/
Author: Балашов Ю.С.
Tags: articulata (членистые) медицина монография зоология ветеринария паразитология издательство наука заболевания кровососущие клещи
Year: 1967
Text
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
Ю. С. БАЛАШОВ
КРОВОСОСУЩИЕ
ПЕРЕНОСЧИКИ БОЛЕЗНЕЙ
ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
Ю. С. БАЛАШОВ
КРОВОСОСУЩИЕ
КЛЕЩИ
(1X0 DO IDEA) —
ПЕРЕНОСЧИКИ БОЛЕЗНЕЙ
ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
ЛЕНИНГРАД-1967
УДК 595.421 : 591.1 : 591.5 : 591.67
Кровососущие клещи (Ixodoidea) — переносчики болезней человека
и животных. Балашов Ю. С. 1967. Изд. «Наука», Ленинградское отд.,
Л. 1—320.
Монография посвящена морфо-физиологическим особенностям группы
кровососущих клещей, переносящих возбудителей важнейших массовых
трансмиссивных болезней домашних животных и человека. Дан всесто-
ронний анализ акта кровососания клещей, при котором происходит
передача возбудителей от больных животных и людей к здоровым. Издание
рассчитано на зоологов, паразитологов, энтомологов, врачей-инфекцио-
нистов, ветеринарных врачей, работников санитарно-эпидемиологических
служб. Илл. — 464 табл. — 53, библ. — 592 назв.
Ответственный редактор
А. А. СТРЕЛКОВ
427-67 (I пол.)
2-10-6
ВВЕДЕНИЕ
Клещи надсемейства Ixodoidae представляют группу высоко специа-
лизированных кровососущих членистоногих — временных облигатных
паразитов млекопитающих, птиц и рептилий. Эта группа объединяет
представителей двух семейств. Иксодовые клещи (Ixodidae) насчитывают
не менее 700 видов, относящихся к подсемействам Ixodinae (роды Ixodes
и Ceratixodes) и Amblyomminae (роды Haemaphy satis, Boophilus, Rhipicen-
tor, Dermacentor, Amblyomma, Aponomma, Rhipicephalus, Hyalomma).
В СССР встречается около 70 видов. Аргасовые клещи (Argasidae) на-
считывают примерно 100 видов, относящихся к подсемействам Ornitho-
dorinae (роды Ornithodoros, Otobius, Alveonasus, Antricola) и Argasinae
(род A r gas). В СССР встречается 17 видов. Исключительное практическое
значение иксодоидных клещей как эктопаразитов сельскохозяйственных
животных, но особенно как переносчиков возбудителей многих зоонозов
и зооантропонозов превратило изучение этой группы в самостоятель-
ный раздел паразитологии, в разработке которого наряду с зоологами
активное участие принимают специалисты в области медицины, вете-
ринарии и микробиологии.
Наибольшее количество исследований посвящено выяснению эпи-
демиологической и эпизоотологической роли клещей в природных очагах
инфекций, причем особенно много в этом направлении выполнено
акад. Е.Н. Павловским и его школой. Исходя из практических потребно-
стей здравоохранения и ветеринарии, были детально изучены экологические
особенности важнейших переносчиков среди Ixodoidea и в первую оче-
редь их жизненные циклы, регуляция последних факторами внешней
среды, активность клещей в природных биотопах и их связь с различ-
ными хозяевами — позвоночными. Большое число исследований, осо-
бенно в последние годы, посвящено изучению анатомических, физиоло-
гических и биохимических особенностей клещей в плане выяснения
морфолого-физиологических адаптаций к паразитизму или в связи с пере-
живанием неблагоприятных условий среды. В то же время морфолого-
физиологические особенности клещей представляют исключительный
интерес для понимания процессов циркуляции в их организме различ-
ных групп микроорганизмов и механизма их передачи позвоночным.
Клещи надсемейства Ixodoidea наряду с кровососущими двукрылыми
служат специфическими переносчиками основных групп возбудителей
трансмиссивных инфекций человека и животных, включая вирусы, рик-
кетсии, бактерии, спирохеты, анаплазмы, пироплазмиды, тейлерии и филя-
рий. Не исключено их участие в передаче некоторых видов грибов, токсо-
плазм и жгутиконосцев. Столь тесные и многообразные связи кровосо-
сущих клещей с различными микроорганизмами обычно объясняют
древностью их паразитизма и разнообразием биоценологических связей
с хозяевами — наземными позвоночными (Беклемишев, 1948, 1955).
— 3 —
1*
Важным фактором, объясняющим исключительную способность иксо-
доидных клещей к передаче возбудителей многих инфекций, служат
своеобразные анатомические, физиологические и биохимические особен-
ности этой группы членистоногих, значительно отличающейся от крово-
сосущих насекомых.
В основу настоящей монографии положены многолетние оригиналь-
ные исследования морфолого-физиологических адаптаций кровососущих
клещей к паразитированию на наземных позвоночных и связей строения
клещей с их способностью к восприятию и последующей передаче воз-
будителей (на примере риккетсий). Особое внимание при этом было уде-
лено процессам питания, метаморфоза и размножения. Эти процессы
определяют не только характерные особенности жизненного цикла кле-
щей и типы взаимоотношений с хозяевами, но и в определенной степени
обусловливают возможности циркуляции возбудителей в природных
очагах.
Идея осуществления настоящей работы возникла под влиянием тру-
дов и ценных личных советов выдающихся паразитологов, ныне покой-
ных В. А. Догеля, Е. Н. Павловского и В. Н. Беклемишева, которым
автор, к большому прискорбию, уже не имеет возможности принести
сердечную благодарность. Работа выполнена в лаборатории пара-
зитологии Зоологического института АН СССР при повседневной под-
держке и неоценимой помощи со стороны заведующего лабораторией
проф. А. С. Мончадского, которому приношу искреннюю благодарность. От
всей души автор благодарен проф. А. А. Стрелкову, сделавшему много
ценных замечаний при прочтении рукописи. Очень признателен автор
А. Б. Дайтеру, Ю. Л. Горощенко, Н. А. Филипповой и Т. Э. Джафарову
за совместную работу над отдельными разделами исследования и
Л. К. Ефремовой за огромную помощь в повседневной работе и техни-
ческом оформлении монографии.
МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ
Иксодоидные клещи — наиболее крупные формы среди Acarina, и
размеры тела у напитавшихся особей отдельных видов (роды АтЫуотта,
Hyalomma, Ornithodoros savignyi) достигают 20—30 мм. Форма тела го-
лодных клещей — от овальной до почти округлой и сильно уплощенная,
а у напитавшихся — линзовидная, яйцевидная или каплевидная
(рис. 1—7).
На основании исследований сегментального строения тела у разных
групп клещей А. А. Захваткин (1952) считает, что в основе организации
иксодоидных клещей, как и других представителей отряда Parasitiformes,
лежит арахноидный тип расчленения на просому (головогрудь) и опи-
стосому (брюшко). Просома включает акрон (первичная головная ло-
пасть) и 6 сегментов (хелидеральный, пальпальный и 4 ножных). Опи-
стосома лишена конечностей и включает 9 сегментов и анальную лопасть.
Из них прегенитальный сегмент в значительной степени редуцирован
и отходит к просоме, а 3 последних сегмента остаются в зачаточном со-
стоянии и объединены в один анальный макросомит. В результате брюшко
клещей фактически состоит только из 6 сегментов.
У иксодоидных клещей произошло слияние просомы с идиосомой,
и границы между ними исчезли. Следы первичной метамерии обнаружи-
ваются у них только в эмбриональном развитии (Вагнер, 1894; Aeschli-
— 4 —
mann, 1958) и в расположении хет у личинок. Взамен этого первичного
тагмозиса у них развилось вторичное расчленение тела на лишенное
сегментации туловище, или идиосому, и головку, или гнатосому
(рис. 4, 10, И).
В состав гнатосомы входят часть акрона, хе лидера льный и паль-
пальный сегменты, но границы между ними неразличимы в силу высокой
степени интеграции головки и общей для паукообразных тенденции
изгибания главной оси тела на спинную сторону. Граница между гнато-
Pnc. 1—3.
1 — голодная самка Alveonasus lahorensis; 2 — закапчивающая пита-
ние самка Ornithodoros papillipes\ 3 — голодная самка Argas persicus.
сомой и идиосомой проходит внутрисегментально, так что в состав по-
следней входит часть акрона, несущая глаза. Это послужило поводом
для отрицания самостоятельного существования гнатосомы как части
тела (Ланге, 1962), что не имеет достаточных морфологических оснований.
Внешнее строение клещей надсем. Ixodoidea и особенно структуры,
имеющие таксономическое значение, достаточно подробно описаны
в сводке по систематике этой группы (Nutall a. oth., 1908; Nutall a. War-
burton, 1911, 1915; Robinson, 1926; Cooley a. Kohls, 1944; Галузо,
1946—1953; Померанцев, 1950; Поспелова-Штром, 1953; Arthur, 1960,
1962; Филиппова, 1966, и др.). В настоящем разделе рассматриваются
лишь наиболее существенные особенности внешнего строения клещей,
необходимые для характеристики группы в целом и затрагиваемые в по-
следующих разделах монографии.
Идиосома. Среди аргасовых клещей различают два главных типа
строения идиосомы. У представителей подсем. Argasinae она сильно
уплощена, а дорсальная и вентральная поверхности резко отграничены
друг от друга боковым швом (рис. 3). У Ornithodorinae боковой шов, за
5
немногими исключениями, отсутствует, тело более выпуклое, и хорошо
развиты его боковые поверхности (рис. 9). Поверхность идиосомы голод-
ных особей покрыта системой борозд, наиболее развитых у видов рода
Ornithodoros (рис. 8—10). У них различают следующие борозды: дор-
сальную, маргинальную, парные дорсо-вентральные и продольные супра-
коксальные, 2 пары продольных субкоксальных, околоанальные (пре-
анальную, поперечную постанальную и срединную аномаргинальную).
У видов рода Ar gas число борозд значительно меньше.
Рис. 4—7.
4 — голодная и 5 — напитавшаяся самка Hyalomma asiaticum; 6 — самка
Ixodes persulcatus в позе ожидания (по Померанцеву и Сердюковой, 1948);
7 — спаривание клещей Ixodes ricinus.
Большая часть идиосомы аргазид покрыта растяжимой кутикулой.
Твердая кутикула представлена мелкими участками — дисками, слу-
жащими для прикрепления мышц (рис. 8) и особенно развитыми у видов
рода Argas. Остатки спинного щитка (дорсальная пластинка) сохраня-
ются только у личинок родов Argas, Alveonasus и некоторых видов рода
Ornithodoros, тогда как у нимфальной и имагинальной фаз он полностью
редуцирован. На вентральной стороне лежат поперечная щель полового
отверстия и далее назад — анальное отверстие. Последнее состоит из
двух полукруглых створок и окружающего их кольца из склеротизован-
ной кутикулы. В заднелатеральном направлении от III—IV пар кокс
лежат небольшие дыхательные пластинки — перитремы, на которых
открываются дыхательные отверстия — стигмы. Между I и II парами
кокс открываются щелевидные отверстия коксальных желез. Передняя
часть идиосомы прикрывает смещенную вентрально гнатосому и образует
вокруг нее футляр — камеростом (рис. 10).
— 6 —
Рис. 8—10. Схема внешнего строения самки Ornithodoros papillipes.
8 — вид сверху, 9 — сбоку, 10 — снизу (по Филипповой, 1966).
дн — анус; аб — аномаргинальная борозда; ге — генитальная щель; ди — диски; двб — дорсо-вентральная борозда; ка — камеростом; кл —
клюв; коп — коксальная пора; кс — коксы; мб — маргинальная борозда; огн — основание гнатосомы; п — пальпы; ппб — поперечная преанальная
борозда; ппсб — поперечная постанальная борозда; слб — субкоксальная латеральная борозда; смб — субкоксальная медиальная борозда; спб —
супракоксальная борозда; ст — стигма; гцк — щеки.
У иксодовых клещей наблюдаются заметные различия в строении
идиосомы у самок и самцов. У голодных особей идиосома сильно упло-
щенная, но после питания она сильно растягивается и становится на по-
перечном разрезе почти округлой.
У самок около трети дорсальной поверхности идиосомы голодных
особей занимает спинной щиток (скутум) из твердой кутикулы. Спереди
он имеет глубокую вырезку для причленения гнатосомы, а его передне-
боковые выступы называют скапулами. На скутуме различают парные
боковые и цервикальные борозды. Растяжимая часть спинной поверх-
ности по бокам и сзади от скутума называется аллоскутумом (рис. 11),
и она лишена каких-либо склеритов. Задний край идиосомы, исключая
виды родов Ixodes и Haemaphysalis, несет 9—11 краевых фестонов. На
вентральной стороне лежат половое и анальное отверстия, а по бокам
позади IV кокс — крупные перитремы. На аллоскутуме различают наи-
более глубокую дорсальную краевую борозду, парные задне-срединные,
задне-боковые, внешние и внутренние добавочные и непарную задне-
срединную борозды. С вентральной стороны развиты генитальная, аналь-
ная и средняя постанальная борозды (рис. 12). У разных видов наблю-
даются значительные вариации в расположении и числе описываемых
борозд (рис. 11—20).
Внешнее строение идиосомы нимф и личинок в основных чертах
сходно с самками. У них лишь относительно большие размеры спинного
щитка, меньшее количество борозд, а на вентральной стороне отсутствует
половое отверстие. У личинок, кроме того, неразвиты перитремы.
У самцов иксодид спинной щиток покрывает всю дорсальную поверх-
ность идиосомы, так что растяжимая кутикула занимает только узкую
латеральную зону (рис. 21, 22). Вентральная сторона покрыта группой
щитков. У видов рода Ixodes щитки занимают всю вентральную часть
идиосомы, и среди них различают парные аданальные, эпимеральные и
непарные прегенительный, срединный и анальный (рис. 13). У АтЫуот-
minae различают парные аданальные и добавочные щитки, одну или
две пары субанальных (рис. 14). Между щитками находятся значительные
участки из растяжимой кутикулы.
Гнатосома. Гнатосома сильно склеротизована и состоит из прокси-
мального кольца — основания гнатосомы (basis capituli) и сильно вытя-
нутой дистальной половины — хоботка, или ротового конуса. Хоботок
образован гипостомом и наружными хелицеральными футлярами, прок-
симально переходящими в сплошное склеротизованное кольцо основания
гнатосомы (рис. 23, 24 и 197), которое сужается в проксимальном на-
правлении и входит в широкое камеростомальное отверстие идиосомы.
С последней гнатосома сочленяется изогнутой камеростомальной складкой.
В ней отсутствуют склеротизованные слои, и она состоит только из эпи-
кутикулы и хорошо развитой слоистой эндокутикулы. Дорсо-медиально
в камеростомальной складке открывается щелевидное отверстие органа
Жене (рис. 27). Основание гнатосомы широким затылочным отверстием
открывается в полость тела. К заднему дорсальному и вентральному
краям основания у иксодид прикрепляются две группы мышц, идущие
назад и вверх и прикрепляющиеся к спинному щитку в области церви-
кальной борозды (рис. 25). У аргазид выдвижение и втягивание гнатосомы
в камеростомальную складку происходит с помощью группы мышц,
идущих от гнатосомы к дискам дорсальной поверхности идиосомы.
Нижняя половина хоботка образована вытянутым вперед выростом
основания гнатосомы — гипостомом. Снаружи он покрыт направленными
назад зубцами, образующими правильные продольные ряды. Зубцы
на вершине гипостома наиболее мелкие и у некоторых видов образуют
характерную структуру, называемую короной. У самцов гнездово-норо-
— 8 —
Рис. 11 — 15. Схема внешнего строения иксодовых клещей.
11 — самка Hyalomma asiaticum со спинной и 12 — с брюшной стороны;
13 — самец Ixodes ricinus] 14 — самец Hyalomma asiaticum с брюшной
стороны; 15 — передняя нога самки Н. asiaticum.
спщ — спинной щиток; гл — глаза; ал — аллоскутум; црб — цервикальная и бкб —
боковая борозды спинного щитка; зсб — заднесрединная, збб — заднебоковая и мрб —
маргинальная борозды аллоскутума; ф — фовеа; по — половое отверстие; ан — анус;
кс — коксы; пр — перитрема; ст — стигма; генб — генитальная борозда; анб —
анальная и спб — срединная постанальная борозды; фст — фестон; щитки: прщ —
прегенитальный, эпщ — эпимеральный, срщ — срединный, анщ — анальный, адщ —
ад анальный, анщ — акцессорный и сбщ — субанальный; вер — вертлуг; бд — бедро;
кч — коленный членик; гол — голень; лап — лапка; прл — предлапка; ог — орган
Галлера.
вых видов Ixodinae гипостом в ряде случаев полностью лишен зубцов
{Ixodes vespertilionis, Ceratixodes putus). Верхняя половина хоботка
образована хелицеральными футлярами — парными трубкообразными
которые окружают снаружи хелицеры.
выростами основания головки,
Рис. 16—20. Поперечные срезы через голодную
самку Ixodes ricinus.
Поверхность хелицеральных
футляров также несет мно-
гочисленные мелкие зубцы.
Хелицеры иксодоидных
клещей двучлениковые и пол-
ностью утратили свойствен-
ную паукообразным клешне-
видную форму (рис. 26).
Проксимальный членик стер-
жневидной формы с бульбо-
образно расширенной базаль-
ной частью. В ней заключены
мощные пучки мышц-антого-
нистов, посылающих два сухо-
жилия к подвижному пальцу
хелицеры. У видов рода Ixo-
des сухожилия проходят в
трубчатых каналах в стенках
стволов хелицер, а у осталь-
ных уродов (свободно лежат
в их полости.
Подвижный палец пред-
ставлен треугольной, сильно
склеротизованной пластин-
кой (внутренний членик), на
внешней поверхности кото-
рого причленяется наружный
членик. По своему наруж-
ному краю оба членика несут
мощные режущие зубцы.
К внутреннему членику с его
внутренней поверхности не-
подвижно прикреплен зазуб-
ренный дорсальный отросток,
а от ею сочленения со ство-
16 — на уровне спинного щитка, 17 — на уровне
перитрем, 18 — позади перитрем, 19 — на уровне
ануса, 20 — позади ануса.
сщ — спинной щиток; пр — перитрема; ак — аналь-
ное кольцо и створки анального клапана; дкб — дорсаль-
ная краевая борозда; г б — генитальная борозда; аб —
анальная борозда.
лом отходит утолщенная в
дорсальной и латеральной
частях мембрановидная
складка-плащ. Она целиком
окружает подвижный палец,
исключая режущие концы
зубцов (рис. 26).
На дистальных концах наружного и внутреннего члеников, а также
на дорсальной поверхности последнего под плащом у Hyalomma asiaticum
находятся три сравнительно крупные поры, сообщающиеся с внутренней
полостью стволов. Подобные отверстия были найдены и у других видов
иксодовых и аргасовых клещей (Robinson a. Davidson, 1913—1914;
Gregson, 1960), но их происхождение и функции остаются неясными.
Д. Грегсон (Gregson, 1960) предполагает, что они служат для выхода
полостной жидкости, обеспечивающей расправление или спадение скла-
док плаща. Возможно, что они представляют рудиментарные отверстия
протоков хелицеральных желез, свойственных многим паукообразным.
— 10 —
В задней трети стволов на уровне глоточного отверстия значительные
участки дорсо-латеральной поверхности стенок представлены сильно
складчатой двойной мембраной (рис. 192). Физиологическое значение
подобных продольных окон в сильно склеротизованных трубках стволов
также остается неясным.
От передне-боковых сторон основания гнатосомы отходят 4-членико-
вые пальпы, гомологичные педипальпам остальных паукообразных.
У аргазид членики пальп сохраняют цилиндрическую форму и подвиж-
ные сочленения (рис. 197).
У иксодовых клещей наи-
более крупные II и III чле-
ники неподвижно сраста-
ются между собой. IV чле-
ник значительно меньше
остальных и лежит в углу-
блении на вентральной
стороне III членика (рис.
24). Пальпы не принимают
непосредственного участия
в прикреплении к покро-
вам хозяина и несут сен-
сорные функции.
У голодных иксодовых
клещей гнатосома зани-
мает терминальное поло-
жение, а у напитавшихся
особей, исключая самцов,
в связи с неравномерным
ростом кутикулы на вен-
тральной и дорсальной
сторонах идиосомы она
смещается на брюшную
сторону и занимает перед-
невентральное положение.
Главная ось гнатосомы при
этом перестает совпадать с
таковой идиосомы. У имаго
Рис. 21, 22. Поперечные срезы через голодного
самца Hyalomma plumbeum.
На уровне: 21 — второй пары ног, 22 — позади
анального отверстия.
сщ — спинной щиток; вщ — вентральные щитки; скб — суп-
ракоксальная борозда; гб — генитальная борозда; аб —
анальная борозда; рк — растяжимая кутикула вентро-
латеральных участков идиосомы.
и нимф большинства видов
аргасовых клещей гнатосома смещена вентрально и занимает передне-
вентральное положение. Первичное терминальное положение сохраняется
у личинок большинства видов, а в ряде случаев и у нимф (Alveonasus
lahorensis и Otobius megntni).
По эмбриологическим данным Ю. Вагнера (1894) и А. Эшлимана
(Aeschlimann, 1958) основная часть гнатосомы построена за счет разра-
стания кокс пальп. Дорсально они соединяются над хелицерами с остат-
ком первичной головной лопасти и образуют верхнюю стенку головки —
тектум. Сливаясь вентрально между собой, они завершают формирова-
ние кутикулярного кольца. Медиально-дорсальные выросты кокс, кроме
того, как и у других паукообразных, соединяются с эпистомом и форми-
руют так называемую субхелицеральную пластинку. От дистального
конца эпистома отходит верхняя губа у аргазид, видоизмененная в сильно
вытянутый отросток, называемый стилетом (Sen, 1935), или язычковидным
отростком (Bertram, 1939). Вентрально вытянутые передние отростки
кокс сливаются по средней линии и образуют гипостом. Наконец, в по-
строении вентральной поверхности основания гнатосомы несомненно
принимают участие стерниты хелицерального и пальпального сегментов.
— 11 —
Функциональная анатомия гнатосомы рассматривается в связи с меха-
низмом питания клещей (см. стр. 127—135).
Конечности. Нога клеща состоит из следующих 6 члеников: кокса,
вертлуг, бедро, коленный членик, голень и лапка (рис. 15). Коксы сра-
стаются со стенками идиосомы, но благодаря сохранению мембрановидных
пограничных участков они сохраняют ограниченную подвижность (под-
тягивание и отхождение от вентральной поверхности тела). Все остальные
членики обладают высокоподвижными сочленениями. Лапка клещей
заканчивается парой коготков с перепончатой присоской, и эту структуру
называют предлапкой.
ПОКРОВЫ ТЕЛА
Общие особенности кутикулы. Как и у остальных членистоногих,
покровы тела клещей состоят из слоя гиподермальных клеток и секрети-
руемой ими кутикулы, образующей наружный скелет. Изучению строе-
ния кутикулы членистоногих, в основном насекомых, посвящено зна-
чительное число исследований, выполненных с применением современных
морфологических и физиологических методов (Richards, 1951 и др.).
Установлено, что она состоит из двух основных слоев — наружной эпи-
кутикулы и внутренней прокутикулы. Толщина первого слоя обычно
не превышает 1—4 мк. Он состоит из нескольких химически отличных
слоев (цементный, восково-липоидный, кутикулиновый), часто не диффе-
ренцируемых обычными гистологическими методами. В целом для него
характерно отсутствие хитина и нерастворимость в щелочах и неорга-
нических кислотах. Несмотря на незначительную толщину, он играет
основную роль в обеспечении водонепроницаемости покровов.
Прокутикула составляет основную толщу покровов, и ее толщина
варьирует от 1—2 до 100 мк и более. Прокутикула построена из глико-
протеиновых макромолекул — мицелл, часто обладающих упорядочен-
ной ориентацией. Последние представляют прочное соединение хитина
с белком.
В зависимости от химического состава и степени склеротизации раз-
личают три типа прокутикулы: экзокутикулу, мезокутикулу и эндо-
кутикулу. Экзокутикулой называют наружный твердый, полностью
склеротизованный слой, часто обладающий собственной янтарно-желтой
окраской. Этот слой очень плохо красится большинством гистологических
красителей, и в нем обычно неразличимы следы продольной слоистости.
Эндокутикула представляет наименее измененную линочную про-
кутикулу, лишь в незначительной степени импрегнированную белками
и липоидами. В ней очень четко выступает горизонтальная слоистость,
обусловленная чередованием слоев различной оптической плотности.
При окраске по Маллори или азокармином по Гейденгайну она стано-
Рис. 23—27. Строение гнатосомы самки Hyalomma asiaticum.
23 — внешний вид гнатосомы с дорсальной стороны; 24 — то же с вентральной сто-
роны; 25 — сагитальный срез через гнатосому; 26 — дистальный конец ствола и палец
хелицеры; 27 — поперечный срез через сочленение гнатосомы со спинным щитком.
пл — пальпа; плт — терминальный пальпальный членик; сх — ствол хелицеры; пх — палец хели-
церы; нч — наружный и вч — внутренний членики пальца хелицер; пщ — плащ; по — пора; до —
дорсальный отросток пальца; нхдб — наружный, кхф — конический и вхф — внутренний хелицераль-
ный футляры; рх — мышцы-ретракторы хелицер; схм — сухожилия внутрихелицеральных мышц;
гп — гипостом; гпз — гипостомальные зубцы; гпк — внутригипостомальные каналы; гпм — мембрана
пищевой борозды гипостома; пп — предротовая полость; ср — слюнной резервуар; сп — главные
слюнные протоки; кг — клиновидный гребень; ко — крыловидный отросток; дкм — дорсальные и
вкм — вентральные мышцы крыловидных отростков; г — глотка; дрг — дорсальные, лрг — лате-
ральные и врг — вентральные мускулы-расширители глотки; п — пищевод; эщ — экзокутикула
спинного щитка; эт — экзокутикула тектума; экс — эндокутикула камеростомальной складки;
кс — камеростомальная складка; схп — субхелицеральная пластинка; л — лабрум; ож — отверстие
органа Жене; гд — гиподермальный слой; поп — поровые поля; р — ротовое отверстие; т — тек-
тум; хб — хоботок; огн — основание гнатосомы; мышцы гнатосомы: лгн — леваторы, дгн — депрессоры.
— 12 —
вхф
вится интенсивно синей. Мезокутикула по своим свойствам занимает
промежуточное положение между экзо- и эндокутикулой. Этот слой
импрегнирован ароматическими и липопротеиновыми соединениями, но
процессы склеротизации в нем еще не завершены. Он не имеет собственной
окраски, обычно весьма гибок и эластичен. При окраске по Маллори или
азокармином мезокутикула приобретает различные оттенки красного цвета.
Прокутикула членистоногих пронизана многочисленными поровыми
канальцами, идущими от гиподермальных клеток к эпикутикуле. Диа-
метр их составляет десятые доли микрона, а число может превышать
несколько тысяч на 1 мм2 поверхности. На границе между кутикулой и
гиподермальными клетками лежит очень тонкий (до 1 мк) слой, сходный
по строению с базальной мембраной и называемый субкутикулой.
По времени образования принято различать первичную кутикулу,
отлагающуюся до окончания линьки, и вторичную, которая образуется
после линьки. По степени развития трех главных слоев прокутикулы
различают три основных типа строения покровов. На участках подвиж-
ных сочленений кутикула исключительно гибка и эластична. Прокути-
кула здесь не подвержена склеротизации и представлена одной эндоку-
тикулой «каучукового» типа (Weis-Fogh, 1961). Твердые склериты пост-
роены в основном из экзокутикулы, тогда как мезо- и эндокутикула
в них развиты слабо или вообще отсутствуют. Третий тип кутикулы
занимает промежуточное положение. Наружная зона прокутикулы пред-
ставлена здесь мезокутикулой и сохраняет значительную эластичность,
а внутренняя зона — хорошо развитой эндокутикулой.
Покровы A carina в основных особенностях строения сходны с тако-
выми остальных членистоногих. Затруднения связаны лишь с гомологи-
зацией отдельных слоев кутикулы у представителей разных системати-
ческих групп. Немецкие исследователи (Ruser, 1933; Yalvac, 1939а;
Schulze, 1942а), в частности, описали в кутикуле иксодовых клещей
4 слоя: наружные тонкие эпиостракум и тектостракум, гомологичные
эпикутикуле в современном понимании, и эктостракум и гипостракум,
соответствующие экзокутикуле и эндокутикуле. После исследований
А. Лиса (Lees, 1947, 1952) при описании покровов кровососущих клещей
получила распространение современная терминология, и в склеротизо-
ванных участках покровов различают экзокутикулу, а в гибких и растя-
жимых областях наружную эндокутикулу (мезокутикулу) и внутреннюю
эндокутикулу. Электронной микроскопией срезов растяжимой кутикулы
напитавшихся самок иксодид подтверждена правильность выделения
в ней 2 слоев. Наружная зона (мезокутикула) более гомогенная, а внут-
ренняя (эндокутикула) образована чередующимися слоями со различной
плотностью. Эти слои состоят из волокон диаметром 700 А, располо-
женных во взаимно перпендикулярных направлениях (Цвиленева и Ма-
шанский, 1965). В дальнейшем мы пользуемся общепринятой термино-
логией и различаем в покровах эпикутикулу, экзокутикулу, мезокути-
кулу и эндокутикулу.
Эпикутикула. На парафиновых срезах через покровы иксодовых и
аргасовых клещей эпикутикула представлена кутикулиновым слоем
толщиной 1—3 мк, обладающим собственной янтарно-желтой окраской.
Он интенсивно красится железным гематоксилином и азокармином,
но не окрашивается по Миллоту. Снаружи от кутикулинового лежат
очень тонкий полифеноловый и далее более толстый восково-липоидный
слои. Последний представляет обязательный компонент эпикутикулы
иксодид и аргазид, но обнаруживается только на срезах, изготовленных
на замораживающем микротоме. Наконец, у аргасовых клещей снаружи
от восково-липоидного слоя располагается еще особый цементный слой
толщиной менее 0.5 мк. На срезах он часто отслаивается от кутикулы
— 14 —
и очень слабо окрашивается световым зеленым или эозином (рис. 47).
Предполагается, что цементный слой предохраняет восково-липоидный
слой от механических и химических повреждений.
Восково-липоидный слой эпикутикулы клещей, как и у других на-
земных членистоногих, играет главную роль в поддержании водонепрони-
цаемости покровов. Он, по данным новейших исследований (Beament,
1961), обладает упорядоченной молекулярной ориентацией, усиливающей
его гидрофобность.
У аргасовых клещей в зависимости от поверхностной структуры
эпикутикулы (вместе с прилегающими к ней слоями прокутикулы) раз-
личают три типа строения растяжимых покровов идиосомы (Поспелова-
Штром, 1953). У нимф и имаго родов Ornithodoros и Argas с бугорчатым
типом покровов поверхность кутикулы образована из многочисленных
бугорков, боковые ребра которых переходят в складки, имеющие сверху
вид сильно изломанных линий (рис. 28—31). У голодных особей бугорки
сближены, а изломы складок увеличиваются, так что общая поверхность
тела уменьшается. У напитавшихся клещей складки растянуты, а вер-
шины бугорков уплощены (рис. 48—49). У Alveonasus lahorensis, обладаю-
щего ямчато-гребенчатым типом покровов, от многочисленных ямок и
углублений на поверхности радиально расходятся сильно изгибающиеся
складки кутикулы, называемые гребешками (рис. 32, 33). У голодных
клещей гребешки сильно сближены, и кутикула имеет морщинистую
поверхность, а у напитавшихся особей они расправляются и обеспечивают
значительное увеличение поверхности тела.
У личинок поверхность идиосомы, за исключением рудимента спин-
ного щитка у видов родов Argas, Alveonasus, Antricola и некоторых под-
родов рода Ornithodoros, собрана в правильные ряды параллельных друг
другу складок кутикулы (рис. 35, 36, 50). Описанные складки идут преи-
мущественно перпендикулярно к продольной оси тела, но делают много-
численные изгибы, увеличивающие возможности их растяжения. У Or-
nithodoros papillipes высота складок составляет в среднем 3 мк, у Alveo-
nasus lahorensis 5—6.5 мк и у Argas persicus — 5—6 мк. Расстояние
между соседними складками составляет 2—4 мк.
У самок, нимф и личинок иксодовых клещей эпикутикула растяжимых
областей идиосомы собрана в правильные ряды складок, плотно приле-
гающих друг к другу (рис. 37 и 39). Сверху кутикула голодных особей
кажется покрытой системой из правильных неглубоких борозд, представ-
ляющих границы между соседними складками. Последние располагаются
параллельными друг другу рядами, которые идут преимущественно
перпендикулярно к продольной оси тела и образуют крупные зигзаго-
образные изгибы (рис. 37). По бокам идиосомы и вокруг полового и аналь-
ного отверстий — местах, подверженных максимальному растяжению, —
описываемые складки располагаются теснее, а высота их больше, чем
на ровных дорсальной и вентральной поверхностях. У более крупных
самок Hyalomma asiaticum они выше, чем у Ixodes ricinus, достигая
у первых 14—18, а у вторых 6—12 мк. У нимф и личинок они значительно
ниже, чем у самок (для Hyalomma asiaticum соответственно 8 и 2 мк).
Кроме эпикутикулы, в состав складок входит и прокутикула. Напри-
мер, у самок Н. asiaticum толщина складок достигает 6—9 мк при
собственной толщине эпикутикулы около 1 мк. У остальных изученных
видов также наблюдаются близкие соотношения.
Растяжимая кутикула идиосомы. Покровы идиосомы иксодоидных
клещей, исключая склеротизованные участки, отличаются значительной
гибкостью и эластичностью. Эти особенности определяются строением
прокутикулы, причем между аргасовыми и иксодовыми клещами наблю-
даются определенные различия.
— 15 —
Аргасовые клещи. При значительном разнообразии поверх-
ностной структуры покровов внутреннее их строение однородно в преде-
лах всего семейства, исключая длительно питающихся личинок и нимф
некоторых видов. На гистологических срезах наружная поверхность
кутикулы зубчато-гребенчатая (рис. 34, 45—49). Зубцы и гребни отве-
чают бугоркам и складкам поверхности, а углубления — впадинам между
ними. У напитавшихся особей вследствие растяжения покровов зубцы и
гребни выравниваются, а местами полностью сглаживаются.
Строение прокутикулы одинаково при бугорчатом и гребенчатом типах.
Она представляет гомогенный слой, достигающий у имаго толщины в 15 —
30 мк, и в ней неразличима горизонтальная слоистость. Только на границе
с гиподермой сохраняется узкая зона с пластинчатым строением. На
неокрашенных препаратах в фазовом контрасте в прокутикуле видны
тончайшие поровые канальцы, неразличимые лишь в самом внутреннем
слое и заканчивающиеся в кутикулиновом слое эпикутикулы.
При окраске азокармином прокутикула приобретает красный цвет,
и лишь на границе с гиподермой сохраняется узкая синяя зона толщиной
в 1—3 мк. Лучше всего она развита у Alveonasus lahorensis, тогда как
у половозрелых Ornithodoros papillipes толщина ее значительно меньше.
У нимф младших возрастов она выражена лучше, чем у старших. При
окраске по Миллоту она становится зеленоватой, а железный гематок-
силин ее почти не окрашивает. По особенностям окраски и наличию гори-
зонтальной слоистости она несомненно представляет эндокутикулу.
Основная толща прокутикулы сходна с мезокутикулой других члени-
стоногих. Она достаточно твердая и обеспечивает надежную механи-
ческую защиту тела. При постепенной дифференцировке азокармина или
железного гематоксилина узкая наружная зона (в несколько микрон)
сохраняет более интенсивную окраску, так же как и слой на границе
с эндокутикулой. Возможно, эта особенность связана количественными
различиями в градиенте концентрации импрегнирующих компонентов.
В отличие от насекомых, после непродолжительной обработки диафано-
лом мезокутикула сохраняет способность краситься в красный цвет
азокармином, а после длительной вообще перестает краситься.
На границе между кутикулой и гиподермой лежит очень тонкий суб-
кутикулярный слой (0.2—0.4 мк), который при обработке по Миллоту
становится зеленым, а при окраске азокармином по Гейденгайну — синим.
Кутикулу пронизывают протоки дермальных желез и каналы сенсилл,
выстланные изнутри продолжением кутикулинового слоя эпикутикулы.
У Ar gas persicus в ней, кроме того, резко выделяются склеротизованные
участки мышечных дисков (рис. 29, 45).
Гиподерма состоит из уплощенных клеток с неясными границами
высотой в 3—5 мк. Ядра слабо овальные, размером 3x5 мк и содержат
небольшие рибонуклеиновые нуклеолы. Митотические деления, за исклю-
чением периода линьки, не наблюдаются. Цитоплазма свободна от вклю-
чений и лишь слабо базофильна. Около протоков располагаются парные
более крупные клетки дермальных желез (рис. 47) с почти сферическими
ядрами диаметром 5—6 мк. Внутри отдельных клеток иногда удается
рассмотреть следы спавшейся полости. У закончивших линьку особей
дермальные железы находятся в покоящемся состоянии.
Иксодовые клещи. Среди иксодовых клещей наблюдаются
определенные различия в строении прокутикулы между подсемействами
Ixodinae и Amblyomminae, рассмотренные на примере клещей Ixodes
rtcinus и Hyalomma asiaticum. У недавно перелинявших особей обоих
видов покровы образованы одной недифференцированной прокутикулой,
которая интенсивно окрашивается анилиновым синим (после окраски
по Маллори или азокармином по Гейденгайну). В дальнейшем на стадии
— 16 —
Рис. 28—36. Строение дорсальной поверхности идиосомы.
28, 29 — самка Argas persicus', 30, 31 — самка Ornithodoros papillipes', 32—36 — Alveo-
nasus lahorensis’. 32, 33 — самка, 35 — личинка, 34 — поперечный срез через покровы
самки, 36 — то же личинки. Микрофотографии в падающем свете: 28, 30 и 32 — Х20;
29, 31, 33 — Х110; 34 — Х600; 35 — Х600; 36 — Х1350.
а — бугорки; б — складки; в — мышечные диски; г — щетинки.
Рис. 37—44. Покровы тела, мышцы и трахеи самки Hyalomma asiaticum.
37 — участок поверхности аллоскутума голодного клеща; 38 — место сочленения
коксы с идиосомой; срезы через растяжимую кутикулу клеща: 39 — голодного,
40 — питающегося и 41 — закончившего питание; 42 — митотическое деление гипо-
дермальной клетки на стадии питания; 43 — участок субкоксальной мышцы; 44 — от-
хождение пучка трахеол от трахейного ствола. Микрофотографии: 37 — Х20; 38 и
44 — Х200; 39—41, 43 — Х400; 42— Х2000.
эп — эпикутикула; эн — эндокутикула; эк — экзокутикула; мз — мезокутикула; гп — гиподерма;
дж — дермальная железа I типа; тс — трахейный ствол; тр — трахеолы.
Рис. 45—53. Строение покровов Argas persicus (срезы).
45— мышечный диск; 46 — отдельный бугорок; 47 — растяжимый участок идио-
сомы самки; 48 — голодная нимфа; 49 — напитавшаяся нимфа I; личинка: 50 — голод-
ная, 51 — недавно начавшая питаться, 52 — заканчивающая стадию роста и 53 — пол-
ностью напитавшаяся.
цс — цементный, влс — восково-липоидный, кс — кутикулиновый слои эпикутикулы; ап — эпи-
кутикула; эк — экзокутикула мышечных дисков; мз — мезокутикула; эн — эндокутикула; гп —
гиподерма; дж — дермальная железа; пр — проток дермальной железы; м — дорсо-вентральные
мышцы; х — хета.
послелиночного доразвития первичная прокутикула Hyalomma asiaticum
подвергается частичной склеротизации и превращается в первичную
мезокутикулу, которая интенсивно окрашивается кислым фуксином или
азокармином (рис. 39). У Ixodes ricinus на стадии послелиночного дораз-
вития первичная прокутикула также превращается в мезокутикулу,
но одновременно под ней откладывается слой эндокутикулы, красящийся
анилиновым синим и другими кислыми красителями (рис. 177). Слой
субкутикулы у голодных клещей очень тонкий (меньше 1 мк) и в боль-
шинстве случаев обычными гистологическими методами не выявляется.
Мезокутикула голодных особей имеет сходное строение у обоих видов.
Она весьма однородна и состоит из нескольких слоев общей толщиной
в 14—18 мк у самок Hyalomma asiaticum и несколько тоньше у Ixodes
ricinus. Эти слои идут либо параллельно поверхности, и тогда видно,
что прокутикула образована 3—4 подобными макроструктурными еди-
ницами, или же под некоторым углом к поверхности. У только что пере-
линявших особей в самом нижнем слое при использовании фазового
контраста удается рассмотреть следы более тонкой слоистости. Позднее
пластинчатое строение становится неразличимым. Противоположная
картина наблюдается с поровыми канальцами. В первом случае они не-
различимы, а во втором, напротив, выступают очень отчетливо. Поровые
канальцы в мезокутикуле неразветвленные и слабо волнистые, а в эн-
докутикуле сильно изогнутые и ветвящиеся.
Эндокутикула у голодных особей I. ricinus имеет хорошо развитую
горизонтальную слоистость. Отдельные слои слабо волнистые, толщиной
около 1 мк. По аналогии с таковыми у насекомых, их, вероятно, следует
считать правильно чередующимися участками различной оптической
плотности, создающими видимость псевдопластинчатой структуры.
С началом питания иксодовых клещей наряду с растяжением покровов
идиосомы происходит отложение новых слоев кутикулы и изменение
строения слоев, образовавшихся во время линьки. Эти процессы, как
и секреторная активность гиподермальных клеток, описываются в раз-
деле «Приспособления к увеличению объема тела во время питания»
(см. стр. 117—126).
Склеротизованная кутикула. У иксодовых клещей из твердой кутику-
лы построены гнатосома, спинной щиток, конечности, анальный кла-
пан, вентральные щитки самцов и ряд других мелких склеритов (рис. 38).
Описанные участки отличаются значительной твердостью и очень малой
эластичностью. К растяжению они не способны, и в период кровососания
их линейные размеры практически не меняются. Эпикутикула гладкая,
обычного строения. Прокутикула целиком склеротизована, так что ее
следует считать построенной из одной экзокутикулы. Последняя, как
и у насекомых, без предварительной обработки диафанолом вообще не
окрашивается и имеет на срезах естественный янтарно-желтый оттенок.
После размягчения диафанолом она начинает краситься кислым фуксином
или азокармином. На срезах видно, что вся ее толща пронизана тон-
чайшими, слабо извитыми поровыми канальцами. Какие-либо следы
продольной слоистости в ней неразличимы. При наблюдении в поляри-
зованном свете экзокутикула дает очень сильное двойное лучепреломле-
ние, вероятно, за счет высокой степени ориентации белково-хитиновых
мицелл.
В спинном щитке нижний слой кутикулы бывает часто окрашен зна-
чительно сильнее верхнего. Так, у самок Hyalomma asiaticum нижний,
интенсивно пигментированный слой составляет 10—12 мк, а верхний
около 30 мк. По гистохимическим особенностям оба описанные слоя,
однако, идентичны. Поэтому от гомологизации нижнего слоя с эндоку-
тикулой, распространенной во многих работах, следует отказаться.
- 18 -
У аргасовых клещей из твердой кутикулы построены покровы конеч-
ностей, гнатосомы, перитремы, дорсальная пластинка у личинок неко-
торых видов (Argas persicus, Alveonasus lahorensis, Ornithodoros coniceps
и др.) и диски для прикрепления мышц, особенно развитые у видов рода
Argas (рис. 45).
В конечностях и гнатосоме аргазид эндокутикула и мезокутикула
отсутствуют и они состоят из одной экзокутикулы янтарно-желтого
цвета, пронизанной поровыми канальцами и почти не окрашивающейся
железным гематоксилином и азокармином. Красится лишь очень узкая
(2 мк) зона на границе с гиподермой. Общая толщина экзокутикулы
составляет 15—30 мк. Гиподермальный слой немного толще обычного.
В дорсальной пластинке личинок, достигающей у Alveonasus lahorensis
5—6 мк толщины, экзокутикула неоднородна и состоит из наружной и
внутренней зон, различающихся по интенсивности окрашивания азо-
кармином. Под ними располагается эндокутикула в 1.5—2 мк. В дисках
Argas persicus также сохраняется тонкий слой эндокутикулы.
Субкутикула в твердых участках не выявляется. Гиподермальные
клетки, подстилающие экзокутикулу, мелкие, границы между ними почти
неразличимы. Во время питания гиподермальный эпителий не проявляет
каких-либо признаков усиления функциональной активности. Толщина
твердой кутикулы значительно варьирует в зависимости от локализации
и видовой принадлежности. Однако во время кровососания она всегда
остается постоянной.
Кутикула сочленений. Особый тип кутикулы встречается в суставах
конечностей, камеростомальной складке и других подвижных сочлене-
ниях у иксодовых клещей. По своему строению она очень сходна с сочле-
новными мембранами у других членистоногих (рис. 38). Снаружи она
ограничена хорошо развитым кутикулиновым слоем эпикутикулы, ин-
тенсивно красящимся азокармином или кислым фуксином. Непосредст-
венно под ним располагается эндокутикула, достигающая местами тол-
щины в 60—100 мк. Последняя состоит из отдельных горизонтальных
слоев толщиной в 1—2 мк. Поровые канальцы в ней неразличимы. При
обработке азокармином по Гейденгайну или по Маллори она окрашива-
ется анилиновым синим в ярко-голубой цвет, а после обработки по Мил-
лоту прокрашивается световым зеленым. Субкутикула развита слабо и
с трудом выявляется. Под ней располагается тонкий слой гиподермальных
клеток. Местами они исчезают, а сохраняющиеся лежат отдельными
небольшими островками.
Сходным строением обладают и сочленовные мембраны аргасовых
клещей. Они также не подвержены склеротизации и построены из отно-
сительно толстой (3—4 мк) эпикутикулы со слегка зубчатой поверхно-
стью и однородной эндокутикулы (20—30 мк). В последней очень четко
выступает пластинчатая структура. Отдельные слои связаны между
собой слабо, так что иногда при фиксации происходит их расслоение.
Гистохимические особенности кутикулы. Одним из основных разли-
чий в химическом составе эпикутикулы и прокутикулы клещей оказалось
отсутствие в первой хитина, как и у остальных членистоногих. В проку-
тикуле хитин легко выявляется хитозановой реакцией, тогда как обыч-
ные методы окраски срезов на хитин раствором иода в хлористом цинке
(после предварительной обработки диафанолом) или по методу ШИК
не дают положительного результата (табл. 1). Лишь в отдельных слу-
чаях слабое окрашивание наблюдалось в гнатосоме, конечностях и скле-
ритах, построенных из экзокутикулы. По-видимому, молекулы хитина
в кутикуле иксодовых клещей очень прочно связаны в гликопротеиновых
комплексах и выявляются только после разрушения последних, как
в случае с хитозановой реакцией.
- 19 -
2*
Таблица 1
Гистохимические реакции растяжимой и твердой кутикулы иксодовых и аргасовых клещей
Присутствие белков в про-
кутикуле легко выявляется
окраской бромфеноловым синим
и биуретовой реакцией. Осо-
бенно четкие результаты дает
первый метод. Интенсивность
окраски максимальна в мезоку-
тикуле. При этом в бугорках
и гребнях аргазид часто разви-
вается не обычное синее, а яр-
кое фиолетовое окрашивание,
связанное с метахромазией. По-
следняя свойственна и мезоку-
тикуле иксодид, особенно у на-
чавших питаться особей. Эндо-
кутикула красится только в
синий цвет и значительно сла-
бее, а экзокутикула практиче-
ски не окрашивается, приобре-
тая лишь очень слабый синева-
тый оттенок. Окраска эпикути-
кулы всегда дает отрицательный
результат. Отрицательная реак-
ция в склеротизованных участ-
ках и эпикутикуле связана не
с отсутствием в них белков,
а с блокированием их реактив-
ных групп в сложных комплек-
сах вследствие процессов хими-
ческого дубления.
Значительный интерес пред-
ставляет распределение в кути-
куле веществ, содержащих
ароматические группы. Очень
интенсивную окраску приобре-
тают по миллоновой и ксанто-
протеиновой реакциям кутику-
линовый слой, эпикутикулы,
экзокутикула и наружная зона
мезокутикулы. От эпикутикулы
к гиподерме окраска мезокути-
кулы убывает, вероятно, отра-
жая градиент концентрации
этих веществ. Эндокутикула
дает отрицательный резуль
тат.
Аргентаффиновая реакция
дает результаты, сходные с
двумя предыдущими. Аммиач-
ный раствор серебра особенно
интенсивно восстанавливается
до металлического в кутикули-
новом слое эпикутикулы и зна-
чительно слабее в экзокутикуле
и наружной зоне мезокутикулы.
Во внутренней зоне мезокути-
- 20 -
кулы и эндокутикуле, за исключением протоков дермальных желез и
хет, почернения не наблюдается.
На срезах, изготовленных на замораживающем микротоме после
формалиновой фиксации, липоиды окрашиваются Суданом черным лишь
в восково-липоидном слое эпикутикулы. Судя по их высокой критической
точке, они несомненно обладают высокой температурой плавления.
В прокутикуле липоиды выявляются лишь после обработки диафанолом.
Последний наряду с разрушением ароматических колец освобождает
также связанные липоиды. После подобной обработки они начинают
окрашиваться Суданом в кутикулиновом слое, экзокутикуле, и в меньшей
степени в мезокутикуле.
Характерную особенность кутикулы представляет высокое содержа-
ние серы, что свойственно и акариформным клещам (Hughes, 1959).
Нитропруссидная реакция на дисульфидные группы дает особенно интен-
сивное окрашивание в кутикулиновом слое и экзокутикуле. Мезокутикула
дает неопределенный, а эндокутикула отрицательный результат.
Ни в одном из слоев кутикулы Hyalomma asiaticum и Ixodes ricinus,
вопреки утверждениям Г. Фрика (Frick, 1936) и П. Шульце (Schulze,
1955), нам не удалось обнаружить гуанин. Мурексидная реакция всегда
давала отрицательный результат. П. Шульце идентифицировал присут-
ствие гуанина в покровах по наличию двойного лучепреломления. Однако
в рассматриваемых случаях указанный критерий неприменим, так как
белково-хитиновые мицеллы и кутикулин эпикутикулы отличаются
сильной собственной анизотропией.
Субкутикула дает положительную реакцию на полисахариды и белки
и отрицательную на хитин и, вероятно, как и у насекомых, построена
из мукопротеидов.
Из приведенных данных видно, что химический состав кутикулы
аргасовых и иксодовых клещей в основном сходен с насекомыми и изу-
ченными паукообразными. Прокутикула построена из хитино-протеино-
вых макромолекул-мицелл, в которых хитин прочно связан с белком,
так что без их разрушения он обычно не выявляется. Прокутикула
импрегнируется липоидами и белками, соединяющимися в липо-протеи-
новый комплекс. Существенный компонент кутикулы составляют арома-
тические вещества. Максимальная их концентрация в кутикулиновом
слое и экзокутикуле, представляющих наиболее склеротизованные зоны,
указывает на сходство процессов затвердевания покровов у клещей и
насекомых. Вероятно, при соединении свободных аминокислотных групп
липо-протеинового комплекса с хинонами происходит химическое дуб-
ление кутикулы — завершающий этап склеротизации. Возможно, что
у клещей, как и у скорпионов, в затвердевании покровов, и особенно
кутикулинового слоя, определенную роль играет образование дисуль-
фидных мостиков.
МУСКУЛАТУРА
Клещи надсем. Ixodoidea обладают хорошо развитой мускулатурой,
строение которой с различной степенью подробности описывается в не-
скольких общеанатомических работах (Robinson a. Davidson, 1913—
1914; Ruser, 1933; Douglas, 1943). По местоположению и функциям раз-
личают четыре основные группы мышц. Мускулатура тела представлена
несколькими группами дорсо-вентральных мышц (краевые, генитальные
и анальные), места прикрепления которых к покровам идиосомы обозна-
чены соответствующими бороздами у иксодовых клещей и мышечными
дисками у аргазид (рис. 54, 55). Сокращения дорсо-вентральной мускула-
туры обеспечивают изменения объема и формы идиосомы и играют важ
- 21 -
ную роль в движениях гнатосомы (за счет изменения внутриполостного
давления), при актах дефекации и откладки яиц. Мускулатура ног пред-
ставлена мощными косыми пучками коксальных и субкоксальных групп
мышц, а в каждом членике конечности — антогонистически действующими
сгибателями и разгибателями (рис. 56, 57). Мускулатура гнатосомы рас-
сматривается при описании ротового аппарата, а мускулатура внутрен-
Рис. 54—57. Мускулатура идиосомы самки Hyalomma plurn-
beum и ноги личинки Ixodes ricinus (но Ruser, 1933).
Места нрикренления дорсо-вентральных мышц: 54 — на дор-
сальной стороне идиосомы, 55 — на вентральной стороне
идиосомы; 56 — коксальные и субкоксальные мышцы Н. plum-
beum; 57 — сгибатели и разгибатели члеников ноги I. ricinus.
км — краевые, ам — анальные, гм — генитальные пучки дорсо-
вентральных мышц; а — анус; по — половое отверстие; к — кокса;
ск — субкокса; цб — цервикальная борозда.
них органов — в разделах, касающихся строения органов пищеварения,
размножения и выделения.
Цитологические и физиологические особенности мышц клещей совер-
шенно не изучены. На основании наших гистологических препаратов
и наблюдений над отпрепарированными органами в фазовом контрасте
можно лишь указать, что, как и у насекомых, мышечные волокна клещей
поперечнополосатого типа. Пучки миофибрилл занимают центральное
положение внутри волокон, а саркоплазма с ядрами окружает их с пери-
ферии (рис. 43, 359).
- 22 -
ОРГАНЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Органы пищеварения клещей представлены ротовым аппаратом с об-
ширной предротовой полостью (рассматриваются в отдельном разделе),
парой слюнных желез, глоткой, пищеводом, средней кишкой (желудок
и боковые дивертикулы), тонкой кишкой, ректальным пузырем и прямой
кишкой, открывающейся анальным отверстием (рис. 58, 59). Слюнные
железы, глотка, пищевод
и прямая кишка являются
эктодермальными произ-
водными; средняя и тон-
кая кишка, ректальный
пузырь и открывающиеся
в него мальпигиевы сосу-
ды — эндодермальные про-
изводные.
В литературе накоплен
обширный фактический ма-
териал об анатомическом
строении пищеваритель-
ного тракта клещей Ixodes
ricinus (Pagenstecher, 1861;
Bonnet, 1907; Суворов,
1908; Nordenskiold, 1908,
1911; Samson, 1909aj, Boop-
hilus annulatus (Williams,
1905; Dennis, 1932), Der-
macentor andersoni (Dou-
glas, 1943), Haemaphysa-
lts jlava (Saito, I960), Rhi-
picephalus appendiculatus
(Till, 1961), Ornithodoros
savignyi (Christophers,
1906), O, coriaceus (True,
1932), Argas persicus (Ro-
binson a. Davidson, 1913—
1914), A. vespertilionis
(Roshdy, 1961a), A, boueti
(Roshdy, 1962), A. transga-
riepinus (Roshdy, 1963).
Сведения о строении ки-
шечника аргасовых кле-
щей приводятся также у
Е. Н. Павловского (1935),
а сравнительно-анатомиче-
ский анализ расчленения
средней кишки вместе
Рис. 58. Вскрытая со спинной стороны самка Orni-
thodoros papillipes, левая половина кишечника уда-
лена.
ан — анус; ая — ампуловидное расширение яйцевода; гл —
глотка; жд — желудок; ма — матка; мс — мальпигиев сосуд;
мг — мозг; пщ — пищевод; пж — придаточная железа;
рп — ректальный пузырь; сж — слюнная железа; дк —
дивертикулы средней кишки; трахейные стволы: тд — дор-
сальный, тз — задний и тп — передний; я — яйцевод;
яч — яичник.
с описанием ее строения
для многих видов иксодовых и аргасовых клещей дается П. Шульце
(Schulze, 1942а) и в наших работах (Балашов, 1957в, 19616).
Слюнные железы. У клещей надсем. Ixodoidea слюнные железы пред-
ставлены парой гроздевидных, вытянутых в передне-заднем направлении
по бокам идиосомы органов, построенных из альвеол нескольких типов
(см. стр. 135—152), сидящих на сильно ветвящихся выводных протоках,
связанных между собой рыхлой соединительной тканью и разветвлениями
трахей. У аргасовых клещей (рис. 58) слюнные железы весьма компактны
- 23 -
и лежат над коксами первых трех пар ног. Размеры их у голодных или
недавно напитавшихся особей примерно одинаковы. У иксодовых клещей,
и особенно в подсем. Amblyomminae, слюнные железы значительно круп-
нее, их задние концы заходят за IV коксы и в них более четко проступает
тенденция к расщеплению на отдельные грозди. Размеры их определяются
физиологическим состоянием клещей. У питающихся особей слюнные
железы значительно крупнее, чем у голодных (рис. 109—110).
Рис. 59. Вскрытая со спинной стороны самка Hyalomma
asiaticum, левая половина кишечника удалена.
гл — глотка; мг — мозг; ж — желудок; дк — дивертикулы средней
кишки; тк — тонкая кишка; рп — ректальный пузырь; ан — анус;
мс — мальпигиев сосуд; яч — яичник; сж — слюнная железа; сп —
семеприемник; я — яйцевод; пж — придаточная железа; вл — вла-
галище; пр — проток слюнной железы.
Выводные протоки слюнных желез, являющиеся производными гипо-
дермы, представляют глубокие внутренние впячивания стенок тела.
Начинающиеся от слюнного резервуара парные главные выводные про-
токи почти округлые на поперечном разрезе. Войдя в слюнные железы,
они дают многочисленные разветвления. Альвеолы сидят и на главных
протоках, но основная их масса локализуется на вторичных разветвле-
ниях. Изнутри главные протоки и их разветвления выстланы сравни-
тельно толстой кутикулой из тонкой наружной кутикулиновой эпикути-
кулы и внутренней эндокутикулы. В последней на всем протяжении про-
токов проходит более плотная спиральная нить, напоминающпя
тенидиальную нить трахейных стволов. Она выполняет чисто механи-
ческие функции, предотвращая спадение внутреннего просвета выводных
протоков (рис. 64), и этим, по-видимому, можно объяснить ее конвер-
- 24 —
гентное сходство с аналогичными структурами трахейных стволов. Кути-
кулиновый слой выстилки протоков заходит и внутрь альвеол, где по-
крывает короткий внутриальвеолярный выводной проток, сообщающийся
с внутренней полостью альвеолы. Границы между отдельными гиподер-
мальными клетками выстилки выводных протоков плохо различимы
в световом микроскопе,ч но очень четко видны на электронных фотогра-
фиях (Джафаров, 19656). Ядра их средних размеров, овальные, а плазма
не содержит каких-либо включений, напоминающих продукты секре-
торной активности. Мышечные волокна в их стенках обнаружить не
удалось.
Глотка. У иксодовых клещей глотка сильно вытянута в передне-
заднем направлении и веретеновидной формы (рис. 25). На уровне рото-
вого отверстия просвет глотки еще сохраняет характерную для пищевой
борозды треугольную форму (рис. 193), но по мере удаления от лабрума
на ее потолке появляется сильно склеротизованный гребень, приобретаю-
щий клиновидную форму и глубоко вдающийся в просвет (рис. 194).
Снизу глотка поддерживается хитиновым полукольцом так называемых
глоточных опор. Последние представляют вентро-латеральные выросты
межкоксального моста, срастающиеся между собой по средней линии.
На уровне клиновидного гребня они сливаются с вентро-латеральными
стенками глотки и теряют связь с межкоксальным мостом. Еще дальше
назад клиновидный гребень начинает понижаться и исчезает в медиальной
части, тогда как его вилкообразно расщепленные латеральные части
расходятся в стороны и вниз и образуют крыловидные отростки (рис. 25,
194, 195). Дорсально от них отходят мощные мышечные пучки, прикреп-
ляющиеся противоположными концами к краям субхелицеральной плас-
тинки, а вентрально — мышцы к вентро-латеральным углам гнатосомы.
Обе группы мышц действуют антагонистически, и их попеременное со-
кращение обеспечивает поднятие или опускание клиновидного гребня
в просвете глотки. На этом же уровне от вентрально-латеральных стенок
глотки отходят пучки мышц-расширителей, а их внутреняя поверхность
несет косые ряды мелких зубчиков. Судя по расположению мышц и скле-
ротизованных элементов, передний отдел глотки, по-видимому, выпол-
няет функции переднего глоточного клапана.
Вентральные несклеротизованные утолщения глоточных стенок,
выполняющие, по мнению Д. Грегсона (Gregson, 1960), функции второго
глоточного клапана, у изученных нами видов развиты значительно слабее.
Они находятся на уровне слияния стенок глотки с глоточными опорами
и окрашиваются при азановой методике в синий цвет. Ввиду их незна-
чительных размеров они вряд ли могут замыкать глоточный просвет и
скорее обеспечивают некоторую гибкость сочленения глотки с аподемаль-
ными структурами гнатосомы.
Собственно глоткой следует считать отдел, расположенный позади
от клиновидного гребня (рис. 195, 196). От вентрального угла первично
треугольного просвета отходят два луча в вентро-латеральном направле-
нии; дорсо-латеральные углы глотки также вытягиваются, и на попереч-
ном разрезе орган приобретает характерную форму двух букв Y, соеди-
ненных основаниями. Стенки глотки образованы парой длинных, изо-
гнутых внутрь хитиновых латеральных лопастей и двумя парами более
коротких вентральных и дорсальных лопастей. Постоянное положение
глотки в полости тела обеспечивается главным образом латеральными
мышцами-расширителями. Пучки последних идут от средней линии
латеральных лопастей к боковым стенкам основания гнатосомы. В перед-
ней трети органа он поддерживается также несколькими парами дорсаль-
ных расширителей. Они отходят от концов дорсальных лучей и прикреп-
ляются снизу к субхелицеральной пластинке (рис. 194). От наружной
- 25 -
поверхности вентральных лучей на всем их протяжении отходят пучки
вентральных мышц-расширителей. Антагонисты расширителей глотки
представлены группой кольцевых мышц-сжимателей, отходящих от
концов лучей и окружающих глотку мощным мышечным слоем (рис. 195,
196). Места прикрепления мышц-расширителей и сжимателей чередуются
в правильном порядке. В местах, где отсутствует прикрепление мышц,
хитинизированные стенки глотки окружены слоем паренхиматозной
ткани гиподермального происхождения.
У аргасовых клещей глотка такого же строения, что и у иксодид,
и лишь несколько короче и толще. Ротовое отверстие и самая дистальная
часть глотки на поперечных срезах имеют форму перевернутого треу-
гольника (рис. 203). Несколько далее назад появляется срединный вент-
ральный вырост, а затем два дорсо-латеральных, а глотка принимает
характерную трехлучевую форму (рис. 204—205). У вершины каждый
из лучей в свою очередь вилкообразно расщепляется. При расширении
глотки форма ее просвета приближается к мальтийскому кресту. Каких-
либо морфологически оформленных клапанов на ее переднем и заднем
концах нам обнаружить не удалось. Возможно лишь, что клиновидный
выступ нижней лабральной стенки, расположенный на дорсальной по-
верхности рта, может замыкать вход в глотку при ее сокращении.
Снаружи, как и у иксодид, она окружена кольцами мышц ретракторов,
правильно чередующихся с пучками дилататоров. Дорсальные мышцы-
расширители начинаются на утолщенных латеральных гребнях эпистома,
а вентральные и вентро-латеральные — на нижних стенках гнатосомы.
Кроме описанных мощных дорсальных дилататоров, от переднего конца
глотки отходят несколько коротких мышечных пучков. Они идут к са-
мому переднему концу эпистома, формирующему пол слюнной полости,
и, вероятно, контролируют объем последней (рис. 198).
Пищевод. В задней части глотки ее диаметр и толщина склеротизован-
ных стенок постепенно уменьшаются, расширители исчезают, и она пере-
ходит в трубчатый пищевод. Последний представляет короткую, тонкую
трубку, соединяющую глотку со средней кишкой. От конца глотки он
сперва делает небольшой изгиб в нижне-переднем направлении, а затем
круто поворачивает вперед и вверх, впадая в желудок с вентральной
стороны у его переднего конца. На своем пути он проходит сквозь мозг,
входя в него в передневентральной части и выходя в заднедорсальной
(рис. 60). Задний конец пищевода впячивается в просвет желудка напо-
добие телескопической трубки. Образующуюся при этом кольцевую
складку называют провентрикулярным клапаном и считают, что она
препятствует вытеканию содержимого средней кишки в глотку. При
движении крови вперед стенки его отгибаются и закрывают вход в пищевод.
На поперечных срезах пищевод почти округлый. Он построен из
слабо вытянутых эпителиальных клеток, тесно прижатых друг к другу
Рис. 60—66. Строение пищевода, ректального пузыря и задней кишки.
Ornithodoros papillipes: 60 — соединение пищевода с глоткой и средней кишкой,
61 — соединение ректального пузыря с мальпигиевыми сосудами, тонкой и задней
кишками, 62 — задняя кишка самки, 63 — участок стенки ректального пузыря самки
Ixodes ricinus; Hyalomma asiaticum: 64 — место впадения вторичного выводного про-
тока в главный выводной проток слюнной железы, 65 — передняя часть пищевода,
66 — место впадения пищевода в среднюю кишку самки.
гл — глотка; мг — мозг; пщ — пищевод; срк — средняя кишка; рп — ректальный пузырь; тк —
тонкая кишка; зк — задняя кишка; мс — мальпигиевы сосуды; ан — анальное отверстие; мр —
мышцы-расширители анального отверстия; анс — створки анального клапана; к — кутикулярная
выстилка; эн — эндокутикулярный слой; сп — спиральная кутикулярная нить стенки выводного
протока; мшс — мышечный слой и соединительнотканная оболочка; тп — телескопическое впячи-
вание пищевода в полость средней кишки; г — клетки стенки средней кишки; мсф — мелкие, ссф —
средние и ксф — крупные сфериты гуанина; кр — клетки стенки ректального пузыря; гп — гипо-
дермальные клетки.
- 26 -
и образующих многочисленные мелкие складки. Клетки не проявляют
каких-либо признаков секреторной активности или образования слизи.
Плазма их бедна включениями. Ядра довольно мелкие, овальные. За
исключением периодов личиночной и нимфальной линек, они всегда
находятся в покоящемся состоянии. Апикальные концы клеток выстланы
кутикулярным слоем, окружающим весь просвет пищевода, базальные
покоятся на очень тонкой базальной мембране. Снаружи пищевод окру-
жен сплошным слоем кольцевой и отдельными пучками продольной
мускулатуры (рис. 65).
Стенки складок провентрикулярного клапана относятся к произ-
водным первичной передней кишки. Клетки их сильно вытянуты и сжаты,
так что местами создают впечатление многослойного эпителия. Они не
выполняют ни секреторной, ни пищеварительной функций и плазма
их не содержит включений. Снаружи они покрыты тонкой кутику-
лой, резко обрывающейся на границе с клетками средней кишки.
Мышечный слой пищевода в провентрикулярной складке отсутствует
(рис. 66).
Средний отдел кишечника. Средняя кишка клещей эндодермального
происхождения и занимает значительную часть полости идиосомы, при-
крывая с дорсальной стороны внутренние органы. Она подразделяется
на центральный отдел, или желудок, и отходящие от него парные трубко-
видные или лопастевидные дивертикулы (рис. 58, 59). Форма и число
последних кажутся, на первый взгляд, весьма изменчивыми. Однако
на основании сравнительного изучения строения кишечника различных
видов и на разных фазах развития выявляются особенности, свойствен-
ные как всему надсем. Ixodoidea в целом, так и отдельным группировкам
внутри него. При этом в строении средней кишки следует различать
весьма постоянное первичное расчленение и очень изменчивое вторичное
расщепление первичных отростков. Первичные отростки (дивертикулы)
образуются на ранних стадиях эмбриогенеза в виде симметричных не-
расчлененных выростов первичной средней кишки. Ю. Вагнер (1894)
показал, что у эмбрионов Boophilus calcaratus первоначально образуются
дивертикулы 2—7-й пар, а отростки 1-й пары появляются значительно
позднее. У Ixodes ricinus они развиваются у перелинявших личинок
(Falke, 1931). Однако, по более новым наблюдениям (Aeschlimann, 1958).
у эмбрионов Ornithodoros moubata сразу же закладываются все 7 пар
дивертикулов. Возможно, что запаздывание закладки 1-й пары диверти-
кулов связано с ее значительной редукцией у многих видов иксодид и
имеет вторичный характер. В этом случае следует принять за исходное
число дивертикулов для всего надсемейства 7, а отклонения от него
считать вторичными изменениями.
Аргасовым клещам в целом свойственно сохранение относительно
развитой, часто мешковидной центральной части средней кишки и очень
сильное вторичное расщепление первичных отростков, наблюдающееся
уже на личиночной фазе. У Ornithodoros papillipes сохраняются все семь
пар первичных отростков (рис. 67 и 68). Из них первые четыре пары,
называемые передне-боковыми отростками, отходят латерально одним
общим основанием от переднего конца желудка, а уже далее они разде-
ляются на самостоятельные дивертикулы. В ряде случаев, возможно,
в зависимости от степени растяжения кровью, создается впечатление,
что от общего основания сперва отходит лишь пара отростков, вскоре
в свою очередь дихотомически расщепляющихся. Передне-боковые от-
ростки тесно связаны с пальпами и первыми тремя парами ног. У личинок
и нимф часто наблюдается их вхождение в конечности. Пятую пару при-
нято называть срединными отростками. Они отходят почти перпендику-
лярно к продольной оси тела, а дойдя до боковых стенок, подгибаются
- 28 -
вентрально и возвращаются к средней линии, «где круто поворачи-
вают вперед и заканчиваются под передним концом желудка. Две по-
следние пары, называемые задне-боковыми, отходят общим основанием
от заднего конца желудка и заканчиваются у задней стенки тела. Они,
Рис. 67—75. Расчленение средней кишки аргасовых клещей.
67 — личинка и 68 — самка Ornithodoros papillipes', 69 — ли-
чинка и 70 — самка Alveonasus lahorensis, 71 — личинка и
72 — самка Argas persicus; 73 — самка Ornithodoros alactagalisy
74 — самка О. coniceps\ 75 — самка A rgas vespertilionis.
жд — желудок; отростки средней кишки: по — переднебоковые, со —
срединные и зо — заднебоковые.
как правило, бывают наиболее сильно развиты. Дистальные их концы
обычно неглубоко расщеплены многочисленными складками.
Сходный тип расчленения средней кишки на небольшой центральный
отдел и длинные трубчатые дивертикулы со сравнительно слабым вторич-
ным ветвлением имеется у О. verrucosus, О. tartakovskyi, О. alactagalis,
О. coniceps и О, moubata. Для этих видов характерно также подгибание
пятой пары отростков на брюшную сторону. Видовые отличия связаны
- 29 -
со степенью слияния основании отростков и их вторичным ветвлением.
У Ornithodoros tartakovskyi, О. dlactagalis и О. coniceps срединный отрос-
ток дает недалеко от основания короткий вторичный дивертикул (рис. 73
и 74). Для О. coniceps характерна также значительная редукция 6-й пары
отростков.
Иной тип расчленения мы наблюдаем у Alveonasus lahorensis. От мас-
сивного мешковидного центрального желудка у него отходят 4 пары
коротких и толстых переднебоковых отростков и 2 пары заднебоковых.
От 5-й пары остались лишь зачаточные выросты (рис. 69, 70).
Для видов рода Ar gas, отличающихся сильно уплощенным телом
с краевым рантом, характерно сплющивание кишечника и очень сильное
вторичное расщепление лопастевидных боковых отростков. Центральный
отдел обычно развит слабо. У A. persicus еще можно различить 7 пар
исходных стволов (рис. 71, 72). У A. vespertilionis дивертикулы расщеп-
ляются вторично до самого основания, а желудок очень сильно укорочен
(рис. 75).
Личинки и нимфы всех изученных видов по характеру расчленения
кишечника в основном сходны со взрослыми. Для них типичны лишь
более сильное развитие центральной части, меньшая длина дивертикулов
и часто захождение их в конечности (рис. 67, 69, 71).
У представителей сем Ixodidae в большинстве случаев также имеются
7 пар первичных отростков, из которых 1-я пара может быть недоразвита.
Желудок у иксодид обычно значительно короче и тоньше, а боковые
дивертикулы длиннее и реже подвергаются вторичному расщеплению.
Кроме того, у дивертикулов наблюдается тенденция к заворачиванию
на брюшную сторону с образованием по ходу значительных изгибов
(рис. 59). Типичным строением средней кишки обладает клещ Hyalomma
asiaticum. У самок этого вида (рис. 83) 1—5-я пары передне-боковых
отростков отходят общими основаниями от передних углов желудка.
Из них 1-я и 3-я пары отростков следуют в переднем направлении, а 4-я
и 5-я пары отходят каудально. Особенно сильно развитая 5-я пара от-
ростков доходит почти до заднего конца тела, а затем подгибается на
вентральную сторону и возвращается вперед до основания гнатосомы.
6-я и 7-я пары заднебоковых отростков также отходят общими основа-
ниями. Из них сильнее развита 7-я пара, вентральная ветвь которой
также почти доходит до гнатосомы.
У самцов Н. asiaticum, как и у большинства других Amblyomminae,
расчленение кишечника то же, что и у самок, но отростки значительно
тоньше и короче (рис. 84). У личинок и нимф желудок массивнее, чем
у половозрелой фазы, и от него отходят более короткие и толстые отростки.
У видов рода Boophilus наблюдается тенденция ко вторичному расщеп-
лению переднебоковых отростков и захождение их концов внутрь ко-
нечностей (рис. 81). Последняя особенность встречается довольно часто
у неполовозрелых фаз и самцов рода Hyalomma.
У самцов Ixodinae, в частности у Ixodes ricinus (рис. 77), наблюдается
редукция части отростков средней кишки, так что от вытянутого трубча-
того желудка отходят лишь две пары поперечных отростков, передняя
из которых заканчивается двумя вертикальными ответвлениями, вероятно,
гомологичными отросткам 2—3-й пар.
Желудок и дивертикулы имеют сходное гистологическое строение,
и стенки их построены из пищеварительных, секреторных и недифферен-
цированных клеток. Их тонкое строение и функциональная активность
рассматриваются в разделе «Пищеварение» (см. стр. 161).
Тонкая кишка. Многие исследователи считали, что у иксодовых кле-
щей тонкая кишка представлена слепым клеточным тяжем, идущим от
средней кишки к ректальному пузырю и лишь в редких случаях имеющим
- 30 -
внутренний капиллярный просвет, так что сообщение между средней
кишкой и анальным отверстием отсутствует, равно как и выделение
фекалий (Вагнер, 1894; Bonnet, 1907; Mudrow, 1932). Это мнение возникло,
Рис. 76—84. Расчленение средней кишки у иксодовых клещей.
76 — самка и 77 — самец Ixodes ricinus; 78 — самка Derma-
centor pictus; 79 — самец и 80 — самка Нaemaphysalis sulcata;
81 — самка Boophilus calcaratus; 82 — самка Rhipicephalus
turanicus; 83 — самка и 84 — самец Hyalomma asiaticum.
жд — желудок; отростки средней кишки: по — переднебоковые, зо —
заднебоковые; I—VII — порядковые номера боковых отростков.
по-видимому, при работе исключительно с голодными клещами, у кото-
рых стенки тонкой кишки действительно довольно часто спадаются,
а акты дефекации сравнительно редки.
Большинство исследователей, основываясь на присутствии в испраж-
нениях клещей продуктов переваривания крови, признавало существо-
вание сообщения между средней кишкой и ректальным пузырем, а в ряде
работ приводились доказательства существования анатомически полно-
- 31 -
акм
Рис. 85—93. Коксальные железы, сердце и ткани внутренней среды иксодоидных
клещей.
85 — сагиттальный разрез тела Alveonasus lahorensis на уровне коксального отверстия
(по Сидорову, 1960в); 86 — отпрепарированная коксальная железа Ornithodoros
moubata (вид сверху; по Lees, 1946b); 87 — кровеносная система Hyalomma asiati-
cum} 88 — трофоцит, 89 — фагоцит и 90 — прогемоцит в капле гемолимфы самки
Boophilus calcaratus (по Цвиленевой, 1961а); 91 — пленка аморфного вещества соеди-
нительной ткани с десмобластами и мышечными волокнами; 92 — участок тяжа жи-
рового тела; 93 — эноцит, прикрепленный к тяжу жирового тела самки В. calcaratus
(по Цвиленевой, 19616).
акж — акцессорная железа; вкп — внутренняя коксальная пора; мик — интеркоксальная мышца;
мкж — мышцы коксальной железы; фкм — фильтрационная камера с системой каналов; сд —
сердце; ар — аорта; пне — периневральный синус; сн — стволы к ногам; га — головная аорта.
Рис. 94—100. Органы чувств самки — Hyalomma asiaticum.
94 — хета; 95 — аурикулярия; 96 — копьевидная сенсилла; 97 — стреловидная
сенсилла голодной и 98 — питающейся особи; 99 — фовеа; 100 — пальпа сам-
ки перед освобождением от линочной шкурки. Микрофотографии: 94—97 —
Х1200; 98, 99 — Х600; 100 — X 120.
Рис. 109—115. Слюнные железы и женская половая система пксодоидиых клещей.
Отпрепарированные слюнные железы самки Hyalomma asiaticum: 109 — голодной,
110 — питающейся; 111 — половая система напитавшейся самки Н. anatolicum\
112 — то же Dermacenlor pictus; 113 — половая система голодной самки Alveonasus
lahorensis: 114 — то же Arinas vespertilionis] 115 — то же Argas persicus. Фотографии:
109, 110 — 7.12: 111—115 — Х7.
ценной тонкой кишки (Pagenstecher, 1861; Nordenskiold, 1908; Суворов,
1908; Roesler, 1934; Enigk u. Grittner, 1952). У всех исследованных нами
видов иксодид мы также обнаружили нормально функционирующую
тонкую кишку.
Существование тонкой кишки у аргасовых клещей вообще не вызывало
сомнений и исключение составляет лишь Ornithodoros moubata, у которого,
по наблюдениям В. Бургдорфера (Burgdorfer, 1951), постоянно отсутст-
вует сообщение между средней кишкой и ректальным пузырем.
На основании анатомического изучения О. papillipes, О. verrucosus,
О. tartakovskyi, Alveonasus lahorensis и Argas persicus мы установили, что
у этих видов всегда имеется хорошо развитая тонкая кишка. Изучение
строения Ornithodoros moubata подтвердило данные В. Бургдорфера
об отсутствии сообщения между средней кишкой и ректальным пузырем
у этого вида. Тонкая кишка у него заканчивается слепо и содержимое
кишечника не может выводиться наружу в виде экскрементов.
Тонкая кишка представляет сравнительно короткую трубку, сужаю-
щуюся в направлении ректального пузыря. Она отходит медио-вентрально
от заднего конца желудка перед его расщеплением на задне-боковые
дивертикулы, опускается в задневентральном направлении и, немного
не доходя до вентральной стенки тела, изгибается вверх и входит вместе
с мальпигиевыми сосудами в передневентральную часть ректального
пузыря (рис. 61). Диаметр тонкой кишки в значительной степени варьи-
рует в зависимости от фазы развития и стадии пищеварения. У личинок
пксодиД она наиболее тонкая и по существу представляет клеточный тяж
с очень узким внутренним просветом. У половозрелых особей она особенно
хорошо видна во время питания вследствие заполнения ее полости
кровью хозяина. В этом состоянии тонкая кишка мало отличается от
концов дивертикулов средней кишки.
Являясь продолжением средней кишки, тонкая кишка и по гистоло-
гическому строению, особенно в передней части, очень сходна с первой.
Ее стенки построены из эпителиальных клеток, лежащих на базальной
мембране и окруженных сплетением продольных и кольцевых мышечных
волокон. В зависимости от степени растяжения тонкой кишки эпители-
альные клетки могут глубоко вдаваться апикальными концами в ее по-
лость или же принимают кубическую и уплощенную форму. Цитоплазма
клеток нормально свободна от пищевых включений, но иногда в ней
обнаруживаются мелкие конкреции гематина. Последнее подтверждает
потенциальную возможность клеток этой части кишечника принимать
участие в процессах внутриклеточного пищеварения. В месте впадения
тонкой кишки в ректальный пузырь кольцевая мускулатура образует
уплотнение, напоминающее сфинктер. Он, возможно, контролирует
выход содержимого средней кишки в ректальный пузырь.
Ректальный пузырь. Ректальный пузырь представляет непарный
мешок, форма и размеры которого в значительной степени зависят от
заполнения гуанином и фекалиями (рис. 61). У аргасовых клещей он
расщепляется сзади на две лопасти. Слабо заполненный гуанином и эк-
скрементами, он сохраняет почти шаровидную форму, и задние лопасти
плохо различимы, тогда как при сильном растяжении последние выдаются
далеко назад. Стенки ректального пузыря построены из плоского эпи-
телия с крупными ядрами и бедной включениями плазмой. Снаружи
они окружены базальной мембраной с сетью тончайших мышечных воло-
конец. В зависимости от степени заполнения пузыря форма его клеток
меняется от почти кубической до листовидной, причем в последнем слу-
чае клеточные границы становятся неразличимыми (рис. 63).
^Прямая кишка. Медио-вентрально пузырь открывается в прямую
кишку. Она опускается почти под прямым углом вниз и открывается
3 Ю. С. Балашов
- 33 -
анальным отверстием (рис. 62). На всем протяжении она выстлана до-
вольно толстой, сильно складчатой кутикулой. Границы отдельных
эпителиальных клеток неразличимы. У иксодид она может сильно рас-
тягиваться фекалиями или экскретами, которые затем с силой выталки-
ваются из анального отверстия при сокращении мускулатуры стенок
кишки.
Анальное отверстие представляет продольную щель, прорезающую
анальную пластинку. Последняя состоит из двух створок и окружена
так называемым анальным кольцом — участком склеротизованной кути-
кулы. Между створками находится эластичная сочленяющая мембрана.
От стенок прямой кишки к анальной пластинке идет пара мышечных
пучков. При их сокращении анальная щель раскрывается, а нижняя
часть прямой кишки увеличивается в объеме и немного выворачивается
наружу, облегчая дефекацию. При расслаблении мускулатуры анальная
щель закрыта, а просвет прямой кишки почти исчезает из-за спадения
стенок.
ОРГАНЫ ВЫДЕЛЕНИЯ
Выведение продуктов азотистого обмена и, в меньшей степени, ос-
морегуляторная функция осуществляются мальпигиевыми сосудами.
У аргасовых клещей существуют, кроме того, специализированные осмо-
регуляторные органы — коксальные железы.
Мальпигиевы сосуды. Строение и функции мальпигиевых сосудов
рассматриваются в специальных исследованиях (Enigk u. Grittner,
1952; Schulze, 1955; Балашов, 1958в; Till, 1961; Ефремова, 1967). Маль-
пигиевы сосуды клещей представлены парой тонких трубок, впадающих
в передневентральную часть ректального пузыря по сторонам от места
отхождения прямой кишки (рис. 61). Их длина в 2—5 раз превышает
общую длину тела, и по своему ходу они образуют несколько петель
(рис. 58, 59). От места впадения в ректальный пузырь мальпигиевы со-
суды поворачивают назад и по вентральной стороне тела доходят почти
до заднего конца идиосомы. Затем они поворачивают круто вверх и по
дорсальной поверхности внутренних органов продолжаются до уровня
передней трети тела, вновь поворачивают назад и в задней трети тела
загибаются на вентральную сторону под отростки кишечника. После
этого они уже не делают новых петель и проходят вдоль внутренней
стороны слюнных желез до уровня центральной нервной массы, где их
концы иногда бывают заметно утолщены и изогнуты внутрь. У аргасовых
клещей относительная длина мальпигиевых сосудов меньше, чем у ик-
содид, а у личинок и нимф они соответственно короче, чем у самок.
Гистологическое строение мальпигиевых сосудов одинаково у иксо-
довых и аргасовых клещей и различия определяются главным образом
их функциональным состоянием. Снаружи они окружены тонкой соедини-
тельнотканной оболочкой с многочисленными пучками внутренностных
мышц. У прижизненно вскрытых особей удается наблюдать перисталь-
тические движения органов, обеспечивающие проталкивание их содер-
жимого в сторону ректального пузыря. Стенки сосудов образованы одним
слоем эпителиальных клеток, форма которых может варьировать от почти
уплощенной до кубической или столбчатой (рис. 342—348). У видов
с неравномерным распределением заселенных риккетсиями клеток по
ходу сосудов наблюдаются определенные различия в строении клеток
с микроорганизмами или без них (см. стр. 272). Так, у голодных самок
Hyalomma asiaticum передние концы сосудов, заселенные риккетсиями,
содержат более высокие и крупные клетки, тогда как в задних концах,
свободных от риккетсий, клетки более уплощенные. У напитавшихся
особей подобные различия стираются.
— 34 —
Местами на апикальной цитоплазматической мембране наблюдается
поперечная исчерченность, напоминающая рабдориум насекомых. На
электронномикроскопических фотографиях срезов мальпигиевых сосудов
Argas persicus в работе М. Рошди (Roshdy, 1961b) отчетливо видны мно-
гочисленные микроворсинки, так что в этом отношении мальпигиевы
сосуды клещей и насекомых имеют сходное строение. Ядра клеток крупные,
интенсивно красящиеся на ДНК. В цитоплазме выявляется большое
количество гликогена и мелких жировых вакуолей. В апикальных кон-
цах клеток цитоплазма сильно вакуолизирована. Содержание РНК и
базофилия цитоплазмы очень низкие.
Коксальные железы. У аргасовых клещей значительная часть воды
и солей, поступивших с кровью позвоночного, удаляются из организма
еще во время питания или сразу после его окончания в форме коксальной
жидкости (см. стр. 164). Последняя выводится из пары щелевидных от-
верстий — наружных коксальных пор, расположенных между I и II
парами кокс. У клещей Ornithodoros moubata, О. savignyi, Argas persicus
(Robinson a. Davidson, 1913—1914; Lees, 1946b) с коксальной порой
сообщается проток небольшой акцессорной железы, функции которой
неизвестны, и сложно устроенной собственно коксальной железы.
Последняя состоит из системы тонкостенных фильтрационных камер и
отходящей от них системы каналов, открывающихся в воронку коксаль-
ной поры (рис. 86). Коксальная жидкость при этом образуется в процессе
ультрафильтрации сквозь полупроницаемые стенки камер и отличается
по своему составу от гемолимфы.
У клещей Alveonasus lahorensis, по данным В. Е. Сидорова (1960в),
фильтрационные коксальные железы отсутствуют и коксальные воронки
открываются непосредственно в полость тела (рис. 85). Соответственно
этим анатомическим особенностям коксальная жидкость у них не должна
существенно отличаться от гемолимфы.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
Органы кровообращения клещей развиты слабо. Сердце представ-
ляет небольшой треугольный, сплющенный дорсо-вентрально мешок,
который подвешен тонкими мышечными пучками к дорсальной поверх-
ности идиосомы (рис. 87). С вентральной стороны в сердечную полость
открываются две (Ixodes ricinus и Hyalomma asiaticum) или одна (Argas
persicus) пара остиальных отверстий с клапанами, по которым поступает
кровь из лакунарных пространств. Передний конец сердца переходит
в короткую аорту. Она заканчивается у мозга, окружая его периневраль-
ным кровеносным синусом. От последнего вокруг педальных нервов
отходят к ногам 4 пары крупных сосудов. Спереди периневральный синус
переходит в окологлоточный синус, от которого идут кровеносные сосуды
к пальпам и гнатосоме.
ТКАНИ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ
Полость тела паразитиформных клещей, как и у других членисто-
ногих, имеет смешанное происхождение («миксоцель») и образуется
в результате распада целомических закладок зародыша и слияния их
со схизоцельным пространством (Беклемишев, 1964). У иксодовых кле-
щей полость тела в значительной степени заполнена тканями внутренней
среды, которые включают гемолимфу, элементы рыхлой соединительной
ткани, базальные мембраны и другие оболочки соединительнотканного
происхождения.
Гемолимфа. Сведения о гемолимфе клещей ограничиваются в основном
описанием морфологии и в меньшей степени функций ее форменных эле-
- 35 -
3*
ментов. В. А. Цвиленева (1961а, 19616, 1961в) на основании исследований
гемолимфы клещей Boophilus calcaratus, Hyalomma detritum, H. anato-
licum, Dermacentor daghestanicus, Rhipicephalus sanguineus выделила три
типа гемоцитов. Крупные клетки, диаметром до 20—25 мк с ядрами около
8 мк, цитоплазма которых почти полностью забита крупными включе-
ниями до 4 мк, объединяются в группе трофоцитов (рис. 88). Более под-
вижные клетки меньших размеров (диаметр в среднем 14—18 мк), но с бо-
лее крупными ядрами (9—11 мк), базофильной цитоплазмой и меньшим
числом включений в последней относятся к группе фагоцитов (рис. 89).
Наиболее мелкие формы с ядрами в 5—6 мк, окруженными узкой по-
лоской цитоплазмы, рассматриваются как юные камбиальные элементы
и называются прогемоцитами (рис. 90). Все три типа гемоцитов подвижны
и образуют нитевидные или лопастевидные псевдоподии. Последнее
особенно характерно для фагоцитов. Митотические деления наблюдаются
главным образом среди прогемоцитов. Деление клеток на трофоциты и
фагоциты относительно, так как встречаются промежуточные формы и
возможны превращения клеток одного типа в другой.
У напитавшихся самок и нимф, кроме того, встречаются гигантские
клетки диаметром 40—45 мк, сидящие на соединительнотканных пленках
и тяжах жирового тела. Их называют эноцитами, но пока еще отсутст-
вуют доказательства о родстве их с эноцитами насекомых (рис. 93).
Сходные форменные элементы описаны и в гемолимфе аргасовых
клещей (Теравский, 1957; Сидоров, 19606), но им даны другие наимено-
вания. В частности, у клещей Ornithodoros papillipes, Alveonasus lahoren-
sis и Ar gas persicus В. E. Сидоровым (19606) также найдены три типа
гемоцитов, размером от 5—7 до 20—25 мк. Из них юные амебоциты,
по-видимому, гомологичны прогемоцитам иксодовых клещей, зрелые
амебоциты — фагоцитам и старые амебоциты — трофоцитам. Для зрелых
амебоцитов доказана способность к фагоцитозу посторонних частиц и
микроорганизмов (бруцелл вакцинного штамма и спирохет).
Количество гемоцитов в единице объема крови очень непостоянно.
По данным И. К. Теравского (1957), у аргасовых клещей оно колеблется
от 1000—2000 до 80 000—100 000 на 1 мм3 гемолимфы. У личинок и го-
лодных нимф иксодид количество гемоцитов меньше^ чем у напитавшихся
нимф и имаго, и среди них преобладают прогемоциты (Цвиленева, 1961а).
По нашим наблюдениям, непостоянство числа гемоцитов в мазках гемо-
лимфы отчасти можно объяснить способностью их к временной утрате
подвижности и прикреплением к соединительнотканным тяжам и пленкам.
Соединительнотканные образования. Соединительная ткань иксодо-
вых клещей, по наблюдениям В. А. Цвиленевой (19616, 1961в), сохраняет
клеточное строение, и в пленках ее аморфного вещества встречаются
ядра всех типов клеток десмобластического ряда. Кроме того, в ее тяжах
и пленках обнаружены многочисленные тонкие пучки внутренностных
мышц, лишенных сарколеммы (рис. 91). Подобные же мышечные воло-
конца образуют сплетения на поверхности кишечника, мальпигиевых
сосудов и других внутренних органов и ответственны за их перисталь-
тические сокращения.
К соединительнотканным образованиям иксодовых клещей относится
также система из сетеобразно ветвящихся тяжей, которую В. А. Цвиленева
(1961а) называет жировым телом. Толщина тяжей варьирует от 1 до 5
клеток в ряду, а местами они могут формировать и более массивные
скопления. Жировое тело наиболее развито по бокам тела, в промежут-
ках между дивертикулами кишечника, вдоль крупных трахейных ство-
лов. У голодных особей оно развито значительно слабее, чем у напитав-
шихся. В состав жирового тела входят несколько типов клеток. Преоб-
ладают клетки с небольшими ядрами и базофильной цитоплазмой,
- 36 -
а также с более крупными ядрами и цитоплазмой, заполненной крупными
включениями, сходными с таковыми трофоцитов (рис. 92). Местами
клетки жирового тела образуют отростки и становятся не отличимыми
от типичных клеток соединительной ткани.
ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ
Дыхание клещей осуществляется трахейной системой, кутикулярная
выстилка которой сменяется при линьках. У личинок иксодовых и многих
видов аргасовых клещей трахейная система не обнаружена, тогда как
у некоторых личинок аргазид она достаточно развита [Alveonasus laho-
rensis, Argas persicus, A. vulgaris, A. reflexus, Ornithodoros coniceps,
0, capensis (Остроумова, 1939; Theodor a. Costa, I960)]. У нимф и имаго
всех видов парные дыхальца открываются на сложно устроенных стиг-
мальных пластинках, которые лежат по вентро-латеральным сторонам
идиосомы несколько позади IV пары кокс. Дыхальце снабжено замыка-
тельным аппаратом, находящимся под контролем центральной нервной
системы (Mellanby, 1935). Оно открывается в дыхательную (атриальную)
полость. Последняя переходит в короткий общий трахейный ствол и
к месту их соединения прикрепляется группа мышц-расширителей
(рис. 101, 108). При повышении внутриполостного давления общий тра-
хейный ствол спадается, а сокращение описанных мышц вызывает рас-
ширение его полости (Falke, 1931). От общего трахейного ствола отхо-
дят 8 главных трахейных стволов, дающих вторичные разветвления
ко всем частям тела (рис. 58). По гистологическим особенностям трахеи
клещей сходны с таковыми насекомых и их кутикулярная выстилка
несет нитевидное спиральное утолщение, идентичное тенидиальной нити
(рис. 367). Многократно ветвясь, каждый трахейный ствол заканчива-
ется пучком тончайших трахеол (рис. 44), которые густой сетью оплетают
внутренние органы.
ОРГАНЫ ЧУВСТВ
Кожные органы чувств. В кутикуле иксодоидных клещей обнаружены
многочисленные сенсиллы, которые называют кожными органами чувств,
а совокупность их хетомом. Строение их было исследовано только у иксо-
довых клещей (Schulze, 1942b). Наиболее распространенным типом сен-
силл оказались осязательные волоски, или хеты (sensyllum trichoidea).
Они встречаются по всей поверхности тела и конечностей. У взрослых
клещей число и расположение хет на теле, исключая отдельные группы
(анальные, постпальпальные, постгипостомальные и др.), непостоянно
(неотрихия). На личиночной фазе набор этих хет отличается значитель-
ным постоянством (ортотрихия) и используется в качестве таксономиче-
ских признаков всех рангов (Филиппова, 1958, 1966).
Размеры осязательных хет в зависимости от видовой принадлежности,
фазы развития и местоположения варьируют от нескольких микронов
у личинок до 100 мк и более у имаго. Хета представляет полый кутикуляр-
ный вырост со сравнительно толстыми стенками (рис. 94). Она подвижно
сочленена с кутикулой благодаря тонкому мембрановидному кольцу
вокруг основания. Это кольцо в свою очередь окружено снаружи эпику-
тикулярным валиком, так что основание хеты оказывается погруженным
в чашеобразное углубление. Хета образуется во время линьки трихоген-
ной клеткой, отросток которой по внутрикутикулярному каналу продол-
жается в полость хеты. К основанию хеты, кроме того, подходит отросток
чувствительной биполярной клетки, тогда как сама клетка лежит под
кутикулой в гиподермальном слое. Отдельным, более коротким, хетам
- 37 -
ног приписывается способность к восприятию температуры (Lees, 1948;
Arthur, 1962), но строение их не изучено.
Проприорецепторами изменений напряжения самой кутикулы слу-
жат ауриформные сенсиллы, или аурикулярии (sensyllum auriformes).
Последние представляют короткие внутрикутикулярные каналы диамет-
ром в несколько микронов, заканчивающиеся кутикулярным диском и,
по-видимому, не сообщающиеся с внешней средой (рис. 95). В канал
заходит отросток чувствительной клетки, заканчивающийся в кутикуляр-
ном диске. Сенсиллы этого типа встречаются по всему телу как в твердой,
так и в растяжимой кутикуле. Функции проприорецепторов приписы-
вают также, по аналогии с другими членистоногими, лировидным орга-
нам, но строение их остается неизвестным.
Только иксодовым клещам свойственны так называемые железисто-
чувствительные органы, среди которых П. Шульце (Schulze, 1942b) вы-
деляет три следующих типа: копьевидные (sensyllum hastiformes), стрело-
видные (s. sagittiformes) и фонаревидные (s. laterniformes). Два первых
типа несомненно несут железистую функцию и их каналы служат вывод-
ными протоками дермальных желез. Особенности строения и секреторной
активности последних описаны в литературе (Yalvac, 1939а; Lees, 1947;
Балашов, 1960в) и рассматриваются нами в разделе о росте и линьке
кутикулы. Сенсорная функция этих органов окончательно не доказана,
но в их состав входят типичные чувствительные клетки, отростки кото-
рых подходят к их концевым аппаратам. Предполагается (Wilkinson,
1965), что стреловидные сенсиллы могут служить гигрорецепторами,
тогда как функции двух других типов неизвестны.
По данным изучения этих органов у клещей Hyalomma asiaticum
(рис. 96), канал копьевидной сенсиллы имеет внутренний диаметр в 1 мк
у личинок, 2 мк у нимф и 4—5 мк у самок. Диаметр канала стреловидной
сенсиллы у личинок и нимф — 6—8 мк и у самок — 10—12 мк (рис. 97).
Наиболее крупные фонаревидные сенсиллы имеют канал диаметром
в 12—20 мк, причем он сильно расширяется в дистальной части. Канал
на всем своем протяжении выстлан кутикулиновым слоем эпикутикулы,
который образует характерные для каждого типа сенсилл внутренние
выросты. Концевые аппараты также представляют кутикулярные образо-
вания, напоминающие дужки или булаву, и помещаются в специальных
расширениях каналов. На поверхности кутикулы описываемые органы
имеют вид кольцевых кутикулярных валиков, в центральных отверстиях
которых видны дистальные части концевых аппаратов.
Наиболее многочисленны копьевидные сенсиллы, встречающиеся по
всей поверхности растяжимой кутикулы идиосомы, на спинном щитке и
основании гнатосомы. На дорсальной стороне основания гнатосомы самок
они образуют пару крупных скоплений, называемых поровыми полями
(рис. 23), каждое из которых включает по нескольку десятков сенсилл
Рис. 101 —108. Строение перитрем, органов чувств и мозга иксодоидных клещей.
101 — вертикальный разрез перитремы самки Ixodes ricinus в области дыхальца (по
Falke, 1931); 102 — орган Галлера самки Argas vulgaris (по Филипповой, 1966);
103 — орган Галлера самки Dermacentor andersoni (по Arthur, 1962); 104 — попереч-
ный срез через орбитальный глаз Hyalomma sp. (по Schulze, 1951); 105 — мозг самки
Dermacentor pictus, вид сбоку; 106 — то же, вид сверху (по Иоффе, 1963); 107 — аф-
ферентные нервные волокна и чувствительный невропиль постэзофагеального отдела
мозга самки Hyalomma asiaticum (по Цвиленевой, 1965); 108 — поперечный срез через
перитрему Argas persicus (по Robinson a. Davidson, 1913—1914).
дх — дыхальце; атр — атриальная полость; атрм — атриальные мышцы; прт — перитрема^
глтр — главный трахейный ствол; трет — трахейные стволы к ногам и внутренним органам; пя —
передняя чувствительная ямка; чб — чувствительный бугорок; зк — задняя чувствительная камера;
бе — бутылковидпая сенсилла; глл — глазная линза; фрк — фоторецепторные клетки; глн —
глазной нерв; ное — оэзофагеальный нерв; нх — хелицеральпый нерв; нп — пальпальный нерв;
нн — ножные нервы; ноп — опистосомальный нерв; глм — гломерулы; опт — оптические центры;
про — преэзофагеальпый отдел мозга; пето — постэзофагеальный отдел мозга; пщ — пищевод.
- 38 -
ноп
этого типа. У самок подсем. Amblyomminae сходные парные скопления
копьевидных сенсилл, называемые дорсальными ямками, или фовеа,
находятся на аллоскутуме позади спинного щитка (рис. 99). У нимф на
их месте также обнаружены группы из нескольких копьевидных сенсилл.
Стреловидные и более редкие фонаревидные сенсиллы обнаружены
только на растяжимой кутикуле идиосомы и отсутствуют на склеротизо-
ванных частях тела. Они бывают одиночными или же входят в группы из
двух копьевидных и одной стреловидной или фонаревидной сенсиллы.
Распределение железисто-чувствительных органов на поверхности тела
клещей детально прослежено только для личнок 4 видов (Dinnik a. Zumpt,
1949), причем выявлены определенные видовые различия в их топографии.
Органы обоняния. Хеморецепторами клещей считают группу из
крупных тонкостенных хет на конце последнего пальпального членика
(рис. 100), хеты тарзуса и претарзуса I пары ног п орган Галлера.
После удаления сенсилл на концах пальп голодные клещи Ornithodoros
erraticus и Ixodes ricinus теряли способность прикрепления к хозяевам
даже после помещения, на тело последних. Хеты концевых члеников
I пары ног также относятся к контактным хеморецепторам, тогда как
сенсиллы органа Галлера воспринимают запахи на значительном рас-
стоянии. Степень развития разных типов сенсилл во многом опреде-
ляется особенностями нападения у разных групп иксодид. Так, по ха-
рактеру реагирования на репелленты установлено, что у клещей
7. persulcatus преобладает хеморецепция контактного типа, а у Hya-
lomma asiaticum — дистантного. Соответственно у последнего вида силь-
нее развиты задние камеры органа Галлера (Totze, 1933; Lees, 1948;
El-Ziady, 1958; Золотарев и Елизаров, 1964а, б).
Наиболее сложно устроены органы Галлера, расположенные на дорсаль-
ной поверхности лапок первой пары ног. У аргасовых клещей они пред-
ставляют мешковидные впячивания кутикулы, дно и стенки которых
покрыты характерными тонкостенными хетами хеморецепторного типа
(рис. 102). У некоторых видов рода Argas от проксимальной части камеры
в глубь лапки отходит характерный бутылковидный вырост, функции
которого неизвестны. Спереди и позади ямки органа Галлера располо-
жены пучки из крупных хет трихоидного типа (Филиппова, 1966).
У иксодовых клещей (Lees, 1948; Arthur, 1962, Золотарев и Сини-
цына, 1965) орган Галлера более сложного строения и подразделяется
на переднюю открытую ямку с несколькими типами тонкостенных хет
и заднюю камеру. Последняя сообщается с внешней средой узким кана-
лом в ее крыше. Дно и стенки камеры покрыты длинными тонкостен-
ными хетами (рис. 103). Сенсиллы ямки и камеры связаны с располо-
женными под ними самостоятельными группами чувствительных клеток.
Детали строения органов Галлера значительно варьируют, и они часто
используются в качестве диагностического признака.
Глаза. У иксодовых клещей, исключая виды родов Ixodes и Наета-
phy salts, по краям спинного щитка лежит пара простых глаз, строение ко-
торых описано П. Шульце (Schulze, 1951). Глаза клещей плоские или же
выступают над поверхностью кутикулы, как у видов рода Hyalomma.
Глаз состоит из прозрачного хрусталика, под которым располагается
группа чувствительных клеток, связанных с подходящим к ним оптиче-
ским нервом (рис. 104). У большинства аргасовых клещей глаза отсут-
ствуют.
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Для клещей характерна высокая степень концентрации центральной
нервной системы, приведшая к почти полному исчезновению следов ее
наружной сегментации и слиянию в одной нервной массе, называемой
- 40 -
мозгом, или синганглием. Строение последнего детально исследовано
у клещей Dermacentor ptctus на срезах (Иоффе, 1963) и у Hyalomma ana-
tolicum, Н. detritum, Boophilus calcaratus — с применением нейрогистологи-
ческих методик суправитального окрашивания метиленовой синькой
(Цвил енева, 1965).
Мозг представляет округлый компактный орган, лежащий в передней
трети тела на уровне I—II пар кокс над кишечником и выводными путями
половой системы (рис. 58, 59). У взрослых Dermacentor pictus он дости-
гает в длину около 400 мк, в ширину — 350 мк и в толщину — 250 мк.
Пищевод, проходящий сквозь мозг, делит его на меньшую, переднедорсаль-
ную половину, называемую преэзофагеальным отделом, и большую,
задневентральную половину — постэзофагеальный отдел (рис. 105, 106).
Преэзофагеальный отдел соответствует головному мозгу членистоногих.
В его состав входят протоцеребрум, оптические центры (у безглазых
видов в значительной степени редуцированы), ганглии хелицер (у иксо-
дид сливаются), стомодеальный мост и ганглии пальп. От этого отдела
отходят парные оптические нервы, нервы хелицер, пальп и с вентраль-
ной стороны от стомодеального моста — непарный эзофагеальный нерв,
идущий к пищеводу и глотке.
Постэзофагеальный отдел отвечает туловищному мозгу. В его состав
входят четыре пары ножных ганглиев, сохраняющих метамерное располо-
жение и дающих четыре пары ножных нервов. Задняя часть этого отдела
представлена одним непарным ганглием, соответствующим опистосомаль-
ному отделу брюшной нервной цепочки, но полностью утратившим следы
метамерии. От него отходят две пары нервов к внутренним органам.
По данным В. А. Цвиленевой (1965), в ганглиях иксодид, как и у дру-
гих членистоногих, находятся только тела двигательных и ассоциативных
нейронов, тогда как тела чувствительных нейронов расположены в нейро-
пиле. Центральный чувствительный нейропиль всех туловищных сег-
ментов слился в одно подковообразное сплетение, которое в передней
"части сохраняет метамерию, соответствующую расположению педаль-
ных ганглиев, а в задней части ее полностью утрачивает (рис. 107).
В постэзофагеальном отделе обнаружены только двигательные и при-
митивные ассоциативно-двигательные нейроны, тогда как чисто ассоциа-
тивные элементы отсутствуют. В результате у клещей еще сохраняется
простейшая двухнейронная дуга (чувствительный-{-двигательный или
ассоциативно-двигательный нейроны). В преэзофагеальном отделе имеются
и чисто ассоциативные нейроны, образующие несколько пар гломеруляр-
ных ядер. Специфическая особенность иксодоидных клещей — наличие
гломерул ганглиев I пары ног. Они связаны с органами Галлера и пред-
ставляют обонятельные центры.
С мозгом иксодоидных клещей тесно связан и их нейроэндокринный
аппарат. У имаго Dermacentor pictus (Иоффе, 1964), найдены 14 групп
нейросекреторных клеток (протоцеребральные, хелицеральные, педипаль-
палные, стомодеальные, ножных ганглиев, опистосомальные, постэзофа-
геальные) и у Hyalomma dromedarii (Dhanda. 1967) —18 групп, причем
наибольшее их количество сосредоточено в преэзофагеальном отделе.
От обычных нейронов эти клетки отличаются большим объемом перину-
клеарной цитоплазмы. В различные периоды жизни клещей концентра-
ция нейросекрета в цитоплазме значительно вариирует. У Н. drome-
darii установлено его интенсивное накопление у напитавшихся нимф
при подготовке к линьке и затем с началом питания имаго. По окон-
чании линьки или питания количество нойросекрета во многих груп-
пах клеток заметно уменьшается. У голодных имаго Dermocentor pictus
накопление нейросекрета происходит параллельно с развитием состоя-
ния потенциальной диапаузы.
- 41 -
ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ
Более или менее подробное описание половой системы клещей дается
в работах, посвященных анатомическому строению отдельных видов,
а именно Ixodes ricinus (Nordenskiold, 1908; Суворов, 1908; Samson,
1909а, 1909b; Ruser, 1933), /. melicola (Yalvac, 1939b), Boophilus annulatus
(Williams, 1905), Dermacentor andersoni (Douglas, 1943), Hyalomma aegyp-
tium (Bonnet, 1907), Rhipicephalus appendiculatus (Till, 1961), Ornitho-
doros savignyi (Christophers, 1906), Argas persicus (Robinson a. Davidson,
1913—1914; Горощенко, 1960), A. vespertilionis. A, boueti и A. transgariepi-
nus (Roshdy, 1961a , 1962, 1963). Строение и физиологические функции
органа Жене и придаточных желез половой системы описаны у клещей
Ixodes ricinus и Ornithodoros moubata (Lees a. Beament, 1948), Ixodes
hexagonus (Arthur, 1953), Argas persicus (Tatchell, 1962b), Haemaphysalis
spinigera (Chinery, 1965a). E. H. Павловским (1940a) приводится описа-
ние анатомии женской половой системы нескольких видов иксодовых и
аргасовых клещей, а в работе Ю. С. Балашова (19646) рассматриваются
анатомические, цитологические и физиологические особенности половой
системы 24 видов иксодоидных клещей на разных стадиях жизненного
цикла.
Женская половая система
Органы размножения самок иксодовых и аргасовых клещей построены
по одному плану (рис. 111—115, стр. 33). Значительные морфологические
различия связаны только с характером функциональной дифферен-
цировки влагалища. Наибольшая расчлененность половой системы —
в подсем. Amblyomminae. Так, у самок Hyalomma asiaticum (рис. 116—128)
она состоит из непарного яичника и пары яйцеводов, сливающихся в не-
парную матку. Последняя открывается в эктодермальное влагалище,
разделенное на вестибулярный и цервикальный отделы. Последний сооб-
щается с маткой с вентральной стороны мускулистой соединительной
трубкой. Дорсо-каудально во влагалище открывается обширный пузыре-
видный семеприемник. На границе обоих отделов влагалища в него дор-
сально впадает пара придаточных половых желез. Кроме того, во время
кровососания, как и у других Ixodidae, из эпителия вестибулярного
отдела формируется лопастевидная придаточная половая железа (рис. 122).
В подсем. Ixodinae обособленный семеприемник отсутствует и его
функции выполняет расширенный цервикальный отдел (рис. 129). У Аг-
gasidae в семеприемник превратилась сильно гипертрофированная матка
и, кроме того, у них отсутствует лопастевидная железа (рис. 130).
Яичник. У голодных самок иксодовых клещей яичник представляет
подковообразно изогнутую трубку. Задняя часть его лежит перпенди-
кулярно к продольной оси тела сразу же позади ректального мешка и
вентрально от дивертикулов кишечника. Медиально яичник образует
небольшой, направленный вперед выгиб. Боковые части яичника про-
должаются вперед и доходят, в зависимости от видовой принадлежности
клещей, до уровня II—IV пары кокс, за которыми его дистальные концы
делают короткий изгиб назад и открываются в яйцеводы. В подсем. Ixo-
dinae относительные размеры яичника значительно меньше, чем у Ambly-
omminae, Эти различия особенно выступают с начала кровососания,
когда длина яичника увеличивается в несколько раз. При этом он обра-
зует многочисленные изгибы и перед началом яйцекладки занимает боль-
шую часть полости тела, тогда как объем дивертикулов кишечника зна-
чительно уменьшается.
У аргасовых клещей яичник значительно короче, чем у иксодовых,
ио толще и имеет форму вытянутого мешка, от концов которого отходят
- 42 -
яйцеводы (рис.-ИЗ—115). Он также лежит в поперечном направлении
позади ректального мешка, но не образует переднелатеральных рукавов.
Поверхность яичника, в зависимости от стадии гонотрофического цикла,
гладкая или же гроздевидная от массы выступающих над ней зрелых яиц.
Исключение составляет лишь Argas vespertilionis (Roshdy, 1961а), у ко-
торого яичник парный и образован двумя гроздевидными группами ооци-
тов, лежащих позади ректального пузыря ближе к его боковым краям
(рис. 114). У прошедших несколько гонотрофических циклов старых
самок Л. persicus яичник также часто выглядит парным, однако обе его
половины связаны между собой тонкой полоской соединительной ткани
и опорных эпителиальных клеток. Последнее объясняется исчерпанием
запаса ооцитов в центральной части органа во время предшествующих
яйцекладок. У молодых самок подобной парности яичника нам наблю-
дать не приходилось.
Яйцеводы. У иксодид яйцеводы представляют пару тонких трубок,
отходящих от концов яичника и делающих несколько (чаще три) глубоких
петлеобразных изгибов в передне-заднем направлении. Дистальные концы
яйцеводов несут слабо выраженные расширения, гомологичные таковым
аргазид (рис. 111—112). У Amblyomminae сразу позади места соединения
семеприемника с влагалищем яйцеводы соединяются в один непарный
орган, называемый маткой. В нее телескопически впячивается соедини-
тельная трубка, связывающая матку с цервикальным отделом влагалища
(рис. 388).
У Ixodinae яйцеводы также образуют петлеобразные изгибы, а на
уровне границы цервикального и вестибулярного отделов влагалища
заворачивают назад и вниз. Пройдя небольшое расстояние вдоль боковых
стенок влагалища, они круто заворачивают вперед и открываются в матку.
Последняя связана соединительной трубкой с задневентральной частью
цервикального отдела (рис. 129).
У аргасовых клещей яйцеводы спирально извитые по всему своему
ходу, а в их дистальных половинах постоянно наблюдаются ампуловид-
ные расширения. Форма и величина последних зависят как от видовой
принадлежности, так и от физиологического состояния клещей. Перед
откладкой яиц эти расширения значительно толще, чем у голодных осо-
бей. Для аргазид характерны очень крупные размеры матки. Она имеет
форму треугольного мешка с заднемедиальным вырезом и лежит между
центральной частью средней кишки и вентральной стенкой тела. На дис-
тальном конце перед впадением во влагалище матка обычно сильно су-
жается. Последний отдел называют шейкой матки (рис. 130).
Влагалище. Наиболее сложно устроенная часть половой системы кле-
щей — влагалище, состоящее из вестибулярного и цервикального отде-
лов. Первый представляет уплощенную трубку, идущую от наружного
полового отверстия в заднедорсальном направлении к цервикальному
отделу. У иксодид во время питания гиподерма вестибулярного отдела
отделяется от кутикулярной выстилки, сильно разрастается и образует
массивную лопастевидную придаточную железу (рис. 122).
Цервикальный отдел называют иногда вентральным клапаном (Yal-
vac, 1939b) в связи с тем, что в нем соединяются все части половой
системы. У Amblyomminae он относительно невелик и с вентральной сто-
роны продолжается в виде мускулистой соединительной трубки, изгибаю-
щейся назад и вдвинутой в матку. В заднедорсальную часть цервикаль-
ного отдела открывается шейка семеприемника, а далее вперед на границе
с вестибулярным отделом лежит пара трубчатых придаточных желез.
Вентральная стенка вестибулярного отдела вдается в полость влагалища
и расширяется на конце, напоминая своими очертаниями сапог, который
образует клапан, способный попеременно замыкать доступ в вестибуляр-
- 43 -
Рис. 116—128. Строение половой системы самки Hyalomma asiaticum,
116 — внешний вид органов размножения напитавшейся особи; поперечные
срезы: 117 — вестибулярный и 118 — цервикальный отделы влагалища до начала
питания; 119 — трубчатая придаточная железа голодного клеща; 120 — то же на-
питавшегося клеща; 121 — выводной проток трубчатой железы; 122 — лопастевид-
ная придаточная железа напитавшейся особи; 123 — яйцевод до начала питания;
124 — проксимальный и 125 — дистальный участки яйцевода после питания;
126 — яичник голодного клеща; 127 — яичник напитавшегося клеща; 128 — сое-
динительная трубка.
к — кутикулярная выстилка; гп — гиподерма; со — соединительнотканная оболочка; эпк —
епителиальные клетки стенок яичника и яйцеводов; мшс — мышечный слой; оц — ооциты;
соц — стебельки ооцитов; св — секреторные вакуоли.
ный отдел или соединительную трубку (рис. 388). Семеприемник АтЫуотп-
minae представляет непарный тонкостенный мешок. Он лежит над маткой,
а с его боков проходят изгибающиеся вниз парные яйцеводы. Перед-
ний конец его сильно сужен и называется шейкой семеприемника. У го-
лодных неоплодотворенных особей стенки семеприемника собраны в мно-
гочисленные складки и его размеры относительно невелики. После опло-
дотворения он сильно растягивается сперматодозами и увеличивается
в несколько раз (рис. 116).
Рис. 129, 130. Сагиттальные срезы.
129 — выводные пути половой системы голодной самки Ixodes ricinus; 130 —
то же Ornithodoros papillipes.
нпо — наружное половое отверстие; во — вестибулярный отдел влагалища; цо — церви-
кальный отдел влагалища; тпж — трубчатая придаточная железа; ст — соединительная
трубка; ju — матка; шм — шейка матки; ня — непарный яйцевод.
У Ixodinae цервикальный отдел служит семеприемником. Он имеет
форму овального мешка, лежит параллельно продольной оси тела и
расширяется каудально. С маткой цервикальный отдел соединяется корот-
кой соединительной трубкой. У оплодотворенных особей последняя це-
ликом прикрыта сильно растянутым цервикальным отделом (рис. 129),
У аргасовых клещей цервикальный отдел относительно короток и
имеет боченковидную форму. Задний конец его вдвинут внутрь матки и
образует соединительную трубку. Размеры цервикального отдела у ар-
газид относительно постоянны и он увеличивается только в момент про-
хождения яиц или сперматодоз (рис. 130).
- 45 -
0.03 мм
Рис. 131 —141. Орган Жене самки Hyalomma asiaticum.
131 — внешний вид; поперечные срезы на уровне: 132 — камеростомальной складки,
133 — сразу позади камеростомальной складки, 134 — расширенной части органа,
135 — рогов органа; поперечные срезы: 136 -— участка стенки стебелька, 137 — рас-
ширенной части органа, 138 — железистой ткани рогов голодного, 139 — начавшего
питание и 140 — заканчивающего питание клеща, 141 — то же в период яйцекладки.
ст — стебелек; рч — расширенная часть; рг — рога; ж — железы; спм — стержень для прикрепле-
ния мышц; мр — мускулы-ретракторы рогов; хц— хелицеры; кс— камеростомальная складка;
к — кутикулярная выстилка; гп — гиподерма; по — полость органа; пр — пространство между
гиподермой и кутикулярной выстилкой; мт — митотические деления гиподермальных клеток;
св — секреторные вакуоли.
Орган Жене. Важная роль в процессе яйцекладки принадлежит органу
Жене (рис. 131—141). Он находится в передней части тела непосред-
ственно под спинным щитком и представляет двух- или четырехлопастный
двухслойный мешок, способный выворачиваться наружу через щелевидное
отверстие (рис. 131). Последнее у иксодовых клещей расположено ме-
диально в камеростомальной складке между передним краем спинного
щитка и заднедорсальным краем основания гнатосомы (рис. 132). У арга-
зид щелевидное отверстие находится в камеростомальном углублении.
Орган Жене состоит из широкого дорсо-вентрально сплющенного
стебелька, расширяющегося назад и расщепляющегося в задней части на
два (Argasidae, Amblyomminae) или четыре (Ixodinae) рога, и обособлен-
ных желез или складок железистой ткани. Отверстие и передняя часть
стебелька окружены снаружи очень толстой эндокутикулой камеросто-
мал ьной складки. Пройдя ее, орган сильно расширяется, а кутикулярная
выстилка отходит от гиподермы (рис. 133). Внутренний кутикулярный
мешок образован тонкими эпикутикулой и эндокутикулой, толщина
которых уменьшается в направлении к рогам. В эпикутикуле, начиная
с середины стебелька и далее назад, отсутствует поверхностный цемент-
ный слой. Между кутикулой и гиподермой находится обширное свободное
пространство, заполненное жидкостью (рис. 134, 135).
Задняя часть гиподермального мешка представляет железистое обра-
зование. У голодных особей признаки секреторной активности отсут
ствуют и дифференцировка желез органа Жене происходит во время
кровососания.
У Hyalomma asiaticum существуют две пары желез — передняя и зад-
няя. До начала питания это небольшие карманы складчатой гиподермы на
концах рогов и несколько ближе к их основанию. Во время кровососания
они вырастают в пучки пальцеобразных желез, сидящих на удлиненных
протоках. Последние открываются во внутреннюю полость органа. У Ixo-
des ricinus на каждом из четырех протоков находится по одной трубчатой
железе. У Ornithodoros papillipes, Alveonasus lahorensis и Argas persicus
обособленные железы отсутствуют и секреторную функцию, как и у Orni-
thodoros moubata (Lees a. Beament, 1948), выполняет складчатая гиподерма
на концах рогов.
От задней стенки и рогов органа Жене отходят пучки мышц-ретракто-
ров, прикрепляющихся к спинному щитку. Гладкая мускулатура в стен-
ках органа не обнаружена. Под органом Жене от заднего края основания
гнатосомы проходит толстый кутикулярный стержень, вилкообразно рас-
щепляющийся на конце (рис. 131). Он служит местом прикрепления ретрак-
торов гнатосомы и при их сокращении, возможно, облегчает выворачива-
ние органа.
Мужская половая система
Мужская половая система Ixodoidea состоит из двух трубчатых се-
менников, полностью разделенных у Amblyomminae, частично сливаю-
щихся вдоль медиальной поверхности у Ixodes ricinus и соединяю-
щихся задними концами у аргасовых клещей, парных семепроводов,
семеизвергательного канала и комплекса придаточных желез (рис. 142)
Семенники. Парные семенники самцов Hyalomma asiaticum располо-
жены по бокам тела от заднего края центральной нервной массы до уровня
концов стигмальных пластинок. В задней трети они изгибаются внутрь
и заметно утолщаются (рис. 142).
У Argas persicus, Alveonasus lahorensis и Ornithodoros papillipes семен-
ники сливаются своими концами и образуют подковообразную гонаду.
У старых особей место соединения представляет тонкий соединительно-
тканный тяж, лишенный половых элементов. Ряд исследователей (Chri-
- 47 -
stophers, 1906; Robinson a. Davidson, 1913—1914; Roshdy, 1961a) не-
правильно называет его семенником, а настоящие семенники считает
семенными пузырями. На самом деле описываемый центральный участок
гонады несомненно образуется в связи с исчерпанием в нем половых
элементов. У нимф и молодых самцов семенники соединяются непосред-
ственно своими толстыми концевыми участками (рис. 430—431).
По своему строению семенники Ixodoidea относятся к типу трубчатых
гонад. Снаружи их окружает тонкая соединительнотканная оболочка,
а толстая стенка вокруг небольшого центрального просвета состоит из
сперматоцист различной стадии зрелости. Каждая из сперматоцист обла-
дает собственной тонкой стенкой эпителиального происхождения (рис. 435).
Половые элементы созревают в строго определенном направлении
сзади-наперед. Впервые задне-передний градиент сперматогенеза был
описан у аргасовых клещей (Горощенко, 1960; Wagner-Jevseenko, 1958).
По нашим наблюдениям, он свойствен и всем изученным видам иксодовых
клещей.
В вытянутом семеннике Hyalomma asiaticum и Ixodes ricinus от его
переднего конца каудально располагаются зоны первичных спермато-
гониев, вторичных сперматогониев, сперматоцитов I порядка на стадиях
малого и затем большого роста, сперматоцитов II порядка, сперматид на
различных стадиях спермиогистогенеза и проспермиев. Зрелые проспермии
передвигаются по центральному просвету от заднего конца в направлении
семепроводов. Они лишены способности к активным самостоятельным
движениям, и их проталкивание вперед облегчается перистальтическими
сокращениями стенок семенника.
Выводные пути. Семепроводы представлены короткими парными труб-
ками, которые соединяются перед впадением в непарную половую по-
лость — atrium genitale. Последняя эктодермального происхождения и
выстлана тонкой кутикулой. Половая полость служит местом соединения
основных частей полового аппарата. В нее открываются придаточные
половые железы, а в передневентральном направлении она переходит
в семеизвергательный канал (рис. 428).
Свободные от проспермиев или слабо растянутые последними семе-
проводы представляют тонкие трубки диаметром в 25—40 мк, стенки ко-
торых образованы внутренним слоем столбчатых или кубических эпите-
лиальных клеток высотой в 15—20 мк с небольшими сферическими ядрами
диаметром в 5—6 мк. Снаружи эпителиальный слой окружен тонкой сое-
динительнотканной оболочкой с одиночными тонкими мышечными во-
локнами (рис. 145). При заполнении проспермиями стенки семепроводов
могут очень сильно растягиваться и превращаются в тонкую мембрану
(толщиной в 2—3 мк). Клеточные границы в мембране неразличимы,
а сильно уплощенные ядра лежат на значительном расстоянии друг от
друга. В описываемом состоянии семепроводы часто называют семенными
пузырьками.
Семеизвергательный канал образован короткой дорсо-вентрально
уплощенной трубкой, идущей от половой полости в передневентральном
направлении. Под центральной нервной массой канал открывается на-
ружным половым отверстием. Последнее спереди прикрыто выдающейся
назад лопастью кутикулы вентральной стенки тела — апроном.
Внутри семеизвергательный канал покрыт кутикулой. В передней
половине канала на дорсальной стороне кутикула склеротизована, а на
вентральной — гибкая и собрана в складки. В гибких участках она
состоит из эпикутикулы и слоистой эндокутикулы. В склеротизованных
частях к ним добавляется мезокутикула. В задней части канала мезоку-
тикула утончается и продолжается до половой полости тремя узкими
ветвями — медиальной и боковыми. Эпителий семеизвергательного канала
- 48 -
Рис. 142—151. Строение половой системы самцов иксодоидных клещей.
142 — половая система Hyalomma asiaticum, вид сверху; 143 — придаточ-
ная железа Н. asiaticum, вид сбоку; 144 — придаточная железа Ornithodoros
papillipes, вид снизу; 145 — поперечный срез семепровода Hyalomma asiati-
cum', Argas persicus'. 146 — участок стенки главной медиальной лопасти,
147 — то же передней губчатой лопасти, 148 — то же I пары латеральных
лопастей, 149 — то же II пары латеральных лопастей и 150 — сперматофор
на продольном разрезе (Tatchell, 1962b); 151 — зрелый спермиофор Hyalom-
ma asiaticum.
ск — семеизвергательный канал; гмл — главная медиальная лопасть придаточной же-
лезы; пел — передневентральная лопасть; лвл — вентро-латеральная лопасть; нвл — не-
парная вентральная лопасть; длм — дорсо-латеральная лопасть; злл — заднелатеральная
лопасть; звл — задневентральная лопасть; пгм — передняя губчатая лопасть; згл — зад-
няя губчатая лопасть; лл! — первая пара латеральных лопастей; лл11 — вторая пара ла-
теральный лопастей; ллШ — третья пара латеральных лопастей; здл — заднедорсальная
лопасть; сп — семепровод; см — семенник; св — секреторные вакуоли; ок — отторгаю-
щиеся апикальные концы секреторных клеток; я — клеточные ядра; нмс — наружный му-
циновый слой; флс — фосфолипопротеиновый слой оболочки спе рматофора; пс — протеи-
новый слой оболочки сперматофора; мос — мукопротеиновая оболочка сперматодозы;
пре — проспермии; вш — вершина шейки сперматофора; вэ — вакуоль с эстеразой;
сШ — секрет III пары латеральных лопастей.
образован кубическими или плоскими клетками, строение которых
у половозрелых особей не меняется.
Придаточные железы. Многолопастная мужская придаточная железа
прикрывает сверху семеизвергательный канал, располагаясь позади от
мозга и под отростками средней кишки. Она сильно расчленена, причем
форма и размеры отдельных ее лопастей значительно варьируют в преде-
лах надсемейства.
У аргасовых клещей анатомические особенности придаточной поло-
вой железы описаны для Argas persicus (Robinson a. Davidson, 1913—
1914; Tatchell, 1962b), A. vespertilionis (Roshdy, 1961a), A. boueti (Roshdy,
1962), A. transgariepinus (Roshdy, 1963), A. brumpti (Roshdy, 1966) и
Ornithodoros moubata (Wagner-Jevseenko, 1958). Нами исследовано ее
строение у клещей А г gas persicus, Alveonasus lahorensis к Ornithodoros papil-
lipes, У всех изученных видов были обнаружены одни и те же лопасти,
и различия были связаны лишь с их взаимным расположением и соот-
ношением размеров. У самцов Ornithodoros papillipes наиболее массивна
непарная главная медиальная лопасть придаточной железы, передний
конец которой непосредственно переходит в стенки семеизвергательного
канала. Дистальная половина этой лопасти изгибается на спинную
сторону и вперед, прикрывая сверху проксимальную часть лопасти
и семеизвергательный канал (рис. 144).
Сразу же позади места соединения железы с семеизвергательным
каналом с боков главной медиальной лопасти отходят небольшие парные
передняя и задняя губчатые лопасти, а снизу — непарная вентральная
лопасть. Далее назад с боков отходят три пары латеральных лопастей
и парная заднедорсальная лопасть. Третья пара латеральных лопастей
продолжается дальше остальных в сторону заднего конца тела и отли-
чается молочно-белой окраской, тогда как другие лопасти полупрозрачные.
В работе О. Вагнер-Евсеенко (Wagner-Jevseenko, 1958) лопасти придаточ-
ной железы обозначены буквами латинского алфавита от А до Н, из ко-
торых А отвечает главной медиальной лопасти, В — заднедорсальной паре,
С, D и Е — III—I парам латеральных лопастей, F — непарной вентраль-
ной лопасти, a G и Н — задней и передней парам губчатых лопастей.
У иксодовых клещей анатомические особенности мужских прида-
точных желез достаточно подробно описаны для Hyalomma anatolicum
(Yalvac, 1939а), Н. asiaticum (Балашов, 19646), Dermacentor andersoni
(Douglas, 1943), Rhipicephalus appendiculatus (Till, 1961) и Haemaphy-
salis spinigera (Chinery, 1965a). Как и у аргазид, наиболее массивна глав-
ная медиальная лопасть, которая может раздваиваться на дистальном
конце и давать парные боковые выросты в месте соединения ее дорсальной
и вентральной ветвей. У Н. asiaticum (рис. 142, 143) размеры вентральной
ветви главной медиальной лопасти немногим меньше, чем дорсальной
ветви, так что в сагиттальном сечении орган напоминает букву V, направ-
ленную углом назад. От переднего конца вентральной ветви главной
медиальной лопасти до ее изгиба на спинную сторону отходят следующие
лопасти: передневентральные, вентро-латеральные, непарная вентраль-
ная, дорсо-латеральные, заднелатеральные и задневентральные. У го-
лодных самцов наиболее массивны, не считая главной медиальной лопасти,
задневентральная пара лопастей, а у напитавшихся — заднелатеральные.
Последние могут достигать уровня заднего конца ректального мешка.
Гомологизация лопастей придаточных желез у аргасовых и иксодовых
клещей затруднительна в связи с различным клеточным составом и ха-
рактером секреции в анатомически сходных частях желез у представите-
телей этих двух семейств. Цитологические особенности и секреторная
активность этих органов подробно рассматриваются в разделе «Размноже-
ние» (см. стр. 243).
- 50 -
ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ
Все иксодовые и аргасовые клещи — облигатные временные пара-
зиты позвоночных животных и отличаются сложным циклом развития.
У аргасовых клещей он слагается из фаз яйца, личинки, нимфы, включаю-
щей от 2 до 7 возрастов, и имаго. У иксодовых клещей количество ним-
фа льных возрастов сократилось до одного. Как правило, клещи питаются
однократно на каждой активной фазе или в каждом нимфа льном возрасте.
Исключение составляют многократно питающиеся имаго аргасовых
клещей, а также случаи афагии у личинок Ornithodoros moubata, нимф
1-го возраста некоторых видов рода Ornithodoros и самок родов Otobius
и Antricola этого же семейства. Общая продолжительность и фенологиче-
ские особенности жизненных циклов иксодоидных клещей отличаются
большим разнообразием и в значительной степени зависят от особенностей
ареала, территориальной приуроченности внутри него, типов местообита-
ний, а также от особенностей связей этих паразитов с хозяевами.
СМЕНА ХОЗЯЕВ
По характеру связей с хозяевами и типам местообитаний среди 1хо-
doidea на основании предложенной В. Н. Беклемишевым (1945, 1954)
классификации различают виды с пастбищным подстерегающим и гнез-
дово-норовым (убежищным) типами паразитизма. Аргасовым клещам
свойствен гнездово-норовый паразитизм, и весь их жизненный цикл,
включая питание на хозяине, осуществляется внутри нор, гнезд и дру-
гих заселяемых ими микробиотопов. Только у видов рода Otobius и
у Alveonasus lahorensis в связи с паразитированием на животных, не
имеющих постоянных убежищ (зайцы и копытные), наблюдается развитие
ряда экологических морфолого-физиологических адаптаций, свойственных
пастбищным подстерегающим кровососам.
Среди иксодовых клещей, по мнению Б. И. Померанцева (1948), от-
дельные виды вторично вернулись к гнездово-норовому типу парази-
тизма, но в целом для большинства Amblyomminae и Ixodinae характерен
пастбищный подстерегающий тип паразитизма. Специфической особен-
ностью некоторых видов иксодовых и, реже, аргасовых клещей служит
тенденция перехода от временного к стационарному паразитизму. Она
проявляется в пребывании клеща на теле теплокровного на большей
части жизненного цикла и достигает максимального развития у видов
родов Boophilus и Otobius, когда тело хозяина покидают лишь насосав-
шиеся самки или нимфы последнего возраста и единственной активной
фазой развития вне хозяина являются голодные личинки.
С питанием клещей кровью на личиночной, нимфальной и имагиналь-
ной фазах связаны закономерное чередование периодов «свободного» и
паразитического существования, смена хозяев и значительное усложнение
жизненных циклов. По числу сменяемых хозяев и месту линек жизнен-
ные циклы клещей, вслед за Г. Наттелом (NuttaD, 1911), подразделяются
на четыре группы: многохозяинные, трех-, двух- и однохозяинные.
Многохозяинный тип развития свойствен большинству аргасовых
клещей, исключая «однохозяинные» виды рода Otobius и «двуххозяинного»
Alveonasus lahorensis. Он связан с непостоянным и довольно значительным
(до 5 и более) числом питающихся нимфальных возрастов и несколькими
гонотрофическими циклами у половозрелых особей. Соответственно
количество позвоночных-прокормителей по ходу жизненного цикла мо-
жет быть весьма значительным, и они могут принадлежать к одному или
разным видам.
- 51 -
4*
У иксодовых клещей количество приемов крови по ходу развития
сократилось до трех (личиночное, нимфальное и имагинальное питание)
и максимальное число сменяемых хозяев наблюдается при треххозяинном
типе развития. Последний свойствен всем Ixodinae и значительной части
Amblyomminae. Клещи находятся на хозяине только во время питания.
При гнездово-норовом паразитизме возможности встречи с хозяевами
ограничены пространством норы или гнезда и клещи большей частью
питаются на всех фазах развития на особях одного вида. Примерами мо-
Рис. 152. Треххозяинный цикл развития клеща Ixodes persulcatus.
1 — отпадение напитавшихся самок; 2 — уход самок в растительную под-
стилку, яйцекладка, гибель самок и развитие личинок; з — переход активных
личинок на растительность и подстерегание хозяев; 4 — нападение на хозяина;
5 — личиночное питание; 6 — отпадение напитавшихся личинок; 7 — уход на-
питавшихся личинок в растительную подстилку и линька на нимф; 8 — пере-
ход активных нимф на растительность и подстерегание хозяев; 9 — нападение
па хозяина; 10 — нимфальное' питание; 11 — отпадение напитавшихся нимф;
12 — уход напитавшихся нимф в подстилку и линька на имаго; 13 — переход
активных имаго на растительность и подстерегание хозяина; 14 —нападение
на хозяина; 15 —имагинальное питание.
гут служить Ixodes plumbeus (I. lividus по Глащинской-Бабенко, 1956)»
паразитирующий на ласточках-береговушках, I. crenulatus, связанный
в Тянь-Шане с сурками (Афанасьева, 1951), или Rhipicephalus schulzei,
паразитирующий на различных видах степных грызунов и мелких хищ-
ников (Нельзина и Данилова, I960). У пастбищных треххозяинных видов
личинки и нимфы обычно питаются на мелких млекопитающих, птицах
или, реже, рептилиях, а половозрелые особи на более крупных живот-
ных. Классическим примером подобного цикла служит развитие Ixo-
des ricinus и I, persulcatus (рис. 152), питающихся в неполовозрелых
фазах на мелких грызунах, насекомоядных и птицах, тогда как взрослые
клещи особенно часто встречаются на скоте, диких копытных, зайцах и
ежах. Сходно чередование хозяев у обитателя пустынных стаций Нуа-
- 52 -
lomma asiaticum, а также у приуроченных преимущественно к степным и
луговым стациям видов рода Dermacentor, где хозяевами личинок и нимф
служат грызуны, а половозрелых форм — скот и дикие копытные.
При двуххозяинном цикле личинка, закончив кровососание, остается
прикрепленной к хозяину, линяет здесь же на нимфу и клещ отпадает по
окончании нимфального питания. Двуххозяинное развитие чаще всего
наблюдается у паразитов копытных животных (Rhipicephalus bursa,
Hyalomma detritum, H, anatolicum), причем как неполовозрелые фазы,
Рис. 153. Двуххозяинный цикл развития клеща Rhi-
picephalus bursa.
1 — отпадение напитавшихся самок; 2 — уход клещей в рас-
тительную подстилку, яйцекладка, гибель самок и развитие ли-
чинок; 3 — переход активных личинок на растительность и под-
стерегание хозяев; 4 — нападение на хозяина; 5 — питание ли-
чинок, линька на нимф и питание нимф на теле одного и того же
хозяина; 6 — отпадение напитавшихся нимф; 7 — уход нимф в
растительную подстилку и линька на имаго; 8 — переход имаго
на растительность и подстерегание хозяев; 9 — нападение на хо-
зяина; Ю — имагинальное питание.
так и взрослые клещи паразитируют на одном или близких видах (рис. 153).
Из этого правила наблюдаются исключения, как например в случае
питания личинок и нимф двуххозяинного клеща Н. plumbeum на птицах
и грызунах, а имаго — на копытных.
Наиболее приспособлены к паразитированию на бродячих животных
клещи с однохозяинным циклом развития, когда на теле хозяина проис-
ходят обе линьки и отпадает напитавшаяся самка. Подобный тип развития
свойствен всем видам рода Boophilus (рис. 154), но встречается и в роде
Hyalomma (Н. scupense). Однако у последнего вида большое число нимф
по насыщении отпадает с хозяина и нормально линяет на имаго, так что
у Н. scupense части особей может быть свойствен и двуххозяинный тип
развития.
- 53 -
Рис. 154. Однохозяинный цикл разви-
тия клеща Boophilus calcaratus.
1 — отпадение напитавшихся самок; 2 — уход
клещей в растительную подстилку, яйцеклад-
ка, гибель самок и развитие личинок; «3 —
переход активных личинок на растительность
и подстерегание хозяев; 4 — нападение личи-
нок на хозяина; 5 — питание личинок, линька
на нимф, питание нимф, линька на имаго и
питание взрослых клещей на теле одного и
того же хозяина.
Следует отметить, что типы развития у некоторых видов изменяются
под влиянием окружающих условий, и граница между трех-, двух- и
однохозяинным развитием может быть довольно условна. Большой интерес
представляет отмеченная у некоторых видов сравнительная легкость
перехода от одного типа питания к другому. Особенно часто подобные
случаи наблюдаются среди видов рода Hyalomma. Среди типично двух-
хозяинных видов почти всегда небольшое количество насосавшихся личи-
нок отпадает с хозяина и в дальнейшем развивается по треххозяинному
циклу. Например, у Н. plumbeum
при кровососании на кролике отвали-
вается и успешно линяет вне орга-
низма хозяина 10—15% насосавших-
ся личинок. У Rhipicephalus bursa
в тех же условиях по треххозяин-
ному циклу развивалось 5—10% по-
мещенных на хозяине личинок.
Важным фактором, определяющим
тип питания, может быть видовая
принадлежность хозяина. Типичным
примером в этом отношении служит
Hyalomma anatolicum, развивающий-
ся на крупном рогатом скоте по трех-
хозяинному циклу, а на кроликах —
по двуххозяинному. Как правило,
в наших опытах при кормлении на
мышах и крысах двуххозяинные виды
имели типично треххозяинный цикл
развития (Н. plumbeum, Н. detritum
и Rhipicephalus bursa). Сходные дан-
ные для Hyalomma plumbeum при-
водятся также И. М. Ганиевым (1956).
На ежах, напротив, наблюдается
тенденция увеличения процента кле-
щей с двух- и даже однохозяинным
развитием (Н. plumbeum, Н. drome-
darii). Даже у треххозяинного
Н. asiaticum при питании на еже
значительное количество личинок не
отпадает и линяет на нем.
Значительное влияние на измене-
ние типа питания оказывает темпера-
тура. При кровососании на кролике большинство посаженных на него
личинок Н. anatolicum проявляет двуххозяинный тип питания. При этом,
чем ниже температура воздуха, тем больший процент развивается по
двуххозяинному типу. При 20—22° до 80% клещей имело двуххозяинный
цикл и лишь 20%' треххозяинный. При 30° первый тип развития был
у 60% клещей, "а-второй уже у 40%. Интересно, что и у Н. asiaticum
с преимущественно треххозяинным циклом развития при понижении
температуры до 5—6° примерно 5—10% личинок оставалось на кролике
и линяло на нем. При 18—20° все клещи в тех же условиях имели только
треххозяинный цикл. У треххозяинного клеща Н. aegyptium, питающе-
гося на степных черепахах, при понижении температуры до 10—15°
часть личинок также линяет на хозяине. Л. Дельпи (Delpy, 1946) счи-
тает, что Н. dromedarii при достаточно высокой температуре всегда имеет
треххозяинный цикл развития. Отклонения от нею связаны с кровососа-
нием на несвойственных хозяевах или при низких температурах.
- 54 -
Среди видов-рода Boophilus отклонения от однохозяинного типа раз-
вития наблюдаются значительно реже. Так, у В. decoloratus часть клещей
развивалась по двуххозяинному типу даже при кормлении на крупном
рогатом скоте (Ammah-Attoh, 1966а). При кормлении этих клещей на
кроликах (Ammah-Attoh, 1966b) уже большая часть из опытной партии
личинок развивалась по трех- и двуххозяинному типам. Однако ни одна
из полученных в этих опытах самок не смогла достигнуть нормального
насыщения на кроликах и все они отпали сильно недопитавшимися.
В наших опытах принудительно удаленные с телят напитавшиеся ли-
чинки и нимфы В. calcaratus лишь в небольшом проценте случаев линяли
на следующую фазу вне тела хозяина. В описываемых случаях отклоне-
ние от нормального для рода Boophilus однохозяинного типа развития,
вероятно, было вызвано защитными реакциями со стороны организма
хозяина или же явной непригодностью кроликов в качестве прокормителей
для этих клещей. Отпадение напитавшихся личинок и нимф представляло
существенное нарушение нормального для этих видов цикла развития и
сопровождалось очень высокой смертностью на стадии линьки.
Резко различаются представители двух указанных родов и по способ-
ности к голоданию в нимфальной фазе. Нимфы Hyalomma anatolicum,
развивающиеся по двуххозяинному циклу и снятые сразу после линьки
с хозяина, голодали в наших опытах при 20° и 70% относительной влаж-
ности свыше 3 месяцев, а у Boophilus calcaratus не дольше 1—2 недель.
Переход к двух- и однохозяинности рассматривается как одно из
важнейших приспособлений к паразитированию малоподвижных пастбищ-
ных кровососов на крупных бродячих животных (Померанцев, 1948;
Беклемишев, 1954). Наибольшая смертность у иксодид приходится на
голодающих клещей, не сумевших найти прокормителя. С переходом
к питанию на копытных в открытых степных и пустынных ландшафтах
возможности встречи с потенциальным хозяином значительно умень-
шаются и тогда приобретение способности к линьке на теле позвоночных,
уменьшая число необходимых встреч с последними, увеличивает шансы на
выживание. Кроме того, Б. И. Померанцев (1948) считает, что переход
к облигатной однохозяинности в роду Boophilus завершил специализацию
в одном из возможных направлений развития, но в то же время закрыл
возможности эволюции в других направлениях, ограничив круг потен-
циальных хозяев копытными. Более прогрессивен двуххозяинный тип
питания в родах Hyalomma и Rhipicephalus, допускающий как возможность
перехода к однохозяинности (Hyalomma scupense), так и возвращение
к треххозяинности с питанием преимагинальных фаз на мелких живот-
ных (Н. asiaticum).
Совершенно противоположная трактовка эволюции жизненных циклов
иксодовых клещей предложена В. Б. Дубининым (1958), который счи-
тает исходным и наиболее примитивным однохозяинный тип развития,
сохранившийся в настоящее время у видов Boophilus, а треххозяинный
тип — вторичным. Переход от однохозяинности к треххозяинности был
вызван распространением клещей из тропиков в районы с умеренным
климатом и необходимостью питания на животных с резкими сезонными
колебаниями в толщине кожных покровов. Рассматриваемая гипотеза
вряд ли может быть принята. Известно, что наиболее примитивную группу
среди иксодовых клещей представляет подсем. Ixodinae, но в то же время
ему свойствен исключительно треххозяинный цикл развития как в тро-
пических, так и в умеренных широтах, а у Ceratixodes putus даже за
полярным кругом. Напротив, двух- и однохозяинность ограничена только
наиболее продвинувшимися в эволюционном отношении родами подсем.
Amblyomminae, а сходные с ними типы развития неоднократно возни-
кали и в других группах пастбищных паразитов как адаптации к пита-
- 55 -
нию на «бездомных» животных (Otobius и Alveonasus lahorensis среди
аргасовых клещей и род Vermipsylla у блох). Климатические факторы и
сезонность в жизни хозяев сказались не столько на типе питания, сколько
на продолжительности и сезонной регуляции жизненных циклов.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Аргасовые клещи встречаются во всех странах мира. В северном полу-
шарии их распространение ограничено областями к югу от 50° (род Ar-
gas), 47° (род Ornithodoros), 45° с. ш. (род Alveonasus), Отдельные виды
заходят и севернее. Так, Argas persicus, A. rejlexus и A. vulgaris найдены
несколько севернее 50°. В целом, по данным Н. А. Филипповой (1966),
распространение видов рода Argas на север ограничивается среднесуточ-
ными июльскими изотермами в 15—20°, а рода Ornithodoros в Европе
июльскими изотермами в 20—25° и в Азии — 25—30°. В пределах своего
ареала на территории СССР аргасовые клещи связаны с пустынными,
полупустынными и, в меньшей степени, степными ландшафтами. В южной
части страны они особенно многочисленны в предгорных ландшафтах,
где, в частности, встречаются переносчики клещевого возвратного тифа
О, papillipes и О. verrucosus. Верхняя граница распространения клещей
достигает в антропургических очагах Памира высоты в 2900 м.
Аргасовые клещи, за немногими исключениями, обитатели открытых
ландшафтов, внутри которых они, однако, заселяют различные природ-
ные или искусственные закрытые места обитания (пещеры, ниши под
камнями и скалами, норы и гнезда, хозяйственные и жилые постройки),
где относительно стабильные микроклиматические условия благоприятны
для существования клещей.
Иксодовые клещи еще в большей степени характеризуются всесветным
распространением и встречаются во всех природно-климатических зонах
мира, включая даже районы к северу от полярного круга и острова вокруг
Антарктиды, но наибольшее видовое разнообразие свойственно тропиче-
ским и субтропическим районам. В Советском Союзе за полярным кругом
встречается только один вид — Ceratixodes putus, связанный с поселе-
ниями морских птиц. В таежных лесах набор видов также очень огра-
ничен. В подзоне северной и средней тайги встречаются только виды
рода Ixodes (/. apronophorus, I. persulcatus, I. trianguliceps, I. ricinus),
а в подзоне южных таежных лесов и особенно в хвойно-широколиствен-
ных лесах гор юга Сибири, Дальнего Востока и в европейской части
страны к ним добавляются представители родов Haemaphysalts (Н. соп-
cinna, Н. neumanni, Н. japonica douglasi) и Dermacentor (D. pictus и D. sil-
varum). Несмотря на небольшое видовое разнообразие, иксодовые клещи
лесной зоны местами достигают очень высокой численности, a Ixodes
persulcatus и I. ricinus приобретают исключительное эпидемиологическое
значение, как главные переносчики и резервуары вируса в очагах кле-
щевого энцефалита. Для степной зоны характерны несколько видов рода
Dermacentor, из которых в восточных районах важное эпидемиологическое
значение имеют переносчик клещевого тифа Северной Азии D. nuttalli,
a D. pictus и D. marginatus — повсеместно как переносчики туляремии.
В южных степях появляются Rhipicephalus rossicus, R. sanguineus, Нуа-
lomma scupense, H. plumbeum, Boophilus calcaratus, а в норах встречается
несколько видов рода Ixodes (I. laguri, I. crenulatus). Кроме того, в ста-
циях с древесной растительностью многочисленны I. ricinus и другие лес-
ные виды.
Наибольшим разнообразием отличается фауна пустынь и предгорий
Средней Азии и Закавказья. В аридных районах доминируют виды родов
Hyalomma и Rhipicephalus, а в более увлажненных стациях по долинам
56 -
рек, в оазисах и предгорьях распространены Ixodes kazakstani, Boophilus
calcar atus, Haemaphysalts punctata, H. sulcata, Rhipicephalus bursa, R. pu-
milio, Dermacentor daghestanicus. Многие пустынные виды являются
обитателями нор на всех фазах жизненного цикла (Rhipicephalus schul-
zei, Haemaphysalts numidiana turanica, Ixodes occultus, I. subterranus)
или только на личиночной и нимфальной фазах (Hyalomma asiaticum).
Весьма своеобразна фауна гор Средней Азии и Кавказа, где в распро-
странении клещей четко проявляется вертикальная зональность, свя-
занная со сменой ландшафтов. В целом распространение иксодовых кле-
щей определяется как климатическими факторами, и в первую очередь
температурой и влажностью в теплое время года, так и пищевыми свя-
зями с определенными видами хозяев: Н. aegyptium и степные черепахи,
Ixodes plumbeus и ласточка-береговушка и др. Определенные видовые раз-
личия между сходными природно-климатическими комплексами связаны
с историческими условиями формирования фауны в различных областях.
СЕЗОННОСТЬ И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ
ЖИЗНЕННЫХ циклов
Жизненные циклы клещей, обитающих в разнообразных климатиче-
ских зонах и заселяющих разные биотопы, значительно отличаются по
общей продолжительности и сезонности нападения на хозяев, размноже-
ния и линек. Как и у других групп наземных беспозвоночных, они обе-
спечивают адаптацию вида к циклическим изменениям климата путем
синхронизации с последними сезонных проявлений своей жизнедеятель-
ности. Вопросы сезонности жизненных циклов клещей в связи с их исто-
рическим развитием рассмотрены Г. В. Сердюковой (I960), определяющей
продолжительность цикла развития как адаптацию к ландшафту с опре-
деленным чередованием сезонов года и набором экологически близких
групп хозяев. В цитируемой работе выделяются непрерывный, одно-,
двух- и трехгодичные циклы развития иксодовых клещей, но благодаря
исследованиям Е. М. Хейсина с сотрудниками (1955а, 19596) доказана
возможность и более продолжительных циклов в северной части ареалов
клещей Ixodes ricinus и I. persulcatus. Наиболее простым и примитивным
Г. В. Сердюкова считает непрерывный цикл, когда отсутствует синхро-
низация отдельных стадий развития с определенными сезонами года.
Предполагалось, что подобный тип развития был свойствен предкам
современных видов иксодид, обитавшим в районах с влажным тропиче-
ским климатом, а в настоящее время встречается у норовых видов. К со-
жалению, недостаточная изученность тропических видов клещей не дает
возможности судить о характере жизненных циклов в тропиках, тогда
как у всех изученных в этом отношении гнездово-норовых видов умерен-
ных широт обнаружены различные сезонноциклические адаптации, так
что нет оснований говорить о существовании видов с непрерывным циклом
развития.
При одно- и многолетних циклах синхронность развития с сезонностью
климата у многих изученных в этом отношении видов, как и у насекомых,
обеспечивается возникновением диапаузы. Она впервые была обнаружена
Н. И. Алфеевым (1948, 1954) у клещей Dermacentor marginatus, D. pic-
tus, Ixodes ricinus и I. persulcatus. В дальнейшем особенности диапаузы
и механизм ее возникновения изучался многими исследователями (Нец-
кий и Ольшевская, 1950; Разумова, 1960, 1965, 19666; Белозеров, 1963,
1965а, 19656, 19666; Белозеров и Михайлова, 1966). Диапауза прояв-
ляется в форме задержки метаморфоза напитавшихся личинок и нимф
I. ricinus и I. persulcatus или остановке оогенеза у напитавшихся в летне-
осенний период самок Dermacentor. У голодных имаго рода Dermacentor
- 57 -
и в меньшей степени у нимф Ixodes ricinus наблюдается так называемая
поведенческая диапауза, проявляющаяся в угнетении агрессивности.
Роль внешних факторов в возникновении диапаузы рассматривается
в связи с особенностями жизненных циклов клещей родов Ixodes и Derma-
centor (см. стр. 60—65).
У гнездово-норовых видов аргасовых клещей, живущих в условиях
относительно стабильного микроклимата, сезонность основных процессов
жизнедеятельности (сроки питания, размножения и линек) выражена
слабее, чем у обитателей открытых биотопов. В тропических районах
нападение на хозяев и размножение, судя по наблюдениям над Ornithodo-
ros moubata, происходит круглогодично, но при чередовании периодов
засухи и дождей также наблюдается определенная сезонность жизненного
ритма (Walton, 1957, 1959). В субтропических и умеренных широтах
в зимние месяцы активность клещей обычно прекращается вследствие
воздействия низких температур. Размножение происходит в летне-
осенний период, а в зимнее время у некоторых видов отмечено торможе-
ние развития яичников (Остроумова, 1936). За теплый период самки
проходят один (О. papillipes, О. verrucosus), а при благоприятных усло-
виях до двух (О. tartakovskyi) и более гонотрофических циклов (Argas
persicus). Линька неполовозрелых стадий также происходит в теплое
время года. Нападение различных возрастных групп голодных клещей на
хозяев наблюдается в различные сроки. По наблюдениям М. В. Поспело-
вой-Штром (19596), в одном из горных кишлаков Таджикистана весной
на хозяев нападали главным образом личинки, нимфы Ornithodoros pa-
pillipes младших возрастов, взрослые и, реже, нимфы старших возрастов.
Летом при общем снижении числа нападений питались преимущественно
нимфы средних возрастов, а осенью интенсивность нападения увеличива-
лась за счет личинок и нимф младших возрастов нового поколения. В этих
условиях значительная часть популяции завершила цикл развития за
1 год.
Отличительной особенностью жизненных циклов аргазид служит
неравномерность развития особей одного поколения. Последнее обуслов-
лено непостоянством числа нимфальных возрастов и исключительной
способностью к многолетнему голоданию. По данным лабораторного
разведения клещей и наблюдениям в природных биотопах, развитие боль-
шинства видов фауны СССР в оптимальных условиях продолжается от
полугода до 2 лет, но у части особей таких видов, как Ornithodoros papil-
lipes при недостатке прокормителей может затягиваться до 20 лет (Пав-
ловский и Скрынник, 1956, 1960).
Весьма четко сезонность проявляется в жизненном цикле Alveonasus
lahorensis. Вылупившиеся летом личинки не способны к питанию и напа-
дают на овец или, реже, других сельскохозяйственных животных только
в осенне-зимний период. Питание личинок и нимф трех возрастов за-
нимает 3—6 недель, а отпавшие насосавшиеся нимфы III линяют на взрос-
лых особей только весной. Первый гонотрофический цикл самки проходят
за счет пищевых резервов от нимфального питания. Последующие гоно-
трофические циклы связаны с имагинальным питанием и яйцекладкой
в весенне-летний сезон (Поспелова-Штром, 1953; Кусов, 1957).
Среди иксодовых клещей фауны СССР наиболее близок к непрерыв-
ному циклу характер развития однохозяинного Boophilus calcaratus.
В тропических странах у видов этого рода наблюдается круглогодичное
паразитирование на скоте, тогда как в южных районах СССР (республики
Средней Азии, Закавказье, Северный Кавказ, Южная Украина) в зависи-
мости от климатических условий за год успевают развиться 2—3 генера-
ции, а в зимний период нападение клещей прекращается (Марков и Бо-
городицкий, 1935; «Потоцкий, 1945; Галузо, 1949). Число поколений в год
— 58 -
лимитируется условиями, необходимыми для развития яйцекладущих
самок, яиц и личинок. В зимний период развитие яиц и нападение личинок
тормозится низкими температурами, что связано с переходом их в холодо-
вое оцепенение, тогда как диапауза не обнаружена. Отсутствием диапаузы
в жизненном цикле можно объяснить обнаруженную И. Г. Галузо (1949)
значительную асинхронность в развитии особей одной популяции В. cal-
caratus, так что потомство одной самки может давать за год различное
число поколений. В то же время в умеренных широтах у В. calcaratus
уже существует определенная приспособленность жизненного цикла
к климатическому ритму, проявляющаяся в повышенной холодостой-
кости у зимующих личинок и яиц.
Продолжительность паразитической жизни на теле хозяина в значи-
тельно меньшей степени зависит от климатических факторов. По данным
многих авторов, от нападения голодных личинок до отпадения напитав-
шихся самок В. calcaratus проходило в среднем 20—30 дней. Сходные
данные были получены для близких видов: В, microplus в Австралии —
22 дня (Hitchcock, 1955b) и В. caudatus в Японии — 22—24 дня (Kitaoka
a. Yajima, 1958а), причем понижение температуры воздуха лишь в незна-
чительной степени удлиняло эти сроки.
Детальные исследования жизненных циклов гнездово-норовых иксо-
дид, выполненные за последние годы, не подтвердили существования
у них примитивных «непрерывных» циклов развития. Как и у пастбищ-
ных видов, жизненные циклы этой биологической группы характери-
зуются четко выраженными сезонно-циклическими адаптациями, об-
щая продолжительность развития одной генерации занимает не менее
года.
По наблюдениям Л. В. Глащинской-Бабенко (1956), жизненный цикл
Ixodes plumbeus — паразита ласточек-береговушек согласован с сезон-
ными явлениями в жизни хозяина. В покинутых гнездах зимуют голод-
ные личинки. Весной они нападают на прилетевших ласточек и отпадают
с них внутри гнезда. Высокая температура в жилом гнезде (30—32°)
обеспечивает быстрое протекание метаморфоза, так что через 15—18 су-
ток после отпадения напитавшихся личинок появляются активные голод-
ные нимфы. Последние через 12—15 дней после питания на птенцах линяют
на имаго. Самки тоже успевают напитаться на заканчивающих гнездовой
период птенцах и через 3—8 дней после отпадения приступают к яйце-
кладке. Отложенные яйца в том же сезоне дают уходящих на зимовку
неактивных личинок, хорошо переносящих переохлаждение и длительное,
до 9 месяцев, голодание. В результате все развитие — от нападения
голодных личинок на хозяина до появления неактивных личинок следую-
щего поколения — занимает 4—4.5 месяца — время гнездования пере-
летных птиц, а за год развивается одно поколение со строгой сезонной
последовательностью стадий развития.
Довольно сходен с описанным и жизненный цикл Bhipicephalus schul-
zei — обитателей нор грызунов (преимущественно сусликов) сухих сте-
пей и полупустынь (Нельзина и Данилова, 1960). Нападение клещей на
хозяев, метаморфоз неполовозрелых фаз, яйцекладка и развитие яиц
ограничены теплым периодом года (с апреля по август). В этот промежуток
наблюдается последовательная смена нападающих фаз (максимум для
личинок в мае, нимф — в июне и имаго — в июле), и на зимовку уходят
голодные личинки, остающиеся неактивными весь осенний период, не-
смотря на достаточно высокую температуру внутри норы.
У обитателей нор с холодным микроклиматом, как в случае с Ixodes
crenulatus — паразитом сурков Marmota baibacina centralis в горах Тянь-
Шаня на высоте 1800—3200 м над ур. м., жизненный цикл даже при наи-
более благоприятных условиях продолжается не менее 3 лет (Кошеч-
- 59 -
кина, 1950; Афанасьева, 1951). За летний период успевает развиться
только одна фаза и одновременно в гнезде встречаются особи нескольких
поколений.
Значительная часть иксодовых клещей с пастбищным типом парази-
тизма, включая однохозяинных Hyalomma scupense и двуххозяинных
Н. plumbeum, Н. detritum, Н. anatolicum, Rhipicephalus bursa, имеет
одногодичные циклы. Наиболее детально особенности одногодичного
жизненного цикла изучены у Dermacentor pictus (Олсуфьев, 1953), D. таг-
ginatus (Покровская, 1951, 1953) и D. nuttalli (Меринов, 1964). Для этих
трех видов характерны зимовка и весенняя волна паразитирования имаго,
тогда как в летние месяцы у особей, не сумевших найти прокормителей,
развивается состояние «неактивности» (Яшкуль, 1960). Напитавшиеся
весной самки вскоре приступают к яйцекладке и уже с июня начинается
вития клеща Dermacentor pictus в Московской обл.
1 — средняя численность личинок на пяти полевках; 2 — то же для
нимф; з — средняя численность половозрелых клещей на одной корове
(по Олсуфьеву, 1953).
массовое нападение личинок. Напитавшиеся личинки быстро линяют на
нимф, паразитирующих на грызунах с конца июля по август и уже в ав-
густе начинающих линять на имаго (рис. 155). Большая часть последних
приступает к питанию после перезимовки, но в некоторых районах наблю-
дается и осенняя волна паразитирования клещей на скоте. В этом случае
откладка яиц происходит только у перезимовавшпх особей (Нецкий и
Ольшевская, 1950; Ламанова, 1962).
Общей особенностью видов рода Dermacentor служит короткий период
существования в природе голодных личинок и нимф, не способных к дли-
тельному голоданию, и исключительная долговечность взрослых клещей.
У D. pictus, по наблюдениям Н. Г. Олсуфьева (1953), пмаго при отсутствии
хозяев переживает в природных биотопах 3—4 года. Вследствие этого
активизирующаяся весной или осенью популяция клещей представляет
смесь из особей не менее трех поколений.
Сезонная регуляция одногодичного цикла обеспечивается существова-
нием летней неактивности у голодных и диапаузы у напитавшихся самок,
изученных экспериментально у D. pictus (Разумова, 1960, 1965, 19666)
и у D. marginatus (Белозеров, 1963, 1965а, 19656). Впадение клещей этих
видов в состояние летней неактивности и возникновение несколько позд-
нее потенциальной способности к диапаузе у напитавшихся самок служит
надежной биологической адаптацией, предотвращающей появление в конце
лета и осенью не способных к зимовке неполовозрелых фаз развития.
По данным трехлетних наблюдений над природной популяцией имаго
D. pictus в Московской обл. (Разумова, 19666), развитие неактивности и
- 60 -
потенциальной. способности к диапаузе у напитавшихся самок проис-
ходило независимо. Первый процесс происходил с первой-второй де-
кады июня, т. е. на 1—2 недели ранее возникновения потенциальной
диапаузы. В то же время летняя неактивность исчезала в первой половине
августа — за 1—2 месяца до прекращения состояния потенциальной
диапаузы.
Описанный двойной контролирующий механизм, с одной стороны,
предотвращает нежелательное для вида насыщение самок в начале лета,
когда у них еще не развилось состояние потенциальной диапаузы. С дру-
гой стороны, исчезновение
летней неактивности в кон-
це августа также не ведет к
неблагоприятным послед-
ствиям, так как напитав-
шиеся осенью самки пере-
зимовывают в состоянии
диапаузы и приступают к
яйцекладке вместе с осо-
бями, напитавшимися вес-
ной следующего года.
Возникновение диапау-
зы у напитавшихся самок
контролируется световым
режимом содержания го-
лодных имаго. Так, в ус-
ловиях эксперимента без-
диапаузная откладка яиц
происходила только у са-
мок D. marginatus, содер-
жавшихся до питания в
условиях короткого дня
(9—12 час. света), а после
Рис. 156. Средние сроки от насыщения до начала
яйцекладки (при 18°) у самок Dermacentor margina-
tus (волгоградская популяция) в зависимости от
возраста и фотопериодических условий их содер-
жания до кормления (по Белозерову, 1965а).
Черные столбики — 9 час. света; белые столбики — 18 час.
света.
нахождения при длитель-
ном дне (16—24 часа) на-
чало яйцекладки задержи-
валось на несколько меся-
цев (рис. 156). Сходный
короткодневный тип фото-
периодической реакции
был свойствен и самкам
D. pictus. На прочность диапаузы влияли также температурный режим
содержания голодных имаго и возраст самок после линьки. Снятие диа-
паузы к весеннему периоду обеспечивалось реактивацией самок низкими
температурами во время зимовки.
При бездиапаузном развитии сезонность жизненных циклов выражена
слабее и возможно частичное налегание последовательных поколений.
Подобный тип развития свойствен клещу Hyalomma asiaticum. В пу-
стынях Туркмении, по многолетним наблюдениям А. В. Кочкаревой-
Бахаевой (1964) над численностью клещей на хозяевах и в их основном
биотопе — норах песчанок, а также на основании наших исследований воз-
растного состава имаго в природных популяциях (табл. 2), можно счи-
тать, что основная масса Н. asiaticum развивается по одногодичному
циклу, несмотря на круглогодичное нахождение всех фаз развития на
хозяевах и в норах (рис. 157).
В марте—мае наблюдается массовое паразитирование имаго Н. asia-
ticum на скоте (особенно верблюдах). В июне—августе численность поло-
- 61 -
возрелых клещей на животных и на поверхности почвы становится очень
низкой. Основную их массу составляют сильно истощенные особи (табл. 2).
Несомненно, что с наступлением летней жары и увеличением дефицита
насыщения в припочвенном слое воздуха не нашедшие хозяев клещи
в основном погибают. Лишь незначительная часть популяции продолжает
нападать на скот в течение всего летнего периода и доживает до осени.
Месяцы / П Ш IV V VI VII УШ IX X .XI XII
Нахождение на хозяевах
и 8 норах
---------► имаго
—--------»- нимфы
.........личинки
Сезон массового
паразитирования
Рис. 157. Цикл развития клеща Hyalomma asiaticum в Южной Туркмении.
Напитавшиеся в апреле—мае самки в условиях высоких средних
температур без задержки приступают к яйцекладке. В июне—августе
наблюдается годовой максимум численности активных личинок в норах
и на хозяевах. Напитавшиеся личинки уже с августа линяют в нимф и
обеспечивают позднелетний подъем численности последних на песчанках.
Паразитирование неполовозрелых фаз на песчанках продолжается весь
осенне-зимний период, прекращаясь только в наиболее холодное время
года — в декабре—январе. Значительная часть популяции нимф, однако,
Таблица 2
Возрастной состав голодных самок Hyalomma asiaticum, собранных
на поверхности почвы в Каракумах в 1955 н 1958 гг.
Степень истощения клещей % особей определенной степени истощения по месяцам
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII
2-я 70 58 24 6 4 22 58 59
3-я — — 11 42 49 19 13 22 25 12 — —
4-я — — 19 — 27 75 83 56 17 29 — —
Всего со- брано кле- щей . — — 27 159 87 65 23 9 12 17 — —
- 62 -
переживает осенне-зимние месяцы в голодном состоянии и обеспечивает
весенний пик численности на грызунах.
Нимфы весеннего питания линяют в течение лета на имаго, но послед-
ние в значительной массе остаются в норах до весны. Лишь часть их
активизируется и нападает на скот осенью того же года. Нимфы, напитав-
шиеся в конце лета, вероятно, также успевают перелинять в имаго в том же
сезоне или же при осеннем питании их линька может задерживаться низ-
кими температурами до следующей весны. Таким образом, сезонность
паразитирования определенных фаз развития Н. asiaticum на хозяевах
находится под непосредственным воздействием климатических факторов,
а наличие активных голодных особей зависит от доступности прокорми-
Месяцы IVVVIVIIVIHIX IV VVIVJIVHI1X IVVVIVIIVIHIX IVVVIVIIVIHIX IVV VIVIiyiHIX IVVVIVIiyilllX
Календарный год 1~й 2-й 3-й Ь-й 5-й 6-й
Рис. 158. Цикл развития клеща Ixodes persulcatus в Карелии (по Хейсину, Павловской,
Малаховой и Рыбак, 1955).
1 — голодные самки; 2 — сытые самки; 3 — яйцекладка; 4 — эмбриональное развитие; 5 — вылуп-
ление личинок; 6 — переход личинок в активное состояние; 7 — голодные личинки; 8 — питание и
метаморфоз личинок; 9 — выход нимф; 10 — переход нимф в активное состояние; 11 — голодные
нимфы; 12 — питание и метаморфоз нимф; 13 — выход имаго; 14 — переход имаго в активное со-
стояние.
телей — позвоночных и способности к многомесячному голоданию не только
на имагинальной, но и на неполовозрелых фазах (Афанасьева, 1956).
В связи с этими биологическими особенностями наблюдается частичное
смешение особей двух последовательных генераций в составе одной по-
пуляции при сохранении синхронности развития и одногодичном цикле
развития у основной массы клещей.
Наиболее сложные и продолжительные жизненные циклы свойственны
клещам Ixodes persulcatus и I. ricinus, продвинувшимся на север дальше
других видов с пастбищным типом паразитизма. В серии исследований
Е. М. Хейсина с сотрудниками (Хейсин, 1955а, 19556; Хейсин и Лебе-
шева, 1955; Хейсин, Бочкарева, Лаврененко и Михайлова, 1955; Хей-
син, Бочкарева и Лавренко, 1955; Хейсин, Павловская, Малахова и
Рыбак, 1955) установлено, что на территории Карелии развитие каждой
фазы этих видов занимает не менее 1 года, но может продолжаться и до
2 лет. Минимальная продолжительность жизненного цикла составляет
3 года, но может достигать 6 лет.
Развитие I. persulcatus протекает следующим образом (рис. 158).
Имаго нападают на скот с конца апреля до конца июля с максимумом
- 63 -
паразитирования во второй половине мая—первой половине июня.
Отпавшие в мае—июне самки через 2—3 недели приступают к яйцекладке,
которая продолжается 1—3 месяца. Из яиц, отложенных до середины
июля, в августе—сентябре того же сезона успевают вылупиться личинки,
а яйца, отложенные в более поздние сроки, перезимовывают и дают личи-
нок на следующий год. Личинки и нимфы паразитируют на мелких жи-
вотных в продолжение всего весенне-летнего периода с максимумом чис-
ленности в конце июня—июля. Неполовозрелые особи, напитавшиеся до
середины июля, успевают перелинять в том же сезоне, а отпавшие с хо-
зяев в более поздние сроки впадают в диапаузу и линяют на следующий
год. Активация личинок и нимф позднелетнего вылупления или линьки
происходит только после перезимовки весной следующего года, а нимфы
ранне летней линьки могут активизироваться в том же сезоне. Имаго,
перелинявшие в летне-осенний период, остаются неактивными до весны
следующего года. Большая часть популяции имеет трехгодичный цикл
развития, так как большинство кладок дает личинок в том же году, а для
личиночного и нимфального метаморфоза требуется еще по одному году.
Однако в более холодных микробиотопах и особенно в неблагоприятные
в климатическом отношении годы развитие одной или даже двух фаз не
укладывается в 1 год и соответственно развитие части популяции может
продолжаться 4 или 5 лет. В Московской обл. (Бабенко, 1956) и Красно-
ярском крае (Бабенко и Рубина, 1961), несмотря на более жаркое лето,
минимальная продолжительность развития также составляет 3 года,
тогда как на юге Хабаровского края (Моисеенко, 1957) и в Приморском
крае (Сердюкова, 1960) личинки могут питаться в год яйцекладки и жиз-
ненный цикл сокращается до 2 лет.
Развитие I. ricinus протекает сходным образом, но в связи с его боль-
шей теплолюбивостью развитие каждой фазы в Карелии продолжается
в основном по 2 года при общей продолжительности цикла в 5—6 лет.
При продвижении на юг сроки развития соответственно сокращаются и
в Ленинградской обл. большая часть популяции имеет 4-летний цикл
(Сердюкова, 1960), хотя возможно и более длительное развитие (Алфеев,
1948). В Московской обл. (Бабенко, 1956) и в Англии (Lees a. Milne,
1951) развитие продолжается 3 года и не исключено, что в южной части
ареала оно проходит в еще более сжатые сроки.
Обращает внимание совершенство сезонной регуляции жизненного
цикла, обеспечивающей синхронность жизненных явлений у особей
одной фазы развития, несмотря на возможную принадлежность к разным
поколениям. Последнее обеспечивается существованием яйцевой, личи-
ночной и нимфальной диапауз (Алфеев, 1948; Сердюкова, 1951, 1952), из
которых изучены только личиночная и нимфальная (Белозеров, 1964а,
19666; Белозеров и Михайлова, 1966). Температурный порог бездиапауз-
ного развития для ленинградской популяции близок к 18°. В условиях
длинного дня (18—24 час. света) напитавшиеся личинки без задержки
линяют в нимф, а при коротком дне (9—14 час. света) у всех личинок воз-
никала диапауза и метаморфоз заканчивался через 150—200 дней. При
25° наблюдается бездиапаузное развитие независимо от светового режима.
Длина дня и температура детерминируют возникновение диапаузы на
стадии голодных личинок, но чувствительность к этим факторам сохра-
няется и у напитавшихся особей, так что в условиях длинного дня и вы-
соких температур всегда наблюдалось бездиапаузное развитие. У ли-
чинок из Ленинградской обл. и из Молдавии порог фотопериодической
реакции оказался различным и соответствовал особенностям климата
этих двух районов. Наряду с другими факторами на возникновение диа-
паузы влиял и возраст клещей. С увеличением возраста личинок наблю-
далось усиление тенденции к возникновению диапаузы.
- 64 -
У нимф, в* отличие от личинок, диапауза характеризуется сменой
механизмов регуляции. До питания она детерминирована в соответствии
с нормами короткодневной реакции, а после питания — нормами длинно-
дневной реакции. Описанный механизм возникновения диапаузы делает
понятным задержку метаморфоза при позднелетнем питании личинок и
уход на зимовку большинства напитавшихся за летний сезон нимф. Пе-
резимовка диапаузирующих особей не вызывала их реактивации, и они
линяли в нимф или имаго одновременно с особями весеннего кормления
текущего года. Последнее обеспечивало сохранение сезонности паразити-
рования при многолетнем цикле и разновозрастных популяциях. У нимф
сезонность паразитирования, возможно, регулируется угнетением агрес-
сивности в условиях короткого дня. Однако подобная реакция наблюда-
лась только у особей не старше 5—(^месячного возраста.
ПЕРИОДИЗАЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ
Из приведенной выше характеристики жизненных циклов некоторых
видов иксодовых клещей видны недостатки их классификации на основе
числа сменяемых хозяев или общей продолжительности цикла. Несмотря
на определенные преимущества в отношении простоты применения, де-
ление циклов на одно-, двух-, трех- и многолетние или же одно-, двух-
и треххозяинные довольно условно. Главным недостатком существующих
подразделений служит их односторонность. Они опираются на внешние
особенности развития группы, но не отражают специфики индивидуаль-
ного развития иксодид, связанной с закономерным чередованием свобод-
ного существования и паразитизма. При переходе от свободного существо-
вания к паразитизму в организме клещей происходят значительные
анатомо-физиологические перестройки. При этом в отличие от парази-
тических насекомых типа блох или кровососущих двукрылых суще-
ствование в двух различных средах обитания совмещается и закономерно
повторяется на каждой морфологической фазе (личиночной, нимфальной
и имагинальной) и поэтому процессы анатомо-физиологической пере-
стройки наблюдаются в межлиночный период. В результате у иксодовых
и некоторых длительно питающихся аргасовых клещей существуют глу-
бокие анатомические, физиологические и экологические различия между
свободноживущей и паразитической стадиями одной морфологической
фазы. Эти две стадии отличаются не только размерами тела, но и строением
ряда внутренних органов, направлением и интенсивностью процессов
обмена веществ, роста и развития, характером поведения, что подробно
рассматривается в последующих главах. С последними моментами свя-
зано обычно не учитываемое определенное несоответствие между морфоло-
гической и эколого-физиологической периодизацией жизненных циклов
клещей.
Правильная периодизация циклов развития должна опираться в пер-
вую очередь на общие для всех иксодовых клещей особенности линоч-
ного и гонотрофического ритмов, определяющих закономерную повторяе-
мость морфологических, физиологических и экологических изменений
на каждой фазе развития. Лишь выработав эту общую основу, можно
вести дальнейшую классификацию циклов по характеру трофических
связей, продолжительности развития или какому-либо другому признаку.
На основании собственных исследований и анализа литературных данных
мы предложили (Балашов, 1959а) подразделить каждую из морфологиче-
ских фаз на следующие стадии: 1) послелиночного доразвития, 2) актив-
ности, 3) питания и 4) линьки или 5) яйцекладки. Каждая из этих основ-
ных стадий в свою очередь слагается из различного числа более мелких
периодов, рассматриваемых при характеристике соответствующих стадий.
5 Ю. С. Балашов
- 65 -
ПОСЛЕЛИНОЧНОЕ ДОРАЗВИТИЕ
Вылупившиеся из яиц личинки или недавно перелинявшие нимфы и
имаго некоторое время остаются малоподвижными и не покидают места
вылупления или линьки. Личинки обычно в этот период находятся в до-
вольно плотных скоплениях, объединяющих прикрепившихся друг к другу
особей из одной кладки. Характерная особенность описываемого состоя-
ния — отсутствие комплекса поведенческих реакций, обеспечивающих
нападение на хозяина. В условиях эксперимента при раздражении соот-
ветствующих хемо-, термо- и механорецепторов личинок Ixodes ricinus
у них не развивались «позы ожидания» и комплекс поисковых реакций
(Lees, 1948). Эти клещи обычно отказывались прикрепляться к хозяевам
даже после принудительного помещения под наклейку на теле.
Подобное отсутствие активности свойственно как иксодовым, так и
аргасовым клещам и продолжается в зависимости от видовых особенностей
от нескольких дней (личинки и нимфы рода Dermacentor) до нескольких
недель или даже месяцев в случае ухода на зимовку (Ixodes ricinus,
I. persulcatus, личинки Alveonasus lahorensis). Активизация имаго всегда
требует большего времени, чем неполовозрелых фаз. У нимф двуххозяин-
ных или нимф и имаго однохозяинных видов состояние пассивности про-
должается всего несколько часов, после чего клещи вновь приступают
к питанию. Продолжительность послелиночного доразвития определяется
окружающими условиями и в первую очередь температурой.
На основании проведенных нами гистологических исследований уста-
новлено, что в организме клещей завершаются линочные изменения,
более подробно рассматриваемые в связи с соответствующими системами
органов. В первую очередь бросаются в глаза процессы затвердевания
кутикулы. Покровы клещей сразу после вылупления пли линьки мяг-
кие, полупрозрачные и приобретают нормальную прочность лишь спустя
3—5 суток. Изучение срезов показало, что в этот период происходит ин-
тенсивная склеротизация мезокутикулы идиосомы и экзокутикулы скле-
ритов, а у видов рода Ixodes, кроме того, отложение тонкого слоя эндо-
кутикулы.
В стенках кишечника происходит постепенное замещение гипертро-
фированных клеток предшествующей морфологической фазы характерным
для голодающих клещей сравнительно невысоким, недифференцирован-
ным эпителием. Значительные запасы питательных веществ остаются
в кишечнике и по окончании послелиночного доразвития, обеспечивая
энергетические потребности до нахождения хозяина.
Альвеолы слюнных желез на этой стадии еще не достигают своих
окончательных для голодных особей размеров и не заполнены готовым
секретом. Мальпигиевы сосуды разгружаются от больших количеств
гуанина, накопленных в предшествующий период интенсивного морфо-
генеза. В кишечнике и яичнике продолжается деление эпителиальных
клеток стенок.
Основываясь на неспособности недавно перелинявших клещей приса-
сываться и нападать на хозяев, Г. В. Сердюкова (1952) предложила на-
зывать подобное состояние «периодом физиологического доразвития».
Учитывая сложный комплекс не только физиологических, но и морфоло-
гических изменений, происходящих в это время в организме клещей и
являющихся, по существу, завершением линьки, мы полагаем, что правиль-
нее будет называть этот важный отрезок в жизненном цикле стадией
послелиночного доразвития.
Различия между стадиями послелиночного доразвития и активности
проявляются также в особенностях дыхания и динамике весовых изме-
нений голодных клещей (Белозеров, 1966а). По интенсивности дыхания
- 66 -
у самок Dermacentor marginatus после линьки были выявлены два хорошо
обособленных периода, отвечающих стадиям послелиночного доразвития
и активности (свободного существования). При содержании клещей при
25° первые 20—25 дней после линьки наблюдалось постепенное и равно-
мерное уменьшение потребления кислорода с 220 до 55 мм3/час на 1 г
веса тела клеща. В последующие 7 месяцев (срок наблюдений) клещи
характеризовались низким уровнем и стабильностью дыхания. Вес тела
клещей уменьшался за первые 20 дней на 31.5% главным образом за
счет опорожнения ректального пузыря и кишечника. За следующие
20 дней вес тела уменьшался всего на 4.7 %, а скорость его уменьшения на
более поздних сроках была еще меньше. У Ixodes ricinus также наблюда-
лось аналогичное уменьшение веса и интенсивности дыхания после
линьки, но эти изменения были намного слабее. Более высокий уровень
газообмена у самок I. ricinusna. стадии активности (185—236 мм3/ на 1 г/час)
по сравнению с таковым у Dermacentor marginatus (20—80 мм3/на 1 г/час)
объясняется различным характером реакции этих видов на высокие тем-
пературы. У D. marginatus температура 25° в сочетании с длинным днем
вызывала состояние потенциальной диапаузы, а у Ixodes ricinus, наоборот*
усиление агрессивности.
СТАДИЯ АКТИВНОСТИ
ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ
Окончание стадии послелиночного доразвития проявляется в приобре-
тении клещами способности к нападению на хозяев или, как часто гово-
рят, в возникновении у них агрессивности. На предшествующей стадии,
как уже было отмечено, клещи обычно не реагируют на хозяев и даже
в условиях эксперимента прикрепление и начало кровососания у подоб-
ных особей можно было наблюдать только в единичных случаях и после
нескольких дней нахождения на теле позвоночного.
В связи со значительным биологическим разнообразием группы Ixo-
doidea у клещей различают три основных типа нападения на позвоночных
животных. У подавляющего большинства аргасовых клещей и гнездово-
норовых видов иксодид нападение осуществляется в замкнутом простран-
стве норы, пещеры или других сходных местообитаний. По наблюдениям
над поведением Ornithodoros papillipes (Павловский, 1960; Поспелова-
Штром, 1953; Петрищева и Жмаева, 1962), клещи наползают на хозяина,
ориентируясь с помощью высокоразвитых органов обоняния (хеморецеп-
торы пальп и органов Галлера). В частности, в последнее время установ-
лено, что аргасовые (О. coriaceus) и иксодовые клещи (Dermacentor occi-
dental's и Ixodes pacificus) возбуждаются и движутся в направлении источ-
ника углекислоты (Garcia, 1962). Не исключено также участие термо- и
механорецепторов, реагирующих на тепловой градиент воздуха и сотря-
сения субстрата, хотя специальные исследования в этом направлении не
проводились. Фоторецепция не может обеспечивать ориентации в усло-
виях темноты нор и пещер, чем можно объяснить полную редукцию глаз
у аргасовых клещей и в пределах подсем. Ixodinae. В то же время у кле-
щей сохраняется общая световая чувствительность, проявляющаяся
у Ornithodoros papillipes в реакции отрицательного фототаксиса (Павлов-
ский, 1950; Неуймин, 1954). Соответственно с характером нападения
способности норовых видов к активным перемещениям весьма ограни-
чены и распространение их осуществляется пассивно, на теле хозяев во
время миграции последних. Тем не менее в отдельных случаях, ориенти-
- 67 -
5*
руясь на запах хозяев, клещи могут выходить в ночное время из норы и
нападать на животных и человека, находящихся вблизи от входа в нору
(Петрищева и Жмаева, 1962).
Большинство видов иксодовых клещей с пастбищным типом парази-
тизма пассивно ожидает встречи с подвижными хозяевами, располагаясь
в определенных ярусах растительности. Наиболее детально подстерегаю-
щий тип нападения изучен у клещей Ixodes persulcatus и I. ricinus (Миро-
нов, 1939; Померанцев и Сердюкова, 1948; Хейсин, 1953; Бабенко и
Хижинский, 1964), личинок Boophilus microplus (Wilkinson, 1953) и
имаго Dermacentor pictus (Олсуфьев, 1953). Готовые к нападению имаго
Ixodes persulcatus поднимаются на травянистую растительность (особенно
стебли злаков) или кусты. Наибольшее количество клещей сидит на вы-
соте 25—50 см от поверхности почвы и лишь немногие поднимаются
до 1 м. Клещи размещаются вблизи концов стеблей и ветвей в вертикаль-
ном положении, а на листьях — параллельно их поверхности с нижней
или верхней стороны. При приближении хозяина клещ принимает харак-
терную позу «активного ожидания». Передняя пара ног, наиболее богато
снабженная органами чувств, при этом выставлена вперед, вторая и
третья пары обхватывают стебель снизу, а четвертая пара отведена назад
и цепляется за растение сверху (рис. 6). При отсутствии раздражителей
клещи находятся в «пассивной позе» и передние ноги поджаты.
Встреча и прикрепление к хозяину обеспечиваются тремя типами
поведенческих реакций (Lees, 1948) 1) реакции ориентации определяют
нахождение клещей в определенных ярусах растительности и занятие
ими выгодной позиции для подстерегания; 2) реакции непосредственного
реагирования на приближение хозяина, связанные с принятием «актив-
ной позы»; 3) реакции, связанные с прицеплением к хозяину и выбором
на его теле места для присасывания. Приближение хозяина определяется
по раздражению механорецепторов (неожиданные колебания раститель-
ности), рецепторов общей световой чувствительности (внезапное затене-
ние), а главное по запаху и теплу, исходящим от хозяина. При длитель-
ном воздействии двух последних раздражителей с расстояния в несколько
метров возможно и активное переползание клещей в направлении хо-
зяина.
Радиус активных горизонтальных перемещений клещей с подстерегаю-
щим типом нападения, по данным наших опытов с Ixodes persulcatus
и Rhipicephalus turanicus (Балашов, 1958а, 19596) и наблюдений над пове-
дением Ixodes ricinus (Lees a. Milne, 1951), оказался весьма ограниченным.
Для выяснения подвижности имаго /. persulcatus в кедрово-широко-
лиственных лесах Южного Приморья отлавливались партии голодных
самцов и самок, метились быстро сохнущей водонесмываемой белой краской
и выпускались в определенных пунктах тех же стаций. Самки выпускались
в подстилку партиями по, 500 особей на расстоянии 10, 25 и 50 мот тропы,
по которой постоянно ходили люди. В общей сложности было выпущено
7500 клещей в сроки между 1 и 10 июня 1956 г. Через месяц вся территория
в радиусе 50 м от мест выпуска тщательно несколько раз облавливалась
флажком.
Результаты опытов сведены в табл. 3. Из нее видно, что количество
выловленных меченых самок было очень велико и достигало 37.07% от
общего числа выпущенных. Меченые клещи через месяц после начала
опыта в основной массе оставались в радиусе 5 м от точки выпуска. Плот-
ность их постепенно снижалась от центра к периферии. На расстояние
свыше 5 м переместилось всего 106 самок (3.45%). Несколько клещей
был:о поймано в 10—40 м от места выпуска, но остается неясным, прошли
ли они это расстояние активно или же были пассивно перенесены каким-
либо зверем или птицей.
- 68 -
«Притягиватощее» действие
тропы проявлялось только на
расстоянии до 10 м. В сторону
тропы здесь переместилось 560
особей (22.4% от общего числа
выпущенных), а от тропы только
222 (8.88%). Еще важнее, что
количество клещей, переполз-
ших в сторону тропы больше
чем на 5 м, составляло 75 осо-
бей (3.0%), а от тропы — 3
(0.12 %). Таким образом, в дан-
ном случае приходится конста-
тировать направленное, хотя и
очень медленное, активное дви-
жение клещей в сторону тропы.
Привлекающим фактором в дан-
ном случае, вероятно, является
запах хозяина. Интересно, что
в опытах Б. И. Померанцева и
Г. В. Сердюковой (1948) при
выпуске клещей в 5 м от тропы,
по визуальной оценке, большая
часть их переместилась к самой
тропе. Вероятно, чем интенсив-
нее раздражающий стимул, тем
сильнее активное перемещение
в его сторону.
При удалении точки выпуска
на 25 и 50 м от тропы картина
меняется. Клещи расползаются
более или менее равномерно по
всем направлениям от центра.
Количество особей, переместив-
шихся дальше чем на 10 м,
очень невелико.
Сходные данные были полу-
чены и для клещей 7?. turantcus.
В фисташковом редколесье Бад-
хызского заповедника (Турк-
менская ССР) были отловлены
на флажок и повторно выпуще-
ны после мечения сухой жиро-
растворимой краской 1000 сам-
цов и самок. Отлов и выпуск
клещей осуществлялись в ти-
пичных для вида биотопах и
в сезон их максимальной ак-
тивности — в апреле месяце
1958 г. Сбор меченых клещей
проводился через 5, 10 и 15 су-
ток после выпуска (табл. 4).
Возврат клещей был достаточно
высок и достигал 50—80%.
Основная масса клещей (до 80 %)
была поймана в радиусе не бо-
Таблица 3 Способность голодных самок Ixodes persulcatus к активному горизонтальному перемещению (по данным повторных поимок меченых клещей) Количество кле- щей, переместив- шихся на расстоя- ние свыше 5 м ом о о хг оо О ч-н СМ ХГ см см СО о о о о о 3.62
| абс. | ю со ю о со г- 106
Количество пойманных клещей о оо CD CD 00 CM хГ ОС СП Ю ОО СМ 00 СО 00 СО Xf СМ СМ СМ -тн -г-н о со
| абс. | О см СП х^ см со CD СМ О -г-i СО Ю lQ CM lO L'- СО СО 2780
Количе- ство вы- пущен- ных клещей ООО LQ LO Ю см см см 7500
Количество клещей, переместившихся на расстояние, м 41—50 | О | о оо о
I | О | о о -г-<
21-30 | о о о о
11-20 | | см о см о
s т-to о о см со 34
о ^о о о о т—< сч 't-г
оо гг-н -г-н о О О см 23
Г- О О О О О со со
CD см О СО О СМ -г- т—1 см
1Г5 х^ О- со о со оо LD СМ 117
СО СО ХГ ^-н со о ХГ -гч CM m ИЗ
СО CM CM CM lQ СО 00 ХГ Xf СО со СО -г-1 232
xf -г-н -сн СО СП О О со О Г- СО 618
СМ СО -гн СО ОО -г-н Xf L'- СО О О ю СМ хг СО -г- см 1594
Направление перемещения а я 3 Ф Д Ф Д ф Д Я о 5 о До о си о Он 2 л Он н Он Еч Дн Н ко ко Всего клещей
Удаление места выпуска от тропы, м О иО о -с-1 СМ ио
- 69 -
Таблица 4
Подвижность голодных Rhipicephalus turanicus
(по данным повторно пойманных меченых клещей)
лее 2 м от точки выпуска. Лишь одиночные особи расползались на 5—
10 м. На расстоянии свыше 10 м не было поймано ни одного клеща.
Большая часть клещей оставалась вблизи от точки выпуска. Заметные от-
личия в подвижности самцов и самок отсутствовали.
Приведенный фактический материал заставляет с очень большой
осторожностью говорить о способности голодных клещей к значительным
активным горизонтальным перемещениям. Клещи действительно способны
к направленному переползанию, но лишь под воздействием привлекаю-
щих химических стимулов. Вероятно, последние связаны со специфиче-
скими запахами хозяев. В случае присутствия подобного химического
раздражения клещи начинают довольно медленно двигаться в его сторону
в зону максимальной интенсивности раздражителя. Радиус восприятия
этих раздражений относительно невелик и, вероятно, немною превышает
10 м. Примерно такой же величины достигали в наших опытах и активные
горизонтальные перемещения одиночных особей. На небольших расстоя-
ниях, порядка 1—2 м от хозяина клещ уже принимает позу активного
ожидания, а в ряде случаев может даже активно и довольно быстро дви-
гаться в его направлении. Направленные перемещения клещей в сторону
максимальной интенсивности запаха хозяев несомненно следует рассмат-
ривать как хорошо выраженную реакцию хемотропизма. При отсутствии
соответствующих стимулов расползание клещей в горизонтальной плос-
кости очень невелико, а его направления беспорядочны.
У некоторых видов иксодовых клещей подстерегающий тип нападе-
ния совмещается с активным преследованием обнаруженных хозяев.
Подобный тип нападения свойствен имаго Hyalomma asiaticum и, вероятно,
другим видам Hyalomma, широко распространенным в пустынных и полу-
пустынных районах Средней Азии и Закавказья. Большую роль в обнару-
- 70 -
жении позвоночных и ориентации при их преследовании играют достаточно
сложно устроенные глаза. По нашим наблюдениям в закрепленных бархан-
ных песках пустыни Кара-Кум, голодные имаго Н. asiaticum обычно не-
подвижно сидят на поверхности почвы и, реже, на невысокой злаковой
растительности, выбирая затененные участки, или совершают беспорядоч-
ные перемещения во всех направлениях. При обнаружении крупного позво-
ночного животного или человека клещи сразу же бегут к нему и могут
преследовать на расстоянии до нескольких десятков метров.
Для выяснения подвижности клещей Н. asiaticum мы выпустили в при-
родных биотопах этого вида в сезон активности (апрель 1958 г.) 2500 го-
лодных самцов и самок, меченных порошком сухого красителя Судан III,
и затем повторно отлавливали их через 5, 10 и 30 дней. Полученные дан-
ные свидетельствуют о весьма значительной способности этого вида к гори-
зонтальным перемещениям (табл. 5). Несколько клещей были пойманы
в 500 м от точки выпуска. Расстояние в 100—400 м прошли 10—25%
пойманных меченых клещей. Наибольшее количество выпущенных особей
оставалось в радиусе 25—100 м от места выпуска, но в непосредственной
близости от него (в радиусе до 10 м) осталось лишь несколько клещей.
Фактическая подвижность голодных Н. asiaticum может быть значительно
выше, так как по мере удаления от точки выпуска шансы поимки всех ме-
ченых особей все время уменьшаются, а на расстоянии свыше 200 м пол-
ный отлов выпущенных клещей становится нереальным. Косвенно о высо-
кой подвижности свидетельствовали также невысокий процент возврата
(12—16%) при низкой смертности. Зависимость пройденного расстояния
от времени была особенно заметна в первые дни после выпуска. Это, ве-
роятно, было связано с активными поисками подходящих микростаций,
Таблица 5
Подвижность голодных Hyalomma asiaticum
(по данным повторно пойманных меченых клещей)
Номер опыт- ной пло- щадки Время рас- полза- ния, в сутках Пол Количество клещей, переместившихся на расстояние, м Всего выпу- щено Всего поймано
0-10 10-25 25—50 50-75 75—100 100—150 150—200 200—300 300-400 400-500 абс.
Самцы 5 23 24 19 2 0 0 1 0 0 400 74 18.5
1 Самки 3 17 36 22 9 1 2 1 0 0 600 91 15.2
1 5 1
1 Всего 8 40 60 41 И 1 2 2 0 0 1000 165 16.5
Самцы 0 2 4 6 3 1 1 0 0 0 150 17 11.3
2 10 Самки 0 6 5 14 И 2 0 2 1 0 350 41 11.7
Всего 0 8 9 20 14 3 1 2 1 0 500 58 11.6
Самцы 0 2 10 13 15 5 1 0 1 0 375 47 12.5
3 30 | Самки 1 15 11 19 9 20 3 1 2 2 625 83 13.3
Всего 1 17 21 32 24 25 4 1 3 2 1000 130 13.0
— 71 -
так как пойманные особи всегда концентрировались вблизи кустов сакса-
ула, кандыма и других растений, обеспечивающих некоторое затенение.
Заметные различия в подвижности самцов и самок отсутствовали.
В связи с весьма ограниченной способностью к активным перемещениям
расселение клещей надсем. Ixodoidea во многих случаях обеспечивается
пассивным переносом питающихся особей на теле хозяев. Естественно,
что виды с продолжительными сроками питания, паразитирующие на пти-
цах, имеют большие возможности расселения по сравнению с паразитами
малоподвижных млекопитающих или видами, не имеющими в цикле раз-
вития стадии многодневного кровососания. Этим можно объяснить широ-
кие области распространения некоторых видов рода Argas или Ornitho-
doros capensis (паразиты птиц с многодневным питанием личинок) и более
ограниченное распространение некоторых видов рода Ornithodoros
с кратковременным питанием личинок (Филиппова, 1966). Виды, парази-
тирующие на перелетных птицах, в период осеннего и весеннего пролета
могут переноситься на многие сотни и тысячи километров от своего ареала.
Так, на территории Финляндии были найдены клещи Hyalomma plum-
Ъеит plumbeum, а в Болгарии — Amblyomma hebraeum, занесенные на ми-
грировавших с юга птицах (Nuorteva a. Hoogstraal, 1963; Pavlov a. Po-
pov, 1951).
В дельте Нила во время весеннего пролета на теле перелетных птиц
постоянно обнаруживались личинки и нимфы африканского подвида
Hyalomma plumbeum rufipes и, в меньшем количестве, других видов родов
Hyalomma, Amblyomma и Haemaphysalis, которые, по мнению Г. Хог-
страала с сотрудниками (Hoogstraal a. oth., 1961, 1963, 1964), постоянно
транспортируются в Европу и Северную Азию. Напротив, во время осен-
него пролета на тех же видах хозяев найдены в большом количестве ли-
чинки и нимфы Hyalomma plumbeum plumbeum, Ixodes frontalis, I. rici-
nus, Haemaphysalis punctata, H. otophila, H. sulcata, занесенные в Египет,
из Европы и Азии.
Поведение голодных клещей в период их активности определяется мно-
гими факторами внешней среды и зависит от физиологическою состоя-
ния членистоногих. Детальные исследования поведения имаго клещей
Ixodes ricinus и I. persulcatus, выполненные в различных частях их ареала и
различными методами, установили существование периодических верти-
кальных миграций из подстилки на растительность и в обратном направле-
нии (Lees a. Milne, 1951; Хейсин, 1953; Лутта и Шульман, 1958; Бабенко
и Хижинский, 1964). Подъем клещей на растительность обеспечивается
существованием у них отрицательного геотаксиса, но при неблагоприят-
ных условиях температуры и влажности, уменьшающих нормальное со-
держание воды в организме, у клещей развивается положительный геотак-
сис и они уходят в подстилку. Важную роль при этом играет и непосред-
ственная реакция на градиент влажности в различных слоях припочвенного
воздуха. В связи с этой особенностью поведенпя период фактического
пребывания клещей на растительности значительно короче, чем весь
период их активности — от начала приобретения способности к нападе-
нию на позвоночных и до окончательного исчезновения. Так, по наблюде-
ниям А. Лиса и А. Мильна (Lees a. Milne, 1951), общая продолжительность
индивидуальной активности имаго I. ricinus в Англии составляет в сред-
нем 30 суток, но из них на растительностп клещи проводят всего 9 дней,
а остальное время находятся в подстилке, совершая четыре вертикальные
миграции. В зависимости от климатических особенностей местности про-
должительность индивидуальной активности может значительно варьи-
ровать и, в частности, в Карелии (Лутта и Шульман, 1958) интервалы
между последовательными вертикальными перемещениями, как и общая
продолжительность индивидуальной активности, значительно короче.
- 72 -
Еще короче время индивидуальной активности для I. persulcatus,
обитающих в районах с континентальным климатом. В Пермской обл.
индивидуальная активность имаго продолжалась в среднем — в молодом
березовом лесу 7 дней и в старолесье 15 дней (Морозов, 1963), а в Крас-
ноярском крае от 1 до 61 дня (Хижинский, 1963), включая и время ухода
в подстилку. Соотношение между числом активных клещей в подстилке
и на растительности, а также степень «агрессивности» последних опреде-
ляется погодными условиями и в первую очередь температурой и отно-
сительной влажностью воздуха. При этом, учитывая огромные размеры
ареалов обоих видов, нельзя ожидать однотипности поведения в различ-
ных географических областях. Активность клещей может быть кругло-
суточной, но максимум ее всегда приходится на светлое время. В Карелии
наибольшее число активных самцов и самок Z. persulcatus наблюдалось
при температуре 5 — 15° и относительной влажности воздуха в 55—80%.
Температура выше 20° и относительная влажность ниже 50% вызывают
снижение активности и уход клещей в подстилку (Хейсин, 1953). В Красно-
ярском крае (Бабенко и Хижинский, 1964) за сезон наблюдений наиболь-
шее количество активных клещей обнаружено при сочетании температуры
в 0—15° и относительной влажности в 60—100% и наименьшее при 16—
30° и той же относительной влажности. Наименьшее количество актив-
ных клещей наблюдалось в предутренние и раннеутренние часы, а в осталь-
ное время суток активность зависела от погоды: в солнечные дни она была
в прямой зависимости от относительной влажности и в обратной от тем-
пературы, в пасмурные дни картина была обратной.
Аналогичное чередование периодов собственно активного подстерега-
ния хозяев на поверхности почвы и пребывания в норах грызунов и дру-
гих сходных микробиотопах было обнаружено и у имаго клещей Hyalomma
asiaticum в пустыне Каракумы (Балашов, 1960а). Наши наблюдения охва-
тывали переходный период окончания весны и начала лета 1959 г. в окрест-
ностях ст. Репетек. В апреле поверхность почвы была покрыта богатой
травяной растительностью, выгоревшей в начале мая. Температура воздуха
в дневные часы достигала в апреле 25—35°, а в мае повысилась до 30—40°.
Незащищенная поверхность почвы нагревалась до 60—70° В утренние и
вечерние часы температура воздуха колебалась в пределах 18—30°,
а поверхности почвы — 20—35° Относительная влажность воздуха
составляла днем 10—20%, а перед рассветом поднималась до 40—
60%.
До выгорания травяной растительности клещи довольно равномерно
распределялись по всей описываемой зоне, отсутствуя лишь в разбитых,
не закрепленных песках. Особенно часто они встречались вблизи колоний
большой песчанки — основного прокормителя их личинок и нимф. По
мере повышения средних дневных температур и выгорания растительности
наблюдалась закономерная концентрация клещей вокруг деревьев сак-
саула, крупных кустов ревеня, нор грызунов и других укрытий, создаю-
щих затенение от прямых солнечных лучей.
В начале апреля, в относительно нежаркие дни, клещи бегают по песку
и активно преследуют человека или животных в течение всего дня. При
повышении дневной температуры воздуха до 30° и почвы до 45—50° их
активность переместилась на утро с рассвета до 10 час. ина вечер с 6 час.
и до наступления темноты. Ночью нападение клещей обычно не наблю-
дается. Днем они прячутся в различные убежища с менее высокими тем-
пературами. Особенно часто Н. asiaticum скрывались в норах большой
песчанки.
Наблюдения над поведением клещей "в садках (табл. 6) позволили нам
точно выяснить влияние окружающей температуры и влажности на их
суточную активность.
- 73 -
Таблица 6
Влияние температуры и влажности на поведение голодных самцов и самок
Hyalomma asiaticum в сезон их активности в песчаной пустыне
в Туркменской ССР (средние температуры и относительные влажности
за апрель—первую половину мая 1959 г.; всего в опытах использовано
600 клещей)
Время суток, час. Температура Относитель- ная влажность воздуха, % Процент активных клещей на поверх- ности песка
открытые биотопы убежища
воздух на высоте 2 м припоч- венный слой воз- духа поверх- ность почвы нора пес- чанки на глубине 50 см от входа почва под листьями ревеня расти- тельная подстил- ка в тени саксаула 1 на высоте 2 м припоч- венный слой
5 17.0 16 23 16 17 45 3
8 18.5 19.8 23 22 18 18 49 49 59
9 — 25.0 36 23 24 22 — 31 84
10 — 29.0 43 24 26 24 — 23 78
11 — 31.0 50 24 30 27 — 20 4
14 30.9 35.2 62 24 37 32 20 16 0
18 — 31.0 37 24 25 31 — 20 36
19 — 28.0 30 24 23 28 — 26 81
20 26.8 25.5 28 24 21 25 29 29 62
23 — 23.0 22 24 19 19 — 39 2
Как видно из табл. 6, до восхода солнца клещи неактивны. Темпера-
тура воздуха в 19—20° является нижним порогом активности, и клещи
в основном неподвижно сидели на поверхности почвы или находились
в убежищах. С восходом солнца температура воздуха и особенно поверх-
ности почвы быстро поднимается и клещи начинали двигаться по садку.
В 8 час. утра при температуре воздуха 20—21° и почвы 23° в активном со-
стоянии находилось 59% клещей. Между 8 и 10 час. они проявляли мак-
симальную активность (до 84% в 9 час.). Температура почвы при этом
колеблется от 23 до 43°, а относительная влажность припочвенного слоя
воздуха — от 20 до 50 %. С 10 час. при дальнейшем повышении температуры
почвы и воздуха клещи начинали прятаться в различные убежища.
К 11 час. при температуре почвы около 50° на ее поверхности оставалось
только 4% клещей, да и те сидели в полутени. В дневные часы все клещи
находились в убежищах. Активность их возобновлялась с 18 час., когда
температура почвы опускалась до 35—40° при 20% относительной влаж-
ности. С наступлением полной темноты они вновь становились неподвиж-
ными, хотя температура почвы и воздуха была еще достаточно высокой.
Дневные убежища клещей отличаются значительным постоянством
микроклимата. Особенно стабильны температура и влажность в норе
большой песчанки. На глубине 50 см от входа в апреле—мае средняя су-
точная температура составляла 22—24°. Относительная влажность дер-
жится на этой глубине в пределах 84—100% (Ширанович и др., 1959).
В подстилке под деревьями саксаула и на почве под листьями ревеня су-
точные колебания температуры значительно больше, но ее максимальные
значения никогда не превышали 40° при нагреве рядом расположенных
незащищенных участков почвы до 70°.
Из приведенного материала видно, что основным фактором, ограничи-
вающим суточную активность Н. asiaticum, служит температура. Нижний
порог активности этого вида составляет 19—20° и верхний — 40—45°.
При нагреве почвы в дневные часы до 70° клещи, спасаясь от перегрева,
уходят в различного рода убежища. Температура в последних относи-
тельно стабильна и не превышает днем 40°. Изменения относительной
влажности воздуха не оказывают заметного влияния на их поведение.
- 74 -
Наконец, прекращение нападения клещей в ночные часы, вероятно,
можно объяснить ведущей ролью зрительного анализатора в нахождении
хозяев у описываемого вида.
Наряду с суточным ритмом активности у Н. asiaticum существует также
закономерное чередование более продолжительных периодов преимуще-
ственного нахождения на поверхности или в убежищах. В опытах с ме-
чением клещей сухим Суданом III удалось установить, что 10—20-дневные
периоды активности чередуются у них с 2—4-суточным нахождением
в убежищах с высокой относительной влажностью. В наших садках по-
стоянно от 10 до 20% от общего числа клещей по нескольку суток не вы-
лезало на поверхность.
У клещей Dermacentor variabilis, многочисленных в открытых стациях
Виргинии (США), активность голодных личинок и имаго находится в пря-
мой зависимости от интенсивности солнечного освещения, но на нее мало
влияет температура воздуха. В пасмурную погоду активность клещей
сильно снижается даже при высоких температурах (Atwood a. Sonen-
shine, 1967).
ПРИСПОСОБЛЕНИЯ К УМЕНЬШЕНИЮ
ПОТЕРЬ ВОДЫ ОРГАНИЗМОМ
Описанные ранее закономерные чередования периодов активного
подстерегания хозяев в биотопах с повышенным дефицитом насыщения и
нахождения в растительной подстилке, норах, почве и других микробио-
топах с достаточно высокой относительной влажностью воздуха опреде-
ляются необходимостью поддержания в организме определенного уровня
содержания воды. Наземные членистоногие приспособились к жизни
в условиях низкой относительной влажности как за счет различных ана-
томо-физиологических приспособлений, уменьшающих испарение (высокая
водонепроницаемость покровов, трахейная дыхательная система, образо-
вание малорастворимых конечных продуктов азотистого обмена), так и
путем выработки комплекса поведенческих реакций, позволяющих избе-
гать неблагоприятных условий (Гиляров, 1959). Все эти приспособления
свойственны и клещам надсем. Ixodoidea, сталкивающимся с опасностью
высыхания в период подстерегания хозяев. Устойчивость к высыханию
связана с экологическими особенностями вида. Среди аргасовых и иксо-
довых клещей удалось обнаружить несколько групп видов, значительно
различающихся по способности переживания при высоком дефиците
насыщения в лабораторных условиях (Балашов, 1960а; Балашов и Филип-
пова, 1964; Lees, 1946а, 1947), причем эта способность находится в пря-
мой зависимости от степени увлажненности их природных биотопов.
В наших опытах при содержании имаго семи видов аргасовых клещей
при 20, 40, 60 и 80% относительной влажности и температуре 18 и 28°
установлены значительные различия в среднесуточных потерях веса
за счет испарения (табл. 7). Наибольшей засухоустойчивостью отлича-
лись Alveonasus lahorensis, Argas persicus и Ornithodoros papillipes. Клещи
A. vulgaris, Ornithodoros tartakovskyi и О. capensis оказались более гигро-
фильными и теряли в весе в среднем в 1.5—2 раза больше, чем виды пер-
вой группы, а О. verrucosus занимал в этом отношении промежуточное поло-
жение. Устойчивость к высыханию в значительной степени определялась
активными биологическими процессами в организме, а не только механи-
ческими защитными приспособлениями. Живые клещи всегда теряли воды
в 2—3 раза меньше, чем убитые особи тех же видов, несмотря на сохране-
ние у последних целостности покровов и исключение потерь сквозь стиг-
мальные отверстия трахейной системы. В целом всем изученным видам
аргасовых клещей была свойственна значительная устойчивость к высыха-
- 75 -
Таблица 7
Среднесуточные потери веса живыми клещами (в мг/г/сутки) при различной
температуре (в °C) и относительной влажности (в %)
Вид клеща 18° 28°
20% 40% 60% 80% 20% 40% 60% 80%
Argas persicus 5.1 4.4 2.9 0.8 5.3 5.2 3.2 1.4
A, vulgaris 6.4 5.9 5.6 3.2 10.6 9.8 5.8 4.5
Alveonasus lahorensis 2.8 2.1 2.4 1.2 4.8 3.2 3.3 1.7
Ornithodoros papillipes 4.7 4.7 4.1 2.5 6.2 3.0 2.8 2.5
O. verrucosus . 7.4 5.7 3.5 2.8 6.8 5.8 5.2 0.8
0. tartakovskyi 11.0 9.7 4.8 1.5 11.6 10.9 5.9 1.6
O. capensis 8.6 7.5 6.6 0 10.6 9.1 8.6 3.5
нию, несомненно связанная с существованием в аридных ландшафтах.
В условиях низкой относительной влажности клещи могут терять без
видимых повреждений в организме до 20% содержания воды. При даль-
нейшем высыхании начиналась массовая гибель, хотя одиночные особи
выдерживали 30% потери в весе.
Все изученные виды длительное время переживали при относительной
влажности 60%, которая, вероятно, служит экологическим порогом, выше
которого величина испарения уже относительно невелика и не представ-
ляет угрозы для существования организма. Относительная влажность
80% и выше представляет уже физиологический порог, за которым вод-
ный баланс относительно постоянен и изменения веса связаны преимуще-
ственно с метаболическими потерями.
При содержании нескольких видов иксодовых клещей в сухой атмо-
сфере при 25° (Lees, 1946а) их устойчивость к высыханию оказалась в
целом ниже, чем у аргасовых клещей. Наименее устойчивым был Ixodes
ricinus, терявший в этих условиях до 50% веса за суткп и выживавший
не более 1—2 дней. I. canisuga и I. hexagonus выживали 4—5 дней и
АтЫуотта cajennense —10 дней при 5% потерях веса за сутки. Наи-
большая устойчивость была свойственна клещам Rhipicephalus sanguineus
и особенно Dermacentor andersoni и D. marginatus, которые теряли за сутки
всего 2—3% исходного веса и выживали 17—27 дней.
Среди иксодовых клещей наиболее приспособленным к существованию
при низкой относительной влажности оказался Hyalomma asiaticum (Бала-
шов, 1960а). Голодные имаго Н. asiaticum могут довольно безболезненно
терять до 30% воды, содержащейся в их организме (примерно 20% от веса
клеща). При дальнейшей потере воды в организме наступают необратимые
изменения, скорость испарения резко возрастает и клещ очень быстро
погибает. К моменту гибели обычно теряется до 50% воды (30—3596 веса
клеща).
В первой серии опытов (рис. 159, А), проведенных при температуре,
близкой к верхнему порогу активности (36°) при 10% относительной влаж-
ности, клещи погибали через 10—15 дней после начала опыта, при 25% —
через 15—20 и при 50 % — через 20—25 суток. При 75 и 95 % относительной
влажности они выживают по нескольку месяцев, а за 20 дней опыта их
вес уменьшился соответственно на 11 и 4%.
При 26° скорость испарения воды в тех же условиях относительной
влажности значительно уменьшается (рис. 159, Б). За 20 дней опыта клещи
не погибали даже при 0, 10 и 25 % относительной влажности, теряя 13,
10 и 7% своего веса. При 50, 75 и 95% относительной влажности потери
веса за указанный период достигали всего 2—5%.
- 76 -
Из механических приспособлений, ограничивающих испарение, ре-
шающая роль принадлежит самому поверхностному слою покровов тела —
эпикутикуле и особенно ее восково-липоидным компонентам. При подъеме
температуры кутикулы выше определенного значения («критическая тем-
пература») межмолекулярная структура восково-липоидного слоя нару-
шается и проницаемость покровов для воды резко возрастает. С последним
связаны общие для наземных членистоногих особенности изменения ско-
рости испарения с повышением температуры. Вначале потери воды за счет
Рис. 159. Изменения веса тела голодных самцов и самок
Hyalomma asiaticum в условиях различной относительной
влажности при температуре 36 (Л) и 26° (Б). Средние
от взвешиваний 20 клещей для каждой точки. За 100%
принят вес клещей до начала опытов.
испарения увеличиваются очень медленно, но после достижения опре-
деленного «критического» значения скорость потери воды возрастает
скачкообразно в несколько раз. Считается, что критическая температура
эпикутикулы может служить видовым признаком; чем выше ее значение,
тем большей устойчивостью к высыханию отличается членистоногое
(Lees, 1947; Beament, 1959).
У исследованных нами 8 видов аргасовых клещей с повышением тем-
пературы на 10° испарение возрастало всего в 1.5—2 раза. Напротив,
при повышении критической температуры на 1° потери воды сразу же
увеличивались в 8—10 раз (табл. 8). У Hyalomma asiaticum при повыше-
нии температуры с 35 до 50° потери воды увеличивались с 0.16 до
0.24 мг/час на одного клеща. При 52° («критическая температура») про-
исходило внезапное увеличение испарения и при 55° скорость испарения
увеличивалась в 4 раза (1.05 мг/час). С дальнейшим повышением темпера-
- 77 -
туры скорость испарения вновь увеличивалась более или менее равно-
мерно (рис. 160).
Критическая температура в целом хорошо коррелирована с устойчи-
востью исследованных видов к высыханию. Среди аргасовых клещей са-
Температуро
Рис. 160. Потери воды голодными
самцами и самками Hyalomma asi-
aticum, убитыми парами аммиака,
при разной температуре воздуха.
Средние от взвешивании 20 кле-
щей для каждой точки.
мая высокая критическая температура (61°)
свойственна Alveonasus lahorensis. Осталь-
ные виды по этому показателю можно
разделить на две группы. У Argas vesper-
tilionis, A. persicus, Ornithodorospapillipes,
О. verrucosus она лежит между 49—54°
а у О. capensis, О. tartakovskyi и Argas
vulgaris — 42—48° (табл. 8).
Для иксодовых клещей в целом ха-
рактерны более низкие значения критиче-
ских температур, которые также отражают
экологические особенности видов. Наибо-
лее низкие показатели получены для вы-
соко влаголюбивых видов, как Ixodes rici-
nus (32°) и I. canisuga (42°). У умеренно
мезофильных Dermacentor andersoni, Rhipi-
cephalus sanguineus и Haylomma anatoli-
cum критическая температура была около
44—45°, а у наиболее устойчивого к вы-
сыханию клеща Н. asiaticum она была
выше (52°), чем у многих видов аргасо-
вых клещей. Можно также отметить, что
у ксерофильного вида Н. asiaticum кри-
тическая температура выше верхнего тем-
пературного порога жизни (48—50°), что
предотвращает возможность высыхания
даже в условиях перегрева. Голодающие
клещи, несмотря на совершенство их мор-
фологических и физиологических адаптаций к консервации воды в орга-
низме, непрерывно, хотя и медленно, теряют воду за счет испарения че-
рез покровы и трахейную систему. Так, во время активности клещей
Hyalomma asiaticum температура припочвенного слоя воздуха колеблется
в пределах 20—30° и поверхности почвы — 20—40°. Относительная
Таблица 8
Влияние температуры на скорость испарения воды через покровы
клещей, убитых парами аммиака (потери веса в мг/г/час)
Вид клеща Критичека температура эпикутикулы, °C Скорость испарения воды при температуре
на 11° ни- же крити- ческой на 1° ниже критиче- ской ! на 1° выше критиче- ской
Argas persicus 52 3.3 5.0 58.3
A. vulgaris 47 3.7 6.9 47.8
A. vespertilionis 54 2.9 4.3 50.9
Alveonasus lahorensis 61 2.8 3.8 69.3
Ornithodoros papillipes 50 2.6 4.9 52.7
O. verrucosus . 49 3.1 4.4 51.5
O. tartakovskyi 48 3.5 5.2 41.7
O. capensis 42 3.2 8.3 35.3
— 78 -
влажность воздуха составляет 15—50%. При 30—40° скорость испарения
очень велика и существует угроза быстрого высыхания. Снижение темпе-
ратуры до 26° в несколько раз увеличивает продолжительность жизни
клещей и значительно уменьшает скорость испарения. Однако даже
при наиболее благоприятной комбинации температуры и влажности,
возможной в природных условиях (20—25° и 40—50% относительной
влажности), они неизбежно должны погибнуть от высыхания через 3—
4 месяца. Между тем голодные Я. asiaticum могут переживать в природе
свыше года.
Сходная ситуация складывается и для лесных видов (Ixodes ricinus
и I. persulcatus), фактическая продолжительность периода активности
которых значительно дольше, чем можно предполагать, исходя из скорости
потери воды во время нахождения на растительности. Насколько известно
в настоящее время, аргасовые клещи не пьют воду, а иксодовые клещи,
если и могут в отдельных случаях восполнять этим способом потери воды
(Wilkinson, 1953), то не всегда им пользуются из-за отсутствия капельной
влаги в их микробиотопах. Главным источником поступления воды в орга-
низм голодающих клещей, как установлено экспериментальными иссле-
дованиями со многими видами (Lees, 1946а, 1947; Browning, 1954; Балашов,
1960а; Белозеров и Серавин, 1960; Балашов и Филиппова, 1964), служит
активное поглощение водяных паров из атмосферы с высокой относитель-
ной влажностью.
В наших опытах предварительно «подсушенные» особи большинства
видов аргазид адсорбировали водяные пары при относительной влажности
воздуха в 80% и выше. Как видно из табл. 9, если потери за счет испаре-
ния не превышали допустимой для организма клеща нормы в 20% от ис-
Таблица 9
Адсорбция водяных паров аргасовыми клещами, предварительно
выдержанными в течение 10 суток при 20% относительной влажности
(средние от взвешиваний 10 клещей для каждой точки, вес в мг)
Вид клеща Температура, °C Потери веса (в %) после 10 суток при 20% относительной влажности Вес «подсушенных» клещей Вес через 10 су- ток при 80% относительной влажности Вес «подсушенных» клещей Вес через 10 су- ток при 100% относительной влажности
абс. прирост, % абс. прирост, %
Argas persicus. 18 8.1 14.5 14.9 2.8 11.7 12.6 7.8
28 5.2 13.8 14.1 1.2 13.5 14.8 9.6
A. vulgaris. 18 6.0 12.6 12.9 2.4 8.1 8.7 7.4
28 12.4 11.8 12.2 3.4 7.8 9.0 15.4
Alveonasus lahoren- 18 3.5 33.0 32.4 -1.8 34.9 34.7 -0.6
sis. 28 6.6 38.4 37.4 -2.6 36.8 36.3 -1.3
Ornithodoros papilli- 18 8.6 6.7 7.2 7.5 6.5 7.0 7.7
pes. 28 7.5 7.1 7.4 4.2 7.4 8.1 9.5
O. verrucosus. 18 11.3 6.2 6.6 6.5 6.2 7.4 19.4
28 7.6 6.7 7.4 10.5 6.6 7.3 10.6
O. tartakovskyi. 18 17.8 6.1 6.9 13.1 6.0 7.1 18.3
28 11.8 4.7 5.2 10.6 5.9 7.2 22.0
O. capensis. 18 7.8 7.2 8.6 19.4 7.4 8.5 14.9
28 11.1 7.4 8.5 14.9 6.6 8.5 28.8
Примечани е. При 80 и 100% относительной влажности у Alveonasus lahorensis наблюда-
лось дальнейшее уменьшение веса, отмеченное в таблице знаком минус.
- 79 -
Таблица 10
Адсорбция воды из воздуха голодными самцами и самками Hyalomma asiaticum, предварительно выдержанными 10 суток
при нулевой относительной влажности (средние от взвешиваний 20 клещей для каждой точки,
температура 26°)
СП -гЧ СО г— о сп см см Г- СП 00 СП о -гЧ
мг | о сю о ю см см со чг< со
а Ф о о СМ СО ЧГ о сп -гч со со Г- СП 00 СП о -ч-Ч
:ия во влажную ат! мг см О О см С© см со чг чр со
o' Ю ОО ч^ 4f О О см о со со ОО СП СП СП о
к Ф о Ф К Ф р. Ф й мг 4f ^ч -г-н СМ со см СО чГ чР со
ей после 1 0/° 1 СМ о ЧГ чГ ОО -гч со о ю со СО СП СП СП о -гЧ
ез 1—6 дн мг lQ СМ -гл Ю1> см со чр чг со
Вес клещей чер см со о г* со ^ч --ч* -^ч СМ чГ ОО СП Oi СП о -гЧ
ю о см оо СМ СО чг чр СО
00 'гч СМ 00 СО -гч О 00 СМ 00 СП 00 00 О Т"Ч
мг 1 со оо со ю ю см см со со со
Вес через 10 дней при нулевой относительной влажности СМ СО СМ Ш -гЧ оо оо оо 00 СП
мг | С- СО СП о -гЧ см см см со см
начала 10Q 100 100 100 100
Вес до ОП1 ч^ см со см см Ю 4t< LO ю со
Относитель- И влажность воздуха, % ЮОЮОЮ Г- ОО 00 СП СП
ходного веса, то клещи в 10-дневный
период полностью или частично вос-
станавливали вес, которым обладали
до начала подсушивания. При этом
поглощение водяных паров в общем
было пропорционально потерям воды
за счет испарения. Виды, терявшие
в сухой атмосфере большое количе-
ство воды (Ornithodoros capensis и
О. tartakovskyi), интенсивнее адсор-
бировали влагу из воздуха и силь-
нее увеличивались в весе (на 10—
29 % по сравнению с весом подсохших
клещей). Напротив, более устойчивые
к высыханию Argas persicus и Orni-
thodoros papillipes в тех же условиях
увеличивались в весе всего от 1.2
до 9.6%. Только ксерофильный Al-
veonasus lahorensis вообще не адсор-
бировал водяные пары после пред-
варительного выдерживания в сухой
атмосфере. Можно, однако, предполо-
жить, что в условиях опыта умень-
шение веса особей этого вида на 3.5 —
6.6% существенно не меняло содер-
жания воды в тканях и не вызывало
потребности в восстановлении вод-
ного баланса.
Относительная влажность 80%
оказалась достаточной для восстанов-
ления водного баланса и поддержа-
ния его на относительно постоянном
уровне. Дальнейшее повышение
влажности воздуха до точки насыще-
ния не привело к резкому возраста-
нию скорости поглощения паров и
соответственно увеличению в весе.
По-видимому, выше точки равнове-
сия, лежащей где-то между 60—80%
относительной влажности, клещи спо-
собны поддерживать нормальную
концентрацию воды в организме в
значительной степени безотноситель-
но к дефициту насыщения. Сходным
образом вели себя и клещи Hyalom-
ma asiaticum (табл. 10). Минимальная
относительная влажность, при кото-
рой потери воды на испарение ком-
пенсируются ее адсорбцией из воз-
духа, составляет для них 80%. С по-
вышением относительной влажности
увеличиваются как скорость погло-
щения водяных паров, так и общее
количество адсорбированной воды.
При 80% относительной влажности
клещи, потерявшие перед этим до
- 80 -
14% своего первоначального веса, увеличивались в весе в первые 4 дня,
а затем вес их стабилизировался или даже несколько уменьшался, не
достигнув исходной величины. При 95% относительной влажности клещи
уже за 1 сутки не только восстанавливали исходное содержание воды
в организме, но в ряде случаев оно было даже несколько выше, чем перед
началом опытов. Общий вес воды, поглощенной клещами за это время,
достигал 12% от веса тела «подсушенных» особей.
Точка равновесия, при которой потери воды на испарение полностью
восполняются ее активным поглощением из воздуха, служит важным эко-
логическим показателем, характеризующим степень гигрофильности раз-
ных видов. Для сравнения можно указать, что у Ixodes ricinus (Lees, 1946а)
она близка к 92%, у Hyalomma asiaticum к 80% и у аргасовых клещей
к 60—80% относительной влажности.
Предполагается, что водяные пары поглощаются гиподермальными
клетками (Lees, 1946а). Этот процесс подвержен значительным индиви-
дуальным отклонениям и, вероятно, зависит от общего физиологического
состояния организма, так что в одинаковых физических условиях и после
одинакового обезвоживания организма скорость адсорбции воды неоди-
накова даже среди особей одного вида. У недавно перелинявших или на-
питавшихся особей способность к поглощению водяных паров временно
исчезает. Анестезия клещей высокими концентрациями СО2 (Browning,
1954) или замазывание дыхалец (Белозеров и Серавин, 1960), вызывавшие
резкие нарушения физиологических процессов, также приводили к пре-
кращению адсорбции воды.
Особенностями регулирования водного баланса можно объяснить
периодические вертикальные миграции многих видов иксодовых клещей,
а также описанные в литературе сезонные перемещения аргасовых клещей
внутри нор (Ушакова, 1956; Бусалаева, 1960). Подстерегание хозяев на ра-
стительности, поверхности почвы или в верхних отделах нор связано с не-
избежными потерями воды на испарение. После понижения содержания
воды в организме до определенного критического уровня характер поведен-
ческих реакций изменяется и клещи перемещаются в растительную под-
стилку, трещины почвы или в норы. Здесь, в условиях высокой относи-
тельной влажности, происходит активное поглощение водяных паров и
содержание воды в организме восстанавливается до нормального уровня.
После этого клещи вновь переходят в более сухие стации, где имеются
наибольшие шансы на встречу с хозяином.
ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ДОЛГОВЕЧНОСТЬ
И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ВОЗРАСТ
Важной эпидемиологической особенностью иксодовых и аргасовых
клещей служит их исключительная индивидуальная долговечность по
сравнению с кровососущими двукрылыми. Е. Н. Павловским и А. Н. Скрын-
ник (1960) приводятся данные о выживании без пищи отдельных особей
клещей Ornithodoros papillipes в течение 11 лет, Alveonasus lahorensis —
10 лет, а более мелких Ornithodoros nereensis, О. alactagalis и О. tartakovs-
kyi — 1.5—4 лет. В наибольшей степени эта способность развита у нимф
старших возрастов крупных видов и в наименьшей у личинок. Послед-
ние выживают без пищи от нескольких недель (О. tartakovskyi) до не-
скольких месяцев (Alveonasus lahorensis, Argas persicus, Ornithodoros
papillipes).
Многие виды иксодовых клещей также отличаются значительной долго-
вечностью в голодном состоянии. Например, в условиях лабораторного
содержания взрослые Ixodes ricinus выживали до 27 месяцев (Nuttall а.
Warburton, 1911), Hyalomma dromedarii — свыше 420 дней (Поспелова-
6 Ю. С. Балашов
- 81 -
Штром, 1955), a Ixodes apronophorus — 454 дня (Голов, 1933). В природ-
ных условиях сроки выживания голодных клещей также исключительно
велики. И. В. Разумова (1966а) установила, что из меченых имаго Dermacen-
tor pictus, выпущенных весной в нормальных для этого вида природных
биотопах, до осени того же сезона доживало 49 % клещей, а до весны следую-
щего года — 37%. Таким образом, учитывая зимовку неактивизировав-
шихся клещей, перелинявших из нимф в конце лета и осенью, голодные
имаго этого вида дважды зимуют и могут быть активны в течение двух
сезонов. Клещи Z). marginatus могут выживать до 2 лет (Покровская,
1953), a Ixodes texanus — несколько лет (Gregson, 1956). Выживание голод-
ных клещей зависит как от их физиологических особенностей, так и от фак-
торов внешней среды и в первую очередь температуры и влажности.
Как правило, температура, близкая к 0°, и высокая относительная влаж-
ность благоприятствуют выживанию. Так, в наших опытах голодные самки
I. persulcatus выживали приО—3°и относительной влажности 98% — 1.5—
2 года, при 25° и той же влажности — 3—4 месяца, а при 25° и 80% от-
носительной влажности — меньше месяца. Сходная картина наблюдается
и в природных условиях, где голодные клещи этого вида, не сумевшие
найти хозяина, погибают в основном ко второй половине лета.
Непостоянство сроков развития даже в потомстве, одной самки или
способность голодных клещей переживать в природе два и более сезонов
активности обусловливают разновозрастность активных клещей. Между
тем знание возрастного состава природных популяций эпидемиологически
важных видов иксодид имеет большое практическое значение. По нему
можно судить о фактической продолжительности жизненного цикла
в данной местности и сроках активности клещей, а также учитывать эф-
фективность истребительных мероприятий. К сожалению, объективные
методики определения возрастного состава голодных клещей до послед-
него времени отсутствовали. Сведения об индивидуальной долговечности
клещей в природе основывались в основном на косвенных данных из ра-
бот по определению продолжительности циклов развития или сроков
выживания голодных клещей в лабораторных условиях. Эти сведения,
однако, не могли быть достаточно точными, так как известно, что расходо-
вание пищевых резервов голодных клещей идет далеко не равномерно.
Так, у Ixodes ricinus (Lees a. Milne, 1951) при пассивном пребывании
в растительной подстилке пищевых запасов хватает на несколько меся-
цев, а во время активного подстерегания хозяев они расходуются за не-
сколько дней или недель.
Методика определения возраста у кровососущих членистоногих доста-
точно подробно разработана в группе двукрылых главным образом бла-
годаря работам В. Н. Беклемишева и его сотрудников. У самок кровосо-
сущих двукрылых различают календарный и физиологический возрасты.
Первый характеризует продолжительность жизни насекомого в днях,
а второй — число проделанных им яйцекладок. Зная среднюю про-
должительность одного гонотрофического цикла, по физиологическому
возрасту самок легко судить и об их календарном возрасте. В качестве
критериев для определения физиологического возраста используют изме-
нения в половой системе, связанные с повторными яйцекладками (расшире-
ния на яйцевых трубочках, состояние их трахейной системы, количество
желтых тел и др.; Детинова, 1962).
С совершенно иной ситуацией мы сталкиваемся у иксодовых клещей.
Анатомическое строение и физиологические особенности иксодид, отно-
сящихся к классу паукообразных (подтип хелицеровых), во многом прин-
ципиально отличаются от принадлежащих к другому подтипу насекомых.
Весьма существенно также, что иксодовые клещи проходят лишь один
гонотрофический цикл и затем погибают. Эти две особенности не позво-
- 82 -
Рис. 161—164. Участки поперечных срезов через голодных самок Ixodes ricinus на
1-й (161), 2-й (162), 3-й (163) и 4-й (164) степенях истощения (схематизировано).
к — кутикула; г — гиподерма; дк — дивертикулы средней кишки; мс — мальпигиевы сосуды;
5м — дорсо-вентральные мышцы; гб — пищевые включения из гемоглобина;
гм — гематин; гн — гуанин.
6*
ляют применить к ним критерии физиологического возраста кровососу-
щих двукрылых.
Изучение гистологических и гистохимических изменений в кишечнике
и мальпигиевых сосудах голодных клещей позволило нам использовать
их для определения возраста этой группы кровососов. Они характеризуют
физиологический возраст клещей, который в отличие от кровососущих
двукрылых отражает не число пройденных гонотрофических циклов,
а состояние запасных питательных веществ в организме. Зная скорость
их расходования в естественных условиях, можно довольно точно уста-
новить время, прошедшее после линьки (Балашов, 1961а, 1962а, 19626).
В качестве критериев для определения физиологического возраста
клещей сем. Ixodidae мы предложили использовать следующие признаки:
степень заполнения отростков кишечника, количество включений гемогло-
бина и гематина в пищеварительных клетках, степень загрузки мальпигие-
вых сосудов. Из этих трех показателей только для определения содержания
гемоглобина и гематина в клетках требуется применение гистолохи-
ческих методов. При этом, однако, нет необходимости проводить специаль-
ные гистохимические реакции. Кристаллы гематина обладают характер-
ной собственной буро-черной окраской, а включения гемоглобина хорошо
окрашиваются железным гематоксилином, эозином и азокармином, ши-
роко используемыми в гистологической технике. Для фиксации клещей
пригодно большинство фиксаторов, удовлетворительно сохраняющих
анатомические и цитологические структуры (смеси Буэна, Карнуа, Цен-
кера, Суза). Как дополнительные признаки может быть также использо-
вано содержание гликогена и жиров в клетках средней кишки, выявляе-
мых гистохимическими методиками. При определении возраста клещей
необходимо одновременно учитывать все три основных признака, так как
даже исключение одного из них может привести к ошибочным вы-
водам.
По состоянию пищевых резервов в организме голодных клещей мы
различаем четыре степени истощенности.
1-я степень. Недавно перелинявшие особи, находящиеся на стадии
послелиночного доразвития. Отростки кишечника слегка растянуты, и
при разрыве из них вытекает буро-черная кашеобразная масса. Полость
кишечника занята дистальными концами гипертрофированных пищевари-
тельных клеток. Плазма последних полностью заполнена включениями
гемоглобина, а между ними лежат мелкие кристаллики гематина. Маль-
пигиевы сосуды беловатой окраски и содержат в просвете много средних
и крупных сферитов гуанина (рис. 161).
2-я степень. Особи недавно закончили послелиночное доразвитие.
Отростки кишечника не имеют перетяжек. Внутри них — хорошо развитый
просвет. Размеры пищеварительных клеток значительно уменьшаются.
Внутри последних много включений гемоглобина, располагающихся
преимущественно в их дистальных концах и обычно не соприкасающихся
между собой. Кристаллов гематина мало и они лежат диффузно. Мальпи-
гиевы сосуды прозрачные. В их просвете отсутствуют средние и крупные
сфериты гуанина (рис. 162).
3-я степень. Клещи находились продолжительное время в состоянии
активности. На отростках кишечника появляются многочисленные пере-
тяжки, а диаметр их заметно уменьшается. Внутри них обширный про-
свет. Пищеварительные клетки свободны от включений гемоглобина или
содержат их в очень небольшом количестве. Число кристаллов гематина
в клетках значительно увеличивается, но они по-прежнему лежат диф-
фузно. Мальпигиевы сосуды часто имеют четковидную внешность. Их
беловатые участки заполнены средними и крупными конкрециями гуа-
.нина (рис. 163).
- 84 -
4-я степень. Длительно голодавшие, сильно истощенные особи. От-
ростки кишечника крайне истонченные с многочисленными глубокими
перетяжками. Стенки их местами спадаются и просвет исчезает. В пище-
варительных клетках никогда не встречаются включения гемоглобина,
а кристаллики гематина местами образуют значительные скопления.
Мальпигиевы сосуды сильно растянуты заполняющими их сферитами
гуанина и имеют на всем протяжении молочно-белую окраску (рис. 164).
Приведенная шкала оценки составлена на основе изучения половозре-
лых особей и нимф Hyalomma asiaticum и Ixodes ricinus. В основных чертах
она подтвердилась и для остальных изученных нами видов иксодо-
вых клещей. Видовые различия проявляются преимущественно в раз-
личной скорости расходования запасных питательных веществ, их внутри-
клеточной локализации, форме и размерах пищеварительных клеток и
других особенностях. В связи с этим мы считаем возможным рекомендо-
вать использованные нами признаки при изучении возрастного состава
природных популяций иксодовых клещей. Запасные питательные вещества
в организме личинок представлены эмбриональным желтком и его про-
изводными, в связи с чем они занимают особое положение и требуют спе-
циального дополнительного изучения.
Практическую применимость разработанной шкалы подтверждают
наши исследования физиологического возраста голодных самок Ixodes
ricinus и I. persulcatus в Ленинградской обл. Клещи первого вида собира-
лись в Лужском районе с мая по сентябрь в 1958—1960 гг., а второго —
в Киришском районе в мае—августе. Всего были собраны и подвергнуты
гистологическому изучению 781 самка I. ricinus и 330 — I. persulcatus.
Полученные результаты сведены в табл. 11. Среди пойманных активных
Таблица 11
Физиологический возраст голодных самок Ixodes ricinus и I. persulcatus^
собранных в Ленинградской обл.
Месяц сбора I. ricinus I. persulcatus
процент клещей 2—4-й степеней истощенности всего собрано процент клещей 2—4-й степеней истощенности всего собрано
2-я 3-я | 4-я 2-я 3-я | 4-я
Май 60 34 6 283 69 31 0 165
Июнь 24 62 14 159 27 70 3 119
Июль 3 53 44 81 0 41 59 46
Август 33 32 35 146 0 0 100 5
Сентябрь 45 33 22 112 0 0 0 0
самок отсутствовали особи 1-й степени истощенности, что подтверждают
данные о пассивности и неспособности к нападению на хозяев клещей,
не закончивших стадии послелиночного доразвития.
У I. ricinus в Ленинградской обл. большинством исследователей от-
мечается два периода максимальной численности клещей на хозяевах:
весенний в мае—июне и осенний в конце августа—сентябре, хотя они
встречаются в течение всего теплого сезона (Алфеев, 1948; Померанцев,
1935).
Как видно из наших наблюдений, основную часть майских самок со-
ставляли особи 2-й (60%) и 3-й (34%) степеней истощенности. Они несом-
ненно происходят от особей, перелинявших со второй половины лета
прошлого года. Особи 2-й степени истощенности, вероятно, впервые акти-
визировались после зимовки, так как подобное состояние, за исключе-
- 85 -
нием периода зимнею оцепенения, обычно продолжается не более ме-
сяца. Из самок 3-й степени истощенности часть, по-видимому, была активна
уже в прошлом сезоне и они просто возобновили активность, выйдя из зим-
него оцепенения весной следующего года. Наконец, самки 4-й степени
истощенности, вероятно, перелиняли из нимф, активизировались с начала
второй половины лета и растратили к зимовке большую часть запасных
питательных веществ.
В июне процент недавно активизировавшихся самок заметно умень-
шается (24%). Последнее связано с уменьшением запаса взрослых клещей,
перелинявших в прошлом сезоне. Основную массу в этот период составляют
очень агрессивные самки 3-й степени истощенности (62%). Одновре-
менно наблюдается увеличение числа сильно истощенных особей.
В июле наряду с общим снижением численности клещей почти пол-
ностью исчезают недавно активизировавшиеся самки и половину пойман-
ных клещей составляют особи 4-й степени истощенности.
В конце августа заметно увеличивается количество активных голод-
ных клещей, а среди них особей 2-й степени истощенности (33%). В сен-
тябре последние составляют уже почти половину от общего числа пойман-
ных самок (45%). Они несомненно перелиняли из нимф в конце июля—
начале августа и закончили послелиночное доразвитие при высоких
летних температурах менее чем за месяц. Одновременно в августе—сен-
тябре наблюдается уменьшение числа истощенных особей (до 22%).
Однако отдельные клещи 4-й степени истощенности попадаются даже
в конце сентября, так что вполне возможен их уход на зимовку. Проис-
ходят ли они от нимф, перелинявших в прошлом году, или же перелиняли
во второй половине лета и после активизации растратили большую часть
пищевых резервов — решить трудно, хотя вероятнее последнее. Несом-
ненно лишь, что очень небольшое число подобных особей способно перези-
мовать и возобновить активность в следующем сезоне.
Приведенные наблюдения вскрывают причины летнего снижения и
осеннего подъема численности голодных клещей. Большинство авторов
(Алфеев, 1948; Сердюкова, 1952; Хейсин, 19556) считает, что линька нимф
происходит в основном во второй половине* лета и осенью. Значительное
число клещей 2-й степени истощенности в конце лета и осенью связано с за-
вершением послелиночного доразвития и активизацией части перелиняв-
ших особей в том же сезоне. За их счет происходит осенний подъем числен-
ности. На зимовку уходят как активные, так и не завершившие послели-
ночного доразвития клещи. Основная их масса становится активной сразу
после зимовки. Однако в связи с тем, что часть клещей уходит на зимовку,
не закончив послелиночного доразвития, эта стадия заканчивается уже в
следующем весенне-летнем сезоне. Разновременность ее завершения в связи
со сроками линьки нимф прошлой осенью, разницей в микроклимате мест
развития и другими экологическими факторами обусловливает растяну-
тость активизации клещей до конца июня. К началу июля численность
голодных клещей в природе заметно уменьшается как за счет нахождения
ими прокормителей, так и от естественной гибели от истощения. В июле
обычно встречается максимальное количество особей 4-й степени исто-
щенности. Достигнув этого состояния, клещи довольно быстро погибают.
Тем не менее в связи с растянутостью весенне-летней активизации часть
клещей, перелинявших в прошлом году, доживает до конца сезона актив-
ности следующего года. В результате осенняя популяция половозрелых
Ixodes ricinus состоит из особей, принадлежащих к двум генерациям. В се-
верной части ареала (Карельская АССР) летнего снижения численности
клещей вообще не наблюдается (Хейсин, Бочкарева и Лаврененко, 1955),
а осенняя активизация перелинявших в том же сезоне самцов и самок,
вероятно, отсутствует. Напротив, в южной части ареала (Бабенко, 1958)
- 86 -
взрослые клещи летом встречаются очень редко и во время осеннего подъ-
ема их численности, по-видимому, встречаются только особи, перелиняв-
шие в том же сезоне.
Иную картину мы наблюдаем при анализе активности голодных взрос-
лых /. persulcatus. На всем протяжении ареала они активны весной и в пер-
вой половине лета, а затем очень быстро исчезают. Линька нимф, как и
у /. ricinus, происходит только во второй половине лета и осенью (Хейсин,
Павловская, Малахова и Рыбак, 1955; Бабенко, 1956). Неясными остаются
причины исчезновения клещей в середине лета.
Изучение физиологического возраста самок этого вида показывает,
что в мае все клещи были 2-й (69%) и 3-й (31%) степеней истощенности.
Они перелиняли из нимф во второй половине лета и осенью прошлого года.
Часть из них закончила послелиночное доразвитие уже осенью того же
года, но активизация произошла только после перезимовки. У некоторых
клещей описываемая стадия завершается после зимовки, и активизация
подобных особей растягивается на июнь. Расходование запасных питатель-
ных веществ у I. persulcatus идет быстрее, чем у I. ricinus. В июле 59%
пойманных клещей составляли сильно истощенные особи, а к августу
большинство из не сумевших найти хозяина клещей погибало от истоще-
ния. Переживание голодными клещами этого вида двух сезонов активности
невозможно. Пользуясь предложенной нами методикой, были изучены
изменения возрастного состава имаго I. persulcatus в Карельской АССР,
Красноярском крае и в Пермской обл., и во всех случаях главной
причиной смертности среди голодных клещей в конце сезона актив-
ности было израсходование запаса питательных веществ (Хижинский,
1963; Князева, 1964; Лыков, 1966).
ПИТАНИЕ
Специфическую особенность всех фаз развития иксодовых клещей и
личинок (редко — нимф) некоторых видов аргазид представляет много-
дневное питание на теле позвоночного и поглощение в этот период огром-
ного количества крови и продуктов лизиса тканей, в десятки раз превы-
шающих исходный вес голодного клеща. С момента прикрепления к хо-
зяину и до окончания кровососания на протяжении нескольких суток
клещи ведут эктопаразитический образ жизни, и организм позвоночного
служит для них не только источником пищи, как в случае с кровососу-
щими двукрылыми или другими кратковременно питающимися кровосо-
сами, но и подлинной средой обитания. Переход от свободного существо-
вания к паратизму на одной фазе развития связан с глубокими морфоло-
гическими и физиологическими изменениями в организме клеща, а также
со значительной перестройкой поведенческих реакций, что и определяет
правомерность выделения питания клещей в самостоятельную стадию раз-
вития.
Различные стороны проблемы питания иксодид затрагиваются в весьма
обширной литературе. В большинстве работ вопросы питания, однако, ос-
вещаются лишь попутно при описании биологии видов. Имеющиеся све-
дения поэтому в основном ограничиваются списками хозяев, описанием
мест прикрепления, продолжительности кровососания и отдельными на-
блюдениями о влиянии различных факторов на сроки последнего. С боль-
шей или меньшей детальностью подобный фактический материал и соот-
ветствующая обширная библиография собраны в систематических сводках
и монографиях (Nuttall a. Warburton, 1911, 1915; Robinson, 1926; Cooley
a. Kohls, 1944; Галузо, 1946, 1947, 1948а, 1950, 1953; Павловский, 1948;
Померанцев, 1950; Поспелова-Штром, 1953; Arthur, 1960, 1962; Филип-
- 87 -
нова, 1966). Значительно меньшее число работ посвящено непосредственно
изучению особенностей питания клещей. Данные, накопленные в этой
области, наиболее подробно рассмотрены в обзорах К. Энига и И. Грит-
нера (Enigk u. Grittner, 1953) и Д. Артура (Arthur, 1965). Новая концеп-
ция питания иксодовых клещей как особой стадии развития на теле
хозяина, связанной с интенсивными процессами роста кутикулы, была впер-
вые выдвинута А. Лисом (Lees, 1952) и получила подтверждение и разви-
тие в работах других исследователей (Хейсин и Лаврененко, 1956; Kita-
oka a. Yajima, 1958а, 19586,1958с; Kitaoka, 1962). Нами начиная с 1954 г.
проводилось всестороннее изучение экологических и физиологических
особенностей питания кровососущих клещей, главным образом в связи
с взаимодействием организмов клеща и хозяина, факторов, определяю-
щих продолжительность нахождения на хозяине, и изменений веса и
размеров тела в этот период (Балашов, 1954, 1956а, 1957а, 19586, 19606,
1964а). Материалы этих работ легли в основу данного раздела монографии.
Для экспериментальных исследований были использованы следую-
щие виды клещей, большая часть которых разводилась в лаборатории:
Argas persicus, Alveonasus lahorensis, Ornithodoros papillipes, 0. moubata,
0. tartakovskyi, Ixodes ricinus, I. persulcatus, Ceratixodes putus, Haema-
physalis concinna, H. sulcata, Boophilus calcaratus, Dermacentor pictus,
D. marginatus, Rhipicephalus bursa, R. turanicus, Hyalomma asiaticum,
H. aegyptium, H. anatolicum, H. plumbeum.
Из этого списка видно, что исследованиями были охвачены представи-
тели всех родов иксодовых и аргасовых клещей, встречающихся на тер-
ритории СССР, и главные биологические группы в пределах надсем.
Ixodoidea. Клещи культивировались по общепринятой методике, доста-
точно подробно описанной в литературе (Олсуфьев, 1941; Поспелова-
Штром, 1941, 1953; Enigk u. Grittner, 1953). Для кормления всех фаз раз-
вития иксодовых клещей использовались кролики. Половозрелые клещи,
а также личинки и нимфы двуххозяинных видов питались под наклейкой
на спине, а личинки и нимфы треххозяинных видов — на ушах животных.
В отдельных опытах для кормления служили морские свинки, белые мыши,
белые крысы, ежи, собаки, овцы, коровы, верблюды, степные черепахи и
различные виды ящериц. Для кормления неполовозрелых фаз Alveonasus
lahorensis использовались кролики, птичьи виды аргазид кормились на
курах, а виды рода Ornithodoros главным образом на морских свинках и
белых мышах.
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ПИТАНИЯ
Для имаго, нимф, а также личинок многих видов аргасовых клещей
характерно сравнительно непродолжительное нахождение на теле хозя-
ина, и весь акт кровососания — от прикрепления голодной особи и до от-
падения насосавшегося клеща — занимает от нескольких минут до 1 —
2 час. У нимф младших возрастов время насыщения несколько короче,
чем у нимф старших возрастов и имаго, а у самцов короче, чем у самок.
При лабораторном кормлении партий клещей одного возраста наблю-
даются значительные вариации в сроках питания отдельных особей при
отпадении основной массы в сравнительно сжатые сроки (табл. 12). Боль-
шая часть нимф и имаго изученных видов питались не более 1 часа, но
отдельные клещи оставались прикрепленными к хозяину до 2 час. и более.
В большинстве случаев задержка была вызвана ненормальными условиями
для приема крови из-за образования отека и других нарушений в местах
прикрепления больших партий клещей. Как правило, особи, заканчиваю-
щие питание последними, отпадали не полностью насосавшимися.
В опытах В. Н. Кусова (1962) с кормлением самок Ornithodoros tarta-
kovskyi на белых крысах отдельные особи задерживались даже от 8 час.
- 88 -
Таблица 12
Длительность питания клещей сем. Argasidae (в мин.)
Вид клеща Хозяин Личинки Нимфы Самцы Самки
Alveonasus laho- rensis. Кролики для неполовозре- лых фаз и морские свин- ки для имаго. От присасывания личи- нок до отпадения нимф III 22—35 дней. 14-50 (24) 32-70 (60)
Argas persicus. Куры. 5—9 дней. 20-40 20-30 30-60
Ornithodoros pa- pillipes. Морские свин- ки. 10-150 (25) 12-180 (40) 10-50 (25) 15-120 (45)
0. tartakovskyi. Белые мыши,- 5-180 (25) 10-240 (45) 15-120(35) 20-240 (50)
Примечая и[е.|23десь и в табл. 13—16 в скобках даются средние сроки кровосссания.
до 2 суток, но это уже следует считать редким исключением. Многочасовое
прикрепление к хозяину было отмечено и для личинок О. alactagalis
(Филиппова, 1966).
У значительной части видов рода Ornithodoros личиночное питание
продолжается 20—60 мин. при задержках до нескольких часов. В то же
время у представителей подродов Alectorobius и Reticulinasus (род Ornitho-
doros) и всех видов рода Argas питание личинок занимает от 3 до 11 дней
(Филиппова, 1966). У Alveonasus lahorensis, Argas brumpti и видов рода
Otobius многодневное питание вместе со способностью к линьке на теле
хозяина свойственно не только личиночной, но и нимфальной фазам.
Так, у Alveonasus lahorensis от прикрепления голодных личинок и до
отпадения напитавшихся нимф III проходит 22—35 дней, и все это время
клещи остаются прикрепленными к хозяину (Кусов, 1949; Поспелова-
Штром, 1953). Напротив, питание взрослых клещей занимает не более
1—2 час.
Сроки насыщения до некоторой степени определяются окружающей
температурой. По наблюдениям И. В. Неуймина (1954), температура тела
питающихся нимф и имаго Ornithodoros papillipes была промежуточной
между температурами воздуха и поверхности кожи хозяина. Наиболее
быстрое насыщение (20—40 мин.) происходило при температуре тела
клещей в 28—34°, при 22—23° кровососание резко замедлялось.
Скорость насыщения может меняться в зависимости от физиологиче-
ского состояния клещей. В наших опытах очень сильно истощенные или,
наоборот, сравнительно недавно напитавшиеся клещи наряду с меньшим
процентом присасывания к хозяину всегда питались дольше, чем голодные,
но не истощенные особи. Сроки кровососания также зависели от видовой
принадлежности хозяина и мест прикрепления на теле последнего. На
участках тела с недостаточным кровоснабжением питание всегда несколько
замедлялось.
Для всех фаз развития иксодовых клещей типично многодневное
кровососание при однократном приеме крови на каждой фазе. Наши и
литературные данные о сроках питания наиболее распространенных видов
фауны СССР сведены в табл. 13—17. В большинстве случаев личинки опи-
сываемого семейства питаются 3—5 суток, нимфы родов Ixodes и Rhi-
picephalus — 3—4 и родов Haemaphysalts, Dermacentor и Hyalomma —
5—8 суток. Самки большинства видов находятся на хозяине 6—12 суток.
Приведенные сроки наиболее обычны и соответствуют нормальному ходу
кровососания. Однако из сводных таблиц видно, что часто наблюдаются
заметные отклонения — как индивидуальные, так и видовые.
- .89 -
Таблица 13
Длительность питания (в сутках) клещей родов Ixodes и Ceratixodes
(по литературным и нашим данным)
Вид клеща Хозяин Личинки Нимфы Самки Автор
Ixodes ricinus. Овцы, ежи. Кролики, мыши, ежи. Коровы, кро- лики. 3-5 2-4 4-7 (5) 2-5 7—11 (8—9) 6-10 . Наши данные.
I. persul- catus. Кролики, ежи. Мелкие млеко- питающие и птицы. Крупный ро- гатый скот. 2.5-5 3-4 3-6 4-6 6-10 7-9 Наши данные. Лутта, Хей- син и Шуль- ман, 1959.
I. laguri. Белые 1 мыши. | 3-7 (4) 3-8 4-7 (5) 6-12 7-12 9-17 Шевченко, 1956. Пионтковская и Жмаева, 1962.
I. trianguli- ceps. Полевки. 4—7 4-7 7-8 Бобровских, 1965.
I. plumbeus. Береговая ласточка. 3-5 4 5-6 Глащинская- Бабенко, 1956.
Ceratixodes putus. Птенцы чистика. 4-6 4-8 6-8 Наши данные.
Таблица 14
Длительность питания (в сутках) клещей рода Haemaphysalis
(по литературным и нашим данным)
Вид клеща Хозяин Личинки Нимфы Самки Автор
Haemaphy- salis punctata. Н. concinna. | Н. otophila. < ( Н. warbur- toni. Н. sulcata. | Н. inermis. | На разных хозяевах. Кролики. Олень. Морская свинка. Различные млекопитаю- щие. На разных хозяевах. На разных хозяевах. Овцы, козы, крупный рога- тый скот. Различные грызуны. Зеленая ящерица. Кролики. Крысы, мыши, ящерицы. Ежи. 4-11 4-7 3.5 2 2-10 4-18 6-13(7-9) 3-17 1.5—2 часа 5-13 4-7 5 2 4-8 5—14 12-19 3-18 1—2 часа 10-12 7—12 10-20 6 8 15—17 5-11 7-13 10-13 7-8 Поспелова-Штром и Петрова-Пионт- ковская, 1949а. Наши данные. 1 Шпрингольц- | Шмидт, 1935. Джапаридзе, 1947. Поспелова-Штром и Петрова-Пионт- ковская, 1949а. Поспелова-Штром и Петрова-Пионт- ковская, 1949а. Сартбаев, 1960. | Наши данные. ) Nuttal а. > Warburton, J 1915.
- 90 -
Таблица 15
Длительность питания (в сутках) клещей рода Dermacentor
(по литературным и нашим данным)
Вид клеща Хозяин Личинки Нимфы Самки Автор
Dermacentor pictus. ( D. margi- natus. । I D. silvarum. D. nuttalli. D. pavlov- | skyi. Мелкие гры- зуны, ежи. Морские свин- ки, кролики. Грызуны, ежи. Коровы. Коровы. Кролики, мыши, ежи. Кролики. Кролики, мор- ские свинки. Суслики, белые мыши. Коровы. Кролики. Кролики, белые мыши, суслики. Коровы, овцы, козы. 2.5-5.5 2.7 (3-4) 2—3 2-4 4-5 2.5-3 3.5 3-8 о- СО 00 ll^lllll 11^1 1 1 ю со ю * ю 7-12 6-10(7) 6-11 (7) 8-12 7-10 6-12 8-13 11.6 6-29 1 Олсуфьев, f 1953. | Наши данные. Галузо, 1948. Покровская, 1953. Наши данные. Шпрингольц- Шмидт, 1935. 1 Пионтковская, | 1951. Меринов, 1964. Гребенюк, 1966.
Таблица 16
Длительность питания (в сутках) клещей рода Rhipicephalus
(по литературным и нашим данным)
Вид клеща Хозяин Личинки Нимфы Самки Автор
Rhipicepha- lus bursa (двуххо- зяинный). Коровы, овцы. Овцы, коровы. Кролики. 8 7-10 3-4 10 8-14 4-6 7-8 5—12 (6—8) 7—10 Nuttall, 1913. Курчатов, 1938. Наши данные.
1 R. sangui- neus. f Лабораторные животные. Ежи. Крысята. Морские свинки. Кролики. 3-10 (5-6) 2-5 4-11 (5-6) 4-8 4-10 7-15 7-15 ] Петрова- } Пионтковская, J 1947. । Srivastava \ a. Varma, 1964.
R. turani- cus. Лабораторные животные, ежи. Кролики. 2-Ц (3-4) 2-6 (4) 7-14 3-8(6) 6-16 (8-11) 6-10 Петрова-Пионт- ковская, 1947. Наши данные.
R. rossicus. Кролики. 3-4 3-5 7—9 Наши данные.
R. pumilio. Кролики. 2.5-4 3-5 7—11 Наши данные.
Малый суслик. 3-5 3-6 5-8 Кондрашкина,
R. schulzei. * Малый суслик. 2-3 3-4 4—6 1951. Нельзина и Да- нилова, 1960.
- 91 -
Таблица 17
Длительность питания (в сутках) клещей рода Hyalomma
(по литературным и нашим данным)
Вид клеща Хозяин Личинки Нимфы Самки Автор
Кролики 7-8 9-10 6 Поспел ова-Штром
Н yalomma asiati- и морские и Петрова-Пионт-
сит (треххо- свинки. ковская, 19496.
зяинный). Коровы. 3-4 5-6 7—10 Вернадская, 1938.
Кролики и ежи. 3-5 6-9 7—12 Наши данные.
Н. anatolicum Кролики. Коровы. 6 4 8-12 «Потоцкий, 1945.
(трех- и двух- 2-4 4.5-6 — Сердюкова, 1946.
хозяинный). Кролики. 3.5-5 3.5-6 7-9 Наши данные.
Греческие 6-15 8 6-8 Nuttall, 1913.
Н. aegyptium (треххозяинный). черепахи. Степные черепахи. То же. 5-15 7-17 — Оганджанян, 1950.
4-20 7-24 9-35 Наши данные.
Кролики. 8-10 12 — «Потоцкий, 1945.
Н. detritum (двуххозяинный). Телята. 6-8 12-20 — Галузо, 1947.
Кролики и морские 2£ 1* 8 Поспел ова-Штром и Петрова-Пионт-
свинки. ковская, 19496.
Н. scupense Бычки. 6-7 3-6 — Марков, Абрамов
(однохозяинный). и Дзасохов, 1940.
Н. dromedarii (двух- и трех- хозяинный) . Ежи. Кролики. 4-10 6 до 20 7—8 5-8 1 Поспелова- J Штром, 1935.
Коровы. 4-9 5-7 7-13 Delpy a. Gouchey, 1937.
Кролики, мор- 22 7—27 Поспелова-Штром
Н. plumbeum (двуххозяинный). ские свинки. Кролики. 12- 27 * 10-14 и Петрова-Пионт- ковская, 19496. Ганиев, 1956.
» 3-6 5-9 7—12 Наши данные.
Примечание. Цифры, отмеченные звездочкой (*), означают средние суммарные срока
личиночного питания, линьки и нимфального питания.
Прежде всего следует отметить необычайно быстрое кровососание у ли-
чинок и нимф Haemaphysalis inermis. Они нормально насасываются и от-
падают через 1—2 часа после прикрепления (Nuttall a. Warburton, 1915).
По продолжительности питания они резко выделяются среди иксодид и
скорее напоминают аргасовых клещей. У самок этого вида кровососание
протекает нормально, и они отпадают на 7—8-е сутки.
У двух- и однохозяинных видов продолжительность питания отдельных
фаз развития та же, что и у треххозяинных клещей. Так, по нашим наблю-
дениям, при кормлении на телятах личинки Boophilus calcaratus питались
3.5—6, нимфы — 5—9 и самки — 6—10 суток. Близкие сроки приводятся
в табл. 16 и 17 для двуххозяинных клещей Rhipicephalus bursa, Hyalomma
plumbeum, H. anatolicum. Завышенные сроки кровососания двух- и одно-
хозяинных видов, приводящиеся в работах многих исследователей, объ-
ясняются трудностью точного определения моментов начала и прекраще-
ния питания, ввиду чего к последнему прибавляется и часть времени
линьки.
Заметные различия существуют лишь в продолжительности сроков
отпадения напитавшихся клещей и периода послелиночного доразвития.
Последний у большинства одно- и двуххозяинных видов сведен до мини-
- 92 -
мума. В наших опытах нимфы начинали кровососание на 1—3 сутки после
линьки. Фактически эта стадия развития сливается у них с подготови-
тельным периодом собственно кровососания, а четко отграниченный пе-
риод активности вообще отсутствует. Исключение составляют лишь самки
однохозяинного клеща Н. scupense, длительное время ползающие по телу
хозяина (Марков, Абрамов, Дзасохов, 1940). Однако этот вид можно счи-
тать однохозяинным вообще лишь с определенными оговорками.
Сроки отпадения напитавшихся нимф двуххозяинных видов или же
самок однохозяинных, наоборот, очень сильно растянуты. У треххозяин-
ных видов период отпадения окончивших питание личинок и нимф обычно
не превышает 3—7 суток. У двуххозяинного клеща Н. plumbeum он нор-
мально продолжается 10—16, а иногда затягивается до 20—25 суток;
у Rhipicephalus bursa он составляет 11 суток. Отпадение напитавшихся
самок Boophilus calcaratus идет не менее 2—3 недель. У Hyalomma ana-
tolicum при треххозяинном цикле насосавшиеся нимфы отпали в течение 6,
а при двуххозяинном уже за 12 суток. По литературным данным, отпаде-
ние насосавшихся нимф двуххозяинного Н. detritum продолжалось 21
(Поспелова-Штром и Петрова-Пионтковская, 19496), а самок Boophilus
microplus — 15—16 дней (Hitchcock, 1955b). Индивидуальные отклонения
в сроках питания в большинстве случаев связаны с удлинением последних.
Так, сильное замедление или даже полная приостановка питания харак-
терны для неоплодотворенных самок. Это явление подробно рассматри-
вается в разделе «Размножение» (см. стр. 251—253).
Даже в лабораторных условиях для многих видов иксодид отмечено
влияние сезона кормления на быстроту присасывания и, в несколько мень-
шей степени, на продолжительность кровососания. Как правило, при про-
чих равных условиях клещи охотнее всего питаются во время их массовой
активности в природе. Так, самки Dermacentor pictus, D. marginatus,
Rhipicephalus turanicus, Hyalomma asiaticum, H. anatolicum и Я. plumbeum
в весенние месяцы обычно присасывались к хозяину в первые сутки,
а в осенне-зимний период прикрепление растягивалось до 2—3 суток.
Кровососание в осенне-зимний период на 1—2, а у Dermacentor pictus
и D. marginatus даже на 3—4 суток дольше, чем весной. Задержка часто
бывает связана с началом питания лишь через 1—3 дня после прикрепле-
ния. При разведении клещей на протяжении нескольких поколений
в лабораторных условиях описанные различия выражены слабее и могут
полностью исчезнуть. Напротив, у самок Ixodes ricinus, нападающих
в природе весною и осенью, сроки кровососания в любые сезоны года при-
мерно одинаковы.
У некоторых видов иксодид отмечена зимовка на хозяевах. Клещи
с осени и до весеннего потепления остаются прикрепленными, но не пи-
таются. Особенно распространено это явление в роде Dermacentor. На
сельскохозяйственных животных в осенне-зимний период неоднократно
находили взрослых D. pictus, D. marginatus (Алфеев, 1948; Дюсембаев,
1963), D. silvarum (Касьянов, 1947) и D. nuttalli (Пионтковская, 1951).
Зимовка на крупном рогатом скоте представляет составную часть жизнен-
ного цикла Hyalomma scupense (Галузо, 1947). Отсутствие питания у кле-
щей в зимний период нельзя объяснить только действием низкой темпера-
туры воздуха, так как в весенний период питание иногда наблюдается и
при более низких температурах.
Скорость питания иксодовых клещей, как и других процессов, свя-
занных с ростом и развитием организма, в значительной степени зависит
от температуры окружающей среды. При этом, в отличие от аргасовых
клещей, температура не только определяет скорость кровососания, но
главным образом влияет на сложные процессы развития, происходящие
на стадии питания, и поэтому ее воздействие более сложно и многосто-
- 93 -
ронне. Как уже отмечалось, температура тела клеща зависит от темпе-
ратур тела хозяина и воздуха. У млекопитающих в большинстве слу-
чаев изменения температуры внешней среды мало влияют на темпера-
туру тела. Колебания температуры воздуха в пределах от 5 до 40°
могут изменить температуру тела млекопитающего лишь на 1.0—1.5°
Сравнительно постоянна у них и температура покровов, особенно в
участках, покрытых густой шерстью, или же в паховых, локтевых и
других складках. Для каждого вида существуют закономерные разли-
чия в температурах отдельных участков кожи. Обычно они не пре-
вышают 3—6°, колеблясь в пределах 26—32° (Слоним, 1952). Клещ,
прикрепившийся к млекопитающему или птице, находится в условиях
довольно постоянного микроклимата покровов хозяина и соответственно
этому развивается на нем с постоянной скоростью. Так, в наших опытах
при температурах воздуха 15, 20, 25 и 30° продолжительность питания
личинок Ixodes ricinus на белых мышах была одной и той же. Насосав-
шиеся личинки всегда отпадали в основной массе на 3—4 сутки (табл. 18).
Таблица 18
Длительность питания личинок и нимф Ixodes ricinus
па белых мышах и прытких ящерицах
при различных температурах воздуха
(количество отпавших напитавшихся клещей)
Белые мыши
Прыткие ящерицы
Время
крово-
соса-
ния,
в
сутках
личинки
личинки
нимфы
15° 20°
30°
30°
20° 25°
30°
абс.
абс.
абс.
абс,
абс.
абс. %
абс. %
абс.
% абс. %
абс. %
2
3
4
5
6
7
8
9
10
И
12
13
14
15
20 13 26 14
120 77 156 83
16 10 6 3
50 38
64 48
18 14
24 16
58 38
0
0
0
0
0
0
4
22
86
64
8
0
0
о
о
о
о
2
12
47
35
0
0
0
0
34
120
72
62
18
2
0
о
о
о
и
39
23
20
6
1
0
4
126
16
2
0
3
85
И
1
0
0
о
о
о
о
о
о
о.
4
52
32
12
8
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
0
0
0
0
4
28
48
16
8
0
0
0
0
4
27
46
15
8
0
0
20
60
16
8
0
0
19
58
15
8
48
29
И
8
%
7 о
В определенных условиях при сильном понижении окружающей тем-
пературы, воздействии прямой солнечной радиации или же понижении
температуры тела хозяина микроклимат прилежащего к покровам слоя
воздуха также испытывает закономерные отклонения. С ними, в частности,
вероятно, связаны наблюдавшиеся нами в условиях Ленинградской обл.
случаи удлинения на 3—4 суток кровососания самок I. ricinus в конце
сентября. А. Каррик и В. Буллоуф (Carrik a. Bullough, 1940) наблюдали,
что в период зимней спячки ежей I. ricinus питались на них несколько
дольше, чем на активных животных. Они также склонны объяснять это
замедление понижением температуры тела спящих ежей. Сходное удли-
нение периода паразитирования на скоте отмечено и для клеща Boophilus
caudatus в зимние месяцы в Японии (Kitaoka a. Yajima, 1958с). Напротив,
температура тела рептилий в значительной степени зависит от внешних
- 94 -
условий и в .первую очередь от температуры окружающего воздуха. Со-
ответственно и температура тела прикрепившихся к ним клещей находится
в непосредственной зависимости от температуры воздуха. Проведенные
опыты подтвердили прямую связь продолжительности кровососания
иксодид на рептилиях с температурным режимом окружения. При 20°
личинки Ixodes ricinus питались 8—12, а нимфы 11—15 суток, при 25°
соответственно 6—11 и 6—10 и при 30° — 3—6 и 4—7 суток (табл. 18).
Аналогичные данные получены в тех же условиях для Haemaphysalis
sulcata (табл. 19). У этого вида кровососание личинок и нимф при 20°
продолжалось в 2—3 раза дольше, чем при 30° Заметное удлинение
сроков кровососания для всех фаз отмечено при понижении температуры
и у Hyalomma aegyptium, питавшегося на степной Черепахе.
Значительная часть треххозяинных видов с пастбищным типом пара-
зитизма имеет широкий круг естественных хозяев, включающих млекопи-
тающих, птиц и в ряде случаев рептилий. В опытах с кормлением относя-
щихся к этой биологической группе клещей Ixodes ricinus, Dermacentor
pictus, Rhipicephalus turanicus и Hyalomma asiaticum продолжительность
питания личинок и нимф на кроликах, морских свинках, белых мышах и
ежах, а самок — на кроликах, морских свинках, ежах, собаках, овцах,
коровах и верблюдах при прочих равных условиях варьировала в преде-
лах 1—3 суток (Балашов, 19586). Сходные данные приводятся для Der-
macentor pictus (Олсуфьев, 1963), Rhipicephalus sanguineus (Srivastava
a. Varma, 1964) и D. variabilis (Sonenshine a. Atwood, 1967).
У норовых видов иксодид с более узкой пищевой специализацией
кормление на необычных хозяевах в ряде случаев вызывает удлинение
времени нахождения на позвоночном и другие нарушения питания. Так,
по наблюдениям Л. В. Глащинской-Бабенко (1956), клещ Ixodes plum-
beus нормально развивается только на береговых ласточках. Сроки пита-
ния личинок на ласточках составляют 3—5 суток, тогда как на мышах —
12 и на чечетках 5—30 суток. Напротив, у обитателей нор грызунов
7. crenulatus, I. laguri и Rhipicephalus schulzei в связи с частым посещением
Таблица 19
Длительность питания личинок и нимф Haemaphysalis sulcata
на зеленых ящерицах при разных температурах воздуха
(количество отпавших напитавшихся клещей)
Время крово- соса- Личинки Нимфы
20° 25° 30° 20° 25° 30°
НИЯ, в сутках абс. % абс. % абс. % абс. % абс. абс. %
3 0 0 0 0 6 3 0 0 0 0 48 25
4 0 0 0 0 110 51 0 0 0 0 128 67
5 0 0 0 0 97 45 0 0 0 0 16 8
6 0 0 0 0 3 1 0 0 0 0 — —
7 0 0 16 9 — — 0 0 0 0 — —
8 0 0 50 28 — — 0 0 8 5 — —
9 6 3 64 35 — — 0 0 37 25 — —
10 22 13 40 22 — — 20 13 91 62 — —
И 34 20 10 6 — — 28 18 12 8 — —
12 26 15 — — — — 0 0 — — — —
13 28 18 — — — — 68 45 — — — —
14 24 14 — — — — 20 13 — — — —
15 20 12 — — — — 0 0 — — — —
16 4 2 — — — — 4 3 — — — —
17 4 2 — — — — 12 .8 — — — —
18 2 1 — — — — — — — — — —
- 95 -
их биотопов различными видами позвоночных пищевая специализация
выражена значительно слабее и питание протекает нормально на мно-
гих необычных хозяевах (Кошечкина, 1950; Кондрашкина, 1961; Жмаева,
1953; Нельзина и Данилова, 1960).
У двух- и особенно однохозяинных видов возможности в выборе про-
кормителей значительно уже и, исключая такой вид, как Hyalomma
plumbeum, они нормально развиваются только на копытных. Многие из
двуххозяинных видов в лабораторных условиях могут питаться на кроли-
ках и других видах лабораторных грызунов (Я. anatolicum, Rhipicephalus
bursa). Последнее, однако, наряду с другими нарушениями развития
может вызвать и некоторое удлинение сроков питания. Еще большие на-
рушения в развитии при питании на грызунах наблюдаются у Boophilus
calcaratus. В немногих случаях успешного прикрепления к кроликам
личинки питались 6—8, нимфы 8—11 и самки 10—19 суток, т. е. в 1.5 —
2 раза дольше, чем на телятах. При этом следует отметить, что немногие
закончившие питание и отпавшие самки весили в 2—3 раза меньше нор-
мальных.
Во многих случаях удлинение сроков питания и другие ненормаль-
ности в развитии бывают вызваны прикреплением клещей к неподходя-
щим местам на теле позвоночного (ороговевшие участки покровов, недо-
статочное кровоснабжение, густой шерстный покров и обильные выделения
жиропота), патологическими изменениями в участках с присосавшимися
клещами и защитными реакциями организма хозяина.
У иксодовых клещей отмечено также своеобразное явление задержки
их в напитавшемся состоянии на хозяине. Они остаются прикрепленными и
не отпадают, хотя кровососание уже давно прекратилось. За исключением
отдельных патологических случаев, эта особенность зависит от наличия
у ряда видов четкого суточного ритма отпадения. Благодаря ему клещи
отваливаются преимущественно в местах, пригодных для их дальнейшего
развития. В средней полосе европейской части СССР в существующих ти-
пах помещений для скота размножение клещей невозможно, и у них вы-
работался ряд приспособлений, обеспечивающих отпадение на пастбище.
По нашим наблюдениям в Ленинградской обл. (Балашов, 1954), напитав-
шиеся самки Ixodes persulcatus отпадают при дневном выпасе стада в ут-
ренние часы, а при ночном — в вечерние. При переходе от дневного вы-
паса к ночному и обратно происходит быстрая перестройка ритма, так
что клещи всегда отпадают вне хлева. Подобным же образом ведут себя
и напитавшиеся самки I. ricinus (Хейсин и Лаврененко, 1956), Boo-
philus margaropus (Hitchcock, 1955b) и Haemaphysalis bispinosa (Kitaoka,
1962), у которых отпадение с хозяина приурочено ко времени выпаса скота.
Напротив, в Средней Азии, где очаги массового размножения Hyalomma
anatolicum создаются внутри примитивных хлевов и загонов, массовое
отпадение нимф и самок этого вида наблюдается в ночные часы при на-
хождении скота в помещениях (Сердюкова, 1945).
При круглосуточном выпасе скота четкий суточный ритм отпадения
может отсутствовать. В Ленинградской обл. при лагерном содержании
коров напитавшиеся самки Ixodes ricinus отпадали круглые сутки. Более
интенсивное отпадение обычно происходило при передвижении скота.
В Туркмении в апреле и в мае при круглосуточной пастьбе овец насосав-
шиеся самки Rhipicephalus turanicus, напротив, отваливались преимуще-
ственно ночью и ранним утром, до наступления жары. Здесь наличие
определенных часов массового отпадения, видимо, предотвращает гибель
самок от высыхания на раскаленной почве днем.
Суточный ритм отпадения напитавшихся клещей связан с приурочен-
ностью периода наиболее интенсивного кровососания к последним 12—
16 час. нахождения на хозяине. Так, у самок Ixodes ricinus (Хейсин и
96 -
Лаврененко/1956) и Haemaphysalis bispinosa (Kitaoka, 1962) последняя, но
наибольшая по объему порция крови поглощалась при нормальном днев-
ном выпасе скота в ночные часы перед отпадением. В результате ко
времени утреннего выгона скота на животных были только полностью
напитавшиеся особи или же самки, которым для окончания питания тре-
бовались одни сутки и более. Напротив, у особей, достигших последней
стадии питания, во время выпаса хозяев в день накануне отпадения ско-
рость кровососания даже несколько замедлялась, что уменьшало шансы
случайного отрыва частично напитавшихся клещей.
Сигналами к отпадению полностью напитавшихся особей могут слу-
жить изменения факторов внешней среды или физиологического состояния
хозяина. В случае с нимфами Hyalomma detritum (Галузо и Львова, 1940)
или самками Haemaphysalis bispinosa (Kitaoka, 1962) отпадение стимули-
ровалось освещением клещей солнцем или же просто воздействием днев-
ного света после выхода животных из слабо освещенных помещений.
У клещей, развивающихся в норах, — Н. leporis palustris (Nuttall a. War-
burton, 1915), Ixodes plumbeus и внутри помещений для скота — Hya-
lomma anatolicum функции подобного раздражителя, напротив, выполняет
наступление темноты. Ixodes persulcatus и 7. ricinus, судя по быстроте пе-
рехода от дневного к ночному ритму отпадения, возможно, реагируют на
переход хозяев от состояния покоя к интенсивной двигательной активности
во время выпаса (Балашов, 1954; Хейсин и Лаврененко, 1956). Подтверж-
дением последнему служат случаи многодневной задержки напитавшихся
особей.
При отсутствии необходимого стимула напитавшиеся клещи могут
держаться на хозяине несколько суток. Например, весной 1954 г. в Оре-
дежском районе Ленинградской обл. нам пришлось наблюдать необычную
задержку насосавшихся самок I. ricinus на коровах. В результате резкого
похолодания и снегопада коровы, успевшие до этого набрать значитель-
ное количество клещей, не выгонялись на пастбище двое суток. Все это
время полностью напитавшиеся самки не отпадали, активно удерживаясь
в местах прикрепления. После же выгона стада в поле на третьи сутки
они сразу же отваливались.
ВЕС НАПИТАВШИХСЯ КЛЕЩЕЙ
И КОЛИЧЕСТВО ПОГЛОЩЕННОЙ КРОВИ
За короткое время питания вес аргасовых клещей увеличивается
в 5—12 раз целиком за счет поглощенной крови хозяина. С каждой после-
дующей линькой относительный объем принимаемой крови обычно умень-
шается и достигает минимальных значений у самцов (табл. 34). Особенно
большое количество крови высасывают личинки Argas persicus, Alveonasus
lahorensis, Ornithodoros coniceps и других видов с многодневным питанием.
Вес их тела увеличивается в 15—20 раз, фактический же вес поглощенной
крови значительно больше, но часть ее переваривается еще во время пита-
ния. Подробные данные о количестве крови, поглощаемой отдельными ви-
дами подсем. Ornithodorinae фауны СССР, приводятся в сводке М. В. По-
спеловой-Штром (1953). В целом в этом отношении большинство аргасовых
клещей сходно с такими гнездово-норовыми кровососами, как клопы-
триатомиды, постельный клоп и некоторыми из наиболее специализирован-
ных облигатных гематофагов среди гамазовых клещей (роды Dermanys-
sus, Ornithonyssus, Sauronyssus, Ophionyssus), вес которых при крово-
сосании увеличивается от 2 до 10 раз.
За время кровососания у иксодовых клещей происходит необычайно
сильное увеличение размеров тела, связанное с поглощением огромных
количеств крови. В большинстве случаев насосавшиеся хамки крупных
7 Ю. С. Балашов — 97 —
видов этого семейства весят 600—1200 мг (роды Hyalomma и АтЫуотцга),
а мелких — 200—600 мг (роды Ixodes, Haemaphysalis, Rhipicephalus)
и лишь у немногих норовых видов (Ixodes laguri, I. plumbeus) — меньше
100 мг, тогда как голодные особи весят, в зависимости от видовой принад-
лежности, от 2—3 до 10—15 мг. Подобные абсолютные показатели увели-
чения в весе во время питания во много раз превышают аналогичные ве-
личины для других групп кровососущих членистоногих. Разница в весе
голодных и напитавшихся иксодовых клещей не отражает фактического
веса крови, поглощенной во время питания, так как значительная ее
часть успевает перевариться и усвоиться еще на стадии питания и весьма
значительное количество прогоняется через кишечник в мало измененном
виде и выделяется с фекалиями, когда клещи еще находятся на хозяине.
Точный объем высасываемой крови был известен только для самок 4 видов
(Dermacentor andersoni, Ixodes ricinus, Haemaphysalis bispinosa, Boophi-
lus microplus), причем он в несколько раз превышал вес полностью напи-
тавшихся особей (Jellison a. Kohls, 1938; Heath, 1951; Kitaoka, 1961).
По разнице содержания железа в организме голодных и напитавшихся
клещей 5 видов (Ixodes persulcatus, Haemaphysalis punctata, Dermacentor
pictus, Rhipicephalus turanicus, Hyalomma asiaticum), а также в выделен-
ных ими за время питания фекалиях нами был рассчитан объем крови,
поглощаемый при личиночном, нимфальном и имагинальном питании
(табл. 20—22; Балашов, 1964а).
Содержание железа в организме полностью напитавшегося клеща и
его фекалиях, за вычетом его содержания в голодной особи, служит объ-
ективным показателем всей массы поглощенной во время питания крови,
так что можно считать, что практически почти все железо поступает в ор-
ганизм клеща извне, с кровью хозяина. Незначительная концентрация
железа в поглощенной клещом лимфе и лизированных тканях существенно
не меняет полученных результатов. На основании расчетов содержания
железа оказалось, что личинки выпивают крови в 6.5—10 раз больше,
чем они весят по отпадении; у нимф это отношение составляет 4—6 и
у самок 3—7.5 (табл. 20—22). Однако из огромной массы полученных кле-
щом пищевых материалов значительная часть не используется организмом.
Таблица 20
Количество крови, поглощаемой личинками иксодовых клещей
при питании на кролике
Ixodes persul- catus Haema- physalis pun- ctata Derma- centor pictus R hi pice- phalus turanicus Hyalomma asiaticum
Средний вес одной личинки, мг: голодная 0.034 0.028 0.023 0.025 0.037
напитавшаяся 0.431 U. 456 0.385 0.269 0.595
Содержание железа в одной ли- чинке, мг: голодная 0.000024 0.000019 0.000015 0.000018 0.000021
напитавшаяся 0.000332 0.000525 0.000421 0.000250 0.000690
фекалии 0.000719 0.000815 0.001042 0.000415 0.001055
Содержание железа в 1 мл кро- ви кролика, мг 0.392 0.411 0.405 0.389 0.374
Объем крови, эквивалентный со- держанию железа, мкл: в напитавшемся клеще 0.785 1.207 1.002 0.596 1.789
в фекалиях суммарный 1.834 1.983 2.572 1.067 2.821
2.619 3.190 3.574 1.663 4.610
98 -
Таблица 21
Количество крови, поглощаемой нимфами иксодовых клещей
при питании на кролике
Ixodes persul- catus Haema- physalis punctata Derma- centor pictus Rhipice- pha lus turanicus Hyalomm a asiaticum
Средний вес одной нимфы, мг:
голодная 0.21 0.15 0.12 0.10 0.24
напитавшаяся 4Т19_ 3.60 12.10 6.05 22.51
Содержание железа в одной нимфе, мг: голодная 0.00029 0.00020 0.00017 0.00015 0.00034
напитавшаяся 0.00360 0.00357 0.00873 0.00466 0.02325
фекалии 0.00299 0.00292 0.01451 0.00375 0.01699
Содержание железа в 1 мл кро- 0.402 0.362
ви кролика, мг 0.398 0.421 0.371
Объем крови, эквивалентный со- держанию железа, мкл: в напитавшемся клеще 8.327 8.001 23.081 11.229 63.112
в фекалиях суммарный 7.534 6.924 39.102 9.322 46.821
15.86JL 14.925 62.183_ 20.551 119.933
Таблица 22
Количество крови, поглощаемой самками иксодовых клещей
при питании на кроликах и бычках
Ixo des persul - cat us Haema- physalis punctata Derma- centor pictus Rhipice- phalus turanicus Hyalomma asiaticum
Средний вес одной самки, мг: голодная 2.2 3.0 8.2 3.5 14.2
напитавшаяся 262.4 186.5 510.5 291.3 1480.6
Содержание железа в одной самке, мг: голодная 0.0005 0.0007 0.0017 0.0011 0.0059
напитавшаяся 0.1985 0.1486 0.6278 0.3121 1.3008
фекалии 0.0391 0.1479 0.9142 0.2091 1.0253
Содержание железа в 1 мл кро- ви хозяина, мг: бычка 0.324
кролика — 0.411 0.421 0.395 0.262
Объем крови, эквивалентный со- держанию железа, мкл: в насосавшемся клеще 612.3 406.3 1486.2 786.5 4943.6
в фекалиях 120.5 359.2 2171.0 529.2 3912.5
суммарный 732.8 865.5 3657.2 1315.7 8856.1
Для иксодовых клещей характерен исключительно интенсивный «про-
гон» крови и продуктов ее переваривания через пищеварительный тракт
на стадии питания. Вес фекалий, выделенных во время питания, особенно
у Dermacentor pictus, может превышать вес тела насосавшегося клеща.
Ни у какой другой группы кровососущих членистоногих, исключая, может
быть, блох, мы не наблюдаем подобной картины. У нимф и самок боль-
шинства видов до 50% железа крови хозяина находится в фекалиях, а у ли-
чинок даже до 75%. Только самки Ixodes persulcatus составляют исклю-
чение, содержание железа в их фекалиях около 20%.
- 99 -
Железо, выявляемое в фекалиях, имеет двойственное происхождение.
Часть его связана с основным компонентом непереваренной крови —
гемоглобином, а другая — с конечным продуктом переваривания по-
следнего — гематином. Первая отражает интенсивность прогона мало
измененной крови, а вторая — эффективность процессов пищеварения на
стадии питания. К сожалению, мы не располагаем возможностями диф-
ференцированного определения концентрации гемоглобина и гематина,
и наши данные о соотношении между двумя указанными компонентами
имеют чисто качественный характер.
Выделение фекальных масс наблюдается с самого начала питания,
причем они состоят как из белых крупинок гуанина, формирующихся
в мальпигиевых сосудах и представляющих конечный продукт азотистого
обмена, так и из содержимого средней кишки. Смешение этих двух компо-
нентов происходит в ректальном пузыре. Окраска фекалиев меняется от
желтоватой или почти белой в первые 1—3 дня после прикрепления у са-
мок и первые сутки или даже часы у личинок и нимф (абсолютное преоб-
ладание гуанина) до красно-коричневой или почти чисто красной в после-
дующие дни. Интенсивность дефекации очень непостоянна, но, как правило,
она увеличивается с начала прикрепления и до середины периода роста,
затем держится несколько дней на одном высоком уровне и резко падает
в последние сутки.
У Rhipicephalus turanicus и Hyalomma asiaticum фекалии выделяются
в виде относительно сухих агломератов мелких частиц, которые по высы-
хании становятся пылевидными. У Ixodes persulcatus, Haemaphysalis
punctata и особенно у Dermacentor pictus фекалии жидкой консистенции
и застывают на воздухе. В первые 1—2 дня после прикрепления содержа-
ние воды в фекальных массах у всех видов ниже, чем в последующий пе-
риод более интенсивного кровососания.
Качественный анализ спектра поглощения растворенных фекалий
свидетельствует об очень незначительном содержании гемоглобина и ге-
матина в первые дни питания. Напротив, в выделяемых позднее красно-
коричневых фекалиях наблюдаются очень четкие и интенсивные полосы
поглощения гематина и гемоглобина. Последний был представлен в ос-
новном оксигемоглобином с небольшой примесью метгемоглобина. Ин-
тересно, что у личинок, судя по интенсивности поглощения, содержание
гемоглобина было значительно выше, чем гематина.
По соотношению содержания железа в фекалиях и организме клещей
наблюдаются определенные различия как между отдельными видами, так и
между фазами развития. Из 5 изученных в этом отношении видов наиболь-
шее абсолютное и относительное количество крови поглощается всеми
фазами Hyalomma asiaticum и Dermacentor pictus. Остальные виды и осо-
бенно Ixodes persulcatus значительно уступают в этом отношении. Клещ
Dermacentor pictus отличается также наиболее интенсивным выделением
фекалий, причем это, по-видимому, характерная особенность всех видов
данного рода.
В целом наиболее интенсивное выделение фекалий во время питания
отмечено у личинок. Если учесть, что интенсивность процессов роста и
пищеварения на этой стадии у них ниже, чем у нимф и самок, а их фека-
лии наиболее богаты непереваренной кровью, то очевидно, что на этой
фазе развития наименее экономно используется кровь хозяев.
Поглощение огромной массы крови, в несколько сот раз превышающей
вес голодного клеща и в несколько раз вес полностью напитавшейся особи,
составляет одну из характерных особенностей сем. Ixodidae. При этом
нельзя недооценивать и других компонентов в рационе клещей — лимфы
и продуктов гистолиза тканей хозяина. Количествецное соотношение
этих компонентов в пищевом балансе клеща остается не изученным. По
- 100 -
чисто внешним признакам и
микроскопическому исследо-
ванию содержимого среднего
отдела кишечника несомнен-
но, что у полностью напитав-
шихся особей пищеваритель-
ный тракт заполнен кровью,
тогда как в первую половину
питания в нем преобладают
лимфа и фрагменты тканей.
Подтверждением этому слу-
жат данные Е. Саттон и
Р. Артура (Sutton a. Arthur,
1962), показавших, что в на-
чале питания в содержимом
кишечника самок Ixodes rici-
nus много свежей крови, а
затем вплоть до начала бы-
строго насыщения в нем пре-
обладают лимфа и другие
некровяные компоненты. На
последней стадии насыщения
кишечник заполнялся пре-
имущественно кровью. Таким
образом, иксодовые клещи
в отличие от истинных крово- S3
сосов наряду с кровью по- Л
глощают значительное коли- »
чество лимфы и продуктов *
лизиса кожи позвоночных.
Увеличение веса тела £
иксодовых клещей за время
питания лишь косвенным
образом отражает фактиче-
ский объем поглощенной па-
разитом пищи. Часть ее вы-
водится из организма клеща
в виде фекалий еще во время
питания, большое количество
пищевых компонентов успе-
вает перевариться и идет на
построение тканей клеща;
кроме того, следует учиты- g
вать значительное обезвожи- g
вание крови и выведение из
организма избыточной воды g
(все эти моменты подробно ф
рассматриваются в последу- §
ющих разделах). На основа- $
нии данных для многих видов ч
клещей мы пришли к заклю- £
чению, что вес тела напитав-
шихся особей в определенной
степени пропорционален ко-
личеству поглощенной пищи.
Таким образом, путем про-
1 По Глащинской-Бабенко, 1956.
2 По Шевченко, 1956.
3 По Нельзиной и Даниловой, 1960.
101 -
стых взвешиваний можно получить объективные данные об интенсивности
питания у разных видов и фаз развития. Результаты наших исследова-
ний и литературные данные об увеличении в весе на разных фазах разви-
тия и у разных видов иксодовых клещей сведены в табл. 23.
У личинок изученных видов вес в период кровососания увеличивается
в 10—20 раз и видовые различия в размерах и сроках насыщения относи-
тельно невелики. Иная картина наблюдается у нимф. У Ixodes ricinus,
Haemaphysalis punctata и Я. sulcata вес нимф за время кровососания уве-
личивается в 20—30 раз, а у Dermacentor pictus, D. marginatus, Hyalomma
asiaticum, H. anatolicum и H. aegyptium — в 50—100 раз. Rhipicephalus
bursa и R. turanicus увеличиваются в 20—50 раз и занимают промежуточ-
ное положение. Подобные различия отчасти связаны с соотношением раз-
меров тела голодных особей нимфальной и половозрелой фаз. Вес голод-
ных нимф разных видов варьирует в 1.5—2 раза, а половозрелых клещей
уже в 3—6 раз. В связи с этим у крупных видов нимфы питаются обычно
дольше и их размеры по отпадении крупнее, чем у быстро насасывающихся
мелких видов. Особенно справедливо это правило для родов Hyalomma
и Dermacentor со сравнительно небольшими нимфами и очень крупными
самцами и самками.
Увеличение веса у самок пастбищных видов было довольно однородно.
Абсолютное увеличение веса у них колебалось в пределах 8000—12 000%.
Все эти виды относятся к группе подстерегающих пастбищных кровососов.
У иксодид с норовым типом паразитизма вес за период питания увеличи-
вается значительно меньше. Например, напитавшиеся самки Ceratixodes
putus весят лишь в 20—30 раз, a Ixodes plumbeus в 40—60 раз больше, чем
голодные. Как видно из табл. 23, огромные размеры напитавшихся самок
рода Hyalomma обусловлены их большими размерами и в голодном состоя-
нии. Относительное увеличение веса у них не отличается от других паст-
бищных иксодид.
Индивидуальные различия между напитавшимися клещами одного
вида при нормальном завершении питания обычно невелики, но при нару-
шениях кровососания отпавшие клещи могут быть в несколько раз мельче
нормальных. Недососавшиеся самки способны к повторному присасыванию
или откладывают уменьшенное количество яиц, а личинки и нимфы могут
перелинять на карликовых индивидов следующей фазы развития.
У представителей рода Ixodes резкие различия в размерах напитав-
шихся нимф представляют норму. Например, среди нимф 7. ricinus четко
различаются две весовые группы: в 3.4—6.5 мг (среднее 4.7 мг) и 2—3 мг
(среднее 2.6 мг). После линьки первая группа нимф давала только самок,
а вторая самцов. Здесь различия в размерах нимф были связаны с половым
диморфизмом имаго клещей. Самцы указанного вида весят обычно 0.9—
1.1 мг, а самки 1.9—2.4 мг. У представителей родов Hyalomma, Rhipi-
cephalus, Dermacentor и Haemaphysalis различия в размерах голодных сам-
цов и самок не столь резки. Тем не менее для Hyalomma anatolicum (Ar-
thur a. Snow, 1966) было доказано существование статистически достовер-
ных различий в весе тела между будущими самцами и самками, начиная
с личиночной фазы.
На степень упитанности отпавших напитавшихся клещей значитель-
ное влияние оказывают внешние условия и в первую очередь физиологи-
ческие и морфологические особенности строения организма хозяина.
У мало специализированных в выборе прокормителей треххозяинных
пастбищных иксодид различия в весе тела напитавшихся личинок и нимф
после кормления их на широком круге позвоночных животных обычно
сравнительно невелики. В наших опытах (Балашов, 19586) средний вес
личинок и нимф Ixodes ricinus, Haemaphysalis punctata, Dermacentor
pictus, D. marginatus, Rhipicephalus turanicus, Hyalomma asiaticum no
- 102 -
отпадении их с белых мышей, крыс, морских свинок, кроликов, ежей,
собак, коз и крупного рогатого скота существенно не отличался. Кормле-
ние личинок и нимф Ixodes ricinus на ящерицах и цыплятах также не дало
заметной разницы в весе с клещами, напитавшимися на млекопитающих.
Для самок средних и крупных клещей существенное значение могут
иметь размеры тела хозяина. Например, при кровососании очень крупных
самок Hyalomma asiaticum на морских свинках и кроликах вес тела на-
питавшихся особей был значительно меньше, чем после питания на круп-
ном рогатом скоте, овцах и верблюдах.
У двуххозяинных видов нимфы, отпавшие с необычных хозяев, на-
пример с морских свинок или ежей, часто бывают несколько мельче, чем
насосавшиеся на копытных. Особенно резко это выражено у однохозяин-
ного Boophilus calcaratus. Немногие успешно напитавшиеся на кролике
самки этого вида были в несколько раз мельче нормальных и весили
в среднем 50—70 мг. У некоторых норовых иксодид нормальное насыщение
возможно лишь на немногих животных. Ixodes plumbeus достигает пол-
ного насыщения лишь на береговой ласточке. При кормлении на других
видах птиц клещи обычно отпадали недопитавшимися (Глащинская-
Бабенко, 1956).
Вес отпавших напитавшихся клещей во многом зависит от места при-
крепления. При питании на необычных участках тела вес их обычно меньше
нормального. Так, самки I. persulcatus и Hyalomma asiaticum, питавшиеся
на коровах у корня хвоста, после отпадения весили в 1.5—2 раза меньше
нормально упитанных. Самки Rhipicephalus turanicus, насосавшиеся на
хвосте у овец, всегда были мельче, чем с мест обычного прикрепления —
ушей. Никогда не достигали полного насыщения клещи, присосавшиеся
на сильно ороговевших или же воспалившихся участках покровов. Зна-
чительные различия в весе отпавших клещей получаются в зависимости
от того, питаются ли на ограниченном участке кожи хозяина один или не-
сколько видов (Павловский, Первомайский и Чагин, 1954). Наконец,
вес тела напитавшихся особей в значительной степени зависит от того,
в первый раз или повторно используется хозяин для кормления клещей,
что подробно рассматривается в разделе «Взаимоотношения клещей с ор-
ганизмом хозяина» (см. стр. 109).
Таким образом, хотя окончательные размеры напитавшегося клеща
являются до некоторой степени видовым признаком, они могут варьировать
в значительных пределах в зависимости от условий питания.
ПИТАНИЕ САМЦОВ
По характеру питания самцы иксодовых клещей резко отличаются от
самок, нимф и личинок. Самцы многих видов рода Ixodes вообще не пи-
таются и не найдены на хозяевах (Ixodes plumbeus, I. trianguliceps, I. he-
xagonus, I. canisugd). Отсутствие кровососания отмечено преимущественно
для видов с гнездово-норовым типом паразитизма (Nuttall a. Warburton,
1911). У самцов некоторых видов этого рода кровососание, видимо, фа-
культативно. Хорошим примером в этом отношении служат I. ricinus и
I. persulcatus. В опытах при попытках кормления на кроликах самцы этих
видов не питаются и в их кишечниках при вскрытиях не удается обнару-
жить следов свежей крови. Однако в природных популяциях иногда при-
ходится наблюдать кратковременное присасывание клещей к человеку
с типичным погружением гипостома и хелицер в кожные покровы.
П. Шульце (Schulze, 1942а) указывает, что ему удалось проследить не-
сколько несомненных случаев кровососания у I. ricinus. Возможно, у этих
видов при вторичном переходе к пастбищному паразитизму появилась
- 103 -
тенденция к восстановлению питания у самцов, утраченная при норовом
паразитизме (Померанцев, 1948).
У самцов Hyalomma asiaticum, Н. plumbeum, Н. anatolicum, Н. aegyp-
tium, Rhipicephalus bursa, R. turanicus, Dermacentor pictus, D. margina-
tus, Haemaphysalis punctata, H. concinna, H. sulcata всегда существует
период кровососания на хозяине (табл. 24).
Таблица 24
Изменения веса (в мг) самцов иксодовых клещей
в период питания
Время прикреп- ления на хозя- ине, в сутках Hyalomma plumbeum Rhipicephalus turanicus Haemaphysalis punctat a Dermacentor pictus
Голодные 7.2-17.0(11.8) 3.0—5.0(3.9) 1.8—3.0 (2.0) 5.8-8.8 (7.5)
1 8.6—19.0(14.0) 4.2-4.8 (4.5) 2.1—2.9 (2.4) 6.5-12.0(10.1)
2 14.8-22.5(19.2) 4.4-5.6 (5.2) 2.4-3.2 (2.9) 9.0-16.4(13.0)
3 17.0-23.1 (21.4) 4.8-8.2(6.1) 2.8-3.5 (3.1) J 10.8-19.4(15.2)
4 18.1—25.2 (20.9) 4.6-8.0(6.4) 2.9—3.4 (3.0) 10.6—14.8(20.2)
5 14.3—23.4(21.3) 4.5-8.1 (6.1) 2.7—3.6 (3.0) 12.4-18.8(15.6)
20 13.1-24.0(20.3) 4.9-7.9 (6.3) 2.8-3.5 (3.1) 13.0-19.1 (15.0)
Примечание. В скобках дается средний вес клещей.
Самцы указанных видов насасывались за 3—5 суток, а вес их увеличи-
вался в 1.5—2 раза. После этого кровь поглощалась лишь незначитель-
ными порциями по мере переваривания старой, вес клещей при этом за-
метно не менялся. На хозяине они обычно остаются от нескольких недель
до 2—3 месяцев, а у Hyalomma aegyptium иногда до года. За этот период
они способны многократно менять место своего прикрепления в поисках
самок. Благодаря длительному периоду прикрепления к хозяину их часто
можно встретить на животных после того, как сезон активности данного
вида в природе уже давно закончился. В Туркмении в июне 1955 г. нам
неоднократно приходилось находить на овцах прикрепившихся к ушам
самцов Rhipicephalus turanicus. Самки же исчезли с хозяев еще в сере-
дине мая.
Отмеченные различия в питании самцов иксодовых клещей связаны
с особенностями их сперматогенеза. Самцы рода Ixodes способны к опло-
дотворению сразу же после линьки и без кровососания, тогда как у Hy-
alomma, Rhipicephalus, Dermacentor и Haemaphysalis они нуждаются в
приеме крови для завершения сперматогенеза (Балашов, 19566).
ДИНАМИКА ВЕСОВЫХ ИЗМЕНЕНИЙ
НА СТАДИИ ПИТАНИЯ
Для характеристики весовых изменений на стадии питания мы ввели
специальные показатели: абсолютное увеличение веса и удельный привес
(Балашов, 19586). Абсолютное увеличение веса по отношению к голодной
стадии для любого дня питания дается в процентах и вычисляется по фор-
муле
а = 4” 100,
^0
где а — абсолютное увеличение веса для n-го дня кровососания, РГ1 —
вес в n-й день питания и Ро — вес голодного клеща в миллиграммах.
- 104 -
Величина удельного привеса характеризует скорость изменений веса
в процентах за любые дни кровососания и вычисляется по формуле
где d — удельный привес за сутки, Рп+1 и Рп — вес за последовательные
дни питания и t — время между двумя измерениями в сутках. При умень-
шении веса клеща по сравнению с исходным величина удельного привеса
меньше 100%-, а при увеличении веса — больше 100%.
Абсолютное увеличение веса и удельный привес отчасти сходны с аб-
солютной и удельной скоростями роста. Однако они включают в себя как
изменения в весе за счет роста
в дивертикулах кишечника.
Удельный привес до некоторой
степени соответствует средней
скорости кровососания.
Неравномерность скорости
увеличения размеров и веса тела
иксодовых клещей во время
питания была впервые обнару-
жена А. Лисом (Lees, 1952)
у самок Ixodes ricinus. В первые
5—6 суток питания вес их тела
увеличивался довольно равно-
мерно и достигал 50 мг, тогда
как за последние сутки кровосо-
клеща, так и простое накопление крови
сания их вес сразу же увеличи- ~ тт
F J J Рис. 165. Изменения величины удельного при-
вален ДО 200 МГ. Универсаль- веса в период питания у Ixodes ricinus.
ность этой особенности питания , _ личинки; 2 _ нимфы; 3 _ самки.
была в дальнейшем подтвер-
ждена не только на самках, но
и на неполовозрелых фазах развития представителей большинства родов
мировой фауны (Балашов, 1956а, 19586; Хейсин и Лаврененко, 1956;
Kitaoka a. Yajima, 1958а). В то же время на основании полученных нами
данных мы считаем, что стадию питания по характеру изменений в весе
и размерах и особенно в связи с морфо-физиологическими изменениями
в организме следует подразделять не на два, а на три периода.
Первые 6—24 часа с момента прикрепления первоначальный вес клеща
уменьшается или же остается без заметных изменений. Особенно значи-
тельная потеря веса в первые сутки прикрепления наблюдается у личинок
и нимф. Обычно она не превышает 10—20%, но в исключительных слу-
чаях, как например у личинок Hyalomma anatolicum, достигает почти
30—40% от исходного веса. У личинок и нимф Ixodes ricinus этот период
заметно укорочен, а иногда полностью отсутствует (рис. 165), чем, ве-
роятно, и объясняется игнорирование его Лисом (Lees, 1952). У Hyalomma
asiaticum и Haemaphysalis punctata он может растягиваться на 2—3 суток
(рис. 166). У самок первоначальное уменьшение веса незначительно,
хотя они иногда не питаются несколько дней после прикрепления.
Уменьшение веса в первые часы или даже сутки после прикрепления
связано с интенсивной потерей воды за счет роста испарения при тем-
пературе прикожного слоя воздуха в 26—36°. При кормлении клещей на
рептилиях при температуре не выше 25—30° уменьшение веса в первые
дни прикрепления вообще может отсутствовать или бывает очень незна-
чительным. Вероятно, переход клещей от свободного существования к па-
разитированию на теле хозяина наряду с другими перестройками в ор-
ганизме нарушает водонепроницаемость покровов тела. В пользу этого
- 105 -
косвенно свидетельствует малая устойчивость к высыханию у недопитав-
шихся клещей после их удаления с хозяина.
Отсутствие питания или очень медленное поступление пищи в кишечник
сразу после прикрепления связано с некоторой недоразвитостью органов
пищеварения у голодных особей. Клещам требуется некоторое время для
морфо-физиологических перестроек в их организме, лишь после этого они
становятся способными к нормальному питанию. Длительность этого пе-
риода, названного нами подготовительным, определяется видовыми осо-
бенностями клещей, фазой развития, физиологическим состоянием при-
крепляющихся особей и характером воздействия факторов внешней среды.
Быстрее всего он заканчивается у клещей
—3-й степеней истощения,
проявляющих значитель-
ную агрессивность.
Собственно питание
клещей на теле хозяина по
скорости принятия пищи и
физиологическим процес-
сам в организме подразде-
ляется на два периода.
Большую часть времени
кровососания занимает пе-
риод роста. В это время
происходит быстрое пере-
варивание крови хозяина
и за счет ее ассимиляции
интенсивный рост покро-
вов и внутренних органов.
Ветви кишечника, несмо-
тря на значительное общее
увеличение веса, растяну-
ты умеренно, сохраняют
Рис. 166. Изменения величины удельного привеса
в период питания у Hyalomma asiaticum,
1 — личинки; 2 — нимфы; 3 — самки.
многочисленные перетяжки и имеют морщинистую наружность. Оконча-
нием этого периода можно считать начало быстрого растяжения тела клеща
поступающей кровью за 0.5—1.5 суток до отпадения.
У самок на этом этапе в первые сутки происходит быстрое возрастание
величины удельного привеса, а затем эта величина 4—6 дней держится на
достигнутом уровне, колеблясь в пределах 170—220%. Примером подобного
идеального случая могут служить самки Ixodes ricinus (рис. 165). Послед-
нее также отмечено для самок Boophilus caudatus (Kitaoka a. Yajima,
1958а), у которых выделяются три периода роста: от 3 до 10 мг, от 10 до
80 мг и от 80 до 450 мг (рис. 167), причем первый период занимает большую
часть времени питания. Исследования других видов иксодид и особенно
питания личинок и нимф, включая и данные указанных выше авторов по
личинкам Haemaphysalis bispinosa, не подтверждают постоянства сущест-
вования двух периодов в росте иксодовых клещей до начала периода
растяжения (3-я стадия в работах японских исследователей). У самок не-
которых видов в период роста часто наблюдаются заметные подъемы и па-
дения скорости кровососания. Наблюдавшееся в наших опытах законо-
мерное падение величины удельного привеса до 110—130% и последующий
резкий подъем до 300—350%, вероятно, были связаны с торможением кро-
вососания у неоплодотворенных самок и быстрым ее возрастанием после
оплодотворения. Особенно типично в этом отношении питание половозре-
лых Hyalomma asiaticum. У неоплодотворенных самок этого вида задержка
питания начинается уже на 4-е сутки прикрепления. Самцы же становятся
способными к оплодотворению лишь на 5-е сутки. В связи с этой особен-
ностью при одновременной посадке самцов и самок на хозяине у послед-
- 106 -
Время, В днях
Рис. 167. Изменения длины (И) и веса (Б) тела
у самок Boophilus caudatus во время питания.
Стрелки обозначают время отпадения напитав-
шихся особей (по Kitaoka a. Yajima, 1958а).
них всегда наблюдается кратковременное замедление кровососания
(рис. 166).
Незначительное уменьшение величины удельного привеса, отмеченное
для большинства видов перед началом быстрого насыщения клеща в по-
следние 0.5—1 сутки кровососания, вероятно, связано с определенной фи-
зиологической перестройкой в организме перед сильным растяжением
покровов идиосомы.
Изменения величины удельного привеса у нимф имеют ряд своих осо-
бенностей. У Dermacentor pictus, D. marginatus, Hyalomma asiaticum и
H. anatolicum, обладающих длительным нимфальным питанием и значи-
тельным увеличением веса,
изменения величины удель-
ного привеса во многом сход-
ны с таковыми у самок
(рис. 166). У них хорошо
выражен 2—4-дневный пе-
риод с относительно постоян-
ным удельным привесом в
150—250%. Наоборот, у Ixo-
des ricinus, Haemaphysalis
punctata, Rhipicephalus turani-
cus и Rh. bursa с коротким
периодом питания и сравни-
тельно небольшим увеличе-
нием веса все время проис-
ходит постоянное нарастание
удельного привеса (рис. 165).
Для личинок с их корот-
ким питанием и еще меньшим
увеличением в весе постоян-
ный рост величины удель-
ного привеса представляет
уже общую отличительную
черту. Однако и у личинок,
и у нимф после первоначаль-
но быстрого подъема скоро-
сти кровососания всегда су-
ществует продолжительный
период с более медленным
ее увеличением.
При кровососании у личинок и нимф наблюдаются значительно боль-
шие индивидуальные колебания в удельном привесе по сравнению с сам-
ками. Возможно, что меньшие размеры прикрепительного аппарата не
позволяют им достаточно глубоко внедриться в покровы хозяина, а это
ставит их в большую зависимость от различных местных реакций в об-
ласти прикрепления.
Таким образом, для питания личинок и нимф мелких видов иксодовых
клещей характерен период роста с относительно постоянным умеренным
увеличением удельного привеса, а для самок и нимф крупных видов —
постоянство величины удельного привеса в этот период. У самок период
роста занимает 5—7, у нимф 2—4 и у личинок 1.5—3 суток. За это время
вес самок увеличивается в 10—20, нимф в 5—20 и личинок в 3—5 раз,
что составляет от Ч* до г/4 веса полностью напитавшегося клеща.
За счет непрерывного переваривания крови хозяина происходят ин-
тенсивные процессы роста, и к концу этого периода сильно увеличившийся
в размерах клещ приобретает способность к быстрому поглощению огром-
- 107 -
ной массы крови, обеспечивающей его дальнейшее развитие по отпаде-
нии.
После продолжительного периода с относительно постоянным приро-
стом в весе за 12—24 часа до отпадения начинается необычайно быстрое уве-
личение размеров клеща. К концу его, перед отпадением, клещ буквально
раздувается от поглощенной крови хозяина. За последние сутки питания
клещи увеличиваются в весе больше, чем за весь предшествующий много-
дневный период. В дальнейшем мы будем называть его за столь быстрое
увеличение размеров периодом растяжения. Вес самок в эти последние
часы увеличивается у мелких видов с 60—100 до 200—600 мг и у крупных
с 150—200 до 600—1200 мг (табл. 23). Нимфы крупных видов увеличи-
ваются с 2—4 до 10—30 мг и мелких — с 0.5—1 до 3—5 мг; личинки боль-
Рис. 168. Изменения величины удельного при-
веса в период кровососания у личинок Hae-
maphysalis sulcata, питавшихся на зеленой
ящерице {Lacerta viridis) при различной тем-
пературе.
1 — 20°; 2 — 25°; 3 — 30°.
шинства изученных видов —
с 0.1—0.2 до 0.3—0.6 мг.
Величина удельного привеса
достигает 400—700% против
150—200% в предшествующий
период. У самок последний этап
кровососания обычно растянут
несколько дольше и соответ-
ственно удельный привес мень-
ше, чем у личинок и нимф.
Интересно, что у самок Ixo-
des persulcatus и Z. ricinus окон-
чание периода насыщения обыч-
но тесно связано с суточным
ритмом отпадения и происходит
во время нахождения коровы
в хлеву на покое. При пастьбе
лишь немногие клещи заканчи-
вают насыщение. Вероятно,
энергичные движения животного на пастбище, способствуя отпадению
насосавшихся клещей, в то же время до некоторой степени препятствуют
окончанию кровососания.
Последний период кровососания иксодовых клещей можно с известными
основаниями сравнивать со всем актом питания других кровососв. На
первое место теперь выступают процессы растяжения покровов идиосомы
и стенок кишечника. Клещ поглощает гигантские количества крови по
сравнению с его первоначальным весом. Фактически, однако, растяжение
покровов и кишечника не выходит в это время из рамок, свойственных дру-
гим кровососущим членистоногим, так как растяжению подвергается ор-
ганизм клеща, успевший до этого значительно увеличиться в размерах.
Вес клеща по сравнению с достигнутым к концу предшествующего этапа
увеличивается не больше чем в 4—10 раз. Это довольно близко к увели-
чению веса у насосавшихся орнитодорин, не имеющих особого периода
роста.
При кормлении на холоднокровных животных соотношение в продол-
жительности отдельных периодов кровососания в известных границах
определяется температурой. У личинок и нимф Haemaphysalis sulcata,
питавшихся на зеленых ящерицах при 20, 25 и 30°, наблюдалось заметное
удлинение первых двух периодов при понижении температуры. Пропор-
ционально удлинению периода роста происходило уменьшение величины
удельного привеса, тогда как продолжительность периода растяжения
менялась в значительно меньшей степени (рис. 168). Сходные данные были
получены при кормлении личинок и нимф Ixodes ricinus на прытких яще-
рицах и кавказских агамах.
— 108 —
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ КЛЕЩЕЙ
С ОРГАНИЗМОМ ХОЗЯИНА
По встречаемости на одном или многих видах хозяев среди иксодовых
и аргасовых клещей различают три биологические группы. Лишь незна-
чительной части иксодовых клещей свойственна строгая специфичность
в выборе позвоночных-прокормителей, когда нормальное развитие воз-
можно только при кормлении всех активных фаз на одном виде хозяина.
Подобные отношения, по-видимому, существуют между ласточками-берего-
вушками и клещом Ixodes plumbeum, который плохо питается на других
видах птиц.
Значительно чаще клещи одного вида паразитируют на группе видов
хозяев, близких в систематическом отношении или же встречающихся
в одних и тех же местах обитания и контактирующих с клещами. При-
мером специфичности клещей к определенным систематическим группам
могут служить паразиты летучих мышей (Argas vespertilionis, виды рода
Antricola, Ixodes vespertilionis, 7. simplex'), копытных животных (Al-
veonasus lahorensis, виды родов Otobius и Boophilus, многие одно- и двух-
хозяинные виды рода Hyalomma, Rhipicephalus bursa), некоторых групп
рептилий (Amblyomma silvaticum, Л. тагтогеит и другие виды этого
рода с черепах, Аропотта oxornatum с нильского варана и других круп-
ных ящериц, A. latum с крупных видов африканских змей). Некоторые
представители родов Ixodes, Ceratixodes putus, а также Ornithodoros capensis
(Филиппова, 1963) паразитируют на морских птицах — обитателях
птичьих базаров или постоянных гнездовых колоний.
Многие норовые виды рода Ornithodoros и некоторые иксодиды (Rhi-
picephalus schulzei, Ixodes crenulatus, I, subterranus, Haemaphysalis
numidiana turanica) заселяют норы нескольких видов позвоночных с бла-
гоприятным для клещей микроклиматом. Хозяин норы служит для них
главным прокормителем, но клещи охотно питаются и успешно разви-
ваются также на широком круге животных, относящихся к различным
систематическим группам, которые периодически или случайно .посещают
норы их главных хозяев.
У значительной части треххозяинных видов с пастбищным типом пара-
зитизма хозяева неполовозрелых фаз и имаго во многих случаях принад-
лежат к разным систематическим группам и часто резко отличаются сво-
ими экологическими особенностями. Количество возможных видов хозяев
может быть весьма значительным. Так, в случае с Ixodes ricinus, I. per-
sulcatus и Haemaphysalis punctata списки видов позвоночных, на которых
клещи были собраны в природе, насчитывают по нескольку десятков на-
званий. Преимущественная встречаемость личинок и нимф этих видов
на сравнительно мелких млекопитающих и птицах, а в ряде случаев и на
рептилиях, а имаго — на хозяевах средних и крупных размеров объяс-
няется не различной пищевой специализацией, а нахождением активных
клещей разных фаз в различных ярусах растительности.
В целом потенциальные способности клещей к питанию на разных ви-
дах позвоночных животных значительно шире фактического круга их про-
кормителей в природе, что подтверждается возможностью их кормления
в лабораторных условиях на необычных видах хозяев. Во многих случаях
нам просто остаются неизвестными многие важные виды естественных
прокормителей, как например в случае с Hyalomma aegyptium. До по-
следнего времени считалось, что этот вид паразитирует на черепахах и,
реже, на некоторых других видах рептилий, но оказалось, что в про-
кормлении его неполовозрелых фаз важную роль играют многие виды
млекопитающих (Hoogstraal a. Kaiser, 1960).
Голодные особи (чаще нимфы или самцы) некоторых видов аргасовых
клещей могут прокалывать покровы и высасывать содержимое кишечника
- 109 -
и гемолимфу напитавшихся особей своего или других видов сем. Argasi-
dae. Подобные случаи каннибализма описаны у Ornithodoros papillipes,
О. verrucosus, О. tartakovskyi, О. coniceps, О. capensis, О. alactaga-
lis, О, nereensis, Argas persicus, A. vulgaris, A. tridentatus (Поспелова-
Штром, 1953; Филиппова, 1966). По наблюдениям Н. А. Филипповой
(1966), каннибализм особенно часто встречается у клещей Ornithodoros
coniceps — обитателей птичьих гнезд. В эксперименте одни и те же особи
этого вида отказывались присасываться к птицам, но охотно высасывали
содержимое напитавшихся самок нескольких видов рода Argas. Подобный
способ питания обеспечивал возможность нормальной линьки нимф на
следующую фазу развития и даже прохождение полного жизненного цикла.
Каннибализм может иметь определенное значение в циркуляции спи-
рохет внутри клещевой популяции (Петрищева, 1947), но особенно ин-
тересно это явление в эволюционном плане. В. Н. Беклемишев (1948)
рассматривает каннибализм аргасовых клещей как рудимент энтомофагии,
свойственной предкам этой группы кровососущих членистоногих.
В последнее время случаи каннибализма описаны и среди иксодовых
клещей. Голодные самцы австралийского вида Ixodes holocyclus прокалы-
вают покровы частично или полностью напитавшихся самок своего вида
и питаются их гемолимфой. Процесс питания продолжается от 25 мин.
до 6 час. Чаще всего самцы прикрепляются вдоль половой борозды, при-
чем на одной самке может последовательно питаться несколько самцов.
Паразитирование самцов не вело к гибели самок и они в дальнейшем нор-
мально откладывали яйца. Описываемый случай представляет пример
облигатного каннибализма, так как самцы этого вида ни разу не были об-
наружены питающимися на позвоночных животных (Moorhouse, 1966).
У других видов присасывание самцов к самкам описано для Hyalomma
detritum, где оно представляет исключение (Узаков, 1961). Как правило,
самцы этого вида прикрепляются к позвоночным животным и питаются
их кровью.
Разная степень пищевой специализации иксодовых клещей чаще про-
является не в отказе от питания на необычных видах хозяев, а в различных
последующих нарушениях в развитии. Например, виды рода Hyalomma,
Rhipicephalus bursa и из аргасовых клещей Alveonasus lahorensis, па-
разитирующие на копытных животных, при лабораторном культивирова-
нии на кроликах на протяжении нескольких поколений мельчают из-за
невозможности полного насыщения имагинальной и нимфальной фаз на
необычном хозяине. Еще резче это проявляется в случае однохозяинных
видов рода Boophilus и Hyalomma scupense. В то же время такие виды кле-
щей, как Ixodes ricinus, Haemaphysalis punctata или Ornithodoros papil-
lipes, обладающие широким кругом естественных хозяев, нормально пи-
таются на различных лабораторных животных без последующих нару-
шений в цикле развития.
Для большинства изученных в этом отношении видов иксодовых кле-
щей обнаружено существование мест преимущественного прикрепления
к телу хозяев, тогда как на других частях тела они встречаются значи-
тельно реже или вообще отсутствуют. Так, в Ленинградской обл. самки
Ixodes ricinus прикрепляются на коровах главным образом в паховой
области, a I. persulcatus — на шее и подгрудке (Оленев, 1954; наши на-
блюдения). Имаго Dermacentor pictus в Московской обл. прикрепляются
на коровах к ушам, у корня хвоста, в затылочной ямке, сверху и по бокам
шеи, а на подгрудке встречаются лишь одиночные особи (Олсуфьев, 1953).
В Западной Сибири этот же вид прикрепляется главным образом на под-
грудке (Олсуфьев, 1947). По наблюдениям И. Г. Галузо (1947), имаго
Hyalomma detritum в Средней Азии, паразитирующие на скоте в жаркое
время года, прикрепляются преимущественно к паху, на вымени и в об-
- 110 -
пасти молочного зеркала. Эти места не подвергаются прямому действию
солнечной инсоляции, и максимальные дневные температуры прикожного
слоя воздуха не превышают здесь 37°. Личинки и нимфы того же вида,
паразитирующие на скоте в весеннее время, напротив, питаются главным
образом на холке, спине, хвосте, наружных сторонах бедер и лопаток.
По нашим наблюдениям над имаго R. turanicus в Туркмении, последние
прикрепляются на овцах преимущественно к ушам и, реже, на внутрен-
ней стороне хвоста, в паховой области и на других частях тела, где нет
густого шерстного покрова и обильных выделений жиропота. Однако
сразу же после стрижки клещи прикрепляются по всему телу. Неравно-
мерное распределение клещей на теле хозяев связывают с длиной хоботка
и толщиной кожи позвоночного (Дубинин, 1958; Arthur, 1962), микрокли-
матом прикожного слоя воздуха на разных частях тела (Галузо, 19486)
и со способностью животных к самоочищению от паразитов.
Наиболее детально влияние способности к самоочищению на локализа-
цию паразитов на теле позвоночного изучено у мелких млекопитающих.
По наблюдениям В. В. Кучерука с сотрудниками (1955, 1956), у обыкно-
венного ежа личинки клеща Dermacentor marginatus довольно равномерно
распределены по телу, так как его способность к скусыванию или счесы-
ванию клещей весьма ограничена. Наоборот, у лесной мыши 96% личинок
того же вида прикреплялись на ушах и лишь немногие — на других частях
головы, что связывается со способностью этого грызуна к удалению клещей
почти со всего тела. В опытах тех же авторов при свободном выпуске нимф
D. marginatus на 5 видов грызунов домовые мыши не выкормили ни одного
клеща, на лесных мышах напиталось 9—28%, на серых хомячках — 36—
49%, на дагестанских хомяках — 63—70% и на обыкновенных хомяках —
65% от общего числа запущенных клещей. В другой серии опытов, когда
на мышей были одеты воротнички, затрудняющие счесывание паразитов,
процент напитавшихся личинок увеличивался в несколько раз. Кроме
того, изменялись места прикрепления клещей. На ушах находилось уже
70% личинок, а остальные распределялись на мордочке, передних и зад-
них лапах, хвосте.
Как и на других группах позвоночных, места прикрепления клещей
к грызунам определялись также видовой принадлежностью кровососов.
Личинки и нимфы D. marginatus прикреплялись главным образом к уш-
ным раковинам мышей и хомяков, тогда как личинки Ixodes persulcatus
и особенно Haemaphysalis otophila распределялись по телу более равно-
мерно. Описанные различия объясняются неодинаковой скоростью приса-
сывания личинок и болезненностью их прикрепления и питания для
хозяина.
Из других групп хозяев способность к самоочищению от клещей исклю-
чительно эффективна у птиц, уничтожающих паразитов с помощью клюва.
В результате на их теле места прикрепления иксодовых и личинок аргасо-
вых клещей ограничены головой, верхней частью шеи и, реже, внутренними
сторонами основания крыльев. У крупных животных, в частности у коров,
также развиты оборонительные реакции против иксодовых клещей. Так,
в наших опытах при выпуске на коров имаго Hyalomma asiaticum живот-
ные сразу же проявляли сильное беспокойство и старались сбросить па-
разитов ударами хвоста, счесать о твердые предметы или слизнуть их.
По наблюдениям Н. Г. Олсуфьева (1953), коровы пытаются освободиться
от клещей Dermacentor pictus и после прикрепления последних.
Гибель части клещей, напавших на позвоночное животное, может быть
связана не только с активным уничтожением части паразитов благодаря
различным поведенческим реакциям хозяина, но и в связи с различными
изменениями в организме последнего, препятствующими нормальному пи-
танию клещей. Известно, что из числа прикрепившихся клещей, несмотря
- 111 -
на отсутствие механических травм, далеко не все особи успешно заканчи-
вают питание и отпадают с хозяина. При этом наблюдаются значительные
различия как между особями прокормителей разных видов, так и индиви-
дуальные различия внутри вида. Различная степень видовой врожденной
невосприимчивости к нападению иксодовых клещей в простейших случаях
может быть связана с особенностями строения покровов, но, скорее, при-
чины ее следует искать в остающихся не изученными специфических био-
химических и физиологических свойствах отдельных видов хозяев. Врож-
денная индивидуальная устойчивость к нападению клещей также имеет
лишь относительный характер и, по-видимому, может быть объяснена
теми же факторами, что и видовая невосприимчивость.
Так, по наблюдениям П. Вилкинсона (Wilkinson, 1962) над заклещев-
ленностью крупного рогатого скота в Австралии между коровами одного
стада наблюдались значительные постоянные различия в проценте клещей
Boophilus microplus, успешно заканчивающих развитие на их теле.
Р. Райк (Riek, 1962) установил, что в Австралии при выпасе на одних
пастбиищах скот европейского происхождения (шортгорны) был поражен
клещами В. microplus в несколько раз сильнее, чем гибриды шортгорнов
с индийским зебувидным скотом. В опытах со свободным выпуском на
животных обеих пород партий по 20 000 личинок В. microplus на шорт-
горнах до полного насыщения развивался значительно больший процент
самок по сравнению с гибридами зебувидной породы. В первом слу-
чае средний вес самок был несколько выше, а продолжительность разви-
тия клещей на скоте короче, чем во втором. При изучении строения
покровов животных обеих породных групп не удалось установить какую-
либо связь различий в степени заклещевленности с толщиной кожи,
глубиной залегания волосяных фолликулов или количеством потоцых
желез.
В опытах с кормлением на белых мышах с ограниченной способно-
стью к самоочищению личинок Bhipicephalus sanguineus различная пора-
женность самцов и самок определялась их гормональными особенностями
и характером воспалительной реакции в местах прикрепления. При этом,
инъекция кортизона самцам и неполовозрелым самкам увеличивала про-
цент их пораженности клещами, а у половозрелых самок уменьшала за-
клещевленность (Sami a. Sweatman, 1966).
Приобретенная устойчивость животных к нападению клещей отме-
чена как в лабораторных экспериментах, так и в естественных условиях.
В частности, этот фактор играет существенную роль в регуляции числен-
ности клещей Boophilus microplus на крупном рогатом скоте в Австралии
(Riek, 1962) и в сезонной встречаемости личинок и нимф Ixodes persulcatus
на осрбях разных видов и разных возрастных группах одного вида среди
мелких млекопитающих (Никитина и Аристова, 1964). Процент напитав-
шихся и отпавших личинок I, persulcatus был значительно ниже при корм-
лении их на грызунах, отловленных из природных стаций с высокой чис-
ленностью этого вида клещей, по сравнению с опытами кормления их на
грызунах из мест с низкой численностью паразитов.
Приобретенная устойчивость позвоночных к нападению клещей, как
и врожденная устойчивость, не бывает абсолютной. Она проявляется
в форме меньшей заклещевленности животных, подвергающихся повтор-
ным нападениям иксодид, в угнетенном развитии клещей на подобных
животных, в значительно большей смертности, меньшем весе напитав-
шихся особей и в более низкой яйцевой продуктивности самок (Trager,
1939а, 1939b, 1940; Мусатов, 1957, 1965, 1966, 1967; Riek, 1962).
В. А. Мусатов (1965, 1966, 1967) детально исследовал влияние по-
вторных кормлений клещей Bhipicephalus bursa, В. sanguineus, Hyalomma
plumbeum, H. asiaticum на одном животном на питание и последующее
- 112 -
развитие этих видов. При кормлении клещей на кроликах и овцах спустя
3—4 недели после питания на них партий клещей того же вида вес напи-
тавшихся личинок и нимф был ниже, чем при первичном кормлении, на
25—45% и самок — на 28—35%. Одновременно наблюдалось удлинение
сроков питания и последующего развития всех фаз. Потомство самок от-
личалось пониженной жизнеспособностью. У напитавшихся самок наряду
с общим уменьшением веса наблюдались изменения в пропорциях идиосомы
в сторону ее большей уплощенности. У многих самок, отпавших с повторно
используемых животных, содержимое кишечника было более светлой,
иногда желтовато-серой окраски, тогда как при первом кормлении оно
обычно темно-бурого цвета. Различия в составе принимаемой клещами
пищи проявлялись и в химическом составе тела напитавшихся особей.
При повторных кормлениях на овцах содержание сухого вещества в ор-
ганизме самок снижалось в среднем с 37—39% в контроле до 34.5—36%,
а в аналогичных опытах с кроликами — с 34—35 до 26—30%. При по-
вторных кормлениях содержание белка в клещах уменьшалось на 3—
4%, но одновременно наблюдалось некоторое увеличение содержания ли-
поидов и минеральных веществ.
Ненормальные условия питания клещей на повторно используемых
для кормления животных связывают с изменением характера реакции
кожи хозяина в местах прикрепления паразитов. В опытах Г. С. Перво-
майского с сотрудниками (1963) при повторных кормлениях самок Hya-
lomma asiaticum на кроликах в местах прикрепления клещей преобладали
процессы лейкоцитарной инфильтрации, отека дермы и быстрого разра-
стания соединительной ткани, вызывающие нарушения нормального акта
питания. Напротив, при первичном кормлении доминировали явления
общей воспалительной реакции с геморрагическим синдромом, благопри-
ятствующие насыщению клещей кровью хозяина.
Нарушения в питании и гибель значительной части клещей Boophilus
microplus на «устойчивых» животных также объясняются особенностями
кожной реакции в местах прикрепления (Riek, 1962). При кормлении кле-
щей на крупном рогатом скоте, до этого уже подвергавшемся нападению
паразитов, через 48 час. после прикрепления личинок развивались силь-
ные местные отеки с интенсивной эозинофильной инфильтрацией, захваты-
вающей и внутренние слои дермы. Вследствие этих процессов значитель-
ная часть клещей гибла еще в личиночной фазе. В случае питания клещей
на «чувствительных» животных типичным было развитие зоны дегенера-
ции и некроза клеток у основания хоботка и геморрагических излияний
в дермальном слое. В то же время явления отечности были выражены сла-
бее, лейкоцитарная инфильтрация не охватывала внутренние слои дермы
и вместо эозинофилов в коже доминировали полиморфоядерные эле-
менты.
В ряде случаев интенсивная пролиферация росткового слоя эпидермиса
и дермы ведет к инкапсуляции ротовых частей клеща и полностью исклю-
чает поступление крови и лимфы в организм последнего. Примером этого
типа защитной реакции может служить инкапсуляция хоботка личинок
и нимф Ixodes persulcatus в коже овсянок (Наумов, 1963). В литературе
описаны случаи, когда наружный отек и разрастание кожи могут привести
к окружению всего клеща своеобразной цистой, так что паразит как бы
врастает в кожу хозяина (Лотоцкий и др., 1959; Arthur, 1962). При пер-
вичном кормлении, по нашим наблюдениям, регенерационные явления
вокруг места прикрепления остаются незавершенными из-за постоянного
выделения токсичной лизогенной слюны и вследствие этого недостаточной
интенсивности регенерационных процессов.
Предполагается, что кожная реакция при повторном питании клещей
представляет лишь одно из проявлений защитных реакций организма по-
8 Ю. С. Балашов
- 113 -
звоночного, возникающих при его сенсибилизации антигенами слюны кле-
щей. В. Трегером (Trager, 1939а) показано, что после кормления личинок
Dermacentor variabilis на морских свинках в организме последних выраба-
тывались антитела, делающие, по мнению этого автора, невозможным нор-
мальное насыщение последующих партий клещей того же вида.
Сенсибилизация животных происходила и после их искусственной вак-
цинации растертыми слюнными железами клещей. Сыворотка крови кро-
ликов, иммунизированных подобным образом, давала специфическую
реакцию связывания комплемента (Trager, 1939а). Р. Райк (Riek, 1962)
наблюдал повышение устойчивости крупного рогатого скота к нападению
клещей Boophilus microplus после повторных инъекций животным растер-
тых личинок этого вида. Наконец, В. А. Мусатов (1967) получил кожную
аллергическую реакцию в ответ на повторное введение антигена из слюн-
ных желез клещей.
В пользу иммуногенной природы защитной реакции позвоночных про-
тив нападения иксодовых клещей свидетельствуют также определенные
сдвиги в крови, наблюдающиеся только при повторных нападениях этих
паразитов. В крови животных отмечено резкое повышение содержания
гистамина, увеличение в сыворотке а- и P-фракций глобулинов, а также
ускорение РОЭ.
Иммуногенная теория устойчивости позвоночных к нападению клещей
была впервые выдвинута В. Трегером (Trager, 1939а, 1939b) и в настоя-
щее время разделяется многими исследователями (Brumpt et Chabaud,
1947; Chabaud, 1950; Мусатов, 1957, 1965, 1967; Riek, 1962). Можно счи-
тать установленным, что защитные реакции позвоночных, связанные с их
сенсибилизацией слюной кровососущих членистоногих, достаточно эф-
фективны лишь против длительно питающихся иксодовых клещей и личи-
нок некоторых видов аргазид. Напротив, для быстро питающихся фаз раз-
вития аргасовых клещей, как и для многих кровососущих насекомых, не
имеет существенного значения, использовался ли хозяин для кормления
в первый раз или же многократно. Для иксодид в то же время остаются
неясными вопросы о видовой или групповой специфичности защитной ре-
акции хозяина и о времени ее сохранения.
Наряду с антигенным воздействием слюна несомненно вызывает и об-
щую интоксикацию организма. У некоторых видов иксодовых клещей в ней
содержится очень сильный токсин, вызывающий параличи сельскохозяй-
ственных животных и человека. Наиболее часты случаи клещевых пара-
личей в Северной Америке при паразитировании самок Dermacentor
andersoni, D, variabilts и Amblyomma maculatum, в Южной Африке —
Ixodes rubicundus и в Австралии — /. holocyclus (Arthur, 1962; Gregson,
1962b). В Южной Европе, Средней Азии и Закавказье наблюдаются слу-
чаи клещевых параличей при паразитировании на овцах неполовозрелых
фаз клеща Alveonasus lahorensis, тогда как питание имаго этого вида не
вызывает паралитических явлений (Кусов, 1962).
В патологическом воздействии клещей на хозяев трудно провести гра-
ницу между интоксикацией организма слюной и поглощением значитель-
ных количеств крови. В литературе описаны многочисленные случаи ане-
мии животных вследствие паразитирования иксодовых клещей (Марков
и Курчатов, 1949; Riek, 1957). Легко подсчитать (см. табл. 22), что только
за счет выпитой крови при паразитировании 100 самок D, pictus одно
животное теряет не менее 400 мл крови. В Белоруссии при массовом пара-
зитировании клещей на коровах среднее снижение удоев достигало 2—
3 л на одно животное (Дылько, 1953). По наблюдениям В. А. Мусатова
и Т. В. Шаховой (1961), при паразитировании на овцах имаго клещей
Н, plumbeum содержание гемоглобина в крови уменьшалось на 12—
15%, число эритроцитов на 1.5—2 млн, лейкоцитоз возрастал в 2—3 раза
- 114 -
и был связан со-значительной эозинофилией. Изменения состава крови на-
блюдались с первого дня кровососания, когда кровопотери были незна-
чительны и не могли вызвать столь резкие нарушения.
ИЗМЕНЕНИЕ РАЗМЕРОВ ТЕЛА
ПРИ КРОВОСОСАНИИ
Даже при простом сравнении размеров тела голодных и напитавшихся
иксодовых клещей бросается в глаза огромная разница в их величине.
В целом изменения размеров тела во время питания отвечают увеличению
веса в этот же период, но отдельные части тела при этом увеличиваются да-
леко не равномерно.
Нами были исследованы изменения размеров тела при кровососании
у следующих видов иксодовых клещей: Ixodes ricinus, Haemaphysalis
punctata, Dermacentor pictus, Rhipicephalus turanicus, Hyalomma asiati-
cum, Все измерения проводились на двух, различных по строению кути-
кулы, участках тела — аллоскутуме и спинном щитке. На аллоскутуме
измерялись его длина вдоль средней линии от заднего края спинного
щитка до заднего конца тела, а в поперечном направлении — ширина на
уровне переднего края перитрем, обычно совпадающая с максимальной.
Для спинного щитка измерялись его максимальная длина по средней ли-
нии и максимальная ширина. В отдельных случаях, кроме того, измеря-
лись ширина и длина кокс, бедер и голеней I пары ног у голодных и напи-
тавшихся особей.
На основании полученных данных для всех фаз Ixodes ricinus было вы-
числено (в %) абсолютное увеличение размеров по сравнению с исходным,
причем размеры голодного клеща принимались за 100%, и удельный при-
рост размеров за последующие дни питания.
Абсолютное увеличение размеров для любого дня питания вычислялось
по формуле
а = -^-100,
*0
где а — абсолютное увеличение длины или ширины для n-го дня питания;
Zn — длина или ширина в n-й день; Zo — длина или ширина голодного
клеща.
Удельный прирост характеризует скорость изменений длины или ши-
рины измеряемой части тела (в %) за любые дни питания и вычисляется
по формуле
,3=fi +Zn+1 ~ /пЛ юо,
\ tl'Il /
где р — удельный прирост длины или ширины за сутки, Zn+1 и Zn — длина
или ширина за последовательные дни питания и Z — время между двумя
последовательными измерениями в сутках. Как видно из приведенных
формул, абсолютное увеличение размеров аналогично абсолютному уве-
личению в весе, а удельный прирост размеров — удельному привесу.
Результаты проделанных измерений свидетельствуют, что у всех изу-
ченных видов линейные размеры идиосомы насосавшихся клещей в не-
сколько раз больше, чем у голодных. Напротив, длина и ширина спин-
ного щитка практически не меняются (табл. 25).1 Точно так же не увели-
чиваются во время питания размеры гнатосомы, конечностей и других
участков, построенных из склеротизованной кутикулы. Например, у го-
лодной самки Ixodes ricinus длина голени первой пары ног в среднем
1 Некоторое уменьшение длины и ширины спинного щитка у напитавшихся осо-
бей связано с его изгибанием во время питания.
— 115 — 8*'
Таблица 25
Изменение размеров тела (в мм) иксодовых клещей при кровососании (средние от измерений 25 особей для каждой точки)
1 шой [ТОК внийиш CM St со со о о S 5 о о 1.83 2.13
СПИ1 щь вникЯ м оз 03 03 СО О ю со .81 .12
е в о о оо хН ОЗ
£ В о е За S £ внийиш LO St st оэ оо 0.74 3.52 2.68 10.84
о о Ч Ч св ВНИ1ГН 00 03 03 s-ч о 0.62 3.93 2.22 13.94
§ CJ СПИННОЙ щиток внийиш St О со оз оо хм ст LQ st О о СТ оо со со Х-< х?Ч
g О ВНИ1ЙГ СТ) г- хМ тН ст ст st St О оо СО оз
icephalus fi о о О о х—1 х-Ч
г ;>* к внийиш 0.38 0.77 0.76 2.12 St СО 00 О sM [s-
а ё о ч ч св BHHirtt О 03 03 о о й со о оз 1.45 9.08
т спинной щиток внийиш St со со со о о х—< Х-Ч uO Ю о о’ L-O CO CO 00 тЧ Х-Ч
5 i вншгя со со 03 оз со о st St 03 CT lQ st
о о о о о M M
£ <и 1 1 внийиш СО st st 00 03 ST4 СО St CO О C- uO
О) & о о о оз 03 CT
о ч R св ВНИ1Г1Г О st СО СТ) о о се хн St СТ о’ оз 2.35 10.71
nctata « м О * Д g внийиш St СО со со о о о о Ю st о о 00 CD О CT xJ О
Р. «3 к в о вншгИ 0.23 0.23 О 00 St St о о’ Ю о хм хМ
сд р, внийиш ио 00 st 00 со оз о 00.со
s S оэ в tq X 5J о 2 о о о х-Ч (s.
о н ₽» св вншсИ оз оз со о СО st со со О 03 1.55 8.90
2 « м н внийиш 0.36 0.35 0.55 0.50 1.17 1.26
вншгИ СО со о г- со ю .45 .34
о о о’ о М х-Ч
Ixodes а л лоск у- тум внийиш 0.44 0.91 0.76 1.87 st с2
вншш о St см ст 00 со St со .16 .96
о о О хН оо
Фаза развития и физиологическое состояние Личинка: голодная насосавшаяся Нимфа: голодная насосавшаяся Самка: голодная насосавшаяся
равна 0.57 мм и ширина
0.19 мм, а у полностью напи-
тавшейся — соответственно
0.55 и 0.20 мм.
Характер увеличения раз-
меров идиосомы до некоторой
степени зависит от видовой
принадлежности. Для самок
/. ricinus типичен в основном
ее умеренный рост в длину
и ширину при весьма значи-
тельном относительном уве-
личении веса. У самок Hya-
lomma asiaticum или Derma-
centor pictus рост аллоскутума
в длину и ширину значи-
тельно больше при относи-
тельно меньшем увеличении
в весе. Подобные различия,
видимо, связаны с формой
тела клещей. Напитавшиеся
самки Ixodes ricinus в попе-
речном сечении почти круг-
лые и по форме тела при-
ближаются к капле. Самки
Hyalomma asiaticum или Der-
macentor pictus заметно вытя-
нутые и уплощенные. Рост
аллоскутума в длину и ши-
рину также различен у раз-
ных фаз одного вида. У са-
мок Ixodes ricinus увеличение
его длины в среднем состав-
ляло 772% и ширины 442%,
у нимф 339 % и 246 %, а у ли-
чинок соответственно 376%
и 207 % по отношению к пер-
воначальным размерам.
Большой интерес пред-
ставляет динамика изменения
размеров аллоскутума за по-
следовательные дни питания
(рис. 169). Длина и ширина
его у всех фаз 7. ricinus не-
прерывно увеличивается с
момента окончания подгото-
вительного периода и до кон-
ца кровососания. Лишь в
первые сутки или часы при-
крепления, в подготовитель-
ный период, у самок и нимф
из-за очень сильной потери
воды происходит некоторое
сморщивание покровов идио-
сомы и вследствие этого не-
значительное уменьшение ли-
116 -
нейных размеров. У различных видов величина описываемого сжатия за-
метно варьирует, но никогда не превышает 5—10% от исходных величин.
У некоторых видов Ixodidae из-за кратковременности подготовительного
периода уменьшения размеров вообще не зарегистрировано.
С поступлением крови в кишечник начинается непрерывное увеличение
размеров тела. Ход изменений удельного прироста длины и ширины ал-
лоскутума во многом совпадает с удельным привесом. В первые 1.5—
2 суток периода роста у личинок, 2 суток у нимф и 3—4 суток у самок на-
блюдалось его постоянное увеличе-
ние. К концу этого периода обычно
достигались его максимальные зна-
чения. Затем наступало незначитель-
ное снижение и новый подъем за
12—24 часа до отпадения. Послед-
ний, однако, редко превышал мак-
симальные значения, достигнутые
в предшествующий период. Таким
образом, динамика изменений удель-
ного привеса и удельного прироста
идентичны в подготовительный и
в первую половину периода роста.
Позднее удельный прирост несколько
снижается при сохранении постоян-
ной величины или даже увеличении
удельного привеса. В период растя-
жения сравнительно небольшое уве-
личение удельного прироста сопро-
Рис. 169. Изменения линейных разме-
ров аллоскутума самок Ixodes ricinus
в период питания.
вождается резким подъемом удель- Прерывистая линия — логарифм удельного
прироста; сплошная линия — абсолютное уве-
НОГО Привеса. личение размеров; 1 — длина; 2 — ширина.
Приведенные различия объясня-
ются особенностями роста и растяже-
ния покровов в различные периоды питания. В период роста покровы идио-
сомы растут быстрее, чем происходит накопление крови в полости кишеч-
ника, так что отростки последнего свободно располагаются в полости тела и
не оказывают давления на другие внутренние органы и стенки тела. В ре-
зультате у клещей сохраняется общий уплощенный габитус и рост тела
в длину и ширину происходит значительно быстрее, чем увеличение вы-
соты идиосомы. Напротив, к концу периода роста и на протяжении всего
периода растяжения увеличение размеров кишечника идет значительно
быстрее роста стенок тела. Последнее приводит к увеличению внутрен-
него давления, в свою очередь вызывающего расправление борозд и складок
поверхности идиосомы и растяжение кутикулы. Одновременно происхо-
дит существенное изменение пропорций тела клеща благодаря быстрому
увеличению высоты идиосомы, у полностью напитавшихся особей на
поперечных разрезах она имеет почти круглую или овальную форму.
Этот период обычно отвечает второму подъему скорости удельного при-
роста за 12—36 час. перед окончанием питания (рис. 169).
ПРИСПОСОБЛЕНИЯ К УВЕЛИЧЕНИЮ РАЗМЕРОВ ТЕЛА
ВО ВРЕМЯ ПИТАНИЯ
Расправление борозд и складок. Одним из способов увеличения объема
тела иксодовых клещей служит расправление борозд аллоскутума и вент-
ральной стороны идиосомы во время кровососания. На поперечных срезах
через голодных и напитавшихся клещей видно, что роль отдельных борозд
в расширении тела далеко не одинакова. У личинок со слабо развитыми
- 117 —
бороздами их значение в увеличении объема идиосомы вообще ничтожно.
Лучше других обычно бывают выражены вентральная краевая в передней
части тела и генитальная. Последняя, однако, целиком сохраняется и
у напитавшегося клеща, так что некоторое участие в расширении тела
может принимать лишь первая (рис. 170—174).
У нимф и самок значение отдельных борозд в увеличении объема тела
в основном сходно. Лежащие на аллоскутуме борозды, за исключением
краевых, очень мелкие и сохраняются у полностью напитавшихся кле-
Рис. 170—174. Поперечные срезы через голодных (170—173)
и насосавшихся (174) личинок Ixodes ricinus. Схематизиро-
вано.
На уровне: 170 — второй пары пог, 171 — заднего края спин-
ного щитка, 172, 174 — позади спинного щитка и 173 — на
уровне анального отверстия.
сп — спинной щиток; ак — анальное кольцо и створки анального кла-
пана; гб — генитальная борозда.
щей. У Ixodes ricinus и I. persulcatus в голодном состоянии они неразли-
чимы и выявляются как места прикрепления мускулатуры лишь у доста-
точно напитавшихся индивидов. Напротив, у представителей родов Нуа-
lomma, Dermacentor и Rhipicephalus они довольно глубокие и при их
расправлении достигается определенное увеличение объема тела.
Наибольшее значение при расширении имеют дорсальная и вентраль-
ная краевые борозды, достаточно хорошо развитые у большинства изу-
ченных видов. Они представляют значительные углубления внутрь тела
с многочисленными более мелкими складками кутикулы. У напитав-
шихся клещей они полностью исчезают (рис. 16—20).
У самцов иксодовых клещей мягкий аллоскутум неразвит и вся спин-
ная сторона покрыта сильно склеротизованным щитом. Лишь по краям
— 118 -
тела и снизу между вентральными щитками сохраняется мягкая и растя-
жимая кутикула. Увеличение объема тела возможно здесь за счет растя-
жения этих ограниченных участков. Значительная роль в увеличении
объема тела принадлежит расправлению боковых борозд. Последние
очень сильно развиты и, начинаясь от гнатосомы, идут до заднего конца
тела. Кроме того, небольшие борозды имеются между вентральными
щитками. В бороздах расположены многочисленные неправильные складки
кутикулы (рис. 21—22). При насыщении происходит расправление опи-
санных борозд и растяжение мягких участков покровов, и вес самцов
увеличивается в 1.5—2 раза.
В роде Hyalomma, где особенно
сильно развиты латеральные
участки мягкой кутикулы, по-
следние после насыщения кле-
щей выдаются в виде двух мас-
сивных мешков по бокам спин-
ного щитка.
Пример с самцами иксодовых
клещей показывает, что одно
лишь расправление борозд и
складок идиосомы, даже в сое-
динениц с ограниченным рас-
тяжением кутикулы, может
обеспечить только очень незна-
чительное увеличение объема
тела. Огромное увеличение
размеров личинок некоторых
видов аргазид обеспечивается
редкой среди членистоногих
способностью к межлиночному
Рис. 175. Изменения сухого веса и толщины
кутикулы идиосомы самок Boophilus caudatus
во время питания (по Kitaoka a. Yaiima,
1958а).
росту кутикулы.
У быстро питающихся нимф
и имаго аргасовых клещей уве-
личение объема тела при крово-
сосании происходит преимуще-
ственно за счет расправления радиальных складок эпикутикулы, образую-
щих систему локальных очагов растяжения. Несмотря на меньшие возмож-
ности в увеличении объема (количество однократно поглощаемой крови пре-
вышает вес тела всего в 5—12 раз), подобный механизм растяжения по-
кровов имеет определенные преимущества по сравнению с расправлением
системы эпикутикулярных складок во время роста кутикулы иксодид. Рас-
правившиеся при кровососании радиальные складки и гребни в силу ме-
ханической эластичности легко возвращаются к исходной структуре и мо-
гут находиться в любом промежуточном состоянии. Расправление доста-
точно развитых параллельных складок иксодид, напротив, необратимо
и возможно только при однократном питании на данной фазе.
Изменение веса кутикулы. Увеличение сухого веса кутикулы во время
питания иксодовых клещей было впервые установлено А. Лисом (Lees,
1952) и в дальнейшем подтверждено и детализировано в наших исследова-
ниях (Балашов, 19576, 19606) и работе С. Китаока и А. Яйма (Kitaoka
a. Yajima, 1958а). В наших опытах изменения сухого веса кутикулы
во время питания прослежены для самок Hyalomma asiaticum и Ixodes
ricinus.
У голодных самок Hyalomma asiaticum сухой вес кутикулы составлял
в среднем 3.1 мг, у частично насосавшихся к концу периода роста —
33.2 мг и у полностью насосавшихся — 34 мг (табл. 26). Для Ixodes rici-
- 119 -
nus аналогичные показатели были 0.5, 6.2 и 6.4 мг и совпадали с дан-
ными А. Лиса (Lees, 1952).
Как видно из приведенных цифр и рис. 175, увеличение сухого веса
кутикулы за время кровососания достигает весьма внушительных размеров.
Отложение новых слоев кутикулы происходит в основном в период роста,
а затем почти полностью прекращается. Интенсивность роста кутикулы
во время питания до некоторой степени пропорциональна увеличению
в весе тела и последующей яйцевой продуктивности клещей. Так, самки
/. canisuga, поглощающие по сравнению с /. ricinus значительно меньше
крови, отличались также меньшим увеличением сухого веса кутикулы
(табл. 26).
Рост и растяжение кутикулы. С самого начала питания иксодовых
клещей вместо уменьшения толщины кутикулы от растяжения мы, наобо-
рот, наблюдаем ее значительное утолщение, соответствующее приросту
сухого вещества в этот период. Например, у голодной самки Ixodes ri-
cinus толщина мезокутикулы 54 и эндокутикулы 5 мк, а к концу периода
роста уже соответственно 120 и 48 мк (табл. 27 и рис. 178). У самок Нуа-
Таблица 26
Изменения веса кутикулы у самок иксодовых клещей
во время кровососания
Вид клеща Вес клеща, мг Сухой вес кутикулы, мг
голод- ный конец периода роста насосав- шийся голод- ный конец периода роста насосав- шийся
Ixodes ricinus 2.2 60-70 286 0.5 6.2 6.4
I. canisuga1 . . 2.2 — 59 0.6 — 3.9
Hyalomma asiaticum 12.0 100-200 1711 3.1 33.2 34.0
H. savignyi 1 10.7 — 812 2.0 — 33.1
Таблица 27
Изменения толщины (в мк) прокутикулы аллоскутума и спинного щитка
Ixodes ricinus в период кровососания
(средние от 100 промеров для каждой точки)
Фаза развития и степень насыщения Аллоскутум Спинной щиток
прокутикула гипо- дерма
мезоку- тикула эндокути- кула общая толщина
Личинка: голодная 10 3 13 2 11
перед началом растяжения 8 5 13 9 и
полностью напитавшаяся 3 5 8 3 и
Нимфа: голодная 24 6 30 5 16
перед началом растяжения 28 8 36 18 16
полностью напитавшаяся 11 8 19 3 16
Самка: голодная 54 5 59 8 29
перед началом растяжения 120 48 168 50 29
полностью напитавшаяся 42 28 70 21 29
1 По Lees, 1952.
— 120 —
lomma asiaticum в этот период в прокутикуле образуются два новых слоя —
внутренний слой мезокутикулы в 90 и эндокутикулы в 20 мк, компенси-
рующие уменьшение толщины покровов за счет растяжения (табл. 28
и рис. 39, 40).
Таблица 28
Изменения толщины (в мк) прокутикулы аллоскутума и спинного щитка
Hyalomma asiaticum в период кровососания
(средние от 100 промеров для каждой точки)
Фаза развития и степень насыщения Аллоскутум Спинной щиток
внешняя зона мезоку- тикулы прокутикула общая толщина гипо- дерма
внутрен- няя зона мезоку- тикулы эндоку- тикула
Личинка: голодная 9 9 2 3
перед началом растяже- ния 5 3 3 И 6 3
полностью напитавшаяся 3 4 3 10 3 3
Нимфа: голодная 16 — 16 3 и
перед началом растяже- ния 16 34 8 58 29 и
полностью напитавшаяся 8 14 6 28 16 и
Самка: голодная 80 — — 80 7 40
перед началом растяже- ния 45 90 20 155 30 40
полностью напитавшаяся 19 44 8 71 14 40
Утолщение кутикулы в период роста происходит, несмотря на по-
стоянное и значительное ее растяжение. О величине последнего можно
вполне объективно судить по заметному увеличению расстояний между
соседними поровыми канальцами. У голодной самки Ixodes ricinus они
отстоят друг от друга на 0.7—0.9 мк. К концу периода роста эти интер-
валы увеличиваются до 1.5—2 мк, а у полностью напитавшегося клеща
до 3 мк и более. По данным А. Лиса (Lees, 1952), у голодных самок того же
вида на 1 мм2 кутикулы приходится в среднем 1 400 000 поровых каналь-
цев, а у частично насосавшейся лишь 405 000. В связи с растяжением
ниже лежащих слоев гибкая, но нерастяжимая эпикутикула, собранная
в складки, постепенно расправляется и складки сглаживаются.
Примерно за 1—2 суток до отпадения утолщение кутикулы почти пре-
кращается. Этому моменту обычно соответствует и отмеченное ранее пре-
кращение увеличения ее сухого веса. Идущее ускоренными темпами об-
щее увеличение размеров клеща обеспечивается теперь главным образом
за счет растяжения. Эластичная кутикула идиосомы, достигшая к периоду
роста своей максимальной толщины, начинает быстро утоньшаться
(табл. 27 и 28).
У самок Ixodes ricinus в последний период кровососания толщина
мезокутикулы снижается со 120 до 42 мк и эндокутикулы — с 48 до 28 мк.
У самок Hyalomma asiaticum толщина наружной зоны мезокутикулы па-
дает с 45 до 19 мк, внутренней зоны — с 90 до 44 мк и эндокутикулы
с 20 до 8 мк. Таким образом, общая толщина прокутикулы уменьшается
в этот период в 2—2.5 раза. Однако вследствие наличия периода пред-
шествующего роста она не меньше или даже больше, чем у голодного
клеща, и обеспечивает достаточную механическую защиту (табл. 28).
- 121 -
Толщина эпикутикулы, как и раньше, не меняется, но ее складки пол-
ностью расправляются. У насосавшегося клеща она становится почти
гладкой (рис. 41, 180).
У личинок и нимф Н, asiaticum процессы роста кутикулы в основном
сходны с описанными для самок. У первых утолщение покровов идет
достаточно интенсивно, так что у насосавшихся особей она примерно
той же толщины, что и у голодных.
Рис. 176—180. Рост и растяжение кутикулы самок Ixodes ricinus при кровососании.
176 — сразу после линьки; 177 — голодавшая 1 год; 178 — 4 суток прикрепления,
вес 36 мг; 179 — 6 суток прикрепления, вес 80 мг; 180 — сразу по отпадении, вес
294 мг.
э г — эпикутикула; мз — мезокутикула; эн — эндокутикула; гп — гиподерма; д — дермальные
железы; пд — протоки дермальных желез; эпс — эпикутикулярные складки.
Напротив, у личинок и нимф Ixodes ricinus, поглощающих по сравнению
с самками относительно небольшие количества крови, рост кутикулы
менее интенсивен. У них перед началом периода растяжения сохраняется
исходная толщина кутикулы 13 мк, а у полностью напитавшихся она
уменьшается до 8 мк (табл. 27). У напитавшихся нимф к моменту отпадения
толщина покровов также несколько меньше, чем у голодных. О росте
кутикулы в данном случае можно судить в основном по значительному
увеличению гиподермальных клеток и усилению их синтетической ак-
тивности.
Среди аргазид рост кутикулы обнаружен нами на стадии многоднев-
ного питания у личинок Argas persicus (рис. 51—53), а также у личинок
- 122 -
и нимф Alveonasus lahorensis. Процессы роста кутикулы обеспечиваются
отложением новых слоев эндокутикулы на границе с гиподермой. В се-
редине питания общая толщина кутикулы личинок превышает таковую
у голодных особей в два раза (табл. 29). За последние 12—24 часа питания,
Таблица 29
Толщина (в мк) кутикулы аллоскутума аргасовых клещей
(средние от 100 промеров для каждой точки)
Вид клеща Состояние Общая тол- щина кути- кулы без скла- док Экзо- кути- кула Мезо- кути- кула Эндо- кути- кула Вы- сота скла- док Гипо- дерма
Ornithodoros pa- Голодные С а 30 м к и 2 27 1 36 3
pillipes. Насосавшиеся 25 2 22 1 17 3
Alveonasus laho- Голодные 41 3 35 3 44 5
rensis. Насосавшиеся 39 3 33 3 23 5
Argas persicus. Голодные 21 2 17 2 32 4
Насосавшиеся 20 2 16 2 19 4
Ornithodoros pa- Голодные Лич 5.5 инки 0.5 2.0 3.0 3.0 2.0
pillipes. Насосавшиеся 4.5 0.5 2.0 2.0 0.5 2.0
Alveonasus laho- Голодные 5.5 0.5 2.0 3.0 6.0 2.5
rensis. В середине кровососа- ния 12.5 0.5 4.0 8.0 3.0 12.0
Насосавшиеся 9.0 0.5 4.0 4.5 1.0 5.0
Argas persicus. Голодные 5.0 0.5 3.0 1.5 5.0 3.0
В середине кровососа- ния 12.5 0.5 4.0 8.0 3.0 19.0
Насосавшиеся 8.5 0.5 6.0 2.0 1.0 5.0
как и у иксодовых клещей, начинается быстрое растяжение покровов,
толщина их заметно уменьшается и одновременно заканчивается расправ-
ление системы эпикутикулярных складок. Последние у личинок арга-
совых клещей, как и у иксодид, образуют систему из взаимно параллель-
ных рядов по всей поверхности идиосомы.
Несомненно, что у иксодовых клещей и личинок некоторых аргазид
наблюдается строгая координация процессов роста и растяжения покро-
вов. Эпикутикула не способна к растяжению, но обладает высокой гиб-
костью и собрана на растяжимых участках в правильную систему складок.
При растяжении прокутикулы эпикутикулярные складки расправляются,
предотвращая нарушение целостности покровов. Чрезмерное утоньшение
прокутикулы при растяжении компенсируется интенсивным отложением
новых слоев. Большую часть периода кровососания процессы роста ку-
тикулы доминируют над растяжением и толщина ее постоянно увеличи-
вается. Лишь в самом конце питания, когда происходит резкое увеличение
скорости кровососания, процессы роста уже не успевают за исключительно
быстрым увеличением объема. Решающую роль с этого периода начинают
играть процессы механического растяжения. Однако вследствие созданного
на предшествующем этапе «резерва кутикулы» толщина последней даже
- 123 -
после максимального растяжения обеспечивает достаточную прочность
покровов.
Секреторная активность гиподермы во время питания. Росту кутикулы
на стадии питания предшествует возобновление секреторной активности
гиподермальных клеток. У голодных самок Hyalomma asiaticum они очень
мелкие, границы между отдельными клетками почти неразличимы
(рис. 181). Общая высота гиподермального слоя составляет 5—8 мк.
Цитоплазма умеренно вакуолизирована и слабо базофильная. При окраске
метилгрюн-пиронином по Браше она остается прозрачной и в ней не вы-
являются участки с высоким содержанием РНК. Ядра мелкие, слабо
Рис. 181 — 184. Изменения в гиподермальных клетках самки Hyalomma asiaticum
на стадии питания.
181 — голодная; 182 — начало периода роста; 183 — конец периода роста; 184 — конец
кровососания.
я — ядро в интерфазе; пр — ранняя профаза; мф — метафаза митоза; н — нуклеола; эн.— эндо-
кутикула; мз — мезокутикула; сб — субкутикула.
овальные, размером 5—6x3.5—4 мк. Внутри каждого ядра содержится
по одной интенсивно красящейся нуклеоле, богатой РНК. Митотические де-
ления или другие внешние проявления ядерной активности отсутствуют.
Во время питания иксодовых клещей картина быстро меняется. Раз-
меры гиподермальных клеток начинают увеличиваться. Они сильно вы-
тягиваются, принимая столбообразную форму (рис. 182). К концу пе-
риода роста высота гиподермального слоя у самок Н. asiaticum достигает
в среднем 30 мк, увеличиваясь в 3—4 раза (рис. 183). Цитоплазма клеток
становится сильно базофильной. При окраске метилгрюн-пиронином
она принимает розовый оттенок за счет высокого содержания РНК.
По данным А. Лиса (Lees, 1952), в этот период в ней также резко увели-
чивается содержание щелочной фосфатазы. Увеличение количества двух
последних компонентов указывает на наличие очень интенсивного син-
теза белков, идущих на построение новых слоев прокутикулы. Содер-
жание полисахаридов, как и у голодных клещей, остается на низком
уровне.
- 124 -
Размеры ядер в период роста сильно увеличиваются, достигая 9—
10x7—8 мк. Внутри ядра заметно увеличиваются размеры нуклеолы.
Среди основной массы покоящихся ядер появляется значительное коли-
чество их на разных фазах митотической активности (рис. 42, 182). Таким
образом, среди иксодовых клещей мы наблюдаем довольно редкое среди
членистоногих размножение гиподермальных клеток в межлиночный
период и даже в имагинальной фазе (табл. 30).
Таблица 30
Изменение количества ядер гиподермальных клеток и интенсивность
митотических делений у Hyalomma asiaticum при кровососании
(по данным подсчета ядер на поперечном срезе сразу позади последних кокс)
Фаза развития и этапы питания Вес клеща, в мг Количество ядер на од- ном попереч- ном срезе Количество митозов на 10 000 ядер
Личинка:
голодная 0.037 74 + 3 0
подготовительный период 0.035 73 + 5 0
начало периода роста . 0.048 108+ 5 139
середина периода роста 0.065 176 + 13 80
конец периода роста 0.140 219+ 9 7
окончание кровососания Нимфа: голодная 0.571 247 + 11 0
0.23 273+ 5 0
подготовительный период 0.20 286+ 7 0
начало периода роста 0.9 483 + 11 291
середина периода роста 2.4 698+ 9 201
конец периода роста 4.6 861 + 17 9
окончание кровососания Самка: 30.2 914 + 15 0
голодная 14.6 1164 + 23 0
подготовительный период 13.9 — 0
начало периода роста 21.2 — 120
середина периода роста 50.4 — 40
конец периода роста . 146 — 1
окончание кровососания 1711 — 0
Вследствие интенсивного прироста клеток, несмотря на очень сильное
увеличение поверхности кутикулы, гиподермальные клетки не только
не уплощаются, но, наоборот, вытягиваются в высоту. В табл. 30 пред-
ставлены результаты подсчетов количества ядер гиподермальных клеток
на поперечных срезах через идиосому клеща Н. asiaticum, проходящих
на одном и том же уровне позади последней пары кокс. Из таблицы видно,
что наиболее интенсивная митотическая активность наблюдается в на-
чале периода роста, а к моменту окончания питания деление клеток гипо-
дермы прекращается. На личиночной и нимфальной фазах процент деля-
щихся клеток выше, чем у самок, так что к концу питания количество
ядер (на один поперечный срез) увеличивается почти в 3 раза. У самок об-
щий подсчет гиподермальных клеток в конце питания становится затруд-
нительным из-за невозможности получения хороших срезов через клещей
с кишечником, растянутым кровью.
С началом последнего периода питания иксодид наряду с растяжением
кутикулы происходит быстрое уплощение гиподермы. Высота ее умень-
шается в два раза и больше (рис. 184). В гиподермальных клетках самок
наблюдается заметное уменьшение содержания РНК. У нимф и личинок
содержание рибонуклеиновой кислоты остается на достаточно высоком
уровне и у полностью напитавшихся особей. Параллельно с уплощением
- 125 -
клеток происходит уменьшение размеров ядер, правда, незначительное —
до 8x6 мк.
Рост кутикулы аргасовых клещей в период питания также связан
с подъемом секреторной активности гиподермальных клеток. Высота
их увеличивается с 3 до 19 мк у личинок Argas persicus и с 2.5 до 12 мк
у Alveonasus lahorensis (табл. 29). Уплощение клеток происходит лишь
в самом конце кровососания. Диаметр ядер увеличивается в 2—2.5 раза,
а рибонуклеиновых ядрышек еще больше. На высокую секреторную ак-
тивность указывает также повышение содержания РНК в цитоплазме.
У голодных личинок ода лишь слегка базофильна, а во время питания на-
чинает интенсивно окрашиваться пиронином. На контрольных срезах,
обработанных рибонуклеазой, окраска отсутствует. В начале кровосо-
сания наблюдается волна митотических делений гиподермальных клеток
и в них часто видны различные стадии митозов.
МЕХАНИЗМ ПРИЕМА ПИЩИ
Акт питания иксодоидных клещей представляет сложный физиологи-
ческий процесс, определяющийся специфическими анатомо-физиологи-
ческими особенностями их ротового аппарата и слюнных желез, а также
характером механизмов всасывания крови и выделения слюны в этот
период. В литературе с различной степенью подробности описано строе-
ние и, в меньшей степени, функционирование ротового аппарата у клещей
Ixodes ricinus (Sen, 1935; Arthur, 1946), I. persulcatus (Никонов, 1958),
I. hexagonus (Arthur, 1951, 1953), Dermacentor andersoni (Gregson, I960),
D. parumapertus (Arthur, 1957), Rhipicephalus evertsi (Arthur, 1962), Orni-
thodoros papillipes (Sen, 1935) и О. moubata (Bertram, 1939). Несмотря на
значительное количество исследований, до сих пор оставались спорными
такие принципиальные вопросы, как положение ротового отверстия
в глубине предротовой полости или на конце особого стилета, разделение
предротовой полости на слюнной и пищевой каналы, существование гло-
точных клапанов, происхождение и строение футляров хелицер. При от-
сутствии единой точки зрения на анатомическое строение ротового ап-
парата существующие объяснения его функционирования носят сугубо
гипотетический характер. Существует лишь несколько работ, где при-
водятся прижизненные наблюдения над присасыванием, питанием и вы-
делением слюны у клещей Dermacentor andersoni и видов Ornithodoros
(Gregson, 1957, 1960, 1962а, 1967; Lavoipierre a. Riek, 1955).
До настоящего времени проведено значительное количество исследо-
ваний строения слюнных желез отдельных видов клещей (Pagenstecher,
1861; Christophers, 1906; Bonnet, 1907; Nordenskiold, 1908; Суворов, 1908;
Kunssberg, 1911; Samson, 1909a; Robinson a. Davidson, 1913—1914;
True, 1932; Остроумова, 1939; Douglas, 1943; Till, 1961; Chinery, 1965b),
противосвертывающего действия слюны и присутствия в ней других био-
логических активных или токсических компонентов (Nuttall a. Strick-
land, 1908; Cornwall a. Patton, 1914; Павловский и Ходукин, 1929; Та-
лызин и Пчелкина, 1949; Gregson, 1957; Markwardt u. Landmaim, 1958,
1961; Markwardt, 1963). В то же время в связи с глубокими цитологи-
ческими изменениями, претерпеваемыми железистыми клетками слюн-
ных желез в процессе секреторной активности, и значительными ва-
риациями их строения в пределах различных систематических групп
существует большая путаница в гомологизации типов железистых кле-
ток и даже самих альвеол у немногих изученных в этом отношении
видов. Вопрос о связи известных типов железистых клеток с опреде-
- 126 -
ленными компонентами слюны по-прежнему оставался открытым ввиду
отсутствия специальных гистологических исследований.
Наиболее подробно изучены гистопатологические изменения кожи
в местах прикрепления клещей. Эти работы в нашей стране впер-
вые были начаты Е. Н. Павловским и в дальнейшем превратились
в самостоятельное направление исследований (Павловский и Алфеева,
1941, 1949; Talice, 1930; Hoeppli a./Feng, 1931; Олсуфьев и Каграманов,
1947; Берлин, 1956а, 19566, 1957; Кузнецова, 1957; Лотоцкий и др.,
1959; Foggie, 1959; Первомайский и др., 1963). Тем не менее оставался
неясным целый ряд существенных вопросов, в частности о происхождении,
составе и функции гомогенного эозинофильного слоя, окружающего по-
груженный в ткани хоботок иксодид, а также об участии определенных
компонентов слюны в этих изменениях.
Учитывая недостаточность, а в ряде случаев и ошибочность материалов
о строении ротового аппарата и слюнных желез кровососущих клещей,
а также почти полное отсутствие данных о механизме приема пищи и слюно-
отделения, мы провели детальное изучение этих вопросов, главным об-
разом на клещах Ixodes ricinus, Hyalomma asiaticum и Ornithodoros pa-
pillipes, а в ряде случаев и на других видах. Материалы этих исследований
(Балашов, 1957в, 19616, 1965а, 19656; Балашов и Джафаров, 1966) вместе
с данными из цитированных выше работ легли в основу настоящего раз-
дела монографии.
РОТОВОЙ АППАРАТ
Строение ротового аппарата было изучено на серийных срезах самок
Ornithodoros papillipes и Hyalomma asiaticum и участков покровов хозяев
вместе с прикрепившимися к ним нимфами Н. asiaticum в разной степени
насыщения, а также на тотальных препаратах отдельных отпрепарованных
частей гнатосомы. Анатомическое строение гнатосомы было рассмотрено
ранее (см. стр. 8—11), и в настоящем разделе рассматриваются ее функцио-
нально-морфологические особенности, необходимые для понимания ме-
ханизма приема пищи.
Hyalomma asiaticum. Нижняя половина хоботка образована вытяну-
тым вперед выростом основания гнатосомы — гипостомом. Последний
имеет слегка ложковидную форму, расширяясь и уплощаясь к дисталь-
ному концу (рис. 185—188). Его вентральная поверхность выпуклая и
покрыта рядами мощных зубцов, отогнутых назад. Дорсальная поверх-
ность гипостома слегка вогнутая и медиально несет пищевую борозду.
В дистальной части она представлена сравнительно мелким U-образным
углублением. Проксимально борозда углубляется, фланкируется с бо-
ков двумя продольными гребнями эпикутикулы, и просвет ее на попе-
речном разрезе становится V-образным. В дистальной части пищевой
борозды кутикулиновый слой плотно прилегает к экзокутикуле (рис. 188),
а в проксимальной отходит от нее и образует так называемую гипостомаль-
ную мембрану, так что между ними создается свободное пространство
(рис. 189-190).
В работах Р. Артура (Arthur, 1951, 1953, 1957, 1962) эта гипостомаль-
ная мембрана ошибочно трактуется как эпифаринкс, сросшийся по краям
с гипостомом, а прикрываемая им сверху полость — как пищевой канал.
Наши наблюдения заставляют отказаться от подобного толкования, так
как пищевой канал проходит не под, а над гипостомальной мембраной
и расположенная под ней полость отсутствует в передней половине хо-
ботка, не открываясь наружу. Подобного же мнения придерживается
Д. Грегсон (Gregson, 1960). У Hyalomma asiaticum и других изученных
нами видов поднятия и опускания мембраны оказались очень незначи-
- 127 -
тельными, чисто пассивными и вряд ли существенно влияют на изменения
объема предротовой полости во время питания.
Внутри гипостома по всей его длине прослеживается дорсо-вентраль-
ный шов, свидетельствующий о первично парном происхождении гипо-
Рис. 185—190. Строение передней половины гнатосомы самки Hyalomma asiati-
cum на поперечных срезах.
Срезы на уровне: 185 — концов пальцев хелицер, 186 — начала наружных хе-
лицеральных футляров, 187 — середины наружных хелицеральных футляров,
188 — слияния медиальных стенок хелицеральных футляров, 189 — начала
замкнутой предротовой полости, 190 — передней части основания гнатосомы.
т — тектум; пл — пальпы; плт — терминальный пальпальный членик; сх — ствол хелицеры;
мо — мембрановидное окно; пх — подвижный палец хелицеры; пщ — мембрановидный плащ;
нхф — наружные и кхф — конические хелицеральные футляры; вхф — внутренние хелице-
ральные футляры; хм — внутрихелицеральные мышцы; схм — их сухожилия; гп — гипостом;
гпз — гипостомальные зубцы; гпк — внутригипостомальные каналы; гпм — мембрана пищевой
борозды гипостома; гпб — пищевая борозда; пп — предротовая полость; р — рот; ср — слюн-
ной резервуар; сп — главные слюнные протоки; схп — субхелицеральная пластинка; мм —
межкоксальный мост; кг — клиновидный гребень; ко — крыловидные отростки; дкм — дорсаль-
ные мышцы крыловидных отростков; вкм — то же вентральные; г — глотка; го — вентральные
опорные глоточные склериты; дрг — дорсальные, лрг — латеральные и врг — вентральные
расширители глотки; ксг — кольцевые сжиматели глотки; пт — переднее продолжение полости
тела; не — направляющие выросты стволов хелицер.
стома в результате слияния передних выростов кокс педипальп. В каждой
из половин проходит канал. Оба канала сливаются в проксимальной части
гипостома в один непарный, представляющий продолжение полости тела
(рис. 190). У недавно перелинявших особей в этих внутренних полостях
еще сохраняется гиподерма л ьная выстилка.
- 128 -
У клещей Ixodes ricinus, I. hexagonus и I. persulcatus (Arthur, 1946,
1951; Никонов-, 1958) в гипостомальной полости описаны группы дорсо-
вентральных мышц, идущих от боковых стенок пищевой борозды к вентро-
латеральным углам полости. При детальном исследовании полных серий
срезов мы обнаружили подобные мышцы лишь в самом проксимальном
участке гипостома I. persulcatus, но они отсутствовали у Hyalomma asia-
ticum, Dermacentor pictus и Rhipicephalus turanicus. По-видимому, ги-
постомальные мышцы свойственны только видам рода Ixodes, и в этом
отношении они сходны с аргасовыми клещами.
Дорсальная половина хоботка образуется хелицерами. Стволы хелицер
окружены двойными трубчатыми кутикулярными футлярами, происхо-
ждение и строение которых до сих пор вызывает споры. Наиболее мощ-
ные наружные футляры несомненно представляют передний вырост крыши
гнатосомы (тектума). Он расщепляется на переднем конце и дорсально
доходит при втянутых хелицерах до оснований пальцев. С вентральной
стороны они несколько короче и тоньше, так что в передней части хоботка
на поперечных срезах они вначале выглядят как крыша стволов (рис. 186).
Загибаясь вентрально, они заключают последние в твердые трубки.
Гребневидные медио-дорсальные выросты стенок стволов входят в соот-
ветствующие борозды футляров и предотвращают нежелательные боковые
перемещения при скольжении хелицер в передне-заднем направлении
(рис. 187). В дистальной части хоботка наружные хелицеральные фут-
ляры самостоятельны, но плотно прилегают друг к другу почти прямыми
внутренними стенками. Не доходя до основания головки, они сливаются
сперва по дорсальной и позднее по вентральной границе, так что форми-
руется твердое полукольцо, разделенное вертикальной перегородкой
(рис. 189, 189). Нижняя стенка наружных хелицеральных футляров про-
должается в погруженную в основание гнатосомы субхелицеральную
пластинку.
В дистальной части наружная дорсальная поверхность хелицеральных
футляров покрыта многочисленными мелкими зубчиками, облегчающими
фиксацию на хозяине во время питания. Дистальные концы наружных
хелицеральных футляров заворачиваются внутрь и в виде мембрано-
видной оболочки идут назад, прикрепляясь к стволам хелицер спереди от
глоточного отверстия (рис. 187—188). Аналогичные образования описаны
у Dermacentor andersoni (Gregson, 1960) и названы коническими футлярами
хелицер. По-видимому, они играют существенную роль в выдвижении
хелицер, предотвращая проникновение крови и посторонних частиц в хе-
лицеральную полость во время питания.
Позади от конических футляров стволы хелицер вновь окружены
мембрановидной оболочкой, отходящей дорсально от внутренней поверх-
ности тектума, а вентро-латерально — от субхелицеральной пластинки
(рис. 189—196). Морфологическая трактовка этих образований затруд-
нительна, и обычно их называют внутренними хелицеральными футлярами.
Наибольшей сложностью строения отличается передняя часть осно-
вания гнатосомы. Слияние наружных хелицеральных футляров и гипо-
стома в плотное хитиновое кольцо происходит на значительном расстоя-
нии спереди от ротового отверстия, так что образуется обширная морфо-
логически целостная трубка предротовой полости (рис. 189, 190) шириной
0.32 и высотой 0.04—0.08 мм. Ее крышей служит вентральная стенка
наружных хелицеральных футляров, а дном — дорсальная поверхность
гипостома; стенка и поверхность соединяются между собой латерально-
вентральными выростами кокс пальп. В передней трети хоботка морфо-
логическое слияние между его компонентами отсутствует, но благодаря
их тесному прилеганию друг к другу предротовая полость фактически
продолжается до дистального конца гипостома (рис. 25).
9 Ю. С. Балашов — 129 —
По средней линии дорсальной стенки гипостома (дну предротовой
полости) проходит пищевая борозда. В дистальной части она сравнительно
мелкая (ширина 0.07 и глубина 0.02 мм), а в проксимальном направлении
Рис. 191—196. Строение основания гнатосомы самки Hyalomma asiaticum.
Поперечные срезы на уровне: 191 — конца предротовой полости, 192 — ротового
отверстия, 193 — начала глотки, 194 — переднего глоточного клапана, 195 — сере-
дины субхелицеральной пластинки, 196 — заднего конца субхелицеральной пластинки.
Условные обозначения те же, что и на рис. 185—190.
постепенно углубляется до 0.04—0.06 мм и приобретает V-образное по-
перечное сечение (рис. 190). Ротовое отверстие находится в глубине пред-
ротовой полости в месте, где пищевая борозда прикрывается сверху ко-
ротким конусовидным лабрумом (рис. 192).
- 130 -
Часть предротовой полости, продолжающаяся назад над лабрумом
и дорсальной поверхностью субхелицеральной пластинки, называется
слюнным резервуаром (рис. 192—193). Он сильно уплощен дорсо-вент-
рально (высота 0.03 и ширина 0.35 мм), и в его заднебоковые углы откры-
ваются главные выводные протоки парных слюнных желез размером
0.07x0.03 мм. Последние сперва идут в толще субхелицеральной пла-
стинки, а затем отделяются от нее в вентральном направлении (рис. 194—
196). Потолок слюнного резервуара образован вентральной стенкой на-
ружных хелицеральных футляров, переходящей в месте впадения слюн-
ных протоков в субхелицеральную пластинку.
Субхелицеральная пластинка служит главной опорной структурой
для хелицер и глотки. В передней части она соединяется вентро-лате-
ральными выростами со стенками основания гнатосомы и образует меж-
коксальный мост (рис. 190). Далее назад она теряет связь со стенками гна-
тосомы и сильно утолщается (рис. 193—194). После слияния с вентральной
стенкой наружных хелицеральных футляров по ее дорсальной поверх-
ности проходит высокий вертикальный гребень. Он представляет продол-
жение слившихся медиальных стенок наружных хелицеральных футляров
и дорсально переходит во внутренние хелицеральные футляры (рис. 194).
С вентральной стороны к утолщенным краям субхелицеральной пластинки
прикрепляются пучки мышц, идущие от крыловидных отростков, и дор-
сальные расширители глотки (рис. 194, 195). Передний конец субхели-
церальной пластинки продолжается в короткий лабральный вырост
(рис. 25).
Ornithodoros papillipes. Строение ротового аппарата рассматриваемого
вида по общему плану строения очень сходно с таковым иксодовых кле-
щей, но имеется и ряд отличий, связанных с различными способами
поглощения крови в обеих группах. Хоботок аргасовых клещей более
тонкий и не приспособлен к длительному закреплению клеща на теле
хозяина, тогда как пальцы хелицер, напротив, более мощные и приспо-
соблены к быстрому прорезанию покровов (рис. 197, 206).
Степень развития зубцов гипостома, величина подвижных пальцев
хелицер и терминальное или вентральное положение гнатосомы во многом
связаны с продолжительностью питания. Гипостом, вооруженный пра-
вильными рядами направленных назад зубов, служит основным органом
закрепления в покровах хозяина. Чем дольше продолжается кровососание,
тем прочнее должен удерживаться клещ на теле хозяина и тем сильнее
должно быть развито вооружение гипостома. Для быстро питающихся
видов закрепление не столь важно и на первое место выдвигается задача
максимально быстрого поглощения полной порции крови. Поэтому для
них существенную роль играет степень развития пальцев хелицер, обес-
печивающих внедрение в покровы хозяина.
Внутри хоботка, так же как и у иксодовых клещей, имеется трубко-
образная предротовая полость. На поперечных срезах видно, что она
сжата в дорсо-вентральном направлении в уплощенный канал. В дисталь-
ной части этот канал ограничен тесно прилегающими друг к другу ото-
гнутыми краями хелицер и слегка вогнутым уплощенным гипостомом
(рис. 199). На уровне начала хелицеральных футляров трубчатый канал
сохраняется за счет соответствующих изгибов вентральной поверхности
наружных футляров и увеличивающейся вогнутости гипостомального
желоба вместе с его краевыми выростами (рис. 200). Далее назад он, в от-
личие от иксодид, подразделяется вытянутой верхней губой — «стиле-
том» на дорсальную и вентральную половины, представляющие самостоя-
тельные каналы (рис. 201).
Нижняя половина предротовой полости снизу и с боков ограничена
дном медиального гипостомального желоба, постепенно переходящего
- 131 -
9*
в более глубокий канал. Сверху она прикрыта верхней губой. Дорсаль-
ная поверхность последней вместе с латеральными зонами дорсальной
стенки гипостома формируют дно верхней половины предротовой полости.
Потолок последней образуют слившиеся вентрально наружные футляры
хелицер (рис. 202). Нижний канал заканчивается почти треугольным ро-
товым отверстием (рис. 203), ведущим в глотку. Верхняя трубка откры-
вается в сильно уплощенный слепой мешок слюнного резервуара. Его ниж-
ней стенкой служит эпистомальная пластинка, а верхней — вентральная
поверхность наружного футляра хелицер (рис. 204). В заднебоковые
углы описанной полости открываются протоки слюнных желез. В лите-
ратуре ее необоснованно называют буккальной, т. е. ротовой, хотя она
не имеет никакого отношения к ротовому отверстию. Функционально
она представляет резервуар, в котором скапливается слюна, вытекаю-
щая из протоков слюнных желез.
Эволюция ротового аппарата. Ротовой аппарат иксодовых клещей пред-
ставляет среди паразитических клещей крайнюю степень специализации
к питанию кровью. Тем не менее в нем можно выявить основные струк-
турные компоненты, свойственные остальным паукообразным. Деталь-
ный морфологический анализ ротового аппарата арахнид, выполненный
Р. Снодграссом (Snodgrass, 1948), позволил ему воссоздать исходный
прототип, общий для всех отрядов (рис. 207).
У взрослых особей часть просомы, происходящая из акрона, вклю-
чает лабрум, эпистомальный район и узкую медиальную полоску пе-
редней стенки тела, соединяющую эпистом с панцирем между основаниями
хелицер. Сомиты хелицер остаются посторально, но сами хелицеры в ре-
зультате преорального перемещения занимают переднее положение, а их
стернальные участки почти полностью редуцируются. Педипальпы, исклю-
чая Palpigradi, также сдвигаются вперед по бокам рта и дорсально соеди-
няются с эпистомом, формируя межкоксальный мост. Стернальная пла-
стинка педипальпального сегмента образует дейтостернум, выступающий
перед ротовым отверстием и формирующий нижнюю губу. Рот погружен
в предротовую полость, ограниченную с боков коксами педипальп, снизу
разрастаниями кокс педипальп или дейтостернумом и сверху лабрумом,
и ведет в глотку сосательного типа.
Ротовой аппарат клещей претерпел по сравнению с приведенной схемой
значительные видоизменения, в основных чертах сводящиеся к следующему
(рис. 208). Хелицеры и педипальпы объединяются в самостоятельном от-
деле тела — гнатосоме (капитулуме, головке). В его же состав входит
большая часть сохранившегося акрона, тогда как глазная область послед-
него, как у остальных паукообразных, значительно смещается назад
и сливается с тергитами просомальных сегментов (идиосомы иксодовых
клещей). Дорсальная поверхность гнатосомы склеротизуется над основа-
ниями хелицер и образует крышу, или тектум. Латерально последний
сливается с дорсальными разрастаниями гнатококс педипальп, которые
одновременно сливаются между собой вентрально по средней линии.
В результате образуется характерное для большинства Parasitiformes,
а по мнению Снодграсса вообще для всех клещей твердое хитиновое кольцо
основания гнатосомы.
Вентрально передние коксальные отростки педипальп вытягиваются
вперед, сливаются по средней линии и образуют гипостом, представляю-
щий дно предротовой полости. Сверху ротовое отверстие прикрыто лаб-
румом, прикрепляющимся задним концом к субхелицеральной пластинке.
Последняя гомологична эпистому других арахнид, так как она всегда
участвует в образовании межкоксального моста, а к ее нижней поверх-
ности прикрепляются дорсальные дилататоры глотки. Эмбриологические
- 132 -
Рис. 197—206. Строение гнатосомы самки Ornithodoros papillipes.
197 — вид снизу гнатосомы и окружающих ее частей идиосомы, пальпа слева удалена;
198 — продольный разрез; поперечные срезы на уровне: 199 — дистального конца
гипостома, 200 — переднего конца лабрума, 201 — средней части гипостома,
202 — слияния наружных хелицеральных футляров, 203 — ротового отверстия,
204 — слюнного резервуара и переднего конца глотки, 205 — эпи стома и оснований
хелицеральных стволов; 206 — отдельная отпрепарованная хелицера.
кл — клюв идиосомы; гцк — щеки идиосомы; п — пальпа; г — гипостом; ог — основание гнатосомы;:
рж — рог органа Жене; пх — подвижный палец хелицеры; сх — ствол хелицеры, к — камеросто-
мальная складка; ох — основания стволов хелицер; нф — наружные, кф — конические и вф — внут-
ренние хелицеральные футляры; т — тектум; ex — внутрихелицеральные мышцы; кн — каналы
сухожилий внутрихелицеральных мышц; скн — слюнной канал предротовой полости; пкн — пище-
вой канал предротовой полости; лб — лабрум; пк — передняя лабральная камера; зк — задняя
лабральная камера; ср — слюнной резервуар; эп — эпистом; эпг — боковые гребни эпистома;
гпб — гипостомальная борозда; гк — внутригипостомальные каналы; ргж — мышцы-расширители
гипостомального желоба; р — рот; кле — клиновидный вырост; гл — глотка; дргл — дорсальные,
лргл — латеральные и вргл — вентральные мышцы-расширители глотки; пс — главные выводные-
протоки слюнных желез; х — хелицера.
наблюдения над формированием гнатосомы в основном подкрепляют
главные положения Снодграсса.
Ближе всего к гипотетическому прототипу ротового аппарата клещей
приближается гнатосома некоторых свободноживущих гамазид, как на-
пример Poecilochirus carabi, детально изученной В. Винклером (Winkler,
1886). Усложнения в ее строении связаны с появлением мембрановидных
футляров хелицер, с различными модификациями гипофаринкса и лабраль-
ных отростков, а также с развитием парных передних гипостомальных
выростов.
Рис. 207—210.
207 — схема строения передней части просомы паукообразного; 208 — то
же гнатосомы клеща (по Snodgrass, 1948); 209 — строение гнатосомы
клеща Sauronyssus saurarum (по Лагутенко, 19626); 210 — то же Orni-
thodoros papillipes (по Балашову, 19616).
т — тектум;^кс — камеростомальная складка; х — хелицера; хф — хелицеральный
футляр; рх —мышцы-ретракторы хелицер; эх — мышцы-экстензоры хелицер; лгн —
мыпщы-леваторы гнатосомы; эп — эпистом; л — лабрум; гп — гипостом; пп — пред-
ротовая полость; ппп — пищевой канал предротовой полости; спп — то же слюнной
канал; р — рот; г — глотка; врг — вентральные расширители глотки; дрг — дор-
сальные расширители глотки; п — пищевод; пс — педипальпальный стернит; тр —
тритостернум.
Недавно А. Б. Ланге (1962), опираясь на взгляды А. А. Захваткина
(1952) о полифилетическом происхождении клещей, выдвинул новую трак-
товку сегментального состава их ротового аппарата. А. Б. Ланге считает,
что в состав гнатосомы в разных отрядах клещей входит различное число
сомитов, а четкая интерсегментальная граница между этим отделом и про-
сомой отсутствует. В связи с этим он предлагает пользоваться более нейт-
ральным термином — гнатемой.
Не затрагивая весьма дискуссионный вопрос о филогенетических
взаимоотношениях разных групп клещей, нам кажется, что в отношении
отряда или подотряда Parasitiformes нет никаких оснований отказы-
ваться от общепринятого термина гнатосома, независимо от систематиче-
ского ранга этой группы. Морфологический состав ее у всех Parasitifor-
- 134 -
mes однороден, а отсутствие интерсегментальной границы с просомой
не имеет принципиального значения. Задняя граница просомы с описто-
сомой у многих паукообразных также не интерсегментальна, но это не вы-
зывает сомнения в самостоятельности данных тагм.
Переход к питанию кровью внес существенные изменения в строение
гнатосомы клещей, причём исключительно специализированный ротовой
аппарат иксодид можно понять лишь при сопоставлении с таковым более
примитивных кровососущих гамазид, детально исследованных в этом
отношении (Hughes, 1949; Gorirossi, 1950; Лагутенко, 1962а, 19626).
Для ротового аппарата Haemagamasus nidi характерно сохранение мно-
гих примитивных черт, в частности массивных клещевидных хелицер
с грубыми зубцами по краям обоих пальцев, а также широкий и короткий
ротовой конус с незамкнутой предротовой полостью. Этот вид еще не спо-
собен получать кровь путем активного прокола кожи хозяина, и ему
свойствен смешанный тип питания, включающий подъедание высохшей
или полужидкой крови вокруг ранок, схизофагия и энтомофагия (Нель-
зина и Данилова, 1956).
Dermanyssus gallinae, Sauronyssus saurarum и Ornithonyssus bacoti —
представители группы облигатных кровососов. Их хелицеры преобразуются
из грызущих в колюще-режущие органы. Стволы их становятся тоньше
и значительно удлиняются. Одновременно происходит вытягивание рото-
вого конуса и образуется почти замкнутая с боков трубковидная предро-
товая полость (рис. 209). Эти виды уже самостоятельно прорезают по-
кровы позвоночных и пьют вытекающую из ранок кровь.
Клещи надсем. Ixodoidea относятся к числу наиболее совершенных
кровососов и их ротовой аппарат приспособлен к поглощению крови не-
посредственно в толще кожи хозяина, куда он погружается на время пи-
тания (рис. 210). Длинные стержневидные хелицеры полностью утратили
первичную клешневидную форму, а число их члеников уменьшается
до двух. Подвижность их пальцев с режущими зубцами ограничена медио-
латеральной плоскостью, и они превратились в исключительно эффектив-
ный режущий орган, легко проникающий сквозь твердый роговой слой
эпидермиса.
Наружные хелицеральные футляры и гипостом с боков тесно приле-
гают друг к другу и формируют сильно вытянутый в переднем направле-
нии хоботок с внутренней трубковидной предротовой полостью. Послед-
няя служит проводящим каналом, обеспечивающим откачку крови или
инфильтрата непосредственно из внутренних слоев дермы, очень богатых
кровеносными сосудами.
Наряду с этими общими чертами между иксодовыми и аргасовыми кле-
щами наблюдаются значительные различия в строении гнатосомы. Они
преимущественно адаптивного характера, связаны с различными типами
паразитизма в этих семействах; детально они рассмотрены в предшествую-
щем разделе. По ряду морфологических признаков ротовой аппарат
аргазид менее специализирован по сравнению с иксодовыми клещами.
Хоботок у них вытянут меньше и внутри его сохраняется длинный эпи-
стом, разделяющий предротовую полость на значительном протяжении
на вентральный пищевой и дорсальный слюнной каналы. Все четыре
пальпальных членика хорошо развиты и подвижно соединены между
собой.
СТРОЕНИЕ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ
По своему составу слюнные железы клещей представляют гетероген-
ные образования и сформированы из разных типов альвеол — пирамидаль-
ных и нескольких разновидностей секреторных.
- 135 -
Пирамидальные альвеолы. Альвеолы этого типа первоначально счита-
лись одноклеточными образованиями с несколькими ядрами и были наз-
ваны пирамидальными клетками — Pyramidenzellen (Christophers, 1906;
Bonnet, 1907; Nordenskiold, 1908; Samson, 1909a, и др.). Нашими иссле-
дованиями и электронной микроскопией ультратонких срезов (Джафа-
ров, 1964, 19656) было показано, что они построены из одинаковых клеток
и представляют многоклеточные органы (рис. 211—213). Границы между
отдельными клетками плохо различимы на обычных гистологических
срезах в световом микроскопе, но очень хорошо выявляются при электрон-
номикроскопическом исследовании. Пирамидальные альвеолы встречаются
в передней половине слюнной железы и сидят только на главных вывод-
ных протоках. Форма альвеол варьирует от почти правильной пирамиды
до грушевидной или неправильно многоугольной с вершиной, направлен-
ной в сторону выводного протока. Размеры альвеол колеблются в преде-
лах 40—60 мк у Ornithodoros papillipes, 35—45 мк у Ixodes ricinus и 26—
35 мк у Hyalomma asiaticum. Характерной особенностью альвеол этого
типа служит присутствие периферической зоны из ориентированных почти
перпендикулярно к базальной мембране волокнистых структур. В элект-
ронном микроскопе было установлено, что эти волокна представляют
глубокие внутренние впячивания базальной цитоплазматической мем-
браны. Между ними располагается основная масса митохондрий (рис. 237).
Ядра лежат в центральной, относительно гомогенной цитоплазматической
зоне и имеют округлую или, реже, неправильно многоугольную форму.
У Ornithodoros papillipes все ядра одной альвеолы примерно одинаковых
размеров, тогда как у иксодовых клещей одно или два ядра значительно
крупнее остальных (рис. 211—213). Апикальные концы клеток тесно
прилегают друг к другу и внутриальвеолярная полость не выражена.
Кутикулярная выстилка выводных протоков постепенно истончается
в центральной части альвеол.
Заметных изменений в строении и размерах пирамидальных альвеол
с момента окончания их дифференцировки на стадии линьки до оконча-
ния питания выявить не удалось, равно как в них не обнаружены и какие-
либо вакуоли с продуктами секреции. В них отсутствуют белковые, муко-
идные и липоидные включения, а цитоплазма бедна РНК. Только между
впячиваниями базальной; цитоплазматической мембраны находится значи-
тельное количество мелких гранул гликогена (диаметром 1—2 мк). При
обработке тотальных препаратов пирамидальных альвеол Ornithodoros
moubata нитросиним тетразолем с избытком янтарнокислого натрия в ка-
честве субстрата в них была выявлена высокая сукцинатдегидрогеназная
активность.
Значительное сходство субмикроскопического строения пирамидаль-
ных альвеол с клетками солевых желез птиц и высокое содержание в них
фермента сукцинатдегидрогеназы, обычно участвующего в транспорте
натрия, представляют косвенные доказательства осморегуляторной функ-
ции этих органов у клещей.
На стадии питания из организма иксодового клеща выводится весьма
значительное количество воды и солей, и кровь позвоночного, поступаю-
Рис. 211—216.
211 — пирамидальная альвеола слюнной железы самки Hyalomma asiaticum;
212 — то же Ixodes ricinus; 213 — то же Ornithodoros papillipes; 214 — секреторная
альвеола самки О. papillipes в стадии максимального заполнения секретом; 215 — то же
в стадии выведения секрета во внутриальвеолярную полость; 216 — то же в начале
накопления секрета в железистых клетках.
впр — выводной проток альвеолы; вап — внутриальвеолярная полость; я — ядра клеток; вс — ва-
куоли с секретом; м — митохондрии; цм — внутренние впячивания наружной цитоплазматической
мембраны; с — секрет в полости альвеолы; эн — эндокутикула; эп — эпикутикула; гп — гиподерма;
сп — спиральная нить.
- 136 -
щая в среднюю кишку, подвергается сильному сгущению. Так, по данным
А. Лиса (Lees, 1946а, 1947), самки Ixodes ricinus к концу питания теряли
до?/3 воды и солей,«содержавшихся в крови хозяина. В то же время у иксо-
дид отсутствуют специализированные осморегуляторные органы типа
коксальных желез, а роль мальпигиевых сосудов в выведении избыточ-
ной воды из организма весьма ограничена. Эти факты вместе с данными
об очень большом объеме слюны, выделяющейся на стадии питания
(табл. 32), говорят в пользу осморегуляторной функции слюнных желез.
Внутри последних специализированными органами водно-солевого обмена
могут быть лишь пирамидальные альвеолы, так как в специализированных
секреторных альвеолах происходит накопление белковых, углеводных
и других высокомолекулярных компонентов слюны.
Осморегуляторные функции слюнных желез были экспериментально
показаны для питающихся самок Boophilus microplus (Tatchell, 1967).
В полость тела питающихся особей инъецировалась вода, меченная три-
тием, а по окончании кровососания определялось содержание трития
в организме клеща и в хозяине.
Установлено, что за время питания вместе со слюной клещом выделя-
лось до 60—70% воды, поглощенной с кровью хозяина, и значительная
часть избыточного NaGl.
У аргасовых клещей главными осморегуляторными органами служат
коксальные железы (см. стр. 164). Объем слюны, выделяемой во время
питания, у них значительно меньше, чем у иксодид, так что слюнные железы
не могут иметь существенного значения в осморегуляции. Следует отме-
тить, что и количество пирамидальных альвеол в слюнных железах аргасо-
вых клещей много меньше, чем у иксодовых.
Секреторные альвеолы. Аргасовые клещи. Аргасовым кле-
щам свойственно наиболее примитивное строение секреторных альвеол,
образованных из одного типа железистых клеток (рис. 214—216). Секре-
торные альвеолы Ornithodoros papillipes сферической формы, слегка вытя-
нутые в направлении выводного протока, диаметр их в зависимости от фазы
секреции колеблется от 70 до 150 мк; состоят из одинаковых конических
клеток, тесно прилегающих друг к другу. Их основания покоятся на тон-
кой неклеточной оболочке — базальной мембране 0.2—0.5 мк толщины,
окружающей каждую альвеолу. Внутри альвеол находится межклеточная
полость, открывающаяся в выводной проток. В альвеолах, целиком за-
полненных секретом, апикальные концы клеток почти полностью запол-
няют просвет. Клетки содержат крупные сферические вакуоли с секретом
размером 2—5 мк, иногда достигающие диаметра 5—15 мк. В наиболее
крупных вакуолях иногда наблюдаются границы между отдельными
более мелкими вакуолями, сливающимися между собой. Заполняя всю
клетку, вакуоли тесно прилегают друг к другу и принимают многогранную
форму. В дальнейшем границы между отдельными вакуолями исчезают
и содержимое их сливается в единую массу секрета, готового к выведению
из клетки. У недавно напитавшихся клещей в клетках, закончивших секре-
цию и свободных от вакуолей, плазма довольно рыхлая, сетевидная и
иногда содержит пустые вакуоли. Ядра крупные, часто принимающие не-
правильную форму. В каждом ядре содержится по одной рибонуклеино-
вой нуклеоле. Дезоксирибонуклеиновая кислота образует сетевидную
структуру с отдельными глыбовидными скоплениями.
Секреторные вакуоли интенсивно чернятся гематоксилином Гейден-
гайна. При азокарминовой окраске одиночные вакуоли бывают оранжево-
красными, а после слияния между собой становятся синими. При обра-
ботке бромфеноловым синим в сулеме они становятся сине-фиолетовыми,
т. е. дают положительную реакцию на белки. Реакция Шифф-иодная
кислота на углеводы обычно не дает отчетливого положительного резуль-
- 138 -
тата с одиночными вакуолями. Однако в клетках, где отдельные вакуоли
сливаются между собой, а их содержимое изливается в просвет железы,
наблюдается общая интенсивно красная окраска. Она не исчезает и на об-
работанных амилазой контрольных срезах. При окрашивании толуиди-
новым синим одиночные вакуоли и слюна в протоках дают интенсивную
метахромазию, характерную для мукоидов. Обработка на липоиды черным
Суданом дает отрицательный результат. Таким образом, основываясь
на проделанных гистохимических реакциях, можно считать, что секрет
альвеол этого типа, представляющий основной компонент слюны,
содержит белково-мукоидные вещества. Свойства их, вероятно, значи-
тельно изменяются в процессе самой секреции. Секрет выделяется сквозь
стенки клеток. Разрушения последних в процессе секреции, подобно
описанному ниже у иксодовых клещей, не наблюдается. Секрет скапли-
вается в полостях альвеол, а затехМ по протокам слюнных желез выводится
в слюнную полость. Заметные количества слюны в протоках слюнных
желез и внутренних полостях альвеол можно наблюдать лишь во время
кровососания или сразу после его окончания (рис. 215). У голодных кле-
щей они остаются пустыми.
В зависимости от фазы секреции размеры и строение альвеол резко
меняются. У голодных клещей большая их часть целиком забита круп-
ными, сливающимися между собой вакуолями с секретом. После оконча-
нияйкровососания появляется значительное число спавшихся альвеол,
свободных от секрета или содержащих лишь одиночные вакуоли (рис. 216).
Однако в целом в слюнной железе после питания всегда остается значитель-
ный процент альвеол, не принимавших участия в образовании слюны и
сохранивших вакуоли с секретом. Через несколько дней после питания
в «пустых» альвеолах вновь начинается образование секрета. Процессы
накопления или выделения секрета в клетках, составляющих одну аль-
веолу, очень часто происходят разновременно и они находятся на разных
фазах секреции.
Иксодовые клещи. У самок Ixodes ricinus и других видов
подсем. Ixodinae имеется один тип секреторных альвеол. Каждая альвеола
образована 7—9 устьевыми клетками, занимающими базальную половину
вокруг альвеолярного выводного протока и расположенных над ними
15—2D заполняющих клеток. У недавно перелинявших особей продукты
секреции не выявляются, цитоплазматическая зона вокруг ядер узкая,
а размеры последних близки в обоих типах клеток. Устьевые и заполняю-
щие клетки можно различать на этой стадии лишь по их положению
в альвеоле.
По окончании послелиночного доразвития устьевые клетки и их ядра
становятся несколько крупнее заполняющих. Цитоплазма устьевых кле-
ток сильно вакуолизирована и плохо окрашивается гистологическими
красителями (рис. 217). В ней появляются одиночные сферические вакуоли,
окрашивающиеся азокармином в красный цвет. Ядра подобных клеток
увеличиваются в размерах с 6 до 8 мк и часто приобретают неправильно
многоугольную форму. В цитоплазме заполняющих клеток внешние про-
явления секреторной активности не выявляются (рис. 218).
Прикрепление к хозяину служит стимулом к началу секреции. Раз-
меры альвеол быстро увеличиваются, причем созревание их не синхронно
для железы в целом. У питающейся особи одновременно обнаруживаются
альвеолы на всех фазах секреторной активности. Размеры заполненных
секретом альвеол достигают 160 X140 мк. Многие из них, особенно в начале
питания, освобождаются от секрета при значительно меньших размерах
(рис. 219, 220).
Цитоплазма зрелых устьевых клеток заполнена вакуолями с секретом.
Они достигают в поперечнике 2—4 мк, окрашиваются азокармином в крас-
- 139 -
ный цвет и чернятся железным гематоксилином. Перед самым опорожнением
содержимое отдельных вакуолей сливается в более крупные капли. Послед-
ние, как и секрет в полости альвеол или в выводных протоках, приобретают
после азокарминовой окраски различные оттенки синего цвета. Ядра
сморщиваются, и в них прослеживаются пикнотические изменения
(рис. 221).
Заполняющие клетки также заметно увеличиваются и принимают пира-
мидальную форму с вершиной в просвет альвеолы. Сферические ядра уве-
личиваются с 5—7 мк у голодных особей до 9 — 11 мк, а внутри них хорошо
выявляются крупные ядрышки. В цитоплазме в большом количестве по-
являются базофильные волокнистые структуры, по-видимому, являющиеся
элементами эндоплазматической сети. В петлях последней, особенно
в апикальной части клетки, появляется большое количество мелких
вакуолей (не более 1 мк), окрашивающихся азокармином в синий цвет.
Освобождение от секрета зрелой альвеолы происходит очень быстро,
так что на срезах редко встречаются промежуточные этапы этого процесса.
В первую очередь изливается секрет устьевых клеток, после чего они
быстро сморщиваются и дегенерируют. В заполняющих клетках выведе-
ние секрета сопряжено с отторжением апикальных участков цитоплазмы.
Базальные половины клеток, содержащие ядра, напротив, продолжают
увеличиваться в размерах, сильно уплощаются и как бы наползают в на-
правлении выводного протока, занимая место дегенерировавших устье-
вых клеток. В результате формируется обширная центральная полость
и альвеола приобретает вид тонкостенного пузырька диаметром 190 X
Х130 мк (рис. 222). В дальнейшем альвеолы спадаются, ядра перестают
окрашиваться и происходит быстрая дегенерация всех клеточных струк-
тур.
У самцов /. ricinus строение слюнных желез сходно с самками, они
отличаются лишь значительно меньшими размерами. В них обнаружены
пирамидальные и секреторные альвеолы, причем последние образованы
из устьевых и заполняющих клеток (рис. 246). Однако в отличие от са-
мок секреторные альвеолы полностью развиты уже у недавно перелиняв-
ших голодных особей, а их цитоплазма заполнена продуктами секреции.
У самок Hyalomma asiaticum и других изученных представителей
подсем. Amblyomminae наблюдается усложнение строения слюнных желез
по сравнению с Ixodinae. В слюнных железах самок мы обнаружили,
включая пирамидальные, три типа альвеол, которые, как и в работе В. Тилл
(Till, 1961), в дальнейшем будут обозначаться римскими цифрами, а входя-
щие в их состав клетки — буквами латинского алфавита. В передней части
желез непосредственно на стенках главных выводных протоков находятся
альвеолы I типа («пирамидальные альвеолы»). Альвеолы II типа встре-
чаются в передних двух третях железы и открываются преимущественно
в первичные разветвления главных выводных протоков, а альвеолы III
типа, составляющие основную массу железистой ткани, встречаются
по всей железе и открываются как в первичные, так и в концевые разветвле-
ния выводных протоков.
Альвеолы II типа у голодных особей почти правильной сферической
формы или слегка суживаются в направлении выводного протока. Диа-
метр их составляет 28—42 мк. Снаружи они, как и альвеолы других ти-
пов, одеты базальной мембраной соединительнотканного происхождения
толщиной 400—700 ммк. Она очень хорошо видна на электронномикроско-
пических фотографиях, тогда как при световой микроскопии даже при
максимальных увеличениях выглядит едва различимой одноконтурной
линией. Внутри альвеолы находится центральный щелевидный просвет,
окруженный цитоплазматической зоной с 17—22 ядрами трех типов
(рис. 223).
Проксимальную-половину альвеолы занимают 4—5 крупных клеток,
забитых множеством вакуолей секреторной природы («устьевые клетки»
Рис. 217—222. Секреторные альвеолы слюнных желез самки Ixodes ricinus.
217 — начальная и 218 — конечная стадии дифференцировки альвеол у
голодной особи; 219 — заполненная секретом альвеола в начале периода
роста; 220 — опорожненная альвеола в начале периода роста; 221—222 —
то же в конце периода роста.
уъ — устьевые клетки; зк — заполняющие клетки; вап — внутриальвеолярная полость;
к — кутикулярная выстилка выводных протоков; вбс — вакуоли с белковым секретом.
в прежних исследованиях и тип «а» в настоящей работе). Диаметр секре-
торных вакуолей колеблется от 1 до 3 мк. Они тесно прилегают друг
к другу наоставляют лишь узкие прослойки цитоплазмы. Азокармином
они красятся в темно-красный цвет, а железным гематоксилином — в чер-
- 141 -
ный или темно-коричневый. Ядра клеток «а» чаще всего неправильной
угловатой или лопастевидной формы, хотя встречаются и почти правиль-
ные сферические. Диаметр их составляет 9—14 мк, и они содержат очень
большое количество мелких и средних глыбок ДНК, а также крупные
сферические нуклеолы.
В дистальной половине альвеолы голодного клеща клеточные границы
в световом микроскопе обычно неразличимы, но хорошо выявляются
при электронной микроскопии. В этой части альвеолы находятся 6—9
более крупных ядер (диаметр 6.5 — 12 мк) сферической формы, принадле-
жащих клеткам типа «Ь», и 7—9 более мелких (3.5—7 мк) слегка овальных
ядер клеток типа «с» (рис. 223).
С началом питания размеры альвеол II типа начинают быстро увели-
чиваться и они достигают даметра 100—160 мк (рис. 224, 225). Объем
внутреннего щелевидного просвета также значительно увеличивается,
и в нем, как и в близлежащих частях выводных протоков, на гистологиче-
ских срезах часто приходится наблюдать коагулировавшую массу секрета.
При азокарминовой окраске она приобретает синий оттенок.
Рост альвеол происходит исключительно за счет увеличения размеров
клеток «Ь». Диаметр их ядер, сохраняющих сферическую форму, увеличи-
вается в несколько раз и достигает 30—50 мк. Ядра интенсивно окраши-
ваются различными красителями, а при реакции Фельгена в них выяв-
ляется большое количество мелких и средних глыбок ДНК. Особенно
характерно для них сильное увеличение и частая фрагментация нуклеол.
Клеточные границы внутри альвеол на этой стадии выявляются очень отчет-
ливо. В цитоплазме большое количество волокнистых элементов с высо-
кой базофилией. В ячейках образуемой ими сети появляется множество
секреторных вакуолей диаметром до 2—4 мк. Во вполне созревших клет-
ках они заполняют значительную часть цитоплазмы и местами, сдавлирая
друг друга, могут приобретать полигональную форму (рис. 225). При аза-
новой методике окраски, в отличие от секреторных вакуолей клеток «а»,
они приобретают различные оттенки синего цвета, тогда как цитоплазмати-
ческая сеть между ними становится фиолетово-розовой.
Клетки типа «а» с началом питания, напротив, начинают быстро умень-
шаться в размерах и сморщиваться в связи с исчезновением в них секретор-
ных вакуолей. Ядра их проявляют дегенеративные изменения, сильно
сжимаются и приобретают способность к сплошному диффузному прокра-
шиванию по Фельгену (рис. 225). С середины стадии питания клетки опи-
санного типа вообще не обнаруживаются или же выглядят небольшими
комочками дегенерирующего материала на границе с выводными прото-
ками (рис. 226).
Форма и размеры клеток типа «с» в период питания существенно не ме-
няются, так же как и структура их цитоплазмы. В полностью созревших
альвеолах они оказываются сильно сжатыми между гипертрофированными
клетками «Ь». В цитоплазме их не удается выявить никаких вакуолей
или включений секреторной природы, ядра приобретают овальную форму
и почти полностью теряют способность окрашиваться по Фельгену.
По мере освобождения от секрета альвеолы II типа заметно сжи-
маются. В клетках «Ь» внутри цитоплазмы появляются обширные пустые
полости, ядра приобретают неправильную форму и постепенно раство-
ряются. В дальнейшем клетки подвергаются полному лизису, причем
из-за разновременности созревания клеток даже в пределах одной аль-
веолы у заканчивающих питание клещей в слюнных железах можно видеть
все стадии секреторной активности и конечные этапы дегенерации (рис. 226).
Разрушение альвеол II типа завершается в первые дни после окончания
питания. Внутри желез в этот период появляется большое количество
фагоцитов, захватывающих продукты лизиса клеток.
- 142 -
Рис. 223—226. Секреторные альвеолы II типа слюнных желез самки Нуа-
lomma asiaticum.
223 — голодный клещ; 224 — через двое, 225 — через пять суток после
прикрепления к хозяину; 226 — полностью напитавшийся клещ сразу по
отпадении.
спр — стенки выводных протоков; вап — внутриальвеолярная полость; а — клетки
типа «а»; б — клетки типа «Ь»; в — клетки типа «с»; вс — вакуоли с секретом.
У голодных особей альвеолы III типа почти правильной сферической
формы, диаметром в 30—40 мк. Внутри их находятся небольшие полости,
сообщающиеся с выводными протоками слюнных желез. В проксималь-
ной половине альвеолы полость окружают 4—5 крупных клеток типа «d»
(рис. 227). Они заполнены сферическими вакуолями с секретом, окраши-
вающимися азокармином, в отличие от клеток «а», в оранжево-красный
цвет. Ядра сравнительно крупные (диаметр 9—12 мк), округлые или ло-
пастевидные со сферическими нуклеолами и большим числом мелких и
средних глыбок ДНК.
Остальная часть альвеолы занята сравнительно мелкими клетками
типа «е». Они пирамидальной формы, с вершиной, направленной в сторону
просвета, и правильными сферическими ядрами диаметром в 6—9 мк.
Объем цитоплазмы невелик, и в ней не удается обнаружить какие-либо
секреторные вакуоли или гранулы.
Во время питания размеры альвеол III типа также значительно увели-
чиваются и их диаметр достигает 75—95 мк. Характерной их особенностью
будет обширная внутренняя полость, формирующаяся за счет роста
и уплощения клеток «е» (рис. 228, 229). На гистологических срезах в клет-
ках данного типа начинают четко выявляться волокнистые структуры,
а по достижении полного развития их апикальные концы, выступающие
в просвет, приобретают зубчатую или неправильно изорванную форму
(рис. 229). Местами происходит отторжение небольших участков апикаль-
ной цитоплазмы в полость альвеолы. Однако морфологически оформленные
гранулы или вакуоли секрета в клетках «е» не обнаруживаются. По-види-
мому, продуктом их секреции служит основное вещество цитоплазмы,
поступающее в процессе медленного разрушения клеток в выводные
протоки слюнных желез. Величина ядер в активно секретирующих клет-
ках несколько увеличивается, они приобретают овальную форму и раз-
меры их составляют 9—14x6—10 мк. Ядра хорошо прокрашиваются
различными основными красителями, содержат много мелких и средних
глыбок ДНК и сравнительно крупные овальные нуклеолы.
В клетках типа «d» основная масса секрета образуется еще до начала
питания, но, в отличие от клеток «а», эти процессы продолжаются и в пер-
вые дни после прикрепления к хозяину. Объем цитоплазмы несколько уве-
личивается, и в ней продолжают появляться новые секреторные вакуоли.
Выделение секрета в просвет железы продолжается на протяжении всего
периода питания. Даже у заканчивающих кровососание самок в некоторых
клетках сохраняются секреторные вакуоли (рис. 230). В цитоплазме та-
ких клеток появляются обширные пустые полости, а ядра сморщиваются
и подвергаются пикнотическим изменениям.
В заканчивающих цикл секреторной активности альвеолах клетки «е»
сильно истончаются за счет излияния протоплазмы во внутренний про-
свет, ядра сморщиваются и почти полностью теряют способность окраши-
ваться по Фельгену. Стенки альвеолы спадаются, внутренняя полость
уменьшается, а в дальнейшем, как и у альвеол II типа, происходит полная
дегенерация.
У Rhipicephalus appendiculatus (Till, 1961) и Haemaphysalis spinigera
(Chinery, 1965b), как и у H. asiaticum, в слюнных^ железах самок вы-
явлены два аналогичных типа секреторных альвеол. Различия прояв-
ляются лишь в том, что у этих видов в альвеолах II типа только
2 разновидности секреторных клеток («а» и «Ь»), а в альвеолах
III типа, наоборот, 3 («с», «d» и «е»). В то же время тонкое строение
этих клеток и особенности их функционирования сходны у 3 изучен-
ных видов.
У самцов Hyalomma asiaticum, а также Rhipicephalus appendiculatus и
Haemaphysalis spinigera обнаружены 4 типа альвеол. Альвеолы I типа, или
- 144 -
Рис. 227—230. Секреторные альвеолы III типа слюнных желез самки
Hyalomma asiaticum.
227 — голодный клещ; 228 — через двое и 229 — через пять суток
после прикрепления к хозяину; 230 — полностью напитавшийся клещ
сразу по отпадении.
спр — стенки выводных протоков; вап — внутриальвеолярная*полость; д — клет-
ки типа «d»; е — клетки типа «е»; вс — вакуоли с секретом; с — секрет в по-
лости альвеол.
пирамидальные, обычного для иксодоидных клещей строения. Альвеолы
II типа Hyalomma asiaticum образованы 2 клетками типа «а», 4—5 —
типа «Ь» и 4—7 типа «с». Размеры альвеол голодных особей достигают
40x50 мк, а во время питания увеличиваются до 60x70 мк.
У голодных самцов клетки «а» заполнены вакуолями с секретом. Клетки
«Ь» и «с» не содержат включений секреторной природы и практически
не отличимы. Они занимают дистальную половину альвеолы, причем гра-
ницы между клетками плохо различимы. Ядра сферические, диаметром
5—6 мк (рис. 231).
С началом питания клетки «а» освобождаются от секрета и спадаются.
Большую часть альвеолы занимают гипертрофированные клетки «Ь».
Их цитоплазма заполнена сетью волокнистых эндоплазматических струк-
тур, между которыми лежат многочисленные секреторные вакуоли,
окрашивающиеся при азановой методике в синий цвет (рис. 232). Ядра
увеличиваются до 18—19 мк, сохраняя сферическую форму. Клетки «с»
представлены узкими прослойками цитоплазмы с мелкими вытянутыми
ядрами. В процессе освобождения от секрета альвеолы сморщиваются,
а цитоплазма клеток «Ь» перестает окрашиваться.
Альвеолы III типа, в отличие от таковых у самок, наряду с клетками
«d» и «е» обладают еще одним типом железистых клеток — «f». Последние
в количестве от 3 до 5 лежат между 1—2 клетками «d» и 5—8 клетками «е».
Клетки «f» занимают большую часть альвеолы и, как и «d», заполнены
уже у голодных особей крупными секреторными вакуолями (рис. 233).
Последние, в отличие от клеток «d», окрашиваются азокармином не в крас-
ный, а в оранжевый цвет и не чернятся железным гематоксилином. Клетки
«е» занимают узкий сектор вершины альвеолы. Цитоплазма их сильно
волокнистая, но в ней не выявляются секреторные вакуоли.
Во время питания размеры альвеол III типа увеличиваются с 45 X 50 мк
до 60 х70мк, главным образом за счет клеток «f». Объем клеток «е» увели-
чивается незначительно, а диаметр ядер достигает 9 мк по сравнению
с 6 мк у голодных. Превращение альвеол III типа в процессе освобожде-
ния от секрета в тонкостенные пузырьки, как у самок, не наблюдается
(рис. 234).
Только у самцов найдены альвеолы IV типа. У голодных особей они
имеют вид мелких пузырьков размером 28x31 мк из 7—10 кубических
клеток, окружающих небольшую центральную полость, сообщающуюся
с альвеолярным выводным протоком (рис. 235). Ядра сферические диамет-
ром 7 мк. Какие-либо проявления секреторной активности на этой стадии
отсутствуют.
Во время питания альвеолы этого типа достигают наиболее крупных
размеров (230x240 мк). Клетки приобретают пирамидальную форму и
тесно прижаты друг к другу, так что внутриальвеолярная полость исче-
зает. Большая часть цитоплазмы заполнена крупными сферическими секре-
торными вакуолями диаметром 3—6 мк, окрашивающимися азокармином
в темно-красный цвет. Ядра увеличиваются до 32x45 мк и располагаются
в узкой базальной цитоплазматической зоне, свободной от секреторных
вакуолей (рис. 236). По окончании накопления секрета в цитоплазме
ядра сморщиваются и подвергаются пикнотическим изменениям.
Рис. 231—236. Секреторные альвеолы слюнных желез самца Hyalomma asiaticum.
231 — альвеолы II типа у голодного клеща; 232 — то же у питающейся особи;
233 — альвеола III типа у голодного клеща; 234 — то же у питающейся особи;
235 — альвеола IV типа у голодного клеща; 236 — то же у питающейся особи.
а — клетки типа «а»; б — клетки типа «Ь»; в — клетки типа «с»; г — клетки типа «g»; д — клетки
типа «d»; е — клетки типа «е»; ж — клетки типа «Г»; вбс — вакуоли с белковым секретом;
вус — вакуоли с углеводно-белковым секретом; к — кутикулярная выстилка стенок выводных про-
токов; вап — внутриальвеолярная полость.
- 146 -
Ультраструктура секреторных клеток. При электронномикроскопиче-
ском исследовании ультратонких срезов слюнных желез Н. astaticum и
Ornithodoros moubata в описанных выше нескольких типах секреторных
клеток обнаруживаются глубокие различия в субмикроскопическом
строении цитоплазмы, связанные с различными типами образующегося
в них секрета и способами его выведения (Джафаров, 1964, 1965а, 19656;
Балашов и Джафаров, 1966).
Клетки типов «а» и «d» очень сходны по своему строению. У голодных
особей в их цитоплазме находится масса крупных вакуолей, каждая
из которых окружена тонкой мембрановидной оболочкой. По характеру
внутреннего содержимого их можно подразделить на два типа (рис. 238):
одни вакуоли заполнены гомогенным веществом с высокой электронноопти-
ческой плотностью («простые вакуоли»), а другие представляют совокуп-
ность из тесно упакованных в общей оболочке более мелких вакуолек,
диаметром 0.1—0.2 мк («сложные вакуоли»). Местами наблюдается слия-
ние отдельных пузырьков сложных вакуолей между собой и превращение
их в простые вакуоли. Пространственно оба типа вакуолей перемежаются
между собой и можно предположить, что они представляют последователь-
ные этапы образования секрета, причем сложные вакуоли представляют
более раннюю стадию развития.
В прослойках цитоплазмы между вакуолями с секретом находятся
узкие канальцы и пузырьки эндоплазматической сети и многочисленные,
преимущественно продолговатые митохондрии с внутренними гребнями.
У питающихся клещей секрет в вакуолях приобретает мелкозернистую
консистенцию или бывает представлен скоплениями отдельных осмиофиль-
ных частиц в 300—400 А, разделенных светлыми промежутками. Разруше-
ния клеточных стенок в процессе секреции у описываемых клеток не на-
блюдается.
Для клеток «Ь» характерно заполнение цитоплазмы шероховатыми
элементами эндоплазматической сети в виде многочисленных канальцев
и пузырьков. Они равномерно распределены по всей цитоплазме и тесно
прилегают к ядерной оболочке. Особенно сильного развития достигают
эргастоплазматические структуры у питающихся особей, когда они зани-
мают большую часть цитоплазмы (рис. 239). В петлях канальцев лежат
многочисленные вакуоли с хорошо различимыми оболочками и с содержи-
мым низкой электроннооптической плотности. Диаметр вакуолей варьи-
рует от 0.1—0.2 до 1—4 мк. Мелкие вакуоли часто сливаются в более
крупные, выявляющиеся на обычных гистологических препаратах и окра-
шивающиеся при азокарминовой методике в синий цвет. Особенно много-
численны секреторные вакуоли в апикальной зоне цитоплазмы. Апикальная
цитоплазматическая мембрана несет многочисленные субмикроскопиче-
ские выросты — микроворсинки, не различимые в световом микроскопе.
Способ выведения секрета из клеток «Ь» остается не выясненным, но, по-ви-
димому, он не связан с разрушением апикальной цитоплазматической
мембраны или отторжением микроворсинок.
Наибольшее количество митохондрий обнаруживается в апикальной
половине клетки. Они преимущественно продолговатой формы (толщина
0.1—0.3 и длина 1.5—2 мк), содержат большое количество расположен-
ных близко друг к другу гребней, узкие промежутки между которыми
заполнены очень гомогенным матриксом.
Клетки типа «с» отличаются обилием гладких мембранных структур
эндоплазматической сети в виде системы узких трубочек и бедностью
шероховатыми элементами эргастоплазмы. Многочисленные митохондрии
относительно равномерно распределены по всей клетке, а апикальная
цитоплазматическая мембрана несет многочисленные микроворсинки.
В период питания заметных изменений в описываемом типе клеток вы-
- 148 -
Рис. 237—240. Электронномикроскопические фотографии ультратонких срезов
альвеол слюнных желез самки Hyalomma asiaticum.
237 — участок «волокнистой» цитоплазматической зоны пирамидальной аль-
веолы, X 62 000; 238 — участок клетки «а» альвеолы II типа голодной особи
с ядром и секреторными вакуолями, Х16 800; 239 — участок клетки «Ь» альве-
олы II типа на третьи сутки питания, видны эргастоплазматическая сеть и
вакуоли с секретом, Х21 200; 240 — участок апикальной цитоплазматической
зоны клеток «е» альвеол III типа на третьи сутки питания, видно отторжение
микроворсинок, X 12 000 (фот. Т. Э. Джафарова).
я — ядро; м — митохондрии; цм — впячивания цитоплазматическойя мембраны; св — секре-
торные вакуоли; эс — эргастоплазматическая сеть; мв — микроворсинки.
Рис. 241—246. Альвеолы слюнных желез Hyalomma asiaticum (241—245)
и Ixodes ricinus (246). Микрофотография, X 400.
241 — секреторные вакуоли в клетках «а» и «d» самки после окраски БФС; 242 —
эргастоплазматическая сеть в клетках типа «Ь» питающейся самки после окра-
ски метиловым зеленым — пиронином; 243 — углеводно-белковый секрет в
клетках типа «Ь» питающейся самки после окраски по методу ШИК; 244 —
участок слюнной железы питающегося самца после окраски по ШИК; 245 —
то же, после окраски метиловым зеленым пиронином; 246 — секреторные
альвеолы самца после окраски железным гематоксилином.
а — устьевые клетки; б — заполняющие клетки; в — пирамидальные альвеолы; г — аль-
веолы II типа; д — альвеолы III типа, е — альвеолы IV типа; ж — пиронинофильные волок-
на^ — ШИК-положительное вещество; и — ядра; к — вакуоли с белковым секретом.
Рис. 247—254. Хоботок нимфы Hyalomma asiaticum в коже белой мыши
на четвертые сутки прикрепления.
247 — место прикрепления после удаления клеща и 248 — то же с хо-
ботком, погруженным в ткани на продольном разрезе. Поперечные срезы
через ротовые органы на уровне: 249 — основания гнатосомы, 250 — се-
редины наружных хелицеральных футляров, 251 — пальцев хелицер,
252 — дистального конца гипостома, 253 — окончания цементного фут-
ляра; 254 — геморрагий в дермальном слое кожи. Микрофотографии:
247 и 248 — Х110, 249—254 — Х250.
а — цементный футляр; б — внутритканевая полость с воспалительным инфильтра-
том; в — хоботок; г — отпечатки зубцов гипостома; д — роговой слой эпидермиса;
е — мальпигиев слой эпидермиса; ж — дермис; з — тектум; и — субхелицеральная
пластинка; к — стволы хелицер; л — передний глоточный клапан; м — наружные
хелицеральные футляры; н — гипостом; о — предротовая полость; п — пальцы хе-
лицер; р — продолжение пищевого канала в дистальной части цементного футляра;
с — геморрагии.
Рис. 258—265. Содержимое средней кишки самок Ornithodoros papillipes (258—
263) и Hyalomma asiaticum (264, 265) на разных сроках после питания.
258 — неповрежденные эритроциты морской свинки из только что напитавше-
гося клеща; 259 — агглютинация эритроцитов морской свинки через несколько
часов после кровососания; 260 — эритроциты степной черепахи из кишечника
клеща вскоре после кровососания; 261 — лейкоциты курицы на 10-е сутки после
кровососания; 262 — кристаллы гемоглобина морской свинки через несколько
недель после кровососания; 263 — конкреции гематина через несколько месяцев
после питания; 264 — капли гемоглобина в кишечнике сразу после окончания
питания; 265 — лейкоциты крови кролика через сутки после окончания питания
клеща. Фотографии с фазовым контрастом: 258—260, 262—264 — Х400; 261 и
265 — Х800.
явить не удалось, а в их цитоплазме постоянно отсутствуют секреторные
вакуоли.
В клетках типа «е» голодных самок эндоплазматическая сеть представ-
лена многочисленными пузырьками и единичными трубочками из гладких
мембран. Преимущественно продолговатые митохондрии очень многочис-
ленны и равномерно распределены по всей цитоплазме. Апикальная
цитоплазматическая мембрана собрана в систему микроворсинок длиной
в 1.1—1.6 и толщиной в 0.2—0.3 мк. Во время питания общая струк-
тура цитоплазмы существенно не меняется, несмотря на значительное
увеличение размеров клеток. Характерно для клеток описываемого
типа питающихся клещей массовое отторжение микроворсинок с под-
стилающей их зоной цитоплазмы в просвет альвеолы (рис. 240).
Вероятно, этим путем осуществляется выведение из клетки продуктов
секреции, представляющих разжиженную цитоплазму апикальной зоны
клетки. Морфологически оформленные гранулы и вакуоли не обнаружи-
ваются в цитоплазме даже при максимальных увеличениях.
СОСТАВ СЛЮНЫ
Результаты гистохимических исследований (табл. 31) позволили уста-
новить значительные различия в составе слюны аргасовых и иксодовых
клещей. У аргазид был найден только один тип секрета, исключая воз-
можное существование анестезирующих компонентов. Он образуется
в железистых клетках одного типа и, по-видимому, относится к классу
муко- или гликопротеидов, но может быть и другим комплексным соеди-
нением белков и углеводов.
В слюнных железах иксодид обнаружены два различных компонента
слюны — белковый и углеводно-белковый. Судя по разнообразию типов
железистых клеток в секреторных альвеолах, особенно среди АтЫуот-
minae, в пределах этих основных компонентов можно в свою очередь
выявить еще несколько групп веществ, что и было сделано для кле-
щей Haemaphysalts spinigera (Chinery, 1965b).
Чисто белковые продукты секреции образуются в форме крупных вакуо-
лей в устьевых клетках Ixodes ricinus и гомологичных им клетках «а»,
«d» и «f» у Hyalomma asiaticum. Накопление этого типа секрета у самок
Н. asiaticum заканчивается на стадии послелиночного доразвития, и
соответствующие типы клеток голодных клещей целиком забиты круп-
ными вакуолями, дающими интенсивное окрашивание на белок с БФС
(рис. 241). Невысокое содержание РНК в узких прослойках цитоплазмы
между секреторными вакуолями, небольшой объем ядрышка и признаки
пикнотических изменений в ядре свидетельствуют о завершении цикла
секреторной активности до прикрепления к хозяину.
У Ixodes ricinus и самцов Hyalomma asiaticum накопление белкового
секрета продолжается и в первые дни после прикрепления. Однако уже
у голодных особей в клетках обнаруживается достаточное количество
белковых вакуолей, содержимое которых может выводиться уже в про-
цессе прикрепления.
В заполняющих клетках Ixodes ricinus и клетках «Ь», «е» и «g» Hyalomma
asiaticum образуется секрет, представляющий соединение белков с угле-
водами. Содержащиеся в них секреторные вакуоли дают интенсивную
реакцию ШИК, не снимающуюся после предварительной обработки пре-
паратов диастазой (рис. 243, 244), и |3-метахроматическое окрашивание
средней интенсивности с толуидиновым синим. В клетках «g» альвеол
IV типа крупные секреторные вакуоли дают очень интенсивную реакцию
одновременно на белки и углеводы. В других клетках альвеол II —III ти-
пов окрашивание на белки с БФС средней или слабой интенсивности.
- 149 -
Таб
Гистохимические реакции цитоплазмы и секрётор
Вещества Гистохимические реакции Ornithodoros papillipes 22 Ixodes ricinus
железистые клетки устьевые клетки заполняющие клетки
Ц Ц Ц
Углеводы. Белки. Липоиды. РНК. | ШИК ШИК после обработки диастазой Метахромазия с толуи- диновым синим БФС .... Нингидрин-ШИК на свободные NH2 Щелочная тетразолие- вая реакция на SH- и SS-группы Судан черный Окраска пиронином Окраска пиронином после рибонуклеазы + 1 1 + + +1+1 ++ +++ + ++ 1 1 1 + + +1+1 +++ + ++ + + + + + ++ +++ ++ ++ + +
Примечание, ц — цитоплазма, в — секреторные вакуоли, -f- слабая, -Ц- средняя,
+4+ ИН
Углеводно-белковый секрет на основании характера гистохимических
реакций, вероятно, можно считать веществом, близким к глико- или муко-
иротеидам, но он может быть и другим типом соединений из белков и нейт-
ральных мукополисахаридов. Окончательное решение вопроса о его хими-
ческом составе пока затруднительно. Углеводно-белковый секрет отсут-
ствует в альвеолах голодных особей, и его образование начинается после
прикрепления. В начале питания для образующих его железистых клеток
характерно наряду со значительным увеличением размеров ядер и ядры-
шек также очень высокое содержание цитоплазматической РНК, что сви-
детельствует об интенсивных процессах белкового синтеза (рис. 242 и 245).
Выяснение морфологических и гистохимических особенностей слюнных
желез клещей надсем. Ixodoidea позволяет сделать первый шаг в направле-
нии установления связи определенных типов железистых клеток с обра-
зованием в них известных компонентов слюны.
Введение слюны в ранку во время кровососания предотвращает сверты-
вание крови при движении ее в предротовой полости и усиливает кровоте-
чение из поврежденных капилляров. У иксодовых клещей, питающихся
кровью и продуктами лизиса тканей, слюна должна не только препятство-
вать свертыванию крови хозяина, но и обеспечивать лизис окружающих
клеток и тканей, так как ротовой аппарат клещей не приспособлен к при-
нятию твердой пищи или слишком крупных фрагментов во взвеси. Кроме
того, слюна участвует в образовании цементного футляра вокруг хоботка
клеща, который обеспечивает более прочное закрепление паразита в по-
кровах хозяина.
О слюне кровососов мы знаем в основном по ее действию на кровь
позвоночных, тогда как данные о ее химическом составе очень скудны.
Наиболее изучены в этом отношении кровососущие двукрылые, в слюне
которых найдены антикоагулины с высокой активностью. Последние, как
- 150 -
п иц a 31
и гирудин пиявок, сходны по противосвертывающему действию с гепари-
ном. Они блокируют превращение фибриногена в фибрин, инактивируя
тромбин (Markwardt, 1963).
Детальными биохимическими и фармакологическими исследованиями
(Markwardt, 1963) было установлено, что антикоагулины слюны клещей,
в отличие от таковых насекомых и пиявок, представлены ингибиторами
тромбокиназы и блокируют превращение протромбина в тромбин. Пре-
параты антикоагулина клещей сохраняли активность после 10-минутного
нагревания при 80°, но разрушались при 100° Переваривание пепсином
или трипсином вело лишь к частичной потере активности.
На основании физико-химических исследований Ф. Марквардта (Mark-
wardt, 1963), а также наших данных о строении и гистохимических особен-
ностях слюнных желез клещей мы предполагаем, что активные антикоагу-
лины слюны могут быть глико- или мукопротеидами или же какими-нибудь
другими комплексами углеводов с белками, тормозящими ферментатив-
ную активность тромбокиназы и одновременно отличающимися высокой
термостабильностью. У аргазид антикоагулины, по-видимому, продуци-
руются единственным типом железистых клеток и входят в состав содер-
жимого крупных углеводно-белковых вакуолей.
У иксодовых клещей с несколькими типами железистых клеток секре-
торных альвеол в под сем. Ixodinae антикоагулины и, вероятно, лизирую-
щие факторы слюны могут образовываться лишь внутри заполняющих
клеток. У Amblyomminae, по-видимому, продуцируется несколько видов
углеводно-белкового секрета, и какой из них является антикоагулином,
установить затруднительно.
Наконец, чисто белковый секрет устьевых клеток Ixodes ricinus и
сходных с ними трех типов клеток Hyalomma asiaticum, возможно ,*уча-
ствует в построении цементного футляра. Наряду со сходством цемент_
- 151 -
ного вещества с содержимым белковых вакуолей в пользу этого предполо-
жения говорит также опорожнение большей части клеток этого типа в на-
чале питания, когда происходит формирование футляра.
ВЫДЕЛЕНИЕ СЛЮНЫ ВО ВРЕМЯ ПИТАНИЯ
Прижизненные наблюдения над прикреплением и питанием клещей
выполнены по методике, разработанной для кровососущих двукрылых
(Griffiths a. Gordon, 1952), в которую внесены лишь небольшие изменения
(Балашов, 19656).
Для количественного определения интенсивности слюноотделения
в различные периоды питания использовалась техника получения слюны
в капилляр, описанная Д. Грегсоном (Gregson, 1957).
Прижизненные микроскопические наблюдения над прикреплением
и питанием иксодовых клещей на ушах кроликов позволили установить
выделение двух внешне различных типов слюны. После внедрения в рого-
вой слой на поверхности кожи вокруг хоботка появляется капелька смоло-
видной жидкости молочно-белого цвета. Она обволакивает хоботок напо-
добие цилиндрического футляра, проникает сквозь ранку под роговой
слой и через 5—15 мин. застывает. Наблюдения над прикрепляющимися
клещами в бинокулярный микроскоп не вызывают сомнений в том, что
эта капля жидкости выделяется из предротовой полости и представляет
продукт секреции его слюнных желез, а не выделения из ранки хозяина.
Погружение хоботка в кожу сопровождается выделением больших коли-
честв описанного типа слюны. В результате погруженный в кожу хоботок
оказывается окруженным со всех сторон застывшим секретом слюнных
желез. Такая трубка, названная цементным футляром, детально описана
в литературе. Многие исследователи считают цементный футляр продук-
том взаимодействия слюны с содержимым разрушенных клеток кожи
позвоночного (Hoeppli a. Feng, 1931; Павловский и Алфеева, 1941, 1949;
Лотоцкий и др., 1959, и др.), но непосредственные прижизненные наблюде-
ния над его образованием не оставляют сомнений в его чисто секреторном
происхождении (Балашов, 1965а; Moorhouse a. Tatchell, 1966).
У Ixodes ricinus и особенно у видов р. Hyalomma большая часть
цементного футляра погружена в кожу хозяина, а над ее поверх-
ностью остается лишь небольшой сильно уплащенный конус (рис. 255).
Утолщение цементного футляра было особенно интенсивным в пер-
вые дни после прикрепления. В этот период у конца хоботка иногда
удавалось наблюдать выделение клейковидного, медленно растекаю-
щегося секрета молочно-белого цвета. В конце питания секреция описан-
ного типа резко ослабевает и утолщение цементного футляра идет очень
незначительно или полностью прекращается. Вполне сформированный
цементный футляр этих видов продолжается в глубь кожи хозяина
дальше дистального конца хоботка, так что пища поступает сперва во
внутренний канал футляра и уже из него в предротовую полость. Тол-
щина цементного футляра, особенно в его дистальной части, в 2—3 раза
больше диаметра хоботка (рис. 247).
У обладающих коротким хоботком клещей родов Haemaphy salts,
Dermacentor, Rhtpicephalus и Boophtlus значительная часть цементного
футляра остается над поверхностью кожи и в виде конуса окружает
даже дистальную часть основания гнатосомы. Часть хоботка, погружен-
ная в кожу, также окружена цементным футляром, причем его дисталь-
ный конец заходит в покровы значительно дальше самого хоботка. Особен-
но интенсивные утолщения и удлинения цементного футляра были отме-
чены перед началом последнего периода питания, когда застывающий
секрет слюнных желез заполнял часть образовавшейся к этому времени
внутритканевой полости у конца хоботка (Moorhouse a. Tatchell, 1966).
- 152 -
Цементный футляр отличается достаточной прочностью, и после от-
падения или насильственного удаления клещей в нем сохраняются отпе-
чатки зубцов гипостома и наружных хелицеральных футляров (рис. 248).
Гистохимическими методами выявлено двуслойное строение цементного
футляра. Его наружный слой отличается большей плотностью и образо-
ван из полисахаридно-белковых комплексов (положительное окрашивание
по ШИК и БФС). Внутренний слой дает слабую положительную реакцию
на белки, интенсивно окрашивается черным Суданом и, вероятно, обра-
зован из липопротеинов. На упорядоченность расположения молекул
в наружном слое указывает его способность к двойному лучепреломлению
в поляризованном свете.
Второй тип секрета представлен прозрачной, легко растекающейся
жидкостью, выделяющейся на протяжении всего периода питания. Вы-
деления ее можно наблюдать и в первые 20—30 мин. после насильственного
удаления недопитавшихся клещей, если их хоботок вставить в стеклян-
ный капилляр соответствующего диаметра. Можно предполагать, что
в ней содержатся компоненты, вызывающие лизис тканей и предотвра-
щающие свертывание крови, хотя проведенных специальных исследо-
ваний в этом направлении явно недостаточно (Павловский и Ходукин,
1929; Талызин и Пчелкина, 1949; Markwardt, 1963).
У питающихся особей из дистального конца, погруженного в покровы
хоботка, периодически выделяется облачко слегка мутноватого секрета
слюнных желез. Он быстро растекается и смешивается с жидким содержи-
мым очага воспаления. Акт слюноотделения обычно занимает не более
1 сек., после чего начинается фаза всасывания крови и лизированных
тканей.
Серии опытов с искусственной стимуляцией выделения слюны в ка-
пилляры у недопитавшихся клещей, результаты которых представлены
в табл. 32, позволяют судить об интенсивности слюноотделения в разные
Таблица 32
Количество слюны, выделенной самками клещей Ixodes ricinus и
Hyalomma asiaticum за 30 мин. после удаления с хозяина
(средние от 25 измерений для каждого срока)
Дни после прикрепления Вес клещей, в мг Количество выделенной слюны, в мкл
Ixodes ricinus
Голодные 1.7— 2.2 (1.9) 0
1-й . 2.4- 3.8 (3.1) 0—<0.5
2-3-й 5.1— 11.4(8.2) 0.5- 1.5 (1.0)
4—5-й 16.7- 52.6 (36.5) 1.5- 3.0 (2.0)
6-й 49.2- 101.3 (67.8) 1.0- 4.0 (2.5)
7-й (заканчивающие кровососа- ние) 119.4-286.2 (196.5) 0—<0.5
Hyalomma asiaticum
Голодные 10.4— 15.2 (12.5) 0
1-й 10.7— 20.5 (13.9) 0.5- 2.0 (1.5)
2—3-й 14.1— 39.0 (22.8) 0.5- 4.0 (2.0)
4—6-й 31.6- 97.3 (51.6) 2.5— 9.5 (6.0)
7—8-й 96.8— 319.4 (236.7) 3.0—17.5 (9.0)
9-10-й 297.3— 916.1 (490.5) 1.0-10.5 (6.5)
11-й (заканчивающие кровососа-
ние) 863.5- 1347.1 (1085.2) 0- 3.0 (0.5)
Примечание. В скобках дано среднее количество слюны.
- 153 -
периоды питания. Конечно, они не дают представления об истинных объе-
мах слюны, вводимых в организм хозяина, но анализ значительного числа
индивидуальных измерений объективно отражает динамику процесса
слюноотделения. В результате наших опытов с самками Ixodes ricinus
и Hyalomma asiaticum установлено, что выделение слюны можно вызвать
только у недопитавшихся особей сразу по удалении с хозяина. У голодных
или закончивших питание клещей выделение слюны отсутствовало.
Количество собранной в капиллярах слюны было очень непостоянно
даже для особей одинаковой степени насыщения. Однако на основании
суммирования данных индивидуальных измерений несомненно, что макси-
мальное выделение слюны происходит во второй половине периода роста.
У Н. asiaticum это наблюдалось на 7—8-е сутки после прикрепления при
весе самок в 97—319 мг, а у Ixodes ricinus — на 4—6-е сутки при весе
37—68 мг. Обращают внимание весьма значительные объемы слюны, по-
ступившей в капилляр, по сравнению с весом тела клеща. По данным при-
жизненных наблюдений при ненарушенном акте питания в организм хо-
зяина вводится значительно меньшее количество слюны, чем при капил-
лярной методике. Тем не менее даже в этом случае за период многодневного
питания в организм хозяина вводится не менее нескольких десятков микро-
литров слюны, что несравнимо больше, чем во время питания кровососущих
двукрылых. Укажем, что самки комара Aedes aegypti выделяют в среднем
за весь период кровососания 4.72 мкг слюны (Devine a. oth., 1965). Отсюда
становятся понятными причины интоксикации организма хозяина, так
как вместе со слюной паразита в его организм вводится не только боль-
шое количество чужеродного белка, но и различные токсины и биологи-
чески активные вещества (Талызин и Пчелкина, 1949).
У особей, заканчивающих питание, на стадии растяжения происходит
резкий спад интенсивности слюноотделения. У полностью напитавшихся
клещей попытки стимулировать выделение слюны всегда заканчивались
неудачей. В целом наши данные об особенностях слюноотделения у
2 видов иксодид совпадают с результатами изучения этого процесса
у клещей Dermacentor andersoni (Gregson, 1957).
У аргасовых клещей перед началом прорезания покровов хозяина
на месте будущей ранки иногда также наблюдается выделение капельки
слюны, но последняя, в отличие от иксодид, сравнительно жидкая и не
застывает. При наблюдениях за питающимися Ornithodoros papillipes
в бинокулярный микроскоп в ряде случаев удавалось увидеть, как в очаге
кровоизлияния у конца хоботка происходит выделение слюны в форме
полупрозрачных и быстро рассеивающихся капель с размытыми краями.
Их образование всегда связано с временным прекращением всасывания
крови из гематомы.
ПРОЦЕССЫ ПРИКРЕПЛЕНИЯ,
ПРИЕМА ПИЩИ И СЛЮНООТДЕЛЕНИЯ
Иксодовые клещи. После прицепления к телу хозяина клещи неко-
торое время, иногда до нескольких часов, ползают по нему в поисках
места для прикрепления. Выбрав подходящее место, клещ раздвигает ноги
и фиксирует ими положение своего тела под углом, близким к 45—60°
к поверхности тела хозяина. После этого сокращением дорсо-вентраль-
ной мускулатуры повышается внутриполостное давление и хелицеры
выдвигаются в переднее положение. Пальцы их прижимаются к поверх-
ности кожи и совершают режущие движения в медио-латеральной плос-
кости, углубляясь в поперечную ранку в роговом слое эпидермиса.
Этот первый этап собственно прикрепления занимает не более 3—5 мин.,
- 154 -
причем на этой стадии клещ часто может переходить на соседний участок
и весь процесс повторяется занаво. Более прочной фиксации клеща на
поверхности кожи хозяина способствует также уже описанное выделение
клейковидной слюны.
После того как «приклеивание» ротовых частей клеща к покровам
хозяина заканчивается, вновь наблюдаются режущие движения хелицер.
Вместе с ними колебательными движениями всей гнатосомы в ранку
постепенно вводится гипостом. Погружение хоботка в кожу сопрово-
ждается интенсивной секрецией слюны, так что с клетками хозяина со-
прикасается лишь дистальный конец хоботка, а с боков он на всем своем
протяжении заключен в цементный футляр из застывшего секрета слюн-
ных желез, который продолжается над поверхностью рогового слоя в виде
бугорка вокруг основания гнатосомы.
Весь процесс прикрепления занимает от 10—30 мин. до часа и более
и обычно заканчивается после того, как хоботок углубляется в кожу до
разошедшихся в стороны пальп. П. И. Мариковский (1954) считает, что
у клещей Haemaphysalis concinna и Dermacentor silvarum пальпы участ-
вуют в удержании паразитов на теле хозяина, сжимая с боков бугорок
кожи, окружающий хоботок. По нашим наблюдениям, у всех изученных
в этом отношении видов, включая и короткохоботных представителей
родов Dermacentor и Haemaphysalis, пальпы прикрепившихся клещей не
имеют отношения к фиксации на теле хозяина. Последняя обеспечивается
мощными, отогнутыми назад зубцами гипостома, более мелкими зубчи-
ками наружных хелицеральных футляров и раздвинутыми в стороны паль-
цами хелицер. Тесно вдаваясь в стенки цементного футляра, они обеспе-
чивают исключительно прочное заякоривание клеща в коже хозяина
(рис. 247, 248). Вследствие быстро развивающегося отека ткани вокруг
места прикрепления могут образовывать кольцевой валик, плотно обле-
гающий все основание гнатосомы, включая и пальпы, так что над поверх-
ностью выступает лишь идиосома.
У длиннохоботковых видов, из которых изучены многие представи-
тели рода Hyalomma, Ixodes ricinus и I. persulcatus, хоботок прикрепив-
шихся клещей проходит сквозь всю толщу эпидермиса и его дистальные
части находятся в дермальном слое (рис. 248), а иногда даже достигают
подкожной клетчатки. У короткохоботковых видов (роды Haemaphysalis,
Dermacentor, Rhipicephalus, Boophilus) большая часть хоботка остается
над поверхностью кожи в конусе цементного футляра, а его дисталь-
ный конец обычно не проникает глубже основания мальпигиева слоя,
как было показано для всех фаз В. microplus (Moorhouse a. Tatchell,
1966).
Проникновение хоботка в кожу приводит к повреждениям встречаю-
щихся на его пути кровеносных сосудов, но одни мехнические факторы
не могут обеспечить образования значительного некротического очага
и множественных кровоизлияний в местах прикрепления иксодид. Ги-
стопатологические исследования (Павловский и Алфеева, 1941, 1949;
Talice, 1930; Hoeppli a. Feng, 1931; Берлин, 1956а, 19566, 1957; Foggie,
1959; Riek, 1962) свидетельствуют о быстром увеличении небольшого
очага механического повреждения у конца хоботка за счет некроза
окружающих тканей, включая мышечные волокна и стенки расположен-
ных вблизи кровеносных сосудов. Предполагается, что токсическое и
лизирующее действие слюны иксодид ведет к образованию воспалитель-
ного очага в месте прикрепления (рис. 247, 254 и 255).
В зависимости от видовых особенностей паразита и хозяина, гисто-
логических особенностей кожи в месте прикрепления, первичного или
вторичного питания клещей на данном хозяине и многих других недоста-
точно изученных факторов гистопатологическая картина места прикреп-
- 155 -
ления может сильно варьировать. При питании длиннохоботковых видов
часто наблюдаются признаки острой воспалительной реакции с геморра-
гическим синдромом. В очаге воспаления при этом может образовываться
внутритканевая полость, заполненная эксудативной жидкостью с высоким
содержанием эритроцитов и лейкоцитов. При питании Boophilus micro-
plus формирование внутритканевой полости в очаге воспаления отсут-
ствовало и кожная реакция варьировала от образования обширной зоны
клеточной дегенерации у конца хоботка до множественных геморрагиче-
ских излияний в глубже лежащем дермальном слое.
В отдельных случаях, особенно у личинок и нимф, воспалительный
очаг не столь велик, ограничен мальпигиевым слоем эпидермиса и лишен
геморрагий, так что клещи вынуждены питаться одной лимфой и фрагмен-
тами лизированных тканей.
Рис. 255. Участок покровов млекопитающего с прикрепившимся иксодо-
вым клещом. Схематизировано.
огн — основание гнатосомы; пл — палыты; нхф — наружные хелицеральные фут-
ляры; цф — цементный футляр; пх — пальцы хелицер; дкг — дистальный конец
гипостома; рэ — роговой слой эпидермиса; мэ — мальпигиев слой эпидермиса; дэ —
дермис; не — кровеносные сосуды; гр — геморрагии; вп — внутритканевая половть
с воспалительным инфильтратом.
Вокруг места прикрепления может происходить пролиферация маль-
пигиева слоя эпидермиса и дермы. Регенерационные явления обычно
остаются незавершенными из-за постоянного выделения токсичной слюны
и недостаточной продолжительности периода прикрепления. В литературе
описаны случаи образования защитной капсулы вокруг хоботка личинок
п нимф Ixodes persulcatus при питании на овсянках, делающей дальней-
шее кровососание невозможным (Наумов, 1963). Наружный отек и раз-
растания кожи могут привести к окружению всего клеща своеобразной
цистой, так что паразит как бы врастает в кожу хозяина (Лотоцкий и
др., 1959; Arthur, 1962).
Сопоставление прижизненных наблюдений над питающимися клещами
со срезами через погруженные в кожу ротовые органы дает возможность
понять механизм кровососания. У присосавшихся клещей наружные фут-
ляры хелицер тесно прилегают к латерально-дорсальным сторонам ги-
постома, так что между ними образуется замкнутая с боков трубка пред-
- 156 -
ротовой полости (рис. 250, 251). Непроницаемость последней обеспечи-
вается окружающим хоботок цементным футляром, продолжающимся
в глубь кожи значительно дальше дистального конца хоботка. Внутри
футляра остается центральный канал, обеспечивающий беспрепятственное
всасывание пищи и выведение слюны (рис. 253). Вход в этот канал несет
функции ротового отверстия, тогда как настоящий рот находится на прок-
симальном конце предротовой полости.
Основное назначение цементного футляра — обеспечение прочного
и длительного закрепления ротовых частей клеща в коже хозяина. На пер-
вых этапах прикрепления это достигается приклеиванием хоботка быстро
застывающим секретом к поверхности кожи и распространением этого
секрета под роговым слоем эпидермиса вокруг ранки. У закончившего
прикрепление клеща цементный футляр предотвращает преждевременное
выпадение хоботка из кожи, ограничивая лизогенное действие слюны
основанием мальпигиевого слоя и дермой. Само вещество цементного
футляра, по-видимому, не обладает антигенными свойствами, вследствие
чего отсутствует воспалительная реакция в зоне его непосредственного
контакта с клетками кожи позвоночного. Кроме того, изолируя концы
хелицер и зубцы гипостома, цементный футляр предотвращает развитие
воспаления в ответ на механические раздражения клеток ротовыми ча-
стями паразита.
Процесс питания иксодовых клещей, по данным наших наблюдений
над самками Hyalomma asiaticum и Ixodes ricinus на ушах крольчат, а также
опытов с кормлением самок Dermacentor andersoni на оттянутых защечных
мешках анестезированных хомяков (Gregson, 1967), оказался сходным
у всех трех видов. Он складывается из чередующихся актов всасывания
жидкого содержимого гематомы или воспалительного очага у конца
хоботка и выпрыскивания в ткани хозяина слюны. В зависимости от пе-
риода питания акты всасывания продолжаются от 1—2 до 10—30 сек.,
а слюноотделения — от долей секунды до 1 сек. Интервалы между ними
составляют от нескольких секунд до нескольких минут. Четкое разделение
во времени актов выпрыскивания слюны и всасывания пищи предотвра-
щает столкновение встречных потоков жидкости в общей предротовой
полости, несущей одновременно функции пищевого и слюнного каналов.
Решающая роль в акте кровососания принадлежит глотке, представ-
ляющей мощный нагнетательный насос. Судя по имеющимся в нашем рас-
поряжении срезам через питающихся особей, а также по наблюдениям
И. Грегсона (Gregson, 1960) k&r Dermacentor andersoni, глотка сокращается
или расширяется одновременно на всем своем протяжении, а не перисталь-
тически, как считала М. Русер (Ruser, 1933). На срезах она всегда бы-
вает одинаково растянутой или спавшейся на всем своем протяжении.
На фазе всасывания расширители глотки сокращаются и разводят
в стороны кутикулярные пластинки стенок, так что образуется обшир-
ная внутренняя полость (кольцевые сфинктеры при этом расслаблены).
Клиновидный дорсальный выступ поднят благодаря сокращению мышц,
идущих от крыловидных отростков к субхелицеральной пластинке, и пе-
редний вход в глотку открыт. В процессе расширения глоточной полости
внутри нее создается значительное отрицательное давление, распростра-
няющееся вдоль предротовой полости и втягивающее жидкое содержимое
из внутритканевой полости. Объем предротовой полости в процессе пи-
тания существенно не меняется из-за сильной склеротизации стенок и от-
сутствия специальной мускулатуры, так что эта полость выполняет чисто
пассивные функции проводящего пути.
После заполнения глоточной полости начинается нагнетание ее со-
держимого в кишечник. Расширители глотки расслабляются, а кольцевые
мышцы сокращаются и сближают пластинки стенок. Просвет быстро умень-
- 157 -
щается, и на поперечном разрезе глотка вновь приобретает характерную
форму двух соединенных основаниями букв Y. Содержимое глотки при
этом проталкивается по тонкому пищеводу в кишечник. Функции перед-
него глоточного клапана выполняет клиновидный выступ. При сокраще-
нии сжимателей глотки он опускается вниз и вместе с зубчиками латераль-
ных стенок закрывает вход в глотку. Обратному вытеканию жидкости
из средней кишки в глотку препятствует кольцевая складка при впадении
пищевода в желудок. Существование глоточных клапанов не исключает
возможности отрыгивания части заглоченной крови обратно в ранку,
что довольно часто наблюдается у питающихся клещей.
Механизм введения слюны в организм хозяина во многом неясен
из-за невозможности наблюдений над процессом ее накопления в протоках
желез и в слюнном резервуаре. По данным прижизненных наблюдений,
слюна с силой выпрыскивается из предротовой полости и даже может
временно оттеснять кровь от конца хоботка. На основании изучения ана-
томических деталей на срезах мы считаем, что важная роль в проталкива-
нии слюны в предротовую полость принадлежит слюнному резервуару.
Объем последнего может регулироваться сокращением группы мышц,
идущих от дна резервуара к крыльям клиновидного выступа и дорсальной
стенке глотки (рис. 25). При сокращении мускулатуры дно опускается,
объем резервуара увеличивается, и в него втягивается слюна из выводных
протоков. При расслаблении мускулатуры гибкое кутикулярное дно
поднимается и выталкивает слюну в предротовую полость. Функции пе-
реднего клапана резервуара, возможно, несет лабрум, объем которого
может изменяться благодаря перемещениям жидкости в его внутренней
полости. Задними клапанами могут служить утолщения кутикулы вент-
ральной стенки резервуара, закрывающие входы в выводные протоки
при поднятии пола и открывающие при опускании.
Выведение слюны из резервуара в предротовую полость представляется
рефлекторным актом. Механизм, контролирующий эти процессы, дей-
ствует антагонистически по отношению к всасывающему насосу глотки.
В результате предотвращается столкновение встречных потоков слюны
и пищи в общей предротовой полости.
Закончившие питание клещи или недососавшиеся особи в случае со-
здания неблагоприятных условий в месте прикрепления сравнительно
легко извлекают свой хоботок из кожи хозяина. Открепляющийся клещ
совершает легкие колебательные движения всей гнатосомой, пальцы хели-
цер сдвигаются медиально, а один из стволов может втягиваться в фут-
ляр. В результате этих движений объем, занимаемый хоботком внутри
затвердевшего цементного футляра, несколько уменьшается и клещ без
особого сопротивления вытаскивает свои ротовые органы. Напротив,
при искусственном снятии недососавшихся клещей, особенно в начале
питания, приходится прилагать значительные усилия, а ротовые органы
часто повреждаются.
Цементный футляр при отпадении клеща остается в коже (рис. 247)
и удаляется лишь в процессе дальнейшего развития воспалительной реак-
ции. В отдельных случаях, вероятно, в связи с интенсивной воспалитель-
ной реакцией вокруг всего футляра, он удаляется вместе с хоботком
и остается на нем некоторое время в виде воротничка. Однако вскоре
клещ освобождается от футляра и пальпы нормально складываются, при-
крывая с боков гипостом и наружные хелицеральные футляры.
Аргасовые клещи. Процесс прикрепления аргасового клеща к хозяину
в основных чертах сходен с описанным для иксодид, но занимает всего
несколько минут. Первоначальный резрез кожи производится зубцами
пальцев хелицер, а затем в него чередующимися движениями взад и впе-
ред вводится весь хоботок.
- 158 -
Первоначально клещ удерживается на месте прикрепления только
с помощью ног. В дальнейшем закрепление зубчатого гипостома в ране
и раздвижение в ней в стороны пальцев хелицер обеспечивает более проч-
ное заякоривание, и для удаления присосавшегося клеща требуется уже
определенное усилие. Пальпы не принимают непосредственного участия
в прикреплении. Они лишь раздвигаются в стороны от гипостома и при-
легают к коже хозяина. В месте внедрения гипостома и хелицер в связи
с разрывом мельчайших капилляров образуется небольшое местное кро-
воизлияние. В большинстве случаев клещи всасывают кровь из подобных
геморрагических очагов и
значительно реже из более
крупных кровеносных со-
судов при случайном их
повреждении ротовыми
частями. У прикрепивше-
гося клеща, как правило,
периоды быстрого всасы-
вания крови чередуются
с короткими паузами,
когда кровососание пол-
ностью прекращается.
Причины подобной ритми-
ки пока не вполне ясны.
Можно предположить, что
во время пауз облегчается
вытекание слюны в рану.
При насасывании крови
она смешивается с послед-
ней еще в предротовой по-
лости и сразу же втяги-
вается в глотку.
Реакция кожи человека
на укус клещей Ornitho-
doros papillipes была впер-
вые
Е.
256
3
5—4
5
6
7
257
Рис. 256, 257. Срез участка кожи белой крысы
через 1 час после кормления на этом месте клещей
Ornithodoros moubata (256) и О. coriaceus (257).
1 — геморрагий; 2 — роговой слой эпидермиса; 3 — маль-
пигиев слой эпидермиса; 4 — наружный и 5 — сосочковый
слой дермы; 6 — внутренний слой дермы; 7 — мышечньГ
слой (по Lavoipierre a. Riek, 1955).
гематома, остающаяся на месте прикрепления
детально изучена
Н. Павловским и
К. Штейном (1963).
Небольшая кровоточащая
ротовых частей, превращается первоначально в небольшую, вишневого
цвета папулу, а через несколько часов размеры расширяющегося крас-
ного пятна достигают 1—2 см в диаметре. Снаружи пятно окружено зна-
чительной областью с интенсивным покраснением кожи. Рассасывание
папулы длится до нескольких недель.
По характеру патологических изменений в коже хозяина при питании
клещей среди орнитодорин различают три группы (Lavoipierre a. Riek,
1955). Клещи Ornithodoros moubata, О. arenicolus, О. brasiliensis, О. dugesi,
9. gurnevi, О. graingeri, О. hermsi, О. parkeri, О. puertoricensis, 9. rostra-
tus, О. rudis, О. salahi, О. turicata, относимые к группе О. moubata, срав-
нительно медленно приступают к кровососанию на теле хозяина и для
полного насыщения им требуется около 1.5 часа, но у некоторых видов
оно может заканчиваться и в более короткое время (15 мин.). В местах
прикрепления клещей наблюдаются многочисленные поверхностные ге-
моррагии диффузионного типа, приводящие к инфильтрации дермального
слоя (рис. 256).
При поражении типа О. erraticus (О. erraticus, О. coriaceus, О. delanoei,
9. talaje, О. papillipes, Alveonasus lahorensis, A. canestrini) первоначально
- 159 -
небольшое кровоизлияние вокруг хоботка достигает к моменту отпадения
3 мм в диаметре, а в первые часы после отпадения увеличивается еще в не-
сколько раз. Оно захватывает нижние слои кожи и даже подкожную муску-
латуру и сопровождается отеком окружающих тканей, а иногда, в тяжелых
случаях, и реакцией в близлежащих лимфатических узлах (рис. 257).
Крупные особи О. savignyi (третья группа) также вызывают значительное
кровоизлияние, но оно, в отличие от второй группы, сохраняет местный
характер.
Механизм кровососания у аргасовых клещей в основных чертах сходен
с таковым у иксодид. Однако в связи со сравнительно непродолжительным
временем насыщения всасывание крови из ранки происходит у них зна-
чительно быстрее. Возможно, что этому способствует разделение трубки
предротовой полости проксимально на половину или две трети ее длины
на вентральный пищевой и дорсальный слюнной каналы.
Окончательное решение вопроса о механизме насасывания крови ар-
гасовыми клещами требует прямых наблюдений над функционированием
ротового аппарата и глотки во время питания, что практически трудно
осуществимо. Однако уже на основании одних анатомических данных
бесспорно отсутствие описанного С. Сеном (Sen, 1935) особого ротового
стилета с ротовым отверстием на конце. На самом деле последнее откры-
вается на проксимальном конце трубкообразной предротовой полости
под основанием лабрума, ошибочно рассматриваемого как ротовой конус.
Все гипотетические объяснения механизма всасывания крови исходят
из образования при расширении глотки отрицательного гидростатического
давления, оттягивающего кровь из гематомы, а при ее сокращении —
положительного давления, проталкивающего кровь в среднюю кишку.
Расхождения существуют лишь в трактовках положения и функциони-
рования глоточных клапанов.
В настоящее время для кровососущих насекомых известны два способа
получения крови из организма позвоночных, не считая подсасывание
ее с поверхности покровов из кровоточащих ран. У клопов, блох и ко-
маров с исключительно тонким и высоко специализированным ротовым
аппаратом ротовые части вводятся внутрь кровеносных сосудов без серьез-
ных повреждений их стенок и всасывание крови происходит непосред-
ственно из их полости (Dickerson a. Lavoipierre, 1959а; Lavoipierre, 1965).
У насекомых с массивными ротовыми частями, как например слепни
и мухи цеце, кровь всасывается из гематомы, образующейся при механи-
ческом повреждении кровеносных сосудов (Dickerson a. Lavoipierre,
1959b). Сходным типом питания обладают и аргасовые клещи. При этом,
несмотря на принципиально иной план строения ротового аппарата, они
не только не уступают, но даже превосходят многих кровососущих на-
секомых по способности к быстрому поглощению больших количеств
крови из тела хозяина при минимальном раздражении последнего в мо-
мент прикрепления и кровососания.
Тип питания иксодовых клещей не имеет аналогии среди насекомых.
Определенные сходные черты можно, вероятно, найти лишь у некоторых
длительно питающихся блох (Echidnophaga, Vermipsylla, Tunga), но
особенности их питания остаются не изученными. У длительно питаю-
щихся иксодид в месте прикрепления клещей образуется мощный воспали-
тельный очаг, содержимое которого служит пищей паразита. В связи
с этим (особенно в первые дни питания) их даже нельзя считать истинными
кровососами, так как значительную часть пищи составляют лимфа и про-
дукты дизиса тканей. Питание иксодид происходит значительно медлен-
нее, чем у насекомых, и акты всасывания пищи могут прерываться дли-
тельными паузами. Однако благодаря многодневному нахождению на
хозяине и приобретению способности к интенсивному пищеварению и росту
- 160 -
в этот период они поглощают воспалительный инфильтрат и кровь в ко-
личествах, в десятки и сотни раз превышающих исходный вес тела го-
лодной особи, так что в этом отношении несравненно превосходят даже
наиболее специализированных кровососущих насекомых.
По особенностям питания иксодовые клещи наиболее близки к ли-
чинкам клещей-краснотелок сем. Trombiculidae. Последним свойственно
многодневное питание на позвоночных животных и их ротовые органы
удерживаются в коже с помощью специальной трубки — стилостома.
Стилостом представляет застывший секрет слюнных желез, полностью
окружает погруженные в кожу ротовые органы и его длина значительно
больше таковой хоботка клеща. Внутри стилостома проходит тонкий ка-
нал, по которому клещ всасывает жидкую часть лимфы, но его диаметр
недостаточен для поглощения целых клеток позвоночного (Schumacher
a. Hoeppli, 1963; Arthur, 1965). Сходство функций и строения стилостома
клещей-краснотелок с цементным футляром иксодид, по-видимому, объяс-
няется сходным характером паразитизма в этих двух группах. При мно-
годневном питании исключительно важно ограничить воспалительную
реакцию на границе ротовых частей клеща и клеток хозяина, которая в ко-
нечном итоге ведет к отторжению паразита, как любого чужеродного тела.
Цементный футляр и стилостом поэтому следует рассматривать как не-
зависимо возникшие адаптивные приспособления, нейтрализующие за-
щитную воспалительную реакцию кожи позвоночного. Кроме того, у крас-
нотелок и мелких неполовозрелых фаз развития иксодид эти образования
обеспечивают возможность отсасывания пищи из внутренних слоев кожи,
куда не может непосредственно проникнуть их короткий хоботок.
ПИЩЕВАРЕНИЕ
Особенности строения и функционирования пищеварительного тракта
кровососущих клещей и биохимические особенности пищеварения во мно-
гом определяют дальнейшую судьбу возбудителей инфекций позвоночных,
попавших вместе с кровью или лизированными тканями хозяина в ор-
ганизм членистоногого. Процессы пищеварения иксодоидных клещей
во многом отличны от таковых кровососущих насекомых, но наши зна-
ния в этой области весьма ограничены.
Внутриклеточное переваривание крови позвоночных и происходящие
при этом гистологические изменения пищеварительного тракта клещей,
включая отторжение части клеток в полость средней кишки, было впер-
вые описано для Ixodes ricinus (Roesler, 1934), а позднее подтверждено
для этого вида (Hughes, 1954), а также для Haemaphysalis spinigera (Ghi-
nery, 1964), Rhipicephalus appendiculatus (Till, 1961) и среди аргазид —
для Alveonasus lahorensis, Argas persicus и Ornithodoros papillipes (Си-
доров, 1960a). В то же время P. Татчелл (Tatchell, 1962a, 1964), исследо-
вавший переваривание крови у Argas persicus, отрицает возможность нор-
мального отторжения части клеток кишечника, хотя и не приводит до-
статочно убедительных доказательств.
Еще отрывочнее сведения о физиологических и биохимических осо-
бенностях процесса пищеварения, включая последовательные этапы пе-
реваривания и усвоения поглощенной пищи. Имеющиеся материалы огра-
ничиваются данными об изменениях в спектрах поглощения содержимого
кишечника Ixodes ricinus (Roesler, 1934; Sutton a. Arthur, 1962) и Argasper-
sicus (Tatchell, 1964) и результатами биохимических анализов содержа-
ния общего и белкового азота, железа и стеролов у питающихся и гото-
11 Ю. С. Балашов
- 161 -
вящихся к яйцекладке самок Boophilus microplus и Haemaphysalis bispi-
nosa (Kitaoka, 1961a, 1961b, 1961c).
Несмотря на ряд специальных исследований, связанная картина про-
цесса пищеварения от момента поступления крови в кишечник и до за-
вершения ее внутриклеточного переваривания оставалась невыясненной.
Неясными были такие принципиальные вопросы, как соотношение между
полостным и внутриклеточным пищеварением, степень специализации
пищеварительных клеток и возможность их отторжения в полость ки-
шечника, механизм прохождения гигантских молекул гемоглобина сквозь
цитоплазматическую мембрану и последовательные этапы его расщепления.
Многие из этих вопросов рассмотрены в серии наших статей (Балашов,
19576, 1957в, 1961а, 19616, 1962а, 1962в, 19636, 1963в), где приводятся
результаты исследований строения пищеварительного тракта и особен-
ностей процессов пищеварения у следующих видов иксодовых и арга-
совых клещей: Ixodes ricinus, Dermacentor pictus, Hyalomma asiaticum,
Rhipicephalus turanicus, Boophilus calcaratus, Alveonasus lahorensis,
Argas persicus, Ornithodoros papillipes, 0. tartakovskyi, 0, moubata,
0. coniceps (преимущественно Ixodes ricinus, Hyalomma asiaticum, Orni-
thodoros papillipes).
ОСОБЕННОСТИ КРОВИ позвоночных животных
КАК ПИЩИ КЛЕЩЕЙ
Как мы уже ранее отмечали (см. стр. 97—ЮЗ), аргасовые клещи погло-
щают преимущественно одну кровь, тогда как у иксодид существенное
значение в питании имеют продукты лизиса тканей и лимфа, скапливаю-
щиеся в воспалительном очаге в месте прикрепления. В целом аргасо-
вым клещам и в несколько меньшей степени иксодовым свойственно от-
сутствие строгой специфичности в выборе хозяев. В лабораторных усло-
виях, за немногими исключениями, клещи развивались после питания
на необычных для них видах хозяев. Так, в наших опытах при кормлении
клещей на млекопитающих, птицах и рептилиях нам ни разу не приходи-
лось наблюдать сколько-нибудь заметных нарушений в процессе пище-
варения. Несмотря на резкие внешние различия в состоянии содержимого
кишечника, связанные с физико-химическими особенностями крови хо-
зяев, как например устойчивостью эритроцитов к гемолизу или раство-
римостью гемоглобина, основные этапы пищеварения, включая внутри-
клеточное усвоение белков, существенно не менялись.
Возможность питания кровью далеко отстоящих друг от друга по си-
стематическому положению животных связана со значительной ста-
бильностью химического состава крови наземных позвоночных. В табл. 33
суммированы данные о содержании главных компонентов в крови не-
которых видов млекопитающих, птиц и рептилий, наиболее часто исполь-
зовавшихся для кормления клещей. Кровь позвоночных представляет
весьма концентрированный полноценный пищевой субстрат. Она содержит
в среднем 75—85% воды, 14—16% гемоглобина, 6.5—8.5% белков плазмы,
0.7—0.9% минеральных веществ и большое количество различных микро-
компонентов, включая витамины и биологически активные вещества.
Основным компонентом пищи клещей служат белки крови, тогда как
удельный вес жиров и углеводов ничтожен. Процессы пищеварения, как
и у других кровососов, специализированы в направлении наиболее пол-
ного усвоения белков. Альбумины и глобулины сыворотки усваиваются
полностью, тогда как в гемоглобине преимущественно усваивается гло-
булин, а простетическая группа — гем (3.38% гемоглобина) в значитель-
ной степени выводится вместе с фекалиями. Тем не менее определенное
- 162 -
Таблица 33
Содержание белков (%), холестерина (мг%) и сахара (мг%)
в крови некоторых позвоночных, на которых питаются иксодоидные клещи
(Балаховский и Балаховский, 1953; Никитин, 1956)
Хозяин Гемоглобин Общий белок сыворотки Альбу- мин Глобулин Холесте- рин Сахар
Человек . . Крупный рогатый 13.7—15.7 7-8 4.5—5.5 2.5-3.5 150-200 75—150
скот 11.2 7.3-9.5 3.5-4.5 3.3—5.6 53-137 43- 71
Кролик 11.4-14.5 6-8.3 4.1-5 1.9-3.6 15—67 112-156
Морская свинка 15-17.3 5-5.6 2.8-3.9 1.8-2.5 18-67 95—151
Белая крыса 16—18 6.9-7.6 2.6-3.5 3.3-5 52-82 91-124
Белая мышь 14.5-17.7 5.2-5.7 1.6-1.7 3.5-4.1 93-140 147-171
Курица 7.7—16.3 3.3-6.0 1.3-4.9 1.2-2.9
количество гема, заключающего в себе железо крови, по-видимому, жиз-
ненно необходимо для развития клещей.
В литературе неоднократно упоминаются случаи успешного развития
неполовозрелых фаз после питания одной лимфой. Мы также наблюдали
нормальное завершение линьки у личинок, выглядевших после питания
почти прозрачными или бледно-желтыми. Тем не менее на основании по-
добных чисто визуальных наблюдений нельзя делать вывод о возможности
развития клещей при отсутствии в пище железосодержащей части ге-
моглобина. Учитывая интенсивный гемолиз эритроцитов в воспалитель-
ном очаге в месте прикрепления клеща, последний вместе с воспалитель-
ным эксудатом неизбежно поглощает определенное количество растворен-
ного гемоглобина. В опытах с кровососущими клопами Triatoma infestans
(Lwoff e. Nicolle, 1947) было установлено, что развитие насекомых не-
возможно на рационе без гема. В то же время из приведенной таблицы
видно, что колебания в содержании белков крови между отдельными
видами могут достигать 20% и более. Соответственно в тех же пределах
может варьировать и общая калорийность крови на единицу веса. Еще важ-
нее могут быть, как показано в опытах с комарами (Clements, 1963),
различия в аминокислотном составе белков крови у разных видов хозяев.
Данные о влиянии крови разных видов хозяев на последующее раз-
витие или яйцевую продуктивность клещей крайне ограничены. Имеется
только одно специальное исследование о влиянии недостаточности содер-
жания витаминов в крови на развитие клещей (Meillon a. Golberg, 1947).
После кормления Ornithodoros moubata кровью крыс с искусственно вы-
званной недостаточностью по тиамину наблюдалось измельчание клещей
и удлинение сроков развития. Большинство сообщений о влиянии крови
необычных хозяев на снижение плодовитости или замедление развития
сводится к единичным наблюдениям без соответствующего эксперименталь-
ного анализа (Глащинская-Бабенко, 1956; Кнышевич, 1963) и не может
быть использовано для выяснения биохимических и физиологических
факторов пищевой специализации у кровососущих клещей. К тому же
в литературе очень часто смешиваются явления экологической приурочен-
ности к определенному кругу хозяев и немногие случаи действительной
неспособности или неблагоприятных последствий питания на отдельных
видах позвоночных животных. В результате на современном этапе знаний
можно лишь в самой общей форме говорить о значении главных компонен-
тов крови в питании клещей, а количественные и качественные потреб-
ности их в пище остаются неизвестными и требуют специальных иссле-
дований.
- 163 -
И*
ПЕРЕВАРИВАНИЕ ПОГЛОЩЕННОЙ КРОВИ
У кровососущих клещей, как будет показано далее, основные этапы
пищеварения (удаление избыточной воды крови, разрушение форменных
элементов, расщепление гемоглобина на гем и глобин, гидролиз белков)
и степень использования пищевых компонентов крови близки к таковым
у насекомых. В то же время наблюдаются значительные различия в ме-
ханизмах пищеварения в связи с особенностями строения пищевари-
тельного тракта, количеством одновременно поглощаемой крови, но глав-
ным образом вследствие полостного переваривания белков у насекомых
и внутриклеточного у клещей.
Удаление избыточной воды и разрушение эритроцитов. У аргасовых
клещей процессы сгущения крови в кишечнике и последующего разру-
шения эритроцитов протекают в полости кишечника и имеют много об-
щего с насекомыми. Процессы переваривания крови подразделяются
у них на три стадии. Первая стадия продолжается от 2—3 до 10—15 дней
и связана со сгущением и гемолизом крови; вторая стадия — от несколь-
ких недель до нескольких месяцев — начинается с завершения гемолиза
и заканчивается после усвоения основной массы гемоглобина; третья ста-
дия свойственна истощенным особям и отличается очень экономным рас-
ходованием сохранившейся в кишечнике полупереваренной крови.
Перед аргасовыми клещами, как и другими кровососами, после окон-
чания питания встает задача выведения из организма излишней воды и
солей, поглощенных вместе с кровью хозяина. Процентное содержание
воды в кишечнике аргазид сразу после питания заметно не отличается
от цельной крови хозяина. Функцию удаления избыточной воды несут
коксальные железы. В первые же минуты после отпадения с хозяина,
а в отдельных случаях еще на нем {Ornithodoros moubata, Alveonasus
lahorensis, Argas persicus) коксальные железы выводят большие количе-
ства прозрачной жидкости. Из табл. 34 видно, что у нимф Ornithodoros
papillipes она составляет 43—48% от веса поглощенной крови, у самок
39 и у самцов 17 %. Кроме воды, коксальная жидкость содержит много хло-
ристого натрия. У О. papillipes его содержание обычно колеблется в пре-
делах 0.8—0.9% (определение по точке замерзания). После удаления
коксальной жидкости уменьшается гипертрофическое растяжение покровов
и стенок кишечника. Кровь заметно сгущается и приобретает значитель-
ную вязкость.
Свертывание крови отсутствовало на всех этапах пищеварения, так же
как и в каплях содержимого средней кишки. Последнее свидетельствует
Таблица 34
Количество поглощаемой
у Ornithodoros papillipes
крови и удаляемой коксальной жидкости
(средние от взвешиваний 25 клещей; в мг)
Стадия развития Вес голодных Вес напитав- шихся до удаления коксальной жидкости Вес напи- тавшихся после удаления коксальной жидкости Вес поглощаемой крови Вес удаляемой кок- сальной жидкости
абс. в % к весу крови
Нимфы I 0.29 2.83 1.70 2.54 1.13 45
» II . 0.99 11.22 6.85 10.23 4.37 43
» III 4.44 22.93 14.0 18.49 8.93 48
» IV 7.04 56.21 33.93 49.17 22.28 45
Самки от нимф IV Самцы от нимф 17.65 85.75 59.39 68.09 26.35 39
IV 12.55 28.0 25.27 15.45 2.73 17
- 164 -
о длительном сохранении активности антикоагулинов слюны в полости
кишечника. В то же время эритроциты склеиваются в крупные скопле-
ния. Образование последних может быть связано как с изменением их
поверхностного заряда, так и с присутствием специфических агглюти-
нинов, сходных с таковыми из слюнных желез комаров (Clements, 1963).
Эритроциты крови составляют ее важнейший пищевой компонент для
кровососов, так как содержащийся в них гемоглобин нормально удовлет-
воряет значительную часть энергетических и метаболических потребностей.
Переваривание гемоглобина, если исключить случаи прямого фагоцитоза
кровяных клеток, начинается с его выхода из стромы эритроцитов в по-
лость кишечника. В связи с этим гемолиз следует считать неотъемлемым
этапом пищеварения кровососущих членистоногих. Темне менее специаль-
ные исследования особенностей гемолиза в организме кровососов отсут-
ствовали, причем это касалось не только клещей, но и лучше изученных
двукрылых.
На основании подсчетов форменных элементов крови в содержимом
кишечника клещей на разных сроках после питания, витальных микро-
скопических наблюдений и измерений гемолитической стойкости эритро-
цитов в полости кишечника нами описаны физико-химические изменения
крови позвоночных в организме клещей. Независимо от видовой принад-
лежности хозяев, в пищеварительный тракт аргасовых клещей при кро-
вососании поступает, не гемолизированная кровь с эритроцитами нормаль-
ной формы без видимых повреждений (рис. 258, стр. 149). По-видимому,
слюна аргазид не обладает значительной гемолитической активностью
и гемолиз происходит после окончания питания. Эритроциты хозяина
в первые часы после питания заметно не меняются. Лишь за счет повы-
шения осмотического давления в кишечнике наблюдается их некоторое
сжатие и они могут приобретать характерные зубчатые контуры. Одно-
временно идет их быстрая агглютинация в крупные скопления (рис. 259).
Количество эритроцитов в единице объема содержимого кишечника Orni-
thodoros papillipes и других видов аргазид увеличивается после удаления
коксальной жидкости более чем в два раза по сравнению с их содержанием
в цельной крови (табл. 35).
Таблица 35
Количество эритроцитов (в млн)
в 1 мм3 содержимого средней кишки самок Ornithodoros papillipes
после питания при различной температуре воздуха
18° 28°
Время после питания, в сутках § к а х gS ф я л ЕГ S ft сб а X сб сб К Й С £ Ф ft Е- Ф а сб сб X X О д S’» 2 со № X сб а ф я сб а я ft р» сб а и сб Сб X К а 2 Ф ft Н Ф
S о ю S X О F S о ю S X О X
Цельная кровь. 5.0 9.1 3.2 0.7 5.1 9.1 3.3 0.7
Сразу после пи- 5.1 9.2 3.2 0.8 5.2 9.1 3.4 0.8
тания. 1 10.7 20.4 5.9 2.1 7.4 10.1 3.7 1.2
3 6.6 19.0 4.7 2.3 6.3 3.3 3.9 0.9
5 5.9 21.9 4.3 2.4 1.5 2.6 4.1 0
8 6.2 15.1 4.1 2.0 1.4 2.5 1 .6 —
10 6.7 10.2 3.9 1.5 0.5 1.2 0.8 —
15 5.5 7.2 2.1 0.5 0 1.1 0 —
20 0.2 4.1 2.0 0.4 — 0 — —
25 0 1.2 0.4 0 — — — —
30 — 0 — — — — —
- 165 -
Гемолиз становится заметным обычно к концу первых суток после пи-
тания. В поле зрения микроскопа появляются белковые стромы полностью
гемолизированных эритроцитов — «тени», имеющие вид темных дисков,
Особенно хорошо они видны у птиц и рептилий благодаря сохранению
в них ядер (рис. 260). Одновременно с гемолизом в первые дни питания
продолжается дальнейшее сгущение содержимого кишечника, так что
в отдельных случаях количество эритроцитов в 1 мм3 может почти не ме-
няться в течение 1—2 дней. В большинстве случаев значительная часть
эритроцитов разрушается в первые 1—3 дня после кровососания (табл. 35).
Гемолиз сохранившихся после этого эритроцитов продолжается значи-
тельно медленнее и может растягиваться на несколько недель.
Решающее влияние на скорость гемолиза оказывает окружающая тем-
пература. Из табл. 35 видно, что при 18° он заканчивается у О, papil-
lipes через 30, а при 28° — через 12 суток после питания. Сходные резуль-
таты получены и для остальных видов. Видовая принадлежность погло-
щенной крови оказывает значительно меньшее воздействие. Известно,
что стойкость эритроцитов птиц и рептилий при кислотном гемолизе
приблизительно в 5 раз выше, чем у млекопитающих (Гительзон и Тер-
сков, 1959). В кишечнике же клеща О. papillipes гемолиз эритроцитов
белой мыши и курицы заканчивался примерно в одно время, а крови
черепахи шел даже быстрее. Скорость разрушения эритроцитов может
не зависеть от их суммарной осмотической стойкости и при питании на
хозяевах, принадлежащих к близким систематическим группам. Напри-
мер, у морской свинки суммарная стойкость несколько больше, чем
у белой мыши, а разрушение эритроцитов в кишечнике О. papillipes^
напротив, происходит быстрее (табл. 35 и 36).
Таблица 36
Суммарная осмотическая стойкость эритроцитов
в содержимом кишечника кровососущих членистоногих
(гемолитик — 0.004 н. НС1, 24°)
Время после питаны в сутках Клещ Ornithodoros papillipes на морской свинке Постельный клоп на белой мыши Слепень Tabanus bromius на лошади
Цельная кровь. 224 203 545
Сразу после питания. 306 123 169
1 275 121 107
3 241 115 104
8 304 — —
В зависимости от свойств крови хозяина и физиологических особен-
ностей кровососов перевариваемая кровь может оставаться жидкой (после
питания на белой мыши) или же вязкость ее значительно увеличивается
(после питания на морской свинке) и она может приобретать желеобразную
консистенцию (после питания на курице). В дальнейшем после окончания
гемолиза содержимое кишечника может вновь разжижаться (куриная
кровь) или же становиться кашеобразным в связи с кристаллизацией
гемоглобина (морская свинка и белая крыса).
Хорошим критерием состояния эритроцитов в кишечнике аргасовых
клещей служат их антигенные свойства. Сохранение антигенных свойств
эритроцитов свидетельствует об отсутствии существенных изменений
в их внутренней структуре. На основании изучения этого показателя для
эритроцитов крупного рогатого скота в кишечнике клещей Ornithodoros
savignyi было подтверждено медленное и постепенное разрушение формен-
- 166 -
ных элементов крови в кишечнике этих кровососов (Osterhoff a. Gothe,
1966). В кишке самцов антигенные свойства эритроцитов сохранялись
в течение 1 суток, а самок — в течение 5 суток после питания при тем-
пературе 26—27°.
Об изменениях свойств эритроцитов в кишечнике можно судить и по
сдвигам в их кислотных эритрограммах. При этом выявляются значитель-
ные различия между клещами и насекомыми. Суммарная стойкость эри-
троцитов морской свинки после поступления в кишечник О. papillipes и
Alveonasus lahorensis значительно возрастает по сравнению с цельной
кровью (табл. 36), а эритрограмма сдвигается вправо, в область повышен-
Рис. 266. Эритрограммы крови морской свинки из полости кишечника клещей Orni-
thodoros papillipes (Л) и Alveonasus lahorensis (Б),
1 — цельная венозная кровь морской свинки; 2 — на первые и 3 — на четвертые сутки после крово-
сосания.
ной стойкости (рис. 266). Подобный характер распределения по осмотиче-
ской стойкости сохраняется и на 8-е сутки после питания.
Механизм переваривания эритроцитов клещами в то же время остается
не выясненным. Предполагается, что их гемолиз связан с активностью
каких-то еще не идентифицированных компонентов полисахаридного кол-
лоидного вещества секреторных клеток средней кишки (Tatchell, 1964).
Разрушение лейкоцитов. Хорошими индикаторами первых этапов
пищеварения могут служить также морфо-физиологические изменения
в поглощенных лейкоцитах. Нами были изучены сроки переживания и
особенности разрушения белых кровяных телец степной черепахи, ку-
рицы, белой мыши, морской свинки, кролика, крупного рогатого скота,
лошади и человека в пищеварительном тракте клещей: Ornithodoros papil-
lipes, Alveonasus lahorensis и Argas persicus,
У аргасовых клещей в кишечник поступает мало измененная кровь
хозяев, содержащая наряду с эритроцитами и целые неповрежденные
лейкоциты. В первые минуты после питания до начала сгущения содер-
жимого кишечника количество лейкоцитов в 1 мм3 и соотношение между
их отдельными типами близко к таковому в кровяном русле хозяев
(табл. 37). Так, при питании на черепахе доминировали очень крупные
эозинофилы, на курице — псевдоэозинофилы и лимфоциты и на млеко-
питающих — полиморфоядерные нейтрофилы и лимфоциты (рис. 261).
При микроскопическом исследовании лейкоциты распределены равно-
мерно по всему полю зрения и обычно не образуют местных скоплений.
В первые сутки после питания, несмотря на начавшееся разрушение лейко-
цитов, концентрация их в 1 мм3 содержимого кишечника, как и в случае
с эритропитами, увеличивается в 1.5—2.5 раза в связи со сгущением
- 167 -
Таблица 37
Количество лейкоцитов в 1 мм8 содержимого средней кишки
кровососущих членистоногих при различной температуре воздуха
Время после питания, в сутках Ornithodoros papillipes на морской свинке Постельный клоп на белой мыши Слепень Tabanus bromius на человеке
18° 28° 18° 28° 18° 28°
Цельная кровь. 10500 11600 9300 10800 6400 6300
Сразу после 11300 12100 12300 11900 5800 6100
питания.
1 24700 26600 15000 18600 15820 11200
2 24200 17500 12800 10500 9000 4000
3 21500 9800 6300 5100 3300 Единичные.
4 20900 6200 4200 3400 2500 0
5 20100 3400 3700 1800 Единичные. 0
7 14800 3200 1100 0 0 0
10 10300 900 0 0 0 0
15 3200 Единичные. — — — —
20 Единичные. 0 — — — —
крови хозяина после выделения из организма избыточной воды (табл. 37).
В последующие дни происходило постепенное уменьшение концентрации
белых кровяных телец, подвергающихся лизису. Скорость их разрушения
в первую очередь зависела от интенсивности процессов пищеварения и от
окружающей температуры. Интересно, что у насекомых с более прогрес-
сивным полостным типом пищеварения лейкоциты, как и эритроциты,
исчезают из кишечника значительно быстрее, чем у аргасовых клещей
с более примитивным внутриклеточным пищеварением (Балашов, 19636,
1963в). Например, при 28° разрушение лейкоцитов в кишечнике слепня
заканчивается через 3 суток после кровососанйя, у постельного клопа —
через 5, а у клеща Ornithodoros papillipes — через 15 суток. При 18°
разрушение лейкоцитов у тех же трех видов шло значительно медленнее
иуд. papillipes они сохранялись даже на 20-е сутки.
Видовые особенности крови хозяев, включая млекопитающих, птиц
и рептилий, в условиях эксперимента оказывали значительно меньшее
влияние на сроки сохранения белых кровяных клеток в кишечнике. Так,
у самок О. papillipes при кормлении на морских свинках, белых мышах,
курах и черепахах и последующем содержании при 28° разрушение лей-
коцитов заканчивалось за 12—17 суток и достоверные различия в ско-
рости их переваривания в зависимости от видовой принадлежности хо-
зяев выявить не удалось.
При исследовании содержимого пищеварительного тракта после
подкраски акридиновым оранжевым в люминесцентном микроскопе
хорошо видны последовательные этапы разрушения лейкоцитов. В пер-
вые часы после кровососанйя большинство лейкоцитов внешне мало отли-
чается от взятых непосредственно из кровяного русла хозяина. Ядра их
имеют зеленоватую окраску, цитоплазма почти не окрашивается и только
в гранулоцитах наблюдаются оранжево-красные включения. Ненормаль-
ные условия окружающей среды (повышенное осмотическое давление,
присутствие пищеварительных ферментов и продуктов разрушения кле-
ток), однако, сразу же подавляют их фагоцитарную активность. Клетки
выглядят округлыми и теряют способность к распластыванию на плоских
поверхностях. На 3—5-е сутки после питания характер люминесценции
значительной части лейкоцитов изменяется. Ядра становятся зеленовато-
желтыми или почти оранжевыми и тонкие внутренние структуры в них
- 168 -
больше не выявляются. Цитоплазма начинает светиться желто-зеленым
светом, так что иногда трудно бывает выявить ее границу с сегментиро-
ванными ядрами. Постепенно все больший процент лейкоцитов претерпе-
вает подобные изменения. Следующие этапы дегенерации связаны уже
с растворением цитоплазмы и ядер. Лизису лейкоцитов часто предшествует
склеивание их в группы, в которых границы между отдельными клетками
часто становятся неразличимыми.
Сроки сохранения различных типов лейкоцитов в кишечнике неодина-
ковы. Быстрее всего разрушаются гранулоциты (особенно нейтрофилы)
и наиболее устойчивы лимфоциты. Клетки одного типа также разрушаются
далеко не одновременно, в связи с чем в последующие дни после питания
можно наблюдать все стадии разрушения лейкоцитов. Различная устой-
чивость гранулоцитов, моноцитов и лимфоцитов по мере переваривания
поглощенной крови приводит к изменению в соотношении этих трех
групп клеток по сравнению с организмом хозяина. Лейкоцитарный про-
филь смещается в сторону лимфоцитов, а к концу разрушения форменных
элементов в кишечнике сохраняются только они одни.
Лейкоциты с изменившимся характером свечения в люминесцентном
микроскопе, по-видимому, следует считать нежизнеспособными. Однако
своеобразные условия среды в кишечнике кровососов обеспечивают их
консервацию в течение многих суток. В результате в кишечнике аргасо-
вых клещей лейкоциты позвоночных сохраняются значительно дольше
их нормального существования в кровяном русле, обычно составляющего
3—4 суток. Длительные сроки сохранения целых лейкоцитов в пищевари-
тельном тракте аргасовых клещей связаны с постепенным усвоением
огромной массы крови, поступившей в организм в период питания,
и низкой активностью протеаз в полости кишечника.
Иксодовые клещи по составу их пищи значительно отличаются от
большинства других кровососущих членистоногих. При многодневном
питании иксодид под влиянием лизирующих факторов слюны и воспали-
тельного процесса в месте прикрепления происходит интенсивный гисто-
лиз тканей, лейкоцитарная инфильтрация и образование значительного
отека. Вследствие этих процессов в кишечник, особенно в первые дни
питания, поступает содержимое эксудата, состоящее из лимфы, большого
количества лейкоцитов, фрагментов тканей и различного количества
крови. Последняя становится главным компонентов пищи лишь в конце
питания — на стадии растяжения, когда по мере лизиса стенок крове-
носных сосудов резко усиливается поступление крови в воспалительный
очаг. Содержимое кишечника иксодид, таким образом, определяется
особенностями воспалительного очага в месте прикрепления и может
сильно варьировать в зависимости от места прикрепления на теле хо-
зяина, видовых особенностей паразита и прокормителя и многих других
факторов.
В содержимом кишечника самок Ixodes ricinus и Hyalomma asiaticum
эритроциты, как правило, отсутствуют даже во время питания. При
вскрытиях и прижизненном изучении в фазовом контрасте видно, что он
заполнен темно-красными сферическими каплями гемоглобина диаметром
до 0.1 мм, образовавшимися после разрушения эритроцитов (рис. 264).
Только у личинок и, в меньшей степени, у нимф в последние сутки питания
и первые 1—2 дня после его окончания в кишечнике содержится значи-
тельное количество эритроцитов и их «теней». Таким образом, в отличие
от других кровососов, иксодидам свойствен преимущественно внекишеч-
ный тип гемолиза.
Количество лейкоцитов в кишечнике, равно как и соотношение между
их отдельными типами, очень непостоянно и значительно отличается от
крови хозяев. Так, при кормлении самок иксодовых клещей на кроликах
- 169 -
в одних случаях в среднем отделе кишечника преобладали полиморфо-
ядерные нейтрофилы, а в других — лимфоциты (рис. 265). Лейкоциты
часто склеиваются в значительные скопления и находятся на различных
стадиях разрушения. Наряду с лейкоцитами встречаются фрагменты
клеток разрушающихся тканей хозяина. Среди личинок часто наблюдаются
случаи поглощения одного почти лишенного гемоглобина содержимого
отека в месте прикрепления. Иногда, напротив, в кишечнике преобладает
кровь хозяев, и лейкоциты в этих случаях повреждены меньше.
Усвоение гемоглобина. Вторая стадия пищеварения аргасовых клещей
начинается по окончании гемолиза эритроцитов и заканчивается после
усвоения основной массы крови и заполнения кишечника гематином.
В свою очередь она может быть подразделена на периоды быстрого пере-
варивания и усвоения крови при подготовке к яйцекладке или линьке
и сравнительно медленного пищеварения по завершении этих процессов.
По данным спектрального анализа содержимого средней кишки са-
мок Alveonasus lahorensis на различных сроках после питания кровью
морских свинок, в первые несколько дней спектры поглощения каче-
ственно близки к таковым цельной крови хозяина (рис. 267). Абсолютно
преобладает оксигемоглобин. Примесь метгемоглобина, судя по незначи-
тельному уменьшению максимумов поглощения а и р и сохранению ми-
нимума при длине световой волны 520 ммк, весьма незначительна и не
превышает 1—2%. Обращает внимание исключительно высокая концен-
трация гемоглобина, достигающая при максимальном сгущении крови
40—50 г%. Превышение нормальной растворимости гемоглобина объяс-
няется нахождением его значительной части в кристаллической форме
или же в сосостоянии пересыщенного раствора. В дальнейшем, особенно
после окончания гемолиза, концентрация гемоглобина на единицу объема
содержимого кишечника непрерывно снижается, но даже у закончив-
ших откладку яиц самок она достигает 4—7 г % (табл. 38). Одновременно*
наблюдается выравнивание пиков поглощения гемоглобина за счет повы-
шения примеси растворенного гематина и метгемоглобина. Основная
масса гематина находится в кристаллической форме и растворяется при
добавлении щелочей. Исследуя оптическую плотность щелочных растворов
содержимого кишечника, мы обнаружили непрерывное увеличение содер-
жания гематина, идущее параллельно со снижением количества окси-
гемоглобина.
Таблица 38
Концентрация гемоглобина (г%) в содержимом средней кишки самок
Ornithodoros papillipes и Alveonasus lahorensis
в последовательные дни после питания на морской свинке
(температура 19—20°)
Время после питания, в сутках Ornithodoros papillipes Alveonasus lahorensis
свобод- ный в эритро- цитах суммар- ная свобод- ный в эритро- цитах суммар- ная
Кровь морской свинки до начала кормления клещей. — — 15.1 — — 15.6
Содержимое кишечника сразу после пита- ния. 1.6 17.4 19.0 2.3 16.6 18.9
1 6.8 34.0 40.8 18.3 31.8 50.1
3 17.2 24.4 41.6 15.2 32.2 47.4
10 30.2 9.1 39.3 18.8 3.4 22.2
20 26.5 0 26.5 21.0 0 21.0
90 12.7 0 12.7 17.0 0 17.0
180 (после окончания яйцекладки). 4.1 0 4.1 6.9 0 6.9
- 170 -
Количественная сторона усвоения гемоглобина была детально иссле-
дована Р. Татчелом (Tatchell, 1964) на клещах Argaspersicus после кормле-
ния куриной кровью. При этом было обнаружено, что в первые три дня
после питания переваривание гемоглобина отсутствовало или шло очень
медленно, а затем до окончания яйцекладки или образования новой кути-
кулы у нимф уменьшение содержания гемоглобина в полости кишечника
происходило с максимальной скоростью. Снижение метаболической ак-
тивности по окончании яйцекладки или линьки сразу же приводило
400 20 40 60 80 500 20 40 60 80 600 20 40 60 80 700 20 40750
Длина световых волн (в ммк)
Рис. 267. Спектры пропускания содержимого кишечника самок Al-
veonasus lahorensis на разных сроках после питания.
1 — цельная венозная кровь морской свинки; 2 — содержимое кишечника
сразу после питания на морской свинке, 3 — через 10 дней, 4 — через 3 ме-
сяца после питания, 5 — через 6 месяцев.
к резкому уменьшению потребления оставшегося в кишечнике гемогло-
бина. В результате сохранившееся количество обеспечивало поддержа-
ние основного обмена клещей на протяжении нескольких месяцев до
нового кровососания (рис. 268, А). У самцов и неоплодотворенных самок
усвоение гемоглобина происходило значительно медленнее и четкая
граница между периодами с высокой и низкой пищеварительной актив-
ностью отсутствовала. Скорость пищеварения находилась в прямой за-
висимости от температуры (рис. 268, Б) при Qiq=2.
Сопоставление приведенных наблюдений с нашими данными о пище-
варении у клещей Ornithodoros papillipes, Alveonasus lahorensis, а также
у того же вида Argas persicus свидетельствует о совпадении результатов,
полученных разными методиками и на разных объектах. Л. persicus
- 171 -
отличается от Ornithodoros papillipes и Alveonasus lahorensis значительно-
меньшей продолжительностью гонотрофического цикла, а соответственно и
сроки отдельных стадий пищеварения у первого вида значительно короче.
В связи с этим первая стадия с минимальной скоростью усвоения гемо-
глобина, соответствующая по времени гемолизу эритроцитов, продол-
жается у Ar gas persicus 2— 3 суток, а у двух других видов — 1—2 недели.
Откладка яиц начинается у A. persicus при 28—30° через неделю после
питания и заканчивается через 2—3 недели, тогда как % Ornithodoros
papillipes и Alveonasus lahorensis яйцекладка начинается не ранее чем
через месяц и продолжается до месяца. Соответственно и стадия интен-
сивного пищеварения занимает в первом случае 3—4 недели, а во втором
ками (Б) A rgas persicus после кормления на курице, стрелки обозначают момент линьки
(по Tatchell, 1964).
выражена слабее и продолжается 2 месяца и более. Стадия с медленным
расходованием пищевых резервов была сходна у всех трех видов, и сроки
переживания клещей определялись как запасами гемоглобина, остав-
шимися после яйцекладки или линьки, так и интенсивностью их по-
требления. При этом наблюдались очень сильные индивидуальные ко-
лебания.
Содержимое средней кишки на второй стадии пищеварения имеет
черно-красную или коричнево-красную окраску. По консистенции оно
либо жидкое, либо кашеобразное. В последнем случае в жидкости пла-
вают крупные кристаллы гемоглобина (рис. 262). Подобные различия
определяются физико-химическими особенностями гемоглобинов разных
видов хозяев. Гемоглобин, освободившийся после гемолиза эритроцитов,
остается в растворе или кристаллизуется. Его способность к кристалли-
зации в кишечнике аргазид совпадает с константой растворимости
(Коржуев, 1964) и, следовательно, представляет чисто физический процесс.
Видовые особенности клещей не играют здесь существенной роли. На-
против, гемоглобины разных видов хозяев-позвоночных значительно
отличаются по способности к кристаллизации. В наших опытах почти
сразу же после гемолиза выпадали кристаллы гемоглобина морской
свинки, белой крысы и несколько медленнее — собаки. Гемоглобины
человека, коровы, овцы, козы, белой мыши, кролика, курицы и степной
черепахи остаются в растворе и не переходят в кристаллическую форму.
Однако и в этих случаях легко доказать присутствие гемоглобина в со-
держимом кишечника, осадив его добавлением подкисленного этилового
спирта. Обнаруживаемые в кишечнике кристаллы представляют смесь
- 172 -
-окиси гомо глобина и его окисленной формы — метгемоглобина. Несмотря
на незначительные химические различия, они могут заметно отличаться
по форме. Например, после питания на морской свинке, кроме основной
массы тетраэдрических кристаллов гемоглобина, встречаются и одиноч-
ные призматические кристаллы метгемоглобина. У длительно голодавших
клещей процентное содержание последних немного увеличивается.
Учитывая значительную видовую специфичность кристаллов гемогло-
бина и его длительное сохранение в кишечнике, можно довольно точно
определять хозяев клещей (Pick, 1965). При этом в случае жидкого содер-
жимого кишечника можно вызвать искусственную кристаллизацию гемо-
глобина. Следует, однако, учитывать различия во внешнем виде кристал-
лов, связанные со способом кристаллизации. П. А. Коржуев (1964) ука-
зывает, что, хотя кристаллы гемоглобина, полученные из одной пробы
крови, принадлежат к одной и той же системе по соотношению осей, рни
могут быть различными по виду, если кристаллизация вызвана разными
методами. Возможно, что с последним связана различная форма кристал-
лов крови одного и того же вида хозяина в кишечнике клещей Orni-
thodoros papillipes и Alveonasus lahorensis, описанная В. Е. Сидоровым
(1960а). Кишечник клещей, способных к новому кровососанию, обычно нахо-
дится на второй стадии пищеварения. Вновь поступающая кровь смеши-
вается с не успевшими перевариться остатками старой. У истощенных
индивидов, голодавших значительно большие промежутки времени, со-
держимое кишечника окрашено в буро-черный цвет. Количество гемо-
глобина в нем уменьшается до десятых долей процента и основную массу
составляют мелкие сферические частицы гематина, обусловливающие
его темную окраску (рис. 263). Резкого перехода между второй и третьей
стадиями пищеварения обычно не наблюдается.
У представителей сем. Ixodidae спектрофотометрический анализ пи-
щеварения по изменениям в концентрации гемоглобина и его дериватов
дает менее ясные результаты в связи с поглощением больших количеств
других типов белков. Е. Саттон и Р. Артуром (Sutton a. Arthur, 1962)
было исследовано содержание гемоглобина и его производных в содержи-
мом средней кишки самок Ixodes ricinus, различающихся по весу и окраске,
сразу после удаления с хозяина. В результате этой работы доказаны
значительные колебания в количестве гемоглобина, поглощенного осо-
бями одного веса. Гемоглобин преобладал в содержимом кишечника
темно окрашенных особей, тогда как у светло окрашенных клещей его
было значительно меньше.
Второе отличие пищеварения иксодовых клещей от аргасовых свя-
зано с быстрым переходом большей части гемоглобина и других белков
крови из полости кишечника в пищеварительные клетки. Содержимое
средней кишки уменьшается в объеме, а значительную часть ее полости
занимают дистальные концы гипертрофированных пищеварительных кле-
ток (рис. 316). Сохраняющаяся в кишечнике кровь претерпевает те же
изменения, что и у аргазид. В случае низкой растворимости гемоглобина
он кристаллизуется, а при достаточной растворимости сохраняется в рас-
творе. Концентрация его, по данным спектроскопии или качественной
бензидиновой реакции, быстро уменьшается и к концу яйцекладки в по-
лости кишечника остаются лишь следы гемоглобина. Сходные результаты
получены при определении присутствия белков плазмы серологическими
методами (Roesler, 1934). Интенсивность реакции преципитации содержи-
мого средней кишки самки Z. ricinus уменьшалась в последующие дни
после питания, а у особей, заканчивающих откладку яиц, специфичность
белков хозяина уже полностью утрачивалась.
Количественная характеристика процесса пищеварения была получена
лишь для самок Boophilus microplus (Kitaoka, 1961b, 1961c). На основании
- 173 -
определения содержания в их организме связанного и растворимого'
железа, а также общего и растворимого азота на различных сроках пи-
тания и после него установлены из-
Рис. 269. Скорости переваривания по-
глощенной крови, накопления гуани-
на, изменений в содержании азота и
перехода растворимого железа из орга-
низма напитавшихся самок Boophilus
microplus в откладываемые яйца. За
100% принято суммарное содержание
железа (растворимая и нерастворимая
фракции в организме клеща).
1 — общий азот; 2 — азот гуанина; 3 — рас-
творимый азот; 4 — растворимое железо; 5 —
железо, перешедшее в отложенные яйца.
менения в содержании железа в орга-
низме, скорости усвоения поглощен-
ной крови и накопления экскретов и
фекалиев. У только что напитавших-
ся самок растворимые железо и азот*
характеризовавшие еще не перева-
ренную часть пищи, составляли соот-
ветственно 68.7 и 69.2% от их общего
содержания в организме (рис. 269).
Весь последующий период подготов-
ки к яйцекладке и откладки яиц
наблюдалось быстрое уменьшение
доли этих двух компонентов, пока
не достигался постоянный мини-
мальный уровень. Последний, по-
видимому, соответствует окончанию
переваривания поглощенной пищи
незадолго до завершения яйцекладки.
Параллельно происходило увеличе-
ние доли азота гуанина и связанного
железа, которое почти целиком вхо-
дило в состав гематина и оставалось
в организме клеща до его гибели.
Уменьшение общего содержания же-
леза в организме на 5—10% было
связано с перемещением его в откла-
дываемые яйца.
В целом процессы пищеварения
у иксодовых клещей во многом сход-
ны с таковыми у аргазид, но при этом их клетками захватывается вся
поглощенная пища, так что полость кишечника не содержит запасных пи-
тательных веществ даже у заканчивающих линьку личинок и нимф.
ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Аргасовые клещи. Между желудком и отдельными дивертикулами
среднего отдела кишечника аргазид в процессе пищеварения обнаружи-
ваются некоторые функциональные различия. Они связаны с наличием
у средней кишки двух различных функций. Последняя одновременно
служит и органом пищеварения, и резервным депо больших количеств
непереваренной крови. У напитавшихся клещей до удаления коксальной
жидкости все отделы средней кишки растянуты до предела. После ее
удаления желудок, срединные отростки и, в меньшей степени, основания
переднебоковых растянуты кровью значительно слабее, чем дистальные
концы переднебоковых и особенно заднебоковые дивертикулы (рис. 270).
Последние служат основным местом хранения непереваренной крови и
сохраняются в сильно растянутом состоянии даже у голодавших не-
сколько месяцев и способных к повторному питанию клещей (рис. 271, 277).
Лишь у очень истощенных особей они запустевают, а их стенки спадаются.
Процессы пищеварения первое время после питания сосредоточены
преимущественно в желудке и проксимальных частях переднебоковых и
срединных отростков. Дистальные концы последних и заднебоковые
отростки растянуты в этот период до состояния тонкой мембрановидной
- 174 -
оболочки, окружающей массу крови хозяина, и не могут играть суще-
ственной роли в ее переваривании. У истощенных особей они, напротив,
играют решающую роль в усвоении сохранившихся в них небольших за-
пасов крови.
Форма и размеры эпителиальных клеток средней кишки аргазид
сильно варьируют в зависимости от физиологического состояния клеща и,
в меньшей степени, от видовой принадлежности. Эпителиальные клетки
средней кишки покоятся на тонкой базальной мембране. Снаружи она
оплетена сетью взаимно пересекающихся кольцевых и продольных мы-
шечных волокон, не образующих сплошного слоя. Сокращения муску-
латуры стенок кишечника обусловливают его постоянные перистальтиче-
ские движения, хорошо заметные на живых клещах, вскрытых в физиоло-
гическом растворе.
По морфологическим особенностям, характеру внутриклеточных вклю-
чений и функциональной активности, мы различаем три типа клеток: секре-
торные, пищеварительные и недифференцированные резервные, сходные
с таковыми скорпионов (Павловский и Зарин, 1926), пауков (Millot,
1949; Иванов, 1965) и изученных в этом отношении групп клещей (Ba-
der, 1938; Hughes, 1950, 1952).
Соотношение между тремя описанными типами клеток до сих пор не
вполне ясно. Несомненно, что пищеварительные и секреторные клетки
образуются из резервных. У неполовозрелых фаз их массовое размноже-
ние обычно наблюдается вскоре после питания при подготовке к линьке.
У половозрелых особей митотические деления недифференцированных
клеток встречаются значительно реже, но обычно также связаны с окон-
чанием кровососанйя. Скорее всего у аргасовых клещей существует один
тип резервных клеток, из которых в зависимости от фазы пищеварения
дифференцируются в большем числе секреторные или пищеварительные
клетки. В то же время возможность прямого взаимного превращения
двух последних типов после завершения их дифференцировки, как счи-
тает Р. Татчелл (Tatchell, 1964), маловероятна. Еще менее правдоподобно
предположение того же автора о возможности развития клетки противо-
положного типа из сохранившегося после отторжения апикальной части
проксимального конца клетки. По нашим наблюдениям, апикальные
концы клеток чаще всего отрываются в просвет вместе с участком цито-
плазмы, включающим ядро, тогда как сохранившаяся проксимальная
часть клетки вскоре дегенерирует.
Наиболее детально нами были исследованы цитологические особен-
ности кишечника самок Ornithodoros papillipes. У голодных клещей,
готовых к питанию, но еще сохранивших в полости средней кишки зна-
чительное количество полупереваренной крови от прошлого кровососа-
ния, в стенках кишечника преобладают клетки секреторного и резерв-
ного типов. Секреторные клетки выдаются апикальными концами в про-
свет и имеют столбчатую форму при высоте 60—120 мк и максимальной
ширине 20—30 мк (рис. 281). Овальные или почти правильные сфериче-
ские ядра диаметром 6—7 мк лежат посередине или несколько ближе
к проксимальному концу клетки. Проксимальнее ядер цитоплазма мелко-
зернистая, с тонкими фибриллярными структурами, по-видимому, пред-
ставляющими элементы эндоплазматической сети, и большим количеством
митохондрий. В апикальной половине клетки располагаются вакуоли,
обычно не красящиеся ни кислыми, ни основными красителями. Их
содержимое дает интенсивную ШИК-положительную реакцию, сохраняю-
щуюся после обработки срезов диастазой. По характеру гистохимических
реакций их содержимое, вероятно, является полисахаридом, тогда как
более мелкие ШИК-положительные гранулы в проксимальной цитоплаз-
матической зоне — гликогеном.
- 175 -
Резервные клетки более мелкие, и их форма приближается к кубиче-
ской или клиновидной. Их дистальные концы часто прикрыты смыкаю-
щимися сверху соседними пищеварительными или секреторными клетками
(рис. 280, 281). Пищеварительные клетки у голодающих особей относи-
Рис. 276—281. Строение клеток средней кишки самки Ornithodoros
papillipes.
276 — участок заднебокового отростка сразу после питания; 277 — тоже
через несколько месяцев голодания; 278 — стенка желудка в растянутом
состоянии; 279 — отшнуровывание глыбовидных пищеварительных клеток
в полость кишечника; 280 — пищеварительные клетки и 281 — секретор-
ные клетки через несколько месяцев после кровососания.
я — ядра; мв — мышечные волокна; ко — клетки, оторвавшиеся в просвет; в — ваку-
оли с секретом; гб — включения гемоглобина; гм — включения гематина; кн — недиф-
ференцированные эпителиальные клетки.
тельно немногочисленны и разбросаны вперемежку с секреторными и
резервными. Они имеют вытянутую форму с расширенной апикальной
половиной или же почти кубическую, но значительно крупнее резервных
и с выдающейся в просвет апикальной поверхностью. Ядра занимают
центральное положение, а в цитоплазме содержится большое количество
различных включений (рис. 279, 280). Среди последних в апикальной
половине клетки преобладают вакуоли диаметром от 1 до 3—6 мк, крася-
- 176 -
270 211
21b
Рис. 270—275. Строение средней кишки аргасовых клещей.
Поперечные срезы: 270 — через голодную самку Ornithodoros papillipes, 271 — то же
через напитавшуюся, 25; участки стенки средней кишки самок: 272 — О. papil-
lipes, 273 — Alveonasus lahorensis, 274 — Argas persicus, X 600; 275 — отторгнутая
пищеварительная клетка Ornithodoros papillipes, прижизненная подкраска акридино-
вым оранжевым, Х900, люминесцентный микроскоп.
Рис. 303—310. Клетки средней кишки самки Hyalomma asiaticum.
303 — голодная сразу после линьки; 304 — истощенная, через 8 месяцев после линьки,
окраска железным гематоксилином-эозином; 305 — гранулы пурпурного пигмента
в клетках голодной особи; 306 — пищевые включения из гемоглобина (окраска бен-
зидином-сафранином); 307 — жировые вакуоли (окраска черным Суданом);
308 — ШИК-положительные вещества в клетках кишечника голодного клеща;
309 — секреторные клетки кишечника во время дифференцировки; 310 — то же в пе-
риод массового отторжения в полость кишечника в начале питания (окраска ШИК-
гематоксилин Эрлиха). Микрофотографии: 305— X 1350; 307 — Х400; 303, 304, 306,
308—310 - Х600.
пв — пищевые включения из гемоглобина; же — жировые вакуоли; шв — ШИК-положителыюе ве-
щество; пг — пигментные гранулы; нк — недифференцированные клетки; ск — секреторные клетки.
щиеся азокармином и железным гематоксилином. Они дают интенсивную
положительную реакцию на белок с БФС и на гемоглобин с бензидином,
так что их следует считать гемоглобином крови хозяина, поглощенным
в мало измененной форме клеткой клеща.
Второй тип включений представлен мелкими (до 1 мк) и средними гра-
нулами гематина, разбросанными по всей цитоплазме. Более крупные
гематиновые включения (2—4 мк) имеют форму правильных сферокристал-
лов интенсивной буро-черной окраски. При обработке срезов методом
ШИК или кармином по Бесту в цитоплазме выявляется также очень
большое количество мелких (до 1 мк) гранул гликогена, а на замороженных
Рис. 282—287. Типы включений в пищеварительных клетках Ornithodoros papillipes,
282, 284, 286 — недавно напитавшиеся особи; 283, 285, 287 — истощенные особи.
я — ядра; вж — вакуоли с жиром; вг — включения гликогена; гб — гемоглобин;
гм — гематин.
срезах после окраски Суданом черным или III — средних и крупных
жировых вакуолей (рис. 282—287). Последние также интенсивно чернятся
при осмировании. Среди пищеварительных клеток, сильно загруженных
гематином, часто наблюдается их отторжение в просвет кишечника, где
они округляются и приобретают сходство с амебоцитами (рис. 275, 279).
В дальнейшем они подвергаются полной дегенерации, а гематин смеши-
вается с содержимым кишечника.
При заполнении кишечника свежей кровью наблюдается массовое
разрушение секреторных клеток, а содержащееся в них полисахаридное
вещество освобождается в просвет; часть секреторных клеток при этом
сперва отшнуровывается и лишь затем подвергается растворению
(рис. 281). Резервные и пищеварительные клетки могут очень сильно
растягиваться и превращаются в тонкую мембрану с небольшими утол-
щениями в местах нахождения ядер, границы между отдельными клетками
становятся неразличимыми (рис. 276, 278). Истончение стенки кишечника
местами достигает такой степени, что создаемся впечатление, что она обра-
зована одной базальной мембраной, опирающейся на мышечное сплетение.
Постепенно растяжение желудка и проксимальных концов передне-
боковых отростков уменьшается, а клетки начинают выдаваться в просвет.
В первое время после питания основную массу клеток составляют пище-
варительные. Вначале они имеют глыбовидную или кубическую форму.
12 Ю. С. Балашов — 177 —
Группы подобных клеток высотой в 30—50 мк обычно бывают окружены
уплощенными участками (рис. 279). Очень часто эти клетки целиком
отрываются в просвет, формируя крупные сферы с ядрами. Число куби-
ческих клеток продолжает увеличиваться, они вытягиваются внутрь
полости кишечника и форма их приближается к столбчатой. Параллельно
все в большем количестве появляются секреторные клетки с вакуолизи-
рованными дистальными концами.
Внутри пищеварительных клеток начинают появляться мелкие ва-
куоли (до 1 мк), дающие положительную реакцию с БФС и бензидином.
При их слиянии образуются более крупные пищевые вакуоли, уже опи-
санные у голодающих особей. Вакуоли с гемоглобином могут заполнять
значительную часть апикальной цитоплазматической зоны. В дальнейшем
они начинают исчезать, а на их месте формируются буро-черные конкреции
гематина. Внутриклеточное переваривание гемоглобина не идет синхронно
во всех вакуолях одной клетки, так что в цитоплазме одновременно встре-
чаются как крупные пищевые вакуоли, так и конечный продукт перева-
ривания их содержимого — гематин. Важно также отметить, что с нача-
лом внутриклеточного переваривания гемоглобина в клетке перестают
появляться новые пищевые вакуоли, а по окончании переваривания всех
вакуолей пищеварительные клетки сильно загружаются гематином и
большей частью подвергаются дегенерации.
Поглощение огромных молекул гемоглобина происходит главным обра-
зом путем пиноцитоза, но недостаточная разрешающая способность
светового микроскопа не позволяет провести непосредственные наблюде-
ния этого явления. В результате о существовании пиноцитоза в пищева-
рительных клетках мы может судить лишь по его конечным результатам,
т. е. по появлению в цитоплазме вакуолей с гемоглобином. Прохождение
их сквозь цитоплазматическую мембрану невозможно объяснить на основа-
нии нормального механизма клеточной проницаемости. Определенную
роль в поглощении гемоглобина, а иногда и целых эритроцитов играют
процессы истинного фагоцитоза. На поверхности пищеварительных кле-
ток при прижизненных наблюдениях иногда удается наблюдать образо-
вание нитевидных или даже лопастевидных отростков, вытянутых в про-
свет. Сближаясь своими дистальными концами, они охватывают часть
содержимого кишечника, так что оно оказывается заключенным
во внутриклеточную вакуоль.
На апикальной цитоплазматической мембране иногда выявляется
узкая наружная зона с поперечной исчерченностыо, ширина которой
обычно не превышает 1 мк. Татчелл (Tatchell, 1964) наблюдал аналогич-
ное образование в клетках Argas persicus и считает его зоной микроворси-
нок. Окончательные доказательства существования микроворсинок в пи-
щеварительных клетках аргазид, однако, могут быть получены только
с помощью электронной микроскопии.
Наряду с гемоглобином пищеварительные клетки усваивают и липоид-
ное вещество стром эритроцитов. В цитоплазме клеток на этой стадии
Рис. 288—298. Участки кишечника в разные периоды переваривания крови личинками
и нимфами Alveonasus lahorensis и Ornithodoros papillipes.
Alveonasus lahorensis: 288 — голодные личинки; 289 — 2 суток прикрепления;
290 — полностью напитавшиеся; 291 — через 3 суток по окончании кровососания;
292 — нимфы III возраста вскоре после линьки; 293 — к концу питания; 294 — через
3 суток после окончания питания. Ornithodoros papillipes: 295 — голодные личинки;
296 — напитавшиеся личинки; 297 — голодные нимфы I возраста; 298 — напитав-
шиеся нимфы.
пк — пищеварительные клетки; нк — недифференцированные клетки; лпг — митотические деления
клеток стенки кишечника; ок — отторгнутые пищеварительные клетки в полости кишечника; э —
эритроциты крови хозяина; гб — внутриклеточные включения гемоглобина; гм — гематин; кгб —
кристаллы гемоглобина в полости кишечника.
- 178 -
12*'
накапливаются липоидные вакуоли (рис. 282). Последнее, однако, не
исключает и возможность их формирования путем дезаминирования
аминокислот белков крови хозяина в цикле клеточного метаболизма.
Весь описанный цикл изменений свойствен не только клеткам, при-
крепленным к базальной мембране, но и их ядерным амебовидным фраг-
ментам, плавающим в содержимом кишечника. На основании этого можно
предположить, что отторжение клеток средней кишки связано не только
с завершением их цикла развития и началом дегенерации, но и имеет
прямое отношение к механизму переваривания крови.
Описанная схема справедлива для нимф и имаго Ornithodoros papil-
lipes. Несколько отличаются лишь гистологические изменения в кишеч-
нике личинок. У голодных личинок он построен из небольших, почти
кубических клеток, слабо выдающихся в просвет. В пищеварительных
клетках в этот период неразличимы какие-либо включения и внешне они
не отличаются от секреторных (рис. 295). У напитавшихся клещей стенки
кишечника бывают очень сильно растянуты (рис. 296). Размеры отдель-
ных клеток постепенно увеличиваются, они вдаются в просвет, а часть
их открывается и свободно плавает в содержимом кишечника. Внутри
клеток появляются многочисленные пищевые включения. Параллельно
идет очень быстрое размножение недифференцированных клеток, пре-
вращающихся в дальнейшем в секреторные и пищеварительные. Деление
клеток всегда только митотическое. У перелинявших нимф I гистологи-
ческое строение кишечника уже такое же, как и у взрослых особей
(рис. 297).
У быстро насасывающихся нимф и имаго Argas persicus, Ornithodoros
moubata, а также взрослых Alveonasus lahorensis гистологические изме-
нения кишечника при пищеварении в основных чертах сходны с Ornitho-
doros papillipes, хотя имеются и определенные отличия.
Для Argas persicus характерна значительно большая вытянутость
эпителиальных клеток, особенно у голодных клещей. Проксимальные
концы клеток собраны в многочисленные мелкие складки и отличаются
значительной фибриллярной исчерченностью (рис. 274). У истощенных
клещей кишечник, как правило, содержит один гематин, его стенки спа-
даются и просвет исчезает. Интересная особенность пищеварения A. per-
sicus связана с питанием птичьей кровью. Ядерные эритроциты птиц
весьма устойчивы к гемолизу и многие из них непосредственно фагоцити-
руются пищеварительными клетками, так что здесь мы имеем классиче-
ский пример внутриклеточного переваривания целой, неповрежденной
клетки.
У Ornithodoros moubata в связи с отсутствием сообщения средней
кишки с ректальным мешком и анальным отверстием дистальные концы
клеток и полость кишечника обычно очень сильно загружены гематином,
лишенным выхода наружу (рис. 272).
У голодных половозрелых Alveonasus lahorensis стенки кишечника
собраны в правильную систему, складок, придающих ему характерную
морщинистую внешность (рис. 273). Во время кровососания за счет их
расправления объем кишечника значительно увеличивается. Параллельно
с этим происходит и сильное растяжение клеток. Процессы пищеварения
происходят значительно медленнее, чем у Ornithodoros papillipes и особенно
у Argas persicus.
У питающихся несколько суток личинок и нимф Alveonasus lahoren-
sis гистологические изменения кишечного эпителия при пищеварении
очень сходны с одно- и двуххозяинными иксодовыми клещами. У голод-
ных личинок кишечник построен из однородных кубических клеток,
бедных включениями (рис. 288). С началом кровососания они вытяги-
ваются в просвет, а в их дистальных концах появляются секреторные
- 180 -
вакуоли и’пищевые включения (рис. 289). Часть клеток или их дисталь-
ные концы отшнуровываются и плавают в просвете. Примерно со вторых
суток питания среди резервных клеток наблюдается значительное коли-
чество митотических делений. К концу питания заметно выросший за
счет размножения клеток кишечник начинает растягиваться (рис. 290).
В его полость вдаются лишь отдельные глыбовидные пищеварительные
клетки (рис. 291). Число их увеличивается, они смыкаются и принимают
нормальную вытянутую форму. За короткое время подготовки к линьке
на нимф I, а затем на нимф II и III успевает перевариваться лишь незна-
чительная часть крови, поглощенной на предшествующих стадиях.
Однако клещи сразу же после окончания линьки вновь приступают к кро-
вососанию, так что свежая кровь смешивается с непереваренной старой и
конечными продуктами пищеварения. Стенки кишечника нимф в зави-
симости от степени растяжения выдаются в просвет (рис. 294) или упло-
щены (рис. 293). Почти всегда удается обнаружить значительное количество
митозов, которые происходят в недифференцированных клетках, приле-
гающих к базальной мембране. Таким образом, с момента прикрепления
личинок и до отпадения напитавшихся нимф III происходит непрерывное
переваривание крови хозяина. Многодневные периоды кровососанйя
чередуются с короткими периодами линьки. Во время кровососанйя
кровь поглощается относительно небольшими порциями и часть ее сразу же
переваривается. Поэтому растяжение стенок всегда слабее, чем у быстро
питающихся видов.
Иксодовые клещи. У иксодовых клещей с однократным питанием на
каждой фазе развития циклические изменения в строении кишечного
эпителия выражены резче, чем у аргазид. Они связаны не только с пере-
ходом от состояния относительного «покоя» при голодании к интенсивной
функциональной активности во время питания и при подготовке к линьке
или яйцекладке, но также определяются физиологическим возрастом
голодных клещей или периодом питания.
В связи со сложностью и разнообразием гистологических изменений
во время пищеварения описание этих процессов приводится отдельно
для самок, самцов, личинок и нимф Hyalomma asiaticum и Ixodes ricinus,
а в необходимых случаях рассматриваются наиболее существенные откло-
нения у других видов.
У иксодовых клещей процессы пищеварения протекают интенсивнее,
чем у аргазид, так как поглощенная пища в первые дни питания пол-
ностью захватывается пищеварительными клетками, а их гипертрофирован-
ные дистальные концы заполняют значительную часть просвета кишеч-
ника (рис. 300). В результате различия в характере пищеварения
в центральной части кишечника и боковых дивертикулах практически не
выражены или же связаны с различной степенью заполнения пищей и
растяжением стенок отдельных отростков с начала питания до стадии
растяжения. В период растяжения быстрое увеличение размеров клеща
происходит в основном за счет растягивания йокровов тела и стенок сред-
ней кишки. Полость кишечника заполняется массой непереваренной крови
хозяина, а клетки стенок необычайно уплощаются или же отторгаются
в просвет. Подобная крайняя степень растяжения свойственна всем
частям средней кишки полностью напитавшейся особи (рис. 301). В даль-
нейшем на стадии линьки или яйцекладки растяжение стенок кишечника
заметно ослабевает за счет усвоения части поглощенной пищи, а просвет
почти полностью занят гипертрофированными пищеварительными клет-
ками (рис. 302).
Самки. Гистологические различия между отдельными дивертику-
лами практически отсутствуют, но в зависимости от степени заполнения
клеток запасами питательных веществ у голодных особей или полости
- 181 -
кишечника пищей во время питания наблюдаются заметные различия
в их строении, связанные с нахождением на разных стадиях пищеварения.
У недавно перелинявших самок Hyalomma asiaticum строение средней
кишки мало отличается от нимф в конце линьки. Гипертрофированные пище-
варительные клетки, сохранившиеся от нимфальной фазы, достигают 200—
260 мк высоты и обычно занимают весь просвет (рис. 303 на стр. 177).
Их цитоплазма заполнена сферическими пищевыми включениями диа-
метром от 2 до 20 мк. Они полупрозрачны и имеют естественную желто-
вато-коричневую окраску. Железный гематоксилин окрашивает их в чер-
ный цвет, а эозин — в розовый. При тройной окраске азокармином они
в большинстве случаев красные, но часть из них всегда синяя. Между
ними лежат мелкие сферические включения гематина диаметром в 1—2 мк
буро-черного цвета. Границы между отдельными клетками на этой ста-
дии обычно неразличимы, а ядра часто маскируются описанными включе-
ниями. В гипертрофированных клетках они неправильной многоугольной
формы диаметром 10—12 мк. Ядра недифференцированных клеток, ле-
жащие вблизи базальной мембраны, круглые или овальные и меньшего
размера (5 мк). К концу стадии послелиночного доразвития количество
пищевых включений заметно уменьшается, гипертрофированные клетки
спадаются, а часть их разрушается и стенки кишечника приобретают
нормальный для голодных клещей вид.
У особей, недавно закончивших послелиночное доразвитие, среди
столбчатых эпителиальных клеток высотой в 30—50 мк встречаются
отдельные гипертрофированные клетки, целиком заполненные пищевыми
включениями. Однако большая часть пищеварительных клеток, сохра-
нившихся от нимфальной фазы, содержит пищевые включения диаметром
2—20 мк преимущественно в апикальных частях, а ядра размером в 5—
6 мк занимают базальные части цитоплазмы (рис. 306). Наиболее много-
численны у голодных особей недифференцированные клетки. Кроме того,
встречаются и типичные секреторные клетки. Их апикальные части вы-
даются в полость кишечника, сильно вакуолизированы и заполнены
ШИК-положительным веществом. Внутри отростков всегда существует
достаточно обширная полость. Она бывает пустой или же содержит кри-
сталлики гематина и фрагменты разрушенных клеток.
В процессе голодания гипертрофированные пищеварительные клетки
полностью исчезают и белковые пищевые включения выявляются в не-
многих сохранившихся пищеварительных клетках (рис. 304). В то же
время в их цитоплазме очень многочисленны включения гематина. Цито-
плазма подобных клеток выглядит оптически пустой и очень слабо окра-
шивается эозином или световым зеленым. В стенках средней кишки
образуются многочисленные складки, а в ее полости увеличивается масса
из гематина и остатков клеток. Внешний вид недифференцированных
клеток остается прежним.
У истощенных особей отростки кишечника обычно спадаются. Внутри
их сильно суженного просвета местами встречаются очень крупные
скопления гематина. Пищеварительные клетки становятся крайне ред-
кими. В их цитоплазме отсутствуют пищевые включения, но много ге-
матина.
У самок Ixodes ricinus строение кишечника у голодных особей в основ-
ных чертах сходно с описанным для Hyalomma asiaticum. У только что
перелинявшего клеща клетки кишечника заполнены вакуолями с пище-
выми включениями, размеры которых сильно варьируют. Вакуоли за-
ключены в нормальных и в гипертрофированных пищеварительных клет-
ках, сохранившихся от нимфальной фазы, но границы между отдельными
клетками, как и их ядра, в первые дни после линьки обычно не видны.
Лишь на более поздних стадиях, по мере потребления пищевых включений,
- 182 -
Рис. 299—302. Поперечные срезы нимф Hyalomma asiaticum.
299 — голодная; 300 — середина питания; 301 — полностью напитавшаяся
сразу по отпадении; 302 — в середине стадии линьки.
г — гиподерма; к — кутикула; дк — дивертикулы средней кишки; кэ — эпителиальные
клетки стенки средней tкишки; мс — мальпигиевы сосуды; дм — дорсо-вентральные мышцы;
лп — линочная полость.
начинают выступать границы отдельных гипертрофированных клеток.
Они обычно находятся на различных стадиях дегенерации. Между пище-
выми включениями внутри клеток и в полости кишечника заключено боль-
шое количество буровато-черных мелких гранул гематина. Последний при-
дает среднему отделу кишечника клещей характерную бурую или почти
черную окраску.
К концу стадии послелиночного доразвития пищевые резервы в клет-
ках резко сокращаются, а значительная часть гипертрофированных кле-
ток, сохранившихся от нимфальной фазы, подвергается разрушению.
У голодных, способных к нападению клещей стенки средней кишки по-
строены из столбчатых или почти кубических недифференцированных
клеток высотой 10—20 мк с небольшими сферическими ядрами и бедной
включениями цитоплазмой (рис. 318, 119). Местами между ними вкли-
ниваются более крупные (высота 30—40 мк) булавовидные секреторные
клетки с сильно вакуолизированной цитоплазмой и пищеварительные
клетки нимфальной фазы. Количество последних зависит от времени,
прошедшего после линьки. В цитоплазме нимфальных клеток содер-
жатся сравнительно крупные пищевые включения и значительное коли-
чество мелких гранул гематина. В отличие от Н. asiaticum недифферен-
цированные клетки Ixodes ricinus имеют более правильную столбчатую
форму и резко выраженные межклеточные границы. В сохранившихся
пищеварительных клетках всегда скапливается большое количество гема-
тина. Различия между недифференцированными и секреторными клетками
выражены резче.
Изучение динамики резервных белков, гликогена и жиров у обоих
видов показывает, что описанные нами гистологические изменения объек-
тивно отражают процессы расходования запасных питательных веществ,
накопленных на нимфальной фазе. Красящиеся железным гематоксили-
ном, эозином и азокармином сферические включения диаметром от 2
до 20 мк приобретают интенсивную сине-фиолетовую окраску при обра-
ботке бромфеноловым синим в сулеме. Это указывает на их белковую
природу. Вместе с тем они всегда дают положительный результат при
бензидиновой реакции на гемоглобин (рис. 306). В пользу того, что они
представляют мало измененный гемоглобин крови хозяина, говорят
и косвенные данные. При их внутриклеточном переваривании в цитоплазме
увеличивается содержание гематина — конечного продукта расщепления
гемоглобина членистоногими. Интенсивность окраски различными гисто-
логическими красителями или бромфеноловым синим неодинакова во всех
описываемых включениях. Последнее, вероятно, отражает различные
этапы их переваривания и усвоения. Следует отметить, что подобные вклю-
чения, кроме гемоглобина, вероятно, содержат и другие вещества. В их
состав входят мукополисахариды. Они дают слабую положительную
реакцию на углеводы по методу ШИК и пурпурно-фиолетовую метахрома-
зию при обработке толуидиновым синим.
В клетках средней кишки находятся значительные запасы гликогена.
После обработки по методу ШИК внутри клеток кишечника выявляется
значительное количество мелких (до 1 мк диаметром) красных гранул,
отсутствующих на контрольных срезах, обработанных амилазой. Очень
часто в дистальных концах клеток они образуют крупные скопления.
Последние, вероятно, не отражают истинную локализацию гликогена и
образуются вследствие диффузионных токов при фиксации (рис. 308).
При обычных методах фиксации и заливки в парафин вследствие обез-
воживания и экстракции липоидов клетки кишечника сильно сжимаются,
а внутри них появляются многочисленные оптически пустые пространства.
Фиксация осмием (смесь Шампи) не устраняет отмеченные недостатки,
хотя в клетках и сохраняется часть чернящихся жировых вакуолей.
- 184 -
Только при фиксации формалином и изготовлении срезов на замораживаю-
щем микротоме сжатие сводится до минимума и экстракция липоидов
отсутствует. Пищеварительные клетки при этой методике выглядят упру-
гими, а на месте прозрачных участков мы видим многочисленные жировые
вакуоли (рис. 307). Подобные вакуоли интенсивно красятся Суданом
черным или III и занимают значительную часть цитоплазмы. Размеры их
колеблются от 4 до 40 мк (основная масса 10—20 мк).
Содержание рибонуклеиновой кислоты в недифференцированных клет-
ках голодных клещей относительно невелико и не проявляет заметных
колебаний. Последнее, вероятно, связано с отсутствием процессов
роста и органогенеза в этот период. В пищеварительных клетках со-
держание плазматической РНК ничтожно и она выявляется с большим
трудом.
Вариации в длительности периода послелиночного доразвития и спо-
собности к голоданию связаны с различным количеством запасных пита-
тельных веществ и скоростью их расходования у разных видов. Самки
Ixodes ricinus и Hyalomma asiaticum обладают продолжительным периодом
доразвития, большой устойчивостью к голоданию и соответственно очень
большим количеством запасных питательных веществ. У быстро развиваю-
щихся Н. anatolicum, Boophilus calcaratus и Rhipicephalus turanicus пище-
вых включений значительно меньше. Совсем мало их у довольно эфемер-
ных личинок и нимф рода Dermacentor. У нападающих самок в кишечнике
содержится еще значительное количество пищевых веществ, расходуемых
по мере дальнейшего голодания. Лишь после очень длительного голодания
у самок Ixodes ricinus, в наших опытах достигавших 1.5 лет, кишечник
совершенно пустой. У Dermacentor pictus, способного, поданным Н. Г. Ол-
суфьева (1953), к активности в продолжение двух и более сезонов, мы
обнаружили особенно значительное количество клеток с пищевой зерни-
стостью в кишечнике нападающих самок.
В отношении клеточного состава средней кишки иксодид мнения
до сих пор расходятся. Ряд исследователей считает, что уже у голодных
особей в ее состав входят три типа клеток: недифференцированные резерв-
ные, дегенерирующие пищеварительные и секреторные (Roesler, 1934;
Hughes, 1954). С другой стороны, распространено мнение, что стенка кишеч-
ника построена из одного типа клеток, форма и строение которых могут
очень варьировать в зависимости от стадии пищеварения (Till, 1961;
Chinery, 1964). На основании изучения цитологических и гистохимических
особенностей эпителия средней кишки мы считаем, что все входящие
в его состав клетки имеют общее происхождение. Исходным типом, как
и у аргасовых клещей, мы считаем недифференцированные резервные
клетки, причем у голодных особей этот тип клеток наиболее многочислен,
а секреторные клетки встречаются реже. Пищеварительные клетки,
заполненные различного типа включениями, образуются в результате
дифференцировки резервных клеток. При этом специализация в направле-
нии образования секретов для полостного пищеварения («секреторные
клетки») или накопления в цитоплазме и внутриклеточного переварива-
ния крупных белковых или жировых вакуолей («пищеварительные клетки),
вероятно, имеет необратимый характер и, закончив цикл функциональ-
ной активности, клетка подвергается дегенерации. Тем не менее исключе-
ния не столь редки, так как нам неоднократно приходилось наблюдать
появление в клетках с крупными секреторными вакуолями включений
с гемоглобином, т. е. превращение секреторных клеток в пищеваритель-
ные. Таким образом, с определенными оговорками мы также признаем
существование в среднем отделе иксодовых клещей трех типов клеток:
недифференцированных резервных, пищеварительных и секреторных,
гомологичных таковым аргасовых клещей.
- 185 -
Для иксодид характерна определенная физиологическая недоразви-
тость эпителия средней кишки у голодных особей. В нем еще отсутствуют
готовые к функционированию пищеварительные клетки, тогда как пище-
варительные клетки от нимфальной фазы служат депо запасных питатель-
ных веществ и не способны к участию в новом пищеварительном цикле.
Сразу же после прикрепления к хозяину происходит быстрый рост
секреторных клеток. Отдельные недифференцированные клетки также на-
чинают увеличиваться в размерах, их дистальные концы выдаются в про-
свет и они превращаются в клетки секреторного типа (рис. 309 и 320).
В отличие от еще сохраняющихся местами пищеварительных клеток
нимфальной фазы, в сильно вакуолизированной цитоплазме секреторных
клеток отсутствуют пищевые включения и гранулы гематина. В то же
время в их апикальной цитоплазматической зоне появляется большое
количество ШИК-положительного вещества в форме мелких гранул
(менее 1 мк), местами образующих довольно плотные скопления в про-
странстве между прозрачными вакуолями. Эта зернистость сохраняется
и на срезах, обработанных диастазой, так что ее следует считать поли-
сахаридом, отличным от гликогена.
Повышение содержания РНК в резервных клетках — первый признак
начала их дифференцировки. Последняя обнаруживается еще до поступ-
ления жидкой пищи в полость кишечника («подготовительный период
питания»). На срезах через клещей в первые часы после прикрепления
местами хорошо видны отдельные сильно увеличенные вакуолизирован-
ные клетки, вдающиеся в пустой, не содержащий никаких следов пищи
кишечник. В дальнейшем образование новых секреторных клеток про-
исходит на протяжении всего времени питания. В первые 1—2 дня после
прикрепления количество секреторных клеток еще сравнительно невелико
и они не образуют сплошного слоя, а как бы вклиниваются в толщу не-
дифференцированных резервных. По мере усвоения пищи их число резко
увеличивается, они тесно соприкасаются дистальными концами и как бы
создают второй клеточный слой над лежащими базальнее резервными
клетками. Размеры последних существенно не меняются по сравнению
с таковыми у голодных особей (высота 10—15 мк).
Секреторные клетки могут достигать весьма значительных размеров:
у Hyalomma asiaticum их высота составляет 70—100 мк при ширине в 25—
30 мк в дистальной части, а у Ixodes ricinus — 50—70x30—40 мк. Форма
клеток чаще всего бывает булавовидной или столбообразной, но с суже-
нием к базальному концу. На первых этапах дифференцировки они чаще
бывают глыбовидными. Ядра располагаются ближе к середине клетки.
В то время как в апикальной половине цитоплазма сильно вакуолизиро-
вана, в базальной половине она содержит большое количество базофиль-
ных волокнистых структур. При окраске метиловым зеленым—пирони-
ном последние дают интенсивную положительную реакцию на присут-
ствие РНК и, по-видимому, их следует считать элементами эргастоплазмы.
Параллельно с увеличением содержания РНК происходит значительный
рост ядер, достигающих у Hyalomma asiaticum диаметра 15—20 мк и
у Ixodes ricinus — 13—20 мк против 7—9 мк в недифференцированных
клетках. Форма ядра при этом может становиться неправильно много-
угольной. Рибонуклеиновое ядрышко также значительно увеличивается
и часто фрагментируется на 2—3 части. Параллельно с ростом ядра умень-
шается интенсивность его окрашивания по Фельгену, а на конечных
этапах развития они начинают окрашиваться кислыми красителями и
перестают давать специфические реакции на ДНК.
С поступлением первых порций жидкой пищи в полость кишечника
начинается разрушение дистальных концов или отторжение целых клеток
в просвет кишки (рис. 310 и 321). Ядерные фрагменты при этом округляются
- 186 -
пг
бм 324
Рис. 318—324. Недифференцированные, секреторные и пищеварительные клетки
самки Ixodes ricinus на стадии активности и во время питания.
318 — голодная особь в начале и 319 — в конце стадии активности; 320 — диф-
ференцировка секреторных клеток; 321 — отторжение секреторных клеток в по-
лость кишечника в начале питания; 322 — «крипта» с делящимися недифферен-
цированными клетками; 323 — гипертрофированная пищеварительная клетка;
324 — растянутый участок стенки бокового отростка.
нк — недифференцированные клетки; пкн — пищеварительные клетки нимфальной фазы;
ск — секреторные клетки; св — вакуоли с секретом; бм — базальная мембрана и мышечные
волокна; пв — пищевые включения; пг — пигментные гранулы; гпк — гипертрофирован-
ные пищеварительные клетки.
и приоб ретают некоторое сходство с гемоцитами. В дальнейшем они, однако,
также подвергаются разрушению. Содержимое секреторных .клеток при
этом смешивается с пищей, так что в белковой массе последней обнаружи-
ваются как бы островки ШИК-положительного коллоидного вещества.
Ряд исследователей (Hughes, 1954; Chinery, 1964) считает, что полисахарид-
ный коллоидный секрет обеспечивает гемолиз эритроцитов. Процесс
отторжения секреторных клеток может идти столь интенсивно, что местами
на базальной мембране сохраняются лишь отдельные изолированные
группы резервных клеток и может создаться впечатление, что пища
отграничена от полости тела только тонкой базальной мембраной.
В первые дни после прикрепления поглощаются относительно неболь-
шие количества пищи, большая часть ее сразу же усваивается клещом,
так что заметного растяжения стенок кишечника обычно не наблюдается.
В то же время диаметр дивертикулов сильно увеличивается и это про-
исходит несмотря на непрерывное разрушение значительного числа секре-
торных клеток. Источником замещения разрушающихся клеток и роста
дивертикулов служит интенсивное размножение недифференцированных
клеток. Митотические деления наблюдаются уже на вторые сутки прикреп-
ления и в продолжении всего времени питания, но особенно многочисленны
они в начале периода роста клеща (рис. 313 на стр. 192). Сперва размно-
жение клеток происходит по всей поверхности кишечника, но примерно
с середины периода роста оно особенно часто наблюдается в складках
между гипертрофированными специализированными клетками (рис. 322).
Эти складки внешне очень сходны с криптами насекомых и представляют
собой скопления недифференцированных эпителиальных клеток, глубоко
вдающихся в полость тела сквозь редкое сплетение мускульных волокон.
Переваривание и усвоение жидкой пищи начинается сразу же по по-
ступлении первых ее порций в полость кишечника. Однако в первые дни
питания эти процессы не сопровождаются появлением крупных пищевых
включений или продуктов их разрушения в цитоплазме клеток. Тем не ме-
нее процессы пищеварения уже с самого начала питания протекают с боль-
шой интенсивностью. О переваривании и адсорбции белкового содержи-
мого средней кишки в этот период можно судить по изменению его окраски
в узкой зоне, граничащей с поверхностью клеток, и по появлению мелких
белковых гранул (диаметром менее 1 мк) в периферической зоне цито-
плазмы сравнительно крупных глыбовидных клеток, встречающихся
в стенке кишки наряду с секреторными и резервными. К сожалению, до-
ступные гистохимические методики не позволяли выявить более тонкие
изменения, связанные с разрушением и всасыванием белков, отличных
от гемоглобина. Косвенным доказательством эффективного использования
поступающей пищи было в основном очень быстрое увеличение размеров
тела питающегося клеща, связанное с ростом кутикулы идиосомы, гонады,
кишечника и других внутренних органов.
Гистологические изменения, связанные с поступлением в клетки и
внутриклеточным перевариванием белков, четко прослеживаются лишь
при питании кровью. Гемоглобин из разрушенных эритроцитов хозяина
легко выявляется бензидиновой реакцией. При его переваривании обра-
зуются характерные буро-черные кристаллы гематина. Последние часто
склеиваются в более крупные включения. Кроме того, следует отметить,
что внутриклеточные вакуоли с гемоглобином хорошо окрашиваются мно-
гими гистологическими красителями, включая железный гематоксилин,
азокармин и эозин. Поступление крови в кишечник в значительных коли-
чествах происходит обычно не ранее середины периода роста, и к этому
периоду относится и приводимое ниже описание пищеварительных клеток.
Приблизительно с 4—5-го дня питания, по достижении веса 50—150 мг
у Hyalomma asiaticum и 30—40 мг у Ixodes ricinus, в глыбовидных или
- 188 -
булавовидных пищеварительных клетках появляются мелкие и средние
белковые в'акуоли (диаметром 1—2 мк), дающие положительную реак-
цию на гемоглобин. Вначале они немногочисленны и локализуются пре-
имущественно в краевой цитоплазматической зоне, но на более поздних
стадиях могут заполнять всю апикальную половину клетки (рис. 323).
Специальными методами окраски на липоиды в цитоплазме выявляются,
правда, еще немногочисленные жировые вакуоли. Внешне пищеваритель-
ные клетки питающихся клещей во многом сходны с секреторными. Оба
типа клеток претерпевают сходный процесс дифференцировки из резервных
и на конечных этапах развития приобретают булавовидную или столбчатую
форму. Пищеварительные клетки отличаются более крупными размерами,
достигая у Hyalomma asiaticum величины 90—130x20—40 мк и у Ixodes
ricinus — 100—140x30—50 мк.
Ядра располагаются ближе к центру клетки и достигают диаметра
20—30 мк. Базальная половина, как и у секреторных клеток, более узкая
и заполнена пиронинофильными волокнистыми структурами. В апикаль-
ной цитоплазматической зоне отсутствуют крупные прозрачные вакуоли
и ШИК-положительная зернистость.
По мере заполнения клетки гемоглобином более мелкие вакуоли,
по-видимому, сливаются между собой, так как в цитоплазме появляются
пищевые включения диаметром 3—5 мк. Появление кристалликов гема-
тина обычно наблюдается лишь в клетках, загруженных пищевыми ва-
куолями и, вероятно, прекративших захватывание новых порций белка.
Первоначально гранулы гематина немногочисленны, но по мере исчезно-
вения пищевых вакуолей они в значительной степени загружают апикаль-
ные концы клеток и придают им характерную буро-черную или коричне-
ватую окраску.
Пищеварительные клетки часто отторгаются в полость кишечника и
плавают в ее содержимом в виде крупных сфер с ядрами и цитоплазмой,
забитой различного рода включениями (рис. 314). В свободных клетках
наблюдается нормальное продолжение процессов внутриклеточного пере-
варивания гемоглобина, сопровождающееся исчезновением пищевых ва-
куолей и загрузкой цитоплазмы гематином. С окончанием усвоения содер-
жимого пищевых вакуолей загруженные гематином свободные клетки
разрушаются и их содержимое поступает в полость кишечника. Сходные
процессы дегенерации наблюдаются и в пищеварительных клетках, свя-
занных со стенкой кишки, по окончании в них цикла внутриклеточного
пищеварения.
В первую половину периода роста среди гипертрофированных клеток
преобладают секреторные, но постепенно количество пищеварительных
клеток увеличивается и к началу периода растяжения они доминируют
над остальными клеточными элементами. Тесно соприкасаясь своими ди-
стальными концами, они, как и в случае с секреторными клетками на пред-
шествующей фазе, образуют сплошной клеточный слой над вклиниваю-
щимися между их основаниями резервными клетками (рис. 323).
В период растяжения в связи с быстрым поступлением в кишечник
большой массы крови хозяина происходит очень сильное растягивание
стенок (рис. 312 и 324). Большая часть пищеварительных и секреторных
клеток в конце питания разрушается или отторгается в просвет, а в стен-
ках кишечника остается тонкий слой сильно уплощенных недифференци-
рованных клеток высотой от 3 до 10 мк. Ядра также заметно уплощаются
и на срезах имеют овальные или почти веретеновидные профили размером
20—30x4—8 мк. Границы между клетками на этой стадии становятся
неразличимыми (рис. 324), а складки базальной мембраны и мускулатуры
стенок полностью расправляются. Перед отпадением кишечник напитав-
шегося клеща находится в состоянии максимального растяжения и его
- 189 -
стенки имеют вид тонкой мембрановидной оболочки, окружающей огром-
ную массу непереваренной крови.
У отпавших клещей степень растяжения отростков кишечника не-
сколько уменьшается за счет удаления из пищи излишней воды. Одно-
временно уже в первые сутки по отпадении отдельные растянутые клетки
начинают увеличиваться в размерах и выдаются в просвет кишечника,
приобретая сперва форму выпуклого свода, а затем обычную для гипер-
трофированных клеток форму дубинки или булавы (рис. 325, 326). По
существу, этот процесс ничем не отличается от дифференцировки специали-
зированных клеток из резервных во время питания и первыми его призна-
ками по-прежнему служат появление в цитоплазме волокнистых элемен-
тов, богатых РНК, и рост ядер. У напитавшихся клещей дифференцировка
резервных клеток идет в направлении пищеварительных, тогда как секре-
торные становятся сравнительно немногочисленными. В первые 1—2 дня
по отпадении еще можно наблюдать отторжение отдельных, преимуще-
ственно секреторных клеток в просвет. Однако по мере исчезновения кле-
ток этого типа процессы отторжения полностью прекращаются. Пищевари-
тельные клетки напитавшихся клещей постоянно сохраняют связь со стен-
кой кишечника.
Образование новой «генерации» пищеварительных клеток связано с про-
должением размножения недифференцированных клеток, среди которых
в первые дни по отпадении наблюдаются многочисленные митотические
деления. В результате уже к концу 2—3-х суток по отпадении стенка ки-
шечника вновь образована сплошным слоем высоких пищеварительных
клеток, между основаниями которых вклиниваются более мелкие резерв-
ные. Они сильно сжаты с боков пищеварительными клетками и приобре-
тают клиновидную форму с широким основанием и заостренной вершиной
(рис. 315 и 327). По-видимому, большая часть резервных клеток по окон-
чании питания и во время яйцекладки находится на различных стадиях
дифференцировки в пищеварительные клетки, так как их цитоплазма бо-
гата волокнистыми пиронинофильными элементами, а ядра увеличиваются
в размерах. Некоторые исследователи (Till, 1961; Chinery, 1964) на основа-
нии высокой базофилии цитоплазмы выделяют их в самостоятельный
тип железистых или печеночных клеток, но нам это кажется неоправдан-
ным. Такие же клетки, но в меньшем количестве встречаются и во время
питания, причем можно проследить все этапы их превращения в специа-
лизированные пищеварительные или секреторные. Необходимо отметить,
что после окончания яйцекладки у погибающих самок в стенках кишеч-
ника остается еще значительное количество не израсходованных в про-
цессе пищеварения резервных клеток (рис. 329). К началу яйцекладки
пищеварительные клетки необычайно увеличиваются, достигая высоты
400—500 мк при ширине 10—150 мк, т. е. в 40—50 раз превышают линей-
ные размеры резервных клеток голодной особи. Ядра округлые или, реже,
неправильной формы и достигают диаметра 20—35 мк, но часто не видны
из-за многочисленных пищевых включений. Последние в виде средних и
крупных вакуолей с гемоглобином крови хозяина имеют округлую или
многоугольную форму на срезах и достигают в поперечнике 5—20 мк.
Они заполняют всю цитоплазму, включая и апикальные концы клеток.
Кроме белковых включений, на срезах, изготовленных на замораживаю-
щем микротоме и окрашенных Суданом черным, выявляется большое коли-
чество жировых вакуолей в виде капель различного размера (от 1 до 30—
40 мк).
После заполнения цитоплазмы белковыми включениями между ними
появляются сперва одиночные, а затем в массе кристаллы гематина. По-
степенно они заполняют всю апикальную половину клетки, после чего
она разрушается, а гематин поступает в полость кишечника. Процессы
- 190 -
Рис. 325—329. Пищеварительные клетки отпавшей напитавшейся самки Ixodes
ricinus.
325 — начало дифференцировки пищеварительной клетки в растянутом участке
стенки кишечника; гипертрофированные пищеварительные клетки: 326 —
в первые дни по отпадении с хозяина; 327 — перед началом яйцекладки,
328 — в конце яйцекладки и 329 — у закончившей откладку яиц и погибаю-
щей особи.
пв — пищевые включения; гм — гематин; нк — недифференцированные клетки.
пищеварения в отдельных клетках, даже расположенных поблизости
друг от друга, не синхронизированы, так что одновременно встречаются
как клетки, содержащие только пищевые вакуоли, так и полностью за-
груженные гематином (рис. 328).
Гипертрофированные пищеварительные клетки к началу яйцекладки
поглощают всю кровь из полости кишечника. В результате просвет по-
следнего сильно сужается, тогда как стенки дивертикулов необычайно
утолщаются и в них концентрируются основные запасы питательных ве-
ществ, полученных во время питания. У заканчивающих откладку яиц
самок большая часть пищеварительных клеток загружена гематином и
подвергается разрушению. При этом полость кишки вновь несколько
увеличивается и бывает заполнена буро-черной кашеобразной массой
кристаллов гематина. Общий объем кишечника на этой стадии заметно
уменьшается за счет частичного спадения стенок дивертикулов и послед-
ние свободно лежат в полости тела.
Самцы. Клеточный состав средней кишки у самцов тот же, что
и у самок. У большинства непитающихся самцов рода Ixodes цикл изме-
нений в средней кишке связан с постепенным расходованием пищевых
резервов, накопленных на нимфальной фазе.
Процессы пищеварения у самцов с облигатным кровососанием рас-
смотрены на примере Hyalomma asiaticum и другого близкого вида —
Н. plumbeum. У только что перелинявших самцов в клетках кишечника
содержится значительное количество пищевых включений в виде округ-
лых гранул различного размера (рис. 330). Постепенно запасные питатель-
ные вещества исчезают и у клеща, голодавшего длительное время, остаются
единичные пищевые гранулы, а клетки уплощаются (рис. 331). Границы
между отдельными клетками видны плохо, что вообще характерно для
представителей этого рода.
После прикрепления к хозяину начинается интенсивный рост секретор-
ных клеток в просвет кишечника, предшествующий началу кровососанйя
(рис. 332). При поступлении крови отдельные клетки отрываются от сте-
нок и перемешиваются с нею. Они бывают обычно сильно вакуолизированы
и содержат зернистость полисахаридной природы (рис. 333). Одновременно
начинается быстрое накопление пищевой зернистости в пищеварительных
клетках. При ее переваривании, в отличие от самок, образуется мень-
шее количество гематина (рис. 334). В описанном состоянии кишечник
самца находится до его гибели. Образование новых пищеварительных кле-
ток непрерывно происходит за счет деления недифференцированных эпи-
телиальных. Значительного растяжения стенок или образования «крипт»
не отмечено.
Личинки и нимфы. Личинки Ixodes ricinus питаются 2—3 су-
ток. Клетки кишечника голодной стадии очень мелкие и заметно упло-
щены. В период кровососанйя размеры их несколько увеличиваются.
Рост их, однако, незначителен, и образующиеся глыбковидные клетки
лишь в 2—4 раза выше нормальных. Этих размеров они обычно достигают
через 24—36 час. кровососанйя. В боковом отростке на поперечном срезе
бывает видно не больше 4—6 подобных клеток. Содержимое их сильно
вакуолизировано.
За 10—12 час. до отпадения наступает быстрое растяжение стенок
кишечника кровью и отрыв части пищеварительных клеток в просвет.
У напитавшейся личинки стенки кишечника очень тонкие и состоят из не-
многих растянутых клеток. Накопления пищевых включений в период
кровососанйя не отмечено. После отпадения среди оставшихся клеток
наблюдаются митотические деления. Часть образующихся клеток выра-
стает в просвет и загружается пищевыми включениями, другие остаются
- 192 -
Рис. 311—317. Клетки средней кишки самки (311—315) и нимфы (316, 317)
Hyalomma asiaticum на стадии питания.
311 — включения гемоглобина в пищеварительных клетках; 312 — уча-
сток стенки бокового отростка, заполненного кровью; 313 — митотиче-
ское деление недифференцированной клетки; 314 — отторгнутая в полость
кишечника пищеварительная клетка; 315 — пищеварительные клетки на-
питавшейся особи; 316 — участок стенки бокового отростка в середине
питания; 317 — то же у недавно напитавшейся особи. Микрофотогра-
фии: 314 — Х900, люминесцентный микроскоп после подкраски акриди-
новым оранжевым; 311, 312, 315— Х600; 313— Х2000; 316, 317 —
Х400; окраска железным гематоксилипом-эозином.
Рис. 335—341. Мальпигиевы сосуды Ornithodoros papillipes {335, 336) и Hyalomma
asiaticum {337—341) на разных стадиях жизненного цикла.
335 — загруженный участок сосуда длительно голодавшей самки и 336 — участок
сосуда вскоре после кровососания; 337 — нимфа на стадии линьки; 338 — голодная
самка; 339 — самка в начале питания; 340 — в середине и 341 — в конце питания.
Прижизненно в фазовом контрасте, Х200.
в недифференцированном состоянии и позднее образуют кишечный эпите-
лий нимфы.
Для личинок Hyalomma asiaticum, Rhipicephalus turanicus и Dermacen-
tor pictus характерно накопление крупных пищевых включений еще в пе-
Рис. 330—334. Изменения кишечного эпителия у самца Hyalomma plumbeum во
время питания.
330 — сразу после линьки; 331 — на стадии активности; 332 — на 1-е сутки
прикрепления к хозяину; 333 — па 2-е сутки и 334 — на 12-е сутки.
се — вакуоли с секретом; пв — пищевые включения; ок — оторвавшиеся в полость кишечника
пищеварительные клетки; гк — гипертрофированные пищеварительные клетки;
гм — гематин.
риод кровососанйя. Большая быстрота пищеварения у них связана с ко-
ротким периодом превращения в нимф.
У нимф пищеварение протекает в основном сходно с самками. Кишеч-
ник только что перелинявшей нимфы содержит много запасных питатель-
ных веществ в сохранившихся пищеварительных клетках личинки. В то же
время пищеварительные клетки нимфальной фазы еще не обособились.
У голодной нападающей нимфы клетки с пищевыми включениями почти
полностью израсходованы. Пищеварительные клетки образуются в пе-
риод кровососанйя и принимают глыбовидную форму. Содержимое их
13 Ю. С. Балашов — 193 —
сильно вакуолизировано и многие из них отрываются в полость кишеч-
ника. Перед отпадением происходит быстрое растяжение стенок. У видов
с быстрой линькой на взрослые фазы (Hyalomma, Rhipicephalus, Dermacen-
tor) образование пищевых включений происходит уже в период кровососа-
ния (рис. 316, 317), у видов с длительным периодом линьки, как Ixodes
ricinus, — лишь после отпадения. Роет кишечника происходит за счет
размножения недифференцированных резервных клеток. Митотические
деления последних наблюдаются с начала периода роста и продолжаются
всю первую половину линьки.
К концу стадии линьки между базальной мембраной и гипертрофиро-
ванными пищеварительными клетками располагаются мелкие недифферен-
цированные клетки — источник будущих секреторных и пищеварительных
клеток половозрелой фазы.
СООТНОШЕНИЕ МЕЖДУ ВНЕКИШЕЧНЫМ.
ПОЛОСТНЫМ И ВНУТРИКЛЕТОЧНЫМ
ТИПАМИ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Кровососущим клещам надсем. Ixodoidea, как видно из приведенных
выше данных, свойственно сочетание полостного и внутриклеточного ти-
пов пищеварения. У иксодовых клещей к ним еще добавляется третий
тип, так называемого внекишечного пищеварения. Первые этапы пищеваре-
ния происходят у них вне организма клеща и связаны с литическим дей-
ствием слюны на ткани и кровь хозяина. В этом отношении они сходны
с пауками, у которых внекишечное пищеварение достигает особенно силь-
ного развития и в организм жертвы впрыскивается большое количество
высокоактивных протеаз (Millot, 1949; Иванов, 1965). У иксодовых кле-
щей ферментативные свойства лизирующих веществ не изучены, но не-
сомненно, что они могут вырабатываться только в слюнных железах. Ана-
томические особенности переднего отдела кишечника иксодид исключают
возможность регулярного отрыгивания содержимого кишечника.
Важную роль в переваривании крови несомненно играют процессы
полостного пищеварения, которые обеспечивают не только гемолиз,
но и первые этапы расщепления пищевых компонентов. При окрашивании
азокармином сразу же после окончания гемолиза вся масса крови имеет
равномерную интенсивную красную окраску. Однако вблизи стенок кишеч-
ника или свободных клеток она вскоре начинает бледнеть и сменяется
на синюю. Процессы переваривания крови сконцентрированы сперва
в узкой периферической зоне сгустившейся массы крови, прилегающей
к сильно растянутым стенкам желудка и проксимальных участков передне-
боковых и срединных отростков. Исключение составляют лишь процессы
гемолиза, идущие довольно равномерно во всем содержимом кишечника.
Незначительное перемешивание крови вызывают также волны перисталь-
тических сокращений. Постепенно, по мере уменьшения растяжения сте-
нок процессы переваривания начинают затрагивать и внутреннюю часть
пищевой массы. Очень важная роль в увеличении активной пищевари-
тельной поверхности кишечника и более равномерном воздействии на всю
массу поглощенной крови принадлежит процессам отторжения пищевари-
тельных и секреторных клеток в полость средней кишки.
В связи с преимущественной локализацией видимых изменений погло-
щенной пищи в узкой зоне, граничащей с клетками средней кишки, воз-
можно допустить существование пристеночного типа пищеварения. В на-
стоящее время пристеночный тип пищеварения обнаружен не только
у млекопитающих, но и в ряде групп беспозвоночных (Уголев, 1963).
Наличие структур, напоминающих микроворсинки, на апикальной цито-
плазматической мембране и высокая концентрация щелочной фосфатазы
- 194 -
в этой зоне служат дополнительными аргументами в пользу наличия
у иксодид и аргазид пристеночного пищеварения, но окончательное реше-
ние вопроса возможно только после проведения специальных биохимиче-
ских и электронномикроскопических исследований.
Несомненно, что внекишечное и полостное пищеварение играет
у клещей лишь вспомогательную роль и обеспечивает первые этапы под-
готовки пищи для усвоения организмом. Окончательное же расщепление
белков и липоидов, как и у других изученных в этом отношении пауко-
образных (Millot, 1949; Wright a. Newell, 1964; Иванов, 1965), происхо-
дит внутриклеточно. Изучение локализации и активности эстераз и лей-
цинаминопептидазы у клещей Argas persicus (Tatchell, 1964) выявило оба
фермента только в определенных участках цитоплазмы пищеварительных
клеток, чаще всего граничащих с пищевыми включениями. С другой
стороны, слабокислая реакция содержимого средней кишки A. persicus
(pH 6.3—6.5) или слабощелочная (pH 7.2—7.6) у Ixodes ricinus исключают
участие лейцинаминопептидазы в полостном расщеплении белков, так
как активность фермента ограничена зоной pH от 2.0 до 4.5. К сожалению,
в силу ограниченности материала эти исследования не дают возможности
сделать окончательный вывод об отсутствии протеолитической активности
в полости кишечника.
Представления о механизме внутриклеточного пищеварения у клещей
пока имеют лишь характер рабочей гипотезы и основываются главным
образом на микроскопических наблюдениях над судьбой поглощенного
гемоглобина, все стадии разрушения которого хорошо выявляются бла-
годаря собственной интенсивной окраске простетической группы. Поступ-
ление гемоглобина в клетки кишечника в форме крупных агрегатов моле-
кул обеспечивается процессами пиноцитоза (эндоцитоза). Размеры обра-
зующихся при этом фагосом лежат в пределах разрешающей способности
светового микроскопа, в дальнейшем они сливаются между собой в еще
более крупные вакуоли. Более крупные капли гемоглобина или даже це-
лые эритроциты, как уже было ранее отмечено, могут захватываться апи-
кальными цитоплазматическими выростами, т. е. подвергаться настоя-
щему фагоцитозу.
В дальнейшем переваривание гемоглобина, по аналогии с известными
случаями внутриклеточного пищеварения в фагоцитах млекопитающих,
должно осуществляться с помощью специальных внутриклеточных орга-
нелл — лизосом, представляющих вместилища комплекса гидролитических
ферментов (Де Дюв, 1964). Можно предположить, что внутриклеточное
переваривание гемоглобина начинается после излияния содержимого лизо-
сом в фагосомы, после чего последние превращаются в пищеварительные
вакуоли. Внутри последних гемоглобин расщепляется на гем и глобин.
Дальнейшему расщеплению и усвоению подвергается лишь белковая
часть молекулы гемоглобина — глобин. Простетическая же группа в ос-
новной своей массе бесполезна для организма. Она остается в цитоплазме
в форме многочисленных конкреций гематина и попадает в просвет кишеч-
ника только после разрушения пищеварительных клеток. Непосред-
ственное образование гематина в полости кишечника никогда не наблю-
далось и в этом проявляется принципиальное различие между крово-
сосущими клещами и насекомыми с полостным типом переваривания
гемоглобина.
От 5 до 10% гема поглощенной крови переходит у самок Boophilus
microplus в развивающиеся ооциты и придает им характерную красно-ко-
ричневую окраску (Вгешпег, 1959; Kitaoka, 1961с). Обнаруженный
в яйцах гем входит в состав сложного белка, не идентичного гемоглобину
хозяина. Железо находится в нем в трехвалентной форме, а собственно
белковая часть отлична от глобина позвоночных. Предполагается, что
- 195 -
13*
после расщепления гемоглобина на гем и глобин часть молекул гема в не-
измененной форме, если не считать окисления железа до трехвалентного
состояния, проходит сквозь базальную мембрану в гемолимфу и соеди-
няется в ней со специфическими белками клеща. В результате образуется
новый тип железосодержащего белка, названный гемиксобовином (Вгеш-
пег, 1959). Сходное с ним соединение еще раньше было обнаружено в гемо-
лимфе и яйцах клещей Ixodes ricinus и Ornithodoros moubata (Wiggles-
worth, 1943). Вероятно, он свойствен и другим видам кровососущих
клещей, так как в надосадочной жидкости гомогенатов яиц Hyalomma asia-
ticum, Rhipicephalus turanicus, Dermaxentor pictus, Argas persicus, Alveo-
nasus lahorensis при спектрофотометрировании мы постоянно обнаружи-
вали характерный для гемиксобовина максимум поглощения при длине
волн между 615—620 ммк.
В процессе эмбрионального развития гемиксобовин оказывается в по-
лости первичной средней кишки, где он в дальнейшем подвергается внутри-
клеточному перевариванию. При его разрушении образуется гематин и
небольшое количество какого-то другого, неидентифицированного дери-
вата гема. Последний, возможно, близок к пурпурно-фиолетовому пиг-
менту из клеток средней кишки. По-видимому, и найденные В. Тредже-
ром (Trager, 1939с) сферические пурпурно-фиолетовые включения в клет-
ках кишечника голодных особей Dermacentor variabilis также представляют
какие-то еще не идентифицированные дериваты гемоглобина, а не симбио-
тические микроорганизмы, как считал Треджер. Сходные конкреции были
найдены нами в цитоплазме клеток средней кишки голодных личинок,
нимф и самок всех изученных в этом отношении иксодид (рис. 305), что
служит дополнительным доказательством в пользу их родства с пурпурно-
фиолетовым пигментом, образующимся при метаболических превращениях
гемиксобовина у клещей Boophilus microplus.
Функции гемиксобовина окончательно не выяснены, но, по-видимому,
значительная часть его используется в качестве резервного белка