, проходят над мочевым пузырем, сближа-
ичея п впадают в тазовую часть мочеполового канала. Над мочевым пузы¬
рем перед впадением в мочеполовом канал, спермиопроводы значительно
\ тищсны Эти утолщения называют ампулами спермиопроводов. В их стен-
i.,i\ имеются железы, секрет которых смешивается со спермиями во время
, наривания. У быков и баранов ампулы служат еще и местом накопления спер-
мпев во время полового возбуждения перед садкой.
I) газовую часть мочеполового канала, кроме семяпроводов, открываются
протки придаточных половых желез: пузырьковидных, предстательной, ку-
lu роных и многочисленных уретральных V жеребпя пузырьковидные желе-
•	1.1 выделяют тягучий секрет, у быка, барана и хряка - жидкий Предстатель¬
ная железа вырабатывает жидкий секрет и хорошо выражена у жеребцов ихря-
227

ков. У быков и баранов она развита слабо. Куперовы, или луковичные, железы
наибольшей величины достигают у хряков, они выделяют клейкий секрет.
Секрет придатка семенника имеет щелочную реакцию (pH 5,8-6,6), высокое
парциальное давление, содержит мало электролитов, особенно ионов натрия и хлора.
Секрет щзырьковидных желез имеет слабокислую реакцию. Главными
компонентами секрета пузырьковидных желез являются лимонная кислота и
фруктоза, В секрете содержатся также аскорбиновая кислота, липиды, белки
и свободные амнпокпелоты. Из минеральных веществ в секрете много калия,
хлора и натрия
Секрет предстательной железы водянистый, имеет слабокислую или ней¬
тральную реакцию, содержит много протеолитичеекпх ферментов и свободных
аминокислот минеральные вещества, лимонную кислоту и простогландины.
Куперовы железы выделяют щелочной секрет прозрачный и тягучий, альбу-
миноидной природы, который выделяется вначале эякуляции и промывает уретру.
Секре ты придаточных желез выделяются в просве т канала в момент эяку¬
ляции, что способствует смешиванию спермы с ссмсппой плазмой в уретре и
сообщает первичный стимул подвижности спермисв. У свиней желатиновая
фракция семенной жидкости (секрет луковичных желез) может образовывать
пробку, препятствующую вытеканию спермы из половых путей самки. У грызу¬
нов пробку образует секрет пу зырьковидных желез. Небольшое количество сек¬
рета придаточных половых желез выделяется с мочой п в период полового покоя.
Важнейшее значение секретов придаточных половых желез заключается
в том, что они разбавляют густу ю массу спермисв. посту пающую из семяпро¬
вода. сгюсобст вучо 1' болсс глубокому введению спермы в половой аппарат сам¬
ки и переводя т егюрмип пз анабиотического состояния в активное.
10.3.	Сперм я и ее свойства. Оценка качества спермы
Состав спермы. Спермой называют жидкость, выделяемую самцами при
половых актах. Она состоит из форменных элементов - спермиев, секретов при¬
датка семенника и секретов придаточных половых желез (pH спермы 6,5-6,9).
Порция спермы, выделяемая самцом за одну садку, называется эякулятом.
Объем эякулята и концентрация в нем спермиев у самцов разных видов раз¬
личны (табл. 27) В пределах вида это зависят от интенсивности использова¬
ния производителя (частоты садок), условий кормления и содержания.
При серьезных нарушениях в кормлении и эксплуатации производите¬
лей объем эякулята может снижаться ниже минимально допустимого -
олнгосперматизм. При глубоких поражениях половых органов, а также в
результате рефлекторной задержке эякуляции (при болевых ощущениях в облас¬
ти конечностей, таза, поясницы) сперма может не выделяться совсем — аспер-
матизм. Это же явление наблюдается при спазмат ическом сокращении вы¬
водных протоков половых органов.
228

Таблица 27
Объем эякулята п концентрация в нем спермиев
1рои (во-
in гель
Объем
эякулята.
мл
Концентрация
спермиев,
млн/мл
Число получений
спермы (садок
в неделю)
Место введения
эякулята при
спаоивании
1,1 к
4-8
1200-1800
3-4
Влагалище
ч-рсбсц
30-150
100-150
2-6
Матка (шейка)
арап
0.8-1.2
2000-3000
12-20
Влагалище
ряк
150-500
200-300
2-4
Матка (шейка)
е 1л \
0,3-0,4
3000-3500
3-4
Влагалище
Количество и внешний вид спермы, соотношение жидкой части и спер-
Miii.li варьируют в зависимости от вида животных, и их индивидуальных
тооснностей.
Соотношение отдельных составных частей спермы у различных живот¬
ные разное. Так, придатки семенников быка выделяют 0,6 мл жидкости с со-
iq иканием спермиев 4,9 млрд/мл и общим количеством их около 3 млрд.
I мермни с секретом придатков составляют 15 % объема эякулята, секрет пу-
и.фысовидных желез - до 40 %, предогагельной железы - 5 -6.1 %. куперовых
н n ретральных желез - 35-40 %. Сперма содержит 85-98 % воды и 2-15 %
i \ \<н о вещества.
('перлши основная часть снсрмы. без них невозможно оплодотворение.
Спсрмий состоит из головки, шейки (соединительной части), тела и хвос-
i.i	(жгутика) (рис. 57).
Рис. 57. Строение спсрмия:
/ чехол головки; 2 - акросома; 3 - пересекающиеся фибриллы;
4 - хромосомы: 5 - бокаловидная оболочка; 6 - кольцевидный слой
неновы головки; 7 - клеточный центр (центросом); 8 - спираль шейки:
\> осевые фибриллы; 10 --дорсальный и вентральный боковые канатики,
каждый состоит из четырех фибрилл: II- двойная спираль,
соединяющие части; 72 - эктоплазма; 13 - последнее (замыкающее)
кольцо по Иенсену; 14 - три спиральных фибриллы хвоста;
15	- оболочка хвоста; 16 - концевая часть
229

Длина спермиев сельскохозяйственных животных - около 0,06-0.07 мм
или 60-70 мкм. Головка спермин составляет примерно 1/9 его длины, в ней
сосредоточена наследственная информация, а шейка, тело и хвост служат дви¬
гательным аппаратом спермий.
Головка спермия представляет собой овальную пластинку, несколько изогну¬
тую с одной стороны и выпуклую с другой В головке находится ядро Передняя
часть головки покрыта чехликом. под которым расположена акросома. Счи¬
тают, что акросома спсрмия вырабатывает фермент гиалуронидазу Короткой
и тонкой шейкой головка прикреплена к телу, длиной вдвое большему, чем
головка. Шейка очень хрупкая. При оплодотворении, когда спермий проника¬
ет в яйцо, она ломается и в яйце остается лишь головка Внутри тела и хвоста
спермия заключена осевая нить, состоящая из нескольких фибрилл, на всем
протяжении (кроме кончика хвоста) обвитых тройной спиралью нитей. Кон¬
чик хвоста состоит из нескольких фибрилл, не покрытых спиральными нетя¬
ми, и лишен оболочки (мембраны), покрывающей все остальные части спер¬
мия. При большом увеличении он выглядит похожим на кисточку. Спермий со¬
держит около 25 % сухого вещества и 75 % воды. Из сухого вещества 85 % со¬
ставляют белки, 13,2 - липиды и 1,8 % - минеральные вещества. В спермиях
имеется также значительное количество фосфора (около 2.7 %), причем в го¬
ловках содержание его доходит до 4 %. В головках спермиев присутствует
большое количество белков, связанных с ДНК. В акросоме установлено неко¬
торое наличие му ко г гол исахар идо в.
Остальные части спермиев (шейка, тело и хвост) состоят из белков, сво¬
бодных липидов и солей. Спермии содержат ряд ферментов, принимающих
участие в окислительных процессах, происходящих внутри их
Часть спермы, не содержащая спермиев, называется плазмой спермы (се¬
менной плазмой) Ее относительный объем в эякуляте зависит от вида живот¬
ных (70 % у барана, 30 - у быка, 90-92 % - у хряка и жеребца).
Семенная плазма - продукт в основном придаточных желез, является ста¬
билизирующей, разбавляющей, активирующей и питательной средой для спер¬
миев. Она стабилизирует плазменную мембрану спермисв, содержит энзимы,
растворяющие акросому; простогландины, инозит, андрогены, антиагглюти-
нины (в секрете простаты), аскорбиновую кислоту, фруктозу, лимонную кис¬
лоту'. При кастрации уровень двух последних компонентов падает.
Жизнеспособность спермиев вне организма зависит от температуры и соста¬
ва жидкости, в которой они находятся. Наиболее подвижны спермии при темпе¬
ратуре, близкой к температуре тела животных (37-39 °С). Более высокая темпе¬
ратура убивает их. При понижении температуры дв! 1жсние спермиев замедляет¬
ся, а при температуре, близкой к 0 °С, они переходят в состояние анабиоза.
При нарушении осмотического давления в окружающей среде спермии
гибнут. В гипотоническим растворах гибель спермиев наступает вследствие
набухания их от проникновения внутрь воды, а в гипертонических - наобо-
230

I ч > I it ре !\льтате обезвоживания цитоплазмы. Свсжеполученная сперма быка и
иарана имеет нейтральную (pH 7,0) или слабокислую реакцию (pH 6.7-6,9).
>	пер.ма хряка и жеребца - щелочную (pH 7,2—7,6). Небольшое увеличение
кпепотпостн в сперме ведет к замедлению движения спермиев, но они оста-
НЧ01 живыми. Избыточная кислотность прекращает движение спермиев и
\ пинает их Чрезмерная щелочность, достигаемая, например, добавлением
i о п.I усиливает движение спермисв, но затем убивает их.
Дыхание - наиболее распространенный процесс у спермиев, при котором
икнсияются все питательные вещества -- белки, жиры и углеводы с образова¬
нием энергии, Н,0, СО, и других продуктов. Этот процесс происходит под
и шяипе.м целого ряда дыхательных ферментов - цитохромоксидазы, дегидро-
I i-пазы, цитохромов и рибофлавина - составной части флавиного фермента.
Гликолиз (фруктолиз) характеризуется выделением энергии для жизнен¬
ных процессов, протекающих в спермиях без доступа воздуха. Этот процесс
hi аичастся от дыхания тем, что при нем расщепляются только отдельные са-
\лра, такие как фруктоза и глюкоза. Фруктоза при гликолизе распадается до
мо;ючиой кислоты с освобождением эпергпп Распад фруктозы до молочной
к ис ноты с освобождением энергии под нлпяпмем ферментов проходит через
i	1с чующие звенья: ф руге го з о ф о сф о р 11 а я кислота, фру кгозодву фосфорная кис-
ина фосфотриоза- фосфоглицсрннопая кислота, фосфоппровинограднаякис-
пна, пировиноградная кислота. Эта реакция обратима, так как часть молоч¬
ной кислоты способна снова переходить в сахара
Дыхание и гликолиз по своим энергетическим возможностям нерав¬
но шачны Из одного моля фруктозы при дыхании образуется 680 ООО кал., а
при гликолизе - лишь 33 ООО, т. с. в 20 раз меньше. Таким образом, дыхание
чи11ясIся наиболее экономным с точки зрения распада углеводов и наиболее
'ффскгивным процессом, снабжающем спермии энергией.
11а основании этого выделено два ниш спермы. В первом типе спермы
(ом к и баран) энергия образуется за счс1 процессов дыхания и гликолиза, так
как и пей содержится много фруктозы (200 300 мг %). Во втором типе спер¬
мы (хряк и жеребец) энергия образуется главным образом при дыхании, так
как м;1лос содержание в ней фруктозы неспособно обеспечивать гликолиз.
Продвижение и выживаемость спермисв в органах размножения са¬
мок. У свиней, сук и кобыл во время полового акта сперма попадает в матку.
N самцов этих животных объем эякулята большой, концентрация спермиев в
■	перме - низкая. Сначала выделяется секрет придаточных половых желез,
i,iiсм - смесь спермиев с большим количеством секрета и в юнце - почти
<	uni к), (пая от половых клеток эякуляторная жидкость
V овец, юз и коров сперма вводится в переднюю часть влагалища и скап-
мшаегся в складках шейки матки и в углублении влагалища под выступаю¬
щей частью шейки Объем эякулята у самцов этих животных небольшой.
231

концентрация спермиев в сперме высокая; эякуляция происходит очень быст¬
ро, и половые клетки выделяются одновременно с секретами придаточных
половых желез.
У коров во время половой охоты влагалищная часть шейки матки сильно
увеличивается, продольные складки слизистой оболочки углубляются. При
коитусе половой член быка вводится вверх во влагалище и выделенная спер¬
ма заполняет складки шейки и стекает в нижний свод влагалища. Из складок
шейки матки сперма попадает в цервикальный канал
У овец и коз, ввиду наличия у самцов длинного отростка мочеполового
канала и описывання пм кругового движения. эяк\лят распределяется вокруг
отверстия шейки матки. Ампутация отростка может снижать оплодотворяе-
мость самок.
Передвижение спермиев в половых путях самок жвачных происходит так¬
же быстро, как и ) животных с маточным типом естественного осеменения.
В механизме передвижения половых клеток важную роль играют мышеч¬
ная активность матки гг ее всасывающая функция, а также капиллярная функ¬
ция цервикального канала, отрицательное внутрпбрюшное давление, движе¬
ние ресничек эпителия яйцепроводов, специфические свойства цервикально¬
го секрета, собственная подвижность спермиев и способность их к реотакси¬
су'. Ио главным из этих факторов у всех видов является сократительная функ¬
ция матки и яйцепроводов
Окситоцин, стимулируя сокращения матки п других \ частков половых
путей, способствует быстрому переносу спермиев из шейки матки в яйцепро-
воды. Это достигается в результате последовательных сокращений и расслаб¬
лений матки, л меньшенпя и увеличения ее полос! н и засасывания спермы в
верхушки рогов матки и затем - в яйцепроводы Бла1 oi фиятствует этому внут-
рибрюшное отрицательное давление и капиллярность каналов яйцепроводов.
Собственная подвижность спермиев имеет значение только при движении в
шейке матки и в месте соединения матки с яйцепроводом, а также при про¬
никновении через оболочки яйцеклетки в процессе оплодотворения
Так как окситоцин выделяется и перед доением животного, то это послу¬
жило основанием рекомендовать осеменение коров до доения. По общепри¬
нятом)’ мнению, выделяющийся во время дойкп гормон может усилить со¬
кращение матки, и это обеспечит быстрый перенос спермиев в яйцепроводы,
а следовательно и более высокую оплодотворясмость
Несмотря на то. что часть спермиев, введенных во влагалище или шейку
матки, быстро продвигается к яйцепроводам, попадает сюда их небольшое
число. В яйцепроводе овцы вблизи места оплодотворения обнаруживается
несколько сотен клеток, в перешейке (истмичсской части яйцепровода) - око¬
ло 4 тыс , а всего их в яйцепроводе до 6 тыс. У коров лишь немногие спермии
оказываются в яйцепроводах. несколько больше - в верхушках рогов шейки
матки, а основная их масса остается в месте введения.
232

11родолжительность жизни спермиев в различных участках половых пу¬
ка I самок различна. У овец в шейке матки спермии сохраняют жизнеспособ-
1НЧ'м. максимум в течение 56 ч. Обычно же способность их к оплодотворе¬
нию сохраняется 26-27 ч Во влагалище спермин погибают л'жс через 6 ч.
lie lojii о они живут и во влагалище коров - 1-6 ч В матке коров продолжитель¬
ное и. жизни спермиев более длительная, максимально оплодотворяющая спо-
I	обпость их может сохраняться в течение 24-51 ч, подвижность - до 3 суток.
11о	н большинстве случаев спермин выживают не более 24 ч, причем спустя
I	> ч после введения в половые пути самки резко увеличивается число по-
ирежденных половых клеток. При наличии воспалительных процессов в по¬
тных органах продолжительность жизни спермиев сокращается.
В матке свиней живые спермин обнаруживаются через 24-48 ч. иногда
через 70-72 ч после покрытия. При использовании для искусственного осе¬
менения сохраняемой спермы выживаемост ь спермиев сокращается до 12-14 ч.
Но нлагалище кобыл спермии сохраняю! жизнеспособность не более 5 ч. в
Mai кс значительно дольше — иногда 72 I 20 ч
11родолжительность жизни спсрмпсн необходимо учитывать при выборе
i	роков осеменения самок. Предпочтительнее, когда осеменение близко по
времени к овуляции, но не совпадает' с ncii Коров пли телок необходимо осе¬
менять не позднее чем за 5-6 ч до овуляции За по время спермии приобрета-
KII ютовность к оплодотворению Для спермиев различных видов животных
процесс подготовки длится от 3 ч (у хряка) до 8 ч (у быка).
Введенные в половые тли излишние снсрмии после гибели разрушают-
| ч выводятся с мочой или поглощаются лейкоцитами Как любой чужерод¬
ный белок, они могут служить ангпгспом и вызывать выработку' соответству'-
ющпх антител, что может привести к нарушению оплодотворения самок
Известно, что у животных с маточным т и пом осеменения спермии дости¬
гши яйцевода у кобыл в течение 2 часов, а \ собак за 1 мин У животных с
н iai алпщным типом осеменения дня передвижения спермы к месту оплодот-
морепия требуется больше времени: у коров 3 14 мин. у овец -I ч
Оценка качества спермы. Полученную от производителя сперму' под-
nepiaiOT исследованию, чтобы определить се пршодность для осеменения.
Необходимо также оценивать качества (активность сперматозоидов) сохра-
нчемой спермы на станции перед отправкой ее на пункты, а также на пункте
непосредственно перед осеменением.
() цен ка качества спермы является важным звеном в технологическом про¬
мессе па станциях и пункта:? искусственного оссмснсния. От качества спер¬
мы в значительной степени зависит оплодотворяемость самок. Конечно, окон-
'laieiibiioc суждение о качестве спермы можно сделать только после испыта¬
ния оплодотворяющей способности сперматозоидов, т. е. тогда, когда осеме¬
ненные самки принесут приплод или придут в повторную охоту . Но еще до
•	и емсиеппя можно составить представление о качестве спермы, определяя

некоторые показатели, характерна ющис те или иные ее свойства. Необходи¬
мо подчеркнуть, что для полной характеристики качества спермы недоста¬
точно определить какой-либо одни показатель, а треблется всестороннее сс
исследование
Исследованию подвергают каждый эякулят в отдельности. При взятии
спермы у быков-производитслей. когда берут подряд два эякулята, следует
оценивать качество каждого порознь, а уже затем их можно смешать (если
это необходимо) Если один из эякулятов имеет показатели, ниже допусти¬
мых по инстр) кцнп. его нельзя употреблять для осеменения
Различают средние и минимально допустимые показатели качества спер¬
мы Если какой-либо показатель оказывается ниже допустимых пределов, то
это свидетельств)ст либо о заболеваниях половых органов производителя,
либо о нарушении в его кормлении, содержании пли половом использовании.
Снижение активности сперматозоидов, их резистентности и некоторых дру¬
гих показателен может произойти при несоблюдении правил получения и
обработки спермы, а также в процессе се хранения.
Санитарная оценка спермы по внешним признакам. Сразу же после
взятия эякулята определяют его объем и исследуют цвег. запах и консистен¬
цию (эту оценку иногда называют макроскопической ил и органолептической).
Цвет спермы зависит прежде всего от вида живо того. Нормальная спер¬
ма барана белая с желтоватым оттенком, сперма быка чаще всего белая, иног¬
да с желтоватым оттенком, сперма жеребца и хряка серовато-белая (наподо¬
бие цвета разбавленного молока).
Розовая или красноватая окраска спермы свидетельствует о примеси кро¬
ви. попавшей в сперму в результате свежей травмы половых органов. Темно¬
красный цвет сперма приобретает при свежих разрывах мелких капилляров
мочеполового канала, буро-красную - при травмах давнего происхождения.
Буроватые сгустки в сперме или зеленоватая окраска сс указывает на примесь
в сперме гноя. Хлопья в сперме появляются при воспалении п) зырьковидных
желез. Интенсивно желтый цвет спермы говорит о примеси в ней мочи.
Запах спермы обычно слабый, специфический Сперма барана имеет за¬
пах жиропота. Наличие неприятного гнилое moi о запаха > называет на воспа¬
лительный процесс в половых органах производителя
Сперма с патологическими включениями и гнилостным запахом, а также
с наличием трихомонад пли бактерии (если они видны под микроскопом)
не пригодна для осеменения самок.
Консистенция спермы зависит главным образом от насыщенности ее спер¬
матозоидами. Нормальная сперма барана по консистенции похожа на сливки
или сметанч сперма быка - на молоко, сперма хряка и жеребца имеет водянис¬
тую систем)'. В сперме жеребца часто бывает примесь железистого секрета
пузырьковидных желез, в сперме хряка - студенисто-клейкие зерна лукович¬
ных желез.
234

(>ш,см эякулята быка и барана измеряют по делениям на спермоприемни-
11	при помощи градуированной пипетки или шприца, а также в градуирован¬
ном смесительной колбе для спермы быка Эякулят в полиэтиленовом спер-
h’приемнике одноразового пользования взвешивают на весах Все приспо¬
собим шя для измерения предварительно стерилизуют и нагревают до темпе-
р,и\ры 30 °С. так как резкое охлаждение спермы, в особенности свежсполу-
•n-MMoii. вызывает холодовый удар и гибель сперматоцнтозондов.
Для определения объема эякулята жеребца полученную сперму пз спср-
мппрнемннка процеживают через сложснпу ю вчетверо стерильную марлеву ю
| л |фсгку в теплый (60 °С) стерильный мерный цилиндр или мензурку и на-
крмвают стеклянной крышкой Тягучим секрет пузырьковидных желез, ос-
I пищпГюя на марле, выбрасывают, гак как он мешает при работе со спермой и
s нпжаст жизнеспособность сперматозоидов
11одобным образом измеряют объем )яку пята хряка, только с той разни¬
цей ч го слизистые зерна секрета луковичных желез остаются на фильтре,
in Iпиленном в головку спермопрпемника перед взятием спермы от произво-
штеля. Если фильтра нет. то полу чеппую Сперму процеживают через марле-
»\ ю салфетку. В пластмассовых снермопрпемппках обьсм эякулята можно
определить по делениям
Глазомерная оценка спермы по ivcmie п амшшшлп спермагозоп-
нн1. Глазомерная оценка спермы под микроскопом самый простой из спо-
■	noon оценки ее качества. Он производится без применения каких-либо тех¬
нических средств или методов (микроскоп нужен только для того, чтобы уви-
н-it, сперматозоиды при достаточной степени увеличения).
Для оценки готовят препарат спермы в виде так называемой раздавлен¬
ной капли На чистое, сухое предметное стекло наносят каплю спермы при
помощи стерильной стеклянной палочки или пипетки, накрывают покровным
I к'к.том, помещают препарат под микроскоп при увеличении от 120 до 300 раз
I	1\'чшсс увеличение - 180-200 раз) и определяют густоту спермы и актив¬
ность сперматозоидов Точность оценки во многом зависит от правильности
пршоювления препарата Чтобы правильно оценить гу стоту спермы, ее не-
рл '.пакленная капля должна заполнять вес пространство под покровным стек-
юм. но не вытекать за его края. В капле не должно быть пузырьков воздуха.
Если оценивается сперма, разбавленная желточным разбавителем, то сле-
i\ (.я нанести капельку малых размеров, ч юбы она имела под покровным стек-
Iом наименьшую толщину В тонкой капле шарики желтка раздвигаются и
мокду ними хорошо видны*сперматозоиды
I см I icpaiypa помещен! гя. где исследуют сперму: должна быть не ниже 18 °С.
.1 с и I с л\чше исследовать сперму' в специальном фанерном термостате при
II	мпирату рс 38-40 °С или на нагревательном с тлпке. Микроскоп нужно ггод-
III	гонт ь (арансе. установив при помощи зеркала и конденсора соответствую-
цд с освещение (следует заметить, что при самом ярком освещении полу проз¬

рачные сперматозоиды плохо видны). Глазомерная оценка спермы обычно
производится за 1-2 мин.
При исследовании густоты спермы определяют на глаз насыщенность ее
сперматозоидами. По густоте неразбавленная сперма может иметь следую¬
щие оценки: густая, средняя и редкая:
•	густая (Г) - всс поле зрения сплошь заполнено сперматозоидами и между
ними почти не видно промежутков. В густой сперме содержится свыше 1 млрд
сперматозоидов в I мл;
•	средняя (С) - промежутки между сперматозоидами заметны, но размеры
их меньше длины сперматозоидов (концентрация от 200 млн до 1 млрд в 1 мл);
•	редкая (Р) - промежутки между сперматозоидами более длины сперма¬
тозоида (соотвстству'ет концентрации менее 200 млн в I мл);
Если в сперме совсем нет сперматозоидов, то такое явление называется
аспермией (сокращенно обозначается буквой А).
Определение гу стоты неразбавленной, только что взятой от производите¬
ля спермы, необходимо, во-первых, для того, чтобы выяснить, соответствует
ли она минимально допустимым показателям для данного вида животных.
Во-вторых, это определение дает представление о насыщенности спермы спер¬
матозоидами и позволяет сделать приблизительные расчеты, во сколько раз
сперму7 можно разбавить синтетической средой.
При исследовании активности (подвижности) сперматозоидов определя¬
ют на глаз, какой процент сперматозоидов имеет нормальное прямолинейное
движение, ив зависимости от этого ставят тот или ином балл. Сперматозоиды
с манежным и колебательным движением условно считаются мертвыми. Если
100	% сперматозоидов имеют прямолинейное движение, ставят высокий балл -
10,	при 90 % прямолинейно движущихся сперматозоидов - 9, а при 80 % - 8 и
т. д.; наличие только колебательного движения обозначают бу квой К, и пол¬
ную неподвижность всех сперматозоидов - Н.
10.4.	Половые рефлексы самцов
Для воспроизведения нового живого сущест ва у млекопитающих необхо¬
димо, чтобы спермий и яйцеклетка встретились в половых органах самки. В
естественных у словиях встреча их происходит в результате полового акта -
коитуса.
Половой акт - это комплекс условных и безусловных половых рефлек¬
сов, обеспечивающих выделение спермы из половых органов самца гг вне¬
дрение ее в половые пути самки. Для осуществления полового акта необхо¬
дим контакт самца с самкой (т. е. спаривание). Такой контакт достигается за
счет рефлекса преследования. Этот рефлекс представляет собой общую дви¬
гательную реакцию животного и выражен у самцов всех животных. Иногда
рефлекс преследования бывает хорошо выражен у самца, у которого отсут-
236

i I n\ idi другие половые рефлексы. Стимулирует проявление рефлекса пресле-
юнания обонятельное, слуховое и зрительное восприятия Обоняние сильно
разнит v кобеля, козла, барана. Посредством обоняния баран легко находит
онц\ н охоте, даже если она находится в большой отаре. У собак при поврсж-
ii'iпт обонятельного аппарата рефлекс преследования не проявляется У бы-
мт при стиму лировании локомоторного рефлекса помимо обоняния большую
ini п. играет зрение. Этот рефлекс у них отчетливо выражен при вольной случ-
м- И с таде бык нередко подолгу' может преследовать одну' и ту- же корову
У самок рефлекс преследования проявляется в пассивной форме, т. е. она
I к-1 фепятствует контакту с самцом. Однако, у свиней, коз, овец, коров бывает и
■	Ж 11iBi[ый рефлекс движения к самцу. 11срсдко овцы в охоте груттпой ходят за
| трапом. При попытке удаления барана из с тада овцы активно следуют за ним.
У большинства сельскохозяйственных животных при спаривании поло-
т.н.- рефлексы протекают в такой последовательности: эрекции, обнпматель-
ni.iii, совокупительный и эякуляции. Все эти рефлексы взаимосвязаны и взаи¬
мообусловлены.
Рефлекс эрекции заключается в сильном наполнении кровью (у птиц -
шмфой) пещеристого тела полового члена самца и приобретении упру гости,
'ии обеспечивает возможность введения его ко влагалище самки. Проявле¬
ние этого рефлекса происходит в результате восприятия раздражителей, дей-
i I н\ ютцих на органы слуха, обоняния, зрения Раздражение через кору' голов¬
ною мозга передается к центру эрекцпп, когорып расположен в крестцовой
мае mi спинного мозга. Из центра эрекцпп импульсы направляются в половые
о|иапы, вызывая соответствующую сосудистую и мышечную реакции. Во
нремя эрекции через сосуды полового члена протекает крови гораздо больше,
■к м н норме, кровяное давление в артерии полового члена повышается. Это
11|н iiio.iiгг к сдавливанию глубоко расположенных вен и задержке оттока крови.
>|1скция наступает постепенно. Вначале пабу хает пещеристое тело пениса, за-
u м уже после начала полового совокупления - пещеристое тело головки.
У самок рефлекс эрекции проявляе тся активной гиперемией половых ор-
I .июн, набу'ханием пещеристых тел клитора и преддверия влагалища. Это
им и,тает зияние половой щели и облег чает процесс коитуса. Хорошо выра¬
жен рефлекс эрекции у сук. У них во время коитуса набухают пещеристые
ооразования - луковицы преддверия.
<	внимательный рефлекс заключае тся во вскакивании самца на самку (сам-
н.I пин чу чело) и обхватывании ее боков передними конечностями (садка, по-
1ч|>>.| I не) Хорошо выражен этот рефлекс у хряков и жеребцов, слабее у быков
и оаранов. У самок обнимательный рсфлскс проявляется несопротивлением
|>оит\сл или вспрыгиванием на другггх самок Способность к садкам особен¬
но проявляется у коров и свиней,
I loc.ne садки на самку производитель делает искательные движения пени-
■	ом Они продолжаются до тех пор. пока головка пениса подвергается дей-
237

ствию более холодного окружающего воздуха и не коснется преддверия вла¬
галища. Затем следуют энергичные совок> питсльныс движения. В зависимо¬
сти от вида животных совокупительный рефлекс состоит из одного или не¬
скольких толкательных движений производителя, способствующих раздра¬
жению полового члена и обуславливающих эякуляцию
У самок совокупительный рефлекс сводится к комплексу движений мышц
туловища и половых органов, отеканию крупа, раскидыванию тазовых ко¬
нечностей, поднятию хвоста
Рефлекс эякуляции (семяизвержения) сопровождается выделением спер¬
мисв и секретов придаточных желез из половой системы самца. Эякуляция
является следствием серии мышечных сокращений, начинающихся в ссмя-
выносящнх канальцах и продолжающихся в придатках семенника, спер-
миопроводс. пузырьковидных, предстательной и л\ ковнчныхжелезах. Конеч¬
ное выделение спермы происходит в результате ритмичных сокращений мышц
пениса и уретры Сокращения происходят в виде последовательных волн,
выбрасывающих сперму пз наружного отверстия уретры Проявление этого
рефлекса стимулирует раздражение нервных окончании головки полового
члена. Возникающие здесь импульсы передаются по внутреннему срамному
нерву в пояснично-крестцовый отдел спинного мозг а. где расположен центр
эякуляции. Эфферентные импульсы, вызывающие выделение спермы, возвра¬
щаются по нервам, вызывающим эрекцию к подчревному сплетению и отсю¬
да - к мышцам. Импульсы, вызывающие сокращение мышц уретры и эякуля¬
цию. являются парасимпатическими и передаются через внутренний срам¬
ной нерв.
Эякуляция контролируется корой головного мола, сопровождается она
общим нервным возбуждением - оргазмом.
У самок рефлекс эякуляции заключается в выделении секрета вестибу¬
лярных желез, судорожном сокращении мышц мшкн и шейки, выталкиваю¬
щем имеющую в цервикальном канале слизь
Эффективность отдельных сенсорных раздражителей, обслуживающих
проявление половых рефлексов, зависит от фазы половою поведения. Но каж¬
дый орган получает специфические сигналы Одни из них наиболее важны,
другие не так значимы. Например, для возникновения эрекции важны сигна¬
лы, действующие на органы слуха, зрения и обоняния, для проявления обни-
мательного рефлекса - тактильные и зрительные раздражители; для совокуп¬
ления - тактильные, для эякуляции - импульсы из головки полового члена.
Но все раздражители обладают кумулятивным воздействием. При отсутствии
одного из специфических сигналов цепь поведенческих реакций может быть
обу словлена полностью или частично другими раздражителями
Следует отметить, что в процессе жизни животного на безусловные поло¬
вые рефлексы наслаивается много условных Так. у жеребцов, которых уже
использовали для осеменения кобыл, надевание уздечки и привод их к месту
238

I is <iк11 вы twnacT возбуждение и эрекцию, хотя они еще и не видят кобылы в
1IX»I к’ У молодых бычков обнимательный рефлекс легко проявляется при кон-
I,Iк I с с самкой или другим самцом, а у быков, использованных для случки. -
m u,ко на самку в охоте. Все это необходимо учитывать при проведении осе-
Mi hcjnhi животных
10.5.	Физиология размножения самок
(оогенез, половой цикл и его стадии)
К органам размножения самок относятся яичники - основные половые
•м- к-зы, яйцеводы, матка - место развит» плода, влагалище и наружные по¬
тные органы (рис. 58).
Рис. 58. Половые opi аны коровы
Яичники - парные органы овальной формы, в которых образуются поло-
и|.к- клетки самки, подвешены в брюшной иол ости па связке под поясничны¬
ми позвонками. По размерам яичники меньше семенников. Размеры яични-
i.iiit меняются в зависимости от функциональною состояния и вида живот¬
ных (у коров длина каждого - 2-5 см. масса 16-20 г). У свиней яичники
| л 1 ристыс. у коровы, овцы и кобыл - относи гсльно гладкие. У всех домашних
mi потных, кроме лошадей, яцчник не и мест серозной оболочки. Яичник снару¬
жи покрыт одним слоем кубических клеток - зачатковым эпителием, Этот
■	ini ic.niii еще у зародыша впячивается внутрь яичника, образуя множествен¬
ные первичные фолликулы с первичными яйцевыми клетками - оогониями.
'I'd ыпкул содержит яйцеклетку, окруженную фолликулярным эпителием. У
| фп морд! тльных фолликулов (наиболее многочисленных, расположенных на
239

периферии коркового вещества) эпителий однослойный. \ вторичных - дв\ х-
и трехслойный, у третичных (пузырьков) - многослойный
Слой яичника с расположенными в нем фолликулами называется корко¬
вым слоем. Мозговое вещество яичника образовано соединительной тканью,
в которой проходят нервы и кровеносные сосуды
Яйцеводы - тонкие сильно извитые трубочки, но которым вышедшие из
яичников яйца поступают в матку. Длина яйцеводов в вытянутом состоянии
достигает > коров 25-30 см. у свиней и кобыл 2.0 30. \ овец - 10-15 см. В
самом начале яйцевод имеет воронкообразное расширение с бахромистым
краем. Около бахромы имеется небольшое углубление — сумка, способствую¬
щая попаданию яйцевых клеток в воронку яйцевода, а по в брюшную полость.
Матка ел\жт вместилищем для плода, обеспечивает его рост и разви¬
тие, а затем и выведение через родовые пути Она состоит пз рогов, тела и
шейки У свиней рога матки имеют вид кишечных петель, очень длинных
(до 200 см каждый), тело матки развито слабо, шейка магкн не имеет резких
границ, и ее отверстие незаметно переходит в просвет влагалища.
Оогспез. Процесс образования яйцеклеток - оогенез - происходит в кор¬
ковом веществе яичников и отличается от сперматогснс $а. несмотря на сход¬
ство их генетических аспектов. Оогенез включает гри стадии: размножение,
рост и созревание. Стадия размножения происходит в утробный период раз¬
вития. В этот период многократно увеличивается число диплоидных половых
клеток - оогоннй. К моменту рождения в яичниках самок содержатся все оого-
нни, пз которых впоследствии будут развиваться яйцеклетки.
В стадии роста, в конце эмбрионального развития животного, половая
клетка утрачивает способность делиться и превращается в ооцит 1-го поряд¬
ка, окруженный слоем мелких фолликулярных кленж
Различают фазы медленного и быстрого рос та ооцтов
Фаза медленного роста - может продолжаться годами, она происходит
только за счет процессов ассимиляции, совершающихся в ооците. В период,
предшествующий половом} созреванию, размер фо. ишкулов возрастает за счет
увеличения размеров ооцита. образования прозрачной оболочки, увеличения
числа и размеров фолликулярных клеток.
Фаза быстрого роста, связанная с половым созреванием животных, про¬
исходит при активном у частии фолликулярных клеток: в яичнике образуются
вторичные, а затем и третичные фолликулы. Эти процессы идут под влияни¬
ем возрастающей секреции ФСГ.
Фолликулы на разных стадиях развития можно обнаружить в обоих яич¬
никах на протяжении всей репроду ктивной жизни самки. Однако, полной зре¬
лости в период размножения животного достигают лишь некоторые из них,
например, у коровы не больше 300 за всю проду ктнвную жизнь, т. е. по 1 2 на
каждый половой цикл Остальные фолликулы дегенерируют и претерпевают
240

■	и резню, их клетки мо[лт дифференцироваться в стромальныс. Факторы, вы-
;ыиающне атрезию. не вполне изучены
Можно предположить, что атрстичсскпе фолликулы лишены рецепторов
для гонадотропных гормонов или для >ei радиола.
В массе фолликулярных клеток развивающегося фолликула образуется
I	юл ость, которая постепенно увеличиваемся и заполняется жидкостью, содер¬
жащей эстрогены. Стенки фолликула растягиваются, и он приобретает вид
пузырька.* Зрелый фолликул (граафов пузырек) состоит пз нескольких слоев
клеток, окружающих ооцит. который i iaxo;u пся внутри заполненной жидкостью
полости. Слой гранулезных клеток, выстлающнх полость фолликулов и ок-
р\ жающих ооцист. отделен от периферических слоев фоллику ла - наружного
н внутреннего слоев теки - базальной мембраной
Кровеносных сосудов в базалыюй мембране нет. ооцит и гранулезные
клетки получают питательные вещества и кислород пу тем диффузии и актив¬
ного транспорта.
Зрелые фолликулы выпячиваются па поверхность яичника, занимая зна¬
чительную его часть У многоплодпых животных, например свиней, в обоих
яичниках вызревают одновременно 1.5 IX 11 болсс фолликулов; яичники в этот
момент напоминают виноградные грозди У ко рое размер зрелого фолликула
составляет в среднем 1.6 см, у'свиней О.Х > овец 0.6. у кобыл в3-5 см, От
числа овулировавших фолликулов и оп ю юиюренных одновременно яйцекле¬
ток зависит количество приплода. Непосредственно перед овуляцией ооцит
1-то	порядка претерпевает первое дслс-ннс мейоза и превращается в ооцит
2-г	о порядка, несущий половинный набор хромосом. Одновременно образу'-
стся первое редукционное тельце
Во время ову ляции (разрыва стенки фолликула) ооцит попадает в воронку
яйцевода и продвигается по его просвечу Третья стадия оогенеза - стадия
созревания — происходит уже в яйцеводе. Когда в яйцеклетку начинает прони¬
кать спермий. ооцит 2-го порядка подвергается второму делению мейоза -
митотическому. В результате образуются зрелая яйцеклетка, способная к оп-
юдотворению. и второе редукционное тельце Последнее вместе с первым
редукционным тельцем (разделившимся на две клетки) дегенерирует.
Интервал между стадиями созревания у сельскохозяйственных животных
при естественном осеменении составляет 6-Х ч.
Таким образом, в результате цикла оогенеза из одного ооцита 1-го порядка
образуется одна зрелая яйцеклетка, в го время как при сперматогенезе из од¬
ного сперматозоида 1-го порядка - четыре зрелых спермия.
Процесс оогенеза совершается в яичниках животных циклически: в тече¬
ние полового цикла созревает и овулирует один или несколько граафовых
фолликулов, а также образуется один или несколько ооцитов 1-го порядка,
начинающих рост. Поскольку циклы повторяются у половозрелых животных
п яичнике обнаруживают фоллику лы, находящиеся на разных стадиях развития.
241

Половом цикл - это периодически повторяющийся у полноценных са¬
мок комплекс морфологических, функциональных и биохимических измене¬
ний. происходящих в половом аппарате и во всем организме самок от одной
течки и охоты до дру гой.
По поведению самки половой цикл у сельскохозяйственных животных
делят на две основные стадии: течка и половая охота: межлечковая. или поло¬
вой покой (табл 28)
Таблица 28
Средняя иродо.ivKinc.iibiiocTb полового цикла, гечки и охогы;
время овуляции
ЖивоттГыс
Продолжительность
Время овуляции
о т начало охоты, ч
цикла, дн.
течки, ч
охоты.ч
Кобылы
20-22
96-168
96-168
72-140
Коровы
19-21
24-36
10-20
22-36
Овцы
17
30-40
24-40
20-40
Свиньи
20-21
72-96
48-72
2.0-40
На половой цикл большое влияние оказываюл условия внешней среды,
особенно сезонные и климатические факторы. Почти у всех домашних жи¬
вотных (коровы, овцы, свиньи) охота может повторя ться в течение всего года.
У диких животных и птиц выражена сезонность размножения. Это связано с
необходимостью рождения потомства в определенный период года. Таким
периодом для большинства видов животных является весна.
Сезон спаривания у домашних животных регулируется человеком. Так,
молочных коров обычно спаривают в течение всею i ода. чтобы отелы проис¬
ходили весь год Случку лошадей начинают с февраля Спаривание свиней и
овец производят в строго определенные сроки, в зависимости от породы и
технологии содержания.
Каждый половой цикл протекает стадийно и сопровождается изменения¬
ми в яичниках, матке, влагалище, а также в характере поведения животных.
Условно половой цикл делят на фолликулярную и лютенновую. или люте-
альную, стадии (фазы) (табл. 29).
В (фолликулярную фазу- в яичниках созревают (фолликулы, вырабатывают¬
ся эстрогены, вызывающие половое возбуждение и прилив крови к половым
органам У самок сельскохозяйственных животных фолликулярной фазе со¬
ответствуют такие проявления, как течка (сопровождающаяся беспокойством
животного и истечением слизи из половых органов) и половая охота, т. е. по¬
ложительная реакция самки на самца. Продолжительность течки и охоты у
разных животных не одинакова.
242

Таблица 29
Соотношение фаз полового цикла
Живоп юс
Продолжительность, дни
фоллику лярная фаза
лютсальная фаза
Кр\ ппый рогатый скот
3-4
17-18
1 )|1ЦЫ- козы
2-3
14-15
( ниш.и
5-6
! 5-16
IN и пади
7-S
14-15
Первый день охоты обычно считают началом полового цикла (нулевой
или, цикла).
Во время охоты или вскоре после нее (в конце фолликулярной фазы) про-
iii ходит овхляция (разрыв фолликулов и выход яйцеклетки) у коров, овец и
. миисп У этих животных, а также у лошадей ову ляция наступает спонтанно.
| е самопроизвольно. Спаривание не является обязательным условием для
p.i '.рыва (фоллику лов, хотя и ускоряет овуляцию
V	верблюда, кролика, кошки отмечается рефлекторная, или зависимая,
полиция, длянаступлениякоторой необходимо предварплсльное спаривание.
11	лйорагорные грызуны занимают в лом смысле промежу ючное положение —
«>и\ ляцня у них происходит спонтанно, по нормальная функция желтого тела
hi».спсчивается спариванием
У большинства многоплодных ж|тоi пых фолликулы в яичниках развива-
kiioi не одновременно (асинхронно); поэтому п овуляция проходит продол¬
ам цельное время-у свиней она длится в течение 20 40 ч после начала охоты,
s ннсц интервал между двумя овуляциями составляет 2-6 ч
В период половой охоты увеличивай iся сократительная деятельность мат-
i.ii	('и. льные ритмичные сокращения продольных мышц сопровождаются рас-
| кипением круговых (цирку ляторных) мышц, в резулыатс чею матка укора-
ликается, а канал шейки матки раскрывается.
После овуляции насту пает вторая (фаза цикла лютсальная. связанная с
образованием и функционированием желтого тела Эго образование форми-
р\ с Iся из клеточных элементов фолликулов и имеет желтый или бледно-жел-
ii.ui	цвет. Число образующихся желтых тел связано с числом овулированных
фолликулов и варьируете зависимости.от вида животных.
Лютсальная фаза занимает по продолжительности примерно 2/3 полового
ник ла у кру пных видов сельскохозяйственных животных. Таким образом со-
Iло гея длительный интервал до конца цикла, когда либо наступает бере¬
менность, либо подготавливается новый половой цикл. В первом случае жел-
нч’ ie.no продолжает расти в размерах и (фу нкционнрует на протяжении всей
переменности и даже после нее (желтое тело беременности). Во втором слу-
243

чае желтое тело через две недели подвергается регрессии В яичниках возоб¬
новляется рост фолликулов, п вскоре наступает новый половой цикл.
Половой цикл заключается в чередовании непродолжительной фоллику¬
лярной фазы, во время которой проявляются течка и охота, происходит овуля¬
ция, и последующей относительно длительной (фазы желтого тела (лютеаль-
ной). когда внешние проявления половой активности исчезают, и организм
подготавливается к беременности или к новому половом\ циклу Частое по¬
вторение циклов \ самок сельскохозяйственных животных свидетельствует
об н\ стерильности и с хозяйственной точки зрения нежелательно. Здоровая
самка в нормальных условиях доллена регулярно приносить приплод.
Периодичность и продолжительность циклов, последовательность стадий,
длительность охоты и время овуляции, внешние проявления сексуальной ак¬
тивности контролируются нейроэндокринными механизмами.
Половое созревание животных - это период, когда выделение стероидов
гонадами достигает такого уровня, который обеспечивает рост половых при¬
знаков, До этого периода развитие гонад лимитируется недостаточным выде¬
лением гипофизарных гонадотропинов.
Предполагается, что половые железы неполовозрелых животных способ¬
ны секрстировать небольшое количество эстрогенов, которые по механизму
обратной связи тормозят нейросекрецию гипоталамусом гонадотропных ри-
лизинг-гормонов. Постепенно чувствительность гипоталамуса к эстрогенам
снижается, и выделение люлеберина и фоллиберина становится достаточным
для оптимальной секреции гипофизом гонадотропных гормонов Возможно
также, что с возрастом снижается чувствительность гипоталамуса к тормозя¬
щим влияниям со стороны высших отделов ЦНС
10.6.	Строение яйцеклетки и ее оплодотворение,
желтое тело и его значение
Яйцеклетки млекопитающих неподвижны и имеют значительно большие
размеры, чем спермии. Это обусловлено и большей массой цитоплазмы и,
главным образом, наличием запасного питательного материала в виде желтка
(дейтоплазмы). Этот материал представлен желточными гранулами и плас¬
тинками, состоит из белков, фосфолипидов и нейтральных жиров. Желток
может находиться в цитоплазме яйцеклетки или быть обособленным от цито¬
плазмы, образуется в печени и других органах и через кровь посту пает в ооцит.
У домашних животных диаметр яйцеклетки без прозрачной оболочки ко¬
леблется от 0,11 до 0,15 мкм и мало зависит от размеров тела. Яйцеклетка
коровы имеет диаметр около 115 мкм, толщина прозрачной оболочки 15-30 мкм,
и общий диаметр клетки составляет 165 мкм. Яйцеклетка овцы несколько
больше - соответственно 112-125, 9-16 и 167 мкм. Яйцеклетка свиньи имеет
диаметр 130 мкм, толщина прозрачной оболочки - 15 мкм.
244

Яйцеклетка, вышедшая из фолликула, вскоре погибает, если не будет оп-
IIIюторена. Уже в период прохождения истмической части яйцепровода ци-
нимачма в ядре клетки распадается на отдельные фрагменты и после размяг¬
чении прозрачной оболочки постепенно рассасывается Происходит это уже в
Min ке, куда неоплодотворенные яйцеклетки попадают примерно в то же вре¬
мя когда и оплодотворенные. У кобыл оплодотворенные клетки остаются в
чпцепроводах, где подвергаются медленной (в течение нескольких недель или
ш/кс месяцев) цитоплазматической дегенерации У этого вида животных раз¬
нимающийся зародыш оказывает, по-видимому, более мощное эндокринное
(мни иное) влияние на функцию яйцепроводов. что позволяет ему проник-
п\ и. в матку, тогда как неоплодотворенпая клетка туда не проходит. Продол¬
ен юльность жизни яйцеклетки короны составляет 10-12 ч, овцы - 12-15,
юшади - 8-10, свиньи - 6-156 ч В течение этого периода яйцеклетка может
пт ь оплодотворена, но чаще способность к оплодотворению сохраняется
понес короткое ъремя и обычно не превышает 6 ч.
11о	мнению Ф. И. Осташко и др\1 их ученых яйцеклетка млекопитающих
1 охраняет способность к оплодотворению in v itro 4-5 суток, и оплодотворе¬
ние их возможно не только в яйцепроводе, по и роге матки.
Оплодотворение - физиологическим процесс, в результате которого про¬
исходит объединение генетического материала яйцеклетки и спермия и обра-
нжания новой клетки (зиготы) с днплопдпым набором хромосом.
Во время продвижения яйцеклс1 кп по яГщспроводу в начале его ампуляр¬
ной части вследствие беспорядочного движения спермиев происходит встре¬
чи и\ с яйцеклеткой и оплодотворение (рис. 59).
11аступление оплодотворения зависи т от числа присутствующих сперми-
( II а также биологической полноценности обеих гамет.
У некоторых млекопитающих яйцеклетка окружена фолликулярными клет-
ii.imii (лучистым венцом). Эти клетки склеены между собой материалом, име¬
ющем в своем составе гиалуронову ю кислоту Под влиянием (фермента гиалу-
роппдазы фолликулярные клетки довольно быстро рассасываются уже в во¬
ронке яйцевода. Гиалуронидаза содсржшсн в плазме спермы (акрос-оме). Осо-
пешю много фермента содержится в семенниках и епсрм£ кролика. Функции
| мал\ ронидазы при оплодотворении заключается в том, что она позволяет
о	мольным спермиям пройти между (фолликулярными клетками и достичь
■ища Для этого не требуется разрушения всего лу чистого венца, хотя полное
опнаженпе клетки важно и необходимо для продвижения ее по яйцепроводу,
но оно может произойти и без участия спермисв
Следует отметить, что данный процесс не имеет видимой специфичнос-
III	' )го послужило поводом использовать (фермент гиалуронндазу для повы¬
шения оплодотворяемости путем добавления се в сперму. Однако результаты
немы I a hi in противоречивы.
245

Рис. 59. Оплодотворение:
а — последовательность основных процессов при оплодотворении
(/ - ооцит второго порядка; 2 - прохождение спермия через прозрачную
оболочку: 3 - активация ооцита; 4 - формирование ripom клеусов.
5	- сближение пронуклеусов; 6 - восстановление диплоидного
набора хромосом): б - яйцеклетка с дв\ мы npoiiv клеусами
Лучистый венец хорошо выражен у яйцеклетки свиней, значительно сла¬
бее — у коров Клетки венца могут направлять спермин, когда он проходи!

между ними, и подводить его к яйцеклетке. Определенну ю роль в соединении
1,‘imci играют гормоны оплодотворения (гамоны). Известны четыре гамона.
Дна пз них (гипогамоны) выделены из яйцеклетки. Ганогамон L активизирует
iciici мне спермиев. ганогамон 2 вызывает их аглютинацию Два дру гих (анд-
рш амоны) выделены из спермиев. Андрогамон 1 парализует движением снер-
мпсв и нейтрализует гиногамон 1. Андрогамон 2 (акрозпн) растворяет про-
11!л1111\ ю оболочку п облегчает достижение спермиев поверхности яйцсклс-
тк; он нейтрализует гиногамон 2
11осле достижения спермиев прозрачной оболочки следует видоспсцифи-
чсская реакцтгя. которая приводит к прочной связи половых клеток. Сродство
определенных фракций белков из плазматических мембран спермиев и про-
’.рлчиой оболочки яйца, по-видимому имеет решающее значение в прикрсп-
к'ипп к ней. Вскоре после этого сi icpMnii по у зкому извилистом)’ пути быстро
проникает через эту оболочку. При этом отделяется и утрачивается на поверх-
инеш прозрачной оболочки пузырчатая акросомная и плазматическая мемб¬
рана еггермия Головка спермия попадает в околожелточные пространства и
вскоре соприкасается с желточной оболочкой После этого прозрачная обо-
ючка становится малочу вствитслыюм к дру гам епермиям Вот почему у ряда
им юв (хомяк, собака, овца, лошадь п др.) число проникших через прозрач-
11n 10 оболочку спермиев невелико. У других животных (крольчиха, корова,
1 нпнья и др.) ответная реакция прозрачно!! оболочки замедленная или совсем
не проявляется и в околожелточнос пространство могут попасть десятки н
1лжс сотни спермиев
После контакта спермия с желточ i юй оболоч кой яйцеклетки, когда произоп-
ici слияние их плазматических мембран (у ряда видов под желточной обо-
ючкоп находится вторая оболочка плазматическая мембрана), начинается
кортикальная реакция Кортикальные зерна, расположенные в поверхностном
сюе цитоплазмы яйцеклетки, вздуваются, $атем их оболочки вместе с плаз¬
матической мембраной гаметы разрываююя В пространстве между се по¬
верхностью и желточной оболочкой п ишвастся содержимое этих гранул (зе¬
рен). которое содержит протеолитпчеекпй (фермент. Оп разру шаст связи жел-
Iоч11оГ| оболочки с другими сисрмпямп. чю предотвращает полиспермию.
Коршкальная реакция распространяем! по поверхности яйцеклетки волно¬
образно в течение 10-20 с. У некоторых видов в процессе кортикальной реак¬
ции желточная оболочка приподнимается над поверхностью яйцеклетки, об-
ра :\я перивителиновое пространство. На внутренней поверхности оболочки на¬
капчиваются тонким слоем Вещества, освобождающиеся из гранул. В резу льтате
-кс11 ючная оболочка уплотняется. и се называю т оболочкой! оплодотворения.
11осле соприкосновения спсрмия с желточной оболочкой происходит об-
ра '.овапис второго полярного тельца, п ооцит второго порядка превращается
и ipcayio яйцеклетку. Затем спермий полностью погружается в цитоплазму
к iciKii Входит он не перпендикулярно, а по касательной по отношению к
247

желточной оболочке. После вхождения в яйцеклетку головка спермия набуха¬
ет. теряет форму и оболочку и становится едва заметной, ядерный материал
выходит из нее и вскоре появляются в виде мелких точек ядрышки. Они по¬
степенно соединяются и образуют больше, круглые частицы, которые включают¬
ся в мужской пронуклсус. который окружен ядерной оболочкой.
Так же происходит образование женского прону клеуса. После второго
редуцированного деления ядро яйцеклетки разрывается, и его содержимое
смешивается с цитоплазмой. Материал хромосом превращается в раздроб¬
ленную зернисту ю массу Затем образуются ядрышки, которые вскоре окру¬
жаются оболочкой. Образуется женский прону клсус. Эти изменения насту па¬
ют в течение часа после проникновения спермия.
Слияние пронуклсу сов (егтгамия) является конечной стадией оплодотво¬
рения. После сближения в центре клетки пронуклсу сы уменьшаются в вели¬
чине. исчезают сначала ядрышки, затем и ядерные оболочки. Появляются две
группы хромосом, которые движутся навстречу дру г другу, и в стадии мета¬
фазы происходит их слияние (соединение ядер клеток при конъюгации) Почти
непосрсдствегшо за этим следует анафаза и телофаза первого деления мейоза.
В отдельных случаях в яйцеклетке оказываются два или даже три спер¬
мия (полиспермия). В результате образуются три или четыре пронулсгеуса.
Возможность оплодотворения несколькими еггермпямп возникает, когда вто¬
рой спермий проникает через прозрачную оболочку в точке, диаметрально
противоположной к точке первоначального проникновения. Но если осеме¬
нение проведено в оптимальное время, то яйцепроводы и оболочки яйцеклет¬
ки, действуя совместно, сводят до минимума возможность одновременного
достижения поверхности яйцеклетки двумя жизнеспособными спермиями.
При старении яйцеклетки создаются условия для полиспермии.
тсальные клетки, резко отличаю-
Рис. 60. Желтое тело в яичнике коровы щиеся по строению и функциям от
Зрелые
фолликулы
Желтое icjio. После овуляции
на месте (фолликула образуется жел¬
тое тело, которое развивается в ос¬
новном пз (фоллику лярных клеток,
выстилающих складчатые сжав¬
шиеся стспкп (фолликула (рис. 60).
Отростки из соединительнот¬
канной оболочки образуют остов
желтого тела, а разрастающиеся
кровеносные сосуды пронизывают
его. Фоллику лярные клетки делят¬
ся. расту т и превращаются в желе¬
зистые клетки желтого тела - лю-
248

фп I шкулярных. Они содержат жироподобные вещества - липиды и пигмент
(красящее вещество), окрашивающий желтое тело у овец, свиней и коров в
йк'ЛТый цвет, а у лошадей - в оранжевый, переходящий затем в красноватый и
корпчнсво-красный.
V	онсц желтое тело формируется очень быстро. Полость прорвавшегося
фопнпкула заполняется кровяным С1_\егком в первые часы после овуляции.
Чгрот К) ч кровяной сгусток рассасывается, через сутки полость фолликула
шполнястся клетками желтого тела, которое выступает над поверхностью
тпчппка в виде чечевичного зернышка диаметром 2-3 мм. Затем желтое тело
щ.к' I ро увеличивается и уплотняется, достигая наибольшей величины через
X той после овуляции.
У свиней стенки лопнувших фолликулов сильно сокращаются, и места раз¬
рыва быстро зарастают. Кровоизлияний к полость фолликула у них не бывает.
I К'рпод формирования желтых тел \ коров и свиней составляет 7-8 дней.
У лошади в начале роста желтою тела в полости фолликула имеются еще
т-кики фолликулярной жидкости с примесью крови. Постепенно полость
иполняется тканью. Через два дня после овуляции желтое тело в яичнике
101	пади достигает 25-70 мм в диаметре, в последующие дни оно уплотняется
(по размеры несколько уменьшаются)
Структура образовавшегося желтого тела непостоянна. Оно служит вре¬
менной железой, выделяющей в крот, гормон прогестерон. Под его воздей-
> I пнем в слизистой матки происходя i процессы, направленные на подготовку7
к приему и питанию эмбриона. Эпителии эндометрия разрастается и набуха-
маточные железы также сильно разрастаются и начинают секретировать,
■(i.i теаяя вещества, обеспечивающие шпаппе зародыша на первых стадиях
| in развития до имплантации.
Под влиянием прогестерона в яичниках saдержиадется развитие новых
фо ипкулов. охота и течка прекращаются п смепякнся половым покоем Если
ис произошло оплодотворение япца, выделенною пз яичника во время овутя-
liini. желтое тело через несколько дней начинает рассасываться; лютсальные
к ici ки уменьшаются в объеме, кровеносные сосуды опустеваю i; полость быв¬
шею (фолликула заполняется соединительной i капыо, В последующие несколь¬
ко педель ткань желтого тела постепенно исчезает; и на сс месте образуется
1	оедппительнотканный рубец. У коров н овец лог процесс начинается на
Ю 12-й день после овушяции, у свиней па 15 - 16-й, у лошадей - на 8-12-й
пли. При рассасывании желтых тел уменьшается или прекращается выра-
(кика гормона прогестерона. В яичниках начинают развиваться новые фолли-
i.\ ты н снова увеличивается продукция эстрогенных гормонов.
И настоящее время огромное значение имеет трансплантация эмбрионов.
Мпсрпыс пересадка эмбрионов была осуществлена в Канаде, и в 1973 г. был
иoj|\ чей живой теленок путем трансплантации эмбрионов.
2-) 9

Сущность данного метода заключается в том. что оплодотворенная яйцек¬
летка одного животного (донора) попадает в матку другого животного (реци¬
пиента), и там происходит ее развитие. Метод трансплантации эмбрионов вклю¬
чает ряд приемов: вызов супсровуляции у доноров и их осеменение, извлече¬
ние оплодотворенных яйцеклеток, синхронизация половой охоты у реципиен¬
тов. пересадка зароды шеи реципиентам.
В промышленном животноводстве в основном проводят трансплантацию
оплодотворенных яиц. При этом используют два метода трансплантации: хи¬
рургический и нсхирургичсский. При хирургическом методе делают лапаро-
томию в подвздошной области и зиготу вводят в яйцевод или рог матки. Не¬
хирургический метод заключается в том, что зиготу вводят глубоко в матку
при помощи специального прибора. Используя эти методы, в течение года от
коровы-донора можно получить до 10-12 телят.
10.7.	Методы осеменения, подготовка самок к осеменению
На фермах крупного рогатого скота практикуется преимущественно ис¬
кусственное осеменение. В свиноводстве, овцеводстве и особенно в коневод¬
стве наряду с искусственным осеменением довольно широко используется и
естественное.
Ручная случка (спаривание) домашних животных независимо от спосо¬
ба ее проведешгя организуется и в большей или меньшей мере контролирует¬
ся человеком. Контроль осуществляется за подбором пар, половой нагрузкой
производителей, течением коитуса. Учитываются и видовые особенности По¬
ведения животных
Самки в охоте не только допускают совокуплсипс. но и при благоприят¬
ных обстоятельствах инициируют его При случке самке в общем выпадает
пассивная роль, и ее спокойное повеление содейст вуе т нормальному протека¬
нию половых рефлексов. В момент совокупительных движении в результате
прикосновения полового члена происходит эрекция клитора и повышается
чувствительность к раздражению, что вызывает у самки развитие половых
ощу щений. Раздражение мышечных элементов полового канала способству¬
ет раскрытию устья шейки матки, повышается се сократительная функция. В
момент сокращений матка приближается к влагалищу, как бы вдавливается в
его полость, а при расслабления - смещается вперед. При сильном раздраже¬
нии маточные сокращения и потуги животного продолжаются и после коиту¬
са, и это может обусловить вытекание спермы. Для предотвращения этого
делают проводку' коров и кобыл, чтобы они успокоились. У коров на спине
над позвоночником рекомендуется захватить кожу в складку и оттянуть ее.
При ручной случке ограничиваются одной садкой, которой в большин¬
стве случаев бывает достаточно для оплодотворения. При первой садке выде¬
ляется спермы и по объему и по количеству половых клеток значительно боль-
250

пк чем грсбхстся для одной самки. При повторных же садках, следующих
и пш ча другой, у многих видов количество спермы и спермиев в ней резко
\ mi пыпастся. Однако всегда нужно убедиться в том. что при первой садке
ми ючястся сперма. У лошадей это узнается по ощущению рукой пульсирую¬
щих сокращений мочеиспускательного канала и по истечению спермы из от-
ВТк-1 к'П \ ретры или из наружных половых органов самки Но наиболее точно
им пом можно судить по результатам микроскопического исследования сли-
IH и 1ятой из передней части влагалища самки сразу же после совокупления.
I	l,iхождение подвижных спермиев в магке - верный признак полноценности
ич итого акга. При ручной случке значительно легче и проще осуществлять
мни роль за условиями проведения осеменения, физиологическим состояни¬
ем самок и производителей. Специальный контроль ветеринарной и зоотех¬
нической служб должен способствовать поддержанию соответствующих ги-
I	in ппческих условий содержания животных и реализации генетически обу'с-
10И.ИСПН0Й плодовитости их, предупреждать распространение специфических
инфекций и в целом содействовать высокой результативности осеменения.
Свиней в течение охоты обычно покрывают дважды с промежутком
II	i I сутки. При выявлении охоты в утренние часы первое покрытие прово-
1ч	I вечером этого же дня и повторно - на другой день утром. Если охота уста-
нонпена во второй половине дня, то маток случают утром и вечером следую¬
щею дня Но нередко случку проводят в первые часы выявления охоты, а
пошорно - через сутки при наличии признаков половой охоты.
11ослс выявления охоты у кобылы первый коитус с жеребцом наступает
н,| шорой день. У оплодотворившихся самок признаки течки и охоты вскоре
iii	чечают. Но так как они и до оплодотворения не всегда бывают хорошо за¬
ме 11 пл. то через 48 ч к покрытой кобыле снова подводят жеребца и, если у нее
mo I а не закончилась, случают ее вторично. При ярко выраженном, внешнем
проявлении половой охоты осеменение повторяют каждые 24-36 ч до отбоя.
11,1	я выбора оптимального времени целесообразно учитывать и состоят ю япчни¬
ков которое достаточно точно можно оценить путем ректальной их пальпации.
Применение ручной случки позволяет учитывать индивидуальные осо¬
бенности производителя, его племенные качества и рационально пспользо-
II.HI. их В зависимости от продолжительности случного периода за одним
жеребцом закрепляют 50-60 кобыл в год, за быком - до 50-60 коров, за бара¬
ном 50-60 овец, за хряком - до 20 свиноматок в один период случки и 40 -
ь Iкм периода. В один день жеребец должен покрыть одну, в исключительных
\ i\ чаях - две кобылы; ему' представляется один день отдыха в неделю. Быку
но то.чяется в день сделать одну или две садки, взрослому барану - 2-3 сад¬
ки хряку - одну садку в 1-3 дня.
Мольная случка применяется реже При пом - производитель, постоян¬
но находясь в стаде, является сильным специфическим раздражителем поло-
поп ф\ нкции самок, это практически исключает пропуск половой охоты у них
251

п способствует своевременному покрытию. Однако ограничивается возмож¬
ность подбора пар и ведение селекционной работы, затрудняется учет осеме¬
нений и регулирование половой нагрузки на производителя, увеличивается
количество садок в среднем на одну самку В связи с этим нагрузка на произ¬
водителя должна быть уменьшена вдвое
Использование косячного (в консводствс), классного, гаремного, гарем¬
но-группового н станкового (в овцеводстве) спаривания несколько сглажива¬
ет недостатки вольной случки, но не устраняет их полностью При этих спо¬
собах к каждому производителю прикрепляют определенное количество ма¬
ток соответствующего качества, и они постоянно находятся в группе этих
животных.
Искусственное осеменение —это введение спермы в половые пути самки с
помощью механических приспособлений. Приоритет в разработке этого мето¬
да принадлежит русским ученым (И. И. Иванов, В. ЬС Мплованов, И. В. Смир¬
нов, Н В Комиссаров, И. И. Родин, А. В. Квасницкий и др.).
Преимущество этого метода заключается в том, что он расширяет воз¬
можности использования выдающихся производителен, сокращает время и
повышает эффективность генетической селекции, даст возможность исполь¬
зовать сперму после гибели донора-производителя, снизить (при соответству¬
ющем ветеринарном контроле и обработке спермы) риск распространения
болезней, передающихся половым путем, позволяет уменьшит затраты на
воспроизводство.
Метод искусственного осеменения основан на следующих физиологичес¬
ких предпосылках:
•	возможность неоднократного получения полноценной спермы от сам-
ца-пропзводитсля в условиях, имитирующих совокупление (выделение спер¬
мы в искусственную вагину с семяприемником);
•	сохранение жизнеспособности спермиев вис организма без потери их
генетических свойств;
•	возможность осеменения самок спермой, разбавленной иску сственны¬
ми средами, поскольку эякулят половозрелого самца содержит значительно
больше спермиев, чем это требуется для однократного плодотворного осеме¬
нения самки;
•	возможность плодотворного осеменения самок сельскохозяйственных жи¬
вотных в отсутствие самца, поскольку овуляция у них происходит спонтанно;
•	сохранение в течение длительного времени оплодотворяющей способ¬
ности спермиев при их криоконсервации (глубоком охлаждении);
•	наличие точных сведений о закономерностях овуляции у самок разных
видов животных, передвижении яйца и спермиев в половом тракте самки и
сохранении их жизнеспособности.
252

Подготовка самок к осеменению. Правильная организация подготовки
Мишиных к осеменению должна обеспечивать своевременное оплодотворе¬
ние всего маточного поголовья и включает следующий комплекс ветеринар¬
ии- юогнтненических мероприятий:
•	Обеспечение маточного поголовья достаточным количеством произво-
1ИI елей, проверенных по качеству потомства и состоянию здоровья, или спер¬
мой лучших в племенном отношении производителей. Каждый производи-
ге.Iь должен быть закреплен за определенной группой самок.
•	Все самки сельскохозяйственных животных должны иметь перед случ¬
кой пли осеменением заводскую упитанность. Телки случного возраста и ко¬
роны в сухостойный период при пониженной упитанности должны получать
ежедневно одну-две кормовые единицы полноценных, хорошо усвояемых кор¬
мов Отбивку ягнят и подготовку маточных отар к осеменению производят за
15 (>() дней до случной компании. Ранний отъем поросят от свиноматок (че¬
рез 4-8 недель после опороса) обеспечивает наивысшую оплодотворяемость
по первому осеменению.
•	В молочном животноводстве важную роль в подготовке к последующе-
м\ осеменению имеет ранний контроль за гечепивм послеродового периода и
профилактика субинволюции маткп. Всем новотельным коровам со второю
inn после родов следует предоставляй, активный моцион, что является важ¬
нейшим фактором в подготовке к плодо! норному осеменению.
•	В каждом хозяйстве молочного животноводства регулярно нужно прово-
1.П 11, гинекологическую диспансеризацию, животных с необратимыми измене¬
ниями в половых органах не следует включать в план случек и осеменений.
( амок, у которых будет установлено нарушение нейротуморальной регуляции
полового цикла, следует подвергать гормональной терапии, т. е. стимуляции. В
овцеводческих хозяйствах и хозяйствах мясного скотоводства перед случной
компанией хорошие результаты дает групповая синхронизация полового цикла.
•	В каждом хозяйстве должна быть хорошо организована работа по выяв¬
лению животных в охоте. Определение оптимальных сроков осеменения обес¬
печивает наивысший процент оплодотворения. В молочном животноводстве
ероки осеменения следует определять но признакам овуляции, в овцеводстве
н свиноводстве - по рефлексу неподвижности, для выявления которого ис¬
пользуют самцов-пробников.
•	Телок случного возраста и коров перед осеменением рекомендуется пе¬
реводить в манеж, где их следует подвернуть санитарной обработке (туалет
наружных половых органов), а овцематок и свиноматок переводят в отдель¬
ные станки. Привод или пригон животных на случной гтутпег и фиксация их в
•	I fii ikc не должны сопровождаться нанесением животным болевых раздражений.
Подготовка инструментария для искусственного осеменения, спермы и
плпика осеменения должны проводиться согласно инстру кции с соблюдени-
■	м всех санитарно-гигиенических требований
253

10.8.	Влияние беременности на организм самки.
Продолжительность беременности у разных животных
С наступлением беременности функции организма матери перестраива¬
ются. становятся более многообразными. Изменяется сосудистое русло мат¬
ки. усиливается вентиляция легких, повышается кислотность желудочного
сока, возрастает активность слизистой оболочки желу дочно-кишечного трак¬
та. Во время беременности повышается обмен белков, жиров, углеводов и
солей. В этот период в печени матери, зародыша и в материнской части пла¬
центы откладывается большое количество гликогена. Постоянно увеличива¬
ется распад кальция, выносимого из организма с молоком и идущего на фор¬
мирование скслсга и дру гих органов плода. Резко возрастает потребность не
только в солях кальция, но и в дру гих элементах.
Таким образом, беременность в цепи единого воспроизводительного про¬
цесса характеризу ется комплексом изменений в материнском организме, о
которых можно получить некоторое представление по динамике морфологи¬
ческого и биологического состава крови.
Морфологический состав крови беременных животных характеризуется
подвижным равновесием. С увеличением сроков беременности количество
лейкоцитов и эритроцитов несколько возрастает и достигает максимальной
величины во время родов.
Биохимический состав крови в связи с ростом гшода значительно изменя¬
ется. Содержание сахара в крови коров во время охоты на у ровне 45-48 мг %
и в первые 15 дней беременности снижается до 41 mi %. затем увеличивается
11	во время родов достигает 49 мг %. Характерные изменен) :я отмечают также
и в содержании белков, белковых фракций крови и аминокислот плазмы. При
беременности в тканях изменяется также количество воды, витаминов, ли-
попротедов и других соединений. Перед родами у животных возрастает гид-
рофильность тканей, изменяется чувствительность нервно-мышечных рецеп¬
торов, повышается секреторная функция слизистой оболочки генитального
аппарата, усиливается рост клеток молочной железы и др.
Несмотря на то, что беременность является физиологическим процессом,
она в какой-то степени обременяет организм матери В период беременности
у сложняется работа всех внутренних органов и \ худшаются условия их фу н-
кционирования. С развитием плода матка подвергается гипертрофии и гипер¬
плазии, Количество мышечных волокон, а также их длина и толщина у вели¬
чивается (длина в 10-12 раз, толщина в 5-7) В течение первой половины
беременности в теле и рогах матки преобладает процесс роста мышечных, а в
шейке матки - соединительнотканных элементов, в резу льтате чего матка за¬
метно у величивается в размерах. Со второй половины беременности, когда
размер плодного пузыря увеличивается и начинает преобладать над размера¬
ми расту щей матки, отмечается растяжение и истончение се стенок.
254

У крупных животных масса матки к концу беременности увеличивается в
’О раз и более, а объем - в 100 раз. Особенно сильные изменения происходят
и маI кс в зонах расположения плода (плодовместилище). Слизистая оболочка
м.пкн превращается в плаценту у одних видов животных на всем своем про-
I	ч/кеппп (свиньи, кобылы), у других — на отдельных участках (жвачные) Она.
1ак же как и мышечная оболочка, подвергается гипертрофии и гиперплазии.
К сшзнстой оболочке матки развиваются .маточные железы и продуцируется
(>о]Ii,i 1 юс количество гликогена.
Свободный рог матки обычно незначительно увеличивается по сравне¬
нию с рогом-плодовместилищем. но иногда размеры его остаются без изме¬
нений Широкие маточные связки выпи пваются. Диаметр сосудов, проходя¬
щих по связкам, увеличивается в 4-5 раз, извилистость их сглаживается. Шейка
м;пкп увеличивается в размере, устье ее закупоривается слизистой пробкой.
Слизистая оболочка влагалища гиперемпрована и бывает покрыта глстой
ни 1кой слизью. Яичники также подвер| аю 1ся изменениям. В них увеличива-
ипся желтые тела, которые сохраняются на протяжении всей беременности и
рассасываются только в послеродовом периоде Исключение составляют ко¬
пы а ы, у которых рассасывание желтых чел происходит в середине беремен¬
ное I п. п функцию их восполняет пл а цеп ia 15 яичниках также отмечается рост
фо ишкулов, а у некоторых животных (крольчих) даже пх созревание.
Изменению подвергаются и наружные половые органы, что проявляется
и \ «сличении (отечности) вульвы и окру жающпх тканей. У большинства жи-
1НШ1ЫХ это наблюдается в конце беременности.
11оловые органы снабжены кровью и лимфой, в результате чего ткани их
пропитываются серозной жидкостью п становятся рыхлыми. В связи с рос-
юм плода и увеличением матки она смещае тся в брюшную полость, что при-
по in i к повышению внутрибрюшного давления и изменению конфигурации
ирюшных стенок. В связи с увеличением внутрибрюшного давления наблю-
ыстся учащение акта дефекации и мочеиспускания
Во время беременности происходя i значительные изменения в нервной и
mi юкринной системах С наступлением оплодотворения у' животных начпна-
| ня перестройка центральной и периферической нервной системы и особен¬
но ее вегетативного отдела. В начале и в середине беременности наблюдается'
повышение возбудимости коры головного мозга и понижение возбудимости
Iю |корковых центров, тогда как в конце беременности возбудимость коры
понижается, а возбудимость'подкорки повышается и достигает максимума
перед родами. Исследование корковой возбудимости с помощью оптической
чронакепметрии позволяет контролировать течение беременности.
Особенно значительные изменения происходят в функциях вегетативной
нервном системы. Тонус сс в первой половине беременности изменяется в
<	тропу ваготонии. а во второй половине - в сторону симпатикотонии Из-
255

менение тонуса вегетативной нервно!! системы находится в зависимости O'Ti
характера возбудимости коры головного мозга и выработки гипофиза адрена-
коргпкотропного и надпочечниковых гормонов.
Значительная перестройка нервной системы после оплодотворения живот¬
ного происходит в результате образования в коре головного мозга материнской
доминанты (застойный очаг возбуждения), возникающий под влиянием гормо¬
на желтого тела - прогестерона. В последующем импульсы, исходящие из ре¬
цепторов беременной матки, активизируют гипофиз к выделению дютеотроп-
ного гормона, вызывающего задержку обратного развития желтого тела, в ре¬
зультате чего поддерживается и у силивается застойный очаг возбуждения.
Доминанта способствует пролиферации слизистой оболочки матки и об¬
разованию маточной части плаценты. Оказывая регулирующее влияние на
организм беременной самки, она вызывает в нем перестройку, направленную
на обеспечение одной их важнейших функций -- плодоношение
Беременные животные осторожны при движении, избегают прыжков. В
связи с преобладанием адрснэргической иннервации и с повышенной возбу¬
димостью коры головного мозга матка беременных животных находится в
состоянии атонии, что обеспечивает нормальные условия дтя развития плода.
При торможении материнской доминанты, наст\ i шющей при тех или иных
заболеваниях животного, нару шается гормональная фу нкция желтого тела,
вследствие чего может произойти аборт или ненормальное развитие плода.
К концу беременности материнская доминанта сменяется родовой доми¬
нантой. При этом в резу льтате преобладания возбудимости подкорки над ко¬
рой головного мозга наблюдается повышение тонуса матки, что приводит к
началу родовой деятельности.
В период беременности происходят сильные изменения в гипоталамо-ги*
пофизарной системе и дру гих эндокринных органах
Что касается яичников, то в них в период беременности наблюдаются зна¬
чительные изменения. В яичниках встречаются примордиальные и другие
фолликулы, находящиеся в различных стадиях атрезпп. Биологическая ак¬
тивность яичников во время беременности довольна высока, о чем свидетель¬
ству ет выделение ими эстрогенов. В яичниках развивается желтое тело, вы¬
рабатывающее гормон прогестерон. Со второй половины беременности функ¬
ция желтого тела понижается. Vi гормон желтого тела вырабатывается в ос¬
новном плацентой.
Из других изменений в эндокринной системе следует назвать появление
плаценты. В связи с тем. что плацента вырабатывает гонадотропины, эстро¬
гены и прогестерон, она рассматривается как эндокринная железа.
Продолжительность беременности. Беременность (плодоношение) -
особое физиологическое состояние самки от оплодотворения до насту пления
родов. Y кобыл, ослиц и верблюдиц беременность называют жеребостью, у I
коров - стельностью, у свиней - супоросностью. у овец - су ягностью. у сук
256

nii-i iiюс i ыо При определении продолжительности беременности за начало
11	принимают время последнего осеменения.
()прсдсленная продолжительность беременности генетически обусловле¬
на н характерна для каждого вида животных. На срок плодоношения оказы-
Miici влияние также порода, индивидуальные наследственные качества, усло-
iiidi кормления, содержания и другие факторы
У кобыл продолжительность беременности составляет330—345 дней (воз¬
можны колебания от 307- до 412 дней) У легких чистокровных животных
Iарабские и английские) беременное! ь продолжительнее (338 дней), чем у
(лжелых пород (333 дня). У животных местных (беспородных) популяций
переменность длится 339-345 дней. Стандартные отклонения внутри породы
•.■in: I авляют 9,5 дней. Жеребчики вынашиваются в среднем на 1-2 дня доль¬
ше чем кобылки, а двойня-на И) дней меньше, чем одинцы. Удлинение сро-
мhi беременности - явление нередкое и в большей мере связано с наличием
иполеваний у плода
У коров продолжительность стельности и среднем составляет 282 дня с
колебаниями от 260 до 400 дней и более. Стандартные отклонения вну три
породы составляют 5-6 дней.
Ьычков коровы вынашивают на один день дольше чем телочек, а двоен -
II.I	5 К) дней меньше, чем одинцов У отдельных животных продолжитель¬
ное и> стельности может ненормально удпмться (од 30? до 370 дней).
Суягность овец продолжается 140 160 дней, в среднем 150 дней У ста¬
рых маток продолжительность беременности на несколько дней больше, чем
моподых. Близнецы рождаются на одни день раньше, чем одинцы
У коз беременность продолжается в среднем 151 ± 3 дня, у ангорских коз -
I-19.2	дня
У свиней продолжительность супоросное ш колеблется от 106 до 124 дней;
поро, шые различия незначительны. У животных кру иной белой породы они длятся
II-112	дня; при числе эмбрионов мснсе 5 беременность может прерываться.
I	Ценность у сук длится 59-65 дней, в среднем 62 дня; у кошек беремен¬
ное ть несколько короче - 55-60 дней, в среднем 58 дней; у крольчих сукроль-
IMCI ь продолжается 30 дней (28-33 дня)
10.9.	Рост, развитие плода и влияющие на него факторы
15	зиготе млекопитаютщтх, находящихся в стадии морулы, различают два
| юн клеток: светлые и темнйе Болсс светлые клетки образуют наружный
- юн. под ними располагаются массы темных клеток. Светлые клетки играют
бо п.шую роль в питании зародыша, поэтому этот слой называют трофоблас-
юм (питательным слоем). Сам зародыш развивается пз темных центральных
к к юк (эмбриобластов). Образующу юся полость в моруле имену ют бласто-
iiiu ioii - зародышевым пузырьком.

У сельскохозяйственных животных бластоциста в первые четыре дня пребы¬
вания в матке сохраняет прозрачную оболочку; питательная функция клеток тро-
фобласта. прилегающего изнутри к прозрачной оболочке, проявляется уже и в
это время. Постепенно бласгоцисга увеличивается в размере, прозрачная обо¬
лочка истончается и разрывается. После этого начинает быстро расти и плодноо
яйцо, в котором образуется желточный пузырь, наполненный прозрачной белко¬
вой жидкостью, ассимилированной трофобластом из секрета слизистой матки.
Одновременно с образованием
желточного пузыря формируются
зародыш и зародышевые (около¬
плодные) оболочки: водная - ам¬
нион, мочевая - аллантоис и сосу¬
дистая - хорион (рис. 61)
Образование этих оболочек у
лошадей и коров в основном закан¬
чивается через 2 мес. после опло¬
дотворения яйца, а уг овец и сви¬
ней- через 1 мес. Амнион образу¬
ет околоплодный пузырь; алланто¬
ис - пу зырь, облегающий амнион;
к наружной поверхности алланто¬
иса прилегает третья оболочка - хо¬
рион. вместе с аллантоисом форми¬
руя аллантохорион В последнем
возникает кровеносная сеть - раз¬
ветвления пу почных сосудов, по
которым питательные вещества
поступают к органам плода и уда¬
ляются продукты обмена. Наружная оболочка - хорион - у большинства мле¬
копитающих вместе со слизистой оболочкой матки образует плаценту', или
детское место. Плацента - это сложный орган, состоящий из измененной сли¬
зистой оболочки матки и хориона (рис. 62).
При формировании плаценты поверхность хориона становится неровной
на всем своем протяжении или на отдельных участках. На хорионе образуют¬
ся высту пы - ворсинки, которые входят в соответству ющие углубления сли¬
зистой матки - крипты.
У лошадей и свиней ворсинки в этих у глу блениях только прикасаются к
эпителию слизистой матки, который выделяет питательную жидкость — эм-
бриотроф, или маточное молоко Эмбриотроф состоит ггз секрета эпителия,
смешанного с лимфой, транссудирующий из отечной слизистой оболочки
матки. В его состав входят также остатки лейкоцитов, эритроцитов и продук¬
ты распада клеточных элементов
258
Рис. 61. Схема околоплодных оболочек
у лошади
1 - плод; 2 - амнион;
3 - аллантоис; 4 - хорион

Рпс. 62 . Различные типы плаценты:
шптелиохориальная: б - десмохориальная; « - эндотелиохориальная:
сосуды зародышевого пузыря белые, сосуды матки цветные:
1	- стенки зародышевого пузыря; 2 - трофобласт;
3	- слизистая маточной стенки; 4 - децидуальные клетки

Плаценту, ворсинки которой лишь прикасаются к эпителию слизистой
матки, называют эмбрнотрофной или эпителпохорпальной. В связи с таким
строением плаценты у кобыл и свиней при родах и абортах ворсинки хориона
вытягиваются пз углублений слизистой матки, не разру шая ее.
У жвачных плацента болсс сложная. Наружная поверхность хориона в
большей части гладкая, и лишь в определенных местах расположены участки
детской плаценты - котиледоны, где сгру ппированы спльноветвящиеся вор¬
синки, У плода крупного рогатого скота бывает 80-100 котиледонов. На сли¬
зистой матки жвачных соответственно котиледонам развиваются материнс¬
кие части плаценты - карункулы, имеющие вид грибовидных, сидящих на
ножках образований с множеством углублений. В них слизистая матки утра¬
чивает свой эпителий, ворсинки хориона проникают прямо в соединитель¬
ную ткань и, следовательно, более приближены к кровеносным сосудам мате¬
ри Такую плаценту' называют дссмохориальной У хищников и грызунов,
кроме эпителия, исчезают соединительнотканные клетки н мускульная обо¬
лочка сосудов, так что эпителий хориона непосредственно прилегает к эндо¬
телию кровеносных сосудов матки (эндотелиохорнальная плацента).
В эмбриональном развитии животного выделяют три периода: зародыше¬
вый. когда формируется бластониста, образуется трофобласт. начинается
закладка зародышевых листков, плодных оболочек: предплодный — переход¬
ный период от зародышевого к плодному, заканчивающийся в конце первой
трети беременности, в данный период происходит закладка всех органов; плод¬
ный - от конца предплодного до рождения живопки о. в это время продолжа¬
ют расти и развиваться все органы, и плод формируется в особь, сходную с
родительским организмом.
Питание плода. Как только оплодотворенное яйцо попадает в матку; ее сли¬
зистая оболочка начинает изменяться: кровеносные сосуды расширяются, лим¬
фатические узлы увеличиваются, с поверхности эпителия исчезают реснички.
У некоторых животных (лошади, свиньи) эпителий хориона не вплотную
соприкасается с эпителием слизистой матки, между ними остается простран¬
ство. заполненное эмбриогрофом. который всасывается и перерабатывается
хорионом Плод в течение всей беременности питается эмбрнотрофом, по-
этомл достаточное отделение последнего имеет большое значение для нор¬
мального развития плода (рис 63).
Питание зародыша у животных со сложной плацентой вначале, до ее об¬
разования - эмбрнотрофнос. но по мере развит ня плаценты и тесного соеди¬
нения хориона с тканями матки (имплантация) питательные вещества начи¬
нают поступать из крови матки Через ворсинки хориона эмбрион получает
питательные вещества, кислород и освобождается от двуокиси углерода и
ненужных проду ктов обмена. Процесс питания плода через хорион состоит
пз ряда сложнейших биохимических реакций и ферментативных процессов.
Переход различных веществ из крови матери в кровь плода осуществляется
260

i 11н)i о избирательно. Уровень различных веществ в крови плода, в частности
I. | к 11 ч минеральных веществ как кальций, калий. натрий и железо, отличается
щ 11\ содержания в крови матери.
Рис. 63. Схема плацентapiк): о кровообращения:
/ плечеголовной ствол; 2 - каудальная полая вена; 3 — артериальный
проток; 4 - левое предсердие; 5 - лстчнаи вена; 6 - капилляры в легких:
аорта; 8 - печеночная вена; 9 венозный проток; 10 - чревная артерия:
II	- брыжеечная артерия; 12 - капиллярная сет ь желудочно-кишечного
факта; 13 — капилляры тела; 14 пу ночная артерия; 15- краниальная
I	юная вена; 76 - овальное отверстие: / 7 правый желудочек; I Н--левый
желудочек: 19 - капиллярная сеть и печени: 20 воротная вена;
21 - пупочная вена; 22 - капиллярная ceiь в плаценте;
23 - легочная артерия; 24 межвепозпып бу горок;
25 - правое предсердие
Плацента усваивает, перерабатывас! вещества, поступающие из крови
ч.нерп, накапливает их. Через плацету' леч ко проходят гормоны, некоторые
,шипела, вырабатываемые организмом матери, по она не пропускает многие
ни п.| микроорганизмов и паразитов, предохраняя развивающийся эмбрион.
11	ишрательная способность эпителия хориона пропу скать одни вещества из
|..роип матери в кровь плода и задерживать или подвергать биохимической
■	щрлботке другие получила название плацентарного барьера
Кровообращение плода. У животных во внутриутробный период фор-
мнр\ются желточная и плацентарная системы кровообращения. Желточная
261

система возникает на ранних стадиях и функционирует недолго. Она заклю¬
чается в образовании кровеносных сосудов вокруг обособленного желточно¬
го пузырька. После установления связи хориона с эндометрием и образова¬
ния плаценты питание плода и снабжение его кислородом до момента рожде¬
ния осуществляется за счет штаценты. Кровообращение плода отличается от
кровообращения взрослого животного (рис 64).
Рис. 64. Схема кровообращения у плода крупного рогатого скота:
1	- оранцнв ход; 2 - овальное отверстие между предсердиями;
3	- боталлов проток
У плода насыщенная углекислым газом кровь по двум пупочным артери¬
ям попадает в плаценту. Здесь она обогащается кислородом, питательными
веществами и по пупочным (пупочной) венам возвращается к плоду Кровь
пупочной вены смешивается с кровью печеночной вены, проходит через пе¬
чень и по печеночным венам поступает в заднюю полую вену. У жвачных и
плотоядных животных часть крови из пупочной вены по венозному протоку
попадает непосредственно в заднюю полую вспу Венозная кровь из пере¬
дней полой вены и смешанная кровь из задней полой вены посту пает в пра¬
вое предсердие Из него она идет либо в правый желудочек, либо через оваль¬
ное отверстие в правое предсердие. Часть крови из левого предсердия вместе
с кровью из легочных вен проходит в левый желудочек, а из него выталкива¬
ется в аорту и поступает во все части тела, за исключением легких, и снова по
пупочным артериям направляется к плаценте. Та часть крови, которая попа¬
дает в правый желудочек, идет в малый круг кровообращения, снабжающий
кислородом только нефункционирующме легкие плода. При этом значится i>-
262

нос количество крови из легочной артерии через артериальный (боталлов)
111	н 11 о к минуя легкие, попадает в аорту. Таким образом, правый желудочек
и in i.i принимает участие в циркуляции крови по всему телу плода
Ио прсмя родов по мере прохождения плода через родовые пу ти пропехо-
IIM растяжение, а затем и разрыв пуповины. Вследствие натяжения и элас-
11	г 11 юс I п кровеносных сосудов концы их втягиваются в культю разорвавшей-
. I 11\ моимны. стенки утолщаются, просвет у меньшается, и это способству ет
rjpiioi киювке кровотечения. С момента разрыва пу повины прекращается кро-
I	и 1111 к по пупочным артериям и пупочной вене (венам), и кровообращение
п in 1л изменяется. Венозный проток становится воротной веной. Кровь из нее
н in ч с ночной вены попадает, как и прежде, в заднюю полую вену/. Но в этом
Ktty ic. течет у7же только венозная кровь Она входит в правое предсердие,
i.i	Iгм к правый желудочек и по легочной артерии - в легкие. Попадание кро¬
им и icuoe предсердие через овальное отверстие и в аорту через боталлов
(ipou.iK с первым вздохом новорожденною становится невозможным, так как
'in временные протоки оказываются закрытыми Кровь, попадая в легкие,
шmi ащаегся кислородом, если новорожденное животное начало дышать, и
ни и.чочным венам возвращается клевому предсердию, затем поступаете
И вьтй желудочек и разносится по всему телу 11 ер вый вздох новорожденный
ь laci потому, что прекращает свое существование плацентарный источник
I	in юрода, вследствие чего быстро понижается содержание кислорода в кро¬
пи п повышается уровень углекислого i аза Это вызывает состояние удушья,
■мо но збу ж дает дыхательные центры мозга. Возникает легочное дыхание,
происходит расширение легких и грудной клетки, которые уже никогда не
1,111\I\ I свой первоначальный объем Причем, чем полнее первые дыхатель-
||| ir ишжения, тем полнее расширение легочной ткани. Если же первые ды-
|ц 1ЫП,ic движения неполные в результате закупорки бронхов слизью, око-
I. in ю.тпыми водами или по другим причинам, то легкие расширяются не пол¬
ит п.10 и в них.остаются спавшиеся безвоздушные участки (ателектаз). Во
п ,не,камня этого очень важно своевременно очистить ноздри от слизи, обте-
I» п. п юд или необходимо облизывание его матерью
()ймсн веществ у плода происходит также иначе, чем у взрослых живот¬
ных 11роцессы ассимиляции у плода значительно преобладают над процес-
.|\1п чпеепмиляции, что обеспечивает его быстрый рост. Плоду' не ну жно тра¬
нш. много энергии, так как его внутренние органы, за исключением сердца,
		 		 не работают, потери тепла нет. а двпг ательные реакции его органов не
II	и i is ют больших затрат энергии
кишечник у плода начинает слабо фу нкционпровать лишь во второй по-
I. >ц| 11ю эмбрионального развития. В нем выделяются ферменты и скаплива-
h н н/рнородный кал (меконий), состоящий их желчи, эпидермиса и пр. Желчь
11	ipюаIываетея печенью, которая начинает функционировать на довольно

ранних стадиях развития. Чешуйки эпидермиса заглатываются плодом. Пер¬
вородный кат отделяется в околоплодную жидкость до рождения и может снова
заглатываться. Почки плода выделяют зародышевую мочу.
У плода функционируют внутрисекреторные железы, вырабатывающие
некоторые гормоны - инсулин. гормон роста и др
10.10.	Роды и их регуляция
Роды физиологический процесс, в результате которого зрелый плод,
плодные оболочки вместе с плодной частью плаценты и околоплодными во¬
дами выводятся из полости матки.
К факторам, предрасполагающим к родам, относится повышение чувстви¬
тельное ги стенки матки к нервным и гуморальным раздражителям, а также
усиление двигательной активности плода. Непосредственная же причина из¬
гнания плода - периодические волнообразные сокращения гладких мышц
матки (схватки) и мышц брюшного пресса (потуги), возникающие вследствие
резкого изменения гормона пъного баланса организма, когда уменьшается сек¬
реция прогестерона, но увеличивается выработка окептоцина и релаксина,
вызывающие повышеннуто чувствительность матки к различным раздражи¬
телям и разрыхлению лонного сращения.
Начало и развитие родов происходит под влиянием ряда взаимно связан¬
ных друг с другом иейрогуморалъных факторов, среди которых особое место
занимают физиологические изменения в нервном и эндокринной системах и
в половых органах беременных животных. Эти изменения, обуславливающие
начало и динамик)1 родов, условно можно подразделить на три группы факто¬
ров: подготавливающие роды, возбуждающие роды, влияющие на течение
родов. Роды развиваются в известной последовательности, соответственно
которой меняется частота и сила сокращений матки и брюшного пресса Раз¬
личают три последовательно сменяющихся периода или стадии родов:
•	стадия раскрытия шейки матки;
•	рождение плода;
•	стадия отделения последа.
Первая стадия характеризуется появлением регулярно повторяющихся
сокращений матки (схваток). Каждое сокращение матки в этот период про¬
должается не более 10-15 мин, а паузы между ними достигают 20 мин и более.
Стадия рождения плода относительно короткая Пройдя через шейку мат¬
ки, плод быстро проходит через влагалище и появляется у промежности. Это¬
му' способствует сокращение мышц матки и брюшного пресса, в результате
чего давление на плод достигает максимума
Отверстие влагалища растягивается значительно быстрее, чем канал шейки
матки, и вслед за выходом предлежащей части плода выходит весь плод. Пу но-
264

Лина и юда обрывается, в полости матки остаются плодные оболочки. Связь
и /и ia с маткой и плацентой прекращается, и новорожденный становится не-
Шшспмой живой особью
С|адия отделения последа наступает через 10-25 мин после рождения
и и I ш когда вновь наминается серия сокращений матки. В результате проис-
н ми оггоржение плодноГ| плаценты, остатков разорванных плодных оболо-
■и к п пуповины (все это называется последом). При отделении последа у
111.скохозяйственпых животных кровотечений не возникает, так как разры-
14ш сосудов в маточной части плаценты ис происходит.
Мосле отделения и выведения последа роды заканчиваются. Схватки и
non I и прекращаются. В организме самки начинаются изменения, характер¬
ные для послеродового периода. Интенсивно идут процессы восстановления
11	п ию. поцшг) половых органов, уменьшается объем матки, у толщаются ее стсн-
I	и И яичниках морфологически регрессируют желтые тела (желтое тело).
Возобновляется половая цикличность
11сриод инволюции составляет у коров 21 30 дней, овец - 20-25. свиней -
II	21, кобыл - 8-15 дней.
10.11.	Регуляция половой функции самок
Регулируются половые футткции самок сложным комплексом реакций на
■	иi|юделенные раздражители, возникающие как внутри организма, так и ис-
Mi 1ящие из внешней среды. Рещающу ю роль в проявлении фу'нкции размно-
м-ммя выполняет центральная нервная система, регулирующая секрецию гор¬
монов Центры этой регуляции расположены в гппотал a:\ryce. Внешние раз-
||1ажитсли поступают через анализа юры: зрительный, обонятельный, слухо-
iiiiii вкусовой, осязательный, внутренние раздражители - гормоны сигналн-
ш|1\ ют о внутренней готовности животного к размножению (рис 65).
11ерсд наступлением течки и охоты в кровь выделяется больше фоллпку-
нч Iимулирующих гормонов: затем, когда фолликул созрел, поступившие в
| роьь из яичников эстрогенные гормоны действу ют через гипоталамус на гипо-
фп! н из него усиленно выделяется лк)тсш1пзп|тующий гормон Продуцируемые
циником эстрогены и прогестерон влияют не только на аппарат размножения,
п. | п па всю нервную систему организма 11аступаст состояние течки и охоты.
11роцссс спаривания или иску сственного осеменения рефлекторно ведет
н им делению из задней доли гипофиза океп тоцина. который вызывает сокра-
м и т 111C мышц матки и яйцепроводов у самок, что способству ет быстрому' про¬
никновению спермиев в яйцепровод. где и происходит оплодотворения яйца.
По время течки под влиянием повышенного количества эстрогенов у са-
1.0к" резко повышается возбудимость гппоталамического полового центра
I n ibiiioc значение имеют зву ковые раздражители и запаховые вещества (фе-
рпмниы). выделяемые как самками, так и самцами.

Осязание
Зрительные
восприятия
3aila\n
Зяуконыо сш палы	Гипоталамус индуцирует
(настраивает) кору' головно¬
го мозга, вызывая в ней сек¬
суальную настроенность в
поведении самки или самца,
т. с половую доминанту'- --
временный господствую¬
щий очаг возбуждения в
центральной нервной систе¬
ме При этом многие функ-
Ц1111 организма мобилизутот-
ся на осуществление вос¬
произведения.
Во время половой доми¬
нанты у самок быстро обра¬
зу ются условные рефлексы на
обстановку, пробу на охоту'
самцов и т. д. Образовавшие¬
ся у словные половые рефлек¬
сы очень стойкие и у многих
живоп (ых прочно сохраняют¬
ся в период беременности.
Г] осле овуляции при об¬
разовании в яичнике желто¬
го тела и усилении продук¬
ции гормона прогестерона
наступает материнская до¬
минанта. называемая также
лютсальной фазой полового
цикла. Прогестерон активи¬
зирует нервные центры, свя-
занные с материнством. В
результате поведение самки
меняется: течка и охота прекращаются, самка не подпускает самца для спари¬
вания, в матке начинается подготовка к ношению и развитию плода.
Яйца, вышедшие из фолликула, не всегда оплодотворяются. Но образо¬
вавшееся желтое тело, выделяя прогестерон, все же вызывает материнскую
доминанту', которая временно подавляет полову ю доминанту. Такое состоя¬
ние, называемое ложной беременностью, снова сменяется половой доминан¬
той. К концу- беременности материнская доминанта сменяется родовой
266
Течка и спаривание
Рис. 65 Схема нейрогуморальной регуляции
процессов воспроизведения у самок
при половой доминанте:
1 - головной мозг; 2 - гипоталамус;
3 - передняя и 4 - задняя доли гипофиза;
5	- фоллиберины и люлиберины гипоталамуса;
6	- яичник; 7 - фолликул; 8 - половые органы;
9 - импу льсы, идущие по нервным путям
к половым органам; 10 - импу льсы
с рецепторов половых органов

I In ритмическое проявление половой периодичности в значительной мерс
н Н-1ИЮТусловия внешней среды: температура, кормление, содержание. В зим¬
нее холодное время фолликулы у многих коров и кобыл развиваются медлен¬
но. н охот а бывает более продолжительной, чем в теплое время при пастбищ¬
ном кормлении Разнообразное кормление самок ведет к ускорению созрева¬
нии фолликулов
10.12.	Особенности размножения домашней птицы
Женские половые органы птицы состоят из яичника и яйцепровода. 11ро-
мсес яйцеобразования сложный. В нем участву ет весь организм птицы, орга¬
ны размножения которой имеют ряд отличительных особенностей (рис 66)
Яичник у птицы только
один - левый, овальной или
I реу гольной формы, плотно
прикреплен брыжейкой у
краниального конца почек и
отличается от окружающих
органов своей беловатой ок¬
раской. У 5-дневных цыплят
яичник весит 10 мг. Нанбо-
тсс быстрый рост его на¬
блюдается у кур с 4-месяч¬
ного возраста. В это время
он весит уже 0,4—0.5 г. Яич-
		 покрыт двухслойной
Iоболочкой (эпителиальной и
соединительнотканной).
Фолликулы располагаются в
с t >сдт гн[ [тельнотканной стро-
MC II состоят из ооцптов. ок¬
ру женных эпителиальными
клетками. Ооцит растет по
мерс накопления в нем необ-
чо шмых веществ дляразви-
N1)1 бу'Ду'шсго зародыша.
В яичнике домашней пти¬
цы насчитывают 1-2 тыс., а в
in 1сльных случаях 3,5 тыс. фолликулов В период полового созревания и к
пачану яйцекладки в яичниках образуется желтки. В это время яичник внеш¬
не напоминает гроздь винограда, которую составляют фолликулы в разных
. I а тих развития, начиная от маленьких беловатых пузырьков до вполне зре-
267
Рис. 66 Органы размножении пгицы:
1 - яичник: 2 - воронка яйцевода:
3 - яйцепровод (место образования белка);
4 - перешеек; 5 - матка; С> влагалище;
7- прямая кишка; S клоака;
9 - брыжейка с сетью кровеносных
сосудов п нервов

дых желтков. Фолликулярный эпителий проду цирует липопротеидную массу
различного химического состава, чем определяется наличие в желтке темных
и светлых слоев. Зрелые желтки шарообразной формы и слегка сплюснуты как
раз в том месте, где находится яйцеклетка. Здесь происходит ее оплодотворение.
Созревающий в яичнике желток окружен двумя оболочками. Первая -
внутренняя - желточная, очень тонкая, состоит их одного слоя клеток, охва¬
тывает целиком весь желток Вторая - нару жная - более плотная, многослой¬
ная. Она соединяет особом ножкой тело яичника с желтком, а на наружной
стороне имеет рубец в виде продолговатой светлой полоски - стигмы - место
разрыва и выхода буду щего желтка. У созревшего желтка оболочка фоллику¬
ла на .месте стигмы разрывается, а освободившийся желток попадает в ворон¬
ку яйцепровода Фолликулярная оболочка яичника после выхода желтка спа¬
дается. а затем полностью рассасывается.
Яйцевод представляет собой подвешенну ю на брыжейке тру бку. передней
конец которой открывается под яичником в полость тела, а задний- в клоаку.
С наступлением половой зрелости размеры яйцевода увеличиваются, его масса
у кур достигает 50 г. дайна - 45-60 ем и диаметр - 6 см
Стенка яйцевода состоит их наружного слоя, являющегося продолжением
перетониального листка полости: среднего, который представлен продольно
и кольцеобразно расположенными гладкомышечными волокнами, и внутрен¬
него, состоящего в основном из эпителиальных клеток слизистой оболочки.
Под слоем эпителиальных клеток располагаются многочисленные трубчатые
и альвеолярные железы, протоки которых открываются в просвет яйцевода.
В яйцеводе различают воронку, белкову ю часть, перешеек, переходящий
затем в матку (скорлуповую часть) и влагалище
Образование япца. Желток после созревания выходит из фолликула и
попадает в яйцевод, где происходит синтез и накопление яичных белков, фор¬
мирование оболочек и скорлупы. После выхода из яичника желток оказыва¬
ется в воронке яйцевода, которая является местом оплодотворения женских
половых клеток. Время прохождения яйцеклетки с желтком через воронку
яйцевода - примерно 15-20 мин. После одноразового спаривания с самцом
самка домашних птиц сносит оплодотворенные яйца в точение сравнительно
длительного времени. Доказано, что курица и индейка могут откладывать
оплодотворенные яйца в течение 20-25 дней. Однако через 8-12 дней после
спаривания оплодотворенность яиц резко снижается. Из воронки желток про¬
двигается дальше в белковую часть яйцевода. Движение желтка осуществля¬
ется за счет сокращения мускулатуры стенок яйцевода. При продвижении
желток вращается вокруг своей оси благодаря спиральному расположению
мышечно-эпителиальных складок его стенки. В белковой части откладывает¬
ся основная часть яичного белка: сначала на поверхность желтка железами
яйцевода выделяются нити плотного белка, которые закручиваются на проти¬
воположных полюсах желтка и образу ют градинки (канатики).
268

Впоследствии они удерживают желток в центре яйца. Первый внутрен¬
ний слой плотного белка - тонкий, вслед за ним откладывается слой менее
и ютпого белка и часть жидкого В перешейке яйцевода образуются подскор-
i\ новая и белковая оболочки и небольшая часть поверхностно расположсн-
IЮ1 о жидкого белка В матке происходит гидратация (набх хание) белка за счет
и i.i теления ее стенками воды, а также образование скорлх пы,
В целом яйцо у LOy р образуется за 23-27 ч В виде редкого исключения
пи[ца несет по два яйца в сутки. Как правило, яйца сносятся через 1 -2 су ток
Более длинный перерыв в 5-6 дней встречается редко, это отмечают при не-
юстаточном или неполноценном кормлении птицы.
У птицы яйцекладка проходи ) циклично, и в течение сезона или года от¬
мечается несколько серий и интервалов ('ерней называют период времени в
и 1ях, когда яйца сносятся подряд (4 5 д>icrt), затем насту пает интервал 1-2 дня,
ia которым следует очередная серия и с д Серия и интервал вместе составля¬
ют цикл. т. е. это период от снесения первого яйца серии до снесения яйца
очередной серии.
Половые органы самцов птицы состоят из семенников, придатков семен-
мпков, семявыносящих протоков и копулятивного органа. Семенники распо¬
ложены в брюшной полости около передней доли почек и имеют бобовидную
форму Величина их меняется в зависимости от возраста птицы, кормления,
сезона и других факторов В период акшвпого спсрмагснеза у петушков рус¬
ской белой породы масса семенников дос i игаст 17-19 г. а в период покоя не
I февышает 3-5 г. У гусаков в июне семенники весят 39 г. а в декабре - 2.5 г. В
извитых канальцах семенника образуются мужские половые клетки - спер¬
мин и мужской половой гормон. Сформировавшиеся спермин из семенников
поступают в слаборазвитый прпданж. коюрый расположен параллельно и
идет рядом с мочеточником.
При половом акте у птиц в связи с отС\ юпшем полового члена (кроме
селезней и гусаков) за счет перемещения влшалпща создаются условия для
введения спермы непосредственно в матку яйцевода 11анболес активный пе¬
риод спермогснсза у птиц приходится на весснпе-леишп периоды года. Пос-
ie спаривания спермии в течение 10 12 дней находятся во всех отделах яй-
исгфовода и способны к оплодотворению яйца Длительное пребывание спермп-
св в женских половых путях с сохранением orиюдаг воряющей способности объяс¬
няется одинаковыми условиями формирования мужских и женских гамет.
После слияние двух гамет образуется оплодотворенная яйцеклетка - зи-
юта с полным набором хромосом В снесенном оплодотворенном яйце заро-
чыш обычно находится в начальной стадии i аструлы. Процесс развития заро¬
дила в снесенном яйце под влиянием более низкой температуры временно
прекращается. Развитие его возобновляется, если яйцо попадает в соот-
иетсгвующий режим температуры и влажности возду ха Период развития

эмбриона (продолжительность инкубации) у различных птиц неодинаковый:
у кур -21 день, у уток, индеек и цесарок - 28, у гусей - 31 день.
Регуляция к факторы, стимулирующие яйцекладку. Процесс разви¬
тия и функционирования половых желез находится под постоянным нейрогу-
моральным воздействием. Морфологически и функционально органы размно¬
жения птицы связаны с центральной нервной системой, они иннервируются
симпатическими и парасимпатическими нервами.
В этом процессе большая роль отводится гуморальным факторам, в нем
принимают участие гипофиз, яичник, щитовидная и другие железы внутрен¬
ней секреции. Местом образования гонадотропных гормонов у птиц, так же
как и у млекопитающих, является гипофиз. Удаление железистой доли гипо¬
физа приводит к задержке развития половых желСз. Гонадотропный гормон
гипофиза в достаточном количестве начинает вырабатываться только с опре¬
деленного возраста, близкого к периоду полового созревания.
Гипофиз выделяет фолликулостимулирующий гормон, способствующий
развитию и созреванию яйцеклеток, лютеинизиру тощий - влияющий на ову¬
ляцию, т. е. выход яйцеклетки из оболочки и др. Выделение этих волокон
регулируется нервным путем. Во время нахождения белка в белковой части
яйцепровОда даже в течение длительного времени очередной овуляции не
происходит.
При прохождении яйца через перешеек яйцевода поступают нервные им¬
пульсы в центральную нервную систему, гипоталамус и гипофиз, после чего
наступает очередная овуляция.
Яичник продуцирует стероидные гормоны, регулирующие функцию яй-
цепровода, который наиболее чувствителен к эстрогенам и увеличивается в
размере при их введении. Гормоны яичника влияют также на функцию эпите¬
лия слизистой оболочки и развитие аппарата яйцевода. В этих процессах боль¬
шая роль отводится также адреногенам и друтим гормонам.
Важнейшее условие в повышении яйценоскости птиц - рациональное их
кормление. Об интенсивности процессов, протекающих в организме птиц в
период яйцекладки, можно судить по у ровню выведения с яйцами различных
органических и неорганических соединений.
Химический состав куриных яиц (%): вода - 65.5; белок - 11,9; липиды - 9,3;
утлеводы - 0,9; минеральные вещества белка и желтка - 0.9 г: скорлутта — ] 1,5.
Вместе со скорлупой из организма курицы за год выводится 600 г каль¬
ция, или одна треть ее живой массы. В течение года курица выделяет яичной
массы с высокоценными питательными веществами в 8 раз больше, чем ве¬
сит сама, в том числе такое количество белка, которое равно ее живой массе.
Если сравнивать продуцирование белка ку рицей с коровой (удой 4000 кг, бел¬
ка в молоке 3,3 %, живая масса 600 кг), то на единицу массы тела курица
производит в год 0,9 части белка, а корова - только 0,23. В состав белка яйца
входят все незаменимые аминокислоты, различные макро- и микроэлементы.
270

В организм птиц с кормами постоянно должны поступать питательные
вещества и в таком виде, чтобы птица затрачивала на их усвоение как можно
меньше энергии.
В отдельные периоды размножения резко меняется обмен веществ. Так,
например, у самцов в период половой активности значительно усиливается
газообмен, и в целом он у них на 20-30 % выше, чем у самок. Перед сезоном
яйцекладки печень кур увеличивается в размере и повышается ее белковооб¬
разовательная функция. В это время в крови содержание кальция повышается
примерно в 2-3 раза.

ГЛАВА 11. ФИЗИОЛОГИЯ ЛАКТАЦИИ
11.1.	Понятие о лактации и лактационном периоде
Лактацией называют сложный физиологическим процесс образования и
выделения молока. Физиология лактации изутсч закономерность роста и
развития молочной железы, взаимодействие с др\ i ими системами организма,
образование молока и его выделение. Выкармливание детенышей молоком
обеспечивает развивающемуся организму новорожденных в самых разнооб¬
разных условиях среды полноценное питание.
Лактационный период - время, в течение которого молочная железа син¬
тезирует и выделяет молоко У животных лактационный период находится н
обратно)! пропорциональности с продолжительноеiыо беременности: чем
длительнее беременность, гем короче лактация, и наоборот. Американский
опоссум, например, вынашивает плод всего I I дней, а кормит детенышей
молоком длительный срок, превышающий срок беременности в б раз. т. е. 00
и более дней. Утконос насиживает яйца в течение 13 14 дней, а вскармливаем
мол о [дам свой выводок в течение 3-4 мес. В том слхчас. сели беременность
продолжительна, рождаются детеныши, приспособленные вскоре после рож¬
дения нарядх с молоком использовать и другие корма Гак. морские свинки
вынашивают плод 2 мес.. а кормят его молоком всего 10-12 дней, у тюленя
при продолжительности беременности 275 дней период молочного вскарм¬
ливания составляет всего 14-17 дней.
Длительность лактации \ сельскохозяйственных животных зависит от вида,
породы, происхождения и индивидуальных особенностей. У коров с высокой
молочной продуктивностью секреторные процессы в молочной железе поел®
отела постепенно нарастают в течение первых 4-6 недель после лактации п и
дальнейшем при достаточном и стабильном кормлении держатся на высоком
уровне в течение 5-6 мес., после чего начинают постепенно снижаться, Лак-
272

I am iя коров зависит от их возраста, продолж!гтельностн с\ хостоиного псрпо-
:i;i. продуктивности. условий кормления и содержания Если лакиip\юту ю
коров\ кастрировать, то лактацию \ исс можно продлить до 2-2.5 лет. и если
\ высокопродуктивных коров растормошить доминанту лактации, то у них в
болсс коротки!! срок проявится половая охота. Это свидетельствует о ф\ нкци-
опальной взаимосвязи лактации с воспроизводительной (функцией
На протяжении лактации образование молока протекает неравномерно.
11осле родов количество сскретирусмого молока обычно возрастает и в конце
первого - начале второго месяца лакланпп \ коров достигает максим) ма За-
Iсм в течение нескольких месяцев среднее} точные удои поддерживаются на
более или менее постоянном уровне (отмечается все же их незначительное
падение), а к концу лактации они резко снижаются
Одним из важных факторов, влияющих на молочную продуктивность,
является возраст животного. По мерс общего роста и развития всего организ¬
ма. особенно молочной железы, молочная продуктивность животных возрас¬
тает. Однако по достижению определенного максимума в связи с послед} то¬
щим старением организма она начинает падать после 6-ти отелов. Возраст¬
ные изменения удоя зависят от породных особенностей животных, а также от
условий кормления. }\ода_ содержания н некоторых других факторов. У ко¬
ров различных пород период максимальных удоев приход иге я не на один и
гот же возраст. В частности, у корон скороспелых пород максимальные удои
наступают раньше, у животных позднеспелых пород - позже. В пределах одной
породы хорошее кормление и содержание животных способствуют болсс ранне¬
му наступлению максимальной продуктивности, плохое - более позднем}'.
Величина удоя за лактацию и сое i ав молока во многом зависят от пород¬
ных особенностей животного, его наследственности, конститу ции и физио¬
логического состояния, а также от факторов внешней среды Известно, что
наибольшей молочной продуктивное! ыо от:	аются животные современных
.аводских специализированных пород мшичною направления
11.2.	Строение, рост п рашптие молочной железы.
Факторы, влияющие па >101 процесс
Молочные железы - симметричные кожные образования, расположенные
\ свиней, грызунов, хищников в облает живо га. а \ жвачных животных И
юшади - в области паха. Каждая железа закапчивается соском. Вымя коров
образуется из слияния трех пар молочных желез. Нормальное развитие полу¬
чают две передние пары. Правая и левая половины вымени отделены друг от
Ф}га эластичной перегородкой, которая одновременно является поддержи¬
вающей вымя связкой, Морфоф} нкцпальной единицей вымени являются аль¬
веолы. расположенные радиально вокр\ г молочных протоков (рис 67)
27?

Mi ю эпнт с л I г; 1 л ь н ы е кл ст ю i
Рис. 67. Гроздь молочной железы
Альвеолы в совоку пности представляют собой железистую ткань выме¬
ни, Они осуществляют биосинтез основных компонентов молока. Альвеола
представляет собой небольшой пузырек диаметром 0,1-0,3 мм. Альвеолы
снар\ жн покрыты плотной соединительнотканной оболочкой, под которой
располагается слой сокращающегося миоэпитслия. Внутренний слой образу¬
ет железистый секреторный эпителий.
Альвеолы оплетены гу стой сетью капилляров. Молочные альвеолы объе¬
диняются в отдельные группы, каждая из которых имеет общий выводной
проток. Эти протоки постепенно сливаются между собой и образуют систему
крупных протоков с просветом 5-17 мм в диаметре, которые заканчиваются
своеобразными расширениями - молочными цистернами (рис. 68).
Молочные цистерны являются емкостной системой молочной железы. На
поверхности цистерны хорошо выражены сосочки и складки, богато снаб¬
женные кровеносными и лимфатическими сосудами, а также нервами. Разме¬
ры и форма сосков зависят от видовой принадлежности и индивидуальных
особенностей животного.
Нарядл с основными сосками часто встречаются дополнительные. Они,
как правило, не функционируют, но иногда и через них может выделяться
молоко. Под эпителием соска имеется слой продольных мышц, а затем идет
круговой слой, который образует мышечный сфинктер, закрывающий канал
274

i осhii На коже сосков козы,
пимы кобылы и других ЖИВОТ-
111.1\ имеются потовые сальные
.ксисзы и волоски, а на сосках
м)|пжы они отсутствуют. Поэто-
м\ при плохом уходе за выменем
I м сосках образу ются трещинки,
ч	in затрудняет или делает невоз¬
можным доение животных.
Вымя коровы обладает зна-
	сльной емкостью. Огромное
количество альвеол, молочных
\о, (ов, протоков и цистерн в со-
I к»1Н1ш вместить большое коли¬
чество молока. Величина емко-
с I ной системы определяется по
или высшему удою на 1-2 меся¬
це лактации. Ее развитию спо-
1 пбетвует массаж вымени. Ем¬
кое 1 ь вымени достигает 20 лит¬
ров н более. Вымя по объему
подразделяется на большое,
i рсднсс и малое, а по форме на
и.тшюобразное, чашеобразное,
икр\ глое, козье и примитивное.
Манлучшим по форме считает-
•	ч паннообразное и чашеобраз¬
ное вымя с хорошо развитыми
. исками. По структуре вымя
| II,тает железистым, железисто-
| оединительнотканным и жировым, состоящим из жтгровой и соединнтель-
I	ioii тканей. Наиболее желательное - желсл icroc, после выдаивания оно сильно
| падает и становится мягким. Вымя хорошо снабжено кровеносными сосуда¬
ми при этом задние четверти вымени лучше, чем передние.
Между продуктивностью коровы и развитием кровеносных сосудов вы¬
мени существует прямая связь. Чем обильнее снабжается вымя кровью, тем
иотьшей продуктивностью обладает такое животное. Сбоку' от мечевидного
hi ростка имеется отверстие, через которое в i рудную полость проникает под-
м>/кпая брюшная вена Эго отверстие называют молочным колодцем. Вымя
111лбжено гу стой сетью лимфатических сосудов и имеет лимфатические у'злы,
иыиолняюшнс роль фильтров а также защитную функцию при воспалитель¬
ных процессах.
275
Рис 68 Поперечный разрез
через передние доли вымени коровы

Молочные железы имеют чувствительные, двигательные, секреторные
нервы, берущие начало от поясничных и крестцовых отделов спинного моз¬
га На коже молочной железы и сосков, а т шоке в паренхиме имеется большое
количество разнообразных рецепторов. Но рецепторным аппарат молочной
железы и нервные волокна могут видоизмсня i ься в зависимости от функцио¬
нального состояния организма: беременность, период лактации и г. д
Рост и развитие молочной железы тесно связаны с деятельностью яични¬
ков. половым циклом и беременностью.
После рождения молочная железа у животных и а ходи гея в состоянии от¬
носительного покоя У телочек до 6-месячного возраста вымя представляет
собой нсболынмо полость, от которой отходит система протоков. В этот пе¬
риод вымя увеличивается в размерах в основном за счс1 разрастания соеди¬
нительном и жировом тканей Железистая ткань вымени не развита. Наибо¬
лее интенсивное развитие молочной железы начппаен'я с наступлением по¬
ловой фслостп. При этом развитие вымени продолжается с каждым новым
половым циклом, независимо от того, оплодотворилась самка или нет. К чет¬
вергом', месяцу стельности заметно увеличивается железистая ткань выме¬
ни. развивающиеся протоки и альвеолы вытесняют жпровх ю ткань Увеличи¬
вается количество кровеносных сосудов и нервов
Во второй половине беременности начитают функционировать секретор¬
ный эпителий, однако секрет этот еще нельзя назват ь молозивом. Оно образу¬
ется на последнем месяце беременности. После родов альвеолы становятся
крупными, их концевые стро.мы расширяются.
При новой беременности происходят дополнительные изменения в структу¬
ре и фхнкции молочной железы. Вновь происходи! формирование железис¬
той ткани и ее х велнченнс В период интенсивною ф> пкционирования вымя
достигает 3 % веса животного
Рост и развитие молочной железы продолжаемся у коровы в течение ряда
лет. С х гасанпехг половой деятельности насту мает ст арческая инволюция мо¬
лочных желез
Регуляция роста и развития молочных желез (маммогенез) осуществляет¬
ся как гуморальной, так и нервной системами 11а рос т и развитие молочных
желез оказывают влияние гормоны яичника и i ннофпза. Кроме того, на сти¬
муляцию маммогенеза влияют гормоны плацент ы. надпочечников, щитовид¬
ной и поджелудочной желез.
Эстрогены, как правило, стимулируют рост протоков, а прогестерон вме¬
сте с эстрогенами ответственны за рост альвеол Введение этих гормонов ве¬
дет к более сильному развитию молочной! желе :ы Эти гормоны оказывают
свое действие и на кастрированных животных Установлено, что введение
эстрогена или простогландина способствуют у силению кровообращения мо
л очной железы, увеличивается число функционирующих капилляров, одно*
временно у велпчивастся и количество нервных волокон.
276

Ьодыиая роль в развитии молочных желез принадлежит гормонам адено-
I ипофпза. Передняя доля гйпофиза выделяет юрмоны, действующие на мо-
ici'iiiN ю железу j<ai< непосредственно, так и через другие эндокринные железы.
I In шое удаление гипофиза приводит к инволюции молочной железы Помимо
про ыкгпна и СТГ в регу ляции маммогенеза принимает участие и АК ГГ
На маммогенез оказывают влияние гормоны коры надпочечников, но до
1 п\ пор трудно судить о том. способны in они оказывать прямое воздействие
па молочные железы или их эффект снизан с влиянием на обменные процее-
| ы, протекающие в организме. Гормоны щитовидной железы также оказыва-
ин свое положительное действие па poci молочной железы. Их влияние ска-
■.ынается в большей степени на секреторной функции железы
Важное значение имеет поджелудочная железа, сс гормон - инсулин -
вызывает рост молочной железы. Гормоны проявляют свое действие только в
комплексе, ибо введение их в отдельное!и лтчительно снижает полученный
•ффект. чем при совместном использовании. Следовательно, здесь можно го¬
ворить о синергическом влиянии гормонов аденогипофиза и других эндок¬
ринных желез.
Рост и развитие молочных желез подчиняется регулирующей роли нервной
■	петсмы Воздействуя на рецепторы, а через них на ЦНС можно в значитель¬
ной степени управлять развитием молочных желез животных.
Денервация молочной железы \ молодых животных, не достигших поло¬
вой зрелости, значительно тормозит рост п развитие вымени Нарушение
нервных связей вызывает уменьшение числа про токов в вымени В этот пери¬
од очень заметно влияние гуморальных звеньев, но все-таки они не могут
иметь первостепенное значение, ибо полпоеп.ю восстановить маммогенез у
1лкпх животных не удастся.
Условия существования животных сильно сказываются на развитии молоч¬
ной железы, поэтому заботу о будущей молочноеm коровы н\жпо начинать
■	пп.: во время возникновения зародыша, в период ви\ грттробпой жизни
Хорошее, правильное кормление и уход за жпнотымп, шггснснвнос и
I	и цельное раздражение молочных желез при массаже иед\ г к развитию это-
hi органа и наследственному закреплению прнобрсюпных свойств.
11.3.	Молокообразование. Продшеп исиннки молока.
Регуляция молокообрлишапии
Дня изучения процессов, связанных с образованием молока в молочной
II	IC3C. использу ется ряд приемов:
1)	определяют характер и количество поглощаемой железой химических
		 необходимых для синтеза молока по так называемой артериовеноз-
!ьиi разнице:
277

2)	раздражают или выключают отдельные участки нервной системы
животного;
3)	вводят в организм ряд гормонов или фармакологических веществ;
4)	пропускают через изолированное вымя насыщенные питательные
растворы;
.	5) используют методику меченых атомов.
Основным местом секреции молока являются секреторные клетки выме¬
ни Б них проIекаю г разнообразные процессы, связанные с биосинтезом мо¬
лока. В зависимости or функционального состояния животного изменяется
не только форма, но п объем железистых клеток.
Вместе с альвеолами в секреции молока принимает участие эпителий
.молочных ходов, молочных протоков и цистерны вымени.
Для секреции молока большое значение играем роль «предшественников
молока», т. с. тех химических веществ крови, пз которых образуются состав¬
ные части молока.
Синтез молока в секреторной клетке начинается с эндотелиального ритп-
кулума, затем сюда включается аппарат Гольджи и митохондрии, обеспечива¬
ющие клетку необходимой энергией за счет расщепления АТФ
Различают несколько типов секреции: мсрокрииовоп. голокриновой и
апокриновой. Мсрокриновый тип заключается в следующем: секрет клетки
продвигается в апикальну ю (верхушечну ю) часть клеч кп и отсюда постепен¬
но просачивается через мембрану. Разрушения железистой клетки здесь не
происходит. При апокриновом типе вместе с отделяемым секретом происхо¬
дит отторжение верху шечной части клетки, но сама клетка сохраняет ядро и
органоиды и продолжает свою секреторную деятел ьность. Голокриновый тин
секреции характеризуется отрывом и уносом с капельками молочного жира
всей клетки целиком
На ранней стадии фу нкциональной активноеш клочки молочной железы
способны продуцировать секрет по мерокрниовому гипу. к концу' лактации
отмечают главным образом голокриновую секрецию. Однако, в вымени в от¬
дельных альвеолах в различные стадии лактащоi естрсчаются различные типы
секреции молока.
Возможно, что повышение жирности молока, наступающее к концу лак¬
тации. связано с у силением голокриновой секреции в молочной железе.
Молочная железа работает очень интенсивно. У коровы, например, молочная
железа составляет 2-3 % от массы тела, но выделяет она за год вместе с молоком,
сухих веществ в 3--4 раза больше, чем содержится их во всем теле. На 1 кг обра¬
зующегося молока через молочну ю железу протекает 500-600 л крови.
Белки молока. Синтез белков молока происходит за счет поглощения
из крови свободных аминокислот, которые являются основным для био¬
синтеза молочных белков, В крови, оттекающей от молочной железы, со¬
держится на 0.91-1,26 %‘свободных аминокислот меньше, чем в притска
278

unucii Основным белком молока является казенн. Он составляет 76-86 %
оч	общего его содержания. К белкам молока относятся лактоглобулины,
10	% которых приходится на иммунные глобулины. Кроме основных бел¬
ков в молоке присутствуют в ничтожно малых количествах ряд фермен¬
тов. белки оболочек жировых шариков и другие специфические белки мо¬
тка. К ферментам, находящимся в молоке, относятся иероксидаза, ката-
паза. липаза, протеаза и др. Большинство ферментов попадает в молоко из
крови или с клеточными структурами при отторжении секреторного эпи¬
телия в полость альвеол.
Биосинтез белков молока в настоящее время рассматривается как резуль¬
тат его синтеза на рибосомах из активирования аминокислот с участием ДНК,
РНК, АТФ и других специфических веществ
Получены данные, что эпителиальные клетки молочной железы синтези¬
руют заменимые аминокислоты, а в синтезе основного белка молока - казеи¬
на принимают участие и пептиды без их предварительного расщепления до
аминокислот.
Говоря о составе белков молока, необходимо указать, что уровень их еннте-
;а с возрастом значительно меняется Изменяется после четвертой лактации и
аминокислотный состав молока, уменьшается содержание большинства ами¬
нокислот. Содержание белка в молоке зависит и от породы, кормления.
Синтез углеводов. Основным предшественником обоих составных час¬
тей лактозы (глюкоза + галактоза) является глюкоза, поступающая в молоч¬
ную железу из крови. С-интезирус юя лактоза в эпителиальных клетках мо¬
лочной железы. Предшественниками лактозы могут служить крахмал, карбо¬
нат ацетат, глицерин и др. Их включение в лактозу происходит, видимо, после
юго, как они преобразуются в глюко -л и печени или в самой молочной желс-
5с. Помимо лактозы молоко может содержа и, следы моносахаридов и неболь¬
шое количество других сахаров (олшосахарнды. гексозпмы)
Лпгшды молока. Молочный жир одна из наиболее питательных состав¬
ных частей молока. Количество жира колеблется \ одного и того же вида жи¬
вотных. Межвидовые различия в жирное ш молока обусловлены специфичес¬
кой потребностью в ней развивающегося новорожденного.
Синтез молочного жира складывается пз 2 процессов:
•	образование жирных кислот и глицерина:
•	образование триглицеридов молока
Предшественниками молочных жирных кислот являются кислоты липи-
юв крови. Часть их синтезируется в самой молочной железе.
В синтезе молочного жира принимают \ частие также фракции свободных
жирных кислот крови. Установлено, что в составе свободных жирных кислот
к' молочной железе доставляется стеариновая кислота, которая превращается
и тканях железы в олеиновою. Следовательно, молочная железа обладает
279

способностью не только «отбирать» из притекающей к ней крови необходимые
для синтеза молочного жира жирные кислоты, а также перестраивать их в сво¬
ем секреторном эпителии,
Вторая составная часть молочного жира - глицерин поступает в железу из
циркулирующей крови или же синтезируется непосредственно в молочной
железе.
У жвачных животных источником образования молочного жира служат
углеводы и продукты их расщепления в пищеварительном тракте - летучие
жирные кислоты.
Источником жира молока могут служить и безазотистые остатки, образу¬
ющиеся при дезамнннрованини белков Роль белком состоит также и в том.
что они стимулируют процессы брожения в рубце и \ велпчивают тем самым
образование кислот брожения.
Большую роль в обеспечении молочной железы составными частями мо¬
лока. в том числе предшественниками жира, играет печет. На это указывает и
факт значительного) величения массы печени при лак га ими
Таким образом на образование молока влияют:
•	химический состав питательных веществ, поедаемых животными;
•	характер распада их в желудочно-кишечном факте:
•	синтетические процессы в печени.
Однако не все составные части молока синтезируются в клетках секрети-
рующего эпителия. Витамины и минеральные вещест ва переходят в молоко
из крови, не изменяясь.
Большое влияние на секреторный процесс в вымени оказывает: уровень
обмена веществ, состояние ЦНС и желез внутренней секреции.
Регуляция процесса молокообразоваипи. В pci \ ляции деятельности мо¬
лочной железы принимает участие нервная система, медиаторы и гормоны.
Важнейшую роль в этом играет нервная система.
В молочной железе представлено множество рецепторов (механо-. термо-.
хемо-. баро-). Было установлено, что раздражение них рецепторов, напри¬
мер, при сосании, увеличивает образование молока
Перерезка семенного нерва, иннервирующего молочную железу, ведет к
прекращению секреции. При выдаивании давление в альвеолах падает, что и
способствует процессу молокообразования.
Важная роль в регуляции секреции принадлежит коре больших полуша¬
рий головного мозга, где происходит анализ и синтез всех поступающих раз¬
дражений, их дифференцировка Кроме этого за процессы лактации отвечают
нервные центры, расположенные в подкорке, продолговатом, среднем, про¬
межуточном и спинном мозге. Особенно важная роль здесь отводится главно¬
му центру гипоталаму са, который непосредственно регулирует деятельность
молочной железы и приспосабливает весь организм к лактационном}' перио-
280

д\ Есть данные, что окситоцин возбуждает деятельность аденогипофиза, обес¬
печивающего освобождение его гормонов: пролактина. СТГ. Т'ГГ, АКТГ п др.
Гипоталамус вырабатывает вещества, тормозящие или стимулирующие
секрецию гормонов аденогипофиза Факторы, способствующие освобожде¬
нию гормонов аденогипофиза называют рнлпзинг-фактора.мн (PRF-пролак-
тин - рилизинг-фактор). Гормоны гипофиза влияют на молокообразование.
активизируют функцию других >п цжршшмх желез (надпочечники, щитовид¬
ная. половые и др.). в определенной степени влияющие на лактацию (рис 69).
В регуляции секреции молока прпппмае! хчастие 4 гормона аденогипофиза:
пролактин. кортнкотропин. соматотротш п териотропин. Пролактин стиму¬
лирует синтез основных составных чпотен молока: лактозу, казеин, жирные
молочные кислоты
I HIM'III ШМ>1
Рис. 69, Схема гормональной регуляции функции молочной железы:
а - развигис протоковом системы:
6	- развитие альвеолярно-дольчатых стру ктур
АКТГ способствует образованию кортикостероидных гормонов, а последние
обеспечивают образование предшественников молока и их транспорт к мо-
281

лочнойжелезс. Кортикостероиды активпру ют ферменты. участвуютцис в мета¬
болизме глюкозы, синтезе белка и оказывают определенное влияние на синтез
.молочного жира.
СТГ способствует увеличению удоев, жирности молока. Механизм дей¬
ствия заключается в воздействии на различные стороны белкового, жирового
и углеводного обменов, ч го приводит к усиленному образованию предшествен¬
ников молока.
Эндогенный соматогропин восстанавливает удой и продукцию молочно¬
го жира у коров, находящихся на пониженном рационе, кж как усиливает
превращение питательных веществ корма в .молоко, т. е повышает КПД корма.
ТТГ вызывает стимуляцию секреции молока \ коров Он вызывает у всли-
чение молочною жира па 22-25 %. молочну ю продл ктиимостъ - на 40-50 %.
Необходимым компонентом гормонального комплекса, обеспечивающе¬
го поддержание секреции молока, является инсулин Иньскцня необходимых
доз инсулина (1 сд. на 1 кг массы тела) вызывает> «сличение удоя на 0,2—0,8 л
в сутки, повышение жирности молока до 0,8 % Введение же его в больших
дозах вызывает гипогликемию и нару шение синтеза лак-юзы. что влечет за
собой снижение поступления воды в емкостную сиск-му
Процесс молокообразованпя регулируется единым комплексом нервных
и гуморальных механизмов, именно этим содружеством обеспечивается нор¬
мальная работа железы и высокий у ровень ироду ктпвпости животных.
Стимуляция н торможение лактации. Стимуляция лактогенеза и выве¬
дение молока отчетливо проявляется при предварительном массаже вымени,
обмывании теплой водой, при соблюдении стерсот ппа доения. Обстановка во
время дойки при постоянном подкреплении стерео i ппа приобретает сигналь¬
ное значение: у коров вырабатывается условный рефлекс на место доения и
приема корма. В результате происходит стимуляция п ускорение рефлектор¬
ных реакций, быстрое выделение необходимых юрмонов, увеличение надоя
молока. Определенная обстановка быстро превращается в у словный раздра¬
житель, поэтому любой индефферентный раздражтель можно превратить в
условный сигнал молоковыделительной реакции. Окраска в розовый цвет стой¬
ла для доения, включение слабого света в начале надевания доильных стака¬
нов вызывают стимуляцию рефлекса молокоотдачн Условный рефлекс моло¬
ко отдачи у кобыл легко вырабатывается и ддителы ю сохраняется на звук, до¬
ярку; очередность и время доения. Отмечены случаи произвольного вытека¬
ния молока из сосков на действие звука. Методом у словных рефлексов можно
приучить кобыл к доению без жеребят, что повышает молочную продуктив¬
ность. Важное значение в стимуляции процесса лактации играет процесс дое¬
ния Применение в процессе машинного доения коров моду лированного поля
УВЧ (15-30 Вт) служит раздражителем, споеобству гащим полноценному реф¬
лексу молокоотдачн. и фактором, предупреждающим стрссс-реакцню. осо¬
бенно у первотелок. В специальных опытах лаборатории И. П. Павлова было

установлено, что при болевых раздражениях чу вствительных нервов вымени
происходит резко выраженное торможение молокоотдачн и угнетение секре¬
ции молока. Электрические раздражения задней поверхности вымени, спины
или конечностей вызывают торможение молоковыведения. На денервирован-
ном вымени это торможение ослаблялось, но полностью снималось толь¬
ко после денервации надпочечников Торможение молокоотдачн является
следствием задержки выведения окешонпна в кровь из задней доли гипофи¬
за Торможение у словных рефлексов при доении может возникнуть вследствие
изменения условий стереотипа доения: > животных слабого типа это ведет к
значительному ухудшению секреции молока
11.4.	Состав молока п молозива, их значение
Молоко имеет сложный химический состав и по своей ценности превос¬
ходит все другие продукты питании, встречающиеся в природе. В нем содер¬
жится более 100 различных веществ, в юм числе бо.лее 30 жирных кислот, 20
аминокислот, около 40 минеральных вещее гв, 1 7 витаминов, десятки фермен¬
тов, различные у глеводы и т. д
В молоке содержится 87 % воды, I ' 11 п сухих и веществ, в состав которых
входят белки (лактоглобулины, гло6\липы), ферменты (лактоперо кендаза. ка-
талаза), липиды (состав которых весьма сложен), протеиды и др. В нем, кро¬
ме триглицеридов, найдены лецитпп \онестсрин. эргостерон. свободные жир-
ные кислоты и т. д. Жир в молоке содержи i ся в форме мелких жировых шари¬
ков и составляет от 2.7 до 6 %. Каждый жировой шарик окружен тончайший
оболочкой (из лецитина), которая предохраняет шарики от склеивания.
Основным углеводом молока иилиеюя лактоза, которую еще называют
молочным сахаром Он представляем еооой диеахарид. состоящий из глюко¬
зы и галактозы. Лактоза легко подпер! петой ироженпю под действием молоч¬
нокислых бактерий и превращается в моаочиу in кисло ia благодаря наличию
лактозы в молоке поддерживается посшинное осмоч ичеекое давление, рав¬
ное давлению крови. Количество лактозы в молоке находится к пределах 3-(> %
Неорганические вещества составляю! ().7д "и и сосюят из К, Na. Са, Mg,
Fe. Н SO и др. Кальций в молоке представлен в виде казеината, фосфата и
цитрата. В коллоидном состоянии пребывает и 11 ТО Установлена связь мик¬
роэлементов молока с важнейшими процессами организма, они связаны в
организме с витаминами и ферментами
С помощью микроэлементов осуществляется обмен веществ в организме
и их количество в молоке зависит от содержания микроэлементов в кормах,
скармливаемых животным.
Витамины в молоке представлены A, D, Е. К. С, Вр В,. В В В PP. Н.
холин и небольшое количество небелковых азотистых соединений (0.05-0.2 %).

В молоке содержатся пигменты, определяющие его цвет, желтый цвет зави¬
сит от наличия витамина В,, и каратиноидов.
Фшпко-химпческие свойства молока. pH 6,3 -6 9 (слабо щелочная).
Поверхностное натяжение молока составляет 2/3 поверхностного натяжения
воды (снижение поверхностного натяжения обусловлено наличием жира), ос¬
мотическое давление - 6.7 атм. и зависит от концентрации лактозы и мине¬
ральных веществ. Состав молока зависит от рацио на, породы, условий содержа¬
ния, времени года, возраста, индивидуальных особенностей и от вида животных.
Моло шио, его сос i ап п свойства. Молозиво - это секрет молочной же¬
лезы. выделенный! в течение первых 3-7 дней после отела Секреция молози¬
ва может иметь место при изменении гормонально] о баланса до родов Моло¬
зиво представляет собой жидкость вязкой консистенции, желтоватого цвета,
солоноватую на вкус В молозиве концентрация жира, белка, натрия и хлора
выше, а лактозы п калия ниже, чем в молоке.
Молозиво имеет высокую концентрацию имму ноглобу линов, что весьма
важно, так как плацента лошади, свиньи, коровы и других Видов животных
непроницаема да я антител матери, и новорожденные детеныши лишены за¬
щиты от различных микроорганизмов. Антитела, попадая с молозивом в орга¬
низм новорожденных, проникают в кровяное русло в неизменном виде, по¬
скольку в первые дни жизни кишечник новорожденных проницаем доя круп¬
ных белковых молекул.
В среднем в молозиве содержится 75 % воды, 25 % - сухих веществ, в том
числе белков - 15-20 % (глобулина - 7 %. альбумина - 5 %. казеина - 5 %),
жиров - 5,5 %„ лакгозы — 3,5' %. минеральных вещес тв - около 1 %.
Молозиво играет важную роль в жизнедеятельности новорожденных и
является незаменимым продуктом питания для них При приеме молозива у
телят повышается перистальтика, происходит выделение первородного кала,
усиливаются и нормализуются ферментативные п всасывательные фу нкции
пищеварительного аппарата, повышаются защитные свойства организма за
счет иммунных тел матери и содержания большого количества витаминов (так
витамина А и С в молозиве в 10 раз больше, чем в молоке).
В течение молозивного периода состав его постепенно изменяется. Про¬
исходит снижение количества белка, минеральных солей, возрастает содер¬
жание лактозы. К 5-7 дню химический состав молозива становится близким
к молоку, определенного для каждого вида животных.
11.5.	Молокоотдача и ее регуляция
Характерной особенностью деятельности молочной железы является то,
что вырабатываемый в ней секрет - молоко - выводится обычно не спонтан¬
но, как это имеет место во многих других железах внешней секреции, а лишь
284

при наличии определенных специфических воздействий на железу - сосание
и in доение. Секреция в л актирую щей молочной железе происходит непре¬
рывно, Образующееся молоко накапливается во внутренних вместилищах
ш.шепи - альвеолах, молочных ходах, протоках и цистернах. При доении или
вооанни тонус сфинктера соска ослабляется, и он раскрывается под давлени¬
ем струи молока. Если вставить в соски вымени катетеры, то в начале наблю¬
дается бурное истечение молока (цистернальное молоко), а часть молока ос-
lacicM в альвеолах и мелких протоках (альвеолярное молоко). Для его извле¬
чения необходимо сокращение альвеол и протоков, что достигается сокраще¬
нием миоэпителиальных клеток Молоковыведсние сопровождается рефлек¬
торным изменением тонуса гладких мышц вымени. Перерезка нервов в од¬
ной половине вымени вызывает исчезновение рефлекса молокоотдачн в этой
половине. Молоко можно вывести из ном дснервированной половины выме¬
ни но это осуществляется благодаря шрмопплмюму звену рефлекса. Выве-
(снне молока из молочной железы является сложнорефлекторным актом, ибо
it нем принимают участие как безусловные и условные рефлексы, так и гумо-
раньные звенья единого процесса молокоиыведеппя. Раздражение рецептор¬
ною аппарата сосков вымени при доении или сосании вызывает рефлектор¬
ное сокращение миоэпителия вокруг альвеол и повышение давления в выме¬
ни При доении имеет значение п ежаi пс сосков так как рецепторы, от кото¬
рых зависит рефлекс молокоотдачн, заложены в их толще.
Рефлексогенной зоной является область основания соска. Раздражение
рецепторов этой зоны вызывает усиление отдачи молока. При этом установ¬
кою. что частота раздражений рецепторов сосков должна находиться в пре-
л.елИХ 80-130 раз в минуту, и этот оптимум раздражения позволяет полную
оI чачу молока Учащение этого ритма вызывает некоторую потерю отдачи
молока, хотя точно установлено, ч то сел 11 процесс учащения ритма раздраже¬
нии проводить постепенно, то под влиянием ЦНС происходит усвоение по-
|ц.именного ритма раздражений.
При доении животных обычно применяется предварительный массаж
иымсни Молоковыделительный рефлекс осуществляется наиболее полно при
млесажированни вымени - каким является массажирование в течение латент-
ишо периода (например, у коз он равен 30-180 с). Латентный период у раз¬
ных животных не одинаков. В начале лактации он наименьший, и наиболь-
		 - последние хюсяцы лактации. Чем выше уровень секреции молока, тем
меш.шую величину имеет латентный период.
В у треннюю дойку он составляет у кру иного рогатого скота 36-37 с, ве¬
чернюю - 43 с. Здесь проявляется зависимость латентного периода от количе-
I. та выделяющегося молока. Накопление молока вызывает усиление раздра¬
жения интерорецепторов молочной железы, что способствует повышению
но ’,б\димости центра молоковыведения.
2X5

Процесс выведения молока в обычных условиях при сосании или доении
осуществляется рефлекторным путем и его подразделяют на 2 фазы.
Первая фаза (нервная) связана с раздражением рецепторов молочной же¬
лезы и передачей импульсов по нервным путям.
Вторая фаза - нейрогуморапьная, связана с поступлением окептоцина в кровь.
Первая фаза связана с прямым влиянием нервных импульсов, воздейству¬
ющих на миоэпитслий альвеол и мелких протоков, цистерн и сосков вымени.
Рефлекторная дуга в первой фазе начинается от рецепторов соска и по аффе¬
рентным путям проходит к спинному мозгу; а далее идет в продолговатый
мозг, ядро гипоталамуса и до коры больших полушарий Затем к рефлектор¬
ной фазе подключается вторая нейрогуморалъная фаза. От ядер гипоталамуса
начинаются афферентные волокна, идущие в нейрогипофиз, который при этом
выделяет гормон окситоцин, вызывающий сокращение миоэпителия выме¬
ни. а другие волокна'идут непосредственно к вымени.
Эфферентные волокна представляют собой симпатические нервы молоч¬
ной железы. Первая фаза имеет небольшой латентный период (1-4 с) и про¬
должается 25-30 с.
В первые 2 мин с начала доения концентрация окси гоцина в крови увеличи¬
вается. Раздражение рецепторов сосков перед дойкой ст имулирует накопление
в крови большого количества окситоцина. А следовательно, способствует луч¬
шему выдаиванию коров.
Механизм образования условного молоковыделптельного рефлекса сле¬
дующий: раздражение рецепторов вымени транспортируется в головной мозг,
что вызывает возбуждение центра безусловного молоковыделительного реф¬
лекса, расположенного не только в гипоталамусе и нижележащих отделах ЦНС,
но и в коре головного мозга. Возбуждение коркового отдела передается на
эфферентные нейроны и оказывает влияние через гипоталамус, гипофиз и
эфферентные нервы на интенсивность и характер проявления молоковыдели¬
тельной реакции (рис. 70).
Лактация поддерживается систематическим опорожнением вымени, а так¬
же определенной «настроенностью» ЦНС, доминантной лактации. Правиль¬
ное доение, сопровождающиеся специфггческими раздражениями рецепторов,
все время подкрепляет доминанту. Подкрепление осу ществляется и всем ком¬
плексом условных реакций, сопровождающим доение.
Условные молоковыделительные рефлексы образу ются быстрее у живот¬
ных с высокой степенью нервных процессов и медпеннее с низкой, а вот тор¬
можение м ол о ков ыв едения наблюдается всегда у коров инертного типа: кора
головного мозга может как усиливать, так и тормозить двигательную функ¬
цию молочной железы.
Регуляция м о л о ко выделения осуществляется сложным комплексом регу¬
ляторных механизмов организма, в которые входят нервная система и гумо-
286

рольные звенья, они в цшчоевязаны и тссно переплетены и не существуют изо¬
лированно. Но ведущее значение при этом имеют условнорефлекторные
реакции, а следовательно, кора больших полушарий.
Рис. 70. Схема нейрогуморальной регуляции рефлекса
молокоотдачн у коров:
I	- кора полушарий: 2 - гппотапам>с ■ тпофт: 4 продолговатый мои
5	— спинальный чувствительны!i jam init. (> афферентный путь:
~ - эф(|>ерентный путь. 8 - миоэпн гелии ( me v i/kii ые кjiotUii): У окситоцин;
/0 пролактин: 11 гладкая м\ек> iaiy ра выводящих протоков:
12	- чу вствительные pci ten юры соска (по Заксу)
11.6.	Физиология доения
Закономерности молокоотдачн лежш в основе процессов доения молоч¬
ного скота и сводятся к одновременному включению рефлексов молоковыве-
дения и образования молока.
Важнейшее звено этого процесса - возбуждение рецепторного аппарата
вымени. Совместное воздействие механических раздражений экстро- и инте-
рорецепторов вымени во время массажа перед дойкой и условных раздра-
287

жителей, посту пивших в анализаторы коры больших полушарий, увеличивают
м олоков ыведение.
В первый месяц после отела корову желательно доить до 5 раз в сутки,
что обеспечивает быстрое разрастание секреторного аппарата вымени (аль¬
веолы), коров, как говорят, раздаивают. Этому способству ет регулярный мас¬
саж вымени перед дойкой и в конце ее. Кроме того, заключительный массаж
вымени способствует перемещению молока из верхних участков вымени в
цистерну, а это молоко является наиболее ценным, ибо в нем содержится наи¬
большее количество жира. Касаясь кратности доения коров, необходимо учи¬
тывать в первую очередь их проду ктивность. Коров малопродуктивных сле¬
дует доить 2 раза в сутки, а высокопродуктивных нужно доить чаще.
Перевод высокопроду ктивных коров с удоем 4,5—6,5 тыс. кг за лактацию
с 3-4-кратного доения на двукратное через 2 мсс после отела привело к сни¬
жению молочной продуктивности на 9,7 %.
В практике молочных комплексов применяют двукратное доение, поскольку
оно позволяет значительно снизить как затраты труда, связанные с самим ггро-
цессом машинного доения, так и последующей мойкой доильной аппаратуры.
При доении необходимо выполнять следующие условия:
•	постоянный обслуживающий персонал (спецодежда, обработка рук);
•	отсутствие шума, устранение посторонних раздражителей и т. д.
Необходимо создать единообразие обстановки перед дойкой, которая спо¬
собствует выработке стереотипа, стимулирующего молоковыведение. Присту¬
пать к доению следует тогда, когда вымя станет у прут им, напряженным.
При машинном доении особенно важно учитывать скорость молокоотда-
чи, величину и форму сосков и прежде всего продолжительность секреции
окситоцина как фактора регулирующего молоковыведение Действие гормо¬
на непродолжительно - 4-7 мин. иногда несколько больше, что зависит от
типа ВНД, а затем он разрушается в крови, и сжатие альвеол прекращается.
Следовательно, учитывая данные факторы, доение должно быть окончено за
время действия окситоцина.
При машинном доении следует соблюдать основные правила, способству¬
ющие проявлению рефлекса молокоотдачн:
•	правильная подготовка коров и правильная техника доения (подмыва¬
ние вымени, вытирание его. массаж);
•	доильные стаканы необходимо надевать на соски теплыми и по возмож¬
ности быстро;
•	не передерживать доильные стаканы на выдоенном вымени;
•	к машинному доению допускать только здоровых коров, предварительно
оценив пригодность их для машинного доения Учитывают размер вымени и
форму сосков, молочну ю проду'ктивность, скорость молокоотдачн. Необходи¬
мо усчитывать индивидуальные особенности коров, их ВНД и поведение
288

11.7.	Раздой коров
Высокая экономическая эффективность производства молока может быть
голыш при высоком уровне продуктивности молочного скота, которая обус-
кжлнвается особенностями генотипа коров и их использованием. Система
использования коров должна быть направлена на получение от них макси¬
мальной продуктивности, запрограммированной генотипом.
Лактационная функция коров контролируется нейрогум оральны ми фак-
трами, влияющими на развитие молочной железы, у ровень и интенсивность
секреции молока и молокоотдачн. Степень реализации генотипического по-
кицпала молочной продуктивности коров зависит от их кормления и содер¬
жания. Это подтверждается материалами о резком изменением удоев одних и
lex же коров в связи с изменением их кормления и содержания.
Рациональное использование коров базируется на закономерностях лак-
пщии. Основным органом, определяющим молочную продуктивность, явля-
с 1ся молочная железа, развитие которой имеет- цикличный характер в связи с
физиологическим состоянием коров. Наступление стельности сопровождает¬
ся увеличением содержания в крови фолликулина, что вызывает инволюцию
альвеолярной ткани вымени и снижение удоев на 5-7 % в месяц. Этот про¬
цесс особенно усиливается в последние месяцы стельности. Однако в период
оельности в молочной железе не только отмирают действующие альвеолу,
но и закладываются участки секреторных элементов, которые наиболее быс-
гро начинают развиваться в последние месяцы перед отелом (рис. 71).
Месяцы
Рис. 71. Изменение надоя коров и массы плода
14 )||К. 2277
289

Развитое новых секреторных
участков вымени в большой сто*
пени зависит от уровня и полно¬
ценности кормления коров. В свя¬
зи с этим уровень кормления ко¬
ров повышается на 1,5-2 к. ед. по
сравнен! но с принятыми нормами,
Такой прием способствует лучше¬
му развитию молочной железы pi
получению высоких удоев в пос¬
ледующ} ю лактацию (рис. 72).
300	350	400	450	500
Количество концентратов, г/кг
Высокопродуктивные коровы
в первые дни после отела не в со¬
стоянии полностью возместить
питательными веществами поеда¬
емых кормов расходы на произ-
Рис. 72. Соотношение дачи концентратов водство молока, поэтому вынуж-
Одним из наиболее эффективных элементов формирования высокой мо¬
лочной проду ктивности является раздой. Раздой коров - это комплекс зоотех¬
нических и организационных мероприятий, который включает создание проч¬
ной кормовой базы, организацию полноценного кормления, соблюдения тре¬
бований технологии доения, создание оптимальных у словий ухода и содер¬
жания, направленных на проявление потенциальной молочной продуктивно¬
сти животных. Раздой позволяет выявить возможности первотелок, оценить
их собственную продуктивность и определить их дальнейшее использование.
В первые 2-3 недели после отела у первотелок нормализуется состояние
молочной железы, половых органов, повышается поедаемость кормов. С это¬
го времени начинается авансированное кормление на раздой. Для стимуля¬
ции молочной проду ктивности к основному рациону добавляется 2-3 к. ед.
Уровень питания повышается до тех пор, пока идет прибавка молока на аван¬
сированном кормлении. Раздой коров на повышенных энергетических рацио¬
нах проводят на. протяжении 90-100 дней лактации (рис. 73).
Индивидуальный раздой желательно проводить при привязном содержа¬
нии. При беспривязном - организуют групповой. Для этого комплектуют груп¬
пы первотелок с одинаковым сроком отела и примерно одинаковой продук¬
тивностью. Более приемлемо при раздое коров скармливать им концентраты
на доильной площадке с учетом их индивидуального надоя
Важным мероприятием при раздое коров является массаж вымени, кото¬
рый проводится как руками, так и механизировано. Массаж вымени способ-
и су точных надоев в период
раздоя первотелок
дены использовать питательные
вещества, отложенные в организ¬
ме в период подготовки к отелу.
290

г мл ci развитию железистой ткани и правильном)7 формированию сосков п
in iui вымени, увеличивает молочную продуктивность.
() г с л	Оплодотворение	Запуск	Отел
Сервис-период Стельность 285 дней
65-80 дней
Лактация 305-320 дней
Сухостойный
период
45-60 дней
Межотсльныи цикл 350-365 дне
зй
Рис. 73. Межотсльныи цикл и его периоды
Техника ручного массажа нммепп нетелей. В первую неделю (на 6-м
мес. стельности) нетелей приручают к массажу. Для этого вымя и соски легко
массажируют.
На 2 неделю проводят массаж каждом половины вымени детально в тече¬
ние 4-5 мин с обязательным растиранием и легким растягиванием сосков.
На 3 неделю проводят более глубокий массаж вымени каждой половины
и отдельности обеими руками сверху вниз с растиранием и растягиванием
сосков. В 4 неделю осуществляется глубокий массаж вымени. При этом осо¬
бое внимание уделяют массажу передних долей. Проводится массаж каждой
половины вымени в отдельности сверху1 вниз с обязательным растиранием и
растягиванием сосков. Заканчивают ei о Jiei ким подталкиванием вымени вверх.
11родолжительность массажа - 5-6 мин
На 2 мес. (7 мес. стельности) делают глубокий массаж каждой половины
и о тдельности, а затем каждой долм вымени круговыми движениями ладоней
11	пальцами рук сверху вниз и снизу вверх Заканчивают его легким подталки¬
ванием вымени вверх.
На 3 мес. (8 мес. стельности) массаж вымени у нетелей проводят так же,
как и на втором. В этот период надо строго следить за состоянием вымени.
(' 1 педели 3 месяца ингенсйвность массажа \ мсньшается. Массаж проводят
umbra снизу вверх легкими поглаживаниями.
Ручной массаж вымени нетелей является наиболее эффективным, но и
самым трудоемким способом увеличения молочной продуктивности. Поэто-
м\ нужны средства механизации этой операции. Установлено, что наиболее
npoi рсссивным способом воздействия на молочнх ю железу нетелей является
291

пневмомеханический массаж. При его использовании в 3-4 раза повышается
производительность труда и не происходит травмирование тканей.
С 8 дня после подмывания вымени подключают пнсвмомассажное устрой¬
ство и надевают массажный колокол нужного размера Массаж начинают с 30 с
и постепенно увеличивают его продолжительность К 15 дню массаж доводят
до 5 мин. В конце каждого сеанса проводят заключительный массаж вымени
в течение 40-60 с. Массиру ют вымя нетелей не менее дву х раз в сутки. Пневмо¬
массаж проводят в течение 60 дней и заканчивают его за 15-20 дней до отела.
После отела его снова возобновляют.
Ручной массаж вымени у нетелей начинают проводить за 2-3 мес. до оте¬
ла и делают два раза в день по 3-5 мин. За 20 дней до о юла массаж прекраща¬
ют, чтобы не вызвать прежде временную функцию молокоотдачн. При воз¬
никновении отека вымени его заканчивают раньше Целенаправленная рабо¬
та по подготовке нетелей к отелу и раздой первотелок даст возможность по¬
полнить стадо высокопродуктивными коровами и полу чпть высокие надои.
11.8. Запуск коров
Сухостойный период необходим для восстановления запаса питательных
веществ в организме коров, подготовки их к отелу, создания необходимых
предпосылок для получения высокой молочной проду ктивностн в следую¬
щую лактацию и свосврехюнного проявления воспроизводительной фу нкции.
При несвоевременноуг запуске коров задерживается не только рост и разви¬
тие плода, но снижается надой в следующую лактацию Если у коров не было
сухостойного периода, то надой в следу ющуто актацию у меньшится на 40 %.
После активного периода лактопоэза, обычно за 45 дней до родов, коров
запускают, то есть их прекращают доить. Время запуска до отела называется
сухостойным периодом. Запуск производят постепенно в течение 3-5 дней.
В этот период в рационе коров сокращают количество сочных, молокогонных
кормов и число доек, а затем доение коров прекращается вообще.
Важнейшая физиологическая особенность запуска - растормаживание
доминанты лактации. В этот период происходят характерные изменения и в
молочной железе. В ней наступает инволюция тканей, и снижается функция
клеток.
В торможении секреторной функции железы значительное место отво¬
дится химическим факторам нейтрофилов. Ферменты нейтрофилов оказыва¬
ют лизическое воздействие на железистые клетки альвеол. Продвигаясь к пс-
рнвоскулярной железистой ткани, лейкоциты разрывают замыкательные пла¬
стинки. соединяющие смежные клетки, и при своем движении выделяют фер¬
мент миелопироксидазу. Этот фермент оказывает обратимое тормозное влия¬
ние на клетки альвеол,
292

В период запуска и альвеолы, и мелкие протоки вымени коров спадаются
и атрофируются. Вымя уменьшается в объеме, в нем прекращается образова¬
ние молока. При этом отмечают перерождение железистых клеток, слущива¬
нне и отторжение эпителиальных клеток, ядра их уменьшаются, клетки рас¬
падаются и рассасываются. В молочном железе, кроме нейтрофилов, появля¬
ется много макрофагов, поглощающих редуцированные тканевые элементы.
На этом заканчивается процесс перестройки молочной железы. Через нее
протекает мало крови., снижается обмен веществ и энергии. У коров во время
сухостоя альвеолярная ткань в железе подвергается обратному развитию и
заменяется соединительной.
За несколько дней до родов под действием нейрогуморальных механизмов
регуляции усиливаются регенераторные процессы, увеличивается количество
железистых и эпителиальных клетхж. продуцирующих молоко. Повышаются
обменные процессы в железе, п гипертрофированный после временной инво¬
люции орган способен синтезировать молоко, необходимое для приплода.
Продолжительность сухостойного периода - 45-60 дней. Животные за
время пребывания в цехе сухое тхшных коров должны обеспечить прирост
40-50 кг живой массы, а животные средней п ниже средней утгитанности -
на 10-15 % выше. Но ожирение корон допускап> нельзя, так как при этом ос¬
лабляется здоровье телят, снижаются i мдог 111 oi июдогворясмость их после отела.

ГЛАВА 12. ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ И НЕРВОВ
12.1. Общие свойства возбудимых тканей
Всякий живой организм (животный или растительный) или его части спо¬
собны реапфовать на изменения условий среды Эти реакции организма но¬
сят целесообразный, приспособительный характер, т. с способствуют сохра¬
нению своей системы.
Любая ткань может находиться в состоянии физиоло! ического покоя, ког¬
да она не проявляет присущей ей деятельности (мышечная ткань не сокра¬
щается, железистая - не выделяет секрета, нервная не проводит импульсы
возбуждения).
Если же на ткань действует раздражитель, то ткань приходит в состояние
возбуждения.
Раздражитель - все самые разнообразные воздействия, вызывающие из¬
менения состояния живых объектов Влияние раздражителей на организм
называется раздражением.
По энергетической природе раздражители делят на физические (механи¬
ческие. температу рные, электрические), химические, биологические и др.
По биологическому значению все раздражители могут быть адекватными
(лат. adaequatus - соответствующий, прировненный) и неадекватными.
Адекватные - это раздражители, способные при минимальной энергии
раздражения вызывать возбуждение рецепторных аппаратов и клеток, специ¬
ально приспособленных для восприятия данного вида раздражителя. К таким
раздражителям ткань или орган приспособились в процессе эволюции.
Неадекватными называются такие раздражители, к действию которых
ткань в естественных условиях обычно не подвергается, и ответную реакцию
294

возбуждаемых структу р можно вызвать лишь при значительной силе и дли¬
тельности воздействия (например, ощущение от вспышки света при надавли¬
вании на глазное яблоко: сокращение мышцы можно вызвать механическим
раздражением - удар, укол, электрический ток, кислота и другие химические
вещества).
Электрический ток считается адекват ным раздражителем возбудимых тка¬
ней. В физиологии к возбудимым тканям относят мышечную ткань, железис-
iyю и нервную.
По силе действия раздражители делят па допороговые, пороговые иеверх-
пороговые.
Раздражитель пороговой силы (порог раздражения) - это минимальная
сила раздражителя, способная вызвать процесс возбуждения
Раздражители большей или меньшей силы называются соответственно
подпороговыми и сверхпороговы.ии. Чем ниже порог возбуждения, тем выше
возбудимость. Порог возбуждения нервной клетки или ее отростка (нерва)
ниже, чем порог возбуждения .мышечною волокна и особенно железистой
клетки.
Функциональное состояние ткани (работа, утомление, уровень обмена
веществ) оказывают влияние на величин) порога возбудимости.
Возбуждение - реакция возбудимом i канн на действие раздражителя, по¬
являющаяся в совокупности физических фи зпко-.хпмических и функциональ¬
ных изменений.
Различают общие и специфические признаки возбуждения. К общим при¬
знакам относятся изменения мембранною поктщпала и сопутствующие ему
изменения уровня обменных процессом с им делением энергии (тепловой,
электрической). При этом раздражитель снужнт лишь пусковым фактором:
его энергия может быть значительно ниже чем получаемая за счет обмена
веществ энергия возбуждения.
Специфические признаки возбуждении определяются формой перехода
системы от состояния покоя к свойственной деятельности: дли нервной ткани-
это генерация распространяющегося нмщльса, спите! п разрушение медиа¬
торов; для мышечной - сокращение; для железистой образование и выделе¬
ние секрета.
Возбуждение может быть местным и распространяющимся. А/ебуиное воз¬
буждение захватывает лишь отдельные структуры возбудимых тканей. Оно
возникает в участках клеточных мембра: i, которые ci юцнализируются на воспри¬
ятии внешних раздражителей (рецепторная мембрана) или сигнала от других
нервных клеток (постсинаптическая мембрана) 11о мерс увеличения времени и
силы действия пороговой величины возбуждение начинает распространяться по
принципу «все или ничего» сразу приобретая максимальную амплитуду.
Для возникновения распространяющего возбуждения наряду с силой и
временем действия раздражителя имеет большое значение скорость нараста-
295

ния силы раздражителя. Если очень медленно увеличивать силу тока, дей-
ств\тощего на нерв или мышцу, от нуля до пороговой величины, то возбужде¬
ние не насту пает. Например, быстрый удар (механическое раздражение) по
нерву вызывает его возбу'ждение, а при медленном надавливании на нерв воз¬
буждение не наступает.
Быстрот^' нарастания силы раздражителя называют градиентом раздра¬
жения или законом градиента. Этот закон применим к действию любого
раздражителя, так как возбудимость ткани зависит от градиента раздражения
12.2.	Основные свойства живой ткани
Всякая живая клетка обладает свойствами раздражимости, возбудимости
и лабильности (функциональной подвижности).
Раздражимость - общее свойство любой живой ткани или клетки реа¬
гировать на раздражение изменением обмена веществ и ог юргии. Этим свойством
(раздражимостью) обладают как животные, так и растения, низшие и высшие
их формы. Раздражимость лежит в основе постепенного морфологического и
функционального приспособления отдельных тканей или всего организма к
длительным изменениям внешней и внутренней среды. Раздражимость при¬
суща всем тканям, в том числе и таким высокоорганизованным, как мышеч¬
ная и нервная.
Возбудимость - свойство нервной и мышечном клетки отвечать на раз¬
дражение возбуждением.
Для перехода мышцы или нерва из состояния покоя в состояние возбуж¬
дения необходимо, чтобы сила действующего раздражителя достигла крггга-
ческой. пороговой величины.
Чем большая возбудимость ткани, тем меньше у нее порог возбудимости.
Величина порога возбудимости лкани непостоянна и зависит от ее физиоло¬
гического состояния.
Для возникновения возбуждения ткани необходимо, чтобы пороговый
раздражитель действовал определенное время. Наименьшее время, в течение
которого должен действовать раздражитель пороговой силы, чтобьг вызвать
возбу ждение ткани, называется полезным временем. Чем сильнее раздражи¬
тель, тем короче будет время его действия, чтобы возникло возбуждение.
Если по оси абсцисс отложить время действия постоянного тока, а по оси
ординат - его силу (или напряжение), то соотношение силы и длительности
раздражения выразится в форме кривой, получившей название «кривая силы
длительности» (рис 74). Точка В, обозначающая полное время, лежит на уча¬
стке кривой, идущей параллельно на оси абсцисс Поэтому' даже при очень
высокой чувствительности приборов трудно точно определить полное время,
так как незначительным изменениям силы (по оси ординат) буду г соответство¬
вать больше изменения во времени (по оси абсцисс) Поэтому' в электрофизиоло-
296

I j iii для характеристики возбуди¬
мости по времени действия раз¬
дражителя принято брать время
действия удвоенной пороговой
силы этого раздражителя. Тогда
точка Д. соответствующая време¬
ни действия удвоенной пороговой
силы. 6> дет находиться в месте
крутого изгиба кривой: в этом слу¬
чае продолжительность раздраже¬
ния - электрического тока - назы¬
вают реобазой. а наименьшее
время удвоенной реобазы - хро-
паксией Хронаксия измеряется в
тысячных долях секунды (сиг¬
мах) специальными приборами -
хронакенметрамп
Хронаксия зависит от струк¬
туры ткани, ее состояния, от со¬
стояния органа и всего организ¬
ма. Величина хронаксии двигательных нервов меньше, чем скелетных мышц.
Например, у лошади и жвачных хронаксия двигательных нервов колеблется
от 0,09 до 0.2 мс, а скелетных мышц от 0,2 до 0,4 мс; хронаксия нервов
вегетативной нервной системы - до 5 мс Самая большая хронаксия, измеря¬
емая сотыми и десятыми долями секунды, наблюдается у гладких мышц же¬
лудка, кишечника и матки.
Фмчкциональная подвижность (лабильность) - одно пз свойств мышеч¬
ной и нервной ткани. Это свойство было си крыт 11 I7. Введенским в 1897 г.
при изучении действия ритмических раздражи толем различной частоты на
нервно-мышечный препарат.
Лабылыюспгь -- это время в течение которою возникает' и полностью за¬
канчивается одиночный импульс возбуждения В каждой ткани одиночный
импульс возбуждения продолжается определенное время. Для измерения ла¬
бильности введен показатель - мера лабильности
Мера лабильности -максимальное число импульсов возбуждения, кото¬
рые возникают за 1 с в ответ на такое же максимальное количество раздраже¬
ний. Чем короче период рефрактерное гм, тем большее число импульсов прой¬
дет через ткань Наибольшей лабильностью обладают макетные соматичес¬
кие нервы (500 импульсов в 1 с), дтя вегетативных волокон- 200 импульсов в
1 с. Для скелетных мышц - 200 импульсов в 1 с, для гладких - 10-20 импуль¬
сов в 1 с. Лабильность меняется в связи с деятельностью ткани, так как при
20 Зак 2277	2	9	7
Рис, 74 Кривая силы - длительности:
0 А хронаксия; 0-Б - полезное время;
О I реобаза; 0-2 - двойная реобаза

начале действия раздражителя импульсы возбуждения увеличивают скорость
обмена веществ в ткани, которая начинает затем воспроизводить более час¬
тый. ранее невоспроизводимый его ритм.
Изменение лабильности в сторон}' повышения или понижения по сравне¬
нию с исходным уровнем в связи с деятельностью ткани называется усвоени¬
ем ритма. Лучше усваивается частый ритм при невысокой исходной лабиль¬
ности, поэтому мышечная ткань, имеющая невысокую лабильность, обладает
большей способностью к усвоению ритма, чем нервная.
12.3.	Развитие процесса возбуждения
В возбудимых тканях возникновение и развитие возбуждения сопровож¬
даются последовательными фазовыми изменениями. В период развития де¬
поляризации (местный деполяризационный пороговый потенциал) и появле¬
ния местного нераспространяющегося возбу ждения происходят небольшие,
очень короткие по времени повышения возбудимости В момент перехода
местного возбуждения в распространяющееся возникает инк потенциала действия,
и возбудимость ткани резко падает. Состояние ткани, когда она после раздра¬
жения временно не реагирует на повторное раздражение любой силы, назы¬
вается абсолютной рефрактерностью.
Абсолютная рефрактерность совпадает по времени с восходящей частью
пика потенциала действия и доится в мякотных нервных волокнах теплокров¬
ных животных примерно 0,5-1 мс, в скелетных мышцах 2,5-3, а в сердечной
мышце - 300-400 мс.
После абсолютной рефрактерности возбудимость ткани постепенно вос¬
станавливается до исходного уровня. Период пониженной возбудимости по¬
лучил название относительной рефрактерности Эта фаза совпадает по
времени с реполяризацией мембраны, т. е. с нисходящей частью пика потен¬
циала действия и переходом его в следовую деполяризацию.
Длительность относительной рефрактерности в нервных волокнах состав¬
ляет от 1 до 10, а в мышцах - до 30 мс. В эту фазу можно вызвать возбуждение
ткани, но для этого нужен раздражитель большей силы В период относитель¬
ной рефрактерности в возбужденной ткани развиваются процессы, направ¬
ленные на восстановление исходных свойств ткани, характерные для состоя¬
ния покоя.
Затем наступает период повышенной возбудимости, названный фазой эк¬
зальтации (лат. exsaltatio - очень возбужденный) Длительность этой фазы в
нерве - 20, в мышцах - 50 мс. Она совпадает по времени с периодом оконча¬
ния следовой деполяризации.
За фазой экзальтации идет длительная фаза субнормальности, когда воз¬
будимость ткани незначительно снижена по сравнению с величиной возбу-
298

■шмости в состоянии физиологического покоя. Эта фаза совпадает со следо¬
вой гипсрполяризацней.
В (|)азу экзальтации восстановительные процессы в клетке заканчпвают-
| | Во время следовой деполяризации потенциал приближается к уровню кри-
шческой деполяризации, и возбудимость клетки повышается Когда новый
импульс раздражения застает клетку в этом состоянии, то возрастает его эф¬
фект-, хотя сила раздражителя не изменилась: Поэтому даже допороговый раз-
фажителъ будет действовать как свсрхнороговый. Во время фазы экзальта¬
ции ткань подготовлена дтя повторною возбуждения. Фаза экзальтации игра-
0	1 важную физиологическо ю роль в ое\ ществлении ритмической деятельности
нервной и мышечной ткани. Когда раздражение наносится в ритме, совпадаю¬
щем по времени с фазой экзальтации, тогда обеспечивается наиболее эффек-
швиая деятельность ткани.
Фаза субнормальности возникает в тот период, когда имеется следовая
11шерполяризация. При этом потснимат покоя увеличен, и чтобы вызвать де¬
поляризацию до необходимого критического уровня, требуется нанести раз¬
дражение большей силы.
Биоэлектрические потенциалы (явления) в организме. Возникнове¬
ние и распространение возбуждении по возбудимой ткани связано с измене¬
нием электрического потенциала i ia 1 ювсрхности клеточной мембраны и внут¬
ри клетки, так как во всех возбудимых клетках существует электрический потен¬
циал между внутренней стороной плазматической мембраны и поверхностью
II 1СТКИ.
Первые опыты по выявлению биоэлск i рических явлений в организме («жи¬
во п-юго электричества») были проведены итальянским ученым Гальвани,
опубликовавшим в 1791 г. «Трактат о силах электричества при мышечном дви-
/кенни». Он в опытах на нервно-мышечном препарате лягушки обнаружь,
чк) при замыкании между' нервом п мышцей цепи из двух металлических
проводников происходит сокращен! 1C мышц Гальвани объяснил это, как прояв¬
и/и не электрического разряда, имевшеюся в тканях. Его друг физикА. Воль-
| а объяснит это явление по другому : это результат возникновения гтостоянно-
1	о тока в цепи из двух разнородных мет аллов (железо, медь), где нерв и мыш-
| ui служили проводником - электроли том
Спор этих ученых продолжался несколько лет, но они оба оказались пра¬
вы JI. Гальвани доказал наличие электрической активности живой ткани и
пошел в историю, как основатель учения о биоэлектрических явлениях в орга¬
низме. а А. Вольта в поисках «электричества металлов» изобрел первый в
мире источник постоянного тока, который назвал в честь своего друга «галь¬
ваническим элементом».
В XIX в. в работах ученых Ю. Бсрпш iciina, Э Дюбуа-Раймона, К. Мате-
\ ччн. В.Чаговца. И М. Сеченова. В. il Данилевского и других были сформу-
I прованы следующие основы электрических явлений в тканях:
299

•	между внутренним содержимым клетки (волокна) и наружным раствором
в покое имеется постоянная разность потенциалов - гокн (потенциал) покоя;
•	при раздражении или повреждениях ткани происходят определенные
колебания тока покоя и возникают токи (потенциал) действия;
•	токи (потенциалы) действия могут иметь однофазный характер (при соеди¬
нении электродами неповрежденного и поврежденного участков нерва или
мышцы) или двухфазный (при наложении обоих отводящих электродов на
неповрежденные участки в момент возбуждения нерва или мышцы);
•	токи (потенциалы) действия поддаются регистрации, они могут служить
источником раздражения другого возбудимого биологического объекта.
В настоящее время стало очевидным, что электрические потенциалы об¬
разуются на мембранах во всех живых тканях, во всех функционирующих
органах - сердце, почках, нервах, мышцах, сетчатке глаза, разных участках
головного мозга В клинике и научных исследованиях стали широко исполь¬
зоваться элсктрофизиологические показатели, разработаны совершенные
модели различных регистрирующих приборов, микроэлектродов. электрон¬
ных стимуляторов. Э го позволило детально исследовать и расшифровать био¬
химическую и молекулярную природу биоэлектрических явлений и механиз¬
мы их возникновения в органах и тканях.
12.4.	Мембранная теория возникновения
биоэлектрических потенциалов
Современным!] методами исследования (электронная микроскопия, рент-
гено-структурный анализ, атомно-абсорбционная микроскопия и т. п.) уста¬
новлено, что все процессы, связанные с электрическими явлениями в живых
клетках происходят на поверхности мембраны клетки Мембрана - сложное
стру ктурное образование толщиной 6--10 нм. состоящее в основном из бел¬
ков и липидов. Мембрана образована двумя слоями фосфолипидных моле¬
кул, в которые погружены молекулы белков. Часть белков глубоко входит в
фосфолипидный бислой или дальше проникает насквозь, а часть белков лишь
частично соприкасается с фосфолипидами. В трехмерном изображении бел¬
ки выглядят как крупные, беспорядочно расположенные глобулины. Имеют¬
ся особые белки, которые пронизывают мембрану и образуют каналы. Кана¬
лы состоят пз собственно транспортной системы и так называемого воротно¬
го механизма - «ворот», управляемых электрическим полем мембраны. «Во¬
рота» могут быть или открыты или закрыты специальными молекулами бел¬
ка. Через эти «ворота» могу т проходить те или иные ноны. Для каждого вида
ионов существуют свои ионные каналы в мембране. Ионные каналы нервных
it мышечных клеток подразделяются на натриевые, калиевые, кальцевые и
хлорные. Суммарная проводимость мембраны для того или иного иона опре¬
деляется числом одновременно открытых каналов, проницаемых для данно-
300

го иона, каждый вид ионного канала блокнру ется определенными химичес¬
кими веществами (тетродотокспн. ни(|)сдппин). Диаметры калиевых каналов -
0.3 нм. натриевых - 0.5.
Проницаемость через мембрану клетки в состоянии покоя для разных
ионов различна. Ионы калия пропмкают в 25 раз быстрее, чем ионы натрия и
в 2 раза быстрее ионов хлора Уст ановлено, что движение нонов через кле¬
точную мембрану происходит в обе с троны.
Одной из первых теорий происхождения биоэлектрических потенциалов
была диффузионная теория русского физиолога В. Ю. Чаговца (1896). осно¬
ванная на теории электролитической диссоциации Аррениуса. В. Ю. Чаговец
установил, что в раздражаемом участке возбудимой ткани (мышца, нерв) по¬
вышается обмен веществ и усиленно образуется Н,СОэ, которая быстро дис¬
социирует на положительно заряженные ноны Hf и отрицательно заряжен¬
ные анионы НСО ”. Из этого участка ионы Н' быстро диффундиру ют по всей
ткани, а НСО,' - медленно, в результат чего возникает разность потенциалов
между нормальными участками псанн и раздражаемыми.
В 1902 г Ю. Бернштейн предложил мембранную теорию, которая была
основана на разнице зарядов внутри и снар\ жи клетки. Но эта теория не пол¬
ностью отражала происхождение >:тск грпчеекпх потенциалов в мембране
клетки.
В 1948 гА. Ходжкин, А. Хаксли и 1>. Ка i и (английские элекгрофизиологи)
получили Нобелевскую премию за «оперирование на аксонах нейронов»
Именно эти ученые разработали современную мембранну ю теорию возник¬
новения биоэлектрических потенциалов, м щ теорию калии-натриевого на¬
соса (рис. 75).
Потенциал покоя. Мембранный щненциал покоя - электрический по¬
тенциал между' внутренней стороной нпазма1ичсскон мембраны и нару жной
поверхностью клеточной мембраны I [о опкпмеппю к наружной поверхнос¬
ти в покое внутренняя сторона мембраны заряжена bcci да о: рпцатсльно Для
каждого вида клеток потенциал покоя встпчппа практически постоянная. У
теплокровных она составляет: в волокнах скеиешых мышц 90 мВ. в клет¬
ках миокарда — 80. в нервных клоках п волокнах (>() 70, в секреторных
железистых клетках - 30-40. в клспсах ыадкпч мышц 30 70 мВ. Потенциа¬
лом покоя обладают все живые клеши, но ею величина может быть значи¬
тельно меньше (например, в эритроцитах 7 10 мВ)
Согласно современной мембранной icopiiii потенциал покоя возникает за
счет пассивного и активного движения попов через мембрану.
Пассивное движение ионов осуществляется по градиенту концентрации и
не требует затрат энергии. В состоянии покоя клеточная мембрана более про¬
ницаема для ионов калия. Цитоплазма мышечных и нервных клеток содер¬
жит в 30-50 раз больше ионов калия, чем в межклеточной жидкости. Ионы
калия в цитоплазме находятся в свободном состоянии и согласно градиенту
301

концентрации диффундируют через клеточну ю мембрану во внеклеточную
жидкость, в ней они не рассеиваются, а удерживаются на внешней поверхнос¬
ти мембраны вну триклеточнымн анионами.
II
© © © ©
^ у© ©	©^+	©
t
©
С
А
Ап
© ©,_©© © ©
(AiH	/	ч	/"~ч
Na1 (Aii
мВ
10
О
20
-40
-60
80
1 1 II 1.1 1.1 1..1 J. 1 J 11 1 I,
Время, мим
Рис. 75. Мембранный потенциал:
а — поляризация мембраны за счет деятельности Na1. К1 - помпы:
I - внешняя среда. II - мембрана. III - содержимое клетки;
6 - схема регистрации мембранного потенциала:
7 — электрод внутри волокна, 2 - поверх пост ный электрод:
в — графическое изображение мембраннот i югенцпала
Внутри клетки содержатся в основном анионы органических кислот: ас¬
парагиновой. у ксусной, пировиноградной и др. Содержание неорганических
анионов в клетке сравнительно небольшое. Анионы не могу т проникать че-
302

рсз мембрану и остаются в клетке, располагаясь на вп\ rponiicii поверхности
мембраны.
Так как ноны калия имеют положительный заряд, а анионы отрицатель¬
ный. то внешняя поверхность мембраны заряжена положительно a ism ipcii-
няя - отрицательно Ионов натрия в 8-10 раз больше во внеклеточной жидкое i м
‘(см в клетке, проницаемость их через мембрану незначительна I 1роппкноне-
нпе нонов натрия из внеклеточной жидкости внутрь клетки прпводт к неко¬
торому уменьшению потенциала покоя Диффузия внутрь клетки попои \то-
ра. содержание которых во внеклеточной жидкости в 15-30 раз выше, выбы¬
вает некоторое увеличение потенциала покоя. В мембране также сущсствус!
специальный молекулярный механизм, который обеспечивает активным пе¬
ренос ионов натрггя и калия в сторону их повышенной концентрации н под¬
держивает ионную ассиммстрию.
Активный перенос ионов осуществляется в результате деятельности ион¬
ного калий-натриевого насоса («помпы»). Активный транспорт ионов натрия
из клетки связан со входом ионов калия в клетку. В сопряженном калий-на-
триевом насосе движение ионов осуществляется переносчиками, а последние
транспортируются с у частием метабол птической энергии распада АТФ. За счет
энергии гидролиза одной молекулы АТФ три иона натрия выводятся наружу,
а два нона калия посту пают внутрь клетки.
В мышечных волокнах в состоянии покоя на обеспечение работы ионных
насосов тратится до 20 % энергетических рссу рсов клетки.
Расщепление АТФ происходит под влиянием фермента аденозинтрпфос-
фатазы. Отравление нервных волокон монойодацетатом, цианидами, дппш-
рофенолом и другими веществами, выключающими процессы гликолиза и
синтеза АТФ, приводит к снижению содержания АТФ в цитоплазме 11 прекра¬
щению работы натрий-кал лево го насоса.
Мембрана также проницаема и для ионов С1 (особенно в мышечных во¬
локнах). Распределение ионов хлора по обе стороны мембраны клети проти¬
воположно распределению ионов калия. В клетках с высоком проницаемостью
для ионов хлора ионы К4 и С1 в равной степени участвуют в со t/ianmi потен¬
циала покоя, в других клетках вклад в этот потенциал ионов ('I невелик
Таким образом, свойственный клетке потенциал покои оП\ словлен ттавпым
образом движением ионов К+ по градиенту концентрации Покпциал покоя
является основой возникновения распространяющегося во tf>\ ждеппя (импуль¬
са) в возбудимых тканях. Снижение величины мембранного потенциала (по¬
коя) называется деполяризацией мембраны, а у велпчеппе . •иперполяр/иацией.
Потенциал действия. Потенциалом действия называют' быстрое колеба¬
ние мембранного потенциала, возникшее при по Юуждепни нервных и мы¬
шечных клеток. Обязательный признак возбуждения изменение электри¬
ческого состояния клеточной мембраны Под влиянием раздражителя заряд
мембраны начинает быстро уменьшаться до нули п затем вновь появляться.
303

но только с обратным знаком. Происходит реверсия заряда мембраны: внутрен¬
няя сс сторона заряжается положительно, а наружная - отрицательно. Затем
вновь восстанавливаются первоначальные заряды мембраны. Вот это пикооб-
разнос колебание потенциала, возникающее при перезарядке мембраны, с пос¬
ледующим восстановлением ее исходного заряда и есть потенциал действия
(рис 76).
Е мВ
Рис. 76. Изменение заряда мембраны и возникновение
потенциала действия в нервном волокне:
ГП - гиперполяризующий потенциал; ДП - деполяризующий потенциал;
—	местные токи
304

Пик потенциала действия связан с процессом возбуждения, он имеет вос-
ходдщую и нисходящую фазы Во время восходящей фазы вначале исчезает
исходная поляризация мембраны. поэтому сс называют фазой деполяризации,
затем изменяется знак потенциала реверсия Во время нисходящей фазы
заряд мембраны возвращается к уровню покоя, и ее называютрсполяризаци-
cii. Фаза реполяризации длится I -2 мс. Последний участок фазы рсполяриза-
цин часто бывает замедлен, здесь проявляются так называемые следовые по¬
тенциалы - деполяризацпоннып. отрицательный или гиперполяриза пион ный.
положительный. Первый механизм наблюдается при обычной с иле раздра¬
жителя. второй - при большой еилс ими частоте раздражений
Общая длительность потенциала действия в разных нервных и скелетных
мышечных волокнах составляет 0.5 5 мс. в клетках сердечной мышцы - де¬
сятки и сотни миллисекунд.
Во время деполяризации, смены полярности и в начале фазы реполяриза-
ции соответствующий участок мембраны временно становится полностью
невозбудимым (рефрактерным).
Это - период абсолютной рефрактерности. Например, если раздражать
нерв парными электрическими импульсами е интервалом менее 2 мс, то вто¬
рое раздражение не дает эффекта, так как попадает во времени на фазу абсо¬
лютной рефрактерности.
Период постепенного восстановления возбудимости, когда она еще не
достигла обычною уровня, называется периодом относительной рефрактер¬
ности. Для возникновения потенциала действия в этот период необходимо
приложить большую силу раздражителя, Свойство рефрактерности обуслов¬
лено степенью инактивации натриевых каналов: чем выше инактивация, тем
полнее рефрактерность.
Рефрактсрность играет важную роль и возбудительном процессе, ограничи¬
вая максимальную частоту’ генерации потщпалов действия и лстанавливая пре¬
дельный ритм импульсации (меру «лаоп.п.поет» псаин по Ы I: Введенскому).
Большинство нервных и мышечных клеток способно при раздражении генери¬
ровать импульсы с максимальной чаентш 200 300 и/с. некоторые до 1000.
Современная мембранная теория обьяепясг довольно сложный механизм
возникновения потенциала действия Основные положения этой теории сво¬
дятся к работе натриевых и калиевых каналов 11рсдполагастся, что в резуль¬
тате деполяризации потенциал мембраны дрс гпгае г порогового значения (при¬
мерно - 50 мВ у нервной клетки), изменяется конформация потенциалзависи¬
мых белковых молекул, открывающих и закрывающих «ворота» ионных ка-
лий-натриевых каналов. Потенциал действия возникает в резу льтате прохож¬
дения ионных потоков через мембрану: движение ионов натрия внутрь клет¬
ки приводит к перезарядке мембраны, а выход пз клетки ионов калия восста¬
навливает исходный потенциал покоя. Потоки приблизительно равны по ве¬
личине, но сдвинуты во времени

При действии слабых (допороговых) раздражителей проницаемость мем¬
браны для ионов натрия увеличивается незначительно и деполяризация не
достигает критического уровня. Такая деполяризация получила название .шс/и-
ного потенциала. который не распространяется, а затухает вблизи места сво¬
его возникновения. При повторных допороговых раздражениях они могут
суммироваться, достигать критического уровня деполяризации и вызывать
появление потенциала действия (явление суммацнн)
12.5.	Свойства мышц
Все физиологические процессы (дыхание, кровообращс?гие. пищеварение,
выделение, перемещение животного) осуществляются благодаря деятельнос¬
ти различных групп мышц. У сельскохозяйственных жпвогныхразличаюттри
типа мышечных тканей: поперечнополосатые скелетные (произвольные), по¬
перечнополосатые сердечные (непроизвольные), гладкие мышцы внутренних
органов, кровеносных сосудов и кожи (непроизвольные). Имеются специали¬
зированные сократительные образования - миоэпителпальные клетки, мыш¬
цы зрачка и цилиндрического тела глаза.
В данной главе рассматриваются свойства скелетных и гладких мышц.
Строение скелетных мышц. Скелетные мышцы состоят из группы мы¬
шечных пучков. Каждый из них включает тысячи мышечных волокон с диа¬
метром от 20 до 100 мкм и длиной до 12-16 см. Каждое волокно окружено
(покрыто) истинной клеточной оболочкой - сарколеммой и содержит от 1000
до 2000 и более плотно упакованных миофибрилл (диаметром 0,5-2 мкм).
Под световым микроскопом миофибриллы предст авляют образования, со¬
стоящие из правильно чередующихся между собой темных и светлых дисков
(рис. Па).
Диски А называются анизотропными (обладают двойным лучепреломле¬
нием), диски I - изотропными (почти не обладают двойным лучепреломле¬
нием). Длина A-дисков постоянна, длина I-дисков зависит от стадии сокра¬
щения мышечного волокна.
В середине каждого изотропного диска находится Z-пластинка (мембрана).
Эти Z-пластинки раздел^гют каждую миофибриллу на 20 тысяч участков - сак-
ромеров, длина которых около 2.5 мкм.
За счет чередования изотропных и анизотропных сегментов каждая мио¬
фибрилл а имеет поперечную исчерченность.
В середине каждого сакромера расположено около 2500 толстых нитей
белка миозина диаметром около 10 нм. На обоих концах сакромера к Z-мембране
прикреплены около 2500 тонких, диаметром около 5 нм, нитей белка актина.
Нити актина своими концами частично входят между- миозиновыми нитями
(рис. 77 б). В центральной части анизотропного участка актиновые и миози-
новые нити не перекрывают друг друга
306

Рис 77 а Строение мышечною волокна (I) и миофибриллы (II):
А - анизотропные диски, I - изо гроппыс диски, Н и Z - пластинки
“V
Актин
/
Мио аш
* *
Рис. 77 б. Схема скольжения ншсн актина и миозина
в процессе сокращения (по /(ж Ьендоллу, 1970):
I	- расслабленная миофибрилла, II - растянутая миофибрилла,
сокращенная миофибрилла, слева -- продольное расположение нитей,
справа - поперечное ссчснис

Структурно-функциональной сократительной единицей миофнбрнллм
является сакромер - повторяющийся участок фибриллы, ограниченный ди> -
мя пластинками Z.
В поперечнополосатых мышцах содержится 100 мг сократительных бел кон,
главным образом миозина и актина, образующих акто-миозпновый комплекс.
К другим сокротиттельным белкам относятся тропомиозин и комплекс тропо-
нипа, содержащиеся в тонких нитях
В мышцах содержатся также миоглобин. гликолтпчсскис ферменты. АТФ,
ряд других растворимых белков.
Волокна скелетных мышц отличаются цветом Красные волокна богаты
саркоплазмой и содержат мало миофибрилл. в белых волокнах много мио-
фибрилл и относительно мало саркоплазмы.
В скелешых мышцах оканчиваются соматичсскпс и вегетативные нервы,
Двигательный керв разветвляясь, заканчивается) каждого мышечного волок¬
на. В волокно входит только окончание осевого цилиндра, которое не прони¬
кает через сарколемму, а вдавливает ее. образуя специальную структуру •
моторную бляшку, нервно-мышечный синапс или концевую двигательную пла¬
стинку. Чувствительные окончания в скелетных мышцах, представленные не¬
рвно-мышечным веретеном, одним концом прикреплены к кости. Это рецеп¬
торный прибор, содержащий ре¬
цепторы мышц. Любое изменение
мышечных волокон вызывает из¬
менение активности рецепторов
нервно-мышечного веретена.
Диш а пильные единицы. Эле¬
ментарная ф\ нкциональная едини¬
ца мышцы - двигательная или ней-
ромоторпая единица. Двигатель¬
ные единицы возбуждаются неза¬
висимо дру г от друга.
Дни.чипе ihnofi единицей назы¬
вается образование, включающее
мотонейрон и иннервируемые нм
мышечные волокна (рис. 78).
Количество мышечных воло¬
кон. входящих в состав двигатель¬
ном единицы в разных мышцах,
неодинаково, Наименьшее число
волокон (3-5) содержится в мыш¬
цах. которые обеспечивают быст¬
рые движения (например, в мыш¬
цах глазного яблока, мелких мыш¬
Рнс. 78. Схематическое изображение
двигательной единицы

и.iv лицевой масти головы), наибольшее - в крупных мышцах туловища и
ил пн	остей (до нескольких тысяч). Нсиромоторная единица работает как еди¬
ное целое: импульсы, приходящие по мотонейрону, возбуждают мышечные
ни inKiia одновременно, т. е волокна сокращаются синхронно. Моторные же
' шиппы целой мышцы работают асинхронно, так как они иннервирх готся раз-
шчпыми двигательными нейронами, которые посылают импульсы с разной ча-
(i)ioii п неодновременно, суммарное сокращение скелетной мышцы в целом
I и к' п I слитный характер.
12.6.	Свойства скелетных мышц
К основным функциональным свойствам мышечной ткани относятся воз-
14 шмость, сократимость, растяжимост ь, пластичность и пластичность.
Но Судимость - способность мышечной ткани приходить в состояние
ни in\ ждемия при действии тех или иных раздражителей. В обычных услови-
|\ происходит электрическое возбуждение мышцы, вызываемое разрядом
чшопейронов в области концевых пластинок. Возникающий под влиянием
и с питора потенциал концевой пластики (Г1К11). достигнув порогового уров-
п (около 30 мВ). вызывает генерацию noicimnaaa действия, распространяю-
нется в обе стороны мышечного волокна.
возбудимость мышечных волокон ниже возбудимости нервных волокон, ин-
it | тирующих мышцы, хотя критическим \ ровень деполяризации мембран в обоих
i\ чаях одинаков. Это объясняется тем. что i югенциал покоя мышечных волокон
«ишс (около 90 мВ) потенциала покоя нервных волокон (70 мВ). Следовательно.
I in возникновения потенциала деист впя и мышечном волокне необходимо депо-
1ч|1пзовать мембрану на большую величину, чем в нервном волокне.
('пособностъ мышцы реагировать на раздражение ее двигательного мо-
ппеирона. т с. на импульсы, приходящие к ней по нерву, обозначается как
<■ прямая возбудимость мышцы. Однако возб\ дпмостью обладает и само мы-
IK	ос волокно. Это доказывается раздраженном участков мышцы, где от-
\ I ел вую г окончания двигательного нерва
Можно исключить влияние нервных пометов па мышцу, подвергнув ее
правлению некоторыми ядами (например, кураре). В этом случае возбужде¬
на е нерва на мышцу не передастся, по нерв п мышца сами по себе продол¬
жит функционировать, т. е. мышца продолжает реагировать на непосред-
||ч пно наносимое на нес раздражение Г'аким образом, опыты подобного
" I i.i е несомненностью у станавливают наличие в мышечном волокне так из¬
ымаемой прямой возбудимости, т. с. способности мышечных волокон реаги-
Ittii'.m, и на раздражение, действующее непосредственно и на них. а не через
и |чшые волокна,
11	прямая и непрямая возбудимость мышцы обу словлена функцией мембра-
п I мышечного волокна Возбуждение в мышцах проводится изолированно.
309

т. е. не переходит с одного мышечного волокна на другое. Скорость распростри»
нения возбуждения в белых it красных волокнах скелетных мышц различна:
в белых волокнах она равна 12-15. в красных - 3-4 м/с.
В мышцах имеется пассивный упругий компонент, который включает су¬
хожилия. соединительную ткань, покрывающую мышечные волокна, их пум-
ки и мышцу в целом, а также упругие образования боковых поперечных мос¬
тиков миозиновой нити. Поэтому скелетная мышца - упругое образование,
Упругостью обладают активные сократительные н пассивные компоненты
мышцы, которые и обеспечивают растяжимость, эластичность и пластичность
мышц.
Растяжимость - свойство мышцы удлиняться под влиянием силы тя¬
жести (нагрузки). Чем больше нагрузка, тем больше растяжимость мышцы.
Растяжимость зависит и от вида мышечных волокон Красные волокна растя¬
гиваются больше, чем белые, мышцы с параллельными волокнами удлиняют¬
ся больше, чем перистые. Даже в условиях покоя мышцы всегда несколько
растянуты, поэтому' они упруго напряжены (находятся в состоянии мышечно¬
го тонуса).
Эластичность - свойство деформированного гсла возвращаться к пер¬
воначальному своем)' состоянию после удаления силы, вызвавшей деформа¬
цию Это свойство изучается при растяжении мышцы грузом. После удале¬
ния груза, мышца не всегда достигает первоначальной длины, особенно при
длительном растяжении или под действием большого груза. Это связано о
тем. что мышца теряет свойство совершенной упругости
Пластичность - (греч plastikos - годный для лепки, податливый) свойство
тела деформироваться под действием механических нагрузок, сохранять при»
данную или длину или вообще форму после прекращения действия внешней
деформир)тощей силы. Чем длительнее действует большая внешняя сила, тем
сильнее пластические изменения.
Пластичность мышц связана и с остаточным укорочением мышц после
длительного тетанического сокращения, или контрактуры. Красные волокно,
которые удерживают тело в определенном положении, обладают большей
пластичностью, чем белые
Сократимость п виды сокращения мышц. При прямом или непрямом
раздражении мышца укорачивается или же развивает напряжение в продоль¬
ном направлении. Это изменение формы или напряжения мышцы носит на»
звание мышечного сокращения, следовательно, сократимость - это специ¬
фическая деятельность мышечной ткани при сс возбуждении.
Для изучения свойств мышц в учебных целях и в эксперименте в качест по
объекта обычно используют нервно-мышечный препарат лягушки, а в качсстпс
раздражителя - электрический ток. Запись сокращений мышцы на приборе
миографе при прямом или непрямом раздражении называется миографиЦН
Скорость н сила ответной реакции скелетной мышцы на раздражение зависит
310

ic кии,ко от параметров раздражителя, но и от типа мышечных волокон. Со
||>;нимость и возбудимость мышц разного вида различна (рис 79).
Рис 79. Сократимость и возбудимость мышц разного вида:
кривая сокращения, 2 - кривая возбудимости: а - период укорочения,
б	- период расслабления, в - абсолютный рефрактерный период.
-	относительный рефрактерный период, д - фаза экзальтации
3 I

По скорости сокращения различают быстрые п медленные мышечные
волокна В быстрых волокнах обычно лучше развит саркоплазматический
ретикулум. они слабее снабжены кровеносными сосудами, имеют более круп¬
ные и длинные волокна, их расслабление после сокращения происходит в
50-100 раз быстрее, чем медтенных волокон. Организм для выполнения ста¬
тической работы (например, поддержание позы) использует главным обра¬
зом медленные, тонические красные мышцы, а для скоростных движений -
быстрые белые мышцы.
Различают различные режимы сокращения мышц, которые определяют¬
ся частотой и силой посп пающих импульсов возбуждения.
На прямые и непрямые раздражения частотой не болсс 6-8 Гц мышца,
состоящая пз медленных двигательных единиц, отвечает одиночными сокра¬
щениями Сокращение наступает не сразу после нанесения раздражения, а
через определенный промежуток времени, называемый /атентным перио¬
дом. Ею величина составляет для икроножной мышцы лягушки 0.01 с. Фаза
укорочения длится 0.04 с, фаза расслабления - 0,05 с (рис. НО).
а	б
Время, 0,01 с	Время.	0.01	с
Рис. 80. Одиночное сокращение (а). с\ м.мацпя (б), тетанус (б):
I - момент первого раздражения; 2 - момент второго раздражения
Фа "а
укорочения
Фа 5а
[)П ослаблет гя
Ллтспишш
период
I
312

Начало сокращения соответствует восходящей фазе потенциала действия,
когда он достигает пороговой величины (примерно 40 мВ). У млекопитаю¬
щих одиночное сокращение скелетных мышц длится 0,04-0.1 с. но оно
неодинаково в различных мышцах > одного и того же животного В красных
волокнах мышц оно значительно больше, чем в белых. Если на мышцу дей¬
ствуют два быстро следующих др\ г за др\ гом раздражения (период между
импульсам и не более 100 мс). мышечные волокна расслабляются не полнос¬
тью и каждое последующее сокращение как бы наслаивается на предыд\ щсс.
Происходит суммация сокращений, которая может быть полной, когда оба
сокращения сливаются, образ) я одп> иершпиу, или неполной, в зависимости
от частоты раздражений. В обоих случаях сокращение имеет большую амп¬
литуд); чем максимальное сокращение при одиночном раздражении (рис. 81)
> ШО ра; if'м hcintiVt:
Рис 8 I Формирование тетануса в зависимости от частоты раздражения.
Оптимум и пессимум (по 11 Введенскому)
а - схема регистрации; б - кривые мышечных сокращений (У)
при различной частоте раздражений (2)
Примечание. Явления исссимума и парабиоза возможны в условиях
эксперимента.
313

Тстапнческос сокращение мышцы. При воздействии па мышцу ритми¬
ческих раздражений высокой частоты насту пает сильное и длительное сокра¬
щение мышцы, которое называется тетшшческим сокращением или тета¬
нусом. Этот термин впервые применил Э. Вебер в 1X21 г.
Тетанус может быть зубчатым (при частоте раздражений 20-40 Гц) или
сплошным, гладким (при частоте 50 Гц и выше). Амплитуда тетаническопо
сокращения в 2-4 раза выше амплитуды одиночного сокращения при тон же
силе раздражения. Гладкий тетанус возникает тогда- когда очередной импульс
раздражения действует на мышцл до начала фазы расслабления. При очень
большой частоте раздражений каждое очередное раздражение будет попадать
на фазу абсолютной рефрактерности, и мышца вообще не будет сокращаться.
Высота мышечного сокращения при тетанусе завнеш от ри гма раздражения,
а также от возбудимости и лабильности, которые изменяются в процессе со¬
кращения мышцы. Тетанус наиболее высокий при ошимальном ритме, когда
каждый послед) ющтгй импульс действует на мышцу в фаз> экзальтации, выз¬
ванной предыдущим импульсом. В этом случае создаются наилучшие )сло¬
вия (оптимум силы и частоты раздражения, оптимум ритма) для работы .мышцы.
При те-танических сокращению; мышечные волокна утомляются больше,
чем при одиночных сокращениях Поэтом) даже в пределах одной мышцы
происходит периодическая смена частоты импульсацмн (вплоть до полного
исчезновения) в разных двигательных единицах.
Импульсы с мотонейронов в условиях покоя участвуют в поддержании
мышечного тонуса. Под тонусом понимают состояние естественного посто¬
янного напряжения мышц при невысоких энергетических затратах. В под¬
держании тон) са ) часгвугот проприорецепторы мышц (мышечные веретена)
и центральная нервная система.
Осуществление тотса скелетных мышц обусловлено функцией медлен¬
ных двигательных единиц красных волокон мыши 1оп\с скелетных мышц
связан с пост) плением редких нервных импульсов к мышце, в результате чего
мышечные волокна возбуждаются не одновременно, а попеременно У до¬
машних животных существуют специализированные рефлекторные Д) ги, одни
из которых обеспечивают тетаническнс сокращения, а другие - мышечный
тонус. Тон\с скелетных мышц играет важную роль в поддержании определен¬
ного положения тела в пространстве и деятельности двигательного аппарата.
Типы сокращений мыши. При сближении акт новых и миозиновых фиб¬
рилл вследствие замыкания поперечных мост иков в мышечном волокне раз¬
вивается напряжение (активная механическая пп а) В зависимости от усло¬
вий, в которых происходит сокращение мышц, развивающееся напряжение
реализуется по-разному. Различают два основных типа мышечных сокраще¬
ний - изотонический и изометрический. Когда мышца при раздражении со¬
кращается. не поднимая никакого гр\за, происходит укорочение мышечных
волокон, но их напряжение не меняется и равно нулю, такое сокращение Ha-
3,14

зывают читюиичеСким (греч. isos - равный. lonos - напряжение). В эксперимен¬
те изотоническое сокращен] ie получают при электрическом (тетаннческом) раз¬
дражении изолированной мышцы, отягощенной небольшим трупом Укорочение
мышцы происходит при постоянном напряжении, равном внешней нагрузке.
Изометрическое (грсч. isos - равный, meros - мера) - это сокращение,
при котором длина волокон не уменьшается, по их напряжение возрастает
(сокращение при неизменной длине). В этом случае сократительный компо¬
нент укорачивается за счет растяжения пассивного упругого компонента, ко¬
торый может > велнчивагь свою длину на -1 С* % от ллины покоя.
С' молекулярной точки зрения напряжение при изотоническом сокраще¬
нии обеспечивается замыканием н размыканием поперечных мостиков При
этом скорость сокращения зависит от числа замкнутых мостиков, образуе¬
мых в единицу времени (чем их меньше, тем больше скорость н соответственно
меньше сала сокращения).
При изометрическом же сокращении напряжение в мышечных волокнах
создастся за счет повторного прикрепления поперечных мостиков на одних и
тех же фиксированных участках актпповыч нитей.
В естественных условиях деятельности мышц практически не встречает¬
ся чисто изотоническое или чисто изометрическое сокращение.
Смешанный тип сокращения мыши, при котором изменяются длина и на¬
пряжение. называется ауксотопическим 11рп совершении животным сложных
двигательных актов все работающие мышцы сокращаются ауксотонпчсскп -
с преобладанием либо изотоническою, либо изометрического типа сокращения.
12.7.	Теория мышечною сокращения
Сокращение - это изменение механического состояния миофпбрилляр-
ного аппарата мышечных волокон под и тяпнем нервных импульсов.
В 1939*г. В А Энгсльгардтом и М II 'Мобнмовой было установлено, что
миозин обладает свойствами фермента атснозинтрифосфатазы. расщепляю¬
щей АТФ. Вскоре было установлено, что при взаимодействии актина с мио¬
зином образу ется комплекс - актомнознн ферментативная активность кото¬
рого почти в 10 раз выше активности мпознпа (А. С. Уснт-Дьорди. 1940). В
этот период и начинается разработка современной теории мышечного сокра¬
щения. которая получила название теории скочьзящих нитей. Согласно этой
теории «скольжения» в основе сокращения лежи т взаимодействие между ак-
гиновыми и миозиновыми нитями мпофпорнлл вследствие образованил по¬
перечных мостиков между ними.
Во время скольжения сами актнновыс и миозииовые нити не у корачива¬
ются. но длина саркомсра изменяется. В расслабленном, а тем более растяну ¬
той мышце активные нити располагаются дальше от центра саркомсра. и дли¬
на саркомсра больше 11рп изотоническом сокращении мышцы актпновые нити
скользят по направлению к центру саркомсра вдоль миознновых нитей. Нити

актина прикреплены к Z-мембране. тянут ее за собой, и саркомер укорачива¬
ется. Суммарное у корочение всех саркомсров вызывает укорочение миофиб-
рилл, и мышца сокращается.
В настоящее время принята следующая модель скольжения нитей актина.
Импульс возбуждения по двигательному' нейрону достигает нервно-мышеч¬
ного синапса - концевой пластинки, где освобождается ацетилхолин. который
взаимодейству ет с лостсинаптичсской мембраной и в мышечном волокне воз¬
никает потенциал действия, т. е наступает возбуждение мышечного волокна.
При связывании ионов Са:' с тро пони ном (сферические молекулы кото¬
рого «сидят» на цепях актина) последний деформируется, толкая тропомио-
змн в желобки между дву ми цепями актина. При э том становится возможным
взаимодействие актина с головками миозина и возникает сила сокращения.
Головки миозина совершают «гребковые» движения и продвигают актино-
вую ишь по направлению к центру саркомсра (рис. S2).
Головок у миозиновых нитей множество, они тану г а кто новую нить с объе¬
диненной, суммарной силой При одинаковом тресковом движении головок
саркомер у корачивается примерно на 1 % его длины (а при изотоническом
сокращении саркомер мышцы может у корачиваться на 50 % длины за деся¬
тые доли секунды), следовательно, поперечные мостики должны совершать
примерно 50 «гребковых» движений за тот же промежу гак времени.
Совокупное укорочение последовательно расположенных саркомеров
миофибрилл приводит к заметному сокращению мышцы. Одновременно про¬
исходит гидролиз АТФ. После окончания пика потенциала действия активи¬
руется кальциевый насос (Са-зависимая АТФ-аза) мембраны сарколлазмати-
чсского рс гику лума. За счет энергии, выделяющейся при расщеплении АТФ,
кальциевый насос перекачивает ионы Са21 обратно в цистерны саркоплазма-
тического ретикулума. где Са2*1 связывается белком кальсеквестрином.
Концентрация ионов Са в цитоплазме мыши снижается до 10's М. а в
саркоплазматнческо.м ретикулуме повышается'до 10 ’М.
Снижение у ровня Са2, в саркоплазме подавляем АТФ-азную активность
акгомиозина; при этом поперечные мостики миозина отсоединяются от акти¬
на Происходит расслабление, удлинение мыши, в результате пассивного дви¬
жения (без затрат энергии).
Таким образом, сокращение и расслабление мышцы представляет собой се¬
рию процессов, разве]тгьшаюпшхея в следующей последовательности: нервный
импульс -» выделение ацетилхолина пресинат ичесмйи мембраной нервно-мы-
шечного синапса —> взаимодействие ацетилхолина с постсинагпической мемб¬
раной синапса —» возникновение потенциала действия —> электромеханмчеснос
сопряжение (проведение возбуждения по Г-капальцам. высвобождение Са-' и
воздействие его на систему гропонни-тропомпозин-акллш) —» образование попе¬
речных мостиков и «скольжение» актиновых iinicii вдоль миозиновых —» сниже-
нис концентрации ионов Са2 вследствие работы кальциевого насоса —> прострап-
ственнос изменение белков сократительной системы - > расслабление мнофибрилл,
316

о
т— ш	»» ■■ т	т
т— -т	т—~т	<т
т——т	т->—ш т— «т
т^—ш	»» '■ ««
<I	А
АТФ-АЗА	АТФ-АЗА
©АДФ
v \
' №
\
АТФ &
е адф \ \ е \
ЛТФ-АЗА
Рис. S2. Схема механизма сокращения мпофибрнллы:
а - расслабленная и б - сокра гнишаяся миофибрилла;
« - схема последовательности изменении мостика миозиновой нити:
А - актнновая нить: Б - миозиповая нить; В - мостик;
1	- состояние покоя: 2 — взаимодспсншс ионов Са2 с молекулами
АДФ и АТФ; 3 - укорочение мостика и растепление АТФ до АДФ:
7	— присоединение новой молекулы АТФ. удлинение мостика и готовность
к новому циклу. Стрелка показывают движение нитей актина и миозина
навстречу друг дру ту
3! 7

После смерти мышцы остаются напряженными, наступает так называе¬
мое трупное окоченение, так как поперечные связи между филамстамп ак¬
тина и миозина не моп г разорваться из-за отсу гствня энергии АТФ и невоз¬
можности работы кальциевого насоса.
12.8.	Энергия мышечного сокращения
(хнмнш мышечного сокращения)
Мышцы — это органы, в которых химическая энергия преобразуется в
механическую и тс плову ю, Коэффициент полезною . юйсгвия при этом около
30 %. т. с примерно две трети энергии теряется в виде гепла. Несмотря на эти
потери, мышцы работают значительно экономнее и эффективнее парового
двигателя или двигателя вну треннего сгорания.
Непосредственным прямым источником свободном химической энергии
дня сокращения мышц является АТФ. которая подвергается гидролитическо¬
му7 расщеплению до АДФ и неорганического фосфата во врем я сокращения
мышцы
Содержание АТФ в мышце невелико и составляет около 5 ммоль/л. В про¬
цессе сокращения мышц АТФ быстро расходуется, поэтому длительная мы¬
шечная работа невозможна без ресимгеза АТФ. которым происходит в резуль¬
тате расщепления креатинфосфата на креатин и фосфорную кислоту. Остаток
фосфорной кислоты при помощи фермента креат пнкппазы переносится на
АДФ, которая превращается в АТФ (креатинфосфаг I АДФ < > АТФ + креатин).
Креат инфосфата в мышцах содержится больше, чем ATM) (около 30 ммоль/л).
При интенсивной мышечной работе запасы креатинфосфата также быстро
истощаются, м в этих условиях ресинтсз АТФ может ое\ ществляться только
за счет реакции гликолиза м тканевого дыхания
К основным 11СТОЧН1 жа.м энергии для ресинтеза АТФ в мышцах относят сво¬
бодные эфирные кислоты, кетоновые тела, глюкозу, молочную кислоту, гликоген,
Мышцы в покое потребляют лишь небольшое количество глюкозы: ос¬
новным субстратом энергетического обмена служа! жирные кислоты и кето¬
новые тела, поступающие из печени. В результате распада этих субстратов
образу ется ацетил-КоА, который вступает в цикл тмонной кислоты и окис¬
ляется до СО,. При этом энергией обеспечивается процесс окислительного
фосфорнлнрования и превращения АДФ в АТФ в митохондриях волокон При
умеренной нагрузке в дополнение к жирным кислотам и кетоновым телам в
мышцах увеличивается расход глюкозы, дое гавдяемом кровью из печени. Глю¬
коза фосфорилнру ется и распадается в процессе гликолиза до пиру вага, кото¬
рый затем через ацетил-КоА окисляется в инк ю лимонной кислоты.
При интенсивной мышечной нагрузке большой расход АТФ не покрывает¬
ся доставкой обычных су бстратов и кислорода кровью.; В этих условиях энер¬
гетическим субстратом становится резервный полисахарид мышц - гликоген
318

Мышечный гликоген используется для получения энергии только m и ко¬
литическим путем с образованием молочной кислоты. Чем больше сила со¬
кращения мышц (.мощность работы), тем выше скорость расходования мы¬
шечного гликогена и тем больше образуется в мышцах молочной кислоты.
В аэробных условиях часть молочной кислоты окисляется в цикле Кребса
до СО, и Н,0 при одновременном обра юваним АТФ. Большая же часть мо¬
лочной кислоты в процессе гликотепеза снова превращается в гликоген При
высоких нагру зках резко возрастает скороеib анаэробного гликогенолиза. ко¬
нечным проду ктом которого является молочная кислота. Энергетически этот
процесс примерно в 15 раз менее эффективен, чем аэробный окислительный
распад гликогена до Н,0 и СО, Такой ну гь энергообеспечения мышц играет
основную роль при кратковременной работе большей мощности, например
при финишных рывках на скачках и ш рысистых испытаниях лошадей. В этих
условиях увеличивается количество молочной кислоты в мышцах и в крови
Для ее окисления необходим дополни ie, и.ный кислород, потребное количество
которого обозначается как кислородный запрос. Накопление молочной кис¬
лоты сопровождается учащен нем дыхания и сокращений сердца. Когда орга¬
ны дыхания и кровообращения не moi \ i полностью обеспечить мышцы необ¬
ходимым количеством кислорода возникает кислородная задолженность.
Теплообразование при мышечной работе. В процессе образования теп¬
ловой энергии в мышце выделяю! 2 фазы
Первая фаза начального теплообразования начинается с момента возбуж¬
дения мышцы, продолжается в течение всего сокращения, включая и фазу
расслабления. В эту фазу, особенно о латентный период величина теплопро¬
дукции в единицу' времени нанвыстая (до 3.5 условных единиц) и наимень¬
шая в начальный! период расслабления мышцы. Тепловая энергия образуется
в результате химических процессов растепления АТФ. обеспечивающих воз¬
буждение. сокращение и расслабление мышцы
Вторая фаза теплообразования дли тся несколько минут после расслабле¬
ния мышцы и называется фазой отаттиенного теплообразования или вос¬
становительного. Она обу словлена процессами, обеспечивающими рссик-
тез АТФ Главную роль в ресинтсзе Л'1 Ф п восстановительном теплообразо¬
вании играют процессы гликолиза и окисни цельного фосфорплпрования. В
первую фазу выделяется около 40 %, а во втору ю - около 60 % всей тепловой
энергии, образовавшейся в мышце
12.9.	Сила, работа и уюмлепне мышц
Основными показателями, характерна юшпмп деятельность мышц, явля¬
ются их сила и работоспособность
Сила мышц. Сила - утера механического воздействия на мышцу со сто¬
роны других тел. которая выражается в ньютонах или кг-силах При изото-
319

нтгческом сокращении в эксперименте сила определяется массой максималь¬
ного груза, который мышца может поднять (динамическая сила), при изомет¬
рическом - максимальным напряжением, которое она может развить (стати¬
ческая сила). Одиночное мышечное волокно развивает напряжение в 100—
200 кг-сил во время сокращения
Степень укорочения мышцы при сокращении зависит от силы раздражи¬
теля. морфологических свойств и физиологического состояния. Длинные
мышцы сокращаются на большую величину, чем короткие.
Незначительное растяжение мышцы, когда напрягаются упругие компо¬
ненты. является дополнительным раздражителем. у велпчивает сокращение
мышцы, а при сильном растяжении сила сокращения мышцы уменьшается.
Напряжение, которое могут развивать миофибрнллы, определяется чис¬
лом поперечных мостиков миозиновых нитей, взаимодействующих с нитями
актина, гак как мостики служат местом взаимодействия гг развития усилия
между двумя типами нитей. В состоянии покоя довольно значительная часть
поперечных мостиков взаимодействует с актнновымн нитями. При сильном
растяжении мышцы актиновые и миозиновые нити почти перестают пере¬
крываться. и между ними образуются незначительные поперечные связи. Ве¬
личина сокращения снижается также при утомлении мышцы.
Изометрически сокращающаяся мышца развивает максимально возмож¬
ное для нее напряжение в результате активации всех мышечных волокон. Та¬
кое напряжение мышцы называют максимальной силой Максимальная сила
мышцы зависит от числа мышечных волокон, составляющих мышцу, и их
толщины. Они формируют анатомический поперечите мышцы, который оп¬
ределяется как площадь поперечного разреза мышцы, проведенного перпен¬
дикулярно ее длине. Отношение максимальной силы мышцы к ее анатоми¬
ческому поперечнику называется относительной силой мышцы, измеряе¬
мой в кг/см2-.
Физиологический поперечник мышцы --длина поперечного разреза мыш¬
цы. перпендикулярного ходу ее волокон.
В мышцах с параллельным ходом волокон физиологический поперечник
совпадаете анатомическим. У мышц с косыми волокнами он будет больше
анатомического. Поэтому сила мышц с косыми волокнами всегда больше, чем
мышц той же толщины, но с продольными волокнами Большинство мышц
домашних животных и особенно птиц с косыми волокнами перистого строе¬
ния. Такие мышцы имеют больший физиологический поперечник и облада¬
ют большей силой (рис, 83).
Наиболее сильными являются многопер! юые мы шиы, затем идут однопери-
стые, двухпсристыс. полу перистые, верстснообра .тыс и продолы юволокнистые.
Много, одно- и двухперистые мышцы имеют большую силу гг выносли¬
вость (мало утомляются), но ограниченную способность к укорачиванию, а
остальные виды мыши хорошо у корачиваются. но быстро у томляются
320

Рис. 83. Анатомический (А А) и физиологический (Б--Б)
поперечники мышце равным расположением волокон:
а - параллельноволокншетый тип; б - одноперистый;
в - двуперист i.iii .mi югоперистый
Сравнительным показателем силы разных мышц является абсолютная
мышечная сила - отношение максимальной силы мышцы к ее физиологи¬
ческому поперечнику, т. е. максимальный груз, который поднимает мышца,
деленный на суммарную площадь нссх мышечных волокон. Она определяет¬
ся при тетаничсском раздражении п при оптимальном исходном растяжении
мышцы. У сельскохозяйственных живо i пых абсолютная сила скелетных мышц
колеблется от 5 до 15 к г-сил. в среднем (> ■ 8 кг-сил на 1см: площади физиоло¬
гического поперечника В процессе мышечной работы поперечник мышцы
увеличивается и, следовательно, возрае тает сила данной мышцы.
Работа мышц. При изометрическом и изотоническом сокращении мыш¬
ца совершает работу-.
Оценивая деятельность мыши, обычно учитывают только производимую
ими внешнюю работу.
Работа мышцы, при которой происходит перемещение груза и костей в
су ставах называется динамической
Работа (И7) может быть определена как произведение массы груза (Р) на
высоту подъема (/?):
IV- P h. Дж (ki/m. т/ем)
Установлено, что величина работы зависит от величины нагрузки. Зависи¬
мость работы от величины нагрузит выражается законом средних нагрузок: наи¬
большая работа производится мышцей при умеренных (средних) нагрузках
Максимальная работа мышцами выполняется и при среднем ритме сокра¬
щения (закон средних скоростей)
21 Зак 2277,-	321

Мощность мышцы определяете» как величина работы в единицу време¬
ни. Она достигает максимума у всех типов мышц так же при средних нагруз¬
ках и при среднем ритме сокращения. Наибольшая мощность у быстрых мышц.
Утомление мыпщ Утомление — временное снижение или потеря рабо¬
тоспособности отдельной клетки, ткани, органа или организма в целом, на¬
ступающее после нагру зок (деятельности). Утомление мьгшц происходит при
их длительном сокращении (работе) и имеет определенное биологическое
значение, сигнализируя о истощении (частичном) iiicpiетпчсских ресурсов.
При утомлении понижаются функциональные свойсч ва мышцы: возбу ди¬
мость. лабильность и сократимость. Высота сокращения У1ьгшцы при разви¬
тии утомления i юстенен но снижается Это снижен не может дойти до полного
исчезновения сокращении Понижаясь, сокращения делаются все более рас¬
тянутыми. особенно за счет удлинения периода расслабления: по окончании
сокращения мышца долго не возвращается к первоначальной длине, нахо¬
дясь в состоянии контрактуры (крайне замедленное расслабление мышцы).
Скелетные мышцы утомляются раньше гладких В скепс тных мышцах снача¬
ла утомляются белые волокна, а потом красные.
Из различных представлений о механизме утоугпепня одной из наиболее
ранних теорий, объясняющих утомление, была теория истощения, предло¬
женная К. Шиффом. Согласно этой теории причиной \ томления служит ис¬
чезновение в мышце энергетических веществ, в част пости гликогена. Одна¬
ко, детальное изучение показало, что в утомленных до предела мышцах со¬
держание гликогена еще значительно. В дальнейшем Е. Пфлюгером была
выдвинута теория засорения органа продуктами рабочего распада (теория
отравления) Согласно этой теории, утомление обьяс! те гея накоплением боль¬
шого количества молочной, фосфорной кислот и недостатком кислорода, а
также других продуктов обмена, которые нару maioi обмен веществ в работа¬
ющем органе и его деятельность прекращается
Обе эти теории сформулированы на основании данных, полученных в
экспериментах на изолированной скелетной мышце н объясняют утомление
односторонне и у прощенно.
Дальнейшим изучением утомления в условиях целого организма установ¬
лено, что в у томленной мышце появляются проду кты обмена веществ, умень¬
шается содержание гликогена. АТФ, крсатинофосфа га Изменения насту пают
в сократительных белках мышцы. Происходи т связывание или уменьшение
cjльфгидрильны.ч групп актомиозпна. в результате чего нарушается процесс
синтеза и распада АТФ. Нару шения в химичеекоу! составе мышцы, находя¬
щейся в целостном организме, выражены в меньшей степени, чем в изолиро¬
ванной благодаря транспортной функции крови
Исследованиями Н. Е Ввсдснского > становлсно. что у томление прежде всего
развивается в нервно-мышечном синапсе в связи с низкой его лабильностью.
322

Быстрая утомляемость синапсов обусловлена несколькими (факторами.
Во-первых, прп длительном раздражении в нервных окончаниях умень¬
шается запас медиатора, а его синтез пс поспевает за расходованием
Во-вторых, накапливающиеся проду кты обмена в мышце понижают
чу вствительность постсинаптическоп мембраны к ацетилхолин). в результа-
ге чего уменьшается величина постспнатпческого потенциала. Когда он пони¬
жается до критического уровня, в мышечном волокне не возникает возбуждения.
И. М. Сеченов (1903). исследуя на сконструированном им эргографе для
двух рук. у становил, что работоспособность \ томленной правой руки восста¬
навливается полнее и быстрее после шлшнишго отдыха, т. е. отдыха, сопро¬
вождаемого работой левой ру ки. Подобного же рода влияние на работоспо¬
собность утомленной руки оказываем сочетающееся с отдыхом раздражение
индукционным током чувствительных (афферентных) нервных волокон кис¬
ти другой ру кн. а также работа ногами связанная с подъемом тяжести, и во¬
обще двигательная активность
Таким образом, активный отдых, сопровождающийся умеренной работой
других мышечных групп, оказывается бо юс эффективным средством борьбы
с утомлением двигательного аппарата чем простой покой.
Причину наиболее эффективного восстановления работоспособности дви¬
гательного аппарата в условиях активного отдыха И М. Сеченов с полным
основанием связывал с действием па петральпхго нервную систему аффе¬
рентных импульсов ог мышечных, су хож ильных рецепторов работающих мышц.
В организме в различных звеньях рефлекторной дуги утомление в пер¬
вую очередь наступает в нервных цешрлх особенно в клетках коры боль¬
ших полу шарий
В настоящее время Установлено, что функциональное состояние мышц
находится под влиянием центральной нервной системы и прежде всего коры
больших полушарий Это влияние осу шее ■ вляс тс я через соматические нервы,
вегетативную нервную систему и желе :ы внутренней секреции
По двигательным нервам к мышпе поступают импульсы из еппппого и
головного мозга, вызывая сс возбужденно п сокращенно, сопровождающиеся
изменением физико-химических свопеiи и фу имиюпалиюго состояния мышцы.
Импульсы, поступающие по симпатическим волокнам в мышцу, усилива¬
ют процессы обмена веществ, кровоснабжения и работоспособность мыш¬
цы Такое же действие оказывают и медплтры симпатической системы - ад¬
реналин и норадреналпн.
Однако единой теории, объясняющей причины утомления, сущность утом¬
ления до настоящего времени нет, так как в естественных условиях утомле¬
ние двигательного аппарата организма является многофакторным процессом
Насту пление утомления мышц можно задержать с помощью тренировки.
Она развивает и совершенствует функциональные возможности всех систем
организма: нервной, дыхательной, кровообращения, выделения и т. д.

При тренировке увеличивается объем мышц в результате роста и утолще¬
ния мышечных волокон, возрастает мышечная выносливость. В мышце по¬
вышается содержание гликогена, АТФ и креатинфосфата. ускоряется течение
процессов распада и восстановления веществ, участвующих в обмене. В ре¬
зультате тренировки коэффициент использования кислорода при работе мышц
повышается, усиливаются восстановительные процессы вследствие активи¬
зации всех ферментативных систем, уменьшается расход энергии При тре¬
нировке совершенствуется регуляторная функция центральной нервной сис¬
темы. и в первую очередь, коры больших полушарии
12.10.	Свойства гладких мышц
В организме домашних животных гладкие мышцы находятся во внутрен¬
них органах, в стенке сосу дов и коже. Гладкие мышцы в отличие от попереч-
но-полосатых не имеют выраженной поперечной нсчсрченности, сокраща¬
ются относительно медленно, отвечают сокращением на растяжение и могут
длительное время находиться в сокращенном состоянии без утомления. Они
состоят из удлиненных клеток веретеновндной формы В функциональном
отношении существуют различные типы гладких мышц. Одни сокращаются с
определенной силой в ответ на возбуждение и не обладают спонтанной авто¬
матической активностью (ресничная, пиломоторная, цилиарная; мышцы ми¬
гательной перепонки, мочевого пузыря, кровеносных сосудов); другие спо¬
собны к спонтанной автоматической ритмической активности, которая изме¬
няется под влиянием двигательных нервов (мышцы желудочно-кишечного
тракта, мочеточников и матки).
Длина гладкомышечных клеток от 30 до 500 мкм, диаметр от 2 до 10 мкм.
Каждая клетка имеет плазматическуло мембрану неодинаковой толщины у
разных органов, толщина и строение мембраны такие же как и у других кле¬
ток. На поверхности клеток гладких мышц имеются вдавливания внутрь клетки
в виде мелких сферических карманов и боковых отростков. Боковые отрост¬
ки обеспечивают звеньевую связь гладкомышечных клеток. В участке нексу¬
са (звена) плазматические мембраны соседних клеток сливаются наружными
слоями. Гладко мышечные клетки при помощи отростков группируются в длин¬
ные пу'чкн, разделенные соединительнотканными перегородками. Диаметр
пучков около 100 мкм. Они ветвятся, формируя тяжи переходов от одного
пучка к друтому', что важно для деятельности мышцы как единой системы.
Гладкие мышцы иннервируются симпатическими и парасимпатическими
нервами. Одно нервное волокно может контактировать с несколькими клетками.
Сократительный аппарат клеток гладких мышц состоит из протофибрилл,
сгру ппированных в миофибриллы. которые размещаются в клетке параллельно
друг дру гу. В миофибриллах находятся тонкие нити протофибрилл трех ти¬
пов: актиновые, миозиновые и промежу точные Первые два типа распределе-
324

ны неравномерно, поэтому клетки гладких мышц не имеют поперечной ис-
черченности. Нити миозина короткие, они образу ют димеры, от которых от¬
ходят поперечные мостики с головками Длинные агстиновые и короткие мио-
шновые нити участвуют в укорочении гладкомышечной клетки при сокраще¬
нии В сокращении принимают участие и промежуточные протофибриллы.
Возбудимость гладких мышц. Гладкие мышцы менее возбудимы, чем
скелетные: порог возбудимости выше, а хроноксия больше. Мембранный по¬
тенциал гладких мышц у различных животных составляет от 40 до 70 мВ
Наряд)- с ионами Na1, К’ важную роль в создании потенциала покоя играют
также ионы Са2н и С1 .
Электрическая активность miioi их клеток гладких мышц внутренних ор¬
ганов проявляется спонтанно, т. с клст leu самовозбуждаются Следовательно,
возбуждение не обусловлено передачей к мышце нервных импульсов, а носит
миогенный (как в сердечной мышце) характер Эту- особенность обозначают
как «автоматию» гладких мышц.
Сокращения гладких мышц имеют существенные различия по сравнению
со скелетными мышцами:
1.	Скрытый (латентный) период одиночного сокращения гладкой мышцы
значительно больше, чем скелетной! (например, в кишечной мускулатуре кро¬
лика он достигает 0,25-1 с).
2.	Одиночное сокращение гладком мышцы значительно продолжительнее,
чем скелетной. Так, гладкие мышцы жсиудка лягушки сокращаются в тече¬
ние 60-80, кролика - 10-20 с.
3.	Особенно медленно происходи ! расслабление после сокращения.
4.	Благодаря продолжительному одиночному сокращению гладкая мыш¬
ца может быть приведена в состояние дчшелыюго стойкого сокращения, на¬
поминающего тетаническое сокращение скелешых мышц относительно ред¬
кими раздражениями; в этом случае мпюркал между отдельными раздраже¬
ниями составляет от одной до десятков секу пд
5.	Энергст1тческие расходы при таком стйком сокращении гладкой мыш¬
цы очень малы, что отличает это сокращение от тетануса скелетных мышц,
поэтому гладкие мышцы потребляют oi iiociпелыю небольшое количество
кислорода.
6.	Медленное сокращение гладких мышц сочетается с большой силой.
Например, мускулатура желу дка птиц ci ioco6i ia поднимать массу, равную 1 кг
на 1 см2 своего поперечного сечения.
7.	Одно из физиологически важных свойств гладких мышц - реакция на
физиологически адекватный раздражитель растяжение. Любое растяжение
гладких мышц вызывает их сокращение Свойство гладких мышц реагиро¬
вать на растяжение сокращением играет важную роль для осуществлеюгя
физиолопгческой функции многих гладкомышечных органов (например, ки¬
шечника, мочеточников, матки)
325

Тонус гладких мышц. Способность гладкой мышцы длительное время
находиться в напряжении в покос под влиянием редких импульсов раздраже¬
ния обозначают тот сом. Длительные тонические сокращения гладких мышц
особенно отчетливо выражены в сфинктерах полых органов, стенках крове¬
носных сосудов.
Все перечисленные факторы (тетанизнрующая частота разрядов пейсмс-
керов. медленное скольжение филаментов. постепенное расслабление клеток)
способствуют длительным стойким сокращениям i ладкпх мышц без утомле¬
ния и при небольшой затрате энергии.
Пластичность н тктпчиость гладких мышц. I Мистичность в гладких
мышцах хорошо выражена, что имеет большое значение для нормальной дея¬
тельности гладких мышц стенок полых органов: желудка. кишечника, моче¬
вого пузыря, Напрпмср, благодаря пластичности i ладком мускулатуры стенок
мочевого пу зыря давление внутри его относительно мало изменяется при раз¬
ной степени его наполнения. Эластичность в гладких мышцах выражена сла¬
бее. чем в скелетных, но гладкие мышцы способны очень сильно растягиваться.
12.11.	Физиологические свойства нервного волокна
Различают мякотные, или мпелинизированные. и безмякотлые нервные
волокна. Диаметр мякотных нервных волокон колеблется от 1 до 25 мкм. без-
мякотных - от 0.5 до 2 мкм.
Каждое мякотнос волокно содержит осевой цилиндр, вокруг которого,
следуя друг за другом, цепочкой располагаются шнапиовскнс клетки, образуя
мпелнновую оболочку Оболочка не сплошная, а прерывается при переходе
от одной шванновской клетки к другой, в этом учло i ко образуются перехваты
Ранвьс.
Длина межперехватных участков, покрытых мпелпновой оболочкой, при¬
мерно пропорциональна диаметру волокна. Напрпмср, в нервном волокне диа¬
метром 10-20 мкм длина промежутков между перехватами составляет 1-2 мм
В тонких волокнах диаметром 1-2 мкм эти учасч кп имеют длину 0.2 мм.
Мякотные и безмякотные волокна идут пучками Несколько пучков со¬
ставляют нерв Большинство нервов содержат афферентные и эфферентные
волокна (смешанные нервы)
Различные структурные элементы нервною волокна выполняют разную
физиологическую роль В процессах возникновения и проведения нервного
импу льса основную роль играет плазматическая мембрана осевого цилиндра.
Мислиновая оболочка выполняел трофическу ю фу нкцию и функцию электри¬
ческого изолятора. Благодаря мпелпновой оболочке возбуждение (круговые
токи) в нервном мякотном волокне возникает только в перехватах Ранвье.
После перерезки нервного волокна его периферическим отрезок, отделен¬
ный от нервном клетки, дегенерирует, что свидетельствует о том, что тело
326

нервной клетки является трофическим центром для нервных волокон, кото¬
рые не могут существовать вне связи с нервной клеткой.
Перерезанные концы центрального отрезка могут регенерировать в на¬
правлении периферического отрезка. Регенерация нервных волокон происхо¬
дит (0.3- I мм в сутки). Полная регенерация нервных волокон происходит в
течение многих месяцев и далее лет.
Свойства нервных волокон. Как всякая возб\ ждае.мая ткань нервное во¬
локно обладает рядом свойств: возбудимостью, лабильностью и проводимос¬
тью (изолированным it двухсторонним проведением импульсов) и другими
свойствами
Возбудимость. Разные нервные волокна обладают различной возбудимо¬
стью Мякотные нервные волокна обладают более высокой возбудимостью,
по сравнению с безмякотнымп
Лабильность Мякотные нервные воюкпа обладают более высокой ла¬
бильностью по сравнению с другими нервными образованиями. В чувстви¬
тельных нервных волокнах частота разряда может- достигать 1000 и более
импульсов в 1 с. Очень низкая лабильность \ безмякотных волокон.
Изолированное проведение шнбу/кдеиия. Иссмофя па то. что нерв со¬
стоит из многих пучков нервных волокон возб\ ждснис по каждому волоки}
распространяется изолированно, не переходя на соседнее Это обеспечивает¬
ся наличием мпелпновой оболочки, ко юрах (как- \ казано выше) обладает хо¬
рошими изолирующими свойствами, как п иобая друлая оболочка.
В безмякотном волокне возбуждение распространяется медленно, потен¬
циалы действия небольшие, хотя оболочка волокна тонкая, импульсы все рав¬
но передаются изолированно.
Физиологическая и анатомическая непрерывность является обязательным
условием для проведения импульсов по нервному волокну. Возбуждение мо¬
жет проводиться только по целому. неповрежденном}, нервному вол окну. При
повреждении оболочки нарушается изо трованнос проведение. При перерез¬
ке нерва, его сдавливании, сильном растягивании или отравлешш (мышьяк,
новокаин) импульсы не распространяются.
Двустороннее проведение возбуждении. Возбуждение по нервному во¬
локну может распространяться в обе с троны В пределах каждого нейрона
импульсы возбуждения распространяются по нервному волокну' в обе сторо¬
ны с одинаковой скоростью от раздражаемого участка.
Скорость проведения возбуждения. Распространение возбуждения по
нервному волокну заключается в последовательном возникновении и исчезно¬
вении потенциала действия (круговых токов) на протяжении нервного волокна.
Такое непрерывное проведение импульсов характерно для безмякотных
нервных волокон. В мякотных нервных волокнах возбуждение распространя¬
ется скачкообразно, перескакивая от одного перехвата Ранвье к другому, так
как круговые толки могут возникать лишь между двумя перехватами Ранвье
327

(возбужденным и невозбужденным). 11рерывистын механизм передачи импуль¬
сов по миелиновому волокну имеет преимущество перед непрерывным, так
как обеспечивает большу ю скорость проведения, меньший расход энергии и
повышенную надежность (вследствие высокой плотности тока на перехватах
Ранвье). Так как длина межперехватных участков пропорциональна диаметру
нервного волокна., то чем тоньше осевой цилиндр, ч ем дп нннее участки волок¬
на между перехватами Ранвье. следовательно, выше скорость проведения им¬
пульса возбу ждения. Мякотные волокна типа А проводя! возбуждение со ско¬
ростью от 5 до 120 Vi/с. а в мякотных волокнах, niria И скорость проведения
возбуждения колеблется от 3 до 1 8 м/с В безмякотных i юрвных волокнах типа
С - от 0,5 до 3 м/с. в скелетных мышечных волокнах до 5 м/с
Обмен веществ и нервном волокне. Интенсивность обмена веществ в
нервных волокнах в состоянии покоя невысокая. В сое гоятш покоя для полу¬
чения энергии в нервном волокне в основном расщепляется глюкоза и в не¬
значительном количестве жиры и белки При возбуждении в нервном волок¬
не обмен веществ увеличивается, возрастает потребление кислорода и выде¬
ление углекислоты, а также тепла Например, седалищный нерв лягушки в
покое выделяет 0,008 мг СО, и 4.14 • 10 3 кал на I i нерва в минуту, а при
раздражении на 16 % увеличивается выделение СО,
Утомление нерва. Низкий расход энергии и интенсивные процессы ре¬
синтеза богатых энергией фосфорных соединений (АТФ и крсатинфосфата)
лежат в основе малой утомляемости нервных вочокон В опытах Н Е. Вве¬
денского (1884) нерв подвергался непрерывном) раздражению индукцион¬
ным током на протяжении многих часов без замел пою ослабления действия
нерва на мышцу.
В целом организме малой у томляемости нервных волокон способствует
тот факт, что частота импульсацпп из нервных цст ров (50-1 00 ими/'с) на пе¬
риферию значительно ниже предельных возможное, ieii волокон генерировать
импульсы, т. е. лабильность нервных волокон значтельно выше лабильнос¬
ти тела нервной клетки. Это и создает благопршиные условия для выполне¬
ния нервных волокном его основной функции- проведение (передачу) нервных
импульсов (информации) в клетку и из тела клетки
12.12.	Синапсы, механизм передачи возбуждения в синапсах
(межнейронная передача возбуждения)
Переход (передача) возбуждения с нервного волокна на иннервиру емую
им клетку’ (нервную, мышечную, секреторную) осуществляется через специ¬
ализированное образование, которое получило название синапс.
Синапс (греч. synapsis - соединение, связь) - специализированная зона
контакта между нейронами или нейронами it дру гимн возбудимыми образо-
32 S

ваниями, обеспечивающая передачу возб\ ждсния с сохраненном, изменением
или исчезновением ее информационного значения.
Синапсы могут быть между дв\ мя нейронами (межнейронные). между
нейроном и мышечным волокном (нервно-мышечные), между рецепторными
образованиями и отростками чу вствительных нейронов (рсцепторно-нейрон¬
ные). между отростками нейрона н др> гимн клетками (железистыми).
В зависимости от локализации, ф\ нкции, способа передачи возбуждения
н природы медиатора, синапсы деля юн на центральные н периферические,
возбуждающие и тормозные, химические, электрические, смешанные, холи-
нергичеекпе или адренергнчсскнс.
('инапс адренергический — синапс. мсд| тором в котором является норад-
реналин. Разлртчают сх -, р и р,-адренергический синапсы. Они образуют
ненроорганные синапсы симпатической нервной системы и синапсы ЦНС.
Возбуждение а-адрснореактивных синапсов вызывает сужение сосудов, со¬
кращение матки; Р -адренореактив		 сниансов усиление работы ссрдца;
Р^-адренорсактивных - расширение бропмж
Синапс хопинергический - медиаюром и нем является ацетилхолин. Они
делятся на синапсы н-холинергпчеекпе н м-холипер: ичеекпе
В м-холинергичсском синапсе постеi niai 1 шчсская мембрана ч> вс i вительна
к мускарину. Эти синапсы образу кн пейроорганные синапсы парасимпати¬
ческой системы и синапсы ЦНС
В н-холинергическом синапсе поетсннангпчсская мембрана чувствитель¬
на к никотину. Этот вид синапсов обра юг первпо-мьтшечные синапсы сома¬
тической нервной системы, ганглпопарные синапсы, синапсы симпатической
и парасимпатической нервной системы, синапсы ЦНС.
Синапс химический - в нем возбуждение от пре- к постсинаттгческой
мембране передается с помощью медиатора Передача возбуждения через
синапс химический отличается большей спсциализированностью, чем через
синапс электрический.
Синапс электрический - в нем возбу жденне от пре- к постсинаггпгческой
мембране передастся электрическим пу гем. т. с. совершается эфаптическая
передача возбуждения - потенциал действия достигает пресинаптнчсского
окончания п далее распространяется но межклеточным каналам, вызывая де¬
поляризацию постсинаггтпческой мембраны. В электрическом синапсе медиа¬
тор не вырабатывается, синаптическая щель мала (2-4 нм), и в ней имеются
белковые мостики-каналы, шириной 1—2 нм. по которым движутся ионы и
небольшие молекулы. Это способствует низком}' сопротивлению постсинап-
гичсской мембраны. Этот вид синапсов встречается значительно реже, чем
химические и отличается от них большей скоростью передачи возбуждения,
высокой надежностью, возможностью двухстороннего проведения возбуждения.
>2 Зак 2277	329

Синапс возбуждающий — синапс, в котором возбуждается постсинапти-
чсская мембрана; в ней возникает возбуждающий постспнаптичсский потен¬
циал. и пришедшее к синапсу возбуждение распространяется дальше.
Синапс тормозной - I) синапс, на постсинаптпчсской мембране которого
возникает тормозной постсинаптический потенциал, и пришедшее к синапсу
возбуждение не распространяется дальше; 2) возбуждающий аксо- аксональ¬
ный синапс, вызывающий прссинаптичсское торможеш гс.
Синапс межиейронный - синапс между двумя нейронами. Различают аксо-
аксональныс. аксо-соматическис, аксо-дендричсскпс и дсндро-дендричсскис
синапсы.
Синапс нервно-мышечный - синапс между аксоном мотонейрона и мы¬
шечным волокном.
Несмотря на определенные морфологические и функциональные различия
(о чем сказано выше), общие принципы ультрастру ктуры синапсов одинаковы.
Синапс состоит из трех основных частей: пресинаптпчсской мембраны,
постспнаптической мембраны и синаптической щели
Окончание аксона двигательного нейрона разветвляется на множество
концевых нервных веточек, не имеющих миелиновои оболочки. Утолщенное
окончание пресинаптического аксона (его мембраны) и составляет пресинап-
тическую мембрану' синапса. Пресинаптическое окончание содержит мито¬
хондрии, которые поставляют АТФ, а также множество субмикроскоттичес-
ких образований - нресинаптических пузырьков, величиной 20-60 нм, состоя¬
щих из мембраны, содержащей медиатор. Пресинаптнческпе пузырьки необ¬
ходимы для накопления медиатора. В нервно-мышечном синапсе ветвления
нервного волокна вдавливают мембрану мышечного волокна, которая в этом
участке образует сильноскладчатую постсинаптнчсскую мембрану или дви¬
гательную концевую пластинку.
Между пресннаптической и постсинаптпчсской мембранами расположе¬
на синаптическая щель, пнгрина которой составляет 50-100 нм.
Область мышечного волокна, участвующую в образовании синапса, на¬
зывают концевой двигательной пластинкой или постсинаптической мемб¬
раной синапса.
Передатчиком возбуждения, пришедшего по нервным окончаниям в не-
рвно-мышечный синапс, служит медиатор ацетилхолин.
Когда под действием нервного импульса (потенциала действия) происхо¬
дит деполяризация мембраны нервного окончания, прсеинаптические пузырь¬
ки вплотную сливаются с ней. При этом в одном пз точек пресинаптичсской
мембраны возникает все увеличивающееся отверстие, через которое в синап¬
тическую щель выбрасывается содержимое пу зырька (ацетилхолин).
Ацетилхолин выбрасывается порциями (квантами) по 4-10'1 молекул, что
соответствует содержимому нескольких пузырьков. Один нервный импульс
330

вызывает синхронное выделение 100-200 порций медиатора менее чем за 1 мс.
Всего же запасов ацетилхолина в окончании хватает на 2500-5000 импульсов.
Таким образом, основное назначение нрсспиап гической мембраны состоит
и синтезе и регул ups смом нервным нмн\ льсом выбросе медиатора ацетил.хо-
пша в синаптическую щель.
Молекулы ацетилхолина дифф} ндпр\ ют через щель и достигают постсп-
паптичсской мембраны. Последняя обладает высокой чувствительностью к
медиатору и невозбудима по отношению к электрическом} гоку Высокая
чувствительность мембраны к медиа i ор\ об> словлена тем, что в ней находят¬
ся специфические рецепторы - молекулы лппопротеиновой природы. Число
рецепторов - их называют холинореца i горами - составляет примерно 13 000
на 1 мкм2; они отсл тствуют в других \ час псах мышечной! мембраны. Взаимо¬
действие медиатора с рецептором (дне молекулы ацетилхолина взаимодей¬
ствуют с одной молекулой рецептора) вызывает изменение конформации пос¬
леднего в результате чего открываю юя хемовоз будимые ионные каналы в
мембране Происходит перемещение ионов (поток NaH внутрь намного пре¬
вышает выход К+ наружу, в клсткч i юс i> iкиот ионы Са2’) и возникает деполя¬
ризация постсинаптпчсской мсмбраш.1 oi 75 до 10 мВ. Возникает потенциал
кощевои пластинки (ПКП) или отбутЛпощпи постсннаптнческии потен¬
циал (ВПСП).
Время от момента появления периною импульса в пресинаптическом окон¬
чании до возникновения ПКП называс и я с ипантической 'задержкой. Она со¬
ставляет 0.2-0.5 мс
Величина ПКП зависит от числа ми кал i ацетилхолина. связанных с ре¬
цепторами постсинаптической мембраны i с и отлнчпе от потенциала дей¬
ствия ПКП градуален.
Для восстановления возбудимости шк icunam пчсской мембраны необхо¬
димо исключить действие деполярнчнр\ юшет aicina ацетилхолина Эту
функцию выполняет локализованным и ciinairnmu кой шели фермент ацетил-
холинэстсраза. которая гидролиз} ci ппстидчолнм ацекиа и 		а. Про¬
ницаемость мембраны возвращается к iicxo.miomn \ровпю. и мембрана рспо-
ляризуется. Этот процесс идет очень быелро весь выделившийся в щель аце-
гнлхолин расщепляется за 20 мс. Некоторые фармакологические или токси¬
ческие агенты (алколоид физостигмнн, opi анпчеекпе (|)тор(|)Осфаты), ингиби¬
руя ацетилхолннэстеразу. удлиняют перно, у IIK1I. что вызывает длительные и
частью потенциалы действия и спастические сокращения мышц в ответ на
одиночные импульсы мотонейронов Образовавшиеся продукты расщепле¬
ния - ацетилхолин - большей частью транспортир} ются обратно в пресинап-
гнчеекпе окончания, где используются в рсспнтсзс ацетилхолина при учас¬
ти фермента холин-ацстилтрансферазы
Ацетилхолин выделяется не только под влиянием нервного импульса, но и в
| юкое. В этом случае он выделяется спонтанно в очень небольшом количестве. В

результате этого начинается незначительная деполяризация постсинаптичсскпИ
мембраны. Такая деполяризация получила название миниатюрных постсшини
тнческнх потенциалов, так как они по своей величине не превышают 0,5 мВ.
В гладких мышцах нервно-мышечные синапсы построены проще, чем В
скелетных. Тонкие пучки аксонов и их одиночные веточки, следуя между
мышечными клетками, образуют расширения, содержащие пресинаптичес-
кие пузырьки с медиатором ацетилхолином или норадреналином.
В гладких мышцах передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе
осуществляется разными медиаторами. Например, для мышц желудочно-ки¬
шечного тракта, бронхов, медиатором служит ацетилхолин. а для мышц кро¬
веносных сосудов - норадрсналин Гладкие мышцы кровеносных сосудов но
постсинаптпчсской мембране имеют два вида рецепторов: а-адренорецепторы
и Р-адренорецепторы. Стимуляция сх-адренорецепторов ведет к сокращению
гладких мышц сосудов, а стимуляция |3-адренорецелторов опосредует расслаб¬
ление сосудистых гладких мышц. По нервным волокнам к гладким мышцам,
постулают редкие импу льсы, примерно не чаще 5-7 имп/с При более частых,
например, свыше 40-50 импульсов в секунду', наступает торможение песси-
мального типа Гладкие мышцы иннервируются возбуждающими и тормозны¬
ми нервами. Из окончаний тормозных нервов выделяются тормозные медиато¬
ры, взаимодействующие с рецепторами постсимпатичсской мембраны. В глад¬
ких мышцах, возбуждаемых ацетилхолином, тормозным медиатором служит,
норадреналин, а для возбуждаемых норадреналином тормозным медиатором
является ацетилхолин.
Возникновение и передача возбуждения в рецепторах. Рецепторы по
происхождению могу т быть первичными (первичночу вствутощими) и вторич¬
ными (втортночу'вствующими). В первичных рецепторах воздействие вос¬
принимается непосредственно свободными или несвободными (более специа¬
лизированными) нервными окончаниями чувствительных нейронов (рецеп¬
торы кожи, скелетных мышц, вну тренних органов, органов обоняния).
Во вторичных рецепторах между' раздражителем и окончанием чувстви¬
тельного нейрона располагаются специализированные рецепторные клетки
эпителиальной или глиальной природы.
Механизм генерации нервного импу льса в рецепторах и его передачи по
нервному' волокну' как в первичных, так и во вторичных рецепторах одина¬
ков, хотя форма взаимодействия адекватного раздражителя с мембраной ре¬
цептора может быть различной (деформация мембраны v механорсцепторов,
возбу ждение квантами света фотопигмента мембраны у фоторецепторов и т. п.),
Однако во всех случаях это приводит к одному резу льтату: повышению ионной
проницаемости мембраны, проникновению натрия внутрь клетки, деполяриза¬
ции мембраны и генерации так называемого рецепторного потенциала (РП).
332

Местом возникновения РП может быть либо само нервное окончание (в
I и pin i'll [ых рецепторах), либо отдельные рецепторные клетки, образующие с чув-
. тигельными окончаниями химические синапсы (во вторичных рецепторах).
1’сцспторный потенциал проявляется в снижении мембранного потенциа-
1,1 покоя, т. е. частичной деполяризации мембраны (с 80 до - 30 мВ). Это
	жеиис потенциала строго локально и оно возникает только в том участке
мгмораны. где действует раздражитель^ пропорционально его интснсивнос-
III	15 первичных рецепторах PIT. превысивший гюроговозбуждения, транс¬
формируется в потенциал действия нервного волокна. Во вторичных рецеп-
uipas РП вызывает высвобождение химического медиатора, деполяризуюгце-
п) мембрану постсинагпгичсского нервного волокна В последнем возникает
и ператорный потенциал, переходящий в потенциал действия.
В принципе, возникновение п передача возбуждения в рецепторах осуще-
. I иляется тем же механизмом и в тон же последовательности, что гг в нервно-
мышечном синапсе.
Однако возникающие здесь нервные импульсы распространяются центро-
i	I ремптсльно и несут информацию в анализирующие (сенсорные) центры ЦНС
Всем рецепторам присуще свойс i во адаптации к действию раздражителя.
( корость адаптации у разных реисп го рои различна. Одни из них (рецепторы
прикосновения) адаптируются очень быс i ро. другие (хеморсцепторы сосудов,
рецепторы растяжения мышц) - очень медленно.
12.13.	Парабиоз и его явленно и ветеринарной практике
Изучая влияние различных химических и физических раздражителей на
т ри нервно-мышечного препарата ля1 > шкм Н К Введенский установил за¬
кономерности изменения функционалы ioi о еосюяпня нерва в раздражаемом
\ час I кс Результаты исследований jicum » основу ei о георпп о парабиозе (греч.
/•iira около, bios - жизнь)
Необходимо отмстить, что явление плрлОпозл. как и явление псссимума
по 1можны только в условиях экспсрпмсп i а
II	Е. Введенский воздействовал па среднюю член, перил перипо-мышеч-
1КЧО препарата лягушки эфиром, хлороформом, хлорпечым калием, теплом,
юдом. сильньгм электрическим током 11од влиянием эшх раздражителей дан¬
ный участок изменялся, т. е. альтерировался 11а алысрпрусмын участок, а также
т.мне и ниже его накладывали электроды дня m аукционного тока. Электричес-
1л ю активность альтерированного учасл ка нерва пз> чали с помощью гальва¬
нометра. Один из неполяризующихся его электродов накладывали на альте-
рир\емыйучасток, а другой на нормальный участок, расположенный ближе к
мышце До действия альтерирутощего вещества высота тетанического сокра-
пн ппя мышцы зависела от силы или частоты раздражителя: чем больше сила
и in частота, тем выше сокращение мышцы При действии на нерв альтерирую-
333

ющим веществом (хлороформ, новокаин. эфир, аммиак и др.) через некото¬
рое время на разные по силе и частоте раздражения мыиша начинает отвечать
одинаковыми сокращениями. Эту стадию функциональных сдвигов Н Е. Вве¬
денский назвал уравнительной или трансформирующей! Затем наступает вто¬
рая стадия, во время которой при слабых или редких раздражениях мышца
сокращается сильно, а прт-i сильных и частых она или совсем не сокращается,
или реагирует очень слабо Из-за такой ненормальной реакции нерва эта ста¬
дия была названа парадоксальной Следующая ста uin торможение, когда
при воздействии на нерв раздражителем любой си.;		 частоты мышца не
сокращается. Стадия торможения заканчивается состоянием, при котором
отсутствуют видимые проявления жизни — возбудимое ть и проводимость Это
состояние и есть парабиоз, а последовательные изменения - стадии парабио-
тнческого процесса (Н Е Введенский).
Время наступления отдельных стадий, их относптсаьная продолжитель¬
ность различаются в зависимости от природы алыерпру ющего вещества и от
интенсивности его действия. После удаления альтерирующего вещества па¬
рабиоз прекращается и функциональные свойства альтерируемого участка
нерва возвращаются к нормальному исходному сос тоянию, проходя те же ста¬
дии в обратном порядке.
Если рассматривать парабиоз с современных поящий. то в его основе
лежит нарушение одного из законов проведения возбуждения по нервному
волокну' - анатомической и физиологической непрерывности нервного волок¬
на. При действии альтерирующим агентом происходит изменение свойств
мембраны нервного волокна, главными из которых является «выключение»
натрий-калисвых каналов, и мембрана теряет способность к возбуждению и
проведению возбуждения на данном участке.
В практической ветеринарии это используется для временного снятия бо¬
лей путем использования различных веществ для анестезии, путем блокады
нерва.
Анестезия - потеря чувствительности в резу лы а те прекращения проведения
импульсов по центростремительным путям. В зависимости от места блокады
проведения импульеации различают анестезию периферического и центрально¬
го происхождения
В хирургической ветеринарной практике под анестезией понимают ис¬
кусственное обезболивание, т. е обратиму ю у фату чу вствптсльностт каней,
достигаемую посредством применения анестезирующих веществ. Различают
общую (наркоз) и местную (проводниковую) апесюзпю
При распаде анестезнрутощих веществ в оркнмимс восстанавливаются
функции клеток нервной ткани
334

ГЛАВА 13. ОЫЦАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
ЦЕНТРАЛЬНОЙ ШЛ’ШЮЙ СИСТЕМЫ
Центральная нервная система (Ц11С) представителей животного мира
включает множество различных i рупи мерши,i\ клеток и их многочисленных
отростков, которые вступают и сим и, ip\ 1 е другом и обеспечивают контакт
организма с постоянно меняющемся окру жающей средой. регуляцию, коор¬
динацию и интеграцию всех процессии uny i рм opi аппзма В процессе эволю¬
ции нервная система претерпела змачи icm.ni.ie изменения, она все болсс и
более совершенствовалась.
У сельскохозяйственных жпкошмх центральная нервная система пред¬
ставлена скоплением нервных клеток (нейронов), образующих головной и
спинной мозг.
Основные функции, которые осу nicci илист центральная нервная система
следу тощие:
•	анализ поступающих раздражении пз внешней и внутренней среды, фор¬
мирование ответных приспособтсльпыч реакций:
•	обеспечение точной регуляции всех процессов внутри организма, их ко¬
ординацию и интеграцию, благодаря чему нес органы и системы действуют
согласованно;
•	является материальным субстратом психических процессов - ощуще¬
ний, эмоций, памяти и других процессов, лежащих в основе сложных форм
поведения животных.
13.1.	Нейронное строение и рефлекторная деятельность ЦНС.
Рефлексы и их классификация
Центральная нервная система в морфологическом отношении состоит из
двух компонентов - нервных клегок (нейронов) и нейроглпн (совокупность
всех других клеточных элементов нервной ткаггп)
335

Главной функциональной единицей (элементом) ЦНС является нейрон.
Количество нейронов в организме животных огромно (примерно 50 млрд).
Нейроны составляют 10—15 % общего количества клеточных элементов в нервной
системе, а основну ю часть сс занимают клетки iieiipo.vnitt Считается, что гли¬
альных клеток в 8-9 раз больше, чем нейронов.
Между глиальными клетки и нейронами имеются щели шириной 15—20 нм.
которые сообщаются дру г с другом, образуя интсрсч ициальное пространство,
заполненное жидкостью. Через это пространство происходит обмен веществ
между нейроном и глиальными клетками, а также снабжение нейронов кис¬
лородом и питательными веществами путем диффузии
Клетки нейроглии выполняют функции защиты и опоры нейронов.
Нейроны существенно различаются по форме (пирамидные, круглые,
звездчатые, овальные), размером (от 5 до 150 мкм) но количеству отростков.
Нейрон состоит пз тела (сомы, перикарнона) и отрос i ков разного типа - ден-
дрнтоа (грсч. dendron - дерево) и аксона (грсч. ахоп ось) (рпс. 84). Для ЦНС
позвоночных типичны биполярные (дву хотростковыс) и му льтиполярные (мно¬
го отростковые) нейроны. Дендритов может быть мною, иногда они сильно
ветвятся, различной толщины и снабжены выступами, по которым нервные
импульсы передаются к телу' нейрона. На дендрита\ размещено большое ко¬
личество синапсов Дендритам принадлежит ведущая роль в восприятии ней¬
роном информации.
Рпс 84. Типы нейронов (схема):
а - сенсорный; б - вставочный; в - эффскторный:
/ - дендриты; 2 - тело (сома) нейронов; 5 - аксоны
336

Аксон (нейрит) —удлиненный вырост цитоплазмы нейрона. Окруженный
клетками олигодендроглии, он занимает нейтральное положение и поэтому
называется осевым цилиндром. Все зрелые нейроны имеют одни аксон Он
может ветвиться, образуя коллатерали и терминал и. Структурно и функцио¬
нально приспособлен для проведения возбуждения. Из аксонов формируют¬
ся нервные стволы и проводящие пу'тм нервной системы. Скорость проведе¬
ния возбу ждения по аксону возраст ас i как с у велнченисм его диаметра, i ак и
при образовании вокруг него мислиповоп оболочки.
Главная функция нейронов заключас гея в приеме сигналов от рецепторов
или других нервных клеток, хранении п переработке информации и передаче
нервных импульсов к дру гим возбудимым клеткам - нервным, мышечным
или секреторным
В функциональном отношении нейроны подразделяют на 3 основных вила
(класса, гру ппы):
*	чувствительные (сенсорные, афферентные) нейроны воспринимают сиг¬
налы из внешней или внутренней среды:
•	вставочные (промежуточные, ассоциативные) нейроны связывают раз¬
ные нервные клетки друг с другом:
» двигательные (эффекториыс) нейроны передают нисходящие влияния
от вышерасположснных отделов ЦНС к нижераеположенным или из I (НС к
рабочим органам (эффекторам).
Чувствительные (афферентные) нейроны проводят возбуждение от ре¬
цепторов в центральную нервную систему Тела этих нейронов расположены
вне ЦНС и находятся в спинномозговых или черепно-мозговых ганглиях
Данные нейроны отличаются от дру i их наличием двух длинных отростков:
собственно аксона, по которому возбу ждепие передается от тела нервной клет¬
ки в центры спинного мозга, или мо нового ствола, и аксоноподобного денд¬
рита. уходящего на периферию в виде афферентного волокна и ветвящегося
там на чувствительные нервные окончания - рецепторы
К рецепторным нейронам относятся шкже некоторые нейроны в централь¬
ной нервной системе, которые полу чают возбуждение не непосредст венно от
рецепторов, а через другие, истинно рецепторные нейроны (например, ней¬
роны зрительных бу гров).
Вставочные (промежуточные. контактные нейроны, ассоцнатнвные. ип-
тернеироны) образуют самую многочисленную группу нейронов. Они име¬
ют более мелкий размер, звездчагу ю форму и аксоны е многочисленными раз¬
ветвлениями и расположены в сером вещест ве мозга. Эти нейроны осу щсств-
ляют связь между разными нейронами, иапрпмер, афферентным и двигатель¬
ным в пределах одного сегмента мозга или между соседними сегментами, Их
отростки не выходят за пределы Ц11C
По характеру вызываемого ими эффекта вставочные нейрбны подразде¬
ляют на возбуждающие и тормозящие
3 3 7

Двигательные (эфферентные, эффекторные) нейроны расположены в
ЦНС. Их аксоны участвуют в передаче нисходящих влияний от вышераспо-
ложенных участков мозга к нижерасположенным или из ЦНС к рабочим орга¬
нам - эффекторам. Тс эфферентные нейроны, которые посылают импульсы
к скелетным мышцам, называются мотоиейронаин Их тела лежат в вентраль¬
ных рогах спинного мозга, в продолговатом и среднем мозге. Имеются дви¬
гательные нейроны и в вегетативной нервной системе Их тела лежат вне ЦНС -
в периферических ганглиях. Особенностями этих нейронов являются развет¬
вленная сеть дендритов и один длинный аксон
Воспринимающей частью нейрона служат в основном дендригы, на кото¬
рых имеется рецепторная мембрана. Возбу ждение проходит по нейрону в од¬
ном направлении - от дендритов к соме и аксон*
13.2.	Взаимодействие нейронов. Функции синапсов
центральной нервной системы
Нейроны между собой сообщаются и передают импульсы посредством
различного типа синапсов Число межнейронных синапсов во много раз пре¬
вышает количество нервных клеток и исчисляется астрономическими цифра¬
ми: Ю1-"1-] О16. На одном вставочном или двигательном нейроне могут образо¬
вывать синаптические контакты аксонные окончания сотен или тысяч дру гих
нервных клеток. Основная масса синапсов образуется на дендритах нейрона,
меньшая часть - на теле, и еще меньшая - на аксонах
Строение и классификация межнейронных синансок. Межнейронным,
или центральным, синапсом называется место контакта окончания аксона с
дендритом, телом или аксоном дру гой нервной клетки. Если аксон оканчива¬
ется на теле (соме) дру гой нервной клетки, синапс будет аксосоматическнм.
на дендритах - аксодендрическим. на аксонах - аксоаксональиым.
По функциональному' признаку различают возбуждающие и тормозные
(тормозящие) синапсы. Между ними имеются некоторые структурные отли¬
чия. Так, возбуждающие синапсы большей частью являются аксодендричес-
кими. характеризуются относительно широкой синаптической щелью (при¬
мерно 300 А0), толстой, плотной постсинаптпчсской мембраной. Цузырьки
медиатора относительно крупные, кру глой формы
Тормозные синапсы имеют более узкую синаптическую щель (до 2 раз),
постсинаптичсская мембрана более тонкая, в синаптической щели нет вклю¬
чений внеклеточного вещества, синаптические пузырьки овальной формы,
по размеру меньше, ряд пузырьков у площен
Химическим посредником передачи возбужден! м в возбуждающих синапсах
служит ацетилхолин. После высвобождения из преспнаптических окончаний
он расщепляется специальным ферментом холинэстеразой, а продукты рас¬
щепления всасываются вновь лресипаптической мембраной.
338

Холииэргическне синапсы распространены в спинном мозге, ретикуляр-
ной формации среднего мозга, мозжечке, базальных ганглиях, коре больших
полушарий. Другими распространенными в ЦНС медиаторами возбуждения
являются глютаминовая кислота (глютамат) п аспарагиновая кислота (аспартат)
Эти Нейтральные аминокислоты - аспартат и глютамат- исчезают из синапти¬
ческой щели вследствие всасывания их нервными и глиальными клетками
Природа медиаторов тормозных синапсов другая. К ним относятся: кис¬
лые аминокислоты - у-ампномасляппая кислота и глицин.
у-ампномаслянная кислота (САМ К) обнар\ жена в нейронах спинного мозга.
Медиаторная ф> н кипя глицина oi раппчпваегся спинным мозгом. ГАМ К и гли¬
цин после высвобождения преспнапшческими окончаниями удаляются из
синаптической щели так же, как глютамат и аспартат. т. е. путем захвата их
нервными глиальными клетками.
В ЦНС имеются медиаторы, которые оказывают и возбуждающее и тор¬
мозящее влияние на нейроны. ЬС ним относится катехоламины (дофамин, норад-
рсналин. адреналин), производные аминокислоты тирозина, и серотонин, про¬
изводный аминокислоты триптофана
Серотонические нейроны расположены главным образом в стволе мозга.
Главную роль серотонин играет и нисходящем контроле активности спинного
мозга и гипоталамическом контроле температуры тела.
Считается, что медиаторами mqi > гсл> жить также таурин, некоторые пепти¬
ды. простагландпны.
Механизм передачи возбуждении » синапсах центральной нервной
системы. Механизм восприятия cm нала и ионные механизмы генерации пост-
синагпичсского потенциала в мышечном синапсе такие же, что и в нервно-
мышечном синапсе (глава 12). Однако межнейронные центральные синапсы
имеют и существенные особенноеi и
Во-первых, в ЦНС могут сущее i ковать синапсы не только с химическим,
но п с электрическим, а в ряде структур ЦНС со смешанным механизмом
передачи. Чисто электрические синапсы чаще образуются между дендритами
однотипных, близко расположенных нейронов. Электрические синапсы спо¬
собны к двухстороннему проведению возбуждения. В ЦНС домашних живот¬
ных этот тип синапсов широко не распространен.
Во-вторых, в отличие от потеицна >а концевой пластинки мышц возбуж¬
дающий потенциал (ВПСП),. возникающий в нейроне при деполяризации оди¬
ночной синаптической бляшки, недоеппочен (1-2 мВ) дтя порогового изме¬
нения мембранного потенциала (с ~ 70 до ~ М) мВ). В связи с этим потенциал
действия возникает в постсинаптпчсскон мембране лишь при одновремен¬
ной активации нескольких нейронов (пространственная суммацпя) или при
повторных разрядах в одном синапсе (временная суммация).
Под влиянием нервных импульсов, приходящих к окончанию аксона, из
синаптических пузырьков выделяется медиатор порционно в виде квантов, в
339

каждом из которых находится несколько тысяч молекул Каждый синаптичес¬
кий пузырек содержит квант медиатора. Для высвобождения медиатора необ¬
ходимы ионы кальция. Когда нервный импульс доходит до пресинаптичсской
мембраны в результате биохимических реакций, активируются се кальцие¬
вые каналы и освобождаются ноны кальция, В прнсу гствип ионов кальция
пузырьки с медиатором проходят через прееннанп песку ю мембрану и выде¬
ляются в синаптическую щель
Этот процесс получил название экзоцитола 1locnc выхода медиатора из
пузырька окружающая его мембрана включается обратно в мембрану прееи-
натичсскл ю (эндоцтпоз)
В дальнейшем небольшие \ часи ки пресинаптичсскоп мембраны впячива¬
ются вн\трь. и в них вновь образу ются пузырьки с медиатором
Кванты медиатора из синаптической щели диффундируют и прикрепля¬
ются 1с определенным (рецепторным) участкам гюстсннаптической мембра¬
ны. В рецепторных участках постсииаптической мембраны медиатор взаимо¬
действует с белково-липидными комплексами в резчлыа те чего происходит
повышение ее проницаемости для ионов Na', К'. Cl 1 i этом процессе боль¬
шая роль принадлежит ферментам (аденилатциклаза).
Это приводит к деполяризации постсинапяТгчской мембраны и возникает
возбуждающий постсинаптпческий потенциал (В ГIС' 11) Когда он достигает
критического уровня, образуется потенциал действия (ацетилхолин). Медиа¬
тор в тормозных синапсах увеличивает проницаемость посгсинаптической
мембраны только для ионов К1 и О В этом случае происходит гнперполяри-
зация постсииаптической мембраны и генерируется трмозпой постсппапти-
чсский потенциал (ТГ1СП).
13.3.	Рефлекторная деятельное и»
центральной нервной сие темы
В основе деятельности всех без исключения ot;icj ion i юн г рал ьной нервной
системы, включая и се высший отдел кору больших полушарий головного
мозга, лежит рефлекс. Рефлексом называют возникновение, изменение или
прекращение фу нкциональной активности органон тканей или целостного
организма, осу ществляемое при участии центральной нервной системы в от¬
вет на раздражение рецепторов организма. В переводе с латинского rex/exus -
повернутый назад, отраженный
Рефлекторная дуга - совокупность образований, необходимых для осу¬
ществления рефлекса. Любая рефлекторная дм а начинается е раздражения
чувствительных нервных окончаний - рецеп торов, в которых возникает воз¬
буждение. Затем оно передается по афферентным волокнам (афферентное
звено) в ЦНС (центральное звено), где переключается на эфферентные ней¬
роны (эфферентное звено), наконец, по эфферентным нервным волокнам
3-10

возбуждение достигаетэффекиороп (напрпмср. мышца, железа), где заканчи¬
вается действием (сокращением мышцы, секрецией железы). Таким образом,
дуга простого рефлекса состоит пз еле рющнх компонентов:
•	рецепторов:
•	чувствительного (аффсрсигпот цеп грострсмительного) нейрона (ре¬
цепторы являются окончаниями одною пз его отростков);
•	промежуточного нейрона (вставочною);
•	эфферентного (центробежною) нейрона:
•	эффектора
Для осу ществления рефлекса необходима целостность всех компонен тов
рефлекторной ду ги
Возбуждение с одних нервных кдеюк па дру гпе передается через синапсы.
В рефлекторной дуге возбу жденпс проводится всегда в одном направле¬
нии, что обу словлено односторонним проведением возбу ждения в синапсах.
Различают моносинаптическу юн ш my хнейронную рефлекторную ду гу (про¬
стая) и полисинаптическую или трех- меч ырех- и т. д. нейронную рефлектор¬
ную дугу (сложная) Рефлекторная iy 1 а местного рефлекса замыкается без
участия ЦНС. Рефлекторная ду i а аксон рс(])лскса не содержит синапсов.
Моносицапптческая (даухнеиропнчя) <)уги состоит из одного синапса, че¬
рез который возбуждение от аффереп i ною нейрона передается на эфферент-
ный нейрон.
Полнсинаитпческая рефлекторная <)угч состоит из двух и более синап¬
сов, возбуждение от афферентною ik пропа передается на эфферентный ней¬
рон через один или несколько пе кши		 нейронов.
В организме животных су шестку ни рсфаекторньте дуги, в которых имеется
несколько афферентных нейронов, сое пшенных с одним или несколькими вста¬
вочными. Полисинаптичеекие рефлекторные д.угн могут быть очень сложными.
Скорость проведения возбуждения по рефлекторной дуге всегда меньше
по сравнению со скоростью проведаны возбуждения по нервным волокнам.
Промежуток времени от момент ра (дражеппи рецепторов до ответной
реакции исполнительного органа называйся временем рефлекса Чем боль¬
ше нейронов, а следовательно и числа синапсов и центральном звене рефлек¬
торной дуги. тем продолжительнее время рефлекса. Время рефлекса зависит
от стру кту рно-функциональных особенное icn нервных волокон, которые об¬
ладают разной скоростью проведения во’.буж кипя (папа 13)
Раздражение в рефлексе воспрпппмаеюя рецепюром
Су ществует несколько видов репетиров: д/>< терорсцспторы (нару жные,
в коже), иитерорецепторы (внутренние opiani.i) п прчнрночренеппюры -
в мышцах, су ставах, су хожилиях
Каждый рефлекс имеет свое рсцетшншое note. т. с oiфсдслсиную об¬
ласть ткани, органа, где располагаю гея рецеп торы, и рефлексогенную зону.
т. е. координирующий аппарат в ЦНС. Простого или местного рсфлскса нет,
341

его не существует. Рефлекс всегда сложен, так как при раздражении в ЦНС
захватывается большая рефлексогенная зона Например, если раздражаются
болевые рецепторы кожи, возникшее в них возбуждение доходит не только в
центры спинного мозга, но и до нервных центров ядер ствола головного моз¬
га н до коры больших полушарий. Именно поэтом) ис только осу щсствлястся
защитная реакция устранения от раздражителя, вызвавшего боль, но и возни¬
кает ощущение боли, сопровождающееся вегетативными реакциями (изме¬
нение частоты и глубины дыхания, частоты пульса, сосудистого тонуса и др.).
Степень распространения возб\ ждения по нейронам зависит от силы раз¬
дражителя. продолжительности его действия и физиологического состояния
организма.
Рефлекторное кольцо (рефлекторный круг, обратная афферентация), Под
понятием рефлекторное кольцо (обратная афферентация. обратная связь) под¬
разумевают совокупность образований для осуществления рефлекса и пере¬
дачи информации о характере и силе рефлекторного действия в ЦНС.
Рефлекторное кольцо включает в себя рефлекторную дугу и обратную
афферентациго отэффекторного органа в центральную нервную систему (на¬
пример. о степени укорочения мышцы при се рефлекторном сокращении).
Понятие о рефлекторном кольце является дальнейшим развитием представ¬
лений о рефлекторной ду ге.
Классификации рефлексов. Все рефлексы деля ген на две большие гру п-
пы: безусловные (врожденные) и условные (приобретенные). Условные реф¬
лексы. в реализации которых принимает у частие кора головного мозга и под¬
корковое образование, рассматриваются в главе 15.
Рефлексы можно классифицировать на группы но ряду признаков.
По месту расположения рецепторов. вызывающих рефлекторный акт:
•	экстсрорецептивные (лат. extents - находящийся вне. наружный + реф¬
лекс) - рефлексы на слуховые, обонятельные, вкусовые, зрительные, механи¬
ческие и термические стимулы В отличие от рефлексов на раздражение ре¬
цепторов внутренней среды экстсрорсцепторы быстрое (формируются (через
5-20 сочетаний), но и быстрее угасают:
•	интерорсцсптпвные рефлексы (лат. interior внутренний + capio - брать,
принимать) - рефлексы, возникающие при раздражении интсрорецепторов
вследствие изменений условий среды и направленные на сохранение посто¬
янства внутренней среды. Выражаются чаще не в инициации деятельности
какого-либо органа, а в изменении характера его функционирования (напри¬
мер, реакции на растяжение полых органов, активация сосудистых рефлексо¬
генных зон);
•	проприрецептивные рефлексы (лат. proprms - собственный + capio -
брать, принимать) - рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов.
342

расположенных в структурах опорно-двигательной системы (составные, су¬
хожильные, мышечные) и в тканях (механорецепторы, хсморсцспторы п др.)
По расположению центрально,■<> мена:
•	спинальные (двигательные):
•	бульбарные (глотательные, дыхаюльные. слюноотделительные):
•	мезэнцефалические (ориентировочные. зрптельттые. елл'ховые);
•	диэнцефаличеекпе (защитные, пищевые. половые);
•	мозжечковые;
•	корковые.
По локализации эфферентной части:
•	соматические и вегетативные рефлексы.
По характеру ответной реакции:
•	двигательные;
•	секреторные:
•	сосудистые.
По характеру влияния на беятсчьность эффектора:
•	возбудительные п тормозные
По биологическому значению:
•	пи щевыс:
•	оборонительные;
•	половые:
•	локомоторные и другие рефлексы
Существует множество промежл тчных форм рефлексов, имеет место
«перекрытие» дуг рефлексов н усложнение по мере повышения «этажности»
центрального звена.
Рассмотренные группы рефлексов являются стереотипными (безусловными);
их центры находятся в филогенетически более древних отделах I (11C спин¬
ном мозгу и стволе мозга.
Рефлексы вегетативной нервной системы рассматриваются ниже
13.4.	Нервные центры и ii\ ntoiic iiia
Нервный центр - сложное сочекшис (совокл ппост ь. «ансамбль») нсиро-
нов. согласованно включающихся в реп шцмш определен! ioii ф\ нкцин или в
осуществление рефлекторного акта Н нормальных условиях рефлекторные
ответы организма на раздражение реиспюров представляют собой сложно¬
рефлекторные акты, включающие свя спи ii.ic воедино 11 без\словные и услов¬
ные рефлексы. Отсюда следует что цент р каждою сложнорефлекторного aicra
представляет совокупность нескольких ip>nn нейронов, расположенных в
различных отделах центральной нервной системы Вся деятельность ЦНС яв¬
ляется рефлекторной, поэтому нервные образования, описываемые как центры

различных функций (дыхания, кровообращения, слюноотделения, глотания,
терморегуляции, мочеиспл екания и т. д.) являются рефлекторными центрами.
В своих высказываниях о пищевом центре И П. Павлов подчеркивал, что
этот центр находится в различных этажах ЦНС и что входящие в него клетки
«... есть клетки воспршл (мающие. так как они воспрт ш.маютразнообразные раз¬
дражения». Эти положения Павлова действительны для всех нервных центров.
Клетки нервного центра связаны между собой синаптическими контакта¬
ми и отличаются огромным разнообразием и сложностью внешних и внут¬
ренних связей. Например, дыхательный центр представляет собой совокуп¬
ность нервных образований спинного, продолговатого, среднего, промежу¬
точного мозга и коры больших полушарий.
В нервных центрах существуют особенности проведения возбу ждения.
Одностороннее проведение возбуждения через синапсы. По нервным
волокнам импульсы возбу ждения способны распространяться в обе стороны
от места раздражения. В центральной же нервной системе они распространя¬
ются обычно лишь в одном направлении - только с афферентных нейронов
на эфферентные. Это означает, что в ЦНС импу льсы передаются лишь с аксо¬
на одного нейрона на клеточное тело и дендриты дру гпх нейронов и не пере¬
даются с дендритов и с тела нервной клетки на подходящие к ним веточки
аксона.
Указанная закономерность была впервые установлена в 1823 г. одновремен¬
но двумя исследователями - шотландцем И. Беллом п французским физиоло¬
гом Ф. Мажанди - и получила название чакона Вспча Малсандн, согласно ко¬
торому афферентные волокна вступают в стаи toil и о;г через задние кореш¬
ки, а эфферентные волокна покидают спинной мозг через передние корешки.
Одностороннее проведение возбуждения в нервных центрах обусловлено
строением синапсов: медиаторы выделяются только концевыми аппаратами
аксонов и к медиаторам чувствительна только посiсинаптическая мембрана
ciraanca. на которой возникает потенциал действия (возбуждающий или тор¬
мозящий). Таким образом, возбуждение в синапсе распространяется от окон¬
чаний аксона через медиатор на постсннаптичсску ю мембрану тела нервной
клетки, дендрита или вставочного нейрона. В обратном направлении переда¬
ча возбуждения возможна только в электрическом синапсе, в котором воз¬
буждение от пресинаптической мембраны передается к постсииаптической
электрическим путем.
Синаптическая задержка проведения возбуждения. Для того чтобы воз¬
буждение распространилось по рефлекторной ду гс, затрачивается определен¬
ное время. Это время состоит из следующих периодов:
1)	период времени, необходимый для возбуждения рецепторов (рецепто¬
ра) и для проведения импу льсов возбуждения по афферентным волокнам до
центра;
344

2)	период времени, необходимы!'! для распространения возбуждения через
нервные центры;
3)	период времени, необходимый на распространение возбуждения по
эфферентным волокнам до рабочею opiana;
4)	латентный период рабочего opi ana
Вычитая из общего времени рефлекса время, идущее на процессы, ука¬
занные под цифрами 1, 3. 4 можно у акт. к рем я прохождения возбуждения
через центр Опытами установлено, чю на период возбуждения с афферент-
ного нерва на э(|)(|)срснтныГ! требуется некоторое время, т. е происходит за¬
медление проведения возбуждения по нервным центрам, получившее назва¬
ние центральной задержки. Она оСлсаок юна более медленным проведени¬
ем нервных импульсов через синапсы гак как затрачивается время на следу ¬
ющие процессы: выделение медиатора окончаниями аксона в ответ на при¬
шедший нервный импульс; диффузию медиа тора через синаптическую щель
к лостсинаптической мембране; вояшкповсппс возбуждающего посгсннап-
тического потенциала под дспе типом мс, и ia гора. С момента поступления им¬
пульса к окончанию аксона до начала во				возбуждающего	постси-
наптггчсского потенциала в motoiiciipone еппнного мозга у млекопитающих
при температу ре тела 38 °С проходи i 0 > 0.5 мс От момента появления воз¬
буждающего постсннаптичсского потенциала до возникновения распростра¬
няющегося потенциала действия прохо мп еще примерно 1.2 мс Следователь¬
но. на проведение возбуждения чере ; о, шн синапс т ребу ется примерно 1,5-2 мс
Суммацпн 111\ II iy.i HjCOb в перши.iv центрах. В нервном волокне каждое
одиночное раздражение (если оно пс i lo.mopoi овон п не сверхпороговон силы)
вызывает один импульс возбу'ждеш ш I' нервных же центрах, какпоказал впер¬
вые И. М. Сеченов, одиночный имп\ и .с и афферентных волокнах обычно не
вызывает возбуждения, т. е. не передаемся на чффероптные нейроны Чтобы
вызвать рефлекс необходимо быстрое нанесем не допороюиых раздражений
одно за другим. Это явление 		о на’.ванне «ременной или пасичкша-
телыюй сум.магцш. Ее сущность сое пип и слс,т\юще.м К наш медиатора,
выбрасываемого окончанием аксона при нанесет и i одною дт юроювою раз¬
дражения, слишком мал для того, чтобы вы там. no soy ждпющпп постепнап-
тичеекпи потенциал, достаточны!"! дня кршмчсском деполяризации мембра¬
ны Если же к одному и тому же синапсу иду i быстро следующие один за
дру гим допороговые импульсы, происходи i су ммпрованпе квантов медиато¬
ра, п наконец его количество становпт с я дне тат очным .щи возникновения воз¬
буждающего постсинаптического потенциала, а (а тем и потенциала действия.
Кроме суммации во времени, в нервных цент ра\ возможна пространственная
суммацпя. Она характеризуется тем. чт ссдп раздражать одно афферентное
волокно раздражителем допороговой силы, го ответной реакции не будет, а
если раздражать несколько афферентных волокон раздражителем той же до-
.U.T

пороговой силы, то возникает рс(]текс. так как импульсы, приходящие с не¬
скольких афферентных волокон, суммируются в нервном центре,
Последовательное возбуждение в центрах. F3 нервном волокне одиноч¬
ное раздражение пороговой силы вызывает лишь одиночный импульс воз¬
буждения В нервных же центрах возбуждение часто продолжается некото¬
рое время даже после прекращения раздражения рецепторов или афферент¬
ных волокон Это возбу ждение, вспыхивающее в виде нескольких разрядов
эфферентных импульсов после прекращения афферентного раздражения по¬
лучило название последствия, или последовательного возбуждения.
Это свойство нервного центра связано с тем, что нервные импульсы обычно
достигают афферентных нейронов не все одновременно: иду щие более пря¬
мым пу тем - быстрее, менее прямым - значительно медленнее. Эти запазды¬
вающие импульсы поддерживают возбужденное состояние соответствующе¬
го центра Большое значение при этом имеет также циркуляция импульсов по
замкнутым нейронным цепям.
Циркуляция нервных импульсов но замкнуты.м нейронным цепям.
Кольцевой ритм - одна из особенностей прохождения возбуждения по нервным
центрам. Нервные импульсы от одного из нейронов, который пришел в воз¬
буждение. передаются как к другим нейронам, так и по коллатералям их аксо¬
нов вновь возвращаются на первый нейрон, и таким образом возбуждение
может очень длительно циркулировать в одном нервном центре, до тех пор
пока не наступит утомление в одном из синапсов или же активность нейронов
будет блокирована торможением.
Трансформация ритма п силы импульсов. Лаг. Ircmsformalio - преоб¬
разование. превращение - одно из свойств проведения возбуждении в центре,
заключающееся в способности нейрона изменять ритм приходящих импуль¬
сов. Особенно четко проявляется трансформация ритма возбуждения при раз¬
дражении афферентного волокна одиночными импульсами. На такой импульс
нейрон отвечает серией импульсов. Это обусловлено возникновением дли¬
тельного возбуждающего постсинаптического потенциала, на фоне которого
развивается несколько ликов (спайков). Другой причиной возникновения мно¬
жественного разряда импульсов являются следовые колебания мембранного
потенциала. Когда его величина достаточно велика, следовые колебания мо¬
гут привести к достижению критического уровня деполяризации мембраны и
обусловливают появление вторичных спайков. В нервных центрах может про¬
исходить и трансформация силы импульсов: слабые импульсы усиливаются,
а сильные ослабевают.
Иррадиация возбуждения. Лат. irradiure - озарять, освещать - распростра¬
нение процесса возбуждения из одного участка ЦНС в дру гие. Согласно
И. П. Павлову иррадиация возбуждения лежит в основе генерализации услов¬
ного рефлекса и играет важную роль в формировании временной связи.
346

Основой для иррадиации возбуждения является определенная морфоло¬
гическая и фу нкциональная стру кту ра различных отделов мозга, в связи е чем
возбуждение распространяется по определенным путям и в определенной
временной последовательности Иррадиация возбуждения может стать пато¬
логической в связи с возникновением сильного очага возбуждения п с изме¬
нением свойств нервной ткапп. усиливающим распространение возбуждения
по ней. как это бывает, напрпмср. при шпяспсин.
Распространение возбуждения во всех i отравлениях, по вссу! этажам ЦНС
обусловлено наличием огромного количества коллатсралей. Каждый аксон
даег коллатсралн к целому ряду нейронов, а от них коллатералн идут к еще
большему' количеству нейронов и импульс, пришедший в ЦНС может рас¬
пространяться (иррадипровать) по miioi им направлен!вш ко многим центрам.
В стволе головного мозга ретикулярная формация имеет колоссальное
количество связей и по ее восходящему отделу возбуждение почти диффу зно
распространяется к коре больших но iy шарнй
Конвергенция нервных импульсов. Лат. converqere - сближать, схо¬
диться - схождение к одному нсмропу дву х или нескольких возбуждений от
сенсорных раздражителей Различаю! несколько видов конвергенции.
Конвергенция нервных импульсов сспсорно-биологнческая -- схожденис
к одному нейрону дву х или нсскош.кпх во ;бу ждений от сенсорных и биоло¬
гических раздражителей одновременно (например, зву к, голод, свет и жаж¬
да). Этот вид конвергенции является одним из механизмов обучения, образо¬
вания у словных рефлексов и афферс	ого синтеза фу нкциональных систем
Конвергенция нервных нмиуяьсов мультибпологпческая - схождение к
одному нейрону дву х или нескольких возбу ждений от биологических раздра¬
жителей (например, голод и боль, жажда м половое возбуждение).
Конвергенция нервных импульсов >ффсрсптно-афферснгная - схожденис
к одному нейрону дву'х или нее кол ькпх a(|i(|iepci 11 пых и эфферентных возб\ ж-
дсний одновременно Эфферентное во ;о\ ж (сипе огхо ип от neiipoiia, затем
через несколько вставочных нейропон но •.крашается к нейрону и взаимодей¬
ствует с афферентным возбуждением прпхотяшпу] к пейропу в этот момент.
Этот вид конвергенции является одним и-, ук-хапп -.мои акцептора результата
действия (предвидение будущего резу ni.iaia). кччда а(|)(|)срснтное возбужде¬
ние сличается с эфферентных! (рпс. XS )
Дивергенция возбуждения. Jlai i/птпцтс направляться в разные сто¬
роны - способность одиночного нейрона устанавливать многочисленные си¬
наптические связи с различными нерв	ми клет ками Благодаря процессу' ди¬
вергенции одна и та же клетка может участвовать в организации различных
реакций и контролировать большее число нейронов В то же время каждый
нейрон может обеспечивать широкое перераспределение импульсов, что при¬
водит к иррадиации возбуждения (рпс Хэ)
л-17

Конвергенция	Принцип	иоОтего-конечттото	путл»
Рис. 85. Типы распространен™ возбуждения в спинном мозге
Облегчение, проторение пути, банунг. Нем bachmmq - проторение пути,
После каждого, даже самого слабого раздражения, в нервном центре повы¬
шается возбудимость. При явлении сумма цш г. когда в ЦНС идут два потока
импульсов разделенных небольшим интервалом времени, то они вызывают
значительно больший эффект, чем можно было ожидать в результате просто¬
го суммирования. Один поток импульсов как бы «проторяет путь» другому.
Окклюзия. Лат. occlusion - закрывать, замыкать - взаимодействие двух
потоков импульсов между собой. Впервые явление окклюзии было описано
Ч.	Щеррингтоном. Сущность его заключается во взаимном угнетении реф¬
лекторных реакций, при котором суммарный результат оказывается значитель¬
но меньше, чем сумма взаимодействующих реакций. Согласно Ч. Шерринг-
тону, явление окклюзии объясняется перекрытием синаптических полей, об¬
разуемых афферентными звеньями взаимодействующих рефлексов. Поэтому
при одновременном поступлении двух афферентных влияний возбуждающий
постсинагггический потенциал вызывается каждым из них отчасти в одних и
тех же мотонейронах спинного мозга.
Обмен веществ в нервных центрах. В нервных клетках, в противопо¬
ложность нервному волокну, отмечается высокий уровень обмена веществ, и
348

чем больше дифференцирована нервная клетка, тем выше уровень обмена
исщсств. Если нервные клетки испытывают недостаток кислорода (например,
при прекращении притока к ним крови), то через короткий срок они теряют
способность возбуждаться и погибают. При деятельности нервных центров
их обмен веществ возрастает. При рефлекторном возбуждении спинного моз-
I	а потребление кислорода увеличивается в 3-4 раза против уровня покоя. При
ном также увеличивается потребление сахара, образование СО,. В нервных
кистках или в окончаниях аксонов идет синтез медиаторов и ряда биологи¬
чески активных нейропептидов, нейрогормонов и других веществ.
Утомляемость нервных центров - постепенное снижение и полное пре¬
кращение ответа при продолжительном раздражении афферентных нервных
нолокон. Утомление нервных центров вызывается прежде всего нарушением
проведения возбуждения в межнейронных синапсах. Тот факт, что утомление
сначала возникает в синапсе, доказывается простым опытом. В то время, как
раздражение афферентного нервного волокна спинальной лягушки не вызы¬
вает сокращения мышцы, стимуляция эфферентного волокна приводит к мы¬
шечной реакции.
В настоящее время считают, что утомление синапса обусловлено резким
снижением запаса медиатора в прссинаптической мембране (истощение),
\ мсньшением чувствительности постсииаптической мембраны (десенсетизация)
и уменьшением энергетических ресурсов нейрона. Не все рефлекторные ре¬
акции одинаково быстро приводят к развитию утомления. Некоторые рефлек¬
сы могут в течение длительного времени протекать без развития утомления.
К таким рефлексам относятся пропрпорсцептивные тонические рефлексы.
Тонус. Греч, tunas - натяжение, напряжение - состояние незначительного
постоянного возбуждения, в котором обычно находятся все центры, имею¬
щие рефлекторный характер. Тонус двигательных центров поддерживается
непрерывным потоком импульсов от проприорецепторов, заложенных в мыш¬
цах. Слабое возбуждение от центров по центробежным волокнам передается
мышцам, которые всегда находятся в несколько сокращенном состоянии (то¬
нусе). Перерезка афферентных или эфферентных волокон приводит к потере
мышечного тонуса.
Пластичность нервных центров - способность нервных элементов к пе¬
рестройке функциональных свойств под влиянием длительных внешних воз¬
действий или при очаговых повреждениях нервной ткани. Посттравматичес-
кая пластичность выполняет компенсаторную функцию. В экспериментах
Флуранса (1827), П. К. Анохина (] 935) доказано, что пластичностью облада¬
ют все нервные клетки, но наиболее сложные формы пластичности проявля¬
ются в корковых клетках. И. П. Павлов считал кору больших полушарий выс-
IIIим регулятором пластических перестроек нервной деятельности. В настоя¬
щее время под пластичностью понимают изменение эффективности или на¬
правленности связей между нервными клетками.
349

Доминанта. Лат. domincmtis - господствующий - временно господствую¬
щая рефлекторная система, обуславливающая интегральный характер функ¬
ционирования нервных центров в какой-либо период времени и определяю¬
щая целесообразное поведение животного в конкретный, данный период вре¬
мени. Доминантный нервный центр притягивает к себе возбуждение из дру¬
гих нервных центров и одновременно подавляет их деятельность, что приво¬
дит к блокаде реакций этих петров на те стимулы, коюрыс ранее активиро¬
вали их. Типичные черты доминанты проявляются в обпимательном рефлексе
у самцов ляп щек весной Любое раздражение, напрпмср. нанесение на лапку
кислоты, приводит в таком состоянии к усилению обннматсльного рефлекса.
Характерные черты доминанты: повышенная возбудимость, стойкость,
способность к суммированию и инертность возбуждения, т. е. способность
продолжать реакцию, когда первоначальный стимул уже миновал. Учение о
доминанте разработано А. А Ухтомским (1923). Доминанта является общим
рабочим принципом центральной нервной системы.
13.5.	Торможение в ЦНС. Виды и значение
Торможение в ЦНС. Проявление и осуществление рефлекса возможно толь¬
ко при ограничении распространения возбуждения с одних нервных центров
на дру гие. Это достигается взаимодействием возбуждения с другим нервным
процессом, противоположным по эффекту процессом торможения.
Почти до середины ХГХ века физиологи изучали п знали только один
нервный процесс - возбу ждение.
Явления торможения в нервных центрах, т. е в цсшральной нервной сис¬
теме были впервые открыты в 1862 г. И. М. Сеченовым Это открытие сыгра¬
ло в физиологии не меньшу ю роль, чем сама формулировка понятия рефлек¬
са. так как торможение обязательно участвует во всех без исключения нервных
актах. И М. Сеченов обнаружил явление центрального торможения при раз¬
дражении промежуточного мозга тешюкровных. В IS80 г. немецкий физио¬
лог Ф Гольц установил торможение спинальных рефлексов. Н. Е. Введенс¬
кий в результате серий опытов по парабиозу вскрыл ин тимную связь процес¬
сов возбуждения и торможения и доказал, что природа этих процессов едина
Торможение - местный нервный процесс, приводящий к у гнетению или
прсду преждению возбуждения. Торможение являет ся активным нервным про¬
цессом. результатом которого служит ограничение или задержка .возбужде¬
ния Одна из характерных черт тормозного процесса - отсутствие способнос¬
ти к активному распространению по нервным структу рам
В настоящее время в центральной нервной системе выделяют два вида
торможения: торможение центральное (первичное), являющееся результатом
возбуждения (активации) специальных тормозных нейронов и торможение
350

вторичное, которое осуществляется без участия специальных тормозных струк-
iyp в тех самых нейронах, в которых происходит возбуждение.
Центральное торможение (первичное) - нервный процесс, возникающий в
1I.HC и приводящий 1с ослаблению или предотвращению возбуждения. Согласно
современным представлениям центральное торможение связано с действием тор¬
мозных нейронов или синапсов, продуцирующих тормозные медиаторы (глицин,
I аммааминомаслянлто кислоту), которые вызывают на постсинаптпчсской мемб¬
ране особый тип электрических изменений, названных тормозными постсинап-
гическими потенциалами (ТПСП) или деполяризацию пресинаптического нервно¬
го окончания, с которым контактирует другое нервное окончание аксона. 11оэто-
му выделяют центральное (первичное) постсинаптическос торможение и цент¬
ральное (первичное) пресинаптическое торможение (рис. 86).
а
I |0ЛЯ|Н1 ;лция
I нмоцт», isipii hi ян»'
-70
Me; .vilify ЛИ-	()
III.Ill
NOKMIIlllil'l
- 70
Г<?рМ»ЛЧШ1Ш
littl U lllliill-
11.т:цшм i
.KiklHMM
I it p I Ш ip I
MtS
1ЛЛ I i_l 11 I
мс
i nrin
\k
U
l [рождение
IU) ^УЖДСЛНЯ
<>i нейрона 2
к нейрону 1
Тордюжсиие Црсситптнчсекоо	\n i 1 пробное
ТО j) М О Ж £ М IГ О	IО р М ОК 011И С
юрМОЖСШк' по
принцип) месснмуш
(по 11 ]’ Вводе некому)
Рис. 86. Возможные состояния нейрона (а)
и предполагаемые виды торможения в ЦНС (б).
351

Постсиисттическое тормож ение (лат. post - позади, после чего-либо I-
греч. sinapsts - соприкосновение, соединение) - нервный процесс, обуслов¬
ленный действием на постсинапгическую мембрану специфических тормоз¬
ных медиаторов (глицин, гаммаампномаслянная кислота), выделяемых спе¬
циализированными пресинаптическими нервными окончаниями. Медиатор,
выделяемый ими. изменяет свойства постсинаптпчсской мембраны, что вы¬
зывает подавление способности клетки генерировать возбуждение. При этом
происходит кратковременное повышение проницаемости постсииаптической
мембраны к ионам fC пли С1“, вызывающее сниженпс се входного электри¬
ческого сопротивления и генерацию тормозного постспнапгического потен¬
циала (ТПСП) Возникновение ТПСП в ответ на афферентное раздражение
обязательно связано с включением в тормозной процесс дополнительного
звена - тормозного интернейрона, аксональные окончания которого выделя¬
ют тормозной медиатор. Специфика тормозных гюсгспнаптических эффек¬
тов впервые была изучена на мотонейронах млекопитающих (Д. Экклс. 1951)
В дальнейшем первичные ТПСП были зарегистрированы в промежуточных
нейронах спинного и продолговатого мозга, в нейронах ретикулярной форма¬
ции. коры больших полушарий, мозжечка и таламических ядер теплокров¬
ных животных.
Известно, что при возбуждении центра сгибателей одной из конечностей
центр се разгибателей тормозится и наоборот. Д Экклс выяснил механизм
этого явления в следующем опыте. Он раздражал афферентный нерв, вызы¬
вающий возбуждение мотонейрона, иннервирующего мышцу-разгибатель.
Нервные импульсы, дойдя до афферентного нейрона в спинномозговом ганг¬
лии. направляются по его аксону в спинном мозге по двум щтям: к мотоней-
рону, иннервирующему мышцу-разгибатель, возбуждая се, и по коллатерам к
промежуточному тормозному нейрону, аксон которого контактирует с мото¬
нейроном, иннервирующим мышцу-сгибатель, вызывая таким образом тор¬
можение антагонистической мышцы. Этот вид торможения был обнаружен в
промежуточных нейронах всех уровней центральном нервной системы при взаи¬
модействии антагонистических центров. Он был назюп поступательным постаI-
наптическим торможением. Этот вид торможения координирует, распределя¬
ет процессы возбуждения и торможения между нервными центрами.
Возвратное (антидромное) постсииаптнчсское торможение (грсч.
antidromeo - бежать в противоположном направлении) - процесс регуляции
нервными клетками интенсивности поступающих к ним сигналов по принци¬
пу отрицательной обратной связи. Он заключается в том. что коллатерали ак¬
сонов нервной клетки устанавливают синаптические контакты со специаль¬
ными вставочными нейронами (клетки Репшоу), роль которых заключается и
воздействии на нейроны, конвергирующие на клетке, посылающей эти а к
сонные коллатерали (рис. 87). По такому принципу осуществляется тормо
Ж'епие мотонейронов.
352

Но51шкновенiic импульса в
моIонейроне млекопитающих
не юлько активиру сгмышечные
по кжиа. но через коллатерали
аксона активирует тормозные
клетки Рен шоу. Последние уста¬
навливают синаптические связи
с могонейронами. Поэтому уси-
1СНПС импульсацни мотонейро-
и.| исдст к большей активации
к j 1 с го к Рсншоу. вызывающей
\ сплсние торможения мотоней-
ропов п уменьшение частоты их
им пульсации. Термин «анти¬
дромное» употребляется пото¬
му; ч то тормозной эффект легко
вызывается антидромными им-
11\льсамп. рефлекторно возника¬
ющими в мотонейронах
Чем сильнее возбужден мо-
гонейрон, чем больше сильные
импульсы идут к скелетным
мышцам по его аксону7, тем ин-
ieiiCHBiiee возбуждается клетка
Рсншоу, которая подавляет ак-
твность могопейрона. Следо-
плтсльно. и первиоГг системе су¬
ществует механизм, оберегаю-
■ 11.11 i i нейроны or чрезмерного
возбу ждения Характерная осо¬
бенность постсинаптического
юрможеппя заключается в том.
чго оно подавляется стрихни¬
ном и столбнячным токсином
(на процессы возбуждения эти
фармакологические вещества не
Рис. 87, Схема поступательного
постсинаптического торможения:
1 - мышечное веретено; 2 - рецепторная
клетка в спинномозговом ганглии,
воспринимающая импу льсы от вере гена;
3 - возбуждающий промежуточный нейрон;
4 - мотонейрон, иннервирующий мышцу-
разгибатель; 5 - моторные нервные
окончания в мышце-разгибателе;
6 - тормозной промежу точной нейрон;
7 - мотонейрон, иннервирующий мышпл-
сгибатель; 8 - моторные нервные окончания
в мышце-сгибателе; 9 мышца-сгибатель;
10	— мышца-ра si пбаюль
действуют) В результате подавления постсинаптического трможеппя нару¬
шается регуляция возбуждения в ЦНС. возбу ждепие разливается («диффун¬
дирует») по всей ЦНС, вызывая перевозбуждение мотопейронов и судорож¬
ные сокращения гру пп мышц (судороги).
Торможение ретикулярное (лат. reticularis - сетчатый) - нервный процесс,
развивающийся в спинальных нейронах под влиянием нисходящей им пул ь-
:’.Ч Зак 2277	35?

санип из ретикулярной формации (гигантское ретикулярное ядро продолгова¬
того мозга). Эффекты, создаваемые ретикулярными влияниями, по флнкцпо-
нальному действию сходны с возвратным торможением, развивающимся на
мотонейронах. Влияние ретикулярной формации вызывают стойкие ТПСП,
охватывающие все мотонейроны независимо от их функциональной принад¬
лежности В этом случае, так же как и при возвратном торможении мотонсп-
роиов происходит ограничение их активности. Мсждч таким нисходящим
контролем со стороны ретикулярной формации и системой возвратного тор¬
можения через клетки Реншоу существует определенное взаимодействие, и
клетки Реншоу находятся под постоянным тормозящим контролем со стороны
двух структур. Тормозящее влияние со стороны ретикулярной формации явля¬
ется дополнительным фактором в регуляции уровня активности мотонейроном
Первичное торможение может вызываться механизмами иной природы,
не связанными с изменениями свойств постсинаптпчсской! мембраны. Тормо¬
жение в этом слу чае возникает на пресинаптической мембране (синаптичес¬
кое и пресинаптическос торможение).
Синаптическое торможение (греч. sunapsis — соприкосновение, соедине¬
ние) - нервный процесс, основанный на взаимодсйс! нпп медиатора, сскретн-
руемого и выделяемого пресннаптическими нервными окончаниями, со спе¬
цифическими молекулами постсииаптической мембраны Возбуждающий или
тормозной характер действия медиатора зависит от природы каналов, кото¬
рые открываются в постсииаптической мембране Прямое доказательство
наличия в ЦНС специфических тормозящих синапсов было впервые полу че¬
но Д. Ллойдом (1941).
Данные относительно электрофизпологичеекпх проявлений синаптичес¬
кого торможения: наличие синаптической задержки, отсутствие электричес¬
кого поля в области синаптических окончаний далп основание считать cm
следствием химического действия особого тормозящего медиатора, выделяе¬
мого синаптическими окончаниями. Д. Ллойд показал, что если клетка нахо¬
дится в состоянии деполяризации, то тормозной медиатор вызывает гпперио-
ляризацию. в то время как на фоне гиперполярпзацпи постсинаптпческои
мембраны он вызывает сс деполяризацию.
Преетюпптческое торможение (лат. рте - впереди чего-либо + греч.
sunapsis - соприкосновение, соединение) - чао ный случаи синаптических
тормозных процессов, проявляющихся в подавлении активности нейрона в
резу льтате уменьшения эффективности действия возбуждающих синапсов еще
на пресинаптпчсском звене путем угнетения процесса высвобождения медиа
тора возбуждающими нервными окончаниями В этом случае свойства пост-
спнаптичсской мембраны не подвергаются каким-либо изменениям. Пресп-
наптическое торможение осуществляется посредством специальных тормо',
ных интернейронов. Его структурной основой являются аксо-аксональпые
354

гиилпсы. образованные терминалиями аксонов гормонных пи гернейронов и
аксональными окончаниями возбуждающих нейронов
11рп тгом окончание аксона тормозного нейрона является преспмнатнчес-
MIM но о 1 ношению к термина ли возбу ждающего нейрона. которая оказывает¬
ся ностсннаитичсской по отношению к тормозному окончанию и мрееппап-
гичеокой но отношению к активируемой им нервной клетке В окончаниях
пресппаптпчсского тормозного аксона освобождается медиатор, который вы¬
бывает деполяризацию возбуждающих окончаний за счет увеличения прони¬
цаемости п\ мембраны для СТ. Деполяризация вызывает уменьшение амплп-
пды потенциала действия. приходящего в возбуждающее окончание аксона
И результате происходит угнетение процесса высвобождения медиатора воз¬
бу ждающи.ми нервными окончаниями и снижение амплитуды возбуждающе¬
го нос I синаптического потенциала.
Характерной особенностью пресинаптической деполяризации является
Замедленное развитие и большая длительность (несколько сотен миллисекунд)
даже после одиночного афферентного импульса,
Прссинаптическое торможение существенно отличается от постсинапти-
чсского и в фармакологическом отношении. Стрихнин и столбнячный токсин
не влияют на его течение. Однако наркотизирующие вещества (хлоралоза.
иембутал) значительно усиливают и удлиняют пресинаптическое торможе¬
ние. Этот вид торможения обнаружен в различных отделах ЦНС. Наиболее
часто оно выявляется в структу рах мозгового ствола и спинного мозга И пер¬
вых исследованиях механизмов пресинаптического торможения считалось,
что юрмозпос действие осуществляется в точке, отдаленной от сомы нейро¬
на. ikvhomv его называли «отдаленным» торможением.
Функциональное значение ггрссинаптпческого торможения, охвамлваю-
щего прееннап гичсские терминали, но которым поступают аффйргнтные им¬
пульсы, заключается в ограничении поступления к нервным цешрам аффе¬
рентной нм пульсации Пресинаптическое торможение в первую очередь бло¬
кирует слабые асинхронные афферентные сигналы и пропускает болсс силь¬
ные eiie.ioiiaieiibiio. оно служит механизмом выделения, вычиспения болсс
интенсивных афферентных импульсов из общего потока Эю имеет огромное
приспособительное значение для организма, так как нч всех афферентных
ст па юв_ 11д\ 11111х к нервным центрам, выделяются самые i тайные, самые
необходимые i_;iя данного конкретного времени Кллтдаря лому нервные
центры нервная система в целом освобождается от переработки менее суще¬
ственной информации
Вт оричное I ормо'/Кенпс—торможение, осу щсс гвляющссся теми же нервны¬
ми стр\ кт\ рами. в которых происходит" во^бу ждеппс Этот нервный процесс
подробно изложен в работах Н Е Введсиско! о (I ХХ(>. 1901)
Торможение рецнпрокнпе (лат. reaprocus взаимный) - нервный процесс,
основанный на том. что один и те же афферентные пути, через которые осу-
355

щсотв л лете я возбуждение одной группы нервных клеток, обеспечивают че¬
рез посредство вставочных нейронов торможение других групп клеток. Рс-
цппрокные отношения возбуждения и торможения в ЦНС были открыты и
продемонстрированы Н. Е Введенским: раздражение кожи на задней лапке у
лягушки вызывает ее сгибание и торможение сгпбпння или разгибания на
противоположной стороне. Взаимодействие возбуждения и торможения яв¬
ляемся общим свойством всей нервной системы п обнаруживается как в го¬
ловном. так и в спинном мозге. Экспериментально доказано, что нормальное
выполнение каждого естественного двигательного акта основано на взаимо¬
действии возбуждения и торможения на одних и тех же нейронах ЦНС.
Общее центральное торможение - нервный процесс, развивающийся при
любой рефлекторной деятельности изахватываваютипй почти всю ЦНС. вклю¬
чая цен тры толонного мозга Обшсс центральное торможение обычно прояв¬
ляется раньше возникновения какой-либо двигательной реакции. Оно может
проявляться при такой малой силе раздражения, при которой двигательный
эффект отсутствует. Такого вида торможение было впервые описано И. С. Бс-
ритовым (1937). Оно обеспечивает концентрацию возбуждения других реф¬
лекторных или поведенческих актов, которые могли бы возникнуть под влия¬
нием раздражений Важная роль в создании общею центрального торможе¬
ния принадлежит желатинозной субстанции спинного мозга.
Пр и электрическом раздражении желатинозной су бстанцииу спинально¬
го препарата котики происходит общее торможение рефлекторных реакций,
вызываемых раздражением сенсорных нервов. Общее торможение является
важным фактором в создании целостной поведенческой деятельности живот¬
ных. а также в обеспечении избирательного возбуждения определенных ра¬
бочих органов
Парабиотическое торможение развивается при патологических состоя¬
ниях. когда лабильность структур центральной нервной системы снижается
или происходит очень массивное одновременное во $бу ждение большого чис¬
ла афферентных путей, как, например, при травматическом шоке.
Некоторые исследователи выделяют еще один вид торможения - тормо¬
жение вслед за возбуждением. Оно развивается в нейронах после окончания
возбуждения в результате сильной следовой гпперполяризации мембраны
(п о стс и н а пти чс с ко й ).
13.6.	Координация рефлексов и ее биологическое значение
Координация рефлекторной деятельности проявляется в совоку пности
процессов, обеспечивающих выполнение определенного акта в ответ на раз¬
дражение определенных рецепторов. Если бы tic было механизма координа¬
ции рефлексов, то распространению возбу ждения с нейрона на нейрон нич ю
не препятствовало и иррадинрутощее возбуждение охватывала бы всю нернну ю
356

систему. Значение координации выражается в том. что на комплекс измене¬
нии внешней и внутренней среды, раздражающих различные рецепторы, орга¬
низм отвечает такими рефлекторными реакциями, которые приданных усло-
ш imn обеспечивают с гол равновешиванпс с в ну тренними и внешними у слови-
iiMii существования
Координацией (лат. Со(п) -- вместе + ordmuiio - расположение в порядке.
\ порядочение) называется согласованное проявление отдельных рс(|)лексов.
обеспечивающее проявление целостных рабочих актов. Например, такие слож¬
ные двигательные акты, как преодоление препятствий, защита животного ог
опасности и т. п . осуществляются комплексом двигательных рефлексов и
обеспечиваются координированной деятельностью их нервных центров
Возбу жденис в ду ге одного рефлекса обычно вызывает торможение в дутс
другого, что постоянно наблюдается в центральной нервной системе Реф¬
лекс сгибания лапки лягушки при раздражении раствором серной кислоты
юрмозптся. если в это время наносить сильное механическое или электри¬
ческое раздражение на рецепторы дру гой лапки.
Это же явление наблюдается и при наложении щипцов на носовую псрс-
тродку быка пли закрутки на г\б\ лошади: сильное болевое раздражение
тормозит двш а тельные реакции живо тою
Такие oi пошет !я меж.п нервными исшрамм. iu.ii да но и>\ жчеипе одною
гормозт деятельное п. ipymio ярко выражены при i а к называемых аптаю-
П11С1 пчеекпч ре(|)аекса\ например мри ei и па н па п.in и ра а поалелиii.in роф-
лексах koi ie4i юса ей. По время no ii.iii.i о, uia конечное м. о i i a i к i mac i с я or зем¬
ли. ci i ioac i 'си, др\ i а и одновременно pa a iioac i с я < icy шее i в а я я oi юру Э i у за¬
кономерное ть впервые выявил II I Ввелспскпй а по.лропно п’лчпл и про¬
анализировал ai и лпйскл in (|)iI пням л 11 11 leppi п п юн ко Iприii дал ей название
рсципрокиой. плп слшмосанинптп кпо/ч^ппацпп В оспоы. мечаишма рсцип-
рокнон координации лежнл рецппрокпое юрможеппе
Гимы индукции. В ел у чая\ в tai imocbh ;ai и юй i и и к pi’.ai п ш мышц ап mi о-
пистов отчетливо высту паст явление iак на лакаемой одитрсичикш индукции
Индукция (лат. inchictm введение наведение) ноклжченме возник¬
шее в одних центрах, вызывасл юрможеппе в ip\ i iin
Следовательно, процесс возбуяс |спил очпич nepimi.iN оора юваппй. как бы
«наводит» состояние торможения н дру i iin i ipoc i pai ic i bci 1110 более пли менее
отдаленных нервных клеток. Точно ткже процесс юрможеппя. развертываясь
в одних нервных клетках, как бы «наводи I» процесс во soy ждетм ih в дру i их
нервных клетках.
В физике наведение в отдаленном проводнике ьлектрпческого тока про-
I пвоположиого направления называется индукцией По внешней аналогии
ппдукцией называется возникновение в нервных клепках процесса, противо¬
положного тому; который обусловлен раздражителем, вызывающим тол’ или
иной рефлекс.
357

Например, возбуждение центра сгибателей обусловливает торможение
центра разгибателей, возбуждение центра вдоха тормозит центр выдоха и т. д.
Таким образом, вся центральная нервная система представляет собой слож¬
ную мозаику; состоящую из множества заторможенных и возбужденных
нервных клеток (центров).
Если торможение сменяется возбуждением, то индукцию обозначают как
положительную, если возбуждение переходит в торможение - индукция
отрицательная.
Помимо одновременной индукции в ЦНС возможна и последовательная
индукция, возникающая в одних н тех же нейронах, когда процесс возбужде¬
ния сменяется торможением и наоборот, торможение сменяется возбуждени¬
ем. Например, попеременное сгибание и разгибание передних и задних ко¬
нечностей у животных обусловлено последовательной индукцией в нервных
центрах
Следовательно, как только начинается выполнение какого бы то ни было
рефлекса, импульсы с интерорецепторов воздействуют на ЦНС. и таким об¬
разом каждый рефлекс представляет собой цепной рефлекс, гак как сама деятель¬
ность эффекторов вызывает раздражение заложенных в них рецепторов, что в
свою очередь ведет к рефлекторным ответам центральной нервной системы.
Таким образом, вся координированная деятельность, любой рефлектор¬
ный акт осуществляется благодаря постоянному взаимодействию в ЦНС про¬
цессов возбуждения и торможения. Эти координационные отношения выра¬
батывались и закреплялись не только в процессе эволюционного, но и инди¬
видуального развития организмов в течение многих миллионов лет.
358

ГЛАВА 14. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
1 {ентральная нервная система (ЦН С) состоит из различных отделов (сппн-
иого мозга, продолговатого мозга, среднего мозга, мозжечка, промежуточно-
ю мозга и коры больших полушарий), которые имеют специфические струк¬
турные и функциональные особенности.
Деление ЦНС на отделы, удобные для обучения и запоминания, весьма
условно, так как любая реакция организма на раздражение в обычных усло¬
виях проявляется в форме сложных интегрированных рабочих актов, включа¬
ющих рецепторный, двигательный и вегетативный компоненты
Общая схема отделов ЦНС ц входящих в их состав образовании, a i акже
пространственное расположение соответствующих стружтур изображены па
рис 88, 89
Соотношение между массой головного и спинного мозга характерно для
каждого класса и отряда животных. У позвоночных оно в среднем составляет
следующие величины:
В процессе 'эволюции отделы ЦНС развивались и соответствии со средой
обитания и образом жизни животных При этом эволюционно устанавлива¬
юсь соподчинение (иерархия) разных струмур ЦНС. перераспределялись
ф\ нкции междх ее отделами, увеличивалась масса головного мозга и возрас-
кик) роль высших отделов ЦНС (коры больших полушарий)
Рыбы - 0.3 : 1
Земноводные — 0.8 : 1
11рссмыкающисся - 1.0 : I
111 нцы 1.6 : I
Млекопитающие и трыч\ пы 1.8: I
Копытные 2,5 I
Собаки 5.0 I
Человек 45 I
359

кинлешй VJO'VI
По.1\ ншрп.ч
ОГюняиччьиый мо'м
(
Рис. 88, Отделы ЦНС и входящие в них образования
Рис. 89. Схема основных отделов центральной нервной системы:
а - полушария; б - обонятельный мозг; в - базальный ганглий
(полосатое тело): г - эпифиз; д - таламус; е - гипоталам\ с: ж — гипофиз;
з - четверохолмие; и - ножки мозга; к - мозжечок; л - мост мозга
360
Концевой мозг
!адн)щ мо м
Продол/оватый мозг

14.1.	Спинной мозг, его функции.
Спинномозговые рефлексы в ветеринарии
Наиболее филогенетически древним отделом центральной нервной сис-
гемы является спинной мозг, который расположен в спинномозговом канале.
Спинной мозг покрыт 3 оболочками: сосудистой, паутинной и твердой.
Между паутинной и сосудистой оболочками имеется пространство, заполнен¬
ное спинномозговой жидкостью, которая сообщается с жидкостью надпау-
I ннных пространств головного мозга и мозговых желудочков. Спинной мозг
делится условно на отдельные сегменты. Эта сегментация проявляется в том.
что от спинного мозга через отверстия в боковых стенках позвонков последо¬
вательно отходят спинномозговые нервы, по одному с каждой стороны Их
число соответствует числу позвоночных сегментов.
На поперечном срезе спинного мозга хорошо видны две зоны: серая и
белая. В средней части, напоминая бабочку', располагается серое вещество, а
по периферии - белое вещество спинного мозга (рис. 89)
В сером веществе находятся нервные клетки, и от них отходят вентраль¬
ные (передние) и входят дорсальные (задние) корешки, которые сразу по вы¬
ходе пз позвоночною канала соединяются к один спинномозговой нерв Та¬
ким образом, спинномозговые нервы являются смешанными
Огромное количество аффереп i пы\ ч\вспнпсиьныч нервных волокон
входи I в дорсальные рога спинного моча мере) дорсальные корешки 1 ia пути
импульсов, идущих oi ренен трон по афферетным воиокпам к сшитому
мозгу, лежат спинномозговые ганглии (нервные узлы), включаюш.нс чув¬
ствительные нейроны Вентральные корешки включаю! в себя тффереит-
пые нервные волокна, и они начинаются непосредственно от нервных кле¬
ток, лежащих в сером вещее тс сшитою мо и а
Корешки различаются по размерам и по фу пкцпим ( ледоваюльно. дорсаль¬
ные корешки являются чувстчшпе'и-пымп нерпами, а истратимте корешки --
двигательными. Перерезка дорсальных корешков нрнводт к потере чу вствн-
гсльности скелетных мышц, су хожилий кожи н впу гренннх оришов, а пере¬
резка вентральных корешков вызывас! двтагелыптй пара тч (закон И Белла -
Ф. Мажанди).
Количество чувствительных нервных воиокоп. оканчивающихся в спин¬
ном мозге, примерно в 5 раз больше, чем диигатс п.пых Эго означает, что
один и тот же двигательный нейрон возбу жлас i см импульсами, поступающи¬
ми от разных рецепторов. .
Методика изучения функций cniiiiiioi о мои а. Фу нкции спинного моз¬
га изучаются в остром эксперименте У животною хирургическим путем от¬
деляют (перерезают) спинной мозг от головного В зависимости от уровня
перерезки наблюдают за выпадением той или иной двигательной функции.
Животное, у которого сохранен спинной мозг и удален головной, называется
24 Зак 2277,

спинальным. Кроме перерезки в острых опытах удаляют полностью спинной
мозг по методике Ф. Гольда (разрушая позвонки и удаляя сегменты спинною
мозга) или Н. Ф. Попова (разрушая позвонки в двух местах и выталкивая
спинной мозг эластичным твердым стержнем). 11осле удаления спинного мозга
ниже шейных сегментов вся мускулатура тела, кроме му скулатуры головы, шеи
и диафрагмы, парализовалась. Нарушалась терморегуляц! 1я. Рефлекторное опо¬
рожнение мочевого пузыря и кишечника отсутствовало Однако функции ды¬
хания. кровообращения, пищеварения, выделения, репродукции сохранялись
Роль спинного мозга в тонических it двигательных реакциях животных
показана в табл. 30
Таблица 30
Сравнительная характеристика гонпческои и моторной функций
жшшгпы* (кошки) с последовательным выключением
различных отделов ЦНС
Сохраненные отделы ЦНС
Тонус и двш атсльиая фу нкция
Спинной мозг (спинальное животное)
Ослабленный тонус
Спинальные рефлексы
Отсутствие активных движений
Спинной и продолговатый мозг (буль¬
барное животное)
Децсрибрационная ригидность
Статические рефлексы позы (р п )
Отсутствие активных движений
Спинной мозг, продолговатый, сред¬
ний мозг (мезэнцефалическое животное)
Нормальный гону с. р п
Выпрямигельные рефлексы
Статокипстичсские рефлексы (с. р.)
Спинной мозг, продолговатый, сред¬
ний. промежуточный мозг (таламиче¬
ское животное)
Нормальный тонус, р. п.. с. р.
Попытки ходьбы
Все отделы мозга, кроме мозжечка
(безмозжечковое животное)
Снижение и нестабильность тону¬
са, р. п . с р.
Атаксия, астения, астазия
Произвольные двигательные акты
Все отделы мозга кроме коры (дс-
кортицированное животное)
Нормальный тонус, р. п., с. р.
Автомат изированные двигатель¬
ные акты
Все отделы мозга (ишаки юе живо гное)
Нормальный гот е. р. п . с. р.
Произвольные двигательные акты
Функции сшитою мозга. Спинной мозг выполняет две основные ф> нк¬
ции: рефлекторную и проводниковую Рефлекторная функция спинного моз¬
га является результатом замыкания рефлекторных дуг на телах нейронов
362

расположенных в сером веществе, а проводниковая - в проведении импуль¬
сов в дв\ х противоположных направлениях: по восходящим пу гям импульсы
пд\т oi’сегментовспинного мозга к вышележащим отделам, по нисходящим - от
вышележащих отделов к сегментам спинного мозга. Эта фу i иецня осу шеегвляег-
ся совокч пностыо мнзлинизироваппых аксонов афферентных, вставочных и
пи н ательных нейтронов (белое вещество мозга), которые связываю! различ¬
ные сегменты спинного мозга, а также спинной мозг с головным
Рефлекторная функция спинного мочга. В спинном мозге находиiси
нетры многих ре(})лсксов как соматических, так и вегетативных. В их осу ще-
с твленпн и координации большу ю роль играют межнейронные взаимолейс i вин
Подсчитано, что на одном вставочном нейроне поясничного сегмент а а ши¬
ною мозга собаки образу ется в среднем 650 синапсов, а на двигательном
около 5500 На вставочных нейронах серого вещества образуют синапсы во-
юкпа афферентных нейронов дру гих вставочных спинномозговых нейронов,
восходящие и нисходящие волокна спинномозговых путей. На двигательные
нейроны переключаются аксоны вставочных нейронов спинного мозга, не¬
посредственно чу вствительных непронов. восходящие и нисходящие еппн-
I	юмозговыс волокна.
В раз.т пчных отделах спинного мозга (шейном, грудном, поясничном) рас¬
положены нервные центры, которые у частву ют в регуляции сокращения всех
мыши головы, шеи. туловища и конечностей.
В шейном отделе спинного мозга на у ровне третьего и четвертого позвон¬
ков находится ядро грудобрюшного нейрона, которое считается центром
t)ii<i//>pa.'Mhi Пах ровне пятого шейного позвонка и первого гру'дного центры
мхекллатлры передних конечностей и плечевого пояса
В сегментах грудного отдела находятся нервные центры мускулатх ры i руд¬
ной клетки, спины, живота, а в поясничной части спинного мо я а нервные
центры задних конечностей
Двигательные рефлексы спинного мозга осу шествляю i ся чсрс', мшопей-
ропы передних рогов. Ду ги этих рефлексов могут быть мопоеппат пчеекпмп
п полпспнаптпчсскпми. Моносинаптическпе дуги начипаююя m ренепн)ров.
’.аложепных в мышечных веретенах, сухожилиях (пропрпорепепюров) В ес-
к'етвеппых \словиях основным раздражителем рецепторов мышечных вере¬
тен является сила тяжести, растягивающая мышцы особенно мышцы-разгп-
Гииелп пономх рс(|тсксы. осуществляемые чере t моноеимлтнческие ду гп.
1С>ка I в основе ре ту ляцпи длины мышцы, которая може i пзмспяi вся при под-
пяшп I р\ ',а пли сокращениях мышн-ан то i онпс тон Дчтетыюе топическое
сокращение мышц нежит в основе поддержания по u.i 1слп же возбу ждаются
111х т 11C pciici поры ( кожные, суставные, сх чижпльнис с поболи ыс нервные окон¬
чания а(|)ферс11Г1п>1\ волокон в мышцах), ю возникаю! а шпальные рефлексы
с полпспнаптпческой д\ гой К чпол\ laioix рс(|)лексов относятся: тормозной
с\\ожнлы1ый рефлекс (расслаб, id и ie мышцы при сильном растяжении су хо-
363

жилия). сгибательный рефлекс (оттдергивание конечности при повреждении
или болевом воздействии); рефлекс отталкивания (давление стопы на опору),
ритмические рефлексы (шагательный, чесательиып и др.). проявляющиеся при
выполнении циклических движений и обусловленные спонтанными перио¬
дическими возбуждениями некоторых нервных центров спинного мозга. 4i юты\
рефлексов спинного мозга нет. так как в нормальных условиях нервные центры
спинного мозга всегда находятся под контролем и испытывают влияние вы-
шележащих отделов центральной нервной системы
Кроме того, в крестцовом отделе спинного мозга расположены центры
дефекации, мочеиспускания, эрекции и эякуляции От спинного мозга отхо¬
дят часть парасимпатических и все симпатические нервные волокна, поэтому
они участвуют в процессах, происходящих во внутренних органах, в регуляции
сосудистого тонуса, тканевого обмена, потоотделения, расширения зрачков.
Проноднимжая функция сшитого мозга осуществляется нервными
волокнами, составляющими белое вещество. Проводящие п\ тп спинного мозга
разделяются на восходящие и нисходящие Одни из них короткие и соединя¬
ют сегменты спипного мозга, а другие - длинные, связывают более удален¬
ные участки спинного мозга. Многие нервные волокна иду т к разным струк¬
турам головного мозга и в обратном направлении
Восходящие пути спинного мозга. Пучки Голля и Бурдаха, образующие
дорсальные столбы, несут импульсы тактильной и нроприоцептивной чув¬
ствительности. Они идут в спинном мозге, не прерываясь и не перекрещива¬
ясь. и оканчиваются в продолговатом мозге у одноименных ядер (Голля и Бур¬
даха). Волокна последних направляются к соответс твующим клеткам зритель¬
ных бугров противоположной стороны, отсюда берет начало третий нейрон,
аксоны которого идут к коре больших полушарий Некоторые из волокон Гол¬
ля и Бурдаха не доходят до продолговатого мозга п оканчиваются на различ¬
ных уровнях в сером веществе спинного мозга (гангтюбульбарный тракт).
СтпШпаламичвскип боковой тракт (латеральный и вентральный) проводя!
импульсы тактильной болевой и температурной чувствительности. Они пре¬
рываются и перекрещиваются в спинном мозге па уровне сегмента, в кото¬
рый они только что вступили Отсюда идут волокна, оканчивающиеся в зри¬
тельных буграх и образующие гам синаптическую связь с нервными клетка¬
ми, Аксоны последних несут имггульоы в кору больших полушарий.
Ст тот ал амнческий передний тракт состоит из дорсатьного спинномоз¬
гового тракта, или пучка Флексига. и вентрального спннномозжечкового трак¬
та, или пучка Говерса)
Дорсальный спинномозжечковый тракт расположен в верхней наружной
части боковых столбов. Волокна этого тракта служат аксонами клеток, лежа
щнх в верхнттх рогах у их основания, преимущественно на той же стороне
Оканчивается этот пх^ок у клеток коры мозжечка и несет импульсы от рецеп
торов мышц и связок конечностей. Этот тракт хорошо развит у копытных
364

Вентральный спинномозжечковый тракт находится в передней наружной
масти боковых столбов. Он образован аксонами клеток, лежащих в задних
рогах спинного мозга той же и противоположной стороны. Эти волокна дохо-
чнт до мозжечка и несут импульсы от мускулатуры туловища
Основные т/сходящне пути спинного мозга располагаются в вентраль¬
ных и боковых столбах.
Пирамидная система (лат. Гг. corticospinulis), iши кортикоспиналы im ii 1i\ т ь.
шляется непосредственным каналом реф ляции двигательной функции спин¬
ною мозга со стороны коры больших полушарий. От двигательной зоны коры
больших полушарий берут начало кортикоспинальные, или пирамидные т рак-
п.| Волокна перекрещенного пирамидного тракта переходят на противопо-
южную сторон)' в шокней части продолговатого мозга, а прямого - идут не
перекрещиваясь до спинного мозга п только там переходят на противополож-
н\ ю сторону, разделяясь на латеральный и передний пучки. Эти тракты окан¬
чиваются на вставочных нейронах передних рогов. Небольшая часть - непос¬
редственно на мотонейронах. Пирамидная система развита тем сильнее, чем
it i.i luc организация коры мозга.
’.)кстрапирамидная система (лат. Гг. rubrospinalis) представлена всеми
остальными двигательными ядрами и пучками, которые не входят в карти-
коспинальный путь. Сюда относятся: рубро-спннальный тракт Монакова (ак¬
соны нейронов красного ядра среднего мозга); ретикуло-спинальный (аксоны
нейронов ретикулярной формации), всстибуло-спинальные тракты (аксоны
вестибулярного ядра Дейтерса продолговатого мозга), тектоспинальпый (ак¬
соны нейронов бугра четверохолмия)
Рубро-спинальный тракт Монакова образован волокнами, которые явля¬
ются отростками клеток красного ядра среднего мозга. Эти волокна в сред¬
нем мозге полностью переходят на противоположную сторону, а в спинном
мозге идут в составе боковых столбов По ним проводятся имп\ п.сы oi моз-
жечка, ядра вестибулярного нерва, полосатого тела к мотоиейронам спинною
мозга. Этот тракт филогенетически старый и хорошо развит у животных
Всстибуло-спинальные тракты начинаются в медиальном ядре веешбу-
тярпою нерва (перекрещенный) и в латеральном ядре этого нерва (нспсрскре-
щенный) Медиальное ядро расположено в продолгова!ом мопс а латераль¬
ное ядро в области моста.
11о	волокнам этих трактов передаются импульсы oi весi пО\ тяриого аппа¬
рата и мозжечка к мотонейронам, расположенным в вентральных рогах спин¬
ного мозга и регул пру ющих тону с мускула iy ры, согласованность движений и
равновесие.
Ретикуло-спина и.ubiii тракт сос киi мы аксонов регпкулярных нейронов,
расположенных на различных у ровнях продолговатго мозга и варолиева моста.
365

Волокна этого тракта плут в сггшшоп мои: где оканчиваются на дендритах
мотонейронов.
Сншшомол овые рефлексы в ветеринарии. В клинической ветеринар¬
ной практике принято обозначать как спинномозговые рефлексы такие, изу¬
чение которых необходимо для того, чтобы ехдть. в каком ) частке спинной)
мозга произошло то или иное патологическое изменение. Изучение ряда реф¬
лексов позволяет делать такие выводы, так как различные рефлексы требуют
для своего осуществления обязательного) частня нейронов строго определен¬
ных сегментов спинного мозга. Исчезновениетаких рефлексов (если прпобслс-
дованни доказано, что целы их периферические афферентные и эфферентные
пути) зависит от повреждения соответствующих спинномозговых нейронов,
Поэтом)' изучение таких рефлексов позволяет уточнит ь локализацию в спин¬
ном мозгу патологического нарушения, вызванного, например, опухолью или
инородным телом
Основные рефлексы, используемые в ветеринарной практике (включая и
те. которые связаны с деятельностью продолговатого и среднего мозга приве¬
дены в табл. 31
В нормальных условиях не существует ни «спинномозговых рефлексов»,
ни «спинномозговых центров», так как нет рефлексов, которые в норме осу¬
ществлялись бы только спинномозговыми нейронами без влияния на них выс¬
ших отделов центральной нервной системы.
14.2.	Головной мозг (продолговатый, средний,
п ром ежу гоч и ы й, ретикуля р н ая фо р мл ц и я,
мозжечок)
Головной мозг (лат. encephalon) - передний отдел (центральный орган)
центральной нервной системы позвоночных, реплнрмоший взаимоотноше¬
ния организма с окружающей средой. \ правляя поведенческими реакциями н
функциями организма. Он состоит из конечного или большого мозга
(telencephalon) и мозгового ствола (,iruncus cerebri). 11о величине большой мо л
превышает все остальные отделы головного мозга вместе взятые (см глав) 15).
В мозговом стволе различают промежуточный мозг (,cliencephalon). вклю¬
чающий эпиталамус (надбугорье. epithcilamiis). метаталамус (забугорьс,
mes/n thalamus). гипоталамус (подбуторье, hypothalamus), средний мозг
(mesencephalon). включающий ножки мозга (peiiunculi cerebri) и пластинку
крыши (lamina lesti): задний мозг {me/encephalon), представленный мостом
(pons) и мозжечком (cerebellum): продолговатый уюзг (myelencephalon). Зад¬
ний и продолговатый мозг объединяют под названием ромбовидного мо и а
(rhombencephalon)
366

'
|м
OJ
3
СЗ
’£
о
-в-
и
и
3
<у
367

Функции ромбовидного мол а. Выше места выхода корешков первой
пары шейных нервов спинномозговой нервный тяж приобретает структуру,
характерну ю для ствола головного мозга. Под названием «ствол» объединя¬
ют структуры продолговатого мозга, моста, среднего и отчасти промежуточ¬
ного мозга (см. выше). В глубине ствола расположена диффузная цепь вста¬
вочных нейронов, называемая ретикулярная фармация (formatiо reticularis)
Ретикулярная формация осуществляет активирующее воздействие на корх
большого мозга и контролирует рефлекторную деятельность спинного мозга
Ретикулярная формация является местом избирательного действия многих
фармакологических средств, и ей отводится важная роль в механизме сна и
бодрствования, в механизмах формирования целостных и, в частности, ус¬
ловно рефлекторных реакций организма.
В стволе мозга нет четкого сегментарного разграничения серого и белого
вещества; черты фрагментарности проявляются в том. что здесь локализова¬
ны ядра 12 пар черепно-мозговых нервов (табл. 32)
Продолговатый мозг н влролпев мост. Белое вещество продолговатого
мозга состоит из длинных и коротких волокон. Длинные входят в состав вос¬
ходящих и нисходящих путей, а короткие осуществляют связи с другими от ¬
делами ствола и мозжечком. Серое вещество образу ст скопления -ядра. Сре¬
ди них соматические и вегетативные ядра черепномозговых нервов (IX—XII).
ядра ретикулярной формации и ядра двигательных путей
Продолговатый мозг так же как и спинной мозг выполняет две основные
функции: рефлекторную и проводниковую.
Механизм рефлекторной деятельности продолговатого мозга принципи¬
ально не отличается от подобной функции спинного мозга, так как афферент -
ную импульсацию он получает из спинного мозга, а также от рецепторов V
VIII, IX и X черепно-мозговых нервов. Эфферентную часть дуг соматических
и вегетативных рефлексов продолговатого мозга составляют волокна соот¬
ветствующих черепно-мозговых нервов.
В продолговатом мозге находятся следующие нервные центры: дыхания
сердечной деятельности, сосудодвигатсльный, рефлексов сосания, глотания
слюноотделения, жевания, отделения желудочного и поджелудочного соков
рвоты, кашля, чихания, углеводного обмена и др. Рефлексы, осуществляемые
продолговатым мозгом, можно разделить на следу ющие:
1)	гемодинамичсские - регуляция деятельности ссрдца и просвета сосу дов
2)	пищевые - рефлексы сосания, жевания, глотания, отделение пищева
рителъных соков, сокращение кишечника:
3)	защитные - мигание, кашель, чихание, слезоотделение, рвота;
4)	дыхательные - сокращение и расслабление межреберных мышц
диафрагмы
368

Расположение и функции черепно-мозговых нервов
Рч
о
£
§3
II
& £
S- s
б и.
Ё
С
В „
ь сЧ
& F
2- й
и
Р :а
а й
% 8
а й
£
Он
о
CJ
CJ
3 ^
О *g
=3 t
г- Я
CJ U-
flj р
э Ё
£
3
а-
сз
К
и;
D
О
Р
*■=1
5
ю
с
у
СЗ
со
о
2
о
л
с
я
У!
и
СЗ
СЗ
£1<
-0-1
о
1
СЗ
d
Ч>
о
R
СУ
Я
о
и
нц
и
I'
о ^
Он
о
Й
о
с
а
5
л
р
£5'
сс
о
£ и
о е
^ о
2 я
я а
хГ &
>. о
ч О
О Э*
__
к ~
^Т1
н £
-j >--
£н ^
Pi
£ «
-J у
а
о a
О
a oj
N
R
3 p3
R
Л en
S
I
о
W
Ci)
H
,
oj
A
И
D
o.
г»
H
а
С )
w
■i;
Э о
Х=\ Р
5 S
о, g
о С
Й
о
С
Я
f\i
T3
S
w
id
E
o’
о
R:
Fl
о
о
л
О-,
р
.В- *.о
с? «
V
Си
о
о . .
Я- о
и
а,
о
сз )Д
2 О
л
ра
о
р
&
CQ
с £
со
I:
§
Я
03
а
I
.fcc
?
,VH
э
о
и
«
о
а
с?
•U
л- «о
2 |
О £
X 55
рг ||
О Л
Е |
Й !?
£ Р-
Й
«
с
с
а, я
§ а
>
х
X
Я
369

В области продолговатого мозга и варолпсва моста лежат ядра след) ю-
щих черепно-мозговых нервов: фойничного (V), отводящего (VI). лицевого
(VII), слухового (VIII). языкоглоточного (IX), блуждающего (X), добавочного
(XI). подъязычного (XII) нервов.
Продолговатый мозг осу ществляет через ядра Дсйтсрса и Бехтерева функ-
цию регуляции мышечного тонуса (рис. 90). За счет мышечного тонуса пре¬
одолевается действие силы тяжести, тело сохраняет равновесие.
Рис. 90. Центры, контролирующие
мышечный тону с:
I - мышечный рецептор; 2 - отолитовый
орган; 3 - ядро Дейтерса; 4 - красное ядро;
5 - моторная клетка спинного мозга;
6 - мышцы; плюс — возбуждение:
минус - торможение
370
Если головной мозг вместе со
средним мозгом и его красными
ядрам и удален, но продолговатый
мозг сохранен и не отделен от
спинного, то у млекопитающих
развивается сильное, часами и
днями удерживаемое напряжение
разгибатсльных мышц. Конечнос¬
ти такого животного вытянуты и
согну ть их можно лишь с трудом.
Шейные мышцы, разгибающие
голову , напряжены, позвоночник
несколько выгнут дугой кверху
(опистотону с)
Таким образом, все мышцы,
напряжение которых противосто¬
ит действию силы тяжести (эк¬
стензоры). оказываются после
отделения продолговатого мозга
от сред! ici о в состоянии длитель¬
ного тонического напряжения.
Это резкое усиление тонуса раз¬
гибатели n.ix мышц носит назва¬
ние децсрпврациотюи ригиднос¬
ти. Она прекращается после раз¬
рушения ядра Дейтерса. а также
после отделения его от спинного
мозга. Из ядра Дейтерса к мото¬
нейронам спинного мозга посту¬
пают импульсы, вызывающие
у силение тону са разгибателей. В
ядро Дейтерса из красного ядра
непрерывно идут импу льсы, сни¬
жающие активность его. Возбуок-

ieinie ядра Дейтерса поддерживается импульсами or рецепторов разгибатель-
пых мышцы вестибулярного аппарата, расположенного во внутреннем ухе.
Импульсы, удгснылаюшпе активность ядра Дейтерса. идут из красною ядра,
мозжечка, подкорковых образований (ганглнп) и коры больших полушарий
Функциональная связь продолговатого мозга с вестибулярным аппаратом
и мышечными рецепторами проявляется также в рефлексах лозы (положе¬
ния). которые относятся к тоническим статическим рефлексам.
Проводниковая функция. На нижней поверхности продолговатого мозга
находятся два продольных возвышения - пирамиды, которые как бы продол¬
жаю гея в нисходящие тракты спинного мозга. К наружи от пирамид лежат
о.чичы. от которых начинается оливоспинальный пучок. Волокна этого пу чка
принимают участие в у правлении тоническими рефлексами и непроизволь¬
ными локомоторными актами. На дорсальной поверхности простираются
Юрсальные восходящие тракты (нежный и клиновидный), иду щие из спин¬
ного мозга до одноименных ядер продолговатого мозга (восходящие пули).
Здесь происходит переключение восходящих пу тей спинного мозга и переда¬
ча импульсации.
Варо.тев мост мосг головного мозга (лаг. Pons Varolii) располагается
па основании мозга, массивный волокиисп.т гяж. переходящий без ясно ви¬
димой границы в средине ножки мозжечка Патсралыю и i мост а от хо. гя i 1 рой-
ннчпые перны В моек- расположены ч.тра череппо-.мозпжых нерпой, входя¬
щие в центры, pci \ тнр\ юшис с тезо к-чеине iо. тосообра юваннс, мшанне.
жевание, глотание Проводниковая функция включается и him. чт мост свя-
1ыиаст выше,нежащие и ипжстсжлщне qi юны ЦПС меж. iy собой и мозжеч¬
ком. В нем расположен также центр hhciimoi аисиса хчаешмощнп в регуля-
цни дыхания.
Средний моя расположен меж.т\ варояиевым мостом и иромежу точным
мозгом К основным образованиям среднего мо и а омюенюи' крыша срсдне-
ю мозга, или пластинка четверохолмия: ножки мозга мозговой (епльвнев)
г.одопровод, соединяющий 111 и IV жстуючкп мозга.
Четверохолмие разделяется па два передних Пу i ра и два задних 11срсдпис
нм ры являются подкорковыми центрами (реппя за,чипе подкорковыми псн-
|])ами слуха. При ихуластии осущсствтяслся ионорт 1 паз в сторону зритель¬
ных и поворот ушей и головы в сторону зву ковых раздражителей
Раздражение в эксперименте четверохолмия з.тектрпческим током вызы¬
вает те же ориентировочные, настораживающие реакции (вскакивание, пово¬
рот ушных раковин, поворот головы, настороженное гь. движение глаз), кото¬
рые вызываются в норме сильным и внезапным слуховым или зрительным
раздражителем.
Таким образом, пара передних бугров четверохолмия связана с ориенти¬
ровочными зрительными, а пара задних - с ориентировочными акустически¬
ми рефлексами. Ножки мозга включают проводящие пути к промежуточному

мозгу {таламусу), базальным ганглиям и коре больших полушарий. С. моз¬
жечком средний мозг связан посредством верхних ножек мозжечка, со спин¬
ным - тектоспинальным трактом.
Каждая ножка состоит из трех частей: покрышки, черной субстанции и
основания. В покрышке находятся красное ядро и ядра блокового и глазодви¬
гательного нервов Эти нервы идут к мышечному аппарату глазного яблока,
обеспечивая координацию движения глаз. Блоковый нерв иннервирует верх¬
нюю кос;\ю мышцу глаза, а глазодвигательный - верхнюю косую мышцу гла¬
за. а также мышцу поднимающую веко. Кроме того, в состав глазодвигатель¬
ного нерва входят парасимпатические волокна, иннервирл ющие гладкую ш с-
кулат\ру ресничной мышцы и сфинктер зрачка,
В центральной части среднего мозга находится крупная ретикулярная
формация. образующая единый функциональный комплекс с аналогичными
структ\ рамп спинного, продолговатого и промежуточного мозга Состоит она
из многочисленных, обширно ветвящихся нейронов, отростки которых идут
как в восходящем, так и нисходящем направлениях. На се клетках конверги¬
руют различные афферентные импульсы, что обеспечивает непрерывный,
тонический характер ее активности.
Нейроны ретикулярной формации обладают высокой чувствительностью
к различным химическим агентам - медиаторам, гормонам, метаболитам, ле¬
карственным веществам. В нижних отделах ствола (продолговатом, среднем
и мосту) они являются адренернческими. а в верхних отделах (промежуточ¬
ный мозг) - холпнергнческими. На кору головного мозга формация оказывает
непосредственное тонизирующее (активирующее) влияние, поэтому се опре¬
деляют как нсспецнфпчсскую а к гив ир\ то шу ю систем}
Клеточные элементы среднего мозга образуют скопления в виде ядер.
Среди них важную роль играют черная субстанция и особенно красное ядро.
Черная субстанция принимает участие в осуществлении актов жевания и
глотания, в регуляции сложных тонких двигательных актов и эмоционально¬
го поведения (через аксоны дофаминергичских нейронов, идущих в задние
отделы лобных долей и центральную извилину коры больших полушарий, а
таклсе ряда вегетативных функций (дыхания. тон}еа сосудов).
Исключительное значение в среднем мозге млекопитающих имеет крае¬
нос ядро, которое связано с вентральными рогами спинного мозга (начало
нисходящего руброспинального тракта).
Красное ядро постоянно посылает тормозящие имтльсы в центры про¬
долговатого мозга, ответственные за развит ие децеребрационной ригиднос¬
ти. Основная функция красного ядра - регу ляция и перераспределение тон} -
са мышц в зависимости от положения тела в пространстве. Оно осуществля¬
ет рефлексы, регулирующие поддержание нормальной позы и равновесия тела
тонические, установочные и статокинетичсские рефлексы. Тонические и \е-
372

I	аиовочные рефлексы обеспечивают принятие основного положения, а также
принятие и поддержание постоянной позы (табл. 33).
Таблица 33
Рефлексы, регулирующие положение гела в пространстве,
которые сохраняются у мезэнцефального живо тою
Статические
Рефлексы
Статокш ic 1 ичсские
рефлексы
Позотонические
(позы)
Выпрямительные
(установочные)
Тонические шейные
Лабиринтные
выпрямительные
Повороты головы,
нистагм (вестибуло-
глазо-двигатсльныс}
Тонические
лабиринтные
Шейные
выпрямительные
Лифтная реакция
Компенсаторная
установка глаз
- .
Принятие позы при
свободном падении,
рефлекс наклона
Как видно из табл. 33, тонические рефлексы делят на две большие гр\ п-
пы: стапгческие и статокинетические,
Статические рефлексы проявляются при спокойном состоянии, лежании
или сидении в различных положениях. Выделяют две группы данных реф¬
лексов: рефлексы положения или позотонпческие. или позы и выпряммтснь-
пые, пли установочные
Рефлексы позы. При изменении положения головы раздражаются рецеп-
юры мышц и связок шеи, рецепторы вестибулярного аппарата и ncpepaei на¬
деляется тонус мышц конечностей. Изменение положения головы bcci да со¬
провождается не только раздражением нервно-эпителиальных клеток вести¬
булярного аппарата, но и рецепторы мышц и связок шеи I Io uomv рсфиексы
позы всегда являются комплексом лабиринтных и шейных рефлексов
Рефлексы позы можно наблюдать в естественных условиях обичаппи живот¬
ного, Например, если животное наклоняет голову то сгибаются cm передние ко¬
нечности, а задние выпрямляются (при вставании кр_\ иного poi aioio скота)
Выпрямительные рефлексы способствуют восстановлению нормальной
позы тела, если она оказалась нарушенной Эш рефлексы наиболее выраже¬
ны у грызунов, кошек.
Если у животного удалены отделы, лежащие ш.пне среднего мозга, то
выпрямительные рефлексы сохраняются. ('ледова!си.по. цен гры данных реф¬
лексов расположены в среднем мозге
Если мезэнцефальное животное положить на бок, оно поднимает голов)'
п держит сс в естественном положении теменем кверху. Этот рефлекс на¬
373

чинается с раздражения рецепторов вестибулярного аппарата, Для того что¬
бы вестибулярные реакции не осложнились кожными, животное исследу ют и
воздухе, поддерживая за гру дну ю клетку и таз. минимально касаясь его кож-
нон поверхности. Если придать туловищу любое положение, голова сохраня¬
ет пормальщю ориентировку - теменем кверху. При разру шенни лабирнпгоп
выпрямительный рефлекс на голову животного, подвешенного в воздухе от¬
сутствует. голова повисает, подчиняясь действию силы тяжести, Указанный
рефлекс назван рефлексом вестибулярного аппарата на голову.
Но если мезэнцефальное животное без обоих лаСмipi ihtob, которое не спо¬
собно правильно ориентировать свою голову в возду хе, положить на какую-
нибудь твердую поверхность - на пол. стол, то вследствие соприкосновении
кожи туловища с твердой поверхностью возникает рефтекс. в результате ко¬
торого голова выпрямляется. Этот рефлекс называют рефлексом с рецепта
ров кожи туювшца на голов)’.
(.’ помощью дву х описанных рефлексов - рефлекса с вестибулярного ап¬
парата на голову и рефлекса с рецепторов кожи туловища на голову - обеспе¬
чивается выпрямление головы. Но подъем головы но голько первая фаза
в ы 'п рям и'те л ъ и ы х рефлексов.
Вторая фаза заключается в рефлекторном выпрямлении туловища, это!
рефлекс также начинается с раздражения двух рецепторных полей: пропрпо-
рсцепторов мышц и связок шеи и рецепторов кожи п ловпща.
Когда в результате первой фазы голова при ход ш в нормальное положе¬
ние -теменем кверху, а [улови ще еще лежит на боку осуществляется пово¬
рот шеи При этом раздражаются пропрпорсцепторы шейных мышц, что слу¬
жит исходной точкой для третьего рефлекса - выпрямления туловища. Дан¬
ный рефлекс назван шейным рефлексом выпрям п-пия пли рефлексом с про-
приорецепторов шеи на выпрямление туловища. Имеется четвертый выпря¬
мительный рефлекс с рецепторов коми на выпрям icuite тулочшца.
У высших млекопитающих (кошка, собака, обезьяна) наблюдается еще
одна группа выпрямительных рефлексов, которые начинаются с рецептор,®
зрительного аппарата Эти рефлексы получили на («анис оптические выпря¬
мительные рефлексы. Оптические выпрямительные рефлексы осуществля¬
ются при обязательном участии коры больших полушарий.
Статокипетическнерефлексы возникают у живо того при движении: при
угловом ускорении (например, при вращении) или линейном ускорении (на¬
растающем или убывающем), а также при перемещении отдельных частей
тела Центр этих рефлексов - красное ядро среднего мозга Рецептивным по¬
лем всех без исключения статокинепгчеекпх рефлексов служат рецепторы
полу кружных каналов внутреннего у ха
.Яркий пример статокинстических рефлексов - рефлекс «лифта»: при быст ¬
ром подъеме конечности сгибаются, а при быстром опускании - разгибаются
374

При вращении возникает нистагм головы и глаз, весттi6\лоптзодкнга-
к-льные рефлексы, выражающиеся в непроизвольном ритмическом пилооб¬
разном движении головы п глаз. В начале голова и глаза медленно поворачи¬
ваю гея в сторону, противоположную направлению вращения, а !аюм быстро
возвращаются в исходное положение. У высокоорганизованных жпвотых
развитая кора больших полушарии способна подавлять лабиринтные н про-
приорецептнвные рефлексы Вместо же с нефиксированных тонических реф-
ickcob у этих животных главное значение пмеюг из.угенчивыс сложные при¬
обретенные двигательные формы поведения.
Мозжечок (лат. cerebellum) - участву ст в координации движения, регуля¬
ции мышечного тонуса, сохранение позы и равновесия тела.
Стр^ктлрно-функционалы-ю .мозжечок разделяется на три доли: старый
мозжечок (archeocerehelhun), в котором располагается центр вестибулярных
рефлексов (вестибулярным отдел), древний мозжечок (paleocerebellum), пред¬
ел авленный передней долей, прос той долькой и задней частью тела мозжеч¬
ка; новый мозжечок (neocerebellum). включающий среднюю часть тела и ооли¬
ту ю часть полу шарпй мозжечка В белом веществе заложены ядра мозжечка:
зубчатое, пробковидное, шаровидное и ядро шатра
Мозжечок имеет три пары ножек: нижние .мозжечковые ножки соединяю!
ею е продолговатым мозгом, средние - с мостом мозга, верхние - с крышкой
среднего мозга. Сам мозжечок, как надсегментарнос образование, не вступа¬
ет в пря.му ю связь с рецепторами и эффекторами, однако полулает обпльт ю
информацию. К нему поступают импульсы от рецепторов кожи, мышц, еу \о-
/кплшй через спннномозжечковые пути, а также через ядра продолговатого
мои а н ретикулярной формации. Из продолговатого мозга в мозжечок nuciy -
иают импульсы от вестибулярного аппарата, а из среднего мозга зри юнь-
пые п слуховые импульсы
Благодаря таким связям и сложному строению мозжечок \4aem\ei в ко¬
ординации движений, сохранении позы и равновесия. Это осу шест пляс гея
пу Iем перераспределения мышечного тонуса, обеспечения правптвиою на¬
пряжения различных групп мышц при каждом двигательном лыс, устране¬
ния ненужных, лишних движений.
Фу нкцпя мозжечка изулена хорошо после его удаления Впервые мо*же-
чок у жпвпших был удален в 1843 г. Лучиани При удалении нтн пару шепни
(сшелвиостп уюзжечка отмечены расстройства в рогу шцмп движения Лучна-
пп назвал СНМПТОУ1Ы. которые наступают посте удаления мозжечка: агония,
астазия, астения и атаксия
Атония потеря или ослабление (дпетопии) мышечною гопуса, наблю-
таеюя через несколько дней после операции
Астшия потеря способности к слитому югаппческоуо сокращению:
животное не может стоять неподвижно

Астения - быстрое утомление мышц, вследствие непрерывного движе¬
ния и затратой большого количества энергии.
Атаксия - плохая координация движений. Походка шаткая, движения раз¬
машистые и неловкие при ходьбе.
Раздражение определенных зон (областей) мозжечка вызывает моторные
реакции, причем раздражение точек, отстоящих друг от друга всего на 1 мм
вызывает различные движения. Это свидетельство огромной роли мозжечка
в моторных функциях организма.
Между мозжечком и корой больших полушарии существует тесная взаи¬
мосвязь. они оказывают определенное влияние друг на друга. Чем больше
развита кора, тем больше развит мозжечок: у приматов он сформирован луч¬
ше. чем \ низших млекопитающих. Чем выше роль юры в двигательных функ¬
циях животного, тем большая роль мозжечка и тем значительнее последствия
его удаления или нарушения его функции.
Следовательно, мозжечок помогает коре головного мозга при выполне¬
нии животным сложно-координированных уточненных двигательных актов.
Подавляя поток возбуждений, идущих по экстрагшрамидной системе,
мозжечок как бы «освобождает дорогу» для срочных и точных импульсов
пирамидных путей.
Мозжечок играет важн\то роль в регуляции вегетативных функций. При
раздражении мозжечка наблюдаются симпатические и парасимпатические
эффекты: расширение зрачков, учащение пульса, повышение артериального
давления, сердечной деятельности, изменения деятельности желудочно-ки¬
шечного тракта, изменение состава крови, изменение энергетического обме¬
на, нару'шение углеводного обмена и др. Следовательно, в мозжечке лежат
центры симпатической и парасимпатической иннервации
Промежуточный мозг (лат. diencephalon) - часть мозгового ствола, кото¬
рая формируется из оставшейся неразделенной заднем части переднего моз¬
га. Включает эпиталамус (epithalamus - надбугорье). метаталамус
(melalhalamus - забугорье), таламус (thalamus - зрительные бу гры), гипотала¬
мус (hypothalamus - подбугорье).
Эпиталамус включает обонятельный центр и железу внутренней секре¬
ции эпифиз,
Метаталамус составляют два образования: латеральное коленчатое тело
(icorpus geniculatum laterale) и медиальное коленчатое тело (corpus geniculatum
mediale). Латеральное коленчатое тело характерн з\стся слоистостью строе¬
ния и состоит из шести клеточных слоев: двух кр\ пно- и четырех мелкоклс-
точных.. Периферический зрительный путь заканчивается в мелких клетках,
центральный! берет начало от крупных клеток Различные отделы сетчатки
проециру ются на разные участки латерального коленчатого тела. Медиаль¬
ное коленчатое тело располагается между верхним холмиком четверохолмия
и подушкой зрительного бугра. Ядро его состоит из мелко- и крупноклеточ-
376

ной частей. Клетки имеют многоугольную форму Афферентной системой
медиального коленчатого тела являются волокна боковой петли, которые об¬
разуют вокруг него капсулу и постепенно заканчиваются в его клетках. От
клеток медиального коленчатого тела начинается центральным слуховой путь,
который направляется к коре височной области мозга.
Таламус Зрительные б\ гры - основной отдел промежуточного мозга, вклю¬
чающий большое количество ядер (около 40) Таламус воспринимает импульсы
всех видов чувствительности и передает их в кору больших полушарий, а
также в другие образования ЦНС.
Выделяют вентральный таламус, в состав которого входят срединные,
.медиальные, вентро-латеральные и задние ядра, а также дорсальный тала-
мл с, включающий переднее, медиальное, дорсальное и другие ядра. Таламус
является основным коллектором различного вида чувствительности, идущем
прежде всего в кору большого мозга. В переключательных (специфических)
таламических ядрах имеет место высокая степень специализации и концент¬
рации афферентных импульсов. Медиальные отделы таламуса играют боль¬
шую роль в условно-рефлекторной деятельности и поведении животных. Та¬
ламус является одним из высших центров болевой чх веч внгельностп. Боле¬
вые сигналы вызываю! оченьенльпчю лкшилцшо нейроном песмсцнфпчсс-
кнх ядер ч алам\ са
Установлено что мри пскотрыч иорл/кспиич 1лллм\сл починяются м\чп-
icjibiii.ic болевые mm inniini даже при самим ik- ’.плчи ic.hi.hom ра прлжеппи
(прикосновение к коже ял коти1 и еистиос ра ирлженпе) Болевые ошмце-
Iи 1Я очс1 п. с тика 1C п I И)ч I и не пиплциеч u.'iei пно
В тал лм\ с с осд шее ч iiiHiui и'ч i icpuoi ычл im n.il i лил пн i 11 eiime i pa i 111 ч пых
сенсорных п.мп\ in.con )ioi ana шч louuiuio i p\ h (разнима 1смпсраг\ p. на¬
пример, ioji i.ko в 10 15 "С и больше) ToiiKiiii лил ли i нроиодн i ся и коре i олов-
пого мозга В таламусе ч\ встшсльпые нмп\ льсы npnoopeiaioi июцмопаль-
11\ ю окраску (прпя I пыс и нспрпя i мые (1Ш\ Ilk Mill)
Специфические ядра талам\ ел имею i прчм\ ю евч п. с пире ie.ленными уча¬
стками коры головного мозг а Они нодра зделчюкч ил пере к иочлюшпе и ас¬
социативные. Переключающие я лрл impauai unaioi и проводя i и сспсорпыс
зоны коры головного мозга зрительные сл\ховые laiciii'ii.in.ie и ишсрорс-
пептнвные сигналы. Ассоциачпвпые ядра полушки пмпум.сы по ответвле¬
ниям от переключающих ядер и передаю! их и ассоцпатпипые юны коры
Таламус участвует в регуляции мышечного roiivca ')roi гомус в отличие
от контрактильного тонуса продол i овал о го моя а полушл название пласти¬
ческого. так как мышцы становятся чрезвычайно пластичными, и животное
остается в приданной ему позе. При перерезке афферентных проприоцептив-
ных волокон в соответствующих нм мышцах пластическим тонус пропадает.
Следовательно, пластический тонус представляет генерализованный про-
Iфноцептпвный рефлекс, центр которого находится в таламусе Пластичес-
.377

кий тонус играет большую роль, так как он освобождает организм от необхо¬
димости непрерывно удерживать все мышцы в напряженном состоянии и со¬
хранять всегда одну определенную позу. Именно благодаря пластическом)
тонусу животное может принимать различные позы
Гипоталамус - одно из древнейших образований в головном мозге - рас¬
полагается вентральное зрительных бугров. Оно включает в себя собственно
подбугорную область и ряд образований у основания мозга: зрительный пе¬
рекрест. серый бугор, сосцевидное тело и воронку с оiходящим от нес ниж¬
ним мозговым придатком - гипофизом. Нервные клетки гипоталамуса обра¬
зуют ядра, которые объединяются в крупные группы: i|реоптичсская, пере¬
дняя, средняя и задняя (насчитывается в гипоталамусе 32 пары ядер). Ядра
гипоталамуса связаны со всеми отделами ЦНС: эфферентные пути от них идут
к зрительным буграм и гипофизу, спускаются к среднему, продолговатому' и
спинному мозгу, оканчиваясь на клетках, аксоны которых образуют преганг-
лионарные волокна вегетативной нервной системы
Афферентные импульсы поступают в ядра гипоталамичсской области глав¬
ным образом из зрительных бугров, через которые в подбу горье проходят также
волокна ог обонятельной, прсмоторной и двигательной зон коры мозга.
Гипоталамус служит промежуточным звеном между зрительными бугра¬
ми и корой мозга, с одной стороны и вегетативной системой - с другой, так
как гипоталаму с принимает самое активное участие в регуляции вегетатив¬
ных функций. Именно в ядрах гипоталамуса осуществляется координация
деятельности вегетативной нервной системы, согласование функций эн¬
докринных желез и объединение нейрогуморальпых механизмов. В ядрах ги¬
поталамуса происходит переключение электрического импу льса на химичес¬
кий (выделение нейросекретов).
Гипоталамусу частвует в поддержании постоянной температуры тела. Если
у животного разру шить серый бугор, то у него пару шлются процессы тепло¬
продукции и теплоотдачи Iг животное становится пойкилотермным. При раз¬
дражении электрическим током ядер переднего гипоталл му са температура тела
животного повышается, а заднего гипоталаму са - понижается
В области вентромедиальных ядер гипотал аму са расположен центр насы¬
щения. Гели разру шить боковые (латеральные ядра), где находится центр го¬
лода, то животное полностью отказывается от корма. 11рп голодании в крови
уменьшается количество глюкозы, аминокислот, жирных кислот и других ве¬
ществ. Это приводит к активации соответствующих нейронов и формирова¬
нию поведенческих реакций, направленных на у толение чу вства голода.
Дорсолатерально от супраоптического ядра находится центр жажды, ко¬
торый обеспечивает постоянство водного баланса в организме. При раздра¬
жении нейронов этой области у силивается потребление воды (полидипсия), а
при разрушении - полный отказ животного от потребления воды (адипсия).
Выделяют два механизма жажды, один из которых связан с клеточной де-
378

| идратадисй и активацией осморецспторов прсоптпчсской области гиротала-
м\ са. а дру гой механизм - со снижением объема внеклеточной жидкости. у ча-
стисм гормональной системы ренин-анггиотензин. Активация последней сти¬
мулирует гипоталамичсский центр жажды,
В преоптичсской области гипоталамуса расположены нейроны. участву-
ющие в регуляции осмотического давления внутренней среды организма (ос-
морсцепторы). Они работают по принципу осмометра. В теле такого нейрона
имеется вакуоль, заполненная внутриклеточной жидкостью. осмогнческос
давление которой! служит эталоном: с ним сравнивается осмотическое давле¬
ние внеклеточной среды, омывающей нейрон Если осмотическое давление
тканевой жидкости и крови увеличивается, вода в силу законов осмоса выхо¬
дит из вакуоли осморецептора, что приводит к уменьшению размеров вакуо¬
ли и тела осмореисптороной клетки. Частота нервных импульсов, генерируе¬
мых осморсцептором. увеличивается, что вызывает у силенную секрецию ан-
тндпу ретичсского гормона (АДГ), выделяемого задней долей гипофиза. Этот
гормон у силивает реабсорбцию воды из первичной мочи в канальцах и соби¬
рательных трубочках почек в кровь, что приводит к понижению осмотичес¬
кого давления крови
При повышении содержании поды в (каповой жпдкоот и крови иода вса¬
сывается и вакуоль осморсцспториой клетки \ ве шчпвал размеры и вакуоли
И клетки Частота во яшкиюмиi\ ii.mi i\ tu <«в ft ОймОрснсн topi-iOi i i' icti<£ снижа¬
ется. секрет 111 я АД I i пнофп юм уменьшает см ночки выделяют большее коли¬
чество мочи и opi aiin im оевпГшж иктся oi и нишleii noti.i
В пшот аламус& пам>дя iея цеп i ры pci \ шр\ ющие pa ишчш.ic m 1,41.1 обме¬
на веществ: белкового, жирового, yihcbo moio. вочиосолсвот
Гипоталамус находится в ieem йпв и морфо/ки пчеекой и функциональ¬
ной связи е гипофизом Между ними пмекмея иомшрпме нервные и сосу дис¬
тые связи. поэтому их объединяю I в е iiiiin н> .чинчнч /ими fljnix />н и /у/о систе¬
му. Псйрогормоны гипоталамуса pci\ inpsioi вы ic клик: «фопныч» юрмо¬
нов гипо(])нзом
Гипоталаму с имеет огромное значение тля «моциона и.иыч п поисдснчес-
ких реакций. При раздражении bciпро,медиа и.пою ядра подбугорья кошки
проявляется резко выраженная ярост ь (ai ресспшю-оборопп гсуп.пый рефлекс)
Центры гипоталамуса формируют отпоенiejn.no простые акты пищевого
и эмоционального поведения - чувство жажды, голода и насыщения, поиск
воды и пищи; проявления агрессин, ст ра\а, \доводке гния или печ довольствия.
Определенные центры гипоталамуса у чао ву ioi иноке в регуляции размноже¬
ния и лактации Регуляция гомеостаза и нейроэндокринные взаимоотноше¬
ния в организме осуществляются преиму ществснно иреоптичсской. передней
и средней группами ядер гипоталаму са; задние грч ппы ядер принимают у ча¬
стно в регуляции имму ногенеза.
379

Несмотря на важную роль многочисленных ядер гипоталамуса в жизне¬
деятельности организма животного гипоталамус находится под неослабным
постоянным контролем вышележащих центров головного мозга, с которыми
он связан анатомически и функционально как прямыми нервными связями,
так и при помощи ретикулярной формации.
Pe i нкулярная формации (лат. formacio reticularis) — совокупность струк¬
тур в ЦНС. которые характеризуются наличием диффузных скоплений кле¬
ток разнообразной формы, окруженных многочисленными волокнами, иду¬
щими во всех направлениях, в связи с чем данное образование под микроско¬
пом найоминает сеточку. Это послужило основанием для О. Дейтерса назвать
его сетчатым образованием.
Рел нкулярная формация осу ществляет актпвиру ющее воздействие на кору
большого мозга и контролирует рефлекторную функцию спинного мозга.
Активность ретикулярной формации поддерживается непрерывным прито¬
ком афферентных импульсов, поступающих в нес по коллатеральным волок¬
нам от сенсорных проводящих путей
Важную роль в поддержании активности ретикулярной формации играют
гуморальные факторы, к которым она высоко чувствительна.
Ретикулярная формация состоит из двух частей: нисходящей и восходя¬
щей. По нисходящим путям (см раздел «Средний и промежуточный мозг»)
ретикулярной формации, которые идут к спинному мозгу передаются импульсы
либо облегчающие,-активирующие, либо тормозящие функцию скелетных
мышц. Нисходящая система влияет на функцию внутренних органов через
нейроны вегетативной нервной системы (регуляция деятельности сердца, со¬
судов. органов пищеварения, дыхания, выделения и т д.) Раздражение сетча¬
тых образований среднего и промежуточного мозга усиливает выделение гор¬
монов передней доли гипофиза, в том числе гонадот ропных.
Ретикулярной формации отводится важная роль в меха!»1змах сна и бодрствова¬
ния. а также в механизмах формирования целостных, и в частности, у словно
рефлекторных реакций организма.
По восходящим путям ретику лярной формации в кору' больших полуша¬
рии передаются активиру ющие импульсы (нсепсцпфическая афферентная
система). Неспецифичсская система действует на кору преимущественно диф¬
фузно: ее окончания разбросаны по всей коре.
Полная перерезка ретику лярной формации у животных вызывает кому п
затем смерть Влияя на кору7 больших полушарий, ретикулярная формация
сама испытывает постоянные воздействия коры. Благодаря этому в кору не
приходят ненужные импульсы, они блокируются на уровне ретикулярной
формации.
Базальные, или подкорковые ядра (nuclei basales) - подкорковые образо¬
вания. расположенные в белом веществе между корой больших полушарий и
зрительными буграми. К ним относят хвостатое ядро, бледный шар, скорлу-
3X0

IIV. миндалин}', безымянную субстанцию н дру гнс. которые образу ют стриопал-
лидарную систему. Она входит в состав экстраиирамидной системы и участву ¬
ет в организации и построении движении. Миндалина является частью лпм-
опческои системы и вовлечена в формирование эмоций и памяти Базальные
] англип участвуют в формировании инстинктов, которые слхжат врожденны¬
ми формами поведения.
Физиологическую основу инстинктов составляют сложнейшие бсз\ слов-
ноые цепные рефлексы, центры которых лежат в базальных ганглиях (поло¬
сатое тело) и ядрах промежуточного мозга
Инстинкты - врожденные рефлексы, обеспечивающие поведение живот¬
ных на различных стадиях их эволюционного и отттогенетичсского развития
Эти врожденные рефлексы обеспечивают на определенном этапе развития не
только существование животных, но и их рост и дальнейшее развитие.
Инстинкты возникли на различных стадиях развития животного мира Все
инстинкты можно разделить на следующие основные группы:
1.	Пищевые инстинкты - в эту группу включаются все рефлексы, при
помощи которых обеспечивается поиск и использование ппщп Каковы же
главные причины, заставляющие животное искать пищу? В псрв\ ю очередь
это ап ист I п и чу вс i во голода, коюрыс во шикани в рсз\ п.ипе голодны\ дви¬
жении желудка и во здсйс i вил <п олодной» кроки па пищевые цеп i ры
Главным, пусковым механизмом пл ппшеварп к'льиыч unci ппктв. дли
запу ска nejioii цепи рефлек трпич акюв л в мс i ел ощ\ i пение юно да Как тлько
пищевой рефлекс прекращает! > и> порождает пов\ю шли, рефлексов. свя¬
занных е обменом веществ
Пищевые ппстппкты включаю! целую пень ре(|)аек'1орпы\ актов: разыскива¬
ния и преследование жертвы хищником папа кипи паеышеппл переварива¬
ния и у своения ппщп
2	Половые п родительские ша/пшнлпы по иро<к лепные рефлексы, ко¬
торые обеспечивают размножение вида и сохранение поюмеша (ппешпкг
насиживания, сосания и др.).
3. Ориентировочные инстинкты обеспечиваю! ориешпроикл живот¬
ных в окружающей срсдс (поворо! юловы. пас тралотанпс \ nieii па малей¬
ший шорох, ориентировка в простpaiiciве и др ) )ninnci	им nipaioi важ¬
ную роль в сохранении жизни животною
4.	Комфортные инстинкты связаны с очпепюй поверх мости тела, дви¬
жением отряхивания, чесания, движениями при ivy папин (в воде, песке, золе)
Они связаны с видом животных.
5.	Оборонительные инстинкты - это комплекс безусловных рефлексов,
которые защищают организм от раздражителя и воздействия факторов среды.
Среди них одно пз главных мест занимают двш аильные и оборонительные
реакции.
:;я I

6.	Инстинкт борьбы с ограничениями, или инстинкт свободы проявляет¬
ся) животных, лопавших в необычно сложил ю для них ситуацию Например,
дикие животные пытаются освободится от привязи з) бами и лапами Иногда
этот инстинкт настолько сильно проявляется, что сильнейший пищевой реф¬
лекс не тормозит его и животное (дикое) погибает в неволе не притронув¬
шись к пище У разных видов диких животных этот инстинкт проявляется
неодинаково.
В нормальных условиях инстинкты представляют собой взаимодействие
корковых и подкорковых центров: на сложные безусловнорефлекторные ре¬
акции наслаивается целый комплекс индивидуально приобретенных корко¬
вых реакции — ) словных рефлексов
14.3.	Автономная (вегетативная) нервная система
(симпатический, парасимпатический отделы,
особенности их строения и фупмпш).
Рефлексы вегетативной нервной системы
Особенности строения н функции вегетативном нервной системы.
В 1801 г. французский анатом и физиолог М. Бпша разделил всс функции
организма у словно на анимальные (соматические) п веч стативные. К сомати¬
ческим функциям он отнес воспр!штие раздражении п двигательные реак¬
ции к вегетативным - функции внутренних органов п обменные процессы,
Соответственно и нервная система была условно разделена на соматическую
и вегетативную. В настоящее врем» считается, что вегетативная нервная сис¬
тема является частью нервной системы, которая 	юрвнрует внутренние
органы, кож), гладкую мускулатуру, железы внутренней секреции и сердце.
Вегетативная нервная система имеет двухнеироппыи принцип строения.
Стру ктурные и функциональные особенности всгсгатвной нервной систе¬
мы побудили некоторых физиологиов (М. Биша) рассматривать ее как «авто¬
номную». т. е. не зависящую в своих функциях от деятельности ЦНС В на¬
стоящее время не подлежит сомнению, что посредст вом вегетативной нервном
системы ЦНС регулирует функции внутренних оркшов. а также кровоснаб¬
жение и трофику всех органов
Вегетативная нервная система отличается от соматтпеской рядом струк¬
турных и функциональных особенностей:
1.	Соматические нервные волокна равномерно распределены на всем про¬
тяжении стволовой и спинномозговой части Ц1 [('. начиная с четверохолмия и
кончая крестцовым отделом спинного мозга. Они выходят из всех сегментов
без пропуска и ссгментарно распределяются на периферии, доходя до иннерви¬
руемых мышц без перерыва.
2.	Эфферентные вегетативные пути имеют, как правило, deyxi teiipoi тую
(с одним синапсом) структу ру Волокна вегетативной нервной системы после
382

выхода из ЦНС не доходят до иннервиру емого органа, как у соматической
системы, а заканчиваются в вегетативных ганглиях. От ганглиев начинается
второй нейрон, волокна которого уже доходят до иннервируемого органа.
Волокна, идущие от ЦНС до узла, называют преганглионарными. а волокна,
идущие от ганглия к органу. - постганглионарными. Следовательно, центро¬
бежный путь вегетативной нервной системы состоит из двух нейронов и пре¬
рывается в ганглиях. Ганглии являются своеобразными центрами, способны¬
ми регулировать иннервируемые органы путем местных рефлексов даже пос¬
ле выключения связи органов с ЦНС.
3.	Наличие в вегетативных ганглиях большого числа эфферентных нейро¬
нов обуславливает явление дивергенции В результате нервные импу льсы ве¬
гетативной нервной системы распространяются по эффекторам более широ¬
ко, чем импульсы соматической нервной системы, адресованные к двигатель¬
ному аппарату.
4.	Вегетативные волокна очень тонки (5-7 мкм в диаметре) и большей
мастью лишены миелиновой оболочки Прсганглионарныс волокна имеют
тонкую миелиновую оболочку, постгаиглионарпые волокна безмякотные. Со¬
матические же нервы состояI' пз rojien.ix волокон (12 14 мкм в диаметре) с
очень сильно развитой мякотной оболочкой
5	Скорое I ь проведения i lepunoi о пмп\ и .с л но iici е i ;ri ниш. im волом iavi ii m-
чтельно ниже, чем по (jQMaiпческнм ( I ЗП м/е прогни GO 120 м/с) Им свой¬
ственна более пи чкан во tfn/ni.MOCi ь п меньшая мобильность при более длитель¬
ном рефрактерном периоде Неклашииые во юкпа способны к реюперацпп
6	HoieiiHNajii.i iciieiBiiH в всичлпшныч нервных поаокпах болсс продол¬
жительны, чем потенциалы депепшя в сома!ичеекпх нервных во кжпах
В преташлнопарны.х волокнах опп еопроиожзакмея дательным еаедо-
вым положительным потенциалом, а в поен ;им 'шопарпых следовым отрица¬
тельным потенциалом, переходящим и продолжи ильНый (до 400 мс п более)
следовой положительный гкиенцна i
7.	В синапсах вегетативных гппглпен паилюзастся более .длительная си¬
наптическая задержка и возбуждающ! iii nnciciiiiamiriei. кин жпепцпа т а иноке
более резко выраженная следовая iнперпо шризаппя чем в возбу ждающих
синапсах соматической нервной сиоемы
8	Вегетативные нервные волокна моту т окач.там, па opi аны пусковое,
регулирутощее или адаптационно-трофическое илпяние 1'слн органу свой¬
ственна автоматия (например, кишечник, сердце), ю вегетативная нервная
система усиливает или ослабляет :эт\ деятельность, i е происходи! регулиру-
ющес влияние. Если деятельность органа возипкао вследствие влияния и.м-
п\льсов со стороны вегетативной нервной спсюмы, то происходит пусковое
а.тяние. Адаптацтюнно-трофическос влияние bci с гатнвнои нервной системы
заключается в регулировании уровня обмена веществ в органе, ткани или в
целом организме
383

14.4.	Симпатический и парасимпатический отделы
вегетативной нервной системы
Нервные клетки, от которых отходят прсганглиоиарные волокна вегета¬
тивной нервной системы, лежат только в определенных участках головного н
спинного мозга, на чем основано разделение вегетативной нервной системы
на следующие отделы:
1.	Краниальный отдел. К не my относятся: а) мезэнцефалический отдел,
образованный нейронами, клеточные тела которых лежат в среднем мозгу,
отдавая аксоны, входящие в состав III пары черепно-мозговых нервов: б) буль¬
барный отдел, образованный нейронами, клеточные тела которых лежат в
продолговатом мозгу, отдавая аксоны, входящие в состав VII. IX и X пары
черепно-мозговых нервов
2	Торако-люмбальный отдел, образованный нейронами, клеточные тела
которых лежат в боковых столбах серого вещества всех грудных и трех верх¬
них поясничных (а иногда н нижнего шейного) сегмен та спинного мозга.
3	Сакральный отдел, образованный нейронами, клеточные тела которых
лежат в II. III и IV сакральных (крссцовых) сегментах спинного мозга
Кранио-булъбарный и сакральный отделы вегетативной нервной системы
образуют прсганглиоиарные волокна так называемой парасимпатической
системы. а тороко-люмбальный отдел образует преганглнонарные волокна
симпатической системы.
Параснмпатичская и симпатическая системы отличаются друг от друга
рядом признаков:
1	Их центры лежат в разных участках ЦНС.
2.	Ганглии симпатической системы (пограничным симпатический ствол,
солнечное сплетение, брыжеечные л злы) находя тся вдали от иннервируемых
органов, и постганглнонарныс волокна идут на значительном протяжении:
ганглии парасимпатической системы расположены или в толще иннервируе¬
мого органа или вблизи от него, поэтом) постгапппопарные волокна неболь¬
шой длины.
3.	Симпатическая система универсальна, она иннервирует все органы и
ткани без исключения: параепмпагичекая система не универсальна, некото¬
рые органы не имеют ее (сосуды кожи, потовые железы, мышцы волосяных
мешочков, надпочечники, мочеточники, селезенка, скелетные мышцы).
4.	Для симпатической системы характерно явление мультипликации: ко¬
личество постанглнонарных волокон значительно больше, чем преганглно-
нарных. Каждое преганглнонарнос волокно контактирует в ганглии с боль¬
шим количеством нейронов и охватывает, в свою очередь, большие участки
иннервируемой ткани; вследствие такого ветвления возб\ ждение по симпа ти¬
ческим волокнам распространяется диффузно, занимая большие области IS
38-!

парасимпатической системе нет такого обильного ветвления и поэтому ха¬
рактер возбуждения более локальный.
5.	В окончаниях подавляющего большинства постгаглионарных симпати¬
ческих волокон выделяется норадреналин: медиатор парасимпатической сис-
чс'мы - ацетилхолин, он также выделяется в окончаниях всех преганглионар-
11	ых симпатических волокон и в симпатических нервах потовых желез и сос\ -
дов скелетных мышц.
6	Периферические окончания парасимпатической нервной системы блоки¬
руется атропином, тогда как волокна симпатической системы - эрготоксином
7	Симпатическая нервная система более распространена в организме и
действует как единое целое. Импульсы, поступающие по постганглионарным
волокнам симпатической системы, не вступают во взаимодействие с аппара¬
тами внутриорганной регуляции и оказывают на работу органа прямое влия¬
ние Это приводит к однотипным изменениям в иннервируемых органах в
разных частях тела п при разной силе раздражения
Парасимпатическая система благодаря наличию ганглиев вблизи или внут¬
ри органов оказывает на органы болсс избирательное влияние, не воздействуя
на другие части тела Импульсы, поступающий к opi а ну по прегапгл попар¬
ным нараепмпаi пчсским коаокпам взапмодсйс! и\ ют ссисюмамн нп\ грнор-
гапиой регуляции включая ими ночам \ еплнкая плп ослабляя п пли иную
(|л и к пню соо гнетет пенно hoi репное i и
X. Дея ic и. нос 11. ciiMiiai пчсс кой мериной сие icmi.i наира каска на мобили¬
зацию )i iepi с 111чсск1 in ресурсов н ’.анin i мм\ cii i Opi amпма при i|iii in чес ком
пли умешенном напряжении прсото.тспии стрессовых ситуаций (перерасп¬
ределение кровотока, усиление сердечной те яте. п.ностп повышение содер¬
жания глюкозы в крови, активизацпя мс\апп шов гер.морегуляннп. иммунной
зашиты, свертывания крови, поддержания >монпонатик>ю напряжения), в го
время как деятельность параепмиа мпоекот оi те ia нанрак ieiia на восстапов-
ление энергетических ресурсов м 1скл щ> ю ре in тяцию фп зио ioi нчеекпх про¬
цессов. Активирующие влияния параепмпатчсской нервной системы прева¬
лируют во время сна. отдыха, после кормления животною
9	Деятельность парасимпашчсскот и си.мпатчеекою отдела ксюгашв-
ной нервной системы вызываю! противоположный >ффскт. в го же время, в
большинстве ел) чаев, оба отдела депоiits ю i как функциональные атергисты,
обеспечивая в процессе взаимодействия ошимальный режим работы органа
Как правило, внутренние органы имеют двоит ю иннервацию - симпати¬
ческую и парасимпатическую. На огдельпые opi аны эш нервы оказывают
сложный и разнообразный, но чаще противоположный эффект: расширение
и сужение зрачка, учащение и замедление сердечных сокращений, усиление
или снижение секреции желез и т. д. (табл 34).

Вегетативные влияния па внутренние органы
СП
СЗ
g
и
Ю
cti
Н
и
и
d
сЗ
Q.
ч*;
О
О
г)
Й
о
<5
0
1
V
J
и
ко
QJ
§
а
г>
0J
5
3
§
у
5
3
<3
3
а.
Он
а
CJ
Si
Я
з
3
о
о
CJ
О-.
С~<
(X
о у
и g 5
йог)
2 в g
о 5 б'
^ с °
Рч PQ
<U D
S I Й
й S3- 8
s я ^
о й о
Sh й4 2.
ООО
- и Н
5
Пн £
^ О
о О
о£
3
5
о
Л 1
г*}
0J
CJ
386

Примечание: прочерк означает отсутствие эффекта.
Возбу ждение от преганглионарных нейронов к постгапглионарпым и от
последних к эффекторам осуществляется в вегетативных синапсах посред¬
ством медиаторов - ацетилхолина и норадреналина.
Нейроны и их аксоны, выделяющие ацетилхолин, называются холиперги-
ческими. а норадреналин - адренергическими.
Холинергическнми являются все ттреганглионарные симпатические н па¬
расимпатические волокна, все постганглионарные парасимпатические, а так¬
же часть постганглионарных симпатических, иннервирующих кровеносные
сосуды кожи и скелетных мышц.
Адренергическими являются постганглионарные симпатические нейро¬
ны. за исключением волокон, иннервирующих сосуды кожи и скелетных мышц
Установлено наличие двух видов рецепторов, чу вствительных к ацетил-
холину М-холинорецепторы (действие ацетилхолина на эффекторные орга¬
ны воспроизводится алкалоидом мускарином) и Н-холинорецепторы (действие
ацетилхолина на постсимпатическу ю мембрану' ганглионарных синапсов вос-
11роизводится нmorn11 юм)
Наибольшее значение в регуляции сосудистой тонуса имеют холииорс-
центоры. локашповапные и сосудах скснстных мышц и адреиорсцспторы.
pacripoci раненные (с разной плотностью) по пссм\ сосл дне гом\ р\ с ну Выде¬
ляю ! сосу дне I ые am,фа -а дреноренсп юры егнму аиция котрых меде i к сокра¬
щению г.та (ких мышц и бсi а-а. фснорсцси юры (|1, н |i,) стнмуляцня ко горых
опоерсдус! расслаблен не сосу пн u.iy им ikh\ мышц
Оба основных мед|ia тора nei е iai niinoii мерином системы ацетилхолин и
норадреналин могу i вызывать в >ффекторпы\ органах как пи ’Д')\ ждающий,
так и тормозящий эффект. Он определяется свинствами ноетсннаитнчсскнх
У1Смбран клеток этих органов.
Рецепторы внутренних органон ( вмсцерагм.иыс) способны воспринимать
болевые раздражения, давление, растяжение пУМСнсмия pll и шектролнтио-
I о состава среды, а также химическою и к не i очно i о сое i а на крови Основная
часть афферентных волокон огг органов гр\ той и брюшной полостей идет в
составе блуждающего нерва и заканчиваемся в ею я ipax
Болевые раздражения с внутренних opi а пои часто ис имеют точной лока¬
лизации и мог\т иррадиировать на дру i не оОнае-т юла (оiраженные боли)
Такие отраженные болевые ощущения па поверх пост и тела при заболевании
внутренних органов у лошадей можно наблюдать при исследовании так на¬
зываемых проекционных зон (зоны Захарьсва-Хеда). Эти зоны повышенной
чу вствительности специфические для каждою внутреннего opi ана возника¬
ют вследствие того, что к одним и тем vice нейронам ст п п югаламичсского пути
конвергирх юти висцеральные и кожные афферентные волокна, а в кору боль¬
ших полушарий направляется смешанная импутьсация,
ш

Рефлексы вегетативном нервном системы. Рефлекторные дуги (кольца)
вегетативных рефлексов весьма сложны, т.к. включают ряд образований :
а)	экстсро- и интсрорецепторы:
б)	афферентные (чувствительные) нервные волокна соматической и веге¬
тативной нервной систем:
в)	чувствительные нейроны в спинномозговых ганглиях или в ядрах че¬
реп но-мозговых нервов;
г)	преганглионарныё (промежуточные) нейроны в ЦНС;
д)	постганглионарные (эфферентные) нейроны в вегетативных ганглиях;
е)	волокна, передающие возбуждение на клетку - эффектор.
Несмотря на многообразие рефлекторных дуг. все вегетативные рефлек¬
сы группируются следующим образом (В И. Георгиевский, 1990):
1.	Рефлексы, начинающиеся с экстерорецепторос (например, кожа) и за¬
канчивающиеся ко внутренних органах и сосудах. Эти рефлексы обеспечива¬
ют; в частности, теплорегуляиию организма, необходимый уровень энергетичес¬
кого обмена, проявление вегетативных компонентов двигательных актов и др.
2.	Рефлексы, начинающиеся с нитерорецепторос одних и заканчиваю¬
щихся в других внутренних органах. Примером этих рефлексов может слу¬
жить изменение сердечной деятельности при раздражении сосудистых рецеп¬
торов или слюноотделение при растяжении желудка и кишечника (при метео¬
ризме кишечника).
3.	Рефлексы, начинающиеся от интсрорецепторов одних органов и закан¬
чивающихся в тех же внутренних органах. Сюда относятся рефлексы, кото¬
рые осуществляют саморегуляцию деятельности ссрдца и тонуса сосудов,
опорожнение мочевого пузыря и др.
4.	Аксон-рефлексы, т. с. рефлексы, осуществляемые безучастия ЦНС. При
этом возбу ждение, возникающее в рецепторах, доходит по афферентным во¬
локнам до ганглия, где переключается на эфферентные симпатические или
парасимпатические пути (рис. 91). Такие рефлексы возникают, например, в же-
лудочнокишечиом тракте (распространение импульсов па соседние отделы) или
в коже (сосудистые и погоотделительные реакции на местные раздражения).
Некоторые вегетативные рефлексы используются в практической ветери¬
нарии дтя оценки состояния вегетативной нервной системы (вегетативные и
функциональные пробы):
1)	рлспю-сердечныи - при надавливании на глаз у животного замедляется
сердечная деятельность, что ведет к урежению пульса ( замедлению);
2)	губо-сердеч/ihiii - при наложении закрутки на верхнюю губу также за¬
медляется деятельность сердца и происходит уреженпе пульса;
3)	уышо-сердсчиьп'! рефлекс прп наложении закрутки на ушную раковину
происходит замедление сердечной деятельности;
4)	печеночно-кожный рефлекс при надавливании на кожу' справа в сред¬
ней части грудном клетки прп заболевании печени животное беспокоится:
388

5)	колспо-почечиый рефлекс -
надавливание на кожу между 16
п 17, 17 и 18 ребрами ведет к
сильному беспокойству животно¬
го при заболевании почек и над¬
почечников.
Центры, регулирующие дея¬
тельность вегетативной нервной
системы, находятся в различных
отделах ЦНС(гипоталамусе, та¬
ламусе, ретикулярной формации,
лимбической системе, мозжечке
и коре больших полушарий го¬
ловного мозга), поэтому нервные
механизмы регуляции вегетатив¬
ных функций имеют многоуров¬
невую иерархическу ю стру клу ру.
Первый уровень этой системы cociaiuniioi впу ipnopi лпмыс рс<|>лсксы. за¬
мыкающиеся в интраму ральпых ганглиях, которые выполняют роль низших
вегетативных центров, обладающих определенной автономностью
Ко втором]' гровню iiiiiiKTiioi рефлексы шмикикншнч'» но Hiieopianiibix
периферических ганглиях а солнечном емпект	 парансн i ра 			 iain-
лня.х сим I ia 111 чес ко1 о ствола
И hi ретин уровень но рефлексы ос\ икч i ил немые nei с i am иными цеп г-
рамн (ядрами) спинного мозго и ствола моя л
Более высокие уровни рееу гчцпн i вя :лнные с , тси ie и.шктыо i nnoi аламу -
са, лимбической системы и новой коры осу тсс i и шю i ни iei рлнню коорди¬
нацию вегетативных п соматических функции и полных поведенческих ре¬
акциях организма.
14.5.	Трофическая функция ш-рнноп ciuiciyii.i
Исследуя иннервацию ссрдца. II II ПаолО! установил что влияния уси¬
ливающего (симпатического) нерва па сердце (лвпея! oi iро||)нческого дей¬
ствия, т. е. такого, которое первично направлено на усиление i канского обме¬
на сердечной мышцы. После этих исследований И II Павлова выявлен ряд
факторов, показывающих влияние симпат пчоской нервной сне гемм па обмен
веществ и питание ряда тканей. Исследования JI А Орбслп и сотрудников
установлено, что возбуждение симпатических нервных волокон ведет к ха¬
рактеризующему химическую теплорс гуляш но усилению обмена веществ в
ответ на охлаждение тела. Обнаружено также, что после перерезки симпати¬
Рпс. 91 Схема аксон-рефлекса

ческих волокон, идущих к скелетным мышцам и сердцу; десимпатизирован-
ная ткань медленно восстанавливает нормальное содержание гликогена и
жиров после голодания. Орбели считал, что влияния симпатической нервной
системы на мускулатуру зависят от изменений обмена веществ, вызываемых
возбуждением симпатических волокон в иннервируемых ею тканях. Трофи¬
ческую функцию нервной системы надо понимать как влияния на все снабже¬
ние тканей питательными веществами, на их переход в ткани из крови и меж¬
клеточной жидкости, на их усвоение и превращение. Все эти процессы в це¬
лом организме не могут происходить без участия различного рода хемо-. тер-
мо-, фото-, проприо-. адрено-. холинорецепторов и других рецепторных обра¬
зований. т. е. образований центральной нервной системы.

ГЛАВА 15. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ
НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Высшая нервная деятельность (ВНД) - это функция ЦНС, обеспечива¬
ющая индивидуальные особенности поведения животного. ВНД проявляется
в виде сложных рефлекторных реакции, осуществляемых с участием коры
прежде всего головного мозга. У животных о удаленной корон мозга остают¬
ся только врожденные, безусловные рефлексы, количество которых сравни¬
тельно невелико н не может обеспечить тчпую адаптацию животных к раз¬
личным условиям внешней среды, Dm достигается выработкой в течение
жизни новых рефлекторных актов условных рефлексов, которые являются
продуктом деятельности коры головного мозга.
15.1.	Методы исследовании функции коры головною мозга
Существует несколько методов исследования функций коры головного
мозга. Вот некоторые из них:
1.	Метод наблюдения за особенностями поведения животного в разных
условиях его пребывания. Этот метод желательно использован, в совокупности
с другими методами.
2.	Метод раздражения различных участков коры мозга током через выве¬
денные на поверхность головы электроды
3.	Метод частичного илу полного удаления коры с последующим наблю¬
дением за возникшими изменениями в поведении животного и в функциях
различных органов и систем.
4.	Метод охлаждения разных участков коры мозга.
5.	Метод записи биотоков коры больших полушарий. Этот метод нашел
широкое применение в клинической медицине и осуществляется с помощью

прибора элекгроэнцефалографа. На полученной таким образом электроэнце¬
фалограмме записывается кривая колебаний импульсов в виде альфа-, оста- и
дельта-ритмов.
6.	Метод условных рефлексов, введенный в на\ ку И. П Павловым, позво¬
ляет достаточно объективно исследовать сложную и многообразною деятель¬
ность коры мозга.
В изучении больших полушарий головного мозга исключительна велики
роль И. М. Сеченова и И П Павлова И. М Сеченов в своем гениальном
труде «Рефлексы головного мозга» еще в 1863 год\ выдвинул идею о рефлек¬
торном механизме деятельности головного мозга, Эту идею в дальнейшем в
блестящих научных экспериментах доказал и научно обосновал И П. Пав¬
лов. С помощью выработки условных рефлексов он создал целое учение о
высшей нервной деятельности, в основу которого положил три объективных
материалист! 1ческих принципа.
1	Принцип детерм и nil аш. т. е. причинной обусловленности. В основе
всякого действия, поведения животного, в том числе и психического, лежит
какая-то причина. Нет действий и явлений, не обусловленных влиянием внеш¬
него или внутреннего раздражителя.
2,	Принцип анализа и синтеза. В соответствии с этим принципом анали¬
тическая и синтетическая деятельность является одной из важнейших функ¬
ций коры головного мозга, На организм действует огромное количество раз¬
нообразных раздражителей. В коре головного мозга происходит различная
оценка важности, т. е. анализ каждого раздражителя по сигнальному' значению.
И тогда анализирующая деятельность коры проявляется в неодинаковых дей¬
ствиях, реакциях организма на отдельные раздражители Анализ раздражите¬
лен начинается еще в рецепторном аппарате и друт их структурах ЦНС. но выс¬
шая качественная его форма происходит только в коре больших полушарий,
В дальнейшем проявляется синтетическая деятельность коры мозга,
заключающаяся в обобщении, объединении, связывании различных возбуж¬
дений. что дает полное представление о действии многообразных факторов
внешней среды. Анализ и синтез раздражений неразрывно связаны между
собой и протекают одновременно. Благодаря аналитнко-сннтстической функ¬
ции коры больших полушарий организм четко и адекватно приспосабливает¬
ся к условиям внешней среды. Избирательное обобщение раздражителей обес¬
печивает своевременную реакцию организма при каждой конкретной ситу а¬
ции. Аналитическая деятельность осуществляется в результате развития про¬
цесса торможения, ограничивающего распространение (иррадиацию) возбуж¬
дения. концентрируя его в определенных зонах
3	Принцип структурности. Фу нкция и стр\ ктура тесно взаимосвязаны
между собой Кора головного мозга имеет очень сложное строение. В ней
имеются двигательные (моторные) и чувствительные (сенсорные) зоны раз-
392

м 1чных анализаторов - зрительного, слухового, тактильного и т. д. Согласно
\ чению И. П. Павлова о динамической локализации функции, в коре боль¬
ших полушарий корковая сенсорная зона каждого анализатора состоит из ядра,
I	ic сконцентрирована основная масса высокоспециализированных нервных
ктеток, и периферических элементов, т. е. отдельных аналогичных нервных
клеток, рассеянных по другим зонам коры. Ядро обеспечивает точный анализ
соответствующих для каждого анализатора своих, специфических раздражи¬
телей. в то время как периферические элементы не способны к точному апа-
II	пу и синтезу.
15.2.	Динамическим стереотип
В обычных условиях на организм действует целый комплекс различных
раздражителей. Если они влияют многократно и в строго определенной пос-
юдоватсльности, то в коре больших полушарии, а через нее и во всех дру гих
системах организма вырабатывается такая же последовательность ответных
реакций, которые затем прочно закрепляются. Таким образом, последователь¬
ное. системное воздействие раздражителей вызывает в коре головного мо я а
сгсреотпппость, возникновение очагов возбуждения и торможения, или по
оире млению И. П Павлова, образуется динамический стереотип, измене¬
ния которого вызывают сложные нарушения высшей нервной деятельноеш
животного вплоть до развития неврозов.
11рймером динамического стереотипа в животноводстве является распоря-
|,ок дня на фермах, соблюдение которого является необходимым условием дтя
] юрма н,пой жм (нсдсятельности животных и поддержания их ироду ы пт юс i п
15.3.	Характеристика безусловных и условных рефлексов
ВНД живот но: о является продуктом врожденных (i шет пн к i пвиы.х. Ос чу с-
ювнорсфлектрпых) п приобретенных (условпорефлск трпых ) механизмов,
обеспечивающих приспособление организма к условиям иисшпеп среды
Одной из <|)орм врожденных реакций организма является ппемшм
Инстинкт это комплекс сложных ценных в рож. итшы.х опологпчсс-
Mix реакции организма, которые в процессе пн иншдуальной жпзпп обраста-
кп условнорсфлекторпы.мп формами поведения I’a t шчакн потовые, пище¬
вые, родительские, мш рационные, оборониic.iii.in.ic и ip\ i по виды инстинктов
У некоторых животных ряд инстинктов iimcioi строго гснстчсски кшрограм-
мнрованную форму поведения, i с. животные ис нуждаются в специальном
об\ чении. Дру гис же ниСТнНк 1 i.i (половые, родительские) форм иру ются и про¬
являются не сразу , а в процессе жизни живот нот.
■I. Зак 2277	393

Условный рефлекс - это индивидуальная, приспособительная, вырабо¬
танная в процессе жизни животного непрочная реакция организма. Иными
словами - приобретенная форма деятельности высших отделов ЦНС.
Безусловные рефлексы - это врожденные, прочные, видовые, малоизмсн-
чивыс. с готовой к момент} рождения рефлекторной дугой реакции организ¬
ма. Они могут осу ществляться безучастия высших отделов ЦНС, в то время как
сложные условные рефлексы после удаления коры головного мозга исчезают.
Однако у человека и обезьяны с высокой степенью кортиколизации функ¬
ций многие сложные безусловные рефлексы также осуществляются при обя¬
зательном участии коры головного мозга.
15.4.	Методика выработки условных рефлексов
Условные рефлексы, как правило, вырабатываются на базе безусловных.
Для irx выработки используют павловску ю слюноотделительную, двигатель¬
но-оборонительную и двигательно-пищевую методики
Важнейшим условием образования нового условного рефлекса должно
быть неоднократное совпадение во времени действия двух раздражителей -f
индифферентного (свет, звонок) и безу словного (корм, удар током), обязательно
вызывающего ответную реакцию со стороны животного
В начале выработки рефлекса подача одного условного сигнала (а им мо¬
жет быть любой зрительный, слуховой, запаховый, болевой, температурный)
вызывает у животного только ориентировочную реакцию — поворот головы,
ушей. глаз и т. д в сторону его действия. По мере выработки рефлекса эта
реакция бывает более выраженной, и по ней можно судить о прочности ус¬
ловного рефлекса.
При выработке условных рефлексов условный сигнал обычно на некото¬
рое время предшествует действию безу словного раздражителя. В случаях
выработки пищевых рефлексов такое отставание одного раздражителя от
дру гого составляет обычно 20—30 с. а при двигательно-оборонительных реф¬
лексах - 8—10 с, после чего некоторое время оба раздражителя действуют со¬
вместно. Такие сочетания действия раздражителей повторяют несколько раз
с интервалами в 2-3 мин. и тогда в коре головного мозга образуются два од¬
новременно возбужденных центра. Пищевой центр от дачи корма возбужда¬
ется сильнее, и он является доминирующим, способным притягивать к себе
импульсы от менее сильного очага возбуждения (зрительного или слухового).
После нескольких сочетаний между' этими двумя возбужденными центрами
по принципу' проторенных путей устанавливается временная связь В даль¬
нейшем (через несколько сочетаний) при даче только условного сигнала воз¬
буждение от зрительного (слухового) центра по временной связи перейдет к
пищевому, затем по нисходящим путям - в центр слю новы деления продолго-
394

ft ;г го г о центра и далее по эфферентным нервам к слюнным железам, которые
начинают выделять слюну. Условный слюноотделитисльный рефлекс выра¬
ботан (рис. 92).
Рис. 92 Механизм образования условного рефлекса:
! - пищевой центр в коре; 2 - зрительный центр;
3	- слюноотделительный центр в продолговатом мозге;
4	- околоушная железа; 5 - выводной проток;
6	- прибор для собирания слюны
Аналогичным образом вырабатывается и двигатслыю-оборопитсльнмй
рефлекс, который проявляется в сгибании конечностей, волнении т\ ковы.х и
, ф\ гих двш аильных и эмоциональных реакциях
При изучении ВНД у сельскохозяйственных живоi пых чаше пош.'пкнея
двигательно-типовой методикой, при которой \словнорефлектрпоп реакци¬
ей является передвижение животного на уеденный смm£ui К кормушке Ус¬
ловным раздражителем может служить и время, сели кормление животных и
другие меропрня i ни проводятся по строго соблюдаемому i рафику (распоряд¬
ку дня). Поэтому д in поддержания нормальною фуикцпопированпя всех спс-
Iем организма, в том числе и его секрстрпо-фсрчсшашипой функции пп-
шеваритсльно! о iракга i юобходимо стро(о соблюдать сформированный динами¬
ческий стереотип и ч е. юимо рефлек горну ю лея к: лы me i ь opi аннзма но времени.
Условные рефлексы иыапп о порядка. Цетробсжпые (эфферентные)
п\ ги безусловных н условных рефлексии общие, а пп может свидетельство¬
вать, что условные рефлексы обра’лююя чаще всего на базе безусловных
рефлексов. Однако оказалось, что условные рефлексы могут образовывать-
395

ся не только на базе безу словных. но и на основе другого, ранее выработанно¬
го условного раздражителя. Такие рефлексы, образованные на основе друго¬
го, ранее хорошо выработанного условного рефлекса, называются условны¬
ми рефлексами второго порядка При н\ выработке необходимо, чтобы вто¬
рой раздражитель не менее чем на 10-15 с предшествовал действию условного
раздражителя первого порядка. Возможна выработка \ словных рефлексов и боль¬
шего порядка, но они. как правило, значительно слабее и .менее устойчивы.
Скорость образования у словных рефлексов зависит от i шдивидуальных осо¬
бенностей ВНД животного, функционального состояния коры его мозга, окружа¬
ющей обстановки, а также ряда дру тих внешних и внутренних факторов.
Таким образом. для выработки и сохранения уже выработанного услов¬
ного рефлекса необходимо соблюдать следующие условия:
I	Должно быть определенное во времени несовпадение дачи условно¬
го и безусловного раздражителей, так как при одновременном включении
их выработать рефлекс значительно труднее. Если же вначале включить
безусловный раздражитель, то рефлекс трудно вырабатывается и бывает
непрочным,
2.	Необходимо, чтобы центр, связанный с действием безусловного раз¬
дражителя, был достаточно возбужден, так как сытое животное, например,
не бу дет интересоваться кормом, и оно не бу дет на него реагировать
3.	Необходимо, чтобы условный раздражитель был средней силы действия.
Раздражитель малой силы не вызовет возбуждения, а на раздражитель боль¬
шой силы возникнет процесс торможения.
4	Необходимо, чтобы в коре головного мозга не было посторонних оча¬
гов возбуждения. связанных с внешними i-ити внутренними раздражениями
5.	Для поддержания условного рефлекса необходимо периодически под¬
креплять условный сигнал дачей безу словного раздражителя
Долгое время считалось, что замыкание временных связей условных реф¬
лексов происходит только в зонах коры головного мозга по горизонтальной
связи между двумя центрами, связанными с действием условного и безуслов¬
ного раздражителей. Однако прп определенных обстоятельствах условная
связь может у станавливаться с участием и подкорковых образований, особен¬
но ретикулярной формации, восходящий путь которой поддерживает актив¬
ное состояние нейронов коры мозга, создавая этим благоприятные условия
для образования временных связей по вертикальным путям: кора - подкорка
кора В этих случаях импульсы от действия условного раздражителя через
таламус и ретикулярную формацию по афферентным путям идут в соответств\ -
ющу ю сенсорную зону коры мозга и далее по временной связи выйдут на эффе¬
рентные пути, по ним спустятся в подкорковые структуры и оттуда вновь возвра-
тягся в кору , но у же в корковое представительство безусловного рефлекса.
II	К Анохин выдвину л концепцию о принципе обратной связи или аффе-
рентации функциональных реакций организма. Согласно этой точке зрения.
3%

любой двигательный акт. любая функциональная деятельность органа, систе¬
мы сопровождается посту плением афферентной информации в кор\ головпо-
ю мозга, где она анализируется и оценивается. В случаях петочиоыей к irs яс¬
ному органу через соответствующие центры посылаются исправительные
импульсы. Совершается новое действие. Импульсы от органа вюричио п,г\ г
н кору, где снова ведутся анализ и оценка того, как работает opi ап и как он
чолжен работать в этих конкретных л словпях. Снова к нему при необходпмое-
III	посылаются исправительные импульсы И так продолжается до icx пор.
пока работа органа не станет соответствовать потребностям организма Та¬
ким образом, вместо рефлекторной дуги образовалось «рефлекторное кольцо»
с обратной связью На основе обратной связи регулируется работа многих
вегетативных функций - дыхания, кровообращения, терморегуляция и г. д
15.5.	Торможение условных рефлексов
В условнорефлекторной деятельности наряду с процессами возбуждения
важная роль принадлежит и процессам торможения. Возбхждснис вызывае!
выработкуусловных рефлексов, а торможение - их исчезновение. В коре боль¬
ших полушарии может развиться безусловное и условное торможение
1>е условное торможение имеет две разновидности: внешнее и запредельное
Ннешпсс торможение возникает с появлением в коре головною мои а
повою сильного, постороннего очага возбуждения. Так. если перед началом
пли во время проявления условного пищевого рефлекса внезапно нознпкас!
иосюроипий шук или другой раздражитель, то условный пищевой рефлекс
епп/каегея пли полностью исчезает. Так же могут действовать и ра : ipa/ice-
нпя, исходящие от внутренних органов. Возникновение этого торможения
II	II I laitjion обьяснил явлением одновременной отрицательной пи i\ кцип
ianpi-tk' ih/inc торможение возникает при действии раздралл i н\п боль¬
шей силы пли обычного, но действующего длительное время 11апрпмер если
выработ ай условный слюноотделительный рефлекс па звонок и сс ш в один
и t опытов щели)		 звонок большей силы или звонок обычной с pi шей силы,
по па длительное время, то слюна выделяться не б\дс1 ис ic.n липе рашишя
’.апрсдельною торможения. Торможение, развивающееся в коре под влияни¬
ем сильного или длительного раздражения. И II Павлов назвал запредель¬
ным Оно o6cpci ас г 11срвныс клетки от исрсво (б\ жлепил и iicroiмающего вли¬
яния сильного или продолжительного возбуждения но пом\ ею иногда назы¬
вают охранительным торможением.
Условное (внутреннее) торможение ihhiiiik.ici не из др\лого центра,
а развивается внутри этого же цсшра Существует несколько видов bhvt-
реннего торможения: \ гасапис. дпффе.ренцнровка. запаздывание и услов¬
ный тормоз.
397

Угасание возникает в тех случаях, когда условный сигнал периодически
не подкрепляется безусловным раздражителем В этих случаях величина ус¬
ловного рефлекса постепенно будет ослабевать, и затем он полностью угас¬
нет. Слабые, недавно выработанные условные рефлексы у гасают быстрее.
Следует заметить, что у гасшпс у словные рефлексы yioiy т снова восстанавиться
после определенного перерыва в применении нсподкрспляемого условного
раздражителя.
Дифференцирован. Прп выработке условного рефлекса на какой-то ус¬
ловный раздражитель вначале ответная слюноотделительная реакция будет
наблюдаться и на другие сходные раздражители, ч га происходит в результате
иррадиации (распространения) возбу ждения на соседние центры 7акое явле¬
ние было названо И. П. Павловым генерализацией r пятого рефлекса. В
дальнейшем происходит концентрация возбуждения галько в подкрепляемом
безусловным раздражитс.тсу! центре. Тогда рефлекс на сходные раздражители
у гасаст. а на подкрепляемый раздражитель сохраняется sn счет развития диф¬
ференцированного торможения. Например, вырабатываем условный слюно¬
отделительный рефлекс на ! 00 ударов метронома: вначале выделение слюны
будет и на другое количество ударов за счет иррадиации возбуждения на со¬
седние центры Затем, вследствие концентрации возбуждения в подкрепляе¬
мом центре, слюноотделение будет только на 100 ударов, а на 96 -- нет. Разни¬
цу- в 4 удара собака ощу щает. Благодаря этому' торможению животные могу т
анализировать действия сходных раздражителей и адекватно на них реагиро¬
вать. что обеспечивает им приспособление к условиям окружающей среды
Запаздывание. Если действие безусловного раздражителя будет отодви¬
нуто от дсйст вия условного раздражителя на 2-3 мин. гаи проявление услов¬
ного рефлекса отодвинется к моменту дачи безу словного раздражителя, так
как в нервных центрах вначале возникнет процесс запаздывающего торможе¬
нии. и только затем осуществится возбуждение и прояш it ся условный рефлекс
Усланный тормоз возникает, когда к положи гетыкшу условному сиг¬
налу (свет) присоединяют дополнительный, но исподкрепленный услов¬
ный сигнал (звонок) Вначале рефлекс будет проявляться и на это сочета¬
ние (свет + звонок). Затем на эту комбинацию рефлекса не бу дет, так как зво¬
нок выполнит роль внутреннего у словного торможения Животное будет раз¬
личать положительный раздражитель от неподкрсплясмой комбинации.
Таким образом, торможение ограничивает процесс возбу ждения. концен¬
трирует его в определенных структурах мозга, предохраняя нервну ю систему'
от хаотической, беспорядочной деятельности. Торможение освобождает орга¬
низм от уже ненужных, потерявших сигнальное значение условных рефлек¬
сов. создает необходимые условия для аналитико-синтстической деятельнос¬
ти коры мозга’и приспособления организма к внешней среде. Образование
условных рефлексов и их торможение является необходимым условием дня
болсс совершенной ориентировки животного в изменчивых условиях су-
398

шествования. Организм становится заранее подготовленным к ним измене¬
ниям, что даст ему возможность своевременно избежать опасное ш и i и При¬
обретенный жизненный условнорсфлекторный опыт родителей перелаем си
потомству путем его «на^ чения». что способствует л> чшеп их iipnciюеоб iяе-
мостн к внешней срсде.
15.6.	Иррадиация, концентрация и индукция
нервных процессов
Процессы возбуждения и торможения в коре больших поллшарпи непре¬
рывно находятся в определенных взаимосвязанных отношениях Прп опрсдс-
ненных условиях они могут иррадпировать (распространяться) на др\ те обла¬
ет коры или, наоборот, сосредотачиваться (концентрироваться) в определен¬
ном х частке (центре). Скорость движения процессов возбуждения и торможе¬
ния зависит от их силы, функционального состояния нейронов и типовых осо¬
бенностей нервной системы живо п юго В вопросе возможности иррадиации 11
концентрации процесса торможения в коре мозга ешс нет единого мнения
Индукция нервных процессов эго взаимодействие возбуждения и юр-
можения между собой, их соотношение Индукция может быть поло ячнне п,
noil. когда положительный условным раздражитель применяется сразу поеме
отрицательного (тормозного), и в этих случаях величина л словного рефлекса
будет больше, чем только на один положительный раздражитель. Ото проис¬
ходит потому что ранее примененный тормозной раздражитель уже поныеп i
иозбудимоеть соседних з'частков коры мозга и захватил зону, связан их ю с. icii-
eiBncM положительного условного раздражителя.
Отрицательная индукция связана с развитием внешнего торможении при
внезапном появлении нового, сильного очага возбуждении. которым мнднщ-
р\ ст тормозное состояние в др\гпх центрах коры.
Индукция может быть одновременной п последовательной
Одновременная, или пространственная, индукция характерп t\ е 1ея ноз-
инкновением противоположного нервного процесса вокр\ г возб\ a.tciiiioi о и in
'.аторможенного > частка коры.
Последовательная индукция проявляется возникновением i ipoi iiboi ю юж¬
ного нервного процесса в том же самом пункте коры 11нд\ кппл ппеже oi ра-
ипчивает иррадиацию и создаст условия для концеп i рации псрипм\ процес¬
сов в ограниченных участках коры.
15.7.	Сои
Для нормальной жизнедеятельное!и жшюпюю необходимо ртмичсское
чередования бодрствования и сна. в чеченце ко горою происходи! косо гаиовле-
нне функциональной снособносш всех ciicicm оргашп.ма. особенно нейтраль-
399

ной нервной системы и клеток коры мозга. Во время сна снижаются mhoi не
функции организма, в том числе мышечный тонус. частота сердечных сокра¬
щений, дыхания, кровяное давление, обмен веществ, уровень активности мозга
п т. д. Различают несколько видов сна:
*	периодический суточный;
® периодический сезонный;
*	наркотический;
*	гипнотический;
« патологический
Суточный периодический соя может быть моно-, дтг- и полифазным. У
сельскохозяйственных животных, как правило, полифазньтй сон - несколько
раз в сутки
Электроэнцефалографическими исследованиями установлено два вида
сип Mediemioeojinoeoii. или ортодоксальный, характеризующийся проявле¬
нием тста- и дельта-волнам и электрической активное! и мозга. Быстроволно
(toh, или парадоксальный, сон, в котором преобладают бета-подобные волны
Эти два вида сна чередуются между собой. Парадоксальный сон обычно ко¬
роткий - 3-4 мин, он снова сменяется медленным ортодоксальным сном.
Продоллагтельность сна и бодрствования у животных приведены в табл. 35,
Таблица 3.5
Сравнительные данные по соотношению спа п бодрствования
у сельскохозяйственных животных по данным
электроэнцефалографии (М. Рукебуш)
Животное
Состояние животных в течение суток (ч.
мин)
бодрствование
сон
поза
А Б
ДБ
МВ
БМ
стояние
лежание
Лошадь
19.13
1.55
2.05
0.47
22.01
1.59
Корова
12.33
7.29
3.13
0.45
9.50
14.10
Овца
15.57
4.12
3.17
0,34
16,50
7.10
Свинья
11.07
5,04
6.04
1.45
5,10
18.50
АБ - активное бодрствование; ДБ - бодрствование с дремотой;
МВ - медленноволновой сон; БВ - быстроволновой сон
Даже во время глубокого сна отдельные участки коры могут находиться и
состоянии повышенной возбудимости, что обеспечивает возможность быст =
рого ироб> ждения в нужный момент. Такие пункты коры И. П Павлов назвал
«сторожевыми». Наличием «сторожевых, дежурных» пунктов коры можно
объяснить пробуждение в определенный час (рефлекс на время).
100

Причины возникновения сна остаются недостаточно выясненными. И П. Пав¬
ши рассматривал сон, как торможение, распространенное (иррадипрованное)
I ia всю кору головного мозга и затем спу ставшееся на подкорковые стру клу ры
Высказывалось мнение об образовании в процессе активном деятсльнос-
III	особых веществ «гипнотоксинов», которые и являются прпчпноп возппк-
повення сна.
В последние годы предполагают, что в основе физиологического меха¬
низма сна лежат взаимоотношения уровня активности между корой i оловпо-
го мозга и ретикулярной формацией
15.8.	Типы высшей нервной деятельности
Тип ВНД - это комплекс врожденных и приобретенных свойств централь¬
но]) нервной системы, характеризующих особенности всей деятельности оп-
ре, пленного индивидуума.
Впервые, в зависимости от преобладания в организме одной из четырех
жидкостей (крови, желчи, чернен'! желчи или слизи). Гиппократ выделил че-
I ырс темперамента у людей - сангвиник, холерик, меланхолик, флегматик
И. Г1. Павлов в основу характеристики типов положил три свойства ос¬
новных нервных процессов - возбуждения и торможения.
Первое свойство - сила процессов возбуждения и торможения, xapaicie-
рпзчюшая работоспособность клеток коры головного мозга. Это свопе то
определяется предельной силой раздражения, на которую животные адекват¬
но реагируют, причем могут быть образованы положительные и отрнцаголь-
iii.ic условные рефлексы без развития запредельного торможения, п по пом\
свойству нервные процессы могул быть сильными и слабыми
Второе свойство - уравновешенность, или соотношение, баланс силы
процессов возбуждения и торможения. У одних животных это cooi ношение
может быть одинаковым - уравновешенным, у дру гих сила одного какого-то
процесса (возбуждения или торможения) преобладает над дру i им псу рав-
повешенные процессы.
Если процесс возбуждения преобладает над процессом горможеппя. го
животное характеризуется большой возбудимостью, у па о нар я, i\ с быстрым
образованием положительных условных рефлексов отмечаемся трудность
выработки дифференцпровок. Если, наоборот, процесс горможеппя преобла-
|,ает над возбу ждением, то у животного сильные раздражи iсип вызывают об¬
щее корковое торможение.
Третье свойство - подвижность процессов возбу ждения и горможеппя. т. е.
скорость, с которой они могут сменять друг дру га У одних животных они
могут сменяться медленно (инертные). у дру i их oucipo (подвижные).
Исходя из этих свойств, особенностей нервных процессов возбуждения и
торможения И. Г1 Павлов выделил три основных чипа:
40]

1.	По силе - сильный и слабый.
2.	По уравновешенности - уравновешенный и неу равновешенный.
3.	По подвижности — подвижный и инертный
( vL'Mii пиши ИНД
I Сила нервных процессов
СИЛЬНЫЙ
2.	Уравновешенность
\ равновешенный
3,	Подвижность
инертный (флегматик)
Из комбинации И. П. Павлов выделил четыре типа ВНД:
1.	Сильный, уравновешенный, подвижный (сангвиник).
2.	Сильный, уравновешенный, инертный (флегматик).
3.	Сильный, неуравновешенный с преобладанием возбуждения над тор¬
можением (холерик).
4.	Слабый (меланхолик).
Животные сильного, уравновешенного, подвижного типи характерна кн
сл большой силой, подвижностью 1! уравновешенностью нервных процессов
Они подвижны, спокойно реагиру ют на изменения внешней среды, рефлексы
быстро вырабатываются и прочно удерживаются Это наиболее продуктив¬
ные. болсс устойчивые к заболеваниям животные, желательные для комплек¬
тования в кру пных животноводческих комплексах. Свиноматки данного тина
ВНД спокойны, дают хорошие показатели по крупноплодию, многоплодию и
402
подвижный (сангвиник)
неуравновешенный (холерик)
X
слабый (меланхолик)

молочности. Полеченные от них поросята обладают хорошей рсзнстешпостыи
рост олт и развитием. У коров этого чипа устойчивый высокий уровень пактацпп
Животные сильного, уравновешенного, инертного типа отличаются мень¬
шей подвижностью, общительностью, они спокойно или даже слабо pcai пр> -
ют на новые раздражители, но могут выдерживать их сильное деист вис Реф¬
лексы вырабатываются медленно, но прочно удерживаются. Устойчивая ре¬
зистентность. Производители дают эякулят хорошего качества, они наиболее
работоспособны и при хороших условиях содержания и полноценном корм¬
лении могут использоваться с повышенной нагрузкой.
Сильный, неуравновешенный, возбудимый тип характеризуется преобла¬
данием процесса возбуждения над торможением. Такие животные выдержи¬
вают действие сильных раздражителей, но они мало способны к тонким днф-
ференцировкам. Возбуждение коры может достигать большой силы и дохо¬
дить до нарушения нормального соотношения нервных процессов и анализа¬
торной функции коры головного мозга Животные этого типа легко возбуди¬
мы. в определенных ситуациях могу т быть агрессивны и опасны для окружа¬
ющих. От быков-производителей можно получать сперму в любых условиях
и в любое время, но при неправильном их использовании качество спермы
невысокое, причем у них может насту пить половое истощение. Лошади силь¬
ного неуравновешенного типа проявляют высокую работоспособность на
рыси, но при необходимости повышенной силы тяги менее работоспособны
Слабый тип отличается низкой функциональной подвижностью нервных
процессов и легкостью развития процессов торможения. Животные с трэдом
приспосабливаются к внешним условиям, склонны к возникновению болез¬
ней. неврозов, малопродуктивны и не очень работоспособны.
Высшие признаки и формы поведения животных разных типов пока шны
на рис. 93.
Приведенная классификация типов в определенной степени с\сматчпа
Чаше всего встречаются животные с различными промежуточными вариан¬
тами от одного типа к другому. Ведь тип нервной системы определяется не
только врожденными свойствами, но и приобретенными в процессе индиви¬
дуальной жизни и тренировки. Пластичность нервных цеп i ров позволяет
вырабатывать новые, измененные свойства нервных процессов н формы по¬
ведения животных, поэтому' врожденные типологические особенности не¬
рвной системы нельзя рассматривать как нечто неизменное
Изложенный материал свидетельствует, что тип HI 1Д имеет iccn\ ю связь
с продуктивностью и другими хозяйственно-полезными качествами живот¬
ных. Молочная продуктивность коров в зависимости oi гпна нервной систе¬
мы представлена в табл. 36. Как уже отмечалось наиболее пршоднымн для
хозяйственных целей являются животные с сильной. \ равиовешенной и под¬
вижной нервной системой Малопрш одпы для мобого использования живот¬
ные слабого типа.
ЮЗ

1
Сильный
I
Уравновешенный
I
Подвижный
1
Сангвиник
I
Сильный
I
Уравновешенный
„ i
Инертный
Флс! магик
I
Сильный
I
Неуравновешенный
J
Холерик
Слабьп'!
I
Меланхолик
Рис. 93 Схема типов высшей нервной деятельности по силе,
уравновешенности и подвижности процессов возбуждения и торможения
404

Таблица 36
Показа гели продуктивное ! » коров в зависимости от тппов ВНД
(но Г. X. Замалетдннову)
Типы ВНД
Показатели
сильный, урав¬
новешенный,
подвижный
сильный.
неуравно¬
вешенный
сильны й,
инертн ы й
слабый
Удой за 300 дней лак-
клции
3477
2896
2776
2330
Содержание жира. %
3.71
3.80
3.77
3,97
Содержание белка, %
3.53
3.58
3.56
3.69
Скорость молокоотдачн,
г/мин
1195
867
701
545
Живая масса
482
460
486
449
15.9.	Поведение животных (этология)
Особенностям поведения животных, их повадками люди по разным при¬
чинам интересовались еще с древних времен. На разных этапах эволюцион¬
ного развития у животных формировались свои формы поведения Сейчас
различают такие формы:
Таксисы - наиболее простая форма поведения, обеспечивающая opnei нацию
п движение организма к некоторым факторам внешней среды (свету, темноте)
Следующими врожденными видами адаптивного поведения являю i с я />еф-
п'ке. как безусловно рефлекторная реакция, и инстинкт, как более высшая
форма поведения.
Обучение основывается на жизненном опыте, который позволяет живот¬
ному в дальнейшем вырабатывать новые адаптивные реакции
Запечетлевстие является одной из форм обучения Объектом запечстлс-
иания могут быть различные опасные предметы, звуки, расцвел к		 д Все
НХ1 быстро запоминается животными и длительно хранится в памяти
Условные рефлексы - о них сказано ранее.
Инструментальные условные рефлексы образу юте'я. когда индифферент¬
ный раздражитель подкрепляется только в случаях правильных действий жи¬
вотного (поступление воды в автоматическую поилку при нажатии мордой
клапана). Разновидностью инструментального рефлекса является метод проб
и ошибок, основанный на поиске наиболее целесообразного действия для дос-
405

тмжения желаемой цели. Когда это решение выполняется сра5\ с использова¬
нием новых различных приемов и предметов, то такая форма деятельности
носит название «инсайт».
Подражатш - наиболее распространенный вид обучения, когда живот¬
ное действу ет аналогично др> гим живот ны'м.
Мышление — высокая форма поведения, характерная для деятельиосш
человека Однако надо признать, что элементы рассудочной, сложной деятель¬
ности отмечаются и у животных, Так поведение домашних животных резко
отличается от поведения их диких сородичей.
У сельскохозяйственных животных выделяют такие формы поведения
пишевое, половое, родительское, оборонительное, социальное и др.
Пищевое поседение включает в себя все сложные и многообразные фор¬
мы деятельности животных, связанные с отыскиванием, характером и быс1-
ротой потребления корма в разных условиях внешней среды, поведением
животных при определенной степени их насыщения
Половое и родительское поведения ярко выражены у диких животных, а
у домашних животных -- при свободно выгульном их содержании. В процессе
одомашнивания эти формы поведения значительно видоизменились, некото¬
рые пз них заторможены и не имеют отчетливых проявлении.
Оборонительное поведение может проявляться в форме пассивных обо¬
ронительных реакций, когда животные разбегаются, затаиваются, прячутся и
т. д. Активные оборонительные реакции выражаются в принятии угрожаю¬
щей позы, устрашающих движений.
Социальное поведение обеспечивает иерархическое положение особей н
сообществе, которое проявляется при приеме корма, передвижении живот¬
ных. Оно устанавливается обычно в результате серьезных «споров», драк за
ранговое положение. Эти формы поведения особенно проявляются при гру и-
повом содержании животных, среди которых выделяется лидер (вожак) Обыч¬
но им становится более сильное животное или особь с большим жизненным
опытом.
Исследовательское поведение часто проявляется при переводе животны х
в новые помещения, когда они волнуются, принюхиваются, осматриваются и
т. д. и в соответствии с подученной информацией принимают определенную
дальнейшую форму своего поведения.
В условиях промышленного ведения животноводства, когда на ограни¬
ченных площадях сконцентрированы большие поголовья скота, когда cayia
технология преду сматривает частые перетру пгшровки животных, изучение пу
поведения приобретает большое практическое значение. Несоблюдение у с
таповленного режима дня. смена обслуживающего персонала, механизация
производственных процессов и т. д. - все это отрицательно отражается n;i
физиологическом состоянии животных и irx продуктивности. Именно пони
406

м\ для промышленного животноводства следует отбират ь животных сильно¬
го. уравновешенного, подвижного типа ВНД. устойчивых к заболеваниям и
стрессовым влияниям, способных быстро адаптироваться к этим условиям
содержания.
15.10.	Память
Память является специфическим свойством нервном системы, которое
выражается в способности длительное время хранить информацию о собы-
I	нях. внешнего мира и реакциях организма, выводить ее в область сознания и
связать с необходимостью соответствующего поведения.
Память человека и животных включает четыре свойства: запоминание (\ с-
воение) информации, ее сохранение, извлечение и воспроизведение. Эти свой¬
ства памяти позволяют приобретат ь, сохранять и использовать индивиду аль-
ный опыт, причем предыдущий опыт всегда влияет на последующее воспрн-
ягттс и запоминание. Пространственная и временная организация памяти свя-
’,ана со многими структурами мозга. Это. прежде всего, височная доля, гип¬
покамп и миндалина, а также связанные с ними структуры - мозжечок, кора
больших полушарий, специфические и неспсцифические таламические ядра
Медиальная височная область и гиппокамп участву ют в формировании и вре¬
менном сохранении следов памяти, но они не являются местами постоянного
хранения информации. Больные с поражениями гиппокампа не xroiy г обу¬
чаться, не способны вспомнить имя пли лицо человека, которого только что
видели. Память же о событиях, которые происходили до болезни, нолноеп.ю
сохранялась. Роль гиппокампа в текущем запоминании была установлена и в
опытах на крысах, которые после обучения переставали ориентироваться в
лабиринте, если у них был поврежден гиппокамп.
Особенно большое значение для организации памяти имеет кора голов¬
ного мозга Медиальная часть височной коры связана с запоминанием теку¬
щих событий. При повреждении сс. как и гиппокампа. \ человека ос гае гоя в
памяти только то. что было до травмы. Все, что произошло в мо.меш или
после травмы, человек не помнит.
На организацию памяти влияют и другие структу ры мо и а однако найти
определенное, точно локализованное место или несколько мест в коре боль¬
ших полушарий, где хранится та или иная информация пин ос\ тсствпястся
формирование памяти, еще не удалось.
Физиологической основой памяти являются следы в нервной системе от
предыдущих раздражений. Следовые процессы общее свойство нервной
системы, поэтому трудно предполагать наличие каких-мпОо специализирован¬
ных центров памяти. Длительное храпение следов памяти обеспечивается
взаимосвязями между нейронами, их актпвпосм.ю и химическими изменени¬
ями в них, что приводит к созданию новых стру кчу рных основ для хранения
407

информации. При обучении, т. е в процессе запоминания, увеличивается количе¬
ство холинорецепторов. о чем свидетельствует то. что чувствительность корко¬
вых нейронов к ацетилхолину' возрастает при выработке у словных рефлексов
Серотонин у скоряет обучение и у длиняет время сохранения навыков, если
они основаны на положительном подкреплении (например, пищевом), в то
время как норадреналин ускоряет обучение в случаях применения отрица¬
тельного подкрепления (электрокожного). В процессе запоминания усилива¬
ется синтез РНК и белков. В первые часы после начала обучения в большей
степени у величивается количество синтезированных белков, которые по ак¬
сонам нервных клеток мозга транспортируются к синапсам, делая их структу¬
ру более эффективной для передачи возбуждения. Важну ю роль выполняют и
нейропептиды, которые могут оказывать влияние на ДНК и РНК нейронов.
Эндогенные пептнды-эндофины и энкефалины улучшают сохранение ус¬
ловных рефлексов, замедляют их угасание, т. е. положительно влияют на обу¬
чение и память. Оказывают влияние и гормоны гипофиза. Так, гормон гипо¬
физа вазопрсссин улу чшает, а окситоцин нарушает долговременную память
У человека существу ет три различных типа памяти: отпечаток сенсорной
информации (иконическая память), кратковременная н долговременная па¬
мять. В зависимости от рецепторов, воспринимающих раздражение, выделя¬
ют зрительнуло. слухову ю, осязательную, обонятельную, вкусовуло и дру гие
«памяти».
Иконическая память удерживает точную и полную информацию, вос¬
принимаемую органами чувств (анализаторами) 0,1-0,5 с. Этот тип памяти
связывают с одним из свойств анализаторов - последействием в их перифе¬
рических и центральных звеньях.
Кратковременная память удерживает только частичное отображение
предмета, события, явления. Длительность сохранения следов 5-60 с. Повто¬
рение позволяет сохранять информацию более длительное время.
Долговременная память удерживает огромный объем информации. Все,
что удерживается в памяти более одной минуты, переводится в систему7 дол¬
говременной памяти, где и сохраняется иногда годами, а то и на протяжении
всей жизни. Переход от кратковременной памяти к долговременной - это пре¬
образование процесса получения информации в процессе ее сохранения, что
осуществляется с участием гиппокампа.
В процессе перехода информации от кратковременного к длительному
хранению участвует внимание. Физиологической основой его по И. П. Павло¬
ву является концентрация возбу'ждений в коре головного мозга. Условно под¬
разделяют три вида внимания:
1.	Непроизвольное, пассивное, непреднамеренное, возникающее без со¬
знательно поставленной цели, без волевого усилия. При этом виде внимания
посторонние раздражители по закону отрицательной индукции могут вызва п.
в коре мозга процесс торможения и как резу льтат - потерю внимания.
408

2.	Произвольное, активное, преднамеренное внимание, возникающее под
влиянием сознательно поставленной цели и волевого усилия.
3.	Послепроизвольное внимание возникает на основе произвольного и
связано с глубоким интересом к познанию
К недостаткам внимания относятся отвлекаемость и рассеянность. От-
члекаемость возникает при действии посторонних раздражителей внешней
или внутренней природы, когда в коре мозга возникает сильный доминирую¬
щий очаг возбуждения, который тормозит более слабый, соответствующий
объекту- внимания. Рассеянность - это. когда человек не может сосрсдого-
чить свое внимание на одном, главном деле, предмете, явлении, действии:
не закончив одно дело - берется за другое.
Накопление и хранение информации в памяти обеспечивается за счет элек¬
трических и химических процессов, происходящих в разных структурах моз¬
га. Электрическая активность нервных цепей лежит в основе, сенсорной ин¬
формации и кратковременной памяти. Нервная цепь обеспечивает циркуля¬
цию возбу'ждения, связанного с действием раздражителя в различных отде¬
лах мозга, особенно в таламусе, гиппокампе, височной, теменной и лобной
коре.
Таким образом, память - это продукт сложной, многообразной, активной
функции нервной системы, которая обладает свойствами пластичности и при¬
способляемое in к изменениям окружающей среды, что помогает длительное
время сохранять умственную трудоспособность. Физиологические механиз¬
мы памя ш стн мул мру ю i mi ют не гигисиичсскис факторы умственного труда -
icMncpaiypa оспа ценное! ь, тишина, чист та, укл в рабочем помещении, удоб¬
ство рабочей позы, соблюдение личной i ш пены, режим i руда и отдыха, пита¬
ние, хорошее настроение
Рациональная организация уметенною ipv/ia по тчержпиасi стсреошп
физиологических процессов, yicpciumei рабочий ртм и работепоеобпость.
II	тогда утомление насту пает медленно даже прп высоких кмиах работы
Жизнерадостность и любовь к фуду ни ю, ч юлении i человека му дрым
н здоровым.
Животные тоже обладают памяiuo Она хорошая у иошадей и соиершен-
Iю плохая у кур.
15.11.	Эмоции
Одной из форм проявления функции ЦНС. являются эмоции - реакции
организма на различные раздражители внешней и внутренней среды В осно¬
ве развития эмоций лежат многие, так называемые эмоциональные структу¬
ры ЦНС. Эмоции отражают соотношение какой-либо необходимой для орга¬
низма потребности с возможностью ее удовлетворения. При этом информа-
409

ция. поступающая пз внешней среды от различных раздражителей, в ЦНС
трансформируется в оценю,' возможности достижения желаемой цели.
Потребность - это определенная необходимость организма, направлен¬
ная на обеспечение благоприятной для его связи с внешней средой с целью
самосохранения и саморазвития. Потребности и являются основой мотивации
для совершения различных действий во имя удовлетворения своих желании
Степень и окраска проявления эмоций во многом обусловлены не только
видовыми, но и индивидуальными типологическими особенностями живот¬
ных. Эмоциональные реакции проявляются либо быстро развивающейся ре¬
акцией, либо через определенное время. У животных эти реакции чаще всего
проявляются сразу в ответ на действие раздражителя Проявления эмоций за¬
висят и от возможности удовлетворения потребностей Они различны прп
потребности добыть себс пищу или необходимости избежать опасности. Так,
добыча пищи на фоне чу вства голода вызывает у животного положительные эмо¬
ции. в то время как отсу тс твие возможности удовлетворить потребность в пище
приводит к развитию отрицательных эмоций и чаще всего к агрессивности.
Благодаря потребностям, рефлекторная деятельность мозга становится
активным, заинтересованным отражением действительности. Врожденные и
приобретенные связи между потребностями и внешними факторами для
удовлетворения делают поведение животного целенаправленным, приспособ¬
ленным к конкретным условиям внешней среды.
Положительные эмоции сигнализируют о приближении момента удовлет¬
ворения потребностей, а отрицательные - об удалении от этого. В таких слу¬
чаях животное стремится усилить, продлить первое состояние и предотвра¬
тить второе с тем, чтобы удовлетворить свои потребнос ти. Эмоции влияют на
структуры мозга регулирующие особые формы поведения, необходимые для
каждой конкретной ситуации. Из этого следует, что эмоции при определен¬
ных условиях модифицируют поведение животного, привлекая для достиже¬
ния цели поисковые формы, опыт научения, подражания, полученный им от
родителей или в процессе своего жизненного пути
Для определения структур мозга, участвующих в реализации эмоций,
широкое применение нашел метод стимуляции мозга электрическим током
через вживленные электроды или хирургического \далсния различных cm
участков. В экспериментах было обнаружено, что электрическая стимуляция
некоторых зон гипоталамуса у кошек вызывает агрессивную реакцию, а раз¬
дражение других зон - чувство удовлетворения Удаление у обезьян височ¬
ных долей с гиппокампом и миндалиной приводило к исчезновению чувстиа
страха, агрессивности, к затруднению определения качества пищи и ее при¬
годности к употреблению Имеются it многие клинические наблюдения о роли
разных стру ктур мозга в проявлении эмоциональных реакций организма
Лимбическая система, гипоталамус и ретикулярная формация, как основные
410

структуры формирования эмоций, тесно связаны с рашыми зонами коры го¬
ловного мозга - височными (память), теменными (орисн i провка и простран¬
стве). лобными долями мозга (ассоциативное мышление, шпеллекл) и т. д.
В формировании эмогшй наряду с лимбической системой мозга и решку-
шрной формацией участвуют и гормональные факторы. Так. при большом
ьыбросе в кровь адреналина у человека возникают тяжелы с стрессовые со¬
стояния. в то время как при его недостатке развивается состояние депрессии
Нейроны черной субстанции выделяют медиатор - дофамин, способствую¬
щий созданию приподнятого, веселого настроения Кроме того, в разных с гр\ к-
ivpax ЦНС ввфабатываюгея и дру гие биологически активные вещества, ча-
’.ываемыс эндорфинамп. которые, вероятно, играют важну ю роль в формиро¬
вании эмоций ярости, страха. Эмоции возникают в стру ктурах ЦНС, свое дей-
сгвие проявляют с участием вегетативной нервной системы. Яркими показа-
I	елями вегетативных эмоциональных реакций являются изменения кровяно-
ю давления, частоты сердечных сокращений. дыхания, ширины зрачков, мы-
шечного напряжения и т. д. Прп этом симпатический отдел вегетативной не¬
рвной системы мобилизует энергию, а парасимпатический - сберегает, вос¬
станавливает сс. Например, после приема пищи парасимпатттческне нервы
’.амедляют работу ссрдца и у а пиватот сскрсторно-фсрмснтативную фу нкипю
органов ннщсварспия. Но если в это время неожиданно возникла опасная
ситуация, го пеме/июипо включается симпатическая система, в результате чего
пищеварительные процессы юрмозятся. ссрдсчпая деятельность, дыхание п
кровяное давлеппс попыикишеч, зрачки расширяются, часть сосудов су жива¬
йся и т. д. Opi шппм гоюи к реакциям в жеipcMajii.noii cim анми ')тп важ¬
ные для его жпзпедея i еи ы юс 111 ci п i la. 11.1 через pe 11 ik\ ля pi i\ ю формацию, i n-
1юталамч cm i mi юкам! i i юс im iam i и шр\ м mi mn< ч о мои а После oi ici i к 11 nce-
м11 стру ктурамп мозга значимое i и > i и\ сш налои i i mo i a i;im\<. и с n час i ico6-
чодпмостл (опасное in) включас! ecu икс к тмшпис мечапп imi.i bi ) я i\ ж icnn.a
вегетативной нервной системы
В медицинской физиологической iк iimhkи mii в cooi не к i г.iиi с ieopileii ,uk|i-
ференцпальных эмоций рассма грпваек-я , кч я i ы|>\ i иамси i a n.i 11.1ч лмоцпй каж-
Ц1я их которых обладает своей л пикалыюм мопжацпсп К ним 01 нося юя:
1.	Интерес-волнение - наиболее част ворочающаяся поиожшельная
(лоция, мотивирующая обучение, развтпе навыков п чмеппн. шорческис
с I рсмления.
2.	Радость - мотивирует созидание, шорчеслио, >ю постоянно желаемая
)\ЮЦИЯ.
3.	Удивление - способствует освобождению нервной системы от предьт-
i\ щей эмоции с направлением внимания на объект, вызывавший у дивление.
Мотивирует познавательные процессы

4.	Горе, страдание - эмоция, связанная с чувством одиночества, отсут¬
ствием контактов с людьми и жалостью к себе. Все это снижает энергетичес¬
кий потенциал человека.
5.	Гнев как эмоция связан с агрессией, вызывает ощущение силы, чувство
храбрости или уверенности в себе.
6.	Отвращение - эмоция часто возникает с гневом, но обладает собствен¬
ными причинами возникновения и су бъективно переживается иначе.
7.	Презрение - часто проявляется вместе с гневом и отвращением.
Три последних эмоции составляют «враждебною триаду».
8.	Страх - эмоция возникает при нервной стимуляции, сигнализирующей
о	реальной или мнимой, воображаемой опасности.
9.	Стыд - когда возникает желание спрятаться, исчезнуть. Может способ¬
ствовать сохранению самоуважения.
] 0 Вина - возникает при нарушениях морального, этического характера,
когда субъект чу вствует личную ответственность.
Многие «инт имные» стороны эмоций, касающиеся механизма их возник¬
новения и проявления, требуют еще значительного уточнения, но совершен¬
но ясно, что управлять ими не только можно, но и тжно.
Конечно, у животных эмоции проявляются не так ярко, как у человека, но
наблюдая за ними нельзя не заметить отчетливую эмоциональну ю окраску н
их поведении при различных ситуациях. Это особенно бросается в глаза у
«убитых горем», оставшихся без хозяев домашних животных.
412

ГЛАВА 16. ФИЗИОЛОГИЯ АНАЛИЗАТОРОВ
Как уже отмечалось, на организм действу ют многочисленные внешние и
внутренние раздражители, в том числе сне юные, звуковые, химические, бо¬
левые и т. д., которые воспринимаю юн специализированными сенсорными
органами или органами чувств И. М. Сеченов и И II Павлов назвали их
анализаторами, приспособленными к гонкому дифференцированию и анали¬
зу адекватных раздражителей, заложив материалистические основы изуче¬
ния органов чувств. Согласно учению И 11. 11авлова каждый анализатор пред¬
ставляет собой единую функциональную систему, состоящую из трех отделов:
•	рецепторного, или периферического, воспринимающего действие
раздражителя;
•	проводникового, обеспечивающею проведение нервного возбуждения
от рецепторного аппарата в центральную нервную систему;
•	центрального, или корковою, являющегося высшим анализаторным отде-
пом. с участием которого нервное возбуждение приобретает новые качества
п возникает соответству ющее ощущение Закодированная в виде нервных им¬
пульсов информация от рецепторов по афферентным нервным путям посту¬
пает в ЦНС. От первого рецепторного нейрона возбуждение в таламусе пере¬
ключается на второй, третий и далее доходит до соответствующей сенсорной
зоны коры головного мозга. Здесь происходит анализ, расшифровка (декоди¬
рование) этой информации, затем по эфферентным путям она посылается к
органам, реализующим ответные реакции на действие раздражителей.
Степень развития различных анализаторов зависит от образа жизни жи¬
вотного. от условий его существования. Анализаторы прошли сложный эво¬
люционный путь от простейших рецепторных клеток, рассеянных по поверх¬
ности тела, до появления сложнейших по своему строению и функциональ¬
ным способностям органов чувств (анализаторов), как у человека и животных.
453

Каждый анализатор в нормальных условиях воспринимает и реагируем
только на определенный вид раздражения. Так для глаза такими адекватными
раздражителями являются световые волны, для уха - звуковые, для органон
обоняния п вкуса - определенные химические вещества, .для кожи - темпера-
зхрные и разнообразные механические раздражители.
Различные анализаторы обладают и рядом общих свойств:
1.	Анализаторы отличаются чрезвычайно высокой чувствительностью к
действию адекватного раздражителя, т. е у них очень низкий порог раздра¬
жителя. что означает минимальную силу (количество) раздражителя, при дей¬
ствии которого впервые возникает ощущение
2.	Анализаторы способны адаптироваться, т. е приспосабливаться к силе
и длительности действия раздражителя, что имеет большое биологическое
значение, так- как су щсственно увеличивает диапазон воспринимаемых орга¬
низмом колебании интенсивности раздражителей, что позволяет анализато¬
рам функционировать при самых разных условиях внешней среды. Приме¬
ром адаптации служит приспособление органов обоняния к запаху; зрения
к темноте, с in ха - к звукам и т. д
3	Анализаторы обладают свойством сенсибилизации - повышения их
чувствительности к действию последующих раздражении.
4.	Анализаторы способны к ответу на продолжающееся во времени дей¬
ствие раздражителя.
5.	Анализаторам свойственна остаточная последовательность образов,
когда после прекращения действия раздражителя еще некоторое время про¬
должается ощу щение его действия.
16.1.	Кожный анализатор
Различают такие виды кожной рецепции: тактильную, болевую и тем-
пературную- причем каждому' из них соответствует свой специфический
раздражитель.
Тактильная рецепция включает в себя рецепцию прикосновения и дав¬
ления, что зависит от силы действия раздражителя на поверхность кожи и
степень ее деформации Различные виды рецепторов распределены по коже
неравномерно. Наибольшее количество тактильных точек уг человека сосре¬
доточено на кончиках пальцев, ладонный поверхности кисти рук, а у живот¬
ных - на верхней губе, у хе. копытном венчике
Порог пространственной тактильной чувствительности определяется ме¬
тодом одновременного прикосновения (например, ножками циркуля) к двум
точкам, и если эти две точки лежат близко друг к другу, то возникает ощуще¬
ние одного прикосновения То наименьшее расстояние между двумя точками
кожи, при раздражении которых уже возникает ощущение двух прикосноие-
414

ний, определяется как порог пространственной чувствительности. Длитель¬
ное воздействие раздражителен на тактильные рецепторы снижает их чув¬
ствительность. т. е. они адаптируются к их влиянию.
Болевая рецепция возникла как форма защитного приспособления к ок¬
ру жающей средс На I см3 кожной поверхности у человека приходи тся в сред¬
нем до 100 болевых точек, которые располагаются под эпидермисом и пред¬
ставлены свободными нервными окончаниями. При этом рецепторы боли не
имеют адекватного раздражителя Боль может возникнуть при действии са¬
мых разнообразных по своей природе раздражителей - механических, хими¬
ческих, температурных и т. д. Болевые рецепторы имеются также в мышцах,
связках, сухожилиях, во внутренних органах Однако вопрос о том, какими
нервными структурами воспринимается боль, еше окончательно не решен.
Одни исследователи считают что для восприятия боли нет особых рецепто¬
ров, а по мнению других - болевое раздражение воспринимается свободны¬
ми безмиелиновыми окончаниями нервных волокон. Импульсы, вызывающие
чу вство боли, проводятся с разной скоростью по мислиновым и безмиелино-
иым нервным волокнам в ЦНС. 11редполагают, что чувство боли возникает в
Iсх случаях, когда появляются нервные импульсы одновременно в большом
числе нервных волокон.
При травмах, операциях, связанных с повреждением периферических не¬
рвов. в начале их регенерации восстанавливается болевая чувствительность.
11едаром в это время даже незначительное прикосновение к поврежденному
участку вызывает нестерпимую боль. По мере появления в поврежденном
перве миелиновой оболочки восстанавливаются другие виды кожной чувстви¬
тельности, а ощущение чрезмерной боли исчезает.
Чувство тактильного болевого ощущения формируется в клетках коры
юловного мозга. Импульсы от экстерорецспторов по афферентным н\ шм
поступают в кору головного мозга, где они анализируются и по нисходящим
нервным путям, по соматическим двигательным волокнам передаются на
токомоторные органы, проявляющие определенные ответные реакции па
раздражения.
Температурная чувствительность воспринимается с помощью Шило¬
вых и холодовых рецепторов. На I см2 поверхности кожи имеется 12 13 хо-
1ю. юных точек и только \—2 тепловых Холодовые рецепторы pacno.iai акнея
оолсс поверхностно - между эпидермисом и дермой, а icii.ioki.ic 1л\бжс -
между дермой и подкожной клетчаткой. Значительно большое количество и
поверхностное расположение холодовых рецепторов имеет определенный
биологический смысл. Можно предполагать, что для жнвотых более опасны
п шишние холодовые воздействия и их возможные отрицательные последствия.
Поэтому для восприятия холодового раздражения и имеется большое ко¬
личество хо юдовых рецепторов, а в силу их поверхносч ного расположения
415

они раньше воспринимают раздражение холодом. Это позволяет своевремен ¬
но включать механизмы теплорегуляции и поддержание в организме темпе*
ратурного гомеостаза. Вместе с тем степень и быстрота восприятия тепла н
холода зависят от места и величины раздражаемой поверхности. К тому же
температурные рецепторы способны достаточно быстро адаптироваться к дей¬
ствию тепловых и холодовых раздражителей, если они не превышают до¬
пустимых параметров.
16.2.	Обоняние и вкус
Органы обоняния и вкуса возбуждаются химическими раздражителями
Рецепторы обонятельного анализатора - газообразными, а вкл сового- расши¬
ренными химическими веществами. Развитие органов обоняния таклсе занп-
епт от образа жизни животных.
Обонятельный анализатор филогенетически наиболее древний орган
чувств и имеется у многих организмов, находящихся на разных ступенях син¬
его эволюционного развития. С его помощью животные приспосабливаю!ей
к окружающей среде - отыскивают корм. воду, спасаются от хищников, в брач¬
ный период находят животных противоположного пола для размножении
Многие животные с помощью выделяемых ими запахов маркируют занимае¬
мую ими территорию Запаховые вещества распространяются с воздухом ни
большие расстояния от их источника и улавливаются дру гими животными,
Особенно большое сигнальное значение имеют пахучие вещества, выде¬
ляемые животными и насекомыми в окружающую среду - ферамоны ')ш
запахи служат средством общения между животными одного вида.
У некоторых животных обоняние развито относительно слабо - это ВМЙ
называемые микрос.матики (птицы, обезьяны, человек). У большинства же
животных оно хорошо развито (макросматики). Т ак, у собак насчитываетеи
от 100 до 200 млн. а у человека только 10-60 млн обонятельных клеток. Обо
нятельный эпителий располагается в стороне от главного дыхательного п\ i п,
и вдыхаемый возд\л поступает туда путем вихревых движений или диффу
зии. Такие вихревые движения возникают при «принюхивании», т. е при ко
ротких вдохах через нос и расширении ноздрей, что облегчает ирониююне
ние анализируемого воздуха в эти области.
Обонятельные клетки представлены биполярными нейронами. 11 а п\ но
верхности имеется большое количество ресничек, значительно увелпчпмлю
щих обонятельную поверхность. Аксоны нейронов образуют обонятельный
нерв, заканчивающийся в обонятельной луковице, являющейся обонятельным
центром. Аксоны нейронов луковицы по латеральному и медиальному п\ шм
направляются в лимбическую систему и в корковые центры обоняния, распо
ложенные в лобной и височных долях коры мозга В высших отделах мо и .i и
416

формируется ощущение соответствующего запаха. Интенсивность его завп-
гпг от химической структуры и концентрации пахучего вещее 1ва в возду хе,
от ряда внешних (факторов (температуры, влажности воздуха) и функциональ¬
ного состояния обонятельного эпителия. Характерно, чго максимальная обо¬
им юльная чувствительность проявляется только в первый момент дейсишя
паху чего вещества Затем очень быстро развивается адаптация рецепторов, и
организм перестает ощущать запах Адаптация возникает медленнее, если
воздух ритмически прерывисто вдыхается и выдыхается, так как возбужде¬
ние рецепторов происходит только прп движении воздуха в момент вдоха а
при выдохе воздух не заходит в обонятельную зону. Возможна адаптация к
0	тому запаху при сохранении чу всгвительности к другим запахам, поэтому
юластся предположение, что вещества с разными запахами действу ют на раз¬
ные рецепторы. Однако вопросы о механизме возникновения обоняния тре¬
бует своего дальнейшего уточнения
Острота обоняния определяется порогом ощущения, т. с, минимальным
количеством пахучего вещества, которое способно вызвать ощущение запа-
\л Орган обоняния обладает хорошо выраженным свойством последователь¬
ных образов, т. е. способностью сохранять ощущения запаха после прекра¬
щения действия раздражителя.
Вкусовой анализатор служит для определения характера, вкусовых ка¬
честв корма, его пригодности к поеданию. Животным, живущим в воде, вку -
совой н обонятельный анализаторы помогают ориентироваться в окружаю¬
щей среде, определять наличие пищи, самки. С переходом к жизни в воздуш¬
ной среде значение вкусового анализатора уменьшается. У травоядных жи¬
вотных вкусовой анализатор развит хорошо, что бывает видно на пастбище и
|| кормушке, когда животные поедают не все подряд. Они легко определяю!
несъедобные, ядовитые растения.
Периферический отдел вкусового анализатора представлен вкусовыми
is ковицами, расположенными на языке, мягком небе, задней сгснке ukviku.
миндалинах и надгортаннике, на поверхности грибовидных, листовидных и
жйлобовидных сосочков (рис 94)
Луковица состоит из опорных и 2-6 рецепторных клеток с микрорееипч-
ками на их поверхности Суженая часть луковицы имеет небольшое oiiscp-
*	11 ic - вкусовую пору , через которую проникает растворен мое вещество, дей-
1	1вутощее на вкусовые рецепторы. Больше всего рецепторов па копчике, кра¬
ях и задней части языка.
В слизистой оболочке языка и других участках роювой полосm имеют ся
рецепторы, воспринимающие температуру, прикосновение, давление, боль.
II	то. что мы называем вкусом, является результатом раздражения не только
вкусовых, но и ряда дру гих перечисленных выше обонятельных, зрительных
п других рецепторов. Поэтому неодинаково воспринимается вкус одного и
I.-JK 2277

того же теплого или холодного, жидкого или более густого продукта. Времен¬
ная потеря обоняния наблюдается и при насморке, что приводит к наруше¬
нию вкусовых ощущений.
Рис. 94. Вю/совые сосочки:
а - грибовидные; б - листовидные: в - желобовидные:
/ - поверхностный эпителий; 2 - вкусовые луковицы; 3 - нервы;
г - вку совая луковица: А - поры луковицы: Б - вкусовая клетка;
В - опорная клетка: Г - нервные волокна
Различают четыре основных вкусовых ощущения - горькое, сладкое, кис¬
лое и соленое.
Ощ\ щение сладкого больше воспринимается передней частью языка, горь*
кого - его основанием, кислого - средней частью его боковой поверхности
соленого - кончиком и боковым краем.
Жвачные животные, лошади, свиньи хорошо различают все четыре пк\
са Однако свиньи отдают предпочтение сладкому', крупный рогатый скот и
лошади - соленому:
Чувствительность вкусового анализатора в значительной степени о предо*
лястся степенью потребности животного в корме, функциональным состч
нисм органов пищеварения и других систем организма, полноценностью и
набором кормов в рационе.
41S

Афферентные вкусовые волокна иду 1 всосите иии.ичт ■ними
к» и блуждающего нервов в продолговатым мозг, .чал со и га i.iuu u и морга
и\ ю зону вкусового анализатора.
16.3.	Зрительный анализатор
Чувствительность различных животных к свегу неодинакова и нлм> ши:ч
и зависимости от у ровня их эволюционного развития и образа ж*и шп Га :
питие зрительного анализатора прошло сложный путь от простейших tm
ючувствитсльных клеток, расположенных в наружных покровах, до слож¬
нейшего органа зрения у сельскохозяйственных животных, способной) вос¬
принимать световые, цветовые раздражения, величину и форму предметов,
их разноудаленность и передвижение.
Строение и функции глаз. Глаз является периферическим, или рецен-
горным, отделом зрительного анализатора (рпс. 95)
Стенка глазного яблока составлена тремя оболочками. На наружной его
поверхности расположена белковая оболочка (стера). Передний отдел этой
оболочки образует призрачную, слегка выпуклую роговицу. Под белковой
оболочкой лежит сосудистая оболочка, преходящая в ресничное (цилиарное)
ic.ю. в котором находится ресничная мышца Передний отдел сосудистой обо-
ючки переходит в радужную, в середине которой находится отверстие - зра¬
чок. играющий роль диафрагмы фотоаппарата, регулирующий силу падаю¬
щего света на светочувствительную оболочку (сетчатку).
На свсту зрачок суживается, а в i ем поте — расширяется Расширение зрач¬
ка происходит и при действии отрицательных эмоций (ярость, страх, гнев) за
счет выбрасывания в кровь адреналина В радужной оболочке имеются пиг¬
ментные клетки, придающие глазам определенный цвет У кру пного рогатого
I,	кота он темно-коричневый, у лошади гемно- и светло-коричневый, у овцы
ж'ел го-бурыи. у собаки - темно-коричневый, желтый, иногда голубой, у кош¬
ки - желтый, зеленый, голубой. У альбиносов пигмента нет сквозь раду жну ю
оболочку просвечиваются кровеносные сосуды, поэтому цвет кажется крас¬
ным Пространство между роговицей н радужной оболочкой образу ст переднюю
камеру глаза, а небольшое пространство между радужной оболочкой и хрус¬
таликом называется задней камерой. Обе камеры глаза заполнены иодяппс-
юй влагой Позади радужной оболочки располагается хрусталик, заключен¬
ный в прозрачную капсулу, прикрелленну ю к ресничному телу цннннсвыми
i вязками. За хру сталиком располагается стекловидное тело, заполненное
жидкостью. Роговица, водянистая Bjiaia передней камеры глаза, хрусталик
п стекловидное тело составляют оптическу ю. лу чепреломляюшую систему
I ктза
-119

Ctitrr
i lqxvjj 1ЯЯ камора
Задняя KaMi
1'ecннчнос ic
] ‘nlv'H KHu
Ресничные
OTpOCTKII
Хруст ПЛИК
Се гчу пса
Склера
Сооудмс i пя
ободочка
tilOVK
ipn icjiiaiorn
нерка
'ад\жпая оболочка
Копъюкшиа
Циниовы свя зки
Ресничная
ммшда
гческая
ось
Зрительная
ось
Стекловидной
гсдо
Же: Г] ос
Зртсами.т нерн |Ш)|()
Центральная ямка
Рис 95 Строение сетчатки паза (о): схема строения глаза (f>)
420

Сокращения ресннчных мышц изменяет кривизну хрусталика, что необ¬
ходимо для видения различно удаленных предметов. Способность глаза хо¬
рошо видеть предметы разной удаленности называется аккомодацией Акко¬
модация осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика, обсспсчп-
иагощей фокусирование лучей на сстчаткс глаза В нормальном гла-л хруста¬
лик имеет более плоскую форму, и проходящие через нею лучи (фокусируют¬
ся на сетчатке. В этих случаях глаз хорошо видит предмет находящимся вда¬
ли. Прп рассмотрении близкорасположенных предметов хру стал тс за счс г со¬
кращения ресничной мышцы приобретает выпуклую форму.
Сила аккомодации зависит оч ммоп ix (факторов, в том числе и оч возрасч а
С возрасчт>м хрусталик теряет эласмгшость и в меньшей степени способен
менять свою кривизну, в результате чего развивается дальнозоркость. В этих
случаях световые лучи сходятся не па сстчаткс. а позади нее. При близорукости
лучи сходятся до сетчатки глаза
Радужная оболочка имеет дна слоя ресничных мышц - кольцевой и ради¬
альный, сокращения которых илпякн на величину зрачка глаза и выпуклость
\р\ сталика. Кольцевые мышцы ппперипру ются парасимпатическими волок¬
нами глазодвигательного нерва. Они су живают зрачок и увеличивают выпук-
тость хрусталика.
Радиальные мышцы иннервпру инея симпатическими нервами, идущими
от переднего шейного ганглия Они расширяют зрачок и уменьшают выпук-
чость хру сталика.
Строение п функции сстч;и ки, фо трепепцпи. Третья, внутренняя обо¬
лочка глаза - сетчатка - имеет очень сложное строение и содержит свечту в-
слвптсльныс элементы - палочки п кочбочкп В наружной части палочек на¬
ходится зрительный пурпур - родопсин 15 колбочках содержатся свечхзчув-
ствптсльные вещества, состоящие пз репшаля (альдегид витамина А) и белка
онсина. В месте выхода зрительною нерпа пз глазного яблока нет светочу в-
ствительных элементов, и этот участок называется слепым пятном. На рас¬
стоянии 4 мм от него располагает! с я мест i кшболее ясного видения - желтое
пятно, содержащее преимущественно колбочки В ценч'ральной части желто¬
го пятна имеется углубление-цеп тральная ямка, содержащая только колбочки
Палочки служат для бесцветно! о су мерочного зрения, колбочки - дневно-
I о и цветового зрения.
При действии света светочу веч ип icauioe (ярко-красное) вещество родоп¬
син, находящееся в нару жных члеппках папочек сеччаткп. выцветает и распа¬
дается на молекулу' ретинена (желтое зртельнос вещество) и бесцветную
молекулу протеина (опсин). Из этих молекул в чемноче снова происходит вос¬
становление родопсина, но если произошло полное сто обсспвсчпванпс (при
,синельном пребывании на свсчх ). то сип ic t родопсина может произойти толь¬
ко при у частии витамина А Прп нсдосranсe шпамина пару шастс-я зрение в
сумерках и ночью («ку риная сланная)

Эти (фотохимические реакции пигментов и являются началом возбужде¬
ния зрительных рецепторов и возникновения импу льсов в зрительном нерве
Проводниковый отдел зрительного анализатора начинается от ганглиоз¬
ных клеток сетчатки, оксоны которых образуют зрительный нерв. В области
основания мозга оба зрительных нерва соединяются и часть их волокон пере¬
крещивается Волокна зрительного нерва иду т в коленчатые тела таламхеа и
вступают в синаптическую связь с его нейронами, отроегкп которых заканчи¬
ваются в сенсорной зоне зрительного анализатора, расположенного в заты¬
лочной области коры головного мозга. Часть волокон, не прерывающихся н
таламусе, идет в передние бугры четверохолмия, связанные с проявлением
первичных, ориентировочных зрительных рефлексов
Бинокулярное п цветовое зрение. Животные обладают бинокулярным
зрением, что значительно увеличивает поле видимости, которое еще больше
у животных с боковым расположением глаз.
У бодрствующих животных глаза находятся в согласованном движении,
что способству ет фокусировке лу чей на соответствующих (идентичных) точ¬
ках сетчатки обоих глаз. Если же изображение падает на ненротические точ¬
ки сетчатки, то изображение (предмет) двоится.
Важное значение в жизни животных имеет цветовое зрение. Оно помога¬
ет им прятаться от хищников, добывать корм, лучше ориентироваться в окру-
ж а ю щ с i i обстановке
В сетчатке глаза имеются колбочки, содержащие три различных свето¬
чувствительных вещества (фотопспны). одно из которых реагиру ет на крас¬
ный, другое -■ зеленый и третье - синий цвет. Наибольшей цветовой чувстви¬
тельностью обладает желтое пя гно. где сосредоточены колбочки. Лошади,
крупный рогатый скот, свиньи различают красный, зелепы й. синий и желтые цвета,
У собак и кошек цветовое зрение развито слабо, у кроликов - отсу тствует.
У некоторых животных - коров, лошадей и особенно у кошек в темноте
наблюдается свечение глаз. Это происходит в резу льтатс наличия на дне глаза
особой перепонки, содержащей серебристые кристаллы, отражающие попа-
дающий в глаза свет.
Адаптации. Чувствительность глаза зависит ог исходной освещенности
При переходе из темноты в ярко освещенное место в первое время наступаем
ослепление. Постепенно чувствительность глаз снижается, и они адаптиру¬
ются к свету' Аналогично и при переходе из ярко освещенного места в темной
вначале ничего не видно и только после постепенного повышения чуветшм
гсльности сетчатки возможно различение предметов Это приспособление глаз
называется световой и темновой адаптацией.
Глаза имеют определенный защитный аппарат, включающий в себя кос г
ну к) основу, в которой! располагаются глаза, веки, ресницы, слезный аппарат
Слеза омывает глаза от пыли и предохраняет их от высыхания. За счег ua.au
422

■ 11ix лпзоцила она обладает бактерицидным действием. Степки кровеносных
t оеддов глаза обладают избирательной способностью к про			раз¬
ных веществ - прот екают одни вещества и задерживаю т дру гпе (i е.укнооф-
iаяьмический или глазной барьер, который выполняет защитную роль, так
как' не прот екает белки, яды. микробы).
16.4.	Слуховой анализатор
В процессе эволюции у животных образовался сложный по стру ктхре н
(|iy нкции слхховой анализатор. Слу х ■ это способность животных воспрппн-
укиь и анализировать звуковые волны К периферическому отделу слухового
анализатора относятся:
•	звукоулавливающий аппарат - наружное у хо;
•	звхжоперсдаюгций аппарат - среднее у хо;
•	звуковоспрпнимающий annapai внутреннее ухо (улитка с кортпевым
органом).
К наружному уху относится утиная раковина и наружный слуховой про¬
ход Ушная раковина рупообразнон формы, подвижна, что даст возможность
\ чавливать и сосредотачивать зву к в слу ховом проходе.
Нару жный слуховой проход предст авляет собой слегка изогнутый, узкий
капал. Железы слу'хового прохода иыдеияют секрет - «ушную серу». предох¬
раняющую барабанную перепонку <п высыхания
Барабанная перепонка отделяет наружное ухо отсредиего. Она неправ пль-
Imil формы и неодинаково равномерно натяну та, поэтому’ не имеет собствен¬
ного периода колебаний, а колеблется в соответствии с длиной поступающей
I и v ков ой волны.
Среднее ухо включает слу ховые кос пачки - молоточек, наковальню, чсчс-
щщеобразнуто косточку и стремечко ') t п косточю г передают колебания бара-
п;шной перепонки на перепонку' опального окна, расположенного на границе
между7 средним и внутренним ухом
Барабанная полость через слуховую (евстахиеву) трубу в носоглотке со¬
общается с нару жным воздухом во время глотания, в результате чего вырав¬
нивается давление по обе стороны барабанной перепонки. При резком изме¬
нении внешнего давления в любую с трону изменяется натяжение перепонки
и развивается состояние временном глухо ты которое устраняется глотатель¬
ными движениями.
Внутреннее ухо состоит из костного н перепончатого лабиринтов Пере¬
пончатый лабиринт располагается в костном Имеющееся между нпмп про-
i фанство заполнено перилимфой, а перепончатый лабиринт заполнен эндо-
ш.мфой. В лабиринте расположены два органа Один из них. состоящий из
преддверия и у литки выполняет слу хову ю фу нкцмю. а второй, сое гоящий из
4?3

двух мешочков и трех полукружных каналов. - функцию равновесия (вести¬
булярный аппарат).
В слу ховом аппарате к внутренней стснкс улитки прикреплена костная
пластинка, се край соединяется с внешней стенкой канала у пру гой мембра¬
ной. которая называется основной. На этой мембране располагается важней¬
ший слуховой рецепторный аппарат- кортиев орган, содержащий опорные п
рецепторные волосковыс клетки, трансформирующие звуковые колебания и
нервное возбуждение. К концам рецепторных клеток подходят волокна слу¬
хового нерва. Над кортисвым органом расположена покровная мембрана, со¬
прикасающаяся с ним прп колебании основной мембраны. Зву ковые колеба¬
ния через слуховой проход вызывают колебания барабанной перепонки, ко¬
торые через систему' косточек среднего у ха передаются жидкостям улитки.
Колебания жидкостей приводит в движение основную мембрану и волоско¬
выс клетки картнева органа.
Волоски слу ховых рецепторных т-слеток при соприкосновении с покров¬
ной мембраной деформируются, и возникает возбуждение рецепторных кле¬
ток. которое передается на окончания волокон слухового нерва. Далее воз¬
буждение но слуховому нерву идет в продолговаты и и средний мозг, откуда
часть волокон идет в центры ориентировочных рефлексов задних бугров чет¬
верохолмия. Другая часть волокон слухового нерва через таламус - в слухо¬
вую зону коры головного мозга, расположенную в сс височной области.
Существует несколько теорий объясняющих механизм восприятия разной
высоты зву ковых гонов
Для определения порога слышимости должна подействовать та наимень¬
шая сила звука, которая вызывает его очищение.
Чу вствитсльность слу ха постепенно снижается при действии сильного или
продолжительного звука. Это приспособление чувствительности уха к раз¬
личным уровням силы зву ка называется адаптацией слу ха Ухо, адаптирован¬
ное к тишине, воспринимает звук значительно болсс громким, чем после дли¬
тельного слу шания его.
16.5.	Вестибулярный анализатор
Вестибулярный анализатор является источником информации о положе¬
нии тела. головы животного в пространстве.
К вестибулярному аппарату, как уже указывалось выше, относятся дна
перепончатых мешочка и три полу кружных канала. Внутри каждого мешоч¬
ка, заполненного эндолимфой, имеется возвышение пли пятно, в котором
располагаются клетки чу вствительного эпителия с волосками и окончаниями
волокон вестибу лярного нерва. Свободные концы волосков проникают в сту •
пенистую массу (оголитову ю мембрану), в которой находятся кристаллы (от
424

литы) фосфорнокислого и углекислого кальция. Отолиты при определенных
положениях головы в пространстве окапывают механическое давление на
волоски. Перепончатые полукровные каналы находятся в костных каналах ла¬
биринта, расположенных в трех взапмоперпендикулярных плоскостях (рис. 96).
Каналы заполнены эндолим-
фой. В каждом канале имеется ам¬
пулообразное расширение, внутри
которого находится небольшой вы-
сту п - гребешок, являющийся ре¬
цепторным образованием, содер¬
жащим рецепторные клетки, снаб¬
женные длинными волосками, ко¬
торые погружены в полупрозрач¬
ную студенистую массу.
К рецепторны м клеткам подхо¬
дят нервные волокна, являющие¬
ся отростками биполярных клеток,
образующих вестибулярный ганг¬
лий. Между рецепторной клеткой
и деноритом биполярного нейрона
имеется синапс. Вторые отростки
биполярных клеток образуют вес¬
тибулярную ветвь слухового нерва,
по волокнам которого импульсы
передаются в продолговатый мозг
Адекватными раздражителями
отолитового аппарата является у с-
коряющееся или замедляющееся
прямолинейное движение тела,
тряска, качка, наклоны тела или
головы (рис. 97).
В этих случаях происходит смещение отолитов, которые оказывают дав¬
ление на волоски рецепторных клеток. В результате этого возникает возбуж-
дсние, которое по вестибулярным волокнам передает ся в Ц] 1C
Адекватными раздражителями ;|дя рецепторов полукружных каналов яв¬
ляются ускоренное пли замедленное вращательное движение,, повороты го¬
ловы и тела в стороны, т. е угловые перемены направления движения.
В этих случаях эпдолимфа полукружного канала, расположенного в од¬
ной плоскости с направлением движения в большей степени, чем в дру гих
каналах в силу инерции смещается по каналу Вследствие этого волоски изги¬
баются. что приводит к возбуждению окончаний нервных волокон биполяр-
425
Рпс 96. Схема левого лабиринта
млекопитающего (пунктирной линией
обозначены слуховые пят на)

пы\ ic ic iois iicei ii6yjiM|>uoiо raiiriHH. n uwce iimiin льсы uociyvkikvi в продол no-
и;п ын. средний мозг, мозжечок, гипоталамус и через таламус в юру головно¬
го мел а (рис УК)
Рис. 97, Схема структуры отолитового аппарата:
1 - отолит; 2 - отолитов ал мембрана; 3 - желатинозная масса;
4	- рецепторные клетки: 5 - волоски рецепторных ictctok:
6	- опорные клетки; 7 - слои мостовидных, клеток;
;V -- волокна лабиринтового нерва
Часть волокон вестибулярного нерва заканчивается в ядре Дейтерса, от¬
куда начинается нисходящий путь дтя проведения вестибулярных рефлексов
к мышцам шеи, туловища, конечностям, двигательному аппарату глаза. Все
это через ЦНС приводит к коррекции двигательных реакций, направленных
на сохранение равновесия и положение тела в пространстве.
При повреждении вестибулярного аппарата наблюдается нару шение ко¬
ординации движений, устойчивого положения тела в пространстве, шатание
и падение.
Развивается и ряд вегетативных расстройств - головокружение, тошнота,
рвота, потоотделение и др. Изменения сердечно-сосудистой системы, артери¬
ального давления и др Такие состояния у некоторых людей наблюдаются при
перевозках в автомобиле, поезде, в самолетах, на пароходе.
426

Рис. 98 Афферентные и эфферсишые связи вестибулярного аппарат:
М - мышцы; Ж - желудок; Ткш - гонкий кишечник;
Пм - продолговаты ii моя : См спинном мои г
16.6.	Двигательный анализатор
Существенную роль в организме выполняет и двигательный анализатор,
рецепторы которого заложены в мышцах, связках, сухожилиях и суставных
поверхностях. С участием этого аппарата воспринимается мышечно-сустав¬
ное чувство, положение тела в пространстве, в движении. Специфическим
раздражителем двигательного анализатора являются сокращения, растяжения
мышц и сухожилий, которые воспринимаются механорецепторами (проприо-
рецепторами) К их числу относят мышечные веретена, находящиеся среди
427

мышечных волокон, тельца Гольджи, Пачиии и Руффини. расположенные и
сухожилиях. Воспринятые прорсцспторами импульсы возбуждения переда
ются в разные отделы ЦНС, из которых возбуждение может переходить па
эфферентные пути.
Осуществляется и кортикальный контроль двигательных реакций. 11ри чем
между корой и двигательным аппаратом существует кольцевое взаимодей¬
ствие. Кора больших пол> шарий получает афферентную информацию от ре¬
цепторов двигательного аппарата и других анализаторов о характере выполня¬
емых движений. После их анализа через нижележащие структу ры ЦНС посы¬
лает назад эфферентные исправленные импульсы. Этим обеспечивается воз¬
можность точного выполнения двигательных реакций в конкретных условиях
16.7.	Интерорецептивнын анализатор
В организме широко представлены и интерорецептивные влияния. Цент¬
ральная нервная система от висцсрорецепторов получает информацию о со-
стоянии внутренних органов. Рецепторы вну тренних органов обладают слож¬
ной и тонкой чувствительностью к действию различных раздражителей, по
они медленно и слабо адаптируются Для разных висцсрорецепторов есть своп
адекватные раздражители Ими могу т быть механические, химические, изме¬
нения температуры, давления и др Физиологическая роль висцерорецспторон
заключается не только в передаче информации в ЦНС. но и в рефлекторной
регуляции работы внутренних органов, о чем говорилось в предыдущих главах,
Раздражения некоторых висцсрорецепторов обусловливают различные
осязаемые ощущения. Эго наблюдается при раздражении рецепторов моче¬
вого пузыря, прямой кишки, ощу щении голода, жажды, в то время как раз¬
дражение висцсрорецепторов многих других вну тренних органов (сердце, пе¬
чень. почки, селезенка, сосудов) обычно не вызывает осознаваемых ощуте¬
ний. Однако поскольку все внутренние органы имеют афферентные нервные
волокна, то при их патологических процессах импульсы раздражения могу i
доходить до ЦНС. где они иррадиируются на другие зоны, вследствие чего
возникают- сильные болевые ощущения в виде отраженных болей на разных
участках тела (рис. 99).
Впервые Г. А. Захарьину, а затем Хсду удалось обнару жить, что при забо¬
леваниях внутренних органов часто наблюдается повышенная болевая чув¬
ствительность различных участков кожи (зоны Захарьина-Хсда). Повышен¬
ная чувствительность возникает в тех участках, которые получают афферент¬
ные волокна от того же сегмента спинного мозга, в который входят афферент¬
ные волокна больного органа. Так при патологии сердца наблюдается повы¬
шенная чувствительность (гипералгезия) кожи над левой лопаткой и кожи
левого плеча
428

Рис. 99. Предполагаемый механи зм возникновения отраженных болей:
Ж - желу док: Кж - кожа
Исследование зон Захарьина-Хеда имеет важное диагностическое значе¬
ние в клинической медицине и ветеринарии.
Все многочисленные и разнообразные раздражения внутренней и внеш¬
ней среды воспринимаются рецепторами различных анализаторов, фу нкция
которых находится в тесной взаимосвязи между собой. Чаще всего при дей¬
ствии даже одного раздражителя возбуждается несколько анализаторов. Кора
головного мозга анализирует поступающую от них информацию, обеспечи¬
вает согласованну ю их деятельность и тем самым создаст необходимые усло¬
вия для поддержания гомеостаза внутренней среды организма и приспособ¬
ление его к непрерывно меняющимся условиям внешней среды. Врачам ветери¬
нарной медицины и зооинженерам необходимо попользовать эти знания в целях
сохранения, увеличения поголовья животных и повышения их продуктивности.
429

ГЛАВА 17. БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ ЖИВОТНЫХ
Жизнедеятельность любого организма возможна лишь при оптимальной
его приспособленности к периодическим изменениям условий внешней сре¬
ды. имеющим гслиогсофизическую природу. Так, ритм синхронизируется с
суточным вращением Земли, ритмы смсны мехового покрова (линьки) у жи¬
вотных - со сменой времен года. Подобные самоподдсрживающиеся морфо¬
функциональные изменения, сохраняющиеся на протяжении жизни индиви¬
да даже в искусственно создаваемых постоянных условиях, называют биоло¬
гическими ритмами
Биоритмология - наука, изучающая временную упорядоченность взаимо¬
связанных процессов жизнедеятельности на уровнях от субклеточного до био¬
сферы в целом.
Классификация к характеристика биологических ритмов. Организм)
присущи множество периодических процессов жизнедеятельности, охваты¬
вающих весьма широкий диапазон частот. В плане взаимодействия организ¬
ма и внешней среды выделяют два типа таких колсба гельных процессов Во-
первых. это адаптивные ритмы (или собственно биоритмы), т. е. колебания с
периодами, близкими к геофизическим циклам. Их роль состоит в обеспече¬
нии приспособления жизненных проявлений и поведенческих реакций орг а¬
низма к периодическим изменениям у словий внешней среды. Во-вторых, эго
рабочие ритмы, которые отражают теку щую деятельность физиологических
систем организма. Примером первой группы колебательных процессов яв¬
ляются ритмы физиологических функций, имеющие устойчивую о колос) точил ю
периодичность: второй - периодичность сокращений ссрдца, дыхательных дви¬
жений, им пульсация нейронов; Очевидно, что физиологические ритмы трудно
связать с колебательными процессами среды обитания, они скорее ехть опт
мальной временной организации физиологических функций организма.
430

Биологические ритмы классифицируют также по частоте осцилляции
(табл. 37). Прп этом выделяют пять классов периодических процессов в жи¬
вых организмах, в которых за основу взяты, так называемые, циркадианные
(иногда - циркадные) г с околосуточные ритмы.
Таблица 37
Классификация биорит мов по длительности периода
Наименование ритмов
Период
Высокочастотные
менее 0.5 ч
Ульградианные
0.5 - 20 ч
Циркадианные
20 - 2Х ч
Инфрадианные
26 ч - 6 су 1
Низкочастотные:
циркассптанные
7 ± 3 сут.
циркадисептанные
14 ± 3 сут.
циркавигинтаиные
21 ± 3 сут:
циркатригинтанные
30 ± 5 су т.
макроритмы
от месяца до года
циркануальный
около года
Высокочастотные ритмы процессов жизнедеятельности с периодом до
30 мин - это большинство рабочих ритмов В основе их лежат ритмические
осцилляторы клеточных мембран возбудимых клеток. Нейроны и мышечные
клетки способны генерировать серии ритмично следующих импульсов Их
интеграция и обеспечивает стабильную работу сердца, дыхательных мышц и
ряда других систем, дисбаланс которых грозит самому существованию opi а-
низма. Эти ритмы исключительно эндогенного происхождения и отражают
состояние соответствующих физиологических систем.
Ультрадиаиные ритмы - с периодом 0,5 до 20 ч иногда относят уже к
собственно биологическим, т. с. согласованным с гелиофизическими услови¬
ями (в данном случае - со временем суток)
Циркадианные биоритмы (околосуточные). Они имеют длительность пе¬
риода от 20 до 28 ч и синхронизированы с вращением Земли вокр> г осп. сме¬
ной дня и ночи Прежде всего, это ритмы различных физиологических пара¬
метров (температуры тела, артериального давления и др.). Эти ритмы наибо¬
лее устойчивы и сохраняются в течение жизни организма.
Инфрадианные ритмы, имеющие продолжительность вьтше су ючмых
(от 26 ч до 6 суток) наименее изучены Примером может служить недельный
ритм выделения с мочой некоторых гормонов.
Низкочастотные ритмы процессов жизнедеятельности гак же как ел точ¬
ные, широко представлены в организме и имеют связь с геофн шческнмн и
-1.3]

социальными (режима труда и отдыха) факторами. Основные ритмы этой груп¬
пы - циркатригиитанные (лунный - около 30 дней) и циркануальныё (около-
годичный) -- можно обнаружить у любого вида животных. Выделяют также
мегаритмы - продолжительностью от полугора до нескольких десятков лет.
Такие ритмы проявляются в изменении численности популяций, видов жи¬
вотных, вспышках инфекционных заболеваний.
В заключении следует отметить, что большинство функций организма
подвержено одновременно нескольким ритмическим колебаниям. Так. часто¬
та сердечных сокращений, являясь типично физиологическим ритмом, в то
же время изменяется в течение суток и в разные сезоны года. Наряду с суточ¬
ными изменениями температуры тела животных имеют место ее сезонные
колебания. Это служит одним из доказательств взаимодействия биологичес¬
ких ритмов с различными периодами колебаний функций.
Простейшая кривая, описывающая биоритмы - синусоида. Во многих,
однако, случаях структура биоритма является более сложной. К числу основ¬
ных характер ист! г к биоритмов относятся: дтительность периода, мезор - сред¬
нее значение сигнала, амплитуда - наибольшее отклонение сигнала от мезо-
ра, фаза - момент цикла, когда регистрируется сигнал.
Помимо этого при описании биоритмов использл ют термины «акрофаза»
и «батифаза». Акрофазои называют момент наибольшего подъема, а батифа¬
зой - спада описываемого процесса.
В случае, если процесс описывается не синусоидой, а более сложной кри¬
вой, вводят понятия «отрофаза» - максимум процесса. «парафаза» - его
минимум. «уровень» - средняя его тенденция. «размах» - разность максиму¬
ма и минимума. Максимальные и минимальные отклонения от уровня озна¬
чают как положительные и отрицательные полуразмахи. Момент, когда ак¬
тивность процесса равна мезору (или соответствует уровню), носит название
мезофаза. Очевидно, что кривая биоритма имеет две мезофазы, первая из ко¬
торых находится на подъеме, а вторая - на спаде активности процесса.
Совокупность биологических ритмов, протекающих в организме, одно¬
временно включает в себя ритмы клеток, субклеточных структур, органов,
тканей и. наконец, организма в целом. Все эти биоритмы взаимосвязаны и
согласованы друг с другом, составляют сложный ансамбль колебательных про¬
цессов, отражающий хронобиологическое состояние организма.
Существует понятие хронобиологической нормы, которое характеризует
совокупность периодических колебаний морфологических, физиологических
и биохимических показателей как организма в целом, так и отдельных его
систем, Хронобиологическая норма зависит, с одной стороны, от наследствен¬
ности. с другой - от срсдовых факторов, в числе которых ведущую роль игра¬
ют астрономические (вращение Земли вокруг своей оси и Солнца, лунный
цикл).
-т

Оптимальное осуществление физиологических функций организма воз¬
можно лишь при условии согласования, координации его 61 iopi itmob. как меж¬
ду собой, так и с ритмами окружающей среды. Необходимость четкой орга¬
низации биоритмологического ансамбля требует наличия определенной со-
нодчииенности или иерархии биоритмов
Физиологические механизмы ртмогеиеза. Организация игнотмплх
биологических часов. В организме су щсствугот собственные осцилляторы,
именуемые «эндогенными биологическими часами». Согласно модели цирка¬
дианной организации процессов жизнедеятельности, организм млекопитаю¬
щих является объединением множества исйсмексрных элементов, подчи¬
няющихся единому водителю ритма Он. в свою очередь, синхронизиро¬
ван с внешними периодически мп процессами. Эта иерархическая модель пре¬
дусматривает возможность самостоятельной работы «латентных осциллято¬
ров». если они оказываются отрезанными от связи с веду щим пейсмекером.
Существование этот! модели подтверждается экспериментальными дан¬
ными. Так. при пересадке сердца у животных отмечено сохранение в транс¬
плантанте суточных ритмов, присущих организму донора и отличных от рит¬
мов реципиента. Инкубированные срезы надпочечников сохраняют in virro
циркадианные ритмы секреции кортикостероидов
Самостоятельность латентных иейемекеров проявляется не только в слу¬
чае удаления органа из организма 11рп \ стойчивых режимах кормления, тру -
да и отдыха, сна и бодрствования весь комплекс суточных ритмов физиоло-
1	пческих функций животных носит строго упорядоченный характер. Эта упо¬
рядоченность обеспечггвается сошаеовапным взаимным влиянием всех осцил¬
ляторов и постоянной подстройкой их к колебаниям геофизических факторов
Ресинхронизация ритмов суточных колебании параметров внешнего ды¬
хания. кровообращения и системы терморегуляции затягивается до недели,
г. с в новых у словиях временной среды вначале осуществляется ресинхрони¬
зация отдельных фу нкций организма, а затем между их осцилляторами у ста¬
навливаются новые связи.
Распространенной является гнноюза хронона, которая предполагает ге¬
нетическую обусловленность отсчета времени организмом В качестве кле¬
точных часов она рассматривает мехашпм белкового синтеза, исходя из того,
что для транскрипции всего цикла белка необходимо около 24 ч
Другое представление о механизмах эндогенных часов сформировалось
на основании математического моделирования синтеза полпфермептагпвных
комплексов, участвующих в углеводном обмене Оказалось, что некоторые
замкнутые ферментативные циклы, в которых осуществляется рассеивание
энергии макроэргических соединений, постоянно находя гея в автоколебатель¬
ном режиме Такие циклы постоянно испытывают колебания от одной край¬
ней точки, с избыточным накоплением ироду кга прямой реакции, к другой -
Ззк 2*277.	4	^	Л

накоплению продукта обратной реакции. Сама конструкция циклов порожда¬
ет закономерные колебания с периодом около 24 ч и. следовательно, не ис¬
ключена их роль как эндогенных часов. Хотя скорость биохимических реак¬
ций должна быть чувствительна к температуре, циркадные ритмы от нес
зависят.
Таким образом, в формировании биологического ритма играют роль оба
механизма - и генетический, и метаболический Несмотря на то что пробле¬
ма эндогенных биологических часов полностью не решена, сам факт их су¬
ществования сомнения не вызывает.
Синхронизации jiiaoi емимх ритмов с факторами внешней среды. Из
всех естествснноприродных факторов наибольшую роль в поддержании ста¬
бильности и согласованности биоритмов играют фотопериодика и изменения
температуры среды Кроме того, на фазную структуру циркадианных ритмов
с> щсственнос влияние оказывает изменение состава рациона
Фотохимические реакции клеток сетчатки служат для большинства орга¬
низмов одним из важнейших каналов получения информации о внешнем мире.
Поэтому изменения естественной освещенности являются основным «датчи¬
ком времени» для циркадианных ритмов процессов жизнедеятельности.
Влияние светового цикла на физиологические процессы осуществляется
опосредованно как через орган зрения, так и через поведенческие реакции.
Установлена прямая функциональная связь сетчатки глаза с супрахиазмати-
ческим ядром гипоталамуса, через него с верхним шейным симпатическим
ганглием и шишковидной железой (эпифизом). Последняя является ключе¬
вой в осуществлении фотопериодического контроля суточных и сезонных
биоритмов, В темное время суток возрастает проду кция эпифизом мелатони¬
на, в светлое - серотонина.
Циркадианные ритмы эпифиза определяются не только внешними, но и
внутренними факторами, т. е. эпифиз является как бы своеобразной интегри¬
рующей структурой с собственными биологическими часами, ход которых
постоянно сверяется с изменением освещенности. В условиях обычной жиз¬
ни животных роль фотопериодики в ритмогенезе организма подавляется со¬
держанием. уходом, эксплуатацией. Однако при снижении их действия роль
светового режима может значительно возрастать.
Другими важными факторами внешней среды, осуществляющими синхро¬
низацию циркадианных ритмов, являются колебания температурного режи¬
ма. Установлено, что в условиях постоянной темноты, при циклическом из¬
менении температуры с периодом в 24 ч, циркадианные ритмы физиологи¬
ческих функций сохраняются.
Суточные ритмы частоты, глубины и минутного объема дыхания у чело¬
века имеют максимумы в дневные часы, причем, максиму мы скорости вдоха
и выдоха приходятся на втор\ ю половину дня.
434

Четкой суточной периодикой обладают вес показатели функции кровооб¬
ращения. Максимум частоты сердечных сокращений \ человека в состоянии
покоя приходится на втору ю половину дня. Сократительная функция миокар-
ia. ударный и минугныи объем кровообращения, мощность сердечного со¬
кращения -также выше в дневное время Аналогично изменяется и систоли¬
ческое артериальное давление. Что же касается диастолического давления, то
оно нередко бывает выше ночью и \ гром. Реакшвность же кровеносных со¬
судов к суживающим и расширяющим агентам максимальна в дневное время
Суточная периодичность характерна и для метаболических процессов Гак.
один из ведущих показателей углеводно-жирового обмена - отношение по¬
требляемого О, к выделяемом) СО, - близок к единице днем и понижается
ночью. Максимальная мобилизация лигшдов отмечается вечером и ночью
Наибольшее содержание триглицеридов и холестерина в сыворотке крови
наблюдается днем, а содержание в ней суммарной фракции липопротеидов
низкой и очень низкой плотности - вечером
Ведущую роль в координации всех этих циклических процессов играют
инркадианные ритмы активности механизмов нервной и эндокринной регу-
121 ции. Практически все ее звенья (высшие отделы ЦНС, вегетативная нервная
система, гипоталамическая секреция рилизинг-факторов, секреция тропных
юрмонов гипофиза, функциональная реактивность периферических желез,
емкость транспортной системы крови, метаболизм и выведение гормонов.
ч\вствитсльность гипотал амичесю г\ рецепторов обратной! связи и т. д.) име¬
ни свои биоритмы и определяют суточные колебания концентрации гормо¬
нов, запуская тем самым биоритмы других физиологических показателей.
В настоящее время установлено наличие циркадианной временной орга-
н| I samin иммунной системы, выражающей су шествованием суточных биорит¬
мов и сс отдельных взаимосвязанных параметров. Так, у овец ву треннее вре¬
мя наибольших величин достигает бактерицидная и лизоцнмная активность
i ыворотки крови, количество эритроцитов, гемоглобина, а в вечернее время
увеличивается фагоцитарная активность лейкоцитов, их фагоцитарный ин-
1скс и относительный процент иммуноглобулинов
Экспериментальные исследования на мышах и крысах показывают, что
(\ точные ритмы резистентности зависят от пола, возраста, генотипа живот¬
ною и сезона года.
Сезонные ритмы физиологических функций opi аннзма. Зависимость
•	пс юяппя физиологических систем opi аннзма от времени юда объясняют та¬
кими факторами, как сезонные изменения климатических \ словнй. состав ра-
|||юна (например, дефицит витаминов в зимне-весеннее' время года), а также
существование эндогенных механизмов ритмогенсза. сформировавшихся в
процессе естественного отбора. Полагают, что все ли факторы действуют
ппкжремспно

Сезонную динамик^' репродуктивной функции организма в средних шп¬
ротах земного шара связывают с фотопериодизмом, проявляющимся в изме¬
нении соотношений продолжительности светлого и темного времени суток.
Ведущую роль в осуществлении этих биоритмов играют эпифиз, гипотала¬
мус и гипофиз. С удлинением ночи происходит \ величение выработки мела¬
тонина эпифизом, который, в свою очередь, приводит к угнетению гона¬
дотропной функции гтшоталамо-гипофпзарной системы. При этом существо¬
вание суточного фотопериодизма активности эпифиза указывает на взаимо¬
связанность циркан\ альных и циркадианных ритмов физиологических функ¬
ций организма.
Сопряженность сезонных изменений естественно природной среды и соста¬
ва рациона затрудняет разделение их роли в формировании циркануальных
ритмов функционально сопряженных физиологических систем организма. Для
сезонных изменений показателей биоэнергетики и терморегуляции организ¬
ма характерно возрастание уровня потребления кислорода и снижение тепло¬
отдачи с поверхности тела в холодное время года. Возрастание функциональ¬
ной активности симпато-адреналовой системы в зимние месяцы сопровожда¬
ется увеличением частоты сокращений сердца, снижением концентрации на¬
трия в слюне, выделения адреналина и норадреналина в тканях организма.
Для сезонных изменений состояния нейроэндокринной системы характерно
также возрастание концентрации в крови тропных гормонов гипофиза - вес¬
ной, а тестостерона - во второй половине лета и в начале осени.
Сезонным колебаниям подвержены изменения клеточно-гуморальных
показателей естественной резистентности. У овец самое высокое содержа¬
ние эритроцитов, лейкоцитов и гемоглобина наблюдается в весеннее время
В летний и осенний периоды, по сравнению с зимними, больше содержится
общего белка и альбуминов. Бактерицидная активность сыворотки крови бо¬
лее выражена летом и меньше зимой, а самая низкая лизоцимная активность
отмечена в осеннее время. Естественная резистентность коров-матерей в зим¬
не-весенний период ниже, чем в летне-осенний, и она характеризуется сни¬
жением активности комплемента, уровня иммуноглобулина М, фагоцитарной
активности лейкоцитов.
Функциональная активность системы кровообращения совпадает с сс-
зонными колебаниями энергетического обмена. Так у овец в летний период
времени, по сравнению с осенним, увеличены частота дыхания и ритм сер-
дечной деятельности.
Прямые доказательства наличия эндогенных механизмов генерации цпр
кануальных ритмов сопряженных процессов жизнедеятельности организма
сложно получить в связи с тем. что для экспериментов по длительному про
быванию в искусственно создаваемых условиях или в других климатотсо! ра
фпчеекпх регионах, необходимо обеспечить фазовые изменения одноврсмсн
436

по всех физических факторов и состава рациона. При этом периоды аналп и
фазовой структуры сезонных биоритмов будут сопоставимы с продолжитель¬
ностью жизни индивида. Тем не мснсе можно указать на такие факты с\ ше¬
ствования эндогенных циркануальных ритмов физиологических функции
организма у млекопитающих, как сохранение сезонных колебаний репродук¬
тивной функции, а также поведенческой активности, особенно, у зимнеспя¬
щих животных в лабораторных условиях.

ГЛАВА 18. АДАПТАЦИЯ ЖИВОТНЫХ
К УСЛОВИЯМ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ
Внедрение новой технологии производства, различные природно-клима-
тичсскнс условия и другие последствия научно-технического прогресса су¬
щественно преобразуют окружающую среду животных Это характеризуется
развитием новых общефнзиологических закономерностей, их специфической
направленностью в тех или иных климато-гсографичсских и производствен¬
ных условиях.
Задачей физиологии адаптационных процессов является изучение фено¬
мена адаптации, как совокупности физиологических ф\ нкции в их взаимо¬
связи с окружающей средой, а также различных, зачасту ю сложнейших, взаи¬
моотношений отдельных органов и систем в процессе адаптации.
Термин адаптация (приспособляемость) обозначает совокупность физи¬
ологических реакций, обеспечивающих приспособление строения и функций
организма или его органа к изменению окружающей среды. Су шествуют ана¬
логи термина «адаптация», которыми пользуются специалисты для описания
различных аспектов процесса приспособлении. Получил широкое распрост¬
ранение термин «акклиматизация». которым определяют адаптацию к новым
климатическим условиям и биологическому окружению «Акк/шл/ацией» на¬
зывают реакции организма на сдвиги какого-либо одного из внешних пара¬
метров среды, например, температуры или давления Термином «адаптив¬
ность» или приспособляемость, определяют способность живых систем к
приспособлению Виды, как и отдельные особн вн\три видов, могут значи¬
тельно отличаться по приспособляемости к сдвигам в среде.
Дишдаптиция - это нарушение адаптивных реакций организма, процесс,
обратный адаптации. Днзадаптация возникает в результате воздействия на
организм факторов среды, количественно превышающих возможности адат и-
438

рмощейся системы. Дизадаптация приводит к дисфункции - невозможности
дтя организма выполнить функции в результате нарушения структур-, ответ¬
ственных. за адаптацию.
Если экспериментальное (чрезвычайное, предельное) воздействие не вы-
(ывает нару шений в органах и системах, то возможна реадаптация. т, е. спо¬
собность организма после прекращения действия травмирующего фактора
возвращать вовлеченные в процессе системы в исходное положение. Особен¬
ность реадаптации состоит в том, что организм, испытавший влияние повы¬
шенной нагрузки, сохраняет след, память о нагрузке, фиксируя проходящие в
мем изменения.
Общие прппципы н механизмы адаптации. Все многообразие воздей¬
ствующих на животных факторов делят на две большие группы: абиотичес¬
кие и биотические. К абиотическим факторам относят элементы неживой
природы: температу ра, влажность, химический состав среды и т. п Биоти¬
ческие факторы включают воздействие на животных всего живого.
Абиотические факторы прямо пли косвенно, через изменение дру гих фак-
юров, воздейству ют иа обмен веществ в организме. Некоторые из них игра¬
ют роль сигнала: не влияя непосредственно на обмен, они сочетаются с дру-
шми воздействиями, сигнализируя об их начале. Поэтому восприятие сиг¬
нальных факторов может заранее подготовить организм к изменению среды
Примером такого сигнала можс! служить сезонное изменение длины дня.
определяющее адаптивные ncpeciройки в организме. Во всех слу чаях абпо-
шчсские факторы действуют односторонне: организм может к ним приспо¬
собиться. но не в состоянии оказать на них обратное влияние.
Существуют два типа приспособлений к внешним факторам Первый
включается в формировании определенной степени у стойчивости к данному
фактору', способности сохранять фу пкцпи прп изменении силы его действия.
1	)ю адаптация по типу7 толерантное!п (выносливости, терпеливости) - пас-
I	исиый путь адаптации Такой 	 приспособления действу ет прсимутце-
i	I венно на кпеточно-тканевом у ровне Второй тип приспособления - актив¬
ный С помощью специфических адаптивных механизмов организм живот¬
ных компенсирует изменения воздействующего фактора таким образом, что
и IIX тренняя среда остается относительно постоянной. Происходит а датгтацпя
по резистентному' (сопротивление, противодействие) типу. Здесь активные
приспособления поддерживают гомеостаз внутренней среды организма.
Биотические факторы (возбудители болезней, паразиты, корм и т. п.) ока-
u.nsaioT иной эффект: действуй на организм животных, они в то же время под¬
пер! аются воздействию с его стороны
Помимо качественной специфики фактора (влияние на те или иные про¬
мессы в организме), зависящий от его фпзпко-хпмической природы, характер
по (действия и реакция на него со стороны организма животных во многом
определяется и интенсивностью фактора, его «дозировкой». Колпчсствсн-
439

ное условие среды определяется тем. что такие факторы, как температура
осадки, влажность среды, наличие кислорода и других жизненно важных эле¬
ментов. в топ или иной дозе необходимы дтя нормального фхнкционирошг
ния организма, тогда как недостаток или избыток того же фактора тормози i
жизнедеятельность Количественное выражение (или «доза») фактора, сот1»
ветствующсс пот ребностям организма и обеспечивающее наиболее благопри
ятные условия для его жизни, рассматривают как оптимальное.
Специфические адаптивные механизмы, свойственные животным, даю'11
ему возможность переносить определенный размах отклонений фактора от
оптимальных значений без нар\ шения нормальных фл нкции организма. Зоны
количественного выражения фактора, отклоняющегося от оптимума, но но
нарушающего жизнедеятельности, определяются как зоны нормы. Таких зон
две. соответственно отклонению от оптимума в сторону недостатка дозироп-
ки фактора и в сторону его избытка.
Дальнейший сдвиг в сторону недостатка или избытка фактора может сни¬
зить эффективность действия адаптивных механизмов и даже нарушить жиз¬
недеятельность организма При крайнем недостатке или избытке фактора,
приводящем к патологическим изменениям в организме, выделяют зоны пес-
симума (причинять вред, терпеть ущерб) Наконец, за пределами этих зон ко¬
личественное выражение фактора таково, что полное напряжение всех при¬
способительных систем оказывается неэффективным. Эти крайние значении
приводят к летальному исходу, за пределами этих значений жизнь невозможна,
Адаптация к любому факгору связана с затратой энергии. В зоне оптиму¬
ма адаптивные механизмы не нужны, и энергия расходуется только на фунда¬
ментальные жизненные процессы, организм находится в равновесии со сре¬
дой. Прп выходе значения фактора за пределы оптимума включаются адап¬
тивные механизмы, требующие тем больше энергозатрат, чем дальше значе¬
ние фактора отклоняется от оптимального Нарушение энергетического ба¬
ланса организма, наряд}’ с повреждающим действием недостатка или избыт¬
ка фактора, ограничивает диапазон переносимых животными изменении
Если внешние условия в течение достаточно дтитсльного времени сохра¬
няются более или мснсе постоянными, либо изменяются в пределах опреде¬
ленного диапазона вокруг какого-то среднего значения, то жизнедеятельное! i.
организма стабилизируется на уровне, адаптивном по отношению к этом\
среднему, типичному состоянию среды Именно такая «настройка», стабили¬
зация и отражает положение зоны оптимума на шкале количественных изме¬
нений факторов. Смена средних условий во времени или пространстве нле-
четза собой переход на другой уровень стабилизации (сезонные, температур¬
ные адаптации, типы осмо- и терморегуляции и др.).
Но полной идентичности условий, абсолютной их повторяемости в при¬
роде не с\ ществч ст. В этом случае отклонениям конкретных условии отередне-
440

ГО уровня б\ДЛТ COOTBCTCTBOBcll ьфуЧНЦНОНСШЬ///./<■	I.H ЧI ll.lliiniisc
чающие на эти изменения и направленные на обеспеченна \кич hm.i м.nun >ф
фсктивносги функционирования организма в пределах омре, к к ниши о i анп
лизацпонного состояния. Способность к функциональным а ишишпм гсм
выше, чем более лабилен воздействующий на живот ных факюр
Таким образом, по биологической значимости адатпвные мехапн imi.i
делятся на две группы:
1.	Механизмы, обеспечивающие адаптивный характер общего \ роки л сi а
билизацип отдельных функциональных систем и организма в целом по отно¬
шению к наиболее генерализованным и устойчивым параметрам внешней
среды.
2.	Лабильные реакции, поддерживающие относительное постоянство об¬
щего уровня систем или организма путем включения адаптивных реакции при
отклонениях условий среды от средних характеристик.
Эти два уровня адаптации, действу я совместно и во взаимодействии, обес¬
печивают «подгонку» функции организма к конкретном) состоянию средо-
вых факторов, а в конечном счете - у стойчивое его существование в условиях
сложной и динамичной среды. Так. в системе теплообмена животных опреде¬
ленная гру ппа приспособительных механизмов обеспечивает общий уровень
адаптированности организма к средним температурным условиям данного
географического района и сезона года. Сюда относят изменения обмена ве¬
ществ, толщины подкожной жировой прослойки, стру ктуры теплоизолирую¬
щих покровов, химические особенности, определяющие общий уровень теп¬
лопродукции и возможность сс повышения Другая группа механизмов обес¬
печивает ответ организма на быстрые, кратковременные отклонения темпе¬
ратуры среды от се среднего у ровня, свойственного сезону года, географичес¬
кому району и т. п. Эту функцию выполняет комплекс реакций химической и
физической терморегуляции и адаптивное поведение животных.
.Характеристики процессов адаптации. Срочная п долговременная
адаптация. Резкое изменение условий внешней среды, несу щее у грозу орга¬
низму. запускает его сложную адаптивную реакцию. Основной регу ляторной
системой последней является гппоталамо-глпофи н/риоадреналосая систе¬
ма. деятельность которой, в конечном итоге, и перестраивает активность вс-
гстативных систем организма таким образом, что сдвиг гомеостаза устраня¬
ется пли заблаговременно прекращается В этой адаптивной перестройке ак~
I	ивно участв\ ют и нервная система, особенно сс гппоталампчеекпй отдел В
центральной нервной системе происходят изменения клеточного обмена, в
частности, повышается метаболизм важнейших биологических макромоле¬
кул - РНК и белков После ликвидации нарушений юмеостаза метаболизм
макромолекул в нервных стру юу рах. \ частву то ших к процессе адат агтп. все
пне остается измененным. В этом и заключается механизм адаптация: если
\i роза повреждения гомеостаза повторится, она будет протекать уже на фоне
Ък 2277,	!

измененного, адаптированного к стрессорному воздействию мегабо, ними
клеточных стру кту р
Поскольку повторное воздействие стресс-фактора приводит к адаптации,
то сдвиги в метаболизме РНК и белков биологически целесообразны и спи-
собству ют более эффективному развитию физиологических адаптации И про¬
цессе формирования адаптаций к природным факторам среды ведущ\ и> ро'Ц.
играют реакции коры надпочечников, возбуждаемые секрецией адрснокорпн
котроппого гормона гипофиза Любое интенсивное воздействие на организм
приводит к появлению в организме изменений, лучше всего определяемых но
состоянию надпочечников - их весу и химическому составу или по выделен
нию в кровь и содержанию в тканях гормонов кортикостероидов и катсхозм*
минов. Это касается, в основном, формирования индивидуальных адаптации,
реакций организма на факторы внешней среды.
Необычные факторы окружающей среды, оказывающие неблагоприятное
влияние на общее состояние, проду ктивность и работоспособность животно
го. называются экспериментальными факторами По длительности воздей¬
ствия на организм эти факторы могут быть кратковременными, воздействие
которых организм компенсирует за счет имеющихся резервов, и длительны¬
ми. которые требу ют адаптационной перестройки деятельности функциональ¬
ных систем животных.
При кратковременных воздействиях экспериментальных факторов на орга¬
низм животных запускаются все имеющиеся резервные возможности, напрам-
ленные на самосохранение, и только после освобождения организма от экст¬
ремального воздействия происходит восстановление гомеостаза. При длитель¬
ных неадекватных воздействиях экспериментальных факторов на организм
животных функциональные перестройки определяются своевременными
включениями процессов восстановления гомеостаза их силой и продолжи¬
тельностью.
Большинство адаптационных реакций животных осуществляются в дни
этапа: начальный этап срочной, но не всегда совершенной, адаптации, и пос¬
ледующий этап совершенной, долговременной адаптации.
Срочный этап адаптации возникает непосредственно после начала дей¬
ствия раздражителя на организм и может быть реализован лишь на основе
ранее сформировавшихся физиологических механизмов. Примерами прояв¬
ления срочно!! адаптации являются: пассивное у величенис теплопродукции м
ответ на холод, у велпченпе теплоотдачи в ответ на тепло, рост легочной вен¬
тиляции и минутного объема кровообращения в ответ на недостаток кислоро¬
да. На этом этапе адаптации функционирование органов и систем протекает
на пределе физиологических возможностей организма, при почти полной
мобилизации всех резервов, но не обеспечивая наиболее оптимальный адап¬
тивный эффект.
442

Долговременная адаптация к длительно воздейст в\ ющсм\ стрессору воз¬
никает постепенно, в результате длительного, постоянною пли многократно
повторяющегося действия на организм факторов среды Основными условп-
ямп долговременной адаптации являются последовательность и непрерыв¬
ность воздействия экспериментального фактора По су щеетву. она развивае т¬
ся на основе многократной реализации срочной адаптации и характеризуется
Iсм. что в результате постоянного количественного накопления изменений
организм приобретает новое качество - из неадаптированного превращается
в адаптированный.
Морфологическая и анатомическая адаптация. Все виды животных в
процессе эволюционного развития (в большей или меньшей степени) при¬
способились к условиям той среды, в ко торой! они обитают. Важнейшим фак-
юром. обуславливающим морфологические изменения, были климатические
условия. Последствиями процесса адаптации явились специфика кожных, по¬
кровов (шерсть пли перья), от которых зависит теплоизоляция поверхности
1сла, характер распределения подкожного жира, строение пищеварительных
органов и органов приема пищи (зубов и ротовой полости).
Покровы тела - это кожа и се производные: шерсть, роговое вещество,
сальные и потовые железы. Изменения покровов тела могут служить сравни¬
тельно быстродействующим компонентом морфологической адаптации И хотя
свойства кожи и шерсти в целом обусловлены генетически, всс же каждая
особь имеет довольно широкие возможности приспособления к сезонным
\словиям
Кожа обеспечивает защите от резких влияний внешней среды. Она вы¬
полняет функцию терморегуляции и в то же время является прочным эдас-
гнчным водонепроницаемым барьером, равно как и преградой для различ¬
ных инфекций. В коже располагается множество морфологических образова¬
ний, которые выполняют функцию рецепторов, реагирующих на прикоснове¬
ние. холод, тепло и болевые раздражения
Толщина кожи зависит от нагрузок, которые она должна выдерживать На
всех участках, которые обычно испытывают механические нагрузки (слу пня.
пальнсвый мякиш, копыто), толщина кожи увеличивается Ороговевшие об¬
разования защищают се от дейс твия крайних температур.
В теплом климате кожа домашних животных становится тоньше, в холод¬
ном. наоборот, утолщается. Общеизвестны изменения толщины кожи летом и
имой Установлено, что у крупного рогатого скота кожа зимой у голшаегся
примерно на К) % (с 7.9 до‘8.6 мм). Породы, разводимые в тропическом и
субтропическом поясах, имеют более топкую кожу, чем породы умеренного
пояса. В теплом климате утолщается поверхностный слой кожи эпителий, а
нижний слой и подкожная клетчатка остаются тонкими. Наоборот, в услови¬
ях холода эпителии гонок, а нижний слои кожи и подкожная клетчатка \ гол-
теш,! С дру гой стороны, некоторые виды, обитающие в тропическом поясе.

также могут иметь чрезвычайно толстую кожу (слон, тапир). В этом слу час?
коя;а служит защитой не от потери тепла, а от проникновения его в ортами im
Для приспособления животных к различной температуре служит важней¬
шее производное кожи - волосы и их цвет.
Типичным проявлением морфологической адаптации можно считать пе¬
риодическую смену шерсти. У диких животных ритм линьки выражен очень
четко, в гораздо большей степенн. чем у одомашненных животных. Наиболее
четкий ритм линьки у хищников, овец и лошадей.
I	Гри постоянном пребывании в у словиях повышенных температур наибо¬
лее интенсивно снабжаются кровью наружные слои кожи, к более глубоким
кровь поступает в меньшей степенн. Волосы в этих условиях оказываются
более слабыми или могут даже совсем исчезнуть. При низких же температу¬
рах внешней среды поверхностные капилляры сужаются, и кровь обильнее
снабжает средний и тлу бокий слои кожи. В результате этого у животных, оби¬
тающих в холодном климате, вырастают более толстые и густые волосы.
У скота симмешального типа окрашенные участки лучше снабжаются
кровью, чем неокрашенные. Этим объясняется тот факт, что в районе пигмен¬
тированных пятен происходит охлаждение: кожа в этих местах лучше снаб¬
жается питательными веществами На пигментированных участках более раз¬
виты сальные гг потовые железы, что, с одной стороны, облегчает теплоотда¬
чу. а с дру той - вследствие обогащение этих мест жиром обеспечивает луч¬
шую защиту покровов от влаги.
Большое значение дня адаптации имеет способность животных накапли¬
вать запасной жир. Эти запасы не только помогают пережить периоды наи¬
большего недостатка корма, но и одновременно обеспечивают дополните ли?
ный механизм теплоизоляции. Запасной жир необходим животным как в п ро
ппческих областях, так и в арктическом поясс.
Количество и способ накопления запасного жира тесно связаны с темпе
рагурными условиями Арктические животные запасают жир на зиму, когда,
он им служит и в качестве энергетических резервов и как теплоизоляционная
прослойка. Для этого жир должен бы\ь более или менсс равномерно распре
делен под кожей по всей поверхности тела. Толстый слой подкожного жпрп
имеют также животные у меренного пояса, но не обладающие достаточно tci г
лопзолпру ющпм шсрстньш покровом (например, свиньи). Обитатели же тро¬
пиков запасают жир в период дождей и расходу ют его во время лактации пли
при неблагоприятных условиях среды Летом условия для поисков корма у\\ т
шаются. что совпадает с периодом засухи, т. е. с периодом, когда желательна
минимальная подкожная теплоизоляция. Поэтоу1У для этих видов болсс хп
рактерны локализованные запасы жира, напрпмср вдоль хребта. Солнечное
излучение действует в основном на спину, где и сосредоточен жир. прети
ctbv ющпй перегреву тела.
44-1

Типичными представителями видок, накапливающих локализованные за¬
пасы жира, являются овцы и верблюды. У овец жир накапливается в хвосте
или у корня хвоста. У верблюдов жир накапливаем и три- Масса горба
может достигать до 20 % живой массы животного.
Строение ротовой полости составляет одну из важней)пите морфолш нчес-
ккх адаптаций животных.
Органы ятя приема пищи хорошо приспособлены к харашср\ основных
кормов каждого данного вида. В приеме пищи тем или иным обра юм уча
ствуют губы. зубы. язык, голова, иногда и грудные конечное гп
У крупного рогатого скота главным органом приема корма служит длин¬
ный, гибкий и шершавый язык. Пучки травы или длинные части растении
с кот охватывает языком, втягивает в рот, прижимает резцами к ороговевшей
пластинке верхней челюсти и отрывает движением головы. Язык используем¬
ся также при поедании резаного и струганого корма. Только в тех случаях
когда корм достаточно измельчен, животное помогает себе ту бами.
Лошадь при пастьбе пользуется преимущественно сильными, подвижны¬
ми и чувствительными губами Верхняя губа овец приспособлена к пастьбе
па очень коротком травостое
Свинье заостренное рыло помогает выкапывать корм из-под земли. Траву
на пастбище она ску сывает или только захватывает резцауш и отрывает дви¬
жением головы.
Анатом г гческое строение составных частей пищеварительного тракта у
разных животных в значительно]! степени приспособлено к составу и объехгу
потребляемого ими ко руга.
Пищеварительный канал плотоядных по сравнению с длиной их тела срав¬
нительно короток. Их пища богата питательными веществами, отличается
высокой переваримостью и с помощью ферментов быстро переваривается.
Пищеварительный канал всеядных гораздо длиннее и обнаруживает зна¬
чительные различия у разных форм Так. у домашней свиньи селекционируе¬
мой на большие привесы и потребление большого количества корма, тонкий
и толстый отделы кишечника значительно длиннее, чем у дикой.
У жвачных пищеварительный аппарат приспособлен к потреблению обьс-
м истых кормов со сравнительно низким содержанием питательных веществ.
Г го большая вместимость позволяет- животным принимать корм в наиболее
VTGOHoe для них время дня.
Преджелудки служат бродильной камерой, в которой с помощью микро¬
организмов расщепляется клетчатка. У остальных травоядных с более про-
С1ым (однокамерным) желудком эту функцию выполняет специально прпспо-
1	обленный отрезок толстого отдела кишечника (слепая кишка)
Физиологическая адаптация. Физиологическая адаптация включает в
себя процессы, которые протекают к течение более или менее длительного

периода в организме одной и toil же особи вследствие изменения характера
корма или физических свойств внешней среды.
Клетка организма представляет собой совокупность систем, составляю¬
щих метаболическое целое и зависящих др> г от друга функционально. Ска¬
занное особенно в большей степени относится к высшим организмам, ибо
чем сложнее организация, тем больше число зависящих друг от друга функ¬
циональных сне гем Изменение условий может вызвать изменение и стру к iy-
ры и биохимии какой-либо из систем. Это влечет за собой отклонения в на¬
правлении и скорости действия других систем, взаимосвязанных с ней, и й
результате метаболическое равновесие может нарушится.
По нельзя забывать о высокой способности живой клетки к регуляции,
равно как и об избирательных свойствах систем. Организм обладает способ¬
ностью ic гомеостаз) и в состоянии сам регулировать физиологические про¬
цессы. В определенном интервале у словий ему удается компенсировать изме¬
нения и нарушения физиологического равновесия и, следовательно, поддер¬
живать оптимальное физиологическое состояние. Например, болынинсiно
беспо звоночных для защиты от низких температур ограничивают до миниму¬
ма выделение физической энергии, прекращают движение или развитие.
У пойкнлотермных животных температура тела зависит от температурю
среды, однако вследствие выделения тепла в процессах обмена опа всегда па
несколько граду сов выше Когда наружная температура снижается, во внешнюю
среду отводится больше тепла, и при этом вследствие недостаточного фу ни>
цпонирования терморегуляционмых механизмов температура тела снижаем¬
ся При этом окислительные процессы замедляются, а функционирование
органов сокращается до минимума. При охлаждении пойкилотермных жи¬
вотных до нуля, когда возникает опасность замерзания, окислительные про¬
цессы вновь усиливаются Таким образом и у пойкилотермных животных ел •
шествуют некоторые зачатки терморегуляции
Наиболее совершенное приспособление к колебаниям 1емпсратур ирной
рели теплокровные - гомоиотермпые - позвоночные, у которых темпера iy ра
тела постоянна. Она удерживается на среднем уровне благодаря тонкому иод
держиванию равновесия между теплопродукцией и теплоотдачей.
В отведении тепла из организма решающую роль играет разница меж. и
температурной поверхностью кожи и округжающей среды Температура кожИ
регулируется посредством большего или меньшего притока крови к ней ( о-
суды, снабжающие кровью поверхностные слои кожи, при снижении темпе,
ратуры окру жающей среды суживаются, в результате чего снижается темпе
ратурл кожи и перепад температу р между, кожей и внешней средой Это пре
дохраняет организм от больших потерь тепла Прп повышении наружной icm
нера п ры более интенсивным становится кровоснабжение кожи Если же icm
перату ра продолжает повышаться, кровоснабжение достигает максиму мм и
перепал температур между кожей и внешней средой уменьшается Тел ча ш
а 16

ведение тепла от кожи данным способом затрудняется. Если повышенное ис¬
парение с поверхности тела и увеличение частоты дыхания не могут поддер¬
жать постоянство температуры тела, то она начинает повышаться.
Такие терморсг\лпр\ющие свойства кожи в наибольшем степени прису¬
щи животным без шерстного покрова. У свиней при низких геммергт рах
возду ха наблюдают побледнение и охлаждение кожи. Сужение кожных еое\ -
дов может снизить потери тепла на 70 %. При очень низких внешних темпе¬
ратурах кожа становится синюшной в результате застоя крови и кожных ка¬
пиллярах. Такая кровь содержит мало кислорода и почти не циркулирует, iai<
как более глубокие сосуды сильно сужены
Не все участки поверхности тела свиней имеют одинаковую темпера iy р\
Установлено, что важная роль в терморегуляции (особенно при низких юм-
пературах) принадлежит выступающим участкам (уши. пальцы конечностей,
конец хвоста), температура которых ниже, чем температура остальной повер¬
хности тела.
В коже человека сосуды образуют сплошную сеть, в которой артерии рас¬
положены независимо от вен. а у крупного рогатого скота артерии всегда со¬
провождаются одной тши несколькими тесно сближенными между собой вена¬
ми. Такое расположение сосу дов позволяет теплой артериальной крови, прихо¬
дящей из глубинных участков тела, отдавать часть тепла на своем пути к коже
охлажденной венозной крови Таким образом \ мсныиастся температурный г ра-
1ИСНТ между7 кожей и воздухом, а следовательно и отведение тепла из тела.
Терморегуляции у крупного рогатого скота способствует и своеобразное
строение сосудистой системы сосков и \ шей. Здесь артерии и вены соединя¬
ются друге другом, образуя анастомозы, которые обеспечивают быстрое подве-
|,сние большого количества крови в угн органы со слабой теплоизоляцией
н. вероятно, играют важную роль в местной терморегуляции при низких
гемперату'рах,
Кровоснабжение кожи регулируется вазомоторными центрами, располо¬
женными в продолговатом и спинном мозге и подчиненными высшим мет¬
рам в гипоталамусе. При повышении температуры окружающей среды выше
границы нейтральной зоны кровоснабжение кожи резко усиливается-. Одно¬
временно частично ограничивается кровоснабжение мускулатуры и внутрен¬
них органов, что в незначительной степени снижает и теплопрод\ кцпю
Важнейшим компонентом условии среды является кормление, так как все
вещества в тканях тела в конечном итоге строятся из принемаемого животны¬
ми корма. Адаптация к условиям пит ания выражается в поддержании равно¬
весия электролитов и мобилизации ресурсов организма для поддержании его
функций (в том числе лактации и развития плода).
Адаптация к условиям кормления может быть следствием ограничении,
обусловленных климатическими и экономическими влияниями Например.

почвп и вода в тропиках содержит заведомо мало кальция, который вымыва¬
ется муссонными дождями. По этой причине кальция мало и в кормах (мест¬
ных). С этим связана низкая концентрация кальция и в сыворотке крови. Од¬
нако. тропические животные, видимо, хорошо переносят недостаток кальция,
не воспринимая это как неблагоприятное влияние.
Некоторое время организм может существовать и при недостатке пита¬
тельных веществ Если же организм (частично или полностью) не получасл
некоторых важных питательных веществ, говорят о недоедании, неполном
голодании, частичном или полном шлодании Полное голодание развивается
в том случае, когда н течение определенного времени организм не получает'
никакого питания (например, прп болезнях желудка) и выну жден расходовать
вещества своих собственных тканей. В первую очередь он использует для
этого вещества, наименее необходимые для своей жизнедеятельности. Это
главным образом запасные вещества - гликоген, резервный жир. далее начи¬
нает использоваться жир органов, однако большое количество жира сохраня¬
ется в органах (например, глазах) и после голодной смерти В последнюю
очередь для восполнения энергетических потребностей начинают расходо¬
ваться белки организма В целом порядок расходования таков: углеводы, жиры,
белки. Из белков в первую очередь расходуются белки органов, которые не
являются крайне необходимыми для сохранения жизни, как мускулатура ту¬
ловища и конечностей. Почти совсем не расходуются при голодании пласти¬
ческие вещества мускулатуры пищеварительного аппарата, легких и сосудом,
а также нервной системы В критических ситуациях потери при голодании
распределяются между органами в следующем порядке: больше всего расхо¬
дуется жир органов, в меньшей степени - ткани селезенки, печени и почек п
минимально - ткани нервной системы и сердца. В этих еллчаях количество
жира может сократиться до 3 % его первоначального количества. Протоплаз¬
ма клеток представляет собой коллоидный раствор, в котором вода связан»
гидрофильными.белками Реакции в организме могут протекать лишь в том
случае, если молекулы и ионы находятся в водном растворе. Недостаток воды
приводит к нарушениям жизненных процессов гораздо быстрее, чем голодание,
У пород, которые большую часть времени находятся в помещении, обес¬
печение кормом также является ведущим моментом поведения. Прп группо¬
вом содержании крупного рогатого скота или свиней наибольшее число драк
и конфликтов между отдельными особями приходится как раз на время корм¬
ления. Более сильные животные отвоевывают себе лучшие места и отгоняют
более слабых от кормушек. У свиней более жизнеспособные поросята сразу
после рождения захватывают передние соски с наибольшим количеством
молока. Кормлением можно искусственно стимулировать способность живот¬
ных запоминать определенные действия. Например, коровы гораздо охотнее
идут в доильный зап. если во время доения им скармливают концентраты
448

Они также очень быстро обучаются пользоваться автоматическими поилка¬
ми. а свиньи - дозаторами при скармливании влажным кормом
Ирл недостаточном поступлении воды или при повышенном се нынеде-
нии организм пытается в перву ю очередь компенсирован, повышение кон¬
центрации крови вследствие у меньшения объема плазмы Чрезмерное умень¬
шение объема межклеточной жидкости приводит к переходу воды из bh\i-
риклеточных пространств в межклеточные. При дальнейшем иссушении ноны*
шлется концентрация жцдюстсн во всех тканях и межклеточных прострапе n«i\
Животные активно приспосабливаются к колебаниям температу ры внеш¬
ней среды. использу я при этом соответствующие типы поведения. Они ра¬
зыскивают участки, защищенные от солнечного излучения, холода, ветра н
дождя, изменяют темп потребления корма и воды, отдают предпочтение или
дневной, или ночной активности. Центры терморегуляции расположены в ги¬
поталамусе, а изменениями поведения ведает центральная нервная система.
Вообще говоря, животные стремя тся находить такой микроклимат, кото¬
рый наиболее благоприятен для них в данное время. Обитатели гор пользу¬
ются горными утесами как естественными ветроломами: одомашненные жи¬
вотные ищут для этой цели деревья и хозяйственные постройки. Овцы в пе¬
риод отдыха между пастьбой акшвно разыскивают тень, а не найдя ее. отво¬
рачиваются от солнца, наклоняют голову к земле, перестают двигаться и соб¬
ственными телами создают темь, куда могут спрятать голову. Меняя позу, жи¬
вотные могут изменять и эффективную поверхность теплообмена между те¬
лом и средой.
Зимой животные съеживаются, максимально уменьшая поверхность тела,
а при желании охладиться, напротив, вытягиваются на всю длину и тем са¬
мым создают условия для отведения избыточного тепла посредством излуче¬
ния и проведения.
Млекопитающие, обитающие в пу стыне, избегают теплового стресса, отыс¬
кивая корм ночью и прячась днем в подземных норах. Верблюды, не имея
возможности найти укрытие, отворачиваются от солнца таким образом, что¬
бы как можно меньшая часть поверхности тела подвергалась прямому сол¬
нечному облучению Животные с голой колеей, например свиньи, при высо¬
ких температурах ищут тенистые и влажные места и вадяются в лужах, в бо¬
лотинах или в местах, влажных от мочи и экскрементов. Если почва мягкая,
они разрывают ее и ложатся на более холодные, выброшенные снизу слои
почвы.
У разных пород одного и того же вида реакция на тепловой стресс бывает
различной Европейские породы кру пного рогатого скота не меняют своего
поведения с целью терморегуляции при температурах от. 2 до 20 °С. Из ев¬
ропейских пород джерсейский скот лу чше переносит жарку ю погоду, чем
голштинский
449

Центр терморегу ляции не у всех видов животных хорошо развит с momci i-
та рождения Например, новорожденные жеребята или телята хорошо пере¬
носят действие холода или жары Наоборот, у других видов животных, кото¬
рые живут в гнездах и детеныши которых слепы и голы (кошки, крысы, мыши),
тепловой центр приобретает окончательную способность функционировать
постепенно, в течение первых 14 дней. 'Здесь любопытно наблюдать поведение
родителей, которые сами обеспечивают детенышам необходимые у словия тем¬
пературы. Они выстилают гнезда мягкой травой и собственной шерстью и со¬
гревают детенышей своим телом. Это поведение родителей позволяет дете¬
нышам пережить такие условия, в которых они в противном случае неминуе¬
мо бы погибли.
Свиньи в холодную погоду’ лежат на брюхе, прижавшись друг к другу, и
поддерживают температуру' тела, защищая от холода нижнюю поверхность.
Пушные звери, а также кру пный рогатый скот, лошади и птицы при низких
температурах взъерошивают шерсть или перья с помощью особых мышц в
коже и таким образом создают вокруг себя теплоизоляционный воздушный
слой. Чем более оттопырены перья или шерсть, тем больше их основания
давят на кожные сосуды, благодаря чему кожа отдает меньше тепла. При этом
животные поворачивают голову навстречу ветру, чтобы мех или перья сохра¬
няли воздушный покров, а ветер не выду вал теплый воздух.
При попадании животных на большую высоту над уровнем моря проис¬
ходит резкое повышение давления в легочных артериях, сердце, снижается
концентрация кислорода в крови. Одновременно у величивается содержание
углекислоты.
Артериальное давление и содержание углекислоты в крови после несколь¬
ких дней пребывания на большой высоте в значительной степени возвраща¬
ются к норме. Неизменным остается естественно низкое давление кислорода
и недостаточное обогащение эритроцитов кислородом в альвеолах легких
Однако через несколько недель организм приспосабливается и к этим изме¬
нениям. В кроветворных органах начинает образовываться больше эритроци¬
тов и систем гемоглобина, что увеличивает транспортную способность кро¬
ви, компенсируя недостаток кислорода в организме. Если в крови симмен¬
тальского скота, выросшего в долинах, на 1 мм3 крови приходится 5.5 млн
эритроцитов, то у альпийских горных пород их 7.5 млн. т. е. на 38 % больше
Помимо количества эритроцитов увеличивается и содержание гемоглобина.
Таку коз после трехмесячного пребывания в Альпах на высоте 2000-2700 м
объем циркулирующей крови увеличился на 20 %.
Установлено, что гемоглобин животных, происходящих пз высокогорных
районов, имеет большее сродство к кислороду, чем у животных, выросших н
низинах, Вследствие этого каждый эритроцит обладает и более высокой окис¬
лительной способностью.
450

Предметный указатель
А
Абиотические факторы 439
Автономная нервная система:
симпатический и парасимпатичес¬
кие отделы 382
Агглютинины 27. 80
Агглютиногены 27
Адаптивные ритмы 440
Адаптация 43 8
Аденогипофиз 277
Адреналин 150
АКД 63
Аксоны 55, 336
Акцелернн 24
Алкалоз 22
Альбумины 18
Альвеолы 274. 293
Аминокислоты 145
Анализаторы: 413
вестибулярный 424
двигательный 427
зрительный 419
кожный 414
обонятельный и вкусовой 416
пнтсрорецептивный 428
Анатомическая адаптация 443
Ангиостомия 144
Антигены: 27. 80
неполноценные 81
полноценные 81
аутоантигены 82
инфекционные 82
А нтивнтамины 163
Антитела 79
Антигенность 81
Артериальный пульс 63
Ассимиляция 8, 143
Астазия 375
Астения 376
Атаксия 376
Атония 375
Ателектаз 88
Аутоиммунитет 75
Ацидоз:
компенсирован ный 23
некомпенсированный 23
Афферентное волокно 10
Б
Базофилы 36
Бактерии 124
Балансовый опыт 144
Баланс азота 146
Белки молока 278
Беременность 254, 255. 276
Биоэлектрические потенциалы: 299
действия 303
покоя 301
Биотические факторы 439
Биоритмология 430
Бнолопгчсские ритмы 430
Биосинтез 279
В
Варолиев мост 368. 371
Виды иммунитета 76
Витамины: 138, 158,283
водорастворимые 160
жирорастворимые 159
Вдох 87. 88
ВНД 391
Вода 152
Возбуждение 295
Возбудимость 296, 3(г-г
Воздух: 92
резервный 92
hi

остаточный 93
альвеолярный 93
дыхательный 92
Вольная случка 25 J
Всасывание: 139
воды 140
минеральных веществ 140
углеводов 140
белков 140
жиров 140
Выведение мочи 186
Выдох 88. 89
Вымя 273. 275
Вязкость и плотность крови 19
Г
Г азообмен в тканях 94
Гемолиз эритроцитов 20
Гемоглобин 33
Гипергликемня 150
Гипогликемия 150
Гиперчувствительность 75
Гипоталамус 266. 378
Глобулины 17
Глюкоза 150
Глотание 110
Головной мозг 366
Голос животных 102
Гормоны: 17, 194
адреналин 205
альдостерон 207
андростерон 210
атриопептид 222
вилликинин 221
гастрин 221
гастрон 221
гемопоэтин 221
гистамин 221
глюкокортикоиды 208
гормон роста 213
дезоксикортикостерон 207
452
инсулин 203. 204, 207
кортизол 208
кортикотропный 213
липокаин 205
лютсинизирующий 212
мелатонин 219
норадреналин 206
панкрсозимин 221
паратгормон 201
паротин 221
прогестерон 211
ренин 22 I
секретин 221
соматотропный 213
тестостерон 210
тимулин 220
тироксин 197
тиреоидин 207
тиреокальцитонин 200
тиреотропный 213
трийодтиронин 1-97
фолликулостимулирующий 212
холицистокинин 221
энтерогастрон 221
энтерокринин 221
эстрадиол 210
эстриол 210
эстрон 210
Гру ппы крови 2.7
д
Диастола 46
Динамика имму нного ответа: 82
инду ктивная фаза 82
продуктивная фаза 82
Доминанта 350
Динамический стереотип 393
Долговременная адаптация 443
Диссимиляция 8, 144
Дыхание: 85
при атмосферном давлении 100, 101
при тяжелой работе 99

тип. частота 89. 90
у птиц 101
Дыхательный центр 91. 97
Дыхательный рефлекс 90
Ж
Жвачка 128
Жевание 107
Желчь 131
Железистая ткань 276
Желтое тело 248
Жизненная емкость легких 92
Жироподобные веществава 151
3
Запуск коров 292
И
Иммунология 75
Иммунитет 75
Иммунная система 78
Иммуноглобулины (Ig): 79
Ig А 79
IgD 80
Ig Е 80
IgG 79
Ig M 79
Иммунодефициты: 83
вторичные 83
первичные 83
физиологические 83
Иммунные глобулины 279
Инстинкты 3 81
Инсулин 150, 282
Инспирация 87
Искусственное осеменение 252
К
Казеин 278
Калориметрическая бомба 167
Калориметрия 168
Кислородная емкость крови 94
Классификация ритмов: 43 1
высокочастотные 43 I
инфрадианные 43 I
низкочастотные 431
ультрадианные 43 I
циркануальные 431
циркатригинтанные 432
циркадианные (околосуточные) 43 I
Книжка 123
Кожа 189
Конвекция 175
Коэффециент легочной вентиляции 93
Кровь 17
Кровообращение 44
Кровообращение:
в капиллярах 69
в венах 69
в мозгу 71
в легких 71
в печени 72
в сердце 71
в селезенке 72
плода 261
Л
Лабильность 297
Лактация 272. 286
Лактационный период 272
Лактоглобулин 279
Лейкоциты 35
Лейкоцитоз 38
Лейкограмма 38
Лизин 80
Лизоцим 108. 114
Лимфа 72
Лимфоциты: 37. 78
Т-лимфоциты 78
Т-хелперы 78
Т-эффекторы 78
45

Т-супрсссоры 78
Т-лимфоциты иммунной памяти 78
В-лимфоциты 78
Липаза 114
Липиды молока 279. 280
Лучистый венец 246
М
Маммогенез 277
Массаж 291
Матка 240
Машинное доение 282. 288
Метаталамус 376
Миоглобин 34, 95
Модель Дондерса 88
Мозжечок 375
МОК 53
Молозиво 284
Молокообразование 277. 280
Молоко 284
Молочная железа 273. 280
Моноциты 38
Морфологическая адаптация 443
Мочеотделение у птиц 188
Мышцы: 306
гладкие 324
скелетные 306
Н
Нейроны 55, 336
Нейтрофилы 37
Нервные центры 343
О
Обмен энергии 165. 167
Обмен веществ: 143.263
азотистый обмен 144
аминокислот 147
водно-солевой 152. 153
454
липидов 150
углеводов 149
Образование мочи: 181
первая фаза 1 81
вторая фаза 182
Общий обмен энергии 170
Объем крови 19
Овуляция 243
Окситоцин 232. 286
Оогенез 239. 240
Оплодотворение 245
Опсонины 80
Организм 6
Осеменение 250
Осмотическое давление крови 20
Основной обмен 170
П
Память 407
Парабиоз 333
Парциальное деление 94
Перекрестное кровообращение 99
Перенос кислорода 94
Первый вдох 90
Перенос углекислого газа 95
Пневмограмма 93
Пневмоторакс 88
Пепсины 113
Печень 163
Пищевод 123
Пищеварение: 104
аутолитическое 106
в желудке 1 11
в ротовой полости 106
в сычуге 129
в толстом кишечнике 137
в тонком кишечнике 130
внеклеточное 106
внутриклеточное 106
енмбионтное 105
у жвачных 123

у лошадей 121
у птиц 141
у свиней 122
Плацента 258. 260
Плод 257. 260
Поджелудочный сок 130
Половые рефлексы: 236
обннматсльный 237
преследование 236
эрекция 237
эякуляции 238
Половой цикл 242, 244
Половая доминанта 266
Половой акт 269
Половая функция самок 265
Половое созревание 223
Половые железы: 227
куперовы 227
предстательные 227
пузырьковидные 227
уретральные 227
Послед 264
Почки: 184
иннервация 181
кровоснабжение 179
методы изучения 177
строение 179
Преципитины 80
Предшественники молока 277
Проба легкого 92
Промежуточный мозг 376
Продолговатый мозг 368
Простейшие 124
Протромбиназа 24
Продолжительность беременности 256
Пролактин 281
Р
Работа мышц 321
Рабочие ритмы 430
Раздражители 9. 294
Раздражение 8
Раздражимость 8. 296
Раздой коров 289. 290
Размножение 223
Реакция крови 22
Реадаптация 439
Регуляция дыхания: 85
г\моральная 59
интракардиальная 55
мочеобразования 183
экстракардиальная 55
Регу ляция кровообращения: 66
гуморальная 67
местная 66
нервная 68
Регуляция работы сердца 5 5
Регу ляция функций 9
Ретикулярная формация 372. 380
Рефлекторная дута 340
Рефлексы вегетативной нервной
системы 388
Рефлекс: 9. 341
безусловный 10. 393
условный 10. 393. 403
Рефлексогенные зоны 58
Рецепторы 10. 341
Роды 264
Рубец 123
Ручная случка 250. 251
С
Свойства сердечной мышцы: 48
автомат! ш 51
возбудимость 48
проводимость 49
рсфрактсрность 49
сократимость 50
Свойства мышц: 309
возбудимость 309
Свертывание крови 23
Сезонные ритмы 435

Семенники 224. 226
Семенная плазма 230
Сердечный цикл 46, 47
Сердечный толчок 53
Сетка 123
Сила мышц 319
Синхронизация эндогенных рит¬
мов 434
Синапсы 328, 338, 339
Систола 46
Слюнные железы 107
Слюноотделение: 109
у жвачных 110
у лошадей 110
у свиней 110
Соляная кислота 115
Сон 399
Состав молока 283
Сосудистая система 60
СОЭ 34
Спермии 224, 226, 227, 231
Слермиопроводы 227
Сперма 228, 233, 234
Специфические адаптивные
механизмы 440
Специфичность 81
Спинной мозг 361
Средний мозг 371
Срочная адаптация 442
Стереотип доения 283
Суягность 257
Сфигмография 63
Сычуг 123
Т
Таламус 377
Температу ра тела 174
Теплообмен 173
Тепловой баланс 150
Типы ВНД 401
456
Толерантность 75
Тоны сердца 53
Торможение в ЦНС: 350
условных рефлексов 397
Торможение лактации 282
Тромбопластин 24
Тромбин 25
Тромбоциты 39
У
Углеводы молока 279, 283
Удой 273
Уреаза 114
Утомление мышц 322
Ф
Ферменты 17, 113
Фибрин 24, 25
Фибриноген 24
Физиологическая адаптация 445
Физиология: 4
возрастная 4
общая 4
сравнительная 4
частная 5
эволюционная 4
Физиологичеркие функции 8
Физиологический процесс 9
Физиология сердца 45
Физиологические механизмы
ритмогенеза 433
Физиологическое созревание 223
Физиология самцов 224
Физиология доения 287
Фолликул 240. 241, 248, 267
Функции:
кожи 190 .
крови 18

X
Хорион 25 8
Хронаксия 297
Хронобиологическая норма 432
ц
ЦНС 335
э
Экстрогены 265
Эмбрион 249
Эмоции 409
Эндокард 45
Эозинофилы 36
Эпикард 45
Эпиталамус 346
Эритроциты 30
Эритроцитоз 32
Этология 405
Эфферентное волокно 10
Эффектор 10
Я
Яичники 239, 240
Яйцеклетка 240, 244
Яйцевод 240, 268
Яйцекладка 270
457

Список литературы
1.	Азимов Г. П. Как образу ется молоко. - Изд. Г-С. М.: Колас. 1965.-159 с
2.	Акаевскнй А. И. Анатомия домашних животных: учебник для студен¬
тов с.-х. вузов. - М : Колас, 1975 - 592 с.
3.	Александровская О В., Радостина Т. Н.. Козлов Н А. Цитология, гис¬
тология, эмбриология: учебник для с.-х вузов,- М.: Агропро.миздат. 1987.
448 с.
4.	Биохимия животных: учебник для студентов с.-х. вузов / Чечеткин А. В.
Головацкий К. Д.. Калиман П. А., Воронянскнй В. И. / Под ред. А. В.Чечеткн-
на. - М.: Высш. шк., 1982. - 511 с.
5.	Валюипшн К. Д.. Медведев Г. Ф. Акушерство, гинекология и биотехни¬
ка размножения животных: учебник для студентов с.-х. ву'зов. - Мн.: Урад-
жай, 1997. - 718 с.
6.	Гаркави JI. X., Квашина Е Б , Уколова М. А. Адаптационные реакции и
резистентность организма - Ростов: Изд-во Ростов, улг-та, 1979. - 126 с.
7.	Гаутман Я Этология сельскохозяйственных животных. - М.: Колос,
1974-304 с.
8.	Голиков А. Н. Адаптация сельскохозяйственных животных. - М.: Агро-
промиздат, 1985. - 216 с.
9.	Жуков Е. К. Очерки по нервно-мышечной физиологии. - Л.: Натка, 1969,
-	286 с.
10.	Журбенко В. С. Гормоны и продуктивность животных - Киев, 1983
176 с.
11.	Иммунология. В 3 т.: Пер. с англ. / Под ред. У. Пола. - М.: Мир, 1987
1989. - Т. 1. 476с. Т. 2. 456с. Т. 3. 360 с.
12.	Карпуть И М. Иммунология и иммунопатология болезней молодняка,
-	Мн.: Ураджай, 1993. - 288 с.
13.	Кол я ко в Я. Е. Ветеринарная иммунология. - М.. Агропромиздат, 1986.
-272 с.	.
14.	Костин А. П., Мещеряков Ф. А., Сысоев А. А. Физиология сельскохо¬
зяйственных животных: учебник для студентов с.-х. вузов. - 2-е изд.. персраП
и доп. - М.: Колос, 1983. - 479 с.
15.	Кудрявцев А. А.. Кудрявцева А. А. Клиническая гематология живот¬
ных. - М.: Колос. 1974. - 399 с.
16.	Курилов Н. В., Кроткова А. П. Физиология и биохимия пищеварения
жвачных. - М.: Колос, 1971. - 431 с.
17.	Никитченко И. Н.. Плященко С. И., Зеньков А. С. Адаптация, стрес¬
сы и проду ктивность сельскохозяйственных животных. - Мн.: Ураджай. 1088
-	200 с.
18.	Петров Р. В Иммунология. - М.: Медицина. 1987. - 416 с.
458

19 Розен В. Б Основы эндокринологии: учеб. пособие для студенгов у ft-
тов. -М.: Высш шк.. 1980. -344 с.
20.	Сравнительная физиология животных. В 3 т.: Пер с англ. / Под ред.
Л. Проссера. — М.: Мир. 1977-1978. - Т. 1 606 с. Т. 2. 371 с. Т. 3 653 с
21.	Ткачев Е. 3. Физиология питания свиней. - М.: Колас. 1981. - 238 с
22.	Уголев А. М. Физиология и патология пристеночного пищеварения. - Л.:
Нау ка. 1967. - 230 с.
23.	Физиология кровообращения Физиология сердца. / Отв. редактор тома
Е. Б. Бабский. - Л.: Нау ка. 1980. - 598 с. - (Серия «Руководство по физиологии»),
24.	Физиология человека: у чебник для студентов мед. вузов / Бабский Е. Б..
Зубков А. А.. Косицкий Г. И., Ходоров Б. И. / Под ред. Е. Б. Бабского. - М :
Изд. Медицина. 1966. - 65 с.
25.	Физиология сельскохозяйственных животных: учебник да я студентов
ву зов / Голиков А. Н., Базанова Н. У., Кожсбеков 3. К. и др. / Под ред. А. Н Голи¬
кова. - 3-е изд.. перераб. и доп. - М.: Агропромиздат. 1991. - 432 с.
26.	Физиология эндокринной системы. - Л.: Наука. 1979. - 680 с. - (Серия
«Руководство по физиологии»),
27.	Хоменко В. И Гигиена получения и ветсанконтроль молока по госу¬
дарственному' стандарту. - М.: Урожай, 1985. - 311 с
459

Содержание
Предисловие				 3
Глава ]. Введение
t 1 Предмет физиологии, ее связь с другими дисциплинами
и методы физиологических исследований	...	4
12	Организм и внешняя среда		б
13	Физиологические функции и их регуляция ...			К
1.4	Краткая история развития физиологии	...			10
Глава 2. Система крови	17
2	1 Кровь, ее состав и функции Депо крови	17
2.2	Физико-химические свойства крови 		19
2	3 Свертывание крови 				23
2.4.	Гру ппы крови 	27
2	5. Форменные элементы крови 	 						 30
2.6 Гемоглобин		-	33
2.7	Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) ...... ..	.34
2	8 Лейкоциты 				 33
2	9 Кроветворение и его регуляция.	.				...	.	...40
Глава 3. Кровообращение		 44
3	1 Физиология сердца 				....45
3.2	Динамика работы сердца ...		 46
3 .3 Физиологические свойства сердечной мышцы	4Н
3 4. Проявление работы сердца .. 					51
3.5.	Регуляция работы сердца		.	..	55
3 6 Сосудистая система	60
3 7 Артериальный пульс						(>!
3 8 Артериальное кровяное давление 		(>3
3.9	Регуляция кровообращения 		....	(>(>
3 10 Особенности кровообращения в капшшярах, венах и некоторых органах 69
3	11 Лим фа и лимфообразование ..	.....	11
Глава 4. Иммунитет	... .	75
4.1.	Иммунитет и иммунная система  	 	......	75
4.2 Виды имму нитета 	 		70
4.3,	Иммунная система организма			.....			78
4	4 Антитела (иммуноглобулины)		79
4.5.	Антигены 				 80
4.6.	Динамика иммунного ответа		...			. Н,!
Глава 5. Физиология дыхания 		 .	8S
5	1 Дыхательный аппарат млекопитающих .			80
5	2. Механизм вдоха и выдоха 		НС■
5	3. Жизненная емкость легких 			9,'
5	4. Газообмен в легких		94
5.5.	Регуляция дыхания			97
5	6 Особенности дыхания у птиц				101
5	7 Голос животных		 		....	10.’
460

Глава 6. Пищеварение
б 1 Понятие о пищеварении. Виды обработки корма, функции органов
пищеварения. Гнпы пищеварения
6	2 Пищеварение в ротовой полости
6	3 Пищеварение в желудке
6	4. Особенности желудочного пищеварения у разных животных ..
6	5. Пищеварение в топком отделе кишечника
6	6. Пищеварение в толстом кишечнике
6.7	Всасывание
6 .8 Особенности пищеварения у птиц	..
Глава 7. Обмен веществ
7	1. Биологическое значение и методы изучения обмена веществ
7 2. Азотистый обмен и его регуляция
7 3 Углеводный обмен
7.4.	Липидный обмен и его регуляция
7.5.	Водно-солевой обмен.
7.6	Физиологическое значение витаминов
7 7. Роль печени в обмене веществ
7	8 Обмен энергии и теплообмен
7.9	Методы изучения обмена энергии
7.10	Основной и общий обмен энергии при разном физиологическом состоянии
7.11. Теплообмен и регуляция постоянства температуры тела
у разных видов и молодняка животных
Глава 8. Выделение :
8	1 Образование мочи	-
8 2 Регуляция мочеобразования
8 3. Выведение мочи
8 4. Мочеотделение у птиц
8	5 Физиология кожи			.
Глава 9. Железы внутренней секреции
9	1 Щитовидная железа
9 2 Околощитовидные железы 	,
9.3.	Поджелудочная железа
9.4.	Внутренняя секреция надпочечников
9 5 Гормоны коры надпочечников
9.6	Половые железы
9 7 Внутренняя секреция гипофиза
9	8 Эндокринная функция эпифиза
9	,9. Эндокринная функция тимуса
9	10. Простогландины
9	11 Эндокринная функция органов пищеварения
9	12. Эндокринная функция почек
9.13 . Эндокринная функция сердца .
Глава 10. Размножение
10	1 Физиологическое и половое созревание животных
10	2 Физиология размножения самцов 	~
104
104
106
111
121
130
137
139
141
143
143
144
149
150
152
158
163
165
167
170
173
176
181
183
186
188
189
194
197
201
202
205
207
209
212
219
214
Л Л1)
.’.’и
221
’ I
' 11
’ 1 I
I

10.3	Сперма и ее свойства. Оценка качества спермы			2ЛХ
10.4	Половые рефлексы самцов			23Л
10	5 Физиология размножения самок (оогенез, половой никл	и сш стадии)	239
10.6	Строение яйцеклетки и ее оплодотворение, желтое тело	и еш значение	2-М
10	7 Методы осеменения, подготовка самок к осеменению			250
10	8 Влияние беременности на организм самки
Продолжительность беременности v разных животных 	,.	2.5*1
10.9	Рост, развюие плода и влияющие на него факторы 		257
10	10 Роды и их pei-уляция					 26*1
10	11 Регуляция половой функции самок ....	......	....	265
10.12.	Особенности размножения домашней птицы				267
Глава 11. Физиология лактации	272
11.1.	Понятие о лактации и лактационном периоде ...'. 	272
11	2	Строение, рост и развитие молочной железы
Факторы, влияющие на этот процесс			273
11.3 Молокообразование Предшественники молока
Регуляция молокообразоватшя . .		-	. 277
11	4.	Состав молоки и молозива, tfs значение				283
11	5	Молототдача и се реплжшя	284
11	6,	Физиология доения 		 287
11	7	Раздои коров			 284
11	8	Запуск коров				292
Глава 12. Физиология мышц м перво»	294
12	1 Общие свойства возбудимых тканей			291
12,2	Оеновиьте свойства живой ткани 				 296
12.3.	Развитие процесса возбуждения	298
12 4 Мембранная теория возникновения биоэлектрических потенциалов 300
12.5	Свойства мышц												 306
12 6 Свойстварюеяетныхмышц		-	...	30V
12.7. Теория мышечного сокращения 			 315
12.Х Энергия мышечного сокращения (химизм мышечного сокращения )	318
12.9. Сила, работа и утомление мышц	319
12.	К). Свойства 1ладки\ мыши 	 	324
12	11 Физиологические свойства нервного волокна		326
12.12 Синапсы, механизм передачи возбуждения в синапсах
(межнейронная передача возбуждения)	328
12.13. Парабиоз и его явление в ве|ерииарной практике		.	333
Глава 13. Общая физиология центральной нервной системы	335
13.1.	Нейронное строение и рефйкгорпая деятельность ЦНС.
Рефлексы и их классификация 	 3.35
13	2 Взаимодействие нейронов. Функции синапсов
центральной нервной системы .. ..	338
13.3.	Рефлекторная деятельность центральной нервной системы 	 340
13.4.	Нервные центры и их свойства		343
13	5 Торможение в ЦНС Виды и значение..	.....	350
13	6 Координация рефлексов и ее биологаческос значение ..	356
462

Глава 14. Частная физиология центральном нервном пи к ни	!	59
14.1	Спинной мол; eat функции Спинномозговые рсфиекем н nci cj >hi ni|:uri-i i(Sl
14.2	Головной мозг (продолговатый, средний, нромсж\ lo-nn.iii
ретикулярная формация, мозжечок)	>
14	3 Автономная (вегетативная) нервная система (симпатический,
парасимпатический отделы, особенности их строения н функции)
Рефлексы вегетативной нервной системы			IX.'
14	4 Симпатический и парасимпатический отделы
вегетативной нервной системы		'К !
14	5. Трофическая функция нервной системы 				iX1)
Глава 15. Физиология высшем нервной деятельности	>91
15	1 Методы исследования функции коры головного мозга	 .	391
15 2 Динамический стереотип			393
15.3	Характеристика безусловных и условных рефлексов			 393
15 4 Методика выработки условных рефлексов		.	394
15.5	Торможение условных рефлексов	....	397
15.6	Иррадиация, концентрация и индукция	нервных процессов 			 399
15 7 Сон 			 399
15 ,8 Типы высшей нервной деятельности			401
15.9	Поведение животных (этология) 	 	 	 ...... ..... 405
15 10 Память 				.	..	407
15 11 Эмоции		....	409
Глава 16. Физиология анализаторов	413
16	1 Кожный анализатор	414
16 2 Обоняние и вкус			416
16 3. Зрительный анализатор .....			419
16 4 Слуховой анализатор 			*	423
16 5 Вестибулярный анализатор	-			424
16 6 Двигательный анализатор		427
16 7 Интерорецептивный анализатор			428
Глава 17. Биологические ритмы животных 		430
Глава 18. Адаптация животных к условиям внешней среды	438
Предметный указатель .. ....	451
Список литературы 						458
463