Клещи-орнитодорины и их эпидемиологическое значение - Поспелова-Штром М.В.

Author: Поспелова-Штром М.В.

Tags: медицина биология насекомые мир насекомых эпидемиология

Year: 1953

Similar

Иксодовые клещи

Паразитические клещи Ixodoidea фауны СССР

Кровососущие клещи. Переносчики болезней человека и животных

Борьба с «гнусом» и клещами

Text

М.В.ПОСПЕЛОВА-ШТРОМ
КЛЕЩИ'ОРНИТОДОРИНЫ
И ИХ ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКОЕ
ЗНАЧЕНИЕ
СЮ

М. В. ПОСПЕЛОВА-ШТРОМ
КЛЕЩИ-ОРНИТОДОРИНЫ
И ИХ ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКОЕ
ЗНАЧЕНИЕ
Под редакцией
действительного члена
Академии медицинских наук
проф. В. Н. БЕКЛЕМИШЕВА
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ МЕДИЦИНСКИХ НАУК СССР
МОСКВА — 1953

ПРЕДИСЛОВИЕ
Клещи-аргазиды являются основными и почти единствен-
ными природными переносчиками возбудителей трансмиссив-
ных спирохетозов. Участие других клещей (иксодовых и гама-
зоидных) в переносе спирохет позвоночных животных сомни-
тельно и во всяком случае незначительно. Специфических
переносчиков спирохет среди насекомых вообще нет, если
не считать переноса спирохеты эпидемического возвратного
тифа вшами человека. При этом обращает на себя внимание
несовершенство механизма переноса спирохет вшами и отсут-
ствие хорошо выраженной приспособленности возбудителя к
организму переносчика. Слабая приспособленность спирохет
к вшам по сравнению с необычайной приспособленностью
возбудителей клещевых спирохетозов к соответствующим
клешам, несовершенство способа передачи спирохет вшами, по
сравнению с весьма совершенными способами передачи их
клещами, наличие одного единственного примера передачи
спирохет вшами при широчайшем распространении клещевых
спирохетозов —все это заставляет многих паразитологов
предполагать, что спирохета эпидемического возвратного тифа
является по своему происхождении? возбудителем какого-то
клещевого спирохетоза, вторично и очень недавно приспосо-
бившегося к передаче новыми переносчиками — вшами. Так
или иначе, но основная масса спирохетозов птиц и млекопи-
тающих передается аргасовыми клещами, и в том числе спи-
рохетозы млекопитающих—представителями трибы Ornitho-
dorini. Мало того, благодаря необычайной долговечности арга-
вид и трансовариальному переходу у них возбудителя от
матери к потомству, аргазиды являются не только переносчи-
ками, но и основными хранителями спирохет в очагах переда-
ваемых ими спирохетозов. Аргазиды, и в частности орнитодо-
рины, распространены в природе очень широко, населяя жар-
кие страны всех континентов; а всюду, где они встречаются,
имеются и очаги клещевых спирохетозов. Повидимому, виды
орнитодорин, связанные с переносом спирохет, имеют каждый
свою специфическую форму спирохет. Наоборот, по отноше-
нию к хозяину — позвоночному животному—спирохеты так же
3
мало специализованы, как и сами орнитодорины, и способны
поражать широкий круг хозяев; в частности, человек воспри-
имчив, вероятно, ко всем спирохетозам, передаваемым орнито-
доринами.
Орнитодорины распространены на территории СССР (Сред-
няя Азия, часть Казахстана и Кавказа), а также в прилегаю-
щих к нашим границам странах Азии. Некоторые виды орни-
тодорин, и в первую очередь Alectorobius tholozani, приспосо-
бились к жизни в жилье человека, в силу чего возникли край-
не опасные домовые очаги клещевого спирохетоза.
Распространение на нашей территории и на территориях
граничащих с нами стран очагов клещевых спирохетозов и
тяжесть этих заболеваний делают изучение клещей-перенос-
чиков важной задачей нашей эпидемиологической и парази-
тологической науки. Клещи являются главными хранителями
возбудителя в очагах, укусы их составляют единственный
путь заражения человека. Поэтому борьба с клещами-пере-
носчиками и предохранение от их укусов являются основ-
ными методами профилактики клещевых спирохетозов в на-
селенных пунктах и природных очагах. Успешная профилак-
тика клещевых спирохетозов требует основательного знания
биологии клещей-переносчиков. Между тем, в нашей фауне
имеется немало видов аргазид, и в том числе несколько ви-
дов орнитодорин, которые значительно различаются между
собой по своей биологии и, в частности, по степени своей
фактической или возможной. связи с человеком, по местам
своего обитания, по способности селиться в жилье, по степе-
ни агрессивности по отношению к человеку, а следовательно,
и по своему эпидемиологическому значению. В истории борь-
бы с малярией имелся период, когда борьба с переносчиками
производилась огулом, по отношению ко всем комарам вообще
или ко всем Anopheles вообще. Мы давно отказались от этой
тактики и считаем, что борьба, целеустремленно направленная
против основных, эпидемиологически наиболее опасных видов,
дает неизмеримо лучший оздоровительный эффект.
Точно так же и при борьбе с клещевыми спирохетозами
нужно принимать во внимание биологические и эпидемиологи-
ческие особенности отдельных видов переносчиков, и главные
усилия должны быть направлены против эпидемиологически
самых опасных видов. Ввиду этого необходимо уметь точноч
различать виды клещей подсемейства Ornithodorinae, так .же,
как мы научились различать виды комаров. Однако система-
тика орнитодорин до недавнего времени была очень мало раз-
работана, точное определение видов представляло часто боль-
шие трудности и иногда было невозможно, родовые и подро-
довые подразделения были не установлены.
Важность изучения клещей-аргазид, и в частности орнито-
дорин, была давно признана, и работа в этом направлении
уже долгое время ведется во всех странах. Отечественная
4
наука внесла исключительно большой вклад в изучение
орнитодорин. Громадная работа была проведена советскими
врачами в Средней Азии в двадцатые годы, но особенно мно-
го сделали для изучения клетевых спирохетозов и их пере-
носчиков Е. Н. Павловский и его ученики, к числу которых
относится и автор настоящей книги. Однако еще очень много
остается сделать. Мы заканчиваем период изучения система-
тики орнитодорин, их распространения, типов биотопов, свя-
зей отдельных видов со спирохетами и пр., и начинаем изуче-
ние экологии и популяционной биологии переносчикоз и эпи-
демиологии очагов клещевых спирохетозов. Без первоначаль-
ного выяснения видового состава переносчиков и возбудителей
мы не могли перейти к их углубленному изучению, без этого
последнего мы не можем разрешить задачу ликвидации оча-
гов клещевых спирохетозов.
В настоящей книге подводятся итоги экстенсивного изуче-
ния орнитодорин СССР и .намечены перспективы углубленно-
го изучения очагов клещевых спирохетозов. М. В. Поспеловой.
Штпом удалось разработать естественную систему семейства
Argasidae (в том числе подсемейства Ornithodorina°) и дать
точную характеристику всех видов и подвидов Ornithodorinae
фауны СССР. Таким образом, создана прочная база для ди-
ференцированного изучения переносчиков клещевых спирохе-
тозов и для рациональной борьбы с ними.
Автор приводит сведения о распространении орнитодорин
на территории СССР и выявляет закономерности распределе-
ния тех или иных видов орнитодорин по разным типам ланд-
шафта. Книга содержит много данных о сравнительной
экологии и сравнительной паразитологии отдельных видов
орнитодорин, о их связях с хозяевами-прскормителями и со
спирохетами, о их эпидемиологическом значении, о типах
заселяемых ими убежищ, о борьбе с орнитодоринами и про-
филактике спирохетозов.
В монографии широко использованы литературные данные,
но прежде всего излагаются результаты многочисленных ис-
следований автора, около 17 лет усиленно ведущего полевую
и лабораторную работу по изучению орнитодорин и внесшего
много нового в наши знания об этой группе. Столь содержа-
тельной монографии, посвященной переносчикам клещевых
спирохетозов, до Сих пор не имеет ни одна страна мира.
Работа М. В. Поспеловой-Штром интепесна и со сравни-
тельно-паразитологической точки зрения. Как показал автор,
подсемейство Omithodorinae распадается на две трибы:
Ornitbodorini и Otobiini. Первые являются типичными убе-
жищными подстерегающими кровососами, вторые представ-
ляют разные переходные ступени к эктопяразитическому об-
разу жизни. Только для Ornjthodo’-ini доказано, что они яв-
ляются переносчиками спирохет. Ormthodoririi в своей жиз-
ненной схеме имеют все типичные черты убежищных подсте-
5
регающих кровососов: долговечность, замедленное развитие
(большое число нимфальных стадий), стойкость к голоданию,
полифагию, характерные показатели одноразовой прожорли-
вости и плодовитости и т. д. Однако убежища, занимаемые
разными видами орнитодорин, оказываются очень различны-
ми, неодинаковы в силу этого и связи орнитодорин с хозяе-
вами. Для одних видов убежищем служат трещины скал, гро-
ты и другие естественные защищенные места, посещаемые
случайными млекопитающими, для других — пещеры летучих
мышей, для третьих — норы крупных животных, для четвер-
тых— норы мелких животных; некоторые виды орнитодорин
связаны с гнездами птиц. Все эти различия, несомненно,
обусловливают и различия в жизненных схемах отдельных
видов, которые должны представлять ряд соответствующих
вариантов основной жизненной схемы убежищного подсте-
регающего кровососа. А различия в жизненных схемах кле-
щей-переносчиков должны иметь значение для эпидемиоло-
гии и профилактики клещевых спирохетозов. М. В. Поспело-
вой-Штром удалось уже выяснить некоторые особенности
жизненной схемы, связанные с особенностями характерных
для вида убежищ, — сюда относится, например, меньшая дол-
говечность и меньшее число нимфальных стадий у живущего
в наименее прочных и наименее долговечных убежищах
Alectorobius tartakovskyi. Целый ряд подобных закономер-
ностей предстоит еще установить.
Как мы уже подчеркнули, знание видового состава орнито-
дорин и специфических особенностей каждого вида для эф-
фективности профилактических мероприятий совершенно
необходимо. В этом отношении книга М. В. Поспеловой-
Штром может явиться надежным руководством.
Действ, член АМН СССР проф. В. Н. БЕКЛЕМИШЕВ
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
I. ИСТОРИЯ ВОПРОСА
Клещевые возвратные тифы и клещи — их переносчики уже
давно привлекают к себе внимание исследователей. Русским
авторам принадлежит честь очень многих открытий в этой
области.
Первые работы по орнитодоринам в России были посвя-
щены систематике этих клещей. В 1895 г. А. А. Бируля описал
два вида орнитодорин нашей фауны — «Argas canestrinii» и
«Argas papillipes»,—имеющих важнейшее практическое значе-
ние; в список клещей фауны России был также внесен
Alectorobius coniceps, и впервые были даны определительные
таблицы аргазид отечественной фауны.
В 1913 г. М. И. Тартаковский отметил отличительные приз-
наки и опубликовал многочисленные фотографии и рисунки
некоторых аргазид, а также сведения об их распространении
и биологических свойствах. В частности, им впервые бы по
установлено непрерывное паразитирование и линьки на хо-
зяине у клеща Alveonasus canestrinii. Почти одновременно
(1912—1923) В. Л. Якимов в ряде статей дал перечни арга-
зид, с указанием мест их обнаружения, а также их хозяев.
В 1912 г. появилась статья о клещевом возвратном тифе
Е. Джунковского. Этот автор получил сведения о лихорадоч-
ных заболеваниях русских солдат в Персии (Мианэ, Арде-
биль) в результате укусов клешей, а также мазки крови от
больных и образцы клещей. В мазках Джунковский нашел
спирохет и на этом основании диагностировал заболевание
как клещевой возвратный тиф. Он описал заболевание, дав
ему наименование персидского возвратного тифа, а спиро^ту-.
возбудителя назвал Spirochaeta persica. Присланных из Пер-
сии клещей Джунковский не мог точно определить и отнес их
ориентировочно к видам «Ornithodoros tholozani или Ornitho-
doros canestrinii»; возможно, что ему были присланы оба эти
вида, но он не умел различать их. В своей статье Джунков-
ский привел фотографию клеща, изображающую бесспорно
Alveonasus canestrin’i; клещ этот в те времена был известен
под названием «Ornithodoros lahorensis», вследствие чего это
название и утвердилось первоначально за .переносчиком пер-
7
сидского клещевого возвратного тифа. Некоторые русские
авторы вначале называли этого клеща «Ornithodorus tholo-
zani». В дальнейшем была экспериментально доказана непри-
частность Alveonasus canestrinii к распространению указанного
заболевания (Павловский, 1932, и др.). Таким образом, Джун-
ковскому принадлежит приоритет в открытии клещевого воз-
вратного тифа в Персии, но установить переносчика этого за-
болевания ему не удалось.
В 1921 г. Е. И. Марциновский лично наблюдал клещевой
возвратный тиф в Персии. Он описал клиническую картину
заболевания и привел некоторые эпидемиологические наблю-
дения. Клеща-переносчика он.считал близким к «Ornithodoros
tholozani» и называл его условно «Ornithodorus mianae»
(nomen nudum). Позднее, в 1927 и 1928 гг., Марциновский де-
тально изучил и описал клещевой возвратный тиф в клиниче-
ских условиях.
На территории СССР клещевой возвратный тиф впервые
был обнаружен в 1922 г. в Таджикистане В. И. Магницким
и затем К. Е. Никишиным. Вслед за ними многочисленные
исследователи изучали заболевание, главным образом среди
организованного населения (Н. И. Латышев, Н. В. Троицкий,
П. Ф. Самсонов, А. Ф. Коровников, К. И. Иванов-Беклешов,
И. А. Москвин, И. И. Масайтис, Б. Ягодин, В. X. Чирейкин,
В. Ф. Дубровин, Д. И. Кац, В. С. Гамов и др.). Заболевание
фигурировало под названием «африканского», «персидского»,
«бухарского» клещевого возвратного тифа. Трудами перечис-
ленных авторов было установлено широкое распространение
клещевого рекурренса в некоторых районах Таджикистана и
Узбекистана. Была описана клиническая картина заболевания
и делались попытки его лечения, причем была выяснена малая
пригодность для лечебных целей препаратов мышьяка.
В 1927 г. вышла .в свет исключительная по значению ра-
бота Н. И. Латышева, показавшего экспериментально на са-
мом себе, что спирохет среднеазиатского клещевого рекуррен-
са передает клеш, которого он называл «Ornithodorus tholo-.
zani». Клещ этот позднее по фотографии руки Латышева с
присосавшимися клешами был ипентифицирован Павловским
(1931) с типом Ornithodorus papillipes Бирули. Таким обра-
зом, Латышев первый установил подлинного переносчика воз-
будителя этого заболевания.
В 1927 и 1929 гг. .в печати появились сообщения об очень
важных исследованиях И. А. Москвина по клещам — перенос-
чикам спирохет среднеазиатского клещевого возвратного
тифа. Эти исследования подкрепили выводы Латышева. Моск-
вин вместе с Павловским показал, что клещи передают воз-
будителя инфекции через укус без участия коксальной жидко-
сти и что к заболеванию очень чувствительны морские свинки.
8
Рис I. Alectorobius tholozani papillipes. нимфа

В 1928 г. была опубликована статья И. Н. Пикуля, зани-
мавшегося изучением клещевого возвратного тифа и его воз-
будителя в Фергане. Заболевание было выделено как само-
стоятельная нозологическая единица под названием средне-
азиатского клещевого тифа, возбудитель же был назван
«Spirochaeta usbekistanica».
Почти одновременно с Пикулем спирохета среднеазиат-
ского клещевого рекурренса была описана Николлем и Ан-
дерсоном, как Spirochaeta sogdiana, по материалу Павлов-
ского.
С 1927 г. проблемой клещевого возвратного тифа и его
переносчиков начал заниматься академик Е. Н. Павловский.
К разрешению этой проблемы он привлек многих специалистов
и организовал экспедиции во все районы Советского Союза,
где можно было ожидать наличия данного заболевания.
Павловский лично, а также в сотрудничестве с П. П. Пер-
фильевым, П. А. Петрищевой, М. В. Поспеловой-Штром (до
1939 г.), С. Г. Гребельским. Г. Я. Змеевым и др. изучал рас-
пространение клещей-переносчиков и заболевание вр всех
среднеазиатских республиках и на Кавказе. Были также опи-
саны природные и хозяйственные' биотопы орнитодорин в
СССР, выявлены некоторые животные-прокормители и резер-
вуары спирохет в природе. Лабораторными экспериментами
Павловский с сотрудниками установил многих потенциально
восприимчивых к клещевому рекурренсу диких животных и
проследил течение заболевания у разных животных в резуль-
тате введения им спирохет различного происхождения; дела-
лись также попытки заражения домашних животных (сов-
местно с Ческис, 1943, 1946, и др.).
Была выяснена роль нескольких видов орнитодорин нашей
фауны, как переносчиков спирохет клещевого рекурренса
(Alectorobius asperus, Alectorobius tartakovskyi, Alectorobius
nereensis), а также показана непричастность к распростране-
нию этого заболевания клеща Alveonasus canestrinii (Павлов-
ский, 1931 и совместно с Кузьминой, 1941).
В соавторстве с И. А. Москвиным, А. К. Штейном,
Н. И. Ходукиным, А. Н. Скрынник изучались детали механиз-
ма передачи клещами спирохет хозяину-прокормителю, лока-
лизация спирохет в теле клеща, передача их клещом из ста-
дии в стадию и следующим его генерациям, реакция кожи
хозяина на укус клеща, внутриутробное заражение от боль-
ной матери и т. п.
В 1929 и 1930 гг. Е. Н. Павловский опубликовал подроб-
ные описания Alectorobius tholozani papillipes (под именам
«Ornithodorus papillipes») и Alveonasus canestrinii («Ornitho-
dorus 1аЬпгАпз1ч»), я также описайся новых видов: А’ес+лго-
b’Hs cholodkovskvi (Pavlovskv), 1930 и позднее Mectonohius
(Theriod’oros) nerfeensis (PavloVsky), 1941. В 1944, 1945 и
1948 гг. были даны перечни, некоторые признаки и рисунки
9
орнитодорин фауны СССР и всех стадий метаморфоза важ-
нейшего Alectorobius tholozani papillipes. В 1940 г. описаны
уродства аргазид. Результаты многолетних лабораторных
наблюдений над биологией некоторых орнитодорин сведены
в статьях Павловского и в ряде его статей совместно со Скрын-
ник. Была разработана также система профилактики клеще-
вого рекурренса. I 1
Наряду с этим работа по изучению клешей—переносчиков
спирохетозов, начатая в 1921 г. Е. И. Марпиновским продол-
жалась в созданных при его содействии институтах малярии
и меличинской папазитологии: в Узбекском—под руководством
Л. М. Исаева, в Грузинском — под руководством С. П. Кан-
делаки. а позднее Г. ДА. Маруашвили, в Азербайджанском —
П. П. Попова, и др. В Центральном институте маляпчи эту
работу проводил сначала П. Г. Сергиев, а с 1939 г.—
М. В. Поспелова-Штром. В ветеринарных учреждениях так-
же продолжалось изучение аргазид, начатое еще В. Л. Яки-
мовым. Таким образом, в СССР был создан широкий фпонт
исследовательской работы по изучению аргасовых клещей и
передаваемых ими спирохетозов.
Относительно мало изучались в СССР вопросы морфоло-
гии, анатомии и эмбриологии орнитодорин: лишь М. В. Остро-
умова дала описание личинки Alveonasus canestrin'i. полового,
дыхательного и других яппяпатов взрослых кдощей Alveonasus
canestrinii и Alectorobius tholozani (1936, 19^9) и проследила
также развитие яйца у Alveonasus canestrinii. После работы
Вагнера (1894), изучавшего клеша Boophilus calcaratus, это
было первое исследование по эмбриологии Jxodoidea в отече-
ственной литературе. Б. И. Померанцев касался вскользь воп-
роса внешнего строения аргазид (1936, 1937).
Богаче представлены работы, касающиеся биологических
наблюдений в лаборатории: над Aloctnrobius tholozani рабо-
тали А, А. Фидипченко (1935) и Н. В. Троипкий 1945),
над A’ectorobius a^nerus — А. Н. Скрынник (ю^о, и др.),
С. П Канделаки (1941) и Н. Д. Чеботаревич (1950).
Наши наблюдения касаются шести видов орнитодорин
фауны СССР: наблюдения эти публикуются в настоящей кпи-
ге впервые. В лабораторной практике разведения длительно
паразитирующих Alvennacns canestrinii очень полезной оказа-
лась введенная нами (1941) методика кормления клешей на*
мелких лабораторных животных в вопотничке под наклейкой,
так как кормление на scrotum крупных млекопитающих в
обычных лабораториях мяло доступно.
Наибольшее число работ по орнитодоринам в СССР по-
священо вопросам экологии этих клещей и природной очаго-
вости клещевого возвратного тифа.
Едва ли не первыми в этом направлении бытти исследова-
ния Я. П. Власова «опубликованы в 1939—1937 гг.). обнару-
жившего в норах грызунов, черепах и ежей пустынно-степного
10
ландшафта норовых клещей, описанных позднее как Alectoro-
bius tartakovskyi. Почти одновременно с Власовым П. И. Си-
манин коллекционировал орнитодорин в норах в Мургаб-
ском бассейне, а П. А. Петрищева — в Каракалинском районе
Туркмении. В 1934 г. Н. И. Латышев, работая в долине реки
Мургаб (Туркмения), установил патогенность для человека
спирохет большой песчанки. Вопрос о клеше — распространи-
теле спирохет среди песчанок — остался открытым, так как
Латышев в норах этих звепьков клещей не нашел. Нам дове-
лось в 1935 г., работая в Мургабском бассейне, в частности
в районе работ Латышева, найти в изобилии в норах разных
животных Alectorobius tartakovskvi. Природные убежища
орнитолорин были нами здесь впервые детально изучены и
классифицированы на типы. Было показано, что клеши раз-
ных видов связаны с определенными типами нор и логовищ
животных.и высказано предположение о том, что различие
микроклиматических и других условий существования в раз-
ных типах убежищ является причиной пригодности последних
для тех или иных видов клешей. Было отмечено, что орнито-
дорины преимущественно локализуются в переднем отделе
норы; установлена слабая антропоФильность изучавшейся
разновидности Alectorobius tartakovskyi (Поспелова-Штром
совместно с Павловским, 1938). Положения эти со временем
полностью подтвердились и прочно вошли в литературу.
В лальнрйшем экологией Alectorobius tartakovskyi занима-
лись Л. М. Исаев (не опубликовано) и Н. Г. Скопин (1943).
Полевые исследования Скопина полностью подтвердили наши
наблюдения. В 1940 г. нами были выделены от Alectorobius
tartakovskvi спирохеты, показана их патогенность для белых
мышей и песчанок и прослежено течение спирохетоза у этих
животных. М. С. Софиев описал этих спирохет как новый вид
и назвал их Spirochaeta latvschevi (1941). Изучением этой
спирохеты и животных — резервуяпа спирохеты в природе —
занимался также Латышев (1935, 1936, 1937. 1941, 1949).
Нами совместно с Н. А. Тибурской, а также Софиевым было
прослежено течение заболевания, вызываемого этими спиро-
хетами v человека.
В 1936 г. экологические наблюдения над опнитодопинами
были продолжены нами в Каракалинском и Кзыл-Атрекском
районах Туркмении. В результате быди уточнены природные
убежища, характерные для Alectorob’us nereensis. Alectorobius
tholozani и Alectorobius cholodkovskvi; были собраны данные
о распространении разных орнитодорин, а также о микрокли-
мате некоторых их убежищ. Была установлена также зависи-
мость тех или иных видов орнитодорин от определенного ланд-
шафта и вертикально-зональное их распределение (1941).
Важнейший пепеносчик возбудителя клещевого возвратно-
го тифа—Alectorobius tholozani — изучался, естественно, бо-
лее других. Экологическая обстановка в очагах его распрО-
11
странения вдали от человека и в непосредственном соседстве с
ним (хозяйственные биотопы), кроме упоминавшихся выше
авторов, исследовалась Н. И. Латышевым (1936), нами (экс-
педиции 1935, 1936, 1940, 1949 и 1950 гг.), Л. М. Исаевым
(1930, 1936, 1939), В. С. Гамовым (1936), И. И. Масайтисом
(1939), Г. Я. Змеевым (1940), С. Н. Кавериным и Т. С. Пере-
жогиной (1939), Л. А. Андреевым (1941, 1944), К. Г. Наумо-
вым и А. А. Мезенцовой (1942), В. А. Скавинским и
М. М. Горшениной (1944), И. В. Неуйминым (1948, 1949).
Последний автор занимался и экспериментально-экологиче-
скими исследованиями.
Наши наблюдения в 1935 г. на Памире показали наличие
там клещевого рекурренса и выявили основные предпосылки
существования очага кишлачного типа вообще (Поспелова-
Штром совместно с Павловским, 1938).
Вопросами передачи спирохет клещом Alectorobius tholo-
zani занимались И. Л. Кричевский и Н. М. Двойлацкая-Бары-
шева (1931). Спирохеты, передаваемые Alectorobius tholozani,
и животные — их резервуар в природе—изучались М. Н. Ке-
шишьяном (1936), Л. М. Исаевым (1930, 1936, 1939),
Н. П. Орловым (1936), М. С. Софиевым (1936—1948). Тече-
ние заболевания у подопытных животных наблюдали
А. Я. Алымов (1935), А. И. Панина (1936), Н. И. Саватеев
(1950) и др.; патологоанатомическую картину у морских сви-
нок описала С. П. Алфеева (1938, 1939).
Помимо передачи спирохет клещевого возвратного тифа,
Alectorobius tholozani подозревается в распространении энце-
фаломиэлита (П. А. Петрищева и Е. Н. Левкович, 1947).
Вопросы борьбы с Alectorobius tholozani разрабатывались
Н. И. Латышевым и Н. В. Троицким (1930—1931), Н. И. Латы-
шевым (1936), И. А. Белоусом (1939), И. А. Москвиным (1939),
Г. Я. Змеевым (1940), Н. В. Троицким (1945), И. В. Неуйми-
ным (1949), М. В. Поспеловой-Штром (1947, 1952), Тагиль-
цевым (1952) и др.
Орнитодоринами Кавказа занимались сравнительно мень-
ше (преимущественно экологией и эпидемиологическим значе-
нием). Клеши Alectorobius asperus были обнаружены первона-
чально на Северном Кавказе (Б. К. Фенюк) и в Грузии
(Н. В. Матикашвили); в дальнейшем единичные находки
в строениях были сделаны в Дагестане (И. Н. Пикуль, 1938,*
Еникалопов — устное сообщение) и более многочисленные
в норах в Азербайджане (П. П. Попов и И. Д. Ахундов, 1940)
и в Грузии (Т. К. Рапава, 1948, 1949—1950). Наши работы, от-
носящиеся к 19'39 и 1940 гг., выявили факт широкого рас-
пространения Alectorobius asperus в природных убежищах
предгорной полосы Дагестана, а также наличие этого клеща
в ряде районов Азербайджана и Армении. В Дагестане
нами был изучен микроклимат убежищ и образ жизни
Alectorobius asperus и установлено, что питаются орнитодо-
12
рины, как правило, на случайных посетителях убежища, т. е:
ведут образ жизни «подстерегающего убежищного крово-
соса» (В. Н. Беклемишев, 1945, и др.). Была показана
встречающаяся местами высокая спонтанная зараженность
Alectorobius asperus спирохетами, патогенными для чело-
века, и возможность заражения человека клещевым рекур-
ренсом при соприкосновении с природными очагами этих
клещей (Поспелова-Штром, 1948). Была описана клиническая
картина дагестанского клещевого рекурренса (И. Н. Пикуль,
19.58, и др.). Распространение клеща в Дагестане изучал
позднее Н. Н. Любченко (1948).
Клещевой возвратный тиф на Кавказе был установлен,
кроме Дагестана, в Армении (А. И. Исаакян, 1926, 1936,
и др.), Азербайджане (С. П. Канделаки, 1935, 1941, П. П. По-
пов и И. Д. Ахундов, 1936, 1940), Ставропольском крае
(Е. Н. Павловский, 1936, Н. Д. Чеботаревич, 1950) и Грузии-
(С. П. Канделаки, 1935, 1941, Т. К. Рапава, 1948, 1949—1950).
Заболевание было изучено на лабораторных и диких живот-
ных. Канделаки в 1941 г. опубликовал сводку данных о клеще:
и клещевом рекурренсе на Кавказе. Мы исследовали дейст-
вие на Alectorobius asperus препаратов типа ДДТ, примене-
ние которых открывает новые перспективы в борьбе с орнито-
доринами (1947).
Биологию, экологию и роль в распространении клещевого
рекурренса другого кавказского клеща — переносчика клеще-
вого возвратного тифа — Alectorobius alactagalis описали и
исследовали А. И. Исаакян (1936) и Чубарян (1939). Эти-
авторы изучали также вопросы, касающиеся спирохеты —
возбудителя данной формы рекурренса, — и течения заболе-
вания у человека и животных. Спирохета была описана как
самостоятельная форма — Spirochaeta armenica. Исаакяновг
также были представлены данные об обнаруженном в Арме-
нии Alectorobius coniceps (1926).
Относительно Alectorobius cholodkovskyi существует наша
статья, написанная в 1946 г. В этой статье клещ характери-
зуется как типичный обитатель пещер, а также даются не-
которые детали его биологии и высказывается предположе-
ние о роли его в хранении и распространении спирохет.
Кроме того, имеется указание В. Б. Дубинина и Н. Г. Бре-
гетовой на обнаружение этого клеща в Туркмении (1952).
Alveonasus canestrinii первоначально интенсивно изучался,
так как подозревался в переносе клещевого возвратного тифа
(М. С. Софиев, 1929, Н. И. Ходукин и М. С. Софиев, 1932-,
С. П. Канделаки, 1935, П. П. Попов и И. Д. Ахундов, 1936*
А. И. Исаакян, 1936). Затем, когда выяснилось его большое
ветеринарное значение, им стали заниматься ветеринарные
работники, посвятившие ему ряд тщательных исследований.
Биология и экология были подробно изучены Н. В. Матика-
швили (1939) и Н. В.’Матикашвили совместно с Д. М. Гело-
13
вани (1939), а позднее—В. Н. Кусовым (1949); очаги распро-
странения клеща и падежи овец от вызываемого его парази-
тированием паралича описаны Н. О. Оленевым (1935),
М. С. Журавлевым (1936), Н. П. Орловым (1937) и др.
Е. Ф,- Растегаевой (1936) экспериментально установлена воз-
можность передачи этим клещом тейлерий и анаплазм овец
(Theileria recondita и Anaplasma ovis). П. А. Петрищевой и
Е. Н. Левкович (1947) заподозрена связь клеща с распро-
странением конского энцефаломиэлита; 3. М. Вернадской
(1944), А. В. Богородицким (1938, 1939) и А. А. Целище-
вым (1939) предложены меры борьбы с ним путем смазыва-
ния овец автолом и опыления дезинсекталином. В последние
годы борьба с Alveonasus canestrinii успешно ведется с по-
мощью хлорированных углеводородов.
Общие закономерности в экологии орнитодорин были уста-
новлены нами в специальной статье, опубликованной в 1941 г.
Что касается систематики орнитодорин, то до последнего
времени в СССР ею занимались относительно мало. В лите-
ратуре, кроме отмеченных выше работ А. А. Бирули,
Е. Н. Павловского и др., накопилось только несколько описа-
ний новых видов: «Ornithodorus tartakovskyi Olenev, 1931»
(=AIectorobius tartakovskyi [Olenev]), «Ornithodorus verrucosus
Olenev, Sassuchin et Feniuk, 1934» (=Alectorobius asperus
[Warburton]), «Ornithodorus alactagalis Issaakjan, 1936»
(=Alectorobius alactagalis [Issaakjan]).
В 1946 г. опубликована работа, в которой предложена но-
вая система семейства Argasidae (Поспелова-Штром, 1946).
В работе описаны два новых подсемейства и три новых трибы,
а один ранее поверхностно описанный П. Шульце род полу-
чил детальное описание. Несколько родов восстановлено из си-
нонимов. Позднее в печати появилось описание новых подро-
дов, подвидов и вариететов орнитодорин фауны. СССР (По-
спелова-Штром, 195U).
В последние годы отечественная литература обогатилась
новыми исследованиями по биологии орнитодорин (Павлов-
ский с сотрудниками, 1950, 1951); появились также работы по
изучению влияния на аргазид различных кон7актных акарици-
дов (В. Д. Витер, 1952, М. В. Поспелова-Штром, 1952,
А. А. Тагильцев, 1952, и др.) и фитонцидов (Н. О. Оленев,
1950).
Относительно зарубежных работ последнего времени, по-
священных орнитодоринам, следует отметить, что многочис-
ленные анатомические, морфологические, физиологические и
систематические исследования школы П. Шульце нередко от-
личаются поверхностностью описаний, и некоторые нуждаются в
проверке. Разработанная П. Шульце система надсемейства
Ixodoidea (1941) искусственна, так как основана почти исклю-
чительно на строении одного лишь органа Галлера и не вы-
держивает сравнения с системой, предложенной Б. И. Поме-
14
ранцевым (1936, 1947). Из систематических сводок, после
устаревшей монографии аргазид Натталла с соавторами
(4903), крупнейшей является работа Кулея и Колса, вышед-
шая в 1944 г., которая посвящена аргазидам Северной и Цент-
ральной Америки. Но предложенная в этой работетаблицадля
определения орнитодорин порочна, так как в самом начале
основана и а биологических признаках, которые не всегда мо-
гут быть установлены при определении клещей.
Для советских исследователей небезинтересны появившиеся
в иностранной литературе указания на способность некоторых
орнитодорин сохранять в себе и передавать риккетсий —
возбудителей лихорадки Q.
II. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Орнитодорины обитают во всех частях света (табл. 1).
Северные пределы их распространения ограничиваются
примерно 45° северной широты в Евразии и почти 50° в Се-
верной Америке. Далее всех на север заходит американский
Alectorobius parkeri. В СССР почти одинаково далеко на
север (примерно до 45°) распространены Alectorobius asperus,
Alectorobius tartakovskyi и Alveonasus canestrinii.
По зоогеографическим областям орнитодорины распреде-
ляются довольно неравномерно. Если придерживаться класси-
фикации материковых фаун Бобринского, Зенкевича и Бир-
штейна (1946), то можно установить следующую картину рас-
пространения орнитодорин по зоогеографическим областям.
В фауне Австралийской области насчитывается три вида
(1 эндемический, 1 сомнительный и 1 импортированный),
в Неотропической — 20 видов (14 эндемических, 5 общих с
Неарктической областью и 1 импортированный), в Неаркти-
ческой— 18 видов (12 эндемических, 5 общих с Неотропиче-
ской областью и 1 импортированный), в Мадагаскарской —
1 (импортированный?), в Эфиопской— 9(7 эндемических,
1 общий с Индо-Малайской и Палеарктической областями
и 1 импортированный), в Индо-Малайской — 7 (3 эндемиче-
ских, 2 общих с Палеарктической, 1 общий с Эфиопской
и Палеарктической областями и 1 импортированный) и в Па-
леарктической— 16 (13 эндемических, 1 общий с Эфиопской
и Индо-Малайской областями и 2 общих с Индо-Малайской
областью).
Таким образом, наибольшее число видов мы находим
в Неотропической области (20), и немного менее в Неаркти-
ческой (18). Палеарктическая область по количеству видов
орнитодорин стоит на третьем месте (16 видов); однако
Голарктике в целом свойственно 33 вида, т. е. преобладаю-
щее большинство существующих па Земле видов.
В северной и южной частях американского континента
обитает 31 вид; при этом насчитывается довольно много (5)
15
Таблица!
Распределение орнитодорин фауны мира по зоогеографическим областим
№ вида об- щий Зоогеографиче- ская область № ‘ вида по об- ласти Название
1 Австралийская 1 „Ornithodoros" gurneyi Warburton,
? 2 1926 /Alectorobius tala je (Querin-M6neville), 1849/? //Otobius megnini (Duges), 1884//
2 —
3 Неотропическая 1 „Ornithodoros* furcosus Neumann,
4 2 1908 „ rostratus AragSo, 1411
5 3 , brasiliensis Aragao, 1923
6 4 , nattereri Warburton, 1927
7 5 , azelzi Matheson, 1935
8 6 , brodyi Matheson, 1935
9 7 » dunrti Matheson, 193'5
10 8 „ viguerasi Cooley et
11 9 Kohls, 19'41 » dugesi Mazzotti, 1943
12 10 „ anduzei Matheson, 1941
13 11 „ dyeri Cooley et Kohls, 1940 Alectorobius (Aleclorobius) jul
14 12
15 13 P. Schulze, 1940 . (,) talaje (Guerin-M6nevil-
16 14 le), 1849 , (subgenus?) rudisKrrsch,
17 15 1880 , („?) amblus (Chamberlin), - ,1920 / , („?) nicollei. (Mooser), 1932/
18 16
19 17 / , (Coriaceus) coriaceus (Koch),
20 18 1844/ Aniricola marginatus (Banks), 1910
21 19 „ coprophilus (McIntosh)-, //Otobius megnini (Duges), 1884//
— Эфиопская —
22 1 Ornithodoros savigriyi (Audouin),1827
23 2 , moubata (Murray), 1877
24 3 , morbillosus Crerstaecker,
25 4 1878 , pavimentosus Neumann, 1901
26 5 Alectorobius (Alectorobius) capensis.
27 6 (Neumann):, 1901 Alveonasus (Ogadenus) perengueyi
28 7 (Bedford et Hewitt). 1925 . (,) brumpti (Neumann),
29 8 1907 , („) aequalis (Neumann), 1908
•— //Otobius megnini (Duges), 1884//
16
Продолжение табл. 1
Ns вида об- щий Зоогеографиче- ская область Ns вида по области Название
Индо-Малайская
— 1 Ornithodoros savignyi (Audouin), 1827
30 2 „Ornithodoros” batutnsis Hirsh 1929
31 3 Alectorobius (subgenus?) piriformis (Warburton), 1918
32 4 /Alectorobius (Pavlovskyella) tholo- zani (Laboulbine et Megnin), 18<2
33 5 Alectorobius (fheriodoros?) miliaris (Karsch), 1'fO
34 6 /Alveonasus (Alveonasus) canestrinii (Birula), 1895/7
— Палеарктическая — //Otobius megnini (Duges), 1884//
— 1 /Ornithodoros savignyi (Audouin),1827/
35 2 Alectorobius (Alectorobius) coniceps (La. estrini), IfenO
36 3 , (Theriodoros) erraticus (Lucas), la49 „ (,) nonnaudi (Lar- rousse), 1923
37 4
38 5 . (.) alactaglis(lssa- akjai) 19. <6
39 6 , („) neteensis (Pav- lovsky), 1941
40 7 , („) marocanus (Veluj, 1919
— 8 , (Pavlovskyella) tholozani (La- boulbene et Megnin), 181-2
41 9 , („) asperus (War- burton), 1918
42 10 , („) c olodkovskyi (Pavlovsk v), 1930 , („) tartakovskyi (Olenev), i931
43 11
44 12 Alveonasus (Alveonasus) foleyi (Par- rot), 1928
45 13 , (,) deHnoei (Roubaud et Colas-Belcour), 1931
46 14 „ (») acinus (Whittick), 1938
— 15 . („) canestrinii (Birula), R95 . („) (Ogadenus) peusi P. Schulze, 1943
47 Неарктическая 16
48 1 Ornithodoros eremicus Cooley et Kohls, 1911
49 2 „Ornithodoros” yumatensis Cooley et Kohls, 1941
3 „ dyeri Cooley et Kohls, 19i0
Б0 4 Alectorobius (Alectorobius) concaren- sis (Cooley et Kohls), 1941
2 Зак. 114
17
Продолжение табл. 1
№ вида об- щий Зоогеографиче- ская область № вида по области Название
51 5 Alectorobius (Alectorobius) k Heyi (Cooley et Kehls), ls41
52 6 , („) stageri (Cooley et Kohls), 941
53 7 „ („) aquilae (Cooley), 1944
— 8 „ („) talaje (Guerin-Meneville), 1849
54 9 „ (subgenus?) turicata (Duges), 1876
55 10 » (,?) hermsi (Wheeler), Herms et Meyer), 1945
56 11 „ („?) paikeri (Cooley), 1936
— 12 , („?) nicollei (Mooser). 1932
— — //„ (»?) amblus (Chamberlin), 1920,/
— 13 „ (Coriaceus) coriaceus (Кос ), 1844
— 14 Antricola coprophilus (McIntosh), 1935
57 15 Alveonasus (Aiveonasus) cooleyi (Mclvor), 1941
—. 16 Otobius megnini (Duges), 1384
58 17 „ lagophilus Cooley et Kohls, 1940
Примечания.
.Ornithodoros'1 означает Ornithodoros sensu lato.
I /—менее характерный для данндй области вид.
// //—импортированный вид.
общих обеим областям видов, заселяющих преимущественно
Центральную Америку и южную часть Северной Америки.
Наибольшее число родов свойственно Нёарктической об-
ласти: здесь представлены все описанные до настоящего вре-
мени роды. Два рода эндемичны для Америки (Otobius
и Antricola), один — только для Неарктической области, дру-
гой — для Америки в целом. Род Alectorobius имеет в Неарк-
тике 10 несомненных представителей; в Неотропической обла-
сти, кроме трех общих с Неарктической областью, имеется
еще 3 эндемических вида Alectorobius. Роды Ornithodoros
sensu stricto и Alveonasus представлены в Неарктической
области каждый одним эндемическим видом, в Неотропиче-
ской же области они отсутствуют. В Неотропической области,
кроме указанных шести несомненных Alectorobius, . обитает
еще 10 эндемических (и один общий с Неарктикой) видов,
обозначенных на таблице как «Ornithodoros» sensu lato. Родо-
вая принадлежность этих клещей в настоящее время не впол-
не ясна; часть из иих, вероятно, правильнее признать само-
стоятельными новыми родами и подродами, эндемическими
и отчасти монотипическими. В таком1 случае Неотропическая
18
область по богатству родами, вероятно, не уступит Неаркти-
ческой, а Америка в целом в этом отношении далеко пре-
взойдет все прочие части света.
По сравнению с американским евразийский и африкан-
ский континенты значительно беднее орнитодоринами в смыс-
ле родового и видового разнообразия, хотя, весьма возможно,
богаче его в численном отношении.
Для Эфиопской области характерно максимальное в мире
число представителей рода Ornithodoros sensu stricto (4 вида,
из которых 3 эндемичны); хорошо представлен и род Alveo-
nasus (3 эндемических вида, относящихся к преимущественно
эфиопскому подроду Ogadenus). Зато Alectorobius имеет все-
го одного представителя—Alectorobius capensis—явно пале-
арктического происхождения, очень близкого к палеарктиче-
скому Alectorobius coniceps.
Палеарктика богата представителями Alectorobius (10 ви-
дов: 9 эндемических, 1 общий с Индо-Малайской областью)
и Alveonasus (5 видов: 4 эндемических, 1 общий с Индо-Ма-
лайской областью), причем общие с Индо-Малайской обла-
стью виды Alectorobius tholozani и Alveonasus canestrinii за-
ходят лишь в Переднюю Индию, сопредельную с Палеаркти-
кой и тяготеющую к ней. Имеется лишь один вид рода
Ornithodoros sensu stricto (Ornithodoros savignyi), широко
распространенный, общий с эфиопской и индо-малайской
фаунами; в Палеарктику он заходит только в крайнюю юго-
западную ее часть. В Индо-Малайской области обитают ори-
гинальные представители из рода Alectorobius (2 вида)
и 1 вид неясной родовой принадлежности; кроме того, имеет-
ся 1 вид рода Alectorobius и 1 вид рода Alveonasus, общие
с Палеарктикой в сопредельных с последней районах и 1 вид
рода Ornithodoros sensu stricto, общий с Эфиопией и Пале-
арктикой. Для суждения об австралийской фауне орнитодо-
рин пока имеется недостаточно данных.
Из изложенного следует, что роды Otobius и Antricola
эндемичны, первый для Неарктической, второй для Неаркти-.
ческой и Неотропической областей; Ornithodoros sensu stricto
свойственен преимущественно («зона процветания») Эфиопии,
Alveonasus наиболее характерен для Палеарктики (особенно
подрод Alveonasus) и Эфиопии (особенно подрод Ogadenus),
Alectorobius же преобладает в Палеарктике и Неарктике
(по 10 видов). Последний род является, таким образом, по
преимуществу Голарктическим. Как в восточном, так и в за-
падном полушарии он имеет немногих представителей в со-
предельных южных областях.
Общих видов восточное и западное полушарие не имеет;
встречаются лишь относительно близкие виды одного и того
же рода или подрода. В счет не идет импортированный в не-
давнее время во все части света, акклиматизировавшийся во
многих местах и получивший распространение во всех частях
2*
19
света Otobius megnini. Общие виды встречаются лишь в со-
предельных областях. Виды вообще редко имеют широкий
ареал (Ornithodoros savignyi),'чаще занимая ограниченную
территорию.
Орнитодорин мира, повидимому, можно разделить на
2 группы: гигрофильную -и ксерофильную. К первой группе
относится ряд очень своеобразных эндемов тропической Цент-
ральной Америки, связанных с летучими мышами; весьма ве-
роятно, что другой центр распространения видов этой группы,
независимый от первого, находится в Филиппинской и Зонд-
ской подобластях Индо-Малайской области, еще почти не ис-
следованных в отношении орнитодорин (известен лишь
«Ornithodoros» batuensis). Прочие орнитодорины, за немноги-
ми исключениями, относятся к ксерофильной группе.
* *
В СССР территория, на которой обитают орнитодорины,
лежит в пределах Средиземноморской и Среднеазиатской
зоогеографических подобластей Палеарктики (Семенов-
Тянь-Шанский, 1936), точнее в переходной полосе между пу-
стынно-степной центральноазиатской и пустынной средиземно-
морской областями; вместе с тем, территория эта входит
в сферу влияния второстепенных очагов формообразования
степной и пустынной фаун европейско-казахстанского и ирано-
туранского очагов (Бобринский, Зенкевич и Бирштейн, 1946).
По мнению В. Г. Гентнера (1938), фауна млекопитающих тур-
кестанских равнинных пустынь с плотной почвой связана по
происхождению с фауной горных пустынь Передней Азии.
Положение это, повидимому, применимо и к клещам Ornithd-
dorinae наших территорий.
Все три подрода рода Alectorobius нашей фауны харак-
терны для Голарктики; подрод Alveonasus рода Alveonasus
также голарктический, по преимуществу палеарктический.
Подроды Alectorobius, Thericdoros и Alveonasus связаны со
средиземноморскими пустынями, a Pavlovskyella — с передне-
азиатским горно-пустынным ландшафтом?
Так, распространенный в Советском Союзе представитель
подрода Alectorobius—Alectorobius (Alectorobius) coniceps
встречается также в некоторых странах Европы, Азии и Аф-
рики, прилежащих к Средиземному морю (Италия, Франция,
Марокко, Тунис,. Палестина); наши Theriodoros—Alectorobius
(Theriodoros) alactagalis и Al. (Ther.) nereensis родственны
Северо-африканским Alectorobius (Theriodoros) erraticus
и Al. (Ther.) normandi и испанскому Al. (Ther.) marocanus,
Alveonasus (Alveonasus) canestrinii близок к группе северо-
африканских Alveonasus (Alveonasus) foleyi, delanoei и aci-
nus. Восточные пределы распространения в СССР подрода
Theriodoros (Каракалинский район Туркмении) точно совпа-
дают с границами Средиземноморья (Копет-Даг). Все это
20
убедительно говорит о средиземноморском происхождении
данной группы видов фауны СССР.
Переднеазиатским элементом фауны СССР мы склонны
считать 4 вида подрода Pavlovskyella. Все они связаны в ос-,
новном с ландшафтами предгорных и горных пустынных сте-
пей на плотных почвах. За рубежом вопрос о распростране-
нии этой группы очень слабо изучен: известно только, что
некоторые ее представители обитают в Иране, Афганистане,
Передней Азии и отчасти в Индии. Судя по литературным дан-
ным, эта группа видов повсеместно связана с пустынно-степ-
ным ландшафтом предгорий и гор. Таким образом, в фауне
орнитодорин СССР поровну (по 4 вида) представлены среди-
земноморский и переднеазиатский элементы.
. Из изложенного выше можно сделать некоторые общие
выводы.
Фауны орнитодорин Палеарктической и Неарктической ча-
стей Голарктики имеют много общего. В обеих областях пре-
обладает под Alectorobius, который насчитывает в каждой из
них по 10 несомненных представителей, против 6 в Пале-
арктике и 7 в Неарктике видов других родов или неясной
родовой принадлежности. Повидимому, все три описанных
нами (1950) подрода этогорода имеют представителей в обеих
половинах Голарктики. Наличие общих подродов в таких
относительно давно разобщенных областях объясняется древ-
ностью группы орнитодорин, для которых родовая и прдродо-
вая дифференциация — дело давно минувшего времени.
Очень показательно также наличие в фауне только север-
ной половины Америки представителей палеарктического под-
рода Alveonasus (Alveonasus cooleyi) и эфиопского рода
Ornithodoros sensu stricto (Ornithodoros eremicus). Кроме
того, американский Alectorobius coriaceus, которого мы отно-
сим к'самостоятельному подроду (Coriaceus n/s.g.l, отчасти
родственен эфиопскому роду Ornithodoros sensu stricto. На-
конец, чисто неарктический род Otobius близок к преимуще-
ственно Палеарктическому роду Alveonasus, объединяясь
с ним в одну трибу. Все это сближает фауну Неарктики с
Палеарктической и отчасти с Эфиопской, минуя южно-амери-
канский материк, и говорит, повидимому, о распространении
орнитодорин по Голарктике в древности уже после разъеди-
нения Африки и Южной Америки, через соединение азиат-
ского и американского материков. Об этом свидетельствует
и различие фаун Неотропической и Эфиопской областей,
не имеющих общих ролов и подродов из числа характерных
для области. Так. в Неотропической области отсутствуют
преимущественно эфиопский род Ornithodoros sensu stricto
и преимущественно эфиопский .подрод Ogadenus, а также
палеарктический подрод Alveonasus; в Эфиопской области нет
неотропических эндемов, представляющих, . по нашему, мне-
нию, самостоятельные роды и подроды.
21
III. ОЧЕРК ВНЕШНЕГО СТРОЕНИЯ
Общие з а м е ч а н и я. .Жизненная схема каждого вида
организмов есть совокупность приспособлений вида к сово-
купности условий его существования (по Беклемишеву).
Таким образом, и организация животного также должна
рассматриваться с точки зрения его жизненной схемы.
Тело орнитодорин состоит из двух хорошо отличимых отде-
лов: комплекса ротовых частей — гнатосомы и собственно
тела — идиосомы. На последней расположены ходильные ко-
нечности.
Являясь, как и прочие Ixodoidea, самыми крупными и наи-
более специализованными паразитическими формами среди
клещей, орнитодорины отличаются особенно далеко зашедшей
интеграцией тела. Своеобразное строение этих клещей, сло-
жившееся под воздействием условий существования в закры-
тых убежищах, не дает оснований для суждения о расчлене-
нии тела их предков. К этим клещам, быть может более чем
к другим членистоногим, применимы слова Беклемишева:
«... интеграция всех метамер... повела к почти полной редук-
ции метамерии, а будто бы упрощенная архитектоника скры-
вает сложные перестройки, связанные с изгибанием оси мета-
мерии» ]. Быть может, только дорсовентральная бороздка,
имеющаяся у некоторых орнитодорин, может расцениваться
как разграничивающая просому и опистосому.
Архитектоника аргазид может быть расшифрована пу-
тем гомологизации сенсорного вооружения аргазид и гамазид;
последнее детально изучено Захваткиным (1948), Ланге (1947)
и Нельзиной (1951). Но на настоящем этапе наших знаний
об аргазидах проводить гомологии было бы рискованно. Изу-
чение хетома аргазид дает тем не менее весьма ценные мате-
риалы, которые могут быть, в частности, использованы в'сцс.те-
матике.
Как оказалось, у личинок аргазид наблюдается ортотри-
хия: набор хет, их число и топография постоянны. Строение
хетома у нимфальной и половозрелой фаз аргазид выявить
не легко, так как на этих фазах развития, в связи с крупным
ростом и потребностью в большом числе хет для обслужива-
ния обширной поверхности тела, наблюдается резкая полиме-
ризация щетинок и довольно беспорядочное их распределение
(Захваткин, 1939).
Показанное Ланге (1947) отсутствие у личинок некоторых
клещей хетомер VII и VIII и частичная рудиментация VI гово-
рит о провизорной редукции соответствующих сегментов; с этим
связано исчезновение в личиночной фазе четвертой пары хо-
дильных конечностей [это совпадает с эмбриологическими
данными Ю. Н. Вагнера (1894) относительно Boophilus calca-
ratus], В процессе постэмбрионального развития уже у нимф
1 В. Н. Беклемишев, Основы сравнительной анатомии беспозво-
ночных, М., 1944, стр. 196.
22
указанные сегменты, а с ними и соответствующая четвертая
пара конечностей восстанавливаются. Временное исчезновение
задней пары конечностей у личинок характерно для всех
клещей. -
Общей для нескольких отрядов хелицеровых особенностью
является перемещение анальной области на вентральную сто-
рону, зашедшее у Ixodoidea особенно далеко. В связи с этим
наблюдаются изгибание соответствующих сегментов тела и,
очевидно, смещение некоторых заднедорсальных хет на брюш-
ную сторону. Так, ларвальные хеты М9 и Мю у личинок при-
митивного, свободноживущего гамазоидного клеща Rhodaca-
rus лежат на заднем краю тела, тогда как у личинок парази-
тических Lealaptes М9 помещается еще дорсально, а Мю —
уже на вентральной стороне (Ланге, 1947). Нечто подобное
наблюдается, повидимому, и у личинок некоторых аргазид.
Форма тела обычно продолговатоовальная с оттяну-
тым передним концом. Заостренная кпереди форма создает
обтекаемые очертания, трактуемые Померанцевым (1937), как
приспособление для более успешного продвижения кпеща сре-
ди волос на7,теле млекопитающего-прокормителя. Вероятно,
описываемая форма тела способствует также продвижению
орнитодорин среди частиц сыпучего субстрата, в котором они
живут. Тем не менее и имеющие нетипичную для орнитодорин
притупленную спереди форму клещи рода Ornithodoros sensu
stricto хорошо зарываются в песок. Питаются эти клещи преи-
мущественно на одетых редкой шерстью толстокожих, крупных
тропических млекопитающих и на человеке. Таким образом,
для продвижения на теле хозяина обтекаемая форма им
не требуется.
У представителей подсемейства Argasinae, связанных с пти-
цами, тело имеет округленную спереди и сзади, уширенную
и уплощенную форму, удобную для проскальзывания между
перьями птицы и для расположения под ними в момент со-
сания.
Боковые стороны тела орнитодорин могут быть равномерно
дугообразно выгнуты; чаще, однако, они образуют в передней
части один-два тупых излома, а, примерно, на грани задней
трети тела, имеют вырезку, соответствующую дорсовентраль-
ной бороздке.
Рельеф спинной и брюшной поверхности расчленен благо-
даря наличию складок и бороздок. Степень выраженности
этих образований зависит от функционального состояния кле-
ща; у сытого клеща они разглаживаются, и покров их тела
может растянуться до глянцевой гладкости.
Края тела толстые; одевающий их покров по своей струк-
туре обычно не отличается от прочей поверхности тела.
В исключительных случаях тело по периферии бывает несколь-
ко сплющено и изредка имеет слабо выраженный рант иной
структуры, чем прочая поверхность тела (Alveonasus brumpti,
23
Alveonasus franchinii, Alveonasus perengueyi, Alveonasus
peusi). Однако края тела никогда не становятся совершенно
плоскими, как это бывает у некоторых аргазин, и краевой шов
не достигает такого хорошего развития, как у последних.
Размеры тела половозрелых орнитодорин лежат в пре-
делах примерно от 2 до 30 мм. Клещи одного и того же вида,
и даже принадлежащие к потомству одной самки, имеют раз-
личные размеры, что связано с непостоянством числа ним-
фальных стадий у орнитодорин (см. раздел биологии): особи,
прошедшие меныпее число нимфальных стадий, отличаются
меньшим ростом. Неполное напитывание неполовозрелых ста-
дий приводит также к измельчанию получающихся из них
имаго, подобно тому, что описано у иксодид. То же самое мо-
жет наблюдаться и при питании молодых стадий на необыч-
ном хозяине (см., например, в специальной части об Alveona-
sus canestrinii).
Окраска живых орнитодорин примерно соответствует
цвету грунта в местах их обитания: сероватая, коричневатая,
и желтоватая. Окраска обусловливается заложенным в глу-
бинных частях кутикулы пигментом. У видов, имеющих хоро-
шо развитые сферические бугорки покрова, бывает заметен
жемчужный блеск. Конечности имеют более светлый, желтова-
тый оттенок. Насосавшиеся кровью клещи нередко приобрета-
ют красноватый или синеватый (в процессе переваривания
крови) оттенок от просвечивающей через покровы пищи.
В особенности это заметно у клещей, имеющих тонкую кути-
кулу.
Покров. Кожный покров аргазид имеет относительно
мягкую, гибкую консистенцию. Кутикула подостлана одноряд-
ным гиподермальным слоем. По характеру своего тонкого
строения она приближается к мягкому хитину иксодид. Более
детальные исследования в поляризованном свете показывают
наличие у аргазид всех трех слоев кутикулы, свойственных
иксодидам: очень тонкого поверхностного (тектостракум),
узкого промежуточного (эктостракум) и широкого нижнего
(гипостракум). В глубине эктостракума диффузно рассеян
пигмент. Существует 'мнение, что тектостракум аргазид состо-
ит из пленки полифенолов, водонепроницаемого слоя воска
и слоя очень устойчивого цемента, предохраняющих клеща
от высыхания.
Вся толща покрова пронизана канальцами, изолированны»
ми от наружного воздуха лишь слоем тектостракума и запол-
ненными цитоплазмой, играющей роль в водном обмене клеша.
Не наблюдается сколько-нибудь значительной склеротизации
отдельных участков тела, и щитков, подобных тем, которые
имеются у иксодид, как правило, не бывает. Исключение со-
ставляет спинная пластинка личинок некоторых аргазид (см.
ниже), а также отделыные склеротизов энные участки вент-
ральной поверхности у неотропического Ornithodoros viguerasi.
24
Строение покрова орнитодорин таково, что допускает рав-
номерное и быстрое растяжение тела при напитывании и умень-
шение его объема при спуске коксальной жидкости. Наиболь-
шее увеличение и сокращение поверхности тела достигается
при разглаживании и новом образовании складок и бороздок,
обусловливающих рельеф тела клеща. В особенности это отно-
сится к вентральным складкам и бороздкам, отчего брюшная
сторона раздувается более спинной. В связи с состоянием эле-
ментов рельефа поверхности клеща резко изменяется взаим-
ное расположение отдельных точек тела. Так, благодаря глу-
бокому западанию постанальной поперечной бороздки, анус
оказывается отодвинутым далеко кзади, а при резко выражен-
ной преанальной поперечной бороздке он, наоборот, прибли-
жается к половому отверстию.
Большую роль в увеличении и сокращении поверхности
тела играет также растяжение и обратное сморщивание, стя-
гивание самого покрова, связанное с изменениями в слагаю-
щих покров структурных элементах.
Покров орнитодорин бывает двух типов: бугорчатый —
у клещей трибы Ornithodorini и ямчато-зернистый или ямча-
то-гребенчатый в трибе Otobiini (Поспелова-Штром, 1946).
Детали строения покрова имеют большое значение в система-
тике аргазид. По нашим данным, при первом типе покрова
.основной структурной единицей является бугорок, представля-
ющий собой звездчатую складку с обычно более или менее
уплотненной вершиной. В зависимости от формы вершины бу-
горка — округлой, угловатой или звездчатой — покров приоб-
ретает специфический для каждой формы внешний вид. В цент-
ре вершины бугорка может обозначаться просвет с утонченной
кутикулой. От вершины в стороны тянутся ребрышки — склад-
ки, представляющиеся в оптическом сечении лучами. У исто-
щенных клещей ребрышки подтягиваются ближе к вершине
или даже под нее, отчего лучи на препаратах кажутся более
короткими, бугорки же выступают рельефнее. Вместе с тем
бугорки сближаются между собой, промежутки между ними
уменьшаются, а общая поверхность тела сокращается. У сы-
тых клешей, напротив, ребрышки расправляются, раздвигают-
ся в стороны, лучи в оптическом сечении достигают своей пре-
дельной длины, бугорки же расплющиваются и иногда могут
совсем сгладиться. Заметными остаются одни их вершины со
своей специфической формой бляшек, звездочек, кристалликов,
если они достаточно склеротйзованы. При слабой склеротиза-
ции вершин бугорков на просветленных препаратах могут
исчезнуть и самые вершины: в таком случае растянутый по-
кров приобретает вид неопределенно-морщинистого («петлисто-
ячеистое» строение покрова). В итоге бугорок покрова
орнитодорин как бы представляет собой своеобразную луче-
вую механическую систему, способствующую быстрому
сокращению и растяжению поверхности тела клеща.
25
Бугорки покрова могут быть однотипными и примерно рав-
ной величины по всему телу. Такой тип покрова может, оче-
видно, рассматриваться как более примитивный. Обычно он
отличается довольно крупной вершинной частью бугорков
и большим числом относительно коротких лучиков. Такой по-
кров имеется у рода Ornithodoros sensu stricto, у подродов
Alectorobius, Theriodoros и др. Такой же тип покрова наблю-
дается у нимф некоторых наших прогрессивных видов орнито-
дорин (Alectorobius tholozani, Alectorobius asperus и др.).
В других случаях бугорки на разных частях тела довольно
резко разнятся по форме и размерам.
У некоторых видов наблюдается тенденция к частичному
слиянию бугорков в линии, цепи, круговые рисунки. Структур-
ные элементы покрова могут группироваться вокруг возвыше-
ний, несущих тактильную щетинку, вокруг дисков, ануса, по-
лового отверстия и так далее. Рисунок покрова в таком слу-
чае напоминает пятнистую шкуру леопарда (у Alectorobius
asperus).
Промежутки между бугорками, образующими основной
фон покрова, заняты более мелкими вставочными частичками
или просто морщинисты.
Возвышения, несущие чувствительную щетинку, иногда по-
хожи на прочие бугорки покрова; тогда покров выглядит одно-
родным, примитивным, и щетинки на нем мало заметны. Иног-
да же щетинки лежат на особой формы возвышениях, снаб-
женных короткими, тупыми отростками и более низких, чем
бугорки. В таких случаях щетинки оказываются расположен-
ными в ямках, иногда хорошо заметных на фоне покрова. Та-
кой род покрова является более сложным и прогрессивным,
чем предыдущий.
У некоторых орнитодорин зарубежной фауны, наряду с ти-
пичными бугоркам'и, встречаются еще особые выросты, инойда
увенчанные пучком щетинок (Antricola marginatus) или осо-
бые гребни (Ornithodoros dyeri).
Второй тип покрова орнитодорин свойствен трибе Otobiini,
т. е. специализованным родам Otobius и Alveonasus. Этот тип
покрова, повидимому, можно рассматривать, как происшед-
ший от исходного бугорчатого. Его структурные элементы рас-
полагаются вокруг ямок или впадин разной величины и фор-
мы, имеющих на дне щетинки. Эти ямки соответствуют несу-
щим щетинку углублениям прогрессивной разновидности бул
горчатого покрова.
Структурные элементы второго типа покрова бывают двух
родов; это или мелкие зернышки (ямчато-зернистый покров),
или вытянутые в длину гребешки (ямчато-гребенчатый покров).
Зернышки покрова первого рода мелки, тесно посажены
и плотно сжаты между собой. Внешне они мало похожи
на возвышения бугорчатого типа покрова. Быть может, их
следует рассматривать как первичные бугорки, измельчавшие
26
и претерпевшие соответствующие изменения в связи с отпав-
шей необходимостью в растяжении покрова, так как этот тип
покрова свойствен непитающимся половозрелым клещам рода
Otobius. Молодые питающиеся стадии этих клещей имеют
иной, усеянный шипами, растяжимый покров.
Гребенчатый покров свойствен роду Alveonasus. Гребешки
его, вероятно, представляют собой слитые ряды бугорков.
В пользу этого говорит то обстоятельство, что у Alveonasus
canestrinii по ходу метаморфоза покров нимфы второй стадии
содержит, наряду с короткими гребешками, еще и отдельные
звездчатые элементы, напоминающие бугорки Ornothodorini,
нимфа же старшего, третьего возраста имеет уже только ти-
пичные, длинные гребешки и отличается от взрослых лишь
большей нежностью этих структурных элементов. Alveonasus
canestrinii является прогрессивным видом и по другим морфо-
логическим признакам, например, по строению органа Галлера
(П. Шульце, 1941) и по биологическим особенностям (см.
в специальной части).
Гребешки описываемого типа покрова могут быть очень
длинными и иметь вид извитых складок. Они специфически
расположены: значительная часть их лежит радиально по от-
ношению к ямкам или впадинам, в своей совокупности обра-
зуя вокруг последних валики. Ямки бывают чаще округлой,
реже многоугольной формы (подрод Ogadenus n/s.g.). Вели-
чина ямок бывает различной, от малой, почти точечной, До
очень крупной. В последнем случае ямки представляются ши-
рокими впадинами, которых на теле клеща имеется всего
несколько (подрод Ogadenus n/s.g.). Щетинка, лежащая на
дне впадины, у рода Otobius сдвинута в передний угол ямки.
Ямчато-гребенчатый покров, подобно бугорчатому, спосо-
бен к растяжению. Оно осуществляется за счет изменений
в системе впадины и окружающего ее валика из радиально
лежащих гребешков. У истощенных клещей впадины глубоки,
а валики резко выпуклы, каждый гребешок выгнут наружу.
При наполнении тела клеща гребешки выпрямляются, вытяги-
ваются во всю длину, а углубления сглаживаются, ямки исче-
зают. В результате достигается значительное увеличение по-
верхности тела.
Типичный ямчато-гребенчатый покров имеется преимуще-
ственно с дорсальной стороны и в каудальной части вентраль-
ной стороны клеща. Остальная поверхность обычно лишена
ямок, покрыта лишь гребешками — короткими или же обра-
зующими в результате взаимного слияния длинные параллель-
ные полосы, которые ориентированы в разных направлениях.
Бороздки и складки, образующие рельеф поверхно-
сти идиосомы орнитодорин, частично являются постоянными
образованиями, обусловленными прикреплением изнутри опре-
деленных групп мышц, частично же представляют собой до-
вольно расплывчатые и неустойчивые функциональные измене-
27
ния формы тела клеща. Часть бороздок может быть, повиди-
мому, гомологизована с соответствующими бороздками
иксодид.
Некоторые бороздки (поперечная постанальная, боковая)
обладают на дне иным покровом, чем прочая поверхность
тела, вследствие чего они резко выделяются даже на предель-
но раздутых клещах.
На дорсальной стороне почти всегда имеется кольцевая
маргинальная бороздка и три продольных углубления в кау-
дальной части (заднесрединное и заднебоковые). Рельеф вен-
тральной стороны в типичном случае образует парные надкок-
сальные и подкоксальные складки, окаймленные бороздками:
боковой, надкоксальной, подкоксальной и продольной пре-
анальной. Кроме указанных складок, у американского Ornitho-
doros dyeri имеется ряд гребневидных складок на обеих по-
верхностях тела. Из перечисленных вентральных бороздок бо-
ковая представляет собой линочный шов, по которому лопает-
ся шкурка клещей молодых стадий при линьке. Наискось меж-
ду дорсальной и вентральной стороной, позади четвертой па-
ры ног, иногда располагается дорсо-вентральная бороздка.
В вентрально-каудальной части находятся, если имеются,
поперечные преанальная и постаиальная бороздки, характер-
ные для таксономических подразделений порядка триб. Про-
дольная аномаргинальная бороздка, как правило, имеющаяся
у всех Ixodoidea, у аргазид не всегда хорошо выражена, а
изредка и вовсе незаметна. У рода Ornithodoros sensu stricto
вместо нее развиты две пары сдвинутых латерально продоль-
ных бороздок. В систематике могут быть использованы дли-
на аномаргинальной бороздки и угол ее пересечения с поста-
нальной поперечной бороздкой.
Диски. Характерную особенность строения аргазид пред-
ставляют диски, являющиеся видоизмененными участками
покрова, которые соответствуют местам прикрепления мышц.
Сухожилия мышц проникают через толщу кутикулы и прикреп-
ляются изнутри к ее поверхностному слою — тектостракуму.
Диски отличаются от остального покрова особой структурой.
Иногда места прикрепления мышц не выделяются заметным
образом на покрове: диски отсутствуют. У орнитодорин, в про-
тивоположность аргазинам, диски никогда не лежат четко ра-
диально, т. е. расположение их более примитивно, чем у по-
следних. Они обычно помещаются группами или образуют '
линию на дне некоторых бороздок. Степень выраженности,
структура, размеры и расположение дисков в некоторых слу-
чаях с успехом используются для систематики.
Сенсорное вооружение. Тело орнитодорин усеяно
щетинками сенсорного аппарата. Каждая щетинка подвижно
сочленяется при помощи тонкой соединительной перепонки
с кольцом-текой, которая пропускает через себя отоостки чув-
ствительных клеток, расположенных под кожей. Прикоснове-
28
ние к щетинке вызывает давление на сочленение с текой, вос-
принимающееся окончанием чувствительных клеток (Завар-
зин, 1912).
При помощи щетинок идиосомы клещ ориентируется в про-
странстве и отыскивает излюбленные узкие щели-убежища
(явление, называемое тигмотаксисом). При движении клеща
вперед осязательную функцию в первую очередь несут особен-
но сильно развитые щетинки переднего конца тела. Некоторые
комплексы щетинок идиосомы и конечностей специализованы
и служат для восприятия взаимного расположения отдельных
частей тела и для координации движений. Например, боковые
щетинки основания хоботка путем трения о стенки камеросто-
ма, очевидно, помогают ощущать, насколько выдвинута гнато-
сома и т. п. Возможно, что некоторые хеты принимают участие
и в регуляции различных жизненных отправлений, подобно
тому, как, например, хеты анального клапана у Hyalomma
plumbeum, по Померанцеву (1936), играют роль в дозировке
выделения гуанина при акте дефекации.
По форме и размерам хеты аргазид не отличаются боль-
шим разнообразием. Чаще всего встречаются щетинковидные,
лишь изредка — игольчатые, шиповидные (нимфы Otobius
и Alveonasus canestrinii), зазубренные, перистые (личинки
Alectorobius coniceps и некоторых других видов), пушистые
и волосовидные (оба типа у Antricola marginatus). Термино-
логия хет принята по Захваткину (1941). Иногда некоторые
хеты немного утолщены к вершине (на вентральной стороне
ног Alectrobius asperus), иногда — коротки и тупы (на вент-
ральной стороне лапок Alectrobius nereensis, в составе орга-
на Галлера многих видов). Особо выделяются* щетинки, пуч-
ком сидящие на вершине пальп и образующие мощный чув-
ствительный комплекс. Крупные, загнутые щетинки, устилаю-
щие дно камеростома, очевидно, принимают участие в движе-
ниях гнатосомы, а у самок, кроме того,—в работе органа Женэ.
Кожные железы — комбинированные чувствительно-секре-
торные органы разных типов, описанные у иксодид,—у аргазид
долгое время не обнаруживались. В последнее время у Orni-
thodoros moubata были найдены кожные железы, которые,
повидимому, служат для выделения цемента на поверхности
эпикутикулы. Обнаружен также секрет в щетинках и в про-
свете капсулы органа Галлера. Кожные органы чувств, свой-
ственные иксодидам—perspicillae, area coxalis, foveae dorsales
всех видов,—и поровые поля самок отсутствуют у аргазид.
Кроме тактильных щетинок, из органов чувств у аргазид
изредка имеются глаза и всегда обонятельный орган Галлера.
Глаза, если существуют, лежат на надкоксальной склад-
ке. Их может быть одна или две пары. У орнитодорин фауны
СССР они отсутствуют. Тем не менее эти клещи хорошо ори-
ентируются по отношению к свету, подобно безглазым иксоди-
29
дам (например, Haemaphysalis punctata). Предполагается, что
у них чувствительна к свету вся поверхность тела.
Орган Галлера лежит на дорсальной стороне лапок
первой пары ног, недалеко от их вершины. Гомологами орга-
на считаются тарзальные чувствительные органы гамазид
(Нельзина, 1951).
При помощи органа Галлера клещи различают биологиче-
ские запахи (например, запах масляной кислоты у млекопи-
тающих) , привлекающие их, и небиологические — отталкиваю-
щие. Некоторые авторы, обнаружившие в капсуле органа
Галлера включения, склонны приписывать ему также и функ-
цию органа статического равновесия; однако другие авторы
отрицают наличие статолитов.
П. Шульце (1941) нашел в строении органа Галлера
Ixodoidea родовые и даже видовые признаки, которые обыч-
но не удается объяснить образом жизни клеща и условиями
его обитания. Исключение составляет лишь наличие незамк-
нутой капсулы у многих Prostriata, обитающих в закрытых
убежищах, что может быть связано с достаточной влаж-
ностью в убежищах этих клещей. П. Шульце приходит к
выводу о необходимости расценивать признаки органа Галле-
ра, как организационные; он склонен придавать им исключи-
тельно высокое таксономическое значение и строит по ним
систему надсемейства Ixodoidea.
Срган Галлера в наиболее примитивном виде Шульце опи-
сывает у низших Ixodoidea (некоторые Prostriata): капсулы
и дополнительного углубления («ванны») у них еще не суще-
ствует, имеются лишь соответствующие щетинки в ничтожном
понижении рельефа поверхности лапки. Передний и задний
пучки щетинок уже имеются. В более совершенном виде орган
характеризуется, по данным Шульце, обособленными дополни-
тельным углублением и капсулой, причем последняя накры-
вается крышечкой, в которой остается лишь разной величины
и формы отверстие. Наконец, в капсуле может обособляться
несколько отделов, со щетинками (преддверия) или складча-
тые, а в дополнение к ним могут появляться специальные обра-
зования: переднее и заднее хитиновое образование, бутылко- •
образный вырост, альвеолярная область. В разных отделах
присутствуют щетинки разной формы и в разном числе. Ще-
тинки могут торчать из капсулы, сгруппировываться на возвы- *
шениях, наконец, разветвляться или сливаться в сплетения.
Некоторые щетинки оказываются наполненными секретом, ко-
торый заполняет иногда и всю полость органа. Иногда Шульце
отмечает включения (статолиты).
Аргазиды, по данным П. Шульце, отличаются особенно
сложным и разнообразным строением органа Галлера, харак-
терным для каждого вида. У этих клещей Шульце находит:
разделение капсулы на отделы, иногда складчатые, иногда
со щетинками, наличие придатков, бутылковидного, альвеоляр-
30
ного, полигональное строение стенки капсулы, варьирующее
число и форму щетинок переднего и заднего пучков и другие
признаки. На табл. 2 сведены важнейшие отличительные
признаки органа Галлера половозрелых Ixodoidea, которые
указывает П. Шульце (1941).
Исследование доступного нам материала иногда, видимо,
подтверждает родовое или подродовое значение признаков
строения органа Галлера у аргазид. Однако видовые отличия,
по крайней мере у близко родственных форм, которых
не исследовал Шульце, вряд ли существуют. Кроме того,
многие данные П. Шульце требуют проверки. В целом со-
здается впечатление, что цитируемый автор преувеличивает
значение органа Галлера для систематики аргазид.
Коксальные железы. На вентральной поверхности
идиосомы располагаются отверстия коксальных желез, половое
отверстие, анус и перитремы. Коксальные железы, служащие
для отделения коксальной жидкости, находятся в глубине тела
и открываются щелью каудальнее кокс I. У Alectorobius tho-
lozani и Alveonasus canestrinii по М. В. Остроумовой (1939)
железа имеет ветвистое строение и снабжена альвеолами.
У Ornithodoros moubata, по литературным данным, железа
представляет собой складчатый мешок, в который при его ра-
стяжении проникает жидкость из полости тела. Эта жидкость
имеет значительно более низкую концентрацию хлоридов, чем
в крови или в гемолимфе клеща.
Половое отверстие далеко выдвинуто вперед
и лежит на уровне, примерно, первой-второй пары кокс. При
гаком расположении полового отверстия у самок обеспечивает-
ся успешная работа органа Женэ при яйцекладке; у самцов,
у которых половое отверстие обычно лежит еще ростраль-
ное, облегчается при спаривании перенос хелицерами сперма-
тофора из полового отверстия к вульве самки.
Половое отверстие самки имеет форму поперечной щели,
окаймленной спереди и сзади складчатыми лопастями. Перед-
няя лопасть обычно нерезко отграничена от окружающих
покровов, иногда почти незаметно сливается с ними. По фор-
ме лопасти бывают полукруглыми, широкими или узкими, сер-
повидными или треугольными, изредка сильно вытянутыми
спереди назад. Лопасти могут быть равновелики, но чаще зад-
няя лопасть крупнее передней или наоборот—передняя превы-
шает заднюю. Поверхность лопастей отличается своеобразной
структурой, мелкошагреневой, зернистой или складчатой;
складки могут быть продольными, поперечными или распо-
лагаться беспорядочно. Иногда на лопастях хорошо развиты
короткие щетинки. У Ornithodoros moubata описана особая
узкая, мягкая лопасть, отходящая вперед от задней лопасти
и прикрывающая половую щель.
Половое отверстие самца меньше по размерам, чем у сам-
31
Орган Галлера у половозрелых Ixodoidea
Признаки Prostr iata Metastriata Carios
Plynorhi- na Thekorhina Anopli Artiopli
Капсула Откры- тое плос- кое углу- бление Замкнутая, простая Замкнутая, сложная Замкнутая, простая, от верстие ро- зеткой Малень- кая, зам- кнутая , двука- мерная
Преддверие — —- Одно-два или нет — —
Складчатая часть — — —
Альвеоляр- ный прида- ток — — — — —
Бутылко- видный при- даток — — — —
Хитиновое образова- ние — — Два: перед- нее и зад- нее Два: перед- нее и заднее —
Ложное сочленение — - Есть Есть —
Щетинки в капсуле Несколь- ко типич- ных Несколько типичных 1 Разное чи- сло, имеют разную фор- му; инсгда разветвлен- ную Разные, рас- положенные группой на зозвышении Простые, лишь в заднем отделе
Дополни- тельное углубление Большое, неглубо- кое ' Большое, | глубокое Короткое, неглубокое или отсут- ствует Короткое, неглубокое Неглу- бокое
Щетинки в дополни- тельном углублении Несколь- ко раз- ных Несколько разных, штифто- образных Мало, ко- роткие и длинные Несколько коротких и одна длин- ная Несколь- ко
Щетинки в переднем пучке Не- сколько обыкно- венных Две длин- ных, одна короткая Одна длин ная, одна короткая Одна длин- ная, одна короткая Одна
Щетинки в заднем пуч- ке Несколь- ко длин- ных и ко- ротких Три длин- ных, три- четыре ко- ротких Одна-две перед зад- ним хитино- вым образо- ванием, од- на—четыре 1 за ним Разное число Три
* Род Reticulinasus не вошел в таблицу, как описанный по личинке.
32
Таблица 2
(nb данным П. Шульце, 1941)*__________________________
Ornit*io- doros Otobius А г gas columba- rum Avgas persicus Alveonasus Alectoro- bius**
Замкну- тая одно- камер- ная» с пе- редней складча- той частью Замкнутая двукамер- ная, с пе- редней складчатой частью, выпадаю- щая Замкну- тая, однока- мерная, с бутыл- ковид- ным при- датком Замкнутая, однокамер- ная Замкнутая, однокамер- ная, с аль- геэлярным придатком Замкнутая» двукамер- ная
— — — —— — —
Крупная Небольшая — — — —
— — — Имеется со щетинками —
— Имеется со ще- тинкой —
— — — —
— — — — — —
Мало Простые, немногочи- сленные в обеих каме- рах Простые, много- числен- ные Простые, на дне длин- ные, по бо- кам корот- кие Простые, многочис- ленные Прос1ые в переднем отделе, простые или сложнее в заднем
Неглубо- кое — Неглубо- кое Неглубокое Глубокое Выпуклость
Две штифто- образ- ных Несколь- ко раз- ных Несколько разных Две корот- ких, штиф- тообразных Три длин- ных, три- четыре ко- ротких, штифтооб- разных
Нет Нет Одна длинная, иногда одна ко- роткая Одна Две Одна длин- ная, одна короткая
Три Три Три Три Три Четыре
♦* Alectorobius группы tahje, т.е. наш подрод Alectorobius sensu str;cto.
3 Зак. 114
ки; оно оконтурено мало отграниченными от окружающего по-
крова лопастями. Задняя лопасть хитинизована сильнее перед-
ней и снабжена выдающейся вперед пластинкой, прикрываю-
щей отверстие. Пластинка эта плотная, поверхность ее обык-
новенно гладкая, глянцевая, реже мелкошагреневая, морщи-
нистая или зернистая.
Анальное отверстие лежит на брюшной стороне
клеща, позади уровня четвертой пары кокс. Оно служит преи-
мущественно для выбрасывания гуанина, отделяемого мальпи-
гиевыми сосудами, но также и продуктов переваривания кро-
ви в кишечнике.
Размеры ануса могут быть очень велики (у рода Antricola)
или, наооорот, исключительно малы (например, у никогда
не питающихся половозрелых клещей рода Otobius). Форма
анального отверстия у аргазид в отличие от большинства
иксодид (кроме группы Prostriata), вытянута не в попереч-
ном, а в продольном направлении. Анус и вся анальная
область имеет довольно простое устройство. Анус открывается
продольной щелью, к которой с боков примыкают полулунные
или фасолевидные створки. Эти створки состоят из уплотнен-
ной и более мягкой частей и окружены тонкой мембраной, а
также плотным хитиновым анальным кольцом. Кольцо это
иногда мало заметно, так как прикрыто налегающими струк-
турными частицами покрова тела. Анальные створки нередко
отличаются неодинаковым развитием. Аналогичным образом
число щетинок анального клапана довольно непостоянно, и они
располагаются обычно неравномерно и несимметрично. Иног-
да они придвинуты к щели клапана, иногда лежат по его пе-
риферии. У большинства видов нашей фауны щетинки сгруп-
пированы в переднем и заднем отделах, реже — лежат более
равномерно вдоль щели. Изредка они могут местами торчать
пучком. Длинные щетинки, сидящие на одной стороне, могут,
при сомкнутых створках, перекрещиваться со щетинками про-
тивоположной створки. У представителей рода Ornithodoros
sensu stricto (Ornithodoros savignyi) имеется всего по одной
короткой ломкой щетинке на каждой створке. Позади ануса
перед аномаргинальной бороздкой у некоторых аргазид имеет-
ся рудиментарная непарная постанальная щетинка (в виде
исключения — пара щетинок), очевидно, гомолог непарной
постанальной щетинки Gamasidae («гамазоидная щетинка»^.
Эта щетинка бывает характерна для группы родственных
видов, иногда для целого подрода (подрод Theriodoros). Она
сохраняется на всех стадиях развития вида.
Перитремы в числе одной пары находятся над уров-
нем промежутка между коксами III и IV, реже—над коксами
IV, и в виде исключения — кзади от них («Ornithodoros»
dyeri). Они лежат обычно на слабо отграниченном возвы-
шении покрова, реже—непосредственно на поверхности тела
(Alveonasus canestrinii). Каудальнее перитрем обнаружи-
34
Ьается еще не изученное образование, которое напоминает
располагающийся в этом месте у гамазид лировидный орган
(по данным Ланге).
По плану строения перитремы аргазид, в общем, сходны
с перитремами иксодид. Они состоят из щели — собственно
стигмы (остиум), прикрытой выпуклой крышечкой — макулой,
к которой спереди прилежит узкая ситовидная пластинка, имею-
щая обычно полулунную форму. Иксодиды обладают широким
ситовидным полем, которое охватывает макулу со всех сторон.
Ситовидная пластинка состоит из двух слоев, между которыми
протянуты отростки. Верхний слой пластинки продырявлен,
и через него, равно как через стигму, воздух проникает в ат-
риум. Атриум у Alectorobius tholozani papillipes и у Alveona-
sus canestrinii, по данным Остроумовой (1939), имеет сужение,
снабженное клапаном. Второй клапан Остроумова выявила
у основания стигмы и ситовидного поля. Оба клапана снаб-
жены замыкающими их мышцами. Эти данные, возможно,
требуют проверки. У Argas persicus отмечается более простое
устройство замыкающего аппарата: изоляция атриума осуще-
ствляется здесь простым сжиманием его дорсовентральной
мускулатурой на уровне имеющегося у него утолщения стенки.
Самцы и нимфы у Alectorobius tholozani papillipes и у Alveo-
nasus canestrinii, по Остроумовой (1939), не имеют стигмы:
дыхание у них осуществляется только через ситовидную пла-
стинку. Сложным и совершенным устройством замыкающих
приспособлений дыхательного аппарата Остроумова склонна
объяснять большую стойкость орнитодорин к газам, приме-
нявшимся в борьбе с ними.
У представителей рода Antricola и у неполовозрелых ста-
дий рода Otobius перитрема имеет вид выпуклого образова-
ния и обладает несколько своеобразным еще не изученным
строением.
Резко бросающиеся в глаза у некоторых иксодид видовые
различия в величине перитрем, которые находятся в прямой
зависимости от степени влажности среды обитания (увеличе-
ние испаряющей поверхности), выражены у орнитодорин зна-
чительно слабее. Это, очевидно, связано с более однообраз-
ными условиямй влажности в населяемых ими закрытых убе-
жищах.
Гнатосома (комплекс ротовых частей) у половозрелых
орнитодорин лежит на брюшной стороне тела. Иногда она
значительно отодвинута кзади, иногда помещается близ
переднего конца тела, так что в исключительных случаях с
дорсальной стороны может быть видна вершина даже пре-
дельно втянутого в камеростом хоботка («Ornithodoros»
hermsi, «Ornithodoros» stageri).
Вентральное смещение хоботка у аргазид Померанцев
(1937) связывает с общей деформацией тела, которое приобре-
тает по возможности обтекаемые контуры.
3*
35
Ка меростом. У большинства орнитодорин гнатосома
находится в углублении брюшной стенки — камеростоме. Реже
камеростом отсутствует. Камеростом окружен складками
полрчва. Спереди он нередко защищен выростом передне! о
конца тела — клювом, который свисает наподобие козырька
вертикально вниз или немного наклонно кпереди. По бокам
камеростома иногда расположены особые выросты — щеки.
Эти образования могут состоять из отдельных пальцевидных
отростков разной величины и формы (подрод. Theriodoros,
«Ornithodoros» gurneyi). Отростки обрамляют камеростом
наподобие бахромы по бокам, а иногда и спереди, заходя
в промежуток между камеростомом и клювом. Чаще, однако,
щеки являются цельными образованиями треугольной, оваль-
ной, бобовидной или трапециевидной формы. Поверхность их
обычно морщиниста, складчата, свободный край часто изре-
зан. Щеки прикрепляются по краям камеростома более или
менее подвижно. Максимального развития щеки достигают
у подрода Alectorobius sensu siricto, у представителей которо-
го они настолько велики, что, будучи приложены к камеро-
стому, могут укрыть почти весь хоботок. У одной разновидно-
сти Alectorobius tartakovskyi (antropophilus) щеки могут по
бокам срастаться с клювом, образуя над камеростомом род
капюшона. Камеростом, клюв и щеки защищают хоботок при
продвижении клеща в сыпучем субстрате.
Дно камеростома делится на два отдела. Передний отдел
обычно усеян длинными, загнутыми кверху щетинками; ще-
тинки эти особенно многочисленны у самок и, вероятно, кро-
ме функции обслуживания движений хоботка, играют роль
при яйцекладке. Задний отдел лишен щетинок и выстлан
складчатым покровом. На границе отделов камеростома у са-
мок находится щель органа Женэ. Орган этот состоит .из
двух лопастей, расположенных в особом складчатом гиподер-
мальном мешочке внутри тела. Во время откладки яиц орган
выворачивается из своего футляра, его железистые дольки
выделяют секрет, а лопасти охватывают вышедшее из поло-
вого отверстия яйцо и обволакивают его секретом. Если яйца
при нарушении деятельности органа Женэ остаются не сма-
занными секретом, они погибают.
Гнатосома прикрепляется к брюшной стенке клеща по-
средством складчатой кожистой перемычки—«шеи». Для при-4
сасывания и питания клещ выдвигает хоботок из камеростома,
причем складки шеи разглаживаются. При хорошо развитой
шее хоботок может настолько далеко выдаваться вперед, что
почти весь становится виден с дорсальной стороны.
Гнатобаза. Основание гнатосомы составляет гнатобаза,
или основание хоботка (basis capituli). Это сложное образо-
вание, в состав которого вошли, между прочим, слившиеся
базальные членики педипальп (коксоподиты). Четыре дис-
тальные членика педипальп (телоподиты) свободно при-
36
креплены к гнатобазе по краям ротовых органов, составляя
щупики-пальпы. Как показали новейшие исследования, в со-
став основания хоботка вошли и элементы иного происхожде-
ния. Составные в.асти гнатобазы слиты в сплошную массу;
границы их бывают заметны лишь изредка.
На основании хоботка орнитодорин лежат две пары щети-
нок: позади гипостома (постгипостомальные) и кзади от
пальп (постпальпальные). Щетинки могут быть различной
длины и используются в систематике. Изредка постгипосто-
мальные или постпальпальные шетинки отсутствуют или же
имеются дополнительные хеты. На заднебоковых частях гна-
тобаз.ы обычно располагается несколько коротких хет, обслу-
живающих выдвигание и втягивание хоботка в камеростом.
Пальпы Членики т.-? лополитов (пальп) имеют простую
цилиндрическую форму и сравнительно мало разнятся меж-
ду собой по величине, отчего пальпы имеют примитивный,
«ногообразный» вид (Померанцев, 1937). Лишь у некоторых
видов медиальная часть проксимального членика сплю-
щена и налегает на основную, лишенную зубцов, часть гипо-
стома.
Дистальный четвертый членик развит не менее прочих
и причленен к вершине третьего (у иксодид он рудиментарен
и лежит в углублении на вентральной стороне третьего чле-
ника). На вершине четвертого' членика расположен уже упо-
минавшийся пучок осязательных щетинок.
Гипостом. Собственно ротовые органы представлены
гипостомом и хелицерами. Гипостом Cclava) слагается из тпех
частей: непарной средней части (нижняя губа, гипофаринкс)
и двух охватывающих ее боковых отделов. Эти боковые части
вооружены зубцами. Гистологические исследования показали,
что в процессе постэмбрионального развития (пои линьках)
каждому зубчику гипостома соответствует в сплошном ппото-
плазматическом синцитии гиполермиса одно, в притом исклю-
чительно крупное ядро. Некоторые авторы считают, что зубцы
образовались из разросшихся базальных частей птетинок. так
как был найден клещ, у которого на вершине зубцов торчали
щетинки.
Гипостом представляет собой пластинку, составляющую
вентральную часть ротового аппарата. По дорсальной его
стороне тянется желобок, играющий большую роль при вса-
сывании крови. Форма гипостома у орнитодорин цилиндриче-
ская, коническая, заостренная или несколько расширенная
к вершине. Особая ковшеобразная форма, вогнутая сверху
и выпуклая снизу, наблюдается у рода Antricola (американ-
ская фауна). Ближе к основанию гипостом иногда расши-
ряется, образуя «пьедестал». Иногда в основной своей части
он вогнут, вершина же может быть отогнута кзади. Зубчики,
составляющие вооружение гипостома, направлены вершиной
37
кзади. Они располагаются более или менее симметрично
рядами по 2—4 Ра каждой стоосне гипостома. К вершине зуб-
чики мельчают и располагаются беспорядочно, образуя так
называемую корону. Зубцы могут занимать треть длины гипо-
стома, половину и более. Базальная часть гипостома остается
гладкой.
В процессе питания гипостом помогает клещу удер-
живаться на хозяине: он вводится в ранку, и его направ-
ленные кзади зубцы препятствуют вытаскиванию хоботка
наружу.
Хелицеры (верхние челюсти, мандибулы, по термино-
логии некоторых старых авторов), по Беклемишеву (1944),
являются гомологами первой пары настоящих посторальных
конечностей — антенн II. Хелицеры располагаются над гипо-
стомом; они состоят из основного стержня, булавовидно утол-
щенного в базальной части, и нескольких крючкообразно
загнутых выоостов — вооружения хелицер.
В спокойном состоянии хелицеры втянуты полностью
внутрь гнатосомы в особое влагалище. Влагалище состоит из
двух футляров: наружного и внутреннего.
Дистальная часть хелицер (вооружение) состоит из ин-
тервального отростка с расширенной основной частью, пои-
членяюшейся к основному стержню и экстернального отро-
стка. укрепленного на основной части интернального. Вершина
интервального отростка состоит из одного крючка, согнутого
латерально, изредка с добавочным крючком над ним. На дор-
сальной стороне интернального отростка лежит придаток —
дорсальный отросток. Этот отросток может быть простой по-
лулунной формы с рогами, направленными кзади и в стороны
(многие Arpas, Carlos, Alveonasus, подрод Theriodoros, неко-
торые Ornithodoros sensu, lato). Часто между рогами полуме-
сяца располагаются один, два и более ппомежуточных зубцов
(род Otobius, подроды Alectorobius и Pavlovskyella). Если
этих зубцов много и они примерно равной величины, отросток
приобретает форму гребенки (у Alectorobius tholozani papilli-
pes). В виде исключения дорсальный отросток имеет фопму
простого крючка. Экстернальный отросток состоит из системы
крючкообразных ножичков, загнутых латерально. Этих ножич-
ков может быть,два—-три, причем наружные крупнее внутрен-
них. Вооруженные вершины хелицер окружены мягкой хит^.
новой оболочкой. Медиальнее интернального отростка у Нае-
maphysalis punctata найдена зазубренная щетинка; повиди-
мому, подобное образование имеется и у опнитояорин. Устпой-'
ство дистального отдела хелицер, в особенности форма дор-
сального отростка, может в некоторых случаях с успехом
использоваться в систематике, тем более, что обычно хели-
церы имеют одно и то же строение и форм}' во всех стадиях
развития (кроме видов, имеющих ту или иную непитаю-
щуюся стадию).
38
Каждая из хелицер может независимо от другой выдви-
гаться из влагалища и втягиваться обратно; кроме того, ди-
стальная доля хелицеры способна двигаться в стооону от про-
дольной оси тела. Из сочетания этих движений слагается
работа хелицер при надрезании кожи хозяина для питания.
Работу эту нам удавалось наблюдать под большим увеличе-
нием бинокуляра на клещах, прижатых часовым стеклом к
комку ваты брюшной стороной кверху. Клещи в этом поло-
жении изредка пытаются произвести надрез на прижимающем
их стекле, и работа хелицер видна через стекло. Выдвинув
хоботок из камеростома до соприкосновения со стеклом, клещ
Прежде всего выпускает каплю слюны; затем он поочередно.;
выставляет и втягивает каждую хелицеру, сочетая это с от-
клонением дистального отдела хелицер в сторону. Крючки
хелицер описывают при этом дугообразный путь от продоль-
ной оси тела в стороны и спереди назад. Таким обпазом про-
изводится и углубляется надрез кожи хозяина. В то время
как одна хелицера производит разрезающее движение, вторая
служит якорем, укрепляющим хоботок в коже, и точкой опо-
ры для работающей хелицеры. Движения хелицер быстры й
ловки. По мере подсыхания капли слюны выпускаются но-
вые ее порции, так что хелицеры работают все время в капле
жилкости. В момент сосания хелицеры остаются в ранке
и, будучи раздвинуты в стороны, укрепляют клеща на теле
хозяина.
Между футлярами хелицер и гипостомом начинается рото-
вая полость. Ее устройство сложно. В ней описаны специаль-
ные образования, обусловливающие попадание слюны в пан-
ку. Н^котопые авторы обнаруживают в ротовой полости А’е-
ctorob.'us tholozani особый стилет с каналом внутпи. который'
считают гомологом гипофаринкса других членистоногих. Од-
нако другие авторы отрицают наличие такого образования.
Ноги. У взрослых орнитодорин имеется четыре папы хо-
дильных конечностей. Они развиты примерно одинаково. Ноги
всегда в той или иной мере вооружены осязательными шётйй-
ками. Каждая нога состоит из шести члеников: коксы, верт-
луга, бедра, голени, предлапки и лапки. Некоторые исследо-
ватели находят еще скрытый под кожей рудимент субкоксы.
Коксы неподвижно укреплены на теле. Они или плотно*
прилежат одна к другой, или, чаще, первая пара несколько
отодвинута от других пар. В промежутке между коксами
I и II лежит выводное отверстие коксальной железы.
Коксы лишены зубцов, раздвоений и выростов, столь рас-
пространенных у иксодид и истолковываемых Померанцевым
(1937) как дополнительный механизм для закрепления на теле
хозяина-млекопитающего: волосы хозяина заклиниваются в
промежутки выростов. С другой стороны, Померанцев считает,
что выросты кокс иксодид облегчают выведение в момент
39
копуляции экскрементов. Как бы то ни было, аргазиды таких
приспособлений не имеют.
Поверхность кокс плотная, нередко имеет близ середины
глянцевый участок. По периферии структура поверхности ча-
сто шагреневая, бугорчатая или складчатая. Иногда она впол-
не совпадает со структурой окружающих покровов, в резуль-
тате чего стираются границы коксы. В связи с этим может
создаться неправильное представление о форме коксы; напри-
мер, каудальный конец ее может казаться раздвоенным
(Alveonasus canestrinii и некоторые другие виды этого рода).
Прочие членики. Следующие четыре членика ног —
вертлуг, бедро, голень и предлапка — имеют более или менее
цилиндрическую форму. Признаки этих члеников ног относи-
тельно редко используются в систематике орнитодорин. На-
против, вершинный членик — лапка — изменчив по фооме
и может служить для дифференцировки многих видов. Так,
по дорсальному краю лапок бывают развиты характерные для
того или иного вида бугры. Особенно сильно развиты они бы-
вают на первой ларе ног, причем у форм, зарывающихся в сы-
пучий субстрат [Ornithodoros moubata, Ornithodoros savig-
nyi, Alveonasus (Ogadenus) brumpti, Alectorobius tartakovskyi].
Очевидно, увеличивая поверхность лапки, они облегчают раз-
гребание субстрата. В систематике используется чаще всего
форма лапок I и IV.
Претарзус. На дистальном конце каждой лапки при-
членяется претарзус. несущий амбулакральный аппапат с при-
сасывательной подушечкой и пару коготков. Подушечки
у взрослой и нимфальной фаз орнитодорин, как правило,
рудиментарны. Однако у Alectorobius tartakovskyi они доста-
точно хорошо развиты и способны функционировать, благодаря
чему клещ может подниматься по вертикальной стеклянной
повеохности.
Работу присасывательных подушечек нам удавалось наб-
людать под большим увеличением бинокуляра. Клещ, пытаясь
выползти из-под прижимающего его стекла, прикасается к не-
му подушечками лапок. Подушечки, собранные в спокойном
состоянии в складки, мгновенно наливаются жидкостью
и становятся выпуклыми. Присасывание осуществляется об-
разованием безвоздушного пространства между стеклом
и подушечкой. Присосавшись лапками к стеклу, клещ подтя-
гивает тело вперед. Когда клещ отнимает лапку от стекла, *
подушечка предварительно вновь складывается у основания
коготков.
У орнитодорин, имеющих развитый присасывательный ап-
парат (личинки), не отмечается особой разницы в величине
присосок на первой паре ног и на прочих парах. Неравенство
присосок наблюдается у иксодид и связывается со способом
нападения иксодид на хозяев: эти клещи обычно взбираются
на возвышенные предметы и зацепляются за проходящих мимо
40
животных выставленной вперед, снабженной сильной присо-
ской первой парой ног. Померанцев (1937), отмечая особенно
резкое неравенство тарзальных Присосок у иксодид с редуци-
рованными глазами, считает, что сильно развитая присоска
первой пары ног имеет компенсаторное значение. Редукция
тарзальных присосок у имаго орнитодорин некоторыми авто-
рами объясняется вторичным приспособлением к паразитиро-
ванию на животных — обитателях закрытых пространств, —
где нападение на хозяина упрощается. Объяснение это бес-
спорно относится к нооовым иксодидам, обоаз жизни которых
является вторичным (Глащинская, 1948). Наоборот, Argasidae
скорее являются первично-убежищными кровососами (Бекле-
мишев, 1951) и гомономность присосок, очевидно, является
у них первичной.
На дорсальной стороне лапки первой пары ног, близ ее
вершины, располагается обонятельный орган Галлера, строе-
ние которого описано выше.
Различия полов. Между полами у орнитодорин, по
сравнению с иксодидами, имеется мало внешних различий.
Самцы, кроме формы полового отверстия, отсутствия органа
Женэ и, быть может, стигм отличаются в среднем меньшим
ростом, небольшими отклонениями в цвете тела и иногда де-
талями строения ротового аппарата. Отличия в устройстве
последнего у самца могут выражаться в Форме, величине
и вооружении гипостома, в некоторых подробностях строения
хелицер, в меньшем развитии щетинок на дне камеростома,
наконец, в своеобразной форме клюва и щек. У американско-
го «Ornithodoros» stageri самец даже лишен щек, тогда как
самка их имеет. Устройство органа Галлера, по литературным
данным, одинаковое у самок и самцов.
В виде исключения у Antricola coprophilus (американская
фауна) самцы и самки резко разнятся между собой по внеш-
нему виду, структуре покрова и другим признакам. Половой
диморфизм у этих клещей проявляется уже на всех нимфаль-
ных стадиях.
Существенных морфологических различий между взрослы-
ми клещами, появившимися после разного числа нимфальных
стадий, не наблюдается (наши данные, а также данные Пав-
ловского и .Потоцкого, 1948). Различия касаются величины
клешей и степени их хитинизации.
Отличительные признаки нимф. Нимфы орни-
тодорин могут внешне очень походить на половозрелых кле-
шей. Это наблюдается у представителей трибы Ornithodorini.
Отличия от половозрелых особей сводятся здесь лишь к мел-
ким цветовым особенностям и деталям структуры покрова:
как уже говорилось, бугорки покрова у нимф характеризуют-
ся большим числом относительно более коротких ребрышек.
Кроме того, у нимф слабее развиты щеки и бугры на лапках:
чем моложе нимфальная стадия, тем менее отчетливо выра-
41
жены у нее эти два признака. Младшие нимфальные стадии
имеют также более нежный покров, а последняя нимфальная
стадия обладает уже особой бляшкой на месте будущего
полового отверстия. У американского «Ornithodoros» viguerasi
наблюдается своеобразное нимфальное расположение склеро-
тизованных участков вентральной стороны тела.
В трибе Otobiini нимфы, напротив, могут очень отличаться
от взрослых. В роде Otobius, характеризующемся в полово-
зрелой фазе ямчато-зернистым покровом, нимфы одеты мелко-
складчатой, снабженной шиповидными щетинками, кутикулой.
Такого рода вооружение увязывается, очевидно, с длительным
паразитированием этих нимф на хозяине в его ушах. Ротовой
аппарат нимф развит нормально, тогда как у взрослых, никог-
да не питающихся, он, как уже упоминалось, рудиментарен.
У Alveonasus canestrinii все три нимфальные стадии имеют
разный покров, причем по ходу метаморфоза можно просле-
дить постепенное развитие дефинитивной структуры (см. вы-
ше, а также ниже, в специальной части). Щетинки младших
нимф видоизменены в шиловидные. Младшие нимфальные
стадии Otobius megnini и Alveonasus canestrinii, проводящие
всю жизнь на хозяине, имеют в значительной степени руди-
ментированные ноги.
По устройству органа Галлера, согласно данным П. Шуль-
це, нимфы могут лишь незначительно отличаться от взрослых.
Между собой нимфальные стадии хорошо различаются по
набору хет на отдельных частях тела, причем число хет с воз-
растом закономерно увеличивается от стадии к стадии. Так,
нимфальные стадии Alectorobius tholozani можно различить
по числу хет: 1) угловых на I членике пальп, 2) основных на
IV членике пальп, 3) боковых на воротничке, 4) на анальном
клапане. 5) вентральных на лапках I и IV (данные Л. В.‘ Гла-
шинской-Бабенко и Н. Паршиной). Хетотаксия с успехом
используется при диагноспиповании нимфальных стадий и у
Argas persicus (Левит, 1950).
Личинки. Морфология личиночной стадии орнитодорин
в последнее время подвергается интенсивному изучению.
Иногда личинки имеют лучшие отличительные признаки, чем
взрослые клещи (например, у Ornithodoros yumatensis
и у других орнитодорин — паразитов летучих мышей Аме-
рики). 11 । 1 у
Тело личинок клещей нашей фауны широкое, у голодных
часто почти круглое; цвет тела светлый, желтоватый. Из бо-
роздок лучше других развита боковая (линочный шов); иногда
заметны дорсовентральная и аномаргинальная, реже — про-
дольная преанальная и дорсальная маргинальная, а в подроде
Theriodoros — постанальная поперечная бороздка.
Покров по своему строению принципиально отличается от
имагинального и приближается к покрову иксодид. Он. состоит
из тонких, растяжимых полосок-складок, расположенных
42
частично параллельно друг другу, а частично ориентирован-
ных в разных направлениях. В процессе развития эти полоски
складываются из идущих перпендикулярно отростков двух со-
седних клеток. Вследствие этого полоски хорошо растяжимы
и допускают значительное увеличение объема тела.
Лишь у личинок подрода Theriodoros (см. рис. 40, 41) нами
обнаружен покров, собранный в бугорки, отдаленно напоми-
нающие имагинальные. Бугорки на заднем краю тела в про-
филь похожи на краевые фестоны иксодид.
Рис. 2. Чувствительные щетинки на теле личинки Alveonasus
canestrinii; дорсальная (а) и вентральная (б) поверхности
Диски отсутствуют. Осязательные щетинки хорошо разви-
ты, сенсорное вооружение идиосомы, как уже упоминалось,
ортотрихично. Положение это установлено и проверено нами
по материалам фауны СССР и по рисункам орнитодорин за-
рубежной фауны, имеющимся в литературе. Отдельные виды
и группы видов отличаются большей полнотой набора хет или,
напротив, выпадением некоторых щетинок (моритрихичность,
по терминологии Захваткина, 1939); но эти различия встре-
чаются лишь в определенных комплексах щетинок на опреде-
ленных участках тела и не нарушают общего плана устрой-
ства хетома.
Примером устройства сенсорного аппарата личинок орни-
тодорин может служить изображенное на рис. 2 вооружение
личинки Alveonasus canestrinii вида, имеющего в нашей
фауне наиболее полный набор хет (16 пар дорсальных хет).
Устройство хетома личинок других видов нашей фауны видно
на приведенных в специальной части рисунках. Число и рас-
положение хет, за редки-ми исключениями, остается постоян-
ным в пределах'подродов. Так, подрод Theriodoros характери-
зуется довольно полным набором хет (14 пар по дорсальной
стороне). Всегда имеется рудиментарная гамазоидная поста-
43
нальная щетинка. Подрод Pavlovskyella, напротив, отличается
наиболее редуцированным набором хет: в типичном случае
у этого подрода насчитывается лишь 12 пар щетинок на дор-
сальной стороне. Большая часть вентральных хет у орнито-
дорин нашей фауны отличается исключительным постоянством
(стернальные и располагающиеся в прианальной области).
Если сравнить сенсорное вооружение личинок орнитодорин
с таковым личинок гамазоидных клещей (Rhodacarus sp.,
Laelaps sp. и Bdellonyssus bacoti), то видно, что у личинок
орнитодорин в устройстве хетома почти полностью со-
храняется гамазоидный прототип. Это является новым вес-
ким доводом в пользу близкого родства орнитодорин и гама-
зоидных клещей, уже не раз отмечавшегося в литературе.
Склеротизованных участков на теле личинок аргазид
не наблюдается за исключением развитой у некоторых видов
дорсальной пластинки, которая обычно довольно стойко со-
храняется в родственных группах аргазид (например, в подро-
де Alectorobius sensu stricto). Дорсальная пластинка пред-
ставляется до настоящего времени загадочным образованием.
Раньше ее считали гомологом дорсального щитка иксодид
(Померанцев, 1937). По некоторым данным к пластинке из-
нутри прикрепляются мышцы хелицер, подобно тому, как
у иксодид—к щитку. Однако описываемая пластинка, очевид-
но. не может считаться гомологом спинного щитка гамазид
и иксодид: в то время как на их спинном щитке имеется опре-
деленный набор хет, гомологизующийся у личинок гамазид
и иксодид (Глащинская-Бабенко, 1949), пластинка личинок
аргазид совершенно не несет хет, раздвигая их в стороны,
и в частности все хеты щитка гамазид и иксодид расположе-
ны у аргазид на тонкой коже вне пластинки. Это является
исчерпывающим доказательством негомологичности пластийки
щитку. Дополнительным доводом является более каудальное
местоположение пластинки и своеобразная структура ее по-
верхности.
Пластинка располагается близ середины спинной стороны
личинки. Она представляет собой овальное или же округлое
поле уплотненной консистенции с волнистой, шагреневой
или полигональной поверхностью и отличается толстым слоем
тектостракума и эктостракума.
Наличие дыхательного аппапата у личинок аргазид стоит 4
под сомнением. Остроумова (1939) описала у личинки Alveo-
nasus canestrinii особый орган дыхания, помещающийся в
промежутке между коксами I и II и тесно связанный с кок-
сальной железой. Орган представляет собой хитиновую складку
с продырявленным покровом и с трахеями, идущими вглубь.
Наружное отверстие закрывается специальной мускулатурой.
Данные Остроумовой, однако, нуждаются в проверке.
Из органов чувств у личинок орнитодорин бывают развиты
глаза; обычно они имеются в тех случаях, когда развиты и
44
у взрослых клещей. Исключение составляет Otobius megnini,
у которого только личинка имеет глаза. Орган Галлера, по дан-
ным Шульце, у личинок устроен проще, чем у взрослых, но
все же в большинстве случаев обладает характерными особен-
ностями взрослых.
Место будущего полового отверстия у личинок можно вы-
явить лишь в некоторых случаях по расположению полосок
покрова. Анальный клапан устроен как у взрослых, но несет
только одну пару хет.
Гнатосома довольно крупная и сильная. В отличие от дру-
гих фаз у личинок она нередко расположена на самом конце
тела; однако у некоторых видов она значительно сдвинута на
брюшную сторону тела, что особенно заметно при сытом, раз-
дутом состоянии личинки.
Камеростом никогда не бывает хорошо развит; клюв
и щеки отсутствуют. Форма гнатобазы такая же, как у взрос-
лых, но иногда бывает очень своеобразной, например, в виде
треугольника, сильно вытянутая в длину и снабженная боко-
выми выступами и т. п. («Ornithodoros» viguerasi и другие
орнитодорины —паразиты летучих мышей Америки). Постги-
постомальные и постпальпальные щетинки обычно сохраняют
характерное для вида расположение и длину; но в некоторых
случаях они могут иметь иную форму, нежели у взрослых, или
даже вовсе отсутствуют.
Собственно ротовые органы хорошо развиты. Исключение
составляют непитающиеся, неактивные личинки, имеющие ру-
диментарный хоботок (Ornithodoros savignyi, Ornithodoros
moubata).
Гипостом длинный, сильный. В типичном случае он сохра-
няет форму имагинального (большинство видов нашей фау-
ны), но иногда имеет особое устройство. Так, у представите-
лей подрода Alectorobius ларвальный гипостом длинный, зао-
стренный, снабженный большим числом продольных рядов
зубчиков. Своеобразием отличаются личиночные гипостомы
особенно у видов — паразитов летучих мышей (фауна Аме-
рики) .
Пальпы личинок могут отличаться от дефинитивных дли-
ной члеников и их расположением; например, они могут быть
наклонены к средней линии тела. У «Ornithodoros» viguerasi
I и II членики пальп слиты между собой. Хелицеры, по край-
ней мере у личинок подродов Theriodoros и Pavlovskyella
нашей фауны, сохраняют в общих чертах строение, свойствен-
ное виду, и могут служить для целей диагностики. В особен-
ности характерна форма дорсального отростка. Строение хели-
цер личинок зарубежной фауны еще не изучено.
Ходильные конечности личинок относительно длиннее
и сильнее, чем у взрослых. Исключение составляют неактив-
ные личинки рода Ornithodoros sensu stricto. У всех личинок
слабо выражены дорсальные бугры на лапках.
45 ‘
Как уже Говорилось, у личинок развит присасывательный
аппарат претарзуса. Коготки также обычно крупны и сильны.
Своеобразны личинки американского паразита летучих мы-
шей — Antricola coprophilus, утратившие коготки, но имеющие
огромные шаровидные присоски.
Яйца у орнитодорин округло-овоидные, желтоватокорич-
невых тонов. Размеры их у разных видов различны; особенно
крупны яйца у орнитодорин, обладающих неактивной личин-
кой (Ornithodoros moubata, Ornithodoros savignyi). Оболочка
только что отложенных яиц, по данным некоторых авторов,
состоит из трех слоев: наружного — воскового, выделяемого
органом Женэ, слоя гранул и оболочкового слоя; через
несколько дней инкубации ооцист образует четвертый слой —
внутреннюю мембрану. Воск наружного слоя постепенно про-
питывает все оболочки, отчего водонепроницаемость яйца воз-
растает.
Приложение
Указатель принятых морфологических терминов
(Рис. 3, 4)
Амбулакральный аппарат — присасывательный аппарат на лап-
ках.
Анальный клапан — аппарат, замыкающий анус.
Анальное кольцо — кольцо из твердого хитина, обрамляющее анус.
Анальные створки — пара полулунных или фасолевидных створок,
замыкающих анус.
Аномаргинальная бороздка — бороздка, идущая от ануса к зад-
нему концу тела.
Бедро — третий по счету от основания членик ноги.
Боковые бороздк и—пара бороздок, тянущихся по бокам над над-
коксальной складкой. Представляют 'собой линочный шов — линию,
по которой лопается шкурка при линьке.
Боковые щетинки — несколько коротких щетинок на боках основа'-
ния хоботка.
Бугорки покрова — основной структурный элемент бугорчатого типа
покрова. , , , | । jj
Ванна — или дополнительное углубление — углубление дистальнее кап-
сулы в составе органа Галлера.
Вертлуг — второй по счету от основания членик ногц.
Вооружение хелицер — комплекс острых ножичков на вершине
хелицер, служащий для надрезания кожи хозяина при питании.
Вульва — половое отверстие самки.
Галлера орган — обонятельный орган, располагающийся на вершине
первой пары ног. »
Гамазоидная щетинка — см. постанальная щетинка.
Г ипо стом — непарный ростральный вырост хоботка, вооруженный
обратно направленными зубчиками, служащий для укрепления
на коже хозяина во время кровососания.
Г натобаза — см. основание хоботка.
Г натосома — хоботок — комплекс ротовых частей.
Г олень — четвертый по счету от основания членик ноги.
Гребешки покрова — слитые ряды бугорков — основной структур-
ный элемент ямчато-гребенчатого типа покрова.
Диски — участки покрова с видоизмененной структурой, к которым
изнутри прикрепляются дорсовентральные мышцы.
46
Дорсальная пластинка — участок уплотненного хитина на спин-
ной стороне личинки.
Дорсальный отросток хелицер—дорсальный придаток интер-
вального отростка хелицер, преимущественно полулунной формы,
иногда с промежуточными зубцами.
—— клюв—
----Щена
----хоботок
---- Глаз —
Надкоксальная складк
Кокса I *
дорсоВектральная бороздка
Преанальная поперечная
бороздка
Постанальная поперечная
бороздка
Стигма
Шея
вульва
Преанальная проболь-
~ная бороздка
Анха
Лномарганальная
бороздка
Рис. 3. Схема внешнего строения орнитодорин: боковая и вентральная
поверхность
клюв
Камеростом
Щека
Хоботок
Кокса!
половое отверстие
Гипостом
Пальпа
поетгипостомальная щетинка
постпальпальная щетинка
-основание хоботка
боковые щетинки
Голень
Ведро
Вертлуг
Кокса
субапикальный бугорок
Коготки
Подушечка
Орган Галлера
Лапна
Дорсальные бугорки
Предлапка
Рис. 4. Схема внешнего строения орнитодорин: передневентральная часть,
хоботок с вентральной стороны, нога I
Дорсовеитральные бороздки — пара бороздок, тянущихся
с дорсальной стороны на вентральную, позади задней пары ног.
Женэ орган — железистый орган, нормально ввернутый внутрь тела
над хоботком, выворачивающийся при яйцекладке и дающий смазку
для яиц.
Заднебоковые бороздки — пара углублений в дорсально-каудаль-
ной части.' , . . i.
47
Заднесредпиная бороздка — продольная бороздка в дорсально-
каудальной части.
Идиосома —• собственно тело.
Интер нальный отросток хелицер — внутренний отросток
в комплексе вооружения хелицер.
Камерэстом — углубление тела, в котором располагается хоботок.
Капсула — составная часть органа Галлера.
Клюв — вырост, опускающийся книзу от переднего выступа тела.
Кокса — первый, основной членик ног.
Коксальные железы — расположены под первой парой ног; виде
ляют коксальную жидкость.
Корона — вершина гипостома, одетая мелкими, беспорядочно распола-
гающимися зубчиками.
Лапка — вершинный, шестой по счету от основания членик ног.
Ларвальные хеты — щетинки, свойственные личинкам.
Л и н о ч н ы й шов — см. боковая бороздка. (
Лучи — ребрышки бугорков покрова в оптическом разрезе.
Макула — хитиновая крышечка, прикрывающая стигму.
Маргинальная бороздка — кольцевая бороздка, идущая вдоль
края тела на дорсальной стороне.
Надкоксальные бороздки—пара продольных бороздок, тяну-
щихся дорсальнее кокс.
Надкоксальные складки — пара крупных складок на боках тела,
дорсальнее кокс.
Основание хоботка — основная часть хоботка, на которой распола-
гаются собственно ротовые органы.
П ал ьпы — пара щупиков, лежащих по бокам от гипостома и хелицер.
Перитремы — пара пластинок, на которых открываются дыхательные
отверстия стигмы. Лежат на боках тела, примерно над четвертой па
рой ног.
Подкоксальные бороздки — пара малозаметных продольных бо-
роздок, лежащих вентральнее кокс.
Подкоксальные складки — пара складок, тянущихся вдоль кокс
вентральнее них.
Подушечка — присоска амбулакрального аппарата на лапках.
Постанальная поперечная бороздка — поперечная бороздка
кзади от ануса в каудальной часги тела.
Постанальная щетинка — гамазоидная щетинка — обычно непар-
ная щетинка, лежащая непосредственно позади ануса.
Постгипостомальные щетинки — пара хет на вентральной сто-
роне основания хоботка позади гипостома.
Постпальдальные щетинки — пара хет на вентральной стороне
основания хоботка позади пальп.
Преанальная поперечная бороздка — поперечная бороздка
на вентральной стороне перед анусом.
Преанальные продольные бороздки — пара бороздок, тяну-
щихся на вентральной стороне, примерно от промежутка кокс I и II
до преанальной поперечной бороздки.
Предлапка — пятый по счету от основания членик ногн.
Претарзус — концевой отдел лапки, несущий коготки и присасыва-
тельный аппарат.
Рант—кайма по краю тела, состоящая из шва и прилегающего к нему
с дорсальной и с вентральной стороны ряда табличек особой формы.
Ребрышки бугорков — боковые скаты бугорков покрова, в оптиче-
ском сечении представляющиеся лучами.
Сенсорное вооружение — см. хетом.
Ситовидная пластинка - изрешеченная пластинка, обычно полу-
лунной формы, в составе перитремы.
Стернальные хеты — 3 пары постоянных хет личинок, лежащие
кнутри от кокс
48
Стигма — отверстие дыхательного аппарата, открывающееся на пери-
треме.
Субапикальный бугорок — бугорок, лежащий над вершиной
лапки.
Тарзальная присоска — см. подушечка.
Футляр хелицер — мягкий футляр, в который вкладываются хели-
церы. Лежит над гипостомом.
Хелицеры — пара верхних челюстей.
Хетом — совокупность осязательных щетинок (хет), покрывающих тело.
Хоботок — см. гнатосома.
Шея — мягкая складка, посредством которой прикрепляется к телу хо-
боток.
Щеки — склериты разной формы, обычно в числе одной пары, располо-
женные по бокам от хоботка.
Экстернальный отросток хелицер — наружный отросток
в комплексе вооружения хелицер.
Ям чато-г р ебе нч ат ый покро в—покров состоящий из ямок, во-
круг которых имеется валик из радиально расположенных гребешков.
Ямч ат о-з ерн и с г ы й покров — покров, состоящий из ямок, окру-
женных валиками из мелких зернышек.
IV. БИОЛОГИЯ и экология
Общие замечания. Биологический цикл орнитодорин
слагается из следующих фаз: яйца, личинки, нимфы (несколь-
ких нимфальных стадий) и половозрелой фазы — самцов и са-
мок. Каждая активная фаза и стадия перед линькой в сле-
дующую, как правило, питается.
Основная особенность орниТодорин заключается в том, что
они связаны с закрытыми местообитаниями; эта особенность
определила их жизненную схему: они стали «подстерегающими
убежищными кровососами» (терминология Беклемишева).
Убежищный образ жизни, весьма вероятно, унаследован
аргазидами еще от предков, скорее всего от кровососущих но-
ровых гамазид (Беклемишев, 1948). Как бы то ни было для
аргазид он, очевидно, является первичным, и все особенности
строения и биологии этих клещей легко объясняются приспо-
соблением к убежищному образу жизни. Основные биологиче-
ские свойства аргазид своеобразны и однотипны, как и усло-
вия существования в закрытых убежищах.
Питание. Орнитодорины, как и другие подстерегающие
в закрытых убежищах кровососы, прежде всего лишены воз-
можности активных поисков хозяев для пропитания, они вы-
нуждены питаться лишь на тех животных, которые сами вхо-
дят в их убежище. Отсюда — вынужденная полифагия, нераз-
борчивость орнитодорин в отношении источников питания.
Действительно, как правило, эти клещи способны насасывать-
ся на любом позвоночном, начиная от рептилий или даже
амфибий до человека.
Правда, кровь разных животных является не одинаково
подходящей пищей для орнитодорин. Так, по нашим наблюде-
ниям кровь курицы — неполноценная пища для некоторых
49
орнитодорин нашей фауны, нормально кормящихся на млеко-
питающих. В литературе имеются прямые указания на ядови-
тость, например, для Ornithodoros moubata, крови некоторых
позвоночных (хамелеона, змей), которой они тем не менее
охотно питаются. Последствием питания является гибель зна-
чительной части насосавшихся клещей. Argas persicus и Argas
reflexus — паразиты птиц — при напитывании на человеке,
мыши, морской свинке иногда погибают, если же выживают,
то откладывают в дальнейшем меньше яиц, чем после питания
на нормальном хозяине. Однако суровый режим питания «под-
стерегающего убежищного кровососа» вынуждает орнитодорин
иногда насасываться на ком бы то ни было.
Предпочтительное питание на тех или иных определенных
хозяевах может быть отмечено у наших орнитодорин лишь
изредка (например, у личинок Alectorobius tartakovskyi,
см. в специальной части). В зарубежной фауне есть виды,
теснее связанные с определенным хозяином, например с лету-
чими мышами (американская фауна).
Орнитодорины должны напитаться в самые короткие сроки,
пока хозяин-прокормитель не покинул убежища и не вынес
клещей наружу, так как отпадение с хозяина вне убежища
может поставить их в гибельные условия. В связи с этим
орнитодорины приспособились насасываться чрезвычайно бы-
стро— от 2—3 до 20—50 минут, значительно реже — свыше
часа (табл. 3). Исключение составляют некоторые формы, име-
ющие своеобразные биологические черты, о чем речь будет
ниже. Недостаток всосанной при быстром накармливании пи-
щи компенсируется повторностью питания.
Таблица 3
Длительность питания некоторых видов орнитодорин*
Вид клеща Стадия, фаза Длительность питания (в мин.)
Ornithodoros moubata Нимфа I 13-87
. П 11-54
» IHJ 11-42
, IV- 17-53
Самцы; 9-42
Самки 21-92
Alectorobius turicata Самцы 6-23
Alectorobius parkeri ? 15—30 *
Alectorobius nicollei Нимфы и взрослые 15-23
’Данные об орнитодоринах фауны СССР см. в специальной части.
Скорость напитывания орнитодорин зависит от разных при-
чин, которые могут быть связаны с самим клещом, с живот-
ным-прокормителем или с воздействием на клеща и хозяина
внешних условий.
50
Активность клеща как кровососа определяется прежде все-
го видовыми и даже популяционными особенностями данной
группы орнитодорин. Так, есть виды, а в пределах вида встре-
чаются популяции, особенно подвижные и активные, как кро-
вососы (например, наши дагестанские популяции Alectorobius
asperus по сравнению с северокавказскими). У видов, жизнен-
ный цикл которых протекает быстрее, раньше возникает
потребность кормиться, и они обычно активнее нападают и
питаются.
Наряду с этим не все фазы и стадии любого вида клеща
одинаково энергично нападают и быстро закармливаются.
Личинки в среднем питаются дольше младших нимф; чем
старше нимфальная стадия, тем она кормится более продол-
жительное время. Самыми активными кровососами являются,
пожалуй, младшие нимфальзые стадии. У кл?щей в имаги-
нальной фазе, по нашим данным, наблюдается наибольшая
пестрота в отношении сроков напитывания. Кроме того, сам-
цы часто сосут менее охотно, выпивают меньше крови и закан-
чивают питание раньше самок. Молодые, недавно слинявшие
из нимф самцы и самки, если они содержатся вместе, обычно
сосут охотно и быстро; виргильные самки, при отсутствии сам-
цов, а также самцы, вылупившиеся в отсутствии самок, часто
либо долго отказываются кормиться, либо, раз присосавшись,
относительно долго не отпадают, подобно тому, что нередко
наблюдается у иксодовых клещей.
Состояние истощения в любой стадии—важнейший фактор,
определяющий возникновение аппетита у клеща. Как правило,
клещи отказываются кормиться, если еще не достаточно
использованы пищевые ресурсы от предыдущего питания. Ли-
чинки и нимфы, напитавшись, более не сосут, пока не слиня-
ют. Исключение составляют клещи, живущие в необычных
условиях (например, при повышенной температуре и понижен-
ной влажности, см. в специальной части). В виде редкого
исключения и в нормальных условиях даже совершенно упи-
танные имаго и нимфы все же присасываются повторно; сосут
они обычно лениво и выпивают мало крови. Слишком исто-
щенные клещи теряют способность кормиться и погибают.
Вид животного, на котором напитывается клещ, имеет су-
щественное значение для скорости насасывания орнитодорин.
На холоднокровных животных питание орнитодорин длится
дольше, чем на теплокровных; личинки разных видов часто
быстрее всего напитываются на мышах. На человеке большин-
ство орнитодорин нашей фауны сосет охотно и быстро.
Состояние животного-прокормителя также имеет немалое
значение для присасывания клещей и для скорости их напи-
тывания: как слишком ожиревшие, так и слабые, авитаминоз-
ные, больные или обескровленные предшествовавшим пита-
нием на них клещей животные мало привлекательны для орни-
тодорин. Иногда успешному напитыванию клещей мешает им-
4*
51
мунитет, приобретенный животным в результате предшество-
вавшего питания на нв.м клещей (см. ниже). У клещей Orni-
thodoros moubata, питавшихся на крысах с недостатком тиа-
мина, почти вдвое замедлялось развитие, увеличивалось число
нимфальных стадий и уменьшались размеры тела по сравне-
нию с контрольными клещами. Повидимому, имеют значение
также: состояние беременности животного, на какой части
тела хозяина происходит кровососание, питается ли один клещ
или же целая партия клещей.
Условия внешней среды налагают свой отпечаток на про-
цедуру насасывания клещей, воздействуя как непосредственно
на них самих, так и косвенно — через животное-прокормителя.
Вопрос этот очень сложен и требует специальных исследова-
ний; для иксодовых клещей он изучен несколько лучше, чем
для аргазид. В лаборатории иногда достаточно повысить окру-
жающую температуру, чтобы заставить орнитодорин насасы-
ваться активнее; однако так просто воздействовать на жизнен-
ный тонус клещей удается далеко не всегда.
Воздействие внешней среды на питающихся клещей через
животное-прокормителя можно иллюстрировать следующим
примером. Американский Dermacentor venustus, напитываю-
щийся на кролике летом в 9—10 дней, осенью, присосавшись,
не питается, а остается длительное время прикрепленным
к животному. Если кролика осенью поместить в весенние усло-
вия, подвергая его дополнительному искусственному солнечно-
му освещению каждый день на 10 минут дольше, и через ме-
сяц посадить на него клещей, то клещи ведут себя по-летнему,
т. е. насасываются немедленно. Явление это объясняется изме-
нением под влиянием внешних условий физиологического со-
стояния животного, которое сказывается на присосавшихся
к нему клещах. Таким образом, в данном случае внешние’
условия влияли на клеща косвенно, через его хозяина. Подоб-
ные же результаты были получены и с другими иксодидами
(Ixodes ricinus, Dermacentor variabilis).
Третьей особенностью «подстерегающих убежищных крово-
сосов» является способность к длительному голоданию (Бек-
лемишев, 1945); ею орнитодорины обладают в высшей степени
(см. табл. 4, а также в специальной части).
Таблица 4
Способность некоторых половозрелых орнитодорин к голоданию *
Вид клеща Длительность голодания
Ornithodoros moubata Alectorobius parkeri Alectorobius turicata Otobius megnini Alveonasus brumpti Alveonasus delanoei Один год Около 5 лет Свыше 7 лет 2 г. 7 месяцев До 12 лет Свыше 5 лет
* Данные об орнитодоринах фауны СССР см. в специальной части.
Если клещу не представляется случая накормиться, что
по условиям жизни в закрытом убежище случается весьма не-
редко, клещ может долго обходиться без питания. Особен-
ность эта — важное приспособительное свойство, характерное
и для других членистоногих — «подстерегающих убежищных
кровососов» (например, для клопов Cimic’dae и Triatomidae).
К длительному голоданию способны все фазы и стадии
орнитодорин; чем старше стадия, тем большей выносливостью
она отличается. Последняя нимфальная стадия не уступает
в этом отношении взрослым клещам. Опыты показали, что
в лаборатории, в условиях средней полосы РСФСР, орнитодо-
рин обычно достаточно кормить один-два раза в год.
По сравнению с иксодидами — «пастбищными подстерега-
ющими кровососами», питающимися несколько дней и выпи-
вающими крови в сто и более раз больше, чем весят они сами,
орнитодорины, кормясь короткое время, выпивают значитель-
но меньше крови. Однако тело их приобрело такое устройство
(см, в отделе морфологии), которое позволяет им в предельно
короткий срок взять от хозяина все же очень много пищи (см.
таблицы в специальной части). Так, некоторые наши орнито-
дорины высасывают такое количество крови, которое превы-
шает их первоначальный вес в среднем в 10—13 раз. Почти
столько же берут от хозяев и некоторые другие членистоно-
гие— убежишные кровососы (например, гамазоидный клещ
Bdellonyssus bacoti, нимфа клопа Rhodnius prolixus и др.).
Отделение коксальной жидкости. Отпавший
предельно насытившийся аргасовый клещ довольно беспомо-
щен, иногда почти не способен передвигаться, так как ноги его
бдва касаются грунта. Для безопасности же ему необходимо
как можно скорее укрыться в щели или зарыться в сыпучий
субстрат дна убежища. Здесь важную роль играет приспособ-
ление аргазид сбрасывать коксальную жидкость. Организм
клеща как бы процеживает всосанную кровь, оставляя в ки-
шечнике ценнейшую питательную ее часть и выпуская через
коксальные железы обременительный избыток влаги1. Напри-
мер, Ornithodoros moubata, ino литературным данным, выделяет
через коксальные железы около 50% воды из выпитой крови.
После отделения коксальной жидкости тело клеща сразу при-
ходит в состояние средней упитанности, Покровы сокращаются,
обозначая свойственные виду бороздки и складки; клещ .вновь
приобретает способность хорошо передвигаться и втискивать
тело в узкие щели укрытий.
Особенно много питательных веществ удается скопить
в кишечнике тем орнитодоринам, которые приспособились
1 Необходимость освободиться от избытка жидкой составной части
пиши—задача, общая для периодически питающихся кровососов. Она разре-
шается ими по-разному: жидкость выбоасывается через мальпигиевы со-
суды (комары, москиты), через нефридии (пиявки) и т. д. (Беклемишев,
1940).
53
сбрасывать коксальную жидкость до отпадения от хозяина
и всасывать после этого дополнительные порции крови (Orni-
thodoros savignyi, отчасти Alectorobius turicata, изредка
Alveonasus canestrinii). Но при этом клещи, естественно, *
дольше остаются на хозяине, что допустимо благодаря осо-
бенностям биологии перечисленных видов орнитодорин.
Отделение коксальной жидкости требует некоторого вре-
мени; поэтому, обычно, скорее сбрасывают ее те из отпавших
клешей, которые дольше сосали на хозяине. Капли жидкости
могут выделяться из коксальных желез и у истощенных орни-
тодорин; происходит это в том случае, если клещи потрево-
жены, раздражены.
Омовампиризм. У некоторых орнитодорин наблю-
дается способность насасываться друг на друге (Москвин, по
Павловскому, 1929, Скрынник, 1939, Петрищева, 1947, наши
наблюдения). Явление это названо Чеботаревичем «омовампи-
ризмом» (внутривидовой паразитизм). По нашим данным, оно
наблюдается у ряда видов орнитодорин, но развито не у всех
в одинаковой мере, чаще всего встречаясь у Alectorobius
asperus (см. в специальной части). За рубежом омовампиризм
отмечается у Alectorobius turicata, Alectorobius talaje, Alecto-
robius parkeri и Alectorobius coniceps. Нападающие клещи
прокалывают покров и очевидно также стенку кишечника
клеща-жертвы и питаются всосанной последним кровью поз-
воночного. По литературным данным, сосут самки на самцах,
нимфы на нимфах, возможны и другие комбинации клещей;
по нашим наблюдениям, нападающими являются преимуще-
ственно самцы, жертвой же — самки или крупные нимфы.
Присасываться на одном клеще могут до трех особей одно-
временно. Нападение происходит обычно в момент питания
клеща-жертвы на животном и, повидимому, реже среди сво-'
бодно ползающих клещей. Гибель клеща-донора наблюдается
исключительно редко, обычно лишь в том случае, если напа-
дение произошло не в момент питания на животном, так что
клещ-жертва не мог дополнительным насасыванием возместить
отнятое у него клещом-паразитом. Как правило, оба клеща
в дальнейшем живут и развиваются нормально, с той лишь
разницей, что ведут себя обычно как не вполне напитавшиеся.
Омовампиризм следует рассматривать как рудимент энто-
мофагии предков аргазид (Беклемишев, 1948). Так, среди
современных гамазид, явно близко родственных аргазидам,
имеются многочисленные энтомофаги (акарофаги). У эколо-
гически близких орнитодоринам триатомид можно проследить
наряду с омовампиризмом и весь ряд постепенного перехода
от энтомофагии к кровососанию на позвоночных через питание
тем и другим способом. Как приспособительное явление омо-
вампиризм может быть истолкован лишь в случаях нападения
голодных клещей на сытых вне хозяина: в таком случае пища,
54
всосанная клещом, которому удалось встретиться с хозяином-
прокормителем, распределяется между несколькими голодны-
ми клещами и поддерживает существование большего числа
сочленов популяции.
Омовампиризм имеет некоторое эпидемиологическое значе-
ние, так как может повлечь за собой заражение спирохетами
здорового клеща от клеща-спирохетоносителя (Чебота рев ич,
1950, Петрищева, 1947). Аналогичный способ заражения три-
паносомами доказан для клопов триатомид.
Размножение. У аргазид, как и у иксодид, в отличие
от некоторых гамазоилных клещей, откладка яиц происходит
всегда вне хозяина. Поэтому среди клещей надсемейства
Ixodoidea нет «кругложизненных безотрывных эктопаразитов»,
так как безотрывный паразитизм связывается с приобретением
паразитом способности откладывать яйца на теле хозяина.
У аргазид линьки, как правило, происходят вне хозяина,
а кровососание осуществляется каждой стадией на новой особи
хозяина, и контакт клеща с хозяином продолжается очень ко-
роткое время. Исключение составляют представители родов
Otobius и Alveonasus; у них паразитизм зашел дальше, число
неполовозрелых стадий сокращено, питаются эти сталии на
одной и той же особи хозяина и проделывают линьки тут же,
не отпадая во внешнюю среду. Лишь последняя линька про-
исходит в убежище в свободном состоянии, в то время как
имаго ведут обычный обоаз жизни подстерегающего кповосога
или же вовсе не питается (у Otobius megfnini зарубежной
фауны). Благодаря тому, что паразитизм зашел у указанных
клещей дальше, их молодые сталии оказались способными по-
рвать связь с закрытыми убежищами и перейти к питанию на
бездомных хозяевах (копытные, зайцы и до.).
Число откладываемых яиц. Ввиду ограниченного
по сравнению с иксодидами количества всасываемой пищи
у самок орнитодорин развивается относительно мало яиц. Не-
достача эта частично восполняется повторностью питания
и яйцекладки. Если самки иксо новых клещей, питаясь опин
раз в жизни, откладывают сразу до 17 и даже до 30 тысяс
яиц, то самки орнитодорин за один прием откладывают лишь
десятки или сотни яиц, а за всю жизнь, как правило,—немно-
го более тысячи (табл. 5).
Число периодов размножения у самок орнитодорин досто-
верно еще не изучено; пока их известно до девяти, причем
максимальное число яиц, по мнению большинства авторов,
приходится на вторую — четвертую кладки.
Сезонность размножения. Насколько известно,
южные Формы орнитодорин (Ornithodoros moubata, Ornitho-
doros savignyi) при подходящей температуре могут отклады-
вать яйца круглый год через некоторый промежуток времени
после напитывания. Что касается орнитодорин нашей фауны —
55
Таблица 5
Число яиц, откладываемых некоторыми орнитодоринами*
Вид клеща Среднее число откладываемых яиц
за один прием за всю жизнь
A'ecforobi s parkeri Alec'orobi s разных видов фауны Северной Америки Crnitbodoros moubata A'ectorobi- s coriaceus Alectorobius erraticus 222-377 20-700 35—340 1217 (за 6 приемов) 115S (за 7 приемов) 1137 (за 9 приемов)
* Об орнитодоринах фауны СССР см. в специальной части.
обитателей умеренных широт, — то у них наблюдается авто-
номная сезонность в деятельности половых желез (анатомиче-
ские исследования Остроумовой, 1936, и Павловского, 1940) и
откладка яиц, как правило, приходится на летне-осенние ме-
сяцы (Филипченко, 1935, Троицкий, 1936, Павловский и Скрын-
ник, 1937, а также наши наблюдения). Факт этот проверен
нами в лаборатории для всех видов и подвидов орнитодорин
нашей фауны, кроме еще не изученных Alectorobius coniceps
и Alectorobius nereensis. У Alectorobius tartakovskyi и у Ale-
ctorobius tholozani tholozani из Ирана отмечается откладка
жизнеспособных яиц также весной, у последнего даже в зим-
нее время. Увязывается это, очевидно, со своеобразием режи-
ма убежищ первого клеща и с относительно южным ареалом
второго. У других орнитодорин наблюдается иногда лишь
некоторое растягивание периода половой активности, причем
как ранние, так и поздние кладки часто гибнут.
Лабораторные наблюдения показывают, что яйцекладка'
происходит лучше, если питание клеща имело место весной:
откладка начинается во-время, и все яйца оказываются жизне-
способными. По окончании кладки насытившиеся весной кле-
щи легко обходятся без пищи до следующего года. В есте-
ственных условиях питание орнитодорин активнее происходит
весной. Лабораторное накармливание оплодотворенных самок
в первой половине лета иногда приводит к поздней яйцеклад-
ке, яиц получается меньше и некоторые из них погибают. При
еще более позднем кормлении (июль—август) нередко кладка
вовсе не наступает в текущем году или откладывается лишь
несколько нежизнеспособных яиц.
Тем не менее иногда одного напитывания бывает достаточ-
но, чтобы самка давала после него кладки в течение двух-трех
лет без дополнительного питания. Таким образом, гонотрофи-
ческая гармония, описанная Нельзиной для Bdellonyssus bacoti
(1951), у орнитодорин отсутствует. Павловский и Скрынник
(19461 наблюдали кладку у одной самки даже после пяти лет
56
голодания. Alectorobius nicollei повторно дает кладки, напи-
тавшись лишь один раз. Нами, а также Павловским и Скрын-
ник (1946) неоднократно прослежено и автогенное развитие
яиц, когда молодые самки, содержавшиеся вместе с самцами,
давали хорошие кладки и вполне жизнеспособных личинок, ни
разу не кормившись в половозрелой фазе; очевидно, они ис-
пользовали запас питательных веществ, накопленный в ним-
фальных стадиях. Омовампиризм при этом, по крайней мере
в наших опытах, исключается.
Осеннее и зимнее лабораторное кормление орнитодорин
происходит нередко менее успешно, чем весеннее: часть кле-
щей сосет вяло или вовсе отказывается питаться. Яйцекладка
на следующий год после хорошего осенне-зимнего питания,
как правило, наступает, но идет лучше в том случае, если
успевшие отощать клещи дополнительно подкармливаются
весной.
Спаривание. Самка необязательно должна оплодотво-
ряться перед каждой кладкой: прослежено, что одного спари-
вания может быть достаточно для нескольких последующих
кладок. В некоторых случаях при этом отмечается лишь по-
степенное снижение количества оплодотворенных яиц в кладке.
Время спаривания у преобладающего большинства орнито-
дорин фауны СССР приходится чаще на весну: у Alectorobius
tartakovskyi сперматофоры столь же часто обнаруживаются
и осенью (Остроумова, 1936, Скрынник, 1939, Павловский,
1940, и др., а также наши наблюдения). Однако в лаборатории
долго находившиеся врозь самцы и самки, нередко сразу спа-
риваются и в другое время, будучи помещены вместе. Особен-
но быстро наступает спаривание с сытыми, свеженапитавши-
мися самками после их ухода с хозяина. В виде исключения
спаривание наблюдается в момент питания на животном.
В летне-осенний период сытые самки, будучи оплодотворены,
приступают к откладке яиц очень быстро, иногда через 2—
3 дня. Контрольные неоплодотворенные самки либо отклады-
вают яйца позднее, либо совсем их не откладывают.
Процесс спаривания длится от нескольких минут до
нескольких часов. У молодых, впервые копулирующих самцов
пропесс завершается быстрее. По литературным данным, один
самец Alectorobius turicata в течение прослеженных трех лет
жизни оплодотворил 29 самок, что не является пределом; про-
цент оплодотворенных яиц равнялся 95. Старые самцы давали
относительно больший процент оплодотворенных яиц, чем мо-
лодые.
Процесс спаривания заключается в том, что самец выде-
ляет сперматофор, окруженный тонкой оболочкой и содержа-
щий продукты мужских половых желез. Сперматофор имеет
шейку, которая вводится самцом в начальный отдел половых
путей самки и укрепляется в нем. Затем, по мнению большин-
ства авторов (Остроумова, 1936, Павловский, 1940, и др.), со-
57
держимое сперматофора 'переливается в матку самки, где ока-
зывается покрытым новой оболочкой, образуя сперматодозу.
По данным других авторов, у Ornithodoros moubata спермато-
фор включает, кроме длинной шейки, две ввернутые внутрь
сперматофора капсулы. Последние после вхождения во влага-
лище шейки сперматофора и нарушения закупорки шейки вы-
ворачиваются и проникают в глубину половых путей самки.
Таким образом, сперматодозы, обнаруживаемые в матке, пред-
ставляют собой капсулы сперматофора. Часть сперматофора,
остающаяся вне половых путей самки (собственно спермато-
фор), после опустевания подсыхает и отпадает. Сперматиды
дозревают в капсулах в матке самки и затем выходят в ее по-
лость при разрыве стенки капсулы.
Нами неоднократно наблюдались случаи отклалки яиц вир.
сильными (девственными) самками (у Alectorobius asperus
и Alectorobius tholozani papillipes). Были случаи и повторных
из года в год кладок у одной и той же девственной самки.
Однако неоплодотворенных яиц откладывалось всегда относи-
тельно немного, и они неизменно погибали не развиваясь: пар-
теногенетическое размножение, отмечавшееся у некоторых
иксолид, у аргазид не наблюдалось.
Яйцекладка. Процесс яйцекладки у орнитодорин весь-
ма напоминает таковой у иксодид: вышедшее из полового от-
верстия самки яйцо попадает на спинную сторону подогнутого
вентрально хоботка, где соприкасается с органом Женэ, в этот
момент вывернутым наружу над хоботком. Яйпо смачивается
секретом органа Женэ и оттесняется вперед, где склеивается
в одну кучку с уже отложенными яйцами.
Развитие яиц. Эмбриональное развитие у орнитодорин,
обитающих на нашей территории, длится в среднем около ме-
сяца. В лаборатории при повышенной температуре (29,5—
30°) оно ускоряется и, например, v Ornithodoros moubata 'мо-
жет закончиться в 8—13 дней. Для успешного развития чиц
требуется значительная влажность атмосферы (80—90%);
впрочем яйпа Ornithodoros moubata развиваются и при 50%
влажности. Отложенные кучкой яйца развиваются лучше, не-
жели рассеянные поодиночке. По мере развиДия яйпа несколь.
ко изменяют цвет; затем в них начинает просвечивать белова-
тый мальпигиев пузырь личинки, а в дальнейшем становится
видной и вся личинка.
Личинка выхолит из яйпа после разрыва его оболочки
на дне половины. Свежевы л упившаяся личинка неадожет при-
ступить .к кповососанию, пока не отверлеет хитин ее покровов1. .
У Ornithodoros moubata и Ornithodoros savienyii личиноч-
ная фаза неактивна. Личинка первого вида способна лишь ше-
велить ногами, но не ползает, не питается и, не покидая яич-
1 Впрочем, по данным Филипченко (1935), личинка Alectorobius tholo-
zani способна присасываться уже через 20—30 минут после вылупления.
58
ной скорлупки, вскоре линяет в нимфу I; у Ornithodoros savig-
nyi личинка способна покидать яичную оболочку и ползать, но
линяет в нимфу I также без приема пищи. У обоих видов яйца
крупные и имеют запас питательных веществ, достаточный для
перехода личинки в нимфу без питания. Неактивность личинок
указанных видов — вероятно приспособительное явление, вы-
работавшееся в связи с жарким, сухим климатом и наличием
трудно преодолимого для личинок сыпучего грунта в местах
обитания этих клещей. Отмечено, что самки Alectorobius tholo-
zani papillipes, а также Ornithodoros moubata часто долго
остаются около своих кладок и разносят на спине вылупив*-
шихся клещей на далекое расстояние, что способствует их рас-
сеиванию.
В редких случаях (например, у Alveonasus canestrinii) ли-
чинки, вылупившись и окрепнув, отказываются питаться в те-
чение нескольких месяцев до наступления подходящего сезона.
По данным Остроумовой (1939), у них недоразвиты слюнные
железы. Здесь имеет место своеобразный, исторически сложив-
шийся цикл развития, фазы которого приспособлены к опреде-
ленным сезонам.
В отличие от этого у большинства видов окрепшая личинка
приобретает способность питаться и при первой возможности
активно нападает на хозяина. Голодные личинки располагают-
ся в убежище ближе к входу, скрываясь в поверхностных
укрытиях (в мелких трещинах стен, под отслаивающимися пла-
стинками пород и т. д.); при приближении позвоночного жи-
вотного они выходят ему навстречу.
Как уже говорилось, личинки насасываются обычно быстро.
Исключение составляют личинки орнитодорин группы talaje
(Alectorobius talaje, Alectorobius con’ceps, Alectorobius kelleyi,
Alectorobius concanensis), а также Alectorobius coriaceus, кото-
рые питаются несколько дней. Насколько известно, нимфа I
у этих видов не питается. Очевидно, длительное и очень эф-
фективное питание личинки компенсирует афагию следующей
за ней фазы. У Alectorobius nicollei личинка может отпадать
после короткого (менее 15 минут) кровососания, но может
и оставаться на хозяине несколько дней, напитываясь посте-
пенно. У изученных клещей трибы Otobiini личинка, напитав-
шись, не отпадает, а тут же линяет в нимфу I.
О способности личинок к длительному голоданию уже гово-
рилось. В отношении объекта питания личинки почти так же
неразборчивы, как и другие фазы. Лишь личинки некоторых
вадов зарубежной фауны (например, нескольких центрально-
американских) питаются исключительно на летучих мышах.
Напитавшиеся личинки освобождаются от коксальной жид-
кости и прячутся в защищенные места своего убежища, где
через некоторое время линяют в нимфу I.
Нимф ы, подобно личинкам, первое время после вылуп-
ления имеют неокрепший покров бледного цвета, вскоре, одна-
59
ко, отвердевающий. Поведение их в общем сходно с поведением
личинок; они лишь несколько более активны, и полифагия
у них выражена резче, чем у личинок.
В жизненном цикле аргазид всегда имеется несколько ним-
фальных стадий; старшая из них линяет в имаго. Число ним-
фальных стадий у разных видов различно. Есть формы, у ко-
торых отмечается небольшое и всегда постоянное число ним-
фальных стадий, например, 2—3 у изученных видов трибы
OtobHni; но у большинства, если не у всех представителей три-
бы Ornithodorini, число нимфальных стадий непостоянно,
т. е. имаго может вылупиться после разного числа предимаги-
нальных линек (табл. 6).
Таблица 6
Число нимфальных стадий у некоторых орнитодорин
Вид клеща Число ним- фальных стадий
Alectorobius tholoza-i tboloza~i 4-6
Ab'Ctnn,bius tho’ozani papillipes 3-6
Alectorobius aspcrns 3-5
Alectorobius tarta1 ovsvyi 2—4
Ornithodoros me bata 4—7
Alectorobius coriaceus 3-6
Alectorobi"s talaje 3—4
Alecto'Obius co iceps 4-5
Alectorobius parkeri 2-5
Некоторыми авторами (П. Г. Сергиев, неопубликованные
данные, Н. В. Троицкий, 1936, и др.) прослежено, что у
орнитодорин с непостоянным числом нимфальных стадий после
малого числа нимф получаются преимущественно самцы; на-
против, после максимального их числа появляются почти ис-
ключительно самки (табл. 7). По нашим данным, многие самцы,
Таблица?
Линька у некоторых орнитодорин
Вид клещз Слиняло после нимфальных стадий Общее число 1 юлучен-» пых има- го
двух трех четы- рех ПЯТИ шести
сам- । ЦО В ! са- , МОК I сам- I цов са- мок сам- , цов са- | мок 1 сам- цов са- мок сам- цов са- мок
Alectorobius parkeri 18 45 37 46 1 1 198
Alectorobius nicollei — 31 2 6 22 3 64
60
получившиеся после малого числа нимфальных стадий, отлй-
чаются меньшей жизнеспособностью и, иногда отказываясь
кормиться, в значительном числе гибнут.
Механизм описанного явления пока еще не ясен. По дан-
ным ряда авторов, у Argas persicus, содержавшихся при посто-
янной температуре в 37°, наблюдались лишь две нимфальные
стадии; если температура колебалась в течение суток от 15 до
35°, число нимф у большинства клещей было три. Однако дру-
гими авторами эти данные не подтверждаются.
Нимфам любого возраста для линьки в следующую стадию
достаточно, как правило, одного полного напитывания. Недо-
питавшиеся нимфы, либо, слиняв, дают карликового клеща сле-
дующей стадии, либо не линяют до тех пор, пока не представ-
ляется случай накормиться дополнительно. Выше отмечалось,
что некоторые виды орнитодорин без питания линяют из ним-
фы I в нимфу II. Говорилось также, что изредка одного пол-
ного напитывания бывает недостаточно для перехода нимфы в
следующую стадию. Примером может служить североамери.
канский Alectorobius hermsi, обитатель северных широт, кото-
рый в зимнее время регулярно питается несколько раз без по-
следующих линек. Впрочем, этот случай представляет, быть
может, пример сезонной диапаузы.
Младшие нимфальные стадии обычно более подвижны и
более активны как кровососы, быстрее нападают и скорее на-
сасываются, чем последующие стадии. Зато они менее способ-
ны к голоданию и, не найдя хозяина-прокормителя, быстрее по-
гибают. Как исключение нами наблюдалось очень длительное
паразитирование этой стадии. Обычно же на животном дольше
остаются старшие нимфы и, вероятно, именно они чаще всего
подвергаются рассеиванию хозяевами по новым местам обита-
ния, т. е. служат для расселения вида. О способности разных
стадий к голоданию говорится подробнее в специальной части.
Сытые нимфы сбрасывают коксальную жидкость и скры-
ваются в защищенные места убежища для линьки. Исключе-
ние составляют упоминавшиеся представители трибы Otobiini,
у которых, все линьки, кроме последней, осуществляются на
животном.
Время, потребное отпавшим сытым нимфам для перехода
в следующую стадию, приведено в табл. 8.
Жизненный цикл. Полный жизненный цикл орнитодо-
рин может завершаться в разные сроки в зависимости от того,
сколько времени потребовала для себя каждая стадия; а каж-
дой стадии требовалось время для вылупления, отвердевания
покровов, поисков прокормителя, напитывания, переваривания
всосанной пищи и для перехода в следующую стадию. В лабо-
ратории, при благоприятных условиях развитие, орнитодорин
может завершиться в несколько месяцев (например, в 3 меся-
ца у Alectorobius hermsi, Alectorobius rudis, «Ornithodoros»
rostratus, в 5—6 месяцев у Alectorobius turicata и Alectorobius
61
Таблица 8
Число дней, потребное для линьки нимф у некоторых орнитодорин *
Нимфальная ~~''~\_стадия Вид клеща ”— 1 II 111 IV V VI
Alectorobius nicollei 8-11 6-20 7-14 11—39 12-48 21
Alectorobius parkeri 7 —41 10-74 13-49 16-59 25 —
* Данные об орнитодоринах фауны СССР см. в специальной части.
parkeri, в 8 месяцев у Alectorobius talaje и в 1 год у
Alectorobius coriaceus). Для клещей нашей фауны Павловским
и Скрынник (1937, 1939) теоретически подсчитаны минималь-
ные сроки развития в 4—5 месяцев; однако яйцекладка не на-
чинается ранее ближайшей осени и потому полный жизненный
цикл фактически не бывает короче года. Такой годовой цикл
можно наблюдать у некоторых наших орнитодорин в природе.
Однако чаще всего орнитодорины из одной и той же кладки
развиваются по-разному, в зависимости от того, насколько бы-
стро и хорошо им удалось напитаться на каждой стадии;
в связи с этим развитие многих особей затягивается на годы,
а единовременное обследование убежища показывает пестрый
возрастной состав популяции.
Д л и т е л ь н ос т ь ж и з н и. Что касается максимальной
индивидуальной длительности жизни наших клешей, то Она,
вероятно, может достигать 15—20 и даже 25 лет. Цифры эти,
очевидно, не являются преувеличенными, так как, по данным
Павловского, одна лишь половозрелая стадия может жить в
лаборатории 14 лет, а старшая нимфа способна голодать 9 лет.
•Если учесть сроки, которые приходятся на прочие стадии, то
теоретически допустимо и еще более длительное существова-
ние этих клещей.
Гибридизация. Нами выяснено, что все виды подрода
Pavlovskyella фауны СССР способны в лабораторных условиях
скрещиваться, давая плодовитое потомство. Правда, откладка
яиц и выход гибридных личинок наблюдались не регулярно и
не у всех подопытных пар; однако иногда удавалось получить
и значительные партии гибридов. Гибриды развивались преи-
мущественно по материнскому типу (по темпам развития и
числу нимфальных стадий). От гибридов были получены дочер-
ние и внучатные поколения как в случаях размножения внутри
самих гибридов, так и при скрещивании их с исходными роди-
тельскими формами. Зато гибридизация представителей раз-
62
ных подродов и родов нашей фауны (Pavlovskyella, Therio-
doros, Argas, Alectorobius и Alveonasus) не удалось ни в од-
ном из наших опытов, хотя изредка у самок наблюдались
слерматофоры.
По литературным данным, гибриды некоторых орнитодорин
могли передавать одновременно спирохет, свойственных отцов-
скому и материнскому видам; гибриды самца Argas reflexus
и самки Argas persicus не передавали свойственных матери
спирохет. В наших опытах гибриды вообще спирохет не пере-
давали.
В природе гибридизации орнитодорин препятствует, очевид-
но, географическая и экологическая разобщенность: орнитодо-
рины одного и того же подрода в одних и тех же убежищах
вместе не встречаются. Лишь исключительно редко удается
обнаружить незначительную примесь одного вида к большой
популяции другого (Alectorobius tartakovskyi к Alectorobius
tholozani и наоборот). Несколько чаще оказываются вместе
представители разных подродов (Pavlovskyella и Theriodoros),
а представители разных родов (Alectorobius, Argas и Alveo-
nasus) живут совместно довольно часто. В тех редчайших слу-
чаях, где условия биотопа допускают совместное обитание двух
представителей одного и того же подрода, иногда можно от-
метить некоторую морфологическую оригинальность популяции
орнитодорин, которая, быть может, объясняется именно гибри-
дизацией встретившихся здесь видов. Определение системати-
ческого положения таких клещей иногда бывает крайне за-
труднительным.
Влияние климата. Привязанность орнитодорин к за-
крытым местообитаниям ставит этих клещей в особые условия
существования: закрытые убежища смягчают влияние климата
местности и обеспечивают клещам своеобразные, в той или
иной мере эвстатические микроклиматические условия Тем не
менее климат района, несомненно, играет большую роль в про-
странственном распределении орнитодорин, частично обуслов-
ливая границы ареалов и детали распределения вида в преде-
лах его ареала. Экологически более пластичные виды имеют
более широкие ареалы. Климат оказывает влияние на обитате-
лей закрытых убежищ как непосредственно, так и косвенно —
через биотическое окружение.
Ландшафтная и вертикалыно-зональная
приуроченность. Каждый вид орнитодорин имеет опре-
деленную ландшафтную и вертикально-зональную приурочен-
ность (Поспелова-Штром, 1941), которая объясняется, в пер-
вую очередь, влиянием климата. Примером может служить
распределение орнитодорин в Туркмении (рис. 5). Здесь та-
кыровидные равнины, которые расположены по впадинам на
уровне океана или ниже его и характеризуются плотностью
грунта и периодическим довольно значительным промачива-
нием почвы, свободны от орнитодорин; в ксеротермных ланд-
63
пгафтах предгорной пустынной и Пустынно-степной зон, при-
мерно до высоты 500 м, обитает Alectorobius tartakovskyi
(рис. 6); в более влажных предгорьях и в нижнем поясе
гор Каракалинского района (примерно от 300 до 1000 м) по
ландшафтам с каменистыми осыпями, оврагами и родниками
распространен Alectorobius nereensis (рис. 7); наконец, еще
зооо
2500
> Высокогорный пояс
2000
• Средний пояс гор
1500
1000
Высокие предгорья и
нижний пояс гор
500
300
О
-гд
И1МШЯ
Холмистые
'едгоръя
ч Пустыня
Такыры
1111111 Alectorobius tholozani papillipes
Alectorobius tortaKousKyi
s////, Alectorobius nereensis
Рис. 5. Вертикально-зональное распределение некоторых орнитодорин
в Туркмении
выше в горы заходит только Alectorobius tholozani papillipes
(рис. 8), который обитает и ниже по предгорьям и нижнему
поясу гор.
Характерное ландшафтное и высотное распределение имеют
и другие виды наших орнитодорин (см. в специальной части).
Виды зарубежной фауны, насколько известно, связаны при-
мерно с теми же типами ландшафта, что и наши клещи.
64
Лишь некоторые представляют исключение, например, Ornitho*
doros savignyi и Alectorobius coriaceus, распространенные в
местах с густой древесной тенью, Alectorobius hermsi—обита-
тель северного лесного ландшафта —и ряд видов, встречаю-
щихся в областях с влажным тропическим климатом.
Наблюдаются сдвиги границ, вертикального распростране-
ния орнитодорин в зависимости от географической широты
местности и от климатических особенностей района. Так,
Рис. 6. Холмистые предгорья Паропамиза (Туркмения). В норах
Alectorobius tartakovskyi
Alectorobius tholozani papillipes и Alveonasus canestrinii,
в основном характерные для предгорной зоны, на севере
встречаются на равнине (Хорезмская область, Каракалпакия),
на юге же распространены в предгорьях и в горах.
Влияние хозяйственной деятельности че-
ловека. Существенную роль в пространственном распреде-
лении орнитодорин играет человек и его хозяйственная дея-
тельность. Виды клещей, которые могли приспособиться
к жизни в непосредственном соседстве с человеком, в его по-
стройках, нашли здесь благоприятные условия для существо-
вания. Подобно другим синантропам —- комнатным мухам и
тараканам,—они смогли, следуя за человеком,распространить-
ся за пределы зоны, в которой способны существовать в при-
роде. Так, Alectorobius tholozani papillipes и Alveonasus
canestrinii распространились по кишлакам в горах Таджики-
стана до высоты 2900 м, т. е. значительно выше зоны, в кото-
5 Зак. 114
65
Рис. 7. Каменистый ландшафт высоких предгорий Копет-Дага (Туркме-
ния). Под камнями Alectorobius nereecisis
Рис. 8 Каменистый ландшафт нижнего пояса гор в Копет-Даге (Турк-
мения). Под камнями Alectorobius tholozani
I
p
I
.1
66
poft живут в природных биотопах. Напротив, орнитодорины,
обитающие только в природных убежищах, попадая в сферу
влияния хозяйственной деятельности человека, сокращаются
в числе и оттесняются на участки, остающиеся вне сферы
этой деятельности (пустыри, овраги, старые заброшенные
кладбища и т. п.). 1
Рис. 9. Пещера с Alectorobius tholozani. Копет-Даг (Туркмения)
Типы убежищ. Каждый вид орнитодорин связан с оп-
ределенными типами убежищ (данные Поспеловой-Штром,
1935). Убежища эти делятся на две категории: естественные,
природные убежища и хозяйственные, созданные руками чело-
века. Кроме того, имеются убежища переходного характера.
Естественные убежища, являющиеся для клещей
первичными, как правило, возникли и существуют без непо-
средственного влияния человека. По условиям существования
для клешей они разбиты нами на несколько типов.
I. Пещеры (рис. 9—10)—один из наиболее характерных
5* 67
Рис 10 Искусственная пешера с Alectorobius cholodkovskyt.
Кашанская долина (Туркмения)
Рис. 11. Нора лисицы — убежище Alectorobius asperus (Дагестан)
68
биотопов орнитодорин, не только нашей фауны, но и зарубеж-
ной. С этим типом местообитания связано, пожалуй, наиболь-
шее число видов орнитодорин фауны мира; в них, быть может,
.и формировалась группа орнитодорин в целом. Многие зару-
бежные пещерные виды очень своеобразны в морфологическом
и биологическом отношениях, что говорит о давней, крепкой
связи их с пещерами. Что касается наших пещерных орнито-
дорин (Alectorobius cholodkovskyi, Alectorobius tholozani
papillipes var. troglophilus), то они, напротив, очень близки
к клещам, обитающим в постройках человека.
Рис. 12. Каменистый ландшафт предгорий Дагестана. В норах под кам-
нями Alectorobius asperus
Клещи обитают не только в естественных пещерах (рис. 9),
но и в созданных в давние времена искусственно и давно
не подвергавшихся воздействию человека пещерах (рис. 10).
Они населяют также различные гроты, глубокие трещины
и ниши в скалах, по условиям существования, для клещей
приближающиеся к пещерам.
II. Норы крупного диаметра — грунтовые, открытые или
вырытые под навесом дислоцированных пластов горных пород
(рис. 11), или же в глубине пещер, гротов, трещин скал. Эти
норы принадлежат крупным млекопитающим (дикобразам,
лисицам, волкам и т. д.). Открыто (например, в лёссовых хол-
мах) расположенные норы оказываются пригодными для
69
Рис. 13. Обследование нор черепах, содержащих Alectorobius tartakov-
skyi. Чандырская долина (Туркмения)
Рис. 14. Сюмы — биотоп Alectorobius tholozani. Каракалинский район
(Туркмения)
70

большего числа видов орнитодорин; напротив, норы, скрытые
в глубине пещер и т. п., бывают заселены только теми кле-
щами, которые могут жить и непосредственно в пещере
(Alectorobius tholozani papillipes).
III. Мелкие углубления под камнями, неглубокие трещины
скал, короткие норки и убежища под навесом скал, в кучах
каменистых осыпей и т. п. (рис. 7, 8, 12). Пользуются такими
убежищами разнообразные животные небольших размеров. Ха-
рактерна сравнительно малая защищенность убежища и до-
вольно большая зависимость его микроклимата от окружаю-
щих условий. Убежища эти бывают заселены орнитодоринами
преимущественно в ландшафтах относительно сырых предго-
рий и в области нижнего пояса гор. Наиболее типичный оби-
татель таких убежищ Alectorobius nereensis.
IV. Грунтовые норы среднего и малого диаметра, распола-
гающиеся в жарких и сухих предгорных районах. К этому ти-
пу относятся городки большой песчанки (Rhombomys opimus),
со вторичными поселениями разнообразных животных в ходах
этих городков, колонии нор черепах (рис. 13), а также оди-
ночные норы песчанок некоторых иных видов, сусликов, ежей,
птиц, ящериц и змей. Убежища этого типа особенно характер-
ны для Alectorobius tartakovskyi. Короткие и узкие норки мы-
шевидных грызунов в более влажном и содержащем более гу-
муса грунте мало пригодны для орнитодорин.
Переход от естественных убежищ к искусственным состав-
ляют, например, сюмы (рис. 14), т. е. вырытые вблизи жилья
в склонах холмов помещения, приспособленные для. хранения
инвентаря, продуктов и т. п. По условиям существования для
клещей они приближаются к пещерам или норам крупного
диаметра и в них иногда живут орнитодорины соответствую-
щих видов. К этой же категории убежищ относятся дуваны—
глинобитные или булыжные изгороди (рис. 15), нередко
сплошь изрешеченные норами небольшого диаметра и заселен-
ные орнитодоринами.
Искусственные убежища. Классическим поиме-
ром убежища орнитодорин хозяйственного порядка в СССР
являлись старинные примитивные постройки среднеазиатского
типа. Постройки эти — глинобитные или сложенные из кирпи-
ча-сырца, или же из крупного булыжного камня (рис. 16, 17,
18, 19). Строительный материал скрепляется в них обильной
смазкой из глины (лёсса) с саманом (рубленой соломой).
Стены толстые (до 1м в поперечнике), пел глинобитный, окон
мало. В помещении всегда темновато, прохладно и сыровато.
;К жилому помещению обычно вплотную примыкали хозяй-
ственные постройки — скотники, сараи. Конструкция их та же,
лишь отделка грубее.
Заселены клещами бывают и необитаемые человеком мас-
сивные постройки — мечети, медресе, клубы и т. п. (рис. 20).
71
Рис. 15. Норы с Alectorobius nereensis в дувале. Каракалинский район
(Туркмения)
1
'•И
Рис. 16. Сарай из булыжника — местообитание Alectorobius tholozani
(Таджикистан)
?2
Рис. 17. Усадьба в поселке на Западном Памире. заселенная
Alectorobius tholozani
Рис. 18. Постройки с Alectorobius tholozani (Таджикистан)
73
Экологическая приуроченность зарубеж-
ных орнитодорин. Что касается орнитодорин зарубеж-
ной фауны, то, насколько можно судить по литературным дан-
ным, они в основном придерживаются перечисленных типов
убежищ. Исключение составляют африканские Ornithodoros
savignyi, встречающиеся в тени деревьев непосредственно
в грунтовой пыли и песке, австралийские Ornithodoros gurneyi,
связанные с лежками кенгуру по кустарникам, американские
Alectorobius coriaceus, живущие в пнях и в земле под деревья-
ми, Otobius megnini, в половозрелой фазе, обитающие под
Рис. 19. Скотный сарай с Alectorobius tholozani (Западный Памир)
корой деревьев и в трещинах столбов, о которые приходят че-
саться крупные млекопитающие (вышедшие из йиц личинки
этих клещей здесь же нападают на животных), наконец,
Alectorobius hermsi, обитающие в пнях и стволах деревьев
и проникающие оттуда с грызунами в лесные постройки чело-
века, а также Alectorobius aquilae, связанные с гнездами
крупных хищных птиц.
Условия обитания в убежищах. Каждый из пе-
речисленных типов убежищ характеризуется своими специфи-
ческими условиями существования; соответственно орнитодо-
рины распределяются по доступным им убежищам там, где
условия оказываются для них подходящими.
Микроклимат биотопа. Одним из важнейших
факторов, определяющих пригодность убежища для орнитодо-
74
рин, является микроклимат биотопа. По нашим наблюдениям,
местообитания с менее самостоятельным микроклиматом бы-
вают пригодны для орнитодорин только в пределах основной
зоны их обитания; в хорошо изолированных убежищах с более
самостоятельным микроклиматом клещи имеют возможность
Рис. 20. Внутренность мечети — местообитание Alectorobius
tholozani
существовать за пределами этой зоны в нетипичных ландшаф-
тах. Так, факт распространения высоко в горах по поселкам
человека клещей Alectorobius tholozani papillipes и Alveonasus
canestrinii в значительной степени, конечно, объясняется свое-
образным, очень подходящим этим клещам микроклиматом
старинных таджикских кишлачных построек. В природных убе-
жищах Каракалинскс.го района Туркмении Alectorobius tholo-
zani на известной высоте в горах, где прохладно, встречается
75
в разных убежищах, в том числе и в мелких углублениях под
камнями (см. рис. 8), т. е. в плохо защищенных убежищах;
в жарких и сухих предгорьях того же района он обитает лишь
в пещерах и в норах внутри пещер, т. е. в убежищах, защи-
щающих клеща от неблагоприятных климатических влияний
неподходящей зоны.
Температурный преферендум временных паразитов в голод-
ном состоянии приближается к температуре на поверхности
тела их хозяина; насытившиеся клещи предпочитают более
низкую температуру, так как она, очевидно, способствует пи-
щеварению: сытые клещи уходят с хозяина и остаются в убе-
жище вне его. Что касается влажности, то все орнитодорины,
в том числе и наиболее сухоустойчйвые (Ornithodoros mouba-
ta), лучше себя чувствуют, живут и размножаются при повы-
шенной влажности (75% и выше).
Микроклимат убежищ орнитодорин, как уже говорилось,
всегда характеризуется смягченными условиями температуры
и влажности по сравнению с окружающими мезоклиматиче-
скими условиями. Так, температура в убежищах летом всегда
пониженная, зимой — повышенная, а влажность, абсолютная
и относительная, всегда довольно значительны и дефицит на-
сыщения небольшой. Для убежищ орнитодорин характерна
сравнительно малая сезонная и суточная амплитуда колебаний
микроклиматических условий.
Условия микроклимата, необходимые для
существования отдельных видов орнитодо-
рин. В деталях условия микроклимата, необходимые для су-
ществования отдельных видов орнитодорин несколько различ-
ны (Поспелова-Штпом, 1946); соответственно им различны
и типы местообитаний, с которыми связаны те или иные орни-
тодорины.
Микпоклиматические условия в типичном убежище Alecto-
robius tholozani могут иллюстрироваться следующим приме-
ром. Клещ был найден нами в изобилии в норе дикобраза;
расположенной в глубине пешеоы, в Каракалинском районе
Туркмении. Убежище это ппекрасно изолиповайо. в нем сохра-
няется как зимой (данные Петрищевой, 1932), так и в самое
жаркое летнее бремя (наши данные) температура 18—20°,
в зависимости от удаленности точки измерения температуры
от входа в убежище: влажность высокая, на что указывает
сохранение горстью лёссового субстрата, взятого из норы, при-
данной ей формы пои сжимании в кулаке. Иными словами,
эвстатичность биотопа достигает здесь предела: условия тем-
пературы и влажности остаются постоянными в течение всего
года. ь ' - -т'-—
Во многих других естественных и хозяйственных биотопах,
заселенных Alectorobius tholozani papillipes, в местах нахож-
дения клещей летом наблюдалась температура, близкая к 18—
2ёй, чаще 50—52й, а Зимой от 7 до 17е (Латышев, 1936, Пав-
ловский, 1936, 1944, Неуймин, 1948, 1949, наши данные). В экс-
периментальных условиях описываемые клещи проявляли ак-
тивность при температуре от 10—15° до 30—35°; при темпера-
туре свыше 38—45° клещи гибли. Низкая температура выдер-
живалась ими до 12—17° ниже нуля (Троицкий, 1936, Павлов-
ский, 1944, Скрынник, 1948, Неуимин, 1У48, 1949). Нимфы
Alectorobius tholozani. papillipes предпочитали температуру
субстрата в 20—25°, а взрослые клещи — в 16° (эксперимен-
тально-экологические исследования, Неуймин, 1949). Влаж-
ность субстрата, в котором И. В. Неуймин находил Alectoro-
bius tholozani papillipes в таджикских постройках, достигала
2,6—4,5%; в лаборатории нимфы и имаго предпочитали суб-
страт с влажностью от 0 до 6%, преимущественно 2%. Однако
•не следует забывать, что воздух капиллярных пространств поч-
вы в большинстве случаев близок к полному насыщению водя-
ными парами (Кожанчиков, 1937). При относительной влаж-
ности воздуха в 34% и ниже у Неуймина все стадии клещей
гибли; оптимальной была влажность от 55 до 100%. Неуймин
отмечает, что Alectorobius tholozani papillipes предпочитает
мелкий лёссовый субстрат с частицами -около 0,1 мм в диа-
метре; в грубый песчано-гравиевый субстрат клещ не зарывался.
Микроклиматические условия в жилых и скогных помеще-
ниях, где обитает Alectorobius tholozani papillipes, лишь немно-
го разнятся между собой: температура в скотниках бывает,
как правило, несколько ниже (летом на 1—2°, зимой, если
жилье усиленно отапливается, на 4° и более), влажность
обычно выше, чем в жилых помещениях (относительная влаж-
ность выше на 5—6%, Неуймин, 1949). Предпочтение, которое
оказывает клещ нижней части построек (основаниям и нижней
части стен), объясняется, очевидно, в значительной степени
причинами микроклиматического порядка: летом только в этой
части постройки температура остается достаточно низкой,
а влажность — высокой.
В некоторых естественных биотопах Alectorobius tholo-
zani — в мелких убежищах под камнями в горной зоне (см.
рис. 8) — эвстатичность микроклимата сомнительна. Но в этих
убежищах значительно лишь понижение температуры зимой,
которое переносится клещами относительно легко, летняя же
температура в горной зоне не поднимается настолько высоко,
чтобы повредить клещам.
Таким образом, описываемый клещ характеризуется как
экологически довольно пластичный вид. Особенно устойчив
он к понижению температуры; перегревание переносит хуже
(Скрынник, 1948). В лабораторных условиях при некотором
дополнительном увлажнении живет хорошо.
Alectorobius asperus verrucosus обитает в естественных
убежищах (пещерки, норы лисиц и т.п.); реже встречается ой
и в некоторых постройках человека. Наши исследования с по-
77
Kiofubto специальной аппаратуры в Дагестане показали, что
все эти биотопы характеризуются средней летней температу-
рой в 22—25°, относительной влажностью около 70—80% и де-
фицитом насыщения около 5,5—7,9 мм, при колебаниях по-
следнего от 2,7 до 11,8 мм. С другой стороны, в незаселенных
клещами Alectorobius asperus verrucosus домах европейского
типа и в некоторых природных убежищах (норы сусликов
Cittelus pygmaeus satunini и песчанок Meriones tamaricinus
ciscaucasicus в передней их части, где обычно находятся кле-
щи) в тот же летний сезон отмечались неподходящие для
этих клещей условия микроклимата (более высокая средняя
температура, меньшая влажность, больший дефицит влажно-
сти и более широкий диапазон колебания этих показателей,
табл. 9).
Особенно важное значение имеет для клещей, очевидно,
дефицит влажности, уровень и степень его устойчивости
табл. 9).
Таблица 9
Дефицит влажности в некоторых закрытых убежищах Дагестана
Убежище Дефицит в мм Ампли- туда колеба- ний
средний макси- мальный мини- мальный
Пещерка № 1, обитаемая кле- щами Alectorobius asperus ver- rucosus 6,7 7,8 3,3 4,5
Пещерка № 2—нора лисы, оби- таемая Alectorobius asperus verrucosus 5,5 7,5 2,6 4,? ,
Мечеть, подвал, обитаемый Alectorobius asperus verrucosus 7,9 11,8 2,7 9,1
Подвал в жилье. Клещей нет 9,1 24,0 3,4 20,6
Жилая комната. Клещей нет 10,6 27,0 4,3 23,4
Нора суслика в глинистом хол- ме. Клещей нет 8,8 18,5 2,0 16,5
Нора песчанки в песках. Кле- щей нет 9,2 27,0 2,5 24,5
78
~ Южные подвиды Alectorobius asperus нередко обитают
в убежищах с микроклиматом, более зависящим от окружаю-
щих климатических условий. Так, Alectorobius asperus sergievi
на Апшеронском полуострове живет в мелких углублениях
под камнями, где температура, по нашим данным, летом ко-
леблется от 26 до 33° (чаще держится 28—29°), а зимой бы-
вает довольно низкой. Влажность летом намного ниже, чем
б местах обитания северного подвида, зимой же временами
субстрат убежища совершенно сырой на ощупь. На клещей
все это, повидимому, не оказывает неблагоприятного влияния
и их можно найти в переднем отделе норы как летом, так
и зимой. В хозяйственных сооружениях эти клещи обнаружи-
ваются столь же редко, как и северный подвид.
Alectorobius tartakovskyi, как было сказано, живет в норах
мелких позвоночных пустынно-степного ландшафта. Этот вид
иногда встречается в глубоких гнездовых частях норы (зимние
сборы Власова, 1932 и наши, 1943), но главным образом
придерживается переднего отдела нор, располагаясь в 5—
35 см от входа (данные Поспеловой-Штром, 1938, Скопина,
1943, Неуймища, 1949). Изредка этот клещ встречается и в но-
рах крупного размера, если они расположены открыто в грун-
те; в пещерах и в хозяйственных постройках он никогда
не живет.
Микроклимат глубинных частей нор, в которых живет этот
клещ, весьма своеобразен. Температура приближается к тем-
пературе почвы на соответствующей глубине и мало подвер-
жена колебаниям. Так, в норах большой песчанки в Мургаб-
ском бассейне Туркмении температура в августе и октябре
держалась на одном уровне (24—26°), тогда как вне нор коле-
балась в августе от 15 до 42°, а в октябре от 18 до 1,5°. Влаж-
ность в норах была равна 75—90%, а вне пор—от 1 до 72%
в августе и от18 до 100% в октябре (данные Латышева и
Крюковой, по Павловскому, 1944).
Однако Alectorobius tartakovskyi, как было сказано,
по крайней мере летом, предпочтительно находится в перед-'
нем отделе нор, где микроклимат значительно менее устойчив,
чем в глубинных частях норы. Как показали наши исследова-
ния, во многих районах Средней Азии летом дневная темпера-
тура колеблется здесь в пределах от 26 до 31° и чаще всего
равна 27°. Почти те же данные получены Скопиным (1943)
в Южном Казахстане (табл. 10) и Неуйминым (1949) в Таджи-
кистане. Из табл. 10 видно, что в переднем отделе норы диа-
пазон летних, только дневных колебаний температуры (не счи-
тая ночных) достигает почти 5°. Зимой температура по ходу
норы снижается, по данным Власова (1932), от 0 до 4,5°,
а по Неуймину (1949)—до 6,5°, лишь в глубине оставаясь рав-
ной 10—13°. На Фархадстрое в конце марта, в последние хо-
лодные дни (снег, крупа, ночью — мороз), нами наблюдалась
в переднем отделе норы температура от 7 до 9°, тогда как
79
через несколько дней, в связи с потеплением, в соответствую-
щих местах отмечалось уже 13—19°. Из сказанного ясно,
насколько значительны колебания температуры в переднем
отделе нор данного типа.
Таблица 10
Температура в норах желтого суслика Citellus fulvus на склонах холмов в Арыси (по Скопину)
Время изме- рения Темпера- тура воз- духа на высоте 1 м Темпера- тура воз- духа у входа в нору Температура воздуха в норе на глубине
25 см 50 см 75 см 100 см
8 ч. 10 „ 12 „ 14 „ 16 „ 29,2 31,2 Зо,7 37,8 3/.6 28,9 39,8 Зп,9 38,1 37,8 26,4 29,0 30,1 31,2 30,8 25,8 26,5 28,3 28,5 28,3 25,1 25,8 26,2 26,4 2b,7 24,6 24,7 24,8 24,9 25,1
Если сравнить эти данные с описанными выше в биотопах
Alectorobius tholozani papillipes, то оказывается, что летом
в биотопах, заселенных Alectorobius tartakovskyi, временами
бывает значительно жарче, а зимой иногда в 1,5—2 раза хо-
лоднее, чем в местах обитания клеща указанного вида. Экспе-
риментально-экологические исследования Неуймина (1949) по-
казали, что Alectorobius tartakovskyi избирал субстрат с более
низкой температурой, чем Alectorobius tholozani papillipes:
нимфы 16°, имаго 12—16°. Неуймин не указывает, в какое
время года проводились эти исследования.
Влажность лёссового субстрата, окружающего Alectorobius
tartakovskyi в излюбленном переднем отделе норы, выше, чем
у входа в нору и ниже, чем в глубине по ходу норы или же
в местах обитания Alectorobius tholozani papillipes. Это видно
по цвету проб субстрата, а также по факту, что окружающий
Alectorobius tartakovskyi субстрат рассыпается при сжимании
в кулаке, так как не обладает достаточной влажностью, чтобы
сцементироваться в комок; субстрат из глубинных частей
норы, будучи сжат в кулаке, сохраняет приданную ему форму.
По данным Скопина, для Alectorobius tartakovskyi излюблен-
ным является субстрат с влажностью 2,5—6,5%; влажность
глубинного субстрата в местах, где клещи отсутствовали, мог-
ла достигать 14,5%. По Неуймину (1949), клещ в лаборатории
предпочтительно избирал субстрат с влажностью от 0 до 6%,
распределяясь по субстратам с разной степенью влажности
равномернее, чем Alectorobius tholozani papillipes. Возможно,
что это также увязывается с менее устойчивыми условиями
микроклимата в занимаемом Alectorobius tartakovskyi перед-
нем отделе нор. Относительная влажность воздуха в этой ча-
80
сти нор была, по Неуймину, летом на 10—15% ниже, чем
в постройках, где жил Alectorobius tholozani papillipes, а зи-
мой достигала 74%.
Как бы то ни было, влажность окружающего субстрата
играет для Alectorobius tartakovskyi, несомненно, очень важ-
ную роль. Прослежено, что изменение влажности субстрата
влечет за собой переселение клещей в другие отделы норы. Так,
в Каракалинском районе Туркмении, после июльского ливня,
клещи в норах, подвергавшихся промачиванию, быстро пере-
шли в глубинные отделы, тогда как в норах, в которых сохра-
нилась излюбленная ими влажность, они остались в перед-
нем отделе норы (данные Поспеловой-Штром, 1941). На Фар-
хадстрое в марте в норах с сыроватым передним отделом кле-
щи (недавно напитавшиеся) обнаруживались вместе с хозяи-
ном (спящей черепахой) в глубине норы; через несколько
дней, с потеплением и выходом черепах из нор, клещи стали
попадаться и по ходу нор, ближе к согревающемуся и просы-
хающему переднему отделу. В сухих норах клещи обнаружи-
вались в переднем отделе и до потепления. Скопин в Южном
Казахстане в разгар летней жары наблюдал более глубокое
залегание Alectorobius tartakovskyi в норе, очевидно, в связи
с понижением влажного горизонта. Вероятно, и связанность
клеща с сыпучим субстратом — тончайшей лёссовой пылью
(с преобладанием частиц до 0,01 мм в диаметре)—в значитель-
ной степени объясняется влагаемкостыо пыли, сохраняющей
потребную клещу влажность. Впрочем, как показал Неуймин
(1949), младшие нимфы этого клеща «е отказывались зары-
ваться и в грубый песчано-гравиевый субстрат. Alectorobius
tartakovskyi особенно плохо переносит избыток влажности: при
комнатной температуре 18—20° слишком высокая влажность
вызывает быструю гибель клеща (Неуймин, 1949, наши данные).
Таким образом, Alectorobius tartakovskyi отличается прежде
всего некоторой относительной ксерофильностью, что увязы-
вается с его приуроченностью к соответствующей зоне. Распо-
лагаясь в поисках хозяина для прокормления в переднем
отделе норы, он вынужден преодолевать здесь неблагоприят-
ные колебания температуры и влажности. Колебания темпера-
туры переносятся им относительно легко; отсутствие нужной
влажности вынуждает его укрываться в слоях сыпучего суб-
страта по дну норы, иногда же откочевывать в другие отделы
норы.
Alectorobius cholodkovskyi найден пока лишь в пещерах
(Поспелова-Штром, 1946). Он обитает преимущественно в на-
селенных летучими мышами глубинных камерах, где эвстатич-
ность микроклимата достигает высоких пределов. Летом в ме-
стах обитания клеща нами отмечена температура, равная 25—
27°, и довольно значительная влажность субстрата (полупере-
превший кал летучих мышей). В одном случае отмечено повы-
шенное количество углекислоты в воздухе, в связи с густой за-
6 зк. 114
81

селенностью камеры летучими мышами и слабой вентиляцией.
Реже, преимущественно при отсутствии летучих мышей, клещ
встречается и в переднем отделе пещеры, где микроклимати-
ческие показатели менее устойчивы.
Alectorobius alactagalis еще мало изучен. Судя по наблю-
дающемуся иногда совместному его обитанию в одних убежи-
щах с Alectorobius asperus sergievi, он приближается к послед-
нему по требованиям к условиям микроклимата.
Alectorobius nereensis, являясь обитателем неглубоких,
мало изолированных убежищ в относительно влажных пред-
горьях, очевидно, достаточно терпим к колебаниям темпера-
туры. Вместе с тем он, несомненно, более влаголюбив, чем
Alectorobius tartakovskyi.
Alectorobius coniceps живет на чердаках, населенных голу-
бями и летучими мышами, а также в курятниках (в зарубеж-
ных странах). Температурный преферендум разных стадий
этого клеща равен 24—28° при 100% влажности.
Alveonasus canestrinii живет почти исключительно в скот-
ных помещениях в условиях, сходных с теми, в которых оби-
тает Alectorobius tholozani papillipes.
Защищенность от света. Помимо потребных мик-
роклиматических условий, закрытые убежища обеспечивают
срнитодоринам известную затененность. Отрицательный фото-
таксис характерен, за немногими исключениями, для всех
орнитодорин. Прямые солнечные лучи могут быть для «их
даже губительными; но и рассеянный дневной свет действует
на них отрицательно. Так, внутри сколько-нибудь освещенных '
убежищ они избирают затененные углы и забираются в тре- \
щины стен, а в совсем темных помещениях изредка сидят ‘
открыто на стенах. Измерения люксметром в Таджикистане >
показали освещенность в углу скотника, где ютились Alectoto-
bius tholozani papillipes 10—70 люксов, при 1000 люксах , ,
в тени вне скотника, и 20 000 люксах на солнце (Неуймин,
1949). Впрочем, в глубоких трещинах стен, где клещи фактиче-
ски помещаются, совершенно темно. Лабораторные опыты »
Павловского (1950) показали, что клещи избирают более тем- |
ные и узкие пространства. ’
Норовые Alectorobius tartakovskyi, по Неуймину (1949), з
терпимее относятся к свету и в опытах располагаются иногда I
на рассеянном свету при 10—15 люксах. Однако и эти клещи* |
по Скопину (1943), предпочитают норы с северным, северо- j
западным и западным расположением входа, при котором. |
в нору попадает меньше солнечных лучей. I
Суточный ход активности орнитодорин изучен еще 1
очень мало. Лабораторные наблюдения не дают основания I
предполагать какой-либо особой ночной активности у орнито- |
дорин. В. Дагестане Alectorobius asperus verrucosus ползли |
ночью по направлению к выходу из норы, у которого поме- |
82 I
щался наблюдатель; но клещи эти способны и днем выходить
из норы, если у входа находится человек. Alectorobius tholo-
zani papillipes, как показали специальные ночные дежурства
в заклещевелых помещениях, выползают из укрытий в стенах,
видимо, только будучи привлечены присутствием наблюда-
теля и, выходя, сразу направляются к нему для кровососания;
после насыщения они немедленно уходят обратно в укрытие.
В противоположность этому Argas persicus в дагестанском
ауле по ночам регулярно выползали большими партиями из
сарая и совершали довольно дальние переходы по глинобит-
ным стенам двора из одного помещения в другое.
Способность, несмотря на отрицательный фототаксис, вы-
ходить днем из убежищ и нападать на добычу при полном
дневном освещении отмечается, кроме Alectorobius asperus,
изредка также у Alectorobius tholozani papillipes и у Alectoro-
bius nereensis. Из зарубежных видов этой способностью обла-
дают Ornithodoros moubata, Ornithodoros savignyi и некото-
рые другие орнитодорины.
В постройках человека укусы орнитодорин наблюдаются
преимущественно в ночное время, но и днем клещи нападают
нередко. Безболезненность укуса, безусловно, приспособитель-
ное свойство, облегчающее орнитодоринам напитывание на
бодрствующем хозяине. В лаборатории кормление орнитодо-
рин удается при полном освещении.
Защита от механических воздействий. За-
крытые убежища обеспечивают клещам также и защиту от
разных неблагоприятных механических воздействий (водяных
потоков, ветра). Наши наблюдения в предгорьях Дагестана,
где атмосферные осадки нередко имеют характер ливней, пока-
зали, чтб, если имеются следы проникновения в убежище воды,
орнитодорины здесь не обнаруживаются. В одном случае нора,
в которой жила лисица и обитали Alectorobius asperus verru-
cosus, сделалась после обвала доступной для проникновения
дождевых потоков; она была покинута хозяином, и клещей
в ней на следующий год также не оказалось. Сильный ветер,
как и водяные потоки, сбивает и сносит клещей, в особенности
голодных.
Защита от врагов. В щелях убежищ орнитодорины
находят укрытие и от различных врагов. В лаборатории у нас
наблюдался случай высасывания клеща пауком. По литератур-
ным данным, орнитодорин могут уничтожать мыши, крысы,
куры, скворцы, гекконы, муравьи, хищные клопы и т. п. Мно-
гие из этих животных являются нормальными компонентами
Ценоза орнитодорин и должны сталкиваться с ними в убежи-
щах. Следы таких столкновений в виде выеденных и высосан-
ных остатков орнитодорин обнаруживались некоторыми авто-
рами. Нам приходилось наблюдать пожирание сытых, отпав-
ших клещей ежом, а также выклевывание Alectorobius tarta-
6*
83
kovskyi стенолазкой (Tichodroma muraria) из щелей во вход-
ном отделе широкой норы.
Прочность, стабильность убежищ.а. Чрезвы-
чайно важны для орнитодорин прочность, достаточная долго-
вечность убежища, способность его сохранять в себе одни и те
же условия в течение длительного времени (Поспелова-Штром,
1941). Это связано с удлиненным биологическим циклом
и с большой индивидуальной длительностью жизни большин-
ства наших орнитодорин, а также с медленностью их размно-
жения и расселения.
Замечено, что особенно долговечные орнитодорины нашей
фауны (Alectorobius tholozani papillipes, Alectorobius asperus)
связаны в природе с убежищами, отличающимися особой дол-
говечностью (пещеры, убежища под камнями и в трещинах
скал, прочные норы большого диаметра, Поспелова-Штром,
1941). Из хозяйственных построек с этой точки зрения особен-
но подходящими являются и действительно часто густо засе-
лены клещами прочные, тесно сгруппированные, сложенные
из булыжного камня постройки, используемые многие
годы, а в случае разрушения воздвигаемые на том же месте
из того же материала. Клещи, раз поселившись в таких пост-
ройках, постепенно размножаются в большом числе, а при пе-
рестройке сооружения легко попадают в него вновь из остат-
ков старого строительного материала или из плотно сгрудив-
шихся соседних построек (наши наблюдения на Памире,
1935). С другой стороны, совершенно непригодны для
орнитодорин, и действительно никогда не заселены ими, вре-
менные постройки, например юрты.
Орнитодорины, отличающиеся несколько более коротким
жизненным циклом и меньшей продолжительностью жизни
(например, Alectorobius tartakovskyi), часто живут и в значи-
тельно менее прочных и долговечных убежищах — в грунтовых
норах небольшого диаметра.
Алиментарный фактор. Для пропитания орнито-
дорин «подстерегающих убежищных кровососов» вовсе не обя-
зательно постоянное проживание хозяина-прокормителя в убе-
жище; важно, чтобы убежище привлекало многих животных
(Поспелова-Штром, 1941). Животное, устроившее убежище
или приспособившее его для себя и живущее в нем («хозяин»
убежища), отнюдь не всегда служит единственным источником ,
пропитания клещей, населяющих убежище.
Мы неоднократно прослеживали питание орнитодорин на
животном—временном посетителе убежища. Так, например,
в Кзыл-Атрекском районе Туркмении мы обнаружили в перед-
нем отделе давно заброшенной норы дикобраза или барсука
только что напитавшихся Alectorobius tartakovskyi, несмотря на
то, что вход в нору был затянут старой, запыленной паутиной,
т. е. никакое крупное животное в нору в недавнее время
не проникало. Так как нора была пуста и другого выхода не
84
имела, ясно, что клеши накормились на каком-то мелком, слу-
чайно посетившем нору животном, которое, благодаря своему
малому росту, проникало в нее без нарушения паутины.
В другом случае в Дагестане в гнездовой норе лисицы, после
возмужания и ухода лисят лишь периодически посещавшейся
прежним хозяином, мы нашли в глубине в трещинах -большое
число переваривавших пищу клещей Alectorobius asperus
verrucosus; по дну норы, ближе ко входному отверстию ожив-
ленно ползало множество голодных клещей. Последние, оче-
видно, были возбуждены присутствием дневавшей во входной
части норы лисицы, которую мы выпугнули. На том месте, где
лежала лиса, было обнаружено большое число только что
отпавших свежеиапитавшихся клешей.
Из приведенных примеров видно, что популяция орнитодо-
рин может существовать и без постоянного хозяина в убежи-
ще, используя для питания временно посещающих биотоп жи-
вотных. Само расположение голодной части популяции по ходу
норы, ближе ко входному отверстию, а сытой — в глубине но-
ры, не случайно, а объясняется способом прокормления орни-
тодорин — «убежищных подстерегающих кровососов».
Целый ряд характерных убежищ орнитодорин (например,
некоторые пещеры, навесы под камнями) вообще никогда
не служит постоянным местообитанием для какого-либо жи-
вотного. Но убежища эти носят на себе следы периодического
пребывания очень многих животных; понятно, что они могут
быть населены процветающей популяцией орнитодорин (По-
спелова-Штром. 1939). К примеру, в такого рода убежищах
в предгорьях Дагестана нам удалось установить по тем или
иным признакам посещение и временное пребывание не менее
чем 16 видов позвоночных. Среди них — полевки, хомячки,
мыши, зайцы, ежи, мелкие и крупные хищники, птицы, репти-
лии, наконец, домашние животные — собаки, кошки, мелкий
рогатый скот и т. д.
Эти позвоночные посещают убежища по разным побужде-
ниям. Одни скрываются в убежище от преследования, другие
затаскивают в него добычу, чтобы в защищенном месте ее
съесть; некоторые прячутся от жары, от ветра, от дождя, дру-
гие ложатся дневать или просто спать после кормежки. Хищ-
ники, которым по росту доступно убежище, заходят в поисках
добычи — животных перечисленных категорий и т. д. Иными
словами, природные убе.житпа, свойственные нашим орнитодо-
ринам, привлекают многих животных разных видов, связан-
ных с убежищами и друг с другом очень сложными и разно-
образными взаимоотношениями.
Животные, посещая убежище, задерживаются в нем на
большее или меньшее количество времени, что и позволяет
кле(цам — «подстерегающим пещерным кровососам» — напи-
таться на них. Полифагия орнитодорин дает им возможность
кормиться на самых разнообразных позвоночных; способность
85
к длительному голоданию обеспечивает их существование до
новой встречи с животным. Таким образом, текучесть контин-
гента животных-прокормителей характерна для такого рода
природных убежищ и не препятствует процветанию в них
популяции орн'итодорин. Способность орнитодорин быстро на-
кармливаться и тотчас покидать хозяина облегчает их напи-
тывание на временном посетителе убежища и обеспечивает
отпадение клещей в пределах убежища.
Орнитодорины нашей фауны не всегда являются исключи-
тельно «подстерегающими убежищными кровососами». Условия
их жизни иногда приближаются к условиям жизни стационар-
но-норовых паразитов, что более или менее налагает на этих
клещей особый отпечаток. Так, Alectorobius tartakovskyi не-
редко постоянно живет вместе с хозяевами убежищ; к тому же
убежища эти малого объема, что облегчает контакт клеща
с прокормителем. Следовательно, у Alectorobius tartakovskyi
имеются некоторые черты стационарно-норового паразита (см.
в специальной части). Alectorobius cholodkovskyi, обитая
в пещерах, населенных летучими мышами, часто хорошо обе-
спечен пропитанием. Клещи—обитатели построек человека—ве-
дут себя в основном как «подстерегающие убежищные крово-
сосы», питаясь за счет всякого позвоночного, с которым стал-
киваются в постройке (человек, домашние животные, домовые
грызуны). Особенно отчетливо проявляется этот образ жизни
у орнитодорин, населяющих временно пустующие или необита-
емые сооружения (заброшенное жилье, мечети, медресе и т. п.).
Однако, например, в постоянно занятых домашними животны-
ми скотниках, для клещей создаются совершенно иные, очень
благоприятные условия пропитания, приближающиеся к усло-
виям, характерным для стационарно-норовых паразитов. В та-
ких условиях живут частично Alectorobius tholozani papillipes
и взрослые Alveonasus canestrinii.
Таким же образом складываются, очевидно, условия пропи-
тания и у зарубежных орнитодорин. Родственный Alveonasus
canestrinii Otobius megnini, как уже говорилось, во взрослой
фазе вовсе не принимает пиши.
V. МЕДИЦИНСКОЕ И ВЕТЕРИНАРНОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Вредоносное значение орнитодорин заключается в непосред-
ственном результате их паразитирования и в переносе ими
возбудителей различных трансмиссивных болезней.
Приступая к кровососанию, клещ наносит на коже хозяина
ранку и тут же вводит в нее каплю слюнной жидкости (см.
в отделе морфологии). Содержащиеся в слюне вещества обез-
боливают укус и задерживают свертывание крови хозяина
(Павловский и Ходукин, 1927, Павловский и Штейн, 1927/28,
1935, 1936, 1939, Ходукин и Софиев, 1931). В процессе .пита-
86
ния некоторые клещи выделяют, кроме того, коксальную
• жидкость, а иногда Н экскременты, которые также могут по-
падать в ранку.
Реакция кожи на укус. Вещества, попадающие
при укусе клеща в ранку, вызывают со стороны кожи специ-
фическую реакцию. Сила реакции в значительной степени за-
висит от индивидуальной чувствительности укушенного, у не-
которых лиц реакция ничтожна; обычно, однако, реакция эта
настолько характерна, что помогает установить факт укуса
соответствующего клеща.
Реакция кожи человека на укус некоторых аргазид нашей
фауны изучена и подробно описана Павловским и Штейном
(1935, 1936, 1939 и др.). В типичном случае первоначально на
месте укуса образуется темновишневого цвета узелок различ-
ной величины, окруженный более бледным воспалительным
пояском; узелок увеличивается в размерах и превращается в
папулу; краснота распространяется до 0,5 см и более в диа-
метре. Через сутки на месте укуса наблюдается небольшая
багровая центральная папула, окаймленная красноватым коль-
цом, ограниченным более темной наружной каймой. Размеры
пораженного участка могут превышать 1,5 см. Рассасывание
папулы длится обычно недели. Через несколько часов после
укуса, как правило, начинается зуд, который в виде более или
менее регулярных приступов возобновляется в течение не-
скольких дней. Слегка пигментированное, временами шелуша-
щееся и зудящее пятнышко, образующееся нередко на месте
папулы, держится иногда еще долго. Так, например, следы от
укуса Alectorobius tholozani papillipes в Джелалабаде держа-
лись у автора 9 месяцев; последствия укуса Alveonasus brum-
pti, по литературным данным, могут сказываться ряд лет.
Реакция кожи человека на укусы разных видов орнитодо-
рин в деталях различна. Так, по Павловскому (1935, 1944 и
др.), а также по данным наших наблюдений, в результате
укуса Alectorobius tartakovskyi получается меньшая реакция
кожи, чем после укуса Alectorobius tholozani papillipes.
Укусы орнитодорин нашей фауны, нечувствительные вна-
чале, в дальнейшем сопровождаются настолько тягостным зу-
' дом, что влекут за собой расчесы, в которые легко может быть
внесена вторичная инфекция. В результате нередко возникают
стойкие язвы, подобные тем, которые неоднократно описаны
в литературе как последствие укусов иксодид (Миронов и Бал-
дина, 1942, и др.). Наблюдавшиеся нами у людей на Памире
язвы—результат укусов Alectorobius tholozani papillipes—дер-
жались стойко; пострадавшие были лишены возможности но-
сить обувь и на длительное время теряли трудоспособность.
Иммунитет к укусам. Как известно, укусы кле-
щей изредка имеют своим последствием приобретение некото-
рого иммунитета, препятствующего успешному накармлива-
нию присасывающихся в дальнейшем клещей. Явление это
87
отмечено преимущественно в случае укусов иксодид. Что ка-
сается аргазид, то некоторый иммунитет наблюдался лишь
у кур в результате укусов личинок Argas persicus, питающих-
ся, как известно, в течение нескольких дней. Быстро насасы-
вающиеся нимфы и взрослые Argas persicus иммунитета, ви-
димо, не вызывают.
Последствия укусов. Укусы некоторых клещей
надсемейства Ixodoidea могут повлечь за собой лихорадочные
явления, сопровождающиеся бессонницей и другими симпто-
мами. Способность вызывать такого рода явления отмечена,
в частности, у «Ornithodoros» gurneyi и Alveonasus brumpti.
С удалением присосавшегося клеща явления прекращаются.
У человека, млекопитающих и птиц в связи с укусами раз-
ных клещей (Ixodes holocyclus, Dermacentor venustus,
Haemaphvsalis punctata, Haemaphysalis inermis, Alveonasus
canestrinii, Argas persicus и др., всего около 12 видов иксодид
и 2 видов аргазид) могут возникать параличи. Явление это
отмечено почти во всех частях света. В СССР параличи рас-
пространены среди овец, подвергающихся укусам Alveonasus
canestrinii (Олемев. 1935, Журавлев, 1936, Растегаева, 1936,
Целищева, 1946). Клещевые параличи встречаются преимуще-
ственно у молодых животных и детей. У последних прогресси-
рующие явления параличей сопровождаются вначале раздра-
жимостью, затем потерей отдельных рефлексов, нередко кон-
вульсиями. Если клещ не будет во-время удален, может насту-
пить смерть. Напротив, явления быстро исчезают, если клеща
своевременно удалить.
Таким образом, в результате укусов клещей могут возни-
кать различные явления со стороны нервной системы укушен-
ного, например, анестезия нервных окончаний кожи с после-
дующим раздражением их, бессонница и т. д. Особенно пока-
зательны развивающиеся иногда у детей и молодых животных
параличи различных мышечных групп, сопровождающиеся
нередко раздражимостью, потерей части рефлексов и конвуль-
сиями. Нужно думать, что эти параличи имеют рефлекторное
происхожление, так как быстро исчезают вслед за удалением
клешей. Не случайно, что параличи развиваются преимущест-
венно у молодых организмов, так как, по данным исследова-
ний Н. И. Красногорского и М. А. Усиевича (по М. Е. Сухаре-
вой, 1951), у детей отмечается наклонность к генерализован-
ным реакциям раздражения и торможения вследствие особен-
ностей коры их головного мозга.
Важнейшее значение имеет способность многих орнитодо-
рин перелавять возбудителей некоторых трансмиссивных бо-
лезней. По Беклемишеву (1948), из членистоногих исксоловые
клеши связаны с наибольшим числом различных групп возбуди-
телей. Объясняется это большой древностью группы клещей,
за свою долгую историю вступавших в многочисленные и раз-
нообразные связи с различными хозяевами и возбудителями
88
болезней. Однако близкие к иксодидам аргазиды, также очень
древние, хотя физиологически восприимчивы к разнообразным
возбудителям и в эксперименте легко заражаются ими. факти-
чески не имеют эпидемиологической значимости, как перенос-
чики возбудителей, кроме спирохет. Причины этого обстоя-
тельства остаются неясными.
Клещевые спирохетозы. Связь клещей семейства
Argasidae со спирохетами очень резко выражена. Для груп-
пы клещевых спирохетозов, распространяемых аргазидами,
описаны лишь исключительные и не всегда достоверные слу-
чаи спонтанной зараженности и передачи возбудителя иными
членистоногими, кроме аргазид (некоторые вши, комары рода
Culex, иксодовые клеши Rh’picephalus sanguineus). Опыты со
вшами, постельными клопами, мухами, комарами, клещиками
(Liponyssus sp.) и различными иксодовыми клещами выявля-
ли нередко способность их сохранять в себе спирохет бо-
лее или менее длительное время, но не передавать их живот-
ным при питании. При таких условиях спирохеты могут по-
пасть в организм хозяина лишь случайно (при раздавлива-
нии членистоногого или, быть может, с его выделениями).
Спирохеты — возбудители птичьих спирохетозов связаны
с клещами рода Argas (триба Argasini), спирохеты, вызы-
вающие клешевые возвратные тифы, пепеносятся клещами
родов Ornithodoros и Alectorobius (триба Ornithodorini).
Представители трибы Otobiini, насколько известно, не пере-
дают спирохет; для Otobius megnini и Alvetonasus canestrinii
это доказано.
Клешевые возвратные тифы распространены во всех частях
света, там, где обитают клеши-переносчики: в Африке,
в Северной, Центральной и Южной Америке, в Австралии
и в Евразии; в последней они отмечаются в Испании, на Бал-
канском полуострове, ня Киппе, в Месопотамии, Палестине,
Ираке, Сирии, Ливане. Турции. Аравии, Ипане. Афганистане,
Индии. Кашмире, в Средней Азии, на Северном Кавказе
и в Закавказье. Местами они составляют редкость, местами
же являются одними из самых распространенных заболеваний
(некоторые очаги Средней Азии, Ирана, Африки).
В группе клещевых возвратных тифов. по мнению многих
авторов, имеется ряд самостоятельных болезней, разняшихся
между собой по клинической картине, по особенностям эпиде-
миологии, по клешам-переносчикам возбудителей болезни,
по вилам восприимчивых животных и по другим признакам.
В частности, на территории СССР, очевидно, существует
несколько различных форм клещевого возвратного тифа. На
настоящем этапе наших знаний одним из лучших признаков
для диагноспирования спирохет является признак связанно-
сти их с определенными видами клешей-переносчиков. Пере-
дача спирохет несвойственными им видами клещей в- экспери-
8?
ментальных условиях, правда, иногда удается, но в хорошо
прослеженных случаях оказывается слабой и преходящей.
Следует иметь в виду, что у гибридов изменяется отноше-
ние к переносу тех или иных спирохет.
Распространение спирохет без участия
клещей. Перенос спирохет—возбудителей клещевого рекур-
ренса—орнитодоринами является специфическим. Лишь очень
редко это заболевание может передаваться без участия клеша-
переносчика непосредственно от животного к животному (при
покусах в драке, при поедании животными друг друга, прй
родовом акте, через менструальную кровь и т. д. (Чеботяпе-
вич, I960). По Павловскому, Первомайскому и Чягину (1950),
спирохеты передаются внутриутробно от морской свинки ее
детенышам, если мать болела в период беременности: через
молоко больной матери спирохеты не передавались. Спипохе-
ты клешевого рекурренса нейротропны (патологоанатомиче-
ские исследования Алфеевой, 1935, 1939) и долго сохраняются
в мозгу переболевшего животного (например, Spirochaeta
hispanica в мозгу морской свинки 36 месяцев), изредка давая
рецидивы спирохетэмии. В лабораторной практике особен-
ность эта используется для прививки заболевания введением
мозга переболевшего животного здоровому. Но основным ре-
зервуаром спирохет в природе являются клещи, и основной
путь распространения заболевания—через укусы клещей-пере-
датчиков. Поедание животными зараженных клешей, вн^имо,
не влечет за собой заражения животного (Скрынник, 1948).
Роль омовампиризма. Некоторое значение в рас-
пространении спирохет снеди орнитодорин может иметь омо-
вампиризм, т. е. склонность этих клешей няиитывяться дпуг
на друге (Чеботаревич, 1950, Петрищева, 1947). Однако явле-
ние омовампиризма неодинаково распространено среди рав-
ных видов орнитодорин, ввиду чего роль его нельзя обобщать
для всех представителей рода.
Передача спирохет клещами. В нормальных
условиях клеши заражаются спирохетами от больных живот-
ных, питаясь на них. Однако заражение клешей даже свойст-
венными им спирохетами наступает не при каждом питании
кровью со спирохетами (Павловский и Скрынник, 1939). Су-
ществуют даже наследственные линии клещей, вообще не-
способных к заражению спирохетами (по данным ряда авто-
ров, у Ornithodoros moubata к Spirochaeta duttonf, у Alectoro-
bitis erraticus к Spirochaeta hispanica). Некоторые авторы
(Чеботаревич и др.) считают, что проникновение спирохет
в организм клеща зависит от состояния стенки его желудка—
растяжения предельным напитыванием, а также от линьки
1 По Троицкому (1945), нимфы Alectorobius tholozani papillipes кор-
мившиеся на спирохетозном животном, становятся инфицированными
только после линьки в следующую стадию.
90
искусственное повреждение стенки желудка тоже создает ус-
ловия, облегчающие прохождение спирохет. Напротив, непол-
ное напитывание клеща, не влекущее за собой растяжения
его кишечника, не приводит к заражению клеща спирохетами.
Всосанные с кровью хозяина спирохеты некоторое время
наблюдаются в желудке клеща. Дальнейшая судьба их не
прослежена. Большинство авторов находит их в полости тела
клеща, но наблюдать момент их проникновения через стенку
желудка не удавалось. В литературе существует мнение о рас-
падении спирохет в организме клеща на гранулы и о прохож-
дении ими здесь особого цикла развития (Скавинский, 1940,
Медведев, Скавинский и Курьякова, 1951, и др.); мнение это,
однако, не разделяется большинством авторов, занимавшихся
данным вопросом; они считают, что размножение спирохет
происходит только делением. Некоторые авторы эксперимен-
тально показали, что спирохеты размножаются в полости те-
ла клеша во время прохождения через нее жидкой составной
части пищи клеща. Размножение спирохет можно вызвать
искусственным введением в полость тела клеща этой
жидкости. Спирохеты, введенные Ornithodoros rnoubata искус-
ственно через ампутированную лапку, т. е. не прошедшие че-
рез кишечник клеща, также численно увеличивались в поло-
сти тела клеша. Их размножение тоже совпадало с моментом
насасывания клеща.
У клеща, всосавшего спирохет штамма (вида?) ’, для кото-
рого он может быть переносчиком, через некоторое впемя
удается найти спипохет в различных частях тела и в выделе-
ниях. Так, у Ornithodoros rnoubata спирохеты были найдены
в коксальной жидкости, в содержимом кишечника, в мальпи-
гиевых сосудах, в слюнных железах и в яичниках; у Alectoro-
bius tholozani papillipes спирохеты были обнаружены в же-
лудке и его содержимом, в слюнных железах, мальпигиевых
сосудах и яичнике (Павловский, 1929, Москвин, 1929).
Механизм передачи спирохет может быть различным. До-,
казано, что виды, отделяющие коксальную жидкость в про-
цессе питания, содержат спирохет в этой жидкости. Затекая
в ранку, через которую клещ сосет, жидкость вносит с собой
в организм позвоночного — прокормителя клеша — спирохет.
Вместе с тем показано, что у клещей, освобождающихся от
коксальной жидкости, после ухода с хозяина, спирохет в этой
жидкости не бывает, и передача спирохет алиментарному
хозяйну происходит через слюнной аппарат (Павловский,
1929).
Передача спирохет клещом через слюну осуществляется
чрезвычайно быстро, что стоит в связи с указанным выше бы-
стрым проникновением слюны клеша в ранку хозяина в мо-
’ Еще не установлено, следует ли считать те или иные штаммы спи-
рохет за отдельные виды.
91
мент укуса. Так, по данным Павловского и Скрынник (1939),
нимфа Alectorobius tholozani papillipes при прерванном корм-
лении успевает заразить морскую свинку в первые полторы-две
минуты оосания. По литературным данным, Alectorobius
parkeri заражаем менее чем в одну минуту.
Однако, так же как не каждое питание клеща на спирохе-
тозном животном обязательно приводит к его заражению,
так и, наоборот, не каждый vkvc заведомо зараженного кле-
ша вызывает заболевание животного. Так, например, в спе-
циальных опытах Павловского один самец Alectorobius tholo-
zani papillipes, прерывисто кормившийся на четырех свинках,
заразил лишь вторую по порядку свинку и не заразил осталь-
ных. В другом опыте одна ним*а заразила ртопую свинку, но
не заразила первую и третью (Павловский, 1944).
Однако наряду с этим, прослежено, что заразить животное
или человека может и один единственный экземпляр' Alecto-
robius tholozani papillipes или Alectorobius asperus. Более
того, одна и та же нимфа Alectorobius tholozani papillipes при
прерывистом кормлении может заразить подрял трех свшюк,
причем число что не является предельным (Павловский и
Скрынник, 1939).
Воспринимать спирохет от больного животного способна
любая стадия Alectorobius tholozani papillipes; по ходу даль-
нейшего метаморфоза каждая после луюшая ста пня может
передавать спирохет (Павловский и Скрынник, 1939). Это от-
носится и ко многим другим Alectorobius нашей и зарубежной
фауны. Установлено, что сампы некоторых видов столь же
успешно осуществляют передачу спирохет, как и самки (Пав-
ловский и Скрынник, 1939, Троипкий, 1945. и др.). Ряд авто-
ров отрицает роль имаго некоторых Alectorobius в распростра-
нении спирохет. Возможно, что у разных випов в этом отно-
шении действительно существуют различия. Спаривание зара-
женных самцов с незаряженными самками не ведет к зара-
жению ни последних, ни их потомства.
Трансовапиальная передача спирохет.
У клешей Ornithodorinae, по крайней мере у некоторых, наб-
людается феномен трансовариальной передачи спипохет от
инфицированной самки ее потомству (напоимер, у Orn’thodo-
ros moubata явление прослежено для 5—9 нисходящих поко-
лений, по Павловскому и Скрынник, 1939). Обстоятельство
это стоит в связи с упомянутым выше фактом нахождения
спирохет в яичнике инфицированной самки, а также в отло-
женных яйцах.
Среди орнитодорин фауны СССР трансовариальная пере-
дача спирохет доказана для Alectorobius tholozani papillipes.
Alectorobius asperus kandelakvi, Alectorobius asnerus verruco-
sus и Alectorobius tartakovskyi (Троицкий. 1945), Канделаки,
1941, Павловский, 1944, Павловский и Скрынник, 1948, наши
данные). Кроме того, трансовариальная передача спирохет
92
наблюдалась нами и у иранского Alectorobius tholozani
tholozani. У Alectorobius tholozani papillipes описываемый
феномен отмечается и во втором поколении зараженной самки.
В отношении Alectorobius tholozani papillipes Павловским
и Скрынник (1939, 1948 и др.) был прослежен на большом
материале механизм передачи спирохет различными стадиями
по ходу метаморфоза дочернего поколения. Выяснилось, что
личинки передавали спирохет чрезвычайно редко: в 4,8—7,7%
опытов; нимфы I заражали уже в 24,4—29,2% опытов, ним-
фы II—в 28,5—34,1% и т. д. Таким образом, процент спиро-
хетоносителей повышается с возмужанием первого дочернего
поколения. У новых поколений количество зараженных клещей
постепенно убывает (по зарубежным данным).
Однажды зараженный клещ хранит в себе спирохет, пови-
димому, неограниченно долгое время, практически—всю свою
жизнь. Так, Alectorobius tholozani papillipes у Павловского
и Скрынник заражали свинок через 7, 8, 9, 13 лет жизни
в лаборатории. Сроки эти не являются предельными.
Многолетнее голодание орнитодорин не сказывается на их
инфицирующей способности: Alectorobius tholozani papillipes,
например, заражал спирохетами после 6 лет голодания (Пав-
ловский и Скрынник, 1946), Alectorobius turicata сохранял
инфицирующую способность после пяти лет голодания.
Насасывание на неподходящем хозяине (например, Orni-
thodoros moubata на хамелеоне), хотя и может иногда вызвать
гибель клеща, но не вредит находящимся в нем спирохетам.
Содержание орнитодорин при низкой температуре не
влияет неблагоприятно на находящихся в них спирохет; оно
лишь оттягивает появление инфицирующей способности у
вновь зараженных клещей1. По данным Скрынник (1948), ни
охлаждение до—17°, ни нагревание до 37° не снимало инфи-
цирующей способности Alectorobius tholozani papillipes.
Благодаря свойству орнитодорин стойко сохранять в себе
спирохет клещевого возвратного тифа, очаг заболевания спо-
собен самостоятельно существовать минимум в течение инди-
видуальной жизни этих клещей1 2; при наличии трансовариаль-
ной передачи спирохет очаг сохраняется и в течение жизни
соответствующего числа поколений клещей,, а при условии на-
1 Однако Argas persicus, культивируемые при низких температурах,
по данным некоторых авторов, временно теряют способность заражать
кур спирохетами.
Напомним, что возбудитель пятнистой лихорадки в зимующих при 0°
Dermacentor andersom теряет способность вызывать у морских свинок
заболевание, а сообщает им иммунитет; после прогревания такие клещи
становятся способными передавать легкое заболевание, а после нескольких
дней питания на свинке эги клещи, будучи растерты и в виде эмульсии
введены новой свинке, вызывают у нее уже обычное тяжелое заболевание.
2 Некоторые авторы наблюдали более быстрое вымирание в лабора-
тории зараженных спирохетами Alectorobius thoiozani по сравнению с не-
заряженными. Данные Павловского и наши данные этого не подтверждают.
93
кармливания части клещей на спирохетозных животных, очаг
теоретически может существовать неограниченно долгое
время.
Эпидемиологическая цепь. Эпидемиологическая
цепь клещевого рекурренса замыкается по линии клещ — вос-
приимчивое позвоночное — клещ. Спирохета-возбудитель по-
падает из организма переносчика (клеща) <в организм позво-
ночного в 'Силу осуществления первым своей потребности
в кровососании; в свою очередь в организм незараженного
клеща спирохета поступает при питании на зараженном жи-
вотном, становящемся в этом случае донором возбудителя.
Так как орнитодорины отличаются полифагией, а, насколь-
ко известно, ко многим спирохетам восприимчивы различные
животные из состава прокормителей этих клещей (см. в спе-
циальной части), то ввиду сложных алиментарных связей кле-
щей с хозяевами, местами, повидимому, создается довольно
сложная картина циркуляции в природе спирохет — возбуди-
телей клещевого рекурренса (например, спирохет, переда-
ваемых кавказским Alectorobius asperus). Те из животных,
которые невосприимчивы к заболеванию, выпадают из эпиде-
миологической цепи, являясь для спирохет своеобразным
тупиком, из которого последние не находят выхода. Таковы,
например, очевидно, птицы, рептилии \ Тупиком для спирохет
являются и членистоногие, не способные передавать их укусом
в том случае, если они насосутся спирохетозной крови на
больном животном (например, комары, мошки, клопы ит. д.).
По мнению многих авторов (Москвин, 1929, Исаакян, 1936,
Неуймин, 1949, и др.), большинство крупных домашних млеко-
питающих также невосприимчиво к спирохетам—возбудителям
клещевого возвратного тифа — и не могут распространять их
среди клещей. Однако в новейшей литературе есть указания
на заболевания овец и сохранение спирохет в их крови более
двух месяцев. Наши опыты показали, что клещи Alectorobius
tholozani papillipes заражали укусом почти всех коз, кошек и
собак, находившихся под опытом. Животные болели явно или
скрыто; в последнем случае спирохеты обнаруживались при
перевивке крови животных морским свинкам и крысам. Остает-
ся неясным, может ли питание клещей на животных, болею-
щих скрыто протекающим спирохетозом, иметь последствием ।
заражение клещей спирохетами. Очевидно, что скрытое заболе-
вание у этих животных протекает с малым количеством спиро-
хет в крови.
Если крупные домашние млекопитающие, хотя бы некото-
рые, могут играть известную роль в поддержании очага спи-
рохетоза, то это обстоятельство крайне важно, так как домаш-
1 Впрочем Рапава (>1949—1950) обнаружила сиирохет-воэбудителей
клещевого возвратного тифа у ящериц.
94
ние животные в очаге кишлачного типа прокармливают огром-
ное количество клещей-переносчиков в непосредственном сосед-
стве с человеком. Например, в одном горном кишлаке Таджи-
кистана домашние животные служили источником питания
для 95% популяции орнитодорин, как показала поставленная
нами реакция преципитации (Поспелова-Штром, 1952).
В других случаях клещи-переносчики бывают более или
менее крепко связаны с одной определенной группой живот-
ных-прокормителей, восприимчивых к спирохетам, которые
передаются этими клещами (например, Alectorobius cholod-
kovskyi и летучие мыши в пещерах). В таком случае клещи
и позвоночные, сообитая в одном убежище, постоянно взаимно
обмениваются спирохетами. Получается хорошо обособленный,
замкнутый природный очаг спирохетоза.
Природные и антропургические очаги
спирохетоза. Циркуляция спирохет между клещами
и животными может происходить в природе вне зависимости
от человека («природная очаговость», Павловский, 1944, 1946,
и др.). Поскольку это (положение вещей является первичным,
клещевой спирохетоз отнесен к категории зоонозов (Павлов-
ский, 1946, и др.).
Человек или случайно попадает в цепь циркуляции воз-
будителя в природе, будучи укушен спонтанно зараженным
клещом, или же клещевой очаг вторично проникает в обста-
новку, непосредственно окружающую человека, и тогда клещи
сообитают с человеком, более или менее регулярно кормятся
на нем и могут как заражать его, так и воспринимать от него
спирохет.
Но и в таких вторичных очагах в антропургической обста-
новке клещи продолжают, в силу своей полифагии, парал-
лельно с человеком кормиться также на разных животных,
с которыми сталкиваются в помещении (домашние животные,
домовые грызуны и т. д.). Животные разносят клещей из по-
мещения в помещение, сохраняют в себе спирохет и распро-
страняют их среди клещей.
Из вторичных антропогенных очагов клещи способны в си-
лу исторических условий возвращаться обратно в природную
обстановку (обратимость развития антропургических очагов,
Павловский, 1946). Такого рода явления наблюдались нами
в Туркмении, а Павловским — в Каракалпакии.
С.пособность разных видов орнитодорин
передавать спирохет. В составе фауны СССР почти все
виды рода Alectorobius являются доказанными переносчиками
спирохет клещевого возвратного тифа или подозреваются как
их переносчики; лишь относительно Alectorobius coniceps еще
не имеется данных. Но детали эпидемиологии той или иной
формы клещевого рекурренса во многом зависят От биологи-
ческих и экологических особенностей каждого вида клеща-
переносчика.
95
Прежде всего пространственная локализация очагов спи-
рохетоза зависит от специфической экологической характери-
стики каждого вида клеща. Очаги заболевания могут быть
распространены только в природной обстановке или, кроме
того, и в антропургической — в том случае, если клещ-перенос-
чик способен жить и в постройках человека.
В первом случае, кроме типа убежища и его расположения
на территории, более или менее посещаемой человеком, важ-
ное значение имеет та или иная степень антропофильности
'Клещей (т. е. склонность их кормиться на человеке) и ак-
тивность клещей как кровососов, побуждающая их иногда
даже выходить из убежища и нападать вне его пределов.
Свойства эти в значительной степени определяют значимость
вида как переносчика рекурренса.
Так, Alectorobius asperus, по активности нападения на
человека в природной обстановке стоящий в СССР на первом
месте, особенно часто заражает человека рекурренсом вне
поселков (см. в специальной части); Alectorobius tholozani
papillipes почти не уступает ему в активности и также неред-
ко заражает человека вне жилья (Масайтис, 1939, Скавинский
и Горшенина, 1944, Павловский, 1945, и др.); Alectorobius
cholodkovskyi, Alectorobius nereensis и Alectorobius alactaga-
lis несколько менее опасны, a у Alectorobius tartakovskyi лишь
некоторые вариететы охотно нападают на человека при встре-
че с ним в природной обстановке (Поспелова-Штром, 1952,
Павловский и Поспелова-Штром, 1938). Широко распростра-
ненный типичный вариетет Alectorobius tartakovskyi в естест-
венных условиях не выходит за пределы узких нор, почти
не нападает на человека и практически, видимо, не представ-
ляет для него большой опасности (см. в специальной части).
Заражение человека клещевым возвратным тифом в при-
родной обстановке тем вероятнее, чем выше частота встречае-
мости заселенных клещами биотопов (по нашим данным, ме-
стами 100% подходящих убежищ может быть заселено теми
или иными Alectorobius). Вместе с тем зараженные клещи
иногда обнаруживаются во всех без исключения заселенных
клещами убежищах.
Что касается очагов спирохетоза, расположенных в непо-
средственном соседстве с человеком (очаги кишлачного типа),
то их возникновение зависит от способности клещей-перенос-
чиков переходить в сооружения человека и приживаться в них
(Поспелова-Штром, 1941). Способность эта не одинакова у
разных видов орнитодорин. В СССР она лучше всего развита,
как уже неоднократно отмечалось, у Alectorobius tholozani
papillipes (столь же развита, как у типичного иранского под-
вида Alectorobius tholozani tholozani); Alectorobius asperus
лишь изредка и в малом числе обитает в постройках, другие
же виды нашей фауны в них не встречаются. Поэтому, лишь
один Alectorobius tholozani papillipes играет у нас исключи-
96
гельно большую роль в эпидемиологии клещевого возвратного
тифа.
Находя благоприятные условия существования около чело-
века, клещ этот способен размножаться в постройках подчас
в несметных количествах. В старинных классических очагах
клещевого рекурренса кишлачного типа практически все без
исключения старые постройки были заселены клещами. Уси-
ленному размножению клещей в таких очагах способствовала
давность существования поселка и скученность его построек
(Павловский и Поспелова-Штром, 1938, Павловский и Змеев,
1940). Такие условия могут встретиться, например, в горных
кишлаках Средней Азии, в узких, стиснутых горами долинах,
где имеется очень мало территории, подходящей для располо-
жения построек. Экономия места заставляет здесь соединять
жилые и скотные постройки нескольких усадеб в цельные
массивы. Естественно, что при такой структуре поселка кле-
щам, несмотря на их малую подвижность и малую склонность
к миграциям, очень удобно проникать из постройки в по-
стройку. Постоянный контакт с животными и человеком, вос-
приимчивыми к клещевому рекурренсу, обеспечивает высокую
зараженность клещей спирохетами. Такой очаг особенно опа-
сен для пришлого неиммуниого населения, поселяющегося
в зараженных клещами местных постройках.
Покинутые, пустующие строения, в которых часто живут
Alectorobius tholozani papillipes, с эпидемиологической точки
зрения даже опаснее жилых построек, так как клещи в них
голодны и нападают особенно активно. Древние восточные
«клоповники» представляли собой пустующие башни и дру-
гие помещения, густо заселенные клещами Alectorobius tholo-
zani. В них бросали связанных преступников, которые поги-
бали, будучи высосаны клещами.
При культурной реконструкции поселка и переселении жи-
телей в новые, менее подходящие для клещей помещения, за-
болеваемость клещевым рекурренсом резко снижается (Каве-
рин и Пережогина, 1939, и др.) и может быть совершенно
сведена на нет.
Роль орнитодорин в распространении дру-
гих болезней. Выше уже было сказано, что аргазиды
физиологически восприимчивы к возбудителям самых разно-
образных болезней и в эксперименте легко заражаются ими.
Так, доказано, что заражать многих аргазид и длительно су-
ществовать в них могут самые разнообразные риккетсии: воз-
будители эпидемического сыпного тифа (у Alveonasus canestri-
ni.i, Argas reflexus и Ornithodoros rnoubata, по Климентовой
и Перфильеву, 1935. и др); возбудители риккетсиозов Север-
ной Америки (лихорадка Скалистых гор), Бразилии (тиф Сан-
Пауло) и Колумбии (у Alectorobius parkeri, Alectorobius
hermsi, Alectorobius nicollei), пятнистой лихорадки Тобиа
(у Alectorobius parkeri и Alectorobius rudis), наконец, лихо-
7 su. nt 97
радки Q (у Ornithodoros moubata, «Ornithodoros» gurneyi?,
Alectorobius erraticus, Alectorobius turicata, Alectorobius
parkeri, Alectorobius nicollei, Alectorobius hermsi, Alveonasus
lahorensis). В опытах аргазиды иногда могли даже заражать
животных некоторыми из упомянутых возбудителей укусом
или через выделения (Alectorobius parkeri, Alectorobius herm-
si, Alectorobius nicollei — риккетсиями Северной Америки, Ко-
лумбии и Бразилии, Ornithodoros moubata и Alectorobius
hermsi—возбудителями лихорадки Q). Otobius megnini был
обнаружен в природе спонтанно зараженным возбудителем ли-
хорадки Q; Alectorobius parkeri, Alectorobius hermsi и Alecto-
robius nicollei передавали в лаборатории трансовариально по-
томству риккетсий Северной Америки, Колумбии и Бразилии.
Из вирусов аргазиды оказались способны длительно сохра-
нять в себе без понижения вирулентности возбудителей весен-
не-летнего клещевого энцефалита; по данным Петрищевой и
Левкович (1947), Alectorobius tholozani papillipes и Alveonasus
canestrinii быть может участвуют в распространении вируса
лошадиного энцефаломпэлита, так как из них выделен штамм
этого вируса. Из возбудителей бактериальных болезней в ар-
газидах могут существовать возбудители туляремии (в Alecto-
robius turicata, Alectorobius parkeri и Alveonasus canestrinii),
чумы (в Argas persicus, no Фадеевой, 1932), бруцеллеза (в
Alveonasus canestrinii и Argas persicus, no Ременцовой и
Кусову, 1950 и по Ременцовой, 1951), сибирской язвы (в
Argas persicus и в Otobius megnini), лепры (в Argas persicus).
Наконец, накопилась серия работ по исследованию судьбы
различных трипаносом (Trypanosoma cruzi, Trypanosoma
evansi, Trypanosoma vespertilionis, Trypanosoma pipistrelli
в Ornithodoros moubata, Argas persicus и в других аргазидах).
Трипаносомы в ряде случаев могли сохраняться в клещах дли-
тельное время и размножаться, а в некоторых случаях и пе-
редаваться животным при питании на них клещей, видимо,
через коксальную жидкость.
Таким образом, в аргазидах способно существовать боль-
шое число разнообразных возбудителей болезней. Однако
в природе роль аргазид в переносе этих возбудителей, видимо,
весьма ограничена; особенно сомнительной представляется
возможность распространения ими трипанос.омид. Лишь в пе-
реносе спирохет аргазиды играют важнейшую роль, и боль- t
шинство известных спирохетозов распространяется ими.
Ветеринарное значение орнитодорин. Ор-
нитодорины имеют и большое ветеринарное значение. Само, по
себе массовое паразитирование клещей этого подсемейства,
как и всяких других клещей, ведет к истощению домашних
животных, в особенности молодняка, снижает удой, портит ка-
чество кожи и может даже окончиться гибелью животных.
Свиньи, напримвр, гибнут при массовом нападении на них
Alectorobius turicata и Alectorobius erraticus. Паразитирова-
98
ние Otobius megnini в ушах животных сильно вредит живот-
ным, может вызывать осложнения и гибель животных. Приса-
сывание Alveonasus canestrinii к овцам нередко имеет по-
следствием параличи, способные погубить большой процент
отары (см. в специальной части). Напомним, что Argas persi-
cus распространяет среди домашней птицы спирохетоз, очень
понижающий качество и продуктивность взрослой птицы
и уничтожающий местами почти весь молодняк (Левит, ,1950).
Имеющие крупнейшее ветеринарное значение лошадиный
энцефаломиэлит, туляремия, чума, бруцеллез и сибирская яз-
ва, как сказано выше, также, быть может, иногда поддержи-
ваются и распространяются аргазидами. По Растегаевой (1936),
Alveonasus canestrinii передавал в эксперименте Theileria
recondita и Anaplasma ovis. Argas persicus, по литературным
данным, переносил возбудителей анаплазмоза коров.
VI. БОРЬБА С КЛЕЩАМИ-ОРНИТОДОРИНАМИ
Для борьбы с болезнями, передаваемыми через посред-
ство клещей, требуется прежде всего проведение мероприятий,
направленных против клешей-переносчиков и животных — ре-
зервуара заболевания, а также личная профилактика — защи-
та от укусов клещей.
В СССР большого внимания заслуживает борьба с клещом
Alectorobius tholozani papillipes—основным переносчиком кле-
щевого рекурренса в жилых и хозяйственных помещениях.
Ремонт помещения и очистка его от мусора не обеспечивают
полного освобождения помещения от клещей; тем не меиее
частая обмазка стен и потолка глиной пли оштукатуривание
глинобитного помещения с тщательной заделкой всех щелей,
отверстий и нор грызунов, побелка и освобождение помеще-
ния от мелкого сыпучего мусора и от лишних, загромождаю-
щих предметов очень способствуют уменьшению числа кле-
щей (Ссфиев и Охрименко, 1936, Павловский, 1944, Каверин
и Пережогина, 1939, Соснина, 1949, и др.).
Наиболее рациональным мероприятием является замена
старых, примитивных построек новыми, светлыми, сухими
и хорошо вентилируемыми домами европейского типа, с плот-
ными стенами, полом и потолком. Такие постройки сами по
себе мало благоприятны для обитания клещей; кроме того,
и проникновение клещей в эти дома затруднительно. Следует
только предохранять постройки от заноса в них клещей жи-
вотными (собаками, грызунами и т. п.) или с предметами до-
машнего обихода. Перспективы полного освобождения от кле-
щей при культурной реконструкции всего поселка -в целом
вполне реальны (Каверин и Пережогина, 1939, Змеев, 1940,
Павловский, 1944, и др.).
7*
99
Борьба с орнитодоринами с помощью различных акари-
цидных препаратов затруднительна в силу экологических
и биологических особенностей этих клещей. Как показывают
наблюдения, клещи Alectorobius tholozani papillipes в основ-
ной массе живут глубоко в недоступных пустотах стен, обра-
зующихся в постройках местной конструкции вследствие раз-
рушения лёссовой саманной промазки от времени и грызу-
нами.
Способность клещей скрываться глубоко в укрытия мест
обитания и зарываться в сыпучий субстрат препятствует не-
посредственному воздействию на них твердыми и жидкими
препаратами. Газообразные вещества, теоретически наиболее
перспективные для уничтожения этих клещей, практически
также мало эффективны, так как газы адсорбируются строи-
тельным материалом стен и теряют токсическую концентра-
цию, не доходя до клещей. Кроме того, орнитодорины, обла-
дая совершенно устроенным замыкающим аппаратом дыха-
лец (Остроумова, 1939, Москвин, 1939, Белоус, 1939, Троиц-
кий, 1945), изолируются от внешней атмосферы, если в ней
присутствуют токсичные газообразные вещества, и уходят
глубже в укрытие, куда газы уже не проникают в опасной
для жизни клеща концентрации. Наблюдения показывают,
что большинство испытывавшихся ядовитых газообразных
веществ на первых порах активирует клещей, заставляя их
усиленно двигаться, и лишь позднее их движения прекра-
щаются. Наконец, герметизация, необходимая для обеспечения
в помещении достаточной концентрации газа на потребный
отрезок времени, достигается с чрезвычайным трудом в при-
митивных постройках, излюбленных клещами. С этой точки
зрения особенно неудобны для обработки скотники, так как
жилые помещения имеют все же более плотные, иногда
оштукатуренные стены.
Необходимо подчеркнуть, что часто препараты, дающие
положительные результаты в лабораторном испытании, при
применении на практике не дают ожидаемого эффекта, а под-
час оказываются просто непригодными для борьбы с клещами
в помещениях.
Непосредственное токсическое действие на клещей Alecto-
robius tholozani papillipes оказывают многие препараты. Так,
по данным разных авторов (Москвин, Белоус, Троицкий, Ла-%
тышев, Соболева, 3:меев и др.), в лабораторных опытах этих
клещей убивали следующие вещества: хлорпикрин (25 см3
на 1 м3), хлор (1,5%), сернистый ангидрид (3%), сероуглерод
(250 см3 на 1 м2), парадихлорбензол (250 см3 на 1 м2),
пиридин жидкий, «СК», парабромтолуол, дифениламин, ти-
мол (в растворе до 0,25%), полихлориды, дегтярно-карболо-
вый раствор, раствор эвкалиптового и гвоздичного масла
и др. На Alveonasus canestrinii оказывал губительное действие
также порошок дезинсекталина (Целищев, 1939); Argas persi-
100
cus отпугивали и убивали фитонциды листьев лавровишни
(Оленев, 1950).
По'данным зарубежных авторов, для аргазид, в частности
для Ornithodoros moubata, токсичны широко применяющиеся
против иксодид пиретрум и ротенон. Последний действует
медленнее пиретрума, но вызывает гибель большего процента
клещей. В опытах Миронова 61940) и Миронова, Набокова и
Качаловой (1940) нимфы* Ornithodoros moubata и Alectorobius
tartakovskyi не погибали от соприкосновения с посошком
дерриса (содержащим ротенон) и с порошком аира. По Кур-
чатову (1941) два вида аргазид погибали от пиретрума.
Прежде чем использовать различные вещества в практике,
нужно сначала тщательно проверить их действие и вырабо-
тать специальную методику их применения. Так, например,
концентрация в 3—5% хлора дает хорошие результаты в ла-
боратории, но в жилых постройках эта концентрация сильно
снижается вследствие химической реакции с составными ча-
стями лёсса, а также за счет отсыревания и охлаждения.
В результате процент гибели орнитодорин в помещении от
применения хлора был равен от 0 до 30% (Белоус, 1939,
Москвин, 1939).
Хлорпикрин для воздействия на орнитодорин в помещениях
требует гипертоксической для человека дозировки (на 1 м3
около 40 см3, по Белоусу, 1939, и около 100 см3, по Троицкому,
1945). Кроме того, очень важна предварительная пропитка по-
мещения парами воды, заметно, усиливающими действие пре-
парата. При таких условиях удается достигнуть 77% и более
гибели клешей, заложенных в марлевых мешочках в стены по-
мещения. При применении хлорпикрина очень существенное
значение имеет герметизация помещения. Удлинение экспози-
ции (по Москвину, 1939) действия этого препарата не увели-
чивает. При работе с указанными массивными концентрациями
хлорпикрина требуются специальный защитный костюм и уси-
ленные противогазы. Из-за очень медленной десорбции хлор-
пикрина из лёсса необходимо чрезвычайно длительное, в те-
чение нескольких суток, проветривание обработанного поме-
щения.
Действие сернистого ангидрида снижается от химической
реакции на поверхности стен меньше, чем хлора. Для успеш-
ного применения этого газа также важно предварительное
разбрызгивание воды. Большое удобство представляет воз-
можность быстрого проветривания обработанного помещения
(через 2 часа). Но гибель клещей наблюдалась всего до 43%
(Белоус, 1939, Москвин, 1939. и др.). В Африке этот газ приме-
нялся против Ornithodoros moubata в жилищах местного типа.
Сероуглерод, по Троицкому (1945), испаряясь, проникает
сквозь защищающий клещей слой сыпучего лёссового. суб-
страта и довольно хорошо убивает их. При обработке серо-
101
углеродом допустима не слишком строгая герметизация по-
мещения, для проветривания требуется 6—12 часов.
Парадихлорбензол в большой дозировке, будучи разбро-
сан по полу и прикопан тонким слоем земли, испаряется и про-
никает через сыпучий слой субстрата. Препарат этот
без герметизации помещения может дать некоторый эффект
в смысле очистки от клещей (Троицкий, 1945). Некоторые ав-
торы рекомендуют применять парадихлорбензол растворен-
ным в керосине.
Для предупреждения заселения построек клещами Моск-
вин (1939) рекомендует вводить при постройке дома в строи-
тельный материал цоколя и фундамента неочищенную кар-
болку и жидкий пиридин; однако это не получило еще прак-
тической проверки.
С введением в практику препаратов типа ДДТ, отличаю-
щихся контактным действием и способностью длительно со-
хранять свою активность при нанесении на ту или иную
поверхность, в области борьбы с орнитодоринами открывают-
ся новые перспективы (Беклемишев, 1947).
Контактные яды типа ДДТ и гексахлорана, как показы-
вают литературные данные, а также наши опыты, высоко
токсичны для апгазид. За рубежом они с успехом применя-
лись против Ornithodoros rnoubata, Alectorobius turicata,
Alectorobius nicollei, Otobius mennini, Argas persicus, Argas
reflexus и других аргазид. В СССР препараты отечественно-
го производства показали высокую токсичность для Alectoro-
bius asperus, Alectorobius tholozani, Alveonasus canestrinii
и Argas persicus (Поспелова-Штром, 1947, 1952, Тагильцев,
1952, Вашков, 1950, Витер, 1952, Левит, 1950, и др.).
Однако применение и этих ядов против орнитодорин
в практике оздоровления очагов клещевого рекурренса киш-
лачного типа наталкивается на большие трудности. Так, 'во-
первых, клеши эти не склонны часто и надолго выходить из
своих укрытий и покидают их. видимо, только в том случае,
когда их привлекает добыча. Выходя из убежища, они быст-
ро направляются прямо к жертве, а насосавшись, спешат
уйти обратно в укрытие (Поспелова-Штром, 1952). Это яв-
ляется причиной того, что клещи имеют'лишь редкий и крат-
ковременный контакт с поверхностями построек, обпаботан-
ными ядами. Во-вторых, Alectorobius tholozani papillipes спо-
собны долго голодать (по Павловскому и Скрынник, 1946, свы-‘
ше 9 лет). Поэтому, хотя наблюдения в кишлаке говорят ско-
рее против добровольного длительного голодания этих орнито-
дорин в естественных условиях (преобладающая часть популя-
ции кормится, невидимому, не менее раза в год), однако все
же не исключается возможность длительного отсиживания
части клещей в убежищах.
В итоге для уничтожения популяции Alectorobius tholozani
papillipes обработку ядами поверхности в постройках
102
необходимо систематически повторять весьма длительный
период времени.
Наконец, в-третьих, контактные ялы, при некоторых усло-
виях применения, могут оказаться мало эффективными про-
тив орнитодорин. Так, некоторые образцы суспензий и эмуль-
сий ДДТ, нанесенные в наших опытах на естественные по-
верхности из кирпича-сырца, были очень мало действенны
против Alectorobius tholozani papillipes (Поспелова-Штром,
1952). Это зависело, вероятно, от большой впитываемости
акарицидов в поверхности такого рода, что снижало концен-
трацию препаратов на поверхности, а также от того, что дви-
гающиеся клещи касаются поверхностей почти исключительно
мало чувствительными к ядам концами лапок. Аэрозоли ЛЛТ
(10% в керосине) и гексахлорана (4% в керосине) убивали
клешей при непосредственном воздействии, но находившиеся
в укрытии клещи оставались невредимы. Остаточное дей-
ствие аэрозолей, осевших на кирпич-сырец, сохранялось дол-
гое время (несколько месяцев), но для отравления клещей
требовался длительный контакт с осевшими аэрозолями (Пос-
пелова-Штром, 1952).
Хороший эффект дает подмешивание ДДТ и гексахлорана
к лёссовой пыли, в которую зарываются клещи, соприкасаясь
с ядом всей поверхностью тела.
Такую отравленную пыль рекомендуется вводить в трещи-
ны стен и полов, где укрываются клещи, с последующей задел-
кой этих трещин (Тагильцев, 1952).
В дополнение к этому очень полезной будет, вероятно, пред-
ложенная мами обработка живой приманки животных-прокор-
мителей клещей. Из ветеринарной практики известно, что в
борьбе с самыми различными иксодидами. и с некоторыми
аргазидами хорошие результаты достигаются обработкой до-
машних животных и птиц дустамн, растворами, эмульсиями,
суспензиями и мазями контактных ядов, а также купанием
животных в ваннах, содержащих эти яды (Егоров и Леонтьев,
1948, Погодина, 1948, 1949, Степанова, 1948, Марков и Кур-
чатов, 1949. EmhVk, 1949, Никольский, 1948. Погодина и
Олсуфьев, 1950, Курчатов и Нечиненный, 1951, Пайчадзе, 1951,
Байдалин, 1951, Левит, 1950, и многие другие). Метты эти
уже широко внедрены в ветеринарную практику в СССР. Для
животных, как известно, ДДТ и гексахлоран менее токсичны,
чем мышьяк и некоторые другие, применявшиеся равее акари-
циды. Наши опыты показали, что кормление всех стадий
Alectorobius tholozani papillipes на козлятах, обработанных
мазью гексахлорана (10%), влечет за собой быструю гибель
всех клещей. Немного худшие результаты получены при при-
менении дуста гексахлорана, мази и дуста ДДТ и эмульсии
концентрата гексахлорана. Отмечено особенно сильное дей-
ствие ядов на личинок клеша (Поспелова-Штром, 1952). Как
выше было сказано, реакция преципитации показывает, что'
юз
питание преобладающей массы Alectorobius tholozani papilli- i
pes в кишлаке происходит на домашних животных (95%, I
причем около 70% на козах), поэтому, обрабатывая этих жи- 3
вотных контактными ядами, можно уничтожить сразу преобла- 1
дающую часть кормящейся популяции клещей. Приурочивая Л
обработку животных к сезонам массового питания клещей, *
можно повысить и ускорить эффект. Так, при осенней обра-
ботке можно, очевидно, рассчитывать на уничтожение почти
всего приплода клещей текущего года, так как в этот период
кормятся личинки и младшие нимфы выплода данной осени;
весенняя обработка совпадает с сезоном особенно активного
питания клешей всех возрастов.
Опыты ближайших лет должны проверить правильность I
приведенных предположений.
Методы борьбы с. орнитодоринами, обитающими в природ-
ных убежищах, еще мало разработаны. Латышев (1936) и 1
другие применяли затравку пещер и нор газами и некоторыми
другими акарицидами. Препараты типа ДДТ будут и здесь,
несомненно, эффективными.
В личной профилактике трансмиссивных болезней боль-
шое значение имеют отпугивающие препараты; однако в отно-
шении орнитодорин они практически сравнительно мало
эффективны. 4
В лаборатории получались лучшие результаты: если кле-
шам предоставлялась возможность выбора, кормиться ли на
животном, смазанном препаратом, или на контрольном, то при j
употреблении препарата «К» 80% Alectorobius tholozani papil- ’
lipes питались на контрольной свинке и 20% на намазанной
препаратом; ппи применении дегтярной эмульсии (10% раст-
вор дегтя на 5% растворе щелочи) 91% клещей сосал на i
контрольной свинке и 9% на подопытной (Троицкий, 1945). -
Из испытывавшихся препаратов, по данным Троицкого (1945);
наилучший отпугивающий эффект против Alectorob’us
tholozani papillipes давал в лаборатории, повидимому, «NCJ»
(нафталин 94 части, креозот и йодоформ по 3 части, 5—10%
раствор смеси в бензине).
Опыты говорят, однако, об относительном значении испы-
танных отпугивающих препаратов. Более того, по данным
опытов Троицкого, при применении многих препаратов
(«NCJ» и «К», дегтярные растворы) через 10 дней наблюдается
обратное действие: слегка выветрившиеся препараты начинали ‘
вместо отпугивания привлекать клещей.
Некоторые из очень рекомендовавшихся одними авторами
отпугивающих препаратов оказались, по данным опытов дру-
гих авторов, мало эффективными. Так, мятная вода (настой-
ка из листьев перечной и кудрявой мяты) хорошо предохра-
нявшая, по Москвину (1939), от укусов клещей, допускала, по
Троицкому, присасывание 46% клещей на подопытной свинке
и 54%—на контрольной. Такие результаты, конечно, не могут
104
быть признаны удовлетворительными. Пиретрум (Москвин,
1939), деррис (Миронов, Набоков и Качалова, 1940), аир
(Миронов, 1940) и анабазин-сульфат (наши опыты совместно
с Набоковым) не оказывали отпугивающего действия на
клещей Alectorobius. Препарат диэтилфталат оказывал неко-
торое отпугивающее действие на Alectorobius asperus и
Alectorobius tholozani papillipes, в особенности на их личи-
нок.
Система личной профилактики, применимая в случаях со-
прикосновения с очагами орнитодорин, разработана Павлов-
ским с коллективом сотрудников (Москвин, Змеев и др.). Она
отличается простотой и достаточной действенностью.
Основной и наиболее надежной мерой профилактики яв-
ляется недопущение сна и пребывания в пораженных клеща-
ми помещениях. Ночевку следует предпочтительно устраивать
вне помещения на открытой площадке в отдалении от по-
строек, их развалин, дувалов, нагромождений скал и тому
подобных мест, где могут ютиться клещи. В особенности
недопустимо пользование старыми, заброшенными помещения-
ми. Спать следует всегда под густым пологом, с краями, хо-
рошо забранными под матрац.
Если ночевка неизбежна в помещении, подозрительном
на присутствие клещей, то принимают меры к тому, чтобы
изолировать спящего от окружающей обстановки. Для этого,
согласно указаниям Павловского (1944), обмазывают ножки
кровати дегтярной мазью (дегтя соснового 150, зеленого мыла
100, едкого калия или натра 5, свиного сала 55 частей),
отодвигают кровать от стены, подвешивают над пологом на
веревке, прикрепляющей полог к потолку, фанерный круг,
смазанный упомянутой мазью. Спальные нары застилают
сплошным покрывалом, выкипяченным в щелочном растворе
дегтя; края этого покрывала прибивают к стене выше уровня
спящих. Можно применять и индивидуальный спальный кон-
верт, также проваренный в дегтярном растворе. По мнению
Москвина (1939) помогает вымачивание или пульверизация
нательного белья и постельных принадлежностей мятной водой.
Подозрительные щели тщательно прожигают паяльной лампой
(Канделаки, 1941).
Помимо борьбы с клещами — переносчиками клещевого
возвратного тифа, — не следует упускать из виду борьбу
и с животными—резервуаром заболевания. Первостепенное зна-
чение имеет уничтожение домовых грызунов — мышей, крыс,
а также хомячков, песчанок, пластинчатозубых крыс и дру-
гих животных, местами сделавшихся домовыми обитателями.
Кроме «носительства возбудителей заболевания и заражения
спирохетами клещей, животные эти распространяют клещей
из природных убежищ в помещения и из постройки в построй-
ку. Борьба с этими животными может проводиться всеми
известными средствами (отловом, отравленной приманкой,
105
бактериологическими методами, опыливанием нор ядами, газо-
вой обработкой), причем выбор метода зависит от данных
конкретных условий.
В борьбе с мелкими позвоночными — прокормителями ор-
нитодорин, обитающих в естественных убежищах,—кроме того,
большую пользу может принести привлечение хищных птиц ’
(искусственные гнезда, шесты, по Фолитареку, Максимову,
Квитнипкой, Владимирскому и Благовещенскому, 1951).
О борьбе с Alveonasus canestrinii, имеющим своеобразные
черты в биологии, говорится в специальной части.
VII. МЕТОДИКА СБОРА И ЛАБОРАТОРНОГО СОДЕРЖАНИЯ
Сбор клещей. В связи с кратковременностью питания
орнитодорин на животных клещей этих приходится собирать
почти исключительно в свободном состоянии в убежищах. Лег-
че удаются сборы голодных особей, которые более подвижны,
а потому заметны и нередко сами выползают из щелей на-
встречу сборщику. В естественных убежищах крупного раз-
мера (пещеры) хорошо производить лов голодных клешей на
расстеленной простыне, на которой в качестве приманки по-
мещается сборщик. Если популяция клещей убежища сыта,
приходится предпринимать активные поиски их с ярким
фонарем по щелям убежища, среди сыпучего субстрата на дне
(в особенности у стен), под отслаивающимися пластами гор-
ной породы и т. д. Из нор и других убежищ малого диаметра
извлекается сыпучий субстрат и соскоб со стен, полученный
при помощи специально загнутого совка или ложки, которые
укрепляются на длинной ручке. Извлеченный субстрат рассы-
пают тонким слоем на солнпе, где клещи активируются и ста-
новятся более заметными. Иногда применяется просеивание
субстрата через сито, причем просматривают и прошедшее
сквозь сито и оставшееся на нем. Труднее всего обнаружить
и собрать клещей в хозяйственных постройках. Сборы ведутся
предпочтительно в малоценных, старых, заброшенных поме-
щениях, в которых можно разобрать часть основания стен,
где обычно ютится особенно много клещей. В .жилых построй-
ках нередко приходится ограничиваться поисками клещей под
плинтусами, коврами, за висящими на стенах и стоящими по
стенам предметами, в щелях стен и мебели, в норах грызунов.
Противоклешевой комбинезон. Для сборщиков»
необходимо иметь специальный комбинезон, полностью исклю-
чающий укусы клещей, так как известно, что иногда достаточ-
но минуты сосания одного зараженного клеща, чтобы зара-
зиться клещевым возвратным тифом.
Нами выработана модель такого комбинезона, представ-
ленная на рис. 21. Комбинезон сделан из легкой белой бязи,
па которой хорошо видны наползающие клещи. Он защищает
руки и ноги сплошными перчатками и чулками, голову—ка-
106
пюшоном; прорез на груди, затягивающийся застежкой-мол-
нией, закрыт глухим внутренним клапаном, края которого
вместе с краями капюшона подбираются под резиновый про-
тивогаз-шлем, надетый на лицо. Дыхательный патрубок
противогаза удален и заменен плотно пригнанным кольцом,
затянутым мельчайшей сеткой. Носовой отросток исполь-
Рис. 21. Клещенепроницаемый комбинезон
зуется для протирания очков. Для облегчения дыхания от про-
тивогаза может быть оставлено лишь резиновое кольцо, охва-
тывающее голову через темя и подбородок, а вся передняя
часть противогаза заменена маской (вроде употребляющейся
пчеловодами), сделанной из мельчайшей сетки. В практике на-
ша модель комбинезона оправдала себя, как не слишком обре-
менительная и полностью гарантирующая от укусов клещей.
Сборы Alveonasus canestrinii легче всего про-
изводить на животных зимой (неполовозрелые стадии, см.
в отделе биологии и в специальной части); имаго можно соби-
рать круглый год в свободном состоянии обычным порядком.
Лабораторное содержание. Для лабораторного
содержания орнитодорин в качестве садкоз с успехом исполь-
зуются простые химические пробирки, заткнутые ватным там-
поном, который обертывается марлей: такие садки портатив-
ны, вместительны (вмещают до 10 крупных и по несколько
сотен мелких клещей), доступны для просмотра и при загряз-
нении легко могут сменяться. В пробирку должна быть обяза-
тельно вложена согнутая в несколько раз полоска фильтро-
вальной бумаги для впитывания коксальной жидкости и кон-
денсационной влаги, так как капельножидкая влага оказывает
вредное влияние на орнитодорин.
Содержание большинства орнитодорин нашей фауны хоро-
107
шо удается при комнатной температуре: в виде исключения
иногда полезно дополнительное подогревание. Для достижения
потребной клещам повышенной влажности очень удобно ве-
шать в шкафу с клещами постоянно влажное полотенце; для
вентиляции в стенках шкафа просверливают отверстия.
Особо требовательные к условиям влажности клещи с успе-
хом содержатся в специальных пробирках с дифференцирован-
1ной влажностью (переработанная модель пробирки для выпла-
живания москитов Шуренковой, 1936). На дно такой пробир-
ки наливается вода (а) и вплотную к ней придвигается влаж-
Рис. 22.
Пробирка-
садок с лиф-
ференци-
роданиой
влажностью
для содер-
жания
ный ватный тампон (б); выше помещается слой
песка (е) и, наконец, сверху все это прижимает-
ся несколькими плотно пригнанными кружками
фильтровальной бумаги (г).
В пробирку вставляется согнутая полоска
фильтровальной бумаги (б). Отверстие пробирки
затягивается мельничным газом или затыкается
ватным тампоном (е) (см. рис. 22). В пробирке
создаются дифференцированные условия влажно-
сти. от комнатной до 100%. и клеши имеют воз-
можность выбирать желательную влажность, рас-
положившись на нужной высоте, на вложенной
в пробирку полоске Фильтровальной бумаги. Мо-
дель с успехом применялась нами для содержа-
ния многих видон иксодид, а также для гама-
зид (Нельзина, 1951).
Лабораторное кормление. Для корм-
ления быстро сосущих орнитодорин применяется
неподвижно прикрепленное к лоске животное
(см. рис. 23): нами, кроме обычных лабопятопчых
животных, на доске с успехом Фиксировались
ежи, летучие мыши и куры. На выстриженную
брюшную поверхность животного при помоши
коллодия или воска наклеивается цилиндрик
с отогнутыми краями, заткнутый ватным тампо-
клешей «ом, в который помещают для кормления клещей
Павловскому и Скрынник. 1937). Этот способ гарантирует
сохранность всех кормящихся клещей и способствует напи-
тыванию не сразу присасывающихся, долго предварительно
ползающих по животному экземпляров. Упорно отказываю-
щихся сосать орнитодорин иногда удается заставить питать-
ся, прижимая и придерживая их некоторое время на коже
животного мягкой кисточкой.
Длительно питающиеся неполовозрелые Alveonasus canes-
trinii могут быть накормлены по способу, введенному нами
для кормления иксодид (Поспелова-Штром, 1941, Олсуфьев,
1941): на шею животного надевают воротник, а на спине
укрепляют коллодием матерчатую наклейку, под которой
t
JO?
кормят клещей (см. рис. 24, 25). Через зашивающийся прорез
в наклейке над клещами ведутся наблюдения. Способ обес-
печивает сохранность питающихся клещей, лишает животное
возможности тревожить их, допуская существование живот-
ного под опытом месяцами. Методика разработана нами при
участии Петровой-Пионтковской применительно к морским
свинкам, кроликам, мышам, курам и мелким певчим итицам
(для последних используется целлулоидный ворот ник боль-
Рис. 23. Кормление быстро питающихся орнитолорин в цилин-
дриках, наклеенных на подопытное животное
шого диаметра). Методика оправдала себя в практике много-
летнего лабораторного культивирования 22 видов иксодид
и 2 видов аргазид; в настоящее время она принята во всех
крупнейших лабораториях СССР, проводящих работу по изу-
чению клещей.
VIII. ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ О СИСТЕМАТИКЕ АРГАЗИД
Систематика клещей семейства Argasidae имеет свои спе-
цифические особенности. Клещи эти лишены щитков, не обла-
дают разнообразной окраской, не имеют резких отличий
в устройстве ротовых частей, резкого полового диморфизма.
Внешний вид их довольно однообразен, существует мало приз-
наков, которые могут служить для дифференциации отдель-
ных таксономических единиц. Поэтому систематика этой
группы считается особенно трудной.
Перечисленные свойства аргасовых клещей, безусловно,
не случайны, а имеют свои причины и закономерности, пре-
имущественно биологического порядка. Так, будучи обитате-
109
лями закрытых убежищ, эти клещи .находятся в относительно
однообразных и стабильных условиях жизни и менее подвер-
Рис. 24. Модель воротника -и живот-
ное в воротнике с наклейкой, слу-
жащее для кормления длительна
питающихся клещей
жены преследованию хищ-
ников. Это не способствует
разнообразию вырабатываю-
щихся у них адаптивных
признаков и неизбежно ни-
веллирует их общий облик,
делает виды в основном по-
хожими друг на друга. Но
вместе с тем крепкая привя-
занность к закрытому убе-
жищу ограничивает распро-
странение клещей и изоли-
рует отдельные популяции,
создавая условия для появ-
ления и закрепления у них
отдельных нестойких отли-
чий низкого таксономическо-
го значения. Обстоятельство
это в свою очередь затруд-
няет определение аргазид.
Ряс. 25. Кормление клещей под наклейкой на кролике в ворот-
нике (наклейка удалена)
Другая причина, усложняющая систематику аргазид, — на-
личие у многих из них непостоянного числа нимфальных
стадий. Самцы и самки в потомстве одной и топ же произво-
дительницы, появляясь после разного числа нимф, сильно
по
разнятся в росте: с величиной же клеща связана степень его
хитинизации, а с ней — степень выраженности многих морфо-
логических признаков. Наконец, в некоторых сочетаниях арга-
зиды способны к межвидовому скрещиг.ашно и дают при этом
плодовитое потомство со смешанными морфологическими
признаками (см. в отделе биологии).
Указанные особенности аргазид заставляют при раз-
работке их систематики пользоваться, в дополнение к морфо-
логическим признакам, биологическими, экологическими и
эпидемиологическими признаками, а также проверять таксо-
номическую значимость намеченных систематических групп
экспериментальными исследованиями. Биологические и эколо-
гические видовые признаки аргазид очень стойки, поэтому
современные авторы все шире пользуются ими для видовой
характеристики аргазид. Эпидемиологические признаки также
очень стойки (см. отдел медицинского значения) и, по наше-
му мнению, могут помогать дифференциации аргазид. Так,
по одному наблюдению над поведением клещей в природе
(антропофильность и т. п.) и по проверке роли этих клещей
в переносе тех или иных спирохет в лаборатории можно сде-
лать правильные заключения о видовой принадлежности этих
клещей. Лабораторные опыты по гибридизации аргазид по-
служили нам проверкой наших взглядов на таксономическое
значение отдельных групп аргазид: успешная внутривидовая
и межвидовая гибридизация и невозможность скрещивания
представителей разных подродов и родов (см. раздел био-
логии).
Однако для практического определения необходимо знать
четкие и по возможности легко уловимые морфологические
отличия. В поисках таких отличий нами было изучено много
новых или ранее мало использовавшихся признаков аргазид.
При этом оказалось, что значение отдельных признаков раз-
лично у аргазид разных стран и что характер использования
многих признаков этих клещей не может быть всегда одина-
ковым (например, диски, постгипостомальные и постпальпаль-
ные щетинки у орнитодорин нашей и американской фауны).
В конечном итоге нами были отобраны лучшие признаки
и выработан стандартный комплекс отличий, достаточно чет-
ко характеризующий виды орнитодорин нашей фауны и до-
пускающий их точное определение (если это не гибриды).
Принятый набор признаков существенно отличается от упо-
треблявшегося ранее в СССР, а также от предложенного
в последнее время за границей (Кулей и Колс, 1944).
Морфологические термины, которыми мы пользуемся в спе-
циальной части, поясняются указателем и рисунками 3, 4
в приложении к главе III.
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
IX. ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА ARGASIDAE
Бесщитковые Ixodoidea, одетые кожистым покровом — бу-
горчатым, ямчато-гребенчатым, ямчато-зернистым или мелко-
складчатым. Обычно развиты диски. Анальная область отно-
сительно примитивного строения; анус продолговатый, число
и расположение щетинок на нем не всегда постоянно. Пери-
тремы малых размеров, помещаются над коксами IV, иногда
немного кпереди или кзади от их уровня. Поровые поля, fove-
ае dorsales, perspicillae отсутствуют. Развиты коксальные же-
лезы. Глаза развиты редко; если же они имеются, то лежаг
на надкоксальной складке. Орган Галлера сложного устрой-
ства.
Гнатосома располагается на вентральной стороне, более
или менее отступя от переднего края тела; у неполовозрелых
стадий она иногда терминальна. Помещается часто в углубле-
нии тела — камеростоме. Пальпы свободные; членики их, за
редкими исключениями, не слиты между собой, цилиндричны,
не имеют вырезки с медиальной стороны. Четвертый членик
развит не менее прочих и причленен к вершине третьего. При-
соски на лапах взрослых и нимф, как правило, рудиментарны;
у личинок они развиты лучше, изредка — хорошо. Половой
диморфизм за редкими исключениями выражен слабо: самка
отличается от самца обычно только формой полового отвер-
стия, наличием органа Женэ, более крупным ростом и некото-
рыми мелкими деталями строения ротового аппарата.
В цикле развития имеется несколько нимфальных стадий;
число их может быть различным в потомстве одной и той же
самки. Взрослые особи в громадном большинстве случаев»
пьют кровь несколько раз; у самок повторно созревают яйца,
которые они откладывают повторно. Многие представители
являются специфическими переносчиками спирохет — возбуди-
телей клещевых спирохетозов.
X. О СИСТЕМЕ СЕМЕЙСТВА ARGASIDAE
Вопрос о подразделениях семейства Argasidae Canestrini,
1890 достаточно труден и дебатировался долго. До недавнего
времени большинство авторов делило семейство на два рода:
112
Argas Latreille, 1796 и Ornithodoros C. L. Koch, 1844. Пред-
ложенный в 1907 г. для Argas vespertilionis (Latreille), 1796
самостоятельный род — Carios не получил признания, как
в то время недостаточно обоснованный. Новый род Alectoro-
bius, предложенный в 1907 г. для Ornithodoros talaje l(Guerin-
Meneville), 1849 по наличию щек хорошо дифференцировался
от известных тогда Ornithodoros, но не отличался существен-
но от многих других, позднее отнесенных к роду Ornithodoros
клещей, почему и он был отвергнут.
В 1912 г. был основан род Otobius для Ornithodoros meg-
nini (Duges), 1844. Этот род получил признание, так как его
отличает целый комплекс признаков морфологических и био-
логических (рудиментарный гипостом взрослых, никогда не
питающихся, своеобразный шиповатый покров нимф, имеющих
длительное развитие по однохозяинному типу в ушах млеко-
питающих, и др.). В 1940 г. был описан и отнесен к этому
роду второй вид, Otobius lagophilus, обитающий в норах гры-
зунов, паразитирующий в молодых стадиях на зайцах и кро-
ликах и не питающийся во взрослом состоянии.
В 1942 г. обоснован еще один новый род, Antricola для
Ornithodoros coprophilus McIntosh, 1935 и Ornithodoros
marginatus Banks, 1910. Род, как и предыдущий, характери-
зуется рядом своеобразных признаков (гипостом взрослых в
виде ковша почти без зубчиков, личинка без коготков, с боль-
шими присосками на лапках, и др.) и является достаточно
обоснованным. Таким образом, в составе семейства Argasidae
получилось уже четыре рода: Argas Latreille, 1796, Ornitho-
doros С. L. Koch, 1844, Otobius Banks, 1912 и Antricola Cooley
et Kohls, 1942.
Однако и с этими родами не все обстояло благополучно.
Роды Argas и Ornithodoros, хорошо разграничивавшиеся вна-
чале, в дальнейшем, после обнаружения ряда видов, обладаю-
щих промежуточными признаками, настолько сблизились и
смешались, что стало затруднительно провести между ними
грань. Родовую принадлежность таких видов, как Argas
aequalis Neumann, 1908, Argas brumpti Neumann, 1907, Orni-
thodoros franchinii Tonelli-Rondelli, 1930, Ornithodoros peren-
gueyi Bedford et Hewitt, 1925 и др., обладающих смешанными
признаками обоих родов, определить было невозможно и не-
которые из этих видов не раз переносились из рода Argas
в род Ornithodoros и обратно. В итоге некоторые авторы ста-
вили под сомнение факт самостоятельности этих родов, пред-
лагая объединить их в один род. Но это не могло помочь делу,
так как в один род объединялись слишком далекие друг от
друга виды. Было ясно, что без дальнейшего развития систе-
матики аргазид разобраться в родовой принадлежности этих
видов невозможно.
Изучение литературы и собственные исследования заста-
вили нас признать в составе семейства Argasidae прежде всего
8 Зак. 114
113
три крупных, достаточно хорошо обособленных группы, кото-
рые мы описали как трибы: Ornithodorini Pospelova-Shtrom,
1946 (Canestrini et Fanzago, 1877, pro parte), Otobiini Pospe-
lova-Shtrom, 1946 и Argasini Pospelova-Shtrom, 1946.
Рис. 26. Схема распределения дисков на дорсальной
(а) и вентральной (б) поверхностях клещей трибы
Ornithodorini
Рис. 27. Схема распределения дисков иа дорсальной
(и) и вентральной (б) поверхностях клещей трибы
Otobiini
Трибы различаются между собой по распределению дис-
ков (рис. 26, 27, 28), яаличию или отсутствию шва, разграни-
чивающего дорсальную и 'вентральную стороны, и преанальной
поперечной бороздки, а также по строению хитинового покрова.
Две первые трибы, Ornithodorini и Otobiini, сближаются
между собой по характеру распределения дисков; третья три-
114
ба — Argasini — своеобразна менее примитивным, радиальным
их расположением. Это дает основание для объединения
Ornithodorini и Otobiini в отдельное подсемейство I Ornitho-
dorinae Pospelova-Shtrom, 1946, в противовес подсемейству II
Argasinae (Trouessart, 1892, pr. parte) Pospelova-Shtrom, 1946,
в которое входит триба Argasini.
Рис. 28. Схема распределения дисков на дорсальной
(а) ,и вентральной ,(<5) поверхностях клещей трибы
Argasini
Что касается родов, то просмотр большого материала по
морфологии, биологии и распространению аргазид отечествен-
ной и зарубежной фауны привел нас к убеждению в необхо-
димости иного, более дробного понимания родов у арга- 1
зид, нежели то, которое было принято до настоящего вре-
мени.
Прежде всего группа клещей, родственных Ornithodoros
canestrinii, была объединена с группой Argas brumpti и выде-
лена в самостоятельный род, так как оказалось, что указанные
виды сближаются между собой по ряду признаков. Признаки
эти отчасти переходные между родами Argas и Ornithodoros,
отчасти же оригинальные (см. ниже). Вместе с тем новый род
несколько сближается с родом Otobius, вследствие чего отне-
сен вместе с ним в трибу Otobiini. Новый род получил назва-
ние Ogadenus — по месту нахождения типа рода Argas brum-
pti. В дальнейшем оказалось, что в недоступной нам по усло-
виям военного времени литературе для Ornithodoros lahoren-
sis (=Ornithodoros canestrinii) уже был предложен новый род
под названием Alveonasus Р. Schulze, 1941. Поэтому название
Ogadenus было поставлено нами в синонимы к Alveonasus
и сохранено лишь в качестве подродового для группы клещей,
родственных Alveonasus brumpti.
После выделения из родов Argas и Ornithodoros нетипич-
ных форм, род Argas обособился в очень четкую группу, обра-
зовавшую трибу Argasini. В составе этой трибы мы сочли
8*
115
нужным восстановить достаточно своеобразный род Carios |
Latreille, 1796. |
Что (касается рода Ornithodoros, то он все еще представ- |
лял из себя сборный род. Из него прежде всего резко, выде- |
лялась группа клещей, родственных Ornithodoros savignyi. J
Эта группа представляем собой хороший самостоятельный И!
род, характеризующийся как морфологическим, так и биоло- |
гическим своеобразием (см. ниже). За этим родом должно |
остаться 'наименование Ornithodoros sensu, stricto, так как ти- J
пом рода Ornithodoros является Argas savignyi Audouin, 1827. 4
. Система семейства Argasidae Canestrini, 1890
Fam. Argasidae Can, 1890 5
I----------------"---------------1 I
Subfam. I Ornithodorinae Subfam. flAraasinaefTrouessart 1892pnpart)
Pospelova-Shirom, 1966 Pospelova -Shtrom, 1966 |
II *
Tr. I Ornahodorini TrH Oto bit rd Tr. JH Aroasinl i
'bospeloua-Shtrorri 196b Pospelova -Shirom,t966 Pospelova-Shtrom,f946 Q
—I 4—I 1
£ / Ornichodoros 6.2 Alectorobius 6.3 Antricpla 6.6 Otobius 6 5 Alveonasus 6,t> Argas 6,7 Carios
6lJ<och,Wl9 Pococh,19O7 Cooley et Kohls, Sunns. 1912 P.Schulze,196l latreille, latreills, -1
1962 1796 l?9$ 3
Рис. 29. Система семейства Argasidae |
Прочие клещи прежнего рода Ornithodoros sensu, lato более J
близки к Ornithodoros talaje (Guerin-Meneville), 1849’, для ко- j
торого, как было сказано, еще в 1907 г. был предложен само-
стоятельный род Alectorobius. Это название мы и оставляем . ;
в качестве родового для всей указанной группы клещей. !
К этому роду относятся все орнитодорины — переносчики спи- j
рохет клещевого возвратного тифа нашей фауны. Род Alecto- j
robius включает в свой состав еще несколько довольно резко ;
отклоняющихся видов (зарубежная фауна), но для выделения
их в самостоятельные роды мы пока не располагаем данными.
В составе нескольких родов .аргазид фауны СССР достаточ-
но отчетливо! выявляются подродовые подразделения. Для опи- j
сапия некоторых других подродов фауны мира у нас пока
мало материала. t
Предложенная нами система семейства Argasidae (рис. 29) I
проверена на всем доступном нам материале: около половины J
видов семейства 'аргазид фауны мира просмотрено непосред- |
ственно, почти все остальные изучены на основании литера- i
турных 'источников. Неизвестными нам остались 'около десятка j
видов. j
Наша система построена на комплексе морфологических i
и биологических признаков. В отличие от этого система над- 1
116
семейства Ixodoidea, предложенная в (последние годы
П. Шульце (1941), основана, как выше уже было сказано,
почти исключительно на одном строении органа Галлера. В свя-
зи с этим многие построения П. Шульце, в особенности касаю-
щиеся аргазид, оказались искусственными, и в ряде случаев
представляются нам неверными. Так, нельзя согласиться с
объединением в одну надродовую группу (Ptychorhina) пред-
ставителей всех трех наших триб: Carios, Ornithodoros sensu
stricto и Otobius.
XI. ДИАГНОЗЫ ПОДСЕМЕЙСТВ, ТРИБ И РОДОВ ФАУНЫ МИРА
Подсемейство I. Ornithodorinae Pospelova- Shtrom, 1946
Диски «не лежат радиально, на вентральной стороне они
иногда помещаются по дну бороздок, иногда вовсе незаметны.
У большинства представителей нет шва, разграничивающего
дорсальную и вентральную поверхности тела.
Триба I. Ornithodorini Pospelova-Shtrom, 1946.
Триба II. Otobiini Pospelova-Shtrom, 1946.
Подсемейство II. Argasinae (Trouessart, 1892 pro parte)
Pospelova-Shtrom, 1946
Диски располагаются преимущественно радиально. Дор-
сальная и вентральная стороны тела всегда разграничены чет-
ким швом.
Триба III. Argasini Pospelova-Shtrom, 1946.
Диагнозы триб
Триба I. Ornithodorini Pospelova-Shtrom, 1946
Диски (см. рис. 26) не лежат радиально; на вентральной
стороне они чаще всего располагаются линейно по дну бороз-
док, иногда вовсе незаметны. (Предельно истощенные клещи
никогда не бывают совершенно плоски: их покров сложен в
складки и изрыт бороздками. Всегда имеется преанальная,
а большей частью и постанальная поперечные бороздки (за
исключением рода Ornithodoros). Шва, разграничивающего
дорсальную и вентральную поверхности тела, не бывает. Пок-
ров взрослых бугорчатый.
К трибе относятся роды: 1. Ornithodoros С. L. Koch, 1844
(рис. 30 а, б); 2. Alectorobius Pocock, 1907 с подродами (см.
рис. 30 в, г) и 3. Antricola Cooley et Kohes, 1942 (рис. 30 д, е).
117
Рис. 30 Дорсальная и вентральная стороны: а, б—Ornitho-
doros savignyi, в, г — Alectorobius talaje, д, е Antricola
coprophilus
118
Рис. 31. Дорсальная и вентральная стороны: а, б — Otobius megW-
ii|i, в, г — Alveonasus canestrinii
119
Триба II. Otobiini Pospelova-Shtrom, 1946
Диски (см. рис. 27) не расположены радиально, лежат
преимущественно группами на обеих сторонах тела. Истощен-
ные клещи не становятся совершенно плоскими. Преаналь-
ной поперечной бороздки не бывает, постанальная поперечная
изредка имеется. Шов, разграничивающий дорсальную и вен-
тральную поверхности, отсутствует или иногда намечен, но
только в передней части тела, или же имеется по всей его
периферии, но слабо выражен. Покров взрослых в углубле-
ниях, которые могут быть разной величины и формы.
Углубления окружены валиками из извитых, радиально направ-
ленных гребешков, или же промежутки между углублениями
заполнены очень мелкими плотно сидящими зернышками. Рост
большей частью крупный.
В трибу входят роды: 4. Otobius Banks, 1912 (рис. 31 а, б)
и 5. Alveonasus Р. Schulze, 1941 с подродами (рис. 31 в, г).
Триба III. Argasini Pospelova-Shtrom, 1946
Расположение дисков (см. рис. 28) менее примитивное,
преимущественно радиальное. Истощенный клещ может стать
почти идеально плоским. Преанальной поперечной бороздки
не бывает, постанальная иногда есть (род Carios). Дорсаль-
ная и вентральная стороны тела разграничены швом 1 с приле-
гающей к нему с обеих сторон каймой, которая по структуре
отличается от остальной поверхности тела.
К трибе относятся все типичные виды из рода Argas
в прежнем понимании. В составе трибы два рода: 6. Argas
Latreille, 1796 с подродами (см. рис. 32 а, б) и 7. Carios
Latreille, 1796 (см. рис. 32 в, г).
Диагнозы родов фауны мира
Критерием для родовых подразделений в предлагаемой
схеме является комплекс морфологических признаков взрос-
лых клещей, а по возможности и характерные признаки непо-
ловозрелых. Учитываются также специфические биологические
особенности, часто влекущие за собой стойкие морфологиче-
ские изменения.
Триба I. Ornithodorini Pospelova-Shtrom, 1946
Род 1. Ornithodoros С. L. Koch, 1844
Считаем нецелесообразным менять предложенное перво-
начально родовое название «Ornithodoros» на введенное без
всяких оснований позднее «Ornithodorus».
' См. сноску на стр. 126.
120
в г
Рис. 32. Дорсальная и вентральная стороны: а, б — Argas ipersicus
в, г — Carios veispertilionis
121
Род включает небольшую группу близко родственных меж-
ду собой вадов.
Тип рода: Argas savignyi Audouin, 1827.
Диагноз рода. Тело короткоовальное, немного более
широкое в задней половине, тупо скругленное спереди и сза-
ди. У сытых оно очень выпуклое, у тощих не становится вполне
плоским. Преанальная поперечная бороздка резкая, пэста-
нальной поперечной не имеется. Аномаргинальная бороздка
отсутствует или выражена лишь в передней своей части
непосредственно за анусом. Далее кзади и в стороны от ануса
вместо нее имеется две пары продольных поверхностных бороз-
док. Бокового шв'а нет. Бугорки покрова хорошо развиты.
Диски мелки, но многочисленны, радиального расположения
не имеют. Клюва, щек и камеростама нет. Глаза имеются или
отсутствуют.
Личинка у изученных видов неактивная; не питаясь,
а иногда и не выходя из скорлупки яйца, она линяет в нимфу.
Нимфальных стадий много; взрослые повторно питаются и от-
кладывают яйца.
Паразитируют на млекопитающих, преимущественно на
крупных, и на человеке.
Некоторые виды известны как переносчики спирохет кле-
щевого возвратного тифа. Спирохеты передаются через кок-
сальную жидкость, выпускаемую клещом в процессе питдния
и затекающую в ранку на коже хозяина.
Известно четыре вида из Африки и один из Северной
Америки.
Род 2. Alectorobius Pocock, 1907
Тип рода: Argas talaje Guerin-Meneville, 1849.
Диагноз рода. Тело спереди более или менее заостре-
но, сзади округлено, боковые стороны обычно почти парал-
лельны одна другой. Даже предельно истощенные клещи
не становятся совершенно плоскими, тело их изрыто борозд-
ками и сложено складками. У сытых оно очень выпуклое. Име-
ются преанальная и постанальная поперечные вентральные бо-
роздки. Бокового шва не бывает, дорсальная сторона незамет-
но переходит в вентральную. Покров бугорчатый; бугорки у
разных видов разной величины и формы. Они могут сплошь»
покрывать тело либо располагаться отдельными полями или
рисунком в виде цепей, кругов, сети. Диски разных размеров
и формы; они не лежат радиально, на вентральной стороне,
обычно помещаются.линейно вдоль бороздок, иногда же сов-
сем не выражены. Часто имеется клюв, реже — боковые скле-
риты у камеростома — щеки. Вершина хоботка иногда вы-
дается за передний край тела. Гипостом хорошо развит. Глаза
имеются или отсутствуют.
122
Паразитируют преимущественно иа млекопитающих разных
отрядов, реже на птицах и рептилиях. В цикле развития, как
правило, насчитывается большое число нимф'альных стадий.
Взрослые обычно питаются и откладывают яйца повторно.
Значительная часть видов является доказанными переносчи-
ками возбудителей спирохетозов. Передача спирохет у изучен-
ных видов осуществляется через слюну клеща; коксальная
жидкость у этих клещей чаще всего выделяется после ухода
клеша с хозяина.
В составе рода .мы различаем несколько подродов. Род
включает около 26 достоверных видов. Род имеет очень ши-
рокое распространение. Наибольшее число видов описано
из Нового Света, в особенности из Северной Америки. На вто-
ром месте по числу видов стоит Евразия, затем Африка.
В Европе встречается три вида, а в Австралии один.
Род 3. Antricola Cooley et Kohls, 1942
Тип рода: Ornithodoros coprophilus McIntosh, 1935.
Диагноз род'а. Тело заостренное кпереди, не очень
выпуклое, к краям несколько сдавленное. Истощенные клещи,
в особенности самки, сильно сморщиваются и деформируются,
но не становятся совершенно плоскими. Преанальная попереч-
ная бороздка развита слабо; имеется короткая постанальная
поперечная бороздка. Бокового шв'а нет, но иногда по краю
тела тянется ряд особых выростов с пучком волосков на каж-
дом. Покров полупросвечивающий, с крупными, выпуклыми,
округлыми бугорками. Диски на дорсальной стороне не резки,
лежат не радиально, преимущественно по крупным вдавлени-
ям тела. На вентральной стороне не заметны. Хелицеры обла-
дают сильными крючками. Гипостом—в виде ковша с очень
мелкими зубчиками. Анус очень крупный. Личинка вместо
коготков снабжена сильными присосками. Яйца мелки.
Род 'встречается только в Новом Свете. Известны два вида,
оба связанные с местообитаниями летучих мышей.
Триба II. Otobiini Pospelova-Shtrom, 1946
Род 4. Otobius Banks, 1912
Тип рода: Argas megnini Duges, 1884.
Диагноз рода. Тело толстое, тупо заостренное опереди,
округленное сзади, достигающее наибольшей ширины в перед-
ней половине и с резким перехватом кзади от середины.
На боках оно не сплющено, у истощенных клещей изрыто
глубокими вдавлениями. Преанальная поперечная бороздка
отсутствует, постанальная короткая, далеко отодвинутая
кзади. Бокового шва нет. Покров взрослых в многочисленных
123
округлых ямках, промежутки между которыми заняты очень
мелкими, густо сидящими зернышками. У нимф покров полос-
чатый, покрытый шипами. Диски по своей структуре мало
отличаются от покрова и поэтому мало заметны. Распо-
лагаются они но вдавлениях, не радиально. Клюва и щек нет.
У взрослых хоботок малых размеров, гипостом рудиментарен
и лишен зубчиков. У неполовозрелых гипостом развит нор-
мально. Анус маленький. Глаз нет.
Паразитируют на крупных млекопитающих. Взрослые кле-
щи не питаются. Неполовозрелые (личинки и две стадии
нимф) у изученного вида паразитируют в ушах хозяина и про-
делывают две первые линьки не опадая с хозяина. Спирохет,
насколько известно, не передают.
Разбираемый род американского происхождения, состоит
из двух видов. Один из них, адаптированный к скоту, завезен
в разные части света, где он прижился и размножился.
Род 5. Alveonasus Р. Schulze, 1941
Тип рода: Argas canestrinii Birula, 1895.
Диагноз рода. Тело продолговатое, передний край
толстый, тупо заостренный, задний край округленный, боковые
стороны большей частью почти параллельны одна другой. Сы-
тые клещи очень выпуклы, с толстым краем, голодные не сов-
сем плоски, окладчагы и бороздчаты. Поперечных вентральных
бороздок нет (за исключением маленькой поперечной поста-
налыной у Alveonasus delanodi). Боковой шов или отсутствует,
или намечен в передней части тела, или имеется по всей пери-
ферии, но развит слабо. Покров взрослых в ямках, которые
имеют у различных видов разную величину и форму и обрам-
лены валиками из извитых, радиально направленных гребеш-
ков. Две младших нимфальных стадии изученных видов обла-
дают шиповатым1 покровом, старшая (111) носит покров, похо-
жий на покров взрослых. Диски отличаются по структуре от
прочей поверхности тела. Лежат не радиально, преимущест-
венно группами, в углублениях.на обеих поверхностях тела.
Клюва и шек нет. Гипостом длинный, сильно вооруженный.
Глаз нет. На лапках всегда выделяются большие дорсальные
бугры; на первой паре их три.
Паразитируют на крупных млекопитающих. У одного из
изученных видов (Alveonasus canestrinii) личинки и нимфы
(три нимфальных стадии) питаются зимой не спадая с хозяи-
на, так что три первых линьки проходят на животном. Взрос-
лые питаются повторно и откладывают яйца ежегодно в осен-
нее время в течение нескольких лет. Личинки другого вида
'(Alveonasus delanoei acinus) сосут несколько дней, а нимфы
и половозрелые напитываются быстро.
124
Насколько известно, клещи этого рода не передают спи-
рохет.
В состав рода включается часть видов рода Argas
(Argas brumpti, Argas aequalis) и часть видов рода Ornitno-
doros прежней классификации, по некоторым признакам не
укладывавшихся в рамки этих родов и объединенных между
собой рядом морфологических и биологических признаков,
являющихся отчасти переходными между указанными рода-
ми, отчасти присущими только представителям разбираемого
рода (например, устройство покрова). Представители рода
группируются в два подрода. Всего насчитывается 9 видов.
Шесть из них свойственны Африке, два имеются в Евразии и
один в Америке. Таким образом, род является по преимуще-
ству африканским.
Триба III. Argasini Pospelova-Shtrom, 1946
Род 6. Argas Latreille, 1796
Тип рода: Acarus reflexus Fabricius, 1794.
Считаем неправильным заменять этот ранее предложен-
ный тип другим видом — Argas persicus, как сделали некото-
рые авторы на том основании, что Argas persicus вид шире
распространен и лучше изучен.
Диагноз рода. Тело продолговатое, широко притуп-
ленное спереди. У сытых особей вздувается средняя часть
тела, в то время как края остаются более или менее сплю-
щенными. Предельно истощенные клещи превращаются
в плоский листочек, иногда с загнутыми кверху краями.
Поперечных вентральных бороздок нет. Дорсальная и вент-
ральная стороны разделены швом; окаймленным с обеих сто-
рон рантом из более или менее квадратных табличек или
узких взаимно параллельных полосочек. Покров кожистый,
мелкоскладчатый, на нем имеются возвышения разной фор-
мы. Диски хорошо развиты, расположены преимущественно
радиально. Клюва, щек и глаз нет.
Паразитируют на птицах и, в виде исключения, на млеко-
питающих. Изученные виды передают возбудителей спирохе-
тозов птиц.
Систематика рода крайне запутана и нуждается в основа-
тельной ревизии. Повидимому, правильнее разбивать род на
два подрода. Число видов указать затруднительно. Достовер-
ных имеется около одного-полутора десятков. Большая часть
из них приходится на Азию и Африку.
Один вид, связанный с домашней птицей, получил очень
широкое распространение во всех частях света [Argas persicus
(Oken), 1818].
125
Род 7. Carios Latreille, 1796
Тип рода: Carios vespertilionis Latreille, 1796
Диагноз рода. Тело плоское, округлое или шире своей
длины. У сытых клещей вздувается средняя часть тела, а края
остаются сплющенными. Истощенные клещи совершенно пло-
ски, сухие часто свертываются в трубочку. По краю тела про-
ходит шов и кайма, всегда (или обычно ) четкая, состоящая
из довольно узких, радиально расположенных табличек. Пре-
анальной поперечной бороздки нет. Позади ануса имеется
своеобразная парная постанальная поперечная бороздка. Пок-
ров состоит сплошь из мелких плоских или выпуклых струк-
турных отдельностей. Диски многочисленны, лежат четкими
радиальными рядами. Хоботок иногда выдается за передний
край тела и прикрыт спереди и сверху клювом. Щек и глаз
нет.
Паразитируют на летучих мышах и птицах (пингвинах).
Описан один вид, распространенный в Африке, Азии
и Европе.
XII. ДИАГНОЗЫ ПОДРОДОВ ФАУНЫ СССР
Род 1. Alectorobius Pocock, 1907
Подрод 1. Alectorobius (Pocock)
Pospelova-Shtrom, 1950
Тип подрода: Argas talaje Guerin-Meneville, 1849.
Диагноз подрода. Бугорки покрова крупные, высо-
кие, более или менее округлой формы, с короткими ребрыщ-
ками. Расположены равномерно и тесно. Щетинки на теле ру-
диментарны или отсутствуют. Дорсовентральная бороздка
отсутствует. Постанальная поперечная далеко отодвинута
кзади, почти прямая, с расширениями на концах; аномарги-
нальная бороздка не заходит каудальнее нее. Щеки очень
крупные, цельные, свободные. Постгипостом альные щетинки
длинные, вершиной заходят дальше половины длины гипосто-
ма, постпальпальные значительно короче, около четверти его
длины. Гипостом широкий, на вершине выщербленный. Дор-,
сальный отросток хелицер имеет форму полулуния с одним
1 Натталл, Уорбартон, Купер и Робинсон (1908) дают 'рисунок самки
из Капской Колонии без бокового ранта, а в тексте отмечают лишь цве-
товое отличие края тела от его прочей поверхности. У нимф, однако, этот
рант в литературе описан и изображен. Кулей и Колс (1944), вероятно,
по рисунку Натталла, Уорбартона, Купера и Робинсона пишут, что Argas
vespertilionis не имеет бокового шва. Наши экземпляры (из Дагестана,
самец и нимфы) все имеют хороший рант, как и самка, изображенная
Оленевым (1931).
126
крупным промежуточным зубцом. Поверхность ног мелкозер-
нистой структуры. На всех лапках отсутствуют бугорки (за
исключением незначительного надвершинного на лапке I).
Непарной постанальной щетинки нет или она рудиментарна.
Личинка, невидимому, всегда с дорсальной пластинкой и уз-
ким, длинным, острым гипостомом. Кормится несколько дней.
Нимфа I, не питаясь, линяет в нимфу II.
Паразитирует на млекопитающих,'птицах и на человеке.
Для большинства видов перенос спирохет — возбудителей
клещевого рекурренса — не доказан.
Виды подрода распространены в Северной и Южной Аме-
рике, Африке, Азии и Европе. Есть указания на то, что найден
также в Австралии. В СССР имеется один вид — Alectorobius
(Alectorobius) coniceps (Canestrini), 1890, встречающийся
в сообществе с птицами (голуби).
Подрод 2. Theriodoros Pospelova-Shtrom, 1950
Тип подрода: Argas erraticus Lucas, 1849.
Диагноз подрода. Бугорки покрова довольно круп-
ные, высокие, более или менее округлой формы, с тонкими
ребрышками. Расположены не плотно, но равномерно по все-
му телу. Щетинки на теле многочисленны, коротки, толсты
и притуплены. Дорсовентральная бороздка четко выражена
лишь на вентральной половине тела. Постанальная попереч-
ная — более или менее угловатая или в виде открытой кзади
фигурной скобки. Ацомаргиналыная бороздка заходит кау-
дальнее нее. Щеки состоят из отдельных лопастей. Постгипо-
стомальные щетинки длинные, вершиной заходят дальше поло-
вины длины гипостома, постпальпальные значительно короче,
около четверти его длины. Гипостом тонкий, более или менее
булавовидно расширенный к вершине, почти не выщерблен.
Дорсальный отросток хелицер имеет форму полулуния без
промежуточных зубцов. Лапка I невысокая, с волнистым дор-
сальным краем. Лапка IV низкая, без бугров. Как правило,
имеется непарная постанальная щетинка. Личинка лишена
дорсальной пластинки, одета покровом, собранным в бугорки,
и, видимо, всегда имеет более или менее отчетливую поста-
нальную поперечную бороздку. Питается быстро.
Паразитируют на мелких и крупных млекопитающих, пти-
цах, рептилиях; кусают и человека. Передают спирохет — воз-
будителей клещевого возвратного тифа.
Преимущественно средиземноморский подрод. Виды рас-
пространены в Европе, Северной Африке и Юго-Западной Азии;
возможно, имеется и в Америке. В СССР встречается 2 вида:
один — в Закавказье, другой—в Средней Азии (Каракалин-
ский район Туркмении).
127
Подрод 3. Pavlovskyella
Р о s р е 1 о v a-S h t г о m, 1950
Тип подрода: Argas tholozani Laboulbene et Meg'nin, 1882.
Подрод назван в честь академика Е. Н. Павловского, поло-
жившего много труда на изучение этих клещей.
Диагноз подрода. Бугорки покрова средней или ма-
лой величины, со звездчатой вершиной и более или менее
длинными ребрышками. На разных частях тела величина
и форма бугорков различны. Располагаются в основном равно-
мерно, иногда частично сливаются между собой. Щетинки
на теле тонкие, иногда многочисленные и длинные. Дорсо- ,
вентральная бороздка хорошо развита и образует на боках
тела вырезки. Постанальная поперечная бороздка более или
менее волнистая, угловатая или относительно прямая. Ано-
маргинальная заходит каудальнее нее. Щеки цельные, свобод-
ные, реже — приросшие впереди к клюву. Постгипостомальные
и постпальпальные щетинки почти одинаковой величины, дости-
гают более половины длины гипостома. Гипостом с более или
менее параллельными боковыми сторонами. Дорсальный отро-
сток хелицер имеет форму полумесяца с одним или чаще
с несколькими (до 5—6) промежуточными зубчиками. Лапка I
с бугорками или с волнистым дорсальным краем, реже —
почти гладкая. Непарная постанальная щетинка отсутствует.
Личинка без дорсальной пластинки, с мелко-полосчатым покро-
вом, без постанальной поперечной бороздки. Напитывается,
как и другие стадии, быстро. Паразитируют на млекопитаю-
щих, птицах, рептилиях и на человеке. Все изученные виды
передают возбудителей спирохетозов. ,
Подрод свойствен Передней, отчасти и южной Азии,
а также юго-восточной Европе и, повидимому, Америке.
В СССР встречается 4 вида с подвидами и географическими
вариететами.
Род 2. Alveonasus Р. Schulze, 1941
Подрод 1. Alveonasus (Р. Schulze1)
Pos'p е 1 о v a-S h t г о m, 1950'
Тип подрода: Argas canestrinii Birula, 1895.
Диагноз подрода. Покров взрослых и старшей ним-
фы в ямках округлой формы, обрамленных валиками из изви-
тых, радиально направленных гребешков. Две младшие ним-
фальные стадии имеют на теле шипики. Дорсовентральная
и поперечные вентральные бороздки отсутствуют (кроме поста-
нальной у зарубежного Alveonasus delanoei). Боковой шов
отсутствует (у зарубежных в редких случаях намечен). Клю-
ва и щек нет. Постгипостомальные и постпальпальные щетин-
ки короткие и достигают около 'А—Vs длины гипостома. Ги-
постом крупный. Дорсальный отросток хелицер в форме часто
128
неправильного полумесяца, без промежуточных зубцов. На
лапке I три крупных дорсальных бугра. Личинка с дорсаль-
ной пластинкой, полосчатым покровом и без постанальной
поперечной бороздки. Питается несколько дней. У свойствен-
ного фауне СССР вида линяет, как и две последующие нимфы,
не спадая с хозяина. Взрослые напитываются быстро.
Паразитируют преимущественно на крупных млекопитаю-
щих; представленные в нашей фауне на человека нападают
редко. Насколько известно, спирохет не передают.
Подрод свойствен Передней и отчасти южной Азии, се-
верной Африке, юго-восточной Европе и в меньшей степени
Северной Америке. В СССР встречается один вид с двумя
подвидами.
XIII. ПЕРЕЧЕНЬ ВИДОВ КЛЕЩЕЙ ПОДСЕМЕЙСТВА
ORNITHODORINAE ФАУНЫ СССР
В фауне мира насчитывается около 70 видов клещей семей-
ства Argasidae. Из них на долю подсемейства Ornithodorinae
приходится примерно 58 видов; остальные относятся к подсе-
мейству Argasinae. В состав фауны СССР входит 8 видов под-
семейства Ornithodorinae, распределяющихся по двум трибам,
двум родам и четырем подродам.
Подсемейство I. Ornithodorinae Pospelova-Shtrom, 1946
Триба I. Ornithodorini Pospelova-Shtrom, 1946
Род 1. Alectorobius Pocock, 1907
Подрод 1. Alectorobius (Pocock) Pospelova-Shtrom, 1950.
1. Alectorobius (Alectorobius) coniceps (Ca-nestrini), 1890.
Подрод 2. Theriodoros Pospelova-Shtrom, 1950.
2. Alectorobius (Theriodoros) alactagalis (Issaakjan),
1936.
3. Alectorobius (Theriodoros) nereensis (Pavlovsky),
1941.
Подрод 3. Pavlovskyella Pospelova-Shtrom, 1950
4. Alectorobius (Pavlovskyella) tholozani (Laboulbene
et Megnin), 1882.
5. Alectorobius (Pavlovskyella) cholodkovskyi (Pavlov-
sky), 1930.
6. Alectorobius (Pavlovskvella) asperus (Warburton),
1918.
7. Alectorobius (Pavlovskyella) tartakovskyi (Olenev),
1931.
Триба II. Otobiini Pospelova-Shtrom, 1946
Род 2. Alveonasus P. Schulze, 1941.
Подрод 1. Alveonasus (P. Schulze) Pospelova-Shtrom,
1950.
8. Alveonasus (Alveonasus) canestrinii (Birulu), 1895.
9 Эи. 11« 129
XIV. ОРНИТОДОРИНЫ ФАУНЫ СССР: СИСТЕМАТИКА, БИОЛОГИЯ,
ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Я
Род 1. Alectorobius Р о с о с к, 1907
Подрод 1. А1 е с t о г о Ы u s (Рос ос к) Pospelova-
Shtrom, 1950.
1. ALECTOROBIUS (ALECTOROBIUS) CONICEPS (CANESTRINI), 1890.
Рис. 33—36
Argas coniceps Canestrini, 1890, Prosp. dell. Acarof. ital., IV; 535,
оригинальное описание; — Бируля. A., 1895, Изв. Ак. Н., сер. 5, 11, (4):
353;—Ornithodoriis talaje (Ciucrin-Meneville), 1849, Исаакян А., 1926,
Тр. Троп. Инет. Армении, .1:122;— Ornithodoriis coniceps (Canestrini),
1890, Павловский Е. Н., 1944, Клещ, возвр. тиф: 64 и др.; — Alectorobius
coniceps (Canestrini), 1890, Псспелова-Штром М. В., 1949, Уч. мед. энто-
мол., 1 :448.
Взрослый. Тело продолговатое, средней величины (раз-
меры тела самок около 5,7X3,1 мм, зарубежных до 7X5 мм,
самцов около 4,5X2,6 мм). Спереди тело заострено, сзади ту-
ft б
Рис. 33. Alectorobius coniceps, самка; дорсальная (а) и вентральная (6)
поверхности
по скруглено. В задней половине иногда шире, чем в передней.
Покров крупнобугорчатый; диаметр, бугорков у самок до-
стигает 0,33 мм, у самцов—немного меньше. Расположены
бугорки довольно тесно и равномерно, не образуя узоров; са-
мые крупные находятся на задневентральном конце тела. По
форме бугорки округлые, высокие, вершины их выпуклые,
130
Рис. 34. Alectorobius co-
niceps, самка: а — холи-
церы, б — гипостом
неправильных очертаний. На вершинах одна — несколько
мелких ямочек. Ребрышек много. Щетинки многочисленны,
мелки и тупы. Диски относительно крупны.
Дорсовентральные бороздки отсутствуют; аномаргинальная
заканчивается, упираясь в постанальную поперечную бороздку.
Последняя далеко отодвинута кзади и проходит почти прямо
поперек тела; боковые ее отделы часто образуют неопределен-
ной формы углубления. Ширина половой щели самки около
0,39 мм, пластинка, прикрывающая половое отверстие самца,
достигает 0,19X0,25 мм.
Клюв толстый, спускается вертикально вниз, являясь в про-
филь сплошным продолжением переднего выступа тела. Щеки
цельные, плоские, неправильно-оваль-
ные. Размер их большой: у самок 0,6Х
Х0,36 мм — 0,63X0,39 мм, у самцов
около 0,57X0,21 мм. Будучи приложе-
ны к хоботку, щеки могут его почти
полностью прикрыть. Поверхность щек
морщинистая, покрыта ребрышками.
Постгипостомальные щетинки верши-
ной достигают 2/з длины гипостома, пост-
пальпальные— лишь ’/з его длины.
Пальпы довольно толстые, щетинки на
них относительно немногочисленны и
тонки. Гипостом (рис. 34) сравнитель-
но широкий, цилиндрический или слег-
ка булавовидный с выемкой на верши-
не. Длина его около 0,36 мм. Дорсаль-
ный отросток хелицер имеет вид полу-
луния с одним крупным промежуточ-
ным зубцом.
Ноги относительно тонки и слабы. Поверхность их шагре-
невая. Лапка I (рис. 35) без дорсальных бугров, лишь с не-
большим субапикальным бугорком; ее вершинный конус до-
вольно короткий. Другие лапки (см. рис. 35) без бугров, с бо-
лее длинным вершинным конусом. Приблизительная длина
лапок у самок: 1—0,75 мм, IV—0,96 мм, у самцов: I—0,57 мм,
IV — 0,69 мм.
Личинка (рис. 36), по литературным данным, достигает
0,5—0,6X0,4—0,5 мм. Невидимому, имеет дорсальную пла-
стинку. Щетинки на спинной стороне длинные, оперенные, чис-
лом около 15 пар, на брюшной — короткие, простые, обычного
расположения, с добавочной парой кпереди и латеральнее
ануса. Отмечается пара (?) постанальных щетинок. Гипостом
(рис. 36) длинный (0,18—0,19 мм), острый, с краевыми зубца-
ми, достигающими его основания, и центральными — прости-
рающимися до ‘/г—'/з его длины. Вооружение хелицер
(рис. 36), как у взрослых. Размеры нимф (по литературным
9* 131
данным): I: 1,5-1,6X1,0—1,2; II: 1,9—2,0X1, 1—1,4; III: 3,0Х
XI,7—1,8; IV: 4,0—4,6X2,5—2,8; V: 5,0—6,0X3,4—3,7 мм.
Alectorobius coniceps, первоначально описанный в 1890 г.
как самостоятельный вид, рассматривался в дальнейшем как
синоним Alectorobius talaje (Guerin — Meneville) или как ва-
Рис. 35. Alectorobius coniceps, самка: а —лапка I, б — лапка IV
Рис. 36. Alectorobius coniceps, личинка: а — гипостом и хелицера, б — вид
снизу (по литературе, с изменениями),
рйетет, или же подвид этого вида. Мы считаем самостоятель-.
ными видами Alectorobius coniceps, Alectorobius capensis
(Neumann), 1901, клеща, описанного из гнезд пингвинов с
острова близ мыса Доброй Надежды, и Alectorobius talaje *
Нового Света. Клеща фауны СССР мы признаем идентичным
иранскому, палестинскому и французскому и отличным от
южно-африканского и американского.
Распространение, экология, биология. Най-
ден в Венеции, в ряде точек Франции, в Северной Африке
(Марокко, Тунис), в Палестине, в Иране и в следующих пунк-
тах СССР: на берегу Аральского моря (Бируля, 1895), в Сыр-
Дарьинской области (Тартаковский, 1913) и в Армении
132
(Кешишьян и Исаакян, 1926). По преимуществу средиземно-
морский вид; местонахождение клеща в СССР, очевидно,
представляет собой крайние восточные точки ареала.
Связан с местообитаниями голубей, кур, реже — летучих
мышей. Обнаруживается около голубиных гнезд, в щелях фа-
сада зданий, на чердаках и в домах, где гнездятся голуби,
а также около мест ночевии кур.
Биология этих клещей в СССР еще не изучалась. В Пале-
стине этот вид клеща связан с зоной гор, характеризующейся
повышенной влажностью. Большими массами заселяет сыро-
ватые, толстостенные примитивные глинобитные арабские
постройки, в которых вместе живут люди, скот и куры. Ютит-
ся глубоко в трещинах стен около мест ночевки кур. Нападает,
как правило, ночью, но в затемненных местах — и днем; пред-
почитает для напитывания кур, но нападает и на человека.
Нимфы и взрослые на курах питаются исключительно на
плюсне и пальцах; личинки сосут на любой части тела кур.
Для человека укус безболезнен, влечет за собой характерную
для укуса орнитодорин реакцию кожи.
По литературным данным, Alectorobius coniceps любит
тепло и влагу. Порог развития яиц у него 10,2°, кратчайший
срок развития яиц — при 30°, нижний оптимум для яиц —
28° при 100% относительной влажности; жизненный оптимум
личинок 24° при 100% влажности, начало холодового окоче-
нения 8,4°, преферендум 25,9°, и т. д. Снижение влажности
до 80% ведет к неполному развитию яиц. В щелях, где
ютятся клещи, влажность достигает 90%.
В Палестине начало весенней активности Alectorobius
coniceps связывается с подъемом температуры до 15 — 20°.
Активность клещей и яйцекладка длится 7—8 месяцев в году.
Сезонной приуроченности яйцекладки не наблюдается; обычно
она начинается через 3—10 дней после питания и может
тянуться подряд длительное время или же прерываться на
некоторый промежуток времени (табл. 11). Общее число от-
кладываемых яиц достигает 150—1400 штук.
Таблица 11
ЯйцекЬадка у одной сам!ки Alectorobius coniceps в Палестине
Месяц IV V VI VII VIII IX X XI Приме- чание
Дата кладки 12.18 — 3,11.14, 19,24 4,9,15 3.5,7.11, 13,15 — 4,9,11 25,29 Погиб 13.XII
Число яиц 10,64 — 31,32,40, 110,20 50,131, 42 104,48,60, 54,3,15 — 24.43,1136, И ю 1
Дата пи- тания 3 15' ' 12 23 20 5 — 15
133,
Яйца при температуре 30° и 100% влажности развиваются
в 5—7 дней, при 22° — в 15—17, при 20° — в 26—30, при 14—
18° — в 45 дней. При длительном снижении температуры ниже
15° большое число яиц гибнет.
Личинки дня через три после вылупления способны напа-
дать на кур; они сосут 4—7 дней, затем отпадают и линяют
через 5—8 дней в нимфу I. Эта последняя, как у всей группы
Alectorobius talaje, не питается; через 5—22 дня она линяет
в нимфу II. Нимфа II через 2—8 дней нападает на кур, сосет
быстро и примерно через 11 дней переходит в нимфу III. На
каждую последующую стадию требуется около месяца. Доль-
ше других продолжается старшая нимфальная стадия (6—8 не-
дель) ; нимфа этой стадии иногда питается повторно. Если ли-
чинка вылупилась весной, все развитие до имаго может закон-
читься в том же году (в 5—8 месяцев); в противном случае
развитие приостанавливается на зимние месяцы (с сентября
по март) и затягивается. Если клешам приходится голопать,
развитие может затянуться до 3 лет 8 месяцев и более. Про-
слежено, что личинки могут голодать до 23 дней, нимй'ы I
и II — до 7 месяцев, нимфы III— до 16 месяцев, нимфы IV —
до 23 месяцев. Наблюдались случаи омовампипизма, а также
насасывание Alectorobius coniceps на сытых Argas persicus,
пост,рпстчием и его была гибель последних.
Медицинское и ветеринарное значение не изучено. В Ма-
рокко с укусами Alectorobius con’ceps связывают кратковре-
менную лихорадку. Опыты передачи с помощью этого клеша
возбудителя куриного спиоохетоза были неудачны; хотя спи-
рохеты ло 5 месяцев сохранялись в желудке и в целомиче-
ской полости клешей, но они, видимо, теряли вирулентность,
так как, будучи введены курице, лишь изредка вызывали ин-
фекцию, притом вялую по сравнению с обычной.
Подрод 2. Theriodoros Pospelova-Shtrom, 1950
2. ALECTOROBIUS (THERIODOROS) ALACTAGALIS (ISSAAKJAN),
1936
Рис. 37—43
Orn;thodorus alactagalis Issaakjan. 1936, Жури. микробиол., э-'илемиол.
и иммунобиол., XVII. 6: 8?0. оригинальное описание: — Alectorobius alacta-
galis (Issaakjan), 1936, Поспелова-Штром М. В., 1949, Уч. мед. энтомол.,
I: 448.
Взрослый. Тело продолговато-овальное, средних и ма-
лых размеров: v самок около 3,1X1,5—5,5X3,5 мм, у самцов
2,3X1,4—4,0X3,0 мм.
Покров из крупных бугорков (достигающих у самок до
0,14 мм в диаметре), довольно нежных, не гус$о и равномер-
но, без узоров расположенных на теле. Кзади бугорки круп-
нее, особенно на вентральной стороне. Бугорки имеют правиль-
134
тфо округлую форму; вершины их многоугольные, ребрышек
около 10. Хеты довольно многочисленны, относительно коротки,
частью с острым, в большинстве же —с толстым* и тупым
концом. Диски средней и малой величины.
а 6
Рис. 37. Alectorobius alactagalis, самка: дорсальная (а) и вентральная
(б) поверхности
Рис. 38. Alectorobius alactagalis, самец: а—хели-
цера, б—гипостом
Дорсовентральные бороздки не видны со спинной стороны;
они тянутся 'по брюшной стороне от края тела до надкоксаль-
ных складок. Аномаргинальная бороздка лишь немиого не до-
ходит до заднего конца тела. Постанальная поперечная бо-
13 5
I--1- .ИЗ мм
Рис. 39. Alectorobius alactagalis, самка: а—лапка I,
б — лапка IV
Рис. 40. Alectorobius alactagalis, личинка: а — вйд сверху, б —лапки
I-III
=>
136
роздка проходит посередине между анусом и задним краем
тела; по форме она напоминает открытую кзади фигурную
............005мм , , , >0-05мм
Рис. 42. Личинки Alectorobius alactagalis (а)
и Alectorobius erraticus (б): гипостом
скобку. Ее концы расширений не образуют. Ширина половой
щели самки имеет размеры 0,26—0,34 мм, пластинка, прикры-
вающая половое отверстие самца,—0,07X0,11—0,09X0,15 мм.
Позади ануса расположена короткая, толстая, «непарная поста-
нальная щетинка; как исключение здесь встречаются две ще-
тинки.
137
Клюв относительно мал и часто ‘слегка выдается .из-под
переднего края тела. С дорсальной стороны он отграничен бо-
роздкой, с боков более или менее расщеплен на дольки и не-
заметно сливается с дольками щек; с вентральной стороны
клюв часто прикрыт добавочными передними дольками щек.
Изрыт глубокими морщинами. Щеки из узких, пальцевидных
и толстых, бесформенных долек неодинаковой величины.
Размеры всего комплекса долек щек у самок составляют око-
ло 0,34X0,16 — 0,4X0,18 мм, у самцов — 0,26X0,1 —0,26Х
0,12 мм. Постгипостомальные щетинки достигают 3/4 длины
гипостома, постна льпалыные—немного более 'к его длины.
Пальпы относительно тонкие, стройные. Щетинки на их дор-
сальной стороне не очень многочисленные, довольно длинные,
тонкие, острые, слегка опушенные или немного притупленные.
У самца притупленные щетинки встречаются, видимо, чаще.
Рис. 43. Личинки Alectorobius alactagalis (а) и
Alectorobius erraticus (б)-, хелицеры
Гипостом (см. рис. 38) тонкий, стройный, слегка булавовидно
расширенный к концу. На вершине имеет маленькую выемку.
У самца он несколько короче и компактнее. Длина гипостома
самки равна около 0,22 мм, самца — 0,18—0,20 мм. Дорсаль-
ный отросток хелицер имеет форму толстого полулуния без.
промежуточных зубцов.
Ноги сравнительно тонкие, но не слабые; их поверхность
мелкошагреневая. Лапка I (см. рис. 39) обладает характерной
для подрода формой, тонкая, со слегка выпуклым слабовол-
нистым дорсальным краем. Надвершинный бугорок плохо вы-
ражен, вершинный конус довольно длинный. Вентральные ще-
тинки острые, иногда туповатые. Коготки малых размеров;
имеются маленькие рудиментарные присоски. Лапка IV
(см. рис. 39) тонкая с Довольно длинным конусом и с частич-
но туповатыми шетичкями по вентральном^ краю. Дли«я лап-
ки I самок равна 0,44—0,45 мм, лапки IV — 0,54—0,55 мм;
у сямттов длина лапки I равна 0,38—0,4 мм, лапки IV —
0,42—0,46 мм.
Личинка (см. рис. 40—43) широкоовяльная, с покровом,
собранным в бугорчатые возвышения. Дорсальной пластинки
нет, дорсальных хет, насколько известно, 14 пар. Как правило,
имеется постанальчая шетинка. Развита постанальная попе-
речная бороздка. Гипостом (см. рис. 42) булавовидный, постги-
138
постомальные и постпальпальные щетинки, а также вооруже-
ние хелицер (см. рис. 43) —как у взрослых.
Нимфалъные стадии сохраняют важнейшие признаки взрос-
лых и чем старше сталия, тем более походят на последних.
Число нимфальных стадий не установлено.
Вид найден первоначально в Армении сотрудниками экспе-
диции акад. Е. Н Павловского (Перфильев) и описан до°оль-
но поверхностно Исаакяном. Позднее обнаружен П. П. Попо-
вым и нами, кроме Армении, на Апшеронском полуострове.
Павловский отметил, что он относится к группе errafi^us.
но трактует его не как самостоятельный вил, а как «форму,
близкую к Ornithodoros nereensis Pavlovsky, 1941». Мы
считаем его самостоятельным видом и даем его переописа-
ние.
Морфологических отличий между клешами, обитающими
в Армении и на Апшероне, не отмечено. От Alectorobius пегемд-
sis отличается мелкими, но стойкими признаками (см. табл. 12).
Распространение. Alectorobius alactagalis в СССР,
насколько изучено, распространен в Армении и на Апшерон-
ском полуострове. За границей клеш этот неизвестен, хотя,
вероятно, распространен к югу от СССР.
Места нахождения этого клеша в Армении следующие:
окрестности Вели, Лжафар-абапа (Исаакян), Вагарптапата и
Еоевани (Исаакян, Поспелова-Штром), вдоль шоссе Епеван —
Вагяпшапат, окрестности Звартнопа, Тахмахянгед (Поспето-
ва-Штром); на Апшероне: окрестности поселка Степана Ра-
зина и станнин Сабунчи, на север от Баку за Арменикендом
(Поспелова-Штром) и другие пункты.
Экология и биология. Обитает на высоте от 0 (Ап-
шерон) до 1000 с небольшим метров над уровнем моря (Арме-
ния). Выше в горы, повидимому, не заходит (наши наблюде-
ния).
Зона распространения совпадает в основном с обпястями
'прикаспийских сероземов и полынно-злаковых полупустынь.
Апеал частично совпадает с ареалом южных полвядоч МеЛо-
robius asperus, причем на севере преобладает Alectorobius
asperus, а на юге — Alectorobius alactagalis.
Типичные ландшафты—холмистые, изрытые оврагами и по-
крытые пустынно-степной растительностью пустыри, стяпые
кладбища, обочины дорог, садов, виноградников и т. л. Кле-
ши живут очагами, в пределах которых заселяют, обычно,
большую часть полхоляших местообитаний. Такие очяги отме-
чены нами, например, в оврагах по пути Кпевян—Вагяршапат,
на стапом клал^ише бчо Эчмияпзиня (Вагаршапат), в осы-
пи галечного обрыва у Тахмахангела и т. д.
Заселены бывают чаше новы среднего и малого диаметра
(норы песчанок, хомячков, крыс и т. п.); но несколько
обильных сборов было сделано и в норах крупных млекопи-
тающих (барсуков, лисиц). Клещи были найдены и в норках
139
под каменными плитами, например, на кладбищах. Исаакян
имел одну находку в норе ящерицы. Связанность клеща с
норами тушканчиков, указанная Исаакяном (по имени туш-
канчика назван и клещ), нами не отмечалась, и, как кажется,
нуждается в проверке.
Alectorobius alactagalis — чисто норовая форма. В хозяй-
ственных сооружениях не найден и вряд ли способен жить.
Для некоторых африканских его родичей (Alectorobius errati-
cus) характерна способность, наряду с обитанием в норах
песчанок, крыс, дикобразов, лисиц и т. п., жить также в сви-
нятниках и даже в жилье, и школах (на полу, в пыли под на-
стилами и слоем пальмовых листьев).
Летом клещи обнаруживались нами преимущественно
в переднем отделе норы. Дневная температура была равна
здесь 28—32°; в некоторых убежищах, несомненно, имели
место значительные суточные и сезонные колебания темпера-
туры (например, в норах под тонкими могильными плитами).
Сыпучий субстрат в норах с Alectorobius alactagalis всегда
имеется, но не одинаково обилен и бывает разного микроагре-
гатного состава как с мелкими, так и с крупными частицами
(галечник, ракушечник). Влажность его на ощупь всегда не-
много повышенная по сравнению с наружным поверхностным
слоем почвы; в слишком сырых норах (например, по обочи-
нам действующих оросительных канав), клещ, как правило,
не встречается.
Поведение Alectorobius alactagalis в приводе несколько
своеобразно. Будучи вынуты из норы вместе с субстратом
и рассыпаны на солнце, клеши активируются не сразу, что
затоудняет их сбор. Передвигаются клещи неровно, толчками,
высоко стоя на ногах. По отношению к человеку ведут себя
агрессивно и в процессе полевых исследований не легко убе-
речься от их укусов. Изредка даже выползают из нор на-
встречу человеку.
В лаборатории клеши сравнительно требовательны к ус-
ловиям содержания. Кладки и личинки получены нами летом
(в июне и июле). Длительность питания в искусственных
условиях у сампов равна в среднем 30 мин. (19—36 мин.),
v самок — 40 (16—64 мин.), у нимф—25 мин. (12—32 мин.).
Наблюдалась нимфа, перелинявшая в самку через 54 дня
после питания. При благоприятных климатических условиях 4
могут долго голодать: одна самка жила у нас без питания
2 года и 8 месяцев. Одна виргильная самка в течение 2 лет и
11 месяцев не откладывала яиц; кладки не было и после по-
мещения ее с самцом Alectorobius asperus sergievi, хотя спа-
ривание имело место, так как у самки был замечен сперма-
тофор. _ 1 ‘
Эпидемиологическое значение. Alectorobius
alactagalis является доказанным переносчиком возбудителей
клещевого спирохетоза (Исаакян, 1936). В природе клещи
140
иногда оказываются спонтанно зараженными спирохетами.
Удавалось и лабораторное заражение клещей через питание
на животных, заболевших от укусов других Alectorobius
alactagalis. Передача спирохет осуществляется через слюнной
аппарат; коксальная жидкость сбрасывается уже после ухода
клеща с хозяина. При исследовании жидкости на спирохет
получался отрицательный результат.
Резервуаром спирохет в природе Исаакян считает туш-
канчиков: у двух (из свыше тридцати исследованных) им был
найден спонтанный слирохетоз. Экспериментально в лабора-
тории значительную часть подопытных тушканчиков удалось
заразить спирохетозом (6 случаев из 12 у крупной разновид-
ности зверька и все подопытные 12 зверьков — у мелкой).
Невозможность заразить часть тушканчиков Исаакян объяс-
няет имевшимся у них иммунитетом. У мелкой разновидности
экспериментальный спирохетоз протекал тяжелее, спирохет
в крови было больше и в 50% имела место гибель животных
(6 из 12). Среди зараженных тушканчиков крупной разновид-
ности был лишь один смертельный случай. Инкубация забо-
левания у тушканчиков длилась долго: 19—26 дней.
Из других животных в лаборатории восприимчивыми
к данной форме спирохетоза оказались белые мыши (5 слу-
чаев заражения из 7), белые крысы (2 случая из 2), кролики
(2 случая из 3) и морские свинки (3 случая из 32). Инкуба-
ция длилась от 4 до 13 дней, т. е. была короче, чем у туш-
канчиков. Теленок, баран, хомячок и курица не заразились.
Малая восприимчивость морских свинок к данному типу спи-
рохетоза, а также результаты опытов перекрестной иммуни-
зации и реакции агглютинации и нагрузки, дали Исаакяну
основание считать выделенных спирохет за самостоятельный
вид, которому он присвоил название Spirochaeta armenica
Issaakjan, 1936.
У человека заболевание, передаваемое Alectorobius alacta-
galis протекает относительно легко (наблюдения Исаакяна
и наш случай). Течение заболевания типично для клещевых
спирохетозов, приступы короткие, спирохет в крови мало.
Нами заболевание наблюдалось на девятый день после уку-
сов клещей; имели место три легких приступа, после которых
силы переболевшего быстро восстановились.
Реакция кожи человека на укус Alectorobius alactagalis
обычно сходна с реакцией на укусы других видов Alectoro-
bius нашей фауны. Но в одном случае (у автора) наблада-
лась довольно своеобразная реакция кожи. Укус был нанесен
между основаниями третьего и четвертого пальцев левой
руки. Образовавшееся первоначально на месте укуса багро-
вое пятно достигало 1,5 мм в диаметре; на второй день на
месте пятна образовалась пустула, достигавшая размера
конопляного зерна, а к пятому дню увеличившаяся до 0,5 см
в диаметре. Пустула была туго налита полупрозрачной
141
Жидкостью с просвечивающими беловатыми тяжами И корич-
невым пятном в центре. В таком виде пузырек держался три
дня, причем буроватое пятно постепенно увеличивалось в раз-
мерах. На восьмой день натяжение пустулы начало спадать
$1 поверхность ее сморщивалась. На 11-й день жидкость из
пустулы полностью исчезла, а на месте укуса образовалась
плоская, плотная, коричневая корочка. На 17-й день корочка
отпала, оставив после себя очень слабо заметное розовое
пятнышко с маленькой ямкой в самом месте укуса. Одновре-
менно прекратился зуд, который в виде довольно мучитель-
ных приступов отмечался все время, начиная с первой ночи
после укуса. В дальнейшем зуд не возобновлялся, и след от
укуса вскоре совершенно исчез.
3. ALECTOROBIUS (THERIODOROS) NEREENSIS (PAVLOVSKY), 1941
Рис. 44—45
Ornithodoriis nereensis Pavlovsky, 1941, Докл. Акад. На.ук СССР, нов.
серия, XXXI, 4: 407, оригинальное описание; — Павловский Е. Н., 4944,
Клеш, возвр. тиф: 62 и др.; — Он же, 1948, Руков. по паразитол. челов.,
11: 562;—Alectorooius nereensis (Pavlovsky), 1941, Поспелова-Штром М. В.,
1949, Уч. мед. энтомол., 1: 448.
Вид очень близкий к Alectorobius alactagalis.
Размеры самок около 4,16X2,5 мм—5, 16X3,25 мм, сам-
цов 2,5X1,58 мм—3,5X2,17 мм. Покров выглядит несколько
грубее, чем у Alectorobius alactagalis. Диаметр бугорков
у самок до 0,11 мм. Хеты идиосомы короче, толще, частично
булавовидны. Постанальная поперечная бороздка угловатая.
Ширина половой щели 0,33—0,39 мм, пластинка, прикрываю-
щая половое отверстие самца, около 0,10X0,15 мм. Сито-
видное полулуние перитремы крупнее, чем у предыдущего
вида. ' ,
Клюв относительно широкий, грубоморщинистый. Щеки
из долек более однотипных, чаще тонких, пальцевидных,
изредка расположенных в два ряда. Щетинки на дорсальной
стороне пальп самок заострены и слегка опушены; у самцов
отдельные щетинки тупы и толсты. Гипостом ( рис. 44) при-
ближается к цилиндрической форме, у самцов короче и ци-
линдричнее, чем у самок. Длина его у самок около 0,25 мм,
у самцов — 0,22 мм. Лапки I и IV (рис. 45) и их вершинный
конус относительно длиннее, чем у Alectorobius alactagalis.
Щетинки по вентральному краю этих лапок у самок частично
толстые и тупые; у самцов притуплена обычно лишь часть
вентральных щетинок лапки IV. Длина лапок I у самок око-
ло 0,55 мм, лапок IV—0,60 мм; у самцов лапки I—около
0,37 мм, лапки IV—0,45 мм.
Личинка неизвестна. Старшие нимфы весьма похожи на
взрослых, отличие лишь в деталях строения покрова и щек.
Число нимфальных стадий неизвестно.
Alectorobius nereensis впервые найден в 1931 г. экспеди-
142
Цией академика Ё. П. Павловского. Вначале он входил вме-
сте с Alectorobius tartakovskyi в сборную группу «норовых
Ornilhodorus» (Павловский, 1934), позднее стал считаться
Рис. 44. Alectorobius nereensis,
самка: а — хелицера, б — гипо-
стом
Рис. 45. Alectorobius nereensis, самка: а —
лапка I, б — лапка IV
самостоятельным видом, близким к Alectorobius erraticus
(Lucas), 1849 и вошел в литературу под условным названием
«Ornithodorus nereensis», по имени аула Нере, близ которого
впервые найден. Описан в 1941 г.
Близость к закавказскому Alectorobius alactagalis и к аф-
риканскому Alectorobius erraticus подтверждается, кроме
морфологических признаков, экологической характеристикой.
Обитает в более влажных местах, чем Alectorobius alactagalis
143
Таблица 12
Отличительные признаки Alectorobius alactagalis (Issaakjan), 1936
и Alectorobius nereensis ((Pavlovsky), 1941
Вид клеща Признак Alectorobius alactagalis Alectorobius nereensis
Бугорки покрова Несколько нежнее Несколько грубее
Ребрышки бугорков по- крова Длиннее и число их меньше (около 8—10) Короче и число их больше (около 10-15)
Просветы в бугорках Маленькие Более крупные
Щетинки идиосомы Преобладают довольно короткие, тупые Преобладают очень короткие, тупые
Постанальная попереч- ная бороздка Напоминает открытую кзади фигурную скобку Более или менее уг- ловатая
Ситовидное полулуние перитремы Маленькое, узкое Лучше развитое, ши- рокое
Дольки щек Неравной величины и неправильной формы Более равномерной величины и более правильной, чаще пальцевидной фор- мы
Щетинки на дорсаль- ной стороне пальп самца Заостренные Частично тупые
Гипостом Тоньше, стройнее, слег- ка булавовидно рас- ширенный к верши- не, с маленькой вы- емкой на конце Толще, цилиндрич- < нее, с более глубо- кой вершинной выемкой
Лапки Г, IV и их вер- шенные конусы Короче Длиннее
Вентральные щетинки на лапках 1и IV у сам- ки Обычно острые на лап- ке 1, острые и тупо- ватые на лапке IV Острые и тупые иа лапке 1. острые и тупые на лапке IV
и имеет поэтому более крупное ситовидное полулуние пери-
тремы. Морфологические различия Alectorobius nereensis
и Alectorobius alactagalis см. в табл. 12.
Распространение. Alectorobius nereensis — предста-
витель средиземноморской фауны. Ареал его еще не изучен;
в СССР найден в юго-западном Копет-Даге (Каракалинский
район Туркмении); точка эта является, очевидно, крайним
144
северо-восточным форпостом, основной же ареал лежит
в Иране. К этому виду, вероятно, относятся норовые
«Ornithodorus erraticus», найденные в изобилии зарубежны-
ми авторами в разных частях Ирана.
Детально места наших сборов Alectorobius nereensis
в юго-западном Копет-Даге следующие: 1) Сумбарский бас-
сейн: окраины города Кара-Кала и аула Нере, а также окре-
стности этих пунктов; окрестности аулов Геркес и Курждей
в Верхнем Сумбаре; ненаселенная местность по пути к Чан-
дырскому перевалу; 2) Чандырский бассейн: окрестности
аула Акк. Другие авторы также находили этих клещей в бас-
сейнах Сумбара и Чандыря.
Экология и биология. Вертикально-зональная
и ландшафтная приуроченность Alectorobius nereensis пред-
ставлена на рис. 7 и 15. Обитает в относительно влажных
(особенно учитывая климатические условия Туркмении) пред-
горьях и в нижнем поясе гор, т. е. в нижней части горно-
степной зоны на горнокаштановых почвах (по И. Герасимову,
1929). Примерная высота мест обитания 300—1400 м над
уровнем моря. Типичный ландшафт (см. рис. 7) —склоны гор
со скалами, каменистыми осыпями и родниками. Реже насе-
ляет предгорные сопки или же дно относительно высоко рас-
положенных долин.
Встречается в соответствующей зоне и в ‘Культивирован-
ной полосе.
Для всех перечисленных ландшафтов характерно отсут-
ствие большой песчанки Rhombomys opimus (-Licht) и вместе
с ней Alectorobius tartakovskyi; поэтому эти виды, как пра-
вило, вместе не встречаются. Так, свыше чем 600 наших
сборов, сделанных в 1936 г., лишь два содержали клещей
обоих видов вместе.
Типичные убежища Alectorobius nereensis — норы неболь-
шого диаметра, относительно короткие, преимущественно
располагающиеся под прикрытием крупных каменных глыб
и куч осколков скал в осыпях (см. Павловский, 1934, рис. Е,
Ж, 3, И).
Значительно реже, заселены недлинные грунтовые норы,
вырытые в каких-либо небольших обрывах, в относительно
сырых местах. Охотно используются подходящие норы, устро-
енные в дувалах, глинобитных и в особенности сложенных
из камня (см. рис. 15).
Длинные, узкие грунтовые норы в сухих местах, а также
норы крупного диаметра, свободны от этих клещей. Не удает-
ся найти их и в постройках человека.
Микроклиматические показатели в местах обитания Ale-
ctorobius nereensis почти не изучены. Поверхностные наблю-
дения свидетельствуют о том, что клещ обитает при темпера-
туре и влажности, более или менее промежуточных между
температурой и влажностью, которые характерны для Alecto-
10 Зак. 114 145
robius tholozani papillipes и Alectorobius tartakovskyi. Летом
клещи обнаруживались в переднем отделе норы, где темпера-
' тура равнялась 27—30°, а влажность субстрата была довольно
значительной (выше, чем у Alectorobius tartakovskyi и ниже,
чем у Alectorobius tholozani papillipes). Лабораторные наб-
людения показывают, что клещ относительно хорошо живет
при комнатной температуре, если производить небольшое до-
полнительное увлажнение.
Прокормителями Alectorobius nereensis являются, повиди-
мому, более всего млекопитающие; возможно, что питается
также на птицах (например, чеканах) и рептилиях (ящери-
цах, змеях).
Из млекопитающих наиболее вероятные прокормители —
некоторые песчанки, хомячки, пластинчатозубые крысы, пи-
щухи, мыши, ежи. Повидимому, с этими же животными свя-
заны «Ornithodorus erraticus» (=Alectorobius nereensis?),
найденные в Иране.
Клещ довольно подвижен и активен; при обследовании
его биотопов нападает на человека. Вероятно, возможны
укусы человека этим клещом и в процессе хозяйственной дея-
тельности первого, поскольку клещ нередко обитает в дува-
лах, в непосредственном соседстве с человеком (см. рис. 15).
Биологический цикл не изучен.
Эпидемиологическое значение. Спонтанное но-
сительство спирохет было обнаружено' Павловским у Alecto-
robius nereensis, собранных нами в 1936 г. Зараженные клещи
обитали в норах по дувалам и под камнями. Укусами этих
клещей был вызван спирохетоз у белых мышей. Течение спи-
рохетоза кратковременное: 5 дней, после инкубации в 4—
5 дней. Заразили клещи укусом и человека. Таким образом,
была доказана способность этого клеща распространять кле-
щевой рекурренс.
В Иране от «Ornithodorus erraticus» (—Alectorobius
nereensis?) и от различных сообитающих с ним животных
(мышей, пластинчатозубых крыс, хомячков, песчанок) были
выделены спирохеты.
Процент пораженных спирохетами животных был боль-
шим (например, Meriones persicus — 40,4%, Tatera indi-
ca — 35% и т. д.). Спирохеты были в разной степени пато-
генны для человека, мало патогенны для морской свинки
и сильно патогенны для белой крысы. Авторы называют вы-
' деленную спирохету — Spirochaeta microti Rafyi, 1946. Воз-'
можно, что эта спирохета идентична передаваемой у нас
клещом Alectorobius nereensis, о чем свидетельствует список
животных, пораженных спирохетой в природе. Однако воз-
можно, что авторы имели в руках несколько различных спи-
рохет, так как характеристика штаммов спирохет пестра,
а авторы явно не разбирались в систематике норовых орни-
тодорин.
146
Подрод 3. Pavlovskyella Pospelova-Shtrom;
Й 1950
4. ALECTOROBIUS (PAVLOVSKYELLA) THOLOZANI (LABOULBENE
ET MEGNIN), 1882
Рис. 46—52
Argas tholozani LaboulbSne et Megnin, 1882, Joum. de 1’anat. et. de la
physiol. XVIII, 4: 333, оригинальное описание, pro part.; — Argas p .pill pes
Birula, 1895, Изв. Акад. Наук, сер. 5, И, 4: 353, оригинальное описание;—
Ornithodorus grossi Brum.pt, 1921, These Lavier, G., описание; — Ornithodo.
rus miana Marzinovsky, 1921, /Лоск. мед. жури., 2—l, nomen nuuum; —
Ornithodorus papillipes (Birula), 1895, Павловский E. H., 1929, Живота,
параз. и некотор. паразитарн. бол. целое, в Тадж.: 99; — Pavlovsky Е. N.,
1-930, Parasitology, XXI1, 3: 355;—Павловский Е. Н., 1944, Клеш, вэзвр.
тиф; 62 и др.; — Павловский. Е. Н. и Потоцкий, Б. В., 1948, Параз. сб.,
IX: 125; — Павловский, Е. Н., 1948, Руков. по пар-азитол. челов., II: 546;—
Он же, 1948, Сб. Эпидемиол. паразитол. экспед. в Иран: 190; —
Alectorobius tholozani (Laboulbene et Megnin), -1882, Поспелова-Штром
M. В., 1949, Уч. мед. энтомол,, 1: 444.
Местные названия: кенё, белый, персидский или мианский
клоп (Иран), канй (Узбекистан), халмандак (Таджики-
стан) . • -
. .п . . - •
Рис. 46. Alectoiobius tholozani, самка: дорсальная (а)-и вентраль-
ная (б) поверхности
Взрослы й. Тело относительно' крупное, плотное,, широ-
коовальное. Размеры самок: средние — 6,75X3,87 мм, макси-
мальные— 9,75X5,50 мм, минимальные — 4,75X2,33 мм;
размеры самцов: средние5,46X3,10 мм, максимальные.—
6,75X3,91 мм, минимальные — 2,99X1,92 мм.
10*
147
Покров звездчато-бугорчатый. Бугорки некрупные: макси-
мальный диаметр их у самок 0,096 мм, у самцов 0,082 мм.
Рис. 47. Alectorobius tholozani, самка: а.—хели-
цера, б — гипостом
Рис. 48. Alectorobius tholozani, самка: а—лап-
ка IV. б—лапка I
Вершины бугорков более или менее выпуклые; ребрышек
в среднем 7—10. Форма бугорков изрезанная, звездчатая,
иногда напоминающая кристаллики, или угловатая. Располо-
жены бугорки неравномерно: тесными массивами или доволь-
но свободно, беспорядочно или образуя рисунок, местами сли-
148
ваясь в гребешки и
цепи. Щетинки поме-
щаются в углублени-
ях покрова; они отно-
сительно тонки, длин-
ны и многочислен-
ны. Диски довольно
мелки.
ДорсовеНтральные
бороздки хорошо раз-
виты; аномаргиналь-
ная бороздка тянет-
ся почти до половины
расстояния от поста-
нальной поперечной
бороздки до заднего
края тела. К концу
она нередко расши-
ряется. Постаналь-
ная поперечная бо-
роздка лежит близ
середины расстояния
от ануса до заднего
края тела или, чаще,
несколько далее кза-
ди; отходит от ано-
маргинальной в сто-
роны почти под пря-
мым углом, далее
слегка отклоняясь
кзади и давая по пу-
ти лишь небольшие
извивы. Полоро° от-
верстие самки имеет
ширину 0,49—0,68 мм,
пластинка, прикры-
вающая половое от-
верстие самца, до-
стигает в среднем
0,19X0.30 мм.
Клюв толстый, с
тупой, обычно широ-
кой вершиной; с дор-
сальной стороны он,
как правило, не ви-
ден. Сверху ограни-
чен неглубокой ши-
рокой бороздкой.
Рис. 49. Alectorobius tholozani ipapillipes,
личинка: а — голодная (вид свеоху), б —
голодная (вид снизу), г — сытая (вид свер-
ху). в — лапки I—П1
149
Щеки цельные, относительно длинные; у самок имеют форму
параллелограма с наклоном вперед, бобовидную, реже веерог
образную; у самцов сни нередко почти треугольные. Сзади
щеки как бы наложены на край камеростома; передне-
вентральный угол их свободно выдается вперед и книзу. По-
верхность щек морщинистая; иногда на ней видны короткие,
бесформенные выступы. Длина щек самок равна около 0,37—
б, в — Alectorobius tholozani papillipes
Рис. 51. Alectorobius tholozani
papillipes, личинка: хелицера
Рис. 52, Alectorobius tholozani tholo-
zani, нимфа: a — хелицера, б—гипо-
стом
0,52 мм, ширина—0,14—0,25 мм; у самцов длина щек—0,23—
0,51 мм, ширина—0,10—0,20 мм. Постгипостомальные и пост-
пальпальные щетинки длинные, достигают более 2/3 длины ги-
постома. Пальпы тонкие, стройные; щетинки на их дорсальной
стороне многочисленные и довольно длинные. Гипостом
(рис. 47) сильный, более или менее цилиндрической формы.
На вершине имеет маленькую выемку. Длина его у самок —
0,27—0,45 мм. Самец имеет более короткий и притупленный
гипостом, длиной 0,25—0,33 мм. Дорсальный отросток хелицер
150
в типичном случае длинный, в форме гребенки с 3—5 (проме-
жуточными зубцами; в виде исключения встречаются лишь
2 промежуточных зубца (популяции из нор песчанок около
Оша, Киргизия). У самца дорсальный отросток сохраняет ха-
рактерную форму, но иногда вооружен слабее, чем у самки.
Ноги относительно тонкие, длинные и сильные. Лапка I
(рис. 48) компактная, обычно с коротким вершинным кону-
сом. Дорсальная поверхность ее слегка выпуклая, волнистая,
имеет до пяти низких бугорков. На вентральной стороне этой
лапки много коротких, острых, густо сидящих щетинок (5—
6 пар и более). Лапка IV (рис. 48) довольно длинная, тон-
кая с резким надвершинным бугром и относительно длинным
вершинным конусом. Щетинки на ее вентральной поверхности
острые, многочисленные и довольно длинные. Длина лапки I
у самки—0,59—0,86 мм, лапки , IV—0,75--1,03 мм: длина
лапки I у самца — 0,48—0,86 мм, лапки IV 0,59—0,89 мм.
Личинка (рис. 49—51) средней величины, без дор-
сальной пластинки и постанальной поперечной бороздки,
с мелкополосчатым покровом и с типичным для подрода на-
бором идиосомальных хет. Постгипостомальные и постпаль-.
пальные щетинки длинные. Ноги длинные, сильные, хелицеры
вооружены (рис. 51) как у взрослых.
Нимфы (рис. 52) имеют важнейшие характерные приз-
наки вида, в том числе вооружение хелицер, расположение
постанальных поперечных бороздок и другие. Между собой
нимфальные стадии различаются по размерам тела и отдель-
ных его частей, а также по хетотаксии (табл. 13). Признаки
нимфальных стадий значительно варьируют, особенно у стар-
ших стадий нимф; но по комплексу указанных в таблице
признаков любая нимфальная стадия, за редкими исключе-
ниями, может быть безошибочно определена.
Систематическое положение вида определяется как род-
ственное .Alectorobius cholodkovskvi. Важнейший ппизпак,
сбли-жаюший эти виды, — дорсальный отросток хелипер,
вооруженный, как правило, многими промежуточными зубчи-
ками. Оба вида — обитатели преимущественно крупных за-
крытых убежищ, где пользуются, как укрытием, щелями стен
и запываются в пылевидный субстрат.
Вид описан впервые как Argras tholozani Лабчльбеном
и Меньеном в 1882 г. по материалам из Персии. Изучение
описания и рисунков Лабульбена и Меньена показывает, что
авторы, несомненно, имели в руках одновременно и экзем-
пляры Alveonasus canestrinii, которого не умели отличить и с
которого внесли в описание некоторые признаки и дали неко-
торые рисунки (хелицеры, личинка). Но основная часть
описания и важнейший тотальный рисунок относятся к инте-
ресующему нас виду, именно — к его иранскому подвиду
Alectorobius tholozani tholozani (Laboulbene et Megn’n), 1882j
Pospelova-Shtrom, 1950. В результате неудачного описания
151
Т а б л и ц a 13 Некоторые отличительные признаки нимфальных стадий Alectorobius tholozani {по Глащинской-Бабенко и Паршиной) ] 1
Стадия Признак Нимфа 1 Нимфа 11 Нимфа 111 Нимфа IV Нимфа V Нимфа V (из Ирана)
Средняя длина тела голодных клешей (по Па- вловскому и По- тоцкому, 1948) в мм 1,5 2,2 3,2 4,4 5,2
Средняя длина гипостома (начи- ная от постгипо- стомальных ще- тинок) В р 130 183 220 282 351 1
Средняя длина лапки в р. 247 325 390 468 663
Гредняя длина I членика пальп В [Л 91 133 156 194 247
Число угловых хет на I членике пальп 1 2(4) 3(4) 4(5-7) 4 4—5 •г В
Число основ- ных хет на IV членике пальп 1(2) 2(3) 3(4-5) 3-6—8 5-7-9 6-8 ' 1
Число бокз-ых хет на воротничке 2 4 6(8) 10(8-12) 10-12 16(14)
Число хет на анальном клапане Число вентраль- ных хет на лап- ке I 2 пары 'и 1 не- парная) 2(3) пары 4(3—5) пар (2 пары и 1 непар- ные) 4 пары (3 пары и 1 не- парная; 6-7(4) пары 5 пар (4 пары и 1 не- парная; 8(7) пар 6 пар (5 пар и 1 непар- ная) 10 пар 6—7 пар 10 пар J i
Число вентраль- ных хет на лап- ке IV 2(3) пары 4 пары (3 пары и 1 не- парная) 5 пар р пары и 1 непар- ная) 6-7 пар (5 пар и 1 непар- ная) 7 пар 1
152
Лабульбена и Меньена в иностранной литературе возникла
величайшая путаница в наименовании двух упомянутых ви-
дов орнитодорин. Русские авторы применяли наименование
tholozani то к Alveonasus canestrinii (Тартаковский, 1913),
то к описываемому виду (Латышев, 1927), то вовсе не при-
меняли его для отечественных орнитодорин (Оленев, 1931).
Бируля, описав этот вид в 1895 г. как «Argas papillipes»,
в дальнейшем свел свое наименование в синонимы к tholo-
zani; однако' последующие русские авторы продолжали упо-
треблять для описываемого клеща наименование Бирули
[«Ornithodorus papillipes (Birula), 1895»]. Нами восстанов-
лено для описываемого клеща его законное наименование
«tholozani», так как анализ материала Лабульбена и Менье-
на (Павловский, 1948) подтвердил сказанное выше. Что
касается наименования «Ornithodoros papillipes (Birula),
1895», то наиболее вероятным казалось, что оно относится
к кавказскому Alectorobius asperus, так как на оригинальной
этикетке Бирули значится: «Кавказ, Мочульский?». Однако
Павловский, изучавший тип Бирули (оставшийся нам недо-
ступным), дает рисунок липки I «Ornithodorus papillipes по
материалам Бирули» (Павловский, 1944, стр. 66, рис. 41), кото-
рый несомненно, изображает лапку среднеазиатского клеща. По-
этому, очевидно, под именем «Argas papillipes» Бируля описы-
вал среднеазиатского клеша, отчего последнее название
отходит в синонимы к Alectorobius tholozani (Laboulbene
et Me.gnin), 1882. Мы сохраняем его лишь в качестве подви-
дового (см. ниже). На основании собственных исследований
мы вместе с Павловским считаем синонимом Alectorobius
tholozani и индийского «Ornithodorus grossi (=crossi) Brumpt,
1921».
Изучение большого числа отечественных Alectorobius
tholozani из разных мест среднеазиатских республик, а также
клещей из Ирана (Мианэ, Беклемишев), Афганистана (Кабул,
Аванесов) и Индии («Ornithodoros crossi») показало, что
все эти клещи относятся к одному виду, но представляют не-
сколько форм разного таксономического значения.
Мы различаем два подвида этого вида. Клеща из Ирана—
terra typica Alectorobius tholozani — мы обозначили как ти-
пичный подвид, присвоив ему название Alectorobius tholozani
tholozani (Laboulbene et Megnin), 1882, Pospelova-Shtrom,
1950, Подвид этот отличается более крупным ростом (тело
самки имеет в' среднем размеры 7,41X4,16 мм, самца —
5,83)^3,41 мм), бугорками покрова с более широкой основ-
ной частью и многочисленными (около 10), относительно ко-
роткими ребрышками, несколько угловатой постанальной
поперечной бороздкой, длинными ногами и пальпами. Личин-
ка крупная, длинноногая (нога III без претарзуса по длине
равна телу с хоботком), часто с добавочным зубцом на ин-
тернальном отростке хелицер и с двумя промежуточными зуб-
153
нами на их дорсальном отростке. Имеются и биологические
отличия (см. ниже).
К другому подвиду — Alectorobius tholozani papillipes
(Birula), 1895, Pospelova-Shtrom, 1950 — мы отнесли широко
известного обитателя кишлаков и природных убежищ средне-
азиатских республик, переносчика среднеазиатской формы
клещевого возвратного тифа. Клеш этот характеризуется
средним ростом (размеры тела самки в среднем равны
6,5X3,66 мм, самца — 5.33X2,91 мм), бугорками покрова
с менее крупной основной частью и чаще с 7 ребрышками,
обычно почти прямой постанальиой поперечной бороздкой,
более короткими ногами и пальпами. Личинка среднего ро-
ста, с III ногой без претарзуса короче, чем тело с хоботком,
с одним зубцом на интервальном отростке хелицер, и, как
правило, не менее чем с тремя промежуточными зубцами на
дорсальном отростке хелицер.
От типичной формы этого подвида мелкими морфологиче-
скими и отчасти биологическими признаками отличаются
туркменский норовый клещ (Alectorobius tholozani papillipes
var. m^rvi Pospelova-Shtrom. 1950), таджикистанс.кий пещер-
ный ('Alectorobins tholozani papillipes var. troplophilus Posne-
lova-Shtrom, 1950) и иекотопые отдельные популяцииклеша
из разных районов СССР (Чирчик, Ош и другие). Таксоно-
мическое значение этих аберрантных форм в настоящее вре-
мя определить трудно. Не исключена возможность, что они
являются гибридами подвидов Alectorobius tholozani или
близких видов, например, Alectorobius tholozani и Alectoro-
bius cholodkovskyi.
Географическое распространение. За рубе-
жом наличие Alectorobius tholozani отмечают ,в Западной Пу:
стыне, Палестине, Ливане и Сирии, на Кипре, в Иране,
Афганистане, Кашмире и Индии. Однако за границей этого
клеша не отличают от Alectorobius asperus, почему судить
о подлинном ареале вила трудно. Твердо установлено лишь,
что он пж-пространен в Иране, Афганистане и Индии.
В СССР обитает во всех среднеазиатских республиках.
Особенно широко распространен в Таджикистане, а также
в некоторых областях Узбекистана. Казахстана и Киргизии.
Лишь Пянджем отделяется от зарубежных очагов Афганиста-
на и Индии. В Туркмении встречается значительно реже —
разрозненными очагами; На Кавказе отсутствует.
Детальнее распространение Alectorob’us tholozani в СССР
рисуется в следующем виде. В Таджикистане населяет мно-
гие города и поселки долины Пянджа, начиная от слияния
Памир-Даньи и Вахян-Дарьи до Чубека, обитает в районах
Бахана, Лянгава, Хопога, Калай-хумба, перевала Гишун
в Дарвазе, в районах ТавиЛьдаринском и Гармском, в долине
Сурхоба, в районах Сары-Чашминском, Кулябском. Сталин-
абадском, в отрогах Гиссарского хребта, в верхнем и среднем
154
течении Зеравшана и Сурхана (Павловский, Исаев, Поспе-
лова-Штром, Змеев и др.). В глубь Памира и в восточную
его часть не заходит. По долине Пянджа ниже Чубека вместо
него встречается Alectorobius tartakovskyi. В некоторых из
перечисленных районов найден также в природных убежищах.
В Узбекистан? занимает районы, граничащие с Таджики-
станом (районы Шахризябса, Китабз, Яккобага, Гчзара, Кар-
шей и др.), выходную часть долины Зеравшана, Ферганскую
долину, районы Ташкента, Чиочика, Самарканда; в низовьях
Аму-Дарьи имеется в Ново-Ургенче (Хорезм), в Шаб-бязе,
Турткчле. Пиль-Кале и других пунктах Каракалпакии (Пав-
ловский. Исаев, Масайтис, Софиев, Поспелова-Штром).
В Казахстане найден в бассейне Чирчика (Бостандыкский
район, Холжент, Бричмулля и другие населенные пункты;
Павлова, Андреев и др.). В Киргизии в большом числе
обитает .в областях, пограничных с Узбекистаном: в Ошском,
Джелалабалском районах, в Кзыл-Кия, в предгорьях и по
склонам Алайского хребта. вл?дь Памнпского траста (Петпи-
гпева. Павловский. Поспелова-Штром, Наумов и Мезепп?ва).
В Туркмении распространен в Керках, в Дартам-Ата (Чард-
жоускяя область), в Старом Меове, в верхней части долины
Мчргаба. в Ф'-штозе. в окрегтностях Ашхабада. в Каракадин-.
ском районе (Павловский. Поспелова-Штром, Симанин, Ска-
винский и Горшенина, Петрищева!.
Экология и биология. Населяет преимущестчечно
рпелгорья и горные долины, на высоте 500—1500—2000 м.
По поселкам человека заходит в вертикальном направлении
выше всех прочих наших орнитлдопин (за исключением
Alveonasus canestrinii)—до 2800—2900 м (Таджикистан,
Павловский). Однако местами, преимущественно в степной
части апеаля. встречается и на равнине (Хорезм, Каракалпа-
кия. пайон Ташкента и другие).
Различные вапиететы вила им?ют спепи^ическую эколо-
гическую приуроченность. A’ectorobhis tholozani tholozani.
и типичный полвид Alectorobius tholozani pan'llines придер-
живаются предгорной и горной полосы: преобладают в по-
стройках, но нередко .встречаются и в различных естествен-
ных'убежищах. Alectorob:us tholozani pao'llipes var. mervi
приурочен к равнинной части ареала и чаше обитает в при-
родных убежищах, преимущественно в биотопах малого раз-
мера (например, в норах ежей, по кладбищам, в с'г"иях ста-
ринных развалин и т. п). Alectorobius tholozani pap;11ioes var.
troplophilus связан с предгорной полосой и свойствен пе-
щепям.
Вид в пелом реже всего обитает в убежищах малого
объема — нопах мелких млекопитающих, чепепах, птиц,
в необитаемых углублениях под каменными глыбами и т. п.;
норы большого диаметра—дикобразов, лисиц и других
крупных млекопитающих — независимо от того, располагаются
155
ли они непосредственно в грунте или в глубине пещер, яв-
ляются очень типичным биотопом для описываемого вида;
наконец, пещеры, гроты, крупные ниши в скалах — также
очень характерны для него. В естественных убежищах клещи
этого вида скрываются глубоко в трещинах или зарываются
в сыпучий субстрат дна убежища.
В различных высотных зонах один и тот же вариетет кле-
ща занимает разные типы убежищ, избирая те из них, кото-
рые на данной высоте обеспечивают ему благоприятные усло-
вия микроклимата (см. в отделе экологии). В подходящих
местообитаниях размножается в большом количестве: нередки
сборы этого клеща сотнями экземпляров, например, из проб
субстрата переднего отдела нор дикобразов (Ош, Киргизия,
Каракалинский район Туркмении и др. пункты).
Будучи типичным «подстерегающим убежищным кровосо-
сом», Alectorobius tholozani имеет все характерные особенно-
сти его. В природе нападает на любых входящих в убежище
позвоночных — от рептилий и птиц до человека — и кормится
на них. Иногда нападает и на располагающихся у входа
в убежище.
Проникнув из природных убежищ в местообитания, свя-
занные с человеком, оказался способен, при благоприятных
условиях, размножаться здесь в большом числе и распростра-
няться вслед за человеком далеко за пределы районов своего
обитания в природных убежищах. Перенос клеща из поселка
в поселок может иногда осуществляться с различными пред-
метами обихода, например, в кошмах ишачьих седел, в ко-
торых нам пришлось наблюдать множество этих кЛещей.
В кишлаках особенно многочислен в скотных помещениях,
но обитает и в жилье человека. Живет в пустотах стен,
главным образом в нижней части последних, в норах домо-
вых грызунов, под штукатуркой; встречается в мебели, под
кошмами, в пыли на полу в затененных частях комнаты.
Особенно многочислен в скученных частях поселков и умень-
шается в числе на их периферии, где располагаются сады с
одиночными, лишь летом обитаемыми постройками.
Условия питания клещей в кишлаке складываются свое-
образно. Сообитая постоянно с человеком, домашними жи-
вотными и домовыми грызунами, клещ обеспечен пропита-
нием, кормясь до известной степени по своему выбору. Реакция»
преципитации, поставленная с клеща,Ми из горного кишлака
Таджикистана (Поспелова-Штром, 1952), показала, что лишь
0,6% клещей питалось здесь на человеке и 4,5% —на разных
домовых грызунах. Около 95% клещей кормилось на домашних
животных: 5,0% — на однокопытных, 6,6%—на собаках,
1,0%—на кошках, 2,0%—на курах, остальные (около
80%)—на. парнокопытных. На одних только козах — наи-
более распространенных домашних животных в горном кищ-
156
лакепиталось почти 70% всех клещей. Наблюдения пока-
зывают, что новорожденные козлята в кишлаке нередко
погибают от массового нападения клещей. Лабораторные
опыты подтвердили тот факт, что Alectorobius tholozani во
всех стадиях охотно питается на козах. В русских поселках,
где держат свиней, значительная масса клещей существует
за счет этих животных, и в старых свинарниках Alectorobius
tholozani встречается в особенно большом числе (например,
в Фергане). В итоге ясно, что важнейшими прокормителями
этого клеща в условиях кишлака являются копытные живот-
ные.
В искусственных условиях Alectorobius tholozani успешно
кормится на всех лабораторных и сельскохозяйственных мле-
копитающих. Из диких животных разными авторами для его
прокормления успешно использовались ежи трех видов
(Hemiechinus albulus, Paraechinus hypomelas, Erinaceus euro-
paeus), землеройки, летучие мыши (Rhinolophus bocharicus, 4
Myotis oxygnathus, Eptesicus serotinus, Pipistrellus pipistrel-
lus и др.), полевки (Microtus socialis и др.), домовые
и лесные мыши, крысы разных видов, песчанки (Rhombomys
opimus, Pallasiomys erythrourus sogdianus и др.), хомяки
и хомячки (Mesocticetus auratus, Mesocricetus brandti, Crice-
tulus frumentarius, Cricetulus migratorius, Cricetulus coerules-
cens), суслики (Citellus pygmaeus), тушканчики (Alactaga
elater), сони (Dyromys nitedula), дикобразы, барсуки, ша-
калы, обезьяны; из птиц — куры, стрижи и др.
На курах Alectorobius tholozani в нашей лаборатории пи-
тался (табл. 14) довольно охотно и полно; но насытившиеся
нимфы далеко не всегда могли перелинять в следующую ста-
дию без добавочного/питания на млекопитающем, иногда они
даже погибали. Взрослые питались на птицах без заметного
ущерба для себя. Напомним, что, по данным преципитации,
2% клещей в кишлаке кормилось на курах.
Таблица 14
Питание нимф Alectorobius tholozani на курице
Число питавшихся нимф Средняя длитель- ность пи-а ния в ми- нутах Слиняли без допол- нительного питания Дополнительно питались на млекопитающем до линьки 1 газ | 2 раза Погибли, не слиняв и отказав- шись допол- нительно питаться
18 17 7 7 1 3
На человеке все стадии клеща кормятся очень охотно как
в природных, так и в искусственных условиях.
Яйца и личинки обнаруживаются в пещерах — глубоко
в трещинах, а в постройках человека — в щелях и в пустотах
стен. Прочие стадии располагаются также в защищенных
и. затененных отделах убежища, сытые — дальше от входа
157
и глубже в щелях, голодные — иногда у самого входа в убе-
жище.
Биологические особенности Alectorobius tholozani изуча-
лись в лаборатории Филипченко (1935), Троицким (1936,
1945), Остроумовой (1936), Павловским и Скрынник (1937,
1946, 1951), Скрынник (1948), Поспеловой-Шгром и другими.
Спаривание клещей, по большинству авторов, приходится
преимущественно на весенне-летнее время (с февраля по сен-
тябрь); в другие месяцы оно случается реже.
Откладка яиц в природе происходит лишь в летне-осеннее
время. В лаборатории, как видно из табл. 15, сроки откладки
яиц растягиваются. В зависимости от температурных условий
время яйцекладки смещается; при более высокой температуре
она наблюдается раньше, при более низкой запаздывает.
Так, в условиях нашей лаборатории в Москве, при средней
температуре около 18°, максимум кладок приходился обычно
на июль, а в более жаркое лето смещался на июнь; у Филип-
ченко в условиях лаборатории в Ленинграде (при средней
температуре 13—15°) яйцекладка происходила в сентябре—
октябре. Яйца, отложенные в необычное время, бывали мало-
численны и большей частью погибали. Исключение представ-
лял иранский юж'ный подвид, у которого даже в декабре—
Таблица 15
Яйцекладка у Alectorobius tholozani в лабо-ратории (1940—1951 гг.)
\ Подвиды \ и вариё- - \ теты Меся- \ ЦЫ \ \ \ Aledoro- bius Iholozani tn olozan i Alectoro- bi us htolozari papillipes Aledoto- bi us iho- 1. zani pa- pillipes var. in-, rvi Alectorobius holozari pa- pillipes yar. trcglophili.s Aledo о- . bius tho oza- r.i, вид в целом
| всего слу-। । чаев H случаев всего слу- ! 1 чаев 1 % случаев] всего слу- i чаев I % случаев . всего слу- । чаев % случаев всего слу 1 чаев ! % случаев
I I 3.3 0 0 0 0 0 0 1 0,4
11 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
111 0 0 3 1.5 2 9,52 0 0. ; 5 1,9
IV 2 6,7 1 0,5 0 0 1 8,3 4 1,5
V 1 3,3 8 3,9 2 9,52 5 41,7 16 6,0
VI 8 26,7 47 23,0 5 13,8 3 25,0- _6i. -23,6 '
VII 8 26,7 73 35,8 5 23,8 2 16,7 88 32,9
VIII R 16,7 15 7,35 2 9,51 1 8,3 23 8,6
IX 3 10,0 45 22, । >э 3 14,3 0 0 51 19,1
X 1 3,3 11 5,4 0 0 0 0 . 12 4,5
XI 0 0 1 0,5 2 9,51 0 0 3 1.1
XII 1 3,3 0 0 0 0 0 0 1 0,4
Всего ... 30 100,0 204 100,0 21 100,0 12 100,0 267 100,0
158
январе отмечались многочисленные жизнеспособные кладки.
У пещерного вариетета Alectorobius tholozani papillipes var.
troglophilus наблюдалась склонность к более ранней откладке
яиц (в мае).
.В редких случаях нам приходилось наблюдать откладку
яиц виргильными самками (у двух самок Alectorobius tholo-
zani papillipes). Личинки из этих яиц не вылуплялись. Голод-
ные Alectorobius tholozani могли в течение ряда лет отклады-
вать способные к развитию яйца. Прослежена откладка яиц
и вылупление личинок у самок, вовсе не имевших имагиналь-
ного питания (у Alectorobius tholozani tholozani и у Alectoro-
bius tholozani papillipes). Павловский и Скрынник (1946) на-
блюдали случай откладки жизнеспособных яиц. самками пяти-
летнего возраста, ни разу не питавшимися в половозрелой
стадии.
Число яиц, откладываемых самкой за один период размно-
жения, в лабораторных условиях обычно достигает нескольких
Десятков (15—60 штук, по Филипченко, 1935, и по Павловско-
му и Скрынник, 1937, и 70—200 яиц, по Троицкому, 1945);
иногда, однако, удается получить значительно большее число
яиц.
Время, потребное для развития яиц и для линьки сытых
личинок и нимф в следующие стадии, представлено на табл. 16.
Пестрота приведенных в таблице сроков объясняется неустой-
чивостью температурного режима в некоторых лабораториях
и разницей .в условиях опытов у разных авторов (комната,
термостат). Сроки развития, полученные нами, ближе к на-
блюдающимся в природе, чем сроки, полученные другими
авторами. Филипченко (1935) в условиях лаборатории в Ле-
нинграде наблюдал, повидимому, более замедленное разви-
тие, чем представлено на таблице. Комнатная влажность воз-
духа, по мнению большинства авторов, недостаточна для
успешного развития клеща: лучшие результаты получаются
при добавочном увлажнении (около 90% относительной
влажности).
_. Alectorobius tholozani имеет от трех до шести нимфальных
стадий. Нами прослежено (табл. 17), что только у Alectoro-
bius tholozani tholozani (южная форма) бывает 4—6
стадий нимф; у Alectorobius tholozani papillipes, по данным
всех авторов, имеется от .3 до 5 нимфальных стадий. По на-
шим данным, 13,6% нимф III линяет в самцов и 0,2% —в
самок; по Троицкому (1936), взрослые клещи получаются из
16—15% третьей нимфалыюй стадии. Около 80% нимф IV, по
данным этого автора, переходит в имаго и лишь 15—20%
линяет в нимф V, давая в дальнейшем преимущественно са-
мок (75%).
Развитие клеща от яйца до имаго, по Павловскому и Скрын-
ник (1937), может занять всего пять месяцев (в термостате при
26°); в природе, однако, оно, вероятно, тянется значительно
.159
Таблица 16
Время, потребное для развития разных стадий Alectorobius tholozani (в днях)
Подвид Срски разви- тия яйпа Период от сы- той личинки до нимфы 1 Период ОТ сы- той нимфы 1 ДО HI Мфы 11 Период от сытой нимфы 11 до нимфы III Период от сы- той нимфы 111 до нимфы IV Период от сы- той нимфы IV до нимфы V или имаго Период от сытой ним- фы V до имаго средний ма- ксимальный минималь- ный
средние максимальные минимальные средний максимальный минимальный средний максимальный минимальный средний максимальный минимальный средний максимальный минимальный средний максимальный минимальный
Alectorobius tholozani tholo- zani 20 109,0 П 6 31 64.5 137 "27 38,1 61 140,0 300 26 121,7 172 34 67,7 Л2 13
— 17
A lectorobius tholozani papil- lipes 50,7 117 20 99,4 1Ь6 47 63,4 201 19 125,9 2Ь9 16 101,4 392 45 44.2 07 29 —
Alectorobius tholozani papil- lipes var. mer- VI 48,3 Ь4 12 89,7 Н6 44 53,7 92 23 40,0 ‘ 60 44 — —
— — —
18 — — —
Aler torobius tholozani papil- lipes var. tro-. glop.Jlus 44,8 81 23 101-6 152 49 55,9 95 34 71,9 212 25 87,9 217 31 98,5_ 134 48 —
11 Зиг. 114
Продолжение таблицы 61
Подвид Сроки разви- тия яйца Период от сы- той личинки до нимфы 1 Период от сы- той нимфы 1 до иимфы 11 Период от сы- той нимфы И до нимфы III Период от сы- той нимфы 111 До нимфы IV Период от сы- той нимфы IV до нимфы V или имаго Период от сытой ним- фы V до имаго
средние максимальные минимальные средний максимальный минимальный средний максимальный минимальный средний максимальный минимальный средний максимальный минимальный средний максимальный минимальный средний ма- ксимальный минималь- ный
Вид Alecto- robius t olozani в целом* 40,9 117 20 99.9 186 31 59,6 201 19 69,6 289 16 1С8.3 392 ‘26 66,1 172 29 67,7 112 13
Alectorobius tholozani ** ~ 25 ~ ’ 20 2зо~ — ~35~
27 75 55 _ 5'1 45
16 15 20 20 25
Alectorobius tholozani *** — — 1 Ф .
30 — — —
11 — — — — —
♦ Наши данные; при температуре 14—23°, в среднем 18°,
** По Троицкому, в лабораторных условиях в Ташкенте.
*** По Павловскому и Скрынник, в термостате при температуре 26°.
Таблица 17
Линька у Alectorobius tholozani
Подвид и вариетет Общее число Слиняло из нимф III самцов самок Слиняло из нимф IV самцов самок Слиняло из нимф V самцов самок
Alectorobius tholozani tholo- zani 160 0 нимф — и IV-10 40 нимф — и V-60 О 10 нимф 3? « V1-3
Alectoro oius tholozani papil- lipes 329 48 нимф -у и 1V_2U6 19 нимф - и V—39
Alectorobius tholozani papil- lines var. troglo- philus 71 28 нимф у и IV—35 0 7 ’ —
Вид Alecto- robi..s tholozani в целом 560 76 нимф у и IV—251 59 нимф К и v-" 10 нимф уу и V1-3
и/о взрослых клещей к об- щему числу ( 1^ = 13,8 0,2 Данных нет
дольше, так как и температура в местах обитания клеща ниже
и прокормителя каждая стадия не всегда находит сразу. Веро-
ятно, развитие тянется не менее года, а яйцекладка так или
иначе не начинается ранее чем через год, так как имеет се-,
зонную приуроченность. У Троицкого (1936) в Ташкенте мета-
морфоз от яйца до имаго длился в среднем 21 месяц; у Фи-
липченко (1935) в Ленинграде—около 3 лет. Максимальная
прослеженная длительность жизни Alectorobius tholozani papil-
lipes— 14 лет (Павловский и Скрынник, 1946); теоретические
подсчеты допускают возможность индивидуального существо-
вания этого клеща свыше 25 лет (Павловский и Скрынник,
1946).
Способность к голоданию у Alectorobius tholozani исклю-
чительно велика. Личинки могут жить без пищи, по нашим
наблюдениям, свыше 600 дней (табл. 18). Эги данные превы-
шают указанные в литературе (например, до 15 месяцев, по
Павловскому, 1944, Скрынник, 1948); последнее объясняется
тем, что наши опыты проводились в условиях более низкой
температуры. Нимфы, по данным Павловского (1944, 1950),
Павловского и Скрынник (1946) и Скрынник (1948), могут
существовать не питаясь от 18 месяцев (нимфы I) до 9 лет
4 месяцев, имаго—свыше 9—10 лет.
162’
Таблица 18
Некоторые данные о биологических особенностях Alectorobius tholozani
Подвид и вариетет Сроки голода- ния личинок: средние, макси- мальные, мини- мальные (в днях) Кладка у вир- гильных самок Повторное соса- ние у нимф на млекопитающих Омовампиризм: число отмечав- шихся случаев и количество со- савших клешей ! Питание на । стриже Питание на курице
Alectorobius ti o'ozai i t olozani — нет нет нет —- —
Alectorobius t.iolozani papillipes 295,1 более 6t 0 130 2 слу- чая 1 слу- чай нет менее охотное, чем на млеко- ii итаю- щих. но быстрое и до пре дела охотное, быстрое, до пре- дела, но не все нимфы впослед- ствии линяют
Alectorobius th oloza и i papillipes var. mer- vi и— нет нет Зслучая: 1, 1, 1 охотно, быстро, до пре- дела —
—
Alectorobius thol 'Zani papillipes var. tro- glop ilus 2Ю.5 нет нет нет — —
3>9
02
Вид Alectorobius t.iolozani в це- лом _252.8_ более 600 62 - ‘ лу- чая 1 слу- чай редкое явление, чаще на- блюдает- ся у var. mervi довольно охотное, быстрое, до пре- дела охотное, быстрое, до пре- дела, но не все нимфы впослед- ствии линиют
Длительность насасывания у разных стадий представлена
на табл. 19, количество высасываемой крови — на табл. 20.
Самое быстрое напитывание наблюдается обычно у младших
нимфальных стадий, самое длительное — у старших, у кото-
рых оно происходит дольше, чем у имаго. Количество высасы-
ваемой крови относительно велико (400—1300% первоначаль-
ного веса).
Повторное, до линьки, напитывание у нимф, сосавших на
млекопитающем, наблюдается очень редко (см. табл. 18);
11* 163
Таблица 10
Длительность питания у Alectorobius tholozani (в днях)
Фаза и Alectorobi- us tholoza ni tholozani Alectorobi- us tholozani papillipes Alectorobi- us t.iolozani papillipes var. mervi Alectorobi- us t. olozani papillipes var. troglo- philus Вид Ale- ctoro- bius tno- lozani в целом
стадия средняя максималь- ная минималь- ная средняя максималь- ная минималь- ная средняя максималь- ная минималь- ная средняя максималь- ная минималь- ная средняя макси- мальная мини- мальная
Личинки 22 35 9 25^9_ 175 6 14 _ ~ 25 6 33,3 по 11 27.3 175 б
Нимфы I П.1 41,4 25,5 34,2 28,0
29 1Ю 51 57 110
9 7 9 10 7
Нимфы II 20,7 36,5 44,5 19,5 30,3
50 120 60 34 120
5 5 15 10 5
Нимфы III 35,3 34,5 — 26,0 31,9
75 47 —- 37 /5
8 4 — 20 4
Нимфы IV 44.9 31,1 — • 34,0 37,7
53 40 — 37 53
13 25 — 18 13^
Нимфы V 49,6 — — — 49,6
110 264 — 264
15 — — 15
Самцы 15 34,8 25 12 21,7
— 68 — — 68
— 11 -— — 11
Самки 41,2 43,1 21,4 35,2 »
70 90 28 90
Клещи» со- сущие на 24 9 12 18 9
клеще — —— 13 —
(омовам- пиризм) 11
164
Таблица 20
Средний вес клеща Alectorobius tholozani и количество выпиваемой им
крови в мг*
Подвид Вес личин- ки голод- ной, сытой, вес выпи- той крови Вес ннмфы I ГОЛОДНОЙ, сытой, вес выпи- той крови Вес нимфы И голод- ной, сытой, вес выпи- той крови Вес нимфы III голод- ной, сы- той, вес выпитой крови Вес ним- фы IV голод- ной, сытой, вес выпитой крови
Alectorobius __ 0,447 0.75 1,4 5,4
tholozani tholo- zani 1.861 3,89 14,8 42,0
1,414 3,14 13,4 36,6
Alectorobius 0,052 0,345 0,6 2,0
tholozani papil- 0,665 1,645 6,3 17,75
lipes 0,613 1 ,2j8 5,7 15,75
Alectorobius 0,04 0,318 0,951 7,0
tholozani papil- 0,64 1,863 7.018 33,9
lipes var. troglo- p ilus 0,6 "1,545 6,067 26,9
Вид Alecto- 0,046 0.371 0,767 1,700 6,20
robins tholozani 0,668 1,790 5,736 16,275 37,95
в целом 0,622 1,419 4.969 14,575 31,75
Вес выпитой
крови по отно^ шению к весу голодного кле- ща в И 1352,1 382,5 647,8 857,3 512
* По данным Троицкого (1945), самец Alectorobius tholozani papilli-
pes выпивает 12—20 м крови, а самка—45—85 мг.
по Троицкому, однако, при высокой температуре и низкой
влажности нимфы иногда кормятся дополнительно.
Явление омовампиризма имеет место относительно редко
(Москвин, по Павловскому, 1929); в наших опытах мы его от-
мечали только у вариетета Alectorobius tholozani papillipes
var. mervi (см. табл. 18). Наблюдалось насасывание на клеще
одновременно не более одного клеща.
Эпидемиологическое значение. Способность
Alectorobius tholozani вызывать укусом какое-то заболевание
известна с незапамятных времен. С тех пор как заболевание
было описано Джунковским (1912) как (клещевой возврат-
ный тиф, изучение его пошло быстрыми темпами. Выясня-
лись клиническая картина, эпидемиологические предпосылки,
пути циркуляции возбудителя в природе, судьба спирохет в
клеще и т. д. Выявлены животные — спонтанные носители
165
спирохет в природе (собаки, кошки, крысы, мыши, ежи, по
Исаеву, Кешишьяну, Софиеву и Охрименко, Софиеву и Лео-
новой, Поспеловой-Штром), а также потенциально способные
болеть спирохетозом (шакал, барсук, осел, баран, коза, дико-
браз, соня, пластинчатозубая крыса, хомяк, хомячки, песчанки
и др., по Павловскому и Ческис, Павловскому и Кузьминой,
Сердюковой, Павловскому и Теравскому, Поспеловой-Штром
и др.),
В связи с двоякой экологической приуроченностью Alecto-
robius tholozani (природные и хозяйственного порядка место-
обитания) существуют природные и кишлачного типа очаги
клещевого возвратного тифа. Заражение человека через по-
средство этого клеща значительно чаще осуществляется в оча-
гах второго типа, где эти клещи сообитают с человеком. Но и
в природной обстановке, благодаря большой активности и ан-
тропофильности Alectorobius tholozani, нередко происходит за-
ражение человека клещевым рекурренсом (Павловский, 1938—
1945, Масайтис, 1939, Скавинский и Горшенина, 1944, и др.).
Природные очаги Alectorobius tholozani имеют однако меньшее
эпидемиологическое значение, чем соответствующие очаги
Alectorobius asperus. Alectorobius tholozani заподозрен в рас-
пространении энцефаломиэлита (Петрищева и Левкович, 1947);
в Индии его («Ornithodorus crossi») считают причастным
к распространению сурры верблюдов, вызываемой Trypanoso-
ma evansi.
Борьба. Вопросы борьбы с Alectorobius tholozani осве-
щены в соответствующем разделе настоящей книги. Особое
значение имеет борьба в условиях поселений человека, где наи-
лучшие результаты дает коренная культурная реконструкция
поселка. Несомненно, должна быть эффективна также борьба
с помощью контактных ядов.
Как временная мера, большое значение имеет обществен-
ная и личная профилактика (см. разделы медицинского зна-
чения и борьбы)- J
5. ALECTOROBIUS (PAVLOVSKYELLA) CHOLODKOVSKYI
(PAVLOVSKY), 1930
Рис. 53-57
Ornithodorus cholodkovskvi Pavlovsky, 1930, Parasitology, XXII, 3:
3^9. оригинальное описание;—Ornithodorus kholodkovskyi, Pavlovsky, 1930, «
Павловский E. H., 1944, Клещ, возвр. ти<к: 62 и до.;—A'eetorob’us
cholodkovskyi (Pavlovsky), 1930, Поспелова-Штром M. В., 1949, Уч. мед.
энтомол., 1: 448.
Взрослый. Тело довольно крупное (у самки — около
5,4X2,6— 9,2X5,7 мм, у самца — 4,9X2,6—6,2X3,6 мм), мяг-
кое и нежное. Форма у голодных почти правильно овоидная,
у сытых нередко длинная, колбасовидная, с двумя парами бо-
ковых выступов.
Покров тонкий, нежный, в мелких почти одинаковых по ве-
166
личине бугорках. Размеры бугорков до 0,036 мм в диаметре;
у самцов мы наблюдали бугорки крупнее, чем у самок’
Бугорки часто имеют вид крестиков или палочек, продолгова-
тых, изогнутых, изредка даже слитых в зигзагообразные ли-
нии; реже бугорки звездчатой формы и имеют до 5—6 р“бпьг-
а б
Рис. 53. Alectorobius cholodkovskyi, самец: дорсальная (а) и вентраль-
ная (б).поверхности
шек. Расположены бугорки равномерно по всему телу, пере-
плетаясь между собой. Щетинки сравнительно редкие, корот-
кие и тонкие. Диски мало заметны.
Дорсовентральные бороздки развиты хорошо, аномарги-
нальная тянется от ануса до заднего края тела, иногда рас-
ширяясь на конце. Постанальная поперечная бороздка пред-
ставляется очень далеко отодвинутой кзади, хотя измерения
не всегда подтверждают это. Половая щель самки шире осно-
вания хоботка: ширина ее 0,6—0,89 мм. Пластинка, прикры-
вающая половое отверстие самца, достигает 0,22X0,27—0,27Х
Х0,34 мм.
Клюв толстый и широкий, изрезанный морщинами; иногда
он немного виден с дорсальной стороны. В переднем отделе
камеростома у. самок щетинок мало , (по Павловскому их сов-
167
сем нет?), у самцов они отсутствуют. Щеки относительно корот-
кие, в виде узкого треугольника, острой вершиной направлен-
ного кзади. У самок вентральная грань щеки сморщена, иног-
да надсечена или немного извита. У самцов щеки более пра-
вильной треугольной формы, менее изрезанные. Размеры щек
Рис. 54. Alectorobius cholodkovskyi, самка: а—хели-
цера, б — гипостом
Рис. 55. Alectorobius cholodkovskyi, самка: а — лапка I,
б — лапка IV
у самок — около 0,30X0,11—0,44X0,20 мм, у самцов’—
0,27X0,14—0,55X0,18 мм. Постгипостомальные щетинки дтин-
ные, постпальпальные немного короче. Пальпы сравнительно
короткие и толстые с малочисленными недлинными щетинками
на дорсальной стороне. Гипостом (рис. 54) плотный, цилин-
дрический; выемка на его вершине отсутствует. У самцов
168
встречается более короткий, коренастый гипостом. Длина ги-
постома у самок — 0,30—0,34 мм, у самцов — 0,26—0,29 мм.
Дорсальный отросток хелицер (рис. 54) походит на таковой
Alectorobius tholozani и имеет, примерно, пять промежуточ-
Рис. 56. Alectorobius cholodkovskyi, личинка: а — вид сверху, б —
вид снизу, в — ланки I—III
ных, лишь менее однотипных зубцов. У самцов неправиль-
ность зубцов выражена, видимо, резче, чем у самок.
Ноги сравнительно длинные, тонкие, у живых клещей
очень бледного цвета. Лапка I (рис. 55) чаще имеет непарал-
лельные верхний и нижний края, более высокая к вершине.
Ее дорсальная поверхность почти гладкая или с низкими буг-
рами. Надвершинный бугор тупой, вершинный конус средней
в.еличины. У самца бугорки по дорсальной поверхности лапки
169
выражены сильнее. Лапка IV (см. рис. 55) длинная, гладкая;
надвершинный бугор ее крупный, вершинный конус хорошо
развит. Длина лапки I у самок — 0,64—0,89 мм, лапки IV—
0,68—1.05 мм; у самцов длина лапки I равна 0,52—0,64 мм,
лапки IV—0,64—0,75 мм.
Личинка (см. рис. 56—57) бледного цвета, имеет очень
нежный покров. Похожа на личинку Alectorobius tho’ozani.
Нимфы старших возрастов сохраняют характерную для
вида форму тела — овоидную у голодных и колбасовидную —
у сытых. Покров нежный, мелкобугорчатый,
//04 но с более округлыми бугорками, чем
[ I У взрослых. Ноги длинные, бледного цвета,
QJKz/ лапки такие же, как у самок. Щеки малых
ри размеров, хелицеры той же формы, как у по-
1/Щ\ ловозрелых стадий.
у// Описания составлены на основании изу-
чения самцов и самок из Рабат-Кашана
и Тахта-Базара (Туркмения). Одна тахта-
,____ xO.sjw базарская самка отклоняется от прочих,
имея относительно длинные многочисленные
Рис. 57. Alectoro- щетинки на теле. Лапка I у нее, хотя с непа-
bius cholodkovskyi, раллельными краями, но имеет довольно чет-
личинка. гипостом КуЮ волнистость по своему верхнему, краю.
Виц близок к Alectorob’us tholozani ра-
pillines var. troglophilus. Важнейшие отличительные призна-
ки его приведены в табл. 21.
Распространение. Alectorob:us cholodkovskvi описан
Павловским в 19.80 г. по единственной самке, найденной
А. Герасимовым 25 апреля 1926 г. в местечке Кизынча- Гу-
зарского уезда (Узбекистан). Подробности условий нахожде-
ния клеща неизвестны. Мы отнесли к Alectorobius cholodkov-
skvi клещей, собранных в трех пунктах Туркмении: близ го-
рода Тахта-Базар, близ Рабат-Кашана (к югу от Тахта-Ба-
зара) и близ аула Кизыл-Имам (Чандырская долина Кара-
калинского района). Дубинин и Брегетова (1952) —одну сам-
ку с подковоноса из Гувендере. Таким образом, географическое
распространение вида установлено пока лишь в этих разроз-
ненных точках. Можно предполагать, что его ареал прости-
рается и по другим предгорным районам Узбекистана и Турк-
мении.
Экология и биология. Экологически вид, по нашим
данным, связан с пешерами, населенными летучими мышами
(Поспелова-Штром, 1946). Все три пещеры, в которых он был
обнаружен, располагаются в невысоких предгорьях (примерно
около 500 метров над уровнем моря), по обрывам увалов и
речных террас, среди предгорного пустынно-степного ланд-
шафта или культурно-поливной полосы. Эти пещеры были вы-
рыты человеком в давние времена; в двух из них когда-то
обитал человек, одна и в настоящее время периодически слу-
170
Таблица 21
Отличительные признаки Alectorobius tholozani и Alectorobius cholodkovskyi
Признаки Alectorobius tholozani Alectorobius cholodbovskyi
Тело Короче, шире Длиннее, яйцевиднее
Пскров Меиее равномерный, бугорки местами дефор- миротаны Более равномерный, более однотипная фор- ма бугорков
Бугорки покро- ва С 5—7—10 ребрышка- ми и плоско-выпуклой вершиной 2—4—7 ребрышка- ми и выпуклой вер- шиной
Структурные частички, несу- щие щетинку Резко выделяются, ок- ружены углубленным нолем Слабее выделяются, углубленные поля вок- руг них ничтожны
Щетинки на те- ле, ногах и на вентральной по- верхности лапок Многочисленные и длинные Более редкие и ко- роткие
Щетинки на дор- сал^ной стороне пальп и в переч- нем углу камеро- стома самок Многочисленные и дтинные 1 Довольно длинные, но редкие
В) льва Не шире основания хоботка Шире основания хо- ботка
Щеки Хорошо ртзвиты, за- нимают около половины бокового края камеро- стома, неприкреплен- ные спереди и сзади. Имеют форму паралле- лограма Малы, занимают око- ло '/3 бокового края камеростома, прибли- жаются к треугольной форме, сзади постепен- но сходят на нет
Пальпы Длинные, тонкие; IV членик длинный, тонкий Короче, толше; IV членик маленький и тол- стый
Дорсальный от- росток хелицер В виде гребенки с большим количеством более или менее разных зубцов С большим количест- вом зубцов менее оди- наковой величины
Коксы 1 и 11 отделены не- большим промежутком Промежуток между коксами 1 и 11 широкий
Лапка I С равномерно выпук- лым дорсальным к ;нту- ром и 4—5 пологими бу। рами Обычно более высо- кая к вершине, с нез- начительно волнистым дорсальным контуром
171
жит приютом для пастухов (см. рис. 10). Третья пещера обра-
зовалась после выемки породы для хозяйственных целей.
Пещера около гооода Тахта-Базар исследовалась нами
дважды: в 1935 и 1940 гг. Это дало возможность проследить
перемены, происшедшие за пять лет среди животного населе-
ния пещеры, в частности, в популяции клешей. Пещера обсле-
довалась также другими лицами (Перфильев, Латышев,
Кузякин), данные которых нами также использованы. Та-
ким образом, эта пещера изучена относительно лучше дру-
гих и может служить примером биотопа Alectorobius cholod-
kovskyi.
Тахта-Базарская пешера высечена в плотном лёссовидном
песчанике в верхней части крутого склона увала на правом
берегу пеки Муогаб. Пещера состоит из коридора, длиной
около 30 м, высотой в 3 м и многочисленных камер, располо-
женных в три этажа. Вход в пещеру завален и пропускает
мало света. Температура воздуха в августе на высоте одного
метра от пола в главном кооидоре (в 4 м от входа) была 26°,
близ середины коридора 24°, в камере второго этажа с ле-
тучими мышами и клещами 27°, в сыпучем субстрате дна
этой камеры 25°. Примерно те же температурные показа-
тели отмечены и в других пещерах с Alectorobius cholodkov-
skyi.
По сравнению с Каракалинской пещерой, обитаемой
Alectorobius tholozani, в которой нами отмечалась темпера-
тура 18—22° и значительная сырость, эти пещеры намного
теплее и суше. В дальних камерах Тахта-Базарской пещеры,
в связи с плохой вентиляцией, собирается спертый' воздух
и избыток углекислоты.
В пещере имеются следы посещения лисы, волка, дико-
браза: в Кашанской пещеое, кроме того, обнаружен кал мел.-
ких копытных и ежей и благодаря достаточному освещению
гнездятся птицы (воробьи, ласточки, голуби). Все перечислен-
ные позвоночные, а также человек заходят в пещеру и мо-
гут служить источником пропитания для части популяции
клещей, находящейся на положении «полстеоегающего убе-
жишного кровососа» в переднем отделе пещеры.
Но основная масса популяции Alectorobius cholodkovskyi
живет в глубинных частях пешер за счет летучих мышей:
Rhinolophus bocharicus (подковонос), реже — Eptesicus sero-
tinus turkomanus и Myotis myotis oxygnathus. Факт питания
на летучих мышах доказывается тем. что мы нашли несколь-
ко присосавшихся Alectorobius cholodkovskyi на одной из пой-
манных в Тахта-Базарской пещере самок подковоноса, а так-
же Легкостью иакармливания голодных Alectorobius cholod-
kovskyi на летучих мышах в искусственных условиях (наши
опыты с Rhinolophus bocharicus и с Mvotis myotis oxvgnathus).
Пищевые связи между клешами и летучими мышами подтверж-
даются и рядом других данных. Так, массовые сборы сытых
172
клещей во всех случаях имели место в заселенных летучи-
ми мышами камерах; по другим отделам пещер нигде не об-
наруживалось сколько-нибудь значительных скоплений кле-
щей. В Тахта-Базарской пещере переход подковоносов из пер-
вого этажа пещеры во второй в период между 1935—1940 гг.,
вызванный, очевидно, участившимися посещениями пещеры
человеком, повлек за собой концентрацию клещей к 1940 г.
в камере второго этажа. Исчезновение подковоносов из Ка-
шанской пещеры за тот же промежуток времени повлекло за
собой рассеяние клещей по всей пещере из угла, заселенного
ранее рукокрылыми (Поспелова-Штром, 1946).
В облюбованной летучими мышами камере Тахта-Базар-
ской пещеры имеется обильная и процветающая популяция
клещей; вместе с тем она исключительно однообразна по воз-
растному составу и по состоянию упитанности (сытые и полу-
переварившие пищу клещи). Объясняется это, очевидно, одно-
временным вылуплением клещей из яиц (сезонность размно-
жения), стабильными, всегда благоприятствующими разви-
тию условиями микроклимата в пещере и обеспеченностью
клещей питанием за счет летучих мышей в течение почти цело-
го года (привязанность летучих мышей к одной и той же
камере и лишь частичные сезонные их перекочевки, Кузякин,
1939).
Сытость популяции клещей в камере с летучими мышами
подтверждается хотя бы уже тем, что в течение пятичасовой
работы в этой камере не наблюдалось ни одного случая
всползания клещей на комбинезоны сборщиков, тогда как
в переднем отделе пещеры те же клещи отличались большой
агрессивностью по отношению к человеку.
Далее зашедшая связанность клеща-паразита с хозяином,
в данном случае тесное ссобитание Alectorobius cholodkovskyi
с летучими мышами, дает клещам большие преимущества по
сравнению с условиями обитания их в переднем отделе пеще-
ры на положении «подстерегающих убежищных кровососов».
Независимо от того, заселены или не заселены глубинные ча-
сти пещеры рукокрылыми, клещи в переднем отделе пещеры
не бывают особенно многочисленны, истощены и отличаются
пестротой возрастного состава с преобладанием более стойких
к голоданию старших нимфальных стадий. Иными словами,
они носят на себе типичный отпечаток сурового пищевого ре-
жима, характерного для «подстерегающих убежищных крово-
сосов».
Alectorobius cholodkovskyi в пещерах живет в трещинах
стен, в щелях под отслаивающимися пластами породы, в уг-
лублениях под обваливающимися со стен глыбами и на по-
крытой сыпучим субстратом нижней части стен камеры.
Последний тип укрытия особенно охотно используется кле-
щами в заселенных летучими мышами камерах, так как на
дне этих камер всегда имеются значительные скопления суб-
173
страта, состоящего из свежего и полуистлевшего кала руко-
крылых.
Биологический цикл Alectorobius cholodkovskyi изучен
очень мало. Количество нимфальных стадий неизвестно. Клад-
ки и личинки были получены нами дважды, причем в обоих
случаях приходились на июль месяц. Развитие яиц при ком-
натных условиях продолжалось около 45 дней. Отмечена
сравнительно большая длительность напитывания в искус-
ственных условиях: от 10 до 160 минут, в среднем 71 минута;
у самцов она в среднем равнялась 16—160 минутам, у са-
мок— около 34 минут, у старших нимф — 24—30 минут.
Клещи насасывались лучше при температуре, несколько
повышенной против комнатной (20—24°), и питания требовали
чаще, чем два раза в год.
Выше уже говорилось, что вид успешно скрещивается
с Alectorobius tholozani.
Эпидемиологическое значение. Что касается
способности Alectorobius cholodkovskyi передавать спирохет,
то, повидимому, этот факт можно считать установленным.
Так, при проверке клещей из пещеры в Кизыл-Имам на спон-
танное носительство спирохет получен в некоторых случаях
положительный результат. Вместе с тем у летучих мышей в
Тахта-Базарской пещере, при отсутствии каких-либо других
кровососов, кроме Alectorobius cholodkovskyi, Латышевым еще
в 1934 г. (Латышев и Позывай, 1936) был установлен в 5%
спирохетоз. Нами в 1940 г. спирохеты также были найдены
у одной из десяти исследованных летучих мышей этой пеще-
ры. Таким образом, очаг спирохетоза продолжал здесь суще-
ствовать и в 1940 г. По всей вероятности, он поддерживается
путем циркуляции спирохет от летучих мышей к клещам и
обратно, т. е. речь идет о хорошо выраженном природном
очаге спирохетоза, способном теоретически существовать не-
ограниченно долгое время. Летучие мыши, видимо, вообще
очень восприимчивы к спирохетозам.
О патогенности для человека спирохет, передаваемых
Alectorobius cholodkovskyi, косвенным образом говорят случаи
заболевания клещевым рекурренсом сотрудников паразитоло-
гических экспедиций Перфильева и Мазуриной (Мирзаян,
1932, Павловский и Поспелова-Штром, 1938). Оба заболевшие
работали по обследованию Тахта-Базарской пещеры —первый
в 1930 г., вторая в 1935 г. Заболевания последовали после
посещения пещеры через период времени, примерно соответ-
ствующий инкубационному периоду клещевого рекурренса.
У Мазуриной были констатированы и укусы Alectorobius
cholodkovskyi. Укусы других видов клещей в обоих случаях,
повидимому, исключаются.
174
6.ALECTOROBIUS (PAVLOVSKYELLA) ASPERUS (WARBURTON), 1918
Рис. 58—63.
Ornithodorus asperus Warburton, 1918, Parasitology, X, 2: 284, ориги-
нальное описание; — Ornithodorus verrucosus Olenev, Sassuchin et Feniuk,
1934, Вести. микробиол., эпидемиол. и паразитол., XIII, 4: 327, оригиналь-
ное описание; — Канделаки. С. П., 1941, Кавказ, клещ, возвр. тиф; —
Павловский. Е. Н., 1944, Клещ, возвр. тиф: 62 и др.;—Он же, 1948, Ру-
ков. по паразитол. челов., 11: 561; — Alectorobius asperus (Warburton),
1918, Поспелова-Штром М. В., 1949, Уч. мед. энтомол., 1: 445.
Рис. 58. Alectorobius aspe-
rus, самец: дорсальная (а)
и вентральная (б) поверхно-
сти
Взрослый. Тело средней величины, широко-овальное,
спереди тупо заостренное. Размеры самок около 3,99X2,33 мм—
7,91X5,08 мм, самцов — 3,50X1,92 мм — 5,66X3,58 мм.
Покров усеян бугорками средней величины: у самок до
0,11, у самцов до 0,096 мм в диаметре. Ребрышек в среднем
7—10; очертания вершин неправильны, более или менее ок-
руглы. К заднему концу тела бугорки заметно укрупняются.
В заднедорсальной, а отчасти и в задневентральной части те-
ла они лежат круговым рисунком, напоминая у живых кле-
щей бисерную вышивку благодаря матовому жемчужному
блеску бугорков и их округло-выпуклой форме. Щетинки рас*,
положены в ямках покрова; они недлинные, тонкие, изредка
слегка утолщенные к вершине. Диски некрупные.
Дорсовентральные бороздки хорошо выражены; аномарги-
нальная тянется почти до заднего края тела, нередко расши-
ряясь в треугольное концевое углубление. Пересекает поста-
175
нальную поперечную бороздку близ середины расстояния от
центра ануса до заднего конца тела или, чаще, несколько
ближе кпереди. Постанальная поперечная бороздка отходит
от аномаргинальной под острым углом. Ширина половой ще-
ли самки 0,38—0,55 мм; величина пластинки, прикрывающей
половое отверстие самца, 0,12X0,18 мм—0,19X29 мм.
Рис. 59. Alectorobius asperus, самки: а, в —хелицеры, б, г — гипостомы
Клюв хорошо развитый, относительно узкий, с заострен-
ной вершиной. Иногда немного выдается за передний край
тела. Щеки небольшие, цельные, в форме трапеции или боба,
спереди -и сзади свободные. Иногда задний отдел щеки зна-
чительно шире переднего. Поверхность щек морщинистая, по-'
крыта с вентральной стороны неправильными, короткими вы-
ступами. У самцов щеки обычно относительно длиннее и уже,
чем у самок. Размеры щек у самок около 0,30X0.14 мм —
0,49X0,27 мм, у самцов 0,30X0,11 мм — 0,41X0,18 мм. Пост-
гипостомальные и постпальпальные щетинки длинные, равны
почти 2/з длины гипостома. Пальпы стройные, щетинок на их
дорсальной стороне довольно много. Гипостом (рис. 59) длин-
ный, но относительно слабый. К вершине он иногда немного
176
булавовидно расширен, на Вершине слегка выщерблен. Длина
гипостома у самок равна 0,23—0,3'1 мм, у самцов — 0,23—
0,30 мм. Дорсальный отросток хелицер имеет вид полумесяца
,с одним-двумя промежуточными зубцами.
Ноги средней длины, относительно тонкие и не сильные.
Лапка I (рис. 60) имеет тупой, некрупный надвершинный
выступ и 4 бугра: центральный бугор обычно выше других.
.____ _ - 0.4 мм
Рис. 60. Alectorobius asperus, самка: а — лапка I, б —
лапка — IV
Вершинный конус довольно длинный. Лапка IV (рис. 60) тон-
кая, гладкая; вершинный конус ее острый и длинный, надвер-
шинный бугор заострен. Длина лапки I у самок — 0,55—
0,68 мм, лапки IV — 0,66—0,85 мм; у самцов длина лапки I
составляет 0,47—0,60 мм, лапки IV—0,55—0,71 мм.
Личинка (рис. 61) похожа на личинку Alectorobius
tholozani. Отличается от нее по устройству вооружения хели-'
цер (рис. 63). Нимфы, как и у других близких видов, походят
на половозрелых клещей, отличаясь общими для нимфального
возраста особенностями.
Alectorobius asperus описан в 1918 г. по единственному
экземпляру из Месопотамии. Описание дано краткое; прило-
женный рисунок самца изображает (судя по форме поло-
вого отверстия) скорее самку; однако в остальном рисунок
удовлетворителен и позволяет сделать заключение об идентич-
ности изображенного клеща с нашими кавказскими «Ornithodo-
rus verrucosus» Olenev, Sassuchin et Feniuk, 1934. В рисунке
характерны: форма тела, клюва и щек, местоположение хобот-
ка, строение покрова, общий вид и расположение бороздок,
12 Зак. 114 177
профиль лапок 1 и IV, сильно развитый центральный бугорок
лапки I и длинный вершинный конус. Изображенный клеш,
отличается от наших только в мелких деталях, которые, быть
Рис. 61. Alectorobius asperus, личинка: а — вид сверху, б—лапки I—III,
в — вид снизу
может, являются типичными для месопотамского подвида кле-
ща. Нельзя не отметить большую близость месопотамского
клеща к нашим южным подвидам, в особенности к Alectoro-
bius asperus sergievi.
В 1934 г. Alectorobius asperus был описан Оленевым, За-
178
сухиным и Фенюком как новый вид «Ornithodorus verrucosus»;
иод этим названием он фигурировал в русской литературе до
последнего времени.
Рис. 62. Alectorobius asperus, личинки: гипостомы
В СССР различаются три подвида: более крупный, оливко-
вого оттенка (у живых), с мелкими бугорками покрова Alecto-
robius asperus verrucosus Olenev, Sassuchin et Feniuk, 1934,
Pospelova-Shtrom, 1950, распространенный на Северном Кав-
казе и в предгорьях Дагестана; более мелкий, голубовато-се-
Рис. 63. Alectorobius asperus, личинки: хелицеры
O.OSmm
рого оттенка с жемчужным блеском и с округлыми бугорками
Alectorobius asperus sergievi Pospelova-Shtrom, 1950,—из Азер-
байджана, равнинной части Дагестана и Ереванской котлови-
ны Армении и носящий смешанные признаки перечисленных
подвидов восточно-грузинский Alectorobius asperus kandelakyi
Pospelova-Shtrom, 1950.
Географическое распространение. Населяет
Переднюю Азию, Восточное Закавказье, предгорья восточных
отрогов Большого Кавказа и Предкавказье. За рубежом, кро-
ме Месопотамии, возможно, обитает в Палестине и в других
странах, где его не отличают от Alectorobius tholozani.
В СССР в Северо-Кавказском крае найден близ села Пет-
ровского в 80 километрах от Ворошиловска, в Изобильнен-
ском районе, в Черкесской автономной области и еще в не-
скольких пунктах (Фенюк, Поспелова-Штром, Чеботаревич);
в Дагестане обнаружен в Махач-Кала, Кумтор-Кала, в пред-
горьях Кумторкалинского и Буйнакского районов, в Кафир-
Кумух, Дуранги, в предгорьях близ Дербента, окрестностях
12* 179
Каякента, Карабудахкента, Ленинкента и в других (Пунктах
(Еникалопов, Пикуль, Поспелова-Штром, Любченко). В Азер-
байджане найден в Ваку, распространен в районе поселков
Кергез, Сабунчи, Кишлы, Зых, Маштага, Бузаны, Зюгульба,
Кабристан, ъаилов, К.орсун (близ Барды), Мардакьяны, Аджи-
кенд, Агдаш, Мингечаур, Евлах, Ханлар (Попов и Ахундов,
Поспелова-Штром). В Армении обнаружен нами в небольшом
числе в Ереванской котловине (Звартноц, близ Вагаршапа-
та). В Восточной Грузии найден близ Саганлуги, Кумыси,
Дигоми, Гардабани, Караязы, Шулаверы, Навтлуги, Загес,
Хедзмарка, Метехи, Вели, Гардабани, Васильевки, Имир Гия-
урарх, Вазиани, Мелаани, Качрети, Удабно, Мцхет, Авчала
и других пунктов (Матикашвили, Канделаки, Поспелова-
Штром, Рапава). Помимо того, на Кавказе известен ряд точек,
откуда описан клещевой рекурренс, тогда как клещи-перенос-
чики еще не найдены; вероятно, и в этих местах распространен
Alectorobius asperus.
Экология и биология. Обитает на равнине, в пред-
горьях и в нижнем поясе гор. По нашим данным, каждый под-
вид придерживается определенной высотной зоны, определен-
ных ландшафтов и типов убежищ.
Alectorobius asperus verrucosus обитает на высоте от 250—
300 до 1100 м над уровнем моря (Поспелова-Штром, 1941).
Населяет преимущественно относительно прохладные пред-
горья вплоть до нижней полосы гор с годовыми осадками
в 400—600 мм. Далее других подвидов заходит на север (до
45° северной широты).
Типичны для него ландшафты горно-ксерофитных степей,
фриганы, шибляка и нижней части широколиственного леса
(Поспелова-Штром, 1948). В обитаемых им местах характерны
выходы дислоцированных пластов третичных горных пород
(песчаника, известняка, глинистых сланцев); под пластами
этих пород располагаются убежища многих животных, служа-
щие приютом для описываемого клеща. Живет также в тре-
щинах и промоинах скал и среди каменистых осыпей. Наибо-
лее характерны для Alectorobius asperus verrucosus относи-
тельно крупные пещерки — логовища лисиц, волков и других
крупных животных, глубокие, защищенные от проникновения
воды и отличающиеся довольно самостоятельным эвстатиче-
ским микроклиматом. Температура в местах нахождения кле-»
щей в этих убежищах была равна в летнее время около
20—24°.
Alectorobius asperus sergievi обитает на равнинах, места-
ми расположенных ниже уровня океана (берег Каспийского
моря, Апшеронский полуостров) и в низких предгорьях до
высоты 500 м в виде исключения до 800 м (Ереванская котло-
вина Армении). Характерен для ландшафтов с пустынно-степ-
ной растительностью на сероземах. Районы его обитания от-
личаются довольно жарким, континентальным климатом и ма-
180
лым количеством осадков (200—300 мм). Убежищами служак
норы и логовища преимущественно мелких животных, распо-
ложенные под горизонтальными слоями плитняка или в вы-
дутых ветрами углублениях скал. Реже обитает в мелких
грунтовых норках или в норах более крупных животных. Убе-
жища этого клеща, как правило, мелки, плохо защищены от
внешних воздействий, сильно прогреваются солнцем (летом
в местах расположения клещей, по нашим наблюдениям, тем-
пература равнялась 26—33°), отличаются значительной аста-
тичностью микроклимата.
Alectorobius asperus kandclakyi не встречается в столь
низких как предыдущий подвид местах на жарких и сухих
равнинах, придерживаясь высоты не менее 300—500 м. Засе-
ляет предпочтительно грунтовые моры мелких обитателей —
рептилий, птиц, мелких млекопитающих (Павловский, 1936,
наши данные) и главным обоазом их передний отдел. Встре-
чается и в более крупных норах (Рапава, 1948, 1949—50).
Alectorobius asperus изредка встречается в постройках че-
ловека. Так, несколько раз он был найден в сырых и ппохлад-
мых массивных стаоинных зданиях в Махяч-Кале и Кчмтор-
Кале (Дагестан, Еникалопов, Пикуль, Поспелова-Штпом);
в Азербайджане его нашли в изобилии в глинобитных стенах
стопожки виноградника (Ханлар, Поспелова-Штром); в бли-
жайших окрестностях сторожки клещи жили в большом коли-
честве в глинобитном заборе и в мелких грунтовых норках.
В Армении этот клещ обнаружен нами в трещинах кирпич-
ной кладки разрушенной кельи старинного монастыря.
П. П. Попов нашел его в доме в городе Баку, а Рапава
(1948)—в небольшом доме в Восточной Грузии.
Alectorobius asperus — типичный «убежищный подстере-
гающий кровосос». Отличается хорошо выраженной полифа-
гией. Кормится на разнообразных животных, населяющих или
посещающих его убежиша (Поспрлова-Штпом. 1948). В приро-
де прослежено его питание на собаке и лисице: под навесами
скал, где имелись лежки коз, клещи были обнаружены вместе
с ними: в норах клещи встречались вместе с сухопутными
черепахами, стеллионами (Ацата саисяюса), змеями (Vipera
lebet’na), кавказской песчанкой (Pallasiomvs erythrourus
caucasicus), лесной мышью (Apodemus silvaticus) и домашней
мышью. Имеются и другие косвенные указания на то, что
Alectorobius asperus питается на самых разнообразных жи-
вотных. Так, напитавшиеся клещи были в большом количестве
обнаружены в норе вместе с находившейся в спячке черепа-
хой в ноябре месяце (Канделаки). У барсука, лисипы. пес-
чанки (Pallasiomvs erythrourus caucasicus), полевки (Microns
snriaiis), туттткяипика (Allarfaga elater) и землеройки (Cro-
cidnra russula pilldenschtaedti), взятых из районов обитания
клещей, были найдены в крови спирохеты (Попов и Ахундов,
181
1940, Канделаки, 1941); вероятно, они были получены в про-
цессе питания на этих животных Alectorobius asperus.
В искусственных условиях кормление Alectorobius asperus
удается на самых разнообразных млекопитающих, птицах,
рептилиях. Однако, по нашим данным, на разных животных
питание продолжается различное время и не всегда происхо-
дит одинаково охотно.
Клещ очень охотно питается на человеке. Способен даже
днем выходить из убежища и нападать на расположившуюся
у входа жертву. Весьма активен, присасывается быстро и на-
кармливается в короткие сроки.
Яйца откладывает в защищенных частях убежища, напри-
мер, между пластинками сланца, образующего стенки глу-
бинных частей убежища (наши наблюдения). Голодная часть
популяции располагается ближе ко входу, сытые прячутся
в глубине убежища.
Таблица 22
Яйцекладка у Alectorobius asperus в лабораторных условиях с 1941 по 1951 г.
\ Подвид \и вариетет М е с я Al er torobius aspen s kardelakyi Alectorobius asperis sergievi AJectorobi is acperus verrucosus Рид Alrcto- robius aspe- rus в целом
1 число случаев % слу- чаев число случаев •4 СЛу- i чаев 1 1 число | случаев % слу- чаев число I случаев % слу- чаев
I 0 0 0 0 0 0 0 0
11 0 0 0 0 0 0 0 0
III 0 0 0 0 0 0 0 0.
IV 0 0 1 0,9 0 0 1 0,35
V 0 0 9 8,2 0 0 9 3,1
VI 6 9,5 17 15,5 23 20,3 46 16,1
VII 34 54,0 55 50,0 71 62,8 160 56,0
VIII 14 22,2 16 14,5 7 6,3 37 12,9
IX 7 11,1 12 10,9 11 9,7 30 10,5
X 2 3.2 0 0 1 0,9 3 1,05
XI 0 0 0 0 0 0 0 0
хп 0 0 0 0 0 0 0 0
Всего 63 100.0 1 ПО 100,0 113 100,0 286 100,0
182
8
ев
S
Я
ч
ю
ев
Сроки развития разных стадий Alectorobius asperus (в днях)
Период от сытой нимфы IV до самца или самки sS Л S «з Ч к s -s 5 «=( я з 36 з о <-> ® s а сх« ® о со S S S
1 'О lQ 1 1 1 1 ! (
Г

Период от сытой нимфы III до иимфы IV, самца или самки 1 средний максималь- ный минималь- ный
1 46 □0 1 1 1 1 Qg С© 04
•
Период от сытой нимфы II до ним- фы III средний максималь- ! ный минималь- ный 1 04 ю 1 1 ’ 1 04 •м
Период от сытой нимфы I до нимфы II 1 i средний максималь- ный минималь- ный 1 ь- СО 1 1 1 1 Ю 00
Период от СЫТОЙ ЛИ- ННИКИ до нимфы I ! средний максималь- ный минималь- ный 1 2 о •ч [ 1 1 I СО ь-
BdXiBdouHoj, с© СЧ 26
Сроки развития яйца средние максималь- ные минималь- ные 32 ю 40 1 1 О 1 oi 1 1
BdKiBdonwaj, 15-18 Ком- натная (26)
Подвид Alectorobius as- perus verrucosus и Alectorobius as- perus kandelakyi Alectorobius as- perus kandelakyi
Автор Скрынник Канделаки
183
Продолжение таблицы 23
Период от сытой нимфы IV до самца или самки | средний , максималь- ный минималь- ный
Период от с^.той нимфы III до нимфы IV, самца или самки средний максималь- ный минималь- ный
Период от сытой нимфы 11 до ним- фы Ш средний максималь- ный минималь- ный
Период от сытой нимфы 1 до иимфы II средний максималь- i ный 1 минималь- ный
Период от сытой личинки до нимфы I средний максималь- ный минималь- ный
EdAlBG'OUWOJ,
s
BdXxedauwax
184
Спаривание (наличие сперматофоров у самок) Скрынник
наблюдала в марте (15, 17, 20, 27 марта). Оно имело ме-
сто как вне хозяина, так и на животном (на морской свинке)
во время кормления клещей. В последнем случае самка соса-
ла, самец же не питался. Длительность спаривания равнялась
от 15 минут (вне хозяина) до 1 часа 25 минут (на свинке).
Сперматофор отпадал в разные сроки, минимум через 5 ча-
сов (в случае спаривания вне хозяина), максимум через
11 суток. Канделаки наблюдал спаривание в марте сразу
после напитывания самки на человеке. Длительность спари-
вания была около 1 часа. Нам приходилось наблюдать спер-
'матофоры у самок не только весной, но и в разные сезоны,
например, 16 июля, 10 августа.
Откладка яиц приурочена к летне-осеннему времени.
Скрынник получала кладки в промежуток от 1 июля до
13 октября, видимо, при лабораторных условиях температуры.
Канделаки, содержа клещей в термостате при температуре
26°, наблюдал кладки 23 марта, 2 и 3 июля; при комнатных
условиях кладка была отмечена им 3 сентября. По нашим
данным (табл. 22), при комнатной температуре и влажности
около 90% все тпи полвида откладывали яйца преимущест-
венно в июле (56%). Единичные кладки имели место в период
от апреля по октябрь.
Нами наблюдались случаи откладки яиц виргильными сам-
ками A'ectorobius asoerus verrucosus и Alectorobius asperus
kandelakvi (по-два раза); личинки из этих яиц не вылупля-
лись. Отмечалась откладка жизнеспособных яиц самками,
не имевшими имагина льного питания.
Число пип, отложенных одной самкой, у Канделаки со-
ставляло 170 штук; у Скпынник среднее число личинок на
oniHv симку было около 10. Вероятно много яиц не развилось,
так как это число, бесспорно, слишком мало.
Время, потпебнпе для развития яиц и для перехода сытых
клешей из одной стадии в другую, по данным разных авторов,
представлено на табл. 23. Чем старше стадия, тем обычно
больше времени тоебуется ей для перехода в следующую. По-
видимому, в природных условиях одного года недостаточно
для завершения полного цикла развития.
Alectorob’us asperus имеет, как правило, меньшее число
нимфальных стадий, чем Alectorobius tholozani. Из табл. 24
видно, что 7.2% подопытных клещей уже после нимфы
III превратились в самцов (5.9%) и самок (1,3%). Преобла-
дающее большинство остальных слиняло во взрослых после
нимф IV, и лишь немного более 15% клещей и™ело пять ним-
фальных стадий. Нимфы VI не отмечалось. Канделаки на-
блюпал превращение всех клешей во взрослых после трех
ним'Фальных стадий. У Скрынник 68% клешей слиняло в
имаго после нимф III (48,3% в самцов, 20,1% в самок);
остальные 31,5% превратились в половозрелых после нимф IV,
185
Таблица 24
Линька у Alectorobius asperus
Подвид Общее число под- опытных клещей Слиняло из нимф III
Alectorobius asperus kandelakyi 8 самцовЗ и 4 нимфы iv самок 1
Alectorobius asperus sergievi 355 . Еамц2А.. JJLh 212 нимф IV самок 5
Alectorobius asperus verrucosus 92 _самцов_ _1и 86 нимф IV самок 0
Alectorobius asperus, вид в целом 455 самцов 27 —.— —' — — 33 взрослых самок о
% взрослых, слинявших пос- ле нимф 111 самцов 5,9 ? самок 1,3
причем преимущественно в самок. Нимфы V Скрынник не по-
лучила.
Индивидуальное развитие трех клещей — двух самок и од-
ного самца, имевших три нимфальных стадии, длилось, по
Скрынник, 107 и 128 дней — у самок и 120 дней — у са'мца.
В наших опытах жизненный цикл клеща занимал значительно
больше времени,- Максимальная, но не предельная прослежен-
ная длительность жизни Alectorobius asperus—4 года (Скрын-
ник) и более 8 лет (Поспелова-Штром).
Способность к голоданию у личинок всех , трех подвидов
достигала 300—320 дней (по нашим данным' пои условиях
комнатной температуры и влажности около 90%). Прочие
стадии способны обходиться без пищи значительно дольше
(более 2 и 3 лет, по Скрынник, 1948, и по нашим данным). »
Данные о длительности напитывания разных стадий пред-
ставлены на табл. 25.
В среднем быстрее всех насасываются младшие нимфаль-
ные стадии (I и II). Кратчайшие сроки питания наблюдаются
у личинок, но иногда эта фаза, напротив, задерживается на
животном очень долго.
Не на всех животных питание Alectorobius asperus идет
одинаково быстро и охотно. Из табл. 26 видно, что все ста-
дии Alectorobius asperus kandelakyi напитывались на кролике
*86
i-
Таблица 25
Длительность питания Alectorobius asperus
г (в минутах)
\ Вид \клещ г \ Alectorobius asperus kandelakyi Alectorobius aspems sergievi Alectorobius asperus verrucosus Alectorobius asperus вид в целом
f Фа?а\ I и стадия средняя максимальная минимальная средняя максимальная минимальная средняя максимальная минимальная средняя максимальная минимальная
Личинки 43,8 185 5 26,4 120 7 ... 32,8 120 8 34,3 185 5
Нимфы I 22,6 75 15 27,1 109 9 29,1 60 7 26,3 109 7
Нимфы 11 15,7 49 10 24,3 60 6 30,6_ 45 9 2\5 t>0 6
(ч Нимфы III 13,0_ "29 11 34д£ 97 10 37,5 54 11 28.3 97 10
Нимфы IV j1 III зм_- 154 10 46,0 55 37 _42^ 154 10
Самцы 22,3 72 12 34,8 84 13 23,8 57 17 27,0 84 12
Самки 29,7 6/ 22 31,5 130 13 119,1 2 70 21 60,1 270 13
скорее, чем в среднем на разных животных. На стриже (Apus
apus) этот клещ напитывался охотно, быстро и до предела;
два других подвида присасывались к стрижу менее охотно,
частично отказывались питаться, а те, которые присасывались,
187
Таблица 26
Длительность питания Alectorobius asperus kandelakyi на кролике
ио сравнению со средними сроками питания на разных животных
(в минутах)
кормились долго. Но и они достигли предельного напитыва-
ния. Напомним, что в природе Alectorobius asperus kandelakyi
нередко обнаруживается в птичьих гнездовых норах.
У Alectorobius asperus, особенно у Alectorobius asperus
sergievi, часто наблюдается явление омовампиризма (Скрын-
ник, 1939, Чеботаревич, наши данные). На одном клеще одно-
временно может питаться до трех экземпляров. Нападающими,
повидимому, обычно являются самцы, жертвой — самки или
крупные нимфы.
У Alectorobius asperus verrucosus мы наблюдали изредка
повторное питание нимфы, до перехода в следующую стадию.
Количество крови, выпиваемое неполовозрелыми стадиями
Alectorobius asperus (табл. 27), составляет, примерно, 500—
700% первоначального веса клеща.
Эпидемиологическое значение. Что Alectoro-
bius asperus является переносчиком клещевого рекурренса,
было доказано в СССР при первых же столкновениях с этим
клещом; лаборантки Фенюка, описавшего Alectorobius asperus*
verrucosus, найдя впервые этого клеща в пещере на Северном
Кавказе, подверглись его укусам' и переболели клещевым воз-
вратным тифом (Павловский, 1930).
Позднее, собиравшие Alectorobius asperus в норах близ
Сатанлуги (Грузия) и работавшие с этим клещом Матикаш-
вили, Перфильев, Леммер и Канделаки также были покуса-
ны клещами и перенесли клещевой возвратный тиф; в нашей
экспедиции в Дагестане также заболели двое из троих обсле-
дователей. Случаи заболевания человека после доказанного
188
Таблица^/
Средний вес клеща Alectorobius asperus и Количество выпиваемой
им крови (в мг)
X. Фаза X. и стадия Подвид Х^ Личинки Нимфы I Нимфы 11 Нимфы 111 Нимфы IV
Alectorobius 0,055* 0,236 1,377 —
asperus kaudela- 0,428 1,336 — 13,975 —
kyi 0,373 1,100 — 12,5ь8 —
Alectorobius 0,060 0,253 0,588 1,92 3,13
asperus sergievi 0,487 1,414 2,106 13,44 25,30
0,427 1,161 1,518 11,52 максимум 39,0 22,17
Alectorobius as- 0,071 0,166 0,678 2,0
perus Verrucosus 0,425 1,174 0,867 ** 17.0
0,354 1,008 0,189 15,0 —
Вид Alectorobiud 0,062 0,216 0,633 1,766 3.13
asperus в целом 0,447 1,308 1,4Ьб 14,805 25,30
0,385 1,092 0,853 13,039 22,17
Вес выпитой крови по отношению к весу голодного клеща в %
1 621,0 505,5 134,7 738,3 708,3
* Верхняя цифра обозначает вес голодного хлеща, средняя — вес сытого, ниж-
няя — вес выпитой кропи.
** Очевидно, недсыигавшиеся.
контакта с Alectorobius asperus или после пребывания в ме-
стах, где этот контакт мог осуществиться, неоднократно опи-
саны в литературе (Канделаки, 1928, 1935, 1941, Пикуль, 1938,
Попов и Ахундов, 1940, Григорян, 1940, Рапава, 1948, 1949,1950,
Чеботаревич, 1950, и другие).
Клиническая картина заболевания изучалась в Азербайд-
жане, Грузии, Дагестане (Рапава, 1948—1950, и др.). Пови-
димому, имеются две формы заболевания, из которых распро-
страненная в северной части ареала клеща протекает у чело-
века тяжелее (см. кривую температуры больного, рис. 64).
Спирохета — возбудитель заболевания ‘— была выделена от
собранных в природе клещей, а также от людей, заболевших
в естественных условиях. Она изучалась многими исследова-
телями. Канделаки дал ей название Spirochaeta caucasica
189
Kandelaky, 1928. Весьма вероятно, что она идентична Spiro-
chaeta tartakovskyi, описанной Луссом в Закавказье в 1913 го-
ду из крови лисицы и барсука.
Была доказана патогенность этой спирохеты для человека
и для ряда лабораторных и диких животных [морской свин-
ки, белой мыши, белой крысы, кролика, собаки, кошки, туш-
канчика (Allaltaga elater), серого хомячка (Cricetulus migra-
torius), сони-полчка (Glis glis), полевки (Microtus socialis),
песчанок (Meriones tamaricinus ciscaucasicus и Pallasiomys
erythrourus caucasicus), пеструшки (Lagurus lagurus), закав-
Август
Сентябрь
Рис. 64. Кривая температуры при да'гестаиской форме клещевого
рекурренса
казского хомяка (Mesocricetus brandti), землеройки (Crocidura
russula guldenschtaedti), шакала, барсука (Meles meles minor),
лисицы и лисы-карагайки (Канделаки, Павловский, Поспе-
лова-Штром)]. Особенно восприимчивыми лабораторными жи-
вотными были признаны морская свинка и закавказский
хомяк.
Наши данные показывают, что спирохета, передаваемая
Alectorobius asperus, менее патогенна для морских свинок,
нежели свойственная Alectorobius tholozani' papillipes, и за-
болевание, вызываемое той и другой спирохетами, протекает
у лабораторных животных по-разному. О том же говорят дан-
ные работ Орлова (1936) и некоторых других авторов. ч
Пути заражения человека клещевым рекурренсом через
укусы Alectorobius asperus определяются биологическими осо-
бенностями клеща. Так как он мало склонен жить в построй-
ках человека, то заражение в пределах поселка представляет
относительную редкость. Таковы, например, единичные слу-
чаи заболеваний в Азербайджане — в сторожка в виноград-
нике (наши данные) и в Грузии — в небольшом доме (Рапа-
ва). В обоих случаях в постройках были найдены клещи.
Возможны были, очевидно, заражения клещевым возврат-
190
Йым тифом й в старой Кумторкалийокой мечети (Дагестан),
где нами также были обнаружены клещи.
Контакт с Alectorobius asperus и, как последствие, заболе-
вание клещевым рекурренсом значительно чаще осуществ-
ляются в природной обстановке. Отмеченная нами исключи-
тельная частота встречаемости клеща в некоторых районах,
наблюдаемая местами почти стопроцентная заселенность им
всех подходящих природных убежищ, исключительное обилие
(сотни клещей в небольшой порции сыпучего субстрата из
входной части норы), активность и агрессивность клещей, вы-
ходящих из убежища навстречу жертве, — все это делает на-
падения Alectorobius asperus на человека в природных усло-
виях нередким явлением.
Наши дагестанские наблюдения говорят к тому же о встре-
чающейся иногда-исключительно высокой природной заражен-
ности клещей спирохетами. Лабораторные опыты показывают
высокую заражаемость Alectorobius asperus соответствующи-
ми штаммами спирохет (Канделаки, 1941), сохранение кле-
щом способности передавать их через укус в течение всей
последующей индивидуальной жизни, а также способность пе-
редавать спирохет трансовариально своему потомству (наши
данные). Все это повышает эпидемиологическую значимость
Alectorobius asperus и делает его одним из опаснейших пере-
носчиков клещевого возвратного тифа, особенно в природной
обстановке. Описано уже немало случаев массового заболева-
ния рекурренсом сельскохозяйственных рабочих и лиц иных
категорий, по роду деятельности соприкасающихся с природ-
ными очагами Alectorobius asperus. Поэтому в условиях ново-
строек необходимо уделять серьезное внимание предохране-
нию рабочих от соприкосновения с природными очагами этого
клеща. На Апшеронском полуострове (Азербайджан) мы кон-
статировали нападение Alectorobius asperus даже на горо-
жан — бакинцев, отдыхавших в тени скал на берегу моря
после купанья.
Последствием1 было несколько заболеваний клещевым
рекурренсом.
Борьба с Alectorobius asperus затрудняется вследствие ши-
рокой расселенности клеща по природным убежищам, кото-
рые не всегда легко обнаружить. Лабораторные испытания
препарата ДДТ (Поспелова-Штром, 1947) показали высокую
токсичность его для Alectorobius asperus и стопроцентную ги-
бель всех клещей, имевших хотя бы незначительное соприкос-
новение с препаратом. Поэтому контактные акарициды ока-
жутся, несомненно, очень полезными в борьбе с Alectorobius
asperus.
191
p ‘i
7. ALECTOROBIUS (PAVLOVsKYELLA) f ART AKOVSKYI
(OLENEV), 1931
Рис. 65—70

Ornithodorus tartakovskyi Olenev, 1931, Zeitschr. f. Parasitenk., IV, 1 : 126,
оригинальное описание;-Павловский E. H„ 1944, Клещ, возвр. тиф: 62
и др.; — Он же, 1948, Руков. по паразитол. челов., II: 564; — Alectorobius
tartakovskyi (Olenev), 1931, Поспелова-Штром М. В., 1949, Уч мед. эн-
тол., I: 448.
Взрослый. Тело средних и малых размеров, широко-
свальное, иногда расширенное в передней трети. Размеры са-
мок около 2,03X0,83 мм — 6,08X3,58 мм, самцов—1,67Х
Х0,83мм — 4,0X2,57мм.
б
Рис. 65. Alectorobius
tartakovskyi, самец:
дорсальная (а) и вен-
тральная (б) поверх-
ности
а
Покров бугорчатый. Бугорки относительно мелкие (до
0,05 мм в диаметре), однотипные почти по всему телу. Фор-
ма их конусовидная с усеченной и закругленной вершиной.
Ребрышек в среднем 4—9. Сидят бугорки довольно просторно
и равномерно, не образуя рисунка. Несущие щетинку бугорки
ие отличаются сколько-нибудь от прочих. Щетинки тонкие,
острые, довольно длинные, сидят не густо. Диски довольно
мелкие. ’
Дорсовентральные бороздки резкие; аномаргинальная пере-
секает постанальную поперечную, обычно ближе кпереди,
чем половина расстояния от ануса до заднего края тела.
К концу она расширяется, образуя неопределенное углубле-
ние, и немного не доходит до заднего края тела. Постаналь-
ная поперечная бороздка угловата, ее ветви под острым уг-
лом отходят в стороны от аномаргинальной бороздки. Поло-
вая щель самки достигает 0,25—0,42 мм; пластинка, прикры-
192
вающая половое отверстие
0,07X0,12 мм —0,14X0,23 мм.
самца, имеет размеры
J 0. мм
0.05.мм
Рис. 66. Alectorobius tartakovskyi, самец: а — хелицера,
б — гипостом
0.4ММ
Рис. 67. Alectorobius tartakovskyi, самка: а—лап-
ка I, б — лапка IV
Г Клюв узкий, конический. Иногда немного виден с дорсаль-
ной стороны. Щеки чаще цельные, имеют форму раковины
в' или параллелограмма. У самок они .короче и толще, чем у сам-
!' цов. Сзади щеки свободны, опереди иногда более или менее
| припаяны к клюву, образуя с ним вместе своего рода каню-
В- шон впереди камеростома. Поверхность щек грубая, морщи-
В нистая; иногда они довольно глубоко надсечены, изредка
имеют в передней части изолированные дольки. Размеры щек
К
№ 13 Зак. 11* 193
0.3 мм
. Alectorobius tartakovskyi, личинка: а—вид сверху, б
вид снизу, в — лапки I—III
у самок около 0,22X0,12 мм—0,41X0,26 мм, у самцов—0,1 IX
Х0,05 мм — 0,29X0,12 мм. Постгипостомальные и постпаль-
пальные щетинки длинные; первые достигают почти 2/з длины
гипостома, вторые несколько короче их. Пальпы тонкие и строй-
ные. Щетинки на их дорсальной стороне тонкие, умеренно
длинные и доволыно многочисленные. Гипостом (рис. 66) от-
носительно слаб, но вооружен крупными зубцами. Форма его
обычно несколько булавовидно утолщенная к концу; на вер-
шине он слегка выщерблен. Длина гипостома у самки 0,19—
0,31 мм, у самца 0,14—0,22 мм. Дорсальный отросток хели-
цер имеет вид полумесяца с двумя промежуточными зубчи-
ками; изредка встречаются дополнительные мелкие зубчики.
Рис. 69. Alectorobius tartakov-
skyi, личинка: гипостом
. . . 0.05мм
Рис. 70. Alectorobius tartakov-
skyi, личинка: хелицера
Ноги сравнительно короткие, тонкие и слабые. Лапка I
(см. рис. 67) характерной формы, короткая, высокая с тремя
крупными буграми (считая надвершинный), иногда несколь-
ко расплывчатыми. Вершинный конус обычно короткий, ту-
пой, но иногда довольно длинный, особенно у самцов. Щети-
нок на вентральной стороне лапки немного (3—4 пары), сини
довольно крупные. Имеется маленькая присоска. Коготки тон-
кие, длинные и сильные. Лапка IV (см. рис. 67) обладает поч-
ти гладкой дорсальной поверхностью; надвершинный бугор
маленький, конус длинный. Длина лапки I у самок составляет
около 0,34—0,56 мм, лапки IV—0,37—0,71 мм; у самцов дли-
на лапок I и IV равна 0,29—0,41 мм и 0,37—0,55 мм.
Личинка (см. рис. 68—70) маленькая, округлой фор-
мы, с нежным покровом и своеобразными очертаниями дор-
сального отростка хелицер. В остальном напоминает личинку
Alectorobius tholozani. Старшие нимфальные стадии сохра-
няют типичные для вида покров, постанальную поперечную
бороздку, лапки и другие признаки.
Alectorobius tartakovskyi описан Оленевым по клещам, со-
бранным Зиминым в мае 1930 г. в норах степных черепах
(Testudo horsfieldi) в Узбекистане. Годом ранее, в 1929 г.,
этот клещ был впервые найден Я. П. Власовым в норах тон-
копалого суслика (Spermophylopsis leptodactylus), большой
13*
195
ресчанки (Rhombomys opimusj и степных черепах в окрест-
ностях Ашхабада (Туркмения).
Разбираемый вид клеща по устройству дорсального отрост-
ка хелицер, покрова и лапки I отчасти сближается с кавказ-
ским Alectorobius asperus. Будучи типичным обитателем нор
малого диаметра, имеет, при довольно плотно хитинизованном
покрове, относительно слабые хоботок и ноги; это обусловле-
но легким контактом с животным, находящимся в норе, от-
сутствием необходимости активного преследования последнего
и прочного прикрепления к нему. Лапки первой пары ног ком-
пактны, снабжены высокими буграми и приспособлены для
разгребания сыпучего субстрата дна норы, в который клещ
зарывается. Наличие на лапках присосок, быть может, связы-
вается с частым паразитированием на черепахе, одетой глад-
ким панцырем. Для щек характерна тенденция к расщепле-
нию на дольки и к слиянию с клювом.
Сохраняя типичные видовые признаки, дает, однако, нема-
ло географических разновидностей; три важнейшие мы счи-
таем подвидами. Подвиды имеют, кроме морфологических, и
.некоторые биологические различия.
Типичный подвид, Alectorobius tartakovskyi tartakovskyi
(Otenev), 1931 Pospelova-Shtrom, 1950 крупнее прочих; имеет
бугорки покрова средней величины, более или менее округлой
формы, сидящие равномерно, не тесно. Постанальная попе-
речная бороздка расположена близ середины расстояния от
ануса до заднего края тела, или немного ближе кпереди.
Центральная часть кокс более или менее гладкая или слегка
складчатая. Щеки чаще всего короткие, в виде раковины, от-
носительно неглубоко надсеченные, свободные спереди и сза-
ди. Alectorobius tartakovskyi antropophilus Pospelova-Shtrom,
1950 мельче предыдущего; бугорки покрова относительно
крупные и грубые, очертания их округлы, расположение рав-
номерное, не тесное. Постанальная поперечная бороздка отно-
сительно далеко выдвинута кпереди, коксы на большей части
поверхности бугорчаты. Щеки продолговатые, глубоко рассе-
ченные на дольки, иногда с добавочными пальцевидными вы-
ростами, впереди постепенно переходят в клюв, частично сра-
стаясь с НИМ1.
Alectorobius tartakovskyi orientalis Pospelova-Shtrom, 195Q
небольшого роста с покровом сравнительно мелко бугорчатым.
Бугорки имеют звездчатую форму, расположены сравнитель-
но тесно. Постанальная поперечная бороздка отодвинута
кзади нередко каудальнее половины расстояния от ануса до
заднего конца тела. Щеки чаще короткие, в виде раковины,
слабо надрезанные, свободные спереди и сзади. На границах
ареалов подвидов имеются переходные формы.
Географическое распространение. Alectoro-
bius tartakovskyi до настоящего времени найден только в пре-
196
делах Советского Союза; однако он, вероятно, имеется и в со-
предельных странах (Иране, Афганистане, Китае).'
В СССР распространен по всем республикам Средней
Азии, от Каспийского моря до китайской границы и от юж-
ных рубежей до 45° северной широты. На Кавказе отсутст-
вует. Типичный подвид Alectorobius tartakovskyi tartakovskyi
занимает преобладающую часть ареала; известен из Туркме-
нии — Кзыл-Атрекский район, Сумбарская и Чандырская до-
лины Каракалинского района, окрестности Бохардена, Геок-
Тепе, Ашхабада, Тедженская и Мургабская долины, Тахта-
Базарокий район, Рабат-Кашан, Суюн-Али, Чеменибид, Kvni-
ка, Дарган-Ата, Ташауз, Тельмановск, Керки, Келиф,.Кара-
Кумы вдоль Келифского узбоя, Репетек и другие точки (Вла-
сов, Петрищева, Павловский, Поспелова-Штром); из Узбеки-
стана—Даргомская степь, Фархадстрой, Ферганская долина,
районы- Ташкента, Арыси и т. д. (Исаев, СоФиев, Петоише-
ва, Поспелова-Штром); из Таджикистана — районы Гиссара,
Курган-Тюбе, Вахшстроя, Нижнего Пянджа, Сарай-Камаоа,
Халкаяра. Куплетина, Пархара, Чубека, Куляба и до. (По-
спелова-Штром, Павловский); из Казахстана—Мангышлак,
Усть-Урт, долина Сыр-Дарьи, район Кзыл-Орды и др. (Пав-
ловский, Поспелова-Штром, Скопин).
Alectorobius tartakovskyi antropophilus найден нами в юго-
западной части Туркмении (Кзыл-Атрекский и Гассан-Кулий-
ский районы1). Alectorobius tartakovskyi orientalis описан по
материалам с Балхаша (Флегонтова); известен он также из
районов Джаркента и поселка Илийского (Скопин).
Экология и биология. Связан с ксерофитными
ландшафтами жарких и сухих пустынных и пустынно-степных
холмистых предгорий, располагающихся на высоте 300—500 м
над уровнем1 моря. Преимущественно в северной части ареала
обитает и на равнине или на одиночных, незначительных,
иногда искусственных возвышениях (насыпи, могильные кур-
ганы). Реже встречается в бугристых песках пустыни.
Распространен параллельно с большой песчанкой tRhorn-
bomys opimus) и степной черепахой (TestuHn horsfieldP. Го-
родки большой песчанки, расположенные в лёссовом гпуите,
с отдельными ходами, вторично заселенными черепахами
и змеями, ежами и некоторыми другими млекопитающими,
а также птипами (чеканами. чекянчикями. гизоилплпкяшф
являются типичнейшими убежищами Alectorobius tartakovskvi.
Колонии зимовочных нор черепах по склонам' холмов также
типичны для этого клеша. Местами (Мангышлак, Фархад)
Alectorobius tartakovskyi живет в неглубоких убежищах,
не обитаемых постоянно никакими животными и располагаю-
щихся под каменными глыбами, сланцевым плитняком, мо-
гильными плитами или в выдутых ветпом угл^^ллнистх лкяд.
Реже заселяет одиночные норы сусликов (Spermonhilnnsis
leptodactylus, Citellus fulvus), полуденных песчанок (Pallasio-
197
mys meridianus) и некоторых других млекопитающих, а также
сычей (Athene noctua bactriana), уток-пеганок (Tadorna tador-
na), варанов (Varanus griseus) и других обитателей. В пеще-
рах и сооружениях человека никогда не встречается.
Резкие температурные колебания, характерные для типич-
ных ландшафтов описываемого клеща, оказывают свое влия-
ние (хотя и в смягченном виде) на микроклимат переднего
отдела убежищ, где обычно локализуются клещи. Эти колеба-
ния, повидимому, не отражаются неблагоприятно на клешах.
В случае необходимости клеши переползают в глубинные отде-
лы норы (см. в отделе экологии).
Температура в местах обнаружения клещей по убежищам
в разных районах Средней Азии в дневное летнее время, по
нашим данным, в среднем равна 27° (от 26 до 31°): на Ман-
гышлаке, в сквозных, продуваемых ветром убежищах под
камнями она снижалась до 23°. Как показывают полевые
и лабораторные наблюдения, для указанного вида клеша тре-
буется, повидимому, определенная, невысокая по сравнению
с потребной другим видам Alectorobius влажность. Клеш
не выносит как промачивания норы дождем, так и смачивания
капельно-жидкой влагой в пробирках-садках в лаборатории.
Отличается полифагией и, вероятно, может питаться
на всех выше перечисленных животных—хозяевах его убежиш.
Питание клеша в природе неоднократно наблюдалось на чере-
пахах (Власов, Олсуфьев. наши находки) и больших песчан-
ках (Сорокоумов, 1937, Скопин, 1943 и другие); нам на Ман-
гышлаке удалось наблюдать питание Alectorobius tartakovskyi
на зайце, дневавшем в убежище под скалой. В лаборатории ус-
пешно кормится на белых мышах и морских свинках, У нас,
кроме того, хорошо питался на белых крысах, кроликах, ежах,
песчанках (Meriones tamaricinus ciscaucasicus и Rhornbomvs
opimus), стриже (Apus apus) и черепахе (Testudo horsfieldi).
Личинки охотнее сосут на мышах, чем на морских свинках.
В искусственных условиях охотно сосет кровь человека, но
в природных условиях даже ппи непосредственном контакте
(раскопка и исследование мов-убежиш), на человека нападает
исключительно редко. Нападения этого клеша на человека
в процессе полевых экологических исследований отмечены на-
ми только у западного подвида Alectorobius tartaVovskvi
aniropophilus. а Гребельским — v Alectorobius tartakovskyi
s/sp ? из глубинных частей Мангышлака (Чапан-Ата), '
Яйпеклядка, видимо, происходит в отдаленных частях попы,
так как личинки обнаруживаются преимущественно в глубин-
ных ходах, в гнездах, кладовых и уборных хозяина нопы.
В переднем отделе норы обнаруживаются половозрелые кле-
щи и нимЛы.
Биология Alectorobius tartakovskyi в лабопатопных усло-
виях до настояшего времени не описана: в литературе имеют-
ся лишь отдельные отрывочные сообщения по этому вопросу
198
(Власов, Павловский). Нами за 7 лет наблюдений более деся-
ти раз прослежен полный жизненный цикл этого клеща; моло-
дые клещи последующих поколений повторно давали в лабора-
тории кладки.
Сперматофоры у самок обнаруживались в разные сезоны
(И апреля, 22 июля и др.). Спаривание у молодых самцов,
подсаженных к самкам1, начиналось обычно немедленно и дли-
лось 8—15 минут, а еще через 12—15 минут сперматофоры
у самок оказывались уже сухими. Кладок от виргильных са-
мок получено не было.
Характерна способность Alectorobius tartakovskyi к отклад-
ке яиц в течение всего теплого сезона, от февраля до сентяб-
ря-октября (табл. 28). Преобладали кладки в июле, как
и у других Alectorobius нашей фауны. Но и отложенные весной
яйца были вполне жизнеспособными, со стопроцентным выхо-
дом личинок. При благоприятных условиях одна и та же самка
давала потомство дважды в году. Повидимому, летне-осенние
кладки закономерны, а весенние добавочны и бывают нерегу-
лярны лишь при подходящих условиях. Власов (1937) наблю-
дал откладку яиц в лаборатории в Ашхабаде 27 мая.
Таблица 28
Яйцекладка у Alectorobius tartakovskyi
Месяцы I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Всего
Число случаев . . 0 3 2 3 9 8 17 3 5 1 0 0 51
% случаев 0 5,9 3,9 5,9 17,6 15,7 33,3 5/ 9,8 2,0 0 0 100,0
Сроки развития разных стадий Alectorobius tartakovskyi
представлены в табл. 29. Они, как и у других Alectorobius,
оказались разнообразными, так как клещи содержались при ко-
Таблица 29
Сроки развития разных стадий Alectorobius tartakovskyi (в днях)
Сроки разви- тия яйца Период от сытой личин- ки до нимфы 1 Период от сытой нимфы 1 до нимфы 11 Период от сытой нимфы II до нимфы 111 Период от сытой нимфы 111 до нимфы IV и имаго
средние средний средний средний средний
максимальные максимальный максимальный максимальный максимальный
минимальные минимальный минимальный минимальный минимальный
40,5 68,8 75,2 51,6 115,7
47 142 271 155 2.’- 6
36 18 19 19 20
199
Т а б Л'И ц а 30
Линька у Alectorobius tartakovskyi
Пол Слиняло! из нимф II ' Слиняло из нимф III > 1 Слиняло из нимф IV 1 Всего:
Самцы Самки 0 ° — и 2 нимфы IV 5 (2 погибли) — 5 , . 5
Самцы Самки 4 0 1 7 5 7
Самцы Самки 0 0 1 1 — г 1
Самцы Самки 0 0 — и 1 нимфа IV 0 : - . 0 1 0 1
Самцы 0 — и 2 нимфы IV Ю (2 погибли) — 12
Самки 0 10
Самцы Самки 0 0 — и 14 нимф IV 20 - 1 13- 29 33
Самцы Самки 21 0 -1Z и 35 нимф IV 10 _6_ 29 44 ‘ 39
Самцы Самки 2 0 у .— и 17 нимф IV. 8 (3 погибли) 1 •~Тз ' _10. 21 '
Самцы Самки 1 0 О — и 5 нимф IV 3 0 5 'СП [оо
Всего 28 0 — и 76 нимф IV 64 8 61 240 1 хО
% взрос- лых П,7 _ 32,9 26,7 ~59’6 . 1 -^-28 7 1 25,4~28’7 47,9 5‘2,1
0 =11,7
200
леблющихся условиях комнатной температуры. В целом они не-
сколько короче, чем у других наблюдавшихся видов этого рода.
Число нимфальных стадий у Alectorobius tartakovskyi
меньше, чем у всех других изучавшихся видов Alectorobius на-
шей фауны. Из табл. 30 видно, что 11,7% подопытных клещей
перелиняло в имаго после нимфы II. Линька в им'аго после
двух стадий нимф отмечена и Павловским {1944). Получались
одни самцы. Из нимф III в половозрелых перелиняло 59,6%
клещей, давших 32,9% самцов и 26,7% самок. Наконец, из
нимф IV получилось 3,3% самцов и 25,4% самок. Таким обра-
зом, почти 70% клещей имело лишь две или три нимфальных
стадии. Нимфы V не были получены ни разу. Отмечено, что
самцы, слинявшие из нимф II, часто нежны и недолговечны.
Были случаи, что они отказывались питаться и быстро поги-
бали.
В итоге цикл развития у Alectorobius tartakovskyi оказы-
вается короче и завершается быстрее, чем1 у других наших
Alectorobius.
Alectorobius tartakovskyi нуждается в питании чаще других
клещей этого рода нашей фауны; способность к голоданию
развита у него меньше, чем у других. Личинка, по нашим наб-
людениям, может жить без пищи от 72 до 328, в среднем 224
дня. Взрослые голодали только в течение двух полных лет
(самки, слинявшие из нимф III). Для клещей рода Alectoro-
bius такой срок является маленьким.
Длительность питания у Alectorobius tartakovskyi, как вид-
но из сравнения соответствующих таблиц (31, 19, 25), во всех
стадиях, за исключением личинки, превышает таковую у Alec-
torobius tholozani и Alectorobius asperus.
Иногда Alectorobius tartakovskyi часами (более 5 часов)
остается на хозяине; поэтому его изредка находят в природе
в момент сосания на животном.
Таблица 31
Длительность питания Alectorobius tartakovskyi
(в минутах)
Длительность питания Фазы и стадии клеща Средняя Максимальная Минимальная
Личинка 20,8' 138 7
Нимоа I 37,0 122 17
Нимфа II 79,5 180 15
Нимфа III 33,2 100 • 10
Нимоа IV 58,1 100 40
Самец 42,2 100 30
Самка 55,6 - 200 13
201
Количество выпиваемой крови (табл. 32, 20, 27) у из-
учавшихся стадий Alectorobius tartakovskyi меньше, чем
у Alectorobius tholozani и Alectorobius asperus: оно составляет
до 477% первоначального веса клеща. Отсюда понятна более
частая потребность клещей этого вида в питании.
Таблица 32
Средний вес клеща Alectorobius tartakovskyi и количество выпиваемой
им крови (в мг)
Фаза стадия Средний вес Личинка Нимфа I Нимфа II
Голодных Сытых Выпитой крови 0,057 0,329 0,272(=477,2% веса голод- ного клеща) 0,262 0,: 87 0,625(=238,5% веса голод- ного клеща) 0,836 1,535 0,699( = 83,6Н веса голодно- го клеща)
Особенности биологии Alectorobius tartakovskyi (укорочен-
ный жизненный цикл, более частое, сравнительно небольшими
порциями, неторопливое питание) сложились, очевидно, в свя-
зи с обитанием этого клеща в норах узкого диаметра, нередко
заселенных животными; контакт клеща с прокормителем
в этих убежищах осуществляется сравнительно легко,
убежище же относительно непрочно, менее долговечно, чем
убежища, характерные, например, для Alectorobius tholozani
или Alectorobius asperus. Особенности эти характеризуют
жизненную схему клеща как переходную от типа жизненной
схемы «подстерегающего пещерного кровососа» к типу «ста-
ционарного норового паразита». С этой точки зрения Alectoro-
bius tartakovskyi является биологически более прогрессивной
формой, чем типичные «пещерные подстерегающие кровосо-
сы»— Alectorobius tholozani и особенно Alectorobius asperus.
Избирательная способность в отношении прокормителя
у Alectorobius tartakovskyi проявляется, например, в том, что
личинки его питаются на морских свинках менее охотно, чем
на мышах. Опыты кормления на черепахах и стриже показа-
ли, что на этих хозяевах клещи присасывались быстро и охот-
но и напитывались полностью. На черепахе, как на холодно-
кровном животном, питание затягивалось, на стриже длилось
примерно столько же времени, сколько на других животных.
Данные наших опытов увязываются с фактами обитания кле-
ща в природных условиях в черепашьих и птичьих норах
и, очевидно, с естественным питанием его на этих позвоночных.
Случаи омовампиризма у Alectorobius tartakovskyi, повиди-
202
мому, сравнительно редки. Наблюдалось, -например, питание
самца на нимфе IV во время кормления на мыши. В другом:
случае один клещ сосал на другом (крупной нимфе) вскоре
после напитывания последнего на еже.
Эпидемиологическое значение. Способность
Alectorobius tartakovskyi передавать спирохет клещевого воз-
вратного тифа долгое время оставалась под сомнением. Кос-
венные данные указывали на вероятную роль этого клеща
в паспространении упомянутого заболевания. Так, Латышев
(1935) в Тахта-Базарском районе Туркмении (Мургабская до-
лина) привил себе спипохету втиоанием в ранку крови свеже-
убитых песчанок Rhombomvs opimus; спирохетоз у песчанок
Латышев обнаружил в 12—13%'. Хотя клешей в норах песча-
нок Латышев не нашел, но сообитание Alectorobius tartakov-
skvi с ними очень типично, и других вилов Alectorobius в их
норах не встречается. Поэтому можно было подозревать, что
Alectorobius tartakovskvi является распространителем среди
песчанок спирохет, патогенных для человека.
Однако поиски спонтанно зараженных спирохетами Alecto-
robius tartakovskvi долго не давали результатов. Происходило
это в значительной степени оттого, что контрольное кормление
клешей производилось преимущественно на морских свинках,
как оказалось впоследствии, не восприимчивых к спирохетам,
передаваемым этими клешами. Заражение Alectorobius tarta-
kovskyi спирохетами, выделенными от других вилов Alectoro-
bius, также не удавалось. Лишь кормление на белых мышах,
оказавшихся чувствительными к спирохетам, свойственным1
Alectorobius tartakovskyi, выявило способность этого клеща
передавать спирохет.
Первые положительные результаты были получены Павлов-
ским (1939) при испытании клешей, собранных С. Г. Гребель-
ским на Мангышлаке: клеши оказались спонтанными носите-
лями спирохет и заражали укусом мышей, а в немногих слу-
чаях и морских свинок (клещи из Чапан-Ата). Причина вос-
приимчивости морских свинок в данном случае осталась неяс-
ной. Показана была и патогенность спирохет клешей из Ча-
па н-Ата для человека, так как Гребельский заболел клеще-
вым рекурренсом после укусов этих клешей.
В 1940 г. нам довелось выделить спирохеты от Alecto-
robius tartakovskvi из-под Ашхабада путем кормления их на
белых мышах. Было описано течение сгшрохетоза у белых
мышей, белых крыс, кролика и песчанок (Meriones tamaricinus
ciscaucasicus). Позднее была установлена восприимчивость
к выделенному штамму у песчанок Rhombomys opimus. У мор-
1 Позднее Латышев (1949) установил там же 16% зараженность спи-
рохетами этой песчанки; кпоме того, спирохеты были найдены в той же
долине у «паснохвоотой песчанки (Meriones erythrourus) и у тонкопалого
суслина (Spermophilcpsis leptodactylus).
203
ских свинок, ежа (Erinaceus europaeus), щепла (Carduelis car-
duelis) и черепахи (Testudo horsfieldi) не возникало заболе-
вания при внутрибрюшинном введении им мышиной крови со
спирохетами. Были прослежены и некоторые другие особенно-
сти течения спирохетоза у животных, а впоследствии и у чело-
века (Поспелова-Штром и Тибурская, 1943).
Софиев (1941) и Софиев совместно с Леоновой (1948), вы-
делив спирохет от песчанок из Ферганы, изучали течение вызы-
ваемого ими у животных и человека спирохетоза и установи-
ли, что эти спирохеты идентичны с передаваемыми Alectoro-
bius tartakovskyi. Спирохеты были признаны самостоятельным
видом и названы Spirochaeta latyschevi Sofiev, 1941.
Таким образом, способность Alectorobius tartakovskyi пере-
давать спирохет, патогенных для человека, была доказана.
Однако роль описываемого клеща в передаче человеку кле-
щевого возвратного тифа практически, очевидно, не велика.
Нам приходилось наблюдать, что в районах массового рас-
пространения типичного подвида этого клеща, где местами им
заселено до 100% подходящих убежищ в самом близком сосед-
стве с человеком, заболеваний клещевым рекурренсом' вовсе
не было. Причина этого лежит, вероятно, в биологических осо-
бенностях клеща: в несклонности выходить из своих убежищ
малого объема и Нападать на жертву вне их, в неспособности
жить в таких местообитаниях, где имелся бы непосредственный
контакт с человеком и, наконец, в относительно неохотном
нападении на человека. Особенности эти уменьшают эпиде-
миологическое значение типичного подвида этого клеща.
Только учитывая описанные свойства клеша, можно дать
правильную оценку эпидемиологической обстановки в отноше-
нии клещевого возвратного тифа в районах обитания типично-
го подвида Alectorobius tartakovskvi.
Так например, нам довелось, базируясь на биологических
предпосылках, поставить правильный благоприятный прогноз
в отношении возможности появления заболеваний клещевым
рекурренсом на Фархадстрое в 1943 г., несмотря на, казалось
бы, неблагополучно сложившуюся там обстановку. На пер-
вом этапе строительства пришлые, неиммунные рабочие были
размещены во временном жилье, располагавшемся иногда
в холмах, сплошь изрешеченных норами песчанок (Rhombomvs
opimus). Норы содержали в изобилии Alectorobius tartakov-
skyi. Хотя разрезы нор с клещами приходились прямо в стенах
жилья около постелей рабочих, и клеши имели полную возмож-
ность выходить из нор и нападать на спящих людей, казалось
невероятным, что они это будут делать, так как им ‘не свойст-
венно выходить из нор и нападать вне нор. На деле так и по-
лучилось: клещевых укусов не было и клещевой рекурренс на
Фархадстрое не появлялся.
Опыт этот полезно учесть при организации противоэпиде-
мических мероприятий на современных новостройках в райо-
204
мах распространения типичного подвида Alectorobius tartakov-
skyi. Не следует только забывать, что имеются и иные, более
агрессивные по отношению к человеку разновидности этого
клеща (Alectorobius tartakovskyi antropophilus и, быть может,
клещи Гребельского из Чапан-Ата на Мангышлаке). Приуро-
ченность этих клещей к необжитым пустынным районам отда-
ляет их в настоящее время от человека, но при освоении соот-
ветствующих территорий положение вещей может измениться.
Бесспорна эпидемиологическая роль Alectorobius tartakov-
skyi как распространителя клещевого спирохетоза среди жи-
вотных, поддерживающего в природе большой запас потен-
циально опасных для человека спирохет.
В борьбе с Alectorobius tartakovskyi, как с передатчиком
клещевого рекурренса, большое значение будет иметь, очевид-
но, уничтожение грызунов •— прокормителей клещей и важней-
шего резервуара передаваемых ими спирохет (песчанки, сус-
лики). Однако способность описываемых клещей кормиться
за счет других млекопитающих, рептилий и птиц ограничит
успешность этого мероприятия, почему потребуются и иные
дополнительные меры борьбы.
Род 2. Alveonasus Р. Schulze, 1941.
Подрод 1. Alveonasus, (Р. Schulze) Pospelova-
Shtrom, 1950
8. ALVEONASUS (ALVEONASUS) CANESTRINII (BIRULA), 1895
(Рис. 71—76; см. также рис. 31, в, г).
Argas tholozani Laboulbene et Megnin,, 1882, Journ. de 1’anat. et de la
physiol., XVIII, 4 : 333, оригинальное описание, pro part.;—Argas canestrinii
Birula, 1895, Изв. Акад. Наук, cap. 5, II, 4 : 353, оригинальное описание;—
Ornithodoros lahorensis Neumann, 1908, Arch, de Parasitol., XII: 17, ори-
гинальное описание; — Ornithodorus lahorensis Neumann, 1908, Павлов-
ский E. H., 1929, Животн. параз. и некоторые паразитарн. бол. челов.
в Тадж.: 104;—Остроумова М. В., 1939, Узбекист. параз. сб., II: 252, опи-
сание личинки; — Alveonasus lahorensis (Neumann), >1908, Р. Schulze,
1941, Zeitschir. f. Parasitenk., XXXVII, 3 : 535, оригинальное описание ново-
го рода; — Ornithodorus lahorensis Neumann, 1908, Павловский E. Hi,
1944, Клегц. возвр. тиф: 62, 65 и др.; — Он же, 1948, Р,уиов. по паравитол.
челов., II: 560; — Alveonasus canestrinii (Birula), 1895, Поспелова-
Штром М. В.., 1949, Уч. мед. энтомол,, 1:448.
Местные названия: кошарный клещ, ак-кана—Киргизия, бин-
ный клещ—Грузия, халмандак— Таджикистан.
Взрослый. Тело крупное, продолговато-овалыное. Перед-
ний конец заострен, особенно у голодных клещей. Размеры
тела самок около 7,5X3,0—13X7 мм, самцов 6X3—1IX
Х6 мм.
Клещ имеет характерный для рода покров: довольно гру-
бый, в ямках, окруженных валиками из слитых в требешки
206
структурных элементов. Местами ямки отсутствуют и гребеш-
ки располагаются взаимно параллельными беспорядочно зиг-
загообразными полосами. Вокруг ямок гребешки лежат более
или менее радиально. -Они могут быть узкими, рельефными
и сильно зигзагообразно извитыми или же широкими, плоски-
ми, тесно расположенными. На дорсальной стороне ямки рез-
че и крупнее, чем на вентральной. Диаметр ямок у самок
0,07—0,2 мм, ширина валиков 0,14—0,34 мм. На дне каждой
0.15#М
Рис. 71. Alveonasus canestrinii, самец,
тип Бирули: хелицера (а) и гипо-
стом (б)
ямки имеется несколько мелких бугорков неправильной’ фор-
мы, в ее передней части — крупный бугорок, несущий щетин-
ку. Диски разной величины, не всегда хорошо заметные.
Дорсовентральные, преанальная и постанальная поперечные
бороздки отсутствуют. Аномаргинальная обычно отчетливо
видна и почти доходит до заднего края тела. Половое отвер-
стие самки достигает 0,83—1,09 мм и превышает ширину осно-
вания хоботка. Задняя лопасть треугольной формы. Пластин-
ка, прикрывающая половое отверстие самца, размером около
0,33 мм. ч
Клюв отсутствует. Щек нет. Постгипостомальные и пост-
пальпальные щетинки короткие, около ’А—Vs длины гипостома.
Пальпы довольно длинные; щетинки на их дорсальной стороне
немного короче первого членика пальп. Число их около 20.
Гипостом (рис. 71 б) длинный, более или менее конической
формы, выщербленный на конце. Длина его у самок около
0,52 мм, у самцов — около 0,48 мм. Экстернальный отросток
хелицер (рис. 71 а) с двумя крупными зубцами и третьим
маленьким добавочным; дорсальный отросток не всегда пра-
203
вильной полулунной формы с хорошо развитыми рогами и без
промежуточных зубцов.
Рис. 72. Alveonasus canestrinii, самка, тип Бирули: а —
лапки I, б —лапка IV
Рис. 73. Alveonasus canestrin:i, личинка: а —
лапка I, б —лапка III
Коксы I частично покрыты морщинками, сливающимися
с гребешками поверхности тела, отчего создается впечатление
207
вЫ'щерблеиности кокс со стороны средней линии тела. Отсюда
проникшее в литературу ошибочное указание, на раздвоенность
. 0.4мм
Рис. 74. Alveonasus canestrinii, личинка: вид снизу
Рис. 75. Alveonasus . canestrinii, личинки: гипос-
томы
этах кокс. Ноги средней длины и силы. Лапка I (см. рис. 72 а)
е тремя большими тупыми буграми; лапка IV (см. рис. 72 б)
208
довольно длинная, с двумя буграми — высоким субапикальйЫМ
и тупым проксимальным, расположенным за ложным сочлене-
нием. Коготки относительно короткие и толстые. Длина лапок
самки: лапки I — около 1,19—1,25 мм, IV — 1,29—1,57 мм;
примерная длина лапок самцов: лапки I — 0,89 мм, IV —
1,08 мм.
Личинка крупная, широкоовальная. Покров мелкопо-
лосчатый; имеется дорсальная пластинка. На спинной стороне
расположено 16 пар щетинок, на вентральной — 8 пар (рис. 2
и 74). Часто встречаются добавочные хеты, обычно непарные
Рис. 76. Alveonasus canestrinii, личинки: хели-
церы
и неправильно расположенные. Постанальной поперечной бо-
роздки нет. Постгипостомальные щетинки короткие, постпаль-
пальные немного длиннее их. Гипостом (рис. 75) крупный,
сильный, слегка булавовидно расширенный, с выемкой на кон-
це. Форма отростков хелицер (рис. 76) как у взрослых. Ноги
недлинные, коренастые, сильные.
Нимфы (табл. 33) I и II в сытом1 состоянии имеют свое-
образную форму тела, уширенную в передней половине; стар-
шая нимфа (III) по форме тела и устройству покрова мало
отличается от половозрелых клещей. Постгипостомальные
и постпальпальные щетинки у всех нимфальных стадий малых
размеров; дорсовентральные и поперечные вентральные бо-
роздки отсутствуют, клюва и щек нет. Пальпы относительно
короткие и толстые, гипостом, по сравнению со взрослыми,
длинный и сильный.
Покров и бугорки на лапках I постепенно развиваются
от стадии к стадии, что легко проследить на таблице 33; из-
меняется и внешний вид места, на котором будет располагаться
половое отверстие. Ноги у нимф I и II носят признаки редук-
ции в связи со стационарно-паразитическим образом жизни
этих стадий; у личинки и нимфы III ноги нормально развиты
и приспособлены для активных поисков хозяина — у личинки,
и для поисков убежища перед линькой — у старшей нимфы.
14 Зак. 114
209
Таблица 33
Отличительные признаки неполовозрелых стадий Alveonasus canestrinii
Фаза и стадия Примерные размеры тела сытой особи (в мм) Покров Ямки и валики Щетинки на теле На месте, где будет половое отверстие Ноги На дор- сальной поверх- ности лапки I
Личин- ка 0,75х х0,б Мелкопо- лосчатый Нет Тонкие, доволь- но длин- ные Отметины нет Хорошо развитые членики длинные Неров- ности
Нимфа 1 2,8* XI, 7 В нежных моршинках, ориентиро- ванных в разных нап- равлениях Нет В виде крупных жестких тонких шипиков Точечная отметина, отодвину- тая кзади на вровень промежут- ка между коксами I и П Редуци- рован- ные чле- ники ко- роткие Волни- стость
Нимфа 11 4,8х х2,9 Мелкошаг- реневый в зигзагооб- разных складочках и отдель- ных звезд- чатых бу- горках Нет Впере- ди—мел- кие и нежные, сзади— круп- ные, поч- ти ши no- видные (г ;Группа мел- 1ких круго- вых складо- чек на уров- не задней трети кок- сы I Редуци- рован- ные, чле- ники ко- роткие Едва различи- мые три бугорка
Нимфа 111 9,4х х5,3 В гребеш- ках, ради- ально рас- положен- ных на ва- ликах вок- руг ямок Есть Как у взрос- лых Маленькая бляшка на уровне зад- ней трети коксы 1 Хорошо разви- тые, чле- ники длинные Три неболь- ших, но отчетли- i вых бу- горка
Коготки на лапках лучше развиты у личинки и служат ей
для того, чтобы зацепиться за хозяина и удержаться на нем.
У Alveonasus canestrinii нередко встречаются уродстза.
Так, у одной самки из Таджикистана была лишь одна пери-
210
трема, вторая отсутствовала; два самца из Таш-Буруна имели
уродливое пальцевидное разрастание хитина на вентральной
стороне переднего выступа тела; наконец, у одной нимфы III
из Персии отмечалось разрастание хитина в виде бесформен-
ных наростов в разных частях дорсальной и вентральной по-
верхности.
Просмотр большого материала, в том числе типов Бирули
из Таш-Буруна, а также данные экспериментальных исследо-
ваний, убедили нас в идентичности «Ornithodorus lahorensis
Neumann, 1908» нашей фауны и клещей, описанных Бирулей
как Argas canestrinii Birula, 1895. Поэтому, согласно правилу
приоритета, за нашим клещом должно сохраняться название,
данное Бирулей. Что касается клеща, описываемого Павлов-
ским (1948) под именем «Ornithodorus canestrinii Birula,
1895» из Ирана, то, судя по описанию Павловского, он или
идентичен Alveonasus delanoei acinus (Whittick), 1938, или
представляет собой новый вид рода Alveonasus.
Alveonasus canestrinii описан Бирулей из Таш-Буруна (со-
предельная с СССР область Ирана) и из Тегерана. Индийский.
«Ornithodorus lahorensis Neumann, 1908», вероятно, иденти-
чен нашим Alveonasus canestrinii, быть может, представляя со-
бой географический вариетет.
В фауне СССР различается два подвида: Alveonasus сапе-
strinii canestrinii (Birula), 1895 Pospelova-Shtrom, 1950 и Al-
veonasus canestrinii sogdianus Pospelova-Shtrom, 1950. Разли^'^
чия подвидов представлены на табл. 34.
Признаки подвидов варьируют, а местами попадаются пе-
реходные экземпляры; однако по сериям удается определить
до подвида даже нимф и личинок.
Географическое распространение. В СССР,
распространен на Кавказе: в Армении (Ереван, Аштарак, Да-
валу и другие пункты), в Грузии (Восточная Грузия — доли-
на Поры, Иорское плоскогорье, Ширакская и Эльдарская
степь, Сигнахский, Гурджанский, Борчалинский, Тбилисский,
Горийский, Сагареджинский и другие районы), в Азербайджа-
не (Зурнабад, Кировабад, Пута и другие пункты) , в Дагестане
(Махач-Кала, Буйнакск и другие точки), в Сванетии; в Сред-
ней Азии: в Туркмении (Ашхабад, Гаудан, Банковский посе-
лок, Мары, Чарджоу, Ташауз, Куйтан и др.), в Узбекистане
(Хорезм, Бухара, Кермине, Катта-Курган, Самарканд, Таш-
кент, Ходжент, Фергана, Коканд, Скобелеве, Андижин, Керки,
Гузар и другие города и кишлаки), в Таджикистане (Сталин-
абад, Хорог, Янги-Базар и многие другие города и кишлаки,
в частности на Памире), в Казахстане (Джаркент, Талас, Ка-
ту-Тау и другие пункты) и в Киргизии (Ош, Джуан-Тюбе, Кок-
сай и др.). Alveonasus canestrinii canestrinii распространен по
преобладающей части ареала; Alveonasus canestrinii sogdianus
описан из Таджикистана. Многие клещи, обитающие в Средней
Азии, имеют признаки переходного характера между обоими
14* 211
Таблица 34
Отличительные признаки подвидов Alveonasus canestrinii
Подвид Признак Alveonasus canestrinii canestrinii Alveonasus canestrinii sogdianus
Рост Крупный Мельче, особенно самцов
Передний выступ тела Толстый, мясистый; тело продолговатее Менее развит; тело округлее
Цвет тела живых особей Темнее, буроватее; иоги и хоботок желто- буроватые Светлее, белее, чисто серых тонов; ноги и хо- боток беловатые
Ямки покрова Относительно мень- шего диаметра и у жи- вых особей резче от- граничены валиками Большего диаметра но более поверхностные и маскируются светло, серыми валиками
Валики покрова Из узких, извитых, резко выпуклых корич- неватых гребешков Из широких, плоских, менее извитых светло- серых гребешков
Перитремы Как правило, с отно- сительно широким сито видным полулунием Обычно с узким сито- видным полулунием
Складки на пост- генитальном треу- гольнике самки Преимущественно по- перечные Преимущественно продольные
Основание хо- ботка Чаще приближается к квадратным очертани- ям Чаще шире своей длины
Г ипостом Толще, мощнее, силь- нее выщерблен на вер- шине; корона короче, чаще' с 4 рядами зуб- чиков Уже,' стройнее, вер- шина менее выщербле- на; корона длиннее, чаще с 5 рядами зуб- чиков
Ноги Сильнее, коренастее Слабее
Лапки Крупнее, длиннее, с резко выступающими буграми; вершинные ко- нусы относительно ко роткие, коготки тонкие и длинные Короче, выше, ком- пактнее; бугры более сглажены, вершинные конусы сравнительно длиннее, коготки коро- че и толще
212
подвидами, что, очевидно, объясняется разносом клеща на
далекие расстояния домашними животными (верблюды) и
скрещиванием между собой подвидов этого клеща. В лабора-
тории это скрещивание легко осуществляется (наши данные).
За рубежом известен в Иране, Афганистане, Тибете, Ин-
дии, Малой Азии, Палестине и на Балканском полуострове.
Экология и биология. Населяет преимущественно
предгорную полосу, хотя встречается и на равнине. В верти-
кальном направлении в горы продвигается по поселкам человека
едва ли не выше всех прочих наших орнитодорин (2900 и бо-
лее метров, Горно-Бадахшинская область, данные Павлов-
ского и других). Связан со скотными и жилыми постройками;
в естественных убежищах обнаруживается исключительно
редко (в ласточкиных гнездах, в норах лисицы и других жи-
вотных, в пещерах; Гартаковский, Павловский, Поспелова-
Штром). В виде исключения найден присосавшимся к турке-
станской крысе (нимфы) в Таджикистане (Лотоцкий, 1948),
а также к зайцу и волку (нимфы и личинки) в Дагестане (Зо-
лотарев, 1948).
Особенно часто паразитирует на овцах и верблюдах; реже
встречается на крупном рогатом скоте, козах, ослах, собаках.
На человека нападает редко. В искусственных условиях мо-
жет питаться на лошадях, ослах, верблюдах, крупном рога-
том скоте, буйволах, овцах, козах, свиньях, собаках, кошках,
кроликах, морских свинках, крысах, мышах, сусликах, ежах,
летучих мышах, курах, индейках, цесарках, утках, гусях,
обезьянах и людях (Тартаковский, 1913, и др.). Личинки при-
сасываются и к человеку, причем, напитавшись, могут слинять
в нимф I, нс питание идет медленно и прерывисто (Кусов,
1949).
Наблюдения, проведенные на Кавказе (Матикашвили и
Геловани, 1939),показывают характерную приуроченность кле-
ша к овчарням — «бинам» («бинные клещи» овцеводов).
Взрослые живут в щелях бревенчатых перекрытий бин и стол-
бов, подпирающих крыши, под корой столбов и среди хворо-
ста, из которого построены стены и крыша. Больше всего кле-
шей обнаруживается в старых земляных, темных и сыроватых
бинах. Такие бины устраиваются v подножия холмов и неред-
ко частично врываются в землю. Стены сплетают из хвороста
и обмазывают глиной с навозом или складывают из камня.
Клещи живут также в трещинах между этими камнями. В по-
лт и «а его поверхности в сыром навозе клешей не бывает.
В таких бинах, по наблюдениям овпеволов, через 5—6 лет кле-
ши размножаются в огромном количестве; при этом часто на-
чинаются палежи овец. Культурные бревенчатые бины также
могут заселяться Alveonasus canestrinii, но в меньшем числе.
Здесь клещи используют тпешины в потолке, оконных рамах,
кормушках и т. д. Большому размножению клешей в культур-
ных бинах препятствуют существующие в них условия микро-
213
климата: вследствие сухости, вентиляции и сильного прогре-
вания летом сохнут и погибают яйца клещей. В земляных би-
нах всегда сохраняется достаточная для развития яиц влаж-
ность. Alveonasus canestrinii в коровниках и конюшнях встре-
чается обычно только в том случае, если последние исполь-,
зуются также и для овец.
По обычаям, существующим на Кавказе, овцы содержатся
в бинах с ноября по первые числа мая; остальное время они
живут на открытом воздухе. Вначале их держат на равнин-
ных зимних пастбищах, а затем на длительный сезон отго-
няют на летние пастбища в горы. В летний период клещи
в бинах не питаются, лишь изредка сосут на случайных жи-
вотных (крысы и др.). В это время происходит линька отпав-
ших в бинах сытых нимф III в имаго, спаривание, откладка
яиц и вылупление личинок. К ноябрю месяцу, когда овец
загоняют на зимовку, личинки уже способны присасываться
к ним. Паразитирование личинок и нимф длится всю зиму и
особенно интенсивно в декабое-январе. В это время сбор с
одной овцы может дать до 500 и более нимф, не считая ли-
чинок (Журавлев, 1936). Присасывание наблюдается на овцах
преимущественно вдоль спины, на голове, ушах, реже — на
шее, боках и других местах. Имаго редко удается застать на
животном, так как они сосут недолго, и обычно ночью. Ран-
ним утром иногда удается видеть сытых взрослых клещей,
уползаюших вверх по столбам и стенам бин к своим убежи-
щам. Найти клещей в бинах днем не всегда легко, так как
они сидят глубоко в трещинах и щелях: иногда лишь шкупки
слинявших нимф на стенах выдают присутствие клещей в
помещении.
В Казахстане (горы Кату-Tav. Оленев, 1935, Оплов, 1937)
и Киргизии (Журавлев, 1936), Alveonasus canestrinii обитает
во множестве в местных овчарнях, сложенных из камня и
глины (кутаны), которые весьма похожи по условиям сущест-
вования для клешей на кавказские бины. В прежние годы, ко-
гда не велось надлежащей борьбы с клешами, в указанных об-
ластях овцы сильно страдали от клещей и гибли в большом
числе.
В Средней Азии, наряду с массовым паразитированием на
овцах, Alveonasus canestrinii в изобилии встречаются и на
вепблюдах. Так, при осмотре зимой каоавянных веоблюлов »
часто удается собрать нимф этих клешей. В караван-сараях
на путях следования верблюдов также почти всегда обнару-
живаются Alveonasus canestrinii. В глинобитных скотниках
местного типа, по городам и кишлакам спелнеязиатских оес-
публик эти клещи живут часто вместе с Alectorobius tholozani
papillipes; вместе с ними они иногда обнаоуживаются и в жи-
лых помещениях и могут изредка нападать на человека.
Как видно из изложенного, в жизненном цикле Alveo-
nasus canestrinii наблюдается четко выраженная сезонность.
214
Это .подтверждено анатомическими исследованиями Остроумо-
вой (1936) и лабораторными наблюдениями над клещом (Ма-
тикашвили и Геловани, 1939, Кусов, 1949, наши наблюдения,
табл. 35). Созревание яиц у самки происходит, примерно, с
марта месяца; кладка приурочена к июлю-августу, после чего,
начиная с сентября, отмечается обратное развитие яичников
До следующей весны.
Табл ица 35
Даты кладки яиц у Alveonasus canestrinii
Годы Месяцы Всего
IV V VI VII VIII
1940 0 0 0 2 2 4
1941 1* 0 0 5 0 6
1943 0 0 0 0 1 1
1944 0 0 2 0 0 2
1945 0 1 0 6 0 7
1946 0 0 0 5 0 5
Всего 1 1 2 18 3 25
♦ Опыт ставился при повышенной температуре.
По данным лабораторных наблюдений разных авторов, мо-
лодая самка откладывает, примерно, 50—300 яиц. Кладка
у нее идет непрерывно, т. е. ежедневно, пока не будет законче-
на. Продолжается она 15—35 дней. На следующий год кладка
возобновляется. Перезимовавшие самки начинают кладку не-
сколько ранее молодых, кладут яйца в два-три приема и в об-
щей сложности откладывают 300—500 яиц, т. е. больше, чем
молодые. Самцы могут последовательно оплодотворять 2—3
самок, причем иногда 'без приема пищи в течение двух лет.
Молодые самки легко спариваются и дают кладку без питания.
Из шести специально прослеженных нами самок три отклады-
вали яйца без питания один раз (две — в первое же лето,
третья — на второе лето), остальные три имели кладку оба
года подряд, ни разу не будучи накормлены. Из отложенных
яиц вылуплялись нормальные личинки. Таким образом, ним-
фальное питание может обеспечить даже двукратную нормаль-
ную откладку яиц.
Развитие яиц длится 14—20—120 суток, чаще — около од-
ного-полутора месяцев, в значительной степени в зависимости
от окружающей температуры. Личинки могут голодать до
11 месяцев. В теплое время года они отказываются присасы-
ваться к животному. С наступлением похолодания, примерно
к концу сентября, октябрю, ноябрю, декабрю, личинки активи-
руются и дружно присасываются (Матикашвили и Геловани,
215
1939, Кусов, 1949). Через неделю, полторы, две (табл. 36) они
на хозяине линяют в нимф I; эти последние здесь же перехо-
дят в нимф II и, наконец, в нимф III. Старшие нимфы могут
значительно дольше других оставаться на хозяине; благодаря
этому, а также благодаря своему крупному росту, они чаще
и в большем количестве попадаются в сборах с животных. От
момента присасывания личинки до момента отпадения сытой
нимфы III в природных условиях проходит минимум около
одного-полутора месяцев; в лаборатории, а также в относи-
тельно теплое время в естественных условиях этот период
может закончиться и в 25 дней. В суровую зиму он, наоборот,
затягивается.
Таблица 36
Сроки 'питаниям развития предимагинальных стадий Alveonasus canestrinii (в днях)
Автор Период времени " ’ Наши данные Кусов
От присасывания личинки до линьки в нимфу I От присасывания нимфы I до линьки в нимфу 11 От присасывания нимфы 11 до линьки в нимфу III Период времени, потребный для питания нимфы III От присасывания голодной ли- чинки до отпадания сытой ним- фы III 9-17 7-13 6—19 4-14 27-37 7-10 3-7 7-10 5-10 23-31
Отпавшие сытые нимфы III долгое время (иногда несколь-
ко месяцев) не линяют и перелинивают в самцов и са'мок,
независимо от срока отпадения с хозяина, лишь в период с
конца мая до середины июня. Оплодотворение происходит
обычно, примерно, через месяц после линьки.
Взрослые клещи могут голодать длительное время: на-
сколько прослежено различными авторами, самцы— до 6 лет,
самки — несколько меньший срок. В лаборатории, если им
предоставляется возможность, имаго питаются в разное время
года, но зимой охотнее, чем в другие времена года. Посажен-
ные на животное клещи обычно присасываются сразу; иногда,»
однако, по несколько часов остаются на животном, не приса-
сываясь.
Длительность насасывания взрослых особей от одной
минуты до 8—9 часов (Тартаковский, 1913, Павловский, 1932,
Матикашвили и Геловани, 1939). По Тартаковскому, клещи
этого вида дольше всего сосут на крысах и мышах (до 3—5
часов) и относительно быстро напитываются на человеке
(в среднем за 20минут). Наши данные о питании на кроликах
и морских свинках представлены на табл. 37.
216
Самки могут высасывать за один раз до 228 мг крови, сам-
цы— около 50 мг, старшие нимфы — до 50—100 мг (те, кото-
рые потом линяют в самок, — больше, чем те, которые линяют
в самцов). При повторном питании высасывают значительно
меньше (20—74 мг).
На месте укуса имаго наблюдается резкая кожная реак-
ция: багровое пятно, позднее—папулка. Кровоподтеки на
месте присасывания клеща бывают видны и с внутренней сто-
роны снятой с животного кожи (Журавлев, 1936). Питание
личинок и нимф, происходящее длительное время на одном
И том же участке кожи, вызывает тем не менее более слабую
реакцию, чем кратковременное кровососание взрослых. Сам1-
цы и самки могут на животном сбрасывать коксальную жид-
кость (Павловский, 1932, наши данные) и тут же напитываться
дополнительно.
Таблица 37
Длительность имагинального питания у Alveonasus canestrinii на кроликах
и морских свинках
Длительность пита- в минутах Фаза Средняя Максималь- ная Минималь- ная
Самцы 29,8 39 20
Самки 39,0 45 35
Эпидемиологическое значение. Вредоносное
значение Alveonasus canestrinii определяется прежде всего его
паразитированием на животных. Будучи крупными и высасы-
вая много крови, клещи эти при массовом нападении истощают
животных, а молодые животные иногда погибают от обескров-
ливания. Шкура животных портится от проколов хоботками
клещей; животные отравляются токсинами, вводимыми в их
кровь со слюной клещей. Последствием паразитирования мо-
гут быть параличи, приводящие нередко к массовому падежу
овец и наносящие местами большой ущерб овцеводству (Ра-
стегаева, 1936, Оленев, 1935, Журавлев, 1936, Орлов, 1937,
Целищева, 1946, и др.).
В литературе имеются указания на способность Alveonasus
canestrinii в экспериментальных условиях долгое время хпа-
нить в себе и передавать укусом возбудителя туляремии. По
данным Ременцовой и Кусова (1950) и Ременцовой (1951),
клещ этот способен заражаться бpvцeллeзoм, хранить в себе
его возбудителя до двух" с половиной лет и передавать послед-
него животным при питании (видимо, через коксальную
жидкость), а также трансовариально) потомству. В природе
Клещ найден спонтанно зараженным бруцеллами; очевидно,
он играет известную роль в распространении бруцеллеза. По
217
данным некоторых работ, может быть причастен к распростра- .
нению среди верблюдов сурры (су-ауру*), так как Trypanosoma
evansi передается его укусом. В условиях опыта были полу-
чены положительные результаты с передачей этим клещом
кровепаразитов мелкого рогатого окота Theileria recondita.
и Anaplasma ovis (Растегаева, 1936). Возбудитель эпидеми-
ческого сыпного тифа хранился в Alveonasus canestrinii и пе-
редавался его укусом в течение 25 дней (Климентова и Пер-
фильев, 1935). Наконец, по данным Петрищевой и Левкович,
1947, описанный вид клеща, возможно, участвует в переносе
вируса лошадиного энцефаломиэлита.
Что касается клещевого рекурренса, то Alveonasus canes-
trinii долго считался его переносчиком (см. выше). За грани-
цей местами еще и сейчас придерживаются этого мнения, хотя
оно категорически опровергнуто исследованиями многих оте-
чественных авторов (Павловский, 1932, Ходукин и Софиев, 1932,
Канделаки, 1945, Исаакян, 1936, Попов и Ахундов, 1936, Пав-
ловский и Кузьмина, 1941, наши данные).
Борьба. Борьба с Alveonasus canestrinii представляет
большие трудности, но при правильной организации может
дать вполне хорошие результаты. Борьба может вестись по
линии уничтожения клещей на животных и путем дезакари-
зации скотных помещений. Некоторую пользу приносит про-
стая очистка животных от клещей вручную, если она произ-
водится настойчиво и неоднократно. Журавлев (1936) сове-
тует при этом раздавливать клещей вместо того, чтобы от-
рывать их от животного: раздавленные клещи через некоторое
время отпадают сами, а явления паралича, по утверждению
автора, прекращаются быстрее.
Противоклещевые ванны в борьбе с Alveonasus canestrinii
м'ало пригодны, так как в зимнее время, когда паразитируют
клещи, эти ванны имеют ограниченное применение: животные
легко простуживаются. Окуривание в газокамерах не везде
доступно. Хорошие результаты получаются при обработке
животных нафталином с серой СОленев, 1935). табаком, дезин-
секталином (Богбродцкий, 1939, Целищев, 1939), креолином
(Орлов. 1937), отработанным тракторным маслом (Бепнад-
ская, 19М), отходами нефти, дестиллятом (Курчатов и Соко-
лов, 1938), различными специальными мазями. Оленев, 1935,
рекомендует, например, использовать линименты, содержашие4
олеонафт, креолин, неочищенную карболку, скипидар, наша-
тырный спирт и воду или растительное масло, а также керо-
син, скипидар, лизол, креолин и табачный экстракт. В послед-
нее время с большим vcnexoM применяется обработка живот-
ных лестями, мазями или эмульсией концентратов гексахлора-
на и ДДТ. Применение контактных ялов в борьбе с этими кле-
щами на животных, повидимому. супит бопьтттие пепспектины.
Очистка от Alveonasus canestrinii скотников путем обра-
ботки газами (сернистым газом, хлорпикрином), как показы-
218
вает практика, затруднительна и мало эффективна. Мало по-
могает и прожигание стен или побелка их известью. Хорошие
результаты дает, по отзывам ветеринарных врачей, обработка
скотников контактными ядами.
Радикальная очистка хозяйства от Alveonasus canestrinii
достигается полным уничтожением (сжиганием) всех старых
построек, содержавших клещей, и заменой их новыми. Подоб-
ный опыт в свое время с успехом был проведен в овцеводче-
ских совхозах Грузии (Удабно, Эльдар). В указанных совхо-
зах были построены новые, культурные овчарни с плотными
кирпичными, оштукатуренными стенами, светлые и сухие. Ме-
роприятие было проведено летом, когда овцы находились на
горных пастбищах. Осенью, вернувшиеся с гор, свободные от
Alveonasus canestrinii овцы были помещены в новые овчарни.
В культурных овчарнях нового типа условия существова-
ния мало подходящи для клешей; тем не менее необходимо
все же оберегать овчарни от заноса клещей с новыми партия-
ми овец. С этой точки зрения особенно опасны перегруппиров-
ки отар и перегон овец из одного помещения в другое в зим-
нее время, когда на них паразитируют Alveonasus canestrinii.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Подводя итоги всему сказанному, необходимо еще раз под-
черкнуть, что клещи-орнитодорины в основном являются «под-
стерегающими убежищными кровососами» со всеми их специ-
фическими особенностями, а именно: требовательностью к ус-
ловиям микроклимата убежища, полифагией, долговечностью,
способностью к длительному голоданию и др. Указанные осо-
бенности следмет иметь в виду при организации борьбы с эти-
ми клещами. Однако нельзя забывать и того, что орнитодори-
ны, обитающие на территории СССР, относятся к нескольким
разным видам, характеризующимся каждый особой в деталях
биологией, особыми местами обитания и специфическим эпи-
демиологическим значением. Поэтому, хотя различать виды
орнитодорин крайне трудно, делать это необходимо, так как
борьбу с ними и профилактику передаваемых ими болезней
можно успешно проводить только хорошо зная и учитывая
индивидуальные особенности каждого вида.
Что касается описанных в книге подвидов и вариететов, то
в практике нет никакой необходимости стремиться определить
каждого клеща до подвида или вариетета. Важно установить
видовую принадлежность клеща, так как основные, ведущие
особенности вида сохраняются у всех низших таксономических
подразделений вила. Описания мелких морфологических и
биологических особенностей некоторых географических Форм
орнитодорин приведены нами с пелью привлечь к ним внима-
ние работников на местах, предупредить их о местных особен-
ностях клещей данной географической области и предохранить’
219
от ошибок в определении этих иногда не совсем типичных
форм. Так, надо учитывать, что Alectorobius tartakovskyi, на-
пример, в Кзыл-Атрекском или Гассан-Кулийском районах
Туркмении более активно нападает на человека, чем тот же вид
клеща в Узбекистане или Таджикистане; Alectorobius asperus
на AninepoHCKOiM полуострове встречается в небольших углуб-
лениях под камнями на открытой, сухой, выжженной солнцам
равнине, тогда как на Северном Кавказе, в Дагестане и ме-
стами в Грузии он обнаруживается преимущественно в боль-
ших сыроватых норах и логовищах крупных зверей, в пред-
горьях среди тенистых кустарниковых зарослей; Alectorobius
tholozani из нор в окрестностях города Ош (Киргизия) неред-
ко имеет нетипичное устройство дорсального отростка хелицер
(малое число зубцов на нем) и т. д. Эти мелкие особенности,
как и многие другие, характерные для географических форм—
подвидов и вариететов тех или иных видов орнитодорин,—дол-
жны учитываться работниками на местах наряду с основны-
ми особенностями каждого вида орнитодорин нашей фауны.
ПРИЛОЖЕНИЕ
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ТРИБ И РОДОВ
СЕМЕЙСТВА argasidae фауны мира
1(2). Диски располагаются радиально; дорсальная и вентральная по-
верхности разграничены четким швом (триба III Argasini) . 3
2(1). Диски ие располагаются радиально; Шов По краю тела отсут-
ствует или слабо выражен .........................................5
3(4). Тело продолговатое, широкое округленное спереди; поперечные
вентральные бороздки отсутствуют ... 6 Argas Latreille, 1796.
4 (3). Тело округлое или шире своей длины; имеется своеобразная
постаиальиая поперечная бороздка ... 7 Carios Latreille, 1796.
5(6,7). Покров взрослых в углублениях, обрамленных валиками из из-
витых, радиально направленных гребешков; иногда имеется частичный Или
полный слабо выраженный шов, разграничивающий дорсальную и вент-
ральную поверхности; поперечных вентральных бороздок не имеется (за-
нсключением маленькой постанальной у Alveonasus deianoei); гипостом
взрослых хорошо развит (триба, II Otobiini) .... 5 Alveonasus Р.
Schulze, 1941.
6(5, 7). Покров взрослых в ямках и очень тесно сидящих мелких зер-
нышках; шва, разграничивающего дорсальную и вентральную поверхности,
нет; преанальной поперечной бороздки не имеется, постанальная попереч-
ная далеко отодвинута кзади; гипостом взрослых рудиментарен, у нимф
хорошо развит (триба II. Otobiini) . . . 4 Otobius Banks, 1912.
7(5, 6). Покров бугорчатый; у разных видов бугорки разной величи-
ны, формы и расположения; не имеется шва, разграничивающего дорсаль-
ную и вентральную поверхности; всегда имеется преанальная, а большей
частью также и постанальная поперечные вентральные бороздки (кроме
рода Ornithodoros); гипостом взрослых разной формы, ио не рудимента-
рен (триба I Ornithodorini).......................................8
8(9). Гипостом взрослых широкий, в форме ковша, зубчики на нем
слабо развиты; преанальная поперечная бороздка слабо выражена; ли-
чинка вместо коготков имеет мощные, округлые присоски...............
................................ 3 Antricola Cooley et Kohls, 1942.
9(8). Гипсотом разной формы, но ие в виде ковша; преанальная по-
перечная бороздка хорошо развита; личинка с коготками ... 10
10(11). Тело коротко-овальное, скругленное спереди и сзади; поста-
нальной поперечной бороздки нет, аномаргинальная, если выражена, то
только в передней своей части, в задней же заменена двумя парами про-
дольных углублений каудально-латеральнее ануса; клюва и щек не бы-
вает, иногда имееются глава ... 1 Ornithodoros С. L. Koch, 1844.
11(10). Тело продолговатое, более или менее приостренное кпереди;
постанальная поперечная и аномаргинальная бороздки хорошо развиты;
часто бывает клюв, реже щеки; глаз, как правило, не бывает (кроме
Alectorobius coriaceus) ..... .2 Alectorobius Pocock, 1907.
221
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ТРИБ, РОДОВ И ПОДРОДОВ
ПОДСЕМЕЙСТВА ORNITHODORINAE ФАУНЫ СССР
А. Половозрелые
1(2). Покров в углублениях, обрамленных валиками из извитых ра-
диально направленных гребешков; поперечных вентральных бороздок не
имеется; клюва и щек нет.......................................г
............Триба II. Otobiini Pospelova-Shtrom, 1946
Род. 2. Alveonasus Р. Schulze, 1941
Подрод 1. Alveonasus (Р. Schulze) Pospelova-Shtrom, 1950
2(1). Покров бугорчатый; имеются преанальная и постанальная попе-
речные бороздки; клюв и щеки более или менее развиты . . . .
............Триба I. Ornithodorini Pospelova-Shtrom, 1946
Род 1. Alectorobiuss Pocock, 1907
3(4). Щеки из отдельных долек; покров из довольно крупных, равно-
мерно сидящих бугорков................................................
.......................подрод 2. Theriodoros Pospelova-Shtrom, 1950
4(3). Щеки цельные, изредка сросшиеся впереди с клювом; бугорки
покрова крупные или мелкие..................................... ... 5
5(6). Щеки очень крупные; бугорки покрова крупные; аномаргиналь-
ная бороздка не заходит за поперечную постанальную; лапки без бугор-
ков (кроме небольшого субапикального на лапке 1); постпальпальные ще-
тинки значительно короче постгипостомальных ............................
............Подрод 1. Alectorobius (Pocock) Pospelova-Shtrom, 4950
6(5). Щеки средние или маленькие, изредка сросшиеся впереди с клю-
вом; бугорки покрова средней или малой величины, более или менее звезд-
чатой формы, сидят часто узорами; аномаргинальная бороздка заходит за
поперечную постанальную; лапки I с более иЛи менее развитыми дорсаль-
ными бугорками или волнистым дорсальным краем; постгипостомальные
и постпальпальные щетинки длинные, почти одинаковой величины . _.
....................Подрод 3. Pavlovskyella Pospelova-Shtrom, 1950
Б. Личинки
1(2). Дорсальной пластинки нет; покров собран в бугорки, задний
контур тела фестончатый (у голодных); постанальная поперечная борозд-
ка намечена; имеется непарная постанальная щетинка; постгипостомальные
щетинки длинные, постпальпальные короткие.............................
............Триба I. Ornithodorini Pospelova-Shtrom, 1946
Род 1. Alectorobius Pocock, 1907
Подрод 2: Theriodoros Pospelova-Shtrom, 1950
2(1). Дорсальная пластинка отсутствует или имеется; покров полосча-
тый, задний контур тела не фестончатый; постанальной поперечной борозд-
ки иет; непарной постанальной щетинки нет или она рудиментарна . . 3
3(4, 5). Дорсальная пластинка отсутствует; щетинки тела гладкие;
дорсальных хет менее 13—14 пар, они крупнее вентральных; вентральных
6 пар; гипостом недлинный, притупленный, вооруженный лишь в дисталь-
ной половине; постгипостомальные и постпальпальные щетинки почти оди-
наковой величины, длиннее половины гипостома..........................
...........Триба I. Ornithodorini Pospelova-Shtrom, 1946
Род I. Alectorobius Pocock, 1907
Подрод 3, Pavlovskyellai Pospelova-Shtrom, 1950
4(3, 5) ’. Дорсальная пластинка имеется (?); щетинки дорсальной сто-
* Составлено по описаниям личинки, имеющимся в литературе
222
роны тела длинные, оперенные, их более 14 пар; вентральные — гладкие,
более короткие, их свыше 6 пар; гипостом длинный, заостренный, воору-
женный до основания .....................................................
.............Триба I. Ornithodorini Pospelova-Shtrom, 1946
Род I. Alectorobius Pocock, 1907
Подрод I. Alectorobius (Pocock) Pospelova-Shtrom, 1950
5(3, 4). Дорсальная пластинка имеется; щетинки дорсальной стороны
гладкие, их более 13 пар и очень часто встречаются непарные добавочные;
гипостом длинный, тупой, вооруженный примерно на 2/з своей длины;
постгипостомальные и постпальпальные щетинки короче щетинок прианаль-
ной группы ..............................................................
...............Триба II. Otobiini Pospelova-Shtrom, 1946
Род 2. Alveonasus Р. Schulze, 1941
! . . Подрод 1. Alveonasus (Р. Schulze) Pospelova-Shtrom, 1950
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА 1.
ALECTOROBIUS POCOCK, 1907, ФАУНЫ СССР
Половозрелые
1(4). Щеки из долек; бугорки покрова крупные, равномерно сидящие;
лапка I низкая, волнистая; постгипостомальные щетинки длиннее поло-
вины гипостома, постпальпальные лишь около четверти его длины; как
правило, имеется постанальная щетинка (подрод Theriodoros) . . 2
2(3). Бугорки покрова относительно нежнее, ниже, угловатее и сидят
теснее; постанальная поперечная бороздка в виде открытой кзади фигур-
ной скобки; щеки из неравномерных толстых и тонких лопастей; гипостом
и лапки малы . . . Alectorobius (Theriodoros) alactagalis (Issaakjan), 1936.
3(2). Бугорки покрова грубее, выпуклее и округлее, сидят свободнее;
постанальная поперечная бороздка угловатая; щеки преимущественно из
тонких пальцевидных лопастей; гипостом и лапки крупнее, грубее
..............Alectorobius (Theriodoros) nereensis (Pavlovsky), 1941
4(1). Щеки цельные, свободные, реже — приросшие впереди к клюву;
бугорки покрова крупные, средние или мелкие, сидят равномерно или
узорами; лапка I с дорсальными бугорками, или с волнистым дорсальным
краем, или почти гладкая; постгипостомальные щетинки длиннее половины
гипостома, постпальпальные длинные или короткие; постанальная щетин-
ка отсутствует или рудиментарна.................................5
5(6). Щеки очень большие; будучи приложены к хоботку, закрывают
его почти целиком; бугорки покрова очень крупные, сидят равномерно
и плотно; аномаргинальная бороздка не заходит каудальнее постанальной
поперечной; лапки I с одним лишь маленьким субапикальным бугорком;
постгипостомальные щетинки длиннее половины гипостома, постпальпаль-
ные лишь около четверти его длины; постанальная щетинка рудиментарна
или отсутствует (подрод Alectorobius).............................
.............Alectorobius (Alectorobius) coniceps (Canestrini), 1890
6(5). Щеки разной величины и формы, но, будучи приложены, не могут
прикрыть всего хоботка; бугорки покрова средней и малой величины, сидят
более или менее равномерно или узорами; аномаргинальная бороздка за-
ходит каудальнее постанальной поперечной; лапка I с бугорками или с
волнистым дорсальным краем; постгипостомальные и постпальпальные
щетинки почти равной величины, длиннее половины гипостома; поста-
нальная щетинка отсутствует (подрод Pavlovskyella).............7.
7(8). Лапка I с тремя хорошо развитыми дорсальными бугорками и
относительно коротким вершинным конусом; бугорки покрова довольно
мелки, сидят относительно равномерно; постанальная поперечная бороздка
223
угловатая, пересекает аномаргинальную не далее кзади, чем середина (рас-
стояния от ануса до заднего края тела; щеки цельные, реже — впереди
глубоко рассеченные или приросшие к клюву ..............................
..............Alectorobius (Pavlovskyella) tartakovskyi (Olenev), 1931
8(7). Лапка 1 с четырьмя-пятью бугорками или волнистым дорсальным
краем; бугорки покрова средние или мелкие, сидят равномерно или узорами;
постанальная поперечная бороздка несколько угловатая или почти прямая,
волнистая; щеки не бывают рассечены и не прирастают к клюву . 9
9(10). Лапка I немного выше к вершине, дорсальный край ее волнис-
тый; бугорки покрова очень мелкие, звездчатые, сидят равномерно; щеки
маленькие . . Alectorobius (Pavlovskyella) cholodkovskyi (Pavlovsky), 1930
10(9). Лапка I не становится выше к вершине, с бугорками по дор-
сальному краю; бугорки покрова средние или довольно мелкие, сидят
местами более или менее узорами; щеки довольно крупные . . 11
11(12). Центральный бугорок на лапке I выше прочих, вершинный
конус ее довольно длинный; бугорки покрова средней величины, каудаль-
но-вентральные значительно крупнее прочих, лежат преимущественно в ви-
де кругового рисунка и цепями; щеки короткие треугольные или трапецие-
видные; постанальная поперечная бороздка угловатая, пересекает аномар-
гинальную близ середины расстояния от переднего края ануса до заднего
края тела; вершина клюва несколько заострена............................
..............Alectorobius (Pavlovskyella) asperus (Warburton), 1918
12(11). Центральный бугорок на лапке I, как правило, не выше про-
чих; вершинный конус относительно короткий; бугорки покрова довольно
мелкие, резко звездчатые, мало увеличивающиеся в размерах кзади, рас-
положены частично более или менее рисунком; щеки довольно длинные,
продолговатые; постанальная поперечная бороздка довольно прямая, вол-
нистая, пересекает аномаргинальную кзади от половины расстояния между
передним краем ануса и задним краем тела; вершина клюва довольно
толстая................................................(................
. Alectorobius (Pavlovskyella) tholozani Laboulbene et Megnin), 1882.
Род 2. Alveonasus P. Schulze, 1941 представлен в фауне СССР одним
видом Alveonasus canestrinii (Birula), 1895, относящимся к подроду
Alveonasus (Р. Schulze, 1941) Pospelova-Shtrom, 1950.
ЛИТЕРАТУРА
Аванесов Г. А., Случаи клещевого спирохетоза в Афганистане, Мед.
параз., 7, 1938, 88.
Алымов А. Я., Персидский возвратный тиф, Параз., перен. и ядов, жив.,
1935, 54.
Андреев Л. А., К вопросу о клещевой возвратной лихорадке в Казах-
стане, Здравоохр. Казахст., 1, 1941.
Андреев Л. А., К вопросу о клещевой возвратной лихорадке в Казах-
стане, Мед параз., 13, 3, 1944, 53.
Беклемишев В. Й., О сравнительном изучении жизненных схем
кровососущих членистоногих, Мед. параз., 11, 3, 1942, 39.
Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных,
Москва, 1944.
Беклемишев В. Н., О принципах сравнительной паразитологии в при-
менении к кровососущим членистоногим, Мед. параз., 14, 1, 1945, 3.
Беклемишев В. Н., Некоторые перспективы применения ДДТ против
членистоногих — вредителей здоровья человека, Мед. параз., 16, 1,
1947, 3.
Беклемишев В. Н., О |'взаимоотношениях между систематическим
положением возбудителей и переносчиков трансмиссивных болезней
наземных позвоночных и человека, Мед. параз., 17, 5, 1948, 385.
Беклемишев В. Н., О -классификации биоценологических (сим-
физиологичеоких) связей, Бюлл. Моск, о-ва исп. прир., отд. биол.,
56(5), 1951, 3.
Белоус И. А., Лёсс и его сорбционные -свойства, Тр. Военно-мед.
акад, 18, 1939, 237
Вернадская 3. М., Отработанное масло автол, как средство против
иксодовых и аргасовых клещей, Ветеринария, 21, 8—9, 1944, 44.
Б и р у л я A., Ixodidae novi vel parum cogniti Musei Zoologici Academia
caesareae Scientiarum Petropolitanae, I, Изв. имп. акад, наук, 5, II (4),
1894/95, 353.
Бобринский Н. А., Зенкевич Л. А., Бир штейн Я. А., Гео-
графия животных, Москва, 1946.
Б о го роди ц'ки й А. В., Значение дезинсекталина для зимней противо-
клещевой обработки, Тр. Узб. научно-исслед. опытной станции,
10, 1938, 77.
Богородицкий А. В., Значение дезинсекталина для зимних противо-
клещевых обработок, Тр. Узб. научно-исслед. опытной станции,
11, 2, 1939, 37.
Брум пт Е., Etude historique concernant 1’etiologie de la fievre recur-
rente sporadique de 1’Asie, Параз., перен. и ядо-в жив., 1935, 41.
Брумпт Е., О факторах, влияющих на передачу инфекции кровососу-
щими членистоногими, Мед. параз., 6, 3, 1937, 304.
Вагнер Ю. Н., История эмбрионального развития Ixodes calcaiatus,
Тр. С.-Петерб. об-ва естеств., 24, 2, 1894, 214.
В а ш к о в В. И., Организационно-методические материалы по дезин-
фекции, дизенсекции и дератизации, Москва, 1950.
15 Зак. 114
225
Витер В. Д., Изыскание эффективных методов борьбы с персидским
клещом, Ветеринария, 4, 1952, 33.
Власов Я. П„ О нахождении в окрестностях Ашхабада москитов
в норах грызунов — толстой песчанки и тонкопалого суслика, Параз.
об., 3, 1932, 89.
Власов Я- П., Нора как своеобразный биотоп в окрестностях Ашха-
бада, Тр. СОПС, 9, 1037, 223.
Вяз ко в а С. Ф. и Зотова А., Препарат СК9 в борьбе с эктопара-
зитами птиц, Ветеринария, 6, 1951, 43.
Галузо И. Г., Кровососущие клещи Казахстана!, 1, Алма-Ата, 4946
Гамов В. С„ Клещевой тиф в Дарвазе, Тр. Тадж. базы АН СССР,
6, 1936, 45.
Гептнер В. Г., Зоогеографические особенности фауны пустынь Турке-
стана и ее происхождение, Бюлл. Моск, об-ва исп. прир., Нов. сер.,
47, 5—6, 1938, 329.
Гл ащиис кая-Ба бен ко Л. В., Хетотаксия тела личинок клещей
сем. Ixodidae и ее таксономическое значение, Доки. АН СССР, 65,
2, 1949, 245.
Голов Д. А., О видовом составе и биологии клещей близ Алма-Ата
в связи с эпидемиологией туляремии, Мед. журн. Казах., 2—3, 1933.
Джунковский Е., Персидский возвоатный тиф, Мед. обозр., 10,
1912, 995.
ДубининВ. Б. и БрегетоваН. Г., Паразитические кровососущие
клещи позвоночных животных Туркмении, Тр. Зоол. ин-та АН СССР,
10, 1952, 45.
Емчук Е. М., Пасовщни клад та боротьба з ними, Киев, 1949.
Журавлев М. С., Клещевой паралич у овец, вызванный клещами
Ornithodorus lahorensis, Сов. ветер., 5, 1936, 78.
3 а с у х и н Д. Н., Итоги работ по изучению клещей Ixodoidea на
юго-востоке РСФСР, Вести, микроб, эпид, параз., 12, I, 1933, 31.
3 а х в а т к и н А. А., Систематика рода Laelaps и вопросы его эпиде-
миологического значения, Параз. сб., 10, >1948, 51.
Змеев Г. Я., Об эпидемиологии клещевого возвратного тифа на Памире,
Тр. Тадж. базы АН СССР, 11, 1940, 16.
Змеев Г. Я., О мерах личной профилактики клещевого возвратного
тифа в Дарвазе и юго-восточном Таджикистане, Тр. Тадж. базы АН
СССР, И, 1940, 60.
3 м.е е в Г. Я., Опыт борьбы с клещевым возвратным тифом иа Памире,
Тр. Тадж. базы АН СССР, 11, 1940, 50.
Золотарев Н. А., Возбудители пироплазмозов домашних животных
и их переносчики в Дагестанской АССР, Сб. раб. Даг. опорн. п.
Сев.-Кав. вет. опытной станции, 1, 1935.
Золотарев Н. А., Значение диких млекопитающих в развитии кле-
щей надсем. Ixodoidea, Тр. 1-ой научи, сессии Даг. н.-иссл. базы
АН СССР, 1948, 243.
Исаакян А. И., К вопросу о существовании персидского возврат-
ного тифа, в Армении. Клещ Ornithodorus talaje в Еревани, Тр. троп,
ин-та Арм , 1, 1926, 122. 4
Исаакян А. И., Клещевой возвратный тиф в Армении и роль клещей
тушканчиков в его распространении, Журн. микроб, эпид, иммунол.,
17, 6, 1936, 820.
Исаев Л. М., Материалы к эпидемиологии клещевого спирохетоза,
Тр. III научн. съезда врачей Ср. Аз., 1930.
Исаев Л. М., Спонтанный спирохетоз у собак в Узбекистане, Узб.
параз. сб., 1, 1936, 377.
Исаев Л. М., Клещевой рекурренс в Узбекистане, 1-е совещ. по
параз. пробл., 1939, 31.
226
Каверин С. Н. и Пережогина Т. С., Материалы по эпидемио-
логии к дешевого возвратного тифа в Фергане, Узб. параз. сб., 2,
1939, 233.
Канделаки С. П., О клешевом возвратном тифе в Закавказье,
Мед. параз., 4, 1—2, 1935, 65.
Канделаки С. П., Кавказский клещевой возвратный тиф, Тбили-
си, 1941.
Кеш и ш ь ян М. Н., Роль домашней крысы Rattus turkestancua, как
резервуапа клещевого возвратного тифа в Таджикистане, Узб. параз.
сб., 1, 1936, 257.
Климентова А. А. и Перфильев П. П., Клопы, блохи и кле-
щи, как переносчики сыпнотифозного вируса в экспериментальных
условиях, Параз., перен. и ядов жив., 1935, 71.
Кож а нч и ков И. В., Экспепиментально-экологические методы иссле,-
дования в энтомологии, ВИЗР, ВАСХНИЛ, 1937.
Кричевский И. Л. и Д в о й л а ц к а я-Б а р ы ш е в а К. М„
Ornithodorus papillipes как переносчик спирохет возвратного тифа
в экспериментальных условиях, Журн, микроб, и иммун., 8, 4, 1931, 413
К у с о в В. Н„ К жизненному пиклу Ornithodorus lahorensis, Изв.
АН Каз. ССР, сер. паразитол., 7, 1949, 55.
Кусов В. Н., О размножении голодающих Ornithodorus lahorensis,
Изв. АН Каз. ССР, Сер. паразитол., 8, 1950, 136.
Курчатов В. И., Опыт по применению пиретрума в борьбе с неко-
торыми эктопаразитами домашних животных, 3-е совещ, по параз.
пробл. (тезисы), 1941, 61.
Курчатов В. И. и Нечиненный Д. К-, Опыт борьбы с эктопа-
разитами сельскохозяйственных животных в период стойлового содер-
жания, Ветеринария, 11, 1951, 45.
Курчатов В И., и Соколов, Применение отходов нефти в борьбе
с иксодовыми клещами, Сов. ветер., 3, 1938, 54.
Латышев Н. И., Обнаружение патогенных для человека спирохет
у диких грызунов (песчанок) в долине реки Мургаб, Мед. параз., 4,5,
1935, 417.
Латышев Н. И., Опыт применения некоторых производных бензола
для борьбы с клещами Ornithodorus papillipes, Мед. параз., 5, 2, 1936.
Латышев Н. И., Эпидемиологические заметки о лихооадке паппатачи
и спирохетозах в Таджикистане, Мед. параз., 6, 1, 1937, 82.
Латышев Н. И., Некоторые паразитологические находки у животных
в долине реки Мургаб (Туркмения), Вопр. краев, общ. и эксперим.
паразитол., 4, 1949, 83.
Латышев Н. И., и Крюкова А. П., Эпидемиология кожного лейш-
маниоза в условиях песчаной пустыни, Сб. раб. 1-го межресп. совещ.
по кожи. лейшман., Ашхабад, 194*1.
Латышев Н. И. и Позыва й Т. Т., Спирохеты диких животных в
долинах рек Мургаба и Теджена в Туркмении, Тр. отд. параз.
ВИЭМ, 2, 1936. 79.
Латышев Н. И. и Т р о и ц к и й Н. В., Опыт применения хлорпикрина
для борьбы с Ornithodorus papillipes — переносчиком клещевого
возвратного тифа, Мед. мысль Узб., 1, 1930/31, 55.
Левит Л. В., К внешней морфологии личинок и нимф Argas persicus,
Изд. Акад, наук Казах. ССР, сер. параз., 8, 1950, 143.
Леонова Н. А., О возможности передачи вшами спирохет клещевой
возвратной лихорадки Spirochaeta uzbekistanica (Spirochaeta-
sogdiana), Мед. параз., 14, 3, 1945, 79.
Л о т о ц к и й Б. В., Клещи надсемейства Ixodoidea в Таджикистане, Тр..
Сталинаб'. гос. мед. ии-та. 1, 1941, 139.
15* 227
Л о т о ц к и й Б. В., Материалы по фауне и биологии клещей надсемей-
ства Ixodoidea в Гиссарской долине Таджикистана в связи с обос-
нованием мер профилактики пироплазмозов крупного рогатого скота,
Тр. Тадж. фил. АН СССР, 14, 1945, 69.
Л ото цк ий Б. В., Иксодовые клещи диких млекопитающих Таджи-
кистана, Тр. Тадж. фил. АН СССР, 8, 1948.
Любченко Н. Н., К вопросу о клещевом возвратном тифе в Даге-
стане, Уч. зап Дагест. ин-та эпидем., микробиол., мед. параз., 1948,
109.
Марков А. А. и Курчатов В. И., Мероприятия по борьбе с иксо-
довыми клещами, Ветеринария, 3, 1949.
Маруашвили Г. М., О клещевой возвратной лихорадке, Мед. параз.,
14, 1, 1945, 24.
М а р п и н о в с к и й Е. И., Персидский возвратный тиф, Моск. мед.
журн., 2—3, 1921, 1.
М а с а й т и с И. И., К изучению клещевого тифа в Кулябе, Жив.
параз. и некот. паразит, бол. челов. Тадж., 1929, 123.
М а с а й т и с И. И., К изучению биотопов клеща Ornithodorus papil-
lipes Средней Азии, Узб. параз. сб., 2, 1939, 247.
Матикашвили Н. В., К фауне и географическому распростране-
нию клещей Ixodoidea в Грузинской ССР, Параз. сб., 3, 1932, 223.
Матикашвили Н. В., Кле.ши-переносчикн протозойных заболева-
ний сельскохозяйственных животных в Грузинской ССР, Тр. Гос.
ин-та эксп. вет. Груз., 5, 1939, 179.
Матикашвили Н. В. и Геловани Д. М., Изучение биологии
клеща Ornithodorus lahorensis и изыскание мер борьбы с ним, Тр.,
гос. ин-та. эксп. вет. Груз., 5, 1939, 223.
Миронов В. С., Аир, как инсектицидное и отпугивающее средство,
Мед. параз., 9, 4, 1940, 409.
Миронов В. С. и Балдина А. И., Стойкая язва — следствие укуса
иксодового клеща, Мед. параз., 11, 5, 1942, 51.
Миронов В. С., Набоков В. А. и Качалова, Инсектицидные
свойства дерриса, Мед. параз., 9, 1—2, 1940, 106.
Москвин И. А., О роли клеща Ornithodorus papillipes в переносе воз-
вратного тифа, Докл. АН СССР, 22, 1927, 375.
М о с к в и н И. А., К вопросу о распространении Ornithodorus и о 'ре-
зервуарах спирохетоза в Средней Азии, Жив. параз. и некот. паразит,
бол. челов. Тадж., 1929, 128.
Москвин И. А., О переносе клещами Ornithodorus papillipes воз-'
вратного тифа в Туркестане, Арх. мед. н., 1—2, 1929.
Москвин И. А., Влияние химических раздражителей на клещей
Ornithodorus papi’lipes, Гр. Военно-мед. акад., 18,' 1939, 59.
Москвин И. А., Действие хлора, хлорпикрина и сернистого газа на
клещей Ornithodorus papillipes в лабораторных условиях, Тр. Военно-
мед. акад. 18, 1939, 79.
Москвин И. А., Действие хлора, хлорпикрина, сернистого газа и»
некоторых отпугивающих средств на клещей Ornithodorus papillipes
в их биотопах, Тр. Военно-мед. акад., 18, 1939, 93.
М у т о в и н В. И., О некоторых рациональных формах применения ДДТ
и гексахлорана в животноводстве, Ветеринария, 6, 1949.
Наумов К. Г. и Мезенцева А. А., О нахождении нового очага кле-
щевого возвратного тифа и его переносчика Ornithodorus papillipes
в Южной Киргизии, Мед. параз,, 11, 4, 1942, 118.
Н е л ь з и н а Е. Н., Крысиный клещ, Сравнительно паразитологическое
исследование, Изд. АМН СССР, 1951.
Неуймин И. В., О микроклимате биотопов Ornithodorus papillipes^
Тр. Военно-мед. акад. нм. Кирова, 44, 1948, 8.
228
Николе ск ий С. Н., Действие ДДТ и гексахлорана на иксодовых кле-
щей, Ветеринария, 9, 1948.
О лен ев Н. О., Паразитические клещи Ixodoidea фауны СССР, Ленин-
град, 1931.
Оленев Н. О., Северные границы распространения клещей Ixodoidea
на материках земного шара, Изв. АН СССР, 2—3, 1934, 367.
Оленев Н. О., Новый очаг клещей Ornithodorus на юго-востоке Казах-
стана, Тр. Всес. ин-та эксп. вет., 11, 1935, 133.
Оленев Н. О., О влиянии фитонцидов высших растений на паразити-
ческих клещей Ixodoidea, Докл. АН СССР, 71, 6, 1950, 1119. *
Оленев Н. О., 3 асу хин Д. Н. и Феню к Б., Новый вид Orni-
thod'-'His ня юго-востоке РСФСР, Вести, микроб., эпид., параз., 13,
4, 1934, 327. I Н j
Олсуфьев Н. Г., К методике лабораторного разведения иксодовых
клещей, Мед. параз., 10, 3—4, 1941, 436.
Орлов Н. П„ Материалы по вопросу о патогенном значении клещей
ротч Ornithodorus в Казахстане, Тр. Казахст. фил. АН СССР, 2
1937, 97. 1
Остроумова М. В., К биологии клещей Ornithodorus. Функциональ-
ное состояние половых органов и развитие яиц, Узб. параз. сб., 1,
1936, 270.
Остроумова М. В., К морфологии клещей рода Ornithodorus,
I. Описание личинки Ornithodorus lahorensis, Узб. параз. сб., 2, 1939,
252.
Остроумова М. В., К морфологии клещей рода Ornithodorus,
IT. Слюнные, коксальные жел’езы и органы дыхания клещей imapro
Ornithodorus papillipes и Ornithodorus lahorensis, Узб. параз. сб., 2,
1939, 270.
Павловский Е. Н., Изучение клещей Ornithodorus, как очередная
задача краеведческой работы в Средней Азии, Мед. мысль Узб., 9—
10, 1927 — 28, 5.
Павловский Е. Н.. Наставление к собиранию и исследованию кле-
1 щей, Ленинград, 1928.
Павлов кий Е. Н., Клещи Ornithodorus в связи с проблемой кле-
щевого тифа вообще и в Специей Азии в частности, Жив. nalpae. и
некот. паразит, бол. челов., Тадж., 1929, 84.
Павловский Е. Н., О некоторых новых биотопах Ornithodorus
papillipes и о среднеазиатских переносчиках клещевого возвратного
тифа, Параз. сб., 2, 1931, 23.
Павловский Е. Н., Ornithodorus lahorensis и его отношение
к ряпптюетранению клещевого рекурренса, Тр. СОПС, сер. Турки.,
2, 1932, 79.
Павловский Е. Н., О норовых Ornithodorus Туркмении и об отно-
шении их к передаче клещевого рекурренса, Тр. СОПС, Сер. Турки.,
6, 1934, 29.
•Павловский Е. Н., О норовых Ornjthodorus в' Таджикистане и об
отношении их к распространению клещевого реккуренса, Тр. Тадж.
номпл. эксп., 1932, 10, 1935, 19.
Павловский Е. Н., Новые данные о клещевом тифе и его пере-
носчике в Таджикистане, Тр. Тадж. базы АН СССР, 6, 1936, 13.
Павловский Е. Н., Новые очаги клещевого рекуооенса в СССР
(Северный Кавказ и Закавказье), Тр. отд. naipas. ВИЭМ, 2, >1936, 9.
Павловский Е. Н., Новые этапы изучения паразитологии горных-
районов Таджикистана, Тр. Тадж. базы АН СССР, 11, 1939, 3.
Павловский Е. Н., О клещевом рекурренсе на Мангышлаке,
Тр. Военно-мед. акад., 18, 1939, 11.
Павловский Е. Н., О природной очаговости инфекционных и па-
разитарных болезней, Докл. общ. собр. АН СССР 29 мая 1939 г.
229
Павловский F. Н., Проблема ппиподной очяг<жости трансмиссивных
болезней, 1-е совещание по пяпаз. ппобл., 1939, 3.
Павловский Е. Н„ Итоги работ совещания по паразитологиче-
ским проблемам, посвященного природной очаговости трансмиссивных
болезней, Зоол. журн., 19, 2, 1940, 326.
Павловский Е. Н., Опгаиизмы пеоеносчиков, как спела обитания
передаваемых ими возбудителей, Зоол., журн., 19, 5, 1940, 711.
Павловский Е. Н., О спепматофопном оплодотворении и женском
половом аппарате у клещей Ixodoidea, Папай. сб„ 7, 1940, 45.
Павловский Е. Н., Проблема приводной очаговости тпансмис-
болезней человека, Тез. док. юб. сесс. ВИЭМ, 17, Ташкент,
1940.
П а в л о в с к и й Е. Н., Современное учение о пепеносчиках возбудите-
лей заболеваний и задачи советского здравоохранения, Москва,
1940.
Павловский Е. Н., Новый переносчик клещевого рекурренса —
Ото,Moderns nereensis в Туркмении, Доюф АН СССР, Нов. сер., 31,
4, 1941, 407.
Павловский Е. Н., Лесная соня (Dyromys nitedula), как воз-
можный резервуар вируса клещевого возвратного тифа, Докл. АН
СССР, 39, 7, 1943, 314.
Павловский Е. Н., В помощь санитаоно-эпидемиологической раз-
ведке эндемичных трансмиссивных болезней на юге и в субтропиках,
Москва, 1944.
Павловский Е. Н., Итоги научных работ 1—3 эпидемиологических
пяпязитологнческих экспедиций в План 1942—43 г., Общ. собр. АН
СССР, 25—30 сент. 1943 г.; 1944, 101.
Павловский Е. Н., Клещевой возвратный тиф, М., 1944.
Павловский Е. Н., Природная очаговость и понятие о ландшафт-
ной эпидемиологии трансмиссивных болезней человека, Мед. параз.,
13. 6, 1944, 29.
Павловский Е. Н., О природной очаговости клещевого рекурренса
в Туркменской ССР, Мед. параз., 14, 3, 1945, 56.
Павловский Е. Н., Учебник паразитологии человека с учением
о переносчиках трансмиссивных болезней, Москва, 1945.
Павловский Е. Н., Основы учения о поиподной очаговости трансмис-
сивных болезней человека, Журн. общ. биол., 7, 1, 1946, 3.
Павловский Е. Н., Микооопганизм. переносчики и внешняя среда
в их соотношениях, Зоол. жупн., 26, 4, 1947, 297.
Павловский Е. Н., Руководство по паразитологии человека, М.,
1948. ' 1 I
Павловский Е. Н., Клещевой возвратный тиф в' Иране, Сб. эпи-
демиолого-паразитологическне экспедиции в Иран и паразитологиче-
ские исследования, 1948, 179.
Павловский Е. Н., О переносчиках клещевого возвратного тифа,
о природных его очагах в Кара-Калпакии и некоторые соображения t
об эволюции возвратных тифов человека, Вопр. краев., общ. и экспе-
рим. паразитол., 4, 1949, 3.
Павловский Е. Н.. О реагировании клещей Ornithodorus papilli-
pes ча некоторые физиологические факторы среды, Параз. сб.) 12,
I960, 3.
Павловский Е. Н., Паразитологические экспедиции в Туркмению
и по трассе Главного Туркменского канала, Сб. Вопр. эпидемиол.
и паразитол., В помощь мед. раб. великих строек коммунизма,
1952, 43.
Павловский Е. Н., Методы обследования на клещевой спирохетоз,
В помощь мед. раб. великих строек коммунизма, 1952,
230
Павловский Е. Н. и Алымов А. Я., О клещевом возвратном
тифе в южной Киргизии, Тр. отд. мед. параз. ВИЭМ, 3, 1938, 72.
Павловский Е. Н. и Змеев 11. Я., Распространение Ornithodorus
papinipes в связи с эпидемиологией клещевого рекурренса в юго-
ВисгочНом 1 ад/пикистапе, ip. тадж. оазы ли ССсн, и, 1У40, 34.
Павловский Е. Н. и Кузьмина Л. А., О возможности передачи
спирохет клещевого рекурренса клещом Oin.uiouorus 1айогещз1з
ооезьянам и человеку, Мед. параз., 14, 3, 194t>, 66.
Павловский Е. И. и Потоцкий Б. В., Наружная морфология
переносчика клещевого возвратного тифа в Средней Азии клеща
Ornithodorus papuupes, Параз. сб., 9, 1948, 12t>.
Павловский Е. Н., Первомайский Г. С. и Чагин К. П.,
некоторые экспериментальные данные при среднеазиатской форме
клещевого возвратного тифа, Докл. АН СССР, 72, 4, 1950, 813.
Павловский Е. Н. и Петрищева П. А., О распространении
некоторых кровососущих эктопаразитов по линии жел. дор. Арысь-
ЭмОа, 1р. Казахст. фил. АН СССР, 2, 1937, 181.
Павловский Е. Н. и Поспелова-Штром М. В., О клеще-
вом возвратном тифе и его переносчике в бассейне Мургаба, Тр. отд.
параз. ВИЭМ, 3, 1938, 56.
Павловский Е. Н. и Поспелова-Штром М. В., О клещевом
возвратном тифе и его переносчике на Западном Памире, 1р. отд.
параз. ВИЭМ, 3, 1938, 45.
Павловский Е. Н. и Скрынник А. Н„ Наблюдения над био-
логией клеща Ornithodorus papillipes переносчика клещевого тифа
в СССР, 1р. Военно-мед. акад., 8, 1937, 277.
Павловский Е. Н. и Скрынник А. Н., Экспериментальное иссле-
дование над передачей спирохет клещевого рекурренса по ходу
метаморфоза Ornithodorus papillipes и при других условиях, Тр.
Военно-мед., акад., 18, 1УЗу, 25.
Павловский Е. Н. и Скрынник А. Н., О продолжительности
сохранения самкой клеща Ornithodorus papillipes спосооности пере-
давать клещевой возвратный тиф, Зоол. журн., 24, 3, 1945, 161.
Павловский Е. Н. и Скрынник А Н„ О размножении голо-
дающих Ornithodorus papillipes, Зоол. журн., 25, 5, 1946, 439.
Павловский Е. Н. и Скрынник А. И., Траисовариальная пе-
редача спирохет клещевого воавратного тифа у клещей — переносчи-
ков Ornithodorus papillipes, Сб. эпидем. параз. экспед. в Иран и пара-
зитол. исследования, 1У48, 255.
Павловский Е. Н. и СкрынникА. Н., Некоторые биологиче-
ские особенности клещей Ornithodorus — переносчиков клещевого
возвратного тифа, Докл. АН СССР, Нов. сер., 78, 5, 1951, 1069.
Павловский Е. Н. и Теравский И. К., О чувствительности пла-
стинчатизубой крысы (гчевокщ inaica) и хомячка (Cricetulus m.gra-
tonus) к заражению спирохетами клещевого рекурренса, Мед. параз.,
11, 4, 1942, 120.
Павловский Е. Н. иХодукин Н. И., Об антикоагулинах и других
действующих началах клеща Ornithodorus papillipes, Мед. мысль <узб.,
7—8, 1927—28, 8.
Павловский Е. Н. и Ческис А. Ф., О восприимчивости домашней
свиньи к заражению спирохетами среднеазиатского возвратного тифа,
Докл. АН СССв, Нов. сер., 38, 1, 1943, 62.
Павловский Е. Н. и Ческес А. Ф., О чувствительности кур к зара-
жению спирохетами среднеазиатского клещевого возвратного тифа,
Докл. АН СССР, Нов. сер., 38, 1, 1943, 60.
Павловский Е. Н. и Ческис А. Ф., Чувствительность кошки к за-
ражению среднеазиатским штаммом спирохет клещевого возвратного
тифа, Зоол. журн., 25, 2, 1946, 97.
231
Павловский Е. И. и Чес Кис А. Ф., Постельный клоп, как носитель
спирохет среднеазиатского клещевого возвратного тифа в условиях
эксперимента. Вопр. краев., общ. и эксперим. паразитол., 4, 1Уч9, 4lh
Павловский Е. Н. и Штейн А. К., О роли некоторых клещей рода
Ornithodorus в патологии человека, Мед. мысль Узб., 3, 1927—28, 31.
Павловский Е. Н. и Штейн А. К., О влиянии укуса клещей Orni-
thodorus и Argas на кожные покровы человека, 1р. Тадж. компл.
эксп. 1932 г., 1935, 45.
Павловский Е. Н. и Штейн А. К-, Действие укуса Ornithodorus
papillipes во всех фазах его метаморфоза на покровы человека,
Гр. отд. параз. ВИЭМ, 2, 1936, 89.
Павловский Е. Н. и Штейн А. К-, О реакции кожных покровов
человека на укус Ornithodorus — переносчиков клещевого рекурренса
на Кавказе и в Иране, 1р. Военно-мед. акад., 18, 1Уо9, 251.
Паразитология, Сборники сокращенных переводов и рефератов иностран-
ной литературы, 5 (18), 1951.
Первомайский Г. С., О партеногенетическом развитии у клещей
сем. Ixodidae, Зоол. журн., 28, 6, 1949, 523.
Первомайский Г. С., Межвидовая гибридизация Ixodidae, Докл. АН
СССР, 73, 5, 1У50, 1033.
Петрищева П. А., Некоторые кровососущие песчаной пустыни Кара-
Кумы, Тр. отд. параз. BHJM, 2, 1936, 139.
Петрищева П. А., Каннибализм у клещей Ornithodorus, как возмож-
ный путь передачи спирохет клещевого возвратного тифа, Новости
медиц., 5, 1947, 24.
Петрищева П. А., Профилактика трансмиссивных болезней в зоне
Главного Туркменского канала, Сб. Вопр. эпидемиол. и паразитол.,
В помощь мед. раб. великих строек коммунизма, 1952, 87.
Петрищева П. А. и Левкович Е. Н., Новые переносчики вируса
конского энцефалита в СССР, Новости медиц., 5, 1947, 19—20.
Пикуль И. Н., Среднеазиатский клещевой тиф в городе Фергане и его
возбудитель, Русск. журн. троп, мед., 6, 10, 1928.
Пикуль И. Н., Клещевой возвратный тиф в Дагестане, Тр. Даг. гос.
мед. ин-та 1, 1938, 409.
Погодина Л. Н. и Олсуфьев Н. Г., Опыт массового применения
дуста ДДТ для уничтожения клещей Dermacentor pictus на скоте, Тр.
центр, научно-исслед. дезинсекц. ин-та, 6, 1930, 200.
Померанцев Б. И., Предварительные данные по экологии иксо-
довых клещей в долине Аракса, Тр. СОПС, 11, 134, 63.
Померанцев Б. И.., К морфологии рода Rhipicephalus в связи с по-
строением натуральной классификации Ixodoidea, Параз. сб., 6, 1936, 5.
Померанцев Б. И., О‘паразитических адаптациях у Ixodoidea, Изв.
АН СССР, 4, 1937.
Померанцев Б. И., К построению системы Ixodoidea, Параз. сб., 9,
1947, 13.
Померанцев Б. И., Основные направления эволюции Ixodoidea, Параз.
сб., 10, 1948, 5.
Померанцев Б. И., Географическое распространение клещей Ixodoidea
и состав их фаены в Палеарктической области, Тр. зоол. ин-та АН
СССР, 7, 1948, 132.
Попов П. П. и Ахуидов И. Д., Нахождение клещей Ornithodorus
lahorensis и вопрос о существовании клещевого возвратного тифа
в Азербайджанской ССР, Азерб. мед. журн., 4—5, 19о6, 158.
Попов П. П. и Ахундов И. Д., К вопросу об изучении клещевого
возвратного тифа в Азербайджане, Мед. параз., 9, 3, 255.
Поспелова-Штром М. В., О клещевом рекурренсе и его переносчике
в Дагестане, I-е совещ, по параз. пробл. (тезисы), 52, 1939, 52.
232
Поспелова-Штром М. В, Ornithodorus tartakovskyi - переносчик
клещевого спирохетоза, Мед., параз., 9, б, 1940, 618.
Поспелов а-Ш т р о м М. В., К методике кормления клещей Ixodoidea
в лаборатории, Мед. параз., 10, 3—4, 1941, 433.
П о с п е л и ь а-Ш т р о м М. В., О вертикально-зональном распределении
некоторых клещей рода Ornithodorus в Туркмении, Тр. Военно-мед.
акад, 25, 1941, ‘145.
Поспелова-Штром М. В, О факторах, регулирующих распределение
клещей Ornithodorus — переносчиков клещевого рекурренса, Мед.
параз, 10, 1, 1941, 96.
Поспелова-Штром М. В, К экологии Alectorobius cholodkovskyi.
Мед. параз, 15, 6, 1946, 55.
Поспелова-Штром М. В, О системе Argasidae (с описанием двух
новых подсемейств, трех новых триб и одного нового рода), Мед. па-
раз., 15, 3, 1946, 47.
Поспелов а-Ш т р о м М. В, Действие препарата ДДТ на клещей
Alectorobius verrucosus, Мед. параз, 16, 1, 1947, 30.
Поспелов а-Ш трон М. В, О переносчике клещевого возвратного ти-
фа в Дагестане, Уч зап. Даг. ин-та эпидем, микроб, и мед. параз,
1948, 103.
Поспелова-Штром М. В, О географическом распространении кле-
щей подсемейства Ornithodorinae, Мед. параз, 17, 6, 1948, 501.
Поспелова-Штром М. В, Клещи, раздел в Учебнике медиц. энто-
мол. под ред. Беклемишева, Москва, 1949.
Поспелов а-Ш тр о м М. В, Клещи и их роль в переносе возбудите-
лей заболеваний человека. Паразитология, сб. рефер, 5 (18), 1951, 3.
Поспелов а-Ш т р о м М. В. и Т и б у р с к а я Н. А, К вопросу о пато-
генност/’ для человека спирохет, выделенных от клеща Ornithodorus
tartakovskvi, Мед. параз, 12, 3, 1943, 85,
Приселков А. М, ДДТ, гексахлоран и их применение в ветеринарии,
6, 1950.
Рапава Т. К, Об очаге кавказского клещевого рекурренса, Бюлл.
научно-исслед. ин-та маляр, и мед. параз, 1, 1948, 30.
Рапава Т. К, Материалы к изучению клещевой возвратной лихорадки
в Грузии, Сообш. II—VI, Бюлл. научно-исслед. ин-та маляр, и мед.
параз, 2 (4)—3 (9), 1949—1950.
Растегаева Е. Ф, Ornithodorus lahorensis как возбудитель клещевого
паралича овец. Сб. раб. Даг. опорн. пункта северо-кавк. ветеринарной
опытной станции, 1, 1936, 124.
Растегаева Е. Ф, Ornithodorus lahorensis как переносчик крове-
паразитов овец Theileria recondita и Anaplasma ovis, Сб. раб. Даг.
опорн. п. северо-кавк. вет. оп. ст, I, 1936, 123.
Ременцова М. _М. и Кусов В. Н, К вопросу о роли клещей Ornitho-
dorus lahorensis в распространении бруцеллеза. Изв. АН Каз. ССР,
сер. параз, 8, 1950, 128.
Сердюкова Г. В, Экспериментальный клещевой рекурренс у шакала,
Тр. Военно-мед. акад, 18, 1939, 51.
Сердюкова Г. В, О роли клещей семейства Ixodidae в переносе виру-
са среднеазиатского клещевого тифа, Тр. Военно-мед. акад, 25, 1941, 135.
Скавинский В. А, Этапы пикла развития спирохет Обермейеоа, Сов.
здрав. Турки, 4—5, 1940, 23.
Скавинский В. А. и Горшенина М. М, К вопросу о клещевом
возвратном тифе в Турки. ССР, Тр. 2-й респ. сесс. Туркм. научио-
исслед. мед. общ, 1944, 155.
Скопин Н. Г, Норовые клещи рода Ornithodorus и биоценозы нор
в Южном Казахстане, Мед. параз, 12, 1, 1943, 79.
233
Скопин Н. Г., О распространении и экологии Ornithodorus papillipes
в Южном Казахстане, Изв. Казах, фил. АН СССР, 3, 1944.
Скрынник А. Н„ К биологии Ornithodorus verrucosus, Тр. Воеино-мед.
акад., 18, 1939, 43.
Скрынник А. Н., Биологические особенности Ornithodorus, способ-
ствующие сохранению очагов клещевого возвратного тифа, Тез. докл.
научн. сессии Военно-мед. акад., 12, 1944, 105.
Скрынник А. Н., Голодание клещей Ornithodorus papillipes, Сб. Эпид.-
параз. экспедиции в Иран и параз. исследов., 1948, 265
Скрынник А. Н., Влияние температуры на передачу спирохет клещами
Ornithodorus papillipes, Тр. Военно-мед. акад. им. Кирова, 44, 1948, 20
Скрынник А. Н., Заражаемость морских свинок при кормлении их
клещами, инфицированными спирохетами клещевого возвратного тифа,
Тр. Военно-мед. акад. им. Кирова, 44, 1948, 30.
Славина Н. С., К вопросу о носительстве вируса клещевой возвратной
лихорадки клещами-переносчиками в Казахстане, Мед. параз., 13, 5,
1944, 85.
С о с и и н а Е. Ф., Испытание некоторых дезсредств для борьбы с клеща-
ми Ornithodorus papillipes, Изв. Тадж. фил. АН СССР, 6, 1945.
Соснина Е. Ф., О выживаемости клещей Ornithodorus papillipes под
штукатуркой стен местных построек, Зоол. журн., 28, 4, 1949, 380.
Сорокоумов Г. И.,*Клещи надсемейства Ixodoidea Джаркентского
района, Тр. Казах, фил. АН СССР, 2, 1937.
Софиев М. С., Ornithodorus lahorensis в Узбекистане, Мед. мысль
Узб., 2—3, 1929, 18.
Софиев М. С., К вопросу о роли клеща Argas persicus в передаче
клещевого возвратного тифа в Средней Азии, Мед. мысль Узб., 7—8,
1929—30, 42.
Софиев М. С., Новые данные о резервуарах вируса спирохет клещевой
возвратной лихорадки, 1-е совещ. по параз. пробл. (тезисы), 1939, 34.
Софиев М. С., Еще о резервуаре вируса клещевого спирохетоза
в Средней Азии, Тр. Узб. ин-та эксп. мед., 4, 1940, 297.
Софиев М. С., Rhipicephalus turanicus как возможный передатчик
спирохет возвратной лихорадки, Тр. Узб. ин-та эксп. мед., 4, 1940,
318.
Софиев М. С., Новый вид спирохет типа рекурренс Spirochaeta
latyschevi, Мед. параз., 10, 2, 1941, 267.
Софиев М. С. и Лейтман М. 3., О возможности передачи спи-
рохет вшивого возвратного тифа клещами и спирохет клещевой
возвратной лихорадки вшами, Мед. параз., 15, 5, 1946, 81.
Софиев М. С. и Леонова Н. А., Новые данные ' о резервуарах
вируса клещевого рекурренса в Узбекской ССР, Мед. параз.. 14, 3,
1945, 60.
Софиев М. С. и Леонова Н. А., Новые данные о резервуарах
1*948 С26"<ЛеЩеВ0110 возвРатного ти$а s Узбекистане, Параз. сб., 9,
Софиев М. С. и Охрименко Д. Л., О резервуаре вируса кле-
щевого спирохетоза, Узб. параз. сб., 1, 1936, 180.
Тартакове кий М. Г., Объяснение к экспонатам сельскохозяйствен-
ной бактериологической лаборатории на Всероссийской гигиенической
выставке, СПб., 1913.
Теравский И. К., Влияние внешней температуры на скорость перева-
ривания крови клещами Ornithodorus papillipes. Зоол. журн., 30, 3,
1951, 440.
Троицкий Н. В., К биологии клеща Ornithodorus papillipes, Параз.
сб., 6, 1936, 37. и Р
234
Троицкий Н. В., Опыты по применению сероуглерода!, хлорпикрина,
мыла «К» и других инсектицидов для уничтожения и отпугивания кле-
щей Ornithodorus papillipes, Мед. параз., 14, 3, 1945, 75.
Троицкий Н. В., Передача клещевого спирохетоза различными возра-
стными стадиями Ornithodorus papillipes, Мед. параз., 14, 3, 1945, 70.
Фадеева Т., К вопросу о роли клещей в переносе и хранении вируса
чумы, Вести., микроб, эпид., параз., 11, 4, 1932, 273.
Филипченко А. А., Некоторые наблюдения над Ornithodorus
papillipes — переносчиком бухарского возвратного тифа, Тр. параз.
отд. Лен. ин-та эпид, бактер. им. Пастера, 2, 1935.
Ходукин Н. И., Джалангарский энцефалит, Сб. раб., 1, Ташкент, 1945.
Ходукин Н. И. и Софиев М. С., Об антикоагулинах и агглюти-
нинах в органах среднеазиатских клещей рода Ornithodorus, Вести,
микоаб.. эпид., параз., 10, 3, 1931.
Ходукин Н. И. и Софиев М. С., О роли Ornithodorus lahorensis
в передаче среднеазиатского клещевого тифа., За соц. здрав Узб.,
6—7, 1932, 63.
Целищев А. А., Дезинсектолин как средство борьбы с клещами —
переносчиками пироплазмозов сельскохозяйственных животных в зим-
них условиях, Сов. ветер., 8, 1939, 51.
Целищев А. А., О применении некоторых химических средств для
борьбы с иксодовыми клещами в Казахстане, 3-е совещ. по параз.
нробл. (тезисы), 1041, 63.
Целищева Л. М., Фауна клещей надсемейства Ixodoidea и эпизоото-
логическое значение их в Казахстане, 3-е совещ. по параз. пробл.
(тезисы), 1941, 34.
Целищева Л. М., Клещевой паралич овец в Казахстане, Вести. АН
Каз. ССР, 11, 1946.
Чеботарев Р. С., Меры борьбы с зимним заклещевением скота, Сов.
ветер., 9, 1937.
Ч у б а р я н X. А., Клещевой возвратный тиф и его переносчик в Вагар-
. шапатском районе Армянской ССР, Тр. III Закав. съезда по борьбе
с маляр, и др. троп, заболев. Тбилиси, 1939, 537.
Щуренкова А. И., Простая техника экспериментального выплажив!а-
ния флсботомусов, Узб. параз. сб., 1, 1936, 212,
Якимов В. Л., Виноградов и др., К вопросу о клещах в России,
III. Argas persicus, Арх. вет. н., 6. 1912.
Якимов В. Л., и Коль-Якимова Н., К вопросу о клещах в Рос-
сии, Арх. вет. н. 6, 1911, 735.
Cooly R. and Kohls G., The Argasidae of North America, Central
America and Cuba, 1944.
Nuttall G„ Warburton C„ Cooper W. and Robinson L. I.,
Argasidae Ticks a Monogr. Ixodoid. Cambridge, 1908,
Schulze P., Das Geruchsorgan der Zecken. Untersuchungen uber
die Abwandlungen eines Sinnesorgans und seine stammesgeschichtliche
'Bedeutung, Zeitschr. Morph. Ok., T. 37, 1941.
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
Предисловие ...................................................... з
Общая часть
I. История вопроса...................................... ..... 7
II. Географическое распространение...............................45
III. Очерк внешнего строения.......................................22
Приложение. Указатель принятых морфологических терминов 46
IV. Биология и экология...........................................49
V. Медицинское и ветеринарное значение..........................86
VI. Борьба с клещами-орнитодоринами ... .... 99
VII. Методика сбора и лабораторного содержания 106
VIII. Общие замечания о систематике аргазид ......................109
Специальная часть
IX. Характеристика семейства Argasidae . . .... 112
X. О системе семейства Argasidae...............................142
XI. Диагнозы подсемейств, триб и родов фауны мира . . . 117
XII. Диагнозы подродов фауны СССР.................................126
XIII. Перечень видов клещей подсемейства Ornithodorinae фауны
СССР .............................................................429
XIV. Орнитодорины фауны СССР: систематика, биология, эпидемио-
логическое значение ..............................................130
1. Alectorobius coniceps .............................13С
2. Alectorobius alactagalis............... . . 134
3. Alectorobius nereensis.............................142
4. Alectorobius tholozani . 147
5. Alectorobius cholodkovskyi........................166
6. Alectorobius asperus . . 175
7. Alectorobius tartakovskyi ........................192
8. Alveonasus canestrinii ............................205
Заключение .......................................................219
Приложение: ................................................
Таблица для определения триб и родов семейства Argasidae фауны
мира ... . . ..........................221
Таблица для определения триб, родов и подродов подсемейства
Ornithodorinae фауны СССР . . . . _ 222
Таблица для определения видов рода 1. Alectorobius Pocock, 11907,
фауны СССР . .................................225
Литература . . . . .................22:
Печатается по постановлению
Редакционно-издательского совета Академии медицинских наук СССР
Редактор изд-ва Ф. Я. Кофман. Технический редактор Н. А. Кирсанова
Т 01078 Подп. к печати 13.III 1953 г. Изд. № 84. Зак. 114.
Форм, бумаги 60X92716- Бум. л. 7*/2- Печ. л. 143Д-Н вклейка.
Уч. изд. л. 15,86. Тираж 3000
Цена 11 р. 30 к. + переплет 1 р. 50 к. по прейскуранту 1952 г.
Типография Изд-ва АМН СССР. Москва, Солянка, 14
ЗАМЕЧЕННЫЕ ОПЕЧАТКИ
Страница Г Строка Напечатано Следует читать
16 11 сверху azelzi aztezi
17 10 снизу (•) (Ogadenus) (Ogadenus)
90 2 снизу инфицированными инфективными
108 12 снизу Павловскому и Скры- иик. 1937). (способ кормления блох Бычкова, по Павлов- скому и Скрыник, 1937)
131 6 снизу с добавочной по некоторым данным, с добавочной
145 21 снизу Так, свыше Так, из свыше
232 19 снизу 134 1934
232 3 снизу 3.255. 3,1940,255.
234 4 снизу 30,3 30,5
Зак. 114