АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПАРАЗИТОЛОГИИ
йиИЭДЯМт
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ТРУДЫ ЗООЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА
Том 108
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПАРАЗИТОЛОГИИ
Под редакцией О. Н. Бауера
ЛЕНИНГРАД
1981
ACADEMY OF SCIENCES OF THE USSR
PROCEEDINGS OF THE ZOOLOGICAL INSTITUTE
Vol. 108
ECOLOGICAL ASPECTS OF PARASITOLOGY
Главный редактор директор Зоологического института АН СССР О. А. Скарлато
Редакционная коллегия:
А. II. Световидов (редактор серии), Я. И. Старобогатов (зам. редактора), И. С. Даревский, В. А. Заславский, И. М. Кержнер, Л. А. Кутикова, В. А. Тряпицын, | К- А. Юдин
Редакционная коллегия сборника:
О. Н. Бауер (ответственный редактор), А. В. Гусев, В. Г Кулачкова, Ю. И. Полянский, Ю. А. Стрелков
УДК 576—89
В сборнике помещены оригинальные статьи, посвященные развитию экологической паразитологии, основателем которой был В. А. Догель. Рассмотрены некоторые вопросы популяционной паразитологии и взаимоотношений «паразит— хозяин» с применением современных методов исследования на примере паразитов рыб, миксоспори-дий, цестод воробьиных птиц, а также пухоедов и оводов.
2001060000—012
Э---------------- Без объявления
055(02)3—81	© Зоологический институт АН СССР, 1981
ПРЕДИСЛОВИЕ
10 марта (26 февраля по старому стилю) 1982 года исполнилось 100 лет со дня рождения видного отечественного зоолога, основателя экологической паразитологии, члена-корреспондента АН СССР В. А. Догеля. Велик вклад В. А. Догеля в зоологию, но наиболее существенными направлениями его научного творчества были сравнительная анатомия беспозвоночных, протозоология и паразитология. Как раз в паразитологию В. А. Догель внес ряд блестящих идей, сложившихся в новый ее раздел, названный им «экологической паразитологией».
Настоящий сборник, посвященный светлой памяти В. А. Догеля, составлен из статей, написанных его учениками, а также иностранными учеными, развивающими его научные идеи. В них рассматриваются некоторые аспекты экологической паразитологии, вытекающие из основных положений, высказанных В. А. Догелем, но рассматривающие взаимоотношения системы «паразит—хозяин» с применением новых методов — математического, электронномикроскопического и др. В некоторых статьях затрагиваются и терминологические проблемы; например, в статье известного английского паразитолога К. Р. Кеннеди поднят дискуссионный вопрос: правомочно ли рассматривать понятие «паразитоценоз», введенное в науку академиком Е. Н. Павловским, как особый тип «биоценоза»? Хотя К. Р. Кеннеди не дает четкого ответа на поставленный вопрос, но очевидно заставит задуматься паразитологов, которые в последние годы иногда недостаточно обдуманно пользуются этим понятием.
Сборник рассчитан на паразитологов, а также биологов, интересующихся общими проблемами паразитологии.
О. Н. Бауер, Ю. И. Полянский
В. А. ДОГЕЛЬ — ОСНОВАТЕЛЬ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПАРАЗИТОЛОГИИ
Зоологический институт АН СССР, Ленинград; Ленинградский государственный университет
В 1927 г. в сборнике, посвященном 60-летию академика М. Н. Книповича, была опубликована статья Валентина Александровича Догеля «Зависимость распространения паразитов от образа жизни животных хозяев», послужившая началом серии исследований, посвященных влиянию организма хозяина и факторов среды, окружающей хозяина, на его паразитофауну. Эти исследования велись В. А. Догелем и его многочисленными учениками применительно к разным группам позвоночных (сперва преимущественно к рыбам и птицам), а в дальнейшем были распространены и на беспозвоночных. Исходили они из трех основных положений.
Первое положение заключается в том, что под паразитом понимается организм, средой обитания которого служит другой организм. При этом хозяин паразита принимает на себя частично или полностью функции взаимоотношения паразита со средой, окружающей хозяина. Такой подход уже определяет рассмотрение широко распространенного в органическом мире паразитизма как явления экологического и переводит науку об этом — паразитологию — в ранг экологических дисциплин.
Второе положение, вытекающее из первого, заключается в том, что, говоря о паразитах, приходится по отношению к ним различать двоякую среду обитания (Павловский, 1934). «Средой первого порядка является их непосредственное место обитания, т. е. хозяин. Но, кроме того, паразиты многими прочными нитями связаны и с внешней средой, окружающей самого хозяина, которую можно назвать средой второго порядка» (Догель, 1962, с. 227).
Третье положение, разработанное В. А. Догелем, рассматривает совокупность паразитов, обитающих в данном виде хозяина, как единое целое, обозначенное В. А. Догелем нейтральным термином «пара-зитофауна», который включает паразитов всех систематических групп от одноклеточных до таких высших многоклеточных как моллюски и членистоногие. Это положение указывает на то, что исследования В. А. Догеля и его школы с самого начала приняли до известной степени синэкологический характер. В дальнейшем Е. Н. Павловский предложил обозначать такую совокупность паразитических организмов термином «паразитоценоз», а А. П. Маркевич (1978) выделяет исследования паразитоценозов в самостоятелшый раздел паразитологии — паразитоценологию.
4
Уже первые исследования, осуществленные В. А. Догелем и его учениками в начале тридцатых годов, показали перспективность нового направления и дали богатейший научный материал. В качестве классической следует оценить работу по изучению влияния миграции на паразитофауну атлантического лосося (Dogiel, Petruschewsky, 1934; Догель, Петрушевский, 1935). Было показано, что при переходе лосося из пресной воды в морскую и обратно происходит почти полная смена паразитофауны лосося. Лишь немногие виды паразитов приспособились к переживанию при столь резкой смене условий существования хозяина. В вышедшем в 1936 г. сборнике (Догель, 1936) были рассмотрены такие факторы как возраст хозяина (работы по плотве, щуке, хариусу), его миграции (работы по стрижу, ласточке, угрю) и другие, которые оказывают существенное воздействие на паразитофауну. Изменения последней подчинены определенным закономерностям, названным в дальнейшем «правилами экологической паразитологии» (Догель, 1948). Весь накопленный за десятилетний период материал был использован при написании раздела «Паразит и среда» первого в мире курса общей паразитологии (Догель, 1941), выдержавшего в дальнейшем еще два издания в СССР (Догель, 1947, 1962), переведенного на немецкий и английский языки (Dogiel, 1963, 1964) и выдвинувшего его автора в ряды паразитологов с мировым именем.
Не менее важным в эколого-паразитологических исследованиях В. А. Догеля является разработка их методологии. Еще в 1933 г. в статье «Проблемы исследования паразитофауны рыб» он наметил широкую программу изучения паразитов пресноводных рыб СССР и обосновал методы ее осуществления; эту программу во многом удалось реализовать ему самому с участием большого числа учеников и учеников его учеников, однако ряд поставленных им проблем еще ждет своего исследователя. Например, в этой статье В. А. Догель затронул вопрос о продуктивности самих паразитов, о создаваемой ими биомассе. Лишь в настоящее время под влиянием интенсивно развивающейся продукционной экологии ихтиопаразитологи стали накапливать материал по этой проблеме.
Из методик, предложенных В. А. Догелем как в этой статье, так и в последующих публикациях, особое внимание уделено количественным характеристикам для сбора исходных данных, без чего не могут развиваться современные экологические направления. Им предложены такие количественные характеристики как процент заражения, интенсивность заражения и некоторые другие. Предложена также минимальная выборка для паразитофаунистических исследований рыб, несомненно, применимая и для других групп позвоночных и широко ис-пользуземая многими поколениями ихтиопаразитологов. Дальнейшее рассмотрение размеров выборки (Петрушевский и Петрушевская, 1960; Бреев, 1976) показало ее обоснованность и осуществимость для фаунистических целей. К сожалению, очень часто в последние годы эти методические разработки В. А. Догеля забываются, поэтому мы считаем крайне необходимым переиздание ряда его основополагающих публикаций по экологической паразитологии, в том числе и названной статьи.
Значимость ученого оценивается не только по тому, что он сделал в жизни, но и по тому, как его идеи развиваются после его смерти, как долго сохраняется его имя в научной литературе. Несмотря на то, что после кончины В. А. Догеля прошло более четверти века, а его книга по общей паразитологии последним изданием и в переводах вышла 20 лет тому назад, имя его не забывается, на его труды продолжают ссылаться, а многие его идеи в экологической паразитологии продолжают развиваться, внося много нового и ценного. Приведем несколько примеров.
5
Как выше было упомянуто, в числе факторов, влияющих на пара-зитофауну хозяина и количественные характеристики его зараженности В. А. Догель выделил и интенсивно исследовал возраст хозяина. Одним из первых правил экологической паразитологии, сформулированных им, главным образом, на примере пресноводных рыб, было следующее: интенсивность и экстенсивность инвазии в общем увеличивается с возрастом (Догель, 1962, с. 232). За последние 10— 12 лет предприняты очень обстоятельные исследования влияния возраста на зараженность молоди пресноводных рыб, развившие эту закономерность (Кулемина, 1969; Юнчис, 1972; Чернышева, 1979 и др.) Они показали, что характер зараженности молоди рыбы до года включительно зависит от этапов развития этой молоди, различаемых ихтиологами. Переход к новому этапу развития влечет за собой количественные и качественные изменения зараженности рыбы, носящие иногда драматический характер. Было показано, что зараженность потомства, полученного от разных порций икры порционно нерестующих рыб. зависит не от абсолютного возраста молоди, а от того этапа развития, на котором она находится. Было также показано, что зараженность такой молоди исключительно лабильна и легко изменяется в зависимости от температурных и других погодных условий. Например, затяжной дождь вызывает отход молоди на глубину, что незамедлительно сопровождается изменениями зараженности основным составом паразитов. Наконец, было подтверждено положение польских исследователей (Grabda, Kozicka, 1961) о том, что как раз на этих ранних этапах развития смертность молоди рыб, вызванная паразитами, особенно значительна (Лопухина и др., 1973).
В числе объектов, которые В. А. Догель подверг паразитологическому исследованию, не было беспозвоночных. Однако в конце своей жизни В. А. Догель заинтересовался паразитофауной водных беспозвоночных, и на руководимой им кафедре зоологии беспозвоночных ЛГУ были начаты исследования в этом направлении. Первые их итоги показали, что правила экологической паразитологии применительно к беспозвоночным должны быть дополнены, а в отношении некоторых из них — доработаны (Гинецинская, Штейн, 1961) В настоящее время в СССР осуществляются широкие исследования паразитов водных беспозвоночных, расширяется круг исследуемых хозяев, в исследования вовлекаются все новые группы паразитов (например, микроспоридии, мермитиды, сидячие перитрихи и др.), все более выявляется значимость не только теоретических, но и практических аспектов этого относительно нового направления в паразитологии. За истекшие 10 лет проведены три всесоюзных симпозиума по паразитам и болезням водных беспозвоночных (1972 — Львов, 1976 — Ленинград, 1981 — Вильнюс), привлекших значительное число участников.
В числе проблем экологической паразитологии, выделенных В. А. Догелем, не было проблемы изучения экологии паразита на популяционном уровне. В годы его жизни экология в целом лишь только подходила к этой проблеме, но в материалах, приводимых В. А. Догелем и его учениками, уже содержались элементы изучения паразитов на этом уровне. В конце шестидесятых годов английский паразитолог К. Кеннеди (Kennedy, 1970, 1975 и др.), развивая идеи экологической паразитологии В. А. Догеля, приступил к изучению популяций паразитов пресноводных рыб. Им собран и обобщен значительный материал по этому вопросу. Кеннеди подчеркнул значимость популяционных исследований для решения различных прикладных вопросов паразитологии. В предисловии к русскому изданию своей сводки Кеннеди (1978) пишет: «Идеи и конкретные исследования в этой новой области были впервые изложены в «Общей паразитологии» В. А. Догеля, основном руководстве, посвященном развивающейся дисцип
6
лине_экологической паразитологии. Издание книги профессора В. А. Догеля сперва на русском, а затем на английском языках привлекло внимание исследователей многих стран к экологической паразитологии и оказало плодотворное влияние на тех, кто уже работал в этом направлении. Именно эта книга впервые пробудила у автора предлагаемой читателю книги интерес к экологической паразитологии».
Следует назвать еще одно важное направление в паразитологии, в развитии которого идеи В. А. Догеля играют важную роль. Речь идет о внутриклеточном паразитизме, особенно характерном для паразитов протозойной и бактериальной природы. Это направление стало интенсивно развиваться у нас и за рубежом за последние 10—15 лет, что связано с проникновением в биологию новых методов, открывших новые возможности и горизонты исследования. Это — электронная микроскопия, цитохимия, ауторадиография, фотометрия, флуорометрия и другие (Полянский, 1978).
Существуют разные формы внутриклеточного паразитизма и симбиоза. В одних случаях это — паразитирование одной эукариотной клетки в другой. Примеры тому многочисленны — кокцидии, гемоспоридии, микроспоридии и многие другие. Вторая форма — паразитизм и симбиоз прокариотной клетки в эукариотной. Примеры этого рода особенно многочисленны среди простейших. По-видимому все или почти все свободноживущие простейшие служат хозяевами для многочисленных самых различных прокариот — бактерий, рикетский и других. Например, в цитоплазме и ядре обычного лабораторного объекта — инфузории туфельки — обитает свыше 20 видов разных прокариотных симбионтов.
Изучение внутриклеточного паразитизма ставит ряд эколого-паразитологических проблем, решать которые следует на клеточном и молекулярном уровнях организации. Эту область паразитологии можно назвать «цитоэкологическая паразитология». Она представляет собою направление, идейно связанное с экологической паразитологией В. А. Догеля. Сюда относится следующий круг вопросов: пути и способы проникновения паразита в клетку хозяина, формы взаимодействия двух клеточных систем (хозяина и паразита), влияние паразита на метаболизм клетки хозяина, защитные силы клетки хозяина и преодоление их паразитом, пути выхождения паразита из клетки хозяина и ряд других вопросов. В случае внутриклеточного паразитизма усложняется понятие внешней среды паразита. Для него существует уже не две, а три категории внешней среды: 1) внутриклеточная среда, в которой непосредственно существует паразит, 2) внутренняя среда хозяина, но за пределами клетки, в которой обитает паразит и 3) наружная среда, в которой обитает хозяин. Все эти вопросы в настоящее время энергично разрабатываются с применением всего арсенала не только паразитологических методов, но также цитологических, цитохимических, электропномикроскопических и других.
Говоря о развитии В. А. Догелем экологической паразитологии нельзя не отметить, что он всегда подчеркивал ее практическую направленность, ее значение для решения вопросов рыбного и охотничье-промыслового хозяйства, здравоохранения. Основав в 1929 г. лабораторию болезней рыб ГосНИОРХ, Валентин Александрович видел в ней связь между теорией и практической деятельностью человека в условиях социалистического общества. Поэтому он настойчиво развивал такие исследования как изучение болезней рыб в условиях их искусственного выращивания, как влияние акклиматизации рыб и других промысловых позвоночных на распространение их паразитов, как роль рыб в возникновении гельминтозов человека и многие другие. В многочисленных своих выступлениях Валентин Александрович призывал ре
7
шать все эти вопросы с экологических позиций, исходя из тщательного знания жизненного цикла и экологии паразитов-возбудителей болезней человека и животных.
Отмечая 100-летие со дня рождения В. А. Догеля, его ученики продолжают развивать его научное наследие — экологическую паразитологию — во всех ее разделах.
ЛИТЕРАТУРА
Бреев К. А. Применение математических методов в паразитологии. — Известия ГосНИОРХ, 1976, т. 105, с. 109—126.
Гинецинская Т. А., Штейн Г А. Особенности паразитофауны беспозвоночных и применение основных правил экологической паразитологии к характеристике их зараженности. — Вестник Лен. ун-та, 1961, вып. 15, с. 60—72.
Догель В. А. Зависимость распространения паразитов от образа жизни животных-хозяев. — В кн.: Сборник в честь проф. Н. М. Книповича. Л., 1927, с. 17—43.
Догель В. А. Проблемы исследования паразитофауны рыб. — Тр. Лен. о-ва естество-исп., 1933, т. 62, вып. 3, с. 247—268.
Догель В. А. (ред.) Проблемы экологической паразитологии. Сборник работ кафедры зоологии беспозвоночных. Лен. гос. унив. Учен, записки, 1936, № 7, серия биол., вып. 3, 194 с.
Догель В. А. Курс общей паразитологии. Л., Учпедгиз, 1941, 288 с.
Догель В. А. Курс общей паразитологии. Изд. 2-е, дополн. Л., Учпедгиз, 1947, 372 с.
Догель В. А. Итоги и перспективы паразитологических исследований в Ленинградском университете. — Вестник Лен. уп-та, 1948, вып. 3, с. 31—39.
Догель В. А. Общая паразитология. Л., изд. Лен. ун-та, 1962, 364 с.
(Догель В. A.) Dogiel V. A. Allgemeine Parasitologie. — Parasitologische Schriften-reihe, 1963, Bd. 16, 523 S.
(Догель В. A.) Dogiel V A. General parasitology. Edinburgh — London, 1964, 516 p.
(Догель В. А., Петрушевский Г К.) Dogiel V. A., Petruschewski G. К. Die Wirkung des Aufenthalts auf die Parasitenfaune des Lachses wahrend seiner verschiedenen Lebensperioden. — Archiv fiir Hydrobiologie, 1934, Bd. 26, S. 659—673.
Догель В. А., Петрушевский Г К. Опыт экологического исследования паразитофауны беломорской семги. — Вопросы экологии и биоценологии, 1935, т. 2, с. 137—169, Кеннеди К. Экологическая паразитология. — М., «Мир», 1978, 230 с.
Кулемина К. В. Возрастные изменения паразитофауны некоторых рыб озера Селигер.— В кн.: Эколого-паразитологические исследования на оз. Селигер. Л.7 1969, с. 87—137
Лопухина А. М., Стрелков Ю. А., Чернышева Н. Б., Юнчис О. Н. Метод определения влияния паразитов на численность молоди рыб в озерах. — Паразитология, 1973, т. 7, вып. 3, с. 270—274.
Маркевич А. П. Паразитоценология в СССР: итоги и перспективы. — В кн.: Итоги и перспективы исследований по паразитоценологии в СССР. М., 1978, с. 6—41.
Павловский Е. Н. Организм как среда обитания. — Природа, 1934, № 1, с. 80—91, Петрушевский Г К., Петрушевская М. Г. Достоверность количественных показателей при изучении паразитофауны рыб. — Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР, 1960, т. 19, с. 333—343.
Полянский Ю. И. Экологический аспект паразито-хозяинных отношений при внутриклеточном паразитизме. — В кн.: Итоги и перспективы исследований по паразитоценологии в СССР. М., 1978, с. 123—132.
Чернышева Н. Б. Формирование паразитофауны молоди налима, щуки и окуня озера Врево. — В кн.: Экология паразитов рыб. Сб. научн. тр. ГосНИОРХ, вып. 140, Л., 1979, с. 108—142.
Юнчис О. И. Формирование паразитофауны плотвы, уклеи и язя озера Врево в первый год жизни. — Изв. ГосНИОРХ, 1972, т. 80, с. 26—74.
Grabda Е., Kozicka J. Parasitological problems of Polish fishery. — Wiadomosci para-sitol., 1961, vol. 7, N 4—6, p. 795—801.
Kennedy С. R. The population biology of helminths of British freshwater fish. — Symposia of the British Society for Parasitology, 1970, vol. 8, p. 145—159.
Kennedy C. R. Ecological animal parasitology, Oxford-Edinburgh, 1975, 163 p.
V. A. DOGIEL —THE FOUNDER OF ECOLOGICAL PARASITOLOGY
O. N. BAUER, Yu. I. POLYANSKY
S U M MARY
Estimation of V A. Dogiel as parasitologist and ecologist is given. Principals of the ecological parasitology worked out by him are reviewed. Chief investigations done by his pupils developing his doctrine are elucidated. Connection of his theory with practice is emphasized.
ДИНАМИКА ПАРАЗИТОЦЕНОЗОВ В БРИТАНСКИХ ПРЕСНОВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
К. Р. Кеннеди
Эксетерский университет, Англия
1961 г. оказался поворотным в развитии экологической паразитологии в Англии. Ранее там было опубликовано много статей по паразитам рыб с экологическими данными, однако приложение экологических идей и понятий к паразитологии едва начиналось. Опубликование в 1961 г. первого английского издания «Паразитология рыб» под редакцией В. А. Догеля, Г К. Петрушевского и Ю. И. Полянского со специальной главой В. А. Догеля по экологии паразитов пресноводных рыб, а в 1964 г. английского перевода «Общей паразитологии» изменило ситуацию за каких-нибудь несколько лет. Доведение до сведения большого числа читателей огромной экологической работы, выполненной советскими паразитологами, во многих случаях под руководством В. А. Догеля, координация, обобщение и синтез ее с экологической точки зрения привели к новому подходу к экологическим проблемам и к созданию новой дисциплины — экологической паразитологии. Будучи в то время студентом, я был очарован этим новым подходом и тем направлением паразитологии, которое открылось предо мною, поэтому особенно приятно, что я могу внести мою лепту в развитие идей В. А. Догеля.
В своих работах В. А. Догель делал главный упор на синэкологию паразитов, а не на аутэкологию. Он считал, что все паразиты, населяющие данного хозяина, образуют некий биоценоз, названный Е. Н. Павловским (1955) паразитоценозом. В. А. Догель допускал, что такое сообщество имеет определенные закономерности развития и динамики и исследовал воздействие на паразитофауну изменений среды, окружающей хозяина, и изменений физиологии и состояния самого хозяина. Действительно, исследование и анализ паразитоценоза может быть с большей долей вероятности осуществлено этим путем; но поскольку любой ценоз состоит из видов, то исследование каждого из этих видов тоже допустимо, а затем общая картина может быть получена путем сопоставления отдельных элементов. Такой подход, скорее аутэкологический, оказался более распространенным в Англии и Америке, хотя в последние годы интерес к синэкологическим исследованиям заметно возрос. В настоящей статье будет дан обзор работ, преимущественно выполненных в Англии, но с учетом обоих подходов анализа паразитоценозов в пресноводных экосистемах, и будет сделана попытка установить, как изменились наши знания и понимание всей проблемы за годы с того момента, когда в Англии впервые были опубликованы работы В. А. Догеля.
Аутэкологические исследования динамики популяций
Несмотря на то, что В. А. Догель рассматривал паразитофауну как некое единство, большинство английских исследований сконцентрировано на отдельных видах паразитов. Много ранних работ было посвящено описанию и анализу сезонных изменений паразитов пресноводных рыб. В основном это были кратковременные исследования, продолжавшиеся не более двух лет, и лишь в редких случаях одновременно осуществлялось изучение данного паразита в других хозяевах. Обзор подобных исследований дан Чэббом (Chubb, 1977, 1979) и Кеннеди (Kennedy, 1970, 1975а, 1977а). Было установлено, что у большинства видов паразитов имеется сезонный цикл численности, интенсивности заражения и созревания. Этот цикл связан с поведением рыбы и ее пищевым рационом и — непосредственно или опосредованно — с физическими изменениями воды и особенно с температурой, которая оказалась наиболее важным фактором. Все же в нескольких случаях динамика популяции паразита изучалась достаточно детально, чтобы установить, является ли зависимость от температуры каузальной и оказывает ли температура непосредственное или опосредованное влияние па рождаемость, смертность и иммиграцию паразита. Тем не менее выяснилось, что такой независимый от плотности популяции фактор как температура очень изменчив во времени и пространстве очень по разному воздействует на различные системы «паразит — хозяин», в результате чего выявляются различия сезонных циклов как во времени, так и в длительности их прохождения.
Направленность этих исследований существенно изменилась после опубликования статей Крофтона (Crofton, 1971а, 19716), в которых он подчеркнул необходимость количественного подхода к паразитизму и сконструировал общую модель системы «паразит — хозяин». Исследования после этого переключились на изучение популяционной динамики отдельных видов паразитов с целью определения факторов, влияющих на изменения популяции, и выяснения вопроса, регулируется ли численность этих популяций факторами, зависящими от их плотности, и стабильны ли они; или же они находятся под воздействием факторов, не зависящих от плотности популяции, и следовательно они не регулируемы и не стабильны. В большинстве систем не удалось установить наличия факторов, зависящих от численности популяции. Было показано, что лишь независимые от плотности популяции факторы, в особенности температура воды и поведение рыб, воздействуют на численность популяции паразитов. В небольшом числе исследований, где учитывались факторы, зависимые от плотности популяции, лишь в редких случаях удалось установить, что они эффективно регулируют популяцию паразитов, или что таковая вообще регулируется. Удалось выявить лишь следующие механизмы регуляций: I) регуляцию, осуществляемую смертностью хозяина паразита, причем в том случае, когда рыба служит промежуточным хозяином; 2) регуляцию реакциями рыбы на заражение некоторыми эктопаразитами; 3) регуляцию, осуществляемую межвидовыми отношениями некоторых паразитов, для которых рыба является окончательным хозяином.
Кеннеди (1977а) предположил, что невозможность выявить наличие механизмов регуляции во многих случаях связана с несовершенством самих исследований: большинство из них являются полевыми и краткосрочными. Чтобы преодолеть этот недостаток, Андерсон и его сотрудники осуществили серию исследований по популяционной биологии трематоды Transversotrema patialensis, причем в лабораторных, строго контролируемых условиях (Anderson, Whitfield, 1975; Anderson et al., 1977). Одновременно Андерсон (1974c, 1976) предложил математическую модель регуляции популяции паразита. Дальнейшее 10
развитие этой модели опубликовано в серии статей (Anderson, 1978, 1979; Anderson, May, 1978; May, 1977; May, Anderson, 1978). Установлено, что более реалистические, чем модель Крофтона (19716), модели лишь предсказывают циклические колебания численности хозяина и паразита вокруг равновесного состояния, и что в наиболее частых случаях наблюдается устойчивое равновесие. Регуляторное воздействие, в частности, объясняется перерассеянным распределением паразита, смертностью и размножением его (что зависит от плотности популяции), и смертностью хозяина, вызываемой паразитом. Важное дестабилизирующее воздействие оказывают вызванное паразитом ослабление репродуктивной деятельности хозяина, размножение паразита внутри хозяина и замедление развития паразита в промежуточном хозяине. Как подчеркивают исследователи, обычно наблюдается определенная степень напряженности между этими факторами и тенденцией противостоять дестабилизирующему воздействию за счет равных по силе регуляторных факторов. Таким образом, моделирование показало, что популяция отдельно взятого вида паразита подвержена регуляции и показывает длительную стабильность. Хотя все эти исследования внесли много нового в понятие динамики популяции отдельного вида паразита, они анализировали лишь одну систему паразит — хозяин. Тем самым созданные модели остаются теоретическими и должны подвергаться проверке в полевых исследованиях. При этом значение могут иметь лишь многолетние наблюдения, а их-то осуществлено очень немного. Необходимость таковых подчеркивал В. А. Догель, но лишь в работах Смита (Smith, 1973), Патерсона (Patersson, 1971), Кеннеди и Румпуса (Kennedy, Rumpus, 1977) и Кеннеди и Берроу (Kennedy, Burrough, 1981) представлены материалы за семь и более лет. Все же они выявляют тенденцию к стабильности популяции паразитов, хотя всегда нужно помнить, что явное постоянство само по себе еще не является доказательством стабильности и регулируемости. К тому же, и это еще раз следует подчеркнуть, все эти исследования касаются популяции одного вида и не затрагивают межвидовые отношения, но теоретически они имеют важное значение для понимания паразитоценоза. Если популяции отдельных видов паразитов нестабильны, вполне допустимо, что нестабилен и паразитоценоз в целом. В равной степени, если численность одного вида регулируется смертностью хозяина, вызванной паразитом, то и другие сочлены паразитоценоза того же хозяина будут находиться под ее воздействием. Если регуляция численности популяции одного паразита осуществляется только в одном хозяине из нескольких, которых заражает паразит, тогда изменения, происходящиее в популяции данного хозяина, будут воздействовать на паразитоценозы в других видах хозяев (Holmes, 1976; Holmes, Hobbs, Leong, 1977) Как подчеркивает Холмс (1979), данный вид паразита взаимодействует не только с другими паразитами, но и с их хозяевами, а также с другими видами, которые взаимодействуют этими хозяевами. Следовательно, изменения численности популяции любого вида, паразитического или свободноживущего, будут оказывать воздействие на состав других паразитоценозов, вызывая у них временные изменения, если не общую нестабильность. Степень такого воздействия будет зависеть преимущественно от природы отдельных хозяино-паразитных отношений. Вымирание любого вида паразита, если это произойдет, а такую возможность нужно доказать, окажет влияние па всю экосистему. На практике исследования динамики популяции отдельного вида дали относительно мало для понимания динамики паразитоценоза в целом, ввиду их кратковременности, ограниченности задач и приуроченности лишь к одной системе паразит — хозяин, но определенную роль они сыграли.
11
Изучение паразитоценоза в целом
В своих произведениях В. А. Догель оперировал, если быть точным, с паразитоценозом *, а не сообществом паразитов. Эти отличия существенны. Хотя паразитоценоз во многом аналогичен сообществу (биоценозу) свободноживущих животных, он не гомологичен ему Сообщество свободноживущих животных связано пищевыми цепями и взаимоотношениями «хищник» — «жертва» в сложную сеть. При этом можно различить разные трофические уровни, установить и измерить потоки энергии через них.
В отношении сообществ паразитов это не совсем так. Хотя пища паразитов может быть различна, все они находятся на одном трофическом уровне, если этот термин вообще применим к ним. Выедание одним паразитом другого — явление достаточно редкое, и они связаны трофически друг с другом не пищевыми цепями, а тем, что у них общий источник пищи — их хозяин. Методы анализа свободноживущих сообществ интенсивно развивались в течение последних 20 лет, особенно в отношении определения продукции, потока энергии и разнообразия этих сообществ. Очень заманчиво проанализировать паразитоценозы как будто бы они являются сообществами свободноживущих организмов, причем не только для выяснения применения к ним дисперсного анализа, но и с точки зрения того, насколько их можно рассматривать в качестве такого сообщества.
Холмс (Holmes, 1973), рассматривая выбор местообитания гельминтами, пришел к заключению, что длительные взаимодействия между паразитами приводят к дифференциации жизненной ниши и что малочисленность известных случаев совместного обитания в одной и той же нише свидетельствует о том, что паразитоценозы являются зрелыми сообществами, разнообразие которых возникает в результате биологических взаимоотношений между паразитами. Хайр и Холмс (Hair, Holmes, 1975) путем тщательного анализа экологических ниш и разнообразия мест обитания пришли к выводу, что сообщество паразитов является вполне зрелым, разнообразие которого объясняется био тическими факторами. Бекер (Becker, 1978) исследовал сукцессию сообщества паразитов в водохранилище и пришел к заключению, что она вызывается установлением климакса сообщества ихтиопаразитов. Роде (Rohde, 1978) установил, что многие моногенеи, входящие в сообщество паразитов и исследованные им, находятся в равновесном состоянии между собой, но что наличие свободных ниш снижает значение борьбы за существование как биологического фактора. Эш и др. (Eshel al., 1979) считают, что разнообразие сообщества гельминтов в Chry-semys scripta связано со стабильностью и предсказуемостью их мест обитания. Это только отдельные примеры, но важно то, что все авторы исходят из понятия сообщества паразитов, используя идеи и положения структуры биоценоза свободноживущих животных, а также методы анализа, например, такие как дисперсный анализ и определение емкости ниши, как это принято при изучении биоценозов.
Такой подход вполне объясним, но создает определенные трудности, требующие дальнейшего осмысления. Дело в том, что под паразитоценозом следует подразумевать определенное сочетание связанных между собою видов с общими закономерностями динамики и развития, разработанными В. А. Догелем. Обратимся к паразитам рыб — объектам лишь нескольких упомянутых выше исследований. Ведь важно установить, насколько изменчивы в пространстве и стабильны во времени паразитоценозы рыб и являются ли они на самом деле взаимо-
В. Л. Догель никогда ле применял термин «паразитоценоз», предпочитая ней тральный термин «паразитофауна». Прим. отв. ред.
12
связанным, а не просто случайным сочетанием видов? Если это взаимосвязанное сочетание, то тогда возможно предсказывать их состав и справедливо говорить о зрелых и находящихся в состоянии климакса сообществах и о сукцессии в истинном смысле размещения видов по градиенту во времени и пространстве, а не о случайном сочетании видов. Если же паразитоценозы рыб являются лишь случайными сочетаниями видов, состав которых зависит от биотических и абиотических условий в данном месте обитания, от механизмов распределения, свойственных отдельному виду паразита, и от случайного сочетания обстоятельств, то тогда использование вышеназванной терминологии вряд ли оправдано. В этом случае нужно думать, что состав паразитов будет сильно варьировать в разных местах исследования и окажется непредсказуемым. Если паразитоценоз может достигать и достигает климакса, то добавление нового вида, по-видимому, вызовет новые межвидовые отношения, замещение одного вида другим и общее нарушение взаимоотношений видов. В то же время, если добавление нового вида не вызовет каких-либо изменений во взаимоотношениях ранее существовавших сочленов паразитоценоза, можно предположить, что в нем существовали свободные ниши и что ценоз в целом не достиг состояния климакса.
Синэкологические исследования паразитов рыб
Многие исследования, осуществленные в Англии, способствуют разрешению всех этих проблем. Ранние публикации Чэбба (Chubb, 1970) и Уоттена (Wootten, 1973) были связаны с попыткой охарактеризовать паразитофауну определенных водоемов с тем, чтобы подойти к прогнозированию паразитоценозов определенных типов. Чэбб пришел выводу, что можно различать паразитофауну олиготрофного и эвтрофного озера и что паразитоценозы лососевых рыб заметно отличаются от таковых семейства карповых. Оказалось, что паразитофауна форели в разных исследованных озерах почти идентична, в то время как набор паразитов, заражающих другие виды рыб, подвержен значительной изменчивости в разных водоемах. Хотя отдельные виды паразитов встречаются на большом числе рыб в озерах всех типов, все же имеется возможность охарактеризовать эти типы. Такое представление оспаривалось Уоттенном (1973), Кеннеди (19756) и Кеннеди и Берроу (Kennedy, Burrough, 1978). Эти авторы считают, что состав паразитофауны в любом водоеме зависит главным образом от состава ихтиофауны и наличия беспозвоночных, служащих промежуточными ?<озяевами паразитов. Они приходят к выводу, что имеются существенные различия в паразитофауне озер и что охарактеризовать озера по паразитам достаточно трудно. Они подчеркивают индивидуальность зер и считают, что гидрология, история и свободноживущая фауна озера определяют особенности его паразитофауны и отражаются в ней.
Более тщательные исследования паразитоценозов отдельных видов рыб приводят к подобному же заключению. Кеннеди (1978а) исследовал состав паразитофауны ручьевой форели, Saltno trutta, в десяти различных озерах и попытался связать его с определенными физико-химическими свойствами озер. Достоверные корреляции были найдены между величиной и глубиной озер, с одной стороны, и числом видов паразитов, обитающих в рыбе, с другой, а не соотношением паразитов различным циклом развития или между наличием или отсутствием определенного вида паразита и лимнологическими свойствами озера. Выявлены существенные различия между числом видов паразитов в каждом озере (максимум 17 и минимум 4), что подтверждает наличие свободных ниш в паразитоценозах; но оказалось невозможным предсказать наличие или отсутствие того или иного вида, или состав
13
паразитоценоза в целом в любом отобранном для исследования озере. Установлено, что комбинация индивидуальных местных факторов и физико-химические особенности, изменяющиеся от озера к озеру, оказывают наибольшее воздействие на состав паразитофауны рыбы. Примерно к такому же выводу пришли Хоффман и др. (Hoffman et al., 1974), исследуя водоемы Арканзаса. Тем самым паразитоценозы форели в любом данном озере рассматриваются в качестве случайного сочетания, а составляющие его виды — как независимые друг от друга и не взаимодействующие.
Несколько другой подход к проблеме состава паразитоценоза и его прогнозирования предложен Кеннеди (19786), который попытался применить биогеографические данные островов Арктики к анализу паразитофауны гольца, Salvelinus alpinus. Эти данные давали основание предположить, что фауна ближних и более крупных островов должна быть богаче и разнообразнее таковой более отдаленных и маленьких островов. Но результаты показали ошибочность такого предположения. Наибольшее число видов и их наибольшее разнообразие было обнаружено на одном из прибрежных островов, а наименьшее — на континенте, а разнообразие на многих удаленных островах было выше, чем на континенте. Как и раньше, разница в числе обнаруженных у гольца видов паразитов (максимум 10, минимум 3) подтвердила наличие свободных ниш во многих паразитоценозах, которые могли быть заполнены, если на каждом острове были бы соответствующие условия для циркуляции паразитов. И в этом случае оказалось невозможным предсказать состав паразитоценоза, причем, по-видимому, местные особенности, особенно наличие тех или иных видов беспозвоночных, оказались определяющими при формировании паразитофауны гольца в континентальных и островных озерах.
Те же данные с арктических островов были использованы, чтобы сопоставить паразитофауну различных озер по принципу сходства и доминирования. Единственными озерами, в которых паразитофауна гольца совпадала на 75%, оказались три маленьких озера на небольшом и изолированном острове. Процент сходства во всех других случаях был ниже 65%, а для континентальных озер даже ниже 10%. Доминирующие виды также различались. Таким образом, уровень сходства паразитоценозов гольца из разных озер был очень низким, и в этом отношении наиболее важным фактором оказались местные условия, а паразитофауна гольца характеризовалась пятнистостью в зависимости от различий в составе беспозвоночных и от состава пищи в отдельных озерах (Kennedy, 19776).
Все эти исследования касались рассмотрения паразитоценозов на данный момент или на протяжении очень короткого периода времени. Многолетние исследования в Англии пока не осуществлены, а в других странах они касались либо паразитофауны проходных рыб, либо изменений паразитофауны рыб в связи с созданием водохранилищ. Проходных рыб следует отнести в другую категорию, так как В. А. Догель (1961, 1964) и Кеннеди (19776) показали, что миграции связаны с полной сменой паразитоценозов, поскольку рыба мигрирует из пресных вод в морские и наоборот. Хотя эта общая схема изменений ясна и предсказуема, детали смены фаун невсегда понятны, так же как и состав паразитоценозов. Пресноводные лососевые из различных рек могут содержать различную паразитофауну, которая может быть использована как индикатор родной реки (Konovalov, 1975).
Изменения паразитоценозов рыб в связи с созданием водохранилищ изучались в разных местах (Бауер, Столяров, 1961; Hoffman, Bauer, 1971; Becker, 1978). Общая схема изменений более или менее одинакова во всех случаях и заключается в смене реофильной фауны паразитов на лимнофильную. Паразиты с прямым развитием сперва
14
уменьшаются в численности, а потом нарастают, а накопление других видов происходит замедленно. Согласно Бекеру (1978) первоначально наблюдается некоторое усиление разнообразия и уменьшение численности, а не увеличение обоих показателей, но в целом оба они остаются стабильными. С этой точки зрения наблюдается процесс сукцессии, который протекает в обычном порядке и предсказуем, но и здесь набор отдельных видов меняется в зависимости от водоема, и прогнозировать состав окончательного паразитоценоза практически невозможно. Это подтверждается исследованием ручьевой форели (Kennedy, 1978а), которое дало возможность предсказать, что в большем водохранилище состав паразитофауны богаче, но сам состав оказался непредсказуемым. Таким образом, можно установить состояние климакса (Becker, 1978) только в том смысле, что дальнейших изменений в числе видов паразитов и их разнообразии не произойдет. Исследования любого водохранилища, которые бы показали наличие сукцессии в смысле прогноза смены фауны и замены одних видов другими во времени и пространстве, отсутствуют.
В результате всех этих исследований можно придти к заключению, что в некоторых случаях можно прогнозировать общий характер паразитоценоза, но невозможно предсказать в деталях его состав для любой рыбы. Паразитоценозы рыб, даже в водоемах такого небольшого острова как Британский, показывают очень низкий уровень сходства по составу, числу видов и по доминирующим видам и часто указывают на наличие незаполненных ниш. Эти различия в составе, невозможность его прогнозирования, значение местных факторов, отсутствие данных по каким-либо межвидовым отношениям и наличие свободных ниш свидетельствуют о слабо организованной структуре па-разитоценозов и о том, что они незрелы, нестабильны и не находятся в состоянии климакса. Больше данных за то, что состав биоценоза свободноживущих животных, его структура, межвидовые отношения, включая паразитов, местные условия и случайные обстоятельства определяют состав паразитоценоза. Создается картина скорее непредсказуемого, случайного сочетания видов, чем упорядоченного, обладающего характерной структурой сообщества.
Совершенно ясно, что ни исследования динамики популяции отдельных видов, ни анализ состава паразитоценозов рыб сами по себе недостаточны, чтобы вскрыть динамику паразитоценозов рыб. Все это дает определенную информацию, но оба этих аспекта требуют изучения в одном и том же месте и в одно и то же время. Таких исследований почти нет, но одно из них требует более детального рассмотрения.
Скептон Лей: одна случайная история
Скептон Лей — это маленькое, мелководное эвтрофное озеро на юго-западе Англии. Оно образовалось из двух лиманов, ограниченных галечным хребтом, и, по-видимому, имеет возраст около тысячи лет. Недалеко имеется такое же озеро, остальные озера удалены примерно на 35 км. Эвтрофность Скептон Лей прогрессирует, причем эвтрофикация ускорилась за последние годы (Burrough et al., 1979). Это привело к изменениям в составе и плотности популяции рыб и, естественно, сказалось на их паразитофауне. Как сами рыбы, так и их паразиты изучались в течение последних 10 лет.
В шестидесятых годах и ранее красноперка (Scardinius erythroph-thalmus), окунь (Perea fluviatilis) и щука (Esox lucius) были наиболее многочисленными рыбами. Красноперка доминировала среди карповых, хотя плотва (Rutilus lacustris) имелась в озере, но в малых количествах. Начиная с 1967 г., в связи с усилившейся эвтрофикацией популяция плотвы значительно увеличилась (Burrough et al., 1979). На
15
этой фазе она конкурировала с красноперкой, постепенно вытесняя ее. Примерно к 1974 г красноперка вообще исчезла. Популяция плотвы была усилена мощными генерациями 1972 и 1973 гг., в результате чего возникла перенаселенность ее, проявившаяся в задержке роста. Последнее обстоятельство стало главным фактором, влияющим на популяцию (Burrough, Kennedy, 1979). С 1970 по 1977 г, наблюдалось снижение популяции окуня, причем особенно сильно это сказалось в 1971 —1973 гг., когда численность популяции плотвы резко возросла. По-видимому эти явления связаны между собой, поскольку снижение численности окуня произошло вследствие конкуренции между планкто-ноядной молодью рыб, среди которой доминирует плотва.
С 1966 по 1971 г. паразитофауна окуня, плотвы и красноперки подвергалась ежегодному исследованию (Kennedy, 19756) и в дальнейшем стала объектом детального изучения. В 1973 г. в озере появилось два новых вида паразитов Ligula intestinalis в плотве и Tylodelphys clavata в окуне. Оба вида завершают свой цикл развития в птицах и проникают в озеро одинаковым путем. Каких-либо данных предполагать, что они попали туда с акклиматизируемыми рыбами или моллюсками, нет, так как никаких посадок непосредственно перед 1973 г. не осуществлялось. Поэтому очевидно, что эти паразиты проникли с птицами. За последние годы произошли некоторые изменения птиц, но скорее всего занос паразитов произошел с большой поганкой, Podiceps cristatus. Эта птица гнездилась на озере до 1945 г., но в дальнейшем появлялась только зимой. В 1971 и 1972 гг. она была зарегистрирована в течение всего вегетационного периода, но гнездование впервые отмечено в 1973 г. (Kennedy, Burrough, 1981). Совпадение сроков первого обнаружения лигулы и Т clavata (специфического паразита поганок) и первого гнездования подтверждает допущение, что паразиты были занесены в озеро именно этой птицей. Такое допущение подкрепляется вспышкой лигулоза в другом озере юго-запада Англии в конце шестидесятых годов, которое известно как место концентрации линяющих поганок со всех водоемов этой части Англии. Совершенно ясно, что появление обоих видов произошло естественным путем и может рассматриваться как случайность.
Появившись в озере, лигула быстро распространилась по популяции плотвы, но в отличие от других озер не заразила красноперку. От одного ремнеца, найденного в 1973 г., процент заражения к лету 1975 г возрос до 33 при средней интенсивности 1.5 на рыбу, т. е. на это потребовалось всего 2 года. Процент заражения колебался по годам, но ни разу не превысил 40. Можно допустить, что Ligula способна к очень быстрому распространению в популяции нового хозяина, хотя в Скептон Лей она проникла в исключительно благоприятное для плотвы время; плотва является в озере единственным подходящим для ремнецов хозяином и как раз в это время ее популяция достигла уровня перенаселенности. Условия для расселения паразита были оптимальны, и он оказал исключительно сильное влияние на популяцию рыб. Высокая смертность привела к снижению численности и ускорению темпа роста плотвы (Burrough, Kennedy, 1979). Снижение численности популяции плотвы дало возможность красноперке восстановить свои запасы. В течение 1976 и 1977 гг. появились многочисленные ее генерации. Уровень зараженности плотвы колебался из года в год, по годовые флуктуации носили нерегулярный характер и в них не чувствовалось какой-либо закономерности. Красноперка имеется в озере, но в меньшем количестве, чем до подъема численности плотвы. Совершенно ясно, что соотношение между численностью плотвы и красноперки определяется уровнем зараженности плотвы лигулой. Состояние это представляется нестабильным, что, по-видимому, сохранится, пока сохранится лигулез.
1G
Снижение численности популяции окуня замедлилось после появления лигулы и снижения численности плотвы, но его численность не достигла уровня 1970 и предшествующих лет. Несмотря на это Т. clavate. быстро распространился по популяции окуня. Его нс было в июне 1973 г но в октябре этого же года средняя интенсивность заражения была равна 5,7, а процент заражения — 70. К октябрю 1974 г. зараженность достигла 100% при средней интенсивности, равной 12, в 1975 г. эти величины были 100% и 440 (Kennedy, Burrough, 1977). Таким образом, в период снижения численности окуня появился новый паразит, он быстро распространился по популяции этой рыбы и стал доминирующим.
В 1978 г. был впервые обнаружен второй представитель рода Tylo-delphys, а именно — Т podicipina. Отсутствие его в предшествующие годы и обнаружение его в окунях генерации 1977 г. заставляет предположить, что он был занесен в 1977 г; и в этом случае следует признать, что он занесен в озеро птицей, причем, большая поганка является единственным видом, осуществившим это, поскольку других представителей рода Podiceps в данной местности нет (Kennedy, 1981). После 1977 года Т. podicipina распространился быстро по популяции окуня, хотя рыба может им заразиться только сразу после вы-клева. К 1979 г. молодые окуни были заражены уже на 100% со средней интенсивностью 7.2 паразита на рыбу. Численность его продолжает возрастать. Таким образом, проникновение Т podicipina произошло тоже естественным путем через птиц, и он широко расселился в озере в период низкой численности его хозяина.
До появления в озере Т clavata и Т podicipina единственным обычным паразитом глаз окуня был Diplostomum gasterostei. Исходный уровень заражения этим видом сохранился, но после появления Т clavata уменьшилось число сильно зараженных D. gasterostei рыб. Снижение зараженности им проявилось в 1976 г., когда уровень зараженности Т clavata резко повысился. Изменения численности обоих видов, по-видимому, имеют обратную зависимость. Имеются данные, что эта зависимость объясняется отрицательными межвидовыми отношениями (Kennedy, Burrough, 1977) В 1978 г. произошло неожиданное увеличение числа незараженных D. gasterostei окуней, что отмечено и в 1979 г. Несомненно, это связано с появлением в 1978 г. в глазах окуня метацеркарий Т. podicipina и дальнейшим увеличением численности его популяции. Не удалось установить причинную связь подобного явления. Но несомненно совпадение во времени появления двух новых видов трематод, паразитирующих в глазах рыб, и падения зараженности окуня D. gasterostei, снизившейся со 100% со средней интенсивностью 19 паразитов на рыбу в 1973 г. до 25% и несколько более одной метацеркарии на рыбу в 1979 г.
Итак, за период в семь лет три новых вида проникли в озеро и оказали существенное влияние как на биоценоз в целом, так и на паразитоцинозы. Лигула сейчас является важнейшим фактором, определяющим не только величину и рост популяции плотвы, но и опосредованно определяющим относительную численность популяции плотвы, красноперки и окуня. Добавление Tylodelphys clavata и Т podicipina не только увеличило число гельминтов, обитающих в окуне, с двух до четырех видов, но полностью изменило показатели разнообразия и доминантности. Все эти изменения вызваны случайными событиями, а именно, интродукций паразитов с проникшими на озеро птицами. Скорость этих изменений была такая, что лишь многолетние наблюдения за каждым паразитом позволили проследить истинный ход событий. Кратковременное исследование несомненно дало бы их искаженную картину. Способность новых паразитов прижиться так быстро доказывает наличие значительного числа свободных ниш в паразито-
2 Зак. 1815
17
ценозе, хотя снижение численности D. gasterostei свидетельствует о наличии обратной связи между паразитами в данном биотопе. В то же время данное исследование показало важную роль, которую играют птицы в формировании паразитоценоза рыб, значение случайных событий для изменения состава и динамики паразитоценоза рыб, необходимость наличия свободных ниш в экосистеме, выявило скорость, с которой паразитоценозы могут изменяться, и непредсказуемость этих изменений. Наблюдения показали, что экосистема в целом, включая паразитов, находится в исключительно динамичном и, по-видимому, нестабильном состоянии и способна при некоторых обстоятельствах к существенным и быстрым изменениям. Все это приводит к выводу, что паразитоценозы не являются зрелыми, стабильными и взаимосвязанными сочетаниями его сочленов, а чисто случайными наборами видов, к которым могут добавляться новые виды и которые легко изменяются во времени, но состав и изменения которых непредсказуемы.
В данном случае аутэкологический и синэкологический подходы обеспечили проникновение в механизм динамики паразитоценоза рыб,, что было бы невозможным при использовании лишь одного из этих подходов.
Заключение
Исследования, осуществленные на озере Слептон Лей, показывают,, почему предшествующие изучение и анализ паразитоценоза рыб были, неспособны предсказать его состав и понять его динамику. Они подкрепили выводы, сделанные на основании других данных, что паразитоценозы рыб не являются стабильным, организованным сочетанием видов, что они пополняются от случая к случаю и что занос в них новых элементов может играть существенную роль. Это объясняет, почему паразитоценозы так отличаются друг от друга в разных озерах,, почему они могут так быстро измениться в любом озере, почему в них выявляется так мало межвидовых отношений и почему не удалось для них установить системной и предсказуемой сукцессии видов и смены видов. Состав, система и динамика биоценозов свободноживущих организмов играют так же основную роль в формировании и динамике паразитоценозов. Это хорошо проявилось на озере Слептон Лей и, как Холмс (Holmes, 1976, 1979) предсказал, дало возможность установить степень взаимодействия популяции хозяина, паразита и их сообществ, а также влияния на состав каждого из них. Поскольку система и динамика сообществ хозяина так же находятся в зависимости от биотопа, особенно в пресноводных озерах, они дают дополнительный материал для понимания происходящих изменений в паразитоценозе.
Этот вывод, относящийся к паразитоценозам рыб, не совпадает с выводами, полученными при изучении паразитоценозов водоплавающих птиц. Максимальное число видов паразитов, обитающих в одном виде рыб в отдельном водоеме, упомянутое ранее, не превышало 17, а в большинстве изученных озер было менее 10. Трелфолл (Threlfall, 1967) нашел 31 вид гельминтов в одной популяции чайки, Lar us argen-tatus, Бакке (Bakke, 1972; Bakke, Barns, 1976) —44 вида в популяции L. canus, а Хейр и Холмс (Hair, Holmes, 1975) —33 вида в одной популяции Aythya affinis и 28 видов в другой. Все эти паразитоценозы содержали гораздо больше видов одного рода, чем паразитоценозы рыб, и были гораздо разнообразнее их. Следовательно, имеется существенная разница между структурой паразитоценозов птиц и рыб. Хейр й Холмс (1975) приходят к выводу, что паразитоценозы птиц представляют собой зрелые сообщества, сочлены которого испытывают напряженную селективную сегрегацию, при которой существенную 18
роль играют межвидовые отношения, и в которых наблюдается большое разнообразие в зависимости от биотических факторов. Буш и Холмс (Bush, Holmes, 1979) отмечают, что изучение паразитоценозов птиц часто выявляет сложность их структуры. Такая сложность обуславливается постоянством состава паразитов в сходных местах обитания и приуроченностью видов к определенным участкам биотопа.
Объяснение таким различиям между паразитоценозами птиц и рыб можно, очевидно, найти в различиях природы их мест обитания, в на-личиях их перемещений и в различной роли, которую играют птицы в экосистемах. Пресноводные биотопы представляют собой, как правило, замкнутые, изолированные системы. Хотя рыба может свободно перемещаться внутри данной экосистемы, перемещение ее из одной системы в другую возможно далеко не всегда. Даже большинство проходных рыб возвращается в одну и ту же реку, хотя в море они расходятся на довольно большом пространстве. Каждая система может испытать сравнительно редкую интродукцию в нее новых видов паразитов (Kennedy, 1976); если такая интродукция и произошла, необходимы подходящие хозяева для приживания паразита в данной экосистеме. К тому же пресноводные водоемы очень разнообразны вследствие их изолированности и физико-химических особенностей. Все это в большой степени и определит, может ли занесенный в водоем сво-бодноживущий или паразитический организм прижиться в данной экосистеме. Водоплавающие птицы, в противоположность этому, могут легко перемещаться между различными изолированными пресноводными экосистемами. Даже если они предпочитают один какой-то водоем для кормежки, они могут перелететь за короткое время на другие водоемы и тем самым заразиться более широким набором паразитов. Многие исследованные до настоящего времени виды птиц, особенно чайковые, обладают очень разнообразным рационом и это, в свою очередь, увеличивает возможность возникновения очень разнообразного паразитоценоза.
Хотя перемещения птиц между изолированными водными системами делают их паразитоценозы более разнообразными, более постоянными и предсказуемыми по их составу, влияние птиц на эти экосистемы может быть очень различным. Лишь случай определяет, какого паразита они привнесут в систему, которую они посещают; впрочем, возможность такого заноса возрастает пропорционально приспособленности данной экосистемы для данного вида птицы, а также длительности их пребывания на этом водоеме. Несомненно, роль птиц как переносчиков паразитов рыб в любую персноводную экосистему очень значительна и объясняет, почему случайные события оказывают большее влияние на состав паразитоценоза рыб, чем на таковой птиц. Поэтому можно предсказать, что паразитоценозы рыб будут богаче и в таких водоемах, которые чаще посещаются птицами. Можно предположить, что в отношении той части паразитоценоза, которая для своего развития требует птиц в качестве окончательных хозяев, сходство между озерами будет значительнее. Такие предположения требуют проверки, причем уже имеются данные, подтверждающие первое предположение. Ван ден Брок (Van den Brock, 1980) обнаружил более богатую фауну трематод в озере, на котором гнездилось большое количество водоплавающих птиц, чем в озере, на котором этих птиц было меньше. Преобладание паразитов рыб, завершающих свой жизненный цикл в птицах, в эвтрофных озерах объясняется тем, что такие озера привлекают большее количество и большее разнообразие водоплавающих птиц (Wisniewski, 1958; Esch, 1971). Лишь более тщательная проверка этих данных даст возможность установить, до какой степени такое предположение может быть распространено на английские озера, однако совершенно ясно, что требуется еще большее количество дли
2*
19
тельных аутэкологических и синэкологических исследований паразитов рыб на отдельных озерах, особенно для выяснения роли птиц в интродукции и циркуляции этих паразитов. До получения этих данных наше понимание динамики паразитоценозов рыб продвинулось не очень далеко со времени исследований В. А. Догеля.
ЛИТЕРАТУРА
Anderson R. М. An analysis of the influence of host morphometric features upon the population dynamics of Diplozoon paradoxum (Nordman, 1832). — J. Animal Ecology, 1974, vol. 43, p. 873—887.
Anderson R. M. Population dynamics of the cestode Caryophyllaeus laticeps (Pallas, 1781) in the bream (Abramis brama L.). — J. Animal Ecology, 1974b, vol. 43, p. 305—321.
Anderson R. M. Mathematical models of host-helminth interaction. — In: M. B. Usher and M. H. Williamson (eds.). Ecological Stability. London, 1974b, p. 43—69.
Anderson R. M. Dynamic aspects of parasite population ecology. — In: C. R. Kennedy (ed.). Ecological Aspects of Parasitology. Amsterdam, 1976, p. 431—462.
Anderson R. M. The regulation of host population growth by parasitic species. — Parasitology, 1978, vol. 76, p. 119—158.
Anderson R. M. The influence of parasitic infection on the dynamics of host population growth. — In: R. M. Anderson, B. D. Turner, L. R. Taylor (eds.). Population Dynamics. 20th Symposium of the British Ecological Society. Oxford, 1979, p. 245—281.
Anderson R. M., May R. M. Regulation and stability of hostparasite population, interactions. I. Regulatory processes. — Animal Ecology, 1978, vol. 47, p. 219—247.
Anderson R. M., Whitfield P. J. Survival characteristics of the free living cercarial population of the ectoparasitic digenean Transversotrema patialensis (Soporker, 1924). — Parasitology, 1975, vol. 70, p. 295—310.
Anderson R. M., Whitfield P. J., Mills C. A. An experimental study of the population dynamics of an ectoparasitic digenean Transversotrema patialense: the cercarial and adult stages. — Animal Ecology 1977, vol. 46, p. 555—580.
Bakke T. Studies on the helminth fauna of Norway XXII: The common gull Larus canus L. as final host for Digenea (Plathelminthes). 1. The ecology of the common gull and the infection in relation to season and the gull’s habitat, together with the distribution of the parasites in the intestine. — Norwegian J. Zoology, 1972, vol. 20, p. 165—188.
Bakke T. A., Barus V. Studies on the helminth fauna of Norway XXXVII: The common gull, Larus canus L., as final host for Nematoda. II. Qualitative and quantitative data on species of Acuariidae, Capillariidae, Strongyloididae, Syngamidae and Tetrameridae; with notes on host-parasite relationship. — Norwegian J. Zoology, 1976, vol. 24, p. 7—31.
Bauer O. N., Stolyarov V. P. Formation of the parasite fauna and parasitic diseases of fishes in hydro-electric reservoirs. In: V. A. Dogiel G. K. Petrushevski and Yu. I. Polyanski (eds.). Parasitology of Fishes. Edinburgh a. London, 1961, p. 246—253.
Becker D. A. Pre- and post impoundment ichthyoparasite succession in a new Arkansas reservoir. — University of Arkansas Publication No. 54. Arkansas Water Resources Research Centre, 1978, 85 p.
Burrough R. J., Kennedy C. R. The occurrence and natural alleviation of stunting in a population of roach, Rutilus rutilus (L.) — J. Fish Biol., 1979, vol. 15, p. 93—109.
Burrough R. J., Bregazzi P. B., Kennedy C. R. Interspecific dominance amongst three species of coarse fish in Slapton Ley, Devon. — J. Fish Biol., 1979, vol. 15, p. 535—544.
Bush A. O., Holmes J. C. Site selection along a complex gradient: the intestinal helminths of lesser scaup. — In: 54th Meeting of the American Society of Parasitologists, 1979, p. 73.
Chubb J. C. Seasonal occurence and maturation of Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781) (Cestoda: Pseudophyllidea) in the pike Esox lucius L. of Llyn Tegid. — Parasitology, 1963, vol. 53, p. 419—433.
Chubb J. C. Observations on the occurence of the plerocercoids of Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781) (Cestoda: Pseudophyllidea) in the perch Perea fluviatilis L. of Llyn Tegid (Bala Lake), Merioneth. — Parasitology, 1964, vol. 54, p. 481—491.
Chubb J. C. The parasite fauna of British freshwater fish. — Symposia of the British Society for Parasitology, 1970, vol. 8, p. 119—144.
Chubb J. C. Seasonal occurrence of helminths in freshwater fishes. Part I. Monoge-nea. — Advances in Parasitology, 1977, vol. 15, p. 133—199.
Chubb J. C. Seasonal occurence of helminths in freshwater fishes. Part II, Trematoda.— Advances in Parasitology, 1979, vol. 17, p. 141—313.
20
Crofton H. D. A quantitative approach to parasitism. — Parasitology, 1971a, vol. 62, p. 179—194.
Crofton H. D. A model of host-parasite relationships. — Parasitology, 19716, vol. 63, p. 343—364.
Dogiel V. A. Ecology of the parasites of freshwater fishes. — In: V. A. Dogiel, G. K. Petrushevski and Yu. I. Polyanski (eds.). Parasitology of Fishes. Oliver and Boyd, Edinburgh and London, 1961, p. 1—47.
Dogiel V. A. General Parasitology. Oliver and Boyd, Edinburgh and London, 1964, 516 p.
Esch G. W. Impact of ecological succession on the parasite fauna in centrarchids from oligotrophic and eutrophic ecosystem. — American Midland Naturalist, 1971, vol. 86, p. 160—168.
Esch G. W., Gibbons J. W., Bourque J. E. Species diversity of helminth parasites in Chrysemys S. Scripta from a variety of habitats in South Carolina. — J. Para-sitol., 1979, vol. 65, p. 633—638.
Hair J. D., Holmes J. C. The usefulness of measures of diversity, niche width and niche overlap in the analysis of helminth communities in waterfowl. — Acta Parasitologica Polonica, 1975, vol. 23, p. 253—269.
Hoffman G. L., Bauer O. N. Fish Parasitology in water reservoirs: a review. — In: American Fisheries Society Special Publications, 1971, vol. 8, p. 485—511.
Hoffman С. E., Kilambi R. V., Becker B. A. Limnological, ichtyological and parasitological investigations on Arkansas reservoirs in relation to water quality. — University of Arkansas Publication, No. 22, Arkansas Water Resources Research Centre, 1971, 242 p.
Holmes J. C. Site selection by parasitic helminths: interspecific interactions, site segregation, and their importance to the development of helminth communities. — Canad. J. Zoology, 1973, vol. 51, p. 333—347.
Holmes J. C. Host selection and its consequences. In: C. R. Kennedy (ed.). Ecological Aspects of Parasitology. North Holland Publishing Company, Amsterdam, 1976, p. 21—39.
Holmes J. C. Parasite populations and host community structure. — In: В. B. Nickol (ed.). Host-Parasite Interfaces. Academic Press, New York, 1979, p. 24—46.
Holmes J. C., Hobbs R. P., Leong T. S. Population in perspective: community organisation and regulation of parasites. — In: G. W. Esch (ed.). Regulation of Parasite Populations. Academic Press, New York, 1977, p. 209—245.
Kennedy C. R. Seasonal incidence and development of the cestode Caryophyllaeus laticeps (Pallas, 1781) in the River Avon. — Parasitology, 1969, vol. 59, p. 783—794.
Kennedy C. R. The population biology of helminths of British freshwater fish. — Symposia of the British Society for Parasitology, 1970, vol. 8, p. 145—159.
Kennedy C. R. The effect of temperature upon the establishment and survival of the cestode Caryophyllaeus laticeps in orfe, Leuciscus idus. — Parasitology, 1971, vol. 63, p. 59—66.
Kennedy C. R. The importance of parasite mortality in regulating the population size of the acanthocephalen Pomphorynchus laevis in goldfish. — Parasitology, 1974, vol. 68, p. 93—101.
Kennedy C. R. Ecological Animal Parasitology. Blackwell, Oxford, 1975a, 163 p.
Kennedy C. R. The natural history of Slapton Ley Nature Reserve. VIII. The parasites of fish, with special reference to their use as a source of information about the aquatic community. — Field Studies, 1975, vol. 4, p. 177—189.
Kennedy C. R. Reproduction and dispersal. — In: C. R. Kennedy (ed.). Ecological Aspects of Parasitology. North Holland Publishing Company, Amsterdam, 1976, p. 143—160.
Kennedy C. R. Regulation of fish parasite populations. — In: G. W. Esch (ed.). Regulation of parasite Populations. Academic Press. New York, 1977a, p. 63—109.
Kennedy C. R. Distribution and zoogeographical characteristics of the parasite fauna of char Salvelinus alpinus in Arctic Norway, including Spitsbergen and Jan Mayen islands. — Astarte, 1977, vol. 10, p. 49—55.
Kennedy C. R. An analysis of the metazoan parasitocenoses of brown trout Salmo trutta from the British Isles. — J. fish Biol., 1976a, vol. 13, p. 255—263.
Kennedy C. R. The parasite fauna of resident char Salvelinus alpinus from Arctic Islands, with special reference to Bear Island. — J. Fish Biol., 1978, vol. 13, p. 457—466.
Kennedy C. R. The establishment and population biology of the eyefluke Tylodelphys podicipina (Digenea: Diplostomatidae) in perch. — Parasitology, 1981, vol. 82, p. 245—255.
Kennedy C. R., Burrough R. J. The population biology of two species of eyefluke, Dip-lostomum gasterostei and Tylodelphys clavata, in perch. — J. Fish Biol., 1977, vol. 11, p. 619—633.
Kennedy C. R., Burrough R. J. Parasites of trout and perch in Malham Tarn. — Field Studies, 1978, vol. 4, p. 617—629.
21
Kennedy C. R., Burrough R. J. The establishment and subsequent history of a population of Ligula intestinalis in roach in Slapton Ley. — «Gournal of fish biology», 1981, vol. 19, p. 105—126.
Kennedy C. R., Rumpus A. Long-term changes in the size of the Pomphorynchus laevis (Acanthocephala) population in the River Avon. — Journal of Fish Biology, 1977, vol. 10, p. 35—42.
Konovalov S. M. Differentiation of local populations of sockeye salmon Oncorhynchus nerka (Walbaum). L. V. Sagan (trans.). — University of Washington Publications in Fisheries, New Series, 6, 1975, p.
May R. M. Dynamical aspects of host-parasite associations: Crofton’s model revisited.— Patasitology, 1977, vol. 75, p. 259—276.
May R. M., Anderson R. M. Regulation and stability of host-parasite population interactions. II. Destabilising processes. — J. Animal Ecology, 1978, vol. 47, p. 249—267.
Pennycuick L. Quantitative effects of three species of parasites on a population of three-spined sticklebacks, Gasterosteus aculeatus L. J. Zoology, London, 1971a, vol. 165, p. 143—162.
Pennycuick L. Frequency distributions of parasites in a population of three-spined sticklebacks, Gasterosteus aculeatus L., with particular reference to the negative binomial distribution. — Parasitology, 1971, vol. 63, p. 389—406.
Petersson A. The effect of lake regulation on populations of cestodan parasites of Swedish whitefish Coregonus. — Oikos, 1971, vol. 22, p. 74—83.
Rohde K. Latitudinal gradients in species diversity and their causes. II. Marine parasitological evidence for a time hypothesis. — Biol. Zentralb., 1978, vol. 97, p. 405—418.
Smith H. D. Observations on the cestode Eubothrium salvelini in juvenile sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) at Babine lake, British Columbia. — J. Fish. Res. Board of Canada, 1973, vol. 30, p. 947—964.
Threlfall W. Studies on the helminth parasites of the herring gull Larus argentatus Pontopp. in Northern Caernarvonshire and Anglesey. — Parasitology, 1967, vol. 57, p. 431—453.
Van den Broek E. Helminthological investigation in the two Maarsseveen lakes: Infections of gastropods by larval Digenea. In: J. Ringelberg (ed.). Limnological Research in the Maarsseveeen Lakes. Department of Aquatic Ecology, University of Amsterdam. 1980, p. 283—292.
Wisniewski W. L. Characterisation of the parasitofauna of an eutrophic lake (Parasito-fauna of the biocoenosis of Druzno Lake — Part I). — Acta Parasitologica Polo-nica, 1958, vol. 6, p. 1—64.
Wootten R. The metazoan parasite-fauna of fish from Hanningfield Reservoir, Essex, in relation to features of the habitat and host populations. — J. Zoology, London, 1973, vol. 171, p. 323—331.
PARASITOCOENOSES DYNAMICA IN FRESHWATER ECOSYSTEMS IN BRITAIN
C. R. Kennedy
SUMMARY
The contribution made by autecological and synecological studies to an analysis of parasitocoenoses dynamics in freshwater ecosystems in Britain is reviewed. Autecological studies have assisted understanding of single species populations, but have contributed little to parasitocoenosis dynamics. Synecological studies indicate that British fish parasitocoenoses are unpredictable, unstructured and unstable, and are chance assemblages of species with many vacant niches and few interspecific interactions. Their composition is largely determined by local habitat conditions, by the compositoon of the free-living community and by chance colonisation events. Fish parasitocoenoses are contrasted with those of aquatic birds, which are more diverse and structured and in which inter-specific interactions between parasites and selective segregation play a greater determining role. It is concluded that the difference is due largely to the isolation of freshwater habitats with respect to fish, to dependence of the fish parasite fauna on chance colonisation events and to the greater vagility of birds which enables them to move between habitats.
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПАРАЗИТОФАУНЫ МОЛОДИ ПРЕСНОВОДНЫХ РЫБ
Ю. А. Стрелков, Н. Б. Чернышева, О. Н. Юнчис
Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства, Ленинград
Изучение закономерностей формирования паразитофауны рыб, выявление основных биотических и абиотических факторов, влияющих на этот процесс, представляют значительный теоретический интерес, так как расширяют наши представления о закономерностях, существующих в природе. Полученные при этом данные могут быть использованы в разных направлениях, в том числе и для выяснения причин, вызывающих изменения численности популяций паразитов при тех или иных условиях обитания хозяев. Выявление же закономерностей изменения численности популяции паразитов у таких хозяйственно важных животных как рыбы, имеет большое практическое значение, так как позволяет составить прогнозы паразитологической ситуации в водоемах. Особый интерес такие прогнозы представляют при хозяйственном освоении водоемов, при подготовке их к выращиванию ценных пород рыб.
Кроме того, поскольку многие паразиты служат хорошими индикаторами биологии своих хозяев, паразитологические данные могут быть использованы ихтиологами как вспомогательные для решения некоторых вопросов биологии рыб, особенно в тех случаях, когда это трудно сделать обычными ихтиологическими методиками.
Учитывая теоретическую и практическую важность проблемы, в лаборатории болезней рыб ГосНИОРХ были проведены многолетние исследования возрастных и сезонных изменений паразитофауны рыб модельного озера Врево, расположенного в южной части Ленинградской области. Эти исследования, при достаточно частых сборах материала в течение круглого года, позволяют наблюдать картину изменений в паразитофауне рыб, получать данные по биологии составляющих ее видов и сведения о влиянии на них различных факторов среды. Регулярные наблюдения в течение ряда следующих друг за другом лет позволяют выявить влияние на паразитов рыб различных факторов внешней среды, зависящих от конкретных погодных условий каждого года. Особо важными в этих исследованиях следует считать изучение паразитофауны молоди рыб с момента ее вылупления из икры. Только что вылупившиеся из икры личинки рыб свободны от паразитов и служат хорошим объектом для выяснения закономерностей становления паразитофауны. Эти же наблюдения позволяют выяснить многие детали биологии отдельных видов паразитов. Таким образом, начиная исследования, мы считали, что будет собран материал, который позволит расширить наши представления о закономерностях развития пара-
23
зитофауны рыб и взаимодействии составляющих ее видов с организмом хозяина и внешней средой.
Еще В. А. Догелем (1948) были сформулированы основные общие положения экологической паразитологии, которые остаются справедливыми и в настоящее время. Ученики и последователи В. А. Догеля, занимающиеся изучением паразитов рыб, развивая начатые им исследования, получили материал, позволивший детализировать эти общие положения и объяснить конкретными причинами многие происходящие в паразитофауне рыб изменения.
В результате многолетних исследований было установлено, что особенно сильно изменяется паразитофауна молоди рыб на первом году их жизни. Это и понятно, так как в это время у рыб осуществляются наиболее резкие изменения в морфологии, образе жизни и питании, что не может не отразиться на их паразитофауне.
Первое время, как правило, только что вылупившиеся личинки свободны от паразитов, но этот период очень короток и длится чаще всего несколько дней. Однако имеются случаи, когда только что вылупившиеся личинки трехиглой колюшки Gasterosteus oculeatus оказались зараженными Apiosoma amoeba и Trichodina domerguei f. domer-guei (Банина, Исаков, 1972). Обычно же личинки рыб заражаются паразитами в течение первых 3—10 дней жизни. Так, например, у личинок плотвы озера Врево уже на 3-й день обнаруживаются Apiosoma pisicola, Trichodina nigra и Epistylis sp. (Юнчис, 1972). Личинки судака озера Селигер на 5—7 день жизни заразились инфузорией Trichodina nigra, Т. reticulata, Tripartiella incisa (Кулемина, 1969). У личинок язя 5—9 дней от роду первыми были обнаружены A. amoeba, A. baueri, A. piscicola, Trichodina nigra, Tripartiella incisa. Кроме того, встретились личинки дактилогирусов и церкарий трематод (Юнчис, 1972). Интенсивность заражения первое время не бывает значительной, встречаются единичные особи паразитов. По составу в первые дни жизни паразитофауну составляют виды, имеющие свободноплавающие стадии развития и активно нападающие на хозяина. Это — эктопаразити-ческие простейшие, моногенеи и церкарии трематод.
В дальнейшем по мере роста и развития личинок рыб расширяются районы их миграции, они посещают различные биотопы, изменяется состав пищи, и зараженность их паразитами увеличивается. Нарастает численность уже имеющихся и появляются новые виды. И. В. Кулемина (1969) приводит сведения о нарастании зараженности с возрастом молоди рыб из озера Селигер. В мае у молоди плотвы было 8— 11 видов паразитов, в июле — августе 26—27. У молоди леща в июле'— 9 видов, в августе—20. Аналогичные результаты получены и другими авторами, в том числе и на озере Врево (Юнчис, 1972, Чернышева, 1979 и др.)* Это объясняется тем, что переход к активному питанию приводит к заражению миксоспоридиями, так как молодь заглатывает их споры в процессе питания. Первыми миксоспоридиями, которые обнаруживаются у молоди рыб, оказываются виды с относительно легкими парящими спорами (роды Chloromyxum и Zschokkella). Появление в рационе мальков беспозвоночных, сперва планктонных, а затем и бентосных — промежуточных хозяев паразитов — приводит к заражению видами со сложным циклом развития.
Питание бентосом и неизбежное при этом опускание молоди в придонные слои приводит к появлению в составе паразитофауны миксо-споридий с относительно тяжелыми спорами, контакт с которыми наиболее вероятен именно в придонных горизонтах. Обитание в прибрежных районах в биотопах, где находятся моллюски — промежуточные хозяева трематод, приводит к заражению молоди рыб именно этими паразитами. Так, примерно на 50-й день жизни у молоди плотвы (Юнчис, 1972), перешедшей на питание зоопланктоном, появляется нематода
24
Philometra rischta, чьи .промежуточные хозяева — циклопы, примерно в это же время при переходе в придонные слои в составе ее паразитофауны появляются миксоспоридии с тяжелыми спорами (Myxobolus ellipsoides), усиливается заражение Rhipidocotyle illense, чьи промежуточные хозяева — пластинчатожаберные моллюски. В более старшем возрасте увеличивается число видов миксоспоридий с относительно тяжелыми спорами, появляются Myxobolus bramae и М. musculi. По мере роста личинок усиливается заражение дактилогирусами, так как увеличивающаяся площадь жабер позволяет обитать большому числу червей. Аналогичные примеры можно привести и для других рыб (Кулемина, 1969, Чернышева, 1979а).
Переход к хищничеству у некоторых рыб дает возможность получить паразитов от своих жертв, однако заражение ими бывает, как правило, слабым. Так, например, у молоди щуки Triaenophorus nodu-losus появляется только в конце лета или начале осени у очень небольшого числа особей (экстенсивность заражения около 7% при единичных находках). Невелико заражение молоди щуки и другими паразитами, чье заражение связано с поеданием рыбы, например, трематодой Bunodera luciopercae и др. (Чернышева, 1979а). Все это приводит к тому, что паразитофауна постепенно обогащается. К концу первого года жизни рыб паразитофауна в основном уже сформирована. В большинстве случаев в это время мы находим тех паразитов, которые встречаются и у старших возрастных групп хозяев. В дальнейшем паразитофауна рыб меняется, но уже не так резко. Как правило, изменяются только численность отдельных видов паразитов и их процентное соотношение.
Заражение молоди рыб в течение первого года жизни нарастает неравномерно. Периодически наблюдаются спады и подъемы зараженности, что, видимо, связано с периодичностью (сезонностью) развития всех водных организмов, в том числе и паразитов. Для многих экто-паразитических простейших отмечаются два пика зараженности в течение вегетационного периода. О. Н. Юнчис (1972) связывает такое положение с наличием в эти периоды оптимальных для эктопаразити-ческих простейших температур. Разные виды имеют свои оптимальные температуры, и поэтому подъем зараженности может отмечаться в разное время. Многие моногенеи, также находящиеся под непосредственным воздействием окружающей среды, меняют свою численность в зависимости от ее температуры. Для большинства моногеней умеренных широт повышение температуры до определенных пределов приводит к повышению их численности, однако имеются примеры умеренно холодолюбивых видов (Dactylogyrus nasalis) (Стрелков, Лопухина, Юнчис, 1969). Для некоторых миксоспоридий известно, что зараженность ими колеблется в зависимости от состава пищи хозяина, который также меняется периодически. Кроме того, сезонные колебания в природе не одинаковы из года в год. Каждый год отличается от другого какими-то своими особенностями (ранняя или поздняя весна, теплое или холодное лето, паводок выше или ниже ординара, наличие или отсутствие резких скачков температуры, буря и т. п.). Все это также оказывает влияние на паразитов рыб и служит причиной изменений в зараженности паразитами.
Оценивая имеющиеся в настоящее время материалы, можно дать характеристику влияния некоторых факторов на формирование паразитофауны молоди рыб. Не все приводимые нами данные будут равнозначны по обоснованности, так как влияние не всех факторов изучено, достаточно подробно. Однако некоторые итоги подвести можно.
Все многообразие факторов, влияющих на паразитов рыб, делится на две группы. Паразит испытывает двойное воздействие. Во-первых,
25
со стороны хозяина, у которого он паразитирует — среды 1 порядка. Во-вторых, со стороны внешней среды, окружающей хозяина — среды 2 порядка (Павловский, 1934). Влияние всех этих факторов никогда не бывает изолированным и на паразитов действует, как правило, целый их комплекс.
Обсуждая воздействие среды 1 порядка следует в первую очередь отметить, что большое влияние на характер паразитофауны молоди оказывает этап развития хозяина. Под этапом развития понимаются определенные закономерные изменения в морфологии, физиологии, питании и образе жизни у молоди рыб при их росте и развитии, выявленные работами В. В. Васнецова (1953) и его школы. В результате ихтиологи разбили весь период роста и развития молоди рыб на определенные этапы, из которых каждый характеризуется своими особенностями.,
Первой обратила внимание на роль этапа развития в становлении паразитофауны И. В. Кулемина (1969). Ею на большом материале показана четкая зависимость состава паразитофауны от морфологии, образа жизни, питания и мест обитания, т. е. от этапа развития хозяина. Дальнейшие исследования, проведенные разными авторами, подтвердили правильность выводов И. В. Кулеминой (Юнчис, 1972а, б; Чернышева, 1979 и др.). Более того, на примере подробного изучения паразитофауны порционно нерестующих рыб было показано решающее влияние этапа развития хозяина на состав его паразитофауны. Так, О. Н. Юнчис (1972), изучая паразитофауну молоди уклеи, установил, что молодь разного срока нереста, находящаяся на одном и том же определенном этапе развития, даже в разные календарные сроки имеет сходную паразитофауну, несмотря на разницу в температурных и других условиях окружающей среды. Аналогичные результаты были получены и Н. Б. Чернышевой (1979) при изучении паразитофауны молоди окуня, обладающего растянутым нерестом. Ею также замечено, что окуньки, держащиеся в одной стайке, но находящиеся на разных этапах развития, имеют различия в зараженности паразитами.
Объясняя влияние этапа развития рыб на паразитофауну, необходимо остановиться на некоторых ее особенностях, обусловленных именно этим фактором. Прежде всего, следует обратить внимание на то, что у молоди рыб на первых этапах развития для некоторых паразитов отмечается нарушение обычной локализации. Так, многие представители семейства Urceolariidae и моногенеи, пока у личинок рыб не развиты жабры и носовые полости, поселяются на поверхности тела и плавниках. Так, Trichodina meridionalis, обычно паразитирующая в носовых полостях молоди, на первых этапах ее развития встречалась на поверхности тела. Tripartiella incisa — обычный паразит жабр — на первых этапах развития молоди рыб встречается также на поверхности тела. То же явление отмечено для Trichodina pediculus, Т. mutabilis, Т, nigra и Т, esocis. Среди дактилогирусов также выявлена подобная закономерность. Dactylogyrus fraternus, D. minor и D. tuba впервые обнаруживаются на поверхности тела и затем переселяются на жабры. Паразиты носовых полостей рыб Dactylogyrus nasalis у ранней молоди встречаются сперва на поверхности тела и переходят в носовые ямки только после того, как последние достигают размеров, достаточных для размещения в них дактилогирусов.
Другой характерной чертой паразитофауны молоди, обусловленной особенностями ее организма, является нарушение специфичности, то есть обитание паразитов на несвойственных им хозяевах. Многие паразиты от взрослых рыб, обладающие узкой специфичностью, у молоди могут встречаться на довольно широком круге хозяев. Так, многие эктопаразитические простейшие и многогенеи на первых этапах 26
развития молоди встречаются на самых разных хозяевах. Например, Trichodina meridionalis, Т. mutabilis, Т. rostrata и Tripartiella copiosa — паразиты карповых — обнаружены у личинок налима. Apiosoma mini-micronucleata, свойственная окуню, встречается у личинок плотвы; у этой же молоди отмечен Gyrodactylus lucii — паразит щуки. Apiosoma magna — паразит карповых — отмечен у молоди окуня и щуки. А. те-gamicronucleata — паразит налима — часто обнаруживается у молоди окуня и щуки (Чернышева, 1979, Юнчис, 1972). Нарушению специфичности, видимо, во многом способствуют отсутствие окончательной дифференцировки тканей на первых этапах жизни рыб и слабость общих защитных реакций молодого организма.
Влияние морфологии хозяина на состав паразитофауны хорошо заметно на примере заражения молоди хищных рыб миксоспоридиями. Известно, что возможность заглотить споры многих миксоспоридий имеется в течение всего периода жизни молоди рыб после перехода ее на внешнее питание, однако их приживание в организме хозяина происходит только в условиях, которые создаются на определенных этапах формирования кишечного тракта при питании определенными кормами. Для многих миксоспоридий это совпадает с окончанием формирования желудка рыбы и изменением PH кишечных соков. Например, миксо-споридия Zschokkella nova с парящими спорами встречается у молоди многих рыб, однако заражение ею происходит у разных хозяев в разные сроки. Так, у плотвы ее обнаруживают на 14—20-й день жизни, у язя — на 50-й, у окуня — примерно на 90-й день после выклева. Между тем молодь плотвы, язя и окуня первое время держится общей стайкой, характер питания у них одинаковый, и они имеют примерно равные шансы заглотить споры Zschokkella nova. Различие в зараженности молоди плотвы и язя отмечается и для Myxidium rhodei — миксо-споридии с парящими спорами. У плотвы он обнаружен на 30-й день после выклева, у язя — на 80-й, в период, когда он переходит на питание бентосом. Возможность же заражения этим паразитом у язя была и раньше, когда язь питался планктоном. Молодь щуки заражается Myxidium lieberkiihni только после перехода на хищничество. Эти и другие примеры (Юнчис, 1979, Чернышева, Юнчис, 1977) наводят на мысли, что для приживания миксоспоридий в организме рыбы недостаточно только наличия инвазионных спор, необходим еще и определенный химизм содержимого кишечника. Наблюдения в природе показали, что в некоторых случаях заражение можно связать с определенным рационом. Например, появлению у молоди плотвы Zschokkella nova предшествовало питание науплиями и взрослыми формами циклопов и фитопланктоном. Юнчис (1979) высказывает предположение, что под влиянием определенных кормов в кишечнике создаются химические условия, которые для одних видов миксоспоридий являются благоприятными, для других—нет.
В результате действия указанных выше и еще многих не известных нам факторов, мы сталкиваемся с наличием так называемых «детских видов» и «мальковых форм», характерных для молоди (Кулемина, 1969, Гусев, Кулемина, 1971а, б). Особенно много примеров таких «детских» паразитов и так называемых мальковых форм среди моногеней. И. В. Кулемина (1969) приводит сведения о порядке заражения молоди рыб дактилогирусами. Ею подмечено, что личинки плотвы первыми заражаются Dactylogyrus nanus, затем летом в не-чительном количестве появляется D. caballeroi, несколько позднее — D. rarissimus. Такие виды как D. crucifer и D. suecicus на молоди встречаются в небольшом количестве. У молоди леща первыми появляются D. distinguendus, затем D. auriculatus и D. zandti. Личинки густеры в июле заражены в основном D. distinguendus. На молоди язя первым обнаруживается D. tuba. Кроме наличия определенных
27
видов, характерных для молоди, у дактилогирусов с молоди отмечаются меньшие, чем у червей с взрослых рыб, размеры тела, прикрепительных крючьев и копулятивного органа. А. В. Гусев и И. В. Кулемина (1971а, б) приводят сведения о наличии так называемых «мальковых форм» для 12 видов дактилогирусов.
Оценивая влияние факторов среды 2 порядка, следует отметить, что самое большое влияние на паразитов оказывает температура. Влияние температуры может быть как прямым, так и косвенным. Прямое воздействие испытывают все эктопаразиты и учесть его относительно просто. Косвенное влияние температуры сказывается в основном на эндопаразитах, проявляется оно через организм хозяина и проследить его трудно, тем более, что для многих из них необходимо еще учитывать и стадии развития в промежуточных хозяевах.
Имеющиеся в настоящее время данные позволяют для многих эктопаразитов определить оптимальные для их развития температуры в пределах каждой климатической зоны. Диапазон такой температуры может быть у разных видов различным: узким и широким. В связи с этим паразиты с узким диапазоном оптимальной температуры обладают хорошо выраженной сезонной встречаемостью. Много таких примеров можно привести, анализируя встречаемость эктопаразитических инфузорий и моногеней. Так, большинство представителей рода Dactylogyrus с карповых, Ancyrocephalus и Tetraonchus с окуневых и щуковых рыб—в общем теплолюбивые формы. В теплые летние месяцы зараженность ими бывает выше, чем в холодное время года. Среди простейших Apiosoma minimicronucleata, Trichophrya piscium, Trichodina nigra, T. esocis — являются теплолюбивыми. К холодолюбивым, встречающимся в прохладные периоды года, относится большинство паразитов налима, а именно, Trichodina acuta, Т. pediculus, Epistylis Iwoffi, Apiosoma schulmani, A. megamicronucleata и др. (Юнчис, 1972, Чернышева, 1969 и др.).
Не только абсолютные величины температуры, но и их колебания оказывают серьезное влияние на некоторых эктопаразитов. Наиболее четко реагируют даже на кратковременные изменения температуры представители семейств Urceolariidae и Scyphididae.
Значительное влияние на эктопаразитических инфузорий семейства Scyphididae оказывает количество органики в воде. Наблюдения О. Н. Юнчиса (1972), Н. Н. Баниной и Л. С. Исакова (1972) показали, что усиление зараженности и увеличение численности представителей родов Apiosoma и Epistylis связаны с увеличением количества органики в воде. Причем, увеличение зараженности иногда наблюдается даже при температуре ниже оптимальной.
Среди других факторов среды 2 порядка следует отметить высоту и длительность паводков. Наблюдения О. Н. Юнчиса (1972) показали, что заражение молоди рыб миксоспоридиями задерживается в годы с высоким и длительным паводком. В такие годы молодь рыб нагуливается на вновь залитых мелководьях, где не успели еще скопиться зрелые споры миксоспоридий.
Сложней уловить влияние различных факторов внешней среды на паразитов со сложным циклом развития, так как их действие на эту группу паразитов осуществляется опосредованно через хозяина в течение всего длительного периода их жизни, во время которого действует целый комплекс факторов. Так, например, О. Н. Юнчис (1972) при изучении паразитофауны молоди плотвы озера Врево в разные годы отмечает ряд случаев влияния различных метеорологических условий на зараженность паразитами со сложным циклом развития. Он заметил, что в годы с более высокой температурой и частыми бурями общее число видов паразитов со сложным циклом увеличивается. Здесь, видимо, сказалось как влияние повышенной темпера-28
туры, так и то обстоятельство, что во время бури молодь вынуждена с мелководий мигрировать в более глубокие слои воды, где обитают промежуточные хозяева новых для нее паразитов.
В ветренные годы снижается зараженность диплостомидами, и заражение ими наступает позже, чем в обычные годы. Это, видимо, связано с тем, что, уходя в более глубокие места, молодь плотвы оказывается разобщенной с промежуточными хозяевами диплостомид — прудовиками, обитающими на мелководье.
Заканчивая обсуждение вопросов об изменениях паразитофауны молоди рыб и роли в этом процессе различных факторов, хотелось бы подчеркнуть, что ведущую роль в этом процессе играет среда 1 порядка— хозяин, его возраст, морфология, физиологическое состояние, характер питания, поведение и т. п. Именно организм хозяина обуславливает в первую очередь характерные черты своей паразитофауны на том или ином этапе развития. Влияние факторов среды 2 порядка, играющих также важную роль в формировании паразитофауны, имеет большое значение в регуляции численности тех или иных паразитов. Влияние этих факторов может быть как прямым (на эктопаразитов), так и косвенным, через организм хозяина (на эндопаразитов). Оно может быть благоприятным для паразита, и тогда его численность увеличивается, и неблагоприятным, тогда численность паразита уменьшается. Размах колебаний благоприятных и неблагоприятных влияний может в значительной мере отражаться на колебании численности того или иного паразита.
При оценке влияния различных факторов внешней среды на паразитов следует также помнить, что оно в значительной степени зависит и от длительности жизни представителей того или иного вида паразитов и от степени защищенности организма хозяина. Отсюда сезонные изменения паразитофауны наиболее четко заметны на эктопаразитах с коротким сроком жизни и менее ощутимы у эндопаразитов. У эндопаразитов с длительным жизненным циклом воздействие различных факторов внешней среды суммируется в течение всего прохождения ими жизненного цикла и проявляется, как правило, не сразу. Для многих эндопаразитов это влияние будет заметно только на следующий год после действия того или иного фактора.
Таковы в общих чертах известные в настоящее время закономерности формирования паразитофауны молоди рыб в умеренной зоне. Дальнейшее изучение влияния различных биотических и абиотических факторов на характер паразитофауны рыб позволит еще больше уточнить механизмы, действующие на сложную систему паразит — хозяин, и даст нам в руки надежное средство для предсказания паразитологической ситуации на водоемах.
ЛИТЕРАТУРА
Догель В. А. Итоги и перспективы паразитологических исследований в Ленинградском университетеи — Вести. ЛГУ, 1948, вып. 3. с. 31—39.
Банина И. И., Исаков Л. С. Опыт экологического анализа паразитофауны колюшек. — Изв. ГосНИОРХ, 1972, т. 80, с. 89—113.
Васнецов В. В. Этапы развития костистых рыб. — В кн.: Очерки по общим вопросам ихтиологии. М. — Л. 1953, с. 207—217.
Гусев А. В., Кулемина И. В. Таксономические признаки некоторых моногеней с хозяев разных возрастов. — Паразитология, 1971а, т. 5, вып. 2, с. 162—171.
Гусев А. В., Кулемина И. В. Анализ изменчивости признаков поведения и цикла развития моногеней в связи с возрастом хозяина. — Паразитология, 19716, т. 5, вып. 4, с. 320—328.
Кулемина И. В. Возрастные изменения паразитофауны некоторых рыб озера Селигер- — кн.: Эколого-паразитологические исследования на озере Селигер. Л., 1969, с. 87—136.
Павловский Е. И. Организм как среда обитания. — Природа, 1934, вып. 1, с. 80—91. Стрелков Ю. А., Лопухина А. М., Юнчис О. И. Закономерности изменения фауны
29
моногеней в зависимости от возраста хозяина и сезона на примере дактило-гирид плотвы. — Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 1969, т. 24, с. 247—250. Чернышева Н. Б. Влияние гидрохимических- и гидробиологических факторов на пара-
зитофауну молоди налима, окуня и щуки. — В кн.: Тезисы докл. 7 Всесоюзной конференции по природной очаговости и общим вопросам паразитологии животных. Секция ихтиопаразитологии. 1969, с. 72—73.
Чернышева Н. Б. Формирование паразитофауны молоди налима, щуки и окуня оз. Врево. — Сб. научн. трудов ГосНИОРХ, 1979а, вып. 140, с. 108—142.
Чернышева Н. Б. Влияние биотических и абиотических факторов среды на паразитов молоди хищных рыб. — Сб. научн. трудов ГосНИОРХ, 19796, выш 140„ с. 143—156.
Чернышева Н. Б. Сравнительный анализ паразитофауны молоди рыб различной биологии.— Сб. научн. трудов ГосНИОРХ, 1979в, вып. 140, с. 157—162.
Чернышева Н. Б., Юнчис О. Н. Биология миксоспоридий молоди некоторых видов рыб. — В кн/. Материалы 2 Всесоюзного съезда протозоологов. Ч. I. Киев, 1976, с. 147—148.
Юнчис О. Н. Формирование паразитофауны плотвы, уклеи и язя оз. Врево в первый год жизни. — Изв. ГосНИОРХ, 1972а, т. 80, с. 26—74.
Юнчис О. Н. Влияние погодных условий разных лет на зараженность молоди плотвы оз. Врево отдельными паразитами. — Изв. ГосНИОРХ, 19726, т. 80, с. 75—88. Юнчис О. Н. Факторы, определяющие заражение рыб миксоспоридиями, и возник-
новение миксоспоридиозов. — В кн/. Тезисы 7 Всесоюзного совещания по паразитам и болезням рыб. Л., 1979, с. 121—122.
REGULARITIES OF PARASITE FAUNA FORMATION OF YOUNG FRESCHWATER FISCHES
Strelkov Ju. A., Chernyshova N. B., Yunchis O. N.
SUMMARY
The main formation patherns of the parasitic fauna of the young fish inhabiting small lakes of the north-western USSR have been confirmed. Different changes in the parasitic fauna are explained. Factors effecting its condition are given.
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ И РЕГУЛЯТОРНЫХ СИСТЕМ В ПОПУЛЯЦИЯХ ПАРАЗИТА И ХОЗЯИНА У ОВОДОВ
| К. А. Бреев |, Я. К. Минарж
Зоологический институт АН СССР, Ленинград;
Институт паразитологии ЧСАН, Прага
Изучение экологии приобретает в наше время все большое значение в связи с современной критической обстановкой всей биосферы и становится важнейшей задачей биологии. С первых тревожных работ о необходимости охраны природной среды как основного условия существования человека (Meadows et al., 1972; Шварц, 1973 и др.) все больше признается важность этих вопросов (Смирнов и др., 1980; Федоренко и др., 1980 и др.), несмотря на то, что основная мысль об единстве человека с природой выражена уже в известной блестящей мысли Энгельса.
В паразитологии экологическое направление разрабатывалось рядом крупных исследователей (Павловский, 1937; Догель, 1962; Мон-чадский, 1962; Беклемишев, 1970 и др.). Для того, чтобы было возможно влиять на экологические системы и управлять ими в положительном направлении, необходимо изучение широкого круга вопросов, охватывающих глубокие экологические исследования, особенно изучение экологических систем. Все это повышает важность изучения популяционной экологии.
Объяснение взаимоотношений между паразитом и хозяином, особенно регуляторных систем, указывает путь к управлению численностью паразитов и успешной борьбе с ними на современной биологической основе без побочного вредного действия на экосистему.
Так как природные экосистемы сложны, для объяснения их действия необходимо сначала изучить системы с меньшим количеством факторов, определяющих взаимодействие в системе. В паразитологической литературе уже появляются работы, в которых такие системы используются как модели (Ractliffe and ol., 1969; Crofton, 1971a; Bradley, 1972; Kennedy, 1975; Бауер, 1980 и др.). С точки зрения изучения взаимоотношений паразита и хозяина на популяционном уровне подходящей моделью являются овода.
Овода — высокоспециализированные и специфичные паразиты некоторых растительноядных млекопитающих. Сложное развитие их личинок в теле млекапитающих требует высокой степени приспособления, приобретенного в ходе эволюции. Личинки подкожных оводов семейства Hypodermatidae сложно мигрируют в теле хозяина и созревают под кожей спины; у носоглоточных оводов семейства Oestridae — развиваются в носовых полостях, а у желудочных оводов семейства Ga-sterophilidae — различным образом проникают в рот и в дальнейшем
31
развиваются в пищеварительном тракте своих хозяев. Зрелые личинки выходят из тела хозяина и окукливаются в земле, взрослые мухи живут кратковременно, не принимая пищи. Специфичных естественных врагов овода не имеют.
Популяционная экология оводов исследовалась нами с применением математических методов. При этом наиболее существенным являлась первичная обработка экспериментальных данных. При исследовании распределения личинок подкожных оводов II и III стадий Hypoderma bovis De Geer и H. Uneatum De Villers в стадах крупного рогатого скота обнаружены закономерности, наиболее четко описываемые математически.
Было установлено, что распределение личинок подчиняется негативному биномиальному распределению, которое является ведущим из так называемых перерассеянных распределений (у которых дисперсия больше среднего).
Негативное биномиальное распределение определяется формулой (Q — P)~k в отличие от положительного биномиального, связанного с выражением (Q + P)n, где Р — вероятность осуществления события, P+Q=l, и п — число исследованных случаев. Отметим, что распределение Пуассона является предельным для положительного биномиального и характеризуется тем, что дисперсия (варианса) и среднее арифметическое совпадают и равны значению основного параметра этого распределения X (Урбах, 1964; Bliss, Fischer, 1953; Бреев, 1968а, б, 1972, 1973; Кеннеди, 1978). Основным параметром негативного биномиального распределения здесь являются М — средняя численность паразита на особь хозяина в изучаемой популяции — и экспонента k, которая определяет меру дисперсии.
Негативное биномиальное распределение характерно также для некоторых других групп и видов паразитов, как показывают соответствующие работы (Crofton, 1971а; Pennycuick, 1971; Бреев, 1972; Мыскин, Окулова, 1972; Anderson, 1972а).
Дальнейшее изучение распределения личинок Н. bovis на материалах, полученных в таких удаленных и резко отличающихся по условиям частях ареала как Чехословакия и Монголия, и сравнение их о материалом из СССР показало, что полученная закономерность является общей, не зависящей от местных условий.
Это было доказано статистической обработкой материалов более чем 14 000 личинок оводов в 122 отдельных стадах скота. Негативное биномиальное распределение моделирует распределение личинок оводов в стадах (лишь в 6 случаях был статистический критерий Пирсона ниже 5% уровня значимости). Изменчивость основного параметра распределения— экспоненты k — в отдельных стадах оказалась устойчивой независимо от частей ареала (пределы изменчивости для ЧССР от 0.02±0.11 до 3.08±0.29, для МНР от 0.29±0.10 до 6.77±0.81, для СССР от 0.07±0.60 до 2.63±0.74). В пределах от 25% до 100% экстенсивности заражения были построены регрессии, характеризующие изменения экспоненты k в зависимости от экстенсивности заражения оводами (для ЧССР у=—0.0396х+4.365, для МНР у = 0.0399x4-4.509, для СССР у = —О.ОЗЗЗх+З.771, где у=1/к, х — экстенсивность заражения в процентах). Ковариационный анализ (по Снедекору, 1961)  показал, что имеющиеся различия в параметрах регрессий статистически не достоверны (Бреев, Минарж, 1976а, б, 1978, 1979; Minaf, Breev, 1977).
Важнейшим результатом исследований распределения личинок подкожных оводов в стадах является вывод о существовании внутренней жесткой регуляторной системы, определяющей уровень численности паразитов и действующей на уровне популяций. Биологический смысл полученных нами регрессий заключается в том, что по мере распространения заражения паразитом на все большую часть популяций хо-32
зяина, все с большей интенсивностью начинают действовать факторы, накладывающие определенный предел на численность паразита. Как следствие, распределение особей паразита среди особей хозяина становится более равномерным и величина параметра k возрастает.
Таким образом, получается представление, выраженное в статистических показателях, о функционировании регуляторной системы, действующей по принципу отрицательной обратной связи и проявляющейся на уровне популяций паразита и хозяина.
Имеющаяся статистическая недостоверность различий в параметрах регрессий по материалам из разных частей ареала вида (как показал ковариационный анализ) означает, что регуляторная система, ограничивающая уровень численности популяций овода, не зависит от местных условий обитания хозяина и паразита (т. е. климатических условий, породы и условий содержания скота и т. д.), а связана с малоизменчивыми и поэтому наверно очень глубокими особенностями хо-зяино-паразитных отношений и их физиологии.
Можно предположить, что такая стабильность регуляторной системы выработалась в процессе эволюции, подкожных оводов крупного рогатого скота и связана, скорее всего, с длительным паразитированием личинок I стадии в жизненно важных органах хозяина (у Н. bo-vis в позвоночном канале, у Н. lineatum в стенке пищевода). Выявленная четкая система регуляции численности личинок, по-видимому, сложилась для предотвращения вымирания популяции хозяина, что привело бы также к гибели паразита. Четкость работы системы и высокая специфичность паразита свидетельствуют о высокой адаптивности хо-зяино-паразитных отношений и эволюционной зрелости исследуемого вида.
Отмеченные выше результаты показывают обоснованность применения понятий теории вероятности для анализа популяционных процессов в экологии отдельных видов паразитов и для выявления закономерностей на популяционном уровне (что вряд ли возможно при изучении отдельных особей паразита и хозяина).
При исследовании регуляторных процессов в популяциях паразитов следует различать две в равной степени важные задачи (изучение регуляторных механизмов и регуляторных систем), требующие различного методического подхода. Если механизмы в той или иной мере являются предметом для экологического, физиологического, иммунологического и биохимического анализов, то для изучения систем необходим системный анализ с привлечением соответствующих статистических методов, поскольку речь идет о вероятностных системах.
Особенно важным является изучение экологических закономерностей в системе паразит — хозяин при низких популяциях паразита. Ценные результаты в этом направлении дали дальнейшие опыты по изучению низких популяций подкожного овода Н. bovis и по выявлению его основных популяций, происходящих от одной оплодотворенной самки овода.
Для этой цели проводились полевые опыты по созданию изолированных и полностью контролируемых популяций в природных условиях в районах, где гиподерматоз был совсем ликвидирован. Полевые опыты проводились путем оставления определенного количества личинок овода в стаде, помещением куколок в почву, выпуском взрослых самцов и самок и оплодотворенных самок из лабораторных колоний. Из 30 полевых опытов в 8 получена новая генерация оводов, в том числе 4 основные популяции, происходящие от одной самки.
Основные популяции состояли из 17, 25, 42 и 83 личинок при экстенсивности заражения И—52% и средней интенсивности заражения 1.1 —1.6 личинок. С увеличением возраста телок от 1 до 2.5 лет
3 Зак. 1815
33
численность основных популяций понизилась на V4, экстенсивность заражения на V3 (Minar, Breev, в печати)’.
Результаты этих опытов в среднем соответствуют вычислению вероятного количества личинок новой генерации согласно средней плодовитости самок оводов и смертности отдельных стадий развития на основании известных данных (Грунин, 1962; Бреев, 1971; Дорж, Ми-нарж, 1971 и др.) и соответствующих наблюдений. Из среднего числа 450 яиц выживает 60%, т. е. 270 личинок I стадии, из которых до III стадии доходит лишь 10%, т. е. 27 личинок. Здесь, вероятно, проявляется основной процесс регуляции численности личинок по вышеуказанной регуляторной системе. Экспериментально полученная основная популяция у Р/г до 27г-летних телок в среднем состояла из 28 личинок, что вполне соответствует приведенному выше вычислению. Более высокая основная популяция получена лишь у самых молодых телок однолетнего возраста, где смертность личинок вследствие неразвитых оборонительных реакций хозяина оказалась ниже.
Математико-статистический анализ подопытных низких и основных популяций показал полное сходство с представлениями о закономерностях регуляторной системы в популяциях паразита и хозяина у подкожных оводов. В стадах, где яйца откладывала только одна, самка, распределение личинок соответствует распределению по Пуассону, или лучше, особому случаю негативного биномиального распределения. В стадах, где яйца откладывали несколько самок, получается негативное биномиальное распределение личинок, соответствующее теоретическому представлению, согласно которому это распределение может возникать сложением большого количества простых распределений.
При низком уровне численности личинок оводов в стадах скота регуляторная система работает не полностью, и это влечет за собой повышение численности выживших в организме хозяина личинок и быстрое восстановление прежнего уровня заражения. Это имеет не только теоретическое, но и практическое значение для борьбы с гиподерматозом крупного рогатого скота.
Жесткая регуляторная система в популяциях подкожных оводов и их хозяев регулируется защитными реакциями хозяина. Поскольку паразит в данном случае в организме хозяина не размножается, действие иммунитета определяется в значительной мере численностью заражения.
Представляет интерес математическое моделирование этой системы, биологический смысл которого состоит в следующем. Закономерность, по которой самка откладывает яйца, описывается распределением Пуассона (закон редких событий), т. е. количество яиц, откладываемых самкой овода на данную особь хозяина, распределено по закону Пуассона с параметром X, который можно представить себе как среднюю реальную плодовитость популяции оводов.
Защитные реакции хозяина на популяционном уровне приводят к изменчивости параметра X. На эти взаимоотношения популяционного уровня накладываются индивидуальные защитные реакции организма хозяина, которые в данной схеме суммарно выражаются вероятностью гибели личинки (параметр Р). В результате сочетания популяционного и индивидуального уровней защитных реакций хозяина распределение по закону Пуассона числа отложенных яиц переходит в негативное биномиальное распределение личинок II и III стадий в популяции хозяина.
Биологическая природа защитных реакций организма хозяина к подкожным оводам пока мало изучена. В логической схеме их действие можно представить как изменение некоего поля напряженности иммунитета, вызываемое внедрением личинок паразита. Мерой изме
34
нений напряженности может служить число личинок, потенциально накопленных организмом хозяина до появления иммунитета, выражающегося в гибели личинок. Математическая разработка этих представлений приведена в работах Бреева (1976), Барта и др. (1976), Барта и Загретдинова (1980).
Появились также некоторые работы по моделированию регуляторных систем в популяциях других видов паразитов — для очага малярии (Conway, Murdie, 1972), для шистозом (MacDonald, 1965) круглого червя Haemonchus contortus (Ratcliffe et al., 1969) ленточного червя Caryophyllaeus laticeps (Anderson, 1974a, b) и попытка создания гипотитческой общей модели хозяино-паразитных отношений (Crofton, 1971b).
Возможно предположить также существование регуляторных процессов и систем высшей степени, действующих при наличии популяций двух и более видов паразитов у одного хозяина (или в паразитоце-нозе), как это проявляется при совместном заражении скота Н. bovis и Н. lineatum (Дорж, Минарж, 1971; Бреев, 1973).
Регуляция численности личинок подкожного овода происходит в организме хозяина на фазе личинки I стадии и действует через механизм иммунитета, который ведет к гибели определенного количества личинок, находящихся в тканях хозяина. У носоглоточных оводов внутренняя система регуляции численности в хозяино-паразитарных отношениях сложнее в смысле присутствия еще другого механизма — задержки развития личинок. Это вызвано, по-видимому, ограниченностью полостей головы хозяина, в которых живут личинки, чтобы предотвратить переполнение их личинками. Эти закономерности изучались на примере овечьего овода Oestrus ovis L.
Плодовитость самок овечьего овода приблизительно такого же порядка, как у подкожного овода крупного рогатого скота, и число личинок I стадии в начале периода заражения хозяина в разных природных условиях значительно превышает количество личинок последующих стадий в конце этого периода (Ган, 1953; Грунин, 1957; Dorzh, Minaf, 1971 и др.) Задержку роста личинок I стадии подтверждают исследования по различному поведению личинок весеннего поколения овечьего овода^ в некоторых областях (Кривко, 1956) и по анализу размеров личинок (Бреев, Султанов, 1975; Breev, 1975).
Так как на основе этого анализа можно судить, что задержка роста происходит у личинок I стадии независимо от климатических условий и на длительность заражения не влияют сроки ее начала, по-видимому, задержка роста личинок связана с внутрипопуляционными взаимоотношениями и входит в регуляторную систему, обеспечивающую выживание вида паразита. Попытка статистического анализа сложных вероятностных взаимоотношений регуляторной системы у овечьего овода приведена в работах Барта с сотрудниками (1980а, б).
Обнаружение внутренних регуляторных систем в популяциях паразита и хозяина, их функций и биологического значения позволяет глубже объяснить некоторые явления в биологии и экологии оводов.
Изучение уровня численности личинок оводов на животных очень интересно с этой точки зрения. Этот уровень определяется средней численностью (т. е. среднее количество паразитов на всех особях изучаемой совокупности хозяев (стада), считая и вообще незаражен-ных), интенсивностью заражения (среднее количество паразитов на зараженных животных) или максимальным наблюдаемым количеством паразитов на особи хозяина. Для популяционных исследований предпочитаем среднюю численность.
Наиболее точными количественными показателями уровня численности являются средняя численность и ее дисперсия на избранной учетной единице, которой у эндопаразитов служит особь хозяина. Эти по
3*
35
казатели и мера их достоверности определяются характером и параметрами распределения выборочных средних величин численности вида, полученных в его популяциях в разных частях ареала.
Наиболее объективные данные об уровнях численности получены для подкожных оводов крупного рогатого скота и северных оленей (Бреев, 1973, 1977, 1980). У видов Н. bovis и Н, lineatum средняя численность личинок II и III стадий равна у молодых животных до 3 лет 13—17, у взрослых — 4—6 личинок на голову, у овода северного оленя Oedemagetia tarandi L. она в среднем в 10 раз выше — у молодняка порядка 170, у взрослых от 70 (у самок) до 150 (у самцов). Это не связано с различной плодовитостью этих видов оводов, а обусловлено различием в пороговых уровнях, на которых работают регуляторные системы.
Вероятно, что высокая эффективность действия регуляторной системы у подкожных оводов Н. bovis обусловлена мощным энзиматическим действием содержания пищеварительного тракта личинки I стадии во время миграции в организме хозяина (Белинская и др., 1971).
У овечьего овода средняя численность личинок на 1 голову в стаде не превышает 30—40 личинок II—III стадии (Бреев, 1973, 1975). У других видов оводов точно не изучена средняя численность, но известно, до какой численности доходит максимальное заражение. Все эти данные свидетельствуют об определенном уровне численности личинок оводов у отдельных особей хозина, которая находится в зависимости от размеров тела хозяина и силы действия ответных защитных реакций хозяина.
Таким образом, уровень численности — это экологическая особенность вида паразита, возникающая в процессе его становления вследствие действия регуляторной системы и являющаяся характерным свойством вида.
Вероятно, что регуляторные системы находятся в определенной связи с распространением оводов. Например, большинство видов носоглоточных оводов рода Oestrus распространено в тропической Африке, только два вида встречаются в умеренной зоне. Из них широко распространенный овечий овод может иметь здесь не более чем одну генерацию в год, чему способствует задержка развития личинок как механизм регуляторной системы хозяино-паразитных взаимоотношений.
У подкожных оводов внутренняя регуляторная система вызывает гибель части личинок I стадии в определенном интервале времени. Этот тип регуляции встречается у видов оводов, распространенных в умеренной зоне. В этих условиях тип регуляторной системы содействует существованию видов оводов в ареале умеренного климата, наряду с другими экологическими приспособлениями (например, сочетание температур над температурным порогом развития куколки в сумму эффективных температур, которая также характерна для отдельных видов оводов (Бреев, 1971; Minaf, 1974а; Breev, Minaf, Zagretdinovr 1980), способствующие их распространению в места, где температура1 опускается ниже порога развития). В тропиках, несмотря на обилие различных видов копытных, подкожные овода почти не встречаются. Со всем вышеизложенным, возможно, связано отсутствие подкожных оводов крупного рогатого скота в южном щэлушарии, несмотря на многократный завоз туда их со скотом, и, наоборот, вторичное, почти всесветное распространение овечьего овода с разведением овец.
У желудочных оводов, личинки которых живут в пространстве, ограниченном пищеварительным трактом хозяина, возможно предположить присутствие регуляторной системы того же типа, что и у носоглоточных оводов. С этим предположением совпадает также распространение большинства родов и видов желудочных оводов в областях с теплым климатом.
36
Приведенное выше учение о внутренних регуляторных системах, как основных закономерностях хозяино-паразитных взаимоотношений имеет не только теоретическое, но и практическое значение. Борьбу с паразитами и вредителями нельзя вести на современном уровне без более глубоких экологических данных, так как эти виды следует рассматривать как составную часть тех или иных экологических систем. Безуспешность борьбы с некоторыми вредными, в частности, паразитическими, видами насекомых с помощью химических веществ — инсектицидов или неудачи с применением биологических методов борьбы (естественных врагов, возбудителей заболеваний и генетических методов) можно объяснить именно этой причиной. Уровень и динамика численности популяций, во всяком случае большинства вредных видов и паразитов, в природе определяются не случайным сочетанием благоприятных или неблагоприятных для размножения вида факторов, а являются результатом действия в популяции и биоценозах возникающих в процессе эволюции регуляторных систем, как это было показано на примере оводов.
Естественное решение проблемы борьбы с паразитами заключается в исследовании и все большем использовании в практических целях природных регуляторных систем, определяющих уровень и динамику численности паразитов. Понятие борьбы таким образом сводится к единственно правильному пониманию управления численностью вида.
Так как регуляторные процессы работают на популяционном уровне, необходимо исследовать популяционную экологию паразитов, прежде всего, количественные параметры популяций определенных видов, характеризующие численность, возрастную структуру, распределение в пределах популяции хозяина, соотношение полов, рождаемость, смертность, эмиграцию, иммиграцию и изменчивость физиологического состояния особей. Популяция при этом рассматривается как целое, т. е. как некоторая пространственно-временная структура со всеми ее связями и взаимодействиями. Некоторые общие аспекты методологии борьбы с паразитами приведены в работах Бреева (1980а, б).
Чрезвычайно важное значение имеет качество исходного материала, подвергаемого статистическому анализу. Это надо иметь в виду на сравнительно ранних этапах исследований популяционной экологии. Поэтому необходима совместная работа и полное взаимопонимание биологов и математиков при решении вопросов такого типа.
Изучение популяционной экологии подкожного овода показало, что численность этих паразитов регулируется в природе двумя системами факторов: 1) факторы, определяющие уровень численности, связанные с хозяино-паразитными отношениями и проявляющиеся внутренней регуляторной системой; их действие развертывается в наибольшей степени в период развития личинок I стадии; 2) независящие от плотности популяции внешние факторы, главным образом климатические, действие которых сосредоточено на фазе куколки. Эти вторые факторы определяют границы ареала, колебания численности в отдельные годы и также особенности фенологии оводов в разных климатических зонах.
Действие первого фактора — регуляторной системы — имеет решающее значение. Оно позволяет выбрать для целей борьбы уязвимое звено, т. е. такой период в жизненном цикле паразита, на котором происходит естественная регуляция численности, проявляющаяся самой высокой смертностью (у оводов это личинки I стадии). Сочетание в этот период истребительных мероприятий приводит к максимальному снижению численности популяции паразита, как это наглядно показывают результаты борьбы с подкожным оводом. Такой подход к борьбе с паразитами возможно считать биологическим.
37
Внешние факторы только в неблагоприятных для вида паразита условиях ускоряют снижение его численности вследствие борьбы, проводимой вышеуказанным образом, особенно в областях, находящихся на границе ареала вида, как это наблюдалось с оводом Н. bovis в южной Чехии и в Ленинградской области (Minaf, 1972, 1974; Бреев, 1971).
При низких численностях заражения (до 5—10%) нужно иметь в виду, что внутренняя регуляторная система паразито-хозяинных отношений способствует быстрому нарастанию популяции оводов. Об этом свидетельствует наблюдаемое упорное сохранение малочисленных популяций оводов (Минарж, Бреев, 1981).
Борьбой, направленной на уничтожение личинок I стадии подкожных оводов, в СССР удалось в целом снизить зараженность скота к 1973 г. с 23 до 2,1%. В некоторых частях СССР, например, в Ленинградской области, это экономически очень важное паразитарное заболевание скота было полностью ликвидировано (Бреев, 19806). В ЧССР гиподерматоз был полностью ликвидирован в Чехии, а в Словакии зараженность скота снижена до 2% (Minar, 19746, 1978, в печати). С точки зрения возможных нарушений в экологических системах ликвидация оводов не влечет за собой опасности.
Приведенные результаты показывают, какое значение имеет изучение регуляторных систем в исследованиях по экологии паразитов и как оно важно для управления экологическими системами, в частности, для борьбы с паразитами. Изучение закономерностей регуляторных систем в популяциях паразита и хозяина и методический подход к ним имеют более широкое значение не только для паразитологии, но и для изучения экосистем, что в это время особенно важно. Поэтому, вероятно, возможно считать это направление очень важным, сравнимым с основными учениями в паразитологии.
Все вышесказанное достаточно характеризует, какой объем информации необходимо еще получить даже по наиболее изученным видам паразитов, чтобы можно было практически перейти к оптимальным, с точки зрения охраны среды, методам регуляции их численности.
ЛИТЕРАТУРА
Бауер О. Н. Популяционная экология паразитов рыб, состояние и перспективы. — Паразитол. сб., т. 29, Л., «Наука», 1980, с. 24—31.
Беклемишев В. Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М., «Наука», 1970, 488 с.
Белинская В. 3., Третьяков А. В., Янушка А. Л. О содержимом средней кишки личинок I стадии овода Hypoderma bovis DeGeer — Паразитология, 1971, т. 5, вып. I, с. 20—25,
Барт А. Г., Бреев К. А., Мальцева И. Г. Статистический анализ хозяино-паразитных отношений подкожных оводов. — В кн.: Количественные методы в экологии и биоценологии животных суши. Тез. докл. II биоценолог. конф. Л., 1976, с. 8—10. Барт А. Г., Бойко В. И., Бреев К. А., Корников В. В. Об определении параметров роста и выживаемости паразитов в популяциях хозяина. — Паразитол. сб., 1980, т. 29, с. 14—23.
Барт А. Г., Бреев К. А., Мальцева И, Г., Янимянги К. Э. Математико-статистический анализ хозяино-паразитных отношений у подкожных оводов. — Тр. Лен. о-ва естествоиспыт., 1976, т. 73, вып. 5, с. 11—22.
Барт А. Г., Голубева Т. А., Лытина Л. И„ Загретдинов Р. Г. Об оценке параметров смесей нормальных законов. — Моделирование и прогнозирование в экологии. Межвуз. сб. науч, тр., Рига, 1980, с. 68—73.
Барт А. Г., Загретдинов Р. Г. Об устойчивости взаимоотношений в системе «паразит—хозяин» для подкожного и овечьего оводов. — В кн.: Количественные методы в экологии животных. Сб. статей. Изд. Зоол. ин-та. АН СССР. Л., 1980, с. 20—22.
Бреев К. А. О распределении личинок подкожных оводов в стадах крупного рогатого скота. I. Негативное биномиальное распределение как модель распределения личинок оводов. — Паразитология, 1968а, т. 2, вып. 4, с. 322—333.
Бреев К. А. О распределении личинок подкожных оводов в стадах крупного рогатого скота. II. Экспонента k негативного биномиального распределения как мера
38
дисперсии заражения животных оводами. — Паразитология, 19686, т. 8, вып. 5, с. 381—394.
Бреев К. Л. О некоторых общих принципах построения методов борьбы с паразитическими членистоногими (на примере подкожных оводов). — Энтомол. обозр., 1971, т. 50, № 2, с. 244—266.
Бреев К. А. Применение негативного биномиального распределения для изучения популяционной экологии паразитов. Л., «Наука», 1972, 70 с.
Бреев К. А. Популяционная экология оводов сельскохозяйственных животных — цели и перспективы. — В кн.: Одиннадцатое совещ. по паразитол. проблемам. Тезисы докл. Л., 1973а, с. 102—106.
Бреев К. А. Об уровнях численности подкожных оводов сельскохозяйственных животных. — В кн/. Отчет, науч, сессия по итогам работ 1972 г. Тез. докл. Л., «Наука», 19736, с. 6—7.
Бреев К. А. О возможных причинах, определяющих ритм развития популяций носоглоточного овода овец, Oestrus ovis L. (Diptera, Oestridae). — Паразитология, 1975, т. 9, вып. 2, с. 147—154.
Бреев К. А. Применение математических методов в паразитологии. — Изв. ГосНИОРХ, 1976, т. 105, с. 109—125.
Бреев К. А. Об уровнях численности подкожных оводов сельскохозяйственных животных. — Паразитол. сб., 1977, т. 27, с. 192—229.
Бреев К. А. Новые аспекты методологии борьбы с паразитами в связи с проблемой охраны среды. — Паразитол. сб., 1980а, т. 29, с. 5—13.
Бреев К. А. Об одном из основных условий рационального управления процессами в биосфере. — В кн/ Человек и природа. М., «Наука», 19806, с. 200—214.
Бреев К. А., Минарж Я. К. Закономерности распределения личинок обыкновенного подкожного овода (Hypoderma bovis DeGeer) в стадах крупного рогатого скота в различных частях ареала. — В кн/ Проблемы зоологии. Л., «Наука», 1976а, с. 11—13.
Бреев К. А., Минарж Я. К. Тип и параметры распределения личинок обыкновенного подкожного овода (Hypoderma bovis) в стадах крупного рогатого скота в разных частях ареала. — Паразитология, 1978, т. 12, вып. I, с. 31—36.
Бреев К. А., Минарж Я. К. О статистической характеристике хозяино-паразитных отношений обыкновенного подкожного овода крупного рогатого скота (Hypoderma bovis) (Hypodermatidae) в разных частях ареала. — Паразитология, 1979, т. 13, вып. 2, с. 93—102.
Бреев К. А., Султанов Ф. Р. О некоторых особенностях развития личинок носоглоточного овода овец. Oestrus ovis L. (Diptera, Oestridae) — Паразитология, 1975, т. 9, вып. 1, с. 47—56.
Ган Э. П. Овечий овод Oestrus ovis. — Изд. АН УззССР, 1953, 156 с.
Грунин К. Я. Носоглоточные овода (Oestridae). Фауна СССР. Насекомые двукрылые, 1957, т. 19, вып. 3, 145 с.
Грунин К. Я. Подкожные овода (Hypodermatidae). Фауна СССР. Насекомые двукрылые, 1962, т. 19, вып. 4, 237 с.
Догель В. А, Общая паразитология. Л., 1962, 464 с.
Дорж Ц., Минарж Я. К. Подкожные овода крупного рогатого скота в Монгольской Народной Республике. — Паразитология, 1971, т. 5, вып. 1, с. 26—32.
Федоренко Н. П., Лемешев И. Я., Реймерс Н. Ф. Социально-экономическая эффективность охраны природы. — Природа, 1980, № 10, с. 2—13.
Кеннеди К. Экологическая паразитология. М., «Мир», 1978, 230 с.
Кривко А. М. Естественное раздвоение весеннего поколения овечьего овода (Oestrus ovis L.) в Алма-Атинской области. — ДАН, 1956, т. 3, вып. 1, с. 248—249.
Минарж Я. К., Бреев К. А. Изучение малочисленных и основных популяций подкожного овода Hypoderma bovis (DeGeer) и их значение для сохранения гиподерматоза. — Паразитология, 1981, т. 15, вып. 2, с. 163—167.
Мончадский А. С. Экологические факторы и принципы их классификации. — Журн. общ. биол., 1962, т. 33, № 5, с. 370—380.
Мыскин А. А., Окулова Н. М. Анализ распределения теплокровных хозяев и паразитов-переносчиков в природном очаге. — Тр. ин-та полимиелита и вирусн. энцефалитов АМН СССР, 1972, т. 20, с. 157—168.
Павловский Е. Н. Учение о биоценозах в приложении к некоторым паразитологическим проблемам. — Изв. АН СССР, 1937, № 4, с. 1385—1422.
Смирнов С. Н. (ред.) Общество и природная среда. Л., «Знание», 1980, 238 с.
Снедекор Д. У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии. М., Сельхозиздат, 1961, 487 с.
Урбах В. Ю. Биометрические методы. М., «Наука», 1964, 409 с.
Шварц С. С. Экологические основы охраны биосферы. — Вест. АН СССР-, 1973, № 9, с. 35-45.
Anderson R. М. Population dynamics of the cestode Caryophyllaeus laticeps (Pallas, 1781) in the bream (Abramis brama L.) — J. anim. ecology, 1974a, t. 43, N 2, p. 305—321.
Anderson R. M. Mathematical model of host-helminth parasite interaction. — Ecological
39
stability (Ed. Usher M. V. a. Williamson M. H.), Chapman a. Hall Ltd, 1974b, p. 43—69.
Bliss C. J., Fisher R. A. Fitting the negative binomial distributions to biological data and note on the efficient fitting of the negative binomial. — Biometrics, 1953, 9, 2, p. 176—200.
Bradley D. Regulation of parasite populations. — Trans. Roy. Soc. Tropic. Med. Hyg., 1972, 66, 5, p. 697—708.
Breev K. A. On the nature of relation between the incidence of infection in host population and the mean density of parasite. — Folia parasit. (Praha), 1973, 20, 2, p. 227—234.
Breev K. A., Minaf J. On the regularities of distribution of Hypoderma bovis DeGeer larvae parasitizing cattle herds of different parts of the range of this warble fly. — Folia parasit. (Praha) 1976b, 23, 4, p. 343—356.
Breev K. A., Minaf J. Parasite-host relationship and its mathematical regularities in the warble fly Hypoderma bovis (DeGeer) (Diptera, Hypodermatidae). — Fourth Internal. Congress of Parasitol., Warszawa. Short communications. Section A, Biology, genetics and evolution of parasitic organismus, 1978b, p. 74—75.
Breev K. A., Minaf J., Zagretdinov R. G. The influence of the constant and variable temperatures on the development of the puppae of sheep bot fly (Oestrus ovis L.) — Folia parasit. (Praha), 27, 4, p. 164—172, 1980.
Conway G. R., Murdie G. Population models as a basis for pest control — In: Mathematical models in ecology. Jeffers J. N. B. (Ed.), Oxford, 1972, p. 195—213.
Crofton H. D. A quantitative approach to parasitism. — Parasitology, 1971a, vol. 62, N 2, p. 179—193.
Crofton H. D. A model of host-parasite relationships. — Parasitology, 1971b, vol. 63, N 3, p. 343—364.
Dorzh C., Minaf J. Warble flies of the families Oestridae and Gasterophilidae (Diptera) found in the Mongolian People’s Republic. — Folia parasit. (Praha), 1971, 18, 2, p. 161—164.
Kennedy C. R. Ecological animal parasitology. Oxford, 1975, 155 p.
MacDonald G. The dynamics of helminth infections with special reference to schistosomes. — Trans. Roy. Soc. Tropic. Med. Hyg., 1965, vol. 59, N 5, p. 489—506.
Meadows D. H., Meadows D. L., Randers J., Behrens W. W. The limits of the growth. — The New American Library, New York, 1972, 207 p.
Minor J. Stfecci celedi Hypodermatidae, Oestridae a Gastrophilidae (Diptera) v CSSR. — Sbornik Jiheceskeho musea v Ceskych Budejovicfch, Pfir. vёdy, 1972, 12, Suppl. 2, p. 33—36.
Minaf J. Experimental laboratory rearing of warble-flies, bot-flies and gad-flies. — Folia Fac. Sci. nat. Univ. Purkynianae brunensis, 1974a, 12, 1, Biologia 43, p. 105—108.
Minaf J. Streckovitost skotu (hypodermatoza) v jifnich Cechach a jeji eradikace. — Sbornik Jihoceskeho musea v Ceskych Budejovicfch, Pfirodni vedy, 1974b, 14, 2, p. 133—138.
Minaf J. Results obtained in the control of cattle hypodermatosis in Czechoslovakia. — Fourth Internat. Congress of Parasitol., Warszawa. Short communications. Section D, Therapy and prophylaxis in parasitic infections., 1978, p. 75.
Minaf J. Results of the cattle hypodermatosis control in Czechoslovakia. — Wiad. pa-razyt., (in press).
Minaf J., Breev K. A. Matematicko-statisticka charakteristika vztahu parasita a hostitele u strecka hovSziho (Hypoderma bovis) v ruznych oblastech jeho rozsireni. — Sbornik referatu z celostatuiho seminafe Automatisace sberu dat v ekologii, Liblice, 1977, p. 129—133.
Minaf J., Breev K. A. Ecology of low populations of Hypoderma bovis (De Geer) (Diptera, Hypodermatidae). — Fourth Internat. Congress of Parasitol., Warszawa. Short communications. Section A, Biology, genetics and evolution of parasitic organisms, 1978, p. 72—73.
Minaf J., Breev K. A. Investigation on low and fundamental populations of warble fly Hypoderma bovis (De Geer). — Folia parasit. (Praha), in press.
Pennycuick L. Frequency distributions of parasites in a population of three-spined sticklebacks, Gasterosteus aculeatus L., with particular reference to the negative binomial distribution. — Parasitology, 1971, vol. 63, N 3, p. 389—406.
Ratcliffe L. H., Taylor H. M., Whitlock J. H., Lynn W. R. System analysis of a hostparasite interaction. — Parasitology, 1969, vol. 59, N 3, p. 649—661.
40
REGULARITIES OF INTERACTIONS AND REGULATING SYSTEMS IN THE POPULATION OF WARPLEFLY HYPODERMA BOVIS AND ITS HOST
K. A. Breyev, Ya. K. Minaf
SUMMARY
Results of the population ecology and host-parasite relations studies of the war-bleflys are discussed. Using mathematic statistical aproach to elucidate the gathered data it has shown that the distribution of developed larvae of subcutanous Hypoderma bovis can be described with the negative binomial not depending on environmental conditions. Rigid regulatory system, acting on the feed back principal and displaying of the parasite, has been elucidated. Structure of the population of H. bovis for the first time got experimentaly from one female confirms the existence of such an inner regulating system. Simulation of such a system and regulating mechanism types of other warble fly species are discribed. These principles of inner regulating systems as the basic principles of parasite-host interactions have not only a theoretical but practical value. That has been shown using the subcutanous H. bovis as an example. Such a system aproach rises the conception of parasite control to the conception of monitoring the species abundance
ПАРАЗИТОФИЛЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ANATICOLA TAMARAE (MALLOPHAGA: PHILOPTERIDAE) С ЕГО ХОЗЯИНОМ, КАМЕНУШКОИ HISTRIONICUS HISTRIONICUS*
Вд. Эйхлер **
Музей природоведения университета им. Гумбольта, Берлин, ГДР
Заканчивая ревизию пухоедов рода Anaticola, мы отметили, что выводы о родственных связях видов и групп семейства утиных могут быть подкреплены данными о видах этого рода пухоедов, для чего потребуется тщательное его исследование (Eichler, Vasjukova, 1980а). Это утверждение остается справедливым до настоящего времени. Однако уже сейчас можно сгруппировать виды Anaticola в соответствии с их морфологическими признаками. При этом сразу же бросается в глаза совпадение таких группировок с принятой надродовой системой утиных. Оно соответствует правилу Фаренгольца о синфило-генезе хозяев и подтверждает вышеизложенную точку зрения. Целесообразность данного принципа можно подтвердить ссылками на ряд публикаций (Eichler, 1962, 1980; Eichler, Zlatorzycka, 1973; Tiemermann, 1963 и др.).
Недавно описанный нами паразит утки-каменушки, Histrionicus histrionicus, Anaticola tamarae Eichler, 1980, выделяется в границах рода своей компактной формой тела, а также рядом других существенных признаков, которые характеризуют его как значительно отличающегося от других видов рода Anaticola. В этом отношении он напоминает своего хозяина, который во многом также выделяется своей необычностью. Это касается окраски, которая способствовала возникновению другого названия — «утка-арлекин» и объясняет, наравне с другими признаками, нескрещиваемость этой утки с другими видами данного рода. Она выделяется также разреженностью популяции, узкой пищевой специализацией и монотипичностью. Крайне заманчиво установить, что может сообщить паразит о систематическом положении своего хозяина!
Орнитологи обычно помещают каменушку между Somateria stelleri и Clangula hyemalis, причем дальнейшее родство этой группы устанавливается с группой Melanitta. Ионесград (Yonesgaard, 1978) сближает каменушку с Clangula и Melanitta, а Тодд (Todd, 1979) рассматривает уток родов Camptorhynchus и Melanitta в качестве ее ближайших родственников.
* Посвящается 100-летию со дня рождения В. А. Догеля, старейшины советских паразитологов, по двум причинам: во-первых, потому что в «Общей паразитологии» В. А. Догель очень обстоятельно рассмотрел явление параллелизма в развитии паразита и хозяина, во-вторых, потому что изложенные здесь данные собраны автором во время его пребывания в СССР по приглашению АН СССР.
** Это четвертая публикация в серии автора «Паразитофилетические исследования систематики птиц».
42
Трудности, с которыми сталкивается специалист по пухоедам, заключаются, как и в рассматриваемом случае, в том, что он обычно располагает материалом лишь с ограниченного количества хозяев, поэтому даже очень тщательно проведенное сопоставление носит мозаичный, неполный характер. Часто случается, что имеющиеся препараты пухоедов невозможно изучить с одинаковой полнотой, что уже было отмечено в наших методических указаниях (Eichler, Vasjukova, 1980). Все же наравне с особями Л. tamarae я смог использовать следующих представителей рода Anaticola: A, angustolimbatus (Giebel, 1866), с Melanitta (Oidemia) nigra; A. granderi Eichler et Hackman, 1973 c Clangula hyemalis; A, klockenhoffi Eichler, 1980 c Somateria (Poly stict a) stelleri и A. mergiserrati mergiserrati (De Geer, 1778) c Mergus serrator; Л. mergiserrati trautgottmuelleri Eichler et Vasjukova, 1980 c Mergus merganser.
На этом материале, насколько оказалось возможным, осуществлено сравнительное изучение следующих признаков (при этом они расположены по степени важности их в границах рода Anaticola)'.
а)	Мужские гениталии: по данному признаку пухоеды с Somateria, Histrionicus и Clangula образуют четкую группу по сравнению с таковыми с Mergus merganser и М. serrator.
б)	Последние четыре брюшных сегмента: сегментация у Anaticola с Somateria, Histrionicus, Clangula и Mergus merganser совпадает, однако она характерна для пухоедов с каждого вида хозяев и может служить видовым признаком.
в)	Хома лопасти: у Anaticola с Somateria, Histrionicus и Melanitta она имеется, но отсутствует у других трех видов.
г)	Бичеобразные щетинки: только у вида с Histrionicus выражены четко; у вида с Somateria выражены слабо, у видов с Clangula и Melanitta слабо заметны, а у такового с Mergus merganser развиты.
д)	Форма: у пухоедов с Histrionicus спереди и справа голова довольно широка, что можно рассматривать как древнюю особенность, но четко очерчена; у вида с Somateria сходна с таковой пухоедов с Histrionicus, но заметно уже: у вида с Clangula еще более вытянута, чем голова с вида, найденного на Somateria. По-видимому вид не так близок к виду с Histrionicus; остальные виды по форме головы отстоят от этой группы еще дальше.
е)	Строение ног: у паразитов с Somateria, Histrionicus, Clangula и Melanitta, в противоположность с другими видами Anaticola, ноги явно скобообразны и поэтому эти паразиты образуют четкую группу. Все же внутри нее выделяется вид с Histrionicus, у которого строение ног наиболее характерной скобообразной формы. Ноги обоих видов с Mergus, хотя и одинаковы, но заметно отличаются своей стройностью от таковых вышеназванной группы, что может рассматриваться как четкий групповой признак.
ж)	Габитус брюшка: и здесь повторяется группировка видов; виды Anaticola с Somateria, Histrionicus, Clangula и Melanitta на основании значительной ширины брюшка на уровне 3 и 4 сегментов (последний шире всех остальных) образуют четкую, отдельностоящую группу. Внутри последней брюшко вида с Histrionicus наименее широкое. Таким образом, по признаку стройности брюшка образуется один ряд от вида с Somateria через виды с Clangula к виду с Melanitta. Заметно отличаются оба вида Anaticola с Mergus. Брюшко у них похоже друг на друга, не так расширено, значительно стройнее и длиннее, приобретя почти нирмоидный вид.
з)	Строение мужских осязательных органов: у всех шести видов они почти сходны, включая относительно узкий первый членик.
В этом исследовании мы ограничились анализом видов Anaticola с уток подсемейства Merginae, что связано не только с классическими
43
представлениями по систематике утиных, но и с анализом всех нам; доступных представителей рода Anaticola (Eichler, Vasjukova, 1980). В результате мы приходим к заключению о наличии двух, довольно четко отграниченных групп внутри сравниваемых видов рода Anaticola: паразиты уток рода Mergas, с одной стороны, и все остальные виды с Somateria, Histrionicus, Melanitta и Clangula, с другой. Этот вывод, хотя и не приводит непосредственно к выделению подсемейства Merginae, но дает основание объединить названные роды утиных в трибу Mergini. Во всяком случае триба Somateriini, включающая роды Melanitta, Histrionicus и Clangula, должна быть отделена от Mergini s. str.1
Второе заключение, вытекающее из данного исследования, состоит в том, что род Histrionicus ближе к Somateria (подрод Polysticta), чем к роду Clangula, a Melanitta (подрод Oidemia) отстоит от него значительно дальше. Другие родственные связи внутри Somateriini, например, более близкое родство с родом Camptorhynchus, остаются пока не доказанными с паразитофилетической точки зрения, так как с этого хозяина виды Anaticola пока неизвестны. В связи с этим следует также подчеркнуть, что год тому назад подобный вывод был бы совершенно невозможен. Необходимо было предпринять ревизию рода Anaticola с описанием новых видов (Echler, Vasjukova, 1980), чтобы получить основу для данного исследования.
На третий вопрос — о систематической валидности рода Histrionicus — можно четко ответить, что на основании данных по пухоедам, она не вызывает никаких сомнений.
Наконец, возникает четвертый вопрос: можно ли на основании данных о паразитах высказать суждение о высоте организации их хозяев? Четкого и вполне обоснованного ответа на него пока дать невозможно. Правда имеются, как было уже отмечено, некоторые особенности паразитов с рода Histrionicus, например, наличие некоторых более древних признаков. Другими словами, Anaticola tamarae по-видимому следовало бы обозначить в качестве наиболее примитивного вида рассматриваемого рода. Но это справедливо в отношении далеко не всех признаков. Как раз здесь не следует обойти молчанием в связи, с суженной формой тела и скобообразными ногами то обстоятельство, что каменушка отличается очень маленькими размерами, поэтому названные признаки подпадают под правило Гаррисона.
Хотя в настоящее время не все вопросы, которые ставит перед паразитологом специалист по систематике птиц, могут быть решены, мы глубоко убеждены, что дальнейшее проникновение в сравнительную паразитологию рода Anaticola даст в будущем много новых данных. В то же время следует иметь в виду, что предлагаемое исследование основывается только на правиле Фаренгольца. Но в нашем распоряжении имеются и другие паразитофилетические закономерности (Эйх-лер, 1981), использование которых может привести к существенным выводам в других аспектах.
Для дальнейших выводов совершенно необходимо использовать как классические методы сравнительной морфологии, подкрепленные интуицией опытного таксономиста, так и нумерическую таксономию с привлечением ЭВМ, а также методы (а не само учение, которое не-
* Уже после того, как мы пришли к этому выводу, мы узнали о параллельно с нами высказанном мнении Бруша (Brush, 1979), который, хотя и не занимался каменушкой, но составил дендрограмму, основанную на сопоставлении электрофоретических данных по кератину перьев, представляющую для нас большой интерес. Согласно ей он четко отчленил Mergini, к которым он отнес не только род Mergus, во и роды Clangula, Bucephala и Melanitta, от Somateriini (род Somateria), считая их все же родственными. Это соответствует подсемейству Merginae в нашем понимании.
44
верно) кл а диетической систематики Хеннинга. Лучше всего использовать все три пути решения задачи. Если к этому присоединить результаты исследования других родов пухоедов с утиных, то несомненно можно будет получить еще много новых суждений о родстве отдельных родов утиных, которые могут оказаться не менее существенными.
Первоначально мы хотели привлечь к этому исследованию лишь один недавно описанный своеобразный вид Anaticola tamarae. Однако было отрадно еще раз на конкретном примере показать, к каким важным результатам может привести сравнительный метод в паразитологии птиц, и в то же время усилить основы, на которых следует вести дальнейшие исследования. Надеемся, что это будет осуществлено в бу-дущём.*
ЛИТЕРАТУРА
Воробьев К. А. Птицы Якутии. Изд. АН СССР, М., 1963, с.
Эйхлер Вд. Некоторые тенденции развития современной эволюционной систематики. — Ж. общ. биол., 1981, т. 42, вып. 1, с. 89—98.
.Brush А. Н. Waterfowl feather proteins : analysis of use in taxonomic studies. — J. Zool. 1976, vol. 179, № 4, p. 467—498.
Eichler Wd. Vergleichende Parasitologie und Evolutionslehre (Zugleich ein Bericht vom Neuchateler Symposium uber die Wirtsspezifitat der Wirbeltierparasiten). — Naturw. Rdsch. (Stuttgart), 1962, Bd. 15, S. 311—312.
Eichler Wd. Die Evolution des Parasitismus in ihrer Widerspiegelung durch die para-sitophyletischen Regeln. — In: Vent W. (ed.). Beitrage zu Prinzipien und Pro-blemen der Systematik und Evolutionsforschung aus dem Museum fur Natur-kunde der Humboldt-Universitat zu Berlin. Berlin, Humboldt-Universitat, 1980, S. 129—137.
Eichler Wd., Vasjukova T. T. Die Mallophagengattung Anaticola. — Dtsch. ent. Zeitung. (Berlin) N. F., 1980, Bd. 27, H. 4—5, S. 335—375.
Eichler Wd., Zlotorzycka J. Michail Jakovlevic Ass zum 65. Geburtstag — nebst beson-derer Wiirdigung seiner vor 35 Jahren erschienenen Arbeit uber die Fuhrmannsche Regel. — Angew. Parasitol. 1973, Bd. 14, H. 4, S. 196—199.
Jonesgaard P. Ducks, geese & swans of the world. — Lincoln, London (Univ. Nebraska Press). 1978, 404 pp.
Timmermann G. Fragen der Anatidensystematik in parasitologischer Sicht. — Proc. XIII Int. orn. Congress, Ithaca, 1962 (Baton Rouge). 1963, S. 189—192.
Todd F. S. Waterfowl 3 ducks, geese and swans of the world. — New York 4- London (Harcourt Brace Jovanovitch), 1979, 399 pp.
PARASITE PHYLETIC RELATIONS OF ANATICOLA TAMARAE (MALLOPHAGA: PHILOPTERIDAE) AND ITS HOST HISTRIONICUS HISTRIONICUS
Wd. Eichler
SUMMARY
Anaticola is a peculiar mallophagan genus of Anseriformes with strong and species host specifity following Fahrenholz’s Rule. The comparative morphology of different characters of A. tamarae from Histrionicus histrionicus reveals the fact that these features coincide with the relevant characters of representatives of the host genera Somateria, Melanitta, and Clangula, but not with those of the genus Mergus (two species). This argues for Somateriini and Mergini as different tribes, even if they may remain united in a subfamily Merginae. Furthermore, the affinities of A. tamarae are closer to Somateria (subgenus Polysticta) than to Clangula or even Melanitta (subgenus Oidemia). Altogether the characters of A. tamarae support some ancestral qualities in the genus Anaticola. The general conclusion allows the statement, that the species in the mallophagan genus Anaticola may well be used for parasitophyletic conclusions to the systematics and evolutionary relations of their hosts.
* Мы очень признательны нашим коллегам Г Мацерсбергеру и В. Грумепту за помощь при обсуждении материала и за указание литературы по систематике утиных.
45
ИССЛЕДОВАНИЯ УЛЬТРАТОНКОГО СТРОЕНИЯ ПОВЕРХНОСТИ^ СПОСОБОВ ПИТАНИЯ И ТИПОВ ОБМЕНА У ПЛАЗМОДИЕВ
МИКСОСПОРИДИЙ ИЗ РАЗНЫХ МЕСТ ОБИТАНИЯ
А. В. Успенская
Институт цитологии АН СССР, Ленинград
При исследовании миксоспоридий из разных мест обитания под электронным микроскопом и при изучении их цитохимических особенностей выявляется значительное разнообразие в ультратонком строении их поверхности, в способах питания и в типе обмена.
В нашем материале были представлены как полостные — целеозой-ные, так и тканевые — гистозойные (в том числе и внутриклеточные) миксоспоридии. Из полостных были исследованы: Myxidium lieberkiihni из мочевого пузыря щуки; М. gasterostei, М. perniciosum, Sphaeromyxa hellandi, S, cottidarum, S. elegini из желчного пузыря морских и пресноводных рыб. Из тканевых — Myxosoma cerebralis из хрящевой ткани лососевых; Myxobolus disparoides, Henneguya lobosa из жабр маринки и щуки; Henneguya oviperda из яйцеклеток щуки; Kudoa quadratum из мышечных волокон бычка Myoxocephalus scorpius. Дополнительно, в случае нужды, мы привлекали кое-какие данные по другим видам миксоспоридий.
Вегетативные стадии перечисленных миксоспоридий имеют очень разные размеры, форму тела и строение поверхности. Так, трофозоиты Myxosoma cerebralis представляют собой мелких амебоидов с лучевидными псевдоподиями или лобоподиями, активно передвигающихся в полостях, возникших в основном веществе хряща в результате их паразитирования (рис. 1). Другие тканевые миксоспоридии, напротив, имеют крупных плазмодиев с постоянной формой тела. У Myxobolus disparoides, Henneguya lobosa, H. oviperda они округло-овальные, у Kudoa quadratum — веретеновидные. Обычно их называют цистами, хотя на самом деле это не цисты, а крупные плазмодии, заключенные внутри мышечного волокна бычка. К quadratum имеют одну элементарную мембрану, причем у молодых особей на поверхности располагаются редкие, цитоплазматические, короткие выросты (рис. 2). Плазмолемма мышечного волокна близко прилегает к мембране плазмодия, отчего создается впечатление дополнительной мембраны. Henneguya oviperda также имеет одну цитоплазматическую мембрану, а впечатление дополнительных оболочек создается наличием оболочек икринки мембраной овоцита, желтком, оболочками фолликула, окружающего ово-цит, место которого в зараженной икринке занимает плазмодий (рис. 3). У Н. lobosa снаружи элементарной мембраны имеется гранулярный слой, недостаточно хорошо сохранившийся в наших фиксациях, подобный тому, который был описан для Н. adiposa и Н. excil-lis (Current, 1979; Current, Janovy, 1978). У Myxobolus disparoides из
46
жабер маринки цитоплазматическая мембрана имеет еще снаружи дополнительную оболочку, в виде дающего реакцию с альциановым синим электроннопрозрачного слоя, укрепленного своеобразными электронноплотными структурами, расположенными регулярно и таким образом, что они чередуются с электроннопрозрачными участками. В результате создается впечатление, бугристой или пористой поверхности, если смотреть фронтально (рис. 4). Это не циста, а производное поверхности паразита — надмембранный слой, который может быть можно сравнивать с гликокаликсом некоторых амеб, имеющих дополнительные структуры в виде гликостилей. Очевидно, что через этот дополнительный надмембранный слой возможно проникновение питательных веществ, так как лежащая непосредствено под ним элементарная мембрана обнаруживает повышенную пиноцитозную активность.
Среди полостных миксоспоридий в нашем материале присутствовали и очень крупные (1—2 см), лепешковидные плазмодии, такие как Myxidium perniciosum, М. gasterostei, разные виды Sphaeromyxa из желчных пузырей и более мелкие паразиты мочевого пузыря (0,3 мм) —удлиненные или древовидно разветвленные Myxidium lieber-kiihnu Для поверхности всех исследованных полостных миксоспоридий характерно наличие более или менее густой щеточной каймы. У М. Heber kuhni довольно редкие микроворсинки располагаются в шахматном порядке, у М. gasterostei и М. perniciosum это густая щеточная кайма с длинными микроворсинками, напоминающая таковую кишечника млекопитающих (рис. 5). У видов Sphaeromyxa микроворсинки ветвятся, анастомозируя друг с другом, и образуют более или менее густую сеть (Успенская, 1966; 1969, 1972).
Уже многие авторы отмечали различие в ультратонком строении целеозойных и гистозойных видов (Шульман, 1966; Lorn, 1969; Current et al., 1979 и др.). Считается, что для первых характерно наличие микроворсинок, а для вторых — усиленная пиноцитозная активность. Каррент с соавторами полагает, что строение поверхности может иметь значение для систематики. Он отмечает, что вдобавок к основному различию в строении поверхности полостных и тканевых миксоспоридий существуют еще различия в строении поверхности форм одного и того же вида, которые могут связываться с большей или меньшей патогенностью этих форм. Наши данные дополняют сведения о разнообразии строения поверхности плазмодиев миксоспоридий.
Строение поверхности плазмодиев тесно связано со способами их питания. У исследованных видов были установлены все возможные виды клеточного питания. Для мелких амебовидных плазмодиев Мухо-soma cerebralis нами было доказано фагоцитирование ими хрящевых клеток (Успенская, 1979) (рис. 1). Фагоцитирование отмечено нами также и у Kudoa quadratum. В вакуолях цитоплазмы веретеновидных плазмодиев приходилось наблюдать остатки непереваренных протофибрилл. Переваривание при этом осуществляется внутри цитоплазмы плазмодия в фагосомах и пищеварительных вакуолях с помощью ферментов лизосом. Случаи фагоцитоза у миксоспоридий упоминались и раньше (Guyenott, Navill, 1922; Шульман, 1966).
Для исследованных миксоспоридий доказано и внеклеточное, наружное переваривание пищи. Давно известно, что Myxosoma cerebralis осуществляет ферментативное расщепление основного вещества хряща лососевых, а плазмодии ее активно передвигаются в полостях, возникших в результате этого расщепления (рис. 1) (Hofer, 1903; Plehn, 1924; Holliday, 1976; Успенская, 1979). Установлено, что Myxidium lieberkuhni с помощью ферментов, выделяемых ножкой, растворяет мукополисахариды межклеточников стенки мочевого пузыря щук (Успенская, 1966). По нашим данным, Kudoa quadratum из мышечных
47
волокон бычка лизирует находящиеся снаружи мембраны плазмодиев, пучки протофибрилл мышечного волокна (рис. 6). Лизис мышечной ткани считается свойственным плазмодиям Multivalvulea. (Ковалева, Шульман, 1978). Продукты, полученные в результате переваривания тканей и содержимого клеток выделяемыми трофозоитами ферментами, утилизируются ими с помощью пиноцитоза.
Применив гистохимические методы, мы доказали, что одним из способов питания изученных миксоспоридий является пищеварение по типу пристеночного, контактного или мембранного (Успенская, 1966; Шульман, 1966), имеющего сходство с таковым кишечника млекопитающих (Уголев, 1963; 1967; 1972), облегчающего активный мембранный транспорт. С помощью гистохимических реакций на световом и электронно-микроскопическом уровнях нами было показано наличие в зоне щеточной каймы — на наружной поверхности микроворсинок — кислой (рис. 7, 8) и щелочной фосфатаз (рис. 9) — ферментов, играющих роль при этом типе пищеварения. Локализация ферментов на наружной поверхности мембраны микроворсинок подтверждает наличие мембранного пищеварения, при котором в зоне щеточной каймы происходит расщепление макромолекул на мономеры, что облегчает их всасывание (Уголев, 1963, 1967). В этой зоне у миксоспоридий наблюдается положительная реакция с альциановым синим на мукополисахариды, что характерно для гликокаликса высших животных. Кислая фосфатаза была обнаружена нами у Myxidium lieberkuhni (Успенская, 1966). При этом у плавающих форм фермент выявляется по всей периферии плазмодия, а у прикрепленных форм — только на поверхности той части плазмодия, которая обращена в полость мочевого пузыря и омывается мочей. Ножка же, внедряющаяся в межклеточники эпителия мочевого пузыря и не принимающая участия во всасывании пищи, не обладает фосфатазной активностью (рис. 7). Плазмодии, у которых цитоплазма забита зрелыми спорами и которые уже прекратили питаться, не имеют фосфатазной активности в зоне щеточной каймы. Молодые же почки, сидящие на таком плазмодии, дают интенсивную реакцию на фосфатазу. Эти данные говорят о том, что различные участки плазмодия в разные периоды его жизненного цикла принимают неодинаковое участие в питании (Успенская, 1966). У Myxidium gasterostei и видов Sphaeromyxa, у которых микроворсинки образуют густую щеточную кайму, в зоне этой каймы выявлена щелочная фосфатаза (рис. 9). На поверхности Kudoa quadratum также была выявлена щелочная фосфатаза. У всех этих миксоспоридий методом с альциановым синим на поверхности выявляются мукополисахариды.
Большую роль во всасывании пищи у миксоспоридий играет пи-ноцитоз. Пиноцитозные вакуоли располагаются у основания микроворсинок щеточной каймы полостных миксоспоридий (Lorn, 1969; Успенская 1969). У внутриклеточных Henneguya oviperda эктоплазма пронизана пиноцитозными каналами, на дистальном конце которых отшну-ровываются пиноцитозные пузырьки (рис. 3). Наличие таких пино-цитозных каналов считается характерной чертой крупных плазмодиев тканевых миксоспоридий (Current, 1978; Current, Janovy, 1976; 1977, 1978; Current et al., 1979; Desser, Paterson, 1978). Очень сильно развиты такие пиноцитозные каналы у паразитов жаберной ткани Henneguya lobosa из щуки и Myxobolus disparoides из маринки (рис. 10) „ Наличие у последнего сложно устроенного надмембранного слоя, о котором упоминалось выше, не препятствует проникновению питательных веществ к элементарной мембране плазмодия, от которой внутрь эктоплазмы отходит большое количество длинных пиноциточных каналов. Можно предположить, что через электроннопрозрачные участки надмембранного слоя, как сквозь поры, проникают питательные вещества. Может быть, что при изгибании поверхности, укрепленной пирамид
48
ками из электронноплотного вещества, и при сближении вершин этих пирамидок отжимается жидкость, омывающая паразита (лимфа, плазма крови), в сторону элементарной мембраны, имеющей высокую пиноцитозную активность.
Нами были проведены цитохимические исследования упомянутых миксоспоридий из разных мест обитания. Эти исследования, еще далеко не завершенные, дали возможность выявить виды как с аэробным, так и с анаэробным типом обмена.
Экспедиционные условия сбора материала большей частью не давали возможности исследовать ферментативную активность, поэтому лишь в некоторых случаях нам удалось провести опыты по выявлению сукцинатдегидрогеназной активности — индикатора цикла Кребса у этих животных (Пирс, 1965; 1972; Штрауб, 1965; Ленинджер, 1974). Для паразитических животных ранее было показано, что о типе обмена (у них можно судить по количеству гликогена и экскреторного жира в их тканях и клетках (Brand, 1952; Марков, 1950; 1958, 1961; Пальм, 1967; 1968; Гинецинская, 1968 и др.). У оксибионтов количество этих веществ гораздо меньше, чем у аноксибионтов. Этот критерий мы попытались- применить при оценке типа обмена у миксоспоридий из разных мест обитания.
В цитоплазме разных стадий миксоспоридий обнаруживается полисахарид, дающий положительную PAS реакцию (рис. 11), нацело убирающийся слюной и а-амилазой (рис. 12), но плохо растворяющийся в холодной воде и гораздо медленнее в горячей воде, чем гликоген многоклеточных. С люголем он дает красновато-коричневое окрашивание. Биохимического исследования этого полисахарида не проводилось, но можно думать, что это — одна из форм гликогена.
Гликоген в цитоплазме плазмодиев Ceratomyxa отмечал еще Г К. Петрушевский (1932). Многие исследователи описывали полисахарид, близкий к гликогену, в иодофильной вакуоле, окрашивая его либо жидкостью Люголя, либо кармином по Бесту, либо с помощью реакции PAS (Петрушевский, 1932; Bond, 1949; Walliker, 1968; Galin-sky, Meglitsch, 1970; Podlipaev, Schulman, 1978). Под электронным микроскопом полисахарид иодофильной вакуоли был идентифицирован как р-гликоген (Desser, Paterson, 1979).
Применив реакцию PAS и реакцию на нейтральный жир (Судан III, жидкость Шампи с Na2S) мы установили, что цитоплазма мелких плазмодиев Myxosoma cerebralis содержит крупные гланулы гликогена и капли нейтрального жира (видимо, экскреторного). Обитая в анаэробных условиях основного вещества хряща, они используют в качестве главного источника энергии гликоген. Углеводы они получают, лизируя основное вещество хряща, богатое полисахаридами, и фагоцитируя хрящевые клетки. Можно считать, что обмен у вегетативных стадий М. cerebralis совершается по типу анаэробного (Успенская, 1979). Анаэробным типом обмена обладают также Kudoa quadratum из мышечных волокон бычков. Цитоплазма ее плазмодиев богата гликогеном (рис. 13). Метод с Суданом III выявляет мелкие, диффузно распределенные по цитоплазме плазмодия капли нейтрального жира. Многократное повторение опыта по выявлению сукцинатдегидрогеназной активности у Kudoa quadratum дало отрицательные результаты. Отрицательные же результаты были получены при попытке выявить сукцинатдегидрогеназу у плазмодия Myxobolus musculi, паразитирующего в мышцах леща. Видимо, энергию эти паразиты получают путем гликолиза, используя как основной источник энергии гликоген. Это, несомненно, связано с таким местообитанием как мышечная ткань рыб (основная масса представлена белой мускулатурой), где при ее работе создаются почти анаэробные условия, для которой характерно явление кислородной задолженности и где способами про
4 Зак. 1845
49
изводства энергии является анаэробное превращение креатинфосфата? и анаэробное расщепление углеводов (Ленинджер, 1974).
В отличие от этих двух паразиты жаберных лепестков являются аэробами. Так, у Myxobolus disparoides из маринки и Henneguya lo-bosa из щуки, которые локализуются в жаберных лепестках в непосредственной близости к кровеносным капиллярам и отделяются от внешней среды лишь тонким слоем жаберного эпителия, хорошо выражена сукцинатдегидрогеназная активность (рис. 16). Соответственно, углеводы в их обмене не играют большой роли. В цитоплазме плазмодиев почти отсутствует гликоген. Интенсивная положительная реакция PAS наблюдается лишь в иодофильной вакуоли зрелых спор, в центральной части плазмодия (рис. 14)
Что касается полостных миксоспоридий, то картина здесь оказалась менее ясной. Myxidium lieberkuhni— паразит мочевого пузыря щуки, содержащий в цитоплазме довольно большое количество гликогена и крупные капли нейтрального жира — в то же время обладает высокой сукцинатдегидрогеназной активностью (рис. 15). Возможно, что особенности анатомии выделительной системы щуки, а главным образом особенности водно-солевого обмена пресноводных рыб, создают условия для повышенной сукцинатдегидрогеназной активности у паразитов их мочевого пузыря. Пресноводные рыбы — гипертоники по отношению к внешней среде. Защищаясь от осмотического действия проходящей через жабры воды, им приходится постоянно при помощи активной клеточной деятельности выделять огромное количество воды через почки и мочевой пузырь (Гинецинский, 1964; Штрауб, 1965; Шульман, 1966). Для них характерно обильное отделение гипотонической мочи (Гинецинский, 1964). У щуки образуется резко гипотоническая моча, почти лишенная Na. Известно, что клетки органов, связанных с активным транспортом Nay обладают высокой сукцинатдегидрогеназной активностью. У пресноводных рыб эту функцию осуществляют экскреторные клетки жабр и клетки дистальных канальцев почки, которые соответственно и обладают такой активностью (Гинецинский, 1964). Может быть у Myxidium lieberkuhni — обитателя мочевого пузыря, омываемого гипотонической мочой — усиленная сукцинатдегидрогеназная активность связана с регуляцией ионов Na в его цитоплазме. Или повышенная скорость водного обмена приводит к неполному обеднению кислородом фильтрующейся через почки жидкости, и его количества достаточно для протекания аэробных процессов в плазмодии М. lieberkuhni.
Обитатели желчного пузыря — Myxidium gasterostei из колюшки и виды Sphaeromyxa из морских рыб — содержат значительное количество гликогена (рис. 11). в цитоплазме и мелкие, диффузно распределенные по цитоплазме капли нейтрального жира, отчего при окраске Суданом III создается слабо-оранжевый фон. Что касается сукцинатдегидрогеназной активности у паразитов желчного пузыря, та у Myxidium gasterostei из пузыря колюшки окисление нитросинего тет-разолия шло до образования моноформазана, а у мелких плазмодиев М. incurvatum из желчного пузыря бычка Myoxocephalus scorpius сукцинатдегидрогеназная активность не обнаружена вовсе.
Из этих еще неполных данных по цитохимии миксоспоридий создается впечатление, что их нельзя отнести ни к облигатным аэробам, ни к облигатным анаэробам. Похоже, что они могут обладать набором ферментов и аэробного и анаэробного обмена. Это положение подтверждает тот факт, что среди миксоспоридий существуют виды (Myxobolus и др.), которые могут обитать в разных тканях и органах как в аэробных, так и в анаэробных условиях. Кроме того, разные стадии миксоспоридий — плазмодии и споры, последние из которых всегда выводятся во внешнюю среду — могут иметь разный тип обмена.
50
Суммируя полученные нами факты, можно сделать следующие выводы.
1.	Существует большое разнообразие в строении поверхности миксоспоридий. Это разнообразие не сводится только к различиям между полостными и тканевыми паразитами, но указывает на различия в пределах этих двух групп, связанные с приспособлением к конкретным условиям каждого местообитания (ткани или органы рыб). Дальнейшие электронномикроскопические исследования несомненно приведут к открытию все большего и большего разнообразия, которое может иметь значение для систематики.
2.	Именно приспособление миксоспоридий к самым разнообразным условиям существования в организме рыбы привело к наличию у них всех возможных для клети типов питания, которые могут по-разному комбинироваться у разных видов.
3.	Обмен у миксоспоридий может идти и по аэробному и по анаэробному пути, однако о характере их обмена нельзя судить априори, исходя лишь из факта хорошего или плохого снабжения кислородом данного органа или ткани, служащих им местом обитания. Должны быть учтены. многие факторы, не всегда лежащие на поверхности, поэтому необходимо изучение каждого конкретного случая отдельно.
ЛИТЕРАТУРА
Гинецинская Т. А. Трематоды их жизненные циклы, биология и эволюция. Л., «Наука», 1968, 411 с.
Гинецинский А. Г. Физиологические механизмы водно-солевого равновесия. М.— Л., Изд. АН СССР, 1964, 425 с.
Ковалева А. А., Шульман С. С. Многостворчатые миксоспоридии рыб. Тр. ЗИН АН СССР, 1978, том 78, с. 16—29.
Ленинджер А. Биохимия. М., «Мир», 1974, 955 с.
Марков Г С. Гликоген и жир у некоторых гельминтов в зависимости от условий их существования. — ДАН СССР, 1950, т 74, вып. 1, с. 165—167.
Марков Г С. Физиология паразитов рыб. — В кн.: Основные проблемы паразитологии рыб. Изд. ЛГУ, 1958, с. 122—144.
Марков Г С. О типах обмена веществ паразитических червей. — Уч. зап. Сталингр. гос. пед. ин-та, 1961, вып. 13, с. 90—100.
Пальм В. Запасные питательные вещества — гликоген и жир — у гельминтов и зависимость их накопления от различных биологических и экологических факторов. Автореф. дис. Л., 1967, 16 с.
Пальм В. Сравнительное изучение запасных питательных веществ — жира и гликогена — у трех видов трематод из ужей. — Тр. Астрах, запов., 1968, вып. 11, с. 114—121.
(Петрушевский Г К.) Petruschewsky G. К. Zur Systematik und Cytologie der Myxo-sporidien aus einigen Fischen des Weissen Meers. — Arch. Protistenk, 1932, Bd. 78, H. 3, c. 543—556.
(Подлипаев С. А., Шульман С. C.) Podlipaev S. A., Schulman S. S. The nature of the iodophilous vacuole in Myxosporidia. — Acta Protozool., 1978, vol. 17, N 1, p. 109—124.
Успенская А. В. О способе питания вегетативных стадий Myxidium lieberkuhni. — Acta Protozool., 1966, vol. 4, N 10, p. 81—89.
Успенская А. В. Ультратонкое строение некоторых стадий Myxidium gasterostei. — Acta Protozool., 1969, vol. 7, N 7, p. 71—77.
Успенская А. В. Ультраструктура стрекательного аппарата миксоспоридий Sphaero-myxa cottidarum. — Цитология, 1972, т. 14, вып. 6, с. 779—782.
Успенская А. В. О питании вегетативных стадий Myxosoma cerebralis. — Паразитол., 1979, т. 13, вып. 2, с. 169—172.
Уголев^А. М. Пристеночное (контактное) пищеварение. М. — Лч «Наука», 1962, Уголев А. М. Физиология и патология пристеночного пищеварения. Л., «Наука», 1967, 230 с.
Уголев А. М. Мембранное пищеварение. Л., «Наука», 1972, 358 с.
Штрауб Ф. Б. Биохимия. Будапешт, Изд. АН Венгрии, 1965, 772 с.
Шульман С. С. Миксоспоридии фауны СССР. Л., «Наука», 1966, 504 с.
Bond F. F. Glicogenous material in Myxosporidian spores. — J. Parasitol., 1940 vol 26
p. 29.	’	’
4*
51
Brand Th. Chemical physiology of endoparasitic animals. Acad. Press. N. Y., 1952, 339 p.
Current W. L. Henneguya adiposa Minchev in the channal catfish: Ultrastructure of the plasmodium wall and sporogenesis. — J. Parasitol., 1979, vol. 26, p. 209—217.
Current W. L., Janovy J. Jr. Ultrastructure of interlamellar Henneguya excillis in the channel catfish. — J. Parasitol., 1976, vol. 62, p. 975—981.
Current W. L., Janovy J. Jr. Comparative study of ultrastructure of interlamellar and intralamellar types of Henneguya excillis Kudo from channel catfish. — J. Pro-tozool., 1978, vol. 25, p. 56—65.
Current W. L., Janovy J. Jr., Knight S. A. Myxosoma funduli Kudo in Fundulus kan-sae: Ultrastructure of the plasmodium wall and sporogenesis. — J. Protozool., 1979, vol. 26, N 4, p. 574—583.
Dcsser S. S., Paterson W. B. Ultrastructural and cytochemical observations on sporogenesis of Myxobolus sp. from the shiner Notropis cornutus. — J. Protozool., 1978, vol. 25, p. 311—326.
Halliday M. M. The biology of Myxosoma cerebralis — the causativ organism of whirling disease of salmonides. — J. Fish biol., 1976, vol. 9, N 4, p. 339—357.
Hofer B. Die Drehkrankheit der Regenbogenforelle. — Alg. Fish. Ztg., 1903, Bd. 28, H. 1, p. 7—8.
Galinsky D., Me gilts ch P. Notes on the effect of pretreatment of spores on the iodo-philous vacuole of Henneguya excillis. — Proc. Iowa Acad. Sch, 1970, vol. 76, p. 431—435.
Guyenot E., Naville A. Sur une Myxosporidia Myxobolus ranae n. sp. and Microsporidia parasites de Rana temporaria. — Rev. Suisse Zool., 1922, T. 29, p. 413—425. Lom J. Notes on the ultrastructure and sporoblasts development in fish parasitizing Myxosporidian of the Sphaeromyxa genus. — Zschr. Zellforsch., 1969, Bd. 97, p. 416—437.
Plehn M. Praktikum der Fischkrankheiten. 1924, 300 s.
Pearse E. Histochemistry. London, 1968, 963 p.
Walliker D. The nature of the iodophilous vacuole of Myxosporidian spores and a proposal to synonymize the genus Myxosoma Thelohan, 1882 with the genus Myxobolus Butchli 1882. — J. Protozool., 1968, vol. 15, p. 517—575.
STUDIES ON SURFACE ULTRASTRUCTURE, MODE OF NUTRITION AND TYPES OF METABOLISM IN MYXOSPORIDIAN PLASMODIA
OF DIFFERENT HABITAT
A. V. Uspenskaya
SUMMARY
The ultrastructure, mode of nutrition and type of metabolism in Myxosporidia from different tissue and organs of fishes were investigated (cartilage, gill filaments, muscle fiber, oocytes, gall and urinary bladders). Myxosporidian species investigated show a wide variability in surface ultrastructure. The surface ultrastructure is closely connected with the mode of nutrition of Myxosporidia. All possible types of cellular nutrition heve been observed in species investigated: phagocytosis with intracellular digestion, pynocytosis, extracellular digestion by means of extracted plasmodial enzime, contact or membrane digestion, followed by active membrane transport. The type of metabolism (aerobic or anaerobic) in Myxosporidian species investigated was determined by means of cytochemical methods. An attempt to connect these data with environmental conditions inside fish organism was made.
ЦЕСТОДЫ ВОРОБЬИНЫХ КУРШСКОЙ косы
Эколого-фаунистический очерк
А. К. Галкин
Зоологический институт АН СССР, Ленинград
Певчие воробьиные (отряд Passeriformes, подотряд Passeres) включают почти половину всех ныне живущих видов птиц (Карташев, 1974). Широкая экологическая радиация этих птиц привела к формированию в них разнообразной в видовом отношении фауны цестод разных семейств отряда Cyclophyllidea, однако, гельминтологическая изученность воробьиных, за исключением врановых, остается весьма неполной.
В СССР обитает 338 видов воробьиных (А. И. Иванов, 1976), но лишь незначительная их часть подверглась паразитологическому исследованию. Так, в Грузии обследовано 25 видов воробьиных (Курашвили, 1957), в дельте Волги—15 (Дубинина, Кулакова, I960), в Западной Сибири — 22 (Дубинина, 1953). Наиболее полно оказалась обследованной Якутия, где цестоды обнаружены у 80 из 91 обитающего там вида воробьиных (Рыжиков и др., 1974). Многие виды воробьиных исследованы на паразитов в очень малом числе экземпляров. Паразитофауна этих птиц, в том числе фауна цестод, нуждается в дальнейших исследованиях.
Обширный материал по экто- и эндопаразитам птиц главным образом воробьиных, был собран в 1956—1958 гг. сотрудниками Зоологического института АН СССР на биостанции института в поселке Рыбачий на Куршской косе Балтийского моря (Калининградская область). По этому материалу опубликованы результаты исследований трематод (Быховская-Павловская, 1974) и нематод (Йыгис, 1974). Данная публикация посвящена ленточным червям воробьиных птиц.
Фауна воробьиных Куршской косы насчитывает 95 видов (Паев-ский, 1971). В настоящей работе представлены результаты обследования 62 видов этого отряда (717 экз.), относящихся к 20 семействам. Зараженными цестодами оказались 30 видов (249 экз.) (табл. 1).* Добыча птиц производилась путем отстрела или отлова при помощи ловушек, поэтому в материале совершенно отсутствуют гнездовые птенцы. Летные птенцы и молодые птицы, добытые летом и осенью первого года их жизни, в дальнейшем именуются первогодками. Обследование птиц продолжалось с апреля (в 1956 г. — с июля) по октябрь. Подавляющая часть материала собрана в весенние и осенние месяцы.
* Латинские наззвания видов птиц и систематический порядок приводятся по «Каталогу птиц СССР» А. И. Иванова (1976).
5S
Список обследованных видов птиц
Таблица 1
№ п/п	Виды птиц	Обследовано	Заражено
	Сем. Alaudidae — жаворонки		
1.	Lullula arborea (жаворонок лесной)	3	1
2.	Alauda arvensis (жаворонок полевой)	33	8
3.	Eremophila alpestris (жаворонок рогатый) Сем. Hirundinidae — ласточки	1	0
4.	Riparia riparia (ласточка береговая)	4	2
5.	Hirundo rustica (ласточка деревенская)	17	5
6.	Delichon urbica (ласточка городская) Сем. Motacillidae — трясогузковые	19	19
7.	Motacilla flava (трясогузка желтая)	20	4
8.	М. alba (трясогузка белая)	65	ГО
9.	Anthus richardi (конек степной)	1	0
10.	A. trivialis (конек лесной)	11	5
11.	A. pratensis (конек луговой)	24	4
12.	A. spinoletta (конек горный) Сем. Laniidae — сорокопуты	2	0
13.	Lanius cristatus (жулан сибирский)	1	0
14.	L. collurio (жулан)	13	2
15.	L. excubitor (сорокопут большой) Сем. Bombycillidae — свиристелевые	4	0
16.	Bombycilla garrulus (свиристель) Сем. Troglodytidae — крапивники	17	0
17.	Troglodytes troglodytes (крапивник) Сем. Turdidae — дроздовые	4	4
18.	Luscinia luscinia (соловей)	6	4
19.	Saxicola rubetra (чекан луговой)	11	3
20.	Тurdus merula (дрозд черный)	13	12
21.	Т. pilaris (рябинник)	15	12
22.	Т. iliacus (белобровик)	10	10
23.	Т. philomelos (дрозд певчий)	22	22
24.	Т, viscivorus (деряба) Сем. Sylviidae — славковые	1	1
25.	Acrocephalus schoenobaenus (барсу-	4	0
26.	чок) A. palustris (камышевка болотная)	2	0
27.	A. scirpaceus (камышевка тростнико-	3	0
28.	вая) A. arundinaceus (камышевка дроздовидная)	7	0
29.	Hippolais icterina (пересмешка)	3	0
30.	Sylvia nisoria (славка ястребиная)	6	2
31.	S. communis (славка серая)	17	3
32.	S. сиггиса (славка завирушка)	7	0
33.	Phylloscopus collybita (теньковка)	4	0
34.	Ph. inornatus (зарничка) Сем. Regulidae — корольковые	1	0
35.	Regulus regulus (королек желтоголовый)	16	0
54
Продолжение таблицы 1
№ п/п	Виды птиц	Обследовано	Заражено
36.	Сем. Muscicapidae — мухоловки Muscicapa striata (мухоловка серая)	19	2
37.	Ficedula hipoleuca (мухоловка-пе-	10	3
38.	струшка) Сем. Aegithalidae — ополовники Aegithalos caudatus (ополовник)	4	0
39.	Сем. Paridae — синицы Parus montanus (пухляк)	4	0
40.	Р. ater (московка)	29	3
41.	Р. cristatus (синица хохлатая)	2	0
42.	Сем. Sittidae — поползни Sitta еигораеа (поползень)	2	0
43.	Сем. Certhiidae — пищуховые Certhia familiar is (пищуха)	4	0
44.	Сем. Emberizidae — овсянковые Emberiza citrinella (овсянка обыкно-	8	0
45.	венная) Е. hortulana (овсянка садовая)	1	0
46.	Е. schoeniclus (овсянка камышевая)	5	0
47.	Сем. Fringillidae — вьюрковые Fringilla coelebs (зяблик)	51	19
48.	F. montifringilla (юрок)	22	2
49.	Chlor is chloris (зеленушка)	1	0
50.	Spinus spinas (чиж)	4	0
51.	Carduelis carduelis (щегол)	3	0
52.	Cannabina cannabina (коноплянка)	1	0
53.	Carpodacus erythrinus (чечевица)	5	0
54.	Loxia curvirostra (клест-еловик)	5	0
55.	Pyrrhula pyrrhula (снегирь)	17	0
56.	Сем. Ploceidae — ткачиковые Passer domesticus (воробей домовой)	1	0
57.	Сем. Sturnidae — скворцы Sturnus vulgaris (скворец)	109	77
58.	Сем. Oriolidae — иволги Oriolus oriolus (иволга)	2	0
59.	Сем. Corvidae — врановые Garrulus glandarius (сойка)	4	1
60.	Corvus monedula (галка)	9	4
61.	C. frugilegus (грач)	5	4
62.	C. cornix (ворона серая)	3	1
Систематическая часть
Подотряд DAVAINEATA Skrjabin, 1940
Подотряд Davaineata включает три семейства: Davaineidae, Oph-ryocotylidae и Idiogenidae (Мовсесян, 1977). Цестоды этого подотряда обладают сколексом с 4 присосками, обычно несущими несколько рядов
55
шипиков, и втяжным хоботком, вооруженным крючьями характерной молотковидной формы. Крючья давенеат имеют короткую рукоятку и лезвие и очень длинный корневой отросток. При измерении крючьев давенеат указывают длину их корня, а не рукоятки и лезвия, как у подотрядов Hymenolepidata и Taeniata. Семейства давенеат различаются в основном по строению матки.
Подотряд включает 340 видов, относящихся к 25 родам, которые паразитируют у 359 видов птиц и у млекопитающих, включая человека (Мовсесян, 1977). В видовом отношении фауна давенеид птиц (264 вида) наиболее богата у куриных (97 видов) и голубиных (68 видов). У воробьиных паразитирует менее 20 видов этого семейства.* Идиогениды приурочены к дрофам (17 видов из 25), у воробьиных не встречаются. Из числа офриокотилид (20 видов) представители рода Ophryocotyle паразитируют у птиц, связанных с водной средой: куликов, голенастых и др. Указание на воробьиных как хозяев О. Ьи-cki (Мовсесян, 1977, с. 193, 246) неверно — этот вид паразитирует у ибиса (Joyeux, Baer, 1939). Виды рода Ophryocotyloides (9) заражают дятлообразных, стрижеобразных и воробьиных, Fernande-zia (2) —воробьиных (Артюх, 1966).
Между основными группами хозяев давенеат — курообразными, журавлеобразными (куда в качестве подотряда входят дрофиные) и голубеобразными — прослеживаются некоторые родственные связи (Юдин, 1965). Отдаленные связи, вероятно, сближают журавлеобразных с предками ржанкообразных (куликообразных). Еще более древнее родство сближает первых с предками куриных птиц. В свою очередь, примитивные генерализованные ржанкообразные дали начало голубеобразным. Становление семейств давенеат, очевидно, связано с дивергенцией курообразных, журавлеобразных и предков ржанкообразных.
Наиболее специализированным среди давенеат нам представляется семейство Davaineidae, паразитирующее главным образом у древних хозяев — курообразных, где наблюдается олигомеризация крючьев хоботка (до 50 у Davainea himantopodis) и семенников (до 4 у Raillie-tina quadritesticulata). О высокой специализации свидетельствует также удвоение полового аппарата в пределах членика (род Cotugnia). Матка давенеид распадается на маточные капсулы, которые у некоторых видов могут окружаться в паренхиме дополнительными паренхиматозными (Артюх, 1966).** Олигомеризация хоботковых крючьев (до* 48 у Idiogenes tuvensis) и семенников (до 5 у Ersinogenes spinatuiri) имеет место также в семействе Idiogenidae. Наоборот, семейство Oph-ryocotylidae обладает рядом примитивных признаков, в том числе, в зрелых члениках сохраняется мешковидная матка. У офриокотилид наблюдается наибольшее в подотряде число хоботковых крючьев (до 2000 у Ophryocotyle insignis), а число семенников, меньшее 10, отмечено только у одного вида — О. proteus (8—9). Офриокотилиды паразитируют у относительно молодых групп хозяев, включая воробьиных,, но, вероятно, по морфологии в известной мере близки к предкам давенеат. Очевидно, здесь проявляется та же эволюционная закономер
* С. О. Мовсесян (1977) указывает для воробьиных 21 вид давенеид, но в приведенном им списке «Распределение видов давэнеат по хозяевам» в число воробьиных ошибочно включено несколько представителей других отрядов птиц: голубиных (Chal-cophaps indica), голенастых (Lophotibis cristata, Platalea leucodia).
** С. О. Мовсесян (1971a, 19716, 1977) отрицает наличие матки у давенеид. По его мнению, «пышно развитый яичник начинает распадаться в виде отдельных клеток, которые рассеиваются в паренхиме» (19716, с. 12—13). Этот вывод получен при разрушении живого членика препаровальными иглами или гомогенизации его в ступке. Неправомерность такого заключения вытекает из самой методики работы., не пригодной для решения морфологических вопросов.
56
ность, что и у моногеней: чем древнее группа паразитов, тем в основном она менее похожа и близка морфологически к предковым формам (Быховский, 1957).
Семейство OPHRYOCOTYLIDAE (Mola, 1929)
F е г п and е zi a sp.
Хозяин: соловей (1 взрослый 16 V 1957 г. — 3 экз.) Локализация: средняя часть тонкого кишечника.
Стробилы неполовозрелые, частично фрагментированные. Длина наиболее сохранившегося экземпляра 9 мм. Сколекс размером 0,480X0,615; 0,615x0,710; 0,562X0,763 мм. Присоски невооруженные, диаметром 0,165—0,185 мм. Крючьев более 500, располагаются в два ряда, в форме, близкой к эллипсу, с большим диаметром 0,38—0,42 мм и меньшим 0,11—0,18 мм. Длина кручьев внутреннего ряда 0,012— 0,014 мм, внешнего—0.010—0,011 мм (рис. 1). Ширина стробилы в области шейки 0,42—0,58 мм, неполовозрелых члеников — до 0,69 мм. Расчленение стробилы начинается только в зоне закладки первичного полового зачатка. Несегментированная часть одной стробилы составляет 0,75 мм, другой —2,6 мм.
Рис. 1. Fernandezia sp. Крючья хоботка.
Зачатки половых протоков направляются к боковым сторонам стробилы, неправильно чередуясь. Сформированные семенники отсутствуют. Они закладываются по бокам и позади зачатка женских половых желез. В процессе закладки в членике различимо 20—25 зачатков семенников.
По характеру сколекса и по признаку неправильного чередования половых отверстий этот вид может быть отнесен к роду Fernandezia Lopez-Neyra, 1936. В литературе указывают 2 вида этого рода (Артюх, 1966), оба паразитируют у воробьиных. По строению сколекса цестоды соловья очень близки к виду F. indicus (Singh, 1964), описанному из камышницы Turdoides subrufus в Индии. Количество семенников у этого вида — 15 — 22 (Singh, 1964). Отсутствие половозрелых стробил не позволяет точно определить видовую принадлежность наших экземпляров. В СССР представитель рода Fernandezia отмечен впервые.
Подотряд HYMENOLEPIDATA Skrjabin, 1940
Подотряд Hymenolepidata — самый крупный по числу видов подотряд циклофиллид. Он включает семейства Hymenolepididae, Parute-rinidae, Dilepididae и Dipylidiidae. Парутериниды паразитируют только у птиц, дипилидииды — только у млекопитающих. Два других семейства паразитируют преимущественно у птиц, и лишь немногие роды и виды являются облигатными или факультативными паразитами млекопитающих.
57
Состав подотряда со времени его выделения подвергся некоторым изменениям. Первоначально (Скрябин, 1940) он включал семейства Hymenolepididae, Nematotaeniidae, Dilepididae и Paruterinidae. А. А. Спасский (1951) подчеркнул необходимость обособления немато-тениид — высокоспециализированных паразитов амфибий — от остальных гименолепидат, паразитов теплокровных, на основании морфологических особенностей и по признаку паразитирования в столь различных группах хозяев. Более того, он указывает, что «может быть, следовало образовать для нематотениид особый подотряд — Nematotae-niata» (Спасский, 1951, с. 27). Несомненно, семейство Nematotaeniidae не имеет родственных связей с семействами подотряда Hymenolepidata и должно быть выведено из его состава.
Семейство Dipylidiidae, характеризующееся двойным половым аппаратом в пределах членика, долгое время рассматривалось в качестве подсемейства в семействе Dilepididae. Со времени выделения в самостоятельное семейство (Матевосян, 1953), оно заняло соответствующее положение в подотряде Hymenolepidata.
Семейство HYMENOLEPIDIDAE Fuhrmann, 1907
Представители семейства Hymenolepididae паразитируют в кишечнике птиц «практически любого отряда» (Спасский, 1963, с. 7), а также у некоторых млекопитающих. Фауна гименолепидид наиболее разнообразна у птиц, биологически связанных с водной средой, прежде всего, у гусеобразных и куликов. Соответственно, промежуточными хозяевами подавляющего большинства видов служат водные беспозвоночные, главным образом ракообразные.
Гименолепидиды представляют собой относительно молодую группу циклофиллид (Спасский, Спасская, 1954). Цестоды этого семейства характеризуются односторонним расположением половых отверстий. Число хоботковых крючьев у очень многих видов и родов строго постоянно и равно 8 или 10. Семенники немногочисленны, редко более трех. Наружный и внутренний семенной пузырьки почти всегда хорошо развиты.
Эволюция семейства, несомненно, шла по пути олигомеризации мужских половых желез, крючьев сколекса, мышечных пучков кожномускульного мешка. Олигомеризация отдельных структур сопровождалась усилением их функции. А. А. Спасский (1963) отмечает большие конструктивные достоинства крючьев гименолепидид и мощную продольную мускулатуру стробилы, состоящую из немногочисленных пучков. Все это свидетельствует о высокой организации семейства Hymenolepididae.
Представители семейства в целом показывают значительное разнообразие морфологических признаков, прежде всего, крючьев хоботка и копулятивного аппарата (Скрябин, Матевосян, 1945). В то же время вопрос классификации многих видов, главным образом тех, в члениках которых имеется 3 семенника, оказался очень трудным. Использование одних морфологических данных для обоснования родов (Lopez-Neyra, 1942) подвергнуто серьезной критике (Спасский, Спасская, 1954). При ревизии гименолепидид, проведенной А. А. Спасским и Л. П. Спасской (1954), в расчет принимались также экологические, географические и онтогенетические особенности гельминтов. Система Спасских получила признание среди ряда отечественных цестодологов.
Фауна гименолепидид птиц насчитывает 467 видов (Yamaguti, 1959), из них в СССР известно 250 (Спасская, 1966). У воробьиных в СССР зарегистрировано всего 15 видов семейства, относящихся к 5 родам.
58
2.	Aploparaksis skrjabini Spassky, 1945
Хозяева: городская ласточка (у 1 взрослой 10 V 1958 г. — 1 экз.). Локализация: передняя часть тонкого кишечника.
Представлен сколексом с начальным участком стробилы (общая длина 2 мм). По вооружению хоботка— 10 аплопараксоидных крючьев длиной 0,023—0,024 мм с очень тонким острием — этот экземпляр соответствует описанию A. skrjabini от сойки из Смоленской области (Спасский, 1946). В Туве обнаружен у конька Anthus sp. (Спасская, Спасский, 1971). Кроме воробьиных, зарегистрирован у дятлов в Молдавии (Шумило, 1974) и на Куршской косе (Галкин, 1980). Ласточка как хозяин A. skrjabini указывается нами впервые.
3.	Е chino cot у le d ub ini пае (Deblock et Rose, 1962) Spasskaja, 1966.
Хозяева: ястребиная славка (у 1 взрослой 26 V 1957 г. — 1 экз.). Локализация: двенадцатиперстная кишка.
Имеется единственный сколекс с обрывком стробилы, состоящим из 4 члеников: вероятно, очень молодой экземпляр. Сколекс вытянут в длину, наибольшая ширина его, приходящаяся на заднюю часть, составляет 0,20 мм. Хоботок несет 10 крючьев длиной 0,080—0,082 мм. Присоски овальные, удлиненные, 0,160x0,065 мм, вооружены шипиками длиной 0,004—0,005 мм. На мышечном валике шипики расположены поперечными группами, по 5 штук в каждой, а на дне присоски образуют 5 продольных рядов. Ширина первых члеников стробилы 0,09 мм. Е. dubininae паразитирует у куликов, факультативно — у чаек (Спасская, 1966). У воробьиных отмечен впервые.
4.	Monorcholepis dujardini (Krabbe, 1869) Oschmarin, 1961.
Хозяева: дрозды — черный (у 2 взрослых II, IV, 21 X 1958 г. — 5 экз. и у 1 первогодка 19 X 1958г.— 1экз.), белобровик (у 3 взрослых 16 и 19 IV 1958 г. — 10 экз.) и певчий (у 1 первогодка 25 IX 1958 г,. — 1 экз.), скворец (у 16 взрослых IV—V 1957 и1958 гг. — 43 экз.).
Локализация: тонкий кишечник.
Длина зрелых червей достигает 90 мм. Ширина сколекса 0,295— 0,335 мм. Присоски диаметром 0,085—0,100 мм расположены в средней части сколекса. Диаметр апикальной части хоботка 0,110—0,125 мм. Хоботковое влагалище глубиной 0,200—0,230 мм заходит за нижний край присосок. Число крючьев в короне хоботка 44—46, но имеются экземпляры с 40, 48, 49 и 51 крючьями. Ширина начальной, несегмен-тированной части стробилы 0,225—0,275 мм, половозрелых члеников — 0,50—0,60 мм, зрелых — до 1,15 мм.
Половые отверстия односторонние. Семенник один, смещен апо-рально, в половозрелых члениках его диаметр достигает 0,080— 0,120 мм. Сумка цирруса размером 0,025—0,030x0,230—0,280 мм, доходит до средней линии тела. Внутренний семенной пузырек занимает 3А ее длины. Вывернутый циррус длиной до 0,080 мм, покрыт шипиками от основания на 2Д длины. Ширина цирруса у основания 0,008— 0,009 мм, у вершины — 0,003—0,004 мм. Глубина половой клоаки 0,025—0,030 мм. Яичник трехлопастной. Две лопасти направлены к боковым сторонам членика, а третья, центральная,— к задней стороне. Желточник расположен между апоральной лопастью яичника и семенником- Матка закладывается в виде поперечно-вытянутой трубки в средней части членика. По мере созревания яиц матка разрастается и заходит за боковые экскреторные сосуды, располагаясь дорсально от них. При этом заметно увеличивается ширина члеников, длина же остается почти постоянной. Яйца правильной округлой формы, диаметром 0,028—0,030 мм, имеют толстостенную оболочку. Диаметр онкосфер 0,018—0,020 мм. Длина эмбриональных крючьев средней пары
59
0,013—0,014 мм, боковых пар — 0,011 мм. Толщина всех трех пар крючьев одинакова (Галкин, 1979а).
Стробилы М. dujardini характеризуются тем, что их передняя часть не имеет наружного расчленения. По этому признаку рассматриваемый вид резко отличается от других представителей семейства. Поперечные борозды, расчленяющие стробилу, появляются только на расстоянии 2,6—3,2 мм от сколекса, значительно позже закладки первичного полового зачатка. Последний закладывается в 0,6—0,9 мм от сколекса в виде поперечно-вытянутого скопления клеток. Единственный семенник закладывается также до появления наружного расчленения стробилы. Нерасчлененный участок стробилы насчитывает 130— 150 развивающихся половых комплексов.
5.	Passer ilepis с г enat a (Goeze, 1782)
Хозяева: ласточка городская (у 1 взрослой 5 VII 1957 г. — 1 экз.), конек лесной (у 1 взрослого 21 V 1957 г.— 5 экз.), дрозды — черный (у 3 взрослых 24 IV и 23 X 1958 г. — 13 экз. и у 3 первогодков 30 X 1957 г. и 19 X 1958 г. — 8 экз.), рябинник (у 3 взрослых 19 IV и 6 и 11 V 1958 г. — 11 экз.), белобровик (у 1 взрослого 24 X 1957 г. — 6 экз.), певчий (у 2 взрослых 15 IV и 12 V 1958 г. — 6 экз. и у 3 первогодков 28 IX и 5 и 6 X 1958 г. — 10 экз.),. деряба (у 1 взрослого 23 X 1958 г. — 1 экз.), зяблик (у 1 взрослого 9 X 1957 г. — 1 экз.), скворец (у 16 взрослых IV, VII, IX, X 1957 г. и IV, V 1958 г. — 33 экз. и у 3 первогодков 25 IX 1956 г., 19, 27 VI 1957 г. — 4 экз.), сойка (у 1 взрослой 22 IX 1956 г. — 1 экз.), грач (у 1 взрослого^ 13 V 1957 г. — 1 экз.).
Локализация: кишечник.
Банальный паразит воробьиных. Подробные сведения о виде приводит Л. П. Спасская (1966). Нами исследован морфогенез половой системы Р. crenata (Галкин, 19796).
6.	Passerilepis par in a (Fuhrmann, 1907)
Хозяева: синица-московка (у 1 взрослой 5 V 1957 г. — 11 экз.). Локализация: средняя часть тонкого кишечника.
Описание материала приведено в нашей статье о цестодах большого пестрого дятла (Галкин, 1980), в котором на Куршской косе: также был зарегистрирован этот вид.
7.	Passerilepis stylos a (Rudolphi, 1809)
Хозяева: дрозд рябинник (у 1 взрослого 25 X 1956 г. — 18 экз.). Локализация: кишечник.
Представленные в сборах экземпляры находятся на самых ранних; стадиях формирования стробилы, которая насчитывает не более ^члеников. Определение произведено по сколексу.
8.	Variolepisfarciminosa (Goeze, 1782)
Хозяева: жаворонок полевой (у 1 взрослого 4 V 1958 г. — 1 экз.), конек луговой (у 1 взрослого 3 V 1958 г. — 1 экз.), мухоловка-пеструшка (у 1 взрослой 7 V 1958 г. — 1 экз.), зяблик (у 1 взрослого 12 V 1957 г. — 2 экз.), скворец, (у 38 взрослых IV, V, VI, VII, IX, X 1957 г., IV, V 1958 г. — 135 экз. и у 7 первогодков 16 X 1956 г., 26 VI, 12—14 X 1957 г. — 47 экз.), галка (у 2 взрослых 22 X 1957 г. — 3 экз.).
Локализация: кишечник.
Как и Passerilepis crenata, вид паразитирует у широкого круга воробьиных. Самостоятельность рода Variolepis Spassky et Spasskaja,. 1954 вызывает сомнения (Галкин, 1979а).
Семейство PARUTERINIDAE (Fuhrmann, 1907) Mola, 1929
Цестоды семейства Paruterinidae имеют сколекс с 4 невооруженными присосками, некоторые виды обладают хоботком, у других он
60
рудиментарен или полностью отсутствует. Хоботок втяжной,* обычно вооружен крючьями. Крючья многих видов имеют эпифизарные утолщения (Спасская, Спасский, 1971). Стробила у всех парутеринид расчлененная, членики содержат по 1 комплексу половых органов. Матка мешковидная. В более зрелых члениках в паренхиме формируется око-.ломаточный (парутеринный) орган, куда переходят развивающиеся яйца. Предполагается, что этот орган, кроме защитной, имеет еще трофическую функцию, принимая участие в снабжении развивающихся яиц (эмбрионов) питательными веществами (Матевосян, 1969).
Парутериниды паразитируют у сухопутных птиц. Самая богатая фауна описана из воробьиных — 71 вид, что составляет 63% общего числа известных видов парутеринид (Матевосян, 1969).
Парутериниды достаточно однообразны по морфологии. Л. П. Спасская и А. А. Спасский (1971) справедливо указывают на необоснованность подразделения их на три отдельных семейства, как это делает Е. М. Матевосян (1969).
9.	Anonchotaenia g lob at a (Linstow, 1879)
Хозяева: жаворонок лесной (у 1 взрослого 10 X 1957 г. — 1 экз.), зяблик (у 1 первогодка 18 X 1957 г. — 31 экз.), славка серая (у 3 взрослых 19. 22, 24 V 1957 г. — 21 экз.), трясогузка белая (у 1 взрослой 28 IV 1958 г. — 7 экз.)<.
Локализация: двенадцатиперстная кишка, передняя часть тонкого кишечника.
Черви, у которых яйца еще не переходят из матки в парутеринный орган, имеют длину 30—35 мм. Вполне зрелых червей в материале не оказалось. Сколекс короткий, слабо отграничен от стробилы, шириной 0,68—0,77 мм. Диаметр присосок 0,23—0,31 мм. Ширина стробилы в зоне закладки первичных половых зачатков 0,75—0,88 мм, маточных члеников— 1,0—1,15 мм.
Половые отверстия чередуются неправильно. В половозрелых члениках 4—6 семенников диаметром 0,047—0,060 мм. Сумка цирруса поперечно-вытянутая, не доходит до боковых экскреторных сосудов, размером 0,070—0,085x0,022—0,028 мм. Семяпровод тонкий, сильно извит по всей своей длине. Внутренний семенной пузырек отсутствует. Диаметр вагины 0,002 мм. Пересекая экскреторные сосуды, вагина образует колбасовидный семеприемник размером 0,020X0,070 мм. Женские железы овальной формы, лежат ближе к поральной стороне членика. Матка округлая, также смещена порально. Парутеринный орган расположен с апоральной стороны от матки. Формирование парутерин-ного органа подробно описано в литературе (Saxena, Baugh, 1978).
Расчленение стробилы A. globata имеет интересные особенности. Наружное расчленение становится выраженным только в половозрелой части стробилы. Боковые края стробилы при этом становятся фестончатыми, появляются узкие светлые межчлениковые зоны. Маточные членики с развивающимися парутеринными органами отделены друг от друга еще более отчетливо. Вместе с тем, вся передняя часть стробилы не имеет никаких внешних признаков членистости, но, как и расчлененная стробила Passerilepis crenata (Галкин, 1979 6), она может быть разделена на несколько зон по степени развития половых комплексов.
* Л. П. Спасская и Ю. А. Спасский (1971) различают хоботок мешковидного типа гименолепидид и дилепидид и хоботок присоскообразного типа давенеид и парутеринид. Хоботок последнего типа, по утверждению авторов, лишен влагалища. Однако С. О. Мовсесян (1977) отмечает наличие мышечного мешка — хоботкового влагалища — у всех давенеат, а Е. М. Матевосян (1969) — у парутеринид с нерудиментарным хоботком. Способность хоботка давенеат и парутеринид втягиваться не вызывает сомнений. Полость же, в которую хоботок погружается, и есть хоботковое влагалище. Признавая правильность выделенных Л. П. Спасской и Ю. А. Спасским (1971) морфологических типов хоботка циклофиллид, мы не имеем оснований связывать с одним из них отсутствие влагалища.
G1
Первичные половые зачатки появляются в паренхиме по средней линии нерасчлененной части тела червя, приблизительно в 2 мм позади сколекса. Эти зачатки представляют собой овальные скопления клеток. Передние 20—40 таких скоплений располагаются строго один позади
другого, на расстоянии друг от друга меньшем, чем диаметр самих зачатков. Затем первичные зачатки начинают удлиняться, каждый по направлению к одной из боковых сторон стробилы, и немного смещаются один относительно другого. Вскоре, вытягиваясь еще сильнее, они расходятся в стороны от средней линии червя так, что соседние зачатки, обращенные к разным боковым сторонам, не достигают средней линии тела. Последующая дифференциация каждого такого зачатка приводит
к формированию семяпровода, сумки цирруса, женских половых желез
и протоков. Семенники закладываются очень рано, когда первичные половые зачатки еще расположены по средней оси тела. Они лежат на одной поперечной линии, по бокам
Рис. 3. Anonchotaenia indica. Сколекс..
Рис. 2. Anonchotaenia globata. Схема строения передней части стробилы.
вэс — вентральный экстреторный сосуд, паве — поперечные анастомозы вентральных сосудов, ппз — первичный половой зачаток.
от полового зачатка. Но еще раньше, до закладки семенников, в наружно нерасчленной стробиле внутренняя членистость проявляется, кроме половых зачатков, образованием поперечных анастомозов вентральных экскреторных сосудов (рис. 2).
Поперечные анастомозы выделительной системы закладываются почти одновременно с образованием первичных половых зачатков. Их закладка происходит от боковых сосудов с обеих сторон, навстречу друг другу. На обращенной к центру тела стороне вентральных сосудов располагаются клетки, каждая из которых дает длинный тонкий отросток, направленный в сторону противолежащего сосуда. В паренхиме между сосудами еще несколько клеток образуют подобные отростки, и таким образом формируется общий протоплазматический тяж, который вскоре превращается в поперечный соединительный канал выделительной системы. Отметим, что сходным образом в паренхиме Passeri-lepis crenata закладываются семевыносящие канальцы (Галкин, 19796).
Наружное расчленение стробилы, полностью соответствующее внутреннему, обнаруживается только ко времени оформления сумки цирруса, т. е. значительно отстает от развития половых комплексов.
62
10.	Anonchotaenia indie a Singh, 1964
Хозяева: полевой жаворонок (у 1 взрослого 28 V 1957 г. — 3 экз.). Локализация: передняя часть тонкого кишечника.
Длина не полностью зрелых червей 38 мм. Сколекс (рис. 3) апикально уплошен в виде квадратной площадки со сторонами 1,1 мм, в углах которой расположены мощные мускулистые присоски диаметром 0,375—0,430 мм. Ширина стробилы в зоне образования первичных половых зачатков 0,45—0,47 мм, ширина половозрелых члеников 0,73—1,08 мм, наибольшая ширина— 1,65 мм.
Половые отверстия неправильно чередуются. В половозрелых члениках 5—7 семенников диаметром 0,045—0,055 мм. Сумка цирруса овальная, 0,065—0,085X0,030—0,035 мм. Имеется внутренний семенной пузырек диаметром 0,025—0,030 мм. Семяпровод длинный, сильноизвитой. Женские половые железы по имеющимся препаратам изучить не удалось. Диаметр зрелой матки 0,105—0,145 мм. Парутеринный орган мешковидный и, как у A. globata, вытянут поперек членика. Он превосходит матку по длине в 2—2,5 раза. Характер расчленения стробилы тот же, что у A. globata.
Вид описан от Muscicapassandara в Индии (Singh, 1964). Наш материал отличается от индийского большим числом семенников (5—7 против 4). Такое различие нельзя считать существенным, так как число семенников у всех остальных видов рода Anonchotaenia варьирует, правда, в нешироких пределах (Матевосян, 1969). В СССР A. indica отмечен впервые.
11.	В iut er in а с о 11 иг io ni s Mathevossian, 1950
Хозяева: жулан (у 1 взрослого 24V 1958 г. — 2 экз.). Локализация: средняя часть тонкого кишечника.
Длина стробилы 30 мм. Сколекс шириной 0,53 мм, диаметр присосок 0,212—0,233 мм. Диаметр апикальной части хоботка 0,117 мм. На хоботке двойная корона из 58 крючьев длиной 0,019 и 0,015 мм. Влагалище хоботка глубиной 0,205 мм, достигает верхней трети присосок. Ширина шейки 0,31 мм. Расчленение стробилы начинается в 0,74 мм от сколекса, несколько ранее появления первичных половых зачатков. Ширина самых молодых члеников 0,26 мм, молодых маточных — 0,85 мм, зрелых — 0,92 мм.
Половые отверстия чередуются неправильно. Сумка цирруса размером 0,070—0,078x0,034—0,041 мм, циррус невооружен. Глубина половой клоаки 0,026 мм. Морфологию половозрелых члеников описывает Спасский (1946).
Молодая матка вытянута поперек членика. По мере созревания членика и развития парутеринного органа она приобретает форму почки. Яйца переходят в парутеринный орган через два отверстия в боковых частях матки. После заполнения яйцами парутеринный орган становится овальным с размером полости 0,320x0,225 мм. Он располагается в центре членика, который к этой части стробилы сильно вытягивается в длину, становясь почти квадратным. У стробилы, насчитывающей 182 членика, только в последних 15 члениках все яйца перешли в парутеринный орган. Членики со зрелыми онкосферами в материале отсутствуют.
Вид выделен Матевосян (1950) по материалу Спасского (1946) из жулана, добытого в Гомельской области.
12.	В iut е г in a t г i an g ul a Krabbe, 1869
Хозяева: мухоловка-пеструшка (у 2 взрослых 8 и 15V 1957 г. — 3 экз.). Локализация: передняя часть тонкого кишечника.
Длина наибольшей стробилы 23 мм. Ширина сколекса 0,41 — 0,45 мм, диаметр присосок 0,153—0,164, апикальной части хоботка —
63.
Крючья
Рис. 4. Biuterina triangila. хоботка.
0,133—0,148 мм. На хоботке 34 крючка, расположенных в два ряда. Длина крючьев I ряда 0,052 мм, II — 0,043—0,048 мм (рис. 4). Влагалище хоботка глубиной 0,130 мм немного заходит за верхний край присосок. При втягивании хоботка крючья располагаются остриями вперед (у дилепидид и гименолепидид в подобном случае крючья, как правило, ложатся вдоль хоботка остриями назад). Ширина шейки 0,41 — 0,48 мм, маточных члеников — до 0,82 мм. По мере созревания членика происходит заметное увеличение его длины. У одной из стробил размеры членика с молодой маткой — 0,67x0,29 мм, с развитой маткой — 0,71 X0,69 мм.
Расчленение стробилы начинается одновременно с закладкой первичного полового зачатка — в 0,49—0,54 мм от сколекса. Половые протоки чередуются неправильно. Сумка цирруса маленькая, 0,083 — 0,091 X X 0,039 мм, циррус невооружен. Анатомия гермафродитных члеников не изучена.
Молодая матка вытянута поперек членика. В более зрелых члениках она принимает форму буквы Л. При этом яйца по-прежнему равномерно заполняют всю матку. Паруте-ринный орган охватывает матку с боков и тянется до передней границы членика. Членики с парутеринным органом, заполненным яйцами, в материале отсутствуют.
Стробила длиной 23 мм насчиты-8—10 члениках матка начинает раз-
растаться, принимая Л-образную форму.
Вид описан Краббе (Krabbe, 1869) из дрозда Turdus sp. В перво-описании отмечено 32 хоботковых крючка длиной 0,055 и 0,038— 0,041 мм. Очевидно, длина и количество крючьев вида подвержены вариации. Л. П. Спасская и А. А. Спасский (1971) указывают для Biuterina triangula из белошапочной овсянки (Emberiza leucocephalos) 32 хоботковых крючка длиной 0,063 и 0,041 мм, из садовой овсянки (Е. hortulana)—40 крючьев длиной 0,059—0,064 и 0,044 мм. Длина крючьев в нашем материале незначительно отличается от литературных данных.
вает 116 члеников.В
Род Biuterina, к которому относятся два вышеописанных вида, отличается от близкого рода Paruterina по форме зрелой матки (Матевосян, 1969). Однако этот основной диагностический признак биутерин описан весьма неопределенно: «Матка вначале мешковидная, позднее разделенная на две половины» (Матевосян, 1969, с. 163). Как разделяется матка и как яйца поступают в парутеринный орган, в диагнозе не указано. В связи с этим возможна произвольная трактовка этого признака и неопределенность в родовой принадлежности некоторых видов. Так, Л. П. Спасская и А. А. Спасский (1971) переводят в род Biuterina Paruterina chlorurae Rausch et Schiller, 1949, основываясь, очевидно, на рисунке зрелого членика (Rausch, Schiller, 1949), где изображена заполненная яйцами Л-образная матка, но парутеринный орган еще не содержит яиц. Форма матки на этом рисунке очень близка к таковой Biuterina triangula из нашего материала.
Еще Фурман (Fuhrmann, 1909) отметил два принципиально различных способа перехода яиц биутерин из матки в парутеринный орган: 1) путем выпячивания средней части передней стенки матки, куда собираются все яйца и оттуда проникают в парутеринный орган и 2) путем обособления левой и правой половин матки, откуда яйца проникают в околоматочный орган по двум самостоятельным каналам. Поскольку стробилы цестод позволяют проследить развитие любого органа, в том числе матки, на одном экземпляре зрелого червя, то в диагнозе рода у парутеринид следует указывать способ заполнения околоматочного органа яйцами, а не конечный результат. Последний может достигаться различными путями, что, очевидно, свидетельствует о длительной дивергенции и, таким образом, о сборном характере рода 64
мм, расположены в два
Biuterina. У типового вида — В. clavulus — яйца переходят в парутеринный орган по двум каналам* Такой же переход наблюдается у В. collurionis. Стробил В. trian-gula с развитым парутеринным органом в нашем материале нет и, следовательно, невозможно определить способ заполнения его яйцами, поэтому родовая принадлежность этого вида остается под сомнением.
Многие виды биутерии описаны слишком неполно. Необходимо продолжить исследование этой группы, обращая особое внимание на развитие зрелых члеников. Сведения о строении заполненного яйцами парутеринного органа и об онкосферах биутерин для многих видов отсутствуют.
13.	Dictyterina cholodkow skii (Skrjabin, 1914) Spassky, 1971
Хозяева: жулан (у 1 взрослого 21 V 1958 г. — 4 экз.). Локализация: средняя часть тонкого кишечника.
Длина зрелых червей 50—60 мм (в материале стробилы сильно фрагментированы). Ширина сколекса 0,34 мм. Диаметр присосок 0,120—0,130 мм, апикальной части хоботка — 0,095—0,115 мм. Хоботковые крючья, в числе 60, длиной 0,012—0,0 ряда. Глубина влагалища хоботка 0,072— 0,077 мм. Ширина шейки 0,205—0,245 мм, длина —0,53—0,56 мм. Ширина первых члеников стробилы 0,19—0,23 мм, половозрелых 0,50—0,57 мм, зрелых — до 1,2 мм.
Половые отверстия чередуются неправильно. В половозрелых члениках 16—18 семенников диаметром 0,050—0,070 мм. Сумка цирруса овальная, размером 0,100— 0,115x0,035—0,040 мм, достигает пораль-ных экскреторных сосудов. Семяпровод делает несколько петель внутри сумки цирруса и сильно извит вне ее, где его просвет при наполнении спермой достигает 0,015 мм. Глубина половой клоаки 0,025 мм. Почковидный желточник, 0,125x0,065 мм, лежит позади двукрылого яичника. Матка
сильнолопастная, расположена между боковыми экскреторными сосудами. Парутеринный орган формируется в паренхиме членика впереди матки и, разрастаясь назад, охватывает последнюю. Стенки матки сохраняются даже при полном развитии в ней эмбрионов. Диаметр зрелого яйца 0,060 мм, онкосферы — 0,035—0,040 мм. Длина эмбриональных крючьев средней пары 0,023 мм, боковых пар — 0,018—0,019 мм (рис. 5).
Вид отмечен у жуланов в Казахстане (Скрябин, 1914) и Туве (Спасская, Спасский, 1971) и описан как Paruterina cholodkowskii Skrjabin, 1914). Е. М. Матевосян (1965) перевела его в род Deltokeras, типовой вид которого D. ornitheios Meggitt, 1927 из индийской красноклювой сороки Urocissa occipitalis описан по незрелым стробилам. Основным систематическим признаком парутеринид служит строение зрелой матки и околоматочного органа, поэтому отсутствие сведений об этих структурах у типового вида рода Deltokeras, который по Е. М. Матевосян (1969) включает 7 видов, создает большие неудобства. Именно это обстоятельство вынуждает нас признать род Dictyterina, созданный Л. П. Спасской и А. А. Спасским (1971). Однако следует отметить, что вся разница между Deltokeras ornitheios и Dictyterina cholodkowskii сводится к тому, что у первого вида расположение половых пор одно-строннее, а у второго — неправильно чередующееся. Этот признак еще никогда не использовался для выделения родов в семействе парутеринид. Валидность рода Dictyterina можно принять условно до переиссле-дования Deltokeras ornitheios по зрелым стробилам.
5 Зак. 1815	65
q 1
Рис. 5. Dictyterina cholodkowskii. Эмбриональные крючья.
14.	О г t ho s kr j abini a conic a (Fuhrmann, 1908)
Хозяева: юрок (у 1 первогодка 27 IX 1956 г, — 1 экз.). Локализация: кишечник.
Стробила незрелая, фрагментирована. Ширина сколекса в области присосок 0,41 мм. Присоски вытянуты поперечно, размером 0,160х Х0,185 мм. Короткая передняя часть сколекса имеет форму конуса, на ее вершине расположен хоботок длиной 0,034 и шириной 0,030 мм. Ширина стробилы в зоне закладки первичных половых зачатков 0,47 мм, ширина половозрелых члеников 0,69—0,73 мм, маточных — 0,88—0,92 мм. Зона закладки первичных половых зачатков не имеет наружного расчленения, членистость половозрелой и зрелой части стробилы выражена отчетливо.
Половые отверстия неправильно чередуются. В половозрелых члениках 15—16 семенников диаметром 0,050—0,060 мм. Они разделены женскими железами на две группы, по 7—9 в каждой. Сумка цирруса овальная, размером 0,080—0,085x0,045 мм. Семяпровод образует сильноизвитой клубок в передней части членика и делает несколько петель в проксимальной трети сумки цирруса. Яичник двухлопастной, шириной 0,220 мм, обращен вогнутой стороной вперед. Желточник, 0,085x0,065, лежит позади яичника, у задней границы членика. Матка располагается поперек членика, в передней его части, между боковыми экскреторными сосудами. Она сужена в среднем участке и расширяется к боковым концам, обращенным вперед. Парутеринный орган закладывается впереди матки. На ранних стадиях развития он имеет форму линзы и состоит из концентрических слоев волокнистых клеток.
СЕМЕЙСТВО DILEPIDIDAE FUHRMANN, 1907
Диагноз и состав этого семейства разными авторами указывается по-разному. Система, предложенная в сводке Е. М. Матевосян (1963),. подвергнута обоснованной критике Л. П. Спасской и А. А. Спасским. Последние провели ревизию большого числа родов этого семейства и обобщили свои многолетние исследования в двух монографиях (Спасская, Спасский, 1977, 1978). Из состава дилепидид были выведены «чужеродные элементы», а семейство Choanotaeniidae Mathevossian, 1953 признано синонимом семейства Dilepididae.
Основные морфологические особенности дилепидид сводятся к следующему. Хоботок втяжной, мешковидный, обладает крючьями и влагалищем, в редких случаях частично или полностью редуцирован. Семяпровод образует петли, семенные пузырьки отсутствуют, семенники обычно многочисленны, матка сетевидная или мешковидная. Стробила у всех видов расчлененная, удвоения полового аппарата в пределах членика не наблюдается. Следует подчеркнуть, что классификация дилепидид до сих пор остается лишь «временной схемой» (Спасская, Спасский, 1977, с. 10).
У птиц, преимущественно у куликов и воробьиных, паразитирует около 400 видов дилепидид (Рыжиков и др., 1974). Некоторые роды представлены почти исключительно паразитами куликов (Kowalew-skiella, Malika). Несколько родов строгоспецифичны к другим группам птиц: Liga (в трактовке Спасской и Спасского, 1971) —к отряду дятлообразных, Neoliga и Pseudangularia— к отряду стрижеобразных, Ап gularella — к сем. ласточек.
15.	D И ер is und и la (Schrank, 1788) Weinland, 1858
Хозяева: чекан луговой (у 1 первогодка 13 1X 1958 г.— 1 экз.), дрозд черньпг (у 7 взрослых 4 V 1957 г., 11, 22, 24 IV, 21 X 1958 г. и 3 первогодков 30 X 1957 г.г 15, 19X 1958 г. — 314 экз.), рябинник (у 11 взрослых 23, 29 IV 1957 г., 19, 25,.
66'
27IV, 6, 11 V 1958 г. — 93 экз.), белобровик (у 9 взрослых 19, 24X 1957 г., 16—30 IV 1958 г. — 52 экз.), дрозд певчий (у 5 взрослых 3V 1957 г., 15, 22 IV, 13X 1958 г. и 12 первогодков IX—X 1958 г. — 85 экз.), деряба (у 1 взрослого 23X 1958 г.— 1 экз.), скворец (у 9 взрослых 10—26 IV, 14 V 1958 г, — 17 экз.), грач (у 2 взрослых 28 III, 17 IV 1958 г. — 5 экз.), ворона серая (у 1 первогодка 16 VII 1956 г. — 2 экз.).
Локализация: тонкий кишечник.
Один из самых изученных видов семейства, подробно описан в литературе (Mettrick, 1958; Спасская, Спасский, 1977). А. К. Галкин (1979а) приводит дополнительные сведения о морфологии зрелой части стробилы и о случаях нарушения одностороннего расположения половых отверстий в самых задних члениках стробилы. Участок с неправильным чередованием половых отверстий, насчитывающий иногда до 22 члеников, формируется в самом начале стробиляции червя. Полагая, что здесь на раннем этапе развития стробилы повторяется ее предковое состояние, мы считаем случай с D. undula веским аргументом в пользу предположения о том, что стробилы с односторонним расположением половых отверстий произошли от стробил с неупорядоченным, неправильным их расположением.
16.	Angular ella beema (Clerc, 1906) Strand, 1928
Хозяева: ласточка деревенская (у 1 взрослой 10V 1958 г. — 3 экз.). Локализация: передняя часть тонкого кишечника.
Стробилы повреждены и сильно фрагментированы. Приводим только описание сколекса. Ширина сколекса 0,38 мм, диаметр присосок 0,125—0,148 мм. Диаметр апикальной части хоботка 0,117 мм. Хоботковое влагалище глубиной 0,220 мм заходит за середину присосок. На хоботке 59 крючьем, расположенных зигзагообразно, по 5—6 крючьев в фестоне. Длина крючьев в каждом фестоне уменьшается от основания фестона к его вершине и составляет 0,021—0,028 мм. Корневой отросток по длине почти равен лезвию (0,005—0,008 мм) и расположен под прямым углом к рукоятке. Расчленение стробилы начинается непосредственно позади сколекса. Самые молодые членики уже отделены друг от друга глубокими бороздками.
17.	Angularella parachelidonariae (Jaron, 1967) Spasskaja et Spassky, 1971
Хозяева: ласточка городская (у 16 взрослых 19, 25V, 8, 12, 22VI, 5VII, 6VIII 1957 г., 10, 13V, 3VI 1958 г. — 245 экз.), и деревенская (у 2 взрослых 10V 1958 г. — 4 экз.).
Локализация: двенадцатиперстная кишка, передняя и средняя часть тонкого кишечника.
Цестоды средних размеров. Стробилы, задние членики которых содержат незрелые яйца, имеют длину 14—17 мм. Вполне зрелых стробил в материале нет.
Сколекс короткий, шириной 0,205—0,215 мм. Диаметр тесно сближенных присосок 0,095—0,110 мм, апикальной части хоботка — 0,043— 0,050 мм. Влагалище хоботка мешковидное, глубиной 0,125—0,140 мм, немного заходит за середину присосок. Полость влагалища заполнена многочисленными, очевидно, железистыми клетками неправильной формы, имеющими ядра диаметром 0,004 мм с очень крупным ядрышком. Цитоплазма этих клеток ярко окрашивается кармином. Крючья хоботка длиной 0,011—0,015 мм расположены зигзагообразно, по 5 крючьев в каждой группе. Крючья очень легко теряются при фиксации червей. Полная корона из 46 и 49 крючьев обнаружена лишь у двух сколексов. Третий сколекс с 39 крючьями утратил, судя по разрывам в короне, 3—4 крючка. Мы полагаем, что число крючьев колеблется в пределах 40—50. По Л. П. Спасской (1950) этот вид имеет
5*
67
32 крючка длиной 0,008 мм, но на ее рисунке апикальной части хоботка изображена корона крючьев с явными утратами. Длина шейки не превышает 0,050 мм. Ширина самых молодых члеников 0,20—0,27 мм, половозрелых — 0,74—0,86, молодых маточных — 0,95 мм.
Половые отверстия чередуются неправильно. В половозрелых члениках 23—30 семенников диаметром 0,090—0,100 мм. Половые протоки располагаются дорсально от боковых экскреторных сосудов. Сумка цирруса ланцетовидная, 0,175—0,190x0,025—0,030 мм, доходит до поральных экскреторных сосудов. Семяпровод вне сумки цирруса сильно извит и при наполнении спермой расширяется до 0,015 мм. Внутри сумки цирруса, где семяпровод делает несколько петель, его ширина составляет 0,002—0,004 мм. Дистальная, выворачивающаяся наружу часть семеизвергательного канала (циррус) длиной 0,035— 0,040 мм усажена шипиками 0,002—0,003 мм, имеющими форму равностороннего треугольника. Вывернутый циррус шириной 0,011—0,013 мм суживается в дистальной части до 0,004 мм. Глубина половой клоаки 0,040 мм. Вагина в виде длинной тонкостенной трубки с просветом 0,003—0,005 мм проходит позади сумки цирруса. При впадении вагины в половую клоаку расположен мышечный сфинктер шириной 0,010 мм. Семеприемник округлый, диаметром 0,060—0,075 мм, лежит в области мостика яичника. Крылья яичника достигают боковых экскреторных сосудов. Желточник слаболопастной, размером 0,130X0,075 мм, расположен позади семеприемника. Зрелая матка мешковидная, заходит за экскреторные сосуды. При развитии яиц наружная оболочка образует боковые выросты. Яйца со зрелыми онкосферами не представлены.
Зачатки семенников в виде многоклеточных образований формируются, начиная с 33—37-го членика. К 39—43-му членику стробилы латерально направленный тяж первичного полового зачатка разделяется на два клеточных шнура — зачаток семяпровода с сумкой цирруса и зачаток вагины. Сумка цирруса оформляется к 48—53-му членику, затем происходит быстрое развитие женских половых желез. Заполнение матки яйцами наблюдается, начиная с 69—75-го членика.
Л. П. Спасская и А. А. Спасский (1977) переводят этот вид в род Vitta Burt, 1938. Такое решение нельзя считать правомочным. Представители рода Vitta (типовой вид V. magniuncinata Burt, 1938) резко отличаются от видов рода Angularella Strand, 1928 по строению сколекса. Виды рода Vitta обладают широко расставленными присосками, апикальная часть их хоботка заметно шире присосок, хоботковые крючья имеют значительные размеры (0,040—0,060 мм). Нам не представляется возможным объединять в один род виды, сильно разнящиеся по строению прикрепительного аппарата.
18.	А п о т о t а е п i а(?) sp.
Хозяева: скворец (у 1 взрослого 19VI 1958 г. — 5 экз.). Локализация: тонкий кишечник.
Описание этого паразита, представленного 4 неполовозрелыми и 1 половозрелой стробилой, опубликовано нами ранее (Галкин, 1979а).
19.	С ho апо t aenia constrict a (Molin, 1858) Clerc, 1903
Хозяева: грач (у 1 взрослого 25IV 1958 г.— 13 экз.), галка (у 1 взрослой 25 IX 1958 г. — 3 экз.).
Локализация: передняя часть тонкого кишечника.
Длина половозрелых экземпляров 30—40 мм. Зрелые черви длиннее. не менее, чем в 1,5—2 раза, так как длина способных отрываться от стробилы зрелых члеников достигает 3,5 мм. Сколекс шириной 0,43—0,53 мм. Диаметр апикальной части хоботка 0,120—0,125 мм. 68
Хоботок вооружен 18—20 крючьями длиной 0,048—0,052 мм, расположенными в два ряда. Влагалище хоботка размером 0,425—0,475Х Х0,175—0,200 мм, его дно вдается в область шейки. Длина шейки 0,30—0,33 мм. Ширина передних члеников стробилы 0,26—0,31 мм, половозрелых— 0,8—1,4 мм, зрелых—1,6—2,1 мм. Длина половозрелых и зрелых члеников обычно превышает их ширину.
Половые отверстия неправильно чередуются через 1—2 членика. В половозрелых члениках 50—75 семенников диаметром 0,070—0,085 мм. Половые протоки проходят между сосудами выделительной системы, из которых вентральные достигают диаметра 0,110 мм. Сумка цирруса сигарообразная, размером 0,150—0,170x0,048—0,055 мм. Семяпровод диаметром 0,015—0,020 мм образует многочисленные петли как вне сумки цирруса, так и внутри нее. Вывернутый циррус отмечен не был. Дистальный отдел семеизвергательного канала несет щетинки, направленные в половой атриум. Вагина толстостенная, с просветом
0,012
мм.
1 !
5:
J
Семеприемник расположен между средней линией тела и поральным экскреторным сосудом, размером 0,210X0,075 мм. Желточник треугольной формы, вершиной вниз. Яичник многолопастной двукрылый. Структура матки не изучена. По литературным данным матка сетевидная (Спасская, Спасский, 1977). Размер зрелых яиц 0,070x0,050 мм, диаметр онкосфер 0,035— 0,040 мм. Длина эмбриональных крючьев 0,020—0,022 мм. Боковые крючья (2-я и 3-я пара по Галкину, 1980) различаются по толщине и форме (рис. 6).
Закладка семенников наблюдается, начиная с 75—90-го членика. Сумка цирруса оформляется к 120—130-му членику. Просвет в вагине появляется одновременно с формированием сумки цирруса. Семеприемник в это время представляет собой тяж из крупных полигональных клеток, в дистальной части которого вскоре возникает узкий проток, связанный с вагиной, а в проксимальной—образуется обширная полость. Сходным образом формируется полость в зачатке наружного семенного пузырька Passerilepis crenata (Галкин, 19796). Зачаток яичника в этих члениках уже занимает большую площадь. Он состоит из двух лопастей, соединенных длинным мостиком гается из одного слоя клеток.
Рис. 6. Choanotaenia constricta. Эмбриональные крючья.
и, по-видимому, сла-
20.	let er ot aenia alb an i (Mettrick, 1958) Galkin, 1979
21.	I. parina (Dujardin, 1845) Baer, 1925
Хозяева: скворец (у 25 взрослых IV, V, VI, IX, X 1957 г., IV, V 1958 г. — 150 экз., у 4 первогодков 4, 25 IX, 16 X 1956 г., 14 X 1957 г. — 26 экз.).
Локализация: двенадцатиперстная кишка и передняя часть тонкого кишечника.
Описание двух близких видов паразитов скворца — I. albani и I. parina опубликовано нами ранее (Галкин, 1979а). Дифференциация этих червей основана на числе крючьев сколекса (25—29 — у первого вида и 20 — у второго), но полный набор крючьев сохраняется лишь у единичных сколексов. Стробила /. parina нами не изучена.
/. albani описан из скворца в Англии (Mettrick, 1958). Морфология половозрелых стробил паразита скворца Куршской косы полностью совпадает с первоописанием, за исключением того, что число хоботковых крючьев в нашем материале не постоянно (26), а колеблется в пределах 25—29. Два сколекса с большим числом крючьев (33 и 34), воз
69
можно, относятся к иному виду. Дилепидид с 35—36 хоботковыми крючьями определяют то как Choanotaenia passerina (Joyeux, Baer, 1936), то как Monopylidium mutabilis (Спасская, Спасский, 1977).
В. В. Корнюшин и др. (1975) указывают, что группа близких видов паразитов скворца, обладающих крючьями длиной 0,020—0,023 мм, нуждается в специальной ревизии.
22.	I ct er о taenia exigua (Dujardin, 1845)
Хозяева: крапивник (у 1 взрослого 24 IV 1958 г. — 8 экз. и у 3 первогодков 22 IX, 14X 1958 г. —16 экз.).
Локализация: передняя и средняя часть тонкого кишечника.
Длина зрелой стробилы 17 мм. Ширина сколекса 0,145—0,160 мм (при втянутом хоботке — до 0,200). Диаметр присосок 0,065—0,085 мм. Ширина апикальной части хоботка 0,050 мм. Влагалище хоботка глу
биной 0,130 мм заходит за нижний край .присосок. На хоботке 26—27 крючьев длиной 0,021—0,023 мм, расположены в два ряда. Длина шейки 0,100—0,150 мм. Ширина самых молодых члеников 0,10 мм, половозрелых —0,36—0,45 мм, маточных—0,47 мм.
Чередование половых отверстий неправильное. В половозрелых члениках 10—14 семенников диаметром 0,070 мм. Сумка цирруса с втянутым циррусом заходит за среднюю линию членика, ее размер 0,155—0,180X0,045 мм. Втянутый циррус, заметный благодаря своему вооружению, занимает всю длину сумки. Вывернутый циррус диаметром 0,015—0,018 мм вооружен игловидными шипиками, в дистальной части — более редкими треугольными. При вывернутом циррусе длина его сумки уменьшается до 0,110 мм. В пределах членика нередко наблюдается копуляция. Вагина способна сильно расширяться по всей
длине, кроме участка, непосредственно примыкающего к семеприем-нику. При этом ее просвет увеличивается от 0,003 до 0,030 мм. Диаметр семеприемника 0,065 мм. Яичник слаболопастной. Желточник округлый, диаметром 0,055 мм. Стенка матки на тотальных препаратах не видна. Диаметр не вполне зрелых онкосфер 0,026 мм. Диаметр внутренней оболочки яйца 0,029 мм, наружной — 0,042 мм (на препаратах она сильно сморщивается).
Семенники закладываются, начиная с 40—46-го членика стробилы. .Сумка цирруса формируется к 55—64-му членику. Заполнение матки яйцами начинается в 63—70-м члениках. Наибольшая стробила, насчитывающая 74 членика, содержит развивающиеся онкосферы.
Вид описан из крапивника во Франции (Dujardin, 1845). А. А. Спасский (1968) перевел его в род Monopylidium Fuhrmann, 1899, а Л. П. Спасская и А. А. Спасский (1977) свели в синоним к этому виду Icterotaenia albani (Mettrick, 1958). С последним выводом нельзя согласиться. /. albani значительно отличается от /. exigua как по строению сколекса (соотношение ширины апикальной части хоботка к диаметру присосок 1 2—1 :3 против 1 1,5), так и по числу семенников (20—22 в первоописании и 23—28 в нашем материале против 10—14).
70
23.	Polycercus sp.
Хозяева: дрозды — черный (у 1 взрослого 24 IV 1958 г.— 130 экз.), рябинник (у 1 взрослого 29IV 1957 г. — 215 экз.), белобровик (у 3 взрослых 17, 25, 30 IV 1958 г. —675 экз.).
Локализация: двенадцатиперстная кишка и передняя часть тонкого кишечника.
Все паразиты представлены только что эксцистировавшимися ли-чинками-цистицеркоидами, еще не приступившими к стробиляции. Длина личинки 0,60—0,67 мм, наибольшая ширина в задней трети тела — 0,20—0,22 мм (рис. 7 а). Ширина сколекса 0,190—0,230 мм. Присоски вытянуты в длину, размером 0,100X0,075—0,090 мм. Диаметр апикальной части хоботка 0,080—0,090 мм. На хоботке 16 крючьев длиной 0,075—0,086 мм, с очень коротким корневым отростком (рис. 7 6). Хоботковое влагалище глубиной 0,130—0,150 мм достигает заднего края присосок. Выставленный хоботок имеет длину до 0,200 мм.
Судя по крючьям сколекса, резко отличным от крючьев других ди-лепидид, личинки относятся к роду Polycercus Villot, 1883. Виды этого рода паразитируют у куликов, а один вид — Р. turdi — у черного дрозда. Личинки развиваются в наземных малощетинковых червях (Спасская, Спасский, 1977, 1978). По характеру крючьев паразиты дроздов Куршской косы не соответствуют Р. turdi (длина крючьев этого вида 0,054—0,058 мм — Спасская, Спасский, 1977). Ближе всего они подходят к типовому виду рода — Р. paradoxa, паразитирующему у многих видов куликов, а также («случайно» — Спасская, Спасский, 1978, с. 228) у дрозда-белобровика, однако для точного видового определения необходимо иметь стробилированные особи, которые в нашем материале отсутствуют.
24.	Ptilotolepis reductorhyncha (Spasskaja, 1957)
Хозяева: конек луговой (у 1 первогодка 16 X 1958 г.— 1 экз.), дрозд певчий (у 1 взрослого 12 V 1958 г. — 40 экз., у 8 первогодков 20, 25, 28 IX, 4—6, 12 X 1958 г. — 90 экз.).
Локализация: двенадцатиперстная кишка, передняя часть тонкого кишечника.
Длина зрелых стробил 35 мм. Сколекс короткий, шириной 0,40— 0,60 мм. Диаметр присосок 0,190—0,260 мм. Хоботок редуцированный, лишен крючьев, размером 0,060—0,070x0,035—0,040 мм. Хоботковое влагалище глубиной 0,160—0,175 мм, не заходит ниже середины присосок. Полость влагалища заполнена железистыми клетками. Длина шейки 0,250—0,300 мм. Обычно шейка немного суживается спереди назад, но на некоторых препаратах она вздута, так что ее средняя часть становится шире сколекса на 0,100 мм. Ширина первых члеников стробилы 0,38—0,40 мм, половозрелых — 0,95—1,1 мм, зрелых— 1,3 мм.
Половые отверстия чередуются неправильно. В половозрелых члениках 26—30 семенников диаметром 0,075 мм. Сумка цирруса, размером 0,280x0,035—0,045 мм, заходит за поральные экскреторные сосуды. Вывернутый циррус, диаметром 0,020 мм, покрыт едва заметными тонкими шипиками. Семяпровод диаметром 0,007 мм, сильно извит вне сумки цирруса. Нередко наблюдается копуляция в пределах членика. Вагина при введении в нее цирруса расширяется до 0,035 мм, в покое ее просвет составляет 0,005—0,010 мм. Диаметр семеприемника, заполненного спермой, 0,100—0,120 мм. Яичник двукрылый, каждое крыло рассечено на 5—7 узких лопастей. Желточник слаболопастной, вытянут поперек членика, 0,100x0,270—0,300 мм. Матка мешковидная, заполняет весь членик. Диаметр зрелого яйца 0,050—0,055 мм, внутренней оболочки яйца — 0,032—0,036 мм, онкосферы 0,025 мм. Длина эмбриональных крючьев (рис. 8) 0,014 мм.
71
Зачатки семенников формируются, начиная с 82—90-го членика. Начало заполнения семеприемника спермой наблюдается в 115—120-м члениках. Полное развитие яичника происходит к 150-му членику. Стробила, состоящая из 188 члеников, является вполне зрелой.
Вид паразитирует у синиц в Якутии и Туве (Рыжиков и др., 1974) и в Молдавии — у певчего дрозда (Шумило, Спасская, 1975). Описание червей из дрозда отсутствует, а строение половозрелого членика паразитов синиц (Спасская, 1957, 1959) по некоторым признакам отличается
Рис. 8. Ptylotolepis reductorhyncha Эмбриональные крючья.
от нашего материала, где обнаружено большее число семенников — 26—30 против 16—20 и сумка цирруса имеет большую длину — 0,280 против 0,145—0,182 мм. Кроме того, Л. П. Спасская (1957) указывает, что расчлененная стробила идет сразу за сколексом, закладка половых ~	желез происходит в первых члениках, а
в 30-м членике хорошо обозначены семенники, яичник и желточник. На рисунках в более поздних работах (Спасская, Спасский, 1977, рис. 142а, 143) можно видеть шейку, а половые зачатки в самых молодых члениках не изображены. У стробил в нашем материале имеется шейка, передний участок стробилы лишен морфологически выраженных половых зачатков, а зачатки семенников обнаруживаются не ранее 80-го членика. Чтобы установить, являются ли эти различия видовыми или обусловлены внутривидовой изменчивостью, в том числе паразитированием в разных хозяевах (синицы и дрозды значительно отличаются даже по размерам), необходим дополнительный материал как из дроздов, так и из синиц. Экспериментальное разрешение этого
вопроса затруднено, так как жизненный цикл паразита пока не из-
вестен.
Род Sobolevitaenia Spasskaja et Makarenko, 1965.
Основным диагностическим признаком рода, выделенного Л. П. Спасской и В. К. Макаренко (1965), является вооружение дна присосок многочисленными кутикулярными шипиками. Ранее считалось, что присоски всех дилепидид лишены вооружения (Матевосян, 1963). По этому признаку представители рода Sobolevitaenia легко отличаются от видов другого, морфологически очень сходного, рода Icte-rotaenia Railliet et Henry, 1909, также паразитирующего в кишечнике воробьиных. Следует подчеркнуть, что при изготовлении окрашенных препаратов шипики присосок теряются, иногда полностью. Для получения достоверного материала совершенно необходимо заключать в глицерин-желатин несколько сколексов свежезафиксированных червей.
Первоначально в диагнозе рода указывалось, что «матка распадается на многочисленные капсулы, содержащие по одному яйцу» (Спасская, Макаренко, 1965, с. 298). Однако это наблюдение оказалось ошибочным. За стенку капсулы была принята наружная оболочка яйца, которая «долгое время не твердеет», а «состоит из мягкой субстанции, напоминающей цитоплазму», с ядром на одном из полюсов (Спасская, Сцасский, 1977, с. 114). В новом диагнозе (там же, с. 113) матка описывается как «лопастная, нечетких очертаний (очевидно, сетевидная)».
72
25.	Sobolevitaenia anthusi (Spasskaja, 1958)
Хозяева: жаворонок полевой (у 5 взрослых 19, 29 IV, 2, 4, 5 V 1958 г. — 8 экз.), трясогузка желтая (у 2 взрослых 24V 1957 г., 7V 1958 г.— 16 экз.), трясогузка белая (у 2 взрослых 7, 10 V 1957 г. — 2 экз., у 5 первогодков 6, 18 IX. 1956 г., 14 VIII, 8X 1957 г., 11 1X 1958 г. —16 экз.).
Локализация: двенадцатиперстная кишка, передняя часть тонкого кишечника.
него. Крючьев хоботка 20, рас-
Рис. 9. Sobolevitaenia anthusi.
Длина не вполне зрелых червей 20—25 мм. Сколекс шириной 0,21—0,28 мм (рис. 9). Присоски диаметром 0,090—0,115 мм, их дно покрыто шипиками. Диаметр апикальной части хоботка 0,074—0,088 мм. Хоботковое влагалище глубиной 0,175—0,205 мм достигает заднего края присосок или немного заходит за положены в два ряда. Их длина в I ряду 0,033—0,037 мм, во II — 0,030—0,034 мм. Шейка короткая. Ширина самых молодых члеников 0,17—0,23 мм, половозрелых—0,64— —0,68 мм, молодых зрелых—0,88— 1,0 мм.
Половые отверстия неправильно чередуются. Семенников 12—18, их диаметр в половозрелых члениках 0,070—0,080 мм. Сумка цирруса, 0,145—0,172X0,055 мм, заходит за поральные экскреторные сосуды. Циррус диаметром 0,017—0,020 мм, несет шипики, которые от основания цирруса к вершине становятся более крупными и редкими. Диаметр семеприемника, наполненного спермой, 0,060—0,070. Яичник двукрылый с очень широкими, тесно сближенными крыльями, которые разделены вагиной, огибающей поральное крыло яичника. Желточник поперечновытянутый, Х0,160 мм. Члеников со зрелыми онкосферами в материале не ока
0,080 X
залось.
Оформленные зачатки семенников обнаруживаются с 52—58-го-членика, шипы цирруса закладываются с 73—79-го членика. Наибольшая стробила насчитывает 111 члеников и еще не содержит зрелых онкосфер.
26.	Sobolevitaenia moldavica (Schumilo et Spasskaja, 1975)
Хозяева: дрозды — белобровик (у 1 взрослого 19 X 1957 г. — 10 экз.), деряба (у 1 взрослого 23 X 1958 г. — 40 экз.).
Локализация: двенадцатиперстная кишка, тонкий кишечник.
Длина половозрелых червей не превышает 4 мм. Зрелые членики в материале не представлены: очевидно, они быстро отрываются от стробилы. Ширина сколекса 0,33—0,37 мм. Присоски диаметром 0,130— 0,160 мм, дно усеяно шипиками длиной около 0,001 мм. Хоботковое влагалище глубиной 0,210—0,250 мм. немного заходит за нижний край присосок. Ширина апикальной части хоботка 0,075 мм. На хоботке 18—20 крючьев длиной 0,035—0,041 мм, расположенных в два ряда. Длина шейки 0,050—0,070 мм. Ширина члеников в зоне их обособления 0,32—0,35 мм, половозрелых — 0,40—0,52 мм.
73
Половые отверстия неправильно чередуются. В половозрелых члениках 19—27 семенников диаметром 0,080—0,085 мм. Сумка цирруса ланцетовидная, 0,200X0,020 мм, достигает средней линии тела. Семяпровод диаметром 0,005—0,008 мм сильно извит вне сумки цирруса. Размер семеприемника, наполненного спермой 0,060x0,075 мм. Яичник двукрылый. Желточник небольшой, контактный, 0,080x0,100 мм.
Половозрелая стробила насчитывает 15—18 члеников. Первичный половой зачаток заметен в членике с момента его обособления от
шейки. Закладка семенников происходит в 7—9-м члениках, оформле-
Рис. 10. Sobolevitaenia similis. Сколекс.
ние сумки цирруса —в И —13-м, заполнение семеприемника спермой — в 13—15-м.
Вид описан из певчего и черного дроздов в Молдавии (Шумило, Спасская, 1075). Стробила в первоописании еще короче: 11-й членик уже содержит зрелые яйца.
27.	Sobolevitaenia s im i I i s Spassky et Konovalov 1969
Хозяева: конек лесной (у 2 взрослых 9, 21 V 1957 г.— 7 экз.), конек луговой (у 1 взрослого 2V 19b8 г.— 1 экз., у первогодка 14 X 1957 г.— 14 экз.)..
Локализация: двенадцатиперстная кишка, тонкий кишечник.
Материал представлен, главным образом, сколексами, заключенными в глицерин-желатин. Имеется несколько фрагментов начальных участков стробил и 2 половозрелых экземпляра. Маточные членики отсутствуют.
Сколекс (рис. 10) узкий, с относительно мощным хоботком и обширным хоботковым влагалищем. Ширина сколекса 0,17—0,19 мм, размер хоботкового влагалища 0,160—0,170X0,100 мм. Диаметр апикальной части хоботка 0,060
мм. 2Q хоботковых крючьев расположены в два ряда, их длина в I ряду 0,029—0,030 мм, во II— 0,022—0,025 мм. Присоски диаметром 0,095—
0,105 мм, внутреняя их поверхность воооружена шипиками. Имеется короткая шейка. Ширина самых молодых члеников 0,085—0,100 мм, половозрелых 0,55—0,62 мм. По мере удаления от шейки членики увели
чиваются в длину, и начиная с 50—55-го членика достигается соотношение длины к наибольшей ширине, близкое к 1	1. Таким оно сохра-
няется и у половозрелых члеников.
Чередование половых отверстий неправильное. Половозрелые членики трапециевидны. Семенников 16—20, диаметром 0,055—0,065 мм. Сумка цирруса немного не доходит до средней линии тела, ее размер 0,175x0,044 мм. Циррус диаметром 0,018 мм, покрыт шипами, величина которых возрастает от основания цирруса к его вершине. Вагина при введенном циррусе имеет просвет до 0,048 мм. Семеприемник округлый, диаметром 0,060 мм. Яичник двукрылый, лопастной. Желточник массивный, размером 0,095x0,150 мм.
Вид описан из краснозобого конька (Anthus cervina) Чукотки и Дальнего Востока (Спасский, Коновалов, 1969). Обнаружение S. similis на Куршской косе расширяет ареал паразита и круг его хозяев в пределах рода Anthus.
28.	Sobolevitaenia s о b о I е v i Spasskaja et Makarenko, 1965 Хозяева: зяблик (у 13 взрослых 3—28V, 21 X 1957 г., 8, 11, 25V 1958 г. — 34 экз., у 1 первогодка 17X 1957 г. — 5 экз.).
Локализация: двенадцатиперстная кишка, тонкий кишечник.
74
Длина зрелых червей не менее 30 мм, членики со сформированными онкосферами отрываются при фиксации червей. Ширина сколекса (рис. 11а) 0,19—0,24 мм, присоски овальные, 0,090x0,110 мм. Ширина мышечного валика присосок 0,012 мм, дно выпуклое, равномерно усеяно шипиками длиной 0,003 мм. Диаметр апикальной части хоботка 0,055—0,060 мм. Хоботок несет 20 крючьев. Длина крючьев I ряда 0,021—0,023 мм, II — 0,019—0,020 мм. Хоботковое влагалище глубиной 0,140—0,175 мм, достигает нижнего края присосок. Шейка короткая. Ширина члеников при их обособлении от шейки 0,11—0,16 мм, половозрелых— 0,62—0,75 мм, маточных— 1,02—1,05 мм.
Рис. 11. Sobolevitaenia sobolevi. Сколекс.
а — окслекс, б — эмбриональные крючья.
Половые отверстия неправильно чередуются. Семенников 25—30, наибольшим диаметром 0,075 мм. Сумка цирруса заходит за поральные экскреторные сосуды, располагаясь между ними. Циррус диаметром 0,020—0,023 мм, по всей длине вооружен шипиками, размеры которых увеличиваются к вершине цирруса. Диаметр сильноизвитого семяпровода вне сумки цирруса 0,013 мм. Вагина в покое толстостенная, диаметром 0,020—0,023 мм, с просветом в 0,003 мм. При наполнении спермой она расширяется небольшими участками, увеличивая свой просвет до 0,037 мм. Изредка наблюдается самооплодотворение в пределах членика. При введенном циррусе вагина может расширяться до 0,055 мм. Семеприемник овальный, небольшой, 0,080x0,100 мм, расположен в области шейки яичника. Яичник имеет широкие крылья, достигающие экскреторных сосудов. Желточник слаболопастной, 0,070X Х0,135 мм. Оплодотворенные яйца очень скоро заполняют весь объем членика, вытесняя семенники. Стенка матки на тотальных препаратах не прослеживается. Диаметр наружной оболочки зрелого яйца 0,050 мм, эмбриофора — 0,030 мм, онкосферы — 0,025—0,027 мм. Длина эмбриональных крючьев (рис. 116) 0,014—0,015 мм. В первоописании (Спасская, Макаренко, 1965) наружная оболочка незрелых эмбрионов была принята за стенку маточной капсулы. Действительно, макромеры, образующие наружную оболочку, создают видимость клеточной «капсулы». У зрелых яиц наружная оболочка утрачивает клеточную природу и становится прозрачной.
75
Многоклеточные зачатки семенников появляются в 45—52-м члениках. Шипы развивающегося цирруса становятся заметными внутри сумки цирруса с 62—67-го членика. Эвагинация цирруса начинается с 70—75-го членика. Заполнение матки яйцами происходит к 81—87-му членику. Длина наибольшей неповрежденной стробилы составляет' 27 мм. Она состоит из 97 члеников, задние из которых содержат развивающиеся онкосферы.
Вид описан из коньков Anthas richardi и 4. trivialis Тувы. Морфологически близкие черви найдены у представителей семейства славковых (виды птиц не указаны) на Урале (Спасская, Макаренко, 1965). У зябликов цестоды рода Sobolevitaenia ранее не регистрировались.
29.	Sobolevitaenia s pin о s о с a pit е (Joyeux et Baer, 1955)
Хозяева: зяблик (у 1 взрослого 21V 1957 г. — 3 экз.), скворец (у 13 взрослых 27 IV, 2, 3, 9V, 10, 13, 14X 1957 г., 28, 29 IV, 19 V 1958 г. —55 экз.), грач (у 1 взрослого 13 V 1957 г. — 7 экз.).
Локализация: двенадцатиперстная кишка и передняя часть тонкого кишечника.
Длина не вполне зрелых червей 15—20 мм. Ширина сколекса 0,35—0,45 мм. Присоски диаметром 0,150—0,160 мм, их внутренняя поверхность вооружена шипиками длиной 0,003—0,004 мм. Ширина апикальной части хоботка 0,090—0,100 мм. Крючьев 20, их длина в I ряду 0,042—0,48 мм, во II — 0,038—0,045 мм. Хоботковое влагалище глубиной 0,275 мм, своим дном вдается в область шейки. Ширина первых члеников стробилы 0,21—0,28 мм, половозрелых—1,0—1,07 мм, молодых маточных— 1,8 мм.
Чередование половых отверстий близко к правильному. В половозрелых члениках 31—35 семенников диаметром 0,065—0,095 мм. Глубина половой клоаки 0,020 мм. Сумка цирруса, размером 0,200Х X0,030 мм, заходит за поральные экскреторные сосуды, располагаясь^ между ними. Толщина цирруса 0,006—0,007 мм, вооружение на тотальных препаратах не обнаружено. Диаметр семеприемника 0,080— 0,095 мм. Яичник двукрылый асимметричный, желточник гроздевидный. Матка и онкосферы не изучены.
Вид описан как Choanotaenia spinosocapite по материалу из скворца, черного дрозда, сороки и сойки, собранному в центральной Франции (Joyeux, Baer, 1955), позднее переведен в род Sobolevitaenia (Галкин, 1979а). От других видов рода Sobolevitaenia, имеющих на циррусе шипы, хорошо заметные даже на ввернутом циррусе, S. spinosocapite отличается отсутствием подобных шипов. В первоописании отмечены «иголки» длиной 0,002—0,004 мм, покрывающие сколекс и присоски (Joyeux, Baer, 1955). В нашем материале такие шипики найдены только на дне присосок.
30.	Sobolevitaenia v е г ulamii (Mettrick, 1958)
Хозяева: дрозд певчий (у 2 взрослых 12 V, 13X 1958 г. — 10 экз.). Локализация: двенадцатиперстная кишка.
Длина зрелых червей 35—40 мм. Ширина сколекса 0,33—0,42 мм. Присоски округлые, диаметром 0,145—0,155 мм, или овальные, 0,170— 0,198x0,130—0,148. Шипики на внутренней поверхности присосок имеют длину 0,006 мм. Диаметр апикальной части хоботка 0,110— 0,118 мм, глубина хоботкового влагалища 0,224—0,240 мм. Крючья сохранились только на одном из 8 сколексов. Их 20, расположены в два ряда. В I ряду длина крючьев 0,061—0,062 мм, во II — 0,056—0,057 мм. Ширина члеников при обособлении от шейки 0,14—0,20 мм, половозрелых — 0,73—0,84 мм, зрелых — 1,23—1,32 мм.
76
матки не прослеживается,
Рис. 12. Sobolevitaenia veru-lamii. Эмбриональные крючья.
неповрежденная стробила
Половые отверстия неправильно чередуются. Семенников 19—23, жх диаметр в половозрелых члениках 0,082—0,095 мм. Сумка цирруса узкая, ланцетовидная, 0,154—0,176X0,025 мм, немного заходит за поральные экскреторные сосуды. Циррус диаметром 0,011—0,013 мм, покрыт мелкими шипиками. Семяпровод вне сумки цирруса длинный, сильноизвитой, диаметром 0,010—0,014 мм. Просвет вагины 0,013— 0,017 мм, на отдельных участках увеличивается до 0,045 мм. Семеприемник смещен порально, округлый или поперечновытянутый, размером до 0,066X0,156 мм. Яичник многолопастной, двукрылый. Желточник, 0,100x0,160 мм, расположен почти в центре членика. Молодая матка лопастная с хорошо выраженной стенкой. В зрелых члениках стенка яйца подходят к самому краю членика. Эмбрионы в начале развития на протяжении 18—23 члеников лишены оболочек. Последние формируются быстро и сразу приобретают окончательный, бесструктурный вид. Диаметр яйца около 0,042—0,050 мм (на тотальных препаратах наружная оболочка сильно сморщена), диаметр эмбриофора — 0,026—0,031 мм, онкосферы— 0,022—0,026 мм. Длина эмбриональных крючьев (рис. 12) 0,012—0,013 мм.
Многоклеточные зачатки семенников формируются к 54—64-му членику, просвет вагины обнаруживается с 71—85-го членика. Заполнение матки яйцами происходит с 93—110-го членика. Наибольшая насчитывала 143 членика и была вполне
зрелой.
Вид отмечен только у дроздов — певчего и рябинника (Спасская, Спасский, 1977).
31.	Vitta г us tic a (Neslobinsky, 1911) Baer, 1959
Хозяева: ласточки — береговая (у 1 взрослой 30V 1959 г. — 3 экз.), деревенская (у 1 взрослой 20 V 1958 г.— 1 экз.), городская (у 2 взрослых 19 V 1957 г. и 10V 1958 г. и у 1 первогодка 6 VIII 1957 г. — 5 экз.)
Локализация: средняя и задняя часть тонкого кишечника.
Длина половозрелых червей 40 мм. Сколекс короткий, шириной 0,38—0,41 мм, отделен от стробилы хорошо заметной бороздой. Присоски маленькие, диаметром 0,080 мм. Хоботок мощный, диаметр его апикальной части 0,175—0,188 мм. Хоботковое влагалище глубиной 0,080—0,085 мм, заходит за середину присосок. Хоботок вооружен двойной короной крючьев длиной 0,050—0,052 мм. Ни на одном из сколексов полный набор крючьев не сохранился. Расчленение стробилы начинается в 0,040—0,050 мм позади сколекса. Ширина самых молодых члеников 0,38—0,47 мм, половозрелых—1,6—1,8 мм, молодых маточных — до 2 мм.
Половые отверстия чередуются неправильно. В половозрелых члениках 85—100 семенников диаметром 0,080—0,100 мм. Сумка цирруса овальная, 0,380—0,420x0,135—0,145 мм, заходит за поральные экскреторные сосуды. Семяпровод слабоизвитой, вне сумки цирруса расширяется при наполнении спермой до 0,040—0,050 мм. В проксимальной части сумки он образует короткие петли, ширина которых на отдельных участках достигает 0,074 мм. Вывернутый циррус имеет длину до ОД90 мм, по всей поверхности равномерно покрыт мелкими шипиками. Циррус от основания к вершине постепенно сужается от 0,045 до *0,027 мм. Просвет семеизвергательного канала в вывернутом циррусе
77
0,006—0,007 мм. Глубина половой клоаки 0,080—0,090 мм. Вагина состоит из двух отделов и открывается впереди сумки цирруса. Копулятивная часть вагины длиной 0,150 мм имеет толстые мышечные стенки и плотную кутикулярную выстилку. Проксимальная часть вагины служит резервуаром спермы наряду с семеприемником и достигает ширины 0,075 мм. Семеприемник овальный, 0,290x0,520 мм, лежит в передней части членика по диагонали. Яичник двукрылый. Каждое крыло состоит из многочисленных тонких веточек, которые образуют бифуркации, но не анастомозируют. Желточник, 0,125x0,270 мм, состоит из многочисленных мелких фолликулов. Матка мешковидная, подходит к самым боковым границам членика. На начальных стадиях развития матки от ее стенок отходят внутрь многочисленные ветвящиеся дивертикулы, делящие полость матки на отдельные, по-видимому, сообщающиеся друг с другом участки. В более зрелых члениках эти перегородки исчезают. Наружная оболочка яиц образует тонкие боковые выросты. Зрелых онкосфер в материале нет.
Семенники закладываются, начиная с 32—35-го членика. К 46-му членику происходит оформление сумки цирруса. Одновременно формируется семеприемник в виде мешочка размером 0,050x0,120 мм, а также проксимальная часть вагины, имеющая вид тонкостенной трубки диаметром 0,020 мм. Просвет в копулятивной части вагины появляется несколько позже. К 52-му членику зачаток яичника, до этого гантелевидный, начинает образовывать тонкие лопасти, растущие к боковым сторонам членика. Поступление спермы в семеприемник наблюдается, начиная с 61-го членика. Одновременно с наполнением семе-приемника заканчивается рост яичника. В этих члениках циррус еще не выворачивается, и семяпровод внутри и вне сумки цирруса не содержит спермы. Таким образом, окончательное развитие и функционирование мужских половых протоков у этого вида отстает от заполнения спермой семеприемника и проксимальной части вагины и от формирования женских половых желез. Следовательно, здесь исключено самооплодотворение в пределах членика. У подавляющего большинства циклофиллид наблюдается обратное соотношение развития половых систем в членике.
Общие замечания
Описывая морфологию цестод, паразитирующих в кишечнике воробьиных, мы старались, насколько позволял материал, приводить краткие сведения о стробилах изученных видов. На половозрелой фазе все цестоды, за исключением гвоздичников (отр. Caryophyllidea), существуют в виде стробил, в подавляющем большинстве случаев — членистых. Поэтому изучение стробил и процессов стробиляции должно ставить во главу угла цестодологии. Стробилы цестод, в том числе циклофиллид, значительно различаются как по числу члеников в зрелой стробиле, так и по характеру расчленения (у одних видов расчленение начинается непосредственно позади шейки, у других передняя часть стробилы не расчленена). В литературе описаны и другие особенности стробил: последующее расчленение первоначально отделившегося членика, закладка в членике двух и более половых комплексов и др. Стробилы цестод никогда не подвергались общему анализу. Более того, работы, в которых приводится характеристика стробил того или иного вида цестод, очень немногочисленны. Но уже теперь можно подытожить некоторые наблюдения и гипотезы.
К основным проблемам эволюции цестод относится вопрос о происхождении их членистости. Монозоичная теория рассматривает стробилу как единый организм, расчленение которого произошло вторично. Согласно полизоичной теории, стробила представляет собой колонию члеников-«зооидов», образующихся от сколекса с шейкой путем беспо
78
лого размножения. В статье, посвященной особенностям стробиляции современных цестод, А. В. Иванов (1979) приходит к выводу о том, что «метамерия ленточных червей возникла на почве множественного поперечного деления особей, но претерпела глубокие эволюционные изменения». Таким образом, факты в пользу полизоичной теории можно получить путем простого морфологического анализа разных типов стробил, однако решение этой проблемы в историческом плане связано с вопросом о предках цестод и об условиях становления этого класса плоских паразитических червей.
Единственной убедительной теорией, трактующей родственные связи плоских паразитических червей, на наш взгляд, представляется теория, в своем современном виде сформулированная Б. Е. Быховским (1937, 1957) Согласно этой теории, цестоды произошли от Monogeno-образных предков, перешедших от эктопаразитизма к паразитированию в кишечнике своих хозяев — древних хрящевых рыб. Церкомероморфная теория объясняет морфологическое сходство моногеней, цестод, ги-рокотилид и амфилинид единством их происхождения и указывает группу хозяев, на которой происходило становление их общего предка. В применении к цестодам эта теория свидетельствует о том, что их предки: а) обладали кишечником, б) имели один комплекс половых органов, в) характеризовались прямым жизненным циклом.
В. А. Догель (1962) показывает, что переход к паразитированию в просвете кишечника вызывает у паразитов, независимо от их систематического положения, ряд сходных морфологических адаптаций: развитие органов прикрепления, удлинение тела, увеличение половой продуктивности, а также адаптацию в жизненных циклах (включение в жизненный цикл промежуточных хозяев, служащих пищей окончательному). Очевидно, что вторую и третью задачу предки цестод могли разрешить посредством бесполого размножения одной особи, при котором дочерние особи не расходятся, но остаются соединенными между собой и с материнским организмом в виде цепочки. В. А. Догель, разделяя монозойную теорию происхождения стробилы у цестод, приводит подобные примеры среди одноклеточных — жгутиконосцев Haplozoon и инфузорий Astomata (Radiophrya), где наблюдается деление тела на поперечные ряды клеток.
Бесполое размножение в форме поперечного деления известно у свободноживущих турбеллярий разных отрядов (Иванова-Казас, 1977). Вполне допустимо, что предки цестод, паразитировавшие в кишечнике древних хрящевых рыб, обладали таким способом размножения. Однако обитающим в условиях кишечника паразитам необходим мощный аппарат фиксации, чтобы не быть изгнанными наружу, поэтому дочерней особи биологически целесообразно не терять связь с материнской, которая удерживается в кишечнике хозяина благодаря сколексу. Таким образом, сама среда обитания создает предпосылки для не доведенного до конца множественного поперечного деления. Если дочерние особи окажутся не способными к бесполому размножению и приступят к половому созреванию, то самые задние, самые старые зооиды такой цепочки будут самыми зрелыми, и вся она приобретет вид, характерный для стробилы современных цестод. Материнскому организму останется только совершенствовать функцию прикрепления и бесполого размножения и стать таким образом «бесполым» сколексом и шейкой.
Можно предположить, что постепенно в процессе эволюции стробил цестод сложилось морфологическое и функциональное единство нервной и выделительной систем, какое мы наблюдаем у всех современных форм. Дальнейшее повышение уровня целостности стробилы могло привести к частичной и, наконец, полной утрате членистости (Гинецинская, Добровольский, 1978).
79
С точки зрения полизойной теории «жизненный цикл ленточных червей слагается из периодов бесполого размножения и размножения полового, т. е. является метагенезом. Оба периода размножения фактически протекают в главном хозяине, но развитие форм, размножающихся тем или иным путем, сосредоточивается в разных хозяевах; бесполая стадия — финка — развивается в промежуточном хозяине; ленточная форма образуется’ из финки (и сама размножается) в главном хозяине» (Павловский, 1946, с. 275).
Стробиляция цестод состоит из двух процессов: образования новых члеников и развития в каждом членике половых органов. Процесс образования члеников называется сегментацией, а формирование половых комплексов — проглоттидацией (Freeman, 1973). Таким образом, стробиляцию можно определить как формирование членистого тела половозрелой фазы цестод от зоны роста — «шейки» (сегментация) с последующим развитием половых комплексов в каждом членике. Исключение составляют цестоды, у которых наблюдается вторичное далеко зашедшее морфо-физиологическое развитие личиночной фазы в I (Cyathoce-phalidae) или II (Ligulidae) промежуточном хозяине; при этом рост червя осуществляется не за счет определенной зоны, а «происходит в тканях по всему телу» (Дубинина, 1966). Такой способ роста в ряде случаев связан с полной утратой членистости, однако в нерасчлененном теле червя происходит развитие множества половых комплексов.
Известны случаи усложнения стробиляции:
1) касающиеся процессов сегментации: последующее расчленение первоначально образовавшегося членика, связанное или не связанное с увеличением числа стробил.
Двойная сегментация, не приводящая к увеличению числа стробил, характерна для некоторых псевдофиллид — паразитов пресноводных рыб, в том числе для Во-thriocephalus scorpii. У этих видов за сколексом расположена зона «первичных» члеников, каждый из которых впоследствии подразделяется на 32 «вторичных» членика (Cooper, 1918). Настоящее бесполое размножение стробил известно у Haplo-.bothrium globuliformis (паразит реликтовой ильной рыбы Amia calva). «Первичные» членики у этого вида при своем последующем расчленении отрываются по одному от материнской стробилы, и цепочки «вторичных» члеников самостоятельно паразитируют в кишечнике хозяина (Cooper, 1914, 1918). Аналогичный случай бесполого размножения стробил описан у циклофиллиды Idiogenes otidis (подотряд Davai-neata)—паразита дрофиных (Fuhrmann, 1925).
2) касающиеся процессов проглоттида ции: развитие нескольких (чаще всего, двух) половых комплексов в уже обособившемся членике.
Формы, обладающие несколькими (2—5) половыми комплексами в пределах членика встречаются в разных отрядах цестод, но особенно многочисленны среди циклофиллид (все Dipylidiidae, отдельные роды семейства Anoplocephalidae, некоторые виды в других семействах).
Очевидно, оба случая усложнения стробиляции представляют собой проявления полимеризации. Как известно, процессы полимеризации могут быть прослежены на разных уровнях, включая уровни комплексов органов, частей тела и самих организмов (колониальность) (Чис-ленко, 1979).
Доминирующий способ стробиляции современных цестод характеризуется наличием зоны роста. Опишем картину такой стробиляции на примере циклофиллид, используя литературные и собственные данные. Последовательное образование члеников от области шейки приводит к формированию стробилы червя и увеличению ее линейных размеров. В пределах стробилы каждый из члеников растет и созревает. Следовательно, „рост“ стробилы с физиологической точки зрения осуществляется за счет роста составляющих ее члеников. Можно говорить о дискретности „роста" стробилы, так как здесь „единицами роста" служат отдельные членики. Новообразованные, молодые членики, как 80
правило, не содержат никаких морфологически различимых половых зачатков, то есть являются бесполыми. По мере непрерывно продолжающейся сегментации каждый молодой членик сдвигается назад от шейки. С течением времени в нем последовательно происходит закладка и формирование половых желез и протоков и созревание половых продуктов. Первым закладывается первичный половой зачаток, имеющий сложную природу. Из него развивается женская половая система и мужской совокупительный орган — циррус с его сумкой и семяпроводом, иногда снабженный семенными пузырьками. Семенники и семевыносящие канальцы закладываются в паренхиме независимо от первичного полового зачатка. Возможно, что самостоятельно в паренхиме развивается и матка. Нет сомнений, что при таком характере стробиляции сегментация значительно опережает проглоттидацию. Такая картина стробиляции наблюдается у преобладающего большинства видов циклофиллид.
Среди циклофиллид имеются виды и целые роды, у которых сегментация и проглоттидация происходят одновременно (синхронно), т. е. каждый отделяющийся от области шейки членик уже содержит зачатки половых органов (первичный половой зачаток). Созревание члеников происходит очень быстро. В итоге такие виды всегда обладают очень короткой зрелой стробилой, состоящей не более чем из 10—20 члеников. Встречаются они в различных подотрядах: давенеат {Davainea proglottina) t гименолепидат (Sobolevitaenia moldavica — см. с. 74, Liga stylicirrosa, род Bakererpes, Echinocotyle stammeri), тениат (Echinococcus), аколеат (Gynandrotaenia stammeri — вид с раздельнополыми члениками).
В обоих разобранных случаях сегментация проявляется в виде внешнего расчленения с самого начала формирования стробилы. Однако у ряда циклофиллид, имеющих различное систематическое положение (Nematotaeniidae, Avitellina, Anonchotaenia — см. с. 61, Мопог-cholepis — см. с. 59) наружное расчленение проявляется поздно, когда половые зачатки уже сравнительно высоко развиты. При этом зона роста теряет видимые границы и как бы „сливается" с бесполой частью стробилы. Следует особо отметить, что внутреннюю членистость таких стробил уже на ранних этапах их развития создают комиссуры боковых выделительных сосудов и, очевидно, нервных стволов, в „клетке" которых оказываются половые комплексы. Внешнее проявление сегментации здесь отстает от проглоттидации. Это, вероятно, следует рассматривать как одно из следствий тенденции к повышению интеграции стробилы.
Касаясь проглоттидации, отметим широко известный факт неодновременного развития мужской и женской половых систем в пределах полового комплекса одного членика. У большинства цестод мужская половая система созревает значительно раньше женской (протеран-дрия), но у некоторых видов наблюдается обратное взаимоотношение (протерогиния). Очевидно, эта неодновременность развития половых систем, достигнув своего предела, привела к появлению форм с раздельнополыми стробилами (семейства Dioecocestidae, Gyrocoeliidae). Неполное разделение полов в семействе Gyrocoeliidae (у женских стробил имеется мужской копулятивный аппарат) легко объясняется особенностями морфогенеза половой системы цестод (Галкин, 19796). Мужской совокупительный орган и вагина с семеприемником развиваются из одного отдела первичного полового зачатка, и, очевидно, „подавить" его одновременное развитие с женской половой системой оказалось сложнее, чем предотвратить закладку семенников. Подчеркнем, что разделение полов у Dioecocestus — паразита древних птиц поганок, как предполагается, произошло раньше, чем в семействе Gyrocoeliidae, паразитирующем в куликах (Йыгис, 1978).
6 Зак 1815
81
Наиболее загадочными представляются формы с чередованием в стробиле раздельнополых члеников — мужских и женских (род Gynandrotaenia). Представление о том, что здесь произошло «разделение мужской и женской половых систем одного зачатка по разным следующим друг за другом членикам стробилы» (Дубинина, 1966, с. 201) кажется маловероятным в силу сложной природы первичного полового зачатка.
Морфогенез половой системы цестод с удвоенными половыми комплексами в пределах членика никогда специально не изучался. Поэтому все суждения об умножении половых аппаратов в членике остаются сугубо априорными. Однако, по нашим предварительным наблюдениям, стробилы Dipylidium caninum, например, имеют шейку, бесполую зону (зону, предшествующую появлению морфологически выраженных половых зачатков), зону закладки и роста первичных половых зачатков (последние закладываются в каждом членике по двое, одновременно, по сторонам от средней линии членика) и т. д. Таким образом, здесь сегментация опережает проглоттидацию, как у большинства ленточных червей, обладающих одним комплексом половых органов в членике. Внутренняя организация циклофиллид с удвоенными половыми комплексами, в частности, строение нервной и выделительной систем, также не отличается от других представителей отряда. Мы предполагаем, что удвоение половых аппаратов в членике у расчлененных цестод и перегруппировка половых комплексов в два продольных ряда, как это имеет место в нерасчлененной стробиле лигулин (Дубинина, 1966), — суть явления совершенно разного порядка. Способ роста ремнецов, в том числе расчлененных, где расчленение вторично по отношению к росту *, выходит за рамки вышеприведенного определения стробиляции.
К числу вопросов, связанных со стробиляцией, относится вопрос об изменении числа члеников стробилы в пределах одного вида. Неоспоримо существование цестод со стробилой, состоящей из достаточно строго определенного числа члеников: от 4—5 до 20—30. Стробилы, состоящие из сотен члеников, нуждаются в специальном исследовании. Однако при просмотре большого материала заметно, что число члеников между одними и теми же стадиями развития половых комплексов в разных стробилах того или иного вида более или менее постоянно. Поэтому и общее число члеников в стробиле, очевидно, не произвольно, а, как и все фенотипические признаки, видоспецифично в пределах нормы реакции.
И, наконец, можно поставить вопрос о соотношении темпов сегментации и проглоттидации при стробиляции цестод. Априорно можно предположить, что сроки проглоттидации в относительно постоянных условиях приблизительно постоянны, то есть для достижения члеником зрелости требуется одно и то же время, вне зависимости от возраста стробилы. Сегментация же у молодых стробил протекает, вероятно, несколько интенсивнее, чем у старых, ибо «запас» так называемых герминативных клеток шейки не безграничен. Если это так, то у молодых стробил бесполая часть будет длиннее, чем у старых, т. е. будет насчитывать большее число члеников. Представлению о «старении» шейки не противоречат формы с меньшим (1) числом половых комплексов в переднем, образующемся позднее отделе стробилы и с большим (2) их числом — в наиболее старых, задних отделах стробил. Существование таких форм отмечает М. Н. Дубинина (1966).
Вышеизложенные представления о происхождении стробиляции цестод, определение этого процесса и следствия, вытекающие из пред
* Плероцеркоид Schistocephalus solidus до начала расчленения вырастает в длину по сравнению с процеркоидом в 20—40 раз (длина процеркоида в разных рачках 0,19—0,51 мм — Дубинина, 1966, с. 98; длина плероцеркоида в начале расчленения 8—10 мм — там же, с. 107). В дальнейшем он вырастает всего в 3—10 раз-(до 21—76 мм, чаще 32—52 мм — там же, с. 226).
82
ложенного определения, основаны на полизоичной теории возникновения членистости цестод. С нашей точки зрения, эта теория не только удовлетворительно объясняет особенности разных типов стробил ленточных червей, но также хорошо согласуется с представлением о надклассе Cercomeromorphae и с общепаразитологическими закономерностями, установленными В. А. Догелем. Согласно теории полизоичности членик первичен по отношению к половому зачатку, и, таким образом, исторически сегментация опережает проглоттидацию, однако при повышении целостности стробил в процессе эволюции цестод внешнее проявление сегментации в виде наружной членистости может в той или иной степени подавляться.
Теория монозоичности, со своей стороны, предполагает, что первоначально у предков цестод происходило умножение половых аппаратов, а расчленение тела произошло вторично, т. е. половые зачатки первичны по отношению к границам члеников. Факты в пользу той и другой теории, как уже отмечалось, обсуждает А. В. Иванов (1979). Рассуждения о стробиляции цестод в свете монозойной теории приводит М. Н. Дубинина (1966).
Исследование стробил цестод, по существу, делает только первые шаги. По многим вопросам, связанным со стробиляцией, совершенно отсутствуют фактические данные, и приходится ограничиваться априорными гипотезами. Все эти гипотезы, предположения и общие замечания должны рассматриваться как постановка проблемы на современном уровне знаний.
Экологический обзор
Паразитофауна каждого отдельного вида животного-хозяина складывается под действием совокупности исторических и экологических факторов. Изучение паразитофауны вида-хозяина в целом или отдельных систематических групп паразитов (например, цестод, трематод или нематод) в ее зависимости от изменений внешних условий, окружающих хозяина, и от изменений физиологического состояния самого хозяина составляет предмет экологической паразитологии (Догель, 1962).
Заражение мирных птиц цестодами происходит при поедании ими беспозвоночных — промежуточных хозяев этих паразитов. Следовательно, фауна цестод отдельных видов птиц связана прежде всего с характером пищи, и изменение раииона сопровождается изменением цестодофауны. Спектр промежуточных хозяев циклофиллидных цестод чрезвычайно широк и включает представителей различных типов беспозвоночных: кольчатых червей, моллюсков, членистоногих. У некоторых видов парутеринид — паразитов сов — промежуточными хозяевами служат млекопитающие — грызуны (Матевосян, 1969). В жизненный цикл цестод промежуточные хозяева были включены вторично. Ими становятся животные, составляющие рацион окончательного хозяина, таким образом, круг этих хозяев определяется экологическими, а не историческими причинами, поэтому у близких видов цестод промежуточные хозяева могут относиться к разным типам животного мира, а один и тот же вид ленточных червей может развиваться в представителях разных отрядов. Специфичность паразитических червей со сложными жизненными циклами определяется степенью сложности их морфо-физиологического развития на каждой фазе цикла (Дубинина, 1966). У циклофиллид в окончательном хозяине происходит стробиляция, половое созревание и эмбриональное развитие паразита, в промежуточном — только развитие личинки. Поэтому специфичность их к промежуточным хозяевам обычно широкая и относительно нестрогая. Поскольку заражение промежуточных хозяев цестодами происходит пассивно, то экстенсивность инвазии беспозвоночных, как правило,
6*
83
низка и редко превышает десятые доли процента. Фауна цестод птиц может ясно свидетельствовать не. только о качественном, но и о количественном составе пищи хозяина, однако для этого необходимы сведения о жизненных циклах паразитов, которые выявлены лишь для очень ограниченного числа видов циклофиллид.
Для установления паразитологических закономерностей необходим достаточно представительный материал. Чтобы судить только о паразитофауне какого-либо вида, необходимо исследовать не менее 15 экз. (Догель, 1933). Исследование сезонных, возрастных и других изменений паразитофауны требует обследования еще большего числа хозяев. При проведении сборов на Куршской косе в 1956—1958 гг. основной задачей ставилось паразитологическое изучение возможно более широкого круга птиц. Многие виды были обследованы в единичных экземплярах. Так, из 62 видов воробьиных 39 видов (63%) оказались обследованными в количестве менее 10 экз., поэтому данные об их цестодо-фауне следует рассматривать как неполные. У 29 таких недостаточно обследованных видов цестоды обнаружены не были, однако об отсутствии цестод с уверенностью можно говорить только у свиристеля, желтоголового королька и снегиря, обследованных соответственно в количестве 17, 16 и 17 экз. Цестоды не обнаружены у всех представителей семейства овсянковых (3 вида) и подсемейства щеглиных (семейство вьюрковые) (7 видов). Очевидно, такая особенность не случайна: все эти виды — зерноядные, лишь изредка, в период выкорма птенцов, использующие в пищу беспозвоночных. Но даже типично зерноядные птицы при выкармливании птенцов потребляют насекомых, поэтому и у них изредка встречаются цестоды, как, например, у зяблика в нашем материале.
В то же время некоторые виды птиц оказались зараженными це-стодами с экстенсивностью 100%. К ним относится городская ласточка, крапивник и 3 вида дроздов: белобровик, певчий и деряба (последний обследован в одном экз.). Два других вида дроздов — рябинник и черный, а также грач имели несколько меньшую экстенсивность инвазии: 80, 92,3 и 80% соответственно. Прочие виды птиц показали значительно более низкий процент заражения.
Цестоды обследованных птиц относятся к 4 семействам отряда Cyclophyllidea: Ophryocotylidae (1 вид), Hymenolepididae (7 видов), Paruterinidae (5 видов), и Dilepididae (16 видов). Некоторые виды цестод заражают широкий круг хозяев. Так, Dilepis undula встречается у представителей трех семейств воробьиных — дроздовых, скворцовых и врановых; Sobolevitaenia spinosocapite — вьюрковых, скворцовых и врановых. Passerilepis crenata заражает трясогузковых (лесной конек), дроздовых, синиц, вьюрковых (зяблик), скворцов. Напротив, цестоды ласточек отличаются строгой специфичностью к семейству.
Обзор фауны цестод по хозяевам приводится для небольшого числа видов птиц, обследованных наиболее полно.
Цестоды ласточек. Паразитофауна ласточек представлена 3 видами семейства Dilepididae и 2 видами семейства Hymenolepididae. Береговая ласточка обследована только 30.V.1959 г. в числе 4 экз. Цестоды — 3 экз. Vitta rustica— обнаружены в одной птице. Городская и деревенская ласточки представлены большим числом особей, добытых в разное время, но в основном в мае — июне 1957 и 58 гг.
У городской ласточки (табл. 2) все 19 обследованных экземпляров заражены цестодами, у 16 из них (84,2%) отмечена Angularella parachelido nariae. Этот вид специфичного для ласточек рода характеризуется также высоким индексом инвазии (12,9). Другой вид дилепидид, Vitta rustica, найден у двух взрослых городских ласточек (по 1 экз.) и у единственного обследованного птенца (3 экз.). У птенца других видов цестод не оказалось. Каждый из двух видов гименолепидид, Pas-
84
serilepis crenata и Aploparaksis skrjabini, у городской ласточки представлен по одной неполовозрелой стробиле. Очевидно, это заражение случайно.
У деревенской ласточки отмечено 3 вида цестод: Angularella beema, A. parachelidonariae и Vitta rustica. Кроме того, у двух деревенских ласточек в сборах оказалось по одному лишенному сколекса фрагменту неполовозрелой части стробилы цестод, определить которые не представляется возможным. Общим для всех трех видов ласточек паразитом является только Vitta rustica.
Таблица 2
Цестоды городской ласточки
Вид паразита	Экстенс.,	Индекс инвазии	Интенс.
Angularella parachelidonaridae	84,2	12,9	1—69
Vitta rustica	15,8	0,26	1—3
Passerilepis crenata	5,3	0,05	1
Aploparaksis skrjabini	5,3	0,05	1
Хотя деревенская и городская ласточки имеют общую паразитофауну, характер их заражения цестодами резко различен. Деревенская ласточка, в отличие от городской, зараженной на 100%, показывает невысокую экстенсивность инвазии (29,4%). Интенсивность ее заражения также очень низка (1—4 экз.). В результате индекс инвазии всех видов цестод городской и деревенской ласточки различается более чем в 20 раз (соответственно 13,2 и 0,6). Значительно более высокая экстенсивность заражения городской ласточки по сравнению с деревенской отмечена также и в Польше (Jaron, 1969). В известной мере такую картину можно объяснить разницей в питании двух видов ласточек: в пищевых комках деревенских ласточек сравнительно чаще встречаются более крупные насекомые и, соответственно, число насекомых в комке в 2,5—3 раза меньше, чем у городской (Колоярцев, 1960). Можно предположить, что основным источником заражения ласточек цестодами являются именно мелкие насекомые, которые более охотно поедаются городскими ласточками.
Паразитофауна городской ласточки исследована в Петергофе под Ленинградом (Догель, Навцевич, 1936). Экстенсивность заражения взрослых птиц цестодами составила 85%, птенцов — 67%, причем показана сезонная динамика заражения птиц (пик интенсивности наблюдается в июле, во второй половине августа — резкое снижение). На Куршской косе ласточки в августе — сентябре не обследованы.
Видовой состав цестод городских ласточек в Петергофе и на Куршской косе несколько различен. В Петергофе самым распространенным паразитом оказалась Vitta cyathiformis (=Anomotaenia cyathiformis): им заражено 55% взрослых птиц. На Куршской косе близкий вид Vitta rustica найден только у 15,8% птиц. Обратная картина наблюдается с зараженностью видами рода Angularella. Экстенсивность заражения ласточек видом A. parachelidonariae на Куршской косе составила 84,2%, тогда как А. beema в Петергофе — 33,3%. Наконец, Parachoano-taenia parvirostris в Петергофе обнаружена два раза у птенцов, а на Куршской косе не отмечена.
Ласточки совершают дальние перелеты и зимуют на юге Африки и Азии (А. И. Иванов, 1976). В. А. Догель и Н. Д. Навцевич (1936) относят цестод, паразитирующих у ласточек на гнездовьях, к северным (по месту заражения хозяина) формам. Во второй половине мая у ласточек ими были отмечены только молодые экземпляры цестод, однако
85
на Куршской косе у деревенской ласточки 10.V.1958 г. обнаружена Ап-gularella parachelidonariae длиной 14 мм, у которой задние членики стробилы содержали развивающиеся яйца. Очевидно, ареал цестод ласточек, паразитирующих у птиц на гнездовьях, не ограничивается областью гнездовий хозяина.
Необходимо отметить, что деление паразитов на убиквистов, северные и южные формы (Догель, 1962) есть деление чисто экологическое, основанное на том, где в настоящее время происходит заражение тем или иным видом. Центром возникновения ласточек, видимо, является Африка (Карташев, 1974). Несомненно, что специфичные паразиты этих птиц, в том числе цестоды, имеют тот же центр возникновения, что и их хозяева. Следовательно, с исторической точки зрения специфичные роды цестод ласточек (Angularella и Vitta) следует рассматривать как южные по происхождению. Случайные паразиты ласточек на гнездовьях, как например, гименолепидиды, очевидно, являются северными формами не только в экологическом, но и в историческом смысле.
О возможности существования цестод-убиквистов у птиц, совершающих дальние миграции, в литературе существуют разные мнения. В. А. Догель (1962) указывает, что разница в фауне насекомых — промежуточных хозяев цестод в Центральной Африке и в Северной Европе — делает невозможным развитие одних и тех же паразитов зимой (на местах зимовки птиц) и летом (на гнездовьях). С другой стороны, А. А. Спасский и Л. П. Спасская (1959) считают мало вероятным, чтобы палеарктические виды цестод ласточек были полностью заменены в южных широтах другими, морфологически весьма похожими видами. Известно, что специфичность циклофиллид к промежуточным хозяевам может быть достаточно широкой. Так, некоторые виды гименолепидид развиваются в ракообразных разных отрядов (Толкачева, 1975). В связи с этим мнение А. А. Спасского и Л. П. Спасской представляется нам не лишенным оснований. В пользу такой точки зрения, очевидно, свидетельствуют зрелые экземпляры цестод, обнаруженные на Куршской косе у ласточек (и у стрижей) в первые дни после прилета, т. е. в середине мая. К тому же теоретически цестоды могут дестробилировать в период продолжительной миграции хозяина, и таким образом наличие молодых стробил у взрослых птиц, в отличие от птенцов, не всегда служит надежным указанием на недавнее заражение.
Цестоды дроздов. Из 5 обследованных видов дроздов на Куршской косе гнездятся 2 — певчий и черный. Рябинник, белобровик и деряба пролетают над косой только в период осенней и весенней миграций. Зимуют птицы в Западной Европе, преимущественно в южной и юго-западной Франции и Италии. Дальше всех на юго-запад отлетает певчий дрозд: зимующие особи, окольцованные на Куршской косе, отмечены в Испании. Наименьшие перелеты совершает черный дрозд. Часть популяций этого вида в Прибалтике остается зимовать на гнездовьях (Паевский, 1971).
У дроздов (табл. 3) обнаружено 9 видов цестод, относящихся к двум семействам: Dilepididae (6 видов) и Hymenolepididae (3 вида). Единственный обследованный экземпляр дерябы был заражен Dilepis undula, Sobolevitaenia moldavica и Passerilepis crenata. Остальные 4 вида дроздов обследованы в большем числе экземпляров, что позволяет провести сравнение их фауны нестод. Общими для всех 5 видов дроздов являются D. undula и Р. crenata. D. undula показывает наибольшую экстенсивность инвазии (68,2—90%), но индекс инвазии у разных видов сильно различается, составляя от 24,2 у черного дрозда до 3,86 у певчего. Р. crenata заражает дроздов с экстенсивностью от 46,2 (черный дрозд) до 10% (белобровик), индекс инвазии невысокий, 0,6—1,62. Monorcholepis dujardini отмечен у 3 видов дроздов, наиболее значительно заражая белобровика. 3 вида дроздов заражены очень молодыми, еще не приступившими к стробиляции экземплярами Polycercus sp., причем каждый случай заражения отличается очень высокой интенсивностью—100 и более паразитов в птице. Sobolevitaenia moldavica, кроме дерябы, найдена у белобровика. Два других вида рода Sobolevitaenia обнаружены каждый в одном виде дроздов: S. verula-86
Таблица 3
Цестоды дроздов
Виды паразитов	Черный дрозд			Рябинник		
	э, %	ИИ	и	э, %	ИИ |	и
Dilepis undula	78,9	24,2	2—100	73,3	6,2	1—16
Ptilotolepis reductorhyncha	—	—	—	—	—	—
Sobolevitaenia moldavica	—	—	—	—	—1	—
S. spinosocapite	7,7	0,23	3	—	—	—
S. verulamii	—			—	—	—	—
Polycercus sp.	7,7	10	130	6,7	14,3	215
Passerilepis crenata	23,1	0,46	1—4	—	—	2—6
Monorcholepis dujardini	45,2	1,62	1—6	20	0.73	18
P. stylosa	—	—	—	6,7	1,2	—
Продолжение таблицы 3
Виды паразитов	Белобровик			Певчий дрозд		
	Э, %	ИИ	и	э, %	ИИ	и
Dilepis undula	90	5,2	1—17	68,2	3.86	1—16
Ptilotolepis reductorhyncha	—	—	—	40,9	5,91	1—50
Sobolevitaenia moldavica	10	1,2	12	—	—	—
S. spinosocapite	—	—	—	—	—	—
S. verulamii	—					9,1	0,45	5
Polycercus sp.	30	67,5	75—300	—	—	—
Monorcholepis dujardini	30	1,0	1—7	4,5	0.05	1
Passerilepis crenata	10	0.6	6	22,7	0,73	1—3
P. stylosa	—	—	—	—	—	—
Примечание. Э — экстенсивность; ИИ — индекс инвазии; И — интенсивность.
mii — у певчего, S. spinosocapite — у черного. У певчего дрозда обнаружен Ptilotolepis reductorhyncha, где этот вид, при экстенсивности более низкой, чем в случае с Dilepis undula, показывает самый высокий индекс инвазии. У рябинника паразитирует Passerilepis stylosa.
Дроздов обследовали в конце апреля — первой половине мая, т. е. на весеннем пролете и в начале гнездового периода, и в сентябре — октябре, при отлете на зимовку. Все весенние экземпляры дроздов (6 черных, 11 рябинников, 8 белобровиков и 5 певчих) оказались зараженными цестодами.
Только в весенний период обнаружены Polycercus sp. Dilepis ип-dula представлена весной как зрелыми стробилами (самая ранняя находка 19.IV. 1958 г. у белобровика), так и молодыми, еще не приступившими к стробиляции экземплярами. Из других видов дилепидид неполовозрелые стробилы Sobolevitaenia spinosocapite обнаружены у одного черного дрозда (24.IV. 1958 г.). У одного певчего дрозда (12.V.1958 г.) найдены незрелые стробилы S. verulamii и Ptilotolepis reductorhyncha. Гименолепидиды — Passerilepis crenata и Monorcholepis dujardini— представлены в основном молодыми незрелыми или даже неполовозрелыми стробилами, однако у белобровика, обследованного 19.IV 1958 г., уже оказались 2 зрелые стробилы М. dujardini.
Из дроздов, добытых на осеннем пролете, цестодами были заражены все обследованные певчие дрозды (1 взрослый и 16 первогодков) и белобровики (2 взрослые птицы). У черных дроздов цестоды обнаружены у одного взрослого (из 2 обследованых) и у всех 5 первогодков, а у рябинника — у 1 взрослого (обследовано 3 взрослых и 1 первогодок). В последнем случае падение экстенсивности заражения в ок-
87
тябре, очевидно, связано с осенней сменой рациона хозяина. В конце лета и осенью рябинники почти полностью переходят на питание растительной пищей: они поедают ягоды — в основном, плоды рябины,, а также вегетативные части некоторых растений (Гладков, Иноземцев,, Михеев, 1970). Весной и летом дрозды кормятся животной пищей (дождевые черви, многоножки, гусеницы и имаго насекомых, реже пауки и моллюски). Птицы собирают пищу на земле или склевывают ее с травяного покрова, изредка поедают малоподвижных насекомых в ветвях деревьев и кустарников. Материал по питанию певчего дрозда в гнездовой период приводит И. В. Александрова (1959).
По нашему материалу только Polycercus sp. можно считать сезонным (весенним) паразитом дроздов. Остальные виды цестод (за исключением обнаруженных в апреле Sobolevitaenia spinosocapite и в октябре — S. moldavica и Passerilepis stylosa) регистрируются у птиц как весной, так и осенью, однако заражение этими видами рода Sobolevitaenia едва ли следует рассматривать как сезонное. Очевидно, такое распределение случайно, тем более, что указанные виды заражают единичные экземпляры дроздов. Passerilepis stylosa обнаружен только у одного взрослого рябинника 25.X. 1956 г. Все 18 экз. червей очень молодые, неполовозрелые, что свидетельствует о недавнем заражении. Заражение видом Dilepis undula происходит постоянно. Молодые экземпляры D. undula нередко обнаруживаются у дроздов даже в середине октября. В этот период наблюдается разновозрастная инвазия этим видом. Так, черный дрозд, обследованный 21.Х. 1958 г. был заражен 12 зрелыми стробилами D. undula и 2 экз. с очень короткой стро-билой, членики которой не имели сформированных половых комплексов.
У первогодков черного дрозда обнаружено 3 вида цестод: Dilepis undula, Monorcholepis dujardini и Passerilepis crenata, у первогодков певчего дрозда — те же виды и Ptilotolepis reductorhyncha. Эти паразиты отмечены и у взрослых дроздов. Возможно, малое число видов цестод, найденное у первогодков, отражает более однообразный состав корма птиц в этом возрасте. Ptilotolepis reductorhyncha заражает первогодков певчего дрозда со значительно более высокой экстенсивностью, чем взрослых особей (соответственно, 50 и 16,6%).
Среди цестод, паразитирующих j дроздов, имеются виды с разной степенью специфичности к окончательному хозяину. Очевидно, узкоспецифичными паразитами являются Sobolevitaenia moldavica и S. ve-rulamii, которые у других хозяев, кроме дроздов (Шумило, Спасская^ 1974, Mettrick, 1958), никогда не регистрировались. Monorcholepis dujardini также приурочен к дроздам, паразитирование его у скворцов рассматривается как факультативное (Спасская, 1966). Что касается других видов, то Ptilotolepis reductorhyncha паразитирует как у дроздов, так и у синиц, Passerilepis stylosa встречается у воробьиных нескольких семейств, главным образом, у врановых. Наконец, доминирующие у дроздов виды цестод — Dilepis undula и Passerilepis crenata — имеют очень широкий круг хозяев, включающий птиц разных отрядов (воробьиные, дятлообразные, кулики, дневные хищные). Сильное заражение дроздов Dilepis undula объясняется тем, что птицы интенсивно' поедают промежуточных хозяев этого вида цестод — дождевых червей. Зараженность последних цистицерками D. undula в ряде районов может достигать 6,2% (Rysavy, 1964).
Остановимся на географическом распределении цестод дроздов. Паразитофауну дроздов Евразии исследовали в различных регионах: в Якутии (Рыжиков и др., 1974), Туве (Спасская и Спасский, 1971 )г Закавказье (Бауер, 1941), Молдавии (Шумило и Спасская, 1975), Великобритании (Mettrick, 1958), Франции (Joyeux, Baer, 1955). Повсеместно у дроздов зарегистрировано только 2 вида цестод: Dilepis ип-88
dula и Passerilepis crenata. Фауна цестод относительно бедна в высоких широтах (Якутия) и в высокогорье (Закавказье). В Якутии в фауне цестод дроздов почти отсутствуют дилепидиды, кроме D. undula: имеется лишь одна находка Pseudanomotaenia passerum у белобровика на Алдане. Гименолепидиды представлены там тремя видами: Passerilepis crenata, Р. passeris и Monorcholepis dujardini. В Туве фауна гиме-нолепидид обогащается еще одним видом — Variolepis farciminosa, а фауна дилепидид насчитывает 5 видов, включая Sobolevitaenia veru-lamii, обнаруженный и на Куршской косе. В Молдавии у дроздов паразитирует 6 видов дилепидид, из которых на косе встретилось 4: Dilepis undula, Ptilotolepis redyctorhyncha, Sobolevitaenia moldavica, S. verulamii. Гименолепидиды представлены тремя видами (М. dujardini , Р crenata, V. farciminosa). Кроме того, отмечены давенеиды {Ophryocotyle turdina) и парутериниды {Notopentorchis vesiculigera— паразит стрижей и Anonchotaenia globata). Общее число видов цестод — паразитов дроздов Молдавии, наибольшее из всех вышеперечисленных районов обследования птиц, равняется 13 (на Куршской косе — 9). В Великобритании у дроздов зарегистрировано 5 видов цестод (из них 4 — дилепидиды), во Франции — всего 3. Последняя цифра представляется чрезвычайно низкой, даже если учесть находку во Франции Pseudanomotaenia passerum (Joyeux, Timon-David, 1934). Очевидно, в Западной Европе дрозды остаются малообследованными.
Особенность заражения дроздов цестодами состоит в том, что экстенсивность инвазии большинства видов, за исключением 2—3 доминирующих, не превышает 10%, поэтому необходимо обследовать птиц в большом количестве экземпляров.
Цестоды скворца. Из 109 обследованных скворцов (71 взрослая птица и 38 первогодков) цестодами заражено 77 экз. (70,6%), из них взрослых — 64 экз. (90,1%), первогодков—13 экз. (34,2%). Скворцы гнездятся на Куршской косе. Кроме того, там находятся на пролете во время миграций и летних кочевок популяции скворцов, гнездящиеся в других районах Прибалтики, на северо-западе РСФСР и в Финляндии. Зимуют скворцы на Британских островах и по берегам Северного моря, но отдельные особи, окольцованные на косе, найдены в южной Франции и на Пиринеях (Паевский, 1971).
Паразитологическое обследование птиц охватывало весь период пребывания скворцов на косе (апрель — октябрь), но материал распределяется по месяцам весьма неравномерно. Половина всех исследованных птиц вскрыта в апреле — мае 1957 и 1958 гг. В июле за все 3 года работы экспедиции было добыто три птицы, в августе — ни одной. Поэтому картина зараженности скворцов ленточными червями страдает известной фрагментарностью.
Фауна цестод скворца Куршской косы представлена 8 видами двух семейств, причем 4 вида {Dilepis undula, Sobolevitaenia spinosocapite* Anomotaenia (?) sp. и Monorcholepis dujardini) найдены только у взрослых птиц. В табл. 4 приведены общие сведения по всему материалу.
Dilepis undula отмечен у взрослых скворцов только в апреле — мае 1958 г. (у 9 из 39 обследованных — 23,7%). Впервые встретился 10.IV — неполовозрелые стробилы длиной 12 мм. 20.IV обнаружена стробила длиной 63 мм, содержащая зрелые онкосферы. Отсутствие D. undula у скворцов в остальные месяцы объяснить трудно. У других птиц, например, у дроздов, этот паразит регистрировался во все годы работы экспедиции и в разные сезоны. Известно, что зараженность этим видом зависит от погодных условий. В засушливое время промежуточные хозяева — дождевые черви — уходят глубоко в почву и становятся недоступными для птиц (Зехнов, 1953). Sobolevitaenia spinoso-capite отмечена у 18,3% взрослых скворцов, обитает преимущественно в двенадцатиперстной кишке птицы. Как в апреле, так и в октябре
89
встречаются и половозрелые, и совсем молодые стробилы. Вид описан от воробьиных в центральной Франции (Joyeux, Baer, 1955), где им заражено 8 скворцов из 51 обследованного. Anomotania (?) sp. (5 половозрелых стробил) обнаружена у одного взрослого скворца, добытого 19.VI.1958 г. Monorcholepis dujardini отмечен в 1957 г. у двух из 31 обследованной взрослой птицы (6,4%), в 1958 г. — у 14 из 39 (35,9%). Цестоды найдены в апреле и мае. В кишечнике хозяина черви находятся на самых различных стадиях развития (Галкин, 1979а). Промежуточные хозяева этого вида — наземные олигохеты Friedericia ratzeli и Mesenchytraeuc harperi — обычно содержат по одному цисти-церкоиду (Harper, 1930). Последним можно объяснить разновозраст-ность червей скворца. Заражение этим видом, как и Dilepis undula, очевидно, зависит от метеорологических условий. Погода в апреле — мае 1958 г. была наиболее благоприятна для заражения скворцов цестодами, в жизненный цикл которых включены наземные малощетинковые черви.
Таблица 4
Цестоды скворца
Вид паразита	1 Экстенс., %	Индекс инвазии	Интенс.
Dilepis undula	8,3	0,16	1—4
Icterotaenia albani I I. parina	J	27,5	1,61	1—30
Sobolevitaenia spinosocapite	11,9	0,50	1 — 17
Anomotaenia(?) sp.	0,9	0,05	5
Monorcholepsis dujardini	14,7	0,39	1—8
Passerilepis crenata	17,4	0,34	1—6
Variolepis farciminosa	41,3	1,67	1—26
Переходим к видам, отмеченным как у взрослых скворцов, так и у молодых. Виды рода Icterotaenia (I. albani и I. parina) найдены у 35,5% взрослых скворцов (в 1957 г. — у 38,7%, в 1958 г. — у 33,3%) и у 10,5% первогодков (в сентябре — октябре 1956 г. — у 3 из 4 обследованных, в июне и октябре 1957 г.—у одного из 28). У взрослых птиц эти виды обнаружены со второй декады апреля. Весной представлены уже зрелые особи, однако заражение ими происходит и на косе, о чем свидетельствуют неполовозрелые стробилы у взрослых скворцов в мае — июне и заражение первогодков. Наибольшая интенсивность инвазии взрослых скворцов — 30 экз., первогодков— 17 экз. Среди ди-лепидид виды рода Icterotaenia оказались самыми массовыми паразитами куршских скворцов.
Passerilepis crenata зарегистрирован у 17,4% исследованных скворцов (16 взрослых птиц и 3 первогодка). Птицы, зараженные этим видом, встречаются на косе с апреля по октябрь. Интенсивность инвазии невысокая: 1—6 экз. Значительная часть материала представлена незрелыми особями. Только 3 стробилы содержали полностью сформированные онкосферы. Молодые, едва начавшие стробиляцию черви обнаружены как весной, так и осенью. Variolepis farciminosa встречается в скворцах Куршской косы чаще других цестод, паразитируя как во взрослых, так и в молодых птицах. Экстенсивность заражения взрослых скворцов 52,1%, первогодков — 21,1%. Черви отмечены во взрослых птицах в течение всего периода их пребывания на косе, в первогодках— с конца июня (Галкин, 1979а). Интенсивность инвазии варьирует в широких пределах. По 1 экз. V farciminosa отмечено у 14% птиц, зараженных этим видом. Максимальная интенсивность, отмеченная для взрослых птиц—13 экз. (21.IV.1957 г.), для первогодков —
90
26 экз. (13.Х.1957 г.). Обычно V. farciminosa паразитирует совместно с другими видами цестод. «Чистое» заражение этим видом имело место лишь у 9 исследованных скворцов.
О сезонной зараженности скворцов Куршской косы цестодами можно привести лишь отдельные сведения. Процент заражения взрослых птиц в апреле — мае, в период вывода птенцов, очень высок. В апреле 1957 г. обследовано 10 скворцов, заражено 8, в мае — все 6 обследованных. В апреле 1958 г. обследована 31 птица, заражено 28 (90,3%), в мае — все 8 обследованных. В остальные месяцы взрослые птицы обследованы в очень малом числе. Зараженность молодых птиц по нашим материалам заметно ниже летом, чем осенью. 19 июня 1957 г. обследовано 11 летных птенцов из одной стаи, из них только 1 был заражен цестодами (1 зрелая стробила Passerilepis crenata). Из 10 других птенцов, обследованных в конце июня 1957 г., цестоды обнаружены у двух. Напротив, все 7 первогодков, добытых в октябре 1957 г., оказались зараженными. По литературным данным, самое тяжелое заражение молодых и взрослых птиц наблюдается одновременно, в апреле — мае, причем молодые птицы обычно заражены сильнее взрослых, возможно, из-за своей большей восприимчивости к паразитам (Owen, Pemperton, 1962). Г С. Марков (1939) показал динамику зараженности скворцов цестодой Variolepis farciminosa в Петергофе с двумя пиками — в июне и августе.
Фауна цестод европейских скворцов достаточно разнообразна. Если исключить синонимы и паразитов, определенных «до рода» по неполовозрелым стробилам, то в списке цестод скворцов Восточного полушария (Hair, Forrester, 1970) останется 10 видов (7 видов дилепидид и 3 вида гименолепидид). В этом списке пропущены зарегистрированные у скворцов в Болгарии дилепидиды Choanotaenia musculosa, Dilepis turdi и давенеида Raillietina (Paroniella) compacta (Паспалев, Паспа-лева, 1967). Позднее Л. П. Спасская и Р П. Шумило (1973) сообщили о паразитировании в скворце еще одного вида дилепидид — Monopylidium exigua (Dujardin, 1845). В. В. Корнюшин и др. (1975) отмечают, что 3 очень сходные и трудно отличимые вида цестод скворца: Ictero-taenia exigua (= Monopylidium exigua), I. musculosa ( = Choanotaenia musculosa) и I. parina нуждаются в специальной ревизии. Таким образом, изучение фауны цестод скворца все еще требует доработки.
Количественные данные по зараженности скворца разными видами паразитических червей приводятся только в трех работах (Марков, 1939; Owen, Pemberton, 1962; Паспалев, Паспалева, 1967). Общих для скворца видов цестод из 6, отмеченных под Ленинградом (Марков, 1939), 5 — в Северной Англии (Owen, Pemberton, 1962), 8 — на Куршской косе и И—Болгарии (Паспалев, Паспалева, 1967), оказалось 4: Dilepis undula, Icterotaenia parina, Monorcholepis dujardini, Variolepis farciminosa. Последний вид является самым широко распространенным: общая экстенсивность инвазии в вышеуказанных районах составила соответственно 40,5, 55, 41,3, 30%. Приуроченность Dilepis undula на Куршской косе к взрослым скворцам, очевидно, объясняется малым количеством обследованных молодых птиц. По Г С. Маркову (1939) этот вид встречается у птенцов несколько чаще, чем у взрослых, по Оуэну и Пембертону (Owen, Pemberton, 1962) —в основном у птенцов. В то же время, Monorcholepis dujardini, отмеченный Г С. Марковым и нами только у взрослых птиц, Оуэном и Пембертоном обнаружен и у птенцов.
Фауна цестод скворцоц Куршской косы значительно богаче, чем в соседних областях гнездовий — в Литве и Польше. В Литве у скворцов обнаружено 3 вида цестод: Dilepis undula, Choanotaenia musculosa и Variolepis farciminosa (Вольские, 1966), в Польше — тоже 3: Dilepis undula, Passerilepis crenata и Variolepis farciminosa (Gundlach, 1965).
91
Как и в других подобных случаях, видовое богатство цестод куршских' скворцов можно объяснить тем, что коса является узловым пунктом на миграционных путях хозяев.
Цестоды вранов ых. На Куршской косе из врановых гнездятся сойка, серая ворона и галка, грач встречается только во время' кочевок и миграций (Паевский, 1971). Врановые были обследованы на косе в очень небольшом числе. Так, галок вскрыто 9 экз. (1 взрослая; и 8 первогодков) и только в октябре месяце. Из 6 первогодков, вскрытых в октябре 1957 г., зараженными оказались 3, а из обследованных в конце октября 1958 г. одной взрослой галки и двух первогодков, цестоды были найдены только у взрослой особи. Всего у галок на косе зарегистрировано 2 вида цестод: Choanotaenia constricta и Variolepis farciminosa. В октябре у птиц обнаружены как вполне зрелые черви с онкосферами, так и половозрелые, без яиц, а также совсем молодые' стробилы длиной 1,1, 3,5 мм, что свидетельствует о непрекращающемся заражении галок в октябре, хотя наблюдаемая экстенсивность и интенсивность (1—3 экз.) заражения оказалась очень низкой.
Грачи (5 взрослых) были обследованы в мае 1957 г. и в феврале — апреле 1958 г. Цестодами заражено 4 птицы. У грача, добытого 13.V. 1957 г., обнаружена 1 неполовозрелая стробила Passerilepis crenata и 7 неполовозрелых же экземпляров Sobolevitaenia spinosocapite. 8.IIL 1958 г. зарегистрирована 1 неполовозрелая стробила Dilepis undula, Находка интересна тем, что свидетельствует о возможности заражения этим паразитом даже ранней весной. 4 очень молодых, еще нестро-билированных экземпляра D. undula отмечены 17.IV.1958 г. Наконец, грач, обследованный 25.IV.1958 г., был заражен 13 зрелыми стробилами Choanotaenia constricta. Итак, у грача на косе отмечено 4 вида цестод.
Из 4 обследованных соек 1 взрослая птица (22.Х.1956 г.) оказалась зараженной Passerilepis crenata (1 неполовозрелая стробила). Из 3 обследованных серых ворон цестоды — 2 неполовозрелые стробилы Dilepis undula — обнаружены у 1 птенца-слётка 16.VII.1956 г.
Таким образом, фауна цестод врановых Куршской косы по нашим материалам представлена 3 видами семейства Dilepididae и 2 видами семейства Hymenolepididae. Из этих цестод 2 вида (Choanotaenia constricta и Sobolevitaenia spinosocapite) являются облигатными паразитами врановых, но встречаются и у других семейств (дрозды, скворцы), остальные 3 вида (Dilepis undula, Passerilepis crenata и Variolepis farciminosa) широко распространены среди сухопутных птиц.
В гельминтологическом отношении из всех семейств воробьиных врановые обследованы, пожалуй, наиболее полно. Как видно из табл. 5, у врановых Европы повсеместно распространены 3 вида цестод: Dilepis undula, Choanotaenia constricta (кроме Франции и Закавказья) и Passerilepis crenata. Этими видами ограничивается вся фауна цестод врановых в самой северной точке обследования птиц — Вологде. Интересно, что фауна цестод врановых в Якутии соответствует вологодской. В высокогорье (Закавказье) фауна цестод этих птиц также очень бедна. В остальных районах фауна цестод врановых обогащется новыми видами, так что общее их число достигает 10—И.
Настораживает отсутствие во Франции Choanotaenia^constricta. Судя по приведенным рисункам, вид, определенный Дольфюсом (Doll-fus, 1961) как Anomotaenia trigonocephala, представляет собой Choanotaenia constricta. Длина крючьев у этих видов перекрывается, а большое число семенников (на рисунке членика — 35) и округлая сумка цирруса очень характерны для последнего вида.
Фауна гименолепидид врановых наиболее богата в Нижнем Поволжье. Этот район характеризуется очень пестрой ландшафтной зо-
92
Таблица 5
Цестоды врановых (сводные данные)
Место исследования, автор	Виды хозяев	Виды паразита										
		Raillietina sartica	Passerilepis crenata	Passerilepis passeris	Passerilepis stylosa	Satyolepis skrjabini	Vaplolepls farciminosa	Dilepis undula	Anomotaenla trigonoce-phala	Choanotaenia constrlcta	Sobolevitaenia spinosocapite	Anonchotaenia globata
Франция Joyeux, Baer, 1955 Dollfus, 1961	ворона черная, грач, сойка, сорока		+		+		+	+	+		+	
Болгария Паспалев и др., 1969	ворона серая, галка, сойка, сорока	+	+		+		+	+		+		
Чехословакия	грач		+		+			+		+		+
Barns et al., 1972 Польша Rutkowska, 1973	ворона серая и черная, галка, грач, сойка, сорока		+		+		+	+		+		
Куршская коса (наши данные)	ворона серая, галка, грач, сойка		+				+	+		+	+	
Вологда Зехнов, 1947, 1953	ворона серая, грач		+					+		+		
Нижнее Поволжье Чернобай, 1969	ворона серая, галка, грач, сорока		+	+	+	+	+	+		+		
Закавказье Бауер, 1941	ворона серая, сойка		+		+			+				
Якутия Рыжиков и др., 1974	ворон, ворона серая, грач		+					+		+		
нальностью и, следовательно, разнообразием беспозвоночных, которые составляют основную массу животной пищи врановых.
Кроме дилепидид и гименолепидид у врановых зарегистрировано по 1 виду давенеид (Raillietina sartica) и парутеринид (Anonchotaenia globata), Raillietina sartica — вид, описанный К. И. Скрябиным (1914) из вороны на Сыр-Дарье, отмечен Паспалевым и др. (1969) в Болгарии.
Несмотря на малое число обследованных птиц, можно считать, что фауна цестод врановых Куршской косы выявлена достаточно полно. Очевидно, следует ожидать обнаружения на косе у врановых Passerilepis stylosa. В соседней Польше этот вид заражает сороку с экстенсивностью 30%, грача — 41% (Rutkowska, 1973).
93
Интересные эколого-фаунистические исследования серой вороны и грача проведены в Вологде М. И. Зехновым (1947, 1953) и грача в Чехословакии Барушем (Barus et al, 1972). Показано, что разница в видовом составе паразитических червей, в том числе цестод, ясно отражает различия в составе и количестве животного компонента пищи хозяев (врановые являются всеядными птицами). Средняя интенсивность заражения цестодами наиболее высока у лётных птенцов и резко снижается у взрослых птиц. Экстенсивность заражения, напротив, увеличивается с возрастом. М. И. Зехнов (1947) предполагает, что взрослые особи приобретают известную невосприимчивость к заражению ленточными червями. Отметим, что при очень широком спектре питания врановых (растения, водные и наземные насекомые разных отрядов, моллюски, рыбы, наземные позвоночные), видовой состав цестод у них невелик. Очевидно, в организме этих птиц гибнут личинки многих видов червей, в том числе гельминты рыб, завершающие свой цикл в рыбоядных птицах (Луговой, Курочкин, 1962). Это свидетельствует о санитарной роли врановых с паразитологической точки зрения. Врановые, вероятно, могут быть пригодны для изучения вопросов о врожденном и приобретенном иммунитете к паразитическим червям, однако в некоторых случаях отсутствие у врановых определенных паразитов, например, ремнецов, объяснеятся особенностями поедания ими пищи: эти птицы рвут рыбу на куски и при этом сильно повреждают самих паразитов (Дубинина, 1966).
Имеющийся материал по цестодам других обследованных видов воробьиных Куршской косы недостаточен для проведения экологического анализа. Эколого-паразитологические исследования требуют глубокого знания биологии как паразитов, так и их хозяев, и могут быть получены только в результате длительных, планомерных наблюдений. Эти условия, естественно, резко ограничивают круг подобных работ. Большинство публикаций по цестодам птиц остаются описательными: морфологическими и фаунистическими. Экологические исследования паразитов птиц, выполненные после кончины В. А. Догеля (1955 г.), становятся единичными (Дубинина, Кулакова, 1969; Быховская-Пав-ловская, 1974; Иыгис, 1974). Приходится признать, что эколого-паразитологическое изучение птиц за последние годы значительно отстало от изучения других групп хозяев, в частности, рыб. Паразитологам птиц, в том числе цестодологам, открыто широкое поле деятельности в области экологической паразитологии.
Распределение цестод по хозяевам
Жаворонок лесной — Lullula arbo-rea
Anonchotaenia globata
Жаворонок полевой — Alauda ar-' vensis
Variolepis farciminosa
Anonchotaenia indica
Sobolevitaenia anthusi
Ласточка береговая — Riparia riparia
Vitta rustica
Ласточка деревенская — Hirundo
rustica
Angularella beema
Angularella parachelidonariae
Vitta rustica
Ласточка городская — Delichon ur-bica
Aploparaksis skrjabini
Passerilepis crenata
94
Angularella parachelidonariae
Vitta rustica
Трясогузка желтая—Motacilla flava Sobolevitaenia anthusi
Трясогузка белая—Motacilla alba Anonchotaenia globata Sobolevitainia anthusi
Конек лесной—Anthus trivialis Passerilepis crenata Sobolevitaenia anthusi
Конек луговой — Anthus pratensis Variolepis farciminosa Ptilotolepis reductorhyncha Sobolevitaenia similis
Жулан — Lanius collurio
Biuterina collurionis
Dictyterina cholodkowskii
Крапивник — Troglodytes troglodytes
Icterotaenia exigua
Соловей — Luscinia luscinia Fernandezia sp.
Чекан луговой — Saxicola rubetra Dilepis undula
Дрозд черный — Turus merula Monorcholepis dujardini Passerilepis crenata Dilepis nudula Polycercus sp.
Sobolevitaenia spinosocapite
Рябинник — Turdus pilaris
Passerilepis crenata
P. stylosa
Dilepis undula
Polycercus sp.
Белобровик — Turdus iliacus
Monorcholepis dujardini
Passerilepis crenata
Dilepis undula
Polycercus sp.
Sobolevitaenia moldavica
Дрозд певчий — Turdus philomelos
Monorcholepis dujardini
Passerilepis crenata
Dilepis undula
Ptilotolepis reductorhyncha
Sobolevitaenia verulamii
Деряба — Turdus viscivorus
Passerilepis crenata
Dilepis undula
Sobolevitaenia moldavica
Славка ястребиная — Sylvia nisoria Echinocotyle dubininae
Славка серая — Sylvia communis Anonchotaenia globata
Мухоловка серая — Muscicapa striata
Passerilepis stylosa
Мухоловка-пеструшка — Ficedula hipoleuca
Variolepis farciminosa Biuterina triangula
Московка — Parus ater Passerilepis parina
Зяблик — Fringilla coelebs Passerilepis crenata Variolepis farciminosa Anonchotaenia globata Sobolevitaenia sobolevi Sobolevitaenia spinosocapite
Юрок — Fringilla mont if ringilia Orthoskrjabinia conica
Скворец — Sturnus vulgaris Monorcholepis dujardini Passerilepis crenata Variolepis farciminosa Anomotaenia (?) sp.
Dilepis undula Icterotaenia albani I. parina Sobolevitaenia spinosocapite
Сойка — Garrulus glandarius Passerilepis crenata
Галка — Corvus monedula Variolepis farciminosa Choanotaenia constricta
Грач — Corvus frugilegus Passerilepis crenata Dilepis undula Choanotaenia constricta Sobolevitaenia spinosocapite
Ворона серая — Corvus cornix Dilepis undula
ЛИТЕРАТУРА
Александрова И. В. Материалы по питанию певчего дрозда в гнездовой период. — Зоол. ж., 1959, т. 38, вып. 1, с. 135—136.
Артюх Е. С. Давэнеаты — ленточные гельминты диких и домашних животных. — В кн.: Основы цестодологии. Т. 6. М., «Наука», 1966. 512 с.
Бауер О. Н. Паразитофауна птиц высокогорной части Боржомского района. — Уч. зап. ЛГУ, 1941, № 74, серия биол. наук, вып. 18, с. 63—92.
Быховская-Павловская И. Е. Трематоды пролетных птиц Куршской косы. — Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 1974, т. 26, с. 39—80.
Быховский Б. Е. Онтогенез и филогенетические взаимоотношения плоских паразитических червей. — Изв. АН СССР, сер. биол., 1937, вып. 4, с. 1353—1383.
Быховский Б. Е. Моногенетические сосальщики, их система и филогения. М. — Л., изд-во АН СССР. 509 а.
Вольские Г. И. Паразиты скворца (Sturnus vulgaris L.) в Литовской ССР. — Мат. 4-й Прибалтийск. орнитол. конф. Вильнюс, 1966, с. 32—34.
Галкин А. К. Цестоды скворца (Sturnus vulgaris) Куршской косы. — Паразитология, 1979а, т. 13, вып. 2, с. 140—149.
Г алкин А. К. Морфогенез половой системы Passerilepis crenata (Cestoidea: Hymeno-lepididae). — Паразитология, 19796, т. 13, вып. 6, с. 611—619.
Г алкин А. К. Цестоды дятловых (Picidae) Куршской косы. — Паразитология, 1980, т. 14, вып. 5, с. 427—438.
Гинецинская Т. А., Добровольский' А. А. Частная паразитология. Паразитические черви, моллюски и членистоногие. М., «Высшая школа», 1978. 292 с.
Гладков Н. А., Иноземцев А. А., Михеев А. В. Подотряд Певчие (Oscines). — В кн.: Жизнь животных, т. 5. М., «Просвещение», 1970, с. 473—592.
Догель В. А. Проблемы исследования паразитофауны рыб. I. Фаунистические исследования. — Тр. Лен. о-ва естествоисп., 1933, т. 62, с. 247—268.
Догель В. А. Общая паразитология. Л., изд-во ЛГУ, 1962. 464 с.
Догель В. А., Навцевич Н. Д. Паразитофауна городской ласточки (к вопросу о происхождении паразитофауны перелетных птиц). — Уч. зап. ЛГУ, 1936, № 7, серия биол., вып. 3, с. 80—113.
Дубинина М. Н. Ленточные черви птиц, гнездящихся в Западной Сибири. — Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 1953, т. 15, с. 117—233.
95
Дубинина М. Н. Ремнецы (Cestoda: Ligulidae) фауны СССР. М.— Л., «Наука», 1966. 262 с.
Дубинина М. Н., Кулакова А. П. Материалы к паразитофауне воробьиных птиц дельты Волги. — Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 1960, т. 19, с. 344—372.
Зехнов М. И. Возрастные изменения в заражении грача (Corvus frugilegus L.) эндопаразитами.— Зоол. ж., 1947, т. 26, вып. 2, с. 133—142.
Зехнов М. И. Возрастные изменения гельминтофауны серой вороны (Corvus cornix L.). — Зоол. ж., 1953, т. 32, вып. 1, с. 53—59.
Иванов А. В. К вопросу о природе метамерии ленточных червей. — Тр. ЗИН АН СССР, 1979, т. 84, с. 25—33.
Иванов А. И. Каталог птиц СССР. Л., «Наука», 1976. 276 с.
Иванова-Казас О. М. Бесполое размножение животных. Л., изд-во ЛГУ, 1977. 240 с.
Иыгис В. А. Нематоды птиц Калининградской области и Эстонской ССР* — Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 1974, т. 26, с. 81—113.
Иыгис В. А. Необычный тип развития цестод на примере раздельнополого вида Dioecocestus asper (Cyclophyllidea: Acoleidae). — Изв. АН ЭССР, 1978, т. 27, Биология, № 1, с. 31—37.
Карташев Н. Н. Систематика птиц. М., «Высшая школа», 1974. 368 с.
Колоярцев М. В. Питание городских и деревенских ласточек в Ленинградской области. — Тез. докл. 4-й Прибалт, орнитол. конф. Рига, 1960, с. 50—51.
Корнюшин В. В., Смогоржевская Л. А., Шалимова А. Н., Харченко В. И. Материалы к гельминтофауне скворца Донецкой области. — В кн.: Паразиты и паразитоценозы животных и человека. Киев, «Наукова думка», 1975, с. 164—170.
Курашвили Б. Е. Гельминты охотничье-промысловых птиц Грузии в фаунистическом и экологическом освещении. М., изд-во АН СССР, 1957. 434 с.
Луговой А. Е., Курочкин Ю. В. Серая ворона в дельте Волги. — Тр. Астраханск. заповеди., 1962, т. 6, с. 135—143.
Марков Г. С. Динамика паразитофауны скворца. — Уч. зап. ЛГУ, 1939, № 43, серия биол., вып. 11, с. 172—212.
Матевосян Е. М. К анализу систематического положения некоторых представителей сем. Paruterinidae (Cestoda). — Тр. ВИГИС, 1950, т. 4, с. 74—75.
Матевосян Е. М. К перестройке системы цестод дилепидид. — В кн.: Работы по гельминтологии к 75-летию К. И. Скрябина. М., изд-во АН СССР, 1953, с. 392—397.
Матевосян Е. М. Дилепидоидеа — ленточные гельминты домашних и диких животных. — В кн.: Основы цестодологии. Т. 3. М., изд-во АН СССР, 1963. 688 с.
Матевосян Е. М. К перестройке системы цестод — парутериноидей. — В кн.: Мат. к науч, конф* ВОГ АН СССР, ч. I, М., 1965, с. 150—156.
Матевосян Е. М. Парутериноидеи — ленточные гельминты домашних и диких птиц. — В кн.: Основы цестодологии. Т. 7. М., «Наука», 1969. 304 с.
Мовсесян С. О. К изучению морфогенеза яиц цестод Davaineidae Fuhrmann, 1907. — Тр. Всес. ин-та гельминтол., 1971а, т. 18, с. 177—183.
Мовсесян С. О. Морфолого-систематическая, биологическая, зоогеографическая характеристика цестод подотряда Davaineata Skrjabin, 1940 и опыт установления их филогенетических связей. Автореф. докт. дисс. М., 19716. 36 с.
Мовсесян С. О. Цестоды фауны СССР и сопредельных территорий (Давэнеаты). М., «Наука», 1977. 272 с.
Павловский Е. Н. Руководство по паразитологии человека, т. 1. М. — Л., изд-во АН СССР, 194Q. 522 с.
Паевский В. А. Атлас миграций птиц по данным кольцевания на Куршской косе. — Тр. ЗИН АН СССР, 1971, т. 50, с. 3—110.
Паспалев Г. В., Паспалева А. Цестодна фауна у скорците (Sturnus vulgaris L.) от Софийско. — Изд. Зоол. ин-т с муз. Бълг. АН, 1967, т. 24, с. 139—150.
Паспалев Г., Желязкова-Паспалева А., Цачева К. Хелминтофауна на гарвановите птици (сем. Corvidae) от Стара Планина. — Изв. на Зоол. ин-т с музей Бълг. АН, 1969, т. 29, с. 119—149.
Рыжиков К М., Губанов Н. М., Толкачева Л. М., Хохлова И. Г., Зиновьева Е. Н., Сергеева Т. П. Гельминты птиц Якутии и сопредельных территорий (цестоды и трематоды). М., «Наука», 1974. 340 с.
(Скрябин К. И.) Skrjabin К. L Vogelcestoden aus Russischem Turkestan. — Zool. Jahrb., 1914, B. 37, No. 5, S. 411—429.
Скрябин К. И. К перестройке систематики цестод отряда Cyclophyllidea (цепни). — Зоол. ж., 1940, т. 19, вып. 1, с. 3—13.
Скрябин К. И., Матевосян Е. М. Ленточные гельминты — гименолепидиды — домашних и охотничье-промысловых птиц. М., Сельхозгиз, 1945. 488 с.
Спасская Л. П. К фауне цестод птиц Якутии. II. — Acta vet. Acad. sci. Hungar., 1957, v. 7, No. 2, p. 101—127.
Спасская Л. П. Цестоды птиц Тувы. Dilepididae. — Acta vet. Acad. sci. Hungar., 1959, v. 9, No. 1, p. 77—100.
Спасская Л. П. Цестоды птиц СССР. Гименолепидиды. М., «Наука», 1966. 698 с. Спасская Л. П., Макаренко В. К. Новый род цестод птиц — Sobolevitaenia gen. nov.
96
(Cestoda: Dilepididae). — В сб.: Паразитические черви домашних и диких животных. Владивосток, 1965, с. 298—302.
Спасская Л. П., Спасский А. А. Цестоды птиц Тувы. Кишинев, «Штиинца», 1971. 252 с.
Спасская Л. П., Спасский А. А. Цестоды птиц СССР. Дилепидиды сухопутных птиц. М., «Наука», 1977. 300 с.
Спасская Л. П., Спасский А. А. Цестоды птиц СССР. Дилепидиды лимнофильных птиц. М., «Наука», 1978. 316 с.
Спасская Л. П., Спасский Ю. А. Субституция и усиление функции фиксации у Echi-norhynchotaenia (Cestoda: Cyclophyllidea). — Паразиты животных и растений, вып. 6. Кишинев, 1971, с. 14—19.
Спасская Л. П., Шумило Р. П. Облигатные паразиты (Cestoda: Dilepididae) иволги и скворца Молдавии. — Изв. АН Молд. ССР, сер. биол. и хим. наук, 1973, № 6, с. 66—72.
Спасский А. А. К познанию фауны цестод птиц Союза ССР. — Гельминтологический сборник. М., изд-во АН СССР, 1946, с. 252—261.
Спасский А. А. Аноплоцефаляты — ленточные гельминты домашних и диких животных. В кн.: Основы цестодологии. Т. 1. М., изд-во АН СССР, 1951. 736 с.
Спасский А. А. Гименолепидиды — ленточные черви диких и домашних птиц. В кн.: Основы цестодологии. Т. 2. М., изд-во АН СССР, 1963. 418 с.
Спасский А. А. Сравнительно-морфологический и эколого-географический анализ дилепидид рода Anomotaenia (Cestoda: Cyclophyllidea) — Паразиты животных и растений. М., «Наука», 1968, вып. 4, с. 23—51.
Спасский А. А., Коновалов Ю. Н. Два новых вида цестод рода Sobolevitaenia (Dilepididae)* от птиц Чукотки. — Изв. АН Молд. ССР, серия биол. и хим. наук, № 1, с. 3—12.
Спасский А. А., Спасская Л. П. Построение системы гименолепидид, паразитирующих у птиц.—Тр. ГЕЛАН, 1954, т. 7, с 55—119.
Спасский А. А., Спасская Л. П. Цестоды стрижей и ласточек, филогенетически далеких, но экологически близких птиц. — Helminthologia (Bratislava), 1959, v. 1, р. 85—98.
Толкачева Л. М. Ракообразные — промежуточные хозяева цестод водных и болотных птиц Карасукских озер. — Тр. Биол. ин-та Сиб. отд. АН СССР, 1975, вып. 17, с. 114—143. (Паразиты в природных комплексах Северной Кулунды).
Чернобай В. Ф. Паразиты врановых птиц Нижнего Поволжья. — В кн.: Паразитические животные Волгоградской области (сб. каф. зоол.). Волгоград, 1969, с. 166—197.
Численко Л. Л. Полимеризация и олигомеризация в связи с размерами животных. — В кн.: Значение процессов полимеризации и олигомеризации в эволюции. Л., 1977, с. 22—25.
Шумило Р. П. Цестоды дятлообразных (Piciformes) Днестровско-Прутского междуречья. — Паразиты животных и растений, вып. 10. Кишинев, 1974, с. 71—82.
Шумило Р. П., Спасская Л. П. Цестоды дроздовых (Turdidae) Молдавии. — Паразиты животных и растений, вып. II. Кишинев, 1975, с. 53—73.
Юдин К. А. Филогения и классификация ржанкообразных. — В кн.: Фауна СССР. Птицы. М., «Наука», 1965, т. 2, вып. I, ч. I. 262 с.
Barus V., Rysavy В., Groschaft J., Folk C. The helminth fauna of Corvus frugilegus L. (Aves, Passeriformes) in Czechoslovakia and its ecological analysis. — Acta sci. nat. Brno, 1972, v. 6, No. 3, p. 1—53.
Cooper A. R. A new cestode from Amia calva L. — Trans. Roy. Can. Inst., 1914, v. 10, p. 81—119.
Cooper A. R. North American Pseudophyllidean cestodes from fishes. — Illinois Biol. Monogr., 1918, v. 4, No. 4, p. 3—243.
Dollfus R. Cestodes. — Ann. parasitol. humaine et comparee, 1961, v. 36, p. 281—302. Dujardin F. Histoire naturelle des helminthes ou vers intestinaux. Paris, 1845. 654 p. Freeman R. S. Ontogeny of cestodes and its bearing on their phylogeny and systematics. — Adv. parasitol., v. II. London — New-York, Academic press, 1973, p. 481—557.
Fuhrmann O. Das Genus Anonchotaenia und Biuterina. II. Das Genus Biuterina Fuhrmann. — Centralbl. Bakteriol., Parasitenk., Infektionskr., 1909, Bd. 48, S. 412—428. Fuhrmann O. Sur le developpement et la reproduction asexuee de Idiogenes otidis Kr. — Ann. parasitol. humaine et comparee, 1925, v. 3, p. 143—150.
Gundlach J. L. The helminth parasites of the starling (Sturnus vulgaris L.) of the Lublin Palatinate. — Acta parasitol. polon., 1965, v. 13, p. 215—225.
Hair J. D., Forrester D. J. The helminth parasites of the starling (Sturnus vulgaris L.): a checklist and analysis.—Amer. Midland Natur., 1970, v. 83, No. 2, p. 555—564.
Harper W. F. On some British larval cestodes from land and fresh-water invertebrate hosts. — Parasitol., 1930, v. 22, No. 2, p. 202—213.
Jaron W. The helminth parasites of Hirundinidae of the neighborhood of Warszawa and Olsztyn. — Acta parasitol. polon., 1969, v. 16, p. 137—152.
Joyeux C., Baer J. G. Faune de France. 30. Cestodes. Paris, 1936. 614 p.
7 Зак. 1815	ду
Joyeux C., Baer J. Cestodes d’oiseaux recoltes dans le centre de la France. — Bull. soc. zool. France, 1955, v. 80, p. 174—196.
Joyeux C., Timon-David J. Sur quelques cestodes d’oiseaux. — Ann. Musee hist nat. Marseille, 1934, v. 26, Mem., p. 5—26.
Lopez-Neyra C. R. Division del genero Hymeolepis (s. 1.) en otros mas naturales. — Rev. Iber. parasitoL, 1942, v. 2, No. 1, p. 47—85.
Mettrick D. F. Helminth parasites of Herfordshire birds. II. Cestodes. — Journ. Hek minthol., 1958, v. 32, No. 3, p. 159—194.
Owen R. W., Pemberton R. T. Helminth infection of the starling (Sturnus vulgaris L.> in North England. — Proc. Zool. Soc. London, 1962, v. 139, No. 4, p. 557—587.
Rausch R., Schiller E. A contribution to the study of North American cestodes of the genus Paruterina Fuhrmann, 1906. — Zoologica (USA), 1949, v. 34, No. 1, p. 5—8.
Rutkowska M. A. A study of the helminth fauna of Corvidae in Poland. — Acta para-sitol. polon., 1973, v. 21, p. 183—237.
Saxena S. K., Baugh S. C. On cestodes of Passer domesticus. II. Anonchotaenia and Mathevotaenia. — Angew. ParasitoL, 1978, Bd. 19, S. 85—106.
Singh K. S. On six new avian cestodes from India. — ParasitoL, 1964, v. 54, No. 1, p. 177—194.
Yamaguti S. Systema helminthum. V. 2. The cestodes of vertebrates. N.-Y. — London, Interscience PubL, 1959. 860 p.
CESTODES OF PASSERIFORMES OF THE KURISH SPIT : ECOLOGICAL AND FAUNISTICAL SURVEY
A. K. Galkin
SUMMARY
Results of investigation of 62 Passeriform species (717 individuals) are presented. Cestodes — 31 Cyclophyllidean species — were found in 30 species (249 individuals) of birds. Fernandezia sp. and Anonchotaenia indica are recorded for the first time in the USSR. The fundamental stages of reproductive systems’ development in strobiles of several species were investigated. Strobiles of Cestodes are classified on the base of the relation of processs of segmentation and proglottidation. Data on strobiles’ peculiarities and on the origin of the classis Cestoda are discussed in the light of the stro-bilar (polyzoic) theory. In the ecological chapter analysis of tapeworm fauna of swallows, thrushes, starling, daw, rook, jay and hooded crow is given.
НЕКОТОРЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ О МЕТОДИКЕ И МЕТОДОЛОГИИ В ПАРАЗИТОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ
А. В. Гусев
Зоологический институт АН СССР, Ленинград
Вопросам методики и методологии при проведении паразитологических исследований Валентин Александрович Догель придавал большое значение. Это отражалось как в его педагогической деятельности, так и во многих специальных статьях и книгах. Получение точных данных и вдумчивый подход к ним были характерным стилем его работы. Остановлюсь кратко на некоторых принципах подхода к сбору и обработке материалов с учетом современных задач.
Всем понятно, как много значит для получения достоверных материалов и для их анализа методика проведения исследований. Вполне очевидно так же и то, что для сопоставления данных, полученных разными лицами, необходимы одинаковые точки и системы отсчета (в прямом и переносном смыслах), а часто и способы их получения (последнее, правда далеко не всегда — иногда совпадение результатов при разных методах — лучшее доказательство их объективности).
Современному этапу перехода к изучению паразитов на популяционном уровне предшествует более чем полувековые эколого-фаунистические исследования, определение состава и биологии паразитов. Эти эколого-паразитологические и эколого-гельминтологические работы даже и в СССР, где их было много, — далеко не пройденный этап. Они должны продолжаться, в первую очередь, в слабоизученных районах (например, в Сибири). Необходимо также расширить изучение возрастной динамики паразитофауны, особенно на ранних стадиях роста хозяев, наиболее подверженных заболеваниям. Такие работы создают необходимые предпосылки для развертывания популяционных исследований.
Популяция и биоценоз — это элементарные единицы, на уровне которых проходят основные процессы эволюции организмов. Только познание взаимосвязей и регуляторных механизмов в этих сложных процессах открывает пути для управления ими. Это приобретает особое значение сейчас, при катастрофически увеличивающемся влиянии человека и социального фактора на естественный ход событий в природе. Сохранение (а порой, увы, попытки восстановления) выработавшихся равновесных состояний в природе, защита окружающей среды, борьба с болезнями человека и животных, с вредителями сельского хозяйства (включая биологические методы) — первоочередные задачи науки. Именно поэтому особенно в последнее десятилетие в паразитологии четко наметилась тенденция к переводу исследований на популяционный уровень. Однако сложность паразито-хозяинных отношений по сравнению с существующими в мире свободноживущих организмов
7*
99
мешает прямо использовать все методы, разработанные уже в экологии последних. Паразитологам приходится искать свои специфические пути подхода к изучению систем паразит — хозяин.
Уже имеются большого общего значения теоретические и практические результаты в изучении популяций * комаров (Беклемишев, 1970), тлей, других паразитов и особенно подкожных оводов крупного рогатого скота (Бреев, 1972, 1976 и др.). Кое-что сделано, хотя и меньше, и в области популяционной экологии паразитов рыб (Kennedy, 1970, 1975; Бауер, 1980; Бауер, Лопухина, 1977 и др.). Получены конкретные данные о структуре и динамике популяций некоторых видов червей. Намечены цели и ориентация исследований и практических мер по борьбе с паразитами, по управлению их численностью. Очерчен круг необходимых данных, характеризующих популяцию. Осуществлены попытки разработать теоретические основы популяционной экологии и создать модели паразито-хозяинных отношений. Многое остается еще неясным, нуждается в дальнейших поисках на конкретном материале по изучению в таком плане разных представителей мира паразитов. Много возникает трудностей, обусловленных значительным по сравнению с фаунистическими исследованиями увеличением размера выборок, комплекса одновременно выясняемых вопросов, применения математических методов и т. д. Все эти проблемы обстоятельно обсуждаются в упомянутых работах и здесь нет нужды касаться их подробнее. Однако следует подчеркнуть некоторые методические и методологические детали, от которых иногда многое зависит в проведении самих исследований и в получаемых результатах.
Приступая к изучению популяции паразитов рыб, лучше начинать с самых простых природных цепей, чтобы не запутаться в нагромождении множества причинно-следственных связей. В связи с этим следует согласиться с О. Н. Бауером (1980) в том, что легче всего создать модели популяций, если использовать искусственные пруды с известными исходными данными (о численности и возрасте рыб, составе другого населения и т. д.). Однако такую модель, почти как и полученную при аквариальных условиях, можно принимать лишь как сугубо предварительную, нуждающуюся в проверке на естественном водоеме. Надо также учитывать, что и в разного типа природных водоемах даже для одной и той же системы паразит — хозяин модели могут отличаться. По-видимому, лучше использовать не пруды, а малые озера, которые (притом, разного типа) имеются во многих районах страны. Наиболее удобны на первых порах для исследований паразиты, имеющие простой жизненный цикл и встречающиеся в значительном количестве везде. Выбор видов (паразита и хозяина) и района (типа водоема) — исходный пункт методики популяционных исследований.
К числу таких рекомендуемых объектов относятся простейшие, ракообразные, нематоды и, особенно, многие пресноводные моногеней из-за их узкой специфичности и встречаемости в значительном количестве почти на каждом экземпляре и виде рыб, особенно карповых. Из моногеней, в первую очередь, привлекают внимание те виды, которые встречаются лишь на одном хозяине и являются на последнем единственными представителями группы. В этом отношении удобны Dactylogyrus рго-pinquus, с белоглазки, D. chranilowi с синца, Tetraonchus monenteron со щуки и др. Но менее пригодны дактилогириды плотвы, леща, густеры, карася и др. рыб, у которых бывает этих паразитов до 6—10 видов одновременно, вероятно, как-то влияющих друг на друга. Особенно
* Нет необходимости «обогащать» науку каким-либо оригинальным вариантом определения популяции паразитов, их уже слишком много с разной расстановкой акцентов, мало что дающей. Здесь она употребляется в общем смысле совокупности особей вида на всех фазах жизненного цикла, населяющих относительно замкнутую территорию или водоем (с учетом специфики паразито-хозяинных отношений).
100
же важно при выборе объекта-быть уверенным в его таксономической «чистоте», в четкой очерченности вида. Многие из пресноводных моно-геней в этом отношении еще недостаточно проверены — полиморфны — и таксономическое значение разных форм не установлено. К их числу относятся, например, группы Dactylogyrus crucifer — D. erchardovae — D. caballeroi, D. anchoratus с карасей и карпа, D. vastator (с карасей и карпа) —D. crassus, Tetraonchus borealis и др. Поэтому, прежде чем использовать такие виды, нужна кропотливая, чисто морфолого-систематическая работа по оценке их признаков и политипичности. Без этого может оказаться, что изучался не один вид и его популяция, а сразу несколько, имеющих разные нормы реакции на среду. Понятно, что при таком смешении получаются недостоверные данные.
Начиная изучение популяции какого-то вида, необходимо выяснить факторы и механизмы регуляции его размножения, морфогенеза всех органов (не только хитиноидных), микролокализации в органах рыб, морфологической и поведенческой изменчивости в зависимости от условий среды 2 и 1 порядка (от возраста и физиологического состояния хозяина). Необходимо также познание адаптивной природы тех или иных реакций паразита, характера обмена веществ в разных условиях, пищеварения, функций желез, механизма действия органов проникновения и прикрепления. Без элементарных данных по морфологии и физиологии паразитов нельзя ответить на вопросы о возрастном составе их популяций, об особенностях их роста и изменчивости. Тем более ошибочной будет недооценка сбора подобных материалов при изучении биологии близких видов одного рода, которые встречаются совместно на одном хозяине. Без знания морфологии трудно обеспечить достоверность определения таких видов и точную привязку наблюдений к каждому из них.
Если при эколого-фаунистических исследованиях можно было мириться с изучением морфологии лишь на диагностическом уровне для определения видов, то при популяционных работах таких данных мало. Поэтому методологически порочным надо считать мнение некоторых специалистов о том, что изучение популяционной биологии и проведение экспериментов не обязательно совмещать с исследованием элементарной морфологии паразитов, с отработкой техники зарисовок и наблюдений чисто зоологического плана.
Более того, на многие вопросы о динамике популяций паразитов, составляющих с хозяевами единую систему, нельзя получить ответов без одновременного изучения и популяции их хозяев рыб и беспозвоночных, если имеем дело с паразитами со сложным циклом. Правда, возможностей для осуществления комплексных работ представителями разных специальностей мало, но выход из такого положения есть. Он в том, что каждый паразитолог должен быть в какой-то степени и морфологом, и ихтиологом, и гидрологом, и гидрохимиком (сравни: Павловский, 1965). Это трудно, но не невозможно, даже и в отраслевых лабораториях, где проведение фундаментальных исследований, не дающих прямого экономического эффекта, часто не встречает поддержку, несмотря на их большое значение и перспективность.
Здесь могут возразить, что не все данные такого широкого диапазона, полученные не специалистами, могут быть достаточно качественными. Конечно это так, но в условиях штатных ограничений «по одежке приходится протягивать ножки». Кроме того, при достаточном упорстве и желании паразитолог вполне может освоить методику проведения элементарных ихтиологических, гидрологических и прочих исследований. Нам известно, что при изучении паразитофауны рыб ранних возрастов И. В. Кулемина в совершенстве овладела премудростью определения личинок и мальков рыб, с чем далеко не всякий ихтиолог может справиться. И наоборот, известен случай, когда пришлось ме-
101
пять программу одной аспирантской темы по ихтиопаразитологии только потому, что местные ихтиологи не могли указать, где и когда ловить молодь одного из массовых видов рыб в водохранилище, ими исследуемом. Вряд ли паразитологу будет большая польза от участия в работе таких смежных специалистов, его собственные данные могут оказаться более надежными.
Ряд данных о влиянии на паразитов комплексов факторов, полученных в полевых условиях (а в природе они обычно действуют именно в комплексе), необходимо подкреплять и проверять экспериментами. Без последних трудно получить объективное впечатление о роли факторов порознь и в разных сочетаниях.
И наконец последнее — при изучении популяции какого-либо паразита нельзя не учитывать их взаимного паразитоценотического влияния одного на другого.* Прямое или косвенное (через организм хозяев) их воздействие друг на друга может быть одним из факторов, влияющих на состояние их популяций.
Без охвата всего круга упомянутых вопросов мы не сможем составлять более или менее полное представление о динамике популяции паразита, а будем давать лишь «материалы к изучению популяции. .» в той же мере, как их дают все предшествующие эколого-фаунистические и экспериментальные исследования. Конечно, отсутствие возможностей охвата сразу всего комплекса работ не может быть причиной отказа от получения хотя бы фрагментарных данных. Это естественный процесс поэтапного развития любого направления исследований. Кстати об этапности: следует присоединиться к мнению К. А. Бреева (1980) о том, что изучение структур паразитоценозов целесообразно проводить после получения возможно более полных данных о пространственной и функциональной структуре популяций доминирующих в биоценозах видов.
Таким образом, при популяционных работах объем собираемого материала и требования к методической подготовке специалиста многократно возрастают по сравнению с исследованиями иного плана.
Как, однако, бороться за методическую правильность получения достоверных данных при изучении популяций паразитов и паразитоценозов, если далеко не благополучно пока и со сбором и обработкой простейших фаунистических материалов?
Морфо-биологическая специфика каждого вида вызывает необходимость точного определения паразита, служащего объектом любых исследований или экспериментов. Это возможно лишь при знании таксономических критериев и морфологии группы, а также методически правильных сборе и обработке материалов. Нередко уяснить различия между близкими видами удается только после неоднократных зарисовок их структур и органов на данном материале и по препаратам, поэтому умение проводить наблюдения над живыми объектами, изготовить хорошие препараты и сделать нужные измерения и фотографически точные зарисовки или фотоснимки, т. е. обеспечить свои данные подтверждающими документами — обязательные условия работы с большинством групп, особенно с такими трудными как моногенеи, диплостоматиды и др. Осуществление каких бы то ни было исследований — морфологических, физиологических, фаунистических или полуля-ционных — с нарушением этих условий может вызвать сомнения в достоверности результатов. Приведу примеры.
Имелись несколько случаев, когда до 90% собранного исследователями без консультаций со специалистами материала не поддавалось
* Нелишне отметить здесь об искусственности употребляемых иногда понятий «гельминтоценоз», «гастроценоз» и т. д. Если и правомочно говорить о ценозах паразитов как компонентах биоценозов, то только в смысле всего паразитарного населения какого-либо животного, а не его частей или отдельных органов.
102
определению, и несколько месяцев работы было потеряно. Это еще не трагедия, так как можно более тщательно провести повторные сборы. Хуже, когда поверхностные определения без проверки специалистами включают в диссертации. Совсем плохо, если они попадают в печатные работы и даже в сводки и монографии, авторы которых подчас некритически, без замечаний, переписывают старые, явно ошибочные данные. К сожалению часто проверить их невозможно, ибо не остается препаратов (даже голотипов новых видов!). Иногда же проверка выявляет ошибочность определений или негодность препаратов. Невольно возникает сомнение в достоверности данных этих работ и по другим группам. Нет надобности пояснять, сколь «ценны и научны» фаунистические или экологические анализ и выводы, построенные на подобных «материалах».
Некоторые коллеги просто пренебрегают такими «пустяками» как упомянутые требования к сбору и обработке материалов, даже бравируя своим неумением делать препараты или рисовать. Однако и тем и другим многие овладевают даже без наличия больших способностей при достаточных желании, усидчивости и упорной тренировке глаз и рук. Не можем не упомянуть об одном досадном случае, когда проверка интересного по замыслу исследования о возрастном составе популяции дактилогирусов с карася выявила искаженность и поэтому негодность исходных данных, полученных по плохим препаратам и без использования максимальных увеличений микроскопа. Вместо понятного огорчения таким оборотом дела довольно опытный уже исследователь был глубоко оскорблен нашими «придирками», считая их уместными к систематику-морфологу, но излишними к экологу-экспериментатору. Напротив, как было сказано, требования к экологу должны быть более жесткими, чем к фаунисту.
Недавно произошел досадный казус с изготовлением препаратов из моногеней по «поливиниловому» методу. Поливиниловый спирт как фиксатор и заключающая среда издавна известен нам, но не употреблялся ввиду сильного перепросветления в нем объектов (так же, как и в жидкости Фора), хотя и убыстрял изготовление препаратов по сравнению с основным глицерин-желатиновым методом. В последнее время несколько видоизмененную поливиниловую смесь начали широко применять, и действительно, препараты в нем выглядели хорошо. Однако, когда стали просматривать гиродактилюсов, заключенных в этот реактив несколько лет тому назад, то препараты оказались негодными. На них «исчезла» соединительная пластинка (растворилась или пере-просветлилась?).
В связи с этим нелишне будет отметить, что стремление ускорить процесс сбора материала и увеличить число вскрытых рыб нередко снижает качество и полноту материала. Это относится не только к мелким моногенеям, но и к разным группам гельминтов, которые многие коллеги собирают методом сливов, а фиксируют мертвыми и не придавленными покровным стеклом. Очень важно, чтобы определения материалов по некоторым наиболее трудным группам проверяли специалисты.
Все отмеченные недочеты в работе паразитологов вызывают тревогу не только потому, что нередко порождают сомнения в достоверности их данных, но и особенно потому, что могут закрепляться в их воспитанниках — студентах, соискателях, аспирантах. А это уже совсем недопустимо, тем более что уровень требований к методике исследований все возрастает.
Весьма желательно издание методических пособий по сбору материалов по разным группам паразитов и переиздание брошюры И. Е. Быховско-Павловской (1969). Пока малым тиражом опубликованы лишь методики по моногенеям (Гусев, 1978) и паразитам морских
103
рыб (Курочкин, 1979). Необходима также дальнейшая конкретизация методики популяционных исследований с учетом специфики паразито-хозяинных отношений в разных паразитарных системах.
Немалое значение при проведении эколого-паразитологических исследований, а так же при эпизоотологическом контроле в рыбоводных хозяйствах приобретает разное отношение специалистов к проблеме паразитоносительства. Одни ставят знак равенства между последним и заболеванием рыб, у других небольшое заражение в большинстве не вызывает тревоги. Обнаружив паразитов, первые сразу начинают проводить не всегда безвредные для молоди рыб и трудоемкие лечебные мероприятия или накладывают карантин на водоем. Вторые лишь настораживаются и усиливают санитарно-паразитологический контроль. Корни такой разной реакции — в различиях трактовки паразита и паразитизма. Одни вкладывают в них, образно говоря, обязательно «патологическое» содержание. Другие придают им главным образом экологическую сущность.
Проблема эта довольно подробно обсуждается Р С. Шульцем и Е. В. Гвоздевым (1971), сторонниками патологической концепции. Рассматривалась она и основоположниками школы экологической паразитологии А. А. Филипченко (1937) и В. А. Догелем (1941—1962), а также позже А. А. Добровольским и С. С. Шульманом (1977), А. В. Гусевым и Ю. И. Полянским (1978) и др., сторонниками другой точки зрения. Не повторяя всех доводов ч«за» или «против» каждой концепции, здесь можно добавить к ним следующее. Сторонники патологической трактовки, хотя и признают паразито-хозяинные отношения как отношения между организмом и средой, забывают о том, что в этих отношениях в эволюционном плане трудно представить себе такое положение, когда организм был бы «заинтересован» в нанесении вреда среде (если это не нужно для завершения его жизненного цикла). В этом случае он «рубил бы сук под собой». Хотя «непримиримый» антагонизм на индивидуальном уровне или популяционном, если паразит выступает как регулятор численности популяции хозяина * — явление нередкое, особенно при молодости системы паразит — хозяин, но на видовом уровне он плохо соответствует представлениям о созидательной роли отбора в поступательном эволюционном процессе. Именно поэтому антагонистические по своей природе паразито-хозяинные отношения по мере их развития все более приближаются к относительно равновесному состоянию. Конечно, органами прикрепления, проникновения, токсинами паразит наносит местные травмы или вызывает временные отклонения от нормы, но по мере эволюции системы паразит — хозяин они все быстрее нейтрализуются защитными реакциями хозяина и обычно не ведут к общим нарушениям в его состоянии в смысле клинического проявления заболевания. Много фактов, полученных из наблюдений и экспериментов, свидетельствуют в большинстве случаев о том, что заболевание рыбы от паразитов или уловимая, но без явных признаков болезни, реакция ее организма (например, изменение формулы крови) может наступить лишь при превышении интенсивности заражения определенного уровня. Последний может быть разным в разных условиях, снижается при ослабленном чем-либо хозяине, при проникновении через повреждения вторичной инфекции и т. д., т. е. при нарушении равновесия. Правда, для некоторых групп известны и другие соотношения: заболевание рыбы и от немногих (даже одного) паразитов, например, паразитических рачков. Эти случаи нуждаются в специальном обсуждении.
* Вспышка размножения паразитов, заболевание и гибель рыб при их плотной посадке в прудах, необычной для естественных водоемов — не что иное как проявление в популяции хозяев регуляторной роли их паразитов. Человек усилил плотность, нарушил равновесие и природа «стремится» его восстановить.
104
Сторонники патогенной концепции обычно рассматривают вредоносность в одностороннем порядке — в смысле патогенности паразита для хозяина. Но ведь не менее вредное воздействие оказывает и хозяин на паразита своими защитными реакциями. Именно в этом взаимодействии при становлении системы паразит — хозяин и достигается подвижное равновесие. Вводя в определение паразита и паразитизма критерий патогенности мы лишаем паразитологию самостоятельного содержания, сводим ее к патологии и искусственно устраняем из нее экологическую, адаптивную природу явления. Не могу представить себе адаптацию к болезни. Ее можно превозмогать, бороться с ней, а не приспосабливаться к ней. Однако активная адаптация хозяина к паразиту, хотя бы защитными, иммунологическими или регенеративными реакциями — обычное явление. И особенно распространены адаптации паразитов к хозяевам. Притом некоторые направлены не только на обеспечение жизни паразита, но и в какой-то степени на сохранение благополучия хозяев, хотя паразиты и остаются при этом по своей сути их антагонистами. Яркий пример таких и морфологических, и поведенческих адаптаций — меньшие размеры тела и крючьев многих моногеней на мальках рыб и оседание их.личинок на кожу молоди, а не на нежцые жабры, легко травмируемые органами прикрепления паразитов. У рыб же более поздних возрастов личинки сразу попадают на жабры, а выросшие черви и их крючья — крупнее. Для большинства видов и экземпляров карпообразных и сомообразных рыб заражение разными видами моногеней — норма, отсутствие их — большая редкость. Многие паразиты, особенно из простейших (видимо наиболее древние), становятся почти или полностью мутуалистами. К этому, по-видимому, в большинстве направлена эволюция паразито-хозяинных отношений. В наиболее «притертых» мутуалистических системах оба их компонента либо органически связываются в единое целое, либо паразит (бывший?) теряет без хозяина даже некоторые черты живого (например вирусы, не способные размножаться без клетки). По-видимому, паразито-хозяинные отношения лежат и в основе возникновения лишайников.
Коротко о понятии равновесия. Удивляет, что некоторые наши биологи считают признание равновесия в природе чуть ли не противоречащим законам диалектического материализма. Так, Б. Г Иоганзен и Е. Д. Логачев (1978), критикуя зарубежных экологов за их высказывание о наличии в природе равновесия, считают, что живая природа может быть в состоянии равновесия лишь в случае ее гибели и ссылаются на замечание Энгельса о том, что часы могут находиться в состоянии равновесия, когда они стоят (откуда оно взято — не указано). Приведу в связи с этим следующее: «Равновесие неотделимо от движения», «.. возможность временных состояний равновесия является существенным условием дифференцирования материи и тем самым существенным условием жизни», «Всякое равновесие лишь относительно и временно». [Энгельс, Диалектика природы (в кн. Маркс и Энгельс. Собрание сочинений, 2-е изд., М., 1961, т. 20, с. 561, 562)]. Вероятно комментарии излишни. Несомненно, и зарубежные экологи имели в виду такое же относительное, а не абсолютное равновесие, независимо от своих идеологических позиций. Кстати, временное равновесие расширяющейся вселенной длится уже не менее 18 млрд. лет.
Возвращаясь к практическому вопросу о паразитоносительстве и заболевании и исходя из изложенного, можно заключить, что с позиций экологической паразитологии знак равенства между ними в большинстве случаев ставить не следует.
Помимо грамотного сбора материалов, необходимо также осмысливание всех данных и наблюдений. Сами разрозненные факты — еще не наука, а мертвая груда информации. Живой наукой они становятся тогда, когда цементируются воображением, которое нередко компенси
105
рует и некоторые пробелы в цепи фактов. Нужный круг последних определяется задачей исследования, поэтому вдумчивый подход к сбору и обработке материалов — важнейшее условие для становления исследователя, для выработки у него правильно ориентированной способности к домыслу и для развития интуиции — своего рода шестого чувства. Такая интуиция, основанная на большом опыте и знании материалов, приходит не сразу. Но она не имеет ничего общего с прожектерством, покоящимся преимущественно на логике или отрывочных фактах. Надеюсь, меня правильно поймут: нельзя отрицать большого значения рабочей гипотезы, даже если она и не имеет на первых порах достаточной «материальной базы». Но если исследователь забудет об опасности психологического пресса такой предвзятой идеи (может быть и верной) и вольно или невольно начнет игнорировать противоречащие ей факты и выбирать лишь ее подтверждающие, то вместо науки получится специкуляция или просто подлог. К сожалению, в истории науки такое бывало и в мелком и в большом, и приносило большой ущерб. Поэтому при подведении «материальной базы» под рабочую гипотезу надо бояться одной каверзы: исследователь часто видит то, что хочет видеть. Отсюда правило: чем больше хочется что-то увидеть, тем больше требуются повторные наблюдения, притом не одной, а несколькими парами глаз, и обеспечение их необходимой документацией (препаратами, фотоснимками). Весьма похвально, свойственное чаще молодежи, стремление к оригинальным идеям, к чему-то новенькому, вносящему живую струю в рутину привычных канонов, нередко тормозящих прогресс в науке. Но для такого «подрыва основ» и для обоснования нового нужны не меньшие, а большие, чем у предшественников, точность и безупречность данных и доводов, лишенных каких-либо иных мотивов, кроме стремления к истине.
Самое плохое в науке — выводы и заключения, основанные на недостоверных фактах, ибо проверить их, преодолеть инерцию идеи и перестроить домысел, если это требуется, часто бывает значительно труднее, чем получить факты или создать рабочую гипотезу.
В. А. Догель воспитывал в студентах аналитический подход к исследуемому материалу, в то же время всегда удерживая от скоропалительных выводов. Так, в период «вхождения» в группы паразитических копепод еще в студенческие годы у меня возникла уверенность в большом значении для таксономии калигид формы их грудной фурки и постантеннального отростка и о зависимости строения буллы у разных «видов» Clavella от их локализации и вида хозяина. Выслушав и просмотрев материалы, Валентин Александрович заключил: «Не торопитесь, голубчик, не надо так категорично. Для такой уверенности нужен гораздо больший материал, чем Ваш». Хотя впоследствии предположения подтвердились и нашими материалами, и данными других специалистов, но нисколько не сожалею, что не «застолбил» этих не столь уж великих идей, так как при моем малом в то время опыте и знании группы, в случае их ошибочности поспешная публикация могла обернуться конфузом и подрывом доверия к себе на первых же шагах.
Стремление к достоверности и истине, упорный труд и высокая требовательность, дерзание и осторожность, нетерпимость к внешнему эффекту и сомнительным поспешным сенсациям — все это воспитывал в учениках В. А. Догель — «патрон», как мы его называли.
Эти принципы подхода к сбору и обработке материалов должны оставаться руководящими и для его научных потомков.
106
ЛИТЕРАТУРА
Бауер О. Н. Популяционная экология паразитов рыб, состояние и перспективы. — Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 1980, т. 29, с. 24—34.
Бауер О. Н., Лопухина А. М. Популяция и динамика ее численности у гельминтов. — Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 1977, т. 27, с. 169—180.
Беклемишев В. Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. — М., 1970, 502 с.
Бреев К. А. Применение негативного биномиального распределения для изучения популяционной экологии паразитов. Методы паразитологических исследований. Л., 1972, 70 с.
Бреев К. А. Применение математических методов в паразитологии. — Изв. ГосНИОРХ, 1976, т. 105, с. 109—126.
Бреев К- А. Новые аспекты методологии борьбы с паразитами в связи с проблемой охраны среды. — Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 1980, т. 29, с. 5—13.
Быховская-Павловская И. Е. Паразитологическое исследование рыб. — Методы паразитологических исследований, I, Л., 1969, 109 с.
Гусев А. В. MsTONwa. сбора материалов по моногенеям. ЗИН АН СССР и ВНИИПРХ, М., 1978, 34 с.
Гусев А. В., Полянский Ю. И. Экологическая сущность паразитологии. — Вести. ЛГУ, 1978, вып. 1, № 3, с. 5—14.
Догель В. А. Курс общей паразитологии. — Л., 1941, 387 с. Изд. 2-е, доп. Л., 1947 372 с. Общая паразитология. Перераб. и доп. Ю. М. Полянским и Е. М. Хей-синым. Л., 1962, 464 с.
Иоганзен Б. Г., Логачев Е. Д. Некоторые замечания о переводных руководствах по общей экологии. — В кн.: Проблемы экологии позвоночных Сибири. Кемерово, 1978, с. 174—191.
Курочкин Ю. Л. Методическое пособие по паразитологическому инспектированию морских рыб. ТИНРО, Владивосток, 1979, 84 с.
Павловский Е. И. Учение о биоценозах в приложении к некоторым паразитологическим проблемам. — Изв. АН СССР, 1937, сер. биол., № 4, с. 1385—1422.
Филипченко А. А. Экологическая концепция паразитизма и самостоятельность паразитологии как научной дисциплины. — Уч. зап. ЛГУ, 1937, сер. биол., т. 3, в. 4, с. 4—14.
Шульман С. С., Добровольский А. А. Паразитизм и смежные с ним явления. — Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 1977, т. 27, с. 230—249.
Шульц Р. С., Гвоздев Е. В. Основы общей гельминтологии. Т. 1. М., «Наука», 1970, 492 с.
Kennedy С. R. Ecological animal parasitology. — Oxford, 1975, 155 с.
Kennedy C. R. The population biology of helminths of British fish. — Symposia of the Brit. Soc. for Parasitology, 1970, vol. 8, p. 145—159.
SOME COMMENTS ON THE METHOD AND METHODOLOGY OF PARASITOLOGICAL INVESTIGATIONS
A.	V. Gussev
SUMMARY
Differences of the data quantity during ecological faunistical and population studies are underlined. Some critical comment on drawbacks when gathering and studying scientific data are made. Such drawbacks give rise to doubts whether the data are reliable. Different aproach of investigators in the integration of such terms as parasitic infection and parasitic disease is discussed. Necessity of results based only on verified and fine data is noted.
РЕФЕРАТЫ
В.	А. Догель — основатель экологической паразитологии. Бауер О. Н., Полянский Ю. И. — В кн.: Экологические аспекты паразитологии. Л., Зоол. ин-т АН СССР, 1981, с. 4—8. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 108).
Дается оценка В. А. Догеля как паразитолога-эколога. Излагаются основные положения разработанной им экологиче.ской паразитологии. Характеризуются основные исследования, осуществленные его учениками в развитие его учения. Подчеркивается связь теоретических разработок с практикой. Библ. 25 назв.
УДК 576.895.121 597.5
Динамика паразитоценозов в британских пресноводных экосистемах. Кеннеди К. Р.— В кн.: Экологические аспекты паразитологии. Л., Зоол. ин-т АН СССР, 1981, с. 9—22. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 108).
Рассмотрены результаты аутэкологических и синэкологических исследований паразитоценозов рыб в английских озерах. Установлено, что пока нет оснований рассматривать их в качестве зрелых сообществ, характеризующихся сукцессией, напряженностью межвидовых отношений внутри них, наличием свободных ниш; они носят характер случайных сочетаний, зависящих от местных условий и особенностей рассматриваемого водоема. Что до паразитоценозов водоплавающих птиц, то они оказываются гораздо более разнообразными; внутри них выявляются иногда напряженные межвидовые отношения. Делается вывод, что для дальнейшей проверки высказанного положения требуются многолетние исследования на одном и том же водоеме. Библ. 62 назв.
УДК 576.895.121 597.5
Закономерности формирования паразитофауны молоди пресноводных рыб. Стрелков Ю. А., Чернышева Н. Б., Юнчис О. Н. — В кн.: Экологические аспекты паразитологии. Л., Зоол. ин-т АН СССР 1981 ,с. 23—30. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 108).
В результате многолетних наблюдений за паразитофауной молоди рыб из малых озер северо-запада СССР подтверждены основные закономерности формирования паразитофауны пресноводных рыб. Кроме того, удалось детализировать и объяснить конкретными причинами многие изменения, происходящие в паразитофауне молоди рыб.
Особенно сильно меняется паразитофауна молоди на первом году жизни, в период, когда происходят наиболее резкие изменения в морфологии, физиологии, образе жизни и питании рыб. Основным и решающим фактором, влияющим на состав и состояние паразитофауны служит среда 1 порядка — организм хозяина и изменения в нем (этапы развития). Кроме того, на состояние паразитофауны значительное влияние оказывают различные факторы внешней среды (температура, ветры, течение, сроки наступления и высота паводков и т. п.). Обогащение паразитофауны с возрастом хозяина происходит постепенно, но неравномерно, что отражает неравномерность (сезонность) в развитии всех водных организмов. Важной особенностью паразитофауны молоди рыб является изменение специфичности паразитов, особенно в период паразитирования на ранних этапах развития хозяина. Для молоди рыб характерно также наличие паразитов, встречающихся преимущественно у молоди. Библ. 16 назв.
УДК 576.895.722 595.772
Закономерности взаимоотношений и регуляторных систем в популяциях паразита и хозяина у оводов. Бреев К. А., Минарж Я. К—В кн.: Экологические аспекты паразитологии. Л., Зоол. ин-т АН СССР, 1981, с. 31—41. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 108).
В статье приведены результаты исследования популяционной экологии и хозяино-паразитных отношений у оводов. На основе математико-статистической обработки материала было установлено, что распределение зрелых личинок подкожных оводов крупного рогатого скота подчиняется негативному биномиальному распределению независимо от внешних условий. Была выявлена жесткая регуляторная система, действующая по принципу отрицательной обратной связи и проявляющаяся на уровне популяции хозяина и паразита, которая регулирует среднюю численность паразита. Структура впервые экспериментально установленных основных популяций (т. е. потомство одной самки) Hypoderma bovis подтверждает действие внутренней регуляторной системы. Рассматривается моделирование регуляторной системы и типы регуляторных механизмов у других видов оводов. Показанные принципы учения о внутренних регуляторных системах как основных закономерностях хозяино-пара-108
зитных взаимоотношений на популяционном уровне имеют не только теоретическое, но и практическое значение, как это показывается на примере подкожного овода скота. Указанный системный подход повышает понятие борьбы с паразитами до понятия управления численностью вида. Библ. 64 назв.
УДК 576.895.121 595.751.3 598.412
Паразитофилетические связи Anaticola tamarae (Mallophaga: Philopteridae) с его хозяином, каменушкой Histrionicus histrionicus. Э их л ер Бд. — В кн.: Экологические аспекты паразитологии. Л., Зоол. ин-т АН СССР, 1981, с. 42—45. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 108).
Anaticola — это своеобразный род пухоедов, паразитирующий на гусинообразных с хорошо выраженной специфичностью. Сопоставление ряда признаков A. tamarae с каменушки (семейство утиных) показало, что они близки к таковым других видов Anaticola с утиных Somateri, Melanitta и Clangula, но не рода Mergus (два вида). Это дает основание выделить в подсемействе Merginae две трибы Somateriini и Mergini. Признаки A. tamarae ближе к таковым пухоедов с Somateria, чем с Clangula и даже Melanitta. Некоторые признаки A. tamarae представляются наиболее древними. Виды рода Anaticola могут быть использованы при разработке систематики и эволюционных связей их хозяев. Библ. 10 назв.
УДК 576.893.19 597.5
Исследование ультратонкого строения поверхности, способов питания и типов обмена у плазмодиев миксоспоридий из разных мест обитания. Успенская А. В. — В кн.: Экологические аспекты паразитологии. Л., Зоол. ин-т АН СССР, 1981, с. 46—52. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 108).
Исследовались ультраструктура, способы питания и типы метаболизма у миксоспоридий из разных мест обитания (хрящ, жаберные лепестки, мышечные волокна, ооциты, желчный и мочевой пузыри). У исследованных видов миксоспоридий выявлено большое разнообразие в строении их поверхности. Ультратонкое строение поверхности тесно связано со способами питания миксоспоридий. У исследованных видов наблюдались все возможные типы клеточного питания: фагоцитоз с внутриклеточным перевариванием, пиноцитоз, внеклеточное переваривание пищи с помощью ферментов, 'выделяемых плазмодием, контактное, пристеночное или мембранное пищеварение, за которым следует активный мембранный транспорт. Тип метаболизма у исследованных видов миксоспоридий определялся с помощью цитохимических методов. Сделана попытка связать эти данные с условиями местообитаний внутри организма рыбы. Илл. 13, библ. 35 назв.
УДК 576.895.121 595.121.5 598.2
Цестоды воробьиных Куршской косы. Эколого-фаунистический очерк. Галкин А. К. — В кн.: Экологические аспекты паразитологии. Л., Зоол. ин-т АН СССР, 1981, с. 53—98. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 108).
Приведены результаты обследования 62 видов воробьиных (717 экз.), относящихся к 20 семействам. Материал собран в 1956—58 гг. У 30 видов птиц (249 экз.) обнаружен 31 вид ленточных червей четырех семейств отряда Cyclophyllidea. Впервые в СССР зарегистрированы Fernandezia sp., Anonchotaenia indica. Прослежены основные этапы развития половой системы в члениках стробил некоторых представленных видов цестод. Данные об особенностях стробил цестод и представления о происхождении класса обсуждаются в свете полизоичной теории стробиляции. В экологическом разделе приведен обзор фауны цестод ласточек, дроздов, скворца и врановых. Илл. И, табл. 5, библ. 92 назв.
УДК 576.89.
Некоторые замечания о методике и методологии в паразитологических исследованиях. Гусев А. В. — В кн.: Экологические аспекты паразитологии. Л., Зоол. ин-т АН СССР, 1981, с. 99—107. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 108).
Указывается различие в объеме собираемого материала при эколого-фаунистических и популяционных исследованиях. Даны критические замечания о недостатках в методике сбора и обработки материалов, которые иногда порождают сомнения в достоверности данных. Обсуждается расхождение в трактовке разными исследователями понятий паразитоносительства и паразитарного заболевания. Отмечена важность осмысления наблюдений и построения выводов только по точно проверенным и документированным данным. Библ. 18 назв.
109
СОДЕРЖАНИЕ
стр.
Предисловие .	.....	3
Бауер О. Н., Полянский Ю. И. Догель В. А. — основатель экологической паразитологии	.	4
Кеннеди К. Р. Динамика паразитоценозов в британских пресноводных экосистемах ...	.	.	.	.	.	9
Стрелков Ю. А., Чернышева Н. Б., Юнчис О. Н. Закономерности ______формирования паразитофауны молоди пресноводных рыб	23 |Бреев К- А.| М и н а р ж Я. К. Закономерности взаимоотношений и регуляторных систем в популяциях паразита и хозяина на примере оводов 31
Э й х л е р Вд. Паразитофилетические связи Anaticola tamare (Mallophaga : Phi-lopteridae) с его хозяином, каменушкой Histrionicus histrionicus	42
Успенская А. В. Исследования ультратонкого строения поверхности, способов питания и типов обмена у плазмодиев миксоспоридий из разных мест обитания	.	.	.	.	46
Галкин А. К. Цестоды воробьиных Куршской косы. Эколого-фаунистический очерк	.	'	53
Гусев А. В. Некоторые замечания о методике и методологии в паразитологических исследованиях	99
Рефераты	108
CONTENTS
page
Preface	...	3
Bauer O. N., Polyansky Yu. I. Dogiel V. A. — the founder of ecological parasitology .	.	.	.	.4
Kennedy C. R. Parasitocoenoses dinamics in freshwater ecosystems in Britain 9
Strelkov Yu. A., Chernysheva N. B., Y u n c h i s O. N. Regularities of parasite fauna formation	of	young freshwater fishes	23
|в г e у e v К. A.| M i n a r Ya.	K.	Regularities of interactions	and regulating sy-
stems in the population	of	the warble fly Hypoderma	bovis and its host	31
Eichler Wd. Parasite phyletic relations of Anaticola tamarae (Mallophaga: Philopteridae) and its host Histrionicus histrionicus .	.	.42
Uspenskaya A. V. Studies on surface ultrastructure, mode of nutrition and types of metabolism in Myxosporidian plasmodia of different habitat	46
Galkin A. K. Cestodes of Passeriformes of the Kurish spit: ecological and faunistical survey	....	...	53
G u s s e v A. V. Some comments on the method and methodology of parasitological investigations	99
Abstracts	108
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПАРАЗИТОЛОГИИ
Труды Зоологического института АН СССР
Том 108
Утверждено к печати Зоологическим институтом АН СССР
План 1981 г.
Редактор Т. А. Асанович Художник Т. Г. Кашицкая
Сдано в набор 29.07.81. Подписано к печати 30.12.81. М-20348. Формат 70X108/16.
Бумага № 1. Гарнитура литературная. Печать высокая. Печ. л. 7+0,25 вкл. Усл.-печ. л. 10,15. Уч.-изд. л 10. Тираж 800. Заказ № 1815. Цена 1 руб.
Зоологический институт АН СССР, 199164, Ленинград, Университетская наб., 1.
Типография № 2 Ленуприздата, 191104, Ленинград, Литейный пр., 55.
ИЛЛЮСТРАЦИИ
К статье А. В. Успенской, стр. 46—5'2
Рис. 1 — 2.
1 — плазмодии Myxosoma cerebralis (п), фагоцитирующие хрящевые клетки (хк) и находящиеся в полости, образованной в хряще (пх) в результате лизиса основного вещества хряща (од) ферментами паразита.
Увел. Х1500.
2 — строение поверхности Kudoa quadratuin
плазмодий, плазматическая мембрана. Увел. Х12 600.
К статье А. В. Успенской, стр. 46—52
Рис. 3. Строение поверхности Henneguya oyiperda.
n — плазмодий, пм — плазматическая мембрана. ои — оболочки икринки. Увел. X12 600.
К статье А. В. Успенской, стр. 46—52
Рис. 4—5.
4 — строение поверхности Myxobolus disparoides.
п — плазмодий, пм — плазматическая мембрана, нс — надмембранный слой. Срез прошел танегатльно (тс) и поперечно (пс) через поверхность. Увел. Х12 600.
5 — строение поверхности Myxidium gasterostei.
п — плазмодий, мв — микроворсинки. Увел. X19 000.
К статье А. В. У сиенской, стр. 46—52
Рис. 6—8.
6—лизис протофибрилл (пф) мышечного волокна ферментами плазмодия (и) Kudoa quadratum. Увел. X 12 600.
7 — распределение кислой фосфотазы в плазмодии Myxidium lieberkuhni.
н — ножка, внедряющаяся в межклеточники.
8 — кислая фосфотаза в зоне щеточной каймы Myxidium lieberkuhni (поперечный срез).
К статье А. В. Успенской, стр. 46—52
Рис. 9—10.
9 — щелочная фосфатаза (щф) с наружной стороны мембраны микроворсинок Sphaeromyxa heHandi. Увел. X 24 000.
10 — пиноцитозная активность у плазмодия Myxobolus disparoides.
п — плазмодий, плазматическая мембрана, пк — пиноцитозные каналы, пп — пиноцитозные пузырьки, нс — надмембранный слой. УвеЛ. Х20 000.
К статье А. В. Успенской, стр. 46—52
Рис. 11—16.
11, 12—гликоген в цитоплазме плазмодия Myxidiym gasterostei—опыт (11) контроль с а-амилазой (12); 13 — гликоген в цитоплазме плазмодия Kudoa quadratum; 14 — реакция PAS у плазмодия Myxobolus disparoides; гликоген обнаруживается только в иодофильной вакуале спор; 15, 16 — сукцинатдегидрогеназная активность у Myxidium lieberkuhni (15), Henneguya lobosa (16)