Text
                    

ПТИЦЫ СССР РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ В. Д. ИЛЬИЧЕВ В. Е. ФЛИНТ (ответственные редакторы) Р. Л. БЁМЕ В. М. ГАЛУШИН Ю. А. ИСАКОВ А. А. КУЗНЕЦОВ Э. В. КУМАРИ Е. Н. КУРОЧКИН Р. Л. ПОТАПОВ С. Г. ПРИКЛОНСКИЙ А. К. РУСТАМОВ Л. С. СТЕПАНЯН Москва 1982
ПТИЦЫ СССР История изучения ❖ Гагары Поганки Трубконосые Москва 1982
УДК 598.: Птицы СССР. История изучения. Гагары, поганки, трубконосые. М.: Наука, 1982. 446 с. Серия книг «Птицы СССР» рассказывает об образе жизни всех птиц, населяющих территорию Советского Союза от тундр до пустынь, от Прибалтики и Карпат до Чукотки, Сахалина п Курил. В очерках, посвященных отдельным видам, приведены современные сведения о распространении, местах обитания, сроках и путях миграций, спо- собах гнездования, питании и роли птиц в экосистемах. Особое вни- мание уделено описанию поведения, значению птиц для человека и их охране. Книги снабжены цветными таблицами, на которых впер- вые изображены в красках птицы фауны СССР во всех сезонных и возрастных нарядах, а также птенцы и яйца. Штриховые рисунки иллюстрируют особенности строения, элементы поведения и т. п. В первой книге серии изложена история изучения птиц нашей страны и приведены очерки образа жизни гагар, поганок, альбатросов и бу- ревестников. (Табл. 2, ил. 75, библиогр. 15 с.) Ответственные редакторы профессора В. Д. ИЛЬИЧЕВ В. Е. ФЛИНТ п 2005000000-262 055 (02)-82 590-82 кн. 2 Q Издательство «Наука», 1982 г.
Предисловие Научный совет Академии наук СССР «Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира» считает создание эколого- фаунистических сводок как важную задачу своей координирующей дея- тельности. Советские орнитологи приступили к подготовке новой фаунистической сводки «Птицы СССР», которая подведет итоги изуче- нию экологии, численности и распространения птиц на огромной терри- тории нашей страны от Карелии и Молдавии до Курильских островов и Сахалина. Особое внимание будет обращено на малоизученные ре- гионы, подлежащие в ближайшем будущем активному хозяйственному освоению или уже осваиваемые в настоящее время, на редкие и исче- зающие виды, а также виды, имеющие большую хозяйственную и науч- ную ценность. Появление такой сводки явится большим событием не только для зоологов, но также для специалистов в области лесного, сель- ского и рыбного хозяйства и, конечно, охраны природы. Мигрирующие птицы не знают государственных границ, и поэтому то, что происходит на одной части земного шара, так или иначе сказы- вается на населении птиц всех остальных. Мировую научную обществен- ность все больше заботит состояние местообитаний птиц, сокращение численности некоторых видов. Эти вопросы все чаще становятся предме- том государственного внимания. В последние годы Советское правитель- ство подписало ряд конвенций, касающихся охраны перелетных птиц п среды их обитания на значительных территориях земного шара. Выпол- нение этих конвенций будет способствовать сохранению птиц планеты, и это налагает на орнитологов нашей страны новые большие и важные обязанности. Наряду с большой практической значимостью «Птицы СССР», как любая фаунистическая сводка такого масштаба, являются фундамен- тальным исследованием, которое отразит современное состояние знаний о птицах нашей страны. Для последующих поколений орнитологов эти материалы позволят выявить основные тенденции фаунистических изме- нений, их направленность и общую зависимость от состояния окружаю- щей среды на долгие годы вперед. Академик В. Е. СОКОЛОВ
От редколлегии Почти 30 лет прошло со времени выхода последней общесоюзной сводки «Птицы Советского Союза», выполненной под редакцией Г. П. Дементь- ева п Н. А. Гладкова, и она давно уже стоит в ряду букинистических редкостей. Практически целое поколение орнитологов выросло, не имея в распоряжении фундаментального руководства по фауне и биологии птиц Советского Союза. Поэтому потребность в создании новой сводки в по- следние годы ощущалась и ощущается исключительно остро. Однако не только это диктовало необходимость приступить к подго- товке новой монографии по птицам СССР. За последние десятилетия су- щественно изменились наши знания жизни птиц, многие концепции в орнитологии, подходы к изучению птиц и задачи исследования. Нако- нец, коренным образом изменилось отношение человека к птицам, да и в самой жизни птиц произошли серьезные перестройки. Последние три десятилетия ознаменовались бурным развитием регио- нальной орнитологии. В результате этого была получена огромная новая информация как о составе орнитофауны районов, ранее практически не изученных, так и о биологии отдельных видов. Пожалуй, настоящих «белых пятен» на карте СССР к концу семидесятых годов уже не было, хотя, конечно, степень изученности отдельных территорий остается раз- личной. Резко сократилось число так называемых загадочных видов, био- логия которых до последнего времени была практически неизвестна. Наконец, благодаря интенсивным исследованиям фауны птиц перифе- рийных районов нашей страны (особенно Приморского края, Сахалина, Курильских островов, Чукотского полуострова и Средней Азии) сущест- венно расширился список птиц СССР, причем не только за счет залет- ных, но и гнездящихся видов. Важные изменения произошли и в самой орнитологии как науке. Наравне с решением традиционных вопросов фаунистики (выявление видового состава, уточнение границ ареалов, сбор материала по биоло- гии) ведущее место заняли новые проблемы. Значительные материалы получены в области изучения биоценологической роли птиц, количест- венной характеристики их ресурсов, структуры населения и функцио- нального значения птиц в потоках энергии на основе детального иссле- дования трофических связей. Резко возрос интерес к изучению поведе- ния птиц, в первую очередь в связи с проблемой изолирующих механиз- мов и запросами систематики. Много новых данных получено в области изучения биоакустики птиц, экологической физиологии и популяционной экологии. Заметные изменения произошли в подходах к орнитогеографии и орнитогеографическому районированию. На смену формальным оценкам списков видов и анализу ареалов Kai; основе районирования пришло глубокое изучение экологических (прежде всего трофических) и других связей отдельных видов и их комплексов с определенными элементами ландшафта, что позволило подойти к методу реконструкции путей фор- 6
От редколлегии мирования орнитофаунистических комплексов во времени и простран- стве. Не будет преувеличением сказать, что органический синтез этих но- вых направлений исследований с традиционными к концу семидесятых годов дал качественно новую экологическую фаунистику. За последние десятилетия существенно изменились и основные кон- цепции в систематике, во взглядах на систему птиц. Начало пятидеся- тых годов, когда была завершена сводка «Птицы Советского Союза», знаменовало кульминацию развития широкой трактовки понятия вида. В шестидесятых, а тем более в семидесятых годах под влиянием новых данных по распространению, поведению, экологии птиц широкая кон- цепция вида начала уступать место узкой. Это, естественно, не могло не отразиться на общей характеристике системы птиц СССР в целом и привело к «появлению» в списке значительного числа «новых» видов. Следует заметить, что вклад советских орнитологов в выявление истин- ного систематического статуса многих видов птиц очень велик. Значительные успехи в области изучения птиц в СССР органически связаны с перестройкой методической основы, с расширением методи- ческого арсенала. В последние два десятилетия были разработаны мето- дики наземных учетов численности птиц, широко внедрены авиационные учеты, индивидуальное мечение цветными метками, инструментальное изучение параметров инкубации яиц, новые методы исследования тро- фических связей. Коренным образом перестроено кольцевание птиц и обработка информации по изучению миграций, разработаны методы ра- дарного слежения за потоками мигрантов. Усовершенствованы методы кино- и фотодокументации, записи голосов птиц. Интерес, проявляемый сейчас к изучению птиц, не случаен. Как модель для различных исследований биологического профиля они были в центре внимания всегда. Однако в последние годы возникло много новых, чисто практических специфических проблем, связанных непосред- ственно с этой группой животных. Эти проблемы рождены участивши- мися случаями столкновений самолетов с птицами, возможной ролью птиц в переносе возбудителей некоторых болезней человека и домашних животных, запросами охотничьего, сельского и лесного хозяйства. Нако- нец, самого пристального внимания заслуживают сейчас вопросы охраны птиц, особенно редких и находящихся под угрозой исчезновения. В этой связи значительно расширились международные контакты советских орнитологов, с рядом стран (Япония, США) заключены двусторонние конвенции по охране перелетных птиц, Советский Союз стал активным участником в осуществлении программы МАР. Все это потребовало практического решения ряда многих новых вопросов, ранее даже не поднимавшихся. В самое последнее время перед орнитологами поставлена еще одна исключительно важная задача. В ближайшем будущем им предстоит приступить к подготовке Государственного кадастра животного мира, создание которого предусмотрено принятым в июне 1980 г. Законом СССР об охране и использовании животного мира. Эколого-фаунистиче- ское изучение птиц СССР — одно из центральных звеньев обширной программы по созданию этого государственного документа. Три десятилетия, истекшие со времени завершения монографии «Птицы Советского Союза», ознаменовались не только изменениями в ор- 7
От редколлегии цитологии, в ее концепциях, подходах, методах и задачах. Изменилась за это время и сама биология птиц. Вовлечение в хозяйственный оборот значительных территорий во всех ландшафтно-географических зонах от тундр до пустынь, перестройка гидрографической сети, в том числе воз- никновение новых крупных водохранилищ и зарегулирование стока мно- гих рек, строительство огромного количества населенных пунктов, рост народонаселения, сопровождающийся увеличением рекреационных нагру- зок и усилением фактора беспокойства, общее загрязнение окружающей среды — все это привело к так называемой антропогенной трансформа- ции фауны. Одни виды не смогли приспособиться к новым условиям су- ществования, их численность резко упала, а ареалы сократились. Дру- гие, напротив, нашли в антропогенном ландшафте оптимальные условия, новые возможности для размножения, новую кормовую базу, начали ши- роко расселяться и увеличиваться в численности. Серьезные изменения претерпели миграционные пути, локализация мест зимовки и концентра- ции на отдыхе. Антропогенная трансформация фауны — исключительно важная проблема, это не только вопрос сегодняшнего дня, это важней- шая проблема будущего, от решения которой зависят возможности прог- нозирования, реконструкции и охраны ресурсов птиц. Все сказанное с очевидностью свидетельствует о том, что предприня- тое Орнитологическим комитетом СССР создание коллективной много- томной монографии «Птицы СССР» — дело нужное и своевременное. Эта монография призвана отразить современные представления о видовом составе птиц нашей страны, отразить основные достижения новой эко- логической фаунистики, всю сумму полученных в последние годы зна- ний о птицах п закономерности антропогенной трансформации орнито- фауны. Изучение фауны и биологии птиц нашей страны имеет свою слав- ную историю. Эта история еще никогда не была освещена достаточно полно, и поэтому было признано целесообразным начать монографию именно с очерка истории развития орнитологических исследований в Рос- сии и Советском Союзе. Этот очерк по понятным причинам не претен- дует на исчерпывающую полноту и может рассматриваться лишь как история исследования отдельных, наиболее важных в том или ином от- ношении регионов. Более полный анализ степени изученности террито- рии СССР в фаунистическом отношении дан в специальном разделе, завершающем очерк истории изучения фауны птиц СССР. Этот раздел может также рассматриваться как основа для дальнейшего планового изучения птиц нашей страны. Ограниченный объем тома не позволил дать полную библиографию к очерку истории изучения птиц, которая насчитывала более 3,5 тыс. наименований. Исходя из того, что в настоящее время Зоологическим институтом АН СССР публикуется полный библиографический указа- тель орнитологической литературы, редколлегия решила ограничиться хронологическим указателем важнейших фаунистических работ, подго- товленным специально для этого издания А. И. Ивановым. Библиогра- фия по разделам, посвященным описанию отрядов птиц, помещена в конце тома. Объем, порядок описания и рубрикация очерков, посвященных от- дельным видам птиц, многократно и широко обсуждались орнитологиче- ской общественностью. В результате на основе анализа лучших совре- 8
От редколлегии менных сводок был принят стандартизированный оригинальный план, в котором отражены наиболее важные разделы характеристики вида: статус, полевые признаки, описание окраски и размеры, линька, подви- довая систематика, распространение, миграции, местообитания, числен- ность, размножение, суточная активность, питание, смертность, хозяйст- венное значение и охрана. Исходя из того, что в последние годы значи- тельным тиражом опубликовано несколько определителей [Гладков Н. А. и др. Определитель птиц СССР. М.: Высшая школа, 1964; Иванов А. И., Штегман Б. К. Краткий определитель птиц СССР. Л.: Наука, 1974], было решено отказаться от включения в монографию определительных таблиц. Названия частей тела и птиц и их промеры приняты по «Опре- делителю птиц СССР» [Гладков и др., 1964]. Нумерация первостепен- ных маховых ведется с дистального конца крыла. Номенклатура, порядок расположения и объем таксонов в основном приняты по Л. С. Степаняну [1975, 1978]. В тех случаях, однако, когда в последнее время проведена ревизия тех или иных таксонов, авторам предоставлено право отступить от этого правила и использовать более современные достижения систематики, в том числе и материалы собст- венных исследований. Русские названия птиц, используемые в тексте в качестве основных, Орнитологический комитет СССР признает официальными названиями. Особое значение придается цветным таблицам, выполненным спе- циально для этой монографии Ю. В. Костиным. Впервые в отечествен- ной литературе по птицам приводятся цветные изображения всех видов птиц фауны Советского Союза, отражающие возрастную, сезонную и по- ловую изменчивость окраски, для многих видов дана и окраска скор- лупы. Таблицы несут значительную смысловую нагрузку и позволяют существенно сократить текстовое описание. Приступая к созданию монографии «Птицы СССР», Орнитологиче- ский комитет, авторский коллектив и редколлегия сознают всю труд- ность предстоящей задачи. Несмотря на то что к работе над моногра- фией привлечены лучшие специалисты, недостатки и недочеты разного рода неизбежны. Редколлегия будет искренне благодарна всем, кто выскажет свои критические замечания и сделает ценные предложения. Редколлегия
История изучения птиц в Советском Союзе История изучения фауны и биологии птиц Русского государства и Со- ветского Союза многогранна, и с ней тесно связаны судьбы многих сотен людей. Нет сомнения в том, что еще в очень отдаленные времена наши предки обладали обширным запасом знаний о птицах, о их названиях, образе жизни, местах массовых гнездовий и концентраций на линьку. Об этом свидетельствуют как фольклорные источники, так и государст- венные и гражданские архивные документы. Однако планомерное и по- следовательное изучение птиц начинается только в XVIII в., в период академических экспедиций. Год от года расширяясь, привлекая все но- вых и новых исследователей, изучение птиц постепенно охватило всю огромную территорию нашей страны, и сейчас уже невозможно после- довательно проследить этот процесс в целом. Поэтому историю изучения орнитологической фауны целесообразно рассматривать в региональном плане. Вместе с тем не менее важно проанализировать главную линию развития орнитологии, ее основные этапы и историческую преемствен- ность идей в поколениях орнитологов. Первый этап в изучении птиц нашей страны связан с именем П. С. Палласа и эпохой замечательных академических экспедиций 1768—1775 гг. Экспедиционная программа охватила значительную часть территории России, ее наиболее интересные регионы, от Крайнего Се- вера до Восточной Сибири. Ее участниками, кроме П. С. Палласа, были ведущие натуралисты того времени: И. И. Лепехин, который обследовал Белоруссию, север от Тиманской тундры до Соловецких островов, По- волжье, Уральские горы, Зауралье; С. Г. Гмелин, изучавший Нижнее Поволжье, Донскую область, Кавказ и побережье Каспия; И. Гюльден- штедт исследовал юг Европейской России от Волги до Буга, Северный Кавказ и Грузию; И. Фальк путешествовал по Оренбургскому краю и Южному Уралу, северо-восточному Предкавказью и Юго-Западной Си- бири; маршрут экспедиции И. Георги охватил Байкальский регион и За- падную Сибирь. Сам Паллас изучал фауну Поволжья, Урала и При- уралья, Западную Сибирь, Алтай, Байкал и Забайкалье. Ученые XVIII в. были универсалами и наряду с животным миром изучали растения, геологию, этнографию, историю края и т. д. Однако уже в те времена некоторые из них обращали преимущественное вни- мание на птиц и оставили после себя подробные описания орнитологи- ческих результатов своих экспедиций. Эти результаты были обобщены П. С. Палласом в его замечательной монографии «Зоография Россо-Ази- атика», увидевшей свет на русском языке в 1811 г. Значение этой ра- боты огромно. Она дает первое описание распространения и биологии значительного количества видов птиц России, более 70 видов получают первоописание, в том числе такие виды, как стерх, краснозобая казарка, белый гусь, огарь и др. Помимо конкретных научных данных о распро- странении птиц, которые дают нам возможность анализировать измене- 10
История изучения птиц в СССР пия фауны в последующие годы, программа экспедиционных исследова- ний XVIII в. заложила основы согласованных действий орнитологов как в сборе научного материала по фауне и биологии птиц, так и в формиро- вании коллекций. Спустя столетие, во второй половине XIX в., М. А. Мензбир органи- зовал новое интенсивное изучение авифауны России. По своему размаху, темпам и полученным результатам этот период по справедливости рас- сматривается как следующий важный этап развития отечественной фау- нистики. В отличие от предыдущих эти исследования были чисто орни- тологическими. К этому времени методические возможности орнитологов существенно возросли. Были накоплены значительные коллекции птиц в двух основных хранилищах: созданном в 1791 г. Зоологическом музее Московского университета, первым директором которого был Г. И. Фи- шер, и Зоологическом музее Академии наук, пополнению орнитологиче- ских коллекций которого много способствовал Ф. Ф. Брандт. Экспедиция И. С. Полякова собирает птиц по среднему течению Лены (1866—1867); на Амуре, Уссури и в бассейне Вилюя в 1854—1857 гг. работает Р. К. Маак; по северному побережью Японского моря, на Са- халине и в бассейне Амура — Л. И. Шренк; на Северном Урале в 1848 и 1850 гг. — Э. К. Гофман; на Алтае — Ф. В. Геблер; на Кавказе — Э. Менетриэ; в Закавказье — А. Вальтер и Г. Радде; на Украине — А. Нордман; в Северо-Восточной Сибири — Г. Л. Майдель в бассейне Яны, А. А. Бунге на Новосибирских островах и др. Большие коллекции собрал Н. М. Пржевальский во время своих дальневосточных и цент- ральноазиатских путешествий. Научные результаты этих экспедиций публикуются в виде отчетов и статей, составивших весомый вклад в изу- чение авифауны России. К этому времени отечественная наука уже располагает трудами, имеющими общее значение для развития фаунистики, образцами фауни- стических исследований мирового класса. Двадцатилетние исследования Н. А. Северцова, посетившего северо-западный Туркестан (1857—1858), Тянь-Шань (1864—1868), Кызылкумы (1974), Памир (1877—1878), Семиречье (1879) и собравшего свыше 12 000 экз. птиц, были посвя- щены зоогеографическим особенностям фауны Туркестана в сопостав- лении с фаунами Северной Азии и Восточной Европы. Автором капитального эколого-фаунистического исследования, посвя- щенного птицам Сибири, был А. Ф. Миддендорф, посетивший в 1843— 1845 гг. Енисей, Таймыр, Якутск, Алдан, Охотское побережье, Бурею, Иркутск. Крупные фаунистические исследования были выполнены по птицам Московской области И. А. Двигубским, составившим также первую после Палласа общую сводку по птицам России; Г. И. Радде — по авифауне Юго-Восточной Сибири и результатам экспедиции в Забайкалье, Малый Хинган и Саяны; Г. С. Карелиным, изучавшим птиц Киргизской степи, Семиречья, Алтая, Прикаспия; Д. А. Эверсманом, работавшим на огром- ной территории тогдашнего Оренбургского края, простиравшегося от Волги до Северного Казахстана. Существенную роль в определении путей развития отечественной орнитологии на долгие годы вперед сыграла монография Н. А. Север- цова «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии» [1855], в которой впервые рассматривались перспективы изу- 11
История изучения птиц в СССР чепия региональных фаун с точки зрения взаимодействия экологии, зоо- географии и систематики и, что было особенно важно, оценивалась роль фаунистики как поставщика фактического материала, необходи- мого при решении принципиальных проблем общего характера. Эти мысли Н. А. Северцова найдут свое воплощение и развитие позднее, в работах советских орнитологов П. П. Сушкина, А. Я, Тугаринова, Б. К. Штегмана и др. Благодаря этим обстоятельствам изучение авифауны России во вто- рой половине и особенно в конце XIX в. идет быстрыми темпами, с большим размахом и эффективностью. Кроме ведущих московских и петербургских орнитологов М. А. Мензбира, П. П. Сушкина, М. Н. Богда- нова, Ф. Д. Плеске, В. Л. Бианки, Г. И. Полякова, фаунистическими ис- следованиями занимались: в Киеве К. Ф. Кесслер, в Казани Э. А. Эвер- сманн, в Томске Н. Ф. Кащенко, Н. Д. Рузский, Г. Э. Иоганзен, в Харь- кове А. М. Никольский и Н. Н. Сомов, в Одессе А. А. Браунер и др. Заметную роль в развитии фаунистических исследований сыграли экс- педиции С. А. Бутурлина, охватившие Прибалтику, Поволжье, Приал- тайские степи, Северо-Восток Сибири (особенно результативной была его поездка в низовья Колымы и на Алазею в 1905 г.), И. С. Полякова, который изучал птиц бассейна Лены, совместно с И. Я. Словцевым — Западную Сибирь и совместно с А. М. Никольским — птиц Сахалина. Изучением авифауны Восточной Сибири занимались Б. Годлевский, Б. Дыбовский, А. Янковский, И. Д. Черский, исследования которых охватили территорию от Камчатки и Командорских островов до Уссу- рийского края и Забайкалья. Результаты этих экспедиций были обра- ботаны варшавским орнитологом В. Тачановским и опубликованы в 1891-1893 гг. Огромное значение для развития фаунистики имели исследования II. А. Зарудного п ближайшего ученика М. А. Мензбира — П. П. Суш- кина. Н. А. Зарудный обследовал значительную часть Туркестана, вклю- чая Закаспийскую область, Кызылкумы, Аральское море, Сырдарью, Фергану, Бухару, собрал большую коллекцию птиц и опубликовал ре- зультаты своих исследований в капитальных фаунистических сводках. Фаунистические исследования П. П. Сушкина охватили Тульскую, Уфимскую и Смоленскую губернии, Киргизскую степь, Минусинский край и Саяны, Зайсан, Кавказ, Алтай. Капитальная сводка П. П. Суш- кина «Птицы Советского Алтая» [1938], увидевшая свет уже после смерти автора, подводила итоги изучению авифауны Южной Сибири. В ней на основе экологического и фаунистического материала рассматри- вались принципиальные вопросы происхождения сибирской и цент- ральноазиатской фауны, закономерности распространения отдельных видов птиц, причины изменения животного мира и т. д. Решающим итогом авифаунистических исследований второй поло- вины XIX в. стала сводка М. А. Мензбира «Птицы‘России» [1859] и ре- гиональные сводки, большинство из которых публиковалось под его ре- дакцией в серии «Материалы к познанию фауны и флоры...» Москов- ским обществом испытателей природы. Именно в этой серии в 1892— 1918 гг. были опубликованы фаунистические описания Пермской, Там- бовской, Калужской, Костромской, Нижегородской, Минской губерний, Западносибирского края; монографии П. П. Сушкина о птицах Уфим- 12
История изучения птиц в СССР ской и Тульской губерний, Средней Киргизской степи, Минусинского края и Западного Саяна; Н. А. Зарудного о птицах Оренбургской губер- нии, Закаспийского края, Семиречья и Кызылкумов; В. Н. Бостан- жогло — о фауне Арало-Каспийских степей; Ф. В. Вильконского — о пти- цах Закавказья и ряд других. Выполненные под непосредственным влиянием М. А. Мензбира, эти сводки были связаны своими подходами и научной направленностью с «Птицами России», представляли с ними как бы единое целое, характеризующее «мензбировский» этап изучения авифауны России. Успехи, достигнутые в этот период орнитологами- фаунистами, были столь значительными, что птицы оказались в конце XIX—начале XX в. самой изученной группой животного мира нашей страны. В советский период авифаунистические исследования еще более расширились. Изучение фауны приобрело особое значение в связи с по- исками и освоением новых природных ресурсов, новых малообжитых территорий. В развитии фаунистических исследований в первые десяти- летия Советской власти большое значение имела научно-педагогическая и организаторская деятельность М. А. Мензбира, П. П. Сушкина, С. А. Бутурлина и других ведущих орнитологов-фаунистов. В качестве ректора Московского университета М. А. Мензбир оказы- вал большое положительное влияние на развитие орнитологии в вузах, П. П. Сушкин много сделал для развития орнитологии в системе Акаде- мии наук СССР в качестве заведующего отделом Зоологического инсти- тута. Пополнению коллекций Зоологического музея АН СССР много спо- собствовал его директор Ф. Д. Плеске, сам обрабатывавший сложные в систематическом отношении группы. Научно-организационной деятель- ностью в области охотничье-промысловых птиц занимался С. А. Бутур- лин. Б. М. Житков был одним из организаторов Всероссийского обще- ства охраны природы, в составе которого была создана орнитологическая секция. В 1930-х годах большое внимание обращается на создание новых науч- ных центров, подготовку кадров на периферии. Делается определенный акцент на развитие эколого-фаунистических и экологических исследо- ваний. Уже в первые годы Советской власти создаются новые кафедры и лаборатории зоологического, в частности орнитологического, профиля, организуются новые заповедники. С увеличением числа университетов, открываемых в столицах союз- ных и автономных республик, в крупных городах и научных центрах многих краев и областей растет число зоологических кафедр и препода- вателей-орнитологов. Зоологи орнитологического профиля преподают в многочисленных педагогических, сельскохозяйственных и медицинских вузах. С первых лет Советской власти начинается организация академиче- ских учреждений в республиках, первоначально в виде баз Академии наук, позднее филиалов АН СССР и, наконец, республиканских акаде- мий, создание которых совпадает в основном с послевоенным периодом. В академических учреждениях создаются орнитологические лаборатории и отделы, координирующие работу по изучению фауны птиц своего ре- гиона. В создании академических лабораторий в республиках огромную роль сыграли орнитологи Зоологического института АН СССР П. П. Суш- кин. А. И. Иванов, Л. А. Портенко и др. 13
История изучения птиц в СССР Увеличение сети орнитологических учреждений сопровождается бур- ным ростом орнитологических кадров как в центральных, так и перифе- рийных учреждениях. Если в первые годы Советской власти орнитологов- профессионалов насчитывается десятки и большинство из них сосредото- чено в Москве, Ленинграде и Киеве, то в послевоенный период в стране работает уже несколько сот, а в настоящее время — около тысячи орни- тологов. Вновь создаваемым и действующим зоологическим учреждениям по- ручается тематика, прямо или косвенно связанная с изучением произво- дительных сил и их освоением. Эколого-фаунистические исследования в этой тематике занимают одно из ведущих мест. Объектом пристального внимания орнитологов-фаунистов становятся малоисследованные террито- рии Арктики и Субарктики, районы Казахстана и Средней Азии, Даль- него Востока и юга Сибири. В комплексном изучении фауны этих ре- гионов принимают активное участие орнитологи Московского универси- тета и Зоологического института АН СССР и периферийных учрежде- ний. Огромную помощь в этой работе оказывают сотрудники заповед- ников. Одной из главных задач советских орнитологов становится работа над видовыми и подвидовыми списками фауны СССР. В Зоологическом музее АН СССР, Зоологическом музее Московского университета, Киев- ском и Среднеазиатском университетах и других хранилищах страны к этому времени скапливаются большие коллекции птиц, к обработке которых привлекаются орнитологи, представляющие различные учреж- дения страны, — А. Я. Тугаринов, Л. А. Портенко, Б. К. Штегман, Е. С. Птушенко, Е. В. Козлова, А. Б. Кистяковский, А. М. Судиловская, С. И. Снигеревский, В. В. Станчинский, А. В. Федюшин, В. А. Хахлов, В. Л. Бианки, Л. М. Шульпин, А. И. Иванов, Г. С. Шестакова, П. В. Се- ребровский, В. Н. Шнитников и др. Результаты обработки непрерывно публикуются в многочисленных статьях, появляются первые определители групп и региональные опре- делители, наконец, в 1934—1941 гг. московские зоологи преимущест- венно на основе коллекций Московского университета выпускают пер- вую общесоюзную сводку, охватывающую всю территорию страны, — «Полный определитель птиц СССР». В пяти томах этой сводки приво- дится перечень видов и подвидов птиц, населяющих территорию СССР, с их описанием и определительными таблицами. Сводка вместе с дру- гими определителями и фаунистическими монографиями в первом при- ближении завершает инвентаризацию видов и подвидов, что имеет для дальнейшего изучения авифауны СССР огромное значение. Создается основа для детального изучения географической изменчивости видов авифауны СССР, в том числе и на основе региональных фаун. В этот период орнитологи все чаще обращаются к орнитогеографиче- ским и экологическим обобщениям, используя фактический материал и опыт, накопленный при изучении фауны СССР. Все теснее становятся контакты фаунистики с орнитогеографией, особенно с ее направлением, занимающимся вопросами происхождения и истории фаун, а также ор- нитогеографическим районированием страны. В 1938 г. выходит в свет монография Б. К. Штегмана, в которой рас- сматриваются орнитогеографические подходы к изучению истории и про- исхождения фаун, основанные на фаунистических данных. Обобщающая 14
История изучения птиц в СССР работа Г. П. Дементьева [1937] анализирует орнитогеографические проблемы, связанные с фауной Палеарктики, на основе изучения гео- графической изменчивости и распространения видов. Таким образом, в предвоенные годы сложились все предпосылки к тому, чтобы советские орнитологи приступили к подготовке и написа- нию новой фаунистической сводки, обобщающей большой фактический материал и завершающей полувековой этап изучения фауны. Необходи- мость в таком обобщении ощущалась все более остро, однако война ото- двинула создание сводки на первое послевоенное десятилетие. К созданию шеститомника «Птицы Советского Союза» [1951—1954] советские орнитологи под руководством Г. П. Дементьева и Н. А. Глад- кова приступили в конце 1940-х годов. В работе активное участие при- нял широкий круг орнитологов, представляющих как центральные, так и периферийные учреждения, — Е. С. Птушенко, Ю. А. Исаков, А. М. Судиловская, Э. К. Рустамов, Ф. И. Страутман, М. А. Воинствен- ский, Н. Н. Карташев, А. В. Михеев и др. Отличительной особенностью сводки был явно выраженный экологический акцент. Работе над свод- кой предшествовала новая ревизия видовых списков, предпринятая Г. П. Дементьевым, Н. А. Гладковым, Е. С. Птушенко и А. М. Судилов- ской и опубликованная в виде «Руководства к определению птиц СССР» [1948]. Своеобразными «спутниками» и дополнениями к шеститомнику «Птицы Советского Союза» стали региональные сводки, большинство из которых было подготовлено и написано авторским коллективом шести- томника, перенесшим на региональные сводки отработанные на примере общесоюзной монографии принципы и подходы. Появление каждой из таких региональных сводок было значительным событием в отечествен- ной фаунистике. До середины 60-х годов вышли в свет книги о птицах Приморья (К. А. Воробьев), Сахалина (А. И. Гизенко), Якутии (К. А. Воробьев), Туркмении (Г. П. Дементьев, А. К. Рустамов), Кир- гизии (А. И. Янушевич с соавторами), Литвы (Т. Иванаускас), лесов (А. С. Мальчевский, Г. А. Новиков) и степей (М. А. Воинственский) европейской части СССР, Карпат (Ф. И. Страутман) и др. Начата пуб- ликация многотомной серии по птицам Украины (А. Б. Кистяковский). Особое значение имел пятитомник «Птицы Казахстана» [1960— 1974], инициатором которого стал неутомимый исследователь птиц Ка- захстана И. А. Долгушин. Эта сводка заслужила высокую оценку — Государственную премию Казахской ССР. Значительное место в изучении авифауны СССР занимали исследова- ния орнитологов Зоологического института АН СССР — А. Я. Тугари- нова, Е. В. Козловой, К. А. Юдина, Л. А. Портенко, А. И. Иванова. Восемь томов в серии «Фаун», посвященные птицам, четырехтомный определитель «Птицы СССР», фаунистические монографии по отдельным регионам нашей страны, многочисленные фаунистические и экологиче- ские статьи составили вместе с «Птицами Советского Союза» и регио- нальными сводками целый этап в развитии фаунистических исследова- ний в нашей стране. К полувековому юбилею Советской власти советские орнитологи пришли с весомыми результатами в области изучения авифауны страны. Главный итог их деятельности — сводка «Птицы Советского Союза» была удостоена Государственной премии СССР. Авифаунистические исследо- 15
История изучения птиц в СССР вания советских орнитологов завоевали международный авторитет, не- которые из них были переведены на иностранные языки. Итоги разви- тия фаунистики в СССР в целом и в отдельных регионах были проана- лизированы и отражены в серии юбилейных статей, подготовленных ве- дущими орнитологами страны. Эти статьи составили несколько выпусков межведомственного сборника «Орнитология», который начал издаваться Московским университетом по инициативе Г. П. Дементьева и В. Ф. Ла- рионова и во многом продолжил традиции орнитологических журналов: издаваемого в 1910—1918 гг. Г. И. Поляковым «Орнитологического вест- ника», публикуемого в 1926—1929 гг. в Томске «Урагуса» и других. В издание «Орнитологии», выпуски которой печатаются достаточно ре- гулярно с 1958 г., большой труд вложил один из издателей «Урагуса» — В. Ф. Ларионов. Авторы юбилейных статей отмечали как одно из наиболее важных достижений советских орнитологов, обеспечивших несомненные успехи в изучении авифауны, создание крупных региональных коллективов, способных решать самостоятельные научные задачи. В послевоенный пе- риод такие коллективы сложились и окрепли во всех республиках и мно- гих других регионах нашей страны. Широкое развитие региональных исследований, увеличение числа учреждений и лиц, занимающихся изу- чением авифауны, потребовали усиления организационной работы, ко- ординации исследований. С этой целью был создан Орнитологический ко- митет СССР, которому позднее была поручена подготовка и составление координационных планов в области орнитологии. В регионах координа- ция осуществлялась орнитологическими комиссиями, создаваемыми из наиболее авторитетных орнитологов. Первая из таких комиссий была создана в Прибалтике в 1951 г. Фаунисты всегда интересовались миграциями птиц прежде всего потому, что большая часть видов птиц, обитающих на огромной террито- рии СССР, относится к категории перелетных. Большую роль в разви- тии миграционных исследований в нашей стране сыграли М. А. Мензбир, А. Я. Тугаринов, Г. П. Дементьев, В. П. Теплов, Э. В. Кумари, Т. П. Шеварева и др. В последние годы изучение миграций птиц приобрело хозяйственно важное значение и работа орнитологов существенно активизировалась. Был создан Координационный совет по миграциям, объединивший орни- тологов и специалистов, заинтересованных в изучении миграций птиц в различных регионах страны. Впервые был составлен координационный план и начаты планомерные исследования, результаты которых нашли свое отражение в «Атласе миграций птиц», многотомной сводке «Мигра- ции птиц Восточной Европы и Северной Азии», региональных сборни- ках, монографиях В. Р. Дольника, Э. В. Кумари, Э. И. Гаврилова и др. Полувековые итоги этой работы в регионах были подведены в коллектив- ном труде «Кольцевание в изучении птиц фауны СССР» [1975]. Рассматривая Всесоюзные орнитологические конференции как эф- фективное средство координации в изучении фауны птиц страны, Орни- тологический комитет СССР в этом направлении проделал большую ор- ганизационную работу. Первая конференция была созвана в Ленинграде в 1956 г. и была посвящена памяти М. А. Мензбира, вторая — в Москве в 1959 г., третья — во Львове (1962), четвертая — в Алма-Ате (1966), пятая—в Ашхабаде (1969), шестая — вновь в Москве (1974), седь- 16
История изучения птиц в СССР мая — в Черкассах (1977), восьмая —в Кишиневе (1981). Большое зна- чение имели региональные конференции и совещания орнитологов. В Прибалтике они начались даже раньше всесоюзных, открыв эту важ- ную традицию. Регулярные совещания проводились в Средней Азии и других регионах. Продолжались региональные исследования авифауны страны, резуль- таты которых публиковались в сборнике «Орнитология», в зоологических журналах, в многочисленных местных и ведомственных сборниках. С се- редины 60-х и до начала 80-х годов появились сводки о птицах разных регионов Дальнего Востока, Сибири, Центральной и Средней Азии, Сред- него Поволжья, центра европейской части СССР, Белоруссии, Молдавии и др. Вышли два орнитологических тома в серии «Фауна Украины» (В. М. Зубаровский, Л. А. Смогоржевский). Расширение авифаунистических работ и приход в орнитологию новых поколений исследователей потребовали создания новых определителей птиц [Иванов, Штегман, 1964, 1978; Флинт, Бёме, Костин, Кузнецов, 1968; Второв, Дроздов, 1980]. Накопление обширных материалов по авифаунистике и современные исследования в области систематики птиц вызвали необходимость новой инвентаризации орнитофауны СССР. Эта работа была выполнена А. И. Ивановым (Каталог птиц СССР [1976]) и Л. С. Степаняном (Со- став и распределение птиц фауны СССР [1975 и 1978]). Огромный труд по упорядочению колоссальной орнитологической ли- тературы России и Советского Союза предпринят А. И. Ивановым и его коллегами из Зоологического института и Библиотеки АН СССР. В ре- зультате опубликовано два первых тома из серии «Птицы СССР. Библио- графический указатель» [1972, 1979], охвативших период с 1881 по 1945 г. Редколлегия настоящей сводки расценивает этот указатель как полную библиографию и к многотомнику «Птицы СССР». 1970-е годы поставили перед орнитологами новые задачи. Их выпол- нение потребовало значительных организационных усилий, налаженной координации исследований, ведущихся в различных регионах страны, унификации применяемых методик и подходов. В то же время эти за- дачи существенно расширяли сферы интересов фаунистики, вовлекая в ее орбиту новые проблемы экологического характера, такие, как ис- пользование птиц в качестве индикатора состояния окружающей среды, установление их роли в биоценозах и разных сферах хозяйствования че- ловека, и т. п. Постоянная забота советских орнитологов — охрана птиц. Эта дея- тельность особенно активизировалась в связи с созданием в 1955 г. по инициативе и под руководством Г. П. Дементьева Комиссии по охране природы АН СССР, которая после ряда преобразований действует ныне как Всесоюзный научно-исследовательский институт охраны природы и заповедного дела Министерства сельского хозяйства СССР. В 60-е годы орнитологическая общественность энергично выступила в защиту хищных и рыбоядных птиц, добившись прекращения их мас- сового истребления. В 70-е годы усилия орнитологов сконцентрировались на выявлении редких и исчезающих видов, нуждающихся в особой ох- ране, на определении состояния их популяций и перспектив существо- вания. В результате был подготовлен раздел по птицам в «Красной книге СССР» [1978], содержащей перечень редких и находящихся под 2 Птицы СССР 17
История изучения птиц в СССР угрозой исчезновения видов животных и растений. В дальнейшем были подготовлены и опубликованы республиканские «Красные книги». Бла- гоприятствовало птицам расширение сети заповедников, заказников и других охраняемых территорий. Советские орнитологи активно участвуют в международной охране птиц. Большое значение имеют двусторонние и многосторонние соглаше- ния (в рамках СЭВ, а также с Японией, США и другими странами) и международные конвенции (об ограничении международной торговли редкими видами, об охране водно-болотных угодий и т. п.), объектами которых являются птицы или их местообитания. Осуществляются сов- местные программы по охране журавлей, белых гусей и других птиц. Укрепляются международные связи отечественной орнитологии. Вме- сте с коллегами из стран — членов СЭВ советские орнитологи работают над общими программами по изучению миграций и других аспектов жизни птиц. Важным итогом этой деятельности является совместная многотомная сводка «Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии». Налажено деловое сотрудничество с международным (Интер- ринг) и европейским (Еуринг) комитетами по кольцеванию птиц. Смешанные зоологические экспедиции с участием советских орнито- логов работают на Кубе, в Монголии, Вьетнаме и некоторых других странах. Видные зарубежные орнитологи нередко бывают гостями всесоюзных и специализированных орнитологических конференций в нашей стране, нередко приезжают для работы в наши институты, лаборатории, музеи. Советские орнитологи с 1954 г. участвуют в работе международных ор- нитологических конгрессов, конференций и совещаний. Высокий авторитет советской орнитологической науки нашел свое выражение в выборе Москвы местом проведения в 1982 г. XVIII Между- народного орнитологического конгресса.
Региональные очерки истории изучения фауны птиц СССР
I Европейская часть СССР и Кавказ Кольский полуостров Изучение птиц Кольского полуострова началось во второй половине XVIII в. работами академической экспедиции И. И. Лепехина. В 1771—1772 гг. участники экспедиции побывали в Кандалакшском за- ливе и на побережьях Кольского полуострова, совершили небольшой мар- шрут от Кандалакши к оз. Имандра и обследовали окрестности Кольского залива. Однако в «Дневниковых записках путешествия И. Лепехина» [т. IV— 1805, т. V — 1822] работа экспедиции на Кольском полуострове практически не описана. Сведения о птицах, которыми здесь «изобилует море», приводятся главным образом в работах помощника И. И. Лепе- хина по экспедиции Н. Я. Озерецковского «О гагачьем пухе» [1773] и «Описание Колы и Астрахани» [1804]. В первой из них автор пишет об оскудении гагачьих колоний в результате их неумеренной эксплуатации человеком и предлагает пути рационализации промысла. В конце XVIII—XIX в. Кольский полуостров посетил ряд исследова- телей, которые при описании своих путешествий упоминали встреченных ими птиц. Из них наиболее важными являются два посещения Лаплан- дии академиком К. М. Бэром. В 1837 г. он проехал здесь, направляясь на Новую Землю [Бэр, 1838], а в 1840 г. специально приехал на Кольский полуостров вместе с А. Ф. Миддендорфом [1843]. Последний описал с своей работе, посвященной этой поездке, 80 видов птиц. А. Ф. Мидден- дорф — первый русский зоолог, описавший орнитофауну нынешней тер- ритории Мурманской области. В 1880 г. С.-Петербургское общество естествоиспытателей снарядило на Кольский полуостров экспедицию М. Н. Богданова, членами которой были Ф. Д. Плеске, А. М. Никольский, В. А. Хлебников, В. В. Лавров. А. М. Никольский изложил наблюдения за 67 видами птиц в «Орнитоло- гических наблюдениях на Белом море и на Мурманском берегу летом 1880 года» [1885]. Ф. Д. Плеске подвел итоги накопленным к тому вре- мени сведениям о птицах региона, не ограничиваясь территорией соб- ственно Кольского полуострова и включив в свою работу финскую Лап- ландию и Финмаркен, фауна которых была в то время лучше исследо- вана. Кроме сборов экспедиции и всех доступных ему опубликованных работ, Ф. Д. Плеске использовал неопубликованные сведения, предостав- ленные в его распоряжение финскими орнитологами (Palmen, Mela, En- wald). В «Критическом обзоре млекопитающих и птиц Кольского полу- острова» Плеске [1887] упоминает 235 видов птиц, из которых на терри- тории нынешней Мурманской области встречено 180; не менее 25 видов в то время наблюдали только в западных районах Лапландип и 30 видов не имеют в тексте порядковых номеров, так как автор не был уверен в правильности их определения. В последующие годы большинство «со- мнительных» видов и тех, которые были отмечены только в финской Лапландии и на Финмаркене, обнаружилось в Мурманской области. 20
Кольский полуостров В 1903 г. Г. Ф. Гебелем была опубликована еще одна сводка о птицах Кольского полуострова — «Материалы по орнитологии Лапландии и Соло- вецких островов», написанная на основании исследований 1879—1901 гг. Территория нынешней Мурманской области разделена на 16 округов, в которых встречено 193 вида птиц. Гнездование 133 видов доказано находкой кладок или птенцов; для 34 из них приведены сведения о сро- ках размножения. Кроме этой работы, Гебелем опубликовано около де- сятка статей. В 1899—1901 гг. экспедиция, созданная для научно-промыслового ис- следования Мурмана, собрала и доставила в Зоологический музей Акаде- мии наук в Петербурге 175 экз. 58 видов птиц, 64 яйца и несколько гнезд. Сборы описал В. Л. Бианки [1902]. Интересны находки в Коль- ском эаливе речной крачки и грача. Участник экспедиции Н. А. Смирнов опубликовал в журнале «Природа и охота» [1901, 1902] наблюдения за охотничьими и промысловыми птицами Лапландии, Колгуева и Новой Земли. Для Кольского полуострова в его работе упоминаются оригиналь- ные сведения о 55 видах. Кроме того, им опубликованы материалы о гнездовании бекаса и совместно с Гебелем наблюдения за зимующими на Мурмане птицами [Смирнов, 1901; Goebel, Smirnow, 1902]. В 1899 г. с Соловецких островов была переведена на берег Кольского залива к пос. Александровску (ныне г. Полярный) биологическая стан- ция Петербургского общества естествоиспытателей, которая стала имено- ваться Мурманской. Хотя основной задачей станцип было изучение оби- тателей моря, она способствовала проведению орнитологических работ, которые продолжали оставаться главным образом фаунистическими [Мол- чанов, 1908; Мавродиади, 1911; ГПарлеман, 1917]. Из отчетов о работе станции, опубликованных в Трудах Петербургского общества естество- испытателей за 1903—1910 гг., видно, что приезжающие на станцию сту- денты и преподаватели интересовались птицами, но не опубликовали свои наблюдения. В конце XIX—первые годы XX в. о птицах Кольского полуострова писали посетивший его Пирсон [Pearson, 1896, 1899, 1904]. Витерби [Witherby, 1900, 1902], а также работавший в окрестностях Варангер- фиорда Шаннинг [Schaanning, 1907]. В 1916 г. В. Л. Бианки [1922] подвел итоги фаунистических исследо- ваний на северо-западе европейской России от Баренцева моря до Мо- сковской и Смоленской губерний, использовав для этого опубликованные сводки по отдельным регионам, в том числе и сводку Мела-Кивирикко [Mela-Kivirikko, 1909], касающуюся не только территории Финляндии, но и прилегающих к ней частей Карелии и Кольского полуострова. В сводке Бианки для Лапландии отмечено 202 вида. Автор разделил эту территорию на ряд орнитогеографических округов, Побережье Ледови- того океана и прилежащая к нему северная часть Лапландии вошли в Тундровый лапландский округ, а часть Кольского полуострова, покры- тая лесом, — в Лесной лапландский. Важная сводка, касающаяся птиц Кольского полуострова, вышла в 1928 г. в г. Бостоне (США). Ее автор — Ф. Д. Плеске подытожил все накопившиеся до двадцатых годов сведения о птицах Евразийской тундры, чему немало способствовали русские экспедиции на север 1900— 1903 гг. Работа характеризует особенности орнитофауны Кольского полу- 21
I. Европейская часть СССР и Кавказ острова в сравнении с фаунами птиц других частей побережья и островов морей Северного Ледовитого океана, омывающих Евразию. Первая мировая война и интервенция прервали орнитологические ис- следования на Кольском полуострове. После ликвидации интервенции они начали быстро развиваться. Этому способствовала железная дорога, по- строенная в 1915—1916 гг. от г. Петрозаводска до Кольского залива. Фаунистические наблюдения дополняются экологическими. В 1922 г. в штате Мурманской биологической станции появляется орнитолог Н. Н. Спасский. В 1925 г. он опубликовал небольшую статью о птицах окрестностей Кольского залива, которых наблюдал в 1922— 1923 гг. В 1926 г. сотрудником станции становится Л. О. Белопольский [1930, 1933], обративший основное внимание на морских птиц. Начиная с лета 1923 г. на Кольский полуостров вновь приезжают орнитологи для знакомства с птицами Севера, полевых исследований и сбора коллекцион- ного материала [Федюшин, 1925а, б; Гржибовский, 1926; Шибанов, 1927; Формозов, 1929]. Растет количество приехавших сюда людей, инте- ресующихся птицами, растет и число публикаций [Ляцкий, 1930; Штамм, 1929; и др.]. В двадцатых—тридцатых и начале сороковых годов в финских изда- ниях были опубликованы интересные наблюдения о встречах, гнездова- нии и питании различных птиц в районе Петсамо (Печенги) и Куоло- ярви [Mericallio, 1924, 1934, 1938; Carpelan, 1927; Vaarama, 1935; Jany, 1938; Keltikangas, Harala, 1938; Ruthke, 1939; Siivonen, 1941; и др.]. О птицах, встреченных осенью и зимой 1941—1943 гг. в районе пос. Ала- куртти, сообщил Франц [Franz, 1941, 1942, 1943]. Во второй половине двадцатых годов усиливается стремление полнее использовать морских птиц в хозяйстве человека [Кучумов, 1929; Крепе, 1930; Беленький, 1931]. Наиболее объективное и аргументированное ис- следование на эту тему было выполнено А. Н. Формозовым [1930] — «Гага и промысел гагачьего пуха». В нем автор использовал свои мате- риалы, собранные в 1927 и 1929 гг. на островах Мурмана, и литератур- ные данные об иностранном опыте эксплуатации этой утки. Формозов подробно описал методы сбора гагачьего пуха из гнезд, ка- тегорически возражая против добычи птиц на мясо и «пуховую шкурку». Стремление использовать мясо, перо и яйца морских птиц сохранилось до начала тридцатых годов. В 1931 г. Мурманское товарищество охотни- ков заготовило на мясо 400 чаек в Териберке и Восточной Лице и 700 птиц, главным образом гаг, в Иоканге. В 1932 г. с 17 июня по 15 ав- густа на Мурмане работала экспедиция НИИ Птицепромышленности, ко- торая описала места массового гнездования, состав и количество гнездя- щихся на них морских птиц. Их общие запасы были определены в 550 тыс. особей; предлагалось ежегодно заготавливать по 275 тыс. птиц и 100 тыс. их яиц [Залевский, Успенский, Елагин, 1933]. В связи с тем, что запасы наиболее ценных животных оказались по- дорванными, были организованы заповедники: в 1930 г. — Лапландский, северо-западнее оз. Имандра; в 1932 г. — Кандалакшский на островах в вершине одноименного залива; в 1938 г. — заповедник «Семь островов», в районе устьев рек Харловка и Восточная Лица на Восточном Мурмане. В промышленных количествах продолжались заготовки белых куропаток, когда они в массе появлялись зимой на Терском берегу. Этот промысел продолжается и до настоящего времени. Морских же птиц рекомендова- 22
Кольский полуостров лось использовать в качестве указателей мест скопления рыбы [Бело- польский, 1939а, б]. В тридцатых—пятидесятых годах в Лапландском заповеднике рабо- тал О. И. Семенов-Тян-Шанский [1938а, б, 1947], выясняя причины ча- стых здесь «неурожаев» тетеревиных птиц, особенно глухаря. В резуль- тате многолетних исследований им была подготовлена монография «Эко- логия тетеревиных птиц» [1960]. Эколого-фаунистический обзор птиц Лапландского заповедника был опубликован в 1948 г. М. И. Владимирской. Он базировался на сведе- ниях, собранных в заповеднике за весь предшествующий период его су- ществования. В 1930—1935 гг. в Хибинах работала Кольская экспедиция АН СССР, зоологическим отрядом которой руководил В. Ю. Фридолин. В его публи- кациях разбросано немало интересных упоминаний и о птицах [Фридо- лин, 1936]. В 1931 г. в составе экспедиции работал Г. А. Новиков, опуб- ликовавший в 1952 г. орнитологические материалы, собранные как непо- средственно им, так и другими членами экспедиции. Далее этот автор ряд лет (1937—1940 гг.) работал в Лапландском заповеднике, изучая роль млекопитающих и птиц в жизни еловых лесов. Материалы, собран- ные им и другими зоологами, работавшими там в это время (М. И. Вла- димирская, П. С. Мальчевский, А. А. Насимович, О. И. Семенов-Тян- Шанский), были опубликованы Г. А. Новиковым [1939, 1940, 1946, 1948, 1952]. После посещения «Семи островов» в 1929 г. А. Н. Формозовым в 1932 г. на них побывал Е. П. Спангенберг [1941], а в 1937 г. орнитоло- гическая секция Общества охраны природы направила сюда Ю. М. Каф- тановского и В. М. Модестова. В последующие годы число исследовате- лей на «Семи островах» увеличилось [Успенский, 1941, 1946; Модестов, 1939; Кафтановский, 1938, 1941; Горчаковская, 1948; Карташев, 1948, 1949а, б, 1955; Успенский, 1940; Рольник, 1948, 1955; Слепцов, 1948; п др.]. Из этой серии исследований выделяется монография Ю. М. Каф- тановского [1951], посвященная изучению биологии чистиковых птиц Восточной Атлантики, и интересная работа В. М. Модестова [1967] о зна- чении колониальности у птиц. В 1938—1951 гг. научной работой заповедника «Семь островов» руко- водил Л. О. Белопольский. Результатом его многолетних'исследований стала монография «Экология морских колониальных птиц Баренцева моря» [1957]. В нее вошли материалы, собранные автором во время мор- ских экспедиций в тридцатые годы, его исследования на «Семи островах» и на присоединенных к заповеднику в послевоенный период Айновых островах и части птичьих базаров Новой Земли. Большую помощь в ра- боте заповедника оказывали приезжавшие летом студенты и аспиранты [Герасимова, 1951, 1954; и др.]. Изучение птиц, населяющих Кандалакшскую губу, происходило мед- леннее. В первой половине тридцатых годов гнездовья обыкновенной гаги на островах, вошедших в состав заповедника, обследовали А. Н. Дубров- ский [1936] и А. А. Романов [1947]. Кратко они упоминают и о других встреченных ими птицах. Однако орнитофауна Белого моря почти не привлекала внимания исследователей. Детальное изучение птиц Канда- лакшского залива произошло позже. В 1946 и 1948 гг. сюда приезжала экспедиция Московского университета во главе с К. Н. Благосклоновым. 23
I. Европейская часть СССР и Кавказ Сборы членов экспедиции были оформлены в виде статьи «Птицы Канда- лакшского заповедника и окрестностей Беломорской биологической стан- ции Московского университета» [Благосклонов, 1960]. В 1949—1954 гг. изучением особенностей экологии обыкновенной гаги в Кандалакшском заливе занималась 3. М. Баранова [Герасимова, Бара- нова, 1960]. Одновременно выяснялось питание гаги и запасы ее кормов на литорали [Перцов, 1952; Перцов, Флинт, 1963; Дорош, 1963]. В. Г. Ку- лачкова [1953, 1954, 1957а, б, 1958а—в] много лет исследовала парази- тофауну гаги, и в частности гельминтозы, вызывающие массовую гибель птенцов. М. М. Белопольская [1952] произвела обследование паразпто- фауны морских птиц на Восточном Мурмане. Позже В. Н. Карпович [1970, 1975] изучал экологию массового эктопаразита птиц — клеща Се- ratixodes putus. Со второй половины пятидесятых годов орнитологические исследова- ния в Мурманской области расширяются. Продолжают приезжать спе- циалисты из других регионов для сбора материала о различных сторонах жизни здесь птиц [Бутьев, 1959; Малышевский, 1962, 1963; Флинт, Смирнов, Пчелкина, 1965; Рубинштейн, 1970]. Изучается широкий круг вопросов экологического характера на многолетних стационарах, распо- ложенных на заповедной территории. На Айновых островах работают Н. Н. Скокова, В. Д. Коханов, В. Н. Карпович, И. П. Татаринкова, Р. Г. Чемякин; на «Семи островах» — Т. Д. Герасимова, В. Н. Карпович, Н. И. Пилипас, Ф. Н. Шкляревич; в Лапландском заповеднике, кроме ранее упомянутого О. И. Семенова-Тян-Шанского, —10. Г. Гаев, А. Б. Брагин; в Кандалакшском заливе — А. И. Флеров, В. В. Бианки, В. Д. Коханов, Н. С. Бойко и др. Используются разнообразные, преимущественно прижизненные, ме- тодики, позволяющие минимально вторгаться в жизнь исследуемых птиц [Коханов, Гаев, 1970; Бойко, Чигрова, 1978]. Массовый материал обраба- тывается статистически [Татаринкова, 1975; 1977; Бойко, 1977]. Сотруд- ники заповедника выезжают за пределы заповедника [Кошкина, Кищнн- ский, 1958; Кищинский, 1958, 1960; Скалинов, 1960; Курочкин, Гераси- мова, 1960; Коханов, 1969, 1975]. В шестидесятых—начале семидесятых годов в Мурманском морском биологическом институте проводились работы по выяснению влияния морских колониальных птиц на режим биогенных элементов в прилега- ющих к их гнездовьям водах и его значения для развития там беспозво- ночных, а также других вопросов, связанных с колониальностью птиц [Головкин, 1964, 1967; Головкин, Позднякова, 1964; Головкин, Зеликман, Мясников, 1975; и др.]. С 1958 по 1963 г. при Кандалакшском заповеднике работала Северная орнитологическая станция. Сотрудниками заповедника по плану работы станции проводились наблюдения за осенней миграцией птиц в Канда- лакшском заливе, на Терском берегу и во многих других местах Белого моря [Курочкин, Скокова, 1960; Скокова, 1960, 1961]. Было организо- вано массовое кольцевание птенцов скворцов силами учащихся школ Архангельской, Вологодской, Ленинградской, Мурманской, Новгородской и Псковской областей, Карельской и Коми АССР [Карпович, 1961; Бианки, 1968]. На этой же территории собирались сведения о размеще- нии встречаемости редких и основных охотничьих видов птиц [Карпо- вич, 1961]. Кольцевание морских и других птиц проводится сотрудни- 24
Карелия ками заповедника на Мурмане и в Кандалакшском заливе с тридцатых годов [Бианки, Герасимова, 1960; Бианки, Бойко, 1975; Бианки, 1976]. Уже в сороковых годах Г. П. Дементьев и В. Н. Вучетич [1947], Г. П. Де- ментьев [1947, 1948], потом Н. Н. Карташев [1955], Л. С. Таманцева [1955], М. И. Лебедева [1957] обрабатывают первые результаты по вы- яснению сезонного размещения куликов, чайковых и чистиковых птиц. Позже обработкой материалов кольцевания работники заповедника зани- мались неоднократно [Бианки, Хляп, 1970; Татарникова, 1970; Карпо- вич, Пплипас, 1972 а, б; Бианки, 1978]. Карелия Впервые о птицах бывшей Олонецкой провинции Новгородского намест- ничества упоминает Э. Лаксман (Laxmann), посетивший Онежское озеро в 1779 г. [Pallas, 1782]. В 1785 г. по южному побережью Ладожского озера проехал Н. Я. Озерецковский [1792], тоже назвавший в своих пу- тевых заметках встреченных птиц. В 1840 и 1841 гг. на юго-востоке Оло- нецкой губернии побывал И. Блазиус [Blasius, 1844], перечисляющий 26 видов птиц. Путешествием В. Лильеборга [Liljeborg, 1850] в 1848 г. были охвачены лишь самые южные, прилегающие к Свири участки губер- нии, для которых он упоминает уже 56 видов птиц. Экскурсии, предпри- нятые в 1853, 1856 гг. и позже Артуром и Александром Нордманами [Nordmaim A., Nordmann А., 1864], в Карелии коснулись лишь некото- рых пунктов Приладожья, Прионежья и Беломорского побережья и при- несли очень скудные данные о птицах, а потому, как и перечисленные выше экспедиции, имеют для нас только исторический интерес. В 1866 г. двухмесячную поездку по Онежскому озеру и Заонежью со- вершил профессор Петербургского университета К. Ф. Кесслер, бывший первым исследователем, посетившим до того никем еще не обследован- ную часть Карелии и притом специально с зоологическими целями. Маршрут его пролегал через Рыбреку, Шелтозеро, Шокшу, Деревянное, Петрозаводск, Шую, Косалму, Вороново, Усуну, Тивдию, Кондопогу, Лпжму, Кяппесельгу, Пергубу, Лумбуши, Повенец, Шуньку, Челмужи, Пудожгору, Кижи, Ялгубу. Сопровождавший Кесслера учитель Петроза- водской гимназии А. Ф. Бордзынский [1867] обобщил собранные тогда материалы по распространению и образу жизни птиц. В сводке же, со- ставленной Кесслером [1868], для Обонежья им назван 101 вид. Хотя эта работа не лишена ошибок и неточностей, содержащиеся в ней сведе- ния, особенно по водоплавающим и куриным, позволяют представить не только видовой состав и численность ряда видов в ту пору, но и условия гнездования, а также расселение. В 1871 г., путешествуя при содействии Русского географического об- щества в Олонецкой губернии, И. С. Поляков [1871] собрал отрывочные сведения о птицах главным образом окрестностей Водлозера и При- онежья, а также небольшую коллекцию, поступившую в музей кафедры зоологии позвоночных Петербургского университета. Первой заслуживающей внимания авифаунистической сводкой по Оло- нии явилась работа Р. Сиверса [Sievers, 1878], в которую вошли наряду с литературными данными результаты наблюдений автора и его спутни- ков над птицами во время двух экспедиций по губернии, предпринятых 25
I. Европейская часть СССР и Кавказ по заданию Гельсинфорского университета. В Карелии Сиверс совершил в 1876 г. следующие экскурсии: к северной оконечности Выгозера и на Сегозеро (16—30.VI); по оз. Сандал, к Карельской Масельге и до По- венца (7—20.VII); вокруг п-ова Заонежье (21.VII—11.VIII); через Пет- розаводск в Тивдию и Усуну (13—25.VIII) и далее две недели в окре- стностях Петрозаводска. В общей сложности в южной и средней Карелии он наблюдал 130 видов птиц, из коих представляют фаунистический ин- терес: рогатая поганка, впервые отмеченная для этого края; иволга, обна- руженная у Косалмы и Великой губы; кобчики из окрестностей Сегозера, Шуньги, Кузаранды и Кончезера. В своей сводке Сиверс сообщает для того времени много нового о распространении и биологии отдельных ви- дов птиц. В 1879 г. проездом из Петрозаводска на Соловецкие острова, южную и среднюю Карелию (Кончезеро, п-ов Заонежье, р. Телекинская, Выг- озеро, Надвоицы) посетил Г. Ф. Гебель [1879], собравший сведения о ме- стах гнездования и сроках размножения некоторых, преимущественно во- доплавающих птиц, а также об истории расселения в крае серой куро- патки. Его зоологическая коллекция хранится в Зоологическом институте АН СССР. Летом 1880 г. Петербургское общество естествоиспытателей посылает для исследования русской Лапландии экспедицию под руководством М. Н. Богданова. Прибыв 18 июня из Петербурга в Сумский Посад, одна группа участников (М. Н. Богданов, А. М. Никольский, В. А. Хлебников и И. Д. Михайловский) за три экскурсионных дня в устье р. Сумы заре- гистрировала 27 видов птиц и провела ряд наблюдений над ними [Ни- кольский, 1885]. Вторая же (Ф. Д. Плеске и В. В. Лавров), отправив- шись 22 июня из Сумского Посада, за три недели проплыла близ побе- режья Карелии до Кандалакши. Сведения о птицах, встреченных на этом пути, вошли в известную сводку Плеске [1887]. Вдоль карельского бе- рега Белого моря, но в обратном направлении, до Кеми проехал Э. Рей [Rae, 1881]. Проездом из Гельсинфорса на Соловки в 1880 г. в южной и средней Карелии (Олонец, Петрозаводск, Логмозеро, Повенец, Выгозеро, р. Сума) побывал Р. Энвальд [Enwald, 1886]. В том же году X. Шуль- ман [Schulmann, 1882] посетил ранее почти не обследованные орнитоло- гами районы (бассейн р. Тулемы и Тулмозера, верхнее течение р. Шуи, Вешкелицы, окрестности Линдозера, среднее течение р. Суны, Уносозеро и др.), для которых отметил 41 вид птиц. В 1881 г. по поручению «Societas pro Fauna et Flora Fennica» на се- веро-восточном берегу Ладожского озера (Импилахти, Салми) проводил в течение месяца орнитологические исследования А. Бонсдорф [Bons- dorff, 1886], совершивший также ряд непродолжительных экскурсий на о-в Мантсинсари. В числе гнездящихся или перелетных птиц, отмеченных им, а также Р. Энвальдом, посетившим в 1876 г. район Импилахти-Сор- тавала, Бонсдорф называет 110 видов. С 1869 по 1885 г. на северо-востоке Ладожского озера, примерно в тех же местах и отчасти в районе Суоярви-Суйстамонъярви наблюдал за миграцией птиц X. Бакман [Backman, 1886]. Среди упоминаемых им 42 видов есть и редкие для Карелии соловей и иволга. В 1894 г. (июнь—июль) около Ругозера и близ ст. Сорока побывал И. Бергрот [Bergroth, 1898], а на морском побережье и К. Стенрос [Sten- roos, 1895]. 26
Карелия В 1899 г. (21.VII—15.Х) и 1901 г. (15.IV—8.VIII) на северо-западе Повенецкого уезда Олонецкой губ. вел орнитологические наблюдения Е. И. Исполатов [1916], маршрут которого пролегал по системе рек и озер от Повенца и Морской Масельги, через Сегозеро (Карельская Ма- сельга, Евгора, Паданы, Сяргозеро, Лазарево), на запад до Суккозера и через Ругозеро на север до оз. Нюк. Ему удалось собрать некоторые дан- ные о распространении, сроках размножения и пролете 40 видов птиц, а также небольшую коллекцию (находится в ЗИН АН СССР). Продолжением исследований, начатых Бонсдорфом в северном Прила- дожье, явилась поездка, предпринятая в 1901 г. по заданию того же об- щества Пальмгреном [Palmgren, 1902], посетившим Сортавалу, Салми, острова Лункулансари и Мантсинсари. В его труде, включающем краткие очерки 122 видов птиц, впервые намечается экологический подход к изучению орнитофауны карельского края. О сроках прилета и отлета птиц в окрестностях Суоярви в 1909 г. писал в короткой заметке Мянтю- вара [Mantyvaara, 1909]. В 1911 г. заведующий Орнитологическим отделением Зоологического музея Академии наук (ныне ЗИН АН СССР) В. Л. Бианки [1914] совер- шил 24.VI—4.VII экскурсию по следующему маршруту: Петрозаводск, Лумбачева, Шуя, Косалма, Кончезеро, Пертозеро, Викшицы, Кивач, Со- поха, оз. Сандал, Усуна, Порпорог, Гирвас, Усуна, Викшицы, Косалма, Шуя, Петрозаводск. Среди встреченных им 77 видов птиц особый инте- рес представляют дубровник и клуша с оз. Сандал. В 1916 г. он закон- чил составление «Сводки данных по авифауне Олонецкой губернии», в которой обобщил все известные к тому времени сведения о птицах ре- гиона как опубликованные, так и полученные от Г. П. Горбунова, Н. М. Жукова, Д. Н. Кайгородова, из дневников и каталога зоологиче- ской коллекции А. К. Гюнтера, а также в результате изучения неболь- шой коллекции птичьих шкурок и яиц, поступившей в Зоологический музей Академии наук как от уже упомянутых ранее исследователей, так и от П. М. Десятова, Н. П. Федорова, А. А. Ешевского, К. К. Баум- вальда, Н. Н. Лебедева и др. В списке птиц Олонии, составленном им, 217 видов, из коих 197 были тогда уже найдены в губернии. Можно также назвать ряд фаунистических и зоогеографических сво- док, при написании которых были использованы материалы по птицам Карелии, собранные до 1917 г. [Brown, 1877; Mela, 1882; Mela, Kivirikko, 1909; Mericallio, 1917; Бианки, 1922]. В этот первый период авифаунистических исследований в Карелии маршрутами экскурсий и экспедиций была охвачена только южная и отчасти средняя часть края. Морское побережье, центральные, а также наиболее глухие и труднодоступные северные районы оставались совсем не обследованными. Наблюдения и сбор материала производились на весьма ограниченной территории, эпизодически, нередко в неблагоприят- ное для этого время и зачастую неспециалистами. Большинство работ, опубликованных в этот период, содержит лишь списки птиц, встречен- ных во время какого-либо маршрута, или отрывочные и очень скудные сведения о характере пребывания и некоторых сезонных явлениях в жизни пернатых. Исключение представляет лишь несколько статей финских орнитологов, работавших в Приладожье, в которых намечается переход к стационарным наблюдениям над миграцией птиц и к эколого- фаунистическим исследованиям. Главный итог этого периода первона- 27
I. Европейская часть СССР и Кавказ чального знакомства с авифауной Карелин — довольно полное выяснение видового состава птиц Онежско-Ладожского перешейка. Вскоре после Октябрьской революции — весной 1918 г. в Петрограде в стенах Зоологического музея Академии наук зародилась мысль о необ- ходимости систематического комплексного исследования Карелии, в пер- вую очередь ее многочисленных озер. С этой целью в 1920 г. Российским гидрологическим институтом была снаряжена Олонецкая экспедиция со стационаром на оз. Сандал. Отделением промысловой охоты и орнитоло- гии экспедиции заведовал К. Н. Давыдов. Им и его помощниками за три месяца была обследована область между Кедрозером на Востоке и линией Сундозеро-Пальозеро на западе, к югу от водопада Кивач и г. Кондо- поги, выяснены распространение и некоторые стороны биологии главным образом охотничье-промысловых видов и сделан ряд интересных авифау- нистических находок. Однако из-за отсутствия подробного отчета и орни- тологических сборов Олонецкой экспедиции данными Давыдова [1921] приходится пользоваться с осторожностью. В приладожской части Карелии продолжали исследования финские орнитологи и множество любителей птиц. В течение ряда лет северо-во- сточное Приладожье посещал Мерикаллио (Merikallio). В 1919 г., обсле- дуя окрестности Сортавалы, Элисенваары, Суоярви, оз. Вегарус, Сал- миярви, Салми, о-в Лункулансари, он предпринял экскурсии к Тулм- озеру, Видлице и Тулоксе, где отметил в общей сложности 89 видов, в том числе пеночку таловку. Орнитологические материалы, собранные в Карелии, Мерикаллио использовал как в специальных статьях, посвя- щенных этому району [Merikallio, 1921, 1926, 1927, 1943], так и при на- писании авифаунистических сводок по Финляндии (см. ниже). И. Хиль- ден [Hilden, 1921], работавший на севере Ладоги, сообщает о гнездова- нии на о-ве Ялая гагарок. Из заметки А. Куусисто [Kuusisto, цит. по Kopperi, Merikallio, Hortling, 1928] узнаем о численности и размещении в 1925—1927 гг. клестов в окрестностях Импилахти и Лоймолы. Я. Сэппя [Seppa, 1928], наблюдавший осенью 1927 г. за пролетом птиц в г. Сорта- вала, упоминает о горлице, державшейся там 15—27 сентября. Э. Весанэн [Vesanen, 1929] сообщает о колпице, залетевшей осенью 1928 г. в окре- стности Корписельги. В июне 1928 г. П. Пальмгрен [Suomalainen, 1936] отметил впервые для Карелии в г. Сортавале поющих зеленых пеночек. В 1928 и 1929 гг. в конце августа—начале сентября в Повенецком и Заонежском заливах Онежского оз. и на Шуньгском п-ове наблюдал, главным образом за промысловыми птицами, сотрудник Естественнона- учного института им. П. Ф. Лесгафта С. К. Красовский [1933]. Он собрал данные по биологии и стадиальному размещению, а также питанию ку- риных и водоплавающих птиц. А. Пюннонен [Руппбпеп, 1929] публикует заметку о птицах северной Карелии. Весной 1933 г., путешествуя на пароходе по маршруту Сортавала— Салми, Б. Валасмо [Valasmo, 1934] отметил интенсивный пролет через Ладогу морянки, синьги и турпана, а на о-ве Лункулансари встретил зеленую пеночку. В 1935 г., в июне, последнюю добыл на о-ве Мантсин- сари X. Суомалайнен [Suomalainen, 1936], подробно описавший занима- емые ею в Приладожье биотипы. Экскурсировавший в 1937 г. 5—14 июня в густонаселенных и сильно освоенных человеком местах (Суоярви, Сувидахти, Кайтоярви, Салми, р. Тулема, о-ва Лункулансари и Мантсинсари, Питкяранта) О. Хютонен 28
Карелия [Hytonen, 1937] отметил среди 18 видов птиц дубровника и садовую овсянку, а в 1938 г. [Hytonen, 1939] вновь встретил на о-ве Лункулан- сари поющего самца зеленой пеночки. С 1936 по 1951 г. (с перерывами) в Карелии работал М. Я. Марвин [1947, 1951], собиравший орнитологический материал попутно с изуче- нием териофауны республики. Коллекции, привезенные его экспеди- циями, до 1941 г., хранились в Петрозаводске в Карельском универси- тете и целиком погибли во время войны. Небольшая часть сборов 1946 и 1947 гг. находится в Институте биологии Карельского филиала АН СССР, все остальное было в личной коллекции М. Я. Марвина. В период с 1927 по 1940 г. из южной и средней Карелии в Зоологиче- ский институт АН СССР поступило небольшое число птичьих шкурок от Е. И. Шеля, Г. А. Адлерберга, Н. П. Михеля и др. В Зоологический музей Московского университета охотничья команда Беломорско-Балтий- ского комбината передала маленькую коллекцию птиц, послужившую Г. П. Дементьеву [1936] основой для написания интересной авифауни- стической статьи. Некоторые конкретные сведения, в том числе ранее не опубликованные, о распространении птиц карельского Приладожья можно почерпнуть из сводок, посвященных отдельным видам [Cajander, 1933; Putkonen, 1935; Wasenius, 1936; Reinikainen, 1937, 1939; Siivonen, 1939]. В июле 1941 г. в окрестностях Софьянги и на Кимасозере наблюдал птиц С. Нордберг [Nordberg, 1942]. С июля 1941 по 1944 г. район Топ- озера, Пистаярви, озер Верхнее Куйто, Латвозера и Каменного обследо- вал Л. Лехтонен [Lahtonen, 1942, 1943а—с; 1948], уточнивший, в ча- стности, границы гнездовий в Карелии большого кроншнепа и большого подорлика, а также отметивший впервые залет в республику (Вокнаво- лок) горных коноплянок. Почти в тех же местах, нередко в более глухих и труднодоступных уголках северной Карелии, наблюдал птиц с июля 1941 по январь 1944 г. Т. Лампио [Lampio, 1945, 1946]. Он посетил Ти- роярви, Мальвиайнен, Латвозеро, оз. Верхнее и Среднее Куйто, Охтань- ярви и др. Новыми для Карелии, случайно залетевшими в нее видами, встреченными этим автором, являются большой веретенник и пеганки. В 1941—1944 гг. в Приладожье (Салми, острова Мантсинсари и Лункулансари, Мансила, Видлица, Тулокса, Андрусово, Габанов мыс) по- бывал И. Паателя [Paatela, 1943, 1947]. Наиболее интересным является его сообщение о гнездовании таких редких птиц, как садовая овсянка, иволга, коноплянка и лесной жаворонок. Зеленую пеночку он относит уже к числу обычных на гнездовье. В окрестностях Видлицы он впервые отметил на пролете малого лебедя. В 1942 и 1943 гг. у самой северной оконечности Онежского озера, около Пиндушей, находился А. Артимо [Artimo, 1944], а южнее, на п-ове Заонежье в 1943 г. О. Лейво [Leivo, 1950а, Ь]. В 1944 г. пять ме- сяцев провел у Кяппесельги К. Райтасуо [Raitasuo, 1946], подробно,оха- рактеризовавший птичье население выделенных им биотопов в разные сезоны года. Весной 1942 г. на северном берегу Повенецкого залива Онежского озера, осенью 1942 и 1943 гг. и весной 1943 и 1944 гг. — на водоразделе между Онежским оз. и Белым морем, а осенью 1944 г. на оз. Суоярви проводил учет пролетных стай гусей, уток и журавлей О. И. Семенов- 29
I. Европейская часть СССР и Кавказ Тян-Шанский [1947], пытавшийся связать это явление с метеорологиче- скими условиями. До 1943 г. продолжал посещать Карелию финский орнитолог Э. Ме- рпкаллио. Маршрутами его и многочисленных наблюдателей, занимав- шихся сбором сведений по распределению и численности птиц в Финлян- дии, были охвачены окрестности Сортавалы, Суйстамо, Суоярви, Солонъ- ярви, Толваярви, Лиусваары, Лубосалмы, Лендер, озер Лоут и Сула. В распоряжении этого исследователя были неопубликованные материалы из архива Пальмена. Поскольку в своих сводках Мерикаллио [Merikal- lio, 1946, 1949, 1958] рассматривает Финляндию в границах до 1940 г., перечисляя известные ему находки птиц из Приладожья и северо-запад- ной пограничной части Карелии, мы узнаем из них ряд конкретных фак- тов о гнездовании редких видов. По той же причине полезна для нас и работа Хаартмана [Haartman, 1969]. В первые послевоенные годы продолжал зоологические исследования в республике М. Я. Марвин, экспедиции которого принесли и некоторые орнитологические материалы [Марвин, 1950, 1957, 1959]. В 1946 г. (май- август) и 1948 г. (июль-август) у самой северной оконечности Карелии, на Беломорской биологической станции Московского университета раз- вернули авифаунистические исследования московские орнитологи — К. А. Благосклонов, Т. Л. Бородулина, Н. В. Миронова, П. В. Матекин и др. В 1948—1958 гг. во второй половине лета и в зимние месяцы окре- стности Беломорской биостанции посещали М. Е. Виноградов, Б. Н. Ве- принцев, И. С. Туров, В. Е. Флинт, Ф. Я. Дзержинский, М. Ф. Шемякин и др. В весенне-летний период 1951 и 1952 гг. между Бирмой и Поньго- мой работал В. Е. Флинт, а в 1952 г. еще и К. М. Подлазов, Г. Н. Гор- ностаев и А. С. Северцов. Собранные москвичами сведения о птицах во- шли в сводку, составленную Благосклоновым [1960], или же были оформлены в виде самостоятельных статей [Флинт, 1954; 1955а, б]. Инте- ресным орнитологическим находкам, сделанным в 1951, 1952 и 1958 гг. в Онежском заливе Белого моря (между Поньгомой и Беломорском), по- священо сообщение В. Е. Флинта и Р. Л. Беме [1959]. Наиболее цен- ными из них следует признать впервые отмеченного в Карелии на гнез- довье белохвостого песочника, а также найденных столь далеко к се- веру молодую красношейную поганку, выводок вертишейки и, по-види- мому, залетного лесного жаворонка. В 1950 г. Карело-Финский филиал АН СССР снаряжает комплексную экспедицию по изучению природных ресурсов северо-запада республики, охватившую территорию от оз. Нюк до Пяозера. В ней приняли участие зоологи Л. А. Тибет и Л. П. Никифоров, работавшие в Карелии с 1949 по 1952 гг. Судя по их отчетам (архив Карельского филиала АН СССР) и единственной публикации [Тибет, 1953], основными объектами орнито- логических наблюдений во время упомянутой экспедиции были гагары, гусеобразные и куриные. На основании небольшого отрывочного мате- риала, собранного ими в 1951 г. в заповеднике «Кивач», написан отчет — «Наземные позвоночные заповедника ,,Кивач“» (архивы заповедника и Карельского филиала АН СССР). В рассматриваемый период в разные годы собирали птиц в окрестно- стях Петрозаводска, на Онежском озере, Лососинном озере, Кончезере охотники-любители (Г. Анкундинов, Б. Нестеров, В. Соколов и др.). Они доставили в Краеведческий музей в Петрозаводске около 250 шкурок и 30
Карелия чучел различных видов. Особый интерес среди них представляют серая цапля из Пряжинского района, лысуха с Логмозера, кедровки из окре- стностей оз. Лососинного, большие бакланы, добыты близ Сайнаволока. О случайном залете в окрестности г. Кондопога стервятника сообщил в газетной заметке А. Лапин [1955]. G приходом весной 1954 г. в Институте биологии Карело-Финского филиала АН СССР Л. О. Белопольского авифаунистические исследова- ния были возобновлены. Работая в 1954 и 1955 гг. на Карельском и По- морском берегах Белого моря (Поньгома, Воньга, Чупа, Полярный круг, Сумпосад, Бирма, Нюхча, Беломорск), а также в юго-восточной части Онежско-Ладожского перешейка (окрестности Петрозаводска, Кончезеро, Матросы), Белопольский энергично коллектировал птиц (добыто более 2000 экз.). Среди его сборов, хранящихся в Институте биологии КФ АН СССР, интересны: иволга (Кончезеро), болотная камышевка (Прионеж- ский р-н), грязовик (Поньгома). Материалы по зяблику, юрку, куликам и сизой чайке были обработаны [Белопольский, 1956, 1962, 1971; Бело- польский и др., 1970; Белопольский и др., 1972]. В те же годы (22.IV-25.VIII 1954 г., 17.I-3.III и 30.IV- 9.Х 1955 г.) в Южной Карелии по заданию Зоологического института АН СССР работала И. А. Нейфельдт. Итогом этих исследований явилась сводка «Птицы Южной Карелии», обобщившая оригинальные материалы и все известное к тому времени об орнитофауне этой части республики по литературе. Некоторые наиболее интересные и новые данные по рас- пространению, питанию и биологии отдельных видов, характеристика фауны птиц Онежско-Ладожского перешейка и возможная история ее формирования опубликованы [Нейфельдт, 19586, в; 1961]. Собранная за 10 месяцев коллекция (1032 экз. 100 видов птиц) хранится в ЗИН АН СССР. Небольшое число птичьих шкурок передано в Краеведческий музей в Петрозаводске. В целом для первого послевоенного периода орнитологических ис- следований в Карелии, в которых принимали участие специалисты из различных учреждений, характерен высокий профессиональный уро- вень их выполнения. Хотя каких-либо существенных дополнений или изменений в список птиц эти работы не внесли, они способствовали уточ- нению ареалов ряда видов и выяснению характера их пребывания в раз- личных районах Карелии. В результате усилий сотрудников Москов- ского университета, Зоологического института АН СССР и Карельского филиала АН СССР оказалась довольно хорошо изученной авифауна от- дельных участков беломорского побережья Карелии и ее юго-западная часть. Благодаря подробному обследованию ряда озер средней Карелии впервые стали возможны типология водных охотничьих угодий и при- близительная оценка существующих запасов водоплавающих птиц. В этот же период собрана большая коллекция, превысившая все орнито- логические сборы, сделанные за предыдущие и последующий периоды, а также получена масса новых сведений о сроках периодических явле- ний в жизни птиц, об их суточном ритме, питании, размножении и пр. С организацией в 1958 г. при Кандалакшском заповеднике Северной орнитологической станции произошло заметное расширение и углубление орнитологических работ на всем европейском севере СССР. В Карелии они коснулись в основном беломорского побережья и соседних островов. Предпочтение при этом отдавалось миграциям, численности и сезонному 31
I. Европейская часть СССР и Кавказ размещению гусеобразных и ржанкообразных, хотя не оставались без внимания и представители других отрядов птиц. Уже в 1958 г. с 1 сен- тября по 15 октября наблюдения над пролетом вели в Лоухском районе и на Кемь-Лудах А. И. Флеров и С. В. Скалинов [1960], отметившие впервые для республики песчанку и морского песочника; близ Понь- гомы — Н. Н. Скокова [1960] и В. Д. Коханов; около Бирмы — В. В. Бианки [1960]. Им помогали В. Б. Зимин, Е. Н. Курочкин и В. Я. Павлов. В 1959 г. за миграцией следили Т. Д. Герасимова и В. В. Макаров — весной около Бирмы и Поньгомы, а осенью еще на Кемь-Лудах, в устье Воньги и у ст. Летняя Речка [Скокова, 1961]. С 1960 г. Северная орнитологическая станция, сохранив в Карелии лишь один постоянный наблюдательный пункт в Бирме, расширила сферу своей экспедиционной деятельности, охватившей в дальнейшем Карель- ский и Поморский берега Белого моря и острова в Онежской губе. По мере надобности организовались сезонные стационары (например, на о-ве Большой Жужмуй). Накопленный за десятилетие массовый мате- риал позволил не только подробно охарактеризовать один из наиболее ответственных и вместе с тем менее изученных отрезков Беломорско- Балтийского пролетного пути, но и выявить численность, места концент- рации в Карелии на гнездовье, линьке и зимовках массовых видов мор- ских птиц [Бианки, 1963, 1964, 19676, 1968а, 1970; Карпович и др., 1969]. Давнему объекту исследований Кандалакшского заповедника — обыкновенной гаге — было уделено особое внимание. Полученные в Ка- релии сведения о гнездовой и негнездовой жизни этой утки, ее числен- ности и результатах кольцевания, столь необходимые для выяснения не- которых сторон популяционной экологии вида, вошли во многие специ- альные статьи и сводки [Герасимова, Баранова, 1960; Бианки, Гераси- мова и др., 1967; Бианки, Карпович и др., 1967; Бианки, 19686; Карпо- вич, Коханов, 1968]. Среди работ, выполненных сотрудниками заповед- ника и станции с использованием карельских материалов, следует на- звать также очерк экологии серой вороны [Бианки, Бойко и др.;, 1967], результаты кольцевания скворцов [Бианки, 1968в] и статью об интенсив- ной осенней миграции в 1959 г. ополовников [Бианки, 1967а]. С 1958 г. в Карелии постоянно работает зоолог Э. В. Ивантер. Бу- дучи первоначально сотрудником заповедника «Кивач», он уже осенью этого года вместе с В. И. Марковым, наблюдателями заповедника и сту- дентами МГУ начал проводить первые наблюдения над пролетом птиц на юге и в средней части республики; осенью 1959 г. к ним подклю- чился В. Б. Зимин. Стационар располагался на Сундозере, маршруты пролегали через район Петрозаводска, пос. Ругозеро и Реболы, г. Суо- ярви [Зимин, Ивангер, Марков, 1961]. В дальнейшем, работая с 1960 г. в Институте биологии Карельского филиала АН СССР, а с 1965 г. — в Карельском университете, Зимин предпринял поездки, маршруты ко- торых в той или иной мере затронули все районы. В 1961 г. дополни- тельно к наблюдательному пункту на Сундозере были созданы еще два — на мысу Красном (Белое море) и на о-ве Мантсинсари (Ладога). В рай- оне первого из них (в Чупинекой губе и на близлежащих островах) в 1961 и 1962 гг. вне периода миграций Э. В. Ивантер и П. И. Данилов занимались выяснением численности и размещения позвоночных живот- ных [Ивантер, 1963а; Ивантер, Данилов, 1963]. Главное внимание осенью 1961 г. на новых стационарах было уделено сбору материала по 32
Карелия пролету, в котором участвовали также В. А. Андреев, Н. В. Виноградова и М. Е. Шумаков [Ивантер, Виноградова, Шумаков, 1963]. Основные же орнитологические интересы Ивантера лежат в области экологии и фауни- стики охотничье-промысловых видов. Они нашли отражение в серии пу- бликаций, содержащих фактические данные по биологии, распростране- нию и численности в Карелии отдельных наиболее распространенных ви- дов водоплавающих и тетеревиных птиц [Ивантер, 19636, 1965а, 1966, 1968а, б, 1972, 1973, 1974а, б, 1975]. К тому же циклу относятся иссле- дования, выполненные В. Г. Анненковым [1978] и П. И. Данило- вым [1969]. Накопленные в процессе многочисленных экспедиций и ста- ционарных работ фаунистические материалы [Ивантер, 19696; Зимин, Ивантер, 1969, 1974] представляют не только самостоятельный интерес, но и послужили основой для предпринятого Ивантером [1970] орнитогео- графического анализа. Исследования сотрудника Института биологии Карельского филиала АН СССР В. Б. Зимина, работающего в Карелии с 1959 г., охватывают изучение лесных воробьиных и дятлов, динамику их численности, терри- ториальные связи и внутрпбиотопическое размещение [Зимин, 1966 г., 1972а, б, 1978; Зимин, Анненков и др., 1974а; Зимин, Лапшин и др., 1978; Захарова, 1974] с целью выявления требований, предъявляемых к окружающей среде, и разработки новых способов привлечения птиц в карельскую тайгу [Зимин, 1963, 1973а, 19766]. В 1968—1975 гг. Зимин, а затем и руководимые им В. Г. Анненков, Н. П. Атрощенко, Н. В. Лапшин занимались апробацией практических рекомендаций в ус- ловиях искусственных лесонасаждений на Педасельгском стационаре в Прионежском районе [Зимин, 1972в, 1976а; Зимин, Анненков и др., 19746; Зимин, Антрощенко, 1974]. Изучение миграций птиц карельские орнитологи начали в 1958 г. В 1959—1961 гг. Зимин следил за пролетом в заповеднике «Кивач», а в 1962—1964 гг. — на северо-восточном берегу Ладоги у пос. Каркку [Зимин, 1965, 1969в]. После установки в заповеднике в 1965 г. крупно- габаритной ловушки был занят на ней [Зимин, 19736]. С организацией в 1968 г. совместного с Ленинградским университетом стационара на вос- точном берегу Свирской губы Ладожского озера, близ д. Гумбарицы (Ленинградская обп., на границе с Карелией), карельские орнитологи систематически работали там [Носков, Зимин и др., 1974; Зимин, 1975; Зимин, Носков, 1978]. Практически все названные выше труды содержат ту ценную инфор- мацию по биологии, распространению и сезонным явлениям в жизни от- дельных видов птиц Южной Карелии, без которой в наше время не мо- жет обойтись ни одно авифаунистическое исследование. Вместе с тем в рассматриваемый период были выполнены и специальные региональ- ные фаунистические работы: сводка по птицам заповедника «Кивач» [Зимин, Ивантер, 1969]; статья Т. Ю. Хохловой о птицах островного За- онежья по наблюдениям 1974—1976 гг. [Хохлова, 1976, 1977а, б, 1978; Хохлова, Морошенко, 1976]; очерк С. В. Сазонова [1978], посвященный гнездящимся птицам Петрозаводска и его окрестностей по данным 1969—1976 гг.; обзор орнитофауны района Костомукши, Северо-Запад- ная Карелия [Данилов и др., 1977] и, наконец, научно-популярная книга о птицах Карелии [Зимин, Ивантер, 1974]. Список птиц республики за 20-летний срок пополнили: залетевшие в негнездовое время голубой зи- 3 Птицы СССР 33
I. Европейская часть СССР и Кавказ мородок, белая лазоревка и зарничка; встреченные несколько раз в те- чение лета белый аист, глухая кукушка, гаичка и ястребиная славка; спорадично гнездящиеся кольчатая и обыкновенная горлица, дубонос. Было уточнено распространение ряда видов, живущих у границ ареала, а также выяснен характер пребывания некоторых редких птиц, возмож- ность нахождения которых в Карелии ранее только предполагали (чер- ная крачка, сероголовая гаичка, поползень, черный дрозд, синехвостка). Динамика авифауны отражена в публикациях, анализирующих состав и распространение птиц в Карелии [Данилов, 1974; Данилов, Зимин, 1978]; рассматривающих экологические русла их расселения [Зимин, Лапшин, 1975] и структуру периферийной зоны ареала, позволяющую предста- вить процесс освоения видом новой территории [Зимин, 1977]. Нельзя, наконец, не упомянуть о некоторых орнитологических на- блюдениях, проведенных при кратковременных посещениях республики. В районе оз. Нюк 7 —15 мая 1971 г. изучал таковое поведение глухарей сотрудник Зоологического музея АН СССР Р. Л. Потапов [1975]. На бе- ломорском побережье (Вирма, Колёжма, Сумозеро) с 28 апреля по 13 мая 1975 г. следили за пролетом сотрудники Центра кольцевания П. С. Томкович и И. Н. Добрынина [1976, 1977]. Материалы по суточ- ному ритму пения птиц, собранные в 1975 г. близ Кимасозера, исполь- зованы в статье М. Н. Денисовой, В. И. Падаруевой и А. С. Давыдо- вой [1977]. История изучения птиц Карелии до 1969 г. более подробно рассмот- рена в специальной работе И. А. Нейфельдт [1970], содержащей полный список литературы по этому вопросу. Север европейской части СССР Изучение природы этого региона началось в середине XVIII в. участ- никами русских академических экспедиций. Первые сведения о птицах Ар- хангельского севера и Коми (бывший Зырянский край) были получены И. И. Лепехиным и Н. Я. Озерецковским. Первый из них возглавлял от- ряд Сибирской экспедиции П. Палласа летом 1772 г. Исследователи двумя группами посетили побережье Белого моря от Архангельска до с. Несь и устья р. Индиги, а также пересекли территорию Зырянского края. На об- ратном пути из Сибири Н. Я. Озерецковский побывал па р. Йечоре. Ре- зультаты путешествия с кратким описанием небольшого числа птиц Озе- рецковский опубликовал в 1805 г. В 1785 г. он посетил южное побережье Онежского озера, территорию, входившую в те годы в Олонецкую провин- цию (ныне Вытегорский район Вологодской области). В путевых заметках этого ученого имеются упоминания некоторых птиц, отмеченных на бе- регах озера [Озерецковский, 1792, 1812]. В 1834 г. акад. К. Бэр организовал экспедицию на южный остров Но- вой Земли. Среди большого научного материала, собранного экспедицией, содержатся сведения о 26 видах птиц [Ваег, 1837]. В 1837 г. другой круп- ный русский естествоиспытатель А. Шренк совершил большое путеше- ствие от Архангельска через Мезень и Печору до Полярного Урала, по- сетив на обратном пути Югорский Шар, низовья Печоры, юг п-ова Канин Нос. В работах Шренка [1848, 1855] имеются фрагментарные сведения о животном мире, в том числе и птицах. 34
Север европейской части СССР В 1840—1841 гг. на западе Вологодской и Архангельской областей, в Прионежье (бывшие Вытегорский и Каргопольский уезды Олонецкой губернии) побывал И. Блазиус [Blasius, 1844]. В своей работе он упо- минает 26 видов птиц, в основном водных и околоводных. В 1842 г. И. Ф. Брандт описал хранившиеся в музее Академии наук зоологические сборы из окрестностей Мезени. Коллекция птиц составила 62 вида. При- мерно в это же время на северо-востоке территории Коми АССР работала североуральская экспедиция Русского географического общества под ру- ководством Э. Гофмана [1856]. Собранную в 1846—1847 и 1850 гг. кол- лекцию птиц Полярного Урала, Большеземельской тундры и р. Усы об- работал И. Ф. Бранд [1853, 1856]. В Вологодской губернии в 50-х годах XIX столетия проводил орнито- логические наблюдения К. Межаков [Mejakoff, 1856]. Он отметил уже 143 вида птиц, среди которых упоминаются, очевидно, залетные (лебедь- шипун, средний пестрый дятел, дроздовидная камышевка). В 1869 г. на западе Архангельской и Вологодской областей (районы Онежского озера, озер Лача и Воже, р. Онеги) путешествовал В. Мовес. ЕМУ удалось отметить лишь 101 вид птиц, однако при этом ряд видов зарегистрирован впервые для этого района [Moves, 1886]. Несколько позд- нее, в 1872 г. примерно в этих же районах по пути из Петербурга в Ар- хангельск провели зоологические наблюдения Е. Олстон и Г. Браун [Alston, Broun, 1873]. Материалы этого путешествия вместе с данными предшествующих исследователей в 1877 г. обобщены Г. Брауном в ра- боте о распределении птиц северной России. В 1869 г. на Канине полуострове побывали братья К. и Г. Аубелы [Aubel К., Aubel G., 1874]. В своей работе они приводят отдельные све- дения о птицах окрестностей Чеши и Шомоховских сопок. В 1877 г. Н. Ю. Зограф [1881] прошел от Шойны до Канина Камня. Однако ор- нитологический материал этого ученого ограничивается фрагментарными сообщениями об 11 видах птиц. С 70-х годов прошлого столетия естествоиспытатели часто посещали Архангельск и его окрестности. Было опубликовано несколько работ, со- державших сведения об авифауне этого района, а также других террито- рий Архангельской губернии [Seebohm, 1882; Marschal, 1883; Harms, 1900]. Наряду с фаунистическими появляются публикации экологического плана. Так, Ф. Вальнев [1880] опубликовал свои наблюдения за прилетом, отлетом и гнездованием птиц Архангельска за период с 1858 по 1872 г. Помимо Архангельска и его окрестностей, неоднократно посещались ор- нитологами Соловецкие острова. В 1876 г. на них побывал Г. Гёбель. Пов- торные наблюдения позволили ему опубликовать в 1902 г. специальную статью, где достаточно подробно рассмотрен состав местной авифауны. Посетил Соловецкие острова и И. К. Тарнани [1892]. Общее число видов, зарегистрированных этими исследователями, составило 90. Во второй половине XIX столетия началось интенсивное изучение ост- ровов и побережья Ледовитого океана. В эти годы на островах Земля Франца-Иосифа, Новая Земля, Колгуев, Вайгач, п-ове Канин, Югорский Шар побывали экспедиции разных стран. Наиболее часто посещалась Но- вая Земля. Орнитологические материалы, касающиеся преимущественно колониальных птиц западного побережья южного острова, а также района Маточкина Шара, Крестовой губы содержатся во многих публикациях [Gillet, 1870; Heuglin, 18726, 1874; Theel, 1876; Markham, 1881; Криво- 35 з*
I. Европейская часть СССР и Кавказ шен, 1884; Pearson, 1896, 1898; Житков, Бутурлин, 1901, 1907; Смирнов,. 1902, 1903; Билькевич, 1904; Молчанов, 1908; Goebel, 1907; и др.]. В ре- зультате — авифауна западного побережья Новой Земли оказалась выяв- ленной достаточно полно. Уже в 1872 г. здесь было зарегистрировано' 43 вида птиц [Heuglin, 1872а]. Первые сведения о птицах Земли Франца-Иосифа принадлежат И. Пайеру [Payer, 1876]. Заметки о встречах птиц, их размещении на отдельных островах архипелага опубликовали В. Нил [Neale, 1882], Ф. Джексон [Jackson, 1899]. Первая сводная работа по авифауне этих ос- тровов подготовлена В. Кларком [Clark, 1898]. В эти же годы появились первые сведения о птицах о-ва Колгуев ।[Trevor-Battye, 1895; Pearson, 1896; Житков, Бутурлин, 1901; Смирнов, 1902, 1903; Бутурлин, 1903]. Хотя собранные материалы были еще не полны, Н. А. Смирнову удалось зарегистрировать 23 вида птиц, получить первые представления об их распределении и фенологии. Перечень птиц, населяющих остров, содер- жится также в работе И. А. Пальмена [Palmen, 1887], который обобщил все имевшиеся в то время данные о фауне птиц не только Колгуева, но и п-ова Канин и устья Печоры. На рубеже XIX—XX вв. также усилились орнитологические изыска- ния на п-ове Канин. В 1901 г. северо-восточное побережье полуострова посетил Пирсон [Pearson, 1904], собравший материалы о гнездовании птиц. В 1902 г. экспедиция под руководством Б. М. Житкова [1904] ис- следовала районы Чижи-Чеши, затем Мглы и Семжи. Были получены све- дения о 45 видах птиц (размещение, гнездование, относительная числен- ность). Кроме того, упоминаются еще 15 видов. В 1903 г. В. Рамзай и Б. Поппиус обследовали побережье от Р. Мезени до мыса Микулкина. Им удалось собрать материалы о 52 видах птиц [Ramsay, Poppins, 1904]. Через год, в 1905 г., Канин Нос посетила экспедиция С. Г. Григорьева. В 1913—1914 г. под его руководством было продолжено изучение природы полуострова от Семжи до Канина Носа. В материалах экспедиций име- ются сведения о ряде видов птиц [Григорьев, 1929]. В этот же период исследуется авифауна крайнего северо-востока Евро- пейской части страны. Фрагментарные сведения о птицах Югорского Шара имеются в трудах Р. Коллета и Ф. Нансена [Collet, Nansen, 1899], Ф. Джексона [Jackson, 1899], А. Бирули [1907]. Более подробные данные о составе, размещении, частично биологии птиц содержатся в работах М. Гейглина [Heuglin, 1872а], Г. Тила [Theel, 1876], X. Попгема [Pop- ham, 1898], Г. Пирсона [Pearson, 1898]. В конце XIX в. во время путе- шествия в Западную Сибирь орнитологические наблюдения и коллекцио- нирование птиц на Печоре вели Н. Зибом и Н. Браун, которые опублико- вали ряд работ [Seebohm, Brown, 1876; Seebohm, 1901]. В начале XX века продолжается накопление материалов по составу, размещению, сезонным явлениям, в меньшей степени образу жизни птиц рассматриваемого региона. Появляются новые материалы по фауне птиц Новой Земли [Русанов, 1910—1911; Haase, 1917; Schalow, 1917; Scha- aning, 1916, 1923; Jordan, 1925]. Особенно обстоятельные исследования принадлежат Г. Сконнингу. Сведения о птицах Архангельской губернии содержатся в публика- циях Н. Черных [1905], Л. А. Молчанова [1907]. На северо-востоке евро- пейской территории страны (район рек Адьзвы, Усы, Вакушинских озер) в 1904 г. работала экспедиция Русского географического общества под ру- 36
Север европейской части СССР ководством А. Н. Журавского. Были проведены орнитологические наблю- дения и собрана небольшая коллекция птиц [Григорьев, 1905—1906]. В 1905 и 1909 гг. через этот же район до побережья Карского моря с оле- неводами прошел С. В. Керцелли. В его работе [1911] есть сведения и; о птицах. В это время на юге территории Коми АССР работала экспедиция по оценке земель в бассейне р. Сысола. Ботаник В. Д. Андреев собрал ма- териал по фауне и размещению птиц района Сыктывкара (прежде Усть- Сысольский уезд Вологодской губернии). Сборы В. Д. Андреева обработал: В. Л. Бианки. Всего список видов птиц этого района составил 107 видов [Андреев, 1909; Андреев, Бианки, 1910]. Авифаунистические работы дореволюционного периода, касающиеся, птиц Северо-Запада России, обобщены в сводке В. П. Бианки [1922]. В работе содержится большое количество данных о составе, характере пре- бывания, распространении птиц запада Архангельской и Вологодской, областей. Впервые дано орнитогеографическое деление северо-запада ев- ропейской России на орнитологические округа. Сведения о птицах тунд- ровой зоны, собранные в дореволюционный период, обобщены в работе Ф. Д. Плеске [Pleske, 1928]. После Великой Октябрьской социалистической революции наступил новый этап в изучении животного мира Европейского Севера. Наряду с фаунистическими работами интенсивно развиваются экологические ис- следования животных, в том числе и птиц, изучаются ресурсы хозяй- ственно важных видов. Уже в начале 20-х годов развертываются широкие исследования птиц Арктики. В результате комплексных экспедиций на Землю Франца-Иосифа, Новую Землю Г. П. Горбуновым весьма полно выявлена авифауна этих территорий, получены ценные материалы по био- логии отдельных видов, описаны многие птичьи базары западного побе- режья Новой Земли, определены запасы птиц на некоторых из них [Гор- бунов, 1925, 1929, 1932]. Несколько позже специальные научно-промысло- вые экспедиции Всесоюзного арктического института и Академии наук изучали запасы колониально гнездящихся птиц Новой Земли, определили их общую численность и размещение [Портенко, 1931; Красовский, 1933]. На основе этих материалов, а также в результате собственных исследова- ний в 1941, 1948—1950 гг. С. М. Успенский опубликовал сводку о пти- чьих базарах этого острова [1956]. В 1936 и 1938 гг. опубликованы статьи С. Клюге и В. М. Антипина о птицах северо-востока Новой Земли (район м. Желания — о-ва Гемскерка). Эти работы, особенно исследование Анти- пина, внесли новое в познание новоземельской авифауны. Орнитологиче- ские наблюдения, проведенные другими исследователями на Земле Фран- ца-Иосифа [Демме, 1934; Рутилевский, 1957 (по наблюдениям П. С. Свир- ненко); Паровщиков, 1962; Успенский, 1972] и на Новой Земле [Бутьев,. 1959, 1972], позволили дополнить сведения о птицах этих островов. На о-ве Колгуев в 1925 г. работал А. И. Толмачев [1927], зарегистри- ровавший на его северо-востоке и востоке 30 видов птиц. Были собраны' также материалы по гнездованию биотопическому размещению и феноло- гии птиц. На п-ове Канин в 1931 г. коллектировал и наблюдал птиц А. В. Дмо- ховский. В 1932 г. в районе Конушина и Долгощелья работал А. Г. Бан- ников [1934], собравший материалы по 35 видам птиц. В 1935 г. опубли- кована обобщающая статья Г. П. Дементьева, который обработал коллек- ционные сборы С. Г. Григорьева за 1913—1914 гг., а также использовал. 37
I. Европейская часть СССР и Кавказ все вышедшие ранее статьи о птицах полуострова. В составленном Де- ментьевым фаунистическом списке упоминается уже 86 видов. В 1937 г. в Тиманской тундре в нижнем течении р. Вельт проводил эколого-фаунистические исследования А. В. Михеев. На следующий год в этом же районе (междуречье низовьев рек Индига и Вельт) работала экспедиция Зоологического музея МГУ. В ее составе были: С. С. Туров, Н. А. Гладков, А. В. Михеев и др. Кроме того, Михеев провел наблюдения за птицами во время санного перехода от Архангельска к месту стацио- нара через Мезень и Пешу. Участниками экспедиции были собраны бо- гатые материалы по составу, систематике (коллекция содержала 1200 ту- шек) , биологии птиц этого практически не изученного в орнитологическом плане района. Было уточнено распространение многих видов, определены границы ареалов. Результатами работы была капитальная статья Глад- кова [1951], в которой приводятся очерки по 93 видам птиц тундры и се- верной окраины тайги. Михеев опубликовал монографию о белой куро- патке [1948а] и две статьи [19486, 1950]. В таежной части Архангельской области орнитологические исследова- ния в период с 1920 по 1941 г. велись слабо. Г. И. Поляков [1929] допол- нил сведения о птицах Соловецких островов, составив наиболее полный список птиц. Стационарные наблюдения в районе Архангельска вел с 1930 г. В. Я. Паровщиков, который в 1941 г. опубликовал список птиц, включающий свыше 160 видов. Краткие сведения о состоянии ресурсов и биологии охотничье-промысловых птиц появляются в охотничьих журна- лах и ведомственных изданиях [Битрих, 1928]. В 1927 г. опубликована работа Я. Т. Богачева о птицах бывшего Че- реповецкого края. Обследованная территория включала юго-западную и частично центральную часть современной Вологодской области (Кирил- ловский, Белозерский, Устюженский и другие районы). Список птиц вклю- чает 191 вид. Кроме того, автор упоминает некоторые залетные виды, на- пример белого гуся, не отметив при этом некоторых обычных птиц. Повп- довые очерки очень кратки, но тем не менее они содержат некоторый экологический материал и данные по относительной численности боль- шинства птиц. После работы Я. Т. Богачева авифауна Вологодской об- ласти не изучалась почти 20 лет. В 1925—1928 гг. на северо-востоке Коми АССР начала работать Се- веро-Уральская комплексная экспедиция Академии наук [Флеров, 1929]. В 1926—1927 гг. на западных склонах Северного Урала коллектировал птиц участник этой экспедиции К. К. Флеров. В 1928 г. исследования про- должил Л. А. Портенко. Собранная этими исследователями коллекция (650 экз.) и наблюдения послужили основой для написания Портенко [1937] региональной сводки о птицах Северного Урала. В 1929—1930 гг. западную часть Болыпеземельской тундры посетил А. В. Дмоховский. Он работал в низовье р. Куп (правый приток Пе- чоры), а в 1932 г. в долинах рек Куи и Шапкиной провел орнитологиче- ские наблюдения В. М. Сдобников, опубликовавший результаты в 1937 г. Некоторые материалы по птицам о-ва Вайгач, прежде всего промысловым, собраны и опубликованы С. К. Клумовым [1935]. Важное авифаунистическое исследование всего бассейна Печоры и водораздела Вычегды и Печоры провел в 1929—1930 гг. А. В. Дмоховский [1933]. Помимо полевых наблюдений, этот исследователь собрал коллек- цию птпц свыше 400 экземпляров. Кроме того, А. В. Дмоховский обра- 38
Север европейской части СССР ботал сборы В. Н. Филатова (400 тушек), коллектировавшего в районе Усть-Илыча и д. Порог в 1912 г. Всего Дмоховский зарегистрировал 183 вида птиц, установил границы распространения некоторых из них, провел некоторые фенологические наблюдения. В 1929 г. в верховьях Верхней Вычегды работала охотустроительная экспедиция Леспрома ВСНХ под руководством С. В. Лобачева. В ней при- нимал участие и А. В. Дмоховский. Участники экспедиции В. Г. Стахров- ский, Н. Л. Морин [1932] опубликовали данные о численности рябчика и тетерева в условиях этого района. В 1934 г. была опубликована статья Г. П. Дементьева о птицах бывшего Яренского уезда Вологодской губер- нии (ныне Удорский район Коми АССР). Автор проанализировал систе- матическое п зоогеографическое положение 21 вида птиц, собранных в вер- ховьях Мезени, в основном в окрестностях с. Кослановского (ныне пос. Кослан, Коми АССР). Несколько позднее А. Корсаков [1941] рас- смотрел состояние популяций охотничьих птиц этого района. Великая Отечественная война прервала орнитологические исследова- ния. Лишь отдельные организации, например Печоро-Илычский заповедник, продолжали работы по изучению фауны и экологии животных. Однако сразу после окончания войны было развернуто углубленное изучение фа- уны, экологии отдельных видов и групп птиц, прежде всего охотничье- промысловых, закономерностей пространственного размещения, состава ц строения птичьего населения. Большую роль в этом сыграли коллективы Печоро-Илычского, Дарвинского и Кандалакшского заповедников, а также специалисты других учреждений, работавших на их базе. Авифаунистические работы на территории Печеро-Илычского заповед- ника были начаты еще в 1934 г. В. Г. Дормидонтовым, продолжены А. В. Самородовым и завершились в 1945—1946 гг. многолетним исследо- ванием Е. Н. Тепловой. На основе собственных наблюдений, а также ма- териалов заповедника Теплова опубликовала работу «Птицы района Пе- черо-Илычского заповедника» [1957]. В ней содержатся сведения о 204 видах птиц, отмеченных не только в самом заповеднике, но п на окружаю- щей территории. Эта работа внесла много нового в познание распростра- нения, фенологии, экологии птиц бассейна Верхней Печоры. В этот же период в заповеднике были проведены обстоятельные экологические ис- следования отдельных групп и видов птиц: водоплавающих, боровой дичи, глухаря, филина — В. П. Тепловым [1947а, б; 1948а, б], рябчика и днев- ных хищных птиц — С. С. Донауровым [1947, 1948], кедровки — Д. И. Би- биковым [1948]. Кроме того, материалы по динамике численности тетере- виных и оценка значения снежного покрова в их экологии, об охоте на боровую дичь содержатся в работах Е. Н. и В. П. Тепловых [1947, 1960], О. И. Семенова-Тян-Шанского [1959]. В 1971 —1974 гг. в заповеднике проведено изучение птиц лесных угодий, в результате которого получены количественные характеристики структуры и динамики группировок птиц коренных хвойных и производных лесов [Рубинштейн, 1974, 1976а, б]. Таким образом, в результате многолетних работ орнитологов заповедника авифауна этого района изучена достаточно хорошо. В 1957—1958 гг. после длительного перерыва в орнитологических ис- следованиях крайнего севера-востока европейской части СССР С. М. Ус- пенский предпринял изучение фауны, экологии и населения птиц о-ва Вайгач, Югорского Шара и прилегающих районов Болыпеземельской тундры (Воркута, реки Каратаиха, Сейда, Уса). Всего было отмечено 39
I. Европейская часть СССР и Кавказ 73 впда птиц, получены данные об их численности, гнездовании, размеще- нии. Результаты исследования опубликованы в нескольких статьях [Ус- пенский, 1958, 1960, 1965; Успенский, Вехов, 1959]. В 1958 г. в этом же районе изучал авифауну Н. А. Гладков (окрестности Воркуты, пос. Халь- мер-ю). Ему удалось выявить лишь 42 вида птиц, что было связано с погодной ситуацией во время наблюдений [Гладков, 1962]. В 1960 г. на Вапгаче и отчасти Югорском Шаре работала экспедиция Кандалакшского заповедника. В. Н. Карповичем и В. Д. Кохановым с другими участни- ками работ был собран большой материал по составу, размещению, чис- ленности и некоторым аспектам биологии птиц этой территории. Всего зарегистрировано на Вайгаче 73 вида, для 47 установлено гнездование, обнаружены новые для района виды [Карпович, Коханов, 1963, 1967]. G 1968 г. в районе Воркуты организован стационар ЦНИ лаборатории охраны природы МСХ СССР. Орнитологическую часть исследований вы- полнял В. А. Лобанов. За период с 1968 по 1979 г. им было отмечено 86 видов птиц. Собран значительный материал по биологии многих видов, выявлена структура и динамика населения птиц. Часть собранных мате- риалов опубликована в ряде статей и сообщений [Лобанов, 1975; 1978а, б; 1979а, б; и др.]. Начиная с 1960-х годов в изучение авифауны Европейского Севера страны включились зоологи Коми филиала АН СССР. С 1965 г. А. А. Ес- тафьев приступил к исследованию распространения и биотопического раз- мещения птиц бассейна Верхней Печоры [1969, 1977]. С 1968 по 1972 г. им изучалась авифауна западных склонов Приполярного Урала в районе г. Сабля и бассейнов рек Большая Сыня, Большой Паток и Шугор. Были собраны интересные материалы по фенологии, распространению, относи- тельной численности, гнездованию значительного числа видов птиц [Ес- тафьев, 1971, 1977]. В итоговой статье [1977] содержатся сведения о 124 видах,’проведен фаунистический и зоогеографический анализ этих материалов. На основании своих работ в бассейне Печоры, западного склона Приполярного Урала и Тиманского кряжа Естафьев [1972, 1977в] произвел орнитофаунистическое районирование центра Коми АССР и вы- делил особый Тимано-Печорский округ, в котором в настоящее время за- регистрировано 257 видов птиц. Им опубликованы заметки о находках ряда видов в бассейне Печоры [1974, 1976, 1977а, б, д]. Сведения о рас- пространении некоторых видов, изменениях границ ареалов, фаунистиче- ских находках в лесотундровой и таежной зонах Коми АССР содержатся в сообщениях А. А. Остроумова [1951], О. В. Головина [1959], Н. Н. Да- нилова и Р. А. Малышева [1962], Т. Э. Рандла [1972], К. К. Деметриа- деса [1976, 1977а, б]. Существенное внимание уделялось изучению экологии охотничье-про- мысловых птиц. Особый интерес представляло исследование численности, изменение запасов этих животных в связи с расширением лесоэксплуата- ционной деятельности, разработка научных основ более рационального ис- пользования охотничьих ресурсов. Большие работы в этом плане провел А. Н. Романов, изучавший распределение, перемещение, численность те- теревиных птиц, а также влияние на них рубок леса в условиях средней Печоры, бассейна Кожвы [1956, 1960, 1961а, б, 1963; и др.]. Ресурсы и размещение тетеревиных в районах Верхней Вычегды и Средней Печоры изучал также Г. И. Севастьянов [1964, 1968,1974,1975, 1977]. Об осенних перемещениях глухарей на западных склонах Приполярного и Северного 40
Север европейской части СССР Урала писали Д. К. Соловьев [1972] и Н. В. Естафьев, И. М. Полежаева, С. С. Беляев [1972]. Р. Н. Воронин [1967, 1974а, б; 1977, 1978 и др.] изу- чал ресурсы и промысел белой куропатки; ее питание и динамику чис- ленности в условиях Болыпеземельской тундры. Состав, размещение, за- пасы, экологию водоплавающих Болыпеземельской тундры исследовал. Ю. Н. Минеев [1974, 1975, 1976а, б, 1977 и др.]. Организация в 1945 г. Дарвинского заповедника способствовала разви- тию орнитологических исследований на северном побережье Рыбинского водохранилища (юг Вологодской области). Некоторые сведения о составе птиц, а также экологии водоплавающих междуречья Мологи и Шексны до образования водохранилища приводятся в статьях Ю. А. Исакова [1949] и Ю. А. Исакова и М. И. Распопова [1949]. Работавшие в заповеднике в 1946—1947 гг. Е. П. Спангенберг и И. М. Олигер [1949] выявили ви- довой состав, характер пребывания и размещение птиц заповедника. По наблюдениям 1948—1951 гг. В. В. Немцев [1953] опубликовал статью о птицах побережий водохранилища, в которой приводит данные о биото- пическом распределении, основных биологических группировках птиц, их питании. В работе дается список 145 видов птиц, отмеченных автором прибрежной зоны водохранилища. Авифаунистические материалы име- ются в других публикациях [Исаков, 1953; Кузнецов, 1949; Кулик, 1949; Немцев, 1952, 1956]. В 1963—1965 гг. Рыбинское водохранилище посещал.: Е. П. Спангенберг (окрестности Весьегонска и северное побережье вплоть, до г. Череповца). Часть собранного материала вошла в статью о редких и малоизученных птицах заповедника [Спангенберг, 1972]. Орнитологи заповедника провели детальные исследования экологии и в меньшей мере населения некоторых птиц. Экологию серой цапли изучала Н. Н. Скокова [1951], охотничьих водоплавающих птиц — В. В. Немцев [1956], насеко- моядных птиц — Н. Н. Поливанова [1957]. Сведения о пролете и гнездо- вании птиц водохранилища приведены в статье Н. Н. Третьякова [1949]. На базе заповедника выполнены работы и по количественной оценке некоторых групп птиц [Карташев, 1969, 1975; Кривицкий, 1968]. Примерно в эти же годы фауну птиц Вологодской области изучали со- трудники Вологодского педагогического института. В 1952—1953 гг. Т. А. Воропанова и Н. Н. Кочин собрали материал по составу и распро- странению птиц преимущественно на юге области. В статье «К изучению птиц Вологодской области» [1954] авторы привели наиболее полный, к тому времени аннотированный список птиц, включающий 232 вида. Кол- лекция, собранная исследователями, составила 780 экз. В 1956—1958 гг. в Вологодской области работала экспедиция Зооло- гического музея МГУ под руководством С. С. Турова. Небольшую статью о фауне и распределении птиц Кубенского озера опубликовал сотрудник экспедиции Р. Л. Беме [1962]. Количественная характеристика населения таежных птиц Тотемского и Велико-Устюгского районов получена П. П. Второвым и Н. Н. Дроздовым [1960]. В 1968—1977 гг. в центре Во- логодской области (Харовский, Усть-Кубенский, отчасти Вожегодский районы) работали орнитологи Московского педагогического института им. В. И. Ленина. Ими опубликован ряд статей, освещающих фаунисти- ческие находки, изменения состава птиц [Бутьев, 1978], летне-осеннюю- авифауну юго-западного берега Вожозера [Полозов, 1978], зимующих птиц центра области [Бутьев, 1976]. Краткие сведения о численности зи- 41
I. Европейская часть СССР и Кавказ мующих птиц побережья Ковжозера опубликованы в работах Ю. П. Гу- баря и А. В. Мошкина [1962]. Население птиц лесов Вологодской об- ласти и его многолетняя динамика рассмотрены В. Т. Бутьевым [1976, 1977]. Материалы по экологии птиц Вологодчины немногочисленны. Пита- ние лесных птиц изучала Т. А. Воропанова [1957а, б, 1959]. Размещение, численность, сезонные изменения экологии тетеревиных освещены в рабо- тах Г. Н. Севостьянова [1963], К. И. Андреева, В. Т. Бутьева [1976], К. И. Андреева [1978, 1979]. В. М. Галушин изучал биологию размноже- ния хищных птиц окрестностей Катромского озера [1978]. Фрагментар- ные сведения о пролете птиц в разных районах области приведены в статьях Б. М. Житкова [1936], Р. Л. Беме [1958], В. Д. Анисимова, В. Д. Ильичева [1977]. В пределах Архангельской области в послевоенные годы наблюдалось некоторое увеличение числа орнитологических исследований. Е. П. Спан- генберг, В. В. Леонович и А. П. Кузякин изучали в 1955—1958 гг. птиц восточного побережья Белого моря от Верхней Золотицы до Мезени и Восточного берега п-ова Канина. Их исследования касались состава и рас- пределения птиц, размножения, численности и фенологии многих видов [Кузякин, Леонович, 1958; Спангенберг, 1959; Спангенберг, Леонович, 1958а-в, 1960]. В 1968 г. птиц северо-запада полуострова от Шойны до Тарханова и от Канина Носа до р. Мадяхи изучали И. Е. Зубцовский и В. К. Рябинцев. На следующий год они работали в окрестности с. Несь. Эти орнитологи дополнили список птиц полуострова семью новыми ви- дами, установили гнездование для ряда видов, обнаружили большие скоп- ления линных сибирских гаг, выяснили численность птиц [Зубцовский, Рябинцев, 1973, 1976]. В районе Архангельска (оз. Слободское) в после- военные годы работал В. Я. Паровщиков. Ему удалось проследить неко- торые изменения в составе фауны птиц [1959], получить данные о рас- пространении и биологии сов [Паровщиков, Севостьянов, 1960]. Новые данные об изменении границ ареалов некоторых птиц Архангельской об- ласти и Коми АССР (грача, скворца, чибиса и др.) сообщил Б. Т. Семе- нов [1976]. В 1959—1963 гг. в бассейне Пинеги изучал состав, распреде- ление и экологию лесных птиц Г. Н. Севостьянов [1964]. Им же опубли- кованы работы по экологии дятлов и филина [1962, 1963]. В 1966—1970 гг. на Онежском полуострове (район с. Кянда—Сол- озеро) работала экспедиция Московского педагогического института им. В. И. Ленина. Фаунистические находки экспедиции описаны в заметке В. Т. Бутьева, Ю. Н. Никерова [1968], материалы о структуре населения птиц таежных лесов и летне-осеннем населении лесных птиц приведены в статьях В. Т. Бутьева [1969], В. Т. Бутьева и Е. С. Гусакова [1976]. Начиная с 1960-х годов заметно увеличилось число публикаций, посвя- щенных экологии и миграциям птиц Архангельской области. Большая работа Л. О. Белопольского, В. В. Бианки, В. Д. Коханова [1976] содер- жит фактический материал по экологии куликов Белого моря, в том числе и Онежского залива. Экологию и население лесных птиц в нижнем тече- нии р. Онеги изучали Т. М. Корнеева [1977] и Г. Е. Королькова [1977]. Орнитологи Кандалакшского заповедника провели большие работы по изу- чению миграций различных групп птиц в Онежском заливе и на южном берегу Белого моря [Бианки, 1965, 1969; Бианки, Бойко, 1975; Бианки, Коханов, Скокова, 1975; Бианки и др., 1977]. Отдельные сведения о мигра- 42
Северо-запад европейской части СССР циях птиц приведены в сообщениях Г. П. Дементьева, М. И. Лебедевой [1960], Т. П. Шеваревой [1960], В. В. Бианки [1964]. Население птиц Соловецких островов изучено Н. Н. Карташевым [1963]. Северо-Запад европейской части СССР Предыстория знакомства с птицами рассматриваемой территории уходит к XV в. В монастырских «Писцовых книгах» имеются указания, что на землях Обонежской пятины в те времена в изобилии водились тетерева, белые куропатки, рябчики, а также соколы (сапсан). Интересно, что уже тогда люди сетовали на то, что мхи Новгородской иепархии скуднеют со- колами, а соколиный промысел приходится переносить на север [Безнад- ский, 1961; Тихомиров, 1962; Горенья, Задера, 1977]. Первое научное ознакомление с орнитофауной Северо-Запада началось в XVIII в. во время работы академических экспедиций, вскоре после ос- нования Петербурга. Маршруты экспедиций проходили в основном вдоль Невы, Ладоги, Свири по тракту, соединявшему в то время Петербург с Олонецкой верфью (ныне Лодейное поле). В путевых заметках п отчетах участников академических экспедиций, помимо общих сведений о природе края, имеются данные о птицах, встре- ченных на Южной Ладоге, где побывал М. Я. Озерецковский [1792, 1812], на Онежском озере, которое посетил в 1779 г. Э. Лаксман [Pallas 1782], и в районе Ижоры—Тосно—Волхова [Falk, 1786]. На основании этих сведений И. Г. Георги [Georgi, 1790] и позднее П. Цедергельмом [Cederhjelm, 1798] был составлен первый перечень птиц Петербургской губернии, насчитывавший, однако, всего несколько десятков видов, в це- лом обычных на Северо-Западе и в настоящее время. Примечательно, что в этот перечень была впервые введена и садовая овсянка, гнездование ко- торой в пределах Петербургской губернии позднее долго оспаривалось и вновь было подтверждено совсем недавно. После академических экспедиций интерес к изучению птиц С.-Петер- бургской губернии и примыкающих к ней районов был утрачен почти на полстолетия. Новых данных долгое время не поступало, если не считать сведений, полученных путем опроса людей при посещении «птичьих рын- ков» [Meyer, 1815]. Связанные с этим ошибки в определении или место- нахождении птиц проникли даже в специальную орнитологическую лите- ратуру и сохранились вплоть до конца XIX столетия [Pleske, 1878—- 1880]. Направленное изучение видового состава и распространения птиц на Северо-Западе началось во второй половине прошлого — начала нынешнего столетия. Первым трудом, в котором, помимо списка птиц, дается описание их распространения и распределения по биотопам, явилась работа В. Лильеборга [Liljeborg, 1852], прошедшего от Новой Ладоги, через Ло- дейное поле к Вытегре. Этот исследователь приводит записи о 56 видах птиц Приладожья, среди которых наибольший интерес представляют све- дения о различных чайках. Сходный маршрут совершил позднее В. Мевес [Meves, 1871], который уделил внимание не только распространению, но и биологии птиц, обитающих в районе Новой Ладоги, Дубно и на болотах около Староладожского канала. В обеих работах имеются указания на конкретные места поселения чаещ в частности малой чайки, колонии ко- 43
I. Европейская часть СССР и Кавказ торой можно наблюдать здесь же и в наши дни. К этому же периоду от- носятся и работы И. С. Полякова [1871, 1873] по птицам Олонецкой гу- бернии. Вторая половина XIX в. была переломной в изучении фауны птиц ре- гиона. В период с 1866 по 1872 г. ряд авифаунистических работ по югу ^Северо-Запада публикует И. Фишер [Fischcer, 1866, 1870]. Хотя они и были встречены его современниками критически и действительно содер- жат порой ошибочные указания, тем не менее они представляют интерес и могут быть использованы для выявления изменений, произошедших "в фауне в следующем веке. Из работ, основанных! на материалах, собран- ных в конце прошлого века в юго-западной части Петербургской, а также в Новгородской губерниях, следует указать на статьи И. А. Порчинского [1872], В. Эсаулова [1878], И. Ф. Брандта [Brandt, 1880], А. Е. Петрова [1885], В. А. Хлебникова [1888], в Обонежском крае — на работы К. Ф. Кесслера [1868, 1873]. Из обзорных работ того времени, имеющих отношение к орнитофауне Северо-Запада, отметим статью М. Н. Богданова [1880], обстоятельную работу Е. А. Бихнера и Ф. Д. Плеске [Buchner, Pleske, 1881], содержа- щую аннотированный список на 211 видов птиц, и капитальный труд А. Мела [Mela, 1882], подводящий итог по фауне позвоночных Финлян- дии. Эта работа, значительно дополненная К. Кивирикко, была переиз- дана в 1909 г. [Mela, Kivirikko, 1909]. Она представляет очень большой интерес для орнитологов. В ней содержатся многочисленные данные по птицам Карельского перешейка, пригодные для анализа и сопостав- лений. Наиболее крупным трудом, подводящим итог сведениям, накопленным ' к концу прошлого столетия, явилась книга Е. А. Бихнера «Птицы С.-Пе- тербургской губернии» [1884], в которой приводятся характеристики 251 вида птиц, зарегистрированных к тому времени в пределах губернии. Эта сводка прежде всего примечательна подробным анализом всей имев- 1 шейся литературы, а также обилием приводимого фактического мате- риала. Созданию сводки Бихнера несомненно способствовало то, что автор • ее имел возможность познакомиться с материалами коллекций Зоологи- ческого института Академии наук и Лесного института, а также с ча- стными орнитологическими коллекциями Ф. Д. Плеске, В. Л. Бианки и Ф1.-Ф. Гуну, Н. И. Холодковского. Особое место занимали сборы В. Е. Ан- дреевского, а также его подробный «Реестр охоты», в котором содержа- лись сведения более чем о 12 000 экз. птиц, добытых главным образом в окрестностях Петербурга. Большая часть чучел из коллекции В. Е. Андреевского впоследствии была передана в Зоологический музей ’Петербургского университета. Сводка Бихнера, помимо обычных для того времени сведений о видовом составе, местонахождении и степени обыч- ности птиц, включала и элементы экологии птиц, в частности наблюдения по -фенологии, уже проводившиеся в то время на Северо-Западе [Черняев, 1852; Bode, 1854; Геймбюргер, 1858, 1880; Кайгородов, 1883]. Наиболее важными работами этого периода следует признать извест- ную сводку Н. А. Зарудного «Птицы Псковской губернии» [1910] и боль- •шую серию работ В. Л. Бианки [1907, 1908, 1912, 1915а, б, 1918, 1922]. Книга Н. А. Зарудного — это лучшее, что мы имеем по птицам Псковской области до сих пор. Она обобщает данные предшествующих исследовате- лей [Дерюгин, 1897; Исполатов, 1903, 1907] и замечательна тем, что в ней 44
Северо-запад европейской части СССР можно найти очень большой оригинальный материал по биологии отдель- ных видов птиц, встречающихся на Северо-Западе. В работах В. Л. Бианки обращает внимание тщательность и полнота составления списка птиц Петербургской губернии, который уточнялся им на протяжении многих лет. В четвертом и последнем дополнении к этому списку [Бианки, 1923] перечисляется 270 видов птиц, встреча- ющихся на территории Петроградской области, включая Гдовский район. Большое значение для понимания характера пребывания птиц в рассма- триваемой области имеет также общеизвестная работа В. Л. Бианки [1922] о распространении птиц в северо-западной части Европейской Рос- сии. Кроме того, Бианки опубликовал множество статей по распростра- нению и гнездованию птиц в Петербургской и смежных с нею губерниях, о птицах города Петербурга [1907], перечень авифаунистической литера- туры по Петроградской губернии [Бианки, 1915а], указатель фенологи- ческих заметок Д. Н. Кайгородова [1915в]. Из работ Кайгородова, помимо его «Фенологических сообщений» и «Дневников природы» [Кайгородов, 1892, 1898], большой интерес представляют многолетние исследования ка- чественных и количественных изменений, происходивших в орнитофауне парка Лесного института [Кайгородов, 1909 и др.]. Все работы Бианки и Кайгородова перечислить невозможно — настолько велико их количество. Заслугой обоих являлось привлечение внимания к орнитологии широких кругов населения. Для конца прошлого века и начала нынешнего характерно участие в орнитологических исследованиях края большого числа натуралистов [Алфераки, 1960а, б; Поляков, 1913; Мостовенко, 1914, Нестеров, Ни- кандров, 1914; Шереметьев, 1914; Исполатов, 1916, 1917]. Очень ценные наблюдения были проведены Н. Н. Боголюбовым [1895, 1910] за пролетом птиц на о-ве Котлин и А. Г. Баснером [1913, 1929] за водоплавающими птицами в восточной части Финского залива. По существу это были пер- вые обстоятельные и многолетние исследования миграций птиц на Северо- Западе. К этому же времени относятся и первые попытки выяснения пу- тей пролета и мест зимовок местных птиц с помощью кольцевания и пер- вые сообщения о возвратах колец [Лоудон, 1913; Троицкий, 1913; Штамм, 1913; Спицын, 1915; Гроте, 1916; и др.]. Особое внимание уделялось охот- ничье-промысловым птицам, материалы по биологии которых регулярно публиковались в «Охотничьей газете» [Бек-Гергард, 1893—1904] и в дру- гих изданиях [Соболев, 1891; Янсон, 1892; Михайлов, 1901; Баснер, 19136; и др.]. Однако особенно ценные сведения, преимущественно по бо- ровой дичи, были опубликованы егермейстером «Гатчинской охоты» В. Г. Дицем [1896,1911]. Непреходящее значение имеет «Книга Лисин- ских охот», в которую на протяжении почти столетия [с 1838 по 1912 г.] заносились результаты учетов птиц на токах. Благодаря этой книге уда- лось установить, например, что отдельные глухариные тока, существую- щие в районе Лисино-корпуса, имеют возраст около 150 лет. К этому же периоду относятся и первые опыты по разведению фазанов под Петер- бургом [Гауэнгигильд, 1861, 1871; Вагнер, 1888], постановка вопроса о регламентации охот [Диц, 1900], научная обработка системы биотех- нических мероприятий и охотустроительных работ [Троицкий, 1914; Ша- пошников, 1925]. В дальнейшем интерес натуралистов к изучению биологии птиц, а также к прикладной орнитологии на Северо-Западе продолжал нара- 45
I. Европейская часть СССР и Кавказ стать. Публикуются многочисленные сообщения о ходе пролета птиц, о сроках размножения [Стрельцов, 1916; Гельфельд, 1919; Смирнов, 1925; Рыков, 1930а; Долгошов, 1935], организуется кольцевание утиных и чай- ковых птиц [Doppelmair, 1928, 1931, 1933], изучается питание отдельных видов птиц [Фалькенштейн, 1932; Филиппов, 1932], обсуждаются вопросы учета и промысла [Штамм, 1924, 1926; Обольянпиков, 1927; Фалькен- штейн, 1931, 1935; Белов, Полубояринов, 1934; Книзе, 1934]. В этот же период в различных журналах появляется большое количество ценных с фаунистической точки зрения заметок о гнездовании и поведении от- дельных птиц — лебедя-кликуна [Нордлунд, 1930], серого журавля [Кри- вин, 1929], глухаря [Остен-Сакен, 1922; Ушакова, 1930]. Из более круп- ных работ можно указать на неопубликованную диссертационную работу А. М. Алекперова [1938], наряду с другими позвоночными животными изучавшего птиц Ленинградской области. На Карельском перешейке исследования велись главным образом в районе Приозерска [Rasanen, 1927, 1927а, Ь], под Выборгом [Rarcu, 1918; Suormeela, 1938], а также на Раковых озерах, где работали многие финские орнитологи, в том числе И. Хортлинг [Hortling, 1927], Е. Ме- рикаллио [Merikallio, 1926а, Ь, 1929] и Т. А. Путконен [Putkonen, 1936, 1937а, Ь, 1939, 1940а, Ь]. В 30-х годах на территории Ленинградской области начались работы по изучению биологии отдельных видов птиц с применением новых, при- жизненных методов исследования, в частности индивидуального маркиро- вания особей [Промптов, Лукина, 1937, 1938], В послевоенные годы при- жизненная методика стала основной при аутэкологических исследованиях орнитологов, работавших на Северо-Западе. В послевоенный период основное внимание было обращено на распро- странение птиц Ленинградской области в гнездовой период. Многолет- ними стационарными и маршрутными исследованиями была охвачена вся область. Детально обследовались территории Карельского перешейка, Приладожья, центральных, южных и юго-западных районов области, а также южное побережье Финского залива. Общие результаты работ ос- вещались в литературе [Мальчевский, 1967; Мальчевский и др., 1973]. К этому времени список птиц, зарегистрированных на территории Ленин- градской области, уже составлял 277 видов, среди которых для 181 вида был установлен факт гнездования. Благодаря интенсивным орнитофауни- стическим исследованиям, проведенным в последнее десятилетие, список был расширен до 300 видов и 188 гнездящихся. Из специальных работ по фауне птиц Колтушских высот можно указать на статью Е. В. Лукиной и Г. А. Носкова [1966]. На территории Псковской области авифаунистические работы, нача- тые в конце прошлого — первой половине нынешнего столетия [Дерюгин, 1897; Зарудный, 1910; Чистовский, 1927], были продолжены сотрудни- ками Псковского педагогического института М. М. Мешковым и Л. П. Уря- довой. Список птиц Псковской области к настоящему времени насчиты- вает 265 видов, из них 138 гнездящихся [Мешков, 1974]. Большое внимание орнитологи края уделяли изучению миграций, пу- тей пролета и выяснению мест концентрации пролетных птиц на Северо- Западе. В Ленинградской области велись визуальные наблюдения на по- стоянных наблюдательных пунктах, организованных на северном и юж- ном побережьях Финского залива и в восточном Приладожье (стационар 46
Северо-запад европейской части СССР «Гумбарицы»). С помощью паутинных сетей и гигантских ловушек про- водили массовый отлов, кольцевание и прижизненное обследование миг- рантов. К 1979 г. общее количество окольцованных на пролете птиц со- ставляло более ста тысяч, а повторно отловленных или давших воз- враты — десять тысяч. Результаты изучения миграций птиц на терри- тории Ленинградской области освещены в статьях Г. А. Носкова [1965, 1966, 1967, 1975], Б. В. Зимина [1965], А. Р. и Е. Р. Гагинскпх [1967, 1969], В. А. Москалева [1972, 1974], К. В. Большакова [1970, 1975], уде- лившего специальное внимание ночным миграциям, и С. П. Резвого [1974], изучавшего летние перемещения птиц. В Псковской области наблюдения за пролетом птиц проводились в дельте р. Великой и на побережьях Псковского, Чудского и Теплого озер. Результаты отражены в работах М. М. Мешкова [1961, 1963], Ве- романа [1961], Йыги [1961], а также Л. П. Урядовой и М. М. Мешкова [1967]. Этими же авторами собирался материал по гнездованию птиц в Псковской области [Урядова, Мешков, 1967, 1970]. Широким фронтом проводились работы по изучению биологии отдель- ных видов с помощью прижизненных методик. Материалы по гнездовой жизни и постэмбриональному развитию воробьиных частично обобщены в монографии А. С. Мальчевского «Гнездовая жизнь певчих птиц» [1959], а также изложены в отдельных статьях, посвященных биологии размно- жения славок [Божко, 1958, 1967; Лапшин, 1970, 1978; Зимин и др., 1978], мухоловок [Зимин, 1872; Головань, 1979], дроздовых ([Подлевских, 1952; Величко, 1956; Мальчевский, 1968; Нанкинов, 1968, 1969, 1970], синиц [Смирнов, 1970; Смирнов, Носков, 1975; Бардин, 1970, 1975; Гав- люк, 1972; Зимин, 1978], трясогузок [Кукиш, 1974], врановых [Голова- нова, 1966], ткачиковых, вьюрковых и овсянок [Носков, 1976; Рымкевич, 1976а; Фетисов, 1977, 1978; и др.], ласточек [Колоярцев, 1969], пищух [Божко, Андриевская, 1962]. Линька воробьиных птиц изучалась сот- рудниками Ленинградского университета Г. А. Носковым [1977, 1978], А. Р. Гагинской [1967], А. И. Кукишем и Г. А. Носковым [1975], Т. А. Рымкевич [1976] и В. М. Музаевым [1978]. Помимо воробьиных птиц, специальному изучению подверглись дятлы [Величко, 1963; Покровская, 1963; Прокофьева, 1971; Митрофанов и Гав- люк, 1976], сизоворонка и черный стриж [Прокофьева, 1973, 1976]. Изучением биологии размножения различных видов куликов (перевоз- чик, бекас, турухтан) и чаек занималась Н. С. Иванова [1966, 1969, 1970, 1973 и др.]. Экологию куриных птиц изучали сотрудники ВНИИОЗ [Руса- ков, 1963, 1976; Когтева, Морозов, 1963], Сосновского лесотехничьего хо- зяйства [Червонный, 1963; и др.], Лесотехнической академии им. С. М. Кирова [Дементьев, 1964], Педагогического института им. А. И. Герцена [Родионов, 1960, 1963, 1967], Ленинградского универ- ситета [Пукинский, Роо, 1966; Фетисов, 1975, 1976], ЛНИИ лесного хо- зяйства [Калинин, 1974]. Утиные пастушковые птицы Ленинградской области явились объектами исследований С. П. Хорева [1965а, б, 1967, 1969], Н. К. Верещагина и О. С. Русакова [1970], О. С. Русакова [1972], 13. А. Москалева [1977]. За дневными хищниками и совами системати- чески наблюдал Ю. Б. Пукинский, собравший по ним интересный материал [Пукинский, 1966, 1969, 1977]. Серия статей посвящена роли птиц в лесных биоценозах [Поспелов, J 953, 1957] проблемам привлечения [Зимин, 1973; Зимин и др., 1974] п 47
I. Европейская часть СССР и Кавказ влияния лесохозяйственных раоот на орнитофауну лесов [Гагпнская, 1969; Мартынов, Калинин, 1972; и др.]. Продолжая традиции В. Л. Би- анки и Д. Н. Кайгородова, ленинградские орнитологи регулярно наблю- дали за птицами садов и парков Ленинграда и пригородов. Эти наблю- дения, не прекращавшиеся даже в дни блокады Ленинграда [Промптов, 1949], проводились в течение всех последних десятилетий [Мальчевский, 1950, 1954, 1964, 1969; Божко. 1957, 1967, 1971; Стравинский, 1968; Мар- тынов, 1972] и продолжают ироводиться в настоящее время. Прибалтика Интерес к птицам начал проявляться в XVIII в., когда появились «Топо- графические сведения» А. Хупеля (Hupei) [Кумари, 19796], во втором томе которых [1777] был опубликован обзор о птицах Лифляндии, сде- ланный Фишером (Fischer). Это была первая сводка по птицам этой об- ласти [Кумари, 19796]. Спустя 14 лет увидели свет расширенное второе издание лифляндской естественной истории [Fischer, 1791] и почти одно- временно сводка, посвященная птицам Курляндии, Безеке [Beseke, 1972]. Важнейшими работами XIX в. были монографии Дрюмпельмана и Фрибе [Driimpelmann, Friebe, 1806—1811] и Мейера [Meyer, 1815]. Пер- вое сочинение появилось отдельными выпусками тиражом 254 экз., было украшено цветными таблицами и в нем предполагалось описывать, кро- ме птиц, и других представителей животного мира. Выпуски распрост- ранялись по подписке, однако уже после выхода в свет восьмого выпуска работа прекратилась вследствие недостатка подписчиков. Книга Мейера — наиболее обстоятельная сводка того времени. Основоположником изуче- ния птиц в Литве является К. Тизенгауз, трехтомная монография кото- рого [Tyzenhauz, 1843—1846] содержит и некоторые данные о птицах Литвы [Скуодис, 1961; Валюс и др., 1974]. В эти годы вышел в свет также краткий список птиц Прибалтики [Kawall, Merkel, 1847]. Во второй половине XIX в. орнитологические исследования в При- балтике усиливаются. Некоторые обзоры еще сохраняют старые стан- дарты [Seidlitz, 1861; Goebel, 1873], однако наблюдаются и новые трак- товки. Выдающимся орнитологом того времени был В. Ф. Руссов, который совершил несколько экспедиций через Прибалтику и открыл Матсалуский «птичий рай» [Russow, 1874]. Его сводка была опубликована уже после его кончины [Russow, 1880]. Одновременно с ним п после него интенсив- ную работу (в том числе сбор птичьих шкурок) проводил Э. А. Мидден- дорф [Кумари, 1955а]. По птицам Литвы опубликовал свои работы поль- ский орнитолог В. Тачановский [Taczanowski, 1882]. Появились две на- учно-популярные книги о певчих и хищных птицах Прибалтики [Lowis, 1895, 1898]. Тауринып [1974] опубликовал одну книгу на латышском языке. В последние десятилетия XIX в. немецкие орнитологи работали в пре- делах нынешней Калининградской области в 1888 г. Ф. Линднер «от- крыл» Куршскую косу. Известный популяризатор орнитологических зна- ний К. Флэрике поселился в 1894 г. в маленькой рыбацкой деревне Рос- ситтен (ныне Рыбачий), откуда в течение ряда лет распространял изве- стия о грандиозной миграции птиц на Куршской косе. Такой была ппепы- стория знаменитой Росситтенской орнитологической станции, нынешней Рыбачинской биологической станции Зоологического института АН СССР. 48
Прибалтика В 1900—1920 гг. орнитологи занимались сбором коллекций, организа- цией орнито-фенологических наблюдений и сбором фаунистических дан- ных. Появились небольшие группы интересующихся орнитологией лиц при местных музеях. В Таллине работает группа, члены которой издают небольшие сводки о птицах северной Эстонии [Wasmuth, 1909; Koch, 1911]. Недалеко от Тарту работает корреспондент Петербургского Зооло- гического музея Э. А. Миддендорф (сын академика А. Ф. Миддендорфа), собравший большую коллекцию птичьих шкурок и яиц и интересующийся проблемами миграций птиц [Кумари, 1955а]. В северной Латвии ра- ботает X. Лоудон, собравший 20 000 птичьих шкурок [Тауринып, 1974] и изучавший птиц Матсалуского «птичьего рая» [Loudon, Buturlin, 1908; Loudon, 1910], автор предварительного списка птиц Прибалтики [Loudon, 1909]. С 1897 по 1903 г. в северной Латвии и с 1903 по 1918 г. в северной Эстонии проживает С. А. Бутурлин, предпринимавший свои далекие пу- тешествия для сбора шкурок птиц, который публикует краткие заметки о птицах Прибалтики [Кумари,1974]. В начале XX в. начинается зоолого-ботаническое изучение о-ва Сааре- маа, которое дает первые работы по птицам этого своеобразного острова [Stoll, 1909]. Фауна морских и прибрежных птиц Сааремаа оказывается столь интересной, что по инициативе рижских естествоиспытателей в 1910 г. на Вайкаских островах создается первый заповедник в Прибалтике, а в Кехальконна учреждается биологическая станция. На Куршской косе орнитологические исследования интенсивно разви- ваются после создания в 1901 г. орнитологической станции [Thienemann. 1930], которая в дальнейшем приобретает мировую известность [Кумари, 1979а]. Публикуется первая сводка о местных птицах [Tischler, 1914]. В 1921 —1944 г. усиливается интерес к изучению птиц, подрастают на- циональные кадры орнитологов — как любителей, так и профессионалов. При Эстонском обществе естествоиспытателей (основанном в 1863 г.) в 1921 г. учреждается орнитологическая секция, которая до сего времени организует орпитофаунистпческие исследования на базе работы любите- лей [Йыги, Роотсмяэ, 1974]. В Зоологическом музее (основанном в 1822г.) Тартуского университета восстанавливаются сильно пострадавшие во время первой мировой войны орнитологические коллекции, хранителем которых с 1922 г. становится известный орнитолог М. М. Хярмс (Harms). С 1922 г. начинается кольцевание птиц [Кумари, 1961; Ренно, 1974]. Орнитофаунистические работы проводились в первую очередь на ост- рове Сааремаа, где в 1922 г. была основана Куузнымиеская биологическая станция Тартуского университета. На базе ее и близлежащего Вайка- ского заповедника были собраны коллекции птичьих шкурок, написан ряд статей [Пийпер, 1923; Хярмс, 1937] и книг как отечественных [Тоом, 1932], так и иностранных авторов [Zedwitz, 1933]. Заинтересовали орни- тологов и другие островки в Рижском заливе [Хильден, 1923; Transehe, 1927]. Фауна птиц с Сааремаа в целом нашла свое освещение в работах В. Щелига-Мержевского [Szeliga-Mierzeyewski, 1923] и Хярмса [1933]. Большой интерес орнитологов вызвала фауна птиц Матсалутского залива, где работали М. М. Хярмс [1926] и в течение шести лет Э. В. Кумари [1937, 1963]. В 1930-х годах Э. В. Кумари начал изучать авифауну озер и верховых болот, а Й. Лепиксаар — лесов северо-восточной Эстонии. По- явились книги о птицах Эстонии в целом и о дневных хищных птицах [Хярмс, 1927, 1935]. 4 Птицы СССР 49
I. Европейская часть СССР и Кавказ В Рижском (Латвийском) университете в 1925 г. был основан Орни- тологический центр, который начал работы по кольцеванию птиц и сбору фаунистических данных [Спурис, 1961; Тауринып, 1974]. В Музее при- роды Рижского общества естествоиспытателей также проводились орнито- логические работы. Несколько статей было опубликовано по птицам озер [Grosse, 1942; Transehe, 1942], по птицам верховых болот [Вилкс, 1936; Brandt, 1941]. К сводным работам этого периода относятся книга о пти- цах Латвии [Транзээ, Зинатс, 1936] и список птиц Прибалтики [Grosse, Trencehe, 1929]. По инициативе Т. Я. Иванаускаса в 1919 г. в Литве был организован Каунасский зоологический музей, в 1929 г. начато кольцевание птиц и в 1937 г. учрежден заповедник Жувинтас. В конце этого периода начала выходить трехтомная книга «Птицы Литвы» [Иванаускас, 1966; Скуодис, 1961; Валюс, Скуодис, Пятрайтис, 1974]. На Куршской косе интенсивно работает Росситтенская орнитологиче- ская станция. В 1941 г. издается вторым дополненным изданием двухтом- ная сводка о птицах Восточной Пруссии А. Тишлера [Tischler, 1941]. Широко развернулись орнитологические исследования с 1945 г. Поко- ление орнитологов предвоенных лет пополнилось новыми силами, и орни- тология как наука стала очень популярной [Тауринып, 1953; Иванаускас, 1957; Михельсон, 1966, 1973; Кумари, 1973; Скуодис, 1973, 1960]. В Эстонии [Кумари, 1972а, 1973; Ренно, 1976а] восстановили свою деятельность Зоологический музей Тартуского университета и Государ- ственный музей естественных наук в Таллине, а несколько позднее и Ор- нитологическая секция Эстонского общества естествоиспытателей в Тарту. В 1946 г. была основана Академия наук ЭССР и в ее системе Институт биологии (ныне Институт зоологии и ботаники), который стал центром организации орнитологических работ в республике. В 1953 г. была учреж- дена Пухтуская орнитологическая станция и в 1957 г. государственные заповедники, из которых Матсалуский, Вайкаский (ныне Вильсанди- ский) и Нигулаский заповедники проводят орнитологические исследо- вания. Эколого-фаунистические исследования в Эстонии за последние 33— 35 лет развивались в следующих направлениях: изучение качественного и количественного состава орнитофауны отдельных географических регио- нов и отдельных местообитаний, экология и распространение отдельных видов и орнитокомплексов, популяционная экология, видимые миграции на морском побережье, через внутренние водоемы и внутри страны, зи- мовка птиц, изучение миграций отдельных видов при помощи кольцева- ния, охрана птиц. Эти исследования выполнялись зоологическими учреж- дениями, и в них участвовали любители и орнитологическая обществен- ность. Была организована наблюдательная сеть (в частности, для изуче- ния миграций птиц и распространения отдельных видов). В 1955 г. была основана Прибалтийская комиссия по изучению миграций птиц, которая с 1961 г. издает свои «Сообщения» (14 выпусков). С 1958 г. издается «Орнитологический сборник» (9 томов). С 1977 г. эстонские орнитологи участвуют в составлении орнитологического атласа Европы и готовят свой атлас распространения гнездящихся птиц [Кумари, 1977], а также «Крас- ную книгу Эстонской ССР» [Ренно, 19766]. В Латвии в послевоенный период интенсивно развиваются полевые и экспериментальные работы по экологии и, частично, фауне птиц [Ми- 50
Прибалтика хельсон, Вилкс, 1972; Михельсон, Виксне, 1976]. В изучении птиц уча- ствуют Орнитологическая лаборатория Института биологии АН ЛатвССР, Латвийская сельскохозяйственная академия, Музей зоологии Латвийского госуниверситета и Государственный музей природы. До 1956 г. изучается экология дуплогнездников и способы их привлечения. С 1957 г. ведутся работы на оз. Энгуре по экологии водоплавающих птиц, включая изуче- ние демографии популяций и территориальное поведение уток. В боль- шом объеме проводится кольцевание и изучение видимых миграций, учеты ряда видов птиц (в частности зимние учеты водоплавающих птиц), составляется «Красная книга» республики и т. д. Институт биологии АН Латв. ССР издаёт сборник «Орнитологические исследования», музей зоологии Латвийского университета — «Труды Зоологического музея», ко- торые содержат и орнитологические статьи. Литовская орнитология начинает стремительно развиваться после соз- дания Института биологии (ныне зоологии и паразитологии) АН ЛитССР в 1946 г. Орнитологические работы проводятся в Каунасском зоологиче- ском музее, в заповеднике Жувинтас, на орнитологической станции в Вентес Рагас, на кафедрах высших учебных заведений. Интенсивно изучается географическое распространение и экология [Вайткявичюс, Ва- люс, 1972], исследуются видимые миграции, проводгГгся кольцевание. Эко- логические и зоогеографические работы охватывают водоплавающих, бо- лотных и лесных птиц. Составляется «Красная книга Литовской ССР» [Логминас, 1976]. Особое внимание уделяется птицам культурного ланд- шафта. В Калининградской области Рыбачинская биологическая станция про- водит широкие исследования по экологии, демографии и биоэнергетике птиц, интенсивно изучает миграции и в последние годы совместно с ка- федрой зоологии Калининградского университета проводит инвентариза- цию авифауны (Белопольский, 1973]. Важнейшими авифаунистическими исследованиями, проведенными в регионе после 50-х годов, являются работы, посвященные орнитофауне лесов [Манка, 1962, Вильбасте, 1968, 1972], работы, посвященные птицам низинных и верховых болот [Кумари, 1951, 19556, 1965; Kumari, 1972; Манк, 1953; Тауринып, 1961; Вайткявичюс, 1962а; Ренно, 1958; Benno, 1974]; работы по водным птицам [Бауманне, 1971; Валюс, 1960; Валюс, Ларионов, 1960; Валюс, Лескаускайте, Мажейките, 1972; Валюс, Му- рашка, Скуодис, 1968; Иванаускас, 1968; Кумари, 1966; Kumari, 1970, 1971; Kumari, Mihelsons, Ivanauskas, 1970; Линг, 1958; Логминас, 1974; Михельсон, 1960; Онио, 1958, 1963; Ренно, 1968, 1973]. Многие исследования посвящены птицам морских островов [Аумеэс, 1967, 1972; Йыги, 1967; А. Кумари, 1967; Э. Кумари, 1969; Пеэдосаар, Онио, 1970; Ренно, 1972] и фауне птиц культурного ландшафта [Алекна- вичус, 1965; Валюс, 1976; Вероман, 1960, 1967а, 19696; Идзелиса, 1976; Э. Кумари, 19706; Навасайтис, 1976; Реа, 1960]. Виксне [1967] и Манк [1970] интенсивно изучали залеты птиц. За последние 20 лет были опубликованы крупные фаунистические сводки: по Литве — трехтомная монография Иванаускаса [1957, 1959, 1964] и сводка Валюса, Калиндрене, Пятрайтиса и Скуодиса [1976]; по Эсто- нии— Кумари [1954]; по Латвии — Тауриныпа, Вилкса [1949]; Роотсяэ и Веромана [1974] опубликовали работу о певчих птицах и Рандла [1976] о хищниках. 51 4
I. Европейская часть СССР и Кавказ Белоруссия Первые сведения о птицах Белоруссии относятся к середине XVIII в. [Rzaczynski, 1745]. В XIX в. некоторые сведения о птицах Белоруссии сообщаются в работах Е. Экхвальда [1830], К. Тизенгауза [1843—1846] и В. Тачановского [1860, 1882]. Они описали, в частности, находки рыжей цапли, колпицы, турпана, пеликана, гоголя, большого баклана, гарш- непа, дроздовидной камышевки и ремеза в южной части Белоруссии, а лапландской неясыти и белой лазоревки — в северной. Другие публи- кации этого периода [Никольский, 1887; Ястремский, 1897; Семенов, 1905] содержали неполные и в большинстве случаев компилятивные списки птиц отдельных районов Белоруссии. В сводке М. А. Мензбира «Птицы России» [1895] сведения по птицам Белоруссии почти отсут- ствовали. Первые специальные исследования белорусской авифауны были про- ведены В. Н. Шнитниковым в 1899—1906 гг. в Пинском и Бобруйском уездах. Его работа «Птицы Минской губернии» [1913] содержала описа- ние 224 видов птиц. В 1909 г. в Слуцком уезде Минской области изучал птиц А. В. Федюшин [1912, 1914], отметивший 89 видов. Летом 1913 г. в Пинском уезде прбводил орнитологические сборы, польский орнитолог Я. Доманевский. Он описал находки гаршнепа [1913а], поползней [19136], а затем опубликовал полный отчет о проведенных наблюдениях [1918], в котором отмечены 133 вида птиц. В эти же годы птиц Оршанского уезда Витебской области изучал В. Л. Бианки [1913], отметивший 76 видов. В окрестностях пос. Ушачи той же области В. П. Жадановский [1913] установил сроки прилета десяти видов. В 1915—1918 гг. на временно оккупированной территории (Гроднен- ская и часть Брестской области) работали немецкие орнитологи. В ча- стности, О. Зейдлиц [Zeidlitz, 1920—1921] привел сведения о 241 виде и подвиде птиц, отмеченных на территории, обозначенной как «Припятские болота». Он указал на гнездование здесь просянки, вертлявой камышевки, красного коршуна, орлана-белохвоста, орла-карлика, большого подорлика и шилохвости, привел зоогеографические сведения. Наблюдения А. Штамма в Гомельской области по р. Птичь были на- чаты в 1911 г. и продолжались в 1914, 1918, 1919—1922 гг. Штамм опуб- ликовал две статьи [1923а, б], сообщив об изменениях фауны под влиянием хозяйственной деятельности человека и приведя сведения по 121 виду об- наруженных птиц, включая находки сипухи, поручейника, гоголя и крас- ного коршуна. Планомерное изучение орнитофауны Белоруссии началось после соз- дания в 1921 г. Белорусского университета и в 1922 г. — Академии наук БССР. В июле и августе 1921 г. в Любаньском районе работал А. В. Федюшин. Собранная им коллекция из 198 птиц положила начало созданию Зоологического музея Белорусского университета. С 11 по 30 ап- реля 1923 г. он экскурсировал по р. Птичь в Минской и Могилевской областях. Были обследованы окрестности населенных пунктов по течению реки, проведены наблюдения за прилетом и пролетом птиц, собраны кол- лекции. В опубликованном отчете [Федюшин, 1927] приведены сведения о 52 видах птиц. С 20 мая по 15 августа 1924 г. Федюшин со студентами предприняли экспедицию в северную часть Белоруссии, а с 14 по 25 сен- тября — на р. Днепр для изучения пролета птиц. Экспедиция начала ра- 52
Белоруссия боту в 50 км от г. Минска, меридионально продвигаясь на север через Минскую и Витебскую области, вплоть до южных районов Псковской об- ласти. В итоге была собрана коллекция из 1034 экз. птиц. Были установ- лены южные границы распространения снегиря и дербника, а северные — полевого конька, обыкновенной горлинки и чернолобого сорокопута (впо- следствии уточненные); доказано гнездование малой чайки, сизой чайки, чернозобой гагары, белобрового дрозда, обыкновенного вьюрка; выявлен пролет длиннохвостого поморника, серощекой поганки и кулика песчанки. Результаты этой экспедиции опубликованы [Федюшин, 1926, 1927]. С 29 мая по 28 августа 1925 г. Федюшиным была организована экспе- диция в восточную и юго-восточную часть республики. Она обследовала некоторые местности в Могилевской области, междуречье Днепра и При- пяти в Гомельской области, включая также некоторые участки по Днепру. В экспедиции участвовали Н. В. Добротворский, В. В. Слесаревич и И. Н. Сержанин. Экспедиция собрала 700 экз. птиц, зарегистрировав 185 гнездящихся и пролетных видов [Федюшин, 1928]. В 1925 г. орнитологическими сборами в Смоленской области занима- лась экспедиция Смоленского университета под руководством В. В. Стан- чинского, охватившая исследованиями юго-восточную часть Белоруссии (реки Днепр, Сож, Брагинку и прилегающие участки). В экспедиции участвовали также В. А. Меландер, Е. М. Воронцов и И. И. Петухов. Участниками экспедиции зарегистрировано 175 видов птиц, собраны мате- риалы по их распространению, добыто около 500 экз. Был пополнен спи- сок птиц Белоруссии находками черноголовой гаички и галстучника, добыты пролетные грязовики, краснозобики, кулики-воробьи, плавунчики. Результаты работ экспедиции опубликованы Станчинским [1925, 1926, 1929]. 24 июня — 19 июля 1926 г. экспедиция Федюшина провела фаунисти- ческие сборы по р. Припять и на оз. Червоное в Гомельской области. Было добыто 304 экз. птиц; на р. Припять была найдена мородунка, ус- тановлено гнездование дрофы (к югу от г. Мозырь в окрестностях д. Ве- ликий Боков), найдена малая болотная курочка и шилохвость [Федю- шин, 1928]. С 28 марта по 2 июня 1928 г. по среднему течению р. Припять и к югу от нее в Гомельской области проводил орнитологические сборы С. В. Ки- риков [1929]. Он зарегистрировал 136 видов птиц, собрал материалы о сроках прилета, гнездовании и стациальном распределении, устано- вил гнездование поручейника, гоголя, шилохвости и кобчика. С 18 июня по 7 августа 1929 г. экспедиция Зоологического музея АН БССР под руководством Федюшина [1932] обследовала юго-восточ- ную часть Витебской и восточную часть Гомельской областей. В 1930—1931 гг. совместная экспедиция АН БССР и Белорусского университета провела фаунистические сборы в междуречье Днепра и Припяти на пространстве, ограниченном с севера нижним течением р. Бе- резина, а с юга — нижним течением р. Припять, Экспедицией руководил Федюшин. В ней участвовали также С. В. Кириков, В. В. Слесаревич, И. Н. Сержанин, П. С. Семашко, А. В. Вязович, Материалы этой экспеди- ции частично опубликованы [Федюшин, 1954, 1959]. В 1948 г. к изучению орнитофауны республики приступили В. Ф. Гав- рин в Беловежской Пуще, М. С. Долбик — в Белорусском Полесье, В. В. Семашко — в Гродненской области. Работы М. С. Долбика охватили 53
I. Европейская часть СССР и Кавказ Брестскую, Гомельскую и южную часть Минской области на площади водосбора р. Припяти. В июле-августе 1948 г. он обследует Предполесье (Уздзенский, Слуцкий районы Минской области) и лесные массивы в ок- рестностях оз. .Червоное. В 1949 г. исследования ведутся в юго-восточной части республики и центральной части Полесья; в 1950 г. — по среднему течению р. Припяти и окрестностям оз. Червоное; в 1951 г. — в пойме р. Оресса, болотах среднего течения р. Припяти, пойме р. Горынь и р. Лев; в 1952 г. — в лесах нижнего течения р. Лань и рыбоводных пру- дах «Лахва»; в 1953 г. — в верховьях р. Бобрик, лесах среднего течения р. Лев и нижнем течении р. Лань; в 1955 и 1956 гг. — в лесах поймы р. Лев. Добыто более 800 экз. птиц 124 видов и обследовано 400 гнезд. В 1956 г. публикуется работа В. В. Семашко «Птицы Гродненской об- ласти» с описанием 250 видов птиц; в 1958 г. издан составленный В. Ф. Гав- риным первый, наиболее полный список птиц Беловежской Пущи, вклю- чающий 204 вида птиц; в 1959 г. выходит монография М. С. Долбика «Птицы Белорусского Полесья» с описанием 250 видов птиц, отмеченных здесь за всю историю исследований региона. С 1949 г. серьезное внимание стало уделяться хозяйственно-важным видам птиц. Изучались их численность, география запасов, размножение, питание и т. д. В 1948—1952 гг. куриных птиц Беловежской Пущи изу- чал В. Ф. Гаврин [1956], в 1955—1961 гг. — М. С. Долбик [1957—1961, 1963; Долбик, Ветохин, 1959; Долбик, Тарлецкая, 1968]; в 1956 — 1958 гг. хищными птицами Беловежской пущи занимался Б. 3. Голодушко [1959, 1961, 1963, 1965]; в 1956—1959 гг. по аистообразным работал А. П. Кра- пивный [1958]; в 1957—1963 гг. по акклиматизации и разведению фаза- нов— Т. Н. Курскова [1965]; в 1959—1960 гг. по орнитофауне болот в связи с их освоением — В. Н. Дучиц [1972]. В 1959—1968 гг. дендро- фильными птицами Городокской гряды (Витебская область) занимался А. М. Дорофеев [1971], в 1961 —1964 гг. экологией птиц-дуплогнездников в Беловежской Пуще — В. Д. Владышевский [1963], воробьиными пти- цами северной и средней Белоруссии — Р. К. Кожевникова [1966]; в 1962—1965 гг. водоплавающими птицами юго-западного Полесья — Е. Е. Падутов [1972]; в 1963—1965 гг. синантропными птицами и их па- разитофауной — А. С. Гембицкий [1966], в 1963—1969 гг. рыбоядными птицами — В. Б. Вадковский [1971]. В 1963 г. М. С. Долбиком, В. Н. Дучицем и Р. Ю. Тарлецкой публи- куется обобщающая статья по птицам северной Белоруссии. В ее основе лежат сборы 1946 и 1954 гг. в северо-западной части БССР на озерах На- рочь, Богинское и рыбоводных прудах «Черницы», в 1961 г. — на крайнем севере БССР в Городокском районе и в 1961 —1965 гг.—в Березинском заповеднике (Витебская область). Подтверждено обитание 222 видов птиц, в том числе 170 гнездящихся. По сравнению с ранее полученными сведе- ниями выявлено еще 18 видов, в том числе 7 гнездящихся. В 1967 г. выходит в свет монография А. В. Федюшина и М. С. Дол- бика «Птицы Белоруссии», дающая систематический обзор 284 видов птиц. Список птиц пополняется 60 новыми для республики видами. В последующие годы уточнение видового состава продолжалось. В 1970 г. М. С. Долбик опубликовал список птиц Березинского заповед- ника, включающий 152 гнездящихся вида, 30 пролетных, 6 прилетающих на зиму и 9 залетных. А. М. Дорофеев [1970] дает описание 175 гнездя- щихся видов птиц Городокской гряды (Витебская область), конкретизи- 54
Центр европейской части СССР руя находки отдельных видов, гнездование которых было сомнительным. В. А. Дацкевич [1971] приводит перечень 212 видов птиц Беловежской Пущи, дополняя ранее известный список восемью видами. В монографии Долбика «Ландшафтная структура орнитофауны Белоруссии» [1974] опи- сываются ареалы птиц и новые находки, распределение охотничьих ви- дов, а также видов культурного ландшафта и лесных птиц. Выяснению видового состава и границ ареалов в немалой мере спо- собствовали сообщения И. Н. Сержанина [1929] о находке совы-сипухи, В. Данькова [1929] о находке дрофы, В. Ф. Гаврина [1951] о расселении канареечного вьюрка, В. В. Слесаревича [1956] о гнездовании лесной за- вирушки, М. С. Долбика [1956, 1957] о находке горихвостки — чернушки и о некоторых редких птицах северо-запада БССР, В. П. Шклярова [1961] о зимней орнитофауне Минской области, В. В. Семашко [1962] о находках чернозобой гагары, лебедя-кликуна, кедровки и снегиря, В. Б. Вадковского [1964] о гнездовании хохлатой черпети и серощекой поганки и встречах с 10 пролетными видами, М. С. Долбика и Ф. Н. Ру- бина [1965] о расселении горихвостки-чернушки, кольчатой горлицы и канареечного вьюрка, Е. Е. Падутова [1967] о находках в юго-западном Полесье сизой чайки, гнездовании орлана-белохвоста, В. П. Клакоцкого [1973] о находке на гнездовании в Белорусском Полесье степной тир- кушки. В последние годы орнитологические исследования в Белоруссии были сосредоточены на изучении птиц Полесья, испытывающих влияние ме- лиорации болот [Тарлецкая, 1976; Долбик, Вязович, Тарлецкая, 1977], лесных воробьиных [Долбик, Клакоцкий, Тарлецкая, 1976; Тарлецкая, 1978] и охотничьих [Кутовая, 1976], а также птиц крупных инду- стриальных центров. Продолжаются авифаунистические исследования, главным образом, в связи с изучением редких и исчезающих видов. Орни- тологическая библиография Белоруссии включает свыше 500 названий. Центр европейской части СССР В XIII—XIV вв. в летописях и описаниях путешественников встречаются упоминания о соколиных охотах Московского княжества. Часть таких сведений обобщается в работах по истории промыслов на Руси [Петрей де Ерлезунд, 1867; Струтосов, 1881; Кутепов, 1896; Павел Иовий, 1908; и др.]. В XIV—XVI вв. ловчие птицы занимали заметное место в отноше- ниях Московской Руси с владыками других государств, а знания русских сокольников высоко ценились [Дементьев, 1949]. Первые сведения об авифауне региона отражены в природоохранитель- ном законодательстве Алексея Михайловича, царствовавшего в 1645— 1676 гг. В царских указах особое внимание уделялось охотничье-промысло- вым птицам и их охране, а также хищникам. Одним из указов была за- прещена охота «около Москвы в ближайших местах по полям и по ле- сам». Очевидно, в этот период были проведены работы по инвентаризации охотничье-промысловых птиц центральной России и позднее в 1728— 1742 гг. изданы правительственные указы, ограничивающие охоту в не- которых местностях Европейского центра России (в 1742 г. ширина по- лосы с ограниченной охотой была доведена до 50 верст от Москвы). В од- ном из указов (1737 г.) обращалось внимание на эстетическую ценность 55
I. Европейская часть СССР и Кавказ соловьев. Исследование авифауны края было начато в конце XVIII в. На- писанная на латинском языке докторская диссертация профессора Мо- сковского университета И. А. Двигубского называлась «Начатки Москов- ской фауны, или Перечисление животных, обитающих вокруг Мо- сквы» [Dwigubsky, 1802]. И. А. Двигубский приводит 116 видов птиц, ПО из которых представляют ту основу, на которой в дальнейшем строи- лась инвентаризация авифауны центра европейской части России. По- мимо перечня приводимых видов, даны сведения о местах их обитания и особенностях экологии. Позднее была опубликована еще одна работа Дви- губского [1831]. Тщательные исследования по птицам края выполнил Фишер Вальд- гейм — автор списка птиц Музея естественной истории Московского уни- верситета и орнитографии [1822, 1830—1837]. В первой работе приво- дится 119 видов птиц, во второй еще 9, а всего 128 видов, из которых 48 оказались новыми для Московской области. Во второй работе дается описание и цветное изображение дубровника, который в то время был редкой птицей области и в музее был представлен всего тремя экземпля- рами. В 30—50-х годах прошлого столетия подробное изучение птиц Подмос- ковья проводил К. Ф. Рулье, который в ряде своих статей перечисляет об- наруженные им виды и сведения о них [Rouiller, 1839, 1840, 1842; Рулье, 1845, 1850, 1855, 1856, 1856]. До настоящего времени сохранился состав- ленный им в 1841 г. рукописный каталог Зоологического кабинета Мо- сковского университета, в котором перечисляются 135 видов птиц Подмо- сковья. В этом каталоге и в своих статьях Рулье перечисляет для Москов- ской области 148 видов птиц, из которых новыми были 28. В 70—80 гг. XIX в. Л. П. Сабанеев собрал обширный авифаунисти- ческий материал по птицам Московской и Ярославской губерний. Резуль- татом его сборов на территории Ярославской губернии в 1863—1867 гг. была публикация списка 229 видов птиц, из которых 186 отнесены к гнездящимся [1868]. В других его работах приводится значительное количество пролетных, а также редких для центра России птиц, много ранее не упоминавшихся, преимущественно охотничьих и охотничье-про- мысловых видов [Сабанеев, 1866, 1868 (1869), 1873, 1874а, б, 1874— 1875, 1875-1877, 1875а, б, 1876а, б]. Основываясь на результатах своих многолетних наблюдений в центре европейской части России и анализе коллекционного материала, М. А. Мензбир опубликовал полные для своего времени, содержащие раз- нообразные биологические сведения обзоры по фауне птиц. Впервые он дал подробный анализ фауны птиц Тульской губернии: им приводится список птиц, состоящий из 232 видов, в том числе 176 гнездящихся; опи- сан характер пребывания и даны сведения об экологии многих из них [Мензбир, 1879, 1881]. Вскоре он публикует список птиц Московской гу- бернии с указанием характера пребывания 253 видов [Menzbier, 1881— 1883]. Некоторые новые сведения, особенно по экологии, о птицах центра европейской России приводятся им в магистерской диссертации «Орнито- логическая география Европейской России», опубликованной в 1882 г. (первая часть) и в 1892 г. (вторая часть), а также разбросаны в ряде других работ [Мензбир, 1877, 1895, 1900—1902, 1916, 1918]. В 70—80-х гг. прошлого столетия обильный материал по авифауне Подмосковья был собран К. А. Сатуниным. На основании многочисленных 56
Центр европейской части СССР экскурсий, во время которых Сатунин коллектировал местных птиц, де- тального анализа статей, рассеянных в охотничьих журналах 1873— 1883 гг. им были опубликованы уточненные списки птиц московской фауны [Сатунин, 1892, 1893а, 18936], а к 1895 г. — закончена рукопись «Птицы» (хранится в архивах Зоологического музея МГУ). В работе приводятся сроки миграций птиц и сведения о периодических явлениях в их жизни. Примерно в это же время авифауну Подмосковья изучал Ф. К. Ло- ренц, который опубликовал большую сводку о птицах Московской губер- нии, содержавшую подробные сведения о прилете, отлете, а в некоторых случаях — и об образе жизни 242 видов [Lorenz, 1892—1894]. Наиболее полны в этой работе сведения о куриных п некоторых куликах. Помимо этой сводки, Лоренц опубликовал также несколько заметок о редких пти- цах Московской губернии [Лоренц, 1895, 1902]. В последней четверти XIX в. начинается интенсивное изучение ави- фауны Калужской губернии. В 1880 г. публикуются результаты орнито- логических наблюдений В. В. Лаврова в Боровском уезде. Список птиц, составленный им в значительной мере со слов охотников, включает 95 ви- дов [Лавров, 1880]. В 1891 г. завершает написанием статьи свои наблю- дения П. П. Саницкий. В составленном Санпцкпм списке 136 видов птиц, наблюдавшихся им в Калужской губернии. Д. Гэнглер и Е. Кавелин пу- бликуют в 1909 г. список птиц Козельского уезда Калужской губернии, включающий 193 вида, в том числе 40 оседлых и 96 гнездящихся [Geng- ler, Kawelin, 1909]. В 1887 —1891 гг. в Тульской губернии коллектировал П. П. Сушкин, собравший 800 экз. птиц. Его наблюдения проводились в южной части губернии, тогда как работавший в это же время Мензбир собирал мате- риал севернее. Сушкин установил пребывание здесь 251 вида, из кото- рых 162 автор отнес к «несомненно гнездящимся» [Сушкин, 1892]. Че- рез несколько лет Сушкин с 4 апреля по 8 сентября 1897 г. в западной части Смоленской губернии собрал около 350 шкурок птиц, зарегистриро- вав пребывание здесь 166 видов птиц [Сушкин, 1898]. В 70—90-х гг. интенсивно исследовались авифауна Рязанской губер- нии [Кашкаров, 1875; Щепотьев, 1879; Павлов, 1879; Семенов, 1893, 1898]. Результаты этих работ были обобщены М. М. Хомяковым, В 1892—1899 гг. в центральных и северных частях Рязанской губернии М. М. Хомяков собрал большую коллекцию птиц (500 экз.), получил много данных по их биологии. В приводимом им списке птиц 228 видов и подвидов, включая 42 оседлых и 135 гнездящихся [Хомяков, 1901]. В конце XIX в. в Калининской области (б. Тверской губернии) ин- тенсивно изучается видовой состав авифауны [Дьяков, 1878; Давыдов, 1896а, 18966; Johansen, 1894]. Более 20 лет изучал авифауну центра европейской части нашей страны Г. И. Поляков. Начав с увлечения охотой, он постепенно пере- шел к наблюдениям, а затем и изучению состава и особенностей распро- странений птиц. Он побывал во всех интересных в орнитологическом от- ношении местах Московской губернии и некоторых сопредельных тер- риториях, собрал значительную коллекцию птиц, хранящихся в настоя- щее время в Зоологическом музее МГУ. На основании своих сборов и наблюдений он опубликовал работу, в которой детально рассмотрел ха- рактер пребывания, территориальное распределение и направления ми- 57
J. Европейская часть СССР и Кавказ граций 54 видов подмосковных птиц, связанных с водоемами [Поляков, 1910; Poljakoff, 1909]. В 1916 г. в «Календаре русской природы» он опуб- ликовал список птиц средней полосы с указанием примерных сроков их прилета, отлета и гнездования. К концу своей орнитологической деятель- ности Поляков издал материалы по птицам бывшего Богородского уезда с общим списком птиц Московской губернии, в котором приводит 274 вида и подвида. Помимо этих работ, Поляков напечатал в охотничьих журналах и в издаваемом им «Орнитологическом вестнике» большое число заметок по птицам Подмосковья. На основании собственных наблюдений, ведущихся с 1899 г., изуче- ния коллекционных материалов и многочисленных опросных данных В. В. Станчинский публикует сведения о характере пребывания и встре- чаемости 253 видов и подвидов птиц на территории Смоленской губер- нии [Станчинский, 1915], позже публикуется специальный труд по пти- цам Смоленской губернии [Станчинский, 1927]. В начале XX в. Московская губерния интенсивно изучалась орнито- логами. Составлялись и публиковались списки встреченных видов (для Глубокого озера [Воронков, 1903, 1907], с. Михайловского [Юзефович, 1908], окрестностей Звенигородской гидрофизиологической станции [Промптов, 19276], Орехово-Зуевского уезда [Шибанов, 1927], окрест- ностей Тростенецкого и Чудцева озер [Евтюхов, 1928], окраины Москвы и Сокольнической рощи [Беляев, 1937]). На основании многолетних на- блюдений и коллекционных сборов 1892—1904 гг. С. В. Морозова была опубликована статья о птицах Покровского уезда Владимирской губернии [Поляков, 1911]. Сведения об охотничье-промысловых птицах этих же мест опубликованы [Н. П. Кудрявцев, 1911]. В 1895 г. в Вяземском районе (уезде) начал коллектировать Г. Л. Граве, собравший ценные данные о редких птицах западной части Смоленской губернии. В изданной им работе, основанной отчасти на све- дениях, полученных от В. В. Станчинского, А. Г. Гржибовского и В. А. Меландера, а также на неопубликованных материалах П. П. Суш- кина, приводятся данные о характере пребывания 240 видов птиц, в том числе 174 гнездящихся и 39 оседлых [Граве, 1926]. В 1901 —1904 гг. в северо-восточной части Смоленской губернии орнитологические иссле- дования проводил С. И. Огнев, опубликовавший список обнаруженных птиц—177 видов [Огнев, 1909]. С 1903 по 1911 г. наблюдения и сборы на территории Калужской гу- бернии проводил В. А. Филатов. В его обстоятельной работе приводятся сведения о характере пребывания и образе жизни 223 видов и подвидов птиц [Филатов, 1915]. С 1906 г. по 1912 г. Н. И. Тюлиным изучалась авифауна Бежецкого уезда Калининской (б. Тверской губернии) области [Тюлин, 1914]. В 1909—1911 гг. завершается работа и публикуются итоги изучения ави- фауны птиц (106 видов) окрестностей оз. Селигер [Шиц, 1912]. Изучавший в 1908—1921 гг. в юго-западной части Глинковского рай- она Смоленской (б. Западной) области весенний пролет А. В. Меландер констатировал пребывание на этой территории 187 видов птиц [Мелан- дер, 1934]. С. И. Снпгиревский [1913а, б] подробно изучил дроздов и синиц Тульской губернии, а О. А. Харузин за пять лет работы собрал около 58
Центр европейской части СССР 700 шкурок птиц и установил для Новосильского уезда Тульской губер- нии 194 вида птиц, из которых 124 вида гнездилось [Харузин, 1926]. Подробно были изучена также фауна птиц средней и южной частей Ря- занской губернии [Туров, 1917], а также Рязанской мещеры [Бекшт- рем, 1927]. Список, включающий 226 видов птиц, приводит для Ярославской гу- бернии А. В. Шестаков [1926]. С конца XIX—в начале XX в. начинают регулярно проводиться и издаваться бывшие до этого довольно редкими работы экологического направления. Особенно ярко экологический подход выражен в исследо- ваниях Н. Мосолова [1904, 1905, 1908] по дроздам, пеночкам, синицам п дятлам Московской губернии. В 1922 г. в обзоре распространения птиц северо-западной части Рос- сии В. Л. Бианки привел законченный им в 1916 г. список из 278 видов и подвидов птиц Московской губернии с указанием характера их пребы- вания [Бианки, 1922]. Детальные исследования по экологии птиц центра европейской части России начал проводить с начала текущего столетия К. А. Воробьев. Часть собранных сведений им опубликована в статье «Орнитологические исследования в Московской губернии», где перечисляется 271 вид птиц с указанием характера их пребывания и содержится много новых данных по экологии [Воробьев, 1925]. Им же опубликована интересная заметка о зимнем гнездовании клестов в Ярославской области [Воробьев, 1955]. После Великой Октябрьской социалистической революции масштаб орнитологических исследований существенно расширился. В 1906—1968 гг. детальные наблюдения над птицами центра евро- пейской части проводил Е. С. Птушенко, работавший в Рязанской, Туль- ской, Смоленской, Калининской, Ярославской, Владимирской, Калужской, Ивановской областях. Результатом его работ явились публикации списков птиц Переславщины (Ивановской обл.), написанных совместно с И. А. Гладковым [Птушенко, Гладков, 1933, 1934], Окского заповед- ника и Рязанской области [1958], списка птиц Кунцевского района Мо- сковской области [1962], а также ряда статей, содержащих сведения о миграциях и экологии некоторых видов [Птушенко, 1937, 1948, 1951 — 1954, 1961, 1962, 1965а, 19656]. В 1934—1939 гг. большое исследование практически на всей террито- рии Калининской области провел А. В. Третьяков 1940. Им установлено пребывание на изученной территории 232 видов и подвидов птиц, из ко- торых 186 гнездятся. Начиная с 1943 г. и затем на протяжении трех десятилетий авифа- уну Московской области подробно изучал П. П. Смолин, систематически на протяжении всех сезонов посещавший даже самые отдаленные уголки ее территории. На основании наблюдений им был составлен список видов области с указанием характера их пребывания и сроками их периодиче- ских явлений [Смолин, 1948]. В списке много новых, но кратких мате- риалов по экологии приводимых видов. Позднее Смолиным были опубликованы еще несколько заметок по отдельным видам [Смолин, Пе- релешин, 1953] и изменениями в составе авифауны со временем [Мора- вов, Смолин, 1960]. По окончании войны публикуются аннотированные списки птиц Глу- боко-Истринского заповедника [Сыроечковский, 1949], работы, посвя- 59
I. Европейская часть СССР и Кавказ щенные авифауне Дарвинского заповедника [Спангенберг, Олигер, 1949], побережий Рыбинского водохранилища [Немцов, 1953], Орехово-Зуев- ского района [Дерим, 1957], Приокско-Террасного заповедника [Корен- берг, 1958], территории Звенигородской биостанции МГУ [Залетаев и др., 1960], Ярославской области [Кузнецов, 1947; Кузнецов, Макковеева, J 959], птиц Ивановской области [Бубнов, 1968]. В 1951 —1965 гг. преимущественно в Красногорском, Истринском, Одинцовском, Кунцевском, Талдомском, Дмитровском районах Москов- ской области А. А. Иноземцев изучает распространение, численность и экологию птиц [Иноземцев, 1960а, б, 1961, 1962а, б, 1964, 1965а и др.]. Эти данные послужили дополнением к материалу, собранному Е. С. Птушенко и ставшему основой сводки о птицах Московской области и сопредельных территорий [Птушенко, Иноземцев, 1968]. В сводке при- ведены монографические сведения о распространении, экологии и хозяй- ственном значении птиц Центра европейской части СССР; для Москов- ской области перечисляются 289 видов и географических форм птиц. Вскоре после появления сводки публикуются списки птиц Рязанской об- ласти [Шапошников и др., 1972], Калининской области [Зиновьев, Ша- пошников, 1978], Смоленской области [Андриевский, 1974], Ярославской области [Макковеева, 1972; Михалевич, 1972] и ряд других. Одновременно интенсивно изучаются численность и размещение птиц на территории Центра европейской части СССР [Равкин, 1967; Равкин, Воронкова, 1969; Бутьев, 1967; Груздев, 1967; Андриевский, 1973; Из- майлов и др., 1974; и др.], орнитофауна культурного ландшафта [Благо- склонов, 1950, 1967, 1976; Эсмонт, 1951; Бельский, 1954; Строков 1967]. Черноземный центр Первым подробным орнитологическим исследованием на территории Средне-Русской Черноземной области являются десятилетние наблюдения Н. А. Северцова [1855] в бывшей Воронежской губернии. С 1844 по 1853 г. он вел ежегодные наблюдения в южной части Окско-Донского плоскоместья, ограниченной с запада и северо-запада реками Доном, Во- ронежем и Усманью, с востока — водоразделом между Битюгом и Хопром, с юга — р. Осередой, т. е. на той территории, где находятся Каменная степь и крупнейшие островные массивы лесостепи Русской равнины — Усманский и Хреновской боры и Шипова дубрава. В его монографии при- водятся списки 27 оседлых, 86 гнездящихся перелетных видов птиц и 7 — зимующих. Только на пролете отмечено 71 вид, во время залетов или летних кочевок. К категории с недостаточно исследованным пребыванием отнесены 16 видов. В число последних попали вертишейка, хохлатый жа- воронок, дубонос, садовая овсянка, болотная камышовка, в настоящее время весьма обычные гнездящиеся птицы того района, где жил и вел наблюдения Северцов. После пятидесятилетнего перерыва та же территория подверглась об- стоятельному исследованию Особой экспедицией Лесного департамента под руководством В. В. Докучаева, в которой участвовал А. А. Силантьев, проводивший в 1894—1896 гг. зоологические сборы и обследования в Во- ронежской губернии, главным образом в Хреновском бору и Каменной степи. В работе, опубликованной Силантьевым [1898], приводятся списки 60
Черноземный центр птиц с указанием их встречаемости и некоторых биологических данных. Его рукописные заметки после его смерти были переданы Г. Г. Доппель- майром С. И. Огневу, возглавившему в 1919—1922 гг. зоологическую экспедицию в Воронежскую губернию. Среди этих заметок был и подроб- ный дневник зоологических наблюдений, произведенных по поручению Силантьева лесничим П. Баранцом в Хреновском бору в 1895 г. Си- лантьев пополнил список А. Н. Северцова по гнездящимся птицам Хре- новского бора сплюшкой. С. И. Огнев и К. А. Воробьев [1923] сплюшку в лесах Воронежской губернии не обнаружили. В настоящее время этот вид после длительных перерывов внезапно появляется на гнездовье и так же неожиданно исчезает на годы без всякой видимой связи с изме- нениями в местной природной обстановке. Итак, к началу XX в. орнитофауна юго-запада Окско-Донской низмен- ности была изучена и описана довольно подробно и полно. Птицы ее се- веро-восточной части, расположенной на Тамбовщине, к тому времени начали только изучаться. В первые годы столетия в Тамбовской губер- нии, видимо, было немало дохозяйственных первобытных лесов и целин- ных степей с остатками их коренной фауны. С. А. Резцов [1910] описы- вает как редкого, но постоянного обитателя южной части края стрепета и более обычную дрофу. Первые годы установления в стране Советской власти знаменатель- ны в истории изучения фауны края четырехлетними работами экспеди- ции Московского университета под руководством С. И. Огнева. Исследо- ваниями экспедиции были охвачены Усманский и Хреновской боры, Ши- пов лес, Жировский лес у слияния рек Воронежа и Дона, Каменная степь и значительная часть долины Битюга. Экспедиция собрала около. 2500 шкурок, более 500 яиц и хорошую серию гнезд. Материалы были опубликованы в виде монографии [1923] с общими списками птиц, пред- варительным зоогеографическим анализом и заметками о наиболее инте- ресных видах. В экспедиции принимали участие К. А. Воробьев,. В. Г. Гентнер, В. Г. Российский, О. А. Харузин, Н. В. Шибанов, Ф. А. Пронин, Е. Г. Габричевский, А. А. Машковцев, С. А. Северцов,. В. Д. Аристов и А. И. Юрин. Интересные материалы по птицам Камен- ной степи были переданы Г. Г. Доппельмайром и С. И. Оболенским. Новый этап орнитологических исследований в крае связан с органи- зацией Воронежского (в 1922 г.) и Хоперского (в 1935 г.) заповедников. В 1940 г. публикует результаты четырехлетних наблюдений над пти- цами Прихоперья И. В. Измайлов. Всего Измайловым [1940, 1956] заре- гистрировано на территории заповедника 179 видов птиц, из которых оседлых 24, гнездящихся перелетных 107, из которых 35 видов отнесены им к категории редких. От его наблюдений ускользнули некоторые виды, не отличающиеся строгой привязанностью к местам гнездования (напри- мер, дрозд-деряба). В Воронежском заповеднике, занимающем северную половину Усман- ского бора, общие эколого-фаунистические исследования вела группа зо- ологов Воронежского университета. Собранные ею и сотрудниками за- поведника материалы послужили основой для составления монографиче- ского описания фауны наземных позвоночных заповедника [Барабаш- Никифоров, Павловский, 1947]. Большая часть орнитологических иссле- дований и сборов в заповеднике сделана Н. К. Павловским. Тушки и чучела добытых им птиц хранятся в коллекциях и выставлены в экспо- 61
I. Европейская часть СССР и Кавказ зиции музея заповедника, зоологическая коллекция передана кафедре зоологии позвоночных Воронежского университета. В предвоенные годы ленинградские зоологи начинают исследования на западе Черноземного центра в заповеднике «Лес на Ворскле» (Бел- городская область). В 1939 г. результаты фаунистических исследований опубликовала А. А. Крень. В 1940—1941 гг. ее исследования продолжил В. А. Иванов, а позднее — А. С. Мальчевский [1954, 1959]. Большие личные сборы зоологического материала в «Лесу на Ворскле» производил Г. А. Новиков. Этот материал, дополненный наблюдениями в Шиповом лесу [1950] и Воронежском заповеднике [1951], лег в основу его моно- графии [1959]. Из обширного списка (139 видов) птиц, отмеченных в различные сезоны в нагорных дубравах лесостепи, 122 вида относятся к фауне Черноземья. В этот список вошли такие редкие или почти ис- чезнувшие из островных лесов птицы, как глухарь, тетерев, рябчик, чер- ный аист, обнаруженный на гнездовье в Теллермановском лесу на во- стоке Воронежской области Б. В. Образцовым [1951], балобан, тювик, беркут, орел-карлик, черный и зеленый дятлы, белая лазоревка. В 1951—1953 гг. значительная часть территории края была охвачена экспедициями Воронежского университета под руководством И. И. Бара- баш-Никифорова. Орнитологические наблюдения в этих экспедициях были поручены С. М. Семенову. Крайними пунктами экспедиций были на юго-западе истоки рек Тихая Сосна и Черная Калитва, на севере г. Липецк, на востоке ст. Поворино, на юге ст. Кантемировка и с. Бе- лая горка. В пятидесятых годах в одном из крупнейших искусственных лесных массивов — Савальском лесу в среднем течении притока Хопра Савалы проводят исследования А. С. Мальчевский и Н. П. Кадочников. Послед- ний в 1957 г. публикует орнитофаунистическую сводку по всему лесни- честву, а в 1962 г. — материалы по гнездованию там же мохноногого сыча — вида, совершенно нового для фауны Черноземья. В те же годы на правобережье Дона проводил изучение населения птиц байрачных дуб- рав Э. И. Гаврилов. Ему принадлежит первая находка в крае в 1955 г. гнездящейся пары желтоголовых трясогузок и, видимо, последняя встреча гнездящейся просянки. В 1952 г. С. М. Семенов [1953], продолживший орнитологические исследования Н. К. Павловского в Воронежском запо- веднике, достоверно устанавливает постоянный характер гнездования дро.зда-белобровика в северной части Усманского леса. В 1955 г. опубли- кована фаунистическая сводка Е. А. Тарановского, изучавшего в Камен- ной степи фауну позвоночных животных. Коллекционный материал и наблюдения за животными проводились им в 1946—1949 гг.; в сборе ор- нитологического материала немалая помощь была оказана сотрудником института им. В. В. Докучаева А. И. Юриным, помогавшим С. И. Огневу в двадцатые годы и хорошо знавшим местных птиц. Крупным и обстоя- тельным орнитологическим исследованием, продолжавшимся десять лет (1950—1959 гг.) в Теллермановском лесном массиве, является работа Г. Е. Корольковой. К сожалению, она целиком посвящена экологии и значению насекомоядных птиц и не содержит новых фаунистических и даже фенологических сведений. Обстоятельной фаунистической сводкой, в которой подведен итог ор- нитологических исследований в юго-восточной части Черноземного центра за более чем столетний период, явилась вышедшая в 1963 г. книга 62
Черноземный центр И. И. Барабаш-Никифорова и Л. Л. Семаго. В нее вошли данные о ме- сте и времени обитания, относительном обилии, распределении по биото- пам, сроках размножения, прилета и отлета 269 видов птиц, из которых видовая принадлежность установлена по коллекционным материалам для 263 видов. Остальные шесть внесены в список либо на основании сведе- ний Н. А. Северцова [1855] и С. И. Огнева и К. А. Воробьева [1923], либо безошибочного определения недобытой птицы по внешнему виду и полевым признакам. Уже после публикации «Птиц юго-востока Черноземного центра» стала очевидной потребность в новых исследованиях, освещающих совре- менную орнитофауну края в ее динамике, зависимость изменений в ней под влиянием антропогенных преобразований ландшафта (повсеместное облесение песчаных массивов левобережий, полезащитное лесоразведе- ние, гидротехническое строительство и т. д.), а также естественное из- менение ареалов некоторых видов. В течение двух десятилетий все орни- тологические исследования на территории от заповедника «Галичья гора» на севере до границы с Ростовской областью и УССР на юге, от р. Вороны на востоке до р. Оскол на западе проводились экспедициями Воронеж- ского университета под руководством Л. Л. Семаго. Специальное внима- ние уделялось изучению миграций, динамике населения птиц в город- ском ландшафте, включая рудеральные зоны и участки, расселению и появлению новых видов. Были выявлены места линьки, предмиграцион- ных скоплений, трассы интенсивного пролета весной и осенью. 1978 год был посвящен выявлению численности и размещению дрофы и стрепета в среднем Придонье. Собран обширный материал о расселении в Подво- ронежье полевого конька, каменки-плясуньи, мухоловки-белошейкп, ма- лого жаворонка, о расширении на север и северо-запад гнездового аре- ала огаря, рыжей цапли — на север, горихвостки-чернушкп — на север п северо-восток, желтоголовой трусогузки — на север п северо-запад. Уста- новлен характер пребывания и размещения на гнездовье малой чайки, белощекой и малой крачек, кулика-сороки, белого аиста, розового скворца. Отмечены на залетах не внесенные в прежние сводки средний поморник, белобрюхий стриж, песчанка, белошапочная овсянка, канареечный вью- рок, стенолаз и др. Постоянным стационаром продолжает оставаться Ка- менная степь, общая продолжительность орнитологических исследований в которой приближается к полутора столетиям. В 1968 г. в местной печати была опубликована статья В. И. Щего- лева о численности и биотопическом размещении птиц Тамбовской об- ласти, в которой автор подвел итог собственным тринадцатилетним ста- ционарным и маршрутным наблюдениям, обобщил материалы своих пред- шественников [Резцов, 1910; Предтеченский, 1928]. Общий список ави- фауны Тамбовщины содержит 239 видов, из которых 149 приводятся как гнездящиеся, из них 30 как редкие. С октября 1973 г. по июль 1974 г. в Подворонежье проводил наблю- дения за зимующими, пролетными и гнездящимися птицами М. Уилсон [Wilson, 1975], посетивший Воронежский заповедник, ТТТипов лес и Ка- менную степь. Им описаны встречи в гнездовое время токующего кана- реечного вьюрка в юго-западной части Усманского бора, течение весен- него пролета змееяда, желтоголовой трясогузки, залет (первый) в долину Воронежа луговых тиркушек. 63
I. Европейская часть СССР и Кавказ Волжско-Уральский край Систематическое изучение птиц востока средней полосы европейской части России началось со второй половины XVIII в. Именно тогда П. С. Палласом был разработан и осуществлен генеральный план трех Оренбургских посылок (экспедиций), первую из которых возглавил он сам, вторую И. И. Лепехин и третью И. П. Фальк. Материалы академи- ческих экспедиций были использованы Палласом для фундаментального двухтомного труда «Zoographia Rosso-Asiatica» [1811 —1841], где он упо- минает о 425 видах птиц. Первая фаунистическая сводка птиц тогдаш- него Оренбургского края принадлежит Э. А. Эверсману [ 1866], который понимал под этой территорией «пространство между Волгой и Уралом». Третий том «Естественной истории Оренбургского края» посвящен цели- ком птицам. Эверсман дает описание 324 видов птиц, ряд из которых не существует, некоторые ошибочно описаны дважды, другие относятся к редко залетным лишь на побережье Каспия. Большое значение в изучении птиц имела монография Модеста Богда- нова «Птицы и звери черноземной полосы Поволжья и долины средней и нижней Волги», вышедшая в 1871 г. Эта работа, выполненная под влия- нием первой экологической монографии Н. А. Северцова «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии» [1855], явля- ется удачной попыткой связать распространение животных с физико-гео- графическими условиями среды, с геологией, почвами и растительностью. В конце XIX—начале XX в. орнитофауна края становится предметом пристального внимания орнитологов. В эти годы появляются исследования С. Т. Аксакова [1861], Н. А. Зарудного [1881, 1888], А. П. Райского [1913], А. А. Силантьева [1894], В. М. Артоболевского [1905], Г. Д. Сма- гина [1915], Федоровича [1915], А. Н. Карамзина [1911, 1912], Е. И. Ис- полатова [1912], М. Д. Рузского [1894], Б. М. Житкова и С. А. Бутур- лина [1906], П. П. Сушкина [1897], М. Д. Рузского [1893], П. В. Сереб- ровского [1908, 1914], Л. К. Кругликовского [1912,1913,1914], Л. П. Са- банеева [1871, 1872, 1874], С. А. Резцова [1904], С. А. Теплоухова [1911, 1912]. Все эти работы имеют большое значение для изучения истории формирования современной фауны птиц и роли антропогенного фактора в ее становлении. Из перечисленных выше работ наибольший интерес представляют монографии П. П. Сушкина по Уфимской губернии, Б. М. Житкова и С. А. Бутурлина по Симбирской губернии и М. Д. Руз- ского по Казанской губернии. В послереволюционный период орнитологические исследования осо- бенно активно развивались в Татарии, где продолжал свои работы А. А. Першаков [1924, 1926, 1927, 1929, 1930, 1935, 1937]. В значитель- ной степени благодаря его усилиям в Казани сформировалась группа мо- лодежи, занявшейся изучением врановых [Асписов, 1932], воробьиных и ракшеобразных [Григорьев, 1929, 1949], хищных [Жарков, Теплов, 1932], водоплавающих [Тихвинский, 1931; Попов, 1938]. Орнитологи активно работали на Волжско-Камской охотничье-промысловой биостанции, науч- ным руководителем которой был Теплов. В дальнейшем орнитологиче- ские исследования продолжались в Биологическом институте Казанского филиала АН СССР и Казанском университете с привлечением орнитоло- гов из соседних областей и республик под руководством В. А. Попова. 64
Молдавия Эти исследования завершились двухтомной сводкой «Птицы Волжско- Камского края» [1976, 1978]. Орнитологические исследования в Горьковской области возглавлял Е. М. Воронцов [1935, 1937, 1954, 1966, 1967, 1972]. Его ученики сосредо- точили основное внимание на изучении орнитофауны водохранилищ [Мо- лодовский, 1962, 1966, 1971, 1972; Хохлова, 1962, 1966, 1968], экологии дуплогнездников [Козлов и др., 1966], паразитарной фауны птиц [Бори- сова, 1970, 1972]. К сожалению, многолетние исследования фауны птиц Кировской об- ласти П. В. Плесского [1926, 1927, 1928, 1929, 1933, 1947, 1948, 1955, 1957, 1960, 1970, 1971] так и не завершились монографией по птицам этой интереснейшей территории, претерпевшей серьезные изменения в связи с большими вырубками лесов, развитием промышленности и интенсифи- кацией сельского хозяйства. Ведущиеся в настоящее время в Кировской области исследования, в основном силами сотрудников Всесоюзного на- учно-исследовательского института охотничьего хозяйства и звероводства (ВНИИОЗ), связаны с изучением промысловых птиц. Экологические и фаунистические исследования в Пермской области ведутся коллективом орнитологов, возглавляемых А. М. Болотниковым, С приездом в Мордовскую АССР А. Е. Лугового там развернулись иссле- дования по изучению авифауны птиц этой республики, которые заверши- лись публикацией в 1975 г. монографии «Птицы Мордовии». В Чувашской АССР продолжает изучение экологии и фауны птиц Н. П. Воронов [1970, 1973, 1974]. В Удмуртской АССР орнитологические исследования ведутся ТО. К. Поповым и Г. П. Приезжевым. В Ульяновской, Куйбышевской, Пензенской, Саратовской и Оренбургской областях орнитологические ра- боты в настоящее время ведутся в скромных масштабах. Активно нача- тые Л. А. Лебедевой [1961, 1962, 1963, 1964] работы по изучению птиц Саратовской области не получили дальнейшего развития. Молдавия Первые сведения об охотничьих птицах Молдавии имеются в книге Д. Кантемира «Descriptio Moldaviae», изданной в 1716 г. (русский пере- вод с латинского издан в 1789 г.). Из птиц упоминается глухарь, встре- чающийся в Буковине, и тетерев, который был распространен далеко к югу по Днестровско-Прутскому междуречью. В статистическом описа- нии Оргеевского, Хотинского и Сорокского уездов [1820 г.] упоминаются лысуха, перепел, серая куропатка. Определенный интерес представляет сообщение о гнездовании серых гусей в низовьях Реута. В работе А. Норд- мана «Otservation sur la faune Pontique» [1840] включен материал о фа- уне припонтической полосы России от устья Дуная до устья Риона. В очерке естественной истории Бессарабии Ш. Тардана [Tardent, 1841] приводится список птиц, включающий 157 видов и содержащий ряд не- точностей. В сводке А. Защука [1862], военного географа и статистика, имеются отдельные сведения о птицах Бессарабии. В конце восьмидесятых годов появилось описание охот в Бессарабии С. Ф. Давидовича [1879]. Он пишет об обилии серых куропаток и упоми- нает о тетереве, водившемся в Оргеевском и Кишиневском уездах до на- чала шестидесятых годов. По словам С. Ф. Давидовича, настоящее цар- 5 Птицы СССР 65
I. Европейская часть СССР и Кавказ ство водоплавающей дичи представляли собой плавни низовий Днестра, которые тянулись от Бендер до Аккермана. Еще более населены водопла- вающими птицами дунайские гирлы. В открытых степях он встретил мно- жество дроф, стрепетов, серых куропаток и перепелов. Первые научные сведения о птицах Бессарабии приведены в работах В. Н. Радакова [Radakoff, 1879; Радаков, 1881], который был корпусным врачом в постоянно жил в Бендерах. По долгу службы он много ездил и в 1876—1878 гг. посетил центральные районы Бессарабии и низовья Прута. В результате вышла первая его работа, в которой приводятся дан- ные о 203 видах птиц. Представляет интерес указание о гнездовании в Бессарабии большого веретенника, большого кроншнепа, стрепета, жу равля-красавки. Последующие две работы автора представляют собой не» большие заметки о птицах различных районов Бессарабии и Румынии. В первой заметке Радаков [1881] приводит список, в котором указывается 101 вид птиц, отмеченных в восточной части средней Бессарабии (район Дубоссар и Бендер). Для большинства видов приводятся сведения о ха- рактере пребывания и их распространении в данной местности. Во второй заметке упоминаются 74 вида птиц, которых он наблюдал в низовьях Ду- ная, устьях Прута и Серета. С конца XIX в. до тридцатых годов текущего столетия в Бессарабии и Молдавии интенсивно работает А. А. Браунер, преимущественно в об- ласти зоогеографии и фаунистики позвоночных животных. А. А. Браунер организовал корреспондентскую сеть, собрал хорошие коллекции, опубли- ковал около 200 статей и заметок на разнообразные темы. Птицами Брау- нер занимался меньше, чем другими группами животных. В работе «За- метки о птицах Херсонской губернии» [1894] сообщены интересные све- дения о птицах нижней части Днестра и Дуная — колпице, каравайке, белой цапле, лебедях, орлане-белохвосте и т. д. Много интересного содер- жится в работе «О вредных и полезных птицах Бессарабской губернии» [1912]. Данные о весенних миграциях черного аиста на территории Бес- сарабии приведены в специальной статье [Браунер, 1915]. Сведения об орнитофауне Молдавии Браунер публиковал в журнале «Школьные эк- скурсии и школьный музей», который издавался в Бендерах и «Трудах Бессарабского общества естествоиспытателей», действительным членом которого он состоял многие годы. Итоги его исследований изложены в «Сельскохозяйственной зоологии» [1923]. Жизнь и деятельность А. А. Браунера описаны в работе И. И. Пуза- нова [1959]. К сожалению, значительная часть сборов А. А. Браунера погибла во время войны. В конце XIX—начале XX в. большую роль в изучении птиц Молда- вии сыграли супруги Ф. Ф. и А. И. Остерман. Ф. Ф. Остерман начиная с 1891 г. был хранителем и препаратором созданного в Кишиневе в 1889 г. «Зоологического, сельскохозяйственного и кустарного музея Бессарабского губернского земства». За 15 лет работы он исследовал территорию Бесса- рабии, собрал богатый зоологический материал и сделал ценные наблюде- ния о распространении, характере пребывания и размножении различных птиц, в том числе и самых редких. К сожалению, неожиданная и безвре- менная кончина прервала его деятельность и Ф. Ф. Остерман не успел опубликовать свои записки. После смерти мужа А. И. Остерман продол- жала изучать животный мир Бессарабии. Будучи первоклассным знато- ком и любителем природы, она сумела опубликовать заметки Ф. Ф. Остер- 66
Молдавия мана, а также и свои наблюдения. В 1912—1914 гг. появились ее «За- метки о птицах Бессарабии» [Остерман, 1912, 1914], в которых содер- жатся данные о 109 видах. Особый интерес представляет другая работа А. И. Остерман «Объяснительный каталог Зоологического, сельскохозяй- ственного и кустарного музея Бессарабского губернского земства» [1912]. Летом 1905 г. энтомолог А. И. Шугуров совершил непродолжительную экскурсию на Днестровский лиман в окрестности Аккермана, проведя на- блюдения за распространением ласточек и возможной заменой одного вида (ласточки деревенской) другим (ласточкой городской). Интересны его сообщения о добыче летующего краснозобика 27 июля 1905 г. близ Ша- балатского озера [Шугуров, 1911]. В 1909 г. появилась довольно обстоятельная работа И. К. Пачосского о сельскохозяйственном значении птиц. Материал для этой статьи автор собирал преимущественно в Херсонской губернии, в районах Приднест- ровья Бессарабии от Каменки до города Тирасполя и в других местах юга европейской части России. По сути дела, это первая статья, в которой приводятся подробные данные о сельскохозяйственном значении птиц Бес- сарабии. Специальных орнитологических исследований на территории Молдавии он не проводил, хотя бывал в ней неоднократно, преимущест- венно с ботаническими и энтомологическими целями. М. Д. Хавиланд [Havilend, 1918] проводила свои наблюдения в ав- густе-сентябре 1917 г. в бывших степях юго-западной части Бессарабии. В ее заметке содержатся сведения о 39 видах птиц. В предвоенный период птиц Молдавии изучали В. Арвентьев [Arven- tiev, 1938], И. Симионеску [Simionescu, 1938], М. Иениште [leniste, 1939], Г. Василиу [Vasiliu, 1940]; Ф. Франка [Frank, 1944], Д. Линция [Lintia, 1946—1955]. Н. Буб [Bub, 1957] проводил свои наблюдения вес- ной и летом 1944 г. Автор отметил 38 видов птиц, для некоторых из них привел фенологические данные (даты появления, размножения и т. д.). Его работа была опубликована в 1957 г. В послевоенный период первой орнитологической работой была за- метка Е. Геера [Heer, 1950] о гнездовании кольчатой горлицы в Южной Бессарабии, в 1952 г. вышла его вторая статья об учете гнезд аистов. Важной и содержательной была статья Н. А. Гладкойа [1950], который летом 1950 г. собрал на территории республики 133 экз. птиц (88 видов, преимущественно гнездящихся), определил их подвидовую принадлеж- ность и сделал ряд систематических уточнений. Несколько лет спустя вы- шла статья И. Б. Волчанецкого [1959], который пробыл в Молдавии всего несколько дней и за это время сделал некоторые орнитологические наблю- дения. Регулярные и стационарные исследования орнитофауны Молдавии были начаты сотрудниками Кишиневского университета и Института зо- ологии Академии наук МССР. Большая заслуга в изучении птиц Молдавии принадлежит кафедре зоологии Одесского университета. И. И. Пузанов работал в области фау- нистики и зоогеографии, используя в качестве объекта орнитофауну Мол- давии [Пузанов, 1953—1962]. Л. Ф. Назаренко вел интенсивные сборы орнитологического материала в нижнем Приднестровье и лесах Кодр [Назаренко, 1953,. 1953а, 1954, 1957, 1959, 1972]. Изучением птиц Молдавии занимался сотрудник Кишеневского универ- ситета птиц Д. М. Гаузштейн. Он обследовал преимущественно среднюю и южную части Молдавии вместе с плавнями Прута и Днестра. При его 67 5*
I. Европейская часть СССР и Кавказ непосредственном участии была собрана коллекция 1000 экз. птиц. Ре- зультаты своих исследований Гаузхптейн опубликовал в статьях [Гауз- хптейн, 1955, 1956, 1957, 1959]. Сотрудники Института зоологии и физиологии АН МССР приступили к изучению орнитофауны Молдавии с 1956 г. За 23 года они обследовали фауну птиц всех районов республики, собрав коллекционный материал более 3000 экз. около 200 видов птиц (всего в пределах Молдавской ССР отмечено 270 видов). Были собраны данные по питанию более чем 50 000 птиц (желудки, погадки, содержание пищеводов) и другие эколо- гические материалы. Главные результаты орнитологических исследований были опубликованы в 250 работах, в том числе в пяти монографиях (двух- томная сводка «Птицы Молдавии» [1970, 1971]; «Хищные птицы Молда- вии» [1966]; «Охотничья фауна Молдавии и пути ее обогащения» [1976]; «Птицы — истребители вредных насекомых» [1976]) и восьми брошюрах. В 1978 г. была закончена монография «Птицы» в серии «Животный мир Молдавии». Исследования проводились в следующих основных направле- ниях: эколого-фаунистическом [Ганя, 1957, 1958, 1959, 1964, 1965 и др.; Аверин, Ганя, 1966], зоогеографическом [Ганя, 1963; Аверин, 1965; Ганя, 1971, 1975], охраны и привлечения полезных видов [Успенский, Ганя, Егоров, 1962; Ганя, 1965; Ганя, Егоров, 1962; Ганя, 1965; Ганя, Талиц- кий, 1965], акклиматизационном [Успенский, 1963], экологии отдельных видов [Ганя, 1960, 1971; Доника, 1960, 1960а, 1969; Якубанис, Литвак, 1962; Анисимов, 1966; Ганя, Зубков, 1975], историческом [Успенский, Ганя, 1959; Аверин, 1960; Ганя, 1966, 1969] и др. Важнейшим направлением было изучение редких и исчезающих видов и разработка мер их охраны. Полученные данные были использованы при составлении «Красной книги Молдавской ССР» [1978]. Украина Начало исследованиям орнитофауны Украины положено во второй поло- вине XVIII и начале XIX вв. Некоторые сведения о фауне птиц Украины содержатся в более ранних литературных источниках, в частности в опи- сании Украины, составленном Бопланом [1660], и работах Г. Ржачин- ского [1721, 1742], касающихся фауны западных областей Украины. Но эти источники содержат краткие и фрагментарные сведения. Более под- робные данные об орнитофауне южных областей Украины приводятся в работах Гюльденштедта [1787] и П. С. Палласа [1811]. Некоторые све- дения о птицах западных областей Украины, в том числе Житомирской и Волынской, содержатся в работах Е. Эйхвальда [1830, 1831]. Существен- ным шагом вперед в изучении орнитофауны юга Украины явился выход в свет работы А. Нордмана [1834]. Сведения о птицах западных областей Украины и горной страны Карпаты приводятся в работах А. Завадского [1840], К. Водзицкого [1851] и С. К. Пиетруского [1840, 1861]. К этому периоду относятся работы К. Ф. Кесслера [1850, 1851—1852], А. О. Чер- ная по фауне Харьковской губ. [1852, 1855], Г. Ф. Гебеля по фауне окре- стностей г. Умань [1879]. Из наиболее существенных орнитологических работ конца XIX в. сле- дует назвать исследование Н. Н. Сомова [1897], посвященное орнито- фауне Харьковской губернии, в котором содержится наряду с фаунисти- 68
Украина ческим богатый экологический материал. К этому же периоду относятся работы по орнитофауне Крыма А. М. Никольского [1892] и Г. И. Радде [1865], а несколько позже — ряд работ Л. А. Молчанова [1906, 1911, 1916]. Птицам западных областей частично посвящены работы В. Дзеду- шицкого [1880, 1895], Ж. Бруницкого [1889], В. Тачановского [1882]. Первая четверть XX столетия ознаменовалась выходом работ Б. Вальха по орнитофауне бывшей Екатеринославской губернии [1899—1900, 1911], Н. И. Гавриленко [1914, 1917, 1929] по птицам Полтавщины, В. Г. Аве- рина по орнитофауне Харьковской губернии [1910, 1923], А. А. Браунера по птицам Крыма, Херсонской и Одесской областей [1898, 1923], Г. А. Бо- ровикова [1907] по птицам Екатеринославской губ., В. М. Артоболевского [1926, 1928] по орнитофауне Черниговской губ., Н. В. Шарлемана по пти- цам северных полесских и лесостепных областей [1915, 1924, 1926 и др.], И. И. Барабаша-Никифорова по орнитофауне степей УССР [1926, 1929] и ряда других. К первой четверти XX в. почти вся территория Украины изучалась орнитологами, однако степень изученности фауны птиц в различных обла- стях была неодинаковой. Лучше других были изучены окрестности Киева, Харькова, Львова, Одессы, а также Крым, где работали преподаватели университетов и находились зоологические музеи. Но наряду с этим не- которые области были едва затронуты исследованиями. Почти ничего не было известно об орнитофауне западного, центрального и восточного По- лесья, районов Лесостепья, восточных районов степной зоны и некоторых других. Такое положение сохранялось почти до сороковых годов, хотя в двад- цатые и особенно в тридцатые годы орнитологические исследования в рес- публике значительно активизировались [Кистяковский, 1972]. Большую роль в расширении фронта орнитофаунистических исследований сыграла организация в 1920 г. в г. Киеве Зоологического музея и позднее Инсти- тута зоологии украинской Академии наук. Издаваемый музеем «Зборник праць Зоологического музею» систематически печатал работы украинских орнитологов, способствуя развитию орнитофаунистических исследований. Значительную роль в изучении птиц Украины сыграл Всеукраинский союз охотников и рыболовов, члены которого публиковали свои наблюде- ния в журнале «Украиньский мисливець та рибалка», который выходил в Харькове под редакцией В. Г. Аверина. В настоящее время еще не все области Украины изучены в орнитофау- нистическом отношении равномерно и обстоятельно. Некоторые из них исследовались в последние годы, и результаты этих работ полностью не опубликованы. В ряде областей на протяжении последних десятилетий изменился природный ландшафт вследствие осушения болот Полесья, соз- дания каскада искусственных водохранилищ на Днепре, орошения земель на юге республики, посадки искусственных лесонасаждений в степной зоне. Многие данные, относившиеся к территориям, подвергшимся хозяй- ственному освоению, устарели. Существенные изменения претерпела за последнее время зона степей, которая превратилась в сплошные пахотные земли с крохотными остров- ками степной растительности по склонам оврагов и обочинам дорог. Лишь в степных заповедниках — Украинском степном, Аскании-Нова, Черно- морском — эти участки занимают в общей сложности несколько десятков тысяч гектаров. Орнитофауна степной зоны в последние 40—50 лет сильно 69
I. Европейская часть СССР и Кавказ изменилась. Изучение орнитофауны степных районов Украины началось 200 лет назад. Значительным шагом в познании степной орнитофауны явилась книга А. А. Браунера «Сельскохозяйственная зоология» [1923]. В двадцатые и тридцатые годы были опубликованы оригинальные мате- риалы по орнитофауне отдельных районов степной зоны. Орнитофауне Приазовских степей были посвящены работы А. Костюченко [1925, 1926, 1927, 1928 и др.], И. Д. Брудина [1927], В. Голицинского [1937], И. Д. Иваненко [1936]; об орнитофауне заповедника Аскания-Нова пи- сали Н. И. Дергунов [1928], В. Соколов [1928], Н. В. Шарлеман [1924], И. Д. Иваненко [1936]; в Черноморском заповеднике работали А. Б. Ки- стяковский, М. И. Клименко. Птицам приднепровских районов степной зоны были посвящены работы С. И. Снегиревского [1925], Б. М. Попова [1937]. Орнитофауну Сивахпей и Присивахпья изучали А. А. Портенко [1925], Е. М. Воронцов [1937], И. Ф. Андреев [1940]; в окрестностях Одессы работал Б. Волянский [1927]. Статьи, посвященные орнитофауне степной зоны, в предвоенный период опубликовали М. П. Акимов [1938], М. И. Зябрев [1940], И. Д. Иваненко [1976, 1940], И. И. Сахно [1938], И. Т. Селезнев [1940], И. Т. Сокур [1940], В. В. Шевченко [1937, 1940]. Ряд сведений по орнитофауне более северных степных районов содер- жится в сводке А. А. Сомова [1897], в работах Б. Вальха [1899—1900, 1911] и В. В. Стаховского [1948, 1960]. В связи с созданием сети полеза- щитных лесополос и дальнейшим хозяйственным освоением степной зоны усилился интерес к практическим аспектам орнитологических иссле- дований. Еще в предвоенные годы начались работы по изучению птиц степных лесонасаждений Е. М. Воронцовым. Эти исследования получили широкое развитие в послевоенные годы в работах И. Б. Волчанецкого и его учеников [Волчанецкий, 1950, 1952, 1954, 1959, 1970; Будниченко, 1947, 1950, 1960, 1961, 1962; Лисецкий, 1952, 1959, 1970; Буначенко, Наг- лов 1954; Хохлова, 1954, 1960]. Орнитофауне степных лесонасаждений были посвящены исследования В. И. Таращука [1953], А. П. Федоренко [1957], А. С. Будниченко [1965, 1967], В. Л. Булахова [1962, 1963, 1969], А. Д. Колесникова [1962], О. М. Мясоедовой [1963, 1969], А. А. Губкина [1973, 1974, 1977]. Орнитофауну заповедника Аскания-Нова и прилежащих районов изу- чали Г. А. Успенский [1949, 1954, 1957], В. Д. Треус [1954, 1962], И. В. Андриевский [1962, 1963, 1964]. В Черноморском заповеднике в по- слевоенные годы работали М. И. Клименко [1950], Т. Б. Ардамацкая [1956, 1958, 1962, 1963, 1977 и др.], В. Б. Сабиневский [1966, 1967, 1977, 1978], С. М. Семенов [1957, 1958, 1977], А. Б. Кистяковский [1967], Л. А. Смогоржевский [1953, 1967 и др.], М. А. Воинственский [1976, 1977], В. П. Боярчук [1976, 1977]. В западной части степной зоны проводили орнитологические иссле- дования И. И. Пузанов [1952, 1960, 1962, 1963], Л. Ф. Назаренко [1951, 1957, 1962 и др.], Якубовский [1960]. Д. М. Гаузштейн опубликовал ра- боту по орнитофауне Измаильского района [1969]. Птицам плавней Ду- ная, Днестра и Днепра были посвящены работы М. А. Воинственского [1950, 1960] и Л. Ф. Назаренко [1957, 1968]. Вопросам орнитогеографии и истории орнитофауны степной зоны европейской части СССР, в том числе и Украины, посвящены монография М. А. Воинственского [1960]. История изучения орнитофауны Карпат насчитывает более чем два столетия [Ржачинский, 1721, 1742]. Из ранних работ, посвященных орни- 70
Украина тофауне Галиции, в том числе горных районов Карпат, можно назвать исследования А. Завадского [1840], К. Водзицкого [1851], М. Ломницкого [1878]. Данные о фауне Восточных Карпат и прилежащих районов приво- дятся в публикациях Я. Доманевского [1915, 1916, 1917 и др.]. Полные и достоверные данные о птицах Восточных Карпат и Закарпатья содер- жатся в работах А. А. Грабаря, изучавшего птиц этого региона с 1909 г. Его книга «Птацтво Подкарпатской Руси» [1931] является наиболее пол- ной для своего времени сводкой по орнитофауне региона. Орнитофауне северных склонов Восточных Карпат посвящена статья Ю. Фридрихе- вича [1935]; орнитофауне Черногоры — работа А. Дунаевского [1935]. В 1937—1939 гг. фауну Восточных Карпат изучал О. Мацилинский [Стра- утман, 1954]. Начиная с первых послевоенных лет орнитофауну Карпат исследовали зоологи, представляющие различные научные учреждения страны. Большая работа по птицам Закарпатской области опубликована А. Б. Кистяковским [1950]. В ней, помимо фаунистических данных, при- водятся материалы по питанию ряда видов, их численности и экологии. В 1947 г. в юго-западной части Закарпатской области работал Л. А. Пор- тенко [1950]. В 1953 г. вышла статья И. Ф. Андреева о птицах Прикар- патья. Наиболее подробно обследовал орнитофауну Карпат, Прикарпатья и Закарпатья Ф. И. Страутман [1947, 1948, 1949]. В его монографии «Птицы Советских Карпат» [1954] приводятся данные о видовом составе,, биотопическом распределении, численности и особенностях экологии птиц. В последние два десятилетия в Карпатах и Прикарпатских районах рабо- тали М. Я. Кучеренко [1953], В. С. Талпош [1967, 1974], Д. В. Влады- шевский [1962], К. А. Татаринов [1973], М. Д. Симочко [1975], А. К. По- падопол [1960]. Орнитофауну Советской Буковины изучали Г. Пее [1917], Боранд [1918, 1920], X. Шенк [1919], в послевоенные годы А. Н. Клитин, опубликовавший монографию «Птицы Советской Буковины» [1959]. Орнитофауне лесостепных областей посвящено много работ. Среди до- революционных изданий следует назвать книгу К. Ф. Кесслера [1851— 1852], статьи Г. Гебеля [Goebel, 1879], А. О. Черная [1852, 1855] г В. Г. Аверина [1910], сводку Н. Н. Сомова [1897]. В бывшей Екатерино- славской губернии проводил исследования Б. С. Вальх [1900, 1911], в Полтавской области — Н. И. Гавриленко [1912, 1914, 1917]. До воссо- единения в западных областях проводили исследования польские орнито- логи [Domanjewski, 1915, 1927; Dunajewski, 1933, 1938; Godin, 1935, 1939; Sokolowski, 1936, 1939]. В послевоенные годы орнитофауну западных об- ластей изучал Ф. И. Страутман, опубликовавший ряд статей [1951, 1959] и монографию [1963]. В западной Украине работали М. К. Тарасова [1952], И. Ф. Андреев [1953], И. В. Марисова [1960, 1961, 1963], В. С. Талпош [1978], К. А. Татаринов [1964, 1973], Н. И. Сребродольская [1969, 1973, 1974]. Орнитофауну Волыни и Подолии изучали Л. А. Пор- тенко [1928], В. Ю. Герхнер [1928], Бурчак-Абрамович [1928, 1935], В. Храневич [1925, 1926, 1929]. Птицам Белоцерковского района Киев- ской области посвятили свои работы Ф. Великохатько [1929] и М. Кир- пиченко [1932], ряд работ по птицам Днепропетровщины опубликовали И. И. Барабаш-Никифоров [1928, 1929], Б. М. Попов [1937], М. П. Аки- мов [1938], В. В. Стаховский [1948, 1960], О. М. Мясоедова [1968, 1969, 1972], В. Л. Булахов [1968, 1972, 1974], А. А. Губкин [1973, 1974, 1977], А. Д. Колесников [1960, 1962]. Орнитофауне правобережных районов Ле- состепья посвящены работы Н. В. Шарлемана [1922, 1924, 1928 и др.], 71
I. Европейская часть СССР и Кавказ П. П. Орлова [1941], А. П. Даниловича [1926, 1928, 1941, 1949], А. Б. Ки- стяковского [1926], Л. А. Смогоржевского [1952]. Птицы Полтавской и Харьковской областей изучались Н. И. Гавриленко [1929, 1954, 1958, 1960], В. Г. Авериным [1923, 1926], А. М. Рудинским [1937], И. Б. Вол- чанецким [1950, 1952, 1954, 1959 и др.], А. С. Лисецким [1952, 1959, 1965 и др.]. Орнитофауна Полесья УССР до недавнего времени была исследована хуже, чем фауна других зон, однако в послевоенные годы ее изучение значительно продвинулось. В дореволюционный период сведения по орни- тофауне имелись для Житомирского, Киевского и Черниговского Полесья, которые обследовал К. Ф. Кесслер [1851]. Птицам Киевского и Чернигов- ского Полесья были посвящены статьи Н. В. Шарлемана [1923, 1926, 1933] и А. П. Даниловича [1926, 1928, 1929, 1931]. В 1926 и 1928 гг. были опубликованы работы В. М. Артоболевского по фауне отдельных районов Черниговской области; в 1937 г. статья В. И. Бруховского по птицам Ки- евской области, А. Б. Кистяковского [1926] по птицам Черниговской об- ласти. В послевоенные годы орнитофауну западных областей изучал Ф. И. Страутман [1963]. В регионе работали А. Б. Кистяковский [1952], Н. И. Черкащенко [1966], Н. И. Сребродольская [1973, 1974], К. А. Тата- ринов [1973]. Фауну западных полесских областей и всего Украинского Полесья изучал В. П. Жежерин [1962, 1966], отдельные районы По- лесья— В. В. Пархоменко [1958], Д. В. Владыхпевский [1969, 1972], В. В. Лесничий [1978]. Важными этапами в изучении орнитофауны Украины были обобщаю- щие сводки. В 1937 г. вышла сводка Н. В. Шарлемана «Зоогеограф1я УРСР», а годом позже его книга «Птахи Украши» [1938]. После войны вышел «Визначник птах в УРСР» М. А. Воинственского и А. Б. Кистя- ковского [1952; второе издание — 1963], два выпуска многотомного издания «Фауна Украши», посвященные птицам; том четвертый, посвященный отрядам куриных, голубей, рябков, пастушковых, журавлей, дроф, кули- ков и чаек [1957], и том пятый, посвященный хищным птицам [1976]. Крым Академические экспедиции XVIII в. завершились в основном до присоеди- нения Крыма к России и фактически его не коснулись. После включе- ния Тавриды в состав Российского государства в 1783 г. на следующий год туда был направлен вице-губернатором К. И. Габлипль [1785] с за- данием составить полное описание природы полуострова. В 1793 г. во время своей последней поездки по югу России Крым посетил Паллас. Здоровье его было подорвано, и он решил поселиться в Крыму постоянно. В последующие 15 лет (1795—1810), проведенные в Крыму, он не занимался полевой зоологией и наблюдения его носили случайный характер. Но и те немногие сведения, которые содержатся в его работах о природе юга России и Крыма [Паллас, 1795; Pallas, 1796, 1797, 1803, 1831], представляют большую ценность. Паллас впер- вые указал для Крыма 23 вида птиц, по существу положив начало науч- ной инвентаризации фауны. 72
Крым Значительно пополнили орнитофаунистический список Крыма экспе- диции И. Криницкого и А. Демидова. Материалы экспедиции Кривиц- кого, работавшей на Кавказе и в Крыму в 1836—1838 гг., обработал и опубликовал М. И. Калениченко [Kaleniczenko, 1839]. В этой работе упоминается более 80 новых для Крыма видов птиц. А. Д. Нордман не- однократно посещал Крым в научных целях. Наиболее продуктивной в орнитологическом отношении была поездка А. Д. Нордмана в Крым в составе известной экспедиции Демидова в 1837 г. В своей работе [Nordman, 1840] он дополнил список крымских птиц 40 видами. Весной 1852 г. из Германии в Крым приехал двадцатилетний Г. И. Радде, впоследствии известный исследователь Восточной Сибири, Дальнего Востока и Кавказа. До сентября 1853 г. Радде жил недалеко от Симферополя (вначале в имении X. X. Стевена, а затем у Н. Ф. Гро- тена), экскурсируя по верхнему Салгиру, в окрестностях Чатырдага и по Южному берегу. Осенью 1852 г. он совершил недельную поездку на Чонгарский полуостров. В сентябре 1853 г. Радде переехал в низовья Салгира, в имение Шатиловых, где прожил до февраля 1855 г. Здесь, в низовьях Салгира и на ближайших берегах Сиваша, Радде собирал птиц для любительского музея Шатиловых и свою собственную коллек- цию, которую увез в Петербург в 1855 г. По собранным материалам Г. И. Радде опубликовал три статьи [Badde, 1854, 1855], в которых при- водит сведения от 185 видах птиц, 40 из них впервые указаны для Крыма. После отъезда Радде из имения Шатиловых орнитолог-любитель И. Н. Шатилов стал пополнять оставшуюся коллекцию чучел, стараясь представить в ней как можно больше видов. Попутно с коллектирова- нием Шатилов вел дневник. Каталог своей коллекцип и результаты наблюдений Шатилов опубликовал в 1860 г., а затем пополнил сборы еще 24 видами в 1874 г. К моменту передачи зоомузею Московского университета коллекция Шатилова состояла из 391 экземпляра более чем 200 видов, около 20 видов приводилось для Крыма впервые. Работы Радде и Шатилова были последними значительными работами инвента- ризационного периода орнитологических исследований в Крыму и в то же время были первыми работами, содержавшими достаточно надежные све- дения по биологии крымских птиц. Во время Крымской войны 1853—1856 гг. некоторые сведения об орнитофауне Южного берега Крыма собирались английскими офице- рами Блэкистоном [Blakiston, 1857], Ирби [Irby, 1857], Карта [Carte, 1858] и Тейлором [Taylor, 1872]. Своеобразный вклад в изучение крымской фауны внес К. Ф. Кесслер, впервые посетивший полуостров в августе-сентябре 1858 г. Специально птицами он в эту поездку не занимался и орнитологические материалы, содержащиеся в отчете об этой экспедиции [Кесслер, 1860], фрагмен- тарны, но и они представляют большой интерес, поскольку относятся к районам Крыма, к тому времени совсем не обследованным в зоологи- ческом отношении. Во время недельной поездки по маршруту Евпато- рия — Донузлаская пересыпь — южный Тарханкут — Оленевка (бывш. Караджа) и обратно, предпринятой 11 августа 1858 г., он наблюдал ог- ромное количество дроф и стрепетов, населявших в то время совершенно безлюдные Тарханкутские степи. Кроме этой поездки, Кесслер совершил экскурсию на Чатырдаг (20 августа), а также по маршруту Симферо- 73
I. Европейская часть СССР и Кавказ поль—Севастополь — по Южному берегу до Судака, а оттуда через Бело- горск (б. Карасубазар) в Симферополь. Предложение К. Ф. Кесслера о создании Крымского комитета было поддержано С.-Петербургским обществом естествоиспытателей, а затем единодушно принято VI съездом русских естествоиспытателей, прохо- дившим в конце 1879 г. По поручению комитета изучением позвоночных Крыма занялся А. М. Никольский. Довольно скромные по объему собст- венные полевые исследования Никольского проходили в летние месяцы (май—август) 1888—1890 гг., охватив окрестности Симферополя, ни- зовья Салгира, р. Альму и оз. Сасык. Его собственные орнитологические сборы составили 283 экз. В работе над сводкой «Позвоночные животные Крыма» [Никольский, 1891] он использовал дневник Кесслера, его кол- лекцию, а также коллекции Радде и Березовского, и тщательно обрабо- тал накопившуюся к тому времени литературу по Крыму (145 назва- ний). В своей работе Никольский подвел итог более чем столетнего пе- риода в изучении крымских позвоночных, в том числе птиц. К 1893 г. относится начало работы в Крыму А. А. Браунера. Он был зоологом-любителем и занимался зоологией попутно с исполнением обя- занностей банковского служащего, но приехал в Крым с твердым наме- рением серьезно заняться изучением крымских птиц. Однако через год Браунера перевели в Херсон, и он успел сделать немногое из задуман- ного: посетил Присивашье в районе Джанкоя и Чонгарского полуост- рова, окрестности Симферополя и Чатырдаг, а также долину р. Качи. В 1896 г. на Каче жил препаратор Браунера В. Ф. Трубников, собрав- ший небольшую коллекцию птиц. По материалам этих лет Браунер •опубликовал статью [1899]. В дальнейшем он неоднократно посещал Крым в зоологических целях, но собранные им сведения о птицах были фрагментарны. Наиболее интересной была поездка Браунера на Тархан- кут с 26 апреля по 3 мая 1914 г., главным результатом которой было обнаружение гнездовий хохлатых бакланов [Браунер, 1914]. В 1893 г. на должность губернского энтомолога был назначен С. А. Мокржецкий, с именем которого связана организация Симферо- польского естественноисторического музея. С 1896 по 1903 г. коллекция птиц музея выросла до 1200 чучел и шкурок. В сборе материала прини- мали участие как сотрудники музея, так и орнитологи-любители. Сюда же поступали сборы и некоторых профессиональных орнитологов, в частности Л. А. Молчанова, который занимался изучением крымских птиц в течение нескольких лет. Подробных сведений о местах и сроках его экскурсий по Крыму найти не удалось. Известно, что он провел два летних месяца на Терке и Караби яйлах в 1901 г., есть его сборы из других районов горного Крыма, датированные 1901—1904 гг. При под- готовке своей статьи по крымским птицам [Молчанов, 1906] он тща- тельно обработал и переопределил (в сложных случаях с помощью М. А. Мензбира и П. П. Сушкина) коллекцию Естественноисторического музея в Симферополе. Результаты его исследований по эндемизму крым- ских птиц опубликованы в 1916 г. Начиная с марта 1897 г. Крым неоднократно посещал П. П. Сушкин. Судя по его сборам (более 100 экз.), он собирал птиц преимущественно в позднеосенние и зимние месяцы 190-3—1908 гг. на Южном берегу между Севастополем и Ялтой, в июне—июле вблизи г. Саки, с сентября .1810 по. май 1911 г. — на Южном берегу. Во время непродолжительного 74
Крым преподавания Сушкина в Таврическом университете и работы в Симфе- ропольском естественноисторическом музее [1919—1920] он занимался обработкой коллекции этого музея. Специальных работ Сушкина по птицам Крыма, кроме одной [Suschkin, Ptuschenko, 1914], нам неиз- вестно. В 1913 г. Зоологическим музеем Академии наук в Крым для изуче- ния его фауны был командирован С. И. Огнев. В течение четырех меся- цев (судя по датам коллектирования птиц, с 7 апреля по 7 августа) он собирал материал на небольшом, но почти не изученном участке Крым- ских гор восточнее Ангарского перевала. Судя по хронике «Орнитоло- гического вестника» (№ 3, 1915 г.), крымские сборы Огнева состояли из 616 птиц и нескольких яиц. Там же сообщается, что они поступили в Зоологический музей Имперской Академии наук в 1913 г., на самом деле сборы поступили туда в декабре 1921 г. и в количестве явно мень- шем (около 250 шт.). М. А. Мензбир посещал Крым неоднократно в течение длительного периода (более чем 30 лет, начиная с конца семидесятых годов XIX в.), но выяснить хронологию и цель этих посещений в деталях не удалось. Сведения, собранные М. А. Мензбиром в Крыму, а также результаты обработки коллекций крымских птиц из различных хранилищ нашли отражение в общих его работах, и лишь две публикации посвящены специально крымским птицам [Mensbier, 1903; Mensbier, Suschkin, 1913]. Летом 1924 г. на Сиваш и его острова Чурюк, Куюк-Тук и другие совершает поездку Л. А. Портенко [1925]. В 1924—1928 гг. небольшие сборы крымских птиц были сделаны К. К. Флеровым, Н. А. Бобринским, П. И. Бжезинским, Б. В. Безсчетновым, А. Б. Кистяковским. В последние годы своего пребывания в Крыму анализом орнито- фауны занимался И. И. Пузанов. Имея постоянную связь с Крымским заповедником с первого года его учреждения [1923], он организовал там сбор коллекционных материалов и фаунистических сведений, ко- торые использовал в статьях и очерках о фауне Крыма и запеведныка, опубликованных в 1927—1931 гг. В 1926—1930 гг. Пузанов собирает материал для обобщающей статьи по орнитофауне Крыма, вышедшей в 1933 г. [Pusanow, 1933]. Оригинальные сведения для этой работы были собраны автором в 1926—1928 гг. в Крымском заповеднике, где он про- водил учеты гнездящихся птиц. 30—31 мая 1929 г. он совершил орни- тологическую экскурсию на оз. Донузлав. В работе использованы на- блюдения Я. Я. Цееба по птицам степи, собранные во время гидробио- логических экскурсий. Коллекционные сборы Пузанова насчитывали 34 экз., Цееба — 44 экз. Была использована орнитологическая коллек- ция Крымского заповедника и Симферопольского естественноисториче- ского музея. В Крымском заповеднике в 1927—1930 гг. вели орнитологические на- блюдения С. К. Даль, Э. И. Шерешевский, Ф. А. Киселев. Лишь незна- чительная часть этих наблюдений была опубликована [Даль, Шерешев- ский, 1931; Шерешевский, 1931; Даль, 1958]. В 1927 г. орнитологом Карадагской биостанции работал Б. К. Штер- ман, оставивший отчет о своих наблюдениях и небольшую коллекцию. Начиная с декабря 1930 г. Крым неоднократно посещал Е. П. Спан- генберг. Судя по сборам из Зоомузея МГУ, он экскурсировал в районе 75
I. Европейская часть СССР и Кавказ Алушты в 1930—1932, 1934—1935, 1937 и 1949 гг., в 1954 г. собирал птиц в Крымском заповеднике (Хыр-Алан), в 1955 в Гурзуфе, в 1957 в Алуште и на Лебяжьих островах, в мае 1962 г. в Алуште. Большая часть собранного за эти годы материала в той или иной форме исполь- зована в сводке «Птицы Советского Союза», а также в мелких пуб- ликациях [Спангенберг, 1948, 1959; Костин, Спангенберг, Ткаченко, 1963]. В 1927 г. был учрежден Азово-Сивашский заповедник. Практически в одно и то же время (1932—1934 гг.) изучением орнитофауны При- сивашья занимались Е. М. Воронцов и И. Д. Иваненко. Работа Ива- ненко по питанию серебристой чайки опубликована в 1936 г. Воронцов работал не только на заповедных островах Сиваша, но и в других частях Присивашья, на о-ве Бирючем, Арабатской стрелке, в окрестностях Ге- ническа. В 1937 г. он опубликовал обзор орнитофауны Присивашья, который содержит краткие сведения о 229 видах птиц. Часть коллек- ционных сборов (собрано 700 экз. 170 видов) осталась в заповеднике, а часть поступила в Харьковский университет. Изучением биологии чайковых птиц северного Крыма в предвоен- ные и послевоенные годы занимались В. В. Шевченко (Присивашье, 5.V—20.VIII и 15.Х—1.XI 1935 г.), Ф. А. Киселев (Лебяжьи острова, несколько выездов в 1946, 1948 и 1949 гг.), Т. Л. Бородулина (Лебяжьи острова, май—июль 1947 г.). Большинство их материалов опубликовано [Шевченко, 1937; Бородулина, 1949, 1953, 1960, 1965; Киселев, 1951]. • ‘ В 1948—1949 гг. Киселев вел регулярные наблюдения за пролетом итиц в районе Лебяжьих островов и на Тарханкуте (окрестности Оле- невки), собрав сведения о 208 видах и коллекцию (около 300 экз.). Ма- териалы эти, к сожалению, остались в рукописи. Около шести лет стационарно занимался изучением птиц степной ча- сти Крыма сотрудник Крымского филиала АН СССР Ю. В. Аверин. По- левые записи в его дневниках охватывают период с 31 октября 1948 г. по 22 июля 1954 г. В это время, живя в Симферополе, Аверин совершал как недалекие однодневные выезды, так и специально подготовленные экспедиционные выезды с группой сотрудников филиала. С большей или меньшей тщательностью им были обследованы все степные районы Крыма и собран большой материал по фаунистике и биологии крымских птиц. Аверин первым описал уникальную колонию птиц на горе Опук, нашел на гнездовании длинноносого крохаля, выяснил сроки пролета некоторых видов и т. д. По крымским материалам Аверин опубликовал 10 работ [1951—1956], куда вошла лишь небольшая часть его наблюдений. Начиная с 1954 г. Крым неоднократно посещал сотрудник Киевского университета Л. А. Смогоржевский, собиравший материалы по рыбояд- ным птицам и биологии ласточек [Смогоржевский, 1959]. На Лебяжьих островах в эти годы сотрудники Крымского заповедника начинают проводить исследования по гнездовой фауне, в 1955—1956 гг. — А. И. Гизенко, в 1957—1958 гг. — А. А. Ткаченко. Материалы эти опуб- ликованы [Гизенко, 1957; Ткаченко, 1959]. Массовыми сборами коллекционных материалов сопровождались экс- педиционные выезды в Крым сотрудников и студентов Харьковского уни- верситета, организованные И. Б. Волчанецким в 1956—1958 и 1962 гг. В июне 1956 г. экспедиция А. С. Лисецкого посетила оз. Донузлав, район Лебяжьих островов Южный берег. В апреле-мае 1957 г. Лисецкий собирал 76
Крым птиц на Карадаге, в июне того же года в горном Крыму работала группа из восьми человек (А. С. Лисецкий, И. А. Кривицкий, А. Ф. Ковшарь и др.), собравшая более 500 экз. птиц, в декабре здесь продолжал сборы -Лисецкий. В 1957 и 1958 гг. на оз. Донузлав работали Г. С. Козаков и Л. П. Рева, собравшие около 100 экз. птиц, а также материалы по про- лету и размножению. В августе 1962 г. экспедиция работала в Октябрь- ском районе. Собранные за эти годы коллекционные материалы (всего 800 экз.) легли в основу работ И. Б. Волчанецкого об эндемизме крым- ских птиц, опубликованных в 1959—1962 гг. В 1957 и 1958 гг. в Крыму работали экспедиции Института зоологии АН УССР. Большая часть орнитологических материалов этих экспедиций собрана М. А. Воинственским. В 1957 г. Воинственский работал в Крыму с 17 мая по 9 июля. Исследования проводились в районе Ай-Петри (17— 20 мая и 12—24 июня), у Кизил-Кобы и в Крымском заповеднике (21 — 24 мая), на Лебяжьих островах и Тарханкуте (7—11 июня), на Кара- бияйле (26 июня), на южных склонах Второй гряды гор в районе Бах- чисарая (28 июня—6 июля) и на южном берегу (7—9 июля). В экспе- диции АН УССР 1958 г., работавшей в Крыму с 28 апреля по 24 июня, участвовали М. А. Воинственский, Н. Н. Щербак, Вилли Бергер. Боль- шую часть времени экспедиция работала в восточной части южного бе- рега между Солнечногорском и Судаком (28 апреля—22 мая и 4— 19 июня), 23 мая—3 июня были совершены поездки в район Севастополя, Бахчисарая, на Чатырдаг и Демерджи. 20 июня экспедиция выехала из Приветного на Белогорск, а отсюда по руслу Биюк-Карасу и Салгира спустилась к Сивашу, а далее на Джанкой и Чонгарский мост. Экспе- диции дали интересные материалы по распространению и биологии крым- ских птиц, более 500 экз. тушек. Часть этих материалов была использо- вана М. А. Воинственским [1960, 1962, 1965], Н. Н. Щербаком [1966] и В. М. Зубаровским [1977]. С 1958 г. изучением птиц Крыма занимается сотрудник Крымского заповедника Ю. В. Костин. В первые 10 лет он собирает материал в гор- но-лесной части заповедника и в восточной части Каркинитского залива. Оба эти участка являются районами стационарных многолетних иссле- дований. В мае 1961 г. обследуется долина Биюк-Карасу и Салгира от Белогорска до Сиваша и Перекоп; в апреле 1962 г. — Тарханкут, в мае 1962 г. — побережье Акташского озера, Казантип, Арабатская стрелка; в мае 1965 г. — долины рек Альмы и Качи от устьев до истоков и Тар- ханкут, в августе — юг Керченского полуострова. В 1969—1973 гг. со- трудники заповедника Ю. В. Костин, А. И. Дулицкий, В. В. Кормили- цина, Н. А. Тарина осуществляют 25 экспедиционных выездов в различ- ные районы Крыма и множество кратковременных экскурсий. Полевые работы проводятся ими практически круглогодично. В 1974—1978 гг. ве- дутся исследования на стационарах с кратковременными выездами в При- сивашье, на Тарханкут, Донузлав. Орнитологическая коллекция Крым- ского заповедника, созданная в последние 20 лет, увеличивается до 2620 тушек (265 видов), 218 скелетов (148 видов), 89 кладок (54 вида). В 1971, 1974 и 1975 гг. в заповеднике собирает материал В. М. Лоскот [1973, 1976]; в 1973—1974 гг. на Лебяжьих островах и на островах Си- ваша — В. А. Зубакин [1975, 1975а; Зубакин, Костин, 1977]. 77
[. Европейская часть СССР и Кавказ Предкавказье Первые сведения об орнитофауне низовий Дона приведены в «Ведомости и географическом описании крепости св. Дмитрия Ростовского (Ростов- на-Дону) с прилежащими и прикосновенными к ней местами...», сочи- ненной в 1768 г. строителем крепости генералом А. И. Ригельманом. В пе- речне птиц, обитающих в окрестностях крепости, приведено 63 названия,, среди которых фазан, тетерев, колпица, баклан и др. В 1768 г. из Санкт- Петербурга на Дон, через донские степи в столицу донских казаков Чер- касск совершил путешествие С. Г. Гмелин [1771], обследовав низовья Дона от Черкасска до Азова. В январе 1770 г. в Кизляр приехал А. Гюль- денштедт, который обследовал бассейн Терека, верховья Кумы, Осетию, Кабарду, весной 1773 г., через Ставрополь проехал на Дон, а в августе’ из Черкасска отправился через Ростов и Азов к устью Дона [Giildenstadt, 1781, 1791]. П. С. Паллас, в конце своего шестилетнего путешествия (1768—1774 гг.) по России, из Сибири направился на Кавказ и затем: в Санкт-Петербург. В 1773 г. Паллас попал в прикаспийские степи Пред- кавказья, посетив бассейн Кумы, Кабарду и через ставропольские степи и низовья Дона отправился в Крым. Материалы первого путешествия во- шли в монографию «Путешествие по разным провинциям Российского го- сударства». В 1793—1794 гг. в Лейпциге вышло двухтомное описание пу- тешествия по югу России [Pallas, 1793—1794]. В XIX столетии изучение фауны птиц Северного Кавказа было про- должено рядом исследователей. В 1829—1830 гг. на Кавказе работала1 экспедиция Академии наук с Э. Менетрие, который исследовал районы Пятигорска, Эльбруса, побывал в Кабарде и Чечне [Menetries, 1832]. В это же время в районе Кисловодска—Пятигорска побывал Э. А. Эверс- ман. В 1835—1837 гг. в бассейнах Терека и Кубани работал профессор1 Харьковского университета И. Крыницкий. Его материалы, содержащие большое число интересных фаунистических сведений, были обработаны и опубликованы И. Калениченко [Kaleniczenko, 1839]. В 1835 г. Черно- морское побережье Кавказа от Геленджика до турецкой границы в Аджа- рии обследовал А. Нордманн. Часть собранной им коллекции была пере- дана в Академию наук, а материалы экспедиции, содержащие и сведе- ния о птицах, были изложены в отчете [Нордманн, 1837]. Весной 1843 г. на Кубань приехал австрийский ученый д-р Коленати. Побывав в Заку- банье, он отправился в Тифлис и в середине августа был уже на Казбеке [Kolenati, 1845]. Значительный вклад в дело изучения фауны птиц Северного Кавказа был сделан М. Н. Богдановым. В июне 1871 г. он начал путешествие по маршруту Хасав—Юрт—Грозный—Ставрополь—Краснодар (Екатерино- дар) —Майкоп—Даховская. Отсюда его путь лежал на черноморское по- бережье к с. Лазоревскому. Затем он, заболев лихорадкой, вернулся в Май- коп. Отсюда отправился в Лабинск, затем Пятигорск, Грозный и дельту Терека. Повторно заболев лихорадкой, он вернулся в Казань. К сожале- нию, часть его дневников и коллекции во время болезни были утеряны. Критически переработав все известные до этого материалы по фауне птиц Кавказа, М. Н. Богданов в 1879 г. опубликовал сводку «Птицы Кавказа» — первую по фауне птиц этой горной страны. В 1863 г. на Кавказ приехал Г. И. Радде, который в течение 20 лет. в основном в Закавказье, собирал орнитологические материалы. На Се- 78
Предкавказье верном Кавказе он работал в центральных и восточных районах: в 1865 г. в стране карачаев, в 1868 г. обследовал район Казбека, в 1885 г. посетил Дагестан и в 1894 г. обследовал равнинные районы северного Дагестана и Прикумскую низменность [Радде, 1885]. В восьмидесятых годах в се- веро-западной части Кавказа собирал материалы Ф. К. Лоренц (собран- ная им коллекция кавказских птиц хранится в Зоологическом музее Мос- ковского университета и Зоологическом институте Академии наук). Од- новременно с Радде и Лоренцом на Северном Кавказе экскурсировал К. Н. Россиков, опубликовавший ряд материалов по фауне Чечено-Ин- гушетии и Дагестана [Россиков, 1884а, 1885, 1888], материалы по зимней орнитофауне степных районов долины реки Малки в пределах Кабарды [Россиков, 18846]. Летом 1888 г. он с зоогеографической целью совер- шил поездку на Северо-Западный Кавказ. Его маршрут пролегал из Вла- дикавказа (Орджоникидзе) в Тихорецк и отсюда по степным районам Западного Предкавказья в низовья Кубани, затем из Екатеринодара (Краснодар) в Горячий Ключ, Майкоп и Даховскую. Отсюда он проник в горные районы долины Куржипса, Даха, Загедана. Результаты этой по- ездки Россиков опубликовал в 1890 г. в статье «В горах Северо-Западного Кавказа», где уделил внимание распространению птиц. Значительный след в фаунистических исследованиях на Северном Кавказе оставил Н. Я. Динник. На Северо-Западном Кавказе он работал на северных склонах и на его черноморской стороне, в том числе на тер- ритории будущего Кавказского заповедника. На Центральном Кавказе он собирал материалы на Ставрополье, в Чечено-Ингушетии и Осетии, в вос- точной части Северного Кавказа — в долине Терека и Дагестане. В его отчетах об экспедиционных поездках и статьях более чем за 30 лет ра- боты содержится немало интересных сведений о фауне птиц [Динник, 1886, 1893, 1894, 1902, 1905а, б, 1911]. В июне 1892 г. в Петровск (ныне Махачкала) прибыл орнитолог С. И. Билькевич. В течение летнего пе- риода он обследовал приморскую часть Дагестана и через Гуниб по Аварскому Койсу поднялся в горы до аула Бежита. В его статье об этой поездке [Билькевич, 1893] приводятся сведения о 52 видах птиц и 43 кол- лекционных экземплярах. В первых двух десятилетиях XX в. появились статьи К. А. Сатунина. А. А. Браунера, Э. В. Шарлемана, Е. С. Птушенко, К. В. Лаунипа, А. Е. Кудашева, Н. С. Дороватовского, содержащие много новых данных по фауне птиц центральных и западных частей Северного Кавказа и се- верной части Черноморского побережья Кавказа. С 1893 по 1915 г. на Кавказе работал К. А. Сатунин, с именем ко- торого связаны фундаментальные исследования по фауне и зоогеографии этой горной страны. В 1893 г. он получил место на Кавказской шелко- водческой станции, а с 1907 г. стал старшим специалистом Департамента земледелия и прикладной зоологии и охоты на Кавказе, объездив рав- нинные, предгорные и горные районы Северного Кавказа [Сатунин, 1902, 1907, 1912]. В 1909 г. начал большую работу по изучению фауны птиц западной части Северного Кавказа Е. С. Птушенко. Он много экскурсировал и со- бирал коллекционный материал в Восточном Приазовье от Ейска до Та- мани, в долине Кубани и ее притоков, на Ставрополье, работал в горах Северо-Западного Кавказа. В эти годы ему удалось собрать больше ты- сячи шкурок птиц. По собранным материалам и на основании просмотра 79
I. Европейская часть СССР и Кавказ коллекции М. А. Мозгалевского Птушенко в 1915 г. опубликовал статью «К орнитофауне Кубанской области». Этот район интересовал Птушенко и в дальнейшем. Так, в 1939 г. появилась его статья «О некоторых новых и редких птицах северной части Черноморского побережья Кавказа», как результат обработки материала, собранного Черноморской естественно- исторической базой при Новороссийской биостанции в 1920—1922 гг. на участке побережья от Новороссийска до Кубанского лимана. Наконец, в 1959 г. Птушенко опубликовал статью об особенностях осеннего про' лета птиц на Черноморском побережье Кавказа между Лазаревским и Адлером. Часть материала использована при написании пятитомного из- дания «Птицы Советского Союза». Собранные коллекции составляют ос- новную часть сборов из этого района Кавказа в коллекции Зоологического музея Московского университета. Одновременно с Птушенко Черноморское побережье Кавказа с фау- нистическими целями посетил К. В. Лауниц [1912]. В районе Новорос- сийска, Сочи, Адлера и Красной Поляны собирал материалы Н. С. Доро- ватовский [1913, 1914]. В летние месяцы 1912—1914 гг. в окрестностях Сочи, Гагр и в Красной Поляне экскурсировал А. Е. Кудашев [1916/1917]. Значительно хуже к этому времени была исследована орнитофауна Нижнего Дона, Донских и Сальских степей. В начале XX столетия были опубликованы три фаунистических работы, написанных С. Н. Алфераки, Г. Сарандинаки и В. Г. Авериным. Они явились практически первыми конкретными материалами по фауне птиц этого региона. Длительное время на побережье Азовского моря близ Таганрога и в дельте Дона проводил наблюдения С. Н. Алфераки, но большинство из них увидело свет в форме кратких сообщений о птицах-мигрантах. Ис- пользуя краткие записи из охотничьих дневников и воспоминания, он опубликовал сводные материалы по фауне птиц Таганрогского залива и дельты Дона [Алфераки, 1910]. В этом сообщении приводится полный фаунистический список. Значительно больший интерес преставляет статья по фауне птиц южных районов Ростовской области, выполненная под руководством А. А. Брау- нера студентом Новороссийского (Одесского) университета Г. Саранди- наки [1909]. В 1906 и 1907 гг. он собирал материалы по фауне птиц окрестностей села Маргаритовка (Азовский район, Ростовская область), а в августе 1907 г. проехал по южным районам через Маныч в станицу Цимлянскую. За время работы он собрал 220 шкурок птиц и, кроме того, просмотрел коллекции ростовчан М. И. Дехтяревского и С. В. Асмолова. Сведения по фауне низовий Дона ему любезно предоставил Г. А. Кор- нелио, активно коллектировавший в этом районе (его сборы хранятся теперь в Зоологическом музее Московского университета). Интересные сведения о фауне птиц окрестностей станицы Митякин- ской (Тарасовский район, Ростовская область) сообщил в своей статье В. Г. Аверин [1911]. В течение двух летних сезонов он собрал материал о 115 видах птиц и 132 шкурки, которые передал в Зоологический каби- нет Харьковского университета. Исследования по фауне птиц Нижнего Дона связаны с именем С. Н. Варшавского. В 1932 г. появилась его статья об осенней фауне птиц окрестностей Ростова. Еще одна статья «Материалы по фауне птиц Нижнего Дона, Сальских и Калмыцких степей в связи с некоторыми из- менениями ее в 30—60-х годах XX столетия» [Варшавский, 1965] напи- 80
Предкавказье сана на материалах, собранных во время продолжительных работ в Пред- кавказье. В статье показаны основные изменения в фауне птиц обширной! территории, связанные с преобразующей деятельностью человека. В конце двадцатых и в тридцатые годы, а также некоторое время после 1945 г. в низовьях Дона и по Западному Манычу экскурсировал А. В. Лерхе. Он хорошо знал местную фауну, собрал большую коллек- цию шкурок птиц, часть которой хранится на кафедре зоологии Ростов- ского университета. Из его публикаций статья «Птицы» в сборнике «Природа Ростовской области» [1940] представляет интерес для фауни- стов. Наконец, в мае 1951 г. в дельте Дона собирал материалы М. А. Во- инственский. Собранная им коллекция хранится в Киевском универси- тете, а материалы вошли в монографию «Птицы степной полосы европей- скей части СССР» [Воинственский, 1960]. Новый этап исследований птиц Северного Кавказа начался в середине двадцатых годов. В 1926 г. были опубликованы материалы по птицам Кабарды и Балкарии [Гептнер, 1926; Радищев, 1926]. В развитии фауни- стических исследований большое значение имело создание Кавказского заповедника, ставшего впоследствии одним из центров зоологических ис- следований на Кавказе. В 1926 г. территорию заповедника впервые по- сетил С. С. Туров. Летом 1930 г. он возглавил новую экспедицию, которая посетила районы Малой и Большой Лабы и Уруштена. В экспедиции ра- ботали Д. П. Красовский, В. А. Селегененко и А. А. Насимович. Весной 1933 г. на территории заповедника начали регулярные исследования Ю. В. Аверин и А. А. Насимович. Стационарные исследования по фауне птиц они проводили в бассейне Киши, а также осуществили ряд выездов в бассейны Малой и Большой Лабы, Белой, верховья рек Цице, Пшехи, Головинки, Сочи. Кроме того, Насимович зимой обследовал бассейн Киши и дважды пересек заповедник от Киши до Красной Поляны. Исследова- ния проводились и на смежных с заповедником территориях. Им удалось собрать 1300 шкурок птиц, представляющих хороший сравнительный ма- териал. Основная часть коллекции хранится в Зоологическом музее Мос- ковского университета. Результаты трехлетних исследований, материалы профессора В. Г. Аверина, работавшего в заповеднике в 1932 и 1935 гг., наблюдения студента А. Рюмина, работавшего в 1935 г. на Большой Лабе, дневники наблюдателей заповедника, а также опубликованные С. С. Туровым данные послужили основой для написания большой статьи об орнитофауне заповедника [Аверин, Насимович, 1938]. Эта статья яв- ляется первым и единственным пока справочным пособием по фауне птиц заповедника. Исследования по фауне птиц Кавказского заповедника проводились эпизодически и позже. Как уже отмечалось, на Черноморском побе- режье в районе заповедника в 1939 г. собирал материалы о перелетах птиц Е. С. Птушенко. В 1945—1947 гг. в Сочи-Мацестинском курорт- ном районе работал В. В. Строков. В его статье [Строков, 1960] по фауне птиц этого района содержатся сведения о 184 видах. В конце 50-х и в 60-е годы здесь экскурсировал Л. С. Степанян [1961, 1964, 1969 и др.]. В 1926 г. Таманский полуостров с зоогеографической целью посетил И. И. Пузанов [1927]. В последующие годы он продолжил изучение черноморского побережья Кавказа: в 1929 г. был обследован участок побережья от Анапы до Пшады, в 1935 г. — район Красной Поляны,. 6 Птицы СССР 81
I. Европейская часть СССР и Кавказ в 1937 и 1938 гг. — район Туапсе [Пузанов, 1938]. В это же время в окрестностях села Бета (Геленджикский район, Краснодарский край) фауну птиц изучал В. В. Стаховский [1938]. Наконец, в 1930 г., летом и зимой 1931 г. по поручению Отдела позвоночных ВИЗР в садах и лес- ных урочищах близ Славянска-на-Кубани и дельте Кубани проводил ис- следования А. Б. Кистяковский [1932]. Его статья «Птицы садов и ни- зовьев Кубани» — первый подробный и точный перечень птиц этого рай- она Кубани. Значительная неполнота данных об орнитофауне северо-западного Кавказа, особенно о подвидовом ее составе, неясность в зоогеографиче- ских взаимоотношениях Крыма и Кавказа требовали дальнейшего иссле- дования фауны птиц этого региона. Значительную роль в этом важном деле сыграли зоологи Харьковского университета. В 1958 г. экспедиция во главе с И. Б. Волчанецким провела исследования по маршруту: Крас- нодар—Горячий Ключ—Туапсе—Анапа—Джемете—Краснодар. Таким об- разом, исследованиями была охвачена вся низкогорная часть Северо-За- падного Кавказа. Материалы полевых исследований и результаты изуче- ния собранной коллекции (645 экз.), дополненные стационарными на- блюдениями В. С. Петрова, осуществленными в летний период в 1956— 1959 гг. в районе Абрау-Дюрсо и в 1960 г. близ села Долмен (Геленджик- ский район), а также отмеченные выше материалы Пузанова послужили -основой для написания большой статьи [Волчанецкий, Пузанов, Петров, 1962], являющейся в настоящее время справочным материалом по фауне птиц низкогорной части северо-западного Кавказа. В пятидесятых годах в Краснодарском крае начал исследования В. С. Очаповский [1962, 1963, 1965а, 1967а, б, 1971а, б, 1973]. Часть со- бранной им коллекции хранится в Зоологическом институте АН УССР, другая — в Зоологическом музее Московского университета. Многие годы изучением состояния фауны охотничьих птиц на Северном Кавказе зани- мался Г. А. Лошкарев. С 1937 г. он проводил стационарные наблюдения в районах Минеральные Воды—Долина Нарзанов, Орджоникидзе, Пяти- горск, Невинномысск, Армавир и маршрутно обследовал весь Северный Кавказ [Лошкарев, 1971а, 1978]. В пятидесятых годах начались активные эколого-фаунистические ис- следования по птицам Кабардино-Балкарии. Вместе с В. Г. Ивановым здесь работали X. Т. Моламусов, С. П. Чунихин, В. В. Дмитриев и Д. X. Базиев [Иванов, Чунихин, 1959, 1961а, б; Чунихин, 1962а, б; Дми- триев, 1961; Иванов, Дмитриев, 1961]. С 1952 г. фауну птиц Кабардино- Балкарии начал исследовать X. Т. Моламусов. Вместе с сотрудниками ка- федры зоологии Кабардино-Балкарского университета он объездил Пред- кавказье и почти весь Кавказ, собрав большой коллекционный материал (около 2000 экз. хранится на кафедре зоологии Кабардино-Балкарского университета). Его публикации содержат немало фаунистических сведе- ний [Моламусов, 1959, 1961, 1962, 1966а, б], в том числе монография «Птицы центральной части Северного Кавказа» [Моламусов, 1967]. Фауна птиц Восточного Предкавказья и горного Дагестана издавна привлекала внимание орнитологов. Значительный вклад в ее познание внес Л. Б. Беме [1925а, б, 1928, 1929а, б; Беме, Ушатинская, 1932]. С фау- нистическими целями эту территорию посещали А. Г. Банников [1948], Е. П. Спангенберг [1952], Л. С. Степанян [1954]. Однако фауна птиц этой части Северного Кавказа была изучена далеко не полно. Зоологи 82
Предкавказье Харьковского университета в 1954 г. во главе с И. Б. Волчанецким про- вели комплексные зоолого-ботанические исследования в Центральном и Восточном Предкавказье. В состав экспедиции входил В. С. Петров. Они посетили лесные массивы на Ставропольском плато, байрачные и поймен- ные леса по р. Куме, лесонасаждения в Ногайской степи, лесные урочища дельты Терека. Было установлено, что формирование фауны и в этом регионе не ограничилось местными перегруппировками, что в движение пришла фауна Северного Кавказа, т. е. явление стало носить зоогеогра- фический характер. Попытка рассмотреть это явление с такой точки зре- ния была сделана И. Б. Волчанецким [1959] в статье «Очерк орнито- фауны Восточного Предкавказья». Изучение фауны Восточного Предкав- казья было продолжено экспедицией Харьковского университета в 1963, 1964 и 1965 гг. В эти годы исследованиями были охвачены равнинные и горные районы Дагестана. Полученный экспедицией обширный материал опубликован лишь частично. Особый интерес представляет фаунистиче- ская статья, посвященная вопросам зоогеографии Дагестана [Волчанец- кий, 1973]. Дельта Кубани — место концентрации водно-болотных птиц — с пя- тидесятых годов нынешнего столетия привлекала внимание орнитологов. Усилия исследователей были направлены на изучение распространения, численности и миграций рыбоядных птиц. В середине пятидесятых годов начал исследования А. А. Винокуров. В 1963 г. изучением рыбоядных птиц в Восточном Приазовье занялась Н. X. Ломадзе. Она исследовала колониальные поселения веслоногих, голенастых, чаек и крачек в Ахтар- ско-Гривенских плавнях, колонии голенастых на рисовых полях старой дельты Кубани, колонии голенастых в плавнях реки Челбас [Ломадзе, 1967; Ломадзе, Борисов, 1977]. Современному состоянию гнездовой фауны птиц отдельных частей дельты Кубани были посвящены статьи А. А. Ки- щинского [1960], ряд работ В. С. Очаповского, В. Е. Костоглода [1968а, б], П. А. Тильба [1977] и др. В шестидесятых годах внимание орнитологов было обращено на со- стояние фауны гусеобразных. Повсеместное сокращение их численности требовало изучения распространения, условий размножения, миграций и зимовок. В Приазовье, как месте концентрации этих птиц во все времена года, ряд работ был направлен на изучение видового состава и численно- сти зимующих гусеобразных [Сапетин, Шеварева, 1959; Успенский, Ша- пошников и др., 1959; Винокуров, Залетаев и др., 1960; и др.]. О мигра- циях, видовом составе и численности гнездящихся в Приазовье гусеоб- разных сообщали Н. Н. Карташев [1968], В. Е. Костоглод [1968а, б] и др. Значительный объем работ по изучению гусеобразных был проделан орнитологами Ростовского университета под руководством Н. С. Олейни- кова [Олейников, 1965; Миноранский, 1965а; Олейников, Казаков, 1972а: Казаков, 1977; Казаков, Олейников, 1967; Казаков, Языкова, 1973]. Новый этап исследований по фауне и экологии птиц низовьев Дона и Сальских степей начался в связи с полезащитным лесоразведением. Пер- вые значительные по объему работы в Предкавказье были проделаны А. С. Будниченко и Н. А. Рашкевичем. Н. А. Рашкевич проводил стацио- нарные наблюдения на землях колхозов Сальского района Ростовской об- ласти с 1950 по 1953 г., а также Пролетарского, Орловского, Веселов- ского, Цимлянского и Ремонтненского районов [Рашкевич, 1957] 83 6
I. Европейская часть СССР и Кавказ А. С. Будниченко в конце июля—начале августа 1951 г. и в июне 1954 г. обследовал лесополосы Сальского и Целинского районов, в 1948—1950 и 1954 гг. работал в Благодарненском, Александровском, Старо-Марьевском, Невинномысском районах [Будниченко, 1955, 1960а, б]. Свое завершение эти исследования нашли в монографии «Птицы искусственных лесона- саждений и их питание» [Будниченко, 1965, 1968]. Орнитологи Ростовского университета занимались фаунистическими исследованиями низовьев Дона и Предкавказья. Они осуществлялись в многочисленных экспедиционных выездах, а также на стационарах в течение 20 лет. В процессе работы был накоплен коллекционный ма- териал, составивший вместе со старыми сборами около 4000 экз. При этом В. С. Петров, Б. А. Казаков, В. П. Белик продолжили изучение фауны лесонасаждений. Ими было установлено, что европейская и кав- казская лесные фауны в своем расселении достигли низовий Дона, воз- никли участки интерградации, некоторые виды пересекли Дон и рассе- ляются соответственно на юг и север [Петров, Нечаев, 1962; Петров, 1965; Казаков, 1966, 1968, 1969; Петров, Казаков, 19706; Петров, Каза- ков, 1970а; Петров, Курдова, 1973; Казаков, Белик, 1974]. Многие годы орнитологи Ростовского университета вели фаунистиче- ские исследования на водоемах Предкавказья. Кроме уже отмеченных работ по гусеобразным, они опубликовали статьи о фауне в целом или об отдельных группах [Ломадзе, 1959; Казаков, 1973в, 1976а; Олейников, Казаков, 1970; Олейников, Казаков и др., 1972; Казаков, Языкова, 1972, 1973; Олейников, Казаков и др., 1973]. Значительное место в их работе занимало изучение фауны суши [Миноранский, 1961а, 1962а, в, 19656; Казаков, 1967, 1969, 1972, 19746; Миноранский, Харченко, 1967]. Изучение водоемов верхнего течения долины Западного Маныча в пя- тидесятые годы связано с именами В. В. Огарева [1954] и А. Г. Ше- хова [1956]. Огарев писал об изменениях, которые внесло в фауну птиц обводнение этой части Маныча, а Шехов — об интересных фаунистиче- ских находках, в частности о гнездовании на оз. Маныч-Гудило розового и кудрявого пеликанов. Интересные данные о распространении и мигра- циях морского голубка в Предкавказье были получены Н. Н. Бакеевым, О. И. Скалоном, Ю. Д. Чугуновым [1957] и С. М. Семеновым и А. Б. Са- биневским [1957]. Они показали, что чайки используют долину Манычей как путь миграций и место гнездования и что каспийские и черноморские популяции едины. В 1959—1960 гг. на оз. Маныч-Гудило провел два летних сезона В. А. Миноранский. Им совместно с В. С. Петровым в 1962 г. была опуб- ликована статья, являющаяся первым подробным материалом о фауне птиц озера и его окрестностей, а также дополнительные данные о фауне озера । [Миноранский, 19636]. В 1968—1970 гг. на оз. Маныч-Гудило вела стационарные исследования рыбоядных птиц И. М. Языкова [1970, 1975]. Несколько позже изучением фауны колониальных и массовых видов до- лины Западного и Восточного Манычей занялся В. Г. Кривенко [Кри- венко, Любаев, 1974; Кривенко, Лысенко, Филонов, 1973]. Наконец, в по- следнее десятилетие появился ряд публикаций, освещающих современное состояние фауны этих групп птиц на водоемах Калмыкии и Дагестана [Гинеев, 1972; Пишванов, 1975; Бондарев, 1977]. 84
Кавказ Кавказ Начало орнитологических исследований Кавказа относится ко второй по- ловине XVIII в. В 1770 г. А. Гюльденштендт с тремя студентами, пре- паратором и художником исследовал бассейн Терека, верховья Кумы и ряд районов Грузии. В 1773 г. А. Гюльденштендт побывал на р. Малке и в Кабарде. В 1775 г. вышла его статья с описанием шести новых видов кавказских птиц — первая специальная статья по птицам Кавказа. В 1770 г. по пути в Персию в Дербент прибыл С. Гмелин, посетивший побережье Каспийского моря. Во второе путешествие Гмелин проехал из Ленкорани в Дербент, намереваясь пройти на Терек, но был схвачен в плен в Дагестане и в июне 1774 г. умер в плену. К отчетам Гмелина приложена статья Хаблицля [1784], который участвовал в путешествии и провел несколько месяцев на юге Каспия, изучая зимовки птиц. В 1793 г. в бассейне Кумы, Кабарде и Ставропольских степях бывал П. С. Паллас. В 1825—1826 гг. Дербент, Баку и некоторые места Грузии посетил Э. Эйхвальд. В его книге о фауне Каспийского моря и Кавказа имеется перечень птиц [1841], составленный на основании трудов преды- дущих исследователей. В 1829 и 1830 гг. на Кавказе работала экспедиция Академии наук. Участник экспедиции — орнитолог Э. Менетрие побывал в Грозном, Баку, Ленкорани и Талыше. В 1832 г. Менетрие опубликовал «Каталог» с наблюдениями за птицами, выделив «зоологические поясы Кавказа» и дав таблицу вертикального распространения животных. Труд Менетрие, подтвержденный большими коллекциями, явился основой для дальнейших исследований Кавказа. В 1835—1837 гг. в бассейнах Терека и Кубани работал профессор Харьковского университета И. Крыницкий, сборы которого обработал И. Калениченко [1839, 1839а]. В 1836 г. на Черноморском побережье, в Абхазии, Гурии, Мингрелии и на Аджар- ском хребте проводил исследования А. Нордман, работы которого вышли в свет в 1838 п 1840 гг. В это же время в Закавказье собирал коллекции птиц К. Гогенакер. Он опубликовал свои наблюдения в двух работах [1831, 1837], а собранные коллекции передал в Петербургскую Акаде- мию наук. Весной 1843 г. с военным отрядом прибыл на Кавказ австрийский ученый Коленати. Он побывал в Закавказье и собрал около 200 птиц, пе- реданных затем в Академию наук. На основании сборов Коленати не- сколько заметок о птицах Кавказа опубликовал Ф. Ф. Брандт [1839, 1842, 1843, 1845]. В сороковых годах XIX в. Колхиду и Грузию посе- щал немецкий ученый М. Вагнер, написавший книгу о своем путеше- ствии [1850]. В 1862 г. в Закавказье побывал итальянский ученый Ф. Филиппи, проехавший из Поти через Кутаиси, Тбилиси и Севан в Ереван, Нахичевань и Джульфу. Его орнитологические наблюдения опубликованы в дневниках путешествия [1865]. В 1871 г. на Кавказе работал М. Н. Богданов, собравший большую коллекцию, часть которой погибла во время его возвращения. В моно- графии «Птицы Кавказа» [1879] Богданов обобщил предыдущие ис- следования и дал подробный очерк истории орнитологических исследо- ваний Кавказа. В 1863 г. на Кавказе (в Тбилиси) начал работать Г. И. Радде, основавший Кавказский музей (ныне Государственный му- зей Грузии) и собравший значительные коллекции кавказских птиц. Г. И. Радде был организатором ряда экспедиций, в основном в За- 85
I. Европейская часть СССР и Кавказ кавказье, собиравших материалы по всем группам животных, и опубли- ковал книгу «Орнитологическая фауна Кавказа» [1885], содержащую новые важные сведения по кавказским птицам и их распространению. В 1875 г. через Поти в Тифлис (Тбилиси), а оттуда по Военно-Грузин- ской дороге во Владикавказ (Орджоникидзе) проехал К. Ф. Кесслер, включивший в свой отчет о путешествии [1878] орнитологические све- дения. В 1878 г. в Кутаисской губернии около Боржоми и Ахалциха со- бирал птиц И. Михайловский, передавший свои сборы Зоологическому музею Академии наук. По результатам экспедиции Михайловский на- печатал статью [1880]. В 1875 г. лесничий Л. Ф. Млокосевич добыл в Лагодехах двух тетеревов, которые были описаны В. Тачановским [1875] как новый вид — кавказский тетерев. В 1883 и 1884 гг. на Кавказ приезжал из Москвы Ф. К. Лоренц, собиравший птиц в нескольких пунктах и позднее частично опублико- вавший свои наблюдения [Лоренц, 1884, 1887, 1889]. С 80-х годов XIX в. на Кавказе работал Н. Я. Динник, исследовавший ряд районов Центрального и Западного Кавказа. В описания его путешествий вклю- чены наблюдения за птицами. Кроме того, он опубликовал специаль- ную работу «Орнитологические наблюдения на Кавказе» [1886]. В это же время работал на Кавказе и К. Н. Россиков, собиравший орнито- логические материалы на Северном и Западном Кавказе [1884, 1888, 1890]. В 90-х годах проводили орнитологические наблюдения на Кав- казе К. М. Дерюгин (Юго-Западное Закавказье) и Ф. В. Вильконский (Грузия). В 1895 г. в Тифлисе (Тбилиси) начал работать К. А. Сатунин, ко- торый собрал большие зоологические коллекции и написал значитель- ное количество работ по фауне Кавказа. В основном его работы были посвящены млекопитающим, но в описаниях своих путешествий Сату- нин неоднократно обращался к птицам. Птицам же посвящено и не- сколько специальных работ, основная из которых «Систематический ка- талог птиц Кавказского края» [1911]. Сатунин впервые предложил зоо- географическое деление Кавказа на основании изучения распростране- ния млекопитающих и птиц. Его работа «О зоогеографических округах Кавказского края» [1912] не потеряла своего значения и до настоящего времени. В начале XX в. Кавказ посетили А. М. Кобылин, П. Г. Баньковский, П. В. Нестеров, М. А. Мензбир, П. П. Сушкин, А. Е. Кудашев, Н. А. Бобринский. А. М. Кобылин собирал материал преимущественна в бывшей Кутаисской губернии [1905, 1907, 1908]. П. Г. Баньковский работал в окрестностях Тбилиси и Мцхети [1912, 1913]. П. В. Нестеров в 1909—1911 гг. обследовал Батумскую область и Юго-Западное Закав- казье [1911, 1911а, 19116, 1912, 1913]. М. А. Мензбир в 1907— 1908 гг. собирал материал в окрестностях Адлера, Красной Поляны, Боржоми и Бакуриани. Свои наблюдения он опубликовал в приложе- нии к книге П. В. Серебровского [1925]. П. П. Сушкин в 1913 г. экс- курсировал в окрестностях Красной Поляны, Кавказских Минеральных Вод и в бывшей Эриванской губернии [1914]. Н. А. Бобринский в 1911— 1912 гг. собирал материал в бывшей Эриванской губернии, опубликовав результаты экспедиции в работе «Результаты орнитологических экскур- сий в Сурмалинский и Эчмиадзинский уезды Эриванской губернии ле- 86
Кавказ том 1911 и 1912 гг.» [1915—1916]. В 1916 г. в Закатальском округе проводил сборы и наблюдения П. В. Серебровский, опубликовавший ре- зультаты экспедиции в 1925 г. В 1922—1924 гг. на Центральном Кавказе и в Дагестане работала экспедиция Московского университета, возглавляемая С. И. Огневым. В ее состав входили Л. Б. Беме, К. А. Воробьев, В. Г. Гептнер, А. Н. Формозов, Н. В. Шибанов. Был собран большой коллекционный материал, поступивший в Зоологический музей МГУ. В 1930-х годах в Закавказье собирал птиц Е. П. Спангенберг, на Кавказе проводили орнитологические исследования и сборы И. И. Пузанов и И. Б. Волча- нецкий. С 1918 г. в г. Владикавказе (Орджоникидзе) начал работать Л. Б. Беме, исследования которого охватили Центральный Кавказ, Да- гестан и Восточное Предкавказье. Во время многочисленных экспеди- ций был собран большой коллекционный материал по птицам, который был обработан частично самим Л. Б. Беме, а частично С. А. Бутурли- ным, выпустившим на его основании статью «Систематические заметки о птицах Северного Кавказа» [1929] с описанием новых подвидов. В 1926 г. увидела свет работа Л. Б. Беме «Птицы Северной Осетии и Ингушии», в которой подводился итог орнитологическим исследованиям этой части Кавказа и описывались результаты обработки собственных сборов. Л. Б. Беме опубликовал статьи по птицам Дагестана [1925, 1928, 1933] и Предкавказья [1932]. В это же время были опублико- ваны статьи В. Г. Гептнера [1926] и А. М. Радищева [1926], посвя- щенные орнитофауне Кабардино-Балкарии. В послевоенные годы орнитологические исследования орнитофауны Кавказа проводились многими исследователями. В 1946—1956 гг. орнитологические сборы и наблюдения на Цен- тральном Кавказе проводил Р. Л. Беме, опубликовавший в 1958 г. ра- боту «Птицы Центрального Кавказа» [1958]. По птицам Кабардино- Балкарии интенсивно работали С. П. Чунихин [1960, 1962], Ж. X. Ба- зиев [1962, 1978] и X. Т. Моламусов [1955], по центральной части Северного Кавказа X. Т. Моламусов [1955], по Западному Кавказу были опубликованы статьи Ю. В. Аверина и А. А. Насимовича «Птицы горной части Северо-Западного Кавказа» [1938] и «Материалы по ор- нитофауне Северо-Западного Кавказа» И. Б. Волчанецкого, И. И. Пу- занова и В. С. Петрова [1962], ряд фаунистических статей по Красно- дарскому краю опубликовал В. С. Очаповский. В различных районах Кавказа кратковременные наблюдения проводили Л. С. Степанян, уста- новивший гнездование в районе г. Сочи короткопалой пищухи и зимовку красноголовых корольков, Р. Л. Беме, нашедший красноголового ко- ролька на гнездовье в районе Красной Поляны, в Теберде работал В. И. Ткаченко, опубликовавший работу по экологии горных куриных [1966] и полный список птиц Тебердинского заповедника с указанием характерных экологических черт каждого вида [1966]. На Черномор- ском побережье экскурсировал Е. С. Птушенко [1962]. Орнитологические исследования в Грузии вели И. Д. Чхикишвили, опубликовавший ряд статей по распространению и систематике птиц [1933, 1941, 1943, 1949], воробьиными птицами занимались Л. М. Чин- чаладзе [1950, 1960], экологией куриных птиц М. Е. Кутубидзе [1955, 1956, 1957]. Авифауной Малого Кавказа и Сванетии занимался 87
I. Европейская часть СССР и Кавказ Р. Г. Жордания, выпустивший монографию и ряд статей по экологии и распространению птиц этого региона [1962, 1976]. В Азербайджане с 1936 г. К. М. Гамбаров проводил наблюдения и коллектировал птиц в восточной части южного склона Главного Кав- казского хребта. Установленный им на основании этих работ список птиц опубликован в 1954 г. В Закатальском заповеднике орнитологиче- ские исследования вели И. Ф. и А. С. Попковы [1965], авифауной Боздагов занимались В. В. Виноградов и С. И. Чернявская [1965], в Талыше работал Г. Т. Мустафаев. Орнитологическое обследование Нахичеванской АССР выполнил А. И. Ханмамедов [1960]. В настоящее время водоплавающих птиц изучает Д. Г. Туаев, куриных птиц — А. И. Ханмамедов [1971], опубликовавший специальную монографию [1971]. Важные данные о птицах Азербайджана приводятся в работах Н. К. Верещагина [1947, 1960]. Ископаемой фауне и новым фаунисти- ческим находкам посвящены работы Н. И. Бурчака-Абрамовича [1946, 1959, 1962]. Многочисленные статьи посвящены зимовкам птиц в Кызыл- Агачском заповеднике и прилежащих к нему районах. В Армении после установления Советской власти был создан Есте- ственно-исторический музей Армении, а на его базе — Сектор зоологии Биологического института Армянского филиала АН СССР. История ор- нитологических исследований в Армении связана с именами А. Ф. Ляй- стера, Г. В. Соснина и несколько позже А. Б. Шелковникова и С. К. Даля. А. Ф. Ляйстер и Г. В. Соснин организовали ряд экспеди- ций, охвативших всю территорию Армении и собравших большой фак- тический материал, положенный в основу вышедшей позднее моногра- фии «Материалы по орнитофауне Армянской ССР» [1942]. В после- дующие годы эта работа была продолжена С. К. Далем, опубликовав- шим книгу «Животный мир Армянской ССР» [1954] и уделившим пти- цам, в особенности их экологии и распространению, значительное место. В настоящее время ведется интенсивная работа по отдельным груп- пам птиц, включая хищных птиц и сов, которыми занимается Б. О. Гей- ликман, а также воробьиных, над изучением экологии которых работает М. С. Адамян; водоплавающим и болотным птицам посвящены иссле- дования К. А. Айрумяна и Н. А. Маргарина. Прикаспий Первые сведения о птицах этой области были получены во время ака- демических экспедиций второй половины XVIII в. К этому периоду относится экспедиция Войновича на юго-восточное побережье, участник которой К. Л. Габлицль провел наблюдения над птицами о-ва Челекен [1809]. В первой половине XIX в. краткие сведения о птицах включались в общие описания природы [Равинский, 1809; Михайлов, 1851]. Полу- ченные местными натуралистами, они в ряде случаев были точными. В сентябре 1825 г. на о-ве Челекен, в Балханском и Красноводском заливах произвел небольшие сборы птиц Э. И. Эйхвальд [1834]. Суще- ственный вклад в изучение орнитофауны побережий Каспия внес Г. С. Карелин. С 11 мая по 4 августа 1832 г. он обследовал мелководья 88
Прикаспий и побережья Северо-Восточного Каспия между г. Гурьевом и заливом Сарыташ, где выявил распространение и характер пребывания 115 ви- дов птиц, установил очаги гнездования фламинго, пеликанов, бакла- нов, цапель, чайковых, места массовой летней линьки лебедей-шипу- нов, серых гусей. В 1834 г. Карелин посетил залив Мертвый Култук. В 1836 г. во главе большой экспедиции по обследованию восточных берегов Каспия наряду с проведением топографической съемки, этно- графических и географических исследований Карелин выяснил состав орнитофауны побережья от Астрабадского залива до Кара-Богаз-Гола, собрал сведения по экологии ряда видов, впервые описав массовые зи- мовки водоплавающих птиц на- юго-востоке Каспия. Поселившись в 1849 г. в Гурьеве, Карелин продолжил исследования орнитофауны низовьев Урала. В 1868 г. Карелин предпринял анализ статьи А. Рябинина «Естественные произведения земель Уральского казачьего войска», в котором привел много сведений по биологии и рас- пространению птиц в Северном Прикаспии, а также подготовил «Ка- талог птиц урало-казачьих владений из 345 видов» (опубл, в 1875 г.). Сборы и дневники гурьевского периода жизни Карелина погибли при пожаре. Описания экспедиций с материалами о птицах побережий были опубликованы лишь после смерти автора по инициативе и с замеча- ниями М. Н. Богданова [Карелин, 1875, 1883 а—в]. В середине XIX в. кратковременные наблюдения и сборы птиц в раз- личных районах побережий Каспия проводили: П. Романов на Ман- гышлаке в 1839 г. [опубл. Эверсманн, 1866], А. Леманн там же в 1842 г. [опубл. Brandt, 1852], Н. А. Северцов в низовьях р. Эмбы в 1857 г., на южном побережье Мангышлака и заливе Кендырли в 1859 г. [опубл, частично Бостанжогло, 1911], 3. Д. Пельцам на побережьях от Ман- гышлака до Астрабадского залива в 1860 г. С 1864 г. в различных районах Кавказа, включая каспийское по- бережье, путешествовал Г. И. Радде. В 1866 г. он обследовал Талыш и Ленкорань, в 1870 г. — восточный берег Каспия и Ленкорань, в 1879— 1880 гг. — Талыш, в 1885 г. — Дагестан, в 1886 г. — Закаспийскую об- ласть (подробнее см. очерк изучения птиц Кавказа). Летом 1870 г. М. Н. Богданов, изучая распространение птиц и мле- копитающих Поволжья, посетил низовья Волги и ее дельту. В моно- графии [1871], где им использованы также наблюдения 3. Д. Пельцама и Г. Генке в дельте, М. Н. Богданов дает очерки распространения и характера пребывания 293 видов птиц в долине средней и нижней Волги. Оживление орнитологических исследований в прикаспийских обла- стях происходит в 70—80-х годах XIX в. Оно связано с именами Н. А. Зарудного, Г. Радде, А. Вальтера, В. Яковлева, В. А. Хлебникова. Яковлев [1872, 1877] публикует материалы своих исследований орнито- фауны низовьев Волги, в том числе первый список птиц Астраханской губернии. Зарудный предпринял четыре экспедиции в Закаспийский край (современный Туркменистан и прилежащие территории) и три- жды проводил сборы по пути в Иран. В июне 1884 г. он обследовал Михайловский залив (Юго-Восточный Каспий), в 1885 г. совместно с А. М. Никольским экскурсировал у Чикишляра, весной и летом 1886 г. на побережьях Красноводского залива и на Атреке. Результаты этих поездок обрабатывались и публиковались [Zaroudnoi, 1885, 1889, 89
I. Европейская часть СССР и Кавказ 1890; Зарудный, 1892; Никольский, 1886а, б]. В 1886 г. Радде и Валь- тер провели сборы в районе Красноводска, Чикишляра, Гасан-Кули, низовьев Атрека и дали общий обзор орнитофауны и описание пролета [1889]. В апреле—июне 1888 г. А. А. Остроумов [1889] собрал све- дения по распространению ряда видов на полуостровах Мангышлак и Бузачи и о-ве Рыбачьем. В 80-х годах В. А. Хлебников проводит орнитологические наблюде- ния на Нижней Волге и составляет новый список птиц Астраханской губернии [Хлебников, 1890]. В 1892 г. Н. А. Зарудный вновь предпринял экспедиционное обсле- дование по маршруту Узун—Ада—Ашхабад. Итогом его экспедиций явилась монография «Орнитологическая фауна Закаспийского края» [1896], в которой описаны характер пребывания и распространение 444 форм, выявлены зоогеографические районы, приведены многочис- ленные сведения по экологии массовых и редких видов птиц. Позднее, в 1918 г. Н. А. Зарудный и С. Билькевич опубликовали «Список птиц Закаспийской области и распределение их по зоологическим участкам этой страны», содержащий сведения о характере пребывания и распро- странении 646 форм. С 1893 г. в Восточном Закавказье начал многолетнюю деятельность К. А. Сатунин, который в одном из итоговых сочинений [1907] обобщил обширный материал по распространению, образу жизни, характеру пре- бывания 311 видов птиц, в том числе на каспийском побережье и в до- линах рек Кура, Араке, Терек. Часть орнитологических результатов многочисленных экскурсий К. А. Сатунина была опубликована позднее [1911а, б; 1912]. В марте 1896 г. К. Флерике проводил сборы в Закавказье (Кумба- шинск, Ленкорань), в апреле — у Красноводска [Florocke, 1897]. Зимой 1898 г. и весной 1899 г. в низовьях Атрека работал М. Житников. Им установлено 125 видов птиц, дано описание пролета и зимовок птиц [Житников, 1900]. В конце ноября 1900 г. Н. А. Зарудный проездом в третью иран- скую экспедицию наблюдал пролет птиц у Красноводска. В 1901 г. Г. В. Лоудон много коллектировал в Туркменистане, включая примор- ские районы [Loudon, 1902, 1903]. С марта по сентябрь 1902 г. В. Левчук обследовал о-в Челекен и опубликовал статью со сведениями о 95 видах птиц [Левчук, 1906]. Весной 1903 г. Лоудон вновь обследовал приморские и глубинные рай- оны Туркменистана [Loudon, 1909, 1910]. В апреле и мае 1904 и 1905 гг. Н. А. Смирнов [1916] провел орнитологические наблюдения и сборы птиц на побережье Мангышлака в окрестностях Форта-Шевченко (Форт- Александровский). Весной и осенью 1904 г. дельту Волги посетил В. Н. Бостанжогло. В 1907 г. он продолжил орнитологические сборы в Северном Прикаспии, обследовав с конца февраля до середины июня низовья р. Урал от его устьев до широты г. Уральска. В монографии «Орнитологическая фауна Арало-Каспийских степей» [1911] Бостан- жогло описал распространение и характер пребывания 394 форм (из них на гнездовье в приморских районах 207), дал подробное описание миграций птиц в Северном Прикаспии и впервые составил реальную схему пролетных путей, имеющую ценность и сейчас как материал для сравнительных исследований. 90
Прикаспий В январе—марте 1908 г. состоялась четвертая экспедиция Лоудона на Каспий по маршруту: Талыш-Закаспийская железная дорога—Крас- новодск—глубинные районы Туркменистана [Loudon, 1911]. Весной 1912 г. Б. М. Житков и С. И. Огнев посетили дельту Волги с целью обследования промысла птиц и разработки мер по охране оску- девшей к тому времени орнитофауны дельты [Огнев, 1913; Житков, 1914]. Фаунистические результаты их поездки опубликованы Е. В. Та- расовым [1914]. В апреле—августе 1913 г. Н. Соловкин произвел сборы птиц на по- бережьях Юго-Восточного Каспия [1915]. Осенью 1916 г. и зимой 1917 г. Е. Л. Шестоперов [1927] среди ряда районов Юго-Западной Туркмении обследовал долину р. Атрек, окрестности Гасан-Кули и Чи- кишляра и собрал материалы по распространению и биологии птиц. В начале 20-х годов на восточном Каспии проводили небольшие сборы птиц Г. П. Булгаков и М. К. Лаптев (май-июнь 1923 г., побе- режье между Красноводском и Гасан-Кули), М. К. Лаптев (июнь-июль 1924 г., район Больших Балханов), Б. Ф. Церевитинов (август 1924 г., Мангышлак). В июле-августе 1926 г. Е. И. Орлов и Б. К. Фенюк изучали фауну наземных позвоночных в приморской полосе Калмыкии и смежных районах Астраханской области. Список птиц, составленный ими, вклю- чал 109 видов. Заслуживают упоминания сведения о гнездовании ле- бедя-шипуна, встречах черного аиста, осоеда [Орлов, Фенюк, 1927]. В конце 20-х—начале 30-х годов отмечается новый подъем орнитологи- ческих исследований в прикаспийских областях в связи с развертыванием научной деятельности созданных здесь заповедников — Астраханского, Кы- зылагачского и Гасанкулийского (ныне Красноводского). В 1926—1931гг. фауну птиц дельты Волги, преимущественно на территории Астрахан- ского заповедника, изучал К. А. Воробьев, который совершил также не- сколько экспедиционных выездов в различные районы Северного При- каспия: в 1927 г. к с. Селитренному на р. Ахтубе, в 1928 г. — по марш- рутам от с. Кордуан до Джиенолинской пескозакрепительной станции и от с. Сафоновка до Джамбая, в 1930 г. — в район западных подстеп- пых ильменей, в июне 1931 г. — на ст. Досанг. Итогом исследований К. А. Воробьева явилась сводка по орнитофауне дельты Волги и при- лежащих степей, содержащая сведения о 233 видах птиц. Им составлен первый список птиц Астраханского заповедника, включающий 217 ви- дов (229 форм). Впервые для дельты Волги найдено 14 видов птиц, в том числе ряд пустынных форм [Worobjew, 1929, 1931, 1934; Во- робьев, 1936]. В 1926 г. Воробьев начал работу по кольцеванию птиц в заповеднике. В 20-х годах В. А. Хлебников [1924, 1928, 1930] публикует работы по орнитофауне Астраханского края, в которых обобщены материалы многолетних наблюдений. В зимние сезоны 1931, 1932 и 1934 гг. Ю. А. Исаков собрал обшир- ные сведения по фауне и экологии зимующих птиц на юго-западном Каспии — в заливе им. С. М. Кирова, Ленкоранской низменности и Му- ганской степи. С осени 1935 г. до весны 1939 г. К. А. Воробьев про- водил орнитологические сборы в низовьях р. Атрек, в районе Гасан- Кули, на побережье Каспия от устья Атрека до Чикишляра и в глу- бинных районах [Воробьев, 1941, 1944, 1946]. Зимой 1937/38 г. 91
I. Европейская часть СССР и Кавказ Ю. А. Исаков продолжил изучение южнокаспийских зимовок на по- бережье от Хивинского култука на юге до пролива Кара-Богаз-Гол на севере. Итогом названных обширных исследований стало монографиче- ское описание видового состава (250 видов, 264 формы), фенологии, размещения, экологии птиц, составившее первый выпуск трудов запо- ведника Гасан-Кули [Исаков, Воробьев, 1940; Исаков, 1940]. В плане обследования района Гасанкулийского заповедника в янва- ре—марте 1933 г. М. К. Лаптев, О. М. Сулима и Л. Р. Фрейберг собрали сведения о видовом составе, условиях обитания и распространении птиц на зимовках в низовьях Атрека и на побережьях от государственной границы до Красноводска. Был предпринят также первый опыт учета численности зимующих птиц [Лаптев, Сулима, Фрейберг, 1934]. В феврале-марте 1934 г. в Талыше фауну зимующих птиц иссле- довали А. Я. Тугаринов и Е. В. Козлова-Пушкарева [1935]. В 1935 г. ими были проведены стационарные наблюдения за жизнью птиц на зимовке в Кызылагачском заповеднике и инвентаризация зимней орни- тофауны юго-западного Каспия [Тугаринов, Козлова-Пушкарева, 1938]. В августе—сентябре 1934 г. в северном Прикарабогазье Н. М. Михель [1941] собрал сведения по распространению некоторых видов птиц. В марте—мае 1937 г. А. И. Иванов [1952] проводил фаунистические исследования в Ленкоранской низменности, в районе рек Кумбаша и Вильяжчай, где отметил 145 видов птиц. С 1935 по 1948 г. в Азербай- джане изучением распространения и зимовок птиц занимался Н. К. Ве- рещагин [1940, 1947, 1950, 1960 и др.]. Весной 1938—1939 гг. Исаков обследовал южное и юго-восточное побережья залива Кара-Богаз-Гол,, где провел наблюдения за колониальным гнездованием фламинго и се- ребристой чайки [Исаков, 1948а, в]. В 1936—1940 гг. А. Г. Дюнин [1948] изучал экологию серебристой чайки в Кызылагачском запо- веднике. В 30-х годах на базе Астраханского заповедника были выполнены исследования по биологии массовых и наиболее ценных видов птиц: пластинчатоклювых [Бородин, 1938], большого баклана [Сушкина, 1932; Дюнин, 1936; Кафтановский, 1953], пеликанов [Ромашова, рукопись], голенастых [Аскаров, 1938; Ромашова, 1938, 1940], фазана [Шатас, 1963], чайковых [Модестов, 1943, 1967]. На основе обработки обшир- ных материалов кольцевания уток в заповеднике публикуются обзоры сезонного размещения и миграций кряквы, шилохвости, серой утки, чирков — свистунка и трескунка [Вучетич, Тугаринов, 1937; Вучетич, 1939, 1941]. В 1940, 1945 и 1946 гг. Ю. А. Исаков провел экспедиционные об- следования зимовок водоплавающих птиц в Дагестане и Азербайджане и дал характеристику зимовочных ареалов в пределах западного по- бережья Каспия гусеобразных, чайковых, пеликанов, бакланов, лысухи и серой цапли [Исаков, 1948]. В эти же годы Исаков изучал пролет и линьку водоплавающих птиц в дельте Волги [Исаков, Кривоносов, 1969]. В 1940—1943 гг. на территории Гасанкулийского заповедника, в до- лине Атрека, на заливе Кара-Богаз-Гол и оз. Делили проводил сборы А. В. Самородов; в 1946 г. они были пополнены [Самородов, 1946, 1956а, б, 1962; Дементьев, Самородов, 1950]. В итоге было установлено. 92
Прикаспий пребывание в юго-восточной части Каспия 300 форм и выявлен харак- тер их пребывания [А. Самородов, Ю. Самородов, 1971]. Важным этапом изучения орнитофауны юго-восточной части кас- пийского региона явились исследования, проведенные в 1941—1945 гг. Г. П. Дементьевым в Туркменистане, включая его приморские рай- оны — побережья, низовья Атрека, озера Большое и Малое Делили Дементьев, 1945] (подробнее о работах Дементьева см. очерк изучения фауны птиц Туркмении). В апреле-мае 1947 г. И. А. Долгушин обследовал внутренние рай- оны Мангышлака и составил список из 200 видов птиц [Долгушин, 1948а, б]. В декабре 1947 г. состоялась экспедиция в Юго-Западную Туркмению, исследовавшая зимовки водоплавающих птиц в низовьях Атрека и на побережье Каспия [Дементьев, Караев, Карташев, 1955]. В 1950—1952 гг. фауну птиц пойменных лесов долины р. Урал от Гурьева до Орска изучали Н. П. Дубинин и Т. А. Торопанова, давшие обзор орнитофауны долины среднего и нижнего течения реки, харак- теристику численности и распределения птиц по биотопам и историче- ских изменений фауны [Дубинин, 1953; Дубинин, Торопанова, 1956]. В 1951—1960 гг. В. С. Залетаев совершил 8 экспедиционных поез- док на полуострова Мангышлак и Бузачи. Кроме наземных наблюде- ний, им были проведены авиаобследования труднодоступных примор- ских районов. С учетом ранее опубликованных данных, для территории полуостровов Мангышлак и Бузачи, Западного Устюрта, Прикарабо- газья и Тюленьих островов В. С. Залетаев привел 286 видов птиц (317 форм), из них гнездящихся в пустынях, на каспийском побережье и островах — 98 видов (102 формы). Проанализированы изменения в распространении птиц северо-восточного Каспия в связи со сниже- нием уровня моря, дана характеристика природных угодий как место- обитаний птиц [Залетаев, 1957, 1958, 1960, 1963, 1968 и др.; Гладков, Залетаев, 1956]. В пятидесятых годах серию исследований по биологии и географи- ческому распределению голенастых, веслоногих и чайковых птиц в дельте Волги и на Северном Каспии провели Е. Е. Сыроечковский [1955], Н. Н. Скокова [1959, 1960, 1965], С. И. Леус [1959], Т. Л. Бородулина [1965], В. К. Маркузе [1965]. С 1954 по 1960 г. эколого-фаунистические исследования птиц дельты р. Волги проводились А. Е. Луговым. Им составлен список птиц дельты, включающий в отличие от упоминавшегося списка К. А. Воробьева все виды, известные из опубликованных работ. По состоянию на 1960 г. орнитофауна дельты Волги включала 257 видов, из которых 106 гнез- дились, 129 встречались в периоды кочевок, миграций, линьки и зи- мовки, 22 — во время залетов. А. Е. Луговым были выявлены основ- ные закономерности изменений орнитофауны дельты Волги за период последней регрессии Каспийского моря, изучено распределение орни- тологических комплексов на территории дельты, выяснен ряд вопросов хозяйственного значения и эксплуатации ресурсов птиц дельты [Луго- вой, 1958, 1961, 1962, 1963, 1968 и др.; Луговая, Луговой, 1958]. В 1954—1956 гг. В. И. Заблоцкий и Л. И. Заблоцкая [1963] про- вели в Кызылагачском заповеднике эколого-фаунистическое исследова- ние 13 видов чайковых птиц. В 1955—1957 гг. на побережье Южного Мангышлака проводил орнитологические наблюдения А. В. Молодов- 93
I. Европейская часть СССР и Кавказ скпй. Им опубликованы работы о видовом составе, численности и ха- рактере миграций водоплавающих хищных птиц, фламинго, описана самая северная на восточном побережье колония большого баклана [Молодовский, 1962, 1963, 1975; Павлов, Молодовский, 1962]. С февраля 1955 по сентябрь 1957 г. Г. Т. Мустафаев собрал мате- риалы по распространению и экологии врановых птиц в Азербайджане [Рустамов, Мустафаев, 1958; Мустафаев, 1959, 1960 и др.]. В после- дующие годы орнитологами Азербайджанского университета и Инсти- тута зоологии АН АзССР Г. Т. Мустафаевым, Д. Г. Туаевым, В. И. Ва- сильевым, М. К. Газанчяном, К. Д. Кызымовым, А. И. Ханмамедовым, К. М. Гамбаровым опубликовано значительное число работ по фауне и экологии птиц Азербайджана, включая его приморские районы [Му- стафаев, 1964, 1968, 1972, 1973, 1978 и др.; Мустафаев, Газанчян, 1967; Мустафаев, Кязымов, 1965, 1966; Гамбаров, Газанчян, 1958; Хан- мамедов, 1971; Туаев, 1957, 1965а, б, 1975; Васильев, 1968; и др.]. По- дробный обзор исследований птиц в Азербайджане составлен Г. Т. Му- стафаевым [1974] (дополнительные сведения в очерке изучения фауны птиц Кавказа). С мая 1955 по май 1959 г. в Кызылагачском заповеднике В. С. Гре- ков выполнил исследования по фауне и экологии веслоногих, куликов, пастушковых, зимовке фламинго и других видов птиц, сделал ряд фау- нистических находок [Греков, 1960, 1962, 1965а, б]. С февраля 1958 по февраль 1960 г. В. В. Виноградов и С. И. Чернявская проводили наблюдения и сборы по орнитофауне заповедника, разрабатывали ме- тоды учета численности водоплавающих птиц на зимовках [Виногра- дов, 1959; Виноградов, Чернявская, 1963, 1965]. По данным В. С. Гре- кова, В. В. Виноградова и С. И. Чернявской, на территории Кызыл- агачского заповедника по состоянию на 1960 г., зарегистрирован 231 вид птиц: оседлых — 36, гнездящихся, совершающих миграции — 31, зимую- щих — 86, пролетных — 57, случайно залетных — 13, с неустановлен- ным характером пребывания — 8. Позднее Г. Т. Мустафаев и М. К. Га- зангян [1967] установили гнездование еще 11 видов, а в 1964—1968 гг. список птиц заповедника доведен до 258 [Мустафаев, 1974]. С мая 1959 г. и в последующие годы в дельте Волги и прилежащих районах Северного Каспия Г. А. Кривоносовым были проведены иссле- дования фауны, экологии, численности хищных и гусеобразных птиц [Кривоносов, 1962, 1963, 1968, 1971 и др.; Исаков, Кривоносов, 1969]. С июля 1959 по январь 1972 г. в различных районах северного и восточного побережий Каспия проводил фаунистические сборы и эко- логические исследования А. Н. Пославский. Им обследованы Волго- Уральское и Урало-Эмбинское междуречья, низовья р. Урал, полуостров Мангышлак, Красноводский залив и смежные участки побережий, ни- зовья р. Атрек, Прикарабогазье. В итоге получены новые сведения о ви- довом составе птиц (для Северного Прикаспия приведено 147 видов), пх распространении, особенностях сезонных явлений, зимовках, изме- нениях орнитофауны в связи с регрессией Каспия [Пославский, 1963, 1964, 1965, 1969, 1974 и др.; Пославский, Постников, Самарин, 1964; Poslawski, 1968]. Восемь экспедиционных выездов на южнокаспийские зимовки были организованы Центральной орнитологической станцией Окского запо- ведника в ноябре—феврале 1960, 1963, 1965, 1967, 1968, 1970 и 1972 гг. 94
Прикаспий Основные задачи исследований — разработка методик учета численно- сти зимующих птиц и их отлова для кольцевания [Приклонский, 1977]. В 1962—1968 гг. в северо-восточном Прикаспии и смежных районах Предустюртья В. В. Неручев провел полную инвентаризацию орнито- фауны (266 видов). Им проанализированы ее зональные особенности и специфика ландшафтно-территориального размещения, связанная с историей четвертичных трансгрессий Каспия, рассмотрен вопрос о фа- уне и населении птиц антропогенных ландшафтов [Неручев, 1968, 1972, 1973 и др.; Неручев, Худяков, 1967; Неручев, Варшавский, 1967; Не- ручев, Аникин, 1973]. С 1964 г. кафедрой зоологии МГПИ им. В. И. Ленина были начаты исследования по водоплавающим птицам Каспия. До 1973 г. совершено 18 экспедиционных выездов в Кызылагачский и Красноводский запо- ведники, на водоемы Мильской и Муганской степей и в другие районы. С 1965 г. ежегодно на дагестанском побережье Каспия в устье р. Самур проводились стационарные наблюдения за миграциями птиц. При изу- чении зимовок основное внимание уделялось выяснению видового со- става и численности птиц, факторов, определяющих состояние зимовок, разработке мер охраны. Исследования миграций направлены на выяв- ление мощности пролетного пути, видового и количественного состава мигрантов, динамики их численности [Михеев, Орлов, 1971, 1972; Зи- новьев, Михеев, Орлов, 1974; Михеев, Орлов, Резанов, 1975, 1976; Ре- занов, 1976; и др.]. Со второй половины 60-х годов экологические исследования водо- плавающих и околоводных птиц в различных районах побережий Кас- пия проводили: в дельте Волги — В. Г. Кривенко [1968, 1970, 1975 и др.], в Дагестане — Ю. В. Пишванов и 3. П. Хонякина [1968а, б и др.], в Туркмении — А. Эминов [1968 и др.], Б. В. Сабиневский [1968]. Ныне изучение птиц региона осуществляют орнитологи каспийских заповедников как непосредственно на территориях самих заповедников, так и на значительной территории побережий, входящей в состав всех прикаспийских республик. Основные направления исследований — эко- логия, динамика численности, размещение массовых, преимущественно водоплавающих и околоводных птиц, а также редких и особо ценных видов [Кривоносов, Пославский и др., 1971; Кривоносов, 1974, 1976; Кривоносов, Васильев, Морозкин, 1977; Виноградов, 1977; Русанов, 1977а, б; Бондарев, 1975; Щербина, 1975; Щербина, Караваев, Андреев, 1975; Морозкин, 1977; Воробьева, 1977; Васильев, 1977; Караваев, Бело- усов, 1977]. Региональные орнитологические исследования ведут ин- ституты зоологии академий наук Туркмении и Азербайджана, Азербай- джанский университет, МГПИ им. В. И. Ленина, ЦНИЛ Главохоты РСФСР, Дагестанский университет.
II Урал и Западная Сибирь Ямал и Гыданскии полуостров Исследование птиц Ямала было начато участником экспедиции А. Брема в низовье Оби О. Финшем, совершившим в 1876 г. поездку на реки Щучью и Байдарату. Сведения о добытых и встреченных видах во- шли в его общую работу о результатах путешествия в Западную Си- бирь [1879]. В. Л. Бианки обработал коллекцию Д. Вардроппера, со- бранную во время северной экспедиции, и опубликовал список птиц нижнего течения р. Оби и восточного побережья южного Ямала, до- полнявший сведения Финша. Исследования Б. М. Житкова [1912] в 1908 г. охватили весь полу- остров, но северная и южная его части были только пересечены марш- рутом, и поэтому сведения о птицах этих мест носят фрагментарный характер. Тщательно обследовался район между 70°30' с. ш. и озером Ярро-то (68° с. ш.). Наряду со сведениями о распространении, обилии, гнездовании в работе имеются сведения о смене нарядов и линьке. До сих пор работа Житкова служит источником наиболее основательных данных о птицах этой части Ямала. Во время обследования Обдорского края 1911—1914 гг. И. Н. Шу- хов посетил р. Щучью и привел сведения о птицах в описании этой поездки [1914], а также использовал их при описании орнитофауны края [1915]. В отчете А. С. Шостака [1921] о поездке по р. Оби и Об- ской губе названы встреченные птицы. В 1928 г. энтомолог К. Б. Самко опубликовал перечень шкурок и гнезд, собранных им на р. Щучьей попутно с основной работой. Данные Шухова [1929] о птицах северной части Обской губы содержат интересные сведения о распространении некоторых птиц. В 1935 г. по р. Хадыте и р. Яда-Яходаяха на Новый Порт, а затем по р. Юрибею прошел В. М. Сдобников [1937]. В его работе основное внимание уделено распределению птиц по типам ме- стообитаний. В 1937—1939 гг. в средней части р. Щучьей вели стационарные ис- следования Т. Н. Дунаева и В. В. Кучерук. Ими были собраны значи- тельные материалы о сезонной жизни, особенностях размножения и пи- тания воробьиных, хищных, чайковых птиц и белой куропатки. По ре- зультатам исследования была опубликована статья Дунаевой [1940] об экологии белой куропатки, а затем работа Дунаевой и Кучерука [1941], в которой содержатся материалы по фауне и биологии птиц и рассмот- рено влияние условий и орнитогеографические особенности лесотундры. Позднее Кучерук [1948] по наблюдениям той же экспедиции опубли- ковал подробные сведения о фауне и экологии водоплавающих птиц. Полевые исследования 1941 —1943 гг. позволили В. И. Осмоловской [1948] дать описание фауны хищных птиц. П. А. Пантелеев [1958] позднее привел сведения о составе и встречаемости птиц в среднем те- 96
Северный и Средний Урал чении р. Щучьей. В 1973 г. экспедиция под руководством Кучерука про- вела обследование фауны в тех же районах, где он работал ранее. В. В. Кучерук, Ю. В. Ковалевский, А. Г. Сурбанос [1975] дали опи- сание современного состава птиц и происшедших за 100 лет изменений. По тому же району были опубликованы В. Н. Калякиным [1976, 1977] общие сведения о фауне птиц, В. Н. Калякиным, В. Г. Виноградовым, Г. В. Артоболевским [1978] — о прилете. В 1959 г. Л. Н. Добринский по многолетним наблюдениям и лите- ратурным данным дал обобщенный список птиц Ямало-Ненецкого ав- тономного округа с указанием более северного нахождения ряда видов по сравнению с известными ранее сведениями. В 1965 г. он опубли- ковал аннотированный список птиц долины р. Хадыты. В 1977 г. уточ- ненный список привел В. К. Рябицев. В. В. Леонович и С. М. Успенский [1965] определили численность птиц в районе мыса Каменного. В. М. Галушин, Е. А. Лихопек, Ф. Н. Логунова и Н. А. Рубинштейн [1964] привели материалы об об- разе жизни чаек на юго-востоке Ямала. Н. Н. Пугачук [1965] устано- вил видовой состав и обилие водоплавающих птиц на ямальском по- бережье Байдарацкой губы. Аннотированный список птиц района, расположенного северо-запад- нее Лабытнангов, дали Н. Н. Данилов и В. Н. Бойков [1974], и здесь же В. Н. Рыжановскпй [1977] исследовал экологию краснозобого и лу- гового коньков. Сведения о распространении куликов привели Данилов и Рябицев [1973], водоплавающих птиц — Данилов, Рябицев и Рыжановский [1977], некоторых редких видов — Данилов, Рябицев и Рыжановский [1977]. В 1978 г. на Ямале работала советско-английская экспедиция, в со- став которой, помимо советских орнитологов В. Е. Флинта, А. Г. Соро- кина и других входили П. Скотт, Ф. Скотт и Д. Скотт. Экспедиция провела наблюдения в нижнем течении р. Юрибей, результаты частично опубликованы [Scott, 1978]. Значительно слабее изучена фауна птиц Гыданского полуострова. В 1927 г. его пересек С. П. Наумов [1931]. Он выяснил состав фауны, границы распространения, частоту встречаемости, подвидовую принад- лежность ряда видов птиц. Северный и Средний Урал Первые материалы о фауне Северного Урала были получены Северо- уральской экспедицией 1847—1848 гг., возглавляемой Э. Гофманом. Была собрана коллекция из 200 экз. 70 видов птиц, которую обработал И. Ф. Брандт [1856]. Основные материалы были собраны по пути от Чердыни до Саранпауля и носили случайный характер. В 1909 г. бо- таник В. Д. Андреев собрал небольшую коллекцию птиц в бывшем Устьсысольском уезде. Она была определена с помощью В. Л. Бианки, и в опубликованном совместно обзоре дан список видов и отмечены те из них, которые имеют здесь западную границу распространения. Первым обстоятельным орнитологическим исследованием северного 7 Птицы СССР 97
II. Урал и Западная Сибирь Предуралья была работа А. В. Дмоховского [1933], который в 1929— 1930 гг. обследовал район верховьев рек Щугор и Уса. Он собрал боль- шую коллекцию, дал обстоятельное описание состава фауны и распро- странения видов. Л. А. Портенко в 1928 г. работал в районе г. Тель- пос-из и в верховьях р. Щугор. Он дал в 1937 г. полное и всесторон- нее описание птиц Северного Урала, использовав свои сборы и наблю- дения, а также сборы К. К. Флерова в верховьях рек Сухая Сынь и Манья. В работе содержится очень много сведений о жизни птиц, про- изведена ревизия подвидов птиц Урала, дан экологический и орнито- географический анализ. Горные районы по рекам Кожим и Собь в 1958 г. обследовал Н. Н. Данилов и привел аннотированный список птиц [1959], а также сведения о питании [1959] и линьке [1959]. В 1960 г. реки Усу и Собь посетили Ю. Кярнер и Т. Рандла и привели новые сведения о распро- странении некоторых птиц [1963]. В 1962 г. вышла работа Л. Н. Доб- ринского о птицах долины р. Соби, дополнявшая предыдущие работы. Об особенностях размножения рябинников в этом районе писали Н. Н. Данилов и В. А. Тарчевская [1967]. В 1969 г. вышла первая часть сводки Н. Н. Данилова «Птицы Среднего и Северного Урала». В ней много места отводится птицам Приуральской части Сибири и; нижнему течению Оби, где автор работал в 1947—1965 гг. Он сообщает о распространении и анализирует разнообразный фаунистический мате- риал по 71 виду. На западных склонах Урала в отрогах хребта Сабля и верховьях р. Пе- чоры с конца 60-х гг. работал А. А. Евстафьев, который дал характери- стику орнитофауны района [1969], распределения птиц по типам ланд- шафтов [1971], орнитогеографии [1972], прилета и размножения ряда видов [1975, 1976] и аннотированный список птиц с заметками по эле- ментам ландшафта [1977]. Л. П. Сабанеев [1874] во время своих пятилетних изысканий на Сред- нем Урале основное внимание уделил птицам горной части и восточного склона Урала, но обследовал также западный склон, входящий в состав, современной Пермской области. Наблюдения над прилетом и пролетом птиц в долине р. Обвы у с. Иль- инского в Прикамье вел Ф. А. Теплоухов. Опубликованные им в 1881 г. дневники представляют интерес и для познания фауны. Северо-восточная часть области, район Чердыни и р. Вишеры, наряду с севером Свердловской области, исследовал в 1896—1897 гг. С. А. Рез- цов. Была собрана и тщательно обработана большая коллекция тушек. Опубликованные в 1904 г. материалы содержат сведения об особенностях распространения, обилии, сезонной жизни, размножении, линьке, в заклю- чение дан общий анализ фауны. В. Л. Бианки в 1911 г. дал список птиц Прикамья, составленный на* основании общих сведений о распространении отдельных видов и лите- ратурных источников. На границе Пермской области и Коми АССР, в вер- ховьях рек Колвы и Печоры в 1910 г. работал С. А. Теплоухов, опублико- вавший в 1911 г. аннотированный список птиц этого района. Он дополнял сведения С. А. Резцова и охватил соседние с местом исследований по- следнего территории. В 1912 г. он же привел список птиц, которые на- блюдались или были добыты в 1911 г. в долине р. Обвы, и описал изме- нения в фауне, происшедшие с конца XIX в. 98
Северный и Средний Урал В опубликованных наблюдениях Н. Д. Митрофанова [1913, 1915] над прилетом и пролетом птиц у с. Редикорского, бывшего Чердынского уезда, •есть сведения о местной фауне и образе жизни птиц. В небольшой за- метке С. Л. Ушкова [1924] приведены сведения о залете некоторых птиц в Прикамье. По результатам собственных многолетних исследований и •обработки коллекций Пермского музея С. Л. Ушков в 1927 г. дал описа- ние орнитофауны Пермского Прикамья, которая до сих пор служит наи- более полным источником сведений о птицах этого района. Его же опи- •сание коллекции зоологического отдела Пермского государственного об- ластного музея 1929 г. дополняет предыдущую работу. В конце 30-х и в 40-х годах Прикамье и некоторые горные районы Среднего Урала исследовал Е. М. Воронцов с группой сотрудников. По результатам работ 1938—1942 гг. в долине Камы и на р. Усьве он опуб- ликовал в 1949 г. аннотированный список птиц, где, кроме того, рассмот- рено распределение их по лесным геоботаническим группировкам и по- следовательность прилета. В книге почти отсутствуют сведения о био- логии, в частности о размножении, и нахождение в гнездовое время при- нимается за свидетельство гнездования. В 1951 и 1959 гг. он описал фа- уну птиц хребтов Средний Бассег и Ослянка, где дано распределение их по биотопам и делается попытка восстановления истории и фауны Урала. В небольшой статье С. С. Самарина [1959] были приведены интерес- ные сведения о птицах, проникших в Прикамье в последние годы. Из- менения в фауне птиц, вызванные появлением Камского водохранилища в районе Перми, изучал Б. Д. Ананьин [1957, 1959, 1959, 1959]. Птицам было уделено внимание при изучении очагов клещевого энце- фалита в предгорных районах области. Сведения о составе и численности птиц, распределении их по биотопам были приведены Б. Д. Васильевым [1959], С. А. Шиловой, В. И. Чабовским, Г. Н. Симкиным, Д. Г. Крыло- вым и Б. Д. Васильевым [1959], об изменении состава и численности птиц при естественном возобновлении ельников на вырубках — Г. Н. Сим- киным [1959]. П. С. Паллас во время экспедиции 1770 г. обследовал восточный склон Среднего Урала к северу до Денежкиной на р. Сосьве. В его путевых записках [1786] встречаются сведения о птицах. В 1868—1872 гг. зооло- гические исследования на Среднем Урале производил Л. П. Сабанеев. Ос- новные его работы проходили на территории Свердловской области. Ре- зультаты его исследований изложены в ряде публикаций, из которых наиболее полной является «Позвоночные Среднего Урала и географиче- ское распространение их в Пермской и Оренбургской губерниях» [1874]. Это первая обстоятельная работа по фауне этой области, представляющая интерес до настоящего времени. Н. П. Булычев в 1878 г. дал список птиц -бывшего Ирбитского уезда, который расширял изученную в орнитологи- ческом отношении территорию, так как этот район примыкал к местности, обследованной Л. П. Сабанеевым. Работа Л. Ушакова [1887] о глухаре и тетереве в окрестностях Ека- теринбурга является первым опытом монографического описания отдель- ных видов на Урале. Она позволяет проследить происшедшие за послед- нее столетие изменения в распространении и численности названных видов. 99 7*
II. Урал и Западная Сибирь Исследования И. Я. Словцова [1892] проводились главным образом в пределах Тюменской области, но он захватил и долину р. Туры, т. е. район, примыкающий с востока к территории, на которой работал Саба- неев, что расширяло представления о распространении птиц. Препаратор музея Уральского общества любителей естествознания А. И. Гаккель опубликовал в 1898 г. каталог птиц зоологического отдела музея. Коллекционные материалы собирались преимущественно им са- мим в окрестностях Екатеринбурга, в б. Камышловском уезде, Кушве и на севере Челябинской области. Благодаря указаниям на места и время сборов каталог уточняет многие сведения Сабанеева и дополняет новыми видами его список. В 1897 г. район Богословска (ныне Карпинска), Петропавловска, Ив- деля и р. Сосьвы на севере области обследовал С. А. Резцов [1904]. По богатству коллекционных материалов, наблюдений и анализу получен- ных данных его работа представляет большую ценность. Небольшие наблюдения над пролетом и образом жизни некоторых во- робьиных птиц в Екатеринбурге опубликовала в 1905 г. 3. Ф. Мосто- венко. В. О. Клер привел список птиц, вскрытых при паразитологических исследованиях на юге Свердловской и севере Челябинской областей. Хотя в двух статьях упомянуты три вида [Клер, 1905, 1910], не наблюдав- шиеся ранее, сами они не имеют большой ценности из-за отсутствия све- дений о местах и сроках добычи птиц. В 1959 г. Н. И. Кузнецов опубликовал аннотированный список птиц заповедника «Денежкин камень» и подробно описал особенности и после- довательность прилета. Н. Н. Данилов [1969] опубликовал материалы по фауне гагар, поганок, веслоногих, голенастых, пластинчатоклювых и хищ- ных птиц, аннотированный список птиц севера области [1966], сведения о составе и численности птиц в разных районах области [1959, 1961, 1966, 1967, 1969], материалы по хищным птицам [1959], куриным [1961, 1963, 1965, 1968, 1970, 1975], пластинчатоклювым [1962], о ходе и осо- бенностях миграций [1957, i960, 1972], сукцессии населения птиц на вы- рубках [1958], размножении некоторых воробьиных птиц [1959, 1960], ор- нитогеографическом делении территории [1959, 1960], исторических из- менениях [1959] и истории фауны [1960]. Северная часть Челябинской области исследовалась Л. П. Сабанеевым [1874]. Коллекции, собранные в зауральской части севера области А. И. Гаккелем, были проведены им в описи каталога зоологического от- дела музея Уральского общества любителей естествознания [1898]. В 1919 г. в районе Ильменского заповедника работал С. А. Теплоухов [1921]. В 1927 г. появилась работа И. Б. Волчанецкого, обследовавшего в течение одного летнего сезона лесостепной район на севере Челябин- ской области близ ее границы со Свердловской областью. Стационарные исследования позволили ему полно выяснить видовой состав, распреде- ление по биотопам, собрать сведения о характере пребывания и размно- жении птиц. Результаты исследования С. И. Спигпревскпм птиц Ильменского запо- ведника были изложены в 1929 и 1931 гг. Основное внимание в этих ра- ботах было уделено распределению птиц по биотопам и орнитогеографи- ческому анализу фауны. В 1938 г. Н. А. Олыпванг дал аннотированный список птиц Троицкого лесостепного заповедника и прилежащей местности. В Ильменском за- 100
Западная Сибирь поведнике в 30-х годах собирал материалы по тетеревиным птицам С. А. Северцов и использовал их в работах о размножении этих птиц [Северцов, 1932, 1933, 1935, 1939, 1941, 1942]. Длительное время в Ильменском заповеднике работал С. Л. Ушаков. Часть собранных им сведений была опубликована в статье, посвященной промысловым животным [1947] и в богатой фактическими данными статье о хищных птицах [1949]; основные же материалы изложены в ру- кописи, хранящейся в заповеднике. В 70-х годах В. Н. Гурьевым [1975. 1978, 1978] была произведена ревизия орнитофауны и прослежены из- менения в ней за 50 лет, опубликованы материалы о численности [1975]. В. Н. Гурьевым и Н. Е. Зубцовскпм [1974] — о зимней фауне, Н. Е. Зуб- цовским [1974, 1975] — о численности и распределении птиц в разные сезоны по биотипам, о питании птиц — И. Е. Зубцовским и Ю. Е. Коро- бейниковым [1975]. Западная Сибирь Изучение птиц Западной Сибири начато Д. Мессершмидтом в 1720— 1727 гг. и позднее академическими экспедициями под руководством П. С. Палласа. В 1845 г. в работе Г. А. Чихачева публикуется список птиц Западной Сибири Ф. Ф. Брандта, составленный на основании кол- лекций из этого района и опросных сведений. Более ценные материалы содержит сводка О. Финша [Finsh, 1879], который в 1876 г. вместе с А. Брэмом пересекает Сибирь с юга на север и доходит до верховьев р. Щучьей и Падараты. В ней используются и коллекционные сборы И. Я. Словцова из окрестностей Омска. Всего для Западной Сибири при- водится 283—295 форм с указанием северных пределов распространения. С 90-х годов результаты своих наблюдений публикуют местные ис- следователи. Преимущественно в районе Тюмени и Омска ведет наблю- дения И. Я. Словцов [1892, 1897]. Для Тюмени он приводит 189 видов птиц, из них 136 отмечает на гнездовании. Его сведения имеют конкрет- ную географическую привязку, включают характер распределения, сроки прилета и границы распространения. В это же время, с 1877 по 1892 г., в окрестностях Омска изучает птиц П. И. Сотников [1892], обнаружив- ший 159 видов. В 1888 г. с открытием Томского университета положено начало пла- номерному изучению птиц. Под руководством Н. Ф. Кащенко начинается активное изучение орнитофауны района г. Томска. Активно изучается орнитофауна степной и лесостепной зон [Кащенко, 1891; Иоганзен, 1908]. Юго-западную часть Сибири по линии Калачинск—Омск—Курган в 1896 г. обследует М. Д. Рузский [1897]. Позже, по сборам возле Тюкалпнска, Ишима п Тобольска, его работу дополняет И. Н. Шухов [1915]. Сведения о 211 видах в окрестностях Омска приводит А. М. Морозов [1898]. В. С. Елпатьевский [1901] наблюдал птиц в системе крупных со- леных озер у южной границы Омской области (Омский уезд). В районе Омска, а также оз. Чаны в 1899 г. провел интересные наблюдения А. Ф. Котс [1910]. В этом же году экспедиция Томского университета обследует район по железной дороге от Красноярска до Омска, в 1900 г. район Барнаула п южнее, а в 1902 г. Кулунду и от Омска вверх по Ир- тышу. Об их результатах рассказывает сводка Г. Э. Иоганзена [1908]. 101
II. Урал и Западная Сибирь где сообщаются сведения о гнездовании 34 видов. С 1900 г. экспедиции университета начинают обследовать таежную зону. Наблюдения В. П. Ани- кина [1902] касались в основном района с. Нарым и прилегающего уча- стка Оби. В отчете он сообщает о 98 видах, для которых отмечает ха- рактер пребывания, а для некоторых — питание и особенности образа жизни. Ценные сведения по фауне окрестностей г. Тары собрал в 1909— 1911 гг. В. Е. Ушаков [1910, 1913]. Наличие 196 форм подтверждено выверенной коллекцией, а гнездование большинства (143 видов) — на- ходками гнезд, включая редких птиц. В результате наблюдений и кол- лектирования в 1910—1914 гг. П. М. и И. М. Залесские [1915] допол- няют сведения о птицах окрестностей Томска, включая материалы по гнездованию. В период 1911—1914 гг. изучение севера продолжил И. Н. Шухов [1913, 1914, 1915а, б]. Основной материал он собрал от Березова до острова Белого на оконечности Ямала и от Северного Урала до устья Пура, Таза, рек Худосеи, Покатке и Верхней Баихе на востоке. Особо в 1913 г. обследован Казым. В результате список птиц этого ре- гиона был доведен до 156 видов, из них 85 гнездящихся. Позднее Шухов [1929] прибавил к списку исландского песочника. Продолжая обследовать таежную зону, Томский университет отправ- ляет в 1913 г. С. М. Чугунова в район Сургута. К данным Словцова до- бавляется 22 вида, а для 16 обнаруживаются гнезда и птенцы. Но пол- ного представления об орнитофауне эта работа не дает. Коллекцию из 101 кладки 68 видов собрал П. А. Шастовский в 1913—1914 гг. в Барабе и окрестностях Томска. Эту коллекцию описал Г. Э. Иоганзен [1923], под- твердив гнездование ряда редких видов. Г. Э. Иоганзен [1923], которому помогал И. М. Залесский, обследует р. Чулым, в пределах Томского уча- стка. Исследование дает разнообразные сведения о 144 видах, и они до сих пор являются наиболее полными по этому региону. Благодаря многолетним (1892—1915 гг.) наблюдениям Н. И. Ермо- лаева [1921] в Гурьевске, главным образом за пролетом птиц, для фауны Кузнецкой степи и предгорий Салаира обнаружены 59 новых видов. В 1915 г. в Барабе побывал И. М. Залесский [1921], который собрал ма- териал по гнездованию ряда видов. К 1916 г. оставался необследованным Надым; его посетили с целью сбора коллекций экспедиция Тобольского музея в составе С. Кузнецова и Д. Садовникова [Бианки, 1918]. В 1919 г. энтузиасты изучения птиц организуют Томское (Сибирское) орнитологическое общество, которое много сделало для объединения спе- циалистов и любителей в деле изучения фауны. В 1920 г. оно команди- рует А. С. Шостака и П. А. Шастовского в низовья Оби, где они ведут наблюдения на мысах Круглом и Трехбугорном при слиянии Тазовской губы с Обской. Из 73 видов не менее 39 были встречены за пределами известных границ. Кроме того, попутными наблюдениями на Оби от Том- ска они дополнили представления о распространении и залетах 16 видов. Один из активных организаторов общества И. М. Залесский [1921] под- водит итоги десятилетнего изучения фауны района Томска и Томской губернии и составляют интересные аннотированные перечни, которые включают 250 видов. Дополняет список птиц Кузнецкой степи С. С. Но- виков [1921]. В 1923—1925 гг. В. Ф. Ларионов в окрестностях Тюмени обнаружил 14 новых видов и дополнительно 37 на гнездовании. Им были изучены 102
Западная Сибирь закономерности биотопического размещения, вопросы пребывания и встре- чаемости птиц. В Черепановском районе Новосибирской области изучал фауну И. Н. Шухов [1926]. В этом же 1925 г. систематизирует свои ма- териалы из окрестностей Омска С. Д. Лавров. С использованием коллек- ции В. Штейнфельда он составил новый список. Летом 1926 г. в Куз- нецкой степи в составе экспедиции Сибкрайстазра изучает и коллекти- рует птиц М. Д. Зверев [1927]. Под его руководством, ограничиваясь до- линой нижнего течения р. Ини, изучает биотопическое размещение птиц В. Н. Скалой [1927]. Соседний Кузнецкий Алатау оставался белым пят- ном, пока в 1926 г. там не провели сборы А. Н. Каденации и В. Н. Тро- ицкий. Небольшая их коллекция в 70 экз. оказалась удачной и изменила представления об ареалах по крайней мере шести видов [Троицкий, За- лесский, 1928]. Изучением фауны окрестностей Тобольска с 1918 г. занимался М. П. Тарунин [1927а, б], который уточнил границы распространения не менее чем семи видов и нашел в этом участке 202 вида, из которых для 146 установил гнездование. В 1927 г. в составе экспедиции Томского зе- мельного отдела под руководством Г. X. Иогансена работает В. Н. Скалой. Он посетил бассейн средней Оби в пределах Томской области. Позднее в составе Тазовской экспедиции Сибтогра он экскурсировал в окрестно- стях Ларьяка на Вахе и его притоках. Он описал обстоятельства встреч, точные места находок 147 видов и сделал заключение о распространении их по территории Нарымского края [Скалой, 1932]. Эти материалы до- полнил И. М. Залесский [1935], который использовал свои наблюдения на Чулыме и сборы В. Я. Ватутина в коллекциях Орнитологического об- щества с Черталы—Васюгана [1926—1927 гг.] и Кети [1921 г.]. В 1928 г. проездом обследует северную и южную Сосьву в составе Североуральской экспедиции АН СССР Л. А. Портенко [1937], который экскурсировал в окрестностях Тобольска и Березова. Им определен фау- нистический состав, рассмотрены вопросы распространения птиц в се- верной части Сибири, характер размещения и т. д. Второй раз посещает оз. Чаны С. Д. Лавров [1929], собравший кладки 64 видов и прибавив- ший к списку птиц 20 новых видов. Одновременно в 1928 г. под руко- водством И. М. Залесского [1930] в Горной Шории работает экспедиция Общества изучения Сибири. Она изучала ландшафтное распределение и орнитогеографические особенности территории, установив обитание 136 ви- дов. В Кузнецкой степи и на Салаире в это время работала экспедиция Орнитологического общества под руководством В. А. Хахлова [1937], за два сезона собравшая 530 шкурок и составившая полный список встре- чающихся на территории птиц (250 форм, из них 194 на гнездовании). Ранее не обследованный бассейн Демьянки в 1929 г. посещает в составе научно-промысловой экспедиции Пушногосторга И. И. Барабаш-Никифо- ров [1937]. Начатое Шуховым изучение птиц юга Новосибирской обл. в 1930 г. продолжил Г. А. Велижанин в составе отряда Сибирского отде- ления Института защиты растений. Было изучено размещение, характер пребывания и дана количественная оценка для 207 видов, из которых 109 найдены гнездящимися. Другую часть Новосибирской области со ста- ционаром в окрестностях Новосибирска, а затем Барнауле в 1923—1931гг. обследовали И. М. и П. М. Залесские. Материалы, дополненные данными И. А. Долгушина и П. А. Шастовского, были положены в основу орнито- географической работы «Птицы юго-западной Сибири» [1931]. В резуль- 103
II. Урал и Западная Сибирь тате работ 1929—1930 гг. на Тазе и в 1932 г. на р. Елогуе В. Н. Скалой и А. А. Слудский [1936, 1941] составляют аннотированный список птиц этой территории (157 видов). В 1921 г. на юге Чанов работает экспеди- ция Сибирской охотничье-промысловой биостанции [Данилович, 1935]. В 1931—1932 гг. М. П. Тарунин [1959] коллектирует птиц в бассейне р. Малой Сосьвы. Всего им отмечен 141 вид, из которых 102 гнездящихся. О четырех видах, новых для района Новосибирска, сообщил М. Д. Зве- рев [1937]. Исследования В.,М. Сдобиикова [1937] касаются распределе- ния птиц по ландшафтам Ямала. О своем изучении птиц в Курган- ской обл. сообщил Н. А. Олыпванг [1938] в аннотированном перечне 126 видов. Зимнюю фауну и ее динамику в Кондо-Сосьвинском заповед- нике изучал В. В. Раевский [1952]. С 1934 г. идею написания сводки по фауне птиц Западной Сибири стали совместно разрабатывать П. И. Залесский и Г. X. Иогансен. По- следний был менее известен как исследователь этой части Сибири, хотя с 1916 по 1937 г. собирал материал в семи ее различных точках. Его помощники работали в различных местах лесной зоны: в 1935 г. Н. Ф. Егорин, В. Красовский и И. Измайлов — в бассейне Васюгана, В. Коровин на Тыме, М. С. Вдовкин и И. Цепенников на Елогуе. Резуль- таты исследований вошли в сводку «Птицы Западной Сибири» [Johansen, 1943—1961], которая представляет лишь часть общей рукописи. В 1939 г. завершил свои шестнадцатилетние стационарные исследо- вания на Карачах в Барабе М. Д. Рузский [1927, 1932, 1936, 1940]. Его фаунистические сообщения завершились работой «Зоодинамика Барабин- ской степи» [1946]. Экспедиция Биологического института при Томском университете 1939 г. охватила район лесотундры и северной тайги Обь- Енисейского водораздела и собрала 1017 шкурок [Вдовкин, 1941]. На интенсивность изучения орнитофауны повлияла война. Лишь Том- ский университет в 1941 г. совместно с Западно-Сибирской охотбиостан- цией под руководством А. И. Янушевича [1947] изучает в Барабе водно- болотных птиц. В бассейне средней Оби фауну исследует Б. Ф. Белышев [1960]. Для смежной территории бассейна Оби в пределах Тюменской области подобные исследования провел А. Д. Шаронов [1951, 1954, 1961— 1962]. В 1944 г. был создан Биологический институт СО АН СССР, который начал планомерное изучение птиц Кулунды и Барабы. А. И. Янушевич [1951] сообщает о самой северной колонии кудрявого пеликана и бакла- нов на оз. Черном, которую подробнее потом описала Т. В. Молчанова [1972, 1973]. К. Т. Юрлов [1951, 1959, 1974] выясняет состав фауны и территориальное размещение, делая упор на гнездящихся птиц. На ос- нове этого материала он также открывает цикл многочисленных публи- каций о находках, детализирующих распространение птиц. В бассейне нижней Оби от Ханты-Мансийского краеведческого музея проводит на- блюдения Ю. И. Гордеев [1965, 1977]. Активизирует орнитологические исследования и Томский университет. В 1953—1959 гг. студенты обследуют долину р. Оби от Камня до Сале- харда, в 1956—1960 гг. в районе Новосибирского водохранилища работает А. М. Гынгазов. Он публикует общие списки для водохранилища [1962], поймы [1963, 1972] п материалы фаунистических паходок [1962]. О фауне долины р. Иксы и прилегающей части Оби (Новосибирская обл.) дают общие представления материалы Д. В. Терновского [1973]. 104
Западная Сибирь В низовьях Полуя в 1959—1961 гг. В. Н. Бойков [1965] занимался орпп- тофенологией и экологией птиц и уточнил границы распространения не- которых видов. По сборам 1960—1962 гг. А. Д. Шаронов [1963] дополнил список птиц окрестностей Тюмени. В 1960—1963 гг. стационарные ра- боты в пос. Мужи вела экспедиция Уральского университета, а также проездом и экскурсиями обследовалась нижняя Обь до Салехарда. Для 92 видов была выяснена степень встречаемости и внесены поправки в пре- делы распространения. Интересными оказались исследования 1960—1963 гг. Ю. Б. Пукпн- ского [1969], проведенные в Новосибирской области. Основное внимание он уделил фенологии и динамике численности и нашел гнездящимися два новых вида. В долине томского участка средней Оби в 1962 г. рабо- тал П. А. Пантелеев [1972], который изучал состав, численное распре- деление птиц по территории и нашел шесть видов, ранее не известных для Нарымского края. Работа отряда Института полиомиелита и вирус- ных энцефалитов АМН СССР в отрогах Салаирского кряжа в 1961— 1964 гг. дополнила наши представления о птицах [Чунихин, 1963, 1965а, б]. Новые сведения по распространению многих видов, получен- ные в результате работ экспедиций Томского университета в пределах Томской области в 1963—1972 гг., сообщили ее участники [Гынгазов. Москвитин, 1965; Москвитин, 1968, 1970, 1972; Миловидов, Москвитян. 1973]. Было проведено обследование долины р. Кети [Москвитин, Дубо- вик, Гордт, 1977], где зарегистрировано 227 видов, а для 110 найдены гнезда, включая редкие виды, и собраны разнообразные данные по эко- логии. Дополнила знания о фауне Васюгана экспедиция Томского пед- института в 1965—1967 гг. [Приходько, 1969]. Стационарные исследова- ния в окрестностях Новосибирска в 1965—1969 гг. позволили В. М. Смир- нову [1972] составить новый список и сообщить новые сведения о фауне для этого места. Также новые данные о фауне Кулунды и ее динамике получены в результате работы в 1963—1971 гг. Карасукского стационара СО АН СССР [Данилов, Механтьев, 1976]. Наблюдения В. И. Телегина [1976] и А. И. Кошелева [1977] несут свежую информацию о гнездовом ареале волчка и балобана. Обзор распространения куликов в бассейне средней Оби составил В. Е. Стрелков [1974], который затем сообщил о них интересные фаунистические сведения [1976а, б, 1977]. С 1971 г. в Сартлано-Чановском участке Барабы начал работать орни- тологический стационар СО АН СССР, который изучает миграции и био- ценотические связи птиц. В результате появился новый список птиц этого участка [Юрлов, 1974], который был затем дополнен 29 видами, пред- ставляющими значительный фаунистический интерес [Юрлов, Кошелев и др., 1977], а также данными по экологии редких видов [Кошелев, 1979; Ходков, Тотунов, 1979; Юрлов, 1979]. Фаунистический интерес имеют и исследования кабинета биогеографии Биологического института СО АН СССР [Равкин, 1976, 1978], которые проводились в Приобье и Приир- тышье в 1967—1977 гг. В 1977 г. вышла сводка «Орнитофауна Западно-Сибирской равнины» [Гынгазов, Миловидов, 1977]. Итоги почти девяностолетнего изучения фауны птиц района Томска подвели С. П. и 10. П. Миловидовы [1978]. 105
II. Урал и Западная Сибирь Южное Приуралье Орнитофауна Южного Урала и прилегающих территорий Южного Пред- уралья и Зауралья стала привлекать к себе внимание зоологов со второй половины XVIII в. П. И. Рычков был одним из первых исследователей-географов, уделив- ших внимание птицам Южного Урала. Рычков проводил свои исследова- ния в качестве сотрудника многолетней Оренбургской экспедиции, кото- рую с 1734 г. возглавлял И. К. Кирилов, а затем, после его смерти — с 1737 г., — В. Н. Татищев. В задачи экспедиции входило географическое описание обширной Оренбургской губернии, включая ее природные ре- сурсы, этнографию, экономику, и Рычков приложил много усилий к тому, чтобы работа экспедиции была успешной. Свои основные статьи Рычков опубликовал в созданном Российской Академией наук журнале «Сочи- нения и переводы, к пользе и увеселению служащие»; они охватывали широкий круг вопросов, в том числе животный и растительный мир Юж- ного Урала. Итоги многолетних исследований Рычков обобщил в моно- графии «Топография Оренбургская», выдержавшей два издания [1762; 1887], специальная глава которой «О птицах знатных» посвящена пти- цам. Вместе с другой монографией Рычкова «История Оренбургская» (первое издание 1759 г., второе — 1896 г.) обе книги дают представление о природе Башкирии того времени, быте коренного населения, экономике края, природопользовании и т. д. С учетом того, что Рычков описал при- роду края, мало затронутую человеком, его сведения о птицах, несмотря на всю их фрагментарность, представляют особый интерес как своеобраз- ная точка отсчета всех последующих изменений орнитофауны, происхо- дящих под влиянием человека. Хотя академические экспедиции XVIII в. посещали Южный Урал лишь транзитом и на сравнительно короткое время (их путь лежал в от- даленные края), зоологи — участники экспедиции, в первую очередь П. С. Паллас и И. И. Лепехин, оставили после себя чрезвычайно ценные сведения о состоянии орнитофауны этих мест. И. И. Лепехин в 1769 г. пересек Южный Урал, посетив около 30 руд- ников и заводов, в том числе Вознесенский, Каноникольский, Качинский, Авзяно-Петровский заводы, Табынск, Марково и т. д. Путевые заметки И. И. Лепехина и сделанные им во время экспедиции наблюдения легли в основу «Дневных записок путешествия доктора и Академии наук адъ- юнкта Ивана Лепехина по разным провинциям Российского государства 1768—1769 гг.», частично опубликованных в 1771 г. и в более полном виде в четырех частях в «Полном собрании ученых путешествий по Рос- сии» [1821—1822]. В «Дневных записках» значительное место уделяется птицам — Лепехин всюду отмечает обилие гусей, журавлей, лебедей, уток, хищных птиц («ястребов, филинов, соколов, а также и глухих тетеревов, свиристелей, подорожников, вьюрков, синиц, дятлов, поползней, кукушек, кедровок, вертишеек»); упоминает он и других птиц, которым посвящает многие страницы своего труда. В 1968—1970 гг. во время своего путешествия в Поволжье и на Юж- ный Урал П. С. Паллас посетил Башкирию и зимовал в г. Уже. Путевые наблюдения Паллас изложил в своем «Путешествии по разным местам государства Российского» (1773, 1786 и 1788 гг.), в котором некоторое внимание уделил птицам. Паллас упоминает о залетах на Южный Урал 106
Южное Приуралье полярных сов, описывает встречи с кречетками и белыми куропатками. В 1827—1831 гг. Паллас опубликовал труд «Зоография Россо-Азиатика», в которой обобщил материалы, собранные во время академических экспе- диций; в эту сводку вошли и данные, полученные на территории Башки- рии и Южного Урала. Академические экспедиции много сделали для изучения орнитофауны Южного Урала, однако в целом задачи экспедиций были слишком широ- кими, чтобы уделять птицам специальное внимание. Орнитологи того времени были еще не готовы к составлению фаунистических списков. Ор- нитологические описания, сделанные участниками академических экспе- диций, носили отрывочный характер и нуждались в дальнейшей до- работке. Фаунистическое обследование края было продолжено Э. А. Эверсма- ном, составившим первое описание орнитофауны края — «Естественную историю птиц Оренбургского края», доработанную и опубликованную по- сле его смерти М. Н. Богдановым. Эверсман в отличие от предшественни- ков, работая в Оренбурге (1820—1828), а затем в Казани (1828—1860), сочетал экспедиционные выезды со стационарными обследованиями, осо- бенно много времени проводил он в окрестностях с. Спасское в 100 км севернее Оренбурга. В своем труде Эверсман упоминает 324 вида птиц, описывая их экологию и географическое распространение в пределах Оренбургского края (в Оренбургский край входили кроме Башкирии и Татарии еще Оренбургская область и часть Казахстана). Сводка Эверс- мана была значительным шагом вперед в изучении фауны Южного Урала. Она стала основным руководством для орнитологов края вплоть до появ- ления в 1897 г. монографии П. П. Сушкина «Птицы Уфимской губернии». Вторая половина XIX в. ознаменовалась появлением ряда работ по фауне птиц Южного Урала. В статье, опубликованной в 1887 г., П. С. На- заров привел список птиц, обитавших в степной, лесосотепной и лесной зонах южной оконечности Урала. Статьи Н. А. Северцова [1880] и И. А. Зарудного [1888, 1897], хотя и были посвящены фауне соседних территорий, однако содержали сведе- ния, касающиеся фауны птиц Южного Урала. В 1891 г. длительную экспедицию по тогдашней Уфимской губернии совершил П. П. Сушкин, посетивший Белебеевский, Уфимский, Злато- устовский и Стерлитамакский уезды и собравший большую коллекцию (свыше 600 экз.). По результатам экспедиции им были опубликованы большая сводка [1897] и в 1901 г. «Дополнения» к ней. Исследования П. П. Сушкина подвели итог первичному описанию фауны птиц края. На очереди встали задачи более детальных исследований эколого-фауни- стического и эколого-географического характера. Большую роль в дальнейшем изучении птиц Южного Урала сыграли заповедники, в первую очередь Башкирский, занимающий центральную часть горного массива. Созданный в 30-х годах, он длительное время служил основной базой орнитологических исследований. В предвоенные годы здесь работал С. А. Северцов, оставивший содержательные статьи по экологии тетеревиных [1932, 1932а], А. А. Герке [1932], изучавший экологию и поведение синичьих стай, С. В. Кириков — автор серии ста- тей и обобщающей монографии [1952], С. И. Снегиревский и другие из- вестные орнитологи. В Троицком заповеднике работал Н. А. Олыпванг [1938], составивший первый список птиц заповедника, в Ильменском за- 107
II. Урал и Западная Сибирь поведнике — С. И. Снегиревский — автор большой орнитологической статьи [1929]. Экспедиции, работавшие в предвоенные годы, оставили коллекционные сборы, Е. С. Птушенко в июне-июле 1938 г. с группой московских сту- дентов работал в Белорецком районе, и в частности в долине рек Инзера п Белой. С. С. Туров возглавлял небольшую экспедицию в долину р. Бе- лой в окрестностях с. Ангосяк в августе-сентябре 1933 г.; коллекционные сборы экспедиции были переданы в Зоологический музей Московского университета. К сожалению, обе эти экспедиции не оставили печатных трудов. Заметное место в изучении птиц Южного Урала занимают эколого- фаунистические работы С. И. Снегиревского. Помимо Ильменского за- поведника, фауне птиц которого он посвятил специальную статью, С. И. Снегиревский работал в 1939—1940 гг. в Башкирском заповеднике, перед этим — в зоологическом отряде Башкирской экспедиции, обследо- вавшем преимущественно северную часть Южного Урала. Его работы публиковались в «Отчетах Академии наук за 1928 п 1929 гг.», в трудах Башкирского заповедника [Снегиревский, 1947, 1947а], п в виде подроб- ной статьи, посвященной распространению птиц [Snigirevski, 1931]. Итоги исследований па Южном Урале Снегиревский подвел в моногра- фии «Птицы Южного Урала», к сожалению, оставшейся неопубликован- ной (в настоящее время хранится в Казанском филиале АН СССР). Снегиревский оставил большие коллекционные сборы (видимо, около 600 экземпляров), в настоящее время хранящиеся в Зоологическом ин- ституте АН СССР и Зоологическом музее Московского университета. Эколог и зоогеограф С. В. Кириков уделил многие годы изучению эко- логии и распространения птиц па южной оконечности Урала. Полевые работы С. В. Кирикова велись в 1936—1941 гг. п 1944—1946 гг., кроме того, материал собирался попутно в 1942—1943 гг. и 1948—1949 гг. Ме- стом стационарных работ были Башкирский заповедник, восточный склон Уралтау п массив Шайтантау, кроме того, Кириков в районе исследова- ний совершил ряд экспедиционных маршрутов. Кириков собрал большие коллекционные материалы, в том числе п остеологические, общим числом около 800 экз., среди них — серии глухарей и клестов (хранятся в Зо- ологическом музее Московского университета). Статьи Кирикова по птицам Южного Урала начинали публиковаться е 1935 г.; первая статья носила литературный характер [1935], все по- следующие были зоогеографическими [1936] или экологическими [1937, 1940]. Итогом многолетних исследований была монография «Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала» [1952]. В последующие годы Кириков уделял особое внимание истории фауны СССР п опубликовал по этой теме несколько монографий, в ко- торых нашли свое отражение и материалы, касающиеся Урала и Башки- рии. В послевоенные годы интерес к орнитофауне Южного Урала еще бо- лее усилился в значительной степени в связи с бурным освоением края. Под влиянием распашки целинных земель, роста городов и населенных пунктов, интенсивной добычи нефти и лесоразработок в орнитофауне произошли большие изменения, заинтересовавшие орнитологов. В 1956 г. по инициативе и под руководством В. А. Попова сложи- лась комплексная программа изучения птиц Волжско-Уральского края, 108
Южное Приуралье в осуществлении которой приняли участие Е. М. Воронов, Н. Д. Гри- горьев, П. Г. Ефремов, П. С. Козлов, II. В. Плесский, А. П. Райский и другие орнитологи, работавшие на пограничных с Южным Уралом терри- ториях. В дальнейшем результаты комплексного изучения птиц Волж- ско-Уральского края были обобщены в двухтомной монографии «Птицы Волжско-Камского края» [1977, 1978]. В послевоенные годы началосьин- тенсивное изучение орнитофауны Среднего Урала и Зауралья под руко- водством С. С. Шварца п Н. Н. Данилова. Естественно, что эти обстоя- тельства стимулировали и оказали влияние на изучение птиц Южного Урала. Некоторые из маршрутов экспедиционных работ прокладывались в непосредственной близости от уральских предгорий. Так, в 1959 г. В. А. Попов провел экспедиционные работы по маршруту, пересекаю- щему Башкирию на широте Уфы. В послевоенные годы благодаря усилиям К. С. Никифорука центром зоологических исследований края стала возглавляемая им кафедра зоо- логии Башкирского сельскохозяйственного института. При кафедре пре- паратором М. Я. Волковым был создан музеи. Сам К. С. Никифорук вме- сте с М. Я. Волковым и другими сотрудниками кафедры регулярно, в те- чение многих лет, экскурсировал по Башкирии. В 1952—1953 гг. в этих поездках принимал участие В. Д. Ильичев. Орнитологические исследования активизировались в Башкирском пе- дагогическом институте (позднее Башкирском университете), в кото- ром они были начаты С. Г. Штехером и продолжены группой молодых зоологов. М. Г. Баянов, проводя гельминтологические исследования, од- новременно занимался экологией птиц. Аспирант, затем преподаватель Башкирского университета А. Ф. Маматов изучал водоплавающих. Полевые сезоны 1954—1958 гг. и в 1959—1965 гг. кратковременными выездами в Башкирии работал В. Д. Ильичев. За этот период им была собрана коллекция тушек и значительные остеологические сборы, пе- реданные в Зоологический музей и на кафедру зоологии позвоночных Московского университета, в Институт зоологии АН УССР (остеологи- ческие сборы). Особенно интенсивно обследовалась центральная часть Башкирии, где в окрестностях Уфы и Иглино (с. Кальтовка) проводи- лись стационарные исследования. Специальные экспедиционные выезды были совершены в Архангельский, Белорецкий, Карайдельский, Белебе- евский, Исянгуловскпй районы, на озера АслиКуль, в окрестности г. Бирска, горы Ямантау п т. д. Результаты исследований опубликованы в серии статей [Ильичев, 1959, 1959а, 1960, 1960а, 1962, 1962а]. В 1974, 1975 и 1976 гг. на территории Башкирии и Южного Урала работал экспедиционный отряд В. Е. Фомина (научный руководитель В. Д. Ильичев), собравший за три полевых сезона большой коллекцион- ный материал (свыше 600 тушек), переданный на хранение в Зоологи- ческий музей Московского университета. Экспедиция имела в своем рас- поряжении автомобиль и смогла посетить места работы П. П. Сушкина, С. И. Снегиревского, С. В. Кприкова и других исследователей, установив тенденции изменения орнитофауны за последние 100 лет. Маршруты экс- педиции в 1974 г. охватили весной Башкирское Зауралье и Южный Урал (поймы рек Таналык, Большой Кизил и Белой, озер Уленды, Прибель- ский филиал Башкирского заповедника, окрестности г. Табынска), •осенью — низовья р. Белой в окрестностях с. Ангосяк. В апреле—июле 1975 г. экспедиция работала в окрестностях с. Исянгулово, по рекам 109
II. Урал и Западная Сибирь Касмарки и Малый Сурень, хр. Малый Накас, далее в пойме р. Демы и на оз. Асликуль, в сентябре 1975 г. в устье р. Белой. В 1976 г. весенний маршрут пролегал по р. Чермасан, оз. Шунгаккуль, хр. Каратау, окрест- ностям г. Караидели и г. Новобелокатая, устью р. Белой. Результаты ис- следований частично опубликованы в ряде статей [Фомин, 1977, 1977а; Ильичев, Фомин, 1979]; обработка материалов продолжается. Алтай До начала XX в. авифаунистические исследования на Алтае не прово- дились. Орнитологическая информация этого периода содержится глав- ным образом в источниках общего характера, появлявшихся в резуль- тате натуралистических исследований. Такого рода материалы, касаю- щиеся северо-западной окраины горной страны, содержатся в труде П. С. Палласа [1811], который в 1771 г. посетил Алтай и впервые опу- бликовал сведения о его птицах. В эту работу включены заметки о пти- цах Алтая из рукописей Д. Г. Мессершмидта и И. Г. Гмелина, ранее пу- тешествовавших по Сибири. Из последующих путешествий, в которых эпизодически коллектировались птицы, следует отметить экспедицию К. Ф. Ледебура в 1826 г., собравшую 64 экз. птиц [Колосов, 1938]. К числу первых исследователей фауны центральных частей Алтая относится Ф. В. Геблер, предпринявший в период с 1833 по 1835 г. ряд поездок, в результате которых появились публикации, касающиеся и птиц [Gebler, 1836, 1837, 1840]. В 1839 г. на Алтай был направлен Московским обществом испытате- лей природы Г. С. Карелин. С 1840 по 1843 г. им были собраны обшир- ные наблюдения по птицам Алтая, которые погибли при пожаре в г. Гурь- еве; 1669 экз. птиц были отправлены Г. С. Карелиным в Московское общество испытателей природы. К этому периоду относятся публикации Э. А. Эверсмана [Eversmann, 1843, 1845, 1848]. Этот исследователь на Алтае не бывал, но по его по- ручению с 1840 по 1843 г. в различных частях горной страны птиц кол- лектировал опытный препаратор П. Романов. В дальнейшем эти сборы поступили в Зоологический музей Казанского университета и в ЗИН АН СССР. В познании авифауны Алтая значительную роль сыграли публика- ции Ф. Ф. Брандта [Brandt, 1842, 1843, 1844, 1845], который обрабаты- вал коллекции, поступавшие в Зоологический музей АН СССР из Алтая. В 1876 г. Алтай посетила немецкая экспедиция под руководством О. Финша, в составе которой работал А. Брем [Финш, Брем, 1882]. Мар- шрут этой экспедиции касался Алтая и его западных окраин, где иссле- дователям удалось зарегистрировать 87 видов птиц. Орнитологические результаты этой экспедиции, а также данные, полученные в результате просмотра О. Финшем коллекций в музее г. Барнаула, были затем опу- бликованы [Finsch, 1877, 1879]. До конца XIX в. Алтай посетили ряд экспедиций и отдельные иссле- дователи. Птицы в этих поездках коллектировались попутно. К таким экспедициям следует отнести поездку этнографа Г. Н. Потанина в Мон- голию, в которой М. М. Березовским сделаны сборы птиц и на террито- рии Алтая [Сушкин, 1938], экспедицию герпетолога А. М. Никольского, доставившего 212 экз. птиц [Колосов, 1938]. 110
Алтай В одной из публикаций этого периода [Homeyer, Tancre, 1883] при- водятся результаты орнитологических сборов, осуществленных по зада- нию авторов в пределах Алтая. Эта статья содержит перечень 205 видов с краткими систематическими замечаниями. В 1897 г. орнитологические наблюдения велись в селе Черга Г. Э. Иоганзеном [Johansen, 1897, 1898], а А. А. Силантьевым, изучав- шим промысловую охоту на Алтае, была собрана и доставлена в Зооло- гический музей Академии наук коллекция из 90 экз. птиц. Годом позже Н. Ф. Кащенко [1899] доставил коллекцию из 225 шкурок птиц с об- ширной территории Алтая. В период с 1889 по 1909 г. с Алтая поступали преимущественно не- большие, но интересные коллекции птиц. Так, П. К. Козловым в 1899 г. на пути в Тибет из юго-восточной части Алтая была собрана коллекция из 97 экз. птиц, обработанных и описанных В. Л. Бианки [1907], в 1900 г. Н. Ф. Кащенко и А. П. Велижаниным собрана коллекция из 135 экз. на западной окраине Алтая. Материалы этой поездки были использованы в работе Г. Э. Иоганзена [1907]. Список из 89 видов промысловых птиц, отмеченных в Южном Алтае, и наблюдения над ними приводятся в жур- нале «Природа и охота» [Яблонский, 1904, 1907]. В 1902 г. П. Г. Игна- товым была привезена коллекция из 79 экз. птиц, которая хранится >.в ЗИН АН СССР [Игнатов, 1902]. К первым годам двадцатого столетия относится еще ряд статей по- добного характера о птицах Алтая. Это работы Г. Э. Иоганзена [Johan- sen, 1907; Иоганзен, 1912], результаты обработки 970 экз. птиц, достав- ленных К. Вахе в 1908 г. [Hesse, 1913], итоги экспедиций Г. И. Поля- кова (640 экз. птиц), описанные в приложении к «Орнитологическому вестнику» [Поляков, 1909], результаты поездки на Алтай С. А. Бутур- лина в 1909 г., изложенные им в совместной с А. Я. Тугариновым работе о енисейских птицах [Тугаринов, Бутурлин, 1911], и прочие публикации [Плотников, 1901; Аверин, Лавров, 1911; Лавров, 1913, 1914]. В изучении птиц Алтая особо выделяются экспедиции П. П. Суш- кина, предпринятые в 1912 и 1914 гг., и В. В. Переверзиева в 1915 г. Этими экспедициями был подробно изучен видовой состав птиц во мно- гих местах, ранее не посещавшихся исследователями, выявлена зоогео- графическая принадлежность горной страны и история формирования ее фауны. Коллекции, собранные этими экспедициями, насчитывают 2700 экз. птиц. Результатом исследований явился специальный двухтом- ный труд «Птицы Советского Алтая» [Сушкин, 1938], в который были включены материалы предшествующих публикаций автора [Сушкин, 1912, 1915, 1925; Sushkin, 1912, 1913, 1922, 1925, 1928]. При создании этой книги автор использовал не только свой богатейший материал, все имевшиеся литературные источники и лично просмотрел все отечествен- ные и зарубежные коллекции, собранные на Алтае до 1928 г., но также включил литературные данные, появившиеся уже в период его работы над рукописью. К их числу относятся результаты экспедиции Н. Холли- стера [Bangs, 1913], собравшего 287 экз. птиц в 1912 г., материалы А. П. Велижанина [Поляков, 1915], собранные в течение ряда лет в рай- оне верховьев Иртыша, М. Д. Рузского [1915], С. А. Бутурлина [1915, 1916], Г. Э. Иоганзена [1910, 1912] и ряд статей, вышедших в свет уже в советское время [Johansen, 1922; Stegmann, 1926; Шухов, 1926; Хах- .лов, 1927, 1929]. 111
II. Урал и Западная Сибирь Публикации о птицах Алтая в последующие 30 лет касаются локаль- ных территорий, встреч ранее не отмеченных видов, распространения от- дельных видов и групп птиц, уточнения зоогеографического подразделе- ния Алтая. Многие публикации [Залесский, 1921, 1928, 1929, 1930; За- лесские, 1931; Селевин, 1924, 1927, 1928, 1929, 1935; Велижанин, 1925. 1927, 1928, 1930; Шульпин, 1928; Велижанпны, 1929; Штегман, 1924J представляют собой заметки о птицах предалтайской равнины. Наиболее крупная работа этих лет [Фолитарек, Дементьев, 1938] касается терри- тории Алтайского заповедника. В основу ее была положена коллекция из 700 экз. птиц, собранных за период с 1933 по 1935 г. экспедицией под руководством С. С. Турова, С. С. Фолитареком и сотрудниками за- поведника Л. Н. Бородиным и В. В. Дмитриевым. Этой же территории касаются публикации Г. Д. Дулькейта — сотрудника Алтайского запо- ведника, проводившего наблюдения за птицами с 1940 по 1951 г. [Дуль- кейт, 1949, 1953, 1959, 1960, 1962, 1975]. Из работ, имеющих отношение к предалтайской равнине, следует на- звать наблюдения Н. Н. Егорова в 1930—1950 гг. в ленточных борах [Егоров, 1961] и К. Т. Юрлова в 1959—1960 гг. в Кулунде [Юрлов. 1960, 1969]. Более сорока авифаунистических работ по Алтаю и предалтайскпм равнинам опубликовано А. П. Кучиным за период с 1959 по 1975 г. на основании наблюдений, сделанных на Приобском плато, Бие-Чумыш- ской возвышенности и на Алтае. Своп наблюдения Кучин использовал при написании книги «Птицы Алтая». В монографии Ю. С. Равкина «Птицы Северо-Восточного Ал- тая» [1973] изложены результаты исследований 1960—1964 гг. В этой же части Алтая проводили исследования в 1959—1965 гг. В. Н. Воробьев [1963, 1966, 1969, 1970], Б. П. Доброхотов [1962, 1963] и Е. Н. Куроч- кин [1965]. В 1962—1969 гг. на юго-востоке Алтая работали экспедиции Э. А. Ири- сова [1970], собравшие 2050 экз. птиц. Результаты опубликованы в статьях [1963—1974]. С 1970 по 1975 г. он работал совместно* с Н. Л. Ирисовой, В. А. Стахеевым, В. В. Баскаковым и В. М. Тотуно- вым в Алтайском заповеднике (статьи 1971—1978 гг.). Ценные авифаунистические материалы были собраны в центральных частях Алтая в шестидесятых-семидесятых годах А. А. Кузнецо- вым [1967], А. Г. Деревщиковым [1971], М. В. Шппуновой [1965, 1970, 1972], В. М. Зубаровским [1958, 1976], в окрестностях г. Горно-Алтай- ска— Г. Е. Смеховой [1965, 1969, 1971, 1972, 1975, 1976], в Западном Алтае — Б. В. Щербаковым [1973, 1974, 1975, 1976, 1978]. В различных изданиях появлялись заметки, касающиеся птиц Алтая и предалтайскпх равнин [Беликов, 1972; Берман, 1967, 1972; Дементьев, 1934; Дементьев, Шагдарсурен, 1965; Дроздов, Брунов, 1970; Жптенев, 1962; Камбалов, Прокофьев, 1975; Коренберг, 1959; Кузьмина, 1953; Миловидов, 1975, 1977; Неронов, 1962; Нестеров, 1969; Олпферович, 1952; Панов, 1974; Парфенов, 1959; Полов, 1962; Русских, 1970; Самусев, 1962, 1966. 1972; Смирнов, 1923; Сурвилло, 1969, 1975; Цвелева, 1938; Цыбу- лин, 1975; Хороших, 1957; Ялбачев, 1962, 1963. 1964, 1972]. В пятитом- ную сводку «Йтпцы Казахстана» [I960—1974] вошли материалы, касаю- щиеся птиц Алтая.
Ill Казахстан и Средняя Азия Казахстан Начало изучения авифауны Казахстана связано с работами Н. П. Рыч- кова [1762, 1772] и академических экспедиций П. С. Палласа [Pallas. 1771 — 1776]. С шестидесятых годов XVIII в. по пятидесятые годыХ1Хв. территорию посетили П. С. Паллас, И. И. Лепехин, И. Г. и С. Г. Гмелины, Э. А. Эверсман, А. Леман, Г. С. Карелин, А. И. Шренк, Ф. В. Геблер. Над обработкой их коллекций работали А. А. Лихтен- штейн, Ф. Ф. Брандт, А. А. Штраух. В общих чертах был выяснен со- став птиц северной половины Казахстана и их распространение, описано много новых видов. В 1857 г. отправляется в свое первое путешествие по Туркестану Н. А. Северцов. Покинув Оренбург в середине августа, его экспедиция направилась вверх по Илеку, далее в Мугоджары к Айрюку, оттуда на Эмбу, обследовала ее до низовьев и затем мимо чинка Устюрта направилась к Большим Барсукам, северо-восточному углу Аральского моря и далее в Туркестан. В 1858—1877 гг. он вновь неоднократно посещает Казах- стан и ведет регулярные наблюдения за птицами. В различных пунктах Казахстана собирают птиц его помощники. Собранные коллекции хра- нятся в ЗИН АН СССР, а результаты их обработки опубликованы в ра- боте «Вертикальное и горизонтальное распространение Туркестанских животных» [1873] и в статье по миграциям птиц [Sewertzow, 1880]. В 1880 г. начинает изучение птиц Казахстана Н. А. Зарудный. Летом 1880—1883 гг., зимой и весной 1884 г., осенью и зимой 1885 г. он совер- шает многочисленные экскурсии в районе Оренбурга, обследует среднее течение Урала (Илецк—Орск), степь между Оренбургом и Илеком, до- лины Илека и его притоков, горы Джарыктау и Алмазтау. После 1885 г. район его исследований расширяется: Оренбург—Илецк—Изобильная — р. Хобба — р. Ишкырган — р. Киил до впадения в р. Улу-Уил п Орен- бург—Илецк—Изобильная—Улу-Хобда—Сары-Хобда—Темир. В резуль- тате этих работ публикуется монография «Орнитологическая фауна Орен- бургского края» [1888] и «Дополнения к «Орнитологической фауне Орен- бургского края» [1897]. В 1907—1912 гг. Н. А. Зарудный изучает птиц пустыни Кызылкум п долины Сырдарьи [Зарудный, 1915]. В 1914 г. с 15 июня по 13 августа Н. А. Зарудный совместно с А. Е. Кудашевым обследует северо-восточное и восточное побережье Аральского моря от Аральска до устья Жанадарьи и близлежащие острова. В Кызылкумах и па Аральском море Зарудным собрана большая коллекция птиц, которая хранится в Ташкентском университете. По птицам Аральского моря им опубликована обстоятельная работа [Зарудный, 1916]. В начале 80-х годов XIX в. И. С. Назаров проводил орнитологиче- ские исследования в Южном Приуралье и Тургайской области (главным образом около Орска и Уркача, на юг — до Тусумских песков и Тель- 8 Птицы СССР 113
III. Казахстан и Средняя Азия •кары около Иргиза). Коллекция погибла при пожаре в Орске, но резуль- таты ее обработки опубликованы [Nazarow, 1886]. В 1894 г. П. П. Сушкин прошел по маршруту: Оренбург — Актю- бинск — вдоль Эмбы до устья Темира—Бетпакколь—Акколь—Кайршак- тыколь—Мугоджары—Камыстколь—Джамануркач—р. Иргиз—ст. Там- ды—Оренбург. В 1898 г. Сушкин совершает вторую экспедицию: Орен- бург—ст. Джалангач—Катыйколь—дельта Тургая—Чалкар-тениз—Ту- сумские пески—горы Арганаты—Кустанай. Сушкин собрал коллекцию птиц около 1700 экз., которая хранится в ЗИН АН СССР, опубликовал монографию «Птицы Средней Киргизской степи» [1908]. В 1912 и 1914 гг. П. П. Сушкин изучает авифауну Ал- тая, захватывая территорию и нынешнего Казахстана (долина р. Бух- тарма, хр. Листвяга и Сарымсакты, с. Катон-Карагай, с. Большое На- рымское, с. Малокрасноярское на Иртыше, район Усть-Каменогорска). В сводку «Птицы Советского Алтая» [1938] вошли и наблюдения А. Н. Седельникова 1912—1913 гг., сделанные на оз. Маркаколь. В 1905 г. В. Н. Бостанжогло изучает птиц на северном побережье Аральского моря, в 1907 г. проводит наблюдения в районе Гурьева, а за- тем совершает поездку от Гурьева до Уральска. Им собрана коллекция из 1186 экз., и результаты опубликованы [Бостанжогло, 1911]. В 1909 г. Г. И. Поляков с Н. В. Зайцевым, Д. Костроминым и И. Фе- досовым обследуют оз. Зайсан, долину р. Иртыш, оз. Маркаколь. Ими собрано 640 тушек, коллекция птенцов, яиц и гнезд, результаты опу- бликованы (Поляков, 1912]. Первым исследователем авифауны Казахстана в советский период был В. Н. Шнитников, продолжавший свои наблюдения с 1907 по 1956 г. В 1907—1912 гг. В. Н. Шнитников работал в Капале (Панфиловский район Талды-Курганской области). В 1912—1917 гг. он совершал обшир- ные маршруты по горному Семиречью (Северный Тянь-Шань и Джун- гарский Алатау). В 1925 г. собирал птиц в нижнем течении р. Чу. В 1928, 1929, 1933, 1935 и 1938 гг. работал в окрестностях Большого Ал- маатинского озера, где часто бывал и впоследствии — в 1941, 1942 и 1943 гг. В 1930 и 1931 гг. он наблюдал птиц в ущелье р. Туюк, на се- верных склонах Киргизского хребта, в 1930 г. посетил долины рек Кара- тала и Аксу, в 1932, 1936 и 1937 гг. — хребет Джунгарский Алатау, в 1939 г. — саксаульники у Баканаса. Результатом обработки наблюде- ний и сборов (более 1500 экз.) явилась монография «Птицы Семи- речья» [1949]. С 26 марта по 5 ноября 1918 г. в окрестностях Джаркента (ныне го- род Панфилов) проводил орнитологические наблюдения и сборы Е. Л. Шестоперов [1929]. Сборы поступили в Зоологический музей МГУ. В 1918 г. начинает вести орнитологические наблюдения в г. Семипа- латинске В. А. Селевин. Помимо стационарных наблюдений в городе, он ежегодно, с 1923 по 1932 г., участвует в экспедициях Казахской станции (с 1932 г. — Институт) защиты растений в целях изучения грызунов и насекомых-вредителей; Селевин, однако, ведет наблюдения за птицами, передавая сборы в Семипалатинский музей. В 1933 и 1934 гг. Селевин совершает две поездки по Бетпакдале в составе экспедиций Среднеази- атского университета. Селевин опубликовал более 50 мелких фаунисти- ческих заметок. В 1919 и 1920 гг. Семиреченский музей организовал две поездки 114
Казахстан В. В. Бейка в верховья р. Чилик, итогом которых были сборы 160 экз. птиц, поступившие в музей, в том числе два экземпляра красного вьюрка. В 1920 и 1921гг. в Кустанайском округе (ныне Кустанайская область) собирал птиц В. Г. Гептнер [1925] по маршруту: г. Кустанай — пос. Бо- ровской — оз. Убаган (Кушмурун) — Семиозерное — Наурзумский бор — верховья Тобола — Джетыгара — р. Аят — Кустанай. Весной и осенью 1920 г. в окрестностях Семипалатинска, а летом: в горной группе Семейтау работал В. А. Хахлов [Хахлов, Селевин, 1928]. В 1921 г. после организации Среднеазиатского (ныне Ташкентского) университета (САГУ) его сотрудники во главе с Д. Н. Кашкаровым приступили к планомерному изучению авифауны обширной территории, включая Южный Казахстан, Западный Тянь-Шань и прилежащие пу- стыни. Летом 1921 г. Д. Н. Кашкаров со студентами экскурсировал по долине р. Угам. В 1922 г. его экспедиция пересекла пески Муюнкум. В том же году А. П. Коровин в июле—сентябре изучал фауну птиц, в Таласском и Киргизском Алатау. Осенью 1923 г. Среднеазиатский музей организовал экспедицию для обследования Западного Тянь-Шаня под руководством Д. Н. Кашкарова с участием А. П. Коровина. Экспедиция обследовала в основном вер- ховья реки Джабаглы в Таласском Алатау, собрав для музея около 150 шкурок птиц [Кашкаров, Коровин, 1926]. В результате поездки был ор- ганизован заповедник Аксу-Джабаглы — первый в Средней Азии и Ка- захстане. В 1926 г. орнитофауну только что созданного заповедника об- следовали и А. П. Коровин и Р. Н. Мекленбурцев, собравшие 232 шкурки- птиц, поступившие в коллекцию Среднеазиатского музея. В том же году с 10 мая по 10 июня на озерах Бийликоль, Акколь и Ащиколь работала экспедиция САГУ под руководством Д. Н. Кашкарова с участием С. М. Алексеева [Кашкаров, 1928]. Впоследствии Кашкаров совершил три небольшие поездки на северо-западную оконечность хребта Каратау. Наблюдения использованы в книге «Животные Туркестана» [1932]. В 1927 г. Р. Н. Мекленбурцев вместе с И. И. Колесниковым коллек- тировал птиц на озерах Бийликоль и Ащиколь (Джамбулская область),, в летние месяцы 1930—1932 гг. он экскурсировал в окрестностях Чим- кента и по долине р. Арысь до Каратау. В 1933—1939 гг. Мекленбурцев собирал птиц в низовьях р. Келес и около Чимкента. С 5 по 29 июля 1940 г. Мекленбурцев со студентами САГУ собрал около 100 птиц в рай- оне впадения р. Угам в р. Чирчик недалеко от Ташкента; он коллекти- ровал здесь также с 19 по 30 июня 1946 г., а летом 1949 г. совершил не- сколько поездок в район станции Дарбаза, на границе Узбекистана и Казахстана. С 1923 по 1953 гг. с территорией Казахстана была связана деятель- ность Б. К. Штегмана. В мае-июне 1923 г. он вместе с Б. С. Виноградо- вым работал в предгорьях Западного Алтая: в окрестностях ст. Аул, с. Новенского, г. Усть-Каменогорска и Риддера; сборы поступили в Зо- ологический музей АН СССР, результаты опубликованы [Штег- ман, 1924]. В 1932 г. Штегман в составе экспедиции Зоологического ин- ститута АН СССР посетил Кокчетавское поднятие, в основном Боровской лесной массив, где с 23 июня по 30 июля собрал около 80 шкурок птиц, поступивших в ЗИН АН СССР [Штегман, 1934]. С 1941 по 1946 г. Штегман как наблюдатель биопункта ВНИО в дельте р. Или ведет ста- 115 8*-
III. Казахстан и Средняя Азия ционарные наблюдения за птицами, совершая далекие пешеходные экс- курсии. С 1947 по 1953 г. включительно Штегман изучает птиц альпий- ского пояса Заилийского Алатау в районе пика Комсомольский [Штег- ман, 1954]. В сентябре 1949 г. он выезжает в район озер Щучье и Боро- вое Кокчетавской области; в апреле, мае и ноябре 1950 г., в октябре 1952 и 1953 гг. — в места, прилегающие к Таукумам (Анархай, Ай- дарлы, Бурубайтал); в сентябре-октябре 1951 г. он проехал на автома- шине из Караганды до Жана-Арка, Манадыря и в Шортанды; в сентя- бре 1952 и в мае-июне 1953 гг. исследовал индийского воробья в долине р. Чу, на границе с Киргизией (близ с. Георгиевки, Курдайского района). В 1923 г. в Казахстане начал работать Е. П. Спангенберг. В 1923 г. он произвел небольшие сборы птиц в окрестностях Чиназа на Сырдарье, в 1924, 1925 и 1926 гг. он вместе с Г. А. Фейгиным обследовал нижнее течение Сырдарьи от станции Караозек до ст. Джусалы и значительную часть прилегающих Кызылкумов. В 1927 г. работал в низовьях Сыр- дарьи с марта по август, в апреле к нему присоединился Г. А. Фейгин и в мае Л. В. Шапошников; в мае они проехали на Телекольские озера, в середине августа — Шапошников посетил Каратау; Фейгин продолжал наблюдения между Тюмень-Арыком и Джусалами до июня 1928 г. В мае к нему приехали Спангенберг и С. П. Наумов, которые проникли в глубь северных Кызылкумов вдоль сухого русла Кувандарьи, по старой ка- раванной дороге вернулись в Казалинск и двинулись в Аральские Кара- кумы через колодцы Тюлек, Джулькудук, Соркудук, Кумджулькудук и Акчабулак к ст. Камышлыбаш и через оз. Акпай 30 июня опять в Ка- залинск. Богатые сборы поступили в Зоологический музей МГУ, кладки яиц — в личную коллекцию Е. П. Спангенберга (в настоящее время хранится в Новосибирске). Результаты опубликованы [Спангенберг, Фейгин, 1936; Спангенберг, 1941]. Впоследствии вплоть до 1943 г. Спан- генберг неоднократно посещал западные районы Казахстана, коллекти- руя в 1929 и 1930 гг. в районе Акбулака, Кандагача и Челкара; в 1931 г. от ст. Берчогур вдоль железной дороги через оз. Челкар к берегу Сары- чегапака (10—22 июля); в 1932 г. с марта по конец мая — в окрестностях Байгакум; в 1936 г. вместе с Н. П. Наумовым от станции Терень-узяк до ст. Арысь; в 1937, 1938 и 1939 гг. близ станции Караозек; в 1940 г. — близ Актюбинска и Акбулака; в 1941 г. — близ Кандагача; в 1943 г. — там же (начало октября) и в устье Урала (до начала декабря). Сборы поступили в Зоологический музей МГУ. В 1924 г. на Устюрте собирал птиц участник Комплексной экспедиции АН СССР А. Р. Бурачек (сборы поступили в ЗИН АН СССР), на Ман- гышлаке — Б. Ф. Церевитинов (около 60 экз. птиц передано в Зоологи- ческий музей МГУ). В 1924 г. в окрестностях с. Джамбейты Уральской области работал Н. В. Павлов [1927]. В 1929 г. он наблюдал птиц в рай- онах, прилегающих к Джезказгану, — Улутау, Чубартениз [Павлов, 1931]. В 1925 г. постоянные наблюдения над птицами в окрестностях г. Ку- станая ведет П. Я. Деревягин. Наблюдения продолжаются до 1931 г., причем в 1929 г. он совершает поездку на оз. Кушмурун, в долину р. Убаган и на оз. Тениз на север Кустанайской области, около 100 шку- рок передает в Кустанайский окружной музей [Деревягин, 1930]. В 1935 г. по заданию Петропавловского музея он проводит наблюдения и сборы на оз. Кургальджин и в низовьях р. Нуры [Деревягин, 1947]. С 1936 по 1950 г. П. Я. Деревягин вел постоянные наблюдения над пти- 116
Казахстан цами в Алма-Ате и ее окрестностях, в 1940 г. с 1 июля по 15 октября он изучал питание птиц в ельниках по долине Малой Алматинкп. В 1926 г. Л. В. Шапошников, С. П. Наумов и В. Е. Кошелев с 28 мая по 4 июля обследовали Каратау по маршруту: ст. Тюлькубас — пос. Вознесеновка — д. Алексеевка (перевал через Боролдайтау) — села Ми- хайловка и Леонтьевка — реки Каттабугунь, Сасык, Чаян, Арпстанды [Шапошников, 1931]. В 1926—1928 гг. в междуречье Волги и Урала работал И. Б. Волча- нецкий с сотрудниками. Их маршруты: 1926 г. (июнь—август) — Сара- тов—ст. Сайхин—оз. Аралсор—Новая Казанка—Казталовка; 1927 г. (май—август) — Саратов—Александров Гай—Красное—Казталовка—Са- ратов; 1928 г. — Александров Гай—оз. Балыкты—Мокринский—Му- хор—пески у Сарколя—Александров Гай; один из участников, М. Г. Владимирский, проехал по маршруту: Александров Гай — пос. Бе- резовский — озера Большой и Рыбный Сакрыл—пос. Абинский—Мокрин- ский—пос. Кармановский—ур. Джуртан—Александров Гай. За три года работ было собрано около 500 шкурок и значительное число гнезд и кладок, поступивших в коллекцию Саратовского университета [Волча- нецкий, 1937]. С мая по август 1948 г. и с апреля по август 1949 г. .в районе оз. Эльтон и ст. Джаныбек работала экспедиция И. Б. Волча- нецкого с участием А. С. Лисецкого и А. А. Куниченко [Волчанецкий, и др., 1950]. В 1927 г. в окрестностях курорта Боровое орнитологические наблю- дения вел профессор Сибирского Института сельского хозяйства и лесо- водства С. Д. Лавров. В 1929 г. он возглавил экспедицию, которая посе- тила Акмолинск (ныне Целиноград)—Кургальджин—Каражар (урочища Алким, Кокай, Асаубалык) — устье р. Кон — устье р. Нуры, собрала бо- гатые материалы по фауне птиц и много кладок яиц. В 1929 г., с июня по август, А. Р. де Ливров, участвуя в экспедиции Главнауки, изучал фауну птиц Наурзумского бора п его окрестностей [Ливров, 1938]. С 8 июня по 11 октября 1929 г. на р. Чу работала экспедиция МГУ в составе Г. В. Никольского, Н. И. Калабухова и В. В. Гринберга, посе- тившая район впадения в Чу р. Аксу, Гулаевскип и Нижний Кайры, Акбас, Базаба, озера Алаколь, Караколь, Малый и Большой Камкалы- коль, Тасты, колодец Абаккудук [Гладков, Гринберг, 1932]. В 1929 г. в составе экспедиции Наркомзема Казахской ССР Л. А. Портенко с 22 мая по 23 августа собрал около 200 экз. птиц по маршруту: Кзыл-Орда—ст. Арысь—Аулие-Ата (ныне Джамбул) — с. Кузьминка (близ Мерке)—Киргизский хребет [Портенко, 1961]. В 1930 г. с начала мая до начала октября в низовьях р. Чу А. М. Марковский собрал 150 экз. птиц, поступивших в коллекцию ЗИН АН СССР. В 1931 г. Центральный музей Казахстана организовал экспедицию для исследования низовьев р. Чу под руководством А. С. Махонина. Экс- педиция прошла вниз по р. Чу до урочища Тогуз-тма, откуда проехала около 150 км на север, в Бетпак-Дала, вернулась тем же путем. Участ- никами экспедиции П. И. Зарецким и М. Г. Баевым собрано около 100 экз. птиц, которые хранятся в Институте зоологии АН КазССР. В 1931 г. начинается многолетняя научная деятельность в Казах- стане А. Н. Формозова. В июле он совершил поездку на север Павлодар- 117
III. Казахстан и Средняя Азия ской области, в 1933 г. под его руководством в актюбинских степях ра- ботала экспедиция в составе Н. П. Наумова, Н. Б. Бирули и А. Г. Во- ронова. С июня по август экспедиция посетила ст. Джурун и верховья р. Орь (Кумсай). В 1935 и 1936 гг. А. Н. Формозов руководил научной работой на территории Наурзумского заповедника, где Н. С. Ульянин изучал куриных, И. Ф. Волошин — хищных, В. И. Осмоловская — мел- ких соколов, В. Ф. Рябов — стрепета и дрофу, А. Н. Формозов — водя- ных птиц. В октябре и ноябре 1941 г. А. Н. Формозов изучал пролет птиц и дичной промысел в Актюбинском, Гурьевском и Денгизском рай- онах. С 1945 г. возобновляются работы Формозова в Наурзумском запо- веднике, до 1947 г. ведется изучение водных птиц, хищных куликов, по- ганок, чаек и крачек, мелких воробьиных. Летом 1947 г. экспедиция Института географии АН СССР под руководством Формозова ведет фау- нистические исследования вдоль линии Аральское море—Иргиз—Семи- озерное—Кустанай; в 1948 г. обследуется значительная часть Приаралья и Центрального Казахстана. В экспедиции принимали участие В. И. Ос- моловская, Л. Г. Динесман, Б. Е. Зельмер, В. В. Груздев, А. М. Чельцов- Бебутов и К. С. Ходашова. В июне 1949 г. Формозов и Динесман, изу- чая фауну полезащитных полос Заволжья, провели наблюдения и сборы восточнее оз. Баскунчак. В августе—октябре 1951 г. Формозов наблюдал птиц в Северном Прикаспии по маршруту Джаныбек—Урда—Уральск— Гурьев—Ганюшкино—Досанг—Джаныбек. К 1932 г. относится начало работ в Казахстане Н. А. Гладкова, Л. М. Шульпина и И. А. Долгушина. Н. А. Гладков в июле и августе 1932 г. и с января до ноября 1933 г. производил орнитологические сборы, поступившие в Зоомузей МГУ. С апреля по ноябрь 1935 г. он собирал птиц в дельте Сырдарьи, посетив устье Кувандарьи, а сентябре 1936 г. пробыл 10 дней на ст. Джалагаш (Сырдарья), где собирал фазанов. В июне—августе 1937 г. Н. А. Глад- ков с Н. Н. Горчаковской совершили поездку по р. Или и оз. Балхаш с целью сбора птиц для Зоомузея МГУ. В 1948 г. он изучал рыбояд- ных птиц на о-ве Комсомольский в Аральском море [Гладков, 1949]. В мае-июне 1951 г. и в июне-июле 1952 г. Н. А. Гладков вместе с В. С. Залетаевым изучали рыбоядных птиц на полуострове Мангыш- лак и прилежащих островах Каспия [Гладков, Залетаев, 1956]. Осенью 1932 г. в Алма-Ате была организована Казахстанская база Академии наук СССР (ныне — Академия наук Казахской ССР) с Зооло- гическим сектором (ныне — Институт зоологии). Первыми орнитологами сектора были Л. М. Шульпин и С. И. Снигиревский, позднее начал рабо- тать И. А. Долгушин. С. И. Снигиревский, В. Н. Шнитников и Л. Мориц в сентябре и ок- тябре 1932 г. предприняли поездку в Джунгарский Алатау, где посетили Капал и верховья р. Коры; незначительные сборы поступили в Зоологи- ческий институт АН СССР. Л. М. Шульпин с 23 августа по 7 октября 1932 г. вел орнитологиче- ские сборы и наблюдения в долине р. Малой Алмаатинки; сборы посту- пили в хранилище Казахстанской базы [Шульпин, 1939]. В 1933— 1935 гг. он обследовал фауну птиц заповедника Аксу-Джабаглы. Вместе с Р. Н. Мекленбурцевым и И. А. Линчевским с 14 июня по 17 октября 1933 г. и с 31 июля по 21 сентября 1935 г. он посетил большинство уро- чищ заповедника и собрал более 700 экз. птиц. Сборы хранятся в Инсти- 118
Казахстан туте зоологии АН КазССР и ЗИН АН СССР, материалы по воробьиным птицам опубликованы в статьях, вышедших после смерти автора [Шуль- пин, 1953, 1956, 1961, 1965]. В августе и сентябре 1934 г. Л. М. Шуль- гин проводил орнитологические наблюдения в Акмолинской и Караган- динской областях (Успенский рудник, ст. Карамурун, г. Акмолинск, Ка- зак-чубары, Шортанды, Балкашиха, Шучинск). 30 лет жизни отдал изучению авифауны Казахстана И. А. Долгу- шин. В июне и июле 1932 г. Долгушин проводил орнитологические на- блюдения в долине р. Чу от Гуляевки до оз. Кокындыйколь, а также на тракте Эспе-Бурубайтал и на юго-западном побережье Балхаша. Ле- том он вел наблюдения в Алма-Ате и Заилийском Алатау, а осенью — ® Северном Казахстане. С 1933 по 1936 гг. включительно Долгушин изу- чал фауну птиц низовий и дельты р. Или как сотрудник Казахстанской базы АН СССР. Сборы поступили в коллекцию Казахского филиала АН СССР, часть наблюдений вошла в монографию В. Н. Шнитникова «Птицы Семиречья» и была использована при составлении сводки «Птицы Казахстана». Помимо низовий р. Или Долгушин работал в окрестностях Алма-Аты вместе с М. А. Кузьминой и Н. И. Грачевым в 1935 г., в 1936 г. — с Н. И. Грачевым и В. Д. Сокира-Яхонтовым в низовьях р. Нуры. Собрано около 400 экз. птиц (хранятся в Институте зоологии АН КазССР). В 1937 г. Казахский филиал АН СССР организовал экспедицию для изучения фауны позвоночных Центрального Казахстана в составе А. Ф. Афанасьева, И. А. Долгушина, Н. И. Грачева и Д. И. Чекменева. С 21 мая по 22 июля экспедиция прошла по маршруту: Алма-Ата—Бу- рубайтал—г. Бахаш — горы Бектаута—Четский—Жарык—ст. Дарья— оз. Курганколь у Пушкинского—оз. Саумалколь—Карасор—Кызыл- рай—р. Токрау у впадения р. Денишке — устье р. Аягуз. Было собрано около 300 экз. птиц [Долгушин, 1938, 1947]. В 1938 г. Долгушин со студентами Казахского университета с 1 по 10 июня собирал птиц в ущелье Капчагай на р. Или, а с 15 по 30 июня (вместе с М. Н. Кореловым) — на оз. Иссык в Заилийском Алатау; в июле, августе и сентябре совершил кратковременные выезды на хре- бет Казгурт, к югу от Чимкента, а с 15 по 20 мая (вместе с М. Д. Зве- ревым)— в горы Матай (западные отроги Джунгарского Алатау). В 1939 г. Долгушин вместе с Грачевым работали в Павлодарской об- ласти. С 6 по 16 мая они спускались на лодке по Иртышу с Семипала- тинска до Павлодара, экскурсировали в его окрестностях, а затем на ло- шадях проехали к Павлодару—Кара-бидаяку—Иртышскому—Артемов- не—озерам Ортаколь и Каракудук — низовьям р. Селеты и сопка Джю- вантобе—оз. Джалаулы—Железинский—Трофимовне—Павлодару, собрав около 350 шкурок птиц, поступивших в коллекцию Казахского филиала АН СССР. Больше этот район орнитологи не посещали, и он остается наименее обследованным до сих пор. В 1941 г. И. А. Долгушин обследовал фауну птиц Каратау по мар- шруту: Алма-Ата—Джамбул—горы Улькен-Борултау—р. Малая Сунга- верховья р. Чаян—Аксумбе — гора Мынжилке—Байкадам—р. Тамды в горах Чулактау—р. Джамбул [Долгушин, 1951]. В 1946 г. демобилизованный И. А. Долгушин совершил поездку в Зайсанскую котловину и на Алтай — Усть-Каменогорск—Зайсан— 119
III. Казахстан и Средняя Азия ст. Буран на Черном Иртыше—Манко-Успенка—Сорвенок—Катон-Кара- гай—Усть-Каменогорск. В 1947 г. И. А. Долгушин вместе с К. П. Параскивом и Д. И. Чек- меневым изучали фауну позвоночных п-ова Мангышлак совершив марш- рут: г. Гурьев — Форт Шевченко—Хангпбаба — колодцы Товжик и Удюк—Таушик—Куйбышево—Шетпе — (автомобилем — Кызылтам— Моната—Уалы—Карабута—Моната)—Онды—Сарысу — Акмыш — Тау- шик—Гурьев [Долгушин, 1948]. В 1948 г. И. А. Долгушин проводил наблюдения в окрестностях ку- рорта Боровое; 14 августа приехал в Кокчетав, оттуда в Имантау, где собирал птиц с 15 по 19 августа, затем принял участие в экспедиции Карагандинского ботанического сада (Караганда—Самарское—Коско- па — Кызылагач—Жана-Арка—Талдымоната—Успенка—Караганда) и позднее вместе с геологической партией совершил поездку от Караганды к Спасскому заводу и р. Токулдак, где с 12 по 17 сентября вел орнито- логические сборы. В 1949 г. И. А. Долгушин с Э. Абеновым обследовали западную часть. Кокчетавской области — окрестности Кокчетава (19—22 июня)—Боро- вое—Зерендинские леса (Зеренда, Подлесное, Дубрава) —озера Аиртав- ские и Глухое—Имантау—оз. Тургай—оз. Акканское—гора Якшитау— Чистополье—р. Ишим—Григорьевка—Гавриловна—Карагач—Улькен- коль—Каратал—Володарское—Каракамыс—Карасевка—Чапаеве — Лю- бимовка—Драгомпровка—Куропаткпно—Кокчетав. В 1952 г. И. А. Долгушин вместе с А. А. Слудским, двумя лаборан- тами и С. Г. Панченко с 11 мая по 17 августа совершили маршрут по Центральному Казахстану: Алма-Ата — колодец Сырали у песков Тау- кум—ст. Хантау—горы Джамбыл—ст. Киик—г. Ортау—р. Талдыма- ната—Карагач—р. Куланутпес—оз. Тассуат—Темиртау—Каркаралинск— Карааул—Чубартау—р. Баканас в Чингизтау—Чубартау—горы Жорга — горы Темирши—р. Аппас—Актугай—ст. Жарык—оз. Коктенколь— ст. Моинты—ст. Мынарал—Алма-Ата [Долгушин, Слудский, 1960]. Ра- ботавший па оз. Чушкаколь Панченко до конца октября собрал около 150 экз. преимущественно водных птиц, экспедиция собрала 380 шкурок и 76 кладок, переданных Казахскому филиалу АН СССР. В 1953 г. И. А. Долгушин и С. Г. Панченко занимались изучением птиц Карагандинской области. Прибыв 3 июня в Караганду, они 20 июня выехали на оз. Сарыколь—р. Ащису—горы Жуантюбе—оз. Сассыкколь—р. Нура у Захаровки—р. Куланутпес—Белькараган (Пан- ченко остался для наблюдений над водными птицами), а И. А. Дол- гушин следовал дальше: Карагач (20—22 июля) — Кызылджар—Са- рысу у Караджара—Сингертек—р. Сарысу у Аксая и Бескемпира — Джезказган—Кызылкоммуна—оз. Жаксыколь—р. Кон—Белькараган (Панченко присоединился к отряду)—Куланутпес—Саларское—До- лпнка—Ворошпловское (Панченко остается для наблюдений над проле- том) . Долгушин возвращается в Караганду и через Жарык, Моинты. Мынарал, Айдарлы и Каскелен 29 августа прибывает в Алма-Ату; Пан- ченко работает на оз. Саумалколь до зимы. Было собрано свыше 400 шку- рок птиц и 50 кладок, поступивших в коллекцию Института зоологии АН КазССР. В 1955 г. Долгушин вместе с Параскивом предпринимает поездку в Зайсанскую котловину и па Калбинскпй Алтай по маршруту: Алма- 120
Казахстан Ата—Уштобе—Сарканд—Аягуз—Жангизтобе—Никольское—Ивановка — Тополев Мыс—Саур—ст. Буран—Камышенка — обратный путь через Аягуз, Сарканд, Талды-Курган. В 1956 г. И. А. Долгушин с Д. И. Чекменевым собрали 170 птиц в ни- зовьях рек Иргиза и Тургая, а в 1958 г. И. А. Долгушин вместе с М. Н. Кореловым и Д. И. Чекменевым посещают Центральный Казах- стан, проехав от Алма-Аты к Бурубайталу—Жарык—Сары-арка—Ба- лыкты—Нура—Спасское—Кургальджин—Каражар—оз. Жарколь—Шо- индыколь—Тениз. В 1959 г. Долгушин снова едет в Центральный Казах- стан, на этот раз с Д. И. Чекменевым и Э. Ф. Родионовым, И. Ф. Боро- дихиным по маршруту: Алма-Ата—Джамбул—Кендырлык—Сарысу— Джезказган—Тениз—Улутау—Каратау—Джамбул—Алма-Ата. В 1961 г. Долгушин вместе с Кузьминой обследует Калбинский Алтай и погранич- ные районы Западного Алтая (Лениногорск, Катон- Карагай), а попутно — Тышкан и Алтынэмель в Джунгарском Алатау. Коллекцию Института зоологии пополняют 235 экз. птиц. В июне—августе 1963 г. Долгушин с двумя помощниками коллектируют птиц в Сауре, Зайсанской котло- вине и Калбинском Алтае (Каиндинский бор), откуда привозит в Алма- Ату 205 птиц. В 1964 п 1965 гг. Долгушин организует стационарное изучение эко- логии высокогорных птиц в окрестностях Большого Алмаатинского озера в Заилийском Алатау, близ Алма-Аты. Эти работы, в которых приняли участие М. А. Кузьмина, Э. И. Гаврилов, Э. Ф. Родионов, дали интерес- ные результаты, было обнаружено и описано около 500 гнезд, в том чи- сле малоизученных видов. В 1966 г. Долгушин организует последнюю экспедицию на оз. Маркаколь, в которой по состоянию здоровья не при- нимает участия. Экспедиция в составе Э. И. Гаврилова, Э. Ф. Родионова, IO. Н. Грачева, М. Н. Бикбулатова (позднее к ней присоединился М. Н. Корелов) работала в окрестностях оз. Маркаколь с конца мая по конец июля и собрала богатый материал, полностью вошедший в очеред- ные тома сводки «Птицы Казахстана». Делом всей жизни Долгушина была подготовка пятитомной сводки «Птицы Казахстана», первые два тома которой вышли при его жизни (последний том в 1974 г.). В сводке описаны 488 видов птиц, встречен- ных на территории Казахстана до 1972 г. При написании сводки было обработано 25 тыс. тушек птиц, хранящихся в Институте зоологии АН КазССР и столько же из хранилищ Зоологического института АН СССР, Зоологического музея МГУ, Ташкентского университета и дру- гих научных учреждений страны. Были просмотрены и использованы около 1500 статей, посвященных птицам Казахстана. В 1978 г. сводка была удостоена Государственной премии Казахской ССР. В 1934 г. в Наурзумском заповеднике наблюдал птиц А. В. Михеев [1938]. С июня по август этого года в степях и пустынях по левому бе- регу р. Урал совершил маршрут А. М. Сергеев, который особое внима- ние обращал на значение сооружений человека для распространения птиц в степях [Сергеев, 1936]. В 1934 г. в Казахстане начали работать Грачев и Кузьмина. Грачев, постоянный спутник Долгушина, совершил несколько самостоятельных поездок, во время которых собирал птиц. В 1934 г. он работал в низовьях Иргиза и Тургая в августе, сопровож- дая Б. С. Виноградова по юго-западному Прибалхашью; в октябре-ноя- бре проехал по долине Сырдарьи от Туркестана до Казалинска, а также 121
III. Казахстан и Средняя Азия в северо-западную оконечность Каратау. В 1938 г. Грачев собирал птиц в западных предгорьях Джунгарского Алатау, а в 1940 г. в районе озер Тузколь и Караколь близ Хан-Тенгри (Центральный Тянь-Шань). М. А. Кузьмина начала работать на Казахстанской базе АН СССР с осени 1933 г. В 1934 г. она руководила орнитологической экспедицией в низовьях рек Иргиза и Тургая, в 1938 и 1939 гг. проводила орнитоло- гические наблюдения в Алма-Ате, в 1940 и 1941 гг. работала в верховьях р. Биже (северо-западные отроги Джунгарского Алатау), в 1942 и 1943 гг. — в Малоалмаатинском ущелье, в 1944 и 1945 гг. — на стацио- наре близ Алма-Аты и вместе с М. В. Елизарьевой в предгорьях Алтая [Кузьмина, 1948]. В 1947 г. М. А. Кузьмина с Б. С. Коробкиным и Е. Ф. Савиновым коллектировали птиц в окрестностях Лениногорска [Кузьмина, 1953], в 1949 г. — в горах Чулак, в 1950 г. — в горах Анар- хай (Чу-Илийские горы). В 1952 г. они работали в Булаевском и'Октябрь- ском районах Северо-Казахстанской области, а также близ с. Алексе- евка Акмолинской области. В окрестностях Марьевки, Боголюбова, Щу- чинска и Котурколя попутные наблюдения над птицами проводили А. Ф. Афанасьев и В. А. Фадеев, собравшие около 450 шкурок птиц. В 1955 г. Кузьмина работала на стационаре севернее г. Лениногорска (Западный Алтай), в ущелье Бартогой Заилийского Алатау (в обоих ме- стах — с лаборантом Э. Ф. Родионовым), а зимой вместе с Коробкиным совершила на автомашине поездку от Алма-Аты к Курдайскому пере- валу—долине р. Чу—низовья р. Чу—Сорбели и обратно от ст. Чу к ст. Отар—Узунагач—Алма-Ата. В 1958 г. Кузьмина наблюдала птиц на оз. Маркаколь (Южный Алтай), в 1959 г. проводила наблюдения на стационаре в ущелье Теректы (Джунгарский Алатау у Джунгарских ворот), а в 1960 г. она изучала куриных птиц в Катон-Карагайскомрай- оне (Южный Алтай) и в долине р. Бухтарма, посетив с. Арчаты, Лысую гору, верховья Куртинки, а также хребет Тарбагатай, в 1962 г. работала на перевале Алтынэмель (западные отроги Джунгарского Алатау). В 1972—1976 гг., изучая биологию кеклика, Кузьмина вместе с Граче- вым проводила стационарные наблюдения в горах Чулак, а в весеннее и осеннее время несколько раз посещала Киргизский Алатау, Каратау, Чу-Илийские горы, горы Чулак, Малайсары и Джунгарский Алатау (к северу от Алтынэмеля). С 1935 по 1977 г. в Казахстане работал А. А. Слудский, который мно- гократно обследовал низовья р. Или и другие места Южного Прибал- хашья, Центральный Казахстан (в частности, Бетпак-Далу), собирая кладки и проводя попутные наблюдения за птицами. Его сборы посту- пили в коллекцию Института зоологии АН КазССР и обработаны [Слуд- ский, 1953]. С 1936 по 1975 г. фауну птиц Казахстана изучал М. Н. Корелов. В 1936 г. он собирал птиц в долинах рек Келес и Аксаката (Западный Тянь-Шань), с 1937 по 1940 г. изучал птиц Алмаатинского заповедника, работая преимущественно в Малоалмаатинском ущелье и в верховьях р. Чилик, в 1940 г. вместе с С. Я. Сердюком посещал низовья р. Чарын, горы Большие Богуты, хр. Турайгыр. В 1941 г. Корелов изучал фауну птиц Алакольской котловины, в 1948 и 1949 гг. — фауну птиц Бостан- дыкского района (верховья рек Пскема и Угама в Западном Тянь- Шане) [Корелов, 1956а]. В 1950 г. М. Н. Корелов и Д. И. Чекменев об- следовали долину р. Урал, проводя орнитологические наблюдения и 122
Казахстан сборы. В 1951 г. Корелов с экспедицией Н. В. Павлова смог обследовать район Чу-Илийских гор и Западного Прибалхашья. На маршруте Сам- сы—Анархай—Чокпар—хр. Хантау—Чингильды—Мынарал—ст. Мо- неты он собрал около 100 шкурок птиц. В 1952 г. Корелов с Чекменевым обследовали фауну птиц окраинных хребтов и западной части Джунгар- ского Алатау, посетив урочища Кзылаус на хр. Чудак, горы Калкан, Алтынэмель, перевал Югентас, низовья р. Коктал, долину р. Коксу, Са- рычаган. Около 250 шкурок птиц и ряд кладок поступили в Институт зоо- логии АН КазССР. В 1953 г. М. Н. Корелов с Э. Ф. Родионовым обсле- довали хр. Кетмень (Тянь-Шань), собрав около 250 шкурок птиц и не- сколько кладок [Корелов, 19566]. В 1954 и 1956 гг. Корелов и Родионов снова работали в Джунгарском Алатау, где собрали более 300 шкурок птиц. С июня по август 1957 г. они же с участием И. Ф. Бородихина со- вершили маршрут по Киргизскому Алатау, откуда привезли 217 птиц. В апреле-мае 1958 г. М. Н. Корелов с В. К. Желудковским обследовали .значительную часть хр. Каратау (Боролдайтау) и Казгурт. В июне-июле 1962 г. Корелов посетил сосновые боры Кокчетавского поднятия, где со- брал 166 экз. птиц; в 1965 г. совершил кратковременную поездку на Мангышлак (собрано 53 тушки), а в 1966 г. принимал участие в экспе- диции Института зоологии АН КазССР на оз. Маркаколь в Южном Алтае. С 1936 по 1939 г. в заповеднике Аксу-Джабаглы коллектировал птиц зоолог П. А. Янушко, сборы его продолжил в 1944—1945 гг. В. В. Шев- ченко, который опубликовал общий список птиц заповедника [Шев- ченко, 1948]. В 1937 г., с июля по сентябрь, экспедиция Московского университета под руководством А. П. Разореновой собрала в Центральном Казахстане (горы Каркаралинск, Каракуус, Кызылрай, Баянаул) 126 экз. птиц; сборы поступили в Зоомузей МГУ. С 1936 по 1940 г. в Наурзумском заповеднике изучал степных птиц В. Ф. Рябов. В 1960—1968 гг. он продолжил изучение птиц в централь- ных и южных частях Кустанайской области. В 1940 и 1941 гг. на Ус- тюрте работала экспедиция Казахского университета под руководст- вом В. С. Бажанова. Обследовав пески Большие Барсуки, восточную по- ловину Устюрта между чинком Оренбургского берега и песками Сам и Асманатай, а также полуострова Аральского моря Аванский и Кулан- динский и острова Авань, Кугарал, Муйнак и Барсакельмес, экспедиция собрала около 200 экз. птиц. С 1940 по 1946 г. в районе железнодорожных станций Каракас— Жарык (Карагандинская обл.) вел круглогодичные орнитологические наблюдения Л. Б. Беме [1950], уделявший особое внимание биологии птиц. В 1941 г. на Черном Иртыше начал изучать водоплавающих птиц И. Ф. Самусев, который продолжил прерванные наблюдения в 1949— 1958 гг., опубликовав собранный материал. В 1941—1946 гг. птиц острова Барсакельмес изучают М. И. Исмаги- лов и Е. И. Басенко [1950]. В 1963—1968 г. наблюдения продолжил фе- нолог К. Б. Бурамбаев [Исмагилов, Бурамбаев, 1973], а Исмагилов в эти же годы в Бетпак-Дале проводит наблюдения за птицами. В 1941 г. в Центральном Казахстане работал Н. И. Бурчак-Абрамо- вич, повторивший поездку летом 1968 г. Он посетил озера Челкар-Те- низ, Аккуль, долины Жиланчика и Сарысу к югу от Джезказгана. Наи- 123
III. Казахстан и Средняя Азия более интересные фаунистические наблюдения за птицами им опублико- ваны. В 1945 г. в Волжско-Уральских песках в 120 км северо-восточнее Астрахани с 5 августа по 6 сентября проводил количественные учеты А. А. Келейников [1953]. В 1946—1960 гг. преимущественно в Северном Приаралье проводил' наблюдения С. Н. Варшавский. Его маршруты общей протяженностью около 100 тыс. км покрыли густой сетью Устюрт, Приаральскпе Кара- кумы и Актюбинско-Мугаджарские степи. Собранный им фактический материал опубликован лишь частично (около 30 работ, часть в соавтор- стве с М. Н. Шиловым). Наблюдения С. Н. Варшавского, М. Н. Шилова, В. К. Гарбузова использованы в сводке «Птицы Казахстана». В апреле—июне 1947 г. на Южном Устюрте работала экспедиция Туркменского филиала АН СССР под руководством А. К. Рустамова, маршрут которого захватил южные районы Казахстана (колодцы Аяк- Депме, Баш-Депме, Денелп, Крык-секиз, Тамды, Кок-Аджи, Кавешем, Казахлы и др.). Сборы поступили в ТуркмФАН СССР [Рустамов, 1951]. В 1948 г. в низовьях р. Нуры и на оз. Кургальджин (Центральным Казахстан) работала экспедиция ЗИН АН СССР под руководством О. И. Семенова-Тян-Шанского при участии М. И. Владимирской, А. А. Меженного и А. С. Соколова; 280 шкурок птиц, собранных с 24 июля по 28 октября, поступили в коллекцию ЗИН [Владимирская, Меженный, 1952]. В 1948 г. с 24 июля по 15 августа в Джунгарском Алатау работала экспедиция МГПИ под руководством А. Г. Банникова с участием В. М. Поливанова, опубликовавшего свои наблюдения [Поливанов, 1951]. В этом же году в Наурзумском заповеднике начал работать А. М. Чель- цов-Бебутов, который проводил здесь летние стационарные наблюдения 1948—1951 гг. С 1955 по 1965 гг. в Казахстане работала Кустанайская (в 1962 г. преобразована в Комплексную Целинную) экспедиция Геогра- фического факультета МГУ, в составе которой А. М. Чельцов-Бебутов совместно с Е. Н. Матюшкиным и Н. Ф. Фетисовой в 1956—1965 гг. проводил зоогеографическое картирование. Автомобильными маршрутами (общая длина 25 276 км) была покрыта территория Кустанайской. Тур- гайской, Северо-Казахстанской, Целиноградской, Кокчетавской и Павло- дарской областей [Матюшкин, 1967; Чельцов-Бебутов, 1978]. С 1948 по 1977 г. регулярные орнитологические наблюдения (преиму- щественно фенологического характера) ведет в г. Караганде В. А. Леы- хольд; большая часть его материалов использована в сводке «Птицы Ка- захстана». В 1949—1952 гг. в долине р. Урал работал зоологический отряд комп- лексной экспедиции АН СССР по вопросам полезащитного лесоразведе- ния под руководством Н. П. Дубинина с участием Т. А. Торопановоп. Отряд обследовал всю долину р. Урал в пределах Казахстана, в ряде пунктов были проведены количественные учеты птиц, а в районе сел Коловертное и Бударино — стационарные исследования, картирование гнезд. Сборы поступили в коллекцию Московского университета. Резуль- таты работ опубликованы [Дубинин, 1953; Дубинин, Торопанова, 1956]. В 1950 г. с 5 мая по 15 августа в составе экспедиции ЗИН АН СССР в долине р. Урал, преимущественно в окрестностях пос. Январцево, 124
Казахстан (выше Уральска), работал А. И. Иванов, собравший коллекцию в 140 птиц. В 1950—1951 гг. летом и осенью проводил наблюдения за птицами в лесополосах Джаныбекского района Уральской области Л. Г. Динес- ман [1955]. В 1951 и 1952 гг. в Волжско-Уральских степях работала экспедиция Института зоологии АН КазССР, участники которой И. М. Бутовский и Б. В. Муханов собрали в долине р. Урал и на Камыш-Самарских озерах и Малом Узене около 100 шкурок птиц. В 1951 г. Т. Л. Иванаускас п доцент В. И. Кончюс собрали на территории Северо-Казахстанской об- ласти в июне-июле свыше 300 шкурок птиц, которые в виде чучел по- ступили в Литовскую сельскохозяйственную академию. В 1951 г. в г. Аральске начал регулярные наблюдения над птицами В. А. Грачев, продолжавший их до 1953 г., с 1954 по 1964 г. он прово- дил стационарные работы в дельте Или, а с 1965 по 1978 г. в Алаколь- ской котловине. Им собрана значительная личная коллекция тушек и кладок птиц. С 1952 по 1960 г. в предустьевой части и в долине ниж- него течения Сырдарьи проводил наблюдения В. М. Антипин. В 1952, 1954 и 1955 гг. весной и осенью изучал птиц в северных Кызылкумах — от юго-восточного побережья Аральского моря до низовий Сырдарьи — В. Г. Кривошеев. В июне-июле 1953—1954 гг. орнитофауну о-ва Барсакельмес на Аральском море изучали Л. С. Степанян и В. М. Галушин [1962]. В 1961 г. с 24 апреля по 29 мая Степанян проводил наблюдения за пти- цами на юге Оренбургской области, у пос. Жулдус, в 12—15 км от гра- ницы Казахстана [Степанян, 1971], а в 1963 г. с 28 апреля по 6 июня он предпринял поездку на Сырдарью и в Северные Кызылкумы [Степанян, 1969]. Ряд не вошедших в публикацию материалов использован в сводке «Птицы Казахстана». В 1954—1956, а также в 1959 и 1960 гг. продолжил изучение орнито- фауны пустынь Закаспия В. С. Залетаев, начавший их совместно с Н. А. Гладковым в 1951—1952 гг. Экспедиционные маршруты Залетаева охватили Мангышлак, Бузачи, западную часть Устюрта и все восточное побережье Каспия. Им было собрано более 1500 экз. тушек, которые пе- реданы Зоологическому музею МГУ. Результаты опубликованы в статьях и монографии [Залетаев, 1968]. С 1954 г. в окрестностях Усть-Каменогорска начал вести регулярные наблюдения за птицами Б. В. Щербаков. За этот период им обследованы долины Иртыша (в пределах Алтая), Черного Иртыша, Убы, Ульбы, не- однократно посещались Калбинский Алтай, основные хребты Западного Алтая, Саур, Монрак, предгорья Тарбагатая и Зайсанская котловина. Собранный материал опубликован в ряде статей [Щербаков, 1972, 1978 и др.]. С 1964 по 1967 г. периодические выезды в Калбинский Алтай со- вершает В. А. Егоров. В 1954 г. в Западном Казахстане начали работать В. А. Наглов и В. Л. Шевченко. С 1956 по 1959 г. в сборе материалов принимали участие Э. И. Гаврилов (преимущественно на территории Чапаевского района), А. К. Федосенко (Фурмановский район), О. М. Татаринова (Урда и Волжско-Уральские пески). В результате собрано более 1000 тушек птиц, большая часть которых поступила в коллекцию Института зоологии АН 125
III. Казахстан и Средняя Азия КазССР. Материалы опубликованы частично [Гаврилов и др., 1968; Шев- ченко и др., 1978]. Примерно в эти же сроки, но несколько южнее, в междуречьях Волги—Урала и Урала—Эмбы проводили совместные наблюдения за пти- цами Г. Б. Постников (1946—1963 гг.), А. Н. Пославский (1959— 1963 гг.), а на Мангышлаке — Е. Г. Самарин (1956—1963 гг.), опублико- вавшие работу по зимующим птицам [Пославский и др., 1964]. Позднее, вплоть до 1966 г. на территории Северного Прикаспия продолжал иссле- дования Пославский. В 1955—1957 гг. в Центральном Тянь-Шане (верховья рек Текес и Кокжар) изучал птиц А. А. Винокуров [1960], который с помощью Э. Б. Дубровского собрал интересный материал об орнитофауне этого района. В 1958 г. с 28 сентября по 16 октября он проводил наблюдения за осенним пролетом птиц в юго-восточной части Бетпак-Далы, от подно- жия Чу-Илийских гор до окраины саксаульников. В 1955—1957 гг. наблюдения за птицами в северной половине Актю- бинской области проводил Ю. А. Дубровский, маршруты которого в мае- июне охватывали ее северо-восточную часть, в июне—октябре — всю терри- торию Актюбинских степей. В июне-июле 1958 г. он посетил холмистые равнины и мелкосопочник на участке Караганда—Каркаралинск—Семи- палатинск — оз. Зайсан. В весенне-осенние сезоны 1955—1957 гг. на Мангышлаке в Ералиев- ском заливе изучал пролет водоплавающих и околоводных птиц А. В. Мо- лодовский, опубликовавший ряд статей. В 1956 г. с 10 мая по 15 июля в Тарбагатае работала экспедиция Среднеазиатского противочумного института под руководством М. А. Ми- кулина. Находившийся в ее составе Д. И. Бибиков проводил наблюдения за птицами и собрал небольшую коллекцию тушек, поступившую в Ин- ститут зоологии АН КазССР. Эти сборы обработаны М. Н. Кореловым, результаты наблюдений и подробный маршрут опубликованы [Бибиков, Корелов, 1961]. С 1956 г. в Западном Казахстане начал проводить наблюдения за птицами Э. И. Гаврилов. В 1959—1963 гг. он изучает биологию испан- ского воробья и попутно собирает фаунистические сведения по Алма- Атинской и Джамбульской областям. В марте-апреле 1967 г. изучает пролет птиц в низовьях Чу. В марте-апреле 1968 г. он проводит наблю- дения в долине р. Или (урочище Аяк-Калкан). Весной и осенью 1966 г., а также с осени 1967 по 1972 г. работает по изучению миграций птиц на Чокпакском перевале в предгорьях Западного Тянь-Шаня, весной 1973 г. — в Джунгарских воротах, осенью 1973 г. — в низовьях Урала. Летом 1970 г. Гаврилов совместно с А. Ф. Ковшарем, Ю. Н. Грачевым, А. М. Сема и М. Н. Бикбулатовым предпринимает поездку на озера Кур- гальджин и Тенгиз через Талды-Курган и Уч-Арал — Целиноград. Летом 1975—1976 гг. Гаврилов проводит наблюдения в низовьях Тургая, а вес- ной 1974—1977 гг. вместе с И. Ф. Бородихиным и С. Н. Ероховым изучает колониальных птиц и проводит их кольцевание преимущественно на юго- востоке Казахстана (от оз. Алаколь Талды-Курганской области до Бет- пак-Далы). Большинство собранных им материалов опубликовано или .вошло в сводку «Птицы Казахстана». 126
Казахстан С 1956 по 1963 г. наблюдения за птицами в радиусе до 200 км от Се- мипалатинска проводил С. Г. Панченко [1968], сделавший ряд интерес- ных фаунистических находок. В 1957 г. Д. И. Чекменев проводит стационарные наблюдения за пти- цами около с. Ладыженка (Целиноградская обл.) и в августе—октябре с А. А. Слудским, В. А. Фадеевым, И. Г. Шубиным посещает Централь- ный Казахстан. В марте 1960 г. он проводит наблюдения за весенним пролетом на Чарынских разливах, в июне-июле 1961 г. изучает гнездовую биологию водных птиц на оз. Казоты (низовья Талас), в марте-апреле 1962 г. — весенний пролет в дельте р. Аягуз, а в мае—июле совершает поездку в Центральный Казахстан. В 1958—1963 гг. в различных районах Казахстана изучает водопла- вающих птиц В. Ф. Гаврин. Собранные им материалы использованы при написании «Птицы Казахстана». В августе—начале октября 1958 г. О. В. Митропольский, В. Г. Ивлиев и М. Г. Тазетдинов проводили наблюдения за птицами в степях южнее Павлодара [Ивлиев и др., 1960]. О. В. Митропольский с 1962 по 1968 г. продолжал изучение птиц на Мангышлаке и в Урало-Эмбенском между- речье [Митропольский, 1965]. С сентября 1959 г. по апрель 1962 г. в степях и на водоемах Кургальд- жинского заповедника вел стационарные наблюдения за птицами И. А. Кривицкий, который здесь же проводил экспедиционные исследова- ния в сентябре—октябре 1963 г. и в июле 1965 г. [Кривицкий, 1965, 1968, 1969]. В 1959—1966 гг. в Таласском Алатау (заповедник Аксу-Джабаглы) проводил эколого-фаунистические исследования А. Ф. Ковшарь [1966]. Собранная коллекция тушек (около 1000 экз.) поступила в Институт зоологии АН КазССР. В 1967 г., весной 1968 г., весной и осенью 1970 г. он участвует в изучении миграций птиц на Чокпакском перевале в пред- горьях Западного Тянь-Шаня, а летом 1967 г. совместно с Гавриловым и Родионовым продолжает начатые ранее работы на Большом Алма-Атин- ском озере. В 1968 г. Ковшарь и Грачев проводят наблюдения за птицами в Кунгей-Алатау. С 1971 по 1978 г. он совместно с А. С. Левиным и Р. Г. Пфеффером изучает биологию птиц в Большом Алма-Атинском ущелье. Большинство собранных материалов опубликовано, многие све- дения использованы при написании сводки «Птицы Казахстана». С 1960 г. в Алма-Ате и ее окрестностях проводит регулярные наблю- дения И. Ф. Бородихин, опубликовавший в 1968 г. сводку о птицах этого города. В 1963—1964 гг. он изучает орнитофауну лесополос Джамбул- ской области, с 1966 по 1972 г. — миграции птиц на Чокпакском перевале в предгорьях Западного Тянь-Шаня, осенью 1973 г. — пролет в низовьях Урала. В 1974—1976 гг. участвует в кольцевании птиц на юго-востоке Казахстана, а с 1977 г. изучает орнитофауну Главного Ботанического сада АН КазССР. Результаты исследований И. Ф. Бородихина лишь частично опубликованы, большая их часть использована при составлении сводки «Птицы Казахстана». В 1962—1968 гг. в северо-восточном Прикаспии изучал птиц В. В. Не- ручев. В низовьях Эмбы, по Прикаспию и Устюрту, им пройдено около 16 300 км маршрутов, собрано 350 тушек птиц, переданных в Горьков- ский университет. 127
III. Казахстан и Средняя Азия С 1962 по 1968 г. в Зайсанской котловине, преимущественно в весенне- летний период, работал А. В. Сурвилло, уточнивший распространение в этом районе целого ряда видов. В 1963—1968 гг. в пойме Иртыша около Усть-Каменогорска, на Алтае, в Калбинском Алтае и Зайсанской котловине вел наблюдения за птицами В. В. Хроков. С 1968 по 1972 г., а также в мае—июне 1977 г. он изучал куликов в Кургальджинском заповеднике, осенью 1972 г. проводил наблю- дения в долине р. Или и на Капчагайском водохранилище, весной 1973 г. изучал пролет в Джунгарских воротах, осенью 1973 г. и весной 1974 г. — в низовьях Урала, весной 1975 г. — в низовьях Тургая, осенью 1977 г,— вблизи Алма-Аты, а осенью 1978 г. — на Аральском море близ устья Сырдарьи. С 1964 по 1969 г. в окрестностях Джаныбека, Эльтона и по северному берегу оз. Эльтон проводил наблюдения за птицами Г. В. Линдеман, ко- торому помогали Г. Е. Королькова, В. С. Залетаев, Т. С. Пономарева [Линдеман, 1971]. В 1965 г. с мая по июнь в долине Сырдарьи (станции Байгакум, Джу- лек, Артокшил) изучал птиц Г. С. Кисленко [1972]. В 1966—1978 гг. в лесостепной зоне Северного Казахстана проводит изучение водоплавающих и околоводных птиц В. И. Дробовцев [1977]. С 1967 г. по настоящее время в Уральской области проводит исследования П. В. Дебело, посетивший все крупные водоемы. Наиболее подробные сведения собраны им по водоплавающим и околоводным птицам в ниж- нем и верхнем течении Кушума, а также в пойме Урала, в 40 км севернее г. Уральска. С 1966 по 1975 г. А. М. Сема занимался изучением биологии обыкновенного скворца на юге и юго-востоке Казахстана. В 1978 г. им обследована орнитофауна Баян-Аульских гор (Центральный Казах- стан). С 1968 г. изучением чаек и пластинчатоклювых занимается Э. М. Ауэзов, обследовавший Алакольскую котловину, Кургальджинские озера и Тен- гиз, а также водоемы низовий Тургая. С сентября 1970 г. по декабрь 1973 г. в Таласском Алатау (заповедник Аксу-Джабаглы) вел наблюде- ния за биологией птиц Б. М. Губин. Весной 1974 г. он изучал пролет птиц на Чокпакском перевале в предгорьях Западного Тянь-Шаня, а с осени 1974 г. по 1978 г. включительно — в долине нижнего и среднего течения Урала. В мае 1971 г.—январе 1973 г. на о-ве Барсакельмес (Аральское море) наблюдал птиц А. П. Гисцов [1978], а в 1973—1978 гг. он изучает сезонные миграции птиц на Чокпакском перевале в предгорьях Западного Тянь-Шаня. Туркмения Первые научные сведения по птицам Туркмении относятся к последней четверти XIX в. Некоторые факты об авифауне здешних мест можно по- черпнуть из более ранних источников. Так, скопление водоплавающих птиц в холодное время года на туркменских берегах Каспия впервые в 1832 п 1836 гг. наблюдал Г. С. Карелин [1883]. Строительство Закаспийской железной дороги в восьмидесятых годах XIX в. позволило исследователям проникнуть в глубинные районы края. Именно к этому периоду относятся исследования Н. А. Зарудного. 128
Туркмения Н. А. Зарудный совершил в Туркмению четыре специальных экспеди- ции: с 19 июня до 8 сентября 1884 г. на северные склоны Копетдага и прилежащие участки от Кизыл-Арвата до Ашхабада; с апреля по сен- тябрь 1886 г. в районы Южной Туркмении от Атрека и Сумбара до Мур- габа и Кушки; с 1 по 17 июня 1889 г. на Амударью от Чарджоу и выше до Келифа; с 6 апреля по 9 августа 1892 г. в юго-восточные Каракумы и на Копетдаг от Душака до Казанджика. Сборы этих экспедиций хранятся в Ташкентском университете. Зарудный — автор важных орнитологических работ по Туркмении. Главным трудом, подводящим итог его авифаунистическим исследова- ниям, является «Орнитологическая фауна Закаспийского края» [1896]. В этой книге Зарудный дал схему зоогеографических подразделений тер- ритории, таблицу распределения птиц по зоогеографическим участкам, изложил соображения о пролетных путях и привел данные по биологии, распределению и таксономическому статусу 444 форм птиц. Параллельно с Зарудным орнитологические исследования в Закаспий- ской области вел зоолог Г. И. Радде и его препаратор А. Вальтер. С 4 февраля по 25 августа 1884 г. они предприняли экспедицию в низовья Атрека, на Копетдаг и Большой Балхан, далее в бассейны Теджена и Мургаба и на юг в Бадхыз. Весной и летом 1887 г. на Теджене, Мургабе и Кушке, а также по их междуречьям Вальтер экскурсировал один. Зна- чительные сборы птиц поступили в Кавказский музей в Тифлисе. Путе- шественники опубликовали сводку по птицам Южной Туркмении [Radde, Walter, 1889]. Г. Лоудон со своими помощниками экскурсировал в различных рай- онах Южной Туркмении от Красноводска до Фараба в 1896, 1901, 1903, 1908 и 1911 гг., собрав более 5000 шкурок. Местонахождение коллекции неизвестно. Результаты исследований он опубликовал в ряде работ [Loudon, 1901, 1902, 1903, 1909, 1910, 1911, 1913] и сообщил много цен- ных, интересных и точных сведений. С октября 1898 по апрель 1899 г. военный врач М. Житников изучал птиц в низовьях Атрека. В опубликованной большой статье он в хроноло- гическом порядке описывает осенние и весенние наблюдения, приводит интересные факты и дает список 125 видов птиц [Житников, 1900]. В 1899 г. в Ашхабаде был основан Закаспийский, ныне Туркменский, музей краеведения. Директор этого научного учреждения С. И. Билькевич в основном интересовался птицами. Он экскурсировал в ближайших окрестностях Ашхабада, но в 1917 г. с препаратором С. А. Александровым совершил поездку на Большой Балхан. В статье, посвященной орнито- фауне этих гор, приведены сведения по 61 виду птиц [Билькевич, Заруд- ный, 1918]. В том же году был опубликован «Список птиц Закаспийской области и распределение их по зоологическим участкам этой страны» [Зарудный, Билькевич, 1918]. Ведущим автором книги был Зарудный, который попытался подвести итоги многолетних орнитологических иссле- дований в Закаспии. Основной тираж книги сгорел во время пожара в Ташкенте, а уцелевшие экземпляры сохранились в некоторых библиоте- ках п у отдельных орнитологов. В прикаспийских районах Туркмении и Астрабадской провинции Ирана собирал птиц и проводил орнитологические наблюдения Е. Л. Шес- топеров. Его маршруты в Туркмении в сентябре 1916 г. и январе 1917 го- да охватили участок от Кизыл-Арвата и Кара-Кала на Западном Копет- 9 Птицы СССР 129
III. Казахстан и Средняя Азия даге до Гасан-Кули и Чикишляра в низовьях Атрека. Сборы хранятся в Туркменском сельскохозяйственном институте. Опубликованная работа [Шестоперов, 1927] включает интересные авифаунистические, экологи- ческие и орнитогеографические данные. Первая экспедиция М. К. Лаптева в Туркмению состоялась в мае— июне 1923 г. Собранные Лаптевым между Красноводском и Гасан-Кули орнитологические сведения вошли в статью Г. П. Булгакова [1926]. В 1924 и 1925 гг. Лаптев по заданию Среднеазиатского музея прово- дил фаунистические сборы и наблюдения на Большом Балхане (с 15 июня до 25 июля 1924 г.) и Западном Копетдаге от Арчмана до Кара-Кала и Ходжа-Кала (с 31 мая до 29 июня 1925 г.). Научные ре- зультаты этих поездок, в том числе авифаунистические, изложены в двух статьях [Лаптев, 1934а, б]. С 31 мая по 3 сентября 1925 г. на Амударье у Кизыл-Аяка и в Юго- Восточных Каракумах у Репетека орнитологические наблюдения прово- дил С. И. Снигиревский. Его сборы (около 400 птиц) находятся в кол- лекции Зоологического музея МГУ и обработаны самим исследователем [Snigirewski, 1928]. В 1925 и 1926 гг. в Ашхабаде жил Е. С. Птушенко. Он экскурсиро- вал на прилежащих к городу оазисных участках, совершал поездки на Центральный Копетдаг, Малые Балханы и на Мургаб, в район Байрам- Али. Он собрал большую коллекцию, которая хранится в Зоологическом музее МГУ. На Центральном Копетдаге с 1 мая до 16 июля 1926 г. С. И. Огнев с В. Г. Гентнером и препаратором С. А. Александровым собрали около 150 шкурок птиц, которые поступили в Зоологический музей МГУ. Пуб- ликация Огнева и Гентнера [1929] об этой поездке в основном касается млекопитающих, а о птицах содержатся лишь некоторые сведения. В 1927 г. В. Г. Гентнер с 24 июня по 4 сентября экскурсировал по Копетдагу один, охватив главным образом западные районы этих гор. Небольшие сборы птиц переданы в Зоологический музей МГУ. Там же находятся птицы, собранные им и Н. В. Шибановым в 1929 г. у Репетека в юго-восточных Каракумах. С 22 апреля по 24 мая 1927 г. экологическими исследованиями Цен- тральных Каракумов занимался Д. Н. Кашкаров. Незначительные сборы птиц его экспедиции хранятся в Ташкентском университете. Экологиче- ский обзор с небольшим орнитологическим материалом опубликован Д. Н. Кашкаровым и В. И. Курбатовым [1929]. В районе Ахча-Куйма на западе Туркмении авифаунистические экс- курсии в июне 1929 г. проводил Е. Л. Шестоперов. В его статье [1935] сообщаются фаунистические сведения о 56 формах птиц. В мае-июне 1931 г. от Чарджоу до Нукуса, а затем в июле-августе того же года в низовьях Амударьи и на Арале птиц собирал Н. А. Глад- ков. Его сборы поступили в Зоологический музей МГУ, где и были им обработаны [Гладков, 1932]. В статье приведены повидовые заметки по 140 формам птиц. С 30 января по 5 марта 1932 г. экспедиция М. К. Лаптева обследо- вала прикаспийские районы Туркмении от Красноводска до Гасан-Кули и низовья Атрека. На основании материалов экспедиции [Лаптев, Су- лима, Фрейберг, 1934] был создан заповедник Гасан-Кули. 130
Туркмения Весной 1933 г. Е. Л. Шестоперов [1936] наблюдал пролет птиц в се- веро-восточной части Туркмении в пределах Ташаузской области и со- бирал материал по охотничье-промысловым видам. В ноябре-декабре 1934 г. в низовьях Атрека в основном у Гасан-Кули, работал Л. В. Шапошников. Он привез оттуда небольшую коллекцию птиц, которую передал в Зоологический музей МГУ. С весны 1935 г. в течение пяти лет директором заповедника Гасан- Кули был орнитолог К. А. Воробьев. Птиц он коллекционировал не только в заповеднике, но и за его пределами. В 1936 г. с 15 апреля по 10 мая, а в 1937 г. с 10 апреля по 13 мая он посетил Западный Копет- даг и произвел сборы у Кара-Кала, в Иол-Дере, Ай-Дере, Терсакане. В 1939 г. в третьей декаде мая К. А. Воробьев экскурсировал в окрест- ностях Карлюка, у Чаршанга и на Кугитанге, а в начале июня — у Имам-Баба на Мургабе и в долине Кушки. Сборы птиц Воробьева в ос- новном переданы им в Зоологический музей МГУ. Этот исследователь опубликовал ряд работ [Воробьев, 1937, 1941, 1944, 1945]. Особый инте- рес представляет его совместная с Ю. А. Исаковым публикация по при- каспийским зимовкам птиц [Исаков, Воробьев, 1940]. В 1934 г. в Ашхабаде была создана Туркменская научно-исследова- тельская зоологическая станция (ТНИЗС). Директором и научным руко- водителем ее стал М. К. Лаптев. Он привлек в это научное учреждение Шестоперова. Осенью 1935 г. и весной 1936 г. Шестоперов с помощни- ками изучал пролет птиц на Западном Узбое. Он же в 1935 г. с 22 мая по 12 июня находился на Кугитанге и вел орнитологические исследова- ния в районе Карлюка [Шестоперов, 1936]. Осенью 1937 г. Шестоперов изучал пролет на Амударье у озера Эльджик и на озерах Келифского Узбоя. А. В. Самородов, работая научным сотрудником ТНИЗС, неоднократно производил сборы птиц в различных районах Туркмении. В июне-июле 1938 г. его маршрут пролегал от Ашхабада до Байрам-Али и обратно, а в октябре-ноябре того же года он экскурсировал на Центральном Ко- петдаге от Гермаба до Гаудана, затем на Мургабе, от Мары к Кушке, а потом в Бадхызе в районе Акар-Чешме и в пойме Теджена. В мае и июне 1939 г. он приехал из Ашхабада до Чарджоу, далее вдоль Аму- дарьи поднялся до Керки, собирал материал у Карлюка и на западных склонах Кугитанга. Он же в декабре 1939 г. зимние авифаунистические наблюдения производил в Центральных Каракумах по маршруту Ашха- бад—Дарваза и обратно. Зимой 1937—1938 гг. Ю. А. Исаков экскурсировал от Хивинского Кул- тука на юге до Карабогазского пролива на севере, посетив и предгорья Больших Балхан. Весной 1938 и весной 1939 г. он изучал птиц на юж- ном и юго-восточном берегу Кара-Богаз-Гола. Эти поездки Исаков со- вершил по поручению Гасанкулийского заповедника, а сборы передал в Зоологический музей Московского университета. Ему принадлежит не- сколько работ по птицам прикаспийских районов Туркмении, но основ- ными являются «Экология водоплавающих птиц» [Исаков, 1940] и «Об- зор зимовок и пролета птиц на Южном Каспии» [Исаков, Воробьев, 1940]. По поручению Туркменского музея краеведения С. А. Александров в мае-июне 1939 г. коллекционировал птиц в низовьях Атрека у Кара- Дегиша, Делили и Аджи-Яба. Его сборы хранятся в коллекциях этого музея. 131 9*
III. Казахстан и Средняя Азия С 6 мая по 28 июня 1940 г. А. К. Рустамов изучал птиц на Амударье от Чарджоу вниз по Ходжейли. Сборы поступили в ТНИЗС и обработаны Рустамовым [1945]. В связи с организацией в 1941 г. Туркменского филиала АН СССР и временным нахождением зоологов МГУ в Ашхабаде с ноября 1941 г. до сентября 1942 г. орнитологические исследования в начале сороковых го- дов вели эти учреждения. В марте 1941 г. на Центральном Копетдаге (Гермаб, Прохладное) по поручению сектора зоологии Туркменского филиала АН СССР птиц собирал А. И. Гизенко. В апреле этого года он экскурсировал в Восточных Каракумах (в основном у Яраджи), а в июне вместе с М. И. Филипповым — на Больших Балханах. В июле-августе 1941 г. М. К. Лаптев совместно с А. И. Гизенко совершил экспедици- онную поездку на Амударью и обследовал участок от Керки до Чарджоу. Основное внимание было уделено изучению биологии и промысла фазана [Гизенко, 1946]. Осенью 1940 г. на Центральный Копетдаг совершил кратковременную поездку А. К. Рустамов (Чули-Гермаб), а летом 1942 г. он еще раз посе- тил эти горы (Реберговск — Чули). С декабря 1941 по май 1942 г. в окрестностях Ашхабада экскурспро- вали А. Н. Формозов, Г. П. Дементьев, Е. С. Птушенко. Кроме того, Птушенко производил сборы птиц в конце февраля и начале марта 1942 г. в низовьях Атрека, в марте и апреле — в Ташаузской области, а в июне-июле — на Центральном Копетдаге (Фирюза — Гермаб и Хей- рабад). В мае-июне 1942 г. Формозов проводил зоологические исследо- вания на Мургабе, в основном у Тахта-Базара, Ташкопри и Сарыязы. В феврале—апреле 1942 г. по поручению Туркменского управления по заповедникам Г. П. Дементьев изучал птиц на юго-западе Туркмении (Копетдаг, Мешеди-Мисрианская и Атрекская равнины, прикаспийские участки у Чикишляра и Гасан-Кули). В мае-июне 1942 г. В. Г. Гентнер с помощниками обследовал Бадхыз от Акар-Чешме до Кушки. Коллек- ции птиц, собранные Дементьевым, Формозовым, Гентнером и Птушенко, в основном поступили в Зоологический музей МГУ. Они научно обрабо- таны и разнообразно использованы [Дементьев, 1943, 1945, 1947, 1952; Гентнер, 1949, 1956; Формозов, 1944]. Сектор зоологии Туркменского филиала АН СССР в 1944 г. приступил к исследованиям авифауны Каракумов, остававшейся до этого во многом не изученной. Выполнение этой работы было возложено на А. К. Руста- мова. В декабре 1944 и января 1945 гг. Рустамов с Дементьевым изучали зимнюю фауну птиц в Восточных Каракумах. С 12 апреля по 16 мая 1945 г. Рустамов на верблюдах и пешком пересек Каракумы с юго-запада (Казан- джик) на северо-восток (Ильялы). В этой поездке принимал участие Птушенко. Опубликованная большая статья [Рустамов, Птушенко, 1959] содержит значительный материал по авифауне юго-западных и северо- восточных Каракумов. С 13 апреля по 10 мая 1946 г. Рустамов совместно с Г. П. Дементьевым и Е. П. Спангенбергом осуществили поездку по пу- стынным и полупустынным районам юго-восточной части Туркмении. По результатам этой экспедиции опубликовано несколько статей, но особого внимания заслуживает совместная работа исследователей [Дементьев, Ру- стамов, Спангенберг, 1955]. С 13 декабря 1946 г. по 5 января 1947 г. Ру- стамов пересек пустыни Западной Туркмении от Джебела до Чагыла и обратно. Зимние орнитологические наблюдения у колодца Чагыл были 132
Туркмения опубликованы [Рустамов, 1950]. С 31 марта по 3 июня 1947 г. Рустамов на верблюдах и пешком практически повторил свой зимний маршрут 1946—1947 гг., но от Чагыла он пошел на Южный Устюрт и через Сара- камышскую котловину вышел на Куня-Ургенч. В этой экспедиции при- нимал участие ботаник Ш. И. Коган. С 4 по 14 апреля 1948 г. Рустамов собирал птиц в Центральных Каракумах, в районе Дарвазы и на Унгузе. По авифауне Каракумов Рустамов опубликовал значительное количе- ство статей, итог которым подведен в книге «Птицы пустыни Каракум» [Рустамов, 1954]. В ней указывается 220 видов птиц (60 гнездящихся), описывается биология пустынных видов, рассматриваются эколого-геогра- фические особенности авифауны Каракумов. В различные сезоны 1947—1950 гг. авифауну Мургаба исследовал А. О. Ташлиев [1958]. В 1949—1951 гг. в районе пресноводных озер Западного Узбоя экс- курсировал М. Караев. Произведенные им сборы и наблюдения легли в основу статей по авифауне и пролетам птиц Западного Узбоя [Ка- раев, 1950, 1956, 1957]. В 1949—1958 гг. в Бадхызе изучал хищных и сов А. Н. Сухинин [1958, 1971]. С конца марта до середины мая 1951 г. экспедиция под руководством Г. П. Дементьева обследовала фауну птиц юго-западной части Туркме- нии, двигаясь по маршруту Ашхабад—Казанджик—Западный Узбой— низовья Атрека—Западный Копетдаг—Ашхабад. В экспедиции принимал участие Н. Н. Карташев, а на отрезке маршрута по Западному Узбою — М. Караев. Большая статья по птицам юго-западной части Туркмении со- держит 318 повидовых очерков [Дементьев, Караев, Карташев, 1955]. С 22 мая по 3 июня 1951 г. и с 22 мая по 15 июня 1952 г. экспеди- ция Туркменского университета под руководством Рустамова исследовала различные группы животного мира северо-восточной части Туркмении [Рустамов, 1955]. На Кюрендаге в западной части Туркмении в 1952 г. с 15 по 27 июля, с 29 октября по 10 ноября и в 1953 г. с 28 мая по 29 июня наземных по- звоночных, в том числе птиц, изучала экспедиция И. II. Колесникова. В ее составе находился орнитолог Р. Н. Мекленбурцев. В статье Колес- никова [1956] приведены фаунистические сведения по 90 видам и под- видам птиц. С 21 мая по 15 июня 1955 г. экспедиция Туркменского сельскохозяй- ственного института в составе Рустамова, Караева и Сопыева изучала птиц в предгорьях Восточного Копетдага (Меана, Чаача), в Бадхызе и на Карабиле. В 1956 г., в третьей декаде мая Рустамов с Сопыевым про- изводили сборы птиц в Репетеке и его окрестностях, в первой декаде июня они экскурсировали на Центральном Копетдаге, а во второй декаде этого месяца — в Бадхызе и на Мургабе. Сборы птиц хранятся на ка- федре охраны природы Туркменского сельскохозяйственного института. В весенне-летние сезоны 1958—1963 гг. стационарным путем экологию гнездовой жизни птиц пустыни в Репетеке и в Центральных Каракумах изучал Сопыев, написавший серию статей по экологии пустынных птиц [Сопыев, 1960, 1962, 1965, 1971]. В июне 1960 г. обследованием авифа- уны Западного Копетдага и Приатречья занимались Рустамов и Сопыев. Сборы птиц хранятся на кафедре охраны природы Туркменского сель- скохозяйственного института. Там же находятся материалы экспедиций. 133
III. Казахстан и Средняя Азия предпринятых в июне 1962—1963 гг. и 1966—1967 гг. на туркменскую часть Кугитанга, частично обработанные [Рустамов и др., 1965; Рустамов и др., 1969]. Работы экологического и фаунистического характера вели М. Б. Ама- нова, Г. С. Бельская, Э. Ч. Аннаева, А. Эминов. Изучались норовые птицы Туркмении [Бельская, 1961, 1965, 1973], антропогенная фауна птиц среднего течения Амударьи [Аннаева, 1965, 1969], рыбоядные птицы юго-восточной Туркмении [Эминов, 1964, 1965, 1966, 1968]. В шестидесятых годах Институт зоологии АН ТССР изучал авифауну трассы Каракумского канала, долин рек Теджена и Мургаба, включая состав, распределение и численность птиц, формирование авифаунисти- ческих комплексов в зоне канала. По результатам исследования был опубликован сборник «Птицы культурных ландшафтов» [1967] и моно- графия А. О. Ташлиева [1973]. С 1972 г. сотрудники Института зоологии изучают пролет птиц на Мургабе и Теджене [Эминов, Кекилова, 1975; Эминов Кекилова и др., 1977]. Авифаунистическими исследованиями занимались в Репетекском за- поведнике К. Атаев [1974, 1976, 1978], в Красноводском В. И. Васильев [1976, 1977]. В Бадхызском заповеднике хранятся коллекции птиц. Узбекистан Начало исследований орнитофауны Узбекистана было положено свыше полутора столетий назад Э. А. Эверсманом и К. Пандером. Оба они уча- ствовали в экспедиции под начальством Негри, направленной правитель- ством России для связей с Бухарским эмиратом. В пределы нынешнего Узбекистана экспедиция вступила несколько севернее г. Букантау в пер- вой декаде декабря 1820 г. Пройдя с севера на юг через Кызылкум, по- сольство достигло Бухары 20 декабря. В марте следующего года экспе- диция вернулась тем же путем. Орнитологические сборы Эверсмана были переданы в Берлин и обработаны X. Лихтенштейном. Поездка дала отрывочные сведения о зимней и ранневесенней орнитофауне Кы- зылкума. В 1841 г. в составе научной экспедиции инженера Бутакова той же дорогой прошел А. Леман. В Узбекистан эта экспедиция вступила в се- редине июля и вскоре достигла Бухары. 25 августа Леман вышел в сто- рону Самарканда, куда прибыл 1 сентября. В Самарканде он пробыл до 15 октября, после чего вернулся в Бухару. В апреле 1842 г. экспедиция старой дорогой через Кызылкумы отбыла в Россию. Зоологические на- блюдения Лемана были опубликованы Ф. Ф. Брандтом. Летом 1866 г. в Ташкент прибыл Н. А. Северцов. 3 июля он напра- вился вверх по р. Чирчик и через несколько дней достиг кишлака Хум- сан у впадения Угама. Здесь сборы велись около месяца и в конце июля (ст. ст.) экспедиция вернулась в Ташкент, а Северцов выехал в Петер- бург. Почти всю зиму и весну 1868 г. Северцов провел в Ташкенте, изучая зимовки и пролет птиц. Май и июнь он пробыл в Таджикистане, в июле вернулся в Ташкент и выехал из него в Алма-Ату 22 августа. В конце 1868 г. в Ташкент прибыл А. П. Федченко с женой О. А. Фед- ченко — ботаником и художником. Экспедиция была организована Обще- 134
Узбекистан ством любителей естествознания, антропологии и этнографии. Из Таш- кента экспедиция выступила 9 января 1869 г. и через Чиназ, Джизак и Джамбай достигла Самарканда. В окрестностях города А. П. Федченко экскурсировал до конца апреля, а затем экспедиция перебазировалась в Каттакурган. В конце мая они вернулись в Самарканд через Джам, Агалык, Ургут, Гуз и ушли в Таджикистан. В Самарканд экспедиция возвратилась 17 июня. А. П. Федченко было сделано первое подробное описание природы и хозяйства Зеравшанской долины. Следующее путе- шествие А. П. и О. А. Федченко началось в середине июня 1871 г. Вые- хав из Ташкента в Фергану, у почтовой станции Джанбулак они вышли в Таджикистан и снова оказались в Узбекистане, лишь у пос. Бешарык, вблизи от Коканда. В этом городе была сделана десятидневная оста- новка, а затем путь шел к востоку по северному склону Алайского хребта. Здесь границы Узбекистана и соседних республик очень извили- сты, и экспедиция их часто пересекала. В Узбекистане были сделаны остановки в кишлаках Сох, Хамзаабад (Шахристан), Учкурган, далее у Андижана, Намангана, Чуста, Пунгана, затем пересечен северный вы- ступ Таджикистана, откуда перевалом Кандар в Кураминском хребте экспедиция попала в долину Ангрена и, пройдя через Тойтюбе, достигла Ташкента. Во время этой поездки А. П. Федченко было собрано около 200 экз. птиц, поступивших в зоологический музей МГУ. Следующее посещение территории Узбекистана, пополнившее сведе- ния о птицах, относится к 1873 г. 12 апреля отряд, в котором участвовал М. Н. Богданов, вступил в пределы Узбекистана у кол. Кизилкак в цент- ральных Кызылкумах. Дальнейший маршрут шел через горы Букантау, оазис Тамды и холмы Учучак. Около середины мая М. Н. Богданов до- стиг Амударьи, вдоль которой экскурсировал до начала сентября, и г. Турткуля (Петроалександровск), затем отправился в обратный путь через пустыню несколько западнее, чем весной. Из Узбекистана он вы- шел 9 сентября у колодца Биюнкак. В 1874 г. М. Н. Богданов посетил низовья Амударьи, в составе Арало- Каспийской экспедиции Петербургского общества естествоиспытателей. В состав экспедиции входили М. А. Бутлеров и В. Д. Аленицын. В Узбе- кистан Богданов и Бутлеров вошли через устье Амударьи, переплыв Аральское море на судне и посетив попутно родник Косарма. По Аму- дарье они поднялись до г. Кушканетау, затем переехали в Чимбай и Ну- кус, обследовали оз. Даукара и закончили разъезды в Турткуле. Отсюда экспедиция направилась в Казалинск прошлогодним путем. М. Н. Богда- нов [1882] изложил результаты своих наблюдений в обширной работе, в которой сообщил о составе фауны птиц, об условиях их существования. Статья М. А. Бутлерова [1879] невелика и содержит сведения о птицах, обитающих у водоемов низовий Амударьи и прибрежных древесно-кус- тарниковых зарослях. В июне 1874 г. Н. А. Северцов вышел из Казалинска и, следуя бере- гом Аральского моря, достиг Биктау на территории современного Узбе- кистана. Через Кызылкумы, г. Бельтау, оз. Кунградкуль прибыл в Тах- такупыр (Клыч-кала), перешел в Нукус и предпринял из него поездки в Кушканатау и Турткуль (Петроалександровск). Из Узбекистана он вы- шел через Тахтакупыр, Кунградкуль, Каска и Джангидарью. Экспедиция Н. А. Северцова завершилась исследованием Памира. Следуя на это нагорье, он пересек территорию Узбекистана между Ташкентом и Джан- 135
III. Казахстан и Средняя Азия булаком, а затем между Кокандом и Андижаном. Возвращаясь с Памира, он прошел эти же места в обратном порядке. Был собран большой ор- нитологический материал (частично из Узбекистана). Все данные вошли в обобщающую работу Н. А. Северцова [1873]. Экспедиция А. Ф. Миддендорфа начала свою работу в Узбекистане в марте 1878 г. Участником экспедиции был В. Ф. Руссов, который про- был в Чиназе апрель и май. Затем через Голодную степь он прибыл в Заомин и пробыл в горах бассейна р. Заомин до середины июня. Сле- дующие три месяца он экскурсировал в Таджикистане и лишь в середине сентября прибыл в Самарканд. Во второй декаде октября он выехал в Кашкадарыо и Байсун и вернулся оттуда в самом конце этого месяца. Через две недели Руссов выехал в Чинах и провел там третью декаду но- ября, после чего закончил работу. Богатые сборы Руссова были обрабо- таны Ф. Д. Плеске [Pleske, 1888]. Экспедиция Г. Е. Грум-Гржимайло, организованная при участии Ге- ографического общества, снаряжалась в Самарканде в марте 1885 г. Выйдя отсюда в начале апреля, экспедиция через Джам и Каршинскую степь достигла г. Карши. Затем, перевалив Гиссарский хребет, спусти- лась в долину р. Шерабад и далее к р. Сурхан. Поднявшись по ней до киш. Сарыджуй, Грум-Гржимайло ушел в Таджикистан. В начале августа он вернулся в Сарыджуй, снова перевалил через Гиссарский хребет в ис- токах р. Сангардак и спустился в долину Кашкадарьи. В конце августа экспедиция закончилась в Самарканде. Препараторы Грум-Гржимайло собрали хорошую коллекцию птиц, поступившую в зоологический музей Академии наук, обработанную В. Л. Бианки [Bianchi, 1888]. В 1886 г., возглавляя экспедицию Министерства государственных имуществ, А. М. Никольский пересек северные Кызылкумы из Казалпн- ска в Турткуль. Отсюда он спустился по реке до моря и пересек Устюрт, пройдя вдоль западного берега Арала. Результаты экспедиции в основном ограничивались наблюдениями и были изложены А. М. Николь- ским [1892]. С 1892 по 1895 г. в пределах Узбекистана коллектировал птиц со- трудник музея Браницкого в Варшаве Т. Барей, который часть 1892 г. работал в окрестностях Коканда. В 1893 г. он оставался здесь до апреля, а затем переехал в Маргилан. Все лето Барей провел в горах, посещая Хамзаабад (Шахимардан) и Ярдан, зимовал в Маргилане. Сборы Барея были обработаны Я. Штольцманом [Stolzmann, 1898]. Весной 1892 г. начал свое путешествие Д. К. Глазунов. В феврале он прибыл в Самарканд, а в конце марта прошел в Китаб и обратно. Затем через Джизак и оз. Тузкан отправился в Кызылкумы, где пробыл до на- чала мая. Отсюда, перевалив Нуратау, вышел к Катта-Кургану и вер- нулся в Самарканд. Первого июня через Ургут он ушел в Таджикистан и лишь осенью вернулся в Самарканд, где закончил исследования. Орни- тологические сборы Д. К. Глазунова поступили в Зоологический музей Академии наук. В 1896 г. Узбекистан в первый раз посетил орнитолог Г. Лоудон. Че- рез Бухару и Катта-Курган он проехал поездом до Самарканда и вер- нулся тем же путем. В мае следующего 1897 г. маршрут Лоудона повто- рил К. Флорпке (Floricke). Основные наблюдения он провел у Бухары и между Кармана и Самаркандом. Из его наблюдений наиболее интерес- ным и была встреча стаи священных ибисов на Заравшане. В 1903 г. 136
Узбекистан Лоудон вторично посетил территорию Узбекистана. Он двигался по же- лезной дороге со стороны Бухары, делая более или менее продолжитель- ные остановки (Зиадин, Гулистан, Ташкент, Андижан). Той же дорогой он покинул Узбекистан. Богатый коллекционный материал хранился у Лоудона и был опубликован в нескольких статьях [1909—1910]. В 1904 г. Э. Цугмайер (Zugmayer) посетил с орнитологической целью низовья Амударьи — Хиву, Туркуль (Петроалександровск), Истемес, а также Бухару и Самарканд. Незначительный материал описан им в не- больших статьях. С августа 1906 г. в Ташкенте поселился Н. А. Зарудный и приступил к наблюдениям по птицам, сделав небольшие выезды в долины Келеса и Сырдарьи. В 1907 г. Зарудный обследовал долину р. Некем — притока Чирчика (11 июня — 13 июля). В июне 1909 г. Зарудный выехал из Маргилана в Чаткальский хре- бет. На территории Узбекистана он прошел Каракалпакскую степь, На- манган и у Наная вошел в Киргизию. На обратном пути он обследовал пески левого берега Сырдарьи. Летом 1910 г. Н. А. Зарудный, И. С. Билькевич, С. А. Александров и М. А. Гаркай обследовали горы Кугитанг и Бабатаг и реки Шерабад и Сурхан. Собранные ими коллекции были обработаны Зарудным и по- служили материалом для труда «Птицы Туркестана», который не был опубликован. В 1912 г. состоялась большая экспедиция Зарудного в Кызылкум. Большая часть маршрута прошла по территории Казахстана и только десять дней (13—22 июня) он экскурсировал в Узбекистан (Аристанбель- тау, Тамды, Тохтатау). Большой собранный им материал был изложен в монографической работе по орнитофауне. В 1907 г. в долине р. Зеравшан экскурсировал Д. Каррузерс (Carru- thers). Зимой 1907 и 1908 гг. он находился преимущественно в Самар- канде с выездами до Бухары и г. Актау, а на лето уехал в Гиссарский хребет в Таджикистан. Результаты своих поездок он описал в обстоятель- ной статье. В сентябре 1909 г. М. Н. Дивногорский по поручению М. А. Менз- бира начал сборы птиц. Сначала он экскурсировал в дальних окрестно- стях Самарканда, затем перешел к г. Шерабаду и Термезу. Сборы Дивно- горского были использованы Мензбиром. В мае 1911 г. препаратор С. А. Алексеев прошел пешком от Самар- канда через пер. Тахтакарача, Шахризябс (Шаар-шауз), Гузар, Дехкана- бад (Тенги-харам) и Байсун. Затем он посетил долину р. Сурхан. Але- ксеев описал свое путешествие в газетной статье, передав сборы в Таш- кентский музей. С конца июня до середины октября этого же года в низовьях Аму- дарьи экскурсировал Л. А. Молчанов. Он посетил Нукус, Кушканетау, оз. Каратерень, Куванш-Джарму и некоторые другие места. В 1912 г. со- стоялась вторая поездка Молчанова в низовья Амударьи. Его маршрут проходил у подножий чинка Устюрта, пересекая Айбугирскую котло- вину. С конца марта 1914 г. начала работу Бухарская почвенная экспеди- ция, в составе которой по поручению Московского общества испытателей природы собирал птиц Н. А. Бобринский. Начав сборы у Бухары, онпро- 137
III. Казахстан и Средняя Азия должил их в Кугитанге, Шерабаде и долине Сурхана. Большая коллек- ция птиц передана в Зоологический музей МГУ. В июле-августе 1914 г. на Аральском море работала экспедиция Рус- ского географического общества во главе с Зарудным и с участием А. Е. Кудашева. У берегов Узбекистана сборы велись 17 дней. Были по- сещены заливы Бик-тау и Ак-сага, острова Дамбалы и Тайляджиген. Ор- нитологические результаты были очень богатыми и позволили Зарудному дать детальное описание авифауны Аральского моря. До конца жизни (1919 г.) он продолжал орнитологические работы в окрестностях Таш- кента и в Голодной степи. В середине августа 1923 г. Д. Н. Кашкаров и А. П. Коровин подня- лись по р. Чирчик в горы и обследовали долины Угама и Пскема — при- токов этой реки. В 1924 г. Кашкаров с группой студентов провел наблю- дения в районе Чимгана. В 1925 г. состоялась Сары-Чилекская экспеди- ция Д. Н. Кашкарова с участием Н. А. Бобринского, С. М. Алексеева, Б. А. Кузнецова, И. И. Колесникова и С. В. Яковлева. В пределах Узбе- кистана экспедиция вела сборы на отрезке маршрута между Наманга- ном и кишлаком Нанай. Полученный материал включен в статью Кашкарова [1928]. В течение четырех месяцев 1925 г. в Заравшанской долине работали Л. В. Шапошников и Б. Ф. Церевитинов. Сборы они на- чали у Самарканда и продолжили их в Бухарском оазисе, где посетили Вабкент, Гиждуван, Каракуль, затем вновь экскурсировали у Самар- канда, а закончили работу в Бухаре. Собранные ими коллекции посту- пили в Зоологический музей МГУ. Одновременно с ними в Бухаре кол- лекционировала птиц М. В. Штром, посетившая Карши и ст. Караулба- зар. В 1926 и 1927 гг. она повторила свой выезд в Бухару. В 1928 и 1929 гг. 3. Л. Сатаева вела наблюдения по птицам в окрестностях Таш- кента, опубликовав их в специальной статье. В 1929 г. Наркомзем УзССР и ЗИН АН СССР организовали экспеди- цию под руководством Б. С. Виноградова с участием А. И. Иванова. Были обследованы долины рек Сурхана и Кашкадарьи, окрестности Самар- канда и Бухары (кишлак Базаабзаль и ст. Ходжадавлет). Сборы А. И. Иванова поступили в ЗИН АН СССР. Экспедиция МГУ под руководством Г. В. Никольского с участием Н. А. Гладкова летом 1931 г. обследовала водоемы низовьев Амударьи. Гладков начал сборы в Дарганатинском тугае, посетил несколько тугай- ных массивов, оз. Каратерень и пос. Заир. Сборы Гладкова поступили в Зоологический музей МГУ и были обработаны. В 1923—1927 гг. и позднее, в 1933—1941 гг., сборы птиц для Самар- кандского музея проводил его директор А. Н. Богданов, опубликовавший несколько статей. В 1933 г. Гладков вторично посетил низовья Амударьи. Материалы были переданы в Зоологический музей МГУ и обработаны им. В 1934 г. Н. А. Гладков и Г. В. Никольский снарядились в г. Керки и спустились вниз по реке. С 27 апреля по 5 мая они работали в узбекском участке Амударьи. В этот раз орнитологические сборы были невелики, но все же дали возможность Н. А. Гладкову опубликовать небольшую статью. В 1934 г. Среднеазиатский университет организовал экспедицию для изучения фауны позвоночных хребта Нуратау в составе Р. Н. Меклен- бурцева, Т. 3. Захидова, М. Н. Корелова, В. Балаева. Экспедиция снаря- дилась в кишлаке Кармана (Керминэ) обошла с запада хребет Нуратау 138
Узбекистан и прошла вдоль его северных подножий до г. Джизак. Коллекция птиц (около 150 экз.) поступила в Среднеазиатский университет и была опи- сана в специальной статье. Среднеазиатский университет в 1934 г. организовал комплексную Ке- нимехскую экспедицию для изучения природы южных Кызылкумов. В 1934 и 1935 гг. в ней участвовали Н. А. Бобринский и В. П. Курба- тов. В 1936—1937 гг. их сменили Т. 3. Захидов и И. И. Колесников. Ор- нитологические сборы вел И. И. Колесников (около 100 экз.). В 1935 г. в Зааминском заповеднике (верховья рек Заамин и Гура- лаш в Туркестанском хребте) изучал фауну птиц Н. В. Минин. Он про- был в заповеднике с 28 мая по 18 июля и собрал значительную коллек- цию птиц, поступившую в Ленинградский университет. Тем же летом и отчасти в том же заповеднике работала экспедиция Самаркандского уни- верситета под руководством С. К. Даля. Экспедиция вступила в заповед- ник в верховьях Санзара 14 июля, а 20 июля покинула его и, следуя вдоль р. Санзар, закончила 27 июля работу. Более 200 птиц поступили в коллекции Самаркандского университета и были использованы в работе С. К. Даля. Осенью 1935 г. (октябрь) Даль выезжал в низовья Зерав- шана, где он собрал около пятидесяти птиц у ст. Ходжа-Давлет и оз. Сун- гур. Этот материал и наблюдения изложены им в небольшой статье. Сле- дующая экспедиция Даля состоялась летом 1936 г. Был обследован уча- сток между р. Зеравшан и западной половиной Зеравшанского хребта. Сборы, по-видимому, были невелики, так как основной задачей был ко- личественный учет птиц. Полученные данные изложены в виде статьи. В 1936 г. Ферганскую долину посетила экспедиция Ленинградского университета в составе А. С. Мальчевского, Н. П. Кадочникова и К. Полтаревой. Полевые исследования начались от Андижана. Отсюда экспедиция направилась на северо-восток. В 1937 г. экспедиция рабо- тала в Фергане, но уже не выходя за пределы Узбекистана. Маршрут, начинаясь от Коканда, пролегал через Язъяван и Фергану в Хамзаабад (Шахимардан). Результаты обоих поездок оформлены Мальчевским в специальной работе, коллекции поступили в Ленинградский универси- тет. Летом 1937 г. в приташкентских отрогах Четкальского хребта иссле- довала позвоночных животных экспедиция Среднеазиатского универси- тета в составе И. И. Колесникова, Д. Ф. Железнякова и А. Горбова. Ра- боты велись со 2 июня по 28 августа в бассейнах речек Кизил-сай и Ша- вас-сай. В собранной коллекции птиц насчитывалось более 200 экз. В 1938 г. изучением экологии фазана в долинах Кашкадарьи и Зерав- шана занимались Р. Н. Мекленбурцев и В. П. Костин. Мекленбурцев со- бирал материал и по другим птицам. На Кашкадарье исследования нача- лись от г. Карши 17 июля и закончились у г. Шахризябс 12 августа. В долине Зеравшана был пройден участок от ст. Джума (16 августа) до г. Катта Кургана (28 августа). С 1938 по 1941 г. изучал охотничьих птиц сотрудник Самаркандского педагогического института М. М. Ахмедов. В 1938—1939 гг. он работал близ Самарканда, в 1940 г. выезжал в долину Зеравшана до ст. Хоржадав- лет, а в 1941 г. в прилегающие горы (Агалык, Ургут, Пенджикент). Кол- лекции собранных птиц (350 экз.) описана им в статьях. В 1943 г. Среднеазиатский университет организовал комплексную Кызылкумскую экспедицию. Полевые работы на юге пустыни продолжа- 139
III. Казахстан и Средняя Азия лись с 15 марта по 10 декабря. Зоологические исследования вел Т. 3. За- хидов. В 1944 г. комплексная экспедиция Среднеазиатского универси- тета вела работы на Устюрте и прилегающих частях дельты Амударьи с 18 октября по 13 ноября. В работах участвовали И. И. Колесников, В. II. Костин и О. П. Богданов. Исследования авифауны долины Зеравшана начал в 1945 г. А. К. Са- гитов. Местом его работ служили окрестности Самарканда и равнинная часть долины Зеравшана. Предпринимались выезды в южные участки Кызылкумов, бассейна Кашкадапьи и Сурхана. В поездках ему сопутство- вали С. Бакеев, Ж. Л. Лаханов, X. Салимов. Собранные коллекции по- ступали в Самаркандский университет. Сагитовым опубликована серия статей по экологии птиц. Т. 3. Захидов в 1945 г. продолжал работу в Кызылкумской экспеди- ции вместе с И. И. Колесниковым. Полевая работа велась с 21 апреля по 14 августа в оазисе Тамды, горах Тохтатау, Айдарском солончаке и ме- жду этими пунктами. В 1946 г. Захидов выезжал к горам Тохтатау. По- следний его выезд состоялся в 1948 г. с 21 июля по 31 августа. Он посе- тил оазис Тамды, Аяккудук и Юнускудук. В 1946 г. начал изучать птиц долины Зеравшана сотрудник Самар- кандского музея А. Н. Богданов. Собранная им большая коллекция птиц поступила в музей и описана им в специальной статье. С 1946 г. в дельте Амударьи начала работать комплексная экспеди- ция Института зоологии и ботаники АН УзССР, в составе которой X. С. Салихбаев изучал охотничье-промысловых животных Порлытау и пойменных озер. Летом 1947 г. Салихбаев работал преимущественно в Чертамбай-тугае. В 1948 г. наблюдения с перерывами велись с июня по декабрь на озерах Хаджикуль, Чигекуль и др. Собранные коллекции поступили в Институт зоологии и Ботаники АН УзССР и были описаны Салпхбаевым. В летние месяцы 1948 и 1949 гг. И. И. Колесников и Д. Ф. Железня- ков продолжали исследования в долинах речек Шавассея и Кизилсая. Ре- зультаты работы были опубликованы ими в 1958 г. В 1948 г. Н. А. Гладков обследовал гнездовую жизнь баклана на о-ве Комсомольский Аральского моря (25 мая—5 июня), попутно собрав небольшую коллекцию птиц. В 1948 г. начала работу Бостандакская экспедиция института зоологии АН КазССР, в составе которой были М. Н. Корелов, Л. В. Левит п В. С. Скиба. Были обследованы бассейны речек Аксакаты и Акбулака — левых притоков Чирчика. Работа закончилась в Газалкенте. В 1949 г. М. Н. Корелов с Д. И. Чекменевым посетили реки Пскем и Угам и неко- торые из их притоков. Помимо этих основных поездок, осенью 1953 г. и весной и осенью 1954 г. состоялись дополнительные выезды. Сборы посту- пили в Институт зоологии АН КазССР и опубликованы им. С 7 июня по 28 августа 1948 г. В. П. Костин собрал небольшую кол- лекцию птиц в котловине Барсакельмес и у кол. Турлыбай на централь- ном Устюрте, передав ее в Институт зоологии АН УзССР и впоследствии обработав [Костин, 1956]. В 1949 г. X. С. Салихбаев, Г. А. Сучков и В. Зинченко приступили к изучению фауны птиц полезащитных лесонасаждений. В 1949—1951гг. работа велась в окрестностях станции Горчакове в Ферганской долине, в 1952 г. в низовьях Зеравшана (окрестности Шафиркана ст. Каракуль). 140
Узбекистан Летом 1953 г. была обследована территория совхоза Галляарал. За 5 лет работы была собрана коллекция птиц (около 200 экз.) [Салихбаев, 1956]. После трехлетнего перерыва В. П. Костин продолжил в 1951 г. работы в Амударьинской дельте у западного чинка Устюрта. В 1952 г. были об- следованы озера Хорезмского оазиса (8 июня—14 июля). Весна 1953 г. (16 апреля—20 мая )была посвящена исследованиям левобережной дельты, а осенний выезд (25 сентября—2 ноября) — проезду через Устюрт от южного чинка до подступа к Мертвому Култуку. В 1950—1953 гг. в горнолесном Чаткальском заповеднике работала М. М. Остапенко [1965], изучавшая экологию кеклика. В 1954—1956 гг. работала Кашкадарьинская экспедиция Среднеази- атского университета Р. Н. Мекленбурцева. В 1954 г. стационарной рабо- той были охвачены окрестности кишлака Калкама на р. Кумдарье — при- токе Кашкадарьи (9 июня—2 июля). Стационарами 1955 г. служили Аккпшлак в верховьях р. Игрису (23 июня—12 июля) и кишлак Хитай у р. Танхаз (16—30 июля), расположенные в Гпссарском хребте. Стацио- нар 1956 г. располагался у кол. Аваз-чуль на окраине песков Сундукли. Сборы всех лет вместе со сборами 1938 г. описаны Мекленбурцевым [1958]. В 1957—1958 гг. Мекленбурцев изучал роль птиц в переносе эктопаразитов. В 1957 г. он выезжал в долину р. Санзар (12—21 мая) и вдоль южных подножий Нуратан, а затем через Карши в долину Сур- хана (25 июля—15 августа). В 1958 г. Р. Н. Мекленбурцев вместе с М. И. Лебедевой (Центр кольцевания АН СССР) выезжал к горам Ну- ратау. Второй выезд охватил Ферганскую долину. В течение трех лет 1956—1958 гг. в окрестностях Самарканда вел на- блюдения за птицами Ж. Л. Лаханов. С 1956 г. начал исследования птиц низовьев Амударьи сотрудник Нукусского пединститута Н. А. Рашкевич. За пятилетний период он посетил ряд тугаев и многие озера дельты Аму- дарьи, опубликовав результаты исследований в статьях [Рашкевич, 1962, 1965]. В течение одиннадцати лет (1957—1968 гг.) в горно-лесном Чаткаль- ском заповеднике работал Л. И. Тараненко, опубликовавший две неболь- шие статьи. Четыре весенне-летних сезона (1957—1960 гг.) работала на оз. Шоркуль (Южный Кызылкум) М. В. Калужина. Ее наблюдения по птицам изложены в небольшой статье. С 1957 по 1959 г. собирала материал по позвоночным животным го- лодной со .-пи Т. А. Павленко. Первый год она работала маршрутно, а оба последующих — стационарно. Собранная ею большая коллекция птиц хранится в Институте зоологии АН УзССР. В опубликованной Павленко [1962] работе описаны изменения в составе и численности птиц под влия- нием хозяйственного освоения местности. В 1958 г. А. А. Котов начал изучать голубиных птиц. В течение трех лет, работая в разные сезоны, он посетил Самарканд с его дальними окрестностями, низовья Амударьи и долину Чирчика. В 1958 г. изучали охотничье-промысловых животных Туркестанского хребта в бассейнах р. Санзар и Заамин X. С. Салихбаев и Г. И. Ищунин [1963]. Ими были опубликованы данные о семи видах птиц, служащих объектами охоты. В 1958—1970 гг. сотрудник Московского университета Р. Л. Беме не- однократно выезжал в Узбекистан в целях изучения горных птиц, посе- 141
III. Казахстан и Средняя Азия щая во время экспедиционных поездок Туркестанский, Гиссарский и Зе- равшанский хребты. С весны i960 г. начались регулярные экспедиции АН УзССР для изу- чения авифауны юга Узбекистана. Последующие выезды состоялись осенью и зимой 1961 г., летом и зимой 1962 г. Экспедициями руководил X. С. Салихбаев, в работе участвовала М. М. Остапенко. Были обследо- ваны горы Байсунтау, Кугитанг и Бабатаг, долина и часть бассейна Сур- хана и участок Амударьи. На основе коллекционных сборов и наблюде- ний М. М. Остапенко опубликовала несколько статей, итоги экспедиции изложены в специальной работе [Остапенко, 1964]. В январе—марте 1961 г. Д. Ю. Кашкаров собирал материал по эколо- гии гусеобразных в низовьях Сурхана. Летом (июнь-июль) он работал в низовьях Амударьи, а осенью на озерах среднего течения Сырдарьи. В этом же 1961 г. начал орнитологические исследования в дельте Аму- дарьи К. Кенжегулов, который за семь лет (1961—1968 гг.) обследовал всю дельту, изучая водных птиц, их экологию и численность. В 1961— 1965 гг. в окрестностях г. Андижан собирал материал по синантропным птицам М. А. Шарипов. С. Бакаев в 1961 г. начал наблюдения по птицам низовьев Зеравшана. В 1962 и 1963 гг. Ж. Л. Лаханов вел наблюдения в южном Кызылкуме. В 1963 г. начала работать Кашкадарьинская экспедиция АН УзССР под руководством X. С. Салихбаева, посетившая 16 июня—19 июля и 29 ноября—16 декабря Каршинскую степь, Карнаб-чуль и пески Сун- дукли. В последующие два года, при участии М. М. Остапенко, работы велись стационарно: в 1964 г. в урочище Сохта (апрель—май) и Учку- дук (сентябрь-октябрь), в 1965 г. Гульбадаме (февраль-март) и ст. Нишан (июнь-июль). Было добыто 560 птиц, поступивших в Инсти- тут зоологии АН УзССР. В июне 1961 г., летом 1962 г. и летом и зимой 1963 г. в заповедник Аралпайгамбар на Амударье выезжал сотрудник АН УзССР Г. И. Ишу- нин, опубликовавший очерк авифауны заповедника [Ишунин, 1965]. С 15 января по 3 февраля 1964 г. в долине р. Сурхан в заповеднике Аралпайгамбар экскурсировал Л. С. Степанян. В мае он снова работал в долинах р. Сурхан и Шерабад. Дополнительные выезды в 1965, 1967 и 1969 гг. завершились большими сборами и серией статей [Степанян, 1970, 1971]. В зимние месяцы 1965, 1966 и 1968 гг. А. В. Михеев посетил ряд водоемов Узбекистана для изучения зимовок и учета водок тавающих птиц. В 1966—1970 гг. С. П. Чунихин собирал на юге Средней Азии мате- риалы по переносу вирусов птицами. На территории Узбекистана он по- сетил долины Сурхана и Шеребада и Амударьи, опубликовав статью о гнездовании куликов. В 1966—1967 гг. вела работы Нуратинская экспедиция АН УзССР, ко- торая стационарно обследовала ущелья на северном склоне Нуратинского хребта. В сборах и наблюдениях участвовали X. С. Салихбаев, М. М. Оста- пенко, Д. Ю. Кашкаров и А. М. Шарипов. Собранные коллекции хра- нятся в АН УзССР. В 1966 г. начали работать Т. Абдреимова и X. Ажимуратова — сотруд- ники Каракалпакского филиала АН УзССР, в течение семи лет (1966— 1972), изучавшие птиц низовьев Амударьи. 142
Узбекистан В 1968 г. сотрудник Каракалпакского филиала АН УзССР М. Аметов начал работы по изучению птиц окрестностей Нукуса и других мест дельты Амударьи. В 1968—1972 гг. работала организованная АН УзССР Ферганская экспедиция. Стационарными пунктами служили пос. Тергачи, долина Сырдарьи у кишлака Пунган и кишлака Сох. Авифауна Андижана, На- мангана и Ферганы изучалась под руководством Д. Ю. Кашкарова с уча- стием А. М. Шарипова, С. М. Матякубова, Р. Н. Пузанковой, Г. П. Тре- тьякова и М. М. Остапенко. Главное внимание было уделено фоновым видам птиц культурного ландшафта. В 1972 г. изучали видимые миграции в окрестностях киш. Пунган в Ферганской долине и р. Келес к северо- западу от Ташкента. С 1970 по 1975 г. аспирант АН УзССР А. Аюпов вел сборы материа- лов по птицам Ташкента и его окрестностей. В том же 1970 г. Р. А. Са- гитов экскурсировал зимой (январь-февраль) в долине Зеравшана, а летом в верховьях Санзара. Зимой следующего года он повторил выезд на Зеравшан, а лето посвятил сборам в Туркестанском хребте. Одновре- менно с Р. А. Сагитовым на Зеравшане в 1971 г. работал X. В. Салимов, который в 1972 г. продолжил наблюдения и опубликовал их в совместных статьях с А. К. Сагитовым. В 1967 и 1968 гг. в долине Зеравшана, в 1971 и 1972 гг. по северо-западным склонам Зеравшанского хребта экскурсиро- вал Л. Лаханов. В 1970 г. начал орнитологические сборы О. В. Митропольский. До 1977 г. он регулярно выезжал в Кызылкум, где обследовал места, не посещаемые предыдущими экспедициями. В эти же годы он побывал в горных районах Туркестанского и Гиссарского хребтов, а с 1976 г. он включил в свои исследования бассейны Ангрена и Чирчика в Чаткальском хребте. Совместно с Г. П. Третьяковым и Э. Ф. Фоттелером он подготовил статью о гнездовании высокогорных птиц. О. В. Митропольский опубли- ковал ряд статей о птицах Кызылкума. Собранные им коллекции пере- даны Ташкентскому университету и Зоологическому музею МГУ. В 1973 г. орнитологи АН УзССР включились в работу по изучению перелетов птиц. Был организован стационар в Кызылкуме у г. Кульджук- тау. В нем работали под руководством Д. Ю. Кашкарова орнитологи М. М. Остапенко, Г. П. Третьяков, М. Ш. Шарипов, Е. Н. Лановенко, Э. Шерназаров и Т. Н. Зинченко. В 1974 г. наблюдения продолжались в стационаре у Айдарских разливов (28 февраля—20 июня и 22 августа— 1 ноября). В южном и центральном Кызылкуме были проведены фауни- стические наблюдения и сборы, пополнившие видовой список птиц этой пустыни. Весной 1975 г. стационар был перебазирован в долину Сурхана, а в 1976 г. — юго-восточную часть Нуратинского хребта. Изучение перелетов птиц было продолжено в 1977—1978 гг. в Нура- тинском хребте. В 1978 г. стационарные наблюдения проводились в Обру- чевской степи.
III. Казахстан и Средняя Азия Таджикистан Одним из первых исследователей птиц Таджикистана является А. П. Фед- ченко. Его исследования 1869—1972 гг. охватили долину р. Зеравшан от Самарканда до Дашти-Козы, где он собрал 150 видов птиц (413 экз.), Ура- Тюбе, через Туркестанский хребет от Обурдона до Варзиминора (Захма- табад), Фандарьи, Ягноба и Искандер-Куля. Во время экспедиции 1871г. он прошел по северному склону Туркестанского и Алайского хребтов и впервые проник в Алайскую долину. Весь коллекционный материал, собранный Федченко, хранится в Зоологическом музее МГУ и ЗИН АН СССР. Сведения же по птицам упомянутых районов частично использо- ваны Н. А. Северцовым [1873]. В 1873—1874 гг. в Кашгарии работал английский орнитолог Ф. Сто- личка. Он совершил длительный маршрут, собрав орнитологический ма- териал в Калаи-Пяндже, Лянгар-Гиште на Вахане, на Зор-Куле, Акташе п Сарыколе на Памире. Сборы Столичка, погибшего на обратном пути в Индию (всего 150 видов), обработал Р. Б. Шарп [Sharpe, 1891]. Обширный орнитологический материал собрали Н. А. Северцов и его препараторы, работавшие в 1868—1878 гг. Исследованиями были охвачены Памир и долина Сырдарьи. В 1873 г. он опубликовал «Заметки о фауне позвоночных животных Памира», в которых попытался сопоставить в зоогеографическом отношении фауны Памира и сыртов Центрального Тянь-Шаня. Сведения по орнитофауне Таджикистана вошли в работу Н. А. Северцова «Вертикальное и горизонтальное распределение турке- станских животных» [1873]. Сборы Северцова хранятся в ЗИН АН СССР и Зоологическом музее МГУ. Отрывочные сведения по орнитофауне Таджикистана собраны во время экспедиций Г. Е. и М. Е. Грум-Гржимайло [1885—1887], А. Э. Ре- гель (1881—1888), А. С. Лидского (1887), Б. П. Громоческого (1889), Д. Н. Глазунова (1892). Летом 1895 г. на юге Памира работала русско-английская разграни- чительная экспедиция. Три года спустя орнитологические сборы произво- дил Н. В. Богоявленский, а в 1903 г. экскурсировалп В. Ф. Новицкий и Г. Лоудон. Интересный орнитологический материал собрал Н. А. Зарудный, по- сетив в 1908 г. северный склон Туркестанского хребта, а в 1910 г. — юго- запад Таджикистана почти до южных склонов хребта Петра Первого. На основе произведенных сборов Зарудный опубликовал серию работ по птицам Туркестанского края, включая Таджикистан. Значительная часть его материалов хранится в виде рукописей в архивах ЗИН АН СССР. Коллекция Зарудного хранится в Ташкентском университете. В 1913 г. Л. А. Молчанов, в 1914 г. Н. А. Бобринский, в 1915 г. В. Я. Лаздин и В. Ю. Герхнер коллектировали птиц на территории Тад- жикистана. Сборы хранятся в фондах Зоологического института АН СССР и Зоологического музея МГУ. С 20-х годов нашего столетия начинается интенсивное комплексное исследование орнитофауны. В 1928 г. совместная экспедиция советских и немецких орнитологов собрала интересный материал по птицам Памира, который использовал В. Репниг [1930] в своей зоогеографической работе. В 1932 г. работала Таджикская комплексная экспедиция под руководст- 144
Таджикистан вом Е. Н. Павловского. Эта экспедиция (в частности М. П. Розанов) собрала коллекции птиц, впоследствии обработанные Г. П. Дементьевым [1935]. Изучая коллекции, Дементьев одновременно с Б. С. Виноградо- вым [1935], пришел к выводу о необходимости разделения Памира на Восточный и Западный, отличающиеся по составу орнитофауны. Именно с 30-х годов начались стационарные орнитологические иссле- дования на базе Таджикского филиала АН СССР и высших учебных за- ведений. Стационарные исследования Р. Н. Мекленбурцева проводились в 1934, 1936 и 1937 гг. на Памире, их результаты были опубликованы в серии статей [Мекленбурцев, 1936, 1937]. А. И. Иванов с 1934 по 1948 г. работал в составе паразитологической экспедиции Таджикской базы АН СССР и позднее Института зоологии и паразитологии Таджикского филиала АН СССР, детально исследовав орнитофауну центрального, юго-западного и южного Таджикистана. Его монография «Птицы Таджикистана» [1940] была первой сводкой по пти- цам Таджикистана. С 1942 г. в Таджикистане работали Е. В. Козлова и А. Я. Тугаринов. Их исследования проводились на южных склонах Гиссарского хребта, в Гиссарской и Вахшской долинах. Полученные результаты были опубли- кованы Е. В. Козловой, А. Я. Тугариновым [1945], А. Я. Тугарино- вым [1951]. Интенсивные орнитологические исследования Памира начались в 1954 г., когда здесь одновременно начали работать И. А. Абдусалямов и Р. Л. Потапов, а в Бадахшане А. В. Попов. Монографии «Птицы Ранг- Кульской долины на Памире» [1961] и «Птицы Памира» [1966], книги серии «Фауна Таджикской ССР», т. 19, ч. 1—3 [1971—1977] подводили итог этим исследованиям. Позже в Бадахшане проводил орнитологические исследования Л. С. Степанян, опубликовавший работу «Птицы южного Бадахшана» [1969]. В низинных районах юго-западного Таджикистана в 1946—1954 гг. изучал фауну и биологию синантропных птиц К. Р. Ахмедов, опублико- вавший интересные сведения по домовому и испанскому воробьям, сизо- воронке, майне, а также сводку «Птицы населенных пунктов юго-запад- ного Таджикистана» [1957]. Распространение птиц, их биологию и сезонные явления в жизни птиц в условиях гор Гиссаро-Каратегина в 1947—1969 гг. исследовал В. А. Попов. Результаты исследований были сведены в монографическую работу «Птицы Гиссаро-Каретегина» [1959]. С 1954 г. в Таджикистане проводит орнитологические исследования И. А. Абдусалямов. Его работы охватили новые районы, до сих пор оста- вавшиеся белыми пятнами. Оригинальные материалы были собраны по биологии редких видов. Результаты опубликованы в работах «Птицы Гор- ного Зеравшана» [1962], «Фауна Таджикской ССР (птицы)», т. 19 [1971, 1973, 1977]. Значительным событием в изучении птиц Таджикистана стала опубли- кованная А. И. Ивановым монография «Птицы Памиро-Алая» [1969], основанная на материалах многолетних исследований 1934—1948 гг., экспедиций 1961 и 1963 гг. с широким привлечением литературных данных. Ю Птицы СССР 145
III. Казахстан и Средняя Азия Киргизия Орнитологические исследования в Киргизии стали проводиться с сере- дины прошлого века. Первым исследователем орнитофауны Киргизии был Н. А. Северцов. В 1864 г., во время второй экспедиции в Среднюю Азию, он собирал птиц в горных районах Тянь-Шаня. Летом Н. А. Северцов перешел через Чу-Илийские горы в район Токмака, западную оконеч- ность Киргизского хребта и долину р. Чаткал. В следующем году его препаратор И. И. Скорняков собирает птиц по р. Нарыну, на высокогор- ных озерах Сонг-Кёль и Чатыр-Кёль, в верховье р. Чу. Осенью 1867 г. Н. А. Северцов с помощниками спускается через Заилийский Ала-Тау в Иссык-Кульскую котловину и вокруг оз. Иссык-Куль попадает в вер- ховья рек Нарына, Ат-Баши и Аксая. Результаты этих исследований изложены в статье [Северцов, 1869] и в книге «Путешествия по Турке- станскому краю и исследование горной страны Тянь-Шань, совершенное по поручению Русского географического общества» [1873]. В этих трудах собраны сведения по фауне позвоночных Тянь-Шаня, в том числе и по птицам. В этом же году был опубликован труд «Вертикальное и горизон- тальное распространение туркестанских животных», где автор использо- вал новый фактический материал по фауне птиц Тянь-Шаня. В 1877—1878 гг. Н. А. Северцовым были обследованы Фергана, Па- мир и Алай. Осенью 1877 г. он совместно с И. И. Скорняковым совершил путешествие из Оша через Гульчу, перевал Ак-Бугус, долину Куршаба, перевал Талдык, Алайскую долину. Дальнейшее маршрутное обследова- ние проходило через перевал Кызыларт на Памир, где он, дойдя до оз. Каракуль по долине Кок-Таш, перешел Заалайский и Алайский хребты и вернулся в г. Ош. Летом 1878 г. он вновь из г. Ош через Гульчу и Иркештан поднялся на Памир, где до середины осени проводил сборы и наблюдения за животными. Во время этой поездки был собран большой материал по позвоночным; особенно интересны сборы по птицам, так как до Н. А. Северцова эта группа животных почти никем не изучалась. Ма- териалы поездок изложены в работе «Краткий отчет о памирских иссле- дованиях и общих научных работах Ферганской ученой экспедиции» [1879] и в статье [Северцов, 1879]. Материалы по авифауне Тянь-Шаня изложены в ряде других работ [Северцов, 1875, 1880, 1883 и др.]. Сведения по птицам Ферганы и Алая собирались ботаником А. П. Федченко и его женой О. А. Федченко. В 1868—1871 гг. они пред- приняли большую экспедицию в Ферганскую и высокогорную Алайскую долины. Одновременно со сборами ботанического материала ими собрана обширная коллекция птиц. В познании авифауны Киргизии значительный интерес представляли орнитологические сборы Г. А. Колпаковского, который в конце 60-х годов коллекционировал птиц в Тянь-Шане. Его коллекции поступили в Мо- сковский и Томский университеты. В 1876 г. в горах, окружающих Ис- сык-Кульскую котловину, кратковременные выезды с одновременным сбором научного материала провел А. Маев. Маршруты экспедиции Н. М. Пржевальского (1883 и 1888 гг.) пере- секали Северную Киргизию. Осенью 1883 г. Н. М. Пржевальский, следуя из Китая через сырты Терскей Ала-Too, спустился к оз. Иссык-Куль и оттуда возвратился в Петербург. В 1888 г. Н. М. Пржевальский, направ- ляясь в глубь Центральной Азии, прошел через Боомское ущелье и, за- 146
Киргизия болев, 20 октября скончался в г. Караколе (ныне Пржевальск). После его смерти организованная им экспедиция в составе М. В. Певцова, В. И. Роборовского и П. К. Козлова направилась в Кашгарию. Н. М. Пржевальским и его помощниками собрана богатая коллекция фауны позвоночных из Восточного Тянь-Шаня. Некоторые сведения о птицах этого района имеются в статье П. К. Козлова «Маршрут Ти- бетской экспедиции М. В. Певцова (1889—1891) и географическое рас- пространение млекопитающих и птиц в местностях, исследованных ею», а также в работе Ф. Д. Плеске «Научные результаты путешествия Н. М. Пржевальского» (т. II. Птицы. 1889—1894). В 1893 г. по Иссык- Кулю и в верховьях р. Тюп проводила зоологические сборы экспедиция В. И. Роборовского, в которой принимал участие и П. К. Козлов. В Киргизии одновременно с русскими учеными проводили коллекцио- нирование птиц и немецкие исследователи и коллекционеры — доктор фон Г. Алмаши, проф. Г. Мерцбахер, которые, не будучи орнитологами, в конце XIX—начале XX в. собрали большую коллекцию птиц. Их кол- лекции поступили позднее и были обработаны Е. Лонбергом, Г. Смаллбо- нес, Г. Шиловым, А. Лаубманом. В 1902 г. большие сборы птиц в горной части Семиречья сделал ботаник В. В. Сапожников. Впоследствии эти кол- лекции были обработаны и опубликованы Г. Э. Иоганзеном [1909]. В 1892—1895 гг. на юге Киргизии (Фергана) материалы по авифауне собирал Томас Барей; его орнитологические коллекции впоследствии были обработаны и опубликованы А. Штольцманом [1897]. В северной части Иссык-Кульской котловины и прилегающих к ней горах в 1899—1900 гг. собирал птиц Б. П. Кореев, одновременно проводя наблюдения по поручению Н. А. Зарудного. Результаты этих исследова- ний были опубликованы в книге «Орнитологическая фауна Семиречен- ского края» [ 1906]. В 1907 г. Н. А. Зарудный изучал фауну птиц в горах Таласского Ала-Too, в 1909 г. посетил Ферганскую долину и Чаткаль- ский хребет. В Западном Тянь-Шане по поручению Зоологического музея Акаде- мии наук в 1913 г. работал В. В. Чернавин. Маршрутным обследованием были охвачены Таласская и Сусамырская долины, Киргизский хребет и Чуйская долина. Результаты исследования обобщены в статье «Отчет о поездке в Западный Тянь-Шань летом 1913 г.» [1914]. В этой работе приводятся интересные сведения и по птицам; в частности, говорится о распространении в исследованных районах фазана и тетерева. В изучение фауны птиц Тянь-Шаня сделал крупный вклад В. Н. Шнит- ников, который обследовал горы Центрального Тянь-Шаня, Чуйскую и Чон-Кеминскую долины. В. Н. Шнитников использовал сборы местных коллекционеров из Пржевальска, Нарына и других мест. Материалы по птицам отражены в ряде его работ [Шнитников, 1915, 1923, 1925, 1930, 1949]. Его монография «Птицы Семиречья» [1949] является одной из наиболее ценных сводок, обобщающих данные по распространению, эко- логии и периодическим явлениям в жизни птиц Киргизии. Определенный вклад в изучение орнитофауны Киргизии внесли мест- ные коллекционеры, работавшие по заданию орнитологов, — А. А. Ку- ценко, С. И. Абрамов, В. В. Бейк, И. Е. Неживых, В. И. Даценко. Их сборы были переданы и обработаны (частично опубликованы) С. А. Бутурлиным и П. Коллибеем. Большую коллекцию птиц для М. А. Мензбира собрал в Семиречье М. Н. Дивногорский. Обширную 147 10*
III. Казахстан и Средняя Азия коллекцию собрал и передал В. Н. Шнитникову препаратор С. Абдыбеков. Летом 1913 г. в южной части Киргизии работали А. А. Молчанов и Г. С. Кочубей. А. А. Молчанов обследовал Алайскую долину и прилегаю- щие горы, Г. С. Кочубей с препаратором П. К. Верещагиным охватил маршрутным обследованием Маргелан, Алайский хребет, долину р. Кы- зыл-Су, западную часть Заалайского хребта и восточную часть хребта Петра Первого. Результаты этих экспедиций обработаны и опубликованы А. А. Молчановым и Н. А. Зарудным [1914] и частично отражены в ра- боте Н. А. Зарудного «Материалы к познанию орнитофауны Памира и Припамирья» [1926]. В 1914 г. М. А. Мензбир опубликовал «Зоологические участки Турке- станского края и вероятное происхождение фауны последнего». В своей работе Мензбир уточнил предложенное в 1873 г. Н. А. Северцовым зоогеографическое районирование Средней Азии, высказал ряд важных положений по генезису фауны позвоночных, преимущественно птиц этой горной страны. Ряд сведений по птицам Киргизии имеется в сводке Мензбира «Птицы России». В советский период началось всестороннее изучение фауны птиц Кир- гизии. Энергичную деятельность развернул Главный среднеазиатский музей. В 1925 г. сотрудники этого музея под руководством Д. Н. Кашка- рова проводят обследования южной Киргизии, в частности район оз. Сары- Челек. Эколого-географические данные и сборы этой экспедиции изло- жены в отчете «Результаты экспедиции Главного среднеазиатского музея в районе оз. Сары-Челек» [1927]. С 1921 г., находясь в Ташкенте и про- водя широкие исследования по всей Средней Азии. Д. Н. Кашкаров захватывал Киргизию. В 1925—1926 гг. он организовал стационар с. Военно-Антоновка, предназначенный для изучения воробьев. В 1926 г. Кашкаров вновь посещает юг Каргизии — Арсланбоб и оз. Сары-Челек. Результаты этой экспедиции изложены им в специальной статье [1934]. В 1934 г. Кашкаров организует экспедицию Ленинградского универ- ситета в высокогорные районы Тянь-Шаня (урочища Арабель Кум-Тор и Сары-Челек). Результаты экспедиции изложены в труде «Холодная пустыня Центрального Тянь-Шаня» [1937]. В 1925 г. во Фрунзе организуется Центральный музей Киргизстана, который начал планомерные исследования по истории, экономике, этно- графии и фауне позвоночных республики. С 1927 г. в этом учреждении работал зоолог Д. П. Дементьев, который совместно с препаратором Н. Я. Васильевым проводил систематические исследования по всей тер- ритории республики. Более чем за 30 лет Д. П. Дементьев собрал богатые коллекции птиц и млекопитающих и создал с помощью препаратора Н. Я. Васильева Зоологический музей. В 1927 г. Д. П. Дементьев органи- зовал комплексную экспедицию в Алайскую долину по маршруту: Ош — Лянгар — перевал Чигирчик — Гульча — Кызыл — Курган — укрепление Суфи — Курган — перевал Арчачат — Даван — урочище Сары-Таш в Алай- ской долине, — зоологические сборы которой проводились преимущест- венно по птицам. В 1928 г. в центральной части Киргизского хребта под руководством Д. П. Дементьева работала небольшая экспедиция, прово- дившая сборы по птицам и млекопитающим. В этом же году Центральный музей Киргизстана реорганизуется в Киргизский научно-исследователь- ский институт краеведения; в нем создается сектор зоологии, руководите- 148
Киргизия лем которого становится Д. П. Дементьев. Сектор зоологии в 1928— 1931 гг. проводит систематические сборы птиц в восточной части долины р. Чу, в Чу-Илпйских горах и в районе Киргизского хребта. Результаты наблюдений и обработанные материалы экспедиций были изложены Г. П. Дементьевым и Д. П. Дементьевым в первом обобщаю- щем труде по авифауне Киргизии «Материалы к познанию орнитологи- ческой фауны Киргизии» [1930]. В 1931 г. препаратор Н. Я. Васильев коллекционировал птиц в долине р. Ат-Баши. В 1932—1933 гг. Д. П. Дементьев с охотоведами В. Н. На- деевым и В. М. Катковым проводили работы по охотничье-экономиче- скому обследованию Иссык-Кульской области, изучая млекопитающих и птиц. В 1934 г. создается Киргизский государственный музей краеведения, которому передаются собранные коллекции. Сотрудники музея продол- жают исследования по фауне позвоночных. Крупные зоологические экспедиции под руководством Д. П. Дементьева работают в 1934 г. в рай- оне Арсланбоба (орехоплодовые леса Южной Киргизии), в 1937 г. в районе Киргизского хребта (Иссык-Атинская лесная дача). В 1932 г. через Алайскую долину прошел зоологический отряд Памир- ской экспедиции Академии наук под руководством М. Розанова, а в 1935 г. орнитолог Е. П. Спангенберг обследовал фауну птиц в средней части Киргизского хребта. Материалы этого обследования опубликованы им в статье «Охотничья фауна Киргизского хребта» [1936]. В августе этого же года в районе Нарынского хребта работал С. В. Кириков, опубли- ковавший статью «Экологический очерк ельников Нарын-Тау и возмож- ности акклиматизации белки в этих лесах» [1939]. В статье приведен список птиц, населяющих ельники, даны некоторые сведения по эколо- гии кедровки. В 1932 г. Н. А. Гладковым совместно с В. Б. Гринбергом опублико- вана статья «Материалы к орнитофауне р. Чу». В этой первой работе по орнитофауне р. Чу имеются сведения по птицам поймы реки от с. Ва- сильевки до выхода ее из пределов Киргизии. Птицы были собраны В. Б. Гринбергом. В 1937 г. Ленинградский университет организовал две зоологические экспедиции на территории Киргизии. Первая экспедиция работала под руководством А. С. Мальчевского на юге республики. Вторая экспедиция в составе Н. В. Минина, О. В. Петрова и Е. Юсупова вела экологическое изучение позвоночных в долине р. Чон-Кемин и в прилегающих горах. Отчеты экспедиций не опубликованы, но материалы были использованы в работах Н. В. Минина [1938] и О. В. Петрова [1950]. В 1938 г. в ущелье Кара-Балта в Киргизском хребте собирали мате- риал по птицам Н. А. Гладков и Б. Н. Цветков. В 1939 г. в Прииссыккулье работала экспедиция Среднеазиатского университета под руководством Р. Н. Мекленбурцева, которая собрала значительные коллекции птиц. В 1939—1942 гг. продолжались исследования по птицам в различных районах республики. Так, в 1939—1940 гг. в западном Прииссыккулье Д. П. Дементьев изучал фауну птиц каменистой пустыни, а в 1940 г. в юго-восточной части Иссык-Кульской котловины, в Джеты-Огузском районе проводил сборы А. А. Алдашев. В этом же году Д. П. Дементьев опубликовал книгу «Определитель птиц Киргизской ССР», т. 1. Хищные. 149
III. Казахстан и Средняя Азия Летом 1941 г. в Иссык-Кульской котловине Д. П. Дементьев проводил стационарные наблюдения по биологии фазана и кеклика, а в 1942 г. по- добные исследования выполнялись и в долине р. Чу, позднее Д. П. Де- ментьев с препаратором Н. Я. Васильевым систематически работали в окрестностях г. Фрунзе и Киргизского хребта. В 1941—1943 гг. на Иссык-Куле работали Н. И. Наумов и С. С. Фолитарек, изучающие усло- вия зимовки водоплавающих птиц. В 1943 г. был открыт Киргизский филиал Академии наук СССР и создана Лаборатория наземных позвоночных, которой были переданы собранные в республике коллекции птиц (2000 экз.). Сотрудник Лабора- тории Ф. Ф. Пятков с 1944 г. изучал зимовку водоплавающих птиц на оз. Иссык-Куль [Пятков, 1957]. С 1946 г. К. Абдулдабеков [1950] изучал птиц Таласского хребта. В этот период на территории Киргизии работали орнитологи централь- ных научных учреждений. С 1950 по 1957 г. в ущелье Чон-Кызыл-Су на Тянь-Шанской физико-географической станции АН СССР работала со- трудник Института географии АН СССР Р. П. Зимина, опубликовавшая серию работ [Зимина, 1953, 1954, 1956]. В 1951 и 1956 гг. птиц Иссык- Кульской котловины и Киргизского хребта изучал Е. П. Спангенберг, а в 1953 и 1955 гг. в экспедициях по Центральному Тянь-Шаню и Кир- гизскому хребту принимала участие А. М. Судиловская. Результаты ис- следований по птицам Киргизского хребта опубликованы ею совместно с Е. П. Спангенбергом [1959]. В 1955 г. в Терскей Ала-Too (Иссык-Куль- ская котловина) работали Б. К. Штегман и А. Г. Банников. С приходом в Лабораторию зоологии в 50-х гг. А. И. Янушевича, П. С. Тюрина, А. Кыдыралиева, А. Токтосунова, И. Д. Яковлевой, К. Бей- шебаева фронт орнитологических исследований расширяется. С 1953 г. в совместных экспедициях принимают участие сотрудники Киргизского университета (Г. С. Умрихина и А. Ибраимов), Киргизского сельскохозяй- ственного института (Д. П. Дементьев). В 1952—1958 гг. много внимания уделялось коллекционным сборам, с 1955 по 1960 г. Лаборатория занималась орнитофауной. В эти годы были проведены крупные экспедиции: в 1952 г. обследована фауна орехо- плодовых лесов юга Киргизии, в 1953 г. — оз. Сонг-Кёль, Аксае, Чатыр- Кёле, верховья Ат-Баши и Нарына; в 1954 г. — Алайская долина и леса Ошской области; летом 1955 г. — оз. Сонг-Кёль и пойма р. Нарына с прилегающими горами; в 1956 г. — сырты Сары-Джаз, Ак-Шийрак и другие высокогорные районы восточной и центральной части Киргизии; в 1957 и 1958 гг. — оз. Сонг-Кёль и верховья р. Нарын. П. С. Тюрин, А. Кыдыралиев и И. Д. Яковлева с 1953 г. собирали птиц на северном по- бережье оз. Иссык-Куль, в ельниках хребтов Кунгей и Терскей Ала-Тоо и в Чуйской долине, К. Бейшебаев с 1954 г. — в орехоплодовых лесах Южной Киргизии. С 1953 г. в Чуйской долине работала Г. С. Умрихина. С 1954 г. началась инвентаризация и обработка собранного материала. Первой обобщающей работой был «Список птиц Киргизии» [1954], со- ставленный А. И. Янушевичем, Д. П. Дементьевым и И. Д. Яковлевой. Для изучения фауны птиц Киргизии было организовано несколько ста- ционаров. Почти круглогодичные наблюдения с 1956 г. проводились на стационаре с. Средние Урюкты по северному побережью оз. Иссык-Куль. Второй стационар был организован в 1957 г. в окрестностях с. Камыша- новки в районе среднего течения р. Чу. С 1955 г. проводились система- 150
Киргизия тические наблюдения и сборы в труднодоступных высокогорных районах Тянь-Шаня на Покровских сыртах, Аксае, высокогорных озерах Сонг- Кёль и Чатыр-Кёль. Материалы наблюдений и обработки коллекций частично опублико- ваны в «Трудах Института зоологии и паразитологии Академии наук Киргизской ССР» и в более полном объеме вошли в трехтомную моногра- фию «Птицы Киргизии» [1959—1961]. В конце 50-х и начале 60-х годов в Киргизском хребте работал А. А. Кузнецов [1959—1964]. В 1971 г. сотрудники Института биологии АН Киргизской ССР при- ступили к планомерному изучению миграций на территории Киргизии. Материал по миграциям птиц собирался на трех стационарах, располо- женных в Чуйской долине и пойме р. Аксу — Тюлекский, в предгорье Чуйской долины — Токмакский, на юго-западном побережье оз. Иссык- Куль и Иссык-Кульский. В 1976 и 1977 гг. в Чуйской долине был орга- низован новый стационар у с. Мраморное и временные пункты наблюде- ний за миграциями птиц в Киргизском хребте (Шамси и Алаарча), Чу- Илийские горы (Кастек) и в Токтогуле. Результаты исследований 1971— 1975 гг. были обобщены в коллективном труде «Миграции птиц в Кир- гизии».
IV Средняя и Восточная Сибирь Таймыр Первым исследователем Таймыра был А. Ф. Миддендорф [1869], который в 1843 г. пересек его с юга на север со сравнительно длительной стоянкой в районе Таймырского озера. Птицы занимали скромное место в про- грамме его исследований. Сведения о них рассеяны в фаунистическом разделе его отчета. Г. Сибом [Seebohm, 1901] посетил низовья Енисея в 1877 г. и использовал свои наблюдения при написании книги о птицах Сибири. Вслед за ним в 1895 г. в низовьях Енисея работал Г. Попгем [Popham, 1897, 1898, 1901]. У западного побережья полуострова в 1900—1901 гг. работала и зимо- вала русская полярная экспедиция на яхте «Заря», во время которой А. А. Бируля при участии врача Г. Э. Вальтера вел наблюдения за пти- цами. Сначала появилась статья Вальтера [Walter, 1902] с перечнем на- блюдавшихся птиц, а затем капитальная работа Бирули [1907], содержа- щая большое число интересных биологических сведений. Результаты исследований А. Я. Тугаринова в низовьях Енисея в 1907— 1908 гг. вошли в большую работу о птицах Енисейской губернии [Туга- ринов, Бутурлин, 1911]. Наблюдения в течение летне-осеннего сезона 1914 г. над птицами низовьев Енисея и Енисейского залива описала в книге и двух статьях М. Хэвиленд [Haviland, 1915]. По коллекциям, собранным в 1928 г. А. И. Толмачевым в районе Тай- мырского озера и р. Яму-Тарида, А. Я. Тугаринов и А. И. Толмачев [1934] подготовили аннотированный список птиц. В южной части Таймыра в 1932—1934 гг. работал В. Н. Скалой. В серии публикаций [Scalon, 1935, 1937, 1938, 1939] приводятся списки птиц, их распределение по ти- пам ландшафта. Коллекции таймырских птиц, находившиеся в Зоологи- ческом музее МГУ, были обработаны Г. П. Дементьевым [Dementieff, 1935]. Отдельные сведения об охотничье-промысловых птицах содержатся в описаниях результатов работы экспедиций, изучавших производитель- ные силы Севера [Яковлев, 1930; Колюшев, 1933; Михеев, 1948]. В северной части полуострова в 40-х годах работал В. М. Сдобников, опубликовавший статьи о гусях и утках [1959], куликах [1959], рас- пределении птиц по биотопам [1959], динамике численности [1959] и из- менении границ распространения [1956]. Западный Таймыр в 1958—1964 гг. тщательно обследовал А. В. Креч- мар. В его работе [1966] приведены данные о распространении, биологии и сезонных явлениях. Он же совместно с Ю. И. Черновым [1963] привел данные о трофических связях насекомоядных птиц и с В. В. Леоновичем [1965] о весеннем пролете. А. А. Винокуров [1971] опубликовал сведения о птицах Тарейского стационара по результатам исследований 1966— 1969 гг. Б. М. Павловым [1975] дано описание биологии белой и тундря- 152
Таймыр ной куропаток. О птицах, встреченных на южной границе полуострова, писали Е. Е. Сыроечковский [1961], Е. Е. Сыроечковский и Э. В. Рога- чева [1961]. Приенисейская Сибирь, Саяны, Тува Орнитологическое исследование края началось на рубеже XIX п XX ве- ков. Экспедиции Миддендорфа и Спбома знакомились с фауной края на широте Красноярска, проезжая Московским трактом. Экспедиция II. С. Палласа (1768—1774) по пути из Томска в Красноярск в месте слияния Белого и Черного Июса отклонилась па юг до Абакана, пройдя частью по суше, частью по Енисею, а на обратном пути от Красноярска маршрутом Уйбат — Тея — Таштып — Саянский острог [Кон, 1902]. Ма- териалы проведенных наблюдений вошли в труд П. С. Палласа «Zoogra- phia Rosso-Asiatica». Некоторые материалы орнитологических наблюдений под Красноярском вошли в сводку Тачановского [Taczanowski, 1893] о птицах Восточной Сибири. Во второй половине XIX в. появились описа- ния отдельных видов птиц, включая их биологию и поведение [Черепанов, 1859; Шведов, 1880]. Начало систематическому изучению птиц окрестностей Красноярска положил М. Е. Киборт, сосланный в Красноярск в 1878 г. с пятого курса Петербургской медико-хирургической академии. За 26 лет регулярных экскурсий вокруг города в радиусе до 50 км Киборт собрал обширный ма- териал по фенологии птиц. Им составлена таблица сроков прилета и от- лета 219 видов птиц [Иоганзен, 1916]. В 1877 г. в Минусинске К. Н. Мартьяновым, а в 1889 г. в Красноярске супругами Матвеевыми были основаны краеведческие музеи, существовавшие главным образом па пожертвования частных лиц. Киборт с 1887 г. принимает деятельное участие в сборе и определении коллекций птиц и кладок Минусинского музея, а затем и Красноярского музея, которым он заведовал с 1893 по 1903 г. Часть своих сборов Киборт передал Петербургской академии наук и зарубежным музеям, около 300 экз. хранилось в Красноярском музее, часть коллекций в Минусинском музее также были собраны им. При Ки- борте красноярская коллекция птиц пополнялась охотниками-любителями, достигнув 1300 экз. А. Я. Тугаринов, начиная с 1905 г. совершает длительные (до пяти месяцев) экспедиции в различные районы Красноярского края и Тувы (Урянхайскую землю), коллектпрует в окрестностях Красноярска. Его экспедиции охватывают Красноярский уезд (1905 и 1906 гг.), низовья Енисея (1907 и 1907 гг.), Минусинский и Ачинский уезды (1910 г.), вер- ховья р. Маны и хр. Кутурчин (1912 г.), хр. Борус и верховья р. Казыра и правые притоки Хамсары п Бий-Хема (1914 г.), хр. Тунну-Ола и оз. Убсу-Нур (1915 г.). В 1911 г. А. Я. Тугаринов и С. А. Бутурлин издают работу, основан- ную на результатах наблюдений Тугаринова 1905—1908 гг., отчасти 1909 и 1910 гг., п изучения коллекционных материалов Красноярского музея и сборов Тугаринова (всего около 4000 птиц). Работа содержит системати- ческий перечень 285 форм с описанием их распространения, биологии и систематическими замечаниями, географическую характеристику обследо- ванных территорий и обзор орнитофауны (лесостепи, леса и тундры) по 153
IV. Средняя и Восточная Сибирь характеру ее пребывания. Тугаринов публикует серию статей, посвящен- ных наиболее интересным находкам, залетам птиц, охотничьей фауне и фауне вновь исследованных районов [1908а, б; 1909а, б; 1910а, б, в; 1912, 1913, 1915, 1916]. Г. Иоганзен описывает [Johansen, 1907] 18 экз. 14 ви- дов птиц, собранных А. Я. Тугариновым. Орнитофаунистические исследо- вания Тугаринова послужили ему основой для зоогеографического описа- ния Приенисейской Сибири [1925а, б, 1927]. Тугаринов вместе с Формо- зовым проводили орнитологические сборы во время экспедиции в север- ную Монголию. В работе, посвященной результатам этой поездки [Туга- ринов, 1929], приведен список 309 видов птиц по различным зоогеогра- фическим участкам, в том числе и по Хангайскому участку Саянского ок- руга Восточно-Сибирской подпровинции. С 1920 по 1925 г. орнитологические наблюдения в Красноярском уезде и осенью 1924 г. в Хакасском уезде проводил И. Н. Шухов, собравший коллекцию в 525 экз. Результаты его исследований опубликованы в трех статьях [Шухов, 1923, 1925а, б], кроме того, некоторые сведения об охот- ничьих птицах содержатся в работах, посвященных охотничьему про- мыслу [Шухов, 19236, 1924]. С 1924 по 1945 г. главным образом в окре- стностях Красноярска вел регулярные наблюдения за птицами К. А. Юдин [1951, 1952], значительно дополнивший работы Тугаринова сведениями по распространению и биологии 148 видов птиц. Большой вклад в изучение птиц приенисейской Сибири внесли сотруд- ники заповедника «Столбы» в Восточном Саяне. С 1939 г. систематиче- ские наблюдения за птицами заповедника ведет Е. А. Крутовская, соб- равшая интересные данные по фенологии, поведению, гнездованию птиц [1958, 1960], изменению фауны и численности птиц за длительный пе- риод времени [1971]. Интересные сведения о птицах частично исполь- зованные Крутовской [1971] содержатся в ведущейся заповедником «Ле- тописи природы». Данные Крутовской дополнены В. И. Безбородовым [1971, 1974а, б], опубликовавшим сведения по 21 виду птпц за период с 1967 по 1972 г. В 1966—1975 гг. систематическое изучение тетеревиных птиц в заповеднике и эпизодическое — в горных районах юга края вел А. Н. Зырянов [1977]. Им использованы также данные учетов, выполнен- ных работниками охраны заповедника на постоянных маршрутах и ре- зультаты собственных аэровизуальных учетов. С 1955 г. регулярные орнитологические наблюдения ведет преподава- тель Красноярского пединститута Т. А. Ким. Помимо окрестностей Крас- ноярска им обследованы различные районы в поясе лесов и белогорья Восточного Саяна, Минусинской впадины и Западного Саяна. Результаты наблюдений опубликованы в серии статей. Эти работы посвящены новым находкам птиц, расширяющим известные границы ареалов [Ким, 1957, 19596, 19616, 19626; Ким, Прокофьев, 1973], фауне изученных районов [Ким, 1959а, 1961а. 1962а, 19686, 1972а], результатам относительных ко- личественных учетов [Ким, Пакулов, 1959; Кпм, Штильмарк, 1963] и экологии отдельных видов или групп птиц [Ким, 1968а, 19726, 1976, 1977]. Становлению фауны птиц во вновь созданных поселках по линии Абакан—Тайшет посвящена работа В. В. Строкова и Т. А. Кима [1971]. В 1957—1958 гг. в районе строительства Красноярской ГЭС работали Р. Л. Наумов и Т. Е. Бурковская, в 1959—1962 гг. Р. Л. Наумов и в 1961—1962 гг. на Кемчугском нагорье Г. С. Кисленко. В 1964—1971 гг. Р. Л. Наумов и в 1966—1968 гг. Г. С. Кисленко продолжили эти работы 154
Приенисейская Сибирь, Саяны, Тува на Джойском хребте Западного Саяна. Были опубликованы статьи, содер- жащие новые сведения о находках птиц и биологии малоизученных видов [Наумов, Бурковская, 1959; Наумов, 1962а, б; Наумов, Кисленко, 1963, 1965, 1967; Кисленко, 1965; Кисленко, Наумов, 19676, 1972], результаты относительных [Наумов, 1960, 1977] и абсолютных учетов [Наумов, 1963а, б; 19656, 1968], результаты кольцевания [Наумов, 1965а], описа- нию экологических рас кукушек [Кисленко, Наумов, 1965, 1967а]. Сборы птиц указанных авторов (около 700 экз.) хранятся в Московском универ- ситете и в Красноярском краевом музее. Кроме перечисленных выше статей, касающихся преимущественно Восточных Саян и прилегающих равнинных участков, имеется описание двенадцатидневной экскурсии в Канском уезде И. М. Залесского [1921], сообщение о залетах трех видов птиц под Красноярск [Яковлев, 1930] и розового скворца в долину Енисея [Федоров, 1911, 1928]. Н. Ф. Реймерс описал два гнезда и особенности насиживания и развития птенцов у кед- ровок [1959а], а также привел аннотированный список птиц и данные по их питанию крайней восточной части описываемого района [19596]. И, на- конец, в работах Г. Д. Дулькейта [1962, 1964], основанных главным обра- зом на алтайских материалах, содержатся сведения о саянских птицах. Исследование птиц Минусинской впадины и окружающих ее гор За- падного Саяна и Абаканского хребта началось после организации Мину- синского музея в 1877 г., где до начала XX в. была собрана коллекция из 360 экз. Небольшую коллекцию птиц собрал Ю. Н. Вагнер, проехавший в 1897 г. от Минусинска вверх по Абакану и его притоку Кызасу. Первая специально орнитологическая экспедиция была организована в 1902 г. П. П. Сушкиным и А. Ф. Котсом. Котс за три месяца обследовал терри- торию Ачинского уезда, включая склоны Кузнецкого Алатау, южную часть Койбальской степи с отрогами Западного Саяна и окрестности Ми- нусинска. Сушкин за четыре месяца прошел от Минусинска на Мажар- ские озера, а затем из Минусинска по Усинскому тракту через Западный Саян в Туву, пересек Тувинскую впадину с востока на запад, затронув северные склоны Танну-Ола и затем по теперешнему Абазинскому тракту достиг перевала через Саянский хребет и через верховья Кантегира спу- стился в Минусинскую впадину у с. Арбаты. В результате экспедиции Сушкиным и Котсом собрано 804 экз. птиц и сделано первое описание орнитофауны Минусинского края и Западного Саяна [Сушкин, 1914]. В работе приведены сведения по биологии, фенологии и распределению 288 форм. В течение трех месяцев 1907 г. по командировке Петербургского об- щества естествоиспытателей орнитологические исследования в Минусин- ском крае проводил П. В. Нестеров [1907, 1909, 1910]. После радиальных экскурсий из Минусинска (до 100 км на север и 80 км на юг) он прошел по Усинскому тракту маршрутом Сушкина до Турана, вернулся на р. Ус и спустился по Енисею в Минусинск. Нестеров привел список 169 видов птиц с указанием характера их пребывания, распределения и некоторыми биологическими данными. В июне-июле 1912 г. Сушкин обследует вер- ховья Абакана по его притоку Кызасу, левобережье Абакана, а затем че- рез Абаканский хребет проходит в бассейн р. Лебедь и к Телецкому озеру. Частично результаты этой поездки, дополняющие данные его пер- вой экспедиции опубликованы в 1912 г. (аннотированный список 32 ви- дов птиц). 155
IV. Средняя и Восточная Сибирь После второй экспедиции Сушкина орнитологические исследования и сборы вели заведующий Минусинским музеем В. Д. Кожанчиков и его сы- новья, сборы которых, проведенные совместно с А. П. Ермолаевым после 1914 г. (124 экз. 79 форм) обработал Г. X. Иоганзен [1929]. Результаты круглогодичных наблюдений Л. В. и В. Д. Кожанчиковых с 1921 до весны 1923 г. в верховьях р. Ус (хр. Иргак-Таргак—Тайга) опубликованы И. В. Кожанчиковым [1960]. Интересные сведения содержатся также в статье Кожанчикова и Герасимова-Морачинского [1923]. Сведения о куриных — объектах промысла приводит лесничий П. Полпкевич [1923]. В течение 149 дней 1920 г. Ачинский и Минусинский уезды обследовала экспедиция Томского университета. Ее результатами были 126 экз. птиц и сведения о 149 видах [Залесский, 1921]. В 1926—1929 гг. в Бейском районе Хакасии проводилось изучение хищных птиц и наблюдения за другими видами пернатых [Губарь, 1929; Зверев, 1930а, б]. Летом 1928 г. комплексная экспедиция общества изучения Сибири обследовала Западный Саян между хребтами Анинским п Казыр (бассейн правых притоков Абакана). Данные по 140 видам птиц опубликованы В. Н. Скалоном [1936], по охотничьим птицам — В. Н. Троицким [1930]. Летом 1948 г. экспедиция Западносибирского филиала АН СССР провела изучение птиц по Усинскому тракту с десятью остановками в различных ландшафтах Западного Саяна. На основании полевых наблюдений и лите- ратурных данных К. Т. Юрловым [Янушевич, Юрлов, 1949] составлен список 233 видов гнездящихся птиц с указанием их встречаемости в раз- личных ландшафтах. Ф. Р. Штильмарк [1965, 1968], работавший в 1960—1962 гг. на ста- ционаре Института леса и древесины в Западном Саяне. получил инте- ресные данные о проникновении многих видов птиц в горы в результате изменений, вызванных рубками леса и другими видами человеческой дея- тельности. В. И. Забелин [1976] в 1959, 1960 и 1962 гг. провел в высоко- горьях западной части Западного Саяна наблюдения за птицами. Им со- ставлен список 61 вида птиц с указанием на характер пребывания и чис- ленности 11 видов. В лесостепи Боградского района Хакасии в 1973— 1975 гг. Ю. И. Кустов [1976, 1977] изучал гнездование семи видов днев- ных хищных птиц. О состоянии популяций 43 видов охотничье-промысло- вых птиц в степной и лесостепной зонах Хакасии по материалам 1971— 1975 гг. интересные данные приводят С. М. Прокофьев [1975, 1977а] и Г. А. Соколов [1975]. Б. С. Налобиным [1977] под Минусинском изуча- лись особенности гнездования лысухи. Фауну птиц, зимующих в степи и лесостепи Хакасии, в 1971—1976 гг. изучал С. М. Прокофьев [19776]. Им приведены данные по абсолютной численности птиц в населенных пунктах и различных урочищах, а также подробные сведения о питании зерноядных видов. Если Саяны и Минусинская впадина привлекали внимание многих орнитологов, то хребет Кузнецкий Алатау оставался в стороне от орнито- логических маршрутов. Краткую поездку из Минусинска к Кузнецкому Алатау совершил в 1902 г. А. Ф. Котс [Сушкин, 1914]. В 1927 г. также из Минусинска на снежную вершину крайней южной оконечности хребта г. Карлыган совершили поездку О. и М. Зверевы [1930]. Ими зарегистри- ровано 65 видов птиц и дано их распределение по зонам и поясам. Нако- нец, очень скупой перечень характерных для растительных поясов птиц содержится в статье В. Ф. Головина и В. М. Берняковича [1974]. 156
Приенисейская Сибирь, Саяны, Тува Тува в конце прошлого века была затронута орнитофаунистическимп исследованиями лишь в своей крайней западной и крайней южной части. В 1876—1877 гг. экспедиция Г. Н. Потанина в северо-западную Монго- лию обследовала местности, лежащие к югу от хребтов Танну-Ола. М. Бе- резовский [1881], обработавший эти сборы, приводит список 129 видов птиц, но не всегда указывает места встреч. Список птпц приведен в третьем выпуске «Дневников» экспедиции [1883]. В 1903 г. Г. Е. Грумм- Гржимайло совершил поездку из Зайсана через Алтай в Западную Мон- голию, затронув исследованиями и западные районы Тувы — Западный Танну-Ола и верховья Хемчика. В своей книге он описывает Восточный и Западный Саяны южнее Уса и бассейн верхнего Енисея. Обработав литературу и коллекции Грумм-Гржимайло [1914], приводит список 291 вида птиц, найденных в Западной Монголии, а также сведения о за- готовках куриных птиц и вошедших в моду сорочьих шкурок. В значи- тельной части этот список относится и к южным пограничным районам Тувы. В. И. Дорогостайский работал главным образом в окрестностях Ир- кутска, но в 1907 г. посетил Хамар-Дабан, истоки Ка-Хема и, видимо, Танну-Ола. В статье о биологии горного дупеля [1912] он приводит фото- графию мест его встреч на хр. Танну-Ола. Гнездование горного дупеля и азиатского бекаса описывается в другой его работе [1913]. После первого посещения 1902 г. Сушкин в 1914 г. снова обследует Туву, но уже ее юго-западный угол между Западным Танну-Ола и хр. Чихачева и восточную часть Сайлюгема. На южных склонах Сайлюгема работали В. В. Переверзев и Е. С. Птушенко. Собранные материалы, а также сборы корреспондентов П. П. Сушкина на местах, почти весь ма- териал из государственных и частных коллекций, литературные данные и материалы небольшой экспедиции 1915 г. вошли в сводки Сушкина [1925, 1938] по Алтаю. В них для Минусинской лесостепи и тайги. Урянхайского края и Северо-Западной Монголии приведено 310 и 327 форм птиц с указанием характера их пребывания. А. Я. Тугаринов [1915] после посещения в 1914 г. правых притоков Бий-Хема (северо-восточная часть Тувы) дает аннотированный список 35 видов птиц. В 1915 г. он же про- вел наблюдения на северных и южных склонах и в высокорье хр. Танну- Ола и в окрестностях озер Убсу-Нур и Джегатай-Куль. Результатом по- ездки был список 140 видов птиц с указанием мест встреч, излюбленных стаций и биологическими данными [Тугаринов, 1916]. Дальнейшее изучение птиц Тувы продолжилось в 1945 и 1946 гг., когда экспедиция Западно-Сибирского филиала АН СССР произвела ком- плексные исследования. Орнитологическая группа обследовала горы в бас- сейне Бий-Хема и Ка-Хема (северо-восток и юго-восток Тувы), Цент- ральную Тувинскую впадину вплоть до Тээли, Западный и Восточный Танну-Ола и равнины к югу от них. Маршрутами была охвачена практи- чески вся территория Тувы. В результате было собрано 1570 экз. 53 ви- дов млекопитающих и 229 видов птиц, дано распределение видов по фау- нистическим участкам и характеру их пребывания [Янушевич, 1948, 1952]. С ноября 1947 по май 1948 г. попутно с обследованием охотничь- его промысла Д. В. Терновский [1950] наблюдал распределение, поведе- ние, питание и прилет 54 видов птиц. В 1956 и 1960—1962 гг. в Убсу-Нурской котловине и в Восточно-Ту- винском нагорье учеты численности птиц и наблюдения за их биологией параллельно с другими биологическими исследованиями проводил 157
IV. Средняя и Восточная Сибирь Д. И. Берман с сотрудниками [Берман, 1962; Берман, Забелин, 1963; Берман, Колонии, 1963; Берман, Кузьмин, 1965; Берман, Злотин, 1972]. В 1956—1957 гг. А. А. Спасский и М. Д. Сонин [1959] обследовали 2452 экз. 165 видов и привели сведения о встречах 16 видов, либо ранее не отмечавшихся в Туве, либо распространение которых ранее было не- достаточно известно. Летом 1958—1959 гг. в Эрзинском районе Тувы работал В. Е. Флинт. Им приведены три новых для Тувы вида и десять видов, новых для Убсу- Нурской котловины [1959], а также дан аннотированный список 21 вида птиц Убсу-Нурской котловины [1962]. В. Е. Флинтом и А. Н. Головкиным [1960] проведен анализ распространения амфибий, рептилий, птиц и мле- копитающих для оценки роли хребта Танну-Ола как зоогеографической преграды. В. Е. Флинт с сотрудниками провели анализ оологических ма- териалов в том числе из Тувы и Хакассии для выяснения систематиче- ских отношений палеарктических соколов [1969]. В лесостепи в окрестностях Турана и Усть-Уюка в 1958 г. проводил наблюдения по гнездованию и питанию 23 видов птиц Н. Ф. Реймерс [1961]. Материалы этих наблюдений включены им в книгу «Птицы и мле- копитающие южной тайги Средней Сибири» [1966]. Сведения о встречах 16 видов птиц и их гнезд, дополняющие известные данные, привел Ю. О. Шимбунеев [1974]. Материалы получены им в 1969—1972 гг. на Уюке, в Центральной Тувинской впадине и на оз. Убсу-Нур. Относительные маршрутные учеты птиц на южных склонах хр. Цаган- Шибэту в июне 1971 г. проводили Г. Б. Зонов с сотрудниками [1971]. Ими приведены данные об обилии птиц в 11 биотопах степи, поймы, горных лесов и тундры. А. В. Баранов [1976] сообщает о численности зимующих птиц в Восточном Танну-Ола и о формировании зимней авифауны пред- горий Цаган-Шибэту и Западного Танну-Ола в результате сезонных ко- чевок [Баранов, 1978]. Данные по направлению и срокам весеннего и осеннего пролетов птиц Тувы приводит Ю. А. Лебедев [1975]. В последние годы опубликованы сведения по численности, распределе- нию, питанию, гнездованию, поведению дневных хищников [Никифоров, Крюков, 1969; Пешков, 1971; Баранов, Савченко, 1977], тетеревиных [Ле- тов, Башанов, 1976], каменок [Иваницкий, 1974; Иваницкий, Кузнецова, 1978], монгольского жаворонка [Головушкин, Щербак, 1976], горбоносого турпана [Лебедев, 1977]. Байкал, Прибайкалье, Лено-Ангарское плато Первые сведения о птицах края мы находим в материалах Д. Г. Мессер- шмидта, собранных в 1719—1727 гг. и частично опубликованных П. С. Палласом [1776]. Паллас дал точные сведения о Байкале и о насе- ляющих его птицах. Около 60 видов восточно-сибирских птиц носят на- звания, данные им Палласом. Участник экспедиции Палласа И. Г. Георги первый совершил объезд берегов Байкала и в 1773 г. составил список встречающихся здесь птиц. Еще ранее были опубликованы материалы И. Г. Гмелина [1751—1752], совершившего путешествие из Иркутска по р. Лене до Якутска. Работами этих экспедиций был завершен первый этап фаунистических исследований. 158
Байкал, Прибайкалье Начало второго периода знаменуется созданием в Иркутске в 1851 г. Сибирского отдела Русского географического общества. Г. И. Радде в 1855—1859 гг. совершил путешествие по Прибайкалью, Забайкалью и Амуру. Он объехал берега Байкала, выехав из Лиственничного до устья Верхней Ангары и затем спустившись до Усть-Баргузина. Свои наблюде- ния Г. И. Радде изложил в ряде статей [1855, 1856, 1857, 1861] и фунда- ментальном сочинении, не потерявшем своего значения и в настоящее время [Radde, 1863]. Одновременно с работами Радде в Иркутске большой интерес к птицам проявляет С. Н. Черепанов. Его статья «О сибирских птицах» [1859] содержит ценные фактические материалы. В эти же годы большой знаток природы Сибири И. Г. Шведов опубликовал около 30 ста- тей и монографию «Записки Сибирского немврода» [1880]. Первые сведения о птицах верховьев р. Лены дал в 1866 г. И. С. По- ляков, участник Витимо-Олекминской экспедиции П. А. Кропоткина. На пути следования от Качуга до пос. Крестовский в период с 8 мая по 4 июня И. С. Поляковым отмечено 42 вида птиц. В 1867 г. Поляков доли- ной р. Ушаковки через Онотский хребет прошел до Бугульдейки и об- ратно. В этом же году он совершил поездку в Восточные Саяны из Ир- кутска на лодке до Култука, затем бассейном Иркута он пересек Тункин- скую долину, добравшись до с. Монды и перевалил в долину р. Джиды. Там он обследовал долины рек Темника и Снежной, побывал в Хамар-Да- бане, и, переправившись через Байкал, 22 августа вернулся в Иркутск. В отчете [Поляков, 1869] приводятся сведения о флоре и фауне Восточ- ного Саяна, очень интересны сведения о птицах. В семидесятых годах XIX в. Б. И. Дыбовский и В. А. Годлевский, со- сланные в Восточную Сибирь за участие в польском восстании 1863 г., провели орнитофаунистическое обследование значительной территории. Уже в 1869 г., в первый год их пребывания на берегах Байкала, для юж- ной части озера (окрестности с. Култук) был составлен список птиц, вклю- чающий 291 вид [Дыбовский, Годлевский, 1870]. Имея очень ограничен- ную свободу передвижения, без орудий лова, оружия эти ученые-энту- зиасты внесли неоценимый вклад в изучение птиц Сибири. В 1871 г. их исследования на Байкале были прекращены, но представилась возмож- ность выехать с научными целями в бассейн Амура и Забайкалье. За 11 лет работы на Байкале и в Забайкалье Б. И. Дыбовский и В. А. Год- левский собрали и обобщили большой материал о видовом составе и гео- графическом распространении птиц. Значительную часть своих коллекционных материалов Дыбовский с Годлевским пересылали В. К. Тачановскому. В 1872 и 1877 гг. Тачанов- ским были опубликованы «Сравнительный обзор орнитологической фауны Средней Европы и Юго-Восточной Сибири» и «Критический обзор орни- тологической фауны Восточной Сибири». Исключительной по своей пол- ноте и ценности оказалась его последняя работа, вышедшая в двух томах уже после кончины ученого, — «Орнитологическая фауна Восточной Си- бири» [Taczanowski, 1891—1893]. Дыбовский и Годлевский привлекли к изучению птиц добровольных корреспондентов, коллектировавших птиц в различных районах Восточной Сибири, в том числе И. Д. Черского [1873, 1885]. Имена многих коррес- пондентов, к сожалению, остались неизвестны, поскольку сборы их сго- рели во время Иркутского пожара в 1879 г. 159
IV. Средняя и Восточная Сибирь В 1901—1908 гг. орнитофенологическими наблюдениями занимается Т. П. Юринский. С 1905 г. начинается деятельность В. Ч. Дорогостай- ского, который успешно работал над монографией «Птицы Иркутской области», рукопись которой была утеряна. Часть его коллекций хранится в музеях Иркутского университета и Зоологического института АН СССР. В 1916—1917 гг. выходит статья Г. Э. Иоганзена — «Заметки о птицах Иркутской губернии», в основу которой положены коллекции Иркутского музея и преимущественно сборы братьев М. и А. Сапожниковых в Верх- не-Ленском и Киренском уездах. Для Зоологического музея Академии наук с 1908 г. в окрестностях г. Нижнеудинска, а потом Тулуна собирал птиц П. Ф. Горбарчук. В 1920—1927 гг. туда же отсылал свои коллекции, собранные под Ли- ственничным на Байкалье, а в 1930—1935 гг. под Иркутском, В. А. Гу- сев— участник Монгольской экспедиции П. К. Козлова в 1923—1926 гг. В 1917 г. в Иркутске выходит заметка И. М. Залесского о птицах его ок- рестностей, позднее публикуются его наблюдения над птицами Кругобай- кальской железной дороги [Залесский, 1921]. С 1912 по 1918 г. на р. Нижней Тунгуске работает М. И. Ткаченко, опубликовавший список птиц Нижней Тунгуски [1937] и несколько заме- ток [1917, 1924]. Некоторые материалы о птицах мы находим в отчете Саянской соболиной экспедиции [1924], работавшей под руководством Д. К. Соловьева. Ее коллекции были обработаны С. И. Огневым, Б. С. Ви- ноградовым и Б. К. Штегманом. В 1933 г. на основании первых в Прибайкалье стационарных работ в Балаганской степи и участке р. Ангары от устья р. Унги до с. Янды В. Н. Скалоном и А. А. Слудским публикуются материалы по ландшафт- ному распределению и численности птиц. Здесь же В. Н. Скалой проводит исследования по биологическому значению врановых птиц и пернатым хищникам Приангарья [О. И. Скалой, В. Н. Скалой, 1934; В. Н. Скалой, 1935]. Дальнейшие исследования Скалона по птицам связаны с Забай- кальем. Лишь в 1942 г. он непродолжительное время работал в Бодайбин- ском районе, а в 1954 г. на Нижней Тунгуске, материалы откуда впослед- ствии были переданы Т. Н. Гагиной. В 1933 г. на крупнейшем острове оз. Байкал — Ольхоне работал А. В. Третьяков, но составленный им список птиц острова, включающий 74 вида, не лишен неточностей. В частности, туда ошибочно включены серая куропатка Perdix perdix и кеклик Alectoris kakelik. Сомнение вы- зывает пребывание там и обыкновенной сороки, впоследствии там более никем не встреченной. В 1940 г. вышла работа Третьякова об уникаль- ной в Сибири зимовке водоплавающих птиц в истоке р. Ангары. Этой же теме посвящены более поздние исследования П. П. Тарасова [1952], Т. Н. Гагиной [1955] и В. Д. Пастухова [1961]. Интересную работу по изучению питания тетерева в Прибайкалье опубликовал А. С. Фетисов [1934]. В 1949 г. вышла его статья «Монголь- ский фазан и перспективы его акклиматизации в Восточной Сибири». Воз- главляя кафедру зоологии Иркутского университета, Фетисов организовал хороший зоологический музей, экспонаты которого постоянно пополня- лись. В сороковых годах пролетом водоплавающих птиц в верхнем Приан- гарье занимается К. К. Вотинцев, в 1942 г. опубликовавший свои мате- риалы, а в 1947 г. более подробно осветивший особенности миграций клок- туна в Восточной Сибири. 160
Байкал, Прибайкалье В 1958 г. Т. Н. Гагиной был опубликован «Список птиц Байкала и Прибайкалья», включающий 346 форм. Гагина сумела объединить энту- зиастов-орнитологов из числа студентов-охотоведов Иркутского сельско- хозяйственного института, организовав орнитологический кружок. В 1960 и 1961 гг. в Иркутске состоялись первая и вторая Восточносибирские ор- нитологические конференции. Во время полевых практик члены орнитологического кружка достав- ляли шкурки птиц из окрестностей Иркутска, Восточных Саян, верховьев Лены, Байкала и Приангарья. В короткое время был накоплен солидный фактический материал по видовому составу, распространению и числен- ности птиц. Эти данные позволили составить список птиц Восточной Си- бири, включающий 438 форм. С 1952 г. серьезные исследования по птицам верховьев р. Лены и Приангарья приводит Н. Ф. Реймерс. Его многолетние стационарные на- блюдения обобщены в монографии «Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири» [Реймерс, 1966]. Вопросами фаунистики и картографирования птиц Приангарья в эти же годы занимается А. П. Шведов [1960а-в]. После 1960 г. изучением птиц Прибайкалья занимается большая группа исследователей. Попутно с флористическими сборами орнитологические наблюдения проводит ботаник Л. И. Малышев. На северо-западном побережье Бай- кала им впервые найдено гнездо сплюшки Otus scops, отмечено гнездова- ние козодоя Caprimulgus europaeus, удода Upupa epops, пестрого камен- ного дрозда Monticola saxatilis. Публикуют орнитологические материалы Л. Н. Пшеничников, энтомолог А. С. Рожков, имеющий интересную лич- ную коллекцию птиц, собранных им в период экспедиционных работ. Очень интересные исследования по экологии боровой дичи западного Хамар-Дабана проводит М. П. Тарасов [1960], позднее [1962] он публи- кует орнитологические заметки по этому же району. Почти одновременно в эти годы в южной части Восточной Сибири начинают работать В. Д. Со- нин, С. И. Липин и Г. Б. Зонов. Занимаясь в первые годы преимущест- венно дневными хищными птицами и совами Иркутской области, В. Д. Сонин собрал обширные материалы и по другим видам птиц, в осо- бенности воробьиным. С. И. Липин уделяет основное внимание эколого- фаунистическим исследованиям птиц. В многочисленных совместных экспедициях ими собран обширный материал по птицам юга Восточной Сибири. Г. Б. Зонов занимается биологией птиц (адаптация птиц к суро- вым зимним условиям, стайное и индивидуальное поведение, возможности их контактов с эктопаразитами, питание птиц, физико-биохимические особенности их кормов, морфо-гистологическая структура пищеваритель- ного тракта). Постоянную преданность орнитологической тематике сохраняет энто- молог института географии Б. Н. Вержуцкий, опубликовавший около 15 работ, касающихся в основном питания воробьиных птиц. Несколько работ по видовому составу и распределению птиц верхнего Приангарья опубликованы Б. Г. Ванштейном [1967, 1967а, 1968]. Вместе с ним в 1966 г. в районе образования Братского водохранилища начал работать В. А. Толчин. Дальнейшая направленность его исследований — фауна и экология куликов юга Средней Сибири. Особый интерес пред- ставляют его находки на гнездовье и описание экологии большого вере- тенника [1974], турухтана [1976], поручейника [1976], азиатского бека- 11 Птицы СССР 161
IV. Средняя и Восточная Сибирь совидного веретенника [1977], экологофаунистические сводки по куликам Братского водохранилища [1968] и Байкала [1977]. Интересны фаунистические находки В. И. Безбородова, в одной из работ [1969] он приводит сведения о встречах в Прибайкалье обыкновен- ной иволги Oriolus oriolus, сплюшки Otus scops, орла-карлика Hieraaetus pennatus, азиатского бекасовидного веретенника Limnodromus semipalma- tus — видов для территории области исключительно редких. Позднее [Безбородов, 1979] он публикует материалы о встречах бледного дрозда Turdus pallidus и зяблика Fringilla coelebs. Ряд статей по фауне и экологии воробьиных птиц, их биотопическому размещению и сезонной динамике опубликовал Ю. В. Богородский [1966, 1970, 1972, 1976а, б, 1978]. С 1971 г. при Биолого-географическом институте (сейчас НИИбиоло- гии) Иркутского университета создается лаборатория экологии наземных позвоночных под руководством Н. Г. Скрябина. Все исследования лабора- тории сосредоточены на изучении водоплавающих и чайковых птиц оз. Байкал. Забайкалье Первые сведения о птицах Забайкалья появились в результате исследова- ний П. С. Палласа и И. Г. Георги (1771—1772 гг.). Георги в 1772 г. на лодке пересек Байкал с севера до устья р. Селенги и составил первые списки птиц Прибайкалья. Паллас в это время изучал природу юго-вос- точного Забайкалья. Он открыл и описал ряд видов птиц. После 80-летнего перерыва изучение птиц Забайкалья возобновил Г. И. Радде (путешествие 1855—1859 гг.). Он наблюдал пролет птиц на оз. Гусиное, путешествовал по юго-восточному Забайкалью, в Тункинской долине. Свои наблюдения Радде обобщил в фундаментальном сочинении, имевшем большое значение в познании фауны Юго-Восточной Сибири [Радде, 1863]. Первым сведениям о птицах Витимского плоскогорья и Станового на- горья мы обязаны И. С. Полякову — участнику Олекмо-Витимской экспедиции П. А. Кропоткина, состоявшейся в 1866 г. В мае экспедиция на легкой барже спустилась по р. Лене до пос. Крестовский (50 км ниже устья р. Витим); по пути Поляков имел возможность сходить на берег для зоологических сборов. В июне экспедиция на вьючных лошадях на- чала труднейший путь почти на юг, пересекая хребты Станового нагорья, горные реки, заболоченные леса и ерники Витимского плоскогорья. В сен- тябре экспедиция закончила свой путь в Чите. По пути следования кара- вана Поляков отметил 107 видов птиц и провел интересные орнитологи- ческие наблюдения. Он обнаружил крайнюю бедность населения птиц. В биотопах, создаваемых человеком в тайге, разнообразие видового со- става возрастало [Поляков, 1869, 1873]. В последней четверти XIX в. орнитологические исследования в Юго- Западном Забайкалье вел В. Моллесон — школьный учитель и сотрудник Кяхтинского краеведческого музея. Страстный натуралист, превосходный наблюдатель и препаратор, В. Моллесон с 1877 г. и до своей смерти (1899 г.) энергично изучал птиц Южной Бурятии и соседних участков Монголии. Кяхтинский орнитолог составил список птиц своего района 162
Забайкалье (206 видов), собрал и опубликовал сведения о характере пребывания, местах гнездования и пролете птиц. Значительная часть его орнитологи- ческих сборов хранится в Краеведческом музее г. Кяхты. Последнее десятилетие XIX в. на юге Забайкалья работал В. Н. Рода- ков; его коллекции обрабатывал Б. М. Житков [1894]. С начала XX в. продолжается активное изучение птиц Южного За- байкалья группой орнитологов Кяхтинского краеведческого музея под ру- ководством П. С. Михно. Коллекции птиц, собранные Михно и его уче- никами (И. С. Котов, А. А. Московский) в бассейне р. Селенги, хранятся в музеях Москвы, Ленинграда, Томска, Иркутска, Улан-Удэ, Кяхты. К этому же времени относятся работы Баргузинской экспедиции Г. Г. Доппельмаира, на основании которых был организован Баргузин- скип заповедник. Полевые работы экспедиции проводились в 1914— 1915 гг., итоги их были опубликованы в 1926 г. Сотрудники экспедиции собрали первые коллекции птиц (75 видов), которые позже были обрабо- таны Б. К. Штегманом. Летом и осенью 1918 г. орнитологические наблюдения на Байкале (пос. Култук), в долинах рек Шилки и Ингоды, проводил И. М. Залес- ский [1921]. С районом Баргузинского заповедника были связаны орнитологические исследования С. С. Турова в 1922—1923 гг. Он изучал фауну наземных позвоночных северо-восточного побережья Байкала, собирал материалы по систематике и биологии птиц, их географическому распространению. Небольшая коллекция птиц (22 вида), собранная летом 1917 г. Бай- кальской экспедицией МГУ, была обработана К. А. Воробьевым [1927]. Осенью 1923 г. в окрестностях Кяхты на пути в Монголию Е. В. Коз- лова проводила наблюдения за пролетом птиц. Позже эти материалы были использованы автором в книге о птицах Юго-Западного Забайкалья, Северной Монголии и Центральной Гоби [Козлова, 1930]. Другой участник этой экспедиции — А. Я. Тугаринов [1929] собрал большой материал о распределении монгольских птиц, в том числе по Прибайкалью и юж- ному Забайкалью. В 1925 г. фауну птиц Юго-Восточного Забайкалья изучал Б. К. Штег- ман. Собственные сборы и обработанная им коллекция птиц Читинского краеведческого музея послужили основой для составления общей сводки о птицах этой части Забайкалья [1929]. В работе приводятся сведения о 303 видах птиц тайги, лесостепи и степи. Летом 1927 г. краевед и фенолог из Улан-Удэ И. С. Котов наблюдал за жизнью птиц в окрестностях оз. Гусиное (Юго-Западное Забайкалье). В 1929 г. в районе Ивано-Арахлейских озер и в долине р. Концы, кратковременные летние наблюдения над водными птицами проводил В. Союзов [1930]. Коллекции птиц, собранные Баргузинской экспедицией, были обрабо- таны Б. К. Штегманом. Пользуясь этими и своими материалами, Штег- ман опубликовал в 1936 г. работу о птицах Северного Байкала, которая до 60-х годов представляла собою наиболее полную сводку по байкаль- ским птицам. Весной 1929 г. за пролетом гусей в Читинской области наблюдал А. Данилов [1930], а летом 1930 г. в Даурской степи (Борзинский район) птиц коллектировал И. А. Долгушин [1941]. 163 11*
IV. Средняя и Восточная Сибирь В 1932 г. птиц и зверей Северо-Байкальского и Баргузинского районов изучал Г. А. Новиков, работая в составе комплексной экспедиции АН СССР. Им был написан эколого-географический очерк о промысловых животных (в том числе и птиц) Северного Байкала. В 1933—1936 гг. в Баргузинском заповеднике работал П. П. Тарасов, собравший большую коллекцию птиц (около 400 экз.) северо-восточного побережья Байкала. Из его работ наиболее интересна статья «О роли кедра в жизни таежных зверей и птиц» [Скалой, Тарасов, 1946]. Большое значение в познании орнитофауны Прибайкалья и Забай- калья имели многолетние исследования В. Н. Скалона и А. С. Фетисова. Широкую известность получили работы Скалона по охране сибирской природы. В 1923—1936 гг. наблюдения за прилетом и отлетом птиц в окрестно- стях г. Нерчинска проводил Л. А. Пуляевский, а летом 1936 г. М. Г. Ба- кутин с группой студентов изучал орнитофауну района Еравнпнских озер; в 1940 г. он опубликовал список птиц, включающий 118 видов. В 1938—1940 гг. сотрудники Читинского краеведческого музея во главе с Е. И. Павловым проводили орнитологические исследования в вер- ховьях р. Читы и на Ивано-Арахлейских озерах. На основе своих сборов Е. И. Павлов опубликовал в 1948 г. книгу «Птицы и звери Читинской области» — наиболее полную сводку тех лет о фауне этого района. В 1941—1945 гг. проводились эпизодические исследования М. Г. Баку- тиным, изучавшим водоплавающих птиц в дельте р. Селенги. П. П. Тара- сов, М. Н. Безрукова, Т. Г. Линник, А. А. Насимович изучали хищных птиц юго-восточного Забайкалья, М. Д. Зверев здесь же наблюдал в 1941 г. за осенним пролетом птиц, а В. Д. Дубинин летом 1943 г. ис- следовал роль птиц даурской степи в распространении арбовирусов. С 1948 г. начинается активное изучение птиц Восточной Сибири иркут- ским орнитологом Т. Н. Гагиной. Она просмотрела большой коллекцион- ный материал, использовала известную ей литературу, в отдельных ме- стах Прибайкалья и Забайкалья проводила орнитологические наблюдения. В ходе этой работы Гагина опубликовала серию статей по птицам ре- гиона. Наибольший интерес представляют опыт орнитофаунистического анализа Прибайкалья [I960] и список видов птиц Восточной Си- бири [1961]. Большой вклад в познание птиц Прибайкалья и Забайкалья внесли зоологи Иркутского научно-исследовательского противочумного института. Н. В. Некипелов изучал зимующих птиц Прибайкалья. Б. И. Пешков в 1948—1953 и 1962—1965 гг. собирал материалы по биологии пернатых хищников и зимних птиц степного Забайкалья. С. И. Липин, В. Д. Сонин и В. И. Сараев исследовали формирование орнитофаунистических комп- лексов на Северном Байкале и районе строительства БАМа, А. П. Шведов [1965] на основе картографирования населения птиц предложил свой ва- риант зоогеографического районирования Забайкалья. Позже он изучал птиц Онон-Аргунской степи [1970]. В течение ряда лет Н. Ф. Реймерс и А. С. Рожков изучали роль птиц в возобновлении кедровых лесов Прибайкалья и уничтожении сибирского шелкопряда. С 1954 г. развернулась активная научная деятельность орнитологов Баргузинского заповедника О. К. Гусева, Н. Г. Скрябина, К. П. Филонова и С. П. Кирпичева. 164
Забайкалье С 1955 г. птиц Байкала и Прибайкалья активно изучает Н. Г. Скрябин. В течение первых пяти лет он занимался экологией и распространением птиц заповедника. Эта работа завершилась публикацией (совместно с К. П. Филоновым) материалов по фауне птиц северо-восточного побе- режья Байкала. Позже его интересовали в основном водоплавающие птицы, итогам изучения которых была посвящена монография «Водопла- вающие птицы Байкала» [1975]. В 1954—1955 гг. орнитологические наблюдения п сборы на Северном Байкале проводил ботаник Л. И. Малышев, позже опубликовавший эти материалы. С 1956 г. значительное развитие получили орнитологические исследо- вания, проводимые сотрудниками Бурятского филиала Географического общества СССР и Бурятского педагогического института. В 1956—1963 гг. усилия были направлены на изучение орнитофауны Витимского плоско- горья. Опыт орнитогеографического п фаунистического анализа тайгп Витимского плоскогорья, материалы по питанию куриных птиц, отражены в работах И. В. Измайлова, Г. К. Боровицкой, В. Н. Вампилова, И. А. Старкова, В. В. Ханхасаева. В течение многих лет птиц Буря- тии изучал Э. Э. Пильман. Эти материалы были обобщены в моногра- фии И. В. Измайлова «Птицы Витимского плоскогорья» [1967]. С 1964 г. полевые работы были перенесены в районы горного лесостепья Юго-За- падного Забайкалья. Изучалось население птиц различных ландшафтов Юго-Западного Забайкалья, изменение численности птиц под влиянием хозяйственной деятельности человека. Результаты этих исследований от- ражены в работах И. В. Измайлова, Г. К. Боровицкой, И. А. Старкова, М. П. Тарасова, М. А. Прокофьева, Г. В. Кельберга. Итоги работы в по- левые сезоны 1964—1970 гг. обобщены в книге И. В. Измайлова и Г. К. Боровицкой «Птицы Юго-Западного Забайкалья» [1973]. Гнездование некоторых видов птиц в районе Гусиного озера в 1957 г. наблюдали А. С. Рожков и Л. Н. Пшеничников. В 1957—1961 гг. Б. В. Щекин собрал в Забайкальской лесостепи материалы о гнездовой жизни амурского кобчика и монгольского балобана. А. П. Щкатулова в 1958—1972 гг. собирала полевой материал о ви- довом составе и численности птиц в Читинской области, изучала биоло- гию кукушки, удода, черной вороны, дубровника, белошапочной ов- сянки, сибирского дрозда, ширококлювой мухоловки. Свои наблюдения публиковали Г. В. Линдеман [1960] и Ю. И. Руденко [1969]. В 1958—1962 гг. фауну птиц западного Хамар-Дабана изучал М. П. Тарасов. Он собирал и публиковал материалы по распределению, численности и экологии промысловых птиц. В 1960—1966 гг. Ю. М. Ба- рановский определял запасы боровой дичи в горной тайге Юго-Запад- ного Забайкалья. Е. И. Павлов, вместе с А. Н. Леонтьевым и Ю. А. Парыгиным, в 1960— 1963 гг. продолжали сбор материала по птицам в долине р. Чпкой и в Верхне-Чарской котловине. Леонтьев изучал птиц Торейских озер, Борзинской степи, проводил наблюдения по биологии малого скворца, земляного воробья, солончакового жаворонка. В 1962 г. он обнаружил колонию реликтовых чаек на степном озере Барун-Торей. Летом 1970 г. колонию посетила экспедиция Зоологического института АН СССР. В 1975 г. на оз. Барун-Торей побывал сотрудник Института зоологии АН УССР М. И. Головушкин. 165
IV. Средняя и Восточная Сибирь В 1961 г. В. Е. Флинт впервые отметил расселение сизого голубя в Восточном Прибайкалье — в населенных пунктах по Баргузинскому тракту и в долине р. Баргузин. В период 1962—1970 гг. иркутский зоо- лог Ю. В. Богородский изучал фауну птиц дельты р. Селенги, в пойме р. Чикой, на горном озере Таглей, в окрестностях Кяхты. Из его наблю- дений мы узнали о распространении мородунки, малой чайки, чайконо- сой крачки, хохлатого осоеда и некоторых других видов. В 1963—1965 гг. птиц Баргузинского заповедника изучал В. Р. Жа- ров, дополнивший список видов 14 новыми формами. В 1963—1965 и в 1972—1976 гг. А. Л. Гилевич, Н. И. Мельникова, О. В. Размахнина, В. С. Садков, В. И. Безбородов изучали распределение, численность и биологию пластинчатоклювых, чаек и куликов Байкала. В это же время Н. И. Литвинов, М. П. Тарасов и Ю. Г. Швецов проводили учеты численности водоплавающих и других птиц в Тункинской и Мондин- ской котловинах. Особенно интересными были наблюдения В. А. Тол- чина, В. П. Заступова, В. Д. Сонина и Ю. И. Мельникова за гнездова- нием куликов на Байкале в 1970—1973 гг. Этими исследователями было доказано гнездование на озере поручейника, турухтана, длиннопалого песочника, азиатского бекасовидного и большого веретенников. С 1972 г. в связи с организацией Байкальского заповедника нача- лись орнитологические исследования в горах Юго-Восточного Прибай- калья. Появились публикации А. А. Васильченко, Г. В. Кельберга, В. В. Унжакова о птицах хребта Хамар-Дабан, о колонии серых цапель возле г. Улан-Удэ и другие работы. Весной и летом 1973 г. В. П. Белик наблюдал в Даурской степи ин- вазию саджи. Многие птицы загнездились на солончаковых участках, но позже почти все гнезда были разорены. В 1974 г. саджа в Даурии не отмечалась. Якутия Первые сведения о птицах Якутии собраны А. Ф. Миддендорфом. В 1842—1845 гг. он совершил путешествие по Сибири, начавшееся в Красноярске и закончившееся на Шантарских островах. Во время этого путешествия Миддендорф весной 1844 г. пересек Якутию по маршруту Якутск—Удский острог (Удское). Орнитологические сборы были нм обработаны и переданы в Зоологический музей Академии наук, а результаты опубликованы в известном труде «Sibirische Reise» [1853, 1867], где приведены сведения о 78 видах птиц. Десять лет спустя Якутию посетил известный русский натуралист и географ Р. К. Маак. Весной 1854 г. он по заданию Сибирского отде- ления Русского географического общества проехал от Якутска на север вдоль левого берега Лены до впадения в нее Вилюя. Основные коллек- ционные сборы, сделанные в устье р. Лунхи и в бассейне Вилюя, хра- нятся в Зоологическом музее АН СССР, а результаты орнитологического обследования приведены в книге «Вилюйский округ Якутской области» [1886]. В 1866 г. территорию южных районов Якутии частично захватили работы Олекмо-Витимской экспедиции А. П. Кропоткина. В составе экспедиции работал зоолог И. С. Поляков, совершивший переход через 166
Якутия Становой хребет и Витимское плоскогорье. Результатом этой экспеди- ции явилась работа «Географическое распространение животных в юго- восточной части Ленского бассейна» [Поляков, 1873]. В 1868—1871 гг. низовья Колымы посетил орнитолог-любитель Г. Л. Майдель, собравший первые сведения о возможном гнездовании там розовой чайки [Maydell, 1893; Майдель, 1894, 1896]. В 1885—1886 гг. орнитофауну приполярных частей Якутии изучал доктор А. А. Бунге. Он спустился по Яне от Верхоянска до Казачьего, работал в дельте Лены, на Большом Ляховском острове и на Новоси- бирских островах. Очень интересные и богатые мыслями дневники А. А. Бунге опубликованы [Bunge, 1887]. В них, в частности, впервые высказывается предположение о гнездовании стерха в междуречье Яны и Колымы. Орнитологические коллекции Бунге хранятся в Зоологиче- ском музее АН СССР. В начале 90-х годов в Якутии работала экспедиция, возглавляемая известным геологом и палеонтологом И. Д. Черским. В 1891 г. экспеди- ция пересекла Верхоянский хребет и через верховья Индигирки вышла к Верхнеколымску. В 1892 г. было обследовано среднее течение Ко- лымы. Сбором орнигологических материалов в экспедиции занимались попутно жена Черского, М. П. Черская и Р. Дуглас. Собранные коллек- ции хранятся в Зоологическом музее АН СССР. В этих коллекциях наи- больший интерес представляют розовые чайки, собранные в гнездовое время между Среднеколымском и Нижнеколымском и нмеющие насед- пые пятна. Большой вклад в познание фауны птиц полярных районов Якутии внесла Русская полярная экспедиция Академии наук под руководством Э. В. Толля. В состав экспедиции входили орнитолог А. А. Бялынпцкий- Бируля и орнитолог-любитель врач Г. Э. Вальтер, прекрасный наблюда- тель и коллектор. Небольшой отряд экспедиции зимовал в 1902 г. на Но- восибирских островах, относящихся к территории Якутии. Зимовка омра- чилась смертью Вальтера, однако весенние наблюдения, проведенные Бирулей, оказались крайне ценными. Они изложены в его книге «Очерки из жизни птиц полярного побережья Сибири» [Бируля, 1907]. Особый интерес представляют экологические очерки исландского песочника, краснозобика, песчанки, гаги-гребенушки и других. Летом 1903 г. на Лене от верховьев до устья совершил экскурсию английский орнитолог-любитель Р. Холл. Он собрал неплохую коллек- цию (свыше 300 экз.) птиц, которая затем была обработана Э. Хартертом [Hartert, 1904]. По сборам Холла на Лене было зарегистрировано на- хождение 82 видов птиц. Особое место в дореволюционном периоде изучения птиц Якутии за- нимает экспедиция С. А. Бутурлина. Задачи экспедиции были комплекс- ными, но на первом месте стояло изучение природных ресурсов края. 22 февраля 1905 г. экспедиция по санному пути выехала из Иркутска и 9 марта прибыла в Якутск. 5 апреля она достигла Среднеколымска, а 8 мая — села Походское в низовьях Колымы, где и проводились основ- ные работы экспедиции. 25 октября, закончив исследование Колымы, эскпедиция перебазировалась на Индигирку, а затем через Верхоянск вернулась в Якутск 15 ноября. Научные результаты экспедиции оказа- лись ценными. Были привезены коллекционные материалы более чем из 2000 тушек птиц, 500 яиц, 200 экз. млекопитающих и значительного 167
IV. Средняя и Восточная Сибирь количества пресноводных рыб. Большой сенсацией было открытие мест гнездования розовой чайки, многие годы остававшиеся неизвестными; был собран материал по ее биологии. Значительны экологические материалы и по другим видам птиц, в частности по биологии американского бека- совидного веретенника, дутыша и других куликов. Важнейшие резуль- таты были опубликованы [Бутурлин, 1905, 1906, 1908; Buturlin, 1906, 1907]. Помимо этих крупных экспедиций, в дореволюционный период в Якутии собирали птиц отдельные коллекторы. В 1896—1908 гг. в ок- рестностях Якутска и на Верхоянском хребте коллектировал птиц П. В. Оленин. С 1903 по 1911 г. Н. М. Харитонов собирал птиц в районе Якутска и в Олекмипском районе. Наконец, Якутию дважды посетил норвежец Иоган Курин. Он коллектировал птиц в основном в дельте Колымы и в прилежащих горных хребтах. Первая поездка в 1911 — 1912 гг. финансировалась американским коллекционером Дж. Тайером, опубликовавшим результаты орнитологических сборов Курина [Thayer, Bangs, 1914]. Вторая поездка была предпринята Курином самостоятельно и про- должалась с 1914 по 1918 г. Курин собрал 499 шкурок птиц и 156 кла- док. Сам Курин умер по путп на родину во Владивостоке, а его сборы в 1922 г. доставил в Норвегию Амундсен, где они хранились необрабо- танными до середины нашего столетия. Только в 1954 г. результаты ра- боты Курина были опубликованы Сконнингом [Schaanning, 1954]. Наи- более сенсационной среди сборов Курина оказалась первая в мире кладка большого песочника (повторить эту находку удалось только в 1976 г.). После Великой Октябрьской социалистической революции началось планомерное изучение природы Якутии. Разными учреждениями было снаряжено несколько комплексных экспедиций. В 1921 г. в составе экспедиции по изучению рек Ленско-Байкальского бассейна работал зоолог М. И. Ткаченко, который собрал коллекцию птиц на Алдане и Мае. Коллекция была обработана П. П. Сушкиным, а результаты обра- ботки опубликованы позже [Ткаченко, 1924]. В 1926 г. он работал на притоке Вилюя — р. Чои, на крайнем западе Якутии, а в следующем году в Верхоянье, в бассейне среднего течения р. Яны. Его сборы и наблюдения опубликованы [Ткаченко, 1929, 1932]. Наибольший интерес представляет нахождение кроншнепа-малютки, о районах гнездования которого ничего не было известно. В 1925—1926 гг. работала комплексная Якутская экспедиция Ака- демии наук СССР, в составе которой имелся зоологический отряд, руко- водимый Л. В. Бианки. Отряд обследовал центральную часть Якутии от среднего течения р. Амги до станции Бадараннах и устья Алдана. Обя- занности орнитолога в отряде исполнял А. И. Иванов. Экспедиция со- брала значительную коллекцию птиц и много ценного биологического материала. Иванов обобщил все сведения по птицам Якутии, накоплен- ные к тому времени. Его сводка «Птицы Якутского округа» вышла в свет в 1929 г. В этой работе приведены сведения по 202 видам и под- видам птиц и впервые предпринята попытка дать орнитогеографический анализ региона. Пять лет спустя появляется второй зоогеографический обзор, вклю- чающий также анализ распространения млекопитающих [Тугаринов, 168
Якутия Смирнов, Иванов, 1934]. В этом сравнительно кратком обзоре фауна рассматривается в границах Якутской АССР и ценность его поэтому, не- смотря на известную фрагментарность и неподтвердившиеся впоследст- вии допущения, очень велика. В тридцатые годы исследованием орнитологической фауны Якутии занимались А. А. Романов, А. П. Васьковский, А. Н. Шохин, Н. М. Ми- хель. Романов, уже работавший в 1926—1927 гг. в Ленско-Хатангском крае, посетил этот район вторично в 1933—1935 гг. по заданию Все- союзного арктического института. Он опубликовал по птицам одну ра- боту [Романов, 1934], но основные коллекционные сборы и дневники в связи с гибелью Романова были обработаны и опубликованы значи- тельно позже [Сдобников, 1959]. Небольшая, но интересная коллекция птиц, собранная А. Н. Шохиным в верховьях Колымы в 1936 г., послу- жила материалом для отдельной статьи [Дементьев, Шохин, 1939]. Особое место занимают работы Н. М. Михеля [1934, 1935]. Он рабо- тал в составе экспедиции Академии наук СССР в 1929—1930 гг. и ис- следовал весь бассейн Индигирки. На основе обширных коллекционных сборов и биологических наблюдений он составил содержательный обзор птиц этого огромного, но очень мало известного района. В обзоре приве- дены сведения по 106 видам птиц, в том числе ценнейшие данные о бе- лошейной гагаре, белом гусе, стерхе, розовой чайке. Наконец, много нового в познание деталей распространения птиц в Якутии внесли экспедиции А. П. Васьковского в 1931—1947 гг., кото- рый обследовал верховья Колымы, Индигирки, а также Яно-Индигир- ский водораздел. Результаты обработки его наблюдений опубликованы несколько позже [Васьковский, 1951]. В 1952—1953 гг. был организован Якутский филиал АН СССР и была составлена долгосрочная программа широкого и всестороннего об- следования птиц Якутии. Для ее выполнения на постоянную работу в Якутск были приглашены К. А. Воробьев, О. В. Егоров, Ю. В. Лабу- тин, В. Г. Кривошеев и др. Основная роль в изучении фауны Якутии перешла к местным зоологам. Воробьев в 1955—1960 гг. совершил труд- ные и очень успешные экспедиции в малодоступные районы Якутии. Он исследовал Алдано-Учурский хребет п Олекмо-Чарское нагорье на юге Якутии, хребты Черского и Верхоянский в центральных частях страны, тундры Хромо-Индигирского междуречья и приколымские тундры на севере. Результатом шестилетних работ было накопление огромного фактического материала, часто совершенно нового и неожи- данного, по составу фауны, ее вертикальному распределению, по уточ- нению границ ареалов отдельных видов и, наконец, по биологии птиц. Впервые были найдены гнезда острохвостого песочника, американского бекасовидного веретенника, стерха, пуховые птенцы пепельного улита, кроншнепа-малютки, каменного глухаря и некоторых других видов. По этим материалам было опубликовано несколько очень содержательных статей [Воробьев, 1958, 1959, 1962, 1963]. Параллельно общему фаунистическому обследованию другие сотруд- ники изучали биологию некоторых наиболее интересных видов. Среди работ такого плана следует указать исследования по биологии сапсана [Егоров, 1958, 1959], ястреба-тетеревятника [Лабутин, 1961], других дневных хищников [Лабутин, 1958], филина [Егоров, Лабутин, 1959; Егоров, 1960], каменного глухаря [Егоров, Лабутин, Меженный, 1959], 169
IV. Средняя и Восточная Сибирь кроншнепа-малютки [Лабутин, 1959], стерха [Перфильев, 1963]. Инте- ресные сведения по птицам бассейна Яны собраны С. П. Наумовым и его коллегами [Наумов, Лабутин, 1961]. В. Г. Кривошеевым [1960] впер- вые для Якутии получены количественные показатели обилия птиц. В это же время активизируется деятельность зоологов Якутского университета. Среди них следует отметить П. Д. Ларионова [1957, 1958, 1959], изучавшего птиц в основном в окрестностях Якутска. Нельзя не упомянуть заслуженного учителя РСФСР Б. Н. Андреева, организовав- шего сбор материала от широкой сети его воспитанников, которым он привил любовь к птицам и родной природе. Несмотря на то, что в вы- пущенной Андреевым книге «Птицы среднего Вилюя» [1953] имеются ошибочные определения, она несомненно представляет значительный интерес. В ней впервые приведены достоверные сведения о местах гнез- дования черного журавля, основанные на добыче нелетных птенцов. Не прекращают изучать орнитологическую фауну Якутии и специа- листы из других учреждений нашей страны (особенно Севера). В 1955— 1957 гг. В. И. Капитонов в составе экспедиции НИИ сельского хозяй- ства Крайнего Севера работал в дельте Лены и в Хараулахских горах. В двух статьях [Капитонов, Чернявский, 1960; Капитонов, 1962] он из- ложил основные результаты своего обследования и привел много новых данных по распространению и биологии птиц Северо-Западной Якутии. Очень много для познания птиц полярных островов Якутии сделал Г. Л. Рутилевский [1958]. В 1956 г. район бухты Тикси посетил Н. А. Гладков. Поездка была кратковременной и серьезных результатов не дала, однако внесла ряд уточнений в наши сведения о птицах этого района [Гладков, 1957, 1958]. В частности, приведены интересные данные о взаимоотношениях двух близких видов — песочника-красношейки и кулика-воробья. В 1959 г. Е. П. Спангенберг совершил поездку в низовья Колымы. Он обследовал большой район от пос. Черского до морского побережья и собрал ценный биологический материал по американскому бекасовид- ному веретеннику, грязовику, азиатскому бекасу, уточнил границы рас- пространения канадского журавля. Результаты поездки опубликованы в двух статьях [Спангенберг, 1960а, б]. Летом 1958 г. севернее Якут- ска фауну и экологию птиц изучали О. Н. Шубникова и Ю. В. Морозов [1959, 1961]. В их работах есть интересные данные о размножении ка- менного глухаря и азиатского бекаса. В 1960 г. в нижнем течении Индигирки работала большая экспедиция, организованная на средства Московского университета, Главохоты РСФСР и Всероссийского общества охраны природы. В экспедиции принимали участие С. М. Успенский, Р. Л. Беме и С. Г. Приклонский, В. Н. Вехов. Исследованиями экспедиции был охвачен район от Хромской губы на се- вере до пос. Шаманово у северной границы тайги. Экспедиция собрала значительный материал по биологии и распространению птиц. Благодаря применению авиации впервые были получены данные о количественном размещении некоторых птиц на значительной территории тундры. Ре- зультаты экспедиционных работ опубликованы в капитальной статье [Успенский и др., 1962а, б]. Следует упомянуть также кратковременную поездку Н. А. Гладкова и В. С. Залетаева в нижнее течение р. Анабар летом 1961 г. Наиболее 170
Якутия интересным результатом этой поездки является материал по гнездованию восточного подвида грязовика [Гладков, Залетаев, 1963]. Таким образом, в пятидесятых и начале шестидесятых годов нако- пился большой материал как по распространению, так и по биологии птиц Якутии. В основном была закончена и инвентаризация орнитофауны. Благодаря интенсивным иследованиям значительного числа специалистов- орнитологов, особенно сотрудников Якутского филиала АН СССР, были подготовлены предпосылки для создания монографической сводки. К. А. Воробьев обобщил литературные данные по фауне Якутии, про- смотрел коллекционные сборы в основных хранилищах Советского Союза, использовал устные сообщения многих орнитологов, работавших в Яку- тии, и, конечно, свои собственные богатейшие сборы и наблюдения. В ре- зультате монография «Птицы Якутии», вышедшая в свет в 1963 г., может рассматриваться как максимально полная сумма сведений о составе орни- тофауны этой страны, ее распространении и биологии отдельных видов. В монографии дается зоогеографический анализ и подразделение страны на зоогеографические участки, значительно отличающиеся от райониро- вания, предложенного А. И. Ивановым в 1929 г. Всего для Якутии приве- дено 250 видов птиц, в том числе 232 вида гнездящихся. В монографию включено 63 карты, на которых показано распространение 169 видов птиц. После появления монографии о птицах Якутии интерес к изучению их не ослаб, а скорее усилился. Продолжается уточнение границ распростра- нения отдельных видов и поиски новых, ранее не зарегистрированных на территории Якутии. Уже в 1963 г. было обнаружено гнездование боль- шого подорлика на Олекмо-Чарском нагорье [Лабутин, 1965]. Интерес- ные материалы дала поездка на р. Алазею в 1963 г. [Воробьев, 1967]. В 1971—1973 гг. на Индигирке работала группа московских орнитологов в составе В. Е. Флинта, А. А. Кищинского и П. С. Томковича. В 1971 г. экспедиция детально обследовала дельту Индигирки, а в 1972—1973 гг. работала стационарно в пос. Берелях Аллаиховского района. Хотя глав- ной задачей экспедиции был сбор биологических и этологических мате- риалов, параллельно удалось внести уточнения в границы ареалов неко- торых видов [Томкович, Флинт, 1974]. Значительный вклад в познание распространения птиц в эти годы внесли сотрудники Якутского филиала АН СССР. Получены новые сведения о распространении 31 вида птиц, причем два вида (чибис и белокрылая крачка) отмечены для Якутии впервые [Лабутин, Ларионов, 1976], уточнены границы ареалов 26 видов [Перфильев, 1976], наконец, установлены залеты канадской казарки на Вилюй и нижнее течение Индигирки [Андреев, 1978; Флинт, 1981]. Та- ким образом, фауна Якутии на сегодняшний день состоит из 254 видов. Особенно много работ этого периода посвящено изучению биологии отдельных видов. Среди них необходимо отметить исследования по биоло- гии каменного глухаря и рябчика [Ларионов, 1965], очковой гаги [Ки- щинский, Флинт, 1972; Kistchinski, Flint, 1973], серой папли [Ларионов и др., 1976], белой совы [Егоров, 1971а], ворона [Егоров, Лабутин, 1965], хищных птиц [Лабутин и др., 1965]. Самое пристальное внимание при- влекает изучение экологии и поведения куликов, которым посвящено зна- чительное число работ [Кищинский, 1973а, б; Кищинский, Флинт, 1973а, б; Томкович, 1973; Флинт, 1973; Флинт, Кищинский, 1973]. Нако- нец, несколько серьезных исследований сделано по изучению численно- 171
IV. Средняя и Восточная Сибирь сти, распространения и экологии стерха [Перфильев, 1965; Егоров, 1971; Рощевский, 1973; Флинт, Кищинский, 1975]. Параллельно аутэкологическим исследованиям развивается интерес к определению ресурсов промысловых птиц, в первую очередь водоплава- ющих п куриных, к вопросам их рационального использования и охраны [Ларионов, 1963; Ровин, 1965; Лабутин, 1967; Перфильев, 1967; Егоров, 19716; Кищинский, Флинт, 1972]. Для современного этапа изучения орнитофауны Якутии характерно повышение интереса к исследованиям аутэкологического плана, интенси- фикации сбора количественных показателей на основе авиационного учета, развитие природоохранительных аспектов исследований и продол- жение детализации пространственного распределения птиц региона.
V Дальний Восток Север Дальнего Востока Первые сведения о птицах этого края были получены, по-видимому, из вторых рук С. П. Крашенинниковым и Г. Стеллером в 1736—1741 гг.; они касались юга Корякского нагорья и были использованы П. С. Палла- сом в его известной сводке [Pallas, 1811]. В той же работе Паллас при- вел данные, собранные участником экспедиции Дж. Биллингса К. Г. Мер- ком на северных побережьях Охотского моря в 1789 г.; о находках Мерка сообщал и Э. Штреземанн [Stresemann, 1948]. Экспедиция капи- тана Кука, исследовавшая в 1778—1779 гг. Берингов пролив, Чукотское море и высаживавшаяся в залив Св. Лаврентия, собрала отрывочные све- дения о птицах, встреченных в море у чукотских берегов [Stresemann, 1949; Портенко, 1972]. В течение всего XIX в. и до двадцатых годов настоящего столетия орнитологические исследования на севере Дальнего Востока велись от случая к случаю. В этот период был предпринят ряд крупных географи- ческих экспедиций, сухопутных или морских. В них, как правило, не было специалистов зоологов, но были образованные люди (обычно врачи), которым поручалось также ведение натуралистических, в том числе зоо- логических, наблюдений и сборов. Необходимо отметить известные экспе- диции Г. Майделя (1869 г., бассейн Малого Анюя и южный макросклон Анадырского хребта), А. Э. Норденшельда на корабле «Вега» (в 1878— 1879 гг. исследовала северное побережье Чукотского полуострова), К. И. Богдановича (1896—1897 гг., окрестности Охотска и Гижиги), гид- рографические экспедиции Восточного и Северного Ледовитого океана (1910—1914 гг., побережья Охотского, Берингова и Чукотского морей) и др. Орнитологические материалы были обработаны специалистами [Palmen, 1887; Мензбир, 1900; Бутурлин, 1911, 1915, 1916, 1917; Чер- ский, 1915; Портенко, 1939, 1972, 1973]. Небольшая коллекция птиц была собрана на о-ве Врангеля в 1922—1923 гг. экспедицией Кроуфорда [Sny- der, 1926]. Ученые зоологи и коллекторы, направленные крупными музеями для орнитологических сборов, в те годы редко попадали на север Дальнего Востока. Важнейшими по своим результатам были путешествия А. Ф. Миддендорфа в 1844 г. от Якутска до устья р. Уды [Middendorff, 1853]; И. Г. Вознесенского в 1845 г. в районе Аян—Нелькан—Охотск; Н. Бэкстона в 1900 г. в окрестностях Гижиги [Allen, 1905], Й. Курина в 1909—1912 гг. на северные побережья Чукотского полуострова [Koren. 1910; Thayer, Bangs, 1914]; В. Брукса и Дж. Диксона в 1913 г. на юг и восток этого полуострова [Brooks, 1915]; М. И. Ткаченко в 1921 г. по р. Мае от устья ее до пос. Нелькан [Ткаченко, 1924]. Были и другие, бо- лее случайные и эпизодические сборы; большинство их перечислено у Л. А. Портенко [1972]. 173
V. Дальний Восток Кроме того, орнитологические материалы собирались энтузиастами, постоянно жившими на северо-востоке Сибири — миссионером О. А. Ар- гентовым, начальниками округов Л. Ф. Гриневецким, С. Херсонским, Н. Л. Гондатти, А. В. Олсуфьевым, Н. П. Сокольниковым (вклад его осо- бенно велик) и другими лицами. Эти люди, не будучи специалистами, внесли своим самоотверженным трудом большой вклад в изучение фауны страны. Их наблюдения и сборы впоследствии в разное время были обра- ботаны Портенко [1939] и другими орнитологами [Dementieff, 1935; и др.]. Как большинство зоологических работ того времени, орнитологические исследования до двадцатых годов носили инвентаризационный, описа- тельно-фаунистический характер. Были собраны значительные коллекции, которые ныне хранятся в советских, американских и других музеях. По- лучено немало данных о распространении птиц и интересных биологиче- ских наблюдений. Однако по сравнению с другими областями России се- вер Дальнего Востока был изучен плохо. Между отдельными экспеди- циями и зоологическими поездками в ту или иную часть края проходили десятки лет, в течение которых исследований не велось вообще. Многие территории оставались неизученными. Почти все публикации носили ча- стный характер. Не существовало ни одной фаунистической сводки по птицам сколько-нибудь обширного региона; в известной сводке Л. Тача- новского [Taczanowski, 1891 —1893] о севере Дальнего Востока были лишь самые фрагментарные сведения. Позже данные о птицах тундровой части этой страны вошли в сводку Ф. Д. Плеске [Pleske, 1928]. Новый этап значительно более интенсивного экспедиционного иссле- дования авифауны этого края начался с 1930 г. В 1927 г. Г. Д. Дулькейт, занимавшийся изучением соболиного про- мысла на Шантарских островах, одновременно собирал данные о птицах [Дулькейт, Шульпин, 1937]. С 1930 г. Арктический институт предпринял ряд крупных экспедиций в бассейн Анадыря и на Чукотский полуостров. Зоологические исследования в них вели в 1930—1931 гг. Л. О. Белополь- ский [Belopolski, 1933; Белопольский, 1934], а впоследствии — Л. А. Пор- тенко. В 1931—1932 гг. отряд под его руководством исследовал побе- режье Анадырского залива, бассейн Анадыря, Анадырско-Пенжинский водораздел и среднее течение Пенжины. В 1933—1934 гг. Портенко рабо- тал в восточной части Чукотского полуострова, с основной базой в Уэлене, а в 1937—1938 гг. — на о-ве Врангеля. Исследования Портенко (продолженные им и впоследствии) — один из важнейших этапов орнитологического изучения крайнего северо-востока Азии. Им был собран огромный коллекционный и биологический мате- риал. Результатом первой экспедиции явилась двухтомная монография о птицах Анадырского края [Портенко, 1939]. Материалы остальных экспедиций отражены в ряде статей и в вышедшей значительно позже монографии [Портенко, 1972, 1973], включившей все сведения о птицах Чукотского полуострова и о-ва Врангеля, собранные до 1970 г. Обе моно- графии содержат детальные обзоры истории предшествовавших орнитоло- гических исследований в названных регионах, избавляющие нас от необ- ходимости вдаваться в подробности. Коллекции, собранные Портенко, послужили основанием для уточне- ния и пересмотра географической изменчивости и подвидовой система- тики ряда видов птиц. Прояснились распространение видов и фаунпстп- 174
Север Дальнего Востока ческих комплексов, орнитогеографические связи Северо-Восточной Азии с окружающими территориями и, в частности, с Неоарктикой, некоторые вопросы истории авифаун [Портенко, 1937а, 1969, 1973]. Интересные результаты принесло исследование о-ва Врангеля первыми начальниками советской колонии на острове — Г. А. Ушаковым и осо- бенно А. И. Минеевым и его супругой В. Ф. Власовой. Были открыты, в частности, уникальные гнездовья белых гусей. Орнитологические сборы были обработаны Портенко [19376] и А. Г. Банниковым [1941]. Наряду с исследованиями общефаунистического направления в трид- цатые годы, в связи с началом хозяйственного освоения края, были пред- приняты работы по исследованию и оценке ресурсов промысловых живот- ных и упорядочению охотничьего промысла. Они велись на очень боль- ших территориях — в бассейнах Колымы, Анадыря, рек, впадающих в Охотское море, на всей территории современных Пенжинского и Олю- торского районов. В этих работах принимали участие зоологи и охотоведы В. А. Малышев, М. А. Малышева, С. Д. Перелешин, А. В. Самородов, В. С. Бажанов, Е. И. Плечев, Н. М. Антипин, Г. Н. Тассовский и др. Они выяснили в общих чертах состояние и распределение охотничьих ресур- сов и создали основу для планирования охотничьего промысла. Попутно указанные исследователи коллектировали птиц. Небольшие сборы в те же годы доставали ихтиологи, обследовавшие побережья зал. Корфа и Охот- ского моря и бассейны некоторых рек. Эти коллекции обрабатывали орни- тологи центральных научных учреждений, прежде всего Г. П. Дементьев. По сборам М. А. Малышевой, В. С. Бажанова, С. Д. Перелешина, А. В. Самородова, А. Н. Шохина он написал известную сводку по птицам Корякской земли [Дементьев, 1940] и ряд небольших статей по другим районам [Дементьев, 1935; Дементьев, Шохин, 1939; и др.]. Помимо фа- унистических находок, эти материалы дали много нового по распростра- нению птиц и млекопитающих и послужили базой для зоогеографических выводов, в частности о проникновении к югу арктического фаунистиче- ского комплекса, о пределах распространения восточносибирской лесной фауны, взаимоотношениях ее с камчатской и т. д. В 1941—1942 гг. допол- нительные сборы были сделаны в бассейне Пенжины охотоведами М. Н. Волковым и В. В. Волковой и обработаны Г. П. Дементьевым [Волков, Дементьев, 1948]. В 1935 г. Е. И. Снигиревский изучал птиц на западном побережье Охотского моря в окрестностях Аяна и в прилегающих частях хр. Джуг- джур до пос. Нелькан. Его большие (несколько сот экз.) сборы хранятся в Зоологическом институте АН СССР, но полностью до сих пор не обра- ботаны. Вскоре вышла книга Л. М. Шульпина «Промысловые, охотничьи и хищные птицы Приморья» [1936]. Понятие «Приморье» автор распростра- нил и на западноохотское побережье вплоть до Охотска. В эту работу вошли (иногда в слишком обобщенной и декларативной форме) все изве- стные материалы о птицах этого побережья (кроме данных Снигирев- ского). Сам Шульпин в тех местах не бывал, и некоторые опубликован- ные им сведения (например, о распространении тетерева) потом не под- твердились. Начиная с 1930-х гг. орнитологические материалы собирал А. П. Вась- ковский — геолог, географ и палеонтолог, много лет проработавший в Се- веро-Восточной Сибири. Большая часть его наблюдений и сборов сделана 175
V. Дальний Восток в 1937—1953 гг. в бассейне верхней Колымы, Индигирки п на северных побережьях Охотского моря, хотя ему приходилось бывать и во многих других частях этой страны. А. П. Васьковским [1949, 1951, 1956 и др.] сделан ряд интересных находок и составлен первый список птиц Северо- Восточной Сибири с указанием (в табличной форме) их распространения [Васьковский, 1966]. Для орнитологической науки Васьковский был, по сути дела, первооткрывателем верхней Колымы и Охотско-Колымского во- дораздела; к сожалению, собранные им данные не опубликованы полно- стью, вследствие чего затруднено и пользование названным выше спи- ском. В бассейнах рек Охоты и Урака орнитологические материалы в 1953 г. собирал В. А. Линдгольм [1959], а близ Охотска и Аяна в 1961 г.— А. П. Кузякин и П. П. Второв [1963]. У Охотска была сделана уникаль- ная находка гнезда Brachyramphus marmoratus [Кузякин, 1963]. Северо- западное побережье Охотского моря и прилегающие горные хребты, как видим, в целом мало посещались орнитологами, и изученность их недо- статочна. Недавно появились работы о птицах маленького труднодоступ- ного о-ва Ионы в Охотском море [Нечаев, Тимофеева, 1973; Харитонов, 1975; Велижанин, 1977], ранее не посещавшегося с орнитологическими целями. На северном побережье Охотского моря у Магадана и зал. Бабушкина, па берегах зал. Шелихова, в прилегающих горных хребтах и в бассейне верхнего течения Колымы и ее притоков на север до Омсукчана в 1963— 1964 гг. работал А. А. Кищинский. Им опубликован ряд статей [1965, 1968а и др.] и монография [19686], подытожившая все имевшиеся сведе- ния о птицах этого региона и содержащая зоогеографический анализ ави- фауны. Впоследствии некоторые новые данные собрали Ю. Н. Назаров [1971], В. В. Леонович [1973а, 1976], А. П. Кузякин и зоологи Института биологических проблем Севера (ИБИС ДВНЦ АН СССР); эти последние материалы не публиковались. К настоящему времени горная авифауна этого региона известна более или менее полно, а среди птиц, населяющих тайгу и лугово-болотные ландшафты речных долин, возможно еще немало интересных находок. Расположенный севернее бассейн р. Омолон оставался не исследован- ным до 1969 г., когда в среднем течении этой реки был организован ста- ционар ИБПС ДВНЦ АН СССР. Задачи его были в основном экологиче- скими, но работавшие там орнитологи собрали и довольно полные ави- фаунистические данные. Наблюдения и сборы, сделанные в 1969— 1975 гг., опубликованы [Кречмар и др., 1978]. После этого были сделаны еще некоторые находки, в частности обнаружены гнезда Calidris tenuiros- tris; эти сведения еще ожидают публикации. Небольшие коллекции птиц и биологические наблюдения, также пока ие опубликованные, собраны А. В. Кречмаром в 1971 г. на юго-западе п-ова Тайгонос. В 1969—1971 гг. В. Д. Яхонтов обследовал в составе охотостроительной экспедиции бассейн р. Пенжины и ее притоков, побе- режья и острова Пенжинского залива, Парапольский дол, бассейн р. Вы- венки и берега зал. Корфа. Часть наблюдений В. Д. Яхонтова, вероятно, лишь небольшая, опубликована [Яхонтов, 1972, 1974а, б, 1977, 1980]. Впоследствии, в 1976—1977 гг., на Парапольском долу, в долине Пен- жины и в районах, прилегающих к Камчатскому перешейку, изучал птиц Е. Г. Лобков. Материалы, собранные им в 1976 г., опубликованы 176
Север Дальнего Востока (Лобков, 1981); еще некоторые сведения использованы в его публика- циях о птицах Камчатки. Значительный сдвиг произошел в исследовании авифауны Корякского нагорья, до середины 1950-х годов представлявшего в этом отношении практически «белое пятно». В 1957 г. Портенко [Portenko, 1960] изучал птиц на побережьях зал. Корфа между низовьями рек Авьи п Култуш- ной и в прилегающих невысоких горных массивах. В последующие годы под его же руководством орнитологические исследования были начаты в составе Камчатской комплексной экспедиции АН СССР. Помимо Пор- тенко, в них участвовали А. А. Кищинский, С. И. Ляссотович, В. А. Не- чаев и Г. П. Храбров. В 1959 г. и весной 1960 г. основные работы велись в районе с. Апука на побережье Олюторского залива; летом 1960 г. — в центральной части нагорья, в верхнем течении р. Ачайваям и в приле- гающих горных хребтах; зимой 1959/60 и 1960/61 гг. — по всему бассейну р. Апуки с маршрутами до бух. Северной Глубокой. Кищинский, завер- шавший эти исследования в 1961 г. уже самостоятельно, впоследствии продолжил их, предприняв две экспедиции в северо-восточную часть на- горья: в 1975 г. на побережьях бух. Угольной и в бассейн р. Лахтиной и в 1976 г. — бассейн р. Хатырки. Вторая экспедиция была проведена им совместно с В. Е. Флинтом; в обоих участвовал П. С. Томкович. Помимо этого, на юго-западных побережьях зал. Корфа, от Тиличиков до бух. Гека, в прилегающих горах и в низовьях рек, впадающих в этот залив, оаботали И. Г. Лебедев (1972—1975 гг.), Л. В. Фирсова и Е. Г. Лобков (1976-1977 гг.). Полученные данные опубликованы в ряде статей [Portenko, 1963; Портенко, 1964; Кищинский, Лобков, 1980; Фирсова, Левада, 1981; и др.] и в монографии Кищинского [1980], подводящей итоги орнитологиче- скому изучению Корякского нагорья. Наши знания об авифауне этой страны могут считаться уже достаточно полными, хотя можно ждать еще очень интересных находок на юго-западе ее (в области, прилегающей к Камчатскому перешейку) и в северо-западных, наиболее «континен- тальных» частях. Расположенный далее к северу бассейн р. Анадыря после работ Пор- тенко мало посещался с авифаунистическими целями. Верхнее течение Анадыря в 1970 г. обследовал А. В. Кречмар, окрестности Марково в 1972 г. — В. В. Леонович, долину р. Майн в 1976 г. — Ю. П. Кожевни- ков, среднее течение Анадыря и нижнее течение р. Великой в 1975 г. — А. Г. Сорокин. Все эти поездки были непродолжительны, и данные о фа- уне птиц в них собирались попутно с другими работами. В 1974—1978 гг. в низменности среднего течения Анадыря занимались изучением эколо- гии гнездования водоплавающих и некоторых других птиц А. В. Кречмар и А. И. Артюхов. Попутно было собрано много сведений о фауне птиц, существенно дополняющих и иногда исправляющих данные Портенко, полученные в свое время при обследовании преимущественно анадыр- ской поймы. Из всех названных выше материалов пока опубликованы лишь фрагменты [Артюхов, 1978а, б; Кречмар, Артюхов, 1980; и др.]. Летом 1975 г. А. А. Кищинский, В. Е. Флинт и П. С. Томкович иссле- довали авифауну бассейна р. Канчалан (от Анадырского хребта до устья) — территории, остававшейся до того практически не изученной. Полученные наблюдения и сборы, довольно подробные, тоже пока почти не публиковались. 12 Птицы СССР 177
V. Дальний Восток Целый ряд орнитологов, посещая проездом окрестности города и аэро- порта Анадырь, вел там кратковременные орнитологические наблюдения (С. Г. Кирющенко, А. А. Кищинский, В. Е. Флинт, П. С. Томкович, А. Г. Сорокин и др.), но опубликовано из них немногое [Кирющенко, 1973; и др.]. На Чукотском полуострове и в других северных частях Чукотского автономного округа после 1955 г. работало много орнитологов, но, как правило, в течение непродолжительных сроков. Назовем Л. А. Портенко (1956 г., среднее течение Амгуемы и вершина зал. Креста), А. П. Кузя- кина (1957 г., бух. Провидения, зал. Лаврентия, Уэлен), В. Д. Лебедева и В. Р. Филина (1958 г., о-в Айон, северо-западные берега Чаунскойгубы и п-ов Карчык), В. Э. Якоби (1961 г., Уэлькаль), А. А. Кищинского (1970 г., мыс Шмидта и побережье от низовий Амгуемы до Ванкарема), В. В. Леоновича (1970 г., зал. Лаврентия и северное побережье Чукот- ского полуострова от Сейшана до Энурмина) и др. В результате появился ряд публикаций [Лебедев, Филин, 1959; Кузякин, 1959, 1965; Кищин- ский, 1972а—г, 1974а; Леонович, 19736; Головкин, Флинт, 1975; Kistchin- ski, 1975; и др.]. Практически все фаунистические данные о птицах этого региона, полученные до 1970 г., были обобщены в упоминавшейся выше монографии Портенко [1972, 1973]. В ней же, как уже говорилось, подробно изложена вся предыдущая история изучения птиц северных ча- стей Чукотского автономного округа и о-ва Врангеля. Дальнейшие орнитологические исследования на севере Чукотского ок- руга сконцентрировались в двух районах, где были организованы стаци- онары ИБПС: в Чаунской низменности и по берегам Колючинской губы, с основной базой на косе Беляка. В низовье Чауна работали В. А. Оста- пенко, М. Ю. Засыпкин, А. И. Степнов, А. Я. Кондратьев; часть данных опубликована [Остапенко, 1973; Засыпкин, Степнов, 1973; Кондратьев, 19'80]. Исследования на побережьях Колючинской губы и на о-ве Колючин велись в 1971 — 1974 гг. О. В. Луцюком, Е. В. Сычевым и особенно интен- сивно А. Я. Кондратьевым, который и обобщил все полученные данные [Кречмар и др., 1978]. В 1974 г. в южной части Колючинской губы и в прилегающих горах, а также в тундре у вершины зал. Креста работали Кищинский и Флинт; ими опубликованы лишь некоторые интересные находки [Кищинский и др., 1975; Флинт, Кищинский, 1977а, б; Флинт, Кондратьев, 1977]. В те же годы в разных частях Чукотского полуострова работал А. Г. Сорокин, собравший ряд интересных данных, почти не публиковав- шихся, а в 1978 г. у Уэлена и Дежнева — П. С. Томкович. Во внутренних частях Чукотского полуострова орнитологические материалы собирал в 1971 —1976 гг. Ю. П. Кожевников [1977 г., Кожевников, Желез- нов, 1979]. Наконец, на о. Врангеля в 1960 г. работали С. М. Успенский, Р. Л. Беме и А. Г. Велижанин [1963], а в 1964 г. — С. М. Успенский и Ф. Б. Чернявский, имея основной целью изучение колонии белых гусей [Uspenski, 1965; Успенский, 1967; Чернявский, 1967]. Авифаунистиче- ские данные вошли в сводку Портенко [1972, 1973]. В 1964 и 1965 гг. на острове работал Флинт, опубликовавший лишь новые сведения о ку- ликах [Флинт, 1967, 1973; Flint, Kondratjew, 1977]. Начиная с 1960 г., на о-ве Врангеля ежегодно велось изучение экологии белого гуся орни- 178
Север Дальнего Востока тологами ИБПС, а позже — и ИЭМЭЖ АН СССР (Е. В. Сыроечковский, А. В. Кречмар и др.). В ходе этого исследования, а также силами дру- гих зоологов, работавших на острове, собрано довольно новых и интерес- ных авифаунистических данных. Они недавно суммированы [Кречмар и др., 1980]. Приведенный обзор, разумеется, не является исчерпывающим. Еще во многих местах в разные годы были сделаны те или иные авифауни- стические наблюдения или коллекционные сборы; последние хранятся в основном в ЗИН АН СССР, Зоологическом музее МГУ, ИБПС ДВНЦ АН СССР и в других хранилищах (Киев, Владивосток, Иркутск и пр.). Отдельные факты разбросаны в разнообразных публикациях, которые здесь нет возможности полностью перечислить. Авифауна севера Дальнего Востока изучена еще неравномерно, и есть территории, почти или вообще не обследованные орнитологами (на- пример, большая часть бассейна Большого и Малого Анюев, Анадыр- ского плоскогорья, Амгуэмо-Кувэтского хребта, хр. Джугджур, п-ова Тай- гонос, внутренних районов Чукотского полуострова и т. д.), однако фау- нистический этап изучения птиц этого региона можно считать в основ- ном завершенным. Итоги его подводятся в подготовленной к публикации монографии А. А. Кищинского о распространении птиц на северо-востоке Азии и в ряде обобщающих региональных книг и статей, названных выше. Дальнейшие работы в этом направлении, вероятно, будут посвя- щены закрытию перечисленных «белых пятен» и — главным образом — изучению динамики распространения и внутриареального размещения птиц. Авифауна севера Дальнего Востока, включающая различные зональ- ные и горные комплексы, часть которых достигает области контакта Па- леарктики и Неарктики, всегда давала благодарный материал для общих орнитогеографических и историко-фаунистических построений. Такие ма- териалы, пусть фрагментарные, использовали еще в 1920—1930-е годы П. П. Сушкин, Ф. Д. Плеске, А. Я. Тугаринов, Б. К. Штегман, а впослед- ствии Г. П. Дементьев и Л. А. Портенко. Целый ряд обобщений в об- ласти распространения, связей и истории северных и горных авифауни- стических комплексов был выполнен в основном или в значительной сте- пени на этом материале [Портенко, 1937, 1970, 1973; Portenko, 1958, 1969; Кищинский, 19746, 1976а, 1977а, 1979; и др.]. 1970-е годы были началом следующего этапа в исследовании птиц се- вера Дальнего Востока. Для него характерно перенесение «центра тя- жести» на углубленные, преимущественно стационарные экологические исследования — как по экологии отдельных видов, так и по общим про- блемам, для решения которых удобен данный материал. Эти работы ве- дутся (или уже проведены) на стационарах и на о-ве Врангеля, в сред- них течениях Омолона и Анадыря, в горле Колючинской губы и в ни- зовьях р. Чаун. Из этих работ необходимо отметить исследования А. В. Андреева об адаптациях зимующих птиц к максимально суровым зимним условиям, господствующим в континентальных частях Северо-Восточной Сибири [Андреев, 1976, 1977, 1978, 1980в], и в частности по экологии и биоэнер- гетике тетеревиных птиц [Андреев, 1973, 1974, 1975, 1980а, б]; исследова- ния А. Я. Кондратьева [1974а, б; 1977; Flint, Kondratjew, 1977] по эколо- гии куликов, А. В. Кречмара [1974, 1978] по режиму насиживания птиц, 179 12*
V. Дальний Восток в первую очередь водоплавающих, и, наконец, цикл исследований Е. В. Сыроечковского и его коллег по экологии и поведению белого гуся [Сыроечковский, 1972, 1975, 1976, 1978; Сыроечковский и др., 1977; Кречмар, Сыроечковский, 1978; Сычев, 1980а, б; и др.]. Эти последние ра- боты начиная с 1974 г. велись с использованием методов индивидуаль- ного цветного мечения как часть Советско-Американской программы сотрудничества по охране окружающей среды, в комплексе с наблюде- ниями меченых птиц на пролете и зимовке [Sladen, Kistchinski, 1977]. Аналогичными методами А. Я. Кондратьев получил интересные данные по экологии и миграциям тундровых лебедей, гнездящихся в Чаунской низ- менности и зимующих, как выяснилось, в Японии. Опубликованы дан- ные по экологии размножения, поведению и трофическим связям еще некоторых видов птиц. За исключением только что названных работ, проблема миграций птиц на севере Дальнего Востока исследовалась недостаточно. Имею- щиеся сейчас представления о миграционных трассах и районах скопле- ний [Kistchinski, 1973] получены в основном попутно при изучении об- щего распространения птиц. Специальных работ, посвященных пролету, мало [Портенко, 1947; Второв, 1963, и др.]. Необходимо упомянуть и ре- зультаты обработки данных кольцевания, касающиеся птиц рассматрива- емого региона — белого гуся, шилохвости, черной казарки, стеллеровой гаги и др. [Шеварева, 1959, 1968; Теплов, Шеварева, 1965; Jones, 1965; King, 1973; Лебедева, 1974; Кищинский, Вронский, 1979; Приклонский, Сапетин, 1979]. За исключением белого гуся, почти все это — данные, по- лученные в результате кольцевания в Америке. Ряд исследований посвящен определению плотности популяций и численности птиц — в плане изучения как структуры сообществ, так и ресурсов охотничьих и редких видов, в том числе с применением авиа- учетов [Кищинский, 19766, в, 19776; Кищинский, Флинт, 1977; Сорокин, 1977]. Довольно много данных о численности и плотности популяций птиц содержится в фаунистических и аутэкологических публикациях. Таковы основные итоги изучения птиц на севере Дальнего Востока. Эти исследования, в первую очередь экологические, интенсивно развива- ются. Камчатка Первые сведения о птицах Камчатки собрал С. П. Крашенинников, ра- ботавший в качестве натуралиста в составе Второй Камчатской экспе- диции (1733—1743 гг.) под начальством Витуса Беринга. В октябре 1737 г. прибыл он в Болыперецк, где провел в последующем многие летние месяцы. Отсюда он и покинул Камчатку в апреле 1741 г. Боль- шинство поездок по полуострову Крашенинников совершил зимой на собаках. Ему неоднократно удавалось пересекать горные хребты, пере- езжая из Болыперецка в Петропавловск, из Тигиля в Нижнекамчатск и пз долины Караги в долину Лесную. Крашенинников проехал всю долину р. Камчатки, восточное побережье полуострова от селения Ка- рата до Петропавловска, северную часть западного побережья. В своей книге [Крашенинников, 1786] из 54 глав с описанием быта камчада- лов, географии и геологии полуострова — одну он отвел птицам. В ней 180
Камчатка три статьи: «Морские птицы» с упоминанием около 14 видов, «О пти- цах, которые большею частью около пресных вод водятся», в которой приводится около 34 видов, «О птицах, которые на сухом пути во- дятся» с указанием около 26 видов и «Реестр», в котором перечислено 48 видов, в том числе и пе упоминавшиеся ранее в тексте. Всего упо- минается примерно 80 видов птиц. Среди них есть и такие, находки которых на Камчатке позднее не подтвердились (например, филин). Крашенинников нередко употреблял местные (камчадальские) назва- ния птиц: «кановер», «мычегатка». Расшифровку подобных названий произвел Л. С. Берг при участии Л. А. Портенко [«Описание земли Кам- чатки», 4-е изд., 1949]. Почти одновременно с Крашенинниковым на Камчатке работал Г. В. Стеллер, адъюнкт натуральной истории II Камчатской экспеди- ции. Он пробыл на полуострове с сентября 1740 по июнь 1741 г. и за- тем с августа 1742 по 1744 г. В книге из 36 глав четыре посвящены птицам. Указано примерно 80 видов птиц, для некоторых из них даны характеристики более подробные, чем у Крашенинникова. Содержание глав отражает такое же деление птиц на три группы: «О морских птицах», «О птицах пресных водоемов», «О наземных птицах». Часть птиц названа по-русски (латинскими буквами) с употреблением итель- менских и казачьих названий, нередко так же, что и у Крашенинни- кова, часть — по-немецки, а для некоторых видов приводится то ли родовое, то ли видовое латинское название. В архиве АН СССР на- шлись три рукописи Г. В. Стеллера объемом 16, 18 и 50 листов, среди которых, по-видимому, и «История птиц Камчатки» (на латинском языке). Рукописи без заглавий, две из них с подписью автора. Наи- большая по объему рукопись не закончена. В этих материалах упоми- нается примерно 70 видов птиц. Основное внимание уделяется внеш- нему описанию и значению птиц в жизни ительменов. На полях ру- кописей часто встречаются краткие замечания или отдельные латин- ские названия птиц, сделанные, видимо, рукой П. С. Палласа. В 1789—1791 гг. Камчатку дважды посетили участники экспедиции по исследованию и съемке берегов Северо-Восточной Сибири, осуще- ствленной в 1785—1794 гг. под руководством И. И. Биллингса и Г. А. Сарычева. В качестве естествоиспытателя в экспедицию был при- нят врач К. Г. Мерк, который вел дневник путешествия, а незадолго перед смертью передал составленные им «Записки» о научных наблю- дениях Палласу [Сарычев, 1811]. В предисловии к «Zoographia Rosso- Asiatica» Паллас называет среди зоологов, материалами которых он пользовался, Крашенинникова, Стеллера и Мерка. Дневники Мерка были обнаружены в семейных архивах его род- ственников в 1936 г. Орнитологические сведения из них обработаны Е. Штреземаном [Stresemann, 1950]. Мерк пробыл на Камчатке с 5 ок- тября 1789 г. по 9 мая 1790 г. и затем с 13 октября 1790 г. по 22 мая 1791 г. В течение этого времени он неоднократно экскурсировал в окрестностях Петропавловска, а зимой совершил поездку в Болыпе- рецк. Сопровождал Мерка его помощник К. Кребс, самостоятельно до- бывший ряд птиц. Штреземан [1950] обработал сборы Мерка и Кребса, хранящиеся в музее Берлина, произвел ревизию материалов, которыми пользовался Паллас и свел видовые списки к 44 названиям современ- ной номенклатуры. Среди материалов Мерка есть интересные находки. 181
V. Дальний Восток По экземпляру, добытому Мерном, Паллас описал берингова баклана Phalacrocorax pelagicus (Pallas, 1811). В 1826—1829 гг. Ф. П. Литке руководил кругосветной экспедицией на шлюпе «Сенявин», в которой участвовал орнитолог Ф. Г. Киттлиц. В описаниях путешествия [Kittlitz, 1858] из 20 глав семь посвящены Камчатке. Киттлиц провел в Петропавловске более полугода (с конца сентября по конец октября 1827 г. и затем с начала июня и до сере- дины ноября 1828 г.). В течение этого времени он экскурсировал в окре- стностях Петропавловска, а в 1828 г. совершил две поездки: сначала из Петропавловска через Начикпнское, Малки и Ганальское вниз по долине р. Камчатки (до селения Ключевского) и обратно, а затем из Петропавловска через Болыперецк по западному побережью полуострова на юг до селения Явино и обратно. В описаниях Киттлица упомина- ется около 90 видов птиц. Впервые описан камчатский каменный глу- харь Tetrao parvirostris kamtschaticus, добытый в районе Начик. Не- сколько десятков птиц из коллекции Киттлица хранится в музее Зоо- логического института АН СССР, в том числе и шкурки каменного глу- харя и японской овсянки (Emberiza variabilis). Последняя добыта 24 июня недалеко от Петропавловска. Киттлиц назвал ее Emberiza mu- sicae. Вместе с Киттлицем в этой же экспедиции участвовал доктор К. Мертенс, собиравший главным образом беспозвоночных. В коллек- ции Зоологического института АН СССР есть несколько добытых им птиц. Сборами Мерка, Кребса, Киттлица и Мертенса положено начало коллекционированию птиц Камчатки и описанию свойственных полу- острову эндемичных форм. В 1839 г. Зоологический музей Российской Академии наук в Санкт- Петербурге направляет препаратора музея И. Г. Вознесенского на се- веро-восток Сибири и в Северную Америку для сбора зоологических коллекций. 27 августа 1846 г. Вознесенский прибыл на Камчатку и по- кинул ее 26 сентября 1848 г. Его маршруты охватили многие районы полуострова. В конце 1846 г. Вознесенский прошел восточным побе- режьем на север до Караги, а в начале 1847 г. возвратился в Петро- павловск, пройдя через Нижнекамчатск по долине р. Камчатки. Весной 1847 г. он осуществляет поездку из Петропавловска в Болыперецк и до осени работает на западном побережье Камчатки от р. Облуковпной до мыса Лопатки. Поздней осенью 1847 г., возвращаясь с мыса Ло- патки, Вознесенский направляется к верховью р. Камчатки и спуска- ется вниз по реке до вулкана Ключевского. Отсюда он перевалил через горный хребет на западное побережье полуострова к селению Тпгиль, а затем вдоль морского побережья прошел на север до Лесной. Вновь перевалив горные хребты, он вышел на восточное побережье к селению Дранке, а оттуда добрался до Нижнекамчатска. За все время пребыва- ния на Камчатке Вознесенский собрал 340 шкурок 96 видов птиц. Оста- ется сожалеть, что он не оставил нам публикаций о птицах полу- острова. Дневники Вознесенского с подробным описанием путешествия уце- лели и хранятся в архиве АН СССР. Обработку дневников произвел Ю. В. Аверин [1957]. Период активного изучения птиц Камчатки в 1879—1883 гг. связан с именами поляка Б. И. Дыбовского (Dybowski) и сотрудника Нацпо- 182
Камчатка налитого музея США в Вашингтоне Л. Стейнегера. Дыбовский был на Камчатке окружным врачом, побывал по долгу своей службы во мно- гих районах полуострова и во время своих поездок наблюдал и собирал птиц, иногда их яйца. О маршрутах Дыбовского сведений нет, но в од- ной из его работ [Dybowski, 1883] перечислен ряд пунктов, свидетель- ствующих о том, что он побывал почти на всем полуострове (Карага, Петропавловск, бухта Камбальная, Озерная, Тигиль, долина р. Кам- чатки, вулкан Ключевской). Во время пребывания на Камчатке Ды- бовский вел переписку с хранителем Варшавского музея В. Тачанов- ским, которому отсылал свои коллекции. Первую работу о птицах Кам- чатки и Командорских островов Тачановский опубликовал самостоя- тельно [Taczanowski, 1882, 1883]. Статья представляет собой список пз 118 видов птиц, лишь о некоторых есть скупые сведения. Сделано [Taczanowski, 1882] первое описание камчатского поползня Sitta euro- раеа albifrons. Вторую работу о птицах Камчатки и Командорских островах публикует сам Дыбовский [Dybowski, 1883]. В ней, кроме спи- ска птиц, есть и некоторые сведения о распространении, о характере пребывания и биологии ряда видов. Работа осталась незаконченной, пе- речислено только 78 форм птиц (дневные хищники, совы, стрижи, дятлы, воробьиные, куриные). Имеется первое описание камчатского большого пестрого дятла Dendrocopos major kamtschaticus. Третья статья о птицах Камчатки и Командорских островов — совместная [Dybowski, Taczanowski, 1884]. Список составляют 154 формы (кроме того, два со- мнительных вида Dryocopus martins и Haliaeetus leucocephalos). Све- дения о птицах скупые и лишь для некоторых видов. Эта публикация представляет собой первую фаунистическую сводку о птицах Камчатки и Командорских островов. Интерес Тачановского к птицам Восточной Сибири сохранился на- долго и вскоре [Taczanowski, 1893] он публикует капитальную сводку по фауне птиц этого района. Работая над сводкой, автор обработал кол- лекции Варшавского музея, новые поступления птиц из Восточной Си- бири, в том чпсле и от Дыбовского. Многие сведения о птицах Кам- чатки, опубликованные ранее в статьях, вошли в эту сводку. Появле- нию ее предшествовал «Критический обзор орнитофауны Восточной Сибири» [Тачановский, 1877], в основном написанный с использованием сочинения П. С. Палласа [Pallas, 1811—1813]. В нем неоднократно упо- минается о Камчатке. Л. Стейнегер высадился на острове Беринга в мае 1882 г., где про- был до октября 1883 г. За это время он несколько раз покидал Коман- дорские острова, посещал Петропавловск, но всегда не надолго. Кроме окрестностей Петропавловска Стейнегер нигде более на Камчатке не был, но результативность его работ оказалась очень высокой. Стейнегер описал ряд новых форм птиц, принимаемых систематиками до настоя- щего времени: камчатская сорока Pica pica camtschatica, камчатский малый пестрый дятел Dendrocopos minor immaculatus (Stejneger, 1885а), камчатский трехпалый дятел Picoides tridactylus albidior (Stejneger, 1889a). Впечатления о Камчатке оказались настолько сильными, что позднее он неоднократно обращается к этим материалам для сравнения [Stejneger, 1887а, б; 1889]. Не утратила своего значения монография Стейнегера, посвященная птицам Камчатки и Командорских островов [Stejneger, 1885b], в которой он использовал и свои личные материалы 183
V. Дальний Восток и все известное к тому времени о птицах полуострова. В список вклю- чено 175 видов, из них 45 выделены как сомнительные (приведены на основании недостоверных указаний в литературе). Девятнадцать видов птиц, явно ошибочных, указано без порядковых номеров и под вопро- сительными знаками. Особую ценность представляет первый зоогеографический анализ ор- нитофауны Камчатки. Общепризнанными стали выводы Стейнегера о том, что орнитофауна полуострова состоит преимущественно из па- леарктических видов и по своему составу близка к фауне птиц Восточ- ной Сибири, хотя в сравнении с ней обеднена и производит впечатле- ние островной, а также что между фаунами птиц Северной Америки и Камчатки мало сходства. В дни пребывания Стейнегера на Командорских островах в Авачин- ской бухте бросила якорь яхта «Марчеза», совершившая круиз по стра- нам Тихого океана от Камчатки до Малайского архипелага. Капитаном судна был К. Т. Кеттлевель. Участники круиза пробыли на Камчатке с 13 августа по 27 сентября 1882 г. За это время они совершили маршрут из Петропавловска в окрестности Вилючинского вулкана на горячие источники (по-видимому, на р. Паратунку) и поездку из Пет- ропавловска к Ганалам, а оттуда вниз по р. Камчатке к ее устью. Пре- бывание на полуострове было прервано кратковременной поездкой на остров Беринга. Возвращаясь оттуда, путешественники осмотрели по- бережье Шипунского полуострова. В подробном описании путешествия Ф. Г. Гвиллемардом [Gullemard, 1886] четыре главы из одиннадцати (т. 1) посвящены Камчатке. В тексте упоминается 27 видов птиц, сде- лан рисунок белоплечего орлана Haliaeetus pelagicus. Многие названия приведены по латыни, для некоторых в примечании даются объясне- ния — как правильнее называть вид в соответствии с монографией Стейнегера. Кроме того, в книге есть приложения, одно из которых на- зывается «Птицы Камчатки». Это приложение представляет собой спи- сок птиц с латинскими, иногда в дополнение к ним и с английскими названиями 186 видов. В этот список вошли и птицы Командорских островов. Позднее Г. Розенберг просмотрел описание путешествий на «Марчезе», сделанное Ф. Г. Гвиллемардом, выписал оттуда сведения о птицах и опубликовал краткую заметку [Rosenberg, 1887]. В 1896—1898 гг. на Камчатке побывал Н. В. Слюнин, участник экс- педиции К. И. Богдановича. Слюнин работал в Авачинской бухте, а также совершил переходы из Петропавловска в Болыперецк и из Еловки на р. Тигиль. Он собрал 45 экз. 37 видов птиц, обработку кото- рых произвел М. А. Мензбир [1900]. С 14 июля 1896 г. по 31 августа 1897 г. во время посещения Алеут- ских островов на военных кораблях «Спартак» и «Липнет» вблизи Петропавловска, в Укинском заливе, у селения Карага и на острове Карагинском побывал английский орнитолог Г. Е. Баррет-Гамильтон. Им собрано 69 шкурок, а всего отмечено 56 видов птиц. Первыми пуб- ликациями были краткая заметка о посещении о-ва Карагинского [Bar- ret-Hamilton, Jones, 1898] и первоописание камчатской кедровки Nuci- fraga caryocatactes kamtschatkensis (Barret-Hamilton, 1898). Затем опу- бликована статья, обобщившая сведения автора [Barret-Hamilton, 1900]. В ней есть ряд интересных фаунистических находок. 184
Камчатка В 1906 г. американский орнитолог А. Кларк участвовал в Тихооке- анской рыболовной экспедиции на судне «Альбатрос». Судно, пройдя вдоль восточного берега Камчатки, на короткое время (с 17 по 20 июня) бросило якорь в Авачинской бухте, благодаря чему Кларк имел воз- можность совершить экскурсию в окрестностях Петропавловска [Clark, 1907, 1910]. В 1908—1909 гг. на Камчатке развернули активные работы зооло- гический, ботанический и геологический отряды Камчатской экспедиции Русского географического общества (экспедиция Ф. П. Рябушинского). В зоологическом отряде П. Ю. Шмидта работал В. Л. Бианки. Он при- был на Камчатку 10 июня и покинул ее 22 октября 1908 г. Маршруты были очень ограничены (Петропавловск, окрестности Усть-Камчатска, долина р. Камчатки от устья до Козыревска и обратно). Состоялась кратковременная поездка на Командорские острова. Бианки удалось со- брать около 300 птиц, 120 яиц и 15 гнезд. Отмечен 121 вид. Бианки написал отчет [Бианки, 1909], в котором изложил некоторые представ- ления о зоогеографии полуострова. Он, как и Стейнегер, считал ави- фауну Камчатки близкой по составу к восточносибирской, но обеднен- ной в сравнении с ней. Позднее, в Петербурге, Бианки написал работу «Птицы Камчатки», но ее рукопись, как и дневники, видимо, погибли [Bergman, 1935]. Среди участников зоологического отряда экспедиции в качестве энтомолога и лимнолога работал А. Н. Державин. В тексте описаний его маршрутов, опубликованных в общем отчете зоологиче- ского отдела, содержатся сведения о птицах [Шмидт, 1916]. В 1913 г. Гарвардский университет организует экспедицию в север- ную часть Тихого океана под руководством Д. Тауэра, Т. Лимана и Д. Диксона. 10 мая судно экспедиции подошло к Петропавловску и до 27 мая двигалось вдоль восточного побережья полуострова к мысу Аф- рика, а оттуда через Берингово море направилось к о-ву Святого Лав- рентия. Участники экспедиции высаживались на берег у Петропавлов- ска и на мысу Шипунском. Сведения о птицах, собранные за все время путешествия, опубликованы участником экспедиции Ш. Бруксом [Brooks, 1915]. С 1920 г. на Камчатке начала свои работы Шведская экспедиция, среди участников которой был орнитолог С. Бергман. На Камчатке он работал с мая 1920 г. по сентябрь 1922 г., проехав вдоль западного побережья от мыса Лопатки до Тигиля, оттуда к низовью р. Камчатки, вдоль ее долины поднялся в верховье и вышел к Петропавловску. Из Петропавловска на судне Бергман ездил к мысу Лопатки. Им собрано около 420 шкурок птиц. Работы охватили все сезоны года. В своей книге [Bergman, 1935] автор указывает 135 видов птиц — только тех, что наблюдал и собрал сам или другие участники шведской экспедиции. В очерках — сведения о систематике, распространении и биологии птиц. Материалы Бергмана значительно дополнили знания о птицах Камчат- ского полуострова. В апреле и в августе 1924 г. канадский орнитолог Г. Лейн на судне «Типвал» совершил плавание вдоль восточных берегов Камчатки, вы- саживаясь в Петропавловске (во второй половине июля). В его статье [Laing, 1925] имеются интересные сведения о птицах, сделанные пре- имущественно с борта судна. Несколько видов отмечено и добыто в окрестностях Петропавловска. 185
V. Дальний Восток К. А. Воробьев [1928] опубликовал список птиц из сборов С. Г. Кры- жановского (34 экз.), сделанных в июле и августе 1925 г. в долине р. Кихчик на западном побережье Камчатки. С июня 1930 г. до конца октября 1931 г. на севере Камчатского полуострова изучал охотничьих зверей (а попутно и птиц) Л. О. Бело- польский. Им исследована значительная часть северо-восточного по- бережья полуострова от бухты Укинской до Корфа, острова Карагин- ский и Верхотурова. Зимой Белопольский совершил поездку на соба- ках к бухте Рекинники. Им собрано более 100 экз. птиц 60 видов. Об- работку сборов сделали Л. О. Белопольский и Е. И. Рогова [1947]. Ныне коллекция хранится в Зоомузее Зоологического института АН СССР. В 1934 г. постановлением ВЦИК СНК СССР на Камчатке откры- вается Кроноцкий заповедник с границами по восточному побережью от р. Малой Чажмы до р. Шумной. С июля 1940 г. по сентябрь 1946 г. с перерывами до одного года в заповеднике работал Ю. В. Аверин. Многолетние исследования позволили ему с большой полнотой изучить центральные районы восточной Камчатки, собрать сведения не только о составе птиц, но и о характере их пребывания, ландшафтном рас- пределении, биологии, периодических явлениях. Для многих видов птиц такие сведения на Камчатке были получены впервые. После выхода в свет его сводки [Аверин, 1948] район Кронок стал наиболее изучен- ным на Камчатке, хотя большинство предыдущих исследователей ра- ботали в центральной части полуострова, в долине р. Камчатки. Аверин указал для Кроноцкого заповедника 128 видов (131 с подвидами) птиц. Им собрано 360 шкурок птиц 106 форм. По этим материалам опубли- кована статья о каменном глухаре [Аверин, 1951] и заметка о находке серого буревестника Puff inns griseus [Аверин, 1947]. После опубликования книги о птицах и зверях Кронок Аверин го- товит сводку о птицах Камчатского полуострова. Он подытожил все, что было известно о птицах Камчатки к тому времени, включая архивные материалы — рукописи Г. В. Стеллера и дневники И. Г. Вознесенского. Основой сводки послужили те же материалы, собранные автором на восточной Камчатке в Кроноках. Использованы и личные наблюдения из окрестностей Петропавловска, бухты Ахомтен и мыса Лопатки. Ра- бота была представлена Авериным [1958] в качестве докторской дис- сертации. Ее защите предшествовала публикация «Зоогеографического очерка Камчатки» [Аверин, 1957], в котором восстановлена история авифауны Камчатки, определены географические связи птиц, населяю- щих Камчатку, разработано зоогеографическое деление полуострова на участки. Работы Аверина подвели итог двухсотлетнему изучению ави- фауны Камчатки. В 1959—1961 гг. в Кроноцком заповеднике работали В. И. Марков и Е. М. Черникин. Марков изучал особенности распределения и биологии птиц в районах с активным проявлением поствулканической деятель- ности [Марков, 1962а, б; 1963; 1965а, б, в; 1968; 1970а, б; 1973; 1975]. Е. М. Черникин опубликовал сообщения о зимовке горного дупеля [1963] и биологии тихоокеанского орлапа [1965]. В это же время в составе II Камчатской комплексной экспедиции на полуострове работали полевые отряды гельминтологической лаборатории АН СССР. Было добыто свыше 1500 экз. птиц около 90 видов, получен обширнейший материал об их зараженности гельминтами. 186
Приамурье Н. Н. Герасимов начал изучать птиц Камчатки в 1966 г. Он побывал в большинстве районов полуострова, многие месяцы провел на острове Карагинском. Собранные им коллекции (около 140 экз.) хранятся на географическом факультете и в Зоологическом музее МГУ, в Зоологи- ческом институте АН СССР. Большинство его публикаций посвящено новым фаунистическим находкам, сведениям о размещении и числен- ности хозяйственно ценных птиц [Герасимов, 1968а, б; 1970; 1971; 1972а, б; 1974а, б; 1977а, б; Герасимов, Вяткин, 1972; 1973; 1977; и др.]. Работы П. С. Вяткина посвящены оценке ресурсов (размещение и численность) хозяйственно ценных птиц морских побережий. Ему впер- вые удалось обследовать о-в Верхотурова [Вяткин, Грибков, 1972; Вят- кин, Мараков, 1972; Вяткин, 1975; Вяткин и др., 1975]. Е. Г. Лобков приступил к изучению птиц Камчатки в 1971 г. До 1974 г. исследования проводились в центральных районах восточной части полуострова (от р. Малой Чажмы до р. Жупановой). В 1975 г. совершен экспедиционный маршрут вдоль р. Камчатки от Мильково до Ключей и далее к подножию вулкана Шивелуч. В 1976 г. обследован Парапольский дол. В 1977 г. — северная часть полуострова по восточ- ному побережью от Ивашки до Вывенки, на западе — низовье р. Пу- стой. В 1978 г. вторично обследованы хвойные леса в долине р. Кам- чатки, а также низовье р. Авачи, верхнее течение Быстрой. Собрано более 350 тушек и шкурок птиц, значительная часть которых хранится в Зоологическом музее МГУ. Публикации посвящены редким видам птиц, фаунистическим находкам, ревизии авифаун отдельных районов полуострова, численности, распределению и миграции птиц [Лобков, 1974; 1975; 1976а—в; 1977а—д; 1978а—в]. На основе новых материалов проанализированы пути формирования и становления авифауны лесов Камчатки в четвертичное время [Лобков, 19786]. Интересные сведения о новых фаунистических находках биологии и миграциях птиц содержатся в сообщениях авторов, в разные годы по- бывавших на Камчатке и кратковременно работавших здесь [Остро- умов, 1961а, б, 1967; Лобко-Лобановский, Жилин, 1962; Воронов, 1968; Гизенко, 1968; Лобачев, 1968; Каплин, 1974; Стенченко, 1974, 1975а—в; Остапенко и др., 1975; Остапенко, Бабенко, 1976; Стенченко, 1976; Вронский, 1977; Стенченко, 1977а—в, 1978а—в, и др.]. Приамурье Начало изучения птиц Приамурья положено экспедициями Академии наук и Русского географического общества. Зимой 1844/45 г. А. Ф. Мид- дендорф, совершавший путешествие по Восточной Сибири, посетил Уд- ский острог на побережье Охотского моря, верховья Бурей и Селемджи. Им собрана коллекция и первые сведения о фауне этих районов [Mid- dendorf, 1867; Миддендорф, 1869]. В 1854—1856 гг. Амурский лиман, залив Де-Кастри, низовья Уссури и нижнее течение Амура обследовал Л. И. Шренк [1860]. Обработка большого коллекционного материала, собранного за время экспедиции, позволила ему дать представление о составе и специфичности фауны этого района. 187
V. Дальний Восток Дважды побывал в Приамурье Р. К. Маак. В 1855 г. он проплыл по Амуру от Албазина до Мариинска [1859], а в 1859 г. обследовал хребет Хехцир и р. Уссури от устья до верховьев [1861]. Маак собрал неболь- шую коллекцию и провел интересные наблюдения по биологии и распро- странению многих птиц. Им впервые на нашей территории обнаружена ширококрылая кукушка, на Амуре добыта синяя мухоловка и другие виды «южного» происхождения, проведены ценные наблюдения за крас- ноногим ибисом. Обобщив имеющиеся материалы, Маак составил пер- вую зоогеографическую карту Приамурья, на которой выделил сибир- скую, североманьчжурскую и монгольскую области и отметил важную осо- бенность фауны края — совместное обитание видов разной фаунистиче- ской принадлежности. Зимой 1857/58 г. в Малом Хингане проводил наблюдения Г. И. Радде. Им получены данные о составе авифауны хребта, сроках пролета птиц и других сезонных явлениях, собрана коллекция, по которой он описал три новых вида (Aythya baeri, Falco amurensis, Phylloscopus schwarzii). В 1874 г. в устье Уссури коллектировал птиц Б. И. Дыбовский. Его сборы обработал В. Тачановский, составивший первую сводку о птицах Восточной Сибири и Дальнего Востока [1891—1893]. В 1900—1930 гг. в различных районах Дальнего Востока побывал В. К. Арсеньев. В его книгах «В горах Сихотэ-Алиня», «Сквозь тайгу» [1950] содержатся интересные наблюдения за птицами малодоступных районов. В его небольшой коллекции, обработанной С. А. Бутурлиным [1915], имеется экземпляр короткохвостой горлицы и другие редкие птицы. Бутурлин обработал также сборы Гидрографической экспедиции с побережья Японского моря и сборы Н. Е. Ефремова, среди которых наибольший интерес представлял чешуйчатый крохаль с р. Кур, впервые добытый на нашей территории [Бутурлин, 1910, 1913]. В 1908—1912 гг. Э. А. Барсов добыл в низовьях Уссури 118 тушек 60 видов и подвидов птиц. По экземпляру, добытому под Хабаровском, Г. И. Поляков [1915] описал новый подвид бородатой куропатки — Per- dix dauricae suschkini (Poliakov, 1915). В 1920 г. выходит популярная сводка В. В. Строгого [1920], посвя- щенная хищным птицам Амурской области. В. М. Попов [1923] по ли- тературным данным и отчетам охотустроительных экспедиций составил список птиц Амурской области, насчитывающий 258 видов. В 1924— 1926 гг. наблюдения за птицами Шантарских островов проводил Г. Д. Дулькейт [Дулькейт, Шульпин, 1937]. В 1924 г. А. А. Емельянов и А. Г. Кузнецов проводили сборы в северном Сихотэ-Алине [127 экз. 77 видов], исследуя одновременно размещение и сроки пролета птиц в бассейнах рек Ботчи и Копи [Емельянов, 1929]. Летом 1928 г. в низовьях Амура работал Л. М. Шульпин. Он обна- ружил здесь дикушу, рыжую цаплю, иглоногую сову, японского свирис- теля, белогорлого дрозда, собрал большую коллекцию тушек и кладок [Шульпин, 1931]. Статьи Шульпина по биологии отдельных видов и сводка «Промысловые, охотничьи и хищные птицы Приморья» [1936] имели большое значение в изучении птиц Приамурья. Анализируя рас- пространение дальневосточных птиц, он обнаружил связь ареалов с об- лесенными территориями. Шульпин обработал лишь небольшую часть своих сборов и наблюдений. 188
Приамурье Большой вклад в изучение авифауны Приамурья внес Штегман, посетивший весной и летом 1928 г. окрестности Благовещенска, с. Ку- мары, поселка Джалинды, станции Большой Невер, хребты Малый Хин- ган, Тукурингру, Становой. Его работа «Die Vogel des dauromanschuri- schen Uebergangsgebieues» [1930, 1931], содержащая сведения о 272 ви- дах и подвидах птиц, до настоящего времени является единственной сводкой о птицах Амурской области. В нее также вошли материалы, со- бранные в 1914 г. на Зее В.Ч. Дорогостайским. По сборам экспедиции Штегман описал несколько новых подвидов, проследил распространение подвидов. Результаты своих экспедиций по Дальнему Востоку Штегман [1938] использовал при анализе авифауны Палеарктики. В 1928—1932 гг. В. С. Стаханов, проводивший зоологические иссле- дования в низовьях Амура, собрал коллекцию и данные о распростране- нии птиц [Stachanow, 1935]. С 1928 по 1975 г. на Дальнем Востоке работал А. И. Куренцов. Во время многочисленных экспедиций им собран материал о распростра- нении штиц Приамурья, используемый позднее в зоогеографических иссле- дованиях [Куренцов, 1965]. В 1931 г. комплексная экспедиция Зоологического института АН СССР изучала северное Приамурье. К сожалению, большая часть кол- лекции, собранной на реках Уда, Селемджа, Бурея, Амгунь, в хребтах Дуссе-Алинь и Ям-Алинь, погибла. Удалось сохранить лишь 78 тушек 44 видов птиц. Интересна находка в низовьях Селемджи голубой сороки [Золотарев, 1934]. В 1932—1933 гг. низовья Амура обследовала экспедиция Всесоюзного научно-исследовательского института пушномехового и охотничьего хо- зяйства. К. А. Воробьев проводил наблюдения на реках Амур, Горюн, Гур, оз. Эворон, в окрестностях Хабаровска. В. В. Решеткин и Ю. А. Салмин коллектировали птиц на озерах Кизи, Болонь, на юге Буреинского хребта. Собранный ими материал позволил уточнить рас- пространение некоторых видов птиц [Воробьев, 1938]. С 1939 по 1965 г. в Амурской области работал Л. М. Баранчеев. Им собран материал о составе авифауны Амурской области [1953, 1955а, б], уточнены сроки пролета и гнездования [1961а, 1965а], полу- чены сведения по биологии [1947, 1959, 1963], отмечены залеты кол- пицы, саджи, шилоклювки [1958], белоклювой гагары [1972]. Специаль- ные статьи посвящены экологии гусей [19616], каменного глухаря [19656], расселению фазана [1958, 1964, 1965в]. Деятельность Л. М. Ба- ранчеева способствовала становлению коллектива местных орнитологов. Весной 1940—1959 гг. в г. Хабаровске и его окрестностях фенологиче- ские наблюдения проводил В. И. Любин [1960], отметивший сроки про- лета у 31 вида птиц. В 1955 г. на севере Сихотэ-Алиня побывал Е. П. Спангенберг [1960]. При обследовании рек Гур и Верхней Удоми он собрал коллекцию и интересные данные по биологии рыбного филина, пятнистого сверчка, белоглазки, дикуши, колючехвоста и др. Большой интерес представляет встреча здесь 5 июня 1966 г. индийского дронго — редкого залетного вида [Спангенберг, 1959]. С 1956 по 1967 г. на Нижнем Амуре периодически экскурсировал В. А. Нечаев. В окрестностях Хабаровска, сел Шелехово, Софийского, Сусанине, Нижняя Гавань, Славянка, на озерах Эворон, Большое Кизи, 189
V. Дальний Восток Чукчагирское, Петропавловское он собрал коллекцию и данные по био- логии трехперстки, дальневосточного аиста, сапсана, ястребиного сарыча, каменного глухаря, широкорота, большого острокрылого дятла, обыкно- венного и японского свиристеля [Нечаев, 1960, 1963, 1968, 1974]. Боль- шое внимание уделялось питанию птиц. Впервые было найдено гнездо белоглазки [Нечаев, 1963], вместе с Ю. С. Басовым на озере Петропав- ловском обнаружена райская мухоловка [Басов, Нечаев, 1961]. В 1957—1959 гг., 1961, 1962 и 1971 гг. на юге Амуро-Зейского плато работала И. А. Нейфельдт. Сочетание стационарных и маршрутных ис- следований позволило за сезон, охвативший в общей сложности более 20 месяцев, собрать 2497 экз. 137 видов птиц, обследовать 1300 гнезд 73 видов, многих птиц сфотографировать, их голоса записать на магни- тофон. Были получены подробные сведения по экологии малого черно- голового дубоноса [1960а], древесной трясогузки [19606, Neufeldt, 1961], белогорлого дрозда [Нейфельдт, Соколов, 1960; Нейфельдт, 1966], колю- чехвоста [Neufeldt, 1960], толстоклювой пеночки [Neufeldt, 1960], серого личинкоеда [1961], хохлатого осоеда [Нейфельдт, Нечаев, 1962], урагуса [Neufeldt, Lukina, 1966], пегого луня [Neufeldt, 1967], толстоклювой камышевки [Neufeldt, 1967], пестрогрудой [1971] и ширококлювой [Neu- feldt, Nisbet, 1975] мухоловки, соловья-красношейки [Neufeldt, 1973], трехперстки [Нейфельдт, Панькин, 1974], таежного сверчка [Neufeldt, Netschayew, 1977; Нейфельдт, Нечаев, 1978]. Обнаружены виды — хозяева гнездовых паразитов — обыкновенной и индийской кукушек [Нейфельдт, 1959а, 1963, 1965; Neufeldt, 1966]. Подробно описаны возрастные и се- зонные наряды и их смена у малого черноголового дубоноса [19596, 1965], белогорлого дрозда [1966], восточноазиатского сорокопута [Ней- фельдт, 1978а], таежного сверчка [1977, 19786]. Установлена зависи- мость сроков яйцекладки от возраста у малого черноголового дубоноса [1965]. Для большинства этих видов впервые описаны гнезда, птенцы, их рост и развитие. Изучение ювенильных признаков, онтогенеза и ха- рактера протекания линьки у воробьиных птиц позволило И. А. Ней- фельдт установить их значение и границы применения в целях система- тики [1970а, б, 19726, 1978а]. Для каждого вида получены данные по питанию, приемам добычи корма, биотопической приуроченности, числен- ности и сезонным явлениям. Большое значение имеют работы, посвя- щенные японскому [1973а], даурскому [19736], черному [1973в, 1977] журавлям. С 1958 г. в Амурской области, главным образом на Зейско-Буреин- ской равнине, экскурсировали сотрудники Благовещенского пединсти- тута, изучавшие экологию китайской зеленушки [Дымин, Ефремов, 1962; Дымин и др., 1974], серого и малого скворцов [Ефремов, Панькин, 1977а], сороки, вертишейки [Ефремов, Панькин. 1971], японского пере- пела [Панькин, 1968; Ефремов, Панькин, 1977], бородатой куропатки, клинохвостого сорокопута [Дымин и др., 1974], ушастой совы [Дымин, Панькин, 1974]. Были уточнены ареалы голубой сороки [Дымин, Ефре- мов, 1970], иглоногой совы [Дымин, Костин, 1977а], кедровки [Дымин, Костин, 1975], светлокрылой крачки [Дымин, 1975], синего соловья [Еф- ремов, Панькин, 19776]. Интересна находка на гнездовании чешуйчатого крохаля по реке Деи [Дымин, Костин, 19776]. В. А. Дымин [1962] исследовал население птиц лесных ландшафтов и влияние на птиц ру- бок, адаптации древесно-кустарниковых птиц к гнездованию в условиях 190
Приамурье безлесной Зейско-Буреинской равнины [1969], взаимосвязь хищных птиц и мышевидных грызунов [1965]. Н. С. Панькин с 1961 г. изучает биологию хищных птиц Зейско-Бу- реинской равнины. Им впервые в Приамурье найден на гнездовании мохноногий курганник [1974а, 1975а], собран материал по экологии большого подорлика [1972, 1977а], чеглока [19746], канюка [1974в], черного коршуна и пегого луня [1974 г.], пустельги [19756, 19776], яст- реба-тетеревятника [1973, 1977в]. Получены данные о численностп и распределении хищных птиц Зейско-Буреинской равнины [Панькин, 1969, 1974д, 1977г; Панькин, Дымин, 1975], их хозяйственном значении [1975в, 1976]. Проведены наблюдения за гнездованием японского и даур- ского журавлей, дальневосточного аиста, собран материал о пролете чер- ного журавля [Панькин, Нейфельдт, 1976а—г; Дымин, Панькин, 1975]. М. И. Задорожнев с 1968 г. изучает экологию серой цапли. На реках Амур, Зея, Бурея им обнаружено 8 гнездовых колоний [1969, 1972, 1975]. В 1970 г. им впервые в Приамурье найдены четыре гнезда рыжей цапли [1974]. Сведения о залете в Амурскую область саджи [1970], сроках пролета некоторых птиц [1972, 1976], а также о первой находке в Амурской области иглоногой совы [Панькин, Потороча, 1976] сообщил В. И. По- тороча. С 1974 г. в Амурской области работал Б. Г. Костин. Им обследованы реки Ден и Алеун, сделан ряд интересных находок [Костин, Дымин, 1977; Костин, Панькин, 1977]. Летом 1958 г. Приамурье обследовала Гельминтологическая экспеди- ция Академии наук СССР. Низовья Амура (г. Комсомольск, с. Троиц- кое, поселки Бичи, Дуки, Елабулу, Кондон) посетил В. И. Зиновьев. Им добыто 1000 экземпляров 106 видов птиц. В двух статьях [1959, 1960] содержатся краткие наблюдения по биологии и распространению 15 видов птиц. Сборы птиц на Зее проводили А. А. Спасский, М. Д. Со- нин, Г. В. Парамонов.Наибольший интерес представляют экземпляры цлиннопалых песочников с яйцевыми фолликулами, добытые в устье р. Томь, и ширококрылая кукушка из окрестностей Инарогды [1962]. Летом 1958 г. р. Урми от верховьев до нижнего течения обследовал Е. П. Калиниченко [1961]. Им встречены здесь рыбный филин, дикуша и другие редкие птицы, выявлен состав населения птиц различных ме- стообитаний. С 1958 г. в Приамурье работает В. Д. Яхонтов. Им собран материал о распространении некоторых птиц в Нижнем Приамурье [1963а], от- мечен залет в окрестности Хабаровска глупыша [19636], изучена ави- фауна городского ландшафта [1965а] и процесс синантропизации птиц Дальнего Востока [1973а], состояние запасов водоплавающих птиц [19656], биотопическая приуроченность каменного глухаря [1971], в Ма- лом Хингане [19736] обнаружены участки обитания чешуйчатого кро- халя, черного и даурского журавлей [1976а—в]. В 1958—1963 гг. сотрудники Киевского университета обследовали реки Зею, Бурею, Селемджу и нижнее течение Амура. Ими собрана большая коллекция (около 3,5 тыс. экз.) и уточнены границы распро- странения многих птиц. Около Хурбы встречена синяя мухоловка, в ок- рестностях с. Софийского — иглоногая сова, самка полярной овсянки с яйцом в яйцеводе, у с. Сарапульского — большой острокрылый дятел, 191
V. Дальний Восток у с. Омми— даурский журавль [Кистяковский, 1959, 1976; Кистяков- ский и др., 1962; Кистяковский, Смогоржевский, 1963, 1964, 1973; Смо- горжевский, 1966]. Получены данные по биологии белоглазки [Kistja- kowsky, Smogorshewskij, 1963], питании серого личинкоеда [Кистяков- ский, и др., 1967], колючехвоста и белопоясничного стрижа [Кистяков- ский, Смогоржевский, 1971]. На территории Еврейской автономной об- ласти была обнаружена малая кукушка, широкорот, рыжешейная ов- сянка, клинохвостый сорокопут [Смогоржевский, 1965]. В. В. Леонович в 1960, 1971 гг. посетил села Новокиевский Увал, Маргаритовку, Экимчан, р. Селемджу и Ульму на северо-восток Амур- ской области, а в 1964 г. — низовья Уссури. Им собрана большая кол- лекция кладок птиц, среди которых такие редкие и малоизученные птицы, как трехперстка, большой погоныш, рыжая овсянка, пестрогру- дая и ширококлювая мухоловки, соловей-свистун, бледноногая пеночка. Впервые найдены гнезда японского свиристеля [1977], таежной и си- бирской мухоловок, собран материал по биологии и распространению дальневосточного аиста и дальневосточного кроншнепа [1976а,б]. С 1961 по 1964 г. в окрестностях Комсомольска, с. Малмыж, станции Пивань, озер Эворон и Кизи работал Н. А. Рашкевич, изучавший рас- пространение, сроки пролета и гнездования белой лазоревки, голубой сороки, синей мухоловки, черноголовой иволги, белошапочной и рыжей овсянок, дубровника, пуночки [1962, 1963, 1964, 1965а, б], численность водоплавающих в Комсомольском районе Хабаровского края [Рашкевич, Денисов, 1965]. С 1961 г. в Нижнем Приамурье охотничье-промысловых, голенастых и чайковых птиц изучает Г. Е. Росляков [1971, 1973, 1975а, б, в; Рос- ляков и др., 1975; Росляков, Рослая, 1974]. Интересны находки гнездя- щихся сухоносов на оз. Удыль [1977], колпиц в окрестностях с. Малы- шево на Амуре, дальневосточного аиста на оз. Чукчагирском [1974], японского журавля на оз. Болонь [1977]. Получены данные о пролете и гнездовании птиц [1965], численности и распространении дальневосточ- ного аиста [1978]. Летом 1961 г. небольшой материал о распространении и биологии серого личинкоеда, пестрого и белогорлого дроздов, пестроголовой и толстоклювой камышевок в Верхнем Приамурье собрал Г. В. Колонии [1963]. В 1961 г. в окрестностях Николаевска-на-Амуре П. П. Второв изучал численность птиц смешанных лесов, распространение и биологию юрка, соловья-свистуна, светлоголовой пеночки, желтоспинной мухоловки и других птиц [Второв, 1963]. В 1963—1964 гг. в инизовьях Уссури побывал Г. С. Кисленко, изу- чавший население птиц в различных биотопах [1966, 1969], биологию китайской зеленушки [1968], большого черноголового дубоноса [1969], индийской кукушки [Кисленко, Кустанович, 1969], собравший большую оологическую коллекцию с кладками серого личинкоеда, малого черно- голового дубоноса, древесной трясогузки. Было найдено 17 гнезд райской мухоловки, ранее неизвестных на территории СССР, и проведено наблю- дение за гнездованием этого вида [1965]. В 1963—1966 гг. в Нижнем Приамурье, главным образом в Комсо- мольском заповеднике, работал Ф. Р. Штильмарк. Им был выявлен со- став фауны заповедника и прилежащих территорий, характеристика 192
Приамурье численности и распределения птиц по биотопам в разные сезоны года [1973], показана роль р. Гур в ограничении к северу ареалов многих представителей приамурской фауны [1965]. Особое внимание уделялось им изменению фауны под влиянием хозяйственной деятельности [1969], охране и рациональному использованию птиц [Штильмарк, 1967; Штильмарк, Власов, 1967]. С 1963 г. водоплавающими оз. Болонь и нижнего течения Тунгуски занимается А. Н. Щербаков. В его работах находят свое отражение дан- ные о численности и размещении пластинчатоклювых [1965, 1967], о влия- нии на них весенне-летних паводков и весенней охоты [1974]. В отдель- ных статьях [1976, а—в] описывается биология дальневосточного аиста и дальневосточного кроншнепа [19766,в]. Летом 1963 г. на западной окраине Большого Хехцира работали Л. В. Кулешова, Е. Н. Матюшкин и Г. В. Кузнецов [1965], изучавшие численность птиц в условиях различных биотопов. Помимо интересных фаунистических находок (древесная трясогузка, райская мухоловка), установлена высотная поясность птичьего населения, викариирование корольковой и светлоголовой пеночек в виде их приуроченности к раз- ным поясам. Авифауне Большого Хехцира посвящена небольшая за- метка В. В. Пиневича [1965], в которой упоминается 31 вид птиц. В 1964—1970 гг. позвоночных Болыпе-Хехцирского заповедника изу- чал А. П. Казаринов [1973а]. В 1969 г. Казаринов [19736] провел не- продолжительные наблюдения на р. Мае и собрал краткие сведения о 31 виде птиц. Несколько статей о количественной характеристике фоновых птиц окрестностей Хабаровска, Приэворонья и других районов Нижнего При- амурья опубликовала В. Т. Тагирова [1970, 1971, 1975]. В 1964 г. Н. М. Литвиненко в поисках дальневосточного аиста обсле- довала нижнее течение Тунгуски. Ею найдено шесть гнезд и показано негативное влияние весенней охоты на успех гнездования этого вида [Литвиненко, 1967, 1968]. Летом 1966 г. некоторые сведения о птицах окрестностей Хабаровска и запада Еврейской автономной области собрал Н. Н. Пугачук [1972]. В 1966 г. в Амурской области проводил наблюдения А. Г. Юдаков, впервые обнаруживший на гнездовании клинохвостого сорокопута [Юда- ков, Николаев, 1968] и собравший материал по биологии дикуши [1967] и влиянию хищников на численность рябчика [1968]. С 1970 г. в различных районах Приамурья работала экспедиция МГУ. Изучался состав и биотопическая приуроченность авифауны [Смиренский, 1974], экология и численность синантропов [Бабенко, Смиренский, 1977]. На гнездовании на Амуро-Зейском плато найдена сибирская пестрогрудка [Смиренский, Беме, 1974], на Зейско-Буреин- ской равнине — рыжешейная овсянка, сибирский конек, на реках Ульма, Ташина, Бирма — выявлен участок гнездования японского журавля и дальневосточного аиста [Флинт, Смиренский, 1977], в Малом Хингане обнаружен чешуйчатый крохаль [Смиренский, 1977], широкорот, коротко- хвостая, в Буреинском хребте — большой черноголовый дубонос, рыжая овсянка, синехвостка, в Еврейской автономной области — японский, чер- ный и даурский журавли, дальневосточный аист, на оз. Болонь — поляр- ная овсянка, на озере Удыль — белоплечий орлан, белокрылая крачка. Для многих видов получены данные о сроках пролета [Смиренский, 13 Птицы СССР 193
V. Дальний Восток Смиренская, 1978; Смиренский, Бабенко, 1978]. Анализ распростране- ния и биологии редких видов журавлей позволил разработать программу их восстановления [Смиренский, Штильмарк, 1977; Flint, Smirenski, 1978]. Изучается характер взаимоотношений близких видов синиц (боль- шой и белобрюхой) в районе их совместного обитания [Смиренский,. 1976, 1977]. С 1974 г. на Буреинско-Архаринской низменности работает С. В. Винтер. Его исследования посвящены биологии отдельных видов, в особенности редких и вымирающих. Добыто около 600 птиц НО видов, зарегистрировано 205 видов, найдено 1300 гнезд. Особое внимание уде- ляется биологии японского журавля [1977а, б] и дальневосточного аиста [1976, 1978], белоглазки [1978]. Летом 1974—1975 гг. Ю. В. Шибаев, Н. Н. Семенченко и В. А. Ли- мин изучали размещение гнезд дальневосточного аиста на правобережье Уссури [1976]. Летом 1974—1975 гг. оз. Эворон, низовья р. Сулук и верховья Ам- гуни обследовали В. В. Брунов, Э. И. Коренберг и М. П. Федотов. Ими собрано 80 тушек 52 видов птиц, проведены количественные учеты [Федотов, Брунов, 1977], установлена зависимость численности дикуши от освоенности территории [Коренберг, Брунов, 1977], уточнено распро- странение малой пестрогрудки [Брунов, 1977]. В 1976 г. учет дикуши в верховьях Тырмы провел А. С. Никанорон [1977]. Уссурийский край История изучения птиц Уссурийского края насчитывает более 130 лет.. Она распадается на три этапа, каждый из которых обладает своими осо- бенностями в отношении характера, направления и научного уровня ис- следований. Ранний этап, охватывающий период в 60 лет, начинается с первых сведений о птицах этого района и заканчивается деятель- ностью А. И. Черского (1915 г.). С середины прошлого столетия, в связи с интенсивным развитием фаунистики и систематики, возрос интерес к фауне Дальнего Востока. Корея долгое время была закрыта для европейцев, а Северо-Восточный Китай — труднодоступен. Уссурийский край стал одним из немногих мест, откуда черпались сведения о фауне юга Дальнего Востока. Основ- ным направлением исследований была фаунистика. Сборы и наблюдения проводились в немногих местах, главным образом на побережье и в до- линах крупных рек, преимущественно профессиональными коллекто- рами. Исследования натуралистов были кратковременны, а сборы птиц, принимая во внимание общегеографический характер большинства экс- педиций, — невелики. Собранные материалы обрабатывались в разных музеях: Варшавском, Британском, Зоологическом музее Академии наук и т. д. Значительную роль в познании птиц Уссурийского края сыграли Русское географическое общество и Академия наук. Первым естествоиспытателем, собравшим птиц непосредственно в на- шем районе, был Л. И. Шренк, возглавлявший экспедицию Академии наук по исследованию Нижнего Амура (1854—1856 гг.). Работы экспе- диции проходили преимущественно за пределами района и лишь кратко- 194
Уссурийский край временно (середина августа—начало сентября 1955 г.) в нижнем тече- нии р. Уссури. Кроме того, Шренк обработал небольшие орнитологиче- ские сборы с р. Уссури ботаника К. И. Максимовича. В описании ито- гов этой экспедиции [Schrenk, 1861] приводится перечень из 190 видов птиц, добытых главным образом на Нижнем Амуре. В 1859 г. Р. К. Маак в составе экспедиции Русского географического общества обследовал долину р. Уссури от ее устья до оз. Ханка. Экспе- диция началась 17 июня. Постепенно поднимаясь по реке и обследуя прилежащую местность, 2 сентября Маак достиг оз. Ханка. На озере он работал в течение девяти дней, после чего тем же путем вернулся назад. В первом томе описания экспедиции [Маак, 1861] дан перечень 132 видов птиц. В 1867—1869 гг. в Уссурийском крае работал Н. М. Пржевальский. Маршруты его экспедиционных поездок охватывали долину р. Уссури, оз. Ханку, долину р. Раздольной, Хасанский район, окрестности Влади- востока, нынешние Шкотовский и Партизанский районы, побережье Японского моря к северу до устья р. Зеркальной, долину этой реки и р. Павловки в бассейне Верхней Уссури. В поездках он собрал около 300 тушек и несколько сот яиц. В книге «Путешествие в Уссурийском крае в 1867—1869 гг.» [Пржевальский, 1870] дан первый полный пере- чень птиц края — 224 вида (с учетом исправлений — 222 вида). В 1873—1876 гг. в крае проводили зоологические сборы Б. Дыбов- ский и В. Годлевский. Первые два года они работали близ устья р. Ус- сури, а с осени 1874 г. — в Южном Приморье (о-в Аскольд, залив Аб- рек, окрестности Владивостока). Птицы их сборов были обработаны В. Тачановским в Варшавском музее. В этот же музей частично посту- пили сборы птиц от М. Янковского и И. Калиновского, приехавших в край в 1875 г. Они собирали птиц на о-ве Аскольд в бассейне оз. Ханка и главным образом на противоположном от г. Владивостока берегу Амурского залива. Янковский навсегда остался в Приморье. Он был профессиональным коллектором, и его сборы поступали во многие музеи Европы и Америки (около 1000 экз. ныне находится в Зоологическом институте АН СССР). В обширной монографии Тачановского «Орнитологическая фауна Восточной Сибири» [Taczanowski, 1891—1893], в основу которой были по- ложены сборы упомянутых авторов, список птиц для территории Уссу- рийского края насчитывает уже 302 вида. В 1877—1888 гг. и в 1890—1894 гг. в крае собирали зоологический материал (в том числе птиц) профессиональные коллекторы из Гам- бурга братья Ф. и Г. Дёрисы (Dories). Они работали в устье р. Уссури, низовьях р. Раздольной, на о-ве Аскольд, на территории нынешнего Партизанского района и в устье Амура. Птицы их сборов частично были обработаны Г. Болау, директором Гамбургского зоосада, частично посту- пили в Британский музей естественной истории. Кроме того, небольшие сборы птиц с побережья Южного Приморья были проведены командой итальянского судна «Vettor Pisani» в 1879 г., И. С. Поляковым — в 1882 г., А. М. Янковским в 1897 г., А. А. Медве- девым в 1908—1913 гг. В 1884 г. во Владивостоке было учреждено местное отделение Об- щества изучения Амурского края, в 1890 г. был открыт музей краеве- дения. С 1908 по 1916 г. здесь в качестве консерватора работал 195 13*
V. Дальний Восток А. И. Черский. Совместно с препараторами он провел обширные сборы фауны (в том числе птиц более 2 тыс. экз.) из района оз. Ханки, в го- рах к востоку от него, под Владивостоком, на крайнем юго-западе При- морья и в низовьях р. Рудной. Кроме того, в музей поступило значитель- ное количество птиц от разных экспедиций и частных лиц. А. И. Чер- ский обнаружил новых гнездящихся птиц в фауне Уссурийского края и России (в том числе овсянка Янковского, до этого на протяжении двад- цати пяти лет известная только по единственному типовому экземпляру). Важную роль в познании птиц восточных районов нашей страны в 10-х и 20-х годах сыграл С. А. Бутурлин. Ему принадлежат системати- ческие обработки многих сборов птиц из Уссурийского края, в том числе А. И. Черского, В. К. Арсеньева, Н. Е. Ефремова и др. Следующий этип начинается со второй половины двадцатых годов эк- спедициями АН СССР и других учреждений и заканчивается работой К. А. Воробьева «Птицы Уссурийского края» [1954]. В поле работают профессиональные орнитологи, расширяется круг изучаемых вопросов. На территории края обследуются не только периферические, но и неко- торые внутренние районы. В летние месяцы 1926—1928 гг. в Приморье проводил исследования Л. М. Шульпин. В первый год он работал от Ленинградского общества естествоиспытателей, а в последующие — в составе экспедиции Зоологиче- ского музея (ныне института) АН СССР. Его экспедиционные поездки охватили крайний юг Хасанского района, среднее течение р. Партизан- ской, окрестности Владивостока, оз. Ханку, устье р. Раздольной, восточ- ные склоны южного Сихотэ-Алиня в бассейне рек Маргаритовки и Рудной, среднее течение р. Уссури близ устья р. Хор и ряд других мест. В процессе этих поездок он собрал 2705 экз. птиц. Свои материалы он успел обработать лишь частично в монографии «Промысловые, охот- ничьи и хищные птицы Приморья» [Шульпин, 1936] и серии очерков о биологии дальневосточных птиц. Летом 1926 г. в Южном Приморье работала экспедиция Г. X. Иоган- сена от Томского университета. Она обследовала южное побережье оз. Ханки, окрестности Спасска и ряд мест в бассейне верхней Уссури. Было отмечено 139 видов птиц и добыто 235 экз. В июне—ноябре 1932 г. К. А. Воробьев с двумя препараторами, нахо- дясь в составе Амурской экспедиции ВНИИ охотпромыслового хозяйства, провел орнитологическое обследование таежных районов у северной пери- ферии Уссурийского края [Воробьев, 1938]. Е. П. Спангенбург летом 1938—1939 гг. работал в низовьях р. Боль- шая Уссурка. Целью этой работы являлось изучение фауны и биологии птиц. Работа была продолжена в 1954, 1955 и 1958 гг. как в нижнем, так и в среднем течении этой реки [Спангенберг, 1965]. Летом 1940 г. в Уссурийском заповеднике в составе экспедиционного отряда Наркомздрава СССР работал А. И. Иванов [1952], собравший кол- лекцию тушек в 165 экз. В 1943—1945 гг. орнитофауну Лазовского заповедника исследовал Л. О. Белопольский [1952, 1955]. Летом 1945—1948 гг. в крае (Хасанский и Партизанский районы, среднее течение р. Уссури) в составе экспедиции АМН СССР работали Н. Н. Горчаковская и В. Б. Дубинин. В 1945—1950 гг. Воробьев, работая в штате Дальневосточного филп- 196
Уссурийский край ала АН СССР во Владивостоке, продолжил и завершил свои исследования- орнитофауны Уссурийского края. Маршруты его экспедиционных поездок охватили заповедники «Кедровая падь», Уссурийский, Лазовский, Сихотэ- Алинский и их окрестности, южную часть Хасанского района, Шкотов- ский и Партизанский районы, среднее течение р. Уссури и некоторые другие места. В результате этой работы было собрано более 1000 экз. птиц и написана монография «Птицы Уссурийского края» [Воробьев, 1954]. Согласно этому автору (с учетом современных таксономических оценок и нескольких пропущенных им видов), орнитофауна Уссурийского края насчитывала 362 вида, для 226 видов было доказано гнездование. Третий, текущий, этап начинается с конца пятидесятых годов. В Ус- сурийском крае сложился постоянный контингент орнитологов в Дальне- восточном научном центре АН СССР, университете, заповедниках. Для фаунистических работ стали характерными тщательные обследо- вания сравнительно небольших территорий. Таковыми являются острова в заливе Петра Великого, заповедники, в особенности «Кедровая падь» и Сихотэ-Алинский, оз. Ханка, ряд горно-таежных районов во внутреннем южном и среднем Сихотэ-Алине. Это позволило проследить время первого появления в крае целого ряда птиц. Работы последних 10—12 лет суще- ственно пополнили список гнездящихся птиц Приморья. Среди них, по- мимо Paradoxornis heudei, можно назвать Procellaria leucomelas, Accipi-. ter soloensis, Sitta villosa, Acrocephalus tangorum, Chlidonias hybrida java- nica, Grus monachus, Larus argentatus mongolicus, Himantopus himantopus, Gallinago hardwickii, Tribura thoracica. К началу 1980 г. фауна птиц Уссу- рийского края (без северного участка по Нижнему Амуру) насчитывала 426 видов, из которых для 251 вида было доказано гнездование. Суще- ственный вклад в познание фауны края внесли исследования Ю. Н. Глу- щенко, С. В. Елсукова, А. А. Назаренко, Ю. Н. Назарова, В. А. Нечаева, М. А. Омелько, Н. Н. и В. М. Поливановых, Ю. Б. Пукинского, Ю. В. Ши- баева, Ю. Б. Шибнева. В изучении экологии необходимо отметить вклад И. А. Нейфельдт, В. А. Нечаева, Н. М. Литвиненко, Ю. Н. Назарова, Е. Н. Панова, Н. Н. и В. М. Поливановых, Ю. Б. Пукинского, а из большого числа публикаций упомянуть две монографические — о даурской галке [Нечаев, 1975] и та- ежном сверчке [Нейфельдт, Нечаев, 1978]. С 1967 г. Литвиненко прово- дит популяционные исследования колониальных птиц на островах зал. Петра Великого. Из итогов этой работы необходимо отметить монографию о чернохвостой чайке [Литвиненко, 1979]. Пролет водоплавающих и их трофику на протяжении ряда лет изучал Ю. В. Шибаев. Он же изучает сезонные перемещения морских птиц у берегов Приморья. На акваториях дальневосточных морей они охарактеризованы В. П. Шунтовым [1972]. Сезонные перемещения приморской популяции чернохвостой чайки выяс- нены Литвиненко [1979]. На оз. Ханка с 1960 по 1973 г. под руковод- ством Н. Н. и В. М. Поливановых кольцевали серых и рыжих цапель. Сроки общего пролета на протяжении многих лет прослеживают М. А. Омелько под Владивостоком, В. И. Лабзюк в зал. Ольга, восточные склоны южного Сихотэ-Алиня, и С. В. Елсуков в Сихотэ-Алинском запо- веднике. Проблемами охраны птиц деятельно занимаются Шибаев и Лит- виненко. 197
V. Дальний Восток Сахалин Первым зоологом, посетившим Сахалин, был Л. И. Шренк [Schrenck, 1859]. На нартах, запряженных собаками, он в 1855 г. пересек по льду прол. Невельского от мыса Лазарева до деревни Погиби, затем вдоль бе- рега отправился на юг и достиг деревни Тык. Оставшись без продуктов, Шренк был вынужден прервать экспедицию и вернулся на материк. Че- рез год он вновь отправился на Сахалин в деревню Погиби, оттуда на юг до деревни Аркай (ныне с. Арково). Затем двинулся на восток, перевалил Западно-Сахалинский хребет, спустился в долину р. Тымь и достиг устья этой реки и зал. Ныйво. Через несколько дней экспедиция пошла в обрат- ный путь тем же маршрутом, достигла западного побережья острова в рай- оне деревни Дуэ и возвратилась на материк. В результате этой поездки были собраны первые сведения о птицах Сахалина [Schrenck, 1860]. В 70-х гг. XIX в. некоторые данные о птицах южных частей о-ва Са- халин удалось собрать врачу М. М. Добротворскому; его материалы были обработаны А. М. Никольским [1889]. В те же годы на юге острова рабо- тал агроном М. С. Мицуль [1873]. Он приводит для Сахалина 25 видов птиц. Новые интересные сведения были получены врачом П. И. Супруненко, который работал в 70—80-х годах в средних частях острова, в окрестно- стях Александровского поста (ныне г. Александровск). Коллекция этого либерала-орнитолога состояла из 361 экз. (142 видов) птиц, которые хра- нятся в Зоологическом институте АН СССР. Меньшая часть коллекции (61 экз., 32 вида) была обработана А. М. Никольским [1889]. В коллек- ции представлены белоспинный альбатрос, большая белая цапля, амур- ский волчок, хохлатый осоед, удод, чеграва, дикуша, ушастая сова, лесной дупель, кулик-лопатень, синяя мухоловка, рыжий дрозд Науманна, сибир- ский жулан, белокрылый клест и некоторые другие. В 1881 г. на Сахалин прибыли А. М. Никольский и И. С. Поляков, которым Русское географическое общество поручило изучить остров. В середине июня они высадились с крейсера «Нижний Новгород» в Кор- саковском посту, вблизи которого совершили лишь одну экскурсию. 26 июня на том же крейсере они добрались до деревни Дуэ на северо-за- падном побережье и высадились на берег. До 14 августа исследователи экс- курсировали в окрестностях Дуэ и Александровского поста. Затем отпра- вились в маршрут на восток острова, перевалили Западно-Сахалинский хребет и по долине р. Пиленга 18 августа дошли до места ее впадения в р. Тымь. Дальше спускались на лодках вниз по р. Тымь и 17 августа достигли устья этой реки и зал. Ныйво, где работали в течение месяца. С 26 августа по 4 сентября И. С. Поляков совершил поездку на зал. На- биль. В середине сентября путешественники тем же путем возвратились в Александровский пост. Вскоре А. М. Никольский уехал на материк, а И. С. Поляков продолжал исследования. В начале февраля 1882 г. он отправился из Александров- ского поста на юг острова и вскоре достиг деревни Тымовское, откуда 16 февраля выехал на нартах к побережью зал. Терпения. В устье р. По- роняй И. С. Поляков прожил 4 месяца, а 8 июня отправился вдоль побе- режья залива на юг и 15 июня добрался до устья р. Найба, поднялся вверх по ее долине и 27 июля прибыл в Корсаковский пост. 30 июля на судне «Байкал» он покинул о-в Сахалин [Поляков, 1883, 1884]. 198
Сахалин В период совместной экспедиции в 1881 г. А. М. Никольский и И. С. Поляков собрали коллекцию из 153 экз. (79 видов) птиц. Сборы По- лякова в 1881—1882 гг. составили 103 экз. (62 вида) птиц. Всего было собрано 256 экз. (107 видов) птиц, которые хранятся в Зоологическом ин- ституте АН СССР. Результаты исследований опубликованы в книге «Остров Сахалин и его фауна позвоночных животных» [Никольский, 1889]. В этой работе указывается 152 вида и подвида птиц. Летом 1887 г. о-в Тюлений и отдельные участки восточного побережья о-ва Сахалин посетил лейтенант С. С. Россет [1888]. Он наблюдал на о-ве Тюлений гнездящихся моевок, морских тихоокеанских чаек, кайр и бакланов. После русско-японской войны 1905 г. Южный Сахалин отошел к Япо- нии и исследования его орнитофауны были продолжены в основном японскими зоологами. С середины мая по октябрь 1906 г. на Сахалине работала зоологиче- ская экспедиция под руководством И. Ижима. Сборы птиц производились в зал. Буссе, в окрестностях сел Третья Падь, Соловьевка, Троицкое, Вла- димировка (теперь г. Южно-Сахалинск), Корсаков и др.; в июне Ижима посетил о-в Тюлений. Экспедиция привезла в Японию коллекцию из. 685 экз. (98 видов) птиц. На основании этих сборов шведский ученый Э. Леннберг опубликовал работу [Lonnberg, 1908], в которой, с учетом данных А. М. Никольского, приводится для Сахалина 177 видов и подви- дов птиц. Эти же материалы легли в основу статьи С. Учида [Uchida, 1910]. В 1910 и 1912 гг. на Южном Сахалине работал японский зоолог С. Мурата [1914]. Им отмечено 130 видов птиц. Однако некоторые виды в упомянутой статье определены неправильно^ на что впоследствии справедливо указывал Л. Мунстерхъельм [Munster- hjelm, 1922]. Летом 1910 и 1912 гг. вблизи побережья Северного Сахалина прово- дила исследования гидрографическая экспедиция Восточного океана. Ее участники — препараторы Владивостокского музея Общества изучения Амурского края А. Г. Кузнецов в 1910 г. и В. А. Белоусов в 1912 г. со- брали 79 экз. (52 вида) птиц [Черский, 1915]; птицы, добытые в 1910 г., были обработаны С. А. Бутурлиным [1911]. Зоогеографический и фауни- стический интерес представляют находки в гнездовой период (в июле 1910 г.) на побережье зал. Чайво красношейной поганки, широконоски, морской чернети, гоголя, горбоносого турпана, лутка, травника, охотского улита, камчатской крачки, серого сорокопута и некоторых других. С сентября 1911 г. по август 1913 г. на Северном Сахалине птиц кол- лектировал Г. Борисов, сборы которого в 1914 г. поступили в Берлинский Зоологический музей и были обработаны Э. Гессе [Hesse, 1915]. Всего было собрано 120 экз. (91 вид) птиц. Коллекция Борисова увеличила список птиц о-ва Сахалин (с учетом данных предыдущих исследователей) до 200 видов и подвидов. В начале мая 1914 г. на о-ве Сахалин из Японии прибыл шведский зоолог Мунстерхъельм. Было собрано 492 экз. (143 вида и подвида) птиц и проведены интересные наблюдения по биологии размножения таких малоизученных даже в настоящее время птиц, как орлан-белохвост, камчатская крачка, японская желтоспинная мухоловка, охотский сверчок и др. [Munsterhjelm, 1922]. Новыми птицами для Сахалина оказались 199
V. Дальний Восток черношейная поганка, китайский волчок, зимняк, серая утка, красноголо- вый нырок, зуек-галстучник, поручейник, острохвостый песочник, светло- крылая крачка, серый скворец, камышовая овсянка, овсянка-крошка и •некоторые другие. Впервые орнитологические исследования проводились на о-ве Монерон, где отмечено 40 видов птиц, в том числе белоспинный альбатрос, хохлатый орел, сокол-сапсан, темный погоныш, малая конюга, ‘белобрюхий и белохвостый дрозды. Большая часть коллекции была пере- дана на хранение в Зоологический институт в Хельсингфорсе. Меньшая куплена Гётеборгским музеем и американским орнитологом Дж. Тейером, который опубликовал результаты ее изучения [Thryer, Bangs, 1916]. В статье содержится перечень 50 видов птиц, уточняется подвидовая при- надлежность некоторых из них, сообщается время и место добычи экзем- пляров. С 1922 г. и до конца 30-х годов японские орнитологи интенсивно кол- Лектировали птиц на Южном, а до 1925 г. — и на Северном Сахалине, а также проводили наблюдения биологического характера. Большие кол- лекции птиц поступили в музеи Японии, где они обрабатывались специа- листами. Результаты исследований публиковались, главным образом, в журналах «Тори» и «Ятё». В июле-августе 1922 г. в долинах рек Тымь и Поронай (центральные районы острова) побывали зоологи Т. Инукаи и Т. Матсуки. Ими отме- чено 46 видов птиц [Inukai, Matsuki, 1925]. На основании сборов птиц на северо-западном побережье о-ва Сахалин (окрестности пос. Александ- ровск) дается перечень 50 видов птиц [Yamashina, 1926]. В южных и средних частях о-ва Сахалин с апреля 1926 г. по май 1927 г. массовые сборы птиц, гнезд и кладок проводил препаратор X. Ори, коллекции кото- рого обработал Я. Ямасина [Yamashina, 1927, 1928]. Было добыто 1149 экз. (155 видов и подвидов) птиц, из которых малый жаворонок, пестрогрудая и даурская желтоспинная мухоловки, сибирская горихвостка и оливко- вый дрозд оказались новыми видами для Сахалина. Одновременно с предыдущим исследователем с мая 1926 г. по январь 1927 г. в южной половине Сахалина коллектировал птиц препаратор М. Татибана. Его сборы, насчитывавшие 684 экз. (104 вида и подвида) птиц, обработал Т. Момияма [Momiyama, 1928]. При изучении этой кол- лекции были описаны новые подвиды сизой овсяпки, белой куропатки и некоторых других птиц. Впервые для Сахалина указываются болотный лунь, грязовик и сизая овсянка. На основании сборов 1928—1930 гг. приводятся следующие новые виды птиц для Сахалина: серый чибис, рыжий зимородок, широкорот, ко- роткохвостая камышевка [Momiyama, 1932]. На северо-западном побе- режье острова (пос. Люги) в июле—августе 1929 г. небольшую коллек- цию птиц собрали Г. Ф. Бромлей и В. С. Стаханов [Stachanov, 1935]. В конце 20—начале 30-х годов японские орнитологи, параллельно с фаунистическими работами, начали изучать биологию птиц Южного Сахалина. Были опубликованы статьи о гнездовании и миграциях лебедей [Hori, 1932], о гнездовании белошапочной овсянки [Yamachina, Yamada, 1933], о размножении дикуши (найдено гнездо), бурой пеночки, таежного и пятнистого сверчков, соловья-свистуна и других птиц [Yamachina, Yamada, 1934], о гнездовании охотского улита [Kuroda, 1936] и др. Про- должались и фаунистические исследования. В список птиц Сахалина были внесены новые виды — дальневосточный белый аист, рыжая цапля, обык- 200
Сахалин новенная кваква, большой козодой, седой дятел, японская трясогузка, си- бирская завирушка, а для о-ва Монерон впервые указываются полярная, гагара, японская кваква, японский журавль, желтогорлая, красноухая и ошейниковая овсянки, горный вьюрок [Takahashi, 1937а, 1938]. Вышла, в свет работа о птицах, хранящихся в Сахалинском областном музее крае- ведения [Takahashi, 19376]. В ней для островов Сахалин и Монерон при- водится 282 вида и подвида, из которых хохлатый старик, китайская чайка, рогатая камышница и рогатый жаворонок указываются впервые для региона. Первый список птиц о-ва Монерон, содержащий 121 вид и подвид птиц, составил Т. Такахаси [Takahashi, 1939]. В конце 30-х годов список птиц островов Сахалин и Монерон включал 290 видов и подвидов [A Hand-list of the Japanese birds, 1942]. После окончания Великой Отечественной войны весь о-в Сахалин во- шел в состав СССР, и его орнитофауну изучали советские зоологи. В 1946 г. на о-ве Тюлений работали зоологи Б. А. Кузнецов и- Е. Д. Ильина [1949]. С июня 1947 по 1949 г. на островах Сахалин, Моне- рон и Тюлений работал сотрудник Сахалинского филиала АН СССР А. И. Гизенко. В первый год он совершил поездку на о. Тюлений, в устье р. Поронай и в некоторые места Южного Сахалина. Зимой 1947 г. и в первой половине лета 1948 г. им были продолжены работы в различных районах Южного Сахалина, а в июле он вновь посетил о-в Тюлений. По его заданию В. Г. Воронов и В. Н. Усанов в ноябре—декабре 1947 г. коллектировали птиц в бассейне р. Поронай, а в марте—апреле 1949 г.— в низовьях р. Тымь, на побережье. С 6 по 21 июля 1949 г. А. И. Гизенко, находился на о-ве Монерон, а в октябре—ноябре 1949 г. совершил пог ездку в бассейн р. Поронай. В результате были получены новые данные о распространении, численности и биологии некоторых птиц южной части- о-ва Сахалин, а также на островах Монерон и Тюлений. Всего было со- брано 1062 экз. птиц, большая часть которых в настоящее время хранится в Зоологическом институте АН СССР, меньшая — в Зоологическом музее МГУ и в музее Сахалинского отдела зоологии Биолого-почвенного ин- ститута ДВНЦ АН СССР. Результаты своих исследований А. И. Гизенко изложил в книге «Птицы Сахалинской области» [1955]. В фаунистическом списке содер- жится 283 вида (291 вид и подвид) птиц, добытых и наблюдавшихся на Сахалине. Новой птицей для СССР оказался рыжеухий бюльбюль 1 [Де- ментьев, Гизенко, 1950], впервые на Сахалине добыты малая поганка и пустельга. В книге сообщаются сведения о биологии некоторых птиц, раз- мещении птичьих базаров и их рациональном использовании, о промыс- ловых и охотничьих птицах островов Сахалин, Монерон, Тюлений и Ку- рильских. Биологии тупика-носорога посвящена специальная статья [Ги- зенко, 1951]. С 1949 по 1950 г. в Среднесахалинском заповеднике, на оз. Невском- и побережье зал. Терпения птиц коллектировал Н. И. Волков, а в 1949-^ 1951 гг. в Южносахалинском заповеднике — В. Д. Шамыкин. Ими со- брано около 600 экз. птиц, которые в настоящее время хранятся в Зооло- гическом музее МГУ. В. Д. Шамыкин на южном Сахалине добыл пятни- стую трехперстку, малого перепелятника и ошейниковую совку {Де- ментьев, 1953]. С 1954 г. на островах Сахалин, Монерон, Тюлений и Ку- рильских птиц коллектировал В. Г. Воронов, а с 1957 г. — и Г. А. Воро- нов. Этими исследователями за 20 лет было собрано более тысячи экзем- 201
V. Дальний Восток пляров птиц, которые хранятся в Зоологическом музее Сахалинского от- дела Биолого-почвенного института ДВНЦ АН СССР. В 50—60-е годы большой вклад в эколого-фаунистическое изучение птиц о. Сахалин внесли местные орнитологи. Были опубликованы статьи о гнездовой биологии иглохвостого стрижа [Лобко-Лобановский, 1956], о биологии тетеревиных птиц [Мишин, 1959, 1960; Воронов и др., 1975], о распространении на о-ве Сахалин орлана-белохвоста, горного дупеля и других птиц [Беньковский, 1963], о современном состоянии ресурсов водо- плавающих птиц [Вшивцев, Чернышев, 1965а, б; Вшивцев и др., 1965; Чернышев М. В., Чернышев В. М., 1965; Дубень, 1968; Соловьев, 1968], о гнездовании гоголя [Вшивцев, 1967], о пролете куликов и встрече ту- рухтана [Воронов, 1970] и др. Изучалось состояние птичьих базаров на островах Монерон и Тюлений [Беньковский, 1968; Головкин, Георгиев, 1970; Воронов, 1972; Бычков, 1975]. Из специальных орнитологических исследований, проведенных в 1962 и 1964 гг., следует отметить работу А. Н. Коротких [1965], в которой, помимо данных о численности птиц на Южном Сахалине, приводится новый для острова вид — японский бекас. Миграции и распределение птиц в Японском море, в том числе в прибреж- ных водах о-ва Сахалин, в разные сезоны года изучал В. П. Шунтов [1965]. В 1971 г. к изучению птиц Сахалина приступил В. А. Нечаев. В 1972 г. он работал на Тононо-Анивском п-ове, с 17 мая по 2 августа 1973 г. на о-ве Монерон, в 1974 г. — на западном побережье п-ова Крильон, в 1975 г. — на северо-восточном побережье о-ва Сахалин, в 1976 г. — на побережье зал. Анива, северо-восточном побережье острова, п-ове Шмидта, в 1977 г. — в центральных районах острова (долины рек Поронай иТымь) и северо-восточном побережье, в 1978 г. — на западном побережье (оз. Айнское, г. Краснова, мыс Ламанон). Собранная коллекция составила около 800 экз. (144 вида) птиц, в основном воробьиных и ржанкообраз- ных. Новым видом для авифауны СССР оказалась японская белоглазка [Нечаев, 1975а]. Впервые на о-ве Сахалин были добыты белохвостый пе- сочник, зеленый голубь, ширококрылая кукушка, рыжепоясничная ла- сточка, китайская иволга, синий каменный дрозд, светлоголовая пеночка, японская завирушка, даурский скворец, серый личинкоед, длиннохвостая и ошейниковая овсянки, малый черноголовый дубонос [Нечаев, 1974а, б], впервые наблюдались — малая белая цапля, белогорлый дрозд, пеночка- зарничка, большой черноголовый дубонос. Только на о-ве Монерон отме- чены большой погоныш и буробокая белоглазка [Нечаев, 19756], а на о-ве Тюлений — сибирский конек. Был уточнен фаунистический список о-ва Сахалин, включающий 310 видов (с видами островов Монерон и Тю- лений— до 320 видов). На о-ве Монерон зарегистрировано 173 вида [Не- чаев, 19756], на о-ве Тюлений— 110 видов птиц. Была установлена кон- специфичность островных популяций таежного сверчка с материковыми [Neufeldt, Netschajew, 1977]. Подтверждена реальность подвидов сибир- ской чечевицы — Carpodacus roseus sachalinensis и сизой овсянки — Embe- riza variabilis kurodai. Установлено гнездование на о-ве Сахалин камыш- ницы, обыкновенного канюка, малого зуйка, черныша, фифи, большого улита, травника, турухтана, длиннопалого песочника, чернозобика, обык- новенного и японского бекасов, длинноклювого пыжика [Нечаев, 1977а], ушастой совы, синего каменного дрозда, пестрого и оливкового дроздов, японского соловья, короткохвостой камышевки, японской завирушки, си- 202
Курилы бирского и японского жуланов, ошейниковой овсянки, овсянки-ремеза, ма- териковой формы седоголовой овсянки, чечетки и сибирской чечевицы. Уточнены границы ареалов некоторых видов птиц и обнаружены новые места гнездования тихоокеанского орлана и белохвоста, скопы, охотского улита и камчатской крачки, занесенных в Красную Книгу СССР. Выяс- нены особенности распределения птиц по местам обитания, относитель- ная численность гнездящихся и пролетных видов, сроки и пути миграций, места скоплений перелетных птиц. Изучены основные особенности биоло- гии размножения, главным образом воробьиных птиц и некоторых видов куликов, в том числе таких, как охотский улит [Нечаев, 1978а], травник, чернозобик, японский бекас [Нечаев, 1973а], камчатская крачка [Нечаев, 19776], ушастая сова, длиннохвостая неясыть, японский соловей, япон- ский дрозд, корольковая и бурая пеночки, таежный, пятнистый и охот- ский сверчки, короткокрылая камышевка, зеленоголовая трясогузка, сизая овсянка [Нечаев, 1978], сибирская чечевица [Нечаев, 1977в], щур, ры- жий воробей [Нечаев, 19736]. Изучены пуховые и гнездовые наряды япон- ского соловья, сизой овсянки и некоторых других видов птиц. Выяснены особенности питания и трофические связи 150 видов птиц, в основном ив отряда воробьиных. С 16 мая по 12 июня 1972 г. в южной части Сахалина птиц изучал Л. С. Степанян [1974]. Им приводится 49 видов, главным образом из от- ряда воробьиных птиц, и заметки по систематике некоторых видов. В 1973—1975 гг. в Южном Сахалине питание птиц изучала Н. С. Драгун- кина [1976а, б, в]; она же собрала материал о биологии дубровника [Драгункина, Огородникова, 1976]. С 1969 по 1977 г. в южных районах о-ва Сахалин и на о-ве Тюлений наблюдения за птицами и сбор коллек- ций проводила А. А. Тимофеева. На о-ве Тюлений ею собрано около 250 экз. (70 видов) птиц. Определенный интерес представляют находки старика (на гнездовье), рогатой камышницы, серокрылой чайки и других птиц. Современный этап орнитологических исследований орнитофауны Са- халина характеризуется в основном накоплением материалов по размеще- нию птиц на острове и их экологии. Курилы Первые сведения о птицах Курильского архипелага сообщил П. С. Пал- лас [Pallas, 1811], обработавший коллекции и наблюдения Г. Стеллера — участника экспедиции В. Беринга. Для Северных Курильских островов им указываются такие виды, как глупыш, гусь-сухонос, гага-гребенушка, топорик, белобрюшка, старик, монгольский зуек, кулик-сорока, сокол-сап- сан, полевой жаворонок, китайская зеленушка, чечетка и др. В 1844— 1845 гг. на Северных и Средних Курилах работал препаратор Российской академии наук И. Г. Вознесенский. Им была собрана большая коллекция птиц, которая хранится в Зоологическом институте АН СССР и до на- стоящего времени полностью не обработана. В 1873—1889 гг. на побережье и в прибрежных водах Курильских островов промышлял морского зверя английский капитан С. Сноу [Snow, 1902]. Он упоминает для островов около 160 видов птиц. Его кол- лекцию обработали английские орнитологи [Blakiston, Ргуег, 1882; See- 203
V. Дальний Восток boom, 1890]. В августе 1897 г. на Средних Курильских островах и о-ве Итуруп побывал зоолог Л. Стейнегер [Stejneger, 1898]. Он приводит 146 видов птиц, в том числе белоспинного альбатроса, краснолицего ба- клана, курильского чистика, длинноклювого пыжика, коршуна, скопу, длиннохвостую неясыть, тиссовую синицу, охотского сверчка, горного вьюрка, щура и др. Первый полный список птиц Курильских островов составил С. Учида [Uchida, 1912]. В 20-е годы XX в. на Курильских островах сборы птиц производили сотрудники Министерства сельского и лесного хозяйства Японии. В 1923—1930 гг. на Средних Курильских островах ими было собрано около 800 экз. (120 видов), а на Северных Курильских островах — 170 экз. В 1928 г. Т. Ори привез с о-ва Парамушир около 700 экз. (100 видов), а в 1929 г. К. Окада с о-ва Кунашир — 100 птиц. Эти мате- риалы послужили основой для сводной работы «Die Vogel der Kurilen» [Yamashina, 1931]. В ней приводится 239 видов и подвидов птиц и да- ется краткий орнитогеографический очерк. Интересны находки на Кунашире — мандаринки, рыбного филина и сойки; на Итурупе — бело- хвостого песочника, длиннохвостой неясыти и тиссовой синицы; на Симу- Птире — гоголя-головастика и пустынной каменки; на Ушишире — чибиса, удода, сибирской горихвостки и рыжего воробья; на о-ве Матуа — желто- горлой овсянки; на Парамушире — краснозобика, бэрдова песочника, жел- тозобика, турухтана, плосконосого плавунчика, ястребиной совы, малой мухоловки, сизой овсянки (обнаружено гнездо с яйцами) и других птиц. В 1929—1930 гг. на Средних и Южных Курильских островах работал шведский зоолог Стен Бергман [Bergman, 1935]. Во время экспедиции была собрана коллекция из 141 вида птиц, уточнено систематическое по- ложение отдельных видов и описаны новые подвиды белоспинного и ма- лого острокрылого дятлов, сойки, дубоноса, большой синицы, московки и королька. В книге Бергмана [1935] приводятся сведения о биотопиче- ском распределении, сроках миграций, поведении и биологии размноже- ния некоторых видов. На Шикотане с 29 июля по 2 августа 1931 г. побывал К. Кобаяси [Kobayashi, 1933]. По его данным, список птиц острова включает 48 ви- дов; из них гнездятся северная качурка, сокол-сапсан, белохвостый ор- лан, тупик-носорог, очковый чистик, старик, полевой жаворонок, соло- вей-красношейка, пятнистый сверчок, долгохвостая чечевица и др. От- дельные сведения, дополняющие материалы предыдущих исследователей о видовом составе и распределении птиц на островах Курильской гряды, содержатся в некоторых статьях, опубликованных в 30-х годах в япон- ских орнитологических журналах «Тори», «Ятё» и в других изданиях. Советские зоологи приступили к изучению птиц Курильских островов в послевоенные годы. С 10 июня по 16 сентября 1946 г. на островах Ши- котан, Кунашир, Итуруп и Уруп находилась комплексная экспедиция Приморского филиала Географического общества СССР. Ее участник Н. Н. Кондаков собрал 47 экз. (37 видов) птиц [Воробьев, 1947] и устано- вил гнездование ворона и сизой овсянки на о-ве Уруп, японской желто- спинной мухоловки и малого острокрылого дятла на Кунашире и каме- нушки — на Итурупе. В 1947 г. на Курильских островах побывал зоолог Б. А. Кузнецов [1949], который изучал размещение птичьих базаров и их рациональное использование. Сотрудник Сахалинского филиала АН СССР А. И. Гизенко дважды 204
Курилы посещал Курильские острова. С 10 сентября по 10 октября 1947 г. он со- вершил поездку на шхуне «Абрек» вдоль островов с высадками на ост- рова Кунашир, Шикотан, Уруп, Симушир, Матуа, Топорковый, Оннекотан и Парамушир, где собрал более 100 экз. (49 видов) птиц. В 1948 г. А, И. Гизенко с 22 августа по 6 сентября работал на о-ве Шикотан, а с 7 сентября по 10 октября — на Кунашире. Его коллекция содержала 259 экз. (89 видов и подвидов) птиц, которые хранятся в Зоологическом институте АН СССР, Зоологическом музее МГУ и музее Сахалинского отдела Биолого-почвенного института ДВНЦ АН СССР (г. Южно-Саха- линск). А. И. Гизенко J1955] уточнил видовой состав птиц и распро- странение некоторых из них на отдельных островах, размещение основных птичьих базаров и численность колониальных птиц, выяснил сроки осен- них миграций некоторых видов, распределение птиц по местам обитания и черты биологии размножения. Исследования Гизенко охватили конец лета и осень, не давая представления о сезонной динамике орнито- фауны. С 1 августа по 11 октября 1948 г. птиц Кунашира изучали Л. А. Пор- тенко и К. А. Юдин. Ими собрана коллекция из 458 экз. птиц, передан- ных на хранение в Зоологический институт АН СССР. По материалам экспедиции опубликована одна статья, в которой сообщается о находке большого пегого зимородка (нового вида птицы для авифауны СССР), приводятся сведения по экологии и поведению японского бекаса, тиссо- вой синицы и японского соловья [Портенко, 1950]. Большая часть на- блюдений еще не опубликована. В 1947—1948, 1951 и 1953—1954 гг. в прибрежных водах Курильских островов морских птиц изучал М. М. Слепцов [1959, 1960, 1963], коллек- ции которого хранятся в Зоологическом музее МГУ. Впервые для СССР им добыты буревестник Буллера и южнополярный поморник и получены сведения о распространении альбатросов, буревестников и качурок. С 13 сентября 1949 по 30 августа 1952 г. на Северных Курильских островах Шумшу и Парамушир работал Б. А. Подковыркин, который со- брал 130 экз. (54 вида) птиц, хранящихся в Зоологическом музее МГУ. Составленный им список птиц Северных Курильских островов объеди- няет 72 вида, приводятся данные о зимовках морянок и сибирских гаг, о зимнем питании ворона и белой совы, об особенностях гнездования гор- ного, краснозобого и пятнистого коньков на о-ве Шумшу, а также сведе- ния о пролете птиц и о биологии размножения длиннопалого песочника, чернозобика, фифи, морской тихоокеанской чайки, японского дрозда и некоторых других птиц на островах Шумшу и Парамушир [Подковыр- кин, 1951, 1960]. В 1951, 1955—1956 гг. в прибрежных водах Курильских о-вов и непо- средственно на островах работал С. К. Клумов [I960]. Им обследованы птичьи базары, насчитывающие до 500 тыс. птиц. В. М. Гудков в 1953— 1955 гг. несколько раз посещал Шикотан, а в 1956 г. — Итуруп, где про- водил наблюдения за гнездованием птиц. Собранные коллекции птиц — около 1500 экз. — поступили в Зоологический музей МГУ. Орнитологи- ческие результаты экспедиции не опубликованы. С мая 1959 г. по август 1965 г. на Курильских островах работал А. И. Белкин. Помимо изучения ластоногих он выяснял размещение птичьих базаров, состояние численности морских колониальных птиц ги собирал орнитологические коллекции, которые не сохранились. Были 205
V. Дальний Восток опубликованы статьи о распространении на Курильских островах бело- брюшки [Белкин, Велижанин, 1965] и тупика-носорога [Велижанин, Белкин, 1967]. С 21 по 29 июня 1962 г. на Кунашире у подножия вул- кана Менделеева побывали А. Н. Коротких, А. П. Кузякин и Л. М. Суче- ленкова. Ими установлена численность лесных птиц и проведены наблю- дения по биологии размножения большеклювой вороны, бледноногой пе- ночки, короткокрылой камышевки, японского скворца и рыжего воробья [Коротких и др., 1963]. В. А. Нечаев работал на Кунашире с 10 июня по 18 августа 1962 г. и с 30 сентября 1962 г. по 8 августа 1963 г., на Шикотане и островах Малой Курильской гряды: Зеленый, Полонского, Юрий, Анучина и Тан- фильева, — с 23 августа по 25 сентября 1962 г. На Кунашире постоянная база экспедиции находилась на северо-западном побережье. Был собран материал по распространению и биологии (периодическим явлениям, ре- продуктивному циклу, питанию и т. д.) 165 видов птиц [Нечаев, 1969]. Выяснено, что орнитофауна Южных Курильских островов включает 233 вида (241 видов и подвидов). Впервые в фауну СССР был внесен зеленый голубь. Новым видом для Дальнего Востока СССР оказалась каменка-плясунья, а новыми для Южных Курильских островов — 20 ви- дов и подвидов птиц, в том числе розовая чайка, камышница, широкорот,, японский полевой жаворонок, пестрый и сибирский дрозды, короткохво- стая камышевка, серый личинкоед, рыжеухий бюльбюль, японский чер- ноголовый дубонос и др. Было установлено, что южнокурильская орнито- фауна представляет собою обедненный дериват северояпонской фауны птиц со значительным числом представителей бореального палеарктиче- ского и в частности сибирского фаунистического комплексов. В период полевых работ была собрана коллекция около 700 экз., которые хранятся в Биолого-почвенном институте ДВНЦ АН СССР и Зоологическом ин- ституте АН СССР. Значительный вклад в изучение морских колониальных птиц Куриль- ских островов сделал А. Г. Велижанин. С 29 мая по 20 августа 1963 г. он обследовал берега всех Курильских островов, кроме Шикотана. На островах Кунашир и Итуруп ему помогали А. Н. Белкин и В. Д. Костин. С 5 июня по 15 сентября 1966 г. А. Г. Велижанин посетил острова Ши- котан, Парамушир и Шумшу, а с 29 мая по 15 сентября 1968 г. изучал птиц островов Итуруп, Шикотан и Кунашир. С 4 апреля по 30 июня 1974 г. он побывал на островах Кунашир, Итуруп, Уруп, Черные Братья, Райкоке, Ловушки, Топорковый и Матуа. Всего было собрано 480 экз. птиц, тушки которых поступили в Зоологический музей МГУ и Зоологи- ческий музей Биологического института СО АН СССР. По материалам экспедиций опубликовано свыше 20 статей, в которых приводятся све- дения о размещении птичьих базаров, видовом составе и численности морских колониальных птиц, рациональном освоении базаров и их охране [Велижанин, 1972а, 1977а], приводится список птиц Северных Ку- рильских островов — 151 вид [Велижанин, 1973а], описываются миграции [Велижанин, 19726, 1975а]. Другие его статьи посвящены редким и ма- лоизученным птицам [Велижанин, 19776], распространению и пролету краснолицего баклана [Велижанин, 19756, 1976а], видовому составу, чис- ленности и распространению пластинчатоклювых [Велижанин, 1965, 1977в], тундряной куропатке [Велижанин, 1968, 19776], происхождению и путям формирования орнитофауны Курил [Велижанин, 1969, 1970]', 206
Курилы времени изоляции материковых островов в северной части Тихого океана [Велижанин, 19766]. С 1 июля по 30 августа 1965 г. на Курильских островах работала экс- педиция АН УССР под руководством Н. Н. Щербака. Ее участники по- бывали на островах Шикотан, Танфильева, Демина, Лисьих, Анучина, Зеленый, Кунашир и Итуруп. В. М. Лоскот и таксидермисты Г. В. Се- лежинский и Ю. А. Волненко собрали около 400 экз. (70 видов) птиц, в том числе японского бекаса, тиссовую синицу, японскую желтоспин- ную мухоловку, рыжего воробья и др. На островах Шикотан и Демина установлено гнездование сокола-сапсана, на о-вах Демина найдена ко- лония краснолицых бакланов. Собрано несколько кладок и скелетов птиц. Все коллекции хранятся в г. Киеве в Центральном научно-природоведче- ском музее АН УССР [Щербак, 1967]. Материалы экспедиции не опубли- кованы. В августе 1971 г. на о. Кунашире был вторично добыт зеленый голубь [Бойко, Щербак, 1974]. С 22 августа по 22 октября 1972 г. на Кетой (Средние Курильские острова) находился Г. А. Воронов, который зарегистрировал там 52 вида. Из гнездящихся птиц интересны находки японской завирушки, сизой ов- сянки, горного вьюрка, из залетных — саванной овсянки — нового вида птицы для Курильских островов [Воронов, 1977]. Некоторые сведения о размещении скоплений водоплавающих птиц в водах Курильских ост- ровав сообщил С. В. Мараков [1968], а данные о морских колониальных птицах о. Анучина и в акватории Южно-Курильского пролива — В. Г. Воронов [1975]. С 8 сентября по 23 октября 1974 г. осенний пролет на Кунашире изучали В. А. Остапенко, В. М. Гаврилов и Т. Б. Голубева [1975]. Ими от- мечено 108 видов птиц. Представляет интерес новая встреча зеленого го- лубя и находка ушастой совы. Во время зоологических экспедиций на Курильские острова в течение последних 20 лет сотрудники Сахалин- ского отдела Биолого-почвенного института ДВНЦ АН СССР В. Г. и Г. А. Вороновы собрали около 500 экз. птиц, которые хранятся в Зооло- гическом музее этого отдела. Среди них представлены новые виды для Курильских островов — рогатая камышница [Г. Воронов, 1968], амери- канский бекасовидный веретенник [В. Воронов, 1972] с о-ва Шумшу. Большая часть этих коллекций не обработана. Фаунистический состав и характер пребывания птиц Курильской гряды в основном выяснен; детальное изучение их экологии — задача ближайшего будущего.
Состояние изученности авифауны СССР В предыдущем разделе книги подробно описана история авифаунистиче- ских исследований разных регионов Советского Союза. После ознакомле- ния с этими материалами встает вопрос о том, каковы общие итоги этих исследований и насколько полно изучена к настоящему времени фауна птиц отдельных частей страны, о которых из них наши знания наиболее полны, для каких и в чем именно они недостаточны, а какие области все еще остаются почти не изученными. Указания на слабую изученность авифауны отдельных районов можно найти в ряде обзорных статей. Весьма обстоятельны они в публика- циях А. И. Иванова [1960, 1974]. Наиболее смело к составлению такой характеристики подошел А. Я. Тугаринов [1937]. Он составил карту, на которой показаны территории, охваченные орнитологическими исследо- ваниями до 1917 г., изученные в этом отношении за первые 20 лет после Октябрьской революции, а также те немногие районы, обследование кото- рых проводилось в оба упомянутых периода. Однако как полнота изучен- ности территории, так и обилие полученных сведений были в разных случаях очень различными. Эти различия карта А. Я. Тугаринова не по- казывала. Для того, чтобы судить о степени изученности орнитофауны разных районов, выделенных автором как обследованные, надо знать ис- тинное содержание проведенных работ. Так, к одной категории им отне- сены: довольно хорошо изученная Ленинградская область и весь Гыдан- ский полуостров, в пределах которого был проведен всего один экспеди- ционный маршрут, охвативший лишь незначительную часть этой обшир- ной территории. Сравнить степень изученности отдельных природных районов попы- тался И. А. Долгушин [1960] для территории Казахстана. На двух не- больших схематических картах он отразил прогресс авифаунистических исследований в республике с 1917 по 1958 г. При этом полноту сведений об орнитофауне отдельных районов страны он оценил по следующей пя- тибалльной шкале: 1 — сведений нет, 2 — сведения приблизительные, ис- следования проводились на редких маршрутах, 3 — сведений достаточно (не совсем понятно, для чего именно?), 4 — сведений много, имеются хо- рошие фаунистические работы (публикации) и значительные сборы, 5 — проведены многолетние наблюдения и большие сборы, первичное фауни- стическое обследование закончено. Подход, примененный И. А. Долгушиным, был первым и, пожалуй, единственным опытом сравнения степени изученности авифауны отдель- ных районов. Принятые им критерии изученности не во всем достаточно четки и даже несколько эклектичны, но в целом они правильны и могут быть взяты за основу при разработке более полной и конкретной шкалы оценок. При работе над ней необходимо учитывать, что современная ави- фаунистика предусматривает значительно более широкую программу ис- следований, чем на ранних этапах ее развития. В ее содержание входит не только возможно более полное выявление видового состава фауны, но' 208
Состояние изученности авифауны СССР также выяснение деталей распространения отдельных видов, местных особенностей их сезонного размещения, численности видовых популяций и географических особенностей экологии. Само собой разумеется, что в разных районах перечисленные выше вопросы изучены очень неравно-- мерно. Поэтому шкала оценок авифаунистической изученности террито- рии должна содержать достаточно обширный набор критериев. Последних может быть много, но нам представляется возможным ограничить сравнительную оценку четырьмя основными критериями, каж- дый из которых определяется несколькими параметрами. Первый из них — изученность состава авифауны, которая может быть охарактери- зована с разных позиций. Прежде всего это полнота выявленного списка форм (видов и подвидов). Она повышается тогда, когда сборы и наблю- дения проводятся в различных ландшафтах изучаемого региона, в раз- ные сезоны и на протяжении ряда лет. Далее, это уровень таксономиче- ской изученности представителей фауны, т. е. их подвидового статуса. Для установления последнего недостаточно визуальной регистрации ви- дов, даже хорошо отличимых в природе. Совершенно необходимы сборы коллекционных материалов, в некоторых случаях сериальные, причем в разные сезоны года, когда вид может быть представлен разными под- видами. Последнее — сведения об изменениях состава фауны за послед- ние 50 лет, на протяжении которых структура фауны изменялась осо- бенно резко. Отсутствие этих сведений может приводить к ошибкам при анализе фаунистических связей изучаемого региона с соседними и опре- делении его места в схеме фаунистического районирования. Второй существенный критерий — полнота фаунистической изучен- ности территории исследуемого региона. Она может быть охарактеризо- вана густотой сети экспедиционных маршрутов и количеством пунктов стационарных орнитологических наблюдений. Другой объективной харак- теристикой ее служит детальность сведений о распространении видов в пределах изучаемого региона. При оценке ее надо исходить из воз- можности установления границ распространения видов в пределах реги- она, а когда материалов достаточно много, то также возможности карти- рования ареалов с применением распространенного сейчас метода кар- тирования ареалов по квадратам (со стороной 10 или 50 км). Третий критерий степени авифаунистической изученности региона — сведения о численности видовых популяций и местных особенностях эко- логии видов. Оценка уровня знаний по этим вопросам может исходить из наличия сведений: а) о численности населения различных видов, б) об особенностях их сезонного размещения и миграций, в) о связях разных видов с местообитаниями и местных особенностях их образа жизни. Последний, четвертый критерий — полнота и содержание авифауни- стических публикаций. Авифаунистические публикации могут быть лишь, для отдельных районов и пунктов или для всей территории региона, ка- чество публикаций и их содержательность различны — от кратких анно- тированных списков фауны до обстоятельных монографий. Другой оцен- кой их может служить степень современности опубликованных сведений. Состав фауны, особенно распространение и численность отдельных видов, сильно изменяется каждые 30—50 лет, и сведения по этим вопросам быстро устаревают. Поэтому современность сведений имеет весьма су- щественное значение для оценки авифаунистической изученности терри- тории. 14 Птицы СССР 209
Таблица 1. Критерий оценки стейени авифаунийтической изученности региона Критерий Слабая (1) Средняя (2) Довольно хорошая (3) Хорошая (4) I. Изученность со- става фауны а. Полнота списка Список авифауны весь- Список фауны доволь- Значительное дополнение Список^фауны полный, су- фауны ма неполный но полный, но дополне- списка фауны маловере- щественные дополнения и б. Уровень таксоно- Сведения о составе фау- ние его вполне вероят- но, преимущественно за счет пролетных ви- дов Не менее половины ви- ятно. Возможны измене- ния в оценке характера пребывания некоторых ви- дов Все гнездящиеся виды исправления его малове- роятны Подвидовая принадлеж- мической изучен- ны преимущественно на дового состава фауны определены до подвида. ность установлена для ности видовом уровне изучено до подвидового Для зимующих и пролет- всех видов данной фауны в. Сведения об изме- Практически отсутству- уровня Отрывочные ных видов подвидовая при- надлежность определена не во всех случаях Довольно многочислен- Достаточно полные нениях фауны за последние 50 лет II. Полнота фауни- стической изучен- ности территории а. Полнота обследо- ЮТ Маршруты экспедици- Маршруты экспедици- ные Территория довольно пол- Экспедиционными исследо- вания территории онных исследований еди- онных исследований но охвачена экспедици- ваниями охвачены все б. Степень изучен- ничны и весьма неполно характеризуют авифау- ну региона Границы распростране- многочисленны, но они недостаточно полно охватывают территорию региона Распространение в пре- онными исследованиями. В отдельных пунктах про- ведены стационарные наблюдения Распространение в преде- ландшафтные районы тер- ритории. Стационарные наблюдения проводятся во многих пунктах Распространение в преде- ности распростри- ния в пределах региона делах региона установ- лах региона детально изу- лах ареала детально изу- нения видов в установлены лишь для лено для многих видов чено для большинства ви- чено практически для всех пределах региона немногих видов дов. Картирование ареа- лов возможно лишь для немногих видов и для от- дельных участков терри- тории видов. Картирование ареа- лов возможно для боль- шей части видов фауны и почти для всей территории
Ш. Сведения о чис- ленности популя- ции и экологии птиц а. Численность на- селения различ- ных видов б. Сезонное разме- щение и мигра- ции Установлена только для отдельных видов и от- дельных участков тер- ритории Особенности сезонного размещения в пределах региона известны только для отдельных видов Установлена для не- многих видов, но для многих участков терри- тории или же для мно- гих видов на отдель- ных участках региона Сезонное размещение в в пределах региона изу- чено для большинства видов, а пути миграций за его пределами толь- ко для отдельных видов в. Связи с местооби- таниями и мест- ные особенности образа жизни IV. Полнота и содер- жание авифауни- стических публи- каций а. Полнота опубли- кованных мате- риалов б. Степень современ- ности опублико- ванных сведений Изучены лишь для от- дельных видов Изучены для многих видов Опубликованы анно- тированные, не всегда полные списки только для отдельных пунктов или частей региона Большая часть сведений собрана до 1950 г. Статьи авифаунисти- ческого содержания имеются для многих участков региона, но они не покрывают всей изучаемой территории Для половины изуча- емого региона есть све- дения о составе фауны, распространении видов и численности популя- ций, собранные после 1950 г.
Установлена для многих видов и для большей ча- сти территории. Динами- ка численности и ее мно- голетние тренды неизве- стны Особенности сезонного раз- мещения в пределах ре- гиона изучены почти для всех видов, сезонные миг- рации многих видов изу- чены путем мечения Выяснена для большин- ства видов и для всей тер- ритории, изучена динами- ка численности и много- летние тренды ее измене- ний Для многих видов выяв- лены географические по- пуляции в пределах изу- чаемого региона. Изучены миграции и сезонное раз- мещение для всего ареала изучаемых популяций Изучены для большинства Изучены подробно для ВИДОВ всех видов фауны Аннотированные списки птиц имеются для всей территории региона, для некоторых частей его есть достаточно полные фаунистические сводки Сведения о составе фауны, распространении и обилии видов для большей части территории современные, собранные за последние П олные авифаунистиче- ские монографии созданы для всей территории изу- чаемого региона Сведения о составе фауны, распространении и чис- ленности видов для всей или почти для всей терри- тории современные
Состояние изученности авифауны СССР Нами подготовлена школа балльных оценок степени фаунистической изученности территории по четырем критериям и десяти характеризую- щим их параметрам (табл. 1). Она позволяет с достаточной степенью объективности сравнивать уровень наших знаний о фауне птиц разных частей страны. Следующий вопрос, который необходимо решить, прежде чем перейти к анализу фаунистической изученности, — это выбор регионов, которые целесообразно оценивать и сравнивать между собой. Часто орнитологиче- ские наблюдения не охватывают больших территорий, а ограничиваются сравнительно небольшими участками: заповедниками, районами, примы- кающими к университетским городам, долинам больших рек, железно- дорожным магистралям и т. и. По всей вероятности, характеристике и оценке подлежат не эти изолированные и ограниченные по площади «пятна» и «ленты», а более крупные регионы, в состав которых онп вхо- дят. Существует три основных подхода к изучению географии фауп и рас- пространения видов. Первый — размещение имеющихся данных по квад- ратам разного размера, привязанным к сетке координат универсальной проекции Меркатора, второй — увязка собранных материалов с админи- стративным делением страны и третий — сбор и осмысление их в рамках природных (преимущественно ландшафтных) географических выделов. Первый подход получил последнее время широкое распространение, особенно в небольших по площади странах Европы. Наиболее крупный территориальный выдел, используемый при таком подходе к изучению фауны, — квадрат размером 50X50 км. На европейской территории на- шей страны их размещается 2068, а квадратов, используемых при более детальном изучении фауны (10X10 км), 51 700. Для всей территории СССР эти цифры составляют соответственно 9100 и 227 500. Этот под- ход не может быть использован для решения поставленной нами за- дачи. Во-первых, имеющиеся материалы заполнят лишь очень незна- чительную часть квадратов, составляющих сетку, а во-вторых, при та- ком подходе теряются связи региональных фаун с реальной географи- ческой средой, обусловливающей их формирование и современное со- стояние. Это исключает возможность разносторонней оценки их изучен ности. До недавнего времени наиболее широко практиковался второй под- ход. Поэтому значительная часть опубликованных фаунистических сво- док посвящена описанию орнитофауны территорий, выделенных по ад- министративному принципу: республик, областей, а в прошлом губер- ний. Использование административного деления в качестве основы для установления границ авифаунистических регионов едва ли целесооб- разно. Старое административное деление не соответствует современ- ному, а последнее будет неизбежно изменяться в результате создания новых территориально-промышленных комплексов и трансформации эко- номической структуры страны. Кроме того, большинство администра- тивных регионов не представляет собой природного единства и смеж- ные области часто делят между собой естественные природные комп- лексы: горные хребты, долины крупных рек, озерные низменности и т. д. Значительно целесообразнее использовать для решения поставленной задачи третий подход, т. е. принять за основу природные, физико-геогра- «фические регионы. Они должны характеризоваться определенным набо- 212
Рис. 1. Схема регионального деления территории СССР (ключ к рис. 2—5) Обозначения в тексте
Состояние изученности авифауны СССР ром ландшафтов и достаточно ясными границами. Последние, конечно, не могут быть линейными, но они обязательно должны быть легко опре- делимыми как на физико-географической карте, так и в натуре, на местности. Границами регионов могут служить крупные реки, а чаще их водоразделы, полосы перехода от возвышенностей к низменностям, естественные границы горных сооружений, линии соприкосновения об- ластей с преобладанием разных зональных ландшафтов и др. В связи с этим мы провели опыт деления территории страны на упомянутые выше природные регионы. При выполнении этой работы были использованы материалы четырнадцатитомной серии монографий «Природные условия и естественные ресурсы СССР», подготовленной Институтом географии АН СССР, «Труды комиссии по естественно-ис- торическому районированию СССР» [1947—1948], монография «Физи- ко-географическое районирование СССР» [1968], «Физико-географиче- ский атлас мира» [1964], а в качестве картографической основы — фи- зическая карта «Союз Советских Социалистических Республик» [1977] (в масштабе 1: 8 000 000). Предлагаемая нами схема районирования показана на рис. 1. Мы не считаем ее абсолютно правильной и допу- скаем, что границы некоторых регионов должны быть в дальнейшем уточнены. Кроме того, обращаем внимание на то, что размеры наме- ченных выделов весьма неравномерны. На европейской территории страны, а также в горных областях Средней Азии и южной Сибири они значительно меньше, чем на севере и северо-востоке страны. Это вы- звано как разной степенью расчлененности территорий на природные комплексы, так и в первую очередь разной степенью их фаунистиче- ской изученности. Нет сомнения в том, что через некоторое время по мере накопления исходных данных многие регионы Сибири, объединен- ные на схеме в обширные общие контуры, будут разделены на не- сколько самостоятельных регионов. Об этом свидетельствует необходи- мость провизорного выделения субрегионов в пределах отдельных ре- гионов, с которой мы встретились при разработке схемы. Нам пред- ставляется, что разделение страны на природные регионы может быть использовано не только для той цели, для которой оно выполнено, но также и для анализа структуры ареалов отдельных видов и для выде- ления различных единиц фаунистического районирования. Приводим перечень выделенных регионов, с краткими заметками о географиче- ском содержании некоторых из них. Номера регионов и буквенные обозначения субрегионов соответствуют таковым на схеме (см. рис. 1). Для облегчения поиска их на карте они объединены в шесть террито- риальных групп. I. Европейская часть страны и Кавказ. 1) Кольский регион (Кольский полуостров и прилежащие острова). 2) Европейский тундрово-лесотундровый: а) Канинско-Малоземель- ский тундровый (включая о-в Колгуев); б) Болыпеземельской тундры (включая о-в Вайгач). 3) Европейские арктические острова (Новая Земля и Земля Франца- Иосифа) . 4) Карельский таежный. 5) Европейский северно- и среднетаежный (к югу до Северных ува- лов) : а) Онего-Мезенский (бассейны Онеги, Северной Двины и Ме- зени) ; б) Тиманско-Печорский (Тиманский кряж и бассейн Печоры). 214
Состояние изученности авифауны СССР 6) Прибалтийский хвойно-широколиственный (включающий северо- западные области РСФСР, Эстонию и Латвию). 7) Верхневолжский южнотаежный (бассейны Молоти и Шексны, Галичская возвышенность). 8) Литовско-Белорусский лесной (бассейн Немана и область по- озерья) . 9) Центральный хвойно-широколиственный (Валдайская и Смолен- ско-Московская возвышенности, Мещера). 10) Заволжско-Камский лесной (ограниченный Северными увалами и Камой, Волгой и западным склоном Среднего Урала). 11) Полесский Припятско-Днепровский (включающий Белорусское и Украинское Полесье). 12) Карпатский (Карпаты и Закарпатье). 13) Заднепровские возвышенности (регион лесной и лесостепной) (Приднестровье, Подольская и Приднепровская возвышенности). 14) Приднестровская низменность, лесной и лесостепной (ограни- ченный Днепром, Среднерусской и Донецкой возвышенностями). 15) Центральный черноземный (Среднерусская возвышенность). 16) Окско-Донская равнина (равнина от Оки на севере до Дона на юге). 17) Приволжская возвышенность (регион лесной и лесостепной). 18) Заволжская возвышенность и Общий Сырт (бассейны рек Бе- лой, Самары, Большого Иргиза, Общий Сырт). 19) Азово-Черноморская низменность (степной регион). 20) Крымский, горный и степной. 21) Северско-Донецкий (Донецкая гряда и Донецкий кряж). 22) Предкавказский (бассейны Кубани и нижнего Дона, Ставрополь- ская возвышенность, Ергени). 23) Большой Кавказ, горный. 24) Малый Кавказ и Колхида (Колхидская низменность, Малый Кавказ, Армянское нагорье). 25) Кура-Араксинская низменность и Талыш. 26) Волжско-Терская Прикаспийская низменность, полупустынный (равнинная часть бассейна Терека, Черные земли). 27) Урало-Эмбенская Прикаспийская низменность (от левобережья Волги до о-ва Бузачи включительно). II. Срединный регион (Урало-Западносибирский и Казахстанский). 28) Западносибирский тундрово-лесотундровый: а) Ямальский; б) Гыданско-Устьтазовский (Гыданский полуостров, Тазовская губа и дельта Енисея). 29) Приполярный и Полярный Урал (лесотундровый и северотаеж- ный регион). 30) Северный и Средний Урал (таежный регион). 31) Западносибирский северотаежный (Северо-Сосьвинская возвы- шенность, бассейны Надыма, Пура и Таза, Туруханская низменность). 32) Обь-Иртышский, средне- и южнотаежный (Сибирская равнина: Среднеобская и Кондинская низменности, Васюганская и Кетско-Тым- ская равнины). 33) Южноуральский (лесной и лесостепной регионы). 34) Ишимский: а) Зауральская и Ишимская озерные лесостепи (За- уральская и Ишимская степные равнины); б) Центральноказахстан- 215
Состояние изученности авифауны СССР ский степной (верхняя часть бассейна Ишима, озера Горькой линии, озера низовьев р. Нуры). 35) Кулундинско-Барабинский (лесостепной и степной регионы): а) Барабинская низменность; б) Кулундинская и Предалтайская рав- нины. 36) Салаирско-Кузнецкий (Салаирский кряж, Кузнецкий Алатау, Абаканский хребет). 37) Алтайский горный (включая Колбинский хребет). 38) Казахский мелкосопочник. 39) Тургайский (Тургайские плато и ложбина, включая Актюбин- ские степи и северное Приаралье). III. Средняя Азия и южный Казахстан. 40) Устюртский (Мангышлак и плато Устюрт). 41) Каракумский (Центральные, Заунгузские и Приаральские Ка- ракумы и долина Амударьи). 42) Копетдагский и Западнотуркменский (Копетдаг, Балханы, Кю- рендаг и низменность Атрека). 43) Бадхызско-Карабильский. 44) Кызылкумский (пустыня Кызылкум, долина нижней Сырдарьи и восточное Приаралье). 45) Среднеазиатский предгорно-пустынный: а) Западнотяныпань- ская предгорная равнина и Голодная степь (предгорья Каратау, Чат- кальского и Туркестанского хребтов, долина средней Сырдарьи и Го- лодная степь); б) Ферганский (Ферганская долина); в) Каршинский и равнинный Таджикистанский (Каршинская лессовая и Южнотаджик- ская предгорная равнины). 46) Бетпакдалинский (пустынный регион): а) Бетпакдалинско-Са- рысуйский (пустыня Бетпак-Дала и бассейн Сарысу); б) Мойынкум- ский (пески Мойынкум и долина р. Чу). 47) Балхашско-Джунгарский: а) Балхашско-Алакольский (Балхаш- ская и Алакольская низменности и бассейн р. Или); б) Джунгарский (хр. Джунгарский Алатау). 48) Зайсанско-Тарбагатайский (Зайсанская котловина и хр. Тарба- гатай). 49) Западный Тянь-Шаньский (хребты Каратау, Киргизский, Чат- кальский и Таласский Алатау). 50) Северный и центральный Тянь-Шаньский (хребты Кунгей и Терскей Алатоо, бассейн р. Нарына). 51) Горный Туркестанско-Гиссарский (хребты Туркестанский, Зе- равшанский, Гиссарский и их южные отроги). 52) Памиро-Алайский (Памир и Алайский хребет). IV. Центральная и Восточная Сибирь. 53) Таймырский (п-ов Таймыр, Северо-Сибирская низменность до бассейна Хатанги включительно, о-ва Северная Земля). 54) Анабаро-Нижнеленский: а) Анабаро-Оленекский равнинный (равнинная и холмистая тундра); б) Оленекское плато (плато верхней части бассейна Оленека, плато Кыстык, хр. Чекановского); в) Нижне- ленский (дельта и долина нижней Лены). 55) Центральноякутский равнинный (Центральноякутская равнина и Приленское плато). 216
Состояние изученности авифауны СССР 56) Среднесибирский горный (Анабарское плоскогорье, плато Путо- рана, Сыверма и Вилюйское). 57) Тунгусско-Ангарский горный: а) Тунгусско-Заангарский (Цен- трально-Тунгусское, Заангарское и Приангарское плато); б) Лено-Ан- гарский (Ангарский кряж и Лено-Ангарское плато). 58) Восточносаянский (хр. Восточный Саян, Абаканская и Верхне- чулымская лесостепи). 59) Западносаянский и Тувинский (Западный Саян и Тувинская горная страна). 60) Байкальско-Забайкальский (оз. Байкал с прилегающими гор- ными хребтами, хребты Хамар-Дабан, Яблоновый, Даурский, Олекмин- ский, Коларский, Патомское нагорье). 61) Даурско-Верхнеамурский (бассейны Онона, Шилки и Аргуни, хребты Борщовочный и Тукурингра). 62) Алданско-Становой (Алданское нагорье и Становой хребет). V. Юг Дальнего Востока. 63) Амурско-Зейский (Амурско-Зейская и Зейско-Буреинская рав- нины, хр. Джагды). 64) Нижнеамурский (долина нижнего Амура, хребты Буреинский и Турана, Шантарские острова). 65) Сихотэ-Алиньский (хр. Сихотэ-Алинь, Ханкайская низменность), 66) Сахалинский (о-в Сахалин и прилежащие острова). 67) Курильский (острова Курильской гряды). VI. Северо-восточный регион. 68) Охотский (хр. Джугджур и Магаданская горная область, вос- точные склоны хребтов к северу до зал. Шелихова). 69) Верхоянско-Момский горный: а) Верхоянский (хребты Верхоян- ский и Нулар, Янское плоскогорье, хр. Сетте-Дабан); б) Верхнеинди- гирский (Эльгинское плоскогорье, хребты Сунтар, Черского и Момский). 70) Яно-Колымский, тундровый: а) Яно-Индигирско-Колымский рав- нинный (Яно-Индигирская и Колымская низменности, Ожогинский дол, Полоусный кряж и Алазейское плоскогорье); б) Новосибирский остров- ной (Новосибирские острова: Де-Лонга, Анжу, Ляховские). 71) Колымско-Юкагирский горный (Колымское нагорье, Юкагирское и Анадырское плоскогорье, Анюйский хребет). 72) Камчатский: а) Камчатский полуостровной; б) Командорский островной. 73) Корякский (Корякское нагорье, Пенжинский хребет и Анадыр- ская низменность). 74) Чукотский: а) Чукотский материковый (Чаунская губа, хребты Эквыватапский, Пэкульнеч и Чукотский полуостров); б) о-в Врангеля. Анализ материалов по истории изучения орнитофауны природных и административных областей страны, а также наиболее содержательных фаунистических публикаций позволяет оценить в баллах разные аспекты изученности фауны птиц. Мы сделали это в отношении перечисленных выше природных регионов, пользуясь составленной нами шкалой оце- нок. Результаты этой работы приведены в таблице 2. Как показывает суммарный балл, обобщающий все десять анализи- руемых показателей, мы не можем отнести ни один регион к категории полностью изученных в фаунистическом отношении. Мы выделяем особо три региона, имеющих наибольшие баллы: Прибалтийский, Крымский и 217
Состояние изученности авифауны СССР Таблица 2. Характеристика изученности авифауны физико-географических регионов СССР Регионы и субрегионы Изученность видо- вого состава Обследованность территории Изу ценность распро- странения ВИДОВ Изученность численности и экологии видов Публика- ции Сумма баллов полнота списка фауны таксономическая изученность изменения за i 50 лет численность сезонное разме- щение и мигра- ции образ жизни полнота мате- риалов современность 1. Кольский 3 3 3 3 2 2 3 2 3 2 26 2. Европейский тундрово-ле- сотундровый а. Канинско-Малоземель- 3 3 2 2 2 1 2 2 3 3 23 ский б. Болыпеземельский 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 19 3. Европейские арктические острова 2 2 2 1 1 1 2 2 2 1 16 4. Карельский 3 3 2 2 2 2 2 3 2 3 24 5. Европейский северно- и среднетаежный а. Онего-Мезенский 2 2 2 1 1 1 1 2 2 2 16 б. Тиманско-Печорский 2 2 1 2 1 1 2 2 2 1 16 6. Прибалтийский 4 4 4 4 3 3 3 3 3 4 35 7. Верхневолжский 3 3 3 3 2 2 3 3 2 3 27 8. Литовско-Белорусский 3 4 3 3 3 2 3 3 4 2 30 9. Центральный лесной 3 4 3 3 2 .3 2 3 3 2 28 10. Заволжско-Камский лесной И. Полесский 2 2 3 3 2 1 2 3 3 2 23 12. Карпатский 3 2 2 3 2 1 2 2 3 2 22 13. Заднепровские возвышенно- 4 4 3 3 3 1 2 3 4 2 291 сти 3 3 3 3 2 1 2 2 2 1 22 14. Приднепровская низмен- кость 3 3 3 3 2 1 2 3 3 3 26- 15. Центральный черноземный 16. Окско-Донская равнина 3 2 2 2 2 1 2 2 2 1 19 17. Приволжская возвышен- 2 2 2 2 2 2 2 3 3 2 22 ность 2 2 2 2 2 1 2 2 3 1 19 18. Заволжская возвышенность и Общий Сырт 2 2 2 2 1 1 1 2 3 1 17 19. Азово-Черноморская низ- менность 3 3 3 3 3 2 3 3 3 3 29 20. Крымский 21. Северско-Донецкий 4 4 3 4 3 2 3 3 3 3 32 22. Предкавказский 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 19 23. Большой Кавказ 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 19 24. Малый Кавказ и Колхида 3 2 2 3 2 2 2 2 3 2 23 25. Кура-Араксинская низмен- 3 3 2 3 2 1 2 2 3 2 23 ность и Талыш 3 3 3 3 3 2 3 2 2 2 26 26. Волжско-Терская Прикас- пийская низменность 3 3 3 3 2 2 3 2 2 2 25 27. Урало-Эмбенская Прикас- пийская низменность 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 20 28. Западносибирский тундро- во-лесотундровый 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 21 а. Ямальский б. Гыданско-Устьтазовский 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 10 29. Приполярный и Полярный Урал 2 2 1 1 1 1 1 2 1 1 13 218
Состояние изученности авифауны СССР Таблица 2 (продолжение) Регионы и субрегионы Изученность видо- вого состава Обследованность территории Изученность распространения видов Изученность численности и экологии ВИДОВ Публика- ции Сумма баллов полнота списка фауны таксономическая | изученность । изменения за 50 лет । численность сезонное разме- щение и мигра- ции образ жизни полнота мате- риалов современность 30. Северный и Средний Урал 2 2 2 2 1 1 2 2 1 1 16 31. Западносибирский север о- 2 2 2 2 1 1 2 1 1 1 15 таежный 32. Обь-Иртышский средне- и 3 2 2 2 1 2 2 2 2 2 20 южнотаежный 33. Южноуральский 3 4 2 3 2 2 2 3 3 2 26 34. Ишимский а. Зауральская и Ишим- 2 3 2 2 2 2 3 3 1 3 23 ская лесостепи б. Центральноказахстан- 3 3 2 3 2 2 2 2 2 2 23 скип степной 35. Кулундинско-Барабинский а. Барабинская низменность 3 3 3 3 2 2 3 2 3 2 26 б. Кулундинская и Предал- 2 2 2 3 2 2 2 2 2 2 21 тайская равнины 36. Салаирско-Кузнецкий 3 3 3 3 2 1 2 1 3 1 22 37. Алтайский горный 4 4 3 3 3 2 2 2 4 2 29 38. Казахский мелкосопочник 3 3 2 2 2 1 2 2 2 2 21 39. Тургайский 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 30 40. Устюртский 2 3 2 2 1 1 2 1 1 3 18 41. Каракумский 3 3 3 3 2 1 2 3 4 3 27 42. Копетдагский и Западно- 2 3 2 3 2 1 2 2 3 2 22 туркменский 43. Бадхызско-Карабильский 3 3 2 3 2 1 2 2 3 3 24 44. Кызылкумский 3 3 2 3 2 1 2 2 3 2 23 45. Среднеазиатский предгорно- пустынный а. Западнотяньшанское 4 4 4 4 2 1 2 2 3 2 29 предгорье и Голодная степь •б. Ферганский 4 4 4 4 2 1 2 3 3 3 30 в. Каршинский и равнин- 3 4 3 3 1 1 1 2 2 3 23 ный Таджикистанский 46. Бетпакдалинский а. Бетпакдалинско-Сарысуй- 2 3 2 2 1 1 2 1 2 3 19 ский б. Мойынкумский 3 3 3 3 2 1 2 2 3 3 25 47. Балхашско-Джунгарский а. Балхашско-Алакольский 4 4 3 3 3 2 3 3 3 3 31 б. Джунгарский 3 3 2 2 2 1 2 2 2 2 21 48. Зайсанско-Тарбагатайский 3 3 3 3 2 2 2 2 4 2 26 49. Западный Тянь-Шаньский 3 3 2 3 1 1 3 2 3 2 23 50. Северный и центральный 2 3 2 2 2 1 3 2 4 2 23 Т янь-Шаньский .51. Туркестанско-Гиссарский 3 3 2 3 2 1 3 2 4 2 25 52. Памиро-Алайский 3 3 2 3 2 1 2 3 4 3 26 53. Таймырский 2 3 1 2 1 1 2 2 2 3 19 219
Состояние изученности авифауны СССР Таблица 2 (окончание) Регионы и субрегионы Изученность видо- вого состава Обследованность территории Изученность распространения видов Изученность численности и экологии ВИДОВ Публика- ции Сумма баллов полнота списка фауны таксономическая изученность изменения за 50 лет численность сезонное разме- щение и мигра- ции , образ жизни полнота мате- риалов современность 54. Анабаро-Нпжнеленский а. Анабаро-Оленекский 2 2 1 2 1 1 1 1 1 2 14 б. Оленекское плато 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 в. Нижнеленский 2 2 2 2 2 1 1 1 1 2 16 55. Центральноякутский рав- 2 3 2 2 2 1 2 2 2 2 20 ништый 56. Среднесибирский горный 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 10 57. Тунгусско-Ангарский а. Тунгусско-Заангарский 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 И б. Лено-Ангарский 2 3 2 2 2 1 1 2 2 3 20 58. Восточносаянский 2 3 1 2 1 1 1 2 2 2 17 59. Западносаянский и Тувин- 3 3 2 3 2 1 2 2 2 2 22 ский 60. Байкальско-Забайкальский 2 3 1 2 1 1 2 2 2 3 19 61. Даурско-Верхнеамурский 3 3 2 2 1 1 2 2 2 2 20 62. Алданско-Становой 1 3 1 1 1 1 1 1 1 2 13 63. Амурско-Зейский 3 3 2 3 2 1 2 3 2 3 24 64. Нижнеамурский 2 3 2 2 1 1 2 2 2 2 17 65. Сихотэ-Алинский 3 3 2 3 2 2 2 3 3 3 26 66. Сахалинский 3 3 2 3 3 2 2 2 2 3 25 67. Курильский 2 3 1 2 1 2 2 2 2 3 20 68, Охотский 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 12 69. Верхоянско-Момский а. Верхоянский 1 2 1 1 1 1 1 2 1 3 14 б. Верхнеиндигирский 1 2 1 1 1 1 1 2 1 3 14 70. Яно-Колымский, тундровый а. Яно-Индигирско-Колым- 3 3 3 2 2 1 2 2 2 3 23 ский б. Новосибирский остров- 2 3 1 1 1 1 1 1 1 1 13 ной 71. Колымско-Юкагирский гор- 2 3 1 2 1 2 2 2 2 3 20 ный 72. Камчатский а. Камчатский полуостров- 2 3 1 2 2 1 2 2 2 2 19 НОЙ б. Командорский островной 4 3 3 4 3 3 2 3 3 2 30 73. Корякский 2 3 2 2 2 1 2 2 2 2 20 74. Чукотский а. Чукотский материковый 2 3 1 1 2 1 2 2 2 2 18 б. о-в Врангеля 3 3 2 3 3 2 2 2 4 2 26 Балхашско-Алакольский. Регионы, довольно хорошо изученные, много- численны. Они располагаются в центральных областях и занимают ряд ее юго-западных районов, Кольский полуостров, Кура-Араксинскую низмен- ность, Южный Урал и Тургайский регион, Барабинскую степь, горный Алтай и Западный Саян, Каракумы, предгорные пустыни Средней Азии, Памир, а также Приморье, Командорские острова и о-в Врангеля. Их до- 220
Состояние изученности авифауны СССР вольно хорошая изученность по сравнению с другими регионами обязана в большинстве случаев значительной населенности территории и наличию местных научных зоологических центров — университетов и исследова- тельских учреждений (Прибалтика, Центральные районы, Карпаты, Или- Балхашский регион). Другие регионы привлекали к себе особое внимание зоологов из центральных исследовательских учреждений из-за того, что они ин- тересны в фаунистическом отношении (Тургайская депрессия, Бара- бинская степь, Алтай, Зайсанская котловина, Памир, Сихотэ-Алинь, острова Северо-Востока Азии). С другой стороны, выделяется значительная группа регионов, слабо и даже очень слабо изученных орнитологами. Это Полярный и Припо- лярный Урал, Гыданский полуостров, северная тайга Западной Сибири, все Среднесибирское плоскогорье, включая верховья Оленека, горная область Восточной Сибири, от Верхоянского до Момского хребта, Ал- данское нагорье и Становой хребет, Джугджуро-Магаданские горы. Причины этого понятны: трудная доступность территорий, их малая на- селенность и удаленность от научных центров. Территории, авифаунистическая изученность которых несколько ниже средней, в большинстве случаев примыкают к слабоизученным, а выше средней — к довольно хорошо изученным (рис. 2). Это подтверждает достаточную объективность использованных нами критериев и показы- вает некоторую общую географическую закономерность орнитологиче- ской изученности страны. Показатели полноты списка авифауны хорошо согласуются с сум- марным баллом ее изученности, но оценки ее во многих случаях выше по первому показателю (рис. 3). Это вполне понятно, так как установ- ление видового состава фауны — первый этап орнитологического изуче- ния территории. Степень обследованности территории и изученность рас- пространения видов в пределах региона взаимосвязаны и также в об- щем согласуются с суммарным баллом (рис. 4). Однако необходимо от- метить, что накопление сведений о «кружеве ареала» видов, т. е. де- талях их распространения, происходит очень медленно. По всей веро- ятности, работы по сбору этих чрезвычайно важных сведений требуют централизованной координации. Их необходимо организовать и выпол- нять по заранее продуманному плану. Без этого составление карт рас- пространения видов, необходимых для правильного управления их по- пуляциями, будет возможно еще очень не скоро. Распределение показателя обилия опубликованных материалов и обеспеченности ими территории изучаемых регионов нередко не совпа- дает со значением суммарного балла (рис. 5). Причина этого — значи- тельная «устарелость» ряда серьезных региональных монографий. Сте- пень современности опубликованных сведений отражает другой пока- затель (рис. 6). Дело в том, что фауна птиц почти всей центральной части европейской территории страны достаточно полно освещена в специальных публикациях, причем она была обследована раньше дру- гих территорий. Как показывает карта А. Я. Тугаринова [1937], инте- рес орнитологов к этим регионам значительно ослабел уже после 1917 г. За последующие 20 лет орнитологические исследования проводились здесь лишь в немногих, ограниченных по площади районах. Мало вни- 221
222 Рис. 2. Суммарный балл авифаупистической изученности территории СССР
223 Рис. 3. Полнота изученности списка} авифауны СССР 1—4 соответствуют 1—4 рис» 4
224 Рис. 4. Полнота авифаунистического обследования территории СССР 1—4 — баллы
15 Птицы СССР Рис. 5. Обеспеченность авифаунистическими публикациями территории СССР 1—4 соответствуют 1—4 рис. 4
Ь5 Ь5 о Рис. 6. Степень современности публикаций по авифауне СССР
Состояние изученности авифауны СССР мания этой территории уделяли орнитологи и за последние 30 лет. По- этому наши сведения о состоянии авифауны европейской части страны весьма устарели. Они требуют серьезного обновления. С другой стороны, изучение некоторых регионов Средней Азии, Сибири и Дальнего Вос- тока значительно активизировалось за последние десятилетия. В ре- зультате многие территории, ранее почти совсем не изученные, пере- шли в разряд довольно хорошо обследованных. Примерами могут слу- жить: Памир, Бадхыз, Тянь-Шань, Амурско-Зейская низменность, Сихотэ-Алинь, Сахалин и др. Говоря о полноте отражения авифаунистических исследований в спе- циальных публикациях, следует особо отметить, что подготовка обоб- щающих фаунистических сводок по крупным природным регионам зна- чительно отстает от темпов накопления фактических материалов. Необ- ходимо оживить работу по составлению региональных авифаунистиче- ских монографий, так как их публикация служит мощным стимулом для дальнейшего развития орнитологических исследований. 15*
Хронологический список основных публикаций по фауне птиц СССР Menetries Е. Catalogue raisonne des objets de zoologie recueillis dans un voyage an Caucase. S. L, 1832. 271 p. Nordmann Al. Catalogue raisonne des oiseaux de la faune Pontique. — In: Voyage dans la Russie meridionale et la Crimee par Mr. A. Demidoff. P., 1840, t. 3, p. 67—306. Mtddendorff A. Th. Bericht iiber die orni- thologischen Ergebnisse der naturhisto- rischen Reise in Lappland wahrend d. Sommers 1840. — Beitr. zur Kenntn. d. Russ. Reichs., 1843, Bd. 8, S. 189—258. Кесслер К. Русская орнитология: Руко- водство для определения птиц, которые водятся или встречаются в Европей- ской России. Киев, 1847. 412 с. Кесслер К. Естественная история губер- ний Киевского учебного округа: Зооло- гия. Часть систематическая. Разряд птиц хищных. 1851. 1—40 с.; Птицы куриные. 1851. 1—16 с.; Птицы голе- настые и водяные. 1—160 с.; Птицы воробьиные. 1—136 с. Mtddendorff A. Th. Sibirische Reise. St- Pb., 1851. 256 S. Bd. 2, Th. 2. Sange- thiere, Vogel und Amphibien. Черпай А. Фауна Харьковской губ. и прилежащих к ней мест. Харьков, 1853. Вып. 2. Фауна млекопитающих и птиц. 44 с. Radde G. Beitrage zur Ornithologie Sud- Russlands insbeschdere die Vogel Tau- riens betreffend. — Bull. Soc. nat. Mos- cou, 1854, v. 27, N 3, p. 131—178. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии: Рассуждение, написанное для получе- ния степени магистра зоологии Нико- лаем Северцовым. По наблюдениям, сделанным в 1844—1853 годах. М., 1855. 416 с. Аксаков С. Т. Записки ружейного охот- ника Оренбургской губ. 3-е изд. М., 1857. 469 с. Маак Р. Путешествие на Амур, совер- шенное по распоряжению Сибирского отдела Русского географического об- щества в 1855 году. СПб., 1859. 556 с. (Из содерж.: Птицы, с. 113—151). Schattloff J. Katalog meines ornitologi- schen Museums der Vogel Tauriens im Dorfe Schatilofka (Tamak) an der Mun- dung der Karasu ins Faule Meer, nebst einigen an Ort und Stelle gesammelten Notizen. — Bull. Soc. nat. Moscou, 1860. t. 33, p. 488—508. Schrenk L. Reisen und Forschungen im Amur Landes. St.-Pb., 1860. 567 S. Маак P. Путешествие по долине p. Ус- сури, СПб., 1861. T. 1. Из содерж.: Птицы, с. 144—188. Radde G. Reisen im Suden von Ost-Sibi- rien in den Jahren 1855—1859. St.-Pb.,. 1863. Bd. 2. Die Festlandsornis des sud- ostlichen Sibiriens. 392 c. Daniloff. Catalogue des oiseaux de la par- tie Sud-Est du gouvernement d’Orel.— Bull. Soc. nat. Moscou, 1864, p. 452—464. Эверсманн Э. Естественная история птиц Оренбургского края. Казань, 1866. 621 с. Dybowski R., Parvex A. Verzeichniss der wahrend der Jahre 1866 und 1867 im Gebiete der Mineralwassers von Dara- sun in Daurien Beobachteten Vogel. — J. Ornith., 1868, S. 330—339. Сабанеев Л. П. Материалы для фауны Ярославской губ. — Bull. Soc. nat. Mos- cou, 1868/1869, t. 10, p. 1—148. Пржевальский H. M. Путешествия в Ус- сурийском крае в 1867—1869 гг. —СПб.,. 1870. 298 с. Из содержания: Птицы, с. 52—88. Богданов М. Птицы и звери черноземной- полосы Поволжья и долины Средней и Нижней Волги. — Тр. О-ва естество- испытателей при Казан, ун-те, 1871, т. 1, отд. 1. Северцов Н. А. Вертикальное и горизон- тальное распространение туркестан- ских животных. — Изв. О-ва любителей естествознания, антропологии и этно- графии, 1872/1873, т. 8, вып. 2, с. 1—157. Яковлев R. Список птиц, встречающихся в Астраханской губернии. — Bull. Soc. nat. Moscou, 1872/1873, p. 323—361. Сабанеев Л. П. Позвоночные Среднего Урала и географическое распростране- ние их в Пермской и Оренбургской губерниях. М., 1874. 204 с. Radakoff W. Hand-Atlas der geographi- schen Ausbreitung der im europaischen Russland nistenden Vogel. M., 1876— 1880. Мензбир M. Орнитологическая фауна Тульской губернии. — Bull. Soc. nat. Moscou, 1879, N 1, p. 307—423. Богданов M. Птицы Кавказа. — Тр. О-ва 228
Хронологический список основных публикаций естествоиспытателей при Казан, ун-те, 1879, т. 8, вып. 4, с. 1—188. Radakoff W. N. Ornithologische Bemerkun- gen iiber Bessarabien, Moldau, Walachei, Bulgarien und Ost-Rumelien. — Bull. Soc. nat. Moscou, 1879, N 7, p. 150—178. Goebel H. Die Vogel des Kreises Uman, Gouvernement Kiew, mit besonderer Riicksicht auf Hire Zugverhaltnisse und ihre Brutgeschaft. — Beitr. zur Kenntn. d. Russ. Reich., 1879, Bd. 2. 226 c. Brandt I. Fr. Avium Provinciae Petro- politanae Enumeratio. — J. Ornith., 1880, S. 225—253. Богданов M. H. Сорокопуты русской фауны и их сородичи. — Зап. Акад, наук, 1881, т. 39, прил. № 1, с. I—XII. 220 с. Buchner Е., Pleske Th. Beitrage zur Orni- thologie der St.-Petersburger Gouverne- ments. — Beitr. zur Kenntn. d. Russ. Reiches. Folge 2, 1881, Bd. 4, S. 53—178. Богданов M. H. Очерки природы Хивин- ского оазиса и пустыни, Кизыл-Кум. Ташкент: Тип. Ф. В. Базилевского, 1882. 155 с. Мензбир М. А. Орнитологическая геогра- фия Европейской России. М.: Унив. тип. Ч. 1. 1882. 525, 11 с.; 9 л. табл. (Учен. зап. Моск, ун-та. Отд. естеств.- ист.; Вып. 2/3); Ч. 2. 1892. 191 с.; 3 л. табл. (Учен. зап. Моск, ун-та. Отд. естеств.-ист.; Вып. 7). Seebohm Н. Siberia in Asia: A visit to the Valley of the Yenesay in east Siberia. L.: J. Murray, 1882, XVIII, 304, 32 p., ill.; 1 map. Dybowski B. Remarques sur les oiseaux du Kamtschatka et des lies Comando- res. — Bull. Soc. zool. France, 1883, t. 8, p. 351—370. Бихнер E. Птицы С.-Петербургской губ.: Материалы, литература и критика. — Тр. С.-Петербург, о-ва естествоиспыта- телей, 1884, т. 14, вып. 2, с. 359—624. Радде Г. И. Орнитологическая фауна Кавказа: Систематическое и биолого- географическое описание кавказских птиц. Тифлис, 1884. 451 с.; 25 табл., 1 карта. Dybowski В., Taczanowski L. Liste des oiseaux du Kamtschatka et des lies Co- mandores. — Bull. Soc. zool. France, 1884, t. 9, p. 145—161. Russow V. Die Ornis Est-, Liv- und Kur- lands mit Besonderer Beriicksichtigung der Zug- und Brutverhaltnisse. — Arch. Nat. Liv-, Est- und Kurlands. Ser. 2, 1884, Bd. 9, S. 1—214. 5 Tab. Pleske’s Vorwort: S. 1—5. Stejneger L. Results of ornithological ex- plorations in the Commander Islands and in Kamtschatka. — Bull. U. S. Nat. Mus., 1885, N 29, p. 1—382. Динник H. Я. Орнитологические наблю- дения на Кавказе.—Тр. С.-Петербург, о-ва естествоиспытателей, 1886, т. 17, вып. 1, с. 260—378. Плеске Ф. Д. Критический обзор млеко- питающих и птиц Кольского полу- острова. СПб.: Тип. Акад, наук, 1887. [2], XIX, 536 с. (Зап. Рос. Акад, наук; Т. 56. Прил. № 1). Buchner Е. Die Vogel des St.-Petersburger Gouvernments. — Beitr. Kennt. Russ. Reiches. Folge 3, 1887, Bd. 2, S. 1—150. Nazarow P. S. Recherches zoologiques des steppes des Kirguiz. — Bull. Soc. ant. Moscou, 1887, t. 62, N 2, p. 338—382. Palmen J. A. Bidrag till Kannedomen om Sibiriska Ishafts-Kustens Fogelfauns en- ligt Vega-Expeditionens jakttagelser och Samlingar. — In: Nordenskiold A. E. Vega-Expeditionens Vetenskaplin jaktta- gelser: Bearbetade of deltagareresan och andra forskare utgifna at A. E. Norden- skiold. Stockholm: F. G. Beijers Forlag, 1887, bd 5, s. 214—500. Зарудный H. А. Орнитологическая фауна Оренбургского края/ Под ред. Ф. Д, Плеске. — Зап. [Рос.] Акад, наук, 1888, т. 57, прил. № 1, с. 1—338. Никольский А. М. О фауне позвоночных животных дна Балхашской котло- вины. — Тр. С.-Петербург, о-ва есте- ствоиспытателей. Отд. зоологии и фи- зиологии, 1888, т. 19, прил. 2, с. 59—- 188. Россиков К. Н. Результаты наблюдений над птицами западной части Северо- Восточного Кавказа. — Тр. С.-Петер- бург. о-ва естествоиспыт. Отд. зоологии и физиологии, 1888, т. 19, с. 36—57. Bianchi V. Zur Ornis der westlichen Aus- laufer des Pamir und des Alai. — Mel. biol., 1888, t. 12, p. 599—683. Sewertzow N. A., Menzbier M. A. Ornitho- logie du Turkestan et des pays adja- cents: (Pertie N.-O. de la Mongolie, steppes Kirthiz, contree Aralo-Caspienne, pertie superieure du bassin d’Oxus, Pa- mir). Moscou, 1888—1893. T. 2. 391 p. Stejneger L. Contributions to the natural history of the Commander Islands. N 7. Revised and annotated catalogue of the birds inhabiting the Commander Is- lands. — Proc. U. S. Nat. Mus., 1888, vol. 10, p. 117—145. Pleske Th. Revision der terkestanischen Ornis: Nach Sammlungen des verstorbe- nen Konservators V. Russow. St.-Pb., 1888, 58 p. (Mem. Acad. sci. St.-Pb. Ser. 7, T. 36, N 3). Никольский A. M. Остров Сахалин и его фауна позвоночных животных. СПб., 1889. XXV. 334 с. (Зап. [Рос.] Акад, наук; Т. 60. Прил. № 5). Плеске Ф. Д. Ornizhographia Rossica =» 229
Хронологический список основных публикаций Орнитологическая фауна Российской империи. СПб., 1889—1891. Т. 2. Syl- viinae. 6, 13, LUI, 665 с. с ил.; 4 табл. Содерж.: Т. 2. Вып. 1. Славки (Sylvia). 1889. 12, VIII, с. 1—153; Т. 2. Вьгп. 2. Пеночки (Phylloscopus). 1889. XVIII, с. 153—320; Т. 2. Вып. 3. Hypolais и Lusciniola. 1890. XXXIII, с. 321—431; Т. 2. Вьгп. 4. Камышевки (Acrocepha- lus). 1891, XL, с. 561—665. ^Хлебников В. А. Материалы к фауне позвоночных Боровичского уезда Нов- городской губ. — Тр. С.-Петербург, о-ва естествоиспытателей. Отд. зоологии и физиологии, 1889, т. 20, вып. 1, с. 21— 58; вып. 1, прил. Badde G., Walter A. Die Vogel Transcas- piens. — Ornis, 1889, Jg. 5, S. 1—128, 165—279. -Хлебников В. А. Список птиц Астрахан- ской губернии. — Протоколы заседаний О-ва естествоиспытателей при Казан, ун-те, 1890—1891, 1890, т. 22, прил. № 121, с. 1—32. 'Sarudny N. A. Recherches zoologiques dans la contree transcaspienne. — Bull. Soc. nat. Moscou. N. S., 1890, t. 3, p. 128—160, 740—842; 1891, t. 4, p. 288— 315. ‘Никольский A. M. Позвоночные живот- ные Крыма. СПб., 1891. XIX, 484 с. (Зап. ГРос.1 Акад, наук; Т. 68, Прил. № 4)/ -Моллесон В. С. Список птиц, встречаю- щихся в окрестностях г. Троицко- савска, Забайкальской области. — При- рода и охота, 1891, окт., с. 1—46. Ященко А. Орнитологические наблюде- ния на средней Амударье в районе Чарджуй-Келиф. — Тр. С.-Петербург, о-ва естествоиспытателей, 1891, т. 22, вып. 1, прил., с. 1—26. Dwigubsky I. А. [Двигубский И. A.] Pri- mitiae Faunae Mosquensis, 1802. 2-е изд. Опыт каталога представителей Москов- ской фауны/ Под общ. ред. Мельгу- нова. М.: Типолит. т-ва И. Н. Кушне- рев и К0, 1892. X. 139 с. 'Словцов И. Позвоночные Тюменского округа и их распространение в Тоболь- ской губ. — Материалы к познанию фауны и флоры Рос. империи. Отд. зоологии, 1892, вьгп. 1, с. 187—264. Сушкин П. П. Птицы Тульской губер- нии. — Материалы к познанию фауны и флоры Рос. империи. Отд. зоологии, 1892, вып. 1, с. 1—105. Lorenz Th. Die Vogel des Moscauer Gou- vernements. Mit. Vorwort von Prof. M. v. Menzbier. — Bull. Soc. nat. Moscou, N. S., 1892, t. 6, p. 263—321; 1893, t. 7, p. 337—354; t. 8, p. 325—350. Мензбир M. А. Птицы России: T. 1, 2. M.: Типолит. т-ва И. Н. Кушнерев и К0, 1893—1895. Т. 1. CVIII, 1—836. с., ил.; Т. 2. XV, 837—1120 с. ил.— То же. 2-е изд. С прибавлением статьи «О пользе и вреде птиц». М.: Типолит. т-ва И. Н. Кушнерев и К°, 1895. Т. 1. СХХП, 1—836 с., ил.; Т. 2. XV, 837— 1120 с., ил. Stolzmann 1. Contribution a 1’ornithologie de la Transcaspie d’apres les recherches faites par M. Thomas Barey (1888— 1891). — Bull. Soc. nat. Moscou, N. S., 1893, t 6, p. 382—417. Taczanowski L. Faune ornithologique de la Siberie orientale. Pt 1, 2. St.-Pb., 1893. 1278 p. (Mem. Acad. sci. St.-Pb. Ser. 7; T. 39). Силантьев А. А. Фауна Падов, имения В. Л. Нарышкина, Балашовского уезда Саратовской губернии. СПб.: Тип. Е. Евдокимова, 1894. 213 с. Рузский М. Орнитологические наблюде- ния в Симбирской губернии. — Прото- колы заседаний О-ва естествоиспыта- телей при Казан, ун-те, 1893—1894, 1894, т. 25, прил. № 142, с. 1—15. Зарудный Н. А. Орнитологическая фауна Закаспийского края (Северной Персии, Закаспийской области, Хивинского оазиса и равнинной Бухары). — Мате- риалы к познанию фауны и флоры Рос. империи. Отд. зоологии, 1896, вып. 2, с. 1—555. Давыдов К. Н. Летние орнитологические экскурсии по Ржевскому уезду Твер- ской губ. — Тр. С.-Петербург, о-ва есте- ствоиспытателей, 1897, т. 27, вып. 1. Сомов Н. Н. Орнитологическая фауна Харьковской губ. Харьков: Тип. А. Дарре, 1897. 680 с. (Тр. О-ва испытателей природы; Т. 26. Отд. прил.). Сушкин П. П. Птицы Уфимской губер- нии. — Материалы к познанию фауны и флоры Рос. империи. Отд. зоологии, 1897, вып. 4, с. I—XI, с. 1—331. Дерюгин К. М. Путешествие в долину среднего и нижнего течения реки Оби и фауна этой области. — Тр. С.-Петер- бург. о-ва естествоиспытателей, 1898, т. 39, вып. 2. Отд-ние зоологии и фи- зиологии, с. 47—140. Сеницкий А. Птицы Тархан-Сувака: Опыт собирания материалов для орни- тологии Крыма. Симферополь: Типо- лит. Вересотской, 1898. 99, 111 с. Stolzmann J. Oiseaux de la Ferghana d’ap- res les recherches faites par M. Thomas Barey (1892—1895). Bull. Soc. nat. Mos- cou. N. S., 1898, t. 11, p. 54—81. Stejneger L. The birds of the Kuril Is- lands. — Proc. U. S. Nat. Mus., 1899, vol. 21, p. 269—296. Алфераки С. H. Утки России. СПб.: Типо- лит. Л. Э. Мюнстера, 1900. Вып. 1—3. 230
Хронологический список основных публикации Вальх В. С. Материалы для орнитологии Екатеринославской губ.: Наблюдения 1892—1897 гг. — Тр. О-ва испытателей природы при Харьк. ун-те, 1900, т. 34, с. 1—90. Дерюгин К. М. Материалы по орнито- фауне Чорохского края (юго-западное Закавказье) и окрестностей Трапе- зунда. — Ежегодник Зоол. музея [Рос.] Акад, наук, 1900, т. 5, № 3, с. 277— 319. Мензбир М. А. Птицы Тихоокеанского побережья Сибири: По материалам, собранным д-ром Н. В. Слюниным. — В кн.: Слюнин Н. В. Охотско-Камчат- ский край: Естеств.-ист. описание. СПб.: Тип. А. С. Суворина, 1900, т. 1, с. 341—353. Мензбир М. А. Охотничьи и промысло- вые птицы Европейской России и Кав- каза: Т. 1—2. М.: Типолит. т-ва И. Н. Купшерев и К°. 1900—1902. Т. 1. 1900. 478 с., ил.; Т. 2. 1902. 496 с., ил.; [Т. 3]. Атлас. 1902. X с.; 140 табл. Harms М. Beitrage zur Kenntnis der orni- thologischen Fauna des Archangelsker Gouvernements. — Ornith. Jb., 1900, Jg. 11, H. 3, S. 81—106. Карамзин A. H. Птицы Бугурусланов- ского и сопредельных с ним частей Бугульминского, Бузулукского уездов Самарской губ. и Белебейского уезда Уфимской губ. — Материалы к позна- нию фауны и флоры Рос. империи. Отд. зоологии, 1901, вып. 5, с. 203—394. Сушкин П. П. Дополнительные заметки о птицах Уфимской губ. — Материалы к познанию фауны и флоры Рос. импе- рии. Отд. зоологии, 1901, вып. 5, с. 395—399; 1 табл. Хомяков М. М. Птицы Рязанской губ. — Материалы к познанию фауны и флоры Рос. империи. Отд. зоологии, 1901, вып. 5, с. 103—201. Цветков Е. В. Орнитологические наблю- дения в окрестностях Белого Ключа. — Материалы к познанию фауны и фло- ры Рос. империи. Отд. зоологии, 1901, вып. 5, с. 62—102. Seebohm Н. The birds of Siberia: A record of a naturalist’s visits to the valleas of the Petchora and Yenesei. — L.: J. Mur- ray, 1901, XIX, 512 p„ ill.; 1 map. Smirnow N. Zur Ornis des Barenzmeeres: An Bord des russischen Fangkutters. «Pomor»/ Mit Schlusswort von H. Goe- bel. — Ornith. Jb., 1901, Jg. 12, H. 6, S. 201—212. Bianchi V. Zoologische Ergebnisse der rus- sischen Expeditionen nach Spitzbergen: Uber die in den Jahren 1899—1901 auf Spitzbergen gesammelten Vogel. — Еже- годник Зоол. музея [Рос.] Акад, наук, 1902, т. 7, с. 305—334. Walter Н. Ornithologische Beobachtungen an der westlichen Taimyrhalbinsel vom September 1900 bis August 1901. — Еже- годник Зоол. музея [Рос.] Акад, наук, 1902, т. 7, с. 152—160. Гебель Г. Ф. Материалы по орнитологии Лапландии и Соловецких островов. — Тр. С.-Петербург, о-ва естествоиспыта- телей Отд. зоологии и физиологии, 1903, т. 33, вып. 2, с. 97—137. Loudon Н. Ergebnisse einer ornithologi- schen Sammelreise nach Zentral-Asien (1901). —Ornith. Jb., 1902, Jg. 13, H. 3/4, S. 81—106, 190—233; 1903, Jg. 14, H. 1/2, S. 45—63. Резцов С. А. Птицы Пермской губернии (северный район, уезды Верхотурский и Чердынский). — Материалы к позна- нию фауны и флоры Рос. империи. Отд. зоологии, 1904, вып. 6, с. 43—225; 1 л. табл. Schalow Н. Die Vogel der Arktis.— In: Fauna Arctica: Eine Zusammenstellung der arktischen Tierformen, mit besonde- rer Beriicksichtigung des Spitzbergen- Gebietes auf Grund der Ergebnisse der Deutschen Expedition in das Nordliche Eismeer in Jahre 1898. Jena: Verlag v. Fischer, 1905, Bd. 4, Lfg. 1, S. 79— 288; 1 Taf. Житков Б. M., Бутурлин С. А. Мате- риалы для орнитофауны Симбирской губ. СПб.: Тип. М. Стасюлевича, 1906. И, 275 с. (Зап. РГО по общей геогра- фии, Т. 41, № 2). Зарудный Н. А., Кореев Б. П. Орнито- логическая фауна Семиреченского края. — Материалы к познанию фауны и флоры Рос. империи. Отд. зоологии, 1906, вып. 1, с. 146—247. Бианки В. Л. Список птиц С.-Петербург- ской губернии. — Ежегодник Зоол. му- зея [Рос.] Акад, наук, 1907, т. 12, № 1, с. 86—ИЗ, с табл. Бируля А. Очерки из жизни птиц поляр- ного побережья Сибири. — Зап. [Рос.] Акад, наук по физ.-мат. отделению. Сер. 8, 1907, т. 18, № 2, с. I—XXXVI, 1—157. Боровиков Г. А. Материалы для орнито- логии Екатеринославской губ.: Сб. студ. биол. кружка при Новороссий- ском ун-те № 2. Одесса: Тип. бывш. А. Шульце, 1907. 272 с. Сатунин К. А. Материалы к познанию птиц Кавказского края. — Зап. Кавказ, отд-ния РГО, 1907, кн. 26, вып. 3„ с. 1—144. Иогенезен Г. Э. Материалы для орнито- фауны степей Томского края. — Изв. Томск, ун-та, 1908, кн. 30, с. 1—239. Кобылин А. М. Материалы для орнито- фауны Кавказского края: Кутаисская 231
Хронологический список основных публикации губ. — Изв. Кавказ, музея, 1908, т. 3. вып. 4, с. 285—335. Сарандинаки Г. Некоторые данные для орнитологии Ростовского н/Д округа Донской области. Одесса: Тип. С. Мерк, 1908. 75 с. (Сб. студ. биол. кружка при Новороссийском ун-те; № 4. Отд. отг.). Сушкин П. П. Птицы Средней Киргиз- ской степи (Тургайская область и вос- точная часть Уральской). — Материлы К познанию фауны и флоры [Рос. им- перии.] Отд. зоологии, 1908, вып. 8, с. 1—803, VIII, с табл. Алфераки С. Н. Беглые заметки об аль- бинизме среди животных. — Семья охотников, 1909, № 14/15, с. 264—273. Нестеров П. В. Материалы для орнито- логической фауны Минусинского края и Урянхайской земли. — Тр. С.-Петер- бург. о-ва естествоиспыт., Отд. зооло- гии и физиологии, 1909, т. 40, вып. 2, с. 97—190. Ноляков Г. И. К орнитологической фауне Московской губ. — Материалы к позна- нию фауны и флоры Рос. империи. Отд. зоологии, 4909, вып. 9, с. 258—273. Gengler J., Kawelin Е. Die Vogel von Koselsk und Umgebung. — Ornith. Jb., 1909, Jg. 20, H. 5/6, S. 165—191. Loudon H. Vorlaufiges Verzeichnis der Vogel der russischen Ostseeprovinzen Estland, Livland und Kurland. — Еже- годник Зоол. музея [Рос.] Акад, наук, 1909, т. 14, № 3/4, с. 192—222. Loudon Н. Meine dritte Reise nach Zen- tral-Asien und ihre ornithologische Aus- beute. — J. Ornith., 1909, Jg. 57, S. 505— 573; 1910, Jg. 58, S. 1—90. Алфераки С. H. Птицы Восточного При- азовья. — Орнитол. вести., 1910, № 1, с. 11—35; № 2, с. 73—93; № 3, с. 162— 170; № 4, с. 245—252. Бианки В. Л. Наши сведения о птицах Новгородской губ. — Ежегодник Зоол. музея [Рос.] Акад, наук, 1910, т. 15, № 1, с. 75—166. Батурлин С. А. Птицы Приморской об- ласти: Сборы 1906—1910 гг. — Орнитол. вести., 1910, № 3, с. 237—243. Бутурлин С. А. Птицы Приморской об- ласти: Из материалов Владивосток, музея О-ва изучения Амур. края. — Наша охота, 1910, кн. 5, с. 43—56; кн. 6, с. 65—80; кн. 7, с. 49—68; кн. 9, с. 49—60; 1911, кн. 14, с. 5—12; кн. 16, с. 5—10; кн. 17, с. 3—8; кн. 18, с. 3—8; кн. 20, с. 3—10; кн. 21, с. 5—10; 1913, кн. 17, с. 25—42. Зарудный Н. А. Птицы Псковской губер- нии. — Зап. [Рос.] Акад, наук по физ- мат. отд-нию. Сер. 8, 1910, т. 25, № 2, с. 181. Котс А. Ф. Заметки об орнитологической фауне юго-западной Сибири (Варабин- ской степи и севере восточной части Акмолинской обл.). Материалы к по- знанию фауны и флоры Рос. империи. Отд. зоологии, 1910, вып. 10, с. 301— 334. Резцов С. А. Материалы к изучению орнитологической фауны Тамбовской губ. — Материалы к познанию фауны и флоры Рос. империи. Отд. зоологии, 1910, вып. 16. с. 213—260. Бианки В. Л. Colymbiformes и Procella- riiformes: П/т 1, 2. СПб.: Тип. Акад, наук, 1911—1913. (Фауна России и со- предельных стран, преимущественно по коллекциям Зоол. музея [Рос.] Акад. наук. Птицы (Aves); Т. 1). Бостанжогло В. Н. Орнитологическая фауна Арало-Каспийских степей. — Ма- териалы к познанию фауны и флоры Рос. империи. Отд. зоологии, 1911, вып. 11, с. 1—410 с карт. Валъх Б. С. Материалы для орнитологии Екатеринославской губ.: Перечень птиц, найденных в губернии с 1892 по 1910 г. — Орнитол. вестн., 1911, № 3—4, с. 240—271. Молчанов Л. А. Несколько слов о птицах северного острова Новой Земли. — Орнитол. вести., 1911, № 2, с. 109—111. Нестеров П. В. Материалы по орнито- фауне юго-западного Закавказья и се- веро-восточной части Малой Азии. — Ежегодник Зоол. музея [Рос.] Акад, наук, 1911, т. 16, № 3, с. 311—407. Тугаринов А. Я., Бутурлин С. А. Мате- риалы по птицам Енисейской губ. Красноярск: Тип. М. И. Абалакова, 1911. VI. 440 с. (Зап. Красноярск, под- отд. Вост.-Сиб. отд-ния РГО по физ. географии; Т. 1. Вып. 2/4). Loudon Н. Meine vierte Reise nach Zen- tral-Asien und Talysch, Januar-Marz 1908. — In: Verhandlungen des V Inter- nationalen Ornithologen Kongresses in Berlin 30 Mai bis 4 Juni 1910. Berlin: Deutsche Ornithol. Ges., 1911, S. 335— 369; 1 Taf. Sarudny N. Verzeichnis der Vogel Per- siens. — J. Ornith., 1911, Jg. 59, S. 185— 241. Bibliogr.: S. 186—190. Житков Б. M. Птицы полуострова Яма- ла. — Ежегодник Зоол. музея [Рос.] Акад, наук, 1912, т. 17, № 3/4, с. 311— 369; 6 л. ил. Лауниц К. В. Материалы для орнито- фауны Черноморского побережья Кав- каза. — Птицеведение и птицеводство, 1912, т. 3, вып. 3/4, с. 1—40. Молчанов Л. А. Летняя орнитофауна дельты Амударьи. — Орнитол. вестн., 1912, № 4, с. 261—286. Остерман А. И. Заметки о птицах Бесса- рабии: (Материалы по орнитологиче- ской фауне Бессарабии). — Тр. Бесса- 232
Хронологический список основных публикации раб. о-ва естествоиспытателей и люби- телей естествознан.», 1912, т. 2, вып. 2, с. 165—191. Поляков Г. И. Поездка на озера Зайсан- нор и Марка-куль в 1909 году. — Орни- тол. вести., 1912, № 3, прил., с. 1—32; № 4, прил., с. 33—92; 1913, № 1, прил., с. 93—140; № 2, прил., с. 141—188; № 3, прил., с. 189—252; 1914, № 1, прил., с. 253—332; № 2, прил., с. 333. Теплоухов С. А. Предварительный крат- кий отчет о командировке с орнито- логической целью летом 1911 года в до- лину реки Обвы Пермской губ. — Про- токолы заседаний О-ва естествоиспы- тателей при Казан, ун-те», 1911—1912, 1912, г. 43, прил. № 1279, с. 1—4. Баньковский В. Б. К орнитофауне Закав- казья, преимущественно Тифлисской губернии. — Изв. Кавказ, музея, 1913, т. 7, вып. 3/4, с. 205—286. Табл, в конце номера. Бутурлин С. А. Птицы Косогольской экс- педиции В. С. Елпатьевского. — Днев- ники Зоол. отд-ния О-ва любителей естествознания, антропологии и этно- графии. Нов. сер., 1913, т. 1, № 1, с. 1—64. Шнитников В. Н. Птицы Минской губер- нии. — Материалы к познанию фауны и флоры Рос. империи. Отд. зоологии, 1913, вып. 12, с. 1—475. Мензбир М. А. Зоологические участки Туркестанского края и вероятное про- исхождение фауны последнего. М., 1914, 144 с., с карт. (Временник О-ва содействия успехам опытных наук и их практ. применений им. X. С. Леден- цова; прил. № 4). Нестеров П. В., Никандров Я. И. Прилет, пролет и гнездование птиц в окрестно- стях г. Пскова. — Ежегодник Зоол. му- зея [Рос.] Акад, наук, 1914, т. 18, (1913), № 1, с. 102—104. Остерман А. И. Заметки о птицах Бес- сарабии: (Материалы по орнитологиче- ской фауне Бессарабии). — Тр. Бесса- раб. о-ва естествоиспытателей и люби- телей естествознан., 1914, т. 5, с. 159— 178. Сатунин К. А. Орнитологические наблю- дения в степях Восточного Закавказья в 1912 году. — Изв. Кавказ, отд-ния РГО, 1914, т. 22, № 2, с. 128—150. Сушкин П. П. Птицы Минусинского края, Западного Саяна и Урянхайской земли. — Материалы к познанию фау- ны и флоры Рос. империи. Отд. зоо- логии, 1914, вып. 13, с. 1—151, с табл, и карт. Бобринский Н. А. Результаты орнитоло- гических экскурсий в Сурмалинский и Эчмиадзинский уезды Эриванской губ. летом 1911 и 1912 гг. — Изв. Кавказ. музея, 1915, т. 8, вып. 3/4, с. 171—250, с табл.; 1916, т. 10, вып. 2, с. 113—148. Ефимов А. Я. Птицы истоков Оки: (По наблюдениям в 1898—1913 гг. С при- ложением таблицы пролета 1913 и 1914 гг. В. А. Беляева). — Материалы к познанию природы Орлов, губ., 1915, № 20, с. 1—100. Житков Б. М., Бензинов В. М. К орнито- фауне Крайнего Севера Сибири. — Дневники Зоол. отд-ния О-ва любите- лей естествознания, антропологии и этнографии. Нов. сер., 1915, т. 3, № 2, с. 42—59. Молчанов Л. А., Зарудный Н. К ави- фауне Памира. — Ежегодник Зоол. му- зея [Рос.] Акад, наук, 1915, т. 19, № 4, с. 439—477. Поляков Г. И. Орнитологические сборы А. П. Велижанина в бассейне Верхнего Иртыша. — Орнитол. вестн., 1915, № 3, прил., с. 1—32; № 4, прил., с. 33—64; 1916, № 1, с. 65—96; № 2, прил., с. 97— 136. Стачинский В. В. Список Смоленской губ. — Тр. О-ва изучения Смол, губ., 1915, вып. 2, с. 31—74. Старц К. И. Перечень птиц Прибалтий- ского края. — Птицеведение и птице- водство, 1915, г. 6, вып. 1, с. 62—84, Харитонов Н. М. Общий характер орни- тофауны окрестностей г. Охотска. — Птицеведение и птицеводство, 1915, г. 6, вып. 4, с. 249—261. Шухов И. Н. Птицы Обдорского края. — Ежегодник Зоол. музея [Рос.] Акад, наук, 1915, т. 20, № 20, с. 167—238; с ил.; 1 л. карт. Бутурлин С. А. Птицы Дальнего Вос- тока. VII. — Орнитол. вестн., 1916, №4, с. 209—228; 1917, № 1, с. 3—19; № 2, с. 73—88. Зарудный Н. А. Птицы Аральского моря. — Изв. Туркестан, отд-ния РГО, 1916, т. 12, вып. 1, с. 1—229. Емельяненко П. Г. Птицы Остерского уезда Черниговской губернии. — Пти- цеведение и птицеводство, 1916, г. 7, вып. 3, с. 106—172, с табл. Мензбир М. A. Falconiformes. Пг.: Тип. Акад, наук, 1916. Вып. I. II, 344 с,, с ил.; 5 л. табл. (Фауна России и со- предельных стран, преимущественно по коллекциям Зоол. музея [Рос.] Акад. наук. Птицы (Aves); Т. 6). Domaniewski J. Fauna Passeriformes око» loc Saratowa. Passeriformes der Umge» gend von Saratow. — Prace Tow. .nauk, warsz. III. Wydzial nauk matem. i przy- rodn., 1916, N 18, s. IV, 154, III, 5 Taf. Bibliogr.: s. 111—115. Zedlitz O. Die Avifauna des westlichea Pripjet-Sumpfes im Lichte der For- schung deutscher Ornithologen in dep 233
Хронологический список основных публикаций Jahren 1915—1918. — J. Ornith., 1920, Jg. 68, Н. 2, S. 177—235; Н. 3/4, S. 350— 388; 1921, Jg. 69, H. 1, S. 50—90; H. 3, S. 269—406. Bibliogr.: 1920, Jg. 68, H. 2, S. 182—187. Билькевич С. И., Зарудный H. А. Птицы гор «Большой Балхан» и южного к ним подступа. — Изв. Туркестан, отд-ния РГО, 1918, т. 14, вьгп. 1, с. 37— 41. Зарудный Н. А., Билькевич С. И. Список птиц Закаспийской области и распре- деление их по зоологическим участкам этой страны. — Изв. Закасп. музея, 1918, кн. 1, с. 1—48, 1—8. Мензбир М. А. Птицы России (Европей- ская Россия, Сибирь, Туркестан, Закас- пийская область и Кавказ). 3-е изд., расш. и перераб. М.: Изд. М. В. и С. В. Сабашниковых, 1918. Вып. 1, 224 с., с ил. 'Серебровский П. В. Материалы к изуче- нию орнитофауны Нижегородской губ. — Материалы к познанию фауны и флоры России. Отд-ние зоологии, 1918, вып. 15, с. 23—134. Библиогр.: с. 24—25. ffartert Е. The birds of the Commander Islands. — Novit. zool., 1920, vol. 27, N 1, p. 128—158. 'Olsen 0. Ornitologisk Materiale indsamlet under den norske Siberieexpedition som- meren, 1914. — Tromso Mus. Arsh., 1921, bd. 44, N 1, s. 1-61; 1923 (1924), bd 46, N 3, s. 1—64. Bibliogr.: s. 64. 'Бианки В. Л. Распространение птиц в северо-западной части Европейской России. — Ежегодник Зоол. музея АН СССР (1918—1922), 1922, т. 23, с. 97— 128. Туров С. С. К орнитофауне Рязанской губернии (1913—1915 гг.). — Ежегодник Зоол. музея Акад, наук, 1922, т. 22, с. 64—78. Sachtleben Н. Vogel. — Abh. math.-phys. KI. Bayer Akab. Wissensch, 1922, Suppl. Bd. Beitrage zur Natur- und Kulturge- schichliche Lithauens und angrenzen- der Gebiete von E. Stechow., S. 9—232, 1 Taf. Артоболевский В. M. Материалы к по- знанию птиц ю.-в. Пензенской губ. (уезды Городищенский, Пензенский, Чембарский, Писарский, Саранский и прилегающие к ним места). — Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Нов. сер. Отд. биологии, 1923/1924, т. 32, вып. 1/2, с. 162—193. "Огнев С. И., Воробьев К. А. Фауна по- звоночных Воронежской губ. М.: Нов. деревня, 1923. XI, 254 с., 8 вкл. л. ил. и схем. Библиогр.: в подстр. прим. Из содерж.: Птицы, с. 174—244. Туров С. С. Материалы по фауне птиц Баргузинского края. — В кн.: Сб. тр. профессоров и преподавателей Иркут, ун-та, физ.-мат. науки. Иркутск, 1923, вып. 4, с. 132—167. Szellga-Mierzeyewski W. Die Vogel der In- sel Oesel (Estland). — Arch. Naturgesch. Abt. A, 1923, Jg. 89, H. 11, S. 218—237. Поляков Г. И. Птицы Богородского уезда с параллельным списком птиц осталь- ной части Московской губ. — М.: Бого- родский Ин-т краеведения. 1924, 90 с. (Фауна Богородского уезда Москов- ской губ. (Богородский науч.-пед. ин-т краеведения; Вып. 1). Ткаченко М. И. Распространение некото- рых видов птиц по рекам Нижней Тун- гуске, Алдану и Мае. — Изв. Вост.-Сиб. отд-ния РГО, 1924, т. 47, с. 127—137; 1 вкл. л. карт. Волчанецкий И. В. О птицах среднего Присурья. — Учен. зап. Сарат. ун-та, 1925, т. 3 (12), вып. 2, Пед. фак., с. 49— 76. Библиогр.: с. 52. Серебровский П. В. Результаты орнитоло- гических наблюдений в Закатальском округе Закавказья в 1916 г./ Доп. М. А. Мензбира — Нов. мемуары Моск, о-ва испытателей природы, 1925, т. 18, вып. 2, с. 1—89. Рез. на нем. яз. Биб- лиогр.: с. 6. Федюшин А. В. Материалы к изучению орнитофауны Мурмана. — Працы Бело- рус. ун-та, 1925, № 8/10, с. 1—39, карта. Библиогр.: с. 39. Беме Л. Б. Птицы Северной Осетии и Ингушии (с прилежащими района- ми) . — Учен. зап. Сев.-Кавказ. ин-та краеведения, 1926, т. 1, с. 175—274 2 табл., ил. Рез. на нем. яз. Гептнер В. Г. Материалы по птицам Гор- ной Балкарии: (Некоторые соображе- ния по фауне горной степи массива Эльбруса). — Учен. зап. Сев.-Кавказ. ин-та краеведения, 1926, т. 1, с. 91— 118. Рез. на нем. яз. Граве Г. Л. Очерк авифауны Смоленской губ. — Тр. О-ва изучения природы Смол, края, 1926, т. 3, с. 1—64. Биб- лиогр.: с. 62—64. Зарудный Н. А. Материалы к познанию орнитофауны Памира и Припамирья: (По коллекциям В. Я. Лаздина и Г. С. Кочубея). — Бюл. Моск, о-ва ис- пытателей природы. Нов. сер. Отд. биол., 1926, т. 35, вып. 3/4, с. 233—290. Рез. М. А. Мензбира на фр. яз. Федюшин А. В. Материалы к изучению птиц Белоруссии: О птицах Витеб- щины. — Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Нов. сер. Отд. биол., 1926, т. 35, вып. 1/2, с. 112—168. Рез. на фр. яз. Библиогр.: с. 164—165. 234
Хронологический список основных публикаций Станчинский В. В. Птицы Смоленской губернии. Смоленск, 1927. 217 с. (Науч, изв. Смол, ун-та; Т. 4. Вып. 1). Биб- лиогр.: с. 33—40, 217. Тугаринов А. Я. Птицы Приенисейской Сибири: Список и распространение. — Зап. Средне-Сиб. отд-ния РГО, 1927, т. 1, вып. 1, с. 3—43. 1 вкл. л. карт. Рез. на англ. яз. Волчанецкий И. В. К орнитофауне За- уралья. — Зап. Урал, о-ва любителей естествознания, 1927, т. 40, вып. 2, с. 12—48. Библиогр.: с. 22—23. Воробьев К. А. О фауне позвоночных се- верной части Костромской губ. — В кн.: Материалы к изучению флоры и фау- ны Центральной промышленной об- ласти. М., 1927, с. 1—22. Harms М. Eesti linnustik: Kodumaa.lin- dude maaramise tabelid. Siistemaatiline iilevaade ja elu-olu kirjeldus. Tartus: K/U. Loodus, 1927. 218 p. ill. (Teadusli- kud oppeja kasiraamatud; N 13). Герхнер В. Ю. Матер1яли до вхвчення птах!в в подалля. — 36. праць Зоол. му- зею, 1928, ч. 5, с. 151—192. Рез. на нем. яз. Толмачев А. И. К авифауне острова Кол- гуева. — Ежегодник Зоол. музея АН СССР, 1928, т. 28, с. 355—365. Федюшин А. В. Материалы к изучению птиц восточной Белоруссии. Працы Бе- ларус. ун-та, 1928, № 17/18, с. 251— 307. Рез. на нем. яз. Библиогр.; с. 303— 304. Хахлов В. А. Зайсанская котловина и Тарбагатай: Зоогеогр. очерк. Птицы. Часть 1, общая. — Изв. Томск, ун-та, 1928, т. 81, с. 1—157. Библиогр.: с. 144, 157. Портенко Л. А. Очерк фауны птиц По- дольской губ.: (Результаты двукратной поездки по поручению Моск, о-ва ис- пытателей природы). — Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Нов. сер. Отд. биол., 1928, т. 37, вып. 1/2, с. 92—204. Рез. на фр. яз. Поправка, — вып. 3/4, с. 363. Pleske Th. Birds of the Eurasian tundra. Boston, 1928. 485 p.; 22 pl. (Mem. Bo- ston Soc. Nat. Hist.; Vol. 6, N 3). Bib- liogr. in text. Snigirewski S. I. Beitrage zur Avifauna der Wiiste Kara-kum (Turkmenistan).— J. Ornith., 1928, Jg. 76, H. 3, S. 578—607. Stegmann B. Die Vogel Siid-Ost Transbai- kaliens. — Ежегодник Зоол. музея АН СССР (1928), 1929, т. 29, с. 83—242, 6 табл. Библиогр.: с. 239—242. Велижанин А. П., Велижанин Г. А. Спи- сок птиц Барнаульского округа. — Ura- gus, 1929, кн. 9, № 1, с. 5—14. Рез. на нем. яз. Grosse A., Transehe N. Verzeichnis der Wirbeltiere des Ostbaltischen Gebietes. — Arb. Naturf. Ver. Riga. N. F., 1929, Hf. 18. (I—IV), S. 1—75. Гавриленко H. И. Птицы Полтавщины. Полтава: Полтав. союз охотников, 1929. 133 с. Горбунов Г. П. Материалы по фауне мле- копитающих и птиц Новой Земли. — Тр. Ин-та по изучению Севера, 1929, вып. 40, с. 169—239. Рез. на нем. яз. Библиограф.: с. 223—224. Першаков А. А. Список птиц Казанского края. — Тр. Студ. науч, кружка «Люби- тели природы» в г. Казани; 1929, вып. 3, с. 3—68. Рез. на фр; яз.. Биб- лиогр.: с. 18—22. Поляков Г. И. К познанию орнитофауны.. Соловецких островов. — Материалы Со- ловец. о-ва краеведения, 1929; вып. 20, с. 7—56. Шестоперов Е. Л. Материалы для орни- тологической фауны Илийского края.— Бюл. Моск, о-ва испытателей природы.;. Нов. сер. Отд. биол., 1929, т. 38,. вып. 1/2а, с. 154—204. Рез. на фр. яз.; вып. 3/4, с. 205—248. Рез. на фр. яз. Беме Л. В., Красовский Д. Б., Чер- нов С. А. Материалы к познанию фау- ны позвоночных животных Ингушской Автономной Области. — Изв. Ингуш. НИИ краеведения, 1930, вып. 2/3, с. 47— 111. Из содерж. Птицы, с. 50—65. Залесский И. М. Птицы Горной Шо- рии. — Тр. О-ва изучения Сибири и ее производительных сил, 1930, вып. 5, с. 5—54, ил. Библиогр.: с. 53—54. Козлова Ё. В. Птицы Юго-Западного За-- байкалья, Северной Монголии и Цен-t тральной Гоби. Л., 1930. 396 с. с. карт. (АН СССР. Материалы Комис, по ис- след. Монголии, Тувинской Народной > Республики и Бурят-Монгольской, АССР, вып. 12). Библиогр.: с. 356—360. Хлебников В. А. Птицы Астраханского < края. Астрахань, 1930. 51 с. (Ежегод- ник Астрах, краеведческого музея. Ка- талог музея. Зоол. отд. Птицы);. Чхиквишвили И. Д. Материалы по орни- тофауне Кахетии (Телавский уезд). — В кн.: Закавказский краеведческий- сборник. Сер. А. Естествознание. Тиф- лис, 1930, т. 1, с. 105—128. Библиогр.: с. 126—127. Stegmann В. Die Vogel des dauro-ma- nadschurischen Uebergangsgebietes. — J; Ornith., 1930, Jg. 78, H. 4, S. 389—471; 1931, Jg. 79, H. 2, S. 137—236, 1 Karte. Bibliogr.: S. 233—236. Грабар О. О. Птаство Подкарпатской Ру- си (Avifauna Carpathorossica). — Под» карпатска Русь, 1931. Львов, с. 210. Залесский И. М., Залесский П. М. Птицы- Юго-Западной Сибири: (Зоогеографиче- 235
Хронологический список основных публикаций ский обзор с указанием новых данных о распространении). — Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Нов. сер. Отд. биол., 1931, т. 40, вып. 3/4, с. 145—206. Кашкаров Д. Н. Животные Туркестана; Пособие для учащих и учащихся шко- лы повышенного типа и для краеведов. 2-е изд., заново перераб. и расш. Таш- кент: Узгаз, 1931. 448 с. с ил. Наумов С. И. Млекопитающие и птицы Гыданского полуострова (Северо-Запад- ная Сибирь). — Тр. Поляр, комис. АН СССР, 4931, вып. 4, с. 5—106. Библиогр.: с. 105—106. Yamashina Y. Die Vogel der Kurilen. — J. Ornith., 1931, Jg. 79, H. 4, S. 491—541. Bibliogr.: S. 539—540. Гладков H. А. Орнитологические резуль- таты поездки на Амударью летом 1931 г. — Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Нов. сер. Отд-ние биол., 1932, т. 41, вып. 3/4, с. 351—398. Библиогр.: с. 397—398. Гладков Н.А., Гринберг В. Б. Материалы к орнитофауне реки Чу. — Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Нов. сер. Отд. биол., 1932, т. 41, вып. 3/4, с. 303—319. Горбунов Г. И. Птицы Земли Франца- Иосифа. — Тр. Арк. ин-та, 1932, т. 4, с. 1—244. Текст на нем. яз. — с. 188— 244. Библиогр.: с. 186—188. Першаков А. А. Птицы нагорных дубрав Чувашской Республики. — Тр. О-ва естествоиспытателей при Казан, ун-те, 1932, т. 52, вып. 3, с. 3—75 с ил. и карт. (Учен. зап. Казан, ун-та; Т. 92, Кн. 5/6). Рез. на фр. яз. Шапошников Л. В. О фауне и сообще- ствах птиц Кара-Тау: (Орнитологиче- ские результаты поездок летом 1926 и 1927 гг. в горы Кара-Тау). — Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Нов. сер. Отд. биол., 1931, т. 40, № 3/4, с. 237—284; 1932, т. 41, № 3/4, с. 406— 411. Рез. на фр. яз. Библиогр.: с. 406. Kozlova Е. V. The birds of South-West Transbaikalia, Northern Mongolia, and Central Gobi. — Ibis. Ser. 13, 1932, vol. 2, N 2, p. 316—347; N 3, p. 405-438; N 4, p. 567—597; 1933, vol. 3, N 1, p. 59—87; N 2, p. 301—332. S colon W. N. Sur la faune des oiseaux du pays de Narym. — Gerfaut, 1932, a. 22, fasc. 4, p. 173—197. Bibliogr.: p. 197. Stegmenn B. Die Herkunft der palaarkti- schen Taiga-Vogel. — Arch. Naturgesch. N. F„ 1932, Bd. 1, H. 3, S. 355—398. 4 K. Bibl.: S. 397—398. Дмоховский А. В. Птицы Средней и Ниж- ней Печоры. — Бюл. Моск, о-ва испы- тателей природы. Нов. сер. Отд. биол., 1933, т. 42, вып. 2, с. 214—242. Рез. на фр. яз. Плесский П. В. Материалы по орнито- фауне северо-восточной части Горьков- ского края. — Тр. Вятск. зоо. пед. ин-та, 1933, вып. 13, с. 26—36. Библиогр.: с. 36. Buturlin S. A., Dementiev G. Р. Systema avium Rossicarum. — L’oiseau et Rev. franp. d’ornith. N. S., 1933, vol. 3, N 3, p. 457—518, 4 pl.; N 4, p. 727—750; 1934, vol. 4, N 2, p. 267—296, 1 pl.; N 3, p. 508—530; N 4, p. 591—625, 1 pl.; 1935, vol. 5, N 1, p. 70—106, 2 pl.; N 2, p. 292—321; N 3/4, p. 422-461. Pusanow J. Versuch einer Revision der Tautischen Ornis. — Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Нов. сер. Отд. биол., 1933, т. 42, вып. 1, с. 3—41. Биб- лиогр.: с. 40—41. Рез. на англ. яз. Scalon W. N., Sludsky A. A. Sur la faune des oiseaux du bassin de 1’Angara. — Gerfaut, 1933, a. 23, fasc. 4, p. 189—202, Bibliogr.: p. 202. Бутурлин С. А. Птицы Тазовской экспе- диции Всероссийского географического общества 1926—4927 гг. — Сб. тр. Зоол. музея МГУ, 1934, т. 1, с. 61—100. Рез. на англ. яз. Бутурлин С. А., Дементьев Г. П. Полный определитель птиц СССР: Т. 1—5. М.; Л.: КОИЗ, 1934—1941. Т. 1. Бутур- лин С. А. Кулики, чайки, чистики, рябки и голуби. 255 с.; 12 табл, ил.; Т. 2. Бутурлин С. А. Гагаровые, весло- ногие, цапли, пластинчатоклювые, ку- риные, пастушки, триперстки. Волчанецкий И. Б., Яльцев Н. И. К орни- тофауне Приерусланской степи АССР НП. — Учен. зап. Сарат. ун-та, 1934, т. 11, вып. 1, с. 63—93. Библиогр.: с. 63. Дементьев Г. И. Материалы по авифауне Вологодского севера (б. Яренского уезда Вологодской губ.). — Бюл. Моск, о-ва испытателей природы. Нов. сер. Отд. биол., 1934, т. 43, вып. 2, с. 286— 302. Рез. на фр. яз. Библиогр.: с. 300. Демме Н. В. Птичий базар на скале Ру- бини (остров Гукера, Земля Франца- Иосифа).— Тр. Аркт. ин-та, 1934, т. И, с. 55—86. Рез. на англ. яз. Иогансен Г. X. Птицы Командорских островов. — Тр. Томск, ун-та, 1934, т. 86, с. 222—266. Рез. на нем. яз. Кашкаров Д. Н. Экологический очерк фауны позвоночных Арсланбоба, Север- ная Фергана. — Вопр. экологии и био- ценологии, 1934, вып. 1, с. 56—114. Рез. на англ. яз. Лаптев М. К., Сулима В. И., Фрей- берг Л. Р. Всесоюзный орнитологиче- ский заповедник в Гассан-кули Турк- менской ССР. — Изв. Турки, междуве- домственного комитета по охране при- роды и развитию природных богатств, 1934, № 1, с. 41—114 с ил., 1 вкл. л. 236
Хронологический список основных публикаций карт. Рез. на англ. яз. Библиогр.: с. 110—111. Тугаринов А. Я., Толмачев А. И. Мате- риалы для авифауны Восточного Тай- мыра. — Тр. Поляр, комис. АН СССР, 1934, вып. 16, с. 4—47. Шнитников В. Н. Животный мир Казах- стана: В 2-х ч. Алма-Ата; Москва: Ка- захст. краев, изд-во, 1934—1935. Ч. 1. Южный Казахстан. 200 с., ил. Биб- лиогр.: с. 200; Ч. 2. Северный Казах- стан. 242 с., ил. Библиогр.: с. 241—242. Граве Г. Л. Птицы Западной области. — В кн.: Меландер В. А., Зубарев К. Р., Граве Г. Л. Животный мир Западной области. Смоленск, 1935, с. 72—138, ил. Дементьев Г. П. К авифауне северного побережья Охотского моря. — Со. тр. Зоол. музея МГУ, 1935, т. 2, с. 56—60. Дементьев Г. П. Птицы полуострова Ка- нина. — Сб. тр. Зоол. музея МГУ, 1935, т. 2, с. 23—55. Рез. на фр. яз. Биб- лиогр.: с. 25. Иогансен Г. X. Фауна гнездящихся птиц Салаирского кряжа. — Тр. Биол. НИИ Томск, ун-та, 1935, т. 1, с. 12—65, карта. Библиогр.: с. 65. Рез. на нем. яз. Кириков С. В. Экология фауны позвоноч- ных Предуралья и Зауралья на их южной разграничительной линии. — Зоол. журн., 1935, т. 14, вып. 1, с. 193— 206; вып. 3, с. 551—593. Рез. на нем. яз. Библиогр.: с. 591—592; 1936, т. 15, вып. 2, с. 292—306. Рез. на нем. яз. Библиогр.: с. 305. Меландер В. А., Зубарев К.Р., Граве Г. Л. Животный мир Западной области. Смо- ленск: Запгиз, 1935. 365, [3] с., ил. В надзаг.: Зап. обл. НИИ (ЗОНИИ), Смол. гос. пед. ин-т им. К. Маркса. Из содерж.: Птицы/ Г. Л. Граве, с. 78— 138. Михель Н. М. Материалы по птицам Ин- дигирского края. — Тр. Аркт. ин-та, 1935, т. 31, с. 1—104, карта. Рез. на англ. яз. Библиогр.: с. 93—95. Тугаринов А. Я., Козлова-Пушкарева Е. В. Зимовка птиц на Талыше. — Тр. Азерб. фил. АН СССР. Зоол. сер., 1935, т. 23, с. 5—124. Библиогр.: с. 117—119. Рез. на англ. яз. Bergman S. Zur Kenntnis nordostasiati- scher Vogel: Ein Beitrag zur Systematik, Biologie und Verbreitung der Vogel Kamtschatkas und der Kurilen. Stock- holm: A. Bonniers Forlag, 1935, 268 s. 32 fig.; 2 k. Bibliogr., S. 259—264. Bealon W. N. Les oiseaux du sud de Tai- mir. — Gerfaut., 1935, fasc. 1, p. 9—20; fasc. 3, p. 201—217; 1937, a. 27, fasc. 2, p. 108—120; fasc. 3, p. 181—195; fasc. 4, p. 220—225; 1938, a. 28, fasc. 1, p. 23— 32; fasc. 2, p. 91—105; fasc. 3/4, p. 165— 175; 1939, a. 29, fasc. 1, p. 32—48. Bib- liogr.: p. 47, 48. Spangenberg E., Dementiejf G. Contribu- tion a Pavifaune du Thian-Chan occiden- talo (monts Alexandrowski). — Alauda. Ser. 3, 1935, a. 7, N 3, p. 336—366. Stachanow Wl. 8. De la repartition geo- graphique de certains oiseaux dans la Contree du Bas-Amour et sur Pile Sa- khaline. — Alauda. Ser. 3, 1935, a. 7, N 4. p. 468—479. Бутурлин С. А., Дементьев Г. П. Пол- ный определитель птиц СССР. М.; Л.: 1935. 280 с.; 22 табл, ил.; 1 вкл. л. Т. 3. Бутурлин С. А. Трубконосые птицы. Дементьев Г. П. Дневные хищные птицы. Совы. Бутурлин С. А. Дятловые птицы. М.; Л., 1936. 254 с.; 15 табл., ил., 2 вкл. л.; Т. 4. Дементьев Г. П. Во- робьиные. М.; Л., 1937. 334 с., 20 табл., ил., 3 вкл. л. Воробьев К. А. Материалы к орнитологи- ческой фауне дельты Волги и приле- жащих степей. — Науч. тр. заповедни- ков. Сер. 1, Астраханский заповедник, 1936, вып. 1, с. 3—52, Рез. на фр. яз. Библиогр.: с. 51. Воронцов Е. М. Материалы по орнито- фауне Нижегородского края: Птицы б. Ветлужского уезда/ Предисл. проф. А. Д. Некрасова. — Учен. зап. Горьк. ун-та, 1935/1936, вып. 1, с. 229—268. Даль С. К. К изучению фауны наземных позвоночных систем Зеравшанского и Туркестанского хребтов. — Тр. Узб. ун-та, 1936, т. 7, с. 85—133. Библиогр.: с. 132-133. Мекленбурцев Р. Н. Материалы по мле- копитающим и птицам Памира. — Тр. Средне-Азиат. ун-та. Сер. 8а, Зоология, 1936, вып. 22, с. 1—40. Рез. на англ. яз. Библиогр.: с. 39—40. Спангенберг Е. П., Фейгин Г. А. Птицы Нижней Сырдарьи и прилегающих районов. — Со. тр. Зоол. музея при МГУ, 1936, т. 3, с. 41—184. Шульпин Л. М. Промысловые, охотничьи и хищные птицы Приморья. Владивос- ток: Дальневост. фил. АН СССР, 1936. 436 с. с ил. Библиогр.: с. 428—430. Scalon W. N., Sludsky A. A. Les oiseaux du bassin du Tas et de 1’Elogoui. — Gerfaut, 1936, a. 26, fasc. 1, p. 25—51. Bibliogr.: p. 51. Stegmenn B. Die Vogel des nordlichen Baikal. — J. Ornith., 1936, Jg. 84, H 1 S. 58—139. Bibliogr.: S. 138—139. Transehe N., Sinats R. Zatvijas putni ( = Птицы Латвии).— Riga: Mezu Dep. Izdevums, 1936. 361 S. 8 черн. л., 27 цв. табл. Библиогр.: с. 318—320. Волчанецкий И. Б. К орнитофауне Волж- ско-Уральской степи. — Тр. Науч.-ис- след. зоол.-биол. ин-та Харьк. ун-та, 237
Хронологический список основных публикаций 1937, т. 4, с. 21—81. Рез. на англ. яз. Библиогр.: с. 77—78. Воронцов Е. М. До шзнання орштофау- ни Присивашия и Сиваш в. — Праць. Науч.-дослид. зоол.-биол. 1н-ту, 1937, т. 4, Сект, екологии, с. 83—125. Рез. на англ. яз. Библиогр.: с. 123—124. Воронцов Е. М. Материалы по орнито- фауне Горьковского края. II. Птицы типов лесных насаждений Ветлуж- ского края. — Тр. н.-исслед. зоол.-биол. ин-та [Харьк. ун-та], 1937, т. 4. Сект, экологии, с. 155—172. Рез. на англ. яз. Библиогр.: с. 170, 171. Дулъкейт Г. Д., Шульпин Л. М. Птицы Шантарских островов. — Тр. Биол. НИИ Томск, ун-та, 1937, т. 4, с. 114—136. Библиогр.: с. 136. Кашкаров Д., Жуков А., Станюкович К. Холодная пустыня Центрального Тянь- Шаня: Результаты экспедиции ЛГУ ле- том 1934 г. Л., 1937. Гл. 3. Животный мир Холодной пустыни, с. 82—129 с ил. Прил. Список видов птиц, добытых или наблюдавшихся в экспедиции 1929 и 1934 гг., с. 151—163. Мекленбурцев Р. Н. Материалы по фау- не птиц и млекопитающих хребта Нура-Тау. — Тр. Средне-Азиат. ун-та. Сер. 8а, Зоология, 1937, вып. 26, с. 1— 51. Рез. на англ. яз. Библиогр.: с. 49—51. Портенко Л. А. Птицы острова Вран- геля. — Пробл. Арктики, 1937, № 3, с. 99—130, ил. Рез. на англ. яз. Портенко Л. А. Фауна птиц внеполярной части Северного Урала/ Предисл. от ред. д-ра биол. наук А. Тугаринова. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1937. VIII, 240 с., 15 вкл. л. ил. и карт. Рез. на англ. яз. Библиогр. в конце частей. Промптов А. И. Птицы в природе: Ру- ководство для определения и изучения птиц в природных условиях. М.: Уч- педгиз, 1937. 380 с., ил., 26 вкл. л. крас, ил. Библиогр.: с. 368—371. Ткаченко М. И. Птицы реки Нижней Тунгуски. — Изв. О-ва изучения Вост- Сиб. обл., 1937, т. 2(57), с. 152—162. (На обл.: Изв. Иркут, науч, музея). Хахлов В. А. Кузнецкая степь и Салаир: (Птицы): Части 1 и 2. — Учен. зап. Перм. гос. пед. ин-та, 1937, вып. 1, с. 1—243; 6 л. ил., карт. Рез. на англ, яз. Шарлемань М. В. Зоогеограф1я УССР. Матер1али до вивчення географ!чного поширення наземних хребетних УСРР. Ки!в: Вид-во Акад, наук УСРР, 1936. 236 с.; 8 л. ил. (Акад, наук УСРР. 1н-т зоологП та биологп). Рез. на англ, яз. Библиогр.: с. 201—221. — То же. 2-е изд. испр. и доп. 1937. Штегман Б. К. Дневные хищники. М.; Л„ 1937. VIII, 294 с., ил.; 15 л. ил. (Фауна СССР. Нов. сер.; № 14/ Гл. ред.. С. А. Зернов; Ред. А. А. Штакельберг. Птицы; Т. 1. Вып. 5). Рез. на нем. яз. Библиогр.: с. 43. Vorobiev К. A. Contribution a la connais- sance de 1’avifaune de 1’Asie Orientate: (Region des fleuves Amour et Ous- sauri). — L’Oiseau et Rev. franf. d’or- nith. N. S., 1937, vol. 7, N 2, p. 277— 293; N 3, p. 473—481; N 4, p. 603—615. Аверин Ю. В,, Насимович А. А. Птицы- горной части Северо-Западного Кав- каза. — Тр. Кавказ, заповедника, 1938,. вып. 1, с. 5—56. Рез. на англ. яз. Биб- лиогр.: с. 55. Антипин В. М. Фауна позвоночных се- веро-востока Новой Земли. — Пробл. Арктики, 1938, № 2, с. 153—171, ил. Бородин Л. Н. Материалы к познанию, пластинчатоклювых Астраханского за- поведника. — Тр. Астрахан. заповед- ника, 1938, вып. 2, с. 16—58. Рез. на- фр. яз. Библиогр.: 22 назв. Птушенко Е. С. Материалы к познанию- фауны птиц Мордовского заповед- ника. — В кн.: Фауна Мордовского го- сударственного заповедника. М.: Коми- тет по заповедникам, 1938, с. 41—106. Пузанов И. И. Орнитофауна северо-запад- ной Черкессии и некоторые соображе- ния о ее происхождении и связях. — Тр. Зоол. сект. Груз. фил. АН СССР, 1938, т. 2, с. 125—180. Рез. на англ. яз. Библиогр.: с. 179. Сушкин П. П. Птицы Советского Алтая- и прилежащих частей Северо-Западной. Монголии. М.;- Л.: Изд-во АН СССР, 1938. Т. 1. 320 с., 22 л. ил., карта.. Библиогр.: с. 35—38; Т. 2. 436 с. Тугаринов А. Я., Козлова-Пушкарева Е. В: Жизнь птиц на зимовке в Кызыл-Атач- ском заповеднике им. С. М. Кирова. — Тр. Азерб. фил. АН СССР. Зоол. сер., 1938, т. 36, с. 5—НО, 7 л. ил. Рез. на- англ. яз. Фолитарек С. С., Дементьев Г. П. Птицы* Алтайского государственного заповед- ника. — Тр. Алтайск. заповедника, 1938, вып. 1, с. 7—91. Рез. на фр. яз. Шарлемань М. Птахи УРСР (Матер1али- до фауни). Ки!в: Вид-во Акад, наук УРСР, 1938, 266 с., ил. 6 вкл. л. ил. (Акад, наук УРСР. 1н-т зоологи та 6io- логп). Ivanauskas Т. Lietuvos Pauksciai ( = Пти- цы Литвы). Kaunas, 1938. Кп. 1. Alkos,. narunai, audrapauksciai, kirai, kormo- ranai, pelikanai, danciasnapiai antys, za- sys, gulbes. 234 с., ил. 62 л. вкл. ил. Портенко Л. А. Фауна Анадырского- края: Сообщ. 1 и 2. — Тр. НИИ полярн. земледелия, животноводства и про- мысл. хоз-ва. Сер. Промысл, хоз-во,. 1939, вып. 5, с. 5—211, 16 л. ил.; карта. 238
Хронологический список основных публикаций Библиогр.: с. 28, 208—209; вып. 6, с. 4—198, 16 л. ил.; карта. Библиогр.: с. 198. Шулъпин Л. М. Экологический очерк ор- нитофауны Алмаатинского государ- ственного заповедника'. (По наблюде- ниям в августе-сентябре 1932 г. и в мае 1933 г.). — Тр. Алмаатин. заповедника, 1939, вып. 1, с. 1—150. Дементьев Г. П. Материалы к авифауне Коряцкой земли. М., 1940. 83 с. — Мате- риалы к познанию фауны и флоры СССР/ Моск, о-во испытателей при- роды. Нов. сер. Отд. зоологии, вып. 2 (17). Рез. на фр. яз. •Измайлов И. В. Фауна птиц и млекопи- тающих Хоперского государственного заповедника. — Тр. Хопер, заповедника, 1940, вып. 1, с. 89—173. Библиогр.: с. 166. •Иванов А. И. Птицы Таджикистана. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 300 с., ил.; 1 л. карт. (Тр. Тадж. базы АН СССР; Т. 10). Библиогр.: с. 292—295. .Исаков Ю. А., Воробьев В. А. Обзор зи- мовок и пролета птиц на Южном Кас- пии. — Тр. Всесоюз. орнитол. заповед- ника Гасанкули, 1940, вып. 1, с. 5—159. Библиогр.: с. 156—159. Исаков Ю. А. Экология зимовки водо- плавающих птиц на Южном Каспии. — Тр. Всесоюз. орнитол. заповедника Га- санкули, 1940, вып. 1, с. 160—317. Рез. на англ. яз. Библиогр.: с. 308—313. ••Спангенберг Е. П. Наблюдения над рас- пространением и биологией птиц в ни- зовьях реки Имана. — Тр. Моск, зоо- парка, 1940, т. 1, с. 77—136, ил. Рез. на англ. яз. Библиогр.: с. 136. Третьяков А. В. Орнитофауна Калинин- ской области. — Учен. зап. Калин, гос. пед. ин-та, 1940, т. 9, вып. 2, с. 3—58. £в!ронцов Е. М. Происхождение и форми- рование орнитофауны полосы смешан- ных лесов Европейской части СССР. — Изв. ВГО, 1941, т. 73, вып. 2, с. 190— 200. Библиогр.: с. 199—200. Тамбаров К. М. Каталог птиц Азербай- джана: Отряд Воробьиные — Passerifor- mes. Баку: Изд-во АзФАН, 1941, 94 с., ил. Дементьев Г. П. Очерк жизни птиц. Л. А. Портенко. Хозяйственное значе- ние птиц. Г. П. Дементьев. Литература по фауне птиц СССР. М.; Л., 1941. 384 с.; 16 табл, ил., с портр. Кафтановский Г. М., Модестов В. М. Птичьи базары госзаповедника «Семь островов». — Природа и соц. хоз-во, 1941, сб. 8, ч. 2, с. 374—385. Библиогр.: с. 385. •Кафтановский Ю. М. Опыт сравнитель- ной характеристики биологии размно- жения некоторых чистиковых. — Тр. за- поведника «Семь островов», 1941, вып. 1, с. 53—73. Рез. на англ. яз. Библиогр.: с. 73. Спангенберг Е. П. Птицы Нижней Сыр- дарьи и прилегающих районов. — Сб. тр. Зоол. музея МГУ, 1941, т. 6, с. 77— 140. Библиогр.: с. 138—140. Тугаринов А. Я. Пластинчатоклювые. (Фауна СССР/ Зоол. ин-т АН СССР. Нов. сер.; № 30. М.; Л., 1941. VIII, 383 с., ил.; 5 л. ил. Птицы; Т. 1. Вып. 4.) Библиогр.: с. 98, 99. Рез. на англ. яз. Успенский В. С. Птицы заповедника «Семь островов»: (Видовой состав и данные учета авифауны летом 1938 г.). — Тр. заповедника «Семь островов», 1941, вып. 1, с. 5—46. Биб- лиогр.: с. 45, 46. Пуганое И. И., Кипарисов Г. П., Коз- лов В. И. Звери, птицы, гады и рыбы Горьковской области/ Под общ. ред. И. И. Пузанова. Горький: Обл. кн. изд-во, 1942. 452 с., ил., 5 л. ил. Список рек. лит.: с. 446—448. Птицы, с. 135— 364. Johansen Н. Die Vogelfauna Westsibiriens. 1. Teil. — J. Ornith., 1943, Jg. 91, H. 1, S. 1—110. 1 K. Bibliogr.: S. 93—110. Johansen H. Die Vogelfauna Westsibi- riens. — J. Ornith., 1943, Jg. 91, H. 1, S. 7—100; 1944, Jg. 92, H. 1/2, S. 1—105; H. 3/4, S. 145—204; 1954, Jg. 95, H. 1/2, S. 64—110; H. 3/4, S. 319—342; 1955, Jg. 96, H. 1, S. 58—91; H. 4, S. 382— 410; 1956, Jg. 97, H. 2, S. 206—219; H. 2, S. 155—171; H. 3, S. 262—278; H. 4, S. 397—415; 1958, Jg. 99, H. 1, S. 67— 80; 1959, Jg. 100, H. 1, S. 60—78; H. 3, S. 313—336; H. 4, S. 417—432; 1960, Jg. 101, H. 3, S. 313—339; H. 4, S. 472— 495; 1961, Jg. 102, H. 1, S. 41—67; H. 3, S. 237—269; H. 4, S. 377—400. Ляйстер А. Ф., Соснин Г. В. Материалы по орнитофауне Армянской ССР ( = Or- nis Armeniaca). Ереван: Арм. ФАН, 1944. 402, XV с. Библиогр.: с. 5—10. В надзаг.: Акад, наук СССР. Арм. фил. Биол. ин-та. Дементьев Г. П. К фауне наземных по- звоночных Юго-Западной Туркмении. — Учен. зап. МГУ, 1945, вып. 83. Биоло- гия: (Материалы по фауне Туркмении), с. 38—91. Библиогр.: с. 90—91. Dementiev G. Р., Spangenberg Е. Р., Ru- stamov А. К. The birds of Karabil, South-east Russisn Turkestan. — Ibis, 1947, vol. 89, Oct., p. 615—623. Тугаринов А. Я. Веслоногие, аистообраз- ные, фламинго. M.; Л., 1947, с. 125— 316. (Фауна СССР. Зоол. ин-т АН СССР. Нов. сер., № 33. Птицы; Т. 1. Вып. 3). Козлова Е. В. Гагарообразные, трубконо- сые. М.; Л., 1947, с. 10—125. (Фауна 239
Хронологический список основных публикаций СССР. Зоол. ин-т АН СССР. Нов. сер.; № 33. Птицы; Т. 1. Вып. 3). Донауров С. С. Рябчик в Печорско-Ылыч- ском заповеднике. — Тр. Печор.-Илыч. заповедника, 1947, вып. 4, ч. 1, с. 77— 122. Теплое В. И. Глухарь в Печорско-Ылыч- ском заповеднике. — Тр. Печор.-Ылыч. заповедника, 1947, вып. 4, ч. 1, с. 3—76. Владимирская М. И. Птицы Лапланд- ского заповедника. — Тр. Лапланд. за- поведника, 1948, вып. 3, с. 171—245. Аверин Ю. В. Наземные позвоночные Восточной Камчатки. М., 1948. 223 с. (Тр. Кроноц. заповедника; Вып. 1). Исаков Ю. А. Краткий очерк фауны мле- копитающих и птиц Молого-Шекснин- ского междуречья до образования водохранилища. — Тр. Дарвин, заповед- ника на Рыбинском водохранилище, 1949, вып. 1, с. 137—171. Шнитников В. И. Птицы Семиречья. М.; Л.; Изд-во АН СССР, 1949. 686 с. Воронцов Е. М. Птицы Камского При- уралья. Горький: Изд-во Горьк. ун-та, 1949. 114 с. Кистяковский А. В. Материалы по зоо- географии Памира. — Тр. Зоол. музею (Киев. Дзерж. ун-т им. Т. Г. Шев- ченко), 1950, № 2, с. 5—58. Клименко М. И. Материалы по фауне птиц района Черноморского гос. запо- ведника. — Тр. Черномор, заповедника, 1950, вып. 1, с. 3—52. Дементьев Г. П., Гладков Н. А., Иса- ков Ю. А., Спангенберг Е. П.. Судилов- ская А. М. и др. Птицы Советского Союза. М.: Сов. наука, 1951—1954, тт. 1—6. Гладков Н. А. Птицы Тпманской тунд- ры. — Сб. трудов. Зоол. музея МГУ. 1951, т. 7, с. 15—89. Янушевич А. И. Фауна позвоночных Ту- винской области. — Новосибирск, 1952, 143 с. (В надзаг.: АН СССР. Зап.-Сиб. фил.). Дементьев Г. П. Птицы Туркменистана. Ашхабад: Изд-во АН ТССР, 1952. 546 с. Кириков С. В. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной око- нечности Урала. М.: Изд-во АН СССР, 1952. 412 с. Дубинин Н. II. Птицы лесов нижней части долины р. Урал. М., 1953. Ч. 1. 127 с. (Тр. Ин-та леса АН СССР; Т. 18). Мекленбурцев Р. II.. Богданов О. П., Са- лихбаев X. С., Богданов А. II. Птицы. (Фауна УзбССР/ Ин-т зоологии и пара- зитологии АН УзССР. Т. 2. Ч. 1. 1953; Ч. 2. 1956; Ч. 3, 1961; Ч. 4. 1967). Андреев Б. Н. Птицы Среднего Вилюя. Якутск: Кн. изд-во, 1953. — 129 с. Даль С. К. Животный мир Армянской ССР. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1954. Т. 1. Позвоночные животные. 415 с. Из содерж.: Птицы, с. 174—280. Страутман Ф. И. Птицы Советских Кар- пат. — Киев: Изд-во АН УССР, 1954. 331 с. Рустамов А. К. Птицы пустыни Каракум. Ашхабад: Изд-во АН ТССР, 1954. 344 с. (Уч. зап. Турки, ун-т, вып. 2). Попов В. А., Попов Ю. К., Приезжее Г. П. и др. Результаты изучения животного мира зоны затопления Куйбышев- ской ГЭС. — Тр. Казан, фил. АН СССР. Сер. биол. наук, 1954, вып. 3, с. 7—217.. (Из содерж.: Птицы, с. 65—170). Kumari Е. Eesti NSV linnud: = Птицы Эстонской ССР. — Tallin: Eesti Riiklik kirjastus, 1954, 141 s. (Eesti NSV Tea- duste Akadeemiae Zoologia ja botaanika instituut). Воробьев К. А. Птицы Уссурийского края. М.: Изд-во АН СССР, 1954. 360 с. В надзаг.: АН СССР. Дальневост. фил. Подковыркин В. А. Список птиц север- ной части Курильской гряды. — Зоол. журн., 1955, т. 34, вып. 6, с. 1379— 1385. Гизенко А. И. Птицы Сахалинской обл. М.: Изд-во АН СССР, 1955. — 328 с. В надзаг.: АН СССР. Сахалин, фил. Дубинин Н. П., Торопанова Т. А. Птицы лесов долины р. Урал: Ч. 2 и 3. М., 1956. 307 с. (Тр. Ин-та леса АН СССР; Т. 32). Гейтнер В. Г. Фауна позвоночных живот- ных Бадхыза (Южный Туркменистан). Ашхабад: Изд-во АН ТССР, 1956, 335 с. Немцев В. В. Охотничье-промысловые- водоплавающие птицы Рыбинского во- дохранилища и пути их хозяйствен- ного освоения. — Тр. Дарвин, заповед- ника, 1956, вып. 3. с. 91—292. Кистякивсъкий О. Б. Птахи: Загальна характеристика птахив. Курини. Го- луби. Рябки. Пастушки. Журавли. Дрофи. Кулики. Мартини. — Киев, 1957. 432 с. (Фауна Украини/ Ин-т зоол. АН УРСР. Т. 4). Козлова Е. В. Ржанкообразные: Подот- ряд чистиковые. М.; Л., 1957. 143 с. (Фауна СССР. Зоол. ип-т АН СССР. Нов. сер.; № 65. Птицы; Т. 2. Вып. 3). Ivanauskas Т. Lietuvos panksciai ( = Пти- цы Литвы). Vilnius: Mintis. Т. 1. 1957. 332 с.; Т. 2. 1959. 282 с.; Т. 3. 1964. 443 с. Рутилевский Г. Л. Гаги Новосибирских островов. — Тр. Аркт. НИИ Главсевмор- пути, 1957, т. 205, с. 33—62. Рутилевский Г. Л., Успенский С. М. Фауна млекопитающих и птиц Цен- тральной Арктики: (По наблюдениям дрейфующих станций). — Тр. Аркт. НИИ Главсевморпути, 1957, т. 205г с. 5—18. 240
Хронологический список основных публикации Иркут, с.-х. ин-та, 1960, вып. 18, с. 211—240. Бианки В. В., Флеров А. И. Список птиц Кандалакшского залива и его побере- жий. — Тр. Кандалакш. заповедника, 1960, вып. 2, с. 105—112. Козлова Е. В. Ржанкообразные: Подот- ряд Кулики. М.; Л., 1961. 501 с. (Фауна СССР. Зоол. ин-т АН СССР. Нов. сер.; № 80. Птицы; Т. 2. Вып. 1. Ч. 2). Степанян Л. С. Замечания о зимней фау- не птиц приморской полосы района Сочи—Хоста. — Сб. тр. Зоол. музея МГУ, 1961, т. 8, с. 223—230. Де-Ливрон А. Р., Лепин А. Г., Зы- кова Л. Ю. Птицы Жигулевского запо- ведника. — Тр. Жигулев, заповедника, 1961, вып. 1, 3—54. Абдусалямов И. А. Птицы долины озера Ранг-куль на Памире. — Душанбе: Изд-во АН ТаджССР, 1961. 153 с. (АН ТаджССР. Ин-т зоологии и паразитоло- гии; Т. 21). Козлова Е. В. Ржанкообразные: Подотряд Кулики. М.; Л., 1962. 433 с. (Фауна СССР. Зоол. ин-т АН СССР. Нов. сер.; № 81. Птицы; Т. 2. Вып. 1. Ч. 3). Дементьев Г. П. Птицы нашей страны. М.: Всерос. о-во охраны природы, 1949. 240 с. — То же. 2-е испр. изд. М.: Изд-во МГУ, 1962. 169 с. Жордания Р. Г. Орнитофауна Малого Кавказа (в границах Грузинской ССР). Тбилиси: Изд-во АН ГССР. 1962. 289 с. В надзаг.: АН ГССР. Гос. музей Гру- зии им. акад. С. Н. Джанашия). Луговой А. Е. Птицы дельты реки Вол- ги. — Тр. Астрахан. заповедника, 1963, вып. 8, с. 9—185. Страутман Ф. И. Птицы западных обла- стей УССР. Львов: Изд-во Львов, ун-та, 1963. Т. 1 — 199 с.; Т. 2 — 182 с. Варабаш-Никифоров И. И., Семаго Л. Л. Птицы юго-востока Черноземного цент- । ра. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та. , 1963. 211 с. Воробьев К. А. Птицы Якутии. — М.: | Изд-во АН СССР, 1963. 336 с.’(В надзаг.: АН СССР. СО. Якут. фил.). Успенский С. М. Материалы по фауне птиц севера Анабарских тундр. — Сб. тр. Зоол. музея МГУ. 1964. т. 9, с. 63— 97. Спангенберг Е. П. Птицы бассейна реки Имана. — Сб. тр. Зоол. музея МГУ, ; 1964, т. 9, с. 98—202. Гладков Н. А., Залетаев В. С. Наблюде- ния над птицами Анабарских тундр (Заполярная Якутия, северо-запад).— Сб. тр. Зоол. музея МГУ, 1964, т. 9, с. 38—62. Абдусалямов И. А. Птицы Горного Зе- равшана. Душанбе: Изд-во AIL 241 Рутилевский Г. Л. О птицах острова Ру- дольфа. — Тр. Аркт. НИИ Главсевмор- пути, 1957, т. 205. с. 87—95. Успенский С. М. Морские колониальные птицы островов Анжу. — Тр. Аркт. НИИ Главсевморпути, 1957, т. 205, с. 97—108. Теплова Е. Н. Птицы района Печоро- Илычского заповедника. — Тр. Печоро- Илыч. заповедника, 1957, вып. 6, с. 5— 115. Нейфельдт И. А. Об орнитофауне южной Карелии. — Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1958, т. 25, с. 183—254. Рустамов А. К. Птицы Туркменистана. Ашхабад: Изд-во АН ТССР, 1958. Т. 2. 252 с. Успенский С. М. Птицы Советской Арк- тики. — М.: Изд-во АН СССР, 1958. 166 с. (АН СССР. Науч.-популярн. сер.). Кузякин А. П., Леонович В. В. Птицы Беломорско-Мезенской лесотундры. — Учен. зап. Моск. обл. пед. ин-та, 1958, т. 65. Тр. каф. зоологии, вып. 3. Птушенко Е. С. Список птиц Окского за- поведника и Рязанской области. — Тр. Окского заповедника, 1958, вып. 2, с. 192—206. Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1959—1979. Т. 2—14. Янушевич А. И., Тюрин П. С., Яков- лева И. Д., Кыдыралиев А., Семе- нова II. П. — Птицы Киргизии. Фрунзе. 1959—1960. Т. 1, 2. Степанян Л. С. Птпцы Терской Алатау (Тянь-Шань). — Учен. зап. Моск. обл. пед. ип-та, 1959, г. 71. Тр. каф. зооло- гии, вып. 4, с. 24—141. Попов .4. В. Птицы Гиссаро-Карате- гина: Экол.-геогр. очерк. — Изд-во АН ТаджССР, 1959. 183 с. Долбик М. С. Птицы Белорусского По- лесья. Минск: Изд-во АН БССР, 1959. 268 с. Спангенберг Е. П., Леонович В. В. Птицы северо-восточного побережья Белого моря. — Тр. Кандалакш. заповедника, 1960, вып. 2, с. 213—336. Кищинский А. А. К фауне и экологии птиц Тернберского района Мурман- ской обл. — Тр. Кандалакш. заповед- ника, 1960, вып. 2, с. 112—212. Влагосклонов К. II. Птицы Кандалакш- ского заповедника и окрестностей Бе- ломорской биологической станции Мос- ковского университета. — Тр. Канда- лакш. запов., 1960, вып. 2, с. 5—104. Долгушин И. Г., Корелов М. Н., Кузь- мина М. А. и др. Птицы Казахстана. Алма-Ата, 1960—1974. Т. 1—5. Воинственский М. А. Птицы степной по- лосы Европейской части СССР. — Киев: Изд-во АН УССР, 1960. 291 с. Гагина Т. Н. К фауне птиц Витимо- Олексинской горной страны. — Изв. 16 Птицы СССР !
Хронологический список основных публикации Тадж. ССР, 1964. 249 с. (АН ТаджССР. Ин-т зоологии и паразитологии). Юдин К. А. Филогения и классификация ржанкообразных. М.; Л., 1965. — 261 с. (Фауна СССР. Зоол. ин-т АН СССР. Нов. сер.; № 91. Птицы; Т. 2. Вып. 1. Ч. 1). Успенский С. М. Птицы востока Болыпе- земельской тундры Югорского полу- острова и острова Вайтач. — Тр. Ин-та биологии Урал. фил. АН СССР, 1965, вып. 38, с. 65—102. Данилов Н. Н. Птицы нижней Оби и из- менения в их распространении за по- следние десятилетия. — Тр. Ин-та био- логии Урал. фил. АН СССР, 1965, вып. 38, с. 103—109. Ковшарь А. Ф. Птицы Таласского Ала- тау. — Алма-Ата: Кайнар, 1966. 435 с. (Тр. Гос. заповедника Аксу-Джабаглы, вып. 3). Васьковский А. Н. Список и географиче- ское распространение птиц Крайнего Северо-Востока СССР. — Краеведческие зап., Магадан, 1966, вып. 6. Кречмар А. В. Птицы западного Тай- мыра. — В кн.: Биология птиц. М.; Л.: Наука, 1966, т. 39, с. 185—312. Лотапов Р. Л. Птицы Памира. — Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1966, т. 39, с. 3—119. Федюшин А. В., Долбик М. С. Птицы Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1967. 520 с. Бианки В. В. Кулики, чайки и чистико- вые Кандалакшского залива. Мур- манск: Кн. изд-во, 1967. 364 с. (Тр. Кандалакш. заповедника; Вып. 6). Измайлов И. В. Птицы Витимского пло- скогорья. — Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1967. 305 с. (Бурят, обл. пед. ин-т, Бурят, фил. ВГО). Карпович В. Н., Коханов В. Д. Фауна птиц острова Вайтач и северо-востока Югорского полуострова. — Тр. Канда- лакш. заповедника, 1967, вып. 5, с. 268— 339. Коханов В. Д., Скокова Н. Н. Фауна птиц Айновых островов. — Тр. Канда- лакш. заповедника, 1967, вып. 5, с. 185—267. Воронцов Е. М. Птицы Горьковской об- ласти. Горький: Волго-Вятск. кн. изд-во, 1967. 167 с. Кищинский А. А. Птицы Колымского на- горья. М.: Наука, 1968. 188 с. Птушенко Е. С., Иноземцев А. А. Биоло- гия и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: Изд-во МГУ, 1968.461 с. Иванов А. И. Птицы Памиро-Алая. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1969. 448 с. .Степанян Л. С. Птицы Южного Бадах- шана: В пределах бассейна р. Шах- дарья. — Учен. зап. Моск. гос. пед. ин-та, 1969, № 362, с. 176—302. Данилов Н. Н. Птицы Среднего и Север- ного Урала: Часть 1. — Тр. Урал, отд-ния Моск, о-ва испытателей при- роды, 1969, вып. 3, с. 3—123. Нечаев В. А. Птицы южных Курильских островов. — Л.: Наука. Ленингр. отд- ние, 1969. 246 с. В надзаг.: АН СССР. СО. Дальневост. фил. им. В. Л. Кома- рова. Биол.-почв. ин-т. Нейфельдт И. А. Обзор орнитологиче- ских исследований в Карелии. — Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1970, т. 47. Орни- тол. сб., с. 67—105. Аверин Ю. В., Ганя И. М. Птицы Мол- давии. Т. 1. Кишинев: АН МССР, 1970. 240 с. Аверин Ю. В., Ганя И. М., Успен- ский Г. А. Птицы Молдавии. Т. 2. Кишинев: Штиинца, 1971. 236 с. Абду салямов И. А. Птицы (Ин-т зооло- гии и паразитологии АН Тадж. ССР. Фауна Таджикской ССР, т. 19, ч. 1, 1971, с. 402; ч. 2, 1973, с. 403; ч. 3, <1977, с. 274). Поливанова Н. Н. Птицы озера Ханка: (Охотничье-промысловые водоплаваю- щие и колониальные). Владивосток, 1971. Ч. 1. 239 с. (Труды Заповедника «Кедровая падь»; Т. 3). Портенко Л. А. Птицы Чукотского полу- острова и острова Врангеля. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние. Ч. 1, 1972. 423 с. Ч. 2, 1973, 323 с. Измайлов И. В., Боровицкая Г. К. Пти- цы юго-западного Забайкалья. — Вла- димир, 1973. 315 с. Степанян Л. С. Состав и распределение птиц фауны СССР: Неворобьиные. — М.: Наука, 1975. 371 с. Луговой А. Е. Птицы Мордовии. Горь- кий, 1975. 299 с. Беме Р. Л. Птицы гор Южной Палеарк- тики. М.: Изд-во МГУ, 1975. 181 с. Иванов А. И. Каталог птиц СССР. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1976. 275 с. Зубаровський В. М. Хижи птахи. Киев, 1977. 331 с. (Ин-т зоол. АН УРСР. Фауна Украины. Т. 5. Птахи; Вып. 2). Гынгазов А. М., Миловидов С. П. Орни- тофауна Западно-Сибирской равнины. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1977. 350 с. Птицы Волжско-Камского края: Неворо- бьиные/ Под ред. В. А. Попова. М.: Наука, 1977. 296 с. В надзаг.: АН СССР. Казан, фил. Ин-т биологии. Степанян Л. С. Состав и распределение птиц фауны СССР: Воробьиные. М.: Наука, 1978. 391 с. Птицы Волжско-Камского края: Воробьи- ные/ Под ред. В. А. Попова. М.: Нау- ка, 1978. 247 с. В надзаг.: АН СССР. Казан, фил. ин-т биологии.
КЛАСС ПТИЦ AYES * Отряд Гагарообразные * Отряд Поганкообразные * Отряд Трубконосые 16*
Отряд Гагарообразные Gaviiformes сеобразных, три передних пальца Рис. 7. Схема строения плавательных перепонок у гагар (1) и поганок (2) Тагары — довольно крупные птицы, образ жизни которых тесно связан •с водной средой. Это накладывает заметный отпечаток на все морфо- логические особенности гагар: вальковатое, обтекаемое, вытянутое тело, удлиненная гибкая шея, вынесенные назад и снабженные плаватель- ными перепонками лапы, жесткое, густое и плотно прилегающее к телу оперение. Плавательные перепонки сплошные, охватывают, как у гу- (рис. 7). Задний палец развит слабо. Цевки не оперенные, сильно упло- щенные, довольно длинные, подотека спереди сетчатая, сзади — гладкая. Крылья острые, относительно узкие и короткие. Клюв острый, шиловид- ный, ноздри сквозные, щелевидные, с кожным клапаном, препятствую- щим попаданию воды в полость рта при нырянии. Череп гагар схизогнатический, го- лоринальный. Шейных позвонков 14—16. Грудные позвонки не сраще- ны и спинной кости не образуют. Грудина узкая и вытянутая, таз так- же длинный и узкий. Малая берцо- вая кость длинная, доходящая почти до интердорзального сочленения. Ко- ленная чашечка срастается с кне- миальными гребнями голени. Особенности строения сочленения бедра с голенью допускают вращение голени в суставе вдоль продольной оси, а специфическое сочленение цевки с пальцами ограничивает возможности их движения, но увеличивает общую прочность конструкции ноги в це- лом. Длина кисти примерно равна длине предплечья. Скелет гагар мало пневматизирован и исключительно прочен. Пух покрывает как аптерии, так и птерилии. Перья имеют побоч- ный ствол. Копчиковая железа оперена. Питаются гагары исключительно животной пищей, главным обра- зом рыбой и водными беспозвоночными. Добычу обнаруживают, плавая по поверхности или ныряя в толщу воды. При нырянии погружают го- лову и шею вниз и вперед, прижимают к животу цевку и лапу с вытя- нутыми вперед пальцами, затем поворачивают кнаружи голень под прямым углом так, что пальцы занимают латеральное положение. После этого быстрым выпрямлением цевки и отведением ног с раздви- нутыми пальцами назад и немного вверх производится толчок, погру- жающий птицу в воду. В конечный момент толчка лапы широко рас- ставлены, пальцы натягивают перепонку, а затем ноги сближаются, 244
Краснозобая гагара сжимая воду и отбрасывая ее назад. Перед нырянием гагары плотно прижимают оперение, удаляя из него воздух, что способствует мгновен- ному увеличению удельного веса тела. При движении в толще воды птицы часто активно помогают себе крыльями. Мелкую добычу гагары заглатывают под водой, более крупную выносят на поверхность и за- глатывают с головы. Корм птенцам приносят не в клюве, а в пищеводе. Величина кладки детерминирована, отклонения случайны и сравни- тельно редки. Тип развития птенцов выводковый. Полового диморфизма окраски нет (самки лишь несколько мельче), но возрастной и сезонный диморфизм выражен отчетливо. Экологически группа гагар очень одно- родна. В систематическом плане гагары — весьма обособленная группа, ве- роятно, одна из самых древних среди птиц. Внешнее сходство с поган- ками, которое трактовалось как проявление систематической близости, носит чисто конвергентный характер. Некоторые особенности скелета и состав протеинов яичного белка указывают на отдаленное родство га- гар с ржанкообразными. Ископаемые гагарообразные известны из верх- него мела (Lonchodytes) и из верхнего олигоцена (Columboides) США. Род Gavia найден начиная с нижнего плиоцена из Флориды и Кали- форнии. Отряд гагарообразных представлен монотипическим семейством Ga- viidae с единственным родом Gavia, состоящим из пяти видов. Распро- странение отряда ограничивается Голарктикой, где гагары в гнездовое время населяют в основном тундровую, лесотундровую и лесную зоны, отчасти выходя в лесостепи и даже степи. В фауне СССР представлены все пять видов гагар. Род Gavia Forster, 1788 Краснозобая гагара — Gavia stellata (Pontoppidan, 1763) Red-throated Diver (англ.), Red-throated Loon (амер.). Син. (лат.): Colymbus stellatus Pontopp. Статус. Гнездящийся перелетный, частично зимующий вид. Общая характеристика и полевые признаки. Самая мелкая из гагар. Общая длина 530—690 мм, размах крыльев 980—1160 мм. Окраска на расстоянии кажется двухцветной: голова и верхняя сторона тела тем- ные, нижняя — белая. Клюв тонкий, острый, производит впечатление несколько «вздернутого». Видеть краснозобую гагару чаще всего при- ходится на воде, реже в воздухе и в виде исключения на суше — только насиживающей кладку. Краснозобая гагара великолепно плавает и ныряет. На воде птица держится довольно высоко (однако обычно ниже уток), при опасности погружается так что над водой остается только узкая полоска спины, голова и шея, а иногда вообще видна только голова. Часто вертикально привстает на воде, хлопая крыльями, охотно плавает на боку и даже брюхом кверху. Заныривает совершенно беззвучно, опуская голову в воду, но иногда ныряние сопровождается громким всплеском («шум- ный нырок» входит как составляющая часть в территориальное и брач- ное поведение, а также в отвлекающую демонстрацию около гнезда). 245
Отряд Гагарообразные Под водой плывет, работая ногами, помогая иногда движениями крыльев. Наибольшая продолжительность пребывания под водой 90 с, обычно 40—50 с. Глубина ныряния 2—9 м, однако известны случаи ныряния до 21 м [Bauer, Glutz, 1966]. В полете краснозобая гагара по- хожа на утку, но из-за вытянутых назад сравнительно больших лап кажется относительно более длинной и короткокрылой. Полет быстрый, прямолинейный, с частыми довольно глубокими взмахами крыльев, шея в полете вытянута вперед и прогнута вниз. Летают краснозобые гагары поодиночке, и даже брачные партнеры никогда не держатся в воздухе близко друг к другу. С воды птица поднимается заметно легче других гагар, с небольшим разбегом, при посадке на воду опускается не на лапы, как утки, а на грудь. По суше передвигается лишь в крайних случаях, ползком на брюхе, отталкиваясь лапами и помогая себе крыль- ями, или в вертикальном положении с опущенной к земле головой. Легче других гагар поднимается с земли и даже может иногда садиться на землю с полета. Вообще краснозобая гагара летает охотнее других гагар и часто при опасности предпочитает полет нырянию. Голос краснозобой гагары очень звучен, набор криков необычайно широк. В полете можно слышать хрипловатое убыстряющееся «га... га... га... гарраа», несколько более мелодичное, чем у чернозобой га- гары, но сходное по построению («Flight cackle») или одиночные отры- вистые крики «гак» или «хак» («каркающий крик» — Croaking). Иногда эти же звуки птица издает и на воде. Помимо этого, часто можно слы- шать мяукающие, стонущие или напоминающие хохот звуки, по тембру близкие к человеческому голосу. Особенно выразительны звонкий ме- лодичный повторяющийся крик «куиии... кукуии...», («Wailing» — «воющий крик»), характерный для территориальных пар, и унисональ- ный дуэт, звучащий как хриплое дребезжащее «хау-оп... хау-оп... хау-оп», исполняющийся в убыстряющемся темпе («долгий крик — «Long call»). При нырянии испуганная птица часто издает мелодичный короткий звук «уи» (мягче, чем у чернозобой гагары). От других видов гагар краснозобая отличается заметно более мел- кими размерами, изяществом сложения (особенно тонкой шеей и не- большой головой), серой одноцветной окраской спинной стороны (на воде) и несколько «вздернутым» тонким клювом. Каштановое пятно на горле на расстоянии кажется черным и хорошим полевым признаком служить не может. В зимнем наряде для краснозобой гагары характе- рен светлый рисунок из беловатых пятен на спинной стороне, однако даже на небольшом расстоянии признак этот трудно уловим. Описание. Окраска. Самец и самка в брачном наряде. Голова и шея пепельно-серые с черным продольным штриховым рисунком на темени и затылке, переходящим в отчетливую черно-белую полосатость на задней стороне шеи, а в нижней ее части выходящим на бока. Спе- реди у основания шеи удлиненное треугольное или трапециевидное красновато-каштановое пятно. Спина и верхние кроющие крыла бурые или серовато-бурые с большим или меньшим развитием белого пятни- стого рисунка в передней части спины. Испод крыла белый с темным неправильным рисунком, подхвостье черновато-коричневое с белыми пятнами. Грудь и живот жемчужно-белые. Рулевые и маховые буро- вато-серые. Самец и самка в зимнем наряде. Верх головы и задняя сторона шеи 246
Краснозобая гагара темно-серые с тонким белым продольным рисунком, спина и кроющие крыла (верхняя сторона тела) серовато-бурые с мелкими белыми пят- нами, нижняя часть головы, передняя сторона шеи, грудь и живот бе- лые, с легкой примесью серого на голове и шее. Подхвостье белое с поперечной темной полосой в области анального отверстия. Красно- вато-каштановое пятно отсутствует, но от него могут сохраняться фраг- ментарные следы. Пуховой птенец. Первый наряд: общий цвет темно-бурый, немного более светлый на нижней стороне тела, вокруг глаза неясный светлый ободок, пух короткий и плотный. Второй наряд: аналогичен первому наряду, но несколько более светлый, брюшная сторона буровато-серая (но не белая!). Гнездовый наряд: похож на зимний наряд взрослых птиц, но верхняя сторона тела несколько светлее, белые пятна, обра- зующие рисунок на спинной стороне, уже и длиннее, грязно-белые, на верху головы и задней стороне шеи отсутствует белый рисунок, на щеках, горле и нижней стороне шеи — заметная примесь сероватых перьев. Промежуточный наряд. При общем гнездовом наряде присут- ствуют отдельные перья брачного наряда, особенно на горле и шее. Строение и размеры. Первостепенных маховых 11, первое рудимен- тарно, формула крыла — 2>3>4..., рулевых 20. Размеры (в мм): длина крыла самцов 265—308 (среднее 282,2), самок 260—298 (сред- нее 274,6); клюва самцов 48—61 (среднее 55,1), самок 46—55 (сред- нее 55,3); цевки 67—78 (самцы), хвоста 42—55. Вес самцов 1030— 2460 г, самок 1199—2255 г. Лапы черные, на перепонках розоватое пятно. Глаз (радужина) красновато-коричневый у молодых, почти красный у взрослых птиц. Клюв тонкий, относительно слабый, конек надклювья прямой, под- клювье слегка вытянуто (создает впечатление «вздернутого» клюва). Цвет клюва черноватый, у молодых и зимних птиц светло-серый с тем- ным коньком. Линька. Последовательность смены нарядов у краснозобой гагары такова: первый пуховой — второй пуховой — гнездовый (первый зим- ний) — промежуточный (неполный брачный) — первый брачный — зим- ний (окончательный) — второй брачный (окончательный). Первый пуховой наряд, образованный плотным мягких пухом, в воз- расте 10—20 дней сменяется вторым пуховым нарядом. В возрасте пя- ти-шести недель этот пух вытесняется появляющимися пеньками перьев и снашивается на уздечке, вокруг глаз, на брюхе и в плечевой области, но остается вплоть до подъема на крыло на боках и крестце. В это же время на спине появляется новый пух, дающий начало дефинитивному пуховому покрову. Первые пеньки на крыльях появляются в возрасте около 2,5—3 недель, когда птенец еще полностью покрыт пухом. Фор- мирование гнездового наряда заканчивается к середине августа—началу сентября. С декабря—февраля на зимовках начинается неполная линька в промежуточный наряд (сменяется контурное перо на теле, часть ру- левых и часть кроющих крыла, отдельные элементы оперения взрослых птиц появляются на горле и спине). В мае-июне завершается линька в первый брачный наряд, при которой сменяется большая часть зим- него пера (первостепенные маховые сохраняются от гнездового наряда, как и отдельные несменившиеся контурные перья на теле). Осенняя линька в окончательный зимний наряд протекает так же, как после- 247
Отряд Гагарообразные гнездовая линька взрослых птиц, но первостепенные маховые линяют раньше, еще летом. Послегнездовая линька, в отличие от других видов гагар, полная, протекает с конца сентября по декабрь, причем первостепенные махо- вые сменяются одновременно, в связи с чем птицы временно теряют способность к полету. Предбрачная линька взрослых птиц неполная, сменяется контурное перо на теле, рулевые и часть кроющих крыла. Линька начинается в феврале—начале апреля, первые птицы в полном брачном наряде появляются в середине апреля. Подвидовая систематика. В настоящее время различают два подвида: 1. Gavia stellata stellata Colymbus stellatus Pontoppidan, 1763, Danske Atlas, 1, c. 621. Дания. Спинная сторона бурая, сероватый оттенок отсутствует или слабо развит. 2. Gavia stellata squamata Colymbus stellatus squamatus Portenko, 1939. Фауна Анадырского края. Птицы, 2, с. 155. Земля Франца-Иосифа. Спинная сторона светлее, с более развитым сероватым оттенком; перья спины, плечевые и кроющие крыла имеют развитые серебристо- серые окаймления. Замечания по систематике. Самостоятельность островного подвида G. s. squamata в связи с крайней ограниченностью гнездового ареала, ничтожной численностью птиц и наличием переходных экземпляров справедливо подвергалась сомнению [«Птицы Советского Союза», 1951]. Несмотря на то, что Г. Иогансен [Johansen, 1956], проанализировавший 22 экземпляра со Шпицбергена, подтвердил самостоятельность этого под- вида, сомнения в его реальности остаются [Palmar, 1962; Cramp, Sim- mons, 1977]. По всей вероятности, речь идет всего лишь о популяцион- ной изменчивости. Распространение. Гнездовой ареал. Север Европы, Азии и Се- верной Америки (циркумполярный ареал). В Западной Европе: Нор- вегия, Финляндия, Швеция, Северная Ирландия, Северная Шотландия, Исландия, Гебридские, Оркнейские, Шетландские и Фарерские острова, Шпицберген, о-в Медвежий. В Северной Америке: арктические острова и материковая часть Канады к югу до 50-й параллели, Аляска, побе- режья Гудзонова залива, п-ов Лабрадор, Ньюфаундленд, прибрежные районы Гренландии (рис. 8). В СССР: Земля Франца-Иосифа, острова Новая Земля, Колгуев, Вайгач, Новосибирские острова, о-в Врангеля, Курильские (Парамушир и Симушир), Командорские и Шантарские острова, на материке в северной части страны от Прибалтики (Латвия, Эстония) и Кольского полуострова (включая прилежащие Айновы ост- рова и Семь островов) до Чукотского полуострова, Камчатки и побе- режий Охотского моря. Южная граница гнездового ареала изучена не- достаточно. Гнездование отмечено в Вологодской области (62° с. ш.), на Оби у Березова (67° с. ш.), в бассейне Таза (63° с. ш.), в бассейне Енисея под 59° с. ш., возможно, в северном Прибайкалье, в бассейне Вилюя, у Якутска, на Мае, на оз. Кизи в нижнем течении Амура (рис. 9). Гнездование в южной половине ареала, вероятно, спорадична и нерегулярно. Исторические изменения ареала, если они были, по-ви- димому, незначительны. На Шпицбергене, Земле Франца-Иосифа и: 248
Краснозобая гагара о-ве Медвежьем гнездится подвид G. s. squamata, на всей остальной части ареала — номинальный подвид G. s. stellata. Зимовки. В Западной Европе зимует в прибрежных водах Атлантики и Северном море у побережий Норвегии, Швеции, Дании, Англии, ФРГ, ГДР, Бельгии, Нидерландов и Франции, в небольшом числе в Бискай- ском заливе и у западных побережий Португалии, у средиземноморских побережий Франции, в Адриатическом море, у черноморских побережий Рнс. 8. Область распространения краснозобой гагары I — гнездовий ареал, 2 — места зимовки Румынии, Болгарии и Турции. В Азии зимует у каспийских побережий Ирана, у берегов Японии и Китая, в Северной Америке — на западных побережьях от Алеутских островов и Аляски до Калифорнии, на вос- точных — от острова Новой Шотландии до Флориды, а также на Ве- ликих Озерах. В СССР регулярно зимует на Черном (у берегов Крыма очень редка) и Каспийском морях, у побережий Камчатки и Куриль- ских островов, нерегулярно у Кольского полуострова (губа Оленья) и на оз. Севан. Область пролета. Вероятно, в общих чертах, как у чернозобой гагары. Б целом область пролета очень обширна, и краснозобые гагары могут 249
Рис. 9. Гнездовый ареал (1) и места зимовок (?) краснозобой гагары в СССР
Краснозобая гагара быть встречены на подходящих водоемах практически повсеместно к югу от области гнездования (за исключением пустынных и горных районов). Миграции. Сезонные миграции краснозобой гагары изучены недоста- точно. По всей вероятности, птицы мигрируют сравнительно широким фронтом без отчетливо выраженных мест концентрации. Основные на- правления — от западного до юго-восточного. К зимовкам на Северном море и атлантических побережьях Европы гагары пролетают через район Белого моря, Карелии и Прибалтики, на черноморские зимовки — че- рез центральные области европейской части СССР и Украину, на кас- пийские — через Казахстан и Западную Сибирь. Птицы из восточноси- бирских тундр и Анадырского края мигрируют осенью, по-видимому, в юго-восточном, южном и юго-западном направлениях, однако прямых доказательств этому нет. На пролете краснозобые гагары держатся поодиночке и парами, редко образуют небольшие (возможно, семейные) группы. Пролет про- ходит как днем, так и в ночное время, обычно на значительной высоте, с остановками на подходящих водоемах. Повсеместно краснозобые га- гары на пролете наблюдаются относительно редко. Начало осенней миграции связано со временем поднятия на крыло молодых птиц, в целом это совпадает с концом августа—первой поло- виной сентября. Заканчивается осенняя миграция с замерзанием пресных внутренних водоемов (конец октября—ноябрь), по морским побережьям пролет длится весь ноябрь, захватывая иногда начало декабря. Весен- ний пролет с конца марта по июнь. Местообитание. Краснозобая гагара в гнездовое время заселяет тунд- ровые, лесотундровые и таежные (лесные) ландшафты. К северу она проникает значительно дальше других видов гагар, вплоть до арктиче- ских пустынь. Гнездится на плоскогорьях до высоты 500 м над ур. м [Кречмар, 1966]. Основное условие — наличие гнездовых (мелкие и очень мелкие озера) и кормовых (крупные озера, реки, морские при- брежья) биотопов. Оптимальные для гнездования ландшафты — равнин- ные, сильно заболоченные тундры с развитой сетью озер, речные до- лины и приморская тундра. На пролете и зимовках — крупные озера и реки, морские заливы. Численность. В тундрах и лесотундре обычная птица, в лесной зоне — относительно редка. В зоне тундр численность распределяется неравно- мерно. Так, на Ямале на отдельных участках плотность составляла в 1978 г. до 20 гнездовых пар на 100 км2, а в нижнем течении Инди- гирки всего 2—4 пары на 100 км2. По данным А. В. Кречмара [1966], на западном Таймыре плотность составляет 1—3 пары на каждые де- сять озер. В большинстве районов совместного обитания краснозобой и чернозобой или белошейной гагар последние значительно преобладают в численности (возможна пищевая конкуренция) и только местами (на Кольском полуострове, на побережьях Белого моря, в некоторых райо- нах Чукотского полуострова) наблюдается обратное соотношение. Размножение. Сроки достижения половой зрелости неизвестны, но, судя по времени появления окончательного брачного наряда, она на- ступает лишь в конце второго, а может быть, и на третий год жизни. Моногамы. Пары, по всей вероятности, постоянны, во всяком случае, на зимовках птицы часто держатся в парах, а на местах гнездования по- 251
Отряд Гагарообразные являются всегда в парах. Образование пар у достигших половой зрело- сти птиц или при гибели одного из партнеров происходит, по-видимому, не на зимовках, а летом в пределах гнездового ареала. На места гнез- дования краснозобые гагары прилетают сравнительно поздно, когда у озер появляются достаточно большие закраины, на реках образуются промоины, а мелкие водоемы оттаивают полностью. Время прилета за- висит не только от местных погодных условий, но и от широты местно- сти: на севере европейской части СССР и в Западной Европе (у южной границы ареала) прилет с первой декады мая по начало июня, в тун- драх Восточной Сибири в первой-второй декадах июня. Для гнездования краснозобая гагара предпочитает совсем небольшие по площади (менее 1 га) водоемы, часто значительно (до десяти кило- метров) удаленные от кормовых биотопов — крупных озер, богатых ры- бой рек или морского побережья. Нередко такие гнездовые водоемы до- стигают всего 10—15 м в длину, и размер их, по-видимому, лимити- руется необходимой для взлета протяженностью водной поверхности. Характер водоема может быть различным. В пределах таежной и лесо- тундровой зон это, как правило, олиготрофные озера среди сфагновых болот или в межгорных понижениях, с четкими, лишенными прибреж- ной растительности берегами. Таких же водоемов придерживается крас- нозобая гагара и в относительно хорошо дренированных водораздель- ных тундрах. В обширных, сильно увлажненных равнинных тундрах речных долин она предпочитает мелкие, хорошо прогреваемые и зарос- шие околоводной растительностью (осоки, арктофила) озерки, часто рас- положенные в пределах котловин (лайд) больших озер.' Каждое такое озерцо занимает одна пара. Характерно, что озера, на которых гнез- дятся краснозобые гагары, часто совершенно бескормны. Более круп- ные, проточные, глубокие, богатые пищей озера, которые предпочитают чернозобые гагары, краснозобыми, как правило, не заселяются. Пара от пары гнездится далеко, однако для Западной Европы при нехватке подходящих мест гнездования известны случаи образования на круп- ных озерах подобия колоний численностью до 20 пар. Гнездовые пары очень консервативны и из года в год гнездятся на одной и той же территории, а при недостатке подходящих водоемов — на постоянном озерке, используя часто одно и то же гнездо. Территориальное поведе- ние проявляется в полетах над гнездовым участком, сопровождаемых криком. Территориальные пары с воды отвечают соседним парам или птицам, нарушившим границы территории, «воющим» или «долгим» криком, причем кричать может как один из партнеров, так и оба. В тех случаях, когда нарушившая границы гнездового участка птица нахо- дится на воде, территориальная пара плывет ей навстречу, принимая позу тревоги, специфичную для краснозобых гагар (шея вытянута вверх и вперед, клюв направлен косо вверх), во время которой демонстриру- ется каштановое пятно на горле. Затем пара начинает окунать клювы в воду и с плеском нырять, сопровождая это каркающим криком, после чего следует демонстрация «змеиной церемонии» [Huxley, 1923]: птицы медленно плавают бок о бок, глубоко погрузив тело в воду, вытянув шеи и издавая унисональный дуэт (долгий крик). Еще большую сте- пень агрессии выражает так называемая «поза пингвина»: обе птицы приподнимаются над водой, вытянув наклонно шею вверх и подняв клюв, одновременно хлопая лапами по воде (рис. 10). Иногда один из 252
Краснозобая гагара партнеров бросается на противника с поднятыми крыльями. Во время драки противники клюют друг друга в голову или шею, иногда даже атакуют из-под воды. Агрессию в гнездовый период краснозобая гагара проявляет и в отношении других видов птиц, особенно уток, причем выражается она в основном демонстративными бросками и нырками. Гнездо краснозобые гагары устраивают либо на суше, либо на воде. Гнезда первого типа характерны для олиготрофных озер различнойглу- Рис. 10. Элементы территориального поведения краснозобой гагары 1 — настороженная поза, 2 — поза, предшествующая «змеиной церемонии», з — максимальное выражение агрессии —«поза пингвина» (по [Cramp, Simmons, 1977], с изменениями) бины. Гнездо располагается на берегу совершенно открыто, у самого уреза воды (не далее 30—40 см), так чтобы птица могла легко на него вылезти и сойти с него в случае опасности. К гнезду обычно ведет лаз, по которому насиживающая птица соскальзывает в воду (иногда такпх лазов бывает два). Наиболее часто птицы устраивают гнездо на не- больших мысках или на островках, но иногда и на совершенно ровном берегу. Гнездо строят оба члена пары, оно представляет собой плотно утрамбованную кучу мха, стеблей осоки или арктофилы, иногда с до- бавлением водорослей, которые птицы достают со дна водоема. На вер- шине гнезда имеется хорошо выраженное углубление — лоток. Размеры гнезда: диаметр 25—35, диаметр лотка 18—20, глубина лотка — 3—5 см. Как правило, гнездовая подстилка пропитана водой, но иногда гнездо устраивается на сухой сфагновой кочке. Несколько иначе устроены по- лупогруженные гнезда на мелководных озерах с развитой прибрежной растительностью: гнездовый материал птицы укладывают в воду в гу- стых зарослях осоки или арктофилы на глубине 30—80 см так, чтобы готовое гнездо, имеющее форму усеченного конуса, поддерживалось этими стеблями в воде. Постройка бывает в таких случаях довольно массивной, хотя над водой выступает всего на 5—8 см. Обычно такое гнездо хорошо укрыто окружающей растительностью. Подстилка всегда пропитана водой. Копуляция происходит на суше. Предкопуляционный ритуал начи- нается с окунания клювов в воду и шумных нырков, причем оба парт- нера первоначально лежат на воде друг против друга, вытянув навстречу шеи под углом 45°, и в убыстряющемся темпе одновременно опускают клювы в воду, а затем ныряют броском и разворачиваются под водой. Демонстрация повторяется несколько раз. После этого самка медленно. 253
Отряд Гагарообразные плывет вдоль берега с подвернутым к груди клювом и, выбрав подхо- дящее место, выбирается на сушу, где замирает, иногда имитируя по- стройку гнезда. Это может повторяться несколько раз, прежде чем са- мец последует за самкой на берег. Во время копуляции самец держится на спине самки почти вертикально с опущенной вниз головой. После копуляции, которая длится 10—20 с, самец сразу же возвращается в воду, а самка некоторое время продолжает оставаться на суше, про- должая имитацию гнездостроения, иногда вытянув горизонтально шею. Копуляция повторяется около шести раз в сутки со времени образо- вания территории до откладки яиц, иногда и дольше. Изредка копуля- ция происходит на воде вне гнездовой территории. Откладка яиц обычно начинается в Западной Европе в середине мая, на Мурмане и Белом море в конце мая—начале июня, в тундрах Западной и Восточной Сибири — во второй-третьей декадах июня. При холодных затяжных веснах начало откладки может происходить даже в первой половине июля (на Ямале в 1978 г. 10—14 июля). Интервал между откладкой яиц 24—36 ч, но изредка значительно дольше (до восьми суток [Brandt, 1940]). Полная кладка в подавляющем большин- стве случаев состоит из двух яиц (80—90%), значительно реже из од- ного (10—20%) и как величайшая редкость — из трех. Нормальна одна кладка в году, но при потере кладки в начале инкубации птицы могут отложить вторую с интервалом в пять-семь дней. Яйца эллипсоидно- удлиненной формы, скорлупа слабо зернистая, окраска сложная, основ- ной фон от зеленовато-оливкового до темного оливково-бурого, рисунок в виде четких неправильных буровато-черных редких пятен и крапи- нок, беспорядочно разбросанных по скорлупе, иногда пятна почти от- сутствуют. Скорлупа со слабым маслянистым блеском, по мере насижи- вания блеск заметно усиливается. Размеры: из различных районов За- падной Европы (100) 65—83X42—49, среднее (100) 75X48 мм [Wi- therby et al., 1940], с Белого моря (8) 67,2—74,5X43,4—47,8 среднее 71,2X45,4 мм (В. Д. Коханов, устное сообщение), из разных районов Сибири (Ямал, низовья Индигирки, о-в Врангеля, Чукотский полуост- ров) (16) 60,3—79,0X41,7 среднее 72,1X43,9 мм (Зоомузей МГУ). Вес ненасиженных яиц с Белого моря (4) 80,3—84,8, среднее 82,2 (Коха- нов, устное сообщение), из разных районов Сибири (8) 66,9—80,5, среднее 74,0 г (Зоомузей МГУ). Насиживание начинается с первого яйца, насиживают оба члена пары, но самка значительно больше. При приближении опасности на- сиживающая птица чаще заблаговременно сходит незаметно на воду и плавает неподалеку от гнезда, не улетая даже при приближении чело- века. Иногда же птица подпускает человека вплотную и вылетает из- под ног, тут же садясь на воду. Свободная от насиживания птица либо находится на воде поблизости от гнезда, либо улетает на кормежку на подходящий водоем. Длительность инкубации 24—29 суток. Птенцы рождаются асин- хронно, вес новорожденного птенца около 65 г при общей длине 160 мм [Fjeldsa, 1977]. В течение первых суток птенцы остаются в гнезде, где их обогревают родители. В дальнейшем их обогревают в подходящих местах на берегу, куда иногда перевозят на спине. В течение одной- двух недель один из родителей непрестанно находится при птенцах, в от- сутствие родителей птенцы прячутся в прибрежной растительности или 254
Краснозобая гагара под берегом. Начиная с третьей недели родители вставляют птенцов надолго во время кормовых отлучек, а иногда даже переводят их на более крупные озера [Jonson, 1935]. Птенцы не могут ходить по суше, а передвигаются своеобразными прыжками. Начиная со второго дня родители кормят птенцов, принося в клюве мелкую рыбу, ракообразных или растительную пищу. Хотя птенцы мо- гут плавать и нырять с первого дня жизни, самостоятельно добывать корм они не умеют и выпрашивают его, плавая перед родителями, пища и поклевывая их в грудь и клюв. Как и у других видов гагар, между птенцами отчетливо развиты конкурентные отношения, птенцы агрес- сивны, и семейные связи между ними отсутствуют. Очень слаба и связь между птенцами и родителями. Самостоятельно кормиться птенцы на- чинают в возрасте четырех-шести недель, и семейная группа обычно распадается через восемь-десять недель, но отдельных птенцов роди- тели иногда продолжают кормить и позже, после переселения на озера или море. Птенцы начинают летать на 38—48-й день, когда они пол- ностью оперены. Величина гнездовой смертности (гибель кладок и пу- ховых птенцов) для территории Советского Союза неизвестна, для Шет- ландских островов, по Дж. Банди [Bundy, 1976], из 91 яйца вылупи- лось 29,7% и поднялось на крыло 19,8%. При средней величине кладки 1,8 на гнездовую пару в зависимости от типа и величины водоема при- ходится за сезон 0,37—0,46 птенцов. Следует указать, что в пределах области гнездования проводят лето и негнездящиеся взрослые птицы. Как правило, держатся они в это время по рекам и крупным озерам. Годовалые птицы в промежуточном наряде лето проводят на море и на гнездовых озерах никогда не встре- чаются. Суточная активность, поведение. Краснозобые гагары активны кругло- суточно, особенно в гнездовое время в высоких широтах, в условиях кру- глосуточной освещенности. Добывание корма наблюдается как днем, так и ночью, демонстрация территориального и брачного поведения в ос- новном ночью, миграции чаще в светлое время суток, но достаточно обычны и ночью. Во внегнездовое время держатся поодиночке, парами или неболь- шими стаями. В целом более общественны, чем другие виды гагар, что хорошо заметно во время кормежки, когда они собираются на водоеме небольшими группами, по четыре-восемь птиц. Как уже упомянуто, ино- гда даже на гнездовых озерах образуют подобие колоний численностью до 20 пар. На зимовках и пролете в местах, богатых кормом, краснозо- бые гагары собираются в довольно значительные скопления, насчитываю- щие иногда 175 и даже 500 птиц [Bauer, Glutz, 1966]. Спят краснозобые гагары на воде, повернув назад и положив на спину голову и шею, причем клюв часто несколько погружен в оперение спины. Питание. На мелких гнездовых озерах краснозобые гагары не добы- вают пищу и регулярно летают кормиться на другие водоемы — на круп- ные озера, чаще на реки или на море. Кормовые полеты могут быть очень дальними, до 10 км и более. В отличие от других гагар краснозо- бые гагары предпочитают добывать корм на мелководьях озер и часто кормятся на речных перекатах, ныряя против течения, подобно кроха- лям. Корм добывают под водой при нырянии, добычу схватывают клювом 255
Отряд Гагарообразные и убивают сжатием клюва. Охотничий участок при каждом вылете в бла- гоприятных условиях составляет 2—2,5 га [Merrie, 1978]. Основной вид пищи — мелкая рыба, по всей вероятности, та, которая доминирует по численности в конкретном водоеме. На пресных водоемах основную роль играют молодь сиговых и лососевых (особенно голец Sul- velinus alpinus), плотва Rutilus rutilus, елец Leuciscus leuciscus, щука Esox lucius, уклейка Alburnus alburnus, окунь Perea fluviatilis и бычки (Gobio). В качестве второстепенных кормов отмечены икра рыб, ля- гушки, ракообразные (в том числе крабы), различные моллюски, водя- ные насекомые и черви, хотя возможно, что часть этих объектов попа- дает в желудки гагар с рыбой. Ранней весной, когда богатые рыбой во- доемы еще подо льдом, краснозобые гагары используют и растительную пищу. На море, во время пролета и зимовки, краснозобые гагары питаются главным образом сельдью и сельдевыми (Clupeidae), песчанкой (Ammo- dytes), камбалой (Pleuronectes), тресковыми (Gadidae), в том числе сай- дой (Boreogadus saida) [Cramp, Simmons, 1977], на Мурмане — песчан- кой и мойвой [Дементьев, Гладков, 1951 —1954]. Сведений о питании в тундрах Сибири практически нет. Враги, неблагоприятные факторы. Наибольший урон численности краснозобых гагар в гнездовый период наносят поморники и крупные чайки (серебристая, бургомистр), уничтожающие кладки, а в годы низ- кой численности мелких млекопитающих — песец. Против всех этих хищ- ников краснозобая гагара совершенно бессильна, однако ущерб от чаек и поморников резко возрастает при одновременном воздействии «фактора беспокойства»: на сидящую на гнезде птицу пернатые хищники, как пра- вило, не нападают, тогда как оставленное гнездо они отыскивают и уни- чтожают яйца очень скоро. Потревоженные гагары долго не возвраща- ются на гнездо, и это резко повышает гибель кладок. «Фактор беспо- койства» крайне неблагоприятен и сам по себе, так как ведет к прекра- щению гнездования на водоеме, часто посещаемом людьми. На некоторых тундровых озерах пуховых птенцов краснозобой гагары иногда поедают щуки, но этот факт сказывается не так заметно, потому что краснозобая гагара гнездится обычно на совсем мелких водоемах, где щуки не обитают. На зимовках серьезную опасность для гагар представляет загрязнение воды, особенно нефтепродуктами. Как в гнездовой области, так и на зи- мовках краснозобые гагары часто гибнут в ставных рыболовных сетях, хотя в общем гораздо реже, чем чернозобые, так как кормятся на отно- сительно более мелководных участках озер и рек. Хозяйственное значение, охрана. Краснозобая гагара формально отно- сится к числу охотничье-промысловых видов птиц. Однако правильной регламентированной охоты на нее не ведется. Коренное население Край- него Севера использует мясо краснозобой гагары в пищу, но добывает ее в основном случайно, попутно с другими видами птиц и в значительно меньшем количестве, чем более обычную чернозобую гагару. Из шкурок краснозобых гагар, снятых с шеи и живота, в прошлом изготовлялись дам- ские шляпы и легкие декоративные воротники и аппликации, но в насто- ящее время эти изделия полностью вышли из моды и промысел прекра- тился. Ущерб рыбному хозяйству краснозобая гагара в связи с невысо- кой общей численностью не причиняет. Специальных мер охраны красно- зобых гагар не предусмотрено. 256
Чернозобая гагара Чернозобая гагара — Gavia arctica (Linnaeus, 1758) Black-throated Diver (англ.), Black-throated Loon (амер.). С и н. (лат.): Colymbus arcticus L. Син. (русск.): полосатая гагара. Статус. Гнездящийся перелетный, частично зимующий вид. Общая характеристика и полевые признаки. Среднего размера гагара (крупнее краснозобой, но заметно мельче белоклювой и полярной). Об- щая длина 580—750 мм, размах крыльев 1100—1400 мм. Окраска, как и у других гагар, двухцветная: верх темный, низ белый. Наблюдать птицу приходится на воде или в полете, изредка на гнезде. На воде в спокой- ном состоянии она держится относительно высоко, но, будучи потрево- женной, погружается глубже, так что видны только узкая полоска спины и голова с шеей. В полете несколько напоминает крупную утку, но бла- годаря вытянутым назад ногам кажется более длинной и короткокрылой. Полет быстрый, с частыми взмахами крыльев, прямолинейный, мало ма- невренный, повороты по широкой дуге, к резким крутым поворотам чер- нозобая гагара неспособна. Летают обычно поодиночке, даже в брачной паре чернозобые гагары никогда не летят близко друг к другу, а на не- котором удалении и часто на разной высоте. На пролете стай в воздухе не образует, и лишь изредка можно наблюдать разрозненные группы, хотя на воде кормится в значительных (до двух-трех десятков птиц) скоплениях. С воды поднимается тяжело, обязательно с длинным разбе- гом и, как правило, против ветра, с земли не может взлететь вовсе. Пре- красно плавает и ныряет. При нырянии иногда беззвучно погружается в воду, иногда заныривает с громким демонстративным всплеском («шум- ный нырок»). Под водой может пробыть до 135 с, обычно 40—50 с. Глу- бина заныривания зависит от глубины водоема, известны случаи погру- жения до 45—46 м [Bauer, Glutz, 1966], обычно же гораздо меньше. На суше передвигается с трудом, ползком на брюхе, отталкиваясь лапами и помогая крыльями. В естественных условиях, однако, это случается ис- ключительно редко. Голос чернозобой гагары очень разнообразен и трудно передается сло- вами. В полете наиболее часто можно слышать хриплое, постепенно убыстряющееся «га.. .га.. .га.. .га.. .гарррааа» («Flight cackle») или оди- ночное отрывистое «гак» («Croaking»), на воде — очень громкое, но ме- лодичное повторяющееся «ку-ку-иии» («Wailing»), выполняющее роль акустической маркировки гнездовой и кормовой территории. В предгнез- довый и гнездовый периоды птицы часто исполняют унисональный дуэт («Long call»), состоящий из ряда хриплых пронзительных вскриков, по- строенных в различной тональности. Иногда этот дуэт исполняется груп- пой гагар, что особенно характерно для предгнездового периода. Испу- ганная птица при нырянии нередко издает короткий отрывистый крик «уй». Помимо упомянутых криков, чернозобые гагары издают значитель- ное число других звуков, часто напоминающих лай _ и вой собаки, кар- канье или даже голос человека. Вообще, вокализация чернозобых гагар чрезвычайно богата и недостаточно изучена. Летом и особенно весной чернозобые гагары очень крикливы, тогда как на пролете и на зимовках исключительно молчаливы. От краснозобой чернозобая гагара отличается, помимо крупных раз- меров и деталей окраски, прямым (не «вздернутым») клювом, а в полете |7 Птицы СССР 257
Отряд Гагарообразные более грубым сложением, шея кажется относительно более короткой и тонкой. От белоклювой и полярной гагар чернозобую на значительном расстоянии легче всего отличить по серой (не черной) окраске головы. В зимнем наряде окраска спинной стороны чернозобой гагары значительно более однородна, чем у краснозобой. Наиболее сложно отличить черно- зобую гагару от белошейной, хотя при известном навыке это удается безошибочно. Описание. Окраска. Самец и самка в брачном наряде. Голова и шея пепельно-серые, лоб заметно темнее, шиферно-серый, горло и пе- редняя часть шеи черные с пурпурным или зеленоватым металлическим отливом, в нижней части горла поперечный участок с продольным белым рисунком, боковые части шеи белые с продольным черным штриховым рисунком, переходящим на бока груди. Верхняя поверхность тела бле- стяще-черная, буроватая к бокам, в передней части спины и в плечевой области правильные ряды белых четырехугольных пятен, образующих шахматный рисунок, ближе к хвостовой части — мелкие округлые белые пятна. Нижняя сторона блестяще-белая, у подхвостья поперечная тем- ная полоса. Испод крыла белый с неправильным темным рисунком. Ма- ховые и рулевые буровато-черные. Самец и самка в зимнем наряде. Верх головы и задняя сторона шеи темно-серые, спина и плечевая область темно-бурые, иногда с мелкими белыми пятнами. Передняя сторона шеи, бока головы, грудь и живот белые. Граница темного поля на голове и шее размыта, на горле буроватые пятна. Темная поперечная полоса в об- ласти подхвостья обычно разомкнута. Пуховой птенец. Первый наряд: общая окраска темно-бурая, светлею- щая к брюшной стороне, брюхо сероватое, вокруг глаза неясное белова- тое кольцо, пух короткий и плотный. Второй наряд: похож на первый наряд, но несколько светлее, брюхо беловатое. Гнездовый наряд. Похож на зимний наряд взрослых птиц, но верхняя сторона бурее, перья с се- роватым рисунком, на горле и передней стороне шеи буроватый налет. Промежуточный наряд. Верхняя сторона тела черная (как в брачном наряде), однако с остатками перьев гнездового наряда, нижняя сторона белая без буроватого налета на горле и передней стороне шеи. Строение и размеры. Первостепенных маховых 11, формула крыла 2>3>4..., рулевых 16—18. Размеры (в мм): длина крыла самцов 296—338 (среднее 312), самок 275—325 (среднее 299); клюва самцов 50,2—68,0 (среднее 60,7), самок 49,6—64,0 (среднее 56,3); цевки самцов 69,7—85,2 (среднее 77,8), самок 63,2—83,1 (среднее 73,5). Вес самцов 2400—3340 г, самок 1800—2354 г. Размеры Gavia arctica arctica: длина крыла самцов 317—334 (среднее 325), самок 298—320 (среднее 307); клюва самцов 61,7—69,9 (среднее 64,3), самок 55,3—68,0 (среднее 60,8); цевки самцов 77,0—86,0 (среднее 82,1), самок 76,3—80,5 (сред- нее 77,4). Вес самцов 2850—3792 г, самок 2255—3075 г. Цевка черная, пальцы серые, перепонка серая или розоватая. Радужина у молодых птиц коричневая, у взрослых темно-красная. Линька. Последовательность смены нарядов чернозобой гагары в це- лом аналогична другим видам гагар: первый пуховой—второй пуховой— гнездовый—промежуточный (неполный брачный) — неполный зимний — первый брачный (окончательный) — зимний (окончательный). Смена пуховых нарядов и формирование гнездового наряда, как у краснозобой гагары, отдельные пушинки первого пухового наряда рас- 258
Чернозобая гагара положены на вершинах пушинок второго, которые в свою очередь поме- щаются на вершинах пеньков контурного» оперения и снашиваются по мере роста пера. Формирование гнездового наряда заканчивается к се- редине августа-сентябрю. Линька в промежуточный, а затем первый брачный наряд слабо изучена. Она, по-видимому, чрезвычайно растянута и полностью заканчивается только на третьем году жизни. Смена опере- ния тела протекает постепенно на протяжении периода с декабря—января до лета, причем это оперение сменяется на перо зимнего наряда взрос- лых птиц, темное с блеском на спине, но без белых пятен на верхних кроющих крыла (промежуточный наряд). Первостепенные маховые в этом наряде сменяются в июле-августе. Возможно, что осенью контурное перо тела снова сменяется, частично или полностью, на оперение, сходное с та- ковым взрослого зимнего наряда, но без белых пятен на верхних крою- щих крыла. В феврале—мае третьего года происходит полная первая предбрачная линька, которая несколько запаздывает по сравнению с взрослыми птицами. Одновременная смена первостепенных маховых происходит в апреле-мае. Предбрачная линька взрослых птиц протекает с середины-конца ян- варя по начало мая и, в отличие от краснозобой гагары, тоже полная. Первостепенные маховые сменяются в феврале—апреле, выпадают одно- временно, и птицы временно лишаются способности к полету. Смена кон- турного пера тела начинается с головы в области клюва. Послегнездовая линька неполная и длится с середины августа до конца декабря (сменя- ются контурные перья тела, рулевые и часть верхних кроющих крыла). Смена оперения начинается в области лба и далее распространяется на голову и тело. Иногда послегнездовой линьки вообще не происходит и обношенное перо брачного наряда, начиная с января, заменяется на но- вый брачный наряд. Следует заметить, что в изучении линьки чернозо- бой гагары остается еще ряд нерешенных вопросов. Подвидовая систематика. Два хорошо различимых подвида: 1. Gavia arctica arctica Colymbus arcticus Linnaeus, 1758, Syst. Nat. ed. 10, c. 135, Швеция. Верх головы и задняя сторона шеи светлого пепельно-серого цвета, металлический отлив на горле и передней стороне шеи пурпурный или фиолетовый. 2. Gavia arctica viridigularis Gavia viridigularis Dwight, 1918, Auk, 35, c. 198, Гижига, северо-восточная часть Охотского моря. Верх головы и задняя сторона шеи более темные, шиферно-серые, ме- таллический отлив на горле и передней стороне шеи зеленоватый. Распространение. Гнездовой ареал. Ареал охватывает аркти- ческую и бореальную зоны Евразии и небольшим участком заходит на крайний запад Аляски в Северной Америке (рис. 11). В Западной Ев- ропе: Норвегия, Швеция, Финляндия и северная Шотландия; известен случай гнездования в ГДР в 1968 г. и несколько случаев в Польше в XIX в. и в 1938 г.; в Северной Америке — мыс Принца Уэльского. В СССР: южный остров Новой Земли, Колгуев, Вайгач (отсутствует на Новосибирских островах и о-ве Врангеля), на материковой части страны от Кольского полуострова и Карелии к востоку до Анадырской низмен- ности, Чукотского полуострова, Корякского нагорья, Камчатки, Охотского 259 17*
Отряд Гагарообразные побережья и низовьев Амура. Отсутствует на крайнем северном побе- режье Таймыра и в полосе прибрежных тундр от низовьев Яны на во- сток до Чукотского полуострова. Южная граница ареала захватывает Латвию, Эстонию и Литву, минское Полесье в Белоруссии, возможно Псковскую, Ленинградскую и Новгородскую области, Вологодскую об- Рис. И. Область распространения чернозобой гагары 1 — гнездовый ареал, 2 — места зимовок ласть, частично Волжско-Камский край, южный Урал (Башкирия, Орен- бургская область), в Казахстане — северные и восточные районы респуб- лики (бассейн Тобола, Наурзумские озера, верховья Иргиза и Тургая, озера Северо-Казахстанской и Кокчетавской областей, оз. Кургальджино, низовья Нуры и Селеты, долина Иртыша и озера в пределах Павлодар- ской и Семипалатинской областей, Прибалхашье (включая Балхаш), вер- ховья Бухтармы, Марка-Куль, Зайсан, Алтай, предгорья Саян, Тувин- скую АО (гнездование установлено на озерах Убса-Нур и Тере-Холь), оз. Иссык-Куль (по-видимому, изолированное гнездованье), Прибай- калье, Забайкалье, бассейн Амура (рис. 12). В Азии за пределами СССР гнездится на многих озерах в Монголии к востоку до Косогола и к югу до 45°30/ с. ш. (оз. Бон-Цаган-Нур). Распространение в южной части 260
Рис. 12. Гнездовий ареал (1) и места зимовок (2) чернозобой гагары в СССР
Отряд Гагарообразные •гнездовой области носит отчетливо выраженный пятнистый характер. За последние 40—70 лет южная граница ареала в пределах центральных •областей европейской части СССР сдвинулась к северу на 200—300 км [Птушенко, Иноземцев, 1968]. Чернозобая гагара за это время исчезла из Рязанской, Московской, Калининской, Ярославской областей. Сохрани- лась, возможно, в ничтожном количестве в верховьях Волги, в бассейнах Шексны и Мологи. По-видимому, еще больший сдвиг границы ареала ^произошел в западной части СССР под влиянием антропогенных факто- ров (загрязнение водоемов, снижение запасов рыбы, осушение, выкаши- вание тростника и особенно фактор беспокойства). Географическая граница между двумя подвидами чернозобой гагары недостаточно выяснена. Предположительно она проходит от бассейна •Лены (в дельте Лены обитает G. a. arctica, восточнее — G. a. viridigula- ris) на юг через бассейн Вилюя (откуда имеются переходные экземпляры) ж Байкалу. Номинальный подвид G. a. arctica занимает область к западу ют этой линии, восточно-сибирский подвид G. a. viridigularis — к востоку от нее. Зимовки. В Западной Европе зимует на Тихоокеанском побережье и Северном море у берегов Норвегии, Швеции, Дании, ГДР, ФРГ, Анг- лии, Нидерландов, Бельгии и Франции, по восточному побережью Би- скайского залива, в Средиземном море по побережьям Греции и Югосла- вии, на Черном море у побережий Румынии, Болгарии и Турции; в Азии чернозобые гагары зимуют по каспийскому побережью Ирана, у берегов Японии и Юго-Восточной Азии. В СССР зимовки расположены на Чер- тгом и Каспийском морях, нерегулярные зимовки известны на восточном побережье Азовского моря, а в азиатской части страны — у побережий Камчатки и Сахалина. Случайные встречи — в Закавказье (Севан), « Средней Азии (Аральское море, низовья Сырдарьи). Область пролета. Наиболее важные области весеннего пролета черно- зобых гагар — Балтийское море, Куршская коса, Литва (заповедник Жу- винтас), Мазурские озера, Рижский залив, Эстония (пролив Суурвяйн), Западная Украина, Молдавия. На осеннем пролете, помимо перечислен- ных районов, большое значение имеет Белое море (Двинский и Онеж- ский заливы). Вместе с тем на значительной территории пролет, как ве- сенний, так и осенний, идет достаточно широким фронтом и пролетные птицы могут быть встречены на подходящих водоемах практически в лю- ;бой точке страны (за исключением пустынных и горных районов). По- явление гагар во время пролета на водоемах центральных областей евро- пейской части СССР носит нерегулярный характер [Приклонский, 1978]. Миграции. Сезонные миграции чернозобых гагар относительно полно изучены только для северных популяций номинального подвида, гнездя- щихся от северной Скандинавии до низовий Лены. Как показал деталь- ный анализ результатов кольцевания чернозобых гагар в Финляндии, Швеции, Архангельской и Калининградской областях [Кищинский, 1978], узловая область миграционного пути этих птиц от мест гнездо- вания к черноморским зимовкам — Балтийское море. В последней декаде сентября и первой половине октября массовый цролет идет сравнительно узким руслом вдоль берега Белого моря через Двинский и Онежский за- ливы. Здесь птицы задерживаются на кормежку, а затем совершают бес- посадочный перелет в 600—700 км через Выборгский залив к Финскому заливу, к северным берегам Эстонии [Бианки и др., 1975; Москалев, 1975]. 262
Чернозобая гагара В восточной части Финского залива расположено основное место осенней концентрации чернозобых гагар. Отсюда птицы летят на запад и юго-за- пад, в область Куршской косы, причем часть птиц сворачивает в Риж- ский залив, а часть — к Чудскому озеру. Наиболее массовый пролет у бе- регов Эстонии бывает с конца сентября по середину октября, в те же- сроки, что и на Белом море, у Куршской косы — до конца октября. Из- района Куршской косы основная масса чернозобых гагар сворачивает на юг и юго-восток (часть птиц, вероятно, сворачивает несколько раньше, от берегов Эстонии м Рижского залива) и летит над материком через Укра- ину, Молдавию, Румынию и Болгарию с редкими остановками на внут- ренних водоемах, достигая в ноябре азово-черноморских зимовок. Первые птицы, вероятно, из Скандинавии, мигрирующие в юго-восточном нап- равлении, появляются на азово-черноморских зимовках значительно раньше, уже во второй половине сентября (Костин, устное сообщение). Весенний пролет идет в обратном направлении, в основном в апреле, на север и северо-запад через Болгарию, Румынию, Молдавию и Запад- ную Украину, по-видимому, почти без остановок. Отлет с черноморских зимовок в конце апреля—первой половине мая, отдельные группы птиц-, иногда задерживаются до третьей декады мая. Вместе с тем уже с се- редины апреля чернозобые гагары появляются в районе Куршской косы,, пересекая ее с юго-востока, и держатся там до конца мая—начала июня. В мае гагары появляются в области Мазурских озер и в Рижском заливе. Часть пролетных гагар в мае держится у южного и западного побережий Финляндии, перемещаясь на север и северо-восток. Восточная часть Бал- тийского моря — область весенней концентрации чернозобых гагар в пе- риод с конца апреля до начала июня. Отсюда начинается широкий раз- лет птиц к местам гнездования на восток, через Белое море, и на север,, в Скандинавию. Значительно меньше известно о сезонных миграциях чернозобых га- гар, гнездящихся южнее 60—63° с. ш. Часть их зимует на Каспийском* и Аральском морях, возможно, и на Черном море. Мигрируют они, веро- ятно, напрямую, на весеннем пролете в апреле-мае на север через цент- ральные области европейской части СССР и Казахстан, на осеннем — в южном направлении. Миграционные пути восточно-сибирского подвида G. a. viridigularis не- известны. На пролете гагары не образуют настоящих стай, перемещаясь в воз- духе поодиночке или парами на высоте 300—500 м и собираются в скоп- ления только на воде. Основная миграция проходит в светлое время су- ток, однако часть птиц летит и ночью, а на севере в мае-июне ночные; часы становятся излюбленным временем перелетов. Местообитание. В гнездовое время чернозобая гагара связана с круп- ными и средней величины озерами. Наличие таких озер позволяет ей гнездиться в самых различных ландшафтах от тундр на севере до по- лупустынь и пустынных предгорий (Иссык-Куль) на юге. В горах гнез- дится на озерах до высоты 2100—2300 м над ур. м. (Алтай, Саяны). Од- нако оптимальные условия она находит в равнинных тундрах с богатой сетью разнообразных озер, а также в лесотундре и озерной лесостепи. На пролете встречается по речным долинам, крупным озерам и на море, во- время зимовок — почти исключительно на прибрежных участках моря. Неполовозрелые птицы летом также держатся на море. 263
Отряд Гагарообразные Численность. В тундре и лесотундре местами многочисленна; обычна в озерной лесостепи Западной Сибири и Казахстана, сейчас, однако, как и в большинстве других мест, относительно редка. Наиболее обычна среди всех видов гагар. В зоне настоящих тундр, как правило, доминирует по численности над краснозобой гагарой и распределение плотности ее гнез- дования сравнительно равномернее. На Ямале в 1978 г. плотность со- ставляла местами до 40 пар на 100 км2, в низовьях Индигирки (пос. Бе- релях) — до 44 пары на 100 км2. В тундре, лесотундре и северной тайге западного Таймыра на каждые 10 озер приходится от двух до пяти гнез- довых пар [Кречмар, 1966]. На черноморских зимовках в Болгарии со- бирается скоплениями до нескольких сотен птиц [Кищинский, 1978]. У южных берегов Крыма в наиболее кормных местах встречаются раз- реженные скопления по 15—20 птиц. Как правило, на 1 км береговой линии держится две-три птицы. Размножение. Половой зрелости чернозобые гагары достигают пе ранее, чем на третьем году жизни. Моногамы, пары постоянны. Время прилета в гнездовый ареал связано с появлением закрайков на озерах, а начало гнездования с освобождением ото льда значительных участков воды. Начало гнездования в Западной Европе, в средней полосе европей- ской части СССР и в Казахстане (южная граница ареала) — с середины апреля—начала мая [Птицы Советского Союза, 1951—1954; Долгушин, 1960; Cramp, Simmons, 1977], в тундрах европейского Севера, Западной и Восточной Сибири значительно позже, обычно в третьей декаде июня, но при затяжных холодных веснах начало откладки яиц может задер- жаться до середины июля (на Ямале в 1978 г. 10—14 июля). В соответствии со значительной площадью гнездового ареала, охва- тывающего несколько ландшафтно-географических зон, избираемые чер- нозобой гагарой для гнездования водоемы могут быть очень различными. В степной и лесостепной зонах это обычно крупные и средней величины озера с большим зеркалом чистой воды и хорошо развитым тростнико- вым поясом и богатой надводной растительностью; однако нередко за- селяются и мелкие, заросшие рогозом и хвощами водоемы с отдельными зеркалами открытой воды и даже плеса степных речек со слабым тече- нием. В лесной и лесотундровой зонах, а также в горах наиболее типич- ным местом гнездования чернозобой гагары являются крупные олиго- трофные озера со сравнительно чистой и прозрачной водой и слабо раз- витой прибрежной растительностью. В тундрах практически пригодны все водоемы, от очень крупных олиготрофных озер до мелких, заросших осоками и арктофилой луж среди «лайд» (переувлажненных котловин больших озер). Поскольку чернозобые гагары часто летают кормиться на соседние водоемы, наличие рыбы и другой пищи в гнездовых озерах не обязательно, хотя, как правило, они, в отличие от краснозобых, предпо- читают гнездиться на кормных озерах. Важный лимитирующий фак- тор — достаточная для разбега и взлета длина водоема (обычно не менее 15—20 м). Иногда чернозобые гагары гнездятся на совсем маленьких озерках, но всегда связанных протоками с более крупными, куда птица в случае опасности попадает вплавь. Предпочитания какого-либо опреде- ленного типа водоема не прослеживается. Как правило, на озере гнез- дится одна пара, но на крупных озерах, особенно с глубоко изрезанными берегами, могут гнездиться до трех-четырех пар. На крупных озерах гнездовые территории составляют 50—150 га, а расстояние между гнез- 264
Чернозобая гагара дами по береговой линии редко составляет менее 200—300 м. При гнез- довании на системах мелких озер расстояние между гнездами не имеет принципиального значения, и отдельные гнездовые озера могут отстоять друг от друга всего на 50—100 м. Гнездовые пары очень консервативны и гнездятся из года в год на одних и тех же водоемах, часто (но не обязательно) используя постоянное гнездо. В области гнездования всегда держится небольшое количество холо- Рис. 13. Элементы территориального поведения чернозобой гагары 1 —«змеиная церемония», 2 — максимальное выражение агрессии (по [Cramp, Simmons, 1977], с изменениями) стых птиц, однако с гнездовых территорий они изгоняются. Чаще всего их можно наблюдать по рекам. В горах они держатся на озерах значи- тельно выше, чем гнездящиеся пары. На Монгольском Алтае размножа- ющиеся пары встречаются до высоты 2200 м над ур. м., тогда как холо- стые до 2900 м над ур. м. (Кищинский, устное сообщение). Территориальное поведение чернозобой гагары напоминает поведение краснозобой, но в целом несколько менее ритуализированно. Основные его проявления — маркирующие полеты над территорией, сопровождае- мые голосовой сигнализацией, оповещение соседей «долгим» или «вою- щим» криком с воды и агрессивное поведение по отношению к наруши- телям границы территории. Каждую пролетающую гагару территориаль- ные пары встречают с воды «воющим» криком. Агрессивное поведение включает такие элементы, как поза тревоги, «шумные нырки», «змеиная церемония» (см. очерк о краснозобой гагаре), своеобразный «круговой та- нец». Как правило, отдельные элементы агрессивного поведения также сопровождаются вокализацией. Поза тревоги отличается от таковой краснозобой гагары — птица не вытягивает, а S-образно выгибает шею (рис. 13). «Круговой танец» состоит в том, что один или оба члена терри- ториальной пары плавают кругами, периодически погружая в воду клюв и затем принимая позу тревоги, что в целом дает возможность демонстри- ровать как черное горловое пятно, так и другие детали окраски. Наиболь- шая форма агрессии выражается в бросках с поднятыми или разверну- тыми крыльями, сопровождаемыми разбрызгиванием лапами воды. Драки редки, но тем не менее известны и даже со смертельным исходом [Cramp, Simmons, 1977]. Чернозобая гагара строит гнезда нескольких типов. Первый, наибо- лее распространенный тип характерен как для плакорных, сравнительно глубоких олиготрофных озер с четко выраженными и сравнительно су- хими берегами, так и для разной величины озер низменной тундры с при- брежным мелководьем и густым бордюром из осоки по берегам. Гнездо 265
Отряд Гагарообразные располагается на берегу, совершенно открыто у самого уреза воды (как правило, не далее 30—50 см), так что птица легко может выбраться на -сушу или сойти с гнезда в воду в случае опасности. К гнезду ведет хо- рошо заметный лаз, по которому насиживающая птица соскальзывает в воду. Иногда таких лазов бывает два: один для входа в гнездо, другой, более короткий — для схода на воду. Для устройства гнезда обычно изби- рается мысок, полупогруженная кочка или небольшой островок, но не- редко гнездо строится на совершенно ровном берегу. В постройке гнезда принимают участие оба члена пары, но основная роль принадлежит самцу. Гнездо представляет собой плотно утрамбованную плоскую кучу сфагнума, стеблей осоки или арктофилы (прошлогодних или свежих), -иногда с добавлением водорослей, которые птицы достают со дна водоема. На вершине имеется хорошо выраженный лоток. Как правило, гнездовая подстилка пропитана водой, но иногда бывает и совершенно сухой (на более высоких сфагновых берегах). Размеры гнезда (в см): диаметр 30—40, диаметр лотка 20—25, глубина лотка 3—4. Гнезда второго, не- сколько более редкого типа устраиваются на мелководьях с глубиной 10—60 см в зарослях осок и арктофилы. Такое гнездо представляет собой грубое подобие усеченного конуса, сложенного из стеблей, корневищ и листьев надводных растений и основанием погруженного в воду, где он либо опирается на дно, либо поддерживается в полуплавучем состоянии •стеблями окружающих растений. Верхняя площадка конуса, образующая лоток гнезда, имеет 30—40 см в диаметре и выстлана свежими и прошло- годними стеблями растений. Гнездовая выстилка всегда пропитана водой. Гнезда третьего типа характерны для больших, заросших тростником озер лесостепной и степной зон и располагаются на старых, уплотнив- шихся заломах тростника и наносах плавника, на глубоком месте. Такие гнезда по структуре принципиально не отличаются от гнезд первого типа, но еще более примитивны. Наконец, есть сведения об устройстве настоя- щих плавучих гнезд, но они, по-видимому, представляют собой редкость. Предкопуляционное поведение на воде, как и у других гагар, состоит •из «шумных нырков» с подводными бросками и окунания клюва в воду, «производимых обоими членами пары. Нырки не сопровождаются криком, гкак при агрессивном территориальном поведении. Самка, прежде чем выйти для копуляции на сушу, плывет вдоль берега с подвернутым к горлу клювом, неоднократно приглашая самца к копуляции. Сама ко- пуляция происходит на суше в той же последовательности, как и у крас- нозобых гагар, обычно перед восходом солнца, и повторяется три—пять раз в течение дня с прилета до откладки яиц. Как указывалось выше, начало откладки яиц зависит от широты ме- стности, состояния ледового покрова и локальных условий весны. Яйца • откладываются с интервалом 24—48 ч., но известны случаи, когда интер- вал достигал четырех суток. Полная кладка нормально состоит из двух яиц, реже из одного и еще реже из трех. В Финляндии из 78 первых кла- док 13% состояло из одного яйца, 86% из двух и 1% из трех яиц; две повторные кладки содержали по одному яйцу, четыре по два яйца и одно — три яйца. В тундрах в годы с поздней затяжной весной величина кладки в целом ниже [Томкович, Флинт, 1974]. Нормально одна кладка в году, но при утере кладки в начале инкубации возможна повторная. Яйца, как и у других гагар, эллипсоидно-удлиненной формы, скорлупа -слабозернистая, окраска сложная, основной фон темный, от зеленовато- 266
Чернозобая гагара оливкового до оливково-бурого, рисунок в виде четких неправильных ред- ких буровато-черных пятен и крапинок, беспорядочно расбросанных по поверхности яйца, иногда пятна почти отсутствуют. Скорлупа со слабым маслянистым блеском, который заметно усиливается по мере насижива- ния. Размеры (в мм): G. a. arctica из Западной Европы (100) 76—96 X X 46—56, среднее 84 X 52 [Schonwetter, 1967], с Ямала (10) 72,2—81,1 X 43,0—50,2, среднее 77,2 X 47,7 (коллекция Зоомузея МГУ); вес 15 яиц из Финляндии 92—134, среднее 120 г [Lehtonen, 1970], 10 яиц с Ямала 72,5—105,5, среднее 92,1 г (Зоомузей МГУ); G. a. viridigularis (20) 73,5—86,9 X 47,6—53,2, среднее 80,3 X 50,7 мм, вес 92,1—116,5, среднее 105,5, вес скорлупы 8,0—11,6, среднее 9,8 г (коллекция Зоомузея МГУ). Инкубация у чернозобных гагар начинается с первого яйца, насижи- вают оба члена пары, но самка бывает на гнезде значительно дольше. При приближении опасности насиживающая птица обычно незаметно сходит на воду и, присоединяясь к свободному партнеру, плавает непо- далеку от гнезда. Возвращается на гнездо только тогда, когда опасность полностью миновала. С гнездового озера птица при опасной ситуации, как правило, не улетает. Очень редко приблизившегося к гнезду человека чернозобая гагара подпускает вплотную и даже проявляет агрессивность, делая броски с развернутыми крыльями. Инкубация длится 28—30 дней. Птенцы вылупляются асинхронно. Вес только что вылупившегося птенца около 75 г при общей длине около* 170 мм. После вылупления птенцы остаются в гнезде дольше, чем красно- зобые гагары, обычно двое-трое суток. Поведение пуховых птенцов, их связи друг с другом и с родителями и кормежка — как у краснозобой га- гары. Самостоятельно добывать корм птенцы начинают в возрасте 60— 70 дней, примерно в эти же сроки (в середине — конце сентября) они на- чинают летать и, покинув гнездовое озеро, переходят к самостоятельной жизни. Эмбриональная и птенцовая смертность высока: по наблюдениям в Финляндии из 159 яиц чернозобой гагары вылупилось 72 (45%) птенца, из них поднялось на крыло только 34 (21%), таким образом смертность, составляет около 80%. Суточная активность, поведение. Чернозобые гагары, как и краснозо- бые, имеют круглосуточную активность, особено в северных частях аре- ала, лежащих за Полярным кругом. Мигрируют преимущественно днем, чаще под вечер, но нередко и ночью. Территориальные и брачные демон- страции как днем, так и в ночное время. В тундрах «концерты» чернозо- бых гагар, когда две-три пары, гнездящиеся на соседних озерах, одновре- менно начинают исполнять унисональный дуэт и «воющий крик», осо- бенно часто слышны вечером и во вторую половину ночи. В гнездовое время держатся парами, на пролете и зимовках пооди- ночке и парами, нередко образуя небольшие группы, особенно вскоре после весеннего прилета в гнездовую область, когда на озерах и реках только что появились первые промоины и водная поверхность, пригодная для добывания корма, строго лимитирована. В это время часто можно на- блюдать плотные стайки по 10—15 птиц, кормящихся совместно. Однако при тревоге такие группы, поднимаясь в воздух, разлетаются в разные стороны. Если на озере гнездится более одной пары чернозобых гагар, то при появлении опасности птицы, покинувшие гнезда, также сбиваются в тесную стайку и держатся вместе на середине водоема. 267
Отряд Гагарообразные Спят чернозобые гагары, как и краснозобые, на воде, завернув назад и положив на спину голову и шею. Сон короткий, но в течение суток птицы отдыхают несколько раз, чаще всего около полуночи и среди дня (с 13 до 16 часов). Питание. Основная пища чернозобых гагар — мелкая и средней вели- чины рыба, которую они добывают как на гнездовых озерах, так и уле- тая за ней на реки или крупные, богатые рыбой озера, реже на море. На пролете также кормятся главным образом на озерах и реках, а на зимов- ках — почти исключительно на море. На кормежке, как упоминалось, не- редко образуют стайки и ловят рыбу совместно, выстроившись в линию. В отличие от краснозобых гагар никогда не ловят рыбу на речных пере- катах. Пищу добывают, ныряя под воду и захватывая ее клювом, причем рыб убивают сильным сжатием клюва. Из морских рыб преимущественно поедают сельдь (Clupea harengus), бычков, песчанку, мойву, шпрота и даже таких крупных рыб, как треска (Gadus morhua); на пресных водоемах питаются окунями, форелями, ель- цом, плотвой, уклейкой, молодью щук и сазанов. Часто поедают ракооб- разных, преимущественно бокоплавов, особенно в период выкармливания птенцов, когда птицы подолгу добывают корм на гнездовых озерах. По- мимо ракообразных, в диете чернозобых гагар отмечены черви, моллюски и водяные насекомые (водяные жуки, личинки стрекоз), а также изредка лягушки. Иногда, особенно весной, поедают водные растения и их семена. При анализе содержимого 123 желудков чернозобых гагар, добытых у бе- регов Дании в октябре—феврале, остатки рыбы обнаружены во всех же- лудках, причем основу составляла треска, бычки и колюшка (90%). В 80% желудков обнаружена только рыба; ракообразные, полихеты и моллюски были найдены в ничтожном количестве и попали, видимо, из желудков пойманных птицами рыб. Пуховых птенцов выкармливают вод- ными беспозвоночными, главным образом ракообразными, а позже — мел- кой рыбой. Враги, неблагоприятные факторы. Как и у краснозобой гагары, наи- более серьезными естественными врагами чернозобой гагары являются поморники, крупные чайки (серебристая чайка, бургомистр) и песец, хищническая деятельность которого особенно губительно сказывается в годы глубокой депрессии численности леммингов и полевок. В такие годы кладки чернозобых гагар оказываются уничтоженными на 90— 100%, причем голодные песцы переплывают даже на островки, далеко отстоящие от берега, чего они в обычные годы практически не делают. Ущерб от поморников и чаек резко усиливается при воздействии фактора беспокойства, так как для гагар человек представляет значительно более интенсивный раздражитель: если человек стоит на берегу гнездового во- доема или хотя бы просто находится в поле зрения гагары, она совер- шенно не реагирует на пернатых хищников, которые могут расклевывать яйца буквально у нее «на глазах». Фактор беспокойства играет исключи- тельно сильную отрицательную роль и сам по себе, и водоемы, часто по- сещаемые людьми, гагары перестают использовать для гнездования. Не- сомненно, в этом главнейшая причина сокращения гнездового ареала и численности гагар в густо населенных областях европейского центра СССР, в Волжско-Камском крае и Приуралье. Для пуховых птенцов серьезную опасность представляют крупные щуки, которые в тундровых озерах ме- стами достигают высокой численности. Местное население при случае со- 268
Белошейная гагара бирает яйца гагар и употребляет их в пищу, однако в целом действие этого фактора незначительно. Гораздо более серьезно отражаются на численности молодняка локаль- ные климатические аномалии. При затяжных холодных веснах начало гнездования гагар сильно запаздывает (вплоть до середины июля). В та- ких случаях птенцы практически не имеют достаточно времени для подъ- ема на крыло и могут полностью погибнуть. Взрослые птицы в весьма значительном количестве гибнут в ставных рыболовных сетях, а на море во время зимовки особую опасность для них представляет химическое за- грязнение воды, особенно нефтепродуктами. Хозяйственное значение, охрана. Чернозобая гагара формально отно- сится к числу охотничье-промысловых видов птиц, однако никакой пра- вильной охоты на нее не ведется. Коренное население Крайнего Севера использует мясо чернозобой гагары в пищу, но добывают ее по большей части случайно. Практиковавшийся в прошлом промысел чернозобых га- гар на шкурки, которые использовались для изготовления дамских шляп и легких декоративных воротников, в настоящее время полностью прекра- щен. В связи с ограниченной общей численностью чернозобая гагара не причиняет ущерба рыбному хозяйству. Специальных общесоюзных мер охраны в отношении чернозобой гагары не предусмотрено, однако она занесена в республиканские красные книги Латвии и Литвы. Белошейная гагара — Gavia pacifica (Lawrence, 1858) Arctic Diver (англ.), Arctic Loon (амер.). Син. (лат.): Colymbus pacificus Lawr., Gavia arctica pacifica Lawr. С и н. (русск.): белоголовая гагара, берингийская гагара. Статус. Гнездящийся перелетный, частично зимующий вид. Общая характеристика и полевые признаки. Очень похожа на черно- зобую гагару, но в среднем мельче (размеры несколько перекрываются). Полет, поведение на воде и другие особенности поведения такие же, как у чернозобой гагары, однако с воды птица поднимается заметно легче, с более коротким разбегом. В природе от чернозобой гагары, помимо мелких размеров, отличается более тонким и коротким клювом и массивной головой на короткой, отно- сительно толстой шее. Светлый, почти белый цвет задней стороны шеи и головы, являющийся одним из важнейших диагностических признаков при работе с коллекционным материалом, в природе хорошо просматрива- ется только в солнечную погоду, в ненастную же скрадывается и плохо отличим от серой окраски головы чернозобой гагары. Однако «грива», об- разуемая рассученными перьями затылка, бывает заметна в любую по- году и может быть хорошим полевым признаком белошейной гагары. Голос белошейной гагары при достаточном навыке на слух отличен от голоса чернозобой гагары, однако словесно эти различия выразить невоз- можно. Описание. Окраска. Самец и самка в брачном наряде. Очень похожи на чернозобую гагару, но черное пятно на передней стороне шеи (в отличие от G. a. viridigularis) имеет не зеленоватый, а пурпурный от- тенок (в природе это отличие не заметно). Затылок и задняя сторона шеи значительно более светлые, пепельно-кремовые, испод крыла более тем- 269
Отряд Гагарообразные ный, прианальная поперечная полоса шире (около 10 мм) и всегда сплош- ная; белое поле, образующее окраску нижней части тела (брюха и груди), относительно уже; черная полоса на боках между основанием крыла и границей белого брюшного поля захватывает бедро (у черно- зобой гагары она не доходит до бедра). Зимний наряд, пуховые птенцы и гнездовый наряд неотличимы от соответствующих нарядов чернозобой га- гары. Строение и размеры. Первостепенных маховых 11, первое рудимен- тарно, формула крыла 2>3>4..., рулевых 16—18. Размеры (в мм): длина крыла самцов 295—307 (среднее 302), самок 282—310 (среднее 291); клюва самцов 47,0—50,6 (среднее 49,2), самок 47,2 — 52,1 (среднее 49,5); цевки самцов 69,7—75,0 (среднее 72,9), самки 66,8—71,5 (среднее 69,9) (коллекция Зоомузея МГУ). Вес самцов 1500—2600 г, самок 1200— 2500 г [Palmer, 1962]. Цвет клюва, лап и глаз, как у чернозобой гагары. Линька. Последовательность смены нарядов и их количество,, а также последовательность линьки оперения, по-видимому, такие же, как у чернозобой гагары [Palmer, 1962]. Подвидовая систематика. Монотипический вид. Замечания по систематике. Вопрос о таксономических взаимоотно- шениях различных форм чернозобых гагар (arctica, viridigularis, pacifica) представляет определенные сложности. Морфологические отличия между этими формами в размерах, окраске головы и горлового пятна с равным правом могут трактоваться в качестве как видовых, так и подвидовых. Исследователи начала XX в. принимали в группе чернозобых гагар два самостоятельных вида — G. arctica L. и G. pacifica Lawr. [Бутурлин, 1906; Бианки, 1911]. Дуайт [Dwight, 1918] в качестве самостоятельного вида описал и восточносибирскую гагару G. viridigularis. Однако несколько позже Хартерт [Hartert, 1912—1921] свел все эти формы в ранг подвидов единого вида G. arctica. Впоследствии в пользу видовой самостоятельности американско-ази- атской белошейной гагары высказывались С. А. Бутурлин [1935] и Л. А. Портенко [1939], аргументируя это анализом полевых признаков и географического распространения (перекрывание ареалов у viridigularis и pacifica). Тем не менее в дальнейшем концепция единого вида G. ar- ctica стала господствующей среди советских и американских авторов [Козлова, 1947; Дементьев, Гладков, 1951—1954; А. О. U. Check-list, 1957; Snyder, 1957; Gabrielson, Lincoln, 1959; Palmer, 1962; Иванов, Штегман,. 1964; Godfrey, 1966; Портенко, 1972]. В середине 1960-х годов среди орнитологов стала возрождаться тен- денция к более узкому пониманию объема вида. Как следствие этого трак- товка формы pacifica в качестве самостоятельного вида нашла новых сто- ронников [Vaurie, 1965; Степанян, 1975; Иванов, 1976]. Однако дополни- тельных аргументов приведено не было. В настоящее время собраны дополнительные материалы морфологиче- ского, географического и экологического плана, позволившие объективно решить вопрос о таксономическом положении белошейной гагары. Разли- чия в деталях окраски, особенно подкрыловой области, подмышечных и нижних больших кроющих перьев крыла, симпатрия viridigularis и paci- fica на значительной части их ареалов без образования смешанных пар, отсутствие гибридных особей и отсутствие экологической изоляции (обе формы гнездятся совместно на одних и тех же водоемах) позволяют без- 270
Белошейная гагара оговорочно принимать белошейную гагару в качестве самостоятельного вида. Распространение. Гнездовой ареал. Тундры Северо-Восточной Азии, арктическая и субарктическая части Северной Америки и приле- жащие острова. В Северной Америке область гнездования белошейной га- гары охватывает территорию от мыса Барроу до о-ва Саутгемптон и п-ова Мелвилл, юга Баффиновой земли, побережий Гудзонова залива и Рис. 14. Область распространения и ареал белошейной гагары (1) и места зимовок (2) западных частей п-ова Унгава, на юг до Мекензи, Британской Колумбии и п-ова Аляска (рис. 14). В СССР ареал протянулся полосой по материковым тундрам от ни- зовьев Яны на восток через дельты Индигирки и Колымы, местами (в нижнем течении Индигирки) спускаясь до южной границы тундровой зоны, охватывает Чаунскую низменность, приморские тундры северной части Чукотского полуострова и бассейны рек Канчалан и Танюрер, Ана- дырский край к югу до низовьев Хатырки и бухты Угольной (север Ко- рякского нагорья) (рис. 15). Встречается и, вероятно, гнездится на Боль- шом Ляховском острове. Залетает на о-в Врангеля, но не гнездится там. Добыта в гнездовое время на Курильских островах, но гнездование не до- 271
Отряд Гагарообразные казано. На всем протяжении южной границы азиатской части ареала в тундрах междуречий Яны, Индигирки и Колымы, на Чаунской низмен- ности, по северному побережью Чукотского полуострова, на территории бассейна р. Канчалан, Анадырского края и северной части Корякского нагорья, а также на п-ове Уэльс в Северной Америке ареал белошейной гагары перекрывается с северной периферией ареала чернозобой гагары G. a. virigularis [Flint, Kistchinski, 1982]. Данных об изменениях ареала за исторически обозримое- время нет. Зимовки. Зимует у восточ- ных побережий Камчатки,, у Курильских островов и Са- халина, вне пределов СССР— у берегов Японии и по запад- ному побережью Северной Америки от Аляски до Ка- лифорнии. Область пролета. Точных данных нет. Миграции. Миграции бе- лошейной гагары на азиат- ском континенте не изучены. Можно предполагать, что птицы из приморских тундр Восточной Сибири осенью перемещаются на восток вдоль побережий моря, а за- тем пересекают Чукотский полуостров над сушей, сле- дуя далее к югу и юго-за- Рис. 15. Гнездовий ареал (1) и места зимовок (2) паду вдоль побережий Кам- белошейной гагары в СССР чатки и Охотского моря, где соединяются с птицами, гнез- дящимися на Анадырской низменности и в северных частях Корякского на- горья. Вероятно, значительная часть птиц зимует в американских водах. В Северной Америке области гнездования и зимовки соприкасаются в районе Аляски, где сезонные перемещения незначительны. В то же время части птиц, по мнению американских орнитологов, приходится про- делывать путь около 12 тысяч миль, чтобы попасть с гнездовых террито- рий на п-ове Унгава и на Баффиновой Земле на зимовки в Калифорний- ском заливе. По-видимому, часть птиц мигрирует вдоль морских побере- жий, а часть предпринимает перелет над сушей, хотя прямых доказа- тельств этому нет [Palmer, 1962]. Белошейные гагары мигрируют, как правило, парами. Миграция про- исходит в дневное время, но, возможно, что часть птиц перемещается и в ночные часы, особенно в пределах тундровой зоны, где в это время ос- вещение круглосуточное. Местообитание. В выборе местообитаний белошейная гагара напо- минает чернозобую и в зоне симпатрии гнездится в тех же самых местах и нередко даже на одних и тех же озерах. Оптимальные условия она на- ходит в равнинной приморской тундре, богатой озерами, но населяет ж 272
Белошейная гагара внутренние тундры похожего облика, особенно по долинам рек. В зимнее время держится на море, невдалеке от побережий; в Северной Америке- иногда и на озерах. Численность. В целом в нижних течениях Яны и Индигирки бело- шейная гагара редка и численность примерно в пять-десять раз ниже чис- ленности чернозобой гагары; в дельтах этих рек она многочисленна. В дельте Колымы она обычна [Бутурлин, 1905], как и в тундрах у Ана- дырского залива [Портенко, 1939]. К северо-востоку от среднего течения р. Канчалан, на обширных пространствах чукотских тундр, а также в Хатырской котловине (Корякское нагорье) белошейная гагара много- численна, тогда как чернозобая сравнительно редка (табл. 3). Размножение. Размножение белошейной гагары, по-видимому, во. многом сходно с размножением чернозобой гагары и для территории Со- ветского Союза очень мало изучено. На места гнездования белошейная га- гара прилетает в те же сроки, что и чернозобая гагара, одновременно- с появлением закрайков на озерах (начало — середина июня) . Прилетает в парах, которые, по всей вероятности, постоянны, хотя прямых доказа- тельств этому нет. Заселяет тундровые озера самого разного типа — от- олиготрофных плакорных озер, только в июле полностью освобождаю- щихся ото льда и почти лишенных околоводной и надводной раститель- ности, до неглубоких, заросших по берегам осокой озер низменной тундры,., пойменных озер, окаймленных высоким ивняком и олыпанником и густо- заросших арктофилой речных стариц. Наиболее характерно, однако, гнез- дование на сравнительно больших открытых озерах с глубокой централь- ной частью, с слабо заросшим арктофилой и осоками прибрежным мел- ководьем и густым бордюром осок, вахты и сабельника по берегам,, а в приморской полосе тундр — и на небольших озерках среди лайд. Бело- шейная гагара иногда гнездится на таких мелких озерах,, которые по- своим размерам уже недоступны для более крупной и тяжелой чернозо- бой. Характерная особенность белошейной гагары — менее выраженная территориальность. Нередко она селится в колониальных поселениях крупных чаек (бургомистров, серебристых чаек), по соседству с некото- рыми утками, причем минимальное расстояние между гнездами гагар мо- жет быть 50—100 м. В зоне симпатрии белошейная гагара не проявляет агрессии и по отношению к чернозобой гагаре. Гнезда белошейной гагары практически неотличимы от гнезд чернозо- бой гагары. Они строятся либо открыто, на берегу у самого уреза воды,, либо на мелководьях, среди густых зарослей надводной растительности. К таким полупогруженным гнездам всегда ведет хорошо заметный ход, проложенный птицей в густой осоке и служащий для подхода к гнезду п выплывания на открытую воду. В целом второй тип более характерен для белошейной гагары и на обширных пространствах приморских тундр от- четливо доминирует. Гнездовый материал, как у чернозобой гагары. Каких-либо различий в сроках гнездования между белошейной и чер- нозобой гагарой не обнаружено. Наиболее ранние кладки с совершенно ненасиженными яйцами белошейной гагары в нижнем течении Инди- гирки найдены 22 июня, с чуть насиженными (первые признаки форми- рования кровеносных сосудов) в дельте Индигирки — 7—9 июля, в сред- нем течении Канчалана (Чукотский полуостров) 3—5 июля, причем раз- ница в сроках, видимо, объясняется различиями условий в ходе весны в разные годы. Полная кладка в норме состоит из двух, яиц, значительно- 18' Птжцы СССР 273
Отряд Гагарообразные Таблица 3. Летняя плотность популяций различных видов гагар в Северо-Восточной Сибири (по данным А. А. Кищинского и В. Е. Флинта) Территория, время учета Кол-во птиц на 10 кв. км или на 10 км русла реки Gavia etellata Gavia pacifica Gavia arctica Дельта Яны, богатые озерами участки лесо- тундры, 1972 г. Дельта Яны, возвышенные пространства с ма- лочисленными олиготрофными озерами, 1972 г. 0,7 6,0х 0,5 2,9 — Дельта Яны, богатые озерами дельтовые низи- ны, 1972 г. Дельта Индигирки, южная часть, богатые озе- рами типичные тундры, 1971 г. 1,5 31,1 — 3,4 5,82 — Дельта Индигирки, центральная часть с изоби- лием озер и лайд, 1971 г. Чукотский полуостров, дельта Амгуемы, 1970 г. 1,5 11,4 — — 9,0 — Чукотский полуостров, холмистые приморские тундры Ванкаремской низменности, 1970 г. Чукотский полуостров, тундры у Колючинской тубы, 1974 г. Чукотский полуостров, богатая озерами низмен- ность к востоку от зал. Креста, 1974 г. 3,0 5,0 — 4,0 0,7 15,5х Верховья р. Канчалан, горная долина с озе- рами, 1975 г. Верхнее течение р. Канчалан, холмистая тунд- ра с озерами, 1975 г. 6,0 1,0 1,0 — 8,0 — Среднее течение р. Канчалан, тот же ландшафт, 1975 г. — 8,0 — Среднее течение р. Канчалан, кустарниковая тундра, 1975 г. 1,1 5,5 6,7 Нижнее течение р. Канчалан, пойма с изоби- лием озер, 1975 г. — 14,0 3,0 Примечания. 1. Данные по двум или трем видам по условиям учета объединены, 2. Возможно, наряду с белошейными там обитали н чернозобые гагары. реже из одного и как исключение из трех. Яйца по форме и окраске не- отличимы от яиц чернозобой гагары, но заметно уступают им в размерах, причем особенно характерным диагностическим признаком может слу- жить вес скорлупы. Размеры (19): 72,2—80,1 X 44,4—48,9, среднее 76,IX 47,2 мм; вес 76,1—97,0, среднее 87,5 г; вес скорлупы 5,9—9,0, среднее 7,48 г (коллекция Зоомузея МГУ). Яйца откладываются с интервалом в 48 ч, насиживают оба родителя, инкубация начинается с первого яйца, срок инкубации 29 дней, молодые поднимаются на крыло в возрасте 60 дней, в сентябре [Palmer, 1962]. За- бота о потомстве и поведение пуховых птенцов, вероятно, не отличаются от таковых у чернозобой гагары. Суточная активность, поведение1. Активность, как и у других гагар, круглосуточная. Особенно деятельны птицы бывают в предутренние и ве- 274
Белошейная гагара черние часы, отчетливый спад активности наблюдается около полуночи и в середине дня. Как и другие гагары, белошейные гагары летом в гнездовой области держатся парами, на пролете и зимовках образуют скопления по не- скольку птиц, однако четкой стайной организации не наблюдается и скоп ления легко распадаются. Особенно хорошо заметны такие небольшие- группы птиц (по 6—8 особей) сразу по прилете в тундру, когда озера на большей своей части покрыты льдом и только в отдельных местах име- ются участки открытой воды. Во второй половине лета белошейные га- гары также нередко собираются для кормежки на озерах и реках груп- пами до 8—10 птиц. Такие совместные кормежки часто сопровождаются ритуализированными и «общественными демонстрациями» (communal dis- play) . В местах совместного обитания белошейной и чернозобой гагар они,, как правило, не смешиваются в общие стайки, а держатся обособленно, хотя и не проявляют агрессии. Спят белошейные гагары, как и другие виды гагар, на воде, положив на спину голову и шею и спрятав клюв в перья. Как правило, спят они на середине озера, медленно дрейфуя под действием ветра. Если птицу сносит к берегу, она просыпается и возвращается на середину водоема или начинает кормиться. Вообще все гагары довольно малоподвижные птицы и могут часами оставаться в бездействии на открытой воде. Питание. Кормятся, как и чернозобые гагары, на гнездовых озерах, или, если они не богаты пищей, летают на соседние озера и реки, а в при- морских тундрах — на море и устьевые лагуны. На реках добывают корм на глубокой стержневой части или в омутах при впадении в реку боковых ручьев. В отличие от краснозобых не кормятся на перекатах и мелях. Во- обще, белошейные гагары на реках кормятся значительно реже, чем чер- нозобые и тем более краснозобые гагары. Состав кормов белошейных гагар на азиатской части гнездового ареала не изучен; вероятно, он принципиально не отличается от такового черно- зобой гагары. Для Северной Америки в качестве кормовых объектов отме- чается рыба, ракообразные (амфиподы), моллюски, водяные насекомые,, растения. Из рыб в желудках белошейных гагар найдены сельдь (Clupea pallasii) и трехиглая колюшка (Gasterosteus cataphractus) [Palmer, 1962]. Враги, неблагоприятные факторы. Как и у чернозобой гагары, основные естественные враги белошейной гагары — поморники, крупные чайки (серебристая, бургомистр) и песец. Поскольку инкубация у гагар начинается с первого яйца и оба родителя поочередно непрерывно наси- живают яйца, чайки, избегающие нападать на взрослую птицу, в нор- мальных условиях не причиняют существенного ущерба. Именно поэтому белошейные гагары нередко гнездятся в непосредственной близости от колониальных поселений бургомистров и серебристых чаек, которые ак- тивно защищают свои гнезда от значительно более агрессивных поморни- ков. Значительная роль в уничтожении яиц белошейной гагары принад- лежит песцу, особенно в годы депрессии численности леммингов и поле- вок. Как и чернозобая гагара, белошейная часто гибнет в рыболовных сетях. Хозяйственное значение, охрана. Как у чернозобой гагары. 275 18*
Отряд Гагарообразные Белоклювая гагара — Gavia adamsii (Gray, 1859) White-billed Diver (англ.), Yellow-billed Loon (амер.). Син. (лат.): Colymbus adamsii Gray, Gavia immer adamsii Gray. Син. (русск.): белоносая гагара, белоклювая полярная гагара. Статус. Гнездящийся перелетный, частично зимующий вид. Общая характеристика и полевые признаки. Самая крупная из га- гар. Общая длина 760—920 мм, размах крыльев 1370—1520 мм. Самец и самка окрашены одинаково, но самец обычно несколько крупнее. Харак- терна большая голова на толстой шее и массивный, как бы слегка «вздер- нутый» желтовато-белый (отчетливо светлый) клюв. Полет и поведение на воде такие же, как у других гагар, но в полете птица кажется заметно более массивной и длиннокрылой. Несмотря на значительные размеры, с воды поднимается сравнительно легко, даже с небольших водоемов, однако обычно предпочитает уходить от опасности, ныряя под воду. Летает, как правило, на значительной высоте, неглубоко, но сильно взмахивая крыльями, к крутым поворотам в полете совершенно не способна. При движении под водой использует только лапы, плотно прижимая крылья к телу [Кречмар, 1966]. Значительно более осторожна, чем другие виды гагар. Голос белоклювой гагары очень громок и слышен в тихую погоду на расстоянии до двух километров. В полете она издает очень характерный слитный, напоминающий смех, крик, который звучит как «харарара ... харарара», не похожий на аналогичные крики [«Flight cackle»] других га- гар. На воде в брачный период птицы кричат, подобно другим гагарам, но голос их более хриплый и грубый, напоминает иногда ржание, иногда вой и стоны. По сравнению с другими видами более молчалива. В целом вока- лизация белоклювой гагары мало изучена. В природе в брачном наряде белоклювая гагара отличается от других, помимо крупных размеров, мощным светлым несколько «вздернутым» клювом, а от гнездящихся в СССР, кроме того, черной окраской головы. В зимнем наряде почти неотличима от полярной гагары, единственные признаки — форма клюва и более светлая окраска головы и задней сто- роны шеи. Описание. Окраска. Самец и самка в брачном наряде. Голова и шея черные с пурпурным оттенком, на горле узкий поперечный участок черно-белой продольной штриховки. Такой же, но более широкий учас- ток незамкнутым полуошейником охватывает боковые и заднюю сторону шеи примерно на ее середине. Верхняя сторона тела черная с густым рисунком из четырехугольных (в плечевой области) и округлых белых пятен. Нижняя сторона (грудь и живот) жемчужно-белая с продольной черной полосатостью на боках груди. Испод крыла белый с неправиль- ным темным рисунком. Рулевые черные, первостепенные маховые буро- вато-черные. Самец и самка в зимнем наряде. Верхняя сторона головы и шеи темно-бурые, спинная сторона несколько светлее, бурая с нечет- кими мелкими светлыми пятнышками (чешуйчатый рисунок). Нижняя сторона шеи, горло, грудь и живот белые, граница белого и бурого цве- тов на щеках размытая, светлое поле захватывает глаз. Рулевые и пер- востепенные маховые темно-бурые. Пуховой птенец. Первый наряд: общая окраска темно-бурая, нижняя сторона тела светлее, серовато-бурая. Второй наряд: заметно светлее, 276
Белоклювая гагара нижняя сторона тела почти белая, но подкрылья коричневатые. Отчет- ливый видовой признак — светлый клюв. Гнездовой наряд похож на зим- ний наряд взрослых, но более отчетлив серый чешуйчатый рисунок на верхней стороне тела. Промежуточный наряд похож на зимний наряд взрослых птиц, но часть изношенного гнездового оперения заменена на оперение взрослых птиц. Строение и размеры. Первостепенных маховых 11, формула крыла 2>3>4..., рулевых 18. Размеры (в мм): длина крыла самцов 364—405, самок 365—396; клюва самцов и самок 83—96, среднее 90,4; цевки сам- цов и самок 89—97, среднее 91,9. Вес самцов 5700—5800 г, самок 4050— 6400 г [Palmer, 1962; Cramp, Simmons, 1977]. Цевка черная с внешней стороны, серая с внутренней, перепонки серые с розоватым центром, глаз у молодых птиц красно-коричневый, у взрослых винно-красный. Клюв мощный, уплощенный с боков, надклювье прямое, на под- клювье заметный сагиттальный выступ, создающий впечатление неко- торой «вздернутости» клюва (у молодых птиц это выражено гораздо слабее). Клюв у взрослых птиц сливочно-белый или светло-желтый с бо- лее темным основанием, у молодых птиц беловатый с бурым основа- нием надклювья. Линька. Практически не изучена, но, по всей вероятности, не отли- чается от линьки полярной гагары. Полная смена первостепенных ма- ховых у взрослых птиц происходит с февраля по апрель [Cramp, Sim- mons, 1977]. Подвидовая систематика. Монотипическй вид. Замечания по систематике. Белоклювая гагара ранее неоднократно рассматривалась как подвид полярной гагары G. immer [Дементьев, Глад- ков и др., 1951 —1954; Портенко, 1972]. Эта точка зрения недостаточно обоснована и в настоящее время не разделяется преобладающим большин- ством зарубежных и советских орнитологов. Распространение. Гнездовой ареал. Арктические побережья Евразии и Северной Америки (рис. 16). В Западной Европе не гнез- дится. В Северной Америке: северные районы Аляски и северо-запад- ных территорий Канады к востоку от Гудзонова залива, арктические острова (Банкс, Виктория, Кинг Вильям, Сомерсет, Принца Уэльского). В СССР: гнездовой ареал прерывистый и недостаточно изучен (рис. 17). Несомненно, гнездится (или гнездилась?) на южном острове Новой Земли, на Вайгаче, на Колгуеве (указание на гнездование на Айновых островах не подтвердилось). Достоверных данных о гнездовании в Ма- лоземельской и Болыпеземельской тундре, а также на Гыданском полу- острове и Ямале нет. Гнездится на западном Таймыре к югу до границ таежной зоны (находки гнезд с кладками [Кречмар, 1966]); сведений о гнездовании в Приленских тундрах нет; отмечено на о-ве Б. Ляховском; гнездится в тундрах между реками Яной, Индигиркой, Алазеей, Конь- ковой, к югу до границ лесотундры (находки гнезд с кладками и птен- цов). Неоднократно отмечено на таежных озерах среднего течения Ин- дигирки [Михель, 1935], но данных о гнездовании здесь нет. Несо- мненно, гнездится в северной тайге по среднему течению Колымы (находка пухового птенца у Среднеколымска), в приморских тундрах Чукотского полуострова, начиная с низовьев Амгуемы (находка гнезда с кладкой, Кищинский, устное сообщение) и до Колючинской губы, да- лее к востоку до Уэлена (находки гнезд с кладками, Сорокин, устное 277
Отряд Гагарообразные сообщение). В среднем течении Канчалана и в бассейне Анадыря [Пор- тенко, 1939] встречена неоднократно, но гнездование не доказано. Зимовки. В Западной Европе зимует у берегов Норвегии (возможно, птицы с Новой Земли и Таймыра). В Северной Америке зимует в при- брежных водах в районе архипелага Александра, островов Королевы Шарлотты и о-ва Ванкувер. В СССР изредка встречается зимой у вос- Рис. 16. Область распространения ареала (1) и места зимовок (2) белоклювой гагары точного побережья Камчатки, у о-ва Карагинского и Курильских ост- ровов. Миграции. Миграции белоклювой гагары почти не изучены. Отчет- ливый миграционный путь, судя по осенним и весенним встречам, про- ходит через Баренцево и Белое моря. Весной этих гагар регулярно встречают у Мурманского побережья, в районе о-ва Большого Айнова [4 и 22—31 мая 1964 г., Коханов, Скокова, 1967], здесь же взрослых и неполовозрелых птиц регистрировали с 21 мая по 9 июня 1979 г., в 1977 г. одиночная гагара отмечена 16 мая (Коханов, устное сооб- щение) . Осенние миграции белоклювых гагар в районе Айновых островов на- чинаются в начале сентября (4 сентября 1962 г., 18 и 22 сентября 278
Белоклювая гагара 1974 г.), у мыса Кекурского (п-ов Рыбачий) —3 сентября 1962 г. (Ко- ханов, устное сообщение). Отдельные молодые белоклювые гагары зи- муют у Айновых островов. Известны осенние встречи белоклювых гагар и на восточном Мурмане, у Семи Островов и Лицких островов. Весной (16 и 22 мая) белоклювые гагары встречены в «воронке» Белого моря (в районе Терско-Орловского маяка, в 15 км от устья Рис. 17. Распространение белоклювой и полярной гагар в СССР il — гнездовый ареал ^белоклювой гагары, 2 — области с высокой численностью белоклювой гагары, 3 — места'зимовок’и залетов^белоклювой гагары, 4 — места залетов полярной гагары р. Поноя), причем птицы двигались со стороны Баренцева моря на юг, в Белое море. В самом Белом море известна лишь одна весенняя встреча у о-ва Великого (7 июля 1977 г., Коханов, устное сообщение), однако осенью гагары появляются там регулярно (20 октября 1957 г. восточнее г. Кандалакши, 15 ноября 1957 г. на Бабьем море, 21 и 28 октября, 12 ноября 1959 г. у о-ва Великого, Флеров, устное сообщение). Можно предполагать, что этим путем пролетают птицы, гнездящиеся на Новой Земле, Вайгаче, Колгуеве и, быть может, Таймыре. Белоклювые гагары из восточносибирских тундр, с Чукотского полу- острова и Анадырской низменности, по всей вероятности, мигрируют вдоль морских побережий на восток и юг; точных данных об этом нет. В начале октября заметный пролет идет вверх по Колыме у Среднеко- лымска [Кречмар и др., 1978]. Мигрируют белоклювые гагары чаще всего в парах, неполовозрелые птицы нередко поодиночке, но иногда присоединяются к парам взрослых (возможно, это семейные группы). Изредка образуют стаи до 18 птиц (Коханов, устное сообщение). Местообитание. Вопреки широко распространенному в литературе мнению [Дементьев, Гладков и др., 1951—1954] белоклювая гагара в гнез- довый период тесной связи с арктическими побережьями не проявляет и населяет как приморские, так и внутренние равнинные и холмистые тундры с богатой сетью озер, местами заходя в лесотундру почти до се- верной границы таежной зоны (Западный Таймыр) и даже в северную тайгу (Колыма). Основное условие гнездования белоклювой гагары — со- 279
Отряд Гагарообразные седство крупных богатых рыбой водоемов (озер, рек или моря). Вместе с тем часто даже при самых, казалось бы, благоприятных условиях белоклювой гагары на гнездовании не оказывается (прерывистый ареал). В Северной Америке гнездится и на наносных островах рек [Palmer, 1962]. Вне гнездового периода белоклювых гагар встречали только на соленых водах. Численность. Численность белоклювой гагары исключительно не- равномерна. Наиболее высокая плотность гнездования известна для при- морских тундр в районе Колючинской губы (примерно только в три раза ниже, чем плотность обычной там белошейной гагары). На запад- ном Таймыре плотность приблизительно в четыре раза ниже, чем плот- ность чернозобой гагары [Кречмар, 1966]. В остальных известных райо- нах гнездования белоклювая гагара очень редка. Повсеместно редка она и в Северной Америке. Размножение. Изучено очень слабо. Половой зрелости достигают, по-видимому, не ранее, чем на третьем году жизни. По всей вероятности, моногамы, пары постоянны, хотя прямых доказательств этого нет. К местам гнездования прилетают при появлении закрайков и разводий на крупных озерах и реках, в зависимости от хода весны, в среднем в середине июня. На Западном Таймыре в 1961 г. первые птицы в ни- зовьях р. Агапы появились 14 июня; валовый пролет проходил 14— 20 июня; в устье р. Дудыпты в 1962 г. весенний пролет наблюдался 5— 20 июня, а в 1963 г. на Пуринских озерах 10—18 июня [Кречмар, 1966], на р. Коньковой (Якутия) первые птицы отмечены 1 июня 1957 г. [Во- робьев, 1963], в заливе Креста в 1931 г. прилет зафиксирован 3 июня [Белопольский, 1934], в низовьях Амгуемы в 1956 г. 13 июня [Пор- тенко, 1972]. Для гнездования на Западном Таймыре предпочитает водораздельные крупные, до 2—3 км в длину, или средних размеров олиготрофные озера с прозрачной водой и песчаным или каменистым дном, с относительно высокими, сухими и четко очерченными берегами; однако в других районах белоклювая гагара чаще поселяется на неболь- ших тундровых озерках, рано освобождающихся ото льда и расположен- ных поблизости от крупных богатых рыбой озер или берега моря. Пары очень консервативны и гнездятся из года в год на одних и тех же озе- рах, часто используя одно и то же гнездо. Белоклювые гагары в высокой степени территориальны, и на одном озере почти никогда не гнездится более одной пары. По американским данным, на очень крупных озерах с изрезанными берегами может быть и более одной пары, но тогда расстояние между гнездами не менее 600 м [Cramp, Simmons, 1977]. Маркировка гнездовой территории, как и у полярной гагары, произ- водится в основном голосом с воды. Агрессия против нарушителей гра- ниц гнездовой территории проявляется в виде демонстрации позы тре- воги, «кругового танца», окунания клюва и «шумных нырков», не со- провождаемых вокализацией. Как и у полярной гагары, часто демонстри- руются также броски, прыжки и «ограждающая поза», при которой у белоклювой гагары крылья всегда развернуты широко в стороны. Гнездо, по-видимому, всегда строится на берегу; данных о полупогру- женных гнездах нет. Как правило, для постройки гнезда избирается от- носительно сухой участок берега озера или островок, так чтобы при- бойная волна не заливала гнездо. Гнездо представляет собой плоскую, 280
Белоклювая гагара утрамбованную птицей кучу стеблей осоки, мха и водяных растений диаметром до 50—60 см (нередко значительно меньше). Гнездо распо- лагается в 30—40 см от уреза воды, к нему ведут два лаза, по одному из которых, обычно более пологому, птица поднимается в гнездо, а по другому сходит на воду. Предкопуляционное поведение белоклювой гагары слабо изучено. В целом оно напоминает поведение полярной гагары и состоит из оку- Рис. 18. Элементы поведения белоклювой гагары 1 — максимальное выражение агрессии, 2 — копуляция нания клюва, шумных нырков и плавания с подвернутым к горлу клю- вом. Копуляция происходит на берегу, как и у других гагар (рис. 18). Откладка яиц начинается обычно в конце июня—начале июля. На Западном Таймыре в исключительно раннюю весну 1961 г. слегка наси- женные яйца были найдены 27 июня; в 1962 г. ненасиженные яйца отмечены 7 июля, в 1963 г. только что отложенное яйцо найдено 1 июля [Кречмар, 1966], в низовьях Индигирки ненасиженная кладка была обнаружена 3 июля 1972 г. Интервал между откладкой яиц и возмож- ность появления повторных кладок взамен погибших неизвестны. Пол- ная кладка состоит из двух или одного яйца, причем кладки из одного яйца встречаются гораздо чаще, чем у других гагар, — приблизительно в 30% случаев. Яйца, как и у других гагар, эллипсоидно-удлиненной формы, скорлупа слабо зернистая с легким маслянистым блеском, уси- ливающимся к концу насиживания. Окраска сложная, основной фон темный, оливково-бурый (без зеленоватых оттенков), рисунок в виде четких неправильных буровато-черных пятен и крапинок, беспорядочно разбросанных по поверхности яйца. Размеры яиц: из Северной Америки (20) 80—100X54—62, среднее 89X57 мм [Schonwetter, 1967], из раз- ных районов Сибири (5) 90,0—92,9X54,3—57,3, среднее 90,9X56,4 мм (коллекция Зоомузея МГУ), вес яиц с Западного Таймыра, низовий Индигирки и Чукотского полуострова (7) 143—161, среднее 149,5 г [Kretchmar, Leonovitch, 1965, коллекция Зоомузея МГУ]. Инкубация начинается с откладки первого яйца. Насиживают оба члена пары, но в основном самка. Период инкубации точно не известен, по не менее 25 дней и, вероятно, не отличается от такового полярной гагары. Вылупление птенцов асинхронно. Насиживающая самка при лриближении человека заблаговременно и незаметно покидает гнездо и 281
Отряд Гагарообразные затем молча плавает на середине озера, тогда как насиживающий самец нередко подпускает человека значительно ближе, до 15 м, после чего ныряет и появляется из-под воды недалеко от берега, демонстрируя агрессию прыжками и бросками на расстоянии всего около 10 м от на- блюдателя. Вылупление птенцов происходит в конце июля—начале ав- густа (Западный Таймыр). Вес только что вылупившегося птенца 85,2 i при общей длине около 180 мм. Поведение птенцов и их взаимоотноше- ния с родителями — как у других видов гагар. Птенцы остаются с ро- дителями до начала осенней миграции, иногда родители переводят их с гнездовых озер на другие, богатые кормом озера или реки. Данных о гибели кладок и смертности птенцов нет. Суточная активность, поведение. Как и другие виды гагар, белоклю- вые гагары активны круглосуточно с некоторым повышением активности в предутренние и ранневечерние часы (пики активности не прослежи- ваются отчетливо и во многом зависят от погоды и времени сезона). Брачные демонстрации в основном около 3—5 часов утра, в это же время многие птицы улетают с гнездовых озер кормиться на море, откуда воз- вращаются в 8—9 часов утра. Сон чаще всего около полуночи, но не- редко птицы спят и в послеполуденные часы. Мигрируют белоклювые гагары как днем, так и ночью. В гнездовое время белоклювые гагары держатся в парах, на пролете и зимовках поодиночке, в парах или образуют небольшие скопления по 15—20 особей. В Северной Америке в начале осенней миграции в сен- тябре наблюдались и весьма значительные концентрации белоклювых гагар, насчитывавшие до 300 птиц [Palmer, 1962]. Мигрируют белоклю- вые гагары как поодиночке, так и в стаях, но стаи в полете не ком- пактны, сильно растянуты по фронту, птицы летят на значительном расстоянии друг от друга, часто на разной высоте. На пролете и зимовках очень осторожны и от человека или лодки ухо- дят на значительном расстояний, причем стайки обычно поднимаются на крыло, а одиночные птицы и пары отплывают, ныряя. Спят белоклювые гагары на воде, положив на спину голову и шею и спрятав клюв в оперение спины. Питание. Кормятся белоклювые гагары либо на гнездовых озерах, либо, если они бедны рыбой, летают на другие озера, на море или на реки, где предпочитают глубокие места с относительно тихим течением. Корм добывают, ныряя и преследуя добычу под водой. Основу питания составляет рыба, в том числе (по американским дан- ным) Leptocottus armatus 19,6% Myoxocephalus joak 13%, не опреде- ленные тресковые 56,67%, Microgadus proximus 10% (содержимое 4 же- лудков с Аляски [Palmer, 1962]). Помимо рыбы, поедает в качестве вто- ростепенных и случайных кормов ракообразных, моллюсков и морских червей. В желудках часто находили также гравий. Питание на террито- рии СССР не изучено. Хозяйственное значение, охрана. Коренное население Севера добы- вает белоклювую гагару на мясо, но в небольшом количестве и в основ- ном случайно. В связи с низкой общей численностью рыбному хозяйству ущерба не приносит. Специальных мер охраны не предусмотрено. 282
Полярная гагара Полярная гагара — Gavia immer (Brunnich, 1764) Great Northern Diver (англ.), Common Loon (амер.). Син. (лат.): Colymbus immer Brunnich, Colymbus glacialis L. Син. (русск.): черноклювая гагара, темноклювая полярная гагара. Статус. Нерегулярно залетный вид. Общая характеристика и полевые признаки. Очень крупная гагара, лишь немногим уступающая в размерах белоклювой (но значительно крупнее чернозобой). Длина от конца клюва до конца хвоста 690—910 мм, размах крыльев 1270—1470 мм. Клюв прямой (не кажется «вздерну- тым»), черный, более тонкий, чем у белоклювой гагары. Полет и поведение на воде такие же, как у других гагар. Полет более тяжелый, чем у краснозобой и чернозобой гагар, взмахи крыльев менее глубоки, и птица больше напоминает гуся или баклана. С воды птица поднимается неохотно, тяжело, с длинным разбегом против ветра. С небольших водоемов и с земли подняться практически не мо- жет. Прекрасно плавает и ныряет, под водой двигается с помощью лап, помогая крыльями на поворотах и при ускорении движения. Может ны- рять до глубины 60—70 м, однако обычно кормится на глубине 4—10 м. Время пребывания под водой до 127 с [Bauer, Glutz, 1966]. В брачный период полярная гагара издает разнообразные крики, на- поминающие лай, ржание, стоны, вой, хохот, по-видимому, очень похо- жие на голос белоклювой гагары. В полете характерно отрывистое «гак... гак... гак», остальная вокализация, как правило, связана с маркирова- нием гнездовой территории или предкопуляционным поведением. Осенью и зимой исключительно молчалива. От белоклювой гагары в брачном наряде хорошо отличается прямым, черным, чуть более тонким клювом, от других видов гагар — черной го- ловой. В зимнем оперении несколько темнее белоклювой гагары, осо- бенно голова и задняя сторона шеи, однако на расстоянии эти виды различаются с трудом и ненадежно. Описание. Окраска. Самец и самка в брачном наряде. Чрезвычайно похожи на белоклювую гагару, но металлический отлив на голове, горле и шее не пурпурный, а зеленый, черно-белый штриховой рисунок на горле и «ошейнике» заметно тоньше и чаще, шахматный рисунок на плечевой области мельче, а округлые пятна чаще. Самец и самка в зим- нем наряде. Почти идентичны белоклювой гагаре, но щеки темнее, свет- лый участок не захватывает глаз, пятна на верхней стороне мельче. Пуховой птенец. Первый наряд: общая окраска темно-бурая, почти черная, несколько более светлая на нижней стороне тела (в целом пте- нец темнее, чем у других видов гагар). Второй наряд: несколько свет- лее первого, но сравнительно с другими видами темный, брюхо и под- крылья грязно-белые. Гнездовой наряд. Сходен с зимним нарядом взрос- лых птиц, но спинная сторона бурее, на перьях спинной стороны широ- кие бледно-серые окаймления, образующие отчетливый чешуйчатый ри- сунок. Промежуточный наряд. Похож на зимний наряд взрослых птиц, но часть обношенного гнездового оперения заменена на свежее оперение взрослых птиц. Строение и размеры. Первостепенных маховых 11, первое рудимен- тарно, формула крыла 2>3>4..., рулевых 20. Размеры (мм): длина 283
Отряд Гагарообразные крыла самцов 340—408, самок 330—385; клюва (оба пола) 72—89;. цевки 76—98. Вес (оба пола) 3600—4480 г. Клюв мощный, уплощенный с боков, но менее массивный, нежели у белоклювой гагары; надклювье слегка опущено по коньку, сагитталь- ный выступ на подклювье выражен значительно слабее (клюв не кажется «вздернутым»). Цвет клюва черноватый, у молодых птип светло-серый с темным коньком. Лапы и глаза, как у белоклювой гагары. Линька. Схема последовательности возрастных нарядов в целом, как у чернозобой гагары: первый пуховой наряд — второй пуховой наряд — гнездовый наряд (первый зимний) — промежуточный — второй зимний (неполный брачный) — брачный (окончательный) — зимний (оконча- тельный) . Смена пуховых нарядов на гнездовый, как у других видов гагар. Линька из гнездового наряда в промежуточный и дефинитивный на- ряды длится постепенно почти на протяжении всего второго года жизни. Линька части контурного пера тела и рулевых происходит с февраля до поздней весны и, возможно, переходит в летнюю линьку, во время ко- торой одновременно сменяются первостепенные маховые (середина лета). В октябре—январе птицы, по-видимому, перелинивают во второй, зимний наряд (остается неясным, можно ли считать этот наряд само- стоятельным или его следует рассматривать как дальнейшую трансфор- мацию предшествующего). С половины февраля начинается первая пол- ная предбрачная линька со сменой первостепенных маховых (по-види- мому, несколько позже, чем у взрослых птиц), в результате которой птицы одевают окончательный брачный наряд. Предбрачная линька взрослых птиц протекает с начала февраля по середину марта. Линька, как у чернозобой гагары, полная, первостепен- ные маховые в феврале—апреле сменяются одновременно, и птицы вре- менно теряют способность к полету. Остальное оперение начинает сме- няться с февраля-марта и заканчивается линька в апреле-мае. После- гнездовая линька неполная, не сопровождается сменой первостепенных маховых, длится с авгурта по январь. Подвидовая систематика. Монотипический вид. Распространение. Гнездовой ареал. Арктическая и бореальная зоны Северной Америки, Гренландия, Исландия. В Западной Европе: только Исландия и, возможно, о-в Медвежий. В Северной Америке: Баффинова Земля, прибрежные районы южной Гренландии, Ньюфаунд- ленд, Аляска (кроме Крайнего Севера), Алеутские острова, вся матери- ковая часть территории Канады, в США — северные районы штатов Вашингтон, Айдахо, Монтана, Северная Дакота, Миннесота, Висконсин, Мичиган, Нью-Йорк и Мэн, включая район Великих озер (рис. 19). В СССР: зарегистрирован достоверный залет на о-в Беринга (Командор- ские острова) (см. рис. 17). Сведения о встречах в Баренцевом, Белом [Бутурлин, 1935] и Балтийском [Kumari, 1954] морях недостаточно до- стоверны и требуют подтверждения. Почти наверняка они относятся к белоклювой гагаре. Зимовки. В Европе: побережья Норвегии, Дании, Англии, Ислан- дии, Нидерландов, Бельгии, северо-западной Франции, в небольшом числе зимует у побережий Испании и Португалии. В Северной Америке: западное побережье от Аляски и Алеутских островов до Калифорнии; 284
Полярная гагара восточнее — от Ньюфаундленда до Флориды и Мексиканского залива (штаты Нью-Мексико, Техас, Миссисипи, Луизиана). Миграции. Миграции полярных гагар изучены недостаточно. Птицы из Исландии и Гренландии откочевывают поодиночке или неболь- шими группами в сентябре-октябре, хотя появление первых мигран- тов у берегов Шотландии отмечено уже в середине августа. По-види- мому, это неполовозрелые особи, не гнездившиеся в данном году. Часть. Рис. 19. Область распространения полярной гагары 1 — гнездовый ареал, 2 — места зимовок гренландских птиц зимует у юго-западных побережий Гренландии. Весен- ний прилет с мая по середину июня. Отсутствие материалов кольцева- ния не позволяет выявить точно миграционные пути, но, по-видимому, у берегов Европы зимуют гагары, гнездящиеся в Исландии. Сюда же мигрирует часть птиц из Гренландии или даже Аляски и арктических районов Канады, что подтверждается нахождением в одной из полярных гагар, зимовавшей у Фарерских островов в 1860 г., наконечника эски- мосской стрелы. В Северной Америке полярные гагары мигрируют как вдоль тихо- 285
Отряд Гагарообразные юкеанского и атлантического побережий, так и широким фронтом над континентальной сушей, образуя значительную концентрацию на Вели- ких озерах и временные скопления на более мелких пресных водоемах [Palmer, 1962]. Местообитание. В Исландии большие и глубокие олиготрофные озера, где полярная гагара гнездится совместно с лебедем-кликуном, мо- рянкой и морской чернетью, в Северной Америке также эутрофные озера с густой водной растительностью в пределах тундровой и лесной зон. На пролете — морские прибрежья, реже крупные озера и реки; зи- мовки исключительно на море. Численность. В Исландии гнездится 100—300 пар (на о-ве Мед- вежьем в последние годы была известна только 1 пара), в Гренландии полярная гагара редка, в Северной Америке местами обычна, в целом не- многочисленна. Размножение. Половой зрелости достигают не ранее трехлетнего возраста. Моногамы, пары постоянны, образование новых пар происхо- дит весной, на местах гнездования. Появление на гнездовых террито- риях в зависимости от их широты и хода весны с начала мая по сере- дину июня. Для гнездования обычно избирает крупные или средней величины озера с достаточной для ныряния глубиной, хотя иногда гнез- дится также на относительно небольших мелких озерах. Как правило, избирает озера, богатые рыбой. Птицы строго территориальны и на од- лом озере редко гнездятся две пары, причем в этих случаях расстояние между гнездами не менее 400—500 м. Из года в год гнездятся на одних и тех же озерах, часто используя постоянное гнездо. На гнездовой территории очень агрессивны, однако территориальное поведение еще меньше ритуализировано, чем у чернозобой гагары (рис. 20). Маркировка и охрана гнездовой территории осуществляется в основном вокализацией с воды, прежде всего долгим криком. При на- рушении границ гнездовой территории долгий крик сопровождается осо- бой позой, когда тело птицы глубоко погружено в воду, шея и голова вытянута по поверхности воды, а клюв слегка поднят. Далее один или оба члена пары приближаются к нарушителю границы в позе тревоги и молча демонстрируют «круговой танец», окунание клюва и «шумные нырки», а также броски, чередуемые с особой «ограждающей позой» (птица вертикально поднимается над водой, изогнув S-образно шею и разбрызгивая лапами воду), часто демонстрируемой с развернутыми крыльями. Драки редки, но жестоки. Гнездо всегда располагается у самой воды, на относительно сухом месте, там, где глубина позволяет птице нырнуть, обычно под защитой высокой травы. Выстилка, как и других видов гагар, из прошлогодних и свежих стеблей осоки с добавлением мха, торфа и водорослей, диа- метр гнезда 37—47 см, высота до 10 см. Гнездо строят оба члена пары, •сидящая на гнезде птица часто добавляет гнездовый материал, который собирает вокруг. Яйца, как и у других видов гагар, удлиненно-эллипсо- идной формы, со слегка блестящей, слабозернистой скорлупой, основной тон от оливково-зеленого до темно-бурого цвета с неправильными буро- вато-черными пятнами и точками, беспорядочно разбросанными по по- верхности яйца. Размеры: (100) 84—102X54—63, среднее 90X58 мм [Sclionwetter, 1967], средний вес 167 г. В кладке обычно два, реже одно яйцо, как исключение — три. В сезон нормальна одна кладка, в случае 286
Полярная гагара ее гибели в начале инкубации возможна повторная кладка через 5—15 дней. Яйца откладываются с интервалом в 48 ч. Период инкубации — 24—25 дней, в насиживании яиц принимают участие оба члена пары, но самке принадлежит ведущая роль. Вылупление птенцов асинхронно. Пуховые птенцы чаще и дольше, чем у других видов гагар, передви- гаются на спине одного из родителей (до 14-дневного возраста).. Рис. 20. Элементы поведения полярной гагары 1 и 2 — позы покоя на воде, 3 — поза кормодобывания в верхних слоях воды, 4 — поза максималь- ной агрессии (по [Palmer, 1962], с изменениями) В остальном поведение пуховиков и взаимоотношения их с родителями, как у других гагар. Родители при выводке часто агрессивны по отно- шению к хищникам, и даже против человека самец нередко демонстри- рует угрожающие броски с развернутыми крыльями и «ограждающую позу», сопровождая это криком. Вес только что вылупившегося птенца 52—95 г при общей длине приблизительно 180 мм [FjeldsS, 1977]. Спо- собность к полету птенцы приобретают в возрасте 70—77 дней. Гибель яиц и смертность молодняка очень высока. По американским данным, из 63 яиц погибло 32, вылупилось 27 птенцов, поднялась на крыло к на- чалу сентября 21 молодая птица. Суточная активность, поведение. В гнездовой сезон полярные гагары держатся, как и другие виды гагар, парами, во внегнездовое время, на пролете и зимовках, часто поодиночке, парами или в небольших группах (возможно, семейные группы). Активность круглосуточная. Отдыхают и спят в период размножения на гнездовых водоемах, на воде, часы сна около полуночи и среди дня. Подолгу чистятся на воде, поворачиваясь на бок. Питание. Кормятся полярные гагары как на гнездовых водоемах, так и на море, улетая на кормежку сравнительно далеко (до 10 км и более). Корм добывают ныряя, а на мелководье просто схватывая со дна. Добычу часто высматривают, плавая по поверхности и опуская го- лову до глаз в воду (этот прием птенцы начинают использовать еще в однодневном возрасте). Мелкую рыбу проглатывают под водой, круп- ную или колючую, а также крабов вытаскивают из воды и разделывают на поверхности. Основную пищу полярных гагар составляет рыба (до 28 см длиной), лягушки, тритоны, моллюски, ракообразные, морские черви и водные 287
Отряд Гагарообразные насекомые, а иногда даже пуховые утята (вероятно, случайно). Из рыб предпочитает лососевых (форель, гольца), треску, сельдь, шпрота, быч- ков, речного окуня, плотву, камбалу, палтуса. В Северной Америке не- редко гнездится на водоемах без рыбы в отдалении от крупных озер или моря и тогда в течение всего гнездового периода питается водными беспозвоночными, в основном моллюсками, личинками стрекоз, водяными клопами, плавунцами, ракообразными (амфиподы) и т. д. Нередки в же- лудках полярных гагар и растительные корма. В содержимом 38 желуд- ков птиц, добытых в зимнее время около Британских островов, 55,3% составляла рыба, 24,04%—ракообразные и аннелиды и 18,48%—мор- ские моллюски. Враги, неблагоприятные факторы. На численность полярных гагар воздействуют те же враги и неблагоприятные факторы, которые вызы- вают гибель яиц и взрослых птиц других видов гагар. Однако благодаря крупным размерам и агрессивности полярная гагара успешно отгоняет от гнезд таких хищников, как поморники и крупные чайки. Хозяйственное значение, охрана. Будучи редким залетным видом, хозяйственного значения в нашей стране полярная гагара не имеет. Спе- циальные меры охраны не предусмотрены.
Отряд Поганкообразные Podicipediformes Поганки — хорошо очерченный отряд птиц, с одним семейством (Podi- cipedidae), четырьмя или шестью родами (Rollandia, Tachybaptus, Podi- lymbus, Poliocephalus, Podiceps и Aechmophorus) и 17 или 21 видом. Распространены всюду, кроме Арктики, Антарктики и океанических островов. В Старом Свете — только Tachybaptus и Podiceps, в Новом — Podiceps и другие четыре рода. Большинство видов поганок встречается в Америке: Северная — семь, Южная — восемь. В фауне СССР пять ви- дов. Род Tachybaptus, куда входит наша малая поганка ruficollis и еще три вида Южного Полушария, вместе с Podilymbus отличается от дру- гих поганок устройством скелета цевки, голосом, брачным церемониа- лом, образом жизни. Два этих рода объединяют в трибу Podilymbini. Шесть видов рода Podiceps и, возможно, все другие роды поганок, кроме Rollandia, входят в трибу Podicipedini [Storer, 1963]. Родственные связи поганок с другими современными и ископаемыми отрядами птиц неясны. Ничего при этом не дают ни классические ме- тоды морфологии и систематики, ни изучение белков яиц. В системе класса они стоят обособленно и обычно помещаются в самом его начале. В ископаемом состоянии известны уже настоящие Podiceps, наиболее древние из которых найдены только в нижнем миоцене США. Поганки — сравнительно молодой, узко специализированный отряд птиц. Они отде- лились от неясных пока предков, вероятно, где-то в палеогене и быстро адаптировались к водному образу жизни на пресных водоемах. Близость поганок к гагарам — кажущаяся, грубо конвергентная, вследствие сход- ного внешнего облика, связанная с глубокими адаптациями к нырянию. В действительности между этими отрядами имеются кардинальные мор- фологические различия, показанные М. Штольпе, Е. Н. Курочкиным, Б. К. Штегманом, Л. П. Корзуном. Между ними существуют также зна- чительные отличия и в экологии. Поэтому старое положение, по которому происхождение поганок и гагар считали общим и объединяли в один отряд или считали их близкородственными отрядами, во всех серьезных современных сводках оставлено. Размеры поганок — мелкие и средние, тело у них плотное вытянутое, шея длинная (относительно длиннее, чем у гагар), задние конечности отнесены назад, из-под общего кожного покрова выступают только цевки с лапами, голени прижаты мускулатурой вдоль тела, рулевые перья хвоста редуцированы, крылья узкие, но не короткие. Общий тип окраски — темные сверху, светлые снизу, за немногими исключениями. На голове в брачном наряде у многих развиваются украшающие перья. Самцы и самки окрашены сходно. Череп схизогнатический, солевыводя- щие надорбитальные железы почти не развиты. Клюв длинный острый или короткий утолщенный. Шейных позвонков 17—21, четыре послед- них грудных позвонка срастаются в спинную кость. Грудина расширен- ная и относительно короткая (в отличие от гагар), коленная чашечка 19 Птицы СССР 289
Отряд Поганкообразные крупная и удлиненная, но не срастается с кнемиальными гребнями тибиотарзуса (в отличие от гагар), тарзометатарзус сжатый с боков, по заднему краю цевки проходят один-два ряда зазубренных щитков (в от- личие от гагар). Плавательная перепонка разрезная — каждый палец имеет отдельную кожистую лопасть (в отличие от гагар), мускулатура задних конечностей очень мощная, но не имеет девяти мускулов от пол- ного набора их у птиц (в отличие от гагар, которые имеют почти полный комплект мускулов задних конечно- w стей). Зоба нет, желудок вытянутый Ж с тонкими стенками, слепые кишки Ж маленькие. Копчиковая железа опе- Ц репная. Оперение густое и плотное, Ш перья имеют слабый побочный ствол, аптерии занимают очень небольшую .ДМж площадь, уздечка не оперена (в от- личие от гагар). Первостепенных маховых — 12, второстепенных — «11L. —22. Линька маховых одновре- 'ИнВШ VlIliBs менная, с потерей способности к по- лету. Пуховый наряд сменяется /HF ВЦж/ одним птенцовым, взрослый наряд приобретают на второй календарный а год. Рис. 21. Лапа чомги Поганки — дневные и ночные пти- а — во время гребка (вид сзади), б — во ЦЫ, КОрМЯТСЯ ОНИ, ВИДИМО, ТОЛЬКО время выноса вперед (вид сбоку) днем, а ночью активны в брачный период и в сезон миграций, летят во время миграций исключительно ночью. Полет быстрый, прямолиней- ный, в воздухе маневрировать не могут. С воды взлетают с трудом и не- охотно, после длительного разбега, с суши взлетать не могут. Большую часть жизни проводят на плаву. Прекрасно ныряют. Под водой проводят обычно во время кормежки около 30 с, но могут находиться до 3 мин. Кормятся нормально на небольшой глубине—1—1,5 м, но в сети попа- дали на глубинах до 25 м. Крейсерская скорость движения под водой до 3 м/сек. Двигаются в толще воды исключительно с помощью ног. Удлиненное тело, длинная тонкая шея, удлиненная голень и цевка, мощная мускулатура задних конечностей, укороченные бедро и средний палец лапы, неравносторонние лопасти пальцев (рис. 21) дают возмож- ность поганкам эффективно заныривать, кормиться и плавать в толще воды [Онно, 1959; Курочкин, 1967]. Такая работа лап поганок обуслов- лена особым устройством мускулов и суставов задних конечностей, вра- щающих тибиотарзус вдоль продольной оси на 120°, а вместе с ним и цевку с лапой. Важное значение имеет неравносторонность лопастей пальцев. Внутренний край лопастей значительно шире наружного. По- этому и при толчке и при приведении лапы к телу после толчка лопасти поворачиваются вокруг продольной оси под углом к направлению дви- жения (это становится возможным благодаря особому сочленению фа- ланг пальцев с блоками цевки), что создает подъемную силу, склады- вающуюся с мускульным усилием, заметно увеличивающую скорость движения лапы и силу толчка. Большее число отдельных гребков в еди- ницу времени увеличивает скорость движения птицы в толще воды. 290
Отряд Поганкообразные Существенно, что лапа поганок действует под водой во многом автома- тически, с минимальной затратой мускульной энергии в отдельных фа- зах гребка [Курочкин, Васильев, 1966; Курочкин, 1971, 1972]. По суше поганки передвигаться практически не могут. Известно, что только за- падная поганка Achmophorus occidentalis может ходить по твердому суб- страту и устраивает гнезда на значительном удалении от воды. Большинство видов поганок всю жизнь живут оседло на пресных внутриконтинентальных водоемах. Виды рода Podiceps во время мигра- ций и зимовок выходят в прибрежные морские районы. Оседлость Rol- landia micropterum на оз. Титикака в Южной Америке привела к значи- тельной редукции крыльев, летать эти птицы не могут. Для гнездования поганки, как правило, избирают мелкие пресные водоемы, покрытые густой надводной растительностью. Многие виды гнездятся совместно, образуя колонии до нескольких десятков гнезд, часто по периферии колонии чаек и крачек или около отдельных гнезд лы- сух. Гнезда строят в большинстве своем наплавные, обычно около двух- трех крупных стеблей водных растений, помещают их скрытно среди растительности, но могут располагать гнезда и на открытой воде. Редко гнезда свободно плавают, чаще основанием касаются дна. Редко строят гнезда на берегу водоема у кромки воды или на кочке. Строят всегда сразу несколько гнезд, участвуют в этом оба партнера, но для откладки яиц используется только одно, обычно последнее, остальные служат для отдыха и спаривания. Характерно, что поганки не могут спариваться на воде. Они имеют сложный и многообразный ритуал брачных церемоний. Свой ритуал имеет и спаривание. Ритуально также комфортное поведе- ние — чистка и оправление оперения, прикасание к груди после ныря- ния, что удаляет воду с клюва. Последнее может быть связано с отсут- ствием у поганок надорбитальных желез. В кладке от двух до 10 яиц. Свежеотложенные яйца белого цвета с меловой поверхностью, но через день-два они приобретают зеленова- тый или бурый оттенок, окрашиваясь материалом влажного гнезда; цвет становится гуще по мере насиживания. Яйца откладывают с интервалом в сутки или двое, насиживание начинается со второго яйца, длится 20—28 дней. Птенцы вылупляются в разные сроки. Сразу после выкле- вывания птенцы забираются на спину родителей, и так они их носят все первое время. Часто и кормят на спине, а некоторые могут нырять с птенцами на спине. Питаются водными насекомыми, ракообразными, моллюсками и ры- бой, иногда желудки оказываются заполненными водорослями, например харовыми. Добычу ловят в толще воды, на поверхности воды и над во- дой, собирая насекомых с растений и даже схватывая в воздухе. Захва- тывают добычу кончиком клюва, при проглатывании ее ветви нижней челюсти автоматически разводятся в стороны (стрептогнатизм), что дает возможность глотать целиком более крупные объекты; этим поганки су- щественно отличаются от гагар. В местах зимовок поганки становятся почти полностью рыбоядны, в то время как в гнездовой период основу питания у большинства составляют беспозвоночные. Степень рыбоядно- сти различна у разных видов, а у отдельных видов разнится и геогра- фически. В желудках поганок уже с первого дня жизни (получают при кормлении от родителей) содержатся мелкие кроющие перья этих же птиц. Значение перьев в пищеварении у них определялось по-разному. 291 19*
Отряд Поганкообразные В действительности перья обеспечивают образование погадок из хитина беспозвоночных, костей и чешуи рыб [Hanzak, 1952]. Отрыгивание пога- док установлено для Podilymbus podiceps, чомги и красношейной по- ганки. После отрыгивания погадки на воду птица вновь собирает вы- шедшие перья и поедает их [Cramp, Simmons, 1977]. Поганки имеют некоторое хозяйственное значение. Хотя основу их питания в большинстве мест составляют водные беспозвоночные, в не которых условиях чомга, восточная серощекая поганка, малая поганка и Aechmophorus могут считаться условно вредными, поселяясь в рыбо- разводных хозяйствах. Но, как показали специальные расчеты, процент выедаемой ими молоди рыб составляет десятые доли, а поэтому дейст- вительный их вред становится мнимым. На зимовках крупные виды переходят в питании на рыбу, но при этом они потребляют преимущест- венно мелкие непромысловые виды — мелких сельдевых, бычков-подка- менщиков, колюшку, морских собачек, песчанок и др. Промыслового значения как водоплавающая дичь поганки не имеют из-за плохого качества их мяса, хотя всюду понемногу добываются охотниками попутно с утками и лысухами. Спрос на «птичий мех» те- перь отсутствует, но в XIX в. истребление поганок с этой пелью в Ев- ропе имело катастрофические масштабы. В современных условиях поганки приобрели важное значение как биологический индикатор степени загрязнения пресных водоемов пести- цидами и тяжелыми металлами. Как достаточно крупные и полностью водные хищники они стали последним звеном, накапливающим вредные вещества и элементы, в экологических цепях внутренних водоемов. Род Tachybaptus Reichenbach, 1852 Малая поганка — Tachybaptus ruficollis (Pallas, 1764) Little Grebe (англ.). Статус. Гнездящийся перелетный вид, в южной части в значитель- ной мере оседлый. Отмечаются регулярные залеты за северные границы гнездового ареала. Общая характеристика и полевые признаки. Водная птица мелких размеров. Хорошо плавает и ныряет. На воде шея кажется короткой. Легко взлетает, полет быстрый, низко над водой. В местах гнездования держится очень скрытно, более молчалива, чем другие виды поганок. В негнездовое время мало осторожна. Общая окраска в брачный сезон черновато-бурая сверху и более светлая снизу, горло, щеки и шея окра- шены в каштановый цвет. Нет никаких украшающих перьев. В зимнем наряде верх светло-бурый, низ белый. Описание. Окраска. Самец и самка в брачном наряде. Верхняя часть головы, задняя сторона шеи и верхняя часть тела черновато-бурые, уздечка и подбородок черные; щеки, передняя и боковые стороны шеи и верхняя часть груди каштаново-рыжие, бока тела черно-бурые со свет- лыми пестринами, нижняя сторона тела блестяще-белая с примесью чер- новатых тонов, подкрылья белые, маховые бурые или со значительной примесью белого, так что на сложенном крыле видно белое зеркальце, 292
Малая поганка рулевые буровато-серые. Клюв черный с беловатым кончиком, в разрезе рта яркий зеленовато-желтый. Радужина красновато-бурая. Цевка и лапы серовато-зеленые. Самец и самка в зимнем наряде. Общая окраска более светлая и размытая. Верхняя сторона головы и тела бурые, подбородок белый, щеки, шея и верхняя сторона груди бурые с отдельными бледно- каштановыми пятнами, нижняя сторона груди и передняя часть нижней стороны тела белые, задняя часть нижней стороны тела бурая, бока тела дымчатые. Яркая желто-зеленая окраска угла рта отсутствует. Пуховой птенец. Голова в основном черная, но лоб покрыт белесыми серебристыми волосовидными пушинками, а на черном подбородке и горле две продольные белые полоски. На черной шее слабо намечены несколько продольных ржавчатых полосок, переходящих сверху на спину, где они становятся более ясными. Нижняя сторона тела белая, между нею и черными боками четкая граница. Радужина коричневая, клюв красный, ноги черные. У птенцов в половину размера взрослых основная черная окраска верха тела становится серовато-бурой, продоль- ные ржавчатые полоски по бокам шеи оказываются более отчетливыми, а полоски на спине, наоборот, размытыми и блеклыми, исчезает также отчетливая граница между окраской спинной и брюшной стороны тела. До появления перового покрова на лбу сохраняются серебристые волосо- видные пушинки. Гнездовый наряд. Верхняя сторона тела и верх головы бледно-бурые, на горле, щеках и шее отдельные белые, охристые и чер- новатые пестрины на общем буром фоне, сгущающиеся на верхней части груди, бока тела светло-бурые, низ тела белый, с бурыми пестри- нами. Клюв серовато-бурый. Первый зимний наряд. Темная окраска верхней стороны тела светлее, чем у взрослых в зимнем наряде, на шее и верхней стороне груди более плотный рыжеватый оттенок. Подборо- док и горло белые. Строение и размеры (в мм): длина крыла самцов 90,5—107, самок 90—111; клюва самцов 16—21,5, самок 15—19; цевки самцов 34—38, самок 30—38. Вес (в г): самцов 125—370, самок ПО—347. Подвидовая систематика. Ввиду преимущественно оседлого образа жизни, в отличие от других поганок Старого Света, образует девять подвидов [Vauri, 1965]. Изменчивость проявляется в степени развития белого цвета на маховых перьях, размерах тела и клюва. Общий харак- тер изменчивости клинальный. В СССР обитает три подвида [Степанян, 1975]. 1. Tachybaptus ruficollis ruficollis Colymbus ruficollis Pallas, 1764, Vroeg, Cat. Adumbratiunculae, p. 6, Holland. Первостепенные маховые бурые, второстепенные с небольшим разви- тием белого цвета на внутренних опахалах и на вершинах. 2. Tachybaptus ruficollis capensis Podiceps capensis Salvadori, 1884, Annali Museo Civico Genova, ser. 2, 1, c. 252, Шоа, Абиссиния. Основания всех первостепенных, внутренние опахала внутренних первостепенных белые; на второстепенных маховых белый цвет развит много больше, чем у других подвидов. 3. Tachybaptus ruficollis poggei Colymbus nigricans poggei Reichenow, 1902, Journ. f. Ornithol., 50, c. 125, Хубэй, северный Китай. 293
Отряд Поганкообразные Каштановая окраска на щеках распространена шире, чем у преды- дущих подвидов, и доходит до глаз. Черный цвет на горле менее развит, чем у Т. г. ruficollis. Линька. Полная линька взрослых в зимний наряд происходит в августе—октябре [Козлова, 1947; Птицы Советского Союза, 1951 — 1954; Янушевич и др., 1959], иногда затягивается до ноября и даже де- кабря; сначала линяют голова и шея, маховые сменяются одновременно. Частичная предбрачная линька происходит с января по апрель, охваты- вает голову, шею, тело и некоторые перья крыла. Пуховые птенцы к на- чалу августа приобретают птенцовый наряд, первый зимний наряд оде- вают в сентябре—октябре, некоторые особи заканчивают линьку только к ноябрю—декабрю [Cramp, Simmons, 1977]. В целом по сравнению с другими видами поганок линька у малой поганки изучена недоста- точно. Распространение. Гнездовой ареал. Западная Европа, включая Великобританию и юг Швеции и Норвегии, южная половина зарубежной Азии, кроме пустынь и гор Центральной Азии, хотя, возможно, гнез- дятся в Кашгарии, Япония, Индонезия, Меланезия, Австралия, Тасмания, Северная Африка, южная половина Африки и Мадагаскар (рис. 22). В СССР: юг европейской части СССР, Кавказ, Средняя Азия и час- тично Казахстан, южные Курильские острова (рис. 23). Северная гра- ница проходит от Латвии через Смоленскую, Воронежскую области до низовьев Дона, Предкавказья. В восточных областях Украины не гнез- дится. Гнездится на Кавказе, в дельте Волги, на юге Туркмении, в Уз- бекистане, Казахстане — от низовьев Сырдарьи до низовьев Или, в Кир- гизии — на Иссык-Куле и по р. Чу, в Таджикистане — по р. Вахш; в южном Приморье гнездование не доказано, обычная птица на южных Курильских островах [Птицы Советского Союза, 1951—1954; Иванов и др., 1951; Янушевич и др., 1959; Долгушин, 1960; Лабзюк и Назаров, 1967; Птушенко, Иноземцев, 1968; Нечаев, 1969; Абдусалямов, 1971]. На территории СССР Т. г. ruficollis занимает весь запад ареала; Т. г. capensis — Восточное Приазовье, Кавказ, Среднюю Азию и Казах- стан; Т. г. poggei — Приморье и южные Курильские острова. Общая картина изменения ареала в XX в. — продвижение к северу. В СССР с 1967 г. начала гнездиться в дельте Волги, сейчас гнездование обычно [Кривоносов и др., 1979]; залеты в Эстонию, на Белое море, в Пермскую область. В Западной Европе появилась на юге Швеции с 1905 г., в Норвегии — с 1973 г., на о-ве Кипр была в конце XIX—на- чале XX в., сейчас встречается случайно [Cramp, Simmons, 1977]. На большей части ареала малая поганка оседла. Птицы из Северной и Средней Европы зимуют на Черном и Средиземном морях, у атланти- ческого побережья Европы. Хотя, вероятно, большая часть птиц для зимовок рассредоточивается в пределах гнездового ареала, зимуя даже на незамерзающих речках и у гидротехнических сооружений в Швеции, Эстонии, Литве, Белоруссии. В суровые зимы просто откочевывают не- сколько южнее. В то же время в осеннее время в сентябре—октябре отмечаются скопления мигрирующих птиц в низовьях Дона, Днестра, на юге Англии [Дементьев, Гладков, 1951 —1954; Vaurie, 1965; Нечаев, 1969; Jogi, 1970; Судиловская, 1973; Степанян, 1975; Cramp, Simmons, 1977]. 294
Малая поганка Зимовки. Зимует в большом числе у юго-западного побережья Кас- пия вдоль Ленкоранского побережья, где в 1964—1968 гг. учитывалось 42—55 экз. на км2 [Мустафаев, 1972]. В небольшом числе на Азовском и Черном морях [Винокуров, 1965; Строков, 1974; Сабиневский, Сева- стьянов, 1975]. Отдельные особи зимуют на незамерзающих водоемах по всему гнез- довому ареалу и даже севернее. Зимой отмечалась в Эстонии [Jogi, Рис. 22. Область распространения малой поганки а — граница гнездового ареала, б — места зимовок Подвиды: 1 — Т. ruficollis ruficollis, 2 — Т. г. capensis, 3 — Т. г. -poggei, 4 — Т. г. iraquensis., 5 — Т. г. philippensis, 6 — Т. г. vulcanorum, 7 — Т. г. tricolor 1970], в Белоруссии [Федюшин, Долбик, 1967], на Украине по Днепру, у г. Тернополя [Клестов, 1978; Талпош, 1978] и на р. Ворскле [Козлова, 1947]. Зимует на мелких и крупных водоемах континентальной Европы [Cramp, Simmons, 1977], в Закавказье на озерах вдоль Куры, на Минге- чаурском водохранилище [Туаев, Васильев, 1972], в зимнее время встре- чена в Китае в бассейне р. Тарим [Судиловская, 1968]. Стай на зимов- ках не образует, держится рассеянно. Область пролета. Практически совпадает с гнездовым ареалом. В разных частях вне пределов гнездового ареала регулярно отмечаются 295
Рис. 23. Ареал малой поганки в СССР а — граница гнездового ареала, б - недостаточно выясненная граница гнездового ареала, в — возможное гнездование, г — залеты, а — места зимовок Подвиды: 1 - Т. г. ruficollis, 2 — Т. г. capensls, 3 — Т. г. poggei
Малая поганка залеты, 17/IV 1955 — в Окский заповедник в Рязанской области [Пту- шенко, 1962], на южный берег Белого моря — 2/V 1975 г. [Томкович, Добрынина, 1977], в разные годы в апреле, октябре и декабре — в Эсто- нии [Jogi, 1970], в Пермскую область [Попов, 1977], в Восточной Сибири под Иркутском в 1954 г. [Гагина, 1962], в разных частях Приморья летом, осенью и зимой [Воробьев, 1954; Лабзюк, Назаров, 1967; Панов, 1973], в низовьях Амура [Иванов, 1976], на Южный Сахалин (3. XII. 1949) и на о-в Уруп в Курильской гряде (4. V. 1945) (коллекция ЗИН АН СССР). За пределами СССР отмечались на севере Норвегии, на Фарерских, Азорских, Канарских островах и на о-ве Мадейра [Vaurie, 1965; Cramp, Simmons, 1977]. Миграции. Весенняя миграция на территории СССР выражена плохо. Малые поганки регистрируются в это время нерегулярно, скоплений не образуют, встречаются одиночками или парами. На степных озерах юга Украины в Приднепровье появляются в середине марта [Губкин и др., 1978], на северо-востоке Украины — в начале апреля [Матвиенко, 1978], в западных областях Украины — в первой половине апреля [Страутман, 1963; Татаринов, 1973; Смогоржевский, 1979]. Из Западного Закавказья отлетают в начале марта и встречаются до середины апреля; в Туркмении на Мургабе начинают пролет с середины апреля и в боль- шом количестве летят в начале мая [Козлова, 1947]. В Южном Казах- стане в Прибалхашье в устье Чарына обычны уже в первых числах марта [Долгушин, 1960]. На южных Курильских островах в 1963 г. при- летели в конце апреля и встречались стайками от четырех до десяти особей [Нечаев, 1969]. В Западной Европе на местах гнездований появляется с марта до на- чала мая, в Средиземном море стаи в 25—30 особей, летящие между Тунисом и Сардинией, встречены 6/IV 1967 [Cramp, Simmons, 1977]. В ГДР в районе Каменца первые малые поганки появляются в конце марта, хотя в массе — во второй половине апреля [Melde, 1978]. Осен- няя миграция выражена более отчетливо. На местах зимовок на юго- восточном Каспии и на Черном море появляются во второй половине сентября [Строков, 1974; Васильев, 1977]. На озерах и лиманах Запад- ного Предкавказья осенью численность заметно возрастает во второй половине сентября—октябре; в это время малые поганки могут встре- чаться крупными стаями [Олейников и др., 1973]. В это же время про- лет отмечается в Западной Украине [Страутман, 1963; Татаринов, 1973]. Отдельные птицы задерживаются до конца октября и до ледостава в но- ябре—декабре. С южных Курильских островов отлетают в конце ноября—декабре [Нечаев, 1969]. Ограниченные данные по возвратам колец из Европы указывают на незначительные перемещения к местам зимовок из внутренней Европы на крупные водоемы Швейцарии, на средиземноморское побережье Ев- ропы или к атлантическому побережью; летние возвраты через один— три года получены в пределах одной гнездовой области из Азовского бассейна, Закавказья, стран Восточной Европы [Cramp, Simmons, 1977]. Местообитание. В гнездовое время встречается по мелким, заросшим надводной растительностью, водоемам, в дельтах рек, в Армении и Ка- захстане гнездится также на солоноватых озерах, держится скрытно в зарослях растительности, на чистых плесах показывается редко. Зимой встречается в разнообразных биотопах — на море у побережий, на не- 297
Отряд Поганкообразные больших озерах и прудах, на быстрых незамерзающих речках и ручьях. В это время года более заметна. Численность. В гнездовое время везде в СССР или редка, или обычна. Данных учетов по территории СССР нет. В Западной Европе: в Бель- гии — около 160 пар, численность снижается в последние 25 лет; в Да- нии в 1960—1967 гг. 500—2000 пар; в Нидерландах— 1000—2000 пар, численность снижается в последнее время; на о-ве Кипр раньше посто- Рис. 24. Элементы брачного поведения малой поганки [по Cramp, Simmons, 1977] янно гнездилась, теперь встречается в отдельные годы [Cramp, Simmons, 1977]. В ГДР в районе Каменца на маленьких прудах достигает плот- ности 19 пар на га [Melde, 1978]. На осенних миграциях и в зимнее время иногда образует скопления в 20—40 или даже до 100—300 птиц. Размножение. В период формирования пар и освоения гнездовой территории между малыми поганками наблюдаются агрессивные столк- новения, выраженные в трех основных позах [Cramp, Simmons, 1977]: 1) поза атаки, в которой шея вытянута прямо вверх, перья головы взъерошены, клюв опущен вниз, задняя половина тела возбужденно двигается из стороны в сторону, хвост вздернут; 2) прямая угроза, го- лова и шея вытянуты низко над водой, обычно с позывом атаки; 3) гор- батая поза: голова втянута, клюв слегка опущен вниз, перья спины взъерошены, приподнятые над спиной крылья подергиваются; сопро- вождается позывом угрозы, но редко ведет к столкновению птиц; эта поза входит в завершающую демонстрацию поведения одной пары (рис. 24). Во время столкновений птицы могут стоять на воде грудь к груди, плыть параллельно друг к другу, неожиданно нырять, под- ныривая под партнера, с шумом бить по воде лапами, демонстративно налетать по поверхности воды. Покорность после столкновения выра- жается позами, в которых плечевые перья приподняты, голова втянута, а клюв поднят кверху, или голова полуповернута назад, сопровожда- ется тихим урчанием, ритуализированным плаванием и нырянием. Во время формирования пар на зимовках в стаях наиболее часто наблюдается сгорбленная поза, сопровождаемая приветственной трелью. Приветственная трель также часто издается в позе приглашения к зна- комству, когда один из партнеров тихо плывет или находится на од- ном месте, вытянув шею и слегка подняв клюв вверх. Собственно ток 298
Малая поганка на воде включает демонстрацию предъявления себя другому партнеру, встречного ныряния, отворачивания в сторону (подобие позы «кошки» других поганок), сгорбленную позу, встречное ныряние или плавание, завершающую демонстрацию с дуэтной трелью. В трелевой демонстра- ции партнеры становятся навстречу друг другу и издают сплошную трель, поворачиваются вокруг и после этого начинают медленные по- вороты клювов из стороны в сторону. Трелевую демонстрацию часто за- меняет или следует за ней демонстрация потряхивания головами, когда птицы стоят с выпрямленными шеями и производят быстрые боковые повороты клювами. Перед этим может быть параллельный пролет низко над водой, а после демонстрации — параллельный проплыв вместе, шум- ное ложное преследование друг друга. Имеется также демонстрация предъявления друг другу пищи, ритуальное строительство гнезда, про- тивостояние на разных сторонах гнездовой площадки, церемониальное предъявление растительности или осадков со дна водоема. Спариванию на гнездовой площадке предшествуют несколько приглашающих демон- страций: неподвижное положение на воде или на площадке с вытяну- той вперед шеей, периодические привставания, случайное укладывание гнездового материала, постепенное привставание в позу подобия пинг- вину с опущенным вниз клювом, взъерошенными спинными перьями и дрожащими крыльями. Если приглашение принимается, происходит спаривание. Самец с воды взбирается сзади на лежащую самку, которая во время спаривания, в отличие от других поганок, поднимает голову вверх, прижимая ее к груди и брюшку самца, или просто крутит го- ловой. После спаривания сходит на воду или на край гнезда через голову лежащего партнера, затем производятся демонстрации медлен- ных поворотов головой, противостоя друг другу, или ложное предъяв- ление растительности [Cramp, Simmons, 1977]. Гнезда строят как на открытой воде, так и в зарослях надводных растений, встречаются гнезда, построенные на водоемах, сплошь зарос- ших надводной растительностью без участков открытой воды, иногда гнезда прикрепляются к торчащим из воды кустарникам, иногда стро- ятся на сплавинах; в нескольких метрах от основного гнезда строятся три-четыре временных гнездовых площадки, которые малые поганки, вероятно, постоянно используют для отдыха и спаривания во время откладки и насиживания яиц [Шнитников, 1949; Дементьев, 1951; Дол- гушин, 1960; Федюшин, Долбик, 1965; Нечаев, 1969; Cramp, Simmons, 1977]. Диаметр надводной части гнезда 205—300, общий диаметр 405— 600, диаметр лотка 40, общая высота 185—198, высота над водой 35— 45 мм [Нечаев, 1969; Cramp, Simmons, 1977]. Как и у других поганок, гнездо строится из остатков отмершей водной растительности, из наи- более обычных видов растений данного водоема. В кладке обычно четыре-шесть, изредка до десяти яиц. Яйца про- долговатой или овальной формы, с заостренными концами, белого или кремового цвета, быстро становятся бурыми, пачкаясь гнездовым ма- териалом. Размеры яиц (100) 33—43X24—24, в среднем 38—26 мм, вес около 14 г [Schonwetter, 1967]. Яйца обычно откладываются ежедневно, иногда с двухдневным ин- тервалом, насиживание начинается с первого или второго яйца, длится 20—21 день, насиживают самец и самка; после первого выводка бы- вают вторые и даже третьи кладки [Cramp, Simmons, 1977]. 299
Отряд Поганкообразные Полные кладки на западе Украины встречаются во второй половине мая—начале июня [Страутман, 1963]. В Белоруссии выводки встре- чали в начале июня—начале июля [Федюшин, Долбик, 1965]. В Ар- мении в конце июня насиживали яйца [Ляйстер, Соснин, 1944]. В Турк- мении полные кладки — около середины мая, выведшиеся птенцы — в конце мая—около середины июня [Дементьев, 1952; Караваев, 1979]. В Казахстане в Прибалхашье в начале мая происходила откладка яиц, в третьей декаде мая — полная кладка, в начале августа — выводок с молодыми, достигшими размера взрослых [Долгушин, 1960]. В Кир- гизии в долине р. Чу в начале июня — отмечалась еще откладка яиц, в середине сентября — молодые размером со взрослых [Янушевич и др., 1959]. В Таджикистане на р. Вахш в конце мая — выводок с крупными птенцами, а в начале июня еще полная кладка из пяти яиц [Абдуса- лямов, 1971]. На южных Курильских островах насиживание яиц на- чинается в середине мая, продолжается в конце июня, а крупные птенцы встречаются даже до конца сентября [Нечаев, 1969]. Птенцов выкармливают оба родителя, пищу передают из клюва в клюв. Родители носят птенцов на спине, но не так часто, как, на- пример, чомги, так как птенцы охотно используют для отдыха гнездо- вые площадки. Птенцы становятся самостоятельными в возрасте 30— 40 дней, но могут долго после этого срока оставаться вместе с роди- телями; на крыло поднимаются в возрасте 44—48 дней [Cramp, Sim- mons, 1977]. Средняя величина выводка в разных местах от 4,35 до 4,6 пуховиков, с летными птенцами—1,8 [Cramp, Simmons, 1977; Melde, 1978]. Успешность гнездования составляет около 40%. Питание. Ловит добычу главным образом ныряя, но также собирает корм с поверхности воды и с растений, или погрузив голову и шею в воду, или схватывая летающих насекомых в воздухе. Питается пре- имущественно взрослыми насекомыми и их личинками, моллюсками (чаще других поганок), личинками амфибий, мелкой рыбой; беспозво- ночные в корме преобладают кое-где и на зимовках [Cramp, Simmons, 1977]. В Киргизии в желудках малых поганок в июне—октябре были только насекомые, в феврале — остатки рыбы и водоросли [Янушевич, 1959]. В Белоруссии питается в основном насекомыми, встречаются в пище также моллюски и рыба, на рыбоводных прудах могут поедать мальков [Федюшкин, Долбик, 1967]. В желудках малых поганок на южных Курильских островах встречены остатки жуков, рыбы, пресно- водных ракообразных, моллюски [Нечаев, 1969]. Враги, неблагоприятные факторы. Врагами малых поганок, как и других поганок, являются такие пернатые хищники, как ворона и бо- лотный лунь, которые часто разоряют их гнезда, расположенные в боль- шинстве случаев открыто. Птенцы часто служат добычей щуки. В мо- розные зимы до 70% зимующих у Ленкоранского побережья малых поганок гибнет, не успев откочевать перед замерзанием водоемов; на одном из каналов Кызыл-Агачского заповедника было учтено 50 погиб- ших птиц на 1 км [Бутьев и др., 1965]. На численности малых поганок в Западной Европе в последние 25 лет неблагоприятно сказалась ме- лиорация. Хозяйственное значение, охрана. Ущерба рыбному хозяйству не при- носит. Специальных мер охраны не предусмотрено. 300
Черношейная поганка Род Podiceps Latham, 1787 Черношейная поганка — Podiceps nigricollis С. L. Brehm,’ 1831 Black-necked Grebe (англ.), Eared Grebe (амер.). Син. (лат.): Р. caspicus Hablizl, 1783. Син. (русск.): ушастая поганка. Статус. На большей части ареала гнездящийся перелетный вид, в южных районах СССР зимующий. Общая характеристика и полевые признаки. Плавающие и ныряю- щие птицы мелких размеров (мельче красношейной поганки). В брачном наряде верхняя часть тела и шея черные, брюшная сторона белая. За глазами — пучки тонких перьев золо- тистого цвета. Конец подклювья как бы «срезан» снизу вверх, поэтому кончик клюва кажется вздернутым вверх (рис. 25). Взрослые птицы Рис. 25. Головы красношейной (а) и черношейной (б) поганок в зимнем наряде в зимнем наряде и молодые окра- шены сходно — верх тела, задняя сторона шеи, затылок, темя и лоб серовато-бурые, за ушами светлые пятна; низ и бока тела, шея спереди и с боков, горло белые. Радужина красная. В полете второстепенные и внутренние первостепенные маховые белые. Самец и самка окрашены одинаково. Большую часть года молчалива. В брачный период издает громкий свист «пи-пи», переходящий в трель или щебетанье, а также негромкое ворчание «тр-р-р». При беспокойстве у гнезд скрывающиеся в зарослях птицы издают свистящие звуки. Гнездятся группами или колониями, иногда до нескольких сотен пар. Большую часть года держатся стай- ками. Описание. Окраска. Самец и самка в брачном наряде. По бокам головы за глазами пучки золотисто-рыжих перьев. На затылке — неболь- шой хохол. Остальная часть головы, шея, спина и верхняя часть груди черные. Нижняя часть груди белая с бурыми пятнами. Бока тела рыжие с небольшой примесью бурого. Живот белый. Наружные первостепенные маховые черновато-серые, внутренние имеют примесь белого цвета. Вто- ростепенные маховые белые, но самое внутреннее из них черноватое. Под- крылья белые. Подхвостье рыжее или дымчато-серое. Окраска клюва темно-серая. Ноги с наружной стороны черноватые, с внутренней олив- ково-серые. Радужина глаз красная, светлеющая около зрачка. Самец и самка в послегнездовом наряде. Рыжий цвет за глазами и на боках тела редуцирован, окраска горла, передней и боковых сторон шеи и груди светлая. Самец и самка в зимнем наряде. Рыжий цвет в окраске оперения отсутствует. Хохла на затылке нет. Общий тон окраски более светлый. На голове за ушами светлые пятна. Горло, передняя и боковые стороны шеи, грудь и живот белые. Бока тела и подхвостье светлые с бурыми пе- стринами. Спина, задняя часть шеи и верхняя половина головы серовато- черные. Пуховой птенец. Спина однотонная черноватая, живот светлый. Голова сверху черная с двумя угловидными светлыми пестринами, горло и верх- 301
Отряд Поганкообразные няя часть шеи светлые с резкими темными пестринками. Пух густой, но короткий. Клюв красного цвета с двумя темными поперечными кольце- выми полосками на уровне ноздрей и у вершины, которые захватывают и подклювье. Гнездовый наряд сходен с зимним нарядом, но пестрины по бокам го- ловы отчетливые, верхняя часть груди сероватая. Радужина коричневая. Строение и размеры. Длина крыла 118—145 мм, клюва 19—26 мм, цевки 37—45 мм. Вес самцов 300—430, самок 320—400 г. Линька. Послебрачная линька в зимнем наряде на озерах Наурзум- ского заповедника в Северном Казахстане начинается у размножающихся особей уже в июне (пеньки по всему телу) и интенсивно идет в июле; в конце июля выпадают ушные перья, появляются белые пятна на горле, боках головы и на груди [Гордиенко, 1978]. В конце июня—в июле на озерах Наурзумского заповедника собираются стаи взрослых птиц в 10— 60 особей, видимо, собирающихся на линьку [Гордиенко, 1978]. Одновре- менная смена маховых происходит на озерах Северного Казахстана 10— 25/VIII [Елкин, 1970], на оз. Ак-суат отмечена в первой половине авгу- ста [Никифоров, по Дементьеву, Гладкову, 1951—1954]. В районе оз. Тенгиз в 1976 г. черношейные поганки начали собираться на линьку 15/VII — 400 особей, 13/VI 1977 г. здесь их скопилось до 25 тыс. птиц [Андрусенко, 1978]. На озерах в Барабинской лесостепи в середина июля—середине августа черношейные поганки скапливаются для линьки стаями до 300 птиц, занимая негнездовые водоемы [Кошелев, 1977]. Линька из зимнего наряда в брачный происходит на каспийских зи- мовках в марте, в середине апреля — полный брачный наряд [Дементьев, Гладков, 1951—1954]; на зимовках в Западной Европе брачный наряд приобретается в течение февраля—апреля, но многие (возможно, это мо- лодые птицы прошлогодних выводков) еще линяют в мае [Cramp, Sim- mons, 1977]. Подвидовая систематика. Различают три слабо дифференцированных подвида, диагностирующихся по размерам и деталям окраски первосте- пенных маховых, оперения спины и удлиненных заглазничных перьев, брачного наряда. В СССР обитает один подвид. Podiceps nigricollis nigricollis Podiceps nigricollis C. L. Brehm, 1831, Handb. d. Naturgesch. Vogel Deutschl., c. 963. Распространение. Гнездовой ареал. Западная Европа, Малая Азия, Иран, Ирак, Пакистан, Монголия, Северо-Восточный Китай, в Африке — Кения, Танзания, южная оконечность континента, в север- ной Америке — западные области (рис. 26). В СССР: южная половина европейской части СССР, Северный Казахстан, Алтай, Западная Сибирь, Приморье (рис. 27). Северная граница гнездования проходит от Белоруссии и Литвы [Ва- люс, 1960; Долбик, 1959; Падутов, 1967] через Московскую и Рязанскую области [Птушенко, Иноземцев, 1968], среднее Поволжье к бассейну Камы [Попов, 1977; Ильичев, Фомин, 1979]. Гнездится на озерах Казах- стана, Западной Сибири и Алтая, на оз. Зайсан, в низовьях Черного Ир- тыша, на озерах по западной окраине Алтая и проникает в южный Алтай на оз. Маркаколь [Сушкин, 1938]; в дельтах Амударьи и Сырдарьи, у Та- шауза на Амударье, на оз. Балхаш, на р. Или, на оз. Иссык-Куль, в до- 302
Черношейная поганка лине р. Чу; в горах Тянь-Шаня поднимается на озера Сонкель и Чатыр- кель (до 3530 м над ур. м.) [Кыдыралиев, 1969]. В Закавказье гнездова- ние установлено на оз. Севан и Арпа-гель (Армения), на озерах Джава- хети, Башкен, Мадатапа (Грузия) [Ляйстер, Соснин, 1944]. На юге евро- пейской части СССР гнездится в дельтах Волги, Дона, Кубани, на озерах Предкавказья [Олейников, Казаков, Ломадзе, 1973; Маркузе, 1965], в ни- зовьях Днепра и Днестра [Назаренко, 1953], вообще на Украине — везде, кроме Крыма и Карпат [Смогоржевский, 1979]. В Молдавии гнездование Рис. 26. Область распространения черношейной поганки а — граница гнездового ареала, б — возможное гнездование, в — места зимовок Подвиды: 1 — р. nigricollis nigricollis, 2 — Р. n. gurneyi, з — Р. n. californicus отмечалось только в начале XX в. [Аверин, Ганя, 1950]. По Е. С. Пту- шенко и А. А. Иноземцеву [1968], численность черношейной поганки в Московской и Рязанской областях снижалась; в 1922 г. перестала гнез- диться на оз. Сенеж, в 1948 г. — на оз. Киево. Но в 1979—1980 гг. уста- новлено нормальное гнездование на многих рыборазводных прудах в Егорьевском, Волоколамском, Ногинском, Наро-Фоминском и Коломен- ском районах Московской области. Почти везде здесь найдено по 1— 3 гнездящихся пары, а в рыбхозе «Бисерово» (Ногинский район) 28 мая 1980 г. найдена колония поганок из 10—12 гнезд в колонии озерной чайки (по сообщениям А. Л. Мищенко, В. А. Зубакина, Е. Н. Букваревой и Е. А. Шварц). В Рязанской области в пойме р. Оки 30 июня 1953 г. близ оз. Лакаш найдено гнездо. На востоке ареала в СССР отмечается в мае—сентябре, в Забайкалье (коллекция ЗИН АН СССР; Еравинское оз., р. Киран, р. Иволга; Измай- лов, Боровицкая, 1973; Толчин и др., 1979), но гнездование не установ- лено. За пределами СССР в Западной Монголии гнездится на оз. Хара [Остапенко и др., 1977]. В июне 1973 г. колония из 11 гнезд найдена на оз. Ханка [Поливанова, Глущенко, 1977]. 303
Рис. 27. Ареал черношейной поганки в СССР Обозначения те же, что на рис. 26
Черношейная поганка Данные регулярных наблюдений в Западной Европе показывают, что характер пребывания и численность гнездящихся черношейных поганок в разных странах сильно изменились на протяжении конца XIX в. и в XX в. [Cramp, Simmons, 1977]. В Северной Ирландии она гнездилась в 1915—1957 гг. в четырех-пяти колониях, одна из которых насчитывала 250 пар, с 1966 г. гнездование не отмечалось. В Италии была широко рас- пространена прежде, но в последние годы гнездование не отмечалось. В Финляндии отмечалась на гнездовании в 1932 г. и в 1954—1955 гг. Зимовки. Зимует на южной периферии ареала, в море — у побере- жий, на континенте — на крупных озерах, в поймах крупных рек, на во- дохранилищах, лиманах. На каспийских зимовках держится рассеянными стаями вдоль побережья Азербайджана и Туркмении. Редка на Черном море, где у берегов Кавказа держатся поодиночке вблизи берегов в рай- оне устьев рек [Строков, 1974]. У южных берегов Крыма держатся в не- большом числе с середины октября до начала апреля, на 1,8 км морского маршрута встречается до 14 птиц [Бескаравайный, 1978]. Имеются дан- ные о зимовках небольшого числа птиц в среднем течении Сырдарьи [Долгушин, 1960] и в массе на оз. Иссык-Куль [Янушевич и др., 1959]. Основная часть популяции европейской части СССР и Северного Казах- стана зимует южнее, вне пределов СССР. На южном Каспии у берегов Ирана насчитываются десятки тысяч зимующих черношейных поганок, на озерах Турции — тысячи (оз. Бурдюр); около 8—10 тыс. в некоторые годы зимует на оз. Текиргёл в Румынии [Talpeanu, Paspaleva, 1973]; в большом числе зимует у побережий Средиземного моря, в Атлантике у берегов Испании, Франции, Ирландии и Англии; на зимовках встреча- ется с октября по март [Cramp, Simmons, 1977]. Миграции. Как и все другие поганки, мигрирует ночью, поэтому визуальных наблюдений над пролетом нет. Неожиданно появляются в ме- стах гнездования и незаметно исчезают. На озерах Тургайской депрессии появляются 15—23 апреля, массовый пролет приходится на начало мая. Около половины птиц держится в группах до 10 особей, редко стаями в 50—150 экз. Образуют смешанные стаи с красношейными поганками [Елкин, 1975; Гордиенко, 1978], прилет приурочен к полному сходу льда с озер. На озерах Барабинской лесостепи появляется в конце апреля—на- чале мая группами по 2—10 птиц и более крупными стаями. Мелкие группы днем скрываются в зарослях, крупные держатся на открытых плесах, летят ночью [Кошелев, 1977]. На Сырдарье в районе Чиили— Джусалы пролет проходит с середины апреля до первой декады мая, в дельте р. Или — в середине апреля, в Восточном Казахстане — в конце апреля—первой половине мая [Долгушин, 1960]. В Западном Предкав- казье появляются с середины апреля, в некоторые годы пролет затягива- ется до третьей декады мая [Олейников и др., 1973]. На юге Украины весной пролетают в самом конце марта—начале апреля, на западе приле- тают в первой половине апреля [Страутман, 1963; Смогоржевский, 1979]. В Белоруссии пролет идет в середине апреля [Федюшин, Долбик, 1967]. В Татарской АССР в поймах Волги, Камы и Белой появляются в разные годы в первой—третьей декадах апреля, обычно — во второй декаде [По- пов, 1977]. В Курской области — 22 апреля—5 мая, в Рязанской (Окский заповедник) —23 мая—6 июня [Птушенко, Иноземцев, 1968]. Осенний пролет начинается рано. С середины июля выводки на озерах Наурзумского заповедника уже начинают кочевать по водоемам, в авгу- 20 Птицы СССР 305
Отряд Поганкообразные сте сбиваются в стайки (от 6 до 25 птиц), к середине августа в стайках остаются молодые птицы (взрослые уже в июле откочевывают к местам линьки); последние встречи приходятся на конец сентября—начало октября [Гордиенко, 1978]. В общем в Казахстане и Средней Азии про- лет идет в сентябре-октябре, но затягивается до ноября. В Западной Сибири на озерах Барабы перемещение птиц на негнездо- вые водоемы начинается с августа. Пролет идет в конце августа—первой половине сентября, массовый пролет совпадает с наступлением замороз- ков. Летят ночью, днем встречаются одиночками, парами и небольшими стайками в 20—30 птиц [Кошелев, 1977]. В Татарской АССР отлетают в конце августа—сентябре [Попов, 1977], из Рязанской и Курской обла- стей— в сентябре—ноябре [Птушенко, Иноземцев, 1968]. На южном Кас- пии у побережья Туркмении пролетают с сентября до конца второй де- кады октября [Васильев, 1977]. В начале августа в большом количестве появляются у побережья Крыма и в плавнях Днестра, в августе—начале сентября черношейная поганка становится многочисленной по всем лима- нам и дельтам рек на юге Украины. В августе-сентябре тысячи черно- шейных поганок собираются на оз. Текиргёл около Констанцы в Румынии [Van Impe, 1969]. В восточной части ареала, в Хасанском районе черношейная поганка обычна на пролете в последних числах октября [Панов, 1973]. Черношейные поганки, гнездящиеся в Польше, ГДР, Чехословакии и Литве, мигрируют на юг и юго-восток, зимуя у побережий Черного и Средиземного морей; западносибирские летят на юго-запад, на Каспий- ское море, из Нижнего Поволжья — на запад, на Азовское море; имеются свидетельства о связи западноевропейских и западносибирских частей гнездового и зимовочного ареала черношейных поганок. Местообитание. В гнездовое время и на пролете встречается на са- мых различных водоемах от горных речек и небольших лесных озер до пойм больших рек, крупных степных озер и водохранилищ. Гнездится на стоячих водоемах и на медленно текущих речках. Обязательно наличие надводной растительности, хотя, в отличие от других видов поганок, за- нимает участки и с разреженной растительностью. Гнездится также и на солоноватых водоемах, если на них имеется надводная растительность [Долгушин, 1960]. В горы поднимается в Закавказье до 2000 м над ур. м. (оз. Севан) и свыше 3000 м над ур. м. в Киргизии (оз. Сонкель и Чатыр- кель), на 1500 м над ур. м. на Алтае (озеро Маркаколь). Численность. Значительно меняется как по годам, так и в многолет- нем аспекте. На озерах Наурзумского заповедника число гнездящихся пар изменяется в разные годы от 60—200 до полного отсутствия гнездо- вания, что зависит от уровня наполнения озер весной [Гордиенко, 1978]. К. Ф. Елкин [1975] для озер Сары-Копинского района в Северном Казах- стане указывает плотность гнездящихся черношейных поганок в 67,5 пар на 100 га площади озер. На степных озерах Предуралья учитывались 1— 2 особи на 1 км маршрута по берегу [Ильичев, Фомин, 1979]. На оз. Ча- тыркель (3530 м над ур. м.) на Тянь-Шане в гнездовой период было учтено 1040 черношейных поганок [Кыдыралиев, 1969]. На оз. Белуха площадью 600 га в Барабе гнездилось в 1973 г. 15 пар [Кошелев, 1977]. В Западной Европе, по данным различных авторов [по Cramp, Sim- mons, 1977], численность гнездящихся птиц очень менялась в одних и тех же районах. В ЧССР в окрестностях г. Брно за 1885—1973 гг. — 306
Черношейная поганка от нескольких до 470 пар; в Дании за 1960—1967 гг. — от 124 до 200 пар; в Италии была широко распространена прежде и едва ли гнездится те- перь. Недавно исчезла на гнездовании в Испании, Северной Африке, на о-ве Кипр. И для Западной Европы, и для Казахстана отмечается опреде- ленная связь числа гнездящихся птиц с водностью весенне-летнего пе- риода, в сухие годы поганок гнездится меньше. Определенно намечается исчезновение черношейных поганок на гнездовании в Южной Европе и Рис. 28. Элементы брачного поведения черношейной поганки [по Cramp, Simmons, 1977] расширение гнездового ареалу/ в Северной Европе [Cramp, Simmons, 1977]. Но в то же время явно существуют и неустановленные причины многолетних изменений численности. Размножение. Половая зрелость наступает у черношейных поганок на второй календарный год жизни. Образование пар происходит на зи- мовках и на весеннем пролете. Групповой ток во время весеннего про- лета с нечетным числом птиц подтверждает возможность формирования пар на весеннем пролете на Наурзумских озерах Северного Казахстана [Гордиенко, 1978]. Изменения в составе пар происходят даже после на- чала гнездования [McAllister, 1958]. На пролете черношейные поганки держатся на больших плесах или участках открытой воды, где сразу после прилета активно токуют. Актив- ность токования при сильном ветре заметно снижается. Первоначально ток выражается только в частой подаче громкого свиста «пи-пи». Токуют не непрерывно, чередуя 2—4 позы и крика в час (в среднем), наиболее интенсивно между 7 и 10 часами и между 15 и 19 часами. Иногда свист слышен и ночью [Гордиенко, 1978]. Через некоторое время после прилета уже проявляется весь комплекс брачного поведения (рис. 28). В большинстве случаев птицы токуют группами по 2—4 пары. В такой группе обычно выделяется одна наибо- лее активная птица, непрерывно издающая свист, переходящий в быстрое звонкое щебетание. Возбуждение передается другим птицам и они начи- нают плавать взад-вперед, при этом часто клюют друг друга и преследуют с вытянутой по воде шеей. Если два партнера находятся близко друг от 307 20*
Отряд Поганкообразные друга, то привстают над водой и поворачивают головы вправо-влево, со встряхиванием и закидыванием головы на спину. Иногда самец ныряет в сторону самки, которая принимает при этом «позу кошки». Обе птицы громко свистят. Свист переходит в тихое ворчание «тр-р-р», после чего следует одна из основных поз — поза стойки [Гордиенко, 1978]. В целом брачное поведение состоит из трех основных форм: агрессив- ное поведение, ток на воде, ухаживание на гнездовой платформе [Cramp, Simmons, 1977]. Агрессивное поведение проявляется уже по прилете, но чаще отмечается в период строительства гнезд. Гнездовая территория очень мала, в радиусе 0,6 м вокруг гнезда. Пришелец встречается хозяе- вами территории (более агрессивны самцы) вытянутой над водой головой, изогнутой дугой шеей и раскрытым клювом. Хохол при этом возбужденно поднимается и опускается. Встреча противников грудь к груди отмеча- ется редко, гораздо реже, чем у других видов поганок. Ток на воде, в от- личие от остальных поганок, не имеет позы демонстрации друг другу ра- стительности в клювах. Его элементы включают (1) церемонию встречи одной ныряющей птицей 1—3 других; (2) позу, подобную пингвину (тело в стойке, шея изогнута, голова вперед), в которую птица выходит из «позы кошки» (крылья полураскрыты, плечевые взъерошены, хохол под- нят); (3) «позу кошки»; (4) движение навстречу с громким криком; (5) парную «позу пингвина», с поворотами головы в выдержанном мед- ленном темпе. Эта поза завершается парным проплывом в стойке или нормальном положении, или демонстративной чисткой оперения. Парная поза пингвина и встреча поворотами головы (в стойке или в нормальном положении птиц при плавании) могут производиться и отдельно, без ри- туального начала и завершения в виде других демонстраций; (6) завер- шающая поза, когда птицы со взъерошенным оперением стоят друг к другу с раздутыми хохлами и наклоненными к воде клювами; (7) мно- жественное вращение или активная чистка оперения завершают (6). Уха- живание на гнездовой платформе состоит из (1) приглашения к спари- ванию на воде до начала строительства платформы, (2) приглашения к спариванию на гнезде, (3) привставания с дрожащими крыльями, (4) спаривания на гнезде. Спариванию предшествует специфическое ко- пуляционное щебетание, издаваемое самцами, которое переходит в дуэт- ное щебетание во время спаривания. После спаривания активный партнер сходит на воду и может демонстрировать ложное спаривание на воде, оба — синхронные повороты головы и ритуальную чистку оперения. Начавшись по прилете на открытых частях водоема, места тока с на- чалом строительства гнезд перемещаются к кромке растительности и на закрытые внутренние плёсы [Гордиенко, 1978]. Черношейные поганки — настоящие колониальные птицы. Колонии от 4—10 до 200—400 пар. Предпочтение оказывается участкам в коло- ниях чаек (речная, сизая, серебристая, малая), болотных (черная и бело- крылая) и речных крачек, поэтому птицы часто гнездятся на сплавинах, строя гнезда вплотную к гнездам чаек. Плавающие гнезда, в отличие от других видов поганок, устраивают часто среди разреженной надводной растительности, и в этом случае основание гнезда закладывают между стоячими стеблями тростника или рогоза. Одна пара начинает строить 2—5 гнезд, из которых впоследствии заканчивается и используется одно. На озерах Наурзумского заповедника в большинстве случаев гнезда устра- иваются в зарослях тростника, 17% гнезд располагается в тростниково- 308
Черношейная поганка рогозовых зарослях, 5,3%—в рогозовых и 3,6%—в рогозово-осоковых. Из 13 колоний 6 располагались на открытых участках воды или среди отдельных кустов тростника или рогоза, а 7 — в густых тростниковых или рогозовых зарослях. Непременное условие гнездования — наличие прош- логодней надводной растительности. Там, где тростник в предыдущем году был выкошен, поганки не гнездятся. Выкашивание дорожек в трост- нике, наоборот, привлекает поганок на гнездование [Гордиенко, 1978; Костоглод, 1978]. К строительству гнезд птицы приступают через несколько дней после прилета, им занимаются оба партнера пары. Сначала между стоящими стеблями крест-накрест располагаются два-три длинных стебля тростника, на которые уже укладываются старые листья, корни водных растений (в том числе и клубни камыша), что повышает их плавучесть. Иногда гнезда черношейных поганок наполовину состоят из зеленых растений (в отличие от других видов поганок) и могут по-настоящему плавать. По краям гнезда материал укладывается концентрическими кругами. В качестве скрепляющего элемента используют нитчатые водоросли и ил; во время насиживания яиц гнезда подстраиваются [Гордиенко, 1978]. На высокогорном оз. Сонкель гнезда устраиваются на кочках в прибреж- ных зарослях осоки и других трав, иногда в прибрежной зоне без расти- тельности прямо на илистом грунте [Янушевич и др., 1959]. Размеры и вес гнезд черношейной поганки весьма изменчивы. По дан- ным из различных точек ареала диаметр гнезда составляет 160—350 мм, диаметр лотка 102—161 мм, общая высота 160—450, на сплавинах значи- тельно меньше, 60—100 мм, высота над водной частью 25—79 мм [Дол- гушин, 1960; Олейников и др., 1973; Гордиенко, 1978]. Вес гнезда колеб- лется от 150 до 800 г. Черношейные поганки гнездятся на водоемах различного типа, в том числе и на медленно текущих степных речках [Долгушин, 1960], но явно предпочитают стоячие водоемы с глубиной 40—80 см. Сроки откладки яиц растянуты. Так, на озерах Наурзумского заповед- ника откладка начиналась в разные годы от 8 мая до 8 июня в среднем 21 мая [Гордиенко, 1978]. Начало откладки яиц определяется ходом раз- множения в колонии хозяев — чаек или крачек. Обычно черношейные по- ганки начинают кладку, когда у хозяев колонии уже имеются полные кладки. По данным различных исследователей/ для Казахстана у И. А. Долгушина [1960] приводятся следующие даты: дельта р. Или 26 мая — гнезда с 2 свежими и 4—5 насиженными яйцами, оз. Баскан- ское 7 июля — свежие яйца и 8 июля — пуховки, Камыш-Самарские озера 29 июня — кладка с 3 сильно насиженными яйцами, оз. Айкуль 1—2 июня в гнездах свежие и слегка насиженные яйца, оз. Кургальд- жино 9 июня — свежие и насиженные кладки, 14 июня — много гнезд с 1—2 свежими и 3 немного насиженными яйцами, оз. Шоптыкуль 23 и 27 мая — в гнездах 1—5 свежих яиц, на Иртыше близ Павлодара 30 мая — гнездо с 1 яйцом. В Семиречье на оз. Басканском 18 мая япц еще не было, 7 июня — много гнезд с кладками; в другой год 13 июня — 3 гнезда с 1—2 яйцами [Шнитников, 1949]. В Киргизии на оз. Сонкель 3 июня — 3 гнезда с 2 яйцами в каждом, 26 июня — в колонии из 9 гнезд 6 были пустыми, в 3 других сильно насиженные кладки; в Чуйской до лине 9 июня — в 2 гнездах 3 и 4 насиженных яйца [Янушевич и др., 1959]. 309
Отряд Поганкообразные В дельте Волги в 1961—1962 гг. откладка яиц начиналась у черно- шейных поганок в конце мая—начале июня [Маркузе, 1965]. В Запад- ном Предкавказье (плавни р. Челбас) яйца появляются в третьей декаде мая, поганки обычно гнездятся здесь отдельными парами на «глухих» плёсах, хотя образуют и колонии, иногда в колониях крачек (в 3 случаях отмечались смешанные кладки с белощекой крачкой) [Олейников и др., 1973]. В Волжско-Камском крае в отдельные годы гнездование начина- ется во второй половине мая, обычно — в июне [Попов, 1977]. В цент- ральных областях РСФСР гнездование также начинается в близкие сроки: Курская область, 3 июня — гнездо с 4 свежими яйцами; Рязанская область, 30 июня — гнездо с 4 брошенными яйцами [Птушенко, Инозем- цев, 1968], Московская область, 28 мая 1980 г. — начало насиживания в 5 гнездах (сообщение А. Л. Мищенко). В Белоруссии откладка яиц на- чинается с первых чисел июня и длится до конца этого месяца [Федю- шин, Долбик, 1967]. В Западной Украине полные кладки в 3—5 яиц по- являются в середине мая [Страутман, 1963]. В Центральной Европе откладка яиц и насиживание приходятся на середину мая—середину июня [Cramp, Simmons, 1977]. В полной кладке обычно 3—4 яйца, иногда 6—8. Повторные кладки состоят из 1—2 яиц. Среднее число яиц в кладке в разные годы в Наур- зуме 2,7—3,4 [Елкин, 1970; Гордиенко, 1978]. Цвет скорлупы свежеснесенного яйца матово-белый, вскоре стано- вится зеленоватым, зеленовато-бурым и даже коричнево-бурым, почти черным, потому что скорлупа пачкается материалом гнезда. Форма яиц овальная. Размеры яиц (в мм): (70) 36,3—49,0X27,3—34,0, среднее (290) 44,4X30,4 [Янушевич и др., 1959; Олейников и др., 1973; Гордиенко, 1978], в Западной Европе (250) 39—49X27—34 [Schonwetter, 1967]. Вес 20,4—21,0 г. В день откладывается по одному яйцу, но может быть и больший перерыв, откладка яиц происходит в первой половине дня. Регулярное насиживание начинается со 2-го яйца. Срок насиживания 20—22 дня [Дементьев, 1951; Cramp, Simmons, 1977], по другим данным до 25 дней [Гордиенко, 1978]. Насиживают самец и самка. Ночью с гнезд не сходят совсем. Днем по собственной инициативе оставляют гнезда редко и на короткое время, в общей сложности за день на 0,5—28 мин и не более 10 мин за один раз. При появлении прямой опасности (человека) поспешно укрывают яйца материалом гнезда и сходят на воду, скрываясь неподалеку в зарос- лях. При появлении у гнезда других поганок, водяных полевок и крачек гнездо не покидают, а вытягивают шею и угрожающе сипят. В смешан- ной колонии, как только крачки с беспокойством поднимаются в воздух, черношейные поганки, даже не определяя причину тревоги, сходят с гнезд. Температура в гнезде на глубине 5 см 35° при температуре воды выше 18° [Жордания, 1962]. Насиживающая птица каждые 20—40 мин привстает на гнезде и перевертывает яйца, а в момент вылупления при- встает каждые 10—15 с [Бородулина, 1969]. Птицы выводятся с интервалом в день, зрячими, подвижными и, только обсохнув, забираются на спину к родителю. На спине в гнезде ро- дители их кормят первые дни. При смене партнера птенцы со спины сбрасываются, но тут же забираются на спину другого партнера. Одно- 310
Черношейная поганка двухдневных птенцов черношейные поганки кормят в среднем 1,7 раза в час. Корм состоит из личинок водных насекомых, реже мальков кара- сей. В поддержании температуры тела пуховиков определяющее значение имеют налобные «бляшки» голой кожи. Бляшка становится красной при перегреве птенца, отдавая наружу излишнее тепло через богатую сеть кровеносных лакун. При охлаждении птенца бляшка становится бледной. Эксперименты показали, что бляшки являются весьма действенным аппа- ратом, поддерживающим температуру тела птенца на допустимом уровне [Бородулина, 1969]. В отличие от других поганок выводки черношейных поганок сразу после вылупления всех птенцов нередко покидают район колонии и пере- ходят в другую часть водоема. Это может быть связано с обмелением во- доема, истощением кормовой базы в районе колонии и с «ковровым» за- растанием водорослями поверхности воды [Гордиенко, 1978]. Средний размер выводка с пуховиками на Наурзумских озерах 3,0, максимально встречались четыре пуховика. В выводках с крупными под- летывающими птенцами в среднем 1,7 птенца. Полностью самостоятельными становятся не ранее 21-го дня. Выводки держатся совместно группами по 6—25 птиц, в которых к середине авгу- ста (т. е. когда птенцы имеют возраст около 1,5 месяца) остаются пре- имущественно только молодые птицы. Более половины (53%) гнезд черношейных поганок на Наурзумских озерах погибает. Гнезда разоряются серыми воронами, болотными лунями. Отмечалось поедание яиц водяными крысами. Совместное гнездование с чайковыми и лысухами повышает успех гнездования. Много гнезд по- гибает от нагона воды ветром или они оставляются при обмелении водо- ема ко времени насиживания [Гордиенко, 1977]. Питание. Черношейные поганки питаются почти исключительно бес- позвоночными. В апреле-мае на Усть-Манычском водохранилище в пище по весу 94,9% составляли насекомые (жуки, клопы, личинки двукрылых и стрекоз), 1,0%—моллюски, 1,4%—рыбы, 2,6%—растительные остатки [Олейников и др., 1973]. В Киргизии в 15 желудках птиц, добы- тых с мая по август в разных местах, установлены преимущественные остатки насекомых (клопы, водные и наземные жуки, ракообразные) и один раз остатки рыбы (февраль, Иссык-Куль) [Янушевич и др., 1959]. В рыбхозах на ильменях в средней части дельты р. Волги в желудках встречены главным образом личинки стрекоз Zygoptera и плавунчиков, а также плавты [Маркузе, 1965]. На Наурзумских озерах основу пищи составляют взрослые клопы, личинки комаров и ручейников, взрослые жуки, в меньшем количестве встречаются дичинки жуков, личинки стре- коз, ракообразные, паукообразные; всего 23 вида беспозвоночных, рыба отсутствует [Гордиенко, 1977, 1978]. Встречаются также остатки амфи- бий (взрослых лягушек и головастиков), из рыб отмечены бычки Gob ins и окунь Регса, растительные остатки [Cramp, Simmons, 1977]. В боль- шинстве желудков встречаются перья, составляющие значительную часть из содержимого. Функция их та же, что и у других поганок. Данных по питанию в зимнее время практически нет. В период миграций и зимовок кормовым биотопом являются открытые участки водоемов, часто со значительной глубиной. В гнездовое время до- бывают корм в разреженных зарослях тростника, рогоза, на небольших внутренних плёсах между надводной растительностью, с глубиной 0,5 — 311
Отряд Поганкообразные 1 м. Частота ныряния 2—3 раза в минуту. Кормятся, многократно ны- ряя, на небольших участках радиусом 5—6 м, под водой проводят в сред- нем 14,3 с [Гордиенко, 1977]. Кроме ныряния добывают корм, склевывая его с поверхности воды или с растений, погружая под воду только го- лову и шею, хватая насекомых в воздухе над водой [Гордиенко, 1977; Cramp, Simmons, 1977]. Враги, неблагоприятные факторы. Существенный вред черношейным поганкам в период гнездования наносят серые вороны и болотные луни, не исключено поедание птенцов крупными хищными рыбами; значи- тельно влияние человека как элемента беспокойства птиц в период наси- живания яиц, есть случаи прямого истребления гнезд и яиц, что отмеча- лось для озер Северного Казахстана и дельты Волги. Много поганок отстреливается в сезон охоты. Хозяйственное значение, охрана. Прямого хозяйственного значения черношейные поганки не имеют, но, достигая местами значительной чис- ленности (с учетом колониального гнездования) и питаясь преимуще- ственно водными беспозвоночными, они должны составлять важное звено в экологических цепях на отдельных водоемах и в целых районах. Суще- ственного ущерба рыбному хозяйству не причиняют. Специальных мер охраны не предусмотрено. Красношейная поганка — Podiceps auritus (Linnaeus, 1758) Slavonian Grebe (англ.), Horned Grebe (амер.). Син. (лат.): Colymbus cornutus Gmelin, 1789. Син. (русск.): рогатая поганка, Статус. Гнездящийся перелетный вид, в южных районах только про- летный, на Черном и Каспийском морях и на некоторых водоемах Сред- ней Азии зимующий. Общая характеристика и полевые признаки. Размеры мелкие. Хо- рошо плавает и ныряет, но легко поднимается на крыло. Полет прямой, быстрый. Верх тела черный, низ белый. Весной и в начале лета в окраске головы, шеи и боков тела значительны ржавчато-рыжие тона, над и за глазами пучки охристо-рыжих перьев — «рожки», между ними черный хохол, вокруг основания головы воротник из черных перьев. В осеннее и зимнее время верх темный, низ белый, шея почти целиком белая, рожки, воротник и ржавчато-рыжий цвет в окраске оперения отсутствуют. От черношейной поганки с близкого расстояния в брачный сезон хорошо отличается ржавчато-рыжей окраской почти всей шеи, а в остальное время конической (не вздернутой) формой клюва, большим присут- ствием белого цвета на голове и шее, белая окраска второстепенчатых маховых в полете менее заметна (см. рис. 25). Вне гнездового сезона молчалива. Брачные крики напоминают голос серощекой и малой поганок, но включают скрежещущие и гортанные звуки. Призывный крик — громкое носовое «ааанрр», «яаоррр», «яаррр» или «арррр». Дуэтная трель — громкая, учащающаяся «дйи-йи-йи-йи.. .йи- йи-йрр». Приглашающий крик — низкий «кгу-у, кру-у, кру-у» или «дйии- йи, дйии-йи-дйи-йи...» В голосах имеются и другие ноты [Cramp, Sim- mons, 1977]. В целом отличается от криков черношейной поганки более низким тоном криков и большей их импульсивностью (прерывистостью). 312
Красношейная поганка Описание. Окраска. Самец и самка в брачном наряде. По бокам головы за глазами п над глазами пучки рыжих перьев, уздечка более тем- ная, ржавчато-рыжая. Хохол и «воротник» из удлиненных блестящих черных перьев, остальная часть головы черная. Задняя сторона шеи чер- новато-бурая. Шея спереди и с боков, верхняя часть груди и бока тела рыжие. Верхняя часть тела черновато-бурая, кроющие крыла и спины имеют светлые окаймления. Нижняя часть тела белая. Подхвостье серо- ватое. Первостепенные маховые серовато-бурые с более светлыми у осно- вания внутренними опахалами. Второстепенные маховые в основном бе- лые, но наружные из них имеют значительную примесь бурого цвета, а внутренние почти целиком черные с белыми основаниями. На внутрен- нем сгибе крыла спереди белый цвет. Самец и самка в зимнем наряде. Рыжих тонов в окраске оперения нет, горло, бока головы ниже глаз, пе- редние и боковые стороны шеи, весь низ и бока тела белые. За ушами на затылке светлые тона. Белая окраска горла и верхней части груди имеет примесь серого цвета. Лоб, темя, узкая полоска по задней стороне шеи и тела черновато-серые. Радужина глаз красная, вокруг зрачка узкое свет- лое кольцо. Клюв черный со светлым кончиком. Цевка и пальцы голубо- ватые или зеленоватые снаружи и черно-бурые внутри. Лопасти пальцев окаймлены изнутри желтым. Пуховой птенец. Голова в продольных грязновато-желтых светлых и бурых темных полосках. От конца клюва отходит светлая полоска, раз- дваивающаяся на лбу и следующая дальше по бокам темени. Посередине темени проходит еще одна светлая полоска. На щеках и в ушной области неупорядоченные продольные светлые и темные полоски. Горло и верх- няя часть передней стороны шеи светлые с хорошо выраженными про- дольными темными пестринами. Спинная сторона бурая с четырьмя про- дольными белыми полосками у маленьких и с белыми пестринами у более крупных пуховиков. Нижняя сторона тела, грудь и низ шеи белые. Раду- жина глаз светлая, клюв розоватый с темным пятном у вершины над- клювья. Ноги желтоватые с бурой окраской наружной стороны цевки и краев лопастей пальцев. Гнездовой наряд. Похож на зимний наряд взрослых, но на верхней стороне тела, на лбу и на верхней части груди большая примесь серого цвета. Окраска клюва сероватая, радужина розоватая, как и у взрослых в зимнем наряде. Строение и размеры (мм): Длина крыла самцов 132—156, самок 124—153; цевки самцов 42—50, самок 41—46; клюва самцов 20—27, са- мок 19—25. Вес самцов 320—550 г, самок 250—376 г. Линька. Послегнездовая — полная с одновременной сменой маховых в августе-сентябре у самцов, возможно, в октябре у самок. Линька кон- турного оперения начинается от начала июня до середины июля, самки в среднем линяют на месяц раньше самцов, в ходе и времени линьки име- ется значительная индивидуальная изменчивость. Предбрачная линька взрослых происходит с середины зимы до конца марта, частичная, сме- няется оперение головы, шеи, верхней и нижней части тела, некоторые малые кроющие крыла. Первая линька в зимний наряд происходит у мо- лодых птиц с середины октября—конца ноября до конца января, сменя- ется оперение головы, шеи, частично верхней стороны боков тела. Первая предбрачная линька молодых птиц происходит позднее, чем у взрослых, с начала марта до середины мая или дольше, она начинается сразу после 313
Отряд Поганкообразные --------------Z первой птенцовой линьки и таким образом на протяжении первого года жизни красношейные поганки линяют почти постоянно [Fjeldsa, 1973]. На озерах Наурзумского заповедника линька из брачного наряда в зимний начинается вскоре после прилета. У трех из шести осмотренных птиц 6 мая росли новые перья на боках тела, 28 мая у двух самцов отме- чен такой же характер линьки, в июне у двух самцов линяло мелкое кон- турное перо на бедрах и шее, в начале июля появляются белые пестрины Рис. 29. Область распространения красношейной поганки Обозначения те же, что на рис. 26 на щеках и верхней части груди, в середине августа у одной самки отме- чена линька на голове, шее и груди, белые пятна были видны снаружи на шее [Гордиенко, 1978]. В этом же районе 10—25 мая взрослые птицы уходят на места линьки маховых перьев [Елкин, 1970]. В то же время взрослые птицы в конце августа на оз. Сонкель еще не линяли [Януше- вич и др., 1959]. Подвидовая систематика. Монотипический вид. Замечания по систематике. При почти сплошном (перерыв на вос- токе Северной Америки) бореальном голарктическом ареале красношей- ная поганка имеет клинальный характер изменчивости окраски и разме- ров клюва. Птицы американской популяции светлее сверху, с палевой окраской «рожек» на голове, в Западной Палеарктике насыщенность чер- ного и рыжего цвета увеличивается с запада на восток. Восточноазиат- ская популяция промежуточна по насыщенности окраски с американ- скими птицами. Поганки из атлантических стран Европы имеют более мощный клюв с высотой (в среднем) 9,3, на Балтике 7,9, в СССР, Казах- стане и на Алтае 7,2, в Северной Америке 7,9 мм. Сходно изменяется и ширина клюва. Ввиду клинального характера изменчивости и трудностей с определением отдельных экземпляров номенклатурное обозначение в ка- честве подвидов птиц как из приатлантических районов Европы [Р. а. агс- ticus Boie, 1822), так и североамериканских (Р. a. cornutus Gmelin, 1788) в настоящее время признано нецелесообразным [Cramp, Simmons, 1977]. Распространение. Гнездовой ареал. Охватывает умеренные и частично субарктические широты Евразии и Северной Америки. В Запад- ной Европе: Исландия, Фарерские острова, север Шотландии, Скандинав- ские страны (в Норвегии до 70° с. ш.), Дания, острова Балтийского моря (рис. 29). В СССР: на север до Онежского озера, долины Вычегды, вер- 314
Красношейная поганка ховий Печоры, устья Оби, по Енисею до 61° с. ш., в Якутии по Вилюю (приблизительно до 64° с. ш.), среднего течения Анадыря; на юге ют Литвы, Белоруссии, Смоленской области, средней Волги, Башкирии, Оренбургской области до Северного Казахстана, Алтая (на Зайсане и Черном Иртыше —нет), Саян, Северного Прибайкалья, Бурятии (вер- ховья Витима), бассейна Амура, гнездится на Сахалине и Шантарских островах (рис. 30); изолированное гнездование известно в Киргизии на Сокеле (3016 м над ур. м.), Иссык-Куле и в долине р. Чу [Сушкин, 1938; Козлова, 1947; Дементьев, 1951; Янушевич, 1959; Воробьев, 1954, 1963; Птушенко, Иноземцев, 1968; Измайлов, Боровицкая, 1973; Степа- нян, 1975; Попов, 1977; Cramp, Simmons, 1977; Ильичев, Фомин, 1979; Шкатулова, 1979]. Найдена на гнездовье в Северной и Западной Мон- голии. В коллекции Зоологического института АН СССР имеются экземп- ляры, добытые в летнее время в различных местах Восточной Сибири: 1.VI 1903 г. на западном склоне Станового хребта (<5, ad); 25.V 1892 г. под Красноярском ($, ad); 30 мая (год неизвестен) в Восточном Санне (о, ad); 25 мая 1959 г. в Восточном Саяне (<3, ad); 5 июня 1909 г. (3,ad), 25 мая 1927 г. ($, ad), июнь 1928 г. (g, ad) под г. Якутском; и на северо-востоке Сибири: 12 июля 1960 г. (пол неизвестен) в Корякс- ком нагорье; 6 июня 1946 г. на Охотском побережье у Аяна (g, ad); 19 мая 1905 г. (о, ad) и 5 июня 1932 г. (пол неизвестен) у с. Марково на Анадыре. Из конкретных новых фактов, относящихся к ареалу красно- шейной поганки, заслуживают перечисления следующие сообщения. В Белоруссии (Брестская область, оз. Выгоновское) она регулярно гнез- дится (1958—1965 гг.), отмечено до 9 гнезд [Падутов, 1967]. В Эстонии гнездится по всей республике в небольшом числе и более 10 пар на ост- ровах у западного побережья [Линг, 1959; Онно, 1970]. В Бурятии в верховьях Витима на озерах Большое Еравное, Сосновское, Исинга, Холинха в 1974—1975 гг. обнаружены колонии в 8—32 гнезда [Шкату- лова, 1979]. Отмечены залеты в Онежский залив Белого моря 10.X 1952 [Флинт, Беме, 1959] и на Приполярный Урал [Балахонов, 1978], где отмечались отдельные птицы в сентябре (нижнее течение р. Маньи), и 24.V 1973 г. в устье р. Нерка-Ю. В нижнем течении р. Оби обычна на гнездовании по р. Куноват (65° с. ш.), а немного южнее в Березовском районе Тюменской области одна из многочисленных гнездящихся птиц [Венгеров, 1974; Бахмутов, 1978]. Гнездование на юге Магаданской об- ласти [Кищинский, 1968] и на Чукотке [Портенко, 1972] не установ- лено. На Восточной Камчатке встречается редко на пролете осенью и добыта 12.VII 1940 г. в бухте Ольга [Лобков, 1978]. На протяжении XX в. в гнездовом ареале красношейной поганки в Европе произошли заметные изменения, вызванные в первую очередь эвтрофикацией озер в результате деятельности человека. В южных ча- стях гнездового ареала численность ее уменьшается, а в северных, в ча- стности на севере Скандинавских стран, увеличивается; исчезла на гнез- довании в Дании, уменьшилась численность гнездящихся в Юго-Запад- ной Финляндии, но зато увеличилась в Южной и Центральной Швеции и в Норвегии [Cramp, Simmons, 1977]. В XIX в. гнездилась в Смоленской области, где теперь отсутствует, чаще встречалась в верховьях Волги [Птушенко, Иноземцев, 1968]. До конца 1940-х гг. была обычной и даже многочисленной на озерах Барабинской лесостепи, где теперь крайне редка [Кошелев, 1977]. 315
Рис. 30. Ареал красношейной поганки в СССР 1 — граница гнездового ареала, 2 — недостаточно выясненная граница гнездового ареала, 3—залеты, 4 — места зимовок
Красношейная поганка Зимовки. Данные по зимовкам немногочисленны и отрывочны. Регу- лярно зимует на оз. Иссык-Куль, будучи там обычной и даже многочис- ленной птицей [Шнитников, 1949; Янушевич и др., 1959]. Регулярно зи- мует на Черном море у берегов Кавказа, где является одной из самых многочисленных поганок. Встречается на каспийских зимовках, но здесь значительно малочисленнее, чем черношейная и малая поганки. В за- падной Европе в небольшом числе зимует у юго-западного побережья Исландии, нормально — у берегов Великобритании, в Северном море, на Балтике, а также на крупных озерах во Франции и Швейцарии, у север- ных берегов Средиземного моря [Cramp, Simmons, 1977]. Миграции. На озерах Тургайской депрессии появляется после пол- ного схода льда в начале мая, наиболее многочисленной становится в конце первой декады мая, когда, вероятно, идет валовой пролет, около половины встречающихся в это время птиц держится в стаях по 10— 20 и даже более 40 птиц, часто наблюдаются смешанные стаи с черно- шейной поганкой [Елкин, 1970; Гордиенко, 1978]. В других частях Ка- захстана на весеннем пролете немногочисленна, встречается одиночками, парами или очень небольшими группами, в среднем течении Сырдарьи пролетает с середины марта до середины апреля, в низовьях рек Илек и Эмба в конце апреля—начале мая, в Прибалхашье с конца апреля до конца мая, в дельте Черного Иртыша — в конце мая [Долгушин, 1960]. На озера в Барабинской лесостепи прилетает в третьей декаде апреля — в начале мая, пролет идет ночью, днем птицы держатся скрытно и мол- чаливо в зарослях [Кошелев, 1977]. В Монголии на оз. Орок-Нур проле- тают в первых числах апреля [Козлова, 1947]. На оз. Сонкель красно- шейные поганки появляются в конце апреля [Янушевич и др., 1959]. В Эстонию прилетает во второй половине апреля (средняя дата прилета 27 апреля) [Jogi, 1970]. Через Псковскую и Ленинградскую области про- летает в конце апреля—начале мая [Козлова, 1947]. Осенняя миграция на озерах Северного Казахстана начинается поздно, до начала октября здесь держатся и взрослые и молодые птицы, отлетают в начале октября. В первую половину октября проходит вало- вый пролет [Елкин, 1970; Гордиенко, 1978]. На Аральском море появля- ются в конце октября, в дельте р. Или в середине октября [Долгу- шин, 1960]. У западного побережья п-ова Мангышлак появляется в не- большом числе в первой половине октября [Залетаев, 1962]. В Эстонии у п-ова Вийнисту в небольшом количестве регистрируется на пролете в конце сентября—начале октября, наиболее активный лет идет за 1— 2 часа до захода солнца, что хорошо подтверждает ночной характер миграций [Йыги, 1963]. Но отлет с мест гнездовий в Эстонии проис- ходит уже в июле [Jogi, 1970]. Результаты кольцевания выявили общее юго-западное направление осенней миграции птиц североевропейских и западносибирской популя- ции [Cramp, Simmons, 1977]. Семь поганок, окольцованных на Северном Урале в конце сентября, добыты в первой половине октября на Каме, Средней Волге, в Харьковской области. Поганки, окольцованные в Запад- ной Сибири, добывались на каспийских зимовках; одна птица, окольцо- ванная в Вологде, добыта в апреле в Англии; окольцованная в Швеции, в декабре оказалась в Нидерландах. Местообитание. В гнездовое время занимает небольшие водоемы в лесной и лесостепной зоне, мелкие озера и старицы в поймах крупных 317
Отряд Поганкообразные рек. Предпочитает водоемы с богатой водной растительностью, хотя в Ис- ландии, Норвегии, на Алтае и на Тянь-Шане заселяет и олиготрофные водоемы, бедные надводной растительностью. Нормально гнездится на равнинах, хотя на Алтае поднимается на озера до 2000 м над. ур. м., а на Тянь-Шане до 3026 м над ур. м. (оз. Сонкель). В зимнее время дер- жится вдоль морских побережий как у материка, так и вокруг островов, или на крупных озерах (Иссык-Куль, Женевское озеро). Численность. На озерах Северного Казахстана гораздо малочислен- ное черношейной поганки, гнездится отдельными парами [Долгу- шин, 1960; Гордиенко, 1978]. На нижней Оби наряду с шилохвостью, свиязью, чирком-свистунком и хохлатой чернетью самая многочислен- ная гнездящаяся водная птица [Венгеров, 1974]. Абсолютная числен- ность гнездящихся в Эстонии около 500 пар [Оппо, 1970], в Исландии — 500—750 пар, в Шотландии — около 50 пар, в Норвегии — около 500 пар, в Швеции — около 1000 пар, в Финляндии — 3000 пар [Cramp, Sim- mons, 1977]. Размножение. Половая зрелость наступает на первом или втором году жизни [Cramp, Simmons, 1977]. Соотношение полов на весенней ми- грации 1: 1, пары формируются еще на зимовках. Расселение молодых птиц происходит в пределах одного географического региона. Одна пара обычно занимает небольшой водоем, один залив или один плес. Редко встречаются и рассредоточенные гнездовые колонии (до 15 пар). Средний размер гнездовых территорий в Исландии и Норвегии 0,4 га (от 0,01 до 2,2 га), средний размер кормовой территории 0,54 га (от 0,07 до 2,2 га) [Cramp, Simmons, 1977]. Между отдельными парами, особенно между самцами, возникают агрессивные отношения. Известно три основных позы угрозы: 1) с вытянутой вперед и прижатой к воде головой; 2) со взъерошенными перьями спины и плечевыми при изогну- той шее, распушенных хохле и «рожках» и опущенном к воде клюве, с одновременной подачей предъявляющего крика (поза «горбуна»); 3) поза атаки с вытянутой вверх шеей и распушенными хохлом и «рож- ками», она может последовать из прямолинейного плавания по воде, низ- кого полета над водой или с нырянием из-под воды. Брачное поведение пары включает позы знакомства с нырянием навстречу друг другу, изображением купания, «позами кошки» (горизонтальное положение на воде, крылья полураскрыты, перья спины и плечевые подняты вверх, хохол и воротник распушены), «позами пингвина», парным тан- цем пингвина с резкими поворотами головами при распушенных «ворот- никах» и «рожках», парным проплывом в позе танца пингвина с расти- тельностью в клюве, предъявления друг другу пищи (рис. 31). Обычная для других поганок церемония синхронного поворота голов лицом друг к другу у красношейных поганок встречается редко и не имеет заверша- ющего значения. В завершающей церемонии птицы обычно плывут бок о бок в «позе горбуна» и издают дуэтную трель. Брачное поведение на платформе состоит из строительства платформы из водных растений (обычно инициативу в этом проявляет самец), приглашения к спарива- нию на платформе или на воде с подачей призывного крика и принятием приглашающей позы (тело и шея горизонтально вытянуты), предъяв- ления друг другу растительности. Предкопуляционное поведение птицы на воде включает быстрые боковые покачивания головой, ложную чистку оперения или подачу рекламирующего крика в наклонной позе. Спарива- 318
Красношейная поганка ние происходит в типичной для поганок позе: одна птица лежит на платформе, вытянувшись горизонтально, вторая впрыгивает на нее сзади и находится в вертикальном положении [Cramp, Simmons, 1977]. По на- блюдениям М. П. Венгерова [1974], в нижнем течении Оби спаривание у красношейных поганок происходило чаще ночью. Для спаривания птицы используют одну или несколько кочек в районе будущего гнезда. Спаривание сопровождается дуэтной трелью, похожей на кошачий крик. После спаривания верхний партнер спрыгивает на воду и в вертикальной Рис. 31. Элементы брачного поведения красношейной поганки (по [Cramp, Simmons, 1977], с изменениями) стойке шлепает лапами по воде. Затем оба партнера производят риту- альную чистку оперения. В половине случаев спаривания на платформе и в ритуале ухаживания партнеры меняются ролями. Красношейная поганка устраивает гнезда недалеко от берега в боль- шинстве случаев в зарослях осоки или растущих в воде ив (Исландия), на отдельных кочках, реже прямо на берегу или на открытой воде в мел- ких местах, так что основание гнезда находится на дне [Янушевич и др., 1959; Долгушин, 1960; Cramp, Simmons, 1977]. На оз. Большое Еравное гнезда располагались на подогнутых стеблях надводных расте- ний [Шкатулова, 1979]. Гнездо строится из отмершей растительности, которую птицы собирают, ныряя, со дна водоема, скрепляется илом и во- дорослями. Зеленые части растений в гнездах красношейной поганки не наблюдались. На Наурзумских озерах вес гнезд 300—900 г, диаметр гнезда 270—320 мм, диаметр лотка 140—143 мм, общая высота гнезда 171—220 мм, высота надводной части 40—56 мм [Гордиенко, 1978]. В Исландии средний диаметр гнезд 520 (200—1250) мм, средняя вы- сота подводной части 320 (40—750) мм, средняя высота надводной части 30—50 (5—140) мм [Cramp, Simmons, 1977]. На озерах Эстонии предпочитают гнездиться небольшими группами в колониях чаек, придерживаясь периферии колонии; из года в год ме- ста гнездования поганок меняются в соответствии с изменением место- нахождений гнезд чаек [Линг, 1959]. На морском побережье на неболь- ших реликтовых озерах площадью в несколько гектаров может гнездиться до 12 пар поганок, но на крупных озерах такого же типа встречаются лишь одна или две пары, занимающие узкие проливы между островками. На внутренних небольших озерах площадью до 10 га гнездятся по две- три пары поганок, занимая участки и на краю болот [Оппо, 1970]. На 319
Отряд Поганкообразные озерах Наурзумского заповедника гнезда встречаются, как правило, в ко- лониях болотных крачек, но не ближе 8 м от их гнезд. На оз. Большое Еравное в июле 1975 г. найдена очень плотная колония из 32 гнезд, рас- полагавшихся в 0,8—2 м друг от друга на площади 64 м2 [Шкатулова, 1979]. Откладка яиц с начала мая до начала июля [Шкатулова, 1979]. В кладке 1—7 яиц (обычно 4—5). Самки откладывают по яйцу каждый день, хотя известны перерывы в два дня [Гордиенко, 1978]. Насиживание начинается с первого яйца, иногда со второго. Свежеотложенные яйца чисто-белые, матовые; через день-два они становятся зеленоватыми, к концу насиживания — коричнево-бурыми. Форма яиц эллипсоидная, размеры: (16) 40—45X27—31, в среднем 41,5X29,3 [Янушевич и др., 1959]; (499) 39—50X28—34, в среднем 46X31 [Schonwetter, 1967]. Насиживание 22—25 дней. Насиживают самец и самка, вероятно, больше самка. При насиживании птица часто привстает над кладкой, днем в среднем четыре раза в час, ночью 1,5 раза в час; температура в гнезде на лотке в среднем 30,5° [Бородулина, Про- кудина, 1974]. Птицы кормят первые дни в среднем 1,1 раза в час, после схода на воду кормят птенцов на воде, вкладывая пищу им в клюв. Молодые становятся самостоятельными в 1,5 месяца или раньше. При средней величине выводка 3,58 птенца до возраста 10 дней доживают 62,5% молодых, из которых 53% доживают до возраста 20 дней. Подни- мающиеся на крыло выводки в среднем состоят из 1,1 птенца. Суточная активность, поведение. В гнездовое время активны в светлое время суток, хотя имеются указания и на ночную ак- тивность, так как по ночам красношейные поганки громко кричат. Во время миграций летят вечером и ночью. Отдыхают и спят на плаву. Питание. В Наурзумском заповеднике основу питания составляют клопы, личинки ручейников, жуки, реже поедают личинок клопов и ко- маров, набор пищевых объектов более однороден, чем у других видов по- ганок [Гордиенко, Золотарева, 1977]. На оз. Иссык-Куль и Сонкель в же- лудках поганок летом встречены остатки водяных жуков и клопов, на оз. Иссык-Куль в феврале из трех желудков два содержали бокоплавов и один рыбу [Янушевич и др., 1959]. В целом набор пищевых объектов зависит от мест гнездования. В основном это насекомые, иногда преоб- ладают ракообразные, а местами — мелкая рыба (в Норвегии). Зимой красношейные поганки питаются преимущественно ракообразными и мелкой рыбой. Как и большинство поганок, корм собирают, ныряя в толще воды, на- секомых склевывают с поверхности воды, с растений или ловят, погру- зив в воду голову и шею. Кормятся обычно на небольшом участке ради- усом 5—6 м. Под водой могут провести до 3 мин, но в среднем около 20 с, кормятся обычно на участках с глубиной не более метра. Враги, неблагоприятные факторы. Взрослые птицы нередко гибнут в ставных сетях и при внезапных ухудшениях погоды (морозы). В Наурзумском заповеднике до трети всех кладок гибнет от хищников (ворона, болотный лунь), особенно при беспокойстве. Хозяйственное значение, охрана. Будучи везде сравнительно немно- гочисленным видом и рассредоточенным как на гнездовании, так и на зи- мовках, прямого хозяйственного значения не имеет. Специальных мер охраны не предусмотрено. 320
Серощекая поганка Серощекая поганка — Podiceps grisegena (Boddaert, 1783) Red-necked Grebe (англ.). Син. (лат.): Colymbus rubricollis Gmelin, 1789; Colymbus cucullatus Pallas, 1811; Podiceps holbollii Reinhardt, 1853. Статус. На большей части территории СССР гнездящийся перелет- ный вид, зимующий или оседлый. Общая характеристика и полевые признаки. Размеры средние. Полет прямой и быстрый, может маневрировать в воздухе, летает обычно в 20— 30 м над землей или водой. Застиг- нутая опасностью на воде, старается нырнуть или уплыть, скрыться в за- рослях водной растительности. Тело удлиненное, шея длинная, клюв пря- мой (рис. 32). Во все сезоны года верх головы черный, или бурый, гра- ничит на уровне глаза и разреза рта со светлым горлом и щеками, чем хорошо отличается от похожей на нее чомги, у которой между глазом Рис. 32. Головы чомги (а) и серо- II темной шапочкой всегда имеется щекой поганки (б) белая полоска. Клюв у основания желтый, остальная часть его темная, у чомги клюв красноватый со свет- лым кончиком. В брачном наряде шея спереди и с боков, а также верх груди ржавчато-красные. Верх тела темный, низ белый. В негнездовое время ржавчато-красных тонов в окраске почти или совсем нет. Во время брачных церемоний становится заметен небольшой черный хохол и не- большой черный воротник. Оба пола окрашены сходно. Большую часть года молчаливы, в брачный период издает разнообразные неблагозвучные крики. Описание. Окраска. Самец п самка в брачном наряде. Лоб, темя и затылок до уровня разреза рта и середины глаза черные. На затылке небольшой хохол, видимый при сильном возбуждении птицы. Горло и щеки пепельно-серые, обведенные светлой каймой. Узкая полоска к зад- ней стороне шеи буровато-черная, остальная часть шеи и верх груди каштаново-рыжие. Верх тела, кроющие крыла и плечевые черновато- бурые. Краевые верхние кроющие крыла и подкрылья белые. Низ тела белый, на боках и в нижней части груди сероватые пятна. Первостепен- ные маховые черновато-бурые, второстепенные целиком белые или с тем- ными стержнями перьев. Рулевые черновато-бурые с примесью белого. Клюв двухцветный, основание его, особенно подклювье, желтое, осталь- ная часть темная. Цевка и лопасти пальцев снаружи черновато-серые, с внутренней стороны желтоватые с примесью зеленого цвета. Радужина красновато-коричневая. Самец и самка в послегнездовом наряде. Шея спереди и с боков белая, но сохраняются отдельные мелкие каштаново- рыжие перья. Самец и самка в зимнем наряде. Горло и щеки белые, шея спереди и с боков светлая, на верху груди с примесью серого цвета. Тем- ный цвет клюва становится более светлым. Пуховой птенец. Голова сверху темно-бурая, почти черная. По бокам головы от глаза проходят две белые полоски, разделенные темными, про- должающиеся далее на шею. Шея спереди и с боков продольно-полосатая. 21 Птицы СССР 321
Отряд Поганкообразные Горло и уздечка светлые с темными пестринками. Верхняя часть тела серовато-бурая со слабонамеченными узкими продольными пестринками.. Нижняя сторона тела светлая. Бока тела темно-серые с белыми пестри- нами. Клюв желтоватый с двумя темными кольцевыми перевязями, у вер- шины клюва общая перевязь, у основания клюва сплошная перевязь идет через надклювье и прерывистая через подклювье. Лапы зеленовато-жел- тые. Радужина желтоватая. Гнездовый наряд. Шея и верх груди спереди и с боков каштановые,., на горле бурые пятна, на щеках по две светлых закругляющихся полоски. Строение и размеры (в мм): Р. g. grisegena. Длина крыла самцов. 160—193, самок 153—182; клюва самцов 34—52, самок 33—49; цевки самцов 51—63, самок 49—60. Вес самцов 570—1000 г, самок 660—1000 г. Р. g. holboellii. Длина крыла самцов 172—212, самок 170—190; клюва самцов 55—71, самок 52—64; цевки самцов 60—62, самок 57—60. Вес самцов 1100—1200 г, самок 650—1000 г [Дементьев, Гладков, 1951— 1954; Янушевич и др., 1959; Степанян, 1975; Cramp, Simmons, 1977]. Линька. Сведения о сроках и характере линьки серощекой поганки) ограничены. Картина линьки осложняется поздними сроками весенней предбрачной линьки у молодых птиц (выводка прошлого года), вероят- ным приобретением половой зрелости на второй год жизни, сдвинутыми сроками линьки у взрослых негнездящихся птиц, но в целом схема линьки серощекой поганки такова. 1. Послегнездовая линька взрослых. Полная, первостепенные маховые- сменяются одновременно, на большей части ареала протекает с июля по- сентябрь и начало октября. В Казахстане, по-видимому, начинается еще- раньше: в мае у 83% птиц сменяется часть контурного оперения, линька, наблюдается у всех насиживающих кладки птиц; в июле у большинства! птиц отмечается линька низа и боков тела, шеи и головы, над глазами появляются черные пестрины; ни разу здесь не отмечены птицы с вы- павшими первостепенными маховыми (добыты лишь три самца с пень- ками на месте 13-го и 15-го первостепенных маховых); в начале августа у отдельных взрослых при выводках линяло оперение боков тела [Гор- диенко, 1978]. Единственное достоверное свидетельство одновременной? линьки маховых для Р. g. holboellii приводится для Киргизии, где 8 сен- тября добыт самец с полностью выпавшими маховыми [Янушевич и др.,. 1959]. В начале октября взрослые птицы здесь были уже в полном зим- нем наряде. 2. Предгнездовая линька взрослых. Частичная, меняются контурное- оперение по всему телу, внутренние второстепенные маховые и кроющие крыла, линька протекает в декабре—мае; многие взрослые птицы в пол- ном зимнем наряде встречаются еще в феврале, другие в середине марта уже имеют полный брачный наряд. 3. Послептенцовая линька. Частичная, меняется оперение головы, шеи,, частично верха и боков тела, верха груди, протекает с сентября по ко- нец января; некоторые птицы заканчивают линьку в ноябре, у других, она в это время только начинается. Линька молодых птиц в первый брач- ный наряд происходит в марте, а иногда в мае [Козлова, 1947]. Подвидовая систематика. Выделяют два спабовыраженных подвида, ко- торые диагносцируются по размерам. Оба обитают на территории СССР;. 1. Podiceps grisegena grisegena Colymbus grisegena Boddaert, 1783, Table Planches Enlum, c. 55, Франция. 322
Серощекая поганка Размеры мелкие, длина крыла самцов не превышает 183 (среднее 472) мм, самок — 172 (среднее 164) мм. 2. Podiceps grisegena holboellii Podiceps holbollii Reinhardt, 1853 (1854), Vidensk. Medd. naturhist. Foren., c. 76, Тренландия. Размеры крупные, длина крыла самцов превышает 184 (в среднем 196) мм, самок — 172 (среднее 188) мм. Рис. 33. Область распространения серощекой поганки з — граница гнездового ареала, б — недостаточно выясненная граница гнездового ареала, в —воз- можное гнездование, г — места зимовки Подвиды: 1 — Podiceps grisegena grisegena, 2 — Р. g. holboellii Замечания по систематике. Серощекие поганки, обитающие в котло- винах озер Балхаш и Алаколь, были описаны в качестве самостоятель- ного подвида Р. g. balchaschensis Korelov, 1948. Однако размеры этих птиц укладываются в пределы индивидуальной изменчивости номиналь- ного подвида, приближаясь к его наиболее крупным экземплярам [Сте- панян, 1975]. Не признают в настоящее время самостоятельности бал- тхашского подвида и зарубежные систематики, которые, однако, сближают •его с Р. g. holboellii [Cramp, Simmons, 1977]. Распространение. Гнездовой ареал. Область гнездования запад- ного подвида Р. g. grisegena охватывает север Западной Европы и Вос- точную Европу (Нидерланды, Дания, Швеция, Финляндия, ФРГ, ГДР, Польша, Чехословакия, Австрия, Болгария, Румыния, Югославия); гнез- дилась в начале текущего столетия во Франции и в Греции, а в 1970-х гг. вновь начала гнездиться в центральной части Франции [Duhautois, 1979]. В Азии гнездится в Турции и, вероятно, в Иране (рис. 33). В СССР се- верная граница проходит через центр Кольского полуострова, южнее по- бережья Белого моря, Вологодскую и Калининскую области. Вероятно, гнездится на Рыбинском водохранилище [Спангенберг, 1962], спорадиче- ски— в Белоруссии [Федюшин, Долбик, 1967]. В Центральных областях европейской части СССР и в Волжско-Камском крае на гнездовании сей- час не известна [Птушенко, Иноземцев, 1968; Попов, 1977], хотя еще встречалась в первой трети текущего столетия. В Предуралье гнездится на оз. Асликуль [Ильичев, Фомин, 1979]. Далее к югу серощекая поганка анормально гнездится в дельтах крупных рек — Волги, Кубани, Дона, .Днепра, Днестра, Дуная. Гнездится в Прикарпатье и Закарпатье [Стра- 323 21*
Отряд Поганкообразные утман, 1956, 1963; Татаринов, 1973], на озерах и реках Предкавказья и спорадично в Закавказье. От дельты Волги через р. Урал ареал прости- рается восточнее в Западный, Северный, Центральный и Восточный Ка- захстан, гнездится на юге Казахстана по Сырдарье и на реках, впадаю- щих в оз. Балхаш [Степанян, 1975], в Туркмении в нижнем течении Амударьи [Дементьев, 1952]. Из Казахстана проходит в Западную Си- бирь, в бассейн Оби, но данных о современном распространении нет; до- ходит на север до Сургута, на восток — до озер Барабинской степи [Ко- шелев, 1977] (рис. 34). В гнездовом ареале Р. g. grisegena за последние десятилетия произошли заметные изменения, она перестала гнездиться в центральных областях европейской части РСФСР и, вероятно, в Волж- ско-Камском крае, исчезла в Греции, стала редка в Австрии, Чехослова- кии, на юге Финляндии. Данные о гнездовании в XIX в. в Марокко при- знаны недостоверными) [Cramp, Simmons, 1977]. Восточный подвид Р. g. holboellii в последние годы изолированно гнез- дится в Киргизии, в том числе на высокогорном оз. Сонкель (3016 м над ур. м.) в количестве 40—50 пар (ранее здесь отсутствовала) [Кыды- ралиев, Султанбаева, 1977]. Далее на восток появляется только в Буря- тии в долине Баргузина и верховьях Витима [Гусев; 1965; Шкатулова,. 1979]. Гнездится в Северо-Восточном Забайкалье [Толчин, Садков, По- пов, 1979]. Становится обыкновенной на гнездовании в среднем течении Колымы (доходит до ее устья), по долине Яны поднимается до 68° с. ш.. [Воробьев, 1963], по Индигирке до 71° с. ш. [Томкович, Флинт, 1974],. гнездится по северо-западному побережью Охотского моря [Кищинский, 1968]. Достоверных данных о гнездовании в бассейне Анадыря нет, хотя добывалась там в июне-июле (коллекция ЗИН АН СССР), гнездится в нижнем течении р. Канчалан (коллекция Зоомузея МГУ), на Чукот- ском полуострове не найдена [Портенко, 1972]. На Восточной Камчатке обычна на гнездовье [Лобков, 1978], возможно гнездится в центре полу- острова и на западной Камчатке (экземпляры коллекции ЗИН АН СССР),, на Командорских островах [Козлова, 1947], найдена на Сахалине [Не- чаев, 1974], обыкновенна по нижнему Амуру, редка в долине Уссури, на- оз. Ханка, в Южном Приморье [Воробьев, 1954; Спангенберг, 1965; Па- нов, 1973]. Известна на гнездовании на Курильских островах и в Японии на о-ве Хоккайдо. В Северной Америке серощекая поганка (Р. g. hol- boellii) гнездится в северных штатах США, в южной половине Канады, заходит на Аляску. Зимовки. Р. g. grisegena зимует на южных морях СССР, в северном Средиземноморье, у побережья Европы от Норвегии до Бискайского за- лива, где встречается регулярно и в большом количестве. В прошлом сто- летии зимовала в большом числе у берегов Северной Африки, но теперь там не встречается. Зимует на Женевском озере. Единично зимой отмеча- лась в Латвии [Виксне, 1963] и на Днепре, на Каневском водохранилище в 1975 г. [Клестов, 1978]. В большом количестве зимует на Иссык-Куле [Янушевич и др., 1959], но неизвестно, к какому подвиду относятся эти данные. На Черном море у берегов Крыма и Кавказа малочисленна по сравнению с чомгой и черношейной поганкой [Строков, 1974]. На зимов- ках на Южном Каспии и внутренних водоемах Азербайджана так же обыкновенна, как чомга. Места зимовок Р. g. holboellii в Азии неизвестны. С зимовок в Север- ной Японии отлетают в начале апреля, прилетают туда в декабре- 324
Рис. 34. Ареал серощекой поганки в СССР Обозначения те же, что на рис. 33
Отряд Поганкообразные [Козлова, 1947]. На море у берегов СССР в Южном Приморье они исчезают в конце ноября—начале декабря [Панов, 1973]. Вероятная область их зимнего пребывания лежит в Восточно-Китайском или даже в Южно- Китайском море. Миграции. На юге европейской части СССР серощекая поганка по- является после полного схода льда на стоячих водоемах во второй-третьей декадах марта. В Северном Приазовье массовый пролет по многолетним данным проходит 21—24 марта [Лысенко, 1975]. В центральной части и на северо-востоке Украины пролет идет в конце марта—начале апреля [Матвиенко, 1978], в Западной Украине — в середине апреля [Страут- ман, 1963]. В Эстонии появляется в конце апреля и в мае [Jogi, 1970]. В дельте Волги в массе появляются в апреле [Маркузе, 1965]. На водо- емы Тургайской депрессии серощекие поганки прилетают после полного схода льда вместе с черношейными в третьей декаде апреля—в начале мая [Ёлкин, 1975]. В этом районе сроки и массовость пролета зависят от хода весны и уровня наполнения озер, наиболее массовый пролет шел в мае 1973, 1977 и 1978 гг., когда уровень наполнения озер талыми во- дами был очень низким [Гордиенко, 1978]. В дельту Или серощекие по- ганки прилетают в ранние весны в конце марта, обычно около 10 апреля [Долгушин, 1960]. На озерах Барабинской лесостепи серощекие поганки появляются в конце апреля, через несколько дней начинается массовый пролет и идет до середины мая. Пролет идет только ночью парами и не- большими группами на высоте 20—40 м над водой [Кошелев, 1977]. В Западной Европе занимают гнездовые водоемы с конца марта до на- чала мая. В районе о-ва Эланд (Швеция) пролетают ночью, но днем птицы двигаются по морю вплавь [Cramp, Simmons, 1977]. Осенней миграции серощеких поганок предшествуют передвижения птиц в июле, когда на озерах Барабы и Наурзумского заповедника начи- нается распад выводков на «семейные группы», перекочевки взрослых птиц на линьку, переход на негнездовые водоемы [Кошелев, 1977; Гор- диенко, 1978]. Отлет на озерах Барабы начинается во второй половине августа, часть серощеких поганок двигается в составе семейных групп. Летят одиночно, парами, реже — маленькими группами. Держатся мол- чаливо. Последние отлетают в конце сентября. Летят ночью, днем отме- чена миграция вплавь [Кошелев, 1977]. На озерах Наурзумского запо- ведника родители оставляют выводки с подъемом их на крыло в августе и исчезают из района гнездования; в сентябре встречаются исключи- тельно молодые птицы, которые отлетают в самом начале октября [Гор- диенко, 1978]. У западного побережья п-ова Мангышлак пролет неболь- шими группами отмечен в первой половине октября [Залетаев, 1962]; южнее, у Каспийского побережья Туркмении — идет с сентября до конца второй декады октября [Васильев, 1977]. У побережья Крыма мигрирую- щие серощекие поганки появляются в первой половине августа, в цен- тральной части Украины идет в конце октября—начале ноября. У по бережья Болгарии на Черном море значительная миграция — в конце октября—начале ноября. В Эстонии осенняя миграция серощеких поганок начинается в августе, массовый пролет идет в конце сентября—в начале октября. Летят вдоль побережья, иногда в значительных количествах, главным образом вечером, реже — рано утром, последние пролетают в конце октября [Йыги, 1963; Jogi, 1970]. В Рязанской области отдель- ные пролетные особи отмечались в первой декаде сентября [Птушенко, 326
Серощекая поганка Иноземцев, 1968]. В Западной Европе отлетают с мест гнездовий в ав- густе в Шлезвиг-Гольштейне, ФРГ, в южном направлении летят по Ла- Маншу с августа до октября [Cramp, Simmons, 1977]. На зимовках появляются в сентябре (Южный Каспий, Азовское море, Черное море) или в октябре (атлантическое побережье Западной Ев- ропы) и держатся здесь соответственно до конца марта—начала апреля и до середины марта. В марте идет значительный пролет вдоль черно- морского побережья Болгарии. Немногочисленные возвраты колец от серощеких поганок, окольцо- ванных в Западной Сибири под г. Омском, показывают, что они летят отсюда на юго-запад и проводят зиму у западных берегов Каспийского моря. На гнездование птицы, окольцованные в Северном Казахстане и в Западной Сибири, возвращаются в эти же районы, но не обязательно на те же водоемы, а за 200—400 км от них. Европейские серощекие по- ганки летят осенью на запад и юго-запад [Cramp, Simmons, 1977]. Данные по миграции восточного подвида Р. g. holboellii более ограни- ченны. Киргизская популяция этого подвида, возможно, оседла. Птицы, гнездящиеся на оз. Сонкель, держатся здесь до полного замерзания озера в конце ноября [Кыдыралиев, Султанбаева, 1977]. В большом количестве поганки зимуют на оз. Иссык-Куль [Янушевич и др., 1959]. В Южном Приморье серощекие поганки появляются в море у берегов в конце марта, в первой декаде апреля они становятся здесь обычными птицами, затем их становится меньше, но продолжают встречаться до начала мая, а отдельные — до конца мая [Панов, 1973]. На оз. Хасан они появляются с конца первой декады апреля, на оз. Ханка — во второй половине ап- реля и в Амурском заливе — в конце мая. В Прибайкалье и Забайкалье, вероятно, пролетные особи отмечены в середине мая [Измаилов, Боровиц- кая, 1973]. На Восточной Камчатке многочисленна на пролете в конце апреля—в мае [Лобков, 1978]. Осенний пролет на Восточной Камчатке протекает в сентябре, отдель- ные птицы встречаются до ноября [Лобков, 1978]. В бассейне Яны серо- щекие поганки задерживаются до начала октября [Воробьев, 1963]. В юж- ном Приморье они появляются в начале сентября и держатся на море до середины октября, последние исчезают в ноябре—декабре [Панов, 1973]. Молодая серощекая поганка, окольцованная на нижнем Амуре, в марте следующего года добыта на о-ве Хоккайдо. Залетные Р. g. holboellii от- мечены в Западной Европе [Cramp, Simmons, 1977]. Местообитание. В гнездовое время занимает мелкие стоячие водо- емы — озера, болота, пруды, обычно сильно заросшие надводной расти- тельностью (тростником, рогозом, камышом). На миграциях придержи- вается систем крупных озер и морских побережий. Зимует на открытой воде в море у берегов, на крупных озерах. В некоторых случаях подни- мается высоко в горы (озера Сонкель и Севан, оз. Кульсай в Кунгей- Алатау, озера в горах восточной Камчатки). Численность. На большей части ареала в гнездовое время серощекие поганки держатся отдельными парами, хотя местами достигают значи- тельной плотности: на оз. Белуха в Барабинской лесостепи площадью 600 га учтено 80 пар, в рыбхозах в дельте Волги на площади около 1000 га гнездилось около 200 пар [Маркузе, 1965]. Еще выше плотность в Эстонии, где на 70 га учтено 35 пар [Оппо, 1970]. На Наурзумских озерах плотность гнездования несколько ниже, до 0,3—1,4 пары на га при- 327
Отряд Поганкообразные годной площади, на протоках между озерами на 1 км приходится 2— 4 гнезда. Общая численность меняется в зависимости от уровня заполне- ния озер от нескольких сот до 1,2 тыс. пар [Гордиенко, 1978]. В некоторых странах Европы общая численность гнездящихся пар со- ставляет; 350—400 в Дании, 2000 в Финляндии, 50—60 в Венгрии, 540— 1000 в Польше. Имеются данные, что на северо-западе Европы серощекая поганка считалась редкой в XVII и XVIII вв., и ее численность начала возрастать с середины XIX в., указаний на увеличение численности в XX в. нет. В то же время, как уже говорилось, в XX в. она исчезла на гнездовании во Франции и Греции, снизилась численность гнездя- щихся птиц в Чехословакии. На озерах Барабинской лесостепи в районе оз. Чаны в 1940 г. серощекая поганка считалась редкой гнездящейся птицей, теперь она здесь многочисленна [Кошелев, 1977]. Размножение. По-видимому, половая зрелость у серощеких поганок наступает на второй год жизни [Cramp, Simmons, 1977]. Характерен территориальный консерватизм: возвращаются для гнез- дования в тот же район в пределах 400 км или на тот же водоем. Серощекая поганка относится к территориальным видам. Каждая пара занимает и охраняет определенный гнездовой участок, хотя известны не- большие колонии, самостоятельные или совместно с чайками, иногда гнез- дится рядом с гнездами лысух. В рассредоточенных колониях расстояние между гнездами не превышает 10 м, каждая пара охраняет до 70—100 м растений укладывается 2—3 длинных (до 1 м) стебля тростника, на них — береговой полосы [Оппо, 1970; Cramp, Simmons, 1977]. Серощекие поганки — моногамы, пары образуются на период гнездо- вания, формирование пар происходит во время весеннего перелета или уже на местах гнездовий. В воспитании выводка участвуют самец и самка, выросшие птенцы первого выводка могут помогать в выкармлива- нии птенцов второго выводка [Cramp, Simmons, 1977]. В период формирования пар и при защите гнездовой территории ис- пользуется широкий набор демонстраций (рис. 35). Основная демонстра- ция угрозы — сгорбленная поза, при которой голова втянута в плечи, перья спины взъерошены, крылья приспущены, клюв, которым птица временами касается воды, расположен горизонтально или наклонно, ино- гда птица демонстрирует нападение, полупогрузив тело в воду, вытянув голову и шею параллельно поверхности воды и приподняв клюв. В обо- ронительной позе птица взъерошивает хохол. Соперники ныряют друг под друга, встречаются грудь к груди. Отступающий партнер опускает хвостовую часть тела под воду, а переднюю поднимает. Поведение брачных партнеров на воде имеет много общего с таковым чомги и красношейной поганки, но лишено позы ритуальной чистки опе- рения, позы отступления и позы предъявления пищи. Серощекая поганка более криклива во время брачных демонстраций, крики достигают апогея во время танца пингвина. Основные позы брачного поведения — ритуали- зированные ныряния, «поза пингвина» (птица привстает вертикально над водой с взъерошенными хохлом и воротником, с раскрытым клювом), «поза кошки» (менее развернутая, чем у чомги: крылья почти прижаты, плечевые и маховые приподняты вверх, голова втянута, хохол поднят), встреча грудь к груди в «танце пингвина» (при этом одна птица, обычно самец, поднимается заметно выше другой); поза синхронных поворотов головами при встрече голова к голове, парные проплывы параллельно 328
Серощекая поганка друг другу в «позе пингвина». Демонстрация растительного материала наблюдается редко [Wobus, 1964]. В целом брачное поведение сероще- ких поганок при формировании пар строится по следующей схеме: после нескольких ритуальных ныряний партнеры сближаются вплотную, при- встают над водой (танец пингвина) и совершают синхронные повороты головами (хохлы при этом подняты, а визг достигает апогея). Затем обе птицы опускаются па воду и плывут параллельно, иногда ныряют. Ино- Рис. 35. Элементы брачного поведения серощекой поганки (по [Cramp, Simmons, 1977], с изменениями) гда во время сближения следует редуцированная «поза кошки». Перед сближением характерны кивки головой, продолжительные крики, сначала стрекотание «тррр...», затем громкое «кааа.. .», переходящее в визг [Гор- диенко, 1978]. Предкопуляционное поведение серощеких поганок на гнездах пли «платформах» (временных площадках из растительного матерпала) и спаривание сходны с таковыми других поганок и строятся по следующей схеме: (1) приглашение, (2) привставанпе, (3) спаривание, (4) после- дующие демонстрации. Приглашающий партнер распластывается на «платформе» с вытянутой вперед шеей. Активный партнер перед спари- ванием и во время него издает громкие крики. Приглашающий партнер во время спаривания может немного поднимать голову, а после него при- встает, втянув голову в плечи и выпятив вверх грудь («поза восторга»). Активный партнер сходит на воду через голову другого и, привстав над водой, быстро бьет лапами по воде, после чего поворачивается к парт- неру на платформе, и оба синхронно производят медленные повороты 329
Отряд Поганкообразные головами при обращенных в разные стороны клювах. Отмечались приня- тие приглашающих поз и попытки спаривания на воде [Wobus, 1964]. Для гнездования серощекие поганки избирают среднего и крупного размера водоемы. Обязательным условием гнездования является наличие остатков прошлогодней растительности. Если тростник в предыдущий год выкошен, поганки здесь не гнездятся; продольные дорожечные прокосы в сплошных зарослях тростника привлекают поганок. Устраивают гнезда по краю зарослей или в их глубине, предпочитают занимать удаленные внутренние плесы. Чаще, чем другие виды поганок (кроме черношей- ной), гнездятся среди разреженной надводной растительности. Гнезда начинают строить через 5—10 дней после прилета. Гнездо строится 2—6 дней, материал для его постройки птицы собирают с по- верхности воды или со дна водоема в радиусе до 4—6 м от гнезда. Пер- вые гнезда, как правило, строятся в открытых местах, доступных волно- бою, и разрушаются. Возможно, что это временные площадки для спари- вания. Постоянные гнезда устраиваются позднее, после некоторого спада уровня воды. В основание гнезда между стоящими стеблями надводных растений укладывается 2—3 длинных (до 1 м) стебля тростника, на них — старые листья и корни. В центре гнезда материал укладывается крест- накрест, к краям — по окружности. В законченном виде гнездо сероще- кой поганки представляет собой усеченный конус, основание которого погружено в воду и касается дна. Большая часть гнезд строится среди тростника, 17%—в тростниково-рогозовых зарослях, 5,3%—в рогозо- вых и 3,6% — в рогозово-осоковых зарослях. Изредка бывают гнезда и на открытом месте [Гордиенко, 1978]. Размеры гнезд с территории СССР (мм): диаметр гнезда 309—450, диаметр лотка 155—200, общая высота 225—480, высота над водой 30— 50; с территории Центральной Европы: диаметр у основания 400—900, на уровне воды 180—500, диаметр лотка 50—180, общая высота 180— 900, высота над водой 27—105 [Wobus, 1964]. Вес гнезда 1200—1300 г [Гордиенко, 1978]. Сроки начала откладки яиц по всему ареалу сильно растянуты и ко- леблются от середины — конца апреля до конца мая, наиболее поздние ненасиженные кладки, возможно повторные взамен погибших, отмечены в третьей декаде июня. Пуховые птенцы наблюдались в начале—сере- дине июля. Известны случаи, когда серощекие поганки за лето выращи- вали два выводка. В кладке 2—6 яиц, средний размер кладки в Наурзуме 3,2 [Горди- енко, 1978]. Яйца эллипсоидно-удлиненной или нормальнояйцевидной формы. Скорлупа без блеска, гладкая, с известковым налетом. Окраска простая, цвет свежеотложенных яиц матово-белый, в гнезде они быстро пачкаются и становятся зеленоватыми или коричневатыми. Размеры яиц (мм): (400) 37—58X22—37, в среднем 51X34 мм, средний вес 31 г [Schonwetter, 1967; Олейников и др., 1973; Гордиенко, 1978]. Интервал между откладкой яиц — сутки. Насиживание начинается с первого или второго яйца [Cramp, Simmons, 1977; Гордиенко, 1978]. Насиживают самец и самка, ночью с гнезда не сходят, днем оставляют гнездо на короткие промежутки времени. Оставляя кладку, покрывают ее гнездовым материалом или зеленой растительностью, вытащенной из воды [Шульпин, 1936; Гордиенко, 1978]. При тревоге незаметно сходят с гне- зда и, прикрыв яйца, скрываются в зарослях. Известны случаи, когда 330
Серощекая поганка 3—5 серощеких поганок окружали лодку и громко кричали [Гордиенко, 1978]. Насиживающая птица в течение суток регулярно привстает над клад- кой, днем в среднем 3 раза в час, ночью 1 раз в час [Бородулина, Про- кудина, 1974]. Продолжительность насиживания 20—23 дня, иногда до 27 дней [Cramp, Simmons, 1977; Гордиенко, 1978]. Птенцы вылупляются асинхронно, скорлупу родители удаляют из гне- зда. Только что вылупившиеся птенцы забираются к насиживающей птице на спину. При перемещении родителей по воде птенцы либо сидят у них на спине, либо забираются под крылья, где остаются и во время ныряния. Выкармливают оба родителя, пища передается из клюва в клюв, вместе с кормом взрослые птицы дают птенцам перья [Cramp, Simmons. 1977; Гордиенко, 1978]. Первую неделю выводки серощеких поганок остаются в радиусе 50— 100 м от гнезда, потом начинают кочевать по гнездовому водоему, где остаются до подъема молодых на крыло. В возрасте 1 месяца птенцы питаются уже сами. Средний размер выводка с пуховиками на озерах Наурзума 2, 3 (максимум 4), с подлетывающими птенцами— 1,7. В авгу- сте выводки держатся отдельно от других поганок, иногда образуя непо- стоянные группы из 2—3 выводков. В сентябре молодые уже хорошо ле- тают и после откочевки взрослых птиц остаются на водоемах одни. На Наурзумских озерах гибель кладок серощеких поганок в среднем составляет 41%, из них 69% уничтожается хищниками (ворона, болот- ный лунь, серебристая чайка), а 31% гибнет из-за беспокойства людьми. Совместное гнездование с серебристыми чайками предотвращает гибель яиц от ворон и луней, но при беспокойстве таких гнездовий людьми, большое количество кладок серощеких поганок расклевывается самими же серебристыми чайками; наиболее часто гибнут начатые кладки с 1—2 яй- цами. От волнобоя гнезда серощеких поганок страдают, по сравнению с чомгой, меньше, так как располагаются глубже в зарослях. Суточная активность. Серощекие поганки — дневные птицы. Пита- ются в светлое время суток. Во время миграций летят вечерами и ночью. Отдыхают на воде на плаву, или в период гнездования на временных гнездовых платформах, на зимовках — только на воде. Питание. У серощекой поганки три основных способа ловли добычи: захват при нырянии в толще воды, склевывание с поверхности воды и с растений, вылавливание добычи в поверхностном горизонте с погру- жением в воду головы и шеи. Обычно первый и третий способы явля- ются основными, второй более случаен, хотя в определенных условиях (при обмелении и зарастании водоема) ловля добычи в поверхностном горизонте может становиться единственным способом питания [Горди- енко, Золотарев, 1977]. Наряя, птица обычно находится под водой менее 30 с (по американ- ским данным, до 1 мин). На озерах Наурзума среднее время пребыва- ния под водой 10,7 с, частота ныряний 3—6 раз в минуту, обычно птица под водой проплывает 5—8 м [Гордиенко, Золотарева, 1977]. Питание отдельных популяций серощекой поганки различно, четко выражена также сезонная смена кормов. Серощекие поганки в Норвегии и Эстонии в летнее время главным образом рыбоядны; преимущественно рыбой питаются летом также североамериканские птицы [Оппо, 1959; Cramp, Simmons, 1977]. На озерах Наурзума основу питания составляют 331
Отряд Поганкообразные взрослые жуки, личинки ручейников, взрослые водяные клопы, личинки комаров-звонцов, бокоплавы. Рыба составляет 0,03% от всех объектов питания. Четко выражена сезонная смена основных кормов, весной (ап- рель—май) 70% всех объектов составляют жуки, 17% — личинки ручей- ников, летом преобладают личинки ручейников (53%) и клопы (20,6%), возрастает доля пауков и личинок стрекоз, осенью в 76,5% желудков встречаются клопы и в 15,3% бокоплавы (всего найдено 37 видов бес- позвоночных) . В отличие от других видов поганок в желудках сероще- кой поганки встречаются летающие насекомые — взрослые стрекозы, божьи коровки [Гордиенко, 1978]. В рыбных хозяйствах дельты Волги в гнездовой период беспозвоноч- ные составляют 92—100% по количеству объектов и 71—97% по весу в питании серощеких поганок. Преобладают жуки и личинки стрекоз, постоянно встречаются водяные клопы, жуки-плавунцы, мелкие жуки (листоеды, долгоносики, водолюбы), озерные лягушки и их головастики, с июня встречается рыба (молодь сазана до 27 см, реже судака до 2,5— 3 см) [Маркузе, 1965]. В Западном Предкавказье (Усть-Манычское водо- хранилище, плавни р. Челбас) насекомые встречаются в 96,1% (Маныч) и 89,3% (Челбас) (Coleoptera 75,0 и 35,7%, Odonata 21,9 и 25,0, Hemi- ptera 18,7 и 21,4, Diptera 3,1 и 0, не определенные 37,5 и 32,1%), пауко- образные в 9,4 и 17,8%, ракообразные в 15,6 и 0, рыба в 12,5 и 7,1), растительные остатки в 15,6 (Маныч) и в 82,4% (Челбас) случаев [Олей- ников и др., 1973]. Растительные корма вообще более или менее посто- янно встречаются в желудках поганок во всех регионах в 10—15% слу- чаев. Однако на Маныче в желудках встречаются только вегетативные части (Potamogeton sp.), а в плавнях р. Челбас — почти исключительно в 82,4% случаев харовая водоросль (Chara fragilis) [Олейников и др., 1973]. Такая большая частота встреч растительных остатков и дифферен- цированный их выбор заставляют считать, что они служат поганкам важным кормовым объектом. Рыбоядные популяции серощеких поганок в приморских странах се- веро-западной Европы в гнездовой период питаются трехиглой колюшкой, молодью окуня, плотвы, угря, а также ракообразными, головастиками, моллюсками, водяными червями [Cramp, Simmons, 1977]. На зимовках основу питания поганок на всей территории ареала со- ставляет рыба (сельдевые, морские иглы, бычки-подкаменщики, трехиг- лые колюшки, морские собачки, песчанки, строматеевые). В 100% слу- чаев в желудках серощеких поганок, как и у других поганок, встреча- ются перья. Перья вместе с кормом родители дают птенцам с первых дней жизни. Существует несколько различных мнений о значении перьев в пищеварении поганок. Ближе всех к истине, вероятно, Я. Ханзак [Нап- zak, 1952], который считает перья и их элементы (лучи и бородки) важ- ным фактором в формировании поганок в полужидком содержимом же- лудка. Хозяйственное значение, охрана. Серощеким поганкам, многочислен- ным в дельте Волги, в свое время приписывалась значительная роль в уничтожении молоди ценных промысловых рыб [Пахульский, 1957]. Распространение этих ложных представлений вело к направленному ис- треблению птиц. В 1961 —1962 гг. в рыбхозе Ямат в дельте Волги на площади 690 га было уничтожено 540 серощеких поганок [Маркузе, 1965] и разорены их гнезда. 332
Чомга Специальные исследования показали, что серощекие поганки в дельте Волги выедают только 0,1—0,2% молоди рыб [Маркузе, 1965], а на озе- рах вообще питаются почти исключительно беспозвоночными. В примор- ских странах северо-западной Европы и на зимовках, где серощекие по- ганки главным образом рыбоядные, они питаются в основном малоцен- ными видами рыб. Следовательно, вреда рыбному хозяйству человека серощекие поганки не приносят. Их роль в биоценозах как водных хищ- ников, особенно в местах, где онп достигают значительной численности, вероятно, значительна, хотя фактических данных по этому вопросу нет. Будучи последним звеном в экологических цепях на внутренних во- доемах, серощекие поганки играют роль важного индикатора степени загрязнения водоемов пестицидами. По этой проблеме в европейских стра- нах, в США и Канаде в последние годы получено много важных и инте- ресных данных. Специальных мер охраны серощеких поганок в нашей стране не предусмотрено. Чомга — Podiceps cristatus (Linnaeus, 1758) Great Crested Grebe (англ.). С и н. (лат.): Colymbus cristatus Linnaeus, 1758. С и н. (русск.): большая поганка, чомга. Статус. В пределах ареала в СССР — гнездящийся и пролетный вид, в южной его части — зимующий. Общая характеристика и полевые признаки. Водные птицы средних размеров, хорошо плавают и ныряют. Взлетают только с воды после длин- ного разбега. Полет прямой и быстрый, в воздухе маневрирует плохо. Лапы в полете вытянуты назад, шея — вперед и наклонена немного вниз. При опасности на воде птицы без всплеска мгновенно ныряют, выныри- вают на большом расстоянии, выставив из воды только голову и шею. Форма тела удлиненная, шея прямая и длинная, клюв прямой и острый. Верх тела темный, низ белый. На голове темная шапочка (в брачный период при возбуждении поднимаются «рожки»), между «шапочкой» и глазом светлая полоска, чем хорошо отличается круглый год от сходной с ней серощекой поганки. Затылок и верх шеи прикрыты каштановым «воротником», окаймленным черным. Шея в основном светлая. Клюв на расстоянии выглядит целиком красным. В полете хорошо заметны белые второстепенные (и третьестепенные) маховые. В негнездовое время рожки почти исчезают, каштанового воротника нет. Описание. Окраска. Самец и самка в брачном наряде. Лоб, темя- и затылок черные, боковые и затылочные перья удлинены и при воз^ Суждении образуют с двух сторон рожки, выступающие назад. Между черным верхом головы и глазом остается белая полоска. Уздечка не опе- рена. Щеки белые. Ушные и нпжние щечные перья удлиненные кашта- ново-рыжие, образующие воротник, окаймленный черным, характерно раз- дуваемый при возбуждении. Задняя сторона шеи серовато-черная. Бока и передняя сторона шеп в основном белая с небольшой примесью рыже- ватых тонов. Верх тела буровато-черный с сероватыми овальными пе- стринами по краям перьев. Бока тела рыжеватые. Низ тела, грудь, под- крылья и передняя сторона крыла белые. Первостепенные маховые бу- ровато-серые, более светлые снизу с белыми основаниями, внутренние из лих имеют белые пестрины. Второстепенные маховые целиком белые или 333
Отряд Поганкообразные белые с темными пятнами на наружных опахалах. Клюв почти целиком; красный, конек его бурый, кончик светлый. Радужина красная, зрачок, окружен светло-оранжевым кольцом. Цевка и лопасти пальцев снаружи, зеленовато-стальные, изнутри желтовато-зеленые, почти синевато-черные. Самец и самка в зимнем наряде. Верх головы черновато-серый, на. затылке два белых пятна, рожки короткие, над глазом и уздечкой со- храняется светлая полоска. Воротник отсутствует или слегка намечен отдельными черными и рыжими перьями. Щеки, ушная область и горло- белые. Шея белая, на задней ее стороне узкая серая полоска. Верх тела, темный с более широкими светлыми каймами на перьях. Низ тела и грудь белые. Бока тела серые. В целом самцы крупнее самок и в брач- ном наряде имеют более широкий воротник и более длинные рожки. Пуховой птенец. Голова темно-бурая, по верху от середины темешь назад проходит широкая белая полоска, еще две узкие белые полоски! проходят по бокам головы через бровь и через уздечку с глазом. На бе- лом горле разного размера бурые пятна, шея разлинована продольными белыми и бурыми полосками. У пуховиков до размера скворца спина- бурая с намеченными светлыми продольными пестринами, у более круп- ных — однотонная темно-серая. Низ тела и грудь белые. На уздечке, на; темени и вокруг глаз кожистые бляшки. Клюв светло-красный с двумя; темными кольцами у вершины и основания, полностью опоясывающими: подклювье. Цевка и лопасти пальцев серо-стальные с розовыми каемками: по краям лопастей. Птенцовый наряд. Сходен с зимним нарядом взрослых. На чернова- том лбу сохраняются белые пятна, по бокам головы за глазом и на уро- вне брови светлые полоски. Воротник намечен отдельными черными и- рыжеватыми перьями. Первостепенные маховые шиферно-бурые, осно- вания их белые, самые внутренние из них имеют светлые пестрины, вто- ростепенные маховые белые с бурыми пятнами на наружных опахалах и; бурые у основания. Передняя сторона крыла белая, испещренная серыми: пятнами. Клюв красноватый и серый на боках. Радужина оранжевая. Первый зимний наряд. Характеризуется не чисто-белой, а белой с тем- но-серыми пестринами окраской передней стороны крыла. Задняя сто- рона цевки слабо зазубрена, и разделение ее на две «пилочки» только- намечено. Часто сохраняется пух на голове и верхней стороне тела. Первый брачный наряд. Отличается от окончательного менее разви- тым воротником, не чисто-белой окраской передней стороны крыла. Строение и размеры (в мм): длина крыла самцов 175—209, самок 168—199; цевки самцов 59—71, самок 57—65; клюва самцов 41—55, са- мок 38—50. Вес самцов 596—1500 г, самок 568—1380 г. Линька. Как у всех поганок, взрослые линяют два раза в году — из брачного наряда в зимний (лето—осень—начало зимы) и из зимнего в брачный (конец зимовок—весна). Полная послебрачная линька начи- нается рано, в разгар гнездования — в июне, затягивается до декабря, в зависимости от времени гнездования отдельных особей; обычно к концу сентября или в начале октября птицы полностью перелинивают в зим- ний наряд [Птицы Советского Союза, 1951—1954, Гордиенко, 1978; Нап- zak, 1952]. Маховые сменяются одновременно в конце июля [Гордиенко, 1978], в августе [Hanzak, 1952; Елкин, 1970], неспособность к полету длится около месяца [Hanzak, 1952; Cramp, Simmons, 1977]. Самцы на- чинают линять на две-три недели раньше самок [Cramp, Simmons, 1977]. 334
Чомга •Сначала линяет мелкое контурное перо, потом маховые, рожки и ворот- лик вылинивают в последнюю очередь. Предбрачная линька начинается ла зимовках в декабре или в феврале, заканчиваясь у взрослых особей в конце марта—начале апреля [Птицы Советского Союза, 1951—1954; Дементьев, 1952; Cramp, Simmons, 1977]. У молодых птиц она затяги- вается до мая. Эта частичная линька захватывает оперение головы, шеи, часть верхней стороны тела. Белое оперение нижней стороны тела сме- няется один раз в году. У молодых птиц добавляются две линьки — из пухового наряда в птенцовый и из птенцового в первый зимний. Птенцо- вый наряд одевается к двадцатым числам августа — к середине сентября [Козлова, 1947]. Первый зимний наряд приобретается в октябре—ноябре, а иногда только в декабре, при этом меняется мелкое оперение по всему телу, кроме плечевых и нижней стороны тела [Cramp, Simmons, 1977]. Таким образом, на протяжении первых полутора лет жизни чомги ли- няют практически непрерывно. Подвидовая систематика. Различают три подвида, отличающихся окраской головы и боков тела, а также — последовательностью смены на- рядов. В СССР обитает один подвид. Podiceps cristatus cristatus Colymbus cristatus Linnaeus, 1758. Systema Nat., ed. X, c. 135, Швеция. Распространение. Гнездовой ареал. Европа, Азия, север и юж- ная половина Африки, Австралия и Новая Зеландия. В Западной Европе на север доходит до 60° с. ш. в Норвегии, несколько дальше в Швеции и до 65° с. ш. в Финляндии (рис. 36). В СССР — почти вся европейская часть, Средняя Азия и Казахстан, юг Западной и Средней Сибири, юж- ная половина Приморского края (рис. 37). Северная граница распростра- нения идет на восток от Онежского озера через север Вологодской об- ласти в верховья Камы и бассейн Вятки, проходит за Урал в бассейн Оби, где гнездится до широты Тюмени, Тары и Томска. Далее — в Крас- ноярский край (Минусинская котловина), в Прибайкалье [Братское водо- хранилище, Ангара; Толчин, 1979] и в Забайкалье (Торейские озера, лельта Селенги [Леонтьев, 1965; Толчин, 1979]). По Амуру чомги нет. Вновь появляется в пределах СССР только в низовьях Имана, на оз. Ханка и на озерах Южного Приморья, где, возможно, гнездится [Птицы Советского Союза, 1951—1954; Птушенко, 1962; Леонтьев, 1965; Спангенберг, 1965; Птушенко, Иноземцев, 1968; Панов, 1973; Иванов, 1976; Попов, 1977; Cramp, Simmons, 1977]. Южная граница гнездового ареала чомги везде проходит намного южнее границ СССР. Гнездится в значительных количествах по дельтам рек и вдоль всех крупных рек, впадающих в Черное, Азовское и Каспийское моря, в Северном Крыму [Дементьев, Гладков и др., 1951—1954], на озерах и водохранилищах ® Азербайджане, на крупных озерах и водохранилищах в Казахстане, в Средней Азии и в Западной Сибири занимает все подходящие водоемы. В Закавказье гнездится в Азербайджане и в Армении (оз. Севан, боло- тистые местности и реки), в Грузии не гнездится [Ляйстер, Соснин, 1944; Жордания, 1962]. В Киргизии гнездится на оз. Иссык-Куль и высоко в горах на оз. Сонкель (3016 м над ур. м., появилась в последние годы после акклиматизации османа, пеляди), на Алтае на оз. Каракуль (2300м <над ур. м.) [Абдусалямов, 1971; Дементьев, 1952; Страутман, 1954; 1963; 335
Отряд Поганкообразные Долгушин, 1960; Миноранский, 1963; Ирисов, Тотунов, 1972; Туаев, Ва- сильев, 1972; Олейников и др., 1973; Татаринов, 1973; Кыдыралиев, Сул- танбаева, 1977]. В Центральной Азии гнездится на озерах Западной Монголии, веро- ятно, в Китае на озерах Алак-Нор и Куку-Нор, в Кашгарии [экземпляры коллекции ЗИН АН СССР; Судиловская, 1973]. Рис. 36. Область распространения чомги а — граница гнездового ареала, б — недостаточно выясненная граница гнездового ареала, в — область зимовок Подвиды: 1 — Podiceps cristatus cristatus, 2 — Р. с. infuscatus, з — Р-. с. australis В Западной Европе на протяжении последних 100 лет ареал чомги неуклонно расширялся к северу, а в других местах численность гнездя- щихся птиц возрастала. В Нидерландах чомга была, вероятно, неизвестна в XVI—XVII вв. и появилась в XVIII в. Истребление большого количе- ства чомг в начале второй половины прошлого столетия на птичий мех привело к катастрофическому снижению численности (до 42 пар в Анг- лии). Позднее, в 1900—1925 гг. численность чомг стала быстро возрас- тать, в Великобритании 1931 г. — 2800 птиц, 1965 г. — 4132—4734 птицы; в Нидерландах 1932 г. — 300 пар или менее, 1966 г. — 3300—3500 пар, 1967 г. — 3600—3700 пар; в Бельгии —численность стала увеличиваться после 1900 г., в 1953—1954 гг. — 40 пар, в 1959 г. — 50 пар, в 1966 г. — 336
Чомга 60—70 пар. Увеличивается численность гнездящихся чомг в Австрии, Швейцарии, Испании, ГДР, в прибалтийских республиках СССР. С на- чала 1900-х годов отмечается неуклонное продвижение ареала к северу в Финляндии, в Норвегии (первое гнездование в 1904 г., 30 пар в 1968 г.). В то же время во Франции движения ареала и численности не отмечено, снизилась численность в некоторых областях ФРГ (Гессен, Се- верный Рейн — Вестфалия), прежде гнездилась на Кипре и в Сицилии [Оппо, 1970; Cramp, Simmons, 1977; European News, 1978]. Причины изменения ареала и численности чомги в Европе в общем виде ясны — сначала прямое преследование человеком с целью заготовок шкурок,, позднее в XX в. изменение водных местообитаний — эвтрофикация водо- емов, сеть водохранилищ, огромные польдеры в Нидерландах, беспокой- ство спортсменами, туристами и охотниками в местах гнездовий, масси- рованное применение пестицидов в 1940—1950-х годах, в последние 20 лет создание обширной сети охраняемых местообитаний водно-болотных птпц. На фоне отмечающегося в последние 50 лет общего потепления климата комплекс благоприятных причин оказался для чомгп более весомым, чем комплекс отрицательных воздействий, что привело к указанному росту численности и расширению ареала. Но в центральных областях европей- ской части СССР численность чомг, гнездившихся на естественных водое- мах, значительно снизилась, а в некоторых местах они здесь совершенно исчезли к концу 1940-х годов. В Башкирии всюду была многочисленной в конце XIX—начале XX в., теперь встречается спорадично, нигде не будучи многочисленной [Ильичев, Фомин, 1979]. В то же время значи- тельные перестройки гидрографической сети, создание большого числа- водохранилищ в бассейне верхней Волги привели к появлению значи- тельного количества гнездящихся птиц на этих крупных искусственных водоемах [Птушенко, 1962; Птушенко, Иноземцев, 1968]. Залеты отмечались по Оби до 62—64° с. ш., на Чукотку (Анадырь), в Исландию, на Азорские острова [экземпляры коллекции ЗИН АН СССР; Иванов, 1976; Cramp, Simmons, 1977]. Зимовки. В СССР чомги зимуют в большом количестве на южном Каспии, на Черном море у берегов Крыма и Кавказа, в незначительном количестве на Азовском море, на отдельных водоемах в Средней Азии (Иссык-Куль, 200—250 экземпляров; водоемы по Узбою и Кара-Кум- скому каналу в Туркмении, на водохранилищах по Сырдарье в Таджи- кистане), на озерах и водохранилищах в Азербайджане; в последние годы отдельные экземпляры остаются зимовать у гидротехнических со- оружений в Латвии, Западной Украине, на днепровских водохранилищах [Абдусалямов, 1971; Виксне, 1963; Винокуров, 1965; Туаев, Васильев,. 1972; Мустафаев, 1972; Строков, 1974; Сабиневский, Севастьянов, 1975; Кыдыралиев, Султанбаева, 1977]. На зимовки чомги отлетают поздно, с полным замерзанием водоемов, в октябре-ноябре. На южном Каспии у берегов Азербайджана появляются в ноябре, а отлетают с зимовок в конце февраля—середине марта [Козлова, 1947]. На Каспии у берегов Туркмении появляются в ноябре, в декабре птиц становится в море зна- чительно меньше, на внутренних водоемах Туркмении пролет идет с се- редины октября до середины ноября, отлет с зимовок на Каспии проис- ходит в начале марта, пролет по внутренним водоемам Туркмении во второй половине марта—в начале апреля [Дементьев, 1952; Васильев, 1977]. На Черное море прилетают раньше — в конце сентября—в сере- 22 Птицы СССР 337
Рис. 37. Ареал чомги в СССР а — граница гнездового ареала, б—недостаточно выясненная граница гнездового ареала, в — места возможного гнездования, г — районы зимовки
Чомга дине октября, держатся большими скоплениями, обратно трогаются в конце марта и летят до середины апреля [Строков, 1974]. У берегов Азербайджана на Каспии держатся рассеянно, 98—102 экземпляра на 1 км2 [Мустафаев, 1972]. В Западной Европе в больших количествах появляются у атланти- ческого побережья в октябре-ноябре и находятся здесь до конца фев- раля—начала марта, ежегодно также до 22 тыс. чомг зимует на круп- ных озерах (Женевское, Боденское, Нёшатель). Относительно немного- численна на зимовках в западном и южном Средиземноморье, у побе- режья Португалии, у берегов Марокко, возможно, палеарктические чомгп регистрировались в дельте Сенегала. Тысячи чомг держатся на черно- морских зимовках у побережья Турции, на каспийских — у берегов: Ирана. Немногочисленна на зимовках в Персидском заливе, в восточном Средиземноморье [Cramp, Simmons, 1977]. Миграции. На местах гнездовий чомги появляются рано, в Пред- кавказье в ранние весны в середине февраля, обычно массовый пролет идет в третьей декаде марта—в начале апреля [Олейников и др., 1973]. На Черном море у берегов Кавказа в окрестностях г. Поти чомги ле- тят крупными стаями вплоть до середины апреля [Вронский, Томко- вич, 1975]. В северном Приазовье (г. Бердянск, г. Гениченск) массо- вый пролет чомги по данным многолетних наблюдений идет 21 — 23 марта [Лысенко, 1975]. На Каневском водохранилище в 1976 г. ос- новная масса чомг пролетела 26 марта—4 апреля, птицы летели стай- ками по 16—60 особей на высоте до 20 м, пролет наблюдали визуально утром от 6 час 30 мин до 8 час 45 мин. В западных областях Украины прилетают в конце марта—в первой декаде апреля [Страутман, 1963; Татаринов, 1973]. В Белоруссию прилетают от начала до конца апреля [Федюшин, Долбик, 1967]. На средней Волге (Татарская АССР) чомга появляется до полного вскрытия рек в первой половине апреля, самая ранняя встреча 6 апреля [Попов, 1977]. В Курской области первые чомги появляются в зависимости от хода весны от конца февраля до начала марта, но выраженный пролет идет в середине апреля. В Мос- ковской области в разные годы от 15 марта до 5 мая, но пролет здесь уже не выражен. В Пермскую область в бассейн р. Обвы прилетают 10 мая [Козлова, 1947]. В Литве у г. Паланги пролетные чомги от- мечались в середине апреля, летят над морем низко над водой [Пет- райтис, 1975]. В Эстонии чомги появляются в значительных количе- ствах в первой декаде апреля, хотя в некоторые годы отдельные особи прилетают во второй половине марта (19 марта 1957; 28 марта 1950). Массовый же пролет идет в конце апреля—начале мая [Jogi, 1970]. На озерах Северного Казахстана (Наурзум и вся Тургайская де- прессия) чомги появляются до полного схода льда при образовании значительных закраин 11—23 апреля, а массовый пролет идет в конце апреля—начале мая, летят группами по 3—9 птиц, иногда стайками до 20 [Елкин, 1975; Гордиенко, 1978]. На самом юге Казахстана (г. Туркестан) первые чомги появляются в конце февраля или в на- чале марта, летят весь март и первую половину апреля; севернее — на Сырдарье у Кызыл-Орды — в конце марта и летят весь апрель; в дельте Урала и на Эмбе первые появляются в середине апреля; в дельту Или прилетают во второй половине марта, на Зайсан — в середине апреля [Долгушин, 1960]. 339 22*
Отряд Поганкообразные В Киргизии многочисленна весной на пролете на оз. Иссык-Куль в 1958 г. в конце марта—апреле, исчезли 17 апреля [Янушевич и др., 1959]. На оз. Сонкель чомга прилетает в середине апреля, с замерза- нием озера в конце ноября мигрирует на зимовки, вероятно, на оз. Ис- сык-Куль, следовательно, очень возможно, что киргизская популяция чомг ведет практически оседлый образ жизни [Кыдыралиев, Султан- баева, 1977]. В Западной Сибири на оз. Малый Чан чомги прилетают в третьей декаде апреля, при вскрытии озер, сначала появляются одиночные птицы, потом пары и группы в несколько пар; выраженный пролет идет в первой декаде мая; чомги летят ночью, над озерами, на высоте '20—50 м, днем птицы встречаются только на воде [Кошелев, 1977]. В Забайкалье на Торейских озерах бывает многочисленна на весен- нем пролете от 23 апреля до 12 мая [Леонтьев, 1965]. В Южном При- морье пролетает на озерах в небольшом количестве во второй половине марта—первой половине мая [Панов, 1973]. Осеннюю миграцию чомги начинают поздно, гораздо позже других поганок. На многих водоемах задерживаются до ледостава в ноябре- декабре. В Южном Приморье на озерах пролет выражен чрезвычайно слабо, 11—12 сентября 1961 г. наблюдались одиночки и пары, до пер- вой декады ноября регистрировались одиночные птицы [Панов, 1973]. На Торейских озерах в Забайкалье осенний пролет идет 10 августа— 15 сентября [Леонтьев, 1965]. С оз. Сонкель улетают в конце ноября, вероятно, на зимовку на Иссык-Куль [Кыдыралиев, Султанбаева, 1977]. На озерах Барабы осенние движения начинаются с начала августа, когда чомги появляются на негнездовых водоемах; отлет начинается с конца августа, достигает пика в первой половине сентября, длится до конца сентября, последние встречаются до 20-х чисел октября; мо- лодые держатся до отлета вместе со взрослыми птицами и, вероятно, часть чомг летит в составе семейных групп по две-четыре птицы, но многие двигаются одиночно и совсем редко встречаются группы в семь и более птиц [Кошелев, 1977]. Пролет идет также ночью, днем отме- чалась слабо выраженная миграция вплавь по речкам и протокам. На озерах Наурзума взрослые птицы держатся с выводками до начала— конца сентября, а затем улетают; молодые остаются одни, улетая в конце сентября—начале октября [Гордиенко, 1978]. По озерам Тургайской депрессии валовой осенний пролет чомг идет в середине октября [Ел- кин, 1970]. На Каспии у Мангышлака летят небольшими группами в середине октября [Залетаев, 1962]. Во второй половине сентября— в первой половине октября в значительных количествах летят в Юж- ном Казахстане по долине р. Или, на Балхаше, по Сырдарье, вдоль бе- регов Аральского и Каспийского морей, здесь в это время они летят главным образом стайками в 10—15 особей, а на Северном Каспии скапливаются в большом количестве и держатся огромными стаями; по р. Урал наблюдали миграцию вплавь [Долгушин, 1960]. В Туркме- нии пролетают с середины октября до середины ноября по Амударье и на Узбое, а на побережье Каспия — преимущественно в ноябре [Де- ментьев, 1952; Васильев, 1977]. В Московской, Рязанской и Курской областях чомги держатся на местах гнездовий до конца августа, а в сен- тябре перемещаются на другие водоемы; к концу сентября они нани- мают широко кочевать; выраженный пролет в Московской области про- 340
Чомга исходит 13 сентября—28 октября—23 ноября и наиболее заметен 22— '27 октября, последние птицы встречаются почти до конца октября, а в Курской — до середины ноября [Птушенко, Иноземцев, 1968]. На •северо-востоке Украины чомги летят до конца второй декады декабря, в Западной Украине отлет и пролет происходит в разные годы с конца •сентября до начала декабря [Страутман, 1963; Матвиенко, 1978]. На юге Украины осенние передвижения становятся заметны с конца августа— начала сентября, когда одиночки, стайки в 3—5, редко до 40 особей появляются на речках и водохранилищах, где их раньше не было; вы- раженный пролет на среднем и нижнем Днепре идет в октябре, наи- •более массовый — в первой или третьей декадах этого месяца. У по- бережья Эстонии выраженный пролет чомги идет с конца сентября до •середины декабря, наиболее интенсивно — в начале октября, но в об- щем численность пролетающих у п-ова Вийнисту чомг небольшая — за месяц наблюдений в 1960 г. — 112 экземпляров, в 1962 г. — 99; наи- большее количество чомг летит вечером перед заходом солнца [Йыги, 1963; Jogi, 1970]. Результаты кольцевания чомг в Европе показывают, что в первую осень жизни в августе-сентябре птицы, выведшиеся на водоемах цен- тральных областей РСФСР, в Прибалтике, в ГДР, Польше, довольно широко кочуют в разных направлениях, в том числе и в северном на 100—120 км [Кищинский, 1978]. Позднее, в октябре-ноябре, они летят на юг п юго-восток, оказываясь в центральных областях Украины, у се- верного побережья Черного моря и в Прибалтике, а зимуют в декабре- январе в северном Средиземноморье. Весной в апреле-мае они вновь появляются в Причерноморье. Чомги, гнездящиеся в Приазовье, до поздней осени держатся в районе мест гнездовий, а зимуют недалеко на Черном море. Чомги, гнездящиеся в дельте Волги, летят на зимовку к черноморским берегам Кавказа. На Каспии же зимуют, по-видимому, западно-сибирская и казахстанские популяции чомг, прямых возвратов, подтверждающих это мнение, нет, но чомги, кольцевавшиеся на гнез- довьях на озерах Омской области, показали в основном западное и вэго-западное направления местных кочевок в сентябре-октябре. Запад- ноевропейские материалы по кольцеванию показывают, что часть птиц из Скандинавии зимует у южного побережья Балтики и в Нидерлан- дах, хотя большинство летит на юго-восток через Украину и Черное море в Средиземноморье. Чомги из ФРГ, Нидерландов и средней Фран- ции летят на зимовку на юг на швейцарские озера, а гнездящиеся в Швейцарии встречаются в ноябре—марте у средиземноморского и ат- лантического побережий Франции, в Италии, Австрии и Баварии [Cramp, Simmons, 1977]. Местообитание. В гнездовое время достаточно крупные внутренние водоемы, покрытые богатой надводной растительностью, но со значи- тельными пространствами чистой воды, дельты рек. В период осенних кочевок это могут быть и водоемы почти без надводной растительно- сти, но богатые рыбой. В период миграций открытые пространства озер, водоемы по поймам рек, море у побережий. Зимой — прибрежные мор- ские воды, крупные внутриматериковые озера. Избегает солоноватых внутренних водоемов. Размещение в гнездовой период во многом за- висит от наличия подходящих местообитаний, и там, где они появля- ется, созданные человеком, появляется на гнездовьях и чомга. В этом 341
Отряд Поганкообразные случае она может продвинуться и за пределы былого ареала, освоив, например, Братское водохранилище на Ангаре. Численность. Очень неравномерна и зависит от распределения под- ходящих гнездовых местообитаний. Общая численность гнездящихся в Эстонии чомг около 1400 пар [Оппо, 1970], в 1951—1957 гг. она рав- нялась 775 парам [Оппо, 1969]. Чомги гнездятся здесь на морских островах, вдоль материкового побережья, на озерах в юго-восточной Эстонии, избегают водоемов меньше 20 га площадью и почти всегда занимают озера площадью более 50 га, средняя плотность популяции 5 пар на 100 га поверхности озер. В благоприятных условиях форми- руются колонии до 100 пар, обычно вместе с озерными чайками [Оппо, 1970]. На водоемах центральных областей европейской части РСФСР, в Волжско-Камском крае, в Белоруссии чомги гнездятся отдельными парами. В средней части дельты Волги плотность их выше, 1—3 пары на 100 га [Маркузе, 1965]. Очень высокой плотности чомги достигают на озерах Северного Казахстана — в Наурзуме 0,2—1,5 пары на гектар1 зарослей надводной растительности [Гордиенко, 1978], 11 пар на 100 га площади водоема на озерах между реками УбаганиИшим [Елкин, 1975]. В южной Туркмении на водохранилище на оз. Малое Делили пло- щадью 700 га в 1973 г. гнездилось около 45 пар, в 1974 г. — 5—6 пар, в 1975 г. — около 33 пар; здесь отмечено образование рассредоточенных колоний чомг — до 8 пар на 1 га [Караваев, 1979]. В плавнях р. Бей- суг в Краснодарском крае в 1967 г. на маршруте в 15 км в полосе ши- риной 40 м учтено шесть гнезд чомг, в пересчете на всю площадь плавней (20 тыс. га) здесь должно гнездиться около 5 тыс. пар чомг [Костоглод, 1977]. На озерах Барабинской лесостепи у оз. Малый Чан численность гнездящихся чомг сравнительно небольшая, на оз. Белуха площадью около 600 га в 1975 г. 15 пар, на заливе Золотые россыпи размером 4X1 км в 1975 г.— 10 пар [Кошелев, 1977]. На высоко- горном оз. Сонкель площадью 292 км2 в 1974—1975 гг. учитывалось около 100 пар чомг [Кыдыралиев, Султанбаева, 1977]. На водоемах Чехословакии площадью больше 100 га средняя плотность 4,2 гнездя- щейся пары, а на водоемах меньшей площади — 8,9 пары [Hanzak, 1952]. Во многих странах Западной Европы имеются данные по общей чис- ленности гнездящихся чомг и ее историческим изменениям. После рез- кого ее падения в середине XIX в., вызванного истреблением поганок в связи со спросом моды на «птичий мех» с начала XX в., она стала увеличиваться от нескольких сот и тысяч пар в 60-е годы. В Англии в 1860 г. было только 32 пары, во всей Великобритании в 1931 г. — 2800 птиц и в 1965 г. — 4132—4734 птицы; в Нидерландах в 1932 г. — около 300 пар, в 1966 г. — 3300—3500 пар, в 1967 г. — 3600—3700 пар. Общая численность в других странах: Бельгия — 60—70 пар (1966 г.), Норвегия — около 50 пар (1968 г.), Дания — 2200—2500 пар (1960— 1967 гг.), Швеция — около 500 пар (до 1971 г.), Финляндия — около 5000 пар (до 1958 г.); ФРГ: Баден-Вюртемберг — не менее 1250 пар (1968 г.), Бавария — около 800 пар (1968—1970 гг.), Гессен —54— 62 пары (1964—1966 гг.); Испания —6—12 пар (1960-е годы); в Се- верной Африке в Тунисе на оз. Кельба — 60 пар (1968 г.) [Cramp, Simmons, 1977]; Австрия — 50 пар в 1970 г., 200 пар в 1978 г. [Euro- pean News, 1978]. Следовательно, с начала XX столетия в Европе от- 342
Чомга мечается неуклонное увеличение популяции чомг, а также расширение ареала к северу. Это связано с повсеместной эвтрофикацией водоемов, что оказывается благоприятным для этих птиц, созданием широкой •сети водохранилищ, охраной местообитаний водных птиц, особенно в по- следние 20 лет. Размножение. Половая зрелость у части чомг, возможно, наступает на первом году жизни, у части на втором. Некоторые в возрасте одного года образуют пары, занимают гнездовую территорию, но не гнездятся или гнездятся в конце сезона [Cramp, Simmons, 1977]. Некоторые дан- ные кольцевания показывают, что отдельные экземпляры на второй год жизни едва ли гнездятся, так как проводят лето вдали от мест размно- жения. Чомга, окольцованная птенцом в Латвии, на следующий год 28 августа была в центре полуострова Анатолия в Турции; чомга, окольцованная птенцом в Калининградской области, на следующий год 20 августа находилась на Днестровском лимане; чомга, окольцованная птенцом близ Приморско-Ахтарска, на следующий год летом была на Азовском море у мыса Казантип (Крым). В то же время известно не- сколько встреч чомг на второй год жизни невдалеке от мест вывода, хотя неизвестно, размножались ли эти особи. Те же материалы коль- цевания показывают территориальную консервативность чомг. Часть птиц на следующий год в гнездовый период, а другие через 2—4 года дали возвраты с мест кольцевания или на расстоянии 100—200 км от них. Чомга, помеченная птенцом на оз. Энгуре в Латвии, на следую- щий год 13 августа добыта в среднем течении р. Даугавы; чомги, по- меченные молодыми в Восточном Приазовье, дали девять возвратов в следующие годы из этого же района; чомга, помеченная в августе 1959 г. в Омской области в сентябре следующего года добыта в 200 км от места кольцевания [Миграции птиц..., 1978]. В период гнездования чомги проявляют четкую территориальность в отношении гнездовой и кормовой территории. Кормовая территория .значительно превышает гнездовую и тоже активно охраняется, так что агрессивные столкновения из-за охраны гнездовой территории случа- ются совсем редко. В то же время при богатых кормовых ресурсах и, вероятно, в условиях ограниченной площади, подходящей для устрой- ства гнезд, образуют гнездовые сообщества, где проявляют терпимое отношение к особям своего вида. Чаще такие колонии не превышают по численности 10—20 пар, но в некоторых условиях образуются коло- нии, в которых поблизости гнездится около 100 пар [Hanzak, 1952; Onno, 1970; Cramp, Simmons, 1977]. Элементы агрессивного поведения при образовании пар, защите тнездовой территории и защите птенцов включают много общего для дру- гих поганок. Основная поза угрозы — демонстративное нападение, при котором чомга вытягивает шею над водой и устремляется к противнику, ушки при этом расставлены в стороны, выпад может производиться молча, если противник находится близко или с особыми криками. Очень возбужденная птица может угрожать с вытянутой шеей и взъерошен- ными перьями, с частично раскрытыми и приспущенными крыльями. При демонстративном нападении чомга иногда ныряет и плывет близко к поверхности или погружается только частично. Столкнувшиеся чомги дерутся, хлопая крыльями, нанося удары клювом и ударяя лапами по воде. При близком неожиданном столкновении могут занять оборони- 343
Отряд Поганкообразные тельную позу, в которой шея вытянута прямо, клюв опущен к воде,, а ушки и хохол широко раскрыты. Отступающий партнер обычно рети- руется, уплывая под водой в сторону, иногда бежит по поверхности,, потом заныривает, иногда улетает [Cramp, Simmons, 1977]. Брачные демонстрации одной пары особенно интенсивны во время пролета и по прилете на гнездовой водоем при занятии гнездовой тер- ритории (рис. 38). С началом строительства гнезда и откладкой яиц. Рис. 38. Элементы брачного поведения чомги (по [Cramp, Simmons, 1977], с изменениями) интенсивность брачных церемоний падает. Элементы ретуализованного- брачного поведения начинают проявляться еще на зимовках, начиная с декабря, где происходит формирование пар. Основные брачные де- монстрации на воде составляют церемонии знакомства и ухаживания,, они могут продолжаться бесконечно долго и совсем не обязательно за- канчиваются спариванием. Основная функция этих церемоний — фор- мирование подходящей пары; отмечались случаи [Simmons, 1955; Гор- диенко, 1978], когда после некоторого времени знакомства и демонстра- ций пара почему-то не образовывалась и появлялся новый партнер,, обычно самец. Инициативу на начальном этапе знакомства и привле- чения партнера обычно проявляет самка [Simmons, 1955]. Демонстрация знакомства состоит из встречи двух партнеров на не- котором расстоянии. Один из партнеров ныряет по направлению к дру- гому, время от времени выставляя голову над водой, встречающий парт- 344
Чомга .нер занимает «позу кошки» (голова втянута в плечи, «воротник» и «ушки» развернуты, крылья полураскрыты, плечевые взъерошены). За- тем знакомящийся партнер занимает пингвинообразную позу, стоя вер- тикально в воде, полупогрузив заднюю часть тела и наклонив клюв .к воде, в пол-оборота или спиной к встречающему партнеру. Вслед за этим следуют множественные повороты головы, когда партнеры стоят друг против друга с вытянутыми шеями и расправленными «ушками» и «воротниками», быстро или медленно поворачивая головы из сто- роны в сторону, клювы полураскрыты, при поворотах клювы партне- ров синхронно движутся в противоположную сторону. Это множествен- ное верчение головами может производиться более 20 раз, иногда эта демонстрация происходит независимо, без предваряющих других демон- страций знакомства. При этом издают резкие квохчущие крики «кет- кет-кет...» или демонстрируют молча. Знакомство может не завер- шаться верчением головами, но приплывший партнер повертывается спиной и демонстрирует ложный уход в сторону. Другая основная де- монстрация уже образовавшейся пары — ритуальное предъявление друг .другу гнездового материала (пучки листьев или куски стеблей трост- ника, взятые нырянием со дна водоема) в позе стойки или нормально (плавающей позе, с одновременным верчением головами; вертикальная ;поза с касанием друг друга грудью («танец пингвина»); постепенно занимаемая «поза пингвина», когда партнер постепенно всплывает из воды, поднимаясь вертикально. Ухаживание кончается ритуальной чисткой оперения, ритуальным круговым плаванием одного партнера вокруг другого, изображением ложного бегства. Вместо предъявления растительного материала может происходить ритуальное предъявление самцом самке пищи, хотя встречается оно редко, но может вызвать множественные совместные повороты голов. Ухаживание на гнездовой площадке, спаривание. Перед строитель- ством основного гнезда пара строит одно или несколько временных гнезд, которые служат площадками для спаривания, хотя потом оно происходит и на основном гнезде. Приглашающую позу (вытянувшись на воде) один из партнеров может принимать и вне гнездовой пло- щадки. Это может делать и самец, провоцируя самку к спариванию. На гнездовой площадке партнер занимает такую же вытянутую позу, издавая позыв «э-э-э...», хотя иногда принимает и пингвинообразную позу, привстав вертикально и нагнув голову вниз. Другой партнер воз- бужденно плавает вокруг с носовым позывом «ганг-ганг...», затем при- встает из воды, потряхивает крыльями и взбирается на партнера, ле- жащего на платформе. Во время спаривания партнер, находящийся на- верху, издает позыв-мычание. Сходит на воду через голову лежащего партнера, занимает вертикальную позу, бьет лапами по воде. Спарива- нию почти всегда предшествует подстраивание гнезда обоими партне- рами [Hanzak, 1952; Долгушин, 1960; Cramp, Simmons, 1977; Горди- енко, 1978]. При сравнении описаний брачных демонстраций у чомг в разных частях ареала проявляются некоторые различия в последо- вательности демонстраций брачного ритуала у птиц разных популяций. Особенно это относится к началу и завершению демонстраций зна- комства. Для гнездования чомги избирают средней и крупной величины водо- емы (не менее 20 га, а в Наурзуме обычно не менее 200 га), покрытые 345
Отряд Поганкообразвые надводной растительностью, глубиной не менее метра. Сразу по прилете на гнездовые водоемы активно токуют на воде, но к гнездостроению приступают в разных частях ареала в различные сроки: через две-три не- дели после прилета на оз. Сонкель, через 5—10 дней — на озерах Наур- зума, через месяц — в Белоруссии, еще через больший промежуток вре- мени в Великобритании [Simmons, 1955; Федюшин, Долбик, 1967; Кыды- ралиев, Султанбаева, 1977; Гордиенко, 1978]. В основание гнезда закладывается несколько толстых стеблей тро- стника, между стеблями торчащих из воды растений, затем укладываются старые листья, корешки растений. В центре гнезда материал укладыва- ется крестообразно, к краям — по окружности гнезда. Нередко использу- ются корневища тростника и клубнекамыша, повышающие плавучесть, гнезда [Гордиенко, 1978]. Собирают материал главным образом с поверх- ности воды, иногда уплывая за ним в заросли, с площади диаметром ди 20 м. Одно гнездо строится 2—8 дней, но иногда 14 или даже 28 [Cramp,. Simmons, 1977]. В Наурзуме первые гнезда, построенные по краю зарос- лей, обычно разрушаются волнобоем или из-за колебания уровня воды, и- последующие строятся уже в глубине зарослей, у внутренних плесов [Гордиенко, 1978]. Гнезда, в которых размещаются и выводятся птенцы, расположены главным образом на внутренних плесах и в дельтах рек. [Костоглод, 1977]. Иногда гнезда чомг целиком строятся не из прошло- годних, а из зеленых растений [Hanzak, 1952]. Большинство гнезд распо- лагается в зарослях тростника, но также в зарослях камыша, рогоза или осоки. Иногда на приподнятом обсохшем участке дна, в редких случаях, на сухом берегу по краю водоема. Основным строительным материалом почти всегда служит тростник (около 80%), но используется в значительной мере также камыш, рогоз, корни растений, водоросли, осадки со дна водоема. Всего в Нидерландах, зарегистрировано до 40 растений, используемых в качестве материала для гнезд [Cramp, Simmons, 1977], в Наурзуме — девять [Гордиенко,. 1978]. В Армении на оз. Гилли гнезда строятся исключительно из урути [Ляйстер, Соснин, 1942]. Гнездятся чомги обычно отдельными парами. Образуют и колонии до 100 гнезд, обычно 10—20, но всегда в таких случаях их колонии привя- заны к колониальным гнездовьям других птиц, чаще всего озерных чаек.. Подобное гнездование известно в Эстонии, в Приазовье, в Западной Ев- ропе, в Барабинской лесостепи. Н. С. Олейников, Б. А. Казаков и Н. X. Ломадзе [1973] описывают колонию в Ахтарско-Гривенских плав- нях (Приазовье), в которой было 42 гнезда чомг, расположенных вокруг 13 гнезд озерных чаек, а по периферии гнездилось еще 8 пар лысух;, в двух других колониях было 33 и 22 гнезда чомг, гнездившихся совме- стно с белощекими крачками и черношейными поганками. При колониаль- ном гнездовании расстояние между гнездами чомг равно не менее 2 м: [Cramp, Simmons, 1977]. Размеры гнезд (в мм): диаметр 280—650, диаметр лотка 120—223,. общая высота 266—600, высота гнезда над водой 30—100 [Дементьев,. Гладков, 1951—1954; Федюшин, Долбик, 1967; Олейников и др., 1973;. Гордиенко, 1978; Cramp, Simmons, 1977]. Начало откладки яиц в Приазовье приходится на вторую половину марта, обычно полные кладки встречаются в массе в конце апреля — на- чале мая, хотя свежие кладки попадаются до середины июня [Олейни- 346
Чомга ков и др., 1973], на оз Маныч-Гудило — во второй половине мая [Мино- ранский, 1963], в Туркмении — свежие кладки от конца апреля до конца •июня [Дементьев, 1952; Караваев, 1979], на озерах Наурзума начало яйце- кладки в разные годы от 2 до 16 мая, в среднем 9 мая [Гордиенко, 1978], в разных частях Казахстана свежие кладки встречаются с конца апреля до середины июля [Долгушин, 1960], на оз. Сонкель откладка яиц начи- нается в первой декаде мая [Кыдыралиев, Султанбаева, 1977], в средней части дельты Волги — в середине мая [Маркузе, 1967], в низовьях Дуная и Днестра — с конца апреля [Смогоржевский, 1979]. В Западной Украине в верховьях Днестра — в первой половине мая [Страутман, 1963; Татари- нов, 1973], в Белоруссии откладка яиц происходит с начала июня [Федю- шин, Долбик, 1967], в Эстонии — в конце мая—начале июня [Оппо, 1975]. Время размножения в восточных частях ареала показывают такие даты: «на юго-восточном Алтае у оз. Каракуль (2300 м над ур. м.) выводок •с двумя пуховиками встречен 3 августа [Ирисов, Тотунов, 1972]; на Брат- ском водохранилище в 1970—1971 гг. 14 июля добыта самка с яйцом в яйцеводе, 18 августа — выводок с тремя пуховичками, 29 августа и 12 сентября — молодые плохо летающие чомги, 9 сентября — выводок с подросшими, только что начавшими оперяться птицами, в дельте Селенги 29 июля — выводок с четырьмя пуховичками, в дельте Верхней Ангары 28 июля — только выведшиеся пуховички и 11 августа — хорошо оперив- шиеся, но нелетающие молодые [Толчин, 1979]; в нижнем течении Имана в Приморье 11 июля — самка с двумя птенцами [Спангенберг, 1965]. В Западной Европе кладки чомг регистрировались с марта по октябрь и даже в январе в Великобритании, хотя преимущественно в мае-июне; до 11% пар имеют вторые выводки, когда птенцы первого выводка до- стигнут 6—7-недельного возраста [Cramp, Simmons, 1977]. Растянутость периода яйцекладки характерна в целом для чомги в пре- делах всего гнездового ареала. Но отдельные ее популяции имеют разную величину этого периода. В Эстонии он равен приблизительно месяцу [Оппо, 1975], в южном Казахстане (на Балхаше, на Сырдарье), в Приа- зовье и в Причерноморье этот период доходит до 2 месяцев [Долгушин, 1960; Олейников и др., 1973], а в Великобритании еще больше. Растяну- тость периода яйцекладки является, очевидно, общей гнездовой характе- ристикой чомги, повышающей успех гнездования [Онно, 1975], хотя у более северных популяций он короче, а у более южных (и приатланти- ческих) длиннее, в соответствии с общим ходом фенологических явлений в природе в разных широтах. Однако он связан и с особыми условиями гнездования этого вида — на воде, в надводной растительности средней сомкнутости, и поэтому успех гнездования чомг очень зависит от гидроло- гического режима водоема — изменений его уровня, волнового режима, колебания уровня в разных частях одного водоема вследствие нагона воды ветром. Этот режим наиболе изменчив в начале периода гнездования чомг и поэтому из всех погибающих кладок 35% (в Наурзуме, например) по- гибает из-за смены гидрологического режима [Гордиенко, 1977], что уже само по себе растягивает период гнездования. Для других мест таких точных цифр нет, но всюду отмечается значительная гибель первых кла- док у чомг. Вторых выводков в СССР не отмечалось, хотя по общим условиям (и сб этом свидетельствует большая продолжительность периода яйцекладки) вторые выводки вполне возможны, например, у чомг, гнездящихся у нас 347
Отряд Поганкообразные в Приазовье, в низовьях Днепра, Днестра, Дуная, нужны только точно документированные наблюдения над отдельными парами. В кладке чомги 1—7 яиц, бывает до 9, обычно 3—4; кладки, содержа- щие больше 7 яиц, иногда формируются в одном гнезде двумя самками, хотя известны кладки из девяти яиц от одной самки. В повторных клад- ках яиц обычно меньше, чем в первых, может быть и одно [Дементьев, 1951; Simmons, 1955; Долгушин, 1960; Федюшин, Долбик, 1967; Cramp,. Simmons, 1977; Гордиенко; 1978]. Среднее число яиц в кладке в Наурзуме- 3,6 [Гордиенко, 1978], по озерам всей Тургайской депрессии 3,18 [Елкин, 1970], в Европе 4,0 по 818 кладкам [Cramp, Simmons, 1977]. Свежеснесенное яйцо матово-белого цвета, быстро приобретающее- в гнезде зеленоватый и бурый оттенок [Cramp, Simmons, 1977; Гордиенко, 1978]. Форма яйца овальная. Размеры яиц (в мм): (96) 48,8—60 X 33,3— 37,9, средние (322) 53,7 X 36 [Миноранский, 1963; Олейников и др., 1973; Гордиенко, 1978]; в Нидерландах (273) 47—64 X 32—40, средние 54 X 37' [Cramp, Simmons, 1977]. Вес (в г): (86) 34,1—41,8, средний (322) 30 [Олейников и др., 1973; Гордиенко, 1978]; в Нидерландах (273) 34—50, средний 42 [Cramp, Simmons, 1977]. Откладка яиц происходит обычно утром или в первой половине дня. Интервал между откладкой яиц — одни сутки [Гордиенко, 1978], по дру- гим данным— 48 часов [Cramp, Simmons, 1977]. Известен восьмидневный: перерыв в откладке, в другом гнезде, где вылуплялся птенец из третьего» яйца, было найдено два свежих яйца, а через день еще одно [Гордиенко, 1978]. Насиживание начинается со второго яйца, как у других поганок нашей фауны [Гордиенко, 1978], хотя все другие источники свидетель- ствуют о начале насиживания с первого яйца [Дементьев, Гладков,.. 1951—1954; Cramp, Simmons, 1977]. Продолжительность насиживания 25—27 дней [8 примеров, Гордиенко, 1978], точно определенная в Эсто- нии 26 + 0,4 дней [Онно, 1975], хотя другие указывают 28 (27—29) дней [Дементьев, Гладков, 1951—1954; Cramp, Simmons, 1977]. Насиживают оба родителя, ночью гнезда не покидают совсем, но и днем сидят также очень плотно, отсутствуя в общей сложности от 0,5 до- 28 мин, не более 10 мин за один сход с гнезда [Гордиенко, 1978]. В Анг- лии оставляют кладку на значительно большие промежутки времени, в целом на 10—492 мин, в среднем 108 мин [Simmons, 1955]. Потрево- женные человеком укрывают кладку материалом гнезда, с него ныряют, показываясь на поверхности в 6—10 м, нередко плывут параллельно лодке [Гордиенко, 1978]. В мокром гнезде поганок складывается своеоб- разный режим инкубации, хотя гниение материала гнезда не имеет теп- лообразующего значения, однако такие гнезда, будучи оставленными, очень медленно остывают, причем в более крупных гнездах остывание про- исходит медленнее [Бородулина, Прокудина, 1974]. Средняя температура на дне лотка в гнезде чомги во время насиживания 32°. Регулярными при- вставаниями над кладкой птицы создают благоприятные условия инку- бации, среднее максимальное число привставаний у чомги днем три раза в час, ночью — один раз [Бородулина, Прокудина, 1974]. Вылупление птенцов происходит неодновременно, по одному птенцу в день [Гордиенко, 1978], по одному птенцу в два дня [Cramp, Simmons, 1977]. Птенцы выводятся зрячими, подвижными. Обсохнув, сразу же за- бираются на спину к насиживающему родителю, при появлении человека- стараются бежать или затаиться. Кормят птенцов оба родителя,. 348
Чомга у одного они обычно сидят на спине, другой кормит. Корм передается, в клюв птенцу с кончика клюва родителя. Одно-, двухдневных птенцов чомги кормят в среднем 0,8 раза в час. В первую неделю выводок дер- жится в радиусе 50—100 м от гнезда, потом начинает кочевать по водо- ему, и до отлета чомги (в Наурзуме) не покидают гнездового водоема. [Гордиенко, 1978]. На спине молодых носят постоянно до двух недель, иногда до трех, но только после месяца могут оставлять совсем одних. Первые дни птенцы получают главным образом насекомых (их личинок) и мелких рыбок. Потом в питании преобладает рыба. Перья дают одно-, двухнедельным птенцам [Cramp, Simmons, 1977; Гордиенко, 1978]. Если, в выводке один птенец, с ним может остаться только один родитель, если больше, то на четвертой-шестой неделе выводок разделяется и каждый родитель водит только собственную группу. Причем в такой группе почти всегда один из птенцов особо любимый и опекаемый. Птенцы могут пи- таться сами после восьми недель, но полностью питаются самостоятельно не раньше, чем через десять недель, в среднем через 13; любимый птенец может выкармливаться до 15 недель (в исключительном случае до 23). Становятся полностью независимыми на 71—79-й день, к этому времени полностью меняют пуховой наряд на первый перовой птенцовый, хотя даже в пределах одного выводка этот возраст может заметно колебаться [Cramp, Simmons, 1977]. В среднем в кладке одно яйцо оказывается неоплодотворенным. На озе- рах Наурзума средний размер выводка с пуховичками 2,8 (максимально- отмечалось 4 птенца), в выводке с оперенными птенцами—1,8 [Горди- енко, 1978]. Средний размер 169 выводков в Великобритании — 2,3; 124 в Англии—2,1; 535 в Европе — 2,1 [Cramp, Simmons, 1977], на Дне- стре— 2,6 [И. В. Щеголев, по Смогоржевскому, 1979]. Постэмбриональная смертность велика. Много птенцов поедают крупные хищные рыбы — на- пример, в Англии — щука (возможно и в других местах), часть погибает от голода (отбившись от родителей) и неблагоприятной погоды. На оз. Сонкель множество пуховичков гибнет после штормов, в июне 1975 г. на 3 км маршрута было насчитано около 50 погибших пуховичков [Кы- дыралиев, Султанбаева, 1977]. Всего у чомг в Наурзуме погибает 62% всех кладок (наибольший процент гибели среди поганок). Половина из них разоряется хищными птицами (ворона, болотный лунь, сорока), 15% оставляется вследствие беспокойства людьми, остальные погибают из-за смены уровня водоемов [Гордиенко, 1977]. Суточная активность, поведение. Чомги относятся к птицам с днев- ной активностью, кормятся всегда в светлое время суток. Но во время миграций совершают перелеты в ночное время, начиная движение перед заходом солнца. В период тока голоса их раздаются и ночью. Отдыхают и спят на плаву на воде, в сезон размножения используют для отдыха вре- менные гнездовые площадки или оставленные после вывода птенцов гнезда. Значительную часть времени у чомг занимает чистка оперения. Питание. В отличие от других видов поганок чомга главным обра- зом питается рыбой. По характеру питания на разных водоемах и между разными популяциями чомг имеются заметные отличия. На озерах Наур- зума чомги оказываются наименее рыбоядными. Рыба здесь составляет 1,2% всех пищевых объектов и встречается только в 12,4% желудков, ос- нову питания составляют взрослые жуки и клопы (78 и 50% встреч), к ним добавляются ракообразные, личинки комаров-звонцов, моллюски,. 349
Отряд Поганкообразные взрослые комары мухи, личинки ручейников, пауки [Гордиенко, Золота- .рева, 1977]. На Усть-Манычском водохранилище в Западном Предкав- казье с апреля по август чомга питается главным образом рыбой (щука, окунь, красноперка, лещ и некоторые другие), которая составляет 65,8% веса содержимого желудка, или 42% от всех кормовых объектов. Насеко- мые составляют 23,7% от веса пищи (в том числе 7,3% —жуки, 1,5% — клопы, 1,2% — двукрылые), но они преобладают по количеству объектов (84,3%). В апреле-мае на рыбу приходится около 50% всей пищи, в июне- августе— более 70%; связано это с тем, что после выведения птенцов чомги переходят на глубоководные плесы и лиманы [Олейников и др., 1973]. В. К. Маркузе [1965], проводившая специальные исследования по питанию поганок в нерестово-вырастных рыбхозах в средней части дельты Волги, установила, что основу питания чомги там составляет рыба (51— 90% от веса всей пищи у взрослых и 32% у птенцов). В мае потребляется в основном сорная рыба, в июне (после выпуска из ильменей мальков про- мысловых рыб) молодь промысловых рыб составляет по весу 50% пищи, в июле-августе этот процент значительно возрастает. Чомги поедают в на- ибольшем количестве молодь сазана 3—8 см длиной, меньше — судака 2,5—3 см, лещ в желудках чомг не встречен. Характерно, что за преде- лами рыбхоза чомги вылавливали главным образом молодь щуки 9—16 см длиной. Из беспозвоночных значительная доля в питании чомг приходится на взрослых жуков и их личинок. Тем не менее говорить о вреде чомг ® данном районе, даже в условиях культурного рыбного хозяйства, едва ли можно, поскольку от всего количества молоди сазана чомги съели 0,04%, а судака — 0,24%. По результатам анализа 87 желудков чомг, добытых в разные месяцы года на юге, западе и в центральных областях Украины, доля рыб и насекомых в питании приблизительно одинакова. Среди рыб преобладают малоценные виды — бычок, верхоплавка и елец, среди насе- комых — долгоносики, плавунцы, жужелицы, плавты [Смогоржевский, 1979]. На прудах в Чехословакии основу питания чомги также составляет рыба (83%), превалирует окунь около 8 см длиной [Hanzak, 1952]. В За- падной Европе также 60—90% желудков чомг содержат рыбу (плотва, уклейка, пескарь, окунь), в солоноватых водах — бычки, сельдевые, ко- люшка, треска, карповые. Поедают также в значительных количествах водных насекомых, реже ракообразных, моллюсков, полихет, лягушек, го- ловастиков. Иногда в заметных количествах встречаются семена растений и другие растительные остатки. Рыбу покрупнее и колюшку всегда выно- сят на поверхность и, пропустив ее между челюстями, проглатывают с го- ловы, другую рыбу проглатывают под водой [Cramp, Simmons, 1977]. На зимовках питаются практически только рыбой [Янушевич и др., 1951; Абдусалямов, 1971; Cramp, Simmons, 1977]. Кормятся несколькими способами — ныряя, собирая корм с поверх- ности воды и водных растений, в полупогруженном состоянии, опустив под воду голову и шею, схватывая летящих насекомых в воздухе, вспуги- вая рыб и насекомых из зарослей водных растений резкими движениями ног и схватывая их затем под водой [Cramp, Simmons, 1977, Гордиенко, Золотарева, 1977]. Ныряние у чомг — основной способ добычи корма. Ны- ряют они на участках открытой воды (в противоположность серощекой по- ганке, предпочитающей весной, летом и осенью кормиться в зарослях). Частота ныряния на озерах Наурзума два-три раза в минуту, проплывают над водой 5—20 м, под водой находятся в среднем 17,4 с [Гордиенко, 1978]. 350
Чомга По другим измерениям в среднем проводят под водой 26 с, от 15 до 41г максимум 56 с [Hanzak, 1952], из 450 ныряний на одном водоеме в среднем 19,5 с, от 5 до 30 [Simmons, 1955]. Время, проведенное под водой, зависит от глубины водоема и обилия пищи. Обычно ныряют на глубину 1—4 м, хотя на оз. Земпах в Швейцарии известен 161 случай попадания чомг в сети на глубине до 30 м. Очевидно, зимой ныряют в большинстве случаев глубже, чем в другие сезоны года [Cramp, Sim- mons, 1977]. Враги, неблагоприятные факторы. Естественными врагами чомги в гнездовой период являются те же «хищные» птицы, что и у всех других птиц, гнездящихся на воде, среди которых первое место принадлежит во- роне и болотному луню, расклевывающим около 20% кладок чомг. 30% всех кладок погибает из-за смены уровня воды в водоеме, еще какая-то- часть погибает по другим причинам. Значительна также гибель пухови- ков как от хищников, в том числе и от крупных хищных рыб, так и от погодных условий. К подъему на крыло остается 2—2,3 птенца на пару взрослых птиц. Этого оказывается достаточно для естественного возобнов- ления популяции, но чомги попадают в угрожаемое состояние, если к есте- ственным неблагоприятным факторам прибавляются какие-то новые, на- пример, преследование человеком или гибель в результате косвенных кон- тактов с ним. Прямой охоты на поганок теперь не существует. Они отстреливаются- случайно, мясо их невкусно. Сейчас значительное число поганок гибнет в рыболовных сетях, как на местах гнездования на крупных озерах, так и на местах зимовок. Су- щественно пострадали поганки, в том числе и чомги, из-за преследования1 рыбоядных птиц, якобы подрывающих основы культурного рыбного хо- зяйства. Как показали специальные исследования в дельте Волги, вред их не может влиять на масштабное искусственное воспроизвоство рыб. По- этому, несмотря на создание в Европейской части СССР в последние 30* лет большой сети искусственных водоемов, чомги почти всюду стали ред- кими птицами. В Западной Европе эвтрофикация водоемов, создание боль- шого числа искусственных водоемов и хорошо поставленная охрана птиц: вообще и охрана местообитаний водных птиц в частности привели к не- уклонному росту численности гнездящихся чомг в последние 20 лет. Хозяйственное значение, охрана. В отдельных рыбных хозяйствах чомга может казаться вредной птицей, хотя вряд ее не может быть прак- тически значительным из-за невысокой численности птиц и фактического изъятия ими долей процента молоди рыб. Как хищник и последнее звено в экологической цепи водоемов чомга может служить важным индикато- ром состояния природной среды, указывающим степень ее загрязнения1 хлорорганическими пестицидами и тяжелыми металлами. Специальных, мер охраны не предусмотрено.
Отряд Трубконосые Procellariiformes Отряд трубконосых (Procellariiformes) —исключительно морская группа птиц, которые большую часть жизни проводят вне прямой связи с бере- гом и за небольшим исключением даже с прибрежными водами. Отряд включает объединяемых общими чертами строения птиц раз- личного размера — от мелких до крупных. Вес разных видов качурок в основном укладывается в диапазоне от 0,02 до 0,06 кг, буревестников и тайфунников от 0,2 до 1,0 кг, альбатросов от 2 до 10—11 кг. Трубконосые имеют компактную, обтекаемую и стройную форму тела. Клюв у всех видов с хорошо развитым крючком на конце надклювья, покрыт весьма сложной рамфотекой, состоящей из нескольких четко обо- собленных роговых пластинок. Ноздри открываются в расположенные на вершине или по бокам клюва роговые трубочки, образующиеся в резуль- тате разрастания носовой капсулы. У представителей рода Pachyptila по краям надклювья развиты мелкие роговые пластинки. Крылья у большинства видов, особенно у альбатросов, длинные и уз- кие. Только у ныряющих буревестников (сем. Pelecanoididae), мало ле- тающих и добывающих пищу под водой при помощи ныряния, они корот- кие. Первостепенных маховых всегда 11, но основную функциональную нагрузку несут только 10, так как первое маховое — зачаточное. Второ- степенные маховые относительно короткие, их количество сильно варь- ирует: от 10 у качурок до 30—40 у крупных планирующих форм. У мелких видов трубконосых, с более короткими крыльями, относи- тельная ширина крыла больше. С другой стороны, крупные планирую- щие (альбатросы, буревестники рода Macronectes) виды имеют очень узкие крылья при большом их размахе, достигающем у странствую- щего — Diomedea exulans L. и королевского — Diomedea epomophora Les- son 3,0 и даже 3,5 м. В связи с этим наблюдается увеличение весовой нагрузки на крылья с возрастанием размеров тела. За отдельными ис- ключениями у качурок она составляет около 0,15—0,25, у мелких буре- вестников и тайфунников — 0,35—0,45, у среднего размера буревестни- ков и тайфунников — 0,55—0,95, у альбатросов и крупных буревестни- ков—1,0—1,7 г/см2 [Warham, 1977]. Рулевых перьев 12—16, хвост короткий или средних размеров. Ноги чаще умеренной длины, реже короткие. Три передних пальца соединены плавательными перепонками, задний палец имеется, у части видов (род Diomedea) он зачаточный или совсем отсутствует (сем. Pe- lecanoididae) . Как птерилии, так и аптерии, покрыты пухом. И перья, и пух у всех трубконосых, наряду с главным стержнем, имеют побочный. Его нет только у альбатросов, отличающихся очень густым оперением. Птенцы трубконосых имеют сменяющие друг друга протоптильный и мезоптиль- ный пуховые наряды, при этом пуховые перья первого и второго наря- дов растут из одного стержня. Оперение у большинства видов плотное и густое, лишь качурки (сем. 352
Отряд Трубконосые Hydrobatidae) имеют мягкое перо. Ряд видов по окраске диморфны — имеют светлую и темную вариации. Цветовые морфы обычно локализо- ваны географически и известны у видов, обитающих как в высоких ши- ротах, так и в тропической зоне. У видов с темной головой, на шее и голове имеются более светлые удлиненные нитевидные перья, функцио- нальное значение которых, по-видимому, связано с распознаванием и от- бором партнеров в ночных условиях в сезон размножения [Imber, 1971]. Череп у трубконосых схизогнатический, у альбатросов с признаками десмогнатического. Носовые кости голоринального типа. Хорошо выра- жены надглазничные впадины, в которых размещаются сильно развитые надорбитальные носовые железы. Базиптеригоидальные отростки есть или находятся на разных стадиях исчезновения. Шейных позвонков 15. Грудные позвонки не сросшиеся. Таз узкий и удлиненный. Грудная кость у большинства видов короткая и широкая. Лишь у ныряющих буревестников в связи со специфичным образом жизни она имеет удлиненную форму. Вилочка хорошо развита, срастается с килем грудины или соединя- ется с ней при помощи связок. Скелет крыльев трубконосых сильно удлинен, особенно у крупных парящих форм. На плечевой кости в районе локтевого сочленения име- ется хорошо развитый крючкообразный отросток, к которому прикреп- лены одна или две сесамоидные косточки. Система крючкообразного от- ростка, сесамоидных косточек с прикрепленными к ним мышцами крыла образует очень прочное устройство для фиксирования крыла в раскрытом состоянии. Обоняние развито очень хорошо. Стенки носовой раковины имеют сложное строение и завернуты спиралью. Непосредственно связано с обонянием и трубкообразное строение ноздрей. Обоняние, по-видимому, используется при поиске пищи и гнездовых колоний, особенно в усло- виях плохой видимости (дальнее дистанционное обоняние), а также в брачных церемониях и отношениях, при сборе кормовых объектов и в связи с функционированием изоляционных механизмов (ближнее ди- станционное обоняние) [Bang, 1966; и др.]. Степень развитости обоняния достигает особенно высокого уровня у видов, склонных к питанию отбро- сами и падалью, например у гигантских буревестников. Нижняя гортань представляет ряд переходов от, бронхотрахеального типа к бронхиальному. Трахея у большинства видов короткая и пря- мая, лишь у альбатросов удлиненная и образует петли. У ряда групп (представители родов Macronectes, Fulmarus, Thalassoica) нижний конец трахеи внутри разделен перегородкой, как у пингвинов. Сонных артерий две. У большинства трубконосых слабо развит язык, у части видов он зачаточный (роды Diomedea, Puffinus). Лишь у видов рода Macronectes он большой. Пищевод сильно растяжим. Слепые кишки отсутствуют или слабо развиты. Желчный пузырь есть. Мускульный желудок небольшой. Напротив, железистый желудок очень развит и в растянутом состоянии простирается во всю длину брюшной полости. Интересной и важной осо- бенностью железистого желудка является выработка им и хранение осо- бой маслянистой жидкости — желудочного жира. Желудочный жир вы- рабатывается главным образом из потребляемой пищи [Watts, War- ham, 1976]. Способность трубконосых вырабатывать желудочный жир 23 птицы ссср 353
Отряд Трубконосые рассматривается как адаптация, способствующая запасать пищу на пе- риод в несколько дней, что является очень важным в условиях, когда птицам приходится удаляться от гнездовых колоний на большое расстоя- ние [Ashmole, 1971]. Птенцы выкармливаются жиром и остатками по- лупереваренной пищи. Как вторичное приспособление отрыгивающийся струей желудочный жир используется защитным средством. Отряд трубконосых включает около 100 ныне живущих видов мор- ских птиц, принадлежащих к 23 родам и четырем семействам: альбат- росы— Diomedeidae (2 рода, 13 видов), буревестники — Procellariidae (12 родов, около 62 видов), качурки — Hydrobatidae (8 родов, 21 вид) и ныряющие буревестники — Pelecanoididae (1 род, 4 вида). Известно также 35 ископаемых видов из эоцена (альбатросы), олигоцена (буре- вестники) и миоцена (качурки). Некоторые современные роды Puffinus,. Procellaria найдены уже в миоценовых отложениях. Большая часть иско- паемых остатков обнаружена в Европе и Америке [Дементьев, 1964; Fisher, Peterson, 1964; Brodkorb, 1963—1967; и др.]. Эволюция отряда проходила в основном в связи с освоением воздуш- ного пространства и выработкой приспособлений для добычи пищи в по- верхностных слоях воды. Исключение представляет только небольшое се- мейство ныряющих буревестников, некрупных, внешне напоминающих мелких чистиковых птиц, ведущих, как и последние, водный образ жизни. Остальные семейства — хорошо обособленные группы, эволюци- онное становление которых проходило в связи с освоением определенных вариантов воздушного образа жизни [Kuroda, 1954]. Семейство альбатросов (роды Diomedea, Phoebetria) — крупные,, с очень длинными крыльями и планирующим полетом птицы. Семейство качурок — подразделяется на два подсемейства — Oceanati- пае (роды Oceanites, Fregetta, Nesofregetta, Garrodia, Pelagodroma) и Hydrobatinae (роды Hydrobates, Halocyptena, Oceanodroma). Подсемей- ство Oceanatinae — южные или длинноногие качурки — включает птиц, приспособившихся к очень специфичному способу передвижения, поиска и добычи пищи. С распростертыми крыльями они как бы «семенят» по- воде, отталкиваясь от поверхности длинными тонкими ногами. При при- еме пищи на воду не садятся. Подсемейство Hydrobatinae — северные или коротконогие качурки — включает птиц, характеризующихся порха- ющим типом полета над самой поверхностью моря. Также могут «семе- нить» по поверхности, но делают это реже, чем длинноногие качурки. При приеме пищи нередко садятся на воду или кратковременно сопри- касаются с поверхностью во время бросков за добычей. Семейство буревестников подразделяется на две большие естествен- ные группы, возможно, в ранге подсемейств: фульмароподобных (Fulma- rinae) и пуффиноподобных (Puffininae) буревестников. Группа Fulma- rinae (роды Macronectes, Daption, Fulmarus, Thalassoica, Bulweria, Pte- rodroma, Pachyptila, Halobaena, Pagodroma) включает птиц co скользя- щим планирующим полетом. Пищу добывают в самых поверхностных слоях. При приеме пищи садятся на воду. Не приспособлены или мало приспособлены для ныряния. Группа Puffininae (роды Procellaria, Puffi- nus, Calonectris) включает птиц с планирующим полетом, чередующимся частыми взмахами крыльев, часто садящихся на воду и способных не- плохо нырять (особенно многие виды рода Puffinus) как слета, так и из сидячего положения. 354
Отряд Трубконосые Трубконосые имеют очень широкое распространение в Мировом оке- ане. Они гнездятся во всех зонах, а на кочевках встречаются от приполю- сных районов в северном полушарии до берегов Антарктиды — в южном. Больше всего видов обитает в Тихом и Южном океанах. В настоящее время известно гнездящихся видов: в Арктике — 1, в северной части Ти- хого океана — 19, в тропиках Тихого океана — 22, в южной части Тихого океана — 39, в северной части Атлантического океана—11, в тропиках Атлантического океана — 4, в южной части Атлантического океана — 17, в тропиках Индийского океана — 6, в южной части Индийского океана — 10 и Южном океане — 41. Явное тяготение большинства видов к южной части Тихого океана и к Южному океану дает важное основание предполагать, что эти регионы следует рассмотреть как основные центры происхождения, развития и расселения данной группы. Впрочем, вывод о южном происхождении трубконосых, разделяемый •большинством орнитологов, все же не является общепринятым. Есть мне- ния о происхождении трубконосых из северного полушария [Ku- roda, 1954]. Трубконосые — древняя группа птиц, по филогенетическим связям в большинстве схем они сближаются с пингвинами и веслоногими [Wet- more, 1960; Storer, 1971; Карташев, 1974; и др.]. В настоящее время это довольно процветающая группа морских птиц, имеющая, однако, значи- тельное количество консервативных черт не только в строении, но и в биологии и поведении. В настоящее время целый ряд видов находится на грани вымирания или имеет численность, близкую к этому. По-види- мому, окончательно исчезли: ямайский подвид черношапочного тайфун- ника Pterodroma hasitata (Kuhl.) и гуаделупская качурка Oceanodroma macrodactyla Bryant. Чрезвычайно низкую численность имеет белоспин- ный альбатрос Diomedea albatrus Pall., тайфунники фиджийский Ptero- droma macgillivrayi Gray, чатамский Pterodroma magentae (Giglioli and Salyadori), маскаренский Pterodroma aterrima Bonap., бермудский Pte- rodroma cahow (Nichols and Mowbray) и другие виды [Bourne, 1972]. Все трубконосые, в том числе мелкие виды, характеризуются медлен- ным темпом воспроизводства [Warham, 1964; Lack, 1967; Ashmole 1971; и др.]. Они имеют низкую плодовитость — каждая пара откладывает только одно яйцо. При этом трубконосые очень поздно становятся поло- возрелыми: мелкие виды обычно в возрасте 3—5, средние — 4—7, а круп- ные 7—11 лет. Эти показатели соотносятся с долголетием и низкой смерт- ностью после достижения половозрелости. Ежегодная выживаемость на уровне 90—95% для них обычна. Наиболее низкой смертностью отлича- ются крупные альбатросы — странствующий и королевский — около 3—4%. Поэтому отдельные особи этих видов, по-видимому, могут дожи- вать до 70—80 лет [Tickell, 1968; и др.]. Неполовозрелые особи посещают места размножения в гнездовой пе- риод уже в возрасте двух-трех лет. В это время происходит подбор и -формирование пар, а также выбор места для будущего гнездования. Пары обычно очень прочны и сохраняются, если оба партнера остаются живыми. Наблюдается большая привязанность и к старому гнезду. В выведении потомства принимают участие оба пола. Родители пооче- редно насиживают яйцо и несут одинаковые нагрузки при выкармлива- нии птенцов. 355 23*
Отряд Трубконосые Мелкие и большинство видов среднего размера располагают гнезда» в укрытиях — в норах, в расщелинах скал, в пустотах каменистых рос- сыпей и т. д. На берегу взрослые птицы появляются с наступлением тем- ноты и улетают перед рассветом в море. Отмеченные особенности биоло- гии гнездования выработались как приспособление к прессу дневных хищ- ников. Менее уязвимые для хищников крупные виды гнездятся от- крыто, при этом в их суточном режиме не наблюдается привязанности к ночному времени. Все трубконосые имеют продолжительный гнездовой период. На ме- стах размножения половозрелые птицы появляются за несколько недель до яйцекладки. В это время происходит восстановление старых и форми- рование новых пар, брачные игры, копуляция, а также готовятся гнезда. За несколько дней до яйцекладки половозрелые птицы обычно улетают в море для восполнения энергетических ресурсов перед инкубацией и появляются на берегу только непосредственно перед откладкой яйца. Инкубационный период очень продолжительный и составляет около» 6 недель у качурок и мелких буревестников, 6—8 недель у среднего раз- мера видов и 9—11 недель у альбатросов. Еще более длительный птенцо- вый период, продолжающийся у большинства видов около 2—2,5, у мел- ких альбатросов 4,5—5,5, у королевского альбатроса — 8, у странствую- щего альбатроса — 9 месяцев. Крупные альбатросы, имея по существу период размножения, равный году, гнездятся не чаще одного раза в два- года. В течение большей части птенцового периода птенец кормится ре- гулярно, сравнительно быстро и ровно растет и вскоре по массе уже пре- вышает своих родителей (иногда в два раза). После этого и особенно на завершающей стадии птенцового периода частота кормления уменьша- ется, а у части видов в конце периода птенцы вообще не кормятся. Ро- дители по существу бросают птенцов и на сушу не возвращаются до сле- дующего гнездового периода. Птенцы завершают развитие за счет боль- ших жировых резервов и самостоятельно улетают в море. К этому вре- мени их масса уменьшается до почти характерной для взрослых. Трубконосые — колониально гнездящиеся птицы. Размеры колоний различны — от нескольких пар до нескольких десятков и даже сотен ты- сяч особей. Подавляющее большинство гнездовий расположено на мел- ких океанических островах, реже на больших островах и очень редко на побережьях материков. Обычно колонии размещаются непосредственно на побережье, изредка на внутренних участках островов и в нескольких милях от моря. Лишь в Антарктике, где значительная часть побережья покрыта льдами, колонии могут быть на большом удалении от воды. Гнездовья снежного буревестника Pagodroma nivea (Gmelin), например, известны в 200—300 м от моря [Voous, 1965; Brook, Beck, 1972]. По характеру распространения в море многие современные виды труб- коносых являются океаническими, т. е. тяготеющимися к океаническим водным массам открытых районов океанов и морей. Численность таких видов сильно уменьшается в прибрежных или мелководных районах. Часть видов в своем распространении тяготеет к морям и окраинам океа- нов и избегает центральных океанических районов. Чисто неритических видов, т. е. обитающих в узкой прибрежной зоне, среди трубконосых нет. Близко к этому типу находится распространение ныряющих буревестни- ков. 356
Белоспинный альбатрос Основу питания трубконосых составляют планктон, пелагические рыбы и кальмары. У многих видов заметную, иногда очень существенную роль в питании играют отходы хозяйственной деятельности человека (глав- ным образом промысла), трупы различных животных. Более свойственно это для трубконосых Южного океана. Следует также упомянуть, что для обитающих здесь гигантских буревестников — Macronectes giganteus (Gmelin) и М. halli (Mathews), кроме падали и отбросов, характерно также питание мелкими морскими птицами. Так как концентрации пи- щевых организмов в поверхностных слоях воды, где они добываются трубконосыми, подвержены большим сезонным изменениям, у боль- шинства видов хорошо выражены кочевки и даже перелеты. У всех ви- дов со сменой сезонов области распространения изменяются в меридио- нальном направлении. Крайнее выражение этой тенденции — трансэква- ториальные перелеты большой группы буревестников, тайфунников, качурок, которые являются приспособлением для освоения кормовых ре- сурсов северного и южного полушарий, максимальная продуктивность и соответственно кормность вод которых приходится на противоположные календарные сезоны года [Шунтов, 1972]. Наряду с перемещениями в ме- ридиональном направлении у многих видов четко выражены широтные миграции. Такие миграции в первую очередь свойственны ряду трубко- носых Южного океана, для которых больше других характерен зональ- ный тип распространения. Некоторые виды (королевский и странствую- щий альбатросы, гигантские буревестники и др.) во время кочевок при этом могут через Южный океан огибать земной шар. В СССР известно гнездование только 5 видов трубконосых. Гораздо больше — 13 видов — встречается в период кочевок. Биология размноже- ния гнездящихся, особенно массовых видов, до сих пор остается очень слабо изученной. В водах СССР, помимо описанных ниже 18 видов, могут быть встре- чены на кочевках или как залетные и другие трубконосые. В Южно-Ку- рильском районе, например, очень вероятно обнаружение некоторых ви- дов, известных для вод Японии, в частности качурок Oceanodroma matsu- dairae Kuroda, Oceanodroma tristrami Salvin и других птиц. Очень веро- ятно также нахождение на кочевках в черноморских водах СССР среди- земноморского буревестника Calonectris diomedea (Scopoli). Возможны и другие находки. СЕМЕЙСТВО АЛЬБАТРОСОВЫЕ — DIOMEDEIDAE Род Diomedea Linnaeus, 1758 Белоспинный альбатрос — Diomedea Albatrus Pallas, 1769 Short-tailed Albatross, Steller’s Albatross (англ.). Син. (русск.): короткохвостый альбатрос, альбатрос Стеллера, северный аль- батрос. Статус. Встречается на кочевках. Общая характеристика и полевые признаки. Самый крупный из аль- батросов северного полушария, размах крыльев несколько больше двух метров. 357
Отряд Трубконосые Рис. 39. Клюв белоспинного аль- батроса [по Козловой, 1947] На суше белоспинный альбатрос передвигается легко, шею держит вертикально и высоко. Взлетает с разбега. Хорошо плавает, на воде дер- жится высоко. Полет планирующий, скользящий, уверенный и сильный. Планирование чередуется с несколькими энергичными взмахами крыльев. При посадке и взлете на суше также интенсивно машет крыльями. С воды поднимается легко, но при тихой погоде разбегается с распростер- тыми крыльями. Описание. Окраска. Половых и сезонных различий в окраске нет. Взрослые птицы почти полностью бе- лого цвета, на голове и шее желтый налет, верх крыльев по краям черно- бурый. Спина, плечи, низ крыльев белые. По краю белого хвоста черно-бу- рая поперечная полоса. Клюв розовато- телесный, конец его светло-синий (рис. 39). Ноги такого же цвета или голубовато-белые. Птенцы в пуховом наряде темные с сероватым оттенком, ноги и клюв черные. Птицы в гнездо- вом наряде шоколадно-бурые, нижняя сторона тела слегка светлее, особенно на подбородке. С возрастом в течение нескольких лет оперение прогрес- сивно светлеет, темные перья постепенно заменяются светлыми и белыми. Клюв у молодых птиц бледнорозовый с синеватым концом, ноги телесного цвета с синеватым оттенком. Размеры (в мм): длина крыла — 559 (475—580), длина клюва — 117—157, длина цевки — 99 (87—120), длина хвоста — 160 (120—172) [Бутурлин, 1936; Козлова, 1947; Судиловская, 1951]. Линька. Одна полная линька в году, наступающая после размноже- ния. Протекает постепенно и продолжается длительное время, по-види- мому, все лето [Судиловская, 1951]. Подвидовая систематика. Монотипический вид. Распространение. Гнездовой ареал. В настоящее время гнез- дится на о-ве Торисима, а также на островах Сенкаку на юге Восточно- Китайского моря (рис. 40). В прошлом гнездился также на островах Китаносима, Мукосима, Йомесима, Нашиносима. Раса в группе островов Даито, Кобишо и Агинкот в группе Рюкю, а также Биошо в группе Пес- кадорских островов [Rice, Kenyon, 1962; Tickell, 1975]. Область кочевок. Область кочевок белоспинного альбатроса вклю- чает всю северную часть Тихого океана. В прошлом район кочевок был более обширным. На юге ареала область кочевок очерчивалась границей, проходящей по 18° с. ш. у азиатского побережья, 10° с. ш. — в централь- ной части Тихого океана и у южной оконечности п-ова Калифорния — в восточной, а на севере ареала — по южной части Чукотского моря [Су- диловская, 1951; Sanger, 1972; и др.]. Этот вид больше других альбатросов кочует в морях. С этим связано и его проникновение в более северные широты. Так, 4 сентября 1939 г. М. М. Слепцов [1959] наблюдал восемь особей белоспинного альбатроса у мыса Сердце-Камень. В некоторых районах концентрировался в прош- лом в больших количествах. Так, остатки белоспинного альбатроса ока- 358
Белоспинный альбатрос зались весьма многочисленными в кухонных отбросах древних жителей Алеутских островов [Yesner, 1976]. О современном распространении белоспинного альбатроса, когда его численность находится на крайне низком уровне, приходится судить лишь по встречам отдельных птиц. Почти все современные встречи вида зимой были между 30 и 40° с. ш., а весной и летом — между 40 и 55° с. ш. Отдельные особи в последние тридцать-сорок лет отмечались у Сахалина. Рис. 40. Область распространенияжбелоспинного альбатроса 1 — современные места гнездования, 2 — места размножения в прошлом в период высокой числен- ности, з — область кочевок в начале XX в., 4 — современная область кочевок Курильских и Командорских островов, у западного побережья Камчатки, в восточной части Берингова моря, у тихоокеанского побережья Северной Америки, у Японии и Гавайских островов [Карташев, 1961; Шунтов, 1961; Нечаев, 1969; Sanger, 1972]. Местообитанием Океанический вид, но регулярно залетает в краевые моря, включая обширные шельфовые районы. Численность. В прошлом белоспинный альбатрос имел высокую чис- ленность. В конце прошлого столетия только на Торисиме обитало более 100 тыс. особей. Большая часть птиц (5 млн. особей с 1887 по 1903 г.) была истреблена японскими охотниками за перьями [Palmer, 1962; Ya- 359
Отряд Трубконосые mashina, 1975]. К 1929 г. сохранилось 1400, к 1939 г. — 30—50 птиц. В конце 40-х годов на острове размножалось всего несколько пар. Сей- час в результате охранных мер численность очень медленно начала ра- сти. В 1973 г. па Торисиме было отмечено 57 гнездовых пар и 24 слетка, в 1976—1978 гг. — около 40 пар взрослых и по 11—15 птенцов. Общая численность популяции о-ва Торисима составляет около 200 птиц. В са- мые последние годы белоспинный альбатрос начал размножаться на ост- Рис. 41. Кормление птенца белоспинного альбатроса [по Козловой, 1947] ровах Сенкаку, где было насчитано 12 особей. Отмечено также посеще- ние белоспинным альбатросом в гнездовой сезон и других островов, в частности Гавайских, где, однако, размножения не происходит [Tic- kell, 1975; Yamashina, 1975; Hasegawa, 1978]. Размножение. Половая зрелость как и у других альбатросов, насту- пает поздно. Но неполовозрелые особи, по-видимому, уже в возрасте двух лет посещают в гнездовой сезон колонии [Yamashina, 1975; Hasegawa, 1978]. Моногамы. Гнездовым биотопом белоспинного альбатроса явля- ются мелкие обрывистые островки, с которых облегчен взлет птиц. На о-ве Торисима гнезда располагаются на южном склоне, покрытом вулка- ническим пеплом, частично заросшем травянистой растительностью [Tic- kell, Morton, 1977; Hasegawa]. Травяной покров имеет большое значение; он стабилизирует подверженный эрозии склон острова и защищает яйца и птенцов от частых здесь сильных ветров. В гнездах среди травы вы- живаемость птенцов выше. Взрослые появляются на острове в октябре. Начало гнездового периода сопровождается брачными играми. При играх птицы расправляют хвосты и наполовину раскрывают крылья, делают поклоны, громко щелкают клювами. Брачные танцы продолжаются 5— 20 мин. Гнездо представляет собой углубление в грунте с сухой подстилкой из травы. Единственное яйцо откладывается в конце октября. Средние размеры яиц 118,9X74,4, вес — 375 г [Yamashia, 1975]. Яйца овальной формы, окраска светло-пепельная с желтыми разводами и темными кра- пинками у тупого конца. Поверхность скорлупы без блеска, несколько шероховатая. Инкубационный период в среднем 64 дня. Вылупление птенцов происходит в конце декабря—начале января. В первое время при кормлении птенцам дается полупереваренная пища с «желудочным 360
Темноспинный альбатрос жиром» (рис. 41). С возрастом приносится и свежая пища. Завершается птенцовый период в конце мая. Суточная активность, поведение. Активен в любое время суток, но в основном днем. На гнездовьях исключительно колониальная птица, в морской период жизни, как правило, держится рассредоточенно. Питание. В поисках пищи с воздуха осматривает большие акватории и при обнаружении ее опускается на воду. Питается кальмарами, рыбами, ракообразными и другими животными, а также отбросами с кораблей и отходами рыболовного и китобойного промысла. Хозяйственное значение, охрана. Хозяйственного значения не имеет. Очень красивая птица, поэтому его значение должно рассматриваться с эстетических позиций. Белоспинный альбатрос сейчас одна из самых редких птиц на земном шаре. Он включен в «Красную книгу Международного союза охраны при- роды» (МСОП), «Красную книгу СССР» и «Красную книгу японских птиц». В Японии в настоящее время делаются попытки с помощью био- технических мероприятий увеличить его численность. Темноспинный альбатрос — Diomedea immutabilis Rothshild, 1893 Laysan Albatross (англ.). Син. (русск.): лайсанский альбатрос. Статус. Встречается на кочевках. Общая характеристика и полевые признаки. Самый мелкий из севе- ротихоокеанских альбатросов. Размах крыльев около двух метров. В по- левых условиях легко отличается от других альбатросов темно-бурым цветом спины и верхней стороны крыльев, резко контрастирующих с белой нижней стороной тела. На суше передвигается уверенно, на ногах стоит высоко, шею держит вертикально. Хорошо плавает, но нырять не может. Полет планирующий, скользящий, при этом несколько более изящный по сравнению с черноногим альбатросом. В тихую по- году летает над самой поверхностью моря, при свежем ветре полет ста- новится зигзагообразным, когда подъемы вверх чередуются с пологим планированием вниз. Описание. Окраска. Возрастных, половых и сезонных различий в окраске оперения нет. Преобладающий цвет белый (голова, шея, ниж- няя часть тела). Верх крыльев и спина темно-бурые. По краю хвоста темная поперечная полоса. Нижняя поверхность крыла с широкой тем- ной каймой и двумя темными пятнами. Впереди глаза темное пятно. У молодых на голове легкий серый налет, а у взрослых иногда желто- ватый. Клюв желтый, более темный па конце и у основания. Ноги те- лесно-розовые. Первый пуховой наряд светло-серый, второй пуховой — темно-серый. Клюв и ноги черные. Размеры: длина крыла 470—500, клюва 110—ИЗ, цевки 79—90, хвоста 140—150 мм, вес 1800—3700 г [Бутурлин, 1936; Козлова, 1947: Palmer, 1962]. Линька. Линька раз в году в летне-осенний период после сезона размножения. Подвидовая систематика. Монотипический вид. 361
Отряд Трубконосые Распространение. Гнездовой ареал. В настоящее время гнез- дится на 20 островах Гавайского архипелага (рис. 42). В прошлом размножался также на островах Джонстоне, Уэйке, Маркусе, Торисиме, где в начале двадцатого столетия был истреблен. Известны случаи успешного гнездования отдельных пар на о-ве Моку Мани в южной части Гавайского архипелага [Rice, Kenyon, 1962]. Рис. 42. Область распространения темноспинного альбатроса Л — современные места гнездования, 2 — места размножения в прошлом, 3 — область кочевок ле- том, 4 — область зимних кочевок, 5 — залеты Область кочевок. Область кочевок темноспинного альбатроса охва- тывает всю северную часть Тихого океана от северной периферии тро- пической зоны [Шунтов, 1972; Sanger, 1974]. Наиболее обширную об- ласть распространения имеет зимой и ранней весной, когда встречается на огромной акватории от Японии, Курильских островов и Камчатки до тихоокеанского побережья Северной Америки и от южной части Берингова моря до 13—15° с. ш. в районе Гавайских островов. Бро- дячие или залетные птицы могут быть встречены еще южнее: 8°30'— 10° с. ш. В зимний период темноспинный альбатрос отсутствует на большей части акватории дальневосточных морей. Отдельные его особи эпизо- дически залетают в восточную глубоководную часть Восточно-Китай- 362
Темноспинный альбатрос ского моря и в прикурильские воды Охотского моря. Регулярно встре- чается темносппнный альбатрос зимой в приалеутских водах Берингова моря, в тихоокеанских водах Камчатки и Курильских островов, но везде в небольшом количестве. Основные места концентрации зимой — океа- нические воды между Хонсю, Алеутскими и Гавайскими островами. В южной части ареала, а также восточнее 160° з. д. темноспинный альбатрос редок и обычным бывает только зимой в полосе примерно между 40—46° с. ш. Летом почти полностью исчезает из восточной ча- сти Тихого океана, а вся область распространения смещается в северо- западном направлении. В летне-осенний период темноспинный альбатрос концентрируется в основном севернее 40° с. ш. между Хоккайдо, Курильскими островами и Камчаткой на западе и 175° з. д. — на востоке. Увеличивается его количество и в дальневосточных морях — Беринговом и Охотском. В Бе- ринговом море распространение ограничивается глубоководной южной половиной, при этом в прикомандорских и приалеутских водах он бывает довольно многочисленным. В Охотском море темноспинный альбатрос встречается в районах с глубинами более 100—200 м, но везде в очень ограниченном количестве. В Японском море, по-видимому, эпизодиче- ски залетают отдельные особи через Сангарский пролив. По данным кольцевания [Robbins, Rice, 1974], первый год жизни молодые альбатросы проводят в море и не возвращаются па острове. Они тяготеют в основном к районам южнее 45° с. ш. и концентриру- ются главным образом между Хонсю и Гавайскими островами зимой и восточнее Хоккайдо и Курильских островов — летом. В зимний период неполовозрелые особи более интенсивно, чем взрослые, рассеиваются к востоку от Гавайских островов. Половозрелые же птицы в это время тяготеют к области между Гавайскими островами и Японией. Возвраты окольцованных взрослых в гнездовой период приходятся в основном к западу от 160° в. д., т. е. на расстояние более 1000 миль от Гавай- ских островов. Темноспинный и черноногий альбатросы во многом близкие симпат- ричные виды [Fisher, 1972]. Это предопределяет наличие межвидовой конкуренции между ними и влияние ее на их океаническое распре- деление. Ареалы их почти полностью перекрываются, но районы ос- новных концентраций не совпадают. Темноспинный альбатрос тяготеет к северо-западной части Тихого океана, а черноногий — к северо-вос- точной. Эта раздельность связывается с конкурентными отношениями близких видов [Шунтов, 1968; Robbins, Rice, 1974]. Местообитание. Темноспинный альбатрос — типичный океанический вид, чаще тяготеющий к холодным океаническим течениям. В мелко- водные районы, занятые трансформированными шельфовыми водными массами, почти не проникает. Численность. Весьма многочисленный вид. В 1956—1958 гг. количе- ство гнездящихся особей составило 560 000, а общая численность вида около 1 500 000 [Rice, Kenyon, 1962]. Однако численность не остается постоянной, что связано с естественными причинами, а также с чело- веческой деятельностью [Fisher, 1963; Robbins, 1966; и др.]. Размножение. Темноспинный альбатрос становится половозрелым в возрасте 7—10 лет, отдельные птицы в 5—6 и старше 10 лет. Самки становятся половозрелыми примерно на год позднее самцов. Ежегодно 363
Отряд Трубконосые гнездится около двух третей половозрелых птиц, причем чаще пропу- скают сезон молодые половозрелые особи [Van Ryzin, Fisher, 1976]. Неполовозрелые альбатросы в небольшом количестве начинают по- сещать острова в возрасте двух лет, более регулярно — с трех лет. Мо- ногамы. Гнездовой консерватизм у темноспинного альбатроса выражен очень четко. Обычно гнезда располагаются не далее нескольких метров (чаще в пределах 1,3 м) от прошлогоднего гнезда. Сформировавшиеся пары стабильны. Рис. 43. Элементы брачного поведения темноспинного альбатроса (по [Fisher, 1972], с изменениями) Прилет половозрелых птиц на острова происходит в течение всего ноября, но в основном во второй декаде месяца. Самцы появляются на 6—16 дней раньше и занимают гнездовой участок. У небольшого количества пар прибывают первыми самки. Брачный ритуал весьма сложен (рис. 43, 44). После встречи партнеров на суше, в пределах 24 часов происходит копуляция, а в пределах 36 часов обе птицы ис- чезают с острова. Примерно через 10 дней самка возвращается и, как правило, в пределах 24 часов начинает откладывать яйцо. Гнездо пред- ставляет собой небольшое углубление в песке или почве (5 см глуби- ной и около 1 м в диаметре). Гнездо делается непосредственно перед откладкой яйца и достраивается в процессе насиживания птицей, сидя- щей на гнезде, которая, не поднимаясь, собирает клювом веточки, траву и т. д. С прибытием партнеров на место размножения начинаются брачные танцы, которые прерываются после начала строительства гнезда. Не- половозрелые птицы продолжают танцы в течение всего сезона, и в про- цессе их происходит постепенное формирование пар. Брачные танцы темноспинного альбатроса сложнее, чем у черноногого, но менее быстры и энергичны, при их выполнении птицы стоят друг против друга. Це- ремонии включают такие элементы, как соприкосновение клювами, по- очередное поднимание то правого, то левого крыла с одновременным прикосновением клюва к изгибу поднимающегося крыла, вертикальное вытягивание шеи и клюва с подниманием на цыпочках, осмотром груди партнера и т. д. В кладке одно яйцо размером 100—121X62,1—71,6 мм (108X67), весом 218—317 г (278), что составляет около 12% от массы самки 364
Темноспинный альбатрос •;[Fisher, 1969]. Форма яйца продолговато-эллипсоидная. Скорлупа чи- сто-белая, шероховатая, без блеска. Изредка в одном гнезде встреча- ется по два яйца, однако откладывают их разные самки. Успешно раз- виваться может только одно яйцо, так как наседное пятно приспособ- лено для одного яйца. Кроме того, пара родителей не в состоянии вы- кормить двух птенцов и гибель одного из родителей в перпод выкар- мливания приводит к смерти птенца. Рис. 44. Приветствие клювом у темноспинного альбатроса (по [Fisher, 1972], с изменениями) Яйцекладка происходит с середины ноября до середины декабря. Инкубационный период около 65 суток. Вылупление птенцов происхо- дит в течение третьей декады января и первых двух декад февраля, в основном же в конце января—первых числах февраля. Процесс вы- лупления длится 2—4 суток. В насиживании принимают участие оба пола, при этом самец на гнезде проводит больше времени (в среднем 36 суток). Партнеры по- очередно меняют друг друга, обычно таких смен 5, редко 7—8 за весь период инкубации [Fisher Н, Fisher М., 1969]. До середины июня птенцы кормятся часто. Каждый из родителей на суше бывает в среднем один раз (15—25 мин) за двое суток, по- этому птенец получает пищу ежедневно. На завершающей стадии гнез- дового периода частота посещений уменьшается и каждый из родите- лей прилетает раз в три-четыре дня [Fisher, 1971]. Разлет молодых в море происходит в основном в июле, частично в конце июня и в начале августа. Таким образом, период выкармлива- ния длится в среднем около 165 суток. За это время родители на суше бывают не более 3—4% времени, совершая по 60—70 рейсов в море за кормом. Птенцы кормятся и «желудочным жиром» и остатками полупере- варенной пищи. Отрыгивание пищи стимулируется поклевыванием птен- цом по клюву родителей. Затем птенец вставляет свой клюв крестооб- разно между челюстями взрослой птицы и принимают пищу. Успешность гнездования обычно высокая: вылупливается около 70 % •отложенных яиц. Смертность птенцов от числа отложенных яиц — 3— 17%. В первые четыре года жизни ежегодная смертность составляет в среднем б—8%. У молодых размножающихся птиц ежегодная смерт- ность— 3,7—4,0%, а для всех половозрелых—5,3—6,3%. Смертность 365
Отряд Трубконосые среди взрослых заметно возрастает с 20-летнего возраста. В течение жизни темноспинный альбатрос может размножаться 16—18 лет. Около 13% особей доживают до 20 лет, а 1,6% даже до 40 лет [Fisher, 1975]. Суточная активность, поведение. Темноспинный альбатрос бывает активным в любое время суток. В дневное время иногда отдыхает на воде, особенно в маловетренную погоду. В колониях наибольшая активность наблюдается в дневное время. Темноспинный альбатрос — колониальная общительная птица, но на море он держится обычно рассеяно. Питание. Питается главным образом кальмарами. Потребляет также- различных ракообразных, рыб, оболочников и других животных. В по- исках пищи с воздуха обследует большие пространства и при ее обна- ружении садится на воду. За судами следует реже, чем черноногий альбатрос, поэтому отходы промысла и отбросы с судов в его питании занимают подчиненное место. Хозяйственное значение, охрана. Прямого хозяйственного значения не имеет. Значение, как и других альбатросов, должно рассматриваться в первую очередь с эстетических позиций. Колонии на Гавайских ост- ровах находятся под постоянным наблюдением и контролем. Черноногий альбатрос — Diomedea nigripes Audubon, 1839 Black-footed Albatross (англ.). Статус. Встречается на кочевках. Общая характеристика и полевые признаки. Темный альбатрос, по размерам занимающий промежуточное положение между темноспинным и белоспинным альбатросами. Размах крыльев около 2—2,1 м. От моло- дых особей белоспинного альбатроса отличается темными клювом и но- гами. По суше передвигается уверенно, но при ходьбе в отличие от темноспинного альбатроса втягивает шею и как бы горбится. Хорошо* плавает. Полет, как и у других альбатросов, скользящий, планирующий. При слабом ветре вынужден делать взмахи крыльями чаще других аль- батросов. В ветреную погоду полет становится более стремительным; с довольно высокими виражами. Черноногий альбатрос — доверчивая птица и часто сопровождает в море суда. Описание. Окраска. Половых и сезонных различий в окраске опе- рения нет. Преобладающий цвет взрослых и молодых птиц темный. Верх тела и крыльев черно-бурый. Нижняя сторона тела и головы се- рая. Вокруг основания клюва белое пятно. Небольшая белая полоска под глазом. Верхние и нижние кроющие хвоста белые. Молодые не- сколько темнее. Клюв коричнево-серый, ноги черные. Птенцовые на- ряды коричнево-черные. Клюв п ноги черноватые [Palmer, 1962]. Размеры: крыла — 457—546, клюва — 130—162, цевки — 112, хвоста — 137—152 мм, вес — 2200—4100 г [Бутурлин, 1936; Palmer, 1962]. Линька. Одна линька в году после периода размножения. Неполово- зрелые начинают линьку раньше, размножающиеся — позднее. Подвидовая систематика. Монотипический вид. 366
Черноногпй альбатрос Распространение. Гнездовой ареал. Гнездится на 23 островах Гавайского архипелага и на о-ве Торисима (рис. 45). В прошлом гнез- дился также на о-вах Джонстон, Маршалловых, Уэйн, Маркус, Огаса- вара, Кадзан, Марианских [Rice, Kenyon, 1962; и др.]. Область кочевок. Область распространения черноногого альбатроса в период кочевок охватывает всю северную часть Тихого океана, вклю- чая периферию тропической зоны. Во все сезоны больше тяготеет к вос- Рис. 45. Область распространения черноногого альбатроса I — современные места гнездования, 2 — места размножения в прошлом, з — область летних коче- вок, 4 — область зимних кочевок, 5 — залеты точной половине северной части Тихого океана [Шунтов, 1972; Sanger, 1974а]. В водах СССР в зимний период черноногий альбатрос не встреча- ется. В западной части ареала в зимние месяцы он немногочислен. Ос- новные концентрации его в этот сезон наблюдаются вокруг Гавайских островов, а также между этими островами и тихоокеанским побережьем США. В апреле область кочевок расширяется на север и северо-запад. В мае он становится весьма обычным в заливе Аляска и у Алеутских островов. 367
Отряд Трубконосые Летом и в первой половине осени область кочевок черноногого аль- батроса наиболее обширна. В это время он проникает в Охотское п Берингово моря. Но, будучи океаническим видом, в морях придержи- вается глубоководных районов и почти не залетает в шельфовые воды. И в Охотском, и в Беринговом морях обычным бывает только в райо- нах проливов, через которые происходит интенсивный водообмен с океа- ном. В Японское море проникают только отдельные особи через пролив Лаперуза и, по-видимому, через Сангарский пролив. Основные концен- трации этого вида наблюдаются летом в треугольнике, приблизительно- ограниченном линиями, соединяющими район северной части островов Хонсю и Хоккайдо с восточной частью Алеутских островов и Нижней Калифорнией. По данным кольцевания [Robbins, Rice, 1974], молодые- альбатросы разлетаются с колоний и в западном, и в восточном направ- лениях. Летом они держатся в основном между 35 и 45° с. ш., зимой — между 30 и 35° с. ш. и вблизи Гавайских островов почти не встреча- ются. Со второго лета жизни четко определяется тяготение к восточной части океана. Половозрелые особи в зимний период концентрируются в основном южнее 35° с. ш. Характерно, что большая часть их возвра- тов пришлась не далее 1000—1500 миль от Гавайских островов. Следо- вательно, черноногий альбатрос в гнездовой период добывает пищу в относительной близости от гнездовий. Летние возвраты окольцованных взрослых альбатросов пришлись на восточную, центральную и западную части ареала, при этом в основ- ном к северу от 30° с. ш. По числу возвратов на первом месте стоят воды тихоокеанского побережья Северной Америки, затем воды Япо- нии. Следовательно в конце периода выкармливания птенцов, роди- тели в поисках корма чаще улетают за несколько тысяч миль от ко- лоний. Местообитание. Черноногий альбатрос — океаническая птица, тяго- теющая к океаническим водным массам. Его численность резко сокра- щается в трансформированных прибрежных и шельфовых водах. Численность. В 1956—1958 гг. на Гавайских островах было подсчи- тано 110 тыс. гнездящихся птиц, а общая численность составила 300 тыс. особей [Rice, Kenyon, 1962]. На части островов численность после этого сократилась. В последние годы начала возрастать численность черноногого альба- троса на о-ве Торисима. В 1960 г. было насчитано менее 20 слетков, в 1973 г. — 50, а в 1977 г. — 126 [Hasegawa, 1978]. Размножение. Небольшое количество особей черноногого альбатроса становится половозрелым в возрасте пяти лет, но в основном старше семи лет. Ежегодно, по-видимому, гнездится лишь несколько больше двух третей половозрелых птиц [Rice, Kenyon, 1962а]. Неполовозрелые особи начинают посещать острова с трехлетнего (редко двухлетнего) возраста. Моногамы. Сильно выражен гнездовой консерватизм, но отдельные птицы могут менять острова для размно- жения. Размножающиеся в данном году птицы появляются на суше в конце октября—начале ноября, вообще же прилет растянут и проис- ходит в течение всей третьей декады октября и большей части ноября. Гнездовья черноногого альбатроса располагаются по краям островов, чаще на песчаных пляжах. Гнездо его представляет собой небольшое углубление в песке. Так как субстрат сыпучий, а гнезда располага- 368
Черноногий альбатрос ются на открытых пляжах, при ветре их может засыпать песком и птицам приходится вновь его разгребать. Гнездовому периоду предшествуют брачные танцы, состоящие из определенного набора поз и движений, в общем более простых, чем у темноспинного альбатроса (рис. 46). Птицы в танце быстро, иногда бегом сближаются и сталкиваются грудью. Обычно черноногий альба- трос ходит с опущенной головой п держит тело горизонтально к земле. Рис. 46. Элементы брачного поведения черноногого альбатроса (по [Fisher, 1972], с изменениями) В танце же он высоко поднимает голову и семенит «на цыпочках». Од- ним из важнейших элементов танца является соприкосновение (весьма энергичное) клювами, осмотр груди партнера и одновременное под- нимание обоих крыльев обоими партнерами. Со дня прибытия половозрелых особей на острова и откладкп имп яиц, а также со времени прилета половины птиц до среднего времени яйцекладки проходит 18—21 день. Единственное яйцо откладывается в период с конца первой декады ноября до конца этого месяца. Размеры яиц (20) 108,7X69,1 мм. Форма эллиптическая продолговатая. Окраска простая, цвет тусклый, белый, поверхность слегка шероховатая, напо- минает мел. Инкубационный период 63—68, в среднем 65,5 дней. На- сиживают оба пола, но самец на гнезде бывает несколько больше (53%) времени. Самка после откладки яйца находится на гнезде 3— 4 дня. Очередная смена, когда насиживает вернувшийся с моря самец, самая длинная — в среднем около 18 дней (до 34 дней). Всего за пе- риод насиживания бывает до 8 смен, а в одном случае отмечено 12. Вылупление птенца происходит с середины января до начала февраля. Сам процесс вылупления весьма длительный — в среднем три дня (1— 5) [Rice, Kenyon, 1962а]. В первые две недели птенца кормят в сред- 24 Птицы СССР 369
Отряд Трубконосые нем раз в день, затем раз в два дня, а на завершающей стадии еще реже — раз в три дня. Птенцовый период продолжается около 140 суток, разлет с колоний птенцов происходит в июне. Суточная активность, поведение. Черноногий альбатрос бывает ак- тивным в любое время суток. Ищет и добывает пищу как ночью, так и днем, но ночью, по-видимому, более успешной бывает охота на под- нимающихся в верхние слои кальмаров и других животных. Весьма активным бывает утром, днем же нередко собирается в сидящие на воде группы. К вечеру активность возрастает. Птицы, сопровождающие суда и питающиеся отходами с них, напротив, более активны в днев- ное время. На колониях также более активен днем. Черноногий альбатрос исключительно колониально гнездящаяся птица, но на море чаще держится рассеянно, хотя и образует времен- ные группы, не носящие характер постоянных стай. Питание. Питается головоногими, ракообразными, оболочниками и другими животными. Часто следует за кораблями, поэтому судовые от- бросы и отходы промысла в питании этого вида занимают большое ме- сто. Пищу берет только при опускании на воду, при этом в случае не- обходимости голову может погружать под воду, хотя, как и все альба- тросы, нырять не может. Хозяйственное значение, охрана. Непосредственного хозяйственного значения черноногий альбатрос не имеет. Значение его, как и других альбатросов, в первую очередь должно оцениваться с эстетических по- зиций. Основные колонии черноногого альбатроса в настоящее время находятся под постоянным наблюдением и контролем. СЕМЕЙСТВО БУРЕВЕСТНИКОВ — PROCELLARIIDAE Род Fulmarus Stephens, 1826 Глупыш — Fulmarus glacialis (Linnaeus, 1761) Northern Fulmar, Fulmar petrel (англ.). Син. (лат.): Procellaria glacialis Linnaeus. Статус. Гнездящийся, кочующий, частично зимующий вид. Общая характеристика и полевые признаки. Среднего размера буре- вестник (размах крыльев около 1 м) с плотным телосложением. Имеет два типа окраски. Темная морфа — вся птица серая, в полевых усло- виях выглядит темной. Светлая морфа — окраска «чаечьего» типа: го- лова и нижняя часть тела белые, верх крыльев и спина серые. На суше довольно неуклюж, при передвижении опирается на цевку. В связи с этим гнезда располагает на обрывистых участках, откуда легко слететь. Хорошо плавает, на воде сидит высоко, нырять глубоко не может. С воды поднимается легко, но при тихой погоде делает не- большой разбег. Полет легкий и уверенный, представляет собой чере- дование скользящего планирования с кратковременными периодами ча- стых, но неглубоких взмахов крыльями. В тихую погоду летает низко 370
Глупыш над самой поверхностью моря. При ветре полет волнообразный, более стремительный с частыми виражами. На море держится как рассеяно, поодиночке, так и стаями. Очень доверчивая птица, собирающаяся большими стаями у ведущих промы- сел рыболовных судов. Подбирая отбросы промысла, шумно ссорятся. Голос глупыша напоминает частое гоготание и клохтание. Описание. Окраска. Глупыш — полиморфный вид, образующий ряд цветовых морф от почти белых до темно-дымчато-серых. Все они под- разделяются на два основных типа — светлый и темный. Молодые в гнездовом наряде, а также взрослые птицы обоих полов по окраске оперения сходны. Сезон- ного полиморфизма нет. Как свет- лая, так и темная морфы подразде- ляются на две — более светлая и бо- лее темная [Fisher, 1952; Palmer, 1962]. Светлая морфа: голова, шея и низ тела белые, иногда со слабым небольшое черноватое пятно. Мантия, Рис. 47. Клюв глупыша [по Козловой, 1947] желтым налетом. Перед глазом поясница и хвост голубовато-се- рые с более темными концами второстепенных и длинных лопаточных перьев. Первостепенные маховые черновато-серые. Подкрылья белые, с темно-серыми краями. Клюв относительно мощный и короткий, обычно желтый с более темными трубочками (рис. 47). Цвет ног варьирует и может быть желтый, зеленовато-оливковый, голубоватый, телесный. В этой категорип иногда встречаются очень светлые особи со слабо выра- женным серым оттенком на верхней стороне тела. Светлая морфа: похожа на описанную выше, но голова и шея палево-серые. Выраженность этих серых оттенков может быть различной. Темная морфа: голова, шея и низ тела светло-серые. Верхняя часть тела более темная, особенно первостепенные маховые. Цвет клюва и ног, как и у светлой морфы, варьирует, с преобладанием в общем серых от- тенков. Темная морфа: оперение почти однообразно темно-серое или серо- бурое, первостепенные маховые темнее. Цветовые морфы локализованы географически и в колониях обычно резко преобладают или светлые, или темные птицы. Процентное соот- ношение темных и светлых птиц в различных районах северной части Тихого океана следующее: Курильские острова — 100/0, о-в Ионы — 89,9/1,1, Ямские острова — 0/100, Командорские острова — 99,8— 99,9/0,2—0,1, западная часть зал. Аляска (о-в Семиди) — 95—99,5/5— 1, восточная часть Алеутских островов (о-в Чугулак) — не менее 60, острова Прибылова — 0—5/100—95, о-в Св. Матвея — 0/100, все кам- чатские колонии — 0/100 [Fisher, 1952; Мараков, 1963; Нечаев, Тимо- феева, 1973; Вяткин и др., 1975; Велижанин, 1975; Харкевич, Вяткин, 1977]. Светлые особи глупыша преобладают в северной части ареала, а темные — в южной (рис. 48). Кроме того, светлый глупыш явно тя- готеет к шельфовым районам, а темный — к глубоководным океани- ческим. В атлантической части ареала широтное распределение темных и светлых птиц на гнездовьях носит обратный характер по сравнению 371 24*
Отряд Трубконосые с распределением в Тихом океане. Процентное соотношение темных особей к светлым следующее: Британия, Фарерские острова, Норве- гия— 0/100, Исландия, о-в Ян-Майен, западное побережье Гренландии — 0—1/100—99, о-в Медвежий — 60/40, Канадский архипелаг — 85— 95/15—5, Шпицберген, северо-восточное побережье Гренландии, Земля •Франца-Иосифа — 95/5 [Fisher, 1952]. На одной из колоний на Новой •Земле между губой Архангельской и бухтой Беспокойной гнездятся Рис. 48. Соотношение светлой и темной морф глупыша на гнездовьях только светлые птицы (А. Н. Головкин, устное сообщение). В отличие от тихоокеанской части ареала в Атлантике нет определенного тяго- тения цветовых морф к шельфовым или океаническим водам. Темная морфа приурочена к высокоарктической, светлая — к бореальной и низ- коарктической зонам [Salomonsen, 1965]. Пуховой наряд светлой и темной морф отличается. У светлой морфы в первом пуховом наряде преобладает белый цвет. Спина и верх крыльев голубовато-серые, на брюхе бледно-серое пятно. Клюв и ноги от серых до черных. Во втором пуховом наряде светлая морфа стано- вится несколько темнее: голова и горло, как и спина, серые, серый на- 372
Глупыш лет появляется и на нижней части тела. Темная морфа в обоих пухо- вых нарядах дымчато-серая. Гнездовой наряд начинает появляться на 4—5-й неделе. Он не отличается от окончательного (взрослого) наряда [Судиловская, 1951; Fisher, 1952; Palmer, 1962]. Размеры: атлантический глупыш: длина крыла — 280—370, клюва — 33—44, цевки — 47—58, хвоста — 114—135 мм, вес — 565—936 г. Тихо- океанский глупыш: длина крыла — 280—354, клюва — 32—41, цевки — 39—53, хвоста — 115—135 мм [Бутурлин, 1936; Козлова, 1947; Суди- ловская, 1951; Palmer, 1962]. Линька. Линька глупыша мало изучена. Одна полная линька в году, приходящаяся на летне-осенний период, по-видимому, в основном с июля по ноябрь. Первыми (летом) очевидно начинают линять нераз- множающиеся в данном году особи. Размножающиеся птицы линяют в конце лета и осенью. Линька происходит довольно интенсивно, и од- новременно может выпадать по нескольку маховых и почти все руле- вые [Козлова, 1947; Судиловская, 1951]. Подвидовая систематика. Единого мнения о количестве подвидов глупыша нет. До последнего времени широко признанным было объ- единение всех атлантических популяций в подвид F. glacialis glacialis (Linn.), а тихоокеанских — в подвид F. glacialis rodgersi Cassin [Коз- лова, 1947; Судиловская, 1951; Степанян, 1975; Fisher, 1952; и др.]. Од- новременно с этим ряд авторов принимали деление глупыша в каждом океане на два подвида. В Атлантическом океане: F. glacialis glacialis (Linn.) и F. glacialis minor (Kjaerbplling). Ко второму подвиду относи- лись популяции, гнездящиеся в Канадском архипелаге и на западном побережье Гренландии [Palmer, 1962]. В Тихом океане: F. glacialis glu- pischa Stejn и F. glacialis rodgersi Cass. Ко второму подвиду относились популяции островов Прибылова и всех более северных гнездовий, а к пер- вому— всех более южных гнездовий [Бутурлин, 1936]. Последние ревизии говорят в пользу существования четырех подви- дов глупыша, но с другой дислокацией относимых к ним популяций. В Атлантическом океане: F. glacialis glacialis (Linn.) — мелкоклювая форма, гнездится в высокоарктической зоне (Шпицберген, Земля Фран- ца-Иосифа, Новая Земля, Канадский архипелаг, северо-восточное по- бережье Гренландии, о-в Медвежий); F. glacialis auduboni Bon. — круп- ноклювая форма, гнездится в бореальной и низкоарктической зонах (западное побережье Гренландии, Ян-Майен, Исландия, Британские о-ва и все сопредельные с ними районы [Salomonsen, 1965]. Популя- ции F. glacialis glacialis состоят в основном из темных с небольшой (максимум 10—15%) примесью светлых птиц. Популяции F. glacialis auduboni состоят только из светлых (бореальная зона) или в основном из светлых с примесью темных птиц (низкоарктическая зона). Некоторые морфометрические параметры, и в первую очередь длина клюва, у высокоарктического подвида ниже. Длина клюва глупыша из района Канадского архипелага: самцов (21) 33—39 (средние 34), самок (6) 32—34 (среднее 33); со Шпицбергена, Ян-Майена, северо-восточной Гренландии: самцов (9) 37—41 (среднее 39), самок (7) 31—35 (сред- нее 33); из Исландии и Фарерских островов: самцов (16) 37—43 (среднее 40), самок (19) 35—40 (среднее 37); из района Британии сам- цов: (34) 38—44 (среднее 41), самок (31) 35—41 (среднее 38) мм (Palmer, 1962]. 373
Отряд Трубконосые В отношении тихоокеанского глупыша, видимо, целесообразно вер- нуться к двум ранее выделяемым подвидам — F. glacialis glupischa Stejn и F. glacialis rodgersi Cass. Как и в Атлантическом океане, один подвид мелкоклювый, второй крупноклювый, но в Тихом океане мелкоклювыо птицы тяготеют к более южным частям ареала, а крупноклювые — к се- верным. Массовые измерения (47 экз., все светлые), проведенные в се- верной части Охотского моря, дали следующие результаты-: клюв 33—41 Рис. 49. Область распространения глупыша 1 — места гнездования, 2 — область кочевок (среднее 37), цевка 43—52 (среднее 48) мм, а в Курильском района (190 экз., все темные) —клюв 31—40 (среднее 35), цевка 38—52 (сред- нее 46) мм. Мелкоклювая форма F. glacialis glupischa гнездится в основном в океа- нических районах — на Курильских, Командорских, Алеутских островах и, по-видимому, на о-ве Ионы и в заливе Аляска. В популяции этого под- вида абсолютно (чаще на 100%) доминирует темная морфа. Крупноклювая форма F. glacialis rodgersi гнездится в шельфовых рай- 374
Глупыш онах Берингова (острова у восточного побережья Камчатки, Чукотский полуостров, острова Св. Матвея, Прибылова) и Охотского морей (Ямские -острова). В популяциях этого подвида абсолютно доминирует светлая морфа. Распространение. Гнездовой ареал. Северная часть Тихого океана. Курильские острова (на юг до о-ва Уруп): Алаид, Анциферова, Кетой, Онекотан, Чиринкотан, Райкоке, Матуа, Ушишир, Топорковый, Ширинка, Чирпой, Рашуа, Парамушир, Янкича, Рыпочкина, Симушир, Черные братья, Броутона, возможно, другие [Гизенко, 1955; Велижа- нин, 1973, 1978; Воронов, 1977]. В северной части Охотского моря — на о-ве Ионы [Нечаев, Тимофеева, 1973; Харитонов, 1975; Велижанин, 1977], Ямских островах [Велижанин, 1975] и, возможно, в других местах (рис. 49). Командорские острова: о-в Медный, меньше о-в Беринга [Ма- раков, 1963]. Достоверно установлено гнездование глупыша в трех ме- стах у восточного побережья Камчатки: на кекуре у мыса Кроноцкий — 6—8 пар (Е. Г. Лобков, устное сообщение), на мысе Голенищева о-ва Карагинского — около 10—18 пар и на о-ве Верхотурова — около 10 пар [Герасимов, 1970, 1977; Вяткин и др., 1975; Харкевич, Вяткин, 1977]. Однако перечисленные мелкие колонии глупыша, по-видимому, не постоянны. Например, на о-ве Верхотурова глупыш гнездился в 1975 г., а в 1971 г. он здесь отмечен не был [Вяткин, и Мараков, 1972; Вят- кин, 1975]. В небольшом количестве глупыш гнездится на мысе Столбо- вом у бухты Провидения на Чукотском полуострове, возможно, и в дру- гих местах этого полуострова [Портенко, 1972]. Значительное количество гнездовий глупыша, в том числе крупных, расположено в восточной половине Берингова моря — на островах Св. Матвея, Холл, Св. Георга, Св. Павла, Оттер, в восточной части Але- утских островов и в заливе Аляска — на островах Семиди, Афогнак, Ковьет, Аглак, Катикук; Агиук, Ановик, Киликтагик, Сутвик, Чагулак, Амухта, Сагула, Горелый и др. [Fisher, 1952; Gabrielson, Lincoln, 1959; Sowls et al., 1978; и др.]. Северная часть Атлантического океана. Север Новой Земли, Земля Франца-Иосифа: острова Солсбери, Мэйбел, Земля Георга, Рудольф, Гук- кера, возможно, другие [Горбунов, 1932; Fisher, 1952; Успенский, 1958, 1972; и др.]. Большое количество колоний располагается на Шпицбер- гене, в Исландии, на Британских островах, в Ирландии, в Гренландии, на островах Канадского архипелага в Девисовом проливе и Баффиновом за- ливе, на островах Медвежий, Ян-Майен, Фарерских, Шетландских, Сент- Килда, Оркнейских, Гебридских, на северо-западном побережье Фран- ции (Бретань), у западного побережья Норвегии [Fisher, 1952; Mu- rophy, 1967; Salomonsen, 1965; Cramp et al., 1974; Brun, 1979; и др.]. В последние годы загнездился также в небольшом количестве на Нью- фаундленде и, по-видимому, на побережье Лабрадора [Brown et al., 1975а]. Область кочевок. Распространение и миграции глупыша в атланти- ческой части ареала изучены недостаточно. Наиболее далеко к югу глу- пыш в Атлантическом океане бывает в зимний период. Южная граница его распространения проходит в это время обычно в районе 40° с. ш., но отдельные особи проникают и в субтропическую зону, особенно в восточ- ной части океана, где известны залеты до 34° с. ш. [Fisher, 1952; Cramp 375
Отряд Трубконосые et al., 1974; и др.]. Северная граница распространения зимой в значи- тельной мере повторяет очертания кромки сплошных льдов и проходит по западной части Баренцева моря, в районе Шпицбергена и южной по- ловине Денисова пролива [Fisher, 1952]. В летний период южная граница распространения групыша подни- мается к северу и проходит приблизительно по 45° с. ш. [Fisher, 1952]. Район его основных концентраций с севера приблизительно ограничива- ется 80° с. ш., а с востока островами Новой Земли. В небольшом числе в это время он проникает в Белое море, а по разводьям в районы Цент- ральной Арктики. Отдельные птицы достигают приполюсных широт и во- сточносибирского сектора Арктики [Успенский, 1969]. Количественное распределение глупыша в атлантической части ареала выяснено не полностью. Высокие концентрации наблюдаются, например,, в водах Ньюфаундленда, Девисова пролива, Баффинова залива, в Север- ном море и в других районах. Основные черты географического распространения светлой и темной морф глупыша, характерные для колоний, в общем повторяются и в мор- ской период жизни, т. е. в более северных районах преобладают темные, а в южных — светлые особи [Fisher, 1952]. В целом темная морфа мо- жет рассматриваться индикатором арктических вод. Зимой, когда тем- пература в бореальной зоне понижается, темные птицы несколько рас- пространяются на юг — до Ньюфаундленда, Шетландских островов и юго- западного побережья Норвегии. Светлая морфа, напротив, приурочена к бореальным и низкоарктическим водам [Salomonsen, 1965]. На мор» она абсолютно доминирует в водах, сопредельных с Исландией и Брита- нией [Fisher, 1952]. В Баренцевом море в летний период на долю светлого глупыша при- ходится около двух третей особей (А. Н. Головкин, устное сообщение). Так как крупные колонии на Земле Франца-Иосифа и Шпицбергена со- стоят в основном из темных птиц, можно думать, что преобладание в море светлой морфы связано с кочевкой здесь особей с о-ва Медвежий, Новой Земли, а также с миграциями с исландских и британских колоний. Та- кие дальние кочевки светлых птиц из бореальной зоны подтверждают и результаты кольцевания. Возвраты окольцованных птиц свидетельст- вуют о том, что птицы британских и исландских колоний мигрируют в воды Ньюфаундленда, Лабрадора, Девисова пролива, Испании, Ислан- дии, Баренцева и Белого морей [Spencer, 1971; Cramp et al., 1974; Оста- пенко, 1978]. Область сезонных кочевок глупыша в Тихом океане также довольно обширна и охватывает несколько зон от южной части арктической до северного предела тропической. Наиболее южное распространение он имеет в зимний период. В это время южная граница распространения проходит между 30° и 25° с. ш. Отдельные особи изредка проникают до Гавайских островов и 23° с. ш. восточнее их [King, 1967]. В южной ча- сти очерченной области глупыш редок и обычным или многочисленным становится только примерно к северу от 35° с. ш., при этом область ос- новных концентраций в зимнее время огибает северную часть Тихого океана от северной части о-ва Хонсю до тихоокеанского побережья США, включая южные части Охотского и особенно Берингова морей [Шун- тов, 1972]. Северная граница распространения глупыша зимой опреде- 376
Глупыш ляется льдами, занимающими большую часть Охотского и половину Бе- рингова морей, Встречается глупыш в это время и на большой части Японского моря, но в очень небольшом количестве. В начале весны распространение глупыша в Тихом океане по су- ществу не отличается от зимнего. Но затем, с прогревом вод и отступле- нием льдов, северная граница постепенно поднимается в северном на- правлении. Одновременно возрастает количество птиц в водах, прилега- ющих к местам размножения, т. е. в Охотском, Беринговом морях, в курильских, командорских и алеутских водах. Летом область распространения глупыша в океанских водах сокра- щается примерно вдвое. Южная граница проходит в это время от северной части о-ва Хонсю к Калифорнии, а основная часть птиц концен- трируется в Охотском, Беринговом морях, в зал. Аляска и в водах, непо- средственно прилегающих к Курильским, Алеутским, Командорским островам и Камчатке. В Охотском море глупыш многочислен по всей глу- боководной части, а также в районе о-ва Ионы, на шельфе Камчатки, в районе зал. Шелихова и Тауйской губы. В Беринговом море глупыш многочислен в районе материкового склона, прилегающих к нему с се- вера и юга водах, между островами Прибылова, Св. Матвея и Чукотским полуостровом, а также на юге моря, вдоль Алеутских и Командорских островов [Шунтов, 1965, 1972]. В глубину мелководных, далеко вдающихся в сушу заливов, глупыш проникает мало. В Японском море летом глупыша, как и в другие сезоны, мало, и встречается он только в его северной части — в Татарском проливе и в районе пролива Лаперуза. В летние месяцы глупыш регулярно, но в ограниченном количестве, проникает в Чукотское море, где встречается до о-ва Врангеля, Геральда и даже севернее [Swartz, 1967; Портенко 1972; Watson, Divoky, 1972]. Наиболее северным положением распростра- нение глупыша характеризуется в августе и начале сентября. Но одно- временно с этим уже во второй половине августа часть особей, по-види- мому неполовозрелых, начинает перемещаться в южном направлении. Это хорошо, в частности, заметно по смещению в конце лета на юг южной границы распространения светлой морфы и северной границы распрост- ранения темной морфы в Беринговом море [Шунтов, 1965]. В конце октября отдельные глупыши достигают уже широты южного побережья Японии и п-ва Калифорнии. Но основная масса в течение осени, как и летом, продолжает концентрироваться в Охотском и Берин- говом морях, в зал. Аляска, а также в океанских водах, прилегающих к Курильским, Командорским, Алеутским островам и Камчатке. Чукот- ское море глупыш покидает в конце сентября, но в Беринговом проливе он обычен и в октябре [Watson, Divoky, 1972]. В северных частях Бе- рингова и Охотского морей часть птиц держится до замерзания, а у кромки льдов встречается всю зиму [Шунтов, 1966, 1972]. Распреде- ление в море светлых и темных глупышей различно. Летом исключи- тельно светлые птицы встречаются в Чукотском море, в мелководных северной и восточной частях Берингова моря. Северная граница распро- странения темных глупышей проходит вдоль материкового склона и внешней кромки мелководья от Наваринского района к п-ову Аляска. В первой половине лета на долю темной морфы в районе материкового «склона центральной части Берингова моря приходится 35—70%, 377
Отряд Трубконосые а в конце лета — 5—15%• В глубоководной части моря, за исключением Олюторского района, преобладает (90—100%) темная морфа. В север- ной части Тихого океана летом совершенно преобладают темные особи — 95—100%, лишь в районы восточной части Алеутских островов их доля несколько уменьшается — 70—90%. В южной части Охотского моря ле- том встречаются только темные птицы, с широты южной оконечности Камчатки появляются белые (1—3%), доля их увеличивается в северном направлении, достигая на широте середины полуострова 50%. В северо- восточной части моря процент светлых увеличивается до 95—98%. В зимний период происходит смещение на юг и темных, и светлых особей глупыша. Вдоль побережья Америки светлый глупыш проникает до Калифорнии [Fisher, 1952; Wahl, 1975], а в западной части океана — до Хоккайдо. В Беринговом море в это время преобладают светлые особи. На шельфе и в районе материкового склона на их долю приходится 100%, а в южной части моря —около 70%. Между Камчаткой и Алеут- скими островами светлых 35—55%, у северных курильских островов — 35, в районе средней части гряды — 20, южной — 10—15%. Южнее и во- сточнее Курильских островов и Хоккайдо встречаются только (или по- чти) темные особи [Шунтов, 1972]. Таким образом, в течение всего года светлый глупыш занимает в море более мелководные и холодные рай- оны, а темный — более теплые и глубоководные или океанические. Местообитание. Глупыш весьма пластичный вид. Встречается как в океанических, так и в прибрежных водах. Уменьшается его числен- ность лишь в непосредственно прибрежной зоне и во внутренних частях далеко вдающихся в сушу мелководных заливов. Вместе с этим в райо- нах колоний в гнездовой период, а также у береговых рыбокомбинатов глупыш образует концентрации и в непосредственной близости от суши. При выборе мест гнездования предпочитает острова с обрывистыми, кар- низными берегами. Численность. Глупыш — один из наиболее многочисленных видов- морских птиц умеренной зоны северного полушария. В атлантической части ареала в конце сороковых годов текущего столетия численность глупыша оценивалась примерно в 2 млн. гнездящихся особей [Fisher, 1952]. Эта цифра, по-видимому, несколько занижена. Так, в Британии и Ир- ландии гнездится более 600 тыс. [Cramp et al., 1974], на островах Ка- надского архипелага — не менее 700 тыс. [Brown et al., 1975], у запад- ного побережья Гренландии около 400 тыс., на о-ве Медвежий — 400 тыс. особей [Fisher, 1952]. В связи с этим можно допустить, что в атланти- ческой части ареала численность гнездящихся птиц достигает 3 млн. особей. Это несколько меньше, чем в Тихом океане. В советских водах численность глупыша оценивается в 20 тыс. особей на Земле Франца- Иосифа и не более 5 тыс. особей на Новой Земле [Успенский, 1959]. Численность и распространение глупыша в северо-восточной части Атлантического океана в последние 200 лет претерпели существенные изменения. Примерно с 1750 г. крупноклювая форма, размножающаяся в бореальных районах северо-восточной части Атлантического океана, рас- пространилась до Исландии, затем около 1839 г. — до Фарерских островов, в 1878 г. — Британии, Ирландии и прилегающих к ним островов, в 1920 г. — Норвегии, в 1960 г. — Франции [Fisher, 1952; Cramp et al., 1974]. В последние годы происходит расширение гнездовой части ареала 378
Глупыш в районе Лабрадора, Ньюфаундленда [Brown et al., 1975] и Норвегии [Brun, 1979]. Особенно широко расселился глупыш на Британских остро- вах, где до экспансии он гнездился только на о-ве Сент-Килда. В настоя- щее же время на побережье Великобритании располагаются сотни коло- ний, в которых гнездятся сотни тысяч птиц. На берегах Шотландии он, например, не гнездится только на низменных берегах. В последнее время рост численности несколько замедлился, но остается все еще довольно вы- соким— около 7% в год в период с 1949 по 1970 г. [Cramp et al., 1974]. Фишер [Fisher, 1952] и вслед за ним многие другие авторы рост чис- ленности глупыша связывают с масштабным развитием сначала китобой- ного, а затем рыболовного промысла, обеспечившего глупыша дополни- тельным источником питания в виде отбросов. Глупыш действительно охотно поедает отбросы промысла, и большое его количество сопровож- дает рыболовные флотилии. Дополнительный источник питания имеет осо- бенно большое значение в малокормный зимний период. Однако известно, что расширение рыболовства наблюдалось и наблюдается в очень многих районах северной части Атлантического океана и сопредельных водах Арктики, хотя повсеместного роста численности глупыша не происходило. Он значительно увеличил область распространения и численность только в бореальных районах северо-восточной части Атлантического океана. В связи с этим предполагается, что экспансии глупыша предшествовало появление в районе Исландии нового генотипа, связанного с климатиче- скими изменениями. Расширению ареала этого генотипа способствовало глобальное потепление северо-восточной части Атлантического океана, наблюдавшееся в последние 100 лет и увеличившее область с благоприят- ными для бореальной формы условиями обитания. На этом фоне допол- нительным фактором роста численности глупыша и могло явиться расши- рение рыболовства [Salomonsen, 1965; Brown, 1970]. Несомненно, океанологическое окружение и его изменения имеют большое значение для расселения и распространения как глупыша, так и других морских птиц. Но если признать решающим фактором в данном случае потепление региона, то не находит объяснения, почему расселение глупыша происходило и происходит не в северном, а в южном направ- лении. Кроме того, рост численности глупыша начался раньше векового потепления в аркто-бореальной области. Таким образом, все предлагаемые разными авторами объяснения экспансии глупыша не являются исчерпы- вающими. По-видимому, экспансия рассматриваемого вида в северной части Атлантического океана связана с комплексным воздействием не- скольких факторов, часть которых до сих пор не известна. На севере Тихого океана глупыш также является массовым видом. На Курильских островах гнездится около 1,5 млн. особей [Велижанин, 1978]. На отдельных островах численность оценивается: Алаид — 3— 4 тыс., Анциферова — 9—12 тыс., Кетой — 0,2 тыс., Онекотан — 15 тыс., Чиринкотан — 100 тыс., Райкоке — 200 тыс., Матуа — 40—50 тыс., Рас- шуа — 100—200 тыс., Парамушир — 1—1,2 тыс., Янкича — несколько сот тыс., Рыпочкина — 7—10 тыс., Черные братья —60—70 тыс., Броу- тона — 300—400 тыс. особей. На о-ве Ионы гнездится 50—70 тыс. особей [Харитонов, 1975; Велижанин, 1977]. Сообщение В. А. Нечаева и А. А. Ти- мофеевой [1973] о гнездовании на этом острове 1 млн. глупышей несом- ненно основано на весьма завышенных данных. На Ямских островах раз- множается около 50,5 тыс. особей, из них на о-ве Матыкиль — 16 тыс., 379
Отряд Трубконосые Коконце — 16 тыс., Атыкан — 18 тыс., Баран — 0,5 тыс. [Велижанин,. 1975]. На Командорских островах — около 500 тыс. особей, в основном на о-ве Медном [Мараков, 1963]. В других районах советского Дальнего Во- стока глупыш гнездится, как отмечалось выше, в ограниченных количе- ствах. Таким образом, в общей сложности в советских водах гнездится несколько более 2 млн. особей глупыша. Рис. 50. Глупыши на гнездах (по [Cramp, Bourne, Saunders, 1974], с изменениями^ Аналогична численность глупыша в американских водах, где распо- лагается много крупных колоний. Так, на о-ве Семиди гнездится около 500 тыс. птиц [Sanger, Baird, 1977]. Общая численность гнездящихся птпп в американской части ареала около 2 млн. особей [Sowls et al., 1978]. Считается, что в Тихом океане глупыш, как и в Атлантике, в послед- ние десятилетия увеличил свою численность [Слепцов, 1959; Мараков, 1972, 1977; и др.]. Эти выводы, однако, не подтверждаются фактическими данными. Более того, в некоторых районах, например на Алеутских островах, глупыша стало меньше [Sekora et al., 1979]. Учитывая позднее созревание вида, можно допустить, что общая его численность составляет не менее 10 млн. особей. Размножение. Половозрелым глупыш становится в возрасте 6— 12 лет, после чего размножается много лет [Cramp et al., 1974; Dunnet, Ollason, 1970]. Гнездовые колонии начинает посещать с четырех-пятилет- него возраста. Моногам. Исключительно колониально гнездящаяся птица. Для арктических колоний больше характерны крупные размеры (десятки и сотни тысяч особей), а в бореальной зоне Атлантического океана преобладают мелкие, часто насчитывающие не более нескольких десятков или сотен пар. Гнезда обычно размещаются на скалах и карнизах, голых или порос- ших растительностью, обращенных к морю и расположенных на побе- режье или в пределах мили от него (рис. 50). Но некоторые колонии, как в арктической, так и умеренной зонах, располагаются во внутренних рай- онах островов на удалении более десяти миль от побережья. Гнезда — в зависимости от рельефа того или иного района — располагаются на низ- ких скалах или на высоте в несколько сот и даже более тысячи метров над уровнем моря. В Британии и на прилегающих островах гнезда распо- 380
Глупыш лагаются даже на стенах, развалинах старых зданий и других человече- ских постройках. Гнездовой цикл и его фенология у разных атлантических популяций отличаются незначительно в пределах всего ареала. Больше различий на- блюдается между мелкими и крупными колониями, чем между коло- ниями, расположенными в различных зонах. В мелких колониях размно- жение происходит с некоторым запаздыванием, но главное отличие со- стоит в том, что в них значительно ниже успешность воспроизводства. Так, в Британии на каждые сто размножающихся пар в мелких колониях приходится 18,5 слетков, в средних — 37 и в крупных около 50 [Fisher, 1952]. В Арктике, на Земле Франца-Иосифа и Новой Земле, на местах гнез- довий глупыш появляется обычно в конце марта—начале апреля [Горбу- нов, 1932; Успенский, 1958, 1969]. Также только весной появляется глу- пыш и на местах колоний в Гренландии и арктических островах Канады. На Шпицбергене, Медвежьем и Ян-Майен отдельные особи появляются и зимой [Fisher, 1952]. В умеренной зоне, особенно в районе Британии, глупыш начинает посещать колонии в ноябре-декабре [Fisher, 1952; Cramp et al., 1974], а в последние годы на старых больших колониях он держится круглый год. В течение зимы, особенно весной, количество птиц на колониях увеличивается и достигает максимума в конце апреля. Сильно развит гнездовой консерватизм, при этом обычно сохраняются п пары. Вместе с тем в течение года около 4% птиц меняет партнера; а около 14% меняет и место гнездования [MacDonald, 1977]. Брачные церемонии, состоящие из характерных движений, сопровож- дающиеся широким раскрыванием рта и громким гоготанием, происхо- дят как на скалах, так и на воде под колониями. Иногда глупыш может совершать своего рода кратковременный токовый полет, при котором ле- тящая птица с опущенными крыльями снижается с гоготанием по корот- кой кривой [Warham, 1975]. В умеренной зоне яйца откладываются с начала мая, но кладки про- должаются и в июне, в северных колониях — со второй половины мая и в июне. Приблизительно за месяц до яйцекладки птицы улетают с коло- ний в море, что, по-видимому, связано с необходимостью пополнения энергетических ресурсов перед инкубацией. Самки отсутствуют в сред- нем 20, а самцы — 9 суток [MacDonald, 1977а]. Откладывается одно яйцо. Размеры (в мм): Баренцево море — 68—80X45—54, вес 70—100 [Успен- ский, 1958], Шотландия и Исландия (20)—74,3—50,4 [Palmer, 1962], о-в Медвежий (52)—68,1—80,0X45,5—53,5, вес 65,2—98,3, Гренландия (13)—70—80X43,5—53 [Судиловская, 1951]. Форма продолговато-эл- липсоидная, окраска простая, иногда сложная. Цвет скорлупы белый, иногда присутствуют красно-бурые крапинки. Поверхность слегка шеро- ховатая, пористая, без блеска. Яйца откладываются прямо на камни, иногда делается незначитель- ное углубление, которое устилается небольшим количеством раститель- ности, или занимаются гнезда других птиц, например чаек. По наблюдениям на британских колониях после откладки яйца самка насиживает его менее суток. Сменяющий ее самец сидит на гнезде при- мерно неделю, затем партнеры меняются примерно через пять суток. Не- задолго перед вылуплением меняются чаще. Период инкубации около 53 суток (41—57). В большинстве районов, за исключением крайних се- 381
Отряд Трубконосые верных, первые птенцы появляются во второй половине июня. Основной период вылупления — начало или середина июля [Fisher, 1952]. Вылупившиеся птенцы покрыты пухом и первые две недели охраня- ются одним или обоими родителями. Пищу птенцы получают один или два раза в день. Пища представляет собой отрыгиваемый «желудочный жир», содержащий остатки планктона и других организмов. Рост птенцов быстрый, к концу седьмой недели они превышают по массе (средний вес около 700 г, некоторых до 1192 г) родителей. Пита- ние птенцов прекращается за несколько дней до слета молодых в море, хотя взрослые и продолжают посещать колонии. Первые слетки появля- ются во второй половине августа, массовый слет в последних числах авгу- ста—начале сентября [Fisher, 1952; Cramp et al., 1974]. В северных коло- ниях, в том числе в Баренцевом море, разлет происходит несколько позже — в первой и второй декадах сентября [Горбунов, 1932; Успен- ский, 1958, 1969]. Тихоокеанский, как и атлантический глупыш, гнездится колониями, насчитывающими от нескольких пар до нескольких сотен тысяч. Ко- лонии располагаются на скалистых берегах: на скалах, карнизах, расще- линах, в пустотах и нишах между камней. Яйца обычно откладываются на голый грунт, иногда подстилаются травинками. В тех местах, где развита растительность, гнезда могут располагаться в зарослях травы. На о-ве Ка- рагинском глупыш может занимать старые балканьи гнезда (Н. Н. Гера- симов, устное сообщение). Гнезда располагаются на разной высоте над морем. На Курильских островах, например, на высоте от 15—20 до 450— 500 м. В больших колониях наблюдается высокая плотность на гнез- довьях. Так, на о-ве Ионы на 1 м2 размещается 2—5, иногда до 8 гнезд [Нечаев, Тимофеева, 1973]. По срокам гнездовой цикл в разных районах, по-видимому, мало раз- личается. На Командорских и Курильских островах первое появление на гнездовьях весной в конце марта. Это происходит в теплые пасмурные дни [Мараков, 1972]. Сначала глупыш держится на гнездовьях не по- стоянно, исчезая на несколько дней, особенно при похолодании и прояс- нении. Окончательно становление колоний происходит только к концу мая. Период формирования колоний нередко сопровождается драками, а между партнерами одной пары обязательными брачными играми. Спа- ривание происходит в третьей декаде мая. Откладка яиц на Курильских и Командорских островах происходит с начала июня [Гизенко, 1965; Мара- ков, 1972], у отдельных птиц, возможно, с конца мая. Примерно на каж- дую тысячу гнезд встречается одно с двумя яйцами [Мараков, 1972]. Но, скорее всего, яйца принадлежат двум самкам и в одно гнездо попадают случайно. На Курильских островах птенцы появляются в первой-второй декадах августа. Слет молодых на воду происходит во второй половине сентября—первых числах октября. Суточная активность, поведение. Глупыш в основном дневная птица, хотя бывает активным и ночью. Отдыхает чаще в ночное время. Одно- временно днем могут дремать как на воде, так и на берегу в колонии. В период пребывания на гнездовье более активен в светлое время суток. На море кормится круглосуточно, но чаще днем. В штилевую погоду оди- ночные птицы и группы длительное время могут отдыхать на воде. Часто в районах концентраций кормовых организмов (в том числе у промысло- вых судов) образует смешанные скопления с чайками и другими птицами. 382
Тайфунник Соландра В гнездовое время — исключительно колониальная птица, в морской пе- риод жизни чаще держится рассеяно, но в местах, богатых кормом, обра- зует временные стаи различного размера. Питание. Глупыш является видом с широкой экологической пластич- ностью. В характере его питания и способах добычи пищи много универ- сальных черт. Обычно пища подбирается с поверхности, когда птица са- дится на воду. Таким же способом глупыш в большом количестве соби- рает отходы промысла, мертвых животных или их фрагменты. Одновре- менно с этим глупыш может фильтровать планктон, схватывать кормовые объекты, находясь на крыле и лишь на короткое время соприкасаясь с по- верхностью воды. Способен он и нырять, но лишь в самые верхние слои воды. Отходы промысла в питании глупыша имеют очень большое значение. Сотни, а иногда и тысячи их сопровождают рыболовные суда, концентри- руются у островных баз и комбинатов. Большое место в питании глупыша занимает макропланктон — евфаузиевые, копеподы, кишечнополостные, амфиподы, оболочники, а также кальмары и рыбы — сельдь, сайра, сайда, навага, мезопелагические виды, скумбрия и т. д. В составе пищи наблю- даются региональные и сезонные отличия, зависящие от кормовой базы района и ее изменчивости [Fisher, 1952; Слепцов, 1959; Palmer, 1962; Cramp et al., 1974]. Меняется по сезонам, в частности, значение в пита- нии отбросов промысла. Этот источник пищи приобретает особое значе- ние в малокормный зимний период. Хозяйственное значение, охрана. Как в Атлантическом, так и Тихом океанах местное население и частично рыбаки заготовляют глупыша и их яйца. Используются мясо и перья. Хорошо заметный на море, он может использоваться как индикатор продуктивных вод, его морфы — как инди- катор океанографических зон или водных масс. Глупыш — массовый про- цветающий вид. Его гнездовые колонии часто располагаются в трудно доступных или недоступных для человека местах побережья. В связи с этим в настоящее время в специальных охранных мерах не нуждается. Род Pterodroma Bonaparte, 1856 Тайфунник Соландра — Pterodroma solandri (Gould, 1844) Providence Petrel, Broun-headed Petrel, Solander’s Petrel (англ.). Син. (лат.): Procellaria solandri Goul, 1844. Син. (русск.): буроголовый тайфунник, вестник несчастья. Статус. Возможно, встречается на кочевках. Общая характеристика и полевые признаки. Среднего размера темно-серый тайфунник. На нижней стороне крыльев хорошо заметны белые пятна треугольной формы. При полете в ветреную погоду чередует крутые подъемы вверх со скользящим пологим планированием к поверх- ности моря. В тихую погоду чередует низкое планирование над морем с медленными, но сильными взмахами крыльев. Описание. Окраска. Половых, возрастных и сезонных различий в окраске нет. Верхняя часть тела темно-серая. Передняя часть головы и горла беловатая, часто с темными пестринами. Низ тела, подхвостье серо-бурые. Подкрылья с белыми пятнами треугольной формы в основа- нии первостепенных маховых. Клюв менее массивный, чем у глупыша, 383
Отряд Трубконосые черный, ноги темно-серые (рис. 51). Птенцы в гнездовом наряде имеют много перьев с белыми краями на спине. Пуховой наряд темный, пе- пельно-серый снизу [Serventy et al., 1971]. Размеры (в мм): длина крыла самцов 306 (296—317), самок 302 (284—316), длина клюва самцов Рис. 51. Клюв тайфунника Соландра [по Козловой, 1947] 35 (33—37), самок 34 (30—36), длина цевки самцов 43 (41—45), самок 42 (39—45), длина хвоста самцов 127 (122-135), самок 126 (120-134). Линька. Не изучена. Подвидовая систематика. Моноти- пический вид. Распространение. Гнездовой ареал. Гнездится на о-ве Лорд Хау в Тасмановом море (рис. 52). В прошлом веке в большом количе- стве гнездился на о-ве Норфолк [Oliver, 1955; Serventy et al., 1971]. полушарии тайфунник Соландра придер- Область кочевок. В южном живается юго-западной части Тихого океана. В северном полушарии также тяготеет к западной части океана, где он отмечался восточнее островов Рюкю, но в основном в мае и июле восточнее Хоккайдо и Курильских островов между 40 и 45° с. ш. и до 180° [Nakamura, Tanaka, 1977]. У Га- вайских островов наблюдался в апреле и ноябре [King, 1970]. Непосредственно в водах СССР тайфунник Соландра пока не отме- чался, но в небольшом количестве, по-видимому, встречается, у южной части Курильских островов в весенне-летне-осенний период. Восточнее этих островов между 40 и 45° с. ш. он бывает довольно обычен [Nakamura, Tanaka, 1977]. Местообитание. Типичный океанический вид, тяготеющий к откры- тым водам океана. Численность. В связи с ограниченной гнездовой частью ареала чис- ленность в общем небольшая. В прошлом, когда вид гнездился на о-ве Норфолк, был более многочислен. Размножение. На местах гнездования появляется в марте. Яйце- кладке предшествует длительный подготовительный период. В кладке одно яйцо белого без блеска цвета. Размеры яйца 62—73X47—51 мм (66Х 49 мм). Откладка яиц в июне-июле, птенцовый период приходится в ос- новном на август—октябрь. Слет молодых в октябре-ноябре. По-видимому, в сроках размножения наблюдаются значительные отклонения, так как птенцы наблюдались и в апреле. Гнезда из растительности устраивает в норах или в расщелинах скал. Норы располагаются на склонах гор на различной высоте от подножья до 600—700 м над ур. м. [Oliver, 1955; Serventy et al., 1971]. Суточная активность, поведение. В морской период жизни активен в любое время суток. На гнездовье ведет ночной образ жизни. Размно- жается колониально, но на море обычно держится рассеянно. Питание. Питается, по-видимому, головоногими, ракообразными и другими животными. Пищу берет с поверхности, для чего прерывает по- лет и садится на воду. Хозяйственное значение, охрана. Немногочисленный вид, нуждаю- щийся в охране. 384
Пестрый тайфунник Рис. 52. Область распространения тайфунника Соландра 1 — современные места гнездования, 2 — места гнездования в прошлом, з — область кочевок Пестрый тайфунник — Pterodroma inexpectata (Forster, 1844) Mottled Petrel, Peals Petrel (англ.). Син. (лат.): Procellaria inexpectata Forster. Син. (русск.): тайфунник Пила. Статус. Встречается на кочевках. Общая характеристика и полевые признаки. Несколько меньше сред- него размера, в основном серого цвета с темной полосой на спине и крыльях тайфунник. Полет скользящий, плавный, планирующий. При ветреной погоде взмывает круто вверх, затем полого снижается. В тихую погоду летает низко над водой. Планирование чередуется с неглубокими и быстрыми взмахами крыльев. Описание. Окраска. Возрастных, половых и сезонных различий в окраске нет. Верхняя часть тела и крыльев серые. На этом фоне четко выделяется более темная полоса в виде буквы «М», которая пересекает крылья и спину. Верх головы темно-бурый. Передняя часть головы и ее 25 Птицы СССР 385
Отряд Трубконосые бока белые с темными пестринами. Вокруг глаза темное пятно. Подборо- док, горло и нижняя часть поверхности хвоста белые. Грудь и живот се- рые с пестринами. Подкрылья белые с серыми краями и четкими черными полосами, которые по диагонали пересекают крыло от его изгиба. Клюв черный, ноги двухцветные: телесный цвет переходит в черный на двух третях дистальной части пальцев и перепонок. | Рис. 53. Область распространения пестрого тайфунника 1 — основная область кочевок в северном полушарии, 2 — основная область кочевок в южном по- лушарии, з — места гнездования, 4 — направление и районы северных миграций, s — направле- ния и районы южных миграций У молодых птиц края перьев белые, что создает чешуйчатый рисунок в окраске. Пуховой птенец темно-серый [Serventy et al., 1971]. Размеры: длина крыла самцов 250 (242—259), самок 253 (247— 268), длина клюва самцов 26 (25—27), самок 27 (26—29), длина цевки самцов 34 (34—35), самок 35 (34—36), длина хвоста самцов 102 (98— 105); самок 105 (102—108) мм. Вес в среднем около 316 г [Serventy et al, 1971]. Линька. Одна линька в году; происходит, по-видимому, после пе- риода размножения в летне-осенний период северного полушария. На гнездовых колониях бывают в свежем пере. У неполовозрелых особей 386
Пестрый тайфунник линька возможно, продолжается и в южном полушарии [Palmer, 1962]. Подвидовая систематика. Монотипический вид. Распространение. Гнездовой ареал. Пестрый тайфунник гнез- дится только в районе Новой Зеландии на островах, расположенных у юж- ного и восточного побережий о-ва Южный (рис. 53). Возможно также размножение на островах Баунти и Чатем [Warham et al., 1977]. Область кочевок. Пестрый тайфунник совершает регулярные се- зонные перелеты в северную часть Тихого океана. В южном полушарии в период южного лета (декабрь—март) тяготеет к умеренным и антарк- тическим водам [Ozawa et al., 1968]. Перелет пестрого тайфунника в северное полушарие происходит бы- стро и, по-видимому, широким фронтом, о чем свидетельствует одновре- менное появление его весной в северо-западной, северо-восточной частях океана и у Гавайских островов. Основное время северных миграций — апрель [King, 1967]. В северной части Тихого океана после пересечения тропиков явно тяготеет к субарктическим водам [Nakamura, Tanaka, 1977]. В первой по- ловине лета основные концентрации пестрого тайфунника располагаются по всей акватории северной части Тихого океана от северной части Ку- рильских островов и Камчатки до Британской Колумбии и зал. Аляска. Во второй половине лета пестрый тайфунник остается обычным в север- ной части Тихого океана, но одновременно значительное количество его особей проникает в Берингово море, где северная граница его распростра- нения примерно совпадает с кромкой мелководья. В небольшом количе- стве проникает пестрый тайфунник летом и в Охотское море, где дер- жится лишь в южной глубоководной части [Шунтов, 1972]. Отлет из северного полушария начинается, по-видимому, в сентябре. Через гавайский район пролет пестрого тайфунника на юг проходит в октябре, меньше в ноябре и декабре [King, 1970]. Местообитание. Пестрый тайфунник — океанический вид, тяготею- щий к открытым океаническим водам. Явно избегает шельфовых вод. Численность. Обычный вид, точная численность не известна. Размножение. Возраст наступления половозрелости не известен, но несомненно поздний. Моногам. Кольцеванием установлена большая при- вязанность к старому месту гнездования, а также большое постоянство пар [Warham et al., 1977]. На местах гнездования появляется во второй половине октября. Гнездовья располагаются на островах и островках. Гнезда, выстилаемые остатками растений, устраиваются обычно в норах длиной 70—90 см и более, которые выкапываются в местах, поросших травянистой (чаще злаковой) или древесной растительностью. Вместе с этим гнезда могут располагаться и в расщелинах скал [Oliver, 1955; Warham at al., 1977]. Яйцекладке предшествует длительный период, продолжающийся в ноябре и первой половине декабря, когда формируются пары, готовятся гнезда и норы, совершаются брачные церемонии и игры. Кладка происхо- дит во второй половине декабря. Откладывается одно белое яйцо размером 55,5—65,0X40,0—48,9 мм, весом 54,6—68,5 г. Средняя продолжительность инкубации 50,5 суток. Высиживают оба партнера, смена происходит в среднем через 13—14 суток (колебания от 2 до 22). Вылупление птен- цов происходит в феврале. Птенцовый период продолжается 90—105 су- 387 25*
Отряд Трубконосые ток и заканчивается в мае — начале июня, когда молодые улетают в море [Serventy et al., 1971; Warham et al., 1977]. Суточная активность, поведение. В морской период жизни активным бывает в любое время суток. На гнездовьях ведет ночной образ жизни, появляясь почти через час после заката солнца. Гнездится колониями, но на море, как правило, держится рассеянно, одиночками или небольшими группами. В редких случаях может собираться в стаи, по-видимому, в рай- онах скоплений кормовых организмов. Питание. По-видимому, питается рыбой, головоногими и планкто- ном. Может подбирать отходы с судов. Пищу берет с поверхности воды. Хозяйственное значение, охрана. В Южном океане скопления пест- рого тайфунника, по-видимому, могут служить индикатором концентраций криля. В специальных охранных мерах не нуждается. Бонинский тайфунник — Pterodroma hypoleuca (Salvin, 1888) Bonin Petrel (англ.). Син. (лат.): Oestrelata hypoleuca Salvin. Син. (русск.): тайфунник Сальвина. Статус. Встречается в ограниченном количестве на кочевках. Общая характеристика и полевые признаки. Мелкий тайфунник с преобладанием серых и белых оттенков в окраске. Полет быстрый, уве- ренный и устойчивый. Часто взмывает круто вверх, при этом использует энергичные, довольно глубокие взмахи крыльями, затем быстро планирует к поверхности моря. При взмахах крылья сгибаются в запястье. Описание. Окраска. Возрастных, половых и сезонных отличий в окраске нет. Верхняя часть тела темно-серая. На крыльях и спине уга- дывается несколько более темная полоса в виде буквы «М». Передняя часть головы и нижняя сторона тела, включая подхвостье, белые. Подкрылья белые с ясными темными краями. Клюв черный, ноги телесного цвета с черными перепонками. Размеры (в мм): длина крыла 223—231, клюва 22—27, цевки 27— 33, хвоста 105—123 [Бутурлин, 1936]. Линька. Линька, по-видимому, приходится на летне-осенний период. Подвидовая систематика. Монотипический вид. Р. nigripennic (Roth- schild) и Р. axillaris (Salvin), ранее считавшиеся подвидами бонинского тайфунника, в настоящее время рассматриваются как самостоятельные виды [Bourne, 1971]. Распространение. Гнездовой ареал. Бонинский тайфунник гнез- дится на островах Огасавара, Кадзан [Checklist of Japanese, Birds, 1974] и северо-западной части Гавайской гряды [King, 1967] (рис. 54). Область кочевок. С осени до весны встречается в субтропических водах в районах островов, на которых располагаются гнездовья, а также по северной периферии тропической зоны —до 14—15° с. ш. При этом в районе Гавайских о-вов бывает многочисленным [King, 1967, 1970]. Основная летняя область распространения, по-видимому, располага- ется между Гавайскими и Японскими островами. Некоторое количество его особей проникает в это время в южную умеренную зону, в частности к северу от Гавайских островов и в японо-курильский район (рис. 8). Бонинский тайфунник отмечался у южной части Курильских островов: 388
Бонинский тайфунник [Слепцов, 1959], а залетные особи в южной части Охотского моря у юж- ных берегов Сахалина [Судиловская, 1951; Гизенко, 1955]. Местообитание. Бонинский тайфунник — океанический вид. В при- брежных и шельфовых водах встречается редко. Численность. Численность бонинского тайфунника, по-видимому, составляет несколько млн. особей. На о-ве Мидуэй гнездится 30 тыс., Рис. 54. Область распространения бонинского тайфунника 1 — места гнездования, 2 — область кочевок о-ве Лайсан — несколько сот тысяч, о-ве Лисянского — 1 млн. особей [King, 1973]. Размножение. На острова пребывает в октябре, но для Гавайских ост- ровов есть указания и для августа [Austin, Kuroda, 1953; Rishardson, 1957]. Яйцекладке предшествует длительный подготовительный период. Яйца откладываются только в январе. Вылупление птенцов происходит в феврале-марте. Покидает острова в июне. Размножается в норах, кото- рые делает в песчаном грунте. Суточная активность, поведение. В морской период жизни активен в течение любого времени суток. На гнездовых колониях ведет ночной 389
Отряд Трубконосые образ жизни. Гнездится бонинский тайфунник только колониально. Но на море обычно держится рассеяно или небольшими группами. Питание. Питается в основном кальмарами [King, 1970] и, по-види- мому, другими мелкими морскими животными. Пищу берет с поверхности воды. Хозяйственное значение, охрана. Прямого хозяйственного значения не имеет. В специальных охранных мерах не нуждается. Род Calonectris Mathews, Iredale, 1915 Пестролицый буревестник — Calonectris leucomelas (Temminck, 1835) Streaked Shearwater, White-faced Shearwater (англ.). Син. (русск.): пестроголовый буревестник, пегий буревестник, белолицый буре- вестник. Статус. Гнездящийся перелетный вид. Общая характеристика и полевые признаки. Среднего размера бело- брюхий буревестник. Размах крыльев около метра. В полевых условиях от других буревестников подобного размера отличается темной верхней частью тела, белой нижней и светлой головой. По суше передвигается быстро, но неуклюже, опираясь на цевку. Хорошо плавает, может нырять, но не глубоко. Полет спокойный и легкий, состоит из продолжительного парения, при котором птица переваливается с крыла на крыло (попере- менно показывая верхнюю и нижнюю стороны тела), чередующегося с не- торопливыми взмахами крыльев. Обычно летает низко над поверхностью моря, но в ветреную погоду при виражах поднимается довольно высоко вверх. На море пестролиций буревестник обычно молчалив и голос подает, только когда ссорится из-за корма. В гнездовой период по ночам в коло- ниях бывает шумно, особенно крикливы неполовозрелые птицы. Самый обычный, повторяющийся в полете крик, состоит из двух частей — гром- кого чистого свиста, сменяющегося гортанным хрипловатым звуком (фи-и-и-и-у-и-и кчак-гка-аа...). Обе части как бы накладываются ча- стично друг на друга — еще продолжается свист, а уже раздаются хрип- лые звуки. Иногда так кричат и сидящие птицы, но в этом случае крик бывает тише и проще. Крик как сидящих, так и летящих птиц иногда со- стоит только из свиста (фи-и-у-у-и фиуи-фиуи). Сидящие птицы (на земле и в норе) часто издают урчащие звуки (ку-у-у урру курру-курру) (Н. М. Литвиненко, устное сообщение). Описание. Окраска. Окраска взрослых и молодых птиц во многом сходна. Половых и сезонных различий в оперении нет. Верхняя часть тела бурая. Перья на спине и крыльях со светлыми краями. Верх и бока го- ловы, шея, подкрылья и нижняя часть тела белые, при этом перья головы и шеи с темными пестринами. Клюв голубоватый, ноги телесного цвета. У молодых темный рисунок на голове мельче, поэтому голова у них вы- глядит светлее, чем у взрослых. Кроме того, в окраске верхней стороны тела у них нет бурого оттенка, характерного для взрослых птиц. Первый пуховой наряд: верх тела буровато-серый, голова более тем- ная, зоб и подхвостье беловато-серые, брюхо белое. Посреди брюха про- долговатое буровато-серое пятно, от него у анального отверстия к бокам отходят две полосы такого же цвета. Пух вокруг глаза и у основания 390
Пестролицый буревестник клюва белый. Клюв серый с белым яйцевым зубом, лапы беловато-розовые* [Литвиненко и др., 1972]. Второй пуховой наряд не описан. Размеры (в мм): длина крыла 294—342, клюва 44—53, цевки 50— 53, хвоста 137—150 [Бутурлин, 1963, с дополнениями]. Линька. Линька не изучена. Подвидовая систематика. Монотипический вид. Распространение. Гнездовой ареал. Основные гнездовья распо- лагаются на островах вдоль западного и восточного побережий Японии к югу от Сангарского пролива, у юж- ного побережья Хоккайдо, у побе- режья Хонсю, Кюсю, на островах Идзу. Гнездится также на островах Пескадорских, Рюкю, Сенкаку, Ога- савара и трех островах у западного побережья Корейского полуострова [Austin, Kuroda, 1953; Takara, 1970]. В 1967 г. установлено гнездование в СССР: на о-ве Карамзина — южное Приморье, залив Петра Великого [Лабзюк и др., 1971; Литвиненко и др,. 1973; Литвиненко, 1976] (рис. 55). Область кочевок. В период коче- вок пестролицый буревестник тяго- теет к окраинным районам Тихого Г Рис. 55. [Область распространения •„< пестролицего буревестника 1 — область кочевок летом, 2 — область кочевок зимой, з — область эпизодиче- ского распр остранения, 4 — места гнездо- вания океана и австрало-азиатским морям. В зимний период покидает северную часть ареала и откочевывает в юж- ные широты [Шунтов, 1972]. Север- ная граница зимнего распростране- ния проходит в среднем примерно по широте Токио в Тихом океане и по Цусимскому проливу в Японском море. Правда, в южной части Япон- ского моря пестролицый буревестник может быть встречен в неболь- шом количестве в декабре, а также в конце зимы (февраль), когда первые половозрелые особи начинают появляться на местах гнездования у западного побережья Хонсю. Зимняя область распространения охватывает Восточно-Китайское, Южно-Китайское, Филиппинское, Арафурское, Тиморское моря, воды Зондского архипелага и тропические воды в районе Новой Гвинеи и архи- пелага Бисмарка [King, 1967; Шунтов, 1970, 1972]. В центральные рай- оны Тихого океана регулярно не проникает. У Гавайских островов и у Калифорнии отмечен в качестве залетной птицы. В крайние южные части ареала, в том числе и в Арафурское море, пестролицый буревестник начинает прибывать уже в конце октября. Его миграции в южное полушарие подтверждены кольцеванием [Bard Ban- ding, in Japan 1976]. Известны залеты в северо-восточную часть Индий- ского океана до о-ва Шри Ланка, Индии и Мальдивских островов [Bourne, 1960; и др.]. Начало массовых весенних миграций пестролицего буревестника при- ходится на март, когда к местам размножения начинают перемещаться 391
Отряд Трубконосые половозрелые особи. В это время их стаи часто встречаются в восточной половине Восточно-Китайского моря и в Корейском проливе [Шунтов, 1965, 1970]. Интенсивные миграции на север происходят и с восточной стороны островов Рюкю к южным берегам Японии. Здесь также в это время наблюдаются большие стаи. Весенний пролет растянут почти на три месяца. Судя по срокам появ- ления пестролицего буревестника на гнездовьях [Yoshida, 1962], в марте в юго-восточной части Японского моря половозрелые особи должны встречаться вдоль всего побережья Зонсю. Исходя из наблюдений на о-ве Карамзина [Литвиненко, 1976], миграции половозрелых птиц в зал. Петра Великого по более холодной западной части Японского моря происходят в апреле. В водах, сопредельных с зал. Петра Великого, петро- лицый буревестник обычным становится только в начале лета [Шунтов, 1965]. По более теплой восточной части моря продвижение на север идет быстрее, но и здесь севернее Хонсю пестролицый буревестник не про- никает до начала июня [Austin, Kuroda, 1953]. Восточнее Японии в на- чале лета (июнь — первая половина июля) он встречается только на ши- роте Хонсю [Kuroda, 1960]. Наиболее северным положением область распространения пестроли- цего буревестника характеризуется в августе и сентябре. В крайнюю се- верную часть Японского моря он, по-видимому, не проникает или зале- тает нерегулярно. В западной части моря он пока не отмечался севернее широты южной половины Приморья, а в восточной — севернее Хоккайдо. Не наблюдался пока и в Охотском море, но в южную часть этого моря он может проникать в конце лета. Вдоль Курильских островов пестролицый буревестник отмечался до о-ва Уруп [Слепцов, 1959]. Южная граница распространения пестролицего буревестника проходит летом по северным частям Южно-Китайского и Филиппинского морей. Отдельные особи могут встречаться в водах Зондских о-вов в течение всего года [Bourne, 1960]. Осенние миграции начинаются еще до завершения гнездового периода. Уже в середине октября, когда птенцы находятся еще в гнездах, в Японском море обычным он становится только южнее 40° с. ш. Это связано с более ранними миграциями неполовозрелых особей. С другой стороны, в октябре и ноябре в несколько раз увеличивается численность в Восточно-Китай- ском море, в водах островов Рюкю и южного побережья Японии. Местообитание. Пестролицый буревестник встречается как в кра- евых морях с обширными мелководьями, так и в океанических районах. Но в отличие от настоящих океанических видов он почти не проникает в центральные океанические воды и тяготеет к окраине океана. При вы- боре мест для гнездования предпочитает участки островов с почвенным покровом, в котором можно устраивать норы. Численность. Весьма многочисленный вид. Учитывая большое коли- чество его гнездовых колоний, некоторые из которых достигают внуши- тельных размеров, например, на островах Идзу [Austin, Kuroda, 1953; Check-list of Japanese Birds, 1974], а также высокую частоту встречае- мости на обширных пространствах Японского, Восточно-Китайского морей и сопредельных районов Тихого океана [Шунтов, 1972], можно допустить, что общая численность вида превышает 1 млн. особей. На гнездовьях в СССР численность невысокая, по-видимому, не более 150 размножающихся пар [Литвиненко, 1976]. 392
Пестролицый буревестник Размножение. Время наступления половозрелости не установлено, но несомненно позднее. Моногам. На гнездовых колониях появляется с конца февраля (о-в Камуридзима в южной части Японского моря и о-в Идзу в Тихом океане), но в основном в марте [Austin, Kuroda, 1953; Yoshida, 1962; Takara, 1970; и др.]. Прилет на о-в Карамзина происходит позднее, по-видимому, в апреле. Размножается пестролицый буревестник главным образом в норах. На японских колониях — на островах Камуридзима, Накаогами — для нор предпочитает участки, где есть слой почвы, при этом наибольшая плот- ность наблюдается под деревьями [Yoshida, 1962; Takara, 1970]. На о-ве Карамзина больше всего гнезд располагается на каменистой россыпи с многочисленными пустотами и ходами. Норы здесь обычно устраива- ются у основания камней в нишах и во всех случаях имеют земляной пол. Часть нор роется в земле. Примерно половина нор используется одними и теми же птицами более одного сезона [Литвиненко и др. 1972; Литви- ненко, 1976]. Яйцекладке предшествует длительный период, когда дела- ются новые или ремонтируются старые норы, устраиваются гнезда, вы- полняются брачные церемонии, происходит спаривание. Яйцекладка на о-ве Карамзина происходит в течение второй и третьей декад июня. В основном в нюне откладываются яйца и на японских остро- вах. Но в южной части Восточно-Китайского моря яйцекладка начинается с середины мая, а на других японских колониях продолжается в июле. По-видимому, более сжатые сроки в зал. Петра Великого связаны с более северным положением района, а также небольшими размерами колонии, что должно ограничивать пределы индивидуальных отклонений. В кладке одно яйцо. Размеры яиц с о-ва Карамзина 50,5—68,8x38,6— 45,2 мм. С о-ва Камуридзима 65,0—72,5X42,0—47,0 мм, средний вес 80 г. Насиживают поочередно оба партнера. Более продолжительное время, до 8 суток, находится на гнезде самец, впервые сменяющий самку после яйцекладки [Литвиненко, 1976]. Затем партнеры меняют друг друга чаще. Иногда птицы отсутствуют на гнезде 1—3 суток, после чего насиживание продолжается. Период инкубации 51—60 суток [Yoshida, 1962]. Вылупление птенцов на о-ве Карамзина, как и па более южных колониях, происходит в тече- ние всего августа, с пиком в середине месяца. Кормление птенцов начи- нается уже в первые сутки. Первые 3—4 дня один из родителей посто- янно находится с птенцом, затем взрослые (одна птица, реже обе) начи- нают прилетать только на ночь. Кормежка птенцов происходит раз в сутки или несколько реже — два раза в трое суток. За 10—15 суток до слета молодых родители прекращают их кормить [Литвиненко, 1976,1978]. Темпы развития птенцов в зал. Петра Великого и на японских коло- ниях в общем совпадают [Yoshida, 1962; Литвиненко, 1976]. Размеры од- нодневных птенцов с о-ва Карамзина (мм): длина кисти — 29,3, цевки — 21,5, клюва — 20; вес — 50—54 г. В первые 10 дней птенцы прибавляют в весе в среднем на 10,5 г, в возрасте 15—30 дней прирост составляет около 20 г. Двухмесячные птенцы достигают максимального веса — 800— 1088 г., т. е. становятся примерно в два раза тяжелее родителей, после чего вес снижается и к моменту слета приближается к весу взрослых — в среднем около 572 г. Примерно в возрасте 20 дней формируется второй пуховой наряд. Длина кисти такого птенца — 43,5, цевки — 35,5, клюва — 30 мм. В месяч- 393
Отряд Трубконосые ном возрасте появляются пеньки перьев. Размеров взрослой птицы птенец достигает в двухмесячном возрасте (при двойном весе): длина крыла — 240, плюсны — 52,5, клюва — 50 мм. В это время большая часть контур- ных перьев еще сохраняет на концах бородок пушинки 2-го пухового на- ряда. Птенцовый период продолжается около 3 месяцев. В этом возрасте птенцы имеют уже гнездовой наряд и очень похожи на родителей. При- мерно до 2,5 месяцев они из нор не выходят. За 7—10 дней до вылета каждую ночь выходят из нор, чистятся, расправляют и «пробуют» крылья [Литвиненко, 1976, 1978]. Отлет молодых с колоний на Карамзине происходит в конце октября — первой декаде ноября. По наблюдениям в 1969 г. успешность воспроиз- водства составила около 46% (из 69 яиц погибло 30, из 39 птенцов—7). В аналогичные сроки завершается гнездовый цикл в колониях на Япон- ских островах, но разлет птенцов длится до конца ноября [Austin, Kuroda, 1953]. На о-ве Карамзина неполовозрелых птиц летом бывает не меньше, чем размножающихся, правда, пребывают они здесь более короткий промежу- ток времени — с июня до начала сентября. Держатся они здесь несколько обособленно от взрослых, более шумны, часто дерутся [Литвиненко, 1976]. Как и у других трубконосых, появление на гнездовьях за несколько лет до наступления половозрелости, связано с выбором мест для гнезд, под- готовкой нор, подбором партнеров и формированием пар. Суточная активность, поведение. В морской период жизни активен и днем, и ночью. В любое время суток добывает корм. В гнез- довой период птицы с колоний, как правило, дневное время проводят в море. На суше появляются только в сумерках, ночь проводят в колонии и улетают в море с рассветом. Ночной образ жизни ведут в колониях и неполовозрелые птицы. Днем в колониях обычно остаются только наси- живающие или охраняющие птенцов особи. В светлое время суток остав- шиеся на берегу птицы сидят в норах и не проявляют активности. Часть птиц (иногда оба партнера пары) остается днем в норе и накануне яйце- кладки [Литвиненко, 1976]. В период размножения пестролицый буревестник исключительно ко- лониальная птица, образующая колонии от небольшой группы птиц до многих тысяч (на японских колониях). В морской период жизни держится рассеянно, небольшими группами и стаями различного размера. Стаи мо- гут быть временными, образовываться в местах, богатых кормом, или у рыболовных судов, и постоянными, когда птицы держатся вместе дли- тельное время, особенно в период весенних миграций. Питание. Пестролицый буревестник при добыче пищи ныряет мало и при бросках с лета погружается только в самый поверхностный слой. Пищу обычно берет с поверхности, при этом нередко собирает отбросы с рыболовных судов. Основу питания, по-видимому, составляют мелкие пелагические рыбы, кальмары и в меньшей степени планктон. Хозяйственное значение, охрана. В Японии местным населением раньше в большом количестве отлавливались птенцы для пищевых целей [Austin, Kuroda, 1953]. Вообще же прямого хозяйственного значения вид не имеет. При промысловой разведке рыбы может использоваться как ин- дикатор скоплений пелагических рыб. Занесен в Красную книгу СССР. Общая численность находится на высоком уровне, поэтому специаль- 394
Бледноногий буревестник ные охранные меры для южных гнездовий пока не нужны. Но гнездовая колония в зал. Петра Великого из-за ограниченной численности птиц нуждается в охране. Род Puffinus Brisson, 1760 Бледноногий буревестник — Puffinus cameipes Gould, 1844 Fleshy-footed Shearwater, Pale-footed Shearwater (анг.). Син. (русск.): толстоклювый буревестник. Статус. Встречается на кочевках. Общая характеристика и полевые признаки. Несколько больше сред- него размера буревестник, полностью темного цвета. Размах крыльев около метра, телосложение — плотное, почти как у глупыша. В полевых условиях от других темных буревестников отличается хорошо заметными светлыми ногами и клювом. При передвижении по земле опирается на цевку. Передвижения быстрые и более уверенные в сравнении с другими буревестниками. Хорошо плавает и ныряет как с лета, так и из положе- ния на плаву. Полет увереный, но несколько тяжеловатый. В тихую по- году летает низко над водой, чередуя короткие периоды планирования с энергичной работой крыльями. При ветре полет состоит из крутых вира- жей вверх и более пологого планирования к поверхности моря. На море бледноногий буревестник в основном молчаливая птица, лишь во время ссор из-за корма издает резкие высокие звуки. Описание. Окраска. Возрастных, половых и сезонных различий в окраске нет. Верхняя и нижняя сторона тела и крыльев коричнево-чер- ные, слегка более светлые снизу. Некоторые птицы с о-ва Лорд-Хау имеют отдельные белые перья на голове и подхвостье. Клюв палево-жел- тый, на конце темный. Ноги телесного цвета. Первый пуховый наряд: верх тела и шея светло-серые, нижняя сто- рона беловатая с серым пятном на животе. Клюв серовато-голубой, ноги телесного цвета. Второй пуховой наряд не описан [Palmer, 1962]. Размеры: Р. carneipes hullianus — длина крыла 296—331, клюва 37—49, цевки 51—58, хвоста 100—120 мм. Р. carneipes carneipes — длина крыла 294—318, клюва 39—45, цевки 49—55, хвоста 102—112 мм. Вес 595—765 г [Palmer, 1962; Serventy et al., 1971]. Линька. Одна полная линька в году. Размножавшиеся птицы линяют после сезона размножения. На местах гнездования бывают в полном пере. После перелета в северное полушарие, т. е. в мае—июле, сменяется все оперение [Palmer, 1962]. Неразмножавшиеся неполовозрелые птицы, по- видимому, линяют в другие сроки и раньше взрослых. Подвидовая систематика. Выделяется два подвида: Р. carneipes carnei- pes Gould и Р. carneipes hullianus Mathews. Некоторые авторы в качестве подвида бледноногого буревестника рассматривают и южноамериканский вид Puffinus creatopus [Palmer, 1962]. Распространение. Гнездовой ареал. Гнездится на о-ве Сен- Поль, на многих мелких островах у побережья Австралии между юго- западным углом материка и Большим Австралийским заливом, на о-ве Лорд-Хау в Тасмановом море, на многих островах у северного, запад- ного и восточного побережий Новой Зеландии [Serventy et al., 1971; Se- 395
Отряд Трубконосые gonzac, 1972] (рис. 56). В Индийском океане гнездится подвид Р. с. саг- neipes, в Тихом — Р. с. hullianus. Область кочевок. В южном полушарии наиболее обычен в водах южного побережья Австралии, в Тасмановом море и в районе Новой Зе- ландии. В Большом Австралийском заливе и вокруг о-ва Северный весьма многочислен и является одним из фоновых видов [Шунтов, 1967, 19686]. В период кочевок совершает перелеты в северное полушарие (рис. 10). Рис. 56. Область распространения бледноногого буревестника 2 — основная область кочевок в северном полушарии, 2 — основная область кочевок в южном по- лушарии, з — область эпизодического распространения, 4 — места гнездования, 5 — направления и районы северных миграций, 6 — направления и районы южных миграций Популяции из юго-западной части Тихого океана южную зиму проводят в северной части Тихого океана. В южном полушарии численность за- метно уменьшается в апреле-мае [Harrison, 1962; Шунтов, 1967а]. Через тропическую часть Тихого океана мигрирует широким фронтом. Но по центральным районам тропической зоны пролетает в небольшом количе- стве [King, 1967] и явно тяготеет к западной части океана. В конце марта первые, несомненно неполовозрелые, особи бледноногого буревестника появляются в северо-западной части Тихого океана. В это время он проникает в Восточно-Китайское и южную часть Японского моря [Шунтов, 1970] и, возможно, в Южно-Китайское море. В апреле появля- ется в районе Гавайских островов и у побережья Калифорнии, а в мае у побережья штата Вашингтон [King, 1970; Wahl, 1975; Ainley, 1976]. В Японском море область его распространения по мере прогрева вод постепенно расширяется и в конце июня он достигает вод Приморья [Шунтов, 1965а]. В середине лета бледноногий буревестник встречается уже по всему Японскому морю, включая Татарский пролив. Через про- лив Лаперуза в это время он проникает в южную часть Охотского моря. Восточнее Японии в первой половине лета бледноногий буревестник также первоначально концентрируется в более теплых южных водах. 396
Бледноногий буревестник Южной части Курильских островов он достигает только во второй половине лета. Здесь через южные проливы он, по-видимому, проникает в южную часть Охотского моря. Размножающиеся особи отлетают в южное полушарие, по-видимому, в конце августа — первой половине сентября. В Японском море в неболь- шом количестве встречается весь октябрь. В начале октября наблюдается и на юге Охотского моря. Миграции на юг, как и на север, происходят широким фронтом. При этом в восточной части океана во время южных миграций бывает более многочисленным, чем при северных [King, 1967]. Небольшое количество неполовозрелых птиц из северо-восточной части Тихого океана мигрирует прямо на юг [Murphy, 1936], а часть их, по-видимому, может оставаться на зиму в северном полушарии. Основным районом зимовок индоокеанских популяций бледноногого буревестника служит Аравийское море (рис. 10). В небольшом количестве он также встречается в сопредельных водах северо-западной части Индий- ского океана [Bailey, 1974]. Возможно, что часть особей австралийских популяций летает в северную часть Тихого океана через проливы индо- незийских островов. Местообитание. Шельфовые воды и центральные океанические районы. Численность. Численность обоих подвидов высокая, определяется, вероятно, в несколько сот тысяч особей. Размножение. Половое созревание позднее, очевидно, в возрасте 5— 8 лет. Гнездовые колонии начинает посещать за несколько лет до созрева- ния. В это время, по-видимому, происходит выбор конкретного места и партнера для будущего размножения. Моногам. На местах гнездования начинает собираться во второй половине сентября. Откладка яиц проис- ходит в последнюю неделю ноября — первую неделю декабря. В кладке одно яйцо, белого цвета. Размеры яиц у номинального подвида (55) 60— 75X38—50 мм (в среднем 69X46). Гнезда из сухой растительности рас- полагаются в норах. Длина нор около 60—180 см. Норы делаются в ме- стах, где есть достаточный слой почвы. Яйцо насиживают поочередно оба партнера. Вылупление происходит в конце января — начале февраля. Птенец выкармливается обоими роди- телями. Первые 10—12 суток птенец посещается и кормится в течение 6 ночей, но с возрастом частота посещений уменьшается. Птенцовый пе- риод продолжается около трех месяцев — в среднем 92 дня — и заканчи- вается в конце апреля — начале мая [Serventy et al., 1971]. Ежегодно для размножения используются одни и те же места и норы. Суточная активность, поведение. В морской период жизни активен в любое время суток. В гнездовой период на суше бывает главным обра- зом в ночное время. Перед этим собирается на воде в стаи. Во время вы- кармливания птенцов значительную часть ночи взрослые птицы отды- хают. Отдыхать могут и днем в море. В гнездовое время колониальная птица. На море держится рассеянно, небольшими группами и стаями различного размера. Питание. Питается мелкой пелагической рыбой, кальмарами и рако- образными. Пищу берет с поверхности, а также добывает при помощи ныряния — с лета и из положения на плаву. Охотно подбирает отходы промысла. 397
Отряд Трубконосые Хозяйственное значение, охрана. Бледноногий буревестник прямого хозяйственного значения не имеет. Может использоваться как индикатор продуктивных зон с высокими концентрациями макропланктона (ракооб- разные) и субтропических пелагических рыб. Имеет высокую численность и в специальных охранных мерах не нуждается. Буревестник Буллера — Puffinus bulleri Salvin, 1888 Buller’s Shearwater, Grey-backed Shearwater (англ.). Син. (русск.): сероспинный буревестник. Статус. Встречается на кочевках. Общая характеристика и полевые признаки. Среднего размера буре- вестник со стройным телосложением. Характером полета и цветом опере- ния в полевых условиях напоминает пестролицего буревестника, от кото- рого отличается темным верхом головы и темной полосой в виде буквы «М» на спине. На суше неуклюж, передвигается, опираясь на цевку. Хо- рошо плавает и ныряет. Полет относительно медленный и тяжеловатый, длинные периоды пологого скольжения чередуются со взмахами крыльев, не сгибаемых в запястье. В маловетреную погоду летает над самой по- верхностью моря, при ветре полет становится волнообразным с крутыми подъемами вверх. Описание. Окраска. Возрастных, половых и сезонных различий в окраске оперения нет. Верхняя часть спины умеренно серая. Первосте- пенные маховые, малые кроющие крыла и поясница коричнево-черные. Хвост черно-бурый. Верх головы коричнево-черный, в виде шапочки. Нижняя сторона тела и крыльев белая, за исключением темно-серого зад- него края крыла. Клюв голубовато-черный с черной вершиной, ноги светло-телесные, с наружной стороны черные. Птицы в первом и втором птенцовых нарядах светло-серые, нижняя сторона тела несколько светлее. Ноги и клюв более светлые, чем у взрослых. Размеры: длина крыла — 278—294 (среднее 285), клюва — 38—45 (среднее 41), цевки — 48—53 (среднее 50), хвоста — 115—137 (среднее 127) мм. Средний вес около 425 г [Palmer, 1962; Serventy et al., 1971]. Линька. Неразмножающиеся неполовозрелые особи линяют, по-види- мому, летом во время пребывания в южном полушарии. Размножающиеся птицы на местах гнездования бывают в полном пере. Они линяют в пе- риод северных миграций [Palmer, 1962]. Подвидовая систематика. Монотипический вид. Распространение. Гнездовой ареал. Гнездится на нескольких островах у северного побережья Новой Зеландии [Oliver, 1955] (рис. 57). Возможно, эпизодически в небольших количествах гнездится у юго-во- сточного побережья Австралии. Область кочевок. В южном полушарии буревестник Буллера тяготеет к юго-западной части Тихого океана. Отлет в северное полушарие начинается в марте, но в основном проис- ходит в апреле и мае [Harrison, 1962; Шунтов, 1967а]. Тропическую зону пересекает широким фронтом и в марте-апреле появляется уже у Гавай- ских островов [King, 1970]. В северном полушарии наиболее обычен в во- 398
Буревестник Буллера дах Японии, южной части Курильских островов и у побережья Северной Америки [Kuroda, 1960; Campbell, 1971; Слепцов, 1960]. Распространение его в курильский район происходит только во второй половине лета. Воз- можно, что в это время он может проникать в южную часть Охотского моря. По всей вероятности, изредка буревестник Буллера залетает в Япон- ское и Восточно-Китайское моря. Рис. 57. Область распространения буревестника Буллера * — основная область кочевок в северном полушарии, г — основная область кочевок в южном полу апарии, 3 — область эпизодического распространения, 4 — места гнездования, 5 — направления и районы северных миграций, в — направления и районы южных миграций Миграции на юг, как и весной, происходят широким фронтом и по за- падной, и по восточной половине Тихого океана. Местообитание. Шельфовые воды и центральные океанические районы. Численность. Обычная или многочисленная птица. В последние годы численность его, по-видимому, увеличилась [Jenkins, 1974]. Размножение. На гнездовья половозрелые особи прибывают в конце августа и в начале сентября. В октябре и ноябре ремонтируются старые или выкапываются новые норы и проходит весь брачный цикл до откладки яиц. Норы длиной 90—120 см, в которых делаются гнезда, обычно распо- лагаются на склонах к морю. Реже гнездо располагается под корнями де- 399
Отряд Трубконосые ревьев или в расщелинах скал. Гнездо устилается сухими веточками, кор- нями, листьями. В кладке одно белое яйцо, размером (23) 61—73x41—46 мм (ср. 65,7X43,3). Оно откладывается в последнюю неделю ноября — в на- чале декабря. Период инкубации около 50 суток. Птенцы появляются в январе и улетают в море в конце марта [Serventy et al., 1971]. Суточная активность, поведение. В морской период жизни активен и днем и ночью. Пищу добывает в любое время суток. В гнездовой период в колониях ведет ночной образ жизни. Колониально гнездящийся вид. На море держится рассеянно, неболь- шими группами и стаями различного размера. Питание. Питается рыбой, кальмарами и ракообразными. Пищу добы- вает в верхних слоях, а также при помощи ныряния. Хозяйственное значение, охрана. Прямого хозяйственного значения не имеет. Довольно многочисленный вид, поэтому в специальных охран- ных мерах не нуждается. Серый буревестник — Puffinus griseus (Gmelin, 1789) Sooty Shearwater, New Zealand Mutten-Bird (анг.). Син. (лас.): Procellaria grisea Gmelin. Син. (русск.): темный буревестник. Статус. Встречается на кочевках. Общая характеристика и полевые признаки. Среднего размера буре- вестник темного цвета с размахом крыльев около или немного больше 1 м. В полевых условиях от других темных буревестников подобного размера отличается серебристо-серыми подкрыльями. На суше передвигается быстро, опираясь на цевку. Хорошо плавает и ныряет как с полета, так и с поверхности воды. С воды поднимается легко, часто работая крыльями. Полет быстрый и прямолинейный. В ветреную погоду полет стремительный и состоит из высоких виражей с чередованием скольжения и частых взмахов крыльями в несогнутом в запястье положении. В тихую погоду летает низко над поверхностью моря, чередуя короткие периоды скольжения с частыми взмахами крыльями. Описание. Окраска. Возрастных, половых и сезонных различий в окраске оперенения нет. Все тело буро-черное, крылья и хвост чер- ные. Нижняя сторона тела несколько светлее. Подкрылья серебристо- черные. У отдельных особей подкрылья более темные и резко не кон- трастируют. Клюв черновато-серый, ноги от темно-серых до серо-бурых, наружная сторона более темная. Первый птенцовый наряд темно-серый сверху, серый снизу. Клюв голубовато-серый. Второй птенцовый наряд имеет общий фон бурый, не- сколько светлее снизу. Размеры (в мм): длина крыла самцов 271—312 (среднее 29), самок 280—307 (среднее 30), клюва самцов 40—44 (среднее 42), самок 38—44 (среднее 41), цевки самцов 51—58 (среднее 55), самок 52—60 (среднее 56), хвоста самцов 83—96 (среднее 88), самок 86—92 (среднее 88) [Palmer, 1962]. Вес 666—978 (среднее 787) г. 400
Серый буревестник Линька. Одна линька в году. В южном полушарии половозрелые особи бывают в полном пере. В конце лета начинается линька оперения тела. Основная линька, в том числе маховых и рулевых, происходит в северном полушарии — мае—августе [Palmer, 1962]. Неполовозрелые птицы, по-видимому, линяют раньше. Подвидовая систематика. Монотипический вид. Распространение. Гнездовой ареал. Размножается в юго-запад- Рис. 58. Область распространения серого буревестника 1 — основные области кочевок в северном полушарии, 2 — основные области кочевок в южном по- лушарии, з — места гнездования, 4 — направления и районы северных миграций, 5 — направле- ния и районы южных миграций ной части Тихого океана на о-вах Чатем, Снэрс, Стьюарт, Окленд, Кэмп- белл, Антиподов, Макуори, а также вокруг главных островов Новой Зе- ландии, на мелких островах у юго-восточных берегов Австралии и Тас- мании, в южноамериканском районе — на островах Фолклендских (Маль- винских), Статен, у мыса Горн и в Магеллановом проливе [Oliver, 1955; Richdale, 1963; Serventy et al., 1971; и др.] (рис. 58). Область кочевок. Совершает сезонные перелеты в северное полуша- рие. В южном полушарии в сезон размножения основная масса связан- ных с гнездовыми колониями серых буревестников концентрируется в районах Новой Зеландии, южного побережья Южной Америки и юго- восточного побережья Австралии. Большое количество серого буревест- ника концентрируется летом в австрало-новозеландском секторе Антарк- тики (до 70° ю. ш.). В частности, в районе ледовой кромки крупные скопления наблюдаются в январе—марте [Phillips, 1963; Richdale, 1963; Шунтов, 1972]. В южноамериканском секторе серый буревестник также проникает в воды Антарктики, но миграции атлантических популяций на юг не носят массового характера. Основная масса птиц остается в умеренной зоне. 26 Птицы СССР 401
Отряд Трубконосые Отлет серого буревестника в северное полушарие начинается в сере- дине марта, продолжается весь апрель и начало мая. Первыми мигри- руют неполовозрелые особи. В апреле оставляют птенцов и также улетают на север половозрелые птицы. В конце апреля и начале мая за ними следуют и подросшие молодые. В небольшом количестве серый буре- вестник остается зимовать в южном полушарии, при этом представители американских популяций остаются на юге, по-видимому, в больших количествах, чем у Новой Зеландии. Из новозеландского района серый буревестник широким фронтом пересекает тропическую зону Тихого океана, где основной пролет происходит между Маршалловыми и Мар- кизскими островами [King, 1967]. Тропическая зона преодолевается серым буревестником быстро. Уже в конце второй декады марта он появляется у Гавайских островов [King, 1970], примерно в это же время начинает встречаться и в кали- форнийском районе [Ainley, 1976]. Основная же масса прибывает в се- верную часть Тихого океана во второй половине апреля и в мае. В уме- ренную зону он проникает широким фронтом между Японией и Гавай- скими островами и между калифорнийским районом и Гавайскими ост- ровами. У тихоокеанского побережья Северной Америки к птицам, мигрирующим из юго-западной части Тихого океана, присоединяются буревестники южноамериканских популяций, совершающих миграции по восточной окраине океана. В Японском море серый буревестник в заметных количествах бывает северным летом только в районе проливов Лаперуза и Сангарского, а также в Татарском проливе. У входа в пролив Лаперуза временами скапливаются тысячные стаи, проникающие из южной части Охотского моря. Очень много бывает серого буревестника в южной части Охотского моря, особенно между Сахалином и Хоккайдо, а также в южнокуриль- ском районе. В северной половине Охотского моря он встречается по- всеместно, но в общем в небольшом количестве. Многочислен серый буревестник в течение всего лета в северо-запад- ной части Тихого океана, но значительные скопления здесь образует только на широте Японии и южной части Курильских островов. На се- вер проникает до Олюторского залива. По северной части Тихого океана встречается непрерывно от Курильских островов и Японии до Северной Америки. Восточнее 170° в. д. численность уменьшается, но вновь зна- чительно возрастает у американского побережья. Миграции половозрелых особей на юг начинаются в конце августа и продолжаются в начале сентября. Отлет неполовозрелых происходит с сентября по ноябрь. Часть птиц остается зимовать в северном полу- шарии. Через тропическую зону основная масса серых буревестников про- летает в сентябре и октябре между Маршалловыми и Маркизскими ост- ровами. В районах размножения половозрелые особи появляются в конце сентября, но пролет неполовозрелых продолжается до декабря. Часть неполовозрелых особей, минуя австрало-новозеландский район, сразу сле- дует в Антарктику. Миграции серого буревестника в северную часть Атлантического океана носят менее массовый характер. Пролет на север здесь происхо- дит вдоль побережья Южной Америки. Некоторая часть птиц мигрирует и по восточной части океана. 402
Серый буревестник В северной части Атлантического океана в весенне-летний период,, т. е. в мае—июле, наиболее обычным серый буревестник бывает у се- веро-восточного побережья Северной Америки, а в летне-осенний, т. е. в августе—ноябре — в северо-восточной части океана. Северная граница в Атлантике от южной оконечности Гренландии поднимается к Ислан- дии и в Норвежское море. Из Северного моря регулярно проникает в за- падную часть Балтийского моря, иногда в заметных количествах [Phil- lips, 1963]. Местообитание. Серый буревестник бывает многочислен как в при- брежных шельфовых, так и океанических районах. Численность. Один из наиболее многочисленных морских видов птиц.. Общая численность составляет не менее 10 млн. особей. Большая часть гнездится в новозеландском районе. Численность в южноамериканском и особенно в австралийском районах значительно меньше. Размножение. Половозрелым становится в возрасте 5—7 лет. Моно- гам. На места гнездования половозрелые особи пребывают в последнюю- педелю сентября. Гнездо устраивается в норе, при этом устилается су- хой растительностью. Нора длиною 1—3 м делается в поросшем злаками мягком грунте. Из года в год занимается одна и та же нора или гнездо* располагается в непосредственной от нее близости. Кладка продолжа- ется около трех недель — в течение последних двух недель ноября и в начале декабря. Откладывается одно белое, гладкое, с легким глянцем яйцо размером (72) 72—88X44—52 мм (77X48). Насиживают оба ро- дителя. Продолжительность смены может достигать двух недель, но обычно партнеры меняются на гнезде через 1—5 суток. Инкубация про- должается около 56 суток. Вылупление птенцов происходит в течение второй половины января—первых чисел февраля. Птенцы остаются в но- рах 97 (86—106) суток. В среднем за 12 дней (от 0 до 27) до ухода молодых в море родители их оставляют и улетают в северное полушарие. Этот процесс начинается с самых первых чисел апреля. Отлет молодых происходит в апреле и продолжается в мае [Oliver, 1955; Richdale, 1963; Serventy et al., 1971]. В разгар гнездового периода — в основном со вто- рой половины января до середины марта — на островах около двух тре- тей численности серого буревестника приходится на неполовозрелых особей. По-видимому, это главным образом птицы в возрасте четырех лет и старше. Птенец растет быстро и в возрасте примерно пятидесяти дней по массе обгоняет родителей. В декабре-январе средний вес взрослой птицы составляет 787 г, а птенца к концу марта 876 г [Richdale, 1963]. В конце гнездового периода, когда питание прекращается или стано- вится нерегулярным, и в связи с тем, что продолжается рост птенца (в частности, ног и крыльев), вес их начинает уменьшаться. Птенцы, отстающие в росте и имеющие вес менее 455 г, ко времени оставления их родителями, погибают. Суточная активность, поведение. В морской период жизни серый буревестник активен в любое время суток. В гнездовой сезон на коло- ниях ведет ночной образ жизни. Гнездится только колониально, образуя колонии различного размера. На море держится как рассеянно, так и в стаях от небольших групп до десятков тысяч. 403 26*
Отряд Трубконосые Питание. Питается кальмарами, мелкой рыбой, ракообразными. Пищу добывает в верхних слоях воды. Охотно ныряет с лета или из положе- ния на плаву. Во время кормежки нередко собираются огромными стаями и добывают пищу в сообществе с другими морскими птицами. Хозяйственное значение, охрана. На местах гнездования местное насе- ление в значительных количествах заготавливает жирных птенцов серого буревестника, которых используют в пищу. Серый буревестник может использоваться как индикатор продуктивных районов и скоплений пела- гических рыб. В водах Антарктики стаи серого буревестника могут ука- зывать на наличие скоплений криля. Серый буревестник очень много- численный вид. В специальных охранных мерах в настоящее время не нуждается. Тонкоклювый буревестник — Puffinus tenuirostris (Temminck, 1835) Short-tailed Shearwater, Slender-billed Shearwater, Tasmanian Mutten-bird (англ.). <Син. (лат.): Procellaria tenuirostris Temminck. С и н. (русск.): короткохвостый буревестник. Статус. Встречается на кочевках. Общая характеристика и полевые признаки. Среднего размера теп- лый буревестник с размахом крыльев несколько меньше 1 м. От похо- жего на него серого буревестника отличается отсутствием серебристо- серого цвета на нижней стороне крыльев. По суше передвигается быстро, но неуклюже, опирается на цевку. Хорошо плавает и ныряет. Полет стремительный и уверенный, в ветреную погоду представляет собой че- редование высоких виражей вверх со скольжением вниз. При скольже- нии в виражах периодически часто и энергично работает крыльями. В тихую погоду летает низко над поверхностью моря и также чередует скольжение по прямой с частыми взмахами крыльев. Описание. Окраска. Возрастных, сезонных и половых различий в окраске нет, но самцы слегка светлее самок. Все тело коричнево-чер- ное. Нижняя сторона несколько светлее. Крылья и хвост черные. Под- крылья с сероватым оттенком, у небольшого количества особей они более светлые, как у серого буревестника. Клюв серый, ноги от черно- серых до коричнево-серых с внешней стороны и более светлые — с внут- ренней. Пуховые наряды темно-серые, светлее на нижней стороне. Размеры: длина крыла самцов 262—289 (среднее 275), самок 262— 290 (среднее 274), клюва самцов 30/34 (среднее 32), самок 29—34 (сред- нее 31), цевки самцов 49—54 (среднее 51), самок 48—53 (среднее 51), хвоста самцов 77—86 (среднее 80); самок 75—86 (среднее 81). Вес самцов 508—614 (среднее 560) г, самок 473—594 (среднее 528) г [Ser- venty et al., 1971]. Линька. Линяет раз в году. Линька происходит в две стадии. Опе- рение тела начинает меняться на местах гнездования, а крыльев и хво- ста в мае—июле после завершения трансэкваториальной миграции. Первые признаки линьки тела появляются рано — в декабре [Serventy et al., 1971]. Подвидовая систематика. Монотипический вид. Распространение. Гнездовой ареал. Тонкоклювый буревестник гнездится на десятках островов и островков, а также местами на мате- 404
Тонкоклювый буревестник риковом побережье четырех австралийских штатов — Нового Южного Уэльса, Виктории, Тасмании и Южной Австралии [Serventy et al., 1971; п др.] (рис. 59). Область кочевок. Совершает регулярные массовые сезонные перелеты в северную часть Тихого океана и дальневосточные моря (см. рис. 13). Раньше считалось, что пролет этого вида проходит в Тихом океане по часовой стрелке [Судиловская, 1950; Serventy, 1953]. Более поздними Рис. 59. Область распространения тонкоклювого буревестника 1 — основная область кочевок в северном полушарии, 2 — основная область кочевок в южном полу- шарии, з — места гнездования, 4 — направления и районы северных миграций, 5 — направления и районы южных миграций исследованиями было выяснено, что схема миграции тонкоклювого буре- вестника более сложная и не может быть очерчена как кольцевой путь по Тихому океану [Шунтов, 1964, 1972]. Тем не менее в некоторых работах [Гладков, 1970; Портенко, 1972; и др.] по-прежнему описыва- ются миграции по часовой стрелке. В южном полушарии в течение всей весны и лета тонкоклювый бу- ревестник многочислен в районе юго-восточного побережья Австралии и у Тасмании. Значительное его количество кочует в это время и 405
Отряд Трубконосые в Южном океане. В австрало-новозеландском секторе Антарктики он достигает льдов [Корабельников, 1974]. Перелет на север Тихого океана происходит при наступлении в юж- ном полушарии осени. Первыми — в конце марта — начинают миграции неполовозрелые птицы. Размножавшиеся в текущем году особи остав- ляют птенцов и улетают на север в среднем во второй декаде апреля,, а молодые данного года — в конце апреля—начале мая. Лишь отдельные птицы остаются здесь на всю южную зиму. Экваториальная область большей частью особей пересекается при- мерно между 180 и 165° в. д. По достижении субтропической зоны се- верного’ полушария поток мигрантов расширяется, и в умеренные воды они проникают по существу на всем пространстве между Японскими и Гавайскими островами, но главным образом между Японскими остро- вами и 160° в. д. Небольшое количество тонкоклювого буревестника пролетает и через северо-восточную часть Тихого океана. Основная масса тонкоклювого буревестника переселяется в умеренные воды северной части Тихого океана в период с конца апреля до конца мая. Достигнув прияпонских вод, часть буревестников продвигается далее в курильский район, проникает в Японское и Охотское моря. Но гораздо большее их количество в апреле и начале мая летит на северо- восток к Алеутским островам, в восточную часть Берингова моря и в зал. Аляска. Во второй половине мая заметно увеличивается числен- ность тонкоклювого буревестника также в водах Камчатки и в западной части Берингова моря, но очень значительных его концентраций здесь, весной и в начале лета нет. Много его бывает в Японском море у про- ливов Лаперуза и Сангарского. Но на большей части этого моря не встречается. В Охотском море численность тонкоклювого буревестника в течение- всего лета многократно выше, чем в Японском море. Смешанные с серым буревестником его скопления встречаются на юге моря, особенно в рай- оне пролива Лаперуза и у южной части Курильских островов. В север- ной половине Охотского моря он встречается повсеместно до зал. Шели- хова, хотя его общая численность здесь и не является значительной. Много в течение лета держится тонкоклювого буревестника в уме- ренных водах по всей северо-западной части Тихого океана между Японскими, Курильскими островами, Камчаткой, с одной стороны, и Алеутскими островами — с другой. Но на широте Японии и Южных Курильских островов преобладает серый, а севернее — тонкоклювый бу- ревестник. Восточнее 170° в. д. в небольшом количестве он встречается до берегов Америки. Наиболее высокую численность северным летом тонкоклювый буре- вестник имеет в Беринговом и Чукотском морях, а также в районе вос- точной части Алеутской гряды и в западной части зал. Аляска. В Чукотском море, как и в Беринговом, тонкоклювый буревестник скапливается в большом количестве. Его стаи наблюдаются у о-ва Вран- геля, Геральда, у северного побережья Чукотского полуострова и у се- веро-западного угла Аляски [Smarts, 1967; Watson, Divoky, 1972; Пор- тенко, 1972]. Период отлета из северного полушария неполовозрелых птиц до- вольно растянут — начинается отлет в сентябре, а в октябре имеет мас- совый характер. В ноябре отлет заканчивается, но небольшое число осо- 406
Тонкоклювый буревестник бей остается зимовать в северном полушарии. Зимующие птицы отме- чались как у азиатских, так и у американских берегов. Массовые южные миграции тонкоклювого буревестника происходят в отличие от северных и по западной, и по северо-восточной частям Тихого океана. По северо-восточной части наиболее интенсивные мигра- ции проходят в октябре и ноябре, т. е. когда летят неполовозрелые особи. Из Охотского и Японского морей отлет тонкоклювого буревестника происходит через Курильские проливы. Миграции через Корейский про- лив и весной, и осенью не выражены, и здесь пролетают, вероятно, лишь отдельные особи. По западной части Тихого океана интенсивный пролет идет в основном с начала сентября и продолжается в октябре, т. е. в период миграций и половозрелых, и неполовозрелых особей. В районах размножения тонкоклювый буревестник появляется в конце сентября, но пролет продолжается до декабря. Часть неполовозрелых птиц (младших возрастных групп), минуя районы размножения, через Тасманово море сразу следует в Южный океан. Одновременно некоторое количество особей пролетает и через новозеландский район и даже восточнее его, о чем свидетельствуют на- блюдения в море [Harrison, 1962] и многочисленные случаи обнаруже- ния в октябре—январе мертвых буревестников на новозеландском по- бережье. Местообитание. Тонкоклювый буревестник встречается как в при- брежных шельфовых районах, так и в открытых океанических. Численность. Тонкоклювый буревестник является одной из наиболее многочисленных морских птиц Мирового океана. Учитывая большое ко- личество гнездовых колоний, а также высокую частоту встречаемости на больших пространствах, огромные скопления во многих районах в се- верном и южном полушариях, можно допустить, что численность значи- тельно превышает 10 млн. особей. Размножение. Половое созревание позднее. Самки начинают размно- жаться в возрасте 5—7 [в среднем 5,3], а самцы — 5—8 (в среднем 6,6) лет. Моногам. На гнездовьях после северных кочевок появляется в течение последней недели сентября. Почти всегда занимает прошло- годнюю нору или гнездится в непосредственной близости от нее. Обычно восстанавливаются и старые пары. Копуляция происходит в норах в пер- вых числах ноября. После этого все птицы улетают на три недели в море. Ночью в период с 19—21 ноября по 30 ноября — 2 декабря (в среднем 24—26 ноября) возвращаются и сразу откладывают яйцо. Откладывается одно яйцо белого цвета, с легким глянцем. Форма яйца от эллипсоидной до зллипсоидно-продолговатой. Размеры (100): 63,5— 78,0X43,0—50,5 мм (среднее 71X47), вес 73—94 г (среднее 84). Гнезда делаются в норах, длина которых достигает двух метров. Гнездо выстилается сухой растительностью. Насиживают оба пола. В первую смену самец находится на гнезде 12—14 суток, а сменяющая его самка 10—13 суток. Общий период инкубации 52—55, в среднем 53 суток. В течение первой недели птенец кормится почти каждую ночь, но позднее интервалы между кормежками увеличиваются до нескольких суток (максимально до 16). Последняя кормежка, происходящая при последнем посещении родителями суши, бывает в среднем за 14 суток (от 1 до 23) до самостоятельного отправления птенца в море. 407
Отряд Трубконосые Птенец растет быстро и удваивает свой вес уже на 4—6-й день. В конце гнездового периода вес птенцов значительно превышает вес родителей и составляет 806—1150 г. Перед отлетом, когда питание пре- кращается, вес птенца понижается в среднем до 616 г. Весь птенцовый период занимает 88—108 (в среднем 93) суток. Под покровом темноты в период с третьей недели апреля до первой недели мая птенцы уходят в море. Смертность среди птенцов в береговой период жизни относи- тельно небольшая. Но их много погибает в течение первого года мигра- ций. Средняя смертность в целом в первый год жизни около 50%. Неполовозрелые особи в первый год жизни на сушу совсем не выхо- дят. Немногие двухгодовалые особи на короткое время в феврале появ- ляются на островах. Чаще это делают трехгодовики, но большая часть начинает посещение суши в возрасте четырех лет [Serventy et al., 1971]. Суточная активность, поведение. В морской период жизни тонко- клювый буревестник активен в любое время суток. В сезон размноже- ния на гнездовых колониях ведет ночной образ жизни. В гнездовое время тонкоклювый буревестник колониальная птица. На море же держится как рассеянно, так и стаями различного размера, иногда насчитывающими тысячи и даже десятки тысяч особей. Питание. Тонкоклювый буревестник питается в основном макропланк- тоном. Основная пища — евфаузиевые рачки. Потребляются также дру- гие формы планктона, в частности копеподы, мелкие пелагические рыбы, например сардины, скумбрии, анчоусы, сайра, мойва, а также пелаги- ческие кальмары [Слепцов, 1959; Serventy et al., 1971]. Кормовые объекты добываются в верхнем 1—2, редко 5-м слое во время ныряния с положения на плаву или с лета, как бы продолжая полет под водой. Реже пища берется с поверхности без погружения целиком в воду. Хозяйственное значение, охрана. В Австралии на местах размноже- ния тонкоклювый буревестник уже давно является объектом промысло- вого использования. Ежегодно заготавливаются жирные птенцы в коли- честве 0,5 млн. особей. Промысел лицензионный [Serventy et al., 1971]. В море тонкоклювый буревестник, будучи заметной птицей, может слу- жить индикатором продуктивных зон, районов и скоплений пелагических рыб. В специальных охранных мерах не нуждается. Обыкновенный буревестник — Puffinus puffinus (Brunnich, 1764) Common Shearwater, Manx Shearwater (англ.). Син. (лат.): Procellaria puffinus Briinnich. С и н. (русск.): северный буревестник, малый буревестник. Статус. Встречается на кочевках. Общая характеристика и полевые признаки. Мелкий белобрюхий с темным верхом буревестник с размахом крыльев около 75—85 см. По- лет быстрый, маневренный, но менее легкий, чем у более крупных буре- вестников. Обычно летает низко над водой. При полете чередуются ко- роткие периоды парения с быстрыми взмахами крыльев во время подъ- ема на невысоких виражах. Легко садится на воду и взлетает. Хорошо и охотно ныряет. При броске в воду с лета как бы продолжает полет над водой, работая крыльями. В районах кормежки часто присажи- вается на воду, затем вновь взлетает. 408
Обыкновенный буревестник Описание. Окраска. Возрастных, половых и сезонных различий в окраске нет: верх тела от лба до конца хвоста черный, нижняя сто- рона тела белая, бока груди пестрые, подхвостье испещрено буро-чер- ным, крылья сверху черные, низ крыльев белый с темной каймой по их краям. Клюв тонкий, черный сверху и на конце, бока и основание голу- бовато-серые (рис. 60). Ноги в основном бледно-телесного цвета с чер- ной наружной стороной. Гнездовой наряд, как у взрослых птиц. Первый птенцовый наряд от бурого до серо-бурого, более светлый на горле и верхней части груди. Второй птенцовый наряд в общем та- кой же, но несколько темнее. Размеры подвида Р. puffinus yelkouan: длина крыла 218—248, клюва 32—40, цевки 43—48 мм [Козлова, 1947]. Линька. Одна полная линька в году. Сме- на оперения на теле начинается в период размножения, по-видимому, в июне-июле у неполовозрелых и в августе у размножаю- щихся птиц. В конце сезона размножения начинают меняться и маховые, что происхо- Рис. 60. Клюв обыкновен- ного буревестника [по Коз- ловой, 1947] дит постепенно в последовательности от внутренних к первым [Козлова, 1947; Судиловская, 1051; Palmer, 1962]. Подвидовая систематика. Всего выделяется 6 подвидов обыкновенного буревестника, из которых в СССР встречается только один — Puffinus puffinus yelkouan (Acerbi, 1827). Распространение. Гнездовой ареал. Обыкновенный буревест- ник в Атлантическом океане гнездится на многих островах от о-ва Вест- манн у побережья Исландии до островов Азорских, Мадейра и Сальва- жес (см. рис. 14). В Тихом океане гнездится на Гавайских островах и у п-ова Калифорния [Palmer, 1962; Murphy, 1967; Cramp et al., 1974] (рис. 61). Подвид P. puffinus yelkouan гнездится на Корсике, Сардинии, на островах Риу у южного побережья Франции, на островах в Адриатиче- ском и Эгейском морях. В прошлом, по-видимому, в небольшом коли- честве гнездился в юго-западной части Черного моря [Robel und Кб- nigsted, 1976]. Область кочевок. Подвид Р. р. yelkouan кочует в пределах Среди- земного, Черного и Азовского морей. Для Атлантического океана он пока не указывался, но, по-видимому, некоторое количество его особей все же улетает в океан. С мая и в течение всего лета он является обычным или многочисленным в Гибралтарском проливе. Одним из постоянных районов массовых кочевок этого буревестника является Черное море. Здесь он встречается в течение всего года. Ранее считалось, что весной обыкновенный буревестник покидает Черное море | Козлова, 1947; Судиловская, 1951]. По И. Е. Сальникову (1967) и В. В. Строкову (1974), он многочислен в Черном море также лишь в осенне-зимний период. Наблюдениями в мае—июле 1971 —1973 гг. было установлено, что в весенне-летний период этот буревестник в боль- ших количествах пролетает на север вдоль западных берегов Черного моря [Robel, Konigsted, 1976]. Судя по срокам (разгар сезона раз- множения), это могут быть главным образом неполовозрелые особи. 409
Отряд Трубконосые Увеличение же численности буревестника в Черном море осенью связано с миграциями закончивших размножение половозрелых птиц, неполовозрелых старше двух лет и молодых данного года. Примерно в это же время — в сентябре — уменьшается количество буревестников и в Гибралтарском проливе. Часть мигрирующего к северным берегам Черного моря обыкновен- ного буревестника проникает в Азовское море, где он бывает обычным Рис. 61. Область распространения обыкновенного буревестника I — современные места гнездования, 2 — места гнездования в прошлом, S — область кочевок,. 4 — залеты в осенние месяцы [Огульчанский, 1967]. В зимние месяцы большие скопления буревестника, в частности, держатся у южных берегов Крыма и у черноморского побережья Кавказа [Сальников, 1957]. В целом в за- падной части моря он более многочислен в весенне-летний период, а в северо-восточной — в осенне-зимний. Следовательно, по крайней мере часть его особей совершает по Черному морю кочевки по часовой стрелке: на север — по западной половине, на юг — по восточной. Местообитание. Тяготеет к морям, а в океанах основная масса особей всех подвидов придерживается окраин. Даже трансэкваториальный се- верный подвид держится в основном не далее нескольких десятков или нескольких сот километров от побережий. Численность. Обыкновенный буревестник весьма многочисленный вид. Численность в британских популяциях оценивается минимум в 175 тысяч пар [Cramp et al., 1974]. На других колониях северо-восточной части Атлантического океана численность намного ниже. В массовом количестве гнездится также в Средиземном море. Численность тихо- океанских подвидов значительно ниже атлантических. Размножение. Созревание позднее. Отдельные особи становятся поло- возрелыми в возрасте 3—4, но главным образом в 5—6 лет. Моногам. 410
Обыкновенный буревестник Пары постоянны и при жизни партнеров меняются редко. Половозрелые птицы появляются на островах, где располагаются колонии, в феврале- марте. Колонии могут располагаться непосредственно на побережье, а также в глубине островов. Так, у побережья Шотландии на о-ве Рам обыкновенный буревестник гнездится в двух милях от побережья на высоте около 600 м. Колонии располагаются в местах и с ровным, и с обрывистым рельефом, но во всех случаях, где есть дерновый слой, в котором выкапываются норы длиной 0,5—1 м. Гнездо размещается в конце норы и выстилается небольшим количеством сухой травы, мха п перьев. Большинство особей возвращается в свою колонию и даже на старое место. Отдельные особи проникают и на другие острова в преде- лах 300 миль от своей колонии. Яйцекладке предшествует двухмесячный подготовительный период. Примерно за 10 дней до яйцекладки и самка п самец улетают в море. После возвращения (возвращается и самка и самец) сразу откладывается яйцо. Яйцекладка начинается с третьей декады апреля и в основном про- исходит в первой половине мая. В целом период яйцекладки доста- точно растянут и продолжается до конца мая. Откладывается одно глад- кое яйцо белого цвета по массе около 15% от массы самки. В очень редких случаях при потере кладки самка может снести второе яйцо. Средние размеры яиц — 60,3X41,4 мм, форма эллиптическая продолго- ватая. После откладки яйца самка сразу улетает в море, уступая гнездо самцу. Смена партнеров при инкубации происходит в среднем через 6 суток, хотя отклонения могут достигать очень значительных вели- чин — от 1 до 26 суток. Период насиживания в среднем составляет 51—53 сутки. Вылупление птенцов происходит в основном в конце июня—начале июля. Средняя частота кормления составляет 2 раза за три ночи. Птенец растет весьма равномерно, — в среднем прибавляя в весе около 15 г. В возрасте 7—8 недель масса птенца достигает мак- симальных значений — 505—755 г, т. е. значительно больше веса роди- телей. После этого интенсивность кормления уменьшается и примерно за неделю до слета прекращается совсем, а взрослые не появляются на островах. Птенец живет и завершает развитие за счет жировых резер- вов, поэтому вес его уменьшается до 330—650 г. В возрасте около 10 не- дель птенец улетает в море. Происходит это в сентябре и в начале ок- тября. Первые слетки появляются в середине августа. Сушу впервые начинают посещать двухгодовики, а с пятилетнего возраста бывают в колониях весь гнездовой сезон. Смертность до вылупления птенцов составляет 12%, от вылупления до слетков — 11%, от слетков до по- ловозрелое™— 70%, взрослых — 9% (в разные годы от 5 до 20). На о-в Рам в 1972 г. встречена размножавшаяся птица, окольцованная в этом же гнезде, уже будучи половозрелой в 1958 г. [Perrins et al., 1973; Cramp et al., 1974; Wormell, 1976]. Суточная активность, поведение. В морской период жизни обыкно- венный буревестник может быть активным в любое время суток. В то же время часто отдыхает на воде во второй половине дня. Особенно при хорошей погоде. В гнездовой период на колониях ведет ночной образ жизни. Обыкновенный буревестник колониальная птица. В морской период жизни встречается в рассеянном состоянии, а также небольшими груп- пами и большими стаями. 411
Отряд Трубконосые Питание. Питается обыкновенный буревестник мелкими пелагиче- скими рыбами и их молодью, а также кальмарами. В районе Британии, например, основу рациона составляют — сардина, сельдь, шпрот, в Чер- ном море — хамса [Сальников, 1957; Cramp et al., 1974; и др.]. Добывает пищу различными способами. Может нырять с положения на плаву или с лета, а также схватывать добычу в поверхностных слоях, на мгнове- ние соприкасаясь с поверхностью воды. Хознйственное значение, охрана. Обыкновенный буревестник не имеет прямого хозяйственного значения. Но в море он может служить индикатором концентраций косяков пелагических рыб. В настоящее время в специальных охранных мерах большинство популяций не нуж- дается. СЕМЕЙСТВО КАЧУРКОВЫХ — HYDROBATIDAE Род Hydrobates Boie, 1852 Прямохвостая качурка — Hydrobates pelagicus (Linnaeus, 1758) British Storm-Petrel (англ.). Син. (лат.): Procellaria pelagica Linnaeus. Син. (русск.): малая прямохвостая качурка. Статус. Залетный вид. Общая характеристика и полевые признаки. Мелкая темная качурка с белым подхвостьем и прямым хвостом. При полете держится низко над водой. Полет извилистый и порхающий с чередованием короткого скольжения со взмахами крыльев, отдаленно напоминает полет летучей мыши. Описание. Окраска. Возрастных, половых и сезонных различий в окраске нет. Верхняя сторона тела и крыльев черно-бурая, поясница и верхние кроющие хвоста белые. Нижняя сторона тела темно-бурая, но несколько светлее верхней, подкрылья частично белые. В свежем пере на крыльях узкая беловатая полоса. Частично белые перья есть и в подхвостье. Пуховые наряды серовато-бурые, несколько светлее снизу. Второй пуховой более темный. Молодые похожи на взрослых, но у них каемки на кроющих крыла белее, а плечевые с узким беловатым краем. Размеры (в мм): длина крыла 114—127, клюва 10—12, цевки 19—25г хвоста 52—56 [Бутурлин, 1936]. Линька. Линька сильно растянута, начинается в конце сезона раз- множения или после его завершения. У части особей завершается уже в ноябре, а у других продолжается до весны следующего года [Козлова, 1947]. Подвидовая систематика. Большинством исследователей в настоящее время прямохвостая качурка принимается как монотипический вид. Распространение. Гнездовой ареал. Гнездится на многих остро- вах в восточной части Атлантического океана от Исландии до Канар- ского архипелага, па многих островах в Средиземном море (рис. 62). Возможно также гнездование на Лофотенских островах [Cramp et al., 1974; и др.]. 412
Прямохвостая качурка Область кочевок. Прямохвостая качурка в период кочевок тяготеет к восточной части Атлантического океана, избегая центральных океани- ческих районов. Она встречается от Норвежского моря до южного побе- режья Африки. В небольшом количестве залетает в Балтийское и Чер- ное моря [Mainwood, 1976]. В Черное море прямохвостая качурка в небольшом количестве про- никает из Средиземного моря. Для вод СССР указаний о новых находках. кроме двух, описанных в извест- ных сводках [Козлова, 1947; Суди- ловская, 1951] — в Азовском море и у Черноморского побережья Кав- каза, — нет. Учитывая, что прямо- хвостая качурка гнездится на Ло- фотенских островах, можно пред- полагать, что она может прони- кать в юго-западную часть Барен- цева моря. Местообитание. Прямохвостая качурка избегает центральных океанических районов, в основном тяготеет к окраине океана и мо- рям. Численность. Довольно много- численный вид. Численность на Британских островах оценивается от нескольких десятков до не- сколько сотен тысяч пар [Cramp et al., 1974]. Размножение. Половозрелость Рис. 62. Область распространения малой прямохвостой качурки 1 — места гнездования, 2 — область кочевок, 3 — залеты наступает в основном в возрасте 4—5 лет. Моногам. На гнездовые колонии прибывает во второй по- ловине апреля, но в основном в середине мая. Колонии обычно распола- гаются на мелких островках. Гнезда устраиваются в укрытиях — в тре- щинах скал, среди камней, в руинах стен. В местах с мягкой почвой де- лаются норы или занимаются норы других птиц. Откладывает одно яйцо белого цвета с отдельными розоватыми кра- пинами на тупом конце. Размеры яиц: -25,3—30,7X19,1—22,4 мм. Основное время яйцекладки с середины июня до начала июля. В южных широтах яйцекладка начинается раньше, в частности в Средиземном море на три недели раньше, чем в районе Великобритании. Насижи- вают оба пола, меняясь через 2—3 суток. Период инкубации — около 38—42 суток. На островах начинает появляться в возрасте 2—3 лет [Cramp et al., 1974; Mainwood, 1976]. Суточная активность, поведение. В морской период жизни прямо- хвостая качурка активна в любое время суток. В гнездовый период на колониях ведет ночной образ жизни. Колониально гнездящийся вид. Но на море обычно держится рас- сеянно и лишь в местах, богатых кормом, собирается в группы различ- ного размера. Питание. Питается главным образом различными зоопланктерами. Потребляет также мелких рыб. В районах рыболовства может питаться 413
Отряд Трубконосые промысловыми отходами. Пищу берет только с поверхности воды. При обнаружении ее приостанавливает на мгновение полет, при этом ногами отталкивается от воды. Хозяйственное значение, охрана. Прямого хозяйственного значения не имеет, в специальных охранных мерах не нуждается. Род Oceanodroma Reichenbach, 1852 Северная качурка — Oceanodroma leucorhoa (Vieillot, 1817) Leasch’s Petrel (англ.). Син. (лат.): Procellaria leucorhoa Vieillot. Статус. Гнездящийся перелетный и кочующий вид. Общая характеристика и полевые признаки. В основном темная с белым подхвостьем, вильчатым хвостом и относительно длинными крыльями среднего размера качурка. В полете напоминает мелких ку- ликов, но при этом часто и внезапно меняет направление движения. Полет состоит из невысоких виражей и коротких скольжений. На вира- жах делает резкие, но не глубокие взмахи крыльями. Изредка приса- живается на воду, затем снова продолжает полет. Хорошо плавает, но не ныряет. С воды и суши поднимается легко. На земле передвигается быстро. На море северная качурка молчалива, лишь изредка издает щебечущие звуки. На гнездовьях голос подает чаще как в полете, так и на суше, в том числе в норах. Звуки варьируют и могут передаваться как отрывистое тиканье со слитой трелью в конце. В норах могут изда- вать монотонное щебетанье, напоминающее жужжанье. Описание. Окраска. Половых и сезонных различий в окраске нет. Основная окраска верхней и нижней стороны тела черно-бурая с голу- боватым оттенком, несколько светлее снизу. Верхние кроющие крыла и лопаточные с палевыми или беловатыми вершинами, образующими на крыльях светлую диагональную полосу. Надхвостье белое. Клюв и ноги черные. Пуховые наряды голубовато-серые, второй несколько темнее. Гнездовой как у взрослых, но с более широкими светлыми каймами на лопаточных и верхних кроющих крыла. Размеры подвида О. leucorhoa leucorhoa: длина крыла самцов 140— 162, самок 144—167, клюва самцов 14—17, самок 13—16, цевки самцов 20—25, самок 21—25, хвоста самцов 67—92, самок 73—95 мм. Линька. Ход линьки северной качурки сложен и растянут. Летом на гнездовьях и взрослые и неполовозрелые птицы бывают в полном пере. Первые незначительные признаки линьки наблюдаются в конце сезона размножения — в августе-сентябре, но основная линька происходит на зимовках осенью и зимой [Palmer, 1962]. Линька очень продолжительна, при этом наблюдаются различия ее хода у молодых, неполовозрелых и взрослых, а также у различных популяций [Crossin, 1974]. Интенсив- ная линька оперения тела отмечена в ноябре, а у небольшого числа осо- бей — до апреля. Признаки линьки маховых у неполовозрелых особей, остающихся в тропиках в сезон размножения, появляются уже в июне. У основной массы птиц она заканчивается в ноябре. У части особей линька маховых продолжается и зимой. 414
Северная качурка Подвидовая систематика. Выделяется четыре подвида: 1. Oceanodroma leucorhoa leucorhoa (Vieillot), 2. Oceanodroma leucorhoa beaii Emerson, 3. Oceanodroma leucorhoa chapmani Berlepsch, 4. Oceanodroma leucorhoa socorroensis Townsend. Распространение. Гнездовой ареал. В Тихом океане гнездится на о-ве Дайкоку, у северо-восточного побережья Хоккайдо (Austin, Рис. 63. Область распространения северной качурки I — места гнездования, 2 — область кочевок, s — область эпизодического распространения Kuroda, 1953], на Малой Курильской гряде — острова Шикотан, Тан- фильева, Анучина [Нечаев, 1969], на Большой Курильской гряде от о-ва Онекотан до Симушира [Велижанин, 1972], на Командорских остро- вах [Козлова, 1947; Судиловская, 1951], на Алеутских островах, в за- ливе Аляска, а также на островах у побережья Северной Америки на юг до п-ова Калифорнии [Gabrielson, Lincoln, 1959; Palmer, 1962; и др.]. В Атлантическом океане гнездится на островах у восточного побережья Северной Америки от южного Лабрадора до штата Массачусетс, на Фа- рерских островах, на о-ве Вестман у южного побережья Исландии, на островах у западного побережья Ирландии, у северного побережья Шот- ландии, возможно, на Лофотенских островах, где находили птиц с на- седными пятнами. В Атлантическом и северо-западной части Тихого- океана до юго-восточной части зал. Аляска гнездится номинальный под- вид. Остальные подвиды гнездятся у восточного побережья Северной Америки [Palmer, 1962; Cramp et al., 1974] (рис. 63). Область кочевок. В Тихом океане в зимний период большая часть особей северной качурки покидает воды, пролегающие к местам размно- жения северных популяций. В это время ее нет у Курильских и Алеутских островов, а также в зал. Аляска. Сильно сокращается численность се- верной качурки и в более южных районах умеренной и субтропической 415
Отряд Трубконосые зон, в частности у Вашингтона, Орегона [Sanger, 1970] и Калифорнии [Ainley, 1976]. Основные зимовки северной качурки в Тихом океане располагаются в тропической и южной части субтропической зон (рис. 16). Ее южная граница распространения здесь проходит между 15 и 20° ю. ш. [King, 1967, 1970; Crossin, 1974]. По-видимому, западная часть тропиков Тихого океана должна быть также отнесена к районам регулярных кочевок. Область кочевок в Атлантическом океане простирается от Норвеж- ского моря, Исландии и южной части Денисова пролива до тропиков южного полушария, где небольшое количество особей достигает района южного побережья Африки [Cramp et al., 1974]. Факт обитания север- ной качурки на Лофотенских островах позволяет предполагать, что она может залетать в Баренцево море. Очевидно, местом регулярных кочевок небольшого количества север- ной качурки является и северная часть Индийского океана. Известны залеты отдельных особей в атлантический сектор Южного океана, на юго-восточное побережье Австралии и Новой Зеландии [Bourne, 1967; Cramp et al., 1974]. Иногда наблюдаются катастрофические заносы большого количества северной качурки во внутренние районы матери- ков. В тропических широтах северная качурка наиболее многочисленной бывает в зимний период. Численность ее здесь начинает увеличиваться еще до завершения сезона размножения — в сентябре [King, 1967, 1970; Crossin, 1974]. Это, несомненно, связано с откочевкой из умеренных райо- нов неполовозрелых и неразмножающихся в данном году особей. Весенние миграции на север в центральной части Тихого океана начи- наются в марте [Crossin, 1974]. Через район Гавайских островов проле- тает в апреле, после чего уже в мае численность и плотность концентра- ций резко уменьшается [King, 1970]. В летний сезон — с мая по сентябрь — большая часть особей северной качурки концентрируется на широте мест гнездования. Вместе с этим продолжает встречаться в тропических водах — по крайней мере до 10° ю. ш. в Тихом океане [Crossin, 1974]. В Атлантическом океане в сезон размножения некоторое количество северной качурки также оста- ется в тропиках и даже субтропиках южного полушария. В Охотском и Беринговом морях летом она придерживается главным образом глубоко- водных районов, прилегающих к Курильским, Командорским и Алеутским островам. Местами здесь, в частности на юге Берингова моря у Алеутских островов, бывает довольно многочисленной [Гудков, 1962]. В течение всех летних месяцев основной район распространения се- верной качурки в Тихом океане — его северная часть между Японией, Курильскими островами и Камчаткой на западе, Алеутскими островами на севере и побережьем Северной Америки на востоке. В этом регионе она один из характерных фоновых видов птиц [Kuroda, 1960; Sanger, 1972а; и др.]. Местообитание. Северная качурка — типичный океанический вид. В краевых морях и на шельфах ее встречаемость резко уменьшается. При выборе мест гнездования предпочитает острова, где есть укрытия для гнезд или мягкий грунт для выкапывания нор. Численность. Общая численность вида весьма значительна (по-ви- дпмому, около 10 млн. особей). На Курильских островах гнездится около 416
Северная качурка 350 тыс. особей {Велижанин, 1972], на Алеутских островах и в зал. Аля- ска — около 4 млн. особей [Sowls et al., 1978]. В Атлантическом океане наиболее крупные колонии располагаются у атлантического побережья Канады. В районе Ньюфаундленда имеются колонии, в которых гнездится по нескольку сот тысяч особей (например, на о-ве Галл около 420 тыс., на о-ве Грайт Айленд — около 340 тыс.). В других районах Атлантиче- ского океана колонии мельче — не более нескольких тысяч особей [Brown et al., 1975]. Размножение. Половозрелой северная качурка становится в возрасте 3—4 лет. Моногам. Появление на гнездовьях приходится: в середине апреля на о-ве Дайкоку, в конце апреля—начале мая на Алеутских, Ку- рильских и Командорских островах. Размножается в норах длиной до 30—100 см и более, которые делает в местах с мягким грунтом. Устраи- ваются гнезда также в расщелинах скал, в пустотах среди каменистых россыпей и других аналогичных местах. В сравнении с серой качуркой •северная явное предпочтение отдает размножению в норах. Вообще же характер гнездовых биотопов может быть очень разный. Например, на о-ве Анучина (Малая Курильская гряда) норы устраиваются в дерновом слое берегов или земляных насыпях дренажных канав, заросших травой [Нечаев, 1969], а на о-ве Медном — в торфяном слое злаковых кочек [Мараков, 1972]. Некоторые североамериканские колонии северной ка- чурки располагаются на поросших лесом островах, при этом норы могут выкапываться среди корней деревьев. Гнездо очень простое и представ- ляет собой небольшое углубление, временами выстилаемое сухой расти- тельностью [Cramp et al., 1974]. Яйцекладке предшествует длительный период. В это время готовятся норы, происходят брачные игры, восстанавливаются или формируются но- вые пары. Все это происходит в ночные часы. Откладывает одно яйцо. Размеры яиц: у номинального подвида (20) средние 33,0X23,6, вес (45) —8,8 г [Palmer, 1962]. Форма эллипсоидная, продолговатая. Окраска простая. Цвет скорлупы белый, без блеска. Иногда на тупом конце име- ются мелкие красноватые или фиолетовые крапинки [Козлова, 1947; Су- диловская, 1951]. В южных колониях кладка начинается в середине мая, но в основном в конце мая—июне [Harris, 1974]. Такие же сроки указываются для Бри- тании [Cramp et al., 1974]. В северо-западной части Тихого океана сроки яйцекладки заметно сдвинуты и приходятся на июль [Мараков, 1972; Abe et al., 1974]. В июне-июле происходит яйцекладка и в северных аме- риканских колониях. В насиживании принимают участие оба партнера. Срок насиживания около семи недель. Птенцы выявляются в конце июня, но в основном в начале—середине июля на южных гнездовьях и в конце июля—авгу- сте — на северных. Первые 3—4 дня с пуховым птенцом находится один из родителей. Птенцы выкармливаются до самого отлета. В калифорний- ском районе вылупившийся птенец весит 6 г, глаза открываются на 7— 12-й день при весе около 20 г. Первые перья появляются через 18—22 дня на крыльях и хвосте при весе 35—45 г. В это время птенец по весу обго- няет родителей, которые весят 40—42 г, и вскоре достигает 76 г. После этого начинается интенсивный рост перьев тела, крыльев и хвоста и ко времени отлета вес птенца уменьшается до величины родителей. Послед- ний пух держится на брюшной части [Harris, 1974]. 27 Птицы СССР 417
Отряд Трубконосые Продолжительность птенцового периода несколько отличается в раз- ных районах: 65—75 суток в Калифорнии [Harris, 1974], 63 — в Брита- нии [Cramp et al., 1974], 80 — в Японии [Abe et al., 1972]. Соответственно отлет молодых происходит в конце августа-сентября в южных и в сен- тябре-октябре — в более северных колониях. Таким образом, в наиболее северных колониях в связи с суровостью условий некоторые этапы гнездо- вого цикла несколько сжаты, при этом наблюдается меньше отклонений в индивидуальных сроках. Посещение гнездовых колоний начинается в двухлетнем возрасте. Многие особи размножаются не ежегодно, воз- можно, после успешного гнездового сезона часть из них очередной сезон пропускает [Crossin, 1974]. Суточная активность, поведение. В морской период жизни северная качурка активна в любое время суток. В гнездовое время на колониях ведет ночной образ жизни, появляясь на суше только в темноте. Северная качурка исключительно колониально-гнездящийся вид. Но на море она держится рассеянно и постоянных стай не образует. Однако в местах, богатых кормом, может образовывать концентрации различной плотности. Питание. Питается зоопланктоном, в основном различными ракооб- разными, мелкими кальмарами и рыбой. Может подбирать отбросы ры- боловного и китобойного промысла. Пища собирается только в поверхно- стных слоях воды. При обнаружении пищи на мгновение соприкасается с поверхностью моря, отталкиваясь при этом ногами. Хозяйственное значение, охрана. Прямого хозяйственного значения не имеет. Однако может использоваться как индикатор продуктивных зон, особенно зон подъема вод, где наблюдаются, высокие концентрации планк- тона. Так как нередко сопровождает кормящихся китов, может исполь- зоваться как один из ориентиров при их поиске. Северная качурка массовый, несомненно процветающий вид. В настоя- щее время в специальных охранных мерах не нуждается. Малая качурка — Oceanodroma monorhis (Swinhoe, 1867) Swinhoe’s Storm-Petrel (англ.). Син. (лат.): Thalassidroma monorhis Swinhoe. Син. (русск.): малая вилохвостая качурка. Статус. Гнездящийся перелетный вид. Общая характеристика и полевые признаки. Мелкая, полностью темного цвета качурка. Напоминает южные подвиды северной качурки, гнездящиеся в районе Калифорнии. Движения на суше и полет, как у се- верной качурки. В море малая качурка молчалива. Напротив, на островах в гнездовой период очень криклива. Издает звуки в воздухе, на поверхности и в но- рах. Обычный крик, издаваемый летящей птицей, состоит из двух корот- ких и быстрых последовательных трелей: чичирири-чи-чи, чичи-рири-чи. Птицы, сидящие в норах, обычно издают продолжительный свист или писк, заканчивающийся коротким росчерком: «чир-р-р-р! . . Эти звуки иногда чередуются с обычным криком (Н. М. Литвиненко, устное сообще- ние). Описание. Окраска. Возрастных, половых и сезонных различий в оперении нет. Все тело темно-бурое. На голове, шее и спине легкий се- 418
Малая качурка роватый, а на нижней стороне тела дымчато-бурый налет. Кроющие крыла светло-бурые, маховые и хвост черные. Клюв и ноги черные (рис. 64). Однодневные пуховые птенцы покрыты буровато-серым пухом, достигающим на верхней стороне тела 20 мм, на нижней он короче и гуще. Клюв с черным концом, надклювье у основания беловато-розовое, трубочки серые, светлеющие к бокам. Подклювье, за исключением конца, серое. Лапы беловато-розовые, щитки на передней стороне цевки и верх- ней стороне пальцев — с серым налетом. Когти черные. Рис. 65. Область распространения малой качурки 1 — места гнездования, г — область кочевок Рис. 64. Клюв и хвост малой качурки [по Козловой, 1947] Размеры (в мм): длина крыла 151—165, клюва 13—15, цевки 20—24, хвоста 71—86 [Бутурлин, 1936, с небольшими дополнениями]. Линька. Линька не изучена. Подвидовая систематика. Монотипический вид. Распространение. Гнездовой ареал. Малая качурка гнездится на островах у юго-западного побережья Корейского полуострова, с тихо- океанской и япономорской стороны Хонсю и Кюсю, на Пескадорских островах [Austin, 1948; Austin, Kuroda, 1953; Check-list of Japanese Birds, 1974]. В СССР гнездится на островах Верховского (два острова) и Карам- зина в зал. Петра Великого Японского моря [Фирсов, 1928; Масленников, 1965; Лабзюк и др., 1971] (рис. 65). Область кочевок. Распределение и миграции малой качурки в море выяснены только в самых общих чертах. В зимний период она покидает северные районы ареала и откочевывает в южную часть субтропической зоны, но в основном в тропические воды Тихого и Индийского океанов. В центральные районы Тихого океана малая качурка, по-видимому, не проникает совсем и тяготеет к водам западной части Тихого океана и австрало-азиатским морям. Через проливы Зондского архипелага регу- лярно и, по-видимому, в значительных количествах мигрирует в Индий- ский океан [Bourne, 1960; Bailey, 1974]. Северная граница летнего распространения не известна. Достоверно она встречается в водах Приморья и Хоккайдо. В летний период, оче- видно, бывает и в южнокурильском районе. Местообитание. В Тихом океане избегает центральных океанических районов и тяготеет к окраине океана и краевым морям. В Индийском океане придерживается как вод, прилегающих, к побережьям, так и 419 27*
Отряд Трубконосые центральных экваториальных районов. При выборе мест гнездования; предпочитает острова, где возможно выкапывание нор или имеются укры- тия для гнезд. Численность. Общая численность вида, по-видимому, находится в пре- делах нескольких сот тысяч особей. Численность на гнездовьях в Амур- ском заливе оценивается в 30—50 пар на о-ве Карамзина и И—12 тыс. пар на островах Верховского [Нечаев, Юдаков, 1968; Лабзюк и др., 1971; данные Н. М. Литвиненко]. Размножение. Возраст полового созревания не известен, но несо- мненно поздний, как у других качурок. Моногам. На гнездовых островах малая качурка появляется в начале или середине мая, но основная масса,, по-видимому, во второй половине мая. Гнездится преимущественно в но- рах, занимаются также норы чистиковых птиц. Часть птиц гнездится' среди камней, в нишах и даже открыто на карнизах. Норы чаще выкапы- ваются в местах с мягким дерновым слоем, заросших травой. На островах. Верховского плотность нор в колонии составляет около 2,5 на 1 м2. Гнездо выстилается сухой травой и располагается в 10—30 см от поверх- ности почвы [Нечаев и Юдаков, 1967, 1968]. Откладка яиц растянута и начинается в середине июня. Яйца матовые- белые. Размеры: 36,0—39,0X24,0—25,0 мм в первых кладках и 28,0— 31,0X22,0—23,5 мм — в повторных. Вес свежих яиц 7,6—8,0 г. Насижи- вание продолжается 41 сутки [Austin, 1948]. В насиживании принимают участие оба пола. Вылупление птенцов начинается в конце июля и проис- ходит в основном в августе. Разлет их с островов приходится на середину октября—начало ноября (Н. М. Литвиненко, устное сообщение). Суточная активность, поведение. В морской период жизни малая: вилохвостая качурка активна в любое время суток. В гнездовой период днем находится в море, где добывает корм, а на суше проводит темное- время суток. В это же время она и отдыхает. Первые птицы появляются; над сушей примерно через час после захода солнца, основная же масса; прилетает через 2—2,5 часа. Наибольшая активность с 23 час. до 1 часа.. В это время они кружатся над землей, снуют по ее поверхности. Улетают в море на рассвете, приблизительно за час до восхода. Отлет происходит дружно, обычно в течение 10—15 мин. На гнездовьях малая вилохвостая качурка исключительно колониаль- ный вид. На море обычно держится рассеянно. В то же время могут, встречаться группы различного размера, в которых птицы, однако, не дер- жатся компактно. Питание. Питание малой качурки не изучено. Питается, по всей ве- роятности, планктоном, мелкой рыбой и кальмарами. Способы поиска ш добычи пищи, как и у других видов качурок. Хозяйственное значение, охрана. Прямого практического значения малая качурка не имеет. Гнездовья в пределах СССР нуждаются в охране в связи с ограниченностью занимаемых участков. 420
Мадейрская качурка Мадейрская качурка — Oceanodroma castro (Harcourt, 1851) Harcourt’s Petrel, Madeiran Petrel (англ.). Син. (лат.): Thalassidroma castro Harcourt. Статус. Возможно, встречается на кочевках. Общая характеристика и полевые признаки. Среднего размера ка- чурка в основном темного цвета с белым надхвостьем. Похожа на север- ную качурку и в полевых условиях трудно отличима. Летает низко над поверхностью моря, полет представляет собой нечто среднее между полетом прямохвостой и северной качурки. В отличие от первой мадейрская качурка меньше порхает, а в отличие от второй —• не делает таких резких поворотов и виражей [Palmer, 1962]. Описание. Окраска. Половых и сезонных различий в окраске опе- рения нет. Большая часть оперения черно-бурая с голубоватым оттенком. Кроющие и лопаточные более светлые, образуют на крыле диагональную палевую полосу. Перья поясницы и кроющих хвоста имеют белые вер- шины. Ноги и клюв черные. Молодые похожи на взрослых, но у них бо- лее четко выражены светлые концы кроющих крыла и лопаточных. Пу- ховые наряды серо-бурые, второй наряд несколько темнее. Размеры (в мм): длина крыла самцов — 144—158, самок 149—160, клюва самцов 13—16, самок 14—16, цевки самцов 22—24, самок 21—24, хвоста самцов 64—76, самок 65—74 [Palmer, 1962]. Линька. На гнездовьях бывает в полном пере [Palmer, 1962]. По-ви- димому, линька происходит в период кочевок в осенне-зимний период [Crossin, 1974]. Подвидовая систематика. Предположительно выделяется три подвида: О. castro castro (Атлантический океан), О. с. cryptoleucura (северная часть Тихого океана), О. с. bangsi (Галапагосские острова). Вместе с тем имеются аргументированные мнения о том, что мадейрская качурка — монотипический вид [Harris, 1969; и др.]. Распространение. Гнездовой ареал. В Тихом океане гнездится в Гавайском архипелаге, на о-ве Хидесима и на о-ве Сангандзима у се- веро-восточного побережья Хонсю, на Галапагосских островах. В Атлан- тическом океане — на островах Азорских, Салважес, Мадейра, Зеленого мыса, Вознесения, Св. Елены, возможно, Сан-Томе в Гвинейском заливе [Austin, Kuroda, 1953; Palmer, 1962; Murphy, 1967; Check-list of Japa- nese Birds, 1974; и др.] (рис. 66). Область кочевок. В период кочевок мадейрская качурка широко рас- пространена в субтропических и тропических широтах Тихого и Атланти- ческого океанов (рис. 18). В водах СССР пока не отмечалась, но несом- ненно в летний период бывает в южнокурильском районе. Курода [Ku- roda, 1960] нашел ее обычной в июне и начале июля 1954 г. в 150— 240 милях к юго-востоку от Кунашира. Местообитание. Типичный океанический вид, тяготеющий к открытым водам океана и избегающий прибрежных вод и морей. Численность. По-видимому, весьма многочисленный вид. Размножение. В северо-западной части Тихого океана на гнездовья прибывает в мае, а покидает их в октябре [Austin, Kuroda, 1953]. По-ви- димому, аналогичный гнездовой цикл, приходящийся на весенне-летне- осенний период северного полушария с яйцекладкой в июне-июле, наблго- 421
Отряд Трубконосые дается и на Гавайских островах. Сроки гнездования в более низких ши- ротах менее фиксированы определенным периодом года. Японские попу- ляции гнездятся на островах, поросших растительностью, в том числе де- ревьями и кустарниками. Здесь мадейрская качурка гнездится в норах до 1 м длиной, которые делаются в мягкой почве. Плотность нор дости- гает почти 10 на 1 кв. м. Вообще же может гнездиться в различных био- топах. Рие. 66. Область распространения мадейрской качурки 1 — места гнездования, 2 — область кочевок В кладке одно яйцо эллипсоидной формы (около 21% от веса самки) белого без блеска цвета, часто с мелкими розовыми пятнами на тупом конце, исчезающими при инкубации. Размеры яиц у японских популяций: 32,0—35,0X23,2—25,0 мм. Насиживают оба партнера, срок инкубации 42 суток (39—51). Птенцовый период в районе Японии — около 80 суток. Суточная активность, поведение. В морской период жизни активна в любое время суток. В гнездовой период птицы, связанные с колониями, как правило, день проводят в море, а на берегу появляются только в тем- ное время суток. Мадейрская качурка исключительно колониальный вид в период размножения. На море обычно держится рассеянно. Питание. Питается зоопланктоном, мелкой рыбой и кальмарами. Пищу берет только с поверхности моря, при этом на воду не присаживается. Может подбирать отходы с кораблей. Хозяйственное значение, охрана. Хозяйственного значения не имеет. Специальных мер охраны не предусмотрено. 422
Сизая качурка Сизая качурка — Oceanodroma furcata (Gmelin, 1789) Fork-tailed Petrel (англ.). Син. (лат.): Procellaria furcata Gmelin. Син. (русск.): серая вилохвостая качурка, пепельная качурка. Статус. Гнездящийся перелетный и кочующий вид. Общая характеристика и полевые признаки. Среднего размера, в об- щем серого пепельного цвета, размах крыльев до 450 мм. Хорошо отлича- ется от всех других качурок северной части Тихого океана, имеющих тем- ное оперение. На суше сизая качурка передвигается довольно быстро мелкими ша- гами, но на ногах держится неуверенно. Садится на цевку. Неплохо пла- вает, но не ныряет. Полет легкий, порхающий, с частыми взмахами крыльев, короткими скольжениями и неожиданными поворотами. Высо- ких виражей не делает, летает низко над поверхностью моря. На море сизая качурка обычно молчаливая птица, но ночью в тумане или привлеченная огнями судна издает тонкий писк. В гнездовой период можно слышать щебечущие звуки в воздухе и слабый писк в норах. Описание. Окраска. Половых и сезонных различий в оперении нет. Верхняя сторона тела серо-сизая. Лоб и иногда весь верх головы бу- роватые и темнее спины. Вокруг глаза темное пятно. Плечевые буроватые со светлыми каймами. Нижняя сторона светлая, серо-сизая. Горло и шея снизу беловатые. Первостепенные маховые сероватые, в вершинной части белые. Малые верхние кроющие крыльев темны, серовато-бурые. Нижние кроющие крыльев темно-бурые с беловатыми вершинами. Клюв и ноги чер- ные. Молодые похожи на взрослых, но с буроватым оттенком на верхней стороне тела. Первый пуховой наряд черновато-бурый сверху, серый снизу. Второй пуховой наряд серый, с более светлой нижней частью. Размеры (в мм): длина крыла самцов 155—165, самок 153—169, клюва самцов 14—16, самок 14—16, цевки самцов 25—29, самок 27—28, хвоста самцов 82—96, самок 83—100 [Palmer, 1962]. Вес 38,5—45,0 (средний 42,4) г [Судиловская, 1951]. Линька. Линька начинается в конце гнездового периода, в конце лета и продолжается осенью. Сначала меняются второстепенные маховые, затем первостепенные. Рулевые меняются в сентябре и октябре. Мелкое оперение, по-видимому, меняется позднее [Судиловская, 1951]. Подвидовая систематика. Выделяется два подвида: 1. Oceanodroma furcata furcata (Gmelin). 2. Oceanodroma furcata plumbea (Peale). Распространение. Гнездовой ареал. Гнездовая часть ареала охватывает несколько десятков островов, протянувшихся в виде большой северо-тихоокеанской дуги (рис. 19), включающей Курильские (на юг до о-ва Броутона), Командорские, Алеутские острова, острова в заливе Аляска, у побережья Британской Колумбии, Вашингтона, Орегона и Ка- лифорнии [Судиловская, 1951; Гизенко, 1955; Gabrielson, Lincoln, 1959; Palmer, 1962; Велижанин, 1972; Мараков, 1972; Harris, 1974] (рис. 67). В северо-западной части океана на восток до о-ва Ситка гнездится но- минальный подвид О. f. furcata. К югу от Ситки — О. f. plumbea. 423
Отряд Трубконосые Информация о гнездовании во внутренних частях дальневосточных морей в некоторой степени противоречива и отрывочна. Установлено до- стоверное гнездование нескольких пар сизой качурки на о-ве Ионы в се- веро-западной части Охотского моря [Велижанин, 1977]. Временами, воз- можно, гнездится на Шантарских островах, Сахалине, мысе Аргань у бухты Моржовая [Слепцов, 1959]. Рис. 67. Область распространения сизой качурки 1 — места гнездования, 2 — область кочевок летом, з — область кочевок зимой Область кочевок. В зимний период сизая качурка имеет наиболее южное распространение, при этом больше, чем в другие сезоны, тяготеет к открытым водам северной части Тихого океана. Осенью, еще до появления льдов, она покидает дальневосточные моря и откочевывает в океанические районы. В течение всех зимних месяцев отсутствует в Охотском море, а в Беринговом море встречаются лишь отдельные птицы в сравнительно теплой южной его части [Шунтов, 1972]. Редка зимой также в прикурильских, прикамчатских и алеутских водах. Мало ее в это время и в зал. Аляска. Основная масса сизой качурки в зимний период рассеивается по се- верной части Тихого океана до островов Волкано, Маркус, Гавайских и южной оконечности п-ова Калифорнии. Но обычной бывает только при- 424
Сизая качурка мерно до 35 с. ш. в центральных районах и несколько южнее по окраи- нам океана [Austin, Kuroda, 1953; King, 1967; Crossin, 1974].. Весной область распространения сизой качурки смещается в север- ном направлении. Многократно ее численность увеличивается в водах Курильских и Командорских островов [Шунтов, 1972]. Аналогичная картина наблюдается и в районах гнездования в северо-восточной части Тихого океана. Встречается сизая качурка весной и в северной части Японского моря у Хоккайдо и Сахалина [Слепцов, 1959]. Летом сизая качурка по-прежнему остается весьма обычной, а ме- стами многочисленной, в широкой полосе океанских вод вдоль Хоккайдо, Курильских, Командорских, Алеутских островов, Камчатки, Британской Колумбии, Вашингтона, Орегона, Северной Калифорнии и в зал. Аляска [Kuroda, 1960; Sanger, 1970; Crossin, 1974; Ainley, 1976; Курочкин, 1963; Шунтов, 1972]. Одновременно с этим в летние месяцы, особенно с июля, происходит интенсивное нарастание ее численности в дальневосточных морях, куда по существу смещается центр ее обилия. На большей части Японского моря летом не встречается. В этом море регулярно бывает только в северо-восточных районах у юго-западного побережья Сахалина, в проливе Лаперуза и у Хоккайдо. Непосредственно перед проливом Ла- перуза временами собирается в большие стаи [Слепцов, 1959; Шун- тов, 1965а, 1972]. Наиболее западным местом встречи сизой качурки в Японском море является зал. Ольга в Приморском крае [Лаб- зюк, 1975]. Очень многочисленна летом сизая качурка в Охотском море, но в се- верной половине этого моря она многочисленна только в глубоководных районах. В водах обширных шельфов над глубинами менее 200 м она встречается редко. Но в районах глубоководных желобов, по которым происходит более интенсивное поступление океанических вод, проникает в крайние северные участки моря, в том числе в зал. Шелихова [Шун- тов, 1972]. В Беринговом море сизая качурка также тяготеет к океаническим и».- дам его глубоководной части, при этом во многих районах она весьма многочисленна [Гудков, 1962; Курочкин, 1963; Шунтов, 1965]. Наибо- лее значительные скопления бывают в зоне материкового склона от Олюторско-Наваринского района до островов Прпбылова. Количество ка- чурки здесь особенно увеличивается с конца июля. Мигрирующие во второй половине лета на север птицы, по-видимому, являются в основном неполовозрелыми. В сентябре к ним присоединяются размножавшиеся особи и молодые данного года. В период северных миграций сизая качурка может встречаться в лю- бом районе северной части Берингова моря до Берингова пролива [Слеп- цов, 1959; Gabrielson, Lincoln, 1959; Портенко, 1972]. Однако северная граница нормального распространения проходит приблизительно от мыса Наварин на юго-восток несколько севернее островов Прибылова. Распределение сизой качурки в начале осени мало отличается от того, что наблюдается летом. Но со второй половины сентября начинает»'я осеннее перераспределение и откочевка в более южные шпроты. Ко- чевки в южном направлении происходят постепенно, однако В1 Октябре численность качурки в дальневосточных морях очень значительно умень- шается, а к концу осени большая часть птиц из дальневосточных морей уже находится в водах северной части Тихого океана. Отлет из Берин- 425
Отряд Трубконосые гова и Охотского морей происходит через проливы, соединяющие эти моря с океаном. Качурки, кочевавшие в Японском море, в его южную часть не летят, а возвращаются в Охотское море и затем в океан. Местообитание. Океанический вид, как правило, в больших количе- ствах встречается только в районах с глубинами более 90—100 м. При выборе мест гнездования предпочитает острова, где есть укрытия для гнезд или мягкий грунт для выкапывания нор. Численность. Сизая качурка является массовым видом. На Куриль- ских островах, главным образом на островах Райкоке, Матуа, Ширинка, Расшуа, Ушишир гнездится около 200 тыс. особей [Велижанин, 1972]. На Командорских островах (в основном о-в Медный) также многочис- ленна, но меньше, чем на Курильских. На Алеутских островах и в зал. Аляска гнездится около 5 млн. особей [Sowls et al., 1978]. Размножение. Возраст полового созревания не установлен, по-види- мому, как у других качурок. Моногам. Фенология гнездового цикла сизой качурки известна только в общих чертах. На северных колониях (Курильские, Алеутские, Командорские острова) весной появляется, по-видимому, в апреле. Но на южных аме- риканских колониях посещает острова в течение всего года, в том числе в небольшом количестве зимой. С середины февраля количество увеличи- вается и достигает пика в конце апреля [Harris, 1974]. Гнезда устраивает в норах, в расщелинах скал и пустотах среди рос- сыпей камней. Норы делаются там, где есть мягкий или рыхлый грунт. На Командорских островах, например, норы проделываются в толще торфовидной массы злаковых кочек [Мараков, 1972]. На Курильской гряде заселяются острова, сложенные рыхлыми горными породами [Ве- лижанин, 1972]. Обычно норы имеют длину от 0,5 до 1 м. В американ- ской части ареала на южных гнездовьях для размножения явно предпо- читает скалистые и каменистые биотопы [Harris, 1974], а на северных — гнезда устраивает как в норах, так и среди камней и в расщелинах [Gab- rielsen, Lincoln, 1959]. Гнездовья могут располагаться до высоты 200— 300 м иад уровнем моря, при этом не только в непосредственной близости от моря, но и на удалении от него до двух километров. Гнездо очень про- стое и представляет собой маленькое углубление, иногда выстланное небольшим количеством сухой растительности. Откладываются яйца и прямо на каменистый грунт. Основное время яйцекладки на северных колониях в июне — первой поливиие июля, у отдельных птиц возможно в конце мая [Козлова, 1947; Судиловская, 1951; Мараков, 1972; Palmer, 1962; и др.]. В калифорний- ских районах яйцекладка происходит намного раньше — с конца марта до середины мая с пиком в апреле [Harris, 1974]. Кладка состоит из одного яйца белого цвета, иногда с мелкими фио- летово-черными крапинками на тупом конце. Форма эллиптическая, скорлупа без блеска. Размеры яиц (40): 32—37,5X23,5—27,5 мм (сред- нее 33,9X25,7). Насиживают поочередно оба партнера. Инкубация про- должается 40—42 суток [Harris, 1974]. Птенцы появляются во второй половине июля—начале августа в северных колониях и в мае — в районе Калифорнии. Пуховой птенец дымчато-серый с беловатым оттенком на брюшной стороне. Подбородок и горло оголены. Первыми появляются маховые и рулевые перья. Последним оперяется низ тела, при этом пуховидные 426
Сизая качурка перья долгое время сохраняются на вершинах контурпых перьев на брюшке и боках [Козлова, 1947]. Завершение гнездового периода на Курильских и Командорских ост- ровах приходится на середину или конец сентября. Часть птенцов, не- видимому, может покидать острова в начале октября [Слепцов, 1959; Мараков, 1972]. В районе Калифорнии в связи с более ранним размно- жением пик разлета птенцов приходится на начало августа. На гнездовых колониях вместе с размножающимися особями в боль- шом количестве присутствуют неполовозрелые птицы. Их может быть не меньше размножающихся. По наблюдениям в Калифорнийском районе их много бывает только в апреле, т. е. в период яйцекладки, затем их численность уменьшается [Harris, 1974]. Суточная активность, поведение. В морской период жизни сизая ка- чурка бывает активной круглосуточно. На гнездовьях ведет ночной образ жизни. В безлунные ночи прибывает вечером и в первой половине ночи, а при луне — в середине ночи [Harris, 1974]. Исключительно колониальный вид в период размножения, колонии сильно отличаются по размерам; от нескольких пар до тысяч пар. На море держится как рассеянно, так и стаями различного размера. Нередко стаи достигают больших размеров — до нескольких тысяч особей. Такие стаи, нередко очень плотные, наблюдаются как при миграциях, так и в районах откорма. Питание. Основу питания сизой качурки составляют мелкие планк- тонные организмы: копеподы, евфаузиевые, крылоногие моллюски, голо- воногие и их личинки, мальки рыб, оболочники и другие [Слепцов, 1959]. Пища добывается в поверхностных слоях. Способы добычи могут отли- чаться. В одних случаях качурки порхают над самой поверхностью моря и схватывают пищевые объекты, лишь на мгновение соприкасаясь с во- дой, в других — они отталкиваются от воды вытянутыми ногами, как бы «семеня» по поверхности. В местах значительных концентраций кормо- вых объектов нередко можно видеть большие — по несколько сот и тысяч особей — стаи, при этом птицы часто садятся на воду и в сидячем поло- жении склевывают пищу. Временами сизая качурка может питаться отходами морского про- мысла, но этот источник питания для нее не имеет существенного значе- ния. Хозяйственное значение, охрана. Прямого хозяйственного значенжя не имеет. Стаи сизой качурки могут использоваться как индикатор про- дуктивных зон и участков, богатых планктоном. В этих же районах мо- гут концентрироваться рыбы и киты. Сизая качурка — массовый вид и в настоящее время в специальных охранных мерах не нуждается.
Литература Абдусалямов И. А. Птицы. Душанбе: Изд-во АН ТаджССР, 1971,1973. Ч. 1—2. 403 с. (Фауна Таджикской ССР, т. 19, ч. 1, 1971; ч. 2, 1974). Аверин Ю. В. Зоогеографический очерк Камчатки. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1957, т. 62, вып. 5, с. 29—37. Аверин Ю. В., Ганя И. М. Птицы Молда- вии. Т. 1. Кишинев: АН МССР, 1970. 240 с. Андрусенко И. Н. Фенология пролета во- доплавающих и околоводных птиц на летнюю линьку в районе оз. Тенгиз. — В кн.: Вторая Всесоюзная конферен- ция по миграции птиц: Тез. докл. Алма-Ата, 1978, ч. 2, с. 8—9. Балахонов В. С. Некоторые орнитологи- ческие наблюдения в районе восточ- ного склона Приполярного Урала. — Тр. Ин-та экологии растений и живот- ных. УНЦ АН СССР, 1978, № 115, : с. 57—63. Бахмутов В. А. Орнитофауна бассейна р. Куноват. — Тр. Ин-та экологий ра- стений и животных. — УНЦ АН СССР, 1978, № 115, с. 64—70. Беклемишев К. В. Экология и биогео- графия пелагиали. М.: Наука, 1969. 291 с. Белопольский Л. О. К орнитофауне Ана- дырского края. — Тр. Аркт. ин-та, 1934, т. 11, с. 23—44. Бианки В. Л. Фауна России и сопредель- ных стран. СПб., 1911. Т. 1, полутом 1. 172 с. Бианки В. В., Коханов В. Д., Ско- кова Н. В. Осенний пролет водопла- вающих птиц на Белом море. — Тр. Кандалакш. заповедника, 1975, вып. 9, «. 3—76. Бородулина Т. Л. Гнездовое поведение черношейных поганок и их птенцов. — В кн.: Орнитология в СССР. М.: Изд-во МГУ, 1969, кн. 2, с. 84—87. Бородулина Т. Л., Прокудина Т. А. К экологии и поведению поганок. — В кн.: Материалы Шестой Всесоюзной орнитологической конференции. М.: Изд-во МГУ, 1974, с. 31—32. Булахов В. Л., Мясоедова О. М. Сезон- ные миграции птиц в районе Днепров- ских водохранилищ степной зоны Ук- раины. — Материалы Второй Всесоюз- ной конференции по миграции птиц. Алма-Ата, 1978. Ч. 1, с. 87—88. Бутурлин С. А. Охотничьи птицы ни- зовьев Колымы. — Псовая и ружейная охота, 1906, № 1, с. 12—13. Бутурлин С. А, Подотряд гагары. — В кн.:- Полный определитель птиц СССР. М.; Л., 1935, т. 2, с. 18—24. Бутурлин С. А. Отряд трубконосые птицы. — М.; Л.: КОИЗ, 1936, т. 3, с. 13—41. Бутьев В. Т., Волкова О. А., Дроздов Н. Н. Влияние суровой зимы на численность водоплавающих птиц Кызылагачского заповедника. — В кн.: География ре- сурсов водоплавающих птиц в СССР. М.: Наука, 1965. Т. 1, с. 149—150. Валюс М. Водоплавающие и болотные птицы Литвы. Вильнюс: Изд-во науч- ной и политической литературы, 1960. 176 с. Васильев В. И. Общая характеристика осеннего пролета и зимнего размеще- ния водоплавающих и болотных птиц на Восточном Каспии. — В кн.: Мигра- ции в Азии. Новосибирск: Наука, 1977, с. 198—202. Велижанин А. Г. Морские колониальные птицы Курильских островов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 1972. 28 с. Велижанин А. Г. Обзор птиц северных Курильских островов. — В кн.: Фауна Сибири. Ч. 2. Новосибирск: Наука, 1973, с. 234—259. Велижанин А. Г. Птичьи базары Ямских островов. — Охота и охотничье хозяй- ство, 1975, № 7, с. 18—19. Велижанин А. Г. Птичий базар на остро- ве Ионы в Охотском море. — В кн.: Материалы VII Всес. орнитол.' кон- ференции. Ч. 1. Киев: Наукова думка, 1977, с. 43—44. Велижанин А. Г. Размещение и состоя- ние численности колоний морских птиц на Дальнем Востоке. — В кн.: Актуальные вопросы охраны природы на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ, 1978, с. 154—172. Венгеров М. П. Половой и возрастной состав водоплавающих птиц нижней Оби. — В кн.: Материалы Шестой Все- союзной орнитологической конферен- ции. М., 1974а. Ч. 2, с. 249—250. Венгеров М. П. К поведению спаривания красношейной поганки. — Там же, 19746. Ч. 1, с. 129—130. 428
Литература Виксне Я. А. Зимовка водоплавающих птиц на некоторых водоемах Лат- вии. — Орнитология, 1963, вып. 6, с. 345—354. Винокуров А. А. Зимовки водоплаваю- щих птиц в юго-восточном Приазо- вье. — В кн.: География ресурсов водо- плавающих птиц в СССР. М.: Наука, 1965, т. 1, с. 131—133. Воробьев К. А. Птицы Уссурийского края. М.: Изд-во АН СССР, 1954. 360 с. Воробьев К. А. Птицы Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 336 с. Воронов Г. А. О птицах острова Кетой.— Бюл. МОИП. Отд. биол., 1977, т. 82, № 3, с. 23—30. Вяткин П. С. Морские колониальные пти- цы острова Верхотурова. — В кн.: Коло- ниальные гнездовья околоводных птиц и их охрана. М.: Наука, 1975. 169 с. Вяткин П. С., Герасимов И. И., Мара- ков С. В. Морские колониальные птицы острова Карагинского. — Там же, 1975, с. 170—171. Вяткин П. С., Мараков С. В. Птицы и звери острова Верхотурова. — Охота— пушнина—дичь, 1972, вып. 37—39, с. 42—47. Гагина Т. И. Залетные птицы Восточной Сибири. — Орнитология, 1962, вып. 4, с. 367—372. Герасимов И. Н. Новые орнитологиче- ские находки на острове Карагин- ском. — В кн.: Вопросы географии Кам- . чатки, 1970, вып. 6, с. 26—39. Герасимов И. И. Колониальные птицы восточного побережья Карагинского острова. — В кн.: Вопросы географип Камчатки, 1977. вып. 7, с. 55—58. Гизенко А. И. Птицы Сахалинской об- ласти. М.: Изд-во АН СССР, 1955. 328 с. Гладков Н. А. Отряд трубконосые. — В кн.: Жизнь животных. М.: Просве- щение, 1970, т. 5, с. 64—73. Горбунов Г. П. Птицы Земли Франца- Иосифа. — Тр. Аркт. ин-та. 1932, т. 4. 244 с. Гордиенко Н. С., Золотарева В. II. Пита- ние поганок Наурзумских озер. — В кн.: Материалы Седьмой Всесоюз- ной орнитологической конференции. Киев: Наукова думка, 1977, ч. 1, с. 230—231. Гордиенко Н. С. О причинах гибели кладок поганок. — В кн.: Материалы Седьмой Всесоюзной орнитологической конференции. Киев, 1977. Ч. 1, с. 228— 229. Губкин А. А., Гавриленко В. С., Савран- ский А. В., Чегорка П. Т. Солончако- вые водоемы степного Приднепровья, как места концентрации пролетных птиц. — В кн.: Материалы Второй Все- союзной конференции по миграции птиц: Тез. докл. Алма-Ата, 1978, ч. 1, с. 101—102. Гудков В. М. О связях в распределении морских птиц и усатых китов. — Тр. ИОАН. 1962. т. 58, с. 298-314. Гусев О. К. Новые данные по орни- тофауне Прибайкалья. — Орнитология, 1965, вып. 7, с. 87—91. Дементьев Г. П., Гладков Н. А. И др. Птицы Советского Союза. М.: Сов. наука, 1951—1954, тт. 1—6. Дементьев Г. П. Птицы Туркменистана. Ашхабад: Изд-во АН ТССР, 1952. 546 с. Дементьев Г. И. Птицы. — В кн.: Основы палеонтологии. М.: Наука, 1964, с. 124— 200. Долбик М. С. Птицы Белорусского По- лесья. Минск: Изд-во АН БССР, 1959. 268 с. Долгушин И. А., Корелов М. И., Кузь- мина М. А., Гаврилова Э. И. и др. Птицы Казахстана, 1960—1974. Т. 1—5. Елкин К. Ф. Ландшафтные особенности распространения и экология поганок Тургайской депрессии. — В кн.: Тезисы докладов научной конференции, посвя- щенной 50-летию КазССР и Компартии Казахстана. Физико-математические и естественные науки. Алма-Ата, 1970. Елкин К. Ф. Весенняя миграция водо- плавающих и болотных птиц в средней части Тургайской депрессии (Север- ный Казахстан). — В кн.: Сообщения Прибалтийской комиссии по изучению миграции птиц. Тарту, 1975, № 9. Жордания Р. Г. Орнитофауна Малого Кавказа (в границах Грузинской ССР). Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1962. 288 с. Залетаев В. С. Сезонные аспекты в жиз- ни птиц прикаспийских пустынь и по- бережья (Мангышлак и Бузачи).— Орнитология, 1962, вып. 5, с. 168—176. Зерская Л. П., Федорок В. Г., Цве- лъгх А. Н. Миграции водоплавающих птиц в районе Каневского заповед- ника. — В кн.: Материалы Второй Все- союзной конференции по миграции птиц. Алма-Ата, 1978, ч. 2, с. 61—62. Иванов А. И. Каталог птиц СССР. Л.: Наука, 1976. 275 с. Иванов А. И., Козлова Е. В., Портенко Л. А., Тугаринов А. Я. Птицы СССР. М.; Л.: Йзд-во АН СССР. 1951—1953, ч. 1. 280 с.; ч. 2. 343 с. Иванов А. И., Штегман Б. К. Краткий определитель птиц СССР. Л.: Наука, 1964. 528 с. Измайлов И. В., Боровицкая Г. К. Птицы юго-западного Забайкалья. Владимир, 1973. 315 с. Ильичев В. Д., Фомин В. Е. Орнито- фауна Башкирии и ее изменение 429
Литература в XX в. — Орнитология, 1979, X» 14, с. 83—96. Ирисов Э. А., Тотунов В. М. К фауне птиц юго-восточного Алтая. — Орнито- логия, 1972, вып. 10, с. 334—335. Йыги А. И. О массовом пролете водо- плавающих птиц в Вийнисту (Эстон- ская ССР) осенью 1960 и 1962 гг. — В кн.: Материалы Пятой Прибалтий- ской орнитологической конференции. Тарту, 1963, с. 79—80. Карпович В. Н., Коханов В. Д. Фауна птиц острова Вайгач и северо-востока Югорского полуострова. — Тр. Канда- лакшского заповедника, 1967, вып. 5, с. 268—338. Карташев Н. Н. Птицы Командорских островов и некоторые предложения по рациональному их использованию. — Зоол. журн., 1961, т. 40, вып. 9, с. 1395—1410. Карташев Н. Н. Систематика птиц. М.: Высшая школа, 1974 368 с. Кафтановский Ю. М., Шимбирева И. П. Материалы по экологии краснозобой гагары. — Тр. Кандалакшского заповед- ника, 1967, вып. 5, с. 346—352. Кищинский А. А. Птицы Колымского нагорья. М.: Наука, 1968. 188 с. Клестов Н. Л. Особенности зимовки птиц на Каневском водохранилище. — В кн.: Материалы Второй Всесоюзной конфе- ренции по миграциям птиц. Алма-Ата, 1978, ч. 1, с. 32—33. Козлова Е. В. Трубконосые. М.; Л., 1947, с. 86—125. (Фауна СССР. ЗИН АН СССР. Нов. сер.; № 33. Птицы; Т. 1. Вып. 3). Козлова Е. В. Отряд гагарообразные. — Там же, 1947, т. 1, вып. 3. 316 с. Козлова Е. В. Гагарообразные, трубконо- сые. — В кн.: Фауна СССР. М.; Л., 1947, т. 1, вып. 3. 97 с. Костоглод В. Б. Состояние численности водоплавающих птиц в плавнях реки Бейсуг летом 1967 г. — В кн.: Ресурсы водоплавающей дичи в СССР, их вос- производство и использование. М.: Изд-во МГУ, 1968, вып. 1, с. 92—94. Коханов В. Д., Скокова Н. Н. Фауна птиц Айвовых островов. — Тр. Канда- лакшского заповедника, 1967, вып. 5, с. 185-267. Кошелев А. И. Сезонные миграции пога- нок в районе озера Чаны (Западная Сибирь). — В кн.: Миграции птиц в Азии. Новосибирск: Наука, 1977, с. 35-45. Кречмар А. В. Птицы западного Тай- мыра. — В кн.: Биология птиц. М.; Л.: Наука, 1966, с. 185—312. Кумари Э. В. Птицы верховых болот Прибалтики. — Природа, 1958, № 3. Курочкин Е. Н. Распределение некото- рых видов морских птиц в северной части Тихого океана. — Зоол. журнал, 1963, т. 42, вып. 8, с. 1223—1232. Курочкин Е. Н. Гидродинамические осо- бенности разрезной перепонки по- ганки. — Бюл. МОИП. Сер. биол., 1967, т. 72, вып. 3, с. 128—129. Курочкин Е. Н. Адаптивные особенности, строения и локомоция водных птиц. — В кн.: Зоология позвоночных. ВИНИТИ. Итоги науки и техники. М., 1971. Курочкин Е. Н. Автоматические меха- низмы локомоторной системы птиц. — Орнитология, 1972, вып. 10, с. 297—302. Курочкин Е. Н., Васильев В. Г. Некото- рые функциональные основы плавания и ныряния птиц. — Зоол. жури., 1966, т. 45, вып. 9, с. 1411—1420. Кыдыралиев А. К. Численность водопла- вающих птиц на высокогорных озерах Сонкель и Чатыркель (Центральный Тянь-Шань). — В кн.: Орнитология в СССР. Ашхабад, 1969. Кн. 2, с. 348— 350. Кыдыралиев А. К., Султанбаева 3. Б. Наблюдения за малоизвестными пти- цами Киргизии. — В кн.: Миграции птиц в Азии. Новосибирск: Наука, 1977, с. 218—222. Лабзюк В. И. Летняя авифауна мор- ского побережья в районе залива- Ольги. — В кн.: Орнитологические ис- следования на Дальнем Востоке. Вла- дивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975, с. 279—284. Лабзюк В. И., Назаров Ю. Н. О редких и новых птицах южного Приморья. — Орнитология, 1967, вып. 8, с. 363—364- Лабзюк В. И., Назаров Ю. Н., Нечаев В. Л. Птицы островов северо-западной части- залива Петра Великого. — В кн.: Орни- тологические исследования на юге- Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ. АН СССР, 1971, с. 52—78. Леонтьев А. Н. Водоплавающие птицы Торейских озер. — В кн.: География ре- сурсов водоплавающих птиц. М., 1965, ч. 2, с. 73—75. Линг Р. О гнездовых сообществах в сме- шанных колониях водоплавающих птиц. — В кн.: Материалы Второй Все- союзной орнитологической конферен- ции. М., 1959, т. 2, с. 34—35. Литвиненко Н. М. Биология размноже- ния пестроголового буревестника. — Зоол. журн., 1976, т. 55, вып. 8, с. 1206—1213. Литвиненко Н. М. Поведение птенцов пестроголового буревестника в есте- ственных условиях и в неволе. — В кн.: Экология и зоогеография неко- торых позвоночных суши Дальнего- 430
Литература Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978, с. 25—30. Литвиненко Н. М., Шибаев Ю. В., На- заров Ю. Н. Пестроголовый буревест- ник — новый гнездящийся вид в фау- не СССР. — Орнитология, 1972, вып. 10, с. 363—364. Лобков Е. Г. Краткий обзор птиц Цен- тральных районов Восточной Камчат- ки. — Тр. Зоол. музея МГУ, 1978, т. 17, с. 52—72. Лысенко В. И. Миграции гидрофильных птиц в Сев. Приазовье. — В кн.: Мате- риалы Первой Всесоюзной конферен- ции по миграции птиц. М., 1975. Ч. 2, с. 26—29. Ляйстер А. Ф., Соснин Г. В. Материалы по орнитофауне АрмССР. Ереван: Арм. ФАН СССР, 1942. 402 с. Мараков С. В. Птичьи базары острова Медного и возможности их практ. использования. — Сб. научн.-техн. инф. ВНИИ животн. сырья и пушнины, 1963, вып. 5 (8), с. 51—65. Мараков С. В. Природа и животный мир Командор. М.: Наука, 1972. 184 с. Мараков С. В. Загадочный мир островов. М.: Мысль, 1977. 128 с. Маркузе В. К. К экологии поганок в связи с рыбоводством в дельте Волги. — Орнитология, 1965, вып. 7, с. 244—257. Масленников Б. Г. Новые данные о ма- лой вилохвостой качурке. — Зап. При- морск. фил. Геогр. о-ва СССР, 1965, № 1 (24), с. 157—158. Матвиенко М. Е. Весенние миграции птиц на северо-востоке Украины. — В кн.: Материалы Второй конференции по миграциям птиц. Алма-Ата, 1978а, ч. 1, с. 139—140. Матвиенко М. Е. Осенние миграции птиц на северо-востоке Украины. — В кн.: Материалы Второй Всесоюзной конфе- ренции по миграциям птиц. Алма-Ата: Наука, 19786, ч. 1, с. 140—141. Миграции птиц Восточной Европы и Се- верной Азии: Гагарообразные — аисто- образные. М.: Наука, 1978. 270 с. Миноранский В. А. Еще об орнитофауне озера Маныч-Гудило. — Орнитология, 1963, вып. 6, с. 475—476. Мустафаев Г. Т. Зимнее население птиц Ленкоранской низменности. — Орнито- логия, 1972, вып. 10, с. 280—296. Назаренко Л. Ф. Эколого-фаунистиче- ская характеристика орнитофауны ни- зовьев Днестра и перспектива ее хозяйственного использования. — Сб. биол. ф-та ОГУ, 1953, т. 6. Нечаев В. А. Птицы Южных Куриль- ских островов. Л.: Наука, 1969. 245 с. Нечаев В. А. Новые сведения о птицах Южного Сахалина. — В кн.: Материалы Шестой Всесоюзной орнитологической конференции. М.: Изд-во МГУ, 1974, ч. 1, с. 222—224. Нечаев В. А., Тимофеева А. А. О птицах острова Ионы. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1973, т. 78, вып. 1, с. 35—39. Нечаев В. А., Юдаков А. Г. На островах залива Петра Великого. — Природа, 1967, № 5, с. 60—65. Нечаев В. А., Юдаков А. Г. О гнездова- нии морских птиц на островах залива Петра Великого (Южное Приморье). — Изв. Сиб. отд. АН СССР, сер. биол,- мед. наук, 1968, № 15, вып. 3, с. 93—97. Огулъчанский А. Я. Малый буревестник на Азовском море. — Орнитология, 1967, вып. 8, с. 377—378. Океанология: Биология океана. М.: Нау- ка, 1977. 800 с. Олейников Н. С., Казаков Б. А., Ло- мадзе Н. X. Семейство поганок в фауне Западного Предкавказья. — Изв. Сев.- Кавк. научи, центра высшей школы. Сер. естест. наук, 1973, № 3, с. 51—54. Онно С. X. Сравнительная экология ви- дов поганок Эстонии. Автореф. ... канд. дне. биол. наук. Тарту, 1959. Онно С. X. Время гнездования у водо- плавающих и пребрежных птиц в Мат- салуском заповеднике (ЭстССР). — Сообщ. Приб. комиссии по изучению миграций птиц, 1975, № 8, с. 107—155. Остапенко В. А. Толстоклювый буревест- ник в Советском Союзе. — Орнитоло- гия, 1977, вып. 13, с. 191—192. Остапенко В. А. Миграции трубконо- сых. — В кн.: Миграции птиц Восточ- ной Европы и Северной Азии. М.: Наука, 1978, с. 52—66. Остапенко В. А., Гаврилов В. М., Болд А., Иэвэнмядаг Н. Эколого-фаунистические исследования птиц в Монголии. — В кн.: Материалы Седьмой Всесоюз- ной орнитологической конференции. Киев, 1977, ч. 1, с. 92—94. Падутов Е. Е. О некоторых редких пти- цах Белорусского Полесья. — Орнито- логия, 1967, вып. 8, с. 379—380. Панов Е. Н. Птицы Южного Приморья. Новосибирск: Наука, 1973. 376 с. Парин Н. В. Ихтиофауна океанской эпи- пелагпали. М.: Наука, 1968. 186 с. Пахулъский А. И. Роль птиц в рыбном хозяйстве. М., 1957. Петрайтис А. К. Весенняя миграция птиц на побережье Балтийского моря. — В кн.: Материалы Всесоюзной конфе- ренции по миграции птиц, 1975, ч. 2. М„ с. 36—38. Поливанова Н. Н., Глущенко Ю. Н. Но- вые данные о некоторых редких и малочисленных птицах Приморья. — 431
Литература В кн.: Материалы седьмой Всесоюзной орнитологической конференции: Тез. докладов. Киев, 1977, ч. 1, с. 95—96. Портенко Л. А. Фауна Анадырского края: Птицы. — Тр. НИИ поляр, земледелия и промысл, хоз-ва. Л., 1939. Ч. 1, вып. 5. 211 с.; ч. 2, вып. 6. 200 с. Портенко Л. А. Птицы высоких широт Северного Ледовитого океана. — Тр. дрейф, экспед. Главсевморпути. М.; Л., 1946, т. 3. Портенко Л. А. Птицы Чукотского полу- острова и острова Врангеля. Ч. 1. Л.: Наука, 1972. 423 с. Приклонский С. Г. О налете чернозобых гагар в среднюю полосу РСФСР осе- нью 1971 г. — Тр. Окского гос. зап., 1978, вып. 14. 370 с. Птицы Волжско-Камского края/ Под ред. В. А. Попова. М.: Наука, 1977, с. 1—300. Птушенко Е. С. О некоторых водопла- вающих птицах южной Мещеры и среднего течения Оки. — Орнитология, 1962а, вып. 4, с. 269—276. Птушенко Е. С. Дополнения и исправ- ления к списку птиц Окского запо- ведника и Рязанской обл. — Там же, 19626, вып. 4, с. 108—109. Птушенко Е. С., Иноземцев А. А. Био- логия и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. — М.: Изд-во МГУ, 1968. 461 с. Рутилевский Г. Л., Успенский С. М. Фауна млекопитающих и птиц Цен- тральной Арктики: (По наблюдениям дрейфующих станций). — Тр. Аркт. НИИ Главсевморпути, 1957, т. 205, с. 5—18. Сабиневский Б. В., Севастьянов В. И. Размещение водоплавающих птиц на северо-западном побережье Азовского моря, Сиваше, Каркилийском и Джар- ылгачском заливах Черного моря в ян- варе 1975 г. — В кн.: Материалы Все- союзной конференции по миграциям птиц. М., 1975, ч, 1, с. 244—247. Сальников Н. Е. Зимовки средиземномор- ского малого буревестника в Черном море и связь их с распределением хамсы. — Вопросы ихтиологии, 1957, вып. 8, с. 188—190. Слепцов М. М. Трубконосые в районах китобойного промысла на северо-за- паде Тихого океана. — Орнитология, 1959, вып. 2, с. 276—281. Слепцов М. М. Буревестник Буллера в водах СССР. — Орнитология, 1960, вып. 3, с. 410—412. Спангенберг Е. П. Птицы бассейна р. Имана. — Сб. тр. зоол. музея МГУ, 1965, т. 9, с. 198—202. Спангенберг Е. П. Редкие и малоизучен- ные птицы Дарвинского заповед- ника. — Орнитология, 1972, вып. 10; с. 139—150. Степанян Л. С. Состав и распределение- птиц фауны СССР: Неворобьиные. М.г Наука, 1975. 372 с. Страутман Ф. И. Птицы западных обла- стей УССР. Львов: Изд-во Львов, ун-та,. 1963, т. 1. 199 с.; т. 2. 182 с. Строков В. В. Зимовки водоплавающих птиц у черноморских берегов Кав- каза. — Орнитология, 1974, вып. 11, с. 274—278. Судиловская А. М. Новые данные о миг- рациях и кочевках тонкоклювого бу- ревестника. — Бюл. МОИП, Отд. биол.,. 1950, т. 55 (5), с. 49—54. Судиловская А. М. Отряд трубконосые,, или буревестники. — В кн.: Птицы Со- ветского Союза. М.: Сов. наука, 1951, т. 2, с. 287 —340. Судиловская А. М. Зимняя авифауна Та- римского бассейна и окружающих его горных хребтов. — Орнитология, 1968, вып. 9, с. 289—294. Судиловская А. М. Птицы Таримского бассейна и окружающих его гор. — Сб. тр. зоол. музея МГУ, 1973, т. 14,. с. 50—154. Сушкин П. П. Птицы Советского Алтая и прилегающих частей Северо-Запад- ной Монголии. М.: Изд-во АН СССР, 1938, т. 1, 319 с.; т. 2, 436 с. Талпош В. С. О зимовке некоторых ви- дов птиц в районе очистных сооруже- ний г. Тернополя (Зап. УССР).— В кн.: Материалы Второй Всесоюзной конференции по миграциям птиц.. Алма-Ата, 1978, ч. 1, с. 66—67. Татаринов К. А. Фауна хребетных за- хщу Украхш. Львов: Видавшцтво Льв1вського ун-ту, 1973. 257 с. Тауриньш Э. Я. Орнитофауна верховых болот Латвийской ССР- — В кн.: Труды Четвертой Прибалтийской орнитологи- ческой конференции. Рига, 1961,. с. 311—315. Тихий океан: Биология Тихого океана,, планктон. М.: Наука, 1977. 268 с. Толчин В. А. О гнездовании чомги в Восточной Сибири. — Орнитология, 1979, вып. 14, с. 199—200. Томкович П. С., Добрынина И. Н. Орни- тологические наблюдения на Белом: море. — Орнитология, 1977, вып. 13,. с. 194—195. Туаев Д. Г., Васильев В. И. К видовому составу и биологии птиц Мингечаур- ского и Варваринского водохрани- лищ. — Орнитология, 1972, вып. 10,. с. 260—265. Успенский С. М. Птицы Советской Арк- тики. М.: Изд-во АН СССР, 1958. 164 с_ 432
Литература Успенский С. М. Морские колониальные гнездящиеся птицы северных й даль- невосточных морей СССР, их размеще- ние, численность и роль как потреби- телей планктона и бантоса. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1959, т. 64 (2), с. 39—52. Успенский С. М. Жизнь в высоких ши- ротах. М.: Мысль, 1969. 464 с. Успенский С. М. К авифауне Земли Франца-Иосифа. — Орнитология, 1972, вып. 10, с. 123—129. Федюшин А. В., Долбик М. С. Птицы Белоруссии. Минск: Изд-во Наука и техника, 1967. 520 с. Фирсов М. А. Качурка китайская в ок- рестностях Владивостока. — Зап. Вла- дивост. отд. Русск. геогр. о-ва, 1928, т. 1 (18), с. 71—73. Флинт В. Е., Беме Р. Л. Орнитологиче- ские находки на Белом море. — В кн.: Материалы Второй Всесоюзной орни- тологической конференции. М., 1959, ч. 3, с. 25. Харитонов С. П. Морские колониальные птицы о. Ионы. — В кн.: Колониаль- ные гнездовья околоводных птиц и их охрана. М.: Изд-во МГУ, 1975, с. 184— 185. Харкевич С. С., Вяткин В. С. Остров Верхотурова в Беринговом море. — Природа,. 1977, № 4, с. 84—92. Шкатулова А. П. Материалы по орнито- фауне Бурятской АССР. — Орнитоло- гия, 1979, вып. 14, с. 97—107. Шнитников В. Н. Птицы Семиречья. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 666 с. Шулъпин Л. М. Промысловые, охотничьи и хищные птицы Приморья. Владивос- ток: Дальневост. фил. АН СССР, 1936. 436 с. Шунтов В. П. Миграции и распределе- ние морских птиц в юго-восточной части Берингова моря в весенне-лет- ний период. — Зоол. жури., 1961, т. 40, вып. 7, с. 1058—1069. Шунтов В. П. Трансэкваториальные миг- рации тонкоклювого буревестника. — Зоол. жури., 1964, т. 43, вып. 4, с. 590— 598. Шунтов В. В. Сезонные аспекты в рас- пределении морских птиц в открытых водах Японского моря. — Зоол. жури., 1965а, т. 44, вып. 3, с. 411—421. Шунтов В. П. О трубконосых и чистико- вых птицах Берингова моря. — Орнито- логия, 19656, вып. 6, с. 276—286. Шунтов В. П. О зимовках птиц в даль- невосточных морях и северной части Тихого океана. — Зоол. жури., 1966, т. 45, вып. 11, с. 1698—1711. Шунтов В. П. Характеристика летнего населения морских птиц в юго-запад- ной части Тихого океана (район Но- ' вой Зеландии). — Орнитология, 1967а, вып. 8, с. 304—314. Шунтов В. П. Осеннее население мор- ских птиц в юго-западной части Ти- хого океана в районе Новой Зелан- дии. — Зоол. журн., 19676, т. 46, вып. 9, с. 1371—1377. Шунтов В. В. Количественный учет мор- ских птиц в восточной части Индий- ского океана. — Океанология, 1968а, т. 8, вып. 3, с. 494—501. Шунтов В. В. Некоторые закономерности- в распределении альбатросов в сев. части Тихого океана. — Зоол. жури.. 19686, т. 47. вып. 7, с. 1054—1064. Шунтов В. П. Характеристика летне- осеннего населения морских птиц и их численность в Большом Австралийском заливе. — Орнитология, 1968в, вып. 9,. с. 295—304. Шунтов В. П. Морские птицы в откры- тых водах Восточно-Китайского мо- рц.— Экология, 1970, № 4, с. 47—54. Шунтов В. В. Морские птицы и биоло- гическая структура океана. Владивос- ток: Дальиздат. 1972а. 378 с. Шунтов В. П. Некоторые особенности пространственного распределения мор- ских птиц в связи с пищевой конку- ренцией. — Зоол. жури., 19726, т. 51,. вып. 3, с. 393—402. Янушевич А. В., Тюрин В. С., Яков- лева И. Д., Кыдыралиев А. К., Семе- нова В. В. Птицы Киргизии. Фрунзе: Изд-во АН КиргССР, 1959—1960, т. 1, 1959. 229 с.; т. 2, 1960. 273 с. Abe М., Ichida N., Shimizu М.. Bashi- moto М., Yunoki О., Ozawa N., Ozawa S. Wildlife of the Diakoku Island, Hok- kaido. — Tori, Bull. Ornithol. Soc. Jap.,. 1972, vol. 21, p. 91—92, p. 346—365. Ainley D. G. The occurrence of sea-birds in the coastal region of California. — West Birds, 1976, vol. 7, N 2, p. 33—68. Allan R. G. The Madeiran storm petrel Oceanodroma castro. — Ibis, 1962, vol. 103b, 2, p. 274—295. Alexander IV. B. Birds of the Ocean.. N. Y.; L.: Putnam, 1928, 428 p. Ashmole N. P. Sea birds ecology and. the marine environment. — In: Avian Biology, 1971, vol. 1, p. 223—286. New York; London: Acad. Press. Austin O. L. The birds of Korea. — Bull. Mus. Comp. Zool., 1948, 101, 301 p. Austin O. L., Jr., Kuroda N. The birds of Japan, their status and distribution.— Bull. Mus. Comp. Zool. Harward College, 1953, vol. 109, 4, p. 279—637. Bailey R. S. Cruise of R. R. S. Discovery in the Indian Ocean. — Sea Swallow,. 1965, vol. 17, p. 52—56. 28 Птицы СССР 433
Литература Bailey R. S. The sea-birds of the southeast of Arabia.— Ibis, 1966, vol. 108, p. 224— 264. Bailey R. S. The pelagic distribution of sea-birds in the Western Indian Ocean. — Ibis, 1968, vol. 110, 2, p. 493-519. Bailey R. S. The effects of seasonal chan- ges on the sea-birds of the Western In- dian Ocean. — J. Mar. Biol. India, 1974, vol. 14, 2, p. 628—642. Bailey R. S., Pocklington R., Willis P. R. Storm-petrels Oceanodroma spp. in the Indian Ocean. — The Ibis, 1968, vol. 110, N 1, p. 27—34. Bang B. G. The olfactory apparatus of tubenosed birds (Procellariiformes). — Acta anat., 1966, vol. 65, N 1/3, p. 391— 415. Bartonek Y. C., Gibson D. D. Summer distribution of pelagic birds in Bristol Bay, Alaska. — Condor, 1972, vol. 74, 4, p. 416—422. Bauer К. M., Glutz von Blotzheim U. N. Handbuch der Vogel Mitteleuropas. Frankfurt a. M.: Akad. Verlagges., 1966, Bd. 1, S. 1—483. Bird banding in Japan. Tokyo: Yamashina Inst. Ornithol. Labor. Bird Banding, 1976. 366 p. The birds of the Western Palearctic: Hand- book of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa/ Ed. S. Cramp. L.: Oxford Univ. Press, 1977, vol. 1. 722 p. .Bourne W. R. P. The petrels of the Indian Ocean. — Sea Swallow, 1960, vol. 12, p. 9—22. Bourne W. R. P. A review of oceanic stu- dies of the biology of seabirds. — In: Proc. 13th Inst. Orn. Congr. Ithaca 1961, 1963, p. 831—854. Bourne W. R. P. The missing petrels.— Bull. Ornithol. Club Brit., 1965, vol. 85, 6. Bourne W. R. P. Long-distance vagrancy in the petrels. — Ibis, 1967, vol. 109, 2, p. 141—167. Bourne W. R. P. Some recent revisions of the classification of sea-birds. — Sea Swallow, 1971, vol. 21, p. 42—44. Bourne W. R. P. The birds of the Chagos group, Indian Ocean.— Atoll Res. Bull., 1971a, 149, p. 175—207. Bourne W. R. P. Threats to sea birds.— Intern. Counc. Preserv. Bull., 1972, vol. 11, p. 200—218. Bourne W. R. P., Dixon T. J. Observations of sea-birds 1970—1972. — Sea Swallow, 1974, vol. 24, N 5488, p. 13-20. Brodkorb P. Catalogue of fossil birds. Pt 1—3.—Bull. Fla. State Mus., 1963— 1967, NN 7, 8, 11, p. 179—293, 195—335, 99—220. Brook D., Beck J. R. Antarctic petrels, snow petrels and south polar skuas breeding in the Theton Mountains. — Brit. Antarct. Surv. Bull., 1972, vol. 27, p. 131—137. Brown R. G. B. Sea-birds in Newfound- land and Greenland waters, April—May 1966. — Canad. Field-Natur., 1968, vol. 82, N 2, p. 88—102. Brown R. G. B. Fulmar distribution: A Canadian perspective.— Ibis., 1970, vol. 112, N 1, p. 44—51. Brown R. G. B. Transatlantic migration of dark-phase Fuhnarus from the Euro- pean Arctic. — Canad. Field. Natur., 1973, vol. 87, N 3, p. 312—313. Brown R. G. B., Cooke F., Ktnnear R. K., Mills E. L. Summer sea bird distribu- tions in Drake passage, the Chilean firds and southern South America. — Ibis, 1975, vol. 117, 2, p. 339—356. Brown R. G. B., Nettleship D. N., Ger- main P., Tull С. E., Davis T. Atlas of eastern Canadian sea birds. Ottawa: Ma- racle Press, 1975. 220 p. Brun E. Present status and trends in po- pulation of seabirds in Norway: Wildlife Res. Rept 11. Wash., 1979, p. 289—301. Bruyns W. F. J. M. Birds seen during west to east trans-Pacific crossing along equatorial counter-current around lati- tude 70° N in the autumn of 1960. — Sea Swallow, 1965, vol. 17, p. 57—72. Bundy G. Breeding Biology of the red- throated diver. — Bird Study, 1976, vol. 23, N 4, p. 249—256. Campbell R. W. First Canadian specimen of New Zealand shearwater. — Canad. Field. Natur., 1971, vol. 85, N 4, p. 329— 330. Check-list of North American birds. Prep. Amer. Ornithol. Union, 5th ed. Balti- more; Maryland, 1957. 691 p. Check-list of Japanese birds. Tokyo: Gak- ken Co., 1974. 364 p. Cook F., Mills E. L. Summer distribution of pelagic birds of the coast of Argen- tina.— Ibis, 1972, vol. 114, N 2, p. 245— 251. Crossin R. S. The storm Petrels (Hydroba- tidae). — In: Pelagjc studies of Sea birds in the Central and Eastern Paci- fic Ocean. Smithsonian Contrib. Zool., 1974, vol. 158, p. 154—205. Cramp S., Simmons К. E. L. The birds of the Western Palearctic. Oxford Univ. Press, 1977, vol. 1. 724 p. Cramp S., Bourne W. R. P., Saunders D. The seabirds of Britain and Ireland. L.: Collins, St. Jame’s Place, 1974. 288 p. Davis P. E. The breeding of the Storm Petrel. — Brit. Birds, 1957, vol. 50, p. 85—101, 371—384. 434
Литература Dell R. К. Sea-bird logs between New Zea- land and the Ross Sea. — Rec. Dornin. Muss., I960, vol. 3 (IV), p. 293—305. Dixon K. L., Starrett W. C. Offshore ob- servations of Tropical Sea birds in the western Pacific. — Auk, 1952, vol. 69, N 3, p. 266—272. D’Ombrain A. F., Gwynne A. Buller’s Shearwater on cabbage tree Island, New South Wales. — Emu, 1961, vol. 61, p. 274—276. Dott H. E. M. Fulmars at land summer and autumn. — Bird Study, 1973, vol. 20, N 3, p. 221—225. Duffey E. Sooty shearwater in the Barents Sea. — Brit. Birds, 1951, vol. 44, p. 179. Dunnet G. M., Ollason J. C. Survival and longevity in the fulmar. — Ibis, 1978, vol. 120, N 1, p. 124—125. Dwight J. A new species of loon (Gavia viridigularis) from northeastern Sibe- ria.—Auk, 1918, vol. 35 (2), p. 196—199. European news. — Brit. Birds, 1978, vol. 71, N 12, p. 582—587. Falla R. A. The distribution and breeding habits of petrels in northern New Zea- land. — Rec. Auk. Inst. Mus., 1934, vol. 1, p. 245—260. Fay F. H., Cade T. J. An ecological ana- lysis of the avifauna of St. Lawrence island, Alaska. — Univ. Calif. Pubis, 1959, vol. 63, N 2, p. 73—150. Fisher H. I. Populations of birds on Mid- way and the Man-Made Factors effec- ting them. — Pacif. Sci., 1949, vol. 3, N 2, p. 33—41. Fisher J. The Fulmar: The new natura- list. L.: Collins St. James’s Place, 1952. 496 p. Fisher H. I. Airplane-albatross collisions on Midway Atoll. — Condor, 1963, vol. 68, N 3, p. 229—242. Fisher H. I. Birds records from Midway Atoll, Pacific Ocean. — Condor, 1965, vol. 67, N 4, p. 355—357. Fisher H. I. Aerial census of Laysan alba- trosses breeding on Midway Atoll in December. — Auk, 1966, vol. 83, N 4, p. 670—733. Fisher H. I. The «two-egg clutch» in the Laysan albatross. — Auk, 1968, vol. 85, N 1, p. 134—136. Fisher H. I. Eggs and egg-laying in the Laysan albatross, Diomedea immutabi- lis. — Condor, 1969, vol. 71, 2, p. 102— 112. Fisher H. I. The Laysan Albatross: Its incubation, hatching, and associated be- haviors.— Living Birds, 1971, vol. 10, p. 19-78. Fisher H. I. Sympatry of Laysan and black-footed albatrosses. — Auk, 1972, vol. 89, № 2, p. 381—402. Fisher H. I. The relationship between differred breeding and mortality in the Laysan Albatross. — Auk, 1975, vol. 92, N 3, p. 433—441. Fisher H. I. Longevity of the Laysan albatross, Diomedea immutabilis. — Bird- Banding, 1975a, vol. 46, N 1, p. 1—6. Fisher H. I. Mortality and Survival in the Laysan albatross, Diomedea Immutabi- lis. — Pacif. Sci., 1975b, vol. 29, N 3, p. 279—300. Fisher H. I. Some dynamics of a breeding- colony of Laysan Albatross. — Wilson Bull., 1976, vol. 88, N 1, p. 121—142. Fisher H. I., Fisher M. L. The visits of Laysan albatross to the breeding co- lony.— Micronesica, 1969, vol. 5(1), p. 173—221. Fisher H. I., Fisher J. R. The oceanic distribution of the Laysan albatross, Diomedea immutabilis. — Wilson Bull., 1972, vol. 84 (1), p. 7—27. Fisher J., Peterson R. T. The world of birds. L., 1964. 288 p. Fitzgibbon M. Sea birds found dead in New South Wales in 1971. — In: Birds, 1973, vol. 7, N 4, p. 53—57. Fjeldsa J. Guide to the young of Euro- pean precocial birds. Skarv., 1977, p. 1—285. Fleming C. A. Some South Pacific sea- bird logs. — Emu, 1950, vol. 49, N 3, p. 169—188. Flint V. E., Kisiinskif A. A. Taxonomische Wechselbeziehungen innerhalb der Gruppe der Prachttaucher. — Beitr. Vo- gelk., 1982, Bd. 28, Ht. 3/4, S. 37—49. Gabrielson I. N., Lincoln F. C. The birds of Alaska. Harrisburg; Washington, 1959. 922 p. Geroudet P. Water-birds with webbed feet. L.: Blandford Press, 1965. 314 p. Gill F. B. Observations on the Pelagos distribution of Sea birds in the western Indian Ocean. — Proc. U. S. Nat. Mus., 1967, vol. 123, N 3605, p. 1—33. Godfrey W. E. The birds of Canada. Ot- tava, 1966. 428 p. Handbook of North American birds/ Ed; R. S. Palmer. New Haven; London: Yale Univ. Press, 1962, vol. 1, Loonsthrough flamingos. 567 p. Hanzak J. The great crested grebe, its ecology and economic significance. — Sb. Aarodniho mus. Prace, 1952, vol. 8, N 1, p. 3—37. Harper P. C., Kinsky F. C. New Zealand albatross and petrels an identification guide. — Tuatura, 1974, vol. 21, pt 1, 2. 80 P- Hartert E. Die Vogel der palaarktischen Fauna. B., 1911—1921, Bd. 2. 435 28*-
Литература Harris М. Р. Breeding biology of the Manx Shearwater Puffinus puffinus. — Ibis, 1966, vol. 108, N 1, p. 17—33. . Harris M. P. Age of return to the colony, age of breeding and adult survival of Manx Shearwaters. — Bird Study, 1966a, vol. 13, N 2, p. 84—95. Harris M. P. The biology of Storm Pet- rels in the Galapagos Island. — Proc. Calif. Acad. Sci., 1969, vol. 37, 4, p. 95—166. Harris M. P. Inter-Island Movements of Manx Shearwaters. — Bird Study, 1972, vol. 19, N 2, p. 167—171. Harris S. W. Status, chronology and eco- logy of nesting storm petrels in north- western California. — Condor, 1974, vol. 76, N 3, p. 249—261. .Harrisson T. H., Hollom P. A. The great crested grebe enquiry. Pt 3. — Brit. Birds, 1919, vol. 26. Hasegawa H. Recent Observations of the short-tailed Albatross Diomedea albatrus on Torishima. — Misc. Rept. Yamashina Inst. Ornithol., 1978, vol. 10 (1, 2), p. 58—62. Hickley J. J. A census of Sea birds on the Pribilof Islands. — In: Environmen- tal assessment of the Alaskan continen- tal shelf. Environ. Res. Lab. Boulder, Co., 1976, vol. 2, Marine birds. U. S. Dept. Comm., NoAA. 598 p. Hunt G. L., Jr. The reproductive ecology, foods and foraging areas of sea birds nesting on St. Paul Island, Pribilof Islands. In: Environmental assessment of the Alaskan continental shelf. Envi- ron. Res. Laboratories. Boulder, Co., 1976, vol. 2, Marine birds. U. S. Dept. Comm., NoAA. 598 p. Huntington С. E. Population dynamics of Leach’s Petrel, Oceanodroma leucor- hoa.— In: Proc, of the 13th Intern. Ornithol. Congr. Ithaca, 1962. 1963, p. 701—705. Imber M. i. Filoplumes of petrels and shearwaters. — N. Z. Journ. Mar. Freshw. Res., 1971, vol. 5, N 3/4, p. 396—403. Ingram G. C. S., Salmon H. M. The di- ving habits of ducks and grebes. — Brit., Birds, 1941, vol. 35, p. 22—26. Jehl J. K. The distribution of marine birds in Chilean waters in winter. — Auk, 1973, vol. 90, N 1, p. 114—135. Jehl J. R. Jr. The near-shore avifauna of the Middle American west coast. — Auk, 1974, vol. 91, N 4, p. 681—699. Jenkins J. A. F. Local distribution and feeding habits of Buller’s shearwater (Puffinus bulleri). — Notornis, 1974, vol. 21, N 2, p. 109—120. Jogi A. Migration of the waterfowl in Estonia: Waterfowl in Estonia. Tallinn: Valgus, 1970, p. 47—62. Johansen H. Revision und Entstehung der arktischen Vogelarten. — Acta arctica, Kobenhavn, 1956, N 8. Jouanin C. Une colonie meconnue d’Al- batros a pirds noirs, Diomedea nigripes, dans les lies Mariannes. — Bull. Mus. nat. hist, natur., 1959, vol. 31, N 6. Kenyon K. W., Phillips R. E. Birds from the Pribilof Islands and vicinity. — Auk, 1965, vol. 82, N 4, p. 624—635. King W. B. Sea birds of the the Tropical Pacific Ocean. Wash.: Smithsonian Inst.. 1967. 126 p. King W. B. Conservation status of birds of Central Pacific Islands. — Wilson Bull., 1973, vol. 85, N 1, p. 89—103. King J. E., Pyle R. L. Observations on Sea birds in the tropical Pacific. — Condor, 1957, vol. 57, N 1, p. 27—39. King W. B., Could P. J. The status of Ne- well’s race of the Manx shearwater. — Living Bird, 1967, vol. 6, p. 163—186. Kumagai S. On the breeding of Oceano- droma castro in Hindo. — Tori, 1936, vol. 8, N 42, p. 142—154. Kumari E. Easti NSV Linnud. Tallin, 1954, p. 1—412. Kuroda N. On the classification and phy- logeny of the order Tubinares (Osteo- logy and habit differentiation). Tokyo, 1954. 188 p. Kuroda N. Observations on pelagic birds of the Northwest Pacific. — Condor, 1955, vol. 57, N 2, p. 290—300. Kuroda N. Notes on the breeding seasons in the Tubinares. — Jap. J. Zool., 1960, vol. 12, N 4. Kuroda N. Uber den Besrand seltener Stelzvogel und des Kurzschwans. — Alba- tros in Japan 1963—64. — Vogelwarte, 1964, vol. 22, N 3/4. Lack D. Interrelationships in breeding adaptations as shown by marine birds. — Proc. 14th Intern. Ornithol. Congr., 1966. 1967, p. 3—42. Lambrecht K. Handbuch der Palaeornitho- logie. B.: Borntraeger, 1933. 1024 S. Lapthorn J., Griffiths R. G., Bourne W.R.P. Leach’s stormpetrel Oceanodroma 1. leu- corhoa from the Indian Ocean and Per- sian Gulf. — Ibis, 1970, vol. 112, p. 260— 261. MacDonald M. A. The pre-laying exodus of the Fulmar Fulmarus glacialis (L.). — Ornis Scand., 1977, vol. 8, N 1, p. 33—37. MacDonald M. A. Adult mortality and fi- delity to mate and nestsite in a group of marked fulmars. — Bird Study, 1977a, vol. 24, N 3, p. 165—168. 436
Литература Mainwood A. R. The movements of Storm Petrels as shown by Ringing. — Ring, and Migrat, 1976, vol. 1, p. 98—104. Makatsch W. Wir bestimmen die Vogel Europas. Leipzig: Neumann Verl., 1969. 516 p. Marschall A. J., Serventy D. L. The bree- ding cycle of the Short-tailed Shearwa- ter, Puffinus tenuirostris (Temminck), in relation to transequatorial migration and its enveronment. — Proc. Zool. Soc. London, 1956, vol. 127 (4), p. 489—510. McAllister N. Courtship, hostilex behavior, west-eastablishment and egg laying in the Eared Grebe (Podiceps caspicus).— Auk, 1958, vol. 75, N 3, p. 290—311. Melde M. B. Notizen iiber die Tandier aus dem Kreis Kamenz. — Falke, 1978, Bd. 25, N 3, S. 88-90. Merrie T. D. H. Relationship between distribution of breeding divers and the availability of fishing water. — Bird Study, 1978, vol. 25, N 2, p. 119— 122. Miller L. Some tagging experiments with black-footed albatrosses. — Condor, 1942, vol. 44 (1), p. 3—9. Munro G. C. Birds of Hawaii. Tokyo: Pridgeway Press, 1960. 192 p. Murphy R. C. Oceanic birds of South America. New York, 1936, vol. 1, 2, p. 1—640, 641—1245. Nakamura K., Tanaka Y. Distribution and migration of two species of the genus Pterodroma in the North Pacific. — Misc. Rept Yamashina Inst. Ornithol., 1977, vol. 9, 1, p. 112—120. •Oliver W. R. B. New Zealand birds. 2nd ed. Wellington: A. H. and A. W. Reed, 1955. 661 p. Oliver P. J. Sooty shearwater in the Eng- lish Channel. — Brit. Birds, 1971, vol. 64, N 2, p. 52—60. Onno S. The numbers and distribution of the Estonian waterfowl during the nesting season: Waterfowl in Estonia. Tallinn: Valgus, 1970, p. 18—47. Oordt G. J. van, Kruijt J. P. On the pela- gic distribution of some Procellarifor- mes in the Atlantic and Southern Oceans. — Ibis, 1953, vol. 95, N 4, p. 615—637. •Ozawa K., Nakamura Y. Observations of birds in the Indian Ocean (II).— J. To- kyo Univ. Fish., 1966, vol. 8, N 2, p. 17—36. Perrins С. M., Harris M. P., Britton С. K. Survival of Manx Shearwaters Puffinus puffinus. — Ibis, 1973, vol. 115, N 4, p. 535—548. Phillips J. H. The pelagic distribution of the Sooty Shearwater Procellaria gri- sea. — Ibis, 1963, vol. 105, N 2, p. 340— 353. Phillips W. W. A. Reoccurence of the whi- tefronted shearwater (Procellaria leuco- melaena Temminck) in Indo-Ceylonese waters. — J. Bombay Nat. Hist Soc., 1967, vol. 64, N 2, p. 365—366. Post R. W. Manx, Audubon’s and Little Shearwaters in the north-western North Atlantic. — Bird-Banding, 1967, vol. 37, p. 278—305. Purchase D. The Australian bird-banding scheme. — Austral. Natur. Hist., 1969, vol. 16, N 6, p. 183—188. Rice D. W., Kenyon K. W. Breeding cyc- les and behavior of Laysan and black- footed Albatrosses. — Auk, 1962a, vol. 79, N 4, p. 517—567. Rice D. W., Kenyon K. W. Breeding dist- ribution, history and populations of North Pacific albatrosses. — Auk, 1962b, vol. 79, N 3, p. 365—386. Richardson F. The breeding cycles of Ha- waiian Sea birds. — Bernice P. Bishop Mus. Bull., 1957, vol. 218, p. 1—41. Richardson F. Breeding of the Fork-tailed Petrel off the Washington coast. — Con- dor, 1960, vol. 62, p. 140. Richdale L. E. Biology of the Sooty shear- water Puffinus griseus. — Proc. Zool. Soc. London, 1963, vol. 141, p. 1—117. Richdale L. E. Notes on the mottled Pet- rel Pterodroma inexpectata and other petrels.— Ibis, 1964, vol. 106(1), p. 110—114. Robbins C. S. Birds and Aircraft on Mid- way Islands: 1953—63 Investigations: United States Dept. Interior, Spec. Sci. Rept. — Wildlife, 1966, vol. 85, p. 1—63. Robbins C. S. Observations on the Sea- birds of annobon and other parts of the Gulf of Guinea. — Stud. trop. Oceanogr. Miami, 1966a, vol. 4, (pt 1), p. 128—133. Robbins C. S., Rice D. W. Recoveries of handed Laysan Albatrosses (Diomedea immutabilis) and Black-footed Albatros- ses (D. nigripes). — Smithsonian Cont- rib. Zool, 1974, vol. 158, p. 232—277. Robel D., Kbnigstedt D. Das Vorkom- men des Schwarzschnabel — sturmtau- chers (Puffinus puffinus) an der West- kiiste des Schwarzen Meeres. — Faunist. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dresden, 1976, Bd. 6, S. 1—15. Routh M. Ornithological observations in the Antarctic Seas 1946—47. — Ibis, 1949, vol. 91, N 4, p. 577—606. Sachtleben H. Vogel. Beitrage zur Natur- and Kulturgeschichte Lithauens und angrenzender Gebiete. Miinchen, 1922. Salomonsen F. The geographical variation of the Fulmar (Fulmarus glacialis) and the zones of marine environment in the 437
Литература North Atlantic. — Auk, 1965, vol. 82, N 3, p. 327—355. Sanger G. A. Observations of wildlife off the coast of Washington and Oregon in 1963, with notes on the Laysan alba- tross (Diomedea immutabilis) in this area. — Murrelet, 1965, vol. 46(1), p. 1—6. Sanger G. A. The seasonal distribution of some sea birds off Washington and Oregon, with notes on their ecology and behaviour. — Condor, 1970, vol. 72, N 3, p. 339—357. Sanger G. A. The recent pelagic status of the Short-tailed Albatross (Diomedea albatrus). — Biol. Conserv., 1972, vol. 4, N 3, p. 189—193. Sanger G. A. Preliminary standing stock and biomass estimates of sea birds in the Subarctic Pacific Region. — In: Bio- logic. Oceanogr. Northern North Pacific Ocean. Tokyo, 1972a, p. 589—612. Sanger G. A. Checklist of bird observa- tions from the eastern North Pacific Ocean, 1955—1967. — Murrelet, 1972b, 53-2, p. 16—21. Sanger G. A. Laysan Albatross (Diome- dea immutabilis). — Smithsonian Cont— rib. Zool., 1974, vol. 158„ p. 129—153. Sanger G. A. Black-footed Albatross (Dio- medea nigripes). — Smithsonian Contrib. Zool., 1974a, vol. 158, p. 96—128. Sanger G. A., Baird P. A. Aspects of the feeding ecology of Bering sea avi- fauna. — In: Final Report RU-77 Eco- system dynamics birds and marine mammals. Wash., 1977. 44 p. Schaanning H. T. L. Stifinmarkens fugle- fauna. Ornithologiske meddelelser, ved- rorende trakterne om Varangerfjorden, specielt Sydvarangers fauna i aarene 1900—1906. — Bergens Mus. Aarb., 1907, N 8. Schaaning H. A contribution to the orni- thology of Eastern Siberia. — Nytt Mag. Zool., 1954, vol. 2, p. 91—115. Scalon W. N. Sur la faune des oiseaux du pays du Warym. — Gerfaut, base., 1932, vol. 4, p. 173—203. Scalon W. N., Sludsky A. A. Les oiseaux du bassin du Tas et de 1’Elogoui. — Ger- faut, fasc. 1, Brussel, 1936, p. 21—51. Scalon W. N. Les Oiseaux du sud Taimir. Gerfaut, 1935, fasc. 1, p. 9—20, fasc. 3, p. 201—217, 1937, fasc. 2, p. 108—120, fasc. 3, p. 181—195; fasc. 4, p. 220—225; 1938, fasc. 1, p. 23—32; fasc. 2, p. 91— 105, fasc. 3—4, p. 165—175; 1939, fasc. 1, p. 32—48. Scalon W. N., Sloudsky A. A. Sur la faune des oiseaux du bassin D’Angara. — Ger- faut, Bruselleus, 1933, p. 189—202. Schatiloff. Katalog meines ornithologi- schen Museums der Vogel Tauriens im Dorfe Schatilofka (Tamak) am der Miindung des Karasu ins Faule Meer, nebst einigen an Ort und Stelle gesam- melten Notizen. — Bull. Soc. Imp. Na- tur. Moscou, 1860, t. 33, N 4, p. 488—518. Schauensee R. M. A guide to the birds of South America. Wynnewood: Living. Publ. Co., 1970. 470 p. Schelcher R. Ornithologische Beobachtun- gen in Galizien. — Verb. Ornithol. Ges. Bayern, 1919, Bd. 26, N 1. Schenk H. Ornithologische Beobachtungen an der Bukowinisch-bessarabischen Grenze und im Friihjahre 1918. — Aquila, 1919, Bd. 26. Schmidt G. A. J. Das Problem «Irrgast» am Beispiel des Dunklen Sturmtauchers, Puffinus griseus (Gmelin, 1789). — Faun.- Okol. Mitt., 1973, Bd. 4, S. 9—11, 355-364. Schonwetter M. Handbuch der Oologir. B., 1967, Bd. 1. Schrenck L. Reisen und Forschungen im Amur-Lande: Einleitung. — Saugetiere- Amur-Landes, 1859, Bd. 1, Lief, 1. 213 S. Schrenck L. Reisen und Forschungen im Amur-Lande. — Vogel Amur-Landes, 1860, Bd. 1, Lief. 2, S. 217—567. Schulman H. Ornithologiska iaktagelsen under en resa i Ostra Karelen somma- ren 1880. — Meddel. Soc. fauna et flora fenn., 1882, 9, p. 1—38. Seebom H. The birds of Siberia: A record of naturalist’s visits to the valleys of the Petchora and Yenesei. L.: G. Mur- ray, 1901, vol. 1. 512 p. Segonzac N. Donnees recentes sur la faune des ties Saint-Poul et Nouvelle- Amsterdam. — Oiseaux et Rev. Fran, ornithol., 1972, vol. 42, spec. 3—68. Seidlitz G. Verzeichnis der Saugetiere, Vogel, Reptilien und Amphibien der Ostseeprovinzen mit Bezugnahme auf Sammlung der Naturforscher — Gesell- schaft zu Dorpat. — Sitzungsber. Natur- forsch.-Ges. Dorpat, 1861, Bd. 1, S. 367— 434. Sekora P. C. Report of short-tailed alba- tross Diomedea albatrus from Hawaiian Iselands. — Misc. Rept Yamashina Inst. Ornithol., 1977, vol. 9 (1). 128 p. Sekora P. C., Byrd G. W., Gibson D. D. Breeding Distribution and status of Ma- rine Birds in the Aleutian Islands, Alaska. — Wildlife Res. Rept, vol. 11, p. 33—46. Serventy D. L. Movements of pelagic Sea birds in the Indo-Pacific region. — In: 438
Литература Proc. 7-th Pacif. Sci. Congr., 1953, vol. 4, p. 394—407. Serventy D. L. The banding programme on Puffinus tenuirostris (Temminck). 1. First Report. — C. S. I. R. 0. Wildl. Res., 1957, vol. 2(1), p. 51—59. Serventy D. L. The banding programme on Puffinus tenuirostris (Temminck). 2. Se- cond Report. — C. S. I. R. 0. Wildl. Res., 1961, vol. № (1), p. 42—55. Serventy D. L. Aspects of the population ecology of the short-tailed Shearwater Puffinus tenuirostris. — In: Proc. 14 In- tern. Ornithol. Congr., 1967, p. 165—190. Serventy D. L., Serventy V., Warham J. The handbook of Australian seabirds. A. H. and A. W. Reed, 1971. 254 p. Sievers R. Ornitologiska anteckningar un- der resor i guvernementet Olonets, Som- rarne 1877 och 1876. — Meddel. Soc. fauna et flora fenn., 1878, N 2, p. 73— 111. Siivonen L. Okologie und Verbreitung der Singdrossel (Turdus ericetorum philome- los Brehm). — Ann. Zool. Soc. zool. et bot. fenn., Vanamo, 1939, N 7 (1). 285 S. Siivonen L. Einige Beobachtungen uber die Nahrung der in Petsamo iiberwin- ternden Scheckente, Polysticta stelleri (Pallas) und einiger anderen Entenvo- gel. — Ornis fenn., 1941, Bd. 18, N 1, S. 39—45. Sladen W. J. L., Kistchinski A. A. Some results from circumpolar marking pro- gramme on Northern Swan and Snow Geese. — In: Proc. 13th Intern. Congr. Game Biol., Atlanta, 1978, p. 498—507. Snigirewski S. I. Beitrage zur Avifauna der Wiiste Kara-Kum (Turkmenistan)________ J. Ornithol., 1928, T. 76, S. 587—607. Snigireivski S. Zur Verbreitung der Vogel im siidlichen Ural-Gebirge und neue Unterarten aus dieser Gegend. — J. Or- nithol., 1931, Bd. 79, N 1, S. 57—66. Simmons К. E. Studies on great crested grebes. 2. Routine and general ha- bits. — Avic. Mag., 1955, vol. 61, N 1/6, p. 3—13, 93—102, 131—146, 181—201, 235—253, 294—316. Snow D. W., Snow В. K. The breeding season of the madeiran storm petrel Oceanodroma casrto in the Galapagos. — Ibis, 1966, vol. 108, N 2, p. 283—284. Snyder L. L. The birds of Wrangell Is- land, with social reference to the Craw- ford collection of 1922. — Univ. Toronto Stud. Biol. Ser., 1926, N 28, p. 3—20. Snyder L. L. Arctic birds of Canada. To- ronto, 1957. 310 p. Sowls A. L., Hatch S. A., Lensink C. J. Catalog of Alaskan Seabird Colonies. — Fish and Wildlife Serv. U. S. Dept In- terior, 1978, p. 356. Spencer R. British-ringed shearwater re- covered in Australia. — Brit. Birds, 1962, vol. 55, N 2, p. 86—87. Spencer R. Report on bird-ringing for 1969. — Brit. Birds, 1971, vol. 64, p. 137— 186. Smirnow N. Zur Ornis des Barenzmeeres: An Bord des russuschen Fangkutters «Pomor»/ Mit Schlusswort von H. Goe- bel. — Ornithol. Jahrb, 1901, Jg. 12, H. 6. Stachanov W. S. De la repartition geo- graphique de certains oiseaux dans la contree du bas-Amour et sur Pile Sak- haline. Alauda, 1935, vol. 7, N 4, p. 468—479. Stegmann B. Beitrage zur Ornithofauna der Cis-Altai Steppe. — Ann. Mus. Zool., 1926, vol. 28, p. 3—49. Stejneger L. Diagnoses of new species of birds from Kamtschatka and the Com- mander Islands. — Proc. Biol. Soc. Wash., 1885a, vol. 2 (July 1882, to July 1884). Stejneger L. Results of ornithological explorations in the Commander Islands and in Kamtschatka. — Bull. U. S. Nat. Mus.: Wash., Gov. Print. Office, 1885b, N 29. 382 p. Stejneger L. On the systematic name of the Kamtschatkan and Japanese carrion crow. — Proc. U. S. Nat. Mus., Wash., 1887a, vol. 10, p. 320—321. Stejneger L. Notes on the northern Pa- learctic Bullfinches. — Proc. U. S. Nat. Mus., Wash., 1887b, vol. 10, p. 103—110. Stejneger L. Diagnosis of the Kamtschat- kan threetoed woodpecker (Picoides al- bidior). — Proc. U. S. Nat. Mus., Wash., 1889a, vol. 11, p. 168. Stejneger L. Review of Japanese birds. The Nutcracker (Nucifraga caryocatac- tes macrorhynchos). — Proc. U. S. Nat. Mus., Wash., 1889b, vol. 11, p. 425—432. Steller G. W. Beschreibung von dem Lan- de Kamtschatka. Frankfurt; Leipzig: Joh. Georg Fleischer, 1774, S. 1—384, 1—71. Stenroos К. E. Zoologiska sarskildt omi- tologiska exkursioner i Karelia pomo- rica sommaren 1894. — Meddel. Soc. fauna et flora fenn., 1895, N 21, p. 25—31. Stoll F. E. Die Kiistenoinis der Jusel Osel. — Korrespondezbl. Naturforscher- Ver. Riga, 1909, Bd. 52, S. 101—130. Stonehouse B. Birds and mammals. (Uni- versity of Canterbury, New Zealand).— Antarctica, 1965, chap. 6, p. 153—186. Storer R. W. Classification of birds.— In: Avian biology. New York; London: Acad. Press, 1971, vol. 1, p. 1—18. 439
Литература Stresemann Е. Dr. С. Н. Merck’s ornitho- logische Aufzeichnugen wahrend der Billingsschen Expedition von Ochotsk nach Alaska (1787—1791). — Zool. la- bel)., Abt. Syst., Oekol. und Georg. 1948, Bd. 78, H. 1, S. 97—132. Stresemann E. Birds collected in the North Pacific area during capt. James Cook’s last voyage (1778 and 1779). — Ibis, 1949, vol. 91, p. 244—255. Stolzmann J. Oiseaux de la Ferhana d’apres les recherches faites par M. Tho- mas Barey (1892—1895). — Bull. Soc. na- tur. Moscou, 1898, t. 11. Suomalainen H. Die Griine Laubsanger, Phylloscopus nitidus viridunus Blyth, in Finnland, nebst einigen Hauptziigen seiner Ausbreitungsgeschichte. — Ornis fenn., 1939, N 3, S. 89—121. Suormala K. Pikku-kapyliunun, Loxia c. curvirostra L., pesimisbiologiasta. — Ornis fenn., 1938, N 1, p. 16—20. Suschkin P. Zur geographischen Verbrei- tung der Vogel im russischen Altai.— Ornithol. Monatsber., 1912, Jg. 20, N 11, S. 169—172. Suschkin P. P. Die Vogelfauna des Mi- nussinsk-Gebietes des westlichen Teils des Sayan-Gebirges und des Urjanchen- Lands. — Bull. Soc. natur. Moscou, 1913. Suschkin P. P. Notes on Systematics and Distribution of certain Palaearctic birds.—Proc. Boston. Soc. Natur. Hist., 1925, vol. 38, N 1. Suschkin P. P. Notes on Systematics and Distribution of certain palearctic birds. — Proc. Boston Soc. Natur. Hist., 1928, vol. 39, N 1. Swartz L. G. Distribution and movements of birds in the Bering and Chukchi Seas. —Pacif. Sci., 1967, vol. 21, N 3, p. 332—347. Taczanowski L. Ptaki drapiezne Kro- lewstwa Polskiego. W-wa, 1860. Taczanowski L. Description d’une nou- velle espece de coq de bruyere. — Proc. Zool. Soc. London, 1875, Mar., p. 266. Taszanowski L. Revu critique de la faune ornithologique de la Siberie Orien- tals. — Bull. Soc. Zool. France, 1876. Taczanowski L. Faune ornithologique de la Siberie Orion tale. 1891 Premiere par- tie 1893 Sexonde partie. — Mem. Acad. Imp. sci. St. Ptb., 1891, 1893, 7 Tome 39, p. 1278. Taczanowski L. Liste des oiseaux recueil- lis par le Dr. Dybowski au Kamtschatka et dans les lies Comandores. — Bull. Soc. Zool. France, 1882, vol. 7, p. 384—398. Taczanowski L. Ptaki Krajowe. Krakow, 1882. Taczanowski L. Liste supplementairedes oiseaux recueillis par le Dr. Dybowski au Kamtschatka et aux ties Comando- res. — Bull. Soc. Zool. France, 1883, vol. 8, p. 329—347. Taczanowski L. Faune ornithologique de- la Siberie orientale. Pt 1—2. Mem. Acad, Imp. sci. St.-Ptb. Ser. 7, 1898, N 39, p. 1—1278. Taczanowski L. Ptaki drapiezne Krb- lewstwa Polskiego. W-wa, 1960. Takahashi T. On the unrecorded birds from South Saghalien. I. — Tori, 1937a, vol. IX, N 45, p. 464—472. Takahashi T. A list of the birds from Saghalien, depended on the descriptions to arrangement of birds on the speci- mens in the Saghalien locality Mu- seum. — Repr. Trans. Saghalien Locality Mus., 1937b, vol. 1, N 1, p. 1—122. Takahashi T. On the unrecorded birds1 from South Saghalien. II. — Tori, 1938, vol. 10, N 48, p. 348—366. Takahashi T. Cerorhinca monocerata (Pal- las).— Repts Saghalien Govt Mus., 1939, vol. 3, N 3, p. 159—214. Takara T. Sea birds colonies of the Na- kaogami Island, Ryukyus. — Miscell. Rept Yamashina Inst. Ornithol., 1970, vol. 6, N 1/2 (N 33—34). Talpeanu M., Paspaleva M. Oiseaux du delta du Danube. Bucurest, 1973. Tanaka Y., Nanba K., Inaba F. Sighting record: Sea birds observed in the seas of southwest of Japan. — Prelim. Rept Hakuho Maru Cruise, 1975, N KN-72—2, p. 141—144. Tardent Ch. Essai sur 1’histoire naturelle- de la Bessarabie. Lausanne, 1841. Taylor G. C. Ornithological observations- in the Crimea, Turkey, Sea of Azow and Crete during the years 1854—55; with remarks on the Sivash or Pueris Sea.— Ibis, 1872, 11, p. 224. Taper J., Bangs O. Notes on the birds and mammals of the Arctic coast of East Siberia. — Birds. Proc. New EngL Zool. Club, 1914, vol. 5, p. 1—48. Thayer J. E., Bangs O. A collection of birds from Saghalin Island. — Auk, 1916, vol. 33, N 1, p. 43—48. Thomson A. L. The transequatorial mi- gration of the Manx Shearwater (Puffi- nis des Anglis). — Oiseau. Rev. Fr. Orni- thol., 1965, vol. 35, p. 130—140. Thool H. Note sur les oiseaux de Nou- velle Zemdle. — Ann. sci. natur., Paris, 1876, Ser. 6, Zool. 4, p. 6. Tickell W. L. N. Colorgyeing Albatros- ses. — Bird-Banding, 1968, vol. 39, N 1, p. 36—40. Tickell W. L. IV. The biology of the, great albatrosses, Diomedea exulans and Dio- 440
Литература medea epomophora. — Antarct. Res. Ser., 1968a, vol. 12, Antarct. Bird Stad, p. 1—55. Tlckell W. L. N. Observation on the sta- tus of Steller’s (Diomedea albatrus) 1973. — Bull. Intern. Counc. Bird Pre- serv., 1975, vol. 12, p. 125—131. Tlckell L., Morton P. The albatross of To- rishima. — Geogr. Mag., 1977, 49, 6, p. 359—363. Tomescu C. Cartografia Bessarabiei 1820. — Rev. istor. arch. bis. 1929, vol. 19. Chisinau. Tschthatschelf P. D. Voyage scientifique dans 1’Altai orientals. P., 1845. I'/hUta S. Sushu no Karafuto san chorui ni tsuite (on some birds from Sagha- lin). — Dobuts. Zasshi, Tokyo, 1910, vol. 22, p. 256—264. HJspenski S. M. The geese of Wrangel island: Wildfowl trust 16th Annu. Rept. Slimbridge, 1965, p. 126—129. Vaarama A. Lintuhavaitoja Kutsajoen alueela Kaakkois-Kuolajavella. — Ornis fenn., 1935, vol. 12, N 2, p. 58—59. Valasmo B. Allien, mustalintujen ja pilk- kasiipien muuttoa pohjois. — Laatokalla kevaalla 1933. — Ornis fenn., 1934, N 1, p. 23, 24. Vasiliu G. D., Rodewald. Passarile din Romania (Deterninator). — Bucuresti, 1940. Van Impe J. Concentration enorme de Po- diceps nigricollis Brehm, en Dobro u- dja — Roumainie. — Alauda, 1969, 37, 1. Vanrie Ch. The birds of the Palearctic fauna. L.: H. F. E. G. Witherby, 1965, 20—763 p. Van Ryzln M. T., Fisher H. I. The age of Laysan albatrosses, Diomedea immutabi- lis, as first breeding. — Condor, 1976, vol. 78, N 1, p. 1—9. Vaurie Ch. The birds of the Palearctic fauna (non-passeriformes). L., 1965, p. 1—763. Vesanen E. Kapustahaikara Platalea 1. leu- corodia L. — Ornis fenn., 1929, N 1, p. 16. Vooren С. M. Seasonal abundance and be- haviour of sea birds in the Bay of Plenty, New Zealand. — Notornis, 1972, vol. 19, N 3, p. 250—260. Vooren С. M. Notes on sea birds between New Zealand and the Bounty Island.— Notornis, 1973, vol. 20, N 4, p. 301—310. Voous К. H. Antarctic Birds. — In: Bio- geography and ecology in Antarctica. The Hague, 1965, p. 649—689. Wagner M. Reise nach Kolchis und nach den deutschen Colonien jenseits des Kaukasus. Leipzig, 1850. Wahl T. R. Sea birds in Washington’s offshore zone. — West. Birds, 1975, vol. 6, N 4, p. 117—134. Walter H. Ornithologische Beobachtungen an der westlichen Taimyrhalbinsel vom September 1900 bis August 1901. 1902. Warham J. The nesting of the shearwater Puffinus carneipes. — Auk, 1958, vol. 75, 1, 1—16. Warham J. Breeding behaviour in Procel- lariiformes. P.: Biol. Antarct., 1964, p. 389—394. Warham J. Notes on some Macquarie Is- land Bird. — Notornis, 1969, vol. 16, N 3, p. 190—197. Warham J. Fulmar behaviour: Short no- tes of Scottish birds. 1975, vol. 8, N 5/6, p. 319—320. Warham J. Wing loadings, wing shapes and flight capabilities of Procellariifor- mes. — N. Z. J. Zool., 1977, vol. 4, p. 73—83. Warham J., Keeley B. R., Wilson G. J. Breeding of the mottled petrel. — Auk, 1977, vol. 94, 1, p. 1—17. Wasenrus F. Om de i Finland fauna ty- perna av gokagg och deras geografiska utbredning. — Ornis fenn., 1936, N 4, p. 147—153. Wasmuth P. Aufzahlung alter bisher in Eatland festgestellten Vogelarten nebst neuen Beitragen zur Kenntnis der orni- thologischen Fauna Estlands. Korrespon- denzblatt des Naturforscher. — Ver. Riga, 1909, Bd. 52, S. 29—72. Watson G. E., Divoky G. I. Pelagic birds and mammal observations in the Eastern Chukchi Sea, Early Fall, 1970.—U. S. Coast Guard Oceanogr. Rept, 1972, 50, p. 111—172. Watts R., Warham J. Structure of some intact lipids of Petrel stomach Oilis. — Lipids, 1976, vol. 11, № 6, p. 423—429. Wetmore A. A classification for the birds of the world. — Smithsonian Miscell. Collect., 1960, vol. 139, N 11, p. 1—37. Wilbur H. M. The breeding biology of Leach’s petrels, Oceanodroma leucor- hoa.—Auk, 1969, 86 (3), p. 433—442. Williams G. G. The origin and dispersal of Oceanic birds. — Texas J. Sci., 1952, vol. 4, p. 139—155. Wilson M. Ornithological observations from the northern Voronezh Region. USSR. — Bristol Ornithol., 1976, vol. 131, p. 127—152. Witherby H. F. On the birds observed in the Kola Peninsula, Russian Lap- land. — Ibis, Ser. 7, 1900, vol. 6, p. 475— 492. Witherby H. F. Across Russian Lapland in search of birds. — Knowledge, 1902, 441
Литература vol. 25, р. 25—27, 88—91, 123—127, 222—225. Witherby Н. F., Jiurdain F. C. R., Tice- hurst N. F., Tucker B. W. — The Hand- book of British Birds. L., 1952, vol. 4, p. 1—471. Wobus U. Der Kothalstaucher (Podiceps griseigena Boddaert). B., 1964. Wodzlcki K. Wycieczka omitologiszna w Tatry i Karpaty Galicejskie w czerwen 1850. Leszno, 1851. Wormel P. The Manx shearwaters of Rhum. — Scotl. Birds, 1976, vol. 9, N 2, p. 103—118. Worobjew K. A. Neue-Angaben fiber die Verbreitung der Vogel im Wolgadelta und anliegenden Steppen. — J. Ornithol., 1929, H. 2. Worobjew K. A. Zur Biologie von Cettia cetti cettioides Hume. — Beitr. Fortpflan- zungsbiol. Vogel, 1931, 4. Worobjew K. A. The desert element in the avifauna of the Astrachan step- pes. — Ibis, 1934. Yamashina Y. A red data book of Japa- nese birds. Publ. by the Kasumikaikan. 1975. 287 p. Yesher D. R. Aleutian island albatrosses: A population history. — Auk, 1976, vol. 93, N 2, p. 263—280. Yoshida N. Breeding ecology of the strea- ked shearwater at Kamurijima I., Mai- zuru in Kyoto, 1962, 17, p. 79—80, 83— 108. Zalessky P. Sur la fauna ornithologique du pays de Narym. Brussel: Gerfaut, 1935, fasc. IV, p. 239—245. Zaroudnoi N. A. Oiseaux de la contrfie Transcaspienus. — Bull. Soc. Imp. natur. Moscou, 1885, 61. Zaroudnoi N. A. Recherches zoologiques dans la Contree Transcaspienne. — Bull. Soc. Jim. Natur. Moscou. Nouv. series. 1889, 1890, t. 3, p. 128—160; t. 4, 740— 842. Zawadzki A. Fauna der galizischbukowi- nischen Wirbeltiere. Stuttgart, 1840. Zugmayer E. Beobachtungen fiber die vor- derasiatische Vogelfauna. Ornithol. Jahr- buch, 1906.
Оглавление ПРЕДИСЛОВИЕ 5 ОТ РЕДКОЛЛЕГИИ 6 ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПТИЦ В СОВЕТСКОМ СОЮЗЕ В. Д. ИЛЬИЧЕВ 10 РЕГИОНАЛЬНЫЕ ОЧЕРКИ ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ ПТИЦ СССР 19 1. ЕВРОПЕЙСКАЯ ЧАСТЬ СССР И КАВКАЗ Кольский полуостров.........20 В. В. БИАНКИ Карелия......................25 И. А. НЕЙФЕЛЬДТ Север европейской части СССР 34 В. Т. БУТЬЕВ Северо-Запад европейской части СССР....................... 43 А. С. МАЛЬЧЕВСКИЙ Прибалтика................. 48 Э. В. КУМАРИ Белоруссия................. 52 М. С. ДОЛБИК Центр европейской части СССР 55 А. А. ИНОЗЕМЦЕВ Черноземный центр........... 60 Л. Л. СЕМАГО Волжско-Уральский край .... 64 В. А. ПОПОВ Молдавия.................... 65 И. М. ГАНЯ Украина..................... 68 М. А ВОИНСТВЕНСКИЙ Крым........................ 72 Ю. В. КОСТИН Предкавказье................ 78 Б. А. КАЗАКОВ Кавказ...................... 85 Р. Л. БЕМЕ Прикаспий................... 88 Г. А. КРИВОНОСОВ II. УРАЛ И ЗАПАДНАЯ СИБИРЬ Ямал и Гыданский полуостров 96 Н. Н. ДАНИЛОВ Северный и Средний Урал ... 97 Н. Н. ДАНИЛОВ Западная Сибирь.............101 С. С. МОСКВИТИН 443
Оглавление Южное Приуралье............ 106 В. Д. ИЛЬИЧЕВ Алтай........................ Н. Л. ИРИСОВА, Э. А ИРИСОВ 110 III. КАЗАХСТАН И СРЕДНЯЯ АЗИЯ Казахстан.................... ИЗ А. Ф. КОВШАРЬ, Э. И. ГАВРИЛОВ Туркмения....................128 А. К. РУСТАМОВ Узбекистан ..................134 Р. Н. МЕКЛЕНБУРЦЕВ- Таджикистан.................144 И. А. АБДУСАЛЯМОВ Киргизия....................146 Г. С. УМРИХИНА IV. СРЕДНЯЯ И ВОСТОЧНАЯ СИБИРЬ Таймыр......................152 Н. Н. ДАНИЛОВ Приенисейская Сибирь, Саяны, Тува........................153 Байкал, Прибайкалье, Лено-Ан- гарское плато...............158 В. А. ТОЛЧИН Забайкалье...................162 И. В. ИЗМАИЛОВ, Г. К. БОРОВИЦКАЯ Якутия.......................166 В. Е. ФЛИНТ V. ДАЛЬНИЙ ВОСТОК Север Дальнего Востока .... 173 А. А КИЩИНСКИЙ Камчатка....................180 Е. Г. ЛОБКОВ Приамурье...................187 С. М. СМИРЕНСКИЙ Уссурийский край............194 А. А. НАЗАРЕНКО Сахалин.................... 198 В. А. НЕЧАЕВ Курилы................... . 203 В. А. НЕЧАЕВ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ АВИФАУНЫ СССР Ю. А. ИСАКОВ 208 ХРОНОЛОГИЧЕСКИЙ СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ. ПО ФАУНЕ ПТИЦ СССР А. И. ИВАНОВ 228 444
Оглавление КЛАСС ПТИЦ AVES ОТРЯДЫ: ГАГАРООБРАЗНЫЕ, ПОГАНКООБРАЗНЫЕ, ТРУБКОНОСЫЕ ОТРЯД ГАГАРООБРАЗНЫЕ В. Е. ФЛИНТ Род Gavia Forster, 1788 .... 245 Краснозобая гагара . . . . . . . 245 Чернозобая гагара . . . .......257 Белошейная гагара..........264' Белоклювая гагара..........276 Полярная гагара............283 ОТРЯД ПОГАНКООБРАЗНЫЕ Е. Н. КУРОЧКИН Род Tachybaptus Reichenbach 292 Малая поганка................292 Род Podiceps Latham, 1787 . . . 301 Черношейная поганка..........301 Красношейная поганка . . . . . 312: Серощекая поганка . . . .... 321 Чомга .....................333 ОТРЯД ТРУБКОНОСЫЕ В. п. ШУНТОВ Семейство альбатросовые .... 357 Род Diomedea Linnaeus, 1758 . . 357 Белоспинный альбатрос.......357 Темноспинный альбатрос .... 361 Черноногий альбатрос........366 Семейство буревестников .... 370 Род Fulmarus Stephens, 1826 . . 370 Глупыш......................370 Род Pterodroma Bonaparte, 1856 383 Тайфунник Соландра..........383 Пестрый тайфунник...........385 Бонинский тайфунник.........388 Род Calonectris Mathews Ire- dale, 1915..................390 Пестролицый буревестник . . . 390 Род Puffinus Brisson, 1760 . . . 395 Бледноногий буревестник .... 395 Буревестник Буллера.........398 Серый буревестник........... 400- Тонкоклювый буревестник . . . 404 Обыкновенный буревестник . . 408 Семейство качурковых........412 Род Hydrobates Boie, 1852 ... 412 Прямохвостая качурка........412 Род Oceanodroma Reichenbach, 1852 .................... 414. Северная качурка ........... 414* Малая качурка ..............418- Мадейрская качурка .......... 421 Сизая качурка .... .........423 ЛИТЕРАТУРА 428
ПТИЦЫ СССР ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ГАГАРЫ ПОГАНКИ ТРУБКОНОСЫЕ Утверждено к печати Институтом эволюционной морфологии и экологии животных им. А. И. Северцова Академии наук СССР Редактор издательства Г. М. Орлова Художник II. И. Шевцов Художественный редактор Н. Н. Власик Художественно- технический редактор А. П. Гусева Корректоры К. П. Лосева, Т. д. Хорькова ИБ № 24370 Сдано в набор 26.11.81 Подписано к печати 20.05.82 Т-04339. Формат 70X100*/,, Бумага типографская № 1 Гарнитура обыкновенная Печать высокая Усл. печ. л. 37,05. Усл. кр. отт. 42,6 Уч.-изд. л. 39. Тираж 12000 экз. Тип. зак. 652 Цена 2 р. 90 к. Издательство «Наука» 117864 ГСП-7, Москва, В-485, Профсоюзная ул., 90 Ордена Трудового Красного Знамени Первая типография издательства «Наука» 199034, Ленинград, В-34, 9 линия, 12
Таблица I. Гагарообразные 1—3 — краснозобая гагара (I — в брачном и 2 — в зимнем наряде, 5 — в полете зимой); 4—5 чернозобая гагара (4 — в брачном, 5 — в зимнем наряде); 6—7 — белошейная гагара (б — в брач- ном, 7 — в зимнем наряде); б—Р — белоклювая гагара (б — в брачном, 9 — в зимнем наряде); Ю—11 — полярная гагара (10 — в брачном, 11 — в зимнем наряде)
Таблица II. Поганкообразные 1—4 — малая поганка (7 — в брачном, 2 — в птенцовом, з — в зимнем наряде, 4 — голова в зимнем наряде); 5—7 —черношейная поганка (5 — в брачном, 6 —в зимнем, 7 —голова в зимнем наряде); 8—11 — красношейная поганка (8 — в брачном, 9 — в зимнем наряде, 10 — голова в зимнем наряде, 11 — в полете зимой); 12—15 — серощекая поганка (12 — в брач- ном, 13 — в зимнем, 14 — в птенцовом наряде, 15 — голова в зимнем наряде); 16—19 — чомга (16 — в птенцовом, 17 — в зимнем, 18 — в брачном наряде, 19 — голова в зимнем наряде)
Таблица III. Трубконосые 1—2 — темноспинный альбатрос (взрослая птица); з—4 — белоспинный альбатрос (з — взрослая, 4 — молодая птица); 5 — бледноногий буревестник (взрослая птица); 6 — черноногий альбатрос (взрослая птица); 7—8 — глупыш (светлая и темная фазы); 9—10 — глупыш в полете (светлая и темная фазы)
Таблица IV. Трубконосые 1—2 — буревестник Буллера, 3—4 — серый буревестник, 5—6 — бонинский тайфунник, 7—8 — тайфунник Соландра, 9—10 — пестрый тайфунник, 11—12 — пестролицый буревестник, 13—14 — тонкоклювый буревестник, 15—16 — обыкновенный буревестник, 17 — пестролицый буревестник
Таблица V. Трубконосые 1—2 — прямохвостая качурка, з—4 — мадейрская качурка, 5—7 — сизая качурка, 8—9 верная качурка, 10—11 — малая качурка
Таблица VI. Птенцы 1 — краснозобая гагара, 2 — чернозобая гагара^ з — белоклювая гагара, 4 — чоМга, 5 — черно- шейная поганка, 6 — серощекая поганка, 7 — красношейная поганка, 8. — малая поганка, 9 — глупыш, ю — северная качурка
Таблица VII. Яйца 1 — краснозобая гагара, 2 — чернозобая гагара, з — белоклювая гагара, 4 — северная качурка. 5 — малая качурка, 7 — сизая качурка, 6,8 — глупыш
Таблица, VIII. Яйца 1—4 — малая поганка, 5—7 — черношейная поганка, 8—10 — красношейная поганка, 11—13 — серещекая поганка, 14—16 — чомга