/
Author: Большаков В.Н. Соколов В.Е. Вольскис Р.С.
Tags: rodentia lagomorpha грызуны образ жизни животных поведение животных экология этология животные и окружающая среда (биономия) биология мир животных зоология животные
ISBN: 5-02-005230-2
Year: 1990
Text
Академия наук СССР
Институт
эволюционной морфологии
И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ
им. А. Н. Северцева
Научный совет по проблеме
«Биологические основы
освоения, реконструкции
и охраны животного мира»
Виды
фауны СССР
и сопредельных
стран
Советский комитет
по программе ЮНЕСКО
„Человек и биосфера"
Серая крыса
Систематика
Экология
Регуляция численности
Издательство «Наука»
Серая крыса
Систематика Экология Регуляция численности
Norway Rat
Systematics Ecology Population Control
USSR Academy of Science
A. N. Severtzov Institute
of Evolutionary
Animal Morphology
and Ecology
Scientific Council
for Biological Grounds
of Management,
Reconstruction
and Conservation
of Animals
Soviet Committee for the
UNESCO Programme
«Man and Biosphere»
Species
of the Fauna of the USSR
and the Contiguous
Countries
The Series
originated in 1979
Norway Rat
Systematics
Ecology
Population control
Editors-in-Chief
Acad. V. E. SOKOLOV,
Dr. sc. E. V. KARASIOVA
В
Nauka Publishers
Moscow 1990
Виды фауны СССР
и сопредельных стран
Серия основана
в 1979 г.
Академия наук СССР
Институт
эволюционной морфологии
и экологии животных
им. А. Н. Северцева
Научный совет
по проблемам
«Биологические основы
освоения, реконструкции
и охраны
животного мира»
Советский комитет
по программе ЮНЕСКО
«Человек и биосфера»
Серая крыса
Систематика
Экология
Регуляция численности
Ответственные редакторы тома
академик В. Е. СОКОЛОВ,
доктор биологических наук Е. В. КАРАСЕВА
Наука
Москва 1990
УДК 599.323.4:591.52
Серая крыса: Систематика, экология, регуляция численности. М.: Наука, 1990. 456 с.
ISBN 5-02-005230-2
Книга представляет собой обзор современных знаний по систематике, экологии, мировом'"
распространению вида и методам ограничения его численности. Этот обзор должен соста-
вить научную основу для разработки более рациональных и эффективных мер по контролю-
численности серой крысы — вреднейшего из грызунов.
Norway Rat: Systematics, Ecology, Regulation of its Population. M.: Nauka, 1990-
456 p.
ISBN 5-02-005230-2
The book is a review on systematics, ecology and world distribution of the species and methods,
of the regulation of its populations. This review is to provide a basis for elaboration of more ratio-
nal and effective measures of controlling the Norway rat, the most harmful pest.
Редакционная коллегия серии
СОКОЛОВ В. Е. (отв. редактор) БОЛЬШАКОВ В. Н. Вольские Р. С. ГРОМОВ И. М. ДАРЕВСКИЙ И. С. ЗАЯНЧКАУСКАС П. А. ИВАНОВ А. В. ИЛЬИЧЕВ В. Д. ЛЕБЕДКИНА Н. С. ЛУКИН Е. Ф. НЕРОНОВ В. М. РАСС Т. С. СВЕШНИКОВ В. А. СМИРНОВ Н. Н. СТАРОБОГАТОВ Я. И. СУХАНОВ В. Б. СТЕПАНЯН Л. С. ХАБАРМАН X. X. ШАТУНОВСКИЙ М, И. ЩЕРБАК И. Н. ЯБЛОКОВ А. В.
Рецензенты:
доктор биологических наук Д. доктор биологических наук С. И. БИБИКОВ, А. ШИЛОВА
Editorial Board of the Series
SOKOLOV V. E. ILYICHEV V. D. STAROBOGATOV Ya. I.
(Editor-in-Chief) LEBED KINA N. S. SUKHANOV V. B.
BOLSHAKOV V. N. LUKIN E. F. STEPANYAN L. S.
VOLSKIS R. S. NERONOV V. M. KHABARMAN Kh. Kh.
GROMOV I. M. RASS T. S. SHATUNOVSKY M. I.
DAREVSKY I. S. SVESHNIKOV V. A. SCHERBAK N. N.
ZAYANCHKAUSKAS P. A. SMIRNOV N. N. YABLOKOV A. V.
IVANOV A. V.
Reviewers:
D. I- BIBIKOV, Prof., Dr. Sc. (Biology),
S. A. SHILOVA, Prof., Dr. Sc. (Biology)
C
1907 000 000-555
055(02)-90
589-89, кн. 2
ISBN 5-02-005230-2
© Институт эволюционной морфологии
и экологии животных им. А. Н. Северцова, 1990
Предисловие
В серии «Виды фауны СССР и сопредельных стран» вышло уже три мо-
нографии, посвященных млекопитающим,— «Зубр», «Рыжая полевка» и
«Волк». Задача этой серии — дать на современном уровне наиболее пол-
ное и всестороннее описание вида: особенностей его систематики, рас-
пространения в мире, морфологии, экологии, поведения и практической
значимости. В издании этих монографий мы видим большой смысл, так
как они представляют собой не только обобщение и анализ имеющейся
информации, но и служат стимулом дальнейшего изучения вида. В из-
дании монографии по серой крысе назрела особая необходимость, пото-
му что этот вид является одним из самых злейших врагов человечества
среди животных.
В последние десятилетия резко увеличилась антропогенная трансфор-
мация среды: сведение лесов, устройство водохранилищ, появление но-
вых населенных пунктов, а также железных дорог, активизация живот-
новодства и пр. Все это привело к значительному расширению ареала
крысы, уплотнению его «кружева» и увеличению численности вида.
Специальной службой с пасюком ведется постоянная борьба. У нас в
стране это отделы профилактической дератизации Министерства здраво-
охранения. Но, несмотря на большие усилия и затрату немалых средств,
крыс остается еще очень много. Для разработки более эффективных мер
ограничения численности этого грызуна необходимо детальное знание его
особенностей, образа жизни и повадок. На необходимость изучения па-
сюка указывали специалисты многих стран мира еще в 1966 г.
в Женеве на семинаре Всемирной организации здравоохранения. В 1973 г.
проблеме изучения биологии крыс и методов борьбы с ними был посвя-
щен специальный Международный конгресс (Будапешт).
В 1983 г. при Всесоюзном териологическом обществе (ВТО) была со-
здана координационная группа по изучению пасюка. В нее вошли со-
трудники Института эволюционной морфологии и экологии животных
им. А. Н. Северцова АН СССР (ИЭМЭЖ), Всесоюзного научно-исследо-
вательского института ветеринарной гигиены (ВНИИВГ), Всесоюзного
научно-исследовательского института дезинфекции и стерилизации
(ВНИИДиС) Министерства здравоохранения СССР.
В задачи группы входит не только привлечение зоологов разных ве-
домств (особенно молодежи) к изучению серой крысы, но и координация
их работы. Группа провела ряд рабочих совещаний (всесоюзных), в ре-
зультате которых вышли следующие публикации под редакцией В. Е. Со-
колова и Е. В. Карасевой:
1. Экология и медицинское значение серой крысы (Rattus norvegicus).
М.: АН СССР, 1983.
2. Распространение и экология серой крысы и методы ограничения ее
численности. М.: Наука, 1985.
6
Предисловие
3. Экология серой крысы: 4-й съезд ВТО. М., 1986. Т. 3.
4. Серая крыса: в 2 т. М.: АН СССР, 1986.
5. Материалы по экологии и ограничению численности серой крысы:
в 2 т. М.: АН СССР, 1987.
Немалое внимание серой крысе уделялось на международных конфе-
ренциях по борьбе с вредными грызунами, проведенных в Кувейте
(Proceedings of the First symposium on Recent Advances in Rodent control,
Kuwait, 1982); Second Symposium of Recent Advances in Rodent Control,
Kuwait, 1985).
Настоящий том подготовлен коллективом авторов: сотрудниками
ИЭМЭЖ им. А. Н. Северцова АН СССР, ВНИИДиС Минздрава СССР,
Зоологического музея Тартуского университета и МГУ, ВНИИВГ, Ин-
ститута эпидемиологии и микробиологии (ИЭМ) им. Н. Ф. Гамалеи
АМН СССР, Института полиомиелита Минздрава СССР, противочумной
станции (Одесса) и Института систематической и экологической биоло-
гии (Брно, Чехословакия).
Морфологии пасюка посвящен следующий том монографии, который
предполагается выпустить в недалеком будущем.
Эта книга о серой крысе является фактически первой капитальной
сводкой на русском языке по данному виду. У нас в стране по пасюку
была издана лишь одна небольшая книга (Гамбарян, Дукельская, 1955),
но по экологии крысы в ней имеются только отрывочные данные.
У зарубежных авторов нам известны сводки лишь по поведению се-
рой крысы, в основном в лабораторных условиях (Barnet, 1975) или на
огороженной территории (Calhoun, 1963). Имеются книги по ограниче-
нию численности синантропных грызунов, в том числе серых крыс
(Chitty, 1954; Meehan, 1984), а также сводка по эпидемиологическому
значению крыс и мышей (Walter, 1982).
Мы надеемся, что эта книга даст более полную и разностороннюю
характеристику интереснейшего и высокоорганизованного грызуна. Мо-
нографический обзор современных знаний о серой крысе составит науч-
ную основу для проведения более рациональных и эффективных мер по
ограничению численности пасюка.
При составлении монографии мы пользовались ценными советами
проф. В. В. Кучерука, проф. Ю. А. Мясникова, д. б. н. С. Н. Варшавско-
го и к. б. н. Н. Н. Мешковой. Нами были использованы неопубликован-
ные данные, любезно предоставленные нам зоологами Н. В. Ольковой,
В. Я. Антонюком и И. Р. Мерзликиным, которым мы выражаем искрен-
нюю благодарность.
Фотографии для обложки выполнены П. Роделем (Чехословакия).
Академик В. Е. Соколов
Доктор биологических наук Е. В. Карасева
Глава первая.
Систематика
Систематика рода Rattus
Невозможно получить правильное представление о систематическом по-
ложении серой крысы Rattus norvegicus (Berkenhout, 1769), структурной
и функциональной специфике этого вида, его эволюционной судьбе без
обращения к систематике рода Rattus в целом. В связи с этим мы сочли
необходимым обобщить имеющуюся к моменту написания монографии
литературу по этому вопросу. Такая компиляция оправдана еще и тем,
что зоологи-несистематики, а также специалисты по систематике других
групп часто обращаются к устаревшим сводкам, будучи не в состоянии
следить за многочисленными узкоспециальными публикациями послед-
них лет, коренным образом изменившими таксономию сем. Muridae и
особенно рода Rattus. Предлагаемое обобщение позволит избежать пута-
ницы в номенклатуре и основанных на ней неверных филогенетических
и зоогеографических выводов.
Описание рода Rattus осложнено тем, что пока не существует его
таксономической ревизии в объеме мировой фауны. Предложенные в
ходе ревизий таксонов более высокого ранга варианты (Ellerman, 1941,
1949; Misonne, 1969) оказались неудовлетворительными. Обитание в
труднодоступных районах земного шара, рассеянность типовых экземп-
ляров по музеям четырех континентов, обилие форм при их слабой мор-
фологической дифференциации, номенклатурный хаос — все это услож-
няет работу специалистов по рассматриваемой группе. До сих пор не
существует единого диагноза рода Rattus, и только начинают прояснять-
ся его истинные таксономические границы. Тем не менее благодаря ин-
тенсивным исследованиям систематиков ссылки на работы которых бу-
дут даны ниже, можно надеяться, что в скором времени таксономическая
ревизия рода Rattus в объеме мировой фауны появится. Пока же для
того, чтобы сделать возможным описание, нам приходится использовать
предварительный список видов, обоснование которому дано в первом
разделе главы, посвященном истории изучения рода.
История изучения и состав рода
Европейцы были знакомы с крысами, по крайней мере с черной кры-
сой R. rattus (L., 1758), задолго до выхода в свет в 1758 г. 10-го изда-
ния «Системы природы» Карла Линнея (Linnaeus, 1758), положившего
начало систематике живых организмов. Утверждение о том, что древние
греки и римляне не знали крыс (см., например, Кесслер, 1866), ошибоч-
но. Данные археологии свидетельствуют об обратном (Антипина, Мас-
лов, 1984; Schmid, 1984). Отсутствие упоминаний о крысах в обширной
8
Глава первая
античной литературе объясняется тем, что в древнегреческом и латин-
ском языках не существовало специального названия для этих животных
(Hart, 1982). Такой донаучный номенклатурный нюанс привел впослед-
ствии к неверным зоогеографическим выводам. Считалось, что черные
крысы обитали в Европе до расцвета древнегреческой цивилизации, за-
тем по непонятным причинам вымерли, а во время крестовых походов
(XI—XIII вв.) были завезены вновь из Палестины (Reinwaldt, 1923;
Robinson, 1965).
Первое упоминание крыс в европейской литературе принадлежит, ви-
димо, Альберту Великому (XIII в.). Старший синоним черной крысы из
списка, составленного Эркслебеном (Erxleben, 1777), опубликован в
1693 г., а серой крысы — в 1736 г. Черная крыса была единственным
видом современного рода Rattus, известным Линнею, который поместил
ее в один из шести родов грызунов (Glires). Помимо Mus rattus, род
включал еще 16 видов, среди которых значились морская свинка, аль-
пийский сурок, египетский тушканчик (Linnaeus, 1758).
Линнеевскому роду Mus суждено было выполнять своеобразную
функцию. В него включали все более или менее мышеподобные формы,
не подходящие под диагнозы других родов. Несмотря на то что род не-
однократно дробился, обработка материалов многочисленных заморских
экспедиций пополняла его все новыми и новыми формами, и к началу
XX в. он превратился в искусственное образование, насчитывающее сотни
разных по происхождению видов и объединенных лишь поверхностным
сходством. Возникла настоятельная необходимость ревизии рода.
Сложная структура рода Mus была отражена номенклатурно в конце
XIX в. Трусаром. В своем «Каталоге млекопитающих» он, в частности,
выделяет подрод Epimys, к которому были отнесены 58 видов грызунов,
в том числе встречающиеся в Европе крысы (Trouessart, 1881). Так был
выделен таксон, который сейчас мы знаем как род Rattus. Новый под-
род стал быстро разрастаться. В 1897 г. он насчитывал 142 вида, а в
1904 г- 225 (Trouessart, 1897, 1904-1905).
В 1910 г. Миллер дал четкий диагноз роду Mus. В результате в его
составе осталась небольшая часть видов, соответствующих диагнозу,
а основная их масса вошла в новый род Epimys (Miller, 1910; Thomas,
1910), который унаследовал функцию «таксономического мусорного ящи-
ка, в который выбрасываются все виды, не подходящие ни в один из дру-
гих родов» (Ellerman, 1949, с. 189). Так как в начале нашего века
описание новых видов грызунов шло особенно интенсивно, то объем
рода Epimys быстро увеличивался.
В 1916 г. род получает свое современное название— Rattus, Холлис-
тер (Hollister, 1916а) обнаружил, что еще в 1803 г. петербургский уче-
ный Г. Фишер фон Вальдхайм вместо традиционного Mus применил по
отношению к серой крысе родовое название Rattus (в книге допущена
опечатка — Ruttus; Fischer von Waldheim, 1803, с. 128). Согласно пра-
вилу приоритета, в дальнейшем для обозначения рода стал использовать-
ся старший синоним — Rattus. В качестве типового вида Холлистер ука-
зал R. decumanus Pallas (= R. norvegicus Berkenhout) — единственный
Систематика
9
вид, упоминаемый Фишером (Hollister, 1916b). Следует отметить, что на-
звание Rattus употреблялось еще в 1775 г. Фришем (Frisch), однако его
работа не была строго биноминальна.
Род Rattus продолжал разрастаться и в 30-е годы насчитывал сотни
видов. Возникла необходимость ревизии рода или хотя бы каталогиза-
ции описанных форм. Отсутствие сводки затрудняло выполнение регио-
нальных исследований и способствовало загромождению и без того запу-
танной номенклатуры новыми синонимами. С другой стороны, проведе-
ние региональных исследований было необходимо, так как они облегча-
ли ревизию таксонов в объеме мировой фауны. Именно в этот наиболее
трудный период была составлена сводка по Muridae СССР А. И. Арги-
ропуло (1940).
Чрезвычайно сложную работу по ревизии отряда Rodentia выполнил
Дж. Эллерман. Его фундаментальная сводка «Семейства и роды рецепт-
ных грызунов» выходит в двух томах в 1940 и 1941 гг. Второй том це-
ликом посвящен Muridae sensu lato (Ellerman, 1940, 1941). Позже Эл-
лерман, обработав новые материалы, несколько пересмотрел свои взгля-
ды и изменения и дополнения были изданы отдельным томом (Eller-
man, 1949).
Род Rattus Эллермана замечателен своим объемом. Он включает
554 формы (275 из них получили видовой статус). Это был самый боль-
шой род в отряде грызунов. Дж. Симпсон назвал его «самым многооб-
разным родом млекопитающих...» (Simpson, 1945, с. 89). Род имел слож-
ную структуру. Он был разделен на 38 групп и подродов, охватывающих
не только индо-австралийские, но и африканские виды. В третьем томе
Эллерман объединяет группы индо-австралийских Rattus в подроды.
В результате в составе рода было выделено 15 подродов, из них 7 ин-
до-австралийских (Rattus, Stenomys, Maxomys, Apomys, Leopoldamys,
Berylmys, Cremnomys) и 8 африканских (Stohomys, Praomys, Hylomys-
cus, Dephomys, Myomys, Mastomys, Micaelamys, Ochromys).
Эллерман проделал колоссальную работу по каталогизации и клас-
сификации огромного количества форм грызунов и еще большего коли-
чества названий. Но в его концепции род Rattus представлял собой
конгломерат форм разного происхождения, скрывающий истинные фило-
генетические связи между видами, не дающий ничего для понимания
географии и эволюции входящих в него таксонов. Сведение сотен видов
в один не поддающийся диагностике род крайне затрудняло определение
видов. Такое положение не могло удовлетворить последователей Эллер-
мана, и с 1969 г. начался процесс дробления рода.
Первым, кто пересмотрел систему Эллермана, был бельгийский зоолог
Мизон. Используя в качестве таксономических признаков особенности
строения коренных зубов и опираясь на теорию эволюции их структуры,
он предложил свою классификацию сем. Muridae (Misonne, 1969).
В составе рода Rattus Мизон оставил только 4 из 15 подродов Эллерма-
на: Rattus, Stenomys, Leopoldamys, Bullimus.
Состав их лишь частично совпадает с составом одноименных подро-
дов Эллермана. Африканские формы исключены полностью. В составе
10
Глава первая
рода Мизон упоминает 41 вид, но этот список неполон, так как автор
не ставил своей целью ревизию видового состава.
В 70-е и 80-е годы выходит целый цикл публикаций Массера и Мас-
сера с соавторами по систематике мурид, изменивших трактовку рода
Rattus еще более. Знакомство с музейными коллекциями Америки и Ев-
ропы, личные сборы в Индонезии позволили Массеру, с одной стороны,
описать ряд новых видов мурид, в том числе два вида Rattus (R. osgoodi
и R. tawitawiensis), с другой стороны, еще более сузить таксономиче-
ские границы рода Rattus, выделив из его состава ряд новых родов
(Srilankamys, Lopoldamys, Niviventer, Berylmys, Kadarsanomys, Sun-
damys, Komodomys) (Musser, Boeadi, 1980; Musser, 1981a, 1981b; Musser,
Newcomb, 1983).
Исследования Массера приблизили нас к пониманию истинного раз-
нообразия мурид, позволили выявить скрытые ранее филогенетические
связи, привели к важным зоогеографическим обобщениям. В тот же пе-
риод появились две региональные ревизии, посвященные австралийским
(Taylor, Horner, 1973) и новогвинейским (Taylor et al., 1982) Rattus.
Таковы основные вехи истории систематики рода Rattus. С момента
своего возникновения в качестве подрода Epimys в 1881 г. до 1941 г.
число видов в нем увеличилось примерно в пять раз (с 58 до 275). По
современным представлениям в роде около 50 видов (Musser, Newcomb,
1983.) Конечно, менялось не только число видов, но и качественный со-
став рода. Можно с уверенностью прогнозировать, что оба эти параметра
будут меняться и впредь, особенно интенсивно в ближайшие годы. Будет
продолжаться описание новых видов, пересматриваться таксономический
статус уже известных форм, не исключено дальнейшее дробление рода.
Так, например, Массер высказал предположение, что индо-малайские и
австралийские Rattus имеют разное происхождение, а их сходство воз-
никло конвергентно (Musser, 1981с, с. 169).
Систематическое описание рода Rattus данное в настоящей главе
относится к видам, перечисленным в приведенном ниже списке. Он взят
из публикации Массера и Ньюкомба (Musser, Newcomb, 1983) и допол-
нен двумя новыми видами.
Виды рода Rattus
(по Musser, Newcomb, 1983, 1985; Mus-
ser, Heaney, 1985)
1. R. adustus Sody, 1940
2. R. annandalei (Bonhote, 1903)
3. R. argentiventer (Robinson et Kloss,
1916)
4. R. baluensis (Thomas, 1894)
5. R. brunneus (Hodgson, 1845)
6. R. ceramicus Thomas. 1920
7. R. elaphinus Sody, 1941
8. R. enganus (Miller, 1906)
9. R. everetti (Gunther, 1879)
10. R. exulans (Peale, 1848)
11. R. feliceus (Thomas, 1920)
12. R. fuscipes (Waterhouse, 1839)
13. R. giluwensis Hill, 1960
14. R. hoffmani (Matschie, 1901)
15. R. hoogerwerfi Chasen, 1939
16. R. jobiensis Riimmler, 1935
17. R. leucopus (Gray, 1841)
18. R. losea (Swinhoe, 1871)
19. R. lugens (Miller, 1903)
20. R. lutreolus (Gray, 1841)
21. R. macleari (Thomas, 1887)
22. R. mindorensis (Thomas, 1898)
23. R. mordax (Thomas, 1904)
24. R. morotaiensis Kellog, 1945
25. R. nativitatis (Thomas, 1889)
26. R. niobe (Thomas, 1906)
27. R. nitidus (Hodgson, 1845)
28. R. norvegicus (Berkenhout, 1769)
Систематика
11
29. R. novaeguineae Taylor et Calaby,
1982
30. R. osgoodi Musser et Newcomb, 1985
31. R. palmarum (Zelebor, 1869)
32. R. praetor (Thomas, 1888)
33. R. rattus (Linnaeus, 1758)
34. R. richardsoni Tate, 1949
35. R. sikkimensis Hinton, 1919
36. R. sordidus (Gould, 1858)
37. R. steini Riimmler, 1935
38. R. stoicus (Miller, 1902)
39. R. tawitawiensis Musser et Heaney,
1985
40. R. tiomanicus (Miller, 1900)
41. R. tunneyi (Thomas, 1904)
42. R. turkestanicus (Satunin, 1903)
43. R. verecundus (Thomas, 1904)
44. R. xanthurus (Gray, 1867)
В приведенный выше список не включены формы неясного таксоно-
мического статуса, отнесенные Массером к группе palmarum (R. burrus,
burrescens, simalurensis, lasiae, babi, mentawi) и комплексу xanthurus
(R. marmosurus, f acetus, orientalis, pel urns, bontanus, foramineus).
Некоторые исследователи склонны рассматривать азиатскую форму
черной крысы (2п=42) как самостоятельный вид R. diardii (Jentink,
1880) (Pasteur et al., 1982; Baverstock et al., 1983), другие предпочитают
не делать вывод до таксономической ревизии многочисленных форм
R. rattus (Musser, Califia, 1982). Нами принята позиция последних.
Спорен статус трех австралийских форм: sordidus, colletti и villosis-
simus. На основании морфологического сходства все они вместе с двумя
новогвинейскими формами (gestri и aramia) были объединены в один
политипический вид R. sordidus (Taylor, Horner, 1973; Taylor et al.,
1982, 1983).
Между тем оказалось, что австралийские формы отличаются друг
от друга хромосомными наборами: sordidus — 2n=32, colletti — 2п=42,
villosissimus — 2п=50 и дают гибридов с пониженной плодовитостью.
Это послужило основанием для признания трех самостоятельных видов:
R. sordidus, R. colletti, R. villosissimus (Baverstock et al., 1975, 1977).
Биохимические исследования показали, что все три формы очень
близки генетически, однако полученные дистанции не позволяют опре-
деленно высказаться в пользу какого-либо одного номенклатурного ре-
шения. Здесь принята точка зрения «объединителей».
Номенклатура
Род Rattus Fischer von Waldheim, 1803 — настоящие крысы *. Fischer
von Waldheim G. Das Nationalmuseum der Naturgeschichte zu Paris.
Bd. 2. Frankfurt a,/M., S. 128 (опечатка — Ruttus).
1758. Mus Linnaeus, Systema Naturae, ed. X, t. 1, p. 61.
1814. Musculus Rafinesque, Precis Decouvertes, Travaux Somiologi-
ques, p. 13.
1867. Acanthomys Gray (но не Lesson, 1842 или Tokuda, 1941), Proc.
Zool. Soc. Lond., p. 597.
1 Принятое в русском языке название рода «крысы» (Соколов, 1984; Громов, 1981)
недостаточно, так как оно применяется ко всем крупным муридам других родов,
грызунам других семейств (например, бамбуковые крысы, мешотчатые крысы) и
даже представителям других отрядов млекопитающих (сумчатые крысы).
12
Глава первая
1881. Epimys Trouessart, Bull. Soc. Etudes Sci. Angers, t. 10, p. 110 (подрод
рода Mus).
1910. Stenomys Thomas, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 8, vol. 6, p. 506.
1917. Epinomys Elliot, A check-list of mammals of the North American
continent..., Suppl., p. 41 (поправка названия Epimys Trouessart).
1941. Christomys Sody, Treubia, vol. 18, No 2, p. 260.
1941. Cironomys Sody, Treubia, vol. 18, No 2, p. 260.
1941. Geromys Sody, Treubia, vol. 18, No 2, p. 260.
1941. Mollicomys Sody, Treubia, vol. 18, No 2, p. 260.
1941. Octomys Sody (но не Thomas, 1920), Treubia, vol. 18, No 2, p. 261.
1941. Pullomys Sody, Treubia, vol. 18, No 2, p. 260.
1941. Taeromys Sody, Treubia, vol. 18, No 2, p. 260.
Тип рода — Mus decumanus Pallas=M. norvegicus Berkenhout.
В некоторых публикациях в качестве типа рода выступает черная
крыса (Mus rattus) (Tate, 1936; Громов, 1981). В 1912 г. Дж. Миллер
указал на черную крысу как типовой вид рода Epimys (тип по после-
дующему обозначению). Однако после номенклатурных преобразований
(Hollister, 1916а, 1916b) Холлистер пересмотрел свои взгляды в пользу
серой крысы (Miller, 1923, с. 428). Тейт считает R. rattus типом по абсо-
лютной тавтономии. Между тем согласно пункту «d» статьи 68-го
Международного кодекса зоологической номенклатуры (1966) виды
тавтонимы становятся типами рода в том случае, если они «первоначаль-
но включены во вновь установленный номинальный род». Черная крыса
не упоминается в оригинальном описании рода, следовательно, она не
может быть типом по абсолютной тавтонимии. Единственным видом,
указанным Фишером фон Вальдхаймом, была серая крыса (Mus decu-
manus Pallas, 1778=М. norvegicus Berkenhout, 1769), что позволяет
считать ее типом рода по монотипии.
Описание
Диагноз. Удовлетворительного диагноза рода, позволяющего иден-
тифицировать животных! в любой части родового ареала, пока не сущест-
вует.
Морфология. Мы не претендуем на исчерпывающую полноту
данного ниже морфологического описания рода. Но оно позволяет соста-
вить общее представление о роде, так как охватывает большую часть
указанных в списке видов. Иногда нам придется прибегать к описанию
одной типичной в смысле строения форме, т. е. той, признаки которой
характерны для большинства других видов. В качестве такой «типичной
Rattus» (но не типового вида!) мы вслед за Массером и Ньюкомбом
(Musser, Newcomb, 1983) используем R. rattus diardii (Jentink, 1980).
Внеш ни й вид. Грызуны мелких и средних размеров. Средняя
длина тела самого маленького вида, R. exulans 115 мм (Тайланд,
Marshall, 1977), масса тела самцов и самок того же вида в возрасте
20 нед в среднем соответственно 72,0 и 54,2 г (Гавайские острова, Hirar-
Систематика
13
ta, Nass, 1974). Максимальная длина тела представителей рода, видимо,
не превышает 270 мм, а масса тела 500 г. У трети видов средняя длина
тела превышает 200 мм (виды группы palmarum, R. jobiensis, R. norve-
gicus, R. xanthurus). Лишь у нескольких видов она меньше 150 мм
(R. exulans, R. losea, R. niobe). Большая же часть видов имеет среднюю
длину тела от 150 до 200 мм. В зависимости от образа жизни туловище
крыс может быть либо компактным, вальковатым, либо стройным, вы-
тянутым. Так, на 1 см длины тела черных крыс из Западного Берлина
приходится 0,9 г массы тела, тогда как на 1 см длины серой крысы из
Бонна — 6,4 г (высчитано по таблицам 92 и 96: Becker, 1978).
Хвост длинный, чешуйчатый, с редкими короткими волосками, не
образующими на конце кисточки, его относительная длина составляет
от 60 до 130%. У большей части видов этот показатель превышает 90%.
Меньший средний индекс хвоста имеют: R. fuscipes, R. giluwensis,
R. lutreolus, R. mordax, R. nitidus, R. norvegicus, R. osgoodi, R. praetor,
R. sordidus, R. steini, R. stoicus, R. tawitawiensis, R. tunneyi. Относитель-
ная длина хвоста весьма изменчива даже в пределах одной популяции.
Так, по нашим данным, у взрослых серых крыс Таллиннского зоопарка
она колеблется от 70 до 90%. С возрастом у молодых животных этот
показатель возрастает. Тем не менее относительная длина хвоста от-
ражает образ жизни вида — древесные и лазающие формы имеют осо-
бенно длинные хвосты.
Ушные раковины овальные, снаружи покрыты редкими, короткими
волосками, через которые просвечивает кожа. Длина их составляет
примерно 50% от длины черепа, незначительно варьируя от вида к
виду в ту или иную сторону в зависимости от их образа жизни, среды
обитания и особенностей слуха.
Стопа имеет вытянутую форму и превышает по размерам кисть.
Длина стопы составляет 18—25% от длины тела. Конечности пятипа-
лые, но на кисти первый (внутренний) палец в разной степени реду-
цирован. На вентральной поверхности кисти и стопы имеются пальце-
вые, межпальцевые, пястные и плюсневые подошвенные бугорки. Сте-
пень их развития связана с образом жизни крыс. Самые большие и
высокие бугорки имеют древесные виды. Характерно наличие на стопе
четырех межпальцевых и двух плюсневых бугорков. Внутренний плюс-
невой бугорок вытянут и имеет форму запятой. Пальцы снабжены
когтями, форма которых также зависит от образа жизни крыс. У лазаю-
щих форм они короткие, сильно изогнутые, острые, у роющих — длин-
ные, слабо изогнутые. Дорсальные поверхности кисти и стопы частично
покрыты короткими редкими волосками, подошвы голые.
Меховой покров широко варьирует по густоте, длине, наличию и
соотношению различных типов волос. Он бывает очень густым, особен-
но у горных видов (R. richardsoni, R. niobe, R. osgoodi), или менее
густым, с длинными направляющими остями (R. macleari, R. enganus,
R. xanthurus, R. sikkimensis, R. rattus) или без них (R. nativitatis),
гладким (R. verecundus, R. argentiventer, R. tawitawiensis) или пушис-
тым (R. stoicus, R. annandalei, R. losea). Многие виды имеют иглы
14
Глава первая
(R. praetor, R. mordax, R. leucopus, R. novaeguineae, R. jobiensis, R. sor-
didus, R. exulans) или иглоподобные гнущиеся щетинки (R. losea,
R. argentiventer, R. steini, R. stoicus). Часть видов имеет иглы только
на спине, другие на спине и брюшке. Количество игл с возрастом уве-
личивается. У новогвинейских R. exulans иглы имеются только,
у животных из равнинных и предгорных популяций, тогда как обитаю-
щие выше 1500 м крысы лишены их (Taylor et al., 1982).
Окраска изменчива, причем часто значительно варьирует внутри вида.
Окраска верха может быть черной (rattus, palmarum), серо-коричневой
различных оттенков от темного до светло-коричневого, рыжей. Брюшко-
может быть чисто-белым, белым с кремовым оттенком, грязно-белым,
пепельно-серым, темно-серым с охристым налетом или без него, темным
серо-коричневым. Брюшко, как правило, окрашено светлее спины и бо-
ков. Переход от цвета спины к цвету брюшка может быть постепенным
или резким. Ушные раковины обычно окрашены под цвет спины или
телесного цвета. Покрытые волосом части кистей и стоп могут быть под
цвет спины или белыми, оголенные части телесного цвета. Хвост бывает
а) равномерно пигментирован по всей длине, сверху и снизу (R. rattus),
б) двухцветным: темным сверху и светлым снизу (R. norvegicus),
в) темным в проксимальной части и белым или телесным дистально
(R. hoogerwerfi). Относительно часто встречаются цветовые аберрации.
Черные особи отмечались в природе у R. exulans, R. losea, R. norvegicus,
R. rattus, белые у R. argentiventer, R. norvegicus, желтые у R. argenti-
venter, R. norvegicus. У ряда видов на груди (иногда на брюшке) встре-
чаются белые либо охристые пятна. Белые грудные пятна зарегистриро-
ваны у R. norvegicus, R. rattus, R. praetor, R. mordax, R. steini, R. vere-
cundus, охристые у R. mordax, R. jobiensis.
Количество сосков у самок варьирует от 4 (R. verecundus vandeuseni)
до 12 (табл. 1). Крысы разных видов, имеющие одинаковое количество,
сосков, нередко отличаются их расположением.
Таблица 1. Количество сосков у самок некоторых видов рода Rattus
Число сосков
4—6 6 6—8 8. 10 10—12 12
verecundus niobe leucopus steini jobiensis hoogerwerfi stoicus annandalei richardsoni praetor giluwensis novaeguineae exulans tawitawiensis baluensis palmarum tiomanicus rattus losea osgoodi norvegi- cus sordidus nitidus argentiventer sikkimensis brunneus turkestanicus
Систематика
15
Краниологические признаки. Пределы изменчивости наи-
большей длины черепа можно представить, исходя из средних значений
для самого маленького вида и одного из наиболее крупных. Так, для
R. exulans эта величина составляет 31,9 мм [о-в Новая Гвинея (Taylor
et al., 1982)], а для R. everetti — 53,8 мм [о-в Динагат, Филиппины
(Heaney, Rabor, 1982)].
Череп имеет вытянутую форму. Скуловая ширина примерно вдвое
меньше его наибольшей длины (46—52%). Длина носовых костей со-
ставляет 35—41% от наибольшей длины черепа. Пределы изменчивости
важных в таксономическом отношении костных слуховых барабанов
(bulla tympani) и резцового отверстия (foramen incisivum) совпадают
по величине и составляют 13—20% от наибольшей длины черепа. Шири-
на резцового отверстия составляет 27—45% от его длины. Относитель-
ная альвеолярная длина верхних коренных зубов 16—20%.
Массер и Ньюкомб считают характерными для Rattus следующие
особенности строения черепа и зубов R. rattus diardii (полный перечень
см.: Musser, Newcomb, 1983, с. 345—349).
1. Резцы покрыты оранжевой эмалью и не имеют бороздок. Верхние
резцы либо ортодонтные, либо опистодонтные, но не проодонтные.
2. На всех верхних молярах отсутствует бугорок t7 2.
3. Бугорки tlbis и t2bis на первых верхних молярах обычно отсутст-
вуют.
4. Позади бугорка t6 на всех первых и вторых верхних молярах от-
сутствует дополнительный бугорок. Позади бугорков tl и t3 на всех мо-
лярах нет гребней.
5. Второй и третий нижние моляры имеют переднегубной бугорок.
6. На каждом первом нижнем моляре переднеязычный бугорок боль-
ше переднегубного. Образуемая ими петля слегка уже, чем следующая за
ней.
7. Интерорбитальная и посторбитальная области, а также дорсо-лате-
ральные части черепной коробки очерчены выпуклыми гребнями.
8. Межтеменная кость большая. Она формирует большую часть кры-
ши черепа в затылочной области.
9. Поверхности черепной коробки между скуловыми отростками ви-
сочной кости и височными гребнями вертикальны или почти вертикальны.
10. Резцовое отверстие длинное. Его задний край достигает уровня
переднего края первых верхних моляров.
11. Задний край костного нёба выдается за линию, соединяющую зад-
ний край последних верхних моляров.
12. Костные слуховые барабаны круглые и по отношению к разме-
рам черепа большие. Евстахиевы трубы широкие и короткие.
13. Верхние и нижние моляры брахиодонтные. В верхнем зубном
ряду первый моляр налегает на второй, а второй на третий. В нижнем
ряду третий моляр налегает на второй, а второй на первый. Моляры в
сравнении с площадью костного нёба и мандибулы маленькие.
2 Номенклатура зубов мурид дана на рис. 1.
16
Глава первая
Рис. 1. Номенклатура струк-
турных элементов моляров му-
рид на примере правых верх-
них (А) и нижних (Б) моля-
ров Lenothrix canus
Нумерация верхних моляров дана
по Миллеру (Miller, 1910) и со-
провождается в тексте префик-
сом t;
ср — cingulum posterius,
пц — переднецентральный буго-
рок,
пг— переднегубной бугорок,
пя — переднеязычный бугорок,
пгб — переднегубной бугорочек,
згб — заднегубной бугорочек
(из; Musser, 1981b)
14. Верхние моляры имеют: первые по 5 корней, вторые по 4 и
третьи по 3. Нижние моляры имеют: первые по 4 корня, вторые и
третьи по 3.
15. Основные бугорки круглые или продолговатые в сечении. Они
тесно связаны друг с другом в пределах одного ряда и, сливаясь, обра-
зуют слегка расчлененную петлю. Ряды бугорков как на верхних, так и
на нижних молярах расположены близко друг к другу. На первых ниж-
них молярах первый ряд бугорков вплотную примыкает ко второму без
связующего медиального гребня. Cingulum posterius первых и вторых
нижних моляров примыкает к следующей за ним сзади петле. На треть-
их нижних молярах cingulum posterius отсутствует.
16. На верхних молярах cingulum posterius обычно отсутствует, про-
являясь лишь у некоторых особей в виде маленького треугольного вы-
ступа.
17. На вторых и третьих верхних молярах бугорок t3 либо отсутству-
ет, либо очень маленький.
18. На первых нижних молярах отсутствует переднецентральный бу-
горок. Если же он присутствует, то очень мал и в основном слит с
переднеязычным бугорком.
19. Венечный отросток мандибулы в сравнении с ее ветвью большой.
От зубного ряда по внутренней поверхности суставного отростка до су-
ставной головки тянется ясно выраженный гребень.
Систематика
17
20. На первых нижних молярах переднегубной бугорочек обычно от-
сутствует. Заднегубные бугорочки присутствуют на первом и втором
нижних молярах.
Кариология. Крысы рода Rattus довольно интенсивно исследова-
лись цитогенетиками. Результаты многочисленных работ неоднократно
обобщались (Raman, Sharma, 1977; Yosida, 1980; Орлов, Булатова, 1983;
Бекасова, 1984).
В настоящее время известны кариотипы 20 видов. Большинство форм
имеет в диплоидном наборе 42 хромосомы. У некоторых форм число
хромосом меньше: 32, 34, 36, 38, 40. Только у R. sordidus villosissimus
число хромосом больше 42 (2п=50). Число хромосомных плеч колеб-
лется от 50 до 68. У трех видов обнаружены дополнительные хромосомы
(R. brunneus, R. fuscipes, R. rattus). Половые хромосомы чаще всего
акроцентрические (табл. 2).
Предполагается, что исходный диплоидный набор Rattus состоял из
42 хромосом (13 пар акроцентриков, 7 пар метацентриков и акроцентри-
ческие X и Y хромосомы) (Raman, Sharma, 1977; Yosida, 1980, 1985).
В дальнейшем хромосомная эволюция шла за счет инверсий, робертсо-
новских слияний и робертсоновских разделений. Различия в морфологии
хромосом, возникшие вследствие инверсий, отражены в варьировании
плеч хромосом. Путем робертсоновских слияний возникли кариотипы
цейлонских и океанических черных крыс, R. fuscipes, R. leucopus,
R. sordidus sordidus. Робертсоновскими разделениями объясняется воз-
никновение хромосомных наборов маврикийской черной крысы и R. sor-
didus villosissimus. Иосида указывает на широкое распространение па-
раллелизмов в хромосомной эволюции настоящих крыс. Черная крыса,
названная Баверстоком «цитогенетическим чудом», имеет много карио-
типических форм, как правило, имеющих географическую приуроченность.
Часто хромосомные наборы других видов оказываются морфологически
идентичными какой-либо из этих форм (Yosida, 1985).
Б каждом конкретном случае трудно установить, объясняется ли
сходство кариотипов общностью происхождения или параллельной эво-
люцией, что осложняет филогенетическую интерпретацию данных по
морфологии хромосом. Выход из положения дает сочетание этих данных
с данными о внутреннем строении хромосом, классической морфологией
и биохимией.
В цитогенетическом и эволюционном плане особенно интересны таксо-
ны R. rattus и R. sordidus. Биохимические, гибридологические и морфо-
логические исследования показали, что все хромосомные формы в преде-
лах каждого из этих таксонов, несмотря на кариотипические различия,
состоят в более тесном родстве друг с другом, чем с каким-либо другим
видом. Вместе с тем некоторые из хромосомных форм представляют со-
бой зарождающиеся виды (Taylor, Horner, 1973; Taylor et al., 1983;
Baverstock et al., 1981, 1983). В результате хромосомных мутаций часто
возникает полнеця или частичная репродуктивная изоляция, способст-
вующая дивергенции вида.
18
Глава первая
Таблица 2. Хромосомные числа и краткая морфологическая характеристика
кариотипов Rattus (по: Орлов, Булатова, 1983, с дополнениями и номенклатурными
исправлениями)
Вид 2n NFa X Y
R. annandalei 42 56 A A
R. argentiventer 42 58, 60 Sm, A A
R. brunneus 42+B 60, 62+В A A
R. everetti 42 68 A A
R. exulans 42 56, 58, 60 A A
R. fuscipes 38+B 56+В, 60 A St, A
R. hoffmani 42 56 A d
R. leucopus, подвиды:
R. 1. leucopus 34 56 A A
R. 1. cooktownensis 36 60 A A
R. lose a 42 50, 58, 60 A A
R. lutreolus 42 56, 60 A A
R. niobe 32 56 A A
R. nitidus 42 60 A A
R. norvegicus, 42 60, 62 A A
R. rattus, формы:
азиатская 42+B 54-62+B A A
океаническая 38+B 56-60+B A A
цейлонская 40 60 A A
маврикийская 42 58 A A
R. sikkimensis 42 68 Sm, St, A A
В. sordidus, подвиды:
R. s. sordidus 32 56, 58 A A
R. s. colletti 42 60 A A
R. s. villosissimus 50 56, 58 A A
R. tiomanicus 42 54-62 A A
R. tunneyi 42 58 A —
R. turkestanicus 42 60-68 St, A A
R. verecundus 32 56 A A
Примечание. 2п — число хромосом в диплоидном наборе; NFa — число плеч аутосом; Sm —
субметацентрик; St — субтелоцентрик; А — акроцентрик; d— точечная хромосома; В — доба-
вочные хромосомы.
Экология. Данные по экологии настоящих крыс очень скудны и
не дают пока возможности сколько-нибудь серьезных обобщений. Лучше
других в этом плане изучены широко распространенные, имеющие эко-
номическое и медицинское значение виды (R. rattus, R. norvegicus, R. exu-
lans, R. argentiventer, R. tiomanicus), а также австралийские виды. Для
большинства же форм экологические данные фрагментарны либо отсут-
ствуют совсем. Это и неудивительно, если принять во внимание, что
Систематика
19
часть видов известна лишь по одному или немногим коллекционным эк-
земплярам.
Обычно настоящих крыс рассматривают как группу, у членов которой
отсутствуют крайние формы специализации. Это действительно так, но
даже внутри такой деспециализированной группы отчетливо видна адап-
тивная радиация, идущая по традиционным для всего животного мира
направлениям. В качестве примера укажем несколько характерных для
рода экологических типов.
1. Древесные формы. Крысы, принадлежащие к этому типу,
имеют вытянутое тонкое туловище. Хвост длиннее тела и у некоторых
видов цепкий. Подошвенные бугорки большие и выпуклые. Когти не-
большие, сильно изогнутые, острые. К этому типу принадлежат R. ан-
nandalei, R. rattus и некоторые другие виды.
2. Наземные формы. Имеют более плотное телосложение, чем
древесные. Хвост нецепкий. Его длина короче длины тела или равна
ей. Подошвенные бугорки небольшие, плоские. К этому экологическому
типу относится значительное число видов. В качестве примера можно
привести равнинных R. losea и R. agrentiventer и обитателей высокого-
рий Новой Гвинеи R. giluwensis, R. niobe, R richardsoni.
3. Роющие формы. Большинство видов настоящих крыс в той
или иной степени связаны с норами и их рытьем. Специализирован в
этом направлении вид с о-ва Рождества R. nativitatis. Эти крупные
крысы имеют вальковатое тело, большие кисти и ступни, вооруженные
широкими и длинными, особенно на передних лапах, когтями. Хвост
короткий и толстый.
4. Околоводные формы. Тесно связаны с водой R. norvegicus
и R. lutreolus. Однако их морфологическая специализация в этом направ-
лении не зашла далеко. У серой крысы кожа между пальцами задних
лап образует небольшую перепонку.
Известно, что есть виды, специализирующиеся на поедании богатых
клетчаткой вегетативных частей растений (R. lutreolus). Другие поеда-
ют преимущественно их плоды и семена (R. rattus). Многие виды упо-
требляют в пищу животные корма. По данным Уаттса, в питании R. leu-
copus и R. fuscipes удельный вес насекомых составляет 20—90% (Watts,
1977). Животные корма охотно используют в пищу R. argentiventer,
R. exulans, R. norvegicus, R. rattus. Все они в разной степени питаются
как беспозвоночными, так и позвоночными.
Удивительный пример хищничества описан Кеплером (Kepler, 1967).
Самые маленькие из крыс, R. exulans, на Гавайских островах не только
поедали яйца и птенцов морских птиц, но и нападали ночью на спя-
щих взрослых альбатросов (Diomedea immutabilis), выгрызая мясо у них
на спине. Согласно Кеплеру, из-за крыс ежегодно гибло 1—2,5% пого-
ловья этих огромных птиц. На основании его наблюдений R. exulans
была обвинена даже в исчезновении целого ряда островных видов, в том
числе гигантского моа (Fleming, 1969).
Наличие и соотношение различных видов кормов в рационе конкрет-
ного вида меняются в зависимости от их наличия в природе, сезона года,
20
Глава первая
возраста животных, генетической специфики популяций и даже пищевых
традиций. Так, в лесах Израиля, где произрастают совместно сосна
Pinus helepensis и кипарис Cupress sempervirens, было обнаружено, что
одна популяция черных крыс поедала шишки сосны и не трогала шишки
кипариса, тогда как члены другой популяции поступали наоборот
(Aisner, 1981).
Активность крыс, изучавшихся в этом плане, падает в основном на
темное время суток. Для строго ночных видов характерны большие вы-
пуклые глаза, большие ушные раковины и длинные вибриссы.
Стратегия размножения разных видов крыс одинакова. Для них ха-
рактерны короткая беременность, большие выводки, быстрое созревание
детенышей. Репродуктивные параметры известны лишь для немногих ви-
дов. Большая их часть очень лабильна и характеризует не вид, а конк-
ретную экологическую ситуацию, поэтому в описании рода мы их не
приводим. Средние размеры выводков, возможно, в какой-то мере кор-
релируют с количеством сосков у самок (см. табл. 1).
Замечательная особенность настоящих крыс — их склонность к си-
нантропии, которая проявляется у многих видов, особенно в подроде
Rattus (R. rattus, R. norvegicus, R. exulans, R. argentiventer, R. nitidus
и др.).
Один вид — R. norvegicus — одомашнен и широко используется как
лабораторное животное.
Распространение
Современное распространение рода Rattus близко к космополитическо-
му. Огромную роль в расселении настоящих крыс сыграла их склонность
к синантропии. Люди расселились по всей планете благодаря созданию
оптимального микроклимата в своих жилищах и искусственной кормовой
базы за счет сельскохозяйственного производства. Этим самым были
сломлены климатические и трофические препятствия на пути расселе-
ния синантропных крыс. Географические барьеры, опять же, преодоле-
ваются крысами с помощью людей. Для видов, заселяющих суда, являю-
щиеся по существу плавающими домами, не существует водных преград.
С помощью транспортных средств, главным образом морских и речных
судов, черная и серая крысы за последние столетия необыкновенно рас-
ширили свои ареалы, достигнув семикосмополитизма. Современный аре-
ал рода в основном укладывается в рамки границ ареалов этих двух ви-
дов.
Несмотря на исключительную приспособленность к обитанию в по-
стройках человека, на распространение черных и серых крыс оказывают
влияние и климатические факторы. Так, черные крысы широко распрост-
ранены в тропической и субтропической зонах всех континентов, на
север же не проникают дальше 60° с. ш. Серые крысы широко распрост-
ранены в умеренных зонах Евразии и Америки, проникая за Северный
полярный круг, а на юге до 54° ю. ш. (о-в Южная Георгия), но прак-
тически отсутствуют в тропиках, встречаясь там спорадически в порто-
Систематика
21
вых городах. Оба вида с трудом заселяют области с аридным климатом.
Иное распространение у других синантропов-антропохоров. Третий по
величине ареал имеет малая крыса (R. exulans). Она распространена на
Азиатском материке от Бангладеш до Вьетнама, на островах Зондского
архипелага, Филиппинах, Новой Гвинее, в Новой Зеландии и на многих
тихоокеанских островах вплоть до Гавайских островов и о-ва Пасхи.
Любопытно, что ее нет на Австралийском материке. Такой ареал, несом-
ненно, возник в результате завоза крыс людьми: считается, что полине-
зийские мореплаватели завозили их случайно, с сельскохозяйственными
продуктами. Однако допустима и версия преднамеренной интродукции,
которой придерживается, в частности, Хейердал (Heyerdahl, 1974). Из-
вестно, что крысы используются полинезийцами в пищу и служат объ-
ектом спортивной охоты (Элтон, 1960, с. 122—123).
Кроме упомянутых трех видов, по мнению Массера (Musser, 1977),
еще два расширили свой ареал благодаря человеку. Это обитатели рисо-
вых полей R. argentiventer и R. nitidus, заселяющие дома и сады. Они
распространены в материковой Юго-Восточной Азии и на многочислен-
ных островах между Азией и Австралией до Новой Гвинеи включи-
тельно.
Для целей филогении и систематики, являющихся предметом настоя-
щей главы, важно установить естественный ареал рода, который распо-
ложен в основном в пределах Индо-Малайской и Австралийской зоогео-
графических областей. В Палеарктику проникает лишь туркестанская
крыса (R. turkestanicus).
Распределение видов внутри родового ареала отражено в табл. 3,
причем широко распространенные виды указаны по месту их предпола-
гаемого происхождения.
Л роисхождение и история расселения
Antemus chinjiensis, обнаруженный в среднем миоцене Пакистана,
наиболее древний и примитивный из известных мурид. Согласно гипо-
тезе Джекобса, он был исходной формой для многих фоссильных родов
мурид, найденных в позднемиоценовых — раннеплейстоценовых слоях в
Пакистане и Афганистане. Один из этих родов, Karnimata, дал эволю-
ционную ветвь, включающую близкие друг другу роды Golunda, Mylomys
и Pelomys, а также Arvicanthis и Rattus (Jacobs, 1978). Существуют и
другие точки зрения на раннюю эволюцию мурид. Они упоминаются
Карлетоном и Массером (Carleton, Musser, 1984, с. 356).
Наиболее древние находки Rattus относятся к среднему плейстоцену.
По остеологическому материалу, относимому к этому времени, собранно-
му в Триниле на о-ве Ява знаменитым Дюбуа, Массером был описан но-
вый фоссильный вид R. trinilensis (Musser, 1982). Известны многочис-
ленные находки «Epimys rattus» из плейстоцена Китая (Чоукоутин),
однако, согласно Мизону, костный материал был неправильно идентифи-
цирован и принадлежит видам, ныне относимым к другим родам (Nivi-
22
Глава первая
Т а б л и ц а 3. Аборигенные виды Rattus различных географических областей (по:
Musser, Newcomb, 1983, 1985; Musser, Heaney, 1985)
Австралия О-в Новая Гвинея Австралия и о-в Новая Гвинея Молуккские острова Филиппинские острова
fuscipes lutreolus tunneyi niobe richardsoni verecundus praetor mordax steini giluwensis novaeguineae jobiensis leucopus sordidus ceramicus feliceus morotaiensis elaphinus everetti mindorensis tawitawiensis
* Виды, распространенные сейчас и за пределами указанной области.
venter, Leopoldamys). Плейстоценовые R. rattus из Китая не известны
(Misonne, 1969, с. 27, 128, 140).
Возраст серой крысы по «молекулярным часам» определен в
8 млн лет или в 2,5 млн лет в зависимости от метода исследования (со-
ответственно электрофорез и иммунология альбуминов) (Baverstock et al.,
1983). Учитывая неравномерность темпов эволюции, зависимость ре-
зультатов исследования от соотношения «быстро» и «медленно» эволюи-
рующих локусов, а также отмеченное выше несовпадение в определении
возраста, мы не принимаем всерьез этих цифр. К сожалению, из-за чрез-
вычайно слабой палеонтологической изученности Юго-Восточной Азии и
на палеонтологические данные в этом вопросе пока нельзя опереться.
Центром происхождения и расселения рода Rattus, видимо, является
материковая Юго-Восточная Азия (Yosida, 1980; Musser, Newcomb,
1983). История расселения рода сейчас видится следующим образом.
1. Северное направление. Распространению на север пре-
пятствовали горы и пустыни Центральной Азии, обрамленные с юга вы-
сочайшей грядой Гималаев, поэтому проникнуть на север крысы смогли,
только обойдя этот неприступный барьер с запада и востока.
2. Восточное направление. Распространение по тропикам и
субтропикам материковой Восточной Азии, должно быть, не встречало
серьезных препятствий. У берегов Восточно-Китайского моря сейчас
обитают: R. nitidus, R. losea, R. sikkimensis, R. rattus. Такой
своеобразный вид, как серая крыса, возник, видимо, в Восточном Китае.
Благодаря приспособленности к климату умеренной полосы пасюк обес-
печил продвижение рода на север, в обход Центральной Азии с востока.
3. Юг о-В осточное направление. Расселение крыс по
островам Индо-Австралии и проникновение на Австралийский материк
происходило в периоды низкого уровня Мирового океана, когда возника-
Систематика
23
О-в Сулавеси Мелкие острова к востоку, югу и запа- ду от Зондского шельфа Острова Зондско- го шельфа Материковая Азия
hoffmani xanthurus stoicus palmarum lugens adustus enganus macleari nativitatis tiomanicus baluensis hoogerwerfi annandalei norvegicus * argentiventer * exulans nitidus * losea turkestanicus brunneus sikkimensis rattus * osgoodi
ли перешейки между островами, между островами и материками, сужа-
лись проливы. В такие периоды происходили регрессии моря, неодно-
кратно возникавшие в плиоцене и плейстоцене, Зондский шельф подни-
мался над поверхностью воды, образуя Зондский полуостров, Новая
Гвинея соединялась перешейком с Австралией (см. карты в работе:
Воронцов, 19676). В среднем плейстоцене Rattus зарегистрированы
на о-ве Ява (Musser, 1982), в позднем плейстоцене — в Австралии
(Taylor et al., 1983).
Не ясны пути проникновения настоящих крыс в Австралийскую
область. Естественно было бы предположить, что оно шло по цепочке
Малых Зондских островов, однако на них пока не обнаружено ни фос-
сильных, ни рецептных аборигенных Rattus (Musser, 1981с). Возможны
три объяснения этому обстоятельству: 1) Rattus на Малых Зондских
островах есть, но пока не найдены; 2) заселение Австралийской области
шло через о-в Сулавеси и Молуккские острова, где сейчас есть эндемич-
ные виды Rattus; 3) австралийские виды возникли независимо от азиат-
ских и имеют с ними лишь конвергентное сходство (Musser, 1981с,
с. 169). Какая из трех версий правильна, покажет будущее.
В голоцене шло расселение на восток R. exulans. Вместе с полинезий-
скими мореплавателями они проникли на острова южной и средней
Пацифики от Новой Зеландии до Гавайских островов и о-ва Пасхи.
4. Западное направление. Расселение на запад шло собст-
венно через Индийский субконтинент и по склонам Гималаев. На
п-ове Индостан произошли основные события в хромосомной эволюции
черной крысы — образование цейлонской и океанической форм путем
двух последовательных робертсоновских слияний (Yosida, 1980). Первая
из них сохранилась только на о-ве Шри Ланка, тогда как второй сужде-
но было расселиться по всему свету. Азиатская форма черной крысы
24
Глава первая
проникла на запад до Джелалабадской долины в Афганистане [если не
считать недавней находки ее в Мексике (!) (Alonso et al., 1982)]. Через
Индию уже в историческое время проходил основной путь расселения на.
запад серой крысы.
Гималаи с их высотной зональностью, представляющей широкий
спектр экологических условий, послужили «коридором», по которому про-
никли на запад горные виды. Помимо азиатской формы черной крысы,,
сейчас здесь обитают R. nitidus, R. sikkimensis, R. brunneus и R. turke-
stanicus. Первые два вида широко распространены в Юго-Восточной
и Восточной Азии. R. brunneus нигде, кроме Гималаев, не встречается.
Туркестанская крыса обитает на склонах Гималаев и в горных системах
к западу от них. Она освоила Гиндукуш, горы Таджикистана, Западный
Тянь-Шань вплоть до южной части хребта Кара-Тау (Казахстан) на се-
вере. На востоке зарегистрирована в китайских провинциях Юньнань-
и Гуандун. Интересна находка черепа туркестанской крысы в средне-
вековых погадках филина на юго-восточной окраине Сарыкамышской.
низменности, в 900 км западнее современной границы ареала (Стальма-
кова, 1956). На юге Узбекистана она известна из среднего плейстоцена
(Громов, 1981).
Филогенетическое положение
Филогенетические взаимоотношения внутри семейства Muridae далеко
еще не ясны. Их выявлению препятствует, помимо прочего, неопределен-
ность таксономических границ рода Rattus.
Согласно Массеру и Ньюкомбу, наиболее близки к Rattus (из 13 изу-
ченных в этом плане родов) зондские Palawanomys (о-в Палаван)
и Kadarsanomys (о-в Ява). Другие виды мурид образуют самостоятель-
ные группы, не состоящие в близком родстве с Rattus. Это Niviventer,
Maxomys, Leopoldamys, Berylmys, Lenothrix, Pithecheir, Hapalomys, Chi-
ropodomys, Haeromys, Sundamys, Mus. Возможно, к Rattus близки афри-
канские Arvicanthis, филиппинские роды, например Limnomys и Tarso-
mys, сулавесские Taeromys и Paruromys, Papagomys и Komodomys Малых:
Зондских островов (Musser, Newcomb, 1983, с. 577—578).
Таксономическая структура
Эволюция представлений о структуре рода Rattus отражена в первом
разделе главы, посвященном истории его изучения. Попытки выделении
подродов внутри рода в современном его понимании пока не предприни-
малось. Здесь при обсуждении внутриродовой структуры мы опирались
на следующие работы; Taylor, Horner, 1973; Taylor et al., 1982, 1983;
Musser, Newcomb, 1983, 1985; Musser, Heaney, 1985.
Определенно признается объединение крыс материковой Азии
(см. табл. 3) в подрод Rattus. К этому же подроду относят зондских
R. baluensis, R. hoogerwerfi, R. tiomanicus и филиппинскую R. mindoren-
Систематика
25
sis. Половина видов этого подрода раньше считалась подвидами черной
крысы.
Крупные крысы, населяющие мелкие острова возле Зондского шель-
фа, за его пределами, объединяются Массером в группу palmarum
(R. palmarum, R. lugens, R. adustus). К этой группе близки R. tawita-
wiensis и R. hoffmani.
К сулавесским крысам из комплекса xanthurus примыкают R. mac-
leari и R. enganus.
Новогвинейские крысы близки друг другу и менее близки, но обна-
руживают сходство с молуккскими R. ceramicus и R. feliceus с одной
стороны, и австралийскими видами с другой (см. табл. 3).
Систематика Rattus norvegicus
Номенклатура
Rattus norvegicus (Berkenhout, 1769) — серая крыса, пасюк. Berkenhout J. Outlines
of the Natural History of Great Britain and Ireland, vol. 1, p. 5.
Типовая местность: Великобритания.
Голотип: неизвестен.
Принятое ныне научное название серой крысы сложилось не сразу.
В связи с выделением настоящих крыс в самостоятельный род и поиском
старших синонимов оно неоднократно менялось. Наибольшее распростра-
нение получили следующие сочетания (в скобках указаны даты номен-
клатурных преобразований, но по инерции недействительные названия
употреблялись и позже): Mus decumanus Pallas (1778—1900 гг.), Mus
norvegicus Erxleben (1900—1910 гг.), Epimys norvegicus Erxleben (1910—
1916 гг.), Rattus norvegicus Erxleben (c 1916 r.), R. norvegicus Berken-
bout (видимо, с 30-х гг.).
Беркенхаут и Эркслебен назвали серую крысу независимо друг от
друга «норвежской». Очевидно, это название укоренилось в XVIII в.
во многих западноевропейских языках. В списке синонимов пасюка
у Эркслебена (Erxleben, 1977) оно встречается неоднократно начиная
с 50-х годов XVIII в. (Mus ex Norwegia, Glis Norvegicus, le Rat de Nor-
wege). В английском языке название «норвежская крыса» широко упо-
требляется до сих пор, сохранилось оно и во французском языке.
Ниже приводятся списки русских, английских, немецких и француз-
ских синонимов R. norvegicus. Списки начинаются с наиболее употреби-
тельных названий и заканчиваются наименее употребительными и уста-
ревшими. Латинская синонимика дана при описании подвидов.
Русские названия: серая крыса, пасюк, карако (подвид), рыжая кры-
са, амбарная крыса, домовая крыса, обыкновенная крыса, кочевая крыса.
Английские названия: Norway rat, brown rat, common rat, sewer rat,
Irish rat, water-rat, gray rat, warf rat, barn rat, Hanoverian rat.
Немецкие названия: Wanderratte, Siedlungswanderratte, braune Ratte,
Schiffsratte, graue Ratte.
26
Глава первая
Французские названия: Surmulot, Rat de Norvege, Rat brun, Rat gris,.
Rat d’egout, Rat caspien, Rat irlandais.
Описание
Поскольку детальное описание морфологии, кариотипа и экологии серой
крысы дано в соответствующих разделах настоящей монографии, здесь
приводится, по существу, лишь расширенный диагноз вида.
Морфология. Крупная крыса, телосложение плотное. Толстый
у основания хвост короче длины тела (70—95%) и имеет в среднем
182 (163—201) кольца чешуек (Becker, 1978). Ушные раковины малень-
кие, овальной формы, снаружи покрыты короткими волосками. Кисти
и стопы с относительно маленькими и плоскими подошвенными бугор-
ками. На кисти первый (внутренний) палец сильно редуцирован. Хорошо
развитые складки кожи между пальцами стопы образуют подобие плава-
тельной перепонки. Когти слабо изогнуты, относительно длинные.
Характер мехового покрова изменчив. Он зависит от образа жизни
крыс, их пола и возраста, сезона года. У экзоантропных форм меховой
покров гуще и мягче, у синантропных реже и грубее. Меховой покров
самцов грубее, чем у самок. Зимний мех в 1,3—1,4 раза гуще летнего
(Козлов, 1983). Направляющие волосы на несколько миллиметров пре-
вышают длину остевых волос. Особенно хорошо они выражены на хреб-
те у взрослых самцов, но никогда не достигают такого чрезвычайного
развития, как у черной крысы. Иглы и иглоподобные щетины отсут-
ствуют.
Волосяной покров верхней части головы, спины и боков окрашен
зонально. Волосы имеют серое основание, черную вершину и желтое
кольцо в промежутке, что в совокупности дает коричнево-серую окраску
верха тела животного. Тон окраски сильно варьирует в зависимости
от ширины отдельных цветовых зон и их интенсивности, обусловленной
характером расположения гранул меланинов в волосе и их количеством.
Эти признаки, с одной стороны, находятся под генетическим контролем,,
с другой стороны, подвержены внешним влияниям, например, зависят-
от состава кормов (Robinson, 1965). Оттенок окраски крыс, как и дру-
гих млекопитающих с зональной окраской волоса, зависит также от ста-
дии роста волос и, следовательно, неоднократно меняется в течение жиз-
ни индивидуума в связи с возрастными и сезонными линьками. Молодые-
пасюки, как правило, серее взрослых и по мере роста рыжеют.
Брюшко имеет грязно-белую окраску, обусловленную серым основа-
нием и белым окончанием волос. Граница между цветом боков и брюшка
не резкая, но, как правило, хорошо заметна.
Кожа серых крыс лишена пигмента, поэтому те участки, где она
оголена (кончик носа, внутренние поверхности ушных раковин, пальцы)
или покрыта редкими депигментированными волосками (дорсальные по-
верхности плюсны и пясти, вентральная поверхность хвоста), имеют
телесный цвет. Покрытые редкими и короткими пигментированными
волосками наружная поверхность ушных раковин и дорсальная поверх-
ность хвоста имеют серую окраску.
Систематика
27
В естественных популяциях серых крыс нередко попадаются особи
с аберрантной окраской (Robinson, 1965; Searle, 1968; Милютин, 1981,
1982; Романова, 1985). Чаще всего встречается «ирландская пегость» —
белое пятно на груди, обусловленное одним рецессивным аллелем (h1).
Второе место по частоте встречаемости принадлежит мутации «не агути».
У гомозиготных животных волосы лишены желтой зоны, в силу чего
они имеют черный цвет. Эта окраска, обычно называемая в зоологиче-
ской литературе «меланизмом», детерминируется рецессивным аллелем
другого локуса (а). Относительно часто выщепляются пасюки с «капю-
тпонной» окраской (hh). У них окрашены только передняя часть туло-
вища («капюшон») и верх спины и хвоста («ремень»), все остальное
тело белое, т. е. лишено пигмента. Ширина «ремня» изменчива, он мо-
жет прерываться или отсутствовать совсем.
Очень редко встречаются альбиносы — полностью белые животные
с красными глазами (сс) (известны, правда, жизнеспособные дикие коло-
нии убежавших лабораторных альбиносов, например в Душанбинском
зоопарке). Чрезвычайно редко попадаются пасюки других окрасок, на-
пример желтые (Figala, 1963), с белым брюшком (Vasenins, 1972;
В. Е. Лошаков, личн. сообщ.).
Самки обычно имеют 12 сосков: 1 грудную пару, 2 постаксиллярных,
1 брюшную и 2 паховых. Количество сосков может варьировать от 10
до 14 (Аргиропуло, 1940; Becker, 1978).
Череп угловатый с хорошо выраженными гребнями. Массетерная
пластинка верхнечелюстной кости крупная, с сильно выступающим впе-
ред верхним углом и наклоненным в направлении назад передним краем.
Скуловые дуги наиболее широко расставлены в их задней трети или
в средней части. Наибольшее сужение лобных костей совпадает прибли-
зительно с их серединой. Теменные кости у взрослых особей невыпуклы
и расположены приблизительно в одной плоскости с лобными и межте-
менной; они ограничены по бокам почти прямыми или слабо изогнуты-
ми гребнями, идущими параллельно или слабо расходящимися в направ-
лении назад [описание черепа дано по И. М. Громову с соавт. (1963,
с. 443)].
Кариотип. Цитогенетика серой крысы относительно хорошо изуче-
на. Стандартный диплоидный хромосомный набор состоит из 42 хромо-
сом: 7 пар метацентриков, 4 пары субтелоцентриков, 9 пар акроцентри-
ков и акроцентрические X и Y хромосомы (NFa = 62). Для диких
и лабораторных популяций зарегистрирован полиморфизм по положению
центромеры в X хромосоме и многих аутосомах. В большинстве случаев
юн рассматривался как результат перицентрических инверсий.
Экология. Экзоантропные серые крысы — околоводные грызуны.
Они хорошо плавают и ныряют. Для живущих у воды пасюков водоем
служит источником корма, убежищем от врагов и средой для передви-
жения. Серые крысы хорошо приспособлены к рытью и обычно живут
в норах, в которых проводят значительную часть суток (Карасева и др.,
1985; Милютин и др., 1986). При необходимости пасюки могут забирать-
ся на деревья и жить на чердаках, однако значительно уступают в спо-
28
Глава первая
собности к лазанью ведущим древесный образ жизни представителям
рода (Hill et al., 1983; Аристов и др., 1984; Милютин и др., 1986).
Пасюки исключительно хорошо приспособлены к синантропному образу
жизни. Синантропные серые крысы предпочитают заселять нижние-
ярусы помещений, подземные коммуникации, канализации. Они обычные
обитатели шахт.
По образу жизни и адаптивным особенностям строения тела сера®
крыса сходна с R. losea и R. argentiventer.
Пасюки всеядны. От других представителей рода они отличаются по-
вышенной склонностью к употреблению животной пищи, в том числе
мяса позвоночных животных, которых способны добывать сами.
Характер распределения активности в течение суток лабилен. Серые
крысы активны преимущественно в темное время суток, хотя жесткой
связи с темным периодом нет. Для них, видимо, характерно наличие
вечерних и предутренних пиков активности (Figala, 1965; Козлов, Коз-
лов, 1977).
Происхождение и история расселения
Реконструкция путей расселения серой крысы, возможная на основе зна-
ния центра й времени ее происхождения, палеогеографической и исто-
рической ситуации в период и в районе расселения, а также степени ви-
гильности вида, дает ключ к пониманию его внутривидовой дифферен-
циации и в какой-то мере также филогенетических связей.
Современный мировой ареал серой крысы показан в настоящей книге
на карте, составленной В. В. Кучеруком. Пасюк расселился по всем кон-
тинентам, кроме Антарктиды, но далеко не достиг космополитизма.
Характер его распространения и документальные свидетельства говорят
о том, что большая часть современного ареала сформировалась путем
пассивного расселения с помощью человека в исторически недавнем
прошлом.
Серая крыса возникла, вероятно, на Великой Китайской равнине.
Оттуда известны самые древние ее находки, датируемые поздним плей-
стоценом (Громов, 1981), там она обитает в природе и сейчас. Резуль-
таты подсчета возраста серой крысы с помощью «молекулярных часов»
противоречивы. Возникновение на периферии ареала рода указывает на
то, что это молодой вид.
Исходя из природных условий Восточной и Юго-Восточной Азии
в плейстоцене—голоцене, истории этих регионов, физических возмож-
ностей и экологии серой крысы, мы предполагаем, что ее расселение из
первичного ареала началось в голоцене и шло в двух основных направ-
лениях.
Расселение в северном направлении шло в основном активным
путем. Крысы заселили Маньчжурию, Корею, Приморье, Приамурье,.
Восточную Монголию, Забайкалье. В формировании населения этих тер-
риторий участвовали наиболее северные популяции вида. Нача-
лось оно еще в плейстоцене.
Систематика
29
Расселение в западном направлении за пределы Китая шло поч-
ти исключительно или исключительно пассивным способом — на морских
судах, с помощью которых серые крысы проникли на п-ов Индостан,
а оттуда распространились по всему свету вплоть до того же Забайкалья^
достигнутого в этом случае с запада. В формировании населения серых
крыс Индии участвовали восточные приморские популя-
ции. Проникнуть в Индию пасюки могли не ранее I в. до нашей эры.
Оттуда в VII—XV вв. они, вероятно, завозились арабскими мореплава-
телями в порты Персидского залива, Красного моря, Восточной Африки.
Природные условия этих мест, за исключением Месопотамии, крайне
неблагоприятны для обитания пасюка.
На рубеже XV—XVI вв. зарождается морская торговля между евро-
пейскими странами и Индией. Это событие повлекло за собой бурное рас-
селение по Европе серой крысы, нашедшей здесь благоприятные клима-
тические и хозяйственные условия. Европейские пасюки были затем,
завезены на северное и западное побережье Африки, в Северную и Юж-
ную Америку, в Австралию и Новую Зеландию.
Детали истории формирования ареала серой крысы продолжают оста-
ваться неясными и спорными (Кузиков, 1983; Милютин, 1983а, б).
Здесь существенно подчеркнуть два момента.
1. Филогенетически наиболее близкие к серой крысе формы следует-
искать в Восточной Азии.
2. Внутри рода В. norvegicus можно выделить, по нашему мнению,,
наиболее крупные филетические линии: восточноазиатскую и индийскую.
Представители первой обитают в Восточном Китае многие тысячи, воз-
можно, несколько миллионов лет и расширили свой ареал на прилегаю-
щие районы, особенно далеко продвинувшись в северном направлении.
Индийская ветвь сформировалась из приморских популяций восточно-
азиатской, возможно, около 2 тыс. лет назад. Исходя из объема морской:
торговли между странами и ее географических и политических особен-
ностей, можно предполагать, что все остальные регионы Земли, где сей-
час встречается серая крыса, были заселены преимущественно представи-
телями индийской ветви.
Филогенетическое положение
Систематики, опирающиеся на морфологические признаки, единодушно
относят серых крыс к подроду Rattus (EUerman, 1949; Misonne, 1969;
Musser, Newcomb, 1985), правда, по-разному понимая его состав. Всеми
признана близость В. norvegicus и В. rattus при ясно выраженном морфо-
логическом своеобразии первой. Эллерман (ЕПегшап, 1949) подчеркнул
оба момента, поместив серую крысу в группу norvegicus подрода
Rattus.
Кариотип серой крысы, как и других видов рода с 2п = 42, имеет
сходство с кариотипом азиатской формы черной крысы и морфологически
идентичен одной из вариаций последней. Предполагается, что хромосом-
ный набор серой крысы является производным этой вариации либо воз-
30
Глава первая
1н
ник независимо от нее в результате перицентрических инверсий акро-
центрических хромосом основного кариотипа черной крысы (Yosida, 1980,
1985; Baverstock et al., 1983). Изучение внутренней структуры хромосом
продемонстрировало поверхностность сходства кариотипов азиатской чер-
ной и серой крыс. Оказалось, что они различаются по С-полосатости
(у серой крысы участки гетерохроматина маленькие и неясные) и по ло-
кализации зоны ядрышкового организатора (NOR). Последняя находится
у черных крыс и хромосомных парах 3, 8 и 13, а у серых — 3, 12 и 13
(Yosida, 1985).
Многочисленные биохимические исследования белков и ДНК крыс
с последующим вычислением генетических дистанций между таксонами
пока не пролили свет на их филогенетические связи. Результаты этих
работ настолько не согласуются друг с другом, что количество предло-
женных филогенетических древ практически равно количеству публи-
каций.
Так, японские генетики (Moriwaki et al., 1971; Hayashi et al., 1979)
утверждали, что серая крыса ближе к азиатской черной крысе, чем
последняя к океанической форме своего же вида, однако последующие
исследования других авторов этих выводов не подтвердили (Pasteur
et al., 1982; Baverstock et al., 1983).
По Геммеке, Нитхаммеру и Баверстоку с соавторами, генетическая
дистанция между серой и черной крысами такая же, как между послед-
ней и R. exulans, тогда как, по Пастеру, с соавторами, серая крыса гораз-
до ближе к черной, чем R. exulans (Pasteur et al., 1982,; Baverstock et
al., 1983; Gemmeke, Niethammer, 1984).
Согласно одному источнику (Pasteur et al., 1982), генетическая дис-
танция между серой и черной крысами такая же, как между черной
Систематика
31
крысой и R. tiomanicus, согласно другому (Gemmeke, Niethammer, 1984)r
R. tiomanicus ближе к черной крысе, чем пасюк.
По Баверстоку с соавторами (Baverstock et al., 1983), R. losea ближе
к черной крысе, чем серая.
Совершенно иначе подошли к решению проблемы Иосида и Тайя
(Тауа) (цит по: Yosida, 1985). Они осеменили искусственно самок серых
крыс спермой самцов R. rattus, R. annandalei и R. losea. Во всех трех
вариантах происходило оплодотворение, но эмбрионы погибали соответ-
ственно через две недели, одну неделю и на стадии морулы. На основе
этих данных построена схема гипотетических дистанций между этими
четырьмя видами (рис. 2). Мы видим, что чем короче линия, соединяю-
щая на рисунке два вида, тем ближе их родство.
Внутривидовая структура. Опираясь на данные по исто-
рии формирования ареала серой крысы, можно предположить наличие
двух наиболее крупных внутривидовых структурных единиц, упомянутых
выше как восточноазиатская и индийская филетические ветви. Эти:
структурные единицы соответствуют двум номинальным подвидам:
R. п. norvegicus и R. п. сагасо. Деление R. norvegicus на эти два под-
вида согласуется со взглядами Корбета (Corbet, 1978) и Эллермана
и Моррисона-Скотта (Ellerman, Morrison-Scott, 1951). Последние авторы
упоминают также третий подвид: R. n. longicaudus Mori, но это назва-
ние ныне принадлежит синонимике черной крысы (Won, Woo, 1960).
Джонс и Джонсон (Jones, Johnson, 1965), помимо norvegicus и сагасо,.
считают действительными названия socer и insolatus, sour и insolatus,
a By (Wu, 1982) — humiliatus и sour.
Принятая здесь трактовка отражает лишь самый верхний уровень
сложной таксономической структуры R. norvegicus, которая, можно-
надеяться, будет вскрыта последующими исследованиями.
Помимо двух подвидов диких серых крыс, в этом разделе под назва-
нием R. п. f. domesticus кратко рассматривается их одомашненная форма,,
обычно называемая «лабораторной крысой».
Rattus norvegicus norvegicus (Berkenhout, 1769)
1769. Mus norvegicus Berkenhout, Outlines of the Natural History of Great
Britain and Ireland, vol. 1, p. 5. Великобритания.
1778. Mus decumanus Pallas, Novae Species Quadrupedum e Glirium
Ordine: p. 91. Европа.
1779. M(us) surmolottus Severinus, Tentamen Zool. Hungaricae: p. 73.
Центральная Европа.
1800. M(us) d(ecumanus) hybridus Bechstein, Pennants allgem. Uber-
sicht d. Vierfuss Thiere, Bd. 2. S. 497, 713. Вальтерсхаузен, Восточ-
ная Германия (описан экземпляр черной окраски).
1816. Mus caspius Oken, Lehrb. d. Naturg., Bd. 3, taf. 2, S. 895 (предло-
жено вместо decumanus).
1837. Mus hibernicus Thompson, Proc. Zool. Soc. London. Bd. 52. (Раз-
фриленд, Даун, Ирландия).
1839. Mus maurus Waterhouse, Zool. Beagle, p. 31. Америка.
32
Глава первая
1841. Mus decumanoides Hodgson, J. Asiat. Soc. Beng., vol. 10, p. 915
(nomen nudum).
1842. Mus leucosternum Riippel, Mus. Senckenb., Bd. 3, S. 108, 116. Эри-
трея. j
1848. Mus maniculatus Wagner, Arch. Naturg., Bd. 14, S. 186. Египет.
1904. Mus (norvegicus) hoffmani Trouessart (но не Matschie, 1901), Gat.
mammal. Suppl., p. 365. Сулавеси.
1904. Mus norvegicus praestans Trouessart, ibid., p. 546 (nomen novum
для преоккупированного названия hoffmani).
1918. Mus sylvaticus discolor Noack, Z. Forst u. Jagdwesen, Berlin, Bd. 50,
S. 466. Эберсвальде близ Берлина, Восточная Германия.
1934. (?) decaryi Grandidier, Bull. Mus. Paris, vol. 2, 6, p. 478. Мадагаскар.
1949. Rattus norvegicus argonauta Lvov, Уч. зап. Горьк. ун-та, т. 14, с. 39.
Колхидская низменность, Грузия.
Диагноз. В среднем крупнее R. п. сагасо, ступня относительно
длиннее, хвост менее густо покрыт волосками, меховой покров грубый.
Распространение. Семикосмополитическое.
Rattus norvegicus сагасо {Pallas, 1778)
1778. Mus сагасо Pallas, Novae Species Quadrupedum e Glirium Ordinae:
p. 91, p. 335. Китай, Восточная Сибирь.
Рис. 3. Mus сагасо (-R. п. сагасо) — копия цветной таблицы из оригинального
описания Палласа (Pallas, 1718, tabl. XXIIIA)
Систематика
33
1868. Mus humiliatus Milne-Edwards, Recherches Hist. Nat. des Mammi-
feres: p. 137. Окрестности Пекина, Китай.
1871. Mus griseipectus Miln-Ed wards, Nouv. Arch. Mus. Bull., vol. 7, p. 93.
Сычуань, Китай.
1874. Mus plumbeus Milne-Edwards, Recherches Hist, Nat. des Mammife-
res, p. 138. Хэбей, Китай.
1912. Mus norvegicus primarius Kastschenko, Ежегодник Boon. муз.
Импер. акад. наук. т. 17, с. 376. Забайкалье.
1914. Epimys norvegicus socer Miller, Proc. Biol. Soc. Washington,
vol. 27, p. 90. Ганьсу, Китай.
1927. Rattus humiliatus insolatus Howell, ibid. vol. 40, p. 44. Шаньси,
Китай.
1928. Rattus humiliatus sowerbyi Howell, ibid., vol. 41, p. 42. Гирин,
Китай.
Диагноз. В среднем мельче номинативного подвида, ступня относи-
тельно короче, хвост гуще покрыт волосками, меховой покров мягкий
(рис. 3).
Распространение. Восточный Китай, Корея, Восточная Монго-
лия, Сахалин и Хоккайдо.
Примечание. Интересно замечание А. И. Аргиропуло '(1940), что
карако лучше номинативного подвига приспособлена к рытью и в связи
с этим «отличается от типичной формы более коротким хвостом, массив-
ным черепом и широкими скулами, признаками определенными, но столь
мелкими, что они иногда улавливаются лишь на сериях».
Rattus norvegicus f. domesticus
Робинсон (Robinson, 1965) описывает процесс доместикации серых
крыс следующим образом. По крайней мере с 1800 г. в Англии и Фран-
ции была популярна травля крыс собаками. Обученных терьеров сажа-
ли в яму, где находилось 100—200 крыс. Побеждала собака, быстрее
других убившая всех крыс. Для нужд этого «спорта» отлавливали огром-
ное количество крыс, а попадавшихся изредка альбиносов оставляли
для разведения и демонстрации.
Первая работа, в которой отмечено применение подопытных крыс,
была выполнена Филипо (Philipeaux) и опубликована в 1856 г. В 1877—
1885 гг. Крамп (Crampe) проводит эксперименты по разведению пасюков-
альбиносов и скрещиванию их с дикими. На рубеже XIX и XX вв. белые
крысы европейского происхождения завозятся в Америку и дают нача-
ло ныне широко распространенной линии Вистар (Robinson, 1965).
Доместицированные пасюки размножаются под контролем человека
и практически полностью изолированы от дикой формы. Жесткий отбор
и инбридирование в сочетании с быстрой сменой поколений оказали
сильнейшее воздействие на генетическую конституцию животных. Сов-
ременная «лабораторная крыса» такое же домашнее животное, как
собака или корова.
2 Серая крыса
Глава вторая.
Ареал
Принято считать, что пасюк распространился по всему миру и заселил:
практически сплошь все материки, за исключением Антарктиды. Видимо,
в связи с этим авторы большей части сводок по млекопитающим или
грызунам избегают подробного описания распространения пасюка в том
или ином регионе и не приводят карт его ареала. Вот несколько приме-
ров. В подробнейших монографиях по млекопитающим Северной Амери-
ки Холла, Келсона и Холла (Hall, Kelson, 1959; Hall, 1981), где при-
ведены 500 картосхем ареалов различных видов, отсутствуют карты
ареала пасюка и не даны описания его распространения в Северной
Америке. В сводке по грызунам Индии и прилежащих стран Эллермана
(Ellerman, 1961) нет описания распространения пасюка и не перечисле-
ны точки его находок на рассматриваемой территории. Сан-Жирон
(Saint Girons, 1973) в монографии по млекопитающим Франции и стран
Бенилюкса посвятила описанию распространения пасюка всего 9 строк,,
без карты точек находок.
В тех случаях, когда авторы приводят карты ареала пасюка, они
обычно сплошь заштриховывают всю описываемую территорию. Такова
карта распространения пасюка в Европе в книге Ван ден Бринка
(Brink van den, 1956). Аналогична карта распространения пасюка
в США (без Аляски), приводимая Брауном (Brown, 1969). Наконец,,
в 11 томе «Энциклопедии жизни животных» Гржимека Ф. Дитерлен
(Dieterlen) привел карту ареала рода Rattus (с. 356), на которой сплош-
ной штриховкой от северных до южных пределов материков Австралии,
Африки, Евразии, Северной и Южной Америки показано распростране-
ние этого рода.
В основных советских сводках также бытует представление о прак-
тически всесветном распространении серой крысы. А. Н. Аргиропуло
(1940, с. 52) пишет: «Типичная форма пасюка, родина которой не уста-
новлена, сейчас распространена по всему земному шару, кроме крайних
северных пунктов, не заселенных оседлым человеком». Б. С. Виноградов
и А. Н. Аргиропуло (1941, с. 152—154) писали о пасюке: «...распростра-г
нен в настоящее время по всему земному шару, кроме крайних север-
ных районов и области пустынь». Почти дословно эта формулировка по-
вторена в следующем издании определителя грызунов Б. С. Виноградо-
вым, а также И. М. Громовым (1952) в определителе млекопитающих
(Громов и др., 1963) и в «Систематике млекопитающих» В. Е. Соколо-
вым (1977). Н. А. Бобринский и др. (1965, с. 229) утверждают более
решительно: «...распространен почти по всему земному шару». Эта же
формулировка использована А. П. Кузякиным с соавторами (1971)
в 6-м томе «Жизнь животных». В «Каталоге млекопитающих СССР»
(1981) о серой крысе написано кратко и определенно: распространена
всесветно.
Ареал
35
На самом деле подобные формулировки весьма неточно отражают
истинное положение. От пасюка свободны большая часть Африки, Юж-
ной Америки, Австралии. В Азии им занято не более половины конти-
нента. Лишь в умеренном климате большая часть Северной Америки и
подавляющая территория Европы заселены серой крысой.
История изучения ареала пасюка
Первое полноценное исследование ареала пасюка принадлежит А. П. Ку-
зякину (1951). Это большая статья, посвященная истории расселения,
современному распространению и местообитаниям пасюка в СССР. В ней
перечислены все имеющиеся в литературе данные о местах достоверных
находок пасюка на территории СССР и МНР. По сути дела, данная
работа явилась первым опытом составления кадастра ареала конкретного
вида млекопитающих на территории СССР. На приведенной картосхеме
очерчены предполагаемые границы ареала. Отсутствие пасюка внутри
ареала обозначено для Калмыкии, Волжско-Уральского междуречья,
к югу от Ладожского озера, в междуречьях Северной Двины и Печоры,
Печоры и Оби. Видимо, северная граница ареала пасюка проведена
А. П. Кузякиным не совсем точно. Она показана по морскому побережью
от западной границы СССР до устья Печоры и по Северному полярному
кругу от Печоры до Оби. В то же время он сам пишет, что от пасюка
свободна вся зона тундр и лесотундр Евразии (за исключением Мур-
манска, нижней Печоры и Салехарда) и почти вся таежная полоса
северо-востока европейской части СССР, Урала и Западной Сибири.
Несмотря на указанные выше недостатки, исследование А. П. Кузякина
явилось крупным шагом в изучении ареала пасюка на Европейском кон-
тиненте. Карта ареала пасюка, составленная А. П. Кузякиным, была
многократно повторно опубликована в слегка упрощенном виде (Гамба-
рян, Дукельская, 1955; Айзенштадт, 1959; Кузякин и др., 1971; Кучерук,
Кузиков, 1985).
В 1960 г. Шварцем (Schwarz, 1960) впервые была опубликована кар-
та мирового ареала серой крысы. Он считал, что ее ареал занимает почти
всю Европу, включая средиземноморские острова. Южная граница ареала
здесь идет полосой вдоль северо-восточного побережья Средиземного
моря и обрамляет южный берег Черного моря. От восточного окончания
последнего она идет к южному берегу Каспия. Внутренние части Тур-
ции и Восточная Сирия свободны от крысы. Западный и северный берега
Каспийского моря служат восточной границей ареала пасюка. Далее
южная граница подходит к району Уральска, от которого ареал узкой
полоской тянется к востоку.
Северо-восточная граница европейской части ареала пасюка целиком
лежит в пределах СССР. Она: идет вдоль западного побережья Белого
моря, сворачивает на запад к Финскому заливу Балтийского моря. От
последнего резко поворачивает на юго-восток, пересекает Волгу на уров-
не Саратова и р. Урал в районе Уральска. Восточнее Уральска ареал
идет узкой полосой, которая в представлении автора, видимо, тянется
2*
36
Глава вторая
вдоль транссибирской железнодорожной магистрали до Байкала, нижнего
течения Аргуни и выходит к устью Амура. К югу здесь лежит обширное
пятно ареала, занимающее южную часть советского Дальнего Востока
и восточную часть Китая на юг до границ Бирмы, Лаоса и Вьетнама.
Кроме того, указано сплошное распространение серой крысы на Камчат-
ке, Сахалине, Японских островах и Корейском полуострове. Свободен от
крысы Сихоте-Алинь (рис. 4).
Видимо, Е. Шварцу не были известны вышеупомянутые публикации
советских специалистов, поэтому приведенные им очертания ареала пасю-
ка на территории СССР весьма далеки от истинных.
В Африке обитание серой крысы отмечено Е. Шварцем только по
восточному и южному побережьям континента. Ее наличие показано-
лишь в районах крупных портов; Момбасы, Мозамбика, Мапуту, Дурба-
на, Порт-Елизабет, Кейптауна. Автор специально отмечает, что крыса
есть в Момбасе, но не заселила Найроби; есть в Кейптауне, но не про-
никла в Йоханнесбург и Преторию. На Мадагаскаре обитание пасюка
показано в одном месте — на восточном берегу острова в районе порта
Таматаве. Не показано наличия пасюка в Северо-Западной Африке по
побережью Атлантического океана и западной части Средиземного моря.
Распространение пасюка в Австралии Шварц изобразил шестью огра-
ниченными, не связанными между собою пятнами, приуроченными к рас-
положению крупных портовых городов: Маунт-Морган, Брисбен, Сидней,
Мельбурн, Порт-Пири и Порт-Огаста, Перт. Кроме того, показано обита-
ние пасюка на южном и северном островах Новой Зеландии, на Новых
Гебридах и на Гавайских островах.
В Северной Америке этот автор следующим образом очерчивает ареал
серой крысы. На Аляске пасюк заселил узкую полосу вдоль побережья
Чукотского моря на запад от мыса Барроу до границы с Канадой. Далее
такой же узкой полосой вдоль тихоокеанского побережья Канады ареал
спускается до Ванкувера. От последнего северная граница ареала пасюка
круто поворачивает на северо-восток и идет вдоль Саскачевана до север-
ного окончания залива Джеймса. П-ов Лабрадор она пересекает по линии
от Форт-Джоржа на западе до устья р. Черчилл на востоке. К югу от
этой границы пасюк сплошь распространен по Канаде и США. В Мек-
сике занимает большую половину страны, доходя на юг до 20° с. ш. Кро-
ме того, крыса заселила весь п-ов Юкатан, Багамские, Большие и Малый
Антильские, а также все Алеутские острова.
Следует отметить, что на карте в полевом определителе млекопитаю-
щих Северной Америки Р. Палмер (Palmer, 1954) несколько иначе про-
водит северную границу ареала пасюка в Канаде. Этот вид лишь незна-
чительно заходит в юго-восточную часть провинции Британская Колум-
бия, занимает самые южные части провинций Саскачеван и Манитоба.
Далее граница ареала идет по северному побережью оз. Верхнее, рекам
Оттаве и Св. Лаврентия и выходит на побережье Атлантического океана
южнее залива св. Лаврентия. Севернее пасюк обитает здесь лишь на
островах Антикости и Ньюфаундленд.
Ареал
37
Рис. 4. Мировой ареал пасюка (по: Schwarz,I960)
38
Глава вторая
В Южной Америке, по Е. Шварцу, пасюк занимает узкую полосу
тихоокеанского побережья от Панамы на севере до 40° ю. ш. на юге.
По атлантическому побережью такой же узкой полосой распространен
от Венесуэльского залива на севере до Ла-Платы на юге (см. рис. 4).
Статья Е. Шварца (1960) впервые показала превратность общеприня-
тых представлений об ареале пасюка и явную недостаточность фактиче-
ских сведений по этому вопросу.
В 1965 г. появились две публикации, в которых рассматривался
ареал пасюка во внетропической Евразии. В определителе млекопитаю-
щих СССР Н. А. Бобринский, Б. А. Кузнецов, А. П. Кузякин (1965)
привели карту ареала пасюка, которая существенно отличалась от опуб-
ликованной А. П. Кузякиным (1951), А. П. Кузякиным, П. П. Второвым,
Н. Н. Дроздовым (1971). В ней южная граница ареала на пространстве
от восточного побережья Каспийского моря до Алтайского края была
значительно сдвинута к югу, что в общих чертах подтвердилось и даль-
нейшими исследованиями. К востоку от Зайсанской котловины ареал по-
казан выходящим за пределы СССР. На самом деле крыса отсутствует
на Южном Алтае и к югу от Саян. На карте в определителе граница
ареала проходит много севернее, чем у А. П. Кузякина. От Братска она
идет по Лене до впадения р. Оленек, через истоки Зеи и Бурей и далее
севернее Амгуни выходит на побережье Охотского моря. Насколько
такие очертания ареала соответствуют действительности, мы рассмотрим
в разделе, посвященном современному ареалу пасюка в СССР. Новым
является показ на карте определителя обитания серой крысы в Форте-
Шевченко, Ташкенте, на крайнем северо-востоке Сибири (Певек, бухта
Провидения, устье Анадыря), Магадане, Охотске, на Командорских и
Курильских островах.
В статье по синантропным грызунам (Kucheruk, 1965) дана карта
ареала пасюка во внетропической Евразии, где объединены материалы
А. П. Кузякина (1951), Ван ден Бринка (1956), Е. Шварца (1960)
и добавлены некоторые новые материалы об обитании крысы в Дудин-
ке — Норильске, Туруханске, по южному побережью Каспийского моря,
Месопотамской низменности и Турции.
Корбет (Corbet, 1978) в сводке по млекопитающим Палеарктики дал
схематические карты ареалов всех видов, свойственных этому региону,
в том числе пасюка. Он объединил сведения по Западной Европе с мате-
риалами Н. А. Бобринского и др. (1965) по СССР, несколько схематизи-
ровав последние и повторив все недостатки указанной работы. Кроме
того, был уточнен ареал крысы в Иране и АРЕ по Мизону (Misonne,
1960) и Гаррисону (Harrison, 1972). На юге, в Китае, граница ареала
показана не доходящей до 20° с. ш. Почему-то не отмечено обитание пасю-
ка на Камчатке, Чукотке и Курильских островах, неоднократно регист-
рируемое его предшественниками (Кузякин, 1951; Шварц, 1960; Бобрин-
ский и др., 1965; Кучерук, 1965). Не показана территория, заселения
пасюком в средиземноморской Северо-Западной Африке, о которой упо-
минают Петтер и Сан-Жирон (Petter, Saint Girons, 1965). Не отмечен
Ареал
39
пасюк и на островах Средиземного моря — Корсике, Сардинии и Крите,
где его указывал Шварц (1960).
В первом томе монографии по млекопитающим Европы глава, посвя-
щенная серой крысе, сопровождается картой ее ареала на этом материке.
Рис. 5. Ареал пасюка в Западной Европе (по: Becker, 1978)
1 — территория, сплошь заселенная пасюком; 2— острова, заселенные пасюком,
и пункты находок на территории его спорадического распространения
40
Глава вторая
Автор главы К. Беккер (Becker, 1978) считает, что пасюк сплошь за
селяет Исландию, Великобританию, Ирландию и прилежащие к ним мел-
кие острова. На севере континентальной Европы, свободной от пасюка,
показана лишь самая северо-восточная часть Норвегии к северу от
плоскогорья Финмаркен. Большинство островов Балтийского, Северного
морей и Ла-Манша заселено пасюком.
Подавляющая часть Европейского континента сплошь заселена пасю-
ком. По мнению К. Беккера, только в самой южной ее части: на Пире-
нейском, Апеннинском и Балканском полуостровах — пасюк распростра-
нен спорадично. В Португалии показано 2 пункта регистрации пасюка,
в Испании — 6, на Апеннинах— 5, на Балканах — 1 пункт в Греции
и 2 — в европейской части Турции. Среди островов Средиземного моря
обнаружен на Ферментере, Ивисе, Сицилии, Устике, Эгадских островах,
Крите; в Ионическом море — на Закинфе, Кефалинии, Керкире; в Эгей-
ском море — на Родосе, Карпатосе, Икарии. По мнению К. Беккера,
пасюк отсутствует на островах: Мальорка, Менорка, Сардиния и Эвбея
(рис. 5).
Сравнительно недавно была опубликована специальная работа, посвя-
щенная современному ареалу серой крысы (Кучерук, Кузиков, 1985).
В ней были приведены карты ареала пасюка в СССР по А. П. Кузякину
(1951), по Н. А. Бобринскому, Б. А. Кузнецову, А. П. Кузякину (1965),
оригинальная карта современного распространения этого вида в СССР,
картосхемы изменений его ареала в СССР за 30 лет (1951—1981), про-
гноза вероятного расширения ареала в СССР на ближайшие годы и сте-
пени вредоносности в СССР в 1958—1961 гг. по В. В. Груздеву (1963).
Кроме того, повторены карты мирового ареала пасюка из работы
Е. Шварца (1960) и распространения его в Палеарктике из книги
Г. Б. Корбета. Завершалась статья оригинальной картой мирового ареала
этого вида по данным на конец семидесятых годов. Все карты сопровож-
дались подробным описанием и сопоставлением.
Современные знания об ареале пасюка
Мы продолжали сбор и анализ фаунистической литературы с целью
уточнения ареала серой крысы, в том числе и распространения ее па
океанических островах. В последние 8—10 лет появился ряд специальных
статей, уточняющих ареал этого вида в нескольких странах Европы,
а также и в отдельных регионах СССР. В Советском Союзе было про-
ведено несколько совещаний (1983, 1986, 1987 гг.) и издано четыре сбор-
ника, посвященных серой крысе. Все это позволило существенно уточ-
нить наши представления о распространении этого вида. Начнем с описа-
ния распространения пасюка за пределами СССР.
Зарубежная территория
В Северной Африке пасюк распространен в дельте Нила от Порт-Саида
и Исмалии на востоке до Даманхура, Абу-Хуммуса, Александрии на за-
паде. Вверх по Нилу он прослежен до Иены и Асуана (Rifaat et al.,
Ареал
41
1969; Osborn, Helmy, 1980). Выше по Нилу изолированное поселение
пасюка существует в Хартуме с начала нынешнего века (Balfour, 19113;
Flower, 1932). В 1945 г. мероприятия по ограничению численности этого
вида в Хартуме проводили Watson, Perry (1954). Ф. Диетерлён в феврале
1973 г. наблюдал пасюков на набережной Нила. Он упоминает о наличии
в Британском музее естественной истории двух экземпляров пасюка, до-
бытых в Хартуме в 1904 и одного в 1929 гг. (Dieterlen, Nikolaus,
1984-1985).
Восточнее по побережью Средиземного моря пасюк обитает в Триполи
(Rank, 1968), широко распространен в области жестколистных, вечно-
зеленых средиземноморских лесов от Туниса до Марокко (Petter, Saint
Girons, 1965). Он обнаружен в городах: Тунис, Алжир, Бени-Униф, Фес,
Тетуан, Мекнес, Рабат, Эль-Джадида, Агадир — и в устье Ширрата меж-
ду Касабланкой и Рабатом (Delanoe, 1925; Juminer, 1960; Mailloux,
1965; Mailloux, Benkirane, 1970; Laurent, 1937; Бернар, 1974).
По атлантическому побережью Африки пасюк обитает в крупных
портах: Дакаре, Конакри, Фритауне, Монровии (Dekeyser, 1955; Van
Riel et al., 1969). На участке, прилежащем к Гвинейскому заливу, пасюк
сплошь заселяет побережье от Абиджана до дельты Нигера, обитает
в г. Дуала (Двала) и на островах Фернандо-По и Сан-Томе (Allen,
1939; Voelckel, 1958; Voelckel, Varieras, 1960). Далее к югу пасюк есть
в Пуэнт-Нуар и, по-видимому, в Луанде.
В ЮАР пасюк сплошь заселяет побережье от Кейптауна до Порт-
Елизабет, восточнее он известен из Ист-Лондона, Дурбана. Далее, по
всей вероятности, обитает в Мапуту, Иньямбане, Бейре, Мозамбике
(Шварц, 1960). Достоверно известен в Дар-эс-Саламе, Занзибаре, Садани,
Момбасе (Kingdon, 1974). Из последней по железной дороге проник
в Найроби (Hirst, 1926—1927) и достиг территории Заира на западном
берегу оз. Мобуту-Сесе-Сено.
Г. Д. Авери (Avery, 1985) считает, что пасюк с равной вероятностью
мог быть завезен в Восточную Африку как из Европы, так и из Азии
(из Йемена или стран Персидского залива в I—IX вв. нашей эры). По
мнению этого автора, пасюк отсутствует в Мозамбике, но заселяет порто-
вые города ЮАР, Намибии, Анголы и стран Западной Африки. Самые
ранние сведения о пасюке в Кейптауне относятся к 1832 г., а в каталоге
Южно-Африканского музея, изданном в 1862 г., уже указано несколько
экземпляров этого вида. Авери считает, что пасюк плохо приспособлен к
условиям тропического климата.
В Сомали серая крыса, по всей вероятности, встречается в Могадишо
и Джибути. В Эфиопии достоверно обитает на о-ве Фатма и в г. Массава
(Yalden et al., 1976), на суданском побережье в Порт-Судане и Абу-Ра-
миде (Hoogstraal, 1963; Osborn, Helmy, 1980).
Как видно из вышеизложенного, пасюк не смог освоить Африканский
материк. Он заселил преимущественно портовые города. В глубь мате-
рика этот вид сумел распространиться на отдельных небольших участ-
3 Цит. по: Gratz, 1973.
42
Глава вторая
ках. Он проник по долине Нила вверх до Ассуана и закрепился в Харту-
ме, куда попал, вероятно, по железной дороге из Порт-Судана. Однако
нет никаких сведений об обитании пасюка в городах вдоль этой дороги.
Широко распространен в области жестколистных вечнозеленых лесов и
кустарников африканского Средиземноморья (Петтер, Сан-Жирон, 1965).
Видимо, пасюк также обычен на территории, занятой жестколистными
вечнозелеными кустарниками Капской области. Расселился вдоль желез-
ной дороги Момбаса, Найроби, Кампала, Касесе. Однако нет сведений о
том, насколько здесь многочисленны и постоянны его поселения. Также
нет сведений, насколько далеко проник пасюк от побережья Гвинейско-
го залива. Почти все попытки освоения пасюком внутриматериковых тер-
риторий приурочены к районам с субтропическим климатом или к сред-
негорьям, где менее жарко.
Несомненно, тропический климат неблагоприятен для пасюка. Одна-
ко его экспансия в глубь континента Южной Америки проходила значи-
тельно успешнее. Видимо, многочисленные африканские представители
семейства мышиных (Muridae) оказались более конкурентоспособными
по сравнению с южноамериканскими хомячьими (Cricetidae).
Для Малой Азии, Аравии, Ирана есть несколько работ, в которых
приведены карты с точками фактической добычи пасюка на той или
иной территории. Такая карта, охватывающая территорию от Аденского
залива, Красного моря, Суэцкого канала, восточного побережья Среди-
земного моря, Восточной Турции, Южного Кавказа и большей части
Ирана приведена в работе Гаррисона (Harrison, 1972), перечисление мест
находок и карты с очертаниями ареала даны по Ирану К. Мизоном
(Misonne, 1956, 1960), а для Израиля — Н. Г. Гратцом (1973). Кадхим
и Мустафа (Kadhim, Mustafa, 1983) опубликовали карту распростране-
ния пасюка, на которой значками отмечено 18 пунктов регистрации этого
вида в Ираке.
В общих чертах распространение пасюка в Юго-Западной Азии вы-
глядит следующим образом. На Аравийском полуострове по берегу Крас-
ного моря пасюк обнаружен в северной оконечности залива Акаба и
в г. Эйлат. По-видимому, он есть и в г. Акаба. На Средиземноморском
побережье обитание серой крысы установлено повсюду от Аскалона на
юге до Хайфы и Бейрута на севере. В Сирии она найдена в Дамаске и
в Эт-Телль-эль-Абьяде на границе с Турцией. На востоке средиземно-
морского побережья Турции зарегистрирована в порту Мерсин. Вероятно
заселяет все морское побережье Израиля, Ливана, Сирии и Турции.
На непрерывные поселения пасюка по морскому побережью Турции
указывают Е. Шварц (1960) и Корбет (Corbet, 1978). Вдоль восточной
части южного берега Черного моря эти поселения идут узкой полосой,
уходя в пределы СССР, где между Большим и Малым Кавказом тянутся
до Каспийского побережья. Все южное побережье Каспия от Ленкоран-
ской низменности до Гассан-Кули и южные склоны Эльбурса заселены
пасюком. Он найден в 40 населенных пунктах от Астары, Пехлеви, Реш-
та на западе до Горгана, Алиабада, Шахпесенда, Тилабада на востоке.
Изолированное поселение существует в Тегеране (Мизон, 1956).
Ареал
43
Южная граница ареала этого вида в Юго-Западной Азии идет в Си-
рии и Ираке по долине Евфрата и спускается вдоль побережья Персид-
ского залива до южной границы Кувейта, где пасюк обнаружен и на
о-ве Бубиян. Южнее его поселения известны в Бахрейне и Хухуфе.
По северному берегу Персидского залива его регистрировали в Бен-
дер-Аббасе и Бушире. На карте в работе К. Мизона (1956) показано, что
пасюк обитает вдоль всего Иранского побережья Персидского залива.
Однако в личной беседе он отметил, что такая трактовка ошибочна и на
самом деле пасюк встречается здесь только в крупных портовых горо-
дах (рис. 6).
Севернее Персидского залива граница ареала пасюка идет на северо-
запад от восточной границы провинции Хузестан в Иране, пересекает
Рис. 6. Распространение пасюка в Юго-Западной Азии
1 — территории, сплошь заселенные пасюком; 2 — пункты регистрации пасюка
44
Глава вторая
границу Ирака и Турции по левобережью р. Тигра и, круто повернув на
запад, выходит к турецкому побережью Средиземного моря. Очертания
этой границы в западном Иране и восточном Ираке не ясны, возможно,
что этот участок ареала соединяется с Прикаспийским. В Хузестане па-
сюк зарегистрирован в городах Абадан, Хорремшехр, Ахваз (Мизон,
1956), а в Ираке найден в Мухафазах: Басра — в 3 пунктах, Ди-Кар —
в 2, Майсан — в 3, Муттана — в 2, Кадисия — в 2, Басит — в 1, Ба-
биль — в 1, Багдад — в 3, Наинава — в 2 (Kadhim, Mustafa, 1983).
Согласно рис. 6 ареал пасюка в Юго-Западной Азии имеет весьма
сложное очертание, территории, заселенные этим грызуном, приурочены
к морским побережьям, низменностям и долинам крупных рек. Горы и
равнинные пустыни свободны от него.
В Афганистане пасюка нет. В Пакистане он обнаружен в трех горо-
дах на берегу Индийского океана: Гвадаре, Пасни, Карачи и в Лахоре
у северо-восточной границы страны (Blanford, 1888—1891; Roberts, 1977,
Мизон, 1956).
В Индии пасюк встречается во всех больших городах и деревнях,
расположенных по берегам судоходных рек (Blanford, 1888). Однако
Мизон считает, что в Индии пасюка можно обнаружить только в городах
и морских портах, но не в деревнях. Деорас (Deoras, 1964) отмечает на-
личие пасюка в 19 штатах Индии. Специальных работ по распростране-
нию пасюка в Индии мы не нашли. По-видимому, он отсутствует в Се-
веро-Западной Индии, а северная граница его распространения в этом
регионе проходит по предгорьям Гималаев. Есть пасюк в Калькутте,
Дакке и Рангуне. В работе по мышиному тифу в Таиланде (Sankasuwan
et al., 1969) есть указания на обитание пасюка в этой стране. В Малай-
зии пасюк приурочен к портам (Harrison, 1957; Gordon Smith et al.,
1961a, b), достоверно зарегистрирован в Сингапуре, Келанге, Джорж-
тауне на о-ве Пенанг и на о-ве Ланкави в г. Куах. В Кампучии он об-
наружен в Пномпене.
Пасюк широко распространен в городах и портах Вьетнама (Као Ван
Шунг и др., 1982), его обитание зарегистрировано во всех зоогеографиче-
ских районах этой страны за исключением северо-западного (Дао Ван
Тьен, 1978). Пасюка добывали в Хошимине, Нячанге, Дананге, Винье,
Ханое, Тхайнгуене, Лангшоне (Дао Ван Тьен, 1962; Петров, Нгуен
Ван Нье, 1983; Попов, Тесленко, 1984).
Распространение пасюка в Индонезии, Папуа-Новой Гвинее и на Фи-
липпинах документировано чрезвычайно плохо. Мизон (Misonne, 1959)
считает, что этот вид в Индонезии строго приурочен к морским портам.
Пасюк достоверно известен из Манилы, Минданао, Горонтало и Макас-
сара на Сулавеси, Джакарты на Яве, Кавиенга на о-ве Новая Ирландия,
Лаэ и Порта Морсби в Папуа-Новой Гвинее (Laurie, Hill, 1954; Menzies,
Dennis, 1979). E. Шварц (1960) указывает на обитание пасюка на Соло-
моновых островах.
В Китае пасюк обитает практически во всех портовых городах Южно-
Китайского, Восточно-Китайского и Желтого морей. Он обычен на Тай-
ване и Пескадорских островах, многочислен в Сянгане (Гонконг) и Гуанч-
Ареал
45
жоу. Западная граница его распространения идет примерно от Куньмина
на Чжаотун, Баоцзи, Тайюань, Датун (Allen, 1940) и далее на Чифын,
Кайлу, Чжаньюй, Байчэн, Улан-Хото и выходит на верховья р. Нумэр-
гин-Гол на восточной границе МНР. Мы добывали его на западе провин-
ции Гирин в городах Таонань и Байчэн, в автономном районе Внутрен-
няя Монголия в городах Улан-Хото и Солунь. К северу от оз. Буир-Нур
вдоль р. Орчун-Гол пасюк проник на восточное побережье оз. Далайнор
и заселил всю железную дорогу на восток от ст. Маньчжурия. Восточнее
и севернее этой границы пасюк повсеместно распространен в автономном
районе Внутренняя Монголия и целиком заселяет провинцию Хэйлун-
цзян (Ma Yi-Ching et al., 1986).
На крайнем востоке МНР пасюк встречается в естественных местооби-
таниях всего бассейна р. Нумэргин-Гол и по долине Халхин-Гол от устья
Дэгэ-Гол до Буир-Нура. Также он обнаружен в постройках по побережью
оз. Буир-Нур и в пос. Тамсаг-Булак (Кучерук, 1946). Указание А. Г. Бан-
никова (1954) об обитании пасюка на оз. Сангин-Далай-Нур ошибочно.
Второй участок ареала серой крысы в МНР приурочен к южным скло-
нам Хентея. Мы добывали пасюка в 1942—1944 гг. в пойме Онона про-
тив устья Кыры и у пересечения р. Хара-Гол автомобильным трактом от
Кяхты в Улан-Батор. В. Н. Скалой (1949) добыл экземпляр серой крысы
в пойме Онона у сомона Биндэр. В. М. Липаев (1963) в 1955/56 г. нашел
пасюка в среднем течении р. Бальджа, на берегах Онона у сомона Бат-
Ширэт и в развалинах монастыря Хутагтэ-Хурэ в верховьях р. Мурэн.
При обследовании ж. д. Сухэ-Батор — Улан-Батор Ж. Демберил (1962)
обнаружил пасюка во всех поселках от Алтан-Булак и Сухэ-Батор на се-
вере до Дзун-Хара и Мандал на юге (рис. 7).
Серая крыса занимает весь Корейский полуостров и Японские остро-
ва: Хоккайдо, Хонсю, Сикоку, Кюсю (Корбет, 1978). Предполагается, что
в Японию пасюк был случайно завезен во время периода Тайкаа (нача-
ло XIV в.) из Кореи. Вначале он появился на территории префектур Фу-
куй и Тояма (о-в Хонсю), а затем расселился по всему государству
(Каваути, 1930, цит. по Реймерсу и др., 1968). По нашему мнению, па-
сюк либо автохтон японских островов, либо был завезен, при заселении
островов японцами в первых веках нашей эры.
Распространение пасюка на территории Европы за пределами СССР
изображено в работах Ван ден Бринка (1958), Е. Шварца (1960) и
Г. Б. Корбета (1978) практически тождественно. Показано сплошное рас-
пространение вида по всем европейским странам, включая Британские
острова и Исландию. Не указан пасюк на Шпицбергене и в Гренландии.
В то же время Ван ден Бринк (1956) считает, что пасюк не поднимается
в горы выше 1600 м. Следовательно, в Альпах, Апеннинах, Карпатах и
других горных системах Европы значительные площади не заселены па-
сюком, и это можно отразить на картах ареала. Видимо, пасюк должен
отсутствовать на большей части тундр Скандинавского полуострова, что
не нашло отражения ни на одной из трех вышеупомянутых карт его
ареала. На карте, составленной К. Беккером (Becker, 1978), в пределах
Европы выделены области сплошного и спорадичного распространения
46
Глава вторая
пасюка (см. рис. 5). К территориям спорадичного распространения он от-
нес Пиренейский, Апеннинский и Балканский полуострова. В Португа-
лии им показано всего два пункта обитания пасюка: Коимбра и Порто-
Ково, а в статье о вредных грызунах Португалии Баумлер с соавт.
(Baumler et al., 1984) пишут, что пасюк обитает вне поселений чело-
века в течение всего года, многочислен на рисовых полях, посевах куку-
рузы, садах, животноводческих хозяйствах. Потери урожая кукурузы и
риса, связанные с этим грызуном, достигают 30%. Пасюк служит источ-
ником заражения людей лептоспирозом Вейля — болезнью, которой часто
заражаются рабочие рисовых полей.
В Испании К. Беккер отметил лишь семь мест регистрации пасюка,
а Гозальбез с соавт. (Gosalbez et al., 1985) только в Каталонии нашли
Рис. 7. Распространение пасюка в Южной и Восточной Азии
1 — территории, сплошь заселенные пасюком; 2 — пункты достоверной регистрации пасюка
Ареал
47
Рис. 8. Распространение пасюка (4) и черной крысы (Б) в Италии (по: Amori et
al., 1984)
пасюка в 67 пунктах. В Италии К. Беккер отметил 10 пунктов, где най-
ден пасюк, а Амори (Amori et al., 1984) обнаружил 45 таких пунктов и
показал, что этот вид отсутствует лишь на южной оконечности Апеннин-
ского полуострова, а на Сицилии распространен шире, чем черная крыса
(рис. 8). По данным М. X. Матевой, Л. Христова (1986), пасюк обнару-
жен в 17 из 23 обследованных округов Болгарии, в том числе он обитает
и в 3 юго-западных округах. Приведенные факты показывают, что трак-
туемая К. Беккером спорадичность распространения пасюка на юге Ев-
ропы вряд ли имеет место.
Появилось несколько работ, в которых приведены фактические мате-
риалы о полноте документации по распространению пасюка в некоторых
европейских странах (Asselberg, 1971; Wolff et al., 1980; Amori et al.,
1984; Erfurt, Stubbe, 1986).
Для Северной Америки мы смогли лишь повторить карту Пальмера
(Palmer, 1954), подчеркнув условность границ ареала пасюка в Мексике
и уточнив его распространение на Аляске, где он зарегистрирован в го-
родах Ном и Фэрбанкс (Schiller, 1956). По мнению Е. Шварца (1960),
пасюк заселял все острова Алеутской гряды вплоть до ее западной око-
нечности, что подтверждается названием наиболее западных — «Крысьи
острова» русских и «Rat islands» американцев. Видимо, уже первые рус-
48
Глава вторая
ские землепроходцы в XVIII в. столкнулись с изобилием крыс на Алеут-
ских островах4. Раннее проникновение пасюка на северное побережье
Аляски подтверждается коллекционным экземпляром, добытым на о-ве
Кадьяк в 1844 г. (ЗИН АН СССР), за 23 года до продажи Аляски и
Алеутских островов США. Достоверное обитание пасюка у побережья
Аляски в настоящее время установлено для следующих островов: Кадьяк,
Нунивак, Св. Лаврентия, Уналашка, Адак (Schiller, 1956; Haas et al.,
1986; Кучерук, Лапшов, 1987).
В некоторых работах упомянуто, что в пределах США есть террито-
рии (пустыни, северные области Скалистых гор), не заселенные пасюком
(Еске, 1954; Harmston, Wright, 1960). Видимо, при более тщательном
изучении ареала пасюка в Северной Америке будет выявлена достаточно
сложная картина кружева ареала этого вида, которая уже установлена
в СССР.
Карта ареала пасюка в Южной Америке была составлена следующим
образом. Сначала по книге «Plague in the Americas, 1945» выбрали горо-
да, в которых документально установлено обитание пасюка. Их пунсона-
ми обозначили на карте. Затем эти данные были экстраполированы на
прилежащие территории, основываясь на картах растительности, плотно-
сти людского населения, густоты железнодорожной и автодорожной сети.
Понимая всю относительность подобного приема, мы уверены, что состав-
ленная таким образом карта ареала пасюка в Южной Америке ближе
соответствует действительному положению, чем карта для этого конти-
нента, опубликованная в работе Е. Шварца (1960).
Видимо, в связи с малой конкурентной способностью местных видов
пасюк завоевывает территорию Южной Америки значительно успешнее,
чем в Африке.
В Австралии пасюк широко распространен в сельской местности про-
винций Квинсленд и Новый Южный Уэльс. Здесь он в массе встречает-
ся на плантациях сахарного тростника и обычен во всех крупных и пор-
товых городах (Johnson, 1950; Derrick, Pope, 1960; Battey et al., 1964;
Ананьин, Карасева, 1971). В провинции Южная Австралия пасюк есть
в г. Аделаида и на п-ове Эйр, в Западной Австралии на территории с от-
носительно плотным людским населением от Джералдтона на севере до
Олбани на юге (Шварц, 1960). На Северной Территории этот вид отме-
чен в районе г. Дарвина. Пасюк достаточно обычен в Новой Зеландии
как на Северном, так и на Южном островах (рис. 9).
На обоих опубликованных картах мирового ареала пасюка (Шварц,
1960; Кучерук, Кузиков, 1985) отсутствовали сведения о размещении
этого вида на океанических островах. Мы попытались исправить это упу-
щение, подобрав фактические данные и подготовив статьи о синантроп-
ных грызунах океанических островов (Кучерук, Лапшов, 1987). Материа-
лы для описания океанического ареала пасюка заимствованы из этих
публикаций.
4 Во время экспедиции В. Беринга (1725-1730 и 1733-1741 гг.) были открыты Але-
утские и Командорские острова.
Рис. 9. Мировой ареал пасюка
1 — территории, сплошь заселенные пасюком; 2— находки пасюка на островах, в портах и городах за пределами сплошногс ареала
50
Глава вторая
В Северном Ледовитом океане много островов, однако в большинстве
они лишены постоянных поселений людей и не имеют условий для су-
ществования синантропных грызунов. На северном побережье Канады и
на севере Сибири в СССР пасюк практически отсутствует. Поэтому засе-
ление островов Ледовитого океана могло идти только через Норвежское,
Баренцево или Берингово моря. К настоящему времени поселения пасюка
в западной части океана известны в Гренландии и на Шпицбергене,
а в восточной — на островах Врангеля, Нунавак и Св. Лаврентия (Куче-
рук, Лапшов, 1987). Вероятно проникновение пасюка на острова Колгуев
и Вайгач, но фактов, подтверждающих это предположение, нет. Судя по
последним исследованиям, на архипелаге Северная Земля пасюк отсут-
ствует.
На севере Атлантического океана пасюк встречается на всех островах
Ирландии и Великобритании, включая Гебридские, Фарерские, Оркней-
ские (Taylor, 1977), и в Исландии. У побережья Канады он найден на
островах Ньюфаундленд, Антикости, Принца Эдуарда, Кейп-Бретон.
Южнее пасюк населяет Бермудские, Багамские острова, Кубу, Ямайку,
Пуэрто-Рико, Анегаду, Гваделупу, Мартинику, Барбадос. У Северо-Афри-
канского побережья — Сан-Мигуэль из Азорских островов (Hirst, 1926—
1927) и Канарские острова. В тропической части океана пасюк обитает
на островах Биоко и Сан-Томе в Гвинейском заливе и на о-ве Св. Елены.
Нет его на Фернанду-ди-Норонья и о-ве Вознесения. Мы не нашли све-
дений о наличии или отсутствии синантропных грызунов на Островах
Зеленого Мыса (Республика Кабо-Верде), Сан-Паулу и Тринидад. На
Южно-Сандвичевых, Южно-Оркнейских и на о-ве Буве синантропных
грызунов не обнаружено.
В Индийском океане пасюк проник на небольшое число островов. Он
обнаружен на Занзибаре, Мадагаскаре, на Маскаренских островах (Ре-
юньон, Маврикий, Родригес), лежащих на важнейшем морском пути,
связывающем страны Персидского залива с Западной Европой и Север-
ной Америкой. В восточной части океана он обычен в городах Шри
Ланки, найден на островах Ланкави и Пинанг в Малаккском проливе,
в Джакарте на Яве и на о-ве Рождества. Вдоль Африканского побережья
его нет на Сокотре, Пембе, Мафии, Коморских и островах, лежащих к
северу от Мадагаскара, Амирантских и Сейшельских островах. Он отсут-
ствует на Лаккадивских, Мальдивских островах и на архипелаге Чагос,'
вытянувшихся цепочкой от юго-западного побережья Индии в центр
Индийского океана. Нет его на Андаманских, Никобарских и островах,
прилежащих к западному побережью Суматры, а также на островах во-
сточнее Явы и на Кокосовых островах. Большинство перечисленных
выше островов заселены черной крысой (Кучерук, Лапшов, 1987). От-
сутствует пасюк на островах Амстердам, Сен-Поль, Кергелен, Крозе,
Принс-Эдуард, лежащих в центральной и субантарктической частях океа-
на (см. рис. 9).
Слабое заселение пасюком островов Индийского океана объясняется
его малочисленностью на восточном побережье Африки и юго-западных
берегах Азии, а также изобилием и конкурентоспособностью многочис-
Ареал
51
ленных эндемичных представителей рода Rattus в Юго-Восточной Азии
и на о-ве Новая Гвинея.
В северной части Тихого океана пасюк обычен на островах Алеутской
гряды и на Курильских островах. Многочислен на Сахалине, Хоккайдо,
Хонсю, Сикоку, Кюсю. Есть на о-ве Тайвань, Пескадорских островах и на
о-ве Кадзан (Волкано). Заселяет некоторые города на Лусоне, Минданао,
Сулавеси. Обнаружен на Палау и Понапе — Каролинские острова, на
Гуаме и Сайпане — Марианские острова и на атолле Эниветок — Мар-
шалловы острова. Южнее обитает на Новой Ирландии и в двух пунктах
Папуа-Новой Гвинеи. Из Гавайских островов заселил лишь четыре самых
крупных: Гавайи, Мауи, Оаху и Кауаи. Южнее, в тропической части
океана, найден на Новой Каледонии, Фиджи, островах Тонга, Северных
Кука, Общества, Туамоту, Маркизских. У берегов Центральной Америки
встречен на Ревилья-Хихедо, Кокосе и Галапагосах. Южнее Южного
тропика обитает на о-ве Лорд-Хау, Антиподов, Кэмпбел, Питкэрн, Пасхи,
Хуан-Фернандес.
Из 171 острова Тихого океана, на которых обнаружены синантропные
грызуны, серая крыса заселила 65, полинезийская — 97 и черная —
110 островов (Кучерук, Лапшов, 1987).
Пасюк заселил 231 остров Мирового океана. Мы проанализировали
состав их фауны настоящих или полных синантропов (пасюк, черная и
полинезийская крысы, домовая мышь). Из восьми возможных наборов
видов отсутствует только один — сочетание пасюка, полинезийской кры-
сы и домовой мыши (рис. 10). Видимо, это явление не случайно. Мелкая
полинезийская крыса малоконкурентоспособна и вытесняется из жилых
помещений домовой мышью, а из естественных местообитаний и хозяй-
ственных построек — агрессивным пасюком (Кучерук, Лапшов, 1987).
Один пасюк встречен на 23% заселенных им островов, значительно чаще
он обитает вместе с домовой мышью — 35,5% островов. Совместное оби-
тание с домовой мышью и черной крысой отмечено на 20% островов, а на
все остальные наборы сочетаний видов приходится около 22% заселен-
ных пасюком островов. Реже всего встречаются острова, где обитают па-
сюк и полинезийская крыса — всего 0,9 %.
Для оценки влияния природных условий, и в частности климата, мы
сопоставили состав синантропных грызунов островов, заселенных пасю-
ком, в трех широтных полосах океанической акватории: северной, сере-
динной и южной (рис. 11). В северную полосу включены субарктический
и северный умеренный климатические пояса. В серединную полосу —
субтропические, тропические, субэкваториальный и экваториальный.
В южную полосу — южный умеренный и субантарктический климатиче-
ские пояса.
На островах северной полосы обитают преимущественно пасюк с до-
мовой мышью — таких островов 83%. Один пасюк обнаружен на 7,2%
островов. Сочетанием пасюка с черной крысой или с черной крысой и
домовой мышью занято 9,6% островов северной полосы. Острова сере-
динной полосы заняты преимущественно наборами видов с участием чер-
ной крысы — таких островов 87%. Пасюк совместно с домовой мышью
52
Глава вторая
занимает 9% островов, а один пасюк зарегистрирован лишь на 3% ост-
ровов. В южной полосе чаще всего встречается один пасюк — таких ост-
ровов 76%, только с домовой мышью он заселяет 8,6% островов
(рис. 11, А—В). Интересно, что одна домовая мышь встречена на 17%
тех островов южной полосы, где пасюк отсутствует (Кучерук, Лап-
шов, 1987).
Видимо, климатические условия северной полосы и особенно субарк-
тического пояса не позволяют серой крысе и домовой мыши обитать
круглый год и достигать высо-
кой численности вне антропо-
генных биотопов, а в постройках
человека домовая мышь легко
избегает конкурентных отноше-
ний и прямого преследования
со стороны пасюка. Вероятно,
Рис. 10. Состав фауны синантропных
грызунов на островах Мирового
океана, заселенных пасюком
Цифры в кружках — число островов с
таким набором видов
Рис. 11. Набор видов синантропных
грызунов на островах, заселенных
пасюком, в трех широтных полосах
океанической акватории
А — северная полоса;
Б — серединная полоса;
В — южная полоса.
Сектора — доля островов (в %), заселен-
ных определенным набором видов
Rattus
norvegicus
ЦТ] R. rattus
v R. exulans
Mus musculus
Ареал
53
пасюк и домовая мышь, имея сходную инвазивность, легко избегают кон-
куренции, осваивая (и на судах) разные местообитания.
Серая крыса и домовая мышь обрели на субантарктических островах
свою вторую родину. Оба эти вида живут здесь как в естественных био-
топах, так и в постройках человека. Пасюк активно вытесняет другие
виды, в том числе и домовую мышь. Она в отсутствие других синантро-
пов обнаружена преимущественно на небольших островах. Наверное, си-
стема каботажной транспортировки малотоннажными судами препятству-
ет завозу крупных крыс, но обеспечивает занос с малогабаритным грузом
небольшой домовой мыши.
Современный ареал пасюка в СССР
Мы продолжили кадастр мест находок пасюка в СССР, начатый А. П. Ку-
зякиным (1951), приведя его в соответствие с современными требования-
ми построения кадастрово-справочных карт (Тупикова, Тесленко, 1967;
Тупикова, 1969). На первом этапе были проверены по первоисточникам
все пункты находок пасюка, описанные А. П. Кузякиным, им были при-
своены порядковые номера и все места обнаружения вида отмечены на
бланковой карте масштаба 1 : 10 000 000 точками с номером из журнала
кадастра мест находок. Порядок ведения такого журнала подробно опи-
сан в вышеупомянутых работах. В дальнейшем эта работа была продол-
жена с использованием всех доступных нам публикаций, в которых упо-
мянуты конкретные места находок пасюка на территории СССР. Уста-
новлено около 1800 пунктов, для которых в результате специальных
исследований было установлено наличие или отсутствие пасюка. Состав-
ленные нами кадастрово-справочная карта и журнал кадастра хранятся
в Зоологическом музее Московского университета.
Путем сопоставления современного ареала с его очертаниями к нача-
лу пятидесятых годов (Кузякин, 1951) была сделана картосхема изме-
нения распространения пасюка в СССР за последние 40 лет (рис. 12).
Хорошо видно, что наиболее существенные сдвиги в распространении
этого вида объясняются освоением целинных земель в Казахстане, рас-
пространением свиноводства в районах с мусульманским населением,
развитием промышленности и строительством современных городов и по-
селков в северных районах страны. Большое значение для расширения
границ и уплотнения кружева ареала имело увеличение грузопотоков в
бурно развивающихся районах и стремительный рост поливного земледе-
лия. Этими же причинами объясняется проникновение пасюка в южные,
засушливые части страны и возникновение там его устойчивых изолиро-
ванных поселений.
Вероятно, установленные нами изменения границ распространения
пасюка отражают не только фактическое расширение его ареала, но и
увеличение информации о недостаточно изученных в недалеком прош-
лом территориях СССР. Это в первую очередь касается Дальнего Востока
и Восточной Сибири.
Ареал
55
Подробнее изменения в распространении пасюка будут рассмотрены
при более детальном описании ареала этого вида по отдельным районам
страны.
При содействии созданной при всесоюзном териологическом обществе
координационной группы по изучению серой крысы (председатель
Е. В. Карасева) мы получили от ряда специалистов сведения, уточняю-
щие распространение этого вида в некоторых областях СССР. Такие
сведения были присланы: А. М. Головановым (Смоленская обл.),
Н. Н. Даниловым (Карельская АССР), Р. И. Мерзликиным (Сумская
обл.), А. И. Милютиным (Эстонская ССР), М. Г. Михайленко (Молдав-
ская ССР), Ю. К. Поповым (Удмуртская АССР), Т. И. Савиновой (Нов-
городская обл.), В. Б. Семеновым (Архангельская обл.), В. И. Соловье-
вым (Правобережная Украина), 3. С. Сорокиной (Дагестанская АССР),
М. П. Тарасовым (Кавказ), А. И. Феоктистовым (Калужская обл.),
Е. С. Харитоновой (Калининская обл.), Н. В. Щепотьевым (Приволжье).
Выражаю глубокую благодарность всем перечисленным выше лицам
(использование присланных материалов оговаривается).
При описании ареала мы выделяем следующие основные регионы
СССР:
1. Европейская часть.
2. Кавказ.
3. Западная Сибирь и Северный Казахстан.
4. Средняя Сибирь.
5. Северо-восток Сибири и Дальний Восток.
6. Средняя Азия и Южный Казахстан.
В зависимости от размеров региона и степени изученности он может
быть подразделен на участки.
Прежде чем перейти к описанию ареала пасюка и его изменений в
выделенных регионах, сделаем следующие оговорки. За редким исключе-
нием мы не будет ссылаться на литературу, опубликованную до 1950 г.,
так как статья А. П. Кузякина (1951) содержит почти исчерпывающую
библиографию на это время. Также не будем упоминать многочисленные
фаунистические работы с указанием находок пасюка в том или ином
месте. Будут приведены ссылки на специальные статьи по пасюку, си-
нантропным грызунам и региональные монографии по млекопитающим,
в которых рассмотрено распространение пасюка в пределах конкретных
территорий.
Европейская часть СССР
Прибалтика. А. П. Кузякин (1951) практически не имел сведений о рас-
пространении пасюка в республиках Прибалтики. Он отметил лишь на-
личие этого грызуна в г. Риге и в Литве. В настоящее время в резуль-
тате исследований А. И. Милютина, Э. П. Езёрскене (1984, 1986) Эсто-
ния и Латвия стали территориями, где распространение крыс документи-
ровано наиболее полно (рис. 13). Как хорошо видно на прилагаемой
карте, пасюк сплошь занимает северо-западную часть Эстонской ССР.
56
Глава вторая
Здесь он обнаружен в 151 обследованном пункте. Граница сплошного
распространения пасюка в республике проходит с юго-запада на северо-
восток по следующим населенным пунктам: Таагепера — Хольстре —
Вильянди — Пуурмани, Каарепере — Сааре — Веневере — Йыуга — Куре-
мяе — Алайые. К востоку от этой линии пасюк распространен спорадич-
но, он обнаружен в 19 из 84 обследованных поселков, хуторов, ферм. Тут
он повсюду обитал совместно с черной крысой, которая встречалась
сплошь.
В Латвии пасюк имеет сплошное распространение в западной полови-
не республики, где он обнаружен во всех обследованных населенных
пунктах (151 пункт). В восточной половине республики пасюк встреча-
ется спорадично, он найден здесь в 15 из 154 обследованных населенных
пунктов, большинство которых заселено черной крысой.
В Литве до 60-х годов пасюк отсутствовал на крайнем северо-востоке
республики. В настоящее время он обитает повсюду и обнаружен в сот-
нях населенных пунктов всех 44 районах Литвы (Ликявичене, 1960;
Милютин, Езёрскене, 1986).
В Калининградской области пасюк был отловлен в 7 (Багратионов-
ский, Гурьевский, Краснознаменский, Нестеровский, Озерский, Полес-
ский, Славский) из 13 административных районов.
Рис. 13. Распрост-
ранение пасюка и
черной крысы в
Эстонии (вверху)
и Латвии (вни-
зу) (по: Милютин,
Езёрскене, 1984,
1986)
Населенные пункты,
в которых найдены:
1 — только пасюк;
2 — только черная
крыса;
з — оба вида
Ареал
57
С запада к Прибалтике примыкает Северо-Западный район РСФСР,
к которому относятся Псковская, Ленинградская и Новгородская обла-
сти, А. П. Кузякин (1951) специально оговаривал отсутствие пасюка в
некоторых районах современных Псковской, Новгородской, Калининской
II Смоленской областей. В Псковской области до 1964 г. регистрировали
только черную крысу, которая была найдена в 45 населенных пунктах
22 из 24 районов области. Пасюка в области не было (Федосеева и др.,
1967; Милютин, 1987). В настоящее время пасюк проник в Плюсский и
Струго-Красненский районы со стороны Ленинграда, в Дновский со
-стороны Старой Руссы и в Питаловский — со стороны Латвийской ССР
(рис. 14).
Г. А. Новиков и др. (1970) предполагали отсутствие пасюка в отдель-
ных пунктах юго-запада Ленинградской области. В последней до настоя-
Рис. 14. Распространение крыс в областях Северо-Западного экономического района
РСФСР
1 — населенные пункты, в которых обнаружен только пасюк; 2 — обнаружены пасюк и чер-
ная крыса; 3—обнаружена только черная крыса; 4 — областные центры
58
Глава вторая
щего времени распространение пасюка документировано совершенно не-
достаточно.
В пограничных с Ленинградской районах Новгородской области (Нов-
городском, Чудовском, Маловишерском, Хвойнинском, Боровичевском,
Мошенском, Пестовском) обнаружен только пасюк, также только пасюк
найден в южном Маревском районе на границе с Калининской областью.
На севере в Любытинском, на западе в Солецком, Шимском, Болотовском,
Старорусском и на востоке в Валдайском районах распространены и па-
сюк, и черная крыса. Наконец, в Окуловском, Батецком, Поддорском,
Холмском и Демянском районах обнаружена только черная крыса (дан-
ные Т. А. Савиной).
В Белорусской ССР пасюк достоверно зарегистрирован в Минской
области, в г. Любань, пос. Смолевичи, в Березинском заповеднике; в Мо-
гилевской обл. широко распространен в Осиповичивском районе; в Го-
мельской обл,— в г. Турове; в Петриковском, Копаткевичском, Чичерском
районах, в Брестком районе и Беловежской пуще. Так как черная крыса
распространена по всей территории Белоруссии и встречается значитель-
но чаще пасюка (Сержанин, 1961), а в некоторых пограничных с Бело-
руссией областях (Псковской, Смоленской, на западе Латвии) обитает
преимущественно черная крыса (Милютин, Езёрскене, 1986), охаракте-
ризовать современное распространение пасюка в пределах БССР без
проведения специальных исследований не представляется возможным.
А. П. Кузякин (1951), описывая распространение пасюка на Украи-
не, указал, что в правобережной части республики этот вид был найден
в Одессе и в низовьях Южного Буга (с. Иваново-Рыбальче). Кроме того,
пасюк указан для городов Киева, Днепропетровска, Харькова, Золочева,
Сум, Новгорода-Северского и дикоживущая популяция была обнаружена
на р. Обиточной, впадающей в Азовское море. В Крыму пасюк обитал;
в г. Севастополе, но А. П. Кузякин специально отметил, что далеко не
весь полуостров заселен им. В то же время не было указано, что еще до
1889 г. пасюка нашли в Евпатории (Тихомиров, Корчагин, 1889),
а Б. Волянский (1929) описал его широкое распространение в населен-
ных пунктах и по морскому побережью Керченского полуострова. В кол-
лекциях Зоомузея МГУ есть экземпляр пасюка из Армянска сборов
1929 г. И. И. Пузанов (1931) добыл его в 1927 г. на перевале к северу
от Алушты. Для Феодосии этот вид указан Ф. А. Пушницей, П. И. ТПи-
рановичем (1960).
Как это ни удивительно, но за время, прошедшее с выхода в свет
обзора А. П. Кузякина, относительно Украины не появилось ни одной
публикации, посвященной распространению пасюка на конкретной терри-
тории, а авторы общих работ по млекопитающим обычно ограничивались
указанием на повсеместное обитание этого вида.
В книге о зверях Украины (Мигулин, 1938) говорится, что пасюк
обитает на всей территории республики, но конкретных мест сбора кол-
лекционных материалов упомянуто всего лишь семь. По мнению И. Т. Со-
кура (1960), пасюк водится во всех природных районах Украины, но
особенно многочислен в степной и лесостепной части ее. Обычен в при-
Ареал
59
родных биотопах пойм Дуная, Днестра, Днепра, Десны, В книге приведе-
но 46 карт распространения млекопитающих Украины, в том числе 20 ви-
дов грызунов, но карта мест находок пасюка отсутствует.
В западных областях Украины К. А. Татаринов (1956) обнаружил
пасюка во всех обследованных им пунктах, отметив, что Карпаты этот
вид заселяет до высот 1350—1400 м. Распространению и экологии пасюка
в естественных биотопах верховьев Днестра посвящена специальная
статья (Татаринов, 1954).
Носительство пасюками лептоспир обнаружено в следующих городах
Украины: Киеве, Одессе, Черкассах, Днепропетровске, Херсоне, Воро-
шиловграде, Донецке, Черновцах (Бернасовская и др., 1983).
В Сумской области обитание пасюка подтверждено для всех районных
центров за исключением Бурыни и Тростянца. Кроме того, пасюк обна-
ружен еще в 62 населенных пунктах районов, расположенных к западу
и к югу от Сум, в том числе и в трех населенных пунктах Тростянецко-
го района (данные И. Р. Мерзликина).
В Одесской области все районы заселены пасюком (данные В. И. Со-
ловьева) .
По нашему мнению, уверенность украинских зоологов в повсеместном
распространении пасюка недостаточно обоснована. К восточным областям
Украины прилегают территории, на которых пасюк появился недавно
(Дмитриева, 1975) или отсутствует (Щепотьев, Ткачева, 1966; Козлов,
1986). На севере Украины, в Полесье, весьма обычна черная крыса (Ги-
ренко, 1950; Сокур, 1960), еще более многочисленна она на прилежащих
областях Белоруссии (Сержанин, 1961), возможно, что на часть террито-
рии, занятой черной крысой, пасюк еще не проник.
Уже давно назрела необходимость в хорошей обзорной работе по па-
сюку на Украине с хорошей фактической аргументацией, использовани-
ем коллекционных материалов и подробными картами распростра-
нения.
В Молдавии пасюки распространены повсюду, зверьки обнаружены
более чем в ста обследованных населенных пунктах. Дикоживущие по-
пуляции обычны в низовьях Днестра, Дуная и Прута (Лозан, 1971k
В Молдавской ССР на основании отлова более тысячи пасюков со-
ставлена кадастровая карта мест его находок. Пасюк был обнаружен в
городах: Кишинев, Бельцы, Бендеры, Кагул, Оргеев, Сороки, Тирасполь,
Унгены и в 49 населенных пунктах в 22 из 38 районов республики.
В 19 точках 12 административных районов 138 экз. отловили в естествен-
ных местообитаниях (данные А. Г. Михайленко).
Северный район РСФСР (Карельская АССР, Мурманская, Архангель-
ская, Вологодская области и Коми АССР).
В работе А. П. Кузякина (1951) для рассматриваемого региона от-
мечены следующие достоверные пункты регистрации пасюка: Мурманск,
Архангельск, Медвежегорск, Троицко-Печорск. Кроме того, оконтурены
поймы Печоры и нижней Усы от Троицко-Печорска до Печорской губы,
где, по указаниям В. П. Теплова и Е. Н. Тепловой (1947), пасюк встре-
чается на пристанях. Кузякин считает, что пасюка, видимо, не было на
60
Глава вторая
всем Кольском полуострове к востоку от железной дороги. Он не имен
сведений о пасюке в долине р. Мезени, но на водораздельных простран-
ствах между Северной Двиной, Мезенью и Печорой пасюка, по всей ве-
роятности, не было.
К настоящему времени, кроме перечисленных выше, поселения пасю-
ка в естественных биотопах зарегистрированы на северном берегу Ла-
дожского озера. Обитание его в Карельской ССР установлено в Пудоже,
Кондопоге, Юкоозере. В Мурманской обл,—в Кандалакше и Коле. В Ар-
хангельской обл,— в Каргополе, Онеге, Северодвинске, Верхней Тойме,
Красноборске. В бассейне р. Мезень он обнаружен в г. Мезени, в с. Ле-
шуканском, Вожгаре, в ряде пунктов дельты Печоры, в том числе и в.
Нарьян-Маре. В Коми АССР вверх по Печоре отмечен в Хабарихе, на
ст. Печора, в Кожве и Воркуте, южнее в Айкине (Сосницкий, Некрасова,
1966; Сосницкий, 1973). По В. В. Груздеву (1963), северная граница мас-
совой вредоносной деятельности пасюка проходит между южными побе-
режьями Ладожского и Онежского озер и языками вдается на север по
Онеге и Северной Двине. Видимо, эти очертания отражают сплошное
распространение пасюка в описываемом регионе.
Э. В. Ивантер (1975) считает, что пасюк в Карелии теперь широко
расселился и встречается почти повсеместно даже в самых глухих лес-
ных поселках, причем обитает не только в человеческих постройках, но
и вне населенных пунктов. Обитание пасюка показано во всех населен-
ных пунктах, обозначенных на карте Карельской АССР масштаба
1 : 750 000 (данные П. И. Данилова).
В Архангельской области пасюк распространен повсюду, за исключе-
нием самых северных и глухих таежных поселков. Встречается во всех
городах, на речных пристанях, железнодорожных станциях, а также в
сельских крупных населенных пунктах. Появление пасюков в сельской
местности относится к тридцатым годам текущего столетия, с момента
создания в селах колхозных зерновых фуражных складов, с возникнове-
нием животноводческих ферм. В последнее десятилетие в Архангельской
области пасюка добывали в городах Онеге, Северо-Двинске, Каргополе,
Шенкурске, Котласе, Мезени, в районных центрах Холмогоры, Березник,
Октябрьский (Шангалы), Карпогоры, Лешуконское, Верхняя Тойма,
Красноборск, Ильинское-Подомское. В естественных биотопах его ловили:
в дельте Северной Двины, на заливных лугах в 5 км от Архангельска,
в 30 км от Архангельска по шоссе на Вологду, в восточной части Хол-
могорского района, в Верхнетоймском, Красноборском, Вилегодском, Лен-
ском районах. В поселке Усть-Кара Ненецкого автономного округа появ-
ление серых крыс впервые было отмечено в 1934 г. (данные В. Б. Се-
менова) .
А. Г. Фаршатов (1986) пишет, что пасюк в массовом количестве стал
появляться на территории Коми АССР в 30-е годы нашего столетия и к
настоящему времени заселил большую часть ее территории. Отсутствует
он на западе республики в населенных пунктах по р. Башка, по некото-
рым рекам Приуралья, в тундровых поселках, удаленных от основных
водных путей и железных дорог. На юге республики в Прилуцком райо-
Ареал
61
не пасюка нет в 40% населенных пунктов, в Приуралье в Троицко-Пе-
чорском районе в 94% населенных пунктов.
До настоящего времени отсутствуют полноценные публикации о рас-
пространении пасюка как в целом по региону, так и по отдельным об-
ластям и АССР.
Центральный экономический район. К нему относятся: Калининская,
Ярославская, Костромская, Смоленская, Московская, Ивановская, Влади-
мирская, Брянская, Калужская, Орловская, Тульская, Рязанская области.
А. П. Кузякин (1951) указывал на обитание пасюка в Калинине, Рже-
ве, Рыбинске, Москве, Серпухове, Брянске, Туле, Рязани, Сасове, Ми-
хайлове, на многочисленность этого вида во всех уездах юго-востока Ор-
ловской губернии. Отмечал отсутствие пасюка в Луковниковском, Сели-
жаровскэм, Осташковском районах Калининской области, в средних и
северных районах Смоленской области, вероятно, во многих районах Ве-
ликолукской и юга Ленинградской области.
В настоящее время пасюк заселил большую часть Калининской об-
ласти. Только этот вид отмечен в Фировском, Бологовском, Вышневолоц-
ком, Кувшиновском, Ржевском, Старицком, Торжокском, Лихославль-
ском, Калининском, Максатихинском, Молоковском, Бежецком, Конаков-
ском, Весьегонском, Краснохолмском, Банковском, Кесовогорском, Ка-
шинском и Кимрском районах. В Осташковском и Западнодвинском встре-
чается вместе с черной крысой. Только черная крыса зарегистрирована
в Нелидовском районе (данные Г. С. Харитоновой).
Д. В. Поярков (1961) обнаружил пасюков в Ростовском районе Яро-
славской области, Галичском и Сусанинском районах Костромской об-
ласти.
Пасюк найден только в шести северо-восточных районах Смоленской
области: Гагаринском (Гжатском), Темкинском, Тумановском, Сычевском,
Холм-Жирковском и Вяземском. В последнем он встречается вместе с
черной крысой. Все остальные районы области заселены только черной
крысой (данные А. М. Голованова).
В Московской области пасюк обитает в населенных пунктах по всей
территории. В 20 обследованных городах на его долю пришлось 34,5%
всех отловленных мелких млекопитающих. В помещениях сельских на-
селенных пунктов пасюк составлял всего 3,5% добытых зверьков. По
берегам водоемов пасюка добывали в Москве, Серпуховском, Ступинском
и Одинцовском районах (Домбровский, 1983). По нашим наблюдениям,
пасюк заселяет берега большинства мелких речушек, текущих в пределах
городской черты Москвы.
В. С. Усова (1986) обнаружила поселения пасюков в природных био-
топах 11 из 17 административных районов Владимирской области (Ков-
ровском, Маленковском, Собинском, Гусь-Хрустальном, Вязниковском,
Юрьев-Польском, Селивановском, Судогодском, Кольчугинском, Горохо-
вецком, Суздальском). Кроме того, она упоминает о выделении от пасю-
ка возбудителя псевдотуберкулеза в Петушинском районе.
В Калужской области с 1952 по 1986 г. многократно обследовали 22
из 24 административных районов. В 101 населенном пункте была обна-
62
Глава вторая
ружена черная крыса. По пасюку данных нет (материалы А. И. Феок-
тистова) .
Ю. А. Мясников (1976) с 1956 п 1963 г. обнаружил пасюков в
11 населенных пунктах Арсеньевского, в 4 — Одоевского, в 3 — Чернь-
ского районов и в г. Узловой Тульской области. В 1972—1983 гг. пасюк
расширил свое распространение. Он был найден в 24 из 68 обследован-
ных населенных пунктов в 8 из 10 административных районов лесостеп-
ной части Тульской области. Не поймали пасюка в 6 населенных пунк-
тах Заокского и в 3 Одоевского районов. Среди 215 крыс было 86 пасю-
ков. В степной части области обследовали 84 населенных пункта в
13 районах. Отсутствовал пасюк в 28 населенных пунктах 6 администра-
тивных районов (Воловского, Ефремовского, Каменского, Куркинского,
Тепло-Огаревского, Черньского). Из 289 пойманных крыс было 212 па-
сюков (Панина, 1986а). В Туле первый пасюк был пойман в апреле
1972 г., в 1975 г. среди отловленных в городе крыс на долю пасюка
приходилось 45%, в 1978—81%, в 1979—более 90%, а после 1982 г.—
96—98% (Панина, 1986). Таким образом, удалось наблюдать активный
процесс замены черной крысы пасюком.
Мы не нашли после 1951 г. никаких новых литературных сведений о
пасюке в Ивановской, Брянской, Орловской и Рязанской областях.
Центрально-Черноземный район. В него входят Липецкая, Тамбовская,
Курская, Белгородская и Воронежская области.
А. П. Кузякин (1951) считал, что сведений о пасюке в бассейне верх-
него и среднего течения Дона почти нет. Это же подтверждает Т. В. Дми-
триева (1970), отмечая, что данные о размещении пасюка на территории
Воронежской области в довоенное время отсутствуют. По ее мнению, в
первые годы после войны пасюк обитал преимущественно в городах, где
на него приходилось 18,3% добытых грызунов, в сельских населенных
пунктах его доля была равна 1,8%. Пасюк отсутствовал или был крайне
малочислен в южных и западных районах области. Много пасюка в
сельской местности было только в северо-восточных районах — в бассей-
не Хопра. В первые послевоенные годы ареал пасюка еще более сокра-
тился и принял пятнистый характер. Одновременно заселенные этим ви-
дом пятна появились и на юго-востоке области, дойдя до левобережья До-
на у пересечения им границы области. Все правобережье Дона было прак-
тически свободно от пасюка.
С конца 50-х годов началось быстрое расселение этого вида.
В 1962—1968 гг. резко вырос удельный вес крысиного населения в
сельской местности, на долю пасюка падало 29% выловленных грызунов.
Расселение и подъем численности пасюка были связаны с увеличением
сельскохозяйственной продукции и особенно с ростом животноводства.
К 1968 г. подавляющая часть области, хотя и с разной плотностью, была
заселена пасюком, отсутствовали зверьки только в части западных райо-
нов. Статья (Дмитриева, 1970) проиллюстрирована тремя весьма трудно
читаемыми картосхемами размещения пасюка в Воронежской области в
1946, 1948 и 1968 гг.
Ареал
63
В работе, посвященной областям Центральночерноземного экономиче-
ского района (Дмитриева, 1971), в общей форме сообщено о наличии
пасюка в пределах Тамбовской, Курской и Липецкой областей. Отмечены
регулярные встречи этого вида во влажных биотопах Курской области.
В Липецкой области пасюк распространен более широко и особенно мно-
гочислен в юго-восточных, пограничных с Воронежской областью Усман-
ском и Добринском районах.
На основании обследования 8 тыс. построек и широкого использова-
ния анкетных сведений территория Воронежской области была разделена
на три участка, различающихся размещением, обилием и вредоносной
деятельностью пасюка. Первый участок наименьшего вреда занимает пра-
вобережье Дона от Семилукского и Рамонского районов на севере до
Кантемировского и Богучаровского на юге. На севере участка пасюком
населено 13% сельских населенных пунктов. К югу пасюка становится
больше, многочисленны зверьки в поселках, расположенных по берегам
Дона, Богучара, Черной Калитвы. Процент населенных поселков здесь
увеличивается до 41. Появление пасюка и заселение им юга участка про-
ходили в конце 50-х — начале 60-х годов.
Участок средней вредоносности пасюка занимает полосу вдоль левого
берега Дона и Калачевскую возвышенность на северо-восток до Бобров-
ского, Таловского и Новохоперского районов. Показатель заселенности
пасюком населенных пунктов лежит в пределах 0,50—0,85 баллов. В се-
верной половине участка им населено 75% поселков, а в южной —69%.
Участок высокой вредоносности лежит на северо-востоке области, в
пределах южной части Окско-Донской низменности, занимая Эртильский,
Аннинский, Терновский, Грибановский, Борисоглебский и Поворинский
районы. Здесь пасюк обитал издавна, численность его высока и постоян-
на.
По мнению А. Н. Козлова (1986), пасюк отсутствует в ряде населен-
ных пунктов Воронежской области, граничащих с Алексеевским районом
Белгородской области. Он же обнаружил только черную крысу в сельских
населенных пунктах (Верейка, Скляево, Айдарово) северной части Ра-
моньского района Воронежской области. В районном центре Рамонь оби-
тают как черная крыса, так и пасюк.
Обитание черной крысы в Лебедянском и Елецком уездах (современ-
ная территория Липецкой области) было известно в середине прошлого
века. Первая специальная работа по изучению размещения крыс в пре-
делах Липецкой области была осуществлена Т. В. Дмитриевой, А. Д. Фи-
линым (1972). Они использовали как непосредственное обследование на-
селенных пунктов, так и широкую рассылку и анализ анкет. Во многих
обследованных ими районах в начале текущего столетия пасюк был не-
известен жителям. В 1944 г. г. Елец был сплошь заселен черной кры-
сой. Пасюк практически отсутствовал.
Эти авторы дают следующую картину заселения пасюком Липецкой
области. Он проник в нее тремя путями. Первый шел с востока из Там-
бовской и Воронежской областей. В Добринском районе пасюк появился
в 1947 г. или несколько раньше. Далее расселение его шло по малым
64
Глава вторая
рекам на север до р. Матыра и на запад до р. Воронеж. На этом участ-
ке обитает только пасюк.
Второй путь проникновения пасюка в Липецкую область шел из Туль-
ской области по р. Красивая Меча. Здесь в большом количестве этот вид
стал регистрироваться с 1950 г. Он расселялся вниз по реке, проник в
Краснинский район, дошел до Дона и вверх по последнему стал рассе-
ляться к северу.
Третий путь проникновения пасюка шел из Орловской области по ре-
кам Сосна и Большая Чернава в Измалковский район. Здесь он появился
в начале 50-х годов, а к 1954 г. стал массовым видом.
К 70-м годам вся Липецкая область к западу от Дона была населена
пасюком и черной крысой. Численность крыс в средней части этой терри-
тории (Измалковский, Становлянский, Красненский, Елецкий, Долгору-
ковский районы) очень велика. Северный — Данковский — и южные —
Воловский и Тербунский районы — относительно слабо заселены крысами.
Между Доном и Воронежем крысы малочисленны и распространены спо-
радично. Пасюк обнаружен в Лев-Толстовском, Липецком и Задонском
районах (Дмитриева, Филин, 1972).
Нам кажется сомнительным утверждение авторов о проникновении
пасюка в Липецкую область по долине Красивой Мечи. В граничащих с
Липецкой районах Тульской области — Ефремовском, Куркинском — па-
сюка нет. Отсутствует этот вид и в верхнем течении Красивой Мечи —
Каменском, Воловском, Тепло-Огаревском районах (Панина, 1986а). Бо-
лее вероятен завоз пасюка в г. Елец, являющийся крупным железнодо-
рожным узлом, тем более что ст. Узловая в Тульской области уже в
50-х годах была заселена пасюком (Мясников, 1976).
В 1981—1982 гг. распространение крыс в Липецкой области изучал
А. Н. Козлов (1986), уточнивший данные Т. В. Дмитриевой, А. Д. Фи-
лина (1972). По его данным, на юго-востоке в Добринском и Усманском
районах обитает только пасюк, время его появления здесь не установлено.
В расположенном севернее Грязинском районе пасюк появился в середи-
не 60-х годов. В сельских населенных пунктах района обитает только па-
сюк, а в районном центре г. Грязи отмечены пасюк и черная крыса.
В перечисленных районах сейчас пасюком заселены все населенные пунк-
ты, в половине их отмечена высокая и очень высокая численность крыс.
В Липецком районе в шести сельских населенных пунктах обнаружен
пасюк, а в двух — черная крыса, в г. Липецке обитают оба вида. В Доб-
ровском районе до 1974 г. крыс не было. Затем его заселили оба вида,
причем в районном центре обитает только пасюк. Кроме перечисленных
выше, пасюк обитает в сельских населенных пунктах еще пяти районов.
В четырех районах он встречается вместе с черной крысой только в рай-
онных центрах, а остальные населенные пункты заняты черной крысой.
Наконец, в четырех западных районах (Измалковском, Долгоруковском,
Воловском, Тербунском) отмечена только черная крыса.
Различия в описаниях (Дмитриева, Филин, 1972; Козлов, 1986),
вероятно, объясняются не изменениями ареалов крыс Липецкой области,
а уточнением сведений об их распространении.
Ареал
65
Пасюк издавна распространен в юго-западной части Белгородской
области, пограничной с Сумской и Харьковской областями УССР.
В эту часть целиком входят Ракитянский, Борисовский, Яковлевский,
Белгородский и Шебекинский районы. Здесь пасюк равномерно заселяет
большинство населенных пунктов — 94% обследованных. Отсюда он,
расселяясь на север, в 1960—1970 гг. проник в южные части Ивнянско-
го и Корочанского районов. Одновременно пасюк был зарегистрирован в
центральной и западной частях Новооскольского района. В Прохоров-
ском, Губкинском и Старооскольском районах он появился в 1967 г.,
расселяясь со стороны Курской области. Во второй половине 60-х годов
пасюк проник из Ворошиловградской области в юго-восточные районы
Белгородской области, заселив южную половину Ровеньского и юг Вей-
делевского районов (Дмитриева, Ковалев, 1974). По мнению А. Н. Коз-
лова (1986), за период с 1969 по 1982 г. этот вид заселил Ивнянский,
Губкинский, Чернявский и Валуйский районы. До сих пор пасюк отсут-
ствует в восточных Алексеевском и Красногвардейском районах.
Авторы (Дмитриева, 1971; Козлов, 1989), занимавшиеся распростране-
нием пасюка в Центральном Черноземье, конкретных сведений по Там-
бовской и Курской областям не привели.
Поволжский экономический район. В него входят Калмыцкая АССР,
Астраханская, Волгоградская, Саратовская, Пензенская, Куйбышевская,
Ульяновская области и Татарская АССР. По А. П. Кузякину (1951),
пасюка не было в восточных районах Ростовской области, западных и
юго-западных районах Астраханской области. В последней он заселял
почти всю дельту Волги на запад до п. Яндыки, селения по правобережью
Волги на север до Черного Яра. В Волгоградской области его отмечали в
Волгограде, Николаевске, Камышине. В Саратовской области он найден в
Саратове, Усть-Курдюме, Аткарске, Пугачеве. Севернее зарегистрирован
в Куйбышеве и Пензе.
Распространению пасюка в Поволжье в настоящее время посвящена
серия обзорных статей (Варшавский Б. С. и др., 1983; Варшавский С. Н.
и др., 1986, 1987; Шилов и др., 1986), в которых есть карты размеще-
ния этого вида в Волго-Ахтубинской пойме к югу от Ахтубинска, в Ден-
гизском районе Гурьевской области и в нижнем течении р. Урала.
Современная восточная граница ареала пасюка в Калмыцкой АССР
идет от Волгограда на Сарпинский район, где он найден в Уманцове,
Канукове, Аршан-Зельмене, но отсутствует в районном центре Садовое.
Нет пасюка и в расположенном северо-восточнее Малодербетовском райо-
не. Не обнаружен этот вид и в Приозерном районе в поселках Ергинин-
ский, Кегульта, нет его в поселке Овата и с. Троицком — районном цент-
ре Целинного района, однако на самом юге района пасюк встречен в
п. Вознесеновка. Обитает он в г. Элисте и поселках Лола, Бага-Бурул,
Ики-Бурул, Чулун-Хамур Ики-Бурульского района (Варшавский и др.,
1986, 1987). Восточнее перечисленных пунктов, за исключением Каспий-
ского побережья, пасюка в Калмыкии пока не обнаружили (рис. 15).
Примыкающие к Калмыцкой АССР юго-западные районы Волгоградской,
восточные Ростовской и северо-восточные Ставропольского края к на-
3 Серая крыса
66
Глава вторая
стоящему времени сплошь заселены пасюком (Щепотьев, Ткачева, 1966;
Варшавский и др., 1987).
В Астраханской области поселения пасюка приурочены к дельте Вол-
ги и Волго-Ахтубинской пойме. Между железной дорогой Астрахань—
Рис. 15. Распространение пасюка в областях Поволжского экономического района
РСФСР
1 — территории, сплошь заселенные пасюком; 2 — пункты, где зарегистрировано обитание па-
сюка; з — пункты, где пасюк не обнаружен
Ареал
67
Кизляр, дельтой Волги и побережьем Каспийского моря в пределах Аст-
раханской области он заселяет всю территорию. По самому западному
протоку Волги — Бахтемиру — пасюк распространен на юг до Бирючьей
косы, Бударина, Рынка, Вышки. Еще южнее он обнаружен на террито-
рии Калмыкии в Джалыкове, Каспийске и в 27—30 км юго-восточнее и
восточнее станции Артезиан. Вероятно, по побережью Каспийского моря
поселения пасюка смыкаются с Дагестанскими. В Денгизском районе
Гурьевской области по побережью Каспия пасюк распространен восточ-
нее протока Кигач до о-ва Новинского (Шилов и др., 1986).
Пасюк встречается практически во всех селах правобережья Нижней
Волги на север вплоть до Светлого Яра Волгоградской обл. Он обычен во
всех селах по левому берегу Ахтубы от Волжского на севере до Акса-
райского и Красного Яра на юге. Внутри Волго-Ахтубинской поймы па-
сюк обычен как в населенных пунктах, так и в естественных биотопах
от Волгограда до Астрахани. За пределами поймы он встречается на
разъездах и станциях железной дороги от Аксарайской до Верхнего Бас-
кунчака (Варшавский и др., 1987; Опарина, 1987).
В настоящее время пасюк сплошь заселяет юго-западные, примыкаю-
щие к Цимлянскому водохранилищу районы Волгоградской области, куда
он проник из Ростовской области. Этот вид встречается здесь как в при-
брежных, так и в удаленных от водохранилища сельских населенных
пунктах. Северная граница распространения пасюка на этом участке про-
ходила вблизи железной дороги Волгоград—Морозовск (Щепотьев, Тка-
чева, 1966). Его находили в Ильевке, Калаче-на-Дону, Суровкине, Облив-
ной. Севернее перечисленных пунктов пасюк не обнаружен.
Вверх по Волге обитание серой крысы строго приурочено к берегам
Волгоградского водохранилища, по правому берегу до Камышина, а по
левому — до устья Еруслана. От Камышина граница ареала поворачива-
ла на юго-запад и шла через населенные пункты Саломатино, Ольховка,
Зензеватка, Фролово, Отрадное, Михайловка, Карагичевский, Алексеев-
ская, Захоперский, Верхнереченский, за которыми пересекала границу
Воронежской области. К северу от этой линии начинается область сплош-
ного распространения пасюка (см. рис. 15).
По мнению Н. В. Щепотьева, Н. В. Ткачевой (1966), в 60-е годы па-
сюк отсутствовал между описанной границей и железной дорогой Волго-
град—Морозовск (Подтелковский, Серафимовичский, Клетский, Иловлин-
ский районы Волгоградской области). В юго-восточных районах Воро-
нежской области этот вид крайне редок (Дмитриева, 1975), а сведений
о распространении его в северных районах Ростовской области нет. Не
ясно, насколько изменилась в настоящее время ситуация с распростране-
нием пасюка на западе Волгоградской области.
По восточному берегу Волгоградского водохранилища пасюк был при-
урочен к берегу вплоть до устья Еруслана. По линии железной дороги
Верхний Баскунчак—Красный Кут его периодически регистрировали
только на ст. Джаныбек и Палласовка. Сплошь, заселяет железную доро-
гу серая крыса лишь к северу от Красного Кута.
3*
68
Глава вторая
В восточных районах Волгоградской области южная граница распро-
странения пасюка шла по правобережью Еруслана, уходя в Саратовскую
область. В последней он зарегистрирован в Луговском, Дьякове, Усатове,
Журавлевке, Красном Куте. По железной дороге Саратов—Уральск встре-
чался на всех крупных станциях на восток до Демъяса. Восточнее по-
следнего по железной дороге отсутствовал вплоть до Уральска. По р. Ма-
лый Узень зарегистрирован в Ершове, Черной Падине, Моршанке, Питер-
ке, Малом Узене (Щепотьев, Ткачева, 1966).
В последние годы пасюк обнаружен на севере Джаныбекского района
Уральской области в поселках Таловка, Жаксыбай, Шерембетсай (Вар-
шавский и др., 1987). Таким образом, соединились поселения этого вида
на ст. Палласовка с поселениями по Малому Узеню (см. рис. 15). Пока
нет сведений об обитании пасюка в Александрово-Гайском, Новоузенском
и Озинском районах Саратовской области. Северо-восточнее ст. Демьяс
он найден в населенных пунктах бассейна р. Камелик — левого притока
Большого Иргиза.
Распространение пасюка в правобережных районах Саратовской обла-
сти документировано недостаточно. Его обитание зарегистрировано в
Красноармейском, Саратовском, Аткарском и Самойловском районах.
Конкретных сведений о размещении пасюка в Куйбышевской, Улья-
новской 5 и Пензенской областях практически нет.
В Татарской АССР (см. рис. 15) пасюка добывали в г. Казани и
Вышегорском районе в постройках человека и в Агрызском, Актанаш-
ском, Елабужском и Мамадыжском районах в естественных биотопах
(Тихвинская, 1964).
В Волго-Вятский экономический район входят Кировская и Горьков-
ская области, Марийская, Чувашская и Мордовская АССР. А. П. Кузя-
кин (1951) отметил для этого региона обитание пасюка в г. Горьком и
Мордовском заповеднике. В последующие годы пасюк был зарегистриро-
ван в г. Саранске. Больше никаких конкретных сведений о размещении
этого вида в Мордовской, Чувашской, Марийской АССР и Горьковской
области в литературе не обнаружено. Кировская область, видимо, сплошь
заселена пасюком, он зарегистрирован в 15 из 39 административных
районов области, в том числе и наиболее северных: Лузском и Верхне-
камском (Осташев, 1967; Чарушина, 1973).
Из Уральского экономического района в пределах европейской части
РСФСР лежат Пермская область, Удмуртская и Башкирская АССР6.
Для этого региона А. П. Кузякин (1951) указывает пасюка только для
Пермской области — в городах Соликамске, Чердыне и в самом северо-
восточном Ныробском районе, где зверьки местами достаточно много-
численны. В дальнейшем пасюк был найден в г. Александровске, Бар-
дымском, Тайнинском, Кунгурском и Лысьвенском районах Пермской
области (Кучерук, Кузиков, 1985). В. И. Чабовский, В. Г. Даргольц
5 В конце прошлого века пасюк был многочислен в Ардатовском и Курмышском
уездах Симбирской губернии (Житков, 1898).
6 Оренбургскую область мы будем рассматривать вместе с Казахстаном.
Ареал
69
(1964) сообщили, что в заброшенных поселках Александровского и
Лысьвенского районов Пермской области отсутствие людей в течение
одной зимы привело к полному исчезновению пасюков. На основании
анализа заготовок шкурок серой крысы и отлова зверьков было установ-
лено обитание этого вида во всех 25 административных районах Удмурт-
ской АССР (данные Ю. К. Попова).
Кавказ и Предкавказье
А. П. Кузякин (1951) так описывает распространение пасюка в этом
регионе. Южная граница его из Турции заходит в Южное Закавказье,
где огибает пустынные районы долины Аракса, Зангезурский и Карабах-
ский хребты, и по верхнему поясу Талышских гор снова уходит за гра-
ницу вдоль каспийского побережья Ирана. Не было пасюка в пустын-
ных и полупустынных районах северо-западного Прикаспия, в северном
Дагестане, в восточных районах Ростовской области, в западных и юго-
западных районах Астраханской области. Отсутствовал он между Волгой
и Уралом к северу от линии Камышин или даже Саратов—Уральск.
На карте кружева ареала пасюка на Кавказе М. В. Шидловский
(1976) следующим образом очерчивал распространение этого вида.
Ареал относительно узкой полосой идет вдоль Черноморского побережья
до Геленджика и Новороссийска. Затем вдоль железных дорог соединя-
ется с Северо-Кавказской частью ареала, которая простирается от север-
ных склонов Главного Кавказского хребта до побережья Азовского моря,
нижнего Дона и устья Терека. От последнего, спускаясь вдоль побережья
Каспийского моря, ареал пасюка занимает северную и приморскую части
Дагестана (Лавровский, Колесников, 1956), заходя по долинам рек глу-
боко в горы, уходит в Азербайджанскую ССР, смыкаясь в ней с закав-
казской частью ареала. Примерно так же показано распространение
пасюка на Северном Кавказе на карте, приведенной А. К. Темботовым
(1972).
Закавказская часть ареала пасюка на карте М. В. Шидловского
(1976) выглядит следующим образом. По Колхиде она широким языком
вдается на восток, поднимаясь вверх по долинам рек Цхенисцноли и
Риони. Далее на восток идет полосой вдоль железной дороги Кутаиси—
Тбилиси на север, заходя в пределы Юго-Осетинской АО (г. Цхинвали)
и к югу спускаясь по верховьям рек Куры и Коблеани. Восточнее Тби-
лиси ареал идет неширокой полосой вдоль железной дороги, идущей на
Баку, не удаляясь от нее на расстояние, превышающее 30 км (Рябцева,
1980), и языком вдается на восток по долинам Алазана и Агричая.
В Армении ареал пасюка небольшим выступом заходит из Турции в
район Ленинакана, занимает большую часть Араратской долины и из
Грузинской и Азербайджанской ССР проникает в северо-восточные
районы республики.
Как уже упоминалось выше, пасюк отсутствует в полупустынных
районах северо-западного Прикаспия. За последние 40 лет ареал его
здесь заметно расширился. Этому процессу посвящен ряд публикаций
70
Глава вторая
(Миронов, 1961; Миронов и др. 1965; Щепотьев, Ткачева, 1966; Про-
кофьева, Иванов, 1974; Варшавский и др., 1983; Шилов и др., 1983).
В настоящее время граница ареала пасюка на этой территории идет от
побережья Каспийского моря в устье Терека вверх по долине реки до
станции Галюгаевской. От нее круто поворачивает на север и через по-
селок Тукуй-Мектеб, Махмуд-Мектеб выходит в долину Кумы в районе
Нефтекумска и Озек-Сулата, вверх по Куме доходит до впадения в нее
Мокрой Буйвалы. Отсюда вновь поворачивает на север к впадению
р. Калауса в Маныч, далее идет в 10 км восточнее и 5—6 км севернее
Элисты, через Федосеевку, Заветное, Киселевку на Кануково, Уманцево
Садовского района Калмыцкой АССР выходит через Абганерово и
п. Трудолюбие к правому берегу Волги (Варшавский и др., 1987).
В настоящее время появилась возможность охарактеризовать топогра-
фию ареала пасюка на Кавказе и в Предкавказье. С этой целью все
опубликованные сведения о пунктах, в которых нашли пасюка (более
360) или в которых при специальном обследовании его не удалось обна-
ружить (более 80), были нанесены на карту. Одновременно по гипсомет-
рическим, геоботаническим и картам плотности людского населения окон-
турены территории, на которых обитание пасюка маловероятно (рис. 16).
В низовьях Дона, на Черноморском побережье, Ставропольской воз-
вышенности, в Кабардино-Балкарии, Северной Осетии широкое распрост-
ранение пасюка было известно еще в прошлом веке (Россиков, 1887;
Сатунин, 1901; Губарев, 1941; Кузякин, 1951; Верещагин, 1959; Курят-
ников, 1986). Однако, как видно из рис. 16, для приазовской части Рос-
товской области, северо-восточной половины Краснодарского и западной
части Ставропольского краев явно недостает документации находок этого
вида. По черноморскому побережью он зарегистрирован в Тамани и да-
лее в Анапе, Новороссийске, Геленджике, Дивноморском. Многочислен
в плавнях и лиманах низовьев Кубани с ее левыми притоками. На север
плотные поселения пасюка достигают Приморско-Ахтарского района
(Лаврова, 1962).
Нет сведений о наличии пасюка на Черноморском побережье от
Дпвноморска до Туапсе. К юго-востоку от последнего серая крыса за-
селяет практически все прибрежные и железнодорожные поселки вплоть
до Батуми. До Сухуми ареал этого вида тянется вдоль побережья отно-
сительно узкой полосой (Шидловский, 1947). По долинам наиболее зна-
чительных рек он проникает относительно высоко в горы. Зарегистриро-
вано его обитание в верховьях р. Шахэ-Бабук-Ауле, в среднем и верх-
нем течении р. Мзымты — Красная Поляна, кордоны Ачиспе, Пслух
(Кормилицина, 1980). Нет сведений о наличии этого вида на оз. Рица
и в верховьях р. Бзыбь.
Южнее Сухуми ареал пасюка расширяется, захватывая всю Колхид-
скую низменность и поднимаясь вверх по р. Ингури до п. Джавари,
по р. Цхенисцкали до г. Цагери, по р. Риони и ее верхним притокам
до г. Они и поселка Кваиси (Цихистави, Читиашвили, 1986). Выше
пасюк отсутствует в Сванетии в высокогорных Местийском и Лентех-
ском районах. При специальном обследовании не нашли его в райцентре
Ареал
71
Местия п близлежащих селах. Местные жители не знали этого грызуна
(Цихистави, Джмухадзе, 1984). М. В. Шидловский (1964), обследовав
28 населенных пунктов в криволесье и па альпийских лугах (1800—
2400 м над ур. моря) Большого Кавказа в пределах Грузинской ССР,
не обнаружил в них пасюка.
Рис. 16. Топография ареала пасюка на Кавказе и в Предкавказье (составители Ку-
черук, Кузиков)
1 — населенные пункты, в которых пасюк найден; 2 — населенные пункты, в которых пасюк
отсутствует; з—места регистрации пасюка в естественных биотопах; 4 — территория, потен-
циально пригодная для обитания пасюка
72
Глава вторая
Южнее Батуми по долине р. Чороха его ареал выходит за пределы
СССР, а по р. Аджарис-Цкали поднимается до райцентра Кеда и бли-
жайших сел (Флеров, 1927; Цихистави, Читиашвили, 1986). Однако в
субальпийском поясе Аджарии, выше 2000 м на Месхетском и Шавшет-
ском хребтах пасюка не нашли (Алания и др., 1964).
По всей вероятности, пасюк заселяет все крупные населенные пунк-
ты вдоль железной дороги и шоссе Самтредиа—Тбилиси, но докумен-
тировано это плохо. Найден этот вид в Сачхере, конечном пункте
железнодорожной ветки на север от г. Зестафони. На ветке Хашури—
Боржоми—Вале зарегистрирован в городах Боржоми, Ахалцихе, по шос-
се проник на восток в районный центр Аспиндзу, но отсутствует в
Ахалкалакском районе. Еще далее на восток в 1970 г. появился в
г. Богдаповка, по до настоящего времени не обнаружен в соседних селах
(Цихистави, Читиашвили, 1986). В Богдановку пасюк мог быть завезен
автотранспортом по шоссе как из Тбилиси, так и со стороны Ленинака-
на. Летом 1984 г. был зарегистрирован в Дманисском районе, считавшем-
ся до этого свободным от пасюка.
В восточной части Грузии распространение пасюка документировано
плохо. Однако в настоящее время ареал его тут значительно шире, чем
это описано М. В. Шидловским (1976). По всей вероятности, он заселяет
подавляющее большинство населенных пунктов вдоль железной дороги
от Тбилиси до Кировакана и веток от Тбилиси до Телави и Цители—
Цкаро. На них он зарегистрирован в Гурджаани и Сигнахи (Кузякин,
1951). В Цителцкаройском районе пасюк обнаружен в 1961 г. Йо всей
вероятности, этот грызун отсутствует на водоразделе Кура—Иори и на
большей части Иорского плоскогорья, где овцеводство — основное на-
правление хозяйства, мала плотность населения людей и редко располо-
жены небольшие населенные пункты.
На южные склоны Большого Кавказа пасюк поднимается до г. Цхин-
вали, известен из многих пунктов вдоль Военно-Грузинской дороги
(Квишети, Коби, Сиони, Казбеги), многократно появлялся на Крестовом
перевале на высоте 2379 м (Курятников, 1986). Отсутствует этот грызун
севернее с. Квемо-Алвани в Тушетии и Хевсуретии. Ш. Г. Цихистави,
В. К. Читиашвили (1986) пишут об обитании пасюка ниже этого села
в предгорных населенных пунктах левобережья Алазани, не указывая
конкретных мест находок. В пограничных частях Азербайджанской СОР
этот вид известен из сел Белоканы и Закаталы. На территории Грузин-
ской ССР в горно-лесном поясе Большого Кавказа на высотах от 1500
до 1800 м над ур. моря было обследовано девять населенных пунктов.
Ни в одном из них пасюка не обнаружили, не было его здесь и по оп-
росным сведениям (Шидловский, 1964).
Пасюк давно известен из западной части Армянской ССР. В Эриван-
ской губернии он был более или менее обыкновенен во всех значитель-
ных населенных пунктах еще в начале нынешнего века (Ляйстер, 1912).
Для Ленинакана упоминается с 1919 г. (Кузякин, 1951). В связи с этим
утверждение Н. К. Верещагина (1959, с. 301) о том, что «в Ереване и
Джульфе пасюки появились лишь в 30-х годах нашего столетия, после
Ареал
73
постройки железной дороги, связавшей названные города с Тбилиси и
Баку», не выдерживает критики, тем более что железная дорога, связав-
шая Тбилиси с Ленинаканом и Карсом, Ереваном и Джульфой, действо-
вала уже в 1913 г. Видимо, пасюк проник в Приараксинскую котловину
с юго-востока. В Нахичевани пасюк был добыт еще в 1917 г. (коллекции
ЗИН АН СССР).
Т. М. Соснихина (1946, 1950), изучавшая население грызунов городов
Армении в первой половине 40-х годов, отметила отсутствие пасюка в
Кировакане и Алаверди. В обзоре млекопитающих Армянской ССР
С. К. Даль (1954) пишет, что пасюк обычен в городах Ереване, Эчмиад-
зине, Ленинакане, а также в селениях Аштаракского, Эчмиадзинского,
Абовянского (Котайкского), Арташатского и Араратского (Вединского)
районов. Этот вид обитает в естественных биотопах по речкам, впадаю-
щим в Араке к югу от Еревана (Шидловский, 1976).
В настоящее время пасюк заселяет всю западную часть Армении за
исключением северо-западных, пограничных с Грузией Амасийского,
Гукасянского, Калининского районов и высокогорий Арагацкого массива.
Он занимает целиком Араратскую низменность. Встречается во всех
крупных населенных пунктах на шоссе Ереван—Талин—Ленинакан и
вдоль железной дороги Ереван—Тбилиси, включая города Кировакан,
Алаверди. На северо-запад от железной дороги проник в г. Степанаван.
На север от Еревана вдоль железной дороги расселился до г. Раздан.
На восток доходит до Гарни, Веди, Арарата. В Ехегнадзор проник, ви-
димо, по широкой долине р. Арпа. На северо-востоке Армении найден в
четырех селах Ноемберянского района. Существуют неопределенные
указания на возможность обитания этого вида по берегам правых при-
токов Куры — рек Агстев в Иджеванском, Ахун и Хндзрот в Шамшадин-
ском районах (Варшавский и др., 1987).
Нет пасюка вокруг Севана и в высокогорьях хребтов Армянского
нагорья и Малого Кавказа. Зарегистрировано отсутствие этого вида в
Кафане, Дастакерте, Сисиане, Базаурчае (Соснихина, 1946; Петров,
Адамян, 1966). В Нахичеванской АССР пасюк найден в Ильичевском
(ст. Ильичевск, сел. Ханлыклар, Верхний и Нижний Аралыг, Дашарх) и
Нахичеванском районах (Лобанова, Петросян, 1959; Рябцева, 1980;
Исмаилов и др., 1986).
В Азербайджане кости пасюка найдены в слоях позднего средневе-
ковья (XV—XVI вв. н. э.) при раскопках дворца ширваншахов в Баку
(Верещагин, 1959). В настоящее время пасюк распространен на большей
части Азербайджана. Он встречается в бассейнах Алазани и Агричая от
Белокан и Закатал на западе до Варташена и Куткашена на востоке. По
железной дороге Махачкала—Баку отмечен на большинстве крупных стан-
ций (Худат, Хачмас, Дивичи, Сиазань). Проникает далеко вверх по
долине Самура, по р. Кудиалчаю доходит до Кубы. Нет пасюка в высо-
когорьях Большого Кавказа на востоке до массива Бабадага включи-
тельно (см. рис. 16).
Он найден на всех крупных станциях железных дорог Тбилиси—
Баку, Баку—Астара, начиная от г. Казах на западе и на ветке
74
Глава вторая
Евлах—Агдам. От железных дорог удаляется в сторону не далее чем на
30 км (Рябцева, 1980). Обычен в Наборном Карабахе (Шуша, Гадрут,
Мартуни, Мардакерт). Встречается на большинстве пристаней Куры до
ее устья и юга Куринской Косы. Обнаружен на большинстве островов
у Апшеронского полуострова и Бакинского архипелага. Отсутствует па-
сюк в верхней части Талышских гор, на наиболее высоких хребтах Ар-
мянского нагорья и Малого Кавказа, а также на неосвоенных участках
полынных полупустынь (Верещагин, 1959; Кузякин, 1951; Лобанова,
Петросян, 1959; Петросян и др., 1962; Кадацкий, 1964; Кучерук, Кузи-
ков, 1985; Исмаилов и др., 1986; Варшавский и др., 1987).
Поселения пасюка на севере Дагестана вдоль морского побережья
смыкаются с калмыцкими. Им заселены все протоки и болота дельты
Терека, включая Прорву и Сулла-Чубушла. К югу от железной дороги
сплошь заняты этим видом Казбековский, Буйнакский и большая часть
Левашинского района. В Гергебильском районе пасюк найден в двух
населенных пунктах, в Акушипском районе он обнаружен в пяти из
шести обследованных поселков. Отсюда проник на запад в Лакский
(с. Кумух, Кунды) и в северную часть Дахадаевското (с. Укарах) райо-
на. Кайтагский, Табасаранский, Хивский, Сулейман-Стальский, так же
как и все приморские районы, сплошь заселены пасюком. Отсюда пасюк
проник в с. Курах, а вверх по Самуру заселил Ахтынский район и най-
ден в поселках Шиназ и Аракул Рутульского района. Агульский, Кулин-
ский, Гунибский, Унцукульский, Гумбетовский и все более западные
районы горного Дагестана свободны от этого грызуна.- На северо-западе
из Ведено пасюк проник в Ботлихский район (см. рис; 16). В 12 сво-
бодных от пасюка горных районах Дагестана в 44 обследованных насе-
ленных пунктах его не обнаружили. Все заселенные пасюком в горах
населенные пункты расположены в пределах 1000—1700 м над ур. моря.
Численность зверьков здесь невелика, в десяти поселках их было мало и
в семи — среднее количество. Расселение пасюков в горах осуществляется
преимущественно автомобильным транспортом. Как правило, заселяются
населенные пункты, расположенные по наиболее оживленным магистра-
лям (Сорокина, Бацин, Коржов, 1986; Сорокина, Потапова, 1987; Вар-
шавский и др., 1987).
В равнинной части Чечено-Ингушской АССР по рекам Тереку, Сунже
и железнодорожным станциям пасюк обитает, повсеместно. Южная гра-
ница его распространения в республике идет через Ведено, Шали, Урус--
Мартан, Ачхой-Мартан на г. Орджоникидзе. В горной части Советского
и Веденского районов в пяти населенных пунктах (совхоз «Альпийский»,
Юр-Дар, Итум-Кале, Хараши, Макажой) крыс не обнаружили (Сороки-
на, Бацпп, Коржов, 1986).
Судя по находкам костей в погадках филина древностью в несколько
столетий, пасюк уже давно проник на территорию современной Северо-
Осетипскоп АССР. В начале нынешнего столетия он был обычным оби-
тателем равнинных районов, а по Военно-Грузинской дороге завозился
высоко в горы. Активное расселение этого вида началось с момента про-
Ареал
75
ведения колесных дорог в горные районы Северной Осетии. Первые све-
дения о пасюке в горных ущельях относятся к концу 40-х годов.
Сплошной ареал пасюка, где он встречается практически во всех
сельских населенных пунктах и городах, а также живет круглый год по
берегам прудов, каналов и в заболоченных поймах рек, занимает всю
предгорную часть республики. Южная граница сплошного распростране-
ния этого вида с запада на восток идет примерно по линии Чикола, Дур-
Дур, Алагир, Балта, Тарское. По ущельям и автомобильным дорогам
пасюк проникает далеко к югу от этой линии. В верховьях бассейна р. Урух
он достиг селений Ахсау и Дунта, вверх по Ардону он обычен в селе-
ниях Мизур, Архон, Бурой. Из последнего завезен в Нижний Цей, пе-
риодически появлялся и исчезал в Нижнем Зармаге. У Мизура на высо-
те 1300 м обнаружены поселения в естественных биотопах.
Вверх по р. Фиагдону устойчивая популяция пасюка сформировалась
в и. Верхний Фиагдон. Здесь на высоте 1400 м крысы встречаются на
огородах и в естественных биотопах. Из Верхнего Фиагдона пасюк про-
ник в последние населенные пункты верховьев ущелья — Хидикус и
Хариджин. Вверх по р. Гизельдон пасюк зарегистрирован в селеньях
Кобан, Даргавс и на курорте Кармадон (Курятников, 1986; Сорокина
и др., 1986; Варшавский и др., 1987).
В горной части республики ареал пасюка имеет пятнистый характер,
поселения его неустойчивы и могут многократно возникать и исчезать.
И. И. Курятников (1986), обследовавший в 1972—1984 гг. горные селе-
ния республики, нашел пасюка в 5 из них, а в 16 этот вид отсутствовал.
Из 21 горного поселка, обследованного в республике за последнее трид-
цатилетие, пасюк был обнаружен в 5 (Сорокина и др., 1986). Одновре-
менно отмечено в 1986 г. появление пасюка в поселках, где его ранее
не наблюдали,—курорт Кармадон и др. (Варшавский и др., 1987).
В Кабардино-Балкарской АССР юго-западная граница сплошного
распространения пасюка идет от поселков Таши-Тала и Верхний Лескен
на Бабуген, Карасу, Нижний Чегем, Жанхотеко, Каменномостское, Кич-
малку и выходит в пределы Карачаево-Черкесской АО, где в ауле Ха-
суат пасюк обитал в конце прошлого века (Россиков, 1887). Вверх по
Баксану пасюк найден в пос. Белым и г. Тырнауз, где с конца 60-х го-
дов сформировалась многочисленная и устойчивая популяция. Особенно
многочислен пасюк в зоне лесостепи в Советском и Зольном районах
(Темботов, 1972).
В Карачаево-Черкесской АО от Хасуата южная граница распростра-
нения пасюка идет через п. Эльбрусский, г. Карачаевск, станицу Зелен-
чукскую, Преградную, Курджиново на пос. Псебай в нижнем течении
р. Малой Лабы.
Распространение этого вида здесь документировано плохо. Зарегист-
рированы его находки в Теберде и Домбае. Возможно, он проник от
Эльбрусского вверх по р. Кубани до пос. Хурзук, а по Большому Зелен-
чуку вверх до Архыза.
В Краснодарском крае пасюка добывали в четырех населенных пунк-
тах южной части Отрадненского района и в ст. Чернореченской на
76
Глава вторая
Большой Лабе в Псебайском районе (данные зоологов Е. П. Демина,
Н. Г. Калашникова, И. Я. Классовского, Л. И. Штоля). И. В. Жарков
(1949) указал на заселение пасюком в 1925 г. и. Хамышки в верховьях
р. Белой, давнее обитание его в п. Новопрохладное на р. Киша и отсут-
ствие крыс на кордонах Кавказского заповедника Киша и Гузерпиль.
Видимо, где-то здесь, в пределах заповедника, в верховьях р. Пшеха,
Белой, Киши, и заканчивается незаселенная пасюком территория Боль-
шого Кавказа (см. рис. 16).
Западная Сибирь и Казахстан
Северную границу ареала пасюка в Западной Сибири А. П. Кузякин
(1951) проводил от среднего течения Усы по Полярному кругу до Са-
лехарда, затем вверх по Оби и ее правому притоку Чулышману. От его
верховьев на восток вдоль транссибирской железной дороги на Красно-
ярск. При этом он оговаривался, что пасюк, видимо отсутствует в таеж-
ных районах к западу от нижнего течения Оби и на таежных и степных
водоразделах Тобола и Ишима, Ишима и Иртыша, Иртыша и Оби.
И. П. Лаптев (1958) существенно уточнил северную часть ареала
пасюка в Западной Сибири. На приведенной в его работе картосхеме
северная граница сплошного распространения пасюка идет вдоль рек
Пелыма, Тавды, Иртыша от места впадения в него Тобола до устья
Тары, вверх по этой реке и через водораздел к месту впадения Парабели
в Обь. Далее вдоль бассейна Чулышмана выходит на Енисей. Севернее
этой границы ареал пасюка строго приурочен к долинам рек: Иртышу
от Тобольска до Ханты-Мансийска, вверх по Конде до устья Большого
Тана, по Оби до Салехарда и вверх по ее притокам Кети, Васюгану,
Тыму, в нижнем течении Югана, по Казыму и Сосьве. По Оби севернее
устья Ваха пасюк был достоверно известен из г. Сургута, Березова,
Салехарда. Его добывали в Салехарде (Обдорске) еще в 1926 г. (кол-
лекции ЗММУ). Отметим, что в 1937—1939 гг. В. В,-Кучерук наблюдал
процветающую популяцию пасюка в домах района пристани г. Салехарда.
Две статьи о современном рапространении пасюка в Западной Сиби-
ри и в Томской области опубликовал В. Г. Лялин (1974а, 1975). В обе-
их статьях приведены картосхемы ареалов, составленные на основании
обследования более 150 поселков Томской и Тюменской областей и ана-
лиза 770 ответов на специальные анкеты, разосланные в 5 областей
(табл. 4).
Автор отмечает, что к семидесятым годам пасюки заселили почти все
поселки в нижнем течении Иртыша, в среднем (Алесандровское, Стре-
жевой, Нижневартовсий, Нефтеюганск и г. Сургут) и нижнем течении
Оби (Урманный, Красноленинский, Карымкары, Октябрьское, Шеркалы,
Березово). Приведенная в работе картосхема ареала принципиально не
отличается от вышеописанной схемы И. П. Лаптева (1958).
Несомненно, строительство современных домов с центральным отоп-
лением позволит пасюку продвинуться еще дальше на север. Уже есть
сообщения об укоренении пасюка в пос. Красноселькупе на Тазу и в Яр-
Ареал
77
Таблица 4. Наличие пасюков в населенных пунктах административных
территорий Западной Сибири (по: Лялин, 1974)
Область, округ Число насе- ленных пунктов, по которым по- лучены све- дения Доля населен- ных пунктов с наличием па- сюка, %
Томская 226 96,6
Кемеровская 342 97,6
Новосибирская 862 98,2
Омская 696 97,0
Тюменская (без автономных округов) 307 97,4
Ханты-Мансийский автономный округ 187 43,4
Ямало-Ненецкий автономный округ 63 6,3
Сале на Обской губе (Чистяков, 1965), в пос. Аксарка и Салемал на
нижней Оби, а также о проникновении этого вида в пос. Новый Порт
и Мыс Каменный (Елыпин, 1983).
На севере Свердловской области пасюк заселил поселки вдоль желез-
ной дороги Ивдель—Обь (Серегинский) и появился в населенных пунк-
тах по верховьям Лозьвы до 100 км севернее г. Ивдель. В природных
биотопах в теплое время года зверьков регулярно отлавливали в поймах
рек Исети, Пышмы, Туры. На севере области, в верховьях Лозьвы, бро-
шенные поселки лесозаготовителей уже через год освобождаются от
пасюков (Стадухин, 1975).
Южную границу ареала пасюка в Казахстане и Западной Сибири
А. П. Кузякин (1951) проводил от устья Кумы на Актюбинск, оговари-
вая отсутствие крыс в междуречье нижней Волги и Урала. От Актю-
бинска она шла на Аще-Булак около Орска, через Кустанай, Атбасар,
Целиноград (Акмолинск). От последнего граница круто поднималась к
северу, пересекая Иртыш южнее Омска, и, обойдя Кулундинскую низ-
менность, вновь выходила на левобережье Иртыша у Семипалатинска.
В Семипалатинске пасюк был добыт В. Э. Мартино в 1915 г. (коллекция
ЗИН). В районе Усть-Каменогорска и Лениногорска опять круто свора-
чивала к северо-востоку, пересекала Обь чуть ниже Бийска.
Следует отметить, что пасюк появился в Северном Казахстане еще в
конце прошлого века. Он был добыт в г. Петропавловске в 1890 г. (кол-
лекция Зоомузея МГУ).
В западной части Казахстана к настоящему времени ареал пасюка
существенно сократился. Он отмечен в низовьях Урала на север до
пос. Алмалы. Далее вверх по Уралу его поселения отсутствуют на про-
тяжении 300 км до районного центра Чапаево (см. рис. 15). Подробные
сведения о распространении пасюка в низовьях р. Урал приведены
О. С. Опариной, М. Л. Опариным, Е. Г. Самариным (1985). На севере
Уральской области он отмечен в поймах р. Деркул Каменского района,
78
Глава вторая
р. Барбастау Теректинского и р. Илек Бурминского районов. Восточнее
по р. Уралу южная граница ареала пасюка уходит в Оренбургскую
область. Южнее по Уилу, Темиру и Иргизу, где его в прошлом веке от-
мечал Н. А. Зарудный (1897), сейчас этого вида нет (Варшавский др.,
1987).
В результате освоения целины и организации многочисленных зерно-
вых совхозов, имеющих свинофермы, пасюк значительно расширил свой
ареал в Северном Казахстане (Груздев, 1959; Слудский, и др., 1977;
Козлов, 1979). Из 76 поселков Кустанайской области, в которых пасюк
был обнаружен в 1967 г., 43 населенных пункта были заселены им с
начала освоения целинных земель, с 1954 по 1967 г. (Борисенко, 1969).
В настоящее время южная граница сплошного распространения пасю-
ка в Казахстане выглядит так. По р. Илеку она доходит до Новоалексе-
евки и через Актюбинск ’, Карабутак идет к верховьям Тобола, далее к
востоку через Пушкино, Оркаш, Докучаевку, Державинск, Кийму, Ат-
басар, Целиноград. От последнего граница сплошного распространения
сворачивает к северу и идет через Алексеевку, Степняк, Ленинградское,
Кзылту на северные побережья озер Селентытениз и Желаулы и через
Андриановну, Разумовку выходит в пойму Иртыша южнее Краснокутска.
Южнее и восточнее этой границы изолированные поселения пасюка из-
вестны в Карсакпае, в верховьях Тургая, по нижнему Терсаккану,
у северо-восточного побережья оз. Тенгиз, южнее Нуры, в Караганде,
Токаревке, Осакаровке, к востоку от Алексеевки, в районе Ерментау и
Шидерты.
Вверх по Иртышу пасюк распространен вплоть до оз Зайсан, где мно-
гочислен на Тополевом мысу. В Алтайском крае распространен повсюду,
кроме Кош-Ага некого и Улагановского аймаков (Кирьянов, 1962).
До конца 70-х годов пасюк в Тувинской АССР не был найден (Очи-
ров, Башанов, 1975; Бояркин, 1984). Прогнозируя расширение ареала
пасюка в ближайшие годы (Кучерук, Кузиков, 1985), мы предсказали
проникновение его на территорию Тувы. Действительно, в сентябре
1982 г. 3 экз. были впервые обнаружены в Уюкской котловине — посел-
ках Аржан и Хадын. В апреле 1984 г. добыли 35 пасюков в г. Туране,
пос. Аржан, Хадын, Тарлас, Малиновка, Пий-Хемского района. В первом
квартале 1985 г. отловили уже 195 зверьков, они вновь появились еще
в пос. Уюк и Шевелик. Пасюк стал обычным обитателем домов и на-
дворных построек перечисленных выше населенных пунктов (Никифоров»
Галацевич, 1986). Видимо, следует ожидать дальнейшего расширения
ареала пасюка в Тувинской АССР.
Средняя Сибирь (бассейны Енисея и Лены)
Как уже упоминалось выше, северную границу ареала пасюка в Средней
Сибири А. П. Кузякин (1951) проводил по правому берегу р. Чулыма
и далее к востоку от Ачинска до Красноярска вдоль железной дороги. По
7 Есть указание на отсутствие пасюка в настоящее время в г. Актюбинске (Набе-
нов, 1981).
Ареал
79
долине Енисея граница поднималась к северу до Енисейска или даже до
с. Подкаменная Тунгуска, но не дальше. Если в Игарке пасюк уже укре-
пился, то его обитание здесь правильнее трактовать как вновь возникшее
изолированное поселение. От Енисейска граница шла по Ангаре, Илиму,
захватывала небольшой отрезок верхней Лены и пересекала Байкал
южнее о-ва Ольхон. Восточнее она шла от устья Селенги к Улан-Удэ
и далее вдоль железной дороги к Чите. При этом А. П. Кузякин ука-
зывал, что оставалось неясным, жили ли в это время пасюки между
транссибирской железной дорогой и долиной средней Ангары и встречал-
ся ли этот вид в долине Подкаменной Тунгуски8.
С этого времени наши представления об ареале пасюка в описываемом
регионе существенно изменились. Это объясняется как расширением ареа-
ла вида, так и обследованием прежде недостаточно изученных территорий.
В настоящее время приходится считать, что северная граница ареала
пасюка от верховьев р. Кети выходит в долину Енисея у г. Лесосибир-
ска. Вниз по Енисею этот вид, несомненно, обитает во всех крупных на-
селенных пунктах по берегами реки (известен из Енисейска, Ярцева, Бора,
Сумарокова, Верхнеимбатска, Верещагина, Туруханска, Игарки, Дудинки,
Усть-Порта, Караула, Диксона). По-видимому, из Туруханска он проник
в Красноселькуп. Стал обычным обитателем г. Норильска, Угольного и
окрестных шахт, встречается здесь и в естественных биотопах.
Широко распространен в естественных биотопах бассейна верхней
Ангары (Кузякин, 1951), известен из Братска, Усть-Илимска, Богучан.
Регулярно завозится в населенные пункты на Нижней Тунгуске: Йена,
Ербогачен, Преображенка, Подволошино (Тарасов, 1965). Найден в
Ногинске (Хамаганов и др., 1986).
Подробные сведения о распространении пасюка в южной половине
Иркутской области и западной части Бурятской АССР привел А." А. Мак-
симов (1937). Опубликована (Хамаганов и др., 1986) схематическая знач-
ковая карта распространения пасюка на территории Восточной Сибири и
Дальнего Востока. В Иркутской области пасюк обнаружен в 36 населен-
ных пунктах 20 административных районов. Недостает сведений о его
распространении в западных и северных районах области. В западную
часть Бурятской АССР пасюк проникает вверх по долинам рек Иркута
и Джиды. Видимо, нет его в восточных отрогах Большого Саяна и на
Хангарульском хребте (рис. 17).
На средней Лене пасюк обитает издавна. А. П. Окладников (1953)
обнаружил его кости в верхних слоях неолитической стоянки человека в
100 км ниже устья Витима. В 50 км ниже Пеледуя, на обрывах берега
Лены, субфоссильные остатки пасюка в погадках филина нашел
О. В. Егоров (1960).
В настоящее время по Лепе пасюк встречается в Качуге, Жигалове,
Усть-Куте, Киренске, Витиме, Олекминске (Кузякин, 1951; Тарасов,
1965). В 1970 г. поселение пасюка обнаружено в пос. Амга, на реке
того же названия, левом притоке Алдана (Романова, 1974). К 1973 г. он
8 А. П. Кузякин называет эту реку Верхней Тунгуской.
80
Глава вторая
расселился вниз по течению и заселил поселки Чимикулан, Абага,
Михайловское. В 1976—1978 гг. пасюк закрепился в Якутске и началось
стремительное расширение ареала вида. На правобережье Лены зверьки
появились напротив Якутска в пос. Павловск и Нижний Вестях, в 1981 г.
их обнаружили в селе Огородтах севернее Якутска, в селах Кысыл-Сыр
и Антоновка на р. Вилюй (Вилюйский и Ленинский районы), в 1982 г.
в пос. Харабалах на нижней Амге и селе Ьулун на р. Алдан. К 1984 г.
были заселены все животноводческие комплексы и перевалочные базы,
расположенные по р. Лене от Якутска до Синска. В это же время пасюк
Рис. 17. Распространение пасюка в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке
1 — территории, сплошь заселенные пасюком; 2— точки находок; 3 — пункты, где пасюк не
найден
Ареал
81
проник в населенные пункты по р. Яне (Нижнеянск, Кулар, Усть-Куй-
га, Батагай). Устойчивое поселение возникло в низовьях р. Оленек в
пос. Таймылар. Началось заселение пасюком автотрассы Ленек—Мирный,
где в пос. Арылах впервые он появился в 1984 г. К настоящему време-
ни пасюк населяет порты Тикси, Быковский, Черский на Колыме и пос.
Зырянку в среднем течении этой реки (Романова, 1986; Романова и др.,
1986; Егоров, Хмелева, 1987).
В пределах Олекмо-Витимской горной страны пасюк обитает в пойме
правого притока Витима р. Каренги. Найден в верховьях р. Амалат в
с. Монгон и в пойме верховьев р. Нерчи. По Витиму найден в естествен-
ных биотопах и постройках с. Неляты. Широко распространен в природ-
ных биотопах Муйско-Куандинской котловины (Дагопчан, среднее тече-
ние р. Парам). Обычен в Бодайбо. Встречается в пойме р. Тунгир, пра-
вого притока Верхней Олекмы (Тарасов, 1965; Очиров, 1968 а, б, 1980;
Немченко, Быков, 1983). В северной части Байкала пасюк есть в
пос. Байкальское, Нижнеангарск и в населенных пунктах долины Верх-
ней Ангары (Швецов, 1977). Видимо, бассейны р. Селенги, Шилки,
верховьев Витима и Олекмы относятся к естественному (исходному)
ареалу пасюка.
Мы можем констатировать быстрое распространение пасюка в райо-
ны промышленного освоения Средней Сибири. Если вся южная часть
региона входила в естественный, исконный ареал пасюка, то сейчас
наблюдается стремительное расселение этого вида на север в районы
промышленных новостроек. Видимо, недалеко то время, когда пасюк
заселит большую часть населенных пунктов долин Вилюя и Алдана,
проникнет в населенные пункты вдоль железной и автомобильной дорог
от Тынды до Беркакита и Якутска. Заселит поселки вдоль автотрассы
Сусуман—Хан дыга—Якутск.
Южное Забайкалье, Дальний Восток,
Северо-Восточная Сибирь
Северную границу ареала пасюка в этом регионе А. П. Кузякин (1951)
проводил от устья Селенги на Улан-Удэ и далее по железной дороге
через Читу, Сковородино, Тыгду к пристани Зея, Нижнюю Бурею на
Амур у Хабаровска. По долине Амура пасюк распространен до устья.
Изолированные поселения пасюка были указаны для Камчатки и отме-
чены два пункта завоза крысы на крайний северо-восток Сибири.
Как мы уже отмечали выше, в настоящее время установлено широ-
кое распространение пасюка в естественных местообитаниях Олекмо-Ви-
тимской горной страны. К его исконному ареалу относится территория
бассейнов Верхней Ангары, Селенги, Онона, Ингоды, Шилки и Аргуни.
Здесь он повсюду обычен в природных биотопах (Фетисов, 1945; Ха-
маганов. Греков, 1983).
Подробные сведения о распространении пасюка в южных районах
Читинской области приведены А. С. Фетисовым (1945, 1946), Н. В. Не-
кипеловым (1958, 1960), Н. В. Ольковой и др. (1987). Пасюк обычен по
82
Глава вторая
всему бассейну рек Онона и Борзи. К югу от них известен из Красной
Ималки, Кулусутая, Соловьевска. Зарегистрирован на всех крупных
станциях Забайкальской железной дороги. Заселяет все приаргунские
села до Керченского завода. Встречен в естественных биотопах поймы
р. Уров. В степной части Юго-Восточного Забайкалья численность его не-
велика, в некоторых населенных пунктах он появлялся лишь периоди-
чески (Некипелов, 1958; Олькова и др., 1987).
Вверх по Зее пасюк прослежен до Зейского заповедника, по Бурее
доходил до Ургала и Чегдомына, есть в Кондоне, в низовьях Амгуни и
устье Уды (Кучерук, Кузиков, 1985). На восточном отрезке БАМа пасюк
зарегистрирован в Февральском, Звонком, Ургале, Дуссе-Алине, Сулуке,
Герби, Баджале, Березовом (Ковалевский, Коренберг, 1983).
Вдоль побережья Охотского моря пасюк обитает во многих населен-
ных пунктах от Ульи и г. Охотска на юге до Магадана и пос. Кушки,
Гижги и нижнего течения р. Пенжины на севере. На север от Магадана
по Колымской трассе проник в пос. Палатка, Атка, Ягодное и ряд дру-
гих поселков верховьев Колымы (Хамаганов, 1972; Юдин и др., 1976;
Липаев и др., 1983). Зарегистрирован в ряде населенных пунктов запад-
ного побережья Камчатки, в г. Петропавловск-Камчатский, обычен по
долине р. Камчатки от устья до верховьев. Пасюк зарегистрирован на
многих из Курильских островов и распространен практически по всему
Сахалину, достигая здесь весьма высокой численности (Тимофеева, Сур-
ков, 1968; Воронов, 1974; Костенко, 1976). Встречается почти во всех
населенных пунктах, расположенных в бассейне Анадыря (села Красне-
но, Усть-Белая, Снежное, Ерпол, Ламутское, Танорер и др.). К северу от
Анадыря обычен в пос. Эгвекинот, на Чукотском полуострове в пос. Про-
видения, Лаврентия, Уэлен. Далее к западу известен в пос. Иультин,
мыс Шмидта, г. Певек. Завозился в порты Зеленый Мыс и Черский в
низовьях Колымы (Хамаганов, 1972; Юдин и др., 1976; Костенко, 1976).
Широкое распространение пасюка на побережьях Восточно-Сибирско-
го и Берингова морей как в Азии, так и в Америке заставляет считать
его достаточно давним обитателем этих мест. Возможно, как это считает
С. А. Хамаганов (1972), Анадырь и Чукотка входят в первичный ареал
«дикоживугцих» крыс.
По региону опубликовано несколько карт ареала пасюка. А. А. Тимо-
феева, В. С. Сурков (1968) привели карту размещения этого вида в на-
селенных пунктах и природных местообитаниях на о-ве Сахалин, где от-
мечено более 200 точек регистрации пасюка. С. А. Хамаганов (1972)
опубликовал карту распространения пасюка на Дальнем Востоке (Амур-
ская, Камчатская, Магаданская, Сахалинская области, Приморский и Ха-
баровский края). На ней разными пунсонами обозначены: 1) населенные
пункты, в которых пасюк постоянно обитает; 2) места обитания пасюка
в природных биотопах; 3) пункты, где крысы не найдены. В тексте ска-
зано, что обитание пасюка зарегистрировано в 450 населенных пунктах
Дальнего Востока, в том числе в Амурской области — в 51, Камчат-
ской — 24, Магаданской — 40, Сахалинской — 54, Приморском крае —
91, Хабаровском —190. Па карте значками таких пунктов показано:
Ареал
83
в Амурской области — 8, Камчатской — 13, Магаданской — 17, Сахалин-
ской — 24, Приморском крае — 18, Хабаровском — 37. В Амурской об-
ласти в 15% населенных пунктов пасюк отсутствовал, но на карте пока-
зан лишь один пункт с отсутствием крысы. Как отбирались значки для
показа на карте, в работе не упомянуто. На карте размещения пасюка
на Дальнем Востоке (Костенко, 1976) тоновым ареалом показано обита-
ние вида в естественных биотопах. Даны две градации: а) вид редок —
менее 1 зверька на 100 ловушко-ночей и б) вид обычен — более 1 зверь-
ка на 100 ловушко-ночей. Пунсоном показаны места, где вид встречен
только в населенном пункте. Пунктиром обозначены основные транспорт-
ные трассы, как сухопутные, так и морские. Карта охватывает тот же
регион и по степени подробности практически не отличается от опубли-
кованной С. А. Хамагановым.
Недавно в Южном Приморье обнаружено позднеплейстоценовое и го-
лоценовое скопление остатков грызунов — пещера Близнец близ г. Пар-
тизанска. Из 38,5 тыс. костных остатков 2,1% (не менее 250 особей)
приходится на пасюка. Единичные кости этого вида встречены на глуби-
не 6,8 м, затем на 6,2 м и с 6 м до поверхности встречаются постоянно.
Наибольшее число костей пасюка приходится на горизонт от 6 до 3,2 м,
затем относительная численность их резко сокращается, и в таком коли-
честве они доходят до поверхности. На глубине 3 м возраст отложений
пещеры по содержанию С14 составлял 11 965±65 лет (Алексеева, 1986).
Следовательно, проникновение пасюка на эту территорию не было связа-
но с деятельностью человека.
Последние публикации (Хамаганов и др., 1986; Олькова и др., 1987)
не внесли существенных изменений в наши представления о распростра-
нении пасюка на Дальнем Востоке и Северо-Восточной Сибири.
Изолированные участки ареала пасюка
в Средней Азии и Южном Казахстане
Впервые на появление пасюка в Ташкенте указал И. И. Колесников
(1952). Расселению пасюка в этом районе посвящены работы В. П. Пром-
птова (1962), В. П. Промптова и др. (1981, 1983), Г. С. Давыдова (1964,
1978). В настоящее время на севере пасюк достиг пос. Янгибазар на
р. Келесе в Чимкентской области и заселил юго-восточное побережье
Чардаринского водохранилища. На юго-запад он распространился до
границы Самаркандской области, к югу — до поселков Ура-Тюбе и Нау
на севере Таджикистана. На восток вдоль южного побережья Кайракум-
ского водохранилища заселил г. Канибадам и, двигаясь по железной до-
роге, достиг пос. Киров — районного центра Ферганской области. Можно
предполагать быстрое расширение ареала пасюка в этом регионе практи-
чески по всем направлениям. Карта ареала пасюка в Узбекистане опуб-
ликована В. П. Промптовым и др. (1986).
Сообщение об обнаружении пасюка на юго-западе Таджикистана
(Тураев, 1986), видимо, есть следствие ошибки в определении вида.
Впервые на территории г. Алма-Аты трех пасюков добыли в октябре
84
Глава вторая
1982 г. Их появление связывали с массовым завозом картофеля из Северо-
Казахстанской области. За 1983—1984 гг. в том же районе города был
добыт 61 зверек. При выборочном обследовании тысячи частных домо-
владений более 100 из них оказались заселенными пасюком. Наибольшая
плотность населения зверьков наблюдалась в постройках, где содержали
свиней, нутрий и домашнюю птицу. Поселения этого вида встречаются по
берегам ручьев и речек Октябрьского и Московского районов города
(Стогов, 1986).
Поселения пасюка в г. Красноводске известны с его основания.
В дальнейшем его отмечали там неоднократно (Бондарь, 1946; Север,
1958). Современная характеристика популяции пасюка в Красноводске
дана В. И. Ефимовым (1987).
В 40—50-е годы, кроме Красноводска, пасюка добывали в портах
Уфра и Бекдаш. В последние годы пасюк, кроме Красноводска, был об-
наружен в Уфре, на п-ове Челекен (г. Челекен, пос. Карагель, порт
Аладжа) и в пос. Аджи-Яб Гасан-Кулийского района (Варшавский и др.,
1987).
При сопоставлении современных данных о распространении пасюка с
картой его ареала, опубликованной нами ранее (Кучерук, Кузиков,
1985), видно, что во многих местах удалось уточнить топографию ареала
этого вида, а также зафиксировать дальнейшее расселение его по терри-
тории СССР.
Глава третья.
Экология
Места обитания
Неравномерность распределения животных на местности определяется ее
неоднородностью: одни участки территории полностью отвечают запросам
того или иного вида, другие в меньшей степени, а третьи могут быть сов-
сем для него непригодны. Как известно, серая крыса, являясь экологиче-
ски пластичным видом, может жить, приспосабливаясь к самым различ-
ным условиям, но тем не менее она предъявляет совершенно определен-
ные требования к среде — ее распределение всегда зависит от наличия
достаточного количества воды. В связи с этим пасюк в пределах ареала
распространен далеко не повсеместно, как пишут многие авторы (Арги-
ропуло, 1940; Громов и др, 1963), а распределяется мозаично, составляя
так называемое «кружево ареала».
Мозаичные поселения вида могут быть двух типов: линейными или
островными (Наумов, 1954). Для пасюков в одних случаях характерен
линейный тип, в других островной.
Крысы обитают в населенных пунктах и в природных биотопах, при
этом в постройках человека они живут в пределах всего ареала, а в при-
роде только в отдельных его частях. В процессе эволюции эти грызуны
так приспособились к жизни за счет человека, что обитание в постройках
стало для них наиболее типично.
Мы, как и Б. Росицкий и И. Кратохвил (1953), будем подразделять
крыс на две экологические формы: на экзоантропных, обитающих круг-
лый год в открытых стациях, и синантропных, населяющих жилища че-
ловека и постройки, в той или иной степени связанные с его деятель-
ностью. Такое деление хотя и вполне правомочно, но несколько условно,
так как иногда крысы, обитающие в природе, охотно переходят к пита-
нию за счет человека и становятся синантропными, а крысы-синантропы
могут переселяться в естественные стации.
При описании биотопического распределения всегда необходимо иметь сведения
об обилии особей на территории и, следовательно, надо располагать данными учета
численности.
По количественному учету млекопитающих существуют два способа, дающие
относительные и абсолютные показатели. При относительном учете получаются дан-
ные, показывающие не только во сколько раз численность вида в одном местообита-
нии отличается от таковой в другом, но также и в каком направлении меняется
обилие особей по сезонам и годам.
Абсолютный учет в отличие от относительного более объективен и дает воз-
можность определить численность вида на единицу площади, но проводить его нам-
ного сложнее.
В. В. Кучерук и Э. И. Коренберг (1964) делят учеты численности на три катего-
рии: 1) относительный косвенный учет, 2) относительный прямой и 3) абсолютный
учет.
Эта классификация разработана для животных, обитающих в природе, но все
применяемые в настоящее время методы учета синантропных крыс подходят к ее
градациям.
86
Глава третья
1. Относительный косвенный учет численности пасюков.
а. Глазомерная оценка численности по следам жизнедеятельности крыс — по-
грызам, входным отверстиям в норы, калу и т. п. Численность в этих случая опреде-
ляют как много, средне и мало. Этот метод очень субъективен и дает весьма от-
носительные данные.
б. Учет численности по количеству съеденной приманки за сутки. Обычно для
этого используют зерновую приманку (овсянку) с растительным маслом, расклады-
вая ее ежедневно в течение 10 дней, каждый раз взвешивая порцию и ее остатки.
Расчет обитающих в постройке крыс проводится по максимальному суточному ко-
личеству съеденной приманки, поделенному на норму потребления одним зверьком за
сутки (Chitty, 1942; Дукельская, 1948).
К сожалению, о суточном потреблении корма крысами в литературе приводятся
различные данные, составляющие от 20 до 60 г (Дукельская, 1948; Турок, 1970;
Траханов, 1983; Соколов и др., 1986). В. А. Судейкин указывает на большую разницу
в поедании корма молодыми крысами (30 г) и взрослыми (60 г). Величина суточной
нормы крыс зависит еще и от состава кормов в помещении, где они обитают (Пасеш-
ник, 1947; Мирзоев, 1984). Таким образом, различные показатели суточной поедаемо-
сти крысами приманки приводят к трудно сравнимым между собой результатам
учетов.
в. Определение численности с помощью пылевых площадок. Ю. В. Тощигин
(1983) предложил использовать процент площадок со следами крыс по отношению
к числу выставленных площадок. При этом методе площадки (лотки из фанеры или
картона) засыпают слоем (2 мм) какого-либо сыпучего материала (тальк, мука,
зола, мелкий песок) и располагают их в местах, наиболее посещаемых крысами.
Этот метод в последнее время широко применяется как средство обнаружения
крыс в помещении, но он недостаточно разработан — нет данных о размере площадок,
сколько их должно быть выложено на определенной площади и т. д.
г. Определение свободных и заселенных грызунами построек. При этом методе
рассчитывают, какой процент зданий от числа обследованных заселен крысами.
Несомненно, чем больше строений свободно от грызунов, тем ниже численность в
данном регионе и наоборот. Полученный показатель может быть использован для
изучения пространственного распределения грызунов на больших территориях на-
селенного пункта. Его недостаток заключается в том, что при низкой численности
наличие крыс трудно установить и здания часто ошибочно попадают в число сво-
бодных от пасюков, что снижает показатели общей численности на всей территории.
2. Относительный прямой учет численности пасюков.
а. Учет с помощью ловушек Геро (наживленных стандартной приманкой — короч-
кой хлеба с подсолнечным маслом). Способ учета на ловушко-линиях, широко при-
меняемый зоологами в природе, в большинстве случаев непригоден в помещениях,
так как для размещения линии ловушек не хватает места. Ловушки ставят, как пра-
вило, в определенном количестве на единицу площади. Показателем относительной
численности служит число пойманных зверьков на 1000 м2 (Вишняков и др., 1955)
или на 100 ловушко-суток (Леви, Судейкин, 1977). Метод имеет явные недостатки,
так как осторожные крысы часто избегают ловушек, часть их обладает неофобиещ а
в ряде случаев, только задев приманку, зверек спускает ловушку, пугается и потом
начинает ее избегать.
В настоящее время отсутствует единый- подход к учету крыс ловушками Геро.
В различных инструкциях рекомендуются не только разное количество ловушек на
единицу площади, но и различное количество дней проведения учета, а также и
различные принципы расчета средних показателей. Тем не менее этот метод широко
применяется и поэтому заслуживает внимания.
б. Число собранных трупов после проведения истребительных мероприятий.
Трупы подсчитывают и относят на единицу площади (обычно на 1000 м2). Недостаток
метода заключается в том, что часть крыс, беря приманку, погибает в норах, под
полом, в перекрытиях и т. п., в результате чего их трупы нельзя учесть. Другая же
часть не берет приманку вообще. Этот метод позволяет сказать, какая была чис-
ленность, но не какая она есть в настоящее время.
Экология
87
Рис. 18. Сопоставление резуль-
татов учета численности крыс, . -
полученных разными метода-
ми, в подвале жилого много-
этажного дома, (по материалам qq
В. К. Мелковой)
А — сравнение заслеженности
площадок и поедаемости зер-
новых приманок;
Б — сравнение заслеженности пло-
щадок и попадаемости в ло-
вушки Геро. „
1 — попадаемость в ловушки 20
Н ео
I
Геро,
г — количество съеденной при-
манки.
з — процент заслеженных пло-
щадок
в. Глазомерная оценка численности крыс. Пасюки в основном активны в сумер-
ках и ночью, но при очень высокой численности все зверьки не могут насытиться
за это время и поэтому начинают выходить из укрытий днем. Считается, что если
в поле зрения наблюдателя в светлое время суток находятся единичные особи,
то крыс много, если же их целые группы, то зверьков очень много (Bernard, Colin,
1966; Очиров, Бондарчук, 1963; Осташев, 1967). Конечно, этот метод может быть
использован только Как ориентировочный.
Вероятно, наибольшего успеха при учете, можно достигнуть, вводя коррекцию од-
ного способа другим (рис. 18).
3. Абсолютный учет численности пасюков.
Абсолютные учеты отличаются большой сложностью и трудоемкостью. По отно-
шению к серым крысам практически их не применяют. Но мы все же остановимся
на двух из них, которые могут быть использованы при научных исследованиях.
а. Полный вылов зверьков. Суть метода сводится к следующему, в течение 6—7
дней крыс приучают к ненастороженным ловушкам 9 с приманкой, после чего они
уже легко отлавливаются и за 2—3 ночи удается выловить в помещениях если не
всех, то большую часть животных и составить себе представление об их численности
(Кузякин, 1950; Инструкция по учету..., 1978).
б. Оценка численности зверьков с помощью выпуска меченых особей. Этот ме-
тод заимствован у Н. И. Калабухова и В. В. Раевского (1933), применявших его для
учета полевок в ометах. Для учета в помещениях серых крыс их отлавливают жи-
воловками, метят и выпускают на месте поимки. После этого все помещение об-
9 При сплошном вылове более эффективно применение дуговых капканов № 0 или
№ 1.
88
Глава третья
лавливают дуговыми капканами, а также уничтожают зверьков с помощью отравлен-
ной приманки.
Численность популяции (X) определяют по формуле X=acjb, где а-число по-
меченных крыс, с - число трупов, Ь — число меченных крыс среди трупов.
В природных условиях, там, где позволяет растительный покров, учитывают число
открывшихся входных отверстий в норы, предварительно прикапывая их. Это дает
возможность при подсчете на 1 га площади получить вполне объективные данные по
численности жилых нор. Если при этом часть нор обловить капканами или раскопать
(выловив при этом все население крыс), то можно, сделав соответствующий пере-
счет 10, получить данные об абсолютной численности крыс (Рыльников, Карасева,.
1985; Метод, указания..., 1984).
К сожалению, в большинстве работ, характеризующих обитание крыс в природ-
ных биотопах, приводится только процент их попадания в ловушки.
Несмотря на все несовершенство перечисленных выше методов учета численности
крыс, мы, рассматривая распространение их в различных местах обитания, вынуж-
дены пользоваться теми данными, которые приводят в литературе, так как некоторые
представления о численности пасюков они все же дают.
Экзоантропные крысы
Крысы, обитающие в природе круглый год («дикие»), по своей экологии
несколько отличаются от синантропных форм. Они не размножаются в
холодное время года, ведут себя как мелкие хищники, несмотря на то,
что в их рацион входит значительная доля растительных кормов. Вслед-
ствие более жестокой борьбы за существование «дикие» крысы не дожи-
вают до такого возраста, как синантропные, и смена населения у них
происходит скорее. Зверьки никогда не бывают такими жирными, как
разъевшиеся и малоподвижные пасюки населенных пунктов (особенно на
животноводческих фермах).
В естественных биотопах крысы чаще всего встречаются в поймах
равнинных рек, стариц, речушек и ручьев с медленным течением, а так-
же по берегам озер и прудов. Наиболее типичные стации этих грызу-
нов — заросли гидрофитов, луговой травянистой растительности, кустар-
ников, ив и др., а также берега с отдельно стоящими деревьями с мощ-
ной корневой системой. Иногда крысы населяют берега водоемов, зарос-
ших тростником и осокой с включениями камыша, рогоза, хвоща и пр.
(рис. 19). Предпочитают они места, заваленные сухими сучьями, сухой
травой и т. п., большое значение для них имеют не только состав расти-
тельности и захламленность места, но и характер берега. Охотнее всего
зверьки поселяются на берегах с уклоном в 10—30° с крытыми уступа-
ми, избегая сильно заболоченных мест, водораздельных лесов (как хвой-
ных, так и лиственных) и гор.
Там, где пасюки обитают в природе, обычно большая их часть не свя-
зана с крысами населенных пунктов. Они могут жить на расстоянии 20—
25 км и более от ближайших построек, не совершая в них сезонных миг-
раций и не перемешиваясь, таким образом, с синантропными формами.'
Но если на территории, где обитают дикие популяции крыс, хотя бы
временно поселяется человек, то зверьки очень быстро концентрируются
10 Зная коэффициент заселения (К), т. е. число входных отверстий, приходящихся
на одну крысу, и среднее число входных отверстий на единицу площади (а)г
можно получить данные по численности на ней крыс (X): X~ajK.
Экология
89
около его жилищ или стоянок (рыболовецких станов, сенокосных стой-
бищ, туристических палаток и т. и.). Поэтому в природе наибольшая
плотность населения диких крыс (их экологический оптимум) почти всег-
да приурочена к местам функционирования людей — зверьков привлека-
ют остатки еды и фекалии человека, но они охотно селятся и в забро-
шенных постройках (Хамаганов, 1985), часто устраивают норы и убежи-
ща под деревянными мостиками и переправами через речки и ручьи,
под настилами, брошенными около дороги предметами домашнего обихо-
да (колесами, ведрами, тряпками и т. д.). Такое тяготение к человеку и
ко всему, что связано с его деятельностью, возможно, объясняется тем,
что пасюк на значительной части ареала ранее был синантропным и по-
том уже вторично выселился в природу.
Специальных исследований поселений экзоантропных крыс проводи-
лось немного — часто авторы просто приводят данные о распространении
и численности пасюков, случайно попавших в капканы, выставленные для
отлова водяной полевки (Яковлев, 1949; Кондрашкин, 1949; Тихвинская,
1964). Целенаправленное изучение серых крыс в естественных биотопах
вели А. С. Фетисов (1946), Г. И. Львов (1949), К. А. Татаринов (1954),
А. Д. Бернштейн (1959), С. А. Хамаганов (1985), М. Я. Лаврова, Т. С. Ми-
Рис. 19. Нижнее Приднестровье — места обитания серой крысы. Фото И. Т. Русева
90
Глава третья
нина (1968), М. Н. Лозан (1971). В последние годы появились сообще-
ния В. С. Суркова (1986а), И. Т. Русева и В. И. Соловьева (1987),
В. К. Читиашвили и др. (1987).
Зарубежные исследователи тоже немного уделяли внимания изучению
крыс в природе (Straton et al., 1977; Homolka, 1983; Hamar,' 1973;
Wolff et al., 1980).
Тем не менее это очень важный раздел экологии серой крысы, потому
что пасюки, обитающие в природе, являются постоянным резервуаром,
из которого могут быть заселены вновь построенные населенные пункты,
а также возможен приток зверьков в старые поселки и города. Несмотря
на то что в природе серые крысы редко достигают высокой плотности
населения, они широко распределены по территории и поэтому в целом
многочисленны. Эти грызуны могут быть носителями многих инфекций,
опасных для человека, и формируют природные очаги болезней. Бороться
же с ними в естественных условиях, где они рассредоточены, значитель-
но труднее, чем в населенных пунктах.
Природные биотопы
Всем известные на сегодняшний день районы обитания экзоантропных
крыс в Европе характеризуются мягким климатом, относительно теплыми
зимами и богатой кормовой базой. Заведомо круглогодичное обитание
крыс в природе пока зарегистрировано только в южной части Европы.
Рассмотрим последовательно с запада на восток все места обитания этих
грызунов.
По сообщению Вольфа с соавт. (Wolff et al., 1980), серые крысы ши-
роко распространены в естественных биотопах Придунайской низ-
менности, обитают по берегам рек Дуная и Марха. Встречаются в
дельте Дуная, где устраивают норы чаще всего под корнями деревьев
(Straton et al., 1977), заселяют некоторые острова на Дунае (Olejar,
1980).
Низовья р. Прут. До осушения заболоченных берегов и плавней
реки основными местами обитания крыс были Качульские плавни (пло-
щадь 2500 га). Сплавины под действием ветра свободно перемещались.
На них местами были густые тростниковые крепи или заросли рогоза,
рдестов, кубышки, стрелолиста и других болотных растений, а темпера-
тура воздуха здесь достигала +35° С. Зимой на плавнях скапливалось
много снега, под действием ветров он уплотнялся, и крысы в поисках
пищи легко передвигались по его поверхности. Температура воздуха в
зарослях болотных растений и зимой была выше, чем в открытых местах.
Численность крыс в этих условиях было трудно учесть. Но, по-види-
мому, она была немалой, так как на 100 капканов в среднем ловилось
12 крыс. На одной из сплавин при сплошном вылове на площади 1 га
было выловлено 32 пасюка (Лозан, Кучук, 1969; Лозан, 1971).
После осушения плавней (1978 г.) численность крыс резко понизи-
лась, и в настоящее время она очень невелика (Лозан, устн. сообщ.).
Пойма р. Днестр. Здесь крысы обитали и до строительства
Экология
91
Дубоссарской ГЭС и Могилево-Подольской плотины (Татаринов, 1954; Со-
кур, 1960). В последние годы в связи со строительством этих соору-
жений большой размах получили работы, связанные с хозяйственным ос-
воением Днестровской поймы. Вслед за завершением строительства ГЭС
последовало обвалование берегов и создание пойменных агроценозов об-
щей площадью 7000 га.
В настоящее время наиболее благоприятной зоной обитания пасюков
является центральная часть поймы, где гидрологический режим позволя-
ет им строить постоянные норы, не затопляемые водой.
В Нижнем Приднестровье серые крысы обитают по берегам
реки, в пойменном лесу и особенно многочисленны в местах, где летом
концентрируются отдыхающие люди (Русев, Соловьев, 1987).
Керченский полуостров. Б. Полянский (1929) указывал,
что серые крысы очень многочисленны в естественных биотопах полу-
острова, обитая между камнями в скалах. Особенно их много по берегу
Черного моря, где они в значительной степени питаются его выбросами.
В настоящее время в Крыму крысы селятся около пляжей.
Пойма р. Дон. О круглогодичном обитании здесь серых крыс со-
общал М. Г. Яковлев (1949): «Пасюкиажили в одних биотопах с водяной
крысой, но в отличие от нее норы серых крыс всегда располагались на
возвышенных местах, редко заливаемых водой». Больше всего отлавлива-
ли пасюков на рыболовных тонях (39% попадания в капканы), на воз-
вышенных берегах Дона попадаемость-была в среднем равна 14,3%, в за-
рослях тростника — 7,3% и по берегам озер —1,8%. По берегам дель-
ты р. Дона, ериков и озер в настоящее время серые крысы многочис-
ленны и обитают там круглогодично (Кондратенко и др., 1986).
Приазовские плавни. В 50-х годах нашего столетия поселе-
ния крыс были зарегистрированы на протяжении от г. Темрюка до
г. Приморско-Ахтарска. Здесь в некоторых местах зверек был многочис-
лен, особенно в глухих обширных тростниковых зарослях, куда выпусти-
ли нутрию, которую систематически подкармливали, что, конечно, обес-
печивало полноценное питание и крысам.
М. П. Павлов и И. Б. Кирис (1956) сообщают, что серая крыса была
наиболее распространенным видом из всех млекопитающих обитателей
приазовских плавней — она буквально наводняла лиманы и ерики. Посе-
ления ее встречались круглогодично, особенно густо были населены узкие
пространства земли (перешейки) между водоемами, где удобно устраивать
норы.
В настоящее время нутриевая ферма там не работает и крыс немного.
Зоолог Г. И. Мажникова сообщила нам, что попадаемость крыс в капка-
ны не превышает 1—2%.
Наши наблюдения в августе 1975 г. в приазовских плавнях между го-
родами Темрюком и Приморско-Ахтарском показали, что численность се-
рых крыс в это время была невелика — 0,1—0.5 крысы на 100 погонных
метров. Почва здесь сильно заболочена, и зверьки могут селиться только
вдойь сухих гривок (лиманных гряд), возвышающихся над болотами.
К таким гривам обычно приурочены проселочные дороги, и, следователь-
92
Глава третья
но, зверьки имеют возможность не только строить норы в сухих незатоп-
ляемых местах, но и пользоваться рассыпанным нри перевозке по дороге
зерном.
В таких условиях крысы обычно обитают не кучно. Чаще живут самка
с детенышами и еще две-три крысы, а следующее подобное поселение мо-
жет быть расположено вдоль гривы на расстоянии 500—600 м и более.
М. Я. Лаврова и Т. С. Минина (1968) сообщают о высокой численности
крыс в низовьях Кубани, отмечая наибольшую концентрацию их нор на
незатопляемых грядах. Относительно более высокая численность крыс в
районе исследований М. Я. Лавровой и Т. С. Мининой, вероятно, объяс-
няется близостью построек животноводческих ферм станицы Гривипской.
В приазовских плавнях поселения крыс распределены мозаично и
плотность их значительно выше близ населенных пунктов, особенно жи-
вотноводческих ферм.
В Колхидской низменности типичными местами обитания
крыс в естественных биотопах являются территории, которые в прежние
времена были сплошь заболочены и покрыты широколиственными густы-
ми лесами, состоящими из дуба, граба, каштана, ольхи и других деревь-
ев, густо перевитых лианами (Сосновский, 1930). В настоящее время
большая часть заболоченной территории осушена, леса сведены и на их
местах возделывают виноград, кукурузу и другие культуры. Но там и
сейчас сохранилась система озер (Бебисири, Палеостоми, Партоцоми)
с заболоченными берегами, па которых есть участки типичных для
Колхиды очень густых, сырых, труднопроходимых широколиственных ле-
сов, где обитают крысы. Есть они и в долинах рек Риони и Печоры.
Вероятно, серая крыса в природных биотопах обитает на всем протя-
жении черноморского побережья от Гагр до Батуми, но конкретные опи-
сания ее биотопического распределения мы имеем только в прибрежных
лесах вышеназванных озер и рек (Житков, 1944; Львов, 1949; Шидлов-
ский, 1947; Верещагин, 1959; Читиашвили и др., 1987).
Помимо серой крысы, здесь весьма многочисленны черные крысы, лес-
ные, а местами полевые и домовые мыши. С 1955 по 1956 г. в районе
оз. Бебисири при отлове плашками (добыто 629 зверьков перечисленных
видов) серая крыса составляла 45,7% и преобладала (80,3%) по самым
берегам озера (Бернштейн, 1959). В прибрежных зарослях она состав-
ляла 29,3%, а в лесу на ее долю приходилось всего 4—8%, где она усту-
пала место черной крысе.
В настоящее время близ оз. Бебисири, несмотря на увеличивающуюся
мелиорацию, численность зверьков мало изменилась: по нашим наблюде-
ниям, в 1984 г. их на его берегах и сейчас немало — в среднем на
100 капкано-ночей, выставленных здесь, приходится 10—12 особей.
На побережье оз. Палеостоми (близ города Поти) результаты осуше-
ния на жизни зверьков сказались больше. Там работают машины, рою-
щие осушительные каналы, лес во многих местах сильно вырублен,
и численность крыс здесь колеблется от 5 до 15% попадания. Поселения
пасюков приурочены в основном к местам, где ловят рыбу, и к одиноч-
ным домам (например, около домика егеря заповедника).
Экология
93
Т а л ы ш с к о-Л е н к о р а нс к а я низменность. Пасюки с дав-
них пор здесь населяют заболоченные леса, берега оз. Морцо и рек с за-
рослями рогоза (Житков, 1944; Кузякин, 1951; Верещагин, 1959; Эйге-
лис, 1980а). К сожалению, мы не располагаем более подробными и
современными сведениями об этом интересном месте обитания серых
крыс.
Кур а-А раксинская провинция. В основном пасюк отмечен
на некоторых островах Каспия (Эйгелис, 1980). По мере ежегодного
уменьшения акватории, связанного с отступлением Каспийского моря,
образуются обсохшие бугры, которые заселяются грызунами разных ви-
дов, в том числе серой крысой (Шилов и др., 1986).
Дагестанская провинция — упоминаются поселения экзо-
антропных крыс в пойменных лесах рек Самур и Суле (Лавровский,
Колесников, 1956).
Терек о-К умская низменность. Серая крыса встречается в
зарослях тростника в устье рек Кумы и Подкумки, в дельте р. Терека,
а также по берегам рек Сулак, Талец, Злавка, Кизляр (Прокофьева,
Иванов, 1974; Сорокина и др., 1986).
Предкавказье и северные склоны Главного Кав-
каза. Есть отдельные указания на обитание серых крыс в природе,
а именно по берегам р. Западного Маныча (Кайзер, 1941), речек Дур-
Дур и Чикола (Прокофьева, Иванов, 1974; Сорокина и др., 1986), в ок-
рестностях г. Нальчика (Темботов, 1972). Интересен случай обитания
этих грызунов по берегам прудов и каналов, где они часто заселяют норы
водяной полевки у пос. Редант (в 9 км от г. Орджоникидзе). Это поселе-
ние было описано Д. В. Красовским еще в 1929 г., затем Л. Б. Беме
в 1936 г. и существует по настоящее время (Варшавский и др., 1987).
Волг о-А хтубинская пойма. В природных биотопах крыса
широко распространена, но, по-видимому, прежде нигде не была много-
численна. Из работы Г. А. Кондрашкина (1949) мы знаем, что в дельте
Волги обитало небольшое количество зверьков (1—10 особей па 1 км
береговой линии), которые были равномерно расселены по всей террито-
рии дельты. Автор пишет, что отдельные поселения их иногда отстоят
друг от друга на 5—10 км, а распространение связано главным образом
с высокими берегами, в которых они роют норы, часто размещая их меж-
ду и под корнями деревьев, особенно под старыми одиночными ветлами.
Близость грунтовых вод исключает возможность выкапывания очень глу-
боких нор. В период паводка прибывающая вода вытесняет пасюков из
нор и они выселяются на деревья. В настоящее время в результате ант-
ропогенного преобразования пойма дельты существенно изменилась. За-
регулирование речного стока привело к уменьшению поступления талых
вод на территорию поймы. Площадь затопления сократилась на 25—
55%, длительность паводка уменьшилась в среднем на 20 дней. Все эти
преобразования не могли не сказаться на распределении и образе жизни
серых крыс. По сообщению О. С. Опариной (1987), для них (в районе
Красного Яра, дер. Сетаевки) оптимальными условиями являются высо-
кие берега ериков, проток, небольших речек, как правило, заросших
94
Глава третья
бурьяном, кустарником или отдельными деревьями. По кромке воды про-
израстают тростник, рогоз и осока. В этих местах крысы имеют бога-
тую кормовую базу и места для устройства убежищ. Площадь этих уго-
дий, как уже было сказано, сократилась в результате антропогенных пре-
образований, но площадь орошаемой земли значительно увеличилась за
последние годы, что способствовало расселению зверьков в пойме. Валы
оросительных каналов быстро зарастают тростником и другими растения-
ми и становятся пригодными для обитания этих грызунов в природе
круглый год. Численность их подвержена сезонным колебаниям и дости-
гает максимума осенью (Опарина, 1987).
В более северной части Ахтубы (р-н Ленинска) крысы, по-видимому,
менее многочисленны. В 50-х годах они обитали по берегам проток по со-
седству с водяной полевкой, но после того как оттуда вывели животно-
водческие фермы, зверьки исчезли, и в 1980 г. В. В. Кучерук (устн.
сообщ.) их поселения в этих местах не мог обнаружить.
Таким образом, в европейской части СССР пасюки в естественных
биотопах нигде не достигают высокой численности, за исключением тех
мест, где явно сказывается влияние деятельности человека.
Экзоантропные поселения крысы в азиатской части ее ареала наибо-
лее типичны для Амуро-Байкальского участка. А. С. Ксенц и В. Г. Ля-
лин (1986) указывают, что для Западной Сибири типично отсут-
ствие круглогодичных поселений этого грызуна в природе. Известны
только сезонные перемещения (с мая по октябрь) части популяции крыс
из населенных пунктов в природные стации и обратно. То же самое от-
носится к Казахстану (Козлов, Козлов, 1970).
Прибайкалье и Забайкалье. Было показано обитание серых
крыс по рекам Иро, Кыра, Онону, Борзе и Ангаре. Сообщалось, что зверь-
ки живут здесь не только летом, ио и хорошо переносят зиму. Наиболее
типичны для них ивово-тополево-черемуховые и осоково-тростниковые
заросли по берегам рек стариц и озер (Скалой, 1933; Фетисов, 1945,
1946; Кузякин, 1951; Хамаганов, 1985 и др.). В настоящее время, по со-
общению зоологов противочумного отделения Б. М. Пешкова и А. Г. Ро-
гова, поселения крыс обнаружены только по р. Онону, где их очень
мало.
В таежной зоне Восточной Сибири «дикие» поселения серой
крысы отсутствуют (Романова, 1986; Олькова и др., 1987).
Об обитании крыс в естественных биотопах на Дальнем Восто-
ке сообщали еще Маак (1861) и Радде (1862) (цит. по: Хамаганов,
1985). Богатые кормовые ресурсы речных долин края способствуют вы-
живанию этих грызунов — их привлекает наряду с растительным кормом
обилие двустворчатых моллюсков, рыбы, лягушек и мелких грызунов,
Рыбу в этих местах пасюки могут находить круглый год — зимой она
остается в отшнурованных от русла реки водоемах, часть ее гибнет в ре-
зультате промерзания проток и становится легкой добычей для пасюка
(Колосов, 1945)
Наличие пустот подо льдом и глубокие снежные заносы позволяют
зверьку спасаться от морозов и поддерживать активный образ жизни
Экология
95
в зимний период (Хамаганов, 1983, 1985; Хамаганов и др., 1986). Наи-
большая численность крыс отмечена по берегам протоков и стариц.
Вероятно, в азиатской части ареала в отличие от европейской крысы
исходно жили в открытых биотопах и, оттуда вселяясь в постройки,
становились синантропами (Кузякин, 1951; Хамаганов и др., 1986).
В. В. Кучерук (1946) указывает, что в Монголии в условиях сурового
континентального климата в районе Халхин-Гола, когда ранее необитае-
мая территория стала заселяться людьми, крысы быстро появились в но-
вых населенных пунктах (куда они не могли попасть с транспортом),
т. е., по-видимому, они переселились туда из природных биотопов.
Особый интерес представляют места обитания крыс на различных
островах, например на о-ве Сахалине и па южных Курильских островах
(Кунашир, Шикотан), где они имеют великолепные условия существо-
вания.
На территории островного края насчитывается свыше 6500 рек и
ручьев (протяженностью около 105 000 км) и 17120 озер с общей пло-
щадью водной поверхности 1100 км2 (Бродский, Ножкина, 1967). Бере-
га почти всех водоемов, как правило, заселены крысами, причем не толь-
ко в низинных участках, но и в горах до 500—700 м над ур. моря. Не-
редко зверьки обитают вдоль мелких ручьев.
Весьма благоприятные условия создаются в густых травяных зарос-
лях: дудника, сахалинской гречихи и др., которые под воздействием теп-
ла и обильной влаги могут подниматься в два и более человеческих роста
и образовывать труднопроходимые заросли. Крысы находят здесь надеж-
ные укрытия и охотно питаются семенами и сочными корнями этих ра-
стений.
Большое значение в жизни пасюков имеет литораль. Во время штор-
мов на берег выбрасываются крабы, моллюски, морские звезды и рыба.
Этим питаются многие животные, и в том числе серые крысы.
На Кунашире, Шикотане и Итурупе численность крыс выше, чем на
Сахалине. На о-ве Итуруп из грызунов обитает только серая крыса, ко-
торую японцы специально разводили здесь для подкармливания лисиц.
По сообщению В. С. Суркова (1986а), в августе 1962 г. на этом острове
средняя попадаемость крыс в ловушки составляла 83%. Такая высокая
численность зверька объясняется чрезвычайно благоприятными для него
условиями обитания, а также тем, что был допущен перепромысел лисиц.
Л. М. Беньковский (1986) пишет, что в последние годы на о-ве
Итуруп численность серых крыс уже не так велика. В районе населенных
пунктов Буревестник — Касатка — Куйбышевск и Курильск на 100 ловуш-
ко-суток в среднем ловится 5—7 крыс, и только около Лесозаводска (по
берегам рек и ручьев) процент попадания зверьков часто превышает 10.
С помощью человека, который транспортировал крыс на судах различ-
ного типа, крыса заселила многие другие океанические острова.
На южных границах полярного бассейна пасюки расселяются в есте-
ственных биотопах островов (Кучерук, Лапшов, 1987).
На остров Г ельголанд пасюк проник в 1730 г., в 1890 г. он был
уже многочислен в постройках, а позднее заселил открытые биотопы ост-
96
Глава третья
рова, в основном концентрируясь на побережье. Эта часть популяции
крыс на зиму в помещения не переселялась, основной корм ее составляли
выбросы моря, но охотно поедались также птицы и их яйца. К 1944 г.
гнездившиеся в дюнах популяции желтой трясогузки были полностью
истреблены крысами (Vauk, 1958).
Серые крысы сумели адаптироваться к суровым климатическим усло-
виям многих антарктических островов (Кучерук, Лапшов, 1987), в основ-
ном они закрепились и выжили там, где обитают колониальные птицы
и, следовательно, нет недостатка в пище (яйца, птенцы, взрослые особи).
На один из антарктических островов — Южная Георгия —кры-
сы были случайно завезены в 1800 г. и расселились там в густых прибреж-
ных зарослях, на кочковатых лугах, где могли строить норы. В начале
XX в. здесь промышляли китов и зверьки питались в основном их мясом.
Впоследствии они перешли на питание главным образом за счет птиц в
колониях буревестников. Мелкие воробьиные птицы, в частности антарк-
тические коньки, не гнездятся гам, где живут крысы. Буревестники хотя
и страдают от крыс, но могут с ними совместно существовать (Руе,
Bonner, 1980).
Биотопы, созданные человеком, или места обитания,
на которые человек оказал большое влияние
Места постоянного сбрасывания пищевых отходов,
создающих кормовую базу. Самый простой пример биотопа, создан-
ного руками человека,—это свалки, куда обычно выбрасывают не только
остатки пищи, но также различный хлам, который создает надежные
укрытия для пасюков. Часто такие свалки находятся в нескольких кило-
метрах от населенного пункта, и зверьки обитают там круглый год (Ба-
кутис, 1956)
А. Н. Формозов (1945) описал поселение крыс в 7 км от г. Горького
на свалке, расположенной на речке Старке среди полей и небольших бо-
лот. Интересно, что и сейчас здесь имеется популяция серых крыс, кото-
рая обитает вдоль этой речки и впадающих в нее ручьев и существует за
счет отходов пищевой промышленности, сплавляемых из города по воде
(Петров, Леонтьев, 1977).
В нескольких километрах от г. Тулы большая свалка окопана глубо-
кой канавой. Крысы имеют здесь великолепные защитные и кормовые ус-
ловия, некоторые устраивают короткие норы или гнезда прямо на свалке
под различным хламом, другие же роют норы по склонам канавы, которые
сплошь ископаны.
Аналогичное поселение крыс описано в Северной Моравии, где боль-
шое количество пасюков обитает в яме-свалке, в которую свозят испор-
ченные продукты. Норы располагаются преимущественно в стенах ямы.
а обитающие здесь зверьки часто посещают также и расположенные
вблизи поля свеклы и других культур (Zapletal, Gaisler, 1983).
В небольшом узбекском городе Паркеите протекает река Паркент-сай,
которая весной сильно разливается. Для укрепления ее берегов из круп-
Экология
97
ных камней, закрепленных сеткой, сложена дамба, которую посещают
жители города, а в некоторых местах выбрасывают золу и остатки пищи.
На этих свалках постоянно обитают крысы, находя укрытия между кам-
нями. Плотность населения здесь зверьков равнялась 3,5—4,6 особям
на 100 мг (рис. 20; Квашнин, Карасева, 1985).
На свалках, где много пищевых отходов, крысы способны переносить
и очень низкие температуры воздуха. Например, на Аляске близ г. Нома
зверьки существовали на большой свалке, несмотря на сильные морозы
(40—47°). Об их присутствии можно было судить по пару, поднимающе-
муся над свалкой. Часть пасюков гибли от мороза, у некоторых были
Рис. 20. Серые крысы на свалке-дамбе в Узбекистане
Вверху — крыса обнюхивает хлеб, внизу — крыса пьет из реки. Фото Е. В. Карасевой
4 Серая крыса
98
Глава третья
отморожены хвосты или лапы, но тем не менее основная масса не толь-
ко выживала, по и весьма интенсивно размножалась, и численность их,
особенно летом, была высока (Schiller, 1956).
Особенно благоприятные условия для крыс создаются на скотомогиль-
никах при недостаточном соблюдении ветеринарными работниками сани-
тарных норм. Обычно павший скот свозят в определенное место, отстоя-
щее от животноводческих ферм на несколько километров. Обилие корма
привлекает сюда пасюков, и они во множестве там размножаются.
Например, в Краснодарском крае близ совхоза «Славянский» вокруг
скотомогильника вся почва была изрыта крысами — на 1 м2 в среднем
приходилось 5—6 входных отверстий в их норы. Аналогичные ситуации
известны в Кировской, Ростовской, Воронежской и других областях (Би-
биков и др., 1987).
Отвалы земли по берегам искусственных каналов
и арыков играют большую роль в жизни крыс. Обычно с одной сто-
Рис. 21. Распределение крыс в разные месяцы по дамбам рыборазводных прудов
(по материалам И. Т. Ру сева)
1 — кормовая будка, 2 — дамба, 3 — пруды, 4 — территория, заселенная крысами;
1—XI — месяцы
Экология
99
роны канала от бульдозера вырастают отвалы из выброшенной земли и
отдельные пласты неплотно прилегают друг к другу, образуя пустоты,
используемые крысами, перестраивающими их под свои норы. Насыпь
зарастает растительностью, создающей хорошие защитные условия,
а среди растений зверьки протаптывают поверхностные дорожки. Такие
каналы являются экологическими руслами, по которым крысы широко
перемещаются.
В Волго-Уральском междуречье после выкапывания каналов крысы
быстро заселили отвалы земли и, хотя численность их тут была невели-
ка (1—1,5% попадания в ловушки), обитали вне связи с населенными
пунктами круглый год (Шилов и др., 1986).
В Северном Казахстане зверьки заселили земляные отвалы части ка-
нала Иртыш—Караганда, где они встречаются главным образом в трост-
никово-рогозовых зарослях (1—2% попадания в капканы) (Стогов, Бай-
танаев, 1983).
В Узбекистане и северо-западном Таджикистане крысы встречаются
вдоль оросительных каналов (которых там очень много), иногда распо-
ложенных в 10—15 км от населенных пунктов, но численность их там
невелика. Они очень многочисленны вдоль каналов и арыков, которые
проходят в пределах населенных пунктов или недалеко от них.
Рыборазводные пруды. Это одно из излюбленных мест оби-
тания крыс, созданных человеком. Зверьков привлекают здесь корм для
рыб, а также снулая рыба, периодические заморы которой на прудах при-
водят к ее большим скоплениям в прибрежной части. Работники рыбных
хозяйств часто отстреливают рыбоядных птиц, трупы которых крысы
тоже очень охотно поедают. Кроме того, на этих прудах немало и есте-
ственных кормов — личинок водяных насекомых, моллюсков, головасти-
ков и пр.
Норы крысы устраивают по берегам прудов и каналов в искусствен-
ных насыпях. Поселения их чаще всего встречаются по берегам сброс-
ных каналов, вдоль которых насыпи особенно высоки. В Ташкентской
области на рыборазводных прудах пос. Балыкчи, вдоль сбросных кана-
лов, по нашим учетам, в среднем было 28 входных отверстий в норы на
100 погонных метров, тогда как по дамбам вдоль берегов пруда их насчи-
тали только 10. Пространственное распределение серых крыс на рыбораз-
водных прудах сильно меняется по сезонам. По наблюдениям И. Т. Русе-
ва, в нижнем Приднестровье зимой крысы держатся локально только на
дамбе, около будки, в которой хранится корм для рыбы. Здесь они нахо-
дят пищу, а убежищем для них служат постоянные норы'на дамбе. Ле-
том обилие легкодоступного корма приводит к тому, что эти грызуны
расселяются по всему периметру берегов пруда. Наибольшей численности
пасюки достигают в октябре — в это время нижняя часть склонов дамб
бывает ими почти полностью заселена (рис. 21). После вылова рыбы,
в конце ноября — в декабре, крысы уходят с прежних мест обитания и
концентрируются только на дамбе у кормовой будки. Они заселяют не
все рыборазводные пруды, а, как правило, только дамбы тех прудов, где
бывают часто заморы рыбы (Русев, Соловьев, 1987).
4*
100 Глава третья
О поселении крыс на рыборазводных прудах в Доно-Аксайской пойме
сообщают В. Е. Кондратенко с соавторами (1986). Отдельные поселения
пасюков встречаются в Австрии на рыборазводных прудах в окрестно-
стях Шафлинга (Wolff et al., 1980).
Агроценозы. Особый интерес представляют поселения крыс на
различных агроценозах. В одних случаях они живут там постоянно и ве-
дут себя как представители экзоантропной формы, в других — только
временно выселяются на поля из населенных пунктов в теплое время
года.
Наиболее оптимальные условия существования для крыс создаются
на полях, заливаемых водой,— это обычно рисовые поля и плантации
тростникового сахара.
Равномерное чередование земляных валиков и рисовых чеков пред-
ставляет для крыс исключительно благоприятное сочетание богатой кор-
мовой базы и мест, удобных для норения (рис. 22). Мелкие, хорошо про-
греваемые солнцем водоемы изобилуют различными беспозвоночными,
здесь обычно много рыбы, земноводных — все это составляет основу жи-
вотных кормов крыс. На валиках, окаймляющих чеки, держатся привле-
ченные животным кормом птицы — чайки, цапли, кулики. Они удобряют
испражнениями почву и благодаря этому и обилию воды по валикам
буйно разрастаются различные растения — в одних местах преобладает
Рис. 22. Валики оросительной системы на рисовых полях — места обитания серой
крысы. Фото В. Ф. Семенова
Слева — канал, справа — нора
Экология
101
разнотравье, в других — бурьян, в наиболее увлажненных местах —
тростник. Норы крыс бывают расположены по валикам, а растительность
является для них хорошим укрытием.
Распределение зверьков на рисовых полях лимитируется возмож-
ностью рыть норы, т. е. дренажем почвы валиков.
Осенью после вспашки крысы обитают уже не только на валиках, но1
делают поры и под большими пластами перевернутой земли, передвига-
ясь под ними. На некоторых участках рисовых полей не проводят oceHj-
нюю распашку, и там остается много обмолоченной соломы. Часть пасю-
ков остается зимовать на валиках в норах, где они с осени углубляют
и чистят их. Но большая их часть концентрируется около куч соломы
риса, где основу их питания в это время составляют оставшиеся зерна
(рис. 23).
Численность крыс на рисовых полях значительно выше, чем в при-
родных стациях. По нашим данным, на Кубани по берегам лиманов
число крыс на 100 погонных метров составляло всего 0,1—0,2 особи, тог-
да как по валикам рисовых чеков оно доходило до 10 и более особей (Ка-
расева и др., 1986).
Численность пасюков на рисовых полях меняется уо сезонам, а также
в разные годы. С ноября по февраль количество их убывает за счет вы-
сокой смертности и отсутствия размножения, весной наблюдается неболь-
шой подъем, а наибольшая скорость
Рис. 23. Россыпи риса после уборки.
Фото В. Ф. Семенова
прироста численности имеет место с
июня по август. В годы нашей рабо-
ты на Кубани ее наименьшая величи-
на отмечена в 1978 г., несколько
большая — в 1979 г., а в 1980 и
1981 гг. численность крыс была еще
выше (Рыльников, Карасева, 1985).
К. А. Плятер-Плохицкий (1931,
1936), работавший на рисовой систе-
ме в Приханкайской низменности, от-
мечает, что в 1920-х годах числен-
ность крыс там была высокой и со-
ставляла в среднем 50 нор на 1 га..
Зверьки приносили немалый вред,
плавая в разных направлениях по че-
кам и поедая молодые ростки риса,
что при их высокой численности ока-
зывало заметное влияние на пониже-
ние урожая.
В последние годы на высокую чис-
ленность серых крыс на рисовых по-
лях Приханкайской низменности ука-
зывает В. А. Нестеренко (1985).
Наиболее существенный вред
зверьки приносят, роя норы в вали-
102 Глава третья
ках, что способствует размыванию последних и требует затраты значитель-
ных средств для ремонта системы.
В некоторых районах СССР на рисовых чеках крыс очень немного.
Так, по нашим наблюдениям, в Узбекистане осенью 1982 и 1983 гг.
численность пасюков в среднем была равна всего 0,5 зверька на 1 га.
Это, вероятно, объясняется тем, что они сравнительно недавно вселились
на территорию Ташкентского оазиса (см. гл. об ареалах). За последние
30—40 лет зверьки достигли здесь очень высокой численности, но только
в помещениях, главным образом на животноводческих фермах. В откры-
тых биотопах, и в том числе на рисовой системе, их немного.
На рисовых плантациях Италии и Испании показана высокая числен-
ность серых крыс (8—10% попадания в ловушки; Babudieri, 1954). Бар-
нес Брукс (Barnes Brooks) пишет об их массовом появлении на рисовых
полях в Северной Америке, но не приводит конкретных данных (цит. по;
Stroud, 1982). Серые крысы многочисленны на плантациях сахарного
тростника в Квинсленде, Новом Южном Уэльсе, а также на Гавайях
(Johnson, 1950; Popp, 1950; Tomich, 1969).
На зерновых культурах крысы обычно не живут круглый
год, а выселяются туда только в теплое время года в период поспевания
зерна. У нас в стране (во всяком случае в больших количествах) на та-
ких полях эти грызуны не встречаются.
Есть интересные сведения о заселении крысами хлебного жнивья в
Британии. Авторы (Rowe, 1962; Brodie et al., 1983) указывают, что пасю-
ки во время летних месяцев буквально наводняют посевы хлеба, где они
питаются созревающими колосьями. После уборки урожая часть зверьков
выселяются на окраины полей в бурьяны, покрывающие земляные вали-
ки. По сообщению Винэйблс и Лесли (Venables, Leslie, 1942), пасюки
скапливаются под скирдами необмолоченного хлеба в ометах соломы
(цит. по: Кузякин, 1951).
В Шотландии крысы многочисленны на полях ячменя, овса и на ого-
родах, откуда они после уборки урожая выселяются в фермерские пост-
ройки (Brodie et al., 1983).
О заселенности крысами зерновых полей и огородов в Бельгии сооб-
щают Бернар и Колен (Bernard, Colin, 1966). Во Франции крысы посе-
ляются на полях кукурузы, где причиняют немалый вред. Особенно Они
многочисленны на полях, близко расположенных к берегам рек и прудов
(Жибан, 1977).
Места отдыха людей, пляжи. Как уже говорилось, крыс,
обитающих в природе, всегда привлекают временные стоянки людей, где
остается много неиспользованных продуктов. По сообщению И. Т. Русе-
ва и В. И. Соловьева (1987), характер распределения зверьков в При-
днестровье определяется главным образом степенью освоения леса отды-
хающими. В теплое время года на выходные дни, а также и на длитель-
ный срок собирается очень много народу. Приезжающие (особенно только
на выходные дни), как правило, оставляют на своих стоянках обильные
остатки еды. Отдыхающие более долгий срок расходуют продукты эко-
номней, но и от них остаются объедки. Авторы облавливали капканами в
Экология
103
Таблица 5. Соотношение числа серых крыс
и водяных полевок, выловленных в котловине оз. Неро
в разные годы (по: Карасева и др., 1986а)
Годы Всего серых крыс и водя- ных полевок Доля серых крыс, %
1950-1955 329 8,2±1,5
1960-1964 173 9,5+2,2
1970-1974 150 32,2±3,8
1981 65 90,7±3,6
разные сезоны года 26 участков стоянок отдыхающих. В апреле, когда
людей практически не было, удалось отловить всего трех крыс. В мае,
когда отдыхающие уже начинали появляться, пойманы уже 13 крыс,
и, наконец, в июле и августе, в сезон наибольшего скопления людей,
крыс было поймано соответственно 33 и 36.
Подобных примеров можно приводить много. В Ярославской области
в приозерной котловине оз. Неро в течение 30 лет велись наблюдения за
численностью мелких млекопитающих. В начале 50-х годов по берегам
ручьев и реки, впадающих в озеро, серых крыс в летнее время было срав-
нительно немного — преобладали водяные полевки. Но в последующие
годы в приозерной котловине значительно увеличилось число отдыхаю-
щих, которые приходили сюда собирать ягоды, купаться в реке, ловить
рыбу и т. п. В результате этих походов постоянно оставались объедки от
завтраков, в некоторых местах появлялись свалки мусора. В результате
резко изменилось соотношение численности двух видов — водяной полев-
ки стало мало (отдыхающие вытаптывали траву), а доля серых крыс в
отловах значительно возросла (табл. 5) (Карасева и др., 1986а).
Большое значение в использовании крысами мест отдыха людей име-
ют пляжи и особенно места вблизи них, где скапливается много отды-
хающих. Крыс мы часто наблюдали на пляжах в Сочи (курорт Лазарев-
ское на р. Псезуапсе), Батуми и Сухуми, встречаются они и на пляжах
Крыма (Коковин и др., 1978; Арутюнян, устн. сообщ.).
Синантропные крысы
Как мы уже говорили, благодаря высокой эколого-физиологической пла-
стичности серая крыса смогла адаптироваться к жизни в самых различ-
ных населенных пунктах. Она не только выдерживает низкие темпера-
туры воздуха (—10°...—12°), но и успешно размножается при наличии
корма (в холодильниках, где хранится мясо). Переносит и достаточно
высокие температуры воздуха (+28...+30°), поселяясь в обшивках па-
ровых котлов. Однако температурный оптимум вида +18...+20°, т. е.
тот же, что наиболее приемлем для человека.
Кроме того, вследствие многовековой адаптации пасюка к жизни око-
ло человека, стремящегося уничтожить крысу, вид приобрел ряд этоло-
104 Глава третья
гических и психологических свойств, помогающих зверькам скрываться
от людей, находить даже в непосредственной близости от них особые
скрытые убежища, а также избегать различных ловушек и отравленных
приманок.
Таким образом, серая крыса стала классическим синантропом, с одной
стороны, в связи с исключительной экологической гибкостью, а с дру-
гой — вследствие воздействия антропогенных факторов, которые, в свою
очередь, способствовали ее синантропизму (Соколов, Карасева, 1985).
Сельская местность
В сельской местности серые крысы заселяют поселки городского и дачно-
го типа, села, деревни, населенные пункты нового типа (садово-огородные
участки), аулы, кишлаки и, наконец, одиночно стоящие строения.
В некоторых местах все населенные пункты бывают сплошь заселены
этими грызунами. Например, в Словакии.из 126 обследованных деревень
не было ни одной не заселенной крысами. А при обследовании 56 293 зда-
ний крысы оказались в 29,6%, при этом в среднем на одно здание при-
ходилось 37 особей (Olejar, 1986). Зверьки заселяют жилые дома и осо-
бенно надворные постройки (помещения для скота и домашней птицы),
уборные, риги, сараи, сеновалы, мельницы, различные склады, бойни, но
очень многочисленны на животноводческих фермах.
Жилые дома и надворные постройки. В сельских
усадьбах серые крысы заселяют главным образом надворные постройки,
т. е. саран, кладовые, пристройки, где обычно держат свиней, скот, кур,
.кроликов и т. п. В сараях лежат дрова, свалены разные предметы домаш-
него обихода (ведра, корыта, ящики, тряпки, старые доски, сено и т. п.),
в кладовых хранятся продукты питания, зерно, фураж. Все эти. помеще-
ния обычно сообщаются между собой густой сетью крысиных ходов,
и зверьков здесь бывает много. Антисанитарное состояние надворных по-
строек создает для них отличные условия обитания. А. Н. Козлов
(1983а) сообщает, что после истребительных работ в одном сарайчике
ему пришлось подобрать 70 трупов крыс. В самих жилых домах зверь-
ков обычно бывает значительно меньше, чем в надворных постройках, но
если они там есть, то чаще всего живут в подполье, иногда устраивая
поры в земляном полу под половицами.
Наиболее благоприятны для заселения серыми крысами глинобитные
и деревянные постройки, в кирпичных и каменных домах этих животных
бывает меньше (Olejar, 1980, 1986). Как правило, в домах, содержащих-
ся чисто, где нет свалок, крыс не бывает. Так, в некоторых населенных
пунктах ФРГ благодаря хорошему санитарному состоянию жилых домов
в них крысы не встречаются, хотя в окрестностях их много (Telle, 1962).
Животноводческие фермы. На многих животноводческих
фермах крысы имеют оптимальные условия существования, обилие еды,
постоянный источник воды и удобные места для устройства убежищ (По-
лежаев и др., 1'959; Миронов и др.. 1961; Козлов, 1961; Хамаганов, 1968;
Траханов, 1983; Olejar, 1980; и др.).
Экология
105
Рис. 24. Сравнительная заселенность серыми, крысами различных животноводческих-'
помещений (по Д. Ф. Траханову)
1 — свинарники, 2— птичники, 3 — коровники, 4— прочие животноводческие помещения
Более всего бывают заселены свинарники и птичники (рис. 24).
Здесь зверьки находят наилучшие сочетания всех факторов, необходимых
для их жизни: в свинарниках они получают особенно ценные комбиниро-
ванные корма, распаренные зерна овса и пшеницы, в свиноматочниках,
кроме того, они имеют возможность пить молоко. Обычно там нет недо-
статка в животной пище — пасюки едят последы свиней, мертвых поро-
сят, а иногда нападают и на живых, отгрызая у них хвосты, уши и ноги
(рис. 25, 26). Встречаются и особи-каннибалы. Летом мухи откладывают
в свиной навоз массу яиц, из которых выходят личинки, охотно поедае-
мые крысами.
Конечно, большое значение имеет материал, из которого построены
свинарники. Крысы предпочитают старые строения С большим числом
щелей, с поврежденными стенами, деревянными настилами, под которы-
ми можно хорошо укрыться. Такие здания еще сохранились в некоторых
южных районах нашей страны (Казахстан, Узбекистан, Кубань). Наибо-
лее заселены крысами саманные и деревянные постройки, покрытые прес-
сованной соломой. На Кубани, например, мы видели саманные свинарнй-
ки, сплошь источенные крысами, которые копали и прогрызали там мно-
гоярусные сложные норы с ходами, пронизывающими все помещение.
На территории Якутской АССР свиньи, крупный рогатый скот, а так-
же овцы содержатся в деревянных помещениях, называемых здесь Хото-
нами. Это сооружения, засыпанные снаружи до нижнего края окон зем-
лей, перемешанной с навозом. Крысы проделывают, в этой насыпи гори-
зонтальные и вертикальные ходы, которые, соединены с самим хотоном,
а основная масса зверьков концентрируется возле тех.месту.где .хранится
корм для животных. В тех помещениях, где корм привозят только для
Экология
107
одно-двухдпевного кормления, этих грызунов или нет, или они встреча-
ются редко. Видимо, для постоянного обитания крыс в животноводческих
помещениях Восточной Сибири только большие запасы кормов могут со-
ставить благоприятные условия для образования устойчивых популяций
(Антонюк и др., 1987).
Немалое значение для крыс имеет и температурный фактор — в тече-
ние года в свинарниках температура воздуха меняется менее резко, чем
снаружи. Под деревянными настилами, на которых лежат свиньи, зимой
температура воздуха (благодаря теплу от свиней) достигает +24...+26° С.
Именно здесь крысы чаще всего держатся сами и устраивают гнезда
(рис. 27).
Интересно, что в некоторых свинарниках поселения крыс на северной
и южной сторонах расположены неравномерно. С южной стороны нор'
в 3—4 раза больше, чем с северной. То же наблюдается в соломенных и
тростниковых крышах, где с солнечной стороны располагается до 80%.
всех наружных нор.
В холодное время года крысы концентрируются и в других помеще-
ниях свинофермы — они любят сидеть под паровыми котлами, на кухне,,
Рис. 25. Серые крысы в свинарнике. Фото А. Н. Козлова
Рис. 26. Крысы, грызущие собрата. Фото П. Роделя
108
Глава третья
Рис. 27. Изменение температуры воз-
духа по месяцам в помещении для сви-
ней (1) и в подполье (2) (по А. И. Коз-
лову, 1980а)
где готовится корм, возле обогрева-
тельных труб, калориферов, на окнах
с солнечной стороны и т. д. Летом
часть зверьков выселяется из свинар-
ника и обитает в норах с наружной
их стороны. Некоторые пасюки ухо-
дят из помещений на значительные
расстояния.
Численность крыс в некоторых
свинарниках достигает колоссальных
размеров — на Кубани в марте 1982 г. в деревянном свинарнике, где от-
мечали много следов пребывания зверьков (кал, погрызы, норы и т. д.),
нами были получены достаточно объективные показатели. Мы отловили
живоловками 58 крыс, пометили их отрезанием пальцев и выпустили
обратно в том же свинарнике на месте поимки. Далее нами были облов-
лены все помещения капканами и из добытых 124 крыс мечеными ока-
зались 13. Следовательно, в свинарнике обитали 553 взрослые крысы.
К этому количеству следует прибавить и число молодых крысят, которые
еще не покинули материнских гнезд: из 124 отловленных капканами
взрослых крыс самок было 51, из них 11 заведомо лактировали. Следова-
тельно, всего в помещении было 227 взрослых самок, из которых 49 осо-
бей лактировали, т. е. имели выводки (формулу расчета см. на с. 87, 88).
Средний выводок (установленный по вскрытию беременных самок,)
был 10,4. Если считать, что у каждой лакирующей самки имелось
10 крысят, то поголовье молодых составляло 490 особей. Таким образом,
в помещении свинофермы площадью 900 м2 обитали 553 взрослые крысы
плюс 490 молодых, т. е. все поголовье составляло 1043 особи и на 1 м2
в среднем приходилось более одной крысы.
Аналогичные исследования мы провели в июле 1984 г. в Узбекистане,
в свинарнике подсобного хозяйства рыборазводного колхоза. Там числен-
ность крыс была еще выше — на 1 м2 приходилось 4 особи. Такие же
данные о численности крыс на свинофермах Украины приводит
В. И. Абеленцев (1956) — 4 особи на 1 м2.
О весьма высокой численности этих грызунов на свинофермах говорят
и визуальные наблюдения в Узбекистане, где нам днем иногда приходи-
лось видеть одновременно 15—20 особей, а на Кубани — 5—6. По данным
С. Н. Осташева (1967; табл. 6), из всех животноводческих помещений
среди свинарников встречается значительно больший процент зданий,
в которых днем можно видеть одиночных крыс и даже группы их.
Об очень большой численности крыс в свинарниках свидетельствует
число их трупов, которые подбирают после применения ядовитых прима-
нок. В. С. Пикул (1978) указывает, что в свинарниках Молдавии после
Экология
109
Таблица 6. Заселенность пасюками животноводческих
помещений (Кировская область) по визуальным
наблюдениям (по: Осташев, 1967)
Объекты Всего об- следовано зданий Доля зданий, в которых днем обнаружены кры- сы. %
отдельные особи группы особей
Свинарники 784 37,2 6,8
Птичники 321 14,8 3,1
Коровники 2127 9,6 ЗД
Телятники 1663 10,0 1,0
Конюшни 2480 3,8 0,8
Овчарни 439 1,4 0
дератизации собирали до полутора тысяч трупов. Н. П, Козлов (1961)
в Казахстане лишь в одном здании собрал более тысячи трупов (рис. 28).
Конечно, такое обилие крыс наблюдается не повсеместно: там, где
дератизация проводится регулярно, они не достигают большой численно-
сти, хотя дератизационные мероприятия в большинстве случаев приводят
лишь к временному снижению плотности поселения зверьков, которая в
течение ряда лет колеблется в небольших пределах. Полностью ликвиди-
ровать пасюков чрезвычайно трудно.
Современные животноводческие комплексы, построенные из железобе-
тона, где бетонирован пол и нет подполья и деревянных настилов, каза-
лось бы, менее благоприятны для обитания крыс, чем деревянные и са-
манные постройки, однако этих грызунов в них бывает также очень
много: они хорошо приспосабливаются к жизни и в таких условиях, ис-
пользуя все трещины и места, где разрушается цемент. Их норы часто
находятся под кормушками и там, где имеются отверстия между основа-
нием стен и полом. Поэтому в давно построенных зданиях, где появились
уже трещины и дефекты стен, численность крыс может быть особенно
велика. Пасюки обитают в канализационных каналах свинарников и в
вентиляционной системе, особенно если она бездействует. Здесь зверьки
часто спасаются от дератизационных мероприятий. В современных комп-
лексах эти грызуны держатся в подсобных помещениях, где готовят корм
свиньям, несмотря на то что там во время нагревания котлов стоит шум
от электромоторов и сильный запах от дизельного топлива. Много их бы-
вает в постройках, под приемным бункером для корма, под кормовым
транспортером и т. п. В тамбурах серые крысы селятся под весами для
свиней.
В одном из хозяйств были проведены истребительные работы. На про-
тяжении полутора месяцев собрано на поверхности 6827 крыс, при подня-
тии кровли их подобрано еще 42 758 штук. Часть трупов не была обна-
ружена, так как они остались в подземных коммуникациях, в траве,
110
Глава третья
Рис. 28. Кучи мертвых крыс, собранных после истребительных работ. Фото А. Н. Коз-
лова
Рис. 29. Крысы, поедающие яйца в курятнике. Фото Д. Ф. Траханова
Экология
111
около зданий и т. д. Оставшимся живым крысам продолжали выклады-
вать приманку, и они съедали ее около 1 кг в сутки в каждом здании,
следовательно, живых зверьков осталось еще достаточное количество.
Почти так же сильно, как свинарники, бывают заселены крысами и
птичники. В них относительно постоянный микроклимат, изобилие кор-
ма (в том числе и куриных яиц; рис. 29), воды и много удобных мест
для устройства гнезд. Однако в отличие от свинарников корм в птични-
ке сухой, что менее привлекательно для влаголюбивых крыс. На птице-
фермах зверьков всегда больше в помещении с цыплятами, где темпера-
тура поддерживается в пределах 25°. В Кустанайской области в одном
курятнике после истребительных работ на площади 1800 м2 было собра-
но 900 трупов крыс (Борисенко, 1969).
В птичниках крысы, по наблюдениям А. Н. Козлова (1983а), в ос-
новном селятся в трещинах бетонного пола, за металлическими баками и
бочками, в местах ввода в помещение водопроводных, обогревательных и
канализационных труб, по углам, в калориферных отсеках, вокруг кор-
мосмесителей. Особенно много крысиных нор внутри пометного короба в
слое высохшего помета, где он по бокам короба скребками транспортера
плохо удаляется. В помещениях с клеточным содержанием кур крысы
живут вдоль лотка, по которому проходит лента пометного транспортера,
в вентиляционных коробах, установленных вдоль стен и открывающихся
внутрь помещения отдушинами с металлической сеткой, в неглубоких
выемках вдоль стен, где проложены обогревательные трубы.
В телятниках крыс несколько меньше, чем в свинарниках и птични-
ках, численность их в этих помещениях лимитируется количеством кор-
ма. Телятам в течение дня, кроме зеленого корма, дают сравнительно
немного зерновой подкормки, которую они быстро съедают, и крысам
достается незначительное количество зерен, просыпавшихся сквозь щели
кормушек.
В коровниках пригодного для крыс корма еще меньше. Коров кормят
зеленым кормом, зерна не дают совсем, а комбикорма дают в очень не-
большом количестве, и скот быстро его съедает. Поэтому пасюки в телят-
никах и коровниках концентрируются вокруг кладовых и ларей с ком-
бикормом. В тех помещениях, где комбикорм не доступен для крыс, их
очень мало или нет совсем.
Мест для устройства убежищ крыс в коровниках также немного. В од-
ном из подмосковных колхозов, где в кормовом отсеке пол был зацемен-
тирован, крысы вынуждены были устраивать свои убежища между по-
толком и крышей. Они лазили туда по углам вертикальных кирпичных
стен. Интересно, что в таких помещениях жили только молодые, некруп-
ные крысы, т. е., вероятно, те особи, которым легче было лазать.
В конюшнях и овчарнях крыс обычно мало. Здесь, как правило, для
них нет хороших условий существования. Таким образом, по заселенно-
сти пасюками, несомненно, на первом месте стоят свинарники и птич-
ники. По численности же крыс в помещениях с другими сельскохозяй-
ственными животными конкретных данных нет, так как в конюшнях,
овчарнях, да и в коровниках зверьков обычно не истребляют и соответст-
112
Глава третья
венно не подсчитывают трупы. Но если бы были такие данные по чис-
ленности крыс, то разница была бы еще более значительна, чем по за-
селенности зданий.
Летом крысы могут жить вне животноводческих строений, например
вокруг канализационных колодцев, в местах выхода пометного транспор-
тера и т. п. Часть их выселяются из помещений и обитают рядом с ними:
в садах, огородах, зарослях бурьяна, на свалках, возле помойных ям и
уборных, в кучах дров и мусора. Однако питаться большинство зверьков
ходит к прежним источникам — к кормушкам свиней и птиц. В это вре-
мя они часто поселяются в яме под весами и в будке весовщика, где
могут жить вплоть до наступления холодов.
Общие биологические особенности крыс, населяющих животноводче-
ские помещения, сводятся к следующему: благодаря хорошей обеспечен-
ности кормами эти грызуны размножаются здесь круглогодично. Про-
должительность жизни у них выше, чем у экзоантропной формы. В сред-
нем в помещениях крысы доживают до 1,5—2 лет. Кроме того, они
отличаются большой упитанностью и более крупными размерами. При
сравнении одновозрастных крыс экзоантропной и синантропной форм
синантропные обычно бывают крупнее.
Наличие животноводческих помещений имеет колоссальное значение
при расширении ареала крыс. Попав случайно вместе с транспортом в
новые районы, зверьки быстро заселяют наиболее оптимальные стан-
ции — животноводческие фермы, где начинают интенсивно размножать-
ся. В ряде территорий нашей страны — Голодная степь, Ростовская об-
ласть, Калмыцкая АССР, Узбекистан — расселение пасюков было связа-
но исключительно с животноводческими строениями (Миронов и др.,
1961). Таким же путем им удалось освоить районы Крайнего Севера,.
Гыданский полуостров, Таймыр и др. (Кучерук, Кузиков, 1985).
Прочие помещения в сельской местности. Серые
крысы нередко заселяют складские помещения для хранения пищевых
продуктов, где устраивают гнезда прямо в мешках с сыпучими продук-
тами, например с мукой. Бывают они многочисленны и на мельницах
(Очиров, Бондарчук, 1963; Степин, 1952; Хамаганов, 1968).
Склады, где содержатся запасы зерна, не являются для крыс опти-
мальными местами для кормежки, так как они предпочитают влажный:
корм, а не сухой. Обычно от таких складов тянутся длинные, хорошо
протоптанные дорожки к водопою. Однако в Словакии все складские по-
мещения сельскохозяйственных кооперативов были заражены крысами
(Olejar, 1980).
Крысы бывают многочисленны в овощехранилищах и на зверофермах
(Очиров, Бондарчук, 1963).
В Средней Азии пасюки заселяют пункты, в которых хранятся хло-
пок или его семена. Заселяются также старые стога сена (Тонышеваг
Шиндяпин, 1968).
Экология
из
Город
Малые города (до 100 тыс. населения) по условиям обитания для крыс
ненамного отличаются от населенных пунктов в сельской местности.
Крупные же города (до 1 млн жителей) и крупнейшие (свыше 1 млн)
представляют собой очень сложную экологическую систему, где наряду
с человеком обитает множество других живых организмов, в большей
или меньшей степени связанных друг с другом и зависящих от среды
обитания.
Среда обитания города — это комплекс разнообразных как по архи-
тектуре, так и по хозяйственному использованию строений, инженерных
сооружений и коммуникаций. Применение новых строительных материа-
лов, сооружение крупных многоэтажных зданий, многоцелевое назначе-
ние строений, густая сеть подземных коммуникаций создают совершенно
особые условия существования синантропных грызунов в современных
городах.
Подземные системы (канализация, сеть тепло- и газопроводов, элект-
рокабель) создают для обитания крыс особенно благоприятные условия.
В городах всегда есть незастроенные участки: парки, бульвары, сады,
пустыри, а также неудобные для строительства места — овраги, косого-
ры, поймы речушек и пр. Здания, заасфальтированные улицы и площа-
ди излучают накопленное тепло, строения задерживают ветер. Дождевые
воды отводятся непосредственно в канализационные каналы, вследствие
чего значительно снижается поверхность испарения. В результате в го-
родах более теплый и менее влажный микроклимат, характеризующийся
меньшей скоростью ветра.
Еще Т. В. Дмитриева (1971) отмечала большую приуроченность се-
рых крыс к крупным городам. По ее данным, крысы в них встречаются
чаще, чем в небольших поселках городского типа. Например, в г. Воро-
неже они составляют 21,7% от общего числа выловленных грызунов, а в
поселках городского типа — всего 18,3%.
Многие территории, не занятые ранее крысой, стали заселяться ек
именно с городов. Например, в Западной Сибири пасюк в первую оче-
редь заселил города Омск и Томск (Кащенко, 1912; Зверев, 1930; Ля-
лин, 1973), в Средней Азии — г. Ташкент (Колесников, 1952).
Жилая — самая большая зона в современных городах — занимает по
площади две трети всего города. Ее основные компоненты — жилые дома,
которые крысы заселяют по-разному, что зависит от многих причин:
1)' от материала, из которого построены дома; 2) от архитектурных осо-
бенностей (в частности, от числа этажей); 3) от типа хозяйственного
использования; 4) санитарного состояния; 5) от взаимного расположе-
ния зданий.
Более всего бывают заселены крысами, как и в сельской местности,
деревянные строения, стены которых зверьки легко прогрызают.
В начале века большая часть городов состояла из деревянных или
смешанных (дерево и «дикий» камень) зданий и пасюков в них было
очень много. Например, в Москве в это время деревянные и смешанные
114 Глава третья
здания занимали 70% площади и грызунами были заселены на 90%
(Судейкин, 1986).
Теперь в больших городах деревянными являются только самые мел-
кие постройки: ларьки, палатки, бараки. Они часто бывают и каркасно-
засыпными, почти никогда не имеют углубленного фундамента, и кры-
сы, легко прогрызая деревянные стенки, устраивают гнезда в грунте под
полом, в пространстве между чистым и черным полом или в пустотах
стен.
Олеяр (Olejar, 1980) указывает на большую заселенность крысами в
городах Словакии деревянных построек. По его данным, они заселены на
97,8%, а постройки из камня — на 16% и, наконец, из бетонных бло-
ков — всего на 4%.
Кирпичные здания обычно заселены крысами меньше, чем деревян-
ные. Однако в старых зданиях, где кирпич разрушается, образуются тре-
щины и полости, которые зверьки с успехом используют.
В настоящее время для строительства зданий употребляют главным
образом железобетонные конструкции. Применяются и сплавы стали с
алюминием, а также синтетические и другие материалы. Ко всем пере-
численным выше материалам серые крысы легко приспосабливаются. На-
пример, для устройства своих гнезд они с успехом используют пеноплас-
товые звуко- и теплоизоляционные прослойки, а в коробах, заполненных
стекловатой, прокладывают ходы (Мелкова, Кунашев, 1983).
В. Г. Полежаев (1947) выделяет пять условий, которые обеспечива-
ют недоступность («крысонепроницаемость») помещений для крыс:
1) наличие бетонированных или цементированных полов; 2) металличе-
ские сетки на окнах или вентиляционных отверстиях; 3) заделанные це-
ментом места сопряжений трубопроводов со стенами; 4) удовлетворитель-
ное соединение дверей (т. е. отсутствие возможности пройти крысе под
дверью); 5) отсутствие щелей между полом и стеной.
Анализ 498 анкет, собранных в Москве, свидетельствует о том, что в
тех случаях, когда все приведенные выше показатели отсутствуют, по-
стройки заселены крысами почти на 100%. При наличии всех показате-
лей «крысонепроницаемости» заселенными оказались только 4,4% зда-
ний.
Аналогичные результаты были получены при обследовании зданий
Ленинграда (Судейкин, 1986). Автор полагает, что наиболее существен-
ным препятствием, влияющим на заселение крысами построек, является
наличие бетонированного или цементированного пола. Чем больше в
зданиях различных погрешностей, допущенных при их постройке, ще-
лей, скважин, других нарушений, тем больше емкость местообитания и
тем больше крыс может в нем поселиться. Показано, что в городах Сло-
вакии наиболее заселенными пасюками оказались дома, построенные в
трудные военные и послевоенные годы, когда качество материала и ра-
боты были более низкими, поэтому здания имели значительное количест-
во щелей и пустот, которые крысы могли использовать. Так, дома, по-
строенные в 1914—1920 гг., были заселены зверьками на 28,7%, в 1940—
1950 гг,—на 29%, а после 1965 г.—всего на 17,8% (Olejar, 1980).
Экология
115
Как правило, вне зависимости от того, из какого материала здание
построено, серые крысы заселяют в большей степени подвальные поме-
щения (78,7%) и первый этаж (8,5%) (Кузякин, 1950).
Приуроченность пасюков к подвалам и первым этажам отмечается и
в настоящее время в домах современной конструкции. Доля зверьков от
числа всех выловленных особей в подвалах и на первых этажах состав-
ляла 93,5%, а на вторых этажах — только 6,5% (Судейкин, 1986).
Серая крыса находит оптимальные условия обитания в подвалах.
Люди относительно редко их посещают, там полумрак, повышенная влаж-
ность, а щели, через которые можно проникнуть в пустоты, обеспечива-
ют пасюкам удобные места для устройства гнезд. Правда, есть сообще-
ния о том, что крысы иногда не только проникают в верхние этажи,
но и размножаются там. В Ленинграде гостиница, сданная в эксплуата-
цию в 1970 г., оказалась заселенной серыми крысами от подвалов до
чердака (Лысов, 1984).
В. А. Судейкин (1986) описывает случай, когда в Москве в 1947 г.
семья серых крыс была обнаружена на 9-м этаже гостиницы «Москва».
Иногда поселение крыс на чердаках определяется наличием там го-
лубей, птенцы и яйца которых привлекают их (Романов, 1963). Но, ве-
роятно, эти случаи надо рассматривать как исключения. Заселенность
зданий крысами зависит не только от материала, из которого они по-
строены, но в значительной степени от их этажности.
Современная жилая зона характеризуется смешанной застройкой зда-
ниями различной этажности. В крупнейших и крупных городах предус-
матривается смешанная застройка зданиями в девять и более этажей с
частичным возведением пятиэтажных зданий. В небольших городах и
поселках строятся, как правило, пятиэтажные жилые дома.
Важно подчеркнуть, что характерным и неотъемлемым- элементом
многоэтажного жилого дома (свыше 5 этажей) является система мусо-
ропроводов, что оказалось весьма важным фактором, влияющим на за-
селенность зданий крысами.
В зданиях с малым и средним количеством этажей имеется бачковая
или контейнерная система сбора бытовых отходов. Бачки располагаются
на площадке не далее 100 м от жилых домов, причем одна площадка
обычно обеспечивает несколько домов. Следовательно, крысы, населяю-
щие подвалы, должны пробегать до места концентрации корма немалое
расстояние по открытой местности, подвергая себя определенному риску.
В многоэтажных жилых домах (от 6 этажей и выше) бытовые отхо-
ды собираются в мусорокамеры, расположенные внутри здания. Таким
образом, в этом случае крысы имеют возможность кормиться, не выходя
из подвала, где они живут.
Вывоз бытовых отходов осуществляется далеко не регулярно, но
даже в случае ежедневной очистки мусорокамер отходы скапливаются в
них и крысы обеспечены кормом. Весьма важно и то, что в многоэтаж-
ных домах сбор бытовых отходов осуществляется в каждой секции дома,
следовательно, количество точек, где могут кормиться крысы, во много
раз больше, чем на той же площади, где располагаются малоэтажные
116 Глава третья
дома, где бытовые отходы от нескольких зданий концентрируются в од-
ном месте.
Очевидно, что чем выше дом, тем большее количество бытовых отхо-
дов скапливается в мусороприемных камерах. В значительной степени
это отходы из картофельных очисток (85,7%), немалую долю также со-
ставляют остатки весьма питательных продуктов (мясо 3,4%, рыба
2,3%, остатки других овощей 3,1%).
В. К. Мелкова провела расчет на количество кормовых единиц в пи-
щевых отходах. Около одного мусоропровода в 12-этажном доме могут
прокормиться от 44 до 62 крыс. Результаты добычи крыс капканами
около одного их мусоропроводов показали близкие результаты (53 осо-
би). Таким образом, собираемые в мусорокамерах бытовые отходы могут
поддерживать высокую численность крыс.
В подвалах многоэтажных домов крысы всегда концентрируются око-
ло мусороприемных камер. Это хорошо прослежено при отлове пасюков
и при сборе их трупов после проведения истребительных работ.
По поедаемости приманки число обитающих в здании крыс может
достигать 106 особей на 1000 м2. Постоянно проводимые дератизацион-
ные мероприятия позволяют держать численность крыс на гораздо бо-
лее низком уровне.
В жилых домах зверьки почти всегда находят место для питья —
в подвалах нередко стоят лужи воды, но животным достаточно и совсем
небольшого количества влаги, которая просачивается из труб.
Заселенность домов крысами зависит не только от обеспеченности их
кормом и водой, но также и от условий, благоприятствующих устройст-
ву убежищ. Пятиэтажные постройки обычно возводятся не на заглуб-
ленных фундаментах, а на сваях. В подвалах этих домов полы в отличие
от многоэтажных строений не бетонированы. Крысы легко в них прони-
кают и имеют возможность рыть норы в земляном грунте (рис. 30)
(Судейкин, 1986).
В многоэтажных домах, несмотря на то что там условия для устрой-
ства убежищ крысами хуже, обычно имеется много технических нару-
шений (нарушений целостности перекрытий, мест сопряжений несущих
конструкций, вывода коммуникаций и пр.) и зверьки находят достаточ-
но мест для своих убежищ. В. К. Мелкова провела в Москве обследова-
ние 64 мусорокамер многоэтажных домов и установила, что в 80,2%
случаев на одну мусорокамеру в среднем приходилось 2,4 нарушения.
Во многих случаях были установлены повреждения, обеспечивающие
крысам проход от мусорокамер в полости перекрытий, что значительно
увеличивает число мест, пригодных для устройства нор и убежищ. Об-
следования подвалов 13 жилых домов (площадь 16 780 м2) показали,
что на поверхность пола в подвале приходилось 14,9 повреждения на
100 м2. Это обследование показало также и очень большую захламлен-
ность подвалов, в которых часто держат макулатуру, ненужные тряпки.
Большую роль в жизни крыс в жилых зданиях играют трубы систе-
мы горячего водоснабжения. Трубы большого диаметра являются излюб-
ленными местами, где пасюки сидят как поодиночке, так и группами.
Экология
117
Таким образом, в жилых домах городов имеются весьма благоприят-
ные условия для обитания крыс. По сообщению В. С. Судейкина (1986),
в Москве с 1959 по 1968 г. более всего были заселены ими именно жи-
лые дома — на 56,1%, пищевые предприятия крысы заселяли на 4,9%,
лечебные учреждения — на 0,2%, детские (без школ) — на 0,5% и
прочие 38,3%.
Если в столовых проводится интенсивная дератизация, то числен-
ность серых крыс в них может быть ниже, чем в жилых помещениях,
но она быстро восстановится из-за обильной и постоянной кормовой
базы (рис. 31). В прежние годы, когда дератизация не была интенсив-
на, пищевые предприятия отличались особенно большой численностью
крыс (Дмитриева, 1971).
Промышленная зона. В этой зоне крыс бывает особенно мно-
го в помещениях мясокомбинатов, боен, рыбокомбинатов, на складах и
территориях заводов и фабрик. Великолепная кормовая база, которой
здесь обеспечены пасюки, подчас сочетается с недостаточным соблюдени-
ем санитарных условий. Если, например, территория завода не оборудо-
вана, т. е. не заасфальтирована, загружена свалкой, отдельные участки
заросли бурьяном, то крысы заселяют ее с высокой плотностью. Напри-
мер, в Ярославской области в пос. Поречье-Рыбное на территории кон-
сервного завода в 1950-х годах была высокая численность крыс. Специ-
альная комиссия, расследовавшая причины, вызвавшие столь высокую
плотность населения этих грызунов (10—15% попадания в ловушки),
установила следующее: с территории завода подолгу не вывозили отходы
Рис. 30. Крыса у норы в подвале жилого дома. Фото В. К. Мелновой
118 Глава третья
Рис. 31. Динамика численности серых крыс в постройках различного хозяйственного
использования в г. Москве, 1958—1968 гг. (по: Судейкин, 1986)
1 — в жилых домах, 2 — на пищевых предприятиях, з — в хозяйственных постройках. Учеты:
В — весенние, О — осенние, 3 — зимние
Рис. 32. Изменение численности серой крысы и водяной полевки по берегам рек
близ клеевого завода под Тулой (по: Панина, 1986а)
1 — водная полевка, 2 — пасюк
Экология
119
зеленого горошка, которые представляли собой витаминизированный
корм, способствующий интенсивному размножению крыс. Здесь же от-
крыто хранился большой запас бумажных этикеток и, таким образом, не
было недостатка в материале для подстилок гнезд. Крысы мелко пере-
грызали бумагу и в этой массе устраивали гнезда. Кроме того, неподале-
ку, здесь же, на территории завода, были высокие заросли полыни и
крапивы. Земля там, где рос этот бурьян, была сплошь перекопана зверь-
ками, а в гнездовых камерах нор часто встречались изгрызенные эти-
кетки.
Близ г. Тулы в 1967 г. начал функционировать клеевой завод. Кости
для переработки в клей привозили на автомашинах и по железной доро-
ге из разных областей страны, сваливая их в штабеля на земле под от-
крытым небом. Вместе с костями случайно были завезены серые крысы.
Перемещаясь между костями, устраивая там в хороших защитных усло-
виях гнезда и питаясь мясом, которое сохранилось на костях, животные
имели благоприятные условия существования, быстро размножились и
стали расселяться.
Учеты водяных полевок дуговыми капканами на ближайшей от
свалки речке Шат показали, как начиная с 1971, г. здесь стали попа-
даться крысы и в последующие годы численность их росла (рис. 32; Па-
нина, 19686).
Коммунально-складская зона. В коммунально-складской
зоне города крысы населяют различные базы и склады; особенно много
их держится на складах животноводческого сырья, различных продуктов
питания.
В Иркутске в 1985—1986 гг. наибольшая концентрация крыс обнару-
жена в пригороде Жилкино, где находятся крупные продовольственные
базы: мясокомбинаты, маслосырбаза, комбикормовый завод и т. д. По
учету плашками численность зверьков здесь достигает больших разме-
ров—15% попадания, а максимально — 27% (Олькова и др., 1987).
В городах, особенно раньше, когда дератизация была поставлена очень
слабо, большие скопления крыс отмечали на территории рынков. В Одес-
се до Октябрьской революции зверьки были чрезвычайно многочислен-
ны, особенно много их было на рынке, где они держались в куче отбро-
сов, ненужной тары и т. п. Столь высокая численность привела к рас-
пространению в городе эпизоотии чумы.
На высокую численность крыс на рынках Балтимора и Вашингтона
указывали Дэвис (Davis, 1953а) и Ларсон (Larson, 1941).
Крыс на рынках отмечают и сейчас в некоторых южных городах на-
шей страны — в Ереване, Краснодаре, Красноводске.
Крысы бывают многочисленны в наземных уборных с выгребными
ямами (Моргилевская и др., 1979).
Внутренний транспорт. В крупных городах иногда немалую
роль в существовании крыс играет метрополитен. Зверьки, как известно,
склонны к обитанию в подземных сооружениях, но степень заселенности
ими метрополитена всецело зависит от того, как он строится.
120 Глава третья
В послевоенные годы в Москве крысы были постоянными обитателями
метрополитена (Дукельская, 1947, 1948). В 1950-х годах строительство
его шло главным образом закрытым методом. В это время основным
путем проникновения этих грызунов в туннели были вентиляционные
трубы, которые часто выводились в виде так называемых «киосков» во
дворы, вблизи сараев и других надворных построек, где почти всегда
были крысы, и из 87 обследованных «киосков» они были обнаружены в
64. В то время в Москве наиболее заселенными зверьками были трассы
от Крымской площади до Сокольников, а также привокзальные станции
метро: Курская, Павелецкая, Киевская и Белорусская.
В последующие годы с ликвидацией надворных построек, различных
сараев и других строений, из которых крысы проникали во вновь строя-
щиеся линии метрополитена, этих грызунов в метро стало очень мало
(Судейкин, 1986).
Внешний транспорт. Железнодорожные вокзалы и морские
порты — это ворота, через которые пасюки могут проникнуть в город.
В Западной Сибири бни в первую очередь заселили большие железно-
дорожные станции городов Омска, Томска и станцию Тайга, а затем
расселились уже по самому городу (Кащенко, 1912; Зверев, 1930). Су-
ществует большая опасность завоза инфицированных крыс из других
стран, особенно на морских судах.
На вокзалах и в портах постоянно сосредоточено много людей, осо-
бенно в периоды народных бедствий и энергичного освоения новых эко-
номических районов, что при высокой численности крыс уже само по
себе представляет большую опасность. В связи с этим на вокзалах, в пор-
тах, а также на прибывающих судах постоянно проводится весьма ин-
тенсивная дератизация, и тем не менее крысы там периодически бывают.
Железнодорожные вокзалы. В пределах ареала серой кры-
сы она обитает не на всех вокзалах, и в заселении ею этих зданий хоро-
шо выражена сезонность — она появляется там в холодное время года,
причем максимум зверьков приходится на осень. Резкое уменьшение
количества заселенных вокзалов зимой связано, по-видимому, с интенсив-
но проводящимися после осеннего заселения дератизационными меро-
приятиями. Весной число заселенных вокзалов увеличивается за счет
ослабления дератизации, а летом они полностью освобождаются от крыс
вследствие истребительных мероприятий и из-за выселения зверьков в
открытые стации. Вокзалов, которые были бы постоянно заселены крыса-
ми, нет — все они заселяются периодически по сезонам и даже по годам.
Наиболее часто крысы появляются на вокзалах плохого санитарно-техни-
ческого состояния. Это, как правило, старые здания довоенной постройки.
Например, в городе Ростове Ярославском старый вокзал периодически
заселялся крысами, а новый, построенный в 1979 г., свободен от них
(Дубровский, 1987).
На вокзалах серые крысы предпочитают селиться в пищевых объектах
и в подвалах. Реже их отмечают в административных и подсобных поме-
щениях. В подавляющем большинстве случаев (88%) источником поступ-
ления пасюка на вокзалы являются близлежащие строения: элеваторы,.
Экология 121
склады, жилые дома, свинарники, городская канализация и пр. Из откры-
тых стаций заселение крысами вокзалов отмечено лишь в 10% случаев,
завоз с поездами — в 2%.
Крысы селятся также непосредственно на железнодорожных путях,
используя обычно насыпи (Айзенштадт, 1950а).
Морские и речные порты, суда. Порты городов бывают
сильно заражены серыми крысами, которые держатся в их пищевых по-
мещениях, на складах, где хранятся грузы. В некоторых регионах кры-
сы обитают только в портовых городах, где они сосредоточиваются пре-
имущественно в самих портах. По Атлантическому побережью Африки,
например, пасюк обитает только в портах — Дакаре, Конакри, Фритауне
и др. (Dekeyser, 1965; Rill van et al., 1969, цит. по: Кучерук, Кузиков,
1985).
На крайнем северо-востоке серые крысы заселяют в основном порто-
вые города, например на Камчатке — Петропавловск-Камчатский.
Пасюки встречаются как в портах Черного моря — Одесса, Батуми,
Сухуми, Поти (Путница и др., 1960; Соловьев и др., 1986; Гуцель и др.,
1983), так и Белого и Баренцева морей — Рига, Архангельск, Ленинград
(Пушница и др., 1960). Известны они и на Дальнем Востоке в портах
Владивосток, Находка, Ванино, Советская Гавань (Хамаганов, 1985).
Численность их чрезвычайно непостоянна из-за периодически проводи-
мой интенсивной дератизации. Большинство авторов отмечают за послед-
нее десятилетие ее снижение, однако в Советской Гавани по учетам за
последние 5 лет регистрируют высокую численность крыс — в среднем
6,3% попадания в ловушки (Олькова и др., 1987).
В Одесский порт пасюки попадают не только с судами, но и вместе
с грузами, автомобильным транспортом и по железной дороге (Гуцель
и др., 1983). На всех типах судов заграничного плавания, прибывающих
па Сахалин, иногда встречаются крысы, они есть и на каботажных судах,
но больше всего их на рыболовецких траулерах (Тимофеева, 1962).
Непосредственно на морских судах гораздо чаще встречаются черные
крысы (Rattus rattus L.), они обладают большей способностью к лаза-
нию, более ловки и изворотливы. В портах в большинстве случаев они
более многочисленны, чем серые крысы (Соловьев и др., 1986; Пушница
и др, 1960).
Для Сибири типичен завоз большого количества продовольствия, ко-
торое долгое время хранится на пристанях (до навигации). Это приво-
дик к большим скоплениям и интенсивному размножению здесь крыс,
которые далее на пароходах широко распространяются по территории.
Особенно благоприятные условия для зверьков создает так называемое
«пакетирование» грузов, которое было введено с 1978 г. По 45—70 меш-
ков с продуктами связывают в огромные пакеты, что облегчает их по-
грузку в трюмы судов, так как прп этом методе с помощью подъемного
крана можно одновременно загрузить сразу много мешков. Пакеты скла-
дывают в штабеля («таборы» — местное название) высотой в 7—8 м и
длиной в 50—60 м, которые в течение всей зимы часто остаются лежать
под открытым небом, прикрытые брезентом. Содержимое мешков (ком-
122 Глава третья
бикорм, мука, крупа и т. п.) преет, и при внешней температуре — 30°
—40° в них бывает тепло и, следовательно, создаются очень хорошие
условия для обитания и размножения крыс. Из-за того что мешки плот-
но связаны в пакеты, зверьки легко перемещаются из мешка в мешок,
устраивают в них гнезда и используют пространство между мешками.
Доставленные на места грузы в виде неразобранных пакетов вместе с
крысами перевозят на склады. В. Я. Антонюк с соавт. (1987) сообщают,
что при разборке пакетов они видели потрясающее количество разбегаю-
щихся крыс. Содержимое мешков, которые обычно снаружи не поврежде-
ны, иногда полностью изгрызено, а следов крыс не видно, так как зимой
зверьки не выходят на мороз из штабелей.
Очень большая численность крыс была зарегистрирована в портах
Олекминск, Мындогей, Нюрба и др. Несомненно, что расширение ареала
серой крысы и заселение этим видом Якутской АССР в значительной
степени идет водным путем.
Канализация. Особое место в жизни крыс города занимает
канализационная система, которая связывает разные зоны. Для крыс
это магистрали, по которым они могут перемещаться иногда на большие
расстояния.
Коллекторы канализации располагаются на глубине 1—7 м, поэтому
температура воздуха в них отличается стабильностью и бывает равна
+ 10...+30° (Тощигин, 1986), что соответствует оптимальной температу-
ре для серой крысы (Синичкина, 1957). В зимнее время температура в
коллекторах поддерживается на относительно высоком уровне также и
за счет гниения органических остатков с выделением тепла. Канализация
сообщается с поверхностью сотнями и тысячами коммуникаций и распо-
лагается непосредственно под постройками города, многие из которых
заселены крысами.
Распространение пасюков в канализации в значительной степени
связано с ее устройством. Наиболее благоприятна для них канализация
общесплавного типа, предназначенная для отвода как атмосферных, так
и санитарных вод и слагающаяся из единой системы труб, берущих на-
чало в домах. Домовые водостоки состоят из труб небольшого диаметра
(10—20 см), впадающих в более крупные водостоки (45—60 см), несу-
щие воды в уличные коллекторы (90—160 см), впадающие в подземные
каналы, которые иногда имеют вид туннеля с полукруглым сводом и пло-
ским дном, в середине которого проходит желоб для сточных вод. В су-
хое время года сточные воды занимают не более 10—12% объема жело-
ба, вдоль которого проходят банкеты, по которым легко передвигаются
крысы.
Канализация общесплавного типа сравнительно редко встречается у
нас в стране и широко распространена в США и в странах Западной Ев-
ропы, где она интенсивно заселена крысами,— Лондон, Париж, Брно,
Штутгарт (Тощигин, 1968, 1986; Bentley, 1960).
Раздельная канализация в отличие от общесплавной представляет со-
бой две параллельные системы труб небольшого диаметра — отдельно
для санитарных и атмосферных вод. Эта система обычно на 50% запол-
Экология
123
нена жидкостью и гораздо менее благоприятна для заселения крысами.
Ю. В. Тощигин (1986) проводил сравнительные обследования канали-
заций обоих типов. По его данным, в общесплавной канализации в Одес-
се, Черновцах, Львове заселено крысами от 32 до 72% общесплавной
территории, тогда как канализация раздельного типа в Саратове, Калу-
ге, Ярославле, Смоленске, Перми оказалась свободной от них. Только в
Волгограде (раздельный тип канализации) крыс было обнаружено 6,4%.
Благодаря периодическим изменениям уровня воды в канализацион-
ной системе распределение зверьков там неравномерно. Следы их пребы-
вания часто обнаруживаются на банкетах, а также в сухих бездействую-
щих притоках (Айзешптадт, Арсеньев, 1954; Bentley, 1960). Крысы часто
интенсивно роют норы в основном там, где канализационные трубы пов-
реждены (Тощигин, 1986). По данным этого автора, зверьки заселяют ка-
нализацию неравномерно, но максимально используют удобные для но-
рения места. По его наблюдениям, в Одессе в среднем на 100 м кана-
лизационной системы приходилось 2,86 нормы.
Для распространения пасюков по канализации большое значение име-
ют разрушенные участки системы. Этому способствуют газы, выделяю-
щиеся при гниении отбросов, особенно в тех участках, которые отли-
чаются очень медленным течением. Кирпичные и цементные стенки кол-
лекторов разрыхляются и становятся доступными для повреждения
крысами.
Крысиные норы в канализациях обычно располагаются невысоко,
в нескольких сантиметрах над водой, а иногда и прямо над уровнем
воды. В случае затопления нор животные находят себе дополнительные
убежища на высоте 30—80 см от дна коллектора на выступах стен. Пи-
таются крысы в канализациях пищевыми отбросами и экскрементами
(Bentley, 1960), которые, по мнению Ю. В. Тощигина (1986), являются
основной пищей.
При дератизации коллекторов большое значение имеет вопрос о го-
ризонтальном и вертикальном перемещении крыс, так как от величины
этих перемещений должны зависеть размеры обрабатываемого участка.
Горизонтальные перемещения обычно невелики — от 30 до 200 м и лишь
иногда доходят до 600 м. Малая величина горизонтальных перемещений
в первую очередь связана с колебаниями уровня воды, не позволяю-
щими зверькам удаляться на большие расстояния (Тощигин, Харченко,
1967).
Проведенные опыты позволяют считать, что в условиях Одессы назем-
ные и канализационные популяции крыс мало сообщаются между собой.
Но в других городах, например во Львове, при обильных дождях и, сле-
довательно, при повышении уровня воды в канализации резко возраста-
ет численность крыс в домах (Тощигин, 1986).
Вероятно, не только повышение уровня воды в канализации, но и
увеличение плотности населения крыс способствует их выселению на по-
верхность земли в наземные строения. На эту сторону связи крыс, оби-
тающих в канализационной системе и в наземных постройках, указывают
многие авторы (Айзешптадт, Арсеньев, 1954; Steiniger, 1960; и др.).
124 Глава третья
Незастроенные участки города. Изучение распростране-
ния зверьков в незастроенной части города особенно важно, так как они
являются резерватами, из которых грызуны могут переселяться в здания.
Как и в естественных биотопах, в пределах города крысы тяготеют к
сырым увлажненным участкам и к местам с постоянным наличием корма
(Петров и др., 1980).
Незастроенные части города обычно представляют собой заросшие
бурьяном участки с неровным рельефом («неудоби»), а при недостаточ-
ном санитарном надзоре население выбрасывает туда мусор. Все это
вместе взятое создает крысам весьма подходящие условия обитания.
II о л я фильтрации. Много серых крыс сосредоточивается на
полях фильтрации, где отстаиваются н очищаются нечистоты, выведен-
ные из города канализацией. На окраинах Москвы в Люблинских и Лю-
берецких полях фильтрации процент попадания в плашки пасюков дохо-
дит до 20.
По своей структуре эти поля похожи на рисовые плантации. Квадрат-
ные карты, в которые по наливным каналам поступают из города печис-
Рис. 33. Тропа и разрытая подснежная траншея крыс зимой.
Фото Н. В. Степановой
Экология
125
тоты, окружены земляными валиками. Во многих местах валики зараста-
ют кустарниками, преимущественно бузиной, черемухой и ивой. Местами
буйно разрастается бурьян и травянистая растительность. Норы крыс
распределены по валикам неравномерно, большее их число встречается в
менее увлажненных частях. Часто входные отверстия в норы открыва-
ются между корнями кустов. Крысы живут здесь круглый год, и основная
их масса не переселяется в помещения. Зимой пасюки передвигаются по
поверхности снега, но чаще делают подземные траншеи, около входов в
которые обычно бывает много крысиного кала (рис. 33).
Места отдыха. Парки, бульвары, скверы привлекают отдыхающих
во все времена года. В Москве круглогодичное обитание крыс пока за-
регистрировано только в Измайловском парке на р. Серебрянке, где живут
дикие утки, которых постоянно кормят посетители парка, а поэтому кры-
сы не имеют недостатка в пище. Там же, у мостика через речку, сосре-
доточены их норы (Сильвестров и др. 1986).
На небольших речках в Царицынском и других лесопарках с водяны-
ми полевками обитают вместе и пасюки, причем в последние годы
численность последних возрастает, а водяных полевок резко уменьшается.
В 1968—1970 гг. процент попадания в ловушки водяных полевок был ра-
вен 6—12%, а серых крыс — всего 0,5—1,7%. В 1983—1984 гг. водяных
полевок не стало совсем, а процент попадания серых крыс возрос до 6—
12% (Степанова и др., 1986). Это объясняется, с одной стороны, тем,,
что отдыхающие вытаптывают траву, а в некоторых местах ее специаль-
но выкашивают или выжигают, ухудшая тем самым условия обитания
водяных полевок, а с другой — большое количество брошенных пищевых
остатков способствует привлечению пасюков.
Угольные шахты
Как и канализационная система, угольные шахты очень благоприятны
для обитания крыс, но микроклимат шахт, располагающихся на большей
глубине, значительно стабильнее. Относительная влажность воздуха до-
стигает 90% и более, на многих участках скапливается и стоит вода.
Температура воздуха колеблется от +15 до 25°. Реже встречаются шахты
с пониженной (+10°) или повышенной (+30°) температурой (Кузьми-
чев п др., 1958). Таким образом, микроклимат в них примерно тот же,
что и в норах пасюков и, следовательно, весьма благоприятен для послед-
них (Тощигин, 1986).
В шахтах норы крыс встречаются редко — наличие здесь большого ко-
личества ниш и щелей исключает в них необходимость (Twigg, 1961,
1980).
Ю. В. Тощигин, (1968) сообщает, что, по анкетным данным, в СССР
из 673 шахт серой крысой оказались заселенными 277, т. е. 42%. В Анг-
лии из 562 шахт крысы были обнаружены в 253, т. е. в 45%.
Есть сведения о наличии пасюков в шахтах Дальнего Востока (Змеев,
1931), Донбасса (Гажиев и др., 1986а), Караганды (Кузьмичев и др.,
1958). Есть они и в шахтах Кировоградской области (Соловьев и др-
126
Глава третья
1986). Кроме серых крыс, шахты часто бывают заселены домовыми мы-
шами, есть случаи обнаружения в них черной и туркестанской крыс.
Ю. В. Тощигин (1986) указывает, что питание всех этих грызунов состо-
ит из двух компонентов — пищевых отбросов и человеческого кала.
Очевидно, что количество корма определяет возможность обитания
крыс в шахтах. Там, где много подземных рабочих (более 200), крысы
в 95,5% случаев встречаются в шахтах. Шахты с меньшим количеством
рабочих заселены зверьками только в 33,1% случаев (Тощигин, 1986).
Зверьки в условии шахт мало перемещаются и обитают только на тех
участках, где работают люди, не удаляясь от них более чем на 300—
350 м. Вода всегда имеется в избытке. По наблюдениям Твигга (Twigg,
1961), крысы перемещаются только вслед за переходом людей с одного
участка на другой. На поверхность земли из шахт крысы переселяются
сравнительно редко. Опыты Ю. В. Тощигина (1968) показали, что они
поднимались по наклонным стволам шахт только до их середины. Этот
же автор сообщает, что около входов в шахты крысиных нор он не об-
наруживал, а заселенность зверьками поселков, расположенных рядом,
оказалась весьма умеренной. Таким образом, нет оснований считать, что
крысы (во всяком случае систематически) выходят из шахт наружу.
Биологические особенности пасюков, населяющих шахты, изучены
недостаточно. Но все-таки можно сказать, что это в основном обособлен-
ные, не смешивающиеся с наземными группировками крыс поселения.
Благодаря стабильному микроклимату и наличию корма крысы в шахтах
размножаются круглый год — среди самок, пойманных в шахтах в мар-
те-апреле, было семь молодых зверьков, что свидетельствует о том, что
в шахте шло зимнее размножение (Тощигин, 1968).
Таким образом, рассмотрев места обитания серых крыс, мы видим,
что этот вид всегда распространен мозаично и распределение его, как
правило, определяется структурой территории и, конечно, влиянием дея-
тельности человека и особенно дератизации. Но для экзоантропных крыс
в основном характерны ленточные или линейные поселения, а для синан-
тропных — островные.
«Дикие поселения» серых крыс бывают главным образом вытянуты
вдоль берегов рек и ручьев или встречаются на плавнях вдоль сухих грив
«бровок», где они могут рыть норы.
На рисовых полях, например, линейные поселения пасюков расположе-
ны вдоль оросительных и сбросных каналов. Встречаются они и вдоль
осушительных каналов и берегов рыборазводных прудов.
Населенные пункты и особенно большие города представляют собой
крайне сложную и пеструю мозаику из неоднородных экологических ус-
ловий, что и определяет особенности распространения здесь пасюка —
в большинстве городов всегда имеются какие-то территории — острова,
наиболее интенсивно заселенные крысами, и участки, где их вообще нет
(рис. 34) (Мелкова, Туров, 1986).
Экология
127
Рис. 34. Картосхема заселенности серыми крысами г. Москвы на январь 1984 г.
(по: Мазин, Судейкин, 1987)
Заселенность крысами разных участков (в условных единицах)
1-15
О
128 Глава третья
Убежища
Жизнь серой крысы, так же как и большинства видов грызунов, связана
с убежищами. В них она находит не только защиту от неблагоприятных
воздействий внешней среды и нападения хищников, но они ей служат для
родов и выкармливания потомства.
Об убежищах серых крыс как у отечественных авторов (Козлов, Коз-
лов, 1971; Хамаганов, 1975; Карасева и др., '1985), так и зарубежных
(Rocci et al., 1948; Pisano, Storer, 1948) данных немного. В сводках по
млекопитающим Дависа и Джолли (Davis, Jolly, 1963) о норах серой кры-
сы вообще нет упоминания. Калхоун (Calhoun, 1962) исследовал особен-
ности поведения этого грызуна в связи с устройством нор - на огоро-
женной территории. Роющую деятельность серых крыс в искусствйаных
условиях изучали Броунелл, й Чан пл Чун (Brownell, Chan il-Chun,
1977). ' 1: '•
Норы и убежища животных обычно дифференцируют как по особен-
ностям их строения, так и по целевому назначению (Тихвинский,
1932; Кучерук, 1983). Применительно к серой крысе ре жилища по свое-
му строению могут быть подразделены на, не яр ров ые убежища,
куда входят 1) поверхностные гнезда, 2) убеж1Йца®й различных емкостях
(пустотах) под навесами и в укрытийх, и на норы, подразделяемые на
1) бескамерные, 2) с камерами (без гнезд) и,. 3) гнездовые норы (про-
стые и сложные). По целевому назначению мы? выделяем.; норы 1) за-
щитные и кормовые, 2) выводковые, 3) зимовочные, 4)„полу^ункциональ-
ные.
Для изучения строения норы перед ее раскопкой наносят на план все
входные отверстия, выбросы земли, поверхностные (дорожки и другие
следы жизнедеятельности крыс. После этого для выявления хозяев в
большинстве случаев нору облавливают дуговыми капканами или, когда
это удается, вылавливают зверьков в процессе раскопки и.ша том же
плане обозначают обнажившуюся систему галерей, тупики, пустые гнездо-
вые камеры и пр. (Карасева и др., 1985). В помещениях животноводче-
ских ферм норы чаще всего раскапывают во время ремонта здания (Коз-
лов, Козлов, 1971). • .
По своему строению норы крыс, обитающих в'природе и в домах,
очень разнообразны, но все они не имеют специальных камер для запа-
сов и уборных. Роющая способность крыс вейика, роют они очень быст-
ро. По наблюдениям, в неволе нора длиной в 2,5 м с двумя камерами
может быть выкопана за два дня (Brownell, Chan il-Chun, 1977).
В. Г. Лялин (1972) указывает, что в свинарнике за одну ночь два зверь-
ка выбросили на поверхность пола два ведра земли.
Пизано и Сторер (Pisano, Storer, 1948), изучая норовую деятельность
крыс, помещали их в клетку без дна, которую устанавливали над ящи-
ком с землей. Зверьки очень быстро рыли передними лапами, ударами
одной или двух передних же лап выбрасывали землю под живот и уже
потом выкидывали ее задними конечностями. После того как крыса про-
капывала туннель, равный длине своего тела, она поворачивалась и вы-
Экология
129
Рис. 35. Схема строения
нор серых крыс
а — г — норы синантроп-
ных крыс (по: Карасева и
др., 1985):
а — бескамерная,
б — с камерой без гнезда,
в — простая гнездовая,
г — сложная многоярусная
гнездовая;
9—з: норы экзоантропных
крыс;
В — в бугре,
е — в береге реки,
ж, з — в поле
1 — камера без гнезда,
2 — гнездовая камера,
з — земляная пробка
талкивала землю передними лапами, помогая себе головой. В. Г. Лялин
(1972) пишет, что иногда эти грызуны перетаскивают землю во рту.
Самки роют больше, чем самцы, с возрастом их роющая деятельность
понижается (Brownell, Chan il-Chun, 1977). Калхоун (Calhoun, 1962)
сообщает, что высокоранговые самки копают больше, чем низкоранговые.
Крысы роют норы не только в почве, но и в разнообразных субстра-
тах: в глинобитных стенах, окружающих кошары и другие животновод-
ческие фермы, в шлаколитных помещениях (И. 3. Климченко, устн. со-
общ.), в слежавшихся опилках (В. А. Судейкин, устн. сообщ.), в кучах
перегноя, соломы. В твердом грунте рытье сочетается с грызущей деятель-
ностью.
Норы крыс по своему строению, протяженности ходов, глубине зале-
гания, а также по взаимному расположению очень различны (рис. 35).
Бескамерные норы имеют самое примитивное устройство,
диаметр их ходов зависит от грунта. В твердом грунте он равен 5—7 см,
5 Серая крыса
130 Глава третья
в сыпучем 12—15 см. Длина галерей может быть самой различной (до
10 м и более), в основном она определяется расстоянием от укрытия до
корма. Обычно такие норы выполняют кормовые и защитные функции-
пасюки в них прячутся при любой опасности (например, при резких не-
знакомых звуках), а если поедание корма там, где он находится, почему-
либо опасно, то они несут его в свои подземные галереи, где спокойно
съедают. При высокой плотности населения бескамерные норы сливаются
нередко вместе с гнездовыми, создавая сплошные сложные лабиринты.
Норы с камерой без гнезда имеют разнообразное строение.
Наиболее простой случай, когда наклонный ход уходит в землю на глу-
бину 30—40 см и ведет к округлой или овальной, несколько приплюсну-
той сверху пустой камере. Такая нора может иметь несколько входных
отверстий, но чаще бывает одно. Норы с камерой, но без гнезда могут
быть и более сложного строения— иногда они имеют несколько камер.
Назначение таких нор неясно, возможно, они служат для длительного
отдыха самцов, но мы на свинофермах многократно наблюдали самцов,
спящих прямо на полу около кормушек или внутри них.
Гнездовые норы по своему строению бывают простыми и сложными,
хотя деление это условно. Простая гнездовая нора имеет
1—2 входных отверстия, общая длина ходов обычно не превышает 2,5—
3 м, гнездовых камер одна или две. Такие гнездовые норы обычно при-
надлежат одной самке, которая выкармливает в ней свой выводок.
Сложные гнездовые норы —это сооружения, представляю-
щие собой лабиринты, в которых длина ходов варьирует от 3 до 35 м.
Входных отверстий в них бывает самое различное количество— от 3 до
нескольких десятков. В норе всегда есть 3—8 гнездовых камер, но мо-
жет быть и значительно больше (максимум 25). Камер без гнезда в них
меньшее количество (1—15), и они, как и в простых норах, расположены
не так глубоко.
Деление нор серых крыс на типы несколько условно. Между ними мо-
гут быть переходы, и не всегда каждую нору можно четко отнести к
тому или иному типу.
Экзоомтропные крысы
Природные биотопы
В природе поселения крыс, как влаголюбивых животных, часто приуро-
чены к берегам различных водоемов: рек, стариц, ручьев, озер, морских
лиманов, а также к плавням. В этих условиях зверьки ведут себя как
мелкие хищники, рассредоточиваясь на местности.
Неноровые убежища
Поверхностные гнезда. В сырых, заболоченных местах, где
затруднено рытье нор, серые крысы устраивают поверхностные гнезда,
располагая их у основания кочек, в скоплениях сухих болотных растений,
или же строят висячие гнезда, закрепляя их между стеблями тростника
Экология
131
на высоте 10—20 см от поверхности земли. Все эти гнезда закрытые,
округлой формы, диаметром в 22—26 см и состоят из сухой растительно-
сти (Лозан, 1971). П. М Павлов и И. Б. Кирис (1956) находили гнезда
крыс в завалах тростника, на лежках кабанов. Иногда зверьки устраивают
поверхностные гнезда и на относительно сухой почве. Так, В. С. Петров
и М. Н. Леонтьев (1977) пишут, что летом расселяющиеся по пойме
р. Старка (Горьковская обл.) пасюки наряду с основным типом убе-
жищ — подземными норами — устраивают и надземные гнезда, размещая
их у осоковых кочек, перевитых стеблями вьющихся растений (под-
маренники и др.). Такое гнездо обычно сплетено из сухих стеблей
осоки.
Описано, что в низовьях р. Дуная, Прута, Днестра, в дельте Волги
лесной крысы спасаются от половодья на деревьях, устраивая гнезда в
дуплах, а там, где нет дуплистых деревьев, подвешивают их в развилках
ветвей на высоте 0,25—1,5 м от поверхности воды. Такие гнезда бывают
также шарообразной формы или несколько сплюснутые, диаметром 35—
60 см. В этом случае крысы делают их из свежесрезанных веточек дли-
ной 15—20 см. В основании гнезда имеются 1—3 входа, ведущие во
внутреннюю камеру, выложенную листьями (Кондрашкин, 1949; Айзен-
штадт, 19506). Описанные выше гнезда, по словам этих авторов, могут
быть использованы крысами в основном как защитные — они сидят в
них, по словам Д. С. Айзенштадта, днем и покидают в сумерках. Вероят-
но, в случаях преследования зверька хищниками такие гнезда не могут
служить надежными убежищами, так как при нападении крысы вынуж-
дены покидать их, часто даже прыгая в воду. Н. Г. Кондрашкин описы-
вает случаи, когда в гнездах на деревьях эти грызуны размно-
жаются.
Кроме закрытых шарообразных поверхностных гнезд, по сообщению
И. Р. Мерзликина (19876), крысы устраивают своеобразные лежки (под-
стилки), которые состоят из травянистых растений и располагаются на
земле обычно в небольших углублениях. Эти подстилки зверьки делают
не с целью предохранить себя от чрезмерной увлажненности почвы, а,
возможно, используют их для отдыха в наиболее комфортных условиях.
Убежища в различных емкостях (пустотах), под
навесами, в укрытиях. Пасюки, живущие в открытых биотопах,
охотно используют для своих убежищ различные пустоты. В пойме р. Пар-
кент (Узбекистан) они жили в дамбе, состоящей из крупного булыжни-
ка, укрепленного металлической сеткой. Длительные наблюдения за ме-
чеными крысами показали, что они постоянно использовали одни и те
же промежутки между камнями в качестве входных отверстий. Отсутст-
вие выбросов земли говорит о том, что, по всей вероятности, внутри дам-
бы они не рыли нор. В период наблюдения (июль—август) удавалось ви-
деть беременных самок и периодически появлялись подросшие крысята,
следовательно, пасюки использовали убежища внутри дамбы для родов и
воспитания детенышей (Квашнин, Карасева, 1985). Есть указания на
то, что они живут в каменистых россыпях недалеко от поселков (Фети-
сов, 1945; Курятников, 1986).
5*
132 Глава третья
Как известно, крысы охотно заселяют свалки и помойки. В этом слу-
чае они используют различные предметы (старую обувь, посуду, ящики
и другие брошенные вещи) в качестве защитных убежищ и для устрой-
ства под ними гнезд. В этих случаях они часто перемещаются по одним
и тем же проходам, образовавшимся между старой утварью. Часто встре-
чаются комбинированные варианты, когда эти грызуны используют для
устройства убежищ какие-либо укрытия, вокруг или около которых роют
систему нор.
Норы
Переходя к характеристике нор серых крыс в природных биотопах, мы
не можем согласиться с мнением Д. С. Айзенштадта (1955) о том, что
в природе эти грызуны ведут бродячий образ жизни и поэтому их жи-
лища носят временный характер и не имеют определенного плана строе-
ния. Ничем не потревоженные крысы достаточно долго — в течение 2—
3 месяцев (срок наблюдения) — живут в одних и тех же норах и после-
вынужденного выселения вновь возвращаются в них.
Устройство и взаимное расположение нор зависят от того, где они
вырыты, а именно от микрорельефа, дренажа почвы, плотности или сы-
пучести грунта, защитных условий, в частности от растительного покро-
ва и особенно от деятельности человека. Поэтому норы крыс, обитающих
в природе, по своему строению более вариабельны, чем у синантропных
пасюков, живущих в менее разнообразных условиях.
В сырых местах зверьки роют норы на буграх, гривах и на других
сухих участках почвы, не заливаемых во время паводка, часто выкапы-
вают норы по склонам крутых берегов рек, каналов. При этом входные
отверстия всегда выходят только над водой.
В первую очередь зверьки занимают искусственно созданные челове-
ком нарушения рельефа. Например, среди приазовских плавней вдоль су-
хих грив тянутся проселочные дороги, которые во многих местах укреп-
лены насыпями. Именно вдоль этих дорог, на склоне насыпей, встречают-
ся норы крыс. Иногда по ходу дорог через ручьи и канавы проложены
мостики и простые переправы — норы крыс часто можно найти под эти-
ми укрытиями. В перечисленных выше биотопах встречаются норы беска-
мерные и с камерами. Интересно, что входные отверстия в них част'о
бывают совершенно открыты, т. е. не защищены какой-либо растительно-
стью. Бескамерные норы иногда проложены на десятки метров вдоль бе-
рега (например, на р. Псёл на Украине). Гнездовые норы простого строе-
ния обычно имеют одно-два входных отверстия, а общая протяженность
ходов доходит до 2—3 м, но иногда в мягком, сыпучем грунте они могут
быть очень короткими и фактически гнездовая камера прямо открывает-
ся входным отверстием. Диаметр гнездовых камер колеблется в пределах
15—20, высота —12—15 см. Крысы, обитающие в открытых биотопах,
делают гнезда преимущественно из сухой травы и листьев, часто встре-
чаются перья. Если зверек находит тряпку, кусок веревки, бумагу или
что-либо подобное, то обычно он все подбирает и тащит в свое гнездо.
Экология
133
В норе имеются одна, реже две камеры с гнездами и, как правило, есть
пустые камеры. Последние чаще находятся рядом с гнездовыми, но могут
располагаться и в противоложном конце норы. В большинстве случаев
такие норы неглубоки, а гнездовые камеры располагаются на глубине
35-40 см.
Весьма типично для гнездовых нор наличие земляных пробок, которы-
ми забита часть ходов. Мы встречали норы, где отнорок не доходил до
поверхности земли на 7—10 см. При опасности крыса быстро прокапы-
вает это расстояние и спасается бегством. Обычно вокруг гнездовой норы
находятся несколько бескамерных нор 25—50 см длиной, играющих роль
защитных.
Для природных биотопов характерно преобладание гнездовых нор
простого строения, и лишь по берегам рек иногда встречаются сложные
гнездовые норы, вырытые под защитой больших деревьев.
В приазовских плавнях гнездовые норы располагались на разных рас-
стояниях друг от друга. Иногда можно было встретить их рядом в 1 —
2 м одну от другой, но бывало и так, что, найдя одну нору, при тщатель-
ном обследовании территории другую удавалось обнаружить только в
1—2 км от первой. Наиболее типично расположение групп нор (гнездо-
вых, с пустыми камерами и бескамерных) на расстоянии 50—100 м друг
от друга.
Для крыс, живущих в открытых биотопах, особенно типично исполь-
зование поверхностных дорожек, хорошо заметных на залитых водой ри-
совых полях, где зверьки могут рыть норы только на земляных валиках
и то не везде, а там, где это позволяет дренаж почвы. Поэтому простые
норы часто соединяются не подземными галереями, а поверхностными до-
рожками. Длительные наблюдения и картирование входных отверстий, вы-
бросов земли, поверхностных дорожек на опытном участке на Кубани
показали, что последние идут вдоль уреза воды и в основном играют роль
охотничьих троп. На них часто можно найти остатки лягушек, кости рыб,
раковины моллюсков и пр. Обычно они беспрерывно тянутся на 150—
200 м.
Так как в природе поселения крыс в основном рассредоточены и не
бывает больших скоплений зверьков, длительно из поколения в поколение
живущих на одном месте, то среди гнездовых нор преобладают норы про-
стого типа. Однако иногда встречаются норы, вырытые, по-видимому, не
одним поколением крыс и имеющие сложную структуру. Часть ходов и ка-
мер бывает забита землей.
Крысы часто используют пустоты под корнями деревьев, расширяя и
усложняя их. В этом случае благодаря очень хорошим защитным услови-
ям здесь могут быть сложные гнездовые норы (Кондрашкин, 1949; Фе-
тисов, 1945; Хамаганов, 1985).
При наличии укрытий, например фундамента из больших кусков дер-
на развалившегося рыбацкого домика, крысы устраивали норы гораздо
более сложного строения, причем ходы проходили между пластами дерна.
При рытье оросительных каналов бульдозерами (Узбекистан) большие
пласты земли складывают вдоль каналов и между неплотно слежавшими-
134 Глава третья
ся пластами образуются полости, в которых крысы устраивают норы.
Очень типично использование ими ниш, часто образующихся между пла-
стами земли. Зверьки прокапывают в задней стенке ниши ходы, которые
ведут в норы, и в таких случаях галереи часто тянутся между пластами
земли на протяжении 30—40 м, соединяя пустые и гнездовые камеры.
На рисовых полях после уборки урожая тракторами перепахиваются
чеки. Огромные неплотно слежавшиеся пласты земли создают хорошие
укрытия для крыс, которые свободно перемещаются в образовавшихся пу-
стотах, кое-где разрывая пласты и проделывая входные отверстия.
По целевому назначению сложные гнездовые норы могут быть отнесе-
ны к выводковым и зимовочным. В выводковых норах обитает чаще всего
одна самка с выводком, реже две самки. По нашим наблюдениям, крысы
не роют специально зимовочных нор, а остаются зимовать в тех же но-
рах, где они жили и размножались летом, сильно расчищая и углубляя
их осенью перед зимовкой. В октябре-ноябре на опытном участке (на ри-
совом поле) число свежих выбросов по сравнению с июлем—августом
увеличивается более чем в 4—5 раз.
Раскопка зимовочных нор в приазовских плавнях показала, что гнез-
довые камеры находятся на значительно большей глубине (70—80 см),
чем летом, диаметр их увеличивается до 30 см, а высота до 22 см (Ка-
расева и др.. 1985).
Особый интерес представляет способность крыс поселяться в норах
других животных, перестраивая их на свой лад.
Серая крыса — сильный, агрессивный грызун. Нередко она загрызает
хозяина норы или вынуждает покинуть свое жилище, часто заселяет и
старые, брошенные норы. Известно, что серые крысы поселяются в норах
даурской пишухи (Ochotona daurica Pall.), даурского суслика (Citellus
dauricus Brandt), бурундука (Eutamias sibiricus Laxm.) (Фетисов, 1945),
водяной полевки (Arvicola terrestris L.) (Павлов, Кирис, 1956;
Лялин, 1972), обыкновенного хомяка (Cricetus cricetus L.) (Hamar
et al., 1968a, b), земляной белки (Xerus inauis) (Pisano, Storer, 1948).
Помимо этого, крысы часто, расширяя ходы и гнездовые камеры полевок,
селятся в их норах, а именно в норах обыкновенных полевок (Microtus
arvalis Pall.), полевок-экономок (Microtus oeconomus), больших полевок
(М. fortis Buchner) и унгурских (М. ungurensis Schr.) (Фетисов, 1945;
Хамаганов, 1975). Пасюки нередко устраивают гнезда прямо на хатках он-
датры (Ondatra zibethica L.).
На Украине, на крутых отвесных берегах реки Псёл, крысы осваивают
норы береговых ласточек (Riparia riparia Pall.), поедая яйца и птенцов,
а подчас и взрослых птиц. Сами норы они несколько расширяют и удли-
няют, а иногда пристраивают к ним свои сложные норы (рис. 36). Ин-
тересно, что крысы поселяются только в нижнем ярусе колонии ласточек
и, живя среди птиц, продолжают совершать набеги на их гнезда, опусто-
шая их (Мерзликин, 1986а).
Мы ни разу не встречали у крыс, живущих в открытых биотопах,
запасов и, следовательно, не видели в их норах кладовых (Карасева и
др., 1985). Об отсутствии запасов у крыс писали многие исследователи
Экология
135
(Плятер-Плохоцкий, 1931; Формозов, 1945; Кондрашкин, 1949; Хамага-
нов, 1975; Лозан, 1971; Русев, Соловьев, 1987; Lore, 1980; и др.). Про-
тивоположные сведения мы находим в двух работах: А. С. Фетисов (1945)
сообщает о том, что пасюки на Дальнем Востоке делают запасы из кор-
ней диких и из корнеплодов культурных растений, а М. Хамар с соав-
торами (Hamar et al., 1968b) пишут о запасе зерна (кукурузы) в 5,4 кг,
обнаруженном в норе крысы. Но можно предположить, что в том и в
другом случае эти запасы принадлежали не крысам, а другим грызунам.
В той же работе А. С. Фетисов пишет, что крысы часто поселяются в
норах полевок (М. fortis и М. ungurensis) и используют их запасы.
Для крыс, живущих в открытых биотопах, типична роющая деятель-
ность. В сырых местах они используют любой небольшой участок сухой
Рис. 36. Норы береговых ласточек, переоборудованные серыми крысами в сложные
норы
1 — норы ласточек, 2 — ходы серой крысы, з — гнезда серой крысы, 4 — земляная пробка (по
И. Р. Мерзликину)
земли для того, чтобы устроить в нем нору. И, по-видимому, только в
самых экстремальных условиях (наводнение, сплошная заболоченность
и т. п.) зверьки переходят к устройству поверхностных гнезд или соору-
жают их, как мы уже говорили, на деревьях.
Крысы, обитающие в природе, быстро реагируют на появление людей
на заселенной ими территории и фактически становятся синантропными.
В этом случае расположение и устройство их нор в значительной степени
зависят от тех изменений, которые вносит в природу хозяйственная дея-
тельность человека (наличие мостов, переправ, насыпей и пр.).
Синантропные крысы
Населенные пункты
Серые крысы могут обитать буквально во всех типах населенных пунктов,
начиная от одиночно стоящих домиков, деревень, аулов и кончая круп-
нейшими современными городами. Этот вид обладает удивительной спо-
собностью селиться и устраивать свои убежища иногда даже в самых,
казалось бы, неподходящих местах; в обшивке паровых котлов, в холо-
136 Глава третья
дильпиках. Но и для синантропных, так же как и для пасюков, живущих
в природе, справедливо подразделение всех убежищ на категории, кото-
рые приведены выше.
Неноровые убежища
Поверхностные гнезда. Серым крысам свойственно быстро скап-
ливаться в местах концентрации корма. В этих случаях они часто совсем
не роют нор, а устраивают гнезда, например, непосредственно в кулях
с комбикормом, мукой, сахаром и другими продуктами. Гнезда состоят
из нагрызенных материалов, находящихся поблизости (мешковина, тряп-
ки, бумага, пакля, вата, мочало, шерсть, перья и пр.). Внутри гнезда
бывает более мягкая подстилка из мелко нагрызенных материалов. Но
иногда слепые крысята лежат совсем без подстилки прямо на комбикор-
ме, муке и т. д. (Романова, 1986). В холодильниках, например, гнезда
крыс находятся в замороженных тушах и, за отсутствием других мате-
риалов, бывают сделаны из сухожилий этих туш (Никитин, 1950).
В новых многоэтажных городских домах пасюки обычно держатся в
подвалах, около камер мусоропроводов. В. К. Мелкова обнаружила гнездо
со слепыми крысятами, расположенное открыто примерно в 40 см от мусо-
роприемной камеры. Защитные гнезда, в которых крысы отдыхают, не-
сколько меньших размеров и на складах часто, так же как и выводко-
вые камеры, располагаются между мешками или ящиками с продуктами.
В одном из складов на Украине по следам крыс, оставленным на рассы-
панной муке, удалось установить наличие постоянно используемых троп,
связывающих пять гнезд, два из которых были с детенышами, а три —
пустые (защитные). Общая площадь, на которой находились эти гнезда
и поверхностные дорожки, была равна 20 м2.
В сельской местности, например на свинофермах, крысы живут огром-
ными сообществами, но иногда поселяются небольшими группами, пара-
ми и одиночками. Осенью одна-две крысы обычно селятся во временно
нежилых домах (дачах) и устраивают гнезда в постелях, диванах и дру-
гой мягкой мебели, измельчая вату и материю для гнезда. В данном слу-
чае гнезда несут функцию зимовочных убежищ, так как зверьки, как
правило, в неотапливаемых помещениях, где нет большого количества
продовольствия, не размножаются.
Таким образом, самое примитивное убежище синантропных крыс —
это гнездо, которое находится прямо внутри «массы корма» или тепло-
изолирующих материалов. Оно может нести функцию как выводкового,
так и защитного и зимовочного убежища.
Убежища в различных емкостях (пустотах). Несколь-
ко более сложный случай мы видим, когда крысы переоборудуют под свое
жилище какие-либо емкости: различные ящики, бочки, коробки и пр.
Г. А. Романова (1986) сообщает, например, о гнездах крыс в пустых бу-
мажных кулях.
Способность крыс грызть очень велика. Принято считать, что они гры-
зут в основном для того, чтобы стачивать отрастающие резцы, или в тех
Экология
137
случаях, когда между ними и кормом находится препятствие (Емельяно-
ва, 1983). Однако часто зверьки прибегают к использованию своих гры-
зущих способностей и для того, чтобы переоборудовать какой-либо пред-
мет под свое убежище. Начав что-либо грызть, крыса делает это неуклон-
но и систематически. По нашим наблюдениям, она способна грызть, если
ей не мешают, буквально в течение всех суток с небольшими перерыва-
ми для еды и отдыха.
Нам многократно приходилось находить в пустых ящиках гнезда па-
сюков, расположенные, как правило, в углах. Зверек чаще начинает про-
грызать снизу одну из боковых стенок ящика.
В Калининской области в оставленном на зиму доме крысы прогрыз-
ли в дверце деревянного шкафа входное отверстие диаметром 5,5 см и в
углу на нижней полке устроили гнездо из мелко нагрызенной бумаги и
мочала, вытащенного из матраца. На второй полке шкафа было снизу про-
грызено другое отверстие, через которое зверьки постоянно посещали
«второй ярус» своего убежища.
Очень часто крысы устраивают убежища в емкостях стен современных
строений. Например, прогрызают многослойные панели, из которых
построены животноводческие комплексы, и делают гнезда в среднем слое
пенопласта и других материалов. Зверьки устраивают убежища также и
в теплоизоляционном слое крыш. Особенно интересно использование ими
в свинарниках электрических щитов, за которыми и даже внутри кото-
рых они часто устраивают гнезда (Козлов, 1980а).
Убежища под навесами и в укрытиях. Крысы весьма
охотно селятся в укрытиях, созданных человеком. При перекладывании
поленницы дров, куч хвороста, различной тары (ящиков, бочек и пр.),
находящихся поблизости от источников корма (например, от курятника
или крольчатника), под ними часто находят гнезда крыс, расположенные
обычно на земле.
В. Я. Антонюк (устн. сообщ.) сообщает о случае, когда он обнаружил
гнездо серой крысы в мешке с крупной солью. Гнездо находилось в нише,
образовавшейся в слежавшейся и затвердевшей соли, и состояло из
обрывков бумаги, этикеток, мешковины и пр.
В постройках свиноводческих комплексов, где полы бетонированы, кры-
сам негде выкапывать норы. В большинстве случаев они устраивают гнез-
да в нишах, сделанных для мусоропроводных камер, а также в системе
подземной вентиляции (Козлов, 1980а). Строения, в которых только на-
мечаются повреждения бетонированного пола и образуются трещины в
стенах, крысы быстро осваивают и приступают к рытью нор. Преобла-
дающее число нор входных отверстий выходит в углах помещения или в
местах повреждения полов. Зверьки проникают под бетонные покрытия
также в местах ввода отопительной и водопроводной систем. В результа-
те их интенсивной роющей деятельности за ночь может быть выброшено
до трех-четырех ведер земли, шлака и щебня. Под бетоном образуются
большие пустоты, над которыми покрытия легко проваливаются, и, та-
ким образом, для зверьков складываются благоприятные условия для
дальнейшего устройства подземных убежищ.
138 Глава третья
В подвалах жилых многоэтажных домов, где пол забетонирован, кры-
сы также не могут рыть норы и устраивают расположенные открыто по-
верхностные гнезда. Но чаще они их располагают под каким-либо укры-
тием, а захламленность подвалов увеличивает количество убежищ для
них. А. В. Судейкин, например, сообщил о гнезде с крысятами, найден-
ном в подвале многоэтажного жилого дома под укрытием теплопровода,
заваленного битым кирпичом и кусками бетона. Крысы устраивают жили-
ща также во внутренней полости перекрытий, используя повреждения их
поверхности в качестве входных отверстий (Мелкова, 1987).
Норы
Жилые норы отличаются чистотой, только иногда в ходах можно обна-
ружить небольшое количество экскрементов (Карасева и др., 1985;
Lore, 1980). Беременные самки, найдя подходящий корм, методически
переносят его в свою нору недалеко от входа, где, однако, не бывает
специальных камер для запасов. Иногда самки складывают корм в каком-
либо укрытии поблизости от норы. Зайас корма бывает небольшим (200—
300 г). Нередко зверьки для того, чтобы спокойно питаться, затаскивают
в нору какой-нибудь относительно крупный кусок пищи (например, часть
павшей курицы, рыбу и т. п.), но потом остатки удаляют. Лоре (Lore,
1980) пишет, что в г. Нью-Джерси около мусоросборника он обследовал
5 пар сложных гнездовых нор. В 16 из 18 раскопанных камер был най-
ден гнездовой материал (трава, бумага, остатки тряпок, полиэтиленовых
мешков и пр.), но ни в одной из них не был обнаружен запас корма.
Гнезда крыс в норах, так же как и поверхностные, состоят из любого
имеющегося поблизости пригодного материала. В одном из совхозов (Се-
верный Казахстан) в сарае сушили березовые веники и при раскопке
нор в этом помещении обнаружили, что все гнезда почти целиком состо-
ят из сухих березовых листьев (Козлов, 1978).
Простые гнездовые норы (кроме выводковых) по целевому назначению
бывают и зимовочными, но также выполняют функции защитных и кор-
мовых. Встречаются они там, где нет большого скопления крыс,— в жи-
лых домах сельской местности, в новых строениях животноводческих
форм. В зданиях пасюки часто роют норы в земляном полу под полови-
цами, в этом случае часто ходы идут вблизи от поверхности и иногда
имеют вид желоба, но подземные галереи могут уходить в глубину,
и тогда камеры располагаются в 30—50 см от поверхности (рис. 37). Ино-
гда ходы простых гнездовых нор могут быть вытянуты на расстояние
10—12 м. Крысы часто устраивают их в парниках в слое унавоженной
земли, где сами ходы идут вдоль стенок парника (Антонюк, устн. сообщ.).
В гнездах, где есть крысята, материал всегда свежий, никогда не бы-
вает заплесневелым и затхлым. Само гнездо при наличии в нем детены-
шей круглое, закрытое сверху (рис. 38). По мере роста крысят объем его
увеличивается, стенки утончаются и гнездо приобретает форму лотка,
открытого сверху. Такие норы бывают неглубоки, гнездовая камера рас-
положена на глубине 20—30 см от поверхности. В большинстве случаев
Экология
139
Рис. 37. Сложная по-
верхностная нора серых
крыс на свиноферме под
деревянным настилом
(по: Карасева и др.,
1985)
1 — поверхностные дорож-
ки-желоба,
2 — поверхностные гнезда,
3 — подземные галереи,
4 — подземные пустые ка-
меры,
5 — камеры с гнездами
(вид сверху)
в норе есть и пустая камера, которая находится ближе к поверхности
земли. Обычно есть несколько слепых отнорков. Часть ходов и входных
отверстий иногда, вероятно с целью утепления норы, бывает забита зем-
лей или соломой, Но, может быть, крысы делают это и для защиты от
вторжения чужих особей (Лялин, 1972). Калхоун (Calhoun, 1962) ука-
зывает, что затыкать изнутри ходы более свойственно подчиненным осо-
бям.
Сложные гнездовые норы встречаются в местах большого скопления
крыс, в частности в старых зданиях животноводческих ферм, особенно в
свинарниках, где постоянно имеется избыток корма и воды. Хамар с со-
авторами (Hamar et al., 1968а, Ъ) пишут, что в некоторых уездах Румы-
нии при очень высокой численности крыс они прогрызали стены глино-
битных зданий, которые быстро после этого разрушались. Земляной пол
под деревянными настилами весь был изрыт крысами, изрешечены даже
деревянные балки и доски.
В Казахстане в стенах саманных строений ферм крысы проделывают
многочисленные вертикальные и горизонтальные ходы, образующие
сплошной лабиринт, который тянется вдоль всей стены на несколько
десятков метров и открывается множеством входных отверстий, особенно
в местах кормления и водопоя домашних животных (Козлов, 19806).
В Якутии свиньи и другой скот содержатся в деревянных помеще-
ниях, засыпанных снаружи до нижнего края окон (до высоты 150—
160 см) землей, перемешанной с навозом. Крысы проделывают в этой
насыпи вдоль и поперек ходы, которые соединены с самим помещением.
Внутри они прогрызают ходы в деревянном полу возле стен по всему
периметру помещения. Сложные гнездовые норы в свинарниках часто
располагаются под деревянными настилами. В этих случаях часть ходов
140 Глава третья
идет прямо по поверхности земли в виде тропинок или желобов, кото-
рые соединяют поверхностные гнезда. Другая часть ходов идет под зем-
лей на глубине всего 5—8 см и связывает камеры без гнезд и гнездовые
камеры. Часто встречаются норы значительно более глубокие (80—120 см),
состоящие из трех ярусов, иногда подземные галереи сложных пор окру-
жают какие-либо коммуникации, встретившиеся на их пути, например
канализационный колодец (рис. 39).
Интересно, что крысы обычно устраивают гнездовые камеры в местах,
надежно защищенных сверху, под каким-нибудь массивным прикры-
тие. 38. Гнезда в норах серых крыс (по: Карасева и др., 1985)
Вверху — гнездо с однодневными крысятами, внизу — гнездо с 7—8-дневными крысятами
Экология J4t
Рис. 39. Сложная глу-
бокая нора серых крыс
(огибающая канализа-
ционный колодец) на
свиноферме (по: Кара-
сева и др., 1985)
I — вид сверху,
II — в разрезе
Рис. 40. Концентрация
гнездовых камер в норе
серой крысы, вырытой
на площади 0,5 м2 меж-
ду клетками свиней (К1,
К2) и ямой (Я) (по: Ка-
расева и др., 1985)
142 Глава третья
тием — бочкой, стеной сарая или бетонированным настилом и т. и. В тех
случаях, когда почему-либо рытье нор особенно затруднено и животные
вынуждены копать их на ограниченной территории, гнездовые камеры
могут быть расположены в непосредственной близости друг от друга.
Например, в одном из совхозов Северного Казахстана на площади
1,2 м2 было 11 гнездовых камер, причем семь из них располагались
в два яруса на площади в 0,5 м2, первый на глубине 4—9 см, второй —
30—45 см (рис. 40) (Карасева и др., 1985).
В Западной и Восточной Сибири, а также в Северном Казахстане
на свинофермах норы крыс помещаются главным образом в стенах зда-
ния и внутри них и только часть входных отверстий выходит наружу
(Лялин, 1972; Романова, 1986). Но в районах с более теплым климатом
(Северный Кавказ) они часто располагаются вне помещений и даже
в 2—5 м от них, а от входных отверстий к стене свинарника или к источ-
нику воды ведут хорошо протоптанные поверхностные дорожки.
Размеры камер и характер устройства гнезд в норах как простых, так
и сложных зависят от температурных условий. В теплых помещениях
(свинарники, телятники) камеры невелики: диаметр их 14—19 см,
а высота 11—15 см. В неотапливаемых зданиях (кладовые, склады
и т. п.) размеры гнездовых камер гораздо больше: диаметр 17—29 см,
а высота 14—19 см.
Масса гнезда также очень различна. В Северном Казахстане в теплых
помещениях она не превышает 30—60 г, в холодных— 100—160 г
(Козлов, 1980). В Якутии масса гнезда доходит до 300 г (Романова,
1986). Глубина залегания камер зависит не только от температурных
условий, но и от плотности грунта. В твердом грунте они находятся на
меньшей глубине, чем в рыхлом. В холодных помещениях с рыхлым
грунтом норы бывают относительно глубоки (40—100 см). В теплых
помещениях они более поверхностны (8—10 см).
Сложные норы выкапывают, несомненно, несколько поколений крыс.
Такие норы существуют только в старых зданиях свиноферм, в новых
помещениях зверьки не успевают построить столь сложные, требующие
больших усилий сооружения.
Если крысы вновь поселяются в помещениях или около них (напри-
мер, после дератизации или ремонта), то они в большинстве случаев не
роют новых нор, а заселяют старые, переделывая их по-своему — в этом
случае выбросы земли свидетельствуют о том, что животные роют новые
ходы, отнорки и камеры. По-видимому, приверженность пасюка к старым;
норам объясняется тем, что сохраняются запаховые метки (Соколов
и др., 19796) и различные следы их жизнедеятельности, которые служат
гарантией пригодности этого места для обитания.
По целевому назначению такие сложные норы должны быть отнесены
к полуфункциональным — крысы используют их и как выводковые,
и как защитные. В них часто одновременно встречаются разновозраст-
ные выводки. Например, в Северной Осетии (Моздокский район) на
свиноферме в трехъярусной норе (общая протяженность ходов 18 м,
11 гнездовых камер, 5 пустых) было добыто 8 взрослых крыс (2 самца
Экология
143
и 6 кормящих самок), 3 выводка (25 слепых крысят) и 15 подросших
неполовозрелых особей — всего 48 крыс.
В другой подобной норе обитали 32 крысы, в том числе 3 взрослых
самца, 4 кормящие самки, 4 выводка крысят и 3 молодых неполовозрелых
самца (Карасева и др., 1985).
Вероятно, каждую нору населяет один клан (группировка) крыс, сре-
ди которых есть доминирующий самец, охраняющий данную нору и при-
легающую к ней территорию. Трудно себе представить, чтобы в одной
норе могло быть больше одного клана, т. е. чтобы крысы могли внутри
норы делить территорию. Если в нашем случае в одной норе жили
48 крыс, то очень интересно было бы проследить, как они стали рас-
селяться, когда крысята выросли. К сожалению, у нас таких наблюде-
ний нет, но Калхоун (Kalchoun, 1962) пишет, что более высокоранговые
особи чаще покидают обжитые норы и роют или осваивают другие,
а молодые остаются в старых норах.
Сложные гнездовые норы, помимо животноводческих ферм, иногда
встречаются в надворных постройках частных домов. Большинство
их сконцентрировано в сараях, в которых содержат скот и птицу, осо-
бенно в помещениях для свиней и кладовых.
Несомненно, что нора — это нестабильное сооружение. Она постоянно
«живет», видоизменяется и может переходить из одного типа нор в другой.
Простые гнездовые норы могут усложняться по мере размножения
крыс и роста их численности. Калхоун (1962) пишет, что старые самки
па периферии норы роют новые камеры, где родят следующие выводки.
А. Н. Козлов (1980а) наблюдал, что молодые беременные самочки, от-
деляясь от материнского гнезда, в разных местах окраин норы делают
углубления и копают камеры. Вероятно, возможны тот и другой вариан-
ты. Иногда сложная нора образуется за счет того, что несколько простых
гнездовых нор соединяются подземными галереями.
Подводя итог всему изложенному выше, мы можем сказать, что
пасюк проявляет необычайную пластичность в характере устройства
и использования убежищ. Трудно согласиться с А. Н. Формозовым
(1945) и М. Хамар с соавторами (Hamar et al., 1968а, Ь), которые
пишут, что серая крыса малороющий зверь. Как мы видели, этому виду
свойственна интенсивная роющая деятельность, но благодаря своей высо-
кой экологической гибкости он выживает там, где рытье нор невозможно,
устраивая поверхностные гнезда или используя для убежища укрытия
и пустоты
Прокапывая и прогрызая длинные ходы в деревянных, глинобитных
и шлаковых стенах животноводческих ферм, а также выкапывая глубо-
кие и сложные норы под стенами зданий, крысы приводят их тем самым
в негодное состояние, в результате чего они разрушаются значительно
ранее положенного срока (Козлов, 1980а, б) Выкапывая норы в берегах
оросительных каналов, пасюки способствуют их размыванию и разруше-
нию (Карасева и др., 1985). Гораздо более экономично тратить больше
денег на дератизационные работы, чем на ликвидацию последствий рою-
щей деятельности этого опаснейшего из всех видов грызунов.
144 Глава третья
Поселяясь в норах многочисленных животных, серые крысы способ-
ствуют циркуляции различных инфекций с природной очаговостью
(псевдотуберкулез, иерсениоз, лептоспироз и др.), опасных для человека.
Питание
Обитание серых крыс в самых разнообразных экологических нишах за-
ставляет задумываться о том, какие факторы способствуют адаптации
этих грызунов к новым условиям. Питание крыс, изучением которого
занимались в последние десятилетия многие специалисты, безусловно,
может быть одним из этих факторов.
Изучение особенностей питания крыс в различных условиях (геогра-
фических, лабораторных, естественных и вольерных) показало, что широ-
кий набор кормов присущ пасюкам вне зависимости от привязанности
к географическим зонам. Однако данные, полученные многими исследо-
вателями, часто трудносопоставимы как из-за биотопической, стациаль-
ной и сезонной разницы во время сбора материала, так и из-за различия
в методиках определения отдельных видов корма.
Наиболее распространенными методами исследования питания диких
видов грызунов являются анализы содержимого желудков, экскрементов,
кормовых запасов и остатков пищи на местах кормежки. Эти методы
реально отражают качественный состав пищи, хотя каждый из них не
лишен недостатков. Сильная измельченность корма в желудке затрудняет
его определение, а разница в скорости переваривания растительных и
животных кормов нередко снижает точность информации за определен-
ные промежутки времени. Более совершенный метод определения содер-
жимого желудков описан В. А. Рыльниковым и Е. В. Карасевой (1985).
Ими были получены эталонные образцы переваренных кормов путем
скармливания лабораторным белым крысам различной растительной и
животной пищи. Через 2, 4, 6 ч после поедания этих кормов забивали
по две крысы для изучения отличительных особенностей пищи на раз-
ных стадиях переваривания. Содержимое желудков отловленных пасюков
сопоставляли с такими эталонными образцами, но предварительно его
обрабатывали смесью спиртового раствора йода с йодистым калием, бла-
годаря чему растительные остатки за счет включенного в них крахмала
окрашивались в синий цвет, а животные — в фиолетово-красный.
Попытки определения питания пасюка по содержимому экскрементов
не дают достаточно эффективного результата, так как в кале в основном
содержатся непереваренные остатки растений в виде клетчатки и беспо-
звоночных в виде хитина. Данные по питанию этого грызуна, собранные
многими авторами в разных местообитаниях, говорят как о возможности
его существования в условиях с самой различной кормовой базой, так
и о его способности переходить с одного вида корма на другой.
В разных географически удаленных друг от друга районах у экзо-
антропных популяций серых крыс прослеживается сезонность в смене
кормов в зависимости от динамики и обилия фоновых видов мелких
позвоночных, беспозвоночных и растений в биоценозе. У пасюков, насе-
Экология
145
ляющих агроценозы, эта связь находится в более тесной зависимости от
произрастающих там сельскохозяйственных культур, времени их посева,
созревания и уборки.
Питание синантропных пасюков во всех географических зонах цели-
ком зависит от того, какие продукты они находят на хозяйственных
объектах человека, и здесь спектр их кормов практически не ограничен.
Экзоантропные крысы
Природные биотопы
Имеющийся в нашем распоряжении материал по питанию экзоантропных
серых крыс является в достаточной степени противоречивым. Нет удов-
летворительных сведений о различии в питании по сезонам, почти пол-
ностью отсутствуют данные о составе пищи молодых особей. Нередко
авторы на основании своих исследований, проведенных только за один
какой-либо сезон года, делают вывод о том, что пасюк в основном яв-
ляется хищником или растительноядным.
С нашей точки зрения, пасюк является всеядным, но процентный со-
став его пищи может меняться в зависимости от мест обитания и от
времени года.
В природе круглогодичное обитание серых крыс определяется в зна-
чительной степени наличием кормовой базы и воды.
На юге нашей страны по берегам оз. Бебисири (Абхазия), по данным
А. Д. Бернштейна (1959), в желудках крыс в 80% случаев преобладала
растительная пища, а в 30% — животная, т. е. остатки рыб, лягушек,
раков и грызунов. Там же находили разгрызенных моллюсков, а на нут-
риевой ферме, расположенной невдалеке, отмечены случаи нападения на
нутрий.
О преимущественном питании южных пасюков растительными корма-
ми писали Н. К. Верещагин (1959) и Г. Н. Львов (1949), описывая кол-
хидского пасюка. При изучении состава «кормовых столиков» ими было
установлено, что в летние месяцы вблизи водоемов зверьки в 88% слу-
чаев поедали листья осоки, молодые побеги тростника, плоды водяного
ореха. Животные корма встречались реже: моллюски в 36% случаев,
а насекомые и раки — в 6%. В сентябре, октябре и ноябре основу пита-
ния составляли водяные орехи. Житков (1944) писал, что в феврале
1939 г., по словам Н. К. Верещагина, крысы за ночь съели попавшую
в капкан нутрию, весящую 1,5 кг. Там же попадались остатки шкурок
и кости водяных полевок. Автор предполагает, что в зимнее время пища
пасюков содержит пресноводных моллюсков и лягушек. Не исключено,
что нахождение авторами в разное время года погрызов, а в пище —
растительных остатков носит сезонный характер, тем более что боль-
шинство исследователей считают пасюка преимущественно плотоядным.
По данным Д. С. Айзенштадта (1955) и Г. В. Романова (1963),
южный пасюк — хищник. М. Т. Яковлев (1949) проанализировал желуд-
ки диких популяций пасюков дельты Дона и в 78—100% желудков нашел
146
Глава третья
шерсть, остатки насекомых и рыб. Автор сделал логичный вывод, что
характер питания зависит от наличия того или иного вида корма, иначе
говоря, от сезона.
Преимущественное питание животными кормами крыс, живущих
в дельте Волги, описывает Г. А. Кондрашкин (1949, 1950). Там
в 93% желудков, содержащих пищу, обнаружили шерсть, кости и мясо
мелких грызунов. Лишь в 5—26% желудков были остатки корневищ,
зеленые части и семена растений. Зимой здесь крысы питались молод-
няком водяных полевок, другими видами грызунов, птицами, снулой
рыбой. Весной и осенью они охотились за лягушками, рыбой и двуствор-
чатыми моллюсками, летом — за жуками-плавунцами, водолюбами и дру-
гими насекомыми. Особенно много они уничтожали лягушек. О преоб-
ладании в рационе крыс животного корма свидетельствуют и остатки,
найденные в норах. В январе в одной из раскопанных нор нашли
35 шкурок и скелетов полевых мышей, 14 черепов лягушек, остатки
сазанчиков, жуков, ящериц, а в другой норе — остатки выеденных водя-
ных орехов (чилима).
А. Н. Формозов (1945) обнаружил, что желудок крысы, добытой
в дельте Волги в ноябре, был туго набит остатками озерных лягушек.
Интересно сообщение Н. Н. Бакеева (1967) о том, как зимой пасюки
могут добывать беспозвоночных: в приазовских плавнях дельты Кубани
в феврале 1964 г. в зарослях сухой лебеды многие серые крысы взбира-
лись по стеблям на высоту 1 — 1,5 м и выгрызали из них личинок огнев-
ки. В желудке пойманной там крысы их обнаружено 49 штук.
О преимущественном питании крыс, обитающих в околоводных ста-
циях Моравии, пищей животного происхождения сообщает М. Заплетал
(Zapletal, 1964). Анализ 21 желудка показал, что содержимое на 55-
75% составляли части насекомых, моллюсков, млекопитающих и другие
неидентифицированные остатки мяса и костей, а в 25—45% случаев —
остатки семян злаков и непереваренная зелень.
На западном берегу Каспийского моря в плавнях р. Таловки весной
и летом пищей крысам служили яйца птиц, рыба, попавшая в вентери,
и мелкие грызуны (Афанасьев, 1956).
На севере Апшеронского полуострова песок у воды был заслежен
крысами, подбиравшими выбросы моря, рыбу, ракообразных и др. (Жит-
ков, 1944). М. В. Тихвинская (1964) в Татарии и Башкирии в желудках
серых крыс в основном обнаружила животные корма, хотя вегетативные
части растений, семена ежеголовника и кубышки там тоже имелись.
Д. С. Айзенштадт, работая эпидемиологом на северо-западной части
фронта, на основании вскрытия желудков крыс установил, что в мае-
июне во время их интенсивного размножения и расселения молодняка
часть питания составляли зеленые части растений и семена хвойных
(до 30%) даже у особей, живших в блиндажах. Расселившиеся молодые
зверьки целиком переходили на природный животный или растительный
корм (Айзенштадт, 1945).
Пищу животного происхождения молодые пасюки начинают употреб-
лять очень рано. Даже в желудках крысят с массой тела 41—57 г
Экология
147
(что соответствует приблизительно 4—5 неделям), выкопанных из норы
вместе с родителями, обнаружена шерсть мышей с небольшой примесью
зелени.
Возрастные различия в питании пасюков, обитающих в котловине
оз. Неро (Ярославская область), отметили Е. В. Карасева с соавторами
(1986а). Анализ 50 желудков показал, что летом взрослые особи (стар-
ше 9 месяцев) здесь, как и в других природных биотопах, всеядны, но
все же питаются они преимущественно позвоночными. У более молодых
особей (до 2 месяцев) в содержимом желудков больше остатков беспо-
звоночных и растений, что, по-видимому, связано с тем, что они пока
еще не могут добывать позвоночных.
В. А. Рыльников и Е. В. Карасева (1985) наблюдали вариации
в питании крыс разных возрастных групп летом на рисовых полях
Краснодарского края. В пище молодняка в возрасте до 2 месяцев отчет-
ливо преобладали вегетативные наземные части растений и беспозвоноч-
ные, а доля других видов корма, особенно семян и позвоночных, была
незначительна. У крыс в возрасте от 2 месяцев и старше доля семян
и животных кормов возрастает, а вегетативных наземных частей расте-
ний убывает. Взрослые крысы питаются преимущественно животной
пищей и семенами растений. Таким образом, на разницу в составе кор-
мов у крыс, обитающих в разных регионах, кроме сезона, может влиять
и возраст зверьков.
Пасюки, добытые на берегу р. Урал (Казахстан) и оз. Имантау
(Кокчетавская обл.), питались рыбой и моллюсками, а один из вскры-
тых желудков содержал мясо и шерсть мелкого грызуна (Борисенко,
1977).
В Западной Сибири (Томский и Нарабелиский районы) вскрытые
желудки .14 крыс, отловленных в зарослях прибрежной растительности,
содержали как растительные, так и животные корма (Лялин, 1978), при-
чем последние были встречены во всех желудках (100%), а раститель-
ные — только в 6 (42,8%) и их количественное содержание было неве-
лико — в пределах 10—17%. В состав содержимого желудков входили
рогоз, осоки, в также пырей ползучий. Из животных кормов больше все-
го попадались дождевые черви и моллюски — в 78,6% исследованных
желудков; в 50% желудков встречались насекомые, чаще всего жуки-
листоеды. По-видимому, эти виды являются здесь наиболее доступными
для крыс. Из мышевидных грызунов отмечены два вида полевок (в двух
случаях — красная, и в четырех— экономка).
На востоке нашей страны, в Хабаровском крае, у обитающих в при-
роде серых крыс (карако) семена растений встречались в 68% желудков,
зеленых частей растений не находили, а животные корма найдены
в 89% желудков (Хамаганов, 1967, 1968). Эти крысы охотились за мел-
кими грызунами, лягушками, снулыми лососевыми рыбами, птицами,
двустворчатыми моллюсками и насекомыми. Автор на основании вскры-
тия 120 желудков крыс из поймы р. Амур показывает сезонные измене-
ния в их питании. Зимой основу питания составляли семена растений,
грызуны и рыба. Летом больше половины исследованных желудков было
148 Глава третья
наполнено остатками лягушек, но попадались и семена культурных зла-
ков. Весной преимущественное значение имели грызуны и рыба. Осенью
преобладали семена и мышевидные грызуны (Хамаганов, 1985).
В отличие от других авторов А. С. Фетисов (1945), описывая питание
восточной формы серых крыс — карако, считает, что растительная пища
занимает в их рационе более значительное место, чем животная. Этот
вывод сделан им на основании изучения остатков и запасов зверьков, но
при анализе содержимого их желудков этим автором обнаружены остат-
ки |жуков и муравьев, а также шерсть пищухи, двух видов мышей и
полевок, даурского хомячка и монгольского тушканчика. Имелась также
и примесь стеблей рогоза и ивы. При раскопке крысиных нор А. С. Фе-
тисов обнаружил шкурки перечисленных выше видов грызунов и остатки
более 25 видов растений. Ему удалось установить, что крысы, обитающие
в тех же стациях, что и полевки-экономки и унгурские полевки, затас-
кивают в свои норы запасы корней смолевки и горнеца, сделанные
полевками. При этом они разрывают их норы и полностью забирают со-
держимое кормовых камер. К сожалению, автор не указывает сезон,
когда проводился анализ содержимого желудков, запасов и остатков
пищи из нор и кормовых камер. По-видимому, на основании таких мето-
дически разноречивых данных невозможно однозначно решить вопрос
о преимущественном питании одним или другим видом пищи.
Данные о составе животных и растительных кормов островных попу-
ляций серых крыс также весьма отличны. Возможно, что в некоторой
степени — это результат различий в методиках сбора и анализа мате-
риала.
Так, на Сахалине и Курильских островах «дикие» крысы зимой
питаются в бамбуковых зарослях семенами и побегами курильского бам-
бука, а на побережье островов — выбросами моря (крабами, моллюсками,
морскими звездами, рыбой}, в нерестовых же реках — снулыми лососе-
выми рыбами (Сурков, 1972, 1983, 1986а). Автор, однако, при анализе
218 желудков зверьков обнаружил, что больше половины их были на-
полнены мясом и шерстью грызунов и землероек, 6 желудков содержали
мясо мелких птиц, а 7 — яичный желток и частицы скорлупы. Н. Ф. Рей-
мерс с соавторами (1968) тоже отмечают преимущественное питание
крыс на Южном Сахалине животными кормами — желудки почти всех
отловленных в природе зверьков были наполнены мясом и шерстью.'
Ряд иностранных авторов приводят данные о преимущественном пи-
тании серых крыс на островах растительной пищей. Так, в Южной
Атлантике, на о-ве Южная Джорджия, у крыс, обитающих на кочкова-
тых лугах, анализ содержимого желудков показал преобладание расти-
тельных кормов, но регулярно попадались и насекомые; реже встреча-
лись морские беспозвоночные, рыбы, мясо трупов ластоногих и яйца
птиц (Pye, Bonner, 1980). В Индийском океане, на о-ве Европа (близ
Мадагаскара), крысы уничтожали гнездившихся на земле птиц, репти-
лий, амфибий, а также завезенных человеком кур (Legendre, 1966).
В Северном море крысы, живущие с 1930 г. на дюнах о-ва Гельго-
ланд, в основном питались выбросами моря и насекомыми. Но охотились
Экология 149
также за трясогузками, коньками, поедали яйца серебристых чаек
(Vauk, 1958).
Драммонд (Drummond, 1960а), анализируя экскременты крыс, обитав-
ших на о-ве Бриджмарш, пришел к выводу, что основу их питания со-
ставляют однодольные растения, а в осенний период — семена двудоль-
ных, которыми они питаются и в течение всей зимы. Остатки насекомых
и ракообразных встречаются реже. Однако мы уже отмечали, что экскре-
менты дают весьма приблизительную картину питания, так как обычно
содержат наименее ценные для организма непереваренные остатки—
клетчатку, хитин и т. д.
С нашей точки зрения, серые крысы, обитающие в природе, повсе-
местно всеядны, но корма животного происхождения в их рационе пре-
обладают и состоят из фоновых видов мелких позвоночных, беспозвоноч-
ных (в том числе насекомых), а также семян и вегетативных частей
растений.
И. Р. Мерзликин предоставил нам свои материалы по детальному изучению пи-
тания серых крыс, выселившихся в теплое время года из помещений в естественные
биотопы. Обследование произведено им в 1983—1986 гг. на Украине, в Сумской об-
ласти. В результате анализа 167 желудков таких пасюков остатки позвоночных
(грызуны, птицы, лягушки, рыбы) были обнаружены в 7,3% желудков, а в 92,7%
желудков находились остатки беспозвоночных, среди которых основное место занима-
ли членистоногие (92%), главным образом личиночные формы насекомых, а имен-
но личинки мух. В единичных случаях встречались остатки брюхоногих, моллюсков,
малощетинковых червей.
Из растений по частоте встреч в желудках преобладали семена дикорастущих
трав (46,7%), из которых наибольшее число относилось к семейству злаковых (24,1%),
далее шли гречишные (11,1%), розоцветные (11,1%), сложноцветные и маковые (по
7,4% каждое семейство). В остальные семейства входили от 1,9 до 5,6% наименований
растений. Зеленые части растений в желудках встречались в 25,7% случаев (кусоч-
ки листьев и стеблей).
Семена встречались в желудках в различных количествах и соотношениях с
другими пищевыми компонентами. В одних желудках они были представлены в од-
ном экземпляре, а в других составляли все содержимое их. Весной семена расте-
ний были встречены в двух желудках (1,2%), летом — в 42 (25,1%), а осенью — в
34 желудках (20,4%). Семена представителей семейства маковых встречались толь-
ко летом (в июле—августе), семена злаковых и розоцветных — в августе и сентябре,
а семена, например, различных горцев и череды трехраздельной — только в сентябре-
октябре.
Агроценозы
Питание крыс в агроценозах зависит не только от фоновых сельскохозяй-
ственных культур, сроков их посева и созревания, но также от заселен-
ности их другими видами животных (как позвоночных, так и беспозво-
ночных), входящих в рационы питания зверьков. Привязанность к агро-
ценозам с обильной кормовой базой приводит к сезонному переходу
пасюков на преимущественно растительный корм. Однако животная
пища всегда остается составной частью рациона, и зверьки не упускают
возможности разнообразить его насекомыми или мелкими позвоночными.
Так, на юге (в Краснодарском крае) по содержимому желудков крыс,
живущих на рисовых полях, было установлено, что осенью и зимой они
150 Глава третья
питаются преимущественно семенами риса, куриного проса и др., а так-
же вегетативными частями злаков и осок. Животные корма (насекомые,
мыши, земноводные) встречаются в меньшем количестве. Весной в пита-
нии также преобладают вегетативные части растений. Летом, в июне-
июле, в рационе достоверно преобладает животная пища (мыши, земно-
водные, моллюски, насекомые). Особенно велика доля земноводных
(жерлянки, прудовые лягушки). В это время рисовые поля залиты водой
и доля земноводных в рационе втрое больше, чем в безводный период.
На суше около воды находили «кормовые столики» с остатками прудо-
виков, изредка беззубок и мелкой рыбы. Преобладание животного корма
над растительным сохранялось до сентября включительно, в этот же
период несколько увеличивалась доля подземных частей растений (Шу-
това и др., 1981; Соколов, Карасева, 1983; 1985; Рыльников, Карасе-
ва, 1985).
На Дальнем Востоке у крыс, обитающих на сельскохозяйственных
угодьях, по данным А. М. Колосова (1978), в рационе преобладает в
основном растительная пища. Зверьки повреждают овощи, подсолнечник,
и нередко их желудки бывают до отказа наполнены соей. Но даже при
обилии корма на рисовых полях хорошей приманкой крысам могут быть
живая полевка или мышь, посаженные в вершу (Некипелов, 1957).
В Западной Сибири, по описанию В. Г. Лялина (1978), пасюки, по-
падая на поля и приусадебные участки, поедали корнеплоды моркови
и клубни картофеля, всходы пшеницы и овса, огурцы и молодые побеги
клевера, по во всех исследованных желудках встречались и животные
корма.
В Восточной Сибири в период уборки сельскохозяйственных культур
крысы концентрируются на полях (Фетисов, 1945). Автор отмечает, что
здесь в отношении питания они не отличаются от зверьков, обитающих
в западной части ареала,—хорошо едят зерна ржи, пшеницы, семена
конопли, гречихи и гороха. Поселяясь на огородах, едят морковь, брюкву,
сахарную свеклу и сырой картофель.
М. Заплетал (Zapletal, 1962), анализируя фекалии экзоантропных
пасюков из агроценозов Южной Моравии (Чехословакия), показал, что
весь год их пища на 90% по объему состояла из семян пшеницы, куку-
рузы и сорняков. Судя по частоте встречаемости остатков пищи, она
на 81% была растительного происхождения. Это были зерна, вегетатив-
ные части трав. Лишь небольшую часть составляли остатки червей,
насекомых, костей мелких млекопитающих.
Пасюки в агроценозах Добруджи (Румыния), судя по запасам в норе,
питались как растительной, так и животной пищей. При ее раскопке
были найдены 5,4 кг кукурузы, 45 черепов и шкурки хомяка Mesocrice-
lus newtoni. Весной 1975 г. на кукурузных полях Большого острова
Браилы (на Дунае) пасюки, составляющие 90% всех добытых грызу-
нов, кормились проросшими семенами кукурузы и мелкими грызунами
(Натпаг, 1977).
Экология
151
Синантропные крысы
Характер питания синантропных пасюков обычно определяется наличием
того или иного продукта в помещении. Чаще бывают заселены ими
животноводческие помещения. Проведенный В. Г. Лялиным (1978) ана-
лиз 490 желудков крыс, обитающих на животноводческих фермах Запад-
ной Сибири, показал, что основой пищевого рациона зверьков были
зерно, мука и комбикорм. В свинарниках к перечисленным кормам добав-
лялись еще рыба, отходы из столовых и корнеплоды. В качестве второ-
степенных кормов пасюки летом поедали рубленый клевер, а снаружи —
дождевых червей и насекомых. Силос зимой они поедали только с низ-
ким содержанием кислот.
Сезонные колебания в питании пасюков в животноводческих помеще-
ниях незначительны и зависят от поступающих кормов. Только колеба-
ния в потреблении второстепенных кормов связаны с сезоном, когда
зверьки имеют возможность выходить из помещения. Н. П. Козлов
(1961) отмечает у синантропных форм случаи каннибализма, которые
приходилось наблюдать и нам в разных местах.
С. А. Хамаганов (1985) детально изучил питание серых крыс в Хаба-
ровске и примыкающих к нему селах. В содержимом 235 исследованных
им желудков крыс животные и растительные корма встречались пример-
но в равной степени. Из растительных кормов преобладали зерновые
культуры и хлебные продукты (47,6%), из животных — мясные продук-
ты (31,2%) и грызуны (19%).
По сообщению А. Н. Козлова (1981), в свинарниках Северного Казах-
стана пищей крысам служат не только свиной корм, но и мясо павших
свиней, последы. Они загрызают новорожденных поросят, ягнят, кроль-
чат и цыплят. У живых малоподвижных сальных свиней эти грызуны
выгрызают в слое жира глубокие лунки (Hamar et al., 1968а).
Не пренебрегают крысы и трупами людей (Корытин, 1976), экскре-
ментами в канализационной системе, шахтах и на полях фильтрации
(Shenker 1980; Тощигин, 1986).
Кроме основных кормов, которыми располагают синантропные крысы
в помещениях разного целевого назначения, в их рацион входит много
дополнительных компонентов, которые они находят вблизи строений.
По материалам, предоставленным нам И. Р. Мерзликиным, в результате деталь-
ного определения содержимого 300 желудков крыс, отловленных на животноводчес-
ких фермах и в надворных постройках частных домов (Украина, Сумская обл.),
складывается следующая картина: 1 — основу питания здесь составляет корм сель-
скохозяйственных животных и 2 — один он встречен в среднем в 52 % желудков,
в остальных в различных соотношениях присутствовали и другие виды пищи.
Наиболее часто попадались насекомые (28,7%), зеленые части растений (9%);
реже присутствовали остатки мышевидных грызунов, дождевых червей, моллюсков,
семена культурных растений и трав.
Соотношение различных пищевых компонентов значительно изменяется по
сезонам. Доля желудков, в которых присутствует только основной корм с января
по апрель, в среднем составляет 63,7%. Начиная с апреля их доля падает и дости-
гает своего минимума в июне (19%), что связано с обилием других кормов в этот
период. Затем значение основного корма начинает возрастать и в ноябре достигает
86,2%.
152 Глава третья
Начиная с апреля отмечается резкое увеличение числа встреч насекомых в ра-
ционе крыс и достигает своего максимума в мае (71,4%), далее начинается ее спад.
Употребление зеленых частей растений достигает максимума в июне (33,3%), посте-
пенно снижается к сентябрю (9,1%) и далее прекращается до начала весеннего пе-
риода. Мышевидные грызуны встречаются в желудках пасюков почти на всем протя-
жении года. В январе-феврале они составляют 2,8%, а в июне достигают 12,5%
и к октябрю снижаются до 2,3%. Птицы в желудках крыс встречаются в единичных
случаях.
Отмечены и популяции крыс, например в Балтиморском зоопарке
питающиеся в основном растительной пищей,— из 100 отловленных па-
сюков в 90% случаев желудки содержали зерно ячменя, пшеницы, под-
солнечника, овощей и фруктов. Лишь у 2% крыс в желудках нашли
остатки членистоногих. Крысы, живущие рядом с медведями и пекари,
кормились разнообразнее, чем те, что обитали вблизи буйволов, а неко-
торая часть их, особенно зимой, были каннибалами (Farhang-Azad, Sout-
wick, 1979).
Изучение питания крыс в лабораторных условиях
О роли отдельных компонентов пищи крыс и степени их предпочтения
накоплен обширный, но также весьма противоречивый материал. В ос-
новном исследования проводились при клеточном содержании зверьков.
Так, А. П. Кузякин (1950) пишет, что лучше всего крысы поедают пше-
ничный хлеб и столовую свеклу, Н. И. Фирстов (1958) считает, что они
лучше едят мясной фарш, А. К. Голещихин (1955) — кашу из кукуруз-
ной муки, В. Т. Абеленцев (1959) — зерно пшеницы, ячменя, кукурузы
(хуже поедают мясо, творог, яйца); Н. И. Никифоров и др. (1964) пишут
о предпочтении мясного и рыбного фарша, В. К. Шепелева (1950) также
пишет о предпочтении животной пищи. Н. М. Дукельская (1948) счи-
тает, что лучше всего едят ржаной хлеб, колбасу, творог, сметану, мяс-
ной фарш, Н. И. Нечаева (1954) — хлебные продукты, С. А. Хамаганов,
Д. В. Шахуров (1959)—муку, поджаренную на жире, картофельное
пюре на масле, овсяную крупу, мясо. Таких примеров можно еще приве-
сти немало.
Поставленные нами в вольерах на группировках крыс опыты по по-
едаемости основных элементов кормов, упомянутых вышеперечисленными
авторами, показали, что количество съеденной пищи в большой степени
зависит как от наличия других видов кормов, так и от условий содер-
жания зверьков (табл. 7).
Однако крысы на диете, состоящей только из сырых овощей, долго
существовать не могут — начинается отставание в весе, приводящее к
гибели (Шепелева, 1950). Об этом же говорит и минимальное количество
овощей в рационе предпочитаемых зверьками кормов в опытах Козлова
(1980а).
Эксперименты, проведенные в лабораторных, вольерных и естествен-
ных условиях, показали, что только энергетической ценностью нельзя
объяснить выбор продуктов, поедаемых этими грызунами. На рисовых
полях они предпочитали рис (более знакомый им) пшенице и ячменю,
Экология
153
Таблица 7. Среднесуточное потребление кормов взрослыми крысами (массой
250—300 г) в вольерах при наличии достаточного количества воды
Вид корма Среднесуточное потребление корма од- ной крысой
при возможности выбора (п=36) при отсутствии выбора (п=36)
г ккал г ккал
Хлеб пшеничный 6,9 18,1 21,1 56,4
Морковь 14,9 4,9 47,2 15,6
Каша перловая +3% 24,8 44,8 45,6 82,1
подсолнечного масла Рыба сырая (хек) 18,4 21,6 48,4 56,1
Всего 65,0 89,4
хотя энергетическая ценность этих культур почти одинакова, а белка в
рисе меньше (Шутова и др., 1981). Пищевая ценность побегов и зрелых
семян бамбука, которыми питается серая крыса на Сахалине (Сурков,
1986а), низка, и, по-видимому, она ест их в силу необходимости [невы-
сокое содержание перевариваемого белка в семенах бамбука и его низ-
кую энергетическую ценность отмечал Патак (Pathak, 1979) 1. О том,
что содержание растительного белка не определяет выбор пищи, говорят
и опыты с мукой из риса, проса, арахиса, подсолнечника, гороха, сазана,
чечевицы и сои. Зверьки предпочитали четыре первых культуры, в то
время как последние отличаются значительно более высоким содержани-
ем белка (Brooks, Bowerman, 1973). По данным этих авторов, крысы
предпочитали продукты с низким содержанием углеводов, но с высоким
содержанием жиров. При изобилии одного какого-либо вида раститель-
ной пищи крысы добавляют в «меню» дополнительные продукты, менее
калорийные, чем основной вид корма, а также животные компоненты.
Так, на рисовых полях, как мы уже говорили, с июля по декабрь
(т. е. после уборки риса, когда на полях остается еще значительное
количество зерна) в желудках крыс находили семена, вегетативные части
различных растений и остатки животных.
По сравнению с другими видами крыс, например с черной, серые кры-
сы нуждаются в большем количестве животных белков. Об их разных
потребностях в белках говорят и опыты В. В. Черномордикова (1959),
в которых пасюки при возможности выбора пищи предпочитали вариант
диеты с содержанием белка 22%, в то время как черные крысы пред-
почитали диету только с 14% белка.
В наших опытах при содержании в условиях, приближенных к естест-
венным (в вольерах), двух группировок пасюков по 5 особей в каждой
(3 самца + 2 самки) и двух таких же группировок черных крыс при
возможности выбрать из четырех видов пищи (пшенная каша с 3%
подсолнечного масла, хлеб, морковь и мясо) серые крысы выбирали пищу
154 Глава третьи
со значительно большим содержанием животных белков (61,7% от обще-
го количества белков), чем черные крысы (до 42,5%).
Наиболее стабильно серые крысы в отличие от черных поедали имен-
но мясо. По всем остальным кормам индивидуальная изменчивость
очень велика. Лишенные на длительное время мясной и рыбной пищи
пасюки проявляют хищнические наклонности. Если в это время их со-
единить с черными крысами в одной вольере, то они воспринимают по-
следних как добычу, подстерегают их, убивают и съедают. Но нам при-
ходилось наблюдать и другую картину: когда у пасюков было достаточно
мясной пищи, то при соединении их в вольере с черными крысами они:
лишь оттесняли их от кормушек и частично занимали их территорию.
Никаких отношений хищник — жертва в этом случае не наблюдалось.
Н. В. Башенина (1977) считает, что животный корм у грызунов слу-
жит источником белка и особенно ценен тем, что в организме каждого
животного имеется полный набор незаменимых аминокислот. Кроме того,
он пополняет недостаток некоторых минеральных веществ, микроэлемен-
тов, солей. Физиологическую адаптивность крыс к переходу на животную
пищу отмечал А. М. Уголев (1959) — у крыс, питающихся мясной и мо-
лочной пищей преобладает зоолитическая активность в слюне (активная
по гликогену), как у плотоядных.
Наши опыты по содержанию крыс в клетках дали возможность уста-
новить большие индивидуальные различия в выборе еды зверьками.
Усредненные данные показывают только самые общие склонности этих
грызунов к определенным видам корма. Если же рассчитать для каждого'
из дней опыта коэффициент вариации выбранной и съеденной 12 зверь-
ками пищи, то хорошо заметна индивидуальная изменчивость их
«вкусов».
Коэффициент вариации у пасюков при поедании каши и хлеба коле-
бался от 12 до 27%, а по количеству съеденной рыбы — от 22 до 67%.
К таким же результатам пришел П. А. Свирпденко (1940), изучая в
ольфактометре поедаемость крысами большого ассортимента пищевых
продуктов (ржаной хлеб, овес, пшеница, морковь, вареный картофель).
Перечисленные корма поедались подопытными животными в разных ко-
личествах, и были отмечены резкие индивидуальные различия в выборе'
пищи.
Различная реакция на пищевые продукты и разнообразие их в есте-
ственных местах обитания крыс не позволяют составить список кормов
г. порядке их предпочитаемости, тем более что крысы их выбирают в за-
висимости от условий и могут при необходимости переходить с одного
вида корма на другой. Они способны выбирать пищевые продукты, необ-
ходимые для поддержания энергетического равновесия (Barnett, 1963).
Механизм этого явления еще недостаточно изучен, но именно он дает
дополнительную возможность обитать пасюку в среде с самой различной
кормовой базой.
Н. Н. Воронцов (1967а) и Н. В. Башенина (1977) считают всеядности
приспособительной реакцией на неустойчивость кормовой базы. В этом
отношении приспособительные способности серых крыс проявляются зна-
Экология
155
чительно шире, чем у других видов грызунов (от растительноядности до
активного хищничества). Проявление такой пластичности может быть
одним из объяснений расширения ареала пасюка и в последнее время
очень быстрого его распространения по земному шару. Именно пластич-
ность в выборе пищи и пищевого поведения создает наибольшие трудно-
сти в снижении численности этого вида, имеющего большое экономиче-
ское и эпидемиологическое значение.
Ритм суточной пищевой активности и пищевое
поведение
Серые крысы активны в сумеречно-ночные часы, и это особенно заметно
у зверьков, живущих в природных биотопах (Хамаганов, 1968; Лозан,
1971; Robitaile, Bovel, 1976).
Изучая влияние светового режима на пищевую активность серых
крыс, В. Г. Полежаев (1950) приходит к выводу, что крыса ночное жи-
вотное, но суточный ритм ее не стабилен и может измениться при изме-
нении внешних экологических причин. Суточный ритм может меняться
даже при изменении одного только света при прочих равных условиях
температуры и влажности. Автор определял активность по круглосуточ-
но автоматически регистрируемым подходам крыс к кормушкам. Живот-
ных в опыте содержали одиночно в садках. Действительно, в затемненных
садках (интенсивность освещения падала в 30 раз по сравнению с нор-
мальным дневным светом) ритм пищевой активности менялся: повыша-
лась дневная активность за счет некоторого снижения ночной и актив-
ность в целом распределялась более равномерно в течение суток. Воз-
можно, в этой обстановке лишенные всякой информации стрессирован-
ные крысы следовали своему природному ритму питания, вызываемому
чувством голода. В этой же работе, описывая влияние светового режима
на пищевую активность свободноживущих на различных объектах крыс,
которая регистрировалась по количеству съеденной ими пищи, Полежаев
показал, что изменение светового режима вызывало только некоторое из-
менение пищевой активности. Как круглосуточное освещение, так и круг-
лосуточное затемнение несколько увеличивали потребление пищи в днев-
ные часы. Основная же часть активности продолжала оставаться в вечер-
ние и ночные часы.
Анализируя эти данные по отдельным категориям помещений, мож-
но заметить, что искусственное изменение освещения оказывало наиболь-
шее влияние на пищевую активность на нежилых объектах, где изначаль-
но дневная активность была выше, чем на других объектах. Еще более
значительное воздействие на этот процесс оказывает характер суточной
активности человека. Но даже и в этих условиях основным временем пи-
тания оставались вечерне-ночные часы.
Преимущественно ночную пищевую активность синантропных крыс
отмечают и другие исследователи (Черномордиков, Горячева, 1961;
Н. Козлов, А. Козлов, 1977). А. Н. Козлов (1980а), изучая суточную
.активность серых крыс в свинарниках, описывает наибольшее число пи-
j56 Глава третья
тающихся зверьков в вечерние часы, после раздачи корма свиньям, ког-
да уходит обслуживающий персонал. Эта активность продолжается почти
всю ночь, хотя вечерний пик значительно выше ночного. В помещениях,,
где работники не преследуют крыс, их высокая активность отмечается
уже во время раздачи корма. Автор считает, что периодичность кормле-
ния животных на фермах также оказывает влияние на суточную актив-
ность крыс. Там, где проводилось дневное кормление животных, отмечен
и третий пик активности пасюков — в середине дня. Длился он около
часа.
М. Н. Лозан с соавторами (1980) провел интересную работу, наблю-
дая меченых зверьков в животноводческих помещениях Молдавии. Там
пищевая активность крыс характеризовалась четким бимодальным рит-
мом. Утренний пик пищевой активности был интенсивнее вечернего и
продолжался с 5 до 9 ч. Вечерний длился с 19 до 23 ч, достигая макси-
мума к 20 ч. Минимальная пищевая активность наблюдалась в светлые
часы суток.
Фигала (Figala, 1965), изучая активность крыс в животноводческих
помещениях, применял прибор, регистрирующий число посещений ими
мест, в которых раскладывали приманку. Он отмечал два суточных пика
пищевой активности: первый пик — после захода солнца и второй —
в 2 ч ночи. Ритм пищевой активности в значительной степени зависел
от деятельности человека.
У синантропной серой крысы — вида, живущего постоянно вблизи че-
ловека, сложился стереотип поведения, проявляющийся в ночной актив-
ности, т. е. тогда, когда деятельность человека сведена к минимуму.
В то же время он довольно легко менялся с изменением ритма этой
деятельности.
Однако ритм пищевой активности может меняться и под влиянием
других факторов. Ими могут быть резкое изменение кормовой базы,
а также высокая плотность популяции крыс. И. П. Козлов, А. Н. Козлов
(1977) отмечают, что в свинарниках с высокой численностью крыс неза-
висимо от других факторов в дневные часы встречается всегда больше
активных зверьков, чем в помещениях с их небольшой численностью.
В этих случаях крысы могут реагировать на присутствие человека как
на сигнал подачи корма. Мы наблюдали, как в свинарнике днем (около
16 ч) крысы значительно активизировались, высовывались наружу из-
под досок пола, пищали, а во время раздачи корма свиньям не отбегали
от свинарки, стараясь схватить кусочки из-под носа свиней. В одиночно
расположенном в степи свинарнике в Добрудже (Румыния), по нашим на-
блюдениям, после эвакуации оттуда свиней крысы, лишенные корма,,
днем реагировали на открывание дверей человеком, собираясь у свиных
кормушек и перегородок. То же самое отмечает и А. Н. Козлов для жи-
вотноводческих помещений Казахстана. Там у крыс после вывода живот-
ных в летние лагеря наблюдался подъем дневной активности, но она ни-
когда не достигала вечернего пика.
С. А. Квашнин и Е. В. Карасева (1985) в Узбекистане отмечали пи-
щевую активность крыс на дамбе в светлые часы суток как летом, так
Экология
157
и зимой. Причем вечерний пик был выражен несколько слабее утреннего.
Авторы связывают это явление со временем поступления корма с мусором
на свалку. Наши опыты, проведенные на трех сложившихся группиров-
ках серых крыс в вольерах (3 самца и 2 самки в каждой вольере), пока-
зали, что при круглосуточном «сумеречном» освещении при обилии пищи
и воды крысы сохраняли стереотип вечерне-ночной пищевой активности,
несмотря на то, что наблюдатели находились вблизи вольер и ночью.
Регистрацию пищевой активности в этом случае проводили как автома-
тически, по пересечению инфракрасного луча у входа в камеру с кор-
мушкой, так и визуально, отмечая время нахождения каждого зверька
у кормушки. В этих условиях свет не влиял на ритм пищевой активности.
Судя по данным, полученным в природе, в различных местах обита-
ния синантропных крыс, а также в вольерах и в лабораторных условиях,
трудно установить, каким факторам наиболее подвержено изменение су-
точного ритма пищевой активности. Весьма вероятно, что на изначаль-
ную сумеречно-ночную активность крыс в значительной степени оказы-
вает влияние изменение светового режима, однако, по нашему мнению,
основным фактором, воздействующим на характер пищевой суточной
активности, служит ритм деятельности человека. Быстрая адаптация к
его хозяйственной деятельности позволяет крысам жить вблизи него, в са-
мые короткие сроки осваивать новые места обитания и добывать пищу
в самых разнообразных условиях.
Помимо одного, двух или трех пиков суточной пищевой активности
крыс (Полежаев, 1950; Figala, 1965; Н. Козлов, А. Козлов, 1977), неко-
торые авторы отмечают и более тонкую двухчасовую ритмику (Lockard,
Наеге, 1969). В наших опытах в вольерах при наблюдении за группи-
ровками крыс, состоящими каждая из пяти зверьков, в течение двух
месяцев была рассчитана частота актов еды и питья в среднем на одно
животное в сутки, а также средняя длительность интервалов между ними
(табл. 8).
Эти данные, полученные в контролируемых условиях вольер, соответ-
ствуют результатам, полученным Фигала (Figala, 1965) в естественных
условиях, где автор пользовался методикой раскладки приманки и об-
наружил среднюю двухчасовую ритмику пищевой активности крыс. Пили
воду крысы, как и у нас в опытах, в два раза реже, чем ели.
Однако наши наблюдения за отдельными мечеными зверьками в
вольерах показали наряду со средними по группировке результатами
более частый ритм кормежки некоторых зверьков. Частота подходов к
кормушке и длительность нахождения около нее зависели от иерархиче-
ского положения самца в группировке. Высокоранговые самцы могли
подходить к кормушкам в любое (в основном в «удобное» для них время,
т. е. в вечерне-ночные часы). Они подолгу оставались у кормушки,
питаясь на месте (до 27 мин). Вместе с ними у кормушек могли нахо-
диться неполовозрелые молодые зверьки и самки. Низкоранговые самцы
кормились в основном в отсутствие самца-доминанта, часто забегая в
кормовую камеру, чтобы вытащить оттуда кусочки и съесть их в укром-
ном месте. Часто они бросали недоеденный кусок и вновь бежали к кор-
158 Глава третья
Таблица 8. Структура пищевого поведения крыс разных видов во времени
Вид Длительность интервалов между акта- ми (мин) Средняя частота дейст- вий одной крысы в 1 ч
еды ПИТЬЯ еды питья запаса- ния коп- ма
среднее модальное среднее модальное
Пасюк 21,1 15 27,1 10 0,47 0,22 0,17
Черная крыса 13,2 5 19,3 10 0,90 0,66 0,05
мушке, словно опасаясь, что туда больше не будет доступа. Посещение
камеры с кормушкой низкоранговыми самцами было в 2—3 раза чаще,
чем доминантом, а затрата времени на каждое посещение кормушки —
значительно меньшей. Подсаженным самцам-чужакам доступ к корму
был практически закрыт. Мы наблюдали в течение двух суток, как в
одной из вольерных группировок самец-доминант не подпускал чужака
к корму, загнал его на сетку вольеры и сторожил. При малейшей по-
пытке приблизиться к кормушке он набрасывался на чужака, кусал его
за лапы, хвост и морду. Зверька пришлось снимать с сетки совершенно
обессиленным.
Разницу в пищевой активности самцов и самок в естественных ме-
стообитаниях наблюдали М. Н. Лозан с сотрудниками (1980). Вечерний
пик активности у самок по продолжительности питания и по числу кор-
мящихся особей преобладал над таковым у самцов, а в период низкой
активности питались преимущественно самки. Продолжительность одно-
разового пищевого поведения отдельных особей достигала максимального
значения у самок в период с 9 до 12 ч, составляла 26 мин 31 с, а у
самцов — с 21 до 24 ч и равнялась 20 мин 42 с. Минимальное значение
одноразового пищевого поведения зарегистрировано с 12 до 15 чи со-
ставляло 18 с. Максимальный одноразовый прием пищи был отмечен у
самки — 13 мин 24 с. По нашим данным, в вольерах самец-доминант мог
питаться у кормушки до 27 мин.
Наблюдая в вольерах за питанием молодых крысят, нам не удалось
установить фактов научения подражанием, что соответствует данным
Барнетта (Barnett, 1963). Не наблюдали мы и проявления предупреждаю-
щего поведения отдельных животных по отношению к остальным членам
группировки в случае контакта с отравленной пищей, как это отмечал
В. Г. Лялин (1974а), несмотря на то, что проводили несколько месяцев
круглосуточные наблюдения, давая крысам два типа ратицидов: моно-
фторин и дифенацин. Может быть, подобная информация передается
другими формами коммуникации между животными. Возможно, прояв-
ления болевых ощущений подтравившихся крыс могли быть приняты за
предупреждающее поведение. Барнетт (Barnett, 1963) считает, что взаи-
Экология
159
моотношения как диких, так и лабораторных серых крыс влияют на их
пищевое поведение лишь эпизодически. На наш взгляд, это проявляется
лишь в стабильных группировках при невысокой численности крыс, ког-
да разноранговые особи могут рассредоточиться во времени при доста-
точном количестве и доступности корма. Мы скорее склонны согласиться
с В. Е. Соколовым с соавторами (1977), что низкоранговые самцы на ос-
нове прошлого опыта избегают подходить к кормушкам в присутствии
доминанта, поэтому их питание не совпадает по времени. О разновре-
менных подходах к кормушкам доминанта и подчиненных особей в ис-
кусственных условиях говорит и С. А. Квашнин (1983а).
Как мы уже отмечали, отличительной чертой рациона серых крыс
является его разнообразие. В связи с отсутствием специализации к ка-
кому-нибудь виду корма вся система поведения зверьков позволяет им
найти еду в определенном районе вокруг гнезда и выбрать согласно сво-
им потребностям и «вкусам». У пасюков нет каких-либо специфических
приемов в манипулировании пищей, но очень велики индивидуальные
вариации в процессах питания и кормодобывания. В зависимости от
структуры и размера продукта они едят его на месте (сыпучие продукты,
мелкие зерна, жидкие и вязкие корма) или перетаскивают в укрытия
или в нору, где могут спокойно, не подвергаясь опасности, его есть.
Зверьки могут слизывать сыпучую и жидкую пищу, откусывать кусочки,,
а мелкие предметы и зерна могут брать одной или двумя лапками и
есть, сидя на задних лапках.
Способы поедания растений весьма разнообразны. В. Г. Лялин (1978)
описывает питание крыс картофелем на полях. В первую очередь поеда-
лись крупные и здоровые клубни, у которых пасюки выгрызали внутрен-
нюю часть, в результате чего образовывалась лунка диаметром в 2—3 см
и глубиной в 3 см. Обычно поедались нетронутые клубни, но при недо-
статке их подбирались уже подгрызенные другими особями. В несколь-
ких случаях автор наблюдал, как зверьки очищали клубень от кожуры,,
снимая ее небольшими кусочками, и только потом поедали. Вегетатив-
ные части растений крысы ели в местах их произрастания и лишь при
испуге, убегая, захватывали с собой сорванные растения. Откусив сте-
бель или вырвав его с корнем, пасюки съедали более сочную нижнюю
часть, совершенно не трогая верхнюю.
По-другому они едят различные семена — они быстро заталкивают их
в рот и, убегая в укрытие, их там высыпают и едят. Куски до 20 г
хватают зубами и бегом уносят в укрытия, более тяжелую добычу (100—
200 г) держат в зубах и, поддерживая передними лапами, передвигают-
ся прыжками на задних. Если масса предмета превосходит втрое массу
тела зверька, то крысы волокут его за собой, пятясь.
Яйца птиц пасюки держат в лапках вертикально и прогрызают в них
сверху дырку, затем засовывают туда морду и выпивают содержимое.
При транспортировке яйца они передвигаются прыжками, зажимая его
передними лапами и зубами.
Так, Ф. Штейнигер (Steiniger, 1952) описывал, как трехсотграммовая
крыса перетаскивала убитую крякву. Если на пути ее передвижения с
160 Глава третья
добычей встречалось препятствие, пишет он, то она затаскивала добычу
на препятствие, а затем стаскивала с него. У норы зверек сначала пы-
тался затолкать туда принесенную добычу, а если это не удавалось,
то проникал в нору через другой вход, пытаясь затащить добычу из-
нутри.
Описывая характер питания серых крыс, мы отмечали в их рационе
значительное содержание животных кормов, которые они добывают, не-
редко нападая на позвоночных животных. Наиболее частой их жертвой
в естественных биотопах бывают лягушки, остатки которых на кормовых
столиках пасюков находили многие авторы, однако способ добывания
этих земноводных интересно описан И. Р. Мерзликиным (1986). По его
словам, характер охоты на лягушек, преимущественно прудовых, зависел
от плотности их поселения и от сезона. На берегу реки при низкой плот-
ности лягушек крысы специально на них не охотились, а при обследова-
нии берега схватывали тех, что попадались на пути в укрытия. При
изобилии лягушек (после сброса воды в пруду) зверьки заходили в
воду по брюхо и, двигаясь по мелководью, ощупывали дно передними
лапами. Обнаружив лягушку, крыса быстро погружала голову под воду
и хватала ее. После заморозков, когда земноводные зарылись в ил, кры-
сы начали за ними нырять. Автор отмечает, что зверьки отлавливали их
значительно больше, чем необходимо было для питания. После неудач-
ных охот пасюки отыскивали на берегу давние остатки и съедали их.
Многолетние наблюдения В. С. Суркова (19866) на Сахалине показали,
что в природных условиях пасюки активно преследуют лесных полевок
и в период генеративного цикла раскапывают их выводковые гнезда и
поедают детенышей. Этому же автору неоднократно приходилось' сталки-
ваться с фактом разорения пасюком гнезд рябчиков, болотной курочки,
вальдшнепов, а также некоторых мелких птиц, гнездившихся на земле и
в траве. Отмечено также, что в годы массового размножения крыс зна-
чительная часть зайчат-беляков уничтожается ими, зверьки нередко по-
едают в норах ондатрят, когда их родители выходят на кормежку из
норы. В природных условиях лесостепной зоны крысы нападали на птен-
цов ласточек-береговушек в гнездах, а также на полевок и землероек
(Мерзликин, 1986).
В агроценозах Добруджи (Румыния) в норе пасюка были обнаружены
более 40 черепов и шкурок хомяка (Mesocricetus newtoni), который* по
размерам мало уступает серой крысе (Hamar et al., 1968а, Ь).
По сообщению Г. В. Романова (1963), крысы, обитая на чердаке жи-
лого дома, систематически нападали на голубей, поедая не только яйца
и птенцов, но также и взрослых птиц.
Пасюки, обитающие в жилище человека, нередко делают большие
запасы пищи, состоящие из десятков килограммов картофеля и овощей,
куриных яиц (до 38 шт.), а в одном случае нашли запас около 3 кг
мясных пельменей (Сурков, 1986,6). По устному сообщению В. И. Со-
ловьева, крысы за одну ночь унесли и сложили несколько сот грецких
орехов. Мы находили запасы, состоящие из 3—4 кг моркови, яблок и дру-
гих продуктов. Стремление к запасанию у синантропных крыс можно
Экология
161
объяснить невозможностью подходить к источнику пищи в любое время
суток вследствие деятельности человека. Однако у этих зверьков хорошо
развиты челночные передвижения, так характерные для животных, за-
пасающих корм.
Наши опыты показали, что лабораторные белые, равно как и серые,
крысы в двухкамерных прозрачных клетках (размером 1 мХ1 мХ80 см),
горизонтально разделенных на «гнездовую» и «пищевую» камеры, из
трех видов корма (зерна кукурузы, кусочки хлеба и кукурузная мука)
два первых полностью переносили в гнездовую камеру в течение 2 ч и
только потом приступали к еде. Наблюдения в вольерах показали, что
запасы делают в основном доминанты и субдоминанты. Подчиненные
зверьки лишь оттаскивают в сторону пищу, поедая или бросая ее там.
Эти данные соответствуют тому, что описывал Калхоун (Calhoun, 1962).
Пищу запасают не только голодные крысы, но даже при обилии корма
часть зверьков перетаскивают его в гнездовую камеру.
Большая экспериментальная работа, проведенная многими исследова-
телями, показала, что запасание зависит от целого ряда факторов, среди
которых основную роль играют предварительное голодание крыс и размер
убежища. Однако запасенный корм далеко не всегда полностью исполь-
зуется, так как зверьки постоянно кормятся вне убежища. Сезонных по-
стоянных запасов у «диких» крыс нет, но в зависимости от сезона в ка-
мерах может преобладать пища растительного или животного происхож-
дения. У синантропных пасюков камеры могут быть наполнены любыми
кормами, достаточно удобными для переноски.
Барнетт считает (Barnett, 1963), что биологическая значимость запа-
сания корма в том, что оно потенциально важно для выживания особи
или группы особей. Но природа такого поведения и непосредственные
стимулы к запасанию изучены недостаточно и нуждаются в дополнитель-
ном исследовании.
Подвижность
Одни из основных элементов экологии животных — их подвижность и
отношение к территории, что, в свою очередь, преимущественно опреде-
ляется характером питания и особенностями поведения вида.
Об отношении серой крысы к территории в литературе есть очень
много противоречивых сведений. Одни авторы считают, что она все время
перемещается, не имея постоянного местообитания, т. е. ведет, как писал
Д. С. Айзенштадт (1945), бродячий образ жизни. Такого же мнения при-
держивались Г. Л. Кондрашкин (1949), В. Г. Полежаев и др. (1962),
Б. Л. Шура-Бура и В. П. Харламов (1966), В. С. Судейкин (1976).
Другие авторы полагают, что миграционные способности серой крысы
невелики и что в основном она ведет оседлый образ жизни (Davis et al.,
1948; Дукельская, 1959; Попов, 1970; и др.). На самом деле этот грызун
в отношении использования территории проявляет необычайную гиб-
кость.
6 Серая крыса
162
Глава третья
Таблица 9. Частота повторных ловов у меченых грызунов разных видов
Вид Число особей Среднее число пов- торных ло- вов на 1 особь Автор
Серая крыса 459 1,75 Davis (1948)
Полевая мышь 458 4,1 Никитина (1980)
Лесная мышь 107 5,5 Ильенко, Зубчанпнова (1963)
Обыкновенный хомяк 486 5,5 Карасева (1962)
Водяная полевка 1000 До 15 раз Пантелеев (1968)
Полевка-экономка 786 5,4 Карасева, Ильенко (1957)
Рыжая полевка 118 7,7 Меркова (1955)
Подвижность как серых крыс, так и других животных изучают глав-
ным образом при помощи индивидуального и массового мечения (Ку-
черук, Никитина, 1980). В первом случае каждое животное имеет свою
метку и многократные отловы одного и того же зверька или визуальное
наблюдение за ним дают возможность установить характер использова-
ния территории. Во втором случае производится массовое мечение зверь-
ков в каком-либо месте и их вылов в другом. Это гораздо менее трудоем-
кий способ, но результаты его применения обычно сводятся только к
определению пройденного расстояния одним зверьков или группой их.
При мечении серых крыс возникают большие осложнения, так Как
эти животные в отличие от других грызунов имеют хорошую память,
а попав один раз в ловушку-живоловку и будучи помеченными, они вто-
рой раз в нее идут очень неохотно, поэтому повторных ловов бывает мало
(табл. 9).
Даже в первый раз в живоловку серых крыс поймать нелегко, они
очень осторожны, а некоторые из них более или менее выраженные нео-
фобы (Taylor, Quy, 1973, 1978). Если к пенастороженным ловушкам
предварительно приучить крыс прикормом, то они, привыкнув, будут
беспрепятственно входить и выходить из них. После этого в насторожен-
ные ловушки поймать зверьков уже значительно легче (Chitty, 1974; Ку-
зякин, 1950; Квашнин, Карасева, 1985).
Индивидуально крыс метят чаще всего, отрезая им пальцы в разных
комбинациях или нанося на шкурку пятна красящего вещества (обычно
урзола).
В последнее десятилетие стали применять наиболее эффективный
метод индивидуального мечения серых крыс — радиопрослеживание.
Пойманное животное анестезируют и надевают ему ошейник с радиодат-
чиком весом 8—9 г. Антенна состоит из петли с сердечником из желез-
ных опилок. Перемещения пасюка улавливаются с помощью приемника
с антенной, установленного на треножнике, а для уточнения его место-
нахождения применяют два переносных приемника с антеннами. Для
Экология
163
визуального наблюдения за крысами на ошейник одновременно наносят
флюоресцирующий состав (Taylor, Quy, 1978; Taylor, 1978).
Гораздо легче пасюков метить массовым способом без предваритель-
ного отлова. Таких приемов есть несколько. Обычно в одном месте для
зверьков выставляют приманку с каким-либо метчиком, а затем их от-
лавливают на разных расстояниях от места мечения капканами или тра-
вят ядом и уже у мертвого животного устанавливают наличие метки.
В отдельных случаях удовлетворяются сбором испражнений, которые мо-
гут иметь следы метки.
В качестве метчика употребляют изотопы, а именно радиоактивный
фосфор (Р32) или радиоактивный кальций (Са45) (0,6—0,8 мг на 1 кг
приманки). Пойманную крысу умерщвляют, ампутируют у нее часть
хвоста, которую сжигают, и определяют наличие в ней изотопа (Шура-
Бура и др., 1962; Шура-Бура, Харламов, 1966; Полежаев и др., 1962;
Судейкин, 1976; Судейкин и др., 1962).
Более простой и эффективный способ массового мечения заключается
в применении антибиотиков. Добавление, например, 1% тетрациклина к
приманке приводит к тому, что кальций соединяется с ним в растущих
частях костей и в ультрафиолетовых лучах дает специфическое свечение
(Taylor, Quy, 1978). Применяя различные антибиотики группы тетра-
циклина (окситетрациклин, хлортетрациклин, метациклин и др.), можно
получить метки, при которых свечение будет разных цветов. Добавляя в
приманку гистологические красители, не вредные для крыс (эозин, ме-
тиленовая синяя, трипанблау и др.), удается по окрашенному калу уста-
новить, как далеко переместилось животное (Davis et al., 1948; Рыльни-
ков и др., 1981). А. Н. Козлов (1978) не только собирал окрашенные
фекалии, но и извлекал их у убитой крысы из прямой кишки. В. А. Рыль-
ииков с соавторами (1983) усовершенствовали этот метод, введя хрома-
тографию, что позволило выявлять, не ела ли одна особь приманку с.
разными красителями.
Наконец, проводили опыты, при которых пропиливали входы в норы
крыс цветным порошком (обычно родамином). Вылезая из нор, крысы
пачкали шкурку и затем оставляли небольшие частицы порошка на раз-
ных предметах, что позволяло определять направление их передвижений
(Дукельская, 1957; Taylor, Quy, 1978).
Помимо мечения, подвижность крыс может быть изучена по заслежен-
ным пылевым площадкам (Мелкова, 1987), а также при сравнении во
времени результатов учетов их численности. В ряде случаев, сопоставляя
численность в различных участках, удается установить, куда именно пере-
местились крысы. Иногда приходят на помощь и прямые наблюдения за
переселяющимися зверьками (Козлов, 1978; Stoddart, 1981).
Все перечисленные методы позволяют судить о характере использова-
ния территории оседлыми крысами и о передвижении мигрантов.
6
164 Глава третья
Характер использования территории
оседло живущими крысами
Экзоантропные и синантропные формы крыс, имеющие достаточное ко-
личество корма, не будучи ничем потревоженными, могут подолгу
(во всяком случае по нескольку месяцев) жить на одном месте.
Как мы увидим дальше, такой консерватизм в использовании терри-
тории может быть временным и период оседлого существования этих
грызунов весьма вариабелен. Тем не менее, пока пасюки живут оседло,
им свойственна, как и другим видам грызунов, пространственная струк-
тура населения, которая выражается в закономерном размещении особей
и их группировок по отношению к определенным элементам внешней
среды и друг к другу. Эта структура необходима, с одной стороны, для
снижения конкурентных отношений между собой, а с другой — для
обеспечения необходимого уровня контактов между особями (Шилов,
1985).
Серым крысам в большинстве случаев свойственно жить группами или
кланами (Calhoun, 1962). Каждая группировка занимает участок обита-
ния, т. е. территорию, в пределах которой зверьки находят все необходи-
мые условия для существования: пищу, воду, места для устройства убе-
жищ и естественные укрытия. Участки отдельных группировок в значи-
тельной степени обособлены друг от друга и охраняются от вторжения
особей из других кланов. Для серых крыс типично очень активное обо-
рудование своего участка, который они метят главным образом вдоль
границ, запаховыми метками (в основном мочой) для охраны территории
от вторжения особей из других группировок. Но такие же метки зверьки
оставляют и внутри участка — на поверхностных дорожках, около входов
в норы и т. п.
Рис. 41. Крыса на своем участке. Фото Е. В. Карасевой
Экология
165
• I
о//
А Ш
20
и живых изгоро-
кратковременного
крысы,
Рис. 42. Передвижения од-
ного взрослого самца, изу-
ченные с помощью радио-
слежения (по; Taylor, 1978)
Параллельные линии — много-
кратные перемещения крысы
вдоль забора
дей;
1 — места
отдыха
II — норы; цифрами дано ко-
личество дней, проведен-
ных в них крысой,
III — места прикорма
О
L.
200 300
J_____________I
07
Используя систему знакомых ориентиров и запаховых меток, крыса в
пределах своего участка перемещается быстрой рысью, очень уверенно,
по временам останавливается, замирает и затем продолжает свой путь
(рис. 41). Скорость пробега — от 0,5 до 1,5 км в час (Taylor, Quy,
1978). В результате она может кратчайшим путем достичь мест кормеж-
ки, водопоя или отдыха, а в природных условиях быстро укрыться от
непогоды или преследования хищника. Зверек, впервые попавший на не-
знакомую территорию, передвигается по ней суетливо, постоянно зами-
рает, принимая позу настороженности. Как мы видим, использование по-
стоянных участков обитания имеет свои преимущества, поэтому пасюки
держатся за освоенную территорию и очень неохотно ее меняют.
166 Глава третья
Границы участков могут быть очень различны и меняются в зависи-
мости от изменившихся условий. Часто участки состоят из двух частей —
в одной крыса живет (т. е. там находится ее основная жилая нора), а в
другую ходит кормиться. Иногда зверьки обеспечены кормом и хорошими
условиями для убежищ, но не имеют воды. Тогда они регулярно ходят
на водопой, и, следовательно, в этом случае их участок также состоит
из двух частей.
Крысы ходят в пределах участка, а также переходя из одной его
части в другую, обычно по одним и тем же хорошо протоптанным до-
рожкам, часто вдоль какого-либо укрытия. По наблюдению Тейлора
(Taylor, 1978) с помощью радиопрослеживания, крыса передвигалась
вдоль заборов или живых изгородей по многу раз, иногда пересекая от-
крытые пространства (рис. 42).
Размеры участков обитания крыс зависят от ряда причин и могут
быть очень изменчивы. Их величина определяется запасом корма и его
распределением по территории, количеством мест, удобных для устройст-
ва убежищ, и численностью зверьков. Большое значение имеет степень
неоднородности территории — чем сложнее участок, тем у крысы появ-
ляется больше возможностей его переоборудования в своих интересах,
и в результате на относительно небольшом пространстве может жить
большее количество особей.
У крыс, обитающих в природных условиях, в большинстве случаев
пища рассредоточена, зверьки в поисках ее должны относительно ши-
роко передвигаться, в связи с чем и участки обитания бывают больши-
ми. У синантропных крыс, хорошо обеспеченных кормом, участки мень-
ших размеров.
Но в литературе данных о величине участков крыс и их взаимном
расположении немного, и они противоречивы.
Природные биотопы. Консерватизм пасюков в использовании
территории при жизни в природных биотопах хорошо прослеживается на
рисовых полях Кубани, где они обитают круглый год, не перемещаясь в
населенные пункты и, следовательно, не смешиваясь с синантропными
формами. В пределах самой рисовой системы значительная часть этих
грызунов живет как оседлые животные. В ноябре—декабре они концен-
трируются на участках рисовых полей, там, где кормовые условия наибо-
лее благоприятны (остается много недомолоченной соломы).
По нашим многолетним наблюдениям удалось показать, что размеры
участков различны при разной численности крыс. Поселения их вытяну-
ты вдоль земляных валиков, окаймляющих чеки, заполненные водой.
Протяженность групповых участков составляет в среднем около 300 м.
При снижении плотности населения крыс в 15 раз (отлов капканами)
длина участков увеличивалась до 552 м (Рыльников, Карасева, 1985).
Нами в ноябре 1981 г. на территории рисовых полей площадью 60 га
в четырех участках были расставлены кормушки с приманкой, в которую
добавили разные антибиотики группы тетрациклина. Таким образом,
крысы в каждом участке приобретали свою метку. Зимой, в феврале
1982 г., при сплошном облове территории капканами было отловлено
Экология
167
Рис. 43. Передвижение серых крыс на рисовых полях Кубани (по: Рыльников,
Карасева, 1985)
1 — земляные валики, 2—5 — границы участка мечения (2 — тетрациклин, з — тетрациклин +
+ окситетрациклин, 4 — хлортетрациклин + метациклин, 5 — хлортетрациклин); 6—9 — зве-
рек, получивший метку (в — тетрациклин, 7 — тетрациклинч-окситетрациклин, 8— хлор-,
тетрациклин + метациклин, 9 — хлортетрациклин)
Рис. 44. Расположение групповых участков крыс на рисовых полях Кубани по
результатам мечения кала крыс гистологическими красителями (по: Рыльников и
др., 1981)
Места прикормки +: 1 — эозином, 2 — трипан-блау, з— брильянт-грюн.
Точки обнаружения кала крыс +: 1а— эозин, 2а — трипан-блау, За — брильянт-грюн.
Предполагаемые границы кланов: 16 — первого, 26 — второго, 36 — третьего
140 крыс, из которых 120 (86%) оказались мечеными, т. е. на протяже-
нии 3,5 мес зверьки не ушли с подопытной территории. Часть их пере-
местились лишь в пределах этой территории с одного участка на другой
(рис. 43).
Среднее расстояние перемещения равнялось 72±2 м.
Использование территории крысами летом было там же изучено на
других четырех участках с применением той же методики. Через два
месяца после раскладки приманки поймали всего 68 пасюков, из кото-
рых 30 (44%) оказались помеченными тетрациклином. При этом только
168 Глава третья
два меченых самца переместились из своего участка на два других на
расстояние 100 и 300 м.
В Узбекистане с помощью наблюдений за мечеными зверьками было
показано, что на дамбе крысы жили круглый год и даже в зимний пе-
риод не переселялись в дома (Квашнин, Карасева, 1985).
В природных биотопах Великобритании крысы обитали по берегу од-
ного из островов. Их отлавливали живоловками, метили и там же вы-
пускали. При повторных отловах большая часть зверьков была поймана
не далее 12 м от места мечения. Когда поспела пшеница, часть живот-
ных стали ходить на поля кормиться, но жить они продолжали на берегу.
Таким образом, в этом случае крысы проявили определенный терри-
ториальный консерватизм — прибавив к своему участку новую террито-
рию, они все же не переселились на нее (Davis et al., 1948).
В Среднем Уэльсе, по данным мечения, длина индивидуального участ-
ка самцов в среднем равнялась 66,1 м, а самок — 54,8 м. Наиболее даль-
ние переходы самцов составляли 954 м, а самок — 850 м (Hartley, Bishop,
1979).
Для выяснения взаимного расположения участков отдельных кланов
было предпринято изучение распределения по земляным валикам рисо-
вых полей Кубани кала крыс, окрашенного гистологическими красителя-
ми (эозин, брильянт-грюн, трипанблау). Оказалось, что участки кланов
не перекрываются (рис. 44) (Рыльников и др., 1981). В Приазовских
плавнях протяженность группового участка крыс примерно такая же и
зверьки имеют возможность устраивать норы только вдоль сухих грив.
Тщательное обследование таких грив показало, что жилые норы распо-
лагались на них по прямой линии на протяжении 250 м, а на ответв-
лении грив — на 100 м. Можно предположить, что все обитатели нор
принадлежали к одному клану. Среди добытых здесь зверьков был один
взрослый самец, обитавший в типичной для самцов норе, а три другие
норы были выводковые. На других гривах норы не были обнаружены
(рис. 45).
В средней полосе России с помощью гистологических красителей было
установлено, что клан крыс (8 особей) обитал на участке, вытянутом
вдоль ручья, длиной также 250—300 м (Карасева и др., 1986а).
Крысы не всегда живут сообществами (кланами). В природных усло-
виях, выселившись весной из помещения, они иногда живут одиночно и
имеют индивидуальный участок территории. На нем можно выделить
особо охраняемую часть — ядро участка и посещаемую, но не охраняе-
мую часть. По наблюдениям И. Р. Мерзликина (19876), на р. Сумке (Ук-
раина) одиночно живущий самец использовал территорию участка нерав-
номерно. Несмотря на то что он постоянно перемещался по всей терри-
тории (500 м длиной), он активно охранял только ее часть длиной в
70 м, патрулируя, метя ее границы и преследуя появляющихся здесь
других крыс (рис. 46).
Населенные пункты. Образ жизни синантропных крыс, насе-
.'1ЯЮШИХ постройки человека, значительно отличается от такового в при-
родных биотопах. Крысы экзоантропной экологической формы ведут себя
Экология 169
Рис. 45. Расположение жилых нор и их обитателей на сухой гриве Приазовских
плавней
1 — грива, 2— проселочная дорога, 3— норы крыс (на врезке рядом схемы их строения и
число пойманных в них крыс), 4 — камера без гнезда, 5 — камера с гнездом
170 Глава третья
как мелкие хищники. Они, как уже было сказано, должны широко пе-
ремещаться в поисках корма, скрываться от преследования врагов, пере-
носить неблагоприятную погоду и т. п. Синантропные крысы в большин-
стве случаев обеспечены кормом, им не надо далеко ходить в поисках
его. Живя под крышей, они не подвергаются неблагоприятным воздейст-
виям погоды, врагов среди животных у них мало. Все эти экологические
отличия накладывают отпечаток на пространственную структуру их на-
селения. В основном это касается размеров, конфигурации и взаимного
расположения участков обитания. В целом же характер использования
территории крысами обеих экологических форм видоспецифичен.
На свинофермах крысы всегда с избытком обеспечены кормом, поэто-
му участки их обитания бывают очень небольшими (30—50 м2), чаще
располагаются по клетям, в которых держат свиней. Численность этих
грызунов здесь достигает иногда колоссальных размеров, и для увеличе-
ния емкости пространства своего обитания пасюки начинают селиться и
перемещаться в пустотах стен, лазают по трубам, стропилам, бегают под
настилами, используют подземные помещения, передвигаются под кры-
шей. Таким образом, их местообитание становится как бы трехмерным,
способствуя тем самым как уменьшению контактов между особями, так и,
следовательно, степени стресса.
Отлов индивидуально меченных крыс показал, что их перемещения в
пределах участка невелики — 15—25 м (Соколов, Карасева, 1985)
(рис. 47). Групповые участки относительно изолированы друг от друга
благодаря тому, что доминанты защищают их границы и между ними
располагается нейтральная территория. На свинофермах это тамбуры,
проходы между загонами и коридоры (Лозан, Никул, 1983).
Территория участка группировки крыс по ее использованию, как и у
экзоантропных пасюков, неоднородна. На ней выделяется центральная
часть, наиболее защищаемая (30—50% площади всего участка), границы
которой доминант метит мочевыми точками и активно защищает от втор-
жения чужих самцов. Периферия участка обычно самцом-доминантом не
посещается — там чаще держатся подчиненные особи. Участки соседних
группировок перекрываются только на их периферии (Михайленко, 1982).
Крысы редко без причины переселяются из одного корпуса животно-
водческой фермы в другие места (Козлов, 1978). Они настолько бывают
привязаны к своей территории, что часть их иногда длительное время не
покидают даже пустые помещения, из которых выведен скот и, следова-
тельно, отсутствует корм. По ночам зверьки ходят питаться в соседние
корпуса, расположенные на расстоянии 25—50 и даже 200 м.
Иногда сила этой привязанности поразительна. Например, в одном из
рядом стоящих свинарников во время ремонта были вскрыты полы и сня-
та часть крыши. Пищи для крыс в этом помещении не было, убежища
в значительной степени были разрушены. Несмотря на это, животные
жили там, а кормились за 45 м в соседнем свинарнике.
В условиях большого города крысы также часто консервативны в ис-
пользовании территории (Дукельская, 1957; Davis et al., 1948; Мелкова,
1987). И. И. Траут (1950), например, пишет, что в отдельных кварта-
Экология
171
EZZZP ESZk EZZb EEZh CZEk ЕЮ 1Ю
Puc. 46. Использование одиночным самцом территории вдоль р. Сумки (Украина)
(по: Мерзликин, 1987)
А — план всего участка, Б — охраняемая часть участка; 1 — жилые норы, 2 — естественные
убежища, 3 — направление переправ крысы через реку, 4 — граница всего участка, 5 — грани-
ца охраняемой его части, 6 — деревья, 7 — переправа
Рис. 47. Перемещения индивидуально меченных крыс в свинарнике
1 — место мечения крысы, 2 — место поимки меченой крысы
лах крысы придерживаются определенных строений, годами не давая о
себе знать в других постройках.
При сносе старых, ветхих домов с надворными постройками зверьки
никуда далеко не уходят и стремятся заселить новые многоэтажные
дома, расположенные вблизи сломанных, часто даже раньше, чем их сда-
дут в эксплуатацию (Дмитриева, 1958).
О постоянстве обитания крыс в одних и тех же зданиях свидетельст-
вуют многочисленные исследования Дэвиса с соавторами (Davis et al.,
172 Глава третья
1948) в г. Балтиморе, где пасюков отлавливали, метили и отпускали на
месте поимки. Через 3 месяца более 80% меченых зверьков ловили в
тех же зданиях, где они были выпущены. Интересны и другие опыты
этих же авторов, доказывающие высокую привязанность крыс к своим
местам обитания,— животных метили в северной и южной частях г. Бал-
тимора, а выпускали в центре города. Последующие отловы показали,
что из 181 помеченной крысы 53 особи, т. е. 29%, вернулись обратно,
на прежние места, т. е. проявили «инстинкт дома».
О размерах участков крыс в г. Балтиморе можно судить лишь по рас-
стояниям, на которые перемещались индивидуально меченные зверьки
(табл. 10). Судя по данным таблицы, половина крыс уходила не более
чем на 6 м и только единичные особи удалялись от места мечения на
36 м. Авторы считают, что эти расстояния есть радиусы участков крыс.
Данные В. К. Мелковой (1987), полученные другой методикой (группо-
вое мечение крыс тетрациклином в подвале многоэтажного дома), также
говорят о невысокой подвижности оседло живущих пасюков. Из 31 ме-
ченой особи 27 были обнаружены на территории мечения и только 4 за
ее пределами на расстоянии 4—5 м. Самое дальнее обнаружение одной
крысы составляло 37,5 м.
Таким образом, в подвалах жилых многоэтажных домов крысы пере-
мещаются на небольшие расстояния, причем в основном они держатся
около источника пищи — мусороприемных камер. Вероятно, около каж-
дой из камер обитает группировка крыс, которая сдерживает натиск осо-
бей соседних кланов. Регистрация следов крыс на равномерно разложен-
ных пылевых площадках показывает, что после проведения истребитель-
ных мероприятий, когда часть пасюков около одной камеры уничтожена,
несколько дней здесь следы крыс отсутствуют, затем появляются снова,
т. е. освободившаяся територия заполняется новыми зверьками (Мел-
кова, 1987).
Таблица 10. Дальность перемещения меченых крыс в условиях города по данным
повторных отловов (по: Davis et al., 1948)
Возраст крыс Расстояние, м
0—6 7,5—12 13,5—19 19,5—24 25,5—30 31,5—36 Всего
Самцы Взрослые 21 11 9 1 2 44
Молодые Самки 10 1 — 1 1 — 13
Взрослые 31 И 7 3 — 1 53
Молодые 3 3 — — — — 6
Вс его 65 26 16 5 1 3 116
% 55 22,1 13,6 4,2 1,6 2,6 100
Экология
173
В подвальных помещениях многоэтажных домов емкость пространст-
ва, населенного крысами, как в свинарниках, увеличивается за счет
«усложненности» территории. Крысы используют трубы горячего и хо-
лодного водоснабжения, расположенные как в горизонтальном, так и в
вертикальном направлении. В. К. Мелкова указывает, что пасюки бегают
по трубам группами или поодиночке, на горизонтальных трубах большо-
го диаметра иногда спят. Захламленность подвалов, посторонние предме-
ты еще больше увеличивают емкость пространства.
В подвалах домов при высокой численности крысы используют в ос-
новном всю поверхность пола. Они перемещаются не только вдоль стен,
но и на расстоянии от них. При низкой численности пасюки чаще бегают
только вдоль стен, редко совершают перебежки по всему подвалу. Зверь-
ки, обитающие в подвалах летом, выходят из зданий на улицу, расширяя
территорию своих участков. Визуальные наблюдения Мелковой показа-
ли, что крысы регулярно используют полосы земли, заросшие травой, ко-
торые обычно бывают расположены между наружной стеной и подъезда-
ми в домах.
Подвижность крыс
Несмотря на высокий уровень территориального консерватизма, серые
крысы в природе, сельской местности и в условиях города бывают очень
подвижны и совершают значительные перемещения, способствующие их
более широкому расселению. Если в сельской местности пасюки пере-
двигаются по поверхности земли вдоль какого-либо укрытия (повален-
ного дерева, стены, вдоль канавы, насыпи, живой изгороди), иногда пе-
ресекая и открытое пространство (200—300 м; Лялин, 1973; Taylor,
1978), то в городе они обычно ходят по подземным сооружениям, в кото-
рых проложены водопроводные и канализационные трубы, кабельная
сеть, газопроводы и т. д. (Davis et al., 1948). Есть указания и на то,
что в случае ликвидации источников питания или при ремонте зданий
крысы пересекают даже шумные, многолюдные улицы с большим коли-
чеством транспорта (Дукельская, 1959).
Причины, вызывающие перемещение крыс, многообразны и далеко
не достаточно изучены. В ряде случаев подвижность может быть вызва-
на не одной, а несколькими причинами. Большое значение имеет сильно
развитая исследовательская активность зверьков (Calhoun, 1962; Barnett,
1963).
В природных условиях крысы зимой не размножаются. Весной, с на-
ступлением теплой погоды, у самцов вновь возникает сперматогенез,
самки начинают овулировать и в связи с этим возрастает подвижность
зверьков. В это время при отловах капканами иногда они попадаются на
значительном расстоянии от своих нор. Особенно увеличивается весенняя
подвижность крыс при их низкой численности, когда они вынуждены ис-
кать половых партнеров.
Все, кто ловил крыс капканами в открытых биотопах, знают, что вес-
ной в норах, в которых полностью выловлено население этих грызунов,
174 Глава третья
через несколько дней они часто снова попадаются. Летом обловленные
норы подолгу остаются необитаемыми, так как в этот период подвижность
крыс снижается, самки привязаны к норам с выводками. По мере под-
растания детенышей семьи начинают распадаться. В первую очередь вы-
водок покидает самка, которая обычно выселяется на небольшое расстоя-
ние (20—30 м) (Calhoun, 1962), далее следует расселение молодых со-
зревающих особей. В природных условиях там, где нет скоплений запасов
корма, поселения крыс редко достигают высокой плотности, следователь-
но, причиной выселения молодых не является агрессивность доминантных
Рис. 48. Расположение нор серых крыс на рисовом поле Кубани (подопытная пло-
щадка) в мае (черные кружки) и в июле (светлые кружки) 1980 г.
видимому, расселение происходит на основе врожденной программы по-
ведения (Шилов, 1985).
Конечным результатом расселения может оказаться расширение пло-
щади обитания популяции с возможным перемещением зверьков на зна-
чительные расстояния (800—1500 м) (Лялин, 1973). Однако если рядом
есть незанятая территория, то молодые крысы выселяются на небольшие
расстояния.
Результаты систематического обследования на Кубани (1979—1980)
земляных валиков на подопытной карте рисовой системы и картирование
расположения жилых нор показали, что весной, до начала размножения
взрослых крыс, их норы рассредоточены и находятся на значительном
расстоянии друг от друга. Летом при интенсивном размножении зверь-
ков и увеличении их численности вокруг этих нор появляются группы
нор (рис. 48). Это позволяет предположить, что молодые созревающие
зверьки в большинстве случаев при расселении не перемещаются далеко
от родительских нор.
У синантропных крыс, обитающих в отапливаемых помещениях и
обеспеченных кормом, нет зимнего перерыва в размножении. Тем не ме-
нее весной и у них увеличивается интенсивность половой активности и
в связи с этим резко возрастает подвижность. Значительная часть зверь-
ков как в сельской, так и в городской местности весной выселяются из
помещений в природные биотопы (Поярков, 1961; Тихвинская, 1964;
Судейкин, 1976). Некоторые авторы считают, что весеннее выселение
крыс объясняется не только проявлением их половой активности, но и
потребностью в витаминизированном корме (Мелкова, 1987).
Экология
175
В Ярославской области в 1981 г. в начале мая в деревне на живот-
новодческой ферме, где была средняя численность крыс, разложили при-
манку с тетрациклином. В июле этого же года произвели их отлов кап-
канами на ферме и в ее окрестностях, в тех местах, где были обнаружены
следы зверьков (их кал или норы). Следы пребывания крыс были встре-
чены в основном по берегам ручья, заросшего ивой, ольхой, орешником
и другим кустарником. На ферме было отловлено 16 крыс, из которых
9 было меченых (56%+ 12), на ручье 52 крысы, из них 8 меченых
(15,3% ±8). Меченые крысы на ручье были пойманы в 2 км от деревни
(т. е. места, где они были помечены), рядом с палаточным лагерем.
Можно было бы думать, что крысы продолжали постоянно жить на фер-
ме и берег ручья входил в их участок, который они посещали, возвра-
щаясь обратно в свои норы в населенном пункте. Но анализ возврастного
состава и участия в размножении меченых вскрытых крыс, пойманных
на ручье, говорит о другом. Из 6 взрослых самок 3 были кормящими.
Как известно, кормящие самки у грызунов не отходят далеко от своих
нор с детенышами и размеры их участков во время лактации уменьша-
ются (Карасева, Ильенко, 1957). Следовательно, крысы, переселившиеся
на берег ручья, остались там жить (Карасева и др., 1986а). В этой же
области обнаружили весеннее переселение крыс и на большие расстоя-
ния. Весной зверьки регулярно выселялись из поселка на расстояние до
7 км вдоль р. Сары вплоть до ее устья. В норах крыс часто встречались
выводки. Осенью с наступлением холодов этих грызунов на берегу реки
обнаружить не удавалось.
Повышение подвижности крыс весной, связанное с активизацией по-
ловых инстинктов, отмечено и в городе. Например, в Москве весной пе-
реселенцы составляют 82%, а осенью только 54% (Судейкин, 1976).
Мелкова (1987) также указывает на то, что весной крысы часто высе-
ляются из подвалов многоэтажных жилых домов в открытые биотопы
города.
Половая активность крыс стимулирует повышенную подвижность
зверьков при их очень низкой численности, которая возникает в помеще-
ниях после дератизации, и животные интенсивно перемещаются в по-
иске половых партнеров (Дмитриева, 1958). Очень высокая плотность
населения крыс также способствует увеличению их подвижности.
Синантропные пасюки, как мы видели, на складах, мясокомбинатах и
особенно на животноводческих фермах могут достигать колоссальной
численности (4 особи на 1 м2). В таких случаях мы имеем дело с явным
.перенаселением крыс, которое приводит к стрессовому состоянию, вынуж-
дающему животных покидать свои места обитания и переселяться. Вы-
сокая плотность населения синантропных крыс повышает агрессивность
взрослых самцов, при этом особенно страдают подчиненные особи. Обыч-
но молодой самец в панике убегает от преследующего его самца, находя-
щегося на более высокой ступени иерархии. Последний цепляется моло-
дому самцу в основание хвоста, нанося ему глубокие кровоточащие раны.
В населенных пунктах, особенно в животноводческих фермах, среди
взрослых самцов покусанные составляли 50%. Чем больше плотность на-
176 Глава третья
селения крыс, тем выше процент пострадавших самцов (Козлов, 1980а;
Рыльников, Карасева, 1985).
А. Н. Козлов (1978) сообщает, что в одном из современных совхозов
Павлодарской области в двух свинарниках, расположенных друг от друга
на расстоянии 15 м, после истребительных работ были собраны трупы
крыс — в одном 123, в другом 19 трупов. 19 трупов были с многочислен-
ными следами покусов, т. е. можно думать, что пострадавшие крысы пе-
реселились в другое здание.
Часто подчиненные особи, не дожидаясь нападения, уклоняются от
преследования доминантой, эмигрируя из помещений с высокой плот-
ностью. Об этом свидетельствуют наблюдения многих этологов (Chitty,
1954; Clough, 1965; Fairbai, 1978; и др.).
При высокой скученности крыс им часто не хватает места для устрой-
ства гнезд, и они начинают переселяться в другие помещения.
Часто пасюки вынуждены переселяться в связи с изменившимися ус-
ловиями обитания, особенно при разрушении их убежищ. Это мы можем
наблюдать во время весенних паводков, когда вода заливает норы, и на
агроценозах. Так, на рисовых полях весной во время гидромелиоратив-
ных и агротехнических работ разрушаются убежища крыс, и они вынуж-
дены покидать места своего зимнего обитания, переселяясь иногда на рас-
стояния 1,5—2 км. Летом, если в каналах рисовой системы поднимается
вода, заливаются норы крыс. Выравнивание поверхности земли трактора-
ми приводит к разрушению нор и к выселению их обитателей (Рыльни-
ков, Карасева, 1985).
Большую роль в подвижности крыс играют недостаток корма или его
перемещение.
Экзоантропные крысы не в такой степени обеспечены полноценным
кормом, как пасюки синантропной формы, поэтому им более свойственна
широкая подвижность в поисках корма.
Во время войны зоолог Д. С. Айзешптадт (1945) наблюдал, как кры-
сы, привлеченные остатками пищи военных частей, расположенных в
лесу в блиндажах, переместились туда на 20 км от ближайшего населен-
ного пункта.
На Кубани пасюки, обитая в плавнях, перемещались к полевой
кухне охотничьего хозяйства, где выбрасывали отходы стряпни (в основ-
ном остатки рыбы) прямо в заросли тростника.
На Украине мы наблюдали, как к трупу лошади, который долго не
убирали, быстро стали собираться крысы, привлеченные обилием пищи,
и рыли поблизости норы. В первые дни в сумерках наблюдали лишь еди-
ничных особей, а через десять дней их были уже целые скопления. Ве-
роятно, такая концентрация крыс в местах, изобилующих кормом, может
быть объяснена тем, что отдельные особи, обладая повышенной исследо-
вательской активностью, оставляют мочевые метки на путях своего пере-
мещения и вслед за ними, ориентируясь на эти метки, приходят другие
зверьки.
Что касается синантропных крыс, то здесь мы имеем большее количе-
ство данных, чем по экзоантропным формам, свидетельствующих об их
Экология
177
поведении при изменении условий обитания. Так, А. Н. Козлов (1978)
сообщает, что в Северном Казахстане в зданиях свинарников, находя-
щихся около р. Каракал (Есильский район), была высокая численность
крыс. Когда на реке прорвало дамбу и затопило свинарник, то на другой
же день зверьки появились в коровнике в 500 м от места затопления,
где их ранее не было. Их обнаружили также на расстоянии 1 км в на-
селенном пункте, который прежде был свободен от них.
В Южной Моравии после наполнения водохранилища была затоплена
деревня, из которой серые крысы перешли на поля кукурузы, находя-
щиеся от нее в 5 км, заселили их с высокой плотностью и долго там дер-
жались (Homolka, 1983).
В городах в связи с нарушением водопроводной системы нередко бы-
вают затоплены подвалы жилых многоэтажных домов, что приводит к
выселению оттуда крыс (Мелкова, 1987). Затопление нор в канализаци-
онной системе городов способствует выселению пасюков на поверхность,
иногда они проникают в квартиры через унитазы (Тощигин, 1986).
Но причиной переселения крыс часто может быть и разрушение по-
строек, в которых они обитают. При ремонте помещений, как уже было
сказано, часть крыс могут не покидать своих мест обитания, но в боль-
шинстве случаев пасюки уходят из зданий, где разрушены их убежища,
при этом они переселяются обычно в другие помещения.
В Северном Казахстане в мае был разрушен старый свинарник с вы-
сокой плотностью населения крыс (20—30 особей на 100 м2). В 600 м
от свинарника находился населенный пункт, где через 2 дня после раз-
рушения свинарника из 26 домов в 19 заметили резкое увеличение чис-
ленности крыс (Козлов, 1978).
Помимо вынужденного выселения, связанного с разрушением убежищ,
крысы часто мигрируют и в связи с другими причинами, например в
связи с недостатком корма или его перемещением.
Как бы ни была высока численность крыс в свинарниках, пока в по-
мещениях есть свиньи, крысы обеспечены кормом. Но, когда весной жи-
вотных переводят из ферм в летние помещения, зверьки остаются без
пищи. Многие из них и уходят вслед за свиньями на расстояние 400—
600 м и даже 1,5—2 км. А. Н. Козлов (1978) считает, что крысы опре-
деляют направление пути по следам свиней и их помету.
Есть наблюдения, показывающие, что крысы покидают и помещения
коровников после перевода скота на пастбища. В Северном Казахстане
в апреле, накануне выгона коров на летние пастбища, крысами было
заселено 34,9% коровников, а в августе — всего 6,1% (Козлов, 1978).
В некоторых зарубежных странах синантропные крысы регулярно
выселяются на пахотные поля, когда начинают поспевать возделываемые
на них зерновые культуры. При высокой численности передвижение
идет вдоль экологических русел — каналов к местам сброса воды, откуда
зверьки переходят уже на поля (Brodie, East, Graigs, 1983). Под Брюс-
селем пасюки покидали склад и, передвигаясь по берегу реки, собирались
сперва у озерка и уже оттуда переходили на поля пшеницы, которые за-
селяли с большой плотностью (Bernard, Colin, 1966).
178 Глава третья
Рис. 49. Распределение
крыс в течение года в
разных складских поме-
щениях (по: Stoddart,
1981)
1 — хранилища сена и со-
ломы,
2 — склады продовольст-
вия,
3 — зернохранилища,
4 — склады фуража
Интересные данные о сезонных переселениях крыс в постройки ферм
и из них приводит Штоддарт (Stoddart, 1981), собиравший материал в
1966 и 1967 гг. За это время ежемесячно обследовали различные склады
(продовольственные, зернохранилища, фураж) на 1584 фермах. В каждом
помещении учитывали свежие следы жизнедеятельности крыс и затем
рассчитывали процент заселенных зданий от всех обследованных. Во всех
зданиях пик численности приходился на апрель, затем начинался спад,
достигавший очень низкого уровня в июле (рис. 49). Апрельский пик
может быть объяснен как результат роста популяции во время репродук-
тивного периода, так как подъем интенсивности размножения регистри-
ровали в марте. В апреле—июне не отмечали повышенной смертности,
и низкий уровень численности в июле можно отнести только за счет вы-
селения пасюков, совпадающего с поспеванием зерновых культур. После
уборки урожая на полях наблюдается обратное переселение этих грызу-
нов в помещения (Huson, Rennison, 1981). То же явление в открытых
биотопах мы наблюдали с наступлением осенью похолодания (Козлов,
1978; Карасева и др., 1986а).
Таким образом, мы видим, что в сельской местности подвижность крыс
может быть вызвана разными причинами, в том числе недостатком ос-
новного корма. Это очень наглядно показано в описанном нами ниже
эксперименте Тейлора и Киу (Taylor, Quy, 1978), из которого видно, что
крыса в поисках переместившегося источника корма может за ночь прой-
ти больше трех километров.
Эксперимент был проведен в Британии в сельской местности: вдоль
зеленой изгороди из кустарников расставили 12 кормушек с зерном. Че-
рез несколько дней, когда крысы прикормились, выставили живоловки.
Был пойман один самец с массой тела 300 г. На него надели радиодат-
чик в виде ошейника и после этого отпустили на том же месте, в после-
дующие дни проводилось радиослежение. В первые дни меченая крыса,
выходя из своей рядом расположенной норы, никуда не уходила от кор-
мушек, но через 6 дней их убрали. Тогда она стала ходить гораздо даль-
ше, передвигаясь до конца изгороди на 300—400 м в одну и в другую
Экология
179
сторону, но всегда возвращалась в свою нору. Через 7 дней после изъятия
кормушек крыса посетила необитаемую нору в 1,5 км от своей норы,
но там она провела 3,5 ч, а затем вернулась в свою собственную нору.
Следующие 7 дней крыса провела в другой поре (рис. 50). В течение
одной ночи она двигалась по кругу (3,5 км) и вернулась в свою нору.
Этот эксперимент показывает, с одной стороны, каких значительных раз-
Рис. 50. Перемещение взрослого сам-
ца в сельской местности (по: Taylor,
Quy, 1978)
1 — дороги,
2 — живая изгородь,
3 — участки леса,
4 — направление перемещения крысы,
5 — жилая нора подопытной крысы,
6 — норы, которые крыса посещала вре-
менно,
7 — места прикормки
Рис. 51. Места периодического по-
явления крыс (по: Мелкова, 1987)
1 — стойкие длительно существующие
поселения крыс,
2 — места периодического появления
крыс,
3 — здания, постоянно свободные от
крыс,
4 — железная дорога
180 Глава третья
меров достигает подвижность крыс при перемещении корма, а с дру-
гой — как велик ее консерватизм.
В городах недостаток корма или его перемещение тоже приводят к
миграциям крыс.
В осажденном Ленинграде было очень много серых крыс. Длительная
осада города, гибель запасов продовольствия в результате действий про-
тивника и в связи с этим значительное сокращение пайков в зиму
1941/42 г., конечно, отразились и на этих грызунах, питающихся за счет
рациона людей. Весной 1942 г. крысы совершали массовые миграции,
совпадающие по времени с переселением жителей из района в район,
и покидали те части города, из которых уходило население и где, сле-
довательно, не оставалось пищи. Переселение крыс в новые районы ста-
новилось очень заметно — они нападали на пищевые объекты, огороды,
кладбища, участилось число случаев их непосредственного нападения на
людей (по регистрации числа укушенных граждан, обращавшихся в Па-
стеровский институт). Часть пасюков выселялись за городскую черту,
на передний край обороны (Токаревич, 1947).
Но поиск крысами лучших условий жизни, в том числе и корма,
в значительной степени может определяться их усиленной исследователь-
ской активностью. Мы, например, знаем случаи (Мелкова, 1987), когда
зверьки доходили до девятого этажа и подгрызали там двери в квартиры.
В. А. Судейкин (1976) описывает передвижение пасюков в городе по
поверхности на расстояние в 4 км, а в одном случае даже на '10 км,
но преобладающее большинство (82,5%) особей, по словам автора, пере-
ходили на расстояния меньше 4 км.
В. К. Мелкова (1987) провела очень интересное наблюдение на экс-
периментальном участке города, где, несмотря на интенсивную и система-
тическую дератизацию, сохранялись в течение ряда лет два очень стой-
ких поселения крыс на расстоянии примерно 2 км друг от друга (рис. 51).
На территории между этими поселениями еженедельно проверяли нали-
чие (или отсутствие) крыс с помощью площадок, засыпанных тальком,
и по мере надобности проводили дератизацию, благодаря которой эти
грызуны там отсутствовали по нескольку месяцев. Но оказалось, что на
этой освобождаемой от крыс территории они периодически опять появ-
лялись группами по 5—8 особей на расстоянии в 300—500 м и более от
мест их стойкого обитания. Мы можем только предположить, что таки,е
дальние выходы совершаются зверьками в связи с желанием получить
информацию о возможности заселения нового места обитания.
Отношение серых крыс к территории в настоящее время изучено не-
достаточно, но уже можно сказать, что, несмотря на высокую подвиж-
ность, этих грызунов нельзя назвать кочующим видом, ведущим бродя-
чий образ жизни (Айзенштадт, 1957). В большинстве случаев они ведут
себя -как территориальные животные.
Крысы способны перемещаться на большие расстояния, и это позво-
ляет им обнаруживать скопления пищи, скучиваться около нее и при
благоприятных условиях подолгу пребывать на одном месте, сокращая,
таким образом, риск гибели от врагов и других причин.
Экология
181
Размножение, возрастной состав и смертность
Рождаемость и смертность среди пасюков, относящихся к разным поло-
вым и возрастным группам, характеризуются различными величинами в
зависимости от географических и стадиальных условий, уровня числен-
ности и времени года, что в конечном счете определяет динамику воз-
растного состава популяции — одной из важнейших характеристик попу-
ляционной динамики.
Соотношение половозрастных групп в популяции может определять
не только репродуктивный потенциал популяции, но и направление раз-
вития адаптаций, изменение ее генетической структуры.
Репродуктивная функция самцов
Состояние генеративной системы самцов обычно устанавливают путем
их вскрытия, визуального осмотра, измерения семенников, семенных пу-
зырьков и эпидидимиса. На основании такого обследования выделяют
четыре группы половозрелости в соответствии с делением, предложенным
Т. А. Ким и В. М. Лахашерстовым (1961) (табл. 11). О наличии спер-
матогенеза судят по присутствию зрелых сперматозоидов (Perry, 1945),
однако для определения половозрелости иногда используют только массу
и размеры половых органов, которые довольно жестко коррелируют с со-
стоянием сперматогенеза (рис. 52). Наибольшую трудность при опреде-
лении половой зрелости и половой активности составляет различение II
и Шб групп. У самцов II группы лишь небольшое количество спермато-
зоидов, причем масса семенников быстро увеличивается с возрастом.
Крысы III6 группы, как правило, имеют массу тела более 200 г, однако
тургор семенников ослаблен, семенные пузырьки опавшие, длиной око-
ло 4—5 мм. Появление в популяции крыс III6 группы обычно связано с
депрессией размножения зимой.
С возрастом репродуктивная функция самцов практически не ослабе-
вает. По всей видимости, лишь немногие из них доживают до такого воз-
раста, когда они становятся сексуально неактивными (Perry, 1945; Коз-
лов, 1981). Старшие самцы выделяют максимальное количество спермы
и оставляют наибольшее число эмбрионов при третьей эякуляции. У мо-
лодых самцов количество выбрасываемой спермы последовательно снижа-
ется от первой до седьмой эякуляции, но количество зачатий до шестой
эякуляции остается постоянным. Таким образом, возраст самца и поряд-
ковый номер эякуляции не влияют на фертильность спариваний (Toner,
Adler, 1985). Исследование изменений гаметогенеза и продукции стероид-
ных гормонов в семенниках самцов лабораторных крыс также свидетель-
ствует о том, что снижения репродуктивной функции с возрастом не наб-
людается (Steger, Huang, 1983).
Половая активность самцов наблюдается большую часть года, снижа-
ясь только зимой. Среди особей, отловленных в феврале в строениях
г. Красноярска, активный сперматогенез наблюдали в 56% случаев (Ким,
Лихашерстов, 1961).
182 Глава третья
В животноводческих помещениях Северного Казахстана зимой, судя
по уменьшению массы семенников, также наступает депрессия спермато-
генеза. У многих самцов зимой семенники дряблые. Однако даже в сере-
дине зимы встречаются крысы старших возрастно-весовых групп с хоро-
шо развитыми семенниками размером 19—22X11—14 мм (Козлов, 1981).
Рис. 52. Гистологические срезы семенников (по: Taylor et al., 1981)
Вверху — семяпроводящие канальцы неполовозрелых самцов в возрасте одного месяца; видны
сперматоциты и многочисленные картины мейоза. X 375; внизу — семяпроводящие канальцы
половозрелых животных; видны стенки двух канальцев со зрелыми сперматозоидами по бокам
Экология
183
Таблица 11. Состояние генеративной системы самцов на различных стадиях
полового созревания
Группы половозрело- сти (по: Ким, Лпха- Шерстов, 1961) Состояние сперматогене- за (по: Perry, 1945) Масса се- менников, г Длина се- менников, мм * Длина се- менных пу- зырьков, мм *
СО S н to g to S н й S -н й
Неполовозрелые, I В мазке только ин- терстициальные клетки; спермато- зоидов нет <0,75 9±1 9±2 2+1 2+2
Созревающие, II Наряду с интерсти- циальными клетка- ми имеются немно- гочисленные спер- матозоиды 0,75-2,00 16±2 16±6 7+4 7+7
Полевозрелые с активным спермато- генезом, Ша В массе спермы ин- терстициальные клетки практически неотличимы 2,00-3,00 22±1 22+4 23+1 23±4
Половозрелые на стадии прекращения сперматогенеза, Шб — >2,00 13+2 13±6 4+1 4±4
* По Рыльникову и Карасевой — неопубликованные данные; М — среднее арифметическое,
m — ошибка средней, =2 — стандартное значение критерия Стьюдента при р<0,05 (Пло-
хинский, 1980).
В населенных пунктах Кубани самцы крыс активны в половом отно-
шении круглый год; длина их семенников практически не изменяется,
сперматогенез не прекращается, однако отмечены изменения длины
семенных пузырьков. С мая по август и с октября по январь они досто-
верно уменьшались, а с июля—августа по октябрь увеличивались
(р<0,05) (табл. 12). Эти изменения в целом соответствуют периодиче-
ским колебаниям плодовитости взрослых самок, обитающих в постройках
человека.
Среди крыс, живущих на рисовых полях, периодические колебания
половой функции самцов выражены более отчетливо. Уже в октябре сре-
ди них появляются особи, у которых наблюдается отсутствие спермато-
генеза; в декабре у большинства тургор семенников ослаблен и размеры
их достоверно меньше (р<0,05), чем летом (табл. 13). В декабре только
у 15% самцов наблюдался сперматогенез. В феврале доля самцов с ак-
тивным сперматогенезом увеличивается (56%). С марта по август все
100% самцов готовы к спариванию. Размеры семенных пузырьков увели-
чиваются достоверно (р<0,05) от декабря к марту и от марта к маю
(р<0,05). Самцы, родившиеся в мае, начинают созревать к июлю (Рыль-
184 Глава третья
Таблица 12. Размеры семенников и семенных пузырьков взрослых самцов
серой крысы, добытых в домах индивидуальной застройки и в отапливаемых
свинарниках Кубани в разные месяцы года
Месяц Всего отловлено самцов * Длина семенников, мм Длина семенных пу- зырьков, мм
Январь 18 22,5+0,9 21,3+0,5
Февраль 10 22,8+0,6 21,0+1,8
Май 90 21,5+0,4 23,0+0,4
Июль—август 66 21,4+0,4 20,6+0,5
Октябрь 35 22,0+0,3 25,6±0,8
* Все самцы с активным сперматогенезом.
Таблица 13. Доля размножающихся самцов серых крыс, средние размеры их
семенников и семенных пузырьков на рисовых полях Кубани в разные месяцы
1978—1981 гг. (по: Рыльников, Карасева, 1985)
Месяц От- лов- лено сам- цов С активным сперматогенезом Без сперматогенеза
от общего числа, % размеры се- менников, мм размеры семен- ных пу- зырьков, мм от обще- го чи- сла, % размеры семенни- ков, мм размеры семен- ных пу- зырьков, мм
Март 50 100,0+0,0 24,0±0,3 21,6+0,5 — — —
Май 38 100,0+0,0 22,2+0,5 23,8+0,5 — — —
Август 91 100,0+0,0 22,4±0,5 23,4+0,5 — — —
Октябрь 16 87,5±9,2 22,7+0,5 23,0±0,5 12,5+9,2 12,5+1,5 5,0+0,0
Декабрь 27 14,8+7,0 21,6±0,5 15,8+0,8 85,2±7,0 12,1+0,9 4,4±0,4
Февраль 91 56,0±5,2 21,0±0,3 16,5±1,0 44,0+5,2 14,0+0,5 3,5±0,6
ников, Карасева, 1985). По-видимому, упомянутые отличия в сезонных
циклах сперматогенеза являются результатом различных климатических
условий.
Репродуктивная функция самок
Цикличность эструсов. Пасюки относятся к видам полиэстральным с мно-
жественной беременностью (Martinet et al., 1984). У крыс, обитающих в
природных биотопах, полиэстральность носит сезонный характер; в за-
висимости от продолжительности холодного или малокормного периода
года наблюдается соответствующей продолжительности анэструс.
У крыс — обитателей отапливаемых строений человека, а также у крыс,
содержащихся в неволе, эструс наблюдается регулярно в течение всего
года (Perry, 1945). Более поздние исследования позволили установить,
что регулярность астральных циклов у половозрелых самок все-таки на*
рушается в ответ на сокращение светового дня, а у молодых самок про-
должительность светового дня является одним из факторов, контролирую-
Экология 185
Таблица 14. Связь картины вагинального мазка, времени течки и овуляции
Типы клеток в мазке влагалища * Число самок в течке ** Число самок в состоянии овуля- ции (наличие ра- зорванных фолли- кул **) Номер стадии ***
в начале в конце отсут- ствуют присут- ствуют а б в
Только ЗЭК 5 0 0 0 1 1 2
ЗЭК-75%; ОК-25% 96 0 4 0 1 1 2
ЗЭК-50%; ОК-50% 13 0 3 0 1 1 2
ЗЭК—25%; ОК-75% - - - - 1 1 2
Только ОК 9 19 5 12 2,3 2 3
ОК-75%; РС-25% 0 27 0 4 2,3 2 3
ОК-50%; РС-50% 2 27 0 1 2,3 2 3
ОК-25%; PC—75% 4 50 1 3 2,3 2 3
Только PC 1 7 0 0 2,3 3 4
PC и лейкоциты - - — - 4 4 1
* ЗЭК — зернистые эпителиальные клетки, ОК — ороговевшие (чешуйчатые) клетки, PC —
«pavement cells» (по: Young et al., 1941).
** Частота проявления картины вагинального мазка в зависимости от начала, конца течки
и наличия разорванных фолликул.
*** а — номер стадии по: Young et al. (1941), б — по: Long, Evans (1922), в — по: Ковалевский
(1958).
щих время наступления половой зрелости. Однако, несмотря на это,
сезонные циклы не имеют большого значения в регуляции размножения
лабораторных крыс (Rivest et al., 1986).
Половая охота (течка) выражается у самок в покраснении и опуха-
нии наружных половых органов. В таком состоянии самки очень подвиж-
ны и охотно допускают к себе самцов.
Половой цикл взрослой самки белой крысы периодически возобнов-
ляется примерно через каждые 5 суток, он состоит из четырех стадий,
которые легко различаются по характеру мазков из влагалища (табл. 14).
1. Стадия покоя (диэструс) продолжается 57 ч и характеризуется со-
держанием во влагалище слизи с лейкоцитами и незначительным коли-
чеством зернистых эпителиальных клеток.
2. Переходная к течке стадия (проэструс) продолжается около 12 ч,
во влагалищных мазках имеется множество зернистых эпителиальных
клеток; лейкоцитов и слизи нет.
3. Стадия течки (эструс), длящаяся около 27 ч, характеризуется со-
держанием во влагалище чешуек.
4. Стадия восстановления (метаэструс) продолжается около 6 ч.
В мазках отмечается исчезновение чешуек и появление зернистых кле-
ток и лейкоцитов.
186 Глава третья
Покрытие самцом самки возможно только в первой половине эструса,
когда самка находится в возбужденном состоянии. Во время других ста-
дий полового цикла она не допускает к себе самца. После акта покрытия
самки во влагалище образуется пробка, состоящая из секрета семенных
пузырьков. При изучении содержимого мазка из влагалища под микро-
скопом можно обнаружить присутствие сперматозоидов (Ковалевский,
1958, с. 98).
По мнению некоторых других авторов (Sobotta, цит. по Huber, 1915),
у белых крыс овуляция имеет место спонтанно и независимо от копуля-
ции, действие которой может предшествовать или следовать за овуляци-
ей. Одновременно с этим Суботта приводит очевидные свидетельства при-
вязки копуляции к овуляции, а именно: спаривания были более много-
численны через 29 дней после родов, т. е. совпадали со вторым периодом
овуляции.
Осеменение самок крыс чаще всего происходит в первые часы ночи
(Miller, 1911).
Оплодотворение осуществляется в фаллопиевых трубах, куда попада-
ет относительно небольшое количество сперматозоидов. Их жизнь в гени-
тальных органах самок белых крыс составляет около 10 ч (Huber, 1915).
Беременность у диких крыс часто возникает после первой послеродо-
вой овуляции, что является причиной случаев совмещения беременности
и лактации. У лабораторных крыс эта овуляция лишь изредка кончалась
беременностью (Perry, 1945).
Протекание и продолжительность беременности. Продолжительность
беременности от копуляции до родов составляет в 90% случаев 21—
22 дня (Huber, 1915). По Миллеру (Miller, 1911), она длится 23,5—
25,5 дня, по Эмлену и Давису (Emlen, Davis, 1948) — 24 дня и разделена
на 2 стадии: 1) оплодотворение-имплантация (5—6 дней, причем до
4-го дня оплодотворенные яйца находятся в фаллопиевых трубах, 1—
2 дня в виде свободных бластоцистов в матке); 2) визуально различимая
беременность — 18 дней (Huber, 1915; Kirkham, 1916; цит. по: Leslie et
al., 1952; Emlen, Davis, 1948; Leslie et al., 1952). В литературе есть ука-
зания и на более короткие сроки видимой беременности: 17 дней (Perry.
1945), 16 дней (Eaton, Stirrett, 1928) и 14 дней (Кузякин, 1952; Вишня-
ков, 1970), что, по мнению Лесли с соавторами (Leslie et al., 1952), свя-
зано с возможностями конкретных исследований по идентификации бере-
менности после имплантации. Имплантировавшихся эмбрионов различают
макроскопически, свободные маточные бластоцисты обнаруживают с по-
мощью выдавливания из матки; идентификацию проводят на гистологи-
ческих срезах. Оплодотворенные яйца в фаллопиевых трубах обнаружи-
вали в их серийных срезах (Perry, 1945).
Желтые тела формируются в том самом месте, где высвобождается
яйцо, они хорошо визуально различимы. Поэтому число зигот может
быть приблизительно определено путем подсчета желтых тел. Яичники
крыс содержат обычно желтые тела разных возрастов, относящиеся к не-
скольким последовательным овуляциям. Несмотря на то что желтые тела
разных возрастов практически неотличимы друг от друга, желтые тела
Экология
187
текущей беременности характеризуются крупными размерами (рис. 53)
вплоть до родов (Perry, 1945; Рыльников, Карасева, 1985).
Старые плацентарные пятна четко различимы как темные пятна на
матке около мезометриума в течение длительного времени после родов у
крыс — обитателей сельских населенных пунктов (Perry, 1945).
У многих видов грызунов обнаружено явление совмещения лактации
п беременности, изучение которого оказалось интересным по двум при-
чинам. Во-первых, с точки зрения оценки энергетических возможностей
организма матери по совместимости одновременного кормления новорож-
денных и вынашивания следующего потомства, во-вторых, с точки зре-
ния влияния лактации на продолжительность беременности, что необхо-
димо учитывать при оценке доли беременных самок в популяции.
Для целого ряда видов грызунов было показано, что вероятность оп-
лодотворения беременных самок мала (Sadler, 1984), но если они все же
оплодотворены, то продолжительность беременности увеличивается за
счет задержки имплантации (Тупикова, 1964). Сначала материалы Крех-
биль (Krehbiel, 1941), а затем детальные исследования Перри (Perry,
1945) на серых крысах показали, что увеличение продолжительности бе-
ременности оплодотворенной, лактирующей самки до 34 дней происходит
за счет замедления роста зародышей на стадиях до имплантации. Число
животных со свободными бластоцистами среди кормящих самок выше
ожидаемого (по сравнению с некормящими). Это связано с тем, что фак-
тически среднее для каждого бластоциста время пребывания в свободном
состоянии в полости матки больше (приблизительно на 4 дня) у кормя-
щих, чем у некормящих (1—2 дня), из чего Перри заключает, что увели-
Рис. 53. Яичники Rattus assimilis (по: Taylor et al., 1981)
Слева — яичники неполовозрелых самок в возрасте 1 месяца; видны растущие п зачаточные
фолликулы; справа — яичники половозрелых самок с тремя полностью сформированными
желтыми телами. X 22
188 Глава третья
чение продолжительности беременности может быть связано с параллель-
но протекающей лактацией, которая продлевает первую стадию беремен-
ности до 10 дней. Развитие зародышей до имплантации и во время на-
хождения в фаллопиевых трубах задерживалось в большей мере, чем
свободных бластоцистов в матке. Лактация наблюдалась у каждой треть-
ей самки со свободными бластоцистами в матке и у каждой пятой —
с яйцеклетками в фаллопиевых трубах. Сроки видимой беременности не
увеличиваются. Основанием для такого заключения послужило сравнение
фактической и ожидаемой частоты встречаемости случаев совмещения
лактации с видимой беременностью.
Рост, и развитие крыс
Масса тела, развитие и возраст эмбрионов. Специальных работ, посвя-
щенных этому вопросу, оказалось немного, однако среди них есть одна
достаточно полная сводка Геннеберга (Henneberg, 1937 — цит. по: Тупи-
кова, Медведева, 1956).
Масса тела и развитие новорожденных. Окот у крыс в большинстве
случаев происходит ночью, реже утром или днем. Нормально роды про-
должаются 20—35 мин. В первые дни после рождения крысы кормят де-
тенышей через каждые 40—55 мин (Ковалевский, 1958).
Масса эмбрионов самцов в выводках диких пасюков, состоящих из
5—13 зародышей, перед рождением составляла 3,9—5,6 г при длине тела
37—42 мм, а самок — 3,7—5,9 г при длине тела 36—42 мм. Масса тела
самцов в среднем при рождении превышала таковую самок на 5,8±1,0%.
Чем меньше число эмбрионов, тем больше масса их тела при рождении.
У новорожденных крысят эта зависимость отчетливо проявляется. Напри-
мер, в выводке из 4 детенышей масса тела одного крысенка в среднем
равна 8,1 г, а в выводке из 14 детенышей того же возраста — 6,3 г. При
асимметричном расположении эмбрионов в матке средняя масса их в
роге с меньшим числом зародышей, как правило, больше на 2—17%;
при этом чем сильнее асимметрия, тем существеннее разница в массе
эмбрионов — она зависит от их расположения в матке. Наиболее круп-
ные эмбрионы находятся, как правило, в середине, рядом с влагалищем
(Козлов, 19866).
Крысята пасюков покрываются шерстью через 9—10 дней после рож-
дения при массе тела 17—19 г (Ковалевский, 1958, с. 102). Глаза откры-
вались на 16—17-й день по Миллеру (Miller, 1911 —цит. по: Donaldson,
1924), между 14-м и 17-м днем по Ковалевскому (1958), на 15-й день
при массе тела самцов 26,3 г, самок 25,0 г — по А. Н. Козлову (1981).
Половое созревание
Половозрелыми можно считать самок, потенциально способных принести
потомство. Единственным надежным критерием половозрелости самок
крыс можно считать наличие у них зрелых фолликулов и астрального
цикла (овуляции). Однако лишь немногие авторы (Perry, 1945; Farhang-
Экология
189
Azad, Southwick, 1979) пользовались этим критерием. Зрелые фолликулы
хорошо различимы только у нерожавших самок; у рожавших самок ока-
зывается трудным визуально отличить фолликулы от желтых тел, отно-
сящихся к разным пометам. Приготовление же гистологических срезов
яичников оказывается очень трудоемким. Определение стадий астрально-
го цикла по мазкам практиковалось в основном на лабораторных живот-
ных. По-видимому, именно поэтому большинство исследователей исполь-
зовали косвенный показатель половозрелости, такой, как наличие откры-
того влагалища (Davis, 1953b).
Поскольку созревание крыс происходит в определенном возрастном
интервале, это послужило основанием для того, чтобы использовать при-
надлежность к определенной возрастной группе в качестве среднестати-
стического показателя половозрелости данной особи. Однако явно идя по
пути наименьшего сопротивлейвк, большинство авторов опирались на воз-
растно-весовые группы, а срок жизни рассчитывали по линии регрессии
между массой тела и возрастом лабораторных крыс.
В большинстве случаев половозрелость наступает при массе тела
100—200 г, что соответствует возрасту от 45 до 147 дней, в среднем 77—
80 дням (по: Long, Evans 1922 — цит. по: Leslie et al., 1952; Perry,
1945; Leslie et al., 1952; Farhang-Azad, Southwick, 1979), 90 дням (no:
Eaton, Stirrett, 1928 — цит. no: King, Donaldson, 1929). В редких случаях
половая зрелость наступает при массе тела 95 г (Perry, 1945) и даже
72 г (Хамаганов, 1985) и 51 г (Вишняков, 1970).
Исходя из этого половозрелыми считали самок с массой тела более
115 г (50% среди них были половозрелыми — Leslie et al., 1952);
А. А. Пасешник (1936) в г. Москве и В. С. Сурков (1986) на о-ве Са-
халин процент беременных самок рассчитывали среди самок с массой
тела более 100 г, П. П. Гамбарян, Н. М. Дукельская (1955) — среди крыс
старше 6 месяцев (или с массой тела более 170—190 г), В. Г. Лялин
(19746) в Западной Сибири и А. Н. Козлов (1981) в Северном Казах-
стане — среди крыс массой более 200 г.
Такой разнобой в показателях половозрелости вносит большие трудно-
сти при сравнении материалов перечисленных авторов. Дэвис (Davis,
1953) также обратил внимание на то, что доля беременных самок варьи-
рует в зависимости от того, какую категорию самок каждый из авторов
принимал за «взрослых».
Методически такой подход позволяет судить о половом созревании са-
мок по их фактическому вступлению в размножение, что не одно и то
же. Сроки наступления половой зрелости и сроки вступления в размно-
’ жение могут отличаться на несколько месяцев. В разреженных популяци-
ях половозрелость крыс наступает раньше, в переуплотненных — позже
(Козлов, 1981; Рыльников, Карасева, 1985), а весной крысы становятся
половозрелыми при меньшем возрасте и массе тела, чем осенью (Козлов,
1981). В популяции, состоящей из крыс с большими среднестатистиче-
скими размерами тела, самки созревают при более крупных размерах,
чем в популяции, где крысы мельче (Davis, 1953). Недавно проведенные
исследования подтверждают эту закономерность. Пасюки в районе БАМа,
190 Глава третья
Таблица 15. Размеры серых крыс в состоянии половой зрелости (по: Davis, 1953)
Критерий половозре- лости Место отлова Размеры крыс, при которых 50% полово- зрелые Отношение средних размеров тела (при которых 50% крыс половозре- лые) к среднеста- тистичес- ким разме- рам всей популяци- онной вы- борки Источник
мас- са тела, г дли- на тела, мм
по массе тела ПО дли- не тела
Балтимор, ферма 135 — 0,68 — Davis. 1948
Балтимор, ферма 157 165 0,91 0,96 Davis, 1951а
Балтимор, от- 119 171 0,45 0,84 Emien, unpubl-
Семенники крытая стация
в мошонке То же 109 155 0,34 0,76 Davis, 1951a
Балтимор, склады 105 141 0,45 0,81 Davis, 1951a
Англия, город 190 — — — Leslie et al., 1952
ФРГ, город 93 153 0,69 0,92 Becker, unpubl-
Балтимор, ферма 88 — 0,50 —. D avis, 1948
Открытое влагалище То же 72 134 0,42 0,78 Davis, 1951a
Балтимор, от- крытая стация 105 154 0,39 0,75 Emien, unpubl-
То же 123 150 0,39 0,74 Dav's, 1951a
Балтимор, склады 102 143 0,53 0,85 Davis, 1951a
ФРГ, город 103 159 0,81 0,97 Becker, unpubl.
Англия, город 145 — Leslie et al., 1952
Овуляция То же 146 — — — Leslie et al., 1952
» ИЗ — — — Leslie ct al., 1952
Балтимор, склады 153 144 0,79 0,86 Davis, 1951a
Балтимор, от- крытая стация 242 224 0,93 0,95 Emien, Davis, 1948
Балтимор, 318 216 1,64 1,28 Davis, Hall, 1951
Плацентар- склады
ные пятна Балтимор, от- крытая стация 305 212 1,07 1,07 Davis, 1951a
Сан-Антонио, город 178 — 1,21 — Emien, Davis, 1948
Экология
191
Рис. 54. Различие в массе тела крыс
разного возраста 1-го (1) и 25-го (2)
поколений
которых принято относить к подвиду Rattus norvegicus caraco Pall.,
мельче размерами тела, чем европейские серые крысы R. n. norvegicus
Berk. При этом они начинают размножаться в среднем при размерах
тела, соответствующих 1,5—2-месячным пасюкам номинативного подвида
(Москва) (Вигоров, 1985; Шутова и др., 1985).
Дэвис (Davis, 1953) предлагал количественно оценивать отношение
между размерами, при которых 50% особей достигают половозрелости,
и средними размерами всей популяции крыс. Чем больше это отношение,
тем крысы относительно крупнее при достижении половозрелости
(табл. 15).
В лабораторных условиях благодаря известному абсолютному возра-
сту крыс все рассмотренные методические трудности при определении
времени вступления в размножение остаются в стороне.
Самки серых крыс первого поколения от скрещивания диких родите-
лей в лабораторных условиях размножаются, как правило, в возрасте не
моложе 4 мес. В порядке появления последующих генераций наблюда-
лось заметное увеличение репродуктивного периода (с 227 до 369 дней).
В последующих генерациях наблюдались значительные вариации време-
ни начала размножения самок.
Средний возраст самок, в котором они начинают размножаться, посто-
янно уменьшается в последовательных поколениях и к 25-му поколению
становится равным 119 дням, что на 147 дней меньше возраста начала
размножения самок первых выводков, которые размножались при сред-
нем возрасте 266 дней. По .мнению Кинг (King, 1939), несмотря на то
что половые органы самок серых крыс в возрасте до 3 мес. способны
функционировать, они еще недостаточно развились и еще не в полной
’ мере способны питать эмбрионы, чем в более половозрелом состоянии.
Некоторые дикие формы крыс никогда не размножаются после пере-
несения их из естественных условий в неволю; другие приносят помет,
однако отказываются его кормить. Помет дикой самки приходится пере-
носить к самке-кормилице, обычно альбиноске, поскольку самка-мать
чаще всего не обращает внимания на своих детенышей, что приводит их
к гибели. Стерильность у диких, недавно отловленных крыс, так же как
и у индивидов ранних генераций в неволе, вызвана нарушением функции
192 Глава третья
нервной системы под действием страха, испытываемого животными от
нахождения внутри ограниченного пространства. Страх вызывает секре-
цию желез, подавляющих активность репродуктивных органов. После от-
носительно короткого срока неволи крысы начинают нормально размно-
жаться. В течение первых восьми генераций стерильность среди самок
уменьшается от 37,29 до 5,88%. В последних генерациях все самки пло-
довиты.
Более раннее размножение самок поздних генераций может быть
также связано с их более быстрым ростом (рис. 54). Можно допустить
также, что некоторые индивиды данной линии несут гены, которые имеют
отношение к более раннему половому созреванию. В результате инбри-
динга такие гены могут со временем аккумулироваться (King, 1939).
Тогда закономерным оказывается факт, что крысы-альбиносы становятся
половозрелыми при средней массе тела 100 г, т. е. в возрасте 50 дней
(Donaldson, 1924), хотя есть данные, что в лабораторных условиях неко-
торые самки могут быть покрыты в возрасте 30—35 дней (Сахаров, 1937).
Анализ плодовитости самок
Плодовитость и рождаемость. Показатели плодовитости. Прежде чем пере-
ходить к определению плодовитости и рождаемости, необходимо напом-
нить, какое место процессы размножения занимают в популяционной ди-
намике.
Изменение плотности происходит в результате взаимодействия
четырех процессов: скорости размножения (7?3), скорости гибели (О3),
иммиграции (73) и эмиграции (£3), которые имеют размерность особь/
площадь/время. Конечно, разностное уравнение изменения плотности
Xj(t) за единицу времени: \x}(t) = {x}{t+l)—Xj{t))/xj{t')~Bj—Dj+Ij—Ej.
Как и в монографии В. Д. Федорова и Т. Г. Гильманова (1980), под «рож-
даемостью» и «смертностью» мы подразумеваем не В} и О3, а соответст-
венно их удельные скорости &3 и %, которые мы будем называть «удель-
ной рождаемостью» и «удельной смертностью». Ъ, и %, согласно упомя-
нутым выше авторам, имеют размерность 1/время и от площади не
зависят.
Абсолютные скорости размножения и гибели можно представить в
виде произведения плотности (х3) на соответствующие удельные скорости
(&3, d3) . Bj bjXh D3 djXj. 1
Представляется необходимым выделить в этих функциях не завися-
щие от плотности Xj аддитивные компоненты, т. е. представить их в виде
сумм вида Ь1=Ьт+Ьц и d3=d3o+d31. Осуществив такое разбиение, можно
выяснить, насколько динамика данной популяции зависит от исключи-
тельно внешних по отношению к ней факторов.
Удельная скорость изменения численности популяции (г3) равна
rj=bj—d} (при условии, что удельные значения иммиграции и эмиграции
равны нулю), тогда значение изменения плотности Дж/(f)=rjx(t).
Удельную скорость изменения популяции необходимо отличать от ко-
нечной скорости Х3, которая выражается отношением Х3=ж3(£+1) 1x^(1)
и связана с г3 соотношением г3=1пХ3.
Экология
193
Таблица 16. Показатели плодовитости самок и удельная рождаемость в популяции
серых крыс рисовых полей Кубани за 12 мес (1978-1980 гг.)
Месяцы отлова, t Число отлов- ленных особей Число самок Доля беременных самок Рб Общее число эмбрионов Ft Общее число крыс вместе с новорожденными * N^A+J’t Число эмбрионов в расчете
всего N 2 из них бере- менных : на 1 беременнук самку Ft/iy?9 на 1 самку из числа отлов- ленных ^/*9 на 1 особь (удельная рождаемость)
XI-I 142 91 0 0,00 142 —
II 154 82 2 0,02 15 169 7,5 0,18 0,089
III 55 37 3 0,08 26 81 8,7 0,70 0,321
V 80 32 17 0,53 199 279 11,7 6,22 0,713
VI-VIII 385 196 70 0,41 751 1136 10,9 3,84 0,661
IX-X 35 15 4 0,27 43 78 8,6 2,87 0,550
Сумма 992 453 96 — 1034 1718 — —
Невзвешенное среднее — — — Р6=0,187 — 9,5 2,3 0,521
Примечание.
продолжительность видимой беременности (дни)_____ __
средняя продолжительность сезона размножения (дни) — 270
18 =°-о67-’4ж =
0 187
п'- = 2,8 (число пометов в расчете на 1 беременную самку за 270 дней); —-—.
0,1)Ь/ N *0,0.07
= 34,5 (число эмбрионов в расчете на 1 самку из числа отловленных за 270 дней).
* Число новорожденных рассчитано по числу эмбрионов (за вычетом постимплантационных
потерь), которые появляются на свет в течение срока, в среднем равного 12 дням (половине
периода истинной беременности).
Величина приплода в популяции крыс складывается из трех показа-
телей плодовитости: 1) средней доли беременных самок Р6 (пределы
варьирования от 7 до 70%), 2) среднего числа эмбрионов в помете (8,0—
9,0 в естественных условиях и 6,1 в неволе, пределы варьирования 1—7),
3) числа пометов в году, которое, в свою очередь, определяется средней
продолжительностью сезона размножения (от 200 до 365 дней в году).
Первые два показателя могут быть заменены одним показателем — сред-
ним числом новорожденных крысят (или эмбрионов за вычетом постим-
плантационных потерь) в расчете на одну самку из числа активных чле-
нов популяции или самку данной возрастной группы за определенный
промежуток времени (At). Этот же показатель, отнесенный к общему чи-
слу животных в популяции (включая новорожденных), позволяет оце-
нить удельную рождаемость (Ь3). Рассчитывая число новорожденных на
число животных данной возрастной группы, можно оценить удельную
рождаемость в соответствующей возрастной группе (табл. 16, 17).
7 Серая крыса
194 Глава третья
Таблица 17. Показатели плодовитости самок и удельная рождаемость в популяции
серых крыс рисовых полей-Кубани за 90 дней (июль—август 1978—1980 гг.)
Возраст (мес) Число отловлен- ных крыс Доля отловлен- ных крыс Ра Число самок Доля беремен- ных самок рб
О Ф о беременных
<1 3 0,008 1 0 0,00
1—2 40 0,104 18 0 0,00
3-6 180 0,468 86 23 0,27
7-8 53 0,140 27 14 0,52
9-11 25 0,065 13 9 0,69
12-16 82 0,213 42 19 0,52
Больше 17 17 0,044 9 5 0,17
Сумма 385 1,000 196 70 —
Невзвешенное сред- — — — — />б=0,43
нее
Взвешенное среднее — — — — Р6=0,41 ,
продолжительность видимой беременности (дни) _ римечание. 90 дней _ рб о,4з _ 5
нов в расчете на 1 самку из числа отловленных за 90 дней.
* Число новорожденных рассчитано по числу эмбрионов (за вычетом постимплантационных
периода истинной беременности).
При расчете итогового показателя — числа эмбрионов, приходящих-
ся на 1 самку за определенный промежуток времени, необходимо учиты-
вать следующее замечание Лесли с соавторами (Leslie et al., 1952). Если
Ft — общее число эмбрионов, a Ns — число самок в выборке — беремен-
ных и небеременных, то Ft/N9 — число эмбрионов на 1 самку. Если Ns' —
Экология
195
Число эмбрионов от самок соответ- ственного возраста Общее коли- чество крыс к концу ав- густа (вмес- те с ново- рожденны- ми) * Число эмбрионов в расчете
размер помета У частота Z ьГ II N А fel pq ьГ на 1 бере- менную самку на 1 самку из числа от- ловленных на 1 крысу (удельная рождаемость;
0,000 3 0,00 0,00 0,000
— — — 0,00 40 0,00 0,00 0,000
8 1 236 0,314 416 10,30 2,74 0,567
9 4
10 6
11 7
12 5
10 4 159 0,212 212 11,40 5,89 0,750
И ' 3
12 5
13 1
15 1
7 1 92 0,123 117 10,30 7,10 0,786
10 4
И 2
12 2
6 1 211 0,280 293 11,10 5,00 0,720
9 3
10 1
11 1
12 5
13 3
14 3
15 2
10 1 53 0,071 70 11,20 6,20 0,757
И 3
13 1
— — 751 — 1136 — —
— — — — — 10,90 • 3,84 0,661
— - - — - - - -
—число пометов в расчете на 1 беременную самку за 90 дней;
= 19,5 —число эмбрио.
-0,2
Fi
потерь), которые появляются на свет в течение срока, в среднем равного 12 дням (половина
число беременных самок, то Ft/N^N^IN^-FtlN^ или NtlNs—px,
где p—N^'/N^ и x^FtlNz. Тогда при условии, что р и х были независимы,
дисперсия (у) оценки Ft/N$ могла быть равна V (Ft/Ns) =x2V (p)+p2V(x).
Однако фактически р и х связаны друг с другом, поэтому любые диспер-
сии оценки FtfN^ будут занижены и при их сравнении с помощью, стан-
7*
196 Глава третья
дартного отклонения возможны значительные ошибки. Подытоживая,
Лесли с соавторами приходят к выводу о том, что легче работать с пока-
зателем доли беременных самок, поскольку статистическим методом для
сравнения различий в долях является критерий %2.
Остается непонятным, зачем нужно рассчитывать через р и х,
если эту оценку можно получить непосредственно из полевого материала
(табл. 16, 17). Тем не менее необходимость замечания, сделанного Лес-
ли, очевидна, поскольку некоторые исследователи (Emien, Davis, 1948;
Вишняков, 1970; Самарский, Картель, 1986) допускают эту ошибку, рас-
считывая через долю беременных самок число новорожденных на 1 самку
в популяции.
Расчет плодовитости на одну «взрослую» самку, как это предлагает
Лесли с соавторами (Leslie et al., 1952),— величина столь же субъектив-
ная, как и само понятие «взрослая». Этот расчет должен быть дополнен
расчетом плодовитости по отдельным возрастным группам (желательно,
чтобы эти возрастные группы были выделены не на основе возрастно-ве-
совых или основанных на измерении длины тела показателей). Для ана-
лиза размерных отношений Дэвис (Davis, 1953в) предлагает использо-
вать группирование по массе тела или его длине. Например, беременны:
5,6% из 231 самок с длиной тела, равной 130—179 мм; 13,9% из 180 са-
мок—длиной тела 180—190 мм; 21,1% из 199 самок —более 199 мм дли-
ной. Потенциальный репродуктивный вклад самок разных возрастных
групп может быть определен так, как предлагают Н. В. Тупикова и
Ю. Г. Швецов (1956) для водяных крыс и Е. В. Иванкина (1987) для
рыжих полевок — по отношению количества выводков, приходящихся на
данную группу, ко всем выводкам, принесенным за сезон размножения.
Хотя более полным является показатель числа новорожденных, прихо-
дящихся на самок данной возрастной группы по отношению к общему
числу новорожденных в популяции, где учитывается не только число вы-
водков, но и их размер.
Связь между размером тела (масса тела, длина), возрастом и плодови-
тостью. Как следует из данных большинства авторов, плодовитость уже
созревших в половом отношении самок крыс увеличивается с увеличени-
ем массы их тела. Причем возрастает не только доля беременных самок,
но и число эмбрионов в расчете на одну самку данных веса или длины тела
(табл. 18) (Perry, 1945; Фетисов, 1945; Davis, 1953а, в; Кузякин, 1952;
Вишняков, 1970; Козлов, 1981; Хамаганов, 1985). Однако, как указывали
Лесли с соавторами (Leslie et al., 1952), масса тела не единственный
фактор, от которого зависит плодовитость самок, не менее важное значе-
ние может иметь их возраст, даже, более вероятно, предшествующий
опыт их участия в размножении. Это подтверждается данными Кинг
(King, 1924; King, Donaldson, 1929), которая показала, что в лабораторных
условиях среднее число молодых в помете увеличивается (до 6,55) с воз-
растом самок, что, впрочем, сопровождается увеличением массы их тела.
При анализе размножения серых крыс Кубани установлено, что во
втором помете число эмбрионов было больше, чем в первом (р<0,05)
(табл. 19).
Экология 197
Таблица 18. Возрастной состав и генеративное состояние самок серых крыс,
выловленных в г. Москве за декабрь 1944, январь-июль 1945 г. и июль-декабрь
1946 г. (по: Кузякин, 1952)
I Возраст- I 1 ная группа | Всего крыс 3“ 8 о § В и 5„3£ s 5 м Масса тела самцов, г as а СО Q о о ffl S Масса тела самок, г Число са- мок по ве- совым группам Доля от об- щего коли- чества са- мок, % Из них бе- ременных Среднее число эмбрионов на 1 беременную самку
число %
1 1886 856 20-75 <2 18-70 1030 12,1 0 0 0
2 5 267 2638 76-200 2-6 71-160 2629 30,9 30 1,1 7,3
3 3 851 1877 201-280 6-12 161-240 1974 23,2 144 7,3 7,7
4 2 942 1712 281-390 12-24 241-290 1230 14,5 157 12,8 8,1
5 1178 292 391-440 >24 291-340 886 10,4 140 15,8 8,2
6 783 122 441-520 >24 341-420 661 7,8 125 18,9 8,3
7 108 13 521-755 >24 421-529 95 1,1 29 30,5 8,6
1- -7 16 016 7510 20-755 — 18-529 8505 100,0 625 7,35 8,06
Таблица 19. Зависимость среднего числа эмбрионов в 1-4-м пометах (в расчете
на 1 самку) от возраста самок серых крыс на рисовых полях Кубани в мае-августе
1978—1980 гг. (неопубликованные данные В. А. Рыльникова и Е. В. Карасевой)
Помет, № Сеголетки (<8 мес) Перезимовавшие (>8 мес)
число самок в выборке среднее число эм- брионов в расчете на 1 самку число самок в выборке среднее число эм- брионов в расчете на 1 самку
1 32 10,8±0,5 18 9,8±0,5
2 8 11,4+0,9 13 11,9±0,8
3 — — 8 10,3+1,0
4 — — 6 12,0±1,2
Средневозрастные самки отличаются наиболее высокой и стабильной
плодовитостью и меньшей, чем у более молодых самок, зависимостью от
внутрипопуляционной конкуренции, приводящей к исключению из раз-
множения (Davis, 1951а, в; Козлов, 1981, 1982), поэтому именно эта ка-
’тегория крыс может быть индикатором сезонных периодических изменений
в интенсивности размножения.
В большинстве случаев репродуктивная активность самок серых крыс
в неволе заканчивалась к 18 мес, хотя некоторые рожали и в возрасте
2 лет. Длина их репродуктивного периода растет в ряду поколений
(рис. 55), к 25-му поколению длина репродуктивного периода (440 дней)
более чем вдвое выше (204 дня), чем в первых поколениях (King, 1939).
П. П. Гамбарян и Н. М. Дукельская (1955) обратили внимание на вы-
сокий процент беременных самок в последних возрастно-весовых группах
198 Глава третья
t'uc. 55. Средняя линия репродуктив-
ного периода в ряду последователь-
ных поколений (по: King, 1939)
самок крыс по данным А. П. Ку-
зякина (1952). Такое же явле-
ние прослеживается и на мате-
риалах А. Н. -Козлова (1981),
хотя можно было бы ожидать
снижения репродуктивных спо-
собностей этих самок. По пред-
положению Дукельской, это мо-
жет быть связано с большей по-
падаемостью взрослых беременных самок в ловушки. Однако вполне до-
пустимо и другое предположение. Поскольку в старших возрастных груп-
пах масса тела менее всего коррелирует с возрастом, то крысы крупных
размеров совершенно необязательно относятся к престарелым. Учитывая,
что доля престарелых в популяции невелика, в совокупности данных их
низкая плодовитость может лишь незначительно уменьшать показатели
плодовитости средневозрастных самок крупного размера, относимых к
старшей возрастной группе. Не исключено также, что престарелые самки,
отличаясь повышенной осторожностью, избегают попадания в ловушки
Месяцы
(В. В. Кучерук, личн. сообщ.).
Пытаясь объяснить поисти-
не огромные различия в доле
беременных самок, отловленных
в г. Москве, по материалам,
опубликованным А. А. Пасеш-
ником (1936) и А. П. Кузя-
киным (1952), П. П. Гамбарян,
Рис. 56. Сезонная динамика доли
беременных самок серых крыс , по
данным отечественных авторов
Данные авторов:
1 — Кузякин (Москва..., 1952 г.),
2 — Степанов (Батуми, 1946 г.),
3 — Козлов (Северный Казахстан,
1981 г.): доля беременных от числа
«взрослых» самок с массой тела
более 100 г,
4 — Пасешник (Москва, 1936 г.): доля
беременных от числа «взрослых са-
мок» с массой тела более 100 г,
За и 4а — частотные распределения рас-
считаны В. А. Рыльниковым по
опубликованным данным А. Н. Коз-
лова (1981) и Пасешника (1936)
Экология
199
Н. М. Дукельская (1955) и С. В. Вишняков (1970) считают, что непра-
вильно было рассчитывать долю беременных на всех самок выборки, так
как это и послужило причиной занижения данных в расчетах А. П. Ку-
зякина (1952) и И. В. Степанова (1946). Мы провели пересчет числа бе-
ременных самок по отношению к общему числу пойманных, используя
материалы А. А. Пасешника (1936) и А. Н. Козлова (1981) (рис. 56).
Сравнение полученных кривых динамики плодовитости самок в течение
года свидетельствует о том, что причина упомянутых различий не только
в методике обработки материалов. Неудивительно, что доля беременных
самок по материалам И. В. Степанова и А. П. Кузякина совпала. Оба
автора использовали не только единую методику обработки материала,
но и отлова серых крыс ловушками Геро. П. П. Гамбарян и Н. М. Ду-
кельская (1955) замечают, что молодые зверьки легче пападаются в раз-
личные ловушки и по сравнению с ними взрослые отличаются гораздо
большей осторожностью, поэтому выловить их труднее. Этим и объясня-
ется завышенный процент молодых крыс в уловах. Так, по материалам,
использованным А. И. Кузякиным (1952), 30,9% (т. е. доля, которая
вносит существенный вклад в среднестатистические показатели процента
беременных самок,— замечание В. А. Рыльникова) от общего числа са-
мок составляли крысы в возрасте от 2 до 6 мес.
Это замечание справедливо, однако, только по отношению к ловушкам
Геро, а не ко всем ловушкам. Серые крысы, отловленные А. А. Пасеш-
ником (1936), были добыты вершами и дуговыми капканами. По нашему
собственному опыту известно, что доля взрослых крыс очень велика в
отловах дуговыми капканами при их непродолжительной экспозиции в
одном и том же месте (не более 2—3 дней). Молодые крысы начинали
ловиться лишь спустя 1—2 недели после начала отлова вершами (Davis,
Emlen, 1956).
А. Н. Козлов (1981) использовал сборы трупов крыс после их истреб-
ления фосфидом цинка на приманке. Учитывая, что эффективность дера-
тизации составляла 95—98% (Козлов, 19806), репрезентативность вы-
борки, полученной путем сбора трупов крыс на поверхности (даже если
они составляют меньшую долю от общего числа погибших), оказывается
наибольшей по сравнению с другими способами сбора материала. Лишь
с этими оговорками можно приступать к анализу материалов по сезонной
динамике плодовитости самок.
Сезонный ход размножения
Динамика плодовитости складывается из показателей плодовитости самок
из выборок, взятых в отдельные месяцы одного года или за ряд лет.
Вместе с тем кривая изменений плодовитости самок является результа-
том тех изменений, которые происходят в возрастном составе самок из
выборок, взятых из популяции в последовательные интервалы вре-
мени.
Средняя в течение года доля беременных самок формируется в основ-
200 Глава третья
ном в зависимости от климатических условий, обеспеченности кормами и
уровня численности популяции, а также от таких субъективных причин,
как способ отлова крыс и квалификация ловцов.
Наибольшая доля беременных самок наблюдается весной, иногда ле-
том и осенью (рис. 57).
Ответ на вопрос, почему весеннее размножение начинается так
дружно и с такой высокой интенсивностью, нужно искать не только в
периодических явлениях в физиологии самок, но и в возрастном составе
популяции (рис. 58). Вследствие пониженной интенсивности размноже-
ния в зимние месяцы и повышенной смертности в популяции в это вре-
мя преобладают зверьки средних и старших возрастных групп, в подавля-
ющем большинстве своем половозрелые. Доля молодых наиболее низка по
сравнению с другими сезонами года, поэтому весной в размножении
участвуют практически все самки.
В результате массового выхода молодняка в мае—июне доля неполово-
зрелых самок резко возрастает, и в зависимости от того, какую долю мо-
лодых каждый из авторов включает в расчеты доли беременных самок,
значение этого показателя имеет более или менее выраженный осенний
пик, который связан со вступлением в размножение сеголеток весенних
пометов. Известны и отклонения от этого правила, к которым можно при-
числить ход сезонной динамики размножения крыс в лесостепной зоне
УССР (Черкасская обл.). Осенью наблюдается повышение плодовитости
самок серой крысы даже по сравнению с весенним подъемом, что, по-
видимому, является региональной особенностью, поскольку не наблюда-
ется в степной зоне УССР (Одесская обл.). В условиях лесостепи выше
влажность, что сказывается на размещении грызунов в природе и на
длительности их обитания там. Отчетливо выраженный осенний подъем
доли размножающихся самок крыс наблюдался в Сумской обл. УССР.
Однако величина осеннего пика меньше весеннего, причем доля размно-
жающихся самок крыс закономерно увеличивается от осени к зиме, до-
стигая максимума в марте—мае. Летом показатели плодовитости самок
снижаются. По мнению автора этих материалов — И. Р. Мерзликина
(1987а), самки серых крыс, забеременевшие еще в природных биотопах,
рождают детенышей уже в постройках человека, куда мигрируют при по-
холодании. Как он считает, именно за счет этих самок происходит вто-
рой подъем размножения крыс, который отмечался ранее рядом авторбв.
В настоящее время, по-видимому, трудно дать однозначное толкование
этим результатам, так же как и необъяснимому увеличению числа бере-
менных самок серых крыс в Англии зимой 1941/42 г. (Davis, 1953а).
Наблюдаемое явление заслуживает серьезного анализа, поскольку отлича-
ется от наиболее распространенной схемы сезонной динамики размно-
жения.
Среднее число эмбрионов в расчете на беременную самку также
подвержено сезонным изменениям, связанным с периодическими явле-
ниями в физиологии самок (табл. 20). Наибольшее число эмбрионов у
взрослых самок (с массой тела более 251 г) наблюдается весной и летом.
У молодых половозрелых самок (140—190 г) — осенью. Среднее число
Экология 201
Рис. 57. Сезонная динамика
размножения серых крыс (по:
Davis, 1953)
1 — Бомбей,
2 — Сан-Антонио (штат Техас),
3 — Норфолк (штат Вирджиния),
4 — Сан-Франциско (крупные
экземпляры),
5 — Англия, город,
в — Англия, сельские районы
(а — скирда соломы, б — зер-
новая скирда):
7 _ фрг
Рис. 58. Возрастной состав се-
рых крыс, отловленных в
1972—1974 гг. в Балтиморском
зоопарке (по: Farhang-Azad,
Southwick, 1979)
1 — взрослые (стареющие и, сред-
ние возрастные группы),
2 — молодые
202 Глава третья
Таблица 20. Изменение интенсивности размножения серой крысы в зависимости
от возраста самок в разные сезоны года (но: Козлов, 1981)
Возраст- но-весо- вая группа, г Показатель Весна Лето Осень Зима
140-190 Число самок 710 468 242 442
% беременных 5,6±0,9 2,3+0,7 1,6+0,8 —
Ср. число эмбрионов 6,9±0,4 7,6+0,9 8,5±2,5 —
191-250 Число самок 802 405 332 814
% беременных 33,5±1,7 28,6+2,2 20,8±2,2 11,7+1,1
Ср. число эмбрионов 7,8±0,1 7,7+0,3 8,5+0,4 7,9+0,3
251-350 Число самок 1874 1045 542 : 1365
% беременных 36,4±1,1 32,7+1,4 32,8+2,0 28,2±1,2
Ср. число эмбрионов 9,7±0,1 9,2±0,1 9,2±0,2 8,9+0,1
351-430 Число самок 623 426 353 679
% беременных 43,7±2,0 34,5±2,3 30,3+2,4 29,2+1,7
Ср. число эмбрионов 10,4±0,2 11,0+0,2 9,5+0,3 9,9+0,2
431-590 Число самок 165 115 97 183
% беременных 44,2±3,9 47,8±4,7 45,4±5,1 43,1±3,7
Ср. число эмбрионов 11,2±0,5 9,9+0,4 8,6+0,4 9,4+0,4
эмбрионов в расчете на одну взрослую самку (более 200 г) 11 изменяет-
ся по сезонам в небольших пределах (8,99—9,67) (Козлов, 1981).
Различия в сроках подъема интенсивности размножения крыс в по-
пуляции зависят от ее стадиального и географического расположения,
причем для крыс населенных пунктов — от стадиального больше, чем от
географического. Это и понятно, так как постоянство микроклиматиче-
ских условий и кормовой базы в строениях человека обеспечивает отно-
сительную независимость зверьков по отношению к разнице климата, ко-
торая имеет место в разных географических точках. Тем не менее эта
разница наблюдается, поскольку передвижения серых крыс не ограничи-
ваются площадью строений. Сравнение кривых доли беременных самок в
Батуми (Степанов, 1946) и в Москве (Кузякин, 1952) позволяет заклю-
чить, что обе зависимости достоверно (р<0,01) непараллельны (согласно
терминологии Плохинского, 1980, с. 127), причем весеннее размножение
в Батуми начинается раньше.
Различия в доле беременных самок в Батуми (около 7%), Одессе
(32,0—51,1%) и в Черкасской области (76,7%) (Степанов, 1946; Русев
и др., 1983; Самарский, Картель, 1986), по нашему мнению, не могут
Здесь следует обратить внимание на типичную ошибку, которая является ре-
зультатом вольной интерпретации понятия «взрослые» самки. Даже в одной и той
же статье (Козлов, 1981) используются разные градации массы тела; здесь 200 г
и более, а в табл. 20 — 191—250 г.
Экология
203
являться результатом различий, связанных с географическим расположе-
нием. Вероятнее всего, это результат применения разных способов сбора
и обработки первичных данных.
В аридных районах Северного Таджикистана главным лимитирую-
щим фактором для крыс является вода. При наличии ее и калорийной
пищи зверьки размножаются с конца февраля по начало ноября. Доля
размножающихся самок особенно высока в периоды с умеренными тем-
пературами, т. е. весной и осенью, и составляет 50—73%, однако число
эмбрионов на 1 беременную самку относительно невелико, в среднем
6,0—7,3 (Давыдов, 1986), что сопоставимо с таковым Узбекистана —
7,0 эмбрионов (Митропольский и др., 1986), но меньше, чем в Северном
Казахстане,—9,0—9,7 (Козлов, 1981), в средней полосе — 8 эмбрионов
(в среднем; Кузякин, 1952), на Украине — 9,7±0,3 (в среднем; Самар-
ский, Картель, 1986) и на Сахалине — 9,5 эмбриона (в среднем; Сурков,
1986 а). В Узбекистане по сравнению с Северным Таджикистаном ниже
доля беременных самок (в среднем их около 20%; Митропольский и др.,
1986) в те же периоды года. Учитывая географическую близость средне-
азиатских республик, наблюдаемые различия с региональных позиций
малообъяснимы. Интересно, что современные показатели плодовитости
самок серых крыс (1978—1983 гг.) в Узбекистане отличаются от таковых
в 1951—1953 гг., когда был начальный период освоения Узбекистана
этим видом; произошло повышение доли размножающихся самок, в то
время как среднее число эмбрионов на 1 беременную самку снизилось
с 7,9 (начальный период) до 7,0 (последующий). Предполагают, что за
тридцатилетний период крысы адаптировались к новым условиям, что
повлекло за собой увеличение числа размножающихся самок при сниже-
нии плодовитости отдельных особей. Не исключено, что эти изменения —
результат преобразования возрастного состава в сторону преобладания
молодых животных (Митропольский и др., 1986).
В. С. Сурков, С. В. Рябов (1983) и С. А. Хамаганов (1985) сравни-
вают плодовитость половозрелых самок крыс в Приамурье и на о-ве Са-
халин. На Сахалине оказались выше доля беременных самок и число
эмбрионов в расчете на одну половозрелую самку. По сравнению с евро-
пейскими сроками подъема размножения (апрель—сентябрь) на Дальнем
Востоке сроки активного размножения сокращены — май—август (Ха-
маганов, 1985) и июнь—сентябрь (Сурков, Рябов, 1983). Эти отличия
авторы объясняют главным образом климатическими особенностями Даль-
него Востока. Близость моря и холодного течения обусловливает медлен-
ное наступление весны. Она запаздывает по сравнению с европейскими
сроками почти на месяц.
Обращают на себя внимание расхождения между В. С. Сурковым,
С. В. Рябовым (1983), с одной стороны, и С. Л. Хамагановым (1985) —
с другой, в оценке доли размножающихся самок (22—24 и 53,8—55,3%
соответственно) на о-ве Сахалин с мая по август, притом что значитель-
ных колебаний в размножении по годам эти авторы не отмечают. Может
быть, опять сказались отличия в методике отлова крыс и обработки
данных?
204 Глава третья
Доля беременных самок,
Рис. 59. Сезонная динамика размно-
жения серых крыс в Балтиморе
(Davis, 1953)
1 — склады;
2 — ферма;
3,4— открытые стации;
а — беременные самки,
б — лактирующие самки
Рис. 60. Изменение доли размно-
жающихся самок серых крыс в на-
селенных пунктах и на рисовых по-
лях Кубани (1978—1980 гг.) (по ма-
териалам Рыльникова, Карасевой,
1985)
1 — на рисовых полях,
2 — в населенных пунктах.
Цифры над столбиками — число самок в
выборке
Экология 205
Рис. 61. Сезонный ход
размножения серых крыс в
природных биотопах (1) и
в населенных пунктах
Приамурья (2) (по: Хама-
ганов, 1985)
В Приморском крае доля размножающихся самок значительно колеб-
лется по годам—от 4,6 до 37,1% — во Владивостоке, от 8,5 до 56,4% —
Находке (Солдатов и др., 1983). Возможно, столь широкий разброс свя-
зан с погодными условиями разных лет.
Необычайно высока доля размножающихся самок в Якутии, которая
колеблется по сезонам от 30,9 до 66,6%, притом что среднее число эмб-
рионов на одну беременную самку превышает средние значения этого
показателя в средней полосе европейской части РСФСР и составляет 11—
13 эмбрионов (Романова, 1983, 1986). Эти данные сравнимы, пожалуй,
только с таковыми А. А. Пасепшика (1936) по материалам, собранным в
Москве. Если не принимать возможные методические погрешности при
сборе и интерпретации первичных данных, то наиболее вероятное объяс-
нение повышенной плодовитости самок крыс в Якутии — это необходи-
мость компенсации высокой эмбриональной смертности, которая, согласно
Ю. В. Ревину и Е. Г. Шадриной (1986), в Центральной Якутии состав-
ляет 18,7%, т. е. у 7 из 38 самок происходит частичная резорбция эмб-
рионов. Смертность в постнатальный период, по-видимому, также высока
из-за суровых климатических условий. Однако, по мнению Г. А. Рома-
новой (1983), пасюки там обладают приспособлениями, снижающими
постнатальную смертность, например путем «групповой терморегуляции»,
что позволяет существовать, размножаться и выводить потомство даже в
неотапливаемых помещениях.
Примером стациальных различий в сроках и интенсивности размно-
жения серых крыс в пределах одного района могут служить данные Дэ-
виса (Davis, 1953а, рис. 59). По сравнению с популяцией складов г. Бал-
тимора размножение крыс на ферме близ города начиналось раньше;
осенний подъем менее выражен. У зверьков, отловленных вне строений,
наблюдался только один пик размножения, приходящийся на летние ме-
сяцы, причем доля лактирующих самок была низкой.
В открытых стациях у пасюков не наблюдается зимнего размноже-
ния даже там, где они живут вне построек человека круглый год, на-
пример на рисовых полях Кубани (Рыльников, Карасева, 1985). Подъем
размножения только один — весенне-летний, однако доля беременных
206 Глава третья
самок в течение этого периода даже выше, чем в населенных пунктах
(рис. 60). В природных биотопах Приамурья (Хамаганов, 1985) наблю-
дается сходная картина (рис. 61). По мнению авторов обоих сообщений,
более высокая интенсивность размножения крыс в природных биотопах
в весенне-летний период, которая определяется особо благоприятными
условиями, компенсирует его ограниченность в сроках.
В открытых стациях лесостепной зоны УССР (Сумская обл.) наблю-
даются два подъема интенсивности размножения самок — весной и
осенью. Это оказалось отчетливо заметным как по числу размножающих-
ся самок, так и по среднему количеству эмбрионов в расчете на одну
беременную самку; летом — 8,7, а осенью (сентябрь—октябрь) —
10,1 эмбриона (Мерзликин, 1987а). Сопоставляя эти материалы с полу-
ченными нами на рисовых полях Кубани (Рыльников, Карасева, 1985),
можно предположить следующее: в Сумской области влажность воздуха
в летние месяцы и количество выпадающих осадков значительно меньше,’
чем на Кубани. Высыхают мелкие, с сочной растительностью водоемы,
служащие местом концентрации водных насекомых и других беспозво-
ночных, являющихся основой питания серых крыс. Это, видимо, приво-
дит к резкому сужению площади, заселенной зверьками, ухудшению ус-
ловий их обитания, следствием чего может быть снижение плодовитости
самок. Средние показатели числа эмбрионов могут быть снижены, как
это уже обсуждалось выше, в результате участия в размножении моло-
дых самок, размер помета которых меньше, чем у взрослых. Осенью при
еще достаточно высоких положительных температурах влажность и ко-
личество осадков увеличиваются, что, вероятно, приводит к рассредото-
чению крыс по природным биотопам, снижению среднего уровня плотно-
сти и, как следствие этого, к подъему размножения. Хотелось бы, чтобы
эти наши предположения были подтверждены или опровергнуты полевы-
ми наблюдениями. Миграция взрослых крыс и их потомства в отапливае-
мые помещения и другие постройки человека обеспечивает защиту от
неблагоприятных условий в период похолодания (Карасева и др., 1986а;
Мерзликин, 19876).
В средних и более северных широтах сроки размножения крыс в при-
родных биотопах сжаты — обычно с первой половины мая до конца сен-
тября. За это время самки успевают принести один-два помета. Не ис-
ключена возможность участия в размножении и прибылых самок, по-
скольку в возрасте 2,5—3,0 мес они уже становятся половозрелыми (Тих-
винская, 1964; Осташев, 1967), однако в литературе мы не нашли дан-
ных, подтверждающих это предположение. Нашими собственными иссле-
дованиями в котловине оз. Неро Ярославской области также не удалось
выявить случаев размножения сеголеток.
Зависимость плодовитости от плотности популя-
ции. Этому вопросу посвящены классические работы Дэвиса конца
40-х — начала 50-х годов, который показал, что зависимость плодовито-
сти от плотности населения крыс нельзя рассматривать без учета того,
на какой фазе численности находится популяция и каков средний уро-
вень ее насыщения.
Экология 207
Влияние плотности популяции на плодовитость самок крыс определя-
ется тем, к какому из трех типов относится исследуемая популяция:
растущая, постоянная или убывающая (Davis, 1951а—с). Без этого по-
нятие высокой или низкой плотности популяции не несет биологического
смысла, а является лишь относительной величиной, выражающей обилие.
Принадлежность к одному из трех упомянутых типов популяции мо-
жет быть установлена по фазе логистического роста популяции, который,
согласно Эмлену с соавторами (Emlen et al., 1948), описывается так:
y=Al\l+e~kt), где Л—уровень численности, соответствующий насыще-
нию, к — параметр, t — время, измеренное от точки с координатами,
в которой у достигает среднего значения своего роста. Перлом (Pearl,
1925) установлено, что скорость роста численности популяции резко сни-
жается при ее насыщении. Согласно Эмлену с соавторами, это происхо-
дит в результате снижения плодовитости самок. При искусственном раз-
режении плотности плодовитость самок увеличивается, причем тем боль-
ше, чем выше уровень ее насыщения, т. е. чем больше емкость среды
обитания.
В работе Дэвиса (Davis, 1951а—с) приведены материалы эксперимен-
та по удалению известной доли крыс из цопуляции с помощью орудий
лова; это сказывается прежде всего на увеличении (на 60%) доли бере-
менных самок среди оставшихся в живых. При этом число эмбрионов в
расчете на одну беременную самку практически не изменяется в зависи-
мости от фазы численности: при постоянной численности — 10,3 эмбрио-
на, при растущей — также 10,3, при убывающей — 9,9. Мало изменяется
доля лактирующих самок: 43,0, 42,4, 39,9 соответственно. Дэвис предпо-
лагает, что это обусловлено повышенной смертностью крысят в растущей
популяции в гнездовой период. Больший прирост численности крыс в ра-
стущей популяции объясняется большей выживаемостью молодняка пос-
ле их выхода из нор. Автор не находит объяснения тому факту, что в
убывающей популяции доля беременных самок выше, чем в стацио-
нарной.
В отечественной литературе наиболее полные данные по вопросу о
плодовитости серых крыс в условиях различной плотности поселения
представлены в работах А. В. Козлова (1981, 1982), где он пишет, что
при высокой численности крыс в помещении в условиях перенаселения
резко уменьшается доля самок, участвующих в размножении, снижается
плодовитость, повышается эмбриональная смертность, задерживается по-
ловое созревание молодняка (табл. 21) и что сильнее всего зависит от
плотности процент беременных (г=—0,97+0,03). Коэффициент корреля-
ции между плотностью и процентом яловых г=+0,84±0,17. Существует
связь между плотностью и долей самок с резорбирующимися эмбриона-
ми (г=+0,84±0,05), при которой наряду со значительным возрастани-
ем эмбриональной смертности в условиях высокой плотности наблюдает-
ся некоторое увеличение частоты резорбции в микропопуляциях с очень
низкой плотностью.
Особенно сильно подавляется репродуктивная функция в условиях
высокой плотности у молодых крыс, видимо, имеющих низкий социаль-
208 Глава третья
Таблица 21. Интенсивность размножения серой крысы в микропопуляциях
с разной плотностью * (по: А. Н. Козлов, 1981, с изменениями порядка
расположения граф)
Воз- раст мик- ро- попу- ля- ций, лет Месяц отло- ва крыс из микропо- пуляций Среднее чи- сло крыс на 100 м2 площади Вскрыто взрослых самок Доля самок с резорби- рующимися эмбриона- ми, % Среднее’ число эмбрио- нов Доля яловых самок, % 1
всего беремен- ных, %
1 III 2,0 13 100 0 10,2 0
1 IV 3,5 112 60,7 4,9 10,9 0
1 V 4,5 371 45,4 6,7 9,8 0
1 VIII 3,7 117 47,3 12,3 9,6 0 '
1 IX 2,2 38 44,7 11,4 9,8 2,6
1 X 2,0 28 43,0 8,3 9,9 3,6
1 XI 1,8 67 44,9 22,2 9,8 6,0
3 III 44,0 85 21,2 11,7 8,4 25,9
3,5 III 47,1 502 23,1 12,9 8,3 32,5
3,5 IV 79,9 246 19,1 12,8 8,6 16,3
3,5 V 66,8 207 26,6 21,2 8,7 19,2
4 VIII 113,7 285 15,8 22,2 7,0 28,7
* Годичные микропопуляции сформировались за время между двумя очередными дератиза-
циями, проводившимися через год.
ный ранг. Они могут вообще исключаться из размножения, поэтому в
перенаселенных микропопуляциях размножаются особи, относящиеся в
основном к старшим возрастно-весовым группам, тогда как в микропопу-
ляциях с низкой плотностью, где иерархические взаимоотношения выра-
жены слабее, размножаются половозрелые крысы всех возрастных групп
практически без всякого ограничения. Например, среди особей возрастно-
весовой группы 191—250 г при плотности до 10 крыс на 100 м2 отмечено
в среднем 29,9—2,4 беременных, а при плотности более 50 крыс на
100 м2 — всего 8,1±2,0. Эмбриональная смертность возрастает с увели-
чением плотности гораздо сильнее у самок младших возрастно-весовых
групп. Меньше всего изменяются в зависимости от плотности показатели
интенсивности размножения и эмбриональной смертности у средневоз-
растных крыс, имеющих сравнительно большой вес тела, но, по-видимо-
му, еще не старых (Козлов, 1981, с. 592—593).
В. А. Рыльников и Е. В. Карасева (1985) также нашли, что на рисо-
вых полях Кубани доля размножающихся самок тем меньше (при
р<0,05), чем больше плотность популяции. С увеличением плотности по-
пуляции крыс увеличивается доля несозревших самок не только в возра-
сте 1—2 мес, но и 3—6 мес (рис. 62). Несмотря на значительные изме-
нения плотности популяции серых крыс на рисовых полях в течение
Экология
209
Рис. 62. Зависимость до-
ли размножающихся и
неразмножающихся- са-
мок серых крыс от плот-
ности популяции на ри-
совых полях в июле —
августе {1678—1989 гг.)
(по: Рыльников, Кара-
сева, 1985)
Самки:
1 — размножающиеся,
2 — яловые,
3 — инфантильные.
Над столбиками показано
число самок в выборке.
По оси ординат — доля
размножающихся и не-
размножающихся самок, по
оси абсцисс — число крыс
на 100 погонных метров
3 лет, среднее число эмбрионов в расчете на одну беременную самку ко-
лебалось незначительно (9,5—12,2). Показатель среднего числа эмбрио-
нов на одну самку в меньшей мере зависит от плотности популяции, чем
другие показатели интенсивности размножения (Козлов, 1987).
Соотношение полов
Определение пола у крыс по генитальным органам при вскрытии не
представляет особого труда, поэтому вряд ли стоит подробно останавли-
ваться на данном вопросе. Хотя у новорожденных это сделать сложнее,
чем у взрослых животных, но все же при внимательном осмотре их ге-
нитальной области можно обнаружить у самок тонкие ниточки рогов
матки, которые ближе к половому отверстию соединяются во влагалище,
а у самцов небольшие «горошинки» — семенники (семенные пузырьки
находятся в зачаточном состоянии, и часто их обнаружить не удается).
В ряде случаев в руки исследователя попадают и сильно поврежден-
ные трупы, у которых невозможно различить ни внешние, ни внутренние
гениталии. Тогда определение пола можно провести по тазовым костям —
лобковая кость самок тоньше и длиннее, чем у самцов, наружный край
’тела седалищной кости у самок вогнутый, у самцов выпуклый (Маяков,
Шепель, 1987).
Соотношение полов практически не зависит от того, в каком поколе-
нии при содержании в неволе оно вычислено. Часто большее преоблада-
ние самцов в следующем поколении сменяется преобладанием самок,
причем эти отличия недостоверны. По данным Кинг, среди белых крыс
соотношение полов было 105±2,0 в пользу самцов, несмотря на то что
они были выращены в тех же условиях, что и серые крысы. Разность до-
210 Глава третья
лей составила 7,9±2,1, что может определяться либо ошибкой исходных
данных, либо эти различия наследственно закреплены (King, 1924, 1939).
Таким образом, в лабораторных условиях у серых крыс и крыс-альбино-
сов соотношение полов непостоянно.
Если допустить, что в среднем соотношение,самцов и самок в популя-
ции остается приблизительно равным в течение года (1 : 1), что имеет
вместо в ряде случаев (Жирнов, 1983; Давыдов, 1986; Митропольский
и др., 1986), то это не должно влиять на сезонную и годовую продук-
тивность, прирост численности популяции и половой отбор. Однако фак-
тически соотношение меняется в разных возрастных группах крыс по го-
дам, по сезонам и в разных местообитаниях.
Доля самцов среди 434 эмбрионов, согласно данным Перри (Perry,
1945), оказалась равной 49,0±9,6%. Среди новорожденных крысят, оби-
тающих в скирдах соломы, самцы составляли 51,87%, причем их преоб-
ладание наблюдали во все месяцы, кроме мая. При массе тела особей
45—194 г самцы также преобладали (51,87%), а при массе тела более
195 г они составляли 41,34% (Leslie et al., 1952). Есть данные и об об-
ратном соотношении полов среди новорожденных. Миллер (Miller, 1911)
нашел, что среди 51 новорожденного было самцов 82,1%, притом что
число самок принято за 100%. По О. В. Митропольскому с соавторами
(1986), среди неполовозрелых самки составляли 52,3%, а среди взрос-
лых — 50,2 %.
Установлено, что соотношение полов не имеет определенной связи с
размером пометов серых крыс (King, Stotsenburg, 1916—цит. по: King,
1939). В то же время возраст матерей в некоторой степени влияет на со-
отношение полов у новорожденных, а именно увеличивается доля самок
по отношению к самцам (King, 1924, 1939). Кронинг (Kroning, 1934,
щит. по: King 1939) также показал, что соотношение полов у новорож-
денных среди молодых имеет с возрастом тенденцию к уменьшению доли
самцов по отношению к доле самок. Это явление объясняют увеличением
пренатальной смертности самцов по мере старения их матерей, однако с
чем это связано, неизвестно. Возрастные изменения метаболизма организ-
ма, структуры матки или гормональной секреции, воздействующей на ре-
продуктивные процессы самок из группы «senex», вероятно, снижают
жизнеспособность эмбрионов, причем в большей мере мужского пола,
чем женского (King, 1939).
По данным трехлетних наблюдений в Балтиморском зоопарке, доля
самцов в среднем ниже, чем доля самок. Наибольшая их доля наблюда-
лась в феврале—марте 1973 г., а наименьшая — в сентябре—октябре и
январе—феврале 1974 г. (рис. 63) (Farhang-Azad, Southwick, 1979).
Изменение соотношения полов от года к году было отмечено еще
Ч. Дарвином для ряда видов, а именно: «Отношение между полами слег-
ка колеблется в последовательном ряде годов; так, у чистокровных лоша-
дей на 100 родившихся кобыл число жеребцов колебалось от 107,1 в од-
ном году до 92,6 в другом, а у борзых собак от 116,3 до 95,3. Но если
бы наблюдения записывались на большем пространстве, чем Англия, то
Экология 211
Рис. 63. Соотношение полов
по результатам ежемесячных
отловов серых крыс в Балти-
морском зоопарке (по: Far-
hang-Azad, Southwick, 1979)
при большем числе эти колебания сгладились бы» (Ч. Дарвин. Происхож-
дение человека и половой отбор, с. 175).
Кэндэл (Kendall, 1984) установил, что в отловах крыс на ферме доля
самцов несколько увеличивалась зимой и уменьшалась летом. По его
мнению, эти изменения связаны с социальными взаимоотношениями
зверьков и половыми различиями в подвижности. Согласно Дэвису (Da-
vis, 1953а), в период высокой репродуктивной активности доля самцов
составляла 47,0%, а в период низкой — 51,3%, что соответствует мате-
риалам Кэндэла, так как зима — это период низкой репродуктивной ак-
тивности.
Согласно наблюдениям И. Р. Мерзликина (19876), в период летнего
выселения крыс в природные стации самцы там превосходят самок по
численности, поэтому доля самцов, обитающих в постройках, летом
уменьшается. В октябре, в период осенних миграций крыс в постройки
из открытых стаций, в средней полосе европейской части СССР наблю-
дается резкое преобладание самок в природе над самцами, которые пер-
выми уходят в отапливаемые помещения (Мерзликин, 19876). Возможно,
труднообъяснимые колебания в соотношении полов, отмечаемые многими
авторами, являются результатом дифференцированной гибели, а также
временного оттока или притока определенных категорий крыс из тех
мест, где производился их вылов.
Полуторакратное преобладание самцов над самками в природных
биотопах побережья Японского моря наблюдала М. С. Девяткина (1966).
В природных биотопах Приамурья среди половозрелых особей самцы со-
ставляли 57,5% (Хамаганов, 1985).
Дэвис (Davis, 1953в) не нашел отличий в соотношении полов в зави-
симости от уровня численности популяции. Напротив, А. Н. Козлов
(1981) приводит материалы о том, что в условиях высокой плотности
’рождаемость самцов несколько выше. Так, в микропопуляциях с высокой
плотностью среди 805 эмбрионов самцов было 54,3%, а в микропопуля-
циях с низкой плотностью — 51,9%- По нашему мнению, в основе этих
отличий скорее всего лежат чисто случайные явления.
Необходимо иметь в виду, что способ отлова крыс может существенно
изменять действительное соотношение полов в популяции. Попадаемость
самцов и самок наверняка отличается по отношению к разным орудиям
212 Глава третья
лова, в разные сезоны и в разных местообитаниях. Как было показано
ранее, с возрастом реакция на орудия лова также изменяется. Учесть
все эти методические погрешности и оценить уровень их значимости не
представляется возможным. Поэтому в большинстве случаев ошибкой с
разбросом примерно в ±10% можно пренебречь, за исключением тех
случаев, когда отклонения оказываются значительно больше и сохраня-
ются в течение длительного срока. Такие изменения происходят в попу-
ляциях крыс, которые подвергаются истребительным мероприятиям.
По мнению Ч. Дарвина, «у некоторых, немногих животных в диком
состоянии численные отношения, как показано в прибавлении, колеблют-
ся в разные годы или в разных местностях, по-видимому, достаточно
сильно, чтобы вызвать действие полового отбора» (Ч. Дарвин. Происхож-
дение человека и половой отбор, с. 175). Здесь уместно напомнить, что
серые крысы — полигамы, а «многоженство ведет к тем же результатам,
как и действительное численное неравенство полов, потому, что, если
каждый самец обладает двумя или тремя самками, многие самцы не бу-
дут иметь возможности спариваться, и в этих последних условиях будут,
конечно, находиться более слабые и менее привлекательные особи» (Там
же). Таким образом, у серых крыс действие полового отбора может про-
исходить даже в условиях численного равенства полов. С увеличением
доли самцов по сравнению с самками значимость полового отбора долж-
на возрастать. Это замечание особенно важно в аспекте того, что самцы
более изменчивы, чем самки, как свидетельствуют данные как самого
Ч. Дарвина (Происхождение человека и половой отбор, с. 178), так и бо-
лее поздних исследователей (King, 1939). Иначе говоря, самцы являются
носителями более богатого материала для отбора.
Возрастной состав и смертность
Соотношение рождаемости, смертности и их влияние на возрастной со-
став популяции. Когда мы говорим о возрастном составе популяции се-
рых крыс, то должны иметь в виду, что это некоторое, фиксированное в
данный момент времени частотное соотношение численности (выражен-
ное в процентах от общей численности выборки) возрастных групп, ко-
торое складывается в результате взаимодействия трех векторов за опре-
деленный промежуток времени (t), а именно: 1) удельной рождаемости
(Ь — число новорожденных на одну особь из числа активных членов йо-
пуляции), 2) удельной смертности (d — число погибающих в расчете на
одну особь из числа активных членов популяции) и 3) удельной скоро-
сти прироста численности (г). Иначе говоря, возрастное распределение
популяции (Sx) является результатом взаимодействия векторов выживае-
мости (Zx) и скорости прироста численности (e-ri), т. е. Sx—lx-e~rx
(Коли, 1979, с. 144—146), и отражает изменения в выживаемости отдель-
ных возрастных групп.
Величина г зависит в естественных условиях от: 1) величины рождае-
мости, ее связи с возрастом; 2) величины смертности молодняка; 3) ожи-
даемого срока жизни взрослых самок (Leslie et al., 1952). Для того чтобы
Экология
213
Рис. 64. Изменение массы тела пасюков в зависимости от абсолютного возраста (из
18 выводков первого поколения— по таблице: King, 1923)
•оценить параметры пунктов 2 и 3 и на их основе проводить популяци-
онный анализ, необходимо выбрать и стандартизировать методики опре-
деления возраста крыс и величины их смертности (для разных половоз-
растных групп в разные сезоны). Методика выделения возрастных групп,
их соответствие действительным возрастам сказываются на оценке ос-
тальных параметров, в том числе величины рождаемости, возрастного со-
става популяции, которые тесно коррелируют друг с другом.
Определение возраста. Для определения возраста серых крыс, точнее
для распределения их по возрастным группам, большинство исследовате-
лей использовали массу тела в качестве показателя, который, согласно
Кинг (King, 1923), находится в пропорциональной зависимости от абсо-
лютного возраста (рис. 64).
В. Г. Лялин (1974а) выделяет пять возрастно-весовых групп, А. П. Ку-
зякин (1952) и А. Н. Козлов (1979) — семь. Эти группы в целом сходны
между собой и отличаются только величиной крайних значений, отделяю-
щих одну весовую группу от другой. Однако, как справедливо отмечает
А. П. Кузякин, такое деление дает лишь приблизительное представление
о возрасте (1952). Действительно, если внимательно посмотреть на дан-
ные Кинг, то видно, сколь сильно перекрывание наименьшей массы тела
у более старших зверьков наибольшей массой тела у более молодых.
Эти данные получены в условиях лабораторного содержания, а в естест-
1 венных условиях такой разброс должен быть еще больше в зависимости
от климатических и погодных условий, а также от сезонных особенностей
роста (Клевезаль, 1973а, б). С. С. Шварц (1959) указывал на более мед-
ленную скорость роста осенних генераций по сравнению с весенними и
летними, а отсюда и влияние сезонных особенностей роста на возрастную
структуру популяций грызунов. Поэтому методические ошибки, связан-
ные с определением возраста по массе тела, могут существенно исказить
214 Глава третья
действительное соотношение возрастных групп при анализе возрастной
структуры популяции.
Е. Н. Смирнов (1968) для определения возраста серых крыс, отлов-
ленных им в свинарниках Северной Осетии, пользовался тремя методика-
ми: 1) по стертости жевательной поверхности зубов (Наумов, 1934г
1935; Кирис, 1937), 2) по слоистым структурам периостальной зоны ман-
дибулы (Клевезаль, Клейненберг, 1967) и 3) по размерам (высоте, конди-
лобазальной длине) и другим морфологическим особенностям черепа.
Е. Н. Смирновым была обнаружена тесная связь между перечисленными
показателями, которые он и положил в основу деления на пять возраст-
ных групп.
Определение возраста зверьков по стертости жевательной поверхно-
сти зубов верхнего ряда проводят обычно по методикам Е. Н. Смирнова
(1968) или Н. Г. Карноуховой (1971, рис. 65), отличающимся лишь тем,
что в первом случае выделено пять возрастных групп (I—V), а во вто-
ром семь (I—VII). Е. Н. Смирнов указывал, что IV группа качественно
отличается от III тем, что у животных IV группы на жевательной по-
верхности зубов дентин замыкается в петли, а V группа отличается от
IV тем, что у нее дентин занимает всю жевательную поверхность
(рис. 66). На основании этого В. А. Рыльников и Е. В. Карасева (1985)
делят серых крыс по стертости жевательной поверхности зубов на пять
возрастных групп с подгруппами в III и IV группах, так как в них на-
ходятся зверьки, сильно отличающиеся по возрасту. Морфологически эти
отличия выражаются в виде разной степени обнажения дентина, которые
п дают право на выделение подгрупп внутри этих групп. С точки зрения
этих авторов, такое деление более удобно для практического определения,
так как сначала позволяет обратить внимание на наиболее существенные
критерии стадии стертости зубов и на этой основе вести дальнейшее, бо-
лее детальное определение. По сути же предложенное этими авторами
деление на пять возрастных групп с подгруппами в III и IV группах
ничем не отличается от деления на семь возрастных групп, предложенно-
го Н. Г. Карноуховой (1971), которыми мы и будем пользоваться в даль-
нейшем.
В основу определения абсолютного возраста серых крыс по стертости
жевательной поверхности зубов Н. Г. Карноухова положила наблюдение
за стиранием зубов у крыс известного возраста в лабораторных условиях.
Однако очевидно, что стирание зубов здесь будет проходить медленнее,
чем у диких зверьков, питающихся более грубой пищей. Могущие влиять
на скорость стирания зубов обменные процессы также протекают несрав-
нимо медленнее. Кроме того, срок жизни лабораторных крыс намного
больше, чем у диких. Все это может быть причиной завышения Карно-
уховой абсолютного возраста крыс в группах V—VII.
Изучение слоистых структур в периостальной зоне мандибулы обычно
проводят на ее поперечных срезах, начиная от участка с середины по-
следнего коренного зуба (М3) и кончая сочленовым отростком (Клеве-
заль, Клейненберг, 1967). Количество слоев в периостальной зоне должно
отражать число перезимовок.
Экология
215
Рис. 65. Возрастные изменения коренных зубов серой и черной крыс {по: Карнаухо-
ва, 1971)
НЧ— зубной ряд нижней челюсти, ВЧ— зубной ряд верхней челюсти; а — минимальная
стертость, б — максимальная, 1 — потертость эмалевого слоя, 2— обнажение дентина
Определение возраста серых крыс по слоистым структурам кости про-
водили М. Я. Лаврова и Т. С. Минина (1968), Н. Г. Карноухова (1971),
Н. Н. Хайрулин (1972). Последний брал крыс, добытых из холодильника
’ с постоянной температурой (—15°) и из убойного цеха, где изменения
температуры, влажности и освещенности были значительны, хотя и не
такие резкие, как вне построек. У всех животных разного пола и возра-
ста не было обнаружено достоверной сезонной изменчивости в количе-
стве слоев в периостальной зоне кости. Н. Г. Карноухова, изучавшая се-
рых крыс из населенных пунктов и в морском порту, тоже подтверждает
отсутствие достоверной корреляции между количеством слоистых струк-
тур в кости и возрастом.
216 Глава третья
Экология 217
Рис. 66. Возрастные группы по стадиям стертости жевательной поверхности зубов
верхней челюсти серой крысы. Фото В. А. Лапшова по материалам В. А. Рыльни-
кова
218 Глава третья
Г. А. Клевезаль (1973а, б; 1974) неоднократно указывала, что в по-
пуляции животных, обитающих в районах со слабоконтинентальным кли-
матом, годовые линии склеивания выражены менее четко, поэтому надо
осторожно подходить к определению возраста у этой категории. Очевид-
но, что ее замечание в такой же мере должно относиться и к серым кры-
сам, обитающим в постройках человека, где круглый год колебания тем-
пературы, влажности и других неблагоприятных факторов в значительной
мере сглажены.
Наши собственные исследования, проведенные на серых крысах рисо-
вых полей и в населенных пунктах Кубани (Рыльников, Карасева, 1985)т
лишь иллюстрируют замечание, сделанное Клевезаль.
Нами обнаружена невысокая корреляция между количеством слоев в
периостальной зоне мандибулы, которая должна отражать число перези-
мовок, и показателем возраста по стертости коронок зубов у пасюков с
рисовых полей (г=0,6, при р<0,01). Полное отсутствие такой корреля-
ции обнаружено у зверьков из построек человека (г= — 0,06). Это можно
объяснить не только мягкими условиями перезимовывания, но также и
зимним размножением крыс в постройках. У молодых животных I, II и
111 возрастных групп, кости которых имеют губчатое строение, полосы
склеивания не закладываются или резорбируются (Клевезаль, Клейнен-
берг, 1967). Этим можно объяснить, почему многие зверьки VII возраст-
ной группы имеют лишь одну линию склеивания, а многие зверьки:
V и VI групп не имеют линий вообще. Будучи отловленными осенью или
зимой, до того как успевает заложиться очередная линия склеивания,,
они вполне могли быть в возрасте не менее двух лет при условии, что-
родились зимой или ранней весной. Исходя из этого можно объяснить,,
почему в постройках среди зверьков VI и VII возрастных групп (пере-
зимовавших) отношение числа крыс с одной линией склеивания к
числу крыс с двумя линиями больше (0,75), чем в открытых стациях
(0,23). Аналогичные данные по числу линий склеивания у серых крыс
на Кубани получены М. Я. Лавровой и Т. С. Мининой (1968). Среди пе-
резимовавших крыс, отловленных на лиманах Азовского моря, преоблада-
ли двухлетки, в то время как среди крыс, отловленных на открытых ста-
циях, прилегающих к станице,— годовалые. Однако авторы объясняют
это наличием миграционных путей, проходящих по околоводным биото-
пам (примыкающим к станице), по которым расселяются молодые кры-
сы. С нашей точки зрения, эти отличия определяются условиями перези-
мовывания, при которых у пасюков закладываются линии склеивания.
Таким образом, анализ слоистых структур кости у серых крыс необ-
ходимо проводить с большой осторожностью. Однако согласиться с Кар-
поуховой (1971) в том, что эта методика совершенно непригодна для
изучения возраста серых крыс, нельзя.
В качестве критерия относительного возраста используют также мор-
фологические особенности черепа: длину и высоту черепа, выраженность
и развитие, форму и размеры отдельных костей черепа (Смирнов, 1968).
Н. П. Наумов (1935) подчеркивал, что по этим признакам, а также по-
скуловой ширине, широкоскулости (отношению скуловой ширины к кон-
Экология 219
дилобазальной длине), курносости (отношению длины мозговой коробки
к длине носовых костей) и т. д. можно достаточно надежно отделить
прибылых зверьков (рождения текущего года) от взрослых, но нельзя
на основе перечисленных критериев осуществлять разбивку по возраст-
ным группам из-за высокой степени трансгрессии рядов.
По нашим данным (неопубл, материалы Рыльникова и Карасевой),
кондилобазальная длина черепа обнаруживает значительный разброс в
зависимости от показателя возраста по степени стертости жевательной
поверхности зубов как среди самцов, так и самок, отловленных в одном
и том же месте в одно и то же время. Но кондилобазальная длина черепа
серых крыс одного возраста, отловленных в 1978 г. в свинарниках (отап-
ливаемые помещения) и в 1980 г. в частном секторе (в неотапливаемых
сараях), достоверно (р<0,05) отличается у зверьков из отапливаемых и
холодных помещений. Эти различия скорее всего связаны с условиями
перезимовывания под влиянием разных микроклиматических факторов.
Внешние условия обитания и внутрипопуляционные факторы оказывают
существенное влияние на морфометрические показатели (Клевезаль,
19736).
Существуют четыре метода оценки соответствия между относитель-
ным и абсолютным возрастом в полевых условиях: 1) мечение индивиду-
альными метками (отрезание пальцев, нанесение насечек на ушах, вы-
стригание или окрашивание шерсти и др.) с повторным отловом; 2) мас-
совое мечение тетрациклином в приманках с повторным или однократным
отловом; 3) определение числа линий склеивания в периостальной зоне
мандибулы; 4) многолетний анализ возрастной структуры сезонно раз-
множающейся популяции серых крыс путем установления скорости пере-
хода модальной группы из меньшего относительного возраста в больший.
Первый метод хотя и трудоемок, но позволяет наиболее точно опреде-
лить абсолютный возраст зверьков. Второй метод менее трудоемок. Мече-
ние тетрациклином производится путем однократной раскладки приман-
ки с тетрациклином. Если отлов произведен на протяжении не более
30 дней для крыс с массой тела приблизительно до 150 г, а для более
взрослых в течение срока не более 40 дней (соответственно сроки обнов-
ления резцов), время, прошедшее с момента мечения до момента отлова,
может быть с точностью до 2 дней установлено на поперечном срезе рез-
ца по числу суточных слоев, находящихся между меткой и пульпой
(Клевезаль, 1984; Рыльников, Звонарев, 1986).
Третий метод подробно обсуждался выше и, по всей вероятности, все
» же малопригоден.
Четвертый метод имеет свои безусловные ограничения и практически
пригоден только для изучения популяций серых крыс природных биото-
пов при условии их круглогодичного обитания там. Тем не менее мы
подробно остановимся на нем, так как в ряде случаев мы им руководст-
вовались.
В качестве примера мы приводили произведенный нами анализ воз-
растного состава и размножения серых крыс на рисовых полях Кубани
{Рыльников, Карасева, 1985), позволивший установить следующее: зверь-
220 Глава третья
Месяцы
। । । । । । । । । । । । । । । ।
ж 'ш 1 л
Месяцы
Рис. 67. Возрастной состав популяции серых крыс на рисовых полях и предполагае-
мые переходы из одной возрастной группы в другую (по: Рыльников, Карасева,.
1985)
По оси ординат I—VII — возрастные группы (см. рис. 71)
ки I и II возрастных групп, пойманные в конце мая 1978 г. и в июне-
1979 г., вероятнее всего, могли родиться в середине апреля, учитывая,,
что срок беременности составляет у крыс 22—25 дней (Гамбарян, Ду-
кельская, 1955). Следовательно, абсолютный возраст этих молодых — не
более двух месяцев. За период с июня—июля по декабрь 1979 г. боль-
шинство крыс перешли из I и II возрастных групп в III и IV, следова-
тельно, возраст зверьков III группы не более 6 мес (приблизительно-
3—6 мес) (рис. 67).
С декабря по март 1980 г. основная масса зверьков из III перешла
в V группу (однородность возрастного состава и отсутствие размножения
позволяют это констатировать довольно точно), а в мае 1980 г. уже зна-
чительная часть крыс перешла в VI группу, а к августу перезимовавшие
Экология
221
Таблица 22. Соответствие относительного возраста по
стертости коронок зубов абсолютному возрасту серых крыс
Возрастная группа по стер- тости коронок зубов Предполагаемый абсолютный возраст, мес
по: Карноухова, 1971 по: Смир- нов, 1968 по: Рыльни- ков, Кара- сева, 1985
I <1 <3 1
II 1-4 4-6 1-2
ПК (III) 3-4 - 6-7 3-6
III2(IV) 6-7 - 12 7-12 7-8
ivhv) 12-24 9-11
IV2(VI) 24-42 13-24 12-16
V(VII) >42 >25 17
крысы составляли VI—VII группы, отчетливо обособившиеся от сеголе-
ток (I—IV). В феврале 1981 г. зверьки старших возрастных групп почти
исчезли из популяции. Таким образом, можно считать, что возраст зверь-
ков V группы в среднем не более И мес (9—11), а возраст зверьков
VI группы в среднем не более 16 мес. Согласно данным 1978 г., зверьки
V группы перешли в VI группу за период с июня по октябрь (т. е. за
4—5 мес), что подтверждают изложенные выше выводы.
Учитывая, что дважды (в 1979 и 1980 гг.) на рисовых полях Кубани
наблюдали практически полную смену состава популяции, можно с уве-
ренностью сказать, что средний срок жизни серых крыс там не превыша-
ет 2 лет с одной перезимовкой. Это, конечно, не исключает наличия в по-
пуляции небольшого числа крыс VII группы, перезимовавших 2 и 3 раза,
о чем свидетельствуют линии склеивания в периостальной зоне мандибу-
лы. Доля таких крыс колеблется в зависимости от скорости обновления
возрастного состава популяции.
На основании полученных данных составлена таблица соответствия
возрастных групп приблизительному абсолютному возрасту (табл. 22).
Как видно, данные Рыльникова и Карасевой (1985) соответствуют
данным Карноуховой (1971) только для возрастных групп I—IV и рас-
ходятся с данными Е. Н. Смирнова (1968) за счет пропорционального
смещения абсолютного возраста по всем возрастным группам.
ч
Величина смертности
Смертность в общем балансе сил, определяющих динамику численности,
является отрицательной составляющей, которая имеет место на всех
этапах от момента рождения молодняка. Пренатальная смертность
квалифицируется как потери до момента рождения, а поэтому должна
учитываться при расчете продуктивности самок путем вычитания
потерь до имплантации и после нее.
222 Глава третья
На основе теоретических выкладок, приведенных В. Д. Федоровым,
Т. Г. Гильмановым (1980) и Коли (1979), можно выделить основные
понятия, характеризующие смертность в популяции. Величина удель-
ной смертности (dj) в популяции равна
(rij щ+i)/?г3 1 1 Sj,
где dj —доля животных погибающих, a sj —доля животных, выживаю-
щих с возраста / до /+1, ns+l — численность возрастного класса j+1;
щ, Sj — численность и удельная выживаемость возрастного класса.
Выживаемость ?о,3=п3-/гг0 и смертность 1—Z0.j, которые характеризуют
вероятность выжить или соответственно умереть в возрастном интервале
от нулевого класса до возрастного класса /, где п0 — численность нуле-
вого возрастного класса.
Необходимо ввести еще одно понятие — средняя удельная смертность,
которая характеризует среднюю долю крыс всех возрастов, погибающих
m
в популяции в возрастном интервале от 0 до иг, а именно d' = У d^m —
j=o
т
невзвешенное среднее, где т — число возрастных классов, или d= У
3=0
(nj—nj+i)lN — взвешенное среднее, которое наиболее часто используется
при практических расчетах, где N — численность популяции.
Величина смертности (средняя удельная смертность — замечание
Рыльникова) может быть определена как число случаев гибели в расчете
на одну крысу в год и вычисляется отношением числа случаев гибели в
год к среднему числу особей в популяции.
Потери до имплантации. Преимплантационные потери подсчитывают
по отношению числа имплантировавшихся эмбрионов (включая резор-
бирующиеся) к числу желтых тел текущей беременности в расчете на
одну самку. По данным Перри (Perry, 1945), у обследованных самок сред-
нее число овулировавших яиц было 10,84, а среднее число здоровых эм-
брионов — 8,66, т. е. потери составляли 20,5%. У 56,7% оплодотворенных
самок было потеряно по одному или по два яйца.
Иногда (7% случаев) наблюдается полиовуляция, которую рекомен-
дуется исключать из преимплантационных потерь. Число желтых ,тел
текущей беременности в расчете на одну беременную самку в среднем
составляет 10,25. Наблюдаются изменения доли потерянных зигот от
года к году. Зимой их доля немного увеличивается по сравнению с
летом или осенью (табл. 23). За 1,5 г. 61% самок крыс в Балтиморском
зоопарке потеряли 11% зигот.
Одной из причин преимплантационных потерь является незакончив-
шаяся лактация (Leslie et al., 1952).
Потери после имплантации. Постимплантационные потери опреде-
ляют обычно: 1) путем подсчета числа резорбирующихся эмбрионов по
отношению к общему числу найденных у всех беременных самок (взве-
шенное среднее); 2) по доле беременных самок, у которых обнаружены
случаи резорбции эмбрионов.
Экология
223
Таблица 23. Преимплантационные потери у серых крыс в Балтиморском
зоопарке (1972-1974 гг.) (по: Farhang-Azad, Southwick, 1979)
Показатель 1972 г. 1973 г. 1974 г.
лето осень зима весна лето осень зима всего
Число самок 6 5 4 6 8 6 4 39
Число желтых тел 60 51 42 60 80 61 37 391
Число эмбрионов 58 46 35 50 71 54 32 346
Число самок с потеря- ми зигот 2 4 3 5 4 3 3 24
Число потерянных зигот 2 5 7 10 9 7 5 45
Доля самок, потеряв- ших зиготы, % 33,3 80,0 75,0 83,3 50,0 50,0 75,0 61,0
Доля потерянных зи- гот, % 3,3 9,8 16,6 16,7 11,2 11,5 13,5 11,0
В Балтиморском зоопарке случаи резорбции эмбрионов наблюдались
у 20,0% самок, а доля резорбирующихся эмбрионов составила 4,6%.
Процент резорбирующихся эмбрионов был ниже весной и летом и выше
осенью и зимой (до 16,2% — табл. 24). Это не случайно, поскольку пост-
имплантационные потери в большинстве случаев связаны со стрессом,,
вызванным неблагоприятными условиями внешней среды, а также с
переуплотненностью поселений серых крыс. Осенью наблюдается зна-
чительный приток мигрантов в постройки, где численность популяции и
без того высока в результате весенне-летнего размножения. Процент
резорбирующихся эмбрионов среди молодых (200—299 г) и самых ста-
рых (500—599 г) самок (хотя и недостоверно) несколько ниже, чем
среди средневозрастных (300—499 г) (Farhang-Azad, Southwick, 1979).
Увеличенная доля самок старших возрастных групп, имеющих резер-
вирующиеся эмбрионы, по сравнению с младшими наблюдалась и среди
крыс открытых стаций Кубани и Украины (Рыльников, Карасева, 1985;
Мерзликин, 1987а), что как явление противоречит основной гипотезе,
согласно которой в процессе регуляции численности первыми из размно-
жения исключаются молодые животные, занимающие обычно низкие
иерархические ступени (Шилов, 1977, с. 171). Подтверждение этой
закономерности у серых крыс наблюдал А. Н. Козлов (1981) в животно-
водческих помещениях Северного Казахстана, где эмбриональная смерт-
ность в условиях увеличения плотности чаще наблюдалась у самок
младших возрастно-весовых групп. Отмеченные противоречия, скорее
всего, являются свидетельством неоднозначности в способах регулирова-
ния численности серых крыс разных популяций.
Величина эмбриональной смертности может быть связана с условия-
ми пренатального развития. Например, вероятность резорбции зароды-
шей оказалась наименьшей на средних стадиях беременности и наиболь-
224 Глава третья
Таблица 24. Постимплантационные потери у серых крыс (1972-1974 гг.)
(по: Farhang-Azad, Southwick, 1979)
Показатель 1972 г. 1973 г. 1974 г.
лето осень зима весна лето осень зима всего
Число самок 8 9 5 14 9 11 4 60
Число жизнеспособных эмбрионов 66 77 37 128 79 100 32 519
Число резорбирующих- ся эмбрионов 3 5 6 3 1 4 2 24
Число пометов с ре- зорбциями 2 2 2 2 1 2 1 12
Доля резорбирующихся 4,9 6,5 16,2 2,4 1,3 4,0 6,3 4,62
эмбрионов, % Доля пометов с резорбциями, % 25,0 22,2 40,0 14,3 11,1 18,2 25,0 20,0
шей в ее начале и конце. Величина эмбриональной смертности связана
с первоначальным размером выводка геометрической прогрессией
£=0,7950", где х — вероятность того, что любой помет из п зародышей
останется без потерь (Perry, 1945).
Смертность крысят в период пребывания в гнезде
К настоящему времени в литературе упоминается только один способ
оценки этого показателя — по отношению числа новорожденных крысят,
обнаруженных в гнездах, к числу эмбрионов в расчете на одну самку
в год.
В неволе среди 31 670 белых крыс смертность крысят в гнезде состав-
ляла 1,3% (King, 1921, цит. по: King, 1939), а среди 6295 лабораторных
серых крыс —1,2% (King, 1935). За 26 генераций серых крыс при их
содержании в неволе среди 53077 новорожденных мертвыми оказались
только 268. Смертность среди молодых крысят в период их выкармли-
вания значительно снизилась после 10 генераций. К этому времени
самки так хорошо приспособились к жизни в неволе, что редко умерщв-
ляли свое потомство после манипуляций (взвешивание, промеры и т. и.),
проводимых с ними исследователями. Изредка кормящие самки уничто-
жали свое потомство после того, как часть сосков была поранена молод-
няком во время кормления (King, 1939), или в том случае, если условия
содержания были крайне плохие. Гнезда редко разрушались другими
животными, обитающими в той же клетке. Согласно данным Лесли с
соавторами (Leslie et al., 1952), среднее число крысят в одном гнезде 7,0,
а число эмбрионов на одну самку — 9,03. Таким образом, вскоре после
родов по неизвестным причинам оказываются потерянными два новорож-
денных.
Дэвис (Davis, 1953а, Ь) предлагал следующую схему расчета вероят-
Экология 225
ности выживания молодняка во время выкармливания в популяции
крыс, обитающей в складах г. Балтимора. На одну беременную самку
приходится 9,4 эмбриона. Число раз в году, когда одна взрослая самка
беременеет, составляет 4,8. Тогда число эмбрионов, которое будет про-
изведено в популяции за 16 дйёйДсрок беременности по Дэвису), 9,4Х
Х4,8«45. В среднем 3,5 раза в году самка бывает кормящей. Если допу-
стить, что к середине срока лактации два новорожденных погибают (или
0,5 от ежегодного числа выводков), то до середины лактации выживает
детенышей 7,4ХЗ,0«22. Тогда вероятность выживания крысят от 16-го
дня беременности до середины срока лактации составит 22:45^0,49 в
течение 25 дней.
При использовании этого способа расчета самое трудное — опреде-
лить число новорожденных в помете, поскольку обнаружить гнездо кры-
сы в большинстве случаев невозможно из-за его недоступности. В таких
случаях для характеристики смертности крысят во время выкармлива-
ния достаточно воспользоваться отношением числа лактирующих самок
к числу беременных, рассчитанных за один и тот же срок наблюдения.
Так и поступает сам Дэвис (Davis, 1951а—с) при анализе характери-
стик популяций крыс. Им показано, что наибольшая смертность крысят
во время выкармливания наблюдается в растущей популяции при срав-
нении с убывающей и стационарной, а увеличение численности крыс
в растущей популяции происходит преимущественно за счет лучшего
выживания крысят послр их выхода на поверхность из нор (Davis, 1951а).
Дэвис (Davis, 1953а, Ъ) рассматривает четыре возможных способа
определения величины смертности у животных в естественных условиях:
1) по возрастному составу среди погибших животных; 2) по скорости
исчезновения из популяции маркированных животных путем мечения
с повторным отловом; 3) по пропорции взрослых крыс в постоянных по
численности популяциях, поскольку к моменту, когда каждая молодая
крыса достигает половозрелости, погибает равное число взрослых живот-
ных; 4) по разности между известными значениями величины прироста
численности и величины рождаемости в популяции.
Все случаи применимости этих и других методов обсуждаются в
монографии Коли (1979), однако возможности их использования по от-
ношению к серой крысе весьма небольшие.
Первые три метода Дэвис (Davis, 1953а) применил для определения
величины смертности серых крыс на ферме близ Балтимора. Им, в част-
ности, показано, что около 5% крыс доживали до 1 года при следующих
показателях выживания с ранней весны (начало отлова), где первона-
чальное число зверьков принималось за 100%. Доля выживших поздней
весной составляла 74%, летом —60%, поздним летом —54%, ранней
осенью —27%, поздней осенью — 15%, зимой —5%. Эти данные полу-
чены на основе маркирования 1036 крыс, из которых 366 были отловле-
ны повторно в следующие сезоны. Величина гибели крыс на основании
анализа возраста 60 подобранных трупов существенно не отличалась от
таковой, установленной мечением с повторным отловом. Самки жили в
среднем на 20% дольше самцов. Сравнение продолжительности их жизни
8 Серая крыса
226
Глава третья
может быть сделано также на основании изменений в соотношении полов
(Davis, 1948).
Сходные данные получены Хартли и Бишопом (Hartley, Bishop, 1979).
Согласно их предварительной оценке, продолжительность жизни серых
крыс на фермах Уэльса, полученная с помощью мечения с повторным:
отловом,— от 1,5 до 9,5 мес. Некоторые крысы, жившие на полях около
фермы, достигли возраста 24—35 мес.
Однако, если принять во внимание данные как самого Дэвиса (Davis,.
1953b), так и других авторов (Tanaka, 1956; Taylor et al., 1974, 1981;
Рыльников, 1983) о том, что вероятность повторного отлова серой крысы
резко уменьшается, можно предполагать, что величина смертности, по-
лученная этим способом, оказывается сильно завышенной.
В популяциях серых крыс с выраженным сезонным размножением
оказывается возможным при анализе динамики возрастного состава вы-
делить группу перезимовавших животных и проследить за изменением
их доли в популяции в течение года.
На рисовых полях Кубани возрастной состав популяции обновляет-
ся в течение срока, не превышающего 2, а то и 1,5 лет (см. рис. 67).
Об этом же свидетельствуют и линии склеивания в периостальной зоне
мандибулы. Зверьки, пережившие 2—3 зимы, составляли ничтожную'
долю в популяции.
В. А. Рыльниковым и Е. В. Карасевой (1985) сделан вывод о ежегод-
ной смене значительной части состава популяции крыс за счет гибели
зверьков старших возрастных групп. Чем более суровыми оказываются
условия перезимовки, тем большая доля старых зверьков гибнет. В на-
селенных пунктах Кубани доля старших возрастных групп практически
больше во все месяцы года, что, по мнению авторов, свидетельствует о
более медленной сменяемости поколений и может быть связано с мень-
шей смертностью от неблагоприятных факторов среды (Лаврова, Мини-
на, 1968).
В населенных пунктах температурные условия предшествовавшего
года могут оказывать существенное влияние на долю молодняка в попу-
ляции крыс; в Ленинграде она в весенне-летний период была тем боль-
ше, чем холоднее прошедшая зима (Жирнов, 1980, 1983).
Рождаемость и выживаемость за 1 год. Способы расчета. Поскольку'
период видимой беременности составляет около 18 дней, то это и есть та
единица времени, по отношению к которой выражают среднее число пол-
ных беременностей (или принесенных пометов) и среднее число крысят
(эмбрионов) в год.
Согласно Г. Коли (1979), величина, обратная средней продолжитель-
ности истинной беременности в течение сезона размножения, составит
18/365=0,05 (для серых крыс — обитателей населенных пунктов и дру-
гих местообитаний с круглогодичным размножением), а, например, для
серых крыс — обитателей рисовых полей и других природных биотопов
Кубани — 18/270=0,03, тогда число пометов в течение этих сроков соста-
вит Рб/0,05 или Рв/0,03, где Ръ — доля самок с видимой беременностью, т. е.
3,7 и 2,8 соответственно (см. табл. 16, 17).
Экология
227
Дадим необходимые пояснения по технике вычисления параметра Ре-
Согласно рекомендациям Г. Коли (1979, с. 137), для усреднения доли
беременных самок и числа эмбрионов на одну сймку, разбитых по воз-
растным группам, может применяться невзвешенное среднее (Ре), при-
чем Pq = + чт---F 4— -77- , где пт, пп, пт — число эмбрионов в
\ A'j 7Vn Лиг/ °
помете самок I, II, III возрастных групп, Nlt Nu, Nin — число самок
I, II, III возрастных групп, для которых производятся расчеты, С —число
возрастных групп.
Когда усреднение производится по месяцам года, в формуле цифры
I, II, III... будут означать месяцы года, а С — число месяцев, в которые
зарегистрировано размножение.
В тех случаях, когда разбивка по возрастам не производится, удобнее
рассчитывать взвешенное среднее:
р ___ ”i + + ”ш
б~ yl+zvn+/vIn-
Число случаев выкармливания (лактации) рассчитывается так же,
только при расчете в числителе используют значение срока лактации,
который равен 36 дням (Davis, 1953), т. е. в пересчете на 1 год 36/365=
0,0986. Тогда число случаев лактации у самок за 365 дней составит:
Pn/0,0986, где Рл — доля лактирующих самок.
Пределы варьирования значений числа случаев беременности и числа
случаев лактации при 5%-ном уровне значимости могут быть оценены пу-
тем добавления к ним 2о.
Среднее число эмбрионов, имеющихся у одной самки (Ft), за 1 год
рассчитывают следующим образом: Ft/NJOflb или Fi/NjOfiS — у самок,
живущих в строениях, и у самок, живущих в природных биотопах соот-
ветственно.
В населенных пунктах и на рисовых полях Кубани самки имеют в
среднем по 29,8 и 34,5 эмбриона в год при расчете на каждую независи-
мо от возраста (из числа активных членов популяции).
Поскольку многие авторы проводили расчет этих показателей на одну
взрослую самку, то можно ожидать, что цифры будут сильно завышены.
По данным Эмлена и Дэвиса (Emlen, Davis, 1948), в г. Балтиморе
взрослые самки (с массой тела более 250 г) приносят в среднем 3,34 поме-
та за 218 дней (с учетом 3% внутриутробных потерь), среднее число эм-
брионов составит 9,0, число эмбрионов на одну взрослую самку за
218 дней составляет 3,34X9,0+30,0. На одну половозрелую самку (с раз-
4 витыми фолликулами) в Балтиморском зоопарке приходилось в среднем
41,9 эмбриона, а с учетом постимплантационных потерь (5,3%) —39 но-
ворожденных в год (Farhang-Azad, Southwick, 1979).
Для подсчета числа пометов и эмбрионов в них могут быть использо-
ваны плацентарные пятна, которые сохраняются на стенках матки в те-
чение 8—10 мес (Ретту, 1945; Смирнов, 1968).
Согласно неопубликованным данным В. А. Рыльникова и Е. В. Ка-
расевой, на рисовых полях Кубани самки-сеголетки (в возрасте до 8 мес)
8*
228
Глава третья
приносят 1—2, реже 3 помета, а перезимовавшие самки в большинстве
случаев приносят 2—3, реже 4 помета. Среди крыс населенных пунктов-
Кубани самок, принесших 3 и 4 помета, в возрасте старше 9 мес было
больше, чем на рисовых полях (рис. 68). Как видно, эти данные находят-
ся в соответствии с произведенными выше расчетами и выводами
В. А. Рыльникова и Е. В. Карасевой (1985) о том, что, несмотря на
большую продолжительность периода размножения серых крыс в насе-
ленных пунктах, интенсивность их размножения на рисовых полях выше.
Таким образом, у серых крыс оба показателя плодовитости (число по-
метов и число детенышей в расчёте на одну самку за 1 год) популяции
значительно варьируют в различных стациях и географических зонах.
Черные крысы приносят большее число выводков — в среднем 5 в год.
Число прибылых на одну самку у них 27 за один год (Davis, 1953а, Ь).
По данным К. Бейшебаева (1962), одна самка туркестанской крысы
в природных биотопах за один год жизни может дать не более 2—3 по-
метов. Это подтверждается числом плацентарных пятен на стенках мат-
ки — их не более 17—18 при средней величине выводка 10,8.
Показатель числа новорожденных в расчете на одну самку за опреде-
ленный промежуток времени (например, за один год), характеризуя по-
тенциал воспроизводства, не может быть использован для оценки попу-
ляционной динамики, в частности годовой продуктивности. Для этих
целей используют показатели: 1) «удельной рождаемости» (&3), т. е. от-
ношение числа новорожденных (или эмбрионов, исключая постимплан-
тационные потери) к числу животных в популяционной выборке или к
числу животных данной возрастной группы из этой популяционной вы-
борки, 2) «удельной смертности» (d3,3+1) или «удельной выживаемости»
(s3,3+i). Причем последний показатель рассчитывают отношением числен-
ности последующего класса (/+1) к численности предыдущего (/).
К сожалению, данные о выживаемости — вероятности выжить в воз-
растном интервале от нулевого класса (0) до возрастного класса (у), обо-
значаемой Zo, з, серых крыс в естественных условиях весьма скудны.
С учетом оговорок, упомянутых в разделе «Величина смертности»,
выживаемость серых крыс на сельскохозяйственных фермах Англии и
США можно считать примерно равной 0,05 за 1 год (5% пасюков, дожи-
вающих до возраста 1 год) (Davis, 1953а, b; Hartley, Bishop, 1979).
С учетом того, что удельная рождаемость за 1 год среди пасюков на фер-
мах Кубани (наши данные) составляет примерно 0,5, удельная скорость
изменения численности (г) будет равна г=0,50—(1—0,05) =—0,40, т. е. она
отрицательна, в результате почти двукратного преобладания смертности
над рождаемостью. При таком значении удельной скорости прироста чис-
ленности серые крысы на животноводческих фермах вымерли бы в корот-
кие сроки, однако численность там весьма высока и регулируется
преимущественно путем ограничения размножения посредством внутри-
популяционных отношений. Эти расчеты лишний раз убеждают в том,
что показатели выживаемости, полученные Дэвисом, а также Хартли и
Бишопом, сильно занижены. Исходя из данных самого же Дэвиса, сви-
детельствующих, что в условиях отсутствия истребительных мероприя-
л
3
Числа паметоб
Рис. 68. Доля самок серых крыс (от числа отловленных, %), принесших от 1 до
4 пометов в зависимости от возраста и времени года
А — на рисовых полях Кубани, Б — в населенных пунктах. Цифры над кружками обозна-
чают число исследованных самок
тий численность крыс более или менее стационарна (т. е. г=0), а, сле-
довательно, показатели удельной рождаемости и смерности примерно
равны, вероятность новорожденных дожить до 1 года должна быть равна
l0ij=l—d0,3=1—0,50=0,50, т. е. через год остается в живых 50% пасюков.
Глава четвертая.
Поведение
Онтогенез поведения
Необходимый этап при изучении процессов, связанных с развитием пове-
дения,— количественное и качественное их описание и выделение таких
периодов, в течение которых воздействие различных факторов среды мо-
жет привести к существенным изменениям в поведении животных. Всего
можно выделить три категории изменений, которые происходят в течение
жизни животных, особенно в ранний период: 1) некоторые формы пове-
дения исчезают по мере созревания организма, 2) с возрастом появляют-
ся новые поведенческие акты, 3) в ходе развития изменяется относи-
тельная частота выполнения поведенческих, в том числе и социальных,
действий. Как правило, на основе таких изменений и с учетом характера
чувствительности животных к влиянию внешних факторов выделяются
критические (или чувствительные) периоды в их онтогенезе (Scott, 1958;
Fox, 1966).
В этом плане наиболее обычные объекты исследований — лаборатор-
ные крысы (Grosset, Poling, 1982). Относительно их диких родоначаль-
ников сведений значительно меньше, к тому же почти все они получены
за счет наблюдений и экспериментов в искусственных условиях. В дан-
ном разделе мы ограничимся качественным анализом общих закономерно-
стей в развитии поведения, акцентируя внимание на социальных взаимо-
действиях животных.
Онтогенез поведения в ранний постнаталъный
период
Первые сведения о развитии детенышей лабораторных крыс мы находим
уже в ранних работах (Small, 1899; Tilney, 1933). Значительно позже по-
явились исследования, в которых становление поведенческих реакций
описывается подробно. Воллс и Вудс (Bolles, Woods, 1964), наблюдая
ежедневно за крысятами линии Sprague-Dawley с момента их рождения
и до 36-дневного возраста (до 22-дневного детально), проследили динами-
ку различных форм активности детенышей (рис. 69). Анализ особенно-
стей поведения зверьков в это время дает нам основание выделить ряд
периодов в раннем онтогенезе лабораторных крыс подобно тому, что сде-
лано для лабораторных мышей (Williams, Scott, 1953), больших песча-
нок (Бухникашвили, Крученкова, 1976) и собак (Scott, 1958; Scott,
Fuller, i965).
1. Неонатальный период — от рождения до 5—6-дневного возраста.
Крысята совершенно беспомощны и полностью зависят от матерей, ко-
торые их кормят, чистят и согревают. Движения их просты и ограничи-
ваются ползанием, сосанием и изгибанием тела. Основные формы контак-
Поведение 231
Рис. 69. Динамика некоторых форм активности крысят в раннем возрасте (по: Bolles,
Woods, 1964)
1 — игра, 2 — ходьба, бег, прыжки, з — ползание, 4 — чистки (в том числе социальные)
тов — тактильные контакты друг с другом и с матерями и конкуренция
во время кормежки. В этот период в зачаточной форме появляются
чистки и первые признаки ориентации в гнезде. Спят беспокойно.
2. Переходный период — возраст от 6 до 14 дней. Движения стано-
вятся более координированными и совершенными. Детеныши перестают
ползать и начинают ходить. Развиваются первые элементы исследова-
тельского поведения. На 13-й день открываются наружные слуховые про-
ходы. Хорошо развиты индивидуальные чистки. На 14-й день у некото-
рых крысят открываются глаза. Появляется интерес к предметам и дру-
гим детенышам, отмечаются взаимные чистки. Сон более спокойный.
3. Социальный период — возраст от 15 до 21 дня. У всех крысят от-
крываются глаза. Постепенно они начинают переходить на твердую
пищу. Общая активность резко возрастает. Наблюдается активное иссле-
довательское поведение и манипулирование предметами. Возрастает чис-
ло игровых контактов. Характерна постоянная смена деятельности.
С 18-дневного возраста начинают лазить по стенкам клетки. На 19-й день
крысята начинают реагировать на наблюдателя, и первая их реакция —
это приближение к дверцам клетки, даже во время их открывания. Если
на 21-й день матерей отсадить от детенышей, то их активность несколь-
ко падает.
4. Ювенильный период — возраст от 22, до 36 дней (в 36 дней на-
блюдения были прекращены). Общий уровень активности (после отсажи-
вания матерей) быстро восстанавливается. Основной вид деятельности —
игра. Детеныши реагируют на малейшие звуки. По-видимому, в это вре-
мя формируются отдельные элементы оборонительного поведения, начи-
нается перетаскивание пищи в гнезда, появляются первые несовершенные
элементы полового поведения в виде аногенитальной инспекции и попы-
ток садок.
232 Глава четвертая
Таким образом, данная периодизация раннего постнатального онтоге-
неза лабораторных крыс основывается преимущественно на поведенче-
ских признаках. Несмотря на определенную условность (особенно в на-
званиях периодов), она тем не менее отражает степень зависимости де-
тенышей от окружающих факторов и позволяет более тщательно иссле-
довать влияние раннего опыта на последующее поведение взрослых
особей.
Как происходит рост и развитие детенышей серых крыс в период
гнездовой жизни, до сих пор мало известно. Отдельные наблюдения ряда
авторов (Calhoun, 1963; Ляпунова, 1980; Квашнин, 1983а) можно сум-
мировать следующим образом. В первые 5 дней жизни крысята издают
слышимые звуки, если их беспокоят. В 6—11 дней у них появляется во-
лосяной покров (если матери оставляют гнездо с крысятами в возрасте
до 12—14 дней в прохладную погоду, то перед уходом они их «утепляют»,
заваливая бумагой, сеном и т. п. (Квашнин, неопубл, данные)), что, оче-
видно, связано с особенностями механизмов терморегуляции крысят. На
14-й — 21-й день у детенышей открываются глаза. Первые их выходы из
гнезд и убежищ на поверхность наблюдаются в возрасте 20—29 дней.
Тогда же отмечается их самостоятельное питание твердыми кормами
(возможно, переход на немолочное питание происходит и раньше, по-
скольку матери активно перетаскивают пищу в гнезда задолго до выхода
крысят из укрытий). В возрасте 27—30 дней крысята начинают перетас-
кивать в гнезда кусочки пищи и строительный материал. И наконец, по
данным Колхауна, дикие крысы перестают питаться молоком матери в
возрасте 30—38 дней (у лабораторных крыс лактация прекращается
раньше — к 28 дням (Babicky et al., 1970).
Сопоставляя изложенные выше данные, можно отметить, что в инди-
видуальном развитии диких и доместицированных крыс имеется ряд об-
щих черт — примерно в одно и то же время происходит открывание глаз,
начинается перенос в убежища предметов, в том числе и пищи. Лабора-
торные животные замечают наблюдателя (т. е. посторонний раздражи-
тель) в тот период, когда дикие зверьки впервые выходят за пределы
гнезд. Однако, по-видимому, ранний период жизни у серых крыс более
продолжительный, чем у лабораторных, поскольку они дольше питаются
молоком матери. Возможно, и формирование поведенческих реакций у
доместицированных крыс происходит раньше, о чем, в частности, свиде-
тельствует полное отсутствие у них реакции страха на новые стимулы,
тогда как у серых крыс наблюдается ярко выраженная пугливость, осо-
бенно заметная при их первых выходах из укрытий.
Онтогенез поведения в послегнездовои период
Начиная с ювенильного периода и вплоть до взрослого возраста в поведе-
нии молодых крыс происходят существенные изменения, аналогичные
тем, что характерны для раннего постнатального периода: с одной сторо-
ны, появляются или исчезают отдельные элементы поведения, а с дру-
гой — изменяются характер и частота социальных контактов между всеми
Поведение 233
животными. Последние изменения являются не менее важными для оп-
ределения так называемых «критических» периодов в позднем постна-
тальном онтогенезе молодняка (Horwich, 1972).
Динамика поведенческих реакций в это время достаточно полно про-
слежена у диких серых крыс, поэтому им и будет уделено основное вни-
мание. Здесь следует оговорить, что основной формой активности доме-
стицированных и серых крыс в «послегнездовой» период является игра,
которую мы рассмотрим ниже.
Долговременные наблюдения Колхауна (Calhoun, 1963) за колонией
серых крыс в условиях большой выгородки позволили ему выявить неко-
торые особенности поведения молодых зверьков и их взаимоотношений
со взрослыми животными вплоть до формирования у них полового пове-
дения (рис. 70). Однако эти данные носят отрывочный характер. Вос-
полнить этот пробел нам удалось за счет длительных и тщательных на-
блюдений за динамикой поведенческих реакций у молодых серых крыс
в условиях небольших вольер (Соколов, Квашнин, 1983а, 1985; Квашнин,
1983а). На основе этих результатов в послегнездовом онтогенезе пасюков
нами были выделены следующие возрастные периоды, каждый из кото-
рых характеризовался своими особенностями поведения молодняка и спе-
цифическими формами социальных отношений между всеми членами экс-
периментальных групп (рис. 71):
1. Ювенильный период; по-видимому, начинается с момента выхода
крысят из гнезд в возрасте 20—25 дней12, когда они начинают осваи-
вать новую для них среду, и заканчивается, когда крысята начинают фи-
зиологически созревать (в 65—70 дней, по Колхауну немного позже).
Родители и другие взрослые особи мало внимания обращают на детены-
шей вне гнезд, как бы не замечают их присутствия. Для крысят, напро-
тив, характерен усиленный интерес к взрослым особям, особенно к мате-
рям — они постоянно следуют за ними, повторяют их движения и их
реакцию на предметы внешней среды. В этот период для детенышей се-
рых крыс характерны, с одной стороны, повышенная пугливость и осто-
рожность, а с другой — слепое подражание действиям матери. Молодые
зверьки много и охотно играют друг с другом и с матерью. В их поведен-
ческом репертуаре отсутствуют элементы полового, агонистического и
маркировочного поведения, характерные для взрослых особей.
Поведение лабораторных крыс этого возраста уже заметно отличается
от такового у диких животных. Начало репродуктивного поведения ха-
рактерно для самцов в возрасте 36—40 дней, когда они впервые проявля-
ют влечение к самкам. В возрасте 41—45 дней у самцов отмечаются сад-
ки, а у самок впервые появляются позы лордоза (Bolles, Woods, 1964;
Meaney, Stewart, 1981b). Морфологические признаки полового созревания
наступают несколько раньше, чем проявляется половое влечение (Merci-
er et al., 1982). В этом возрасте у лабораторных животных резко увели-
12 Это следует из периодизации раннего постнатального онтогенеза лабораторных
крыс. Однако накопление данных об этом периоде развития у серых крыс, воз-
можно, внесет поправки и уточнения в возрастную классификацию пасюков.
234 Глава четвертая
Возрастами
О 10 20 W 40 50 ВО 70 ВО 90 100 110 120
।---1-----1----1----1----1-----1----1 । ।----1----1-----г
Рис. 70. Временная пос-
ледовательность проявле-
ния отдельных форм по-
ведения у молодых се-
рых крыс до формиро-
вания у них полового
поведения (по: Calhoun,
1963}
О — матери перетаскивают детенышей, 1 — исследовательское поведение вне гнезда, но в
пределах норы, 2 — первые выходы на поверхность около норы, з — первые передвижения,
связанные е запасанием корма, 4 — прекращение питания молоком матери, 5 — самостоя-
тельное норение отдельно от матери и сибсов, 6 — следование за матерями, 7 — сибсы соби-
раются вместе, но в основном не в родной норе, 8 — согласование взаимодействий со
взрослыми особями, которые терпимо относятся к молодым, 9 — начало взрослого полового
поведения, смена ювенильного шерстного покрова на взрослый, заметный антагонизм с более
взрослыми особями
чивается уровень гормонов (Dessi-Fulgheri, Lastraioli, 1979), у самцов
наблюдается эрекция пениса (Sachs, Meisel, 1979), увеличивается чувст-
вительность центральной нервной системы к андрогенам и нарастает
число клеток Лейдига, секретирующих гормоны в семенниках (Knorr
et al., 1970). Начиная с 51—55-дневного возраста, молодые крысы уже де-
монстрируют половое поведение, характерное для взрослых особей (Меа-
ney, Stewart, 1981а, b; Adams, Boice, 1983).
Возраст. Они
Рис. 71. Динамика со-
циальных контактов
между молодыми серы-
ми крысами в семейных
группах (по: Соколов,
Квашнин, 1985)
Формы контактов: 1 — назо-назальные и обнюхивания участков тела, 2 — перелезания через
партнеров, з — назо-анальные, 4 — попытки садок и преследования, 5 — агрессивные, 6______
игровые
По оси ординат — число контактов за 1 ч: слева (Щ) — на кривой 1, справа (Х2) — на кри-
вых 2—в
Поведение 235
Развитие агонистических форм поведения у доместицированных крыс
также имеет свои особенности. Например, первые агрессивные реакции
по отношению к чужим особям у них проявляются в возрасте 45—
50 дней (Scott, Fredericson, 1951; Scott, 1966; Lore, Stipo-Flaherty, 1984).
С наступлением половой зрелости у молодых крыс в их играх, которые
состоят в основном из элементов агонистического поведения, заметно уве-
личивается количество этих элементов. Постепенно игровые драки приоб-
ретают отношения доминирования—подчинения между партнерами одно-
го пола и сохраняются неизменными длительное время (Baenninger,
1966). Однако в другой работе показано, что иерархические отношения,
возникающие в играх лабораторных крыс, нестабильны во времени и не
коррелируют с системой доминирования у взрослых особей (Adams,
Boice, 1983). Эти авторы считают, что полная социальная зрелость у ла-
бораторных крыс наступает к пятимесячному возрасту.
Для лабораторных крыс характерной формой взаимодействия являет-
ся и социальный груминг, который расценивается как проявление друже-
любия (Grant, Mackintosh, 1963; Poole, Fish, 1975, 1976; Meaney, Ste-
wart, 1981b; Drews, 1982). В ювенильный период по сравнению с пред-
шествующими у детенышей заметно возрастает частота взаимных чисток
как друг с другом, так и с матерями, причем молодые самки чистят ма-
терей почти в два раза чаще, чем самцы-сверстники (Meaney, Stewart,
1981b). Груминг свойствен и взрослым лабораторным крысам, что дало
основание использовать эту форму поведения, например, для изучения до-
минантных отношений между животными в различных конкурентных те-
стах (Spigel, Fraser, 1974). Здесь можно отметить, что социальные чист-
ки у серых крыс (молодых и взрослых) встречались крайне редко и были
характерны в основном для самцов-доминантов по отношению к избран-
ным самкам.
Конечно, различия в поведении между дикими и доместицированными
крысами не ограничиваются только указанными выше. Но и этих данных,
касающихся основных форм социального поведения, достаточно, чтобы
сделать вывод о том, что детеныши пасюков развиваются значительно
медленнее (по крайней мере в послегнездовое время), а время формиро-
вания отдельных поведенческих реакций у них длится много дольше, чем
у лабораторных крыс. Причины таких явлений пока остаются неясными,
хотя, несомненно, они связаны с условиями жизни животных.
В естественных условиях крысята в возрасте до 30—35 дней редко
появляются на поверхности, предпочитая проводить время в норах. По-
степенно их передвижения становятся более активными, хотя и ограни-
чиваются близлежащей к родной норе территорией (Steiniger, 1950; Cal-
houn, 1963). В это время детеныши одного выводка могут попасть в вер-
шу вслед за матерью или отвергнуть какую-либо пищу, также повторяя
действия матери. Сходные реакции были продемонстрированы и в экспе-
риментальных условиях у лабораторных крыс (Galef, Clark, 1971а, b;
Galef, 1976). Неудивительно поэтому, что эффективность дератизацион-
ных мероприятий по отношению к диким крысам ювенильного возраста
может значительно варьировать.
236 Глава четвертая
2. Период полового созревания — возраст молодых серых крыс от
65—70 до 90—95 дней. В этот период происходит физиологическое созре-
вание крысят: у самцов появляется сексуальный интерес к самкам,
а у самок в конце периода начинаются астральные циклы. У молодых
особей формируются специфические элементы поведения, связанные с
маркировкой территории и партнеров по группе мочой. Проявляется аг-
рессивность по отношению к чужим особям. Сохраняется высокий уро-
вень игровых контактов между молодыми и между ними и матерями.
В конце периода взрослые особи начинают проявлять антагонизм к мо-
лодняку.
По данным Колхауна, первые раны на теле молодых крыс в основном
появлялись, когда они достигали 85—90-дневного возраста, что совпада-
ет с нашими наблюдениями. Однако в этот период агрессивность взрос-
лых животных по отношению к молодым проявлялась слабо, поскольку
с «поведенческой точки зрения» членов группировки они не достигли по-
ловой и социальной зрелости — молодые особи еще только накапливали
сексуальный опыт через общение с сородичами. В этот период отчетливо
проявлялись различия в активности у разнополых зверьков: самцы ста-
новились более самостоятельными и удалялись от выводковой норы зна-
чительно дальше и на более длительное время, чем самки.
3. Период поведенческого созревания — наиболее важный и продол-
жительный в развитии молодняка. Он начинается с 95—100-дневного
возраста и характеризуется следующими особенностями: в это время про-
исходят значительные изменения в индивидуальной активности молодых
особей и в характере социальных взаимодействий между всеми членами
групп. У молодых самцов резко возрастает частота всех форм контактов
с самками-сверстницами. У последних появляются первые выводки, в свя-
зи с чем увеличивается их агрессивность. В этом периоде у молодняка
рез-ко сокращается количество игр, и они практически исчезают к четы-
рехмесячному возрасту. У взрослых животных усиливается антагонизм к
молодняку. Наблюдается «выравнивание» социальной активности взрос-
лых и молодых особей и «включение» последних во внутригрупповые от-
ношения, в результате чего формируются новые иерархические связи
между членами группы. В условиях вольер такое включение выражалось
в том, что у одного из молодых самцов стали регулярно проявляться эле-
менты агонистического поведения (позы напряжения, затаивание, вздыб1-
ливание шерсти, хлестание хвостом и т. д.) 13 по отношению к взрослым
самцам, которые вначале не замечали изменений в поведении молодняка,
но затем стали проявлять агрессивность по отношению к ним. Одновре-
13 Для таких самцов были характерны и другие особенности поведения: они зна-
чительно чаще начинали игры, достоверно больше маркировали территорию и
партнеров по группе, но были менее сексуально активны, чем однополые сибсы.
Им также были свойственны уверенность движений и смелость, т. е. черты высо-
коранговых особей. Остальные молодые самцы также отличались друг от друга
по характеру поведения во внутригрупповых контактах и по отношению к чу-
жим особям (Соколов, Квашнин, 1985).
Поведение 237
менпо у таких самцов проявлялась агрессивность по отношению к дру-
гим самцам-сверстникам, у которых соответственно развивалась реакция
избегания при столкновении с ними. Во всех экспериментальных груп-
пах молодые самцы занимали подчиненное положение относительно сам-
ца-доминанта. Интересно отметить, что иерархические отношения в таких
труппах по форме были аналогичными тому, что описано для естествен-
ных группировок серых крыс.
Барнетт (Barnett, 1975) считает, что этот период развития серых крыс,
ио крайней мере для самцов, соответствует их «зрелости». Исследования
на лабораторных животных показали, что этот период у них наступает
раньше и характеризуется тем, что у них увеличивается содержание анд-
рогенов в крови, семенники полностью опускаются в мошонку и появля-
ются такие элементы поведения, как, например, нетерпимость, свойствен-
ные взрослым особям (Bronson, Desjardins, 1971).
Впервые о необходимости выделения в возрастной классификации се-
рых крыс категории особей, проходящих стадию поведенческого созрева-
ния, высказался Колхаун (Calhoun, 1948а, Ь; 1963). По его мнению, этот
период заканчивается у самцов к шестимесячному возрасту, а у самок к
семимесячному, после чего животные становятся «полностью взрослыми».
Значение периода поведенческого созревания для молодых крыс заклю-
чается в приобретении ими социального опыта — они обучаются избегать
угроз и нападений взрослых особей и сдерживать такое поведение, кото-
рое могло бы вызвать агрессию со стороны взрослых крыс. В это время
поведение молодых зверьков определяется уже не столько возрастом,
сколько принадлежностью к полу и индивидуальными характеристиками.
По наблюдениям Колхауна, в его колонии молодые самки предпочита-
ли оставаться в пределах участков обитания матерей вплоть до начала
своего размножения, тогда как взаимоотношения между самцами в этот
период резко обострялись, и это, по-видимому, определяло дальнейшую
судьбу молодняка. С одной стороны, в результате агрессии со стороны
взрослых животных происходило расселение молодых крыс за пределы
участков обитания, что характерно и для других видов грызунов (Chris-
tian, 1970; Steiner, 1972; Bekoff, 1977; Krebs, 1978), а с другой — остав-
шиеся в составе группировок особи становились полноправными ее чле-
нами, т. е. происходил процесс «социализации» (McBride, 1964; Nowicki,
Armitage, 1979).
Влияние раннего опыта на формирование поведения
взрослых животных
Многочисленные эксперименты показали, что влияние факторов внешней
среды в различные периоды роста и развития крысят приводит к разно-
образным изменениям в морфологии, физиологии и поведении взрослых
животных.
Детеныши лабораторных крыс оказались чувствительными к различ-
ным воздействиям уже на ранней стадии онтогенеза, т. е. в пренатальный
период. Экспериментальным путем показано, что если самку во время
238 Глава четвертая
беременности беспокоить или подвергать действию стресс-факторов, то
это приводит к существенным сдвигам в поведении ее потомства. Крыся-
та, родившиеся от перенесших стресс самок, отличались от контрольных
повышенной «эмоциональностью» (характеристика поведения в тесте
«открытого поля», основанная на измерении латентного периода и уров-
ня активности, а также частоты дефекации) и пугливостью (Hockman,.
1961; Thompson et al., 1962; Joffe, 1965; Morra, 1965; Pfister, Ivinskis,
1983). Подобный эффект наблюдался даже у внуков стрессированных са-
мок (Russel, 1971). Также было установлено, что у взрослых самцов, ко-
торые родились от перенесших стресс во время беременности самок, была
понижена половая активность и их поведение было более феминизирован-
ным (Ward, 1972).
Экспериментальные воздействия на детенышей крыс в постнаталь-
ный период развития непосредственно или через их матерей существен-
ным образом сказывались на их физиологии и поведении в более стар-
шем возрасте. Для изучения таких воздействий Кинг (King, 1958; цит.
по: Daly, 1973) было предложено выделить три периода в онтогенезе
крыс — инфантильный (от рождения до 21-дневного возраста14), юве-
нильный (от 22-дневного возраста и до половой зрелости) и взрослый.
Наиболее чувствительным периодом развития является инфантильный,
тогда как стимуляция в остальные периоды уже менее эффективна
(см., например: Baron et al., 1957; Doty, Doty, 1967).
В исследовании Зейтца (Seitz, 1954) было показано, что количество
крысят в помете (от 3 до 12) влияло на материнское поведение самки
и затем на последующее поведение детенышей: крысы из больших поме-
тов были более эмоциональными и больше запасали корма, а самцы из
таких выводков меньше весили и были более сексуально активными, чем
выросшие в малых пометах.
В том случае, если детенышей вынуждали питаться молоком матери
дольше обычного, во взрослом состоянии они хуже обучались избеганию,
чем контрольные (Levine, 1958). Раннее прекращение кормления моло-
ком матери приводило, в частности, к необратимым изменениям функций
почек (Krecek, 1970) и пониженной сопротивляемости к различным за-
болеваниям (Ackerman et al., 1975).
Стимуляция детенышей в раннем возрасте, связанная с усложнением
обычных лабораторных условий или введением новых факторов, приводит
к различным эффектам. Наиболее часто наблюдаемые из них следующие
(Daly, 1973): понижение эмоциональности, улучшение обучения, более
адекватное реагирование на стрессовые воздействия, ускорение роста и
развития, изменения в физиологических функциях.
14 У лабораторных крыс в это время обычно отделяют матерей от детенышей, так
как последние уже способны вести самостоятельную жизнь — они могут питаться
твердыми кормами (а у самок почти прекращается выделение молока). У диких
крыс, как считает Барнетт (Barnett, 1958а), отделение матерей от детенышей
можно проводить не раньше, чем крысята достигнут 28-дневного возраста.
Поведение 239
Взятие крысят в руки (хэндлинг) в течение первых трех недель их
жизни приводило к тому, что они во взрослом возрасте оказывались ме-
нее эмоциональными (Dennenberg, Smith, 1963; Mohanty, Mishra, 1984)
демонстрировали повышенную ориентировочно-исследовательскую реак-
цию (Dennenberg, Grota, 1964) и более адекватную реакцию на стрессо-
вые воздействия (более умеренным выбросом кортикостероидов в новой
ситуации и более интенсивной реакцией надпочечников в ситуациях
угрозы) (Levine, Mullins, 1966), чем контрольные животные. Интересно
отметить, что крысята, которых брали в руки в течение первых 10 дней
жизни, лучше обучались избеганию, чем детеныши, которых подвергли
хэндлингу в возрасте 11—20 дней (Dennenberg, Karas, 1960). Хэндлинг
приводил также к ускоренному росту и развитию крысят (хотя и не
всегда) и к повышенной выживаемости (Levine, Otis, 1958; Dennenberg,
Karas, 1961). Попытки выделения критических периодов у крысят в пер-
вые 10 дней их жизни путем хэндлинга привели Дененберга (Dennen-
berg, 1962) к заключению, что и возраст детенышей, и число дней хэнд-
линга являются важными параметрами, воздействующими на последую-
щее поведение крысят.
Воздействие на крысят в инфантильном возрасте различными стресс-
факторами также приводило, как правило, к заметным изменениям в по-
следующем их поведении. Так, Дененберг и Смит (Dennenberg, Smith,
1963) показали, что крысы, на которых воздействовали в детстве элек-
трическим током, отличались от контрольных пониженной эмоциональ-
ностью. Аналогичные результаты получены и другими исследователями
(Baron et aL, 1957; Goldman, 1964). Однако не во всех работах были по-
лучены определенные данные. Так, Гриффитс и Стрингер (Griffits, Strin-
ger, 1952) не обнаружили по сравнению с контрольными различий в по-
ведении в лабиринте и в тесте открытого поля у взрослых крыс, которых
в течение первых девяти дней жизни подвергали воздействию электрото-
ка, звуковой стимуляции, быстрому вращению и т. д.
Таким образом, период наибольшей чувствительности к внешним воз-
действиям у крысят приходится на первые 5—10 дней жизни, хотя неко-
торые эффекты были обнаружены и при стимуляции в более поздние сро-
ки. Как считает Дененберг (Dennenberg, 1968), ранний постнатальный
(инфантильный) период развития детенышей крыс является периодом
максимальной чувствительности к качеству и количеству воздействий,
хотя истинного критического периода в раннем детстве не существует.
Для объяснения описанных выше эффектов «сверхстимуляции» было
выдвинуто несколько гипотез. Согласно «гипотермической» гипотезе, эти
эффекты вызываются непосредственным воздействием на детенышей за
счет изменения температуры тела, когда их вынимают из гнезда
и берут в руки. Основанием для этого предположения послужили,
в частности, эксперименты, в которых животных подвергали действию
только холода и в которых были получены соответствующие результаты
(Scheafer, 1978, цит. по: Дьюсбери, 1981). Вторая гипотеза объясняет
наблюдаемые эффекты через изменение гормональных связей у детены-
шей и в связи с этим более адекватное реагирование на стрессовые
240 Глава четвертая
воздействия у взрослых животных (Levine, Mullins, 1966). Наиболее
убедительной выглядит третья точка зрения, согласно которой «сверх-
стимуляция» действует не столько непосредственно на молодых зверьков,
сколько через их матерей. Действительно, после возвращения стрессиро-
ванных детенышей в гнезда матери обращают на них повышенное вни-
мание — тщательно их обнюхивают и облизывают (Barnett, Burn, 1967;
Mendosa et al., 1980), что может быть вызвано интенсивными ультразву-
ковыми сигналами, которые издают такие детеныши. Также показано,
что если подвергнуть электрораздражению самок во время лактации, то их
детеныши впоследствии будут более эмоциональными, чем контрольные
(Dennenberg et al., 1962).
Другой экспериментальный подход к изучению влияния раннего опы-
та связан с обеднением среды. Изоляция детенышей в период, предше-
ствующий отнятию от матери, приводила к различным эффектам. Такие
крысята в более позднем возрасте были более возбудимы и активнее в
исследовательском поведении, чем росшие в нормальных условиях
(Hatch et al., 1963; Baenninger, 1967). Изоляция в раннем возрасте при-
водила к заметному увеличению агрессивности, а также к повышенной
чувствительности к электрораздражению и тактильной стимуляции у
взрослых животных (Wahlstrand et al., 1983; Mohanty, Mishra, 1984).
Отдельное содержание (вне контактов с матерью) оказывало существен-
ное влияние на рост детенышей (Hatch et al., 1963) и на некоторые фи-
зиологические функции (Hofer, 1973; Ackerman et al., 1975).
Особое значение в жизни крысят, по-видимому, имеет возраст с 15-го
по 21-й день (социальный период). Именно в это время у них формиру-
ются устойчивые поведенческие связи с матерями и друг с другом. В есте-
ственных условиях развитие детенышей крыс с момента рождения и до
конца этого периода происходит в норах или укрытиях, т. е. в относи-
тельной (или даже полной) темноте. Поэтому в становлении взаимоотно-
шений между матерью и ее потомством важную роль должны играть
ольфакторные сигналы. На доместицированных крысах показано, что у
самок-матерей в кале происходит выделение феромона, когда детеныши
достигают 14-дневного возраста и у них, в свою очередь, проявляется к
нему аттрактивность (Leon, Moltz, 1971, 1972, 1973; Leon, 1974, 1975;
Holinka, Carlson, 1976). Мы предполагаем, что у детенышей диких серых
крыс именно в этот период происходит запечатление на обонятельные ,
сигналы, исходящие от матери. Результатом импринтинга может быть
хорошо выраженная реакция следования в основном за матерями у мо-
лодых зверьков, которые в конце этого периода начинают осваивать про-
странство вне убежищ (Calhoun, 1963; Соколов, Квашнин, 1983а, б; 1985).
Во всяком случае, реакция следования обеспечивает сплоченность семьи,
синхронизацию активности ее членов, освоение крысятами новой для них
среды и выработку у них адаптивных реакций, а также способствует
преодолению детенышами чувства страха (Moltz, 1960; King, 1966; Bron-
son, 1968а, Ь), которое особенно сильно развито у них в ювенильном
возрасте.
Поведение 241
На формирование поведения детенышей крыс в ювенильный период
их онтогенеза значительное влияние оказывают уже не только матери,
но и сверстники. Для оценки этого влияния крысят отнимали от мате-
рей в возрасте 21—23 дня, подвергали действию различных факторов
и оценивали их последствия у взрослых животных. Детеныши, росшие
с трехнедельного возраста в усложненных условиях (в больших клетках
с различными предметами, лесенками и т. п.), во взрослом возрасте по-
казывали лучшую обучаемость в лабиринте и были менее эмоциональны-
ми, чем росшие в обычных условиях (Bingham, Griffits, 1952). Крысята,
подвергавшиеся джентлингу (взятие в руки и поглаживание по спине)
с момента отнятия их от матери, обучались во взрослом возрасте решать
задачи на различение быстрее контрольных (Bernstein, 1957), а также
значительно чаще доминировали над животными из контрольной группы
в ситуациях пищевой конкуренции (Mezei, Rosen, 1960).
На формирование поведения зверьков в ювенильный период сущест-
венное влияние оказывают условия, связанные с социальной деприваци-
ей. Изолированное содержание крысят с 23- до 51-дневного возраста при-
водило к тому, что во взрослом возрасте они хуже обучались и были
более активны в лабиринте и в открытом поле (Dalrymple-Alford, Benton,
1984). Эти авторы предположили, что такие изменения обусловлены раз-
витием у крысят синдрома «раскрепощения» (независимости от сибсов).
Изоляция оказывает значительное влияние на половое и агрессивное
поведение. Отдельное содержание приводило к повышенной сексуальной
активности и обусловливало неадекватное половое поведение у самцов
(Beach, 1942; Gerall et al., 1967; Gruendel, Arnold, 1969). У взрослых
самок, которые были изолированы с 30-дневного возраста, отмечали по-
вышенную активность. Однако начало полового созревания и особенно-
сти астральных циклов у них были сходными с самками, содержавшимися
группами (Hansen, 1977). Изоляция в ювенильном возрасте приводила
также к повышенной агрессивности у взрослых животных и к повышен-
ной чувствительности к стрессу (Lore, Flannelly, 1981; Wahlstrand et al,
1983; Lore, Stipo-Flaherty, 1984; Tang et al., 1984). Изолированное со-
держание крысят в 41—68-дневном возрасте уже не сказывалось на их
агонистическом поведении во взрослом возрасте (Wahlstrand et al., 1983).
Изоляция у лабораторных крыс отражалась также на многих физио-
логических реакциях, на чувствительности к различным химическим
веществам и на ряде других форм поведения (Rosenzweig et al., 1972;
Слоним, 1976; Уждавини, 1980; и др.).
Подобных экспериментов с дикими серыми крысами проводилось
крайне мало. Только в нескольких работах приводятся данные о послед-
ствиях частичной социальной депривации на развитие крысят и на фор-
мирование их поведения (Соколов, Квашнин, 1983а, б; 1985; Квашнин,
1983а, б). Суть опыта сводилась к тому, что из вольер были изъяты
взрослые животные (родители) в ювениальный период развития детены-
шей, когда им было 36—40 дней от роду. Дальнейшие наблюдения в те-
чение 2,5 мес показали, что характер и частота социальных контактов
между крысятами, росшими без родителей, были сходными с таковыми
242 Глава четвертая
между семейными животными. Исключение составляло только маркиро-
вочное поведение: молодые самцы в период поведенческого созревания
метили партнеров по группе и предметы среды значительно чаще, чем их
сверстники, росшие со взрослыми животными. Не выявлены различия в
сроках физиологического созревания молодых самок в разных типах
групп. Существенные различия были установлены в скорости роста —
крысята из семейных групп росли значительно быстрее. Зверьки, кото-
рые росли без родителей, значительно дольше сохраняли пугливость,
и у них впоследствии ярче проявлялась пассивно-оборонительная реакция
и агрессивность по отношению к чужим особям. По-видимому, эти изме-
нения в поведении крысят были обусловлены отсутствием матери, хотя и
не ясны их механизмы.
Роль и значение взрослых самцов (отцов) в формировании поведения
молодых особей не определены. Для лабораторных животных показано,
что молодые крысы в возрасте от 25 до 86 дней часто взаимодействовали
с отцами в семейных группах. Предполагается, что присутствие отцов
влияет на процесс социализации молодняка (Drews, 1982). Результаты
наблюдений за дикими крысами отличны от описанных выше — крысята
в этом возрасте относительно редко вступали в контакты с отцами (Со-
колов, Квашнин, 1985). Однако предполагается, что присутствие взрослых
самцов оказывает сдерживающее влияние на формирование агрессивного
и маркировочного поведения у молодых самцов.
В заключение хотелось бы отметить, что различные эффекты, проде-
монстрированные в экспериментах, трудно переносить на диких живот-
ных в естественных условиях обитания. С одной стороны, потому, что
мы не можем полностью сопоставить условия, в которых проводятся ла-
бораторные опыты, с факторами, существенными для развития, выжива-
ния и размножения животных в природе, а с другой стороны, потому,
что объектами исследований служат в основном лабораторные крысы,
которые значительно отличаются от своих родоначальников.
Игровое поведение
Игры животных привлекали и продолжают привлекать внимание ученых
разных специальностей, что нашло свое отражение в значительном коли-
честве публикаций по этому вопросу. Однако при попытках дать опреде-
ление игре, выявить ее критерии и характеристики, а также установйть
ее природу и функциональное значение исследователи столкнулись со
многими трудностями (Beach, 1945; Loizos, 1966; Fagen, 1974, 1981;
Фабри, 1976, 1982; Эльконин, 1978; Bekoff, 1984; и др.). Все это спра-
ведливо и по отношению к играм лабораторных и серых крыс.
Детеныши доместицированных крыс начинают играть вскоре после
того, как у них открываются глаза (Taylor, 1980; Meaney, Stewart, 1981а;
Panksepp, 1981). То же самое свойственно, по-видимому, и диким крысам:
при наблюдениях в вольерах за группами пасюков мы неоднократно от-
мечали шум и сотрясение домиков, в которых находились детеныши тако-
го возраста. Постепенно частота игр увеличивается: у лабораторных крыс
Поведение 243
она достигает максимума ко времени их полового созревания, а у диких
вскоре после выхода из убежищ. Игровые взаимодействия между серыми
крысами были характерны для них и в период их полового созревания,
поэтому здесь уместно отметить, что неправомочно игровой период онто-
генеза поведения и психики животных считать синонимом лишь ювениль-
ного периода, как это делают некоторые психологи (Фабри, 1976, 1982;
Крымов, 1981, 1983). У лабораторных крыс частота игр заметно снижа-
ется к 2,5—3-месячному возрасту (Panksepp, 1981; Thor, Holloway,
1984а, b), а у серых — к 3—3,5-месячному возрасту, т. е. к периоду пове-
денческого созревания (Соколов, Квашнин, 1985). У взрослых серых и
лабораторных крыс действия, которые можно охарактеризовать как игро-
вые, встречаются уже крайне редко.
Игровая активность молодых животных проявляется в трех формах.
Во-первых, это локомоторная или индивидуальная игра, которая выража-
ется в энергичных прыжках и стремительных пробежках. Во-вторых, жи-
вотные могут играть с различными предметами. И наконец, широко рас-
пространены социальные игры, которые привлекают наибольшее внимание
исследователей. Для молодых крыс характерны в основном социальные
игры, хотя нередки и индивидуальные, которым свойственны импульсив-
ные скачкообразные движения, происходящие вне контактов с другими
зверьками, т. е. детеныш играет как бы сам по себе. Если играющий
таким образом крысенок сталкивается с другим зверьком, то индивидуаль-
ная игра чаще всего переходит в социальную (Poole, Fish, 1975; Соколов,
Квашнин, 1985; Квашнин, 1983а). Очевидно, что в данном случае прыж-
ки и наскоки одного детеныша на другого являются сигналами, вызываю-
щими игру. Наличие таких «метакоммуникационных» сигналов — сигна-
лов, приглашающих к игре и указывающих на «несерьезность»
намерений, является необходимым условием возникновения межиндиви-
дуальных игр (Bateson, 1955; Altmann, 1967; Fagen, 1981). У крыс к
игровой сигнализации относятся и такие элементы поведения, как хвата-
ние за шерсть или за хвост, перелезания или подлезания под партнера,
а также взаимные чистки (Poole, Fish, 1975; Meaney, Stewart, 1981; Thor,
Holloway, 1983a, b).
Социальные игры у детенышей крыс происходят в основном между
двумя зверьками, но иногда случаются и групповые игры, которые на-
поминают «кучу малу». Изучение половых и индивидуальных различий
между детенышами крыс в социальных играх дало противоречивые ре-
зультаты. В ряде работ, в которых использовали метод парных встреч,
не выявлены половые различия в играх лабораторных животных (Pank-
sepp, Beatty, 1980; Panksepp, 1981; Takahashi, Lore, 1983). Однако в дру-
гих работах была показана существенная разница в частоте игр, начатых
по инициативе самцов и самок — наиболее «игривыми» были самцы (Poo-
le, Fish, 1986; Olioff, Stewart, 1978; Meaney, Stew'art, 1981a; Birke, Meaney,
1983; Panksepp et al., 1984; Thor, Holloway, 1984a). Как считают последние
авторы, эти различия обусловлены различными условиями экспериментов.
Наблюдения за поведением детенышей серых крыс показали, что ко-
личество индивидуальных игр не различалось у молодых самцов и самок
244 Глава четвертая
Рис. 72. Игровая активность молодых серых
крыс в семейных группах (по: Соколов,
Квашнин, 1985)
А — индивидуальные игры, Б — социальные
игры — со всеми членами группы, взрослыми и
молодыми, инициаторами которых были молодые
особи, В — социальные игры только между моло-
дыми крысами (количество игр, инициаторами
которых были самцы и самки). По оси ординат —
число игр за 1 ч наблюдений, по оси абсцисс —
возраст крысят P:>^>0,05,>^>^<0,01,>[o^j|;;<0,001
во все периоды их развития, кроме пе-
риода поведенческого созревания (Со-
колов, Квашнин, 1985; Квашнин,
1983а, б) (рис. 72). Аналогичные ре-
зультаты получены и по социальным
играм, если учитывать общую игровую
активность зверьков, т. е. количество
игр со всеми членами (молодыми и
взрослыми) семейных групп, инициато-
рами которых были крысята обоего
пола. Однако при анализе социальных
игр, встречавшихся только между мо-
лодняком, оказалось, что самцы значи-
тельно чаще начинали играть со свер-
стниками, чем самки. Более того, среди
сибсов самцы предпочитали играть с
самками, а не с другими самцами. В свою
очередь, молодые самки значительно
чаще «заигрывали» с матерями, чем это
делали самцы. Для всех крысят было
характерно почти полное отсутствие «заигрываний» со взрослыми сам-
цами.
В пределах одного выводка все молодые крысы, как серые, так и ла-
бораторные, проявляли высокую игровую активность. Однако отдельные
зверьки чаще и интенсивнее других участвовали в играх. Именно такие
особи (в основном самцы) во взрослом возрасте демонстрировали повы-
шенную агрессивность по отношению к знакомым и чужим зверькам и
становились доминантными по отношению к сверстникам (Taylor, 1980;
Квашнин, 1983а; Соколов, Квашнин, 1985). Индивидуальные различия
могли выражаться и в том, что у отдельных крысят во время игр про-
являлись в разной степени элементы агрессивного и подчиненного пове-
дения (Poole, Fish, 1976).
У млекопитающих на игровую активность молодых животных могут
оказывать влияние различные факторы среды. В естественных условиях
обитания на частоту и продолжительность игр оказывают влияние преж-
де всего экологические факторы. Наши наблюдения за серыми крысами
Поведение 245
в естественных условиях обитания показали, что игры между детеныша-
ми встречались крайне редко по сравнению с вольерными условиями.
Таким образом, очевидно, что необходимым условием возникновения игры
является комфортное состояние — отсутствие голода, жажды, беспокоя-
щих или стрессирующих факторов среды.
В последние годы начались интенсивные исследования эксперимен-
тальных воздействий на игровую активность животных. На лабораторных
крысах показано, что частота игр значительно увеличивается после изо-
ляции детеныша от сверстников на несколько дней и, напротив, обога-
щенная социальная среда снижает уровень игровой активности (Taylor,
1980; Panksepp, Beatty, 1980; Panksepp et al., 1984). Существенное влия-
ние на игру оказывают фармакологические средства (Beatty et al., 1982,
1982а), аносмия (Thor, Holloway, 1982), нарушение мозговой перегородки
(Beatty et al., 1982) и введение нейролептических веществ (скополами-
на) (Thor, Holloway, 1983а, b). Также было установлено, что игровая
активность крыс связана с уровнем гормонов в крови, в частности поло-
вых стероидов (Meaney, Stewart, 1981а; Meaney et al., 1982, 1983). На-
пример, введение тестостерона или его неароматизированного метаболита
5а-дигидротестостерона увеличивало частоту социальных игр у зверьков
перед их половым созреванием. Эстрадиол не влиял на частоту игр,
а прогестерон и медроксипрогестеронацетат снижали уровень игр у сам-
цов и самок (Birke, Meaney, 1983). Подобные исследования еще только
приносят первые результаты, поэтому преждевременно делать какие-либо
заключения.
Социальные игры являются видоспецифическими и состоят из эле-
ментов поведения, характерных для разных форм поведения взрослых
животных. Структурный подход к, анализу игр делает упор на форму и
последовательность действий в игре (Fagen, 1974, 1981). При этом пред-
полагается, что эта последовательность отлична от последовательности
яеигровых движений (или случайна). Такой точки зрения придерживает-
ся, например, Лойзос (Loizos, 1966). Однако исследования, проведенные
на разных видах млекопитающих, в том числе и на лабораторных крысах,
показали, что игровые последовательности имеют определенную структу-
ру (Poole, Fish, 1975; Nowicki, Armitage, 1979). Характерными особенно-
стями игр являются «преувеличенность» некоторых движений и целых
последовательностей и их многократная повторяемость. Существенным
признаком игры является также отсутствие очевидной цели или харак-
терного завершающего состояния. Она совершается как бы «вхолостую»,
хотя и отличается от «вакуумной»» активности (Lorenz, 1956; Thorpe,
1966).
Элементы поведения, составляющие социальные игры, являются, как
правило, эквивалентами действий взрослых животных. Более того, у боль-
шинства изученных видов млекопитающих основная часть игровых эле-
ментов сходна по форме с агонистическим поведением взрослых живот-
ных (Poole, 1966; Harlow, 1969; Bekoff, 1974а, b; Nowicki, Armitage, 1979).
У лабораторных крыс доля таких действий в социальных играх составляет
две трети (Bolles, Woods, 1964; Poole, Fish, 1975). Это дало основание
246 Глава четвертая
называть данную форму активности молодых животных игровой борьбой.
Большинство исследователей считают, что игровые драки молодых не то
же самое, что драки между взрослыми особями. Однако некоторые уче-
ные полагают, что слово «игровая» только вводит в заблуждение. На са-
мом деле взаимоотношения между детенышами по сути являются агони-
стическими, но характерными для сексуально незрелых животных
(Baenninger, 1974; Taylor, 1980; Meaney, Stewart, 1981a). Существует и
такая точка зрения, что социальные игры вообще нельзя называть игровой
борьбой, поскольку составляющие их элементы поведения относятся к
различным (не только агонистическим) формам взаимодействий взрослых
животных (Соколов, Квашнин, 1985). Эту точку зрения подтверждает и
то, что по мере роста крысят отдельные элементы игры постепенно «пре-
образовывались» в элементы собственно полового, дружелюбного и аго-
нистического поведения. В конце концов это приводило к тому, что игры
молодых крыс все чаще оканчивались серьезными столкновениями. Ана-
логичное «преобразование» элементов игры в элементы взрослого пове-
дения отмечали у крыс и другие исследователи (Calhoun, 1963; Thor,
Holloway, 1984а). Все это дает основание считать, что игра есть не осо-
бая категория поведения, а составная часть онтогенеза, в которой обыч-
ные элементы поведения проявляются в специфических ювенильных
(предвзрослых) формах и в течение которой происходит формирование'
социальных и других реакций, характерных для взрослых животных
(Beach, 1945; Фабри, 1976, 1982; Крымов, 1981, 1983; Соколов, Квашнин,
1985).
О природе игровой активности животных высказывались различные
точки зрения. Лоренц (Lorenz, 1950, 1956) ввел представление о «влече-
нии» к игре. Темброк (Tembrock, 1960, цит. по: Фабри, 1976) также по-
лагал, что игры являются своеобразными инстинктивными действиями с
самостоятельным мотивационным механизмом (центром игры). Однако
специальные исследования это не подтвердили (Hess, цит. по: Фабри,
1976). Исходя из концепции К. Э. Фабри (1976, 1982), которую под-
тверждают эксперименты, проведенные А. А. Крымовым (1981, 1983),
игра есть развивающаяся деятельность и ее особенности связаны в пер-
вую очередь с развитием мотиваций, характерных для взрослых живот-
ных. Вначале отдельные элементы игры имеют нефункциональный ха-
рактер и лишь впоследствии происходит «наполнение» активности адек-
ватным ей предметным содержанием, т. е. игровая активность преобра-
зуется во взрослое поведение.
До настоящего времени остается спорным и неясным биологическое
значение игр. Одни исследователи отрицают их функциональное значе-
ние, считая, что «избыток энергии» молодых животных реализуется в по-
лучении удовольствия — им просто приятно играть. Однако большинство
зоологов и психологов полагают, что игры выполняют важную роль в
социализации животных (социализация — результирующая всего со-
циального опыта, который изменяет развитие особи — Wilson, 1982).
С точки зрения «функционалистов» (Fagen, 1974, 1981), в игре развива-
ются и совершенствуются последующие адаптивные реакции на физиче-
Поведение 247
ские и социальные факторы среды. Игра способствует развитию физиче-
ской силы, выносливости и ловкости; через игру происходит регуляция
скорости роста, приобретение чувственного опыта, развитие поведенческой
гибкости и изобретательности, необходимые для внутривидовой конкурен-
ции; игра усиливает социальные связи в группах и способствует форми-
рованию нормальных половых, дружелюбных и агонистических взаимо-
действий (Harlow, 1969; Poirier, Smith, 1974; Fagen, 1981; Wilson, 1982;
Bekoff, 1984; и др.). Также возможно, что через игру происходит «на-
стройка» молодых животных к конкретным социальным и популяцион-
ным условиям и таким образом осуществляются последующие изменения
в социальной оранизации вида (Barash, 1974; Bekoff, 1974а, b, 1975;
Armitage, 1975, 1977).
Мы описали общие закономерности онтогенеза поведения серых и ла-
бораторных крыс и на их основе выделили четко различающиеся воз-
растные категории животных. Несмотря на относительную неполноту на-
ших знаний об особенностях развития серых крыс и на ряд существен-
ных различий между ними и доместицированными зверьками, мы
надеемся, что изложенные данные могут быть использованы как при эк-
спериментальных работах с крысами, так и при разработке проблем по-
пуляционной экологии этого вида. Возрастная классификация постна-
тального периода жизни крыс может быть учтена при изучении влияния
раннего опыта на формирование поведения взрослых животных. Сопо-
ставление данной классификации с классификацией крыс, основанной на
морфологических признаках (Рыльников, Карасева, 1985), показывает,
что эти классификации не всегда и не в полной мере согласуются. По-
этому нам представляется весьма перспективным нахождение корреляции
между ними с тем, чтобы более адекватно изучать возрастную структуру
природных популяций крыс и ее динамику.
Взаимоотношения между матерью и детенышами
Экспериментальное изучение взаимоотношений между матерью и дете-
нышами у лабораторной формы серой крысы началось еще в прошлом
веке (Small, 1899). В 1933 г. была опубликована сводка, где обобщались
данные полевых наблюдений за дикой серой крысой с результатами экс-
периментальных исследований ее лабораторных форм (Wiesner, Sheard,
1933). Лабораторная крыса стала модельным объектом для изучения со-
циальных связей и особенно отношений между матерью и детенышем.
Крыса — единственный вид, у которого изучены столь различные аспек-
ты такой связи, как поведенческий, физиологический (эндокринологиче-
ский и невральный) и энергетический, и заложены основы современных
представлений не только об общих принципах отношений между матерью
и детенышем у млекопитающих, но и о механизмах, лежащих в их осно-
ве. Мы не ставим перед собой задачу с исчерпывающей полнотой изло-
жить этот разнородный материал, но рассмотрим лишь наиболее интен-
сивно разрабатываемые аспекты взаимоотношений между матерью и де-
тенышами у лабораторных крыс.
248 Глава четвертая
Общая характеристика связи между матерью
и детенышами
Беременность крысы длится 22—23 дня. В это время (особенно в пер-
вой половине беременности) самка в экспериментальных условиях индиф-
ферентно относится к подкладываемым в ее клетку крысятам. После
рождения детенышей у нее появляется весь комплекс адекватных мате-
ринских реакций, обеспечивающих сохранение и защиту потомства15.
В период рождения и выкармливания детенышей глубоко меняется фи-
зиология и поведение самки: для этого времени характерен особый гор-
мональный профиль (см., например: Rosenblatt, Siegel, 1980), меняются
скорость метаболических процессов, уровни потребления пищи и воды
(Grosvenor, Mena, 1974; Fleming, 1976; Friedman et al., 1981), баланс
теплопродукции и теплоотдачи (Leon et al., 1978), режим активности
(Grota, Ader, 1969), повышается агрессивность по отношению к членам
собственной группы и к чужакам (Erskin et al., 1978) 16.
У незрелорождающегося крысенка связи с окружающей средой и ре-
сурсы, которые он использует, принципиально иные, чем у взрослой кры-
сы. Основной источник его энергетических ресурсов и основной компо-
нент окружающей среды — мать, которая в первую неделю после родов
около 80% своего времени проводит в гнезде, в непосредственном кон-
такте с выводком (Grota, Aber, 1969). Важнейшие черты поведения де-
тенышей обусловливаются этой принципиально важной для его выжива-
ния связью с самкой. Поведенческие возможности новорожденного неве-
лики: ориентация и движение к материнскому соску, акты сосания,
восстановление физического контакта с самкой или другими детенышами.
Соответственно ограничены и перцептивные способности. Основные из
них — восприятие запахов и температурного градиента — контролируют
движение детеныша по направлению к самке и достижение сосков (см.,
например: Alberts, 1976; Alberts, May, 1984).
Первое кормление молоком происходит сразу же после родов — самка
закрывает детенышей сверху, как бы нависая над ними, так что область
15 В то же время у крыс (по крайней мере лабораторных) самки иногда поедают
новорожденных детенышей. Если мать уничтожает часть выводка, то за остав-
шимися детенышами она ухаживает не хуже, чем самка, у которой каннибализм1
не наблюдался (De Santis, Schmaltz, 1984).
16 Агрессивное поведение самки в период выкармливания выводка отличается от
агрессивного поведения самцов по структуре, функциям и по гормональным ме-
ханизмам. В частности, для «материнской агрессии» характерны очень малые
латентные периоды до и между атаками, большое количество коротких, малоин-
тенсивных укусов, направленных на голову противника; локализация ран на те-
ле противника более разнообразна, чем ран, наносимых во время схваток самцов
(Oliver et al., 1985). Для изучения механизмов «материнской агрессии» модельным
видом являются мыши. Мы существенно меньше знаем о факторах, определяю-
щих это поведение у крыс. Однако вполне резонно предположить, что резкое воз-
растание агрессивности у самки крысы во вторую неделю выкармливания вывод-
ка также зависит от повышения уровня пролактина в крови и стимуляции дете-
нышами сосков матери при сосании.
Поведение 249
сосков оказывается в непосредственном контакте с детенышами. Коли-
чество молока, продуцируемого самкой, зависит от стимуляции сосков
детенышами во время сосания (Grosvenor et al., 1970). Температура мо-
лока и режим его поступления в значительной степени определяют нор-
мальное функционирование пищеварительной и других физиологических
систем крысенка. Это сказывается, например, на скорости сердечных
•сокращений (Hofer, 1981), на ритме «сон - бодрствование» крысят (Ho-
ler, Shair, 1982).
В первые дни жизни детеныш не способен самостоятельно испраж-
няться. Самка, вылизывая его аногенитальную область, стимулирует
уринацию и дефекацию и очищает тело от экскрементов. С помощью
введения в кровь детенышам изотопов, переходящих затем вследствие
-слизывания мочи крысят в организм самки, было показано, что сущест-
венная часть ее потребности в воде (которая в период лактации значи-
тельно повышена) удовлетворяется именно за счет слизывания мочи дете-
нышей (Friedman et al., 1981; Gubernick, Alberts, 1985). Стимул, при-
влекающий самку к обнюхиванию и вылизыванию аногенитальной обла-
сти крысят, представляет собой секрет их препуциальных желез, после
•оперативного удаления которых 75% новорожденных погибает из-за то-
го, что самка их почти не вылизывает (Vernet-Maury, Brouette, 1985).
У самок, экспериментально лишенных возможности слизывать мочу де-
тенышей, резко повышается степень риска обезвоживания организма
(Gubernick, Alberts, 1983).
Детеныши-самцы существенно больше вылизываются матерью, чем
детеныши-самки (Moore, 1981). Это различение крысят по полу опреде-
ляется, по-видимому, особенностями запаха аногенитальной области сам-
цов и самок, который, в свою очередь, зависит от гормонального профи-
ля детенышей. Тактильная стимуляция аногенитальной области имеет
существенное значение для развития комплекса копуляторного поведения
самцов. Детеныши-самцы, чьи матери вследствие экспериментального на-
рушения восприятия запахов мало их вылизывали, во взрослом состоянии
по некоторым характеристикам полового поведения (латентный период
эйякуляций и интромиссий, интервалы между интромиссиями и др.) от-
личаются от выращенных интактными самками (Moore, 1984).
Кроме молока, самка предоставляет детенышу и другой столь же важ-
ный для выживания энергетический ресурс — тепло, необходимое ему
для нормального роста. Пойкилотермные детеныши получают его при
физическом контакте с самкой в гнезде, когда она кормит выводок или
просто скучивается с ним. Самка, определяя свой режим пребывания в
гнезде, в контакте с детенышами регулирует этим и количество отдавае-
мого им тепла (Leon et al., 1985). Первый период своей жизни крысята
проводят в материнском гнезде, самка строит его незадолго перед рода-
ми, в нем детеныши появляются на свет. Гнездо с его особым микрокли-
матом также представляет защиту детенышам от неблагоприятных воз-
действий внешней среды (Boice, 1977).
Крысята на первых стадиях постнатального развития не способны
самостоятельно передвигаться на сколько-нибудь значительные расстоя-
250 Глава четвертая
Рис. 73. Характеристика периода лактации
А — количество молока, выделяемого самкой в период кормления детенышей, измеренное ме-
тодом меченых изотопов. По оси абсцисс — дни после родов (А—Г), по оси ординат — отно-
сительное количество высасываемого детенышами молока.
Б — время, проводимое кормящей самкой в гнезде в контакте с выводком. По оси ординат —
доля времени, проводимого с выводком.
В — выраженность у самки реакций транспортировки детенышей
1— реакция возвращения детенышей в гнездо после их удаления экспериментатором, 2—
реакция переноса в новое гнездо после разрушения старого. По оси ординат — процент самок,,
у которых выражена реакция транспортировки всего выводка полностью.
Г — гнездостроительная активность кормящих самок. По оси ординат — доля самок, занимаю-
щихся гнездостроением (%). Все из (Galef, 1981)
ния. Если в этом возникает необходимость (когда детеныши в силу ка-
ких-нибудь обстоятельств оказываются вне гнезда), то их переносит мать.
Новорожденных самки осторожно берут зубами поперек тела, старших
держат за кожу загривка или спины. В распоряжении детенышей есть
средство активно воздействовать на поведение самки: оказавшись вн&
Поведение 251
гнезда, крысенок издает ультразвуковые крики, основная частота кото-
рых (около 32 кГц) лежит в области максимальной чувствительности к
ультразвукам взрослых крыс (Gourevitch, Hack, 1966). Эти крики не
только привлекают внимание самки, но и стимулируют проявление реак-
ций транспортировки. В экспериментальных условиях в отсутствие де-
тенышей самки под воздействием таких звуков могут переносить и не-
живые объекты (Allin, Banks, 1972; Brewster, Leon, 1980).
По мере увеличения самостоятельности крысенка меняются объем и
специфика материнской заботы. Ниже мы приводим графики, отражаю-
щие изменение уровня проявления различных видов материнского пове-
дения крысы по мере роста детенышей. Так, уменьшение количества мо-
лока у самки происходит в то время, когда у крысенка формируются
способности, делающие возможным питание твердыми кормами (16—
40 дней); время, проводимое самкой в контакте с детенышами, сокраща-
ется, когда они становятся гомойтермными; число переносов идет на
убыль, когда у крысят формируются локомоторные способности, харак-
терные для взрослых животных; гнездостроительная активность матери
(рис. 73) падает по мере роста детенышей. Поиск механизмов, обеспечи-
вающих такую синхронность отношений,— одна из важнейших задач со-
временных исследований.
Изменение взаимоотношений между матерью и растущим детенышем
не сводится к простому ослаблению и разрушению комплекса связей,
характерных для отношений между самкой и новорожденным. Онтогенез
детеныша — не только постепенное созревание всех систем и функций,
по и смена среды обитания. Детеныш в процессе своего развития прохо-
дит через ряд экологических ниш (Galef, 1981), каждая из которых
предъявляет растущему организму свои требования. На 3—4-й неделе
детеныш переходит от питания материнским молоком к самостоятельно-
му питанию твердыми кормами. С этим связаны серьезные перестройки
физиологии пищеварения и пищевого поведения. Меняется также исполь-
зование пространства: крысенок начинает самостоятельно осваивать тер-
риторию. С этим процессом связана глубокая перестройка перцептивных
и локомоторных способностей животного, ведущая к изменению отноше-
ния к пространству и к сородичам. Материнская забота помогает детены-
шу «справиться» со всеми этими задачами. Возникают новые связи меж-
ду ним и матерью. Крысят начинает привлекать запах экскрементов
матери. Это усиливает дистантную связь между самкой и подвижными
детенышами, облегчает их ориентацию в пространстве. Поедание крыся-
тами фекалий матери (которые в это время имеют особый состав)
способствует переходу на питание твердыми кормами, ускоряет развитие
детенышей (Leon, 1974; Lee, Moltz, 1984а). В этот период онтогенеза де-
тенышей мать определяет выбор кормов, обучает их специфическим при-
емам добывания пищи, контролирует режим использования территории
(Galef, 1977). Рассмотрим подробнее наиболее изученные аспекты этих
отношений.
252 Глава четвертая
Материнское поведение
При изучении материнского поведения внимание исследователей концен-
трировалось на следующих основных проблемах: какие гормональные ис
невральные механизмы обеспечивают материнское поведение? Какую-
роль в организации материнского поведения играет стимуляция, исходя-
щая от детенышей? Как эти внутренние и внешние по отношению к
самке факторы взаимодействуют друг с другом? Каково значение родов,
в появлении материнского поведения?
Для выработки многих приемов регистрации материнского поведе-
ния крысы важное значение имеют две предпосылки. Первая из них ос-
нована на том, что по крайней мере три основные характеристики мате-
ринского поведения (гнездостроение, время поддержания физического-
контакта с выводком и реакция возвращения детенышей в гнездо) кор-
релируют между собой по времени и частоте проявления. Хотя эти кор-
реляции относительны, они дают основание условно ввести одну пере-
менную — комплекс материнского поведения — и оценивать его по одно-
му из трех наиболее удобных для измерения параметров (чаще всего-
используется характеристика «возвращение крысят в гнездо»).
Вторая предпосылка основана на том, что на материнское поведение-
крысы (по крайней мере лабораторной) не влияет индивидуальное зна-
комство с детенышами: она ведет себя практически одинаково, подкла-
дывает ли ей экспериментатор ее собственных или чужих детенышей ”.
Действенными являются лишь возрастные особенности детенышей: дете-
ныши одного возраста вызывают у самки одни и те же реакции. Матери:
не реагируют на замену своих детенышей чужими, даже если эта замена
осуществляется ежедневно на протяжении всего периода вскармливания
(см., например: Leon, 1974). Именно благодаря этому обстоятельству-
был выработан простой и универсальный метод для измерения чувстви-
тельности крысы к стимулам, вызывающим материнское поведение. Он
заключается в следующем: в клетку к крысе подкладывают детенышей
определенного возраста и регистрируют латентный период до момента
переноса первого детеныша в гнездо, количество перенесенных детенышей
за определенный промежуток времени, период времени между последую-
щими переносами и некоторые другие количественные характеристику.
Этот тест оказался пригоден не только для оценки изменения мотивацион-
ного состояния данного индивидуума, но и для анализа межиндивидуаль-
ных и межлинейных различий и стал использоваться для широкого круга
других задач.
Сразу же после появления на свет детенышей самка, даже если она
рожала впервые, проявляет по отношению к ним все необходимые фор-
17 Это вовсе не означает, что крысы не способны отличать своих детенышей от
чужих. Напротив, было показано (Beach, Jaynes, 1956), что крысы способны по
запаху отличать свой выводок от чужого. Однако вполне оправдано предположе-
ние, что на исследуемый сейчас уровень организации материнского поведения
эта способность крысы практически не влияет.
Поведение 253
мы материнской заботы. Какие факторы управляют материнским поведе-
нием крысы? Уже вскоре после открытия гормонов было высказано пред-
положение, что стероидные гормоны — прогестерон, эстрогены, а также
гормон передней доли гипофиза — пролактин, управляющие беремен-
ностью, родами и лактацией, определяют и «инстинкты заботы о потом-
стве» (см., например: Wiesner, Sheard, 1933). Исследования гормональ-
ного субстрата материнского поведения крысы велись начиная с 40-х го-
дов, параллельно с работами по гормональной регуляции беременности,
родов и лактации. Их результаты с описанием условий гормональной
стимуляции материнского поведения можно найти в сводке Розенблатта
и Сейджела (Rosenblatt, Siegel, 1980).
Согласно современным представлениям, в развитии материнского по-
ведения можно выделить две фазы, различающиеся по принципам фи-
зиологического контроля. Первая — «включение» материнского поведе-
ния — соответствует по времени периоду родов, когда в поведении сам-
ки внезапно и комплексно проявляются все виды заботы о детенышах.
Вторая фаза — «поддержание» материнского поведения — протекает
в период выкармливания выводка (см., например: Rosenblatt et al.r
1985).
Гормональное включение материнского поведения. Период, когда про-
исходит включение материнского поведения, характеризуется резким из-
менением гормонального баланса организма самки (рис. 74). За относи-
тельно короткий период (20—23-й день) падает уровень прогестерона,
быстро возрастает уровень эстрогенов (19—23-й день) и пролактина
(21—23-й день). Особое «предродовое» состояние организма выражается
и во многих других изменениях в секреции гормонов и чувствительности
к ним. Возникает предположение, что включение материнского поведе-
ния определяется именно этим особым гормональным профилем.
Действительно, было показано, что в крови самки в период включения
материнского поведения — за сутки до родов и сутки после них — содер-
держится некий активный компонент, который способен стимулировать
материнское поведение. Инъекция плазмы крови, взятой у самок-мате-
рей, нерожавшим и небеременным самкам вызывает у них комплексное
включение материнского поведения. Особенно успешным в этом отноше-
нии оказалось перекрестное переливание крови: самкам вживляли в серд-
це катетер с длинной трубкой, которая выходила на затылке и давала
возможность объединить кровеносные системы двух животных. После
нескольких часов такой трансфузии крови между самкой, которая толь-
ко что родила, и небеременной самкой кровь этих животных полностью
4 перемешивалась и у небеременной самки «включалось» материнское по-
ведение (Terkel, Rosenblatt, 1968, 1972). Однако сам активный компо-
нент крови остался неидентифицированным.
Для его определения были сделаны попытки искусственно создать
предродовой гормональный профиль различными экспериментальными
вмешательствами. Так, было показано, что, если вводить небеременным
самкам по специальной схеме только три гормона: эстроген, прогестерон
и пролактин, можно вызвать комплексное включение материнского пове*
254 Глава четвертая
Рис. 74. Концент-
рация гормонов в
плазме крови кры-
сы во время бе-
ременности
Стрелка слева — оп-
лодотворение, спра-
ва — роды.
1 — пролактин,
2 — эстрадиол,
з — прогестерон. Из
(Rosenblatt et
al., 1979)
дения (Moltz et al., 1970; Zarrow et al., 1971). Однако для успешной
стимуляции необходимо придерживаться сложного режима введения гор-
монов, сильно зависящего от экспериментальных условий, линии крыс
и других факторов. Часто попытки повторить эти опыты оказывались
неудачными (Rosenblatt, Siegel, 1980).
Предродовой гормональный баланс можно воссоздать и другими спо-
собами. Так, удаление матки или кесарево сечение стимулируют вклю-
чение материнского поведения. Эти операции вызывают гормональные
события, сходные с теми, что наблюдаются при родах: уменьшение со-
держания прогестерона, рост уровня эстрогенов. Увеличение продукции
эстрогенов после удаления матки приводит к тому, что через 48 ч
после операции наступают эструс и овуляция (как и после родов).
Чем позже во время беременности проведены удаление матки или кеса-
рево сечение, тем быстрее и комплекснее проявляется материнское пове-
дение. Это показывает, что важны не только взаимный баланс эстрогенов
и прогестерона, но и основные их уровни (Rosenblatt, Siegel, 1975).
Если кроме матки удалить яичники, то материнское поведение не вклю-
чается, так как рост эстрогенов, продуцируемых яичниками, отсутствует.
Введение эстрогенов в такой ситуации стимулирует появление материн-
ского поведения, а введение значительных доз прогестерона подавляет
его (Siegel. Rosenblatt, 1975; Bridges et al., 1978a, b). Все это свидетель-
ствует о том, что понижение уровня прогестеронов при повышении уров-
ня эстрогенов и вызывает включение материнского поведения. В даль-
нейшем было показано, что некий базовый уровень пролактина является
также необходимым фактором для включения (Numan et al., 1972). Так,
у самок с удаленным гипофизом вызвать включение материнского пове-
дения одними манипуляциями со стероидными гормонами не удается.
Однако введение пролактина таким самкам позволяет включить материн-
Поведение
255
ское поведение (Bridges et at., 1985). Уровень окситоцина (гормона зад-
ней доли гипофиза, играющего важную роль в процессе родов и стиму-
лирующего молокоотдачу) также существенно важен для включения
материнского поведения (Dogterom et al., 1977; Pedersen, Prange, 1979).
Влияние процесса родов на включение материнского поведения. Итак,
включение материнского поведения самки, происходящее приблизитель-
но в период родов (начиная за 1—2 суток до родов), осуществляется
под влиянием гормональных событий. Важен ли при этом сам процесс
родов? Оказывается, что его влияние несущественно. Так, после кесарева
сечения даже те самки, которые были беременны впервые, проявляют
нормальное материнское поведение (Lott, Rosenblatt, 1969). Тщательные
наблюдения за поведением самок позволили установить, что основные
изменения их реактивности по отношению к детенышам происходят еще
до родов. Начинаются они за 1—2 сут и становятся особенно резкимй
в последние часы перед родами.
За 24—48 ч перед родами в ответ на проигрывание магнитофонной
записи звуков, издаваемых двухдневными детенышами, у самки возрас-
тает двигательная активность и она ориентирует внимание в направле-
нии источника звуков (Koranyi et al., 1976). За несколько часов перед
родами во много раз усиливается гнездостроительная активность (Slot-
nick et al., 1973), прежнее безразличие к подкладываемым в клетку
детенышам исчезает, самка перетаскивает их в гнездо и, располагаясь
с ними, принимает позы, характерные для кормления молоком (Rosen-
blatt, Siegel, 1975; Bridges, 1978). Выраженность этих реакций неуклонно
растет по мере приближения момента родов, и за несколько часов перед
ними крысы некоторых линий могут комплексно проявлять к подклады-
ваемым детенышам все компоненты материнского поведения так же ин-
тенсивно, как и по отношению к собственным после родов (Мауег,
Rosenblatt, 1984). В последние сутки перед родами изменяются и другие
аспекты поведения самки; резко увеличивается ее агрессивность по отно-
шению к незнакомым животным (Erskin et al., 1978), учащаются ультра-
звуковые крики (Lewis, Schrifer, 1985, цит. по: Rosenblatt et al., 1985),
а в экспериментальных тестах на различение самки теперь предпочи-
тают запах гнезда самок, находящихся на поздней стадии беременности,
запаху гнезд небеременных самок (Bauer, 1983).
Таким образом, сам процесс родов оказывается малосущественным
для подготовки крысы к проявлению материнского поведения и самка
еще до родов оказывается готовой проявлять его. Интересно, что эта
Готовность «стать матерью» появляется не постепенно, а как бы «вклю-
чается» внезапно.
Влияние опыта на процесс включения материнского поведения. Опре-
деленное влияние на характеристики включения материнского поведения
перед родами оказывает предварительный опыт самки в воспитании
детенышей. Так, у самок, которые предварительно рожали и выкармли-
вали детенышей, овариоэктомия на 20-м дне беременности не является
препятствием для включения материнского поведения, а у самок, бере-
менных впепвые. материнское поведение после овариоэктомии не вклю-
256 Глава четвертая
чается (Rosenblatt et al., 1985). Таким образом, материнский опыт пони-
жает порог включения и делает его возможным при гормональных уров-
нях более низких, чем те, в которых нуждается неопытная самка. При
первом экспериментальном предъявлении детенышей беременным самкам
многократно рожавшие особи начинают проявлять материнское поведе-
ние значительно быстрее, чем беременные впервые. Реактивность неопыт-
ных самок по отношению к детенышам изменяется за несколько часов
перед родами, много раз рожавшие самки становятся чувствительными
к детенышам за 1—2 суток перед родами. За 3,5—6 ч перед родами
большая часть из них уже готова проявлять полный комплекс материн-
ского поведения. Однако эти различия между опытными и неопытными
самками исчезают по мере приближения срока родов, т. е. по мере уси-
ления выраженности специфического гормонального профиля. Таким об-
разом, к моменту рождения собственных детенышей опытные и неопыт-
ные самки в равной степени готовы к проявлению материнского поведе-
ния (Mayer, Rosenblatt, 1980).
Включение материнского поведения сенситизацией самки. В нормаль-
ных условиях готовность самки к материнскому поведению, как мы уже
говорили, обусловлена эндогенными изменениями ее гормонального про-
филя. Однако интересно, что существует и другой путь «включения»
материнского поведения, при котором ведущую роль играют не эндоген-
ные изменения гормонального статуса, а стимулы внешней среды. Если
п клетке у самки, не готовой к проявлению материнского поведения
(небеременной или девственной), постоянно присутствуют детеныши
«младенческого» (до 10-дневного) возраста, то ее первоначальное равно-
душие к ним через несколько дней исчезает. Появляются все учащаю-
щиеся обнюхивания и вылизывания детенышей, а затем внезапно вклю-
чается весь комплекс материнского поведения (за исключением лакта-
ции) (Fleming, Rosenblatt, 1974а). Этот феномен, известный под
названием «сенситизации», или «конкавеации» (Wiesner, Sheard, 1933),
можно наблюдать и у самцов. Материнскому поведению, вызванному
сенситизацией, свойственны все особенности поведения, вызванного есте-
ственным эндокринным путем: оно сходно с таковым по всем главным
характеристикам и аналогично меняется в зависимости от возраста и
количества детенышей (Noirot, 1972а). Латентный период сенситизации
зависит от генетических факторов (крысы определенных линий более
чувствительны к такой стимуляции, чем другие), возраста и физиологи-
ческого состояния особей (Mayer, Rosenblatt, 1979; Rosenblatt et al.,
1985). Большое значение имеет режим стимуляции. Так, детеныши в воз-
расте 3 дней являются наиболее, а старше 12 дней — наименее эффек-
тивными для стимуляции материнского поведения (Stern, McKinnon,
1978). Латентный период сенситизации зависит от количества стимуля-
ции — непрерывная стимуляция (когда детеныши находятся в клетке
постоянно) является более эффективной, чем стимуляция перемежаю-
щаяся (когда детенышей периодически убирают); в маленьких клетках
(площадь 200 см2) крысы быстрее «становятся матерями», чем в боль-
ших (площадь 3000 см2) (Terkel, Rosenblatt, 1971). Сенситизация совер-
Поведение 257
шается быстрее, если в соседней клетке находится самка с выводком
(Noirot, 1972b).
Физиологические механизмы сенситизации неизвестны; хотя есть
предположения, что при сенситизации несколько меняется гормональный
профиль самки, но данные, подтверждающие их, противоречивы. Так,
Маринари и Мольтц (Marinari, Moltz, 1978) сообщают, что постоянное
присутствие детенышей вызывает как у рожавших, так и у девственных
самок нарушение эстральной циклики и включение материнского поведе-
ния чаще происходит в экстральной и проэстральной фазах цикла. Одна-
ко другие исследователи таких связей не обнаружили (Stern, Siegel,
1978). Леон и Мольтц (Leon, Moltz, 1975) сообщили, что введение
эстрогена и прогестерона может влиять на латентный период сенситиза-
ции, однако повторные исследования не подтвердили этих эффектов
(Rosenblatt et al., 1979). У самок с удаленными гипофизом и яичниками
сенситизация проходит так же или несколько быстрее, чем у интактных
(Rosenblatt, 1967). Кровь сенситизированной самки не содержит «актив-
ного элемента», который влияет на продолжительность латентного перио-
да сенситизации материнского поведения другой самки (Terkel, Rosen-
blatt, 1968, 1972). Таким образом, при сенситизации материнского поведе-
ния влияние гормональных процессов не очевидно.
Наблюдаются закономерные изменения в процессе сенситизации в за-
висимости от возраста крысы. Уже в 18-дневном возрасте у крысят
обоих полов проявляется тенденция контактировать с детенышами
3—5-дневного возраста. У крысят 22-дневного возраста сенситизацией
можно вызвать комплексное проявление материнского поведения, в том
числе и позу кормления. Как и взрослые животные, 22-дневные крысята
предпочитают двухдневных детенышей восьмидневным, живых детены-
шей мертвым (Mayer, Rosenblatt, 1979) и реагируют на двухдневных
детенышей не так, как на пластиковые муляжи такой же формы и веса.
Детенышей они переносят в гнездо, обогревают и т. п., а с муляжами
играют и грызут их (Jakubowski, Terkel, 1984; Gray, Chesley, 1984).
Интересно, что у самцов этого возраста «материнское» поведение вызвать
легче, чем у самок.
Большое значение для сенситизации имеет опыт предварительного
общения с детенышами. Так, взрослые самцы, которые не имели пред-
варительного опыта общения с 1—5-дневными детенышами, восприни-
мают их при первом предъявлении как корм и поедают, применяя те
же специфические движения, что и при принятии пищи (Paul, Kilper-
schmidt, 1975, цит. по: Rosenblatt et al., 1979). Однако, постоянно под-
кладывая детенышей, можно добиться сенситизации материнского пове-
дения и у таких самцов. Если самцы были предварительно сенситизиро-
ваны в возрасте 22 дней, то во взрослом состоянии, при новой
сенситизации, «материнское» поведение включается у них быстрее, чем
у неопытных. Аналогичное влияние предыдущей сенситизации известно
и для взрослых самок (Fleming, Rosenblatt, 1974b).
Механизм включения материнского поведения. Связь между эндо-
кринной базой и сенсорным входом. Какой может быть связь между
9 Серая крыса
258
Глава четвертая
включением материнского поведения эндокринным путем и сенситиза-
цией? Чтобы обсудить этот вопрос, следует внимательно рассмотреть
природу сенсорной стимуляции, воздействующей на включение материн-
ского поведения. Согласно наиболее обоснованной к настоящему времени
гипотезе (Fleming, Rosenblatt, 1974b. с), основная сенсорная модаль-
ность, управляющая материнским поведением крысы,— хеморецепция.
Предполагается, что самка крысы в любом физиологическом состоянии
готова проявить материнское поведение, но эта готовность блокируется
внешним фактором — запахом детенышей. Гормональные события, про-
исходящие на последних стадиях беременности, меняют реакции крысы
на ольфакторные стимулы, и это снимает ингибирующий эффект запаха
новорожденных. Можно предположить, что сенситизация другим путем
снимает ту же ингибицию. Происходит постепенное привыкание к за-
паху детенышей, ослабляющее и в итоге снимающее ее действие.
Основные факты в пользу этой гипотезы следующие. Аносмия, вы-
званная выжиганием обонятельного эпителия ZnSO4, или перерезка
латерального ольфакторного тракта, как и вомероназальная деафферен-
тация, резко сокращают латентный период сенситизации, и материнское
поведение проявляется необычайно быстро (Fleming, Rosenblatt, 1974b, с;
Fleming et al., 1979). Гормональная перестройка перед родами меняет
реакцию на запахи. Например, на поздних стадиях беременности
(за 1—2 дня перед родами) самки начинают предпочитать запах гнезда
беременных самок запаху гнезд небеременных (Bauer, 1983). Этот факт,
кроме свидетельства об изменении реактивности на запах, позволяет
предположить и прямую блокировку каким-то привлекательным субстра-
том первичной аверсивной реакции на запах новорожденных детенышей.
Невральная база материнского поведения, на которую могут воздейст-
вовать как хемосенсорный вход, так и соответствующие гормональные
перестройки, структурно связана с медиальной преоптической областью-
гипоталамуса, а также с вентральной тегментальной областью и черной
субстанцией среднего мозга (Numan, 1983).
Фаза поддержания материнского поведения. Какими факторами
управляется материнское поведение после того, как оно уже «включено»
(точнее, устранена его ингибиция)? Роль гормональных факторов стано-
вится гораздо менее существенной: если материнское поведение уже
«включено», повлиять на него какими-либо гормональными манипуля-
циями не удается. Удаление яичников и матки (Wiesner, Sheard,
1933), надпочечников и гипофиза (Rosenblatt et al., 1979; Erskin, 1978)
не влияет на материнское поведение, если самка уже начала его прояв-
лять. Введение прогестерона в дозах, достаточных для блокирования
«включения» материнского поведения (Herrenkohl, Lisk, 1973), блокада
секреции окситоцина (Yokoyama, Ota, 1959) также не влияют на него.
Если блокировать секрецию пролактина эргокриптином у самки, которая
несколько дней назад родила, то количество молока у нее резко умень-
шится, но все виды материнского поведения, включая пребывание в позе
кормления, при контакте с крысятами останутся прежними (Stern, 1977).
Самки с удаленными перед спариванием молочными железами или соска-
Поведение 259
ми проявляют все виды материнского поведения (Moltz et al., 1967).
Таким образом, поведение кормления детенышей непосредственно не за-
висит от влияния гормонов, хотя секреция молока и контролируется про-
лактином.
Вместе с тем в период выкармливания детенышей самке присущ
высокоспецифичный гормональный статус, характеризующийся прежде
всего высоким уровнем пролактина, обусловливающего не только секре-
цию молока, но и подавление астральных циклов. В этом отношении
интересно, что в отличие от других стадий репродуктивного цикла гор-
мональный статус самки во время лактации непосредственно зависит от
стимулов внешней среды, прежде всего от детенышей. Стимуляция сос-
ков во время кормления (Rothchild, 1960; Fleming, 1976), ультразвуки
4—7-дневных детенышей (Terkel et al., 1979), звуки детенышей во время
сосания (Dies, 1968) и само присутствие детенышей в клетке матери
(Grosvenor, Mena, 1974) повышают секрецию пролактина и других гор-
монов лактогенного комплекса. Одновременно ингибируется секреция
фолликулостимулирующих гормонов и развитие астральных циклов
у большинства лактирующих самок (Rothchild, 1960). Диэструс, вызван-
ный лактацией, длится 2—4 недели и зависит от внешней стимуляции:
у самок, имеющих небольшие выводки (1—4 детеныша) астральные цик-
лы восстанавливаются быстрее, чем у самок с 5 и более детенышами
(Tucker, Thatcher, 1968). Если детенышей удалить сразу же после родов,
астральная циклика самки восстанавливается через 4—5 или 9—10 дней
(Rothchild, 1960). У оплодотворенной во время послеродового эструса
самки во время лактации имплантация яиц может задерживаться на
12—13 дней и новый выводок появляется лишь через 35 дней после спа-
ривания (см., например, Gilbert et al., 1983).
Внешние факторы не просто повышают, но регулируют уровень про-
лактина. Если уровень стимуляции понижается (например, сосание со-
вершается нерегулярно), секреция пролактина уменьшается (Mena,
1971). Однако даже если лактация прервана отделением детенышей на
9 дней, то она через несколько дней после их возвращения восстанавли-
вается (Ota, Yokoyama, 1965). Внешний фактор — размер выводка —
определяет как количество функционирующих молочных желез (Mena,
‘Grosvenor, 1968), так и гормональную реакцию самки на стрессирующие
воздействия (Smotherman et al., 1976).
Таким образом, гормональный статус самки после рождения детены-
шей и лактация в значительной степени определяются внешней относи-
тельно самки, исходящей от выводка стимуляцией. Эта же внешняя
стимуляция контролирует развитие всех форм материнского поведения
(Seitz, 1954а; Grota, 1973), причем главные факторы, определяющие воз-
действие,— возраст детенышей и их количество.
Интенсивность и специфика материнского поведения зависят в пер-
вую очередь от возрастных особенностей крысят, с которыми взаимодей-
ствует самка, и в значительно меньшей степени от других факторов,
например от того, насколько давно произошли роды. То есть материнское
поведение определяется спецификой взаимодействия с крысятами данно-
9*
260 Глава четвертая
го возраста, а не длительностью периода времени, прошедшего с момента
включения материнского поведения. Естественный процесс угашения ма-
теринского поведения, который в нормальных условиях наблюдается
тогда, когда детеныши достигают 3—4-недельного возраста, можно
предотвратить с помощью соответствующим образом подобранного режи-
ма подмены детенышей. Так, заменяя каждые 5 дней детенышей на
новорожденных, можно добиться высокого уровня материнского поведе-
ния, характерного для обращения с детенышами этого возраста, и удли-
нения срока лактации на несколько недель (Wiesner, Sheard, 1933) или
даже до года (Bruce, 1961). С другой стороны, процесс угашения мате-
ринского поведения можно аналогичным способом экспериментально
ускорить: при замене 5-дневных детенышей на 12-дневных у самок про-
исходит резкое сокращение материнской заботы до уровня, соответствую-
щего взаимодействию с детенышами этого возраста (Grota, 1973).
Установление связи между матерью и детенышем
в первые дни его постнатального развития
Первые дни после родов — переходный период в регуляции материнского
поведения. К началу этого периода гормональный контроль достигает
максимальной силы, после чего он начинает ослабляться, а действие
факторов внешней среды усиливается (Rosenblatt, Siegel, 1980).
Поведение самки крысы во время и непосредственно после родов
хорошо структурировано и состоит из определенной последовательности
стереотипных действий. В организации этой последовательности можно
выделить чередующиеся фазы — фазы, в которых действия матери на-
правлены на детенышей, сменяются фазами, в которые мать не обращает
на них никакого внимания, занимаясь, например, чисткой или едой.
Продолжительность различных фаз (всего их выделено пять) довольно
стереотипна. Вполне возможно, что правильный режим изменения кон-
центрации внимания необходим для нормальной организации материн-
ского поведения (Holloway et al., 1980).
Новорожденный детеныш способен влиять на поведение матери во все
фазы ее активности, но это влияние особенно эффективно, когда ее вни-
мание ориентировано на него. Ультразвуковые крики новорожденных
стимулируют мать к освобождению их от плодных оболочек и предупреж-
дают случайные ранения детенышей при плацентофагии. Особое значе-
ние в развивающейся связи между матерью и детенышем имеет хемо-
рецепция. Бульбоэктомия беременной самки нарушает ее поведение во
время родов, патология поведения проявляется именно в те фазы актив-
ности, когда ее внимание должно быть направлено на детенышей. Такое
нарушение режима внимания в период родов приводит к весьма важным
последствиям; детеныши, которые находились в первые часы своей жиз-
ни с бульбоэктомированными самками, выживают хуже и к моменту
отлучения их поведение в «открытом поле» отличается от поведения
контрольных (Holloway et al., 1980).
Первые дни контакта самки с новорожденными можно назвать «кри-
тическими» для дальнейшего формирования связи между матерью и
Поведение 261
детенышем. Если детенышей убрать от самки сразу же после родов,
то склонность ее к материнскому поведению резко падает: только 30%
самок проявляют материнское поведение по отношению к детенышам,
возвращенным спустя 2 дня после рождения, материнское поведение во-
все исчезает, если эту разлуку продлить до 4 дней. Если же детенышей
убрать после трехдневного общения с матерью, то разлучение на те же
4 дня понижает материнскую реакцию только у 30—40% самок (Rosen-
blatt, Lehrman, 1963; Rosenblatt, 1967).
Если самка на протяжении 4—6 ч после родов сстается с детеныша-
ми, то спустя 25 дней (при восстановлении астральной циклики) латент-
ный период сенситизации у нее будет существенно короче, чем у тех
самок, детеныши которых были удалены сразу же после родов. Даже
кратковременные контакты — обнюхивания и облизывания самкой дете-
нышей во время родов — имеют существенные «следовые» влияния на ла-
тентный период сенситизации материнского поведения через 25 дней
после родов. У самок, которым было сделано кесарево сечение, этот
феномен также проявляется: достаточно небольшого периода контактов
с детенышами сразу после операции, чтобы существенно облегчить
«восстановление» материнского поведения через 25 дней (Bridges, 1977,
1978).
На детеныша контакт с матерью оказывает еще большее влияние,
чем на мать. Условия, в которых крысята проводят первые 12 ч своей
жизни, определяют и темп их роста, и выживаемость. Если спустя час
после рождения детенышей отделить от матери и перенести к другой
самке, которая лактирует 10 дней, то это ухудшит их выживаемость и
к месячному возрасту их масса будет ниже, чем у контрольных. Этот
эффект пропадает, если перенос отсрочить на 10 ч (Dennenberg et al.,
1976).
Одна из важнейших и наиболее изученных связей, возникающих не-
посредственно после родов,— взаимные действия матери и детеныша,
обеспечивающие детеныша молоком. Сразу же после родов, обнюхав
и вылизав крысят, мать приступает к их кормлению. Движения поиска
соска сформированы у детеныша уже к моменту рождения. Первое корм-
ление совершается по инициативе самки. Ее поведение оранизовано
таким образом, что предельно облегчает детенышу поиск соска — ему
нужно лишь взять его в рот и начать сосать. Чтобы четче определить
возможности крысенка, была разработана следующая методика: самка
временно обездвиживается и укладывается на спину таким образом, что-
бы область сосков была доступной для детеныша. Новорожденный пы-
тается достичь сосков «своими силами» без помощи матери. Оказалось,
что в этой ситуации важнейшую роль в ориентации крысенка играют
ольфакторные стимулы, исходящие от соска. Если сосок помыть, то де-
теныш не прикрепляется к нему, даже если находится совсем рядом 18.
18 Если соски мыть постоянно, то детеныши в первые дни жизни не способны отыс-
кивать их без помощи самки. К аналогичным результатам приводит и аносмия
детенышей (Teicher et al., 1978).
262 Глава четвертая
Однако если на вымытый сосок нанести мазок с невымытого соска, то
детеныш быстро находит его. Оказалось, что на сосках содержится сме-
шанная со слюной амниотическая жидкость, наносимая на них самкой
при вылизывании себя после родов (Teicher, Blass, 1977а, b). Запах
амниотической жидкости хорошо воспринимается крысенком и привле-
кает его, вероятно, благодаря обучению, которое происходит еще в эм-
бриональном состоянии. Так, естественную реакцию на запах амниоти-
ческой жидкости можно изменить, если в амниотическую полость
эмбрионов вводить раствор с запахом лимона и наносить этот раствор
па крысят сразу же после рождения. Таких детенышей привлекают лишь
те соски, на которые нанесен запах лимона, и они не сосут нормально
пахнущие соски (Blass, Pedersen, 1982). Начиная с 17—19-го дня после
зачатия у эмбрионов крыс можно выработать вкусовые и запаховые
аверсии на вещества, которые вводятся в амниотическую полость
совместно с хлоридом лития. Новорожденные крысята избегают сосать
те соски, на которые нанесено вещество, аверсия к которому вырабаты-
валась в эмбриональном состоянии (см., например: Smotherman, 1985).
Если мы будем оценивать «успех достижения соска» по тому, достиг
ли крысенок соска обездвиженной самки за какой-либо определенный
интервал времени или не достиг, то окажется, что на протяжении пер-
вых 12 ч жизни детеныша это поведение сильно изменяется. Взятые от
матери через 1 ч после рождения крысята в опытах с неподвижной
самкой самостоятельно достигают соска только в небольшой части слу-
чаев. Если их лишить доступа к соску в первые 12 ч жизни (например,
отделив их от матери или удалив у нее грудные железы), то их способ-
ности к самостоятельному поиску соска развиваются существенно хуже.
Само подкрепление молоком здесь не играет роли — детеныши, сосавшие
самок, молочные железы которых были перевязаны, достигали сосков
с таким же успехом, как и контрольные, сосавшие молоко. Таким обра-
зом, подкреплением в данном случае служит сам акт сосания и в первые
12 ч жизни крысята обучаются активно вести поиск соска. Уже с первого
дня жизни проявляется суточная ритмика: детеныши успешней и быст-
рее прикрепляются к соску ночью, а не днем. Использование самок
с реверсированными циклами активности показало, что дело здесь не
в изменении поведения самки — трехдневные детеныши успешней при-
крепляются к соску «своей ночью», а не «ночью матери». Оказывается
также, что детеныши успешней достигают сосков самки, которая имеет
детенышей, сходных по возрасту с тестируемыми, чем той, что имеет
детенышей на 7 дней старше (Dollinger et al., 1980).
Таким образом, в первые часы и дни после родов мать и детеныш
крысы оказывают друг на друга особенно сильные взаимные воздейст-
вия, имеющие не только непосредственные, но и весьма отдаленные по
времени следствия в поведении и физиологии как матери, так и дете-
ныша.
Прямые следствия влияния детеныша — окончательная подготовка
организма матери к проявлению материнских реакций. Среди связей, воз-
никающих в этот период между матерью и детенышем, одна из важней-
Поведение 263
ших, основана на обучении детеныша поиску соска и прикреплению
к нему при ориентации на химические стимулы матери. Важную роль
в этом обучении играет поведение матери.
Взаимоотношения между матерью и детенышем
в процессе становления гомойотермии детеныша
До определенного возраста детеныши крысы не способны самостоятель-
но поддерживать постоянную температуру тела. Эта временная пойкило-
термия обусловливает многие важные черты поведения новорожденных,
как, например, положительный термотаксис — постоянное стремление к
окучиванию с матерью и собратьями по выводку. Детеныш должен поль-
зоваться термальными ресурсами окружающей среды, и главным их
источником является мать. В этом отношении крысенок столь же сильно
зависит от матери, как и в отношении питания. Однако неверно было бы
рассматривать пойкилотермию как некое несовершенство организма, не-
доразвитие физиологических функций. Среда, определяющая биологию
детеныша, совсем иная, чем у взрослых того же вида, и пойкило-
термия — это приспособление к особой экологической нише (см., напри-
мер: Galef, 1981).
После рождения детеныши постоянно находятся в гнезде, куда перио-
дически приходит самка. Там она их кормит и поддерживает с ними
физический контакт, после чего на определенный промежуток времени
покидает выводок. Таким образом, в отношении теплоснабжения можно
выделить две резко различающиеся между собой фазы в состоянии сре-
ды, окружающей детеныша. Фаза, когда самка отсутствует, характери-
зуется низкой температурой среды, а фаза, когда самка находится в кон-
такте с детенышами, характеризуется стабильной температурой тела
самки. В этих условиях пойкилотермия оказывается энергетически выгод-
ной. В периоды, когда самки нет в гнезде, температура тела детенышей
падает, уменьшаются энергетические траты на теплопродукцию, пони-
жается уровень метаболизма. В это время детеныш неактивен и обычно
спит. Когда самка приходит в гнездо, у детенышей появляется возмож-
ность извне получать энергию от тепла ее тела и от теплого молока.
Температура его тела, согреваемого матерью, повышается, одновременно'
резко усиливаются метаболические процессы — вся энергия, получаемая
от матери, интенсивно используется для роста. Расчеты показывают, что
если бы в этот период онтогенеза детеныши были бы гомойотермными, то
для поддержания температуры тела (+33°) и сохранения обычного тем-
па роста при комнатной температуре окружающей среды крысятам по-
требовалось бы по крайней мере вдвое больше молока, чем пойкилотерм-
ным детенышам (Hahn et al., 1961).
На второй неделе жизни детенышей время, проводимое самкой
в гнезде в контакте с ними, резко уменьшается (Grota, Ader, 1969).
Это уменьшение продолжительности контактов и соответственное умень-
шение теплоснабжения выводка происходит за счет сокращения продол-
жительности «визитов» самки в гнездо, хотя общее число посещений
264 Глава четвертая
остается прежним (Leon et al., 1978). К этому времени у детенышей
резко усиливается способность к гомойотермии. Возникает вопрос: чем
регулируется эта согласованность в изменении потребностей детенышей
и реакций матери? Было показано, что время контактов самки с детены-
шами хорошо скоррелировано с температурой окружающей среды:
при +18° самка проводит с детенышами больше времени, чем при +22°,
а при +26° — меньше, чем при 22° (Groskerry et al., 1978). Таким
образом, термальные характеристики являются важными определяющими
контактов. Возникло предположение, что самка кончает период контак-
тов (и тем самым регулирует время, проводимое с детенышами) в тот
момент, когда температура тела детенышей достигает определенной
величины, например становится равной температуре тела самки. Этим
можно объяснить постепенное сокращение периодов контактов по мере
роста гомойотермии крысят. Действительно, если экспериментально ох-
лаждать детенышей, то продолжительность периодов контактов у матери
с ними увеличивается. Однако, если принять зту гипотезу, нагревание
детенышей до той температуры, которая бывает в момент окончания
контактов, должно было бы резко уменьшить время пребывания самки
с детенышами. Этого не происходит (Leon et al., 1978). Таким образом,
температура детенышей является не единственным фактором, определяю-
щим режим контактов. Возникло предположение, что окончание периода
контактов определяется некими особенностями работы системы теплопро-
дукции—теплоотдачи самки. Действительно, изменение режима функцио-
нирования этой системы оказывает влияние на время, проводимое сам-
кой с детенышами. Так, если экспериментально увеличить теплоотдачу
самки, сбрив ей шерсть, продолжительность периодов контактов с крыся-
тами резко возрастает. И наоборот, экспериментальное уменьшение спо-
собности к теплоотдаче (отрезание хвоста) вызывает сокращение перио-
дов контактов самки с детенышами. Более того, время, проводимое
с крысятами самкой, у которой отрезана половина хвоста,— промежуточ-
ное между тем, что проводят бесхвостые и интактные самки (Leon et al.,
1978).
С помощью вживления температурных датчиков под кожу (в области
сосков) и в преоптическую зону переднего мозга самки было установле-
но, что момент окончания контакта характеризуется резким повышением
температуры тела и мозга (Woodside, Leon, 1980). Возможно, это и яв-
ляется стимулом, вызывающим прерывание контакта. Кроме того, было
показано, что для самки во вторую неделю лактации характерно резкое
увеличение теплопродукции (на 17,3% по сравнению с нелактирующими
самками) и хроническое повышение температуры тела (Janes, Leon,
1983; Leon et al., 1985). Это делает самку весьма чувствительной к до-
цолнительному повышению температуры во время контактов с детены-
шами, заставляя ее раньше прерывать контакт для того, чтобы сохранить
термальный гомеостаз. Гормональные механизмы этого феномена пока
изучены далеко не достаточно. Однако ясно, что хроническое повышение
температуры обусловлено, по крайней мере частично, повышением уров-
ня циркулирующего пролактина. Предполагается, во-первых, что пролак-
Поведение
265
тин стимулирует секрецию прогестерона, который поднимает на новый
уровень термальные требования лактирующей самки. Во-вторых, в это
время повышается секреция адренальных глюкокортикоидов, которые
усиливают тканевый метаболизм в такой степени, чтобы были удовле-
творены эти новые требования (см., например: Leon et al., 1985).
Если на следующий день после родов экспериментально подавить
уровень циркулирующего пролактина, то температура тела кормящей
самки хронически понизится, а контакт с детенышами удлиняется
(Leon et al., 1985). Однако такие эффекты проявляются лишь на вто-
рой неделе лактации. К этому времени оказывается подавленным уро-
вень прогестерона. Терапия прогестероном у самок с подавленным уров-
нем пролактина восстанавливает и температуру, типичную для лакти-
рующих самок и нормальную продолжительность контактов с детенышами
(Woodside et al., 1981). В то же время адреналэктомия лактирующих
самок также приводит к хроническому снижению температуры тела
и удлинению продолжительности контактов с детенышами (Cowie, Fol-
ley, 1961). Восстановительная терапия с помощью глюкокортикоидов под-
нимает температуру тела и нормализует продолжительность контактов
с детенышами (Woodside, Leon, 1980).
Таким образом, основная характеристика термальной связи между
матерью и детенышем крысы — интенсивный обогрев детенышей в пер-
вую неделю постнатального развития и постепенное уменьшение тепло-
снабжения по мере того, как у детеныша уменьшается потребность
в нем. Существенную роль в этом процессе играет внешне простой меха-
низм термоконтроля, определяющий прерывание контакта самки с крыся-
тами. Однако этот механизм контролируется сложным взаимодействием
двух процессов: физиологическими изменениями у детенышей в связи со
становлением гомойотермии и гормональными изменениями в организме
самки, активно регулирующими механизм термоконтроля. Весьма важно,
что термальные связи между матерью и детенышами непосредственно
определяют и другие типы их взаимоотношений, например продолжи-
тельность кормлений детенышей молоком.
Хотя в рассмотренный период онтогенеза детенышей их термальная
зависимость от матери проявляется гораздо наглядней, чем в другое вре-
мя, это не означает, что детеныши старшего возраста становятся пол-
ностью независимыми в этом отношении. Даже у 18—21-дневных крысят,
способных поддерживать постоянную температуру тела, эти возможности
не столь совершенны, как у взрослых крыс (Conklin, Heggeness, 1971).
Поэтому зверьки данного возраста большую часть времени проводят
' в норе с довольно стабильным и благоприятным температурным режи-
мом (Boice, 1977).
Если двухнедельных крысят содержать в течение нескольких дней
без матери при комнатной температуре, то у них существенно замед-
ляется созревание мозга, скелета, внутренних органов, повышается общая
смертность (Stone et al., 1976). Однако если содержать крысят без мате-
ри при температуре жилого гнезда (+35°), то эти отклонения исчезают.
Таким образом, хотя зверьки этого возраста в общем способны самостоя-
266
Глава четвертая
тельно поддерживать постоянную температуру тела, небольшое количест-
во тепла, которое периодически поставляется им матерью при ее визи-
тах в гнездо (примерно 15 мин каждый час), оказывается необходимым
для их нормального развития (Hofer, 1975).
Взаимоотношения между матерью и детенышами
е период прекращения питания молоком
и их перехода к самостоятельному питанию
Для незрелорождающегося детеныша крысы материнское молоко —
единственный источник питательных веществ. Многие важные черты его
физиологии и поведения определяются особенностями молочного вскарм-
ливания. Поэтому переход к питанию твердой пищей сопровождается
существенной перестройкой не только физиологии пищеварительной си-
стемы детеныша и его пищевого поведения, но и отношений с матерью.
На первых стадиях постнатального развития у детеныша постоянно
выражено стремление при любой возможности тянуться к соску, удержи-
вать его во рту и сосать молоко до тех пор, пока оно не начинает
выливаться из глотки (Hall, Rosenblatt, 1977). Если лишить самку воз-
можности прервать контакт с выводком, то детеныши самостоятельно не
отрываются от сосков и могут оставаться прикрепленными к ним часами
(Hall et al., 1975). До 15-дневного возраста у крысят практически пол-
ностью отсутствуют энзимы, необходимые для усвоения твердых кормов,
зато лактаза, требующаяся для адсорбции и переработки лактозы моло-
ка, производится в больших количествах. Это можно рассматривать как
«физиологическую адаптацию» к молочному питанию (Alvarez, Sas, 1971).
Стимуляция сосков самки при сосании приводит к повышению секреции
пролактина, что, в свою очередь, ведет к увеличению не только продук-
ции молока, но и потребления самкой кормов, необходимых для вос-
полнения энергетических трат на лактацию (Grosvenor et al., 1970).
От рождения и до 15-дневного возраста детенышей наблюдается не-
прерывное прибывание количества отдаваемого самкой молока. После
этого продукция его постепенно сокращается и к 28-дневному возрасту
детенышей почти полностью исчезает (Babicky et al., 1970). Таким обра-
зом, в возрасте 15—27 дней осуществляется отлучение крысят от молоч-
ного вскармливания и переход к питанию твердыми кормами. Это два От-
носительно самостоятельных процесса, но оба они развиваются под силь-
ным влиянием матери. Самка воздействует на процесс отлучения, меняя
свое отношение к попыткам детенышей сосать ее. Если на первых ста-
диях онтогенеза кормление происходит по инициативе матери, которая
приходит в гнездо и принимает особую позу, то в период отлучения
инициативу перехватывают детеныши, активно преследующие ее в по-
пытках начать сосание. У самки же появляется и усиливается тенден-
ция избегать их. В лабораторных условиях кормление трехнедельных
зверьков происходит уже не в гнезде, а в любой части клетки, там, где
они настигнут мать и вынудят ее начать кормление (Rosenblatt, 1969).
Эти изменения в поведении самки обусловлены изменениями каких-то
Поведение 267
характеристик самих детенышей (возможно, их активности), так как,
подкладывая ей крысят младшего возраста, можно добиться, как уже
говорилось, продления лактации и стремления самки кормить выводок.
В лабораторных условиях до 19-дневного возраста детенышей ритм
питания определяется матерью. Детеныши, чьи матери имеют естествен-
ный ритм ночного питания, также питаются ночью. При реверсии ритма
матери ритм реверсируется и у детенышей, а детеныши ослепленных ма-
терей, не имеющих четко выраженного суточного ритма питания, также
утрачивают этот ритм. После 19-дневного возраста нормальный ритм
ночного питания появляется у детенышей даже тогда, когда взрослые
отсутствуют или когда у взрослых нет четкого ритма. Однако при нару-
шении зрения детенышей их ритм соответствует материнскому и в более
позднем возрасте (Levin, Stern, 1975).
У 2—3-недельных крысят происходят существенные физиологические
перестройки. Резко сокращается синтез лактазы — настолько, что удли-
нение молочной диеты приводит к расстройствам пищеварения (Liber-
man М, Liberman D., 1978). Изменяются и способности к обучению при
пищевом подкреплении. Например, у детенышей этого возраста можно
выработать аверсию (т. е. отрицательную реакцию) к соску, тогда как
крысят младше 15-диевного возраста этому обучить практически невоз-
можно (Martin Alberts, 1979). Вполне возможно, что желудочно-кишеч-
ный дистресс, вызванный недостатком лактазы, ассоциируется у детены-
шей с сосанием молока и это побуждает их искать другую пищу
(Galef, 1981). Такого рода обучение явно имеет очень большое значение
в биологии крыс и по многим характеристикам отличается от других
форм обучения, например по быстроте выработки реакций, их устойчи-
вости и большому латентному периоду от момента предъявления стиму-
ла (т. е. поедания корма) до получения подкрепления (т. е. оценки при-
годности пищи) (см., например: Garsia, Knelling, 1966).
В естественных условиях в период, когда крысята переходят на твер-
дую пищу, взрослые расширяют норы и запасают в них корм. В основ-
ном эти запасы съедают детеныши (Barnett, 1975). Примерно до 21-
дневного возраста детеныши не покидают нору и едят только то, что при-
носят им родители (Calhoun, 1962). В 22-дневном возрасте крысята уже
выходят из норы, но их пищевые привычки по-прежнему складываются
под влиянием взрослых, в первую очередь матери. Иследования, прове-
денные на диких серых крысах, содержащихся в полувольных условиях,
показали, что крысята едят только те виды пищи, которыми питаются
взрослые члены группы и практически не потребляют те, к которым было
экспериментально выработано отвращение у взрослых (Galef, Clark,
1971а). Каким образом это достигается? Во-первых, наблюдение за едой
взрослых животных является для крысят мощным стимулом для начала
их собственной пищевой активности, причем детеныши стремятся есть
именно в тех местах и из тех кормушек, где едят взрослые (Galef,
Clark, 1971b). Во-вторых, даже в отсутствие взрослых крысята предпо-
читают есть в тех местах, где раньше ели взрослые, ориентируясь по за-
паховым меткам (Galef, Heiber, 1976). Кроме того, есть указания (Galef,
268 Глава четвертая
Sherry, 1973), что крысята могут распознавать диету матери по вкусу
молока и при переходе на твердые корма даже в отсутствие матери пред-
почитают ту пищу, которую ела она, когда кормила их молоком.
Штайнигер (Steiniger, 1950) первым описал, как отравленная приман-
ка, вначале успешно применяющаяся для борьбы с крысами, постепенно
становится малоэффективной. Он считал, что это происходит за счет
того, что крысята обучаются избегать той пищи, которую избегают их
родители и родственники (получившие вкусовое отвращение к ней вслед-
ствие сублетальных доз яда). Современные исследования, однако, пока-
зывают, что этот эффект может достигаться только за счет обучения пи-
щевым предпочитаниям, существование же специфического обучения
изиеганию пищи пока не обнаружено (Galef, Beck, 1985).
Известно, что между колониями диких крыс наблюдаются вариации в
потреблении различных видов пищи; так, есть «кланы», специализирую-
щиеся на питании рыбой, придонными моллюсками, мелкими воробьи-
ными, утятами, яйцами, птенцами из гнезд и т. д. (см., например, свод-
ку: Galef, 1980). Добывание всех этих видов пищи требует обучения
крысят специфическим моторным навыкам. Чем обусловливается это
обучение, пока не ясно. Возможно, что в условиях ограниченных пище-
вых ресурсов на территории клана каждый крысенок самостоятельно
обучается добыванию наиболее доступных видов пищи и в сумме это
приводит к пищевой специализации клана. Альтернативный путь
обучение крысят у взрослых животных в результате наблюдения за их
действиями, т. е. поддержание своеобразных «культурных традиций».
В первом случае пищевая специализация полностью определяется обили-
ем тех или иных пищевых ресурсов, т. е. внешней по отношению к кла-
ну экологической средой. Во втором — она определяется не только этим,
но и социальными воздействиями сородичей. Хотя наблюдения натурали-
стов создавали впечатление о высоком развитии способностей к обучению
наблюдением у серой крысы, экспериментальное выявление этих способ-
ностей оказалось делом непростым. Галеф (Galef, 1980) обучал крысят
плавать и доставать пищу со дна водоема. Число крысят, обучившихся
этому, было примерно равным в тех случаях, когда их мать умела пла-
вать и плавала при них, и в тех, когда мать плавать не умела, хотя
крысята с «плавающей» матерью обучались в более раннем возрасте. На
успех обучения детенышей сильно влияла их пищевая мотивация — при
нехватке пищи число обучившихся резко возрастало.
Интересные данные в этом отношении были получены при исследовании черной
крысы R. rattus. В молодых сосновых лесах Израиля несколько лет назад поселились
черные крысы, питающиеся исключительно семенами сосны. Извлечение семян из
шишек включает сложную последовательность поведенческих актов. Это поведение
не врожденное, а передается обучением от родителей детенышам. В неволе взрослые
крысы, не живущие в лесах, умирали от голода, если в их клетках не было другой
еды, кроме неочищенных сосновых шишек, даже если они жили в одной клетке с
крысой, успешно питающейся семенами. Однако если в клетку к такой «умеющей»,
крысе помещали детеныша, то он быстро обучался специфическим моторным навы-
кам и полностью обеспечивал себя едой (Aisner, Terkel, 1985).
Поведение 269
Значение капрофагии за время перехода крысенка
на твердые корма
В формировании способности крысенка к перевариванию твердых кормов
большое значение имеет поедание экскрементов матери, привлекатель-
ность которых для него резко повышается с двухнедельного возраста.
Изучение этой специфической капрофагии вскрыло целую цепь синхрон-
ных изменений поведенческих и физиологических реакций матери и де-
теныша.
На первых этапах исследования было обнаружено, что помещенные в
лабиринт крысята 14—27-дневного возраста чаще выбирают рукав, веду-
щий к матери, чем рукав, ведущий к нерожавшей самке. Ориентация их
совершается по запаху, так как «целевые камеры» лабиринта можно
сделать звуко- и светонепроницаемыми, но ток воздуха обязательно дол-
жен быть направлен от самок к детенышу, а не наоборот. Леон и Мольтц
(Leon, Moltz, 1971) предположили наличие в экскрементах химического
вещества — «материнского феромона», привлекающего детенышей. Наб-
людаемое предпочтение запаха матери оказалось не связанным с ее ин-
дивидуальными особенностями. Любая самка, имеющая детенышей сход-
ного возраста, может быть почти столь же привлекательной для крысен-
ка, как и его собственная мать. Особенно привлекают крысят те самки,
рацион которых совпадает с рационом их матери (Leon, 1975).
Возрастное повышение чувствительности крысенка к действию мате-
ринского феромона точно соответствует периоду времени, когда самка
продуцирует этот феромон. Это было обнаружено при сопоставлении ре-
акций 16-дневного крысенка на самок, отличающихся по возрасту их де-
тенышей, с реакциями крысят различных возрастов на самку, имеющую
16-дневных детенышей. Как реакция на феромон, так и его секреция в
нормальных условиях появляется через 14 дней после родов. Максималъ-
йую реакцию проявляют детеныши 21-дневного возраста, и к 21-му дню
после родов самки достигают для них наибольшей привлекательности.
У детенышей 27-дневного возраста реакция резко ослабевает, а у самок,
имеющих детенышей этого возраста, прекращается секреция феромона
(Leon, Moltz, 1972).
Никакими экспериментальными воздействиями на крысенка этот пе-
риод реагирования на феромон изменить не удается (например, сместить
его в сторону более раннего или более позднего включения). У самки же
срок секреции феромона можно менять, продлив его до 100 Дней, если
ей, после того как она вырастит детенышей до месячного возраста, перио-
4 дически заменять их на 16-дневных детенышей (Moltz et al., 1974). Если
же крысе, имеющей двухнедельных детенышей, заменить их на детены-
шей 1—5-дневного возраста, то секреция феромона исчезает. Если самку
содержать 16 дней после родов с однодневными детенышами, ежедневно
заменяя их, то она не становится привлекательной для 16-дневных дете-
нышей, т. е. секреция феромона у нее не происходит. Если же, ежеднев-
но меняя детенышей, увеличивать их возраст так, чтобы спустя 16 дней
после родов с самкой находились 16-дневные детеныши, она будет столь
270 Глава четвертая
же привлекательна в тестах, как и самка, выращивающая свой собствен-
ный выводок. Однако если сразу же после родов к самке поместить
10-дневных детенышей, то привлекать контрольных через 6 дней она не
будет. Таким образом, секреция феромона находится под контролем сти-
мулов, исходящих от крысят, однако важную роль играет и специфиче-
ское состояние самки, которая 2 недели назад родила и выращивает
выводок.
Было высказано предположение, что секрецией феромона управляют
гормональные механизмы (Leon, Moltz, 1973). Для проверки этого пред-
положения проверяли реакции детенышей на самок с удаленными эндо
кринными железами и измененным вследствие этого гормональным про
филем. Самки с удаленными яичниками и надпочечниками вырабатывают
феромон. Однако при эргокорниновой блокаде секреции пролактина при-
влекательность самок исчезает. Если после блокады вводить пролактин,
привлекательность восстанавливается. Был сделан вывод, что выработка
феромона обусловлена высоким уровнем секреции пролактина.
Дальнейшие исследования показали, что для реакции детеныша соб-
ственное присутствие самки в целевой камере несущественно, достаточно
оставлять ее фекалии. В естественных ситуациях фекалии матери очень
привлекательны для детенышей. Как мы уже говорили, крысят не только
привлекает их запах, но они часто поедают их (Kilpatrick et al., 1983).
Таким образом, был сделан вывод, что «материнский феромон» — хими-
ческое вещество, содержащееся в испражнениях самки.
Поиск этого вещества привлек внимание исследователей к факту,
что как объем, так и состав фекальных масс самки, когда крысята дости-
гают двухнедельного возраста, сильно изменяются. Вес фекальных масс
в этот период в 2—3 раза превышает таковой девственных самок. Соот-
ветственно увеличивается и потребление ими кормов. В фекалиях резко
повышается содержание летучих компонентов (оцениваемое по соотно-
шению весов свежих и высушенных экскрементов), они светлее обычных,
сильнее пахнут и менее структурированы (Leon, 1974; Leon, Moltz, 1971).
На этом этапе пути двух исследователей, открывших «материнский феро-
мон», разошлись. Леон предположил, что основное отличие фекалий ма-
тери состоит в присутствии особой богатой микрофлорой субстанции, на-
званной «цекотрофом» и вырабатываемой слепой кишкой у всех особей
взрослых крыс. Автор предполагает, что, помимо обычных темноокрашен-
ных и сформированных в бульбочки фекалий, взрослые животные экс-
кретируют и цекотроф, но сразу же после выделения из анального от-
верстия поедают его. У самки, имеющей двухнедельных детенышей, ко-
личество испражнений такого типа настолько увеличивается, что значи-
тельная часть их остается несъеденной. Таким образом, именно цекотроф
матери, а не ее обычные фекалии привлекательны для детенышей. Кроме
того, Леоном было показано, что детенышей привлекают фекальные мас-
сы, взятые из слепой кишки любой взрослой крысы. Слепая кишка — ме-
сто усиленного размножения бактерий. Если ингибировать кишечную
флору введением антибиотика, то содержимое слепой кишки и фекалии
самки теряют свою привлекательность для детенышей (Leon, 1974).
Поведение 271
Автор сделал вывод, что цекотрофный компонент фекалий определяет
их запаховую привлекательность для крысят. Можно предположить, что,
поедая экскременты матери, крысята получают бактериальную флору ее
кишечника, специфическую для предпочитаемых ею кормов. Поскольку
у крысят вырабатывается предпочтение тех же кормов, что и матери,
то специализация микрофлоры может существенно благоприятствовать
оптимальному использованию кормов.
Однако Мольтц — второй автор открытия «материнского феромона» —
не согласился с предположением о наличии цекотрофа, так как прямые
доказательства существования двух форм экскрементов у крыс (обычных
и цекотрофных) отсутствуют. После детального исследования механизмов
продукции экскрементов лактирующей самкой он предложил другое объ-
яснение их привлекательности для крысят. Увеличение уровня пролакти-
на в крови лактирующей самки приводит к постепенному увеличению
концентрации этого гормона в печени (Lee et al., 1982), а это, в свою
очередь, приводит к увеличению синтеза печенью основной желчной —
холиевой кислоты. В слепой кишке крыс под воздействием определенных
бактерий из холиевой кислоты синтезируется вторичная желчная — де-
оксихолиевая кислота. Потребность в ней и заставляет крысят поедать
экскременты матери, а привлекает их феромон-содержащий компонент
фекалий — производное деоксихолиевой кислоты.
В большой серии экспериментов было показано, что вплоть до 28-
дневного возраста крысят уровень секреции деоксихолиевой кислоты у
них значительно ниже, чем у взрослых крыс. G другой стороны, в фека-
лиях самки-матери уровень деоксихолиевой кислоты значительно выше,
чем у нерожавших самок (Kilpatrick et al., 1983). Причины недостаточ-
ной продукции деоксихолиевой кислоты крысятами неясны.
Потребность в деоксихолиевой кислоте может объясняться по крайней
мере двумя основными причинами. Первая — повышение иммунозащиты
у крысят, вторая — миелинизация мозга. Показано, что среди крысят,
лишенных доступа к экскрементам матери и подвергшихся холодовому
стрессу, увеличивается гибель от острого энтерита. Этот эффект пропада-
ет, если к их корму добавить деоксихолиевую кислоту. Предполагается,
что она инактивирует эндотоксины, участвующие в патогенезе острых
энтеритов, т. е. обусловливает «физико-химическую» защиту, расщепляя
токсичные полимеры, производимые такими микроорганизмами, как
Escherichia coli, на более мелкие нетоксичные структурные элементы (Lee,
Moltz, 1984b).
При сравнении крысят, имеющих доступ к экскрементам матери и
ч лишенных его, обнаружилось, что у последних уровни триглицеридов и
свободных жирных кислот в плазме крови значительно ниже. У этих же
крысят меньше масса миелина относительно массы мозга и ниже кон-
- центрация фосфолипидов в миелине, чем у контрольной группы. При до-
бавлении в корм деоксихолиевой кислоты все перечисленные эффекты
пропадают. Предполагается, что деоксихолиевая кислота способствует
абсорбции липидов с длинными цепями, которые необходимы для разви-
тия миелиновых структур мозга (Lee, Moltz, 1984а, Ь).
272
Глава четвертая
Следовательно, в период перехода крысят на твердые корма происхо-
дит согласованная перестройка физиологии и поведения крысят и мате-
ри. В фекалиях матери появляется запаховый агент, привлекающий дете-
нышей 2—4-недельного возраста.
Гормональная перестройка организма матери приводит к резкому уве-
личению в ее экскрементах деоксихолиевой кислоты. Капрофагия ликви-
дирует нехватку в организме крысенка этого вещества, повышающего им-
муннозащиту и способствующего процессам миелинизации мозга.
Кроме того, можно предположить, что фекалии матери обогащены и
кишечной микрофлорой, специфичной для предпочитаемых ею кормов.
Таким образом, капрофагия способствует физиологической пищевой спе-
циализации крысят.
Общие неспецифические влияния матери
на физиологию и поведение детенышей
Существует целый ряд четко выявляемых изменений в поведении и фи-
зиологии крысят, обусловливающие факторы которых пока неизвестны,
хотя точно установлено, что они определяются матерью.
Факты такого рода были собраны в основном с помощью двух экспе-
риментальных подходов. Первый состоит в экспериментальных изменени-
ях поведения и физиологии матери и последующей оценке следствий
этого воздействия на какие-либо характеристики крысят. В этом случае из»
вестно экспериментальное воздействие на мать и результирующие изме-
нения у крысят, но не известно, какие именно факторы имели решающее
значение. Второй подход основан на лишении детенышей возможности
общения с матерью и на оценке последствий такой депривации. И здесь
мы сталкиваемся с трудностями в идентификации факторов, вызываю-
щих изменения в поведении крысенка.
Первый подход был наиболее распространен в 60-е годы и использо-
вался в основном для оценки передачи эффектов от стресс-факторов. Так,
было показано, что если самку подвергать стрессу в период беременности
или даже перед копуляцией, то это оказывает долговременное влияние на
ее потомство. Это влияние оценивали в известном тесте «открытого
поля», измеряя длину пробежек крыс в пустой камере, число оставлен-
ных ими фекалий и еще ряд параметров. Характеристика, выводимая ,из
оценки, получила название «эмоциональности». Оказалось, что эмоцио-
нальность крыс, матери которых были стрессированы, статистически до-
стоверно отличается от таковой у интактных и тот же эффект можно об-
наружить через поколение, т. е. у внуков стрессированных самок (Den-
nenberg, Rosenberg, 1967; Russel, 1971; и др.). Аналогичные феномены
можно получить и при использовании других экспериментальных воздей-
ствий. Например, если детеныша в период молочного вскармливания под-
вергать различным «стимулирующим процедурам» (взятие в руки, легкие
удары электрическим током, поглаживание) (см., например: Levine,
1969), то это воздействие оказывает существенное влияние на его пове-
дение (оцененное в «открытом поле») и физиологические (стресс) реак-
Поведение 273
ции во взрослом состоянии (Dennenberg et al., 1969). Оказалось, что в
этом случае важны не только (а возможно, и не столько) стимуляция де-
теныша экспериментатором, но и воздействие на него самки после воз-
вращения в гнездо. Этот «второй период стимуляции», в котором самка
интенсивно вылизывает, обнюхивает и таскает детеныша, может оказы-
вать долговременное воздействие на его поведение (Richards, 1966; Bar-
nett, Burn, 1967). Поведение матери после возвращения детеныша в гнез-
до зависит от степени предшествующей стимуляции детеныша, например
от стрессирующей силы воздействия (отсаживание в чистую клетку, взя-
тие в руки, легкий шок) (Mendosa et al., 1980). Возможно, интенсив-
ность реакций матери определяется ультразвуковыми криками возвра-
щенных детенышей. Во всяком случае, интенсивность их криков зависит
от силы предшествующего стресса, а эта интенсивность положительно
коррелирует с усилением материнских реакций к стрессированному дете-
нышу (Bell et al., 1974).
Второй экспериментальный подход основан на использовании мето-
дов депривации — разлучения самки с детенышами и оценки влияния
этой процедуры на различные физиологические и поведенческие харак-
теристики детенышей. Известно довольно большое количество феноменов
такого рода, но мы остановимся лишь на некоторых.
Если 15-дневных крысят отделить от матери, то у них резко повыша-
ется риск заболевания язвой желудка. На первый взгляд кажется, что
«критическим» фактором в данном случае является преждевременное
(на 1—2 недели раньше положенного срока) окончание молочного вскар-
мливания. Однако если крысят начиная с 15-дневного возраста содержать
с нелактирующей самкой, проявляющей материнское поведение, риск за-
болевания существенно уменьшается. Был сделан вывод, что в данном
случае важны сами взаимодействия между матерью и детенышем, а не
снабжение детенышей молоком (Ackerman et al., 1975).
Сразу же после отделения от самки у двухнедельных крысят изменя-
ются гормональный профиль и концентрация энзимов мозга, что важно
для нормального синтеза протеинов (Butler et al., 1978; Kuhn et al.,
1978). Если после отделения от матери детенышей содержать с самкой,
у которой перевязаны молочные протоки, то этих отклонений не будет,
но если вместо этого детенышам предоставить возможность кормиться от
обездвиженной самки, нарушения развития происходят. Таким образом,
как и в предыдущем случае, оказываются важными какие-то аспекты
взаимодействия с активной матерью.
У отделенных от матери 15-дневных крысят происходит резкое замед-
ление ритма сердечных сокращений (Hofer, 1973). Такое изменение со-
храняется, если детенышей содержать с нелактирующей самкой, и ока-
залось что оно происходит из-за нарушения ритма кормления молоком.
В этих экспериментах детенышей кормили каждые 4 ч, вводя молоко
непосредственно в желудок в количестве, достаточном для нормального
увеличения массы тела, но частота сердечных сокращений все равно
уменьшалась. Если же вводить молоко в том: же временном режиме,
274 Глава четвертая
как это делает самка, то изменений в работе сердца не наблюдается
(Hofer, 1973; Hofer, Weiner, 1971; Hofer, Shair, 1982).
Через 18 ч после отделения 15-дневных крысят тестами «открытого
поля» обнаруживаются существенные изменения поведения, нарушается
режим сна—бодрствования. Оказалось, что эти нарушения можно предо-
твратить, подвергая детенышей каждый час на 15 мин (что примерно
соответствует режиму приходов самки в гнездо) легкой тактильной сти-
муляции или стимуляции слабым электрическим током. Таким образом,
в данном случае для поддержания нормального функционирования фи-
зиологических и поведенческих систем детеныша важны сам режим, а не
форма стимуляции (Hofer, 1981). Мать выступает внешним регулятором
работы этих систем.
Общее влияние матери на активацию физиологических и поведенче-
ских систем детеныша выявляют и опыты с «перекрестным воспитанием».
В этом случае разлученных с матерью крысят дают на воспитание дру-
гой кормящей самке, которая отличается от матери по некоторому набору
характеристик. Так, в линии Wistar есть две подлинии. Представители
одной из них неизменно атакуют и убивают мышей, у представителей
другой этой реакции нет. Реакция на мышей передается по наследству.
Однако когда детеныши одной сублинии с рождения воспитываются мате-
рями другой, то они приобретают черты «воспитателей». Так, детеныши,
принадлежащие к подлинии «неубийц», но воспитанные приемными ма-
терями-«убийцами», в 30-дневном возрасте в тестовых ситуациях убивают
мышей. Интересно, что их реакция определяется не прямым обучением:
крысята убивают мышей, даже если они до этого не имели возможности
наблюдать, как это делают взрослые крысы и сами никогда не контак-
тировали с мышами. Возможность наблюдения за реакциями взрослых
крыс, убивающих мышей, еще более усиливает эти реакции у детенышей.
Авторы показали, что в данном случае происходит не просто выработка
специфической реакции убийства, а изменение широкого диапазона пове-
денческих и физиологических характеристик, связь между которыми пока
недостаточно ясна. Реакция убийства мышей сочетается с более высоким
уровнем неспецифической возбудимости, более интенсивными действия-
ми при драках с сородичами, изменением в предкопуляторном поведении,
большим потреблением воды и солевых растворов (Flandera, Novacova,
1974).
Влияние матери оказывается существенным и при межвидовом пере-
крестном воспитании. Усыновить новорожденного мышонка может и не-
лактирующая самка крысы. Даже если такая приемная мать будет про-
сто находиться в одной клетке с мышью-матерью, ее присутствие окажет
существенный и долговременный эффект на поведение мышат. Став
взрослыми, такие мыши менее активны в «открытом поле», менее агрес-
сивны, у них менее выражен адренокортикальный ответ на новизну по
сравнению с мышами, выращенными приемными матерями своего вида
(Dennenberg et al., 1964; 1969; Rozenberg et al., 1970). Этот эффект пере-
дается не через молоко, так как сохраняется в опытах с нелактирующи-
ми крысами, и, видимо, определяется не ольфакторными сигналами, так
Поведение 275
как если поведенческие взаимодействия крысы с мышатами предотвра-
тить проволочной сеткой, то присутствие крысы перестает оказывать
влияние на детенышей. Предполагается, что влияние крысы на мышонка
осуществляется благодаря их активным взаимодействиям (чисткам, иг-
рам и пр.), хотя конкретный механизм воздействия неизвестен.
Таким образом, существуют четко выявляемые изменения в поведе-
нии и физиологии крысят, вызываемые матерью. Точные факторы, обус-
ловливающие эти взаимодействия, неизвестны.
* * *
Мы дали обзор феноменов связи между матерью и детенышем, наиболее
интенсивно изучаемых у лабораторных крыс. Даже если судить по цити-
рованным работам, использованным в разделах этой главы, становится;
ясно, что описанные направления исследований разрабатывались относи-
тельно независимо друг от друга разными научными группами. Интегра-
ция этих данных есть дело ближайшего будущего, так как очевидно, что
большинство исследованных феноменов имеет общие нейроэндокринные
механизмы. Прогресс, достигнутый в последние годы в эндокринологии и
нейроэтологии,— залог успехов и в рассмотренной нами области исследо-
ваний. Данные экспериментаторов — физиологов, эндокринологов, психо-
логов — несомненно создают фундамент для будущих зоологических ис-
следований поведенческой и экологической специфики связи между ма-
терью и детенышами у серой крысы.
Социальная организация
Серые крысы несомненно относятся к высокосоциальным видам, для ко-
торых характерен групповой образ жизни как на самых ранних этапах
жизни, так и во взрослом возрасте независимо от сезона года и разно-
образия мест обитания. Известно, что взаимодействие отдельных живот-
.ных и их группировок является одним из эффективных механизмов,,
поддерживающих устойчивость популяционной структуры и ее интегри-
рованную адаптивную реакцию в ответ на влияние факторов среды
(Wynne-Edwards, 1965; Crook, 1970; Шилов, 1977; Krebs, 1978; Wilson,
1982; Панов, 1983). Поэтому изучение социального поведения как средст-
ва осуществления таких взаимодействий на основе определенной терри-
ториальной структуры представляется важным не только в теоретическом
плане, но и для совершенствования контроля за популяциями экономиче-
ски важных видов. К сожалению, в этом плане серая крыса не может
быть отнесена к хорошо исследованному объекту, что отчасти обусловле-
ч но ее преимущественно ночным и сумеречным образом жизни, скрыт-
ностью и осторожностью, обитанием в малодоступных для наблюдений
местах. Исходно поведение серых крыс изучали в ограниченных, контро-
- лируемых условиях. Мы постараемся представить социальную организа-
цию естественных поселений 19 серых крыс, основываясь на эксперимен-
тальных и немногочисленных данных полевых исследований.
19 Под социальной организацией мы понимаем систему информационных связей меж-
ду особями, входящими в состав конкретной популяции и отдельных внутрипо-
276 Глава четвертая
Вопрос о социальной организации у серых крыс стал предметом спе-
циального изучения вначале благодаря блестящей работе Колхауна.
В конце 40-х годов он соорудил большую выгородку площадью около
1000 м2 со всеми подходящими для животных условиями, имитируя хо-
зяйственное подворье в г. Балтиморе, и выпустил в нее 10 разнополых
незнакомых между собой взрослых крыс (рис. 75). В таких приближен-
ных к естественным условиях этот исследователь наблюдал развитие
«колонии» в течение 27 месяцев. Результаты этих наблюдений изложены
в ряде публикаций (Calhoun. 1948а, Ь, 1949) и подробно в классической
монографии (Calhoun, 1963).
Между исходными животными, выпущенными в выгородку, в резуль-
тате агрессивных столкновений возникли разобщенные во времени и
пространстве соподчиненные группировки, которые существовали в тече-
ние всего периода наблюдений. Наиболее отчетливо территориальная
структура колонии проявилась в конце эксперимента. Несмотря на ис-
кусственность условий, которые наверняка наложили отпечаток на полу-
ченные данные, Колхаун полагал, что аналогичным образом организова-
ны и естественные поселения серых крыс. Однако подтверждения этому
были получены лишь в конце 70-х — начале 80-х годов. Так, на восста-
новленных лугах в Японии поселения крыс с мая по декабрь состояли из
отдельных группировок (Izumi, 1979). Аналогичные результаты получе-
ны при наблюдениях за животными, обитавшими на мусорных свалках
(Lund, 1975) и на речной дамбе в небольшом городе в Узбекистане
(Квашнин, Карасева, 1983, 1985). Такая организация поселений оказа-
лась характерной не только для зверьков, обитающих в открытых биото-
пах, но и для крыс, которые живут в постройках человека, в частности
па свинофермах (Лозам, Никул, 1981; Михайленко, 1982, 1987).
Таким образом, естественные поселения серых крыс в стабильных ус-
ловиях 20 представлены рядом отдельных группировок, которые в лите-
ратуре имеют различные названия [парцеллы — по Н. П. Наумову (1967,
1971), внутрипопуляционные группировки — по И. А. Шилову (1977,
1985), локальные («ingroups») группы — по Calhoun (1963)]. В дальней-
шем для описания таких естественных объединений животных мы будем
использовать термин группировка, а для искусственных объединений —
группа.
пуляционных группировок. Таким образом, территориальное размещение ocooeii
отражает форму организации таких связей, а социальное поведение — средства и
способ их осуществления. Понятие популяция у серых крыс, чрезвычайно рас-
плывчато, что отразилось, в частности, в названиях естественных скоплений этих
животных (сообщества, поселения, колонии и т. п.). Мы будем использоватьтер-
мин «поселение».
20 Под стабильными условиями мы понимаем относительную неизменность основ-
ных параметров среды, необходимых и достаточных для нормального существо-
вания животных. Нарушение какого-либо параметра приводит к дезорганизации
поселений и миграциям особей. Вопрос о социальной организации временных по-
селений крыс, которые возникают, например, при зимовке на рисовых полях или
возле нового, но не постоянного источника корма, остается открытым, и здесь
мы не будем его касаться.
Поведение 277
Рис. 75. Локализация группиро-
вок серых крыс в искусственной
колонии (по: Calhoun, 1963)
Размер выгородки:
100x100 футов.
С, Ю, В, 3 — стороны горизонта.
Социальные ранги группировок:
1 — высокий,
2 — средний,
3 — низкий
(в пределах границ группировок ука-
зано количество взрослых самцов и
самок),
4 — ограждение из сетки с прохо-
дами,
л — кормушка
Размеры участков, которые занимают группировки, и характер ис-
пользования общей территории отдельными особями изучены пока недо-
статочно полно. По имеющимся литературным данным, складывается
следующая картина. В открытых биотопах площадь группового участка
составляет 78—157 м2 на восстановленных лугах (Izumi, 1979) и 120—
240 м2 на речной дамбе (Квашнин, Карасева, 1983, 1985), причем разме-
ры территорий, по-видимому, не зависят от плотности населения. Важно,
что групповые участки не перекрывались (расстояние между ними на
речной дамбе составляло 40—70 м) как в этих условиях, так и в услови-
ях большой выгородки. Весьма неоднозначные результаты получены при
наблюдениях за синантропными грызунами. Так, по данным А. Н. Коз-
лова (19836), площадь групповых участков в животноводческих помеще-
ниях составляет 50—80 м2, причем она также не зависит от плотности
зверьков, а сами участки изолированы друг от друга. Иные сведения мы
находим у А. Г. Михайленко (1982, 1987). Размеры участков, занятых
группировками крыс на свинофермах, варьировали от 430 до 830 м2.
Участки соседних группировок перекрывались так, что граница участка
обитания одной группировки обычно определялась границей защищае-
мой территории, составляющей 30—50% площади участка другой.
Таким образом, имеются существенные расхождения в данных по раз-
мерам и взаимному расположению групповых участков серых крыс, осо-
бенно в синантропных условиях обитания.
Численный и половой состав отдельных группировок серых крыс от-
личается большим разнообразием в различных условиях обитания живот-
ных, что отражает адаптивные возможности вида (Большаков, Кубан-
цев, 1984). По мнению Колхауна, оптимальная численность группировок
не должна превышать 10—15 взрослых особей. В этом случае возможно
поддержание и упорядочивание информационных связей как между чле-
нами одной группировки, так и между членами разных группировок,
278
Глава четвертая
Таблица 25. Характеристика группировок серых крыс, обитавших
на речной дамбе, в летние и зимние периоды года (по: Квашнин,
Карасева, 1985)
Сезон работ
Учас-
ток,
М
Общее чис-
ло взрос-
лых особей
на участ-
ке *
Количество
индивиду-
ально ме-
ченных
особей
Число
выводков
Число
особей
на 100 м2
сГсГ 2 2
oV 2 2
Лето 1982 г.
Всего
Зима 1983 г.
Всего
* Количество немеченых особей определяли по числу животных, одновременно
наблюдавшихся на поверхности дамбы, а также по внешнему виду и особен-
ностям поведения.
что обеспечивает наиболее эффективную регуляцию в пределах локаль-
ных объединений и поселения в целом (Calhoun, 1963а). Действительно,
показано, что количество взрослых особей, входящих в состав группиро-
вок в открытых биотопах, не превышает 15, причем независимо от сезо-
на года (Lund, 1975; Izumi, 1979; Квашнин, Карасева, 1985; а также
см. рис. 75 и табл. 25).
В животноводческих помещениях, однако, численность отдельных
группировок могла достигать и значительно большей величины — при вы-
сокой плотности до 50 взрослых особей, хотя наиболее часто в состав
группировок входило 10—20 животных (Лозан, Никул, 1981; Михайлен-
ко, 1987; Козлов, 19836).
Половая структура локальных группировок животных варьирует в
широких пределах. Так, для поселений крыс на свинофермах, по-види-
мому, свойственно примерное равенство самцов и самок в составе раз-
личных группировок (Лозан, Никул, 1981). Однако, по данным Колхауна,
наряду с группировками, в которые входило равное число разнополых
особей, были и группировки, в которых многократно преобладали либо
самки, либо самцы (в последнем случае — вплоть до полного отсутствия
Поведение 279
Таблица 26. Характеристика группировок, принадлежащих к разным
социальным рамкам, у серых крыс (по: Calhoun, 1963)
Ранг группиров- ки Число Масса тела (сред- нее, г) Среднее число ран Число выживших молодых крыс
О'о” 9 9 о"о” 9 9 сГо” 99 общее на 1 9
Высокий 7 24 510 464 10,4 5,2 95 3,96
Средний 12 17 479 431 11,4 5,5 37 2,18
Низкий 42 18 441 419 15,4 6,4 0 0,0
самок). Аналогичные результаты приводят и другие авторы (Квашнин,
Карасева, 1983, 1985; см. табл. 25).
Локальные группировки серых крыс неравноценны между собой не
только по описанным выше признакам. По наблюдениям Колхауна, от-
дельные группировки имели даже свой социальный ранг. Члены высоко-
ранговых группировок имели преимущество в удовлетворении своих
потребностей над членами низкоранговых группировок. Члены высоко-
ранговых группировок характеризовались и другими особенностями —
у них была больше масса тела и выше скорость роста, на их телах было
меньше ран; в состав высокоранговых группировок входило большее чис-
ло самок, которые успешнее размножались и выращивали детенышей
(табл. 26). К этому можно добавить, что высокоранговые группировки за-
нимали более благоприятные местообитания и состояли в основном из
особей, родившихся на территории данной группировки (Calhoun, 1963).
Функциональная неравноценность (в частности, по эффективности
размножения) отдельных группировок также была отмечена в поселении
крыс на речной дамбе (Квашнин, Карасева, 1985) и даже в условиях не-
больших вольер среди искусственно созданных групп (Квашнин, 1983а).
Отличительными чертами естественных группировок и искусственных
групп, в которых самки размножались слабо или не имели выводков сов-
сем, были также отсутствие иерархической соподчиненности среди сам-
цов, отсутствие хорошо выраженной агрессивной реакции на чужих осо-
бей, изменения в суточной активности и ряд других особенностей (см.,
например: Calhoun, 1963; Квашнин и др., 1986).
Таким образом, группировки серых крыс характеризуются значитель-
ным разнообразием по многим параметрам и в первую очередь по своему
* «вкладу» во внутрипопуляционные процессы.
Взаимоотношения между членами отдельных группировок в естест-
венных условиях практически мало изучены. По наблюдениям Колхауна,
столкновения особей, принадлежащих к группировкам разных рангов,
в любых участках выгородки, как правило, заканчивались победой живот-
ных из высокоранговых группировок. Это дало основание автору предпо-
лагать, что между разными группировками существуют соподчиненные
отношения. Такого же мнения придерживаются М. Н. Лозан и В. С. Ни-
280 Глава четвертая
кул (1981) в отношении поселений крыс на свинофермах. Однако в
тех же условиях другой исследователь не наблюдал подобной иерархии
между разными группировками (Михайленко, 1982, 1987). Но, с его точ-
ки зрения, отдельные группировки объединены в группировки более вы-
сокого порядка — мерусы, в пределах которых особи из разных группи-
ровок контактируют значительно чаще, чем с представителями других
мерусов. По нашим представлениям, вопрос о взаимоотношениях между
крысами, принадлежащими к локальным группировкам, и о существова-
нии мерусов нуждается в дополнительных исследованиях, тем более что
в открытых биотопах не отмечено межгрупповой соподчиненпости (Izu-
mi, 1979; Квашнин, Карасева, 1983, 1985).
В этой же связи представляет интерес вопрос о характере передвиже-
ний отдельных членов группировок как в пределах групповой территории,
так и вне ее. Изучению активности животных и размеров индивидуаль-
ных участков обитания было посвящено немало работ. Важность таких
данных несомненна. Однако в этих исследованиях, как правило, не учи-
тывался групповой образ жизни крыс, который оказывает влияние на все
стороны их жизнедеятельности и в частности на характер использования
территории отдельными особями. Только в одной работе приводятся све-
дения о связи индивидуальной активности крыс, занимающих различное
социальное положение в системе внутригрупповых связей, с интенсив-
ностью передвижений в пределах группового участка обитания (Кваш-
нин, Карасева, 1985). Судя по рис. 76, высокоранговые самцы (доминант
и субдоминант) свободно передвигались по всему участку, причем цент-
ры их активности не совпадали. Для подчиненных самцов характерно
использование лишь какой-либо части общего участка, причем их инди-
видуальные участки значительно перекрывались. То же было свойствен-
но и самкам.
Совершенно очевидно, что группировки серых крыс не являются замк-
нутыми сообществами, как считали некоторые ученые (Lorenz, 1966).
Даже в стабильных условиях обитания у некоторых особей время от вре-
мени наблюдаются исследовательские выходы за пределы групповой тер-
ритории, хотя для большинства зверьков, по-видимому, характерны огра-
ниченные передвижения, не превышающие 100—150 м (Davis et al.T
1948; Taylor, Quy, 1978). Эту категорию животных Колхаун назвал «но-
сителями информации» (messengers). Возможно, такие рейды могут про-
исходить у многих членов группировок независимо от их социальной при-
надлежности. В условиях речной дамбы подобные выходы достигали
400 м и продолжались до 15 дней (Квашнин, Карасева, 1985). Дополни-
тельная информация по этому вопросу получена и в опытах с насильст-
венным перенесением взрослых особей из одних участков обитания в дру-
гие. Установлено, что часть таких зверьков возвращалась обратно
(расстояние переноса не превышало 400 м), тогда как другие даже «при-
живались» в составе новых группировок п занимали в них различное
социальное положение (от доминирующего до подчиненного). Наконец,
стоит отметить, что характер передвижений отдельных крыс, отличаю-
щихся индивидуальными особенностями, полом, возрастом и социальным
Поведение 281
Рис. 76. Использование участка обитания отдельными членами группировки (по:
Квашнин, Карасева, 1985)
Самцы: 1 — доминант, 2 — субдоминант, з—6 — подчиненные. Для самок (7—10) вти обозна-
чения условны. В кружках номера крыс
положением, за пределы «родных» мест и причины, их обусловливающие,
чрезвычайно важный, но слабо изученный вопрос, который тесно связан
с. процессами внутрипопуляционной регуляции, и в частности с процесса-
ми формирования новых поселений крыс.
Возникновение новых группировок в естественных условиях, по-види-
мому, происходит различными путями в зависимости от конкретной эко-
логической ситуации. По мнению Штайнигера (Steiniger, 1950) и Бар-
нетта (Barnett, 1967, 1975), в новом месте маловероятно объединение
незнакомых друг с другом взрослых животных, а новые поселения обра-
зуются из нескольких знакомых и (или) родственных особей, каким-либо
образом попавших в подходящие условия. Однако наблюдения Колхауна
свидетельствуют об обратном — многие группировки в колонии, особенно
чнизкоранговые, сформировались из взрослых незнакомых между собой
крыс, которые по разным причинам покинули места своего рождения
(Calhoun, 1963). В природе наиболее вероятным представляется образова-
ние новых группировок на незанятых территориях из молодых, полово-
зрелых особей, вынужденных покинуть места своего рождения в резуль-
тате конкуренции с более взрослыми животными (Barnett, 1955, 1956;
Calhoun, 1963; Козлов, 1983). Таким образом, во вновь образовавшихся
поселениях их члены могут быть и не родственными между собой. С уче-
том того, что и в постоянные группировки периодически «внедряются»
282 Глава четвертая
чужие особи (Calhoun, 1963; Квашнин, Карасева, 1985), эти процессы
представляются эффективным механизмом поддержания генетического
полиморфизма и, следовательно, повышения адаптивных возможностей
вида.
Но как конкретно происходит формирование новых группировок в ес-
тественных условиях, остается не вполне ясным. Можно только отметить,
что восстановление структуры группировок после дератизации или при
изменении мест обитания, что является частным случаем формирования
группировок, сопровождается повышением частоты агрессивных контак-
тов. Так, при определении количества ран на теле крыс, которых отлови-
ли на поле со зрелым сахарным тростником (стабильная группировка)
и на поле, где недавно убрали тростник (нестабильная группировка),
оказалось, что у самцов и самок из нестабильной группировки их было
значительно больше (Blanchard et al., 1985). Аналогичные наблюдения
по восстановлению поселения серых крыс в свинарнике после эффектив-
ной дератизации приводит и С. А. Квашнин (1986). Однако вполне воз-
можен и «мирный» процесс образования группировок, поскольку он за-
висит от конкретных условий среды и от того, какие именно животные-
вошли в их состав (Calhoun, 1963; Barnett, 1975).
Ввиду трудностей наблюдений за серыми крысами в природе процессы
формирования группировок наиболее подробно изучены в ограниченных
условиях. Штайнигер (Steiniger, 1950) выпускал несколько пар взрослых
незнакомых между собой животных в вольеру площадью 64 м2 которая,
по его мнению, соответствовала минимуму «естественного жизненного
пространства» у крыс. Вначале образовывалась пара (самец и самка),,
которая начинала преследовать других зверьков вплоть до их гибели.
Только после этого у них появлялись выводки и формировалось сообще-
ство, члены которого относились друг к другу миролюбиво. Этот иссле-
дователь считает, что крысы, населяющие одно местообитание, принадле-
жат к одной семье.
В других работах было показано, что при ссаживании незнакомых
друг с другом взрослых диких крыс обоего пола в небольших вольерах
(площадью 1—6 м2) основными формами контактов между ними были в
большинстве опытов агонистические взаимодействия (Barnett, 1956,.
1958а, b; 1964, 1975; Квашнин, Суров, 1976; Квашнин, 1975, 1978, 1983,).
В результате таких взаимодействий между самцами устанавливались от-
ношения доминирования-подчинения, а весь процесс формирования
иерархической структуры группы не превышал 5—6 дней и характери-
зовался резким снижением частоты агрессивных контактов к концу этого
периода. В таких группах агрессия доминантов была столь сильно выра-
жена, что приводила, как правило, к гибели наиболее слабых самцов.
В первые дни жизни таких групп взаимоотношения между самками носи-
ли в целом нейтральный характер. Лишь у некоторых из них в этот
период проявлялась агрессивность к другим членам группы, но она всег-
да была менее выражена, чем у самцов, и вскоре пропадала.
В тех случаях, когда в вольеры помещали знакомых друг с другом
взрослых особей (выловленных в одном естественном местообитании или.
Поведение 283
выросших вместе в лаборатории), агрессивные контакты между самцами
были выражены в целом много слабее, а между самками отсутствовали
полностью (их взаимоотношения были миролюбивыми).
В подобных опытах иногда возникали группы (причем независимо от
того, знакомые или незнакомые между собой зверьки входили в их со-
став), в которых взаимоотношения между самцами не носили характер
соподчинения и характеризовались отсутствием агонистических форм по-
ведения (Barnett, 1958а, Ь; 1975; Квашнин, 1983). В таких группах не
•формировалась устойчивая структура отношений между животными.
Таким образом, у серых крыс как в искусственных, так и в естест-
венных условиях наблюдаются й нестабильные объединения особей. Ме-
ханизмы их образования наиболее подробно изучены в лабораторных
условиях на другом синантропе — домовой мыши (Каменев, 1973; Маслов
и др., 1974; Шилов, 1977). В этих работах было показано, что формиро-
вание устойчивой структуры внутригрупповых отношений возможно
только при достаточной степени физиологической и поведенческой разно-
качественное™ взрослых животных (основанной в первую очередь на
уровне агрессивности и типе нервной системы отдельных особей), объ-
единенных на новой территории. Очевидно, что нестабильные объедине-
ния серых крыс в вольерных условиях возникли за счет случайного под-
бора зверьков с низким уровнем индивидуальной агрессивности и слабым
типом нервной системы, тогда как в природе их происхождение носит
«естественный» характер.
Наиболее подробно процессы формирования социальной структуры ис-
кусственных групп описаны для крыс, которые являлись потомками
пасюков в течение нескольких поколений разводимых в лаборатории и
отбиравшихся по признаку пониженной агрессивности к человеку (Со-
колов и др., 1977; Ляпунова, 1980; Соколов, Ляпунова, 1982). На основе
значительного материала в процессе формирования групп, образованных
из взрослых незнакомых между собой животных, было выделено два по-
следовательных этапа — период становления иерархической структуры и
период ее стабилизации.
В период становления социальной структуры между зверьками на-
блюдали разной степени выраженности агрессивные столкновения, в ре-
зультате которых каждый самец занимал определенное положение в ие-
рархии. Для второго периода — периода стабилизации —была характер-
на выработка определенного стереотипа поведения всеми самцами.
Если время до появления первой агрессии не превышало 3 ч, то в боль-
^шинстве групп (40 из 50) продолжительность периода становления была
не больше 1—2 сут, а периода стабилизации — 4 суток (Соколов, Ляпу-
нова, 1982). В таких группах социальная структура оставалась стабиль-
ной на протяжении длительного времени. В группах, где период с момен-
та запуска на территорию до появления агрессии составлял от 3 до 24 ч,
продолжительность становления социальной структуры растягивалась до
1—2 недель, а иногда иерархическая структура не формировалась совсем.
Социальная структура в стабильных группах поддерживалась за счет оп-
ределенных, характеризующихся слабой степенью агрессивности (часто
284 Глава четвертая
ритуализированных) взаимоотношений между самцами. Для групп с не-
стабильной структурой был характерен высокий уровень агрессивных
взаимоотношений между доминирующим и подчиненными самцами. Как
правило, в таких группах подчиненные самцы погибали, а в ряде случаев
происходила смена доминанта.
Таким образом, из приведенных данных следует, что процессы фор-
мирования как искусственных, так и- естественных группировок серых
крыс отличаются значительным разнообразием и в конечном итоге при-
водят к возникновению разных типов взаимоотношений между животны-
ми в их пределах.
Территориальная структура поселений серых крыс и состав отдель-
ных группировок определяют особенности поведения их членов и, в свою
очередь, являются результатом всей совокупности взаимоотношений осо-
бей как в пределах группировок, так и между животными разных груп-
пировок.
В пределах группировки взаимоотношения между ее членами строят-
ся, как правило, по иерархическому принципу. Отношения доминирова-
ния-подчинения, основанные на агонистических контактах, характерны
для взрослых самцов, что наблюдали как в синантропных (Лозан, Ни-
кул, 1981; Михайленко, 1987), так и в экзоантропных (Квашнин, 1982;
Квашнин, Карасева, 1983, 1985) поселениях крыс. Аналогичные данные
получены и для искусственных групп животных. При этом форма иерар-
хических отношений (если они наблюдались) варьировала в значитель-
ных пределах — от деспотического доминирования одной или пары осо-
бей (Steiniger, 1950; Barnett, 1964; Квашнин, 1983) при относительно
равноценном подчинении остальных до линейно-групповой соподчиненно-
сти, когда выделяются отдельные особи (или их группы), занимающие
определенное социальное положение (Barnett, 1958а, Ь, 1975; Соколов
и др., 1977; Соколов, Ляпунова, 1982; Квашнин, 1983; Rampaud, 1984).
Взаимоотношения между самками в пределах естественных группировок
носят миролюбивый характер (вне периода размножений). Между ними,
как правило, не возникают устойчивые отношения соподчинения (Cal-
houn, 1963; Квашнин, Карасева, 1983; Михайленко, 1987). Аналогичные
выводы можно сделать и из лабораторных исследований. Однако при слу-
чайном подборе животных для формирования искусственных групп между
самками иногда возникали иерархические отношения, и они могли как
сохраняться длительное время (Steiniger, 1950; Ляпунова, 1980; Rampaud,
1984), так и ограничиваться непродолжительными периодами (Barnett,
1958а, b; Calhoun, 1963; Квашнин, 1983).
Общая система иерархии с участием самцов и самок, по-видимому,
не свойственна серым крысам в отличие от черных крыс (Telle, 1966;
Ewer, 1971). Только в одной работе сообщается о существовании единого
ряда соподчинеиности для обоих полов в группировках синантропных
серых крыс (Лозан, Никул, 1981). Однако отсутствие фактических дан-
ных в этой работе делает ее трудносопоставимой с наблюдениями других
исследователей.
Поведение 285
Взаимоотношения взрослых особей в пределах группировок, описан-
ные выше, носят обобщенный (статичный) характер. Но в природе по-
стоянно происходят изменения различных абиотических и биотических
факторов, что влияет, в частности, и на поведение животных. Конкрет-
ные пути и механизмы влияния таких изменений на структуру взаимоот-
ношений изучены еще крайне недостаточно, поэтому мы коснемся только
некоторых факторов. Один из них связан с размножением самок. Как в
естественных, так и в искусственных условиях у беременных и особенно'
лактирующих самок заметно повышается агрессивность. В экспериментах
было показано, что на взаимоотношения между самцами значительное
влияние оказывает само по себе присутствие самок —в однополых груп-
пах, образованных из одних самцов, уровни агрессивности и смертности
были существенно ниже, чем в обоеполых группах (Barnett, 1955,
1958а, b; Flannelly, Lore, 1977). На отношения между членами групп зна-
чительное влияние оказывают самки в течке и беременные самки (Cal-
houn, 1963; Barnett, 1975; Соколов, Ляпунова, 1982). В эксперименталь-
ных условиях было также показано, что агрессия доминирующих сам-
цов на подчиненных особей вскоре после родов самок возрастает столь
резко, что приводит к гибели оставшихся в живых (после периода фор-
мирования) подчиненных самцов (Квашнин, 1983). Интересно, что в ус-
ловиях вольер не у всех самок отмечалось повышение агрессивности в
репродуктивный период, а также не все размножавшиеся самки стиму-
лировали агрессивное поведение самцов. Можно предположить, что в
естественных условиях такие изменения в поведении животных имеют
несомненное биологическое значение — агрессия беременных и лактирую-
щих самок обеспечивает защиту потомства, а усиление агрессивности у
самцов в связи с размножением самок способствует лучшей охране участ-
ка обитания от чужих особей и служит дополнительным стимулом к их
расселению.
Другой фактор, который существенно влияет на внутригрупповые
отношения, связан с появлением молодых зверьков. Взрослые крысы, как
правило, игнорируют детенышей до достижения ими 3—3,5 мес. Исключе-
ния наблюдаются лишь в нескольких случаях. Например, лактирующие
самки могут проявить антагонизм к крысятам в возрасте более 1,5 мес,
но не раньше, что, очевидно, имеет значение для выживания молодняка
(Calhoun, 1963). Так же нетерпимо взрослые особи могут относиться к
детенышам, которые к ним пристают или находятся около кормушки.
Агрессия взрослых особей по отношению к крысятам может происходить
и при дезорганизации поселения (Квашнин, 1986). В период полового и
* особенно поведенческого созревания молодые особи «включаются» в си-
стему взаимоотношений между взрослыми крысами, причем часть из них
, действительно входит в эту систему, а другая покидает пределы груп-
повой территории под влиянием не столько взрослых, сколько более стар-
ших молодых животных (Calhoun, 1963). Как происходят эти процессы
у серых крыс в естественных условиях, остается пока неясным.
Взаимоотношения, которые складываются между членами естествен-
ных «типичных» группировок и искусственных групп серых крыс, опре-
286 Глава четвертая
деляют особенности поведения особей, занимающих различное социаль-
ное положение. Особенно отчетливо это проявляется у самцов.
Для доминирующих самцов, или альфа-самцов (по: Barnett, 1975),
характерна определенная манера поведения, которая отличается неза-
висимостью и «раскованностью». Они патрулируют групповую террито-
рию и свободно по ней передвигаются. Для них характерно территориаль-
ное поведение — мечение участка обитания (или территории вольер)
мочой и ярко выраженная агрессивная реакция на чужих особей —
в основном самцов (Barnett, 1958а, Ь, 1975; Квашнин, Суров, 1976; Соко-
лов и др., 1977, 1978; Соколов, Ляпунова, 1982; Квашнин, Карасева,
1985). В естественных условиях доминанты, по-видимому, одними из
первых обнаруживают новые источники пищи и незнакомые предметы,
и их реакция может определять отношение к ним других членов груп-
пировки (Calhoun, 1963; Mitchel, 1976; Лозан, Никул, 1981). Домини-
рующие самцы, по-видимому, могут являться «регуляторами» состава
группировок [в условиях вольер они наиболее агрессивны во внутригруп-
повых конфликтах (Ляпунова, 1980)], вынуждая покинуть групповую
территорию определенных самцов (но не самок; почему некоторые из
них мигрируют за пределы участков обитания, неизвестно) (Calhoun,
1963). По одним наблюдениям, их агрессия направлена в основном на
подчиненных и полувзрослых особей (Лозан, Никул, 1981; Козлов,
1983), согласно другим—на субдоминантов (Квашнин, Карасева, 1983,
1985). Вероятно, стратегия их поведения может меняться в зависимо-
сти от конкретных условий — плотности населения, достатка корма и
убежищ, индивидуальных особенностей и т. п. В экспериментальных груп-
пах для доминирующих самцов характерна маркировка мочой членов
своей группы в результате такой формы поведения, как перелезание.
Самцы демонстрируют перелезания в основном по отношению к избран-
ным самкам, что можно рассматривать как создание группового запаха
(Квашнин, 1983). Однако в естественных условиях такая форма поведе-
ния наблюдалась крайне редко. В условиях вольер доминанты имеют пре-
имущество в спаривании с самками; собственно, от них и появлялись
детеныши в стабильных группах (Ляпунова, 1980; Квашнин, 1983). Сте-
пень участия таких самцов в размножении в естественных группировках
пока неизвестна.
Остальные самцы в группировках относятся к подчиненным особям.
Однако они неравноценны между собой по особенностям поведения, по-
этому их можно подразделить на различные категории. Наибольшие раз-
ногласия между исследователями проявились в отношении так называе-
мых субдоминантов. Не вдаваясь в дискуссию, мы будем исходить из
того, что сами наблюдали в природе и в лаборатории.
В некоторых естественных группировках, помимо доминантов, выде-
лялись крупные сильные самцы, поведение которых было сходным с по-
ведением высокоранговых особей (Квашнин, 1982; Квашнин, Карасева,
1985). В таких группировках их количество не превышало 1—2 особи.
В других группировках они могли вообще отсутствовать. В синантроп-
ных условиях также наблюдали таких зверьков, и они были отнесены к
Поведение 287
категории «угнетенных» (Михайленко, 1987). Действительно, мы отмеча-
ли, что в условиях речной дамбы агрессивная реакция доминантов была
адресована в основном субдоминирующим самцам. Несмотря на это, для
них было характерно свободное передвижение по всей групповой терри-
тории (см. рис. 76). Они также отличались уверенным поведением,
а «скованность» в движениях у них проявлялась только при встречах с
доминантами, которых они избегали. У субдоминантов наблюдали агрес-
сивную реакцию по отношению к чужим зверькам, а в пределах груп-
пировок их агрессия была направлена в основном на подчиненных сам-
цов. Исходя из этого, можно предположить, что самцы-субдоминанты
являются основными конкурентами для доминантов.
Такая категория особей не была обнаружена в искусственных груп-
пах, образованных из взрослых самцов и самок диких крыс (Barnett,
1975; Квашнин, 1983). В этих группах четко выделялись только две
категории самцов —доминанты и подчиненные. В связи с обсуждаемым
вопросом интересны наблюдения ряда авторов. Так, Барнетт (Barnett,
1958b, 1975), формируя группы только из одних самцов пасюков, выде-
лил в их составе категорию так называемых бета-особей. Аналогичная
категория самцов была отмечена и в группах, образованных из потомков
серых крыс, разводимых в ряду поколений в лаборатории, названная ав-
торами «субдоминантами» (Ляпунова, 1980; Соколов, Ляпунова, 1982).
Такие животные хотя и избегали доминантов, но сумели приспособиться
к их агрессии. Они не только не теряли в весе, а иногда и прибавляли;
могли одновременно с доминантой питаться на кормушке; принимали
участие в спаривании с самками в эструсе. Для таких самцов не было
характерно территориальное поведение. Эти факты говорят о том, что
крысы, разводимые в течение нескольких поколений в лаборатории, от-
личаются от своих родоначальников пониженной агрессивностью не
только к человеку, но и к особям своего вида. К таким же выводам при-
шли и другие исследователи, которые специально изучали влияние доме
стикации диких крыс на их поведение, в частности агрессивное (King.
1929, 1939; Barnett, 1975; Boice, 1972; Lore, Flannelly, 1981). Во всяком
случае, особи бета-категории по своим поведенческим характеристикам
не сходны с субдоминантами, которых мы наблюдали в естественных
группировках.
Для второй категории собственно подчиненных самцов (омега — по
Barnett, 1975, субординантные — по Михайленко, 1987) характерны пол-
ная (или почти полная) утрата агрессивных реакций и хорошо выра-
» женные пугливость, скованность в движениях, постоянная готовность
убежать. В естественных группировках они избегают контактов с други-
ми особями, а их перемещения ограничены какой-либо частью групповой
' территории. В искусственных группах активность подчиненных самцов
приурочена к часам, когда доминанты не активны (Ляпунова, 1980). Для
них не свойственно территориальное поведение. С самками в течке они
спаривались только в отсутствие доминирующего самца или вообще не
обращали на них внимания. Как правило, они теряли в весе и многие
из них в конце концов погибали. Интересно отметить, что в некоторых
288 Глава четвертая
группах, образованных из диких серых крыс, иногда наблюдали такую
ситуацию, когда у доминанта по каким-то причинам агрессивность по
отношению к подчиненным самцам значительно уменьшалась (или даже
пропадала) (Квашнин, 1983). Именно в такие периоды «затишья» под-
чиненные самцы «оживали» и начинали принимать активное участие в
жизни группы — спаривались с самками, маркировали территорию, за-
пасали корм и даже «выясняли отношения» между собой, т. е. проявля-
лись различия между ними. Обычно эти периоды не превышали двух не-
дель и заканчивались из-за того, что у доминантов вновь проявлялась
агрессивность по отношению к ним в связи с размножением самок. Та-
ким образом, очевидно, что в ограниченных группах агрессивное поведе-
ние доминирующих самцов подавляет социальную активность подчинен-
ных зверьков, тогда как в естественных условиях «подчиненное»
поведение определяется, по-видимому, индивидуальными особенностями
животных.
Взаимоотношения между самками в пределах естественных группи-
ровок носят, как уже упоминалось, в целом миролюбивый характер.
Между ними не возникают отношения соподчинения в отличие от того,
что наблюдали в некоторых искусственных группах. Агрессивное пове-
дение характерно для них только в репродуктивный период — во время
эструса и лактации (охрана гнезда). В условиях вольер все самки наби-
рают в весе, одновременно с высокоранговыми самцами активны вне
убежищ, запасают корм и строят гнезда, демонстрируют половое и тер-
риториальное поведение (Calhoun, 1963; Barnett, 1975; Ляпунова, 1980;
Квашнин, 1983). Однако они не равноценны между собой по социальной
активности — в разной степени у них проявляются все формы деятельно-
сти (вплоть до отсутствия некоторых из них, например маркировочного
поведения или агрессивной реакции на чужих особей). К тому же самцы-
доминанты избирательно реагируют на самок, предпочитая контактиро-
вать с определенными из них даже во время течки (Квашнин, 1983).
В естественных условиях самки также отличаются друг от друга, в част-
ности по характеру перемещений в пределах групповой территории и по
реакции на ловушки (Квашнин, Карасева, 1985). Для тех самок, кото-
рые свободно передвигались по всему участку подобно высокоранговым
самцам, было характерно также территориальное поведение (агрессия .на
чужих особей). У них же зарегистрировано наибольшее число детенышей
(Calhoun, 1963; Квашнин, Карасева, 1985). Таким образом, самки в пре-
делах группировок неравнозначны между собой как по особенностям
поведения, так и по своему «вкладу» в общегрупповые функции.
Таким образом, социальная организация у серых крыс представлена
локальными группировками, которые относительно независимы друг от
друга и чрезвычайно разнообразны по своему происхождению, составу и
характеру взаимоотношений между отдельными особями. Именно это
разнообразие группировок, основанное на индивидуальных особенностях
их членов, определяет специфичность организации поселений пасюка и,
следовательно, пластичность и быструю приспособляемость животных к
постоянно меняющимся условиям обитания. Конкретные механизмы адап-
Поведение 289
тации серых крыс к реальным условиям среды могут быть различными,
они требуют дополнительных и всесторонних исследований. Несомненно
одно: именно на уровне отдельных группировок разворачиваются авторе-
гуляторные процессы, которые обеспечивают существование и процвета-
ние поселений этих грызунов, несмотря на интенсивную борьбу, веду-
щуюся с ними.
Обонятельная коммуникация
Химический способ передачи информации универсален и осуществляется
у животных самых различных систематических групп. Наиболее сложным
образом хемочувствительные органы построены у позвоночных; они вклвд-
чают основную, дополнительную обонятельные системы, вкусовую и си-
стему общего химического чувства. Строгие доказательства участия этих
систем в химической коммуникации млекопитающих существуют только
для органов обоняния.
Основная обонятельная система (обонятельные рецепторы и оконча-
ния тройничного нерва) реагирует только на летучие компоненты выде-
лений животных, а дополнительная (вомероназальный орган) восприни-
мает малолетучие и нелетучие компоненты. Пахучие вещества могут
стимулировать несколько интраназальных структур: обонятельные рецеп-
торы, свободные нервные окончания тройничного нерва и специализиро-
ванные эпителиальные рецепторы вомероназального органа (орган
Якобсона) и септального органа Мазера.
Поведение крыс находится под контролем всех сенсорных систем,
при этом одна и та же информация, как правило, дублируется сигналам^
различных модальностей. Вопрос об относительном вкладе каждого из
анализаторов в процесс обработки информации об окружающей среде изу-
чен недостаточно. Тем не менее есть основания говорить об особой зна-
чимости обонятельных сигналов в поведении крыс, главным образом в
тех случаях, когда восприятие сигналов других модальностей затруднено
или вообще невозможно (Doty, 1986). Примером затрудненного восприя-
тия слуховых сигналов могут быть звуковые помехи различного рода,
а зрительных — темные норы. В таких ситуациях химический способ
коммуникации приобретает серьезные преимущества по сравнению со
всеми другими. Во-первых, обонятельные сигналы могут восприниматься
и анализироваться крысятами в раннем онтогенезе, когда их глаза еще
не функционируют, а слуховой анализатор физиологически незрел. Во-
вторых, химические сигналы могут быть легко распределены в определен-
‘ных точках пространства, в значительной степени упрощая организацию
территориального поведения у крыс. В-третьих, химические сигналы об-
ладают более длинными периодами жизни по сравнению с сигналами
другой природы. В-четвертых, химический способ коммуникаций не тре-
бует тесного контакта между животными и обеспечивает передачу инфор-
мации на большие расстояния.
Рассмотрим роль обонятельных сигналов в организации поведенческих
актов у крыс.
10 Серая крыса
290 Глава четвертая
Обоняние и половое поведение крыс
Существенная роль в организации полового поведения серой крысы при-
надлежит обонятельным сигналам. К настоящему времени накоплен зна-
чительный экспериментальный материал, подтверждающий значимость
химических сигналов выделений крыс для успешного поиска брачного
партнера, синхронизации физиологических и поведенческих реакций при
спаривании (Bermant, Taylor, 1969; Pfaff, Pfaffman, 1969), для полового
созревания (Sato et al., 1984) и нормальной организации астральных цик-
лов (McClintock, 1981, 1983а—с). Значительная часть работ посвящена,
выяснению роли основной и дополнительной обонятельной систем в вос-
приятии обонятельных сигналов и реализации их воздействия на различ-
ные элементы полового поведения (Gallego et al., 1982; Beauchamp et al.,
1983; Kelche, Aron, 1984). '
Начало исследованию аттрактивности выделений самок крыс для
особей противоположного пола было положено работами Ле-Маньяна-
(Le Magnen, 1952), который в Т-образном лабиринте самцам крыс линии
Wistar предъявлял два источника запаха: от рецептивной и нерецептив-
ной самок. Самцы достоверно чаще посещали рукав лабиринта с запахом:
рецептивной самки. Если же в один из рукавов продували струю чистого,
воздуха, а в другом находился источник запаха рецептивной или нсре-
цептивной самки, то в 90% случаев самцы предпочитали рукав лабиринта
с запахом самки. На основании этих экспериментов автором был сделан
вывод о том, что самцов крыс привлекает запах самок независимо от их
физиологического состояния, однако запах рецептивной самки более
предпочтителен.
Исследовательская активность является необходимым элементом по-
ведения, направленного на поиск возможного брачного партнера. Именно
поэтому проблема аттрактивности тех или иных запахов для крыс при-
влекла к себе такой широкий круг исследователей (Соколов и др.,.
1978, 1979а, б, 1983а, б, 1985, 1986; Brown, 1985; Carr, 1974; Gawienowski,
1977; и др.),.
Колхаун (Calhoun, 1963), наблюдая поведение самки перед наступле-
нием рецептивности, отмечал, что в это время двигательная активность ее
возрастает. Она отходит на значительное расстояние от норы, часто трет-
ся аногенитальной областью о субстрат и окружающие предметы, остав-
ляя на них свои метки, которые исследуются самцами, что стимулирует
у них поисковую активность, приводящую к обнаружению самки. О по-
вышенной маркировочной активности самок также и в период рецептив-
ности свидетельствует целый ряд работ (Birke, 1978; Birke, Sadler, 1984).
На начальных этапах взаимодействия брачных партнеров поведение
самки в присутствии самца амбивалентно: она то приближается к нему,
то убегает, когда он начинает преследование (Pierce, Nutall, 1961).
В этот период стремление рецептивной самки к запаху самца может быть,
компонентом реакции приближения, способствующим объединению парт-
неров.
Поведение 291
Разработка проблемы аттрактивности выделений крыс для особей сво-
его вида шла по пути выяснения возможной роли различных факторов в
проявлении предпочтения запахов. Первым шагом в этом направлении
«тало изучение роли сексуального опыта самцов при различении физио-
логического состояния самок. В клетку к одиночным самцам линии Long-
Evans помещали два картонных цилиндра, в одном из которых ранее
«идели самки в состоянии эструса, а в другом — нерецептивные. В те-
чение получаса каждые 5 мин фиксировали время исследования самцом
одного и другого цилиндра. Сексуально неопытные, а также кастрирован-
ные в раннем возрасте самцы не обнаруживали достоверной разницы во
времени обследования цилиндров. Запах рецептивной самки предпочитали
лишь особи, имеющие половой опыт (Carr et al., 1965). Этот факт был
подтвержден экспериментально рядом авторов (Pfaff, Pfaff man, 1969;
Stern, 1970), хотя в экспериментах Хитта с сотрудниками (Hitt et al.,
1970) самцы крыс, не имеющие полового опыта, обнаруживали слабое
предпочтение запаху самки в состоянии эструса по сравнению с нере-
цептивной самкой. Однако предпочтение угасало, если оно не сопро-
вождалось последующим приобретением полового опыта. Это послужило
предпосылкой для дальнейшего, более детального исследования вопроса
предпочтения запахов (Сагг, 1974; Landauer et al., 1977; Lydell, Doty,
1972). Оказалось, что уже достаточным условием для возникновения
предпочтения запаха самки в состоянии эструса является частичный по-
ловой опыт самцов (садки без интромиссий; Stern, 1970). Более того,
•существуют экспериментальные подтверждения тому, что способность
самцов различать физиологическое состояние самки носит временной ха-
рактер и зависит от возраста самца. Карр (Carr, 1974) пришел к анало-
гичному выводу: предпочтение запаха астральной самки проявляют мо-
лодые половозрелые самцы (в данном случае 7—15 мес). Самцы в воз-
расте 4—7 мес, как правило, не различают физиологического состояния
самки. Отсутствие у них полового опыта способствует в дальнейшем уга-
•санию такого предпочтения.
Таким образом, некоторые разногласия в результатах исследований
можно объяснить разновозрастностью использованных животных.
На проявление предпочтения запаха рецептивной самки может также
•оказывать влияние не только половой опыт как таковой, но и его харак-
тер: спаривание с одной или несколькими самками (Carr et al., 1970).
Так, самцы линии Long-Evans, спаривавшиеся только с одной самкой,
проявляют достоверное предпочтение запаху незнакомой астральной
-самки по сравнению со знакомой рецептивной самкой, тогда как для
самцов, имеющих опыт спаривания с несколькими самками, такого явле-
ния не обнаружено (Carr et al., 1980).
Брауном (Brown, 1977а) была предпринята попытка составить ряд
запахов по их предпочитаемости для самцов капюшонных крыс линии
Long-Evans. Были использованы интактные и кастрированные самцы,
имеющие и не имеющие полового опыта, содержащиеся только с самцами
или в смешанных лабораторных колониях. В парных сочетаниях предъ-
10*
292 Глава четвертая
являлись следующие запахи: 1 — мочи астральной самки (а); 2 — овари-
оэктомированной самки (б); 3 — мочи членов собственной группы (в);
4 — кастрированного самца (а); 5 — интактного самца (б); 6 — воды (е).
Для сексуально опытных самцов, живших в колониях с сородичами
обоего пола, запахи по их предпочитаемости расположились в следую-
щий ряд: а>б=в = г=д>е. Сексуально неопытные и кастрированные сам-
цы не оказывали предпочтения запаху мочи астральной самки.
Сравнение реакций самок на запах кастрированных и интактных сам-
цов показало, что независимо от их физиологического состояния (эструс
или диэструс) самки, имеющие половой опыт, достоверно дольше иссле-
довали запах интактных самцов по сравнению с запахом кастратов. Сам-
ки, не имеющие полового опыта, дольше исследовали запах интактных
самцов только в состоянии эструса, а у самок в состоянии диэструса та-
кого предпочтения не обнаружено (Carr et al., 1965).
Изучение исследовательского поведения крыс в условиях вольерного
содержания позволяет получать более полные данные, отличающиеся от
таковых при тестировании животных, содержащихся в стандартных кю-
ветах в условиях вивария, и выделять дополнительный фактор (социаль-
ный ранг), влияющий на предпочтение различных запахов у крыс. В этих
экспериментах использовали сексуально опытных самцов и самок в воз-
расте 7—10 мес —потомков диких серых крыс, рожденных в виварии
(Соколов, Ляпунова, 1979, 1982). В вольеру площадью 4 м2, населенную
группой крыс из 6—10 особой с устойчивой иерархической структурой,
в качестве источника запаха помещали поодиночке в специально скон-
струированных камерах-коробках самок, усыпленных нембуталом. Одна
из них находилась в состоянии эструса. Контролем служила такая же,
но пустая коробка. Самцы достоверно дольше (p<0,01) исследовали ко-
робку с астральной самкой, однако уровень их исследовательской актив-
ности был разным. Всегда максимальное время исследования демонстри-
ровал доминант. Более того, он начинал усиленно патрулировать терри-
торию, принимал угрожающие позы и атаковал подчиненных самцов,
интенсивно метил мочой коробку с астральной самкой и близлежащее
пространство. Субдоминант проявлял аналогичные реакции, однако к
источнику запаха подходил реже и только в отсутствие доминанта. Под-
чиненные самцы в такой ситуации редко покидали свои убежища и пррд-
почитали принюхиваться к коробке с самкой с большого расстояния.
Если же доминантного самца изымали из группы за 4 дня до экспери-
мента, то субдоминант занимал его место и демонстрировавал реакции на
запах самки, аналогичные для доминанта. При парном предъявлении за-
пахов самок (как знакомых, так и незнакомых) в состоянии эструса
сексуально опытным самцам разного социального ранга доминирующий
самец всегда предпочитал запах эстральной самки (оценка производилась
по времени исследования). Подчиненные самцы избегали запаха самки
как в состоянии эструса, так и диэструса, если он предъявлялся в паре
с запахом самца-доминанта, и при этом демонстрировали реакцию испу-
га. В то же время тестирование подчиненных самцов в камере-ольфак-
тометре показало, что они предпочитают запах эстральной самки при
Поведение 293
предъявлении его в паре с запахом одиночно содержавшегося самца.
Использование запаха социально доминантного самца в паре с запахом
эстральной самки изменяет реакцию подчиненных самцов (Соколов, Ля-
пунова, 1979).
Наблюдение в вольере за самками показало, что все они проявляют
слабую исследовательскую реакцию при внесении на их территорию ко-
робки с запахом доминантного самца. При этом они предпочитают скры-
ваться в убежищах. Предъявление запаха подчиненного самца или его
подстилки вызывает у всех самок возбуждение, интенсивную исследова-
тельскую реакцию, повышенную двигательную активность, перетаскива-
ние корма. При тестировании этих же самок в камере-ольфактометре в
течение 5 мин все самки достоверно дольше исследуют запах «чужого»
одиночного самца по сравнению с самцами различных социальных ран-
гов из своей группы. Наибольшая разница во времени исследования на-
блюдалась при предъявлении запаха «чужого» одиночного самца и зна-
комого подчиненного (Соколов, Ляпунова, 1979).
Таким образом, реакция на запах у членов группировки серых крыс
зависит не только от сексуального опыта особей, физиологического состоя-
ния самок, предварительного знакомства с донором запаха, но и от со-
циального ранга самца.
Способность различать химические сигналы партнера важна для ус-
пешного спаривания крыс. Аногенитальное обследование, как правило,
предшествует садкам, поэтому его можно рассматривать как неотъемле-
мую часть поведения самцов при спаривании. Если кастрированным в
раннем возрасте самцам ввести тестостерон, то у них время аногениталь-
ного обследования рецептивных самок возрастает по сравнению с кастри-
рованными самцами (Singer, 1972).
Экспонирование запаха рецептивной самки самцам, живущим в одно-
полых группах, увеличивает процент животных, делающих садки на со-
жителей по клетке, по сравнению с экспонированием запаха нерецептив-
ной самки. Это свидетельствует о более высоком уровне возбуждения
реципиентов (Pfaff, Pfaffman, 1969). Вместе с тем известно, что аносми-
рованные самцы, будучи несколько менее активными, тоже спариваются,
если их ссадить с рецептивной самкой (Bermant, Taylor, 1969). Поведе-
ние крыс при спаривании практически не изменяется после перерезки
эфферентных ольфакторных путей (Бич, 1960). Аносмированные сам-
ки продолжают циклировать и проявлять лордозис-рефлекс в парах с
с самцом (Aron et al., 1970). У циклирующих самок или у овариоэктоми-
4 рованных на фоне введения эстрогена и прогестерона проявление лордо-
зис-рефлекса даже облегчается при удалении обонятельных луковиц
(Kelche, Aron, 1984). В группах как полностью, так и частично бульбо-
эктомированных крыс частота лордоза выше, чем у ложнооперированных
и интактных крыс (Shaeffer et al., 1982). Причем больше всего рецеп-
тивных самок (определяемых в тесте на спаривание с самцом) обнаружи-
вается в группе полностью бульбоэктомированных крыс. Это указывает
на тот факт, что функционирование обонятельной системы в норме ока-
зывает тормозные воздействия на рецептивность самок. Для реализации
294 Глава четвертая
этого эффекта необходима интактность как основной обонятельной систе-
мы, так и вомероназального органа. Экспонирование самкам мочи самца
учащает у них проявление лордозис-рефлекса. По всей вероятности,
в моче взрослых самцов содержатся вещества, способные снять тормоз-
ные эффекты на рецептивность самок от химических стимулов иного
рода, воспринимаемых обонятельной системой.
Попытка проверить это предположение была предпринята Келыпе и
Ароном (Kelche, Aron, 1984). Они в экспериментах брали трех-четырех-
месячных сексуально опытных самок крыс линии Wistar и для того, что-
бы выяснить роль основной и дополнительной обонятельных систем
(Fleming et al., 1979; Gallego et al., 1982; Beauchamp et al., 1983), ис-
пользовали два способа предъявления запахов. Одной группе самок предо-
ставлялась возможность контакта с источником запаха, а другую поме-
щали на площадку, приподнятую на 5 см от обрабатываемой тестируе-
мыми веществами поверхности. В первом случае пол клетки обрызгивал-
ся мочой взрослых самцов. Тестирование самок на рецептивность
производилось через 8 ч. Все самки были в состоянии позднего проэстру-
са. Независимо от способа предъявления запаха в группе самок, подвер-
гавшихся воздействию запаха мочи самцов, частота спариваний в опыт-
ной группе была достоверно выше, чем в контрольной (/><0,05), а частота
проявления лордозис-рефлекса в этих группах не различалась. Во втором
случае были тестированы на рецептивность самки с разрушенным воме-
роназальным органом. Частота спариваний и проявления лордоза не от-
личалась в группе оперированных и ложнооперированных животных.
Экспонирование самкам с разрушенным вомероназальным органом мочи
самцов не сказалось на исследуемых параметрах полового поведения
независимо от способа предъявления запаха. Результаты этой работы
свидетельствуют о том, что основная и дополнительная обонятельные
системы несут различную функциональную нагрузку. Вомероназальным
органом воспринимаются химические сигналы, стимулирующие проявле-
ние лордозис-рефлекса, а основная обонятельная система, по всей вероят-
ности, оказывает тормозное воздействие на половое поведение самок в
отсутствие адекватного стимула. Таким образом, основная и дополнитель-
ная обонятельные системы связаны между собой реципрокными взаимо-
действиями (Kelche, Aron, 1984).
Гормональный контроль восприятия запаха мочи самцов серой крысы
был изучен по проявлению лордозис-позы на модели кастрированных в
3—4 мес самцов, которым вводили эстрадиол (75 мкг) и ссаживали через
48 ч с активными интактными самцами, регистрируя число лордозис-поз
в ответ на садки. Если кастрированным самцам через 40 ч после введе-
ния эстрадиола вводили 1 мг прогестерона, то на фоне его действия
увеличивалось число особей, демонстрирующих лордозис-позу. Экспози-
ция мочи сексуально активных самцов кастрированным самцам за 9 ч
до тестирования не увеличивала число особей, демонстрирующих лордо-
зис-позу. Более низкие дозы прогестерона (менее 1 мг) повышали чувст-
вительность кастрированных самцов к запаху мочи. Эти результаты сви-
детельствуют, что облегчение проявления лордозис-реакции у кастриро-
Поведение 295
ванных самцов связано с взаимодействием гормональных и сенсорных
механизмов (Chabli et al., 1985).
Обонятельные сигналы, исходящие от самок, по-видимому, не влияют
на проявление лордозис-рефлекса у других самок. В норме ороговение
вагинального эпителия и лордозис-рефлекс возникают одновременно на
стадии позднего проэструса, на чем и основано тестирование самок на
рецептивность. Однако при длительной социальной изоляции происходит
диссоциация этих явлений. У значительной части одиночно живущих
самок лордоз перестает быть циклическим и может быть вызван в любой
день просто взятием в руки. Тем не менее ороговение вагинального эпи-
телия будет по-прежнему наблюдаться один раз в 4—5 дней. Продувание
в боксы с такими самками воздуха от других самок на различных ста-
диях эстрального цикла не нормализует состояния реципиентов ( McClin-
tock, 1981, 1983а). Подача только акустических сигналов или предостав-
ление возможности видеть другую крысу (самку) в отсутствие сигналов
других модальностей также не приводит к синхронизации лордозис-реф-
лекса с началом эструса у социально изолированных самок. Макклинток
на основании этих экспериментов делает вывод о необходимости тактиль-
ных раздражений, исходящих от сородичей, для нормального циклическо-
го проявления лордозис-рефлекса.
Ряд работ посвящен изучению роли обонятельных сигналов в половом
созревании крысы. Ванденбергом (Vandenbergh, 1976) было описано яв-
ление ускорения полового созревания самок крыс на 6—7 дней под влия-
нием запаха мочи взрослых самцов. У самок линии Wistar, лишенных
контактов с самцами (контактирующих лишь с запахом взрослой самки),
влагалище открывалось на 34,9±2,9 день, а первый эструс наступал на
35,2±3,4 день. У самок, выращенных в атмосфере запахов взрослых сам-
цов, эти показатели составили 28,1±1,9 и 29,2+2,3 дня соответственно
(Sanches-Criado, Gallego, 1979). Периферическая диафферентация допол-
нительной обонятельной системы в 21-дпевном возрасте путем электроли-
тического разрушения обоих вомеропазальных нервов блокирует ускоре-
ние полового созревания под влиянием запаха мочи самца. Предполага-
ется, что функционирование дополнительной обонятельной системы
связано с эндокринными реакциями на праймер-феромоны (Sanches-
Griado, 1982).
Задержка открытия влагалища у крыс была ранее обнаружена после
периферической аносмии. Бульбоэктомия или разрушение обонятельных
трактов в шестидневном возрасте приводят к задержке открытия влага-
лища на 10 дней по сравнению с контрольной группой (Sato et al., 1984).
^Следует отметить, что сроки полового созревания лабораторных крыс
несколько отличаются от сроков, известных для их диких сородичей
.(Mercier et al., 1982). Как правило, в природе крысы достигают полово-
зрелости в возрасте около 3 мес (Соколов, Карасева, 1985). Эти данные
подтверждаются наблюдениями за самками диких крыс, содержащихся в
условиях вольеры (Квашнин, 1983). В синантропных популяциях серых
крыс, в населенных пунктах, половое созревание молодняка может
затягиваться до шестимесячного возраста (Рыльников, 1983). В регуля-
296
Глава четвертая
ции астральных циклов самок крыс обонятельным сигналам принадлежит
весьма ответственная роль. Работами Шато с сотрудниками (Chateau et
al., 1972) было показано, что моча как от интактных, так и от кастри-
рованных самцов и овариоэктомированных самок крыс линии Wistar
обладает сходным действием на астральные циклы, укорачивая их с 5
до 4 дней. Авторы достигали указанного эффекта обрызгиванием мочой
пола клеток одиночно содержащихся животных. Измерение уровня про-
гестерона в крови и гистологическое исследование яичников у опытных
и контрольных животных показали, что укорочение эстрального цикла
является результатом снижения уровня прогестерона в крови под воздей-
ствием запаха мочи сородичей (Chateau et al., 1976). В группе интактных
самок спонтанное укорочение цикла с 5 до 4 дней отмечается в 5% слу-
чаев (Агон, Chateau, 1971). Существуют экспериментальные подтвержде-
ния того, что в регуляции длительности эстрального цикла участвуют
сигналы, воспринимаемые дополнительной обонятельной системой.
У 60-дневных самок крыс с разрушенным вомероназальпым органом не
обнаруживается укорочение длительности астральных циклов под влия-
нием запаха мочи самцов. В группе 70-дневных самок, подвергнутых
электролитическому разрушению вомероназальных нервов, возрастает
процент самок, приходящих в состояние эструса при экспозиции мочи
самцов (Gallego et al., 1982). При раздельном содержании самцов и са-
мок линии Wistar ежедневно в состоянии эструса находится 29,1±0,8%
самок. Экспонирование общего запаха самцов увеличивает этот процент
до 48,9+1,4% (Gallego, Sanches-Criado, 1979).
Изучение воздействия запаха самок на самих самок было начато с
такого простого эксперимента. Молодых самок линии Sprague-Dawley с
регулярными четырехдневными циклами содержали в группах по 5 осо-
бей. В контрольной группе животных содержали изолированно в клетках,
отстоящих одна от другшг на 70 см. Оказалось, что астральные циклы
самок при групповом способе содержания достоверно более синхронны по
сравнению с таковыми у одиночных животных. Макклинток (McClintock,
1983а—с) была предпринята попытка проанализировать воздействие за-
пахов самок с различным физиологическим состоянием на регуляцию
астральных циклов. Эстральный цикл самки крысы условно был разделен
на три фазы, отличающиеся по концентрации соответствующих гормонов
в крови, а также по гистологической картине влагалищного мазка: 1) фол-
ликулярная стадия (диэструс-проэструс), 2) овуляторная стадия (про-
эструс-эструс), 3) лютеальная стадия (метаэструс-диэструс). Оказалось,
что запах самок, находящихся на фолликулярной стадии, нормализует, у
других самок астральные циклы, сводя их у большинства к трех-четы-
рехдневным. Запах самок на овуляторной стадии удлиняет астральные
циклы, увеличивая долю самок с циклами от 5 до 11 дней. Запах самок
в лютеальной фазе не оказывает достоверного воздействия на продолжи-
тельность астральных циклов. В последней группе животных длительность
астральных циклов составляла от 4 до 7 дней (McClintock, 1983b).
Поскольку в нормальных условиях содержания большинство самок
либо беременные, либо кормящие, представляла интерес проверка воз-
Поведение 297
действия запахов беременных и кормящих самок на астральные циклы
других самок. Для этого Макклинток (1983а) молодых самок крыс ли-
нии Sprague-Dawley содержала в боксах, через которые продувала воз-
дух от беременных или лактирующих самок. Запах от беременных самок
укорачивал астральные циклы животных как по сравнению с контролем,
так и по сравнению с собственными циклами самок опытной группы до
начала эксперимента. Эффект запаха беременных самок аналогичен
таковому от самок в фолликулярной стадии, т. е. эти запахи увеличива-
ют долю самок с четырехдневными астральными циклами, что связано с
подъемом эстрогена в крови. Запахи от лактирующих самок с детеныша-
ми удлиняют астральные циклы у подопытных самок таким образом, что
наряду с нормально циклирующими самками выделяется группа с 9—
16-дпевными периодами. Эффект запаха лактирующих самок сопоставим
с таковым от самок на овуляторной стадии. Однако автор воздерживается
от вывода об однотипности химических сигналов, исходящих от беремен-
ных самок и самок на фолликулярной стадии, лактирующих и на ову-
ляторной стадии.
Обонятельные сигналы в материнском поведении крыс
Только что рожденные крысята не видят и не слышат. Однако спустя
всего лишь несколько дней зверьки начинают анализировать некоторые
сигналы, поступающие из внешнего мира. Дыхание через нос обеспечи-
вает наступление непрерывного потока информации об окружающей их
среде. Критериями, позволяющими отличать обнюхивание от простого
вдыхания, служат изменение дыхательных ритмов, а также зависимость
этих ритмов от обонятельной стимуляции. У крысят в возрасте до 7 дней
обонятельная стимуляция вызывает беспорядочное изменение дыхатель-
ных ритмов. Но к 11—20-му дню их жизни формируются учащенные рит-
мы дыхания, характерные как для направленного обследования, так и
для необходимого его компонента — обнюхивания (Alberts. Мау, 1980а, Ь).
С двухдневного возраста крысята способны к ассоциативному обуче-
нию на новый запах. При экспонировании запаха лимона и последую-
щей инъекции раствора хлорида лития, вызывающего болевые ощущения,
экспериментальные крысята на 8-й день в отличие от контрольных из-
бегали предъявляемого им запаха (Rudy, Cheatle, 1977). Также было ус-
тановлено, что чувствительность к моче особей своего вида и к типично-
му обонятельному раздражителю — амилацетату повышается у крысят
4с возрастом. До пятидневного возраста они способны к анализу этих за-
пахов, однако различают лишь довольно высокие концентрации. Тем не
менее существует ряд экспериментальных доказательств, что у крысят в
раннем возрасте именно обонятельные сигналы являются направляющи-
ми в поиске сосков лактирующей самки. Так, при удалении шерсти у
матери на брюхе и изменении ее температуры тела зверьки продолжают
присасываться к соскам (Bruno et al., 1980).
Крысята могут реагировать на запах матери, ингибирующий их чрез-
мерную двигательную активность, со 2-го до 12-го дня (Shapiro, Salas,
298
Глава четвертая
1970). Их способность отвечать в достаточно раннем возрасте на мате-
ринские запахи интенсивными переворачиваниями по направлению к
гнезду и более тонкими, ориентирующими движениями при контакте с
матерью в поиске соска была подтверждена как с применением перифе-
рической аносмии — обработкой обонятельной поверхности сульфатом
цинка — так и центральной — удалением обонятельных луковиц (Pollack,
Sachs, 1975; Singh, Tobach, 1975; Alberts, 1976; Singh et al., 1976).
Тщательные наблюдения за поведением аносмированных крысят пока-
зывают, что они не только не ориентируются по отношению к гнезду и
к матери, но и при контакте с ней нелегко находят соски. По-видимому,
обнаружение сосков и присасывание к ним зависят от обонятельных си-
гналов. Крысята, аносмированные периферически, оказываются неспособ-
ными присасываться к соскам анестезированной лактирующей матери,
теряют в весе и даже погибают (Singh et al., 1976). Сосание у крысят
также может быть подавлено промыванием материнских сосков ацето-
ном, спиртом и водой. Возможно, что имеются какие-то компоненты,
секретируемые специализированными кожными железами, расположен-
ными в районе сосков, выделяющие химические сигналы, с помощью ко-
торых крысята ориентируются и присасываются. В материнском молоке
присутствие этих сигналов не обнаружено: крысята не проявляют спо-
собности ориентироваться на экстракты материанского молока, нанесенные
па ее шкурку (Hofer et al., 1976).
Влияние запаха матери на физиологическое состояние крысят было
показано по изменению у них частоты сердечных сокращений при отня-
тии у матери. Экспонирование запаха матери способствует восстановле-
нию исходной частоты сокращений. Запах нелактирующей самки таким
свойством не обладает (Compton et al., 1977). Самки серых крыс способ-
ны различать пол своих детенышей: они дольше вылизывают аногени-
тальную область у детенышей-самцов (Richmond, Sacks, 1984). Если де-
тенышам-самкам вводить мужской половой гормон (тестостерон), то
мать вылизывает их более интенсивно первые девять суток со времени
инъекции. Введение эстрадиола также в равной степени увеличивает ин-
тенсивность вылизывания (Moore, 1981). Эффект эстрадиола можно
объяснить наличием у самок крысят биохимической системы деаромати-
зации кольца А у эстрадиола. Взрослые самки крыс также обнаруживают
предпочтение запаха мочи крысят-самцов по сравнению с таковым кры-
сят-самок (Moore, 1985).
По всей видимости, химические сигналы выполняют определяющую
роль в процессе взаимодействия лактирующей самки с ее выводком, по-
скольку бульбоэктомированные самки не проявляют материнского пове-
дения, в результате чего выводок либо игнорируется ею, либо поедается.
Для выяснения происхождения и природы обонятельных сигналов лак-
тирующей самки крысы были предприняты многочисленные исследова-
ния. Один из таких сигналов получил название материнского феромона
(аттрактант для крысят), продуцируется самкой на 14-й день после ро-
дов, и именно с этого момента крысята начинают им привлекаться. Сро-
ки выделения этого аттрактанта не могут быть ускорены заменой собес-
Поведение 299
венного выводка матери крысятами более старшего возраста (Moltz,
Leon, 1973).
Возможно, крысята могут ассоциировать запах каловых масс, специ-
фичных для материнской диеты, с соответствующим поведенческим отве-
том. В таком случае материнский феромон не является врожденным видо-
специфическим релизером. Таким образом, связь мать—детеныш может
быть построена па «обонятельном импринтинге».
Ряду авторов удалось воспроизвести явление «обонятельного имприн-
тинга» в лабораторных условиях. Крысятам экспонировали искусствен-
ные пахучие вещества в течение первых дней жизни. При тестировании
в более позднем возрасте они оказывали предпочтение особям своего
вида, несущим эти запахи (Marr, Lilliston, 1969). Однако существует и
противоположное мнение: аттрактивность материнского феромона носит
врожденный характер и является обонятельным сигналом, выработанным
в процессе эволюции (Schumacher, Moltz, 1982). Крысятам в возрасте
14—27 дней предоставляли выбор между двумя сигналами, одним из
которых всегда были либо самка, продуцирующая феромон, либо сам фе-
ромон, а другим 1) знакомый крысятам запах; 2) самка крысы, не про-
дуцирующая феромон (в этой серии экспериментов крысята не имели
предварительного знакомства с материнским феромоном, так как кормя-
щая их самка содержалась на специальной диете, исключающей его по-
явление) ; 3) самка крысы, не продуцирующая феромон, но несущая зна-
комый для крысят запах их гнезда (лимонное масло).
Во всех сериях экспериментов зверьки предпочитали запах либо ма-
теринского феромона, либо продуцирующей его самки. Эти эксперимен-
ты подтверждают точку зрения о врожденном характере воздействия ма-
теринского феромона. Вероятно, в первые дни жизни крысята запечатле-
вают различные запахи гнезда, не связанные с запахом материнского
феромона, что в дальнейшем способствует правильному выбору ими места
й продуктов питания, а также места постройки гнезда (Echandia et al.,
1982).
Таким образом, поведение крысят в ответ на материнский феромон,
характеризующееся ориентацией и движением к источнику запаха,
наиболее вероятно, является врожденным и уровень предварительного
знания этого запаха (т. е. наличие его предварительной экспозиции) не
оказывает существенного влияния на его предпочтение.
Химическая природа материнского феромона серых крыс — состав и
строение аттрактивных для крысят компонентов — до настоящего времени
не установлена.
1 Функции описанного выше материнского феромона были исследованы
на лабораторных крысах линии Wistar и Long-Evans, причем действие
его аналогично у крыс обеих генетических линий (Brown, 1982). Однако
в литературе содержатся сведения, что 21-дневные крысята линии Long-
Evans не обнаруживают предпочтения запаха анальных выделений лак-
тирующей самки по сравнению с нерожавшей (Galef, Muscus, 1979).
В настоящее время имеется мало данных о роли обонятельных сигна-
лов в коммуникации крысят между собой. Установлена способность уз-
300 Глава четвертая
навания ими родни того же возраста в тестах с предпочтением запаха.
Крысята в возрасте от 10 до 15 дней предпочитают запах знакомых
крысят и незнакомых родственников по сравнению с незнакомыми не-
родственниками. С возрастом доля животных, предпочитающих незнако-
мых ровесников, возрастает (Неррег, 1983).
Маркировочное поведение и поддержание
иерархической структуры группы
Возможность быстрого опознания индивидуально каждой особи и ее фи-
зиологического состояния — необходимое условие существования соци-
альной структуры.
Пахучие вещества, содержащиеся в моче крыс, несут информацию о
видовой, половой принадлежности особи, ее социальном ранге и физиоло-
гическом состоянии (Carr et al., 1970; Alberts, Galef, 1973; Соколов и др.,
1982, 1985; и др.). Серые крысы способны различать своих сородичей по
обонятельным сигналам даже в отсутствие сигналов других модальностей.
Потеря обоняния снижает или полностью устраняет агрессивность у ди-
ких серых (Alberts, Galef, 1973) и лабораторных белых крыс (Luciano,
Lore, 1975). Способность различать индивидуальные и «групповые» запа-
хи рядом авторов рассматривается как основа для внутри- и межгруп-
повых взаимодействий (Наумов, Гольцман, 1972).
Как живущие синантропно, так и в экзоантропных популяциях кры-
сы метят мочой новые предметы на своей территории, особенно если они
несут информацию о сородичах (Adams, 1976; Brown, 1975; Price, 1975;
Richards. Stevens, 1977; и др.), а также партнеров (Квашнин, 1983;
Taylor et al., 1984). Саумцы предпочитают метить предметы с меткой са-
мок, тогда как самки не обнаруживают такого выраженного предпочтения
к меткам самцов (Brown, 1977а, Ь). В то ясе время самки чаще метят
предметы, несущие обонятельную информацию об интактных самцах по
сравнению с кастрированными (Taylor et al., 1982). Изолированное со-
держание крыс снижает маркировочную активность как у самцов, так и
у самок. Самцы, содержавшиеся в изоляции, избегают запахов сородичей
и метят в основном предметы с собственным запахом (Brown, 1985).
Кастрированные самцы крыс не метят территории. Достоверно чаще ме-
тят территорию самки крыс в состоянии эструса по сравнению с самка-
ми в состоянии диэструса (Brown, 1977а, Ь).
Процесс взаимодействия двух самцов при вторжении одного на тер-
риторию другого характеризуется активным маркировочным поведением.
Частота актов мечения предметов не коррелирует с уровнем агрессив-
ности животного. Однако интенсивность маркировки со стороны «чужа-
ка» в значительной степени снижается после первой же атаки «хозяи-
на» (Adams, 1976). Для возникновения маркировочной активности крыс
половое возбуждение является более существенным фактором по сравне-
нию с ростом уровня агрессивности. Вторжение самок на территорию
«хозяина» сопровождается большей частотой мечения предметов при со-
поставлении с таковой при вторжении самцов (Brown, 1982). Самки
Поведение 301
практически никогда не подвергаются агрессивным атакам со стороны
самцов, даже если на их шкуру нанесена моча «чужака» (Alberts, Galef,
1973). Вызвать агрессивные реакции у самцов серых крыс изменением
обонятельных сигналов у знакомых самок удается лишь в том случае,
если самец находится в состоянии ожидания схватки с «чужаком» (Со-
колов и др., 1986).
«Запахи стресса»
Хорошо известен факт, что крысы способны различать по запаху стрес-
сированных и нестрессированных сородичей (Valenta, Rigby, 1968; Ste-
vens, Koster, 1972; и др.). Более того, у них можно выработать двига-
тельные (нажатие на педаль) дифференцировки на запах стрессирован-
ных (удар электрическим током) и нестрессированных крыс (King et al.,
1975). Существуют экспериментальные подтверждения того факта, что
крысы различают запах сородичей в состоянии фрустрации (пропуск под-
крепления в опытах с положительным обусловливанием) от такового ин-
тактных особей (Morrison, Ludvigson, 1970; Eslinger, Ludvigson, 1980;
и др.). Запах крысы в состоянии «фрустрации» может использоваться ее
сородичами как дискриминационный (Burns et al., 1981).
Различие в ответах митральных клеток обонятельных луковиц на сти-
муляцию «запахом фрустрации», пищи и мочи интактных особей рас-
сматривается как доказательство химической специфичности сигнала
фрустрации (Cattarelli et al., 1977; Voorhees, Rembey, 1981).
Характер реакций, проявляемых особью-реципиентом запаха, зависит
как от способа стрессирования животного-донора (удар электрическим то-
ком, интенсивный бег, звуковой раздражитель и др.), так и от самих
условий проведения эксперимента (жилая клетка, экспериментальная
камера, «открытое поле» и др.). Это может быть, например, исследова-
тельская реакция [известно, что крысы более активны в атмосфере запа-
ха стрессированных сородичей (Mackay-Sim, Laing, 1980)] или реакция
эмоционального возбуждения и связанного с ней повышенного уровня
дефекации, замирания, испуга и попыток избежать запаха (Mackay-
Sim, Laing, 1981; Stevens, Gerzog-Thomas, 1977). По всей видимости,
конкретное проявление реакции на «запах стресса» зависит от уровня
стрессированности животиого-донора запаха. А сам «запах стресса» по
своей природе является неспецифическим и служит лишь своего рода
пусковым сигналом к перестройкам в поведении животного (Rrown, 1935).
Вопрос об источнике «запаха стресса» до сих пор остается нерешен-
4 ным. Так, существуют данные, что сигнал «стресса» присутствует в кро-
ви животных. Крысы избирательно реагируют на кровь, гомогенаты
мышц и гомогенаты мозга. При этом реакция на кровь и мышцы
стрессированных сородичей отличается от таковой на гомогенаты тканей
морских свинок (Stevens, Gerzog-Thomas, 1977). Есть данные, указываю-
щие, что источником «феромона стресса» могут быть экскременты (King,
1969) и моча (Mackay-Sim, Laing, 1981). Запах мочи стрессированных
белых крыс вызывает у их сородичей снижение потребления кислорода
302 Глава четвертая
в большей степени, чем запах мочи нестрессированных животных. Дли-
тельность сохранения пониженного потребления кислорода достигает 1 ч
при прямом воздействии и не превышает 25 мип в случае применения
мочи нестрессированных крыс (Кунцевич, 1986). В то же время крысы
не избегают участков и источников пищи, меченных мочой и экскремен-
тами стрессированных особей (Brown, 1985).
Вполне вероятно, что предполагаемый «сигнал стресса» может при-
сутствовать сразу в нескольких продуктах метаболизма в разных кон-
центрациях и что период жизни этих веществ в различных выделениях
может варьировать.
Пахучие вещества как дополнительный источник
информации о дистантно удаленных источниках пищи
Традиционно наибольшее внимание исследователей привлекают высоко-
специализированные формы внутривидовой коммуникации у животных,
отобранные в процессе длительной эволюции вида (Smith, 1977). Такие-
специализированные сигналы не удается выделить у позвоночных. Во-
прос о возможности передачи дополнительной информации о дистантно
удаленных источниках пищи при помощи пахучих компонентов продуктов
жизнедеятельности крыс до сих пор остается малоизученным, хотя су-
ществуют достаточно убедительные доказательства передачи информации
именно таким способом с последующим облегчением поиска пищи у них
(Galef, 1986). Нора крыс служит своего рода «информационным центром»
(Ward, Zahavi, 1973), где происходит непрерывный обмен информацией
между обитателями о пригодности пищи в окружающем пространстве
(Galef, 1983). Пассивно подаваемые особью обонятельные сигналы о
поедаемой пище в дальнейшем ориентируют сородичей на выбор тех или
иных источников питания.
Используемые в лабораториях модели для изучения таких способов
передачи информации, конечно, не в состоянии отразить всей сложности
наблюдаемого явления в природных колониях серых крыс, но тем. не ме-
нее они позволяют выделить некоторые закономерности, весьма существен-
ные для понимания этого вопроса.
Неофобия — хорошо известная особенность поведения серых крыс
(Barnett, 1975). Избегание новой пищи у них также можно рассматривать
как частный случай неофобии. Поедание новой пищи со специфическим
запахом, например какао или корицы, в значительной степени облегчает-
ся, если крысе предоставляется возможность контакта в течение несколь-
ких минут со своим сородичем, уже имевшим опыт поедания такой пищи
(«демонстратором»). Явление предпочтения особью-наблюдателем пищи,
поедаемой «демонстратором», при наличии возможности выбора подтверж-
дено рядом исследователей с использованием самых различных методик
(Galef, Wigmore, 1983; Posadas-Andrews, Poper, 1983; Strupp, Levitsky,
1984). Необходимым условием для воспроизведения результатов этой се-
рии экспериментов является интактность обонятельной системы реципиен-
тов, а также возможность восприятия «наблюдателем» обонятельной
Поведение 3Q3
информации. При выключении периферического звена обонятельной си-
стемы сульфатом цинка или при замене сетки, разделяющей животных
в экспериментальной камере, на плексигласовую перегородку явление
предпочтения пищи, поедаемой «демонстратором», полностью исчезает
(Alberts, Galef, 1973; Galef, Wigmore, 1983). Выбор пищи «наблюдате-
лем» не зависит от таких параметров, как пол животного, возраст, сте-
пень знакомства с «демонстратором», состояние сытости или голода, со-
став используемой пищи, а также от линии использованных крыс, степе-
ни доместикации диких серых крыс (Galef, 1986). Более того, даже пред-
варительное знакомство с используемой в эксперименте пищей или ее
запахом в течение 1—2 суток не изменяет выбора крысы-«наблюдателя»
(Galef et al., 1985). Только длительное потребление определенного рода
пищи, например с запахом миндаля, способствует в дальнейшем ее пред-
почтению всем остальным (Posadas-Andrews, Рорег, 1983), так же как
экспозиция ее в раннем периоде постнаталыюго развития (Leon et al.,
1977).
Таким образом, выбор той или иной пищи крысой-«наблюдателем»
нельзя объяснить только редукцией неофобии под влиянием экспозиции
запаха пищи, исходящего от «демонстратора». Сама крыса-«демонстра-
тор» является необходимым контекстом, на фоне которого воспринимает-
ся обонятельная информация о пище. По всей видимости, «демонстрато-
ру» в этой ситуации принадлежит пассивная роль, поскольку информация
о пище воспринимается реципиентами и от анестезированных животных,
как употреблявших пищу, так и просто с ее следами на кончиках лап или
морды. Однако неэффективно в данной ситуации использование чучела
крысы (Galef, 1986). Природа дополнительных сигналов, исходящих от
животного-«демонстратора», не ясна, но результаты предыдущих экспе-
риментов позволяют предположить, что этими сигналами являются
пахучие компоненты выделений крыс, возможно, сигнализирующих о ви-
довой принадлежности животного.
В естественной среде обитания крысы непрерывно обмениваются
обонятельной информацией сразу с несколькими сородичами, причем про-
межуток времени между поеданием пищи и контактом с сородичами мо-
жет варьировать. Такая ситуация в ее упрощенном варианте может быть
воспроизведена в лабораторных условиях. Крысе-«наблюдателю» предо-
ставлялась возможность кратковременного контакта с четырьмя крысами-
«демонстраторами», каждая из которых содержалась на определенной
диете (с добавлением кофе, како, корицы или уксуса). В достоверном ко-
личестве случаев «наблюдатель» предпочитал пищу только одного из
м «демонстраторов», тогда как в условиях выбора одной диеты из двух кры-
сы всегда предпочитают пищу «демонстратора». Таким образом, они в
состоянии суммировать информацию о пище, поедаемой сородичами, ана-
лизировать эту информацию и на ее основе производить выбор. Проме-
жуток времени, прошедшего со времени поедания пищи до контакта с
крысой-«наблюдателем», не оказывал существенного влияния на выбор
диеты «наблюдателем». Крысы-«наблюдатели» оказывали достоверное
предпочтение пище «демонстратора» даже по прошествии 24 ч с момента
304 Глава четвертая
ее поедания «демонстратором» (Galef, 1983). Однако восприятие инфор-
мации о поедаемой сородичами пище, анализ и выбор на ее основе со-
ответствующей диеты еще не означают сами по себе облегчение ориента-
ции в поисках пищи в условиях сложноструктурированной окружающей
среды. Некоторым приближением такой ситуации является модель с ис-
пользованием лабиринта с тремя отсеками, в которые помещалась различ-
ного рода пища. Животное должно было отыскать пищу с добавлением
сыра, корицы или какао в одном из отсеков лабиринта. Эксперименталь-
ной группе животных предоставлялась возможность контакта с «демон-
стратором», предварительно поедавшим соответствующий вид пищи перед
процедурой обучения. Контролем служили животные, не контактировав-
шие с «опытными» сородичами. Обонятельная информация о съеденной
ранее «демонстраторами» пище облегчала последующее отыскание этой
пищи у 4 животных из 7 (Galef, Wigmore, 1983).
Таким образом, имеющиеся к настоящему времени сведения о возмож-
ных путях передачи обонятельной информации о дистантно удаленных
источниках пищи у крыс свидетельствуют о том, что эта форма комму-
никации может служить дополнением или контекстом, уточняющим бо-
лее специализированные сигналы. Представляется весьма перспективной
постановка такого рода экспериментов в полевых условиях.
Химическое изучение
обонятелъных сигналов и их источников
У серой крысы, как и у других видов млекопитающих, источниками обо-
нятельных сигналов или их биохимических предшественников являются
секреты специфических экзокринных желез и смеси компонентов из раз-
ных источников (кожный жир, слюна, вагинальные выделения, моча,
экскременты). Исследования липидов поверхности кожного покрова крыс
показали, что их основу составляют сложные эфиры стерипов — 27%,
воска (сложные моноэфиры — 17% и диэфиры —21%, триглицериды —
7%, свободные спирты—7%, свободные кислоты—1 %) (Nikkari, 1974).
В состав этих липидов у серой крысы в отличие от других исследован-
ных видов млекопитающих в необычно высоком количестве входит лато-
стерии (до 40% от суммы стерипов), отношение которого к другому глав-
ному стерину — холестерину — меняется в зависимости от половой при-
надлежности особи и ее возраста (Wheatley, James, 1957). Найдены также
и некоторые другие стерины — агностерин, ланостерин, производные де-
мостерина и др. (Nicolaides, 1965). В липидах самого кожного покрова
крыс было идентифицировано 15 различных стеринов, основными из ко-
торых являются холестерин — 32%, латостерин — 21%, 4,4-диметилхо-
лест-8-ен-З-ол — 10%, 4а-метилхолест-7-ен-3-ол — 7%, 4а-метилхолест-
8-ен-З-ол — 7% (Clayton et al., 1973).
Секреты препуциальных желез крыс содержат в основном триглице-
риды — 60 %, воска — 14 % и около 2 % свободных алифатических кислот
и спиртов наряду с другими классами липидов, среди которых, однако,
не обнаружены сложные диэфиры (Nicolaides, 1965). Препуциальные же-
лезы, как и другие дополнительные половые железы, чувствительны к
Поведение 305
содержанию гормонов. Эти гормонально зависимые органы удачно распо-
ложены для введения биологически значимых сигналов в мочу и таким
образом вместе с этим субстратом могут участвовать во многих коммуни-
кативных процессах. Липиды препуциальных желез показывают аттрак-
тивные свойства, зависимые от пола особей, в отличие от липидов дру-
гих тканей. Кроме того, крысы различают липиды препуциальных желез
не только особей разного пола, но также животных одного и того же
пола, но различного гормонального состояния (Gawienowski, 1977; Gawi-
enowski et al., 1975, 1976). Самки крыс привлекаются экстрактами пре-
пуциальных желез половозрелых интактных самцов и не привлекаются
экстрактами препуциальных желез кастрированных самцов, препуциаль-
ных желез самок, коагуляционных и подчелюстной желез самцов, подош-
венной ткани самцов. Самцы крыс привлекаются экстрактами препуциаль-
ных желез эстральных рецептивных самок (но не анэстральных самок),
препуциальных желез самцов, подчелюстной железы самок, подошвенной
тканью самок. Нейтральные липиды, ответственные за это привлечение,
могут быть отогнаны в вакууме из липидного экстракта и разделены с
помощью газовой хроматографии на фракции, отличающиеся биологиче-
ской активностью.
Диметилдисульфид и диметилсульфит, обнаруженные в экстрактах
препуциальной ткани самок, были аттрактивны только для самцов крыс
(Gawienowski, 1977).
Химическое изучение состава гардеровых желез, расположенных по-
зади глазного яблока, секрет которых вместе с секретом слезных желез
смачивает глаз, показало наличие трех порфиринов — протопорфирина
IX —64%, гардеропорфирина — 29% и копропорфирина — 9% (Kennedy,
1970). Из других изученных компонентов ткани гардеровых желез
нейтральные липиды составляют 66%, среди которых обнаружены слож-
ные эфиры с необычным положением двойной связи (А = 7) как в спир-
тах, так и кислотах. Хотя длина цепи кислот и спиртов варьирует в ши-
роких пределах, в наибольших количествах присутствует кислота с
20 углеродными атомами, а спирт с 24 (Murawski, Jost, 1974). На воз-
можную функцию гардеровых желез указывают эксперименты с меченым
андрост-4,16-диен-3-оном — биосинтетическим предшественником мужско-
го полового феромона у свиней. При введении крысам этот стероид в ос-
новном аккумулируется в гардеровой и препуциальной железах (Brooks-
bank et al., 1973), в которых, следовательно, можно ожидать образование
летучих производных стероидов, аналогичных мужскому половому феро-
мону свиней.
Изучение связанных в виде солей или свободных органических осно-
ваний и кислот мочи крыс показало наличие многих моноаминов и моно-
карбоновых кислот, содержание которых меняется в широких пределах:
диметил-и (или) диэтиламин от 3 до 22% от суммы оснований, трет-бу-
тиламин от 0 до 50%, триэтиламин от 4 до 68%; алифатические кислоты
с числом углеродных атомов С2—С8, а также ароматические — бензойная
и фенилуксусная кислоты могут составлять до 85% от суммы кислот
(Зинкевич, Курятов, 1979). Установлено, что кислоты значимы при разли-
306 Глава четвертая
чении половой принадлежности как самками, так и самцами серой крысы
(Соколов и др., 1983а, б, 1986). Сочетание определенных оснований и кис-
лот мочи серой крысы (и-бутиламин — уксусная кислота и н-бутила-
мин — пропионовая кислота) несут для крыс информацию о принадлеж-
ности к своему виду (Соколов и др., 1979а, б) и, таким образом, являются
феромоном своего вида. Впервые на таких примерах сложного состава
феромонов были сформулированы представления о том, что эти вещества
могут являться «обонятельными образами», т. е. содержат группы компо-
нентов, ключевых для распознавания (Соколов и др., 1978).
Обонятельные сигналы экскрементов млекопитающих, как и мочи,
участвуют в организации их поведенческих реакций, однако они практи-
чески не изучены. Для серой крысы было установлено, что информация
о половой принадлежности содержится в экскрементах, вносится она сек-
ретом анальной железы (Скурат и др., 1979).
Была исследована реакция испуга серой крысы на запах экскремен-
тов лисицы и установлено, что повышение уровня кортикостерона в плаз-
ме крови крыс вызывалось двумя пахучими веществами, содержащими
серу и азот, которые присутствуют в выделениях лисицы в следовых ко-
личествах. Эти компоненты были идентифицированы хроматомасс-спек-
трометрией как цис- и транс-изомеры триметил-А 3-тиазолины (Vernet-
Мапгу, 1980). В дальнейшем было показано, что некоторые серосодержа-
щие соединения, такие, как 3,3-диметил-1,2-дитиолан (компонент секрета
анальной железы американской норки), цис- и транс-меркаптоментон,
4-меркапто-4-метил-пентан-2-он, 4-меркаптопентан-2-он, З-меркапто-З-
метилпентан-2-оп и 2-метилбутан-2-тиол, вызывают стрессовую реакцию
в поведении самцов серой крысы линии Wistar в стандартных условиях
«открытого поля», а так же по данным изменения уровня кортикостерона
д плазме крови (Vernet-Maury et al., 1984).
Таким образом, исследования химической коммуникации серой крысы
выявили определенные закономерности передачи и приема информации
с помощью обонятельных сигналов и раскрыли некоторые механизмы
изменения состояний и поведения животных. Использование этих, знаний
позволяет начать создание новых методов регуляции численности этого
животного, чрезвычайно адаптивного к деятельности человека (Соколов
и др., 1980, 1981; Судейкин и др., 1983).
Акустическая коммуникация
Акустическая коммуникация серой крысы изучена значительно лучше
акустической коммуникации большинства других видов млекопитающих.
Однако практически все известные наблюдения и эксперименты выпол-
нены в лабораторных условиях на лабораторных крысах. Это обстоя-
тельство обычно затрудняет или делает невозможной экологическую
интерпретацию получаемых результатов. Моделирование поведенческих
ситуаций в лабораторных условиях создает, конечно, исключительно
благоприятные возможности для изучения ключевых моментов коммуни-
кативного процесса и для выяснения сигнальной значимости акустиче-
Поведение 307
ских реакций, но вместе с тем экологически обедненная среда сильно
маскирует экологическую специфику коммуникативного поведения. На-
копленный опыт показывает, что экспериментальные модели иногда
исключают очень важные поведенческие ситуации, обычные в естествен-
ных популяциях или характерные для них.
Кроме того, до настоящего времени основное внимание уделяется
ультразвуковым сигналам, в то время как слышимые звуки обсуждаются
крайне редко, хотя нет оснований предполагать, что они играют мень-
шую роль в коммуникативном процессе данного вида, чем ультразвуки.
В связи с этим необходимо заметить, что граница между звуками и ульт-
развуками, строго говоря, условна, а ее выделение в большинстве слу-
чаев неоправданно, поскольку создается ложное впечатление о двух
резко различных системах акустической коммуникации — звуковой и
ультразвуковой. Изучение ультразвуков у серой крысы имеет давнюю
историю и связано прежде всего с именами Андерсона (Anderson, 1954),
Сеуилл (Sewell, 1967) и Нойрот (Noirot, 1968).
Учитывая изложенное выше и то, что собственным материалом мы не
располагаем, настоящая глава представляет собой обзор литературы пре-
имущественно по ультразвуковой коммуникации лабораторной формы се-
рой крысы.
Работа Уаттса (Watts, 1980) позволяет предполагать, что репертуар
акустических сигналов лабораторных крыс не сильно отличается от ре-
пертуара звуков и ультразвуков, издаваемых дикими серыми крысами.
Уатте описал основные акустические сигналы черной (Rattus rattus) и
серой (лабораторной) крыс и семи австралийских видов крыс. Несмотря
на разную степень родства, у всех девяти видов рода Rattus в сходных
экспериментальных условиях оказался один и тот же репертуар акусти-
ческих сигналов, в основном не сильно различающихся между видами по
частотным и временным характеристикам. Мало вероятно, чтобы раз-
личия в акустическом репертуаре между дикими и лабораторными кры-
сами оказались больше, чем между разными видами.
Акустическая активность детенышей и поведение
кормящих самок серых крыс
На ранних стадиях развития (в возрасте до трех недель) акустическая
активность детенышей серых крыс может быть вызвана различными
«стрессовыми» ситуациями, такими, как понижение температуры, изоля-
ция от гнезда, болевое раздражение. Издаваемые крысятами ультразву-
ки привлекают внимание кормящих самок и, по мнению ряда авторов,
стимулируют у них различные поведенческие и физиологические реак-
ции, связанные с заботой о потомстве. Ультразвуковая активность кры-
сят сильно зависит не только от характера стимуляции, но и от возраста
детенышей. Ультразвуки, издаваемые ими в возрасте до трех недель, за-
нимают диапазон частот от 30 до 112 кГц (Sales, Smith, 1978; Sales,
Pye, 1974). Обычно они модулированы по частоте, глубина и особенно-
сти частотной модуляции различны. Частота меняется медленно и посте-
308 Глава четвертая
Рис. 77. Сонограмма ультразвуков детенышей серых крыс
а — ультразвук с медленным и плавным изменением частоты, издаваемый однодневным кры-
сенком (по: Sales, Smith, 1978), б — ультразвук с быстрым и резким изменением частоты,
издаваемый двэнадцатидневным крысенком (по: Sales, Pye, 1974)
пенно или значительно и резко (рис. 77). Сигнал может занимать поло-
су частот от 1 до 20 кГц. В большинстве известных случаев на соно-
грамме удается выделить лишь одну спектральную составляющую, что,
по мнению Саль и Пий, (Sales, Pye, 1974, с. 155) отличает ультра-
звуки мышиных (Muridae) от ультразвуков хомяковых (Cricetidae).
Издаваемые крысятами ультразвуки не организованы в серии, следу-
ют одиночно в неопределенном ритме или почти с одинаковыми интерва-
лами, их длительность колеблется от 1 до 500 мс, т. е. в очень широких
пределах (Мальцев, 1974; Sales, Pye, 1974; Sales, Smith, 1978).
Интенсивность ультразвуков невелика и составляет обычно 60—
80 дБ (Окоп, 1971; Sales, Smith, 1978).
Изменение частоты и длительности ультразвуков в раннем онтогенезе
серых крыс изучено недостаточно. В. П. Мальцев (1974) обнаружил со-
кращение доли частотно-модулированных ультразвуков у крысят более
старшего возраста, что особенно заметно по сокращению числа ультра-
звуков с резкой, ступенчатой модуляцией. Возрастные изменения дли-
тельности сигнала Мальцевым не обнаружены. Саль и Смит (1978) счи-
тают, что у новорожденных крысят в возрасте до трех дней наиболее
обычны относительно длительные ультразвуки с неглубокой, медленной
модуляцией частоты. Когда крысята становятся старше, в их репертуаре
начинают преобладать короткие крики длительностью менее 65 мс с резкой
и глубокой частотной модуляцией, напоминая ультразвуки взрослых жи-
вотных, издаваемые ими во время агрессивных взаимодействий.
Ультразвуки удается зарегистрировать уже в первые часы после
рождения крысят, но акустическая активность детенышей на протяжении
первых недель их жизни не остается постоянной. Меняется как число
ультразвуков в единицу времени (собственно акустическая активность),
так и интенсивность подаваемых сигналов. Первое исследование, посвя-
щенное данному вопросу, принадлежит Нойрот (Noirot, 1968), которая,
изолировав детенышей от гнезда, обнаружила у них низкую ультразву-
ковую активность в первые дни жизни, которая резко возрастала в пе-
Поведение 309
Рис. 78. 11 вменение с возрастом интен-
сивности ультразвуков, издаваемых де-
тенышами серых крыс в ответ на из-
менение температуры гнезда (по: Окоп,
1971, с изменениями)
риод открывания наружного слу- g
хового прохода (на 2-й—5-й день), g
.Достигнув на этой стадии макси-
мума, акустическая активность
падала почти до нуля к концу |
третьей недели жизни детенышей. Л
Не обнаружено увеличения аку- |г
•стнческой активности и к моменту |
открывания (на 12-й, 17-й день)
глаз у крысят. По наблюдениям
Нойрот, ультразвуковая актив-
ность была выше до этого момен-
та, чем во время открывания глаз
или в последующие дни.
В дальнейшем более детальные
наблюдения показали, что динамика акустической активности крыс в пер-
вые недели жизни сильно зависит от температуры окружающей среды и
связана с этапами развития у них терморегуляции. Наиболее показатель-
ны в этом отношении эксперименты Окон (Окоп, 1971, 1972), который
исходил из того, что температура гнезда крыс равна примерно 33°, а тем-
пература тела животных при достижении ими гомойтермии к 20-му дню —
38°. С 1-го и до 20-го дня крысят ежедневно в течение часа выдерживали
при температурах 2—3, 12, 22 и 33°. Зверьки, выдерживаемые при темпе-
ратуре +2 . . . +3°, только в возрасте 20 дней достигали через час темпе-
ратуры тела, равной 36°. До двухнедельного возраста температура их
тела вообще мало отличалась от температуры окружающей среды (вклю-
чая все 4 варианта температур). Так, в возрасте 6 дней у крысят, выдер-
жанных при 2°. . . +3°, температура тела через час понижалась до 6,2°,
при 12° — до 18,6° и при 22° — до 27,8°.
На рис. 78 показано, как меняется интенсивность излучаемых кры-
сятами ультразвуков по дням в зависимости от температуры внешней
среды. Как видно из рисунка, наиболее интенсивные ультразвуки кры-
сята издавали при температурах внешней среды +2... +3 и +12°.
Причем в первый день животные были молчаливы, до 6—8-го дня уро-
вень интенсивности был невелик, а пик акустической активности наблю-
дался между 8-м и 12—15-м днями. Крысята, выдержанные при темпе-
ратуре +2 ... +3°, продолжали издавать ультразвуки до 20-го дня, в то
время как при температуре +12° — до 16-го дня, а при температуре
+22° — до 12-го или 13-го дня. Температура среды +33° вызывала слу-
чайные акустические реакции. Аналогичная динамика акустической ак-
тивности крысят наблюдалась и по числу ультразвуков, издаваемых жи-
вотными.
310 Глава четвертая
Интересные результаты получены Окон (Окоп, 1971) при длительной
экспозиции крысят в условиях низкой температуры. При температурах
+12 и +22° число ультразвуков за 5 мин к концу часа падало пример-
но с 120 до 20—40, экспозиция при +2... +3° приводила к тому, что
уже к 25-й мин число ультразвуков падало с 150 до 0. Но в этом слу-
чае прекращалась не только акустическая активность, но и резко сокра-
щалась частота дыхательных ритмов.
На основании полученных результатов Окон выделяет три стадии
акустической активности серых крыс в возрасте до 3 недель: 1) стадия
низкого акустического ответа в первые дни после рождения; 2) стадия
максимальной акустической активности в более старшем возрасте и
3) стадия понижения акустической активности даже при очень низких
температурах окружающей среды, совпадающая с периодом становления
гомойтермии. Выделенные Оконом стадии хорошо совпадают со стадиями
терморегуляции у крыс и с динамикой толерантности данного вида по
отношению к низким температурам. Ссылаясь на работы Викштайна и
Хана (Wekstein, 1964; Hahn, 1958), Окон подчеркивает, что резкий
скачок акустической активности у крыс совпадает с такими важными осо-
бенностями развития эндокринной и нервной системы, как включение в
процесс терморегуляции щитовидной железы к 14-му дню и симпати-
ческих нервных ганглиев к 10—16-му дням после рождения.
Гейер (Geyer, 1979) обратил внимание на то, что у серых крыс и
других мышевидных грызунов резкое снижение акустической активности
детенышей хорошо совпадает не только с развитием у них гомойтермии,
по также и с развитием способности ориентироваться и активно переме-
щаться на запах. Относительная замена одного сенсорного канала дру-
гим происходит в тот момент, когда снижается забота матери о потом-
стве, а детеныши переходят к более самостоятельному образу жизни.
Тактильная стимуляция при комнатной температуре также вызывает
у крысят издавание ультразвуков. Динамика акустической активности
животных в этом случае аналогична той, которая связана с развитием
терморегуляции (Окоп, 1972; Sales, Smith, 1978). Но уровень активности,
измеренный как интенсивность ультразвуков, зависит от характера сти-
муляции. Так, сжимание корня хвоста вызывает у крысят ультразвуко-
вую реакцию с интенсивностью до 77 дБ, захват руками — до 72дБ,
а прихватывание детенышей самкой во время перетаскивания — всего
около 60 дБ, причем в последнем случае не удалось обнаружить возраст-
ных изменений в акустической активности детенышей. Уровень звуко-
вого давления был одним и тем же во все дни наблюдений, от 1-го до
18-го (Окоп, 1972).
Развивая предыдущие эксперименты, Освальт и Мейер (Oswalt, Mei-
er, 1975) показали, что причиной акустической активности крысят яв-
ляется в значительной степени изменение привычной для гнезда обста-
новки, создаваемой комплексом стимулов, куда входят температура, запа-
хи, особенности субстрата. Совершенно очевидно, что перечисленный
комплекс стимулов создает характерное для гнездового периода живот-
ных биологическое сигнальное поле (Наумов, 1971). По мнению Осваль-
Поведение 311
та п Мейер (Oswalt, Meier, 1975), в первые дни пребывания детенышей
в гнезде у них развиваются «импринтинг-подобные» явления, способст-
вующие запечатлению обстановки гнезда. Было, в частности, показано,
что крысята в возрасте от 3 до 13 дней дольше издают ультразвуки, если
их поместить на пустой поддон, по сравнению с крысятами, помещенны-
ми на поддон с чистой подстилкой или же с подстилкой из гнезда. В дан-
ном случае стимулом, запускающим реакцию, было непривычное тактиль-
ное раздражение( твердый субстрат). С друюй стороны, ультразвуко-
вая активность крысят была выше, когда их помещали на поддон с чис-
той подстилкой по сравнению с тем, когда они находились на поддоне с
подстилкой из гнезда, содержащей привычный запах, отсутствие которого
и было запускающим ультразвуковую реакцию стимулом. Если крысят
помещали на поддон, покрытый тканью, то их ультразвуковая актив-
ность становилась выше, когда под тканью отсутствовала подстилка, чем
в том случае, когда ткань прикрывала подстилку гнезда. В этой же
серии экспериментов была подтверждена способность крысят адекватно
выражать восприятие температуры гнезда через акустическую актив-
ность. При комнатной температуре акустическая активность детенышей
выше, чем в тех случаях, когда экспериментальная установка подогрева-
лась до +32°, т. е. до температуры гнезда. Эти различия оказались ста-
тистически достоверны для крысят 3, 5 и 7-дневного возраста, но не бо-
лее старших (10, 13 и 15-дневных).
Таким образом, в настоящее время известно, что стимулами, вызы-
вающими акустическую активность крысят, могут быть 1) понижение
температуры ниже температуры гнезда, 2) тактильное раздражение,
причиняющее боль, или непривычно твердый субстрат, 3) незнакомые
запахи или отсутствие привычного запаха гнезда. Но остается неясным,
влияет ли на акустическую активность крысят потеря социального, ком-
муникативного контакта с матерью. В большинстве экспериментов невоз-
можно отделить физические или химические стимулы от социальных.
Аллин и Бенке (Allin, Banks, 1971), исследуя влияние температуры
на ультразвуковую активность крысят, во время эксперимента изолиро-
вали детенышей от гнезда на 4,5 мин. Низкая температура, равная +2°
и 20°, вызывала значительное число ультразвуков; температура, близкая
к нормальной (35°) и несколько более высокая (40°), вызывала их го-
раздо меньшее число. По мнению авторов, в последних двух случаях
акустическая активность крысят была связана не с температурным сти-
мулом, а с изоляцией. Авторы считают, что изоляция сама по себе отно-
сительно неэффективна, вызывая у крысят низкую акустическую актив-
ность.
Очень мало известно о сигналах крысят в звуковом диапазоне частот
ниже 16 кГц. Первые 3—4 дня они реагируют на тактильное раздраже-
ние в основном слышимыми писками или визгами и очень редко издают
ультразвуки. В дальнейшем ультразвуки преобладают, но после
16-го дня их число резко сокращается, а с 20-го дня они становятся край-
не редкими и замещаются слышимыми звуками. В отличие от реакции на
тактильное раздражение на понижение температуры крысята реагируют
312 Глава четвертая
Рис. 79. Сонограммы виз-
га семидневного детены-
ша серой крысы (а) и
взрослого самца (б),
реакция на тактильное
раздражение (по: Watts,
1980)
только ультразвуками (Окоп, 1971, 1972). Длительность визгов меняется
от 30 до 60 мс. Они имеют гармоническую структуру спектра с основ-
ной частотой в диапазоне от 0,5 до 5 кГц. Доминирует обычно одна из
гармоник, а не основная частота. У взрослых животных по сравнению с
молодыми основная частота визгов ниже и практически отсутствует
частотная модуляция (Watts, 1980, рис. 79).
Считается, что ультразвуки крысят привлекают внимание самок, од-
пако сигнальная значимость их исследована далеко не достаточно и
нуждается в дальнейшей экспериментальной проверке. В этом отношении
показательна критическая статья Белла (Bell, 1974), которая появилась
непосредственно за первыми публикациями, посвященными ультразву-
ковой активности мышевидных грызунов, включая серую крысу (Sewell,
1970; Noirot, 1972b; Sales, Pye, 1974). Белл совершенно справедливо об-
ращает внимание на то, что ультразвуки мелких млекопитающих имеют
небольшую интенсивность и очень узкий спектр направленности из-за
коротких длин волн подаваемого сигнала. Они быстро поглощаются и
рассеиваются средой, в результате чего не могут быть переданы на
большое расстояние. Общение с их помощью вряд ли возможно далее
нескольких десятков сантиметров, т. е. ограничено пределами гнезда или
его ближайших окрестностей. Далее Белл отмечает, что ультразвуки де-
тенышей отражают прежде всего уровень возбуждения источника сигна-
ла, могут передавать информацию об этом уровне и о местоположении
донора. По его мнению, возбуждение, выраженное ультразвуками, может
быть передано реципиентам, привлекая их внимание и стимулируя их к
тем или иным действиям. Но конкретные формы активности реципиентов
зависят от различных факторов и не закодированы в параметрах сигна-
ла, «запускающего» лишь уровень возбуждения. Рассматривая ультра-
звуковую коммуникацию в широком аспекте, Белл подчеркивает, что
специфические формы активности реципиентов зависят от предшествую-
щего уровня возбуждения адресатов и их предшествующей конкретной
активности, от того, в каком физиологическом состоянии они находятся
(эструс, лактация, уровень андрогена, кортикостероидная активность),
Поведение 313
других стимульных свойств ситуации (контакт с партнерами по группе,
запах партнеров).
Первая экспериментальная проверка влияния ультразвуков, издавае-
мых крысятами, на поведение взрослых животных принадлежит Аллину
и Бенксу (Allin, Banks, 1972; цит. по: Sales, Pye, 1974). Эксперимент
проводили на лактирующих самках, нерожавших самках и взрослых сам-
цах белых крыс. В качестве стимула использовали 90-минутную магнит-
ную запись семидневных крысят. Контролем служила магнитная запись
шума. Гнездовая камера была установлена в шестиугольном полигоне.
Сигнал транслировали в случайном порядке с одной из шести сторон.
Аллин и Бенке сообщают, что 20 из 40 лактирующих самок покидали
гнездо в ответ на ультразвуки, а большинство из них ориентировались
на источник сигнала. Самцы и нерожавшие самки не покидали гнездо во
время воспроизведения ультразвуков, но некоторые самцы ориентирова-
ли головы в направлении источника звука.
Стимулирующее действие ультразвуковых сигналов детенышей повы-
шается в присутствии запаха крысят. Это было показано в эксперимен-
тах Смотермана с соавторами (Smotherman et al., 1974). Лактирующим
самкам крыс предлагали выбрать один из рукавов лабиринта и вернуть
в гнездо находящегося в лабиринте детеныша. Привлекающими стиму-
лами были ультразвуки, издаваемые крысятами, которые в этом случае
были одновременно источником как акустического, так и химического
стимулов; магнитная запись ультразвуковых сигналов крысят (химиче-
ский стимул в этом случае исключался); запах крысят (детеныши, ох-
лажденные до коматозного состояния, не издавали ультразвуков). В ка-
честве контроля использовали пустой рукав лабиринта, свободным от
экспериментальных стимулов. Во всех случаях самки покидали гнездо-
вую коробку и направлялись в лабиринт, если присутствовал запах кры-
сят, а латентный период сокращался, когда действовали одновременно
Два стимула — акустический и химический. Это могли быть крысята, не-
посредственно издающие ультразвуки, или трансляция магнитной запи-
си ультразвуков с одновременным предъявлением молчащего детеныша.
Ультразвуки крысят влияют не только на поведение самок, но и на
их физиологическое состояние. Теркель с соавторами (Terkel et al.,
1979) показали, что ультразвуковая активность крысят стимулирует сек-
рецию пролактина и таким образом регулирует нормальную лактацию у
кормящих самок. Более того, ультразвуковая стимуляция незначитель-
но, но достоверно повышает количество пролактина в крови не только
кормящих, но и нерожавших самок. Исследуя действие ультразвуковых
‘сигналов детенышей на секрецию пролактина, крысят удаляли из гнезда
на 6 ч и в течение 15 мин воспроизводили магнитную запись их голо-
сов. Контролем служило отсутствие воспроизведения или воспроизведе-
ние в течение 15 мин магнитной записи шума. Таким образом, повыше-
ние пролактина вызывали только ультразвуки крысят. Существенно, что,
когда крысят возвращали в гнездо и они начинали сосать, т. е. когда
включались все сенсорные модальности (слуховая, ольфакторная, визу-
альная и тактильная), количество пролактина увеличивалось еще вдвое
314 Глава четвертая
и достигало у лактирующих самок в среднем 895 пг/мл. Авторы считают,
что поскольку пролактин способствует росту детенышей, поступая к ним
с молоком матери, то ультразвуковая коммуникация опосредствованно-
выполняет роль стимулятора роста.
Но спустя 5 лет в том же журнале была опубликована работа Штер-
на с соавторами (Stern et aL, 1984) под интригующим названием «Дей-
ствительно ли ультразвуки детенышей вызывают секрецию пролактина
у лактирующих самок?», в которой результаты Теркеля с соавторами
(Terkel et al., 1979) не были подтверждены. В частности, самкам спустя
неделю после рождения детенышей транслировали магнитную запись,
ультразвуков крысят, прерывистый тон с частотой 45 кГц и шум. Пред-
варительно, как и в эксперименте предшественников, крысят удаляли
из гнезда на 6 ч. Ультразвуки детенышей и 45 кГц тон вызывали у всех
исследованных самок вполне адекватную поведенческую реакцию (ори-
ентацию на источник ультразвука, исследования клетки, чистку), но как
в опыте, так и в контроле не было обнаружено повышение пролактина.
И только после того, как крысята были подсажены к самкам и в тече-
ние 15 мин кормились их молоком, содержание пролактина в крови рез-
ко повысилось. Особенно сильно возросло содержание пролактина у тех
самок, которым предварительно в качестве стимула предлагали ультра-
звуки детенышей, в меньшей степени — прерывистый тон и еще мень-
шей — шум. По мнению авторов, вопрос о том, влияют ли ультразвуки
детенышей на содержание пролактина в крови, требует дальнейшей экс-
периментальной проверки, а результаты исследования могут сильно за-
висеть от постановки эксперимента и особенностей самих животных.
Например, в опытах Теркеля с соавторами (Terkel et al., 1979) макси-
мальное содержание пролактина в крови самок, когда детенышей возвра-
щали в гнездо, достигало в среднем 895 нг/мл, в то время как в экспе-
риментах Штерна с соавторами (Stern et al., 1984) оно составляло всего
213 нг/мл, хотя в обоих случаях крысы принадлежали одной генетиче-
ской линии. Несмотря на трудности в интерпретации указанных выше
работ, нельзя не отметить, что результаты исследования Штерна с со-
авторами не абсолютно противоречат результатам, полученным Теркелем
с соавторами, так как возвращение крысят вызывало большее повышение
содержания пролактина у тех самок, которым предварительно предлагали
ультразвуки крысят.
Остается неясным значение ультразвуков, издаваемых крысятами во
время их перетаскивания самками. Эксперименты по данному вопросу
отсутствуют, но некоторые авторы считают, что в подобных ситуациях
акустическая активность детенышей снижает агрессивность самок (Sa-
les, Smith, 1978).
Леви и Шрифер (Lewis, Schriefer, 1982) обнаружили повышенную
ультразвуковую активность у беременных самок серых крыс. С первого
и до последнего дня беременности они издавали достоверно большее чис-
ло ультразвуков, чем небеременные самки. Основная частотная компо-
нента этих ультразвуков лежит в области 40 кГц. Накануне родов резко
увеличивается размах индивидуальной изменчивости частоты повторений
Поведение 315
ультразвуков в час и расширяется диапазон излучаемых частот от 15 до
60 кГц, что авторы связывают с предродовым стрессом. Не установлено,
имеют ли ультразвуки беременных самок сигнальное значение или же
только отражают уровень и специфику возбуждения животных.
Акустическая коммуникация в брачном поведении
серых крыс
Первые исследования, посвященные акустической коммуникации в брач-
ном поведении серых крыс, принадлежат Саль (Sales, 1972а) и Барфил-
ду и Гейер (Barfield, Geyer, 1972). Самцы, помещенные в клетку к сам-
кам, издают ультразвуки, обнюхивая генитальную область самок, пре-
следуя их или совершая садки. Ультразвуки сопровождают также интро-
миссии и эякуляции. Впервые попадая в клетку к самке, самцы издают
обычно ритмически не организованные короткие ультразвуки. Длитель-
ность ультразвуков от 3 до 50 мс, диапазон частот — от 50 до 75 кГц.
Обнюхивая гениталии самки, преследуя ее перед садкой и во время
садки, самцы издают серии более длительных, частотно-модулированных
ультразвуков. Обычно удается выделить два их типа — длительные, оди-
ночные, относительно низкочастотные ультразвуки и серии коротких,
частотно-модулированных сигналов. Первые имеют длительность от 100
до 800 мс и частоту от 30 до 55 кГц. Частота постепенно понижается к
концу сигнала. Нередко он содержит отдельные короткие элементы.
В спектре выделяются первая, иногда вторая гармоники (рис. 80, а).
Длительность серий достигает 200 мс, длительность отдельных элемен-
тов 2—40 мс, интервалы между ними 3—15 мс. Каждый из отдельных
элементов содержит один, иногда два цикла частотной модуляции, глуби-
на которой достигает нескольких десятков кГц (рис. 80, б; Sales, 1972b).
Ультразвуковой сигнал, описанный Барфилдом и Гейером (Barfield,
Geyer, 1972), широко вошел в литературу под названием «22-килогерце-
вый постэякуляторный сигнал (иногда — песня) самца». Впервые опи-
сывая его, авторы отметили, что чаще всего сигнал удается зарегистри-
ровать вскоре после эякуляции. Он состоит из импульсов большой дли-
тельности (1—3 с) и относительно низкой частоты (22—23 кГц). Ин-
тервалы между отдельными ультразвуками около 0,25 с. Уровень звуко-
вого давления, замеренный на расстоянии 5—10 см от животного,
равен 80 дБ. Авторы подчеркивают, что этот сигнал им не удавалось за-
регистрировать ни в одной фазе брачного поведения, за исключением ре-
фракторного периода эякуляции. Подавая сигнал, самцы в большинстве
'случаев спокойно лежат на субстрате, реже чистятся или медленно пере-
мещаются. Самки в это время стараются отделиться от них. Сходную
ультразвуковую реакцию Барфилд и Гейер обнаружили у подчиненных
самцов серых крыс. Авторы обращают внимание на то, что рефрактер-
ный период эякуляции, для которого характерен данный сигнал, соот-
ветствует стадии торможения. Это подтверждается, в частности, электро-
энцефалограммой. В рефрактерную фазу эякуляции она соответствует
состоянию, напоминающему состояние сна. В обычном лабораторном
316 Глава четвертая
Частота Щц
Рис. 80. Сонограммы
ультразвуков, сопровож-
дающих брачное пове-
дение самцов серых
крыс (по: Sales, Pye,
1974)
а — последние 50 мс уль-
тразвука, в котором
медленное изменение
частоты оканчивается
резкой частотной моду-
ляцией;
б — серия частотно-моду-
лированных ультразву-
ков
эксперименте наблюдается от 6 до 8 рефрактерных фаз эякуляции, когда
самка и самец расходятся на 5—10 мин. В это время самцы проявляют
резко пониженный интерес к самкам и именно в этот период чаще всего
издают 22-кГц сигнал (Adler, Anisko, 1979). Для удобства изложения в
дальнейшем описанную выше акустическую реакцию мы будем называть
22-кГц сигналом.
В 1975 г. Барфилд и Гейер (Barfield, Geyer, 1975) выделили абсо-
лютную и относительную рефрактерные фазы. Абсолютная фаза, во
время которой самцы наиболее пассивны, а ЭЭГ показывает, что они на-
ходятся в состоянии, близком к состоянию сна, совпадает по времени
с 22-кГц сигналом. Замолкая, животные становятся активнее, начинают
чиститься и вновь переходят к брачному поведению. ЭЭГ подтверждает
переход самцов от заторможенного состояния к бодрствованию. Ультра-
звуковая активность (и абсолютная рефрактерная фаза) занимают около'
75% времени всего межэякуляторного периода, 25% занимает относи-
тельная рефрактерная фаза. Аниско с соавторами (Anisko et al., 1978)
подтвердили, что три четверти всего постэякуляторного периода зани-
мает ультразвуковая активность, но в ряде случаев 22-кГц сигнал уда-
валось зарегистрировать и в его последней четверти. По мнению авторов,
полученные различия могут быть вызваны индивидуальными особенно-
стями животных или спецификой экспериментов.
Рефрактерный период эякуляции находится под гормональным конт-
ролем. Андрогены оказывают большее влияние на относительную реф-
рактерную фазу, чем на абсолютную. Это было показано Пэрротом (Par-
rot, 1976) в экспериментах на кастрированных самцах. Значительное и
прогрессивное от первой недели после кастрации к третьей удлинение
рефрактерного периода эякуляции происходило преимущественно за
счет относительной фазы. Длительность ультразвуковой активности
уменьшалась гораздо медленнее, хотя у части кастрированных самцов
22-кГц сигнал вообще отсутствовал.
По мнению Френсис (Francis, 1977), 22-кГц сигнал встречается у се-
рых крыс значительно шире. Он обнаружен у самцов и самок, на месяц
изолированных от группы и таким образом лишенных социальных кон-
Поведение 317
тактов. Животные находились в темном помещении, где искусственно че-
редовались светлое и темное время суток. Корм и вода давались в свет-
лое время. Наименьшее число 22-кГц сигналов было зарегистрировано в
первые часы темного времени, а наибольшее — в середине этого периода.
К концу его число их опять падало. У самок акустическая активность
никак не была связана в этом эксперименте с астральными циклами.
Причиной появления 22-кГц сигналов были также стрессовые стимулы,
такие, как электрический шок или грубое манипулирование животными
в руках экспериментатора. Френсис отмечает, что социальная изоляция
тоже, видимо, может быть квалифицирована как состояние длительного
стресса. Те же ультразвуки были обнаружены и у лактирующих самок,
содержащихся вместе с выводком, у животных, соприкасающихся друг
с другом в индивидуальных клетках, а также в колониях как лаборатор-
ных, так и диких крыс. Френсис приходит к выводу, что данный сигнал
отражает прежде всего чередование периодов активности и покоя. Одна-
ко нефункциональность сигнала может быть, по мнению автора, только
кажущейся. Френсис не исключает, что 22-кГц сигнал способствует син-
хронизации ритмов активности в колониях крыс, а подаваемый лакти-
рующими самками способствует формированию у детенышей ассоциатив-
ных связей между акустическим сигналом и периодами активности и от-
дыха.
Независимо от Френсис отсутствие абсолютно жесткой связи между
22-кГц сигналом и постэякуляторной паузой обнаружили Аниско с со-
авторами (Anisko et al., 1978). Прежде всего они отметили, что впечат-
ление о жесткости такой связи может быть вызвано условиями экспери-
мента с подсаживанием, когда сильно обедняется разнообразие внутри-
групповых контактов. Авторы проводили эксперимент в условиях,
приближенных к естественным, в большой вольере на многочисленной
группе животных. Они обнаружили, что в 45% случаев 22-кГц сигнал
подавался перед серией эякуляций, а не только в постэякуляционные
рефрактерные фазы. Причем 26% преэякуляторных эмиссий сигнала
были реакцией на агрессивные действия самок по отношению к самцам.
Более того, только 69% рефрактерных периодов эякуляции сопровожда-
лись ультразвуками на частоте 22 кГц. Обобщая полученные результа-
ты, Аниско с соавторами выделили 4 основных типа «социосексуальных
состояний», в которых удается зарегистрировать данный сигнал: 1) аг-
рессия со стороны особей своего вида; 2) преэякуляторное состояние с
одновременным избеганием самки; 3) отдых во время постэякуляторного
интервала и 4) последующий за этим болезненный шок, вызываемый на-
падением особей своего вида. Не исключая связи между сигналом и пост-
эякуляторным торможением самцов, Аниско с соавторами считают, что
по характеру мотивации 22-кГц сигнал означает прежде всего, что его
носитель «выходит» из социальных контактов, демонстрируя подавлен-
ное состояние. По мнению авторов, в нормальной группе крыс, обычно
состоящей из 4—5 самок и 2—3 самцов, 22-кГц сигнал способствует ко-
ординации поведения животных. В группе, состоящей из нескольких сам-
цов и нескольких астральных самок, только один самец копулирует в
318 Глава четвертая
данный момент, а его временный выход из социальных контактов в ре-
зультате подавленного состояния в рефрактерный период эякуляции
приводит к перестройке иерархической структуры группы.
Браун (Brown, 1979) обнаружил, что 22-кГц сигнал самцы довольно
часто подают и до серии интромиссий и копуляций, особенно в тех слу-
чаях, когда самки уклоняются от спаривания и проявляют повышенную
агрессивность. Более того, было замечено, что, издавая данный ультра-
звук, самцы могут преследовать самок. Браун считает, что его наблюде-
ние не противоречит гипотезе Аниско с соавторами о выходе самцов из
социальных контактов. По его мнению, с помощью 22-кГц сигнала сам-
цы в различных ситуациях информируют членов группы о том, что они
не в состоянии нормально функционировать в данном взаимодействии.
По наблюдениям Гейера и Барфилда (Geyer, Barfield, 1978а), дли-
тельность преэякуляторных сигналов меньше (менее 2 с), чем постэяку-
ляторных. Авторы подчеркивают роль фрустрации в случаях, когда сам-
цы издают 22-кГц ультразвуки. По их наблюдениям, самцы подают этот
сигнал в 45% случаев до эякуляторных серий, при этом подвергаясь
атакам со стороны самок или же сами преследуя их. В подобных ситуа-
циях самцы сильно возбуждались, но не могли реализовать половую мо-
тивацию, что и приводило к развитию фрустрации, сопровождающейся
22-кГц сигналом. Адлер и Аниско (Adler, Anisko, 1979) подтвердили,
что 22-кГц сигнал появляется у самцов крыс в различных ситуациях,
в которых животные испытывают состояние утомления, торможения, по-
давленности. Этот сигнал характеризует не ситуацию, а состояние источ-
ника сигнала, но в половом поведении может выполнять и узко специ-
фическую функцию. Обычный в интервале между эякуляциями, 22-кГц
сигнал способствует поддержанию дистанции между брачными партне-
рами, препятствуя частым повторениям эякуляций. Рефрактерная фаза
эякуляций необходима для нормального прохождения спермы по матке.
В противном случае вагино-цервикальная стимуляция препятствует это-
му процессу.
Как уже говорилось, помимо 22-кГц сигнала, самцы и самки серых
крыс сопровождают брачное поведение и более высокими ультразвука-
ми. Обычно их частота находится в диапазоне от 40 до 60 кГц, но мо-
жет быть и выше. В литературу эта ультразвуковая реакция вошла как
«50-кГц сигнал». В дальнейшем изложении мы также будем пользовать-
ся этим термином. 50 кГц сигнал чаще всего регистрируют в начальных
стадиях брачного поведения. В отличие от 22-кГц сигнала он соответст-
вует более активному состоянию животных. Хотя о 50 кГц сигнале впер-
вые сообщается в 1972 г. (Sales, 1972 а, Ь), но до настоящего времени из-
вестно о нем очень мало. Барфилд с соавторами в обзорной статье, опуб-
ликованной в 1979 г. (Barfield et al., 1979), писали в связи с этим, что
неизвестно, представляют ли ультразвуки на частоте, близкой к 50-кГц,
отдельный, но сильно изменчивый сигнал, или же это несколько различ-
ных, но связанных между собой сигналов.
Влияние 50-кГц сигнала на поведение самок впервые было показано
Макинтошем с соавторами (McIntosh et al., 1978). Ссаживая эстральных
Поведение 319
самок с кастрированными самцами, авторы обнаружили, что активность
полового поведения самок резко возрастает, если через громкоговоритель
транслировать ультразвуковой сигнал. Возрастает стремление самок к
самцам, сокращается латентный период между отдельными волнами по-
лового возбуждения, чаще появляется лордоз. Причем моча интактных
самцов не стимулировала половую активность самок, а одновременное
предъявление мочи и ультразвуков вызывало не больший эффект, чем
только ультразвуковая стимуляция.
Несколько противоречивые результаты получены Барфилдом с соавто-
рами (Barfield et al., 1979). Они сравнивали ультразвуковую активность
крыс в случаях удачной и неудачной копуляции, т. е. закончившейся или
незакончившейся эякуляцией. В обоих случаях оказалось, что число1
50-кГц сигналов выше в активный период брачного поведения, когда сам-
ки не проявляют агонизма по отношению к самцам, чем в подготовитель-
ный. Но в случаях удачных копуляций, закончившихся эякуляциями,,
число ультразвуков оказалось в 2,5 раза меньше, чем в случае неудачных.
Авторы, считая результаты эксперимента парадоксальными, отмечают,,
что они заслуживают дальнейшего исследования. В этой же работе пока-
зано, что число 50-кГц сигналов перед интромиссиями было большим, чем
перед садками.
В экспериментах Томаса с соавторами (Thomas et al, 1981) самцы,
лишенные голоса оперативным путем, не изменяли своего полового пове-
дения, но самки отдавали предпочтение нормальным самцам перед не-
мыми, хотя общий рисунок их поведения как с теми, так и с другими
оставался одним и тем же. Авторы считают, что 50-кГц сигнал способст-
вует половой восприимчивости самок по отношению к самцам. В другой
серии экспериментов Томас с соавторами (Thomas et al., 1982) показали,
что самки проводят одно и то же количество времени как с немыми, так
и с нормальными самцами, но активнее ориентируются на нормальных
самцов или на немых, позади которых размещены ультразвуковые источ-
ники, транслирующие 50-кГц сигнал. По мнению авторов, эти эксперимен-
ты продемонстрировали, что данная акустическая реакция не дает преи-
муществ в непосредственном физическом сближении брачных партнеров,
способствуя лишь ориентации астральных самок на сексуально активных
самцов. Гейер с соавторами (Geyer et al., 1978а; Geyer, Barfield, 1978)
считают, что после сближения брачных партнеров 50-кГц ультразвуки
возбуждают самца и самку, повышая взаимное влечение.
Координации коммуникативных процессов в брачном поведении гры-
зунов, в том числе и серых крыс, в значительной степени способствует
^гормональная регуляция акустической активности. Гейер и Барфилд
(Geyer, Barfield 1978), ссаживая кастрированных самок с интактными
самцами, обнаружили очень низкий уровень ультразвуковой активности
как тех, так и других. После введения самкам половых гормонов (эстро-
гена или прогестерона) ультразвуковая активность животных резко по-
высилась, как и другие элементы полового поведения. При этом макси-
мальный эффект был достигнут после введения обоих гормонов. Меньшее
влияние на акустическую активность оказало введение только эстрогенов.
320 Глава четвертая
Самцы издавали не только 50-кГц, но и 22-кГц ультразвуки, что также
зависело от гормонального состояния партнерши. Переход от 50-кГц к
22-кГц сигналам наблюдался в случае максимально восприимчивых самок,
обработанных обоими гормонами. Партнеры были разделены сеткой.
Перевозбуждение самцов вследствие нереализованной мотивации приводи-
ло затем к резкому утомлению, которое сопровождалось подачей 22-кГц
сигналов. В экспериментах Гейера и Барфилда нельзя было установить,
кто издает ультразвуки, самец или самка, но одиночные самцы обычно
подавали данный сигнал, находясь в клетке, испачканной эстральной
самкой, а одиночные самки подавали данный сигнал, реагируя на запах
мочи самца. Влияние запаховой стимуляции на акустическую активность
крыс вообще, вероятно, очень велико. В той же серии экспериментов как
самцы, так и самки в чистых клетках не издавали ультразвуков, или же
они были редки и случайны. Правда, запах инициировал, но не поддер-
живал акустическую активность животных. Для ее продолжения было
необходимо присутствие партнеров, сопровождаемое демонстрацией поло-
вого поведения. Самки, возбужденные половыми гормонами, но обездви-
женные анестезией, вызывали гораздо меньшую акустическую и вообще
половую активность у самцов, чем самки, находящиеся в бодрствующем
состоянии.
Самый общий вывод, к которому пришли Гейер с соавторами (Geyer,
Barfield, 1978; Geyer et al., 1978a, b), состоит в том, что наиболее
быструю и сильную акустическую реакцию в брачном поведении крыс
вызывает комплекс стимулов — акустических, химических, оптических и
тактильных.
Акустическая коммуникация в агонистическом поведении
серых крыс
Акустическая коммуникация в агонистическом поведении серых крыс
остается, пожалуй, наименее исследованной формой звуковой активности
у данного вида. В литературе эта форма акустической коммуникации об-
суждается в основном в связи с брачным и территориальным поведением,
поскольку в том и другом случае агрессивность у крыс проявляется на-
иболее часто. Первое исследование, специально посвященное роли акус-
тической активности в агрессивном поведении крыс, принадлежит Саль
(Sales, 1972b, цит. по: Sales, Pye, 1974). Саль моделировала территори-
альные конфликты между самцами, подсаживая чужаков в клетку хозяи-
на. После короткого взаимного обнюхивания и исследовательской реак-
ции чужака одна из крыс, чаще хозяин, атаковала другую. Стычка за-
канчивалась тем, что побежденная особь принимала подчиненную позу,
ложась на спину или на бок, иногда со слегка раздвинутыми задними ко-
нечностями, а победитель становился над ней. В течение эксперимента,
который длился один час, стычки могли повторяться, прерываясь нейт-
ральной активностью обоих партнеров. 39 из 40 взаимодействий сопро-
вождались двумя типами ультразвуков, длительными и короткими. Дли-
тельность первых обычно равнялась 800—1600 мс и простиралась до
Поведение 321
Рис. 81. Сонограммы
ультразвуков, сопровож-
дающих агонистическое
поведение серых крыс
(по: Sales, Smith, 1974)
а — сонограмма начальных
60 мс ультразвука,
издаваемого подчинен-
ной особью;
б — сонограмма ультразву-
ка. издаваемого сам-
цами во время агрес-
сивных контактов
Время} мс
3400 мс. Единственная спектральная компонента занимала частотный
диапазон между 22 и 30 кГц. Частотная модуляция или отсутствовала
(рис. 81), или частота медленно понижалась к концу сигнала. Длитель-
ные ультразвуки принадлежали подчиненным особям, обычно сопровождая
длительные выдохи животных, находящихся в наиболее выраженной позе
подчинения. Если доминирующий во встрече самец активно поддерживал
подчиненное состояние оппонента, то длительный сигнал мог продолжать-
ся до 15—20 мин, а иногда и после того, как животных рассаживали.
Длительность коротких ультразвуков равнялась 3—65 мс, частотный
диапазон — 40—70 кГц. Короткие ультразвуки, как правило, собраны в
серии. Ряд из них имеют глубокую частотную модуляцию. В отличие от
длительных короткие ультразвуки не были синхронизированы с дыханием
крыс, поэтому трудно было определить, кому из партнеров они принадле-
жат. Чаще всего короткие ультразвуки регистрировали в наиболее актив-
ную фазу стычек — атака, боксирование, борьба. Саль приводит рисунки
соответствующих поз (Sales, Pye, 1974). Очень мало коротких ультразву-
ков издавали крысы, демонстрируя явное подчинение и доминирование.
Чтобы уточнить, кому из партнеров принадлежат ультразвуки, особен-
но короткие, Томас с соавторами (Thomas et al., 1983) подсаживали к ин-
тактным самцам хозяевам интактных чужаков и чужаков, лишенных го-
лоса оперативным путем. При подсаживании немых самцов резко сокра-
щалось число коротких 50-кГц ультразвуков и полностью исчезали дли-
тельные 22-кГц сигналы. Было, таким образом, показано, что как
короткие 50-кГц ультразвуки, так и длительные 22-кГц издают в основном
(а последние исключительно) менее агрессивные подчиненные чужаки.
Если же голоса лишали хозяина клетки, то ультразвуковая активность
продолжала оставаться высокой, что также подтверждало, что ультразву-
ки издают подчиненные самцы (Takahashi et al., 1983).
. В небольшой серии экспериментов с дикими серыми крысами Саль и
Пи (Sales, Pye, 1974) установили в основном те же закономерности аку-
стической активности самцов. Дикие крысы оказались не более агрессив-
ны, чем лабораторные. Длительные ультразвуки (300—600 мс) были ха-
рактерны для самцов, находившихся в подчиненной позе. Короткие уль-
тразвуки самцы издавали при взаимном обнюхивании, сближая носы, или
11 Серая крыса
322 Глава четвертая
в случаях, когда одно животное било ногами другое. По мнению этих
авторов, короткие ультразвуки связаны скорее с агрессивной мотивацией,
а длительные с мотивацией подчинения. Имеющиеся наблюдения позво-
лили им высказать предположение, что длительные ультразвуки оказыва-
ют тормозящий эффект на агрессивное поведение партнеров по встрече.
Согласно Гранту (Grant, 1963), подчиненная поза сокращает агрессив-
ность оппонента, но ее влияние должно быть временным, пока длится
взаимодействие. Подавая длительные ультразвуковые сигналы, животные
постоянно или периодически подтверждают свое подчиненное положение,
одновременно имея возможность совершать текущую, жизненно важную
активность (питание, потребление воды, исследование территории).
Акустическое сходство длительных ультразвуков с 22-кГц постэяку-
ляторным сигналом побудило Адлера и Аниско (Adler, Anisko, 1979) про-
верить влияние последнего на агрессивное поведение самцов, используя
для этой цели животных, имевших перед ссаживанием контакт с самкой.
Чужака подсаживали к хозяину клетки после и до эякуляции. После
эякуляции самцы, подсаженные в клетку к агрессивному хозяину, изда-
вали длительные ультразвуки гораздо раньше (в среднем через 83,6 с
после подсаживания), чем в отсутствие полового контакта с самкой
(227,8 с). С другой стороны, в первом случае активные агрессивные дей-
ствия хозяина начинались существенно позже, чем во втором. Если чу-
жак после эякуляции попадал в клетку к хозяину, вскоре начиная изда-
вать длительные ультразвуки, то хозяин активно атаковывал его через
334,8 с, если же чужак предварительно не контактировал с самкой и в
результате с большим латентным периодом начинал издавать ультразву-
ки, то был активно атакован уже через 92,5 с. Адлер и Аниско считают,
что результаты эксперимента подтверждают тормозящее действие, длитель-
ных ультразвуков на агрессивное поведение самцов. Обсуждая структур-
ное сходство 22-кГц ультразвуков, сопровождающих брачное поведение
и агрессивные контакты, авторы обращают внимание на связь возможной
сигнальной значимости ультразвуков с конкретным поведенческим кон-
текстом: один и тот же сигнал в зависимости от конкретной поведенче-
ской ситуации может восприниматься животными по-разному. Но при
этом Адлер и Аниско не исключают, что сходство между сигналами, по-
даваемыми в различных ситуациях, может оказаться весьма поверхност-
ным. Чтобы выяснить этот вопрос, требуется более детальное изучение
акустических особенностей издаваемых крысами ультразвуков.
Подавление агрессивности с помощью длительных ультразвуков было
показано Лором с соавторами (Lore et al., 1976). Чужаков подсаживали
на 24 ч в клетку к хозяевам, регистрируя поведение животных в тече-
ние первых 30 мин. Спустя неделю эксперимент повторили с другими
хозяевами клетки. В первом эксперименте в шести из девяти случаев
чужаки были .атакованы хозяевами и издавали длительные ультразвуки
только после этих энергичных атак. Во втором эксперименте ни один из
девяти подсаженных самцов не был атакован в начале встречи с хозяи-
ном, но все девять самцов издавали ультразвуки, причем с меньшим ла-
тентным периодом и более активно. Средняя длительность латентного
Поведение 323
периода в первом эксперименте равнялась 1459 с, а во втором — 687 с.
Средняя суммарная длительность в первом эксперименте составляла всего
46,1 с, а во втором — 431,0 с.
Прямые эксперименты, посвященные выяснению сигнальной значимо-
сти ультразвуков, издаваемых крысами при агрессивных контактах, по-
казали неопределенные результаты. В цитированной выше работе Томаса
с соавторами (Thomas et al., 1983) была создана ситуация, когда из по-
веденческого репертуара партнеров по встрече исключались как длитель-
ный, так и короткий ультразвуки (чужаков лишали голоса оперативным
путем). Выключение акустического канала связи никак не повлияло ни
на активность поведения, ни на специфику двигательных реакций обоих
партнеров, агрессивного хозяина и ведущего себя подчиненно чужака.
Аналогичные результаты получены и в тех случаях, когда хозяина клет-
ки лишали слуха, заполняя наружный слуховой проход вазелином. По
сравнению с контролем агрессивная реакция хозяев не менялась, хотя
они и не могли слышать ультразвуки, издаваемые чужаками. Таким об-
разом, акустическая активность чужаков не снимала агрессивности хозя-
ев клетки и контакты между партнерами проходили без заметных изме-
нений двигательных реакций (Takahashi et al., 1983). Такахаши с соав-
торами обращают внимание на значительные ограничения, вызываемые
условиями экспериментов. В число ограничений они включают короткий
период времени (не более 1 ч) контактов между животными в экспери-
ментальных условиях. Авторы не исключают, что в естественных группах
акустическая активность партнеров имеет основное значение не в началь-
ный период установления иерархических отношений, а в будущем, когда
иерархия установлена. Возможный отсроченный эффект ультразвуков со-
стоит в том, что они, маркируя членов группы, способствуют индивиду-
альному опознаванию. Опыт же индивидуального опознавания накапли-
вается в первых контактах. В цитированной выше работе Лор с соавто-
рами (Lore et al., 1976) показали, что предварительный опыт влияет в
том числе и на ультразвуковую активность крыс. Как уже говорилось,
чужаки, подсаженные в клетку к самцам-хозяевам, в первом эксперимен-
те издавали ультразвуки только после того, как были активно атакованы
агрессивным хозяином. Но неделю спустя уже с другим партнером они
подавали ультразвуковой сигнал независимо от того, атаковал их хозяин
клетки или нет. Таким образом, по крайней мере в течение недели у
крыс не только сохраняется условная связь на тревожную обстановку, но
и посредством акустической активности «маркируется» тревожное состоя-
ние.
' Вопрос о стимулах, вызывающих акустическую активность у крыс в
социально неблагоприятных условиях, в настоящее время почти не иссле-
дован. Наиболее детальные эксперименты, посвященные этой проблеме,
принадлежат Корригану и Фланнелли (Corrigan, Flannelly, 1979). В част-
ности, показано, что ольфакторная стимуляция, хотя и влияет на акусти-
чецкую активность самцов, в качестве единственной сенсорной модально-
сти недостаточна для стимуляции. Акустическая активность чужаков была
низкой в присутствии кастрированных или обездвиженных хозяев клетки
11*
324 Глава четвертая
или же в их отсутствии. В последнем случае стимулом присутствия аг-
рессивного хозяина служила испачканная им подстилка. Напротив, наи-
большее число ультразвуков регистрировали в тех случаях, когда агрес-
сивный хозяин клетки активно атаковал чужака. Обсуждая полученные
результаты, Карриган и Фланнелли также обращают внимание на огра-
ниченность экспериментальной обстановки. По их мнению, в естественных
условиях лучшей стратегией было бы не издавание ультразвуков, а из-
бегание агрессивного партнера, и лишь при высокой плотности популя-
ций акустическая активность имеет адаптивный смысл. При условии, что
она действительно тормозит агрессивность, число столкновений может
быть понижено.
Агонистические контакты между серыми крысами сопровождаются не
только ультразвуковыми сигналами, но и звуками в слышимом диапазо-
не. Барнетт (Barnett, 1975), ссылаясь на неопубликованные материалы
Еванса (Evans), упоминает о дуэте самцов серых крыс во время их не-
ожиданных встреч. Одно из животных издавало звуки с основной часто-
той 2100 Гц, с хорошо выраженными гармониками; у другого самца ос-
новная частота сигнала составляла 2600 Гц. Эти звуки издают скорее
подверженные нападению самцы, чем атакующие,— их слышали, напри-
мер, от самца, защищающего гнездо. Вероятно, они производят отпуги-
вающее действие независимо от двигательных реакций обороняющегося
животного. Но это предположение требует дальнейшей проверки. Анало-
гичные звуки используют также и самцы, защищая гнездо с детеныша-
ми, предупреждая ими приближение незнакомого самца.
Берг и Веннингер (Berg, Baenninger, 1973) описали шипение крыс, из-
даваемое при близких контактах как самцами, так и самками. Шипение
отличается очень широким спектром частот, примерно от 8 до 30 кГц.
Основной энергетический максимум на 12 кГц и два менее выраженных -г
на 20 и 26 кГц. Длительность звуков около 1 с. Крысы шипели в ответ
на болезненное прищипывание хвоста, но только в том случае, если в
непосредственной близости от них находилась другая крыса. Одиночно
сидящие в экспериментальной клетке животные не издавали этих звуков.
Их также не удавалось вызвать и в тех случаях, когда крыс помещали в
большие клетки. В случае активных стычек между крысами воспроизве-
дение магнитной записи шипения никак не влияло на поведение партне-
ров, не уменьшая и не увеличивая число атак. Авторы считают, что ши-
пение появляется в результате конфликта между тенденциями бегства ji
нападения.
Уатс (Watts, 1980) в репертуаре семи видов крыс, в том числе и се-
рой, выделил визг. Визг сопровождает агрессивные контакты между сам-
цами. В нем обычно доминирует частотная область между 3 и 4 кГц.
Основная частота визга у серой крысы равна 1,6—2,2 кГц. Длительность
отдельных звуков колеблется в диапазоне от 150 до 850 мс. Частота не
модулирована. По мнению Уатса, визг более свойствен защищающимся
особям, чем атакующим. Для агрессивных контактов крыс характерно
также постукивание зубами. Наиболее часто этот звук издают животные,
Поведение 325
находящиеся в боксерской стойке. Он состоит из серии коротких щелчков;
с гармонической структурой спектра.
Единственное исследование, посвященное экспериментальной провер-
ке сигнальной значимости слышимых звуков серых крыс, принадлежит
Цайнеру и Пику (Zeiner, Peek, 1969; Peeke, Zeiner, 1970), воспроизводив-
шим магнитные записи криков, которые крысы издают при сильном бо-
левом раздражении. Реакция крыс на эти крики заметно отличается от
реакции на индифферентный раздражитель такой же интенсивности.
Крысы, приученные в определенное время пить, отказывались от воды го-
раздо чаще (на 30%), когда через громкоговоритель транслировали «дист-
ресс-крик», а не чистый тон. Причем привыкание к воспроизведению
«дистресс-крика» наступало значительно медленнее, чем к воспроизведе-
нию тона.
Таким образом, известные в настоящее время наблюдения и экспери-
менты говорят в пользу высокой акустической активности серых крыс.
Наиболее заметно она проявляется на ранних стадиях постэмбриоиально-
го развития, а также в брачном и агонистическом поведении взрослых
животных, т. е. в ситуациях, обычных для большинства видов млекопи-
тающих. Но экологическая специализация акустической активности у
данного вида пока не обнаружена. Последнее в значительной степени
связано с тем, что подавляющее большинство работ выполнено в экспе-
риментальных условиях на лабораторных животных.
Остается открытым вопрос и о числе акустических сигналов у серой
крысы. По мнению Уатса (Watts, 1980), основной акустический репер-
туар вида, как и некоторых других представителей рода Rattus, состоит
из шести структурных типов: визг, писк, свист, кашель, шипение и по-
стукивание зубами. Но, как известно, выделение «сигналов» в значитель-
ной степени зависит от интерпретации соотношения дискретности и кон-
тинуальности акустических реакций. Весьма вероятно, что при детальном
исследовании ситуативных изменений издаваемых крысами звуков и
ультразвуков число выделенных Уатсом сигналов будет увеличено за
счет более дробного деления некоторых из шести перечисленных струк-
турных типов.
Позы и выразительные движения
Описание и классификация поз и выразительных движений животных
могут строиться на различных принципах, один из которых — подразде-
ление на функциональные группы, т. е. группы элементов и их сочетаний,
объединенных общими причинными связями. Следует иметь в виду, что
такая классификация относительна, поскольку отдельные элементы мо-
гут встречаться в различных ситуациях и в различных типах взаимбдей-
ствпй и вызываются разными причинами. К тому же конкретные позы
весьма различаются в зависимости от социального, полового и возрастно-
го статуса партнеров и от индивидуальных особенностей зверьков.
Ориентировочно-исследовательское поведение. Такое поведение вклю-
чает специфические позы и движения, направленные на получение ии-
326 Глава четвертая
Рис. 82. Ориентировочно-исследовательское поведение (рис. В. М. Смирина)
а — поза настороженности — зверек напряжен, замер на месте, его тело вытянуто и как бы
приземлено, хвост параллелен земле, голова, уши и вибриссы направлены вперед; б — вер-
тикальная поза — зверек прислушивается, принюхивается и присматриваетея к происходя-
щему на расстоянии; в, г — манипуляционная и исследовательская активность по отношению
к новым предметам
Рис. 83. Поведение при обследовании партнера (рис. В. М. Смирина)
а — назо-назальный контакт между незнакомыми зверьками; б — взаимное обследование ано-
генитальной области; в, г — обнюхивание участков тела
Поведение 327
формации об окружающей среде. Наиболее характерные из них представ-
лены на рис. 82. Поза настороженности (рис. 82, а), которая отражает
конфликт между тенденцией приблизиться к чему-то или кому-то и тен-
денцией избежать возможной опасности, наиболее часто встречается в на-
чале активности, когда зверьки только выходят из укрытий, а также у
низкоранговых и молодых особей. Вертикальная поза (рис. 82, б) харак-
терна для крыс при освоении новой территории. При обнаружении на
Рис. 84. Дружелюбное поведение
а — скучивание зверьков низкоранговой группировки в гнезде (по Колхауну, 1963); б — пере-
лезание через лежащего партнера (чаще встречается у доминирующих самцов); в—подле-
зание под партнера (чаще встречается у молодых особей и взрослых самок); г — чистка
шерсти партнера (рис. б—г по В. M. Смирину)
328 Глава четвертая
знакомом участке незнакомых предметов у зверьков могут проявляться
различные формы манипуляционной и исследовательской активности
(рис. 82, в, г).
Поведение при обследовании партнера. К этой группе выразительных
движений можно отнести назо-назальные и назо-анальные контакты, а
также обнюхивания различных участков тела (рис. 83). Эти формы кон-
тактов обычно предшествуют и сопровождают все взаимодействия зверь-
ков, указывая на важность обонятельной информации в их жизни. Через
назо-назальный контакт и обнюхивания участков тела передаются сведе-
ния о принадлежности к знакомым или незнакомым, своим или чужим
зверькам и, возможно, об индивидуальных особенностях особей. Через
назо-назальный контакт возможна передача и пищевой информации.
Через назо-анальный контакт зверьки получают представление о фи-
зиологическом состоянии партнера, поскольку такая форма общения ха-
рактерна в основном для самцов по отношению к самкам.
Дружелюбное поведение. В эту функциональную группу объединены
выразительные движения, направленные на поддержание социальных
связей и характеризующиеся отсутствием агрессивных намерений.
Серым крысам свойственно собираться группами, особенно в укрыти-
ях во время отдыха. Такое «скучивание» наблюдается даже в тех слу-
Рис. 85. Поведение при спаривании и при мечении территории
а — назо-анальный контакт с вылизыванием самцом гениталий самки в течке; б — самка де-
монстрирует позу лордоза, а самец совершает садку с эякуляцией (по: Барнетт, 1975); в —
посткопуляторная чистка; г — мечение территории — самец проводит с небольшой задерж-
кой аногенитальной областью по полу, оставляя при этом капельки мочи (рис. В. М. Сми-
рина)
Поведение 329
чаях, когда нет недостатка в убежищах. Наиболее характерно оно для
крыс, которые входят в состав низкоранговых группировок (рис. 84, а),
и для молодых зверьков.
Функциональное значение скучивания у взрослых крыс не вполне яс-
но. В естественных условиях в холодный период года подобные взаимо-
действия могут выполнять роль терморегулятора, однако они характерны
для крыс также и в теплое время года и в лабораторных условиях. Воз-
можно, что тактильные контакты, которые зверьки имеют во время ску-
чивания, создают чувство уверенности и безопасности, а также служат
для формирования единого запаха, облегчающего распознавание друг дру-
га в условиях вненоровой активности.
К этой же функциональной группе относятся перелезания через парт-
нера (рис. 84, б), во время которых зверек проводит аногенитальной об-
ластью по шерсти партнера с одновременным выделнием капелек мочи.
Эти контакты характерны как для взрослых особей, так и для крысят и
могут быть использованы для оценки характера межиндивидуальных свя-
зей.
Рис. 86. Агонистическое поведение (рис. В. М. Смирина)
а — самец (справа) угрожает самке, которая приняла защитно-усмиряющую позу; б — самка
(справа) пристает к самцу, который проявляет свое недовольство в виде боковой позы; в —
самец (слева) в позе угрозы перед нападением, правый зверек, прижавшись к стенке, демон-
стрирует подчинение и крайний испуг; г — самец (справа) пристает к самке, отталкивает
ее ногой
330 Глава четвертая
Сходное с описанным выше выразительное движение — подлезание под
партнера (рис. 84, в) — наиболее характерно для детенышей крыс по от-
ношению к матерям. У взрослых особей подлезание встречается редко и
связано, как правило, с провоцированием перелезания у партнера.
Перелезания через партнера и подлезания под него, по-видимому,
функционально связаны как между собой, так и с индивидуальным пове-
дением по мечению территории (рис. 85, г). Поэтому все эти элементы
поведения могут быть отнесены не только к дружелюбному, но и к мар-
кировочному поведению. Взаимные чистки (груминг), характерные для
лабораторных крыс, относительно редки во взаимодействиях между их
дикими родоначальниками (рис. 84, г).
Все элементы дружелюбного поведения служат для установления и
укрепления контактов между отдельными животными. Однако нередки
случаи, когда у зверька, который пытается осувдествить дружелюбное
действие и который наталкивается на сопротивление партнера, поведение
меняется на агрессивное.
Рис. 87. Агонистическое и неспецифическое поведение (рис. В. М. Смирина)
а — левый самец, нападая, опрокинул соперника на спину; б — правый зверек из боковой
стойки на задних лапах готовится к нападению, левый принял лозу подчинения и издает
пронзительные звуки; в — «боксирование» в вертикальном положении, левый зверек напа-
дает, правый защищается; г — завершившееся «боксирование» между миролюбиво настроен-
ными партнерами
Поведение 331
Поведение при спаривании. Поведение при спаривании у крыс вклю-
чает назо-анальные контакты с вылизыванием самцом гениталий самки
(рис. 85, а), преследование самки самцом, совершение последним садок,
во время которых самка демонстрирует позу подставления (лордоза),
а также садок с серией интромиссий и садок с эякуляцией — интромис-
сии завершаются сильным и затяжным последним толчком (рис. 85, б),
после которого следует небольшая пауза, а затем чистка и вылизывание
гениталий (рис. 85, в) и посткопуляторный отдых.
Агонистическое поведение. В эту функциональную группу объедине-
ны все выразительные позы и движения, связанные с конкуренцией или
конфликтом между животными, т. е. состоящие из агрессивных и защит-
ных действий и других проявлений отношений доминирования—подчи-
нения.
У серых крыс любому конфликту, как правило, предшествуют позы
угрозы или боковые позы (рис. 86, а—г-, 87, б). Форма и интенсивность
позы угрозы чрезвычайно лабильны. Это поведение демонстрируется в
основном по отношению к неподвижному партнеру, для того чтобы выну-
дить его к бегству, и к тем зверькам, которые находятся в укрытиях.
Такая поза демонстрируется и тогда, когда зверек недоволен действиями
партнера (рис. 86, б, г).
Агрессивному поведению крыс свойственны также нападения, пресле-
дование убегающего зверька, схватки и взаимные укусы. В поведении
высокоагрессивных животных в случаях сильного возбуждения нередко
наблюдаются такие элементы, как «стрекотание» зубами и хлестание
хвостом. Для поведения низкоранговых особей характерны пугливость и
напряженность, а при агонистических контактах — бегство от партнера,
избегание контактов с ним и разнообразные формы подчинения (рис. 86,
а—в; 87, а—в). В ряде случаев подчиненные особи издают резкие звуки.
Однако принятие защитной позы и пронзительные крики лишь приоста-
навливают нападающего, но не меняют его агрессивных намерений.
Неспецифическое поведение. К неспецифическому поведению мы от-
носим такие элементы поведения, как боксирование (рис. 87, в, г), по-
валивание на спину (рис. 87, а) и приставание (см. рис. 86, б, г), т. е.
такие элементы, которые могут встречаться в различных типах взаимо-
действий. Примечательно, что игровые действия крысят состоят в основ-
ном из этих же выразительных движений.
Описанные элементы поведения серых крыс не претендуют на исчер-
пывающую полноту в силу значительной лабильности самих поведенче-
ских реакций животных.
Глава пятая.
Практическое значение
Экономический ущерб
Несмотря на огромный интерес, который проявляют исследователи к раз-
личным аспектам жизнедеятельности грызунов, реальный экономический
ущерб, приносимый этими животными, и в частности серой крысой, изу-
чен крайне недостаточно.
Пасюк — один из самых массовых по численности синантропных видов
грызунов, занимающий среди них ведущее место по приносимому эконо-
мическому ущербу. Вредоносная деятельность этого грызуна с каждым
годом расширяется.
По данным Деораса (Deoras, 1975), ущерб от серой крысы в США
составляет 300 млн долларов в год, Англия ежегодно теряет 15 млн фун-
тов стерлингов, Франция —15 млн франков, Индия — 700 млн рупий.
На Кубе, по подсчетам Эрнандеса и Драммонда (Hernandez, Drummond,
1984), только в провинции Вилла-Клара крысы и домовая мышь причи-
няют ежегодный ущерб в 80 тыс. песо. В СССР опубликовано лишь не-
сколько работ по этому вопросу (Лялин, 1983; Судейкин, 1983; Соколов
и др., 1986а).
Для оценки ущерба от пасюка берутся сведения по следующим пара-
метрам: 1) ежедневный пищевой рацион зверька в весовых категориях,
2) средняя стоимость продуктов, 3) плотность крыс на единицу площади,
4) годовая и сезонная динамика численности. Для уточнения пищевого
рациона и среднего количества корма, употребляемого крысой в сутки,
В. Е. Соколов с соавторами (1986а) провели серию экспериментов, при
которых зверьков содержали в вольерах группами, а в клетках парами.
В качестве корма предлагали наиболее стандартные продукты: хлеб, ка-
ши, мясо, овощи, а регистрацию их поедаемости проводили взвешиванием
остатков каждые 24 ч. Для обоих случаев среднее количество корма,
съеденного одной крысой за сутки, составляло 56,7 г. А. А. Пасешпик
(1947) и Ш. М. Мирзоев (1974, 1978) по количеству съедаемых продук-
тов получили аналогичные результаты — 59—63 г. корма (в зависимости
от веса крысы). Следует особо отметить, что зверьки всегда предпочита-
ют доброкачественные продукты (Дукельская, 1948), и это надо учиты-
вать при организации дератизационных работ. Среднюю стоимость продук-
тов, съеденных пасюком, мы условно принимаем равной 20 коп. за 1 кг.
В. Е. Соколов с соавторами (1986) подсчитали, что если в среднем в
населенных пунктах на объектах обитает 1 крыса на 1000 м2, то на
площади в 1 000 000 м2 живет 1000 крыс. За 1 день зверек съедает 60 г
продуктов, за 1 год — 21 кг 900 г. За год 1000 крыс съедают 219 000 кг
(условно 22 т). Стоимость этих продуктов — 20 коп.Х22 000 кг=4400руб.
Оценить экономический ущерб от пасюков, обитающих по всему Совет-
скому Союзу, можно только с большими допущениями, поскольку реаль-
Практическое значение 333
ная площадь всех строений очень изменчива и не поддается точному уче-
ту даже при анализе всей доступной справочной литературы. Жилые
помещения и другие постройки занимают не менее 10 млрд м2. Следо-
вательно, если на 1 млн м2 площади крысы уничтожают в год 22 т
продуктов, то на 10 млрд м2 они способны уничтожить 220 000 т продук-
тов.
В местах повышенной концентрации пасюков экономический ущерб,
приносимый ими, может быть во много раз выше. По подсчетам тех же
авторов, на одном из мясокомбинатов площадью 970 000 м2 жило
9000 крыс. По расчетным данным, при исключительном питании мясом
дневная норма для крыс может снижаться до 30 г. Соответственно за
год один зверек съедает 10 кг 900 г мясных продуктов (для удобства ав-
торы снизили цифру до 10 кг). 9000 крыс, живущих на мясокомбинате,
за год съедают 90 т мясных продуктов, и при минимальной стоимости
их в 1 р. 50 коп. за 1 кг убыток в денежном выражении составляет
135 000 руб. ежегодно.
В. Е. Соколовым с соавторами (1986) был оценен также ущерб,
причиняемый серой крысой в портах, площадь которых составляет около
49 млн м2. Ориентировочная численность крыс в них — 2 особи на
1000 м2. Соответственно на этой площади может обитать 98 тыс. крыс,
съедающих там в год 2146 т 200 кг продуктов на сумму около 500 тыс. руб.
В. Г. Лялиным (1983) экономический ущерб, причиняемый серой кры-
сой за год в Западной Сибири, оценивается в миллионы рублей. Им
были учтены стоимость съеденной и испорченной сельскохозяйственной
продукции, испорченных промышленных товаров, а также затраты на
проведение работ по борьбе с пасюком. В результате наблюдений, экспе-
риментов, сбора и анализа данных автор установил, что ежегодно в Том-
ской и Тюменской областих крысами приводилось в негодность 0,1%
площади полов, числа кормушек и другого оборудования животноводче-
ских ферм: в среднем зверьки наносили ущерб в 1,8 коп. на одно живот-
ное. Ежегодные потери от порчи крысами промышленных товаров, по ис-
следованию в Томске, составляют в среднем 0,27 коп. на одного жителя.
За год один зверек поедает и приводит в негодность в среднем 9,8 кг
продуктов и кормов на сумму 78,4 коп.
В. Я. Антонюк и Н. В. Олькова предоставили нам свои материалы по
экономическому ущербу, наносимому серой крысой в Сибири и на Даль-
нем Востоке. Так, в Иркутске на базе молочных продуктов крысами был
поврежден теплоизоляционный слой холодильной камеры стоимостью
150 тыс. руб. Они прогрызали отверстия в стенах холодильных камер,
тем самым вызывали большой расход электроэнергии для поддержания
нужной температуры. Здесь же они грызли блоки сливочного масла и
сыра. Работники базы отмечают, что эти зверьки выбирают продукты
высшего качества. В бочках с полуфабрикатами сыра они выгрызают со-
держимое, оставляя сверху тонкую корочку, и при внешнем осмотре за-
мечается только отверстие в сыроподобной массе.
Авторы при характеристике денежного ущерба в отдельных населен-
ных пунктах Якутской АССР приводят следующую таблицу (табл. 27).
334
Глава пятая
Таблица 27. Количество списанных товаров, испорченных и съеденных крысами
по Ленинскому райпотребсоюзу в пос. Нюрба Якутской АССР (1980—1987 гг.)
Год Наименование товара Коли- чество, кг Сумма, руб. коп. Год Наименование товара Коли- чество, кг Сумма, руб. коп.
1980 Макаронные 353 197.80 1984 Комбикорм 2 576 854.66
изделия Крупа 925 813.70
1981 Мука 330 102.44 Макаронные изделия 353 241.82
Крупа 54 47.87 Итого 3 854 1 910.18
Макаронные изделия 335 237.73 1985 Макаронные 4 231 1 573.91
Итого 719 388.04 117.08 изделия Обувь 657.01
1982 Мука 356 кожаная
Крупа 116 13.33 Мешки (тара) 3 224 1 386.32
Макаронные 395 305.97 (штук)
изделия Итого 4231 3 617.24
1983 Итого Мука 867 310 436.38 95.98 1986- 1987 (до апре- Сахар Крупа 355 2 385 333.70 1 079.08
Крупа . 48 305.39 Мука 4502 1 680.08
Макаронные 369 228.96 ля) Мешки (тара) 4126 2 266.95
изделия (штук)
Рыба — 849.35 Обувь — 81.00
Итого 727 1479.68 (уцененная)
Итого 11368 5 495.81
За все годы 25 344 26 797.46
В связи с экономическим развитием севера Сибири идет быстрое уве-
личение производства пищевой, и в первую очередь мясной, продукции.
За последние 20 лет в Якутской АССР произошел рост поголовья свиней
в 3, а птиц в 9 раз. Резко увеличился поток грузов по Ленскому речно-
му бассейну из порта Осетрово в г. Усть-Кут. В частности, в 2,5 раза
возросли перевозки зернофуража и комбикорма для скота. Этот груз на-
чали хранить и перевозить пакетами по 50—60 мешков и в контейнерах.
Из-за недостатка складов комбикорм хранится на открытых площадках в
штабелях, старых крысопроницаемых складах и контейнерах, где созда-
ются благоприятные условия для жизни и размножения этих грызунов.
Ленский речной бассейн стал основным путем продвижения пасюка на
северо-восток Сибири. Здесь происходит большая порча им и приведение
в негодность хранимого и транспортируемого комбикорма и зернофуража.
Во многих случаях повреждено от 50 до 100% мешков.
В 1984 г. на торговой базе пос. Осетрово находилось 125 880 мешков
комбикорма. При высокой численности крыс (1000 экз. в одном штабеле)
почти все мешки были повреждены, т. е. 100 тыс. мешков стоимостью
в 150 тыс. руб. (стоимость одного мешка 1 руб. 50 коп.). Комбикорм
высыпался на землю или на пол склада, смешивался с мусором, пылью,
Практическое значение 335
снегом и к дальнейшему использованию был непригоден. При количестве
100 тыс. поврежденных мешков эти просыпи составили примерно 25 т,
а в деньгах — 4175 руб. (расчет сделан из наблюдений, что из 80 мешков
просыпается в среднем 20 кг). Следовательно, только 1 тыс. крыс на од-
ной крупной базе приносит убыток в 160 тыс. руб.
Оценка экономического ущерба, причиняемого серыми крысами в
Москве, сделана В. А. Судейкиным (1983). С 1951 по 1980 г. дезинфек-
ционной станцией было выловлено и подобрано 614,8 тыс. трупов отрав-
ленных крыс, которые, по расчетам автора, принесли бы ущерб за эти
годы в 12 544 руб.
В животноводческих помещениях, по данным Д. Ф. Траханова и
А. Ф. Кадирова (1981) и Ш. М. Мирзоева (1978), только в свинарниках
крысы ежегодно уничтожают 500 тыс. т кормов на сумму в 75 млн руб.
Общие ежегодные убытки от них в животноводстве эти авторы оценивают
в 157,6 млн руб.
Кроме того, что крысы поедают пищевые продукты, большое коли-
чество их они загрязняют своей мочой и калом. Оценить удельный вес
таких продуктов очень трудно. Имеются сведения, что один зверек выде-
ляет в год 25 тыс. катышков кала и 20—30 мл мочи за сутки (Пасеш-
ник, 1947). По данным исследователей, одна крыса загрязняет мочой до
1000 зерен крупы в сутки.
Сведения об ущербе, причиняемом серой крысой, не ограничиваются
только порчей и уничтожением пищевых продуктов. Так, 20% пожаров
в США вызваны замыканиями, произошедшими из-за повреждения этим
грызуном кабеля. Из-за повреждения кабеля и узлов автоматической
сигнализации крысами в Японии на длительное время нарушалось дви-
жение электропоездов (Наумов, Емельянова, 1979). Те же авторы сооб-
щают, что в г. Ахваз (Иран) крысы повредили линии связи в подзем-
ных коммуникациях, в результате чего в течение нескольких дней во
многих учреждениях и жилых домах не работала телефонная связь. При-
водятся сведения о повреждении зверьками проводов в самолетах, что
может повлечь за собой воздушную катастрофу (Емельянова, Данилки-
на, 1983). Значительный ущерб крысы причиняют в подземных соору-
жениях. В канализации сотни нор, сделанных ими в стенках коллекто-
ров, приводят к быстрому разрушению коллекторов, утечке сточных вод
и к обвалам (Тощигин, 1986). Присутствие зверьков в шахтах представ-
ляет еще большую опасность, так как они повреждают изоляцию прово-
дов, упаковку и оболочку взрывчатых устройств (Иоффе, 1959). Во вре-
мя обследования шахт Донбасса неоднократно отмечали поврежденные
' крысами оболочки детонаторов и погрызы в ящиках на складах взрыв-
чатых веществ (Тощигин, 1986). Ущерб от повреждений серой крысой
носит и косвенный характер: например, повреждения ею герметической
упаковки на приборах, хранящихся на складе, приводят к порче послед-
них. Поселяясь в животноводческих помещениях, крысы прогрызают
многочисленные отверстия в полу, и находящийся здесь скот ломает
ноги, проваливаясь в дыры; аварии на подстанциях приводят к останов-
ке работы на предприятиях (Емельянова, 1986) и т. д.
336
Глава пятая
Материалы по вредоносной деятельности крыс нам передали
В. Я. Антонюк и Н. В. Олькова. Так, на Сахалине, по данным Корса-
ковской пожарной части, в период с 1950 по 1960 г. причиной возник-
новения пожаров в 15% случаев были серые крысы. Авторы наблюдали
повреждение четырехжильного кабеля в резиновой упаковке на зерновом
токе в пос. Владимир-Петровка в Приморском крае. В Иркутске крысы
повреждают стены помещений, электропроводку, обувь, одежду и т. д.
В. С. Сурков (1971) описывает происшедшее ночью короткое замыка-
ние в результате того, что крысы обгрызли изоляцию проводов.
Причины повреждения серой крысой материалов
и технических изделий
В. Е. Соколов с соавторами (1986) указывают следующие причины по-
вреждения материалов и технических изделий пасюком:
1. Прогрызание ходов и отверстий на пути к пище, воде и убежищам.
Одна из самых распространенных причин повреждений, большая часть
которых возникает именно в результате желания зверька преодолеть
препятствия на пути к жизненно важным для него объектам. Известна,
что, добираясь до пищи, крысы повреждают тару и упаковку, прогры-
зают отверстия в полу и стенах складов, зернохранилищ, животноводче-
ских построек.
2. Гнездостроительная деятельность. Серая крыса использует в каче-
стве гнездового материала все, что имеется поблизости: бумагу, ткани,
войлок, пенопласт, пленку и т. д. Д. С. Айзенштадт (19506) находил
в гнездах зверьков, населявших насыпи вдоль железнодорожного полот-
на, обрывки бумаги, папиросные и спичечные коробки, тряпки, которые
зверьки извлекали из мусора, выброшенного из вагонов-. В эксперименте
серые крысы в качестве гнездового материала использовали изоляцию
проводов, резину, пенопласты, тонкую проволоку (Емельянова, Малыгин,
1973). При отсутствии или недостатке естественных' материалов повреж-
дения, связанные с гнездостроением усиливаются, особенно в период раз-
множения, так как у беременных самок наблюдается повышение грызу-
щей активности (Данилкина, 1984).
3. Необходимость стачивания резцов. По данным Ветцеля (Wettel,
1927), у серой крысы недельный прирост верхних резцов составляет
2,4 мм, нижних — 3,45 мм. Твердость эмали на резцах — 5,0—5,5 еди-
ницы по шкале Мооса (Herold, 1950). Для сравнения укажем, что твер-
дость свинца по шкале — 1,5 единицы, цинка — 2,5, железа — 4,5, квар-
ца — 7 единиц. Естественно, что такой интенсивный прирост резцов
вызывает у зверьков потребность грызть окружающие предметы, чтобы
стачивать зубы.
4. Повреждение материалов в результате повышенной активности.
При возникновении стрессовых ситуаций в период резкого возрастания
численности, когда нарушается структура популяций и усиливается кон-
куренция за корм и убежища, возрастает и грызущая- активность зверь-
Практическое значение 337
ков и увеличивается вероятность нанесения повреждений (Емельяно-
ва, 1986).
5. Повреждение материалов в результате интенсивного исследователь-
ского поведения. Повреждения серые крысы наносят при исследовании
новых объектов. Грызение одной особи может также возбуждать грызу-
щую активность у других зверьков (Емельянова, 1986). В эксперименте
показано, что при знакомстве с новой обстановкой крысы грызли пол и
стены, особое внимание обращая на стыки и углы, т. е. места, где удоб-
но начинать грызть (Мешкова, 1981).
Все перечисленные выше причины, обусловливающие грызущую дея-
тельность крыс, вызывают необходимость точного знания не только стой-
кости материалов и изделий, используемых в промышленности, строи-
тельстве и т. д., к повреждению пасюком, но также и их привлекатель-
ности для этого грызуна.
Стойкость материалов к повреждениям крысой
Понятие стойкости (или устойчивости) материалов к повреждениям
теми или иными организмами имеет два значения. Под биологической
стойкостью понимается механическая прочность материала по сравнению
с прочностью резцов крысы при максимальных условиях, которые она
может развить в стрессовой ситуации. При отсутствии стрессов крыса
не будет повреждать материал даже менее механически прочный, если
он не имеет для нее какой-либо привлекательности. В этом случае мож-
но говорить об экологической стойкости.
Для изучения стойкости пользуются тремя методами: 1) принудитель-
ный метод, 2) метод «свободного выбора» и 3) метод стимулирования.
По принудительному методу (ГОСТ 9.057—75) взрослых крыс помещают
в клетку размером 70X35X35 см, разделенную перегородкой на две рав-
ные части. В перегородке имеется отверстие размером 10X10 см. В одной
половине клетки находится гнездо, в другой корм. Пластинкой исследуе-
мого материала закрывается отверстие в перегородке, а снизу оставляет-
ся щель в 15 мм. Корм крысы получают за 24 ч до опыта, воду они
имеют без ограничения, сам опыт длится тоже 24 ч. Степень поврежде-
ния образцов оценивают визуально по пятибалльной шкале: 0 — образец
не поврежден, 1 — на поверхности образца имеются следы зубов, 2 — по-
вреждены покрытие или поверхность образца, 3 — образец значительно
поврежден, но не прогрызен, 4 — образец прогрызен.
Материал считается неустойчивым, если степень повреждения соот-
ветствует баллам 2, 3 и 4. Этим методом было испытано около 600 раз-
личных образцов материалов.
.Сущность метода «свободного выбора» (Дадонов и др., 1983) заклю-
чается в том, что в боксе 2 X 1,5X2 м поселяют группировку крыс
и имитируют природные условия; испытываемый материал на длитель-
ное время (1& суток) помещается в тот же бокс и по истечении срока
оценивается его устойчивость по ГОСТ 9.057—75. Дополнительно прово-
дятся испытания методом «стимулирования». В тот же бокс заклады-
338
Глава пятая
вается образец материала таким образом, чтобы преградить путь к более
вкусной пище (при достаточном количестве обычной пищи и воды).
Возможность повреждения крысой материалов зависит от характера
их поверхности (гладкая или шершавая), твердости и структуры
(пористая, плотная, вязкая и др.). Крысы легко повреждали пенопласты,
когда пластинкой материала закрывали полностью окно в перегородке,
разделяющей кормовое и гнездовое отделения клетки, так как пористая
поверхность при грызении дает упор для резцов. Тот же пенопласт,
окрашенный эпоксидной шпатлевкой, грызуны не могли прогрызть, так
как резцы скользили по гладкой поверхности. Пластинка была повреж-
дена лишь после того, как в ней были сделаны отверстия диаметром 5 мм
(Емельянова, 1986). Хук и Ла Брейн (Huck, La Brijn, 1959) отмечали
то же явление при испытании пленки из поливинилхлорида. Наличие
швов, выступов, отверстий также способствует нанесению повреждений.
Нейгауз (Neuhaus, 1957) показал, что крысы не повреждали соедини-
тельные муфты из пластмассы до тех пор, пока им не стал доступен
их край.
В опытах И. А. Емельяновой (1986) крысы перегрызали кабель диа-
метром до 17 мм. Значительные повреждения были ею отмечены на кабе-
ле диаметром 24—29 мм и серьезные повреждения на кабеле диамет-
ром 60 мм в резиновой оболочке. Столь широкий спектр повреждаемых
серой крысой материалов вызвал к жизни проблему защиты материалов
и технических изделий от этого грызуна.
Медицинское значение
Серая крыса — классический носитель целого ряда инфекций, опасных
для человека. Трудно найти другой вид животного, который нес бы
в себе такой огромный потенциал опасности для здоровья людей.
В настоящее время подтверждено выделением культур носительство
крысами следующих инфекций и инвазий: бешенства, геморрагической
лихорадки с почечным синдромом, крысиного сыпного тифа, клещевого
сыпного тифа, везикулезного, оспоподобного риккетсиозов, лихорадки
цуцугамуши, Q-лихорадки, чумы, псевдотуберкулеза, кишечного иерси-
ниоза, пастереллезов, туляремии, бруцеллеза, эризипелоида, листериоза,
сальмонеллезов, лептоспирозов, содоку, токсоплазмоза и балантидиоза.
Из гельминтозов с крысой наиболее связан трихинеллез.
Описание чумных эпизоотий, возникающих в больших городах,
на сегодняшний день представляет лишь исторический интерес. Однако
быстрое увеличение ареала серой крысы и продвижение ее в Среднюю
Азию не может не беспокоить органы здравоохранения, так как проник-
новение этого грызуна в аридные регионы, где обитает большая песчан-
ка — один из основных носителей чумы, конечно, очень опасно.
В настоящее время большое эпидемиологическое значение имеют эпи-
зоотии среди крыс иктерогеморрагического лептоспироза (болезнь
Васильева—Вейля), псевдотуберкулеза, кишечного иерсиниоза, эризипе-
Практическое значение 339
лоида, а из вирусных заболеваний — геморрагическая лихорадка с почеч-
ным синдромом. Из инвазий распространен трихинеллез.
Пасюк является основным носителем болезни содоку и крысиного
сыпного тифа.
При остальных инфекциях возбудитель попадает в популяции крыс
от других животных — основных носителей, но и среди пасюков возбу-
дитель может циркулировать достаточно долгое время.
Несмотря на очевидный территориальный консерватизм, который
способствует поддержанию стойких локальных очагов инфекций, серым
крысам свойственна большая подвижность. Они совершают сезонные
перемещения из населенных пунктов в открытые биотопы и обратно и
способствуют таким образом связи синантропных грызунов с природны-
ми очагами инфекций.
Благодаря исключительной экологической пластичности, всеядности,
высокой интенсивности размножения пасюки часто достигают очень
большой численности, приводящей к тесному контакту между особями.
Зверьки ведут общественный образ жизни, им свойственно скучивание,
постоянное перемещение по одним и тем же путям, обитание многих
особей в одной норе и т. и. Все эти экологические особенности вида со-
здают высокую вероятность передачи инфекции от особи к особи, что
часто приводит к весьма интенсивным эпизоотиям. Серые крысы как
источники инфекции представляют собой колоссальную опасность для
людей из-за своего близкого контакта с ними. Обитая в населенных
пунктах, эти грызуны могут заражать своими выделениями продукты
питания, что приводит к инфицированию людей главным образом не-
трансмиссивными инфекциями (псевдотуберкулез, кишечный иерсиниоз,
листериоз, лептоспирозы и др.). Наличие на крысах большого количе-
ства эктопаразитов (несколько видов блох, гамазовых клещей и др.)
делает возможным широкое распространение в их популяции трансмис7
сивных инфекций (чума, риккетсиозы).
Пасюки нередко кусают спящих людей или маленьких детей, что
опасно не только в силу нанесения травм, но также может способство-
вать заражению, например бешенством и содоку (Судейкин, 1983а). Так,
в Москве лица, покусанные крысами, составили 7,0% всех обратившихся
за антирабической медицинской помощью. В Греции они составили 9,8%,
в Алжире — 11,87, а в Ливии — 47,6% (Селимов, 1978).
В городах в годы войны и в послевоенные годы инфицирование людей
от крыс наблюдалось особенно часто. При частичном разрушении зда-
ний появляются многочисленные щели, через которые легко проникают
крысы. Нарушается водоснабжение, что может приводить к употребле-
нию людьми воды, загрязненной их выделениями. Эпидемии ряда инфек-
ций, вспыхивающие в траншеях среди солдат, часто бывают связаны со
скоплениями там крыс (Токаревич, 1947).
Помимо антропургических очагов, среди экзоантропных поселений
крыс возникают эпизоотии (например, лептоспироз), формируя природ-
ные очаги инфекций, с которыми особенно трудно бороться. Эти очаги
имеют специфическую пространственную структуру, которой определяют-
340
Глава пятая
ся особенности распределения крыс. Из-за способности зверьков скучи-
ваться образуются ядра очага, а вследствие подвижности пасюков эпи-
зоотия может широко распространиться (Карасева и др., 1986).
Вирусные заболевания
Роль серых крыс в эпизоотологии и эпидемиологии вирусных инфекций
невелика и описана только при бешенстве и геморрагической лихорадке.
Бешенство — возбудитель Rabies virus. Все эпизоотии бешенства
принято делить на эпизоотии природного типа, поддерживаемые различ-
ными хищными животными, и эпизоотии городского — поддерживаемые
домашними животными. Наряду с собаками (основным хранителем и
источником бешенства в очагах городского типа), рогатым скотом,
лошадьми, кошками было выявлено и поражение вирусом бешенства
серых крыс. В отчетах одной из русских пастеровских станций в 1909 г.
впервые сообщается о гибели укушенного крысой человека от паралити-
ческой формы бешенства (Али-Заде, 1953). Позже стал известен еще
ряд заболеваний гидрофобией людей, отмечавших в своем анамнезе
укусы крыс. Позднее от крыс был выделен вирус бешенства, а в 1960—
1970 гг. в ряде стран Европы и Америки появились новые сообщения
о лабораторном подтверждении бешенства среди них. В 1982 г. зареги-
стрирован случай бешенства у серой крысы в г. Донецке (Гажиев и др.,
1986), где она искусала школьников-подростков при разборе металлоло-
ма. Крыса была убита, и при лабораторном исследовании у нее под-
твержден диагноз бешенства.
Вопрос о том, могут ли пасюки и другие грызуны поддерживать само-
стоятельно эпизоотии бешенства или они случайно включаются в эпи-
зоотическую цепь, до сих пор не решен.
Несмотря на высокую чувствительность серых крыс к эксперимен-
тальному заражению вирусом бешенства, эпизоотии среди них не отме-
чается. Очевидно, в естественных условиях заражение их, как и других
грызунов, вирусом бешенства приводит к немедленной гибели и на этом
эпизоотический процесс обрывается (СеЛимов, 1978).
Геморрагическая лихорадка с почечным синдро-
мом (ГЛПС) — возбудитель Hauta virus. Особенность^) инфекции
ГЛПС является отсутствие у животных клинических проявлений болез-
ни. Признаками наличия инфекции у них служат обнаружение антигена
вируса ГЛПС в органах (преимущественно в легких) и антител в крови.
В организме серой крысы возможна длительная хроническая инфек-
ция ГЛПС, сопровождающаяся постоянным выделением вируса в окру-
жующую среду респираторным путем, со слюной, мочой и калом. Инди-
катором существования таких инфицированных популяций серой крысы
служат вспышки или спорадические случаи заболевания ГЛПС у чело-
века. Легкие формы ГЛПС в Китае, отсутствие клинически выраженных
случаев ГЛПС в Америке и на Гавайях при контактах людей с инфици-
рованными крысами позволили предположить, что в серых крысах цир-
Практическое значение 341
Таблица 28. Изоляция штаммов вируса ГЛПС из спонтанно инфицированных
серых крыс
Место и время от- лова животных Число выделен- ных штам- мов Наименова- ние штам- ма Эпидемическая ситуация в месте отлова Автор штамма, лите- ратурный источник
Сеул (жилые по- стройки), Южная Корея, 1982 и 80/39 Спорадические случаи заболева- ния людей Lee et al., 1986
Шанхай (жилые постройки), КНР, 1982 1 — Вспышки ГЛПС (легкое течение) Song Gan et al., 1982
Саппоро (жилые постройки), Япония, 1983 2 — Спорадические случаи заболева- ния Kitamura, цит. no: Гавриловская, Бойко, 1985
Токио (портовая зона), Япония, 1984 1 — Случаев ГЛПС нет Sugiama, цит. по: Гавриловская, Бойко, 1985
Филадельфия, Хьюстон (порто- вые зоны), США, 1984 2 Джирард Пойнт То же Le Due et al., 1985
Новый Орлеан (портовая зона), США, 1985 1 Чоупитулас То же Le Due et al., 1985
Белем (портовая зона), Бразилия, 1985 1 Белем » Tsai, цит. no: Le Due et al., 1984
кулирует антигенно отличный, хотя и близкородственный прототипному,
вирус ГЛПС (Morita et al., 1985).
В настоящее время все штаммы, изолированные от серых крыс
в Южной Корее, Японии, Китае, США и Бразилии, отнесены к серотипу
Rattos (Schmaljohn et al., 1985).
Антигенные свойства этих штаммов, изолированных в различных ре-
гионах мира, идентичны.
Возможность заражения человека при контакте с инфицированными
крысами была впервые установлена при обследовании служителей вива-
риев в Токийском университете. Ли с соавторами (Lee et al., 1986)
сообщили, что с 1976 г. среди персонала, обслуживающего виварии
в Корее и Японии, зарегистрирована 21 вспышка ГЛПС (заболели
130 человек). Серологическое обследование лабораторных крыс в этих
вивариях показало, что все линии крыс заражены вирусом ГЛПС.
Аналогичные вспышки ГЛПС были описаны также и в Европе
в 1978 г. (Бельгия, Англия, Франция).
У серых крыс, отловленных в Китае и Южной Корее, был обнаружен,
кроме антител в крови, также антиген вируса ГЛПС в легких. Опреде-
ление антигена в органах этих грызунов свидетельствует о значительной
342
Глава пятая
интенсивности инфекционного процесса в организме хозяина и об актив-
ном выделении инфекционного вируса во внешнюю среду (Гавриловская,
Бойко, 1985). Наличие только антител, как показали дальнейшие иссле-
дования, также свидетельствует об инфицированности вирусом ГЛПС,
но с меньшей интенсивностью процесса. Чаще антитела обнаруживали
у крыс старше шести месяцев, что, по-видимому, является результатом
постепенного накопления хронически инфицированных особей в попу-
ляции.
Вирус ГЛПС был изолирован из органов серых крыс, отловленных
в различных регионах мира (табл. 28). Участие серой крысы в эпизоотии
ГЛПС привело, по-видимому, к распространению инфекции в глобальном
масштабе.
В СССР первые находки антигена вируса с низкими титрами анти-
гена (1:2) у единичных серых крыс, отловленных в природе, были
в Истринском районе Московской области (Повалишина, 1985). В Хаба-
ровском крае антиген найден у 1,1% исследованных серых крыс (Гапо-
нова и др., 1985). По данным Г. Д. Трофимчука (1985), в Приморском
крае этот процент достигал 10,3.
Недавно опубликовано сообщение о находках антигена ГЛПС у серых
крыс в Грузии (Иванидзе, 1987).
Риккетсиозы
Роль серой крысы в эпидемиологии и эпизоотологии риккетсиозов уста-
новлена при крысином сыпном тифе, везикулезном риккетсиозе, клеще-
вом сыпном тифе Северной Азии, лихорадке цуцугамуши, Ку-лихорадке.
Наиболее подробно исследовано значение серой крысы как источника
инфекции в очагах крысиного сыпного тифа. При других риккетсиозах
ее роль менее изучена и сводится к прокормлению переносчиков и источ-
ников инфекции — иксодовых, гамазовых или краснотелковых клещей.
Крысиный сыпной тиф (эндемический сыпной тиф, город-
ской или магазинный тиф Малайи, блошиный сыпной тиф) — возбуди-
тель Rickettsia typhi (mooseri). Крысиный сыпной тиф распространен
в Западном и Восточном полушариях, случаи заболевания у людей,
инфицированность крыс и их эктопаразитов отмечены преимущественно
в бассейнах Средиземного, Черного, Каспийского и Северного морей,
Атлантического и Тихого,, а также Индийского океанов.
Естественные носители возбудителя сыпного тифа — серые и черные
крысы, но большее значение в поддержании очагов, как установлено,
имеет серая крыса.
Естественная зараженность пасюка подтверждена выделением штам-
мов возбудителя в Батуми, Сухуми и Поти (Солитерман, 1948), а также
в Баку (Кулагин, Имамалиев, 1952).
Передача возбудителя в популяции крыс происходит как респиратор-
ным, так и алиментарным (в результате каннибализма) путем. Зверьки
выделяют вирус с мочой до 16,5 месяца (Солитерман, 1948; Шарашид-
зе, 1958).
Практическое значение 343
Большую роль в распространении инфекции среди крыс играет транс-
миссивный путь передачи, а именно через блох. Главным передатчиком
являются космополитический вид Xenopsilla cheopsis, а также виды
Ctenophthalmus segnis, Ceratophillus fasciatus, C. musculi и некото-
рые другие.
Блохи заражаются при кровососании на больных крысах, выделяют
возбудителя с фекалиями, которые являются главным фактором пере-
дачи.
Сходную, а возможно и большую роль, в поддержании очага крыси-
ного сыпного тифа играет крысиный клещ Ornithonissus bacoti, у кото-
рого установлена трансфазовая и трансовариальная передача возбуди-
теля (Dove, Shelmire, 1931). Штаммы возбудителя от Bacoti (в смешан-
ной пробе с Laelaps echidninus и Dermanissus gallinae) выделены
в нашей стране в Новороссийске (Сомова и др., 1960).
Заболевания людей всегда возникают на фоне эпизоотии среди синан-
тропных грызунов — крыс и мышей. Факторами передачи, как мы уже
говорили, являются моча крыс, фекалии блох, заражение возможно через
укусы гамазовых клещей. Основной путь передачи человеку — контакт-
ный при расчесывании ранок, вызываемых укусами блох, через слизис-
тые оболочки, а также алиментарный — через пищу, инфицированную
грызунами; возможно респираторное заражение.
Инфекция крысиного сыпного тифа стала космополитом в результате
ее заноса крысами в разные порты мира и имеет очаги как городского,
так и сельского типа. Так, в Закавказье очаги установлены не только
на Черноморском побережье, но и в районах, удаленных от моря
на 26—300 км (Бабалова, 1958). В США, где крысиный сыпной тиф при-
влекал внимание органов здравоохранения, в течение ряда лет просле-
жено «перемещение» очагов крысиного сыпного тифа из городов Восточ-
ного побережья в сельскую местность.
1 Сходный процесс происходил, по-видимому, в Китае, где в настоящее
время крысиный сыпной тиф известен как в приморских районах, так
и в сельской местности в нескольких провинциях. В 1981—1982 гг. здесь
для предотвращения вспышек заболевания население было привлечено
к уничтожению крыс, что дало положительные результаты.
Клещевой сыпной тиф Северной Азии — возбудитель
Rickettsia sibirica. Основной источник и переносчик инфекции — иксодо-
вые клещи родов Dermacentor, Haemaphysalis и др., у которых установ-
лена трансфазовая и трансовариальная передача риккетсий.
ч Зараженность серой крысы клещевым сыпным тифом установлена
в Красноярском крае (Яцимирская-Кронтовская, 1940), антитела
к R. sibirica у нее найдены в Азербайджане, в Ленкоранском районе,
на о-ве Глиняный, на Апшеронском полуострове (Стрехова, Ахундова,
1971). Можно предположить, что при хозяйственном освоении террито-
рий, потенциально опасных по клещевому сыпному тифу, при замене
диких животных — прокормителей иксодовых клещей — синантропными
грызунами возникнет ситуация, которая будет способствовать усилению
роли серой крысы в циркуляции R. sibirica.
344
Глава пятая
Везикулезный (оспоподобный) р и к к е т с и о з — возбу-
дитель R. akari (murinus). Очаги везикулезного риккетсиоза городского
типа описаны в центральных районах Украины, в США, в городах
на Атлантическом побережье (Риверс, 1955).
Источник и переносчик инфекции в очагах городского типа — гамазо-
вые клещи Allodermanyssus sanguineus и крысиный клещ О. bacoti
(Кулагин, Земская, 1953). Потенциальная полифагия этих клещей при-
водит к их паразитированию на синантропных грызунах, в том числе
иа серой крысе. Зараженность крыс (с большей долей вероятности мож-
но предположить, что серых крыс) в очаге в г. Донецке установлена
С. М. Кулагиным и С. А. Имамалиевым (1952).
Лихорадка цуцугамуши— возбудитель R. tsutsugamushi.
Распространена на Дальнем Востоке, в Приморском крае и на Камчатке,
в странах Юго-Восточной Азии, западной части Тихого океана, на севере
Австралии (Кулагин, Тарасевич, 1972; Tamiya, 1962). Источник и пере-
носчик инфекции — личинки краснотелковых клещей родов Leptotrombi-
dium, Neotrombidium и др. Мелкие млекопитающие, в том числе и серые
крысы, являются прокормителями краснотелок. Ауди (Audi, 1968), изу-
чавший эволюцию очагов цуцугамуши, полагал, что Юго-Восточная
Азия была центром формирования очагов этой инфекции, в которых
крысы играли главную роль. Серая крыса на севере ареала цуцугамуши
доминирует среди многих видов прокормителей краснотелок. По крайней
мере 10—50 или более личинок краснотелок ежедневно прокармливаются
на одной особи крысы. Естественная зараженность серой крысы R. tsu-
tsugamuchi установлена в Японии (Tamiya, 1962).
Q-лихорадка (к о к с и е л л е з) — возбудитель Coxiella burnetii.
Распространена повсеместно. Основной источник инфекции — крупный и
мелкий рогатый скот, пути передачи возбудителя — респираторный, али-
ментарный, контактный, трансмиссивный. Возбудитель выделяется во
внешнюю среду с околоплодными водами, мочой, фекалиями, молоком
животных, чрезвычайно устойчив к воздействию физических и химиче-
ских агентов, месяцами сохраняется на загрязненных выделениями жи-
вотных предметах.
Серая крыса может инфицироваться вблизи помещений, где содер-
жится домашний скот. Естественная зараженность ее установлена в на-
шей стране в Крыму, в Азербайджане. (Кулагин, Тарасевич, 1972). Анти-
тела к С. burnetii найдены у серой крысы в Омской области. Естествен-
ная зараженность и антитела к С. burnetii обнаружены у пасюка в Туни-
се (Juminer et al., 1980, цит. по: Федорова, 1968) и в ЧССР (Syruck
et al., 1956; цит. по: Федорова, 1968).
Бактериозы
Чума (возбудитель чумной микроб Jersinia pestis) передается; от боль-
ного грызуна к здоровому главным образом трансмиссивным путем, через
кровососущих насекомых — блох. Иногда возможно заражение грызунов
Практическое значение 345
респираторным путем при контакте зверьков друг с другом или при
копании ими почвы, зараженной микробами.
Природные очаги чумы существуют на всех континентах мира, кроме
Австралии, но основная их масса находится в Африке и Азии.
Для разных видов грызунов, носителей чумного микроба, характерны
специфические виды переносчиков — блохи. На серых крысах паразити-
руют преимущественно Xenopsilla clieops и Ceratophyllus fasciatus.
Чумной микроб размножается в организме насекомых, при этом
у них образуется так называемый чумной блок преджелудка. Блокиро-
ванные блохи не могут нормально питаться и остаются голодными.
Поэтому они многократно кусают хозяина, пытаясь насытиться, и зара-
жают его чумой. Именно этот феномен имеет колоссальное эпизоотоло-
гическое значение (Флегонтова, Малафеева, 1960; Бибикова, Класовский,
1975; и др.). У серых крыс часто бывает высокий паразитарный индекс,
и в этом случае эпизоотия среди них быстро распространяется. Сами
зверьки не обладают высокой чувствительностью к чуме, вернее сказать,
их степень чувствительности имеет большие индивидуальные вариа-
ции — одни особи очень высоко чувствительны, другие резистентны
(Анисимова, 1957, 1959, 1962; Мамед-Заде и др., 1962). При эксперимен-
тальном заражении чумой у серых крыс в большинстве случаев болезнь
протекает остро с бактериемией, которая может обеспечить заражение
большого количества блох. Возбудитель чумы начинает выделяться
у крыс после заражения со второго по десятый день (Хвещенко, 1962,
1963). Показано, что менее чувствительны к чуме молодые крысы. По
мнению А. Н. Анисимовой (1962), существует изменение чувствитель-
ности популяции крыс в разные сезоны года, а именно: повышается она
летом и зимой и становится меньше весной и осенью. У крыс возможно
хроническое носительство чумного микроба (Некипелов, 1959). Индий-
ские ученые показали возможность течения инфекции среди частично
иммунных грызунов в инапЗрантной, или субклинической, форме (Seal,
1961).
В организме крыс продуцируются антитела к чумному микробу в раз-
ных титрах, что свидетельствует о приобретенном иммунитете (Мамед-
Заде и др., 1962).
Роль серых крыс в эпидемиологии чумы была очень велика. Пассивно
распространяясь по земному шару, главным образом с морскими судами,
они способствовали завозу этой инфекции в портовые города.
В конце XIX и начале XX в. с развитием международных морских
сношений резко увеличилась вероятность завоза крыс в портовые города
мира. Зараженные чумой зверьки попали в порты Европы, Африки,
Америки, Азии и на Океанические острова. В Австралии очаги чумы
не‘ укоренились.
Очаги чумы крысиного типа сформировались на Мадагаскаре, Яве,
Гавайских островах, а также на юго-востоке Китая, во Вьетнаме, Бирме
и Тайланде. В подавляющем большинстве случаев чума не проникала
в глубину материков, а сосредоточивалась только в портовых городах.
С 1900 по 1925 г. в порту Гамбурга с 6466 прибывающих из разных
346
Глава пятая
концов мира судов были исследованы крысы на носительство чумы. Ока-
залось, что на 64 судах (т. е. в 1% случаев) были обнаружены зверьки,
зараженные чумой.
В. Н. Федоров и В. П. Козакевич (1959) пишут: «Особенно широкий
обмен портовых городов мира зараженными чумой крысами происходил
в течение всей первой четверти текущего столетия. Об этом можно
судить по тому, что, например, в течение 1925 г. чума среди людей
была зарегистрирована в 59 портах, к ним относятся в Европе 14 портов,
в Азии — 21, Африке — 14, Южной Америке — 7, в Северной Амери-
ке — 2 и в Австралии — 1».
Такое интенсивное заселение крысами судов и портов объяснялось
в первую очередь исключительно скверным их санитарным состоянием
(Гамалея, 1903).
В нашей стране в 1901—1902 гг. вспыхнула эпидемия чумы в Одессе.
Источником заражения людей были крысы. Во время этой эпидемии
на судах вылавливали почти исключительно черных крыс, а в порту
и в городе преобладали серые крысы (Гамалея, 1903).
На созванной в Париже международной санитарной конференции
(1903 г.) по ликвидации эпидемии чумы были разработаны меры про-
филактики портовой чумы, что в первую очередь сводилось к изысканию
эффективных методов уничтожения крыс, защите портовых сооружений
и судов от заселения этим грызуном и к налаживанию удовлетворитель-
ного санитарного состояния всех территорий портов и портовых соору-
жений.
В связи с проведением в жизнь этих мероприятий число поражаемых
чумой портов резко сократилось.
Но в 1910 г. эпидемия в г. Одессе повторилась. Возбудитель чумы
был выделен от серых крыс, отловленных в жилых домах, на рынке
и в хлебных складах. Там же были зарегистрированы больные чумой
люди (Заболотный, 1912; Щастный, 1912; Малиновский и др., 1912).
К 1945 г. заболевание людей чумой было зарегистрировано всего
в 22 портах, а в 1955 г,— только в 6.
Очаги чумы, в которых основную роль играют серые крысы, регист-
рируют и в настоящее время, главным образом в Юго-Восточной Азии.
В Индии в портовых городах многократно выявляли зараженных чумой
крыс (Малолетков, 1963). В Бирме одним из хранителей источников
инфекции для людей -являются также серые крысы (Brooks et al.,
1977).
Заболевание чумой людей, связанное с заражением от крыс, регистри-
ровали в 70-х годах в портах Ирака, Израиля и других стран Ближнего
Востока (Лавровский и др., 1973).
Очень велико эпидемиологическое значение серой крысы в южной
части Вьетнама, особенно в приморских селениях. Несомненно, что это-
му способствовали военные действия, которые привели к ослаблению
профилактических мероприятий и к распространению инфицированных
крыс по путям военных коммуникаций (Алиев и др., 1983).
Практическое значение 347
Эпизоотии чумы среди синантропных крыс представляют собой колос-
сальную эпидемиологическую опасность потому, что протекают непосред-
ственно в жилищах человека, что резко увеличивает вероятность зараже-
ния людей чумой.
Кроме того, в ряде случаев серые крысы могут контактировать с гры-
зунами, населяющими природные очаги чумы, что еще в большей степе-
ни обусловливает эпидемиологическую опасность пасюка (Шилов и др.,
1986).
Комитет экспертов ВОЗ по чуме (1971) подчеркивал, что чума, сохра-
нявшаяся среди грызунов в различных частях мира, и сейчас требует
пристального внимания со стороны медицинской службы и ВОЗ.
Псевдотуберкулез — возбудитель Jersinia pseudotuberculosis.
У серых крыс имеет место непродолжительная латентная инфекция
с вовлечением в процесс только лимфатического аппарата кишечника.
В населенных пунктах зараженных серых крыс обнаруживают главным
образом на плодоовощных базах, в холодильниках, животноводческих
фермах и в жилом секторе. Возбудитель псевдотуберкулеза накапливает-
ся на пищевых продуктах, загрязняемых выделениями инфицированных
пасюков, и размножается там. Заражение людей происходит при поеда-
нии немытых продуктов, и заболеваемость носит характер вспышек
(Ющенко, 1964; Федоров и др., 1970; Сомов, 1979).
В СССР псевдотуберкулез у серых крыс впервые обнаружили
К. Н. Токаревич с соавторами (1940). В 1965 г. возбудитель инфекции
выделен из органов серой крысы, отловленной на Тбилисском мясоком-
бинате (Сакварелидзе и др., 1983). Псевдотуберкулез пасюков обнаружен
также в Риге, Ташкенте, Ереване, Мингечауре и других местах
(табл. 29).
Эта инфекция среди крыс отмечена во многих странах Европы,
в СЩА, Индии, Алжире (Ющенко, 1964). Так, в Польше при бактерио-
логическом исследовании 1184 серых крыс, отловленных на судах, в пор-
ту и на побережье Гданьского воеводства, изолирован 31 штамм.
Г. Н. Ющенко предполагает эпидемиологическую связь поражен-
ных возбудителем псевдотуберкулеза серых крыс с заболеваниями этой
инфекцией детей.
Возбудитель псевдотуберкулеза был обнаружен у серых крыс и в при-
родных условиях, а именно по берегам рек и озер о-ва Сахалин.
В г. Владивостоке большинство очагов псевдотуберкулеза находится на
окраинах города, что связывают с вероятным контактом серых крыс
с грызунами, живущими в природе, которые тоже играют определенную
роль в формировании очагов этой болезни (Нацкий, Игнатович, 1970).
В связи с тем что основной путь заражения людей алиментарный,
антропургические очаги имеют большую эпидемиологическую валент-
ность, чем природные.
Кишечный иерсиниоз - возбудитель Jersinia enterocolitica.
Возбудитель у крыс является условно-патогенным обитателем кишечни-
ка— заболевание и гибель животных наблюдаются лишь при резком
ослаблении организма. В антропургических очагах происходит циркуля-
348
Глава пятая
Таблица 29. Выделение от серых крыс возбудителя псевдотуберкулеза
в СССР *
Место Число ис- следован- ных крыс Число выделен- ных культур Автор, год
Москва 38 865 38 Ющенко, 1957
Сахалин 15 190 93 Сурков, Гайдукова, 1972
Владивосток 12 820 74 Якунина и др., 1974
Москва 7 930 8 Ющенко, 1976
Закарпатье 3 816 30 Сакаль, 1976
Новгородская область 22 145 28 Покровская, 1980
Находка 2 801 4 Жиров и др., 1983
Нижнее Приамурье 3 882 17 Липаев, Бусоедова, 1983
* Выделение культур расположено в хронологическом порядке.
ция возбудителя между домашними животными, которые болеют иерси-
ниозным энтероколитом.
Ведущая роль в передаче инфекций людям, очевидно, принадлежит
инфицированным выделениям домашних животных и серых крыс. Зара-
жение людей происходит при поедании немытых продуктов. Наибольшая
интенсивность эпизоотии среди пасюков, например в Ленинграде, имеет
место в овощехранилищах, причем в холодное время года (Лютов и др.,
1980; Ващенок и др., 1983).
В Японии при эпизоотологическом обследовании скотобойни установ-
лена высокая пораженность иерсиииозом туш свиней, при этом показа-
но, что выловленные здесь же серые крысы являются носителями возбу-
дителя. Вероятно, пасюки повинны во вторичном заражении туш и мяса
свиней, что способствует возникновению среди людей заболеваний (Zen
Yoji et al., 1974).
Роль серых крыс как хранителя возбудителя кишечного иерсиниоза
установлена в Польше в порту в Гданьском воеводстве.
В СССР носительство возбудителя кишечного иерсиниоза среди серых
крыс установлено в Ленинграде (Лютов и др., 1980), Москве (Степано-
ва и др., 1986), Одессе (Андреева и др., 1983), на Чукотке (Сомов
и др., 1977; Шубин и др., 1978) и на Сахалине (Подболотов, Сурков,
1984).
Пастереллез — возбудитель Pasterella multocida. Многими ис-
следователями установлено носительство возбудителя пастереллеза у се-
рых крыс. Т. Н. Пономарева и Л. В. Родкевич (1964) при исследовании
55 342 серых крыс, отловленных в 1953—1961 гг. в Москве и ближнем
Подмосковье, выделили 107 культур возбудителя. По их данным, ипфи-
цмрованность зверьков, пойманных на окраине города, в 4—5 раз выше,
чем в центральных районах. Она наиболее значительна среди грызунов
в пригородных животноводческих хозяйствах (4,9%), мясокомбинатах
Практическое значение .349
(3,1%), открытых стациях (2,0%), в жилом секторе (1,7%). Пастерел-
лоносительство у серых крыс авторы наблюдали круглогодично с незна-
чительным увеличением в зимний период. Г. В. Ющенко с соавторами
(1965), при анализе приведенных выше данных, обратили внимание на
носительство пастерелл у серых крыс, отловленных также на железно-
дорожных и речных вокзалах, в аэропортах.
Инфицированность возбудителем пастереллеза серых крыс г. Ленин-
града, но данным исследований, проведенных в 1961—1977 гг. (80 429экз.),
составила 2,41 на 1000 особей и была выше, чем у других грызунов
(Лютов, 1980). На Сахалине Р. multocida у серых крыс впервые изоли-
рована в начале 60-х годах (Клименко, Клименко, 1962). В. С. Сурков
(1971) подтвердил роль серых крыс как носителей возбудителя пасте-
реллеза на Сахалине и обосновал их большое эпидемиологическое зна-
чение при этой инфекции, связанное с высокой численностью и заселен-
ностью различных объектов, а также с обитанием в поймах рек, на
побережье моря, в зарослях бамбука, на картофельных полях, откуда
происходит миграция грызунов в жилища человека.
Т у л я р е м и я — возбудитель Francisella tularensis (М. Coy et Cha-
pin) . Серые крысы в очагах туляремии не играют существенной роли —
они относятся к группе высоковосприимчивых, но малочувствительных
к туляремии видов (II группа), для которых характерно доброкачест-
венное течение инфекции и формирование иммунитета, препятствующего
размножению возбудителя в их органах и ограничивающего этим воз-
можность передачи возбудителя через выделения кровососущим парази-
там или алиментарным путем (Айсели, 1951; Купресова, Левцов, 1951;
Олсуфьев, Дунаева, 1960).
Вследствие особенностей патогенеза туляремии у серых крыс эти
грызуны не могут служить источником заражения для других особей
своего и других видов. Обычно они заражаются туляремией от зверьков
других видов, высокочувствительных к ней.
Впервые туляремия у серых крыс обнаружена в 1924 г. в Калифор-
нии во время их обследования на зараженность чумой (Dieter, Rhodes,
1926).
В СССР немногочисленные случаи вовлечения серых крыс в эпизо-
отии туляремии в природных очагах отмечались преимущественно при
чрезвычайно высокой численности основных хозяев инфекции (водяные
и обыкновенные полевки, домовые мыши). Контакт серых крыс с основ-
ными носителями происходит и в населенных пунктах, куда в зимнее
время вселяются зверьки из природных очагов лугополевого и степного
типов.
В очагах пойменно-болотного типа серые крысы могут постоянно кон-
тактировать с основными носителями туляремии — водярыми полевками,
но заражение их регистрируется редко. Так, в дельте р. Дона, где серая
крыса постоянно встречается в открытых стациях, зараженность ее ту-
ляремией установлена лишь один раз в 1949 г., в то время как у водя-
ных полевок эпизоотии обнаруживали ежегодно с 1949—1955 гг. (Божен-
ко, 1957).
350
Глава пятая
Известны случаи обнаружения туляремии у серых крыс на мясоком-
бинате, на котором регистрировали заболевания людей при убое и раздел-
ке туш овец (Терещенко и др., 1956; Овасапян, 1957).
Таким образом, заражение пасюков туляремией носит случайный ха-
рактер и связано с развитием эпизоотий у грызунов других видов, высо-
кочувствительных к этой инфекции.
Бруцеллез — возбудители Brucella melitensis, В. abortus. Роль се-
рых крыс в очагах бруцеллеза до сих пор окончательно не выяснена.
Восприимчивость к возбудителям этой болезни установлена более чем
у 60 видов позвоночных, в том числе у серых крыс, однако значение по-
следних в эпизоотологии бруцеллеза изучено мало.
И. А. Каркадиновская (1936), А. В. Панкратов (1939) и другие авто-
ры полагают, что крысы заражаются преимущественно при поедании кор-
ма, загрязненного послеродовыми выделениями сельскохозяйственных
животных, и, следовательно, они могут служить одним из факторов рас-
пространения бруцеллеза среди людей и скота. Подтверждением этого
служит выделение от пасюка культур В* abortus. •
Есть данные о выделении В. melitensis от серых крыс в овцеводче-
ском хозяйстве в период абортов и массовых окотов овец и об отсутствии
инфицированных зверьков в помещениях, где содержали здоровый скот
(Кучерова, 1957, 1959).
Несмотря на восприимчивость серых крыс к бруцеллезу, инфекцион-
ный процесс среди них длится недолго, следовательно, они только корот-
кое время выделяют возбудитель во внешнюю среду. Поэтому бруцеллез-
ная инфекция в популяциях крыс не может протекать длительно
(быстро наступает выздоровление), следовательно, эпизоотологическая и
эпидемическая роль их очень невелика (Баландин, 1958; Миронов, 1961).
Однако есть и другая точка зрения. Н. И. Тихенко с соавторами (1982)
считают, что эпизоотия среди крыс способствует длительному сохране-
нию возбудителя во внешней среде, что приводит к заражению сельско-
хозяйственных животных. Культуры бруцелл у крыс удается чаще выде-
лять из крови и несколько реже из мочи.
Патолого-анатомические изменения у пасюков, зараженных В. meli-
tensis, сводятся к увеличению лимфатических желез, селезенки и появ-
лению в печени некротических узлов (Алтарева, 1952; Вершилова и др.,
1959).
Очевидно, что для выяснения истинной роли серых крыс в эпизоото-
логии этой болезни среди сельскохозяйственных животных и в эпидемио-
логии необходимы дальнейшие исследования.
Листериоз — возбудитель Listeria monocytogenis. Серые крысы
часто являются носителями возбудителя листериоза, но сами к нему
устойчивы. Полную смертельную дозу для них установить не удалось,
а единичные экземпляры погибали лишь при заражении 10 млрд микроб-
ных клеток.
Зараженные зверьки выделяют листерии с мочой и калом, но больше
всего с носовым секретом. После заражения инфицированным калом они
выделяют листерии не только в течение заболевания, но и на протяжении
Практическое значение 351
Таблица 30. Выделение от серых крыс культуры возбудителя
листериоза в СССР
Место обнаружения Число ис- следован- ных крыс Число получен- ных культур Автор, год
Уссурийск 379 2 Хвещенко и др., 1956
Киев — 33 Мороз, Хижинская, 1959
Москва 55 342 83 Огнева, 1961, 1964
Владивосток 2 086 6 Михайлова, Якунина, 1962
Ярославская обл. — 4 Малахов, 1962, 1964
еще 12 дней после клинического выздоровления (Триполитова и др.,
1965).
При вскрытии у больных крыс отмечают геморрагические очаги в лег-
ких, воспалительные изменения в печени и некротические фокусы в селе-
зенке (Соломкин, 1959).
Среди крыс инфекция передается трансмиссивным, но чаще алимен-
тарным путем. В этом случае у них развивается генерализованная или
кишечная форма инфекционного процесса (Огнева, 1964).
Зараженных листериозом крыс отлавливают на окраинах города, на
мясокомбинатах, в пригородных совхозах (Терещенко, 1955; Терещенко
и др., 1957). Предполагают, что, возможно, они заражаются от домовых
мышей (Малахов, 1962, 1964) и обыкновенных полевок, формирующих
природные очаги этой инфекции (Огнева, 1961, 1964).
Листериозные эпизоотии среди крыс установлены во многих районах
и. городах нашей страны (табл. 30).
В последние годы проводят интенсивные исследования крыс на листе-
риоз в Москве. Показано, что с 1979 по 1984 г. выделение возбудителя
от них составило 0,05 % (Степанова и др., 1986). В Ленинграде заражен-
ность пасюков примерно такая же — 0,24 на 1000 исследованных (Лютов
и др., 1980) .
Сальмонеллезы — возбудители сальмонеллы, которые подразде-
ляются на ряд серологических вариантов. Серые крысы чаще всего носят
Salmonella muris и S. enteritidis.
(j носительстве сальмонелл пасюками в советской литературе впервые
сообщили Н. Н. Клодницкий и Л. Я. Кац (1936). Инфицированность
зверьков может быть очень высока и на территории СССР в отдельные
годы' составляет более 5О°/о (Никитюк, 1970) (табл. 31). Зараженных
сальмонеллезами серых крыс чаще всего отлавливали в совхозах на ок-
раинах города и на пищевых объектах (Троп, Чуловский, 1960).
Д. В. Поярков и Н. Н. Пояркова (1967) приводят данные о высокой
зараженности серых крыс в Москве (до 34%) в парниках и на полях
фильтрации.
352
Глава пятая
Таблица 31. Выделенные от серых крыс сальмонеллы в СССР
Место обнаружения Число исследо- ванных крыс Чи- сло штам- мов Серовар Автор, год
Ленинград 36 222 36 — Гребенчук и др., 1965
Москва 7 930 27
24 000 19 Поярков, Пояркова, 1967
Сахалин 25 093 8 Дзюбак и др., 1983
Нижнее Приамурье 2 782 7 — Липаев, Бусоедова, 1983
Владивосток 257.. 6 Различные серовары Якунина и др., 1974
Тбилиси 1547 16 То же Алания и др., 1986
Эризипелоид— широко распространенное инфекционное заболе-
вание, вызываемое палочкой Erysipelolhrix rhusiopaticae и передаваемое
человеку как домашними, так и дикими животными. По биологическим и
серологическим свойствам заболевание может быть разделено на два ва-
рианта — эризипелоид свиной (var. suis) и мышиный (var. murisepthica).
Серая крыса — это основной носитель инфекции не только в антро-
пургических очагах городского (мясокомбинаты, холодильники, зоопарки)
и сельского (животноводческие фермы) типов, но и в природных очагах
(Мясников, 1973; Мясников, Белова, 1978). Сам зверек малочувствите-
лен к этой инфекции и не погибает даже при подкожном введении
1 млрд микробных клеток и более.
Крысы, больные эризипелоидом, выделяют возбудитель с мочой и ка-
лом. Не исключена возможность их заражения и при каннибализме (Мар-
теновский, 1961, цит. по: Мясников, 1973), а также через кровососущих
членистоногих, у которых известны многочисленные находки возбудите-
ля. Широко распространено носительство эризипелотриксов в зеве (Ова-
сапян и др., 1964; Новиков и др., 1964, цит. по: Мясников, 1973).
Т. Н. Пономарева с соавторами (1962, цит. по: Мясников, 1973) выделя-
ла возбудитель из зева серых крыс в 7 раз чаще, чем из внутренних
органов.
Г. Д. Вилявин (1955, цит. по: Мясников, 1973) первый обратил вни-
мание на то, что на мясокомбинатах люди заражаются не столько от
мяса больных свиней, сколько от мяса, обсемененного возбудителями
эризипелоида, занесенными через выделения грызунов, в основном серых
-крыс.
В зоопарках эта инфекция становится настоящим бедствием, поражая
многие виды ценных млекопитающих и птиц. Разносчиками здесь явля-
ются серые крысы, свободно проникающие в клетки и вольеры. В Мос-
ковском зоопарке зараженных крыс было 2% (Корчевская, 1946, цит. по:
Практическое значение 353
Мясников, 1973). В центре города пораженность зверьков была меньше
(0,4%), чем на окраинах,— 1,8% (Родкевич и др., 1955, цит. по: Мясни-
ков, 1973). О. В. Овасапян с соавторами (1964) нашли в Армении среди
крыс сельской местности 3,4% зараженных, а среди зверьков, отловлен-
ных на мясокомбинате,— 34,6%.
Крысы, помимо производственных (мясокомбинаты, холодильники)
и сельскохозяйственных (животноводческие фермы), вызывают также и
бытовые заражения (уборка помещении, приготовление пищи из инфи-
цированных крысами продуктов). Так, по данным М. А. Беловой (1972),
из 1723 обследованных ею случаев заболевания эризипелоидом рабочие
мясокомбинатов составили всего 14%, тогда как на рабочих предприятий,
не связанных с переработкой животного сырья, приходилось 34%, а на
домашних хозяев — 28 % заболеваний.
В СССР от серых крыс выделяли эризипелотрикс в Москве. Ленин-
граде, Ленинградской, Ивановской, Вологодской и других областях
РСФСР, а также в Армении, Азербайджане, на Украине (Мясников, Бе-
лова, 1978).
Лептоспирозы, возбудители — патогенные лептоспиры, цирку-
лирующие в популяциях диких и домашних животных. Лептоспиры объ-
единены в ряд серогрупп, подразделяющихся на серовары. Серая крыса
связана с носительством лептоспир серогруппы Icterohaemorrhagiae и
обычно в очагах, обусловленных этим возбудителем, бывает основным
носителем. Полученные от нее культуры лептоспир неоднородны. Иден-
тификация штаммов до уровня серовара, проведенная с помощью много-
факторных сывороток, к сероварам Copenhagen! и Icterohaemorrhagiae
показала, что у нас в стране наиболее часто встречаются у крыс лепто-
спиры Copenhagen! (Шервинская, 1968; Ананьина и др., 1987).
Возбудитель вызывает у людей лептоспироз под названием болезнь
Васильева—Вейля, которая характеризуется особенно тяжелой клиникой
и нередкими летальными исходами (Гольденштейн, 1976; Антонова и др.,
1979; Бернасовская и др., 1986).
За последние годы во многих странах: в СССР, в Великобритании,
Италии, Франции, Румынии и других — сильно возросла доля этой бо-
лезни в общей структуре заболеваемости людей лептоспирозами (Берна-
совская, Кондратенко, 1987; Ананьина и др., 1987). В связи с этим мы
уделяем описанию роли серых крыс в этой болезни наибольшее внимание.
Среди серых крыс эпизоотии иктерогеморрагического лептоспироза
часто протекают очень интенсивно. Процент зараженных зверьков дохо-
дит до 50—60 (Карасева, Свешникова, 1987). Такая высокая напряжен-
ность инфекционного процесса определяется большой восприимчивостью
пасюков к заражению лептоспирами Icterohaemorrhagiae (Schuffner,
Kuenen, 1923; Thierman, 1981). Лептоспиры размножаются в корковом
слое почек зверьков и эвакуируются наружу вместе с мочой. Эти микро-
бы — типичные гидробионты — попав на сухой субстрат, быстро гибнут,
но во влажной среде могут некоторое время существовать, не теряя
своей подвижности и патогенных свойств. Основной путь передачи инфек-
ций от особи к особи — водный или контактный (Ананьин, Карасева,
1/г12 Серая крыса
354
Глава пятая
1961). Заражению лептоспирозом здоровых крыс способствует их привер-
женность к сырым местам обитания.
Характер поведения крыс также благоприятствует течению инфекци-
онного процесса в популяции. Обычно крысы эвакуируют мочу 2—3 раза
в сутки, но доминант, стремясь пометить большую часть территории,
мочится гораздо чаще — до 4—5 раз в час; следовательно, если он лепто-
спироноситель, то широко рассеивает инфекцию (Карасева, 1983).
После заражения лептоспиры появляются в моче грызунов к концу вто-
рой или началу третьей недели (Карасева, Свешникова, 1971). Чем стар-
ше крысы, тем больше среди них носителей лептоспир (Амосенкова, По-
пова, 1954; Карасева и др., 1986). i
Лептоспироз у пасюков протекает хронически, и они. остаются носите-
лями лептоспир в течение всей своей жизни (Davis, 1951а; Карасева
и др., 1986). '
Зараженность их лептоспирозом, вызываемым лептоспирами Icterohae-
morrhagiae, зарегистрирована почти во всем мире (на всех континентах,
кроме Антарктиды) и документирована выделением культур. Однако,
кроме этих лептоспир, наиболее часто выделяемых от серых крыс и име-
ющих наибольшее эпидемиологическое значение, пасюки бывают носите-
лями лептоспир и других серогрупп. В Европе, они иногда носят лепто-
спир серогруппы Pomona, Ballum, Hebdomadis, Bataviae .H, др. (Alston,
Broom, 1958). В Юго-Восточной Азии выделяются регионы (острова Су-
матра, Ява, Сулавеси, Филиппины, а также Тайланд, Вьетнам), где кры-
сы носят лептоспир серогруппы Bataviae и являются их основными носи-
телями (Topsin et al., 1970; Петров, 1983). В Новой Зеландии показана
высокая инфицированность серых крыс лептоспирами серогруппы Ballum
и установлена взаимосвязь зараженности пасюков с.плотностью их насе-
ления. Однако здесь основными носителями лептоспир серогруппы Ballum
являются не серые, а черные крысы (Hathawaiy/ Blackmore, • 1981).
Эпизоотии лептоспироза встречаются как в: нашей стране, так и за
рубежом среди синантропных и экзоантропных крыс, образуя соответст-
венно антропургические и природные очаги. • j :
Города. Особенно много лептоспироносителей обнаруживали в порто-
вых городах Европы — Лиссабоне, Копенгагене-и . др.< (Alston et al.,
1958). Много их было и в Израиле (Hoeden van der, 1964, 1967).
Вместе с судами крыс завезли в Африку. Они транспортировали туда
и лептоспир, и в ряде портовых городов среди них обнаружены эпизоотии
лептоспироза (Тунис, Дакар и др.) (Riel, 1958). Зараженных зверьков
там отлавливали главным образом в местах их скопления: на рынках,
бойнях, в канализациях, на свалках. • :
В настоящее время среди крыс, обитающих во многих городах мира,
констатируют, главным образом в жилых кварталах;; эпизоотий лептоспи-
роза. В восточных районах г. Детройта, например, было отловлено
358 серых крыс и культуры серогруппы Icterohaeinorrhagiae выделены
в 59,2% случаев (Thiermann, 1977). , -
У нас в стране значительный процент лептоспироносителей- среди
крыс был обнаружен в разных городах (табл. 32). •: п •
Практическое значение 355
Шахты. Благоприятные условия имеются для обитания серых крыс и
для течения среди них лептоспироза в шахтах. Эпизоотии лептоспироза в
популяциях пасюков в угольных шахтах вызывали заболеваемость людей
и описаны в ряде стран Европы (Riel, 1958).
У нас зарегистрировано заболевание лептоспирозом в шахтах Донбас-
са (Гажиев и др., 1986).
Сельская местность. В сельской местности пасюки бывают особенно
многочисленны на животноводческих фермах. Высокая плотность населе-
ния зверьков, а следовательно, большая напряженность контакта между
особями и вероятность их встречи с инфицированными мочевыми точка-
ми часто приводят к интенсивным эпизоотиям лептоспироза среди зверь-
ков. На фермах они протекают в течение всех периодов года (Карасева,
Свешникова, 1986, 1987). Зараженность лептоспирозом крыс в сельской
местности зарегистрирована во многих странах. В США, например,
в штате Иллинойс процент зараженных зверьков в среднем был равен
60 (Schnurrenberger et al., 1970).
У нас в стране эпизоотии иктерогеморрагического лептоспироза среди
пасюков, населяющих свинофермы, выявлены в основном в южных райо-
нах страны, где в среднем процент зараженности зверьков составляет
20—22 (Коковин и.др., 1978; и др.). Надо отметить, что среди крыс, на-
селяющих свинарники, встречаются носители и летоспир серогруппы Po-
mona, которыми они, вероятно, заражаются от свиней (табл. 33).
Природные биотопы. Среди крыс, живущих вне населенных пунктов,
как правило, интенсивность эпизоотии лептоспироза бывает выше, чем у
зверьков, обитающих в помещениях (по-видимому, в связи с лучшими
условиями переживания лептоспир во внешней среде).
Зараженные крысы в природе встречаются в естественных биотопах,
а именно в поймах и старицах южных рек с плавнями, берегами, зарос-
шими густой растительностью, на лиманах (Лаврова, Минина, 1968; Ка-
расева и др., 1986; Бернасовская и др., 1986) (табл. 34).
Агроценозы. Особый интерес представляют очаги лептоспироза в аг-
роценозах. Наиболее оптимальные условия для течения эпизоотий созда-
ются на рисовых полях и на плантациях сахарного тростника.
В Испании в окрестностях Кастелоне в связи с высокой заболевае-
мостью лептоспирозом рабочих, занимающихся уборкой риса вручную,
проводили исследования крыс, отловленных на полях. Зверьки там в не-
которых местах были очень многочисленны (до 50 особей на 1 га) и про-
цент зараженных особей в разные годы колебался от 10 до 58.
В Восточной Испании — в Валенсии — были выделены от крыс куль-
туры Icterohaemorrhagiae. В Италии на рисовых полях лептоспироз среди
пасюков был установлен в районе Павия (Babudieri, 1954), на о-ве Сар-
диния и в других местах (Babudieri, Moscovici, 1955).
Зараженность лептоспирозом крыс на рисовых полях констатировали
и на о-ве Тайвань (Fresh et al., 1968).
В СССР на Кубани крысы-лептоспироносители встречаются во все вре-
мена года. Наибольшей интенсивности эпизоотический процесс среди них
достигает в конце лета (30—50% зараженных особей). К осени этот по-
12*
356
Глава пятая
Таблица 32. Города в СССР, в которых выделены лептоспиры серогрупд
Ictcrohaemorrhagiae u Pomona от серых крыс
Город Число ис- следован- ных крыс Выделено культур Автор и год
Ictero- haemor- rhaglae Pomona
Москва 300 1 Ананьин, 1941
1260 32 1 Николаев, 1945
Ленинград 398 25 Токаревич, Гавеман, 1936
1172 109 Амосенкова, Попова, 1954
1302 90 Лютов и др., 1983
Архангельск 375 6 Сосницкий, 1979
Казань 900 15 Каримова, 1954
Таллинн 143 — 19 Славин, Мединский, 1956
Омск — 3 Троп, Чуловский, 1959
Калининград 1619 4 1 Токалова и др., 1963
Львов 82 — 5 Ежова. 1955
Киев 20 8 — Базилевский, 1929
469 25 — Бернасовская и др., 1986
Одесса 243 15 — Шаферштейн, Айзен-
штадт, 1959
3611 90 — Буров. Крицкая, 1964
469 12 — Зубко и др., 1983
Ялта 82 11 Подкорытов и др., 1986
Краснодар 410 21 3 Мажникова, 1979
Сочи (Лазаревская) 9 2 — Коковин и др., 1978
Сухуми 9 3 Ананьин, Карасева, 1955
15 » — Кавтарадзе и др., 1957
Тбилиси — 20 — Кулов, 1987
казатель несколько падает, по и зимой в среднем составляет 15—20%.
С ранней весны напряженность эпизоотии увеличивается.
Во все сезоны среди крыс-лептоспироносителей встречались особи,
не имеющие в крови антител, т. е. заразившиеся 2—3 недели назад.
Следовательно, заражение особей шло во все времена года, в том числе
и зимой.
О высокой степени зараженности почвы рисовых полей Кубани лепто-
спирами можно судить по результатам микроскопии смывов проб почвы:
из 116 проб лептоспиры были обнаружены в 17 случаях, т. е. в 14,6%
(Карасева и др., 1986). Эпизоотии лептоспироза на плантациях сахарно-
го тростника известны на Гавайских островах, где серые крысы были
заражены в среднем на 55,9% (Minette, 1964).
Несмотря на то что описаны весьма интенсивные и широкоразлитые
эпизоотии иктерогеморрагического лептоспироза среди серых крыс, есть
Практическое значение
357
Таблица 33. Выделение лептоспир серогрупп Icterohaemorrhagiae и Pomona от
серых крыс в сельской местности СССР (преимущественно на свинофермах) *
Место Всего исследо- вано Число выделенных культур Автор, год
Ictero- haemor- rhagiae Pomona
Московская обл. 1 Никифорова, 1957
Калининградская обл. — 9 — Евдокимова и др., 1988
Славянский район Краснодарского края 375 32 Карасева и др., 1986
Лабинск 45 12 Коковпн и др., 1978
Моздокский район (Северо- Осетинская АССР) 533 - 6 Карасева и др., 1963
Чечено-Ингушская АССР 69 — 6 Коковпн п др., 1962
Азербайджан 325 — 3 Алекперов, 1983, 1986
Краснодарский край 379 6 1 Класовский, Плотников, 1986
Крымская обл., Бахчисарай- ский район 20 9 - Подкорытов и др., 1986
Ташкентская обл. 71 4 — Карасева и др., 1986
* На о-ве Сахалин от серых крыс была выделена культура лептоспир Ganicola (Безденежных,
Шаферштейн, 1954), а в Дагестане — Tarasovi (Горшанова, 1962).
территории, где они не являются носителями этих лептоспир. Несмотря
на тщательные исследования серых крыс, отловленных в свинарниках в
Чечено-Ингушетии, Северной Осетии, в Азербайджане, у них лептоспиры
Icterohaemorrhagiae выделены не были (см. табл. 33). Возможно, разные
популяции этих грызунов имеют неодинаковую восприимчивость к леп-
тоспирам Icterohaemorrhagiae.
За последние десятилетия серые крысы широко распространялись
и, увеличивая свой ареал, транспортировали и лептоспир Icterohaemorrha-
giae. Вместе с грузами зверьки случайно были завезены на п-ов Таймыр,
где на животноводческих фермах среди них возникли эпизоотии иктеро-
геморрагического лептоспироза (Райхлин, 1976).
Ранее серые крысы не обитали в Средней Азии, но, проникнув в
г. Ташкент и расселившись в пределах Ташкентской и Сыр-дарьинской
областей, они сформировали очаги лептоспироза типа Icterohaemorrha-
giae.
Так, среди пасюков, отловленных в свинарниках близ Ташкента, леп-
тосппроносители составляли 42,2%, а антитела с лептоспирами Icterohae-
morrhagiae обнаружены в 54%. Постоянно перемещаясь из помещений в
открытые биотопы, пасюки широко обсеменяют лептоспирами окружаю-
щую среду (Карасева и др., 1986).
Серая крыса быстро распространяется в регионы промышленного ос-
воения Средней Сибири, заселяет новостройки. В связи с расширением
12* Серая крыса
358
Глава пятая
Таблица 34. Выделение лептоспир серогруппы Icterohaemorrhagiae от серых
крыс в природных биотопах СССР
Место Всего ис- следовано крыс Число выде- ленных культур Автор, год
Низовья р. Кубани и плавни, Краснодарский край, ст. Гравинская 281 12 Лаврова, Минина, 1968
Плавни Азовского моря близ Славянска на Кубани 58 6 Карасева и др., 1986
Рисовые поля Краснодарского края 647 47 То же
Берега р. Дуная, Измайловский район Одесской области 121 6 Бернасовская и др., 1986
Дельта р. Дона, Октябрьский район Ростовской области 50 10 Кондратенко и др., 1986
Абхазия оз. Бебисири 98 3 Кавтарадзе и др., 1957
Там же — 1 Читиашвили и др., 1987
посевов риса и широким развитием комплексного животноводства в неда-
леком будущем новые территории будут заселены серой крысой, и вслед
за этим могут вспыхнуть очаги лептоспироза. Необходимо предвидеть это
заранее и принимать соответствующие меры.
Болезнь со доку - возбудитель Spirilla minus. Резервуар инфек-
ции — главным образом серые крысы, домовые мыши, кошки и собаки.
Встречается в разных странах мира, в том числе в СССР в виде еди-
ничных случаев.
И ротозейные инфекции
Токсоплазмоз — возбудитель Tocsoplasma gondi. В ряде работ советских
и зарубежных авторов, относящихся к 50—60-м годам, имеются упомина-
ния о зараженности токсоплазмами серых крыс. Так, Д. Н. Засухин
(1961) указывает на паразитирование токсоплазм у серых крыс и домо-
вых мышей и полагает, что заражение свиней происходит при поедании
этих грызунов, а заражение человека — от инвазированных сельскохо-
зяйственных животных. Впервые Д. Н. Засухин (1965) высказал также
предположение о возможности непосредственного инвазирования токсо-
плазмами людей от серых крыс и других синантропных грызунов.
В настоящее время имеется много сведений о зараженности серых
крыс токсоплазмозом в разных местах нашей страны (Грузия, Туркме-
ния, Западная Сибирь, Украина, Хабаровский край и др.).
За рубежом эпизоотии токсоплазмоза в популяциях серых крыс уста-
новлены в США, Норвегии, ФРГ (от 3,2 до 12% зараженных особей, по
данным Д. Н. Засухина и С. П. Васиной, 1955). Циркуляция токсоплазм
обнаружена у серых крыс в Хельсинки (Gronroos, Salminen, 1955). В Че-
Практическое значение 359
хословакии пораженность серых крыс токсоплазмами колебалась от 1,2
до 20%; возбудитель обнаружен у них в мозге, сосудистой и лимфатиче-
ской системах. На Тайване токсоплазмы выделены от крыс методом био-
пробы на белых мышах (Veil Vao-Ching, 1966). Зараженность токсоплаз-
мами серых крыс установлена на маленьких островах в западной части
Тихого океана (2,29% — по: Wallace et al., 1972).
Болеют токсоплазмозом люди, контактирующие с домашними животны-
ми п серыми крысами. Часто случаи заболевания встречаются среди де-
ратизаторов, лаборантов и ветеринарных работников.
Ба л а и тид и оз — возбудитель Balantidia (паразитические инфу-
зории) .
Почти во всех странах мира, преимущественно в районах развитого
свиноводства, отмечаются спорадические случаи балантидиоза среди лю-
дей. Основной резервуар — свиньи, которые почти поголовно инфициро-
ваны балантидиями и постоянно выделяют с фекалиями цистные формы
этих паразитов.
На ряде территорий СССР выявлена зараженность балантидиями серых
крыс. Так, А. А. Авакян (1936) сообщил, что из 27 крыс, отловленных в
Московском зоопарке, 8 оказались ипвазированными. И. Д. Гвелисиани
(1949) исследовал 10 серых крыс, отловленных в пораженном свинарни-
ке, у одной из них обнаружены балантидии. Он не выявил существенных
различий при изучении балантидий, выделенных от людей, свиней и
крыс. При исследовании 79 серых крыс, отловленных на территории сви-
нарника в одном из сельских населенных пунктов Днепропетровской об-
ласти, диагностировали балантидиоз у 4 экз. П. Л. Панченко и А. Д. Тим-
ченко (1967) установили инвазированность балантидиями 2,6% серых
крыс, отловленных в пригородах Одессы. В ряде случаев при изучении
спонтанного балантидиоза у крыс обнаруживали глубокие патологические
изменения стенки кишечника, сходные с поражениями, наблюдаемыми
при балантидиозе у человека. Однако прямых доказательств эпидемиоло-
гической роли крыс при спорадическом балантидиозе еще нет.
Гелъминтозы
Эпидемиологическая роль серых крыс в распространении гельмиптозов
установлена при таких заболеваниях, как трихинеллез, гименолепидоз,
шистозоматоз, описторхоз и др.
Трихинеллез. Развитие возбудителя трихинеллеза Trichinella
spiralis происходит с участием окончательного и промежуточного хозяев.
Круг хозяев трихинелл очень велик и включает множество домашних и
диких животных, в том числе серых крыс. По данным А. С. Бессонова
(1970), при исследовании 1522 серых крыс на различных территориях
СССР было выявлено 323 зараженных особи (2,1%).
Распространение трихинеллеза среди основного носителя — свиней
связано с распространением серой крысы, которая является не только
основным источником заражения свиней, но и основным переносчиком
трихинеллезной инвазии из дикой природы в антропургические очаги.
12**
360
Глава пятая
Отмечено, что постоянные и интенсивные очаги трихинеллеза находятся
в тех районах, где плотность популяции серых крыс высока и они посто-
янно или в летний период обитают в дикой природе, в которой в основ-
ном заражаются этой инфекцией. К таким районам относятся южные и
западные районы СССР. В то же время временные очаги трихинеллеза
свиней регистрируются в северных районах СССР, где серая крыса не
выселяется в дикую природу или выселяется незначительная часть попу-
ляции. Наконец, в районах, неблагоприятных для серой крысы, трихинел-
леза свиней вообще нет.
Трихинелл у серых крыс находили и при изучении их распростране-
ния в ряде зарубежных стран. Так, на Аляске зараженность серых крыс
достигала 10,7%. Можно полагать, что с развитием промышленного жи-
вотноводства будет возрастать эпидемиологическая роль инвазий, в под-
держании которых значительная роль принадлежит серым крысам.
Гименолепидоз. Крысы являются окончательным хозяином
крысиного цепня Hymenolepis diminuta — одного из возбудителей гиме-
нолепидоза, встречающегося у человека. Заражение зверьков происходит
при случайном проглатывании промежуточных хозяев крысиного цеп-
ня — насекомых, в теле которых локализуются цистицеркоиды. Это за-
болевание зарегистрировано в различных регионах распространения се-
рых крыс. Н. diminuta встречаются у этих грызунов в течение всего года.
Интенсивность заражения колеблется от 5,8 до 44,8 экз. в различные пе-
риоды года.
За рубежом в тропиках и субтропиках отмечена зараженность серых
крыс возбудителями шисгозомоза. Ряд исследователей отводят крысам
значительную роль в переносе этих инвазий (Яроцкий, 1982).
Таким образом, серые крысы связаны в большей или меньшей степе-
ни с огромным количеством инфекций и инвазий, описанных для человека
поэтому изучение эпизоотий в их популяциях особенно необходимо.
В связи с этим мы еще раз подчеркиваем, что изучение эпизоотий и
контроль численности этих грызунов приобретают особое значение.
Методы борьбы с серыми крысами
В отечественной литературе первая наиболее подробная и полная сводка
различных приемов борьбы с серой крысой содержится в руководстве
Я. Л. Окуневского (1936), где изложен весь накопленный к этому вре-
мени в нашей стране и за рубежом опыт дератизации. Но приводимый
материал не упорядочен и не классифицирован.
Лишь в 1974 г. группа авторов (Вашков и др., 1974) предложила чет-
кую систему классификации дератизации, в которой по средствам воз-
действия выделен ряд способов, объединяемых в три основных метода:
1) биологический, 2) физический и 3) химический.
Таким образом, упорядочена не только структура наименований ист-
ребительных мероприятий, но разграничены часто смешиваемые понятия
метода и способа.
Практическое значение 361
Из иностранных руководств по борьбе с серой крысой следует отме-
тить книгу Штайнигера (Steiniger, 1952) и монографию Читти (Chitty,
.1954).
Биологический метод борьбы
1. Использование хищников. Для уничтожения серых крыс с давних пор
были использованы различные хищники: хорьки, ласки, мангусты, соба-
ки, кошки, птицы, вараны, змеи (Окуневский, 1936; Бентли, 1967; Джек-
сон, 1973).
На основании наблюдений Пирсона (Pearson, 1964, 1966, цит по:
Воджицкий, 1974) К. Воджицкий делает важный вывод об эффективно-
сти использования хищников для борьбы с грызунами, когда их числен-
ность находится в фазе пика, однако они подавляют ее в тот период, ког-
да какой-либо дополнительный внешний фактор, например, применение
отравленной приманки, способствует снижению ее пика. Этот вывод под-
тверждается опытами Элтона в 1953 г. на четырех фермах Англии, где
была проведена обработка территории ратицидами, после чего выпустили
кошек. Длительное время на фермах крысы отсутствовали. Но там, где
кошек не было, численность этих грызунов после обработки ратицидами
быстро восстановилась. Можно добиться длительного снижения числен-
ности крыс при условии содержания в помещении хищников, которых
дополнительно подкармливают молоком (Воджицкий, 1974).
Интересны проведенные за последнее время опыты по борьбе с серы-
ми крысами с помощью куницеобразпых (колонки, солонгои; хорьки ока-
зались слишком крупными, чтобы беспрепятственно проникать во все
щели, куда от них прячутся крысы) на различных объектах: в теплицах,
на животноводческих фермах, складах зерна, в яйцехранилищах и др.,
удаленных от населенных пунктов, а также на изолированных объектах,
таких, как корабли. На некоторых из них может быть достигнуто полное
уничтожение грызунов (Денисов, 1986).
Некоторые авторы придерживаются отрицательного мнения в вопросе
использования хищников. А. П. Кузякин (1955), например, отмечает бес-
полезность кошек для борьбы с грызунами. Наблюдения многих авторов
подтвердили незначительность роли хищников в регуляции численности
серых крыс (Бентли, 1967; Джексон, 1973; Gosczynski, 1974; Farhang-
Azad, Southwick, 1979). На полезных или важных в промысловом отно-
шении видах нередко неблагоприятно сказывается выпуск хищников
(Brunner et al., 1981) вследствие их трудноуправляемой избирательности
в выборе источников корма (Воджицкий, 1974). По нашему мнению, ис-
пользование хищников вряд ли целесообразно как с точки зрения их
низкой эффективности, так и из-за чрезвычайно!! трудоемкости всей
процедуры.
2. Бактериальный способ. Главная идея этого способа борьбы с грызу-
нами, в том числе и с серой крысой,— создание эпизоотии в популяции,
приводящей к ее полной ликвидации. С этой целью на протяжении мно-
гих десятков лет были испытаны штаммы сальмонелл Данича, Мережков-
362
Глава пятая
ского, Исаченко, Прохорова (штамм № 5170) и штамм № BK2G (Вод-
жицкий, 1974).
Несмотря па постоянную работу по усовершенствованию бактериоло-
гического способа, его эффективность против серых крыс сильно колеб-
лется — от 60 до 95% смертности (Прохоров, 1962; Синцова, Серебряко-
ва, 1975), а у оставшихся в живых крыс развивается иммунитет и при
повторном применении бактерий эффективность падает (Окуневский,
1936; Соболева и др., 1972).
По критической оценке В. В. Кучерука (1964, с. 17—18), «до настоя-
щего времени не описано ни одного достоверного случая контактной эпи-
зоотии, вызванной бактериями, применяемыми для истребления грызу-
нов. Напротив, все инструктивные указания строятся в расчете зараже-
ния каждого зверька непосредственно от приманки. Исследования, про-
веденные советскими учеными, показали, что даже такие высоковирулент-
ные микроорганизмы, как возбудители чумы и туляремии, не приводят к
поголовному вымиранию грызунов ...Таким образом, основное предпола-
гаемое преимущество бактериального способа борьбы — возможность вы-
зывать естественное развитие эпизоотии при использовании микробов,
употребляемых в настоящее время,—не оправдалось».
Применение сальмонелл для дератизации приводит к интенсивному
загрязнению среды и опасно для людей и животных (Воджицкий, 1974).
В связи с этим в ряде стран бактерии для дератизации запрещены и не
применяются.
В СССР бактериальный способ борьбы с грызунами используется
главным образом для обработки сельскохозяйственных объектов, но сфера
его применения все более ограничивается ввиду опасности бактерий для
молодняка животных (Траханов, 1973).
Наилучшим вариантом применения бактерий оказалось добавление к
приманке небольших количеств химических ядов, т. е. объединение хи-
мического и биологического методов. В комбинации с ядами-антикоагу-
ляптамп типа варфарина бактериальные приманки дают смертность
крыс до 96—100% (Траханов, 1961а, б; Егоренко, 1963). Тем не менее
комбинированный способ борьбы не уменьшает возможности загрязнения
среды сальмонеллами, что ограничивает его применение.
Физический метод борьбы,
1. Механический способ. Среди различных механических способов унич-
тожения серых крыс наиболее распространенным являемся применение
ловушек и капканов, которые, в свою очередь, можно соответственно под-
разделить па два основных типа: живоловки одноместные, многоместные
(верши) и убивающие — капканчики Геро и тарелочные дуговые капка-
ны. Отлов крыс дуговыми капканами принципиально отличается от отло-
ва ловушками с приманкой тем, что он основан пе на привлечении крыс,
а на использовании стереотипа их передвижений в наиболее часто посе-
щаемых ими местах. Высокая эффективность лова крыс дуговыми капка-
нами связана, видимо, с тем, что стереотип движения их часто оказыва-
ется намного сильнее избегания капкана как нового предмета.
Практическое значение 363
Отлов крыс требует специальных навыков и постоянной тренировки.
Массовое применение ловушек и капканов плохо обученными людьми не
способно оказать существенного воздействия на ход дератизации. Публи-
каций о методике отлова серых крыс таким способом крайне мало, в их
числе наиболее заслуживает внимания работа Н. И. Дементьева (1953),
посвященная искусству вылова крыс дуговыми капканами.
Ряд авторов (Chitty, 1954; Кузякин, 1963; Лялин, 1974а) выделяют
три основных категории пасюков по степени их настороженности к ло-
вушкам: 1) неосторожные, сразу попадающие в настороженные ловушки
с приманкой, 2) осторожные, которые не трогают насаженную приманку
от 5—7 до 12—15 дней, и 3 — очень осторожные.
А. П. Кузякин (1950) предложил пасюков отлавливать по отдельным
кварталам города, а для «дочисгки» в них объектов, где остались единич-
ные крысы, он рекомендует использовать сильные яды с охотно избирае-
мой зверьками пищевой или питьевой основой (с. 136). С нашей точки
зрения, вряд ли можно согласиться с тем, что чрезвычайно трудоемкий
метод физического уничтожения поставлен в основу борьбы, а наиболее
эффективному и экономичному, химическому методу оставлена роль «до-
чистки».
В заключение обзора по механическим способам лова хочется сослать-
ся на мнение Д. Друммонда (1974) о том, что применение ловушек мало-
пригодно для уничтожения популяции грызунов, но оно годится для лик-
видации небольшого числа особей, которые не взяли отравленную при-
манку. Особенно подходят для этой цели дуговые капканы.
К физическим методам борьбы относятся и адгезионные ловушки
(ловчий клей), представляющие собой «столики», покрытые липкой мас-
сой, которые расставляют около пор, лазов крыс, вдоль степ. Но прили-
пают к массе гораздо лучше мыши, чем крысы.
2. Электрический способ. Среди других средств уничтожения пасюков
заслуживает внимания применение электродератизаторов, но Я. Л. Оку-
невский (1936) пишет, что они не всегда убивают крыс, опасны в по-
жарном отношении, требуют специальных охранительных постов, что
резко суживает сферу их применения. Тем не менее А. К. Леонтьев
(1968) в Узбекистане с помощью электродератизаторов уничтожал в от-
дельных сельскохозяйственных объектах до 2—4 тыс. серых крыс.
По-видимому, для защиты от грызунов объектов, где нет людей и
животных (например, электроподстанций, складов и т. д.), подобные
электроустройства могут быть полезны.
♦ 3. Акустический способ (ультразвуковые установки). Многочисленные
попытки применять ультразвуковые установки для уничтожения и от-
пугивания крыс не дали положительных результатов (Marsh, Jackson,
1978; Muhr, 1983; Пуцято, 1984).
Несомненным преимуществом применения физического метода дера-
тизации является его высокая степень избирательности в отношении оп-
ределенного вида, и в противоположность химическому методу он не при-
водит к загрязнению среды пестицидами (Knote, 1980).
364
Глава пятая
Химический метод борьбы
1. Удушающие яды (газация). Для борьбы с крысами было испытано
множество газов: сернистый газ, углекислый газ, окись углерода, хлор,
хлорпикрин, цианистый водород, фосфористый водород, окись этилена,
бромистый метил. Все перечисленные газы вызывали полную гибель этих
грызунов при условии, что они не могли уйти из отравленной зоны. Вре-
мя их гибели при этом составляло от нескольких минут до нескольких
часов. Но такой же высокой токсичностью перечисленные газы обладают
по отношению к другим животным и людям, что требует очень больших
затрат средств и усилий по обеспечению безопасности при обработке
ими. Перед газацией строений из них удаляют людей, останавливают
производство и тщательно герметизируют все отверстия. В ряде случаев
обработку газом проводить нельзя, если поблизости есть жилые дома и
предприятия. Недостатком способа газации является и отсутствие в по-
мещениях остаточного действия газа на крыс после окончания обработ-
ки — как только помещения проветрены, они сразу могут быть повторно
заселены крысами. Большим минусом является и высокая стоимость об-
работки, которая тем выше, чем больше объем газируемого помещения.
Некоторые газы химически реагируют с различными поверхностями, что
резко ограничивает их применение (сернистый газ, хлор), другие адсор-
бируются и с трудом поддаются удалению (хлорпикрин), третьи слиш-
ком токсичны (окись углерода, бромистый метил, цианистый водород).
В настоящее время газацию применяют только для обработки специ-
альных объектов: судов, вагонов, элеваторов, реже — холодильников.
Газация фосфином применяется для обработки нор серых крыс, рас-
положенных вне построек человека (Neto, 1980). Их обитатели полностью
гибнут при условии заделки нор после газации.
Безусловным достоинством этого метода является способность газов
одномоментно уничтожать практически всех грызунов в закрытых поме-
щениях, где применение других способов невозможно или неэффективно.
2. Кишечные яды и формы их применения
Препаративные формы
1. Пищевые отравленные приманки. В настоящее время
этот способ является ввиду своей универсальности основным среди всех
способов дератизации. Отравленные приманки условно можно разделить
по содержанию влаги в пищевой основе на сухие и увлажненные, причем
последние поедаются значительно лучше (Дукельская, 1948; Barnett,
Spencer, 1953; Друммонд, 1974), но быстрее портятся. Во всех случаях
лучше всего поедаются только свежие, доброкачественные продукты (Со-
колов и др., 1986а).
Поедаемость серыми крысами пищевой основы отравленных приманок
в значительной мере зависит от состава и обилия кормов в привычных
для них условиях обитания. На объектах с однородной кормовой базой
Практическое значение
365
наиболее предпочитаемой является пищевая основа, которая восполняет
недостаток отдельных компонентов рациона крыс. На мясокомбинате,
в колбасной мастерской и в холодильнике крысы испытывают явный де-
фицит углеводов. Применение мучных приманок с сахаром (яд — зооку-
марин) позволило полностью освободить эти объекты от них (Лыскова
и др., 1972; Хамаганов, Шахуров, 1959). По данным Э. А. Гутмана
(1972), на холодильном комбинате серые крысы практически не тронули
хлеб, мясной и рыбный фарш, зато за сутки они съели 8,4 кг помидоров
с зоокумарином.
В складах зерна, муки, крупы пасюки питаются высококалорийными
кормами, содержащими большую часть необходимых компонентов, одна-
ко здесь имеется недостаток влаги, поэтому наиболее эффективными ока-
зываются жидкие приманки — молоко, вода с сахаром (Пасешник, 1947;
Айзенштадт, 1956).
В качестве жидких отравленных приманок были также испытаны
растворы этилового спирта (40 капель на 90 мл воды), валерьяны (10—
20% раствор), грушевого сиропа, пива. У сосудов с водой следы крыс
отмечены в 100%, а у поилок со спиртовыми растворами — в 55% слу-
чаев. Растворы с 5 %-ной концентрацией спирта были более предпочитае-
мы, чем со спиртом в иных концентрациях. При сравнении других жид-
ких приманок выяснилось, что крысы их предпочитали в следующей
последовательности: раствор валерьяны, вода, грушевый сироп, пиво.
Зверьки начинали пить эти растворы лишь на 2—3-й день эксперимента.
Для того чтобы исключить случаи «подтравливания» крыс, предлагают
использовать в составе жидких приманок сильнодействующие яды доста-
точно высокой концентрации (Эйгелис и др., 1986). Однако пока не про-
ведены испытания разных доз этих ядов, не оценены их эффективность,
степень оборонительной реакции, а также пока не прошли практические
испытания, выводы и рекомендации вышеупомянутой работы носят пред-
варительный характер.
Опыт показывает, что на большинстве объектов, где достаточно влаги,
поилки оказываются малоэффективными. Массовое применение жидких
отравленных приманок в сочетании с зерновыми в г. Новочеркасске
обеспечило снижение численности грызунов на 88,6%, а применение
только зерновых отравленных приманок — на 88,4% (наши данные).
В местах обитания, где рацион кормов содержит все необходимые
компоненты, крысы в качестве приманки предпочитают наиболее привыч-
ный корм; например, в свинарниках — комбикорм, мясной и рыбный
фарш, причем с уменьшением плотности их населения такая выбороч-
нЬсть становится наиболее явной (Zaplethal, 1962; Спиченко, 1962; Ля-
лин, 1978). На рисовых полях Краснодарского края в июле крысы пред-
почитали рис пшенице и ячменю (Шутова и др., 1981). Таким образом,
состав пищевой основы, правильно сбалансированный с обеспеченностью
серых крыс кормами в местах их обитания, может быть решающим усло-
вием привлекательности отравленной приманки. Как правило, добавка к
пищевой основе аттрактантов (5—10% сахара или 3% растительного
масла) значительно улучшает ее поедаемость (Barnett, 1956; Огуси Код-
366
Глава пятая
зи, Токумицу Ивао, 1970; Howard et al., 1972; Хамаганов, Шахуров,
1959), хотя иногда аттрактивное действие добавок не проявляется. На-
пример, на рисовых полях Краснодарского края серые крысы ни летом,
ни зимой не оказывали предпочтения зерну с растительным маслом по
сравнению с чистым зерном (Шутова и др., 1981).
Поедаемость приманки зависит не только от ее состава, но и от места
ее раскладки. В непривычных местах крыса берет корм во много раз
хуже, чем там, где она привыкла кормиться (Абелепцев, 1959; Steiniger,
1952; Jackson, 1965; Srivastava, 1966; Кирсанов, 1967; Дукельская, 1948).
Тот или иной тип приманки подбирают таким образом, чтобы ее поеда-
ние зверьками наиболее благоприятствовало поступлению в их организм
летальной дозы ядов.
2. Бесприманочные препаративные формы. Сущ-
ность способа заключается в покрытии ядом поверхности пор, подземных
и наземных ходов сообщения. При этом яд должен быть избирательно
токсичен для крыс и малоопасен для человека и животных.
Большое значение имеет наполнитель, в составе которого применяется
яд. Наиболее часто такие яды «контактного» действия применяются в
виде дустов, основу которых составляют порошковидные наполнители,
которые по способности приставать к волосяному покрову грызунов рас-
полагаются следующим образом: мука, крахмал, соевая мука, тальк, сили-
кагель (Танака, 1973). В качестве активно действующего начала в соста-
ве дустов Танака рекомендует применять сциллирозид и норбомид, кото-
рые обладают избирательным действием на крыс (Танака и др., 1967;
Roszkowski, 1967).
По исследованию Хешпель (Henschel, 1955), серая крыса способна
унести на себе 444 мг распыленного порошка с ядом антикоагулянтом и
после пробега на 1 м теряет примерно четверть прилипшего к ее телу
порошка. Следовательно, при недостаточной эффективности опыливания
этот способ приводит к интенсивному загрязнению поверхностей, к раз-
носу яда зверьками и к возможности попадания его на пищевые про-
дукты.
Значительно меньшее загрязнение среды получается при использова-
нии искусственных убежищ — ящиков с отверстиями или трубок, напол-
ненных гнездовым материалом, пропыленным ядом,— соломой, сеном, ва-
той, бумагой. Сами по себе искусственные убежища не всегда привлекают
крыс, поэтому в них целесообразно класть приманку (Спиченко, 1962;
Трофимов, 1968). Следовательно, повышение эффективности способа опы-
ливания достигается главным образом за счет использования приманок,
и этот способ следует рассматривать как комбинированный.
Кроме дустов, яды могут применяться в составе липких масс.
Одним из первых исследователей, изучавших применимость липкой
массы с ядом для борьбы с крысами и мышами, был В. П. Никитин
(1955), рекомендовавший для липкой массы использовать смесь из 25 ча-
стей гудрона, 5 частей веретенного масла, 8 частей рыбьего жира, 10 —
касторового масла и 8 частей пищевого растительного масла. Для работы
при отрицательных температурах (—10°...—22° С) на те же 25 частей
Практическое значение 367
гудрона берется 8 частей веретенного масла, или 10 частей рыбьего жира,
или 15 частей касторового масла, или, наконец, 10 частей растительного
масла.
Для определения оптимальной концентрации яда в липкой массе
В. П. Никитин взвешивал крыс и мышей до контакта с липкой массой,
сразу после такового и спустя некоторое время. Установлено, что среднее
количество прилипшей к их лапам массы равно для мышей 157 мг, а для
крыс 378 мг. Теряют же с лап липкой массы по выходе с отравленного
вещества: крысы — 60 мг, мыши — 7 мг. Следовательно, минимальное
действующее количество вещества, прилипшего к грызуну равно: для
крыс 318 мг, для мышей — 150 мг. С учетом смертельной дозы яда рас-
считаны его оптимальные дозы: для крысида — 10%, фосфида цинка —
20% (эффективность гибели крыс — 90—98%). Соли мышьяка вызывали
смерть только 70% зверьков. Массу в практических условиях наносили
на листы 20X20 см слоем толщиной 3 мм и размещали в наиболее по-
сещаемых крысами местах.
Как показал опыт дератизации, эта рецептура, предложенная В. П. Ни-
китиным, широкого применения не нашла. Причин тут несколько, однако
наиболее существенная из них — избегание грызунами поверхностей, об-
мазанных липкой массой, которая обладает большой вязкостью, особенно
при низких температурах, и поэтому затрудняет передвижение по ней.
Молодые крысы и домовые мыши гибли зачастую в результате прилипа-
ния к ней. Однако идея применения липкой массы в дополнение к прима-
ночному способу дератизации биологически обоснована.
Практика дератизации также показывает, что применение наряду с
приманочным бесприманочных способов (раскладка опыленных ватных
тампонов, которые крысы затаскивают себе в гнезда, фумигация, обра-
ботка их нор и троп пенами и липкими составами) обеспечивает высокий
процент гибели серых крыс (Полежаев и др., 1963а; Волкова, Ткац,
1-977; Богачева и др., 1981; Арабов, 1982).
Несколько позже были разработаны эффективные липкие композиции
на основе непищевых продуктов — солидола, нигрола, вазелина — с до-
бавлением ядов, о которых речь пойдет ниже.
В качестве контактных носителей используют не только технические
смазочные масла, по и полупищевые продукты.
Интересна модификация липкой массы на основе смеси низкокало-
рийного маргарина с ядом, наносимой на поверхность, по которой пере-
мещались животные. По сравнению с желеподобными и воскоподобнымп
составами маргарин не вызывает у грызунов реакции избегания и более
♦ охотно поедается ими в процессе чистки шерсти (Davis, 1983).
Несмотря на то что крысы с большей охотой слизывают полупищевые
продукты по сравнению с техническими смазками, общим недостатком
первых является относительно более быстрая порча или высыхание. Ста-
бильность липких масс на вазелине, солидоле несравненно выше.
В заключение сделаем несколько общих замечаний по применению
контактных носителей ядов.
368
Глава пятая
Прежде всего мы считаем недопустимым применение ядов острого
действия в составе липких композиций, а также для опыливания, так как
это представляет прямую угрозу здоровью и жизни людей. Прямое нане-
сение контактных носителей с антикоагулянтами на открытые поверхно-
сти целиком оправданно на некоторых специфических объектах, недо-
ступных для человека и домашних животных — свалки отходов и кана-
лизация. В помещениях более гигиенично и при этом достаточно эффек-
тивно нанесение контактных носителей с ядом на дно ящиков, коробок
или просто па подложки из рубероида, толстого полиэтилена пли картона,
что предотвращает стойкое загрязнение полов ратицидами.
Яды острого действия
Подача ядов острого действия с пищевой основой вызывает гибель крыс
после однократного поедания ими приманки. К ним относятся кремне-
фтористый натрий, углекислый барий, соединения мышьяка, желтый
фосфор, фосфид цинка, сульфат таллия и другие неорганические соеди-
нения, а также: 1) органические растительные яды — стрихнин, сцилпи-
розид (препарат красного морского лука), фторацетат натрия (1080)
и 2) органические синтетические яды — крысид (альфанафтилтиомочеви-
на), тиосемикарбазид, промурит, фторацетамид (1081), фторацетат бария,
монофторин, глифтор, норбомид (шоксин), вакор (RH — 787) и др. Кры-
сы распознают яды по вкусу, а также при наступлении симптомов отрав-
ления. Отличительной особенностью большинства перечисленных ядов
является то, что они начинают вызывать симптомы отравления у крыс
с первого же часа после попадания в организм. Особенно хорошо распо-
знаются зверьками углекислый барий, кремнефтористый натрий, крысид.
Симптомы отравления фторацетамидом и сульфатом талия развиваются
сравнительно медленнее: эти яды хорошо поедаются в составе приманок
на фоне неотравленного корма.
Крысы легко распознают яды острого действия в сухих приманках,
тогда как влажные поедаются ими. Приманки с низкой концентрацией
яда также поедаются лучше (Огуси Кодзи, Токумицу Ивао, 1970; Ду-
кельская, 1960).
Многие из перечисленных ядов по ряду причин изъяты из примене-
ния в практике здравоохранения ряда стран. Соединения мышьяка, жел-
тый фосфор, сульфат таллия, стрихнин, изъяты, например, из-за высокой
токсичности для домашних животных и человека. К применению в систе-
ме здравоохранения СССР разрешены следующие препараты из числа
ядов острого действия: фосфид цинка, фторацетамид, монофторин. Реаль-
но же используется только фосфид цинка, да и то строго регламентиро-
ванно. Два других из-за очень высокой токсичности применяются лишь
в экстренных случаях и очень локально.
Из многочисленной группы ядов острого действия наибольшее рас-
пространение получил, как мы уже говорили, фосфид цинка (Zn3P2)
который, попадая в желудок крысы, реагирует с соляной кислотой и вы-
деляет фосфористый водород (РНз), проникающий в кровь, мозг и дей-
Практическое значение 369
ствующий на дыхательный центр. При рекомендуемой инструкцией кон-
центрации его (3%) в приманке этот яд относительно менее опасен, чем
многие другие, и не вызывает вторичных отравлений у хищников,
съевших отравленных крыс (Hill, Carpenter, 1982; Hegdal et al., 1981).
Фторацетаты бария, натрия, фторацетамид, сульфат таллия, тиосеми-
карбазид весьма опасны в обращении, вызывают вторичные отравления
у хищников, и их применяют крайне редко. Яды, избирательно токсич-
ные для крыс (крысид, норбомид), очень плохо поедаются ими (Никифо-
ров и др., 1963; Трофимов, 1968; Огуси Кодзи, Токумицу Ивао, 1970;
Такада Садаото, 1982).
Применение ядов острого действия без прикорма вызывает гибель
50—70% серых крыс, например фосфид цинка (Спиченко, 1962; Рыль-
ников и др., 1983а; Немченко, 1986), и 87% их в случае фторацетамида
(Рыльников и др., 1983а). На некоторых объектах эффективность дейст-
вия фосфида цинка достигает 95—97%, как это имело место в животно-
водческих помещениях Казахстана (Козлов, 1980а). Это может быть свя-
зано с тем, что приманку с ядом раскладывали в местах, где вместе со
свиньями привыкли питаться и крысы, что аналогично действию предва-
рительного прикорма.
Сравнительные испытания поедаемости серыми крысами приманок с
различными ядами острого действия показали, что чем быстрее зверьки
распознают яд, тем меньше они едят приманку с ним и тем меньше их
погибает (Айзенштадт, 1957; Дукельская, 1948).
В последнее время все чаще появляются работы, в которых указыва-
ется на то, что реакция вторичного избегания отравленной приманки вы-
рабатывается не столько на яд, сколько на пищевую основу в целом и
на входящие в нее компоненты (сахар, растительное масло и другие ат-
трактанты, внешний вид пищевой основы), на которые у подтравленных
животных вырабатывается условный рефлекс. Это явление показано как
на серых (Траханов, 1963) и черных крысах (Bhardway, Prakash, 1979;
Jain, Pawde, 1981), так и на других видах грызунов (Khan, Siddigi,
1980; Oliver et al., 1982). По мнению этих авторов, наиболее эффектив-
ный способ преодоления реакции вторичного избегания — чередование
пищевой основы, аттрактантов, а также ядов. Однако последовательное
чередование компонентов отравленной приманки не всегда приносит по-
ложительные результаты, так как часто оказывается невозможным вы-
яснить характер и причины избегания приманок (неофобия, или
аверсия). Наряду с совершенствованием тактики, основанной на чере-
довании приманок (Быковский, Николаева, 1986), более перспективным
мо&ет оказаться прием, когда крысам предлагают параллельно несколь-
ко приманок с ядами острого действия. Например, Штайнигер (Steini-
ger, 1957) уничтожил остаточную популяцию серых крыс, применив
15—20 различных сочетаний приманок и ядов острого действия, вызы-
вающих наименьшую реакцию настороженности, а именно фторацетаты
натрия и бария, сульфат таллия. Не исключено, что серые крысы в ус-
ловиях широкого выбора приманок оказываются неспособными диффе-
ренцировать их по степени опасности.
370
Глава пятая
Наилучший результат приманки с ядами острого действия дают в тех
случаях, когда крысам сначала некоторое время предлагают корм без
яда, а затем точно такой же корм с ядом. Этот прием получил название
предварительного прикорма. Длительность предварительного прикорма
может составлять до двух недель и более в зависимости от осторожности
крыс и привлекательности предложенной приманки (Chitty, 1954).
Фосфид цинка не рекомендуют применять в липких массах или в виде
дуста из-за его высокой токсичности по отношению к другим видам жи-
вотных (Траханов, 1964). Но известны случаи его применения в составе
липких композиций. В. О. Берулава (1972), например, прибавлял 10%
этого яда к массе солидола, а С. В. Вишняков и Н. М. Дукельская
(1957) брали 20% к массе патоки. Названные составы применяли для
обмазки входов нор и троп.
Яды кумулятивного действия
1. Антикоагулянты. Наибольшую долю среди ядов кумулятивного
действия составляют антикоагулянты крови из группы кумарина (варфа-
рин или зоокумарин, кумахлор, дикумарол и др.) и индадиона (дифена-
цин, фентолацин и др.).
Открытые в 1941 г. дикумарин (Дукельская, 1960), в 1942 г. варфа-
рин (Hermann, 1969), позже индадион совершили настоящую революцию
в дератизации. При однократном попадании в организм крыс небольших
количеств этих ядов симптомы отравления практически не проявляются,
однако при многократном потреблении антикоагулянтов их токсичность
значительно возрастает не столько в результате накопления яда в орга-
низме, сколько снижения уровня протромбина, вызывающего нарушения
свертывающей системы крови, что сопровождается увеличением прони-
цаемости сосудов, кровоизлияниями во многих внутренних органах и
кожных покровах, вызывая последующую гибель (Tyuzi Kusano, 1960).
Кумулятивная смертельная доза варфарина для серой крысы со-
ставляет 4—8 мг/кг при подаче в течение 4 дней (Козакевич и др.,
1958; Дукельская, 1960), что близко к токсичности фторацетатов и при-
мерно в 10 раз токсичнее фосфида цинка. В связи с низкой оборонитель-
ной реакцией на антикоагулянты количество поедаемой грызунами при-
манки с этими ядами снижается более медленно по сравнению с ядами
острого действия (Telle, 1963; Palmater, McCann, 1976).
Для уничтожения серой крысы достаточна 0,005 %-ная концентрация
варфарина, не вызывающая вкусового отвращения. Повышение концент-
рации его до 0,01% в приманке понижает ее поедаемость в 2 раза,
а до 0,05% — в 4 раза (Telle, 1963). Н. М. Дукельская (1957) в лабора-
торных опытах показала, что сокращение дачи приманки до 2—3 раз,
так же как и уменьшение интервалов между завтраками до 6—12 ч или
их увеличение до 48 и 72 ч, снижает эффект препарата. Таким образом,
эффективность варфарина зависит как от числа повторных введений, так
и от их интервалов.
Практическое значение 371
Несмотря на большую токсичность варфарина по сравнению со мно-
гими ядами острого действия, опасность отравления им человека и до-
машних животных значительно ниже, во-первых, ввиду необходимых для
этого более высоких пороговых доз яда, во-вторых, из-за доступности и эф-
фективности антидота — витамина К (Дукельская, 1960).
Кроме варфарина, в СССР налажено промышленное производство еще
двух антикоагулянтов: дифенацина (ратиндан 1 или дифенилацетил-инда-
дион — 1,3) и фентолацина (ратиндан 2 или 2-фенилтолилацетил-индади-
он —1,3). При разовом пероральном введении минимальная летальная
доза фентолацина для серых крыс составляет 4 мг/кг, а дифенацина —
5 мг/кг. Кумулятивная ЛД10с для обоих препаратов составляет в сред-
нем 2 мг/кг в течение 4—8 суток. Оборонительная реакция отсутствует
(Фалькенштейн, Егорова, 1964). Безусловным преимуществом этих ядов
является то, что они в течение нескольких лет не теряют своих токсиче-
ских свойств при хранении (Туманов, 1964).
Давая характеристику ядов антикоагулянтов отечественного производ-
ства, И. С. Туров (1970) обращает внимание на сравнительно более быст-
рый отказ от поедания приманки с обоими видами ратиндана и на более
короткие сроки гибели от него грызунов по сравнению с зоокумарином.
В литературе появляются попытки (Немченко, 1986) использовать
дифенацин в расчете на одноразовое поедание за счет увеличения концен-
трации с 0,015 до 0,5%. Однократное поедание 2 г зерна с 0,5% дифена-
цина приводит к гибели 100% особей в течение 5—7 дней. Как считает
автор этих материалов, такая высокая концентрация яда может оказать-
ся особенно пригодной на объектах с хорошей кормовой базой.
Мы намеренно ограничиваемся рассмотрением только антикоагулянтов
отечественного производства, так как применение зарубежных ядов про-
тивосвёртывающего действия как против серых и черных крыс, так и
против многих других грызунов подробно рассмотрено Бентли (Bentley,
1972) и Лундом (Lund, 1977).
Преимущества ядов антикоагулянтов реализуются не-всегда, а только
при соблюдении определенных условий. Прежде всего это зависит от ко-
личества приманки в местах раскладки. При высокой численности крыс
приманку с антикоагулянтом рекомендуется класть в количествах от I
до 5 кг на одно место (Steiniger, 1955, 1956, 1957). В тех случаях, когда
численность крыс определить трудно, например при обработке канализа-
ционных колодцев, порции приманки должны составлять не менее 1 кг
(Kirchberg, 1963). Многие исследователи рекомендуют класть приманку
в избытке дозами не менее 250 г (Smith, 1963). Подобная раскладка
обеспечивает ее поедание крысами неоднократно, что необходимо для на-
копления ими летальной дозы.
Количество мест раскладки также играет роль. При раскладке при-
манки во множестве мест вероятность ее поедания крысами возрастает и
эффективность борьбы повышается. Если каждая порция рассредоточена
в нескольких рядом стоящих лотках, то это облегчает одновременное по-
требление корма зверьками разного ранга, устраняя внутривидовую кон-
куренцию у мест кормежек (West, Fall, 1975). Уменьшение числа мест
372
Глава пятая
раскладки и порций приманки с антикоагулянтами может быть серьезной
ошибкой.
По сообщению Заплеталя (Zapletal, 1962), в процессе дератизации
серые крысы потребляют только наиболее обильный на объекте корм.
Тем самым они избегают новых, непривычных приманок, что позволяет
им выжить. Таким образом, раскладка крупных порций приманки с анти-
коагулянтами позволяет уменьшить настороженность зверьков за счет
создания у них представления об отравленной приманке как об основном
корме.
Антикоагулянты в больших дозах (более 0,05% к массе пищевой ос-
новы) вызывают избегание приманок. По сообщению Телле (Telle,
1967), до 10% крыс могут вообще не брать приманку из-за того, что они
ощущают в ней привкус яда. Если в таких случаях использовать при-
манки, в которых одновременно имеется два различных яда, то количе-
ство зверьков, не берущих приманку, сокращается до 1—5%. При истреб-
лении крыс с помощью приманок, содержащих не два, а три различных
антикоагулянта, доля крыс, взявших ее, повышается до 100%, т. е. про-
исходит полное истребление популяции. Эти данные согласуются с дан-
ными Штайнигера (Steiniger, 1957) о том, что в условиях разнообразия
отравленных рецептур крысы оказываются неспособными дифференциро-
вать их по степени опасности.
В тех случаях, когда у крыс имеется настороженность по отношению
ко вновь предложенному корму, очень большую роль играет длительная
сохранность приманки. Не случайно массовое истребление этих грызунов
в населенных пунктах ФРГ и других регионах осуществляется с помощью
долго сохраняющихся приманок из сухих мучных или зерновых продук-
тов (кукурузной дерти, овсяных хлопьев, муки). Высокая их сохран-
ность оказывается более важным фактором, чем повышенная вкусовая
привлекательность влажных кормов.
Использование сухих приманок с ядами-антикоагулянтами позволило
довести уничтожение крыс в популяции до 98—99%, а в некоторых слу-
чаях и полностью. Если осторожные зверьки не брали приманку с анти-
коагулянтами, то эти яды применяли для опыливания нор, троп и поверх-
ностей, по которым они перемещаются. Именно благодаря ядам-антико-
агулянтам были начаты первые опыты по практически полному
уничтожению серых крыс в масштабах целого населенного пункта или
города и потом проводились во множестве городов (Бентли, 1967).
Хорошие результаты были получены при глубоком пропыливании нор
серых крыс дустом кумарина вне построек человека (Telle, 1962), а так-
же 1%-ным дустом варфарина в животноводческих помещениях. В то же
время 0,5%-ный дуст варфарина был малоэффективен при пропылива-
нии земляных нор и несколько лучше действовал при нанесении на глад-
кие поверхности (Траханов, 1964). После многократного опыливания
0,5%-ным дустом зоокумарина удалось из 146 объектов населенного
пункта освободить только 28 (20,6%). На 21 объекте численность серых
крыс значительно снизилась, но на большей части объектов — 97 — она
осталась без изменения. При использовании 1,0%-ного дуста зоокумарина
Практическое значение 373
было полностью освобождено не более 30% объектов. По мнению
В. Г. Полежаева с соавторами (1963), опыливание может быть лишь до-
полнительным, а не основным способом борьбы с крысами (Полежаев
и др., 1963а). В качестве контактного носителя использовали солидол
(тавот) с добавлением 0,5%-ных дустов зоокумарина и дифенацина в
количестве 25—30% к массе солидола. Чаще использовали солидол с
зоокумарином. Солидоловую пасту с ратицидом наносили слоем в 2—
3 мм на поверхности троп, ходов, а при необходимости и на материалы,
которыми тампонировали норы. Обработку повторяли через 4—5 дней,
после чего норы и ходы заделывали. Расход солидоловой пасты составил
30 г на 1 крысиную и 5—7 г на 1 мышиную нору. В течение 4 месяцев
из 350 объектов, заселенных крысами, было освобождено 294 (эффектив-
ность 84%) (Берулава, 1972). Пригодными для контактного нанесения
оказались пены, однако они сохраняются только в течение двух недель
(Steiniger, 1953; Траханов, 1963) и крысы способны распознавать поверх-
ности, обработанные ими (Drummond, 1960; Траханов, 1963).
Каждая из описанных липких композиций имеет свои плюсы и мину-
сы, которые, как правило, выяснялись уже в процессе практических ис-
пытаний. В. С. Пуцято (1986, 1987) впервые была проведена лаборатор-
ная оценка покрытий из разных ядовитых композиций. Наибольшая ги-
бель крыс наблюдалась от пенокумарина и в меньшей степени от
солидола или нигрола с 0,5%-ным зоокумарином (табл. 35). Более позд-
ние исследования В. С. Пуцято (личное сообщение) позволили выделить
в число наилучших «носителей» вазелин с 0,5% зоокумарина и 49,5%
талька (талькомагнезита). Исследования на практике показали, что эф-
фективность этой композиции при условии нанесения ее вокруг кормуш-
ки с неотравленным кормом (служащим только для привлечения крыс)
полосой в ширину 25—30 см составила 80—90%.
Добавление 5% тетрациклина в вазелиновую пасту с 0,5% зоокума-
рина и последующий поиск маркера на поперечных шлифах верхних рез-
цов серых крыс (определение количества и интенсивности свечения в
УФ-лучах меток тетрациклина) позволили проанализировать причины
их выживаемости и гибели. Установлено, что подавляющее большинство
крыс (и самцов, и самок) контактировали с поверхностью, намазанной
вазелиновой пастой. В течение 2 недель с момента ее нанесения были
уничтожены практически все крысы. Молодые самцы чаще вступали в
контакт с вазелиновой пастой, чем взрослые, однако получали более
низкие дозы яда, в результате чего медианы суммарных доз зоокумарина
у молодых и взрослых самцов из числа погибших примерно равны. Мо-
лодые самки более активно контактировали с вазелиновой пастой в пер-
вые 6 дней после ее нанесения, доля погибших молодых была несколько
выше, чем взрослых. В целом же среди молодых и взрослых обоих полов
выживаемость примерно одинакова — 10,17+4,00 и 7,02±3,41°/о соответст-
венно. Сопоставление этих данных с материалами, полученными при ана-
лизе поедаемости отравленной приманки с 0,025% зоокумарина, полу-
ченными в аналогичных условиях подвалов многоэтажных коммунальных
зданий, позволило сделать следующие выводы: 1) эффективность вазёли-
374
Глава пятая
Таблица 35. Эффективность ядовитых покрытий
против серых крыс (w=30) в условиях лабораторного
эксперимента (по: Пуцято, 1986)
Вид покрытия Кратность ежедневно- го прохо- ждения покрытия Доля погиб- ших зверь- ков, %
Дуст с 0,5% зоокумарина 1 0±6
3 30±16
Дуст с 1% зоокумарина 1 27±16
3 40+18
Солидол с 0,5% зоокумарина 1 40±18
3 57+18
Нигрол с 0,5% зоокумарина 1 73±16
3 83+8
Пенокумарин с 2% натриевой 1 77+16
соли зоокумарина 3 100+8
новой пасты больше в более короткие сроки; 2) ее действие более неиз-
бирательно в отношении разных половых и возрастных групп. Можно
ожидать, что при параллельном применении этих двух препаративных
форм будет достигнута более высокая эффективность истребления крыс
и менее выраженная избирательность, чем при применении одной из этих
форм. Этот вывод имеет важное значение при реализации стратегии, на-
правленной на закрепление «среднего» фенотипа, более вероятное унич-
тожение уклоняющихся вариантов и снижение вероятности укоренения
той или иной формы адаптации (наши совместно с В. К. Мелковой дан-
ные). Показано, что эффективность дератизации, где применялись и ва-
зелиновая паста, и приманки с зоокумарином, составила 87%, что было
достоверно (Р<0,05) выше, чем там, где истребление проводилось одними
приманками с зоокумарином (56%).
Эффективность вазелиновой пасты с 0,5% дифенацина и 49,5% таль-
ка (талькомагпезита) оказалась выше 90% (наши данные), чем анало-
гичной рецептуры с зоокумарином.
Добавление в рецептуру 49,5% талька снижает избегание пасты гры-г
зунами (личное сообщение В. С. Пуцято), однако, как показал опыт при-
менения ее в условиях отрицательных температур, она загустевает ниже
нуля градусов, что снижает ее адгезию и в результате эффективность
действия на грызунов. В связи с этим оказалось целесообразным разра-
ботать пасту, сохраняющую нужный уровень адгезии в условиях отри-
цательных температур. Такая рецептура была предложена А. Н. Козло-
вым, Д. Ф. Трахановым и В. С. Пуцято (неопубликованные данные),
а именно смесь вазелина с 2%-ным раствором дифенацина в соотноше-
нии 3 : 1.
2. Хемостерилянты. Метод стерилизации в борьбе с грызуна-
ми признан специалистами (Howard, 1967; Marsh, Howard, 1976; Girish,
Практическое значение 375
Arora, 1976), но большинство хемостерилянтов для грызунов все еще
проверяется в эксперименте и в настоящее время в повседневной прак-
тике дератизации не используется. Получены многочисленные данные о
веществах, оказывающих отрицательное действие на различных стадиях
процесса размножения млекопитающих, которые служат источником све-
дений в плане отбора хемостерилянтов, перспективных для борьбы и с
грызунами.
Помимо специфических ядов, на размножение грызунов влияют и
обычные яды (фентолацин, фторацетамид, глифтор), но действие их
кратковременно и не оказывает существенного влияния на последующее
состояние популяции (Левин, 1971; Токарева и др., 1974; Быковский,
Пегельман, 1980).
Наиболее целесообразно применять хемостерилянты в сухих приман-
ках, а также в виде дустов, напыляемых в местах передвижений серых
крыс (Марш, Говард, 1974). Влажные приманки быстро портятся и по-
этому не могут обеспечить получения кумулятивной дозы.
Полная ликвидация популяций возможна только при достаточно дли-
тельном периоде действия стерилянта, охватывающем по меньшей мере
три поколения (Knipling, McGuire, 1972).
Наиболее эффективна стерилизация обоих полов, стерилизация только
самцов оказалась эффективна лишь в тех случаях, когда популяция гры-
зунов малочисленна. Относительная многочисленность популяции поли-
гамных грызунов, т. е. серых крыс, дающих в год несколько приплодов,
создает математическую вероятность того, что сравнительно небольшое
число нестерильных самцов может успешно конкурировать с преобладаю-
щим числом стерильных самцов (Kennelly et al., 1972 — цит. по: Марш,
Говард, 1974). При невозможности стерилизации обоих полов было бы
эффективным применение препарата, стерилизующего по крайней мере
самок. Таким веществом мог бы быть местранол, но он очень плохо по-
едается крысами (McDavid, Mood, 1972).
Опыт стерилизации эстрогеном (ВДН-10131) показал, что серые
крысы едят его в приманках лучше, чем местранол, и он действует более
длительно. При подаче приманки с 0,05% эстрогена через 56 недель попа-
даемость крыс в ловушки сократилась с 66 до 0, в контроле она не сни-
зилась, и беременных самок отмечали все время (Kendle et al., 1973).
Следует, однако, подчеркнуть, что стероидные стерилянты, несмотря
на их эффективность при применении в приманках, оказываются в ряде
случаев очень дорогостоящими для использования их в практической
дератизации.
'Экономически более выгодными могут быть нестероидные соединения,
в частности алкирующие агенты (антисперматогенные препараты: этиле-
нимин, метансульфонат, 3-хлор-1,2-пропандиол, а-хлоргидрин и колхи-
цин — препарат, стерилизующий самок.
Перечисленные препараты имеют ряд недостатков: колхицин, напри-
мер, плохо усваивается с пищей, а-хлоргидрин через 2 недели после
скармливания приманки с 1%-ным его содержанием вызвал стерилизацию
18 самцов (78,2%) из 23 проверенных, но через 17 недель количество
376
Глава пятая
стерильных самцов уменьшилось до 36%, а из 84 самок 46 (54,7%) были
беременными или кормящими. На контрольном участке из 73 самок в
размножении участвовало 34 (46,6%), т. е. опыт дал отрицательные ре-
зультаты (Bowerman, Brooks, 1971).
Другой опыт с тем же веществом в концентрации 6—8 мг на 1 г
приманки привел к снижению численности серых крыс на земляных на-
сыпях с 50% примерно до 20%. Из 3000—4000 крыс осталось около
1000 штук и численность популяции оставалась сниженной в течение
лета (Andrews et al., 1974). Судя по количеству оставшихся зверьков,
результаты опыта неудовлетворительны, ибо при 20% остаточной по-
пуляции численность ее очень быстро может восстановиться.
По мнению Джексона (1973), эффективные результаты дает только
стерилизация почти 100% популяции. Кроме того, он считает, что хе-
мостерилянты не могут быть широко использованы из-за отсутствия
специфического действия и тем самым опасны для других видов. С этим
мнением нельзя не согласиться.
По мнению Марша и Говарда (1974), хемостерилянты должны играть
основную роль при уничтожении остаточных популяций, а также для
снижения численности крыс в прилегающих районах и для предупрежде-
ния повторного заселения освобожденных от них районов. Хемостерилян-
ты могут сыграть решающую роль в истреблении крыс, устойчивых к
антикоагулянтам.
Особое внимание при применении хемостерилянтов необходимо обра-
щать на их опасность для полезных животных (для травоядных и хищ-
ных видов) при прямых и вторичных отравлениях, а также на степень
загрязнения ими среды с учетом их мутагенного и канцерогенного свой-
ства.
Возможность практически полного уничтожения
серой крысы в пределах населенного пункта
Борьба с крысами в объектах разных категорий
Термин «практически полное уничтожение» серой крысы, сформулиро-
ванный Телле (Telle, 1968, 1971), означает, что на территории, где про-
ведено истребление крыс, возможно существование лишь небольшого чис-
ла их поселений.
Наземные сооружения. Стратегия и тактика борьбы с серыми крыса-
ми в малых, средних, крупных городах, а также в городах-гигантах,
по всей видимости, должны отличаться учетом типа их застройки, при
этом необходимо иметь в виду: а) инфраструктуру популяций крыс,
б) характер их пространственного распределения по отдельным строени-
ям, внутри помещений, а также по участкам открытых стаций, в) под-
вижность этих грызунов в зависимости от стабильности убежищ и кор-
мовой базы, а также от наличия системы подземных и наземных комму-
никаций.
Практическое значение
377
На основе изучения неравномерности распределения серых крыс по
строениям различных категорий рядом авторов (Кузякин, 1950; 1951;
1963; Траут, 1950; Дукельская, 1959), сообщения которых были неодно-
кратно подтверждены позднее (Денисов, 1986; Страупманис, 1986), сде-
ланы важные заключения о необходимости концентрации усилий по ис-
треблению крыс с учетом их размещения по объектам и сезонной дина-
мики пространственной структуры. Вместе с тем в силу недостаточной
разработанности вопроса о передвижениях серых крыс в условиях города
эти авторы сделали излишне категоричные выводы об их низкой подвиж-
ности и привязанности к определенным объектам. Основываясь на таких
представлениях, А. П. Кузякин, в свою очередь, сделал неверные орга-
низационно-методические выводы о возможности «поэтапного» (квартал
за кварталом) уничтожения серых крыс на территории целого города.
Но последующими работами экологического и прикладного характера эта
точка зрения была опровергнута.
Тем не менее безусловно верен вывод А. П. Кузякина (1963) о том,
что частичное (неполное) истребление пасюков в постройках ведет к
улучшению жизни зверьков, оставшихся в живых, к повышению их фак-
тической плодовитости и к очень быстрому восстановлению их численно-
сти до исходного уровня.
Полное истребление крыс во всех постройках невозможно, учитывая,
что средства уничтожения применяются далеко не так квалифицирован-
но, как следовало бы. В результате истребление зверьков в большинстве
случаев бывает только частичным. Эта объективная реальность служит
еще одним препятствием для реализации «поэтапного» освобождения го-
родов от крыс — к однажды обработанным участкам приходится возвра-
щаться не один раз. Отсюда вытекает необходимость систематического
обследования объектов на наличие крыс и в случае необходимости про-
ведения там истребительных мероприятий.
В’ 60—70-е годы появился целый ряд работ, свидетельствующих о
Высокой подвижности пасюков в городах (Полежаев и др., 1959; Шура-
Бура и др., 1962; Судейкин и др., 1962; Судейкин, 1976). Эти данные
легли в основу принципа сплошной систематической дератизации, фор-
мулировка которого стала одним из наиболее важных этапов в развитии
дератизации. Вряд ли мы ошибемся, если скажем, что стремление прак-
тических работников к увеличению обрабатываемых площадей снижает
внимание к учету особенностей пространственного распределения серых
крыс в городе. Тем не менее практика дератизации показала, что ее эф-
фективность целиком и полностью определяется полнотой выявления
веек поселений пасюков, иначе говоря, качеством обследования террито-
рии на заселенность ими. В связи с этим Ю. В. Тощигиным с соавторами
(1969, 1976, 1977) были предложены контрольно-истребительные площад-
ки в виде лотков с мукой, содержащей 0,025% зоокумарина, которые
рекомендовалось расставлять через 4—5 м вдоль стен, причем, отравлен-
ную приманку добавляли лишь в тех местах, где наблюдали ее поедание.
На этом этапе реализации программы сплошной систематической дерати-
зации, когда рост знаний о биологии серых крыс в условиях урбаноцено-
378
Глава пятая
за значительно отставал от происходящих в нем изменений, такой уни-
версальный способ, соединяющий одновременно обнаружение крыс и их
истребление, оказался весьма эффективным.
Особенно важным для повышения эффективности истребления крыс
является знание тонкой структуры их пространственного распределения
и ее динамики. Такие работы появились только в 80-е годы и касаются
преимущественно жилых домов, которые, согласно В. А. Судейкину
(1986), являются категорией строений, наиболее заселенных крысами,
и занимают наибольшую площадь застройки. В. К. Мелкова с соавтора-
ми (1985) выявила причины низкой эффективности истребления крыс
отравленными приманками при равномерном распределении последних
по территории подвала многоэтажного жилого дома. В. А. Рыльниковым
и А. В. Звонаревым (1985, 1986) показано, что равномерная раскладка
мелких порций приманки с зоокумарином по всей площади подвала вы-
зывает гибель лишь незначительной части крыс: за 1 месяц — 5 трупов.
Концентрация этой же приманки под мусорокамерами того же подвала
в течение последующего месяца привела к гибели 148 крыс. Как пока-
зал опыт, около каждой камеры должно быть не менее 4 коробок или
ящиков с отравленной приманкой (не меньше 1 кг в каждой емкости),
расставленных на расстоянии 4—5 м друг от друга. Такая раскладка
приманки наилучшим образом способствует поеданию крысами. Концен-
трируя отравленную приманку под мусорокамерами, мы как бы «при-
вязываем» ее к зоне наибольшей активности крыс и в то же время,
рассредоточивая основную порцию по четырем кормушкам, создаем ус-
ловия, при которых снижается внутривидовая конкуренция около при-
манки (Рыльников, Звонарев, 1986; Рыльников, Сиротинина, 1986). По-
добные исследования в промышленных предприятиях — категории
строений, которая по заселенности крысами занимает второе место после
жилого сектора, не проводились, однако по аналогии можно предполагать,
что такая расстановка долговременных точек отравления около мест пи-
тания работников предприятий, расположения пищевых отходов, склади-
рования запасов продовольствия, там, где имеются постоянные и времен-
ные группировки серых крыс, будет наиболее оптимальна. Чем шире зона
активности данной группировки, чем она больше по числу входящих в
нее крыс, тем больше должно быть отдельных кормушек. Основное усло-
вие — обеспечение необходимого (для гибели) уровня потребления от-
равленной приманки каждым членом группировки, что достигается ее
избытком и снижением внутривидовой конкуренции около мест ее рас-
кладки.
В отношении дератизации объекты ветеринарного надзора могут быть
разделены на две группы. Первую составляют собственно животновод-
ческие объекты: свинарники, птичники, коровники, конюшни, зверофер-
мы и т. д., а во вторую входят те объекты, где ведется переработка
животноводческого сырья и продуктов: мясокомбинаты, заводы по произ-
водству желатины, костной муки, по утилизации отходов.
Объекты первой группы наиболее трудны для проведения истреби-
тельных работ из-за опасности отравления полезных животных. Успех
Практическое значение 379
дератизации в этом случае определяется наличием достаточного количе-
ства мест, где можно проводить обработку. С этой целью приходится обо-
рудовать ящики, лотки, трубки (по 20—30 шт. на 1000 м2 площади пола)
с одновременной раскладкой в них приманок с ядом: а) из пшеницы;
б) подсолнуха; в) комбикорма или муки (Траханов, 1981). Вторую труд-
ность создает обилие и разнообразие корма для животных, при наличии
которого приманки с ядами хуже поедаются крысами. Для преодоления
этого можно использовать аттрактанты — сахар (10%) и растительное
масло (3%), добавляемые к пищевой основе приманки (Тощигин и др.,
1977; Хамаганов и др., 1983). Третью трудность представляют крупные
размеры животноводческих объектов (комплексов), в которых содержатся
десятки тысяч голов скота и где популяции крыс насчитывают по не-
сколько тысяч особей, что заставляет тратить на их истребление большие
количества приманки. В 1961 г. за одни сутки в четырех районах Тю-
менской области крысы съели более 7 т приманок (Жаров и др., 1974).
Именно по этой причине были разработаны более экономичные способы
борьбы — были применены 1,0%-пый дуст зоокумарина для опыления
поверхностей, по которым перемещаются крысы, ядовитые пены для за-
купорки нор и ядовитые липкие композиции, наносимые на доски, картон
и пачкающие пробегающих по ним крыс (Зацепин, 1969; Пуцято.
1986).
Расположенные па путях перемещений крыс контактные яды позво-
ляют, не тратя пищевых продуктов, снизить заселенность популяции в
несколько раз, после чего обработка отравленными приманками становит-
более рентабельной.
Помимо состава, эффективность применения отравленных приманок,
как мы уже говорили, зависит и от выбора мест раскладки. Там, где
крысы привыкли питаться (например, в кормушках животных), разло-
женная рядом приманка поедается ими хорошо, а в норах или на путях
передвижения — хуже (Абеленцев, 1959; Козлов, 1980).
Состав применяемых ядов имеет очень большое значение. В свинар-
никах наиболее целесообразно применение фентолацина (30—40 мг/кг),
который значительно менее токсичен для свиней, чем зоокумарип
(1—2 мг/кг). В птичниках лучше использовать зоокумарип (200—
300 мг/кг), который малотоксичен для птиц даже при многократном вве-
дении (Тажибаев, 1979).
Мы хотим подчеркнуть еще раз, что яды острого действия (фосфид
цинка, фторацетаты и др.) не могут быть рекомендованы из-за опасности
отравления полезных животных как при случайном контакте с приман-
кой, так и при поедании ими павших крыс (Траханов, Кадиров, 1981).
По мнению Н. И. Никифорова с соавторами (1977), исключительно
большое значение для дератизации животноводческих объектов имеют
сухие долго сохраняющиеся приманки, но в последнее время приоритет
отдается бесприманочному способу применения антикоагулянтов (Тра-
ханов, 1985).
Кроме мероприятий по уничтожению, все большую роль начинают
отводить санитарно-техническим мерам и строительству объектов из не-
380
Глава пятая
доступных для крыс материалов (Траханов, 1981; Поляков и др., 1983;
Турянин, 1986).
В объектах второй группы могут применяться все способы борьбы с
соблюдением обычных мер предосторожности, направленных на защиту
от отравления людей, продуктов и внешней среды. Состав приманок в
этих условиях определяется выбором тех компонентов пищи, которые де-
фицитны в данном месте. В условиях мясокомбинатов и заводов по про-
изводству желатины, мясокостной муки крысы имеют избыток белков,
жиров и практически не имеют углеводов. В связи с этим на мясокомби-
натах нами в течение ряда лет были испытаны углеводные приманки и
получены хорошие результаты.
Такие же обработки с аналогичным результатом были проведены под
нашим руководством в Хабаровске, Свердловске, Смоленске, Вязьме.
Особого внимания заслуживает то обстоятельство, что при учете по-
сещенных крысами площадок оценка эффективности дератизации прово-
дилась ежемесячно на всей площади объектов без дополнительных меро-
приятий.
Таким образом, широкое использование мучных приманок с антико-
агулянтами в практике дератизации животноводческих объектов позво-
ляет решить одну из труднейших задач — оценку эффективности дера-
тизации на больших площадях без повышения трудоемкости работ.
Подземные сооружения. Основную трудность при истреблении грызу-
нов в канализационных сооружениях составляет отсутствие там мест,
пригодных для раскладки отравленной приманки. Наиболее эффективной
препаративной формой оказались парафиновые брикеты с 10% зоокума-
рина (80,8% освобожденных колодцев) или с 1% фторацетамида (85,7%
освобожденных колодцев). Не менее эффективным оказалось развешива-
ние фанерок размером 10X15 см с нанесенной на них пастой, состоящей
из 45% вазелина, 40% дуста с добавлением 0,5% зоокумарина и 15%
растительного масла (87,5—90,5% освобожденных колодцев). В канали-
зации возможна раздельная обработка разрозненных поселений пасюков
(Тощигин, 1986).
В шахтах серые крысы концентрируются там, где работают люди
(откаточные штреки, «лавы» — места выемки угля, камеры ожидания,
подстанции, склады взрывчатых веществ, места трапезы шахтеров).
В этих местах рекомендовано расставлять ящики, в которые раскладыва-
ется в течение 12—24 дней неотравленный корм, затем его заменяют на
приманки с 1% крысида или 5% фосфида цинка. Однократная обработка
по такому плану приводит к полному освобождению шахты от грызунов.
При обработке шахт хлебной крошкой с 5% зоокумарина или пара-
финированными брикетами с 10% зоокумарина предварительного прикор-
ма не проводят, но 4—5-кратная раскладка такой приманки в течение
15—20 дней полностью освобождает шахту от грызунов. Такая высокая
эффективность дератизации оказалась возможной только при условии
обработки всех мест, заселенных грызунами (Тощигин, 1986). Эффектив-
ность парафинированных брикетов с зоокумарином против серых крыс
подтверждают и другие авторы (Гажиев и др., 1986а, 1987).
Практическое значение 381
Наряду с приманочным весьма эффективны комбинированные спосо-
бы: 1) искусственные гнездовья с материалом, пропыленным 0,5%-ным
дустом дифенацина (ратиндана), около которых раскладывают для при-
влечения крыс прикорм, 2) трубки из типографских отходов с вложенной
внутрь приманкой и по концам изнутри (на ширину 10—15 см) обмазан-
ные вазелиновой пастой с 0,5 %-ным зоокумарином или дифенацином.
Эффективность этого способа составляет 78—90 и 84—93% соответствен-
но, и имеется то преимущество, что даже в условиях повышенной влаж-
ности, когда приманка быстро плесневеет, здесь она длительно сохраняет
свою эффективность.
Открытые стации. Для поддержания в городах численности серых
крыс на возможно более низком уровне необходимо их истреблять не
только в наземных постройках и подземных сооружениях, но и в откры-
тых стациях города (свалки отходов, берега речек и прудов, пустыри,
парковая зона). Очевидно, что наиболее трудна эта задача в местах круг-
логодичного обитания пасюков вне построек человека, где они заселяют
биотопы (обычно около источников воды) природного и антропогенного
происхождения. Истребление крыс там следует проводить на всей пло-
щади открытых стаций в течение всего года.
Раскладка, например, отравленной приманки не только в постройках
человека, но и на открытой территории г. Риги обеспечила более полное
снижение численности пасюка при меньшей норме расхода, чем при рас-
кладке приманок только в постройках (Тощигин и др., 1980; Шмите,
1983). Круглогодичные поселения этого грызуна более локально приуро-
чены к свалкам и незамерзающим водоемам (Формозов, 1945; Кузякин,
1951; Полежаев и др., 1959; Попов, 1970; и др.). Такие места могут быть
сравнительно легко обнаружены, а потому вопрос уничтожения там крыс
зависит от качества обработки. Однако осенью большая часть мигрирует
в отапливаемые помещения. В таких местах наибольшее значение приоб-
ретают так называемые «барьерные» обработки, когда истребление крыс
ведут на путях их миграции в строения человека. Важно подчеркнуть,
что во всех климатических зонах пространственная локализация популя-
ции крыс усиливается в зимний период. Даже в южных районах с от-
носительно мягкой зимой, где большая часть зверьков зимует в природ-
ных биотопах, наблюдается их пространственная локализация около
наиболее «кормных» мест; на рисовых полях, например, пасюки концен-
трируются зимой на неперепаханных чеках с большим количеством про-
сыпей зерна, около незамерзающих водоемов с обилием беспозвоночных,
лягушек. Истребление крыс на таких участках в зимний период приводит
к длительному снижению их численности на территории, значительно
превышающей обработанную.
Объем работ по борьбе с крысами в открытых стациях, а особенно в
природных очагах иктерогеморрагического лептоспироза, должен опре-
деляться также социальным фактором — наиболее важно истреблять этих
грызунов в местах массового отдыха, охоты и рыбной ловли. Эти два ус-
ловия придают борьбе с крысами в открытых стациях целенаправленный
характер, концентрируя силы и средства на наиболее важных участках
382
Глава пятая
и в тот период года, когда популяция наиболее уязвима для истребитель-
ных мероприятий (Рыльников, Карасева, 1985).
Тактика применения средств истребления обычно зависит от времени,
места обработок и тех целей, для которых они предназначены. Так, об-
работка открытой территории вокруг построек в средней полосе ведется
с помощью долговременных отравляющих точек, куда раскладывают при-
манку с антикоагулянтами (Тощигин и др., 1980; Huson, Rennison,
1981). При обработках открытых стаций наиболее трудная задача — обес-
печение сохранности приманок, поэтому рекомендуют применение их
расфасованными в полиэтиленовые пакетики, а также в виде парафини-
рованных брикетов. Готовую отравленную приманку раскладывают в
норы грызунов и другие естественные укрытия или закладывают в труб-
ки из рубероида, картонные трубки из-под типографских отходов, ящич-
ки и т. п.
Приманочный способ борьбы с крысами в открытых стациях следует
признать основным. Другие способы, в том числе бесприманочные (газа-
ция, дустация), менее приемлемы, хотя существует опыт их применения,
например глубокое пропыливание пор серых крыс дустами антикоагу-
лянтов (Telle, 1962), опыливание троп и закладка в норы пропыленных
антикоагулянтами ватных тампонов. (Тощигин и др., 1976; Богачева
и др., 1981). Эффективность применения этого способа будет определять-
ся насыщенностью почвы влагой — чем почва суше, тем сильнее «пыля-
щий» эффект. К влажным почвам дуст прилипает п смешивается с
грязью.
Возможна газация фосфином при условии плотного закрывания всех
выходов крысиной поры (Neto, 1980). Фумигация нор хлорпикрином в
зимний период неприемлема, так как при температуре воздуха ниже
12° С он малоэффективен. Применение цианплава и циклона (препара-
тивные формы KGN) вряд ли возможно на культурах зерновых, учиты-
вая хорошую растворимость солей синильной кислоты в воде и вероят-
ность проникновения их в культуру. Эти средства опасно также приме-
нять около строений человека. Истребление легче проводить зимой, когда
норы крыс можно обнаружить среди пожухлой травы и когда отравлен-
ные приманки поедаются ими более охотно, чем летом — в условиях изо-
билия конкурирующих кормов.
Опыты по практически полному уничтожению крыс
Первый успешный опыт практически полного уничтожения крыс был
проведен в г. Куксхафене (ФРГ) по методике, предложенной Штейниге-
ром в 1955 г. (Steiniger, 1955, 1957, 1958). Истребительным работам
предшествовали тщательная организационная подготовка, выявление всех
мест, где имеются крысы. В течение 20 дней уничтожили 95% зверьков,
ликвидация оставшихся 5% потребовала вдвое больше времени. Главным
средством уничтожения были приманки из муки с ядом варфарииом, ко-
торые раскладывали в приманочные ящики крупными порциями (1—
5 кг на ящик). Вокруг обработанной зоны также были установлены ящи-
Практическое значение 383
ки с приманкой для уничтожения вновь вселяющихся крыс. Кроме при-
манок, применили варфарин и для опыления нор и троп. Проведенный
опыт показал, что крысы в обработанной зоне уничтожены полностью и
повторное заселение было возможно только со стороны.
Город Оберхаузен (ФРГ) с 250 тыс. жителей подвергли обработке по
примеру г. Куксхвафена. В целом там была сильно заселена канализа-
ция, а также 27% кварталов, в которых и проводили обработку. В канали-
зации на 6 тыс. смотровых колодцев израсходовали 7,2т отравленной при-
манки. Примерно через 40 дней после начала обработки было отмечено
полное уничтожение крыс, предусмотренное в договоре города с фирмой,
обязавшейся освободить от них город за 12 недель. Исчезновение зверь-
ков было установлено по прекращению поедания приманки на обработан-
ных участках. Особое внимание обращали на защиту границ города от
повторного заселения путем раскладывания резервов отравленной при-
манки (всего было израсходовано 15,5 т на все наземные объекты и от-
крытую территорию города) (Kirchberg, 1963, 1969).
Аналогичная обработка в южном районе Гамбурга (ФРГ) позволила
снизить заселенность домовладений с 45 до 1% (Henschel, 1965).
Специалистами ФРГ с 1961—1968 гг. в 485 городах и населенных
пунктах Нижней Саксонии с большим числом жителей (в 1,5 млн чело-
век) для борьбы с крысами была использована упомянутая выше мето-
дика, предложенная Штейнигером. Среди обработанных против зверьков
городов пе было таких, численность которых превышала бы 5 тыс. чело-
век, и, по мнению Телле (Telle, 1971), эффективность подобной борьбы
в крупных городах еще неясна и требует проверки.
Заселенность домовладений крысами увеличивается в осенние месяцы
и связана с переселением зверьков осенью из открытых участков города
в строения, что свидетельствует о необходимости интенсификации там
обработок в осенний период. Попытка полностью освободить город от
црыс на длительное время была предприята в г. Лахти (Финляндия;
Myllymaki, 1969), где они заселяли более 40% земельных участков горо-
да. После того как в течение трех месяцев их популяция была уничто-
жена, дальнейшие обработки проводили по заявкам населения. В период
с 1957 по 1968 г. заселенность крысами колебалась от минимальной в
феврале (0,3%) до максимальной в октябре (2,5%).
В Венгрии попытки полного уничтожения крыс были предприняты в
г. Будапеште (Erdos, 1972). В течение нескольких последующих лет в
наземных объектах города зверьки были уничтожены, но остались они
в канализационных сооружениях, где после обработки парафинированными
брикетами с ракумином-57 заселенность их снизилась с 56 до 2,3%,
а через 6 месяцев после обработки возросла до 37,5% (Bajomi et al.,
1976).
Результаты дератизации, проведенной в Будапеште, а также в Обер-
хаузене и других городах, показали, что проблема уничтожения крыс в
крупных городах зависит от эффективности борьбы с ними в канализа-
ционных сооружениях (Kirchberg, 1963; Hermann, Hombrecher, 1962;
Henschel, 1965).
384
Глава пятая
В СССР попытка практически полного уничтожения серых крыс была
проведена в крупных населенных пунктах. В ходе эксперимента пол-
ностью подтвердились все основные рекомендации Штайнигера (Тощи-
гип, и др., 1969, 1976).
Иногда, как это имело место в г. Волгограде, отдельные поселения
крыс разобщены и тогда их можно уничтожать поочередно (Щепотьев,
Попов, 1971). Гораздо чаще животные заселяют такие участки и комму-
никации, которые позволяют им образовывать очень крупную популяцию,
состоящую из ряда поселений, имеющих друг с другом связь.
По мнению Друммонда (1974), еще не доказана ценность метода,
основанного на истреблении крыс и профилактике повторного заселения
ими объектов с помощью резервов долго сохраняющейся отравленной
приманки, разработанного Штайнигером для обширных сельских райо-
нов, но примеры такой обработки имеются — крысы практически отсут-
ствуют в провинции Альберта (Канада) на площади 661 тыс. км2
(Steiniger, 1961; Barret, 1967). Аналогичная успешная работа проведена
на островах Ванкувер (Smith, 1963) и Гельголанд (Telle, Vauk, 1963).
Принцип сплошной систематической дератизации был экологически
обоснован и внедрен в СССР В. Г. Полежаевым и др. (1959, 1962). Упо-
мянутые выше работы Телле, Тощигина и Баррета — результат творче-
ского развития принципа сплошной систематической дератизации.
На основании анализа материалов по пространственному размещению
серых крыс в разных объектах и разных местообитаниях, характера под-
вижности и особенностей их размножения можно выделить некоторые
общие принципы ограничения численности грызунов, часть из которых
сформулирована А. П. Кузякиным (1951), подтверждена многими дру-
гими авторами и сводится к следующему: 1) выявление наиболее плотно
заселенных участков города, района, объекта, их картирование и распре-
деление в соответствии с этим сил и средств истребления; 2) преимущест-
венное использование для борьбы с крысами периодов наибольшей неод-
нородности в динамике пространственной структуры их популяции;
3) борьба в «стациях переживания» в зимнее или ранневесеннее время,
особенно в средних и более северных широтах СССР.
Следует заметить, что эти предложения могут быть дополнены. К ар-
гументации «зимних» обработок можно добавить, что в этот период жиз-
ни популяции наблюдаются наиболее низкие показатели плодовитости,
наиболее высокая смертность и однородность возрастного состава попу-
ляции, ее фено- и генотипической структуры. Эти закономерности отчет-
ливо проявляются в умеренных и северных широтах в популяциях крыс,
обитающих в черте населенных пунктов, а также в популяциях крыс,
круглогодично обитающих в природных биотопах в условиях слабоконти-
нентального и субтропического климата на территории СССР и прилежа-
щих стран.
Практическое значение 385
Оценка качества истребительных, работ
Учет численности серых крыс до и после проведения истребительных ме-
роприятий позволяет оценить конечные результаты и в тех случаях, ког-
да они оказываются неудовлетворительными; важно установить причины
этого (Айзенштадт, 1949).
В 1968 г. в коменноугольных шахтах и канализационных сооружениях
была предпринята попытка определить качество проведенной дератиза-
ции по числу мест, где в дальнейшем были обнаружены крысы, а также
следы их жизнедеятельности (Тощигин, 1968). Если до истребления
зверьки заселяли 50 канализационных колодцев, а после него 5, то про-
странство, занятое популяцией, считалось соответственно в 10 раз мень-
шим. Способы учета мест обитания крыс по количеству заслеженных
пробных площадок предложили В. А. Вилькович с соавторами (1969),
Грэвс с соавторами (Greaves et al., 1982) и др. Авторы основывались
на предположении, что размер площади, занятой популяцией, соответст-
вует численности зверьков и число мест, где они были обнаружены, от-
ражает изменения в численности их популяции. По-видимому, для учета
крыс в условиях канализации, а также для других типов местообитаний,
где изменения численности происходят в основном за счет флуктуаций
в пространстве, этот способ пригоден. Показатель процента освобожден-
ной от грызунов площади строений широко используется практическими
работниками для оценки качества дератизационных работ (Судейкин,
1975). Предполагается, что изменение границ обитания крупных популя-
ций грызунов приводит к столь существенным изменениям их численно-
сти, что разницей в плотности обитания крыс внутри этих границ, на
разных объектах, можно пренебречь. Следует обратить внимание на то,
что критерии оценки площади, свободной от грызунов, в том числе и
крыс, формируются на основе оценок их относительной численности в
каждом конкретном местообитании и зачастую основаны не на действи-
тельном отсутствии грызунов, о чем можно судить только по комплексу
таких объективных показателей, как полное отсутствие следов их жизне-
деятельности (помета, следов, жилых входных отверстий, полной сохран-
ности контрольной приманки, не говоря уже о полном отсутствии вылова
их механическими орудиями лова), а лишь на вылове зверьков ловушка-
ми «Геро» в количестве, меньшем определенного значения. Этот «крите-
рий», по которому судят о качестве труда практических работников,
далек от объективности.
Хочется подчеркнуть, что объективную информацию об относительной
численности серых крыс в каждом местообитании можно собрать, основы-
ваясь только на комплексе показателей под общим названием «следы
жизнедеятельности», среди которых есть более динамичные, например
отпечатки лап, число мест со свежим пометом, и более консервативные,
такие, как тропы, входные отверстия. Информативность каждого из этих
показателей меняется от местообитания к местообитанию, поэтому для
получения сравнимых результатов вряд ли правильно ограничиваться ка-
ким-то одним из них.
386
Глава пятая
Друммонд и Реннисон (1974) и Реннисон (Rennison, 1977) предложи-
ли оценивать эффективность родентицидов с помощью регулярного (каж-
дые 2—3 дня в течение одного месяца) взвешивания отравленной при-
манки, на основании чего строится график динамики ее поедания с
указанием средних значений, а также верхнего и нижнего пределов их
варьирования.
Роль профилактических мероприятий в ограничении
численности серых крыс
Профилактические мероприятия можно разделить на технические и са-
нитарные.
Технические мероприятия включают: обеспечение плотно-
го закрывания входных дверей, заделку щелей, бетонирование и цемен-
тирование полов, установку металлических сеток в оконных и других
проемах, через которые могут проникать крысы, т. е. обеспечение «кры-
сонепроницаемости». Эти требования должны быть учтены при проекти-
ровании отдельных зданий и целых городов (Полежаев, 1947; Steiniger,
1952; Chytty, 1954; Кузякин, 1955; Матусевич, 1959; Пашков и др.,
1974; Knote, 1980).
Для хранения фуража и пищевых продуктов в домах сельской за-
стройки целесообразно использование плотно закрывающихся ларей, об-
шитых жестью, гладким пластиком, стеклотекстолитом, которые, соглас-
но И. А. Емельяновой (1986), в наименьшей степени прогрызаются кры-
сами. По мнению А. П. Кузякина (сообщение в порядке дополнения),
встроенные лари и отсеки с грызунонепроницаемой обшивкой необходи-
мо включать в строительные проекты усадебных комплексов, животновод-
ческих помещений.
Некоторые авторы считают, что технические мероприятия дороги и не
обеспечивают полной защиты от крыс (Scott, 1963; Giege, 1980). В ряде
случаев они и неприменимы. Например, вряд ли возможна кардинальная
перестройка старых городов, традиционно сохраняющих свой историче-
ский облик.
Технические мероприятия наряду с санитарными входят в состав
«управления внешней средой обитания крыс», которое, по мнению Джек-
сона (1973), Дэвиса и Кристиана (1977), является наиболее кардиналь-
ным средством регулирования численности грызунов-вредителей. Поэто-
му эти мероприятия должны быть применены там, где они экономически
целесообразны и возможны.
Санитарные мероприятия включают в себя очистку строе-
ний, дворов и других территорий от мусора, который служит либо источ-
ником корма, либо убежищем для крыс.
Количество мусора в городах в период с середины семидесятых до
конца восьмидесятых годов нашего столетия, по подсчетам, должно уве-
личиться втрое (Дударев и др., 1974). Пищевые отходы (от 23 до 47 °/о)
в составе мусора пригодны для питания крыс (Коган, 1978), заселяющих
не только неорганизованные, но и организованные свалки, где санитарная
Практическое значение 387
служба не справляется со своими задачами (Соболева и др., 1957; Хама-
ганов, 1965). Численность этих грызунов на свалках достигает 120 экз.
на 1500 м2 (Baumler, 1971).
Освобождение районов от крыс оказывается возможным, когда техни-
ческие и санитарные мероприятия сочетаются с истреблением их химиче-
ским методом и с последующей расстановкой долговременных отравляю-
щих точек, обеспечивающих профилактику заселения грызунами. Как мы
уже упоминали, для этих целей наиболее пригодны сухие долго сохра-
няющиеся приманки.
Подобная активная профилактика с помощью резервов отравленной
приманки широко применяется зарубежными и советскими специалиста-
ми (Кондратенко, 1977; Smith, 1963; Erdos, 1972; Джексон, 1973; Про-
кофьева, Иванов, 1974; Тащигин и др., 1976, 1980; Николаева и др.,
1977).
Пути адаптации серых крыс при проведении длительных
истребительных мероприятий антикоагу ъянтами
В связи с тем что дератизация стала хорошо организованной системой
мероприятий, проводимых в течение длительного срока на большой ча-
сти территории населенных пунктов, встала проблема профилактики и
преодоления адаптаций грызунов к ядам. Эти адаптации возникают не-
избежно как ответ на непрерывное действие химических факторов ист-
ребления, становящихся факторами отбора экстремального характера.
К числу таких адаптаций можно отнести физиолого-генетическую устой-
чивость к антикоагулянтам и две основные формы оборонительной реак-
ции: неофобию и аверсию (вторичное избегание).
Для изучения оборонительной реакции и физиологической устойчиво-
сти грызунов в условиях лабораторного содержания используют соот-
ветственно кормление животных в условиях выбора между контрольной
и отравленной пищей, а также кормление отравленным кормом (с опре-
деленным процентным содержанием яда) в условиях отсутствия выбора.
Например, процентное содержание зоокумарина в приманке в таких
случаях составляет 0,005%. 100% чувствительных к зоокумарину серых
крыс гибнет при поедании такой приманки в течение 6 дней, причем сни-
жение концентрации яда или сроков кормления, порознь или вместе, ве-
дет к снижению числа погибших особей (Telle, 1967; Drummond, Wilson,
1968). Эта методика легла в основу определения резистентности к вар-
фарииу (зоокумарину). Крысы, выжившие после 21 дня наблюдения,
считаются резистентными (WHO, 1975).
Прижизненное определение активности свертывающей системы крови
у грызунов проводят по величине протромбинового времени. Величина
естественной изменчивости протромбинового времени очень велика (Pool
et al., 1968), что, по мнению Мартина с сотрудниками (Martin et al.,
1979), затрудняет выделение точного критерия для определения при-
надлежности крысы к той или иной категории по чувствительности к
ядам.
388
Глава пятая
Механизм резистентности серых крыс к антикоагулянтам подробно
описан в ряде оригинальных работ, а также публикаций обзорного плана,
среди которых наиболее полной является сводка Шаде (Schade, 1974).
По данным большинства опубликованных работ, существование рези-
стентности определяется аутосомальным доминантным геном. В отноше-
нии биохимического механизма резистентности существуют две гипотезы,
согласно первой из которых в мутантном организме происходит структур-
ное изменение места действия кофермента — витамина К в белковой мо-
лекуле предшественника протромбина, согласно второй — мутация изме-
няет энзим или энзимную систему, которая превращает 2,3-эпоксид
витамина К в витамин К. В первом случае возрастает конкурентоспособ-
ность витамина К в сравнении с варфарином при соединении с белковой
молекулой. Во втором случае, витамин К образуется из эпоксида в при-
сутствии варфарина, который в нормальном организме блокирует такое
превращение (O’Reyly et al., 1968; Bell et al., 1972).
Резистентность в популяциях серых крыс, интенсивно обрабатывае-
мых антикоагулянтами, имеет тенденцию к распространению центробеж-
но со скоростью около 3 км в год. Так, в Великобритании антикоагулян-
ты стали применять в 1953 г. (Greaves, 1971), в 1958 г. на одной из
ферм в Западной Шотландии, около г. Глазго, впервые была обнаружена
устойчивость серых крыс к ним; впоследствии территория, занятая ре-
зистентными крысами в Шотландии, расширилась до 2100 км2. Анало-
гичная картина наблюдалась в Англии, Уэльсе. Вскоре после обнаруже-
ния резистентных крыс в Шотландии стали поступать сообщения об их
наличии в 1962 г. в Ютландии (Дания), а в 1966 г.—в Нидерландах,
Гвиане, в 70-х годах — в ФРГ и Бельгии, причем в основном в сельской
местности (Хроника ВОЗ, 1966; Ophof, Langeveld, 1969; Lund, 1969;
Greaves, 1971; Telle, 1972).
В 1971 г. устойчивые к варфарину серые крысы были впервые обна-
ружены в США в сельской местности штата Северная Каролина. К 1975 г.
резистентные крысы были обнаружены в 18 городах и 4 агропромышлен-
ных пунктах (Jackson, Kaukeinen, 1976; Jackson et al., 1978; Apperson
et al., 1981). В СССР к настоящему времени случаи резистентности се-
рых крыс к зоокумарину были отмечены только в Ленинграде (Быков-
ский, Николаева, 1986) и в отдельных точках Москвы (наши данные),
Для преодоления защитных физиологических и генетических меха-
низмов устойчивости к варфарину применяли более токсичные антикоагу-
лянты: куматетралил, дифенакум и дифепацин, которые на первых порах
вызывали гибель большинства резистентных крыс. Однако успех оказал-
ся временным, что связывают с перекрестной устойчивостью. Например,
в Англии в пределах распространения серых крыс, устойчивых к варфа-
рину, обнаружены места, где обитают крысы, устойчивые к куматетра-
лилу и дифенакуму. Поступают сведения об устойчивости даже к анти-
коагулянтам второго поколения: бромадиолону и бродифакуму (Bentley,
1969; Lund, 1969; Greaves, 1971; Hadler, 1975; Greaves et al., 1982; Mac-
nillon, Gill, 1987). В США обнаружены крысы, устойчивые к дифенаци-
ну (дифасинону) (Lund, 1969, 1977).
Практическое значение 389
Гривс (Greaves et al., 1977) и Джексон с Каукейненом (Jackson,
Kaukeinen, 1976) считают, что применение любых антикоагулянтов не-
целесообразно там, где хотя бы к одному из них обнаружена резистент-
ность.
Возможный путь усиления действия антикоагулянтов — добавление
синергистов (Тощигин, Рыльников, 1985).
К антикоагулянтам рекомендуют также добавлять стерилянты, кото-
рые предотвращают появление резистентности и ее распространение
(Fitzwater, 1980; Marsh, Howard, 1976).
Однако наиболее доступным и эффективным в настоящее время спо-
собом борьбы с резистентными к антикоагулянтам крысами является ис-
пользование ядов острого действия: 1) фторацетата натрия (Ophof, Lan-
geweld, 1969); 2) фосфида цинка (Jackson et al., 1978); 3) вакора (Jack-
son, Kaukeinen, 1976; Lund, 1977); 4) сциллирозида (Lund, 1977);
5) норбомида (Lund, 1977). Перечисленные яды особенно эффективны
при принудительных формах подачи (обмазка, опыливание нор, исполь-
зование пылевых площадок, ящиков, трубок и пр.), поскольку резистент-
ность к некоторым антикоагулянтам (куматетралил) сочетается с реак-
цией отказа от приманки (Lund, 1969).
Можно считать, что профилактика устойчивости должна строиться с
учетом трех основных условий, определяющих долю резистентных особей
в популяции: 1) интенсивность отбора с помощью антикоагулянтов;
2) величина притока мигрантов извне и их генотипический состав по ре-
зистентности; 3) количество витамина К, поступающего в организм с пи-
щей и продуцируемого бактериями кишечника.
** * *
Прослеживая возникновение, развитие и конечные результаты примене-
ния различных методов и способов борьбы с серой крысой, мы видим,
что наилучшие результаты получаются при соблюдении следующих ус-
ловий: 1) полнота истребления популяции; 2) длительное остаточное
действие яда; 3) безопасность применения его для людей и домашних
животных; 4) высокая экономичность. В наибольшей степени этим тре-
бованиям удовлетворяют яды-антикоагулянты в сухих приманках, в со-
ставе липких композиций, дустов, нанесенных на поверхность листов,
трубок, ящиков и т. п., при параллельном с ними использовании всех
возможных технических и санитарных мероприятий.
В организации истребительных и профилактических работ решающую
роль* играет тщательность обследования и выявления поселений крыс.
Если известны все поселения зверьков, их плотность и примерные грани-
цы обитания, то уничтожение популяции этих грызунов вполне реально.
Наиболее благоприятным периодом при проведении истребительных работ
против серых крыс является период до начала весеннего (март—май)
размножения, когда их популяция наиболее однородна по возрастному
составу и, как следствие этого, более однородна по стереотипам пищевого
поведения отдельных особей. Однако разнокачественность состава попу-
ляции — черта, присущая им даже в зимний период. Поэтому целесооб-
390
Глава пятая
разно применять параллельно две-три отравленных приманки на различ-
ной пищевой основе, комбинируя их с формами контактного применения
антикоагулянтов, как, например, липкие композиции, дусты. Это позволя-
ет приблизиться к возможности воздействия на крыс всех возрастов с
учетом стереотипа их пищевого поведения, в том числе и на крыс, отка-г
зывающихся поедать отравленный корм.
Как показали наши исследования, повышение концентрации антикоа-
гулянтов в препаративных формах может привести к ускоренному раз-
витию оборонительной реакции в популяции крыс с нормальным уровнем
физиологической устойчивости или к дальнейшему повышению рези-
стентности крыс в тех популяциях, где уровень физиологической устой-
чивости выше нормального.
Ввиду быстрого образования у зверьков оборонительной реакции на
яды острого действия их применение лучше ограничить одним-двумя ту-
рами в году. Такое чередование не только желательно, но и необходимо
для профилактики возникновения резистентности к антикоагулянтам.
Репеллентные методы защиты материалов от крыс
Истребительные мероприятия не всегда приемлемы и эффективны —
применение отравленных приманок рассчитано на то, чтобы зверек вошел
в контакт с исследуемым им предметом, в то время как репел-
лент, наоборот, должен отпугнуть его. Известно несколько репеллентных
методов защиты материалов и технических изделий от повреждений, при-
чиняемых пасюком,— химический репеллентный метод, физический и
биологический.
Химические репелленты
Химические репелленты — это соединения, которыми обрабатывают
объекты, придавая им отпугивающие свойства. Проблема поиска эффек-
тивных репеллентов очень сложна. Вещества, предлагаемые в качестве
репеллентов, должны отвечать многим требованиям: помимо того, что
они обладают собственно репеллентным действием, они не могут быть
токсичными, не должны изменять свойств материалов и не терять своих
репеллентных свойств при введении в них, не должны изменяться под.
действием внешней среды (Емельянова, Данилкина, 1983). Поиск репел-
лентов затруднен еще тем, что пока не выяснен механизм их действия,
отсутствуют данные о влиянии различных веществ на рецепторы органов
чувств грызунов, не установлены закономерности отпугивающего дейст-
вия как сложных составов, так и отдельных ингредиентов химических
соединений (Вилькович, Машерук, 1964).
Методы оценки репеллентных свойств веществ. В разное время было
предложено несколько методов испытаний и оценки репеллентных
свойств различных химических соединений. Беллак и Де Витт (Bellackr
De Witt, 1949) вводили исследуемый препарат в корм и затем предлага-
ли одинаковое количество корма с препаратом и без него отдельно сидя-
Практическое значение 391
щим (по одной в клетке) серым крысам. Эту еду оставляли на несколько
дней. Каждые сутки остатки несъеденного корма взвешивали и возвра-
щали зверькам без добавления. На основании показателей среднесуточ-
ного поедания корма был выведен коэффициент отпугивания свойств пре-
парата (К) по формуле: К=100—1/ю0: W(87\l)+471(2)+27'(3))'(Y(i)+
+ У(2)+У(з)+8Х), где W — масса подопытного животного в кг; Т — суточ-
ное поедание корма с препаратом; Y — суточное поедание корма без пре-
парата; X — остаток корма без препарата.
По эффективности препараты разделяют на три группы: К = 904-100 —
сильно отпугивающие грызунов; К = 804-90 — препараты, дающие удов-
летворительные результаты отпугивания; К=80 — малоэффективные пре-
параты.
Для оценки репеллентных свойств имеются еще методы японских ис-
следователей (Kuwahara et al., 1970) и два метода Шефера и Боулса
(Schaefer, Bowls, 1985), которые они предложили для хомячков и домо-
вых мышей.
Применяемые репелленты. В качестве репеллентов испытывались
представители различных классов химических соединений, технические
смеси, продукты растительного происхождения и др. Пока что поиск ве-
ществ для выявления репеллентной активности против серой крысы, как
и против других грызунов, осуществляется эмпирически. Нет теоретиче-
ских предпосылок или общих принципиальных подходов, связывающих
строение химических соединений с репеллентной активностью, не изуче-
ны механизмы действия химических веществ на рецепторы органов
чувств. Вместе с тем очевидно, что репеллентное действие должно быть
связано с созданием дискомфортных условий при действии на органы
вкуса, обоняния, осязания, при действии на рецепторы дыхательных пу-
тей (Фалькенштейн, Осипова, 1976).
Задача поиска репеллентов против грызунов имеет несколько аспек-
тов. С одной стороны, бывает необходимо найти препараты, обладающие
отпугивающим действием на расстоянии и предотвращающие таким об-
разом доступ животных в определенные места или районы. Среди хими-
ческих соединений такими должны быть летучие вещества, действующие
раздражающе прежде всего на органы обоняния.
Вместе с тем такие соединения не должны обладать токсичным или
раздражающим действием на человека, находящегося в зоне действия ре-
пеллента. Поскольку действие летучих соединений связано с их испаре-
нием, срок их влияния ограничен, поэтому с их помощью невозможно
обеспечить многолетнюю защиту сооружений и технических изделий.
Поэтому наряду с поиском репеллентов, обладающих дистанционным
действием, необходимо вести поиск репеллентов контактного действия.
К этой группе относятся вещества, действующие на тактильные рецепто-
ры, например липкие и клейкие ленты и пасты, получившие применение
для защиты некоторых объектов от птиц. Контактным действием облада-
ют и вещества, раздражающие органы вкуса, и их включают в группу
антифидантов. Сюда же входят и вещества, сами по себе не обладающие
раздражающим или отталкивающим действием, но снижающие обоня-
392
Глава пятая
тельную или вкусовую привлекательность продукта или объекта, который
должен быть защищен от грызуна.
В связи с этим в группу репеллентов могут входить не только в пря-
мом смысле отпугивающие вещества, но и вещества, делающие защищае-
мый объект непривлекательным для пищевой, исследовательской, гнездо-
строительной или другой деятельности животного. В целом поиск репел-
лентов с теми или иными свойствами должен определяться конкретными
задачами, которые должны решаться с его помощью, и условиями при-
менения.
Несмотря на отсутствие теоретических предпосылок, поиск репеллен-
тов против грызунов ведется давно. Большой опыт накоплен в сельском
хозяйстве и в быту по использованию различных растений или расти-
тельных препаратов для защиты пищевых продуктов, прежде всего зер-
новых запасов, садовых деревьев и других полезных растений от повреж-
дений грызунами. К сожалению, попытки применения этого опыта в
промышленных масштабах пока не получили широкого распространения.
Направленные поисковые исследования химиков и зоологов позволили
выявить большое число химических соединений, обладающих репеллент-
ной активностью. Наиболее полный обзор химических репеллентов против
грызунов, предложенных советскими и зарубежными исследователями,
сделан И. А. Емельяновой и Л. Л. Данилкиной (1983). В обзор вошли
материалы, опубликованные до 1978 г. В нем наиболее полно собрана и
обобщена патентная и периодическая литература, впервые проведена
классификация репеллентов по их принадлежности к тем или иным
классам химических соединений.
В. Г. Полежаев (1959) предложил использовать в качестве репеллен-
та сланцевое масло и альбихтол. За рубежом для отпугивания крыс и
других грызунов применяли препарат с фирменным названием «курб»,
содержащий аммониевые и алюминиевые квасцы (Stone,1 1977). Этот же
препарат был рекомендован в качестве репеллента для отпугивания птиц
от посевов. Для защиты от крыс в бытовых условиях запатентована
смесь креозота с нафталином в • соотношении 8 : 2, которую готовят пере-
мешиванием при нагревании до температуры 80° и потом обрабатывают
ею наружные поверхности, предотвращая таким образом проникновение
в дома крыс и муравьев (Такада, 1982).
Для увеличения продолжительности действия летучих репеллентов
используют различные загустители, порошкообразные наполнители, по-
ристые адсорбенты, пленкообразующие полимерные связующие (Огита,
1980; Мотиги и др., 1983).
Репеллентные свойства различных полимеров были испытаны Л. Хри-
стовым и М. Матевой (1976).
Таким образом, из рассмотрения представленного выше круга хими-
ческих соединений, показавших репеллентную активность, можно заклю-
чить, что это направление йвляется перспективным в комплексе меро-
приятий по защите от грызунов. В тех случаях, когда истребительные
меры невозможны или нежелательны, необходимо прибегать к использо-
ванию репеллентов.
Практическое значение 393
Физические репелленты
Известно, что ультразвук с определенным уровнем интенсивности в кило-
герцевом диапазоне частот может оказывать биологическое воздействие
па животных. Под биологическим эффектом воздействия ультразвука в
проблеме защиты от повреждений материалов понимается возможность
направленного изменения поведения живых организмов (управление по-
ведением) с целью предотвращения или ослабления повреждений.
За рубежом опубликован ряд сообщений о создании приборов и
устройств — генераторов ультразвука, предназначенных для защиты от
повреждений, причиняемых грызунами. Ультразвуковые генераторы си-
стемы «Dekur» (ФРГ) рекомендовались для защиты от грызунов мате-
риалов в складских помещениях площадью 1000—3000 м2 (Bekampfung
von..., 1982). Сообщалось о разработке ультразвуковых приборов в Анг-
лии марки «Rat Ban», которые якобы создавали ультразвуковой «барьер»,
препятствующий проникновению крыс в помещения (Diehl, 1969).
Представляет определенный интерес краткое сообщение об обратном
репеллентному действии ультразвука — аттрактантном. Это действие ис-
пользовано в конструкции своеобразной крысоловки, в которой ультра-
звуковой генератор, работавший на частоте 24 кГц, выполнял роль при-
манки (Дмитриев, 1985).
Устройства и приборы с генераторами ультразвука для борьбы с серой
крысой рекламируются и выпускаются многими зарубежными фирмами
уже на протяжении ряда лет. Однако экспериментально обоснованных
достоверных доказательств, свидетельствующих об эффективности этого
метода, насколько можно судить по публикациям, недостаточно (Howard,
Marsh, 1985).
Так, генераторы ультразвука, установленные в экспериментальном
.хранйлище и работавшие на частотах 41 и 22 кГц, вызвали кратковре-
менное подавление пищевой активности серых крыс: в озвучиваемом по-
мещении она снизилась в течение первой недели испытаний, однако за-
тем опять восстановилась (La Voie Glahn, 1977). Кратковременную за-
щитную эффективность показали испытания ультразвуковых приборов
марки «Sonitron» на серых крысах и домовых мышах, обитавших в раз-
личных сельскохозяйственных помещения (Jackson, 1980).
Представляет интерес возможность снижения расхода родентицидов
при использовании их в сочетании с ультразвуком. Было установлено,
что в результате угнетения ультразвуком эндокринной системы крыс
мшкно сократить расход зоокуммарина в два раза и существенно повы-
сить эффективность дератизационных мероприятий (Козорез, 1984).
В связи с разнообразием защищаемых от грызунов объектов, условий
экспериментов и параметров ультразвуковых генераторов исследования и
испытания ультразвука, проведенные разными авторами, трудно сравни-
вать между собой. В этих работах не приводится надежных сведений о
регистрации биологических изменений, происходящих в организме живот-
ных под действием ультразвука.
13 Серая крыса
394
Глава пятая
В. Е. Ховард и Р. Е. Марш (Howard, Marsh, 1985) на основании ана-
лиза проведенных работ по испытаниям ультразвуковых приборов для
борьбы с грызунами полагают, что слышимый звук является более эф-
фективным для крыс, чем ультразвук. Записанный на магнитную пленку
стрессовый крик крысы, убиваемой хорьком, наиболее сильно действует
на зверьков из всех опробованных звуков. Прерывистые звуки, изменяю-
щиеся в пределах целой октавы (6—12кГц), более эффективны, чем в
пределах частот для полуоктав (6—9; 9—12; 12—16кГц).
В лабораторных условиях интенсивные звуки вызывали у крыс стрес-
совое состояние, судороги и смерть.
Исходя из имеющихся данных (Константинов, Мовчан, 1985) по зву-
ковой коммуникации грызунов, крысы и мыши могут слышать звуки в
диапазоне частот от 0,5 до 70 кГц и от 1 до 80 кГц соответственно.
У них имеются два участка повышенной чувствительности: первый уча-
сток (диапазон) у крыс в диапазоне 20—25 кГц, у мышей — 10—
20 кГц; второй участок (диапазон) у крыс — 40—50 кГц, у мышей —
40-60 кГц.
Все исследования, рассмотренные выше, проводились в первом диапа-
зоне частот повышенной чувствительности и не проводились во втором
диапазоне. Порог слышимости ультразвуковых колебаний во втором диа-
пазоне по интенсивности гораздо ниже всех остальных частот, следова-
тельно, для достижения репеллентного действия ультразвука требуется
меньший уровень интенсивности, чем в других областях слухового диа-
пазона.
Варьируя в период продолжительности излучаемого импульса, ча-
стотой в диапазоне 40—50 кГц и интенсивностью, одновременно изменяю-
щимися в хаотическом режиме, чтобы исключить адаптацию крыс, мож-
но добиться направленного изменения их поведения.
Вероятно, более тщательный подбор параметров ультразвуковых ге-
нераторов с учетом биологических особенностей и поведения серой крысы
позволит найти оптимальные условия для эффективного репеллентного
воздействия ультразвука на серую крысу.
Биологические репелленты
Возможность применения биологических репеллентов для отпугивания
крыс пока изучена очень слабо, данные, приводимые в литературе, весь-
ма противоречивы. Издавна в народе было замечено, что некоторые ра-
стения отпугивают грызунов. Репеллентные свойства чернокорня (Супо-
glossum officinale) изучались многими исследователями (Траханов,
1960, и др.), которые указывали на отвращение зверьков к этому расте-
нию. Однако В. А. Вильковичем и Н. Н. Гуревичем (1968) были проведе-
ны опыты на поедание и погрызы крысами листьев чернокорня, в ре-
зультате которых это растение не проявило отпугивающих свойств.
Д. Ф. Траханов (1961а, б), специально занимавшийся изучением репел-
лентных свойств чернокорня, также не получил положительного резуль-
тата. По его мнению, возможно, репеллентные свойства проявляются в
Практическое значение 395
определенные сезоны года, в определенных природных условиях и зонах.
Отмечали также репеллентные свойства бузины (Sambucus nigra), лав-
ровишни (Laurocerasus officinalis) (Емельянова, Данилкина, 1983), зе-
ленчука (Lamiastrum galeobdolon) (Артамонов, 1986), черкеза (Salsola
richteri) (В. С. Соколов, 1952). Необходимо полное и обстоятельное ис-
следование этого вопроса, так как применение растений для отпугивания
грызунов может принести немалую экономию химических и других
средств защиты.
Предлагались и некоторые препараты растительного происхождения,
например альгопаста. Она представляет собой экстракт из синезеленых
водорослей и выпускается в виде пасты темно-зеленого цвета. Однако ла-
бораторные и полевые испытания (Емельянова, Жарикова, 1984) не под-
твердили репеллентных свойств препарата. Предлагалось также примене-
ние смолистых веществ хвои сосны или ели (Семаков и др., 1983)
и хвойного натурального экстракта (Семаков и др., 1984) в качестве ре-
пеллента для грызунов. Но необходимы дальнейшие исследования этого
вопроса.
*
13*
Литература
Абеленцев В. И. Особенности распределе-
ния серых крыс на животноводческих
фермах Украины и организация борь-
бы с ними // Проблемы паразитологии:
Тр. II науч. конф, паразитологов УССР.
Киев: Изд-во АН УССР, 1956. С. 319-
322.
Абеленцев В. И. О приманках для борь-
бы с крысами на животноводческих
фермах // Ветеринария. 1959. № 3.
С. 65-66.
Абеленцев В. И. Экологические особен-
ности размещения крыс на животно-
водческих фермах Украины//Тр. Ин-
та зоологии АН УССР. 1960. Т. 16.
С. 43-49.
Авакян А. А. Крысы-носители (Balantium
coli) // Вести, микробиологии, эпидемио-
логии, паразитологии. 1936. Т. 15, № 1.
С. 25.
Айзенштадт Д. С. Некоторые данные по
распространению и образу жизни се-
рой крысы (Rattus norvegicus Berk)
лесного района северо-западной части
РСФСР //Зоол. журн. 1945. Т. 24, № 3.
С. 182-189.
Айзенштадт Д. С. Методика обследования
и учет эффективности дератизации//
Воен.-мед. журн. 1949. № 11. С. 45.
Айзенштадт Д. С. Расселение серых крыс
вдоль железнодорожного полотна //При-
рода. 1950а. № 4. С. 62-63.
Айзенштадт Д. С. Гнезда серых. крыс,
устраиваемые во время половодья //
Природа. 19506. № 6. С. 81—82.
Айзенштадт Д. С. К вопросу об истории
и путях расселения пасюков (Rattus
norvegicus Berk) в пределах СССР //
Зоол. журн. 1955. Т. 34, № 5. С. 1145—
1152.
Айзенштадт Д. С. Выбор, чередование
ядов и способов их применения для
истребления серых крыс // Труды Азер-
байджанской противочумной станции:
(Посвящены 40-летию Великой Ок-
тябрьской социалистической револю-
ции). Баку, 1956. Т. 11. С. 145—151.
Айзенштадт Д. С. Пути повышения эф-
фективности истребления серых крыс
(Rattus norvegicus Berk) химическим
методом // Вопр. экологии. Киев: Изд-
во Киев, ун-та, 1957. Т. 2. С. 254—
261.
Айзенштадт Д. С. Характер взаимоотно-
шений между черной крысой (Rattus
rattus L.) и серой крысой (Rattus nor-
vegicus Berk) //Зоол. журн. 1959. Т. 38,
№ 9. С. 1396-1405.
Айзенштадт Д. С., Арсеньев А. А. Истреб-
ление серых крыс в канализации//Ги-
гиена и санитария. 1954. № 8. С. 24—
28.
Айсели А. А. Экспериментальная туля-
ремия у серой крысы // Изв. Иркут,
науч.-исслед. противочум. ин-та Сиби-
ри и Дал. Востока. 1951. Т. 9. С. 5-
28.
Алания И. И., Бугорская А. К., Читиаш-
вили В. К. и др. Некоторые материалы
по оценке значения серых крыс как
носителей инфекции в Грузии //
IV съезд Всесоюз. териол. о-ва: Тез.
докл. рабоч. засед., 27—31 янв. 1986 г.,
Москва. М.: АН СССР, 1986. Т. 3.
С. 307-308.
Алания И. И., Ростигаев В. А., Ширано-
вич П. И., Дзнеладзе М. Т. Материалы
к фауне блох Аджарии. Сообщ. 1. Ви-
довой состав и зональное размещение
блох // Тр. Арм. противочум. станции.
1964. Выл. 3. С. 407—435.
Алекперов Ф. П. Серая крыса — носитель
лептоспир серогруппы Canicola на Ап-
шеронском полуострове // Экология и
медицинское значение серой крысы
(Rattus norvegicus Berk). М.: Наука,
1983. С. 75-76.
Алекперов Ф. П. Серые крысы — носители
лептоспир серогруппы Pomona на тер-
ритории Азербайджанской ССР //
IV съезд Всесоюз. териол. о-ва: Тез.
докл. М., 1986. Т. 3. С. 336-338.
Алексеева Э. В. Численность ископаемой
серой крысы в Южном Приморье // Там
же. 1986. Т. 3. С. 255—256.
Али-Заде Ф. М. Случаи бешенства у лю-
дей после укуса крысы и ослюнения
травоядными // Журн. микробиологии,
эпидемиологии и иммунобиологии. 1953.
№ 2. С. 65.
Алиев М. Н., Булах О. С., Балыбов А. II.,
Рябцева В. Л. Реактивность серых крыс
в ответ на введение возбудителя чумы //
Экология и медицинское значение се-
рой крысы (Rattus norvegicus Berk).
М.: АН СССР, 1983. С. 64-66.
Литература 397
Алтарева Н. Д. О восприимчивости белых
крыс к бруцеллам // Журн. микробиоло-
гии, эпидемиологии и иммунобиологии.
1952. № 6. С. 29-30.
Амосенкова Н. И., Попова Е. М. Наблю-
дения над основным резервуаром икте-
ро-геморрагических лептоспир Ц Там же.
1954. № 12. С. 67-70.
Ананьин В. В. К вопросу о носительстве
лептоспир среди диких крыс // Там же.
1941. № 12. С. 85—87.
Ананьин В. В., Карасева Е. В. Лептоспи-
роз у обезьян // Вопросы краевой общей
и экспериментальной паразитологии.
М.: Медгиз, 1955. Т. 9. С. 45-50.
Ананьин В. В., Карасева Е. В. Природная
очаговость лептоспирозов. М.: Медгиз,
1961. 289 с.
Ананьин В. В., Карасева Е. В. Географи-
ческое распространение лептоспиро-
зов // Лептоспирозы людей и животных.
М.: Медицина, 1971. С. 269-313.
Ананьина Ю, В., Чернуха Ю. Г., Карасе-
ва Е. В. и др. Идентификация штам-
мов лептоспир серогруппы Icterohae-
morrhagiae, выделенных на территории
СССР от серых крыс и из других источ-
ников // Материалы по экологии и ме-
. тодам ограничения численности серой
крысы. М.: АН СССР, 1987. С. 237—243.
Андреева Г. С., Сахно Е. И., Соловьев В. И.
Циркуляция возбудителя кишечного
иерсиниоза среди серых крыс в г. Одес-
се // Экология и медицинское значение
серой крысы: Материалы I рабоч. со-
вещ. по серой крысе (провед. 31.1-3.II.
1983). М.: АН СССР, 1983. С. 83-84.
Анисимова Т. И. Сезонная восприимчи-
вость к чуме серых крыс (Rattus nor-
vegicus Berk) в умеренных широтах и
ее возможное значение в эпизоотологии
чумы // Науч. конф, по паразитологии,
эпизоотологии, эпидемиологии и др.
вопр. природ, очаговости чумы: Тез.
докл. Ставрополь: «Микроб», 1957. С. 5.
Анисимова Т. И. К вопросу о существо-
вании очагов эпизоотии чумы крыси-
ного типа // Тр. Среднеаз. противочум.
» ин-та. 1959. С. 21-26.
Анисимова Т. И. Экспериментальная чума
у серых крыс: Автореф. дис ... канд.
.мед. наук. Саратов: «Микроб», 1962.
31 с.
Антипина Е. Е., Маслов С. П. История
формирования экосистем Крыма в позд-
нем голоцене // VIII Всесоюз. зоогеогр.
конф., Ленинград, 6—8 февр. 1984 г.:
Тез. докл. Л.. 1984. С. 164-165.
Антонова Т. П., Муха Ю. Г., Климчен-
ко Л. Ф. К вопросу о заболеваемости
лептоспирозом в г. Киеве // Лептоспиро-
зы.: Тез. докл. Всесоюз. конф, по лепто-
спирозам. Киев: Наук, думка, 1979.
С. 81-82.
Антонюк В. Я., Олькова Н. В., Шахно-
вич Г. Ф. и др. Задачи ограничения
численности серой крысы в порту Осет-
рово и мероприятия против ее завоза
в Якутскую АССР // Вопросы региональ-
ной гигиены, санитарии и эпидемиоло-
гии. Якутск: Минздрав, 1987. Вып. 2.
С. 184—186.
Арабов Э. В. Уничтожение грызунов//
Кролиководство и звероводство. 1982.
№ 5. С. 37-38.
Аргиропуло А. И. Семейство Muridae —
мыши. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940.
170 с. (Фауна СССР. Млекопитающие;
Т. 3, вып. 5).
Аристов А. А., Гамбарян П. П., Мамо-
нов С. О. Адаптация к лазанию в роде
(Muridae, Rodentia) // Грызуны: Мате-
риалы VI Всесоюз. совещ., Ленинград,
25-28 янв. 1983 г. Л.: Наука, 1984.
С. 140-141.
Артамонов В. И. Растение и чистота при-
родной среды. М.: Наука, 1986. 176 с.
Афанасьев С. Ф. Серая крыса — обитатель
плавней реки Таловки // Изв. Грозн. обл.
краевед, музея. 1956. Вып. 7-8. С. 238—
240.
Вабалова Е. Г., Шарашидзе Т. Г., Куха-
лейшвили И. М. и др. К распростране-
нию крысиного риккетсиоза в ГССР.
Сообщ. 2//Тр. ГНИИ вакцин и сыворо-
ток. 1958. Т. 3. С. 155-157.
Базилевский Б. Г- Этюды по изучению
этологии и эпидемиологии инфекцион-
ной желтухи // Журн. микробиологии,
патологии и инфекц. болезней. 1929.
Т. 6, № 3/4. С. 32-45.
Бакеев Н. Н. О зимнем питании серой
крысы (R. norvegicus) в Приазовских
плавнях // Бюл. МОИН. Отд. биол. 1967.
Т. 72, № 3. С. 124-125.
Бакутис В. Э. Санитарное благоустройст-
во городов. М.: Мин-во коммун, хоз-ва
РСФСР, 1956. 311 с.
Баландин Г. А. Бруцеллез. Ростов н/Д,
1958. 42 с.
Ванников А. Г- Млекопитающие Мон-
гольской Народной Республики. М.:
АН СССР, 1954. 420 с.
Вароян О. В. Судьба конвекционных бо-
лезней (прошлое, настоящее, будущее).
М.: Медицина, 1971. 326 с.
Башенина И. В. Пути адаптации мыше-
видных грызунов. М.: Наука, 1977. 352 с.
398 Литература
Безденежных И. С., Шаферштейн Д. Л.
Носители лептоспир типа Canicola у
диких крыс на острове Сахалине //
Жури, микробиологии, эпидемиологии
и иммунобиологии. 1954. № 12. С. 71.
Бейшебаев К. К. Туркестанская крыса //
Тр. Ин-та зоологии и паразитологии
АН КиргССР. 1957. Вып. 4. С. 101-103.
Бейшебаев К. К. О размножении турке-
станской крысы Ц Изв. АН КиргССР.
Сер. биол. 1962. Т. 4, № 1. С. 27-39.
Бекасова Т. С. Эволюция кариотипа крыс
подрода Rattus (Rodentia. Muridae) //
Эволюционные исследования. Макро-
эволюция. Владивосток: Изд-во Даль-
невост. ун-та, 1984. С. 140-158.
Белова М. А. Эризипелоид в Тульской
обл.: Автореф. дис ... канд. мед. наук.
Тула: Мед. ин-т, 1972. 16 с.
Бёме Л. Б. Дикие звери Северо-Кавказ-
ского края. Пятигорск: Госиздат, 1936.
135 с.
Бентли Е. В. Борьба с грызунами//Хро-
ника ВОЗ. 1967. Т. 21, № 9. С. 359-
364.
Бентли Е. В. Обзор ратицидов-антикоагу-
лянтов, применяемых в настоящее вре-
мя//Бюл. ВОЗ. 1972. Т. 47. С. 275-280.
Беньковский Л. М. Пасюк на острове
Итуруп // IV съезд Всесоюз. териол.
о-ва: Тез. докл. М., 1986. Т. 3. С. 249-
250.
Березанцев Ю. А. Трихинеллез. М.: Ме-
дицина, 1974. 160 с.
Бернар Ж. Период размножения и пло-
довитость грызунов в Тунисе // Реф.
докл. I Междунар. конгр. по млекопи-
тающим. М.: Наука, 1974. С. 59- 60.
Бернасовская Е. П„ Компанцев Н. Ф.,
Моисеева А. В., Клименко Л. Ф. Серые
крысы — источник заражения людей
иктерогеморрагическим лептоспирозом
в Украинской ССР // Экология и меди-,
цинское значение серой крысы (Rattus
norvegicus Berk). М.: АН СССР, 1983.
С. 76.
Бернасовская Е. П., Кондратенко В. Н.
Эпидемиология иктерогеморрагического
лептоспироза: (Экол. аспекты) // Журн.
микробиологии, эпидемиологии и им-
мунобиологии. 1987. № 10. С. 43-49.
Бернасовская Е. П., Моисеева А. В., Ком-
панцев Н. Ф. и др. Серые крысы — ис-
точник заражения людей иктерогемор-
рагическим лептоспирозом в Украин-
ской ССР//Серая крыса. М.: АН СССР,
1986. Т. 2. С. 19-25.
Бернштейн А. Д. Некоторые особенности
биологии черной крысы в Абхазии //
Бюл. МОИП. Отд. биол. 1959. Т. 64, № 1.
С. 5-14. .
Берулава В. С. К методике проведения
дератизации // Фельдшер и акушерка.
1972. № 3. С. 14-16.
Бессонов А. С. Эпизоотология (эпидемио-
логия), диагностика и профилактика
трихинеллеза: Автореф. дис. ... д-ра мед.
наук. М., 1970. 32 с.
Бибиков Д. II., Карасева Е. В., Константи-
нов В. М. Об основных подходах
к управлению популяциями проблем-
ных животных // Влияние антропоген-
ной трансформации ландшафта на на-
селение наземных позвоночных живот-
ных: Тез. Всесоюз. совещ. М.: Агропро-
миздат, 1987. Ч. 1. С. 43-48.
Бибикова В. А., Класовский Л. Н. Переда-
ча чумы блохами. М.: Медицина, 1975.
188 с.
Бич Ф. А. Инстинктивное поведение. Раз-
множение // Экспериментальная психо-
логия. М.: Изд-во иностр, лит., 1960.
С. 513-576.
Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузя-
кин А. П. Определитель млекопитаю-
щих СССР. М.: Изд-во МГУ. 1965. 382 с.
Богачева М. А., Гудкова Э. И., Сидорен-
ков В. Н., Киреева Н. И. Опыт работы
по освобождению туркомплекса «Из-
майлово» от грызунов // Современные
направления медицинской дезинсекции
и дератизации: Тез. докл., Москва, 17-
18 окт. 1981. М.: Минздрав СССР, 1981.
С. 185-186.
Боженко В. П. Дельтовый природный очаг
туляремии юга РСФСР // Тр. Рост. гос.
противочум. ин-та. 1957. Т. 12. С. 326—
342.
Большаков В. Н., Кубанцев Б. С. Поло-
вая структура популяций млекопитаю-
щих и ее динамика. М.: Наука, 1984.
232 с.
Бондарь Е. П. Грызуны населенных
пунктов Туркменистана // Изв. Туркм.
фил. АН СССР. 1946. № 1. С. 67-71.
Борисенко В. А. Распространение серой
крысы в Кустанайской обл. // Изв. АН
КазССР. Сер. биол. 1969. Вып. 2. С. 35—
42.
Борисенко В. А. Серая, или амбарная,
крыса, пасюк // Млекопитающие Ка-
захстана. Алма-Ата: Наука, 1977. Т. 1,
ч. 2. С. 369-383.
Бояркин И. В. Сравнительная экология
зайцеобразных и грызунов западной
части Тувинской АССР. Иркутск, 1984.
170 с.
Бродский А. С., Ножкина Л. Б. Поверх-
Литература
399
ностные воды. Атлас Сахалинской обл.
М.: ГУГК, 1967. С. 84-89.
Буров А. И., Крицкая 3. Ф. Лептоспиро-
носительство у серых крыс в г. Одессе //
Журн. микробиологии, эпидемиологии
и иммунобиологии. 1964. № 10. С. 131—
136.
Бухникашвили А., Крученкова Е. Онто-
генез социального поведения большой
песчанки // Групповое поведение живот-
ных. М.: Наука, 1976. С. 37—40.
Быковский В. А., Николаева Н. Н. Ис-
следования серых крыс на устойчивость
к традиционным ратицидам и испыта-
ния новых препаратов // IV съезд Все-
союз. териол. о-ва: Тез. докл. М., 1986.
Т. 3. С. 367-368.
Быковский В. А., Пегельман С. Г. Влия-
ние токсиканта и патогена на плодо-
витость грызунов//Грызуны: Материа-
лы V Всесоюз. совещ. М.: Наука, 1980.
С. 388-390.
Варшавский Б. С., Буркин В. С.', Илю-
хин А. А. и др. Материалы по распрост-
ранению и численности серой крысы в
Астраханской области // Экология и ме-
дицинское значение серой крысы (Rat-
tus norvegicus Berk). М.: АН СССР,
1983. С. 28-30.
Варшавский С. Н., Шилов М. Н.г По-
пов Н. В. и др. Обзор современного
распространения серой крысы в знзо-
отичных по чуме районах на Европей-
ском Юго-Востоке, Кавказе, Казахстане
и Средней Азии и некоторые задачи
дальнейших исследований // Материалы
по экологии и методам ограничения
численности серой крысы. М.: Наука,
1987. С. 32- 68.
Варшавский С. Н., Шилов М. Н., Сурвил-
ло и др. Расширение ареала и совре-
менное распространение серой крысы
в северо-западном Прикаспийском оча-
ге чумы// Серая крыса. М.: Наука, 1986.
Т, 2. С. 32-44.
Вашков В. И., Вишняков С. В., Полежа-
ев В. Г. и др. Борьба с грызунами в
городах и населенных пунктах сель-
ской местности. М.: Медицина, 1974.
*255 с.
Ващенок Г. И., Андрейчик Э. П., Ваще-
нок В. С. и др. Иерсиниозы в Ленин-
граде: Болезни с природной очаго-
востью // Тр. Ин-та эпидемиологии и
микробиологии им. Пастера. 1983. Т. 60.
С. 82—87.
Верещагин Н. К. Млекопитающие Кав-
каза: История формирования фауны.
М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 704 с.
Вершилова П. А., Петрищева П. А., Кот-
лярова X. С., Тер-Вартанов В. Н. К воп-
росу о возможности природной очаго-
вости бруцеллеза // Природная очаго-
вость и эпидемиология особо опасных
инфекционных заболеваний. Саратов:
«Микроб», 1959. С. 466-475.
Вигоров Ю. Л. Морфологическая измен-
чивость пасюка в северной части ареа-
ла Евразии Ц Исследование мелких мле-
копитающих на Урале: (Пробл. терио-
логии на Урале): Препринт. Сверд-
ловск: УНЦ АН СССР, 1985. С. 9-12.
Вилькович В. А., Гуревич Н. Н. Испыта-
ние средств, отпугивающих грызунов
от морских судов // Тр. НИИ гигиены
и вод. трансп. 1968. Вып. 1. С. 348—
354.
Вилькович В. А., Машерук С. В. Поиск
репеллентов для защиты морских су-
дов от грызунов // Материалы науч,
конф, по вопр. гигиены вод. трансп.:
(По итогам за 1961-1963 гг.). М., 1964.
С. 80-82.
Вилькович В. А., Сахарова Т. В., Дадо-
нов Ю. В. и др. Разработка методики
определения численности грызунов в
портах Ц Материалы Всесоюз. конф, по
вопр. дезинфекции и стерилизации
(29 сент,-2 окт. 1969 г., Москва). М.:
Минздрав СССР, 1969. С. 158—159.
Виноградов Б. С., Аргиропуло А. И. Фау-
на СССР. Млекопитающие: Определи-
тель грызунов. М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1941. 241 с.
Виноградов Б. С., Громов И. М. Грызуны
фауны СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1952. 297 с.
Вишняков С. В. Размножение и плодови-
тость городских грызунов // Тр. Центр,
науч.-исслед. дезинфекц. ин-та. 1970.
Т. 19. С. 422-430.
Вишняков С. В., Дукельская Н. М., Ива-
нова В. В. Относительный учет числен-
ности грызунов в городских условиях //
Зоол. журн. 1955. Т. 34, № 4. С. 902-
914.
Вишняков С. В., Дукельская Н. М. Но-
вый вариант химического метода борь-
бы с грызунами в городских условиях //
Тр. Центр, науч.-исслед. дезинфекц.
ин-та. 1956. Т. 9. С. 254-258.
Воджицкий К. Перспективы биологиче-
ской борьбы с популяциями грызунов /I
Бюл. ВОЗ. 1974. Т. 48, № 4. С. 467-
474.
Волкова К. С., Ткац И. Н. Об организации
и проведении дератизационных меро-
приятий в Хабаровском крае // Пробле-
400 Литература
мы дезинфекции и стерилизации: (Ма-
териалы симпоз., 23—25 ноябр. 1977 г.).
М.: Минздрав СССР, 1977. Ч. 2. С. 76.
Волянский Б. Зам1тки про 3Bipi в Кер-
ченського швострова (Крим) //Тр. <1из.-
мат. вщ. Всеукр. АН. 1929. Т. 13, вип. 1.
С. 29-36.
Воронов В. Г. Млекопитающие Курильских
островов. Л.: Наука, 1974. 157 с.
Воронцов Н. Н. Эволюция пищеваритель-
ной системы грызунов: (Мышеобраз-
ные). Новосибирск: Наука, 1967а. 239 с.
Воронцов Н. II. Историческая зоогеогра-
фия мышеобразных (Muridae) грызу-
нов Ц Проблемы эволюции. Новоси-
бирск: Наука, 19676. С. 116—141.
Гавриловская И. Н., Бойко В. А. Гемор-
рагическая лихорадка с почечным син-
дромом: Науч, обзор ВНИИМИ. М., 1985.
74 с.
Гажиев В. В., Сергеева Л. А., Степанец
В. И. и др. Некоторые данные о меди-
цинском значении серой крысы в Донец-
кой области // IV съезд Всесоюз. териол.
о-ва: Тез. докл. М.: АН СССР, 1986. Т. 3.
С. 305-306.
Гажиев В. В., Степанец В. И., Анищенко
Г. А. и др. Борьба с синантропными
грызунами в шахтах Донбасса // Там
же. 1986а. Т. 3. С. 389—390.
Гажиев В. В., Степанец В. И., Грянов
В. И. п др. Борьба с серой крысой в
шахтах Донецкой обл. // Материалы по
экологии и методам ограничения чис-
ленности серой крысы. М.: Наука, 1987.
С. 321-322.
Гамалея Н. Ф. Эпидемиология Одесской
чумы 1902 г. // Чума в Одессе, истори-
ческое и эпидемиологическое исследо-
вание. Одесса, 1903. Т. 1. С. 131-172.
Гамбарян П. П., Дукельская Н. М. Крыса,
М.: Сов. наука, 1955. 254 с.
Гвелисиани И. Д. Крысы как резервуар
Balantidiym соИ//Журн. мед. парази-
тологии паразитар. болезней. 1949.
Вып. 6. С. 499-500.
Гиренко Л. Л. К вопросу о распростра-
нении черной крысы в УССР // Тр. Зоол.
музея Киев, ун-та. 1950. Т. 2. С. 75-
95.
Голещихин А. К. Организация и прове-
дение одномоментной сплошной дера-
тизации в условиях населенного пунк-
та: Автореф. дис. ... канд. биол. наук.
Кишинев, 1955. 20 с.
Гольденштейн 3. А. Заболеваемость лепто-
спирозом в Краснодарском крае, его
лабораторная диагностика и осно-
вы предупреждения лептоспироза //Тез.
докл. VI Всесоюз. науч. конф, по лепто-
спирозу. Баку, 1976. С. 67-68.
Гольцман М. Е., Наумов Н. П., Николь-
ский А. А. и др. Социальное поведение
большой песчанки (Rhombomys opimus
Licht.) //Поведение млекопитающих. М.:
Наука, 1977. С. 5-69.
Горшанова Е. Н. Носительство L. tarasso-
vi среди синантропных грызунов //
Журн. микробиологии, эпидемиологии
и иммунобиологии. 1962. № 4. С. 53—
54.
Гребенчук А. II., Бакулина Л. И., Ваще-
нок Г. И. и др. Сальмонеллез у грызу-
нов в Ленинграде // Там же. 1965. № 6.
С. 43-46.
Г ромов И. М. Отряд Грызуны Rodentia //
Каталог млекопитающих СССР: Плио-
цен-современность. Л.: Наука, 1981.
С. 75-217.
Громов И. М., Гуреев А. А., Новиков Г. А.
и др. Млекопитающие фауны СССР. М.;
Л.: Наука. 1963. Ч. 1. 639 с.
Груздев В. В. Зоны наибольшей вредности
серых крыс в сельской местности //
Биол. науки. 1959. № 2. С. 39-42.
Груздев В. В. Характеристика численно-
сти и вредности грызунов при комп-
лексном районировании для сельского
хозяйства // Материалы IV Межвуз. со-
вещ. по районированию для сел. хоз-ва.
М.: Колос, 1963. С. 21-24.
Губарев Л. Д. Распространение серой
крысы (Rattus norvegicus Berk) в вос-
точных районах Ростовской области //
Тр. Рост, протйвочум. ин-та. 1941. Т. 2.
С. 133-144.
Гутман Э. А. Приманка из свежих поми-
доров с зоокумарином для уничтоже-
ния грызунов//Ветеринария. 1972;’№ 5.
С. 24.
Гуцель Ю. II., Рожков Ф. Ф., Даданов
Ю. В. и др.. Некоторые вопросы дера-
тизации в морском порту//Экология и,
медицинское значение серой крысы
(Rattus norvegicus Berk). М.; Наука,
1983. С. 28-31.
Давыдов Г. С. Грызуны Северного Тад-
жикистана. Душанбе: Тадж. ун-т, 1964.
272 с.
Давыдов Г. С.' Грызуны — вредители по-
ливных культур и пастбищ Таджикис-
тана и борьба с ними. Душанбе, 1978.
55 с.
Давыдов Г. С. Распространение и дина-
мика численности серой крысы в Се-
верном Таджикистане // IV съезд Все-
союз. териол. 6-ва: Тез. докл. М., 1986.
Т. 3. С. 281-282.
Литература 401
Дадонов Ю. В., Арканников А. П., Го-
лубков П. Е. и др. Испытания на устой-
чивость к повреждению грызунами раз-
личных материалов, применяемых в
электронной радиопромышленности //
Насекомые и грызуны — разрушители
материалов и технических изделий. М.:
Наука, 1983. С. 206-208.
Даль С. К. Животный мир Армянской
ССР. Т. 1. Позвоночные животные. Ере-
ван, 1954. 415 с.
Данилкина Л. Л. Грызущая деятельность
серой крысы // Грызуны: Материалы VI
Всесоюз. совещ. (Ленинград, 25—28 янв.
1983 г.). Л.: Наука, 1984. С. 254-255.
Дао Ван Тьен. Материалы по фауне поз-
воночных Вьетнама // Зоол. журн. 1962.
Т. 41, № 5. С. 724-734.
Дао Ван Тьен. Опыт зоогеографического
районирования Вьетнама // Там же. 1978.
Т. 57, № 4. С. 582-586.
Девяткина М. С. Некоторые данные о
серой крысе в природных биотопах по-
бережья Японского моря // Докл. Иркут.
НИИ. 1966. Т. 7. С. 213-215.
Демберил Ж. Распространение серой кры-
сы в МНР // Изв. Иркут, науч.-исслед.
противочум. ин-та Сибири, и Дал. Вос-
тока. 1962. Т. 24. С. 332-337.
Дементьев Н. И. Способы ловли пасюков
капканами // Рационализация техники
охотничьего промысла. М., 1953. Вып. 2.
С. 47-52.
Денисов Е. И. О применении куницеоб-
разных в борьбе с серыми крысами//
Серая крыса. М.: АН СССР, 1986. Т. 2.
С. 140-147.
Джексон В. Изучение биологии и пове-
дения грызунов как основа разработки
мер борьбы с ними//Бюл. ВОЗ. 1973.
Т. 47, № 3. С. 283-288.
Дзюбак В. Ф., Погребко А. Г., Сурков
В. С. Значение серой крысы в распро-
странении псевдотуберкулезной инфек-
ции на Сахалине и Курильских остро-
вах // Экология и медицинское значение
серой крысы (Rattus norvegicus Berk).
М.: АН СССР, 1983. С. 78-79.
Дмитриев А. Крысоловка электронного
'века//Химия и жизнь. 1985. №4.
С. 54.
Дмитриева Т. В. Закономерности разме-
щения мышевидных грызунов в насе-
ленных пунктах городского типа // Тр.
Воронеж, ун-та. 1958. Т. 56, вып. 2.
С. 25-30.
Дмитриева Т. В. К вопросу о заселении
Воронежской области серой крысой //
Некоторые проблемы биологии и почво-
ведения: (Материалы отчет, науч. конф,
биол.-почв. фак. ВГУ, 1969 г.). Воронеж,
1970. Вып. 4. С. 59-62.
Дмитриева Т. Н. Некоторые особенности
размещения серой крысы по террито-
рии областей Черноземного центра //
Тр. Воронеж, ун-та. 1971. Т. 93, вып. 4.
С. 71-79.
Дмитриева Т. В. Динамика размещения
серой крысы в юго-восточной части
Черноземного центра//Тр. II Всесоюз.
совещ. по млекопитающим. М.: АН
СССР, 1975. С. 239-240.
Дмитриева Т. В., Ковалев М. И. Разме-
щение серой крысы на территории Бел-
городской области // Проблемы изуче-
ния и охраны ландшафтов. Воронеж,
1974. С. 320.
Дмитриева Т. В., Филин А. Д. Размеще-
ние крыс по территории Липецкой об-
ласти // Охрана природы и рациональ-
ное использование природных ресурсов
Центрально-Черноземной полосы. Воро-
неж, 1972. С. 109-114.
Домбровский В. В. Серая крыса и другие
виды млекопитающих в населенных
пунктах Московской области // Эколо-
гия и медицинское значение серой кры-
сы (Rattus norvegicus Berk). М.: АН
СССР, 1983. С. 10-11.
Друммонд Д. Биология домашних гры-
зунов и борьба с ними//Борьба с пе-
реносчиками болезней и международ-
ное здравоохранение. Женева: Изд-во
ВОЗ, 1974. С. 51-76.
Друммонд Д., Реннисон Б. Выявление
резистентности грызунов к антикоагу-
лянтам // Бюл. ВОЗ. 1974. Т. 48, № 2.
С. 254-258.
Дубровский В. Ю. Серая крыса на же-
лезнодорожных вокзалах // Материалы
по экологии и методам ограничения
численности серой крысы. М.: Наука,
1987. С. 207-214.
Дударев А. Я., Новиков Г. В., Разнощик
В. В., Ольшанский В. А. Санитарная
очистка городов. Л.: Медицина, 1974.
126 с.
Дукельская Н. М. Распространение и био-
логия серой крысы//Тр. Центр, науч.-
исслед. дезинфекц. ин-та. 1947. Т. 3.
С. 223-233.
Дукельская Н. М. Подбор пищевых про-
дуктов для изготовления отравленных
приманок для крыс // Там же. 1948. Т. 4.
С. 145-150.
Дукельская Н. М. Новое средство борьбы
с крысами // Защита растений от вре-
дителей и болезней. 1957. № 4. С. 60.
402 Литература
Дукелъская И. М. Подвижность серых
крыс в населенных пунктах и влияние
деятельности человека на их расселе-
ние // Проблемы зоогеографии суши.
Львов, ун-та, 1959. С. 90-94.
Дукельская Н. М. Новые средства борь-
бы с крысами // Фауна и экология гры-
зунов. 1960. Вып. 6. С. 208-230.
Дьюсбери Д. Поведение животных. Срав-
нительные аспекты. М.: Мир, 1981.
480 с.
Дэвис Д. Е., Кристиан Д. Д. Регуляция
популяций млекопитающих // Успехи
современной териологии. М.: Наука,
1977. С. 46-54.
Евдокимова О. А., Чернуха Ю. Г., Анань-
ина Ю. В., Зайцев С. В. Источники ин-
фекции в очагах иктерогеморрагическо-
го лептоспироза // Материалы Всесоюз.
конф, по зоонозам. М.: Минздрав СССР,
1988. С. 44-45.
Егоренко Г. Г. Комбинированное приме-
нение бактерийных препаратов и ра-
тиндана // Тр. ВНИИ вет. санитарии.
1963. Т. 22. С. 173-177.
Егоров Н. Г., Хмелева А. С. Новые пунк-
ты обнаружения серой крысы в Яку-
тии // Вопр. регион, гигиены, санитарии
и эпидемиологии: (Тез. докл. науч.-
практ. конф., 18-19 дек. 1987 г.).
Якутск, 1987. Вып. 2. С. 186—187.
Егоров О. В. Материалы по питанию фи-
лина в Якутии//Тр. проблем, и темат.
совещ. Зоол. ин-та АН СССР. 1960.
Вып. 9. С. 191-204.
Ежова Н, Г. Лептоспироносительство у
серых крыс // Журн. микробиологии,
эпидемиологии и иммунобиологии. 1955.
№4. С. 101-103.
Ельшин С. В. Распространение и числен-
ность домовой мыши и серой крысы на
севере Западной Сибири // Грызуны:
Материалы VI Всесоюз. совещ. Л.: Нау-
ка, 1983. С. 378-379.
Емельянова И. А. Способность серой кры-
сы повреждать сооружения и материа-
лы // Экология и медицинское значение
серой крысы (Rattus norvegicus Berk).
М.: Наука, 1983. С. 89-90.
Емельянова И. А. Способность серой кры-
сы повреждать сооружения и материа-
лы//Серая крыса. М.: АН СССР, 1986.
Т. 2. С. 104-115.
Емельянова И. А., Данилкина Л. Л. Ре-
пелленты, предлагаемые для защиты
материалов от повреждения грызуна-
ми // Насекомые и грызуны — разруши-
тели материалов и технических изде-
лий. М.: Наука, 1983. С. 175—190.
Емельянова И. А., Жарикова Е. Н. Изу-
чение репеллентных свойств препарата
«Альгопаста» в полевых и лаборатор-
ных условиях // Защита материалов и
техники от повреждений, причиняемых
насекомыми и грызунами: Тез. Всесоюз.
симпоз. М.: Наука, 1984. С. 139—141.
Емельянова И. А., Малыгин В. М. Испы-
тание устойчивости синтетических ма-
териалов к повреждению грызунами //
Биологические повреждения строитель-
ных и промышленных материалов. М.,
1973. С. 194-197.
Ефимов В. И. Распространение, числен-
ность и некоторые черты экологии се-
рой крысы в северо-западной Туркме-
нии Ц Материалы по экологии и мето-
дам ограничения численности серой
крысы. М.: Наука, 1987. С. 69-75.
Жарков И. В. Колебания численности мы-
шевидных грызунов в Кавказском за-
поведнике // Тр. Кавк. гос. заповедника.
1949. Вып. 3. С. 65-80.
Жаров В. Г., Ямов В. 3., Паленое А. К.
Новое в организации дератизации жи-
вотноводческих объектов: Рекоменда-
ции/Тюмен. обл. правление науч.-техн.
о-ва сел. хоз-ва; ВНИИ вет. энтомоло-
гии и арахнологии. Тюмень, 1974.
Жибан Ж. Оценка вредоносной деятель-
ности млекопитающих в регионах с
развитым сельским и лесным хозяйст-
вами // Успехи современной териологии.
М.: Наука, 1977. С. 55—61.
Жирнов А. Е. Особенности размножения
серых крыс в Ленинграде // Грызуны:
Материалы V Всесоюз. совещ. М.: Нау-
ка, 1980. С. 191-192.
Жирнов А. Е. К характеристике серых
крыс Ленинграда // Экология и меди-
цинское значение серой крысы (Rattus
norvegicus Berk). М.: Наука, 1983. С. 12—
13.
Жиров А. Я,, Дурас Т. И., Карманова Е. В.,
Фищенко И. Г. О выделении возбуди-
теля псевдотуберкулеза в районе г. На-
ходки // Докл. Иркут, противочум. ин-та
Сибири и' Дал. Востока. 1983. Вып. 5.
С. 23-25.
Житков Б. М. Материалы по фауне мле-
копитающих Симбирской губернии //
Дневник зоол. отд-ния и Зоол. музея.
1898. Т. 2, № 8. С. 1-27.
Житков В. М. Замечания о крысах и не-
которые условия их исследования //
Зоол. журн. 1944. Т. 23, № 2/3. С. 91-
97.
Литература 403
Заболотный Д. К. Характерные особен-
ности эпидемии 1910 г. // Чума в Одес-
се в 1910 г. СПб., 1912. С. 18-22.
Зарудный Н. Заметки по фауне млеко-
питающих Оренбургского края // Мате-
риалы к познанию фауны и флоры Рос-
сийской империи. Отд. зоол. М.: МОИП,
1897. Вып. 3. С. 1—42.
Засухин Д. Н. Проблема токсоплазмоза//
Борьба с болезнями, общими для че-
ловека и животных. Зоонозы. М.: М-во
сел. хоз-ва СССР, 1961. С. 98—108.
Засухин Д. Н. Природная очаговость ток-
соплазмоза Ц Вопр. эпидемиологии мик-
робиологии и иммунологии. 1965. Т. 16.
С. 144-145.
Засухин Д. И., Васина С. Г. Токсоплаз-
моз // Природная очаговость болезней
человека и краевая эпидемиология. М.:
Медгиз, 1955. С. 299-316.
Зацепин В. Г. Испытания ядовитых пен
для дератизации // Проблемы ветери-
нарной санитарии. М.: Минздрав СССР,
1969. С. 630-635.
Зверев М. Д. К изучению серых крыс в
Сибири и методика борьбы с ними //
Изв. Сиб. краев, станции защиты рас-
тений. 1930. № 4/7. С. 61—68.
Зинкевич Э. Л., Куратов Н. С. Состав ле-
тучих кислот и оснований мочи неко-
торых видов грызунов // Всесоюз. совещ.
по хим. коммуникации животных. М.:
АН СССР, 1979. С. 86-87.
Златогоров С. И. О борьбе с крысами
в Северо-Американских Соединенных
Штатах // Профилакт. медицина. 1926.
Т. 48. № 4. С. 475-484.
Змеев Г. Я. Анкилостомоз, ангвиллулез
и другие гельминтозы среди рабочих
каменноугольных рудников ДВК // Тр.
Дальневост, краев, бактериол. ин-та.
1931. Вып. 1. С. 101-105.
Зубко В. И., Соловьев В. И., Браверман
Г. К. К вопросу эпидемиологии лепто-
спироза в Одесской области // Лептоспи-
розы: Тез. докл. VIII Всесоюз. конф,
по лептоспирозам. Тбилиси: Сабчота
Сакартвело, 1983. С. 103-104.
Иванидзе Э. А. Обнаружение природных
. очагов ГЛПС в Грузинской ССР // Вопр.
вирусологии. 1987. № 5. С. 607—610.
Иванкина Е. В. Динамика численности и
структура населения рыжей полевки в
'Подмосковье: Автореф. дис. ... канд.
биол. наук. М., 1987. 22 с.
Иванова В. В. Состояние дератизацион-
ных работ, проводимых в городах Со-
ветского Союза дезинфекционными
станциями в 1955 и 1956 г.. // Тр. Центр.
науч.-исслед. дезинфекц. ин-та. 1959.
Т. 12. С. 259-263.
Ивантер Э. В. Популяционная экология
мелких млекопитающих таежного севе-
ро-запада СССР. Л.: Изд-во ЛГУ, 1975.
246 с.
Иванченко И. Л., Тимченко А. Д. К рас-
пространению балантидиоза и гельми-
нелепидоза среди серых крыс// Проб-
лемы паразитологии: (Тез. докл. V науч,
конф, паразитологов УССР). Киев: Наук,
думка, 1967. С. 45—46.
Ильенко А. И., Зубчанинова Е. В. Кругло-
годичное наблюдение за мечеными ры-
жими полевками и лесными мышами
в Подмосковье//Зоол. журн. 1963. Т. 42,
№ 4. С. 609-616.
Инструкция по учету численности гры-
зунов для противочумных станций Со-
ветского Союза. Саратов: Минздрав
СССР, 1978. 79 с.
Иоффе Г. Д. Опыт работы по дератиза-
ции в угольных шахтах Луганской об-
ласти//Гигиена и санитария. 1959. № 9.
С. 45-47.
Исмаилов A. Ш., Лобанова Т. И., Раби-
нович Б. К. и др. Некоторые данные
по распространению черных и серых
крыс в Азербайджане // IV съезд Все-
союз. териол. о-ва: Тез. докл. М., 1986.
Т. 3. С. 276-277.
Кавтарадзе К. И., Бернштейн А. Д., Ква-
рухелия Г. Я. К вопросу об источниках
лептоспироза в Абхазской АССР //
Журн. микробиологии, эпидемиологии
и иммунобиологии. 1957. № 9. С. 60-63.
Кабацкий И. Г. Грызуны Талыша и Лен-
коранской низменности и их распрост-
ранение по ландшафтно-географиче-
ским районам // Зоол. журн. 1964. Т. 43,
№ 11. С. 1693-1707.
Кайзер Г. А. Итоги работы по службе
учета численности грызунов на юго-
востоке СССР в 1939 г. Ц Грызуны и
борьба с ними. Алма-Ата, 1941. Вып. 1.
С. 225-234.
Калабухов И. И., Раевский В. В. Методи-
ка изучения некоторых вопросов эко-
логии мышевидных грызунов // Вести,
микробиологии, эпидемиологии и пара-
зитологии. 1933. Т. 12, вып. 1. С. 128—
135.
Каме но в Д. А. Эколого-физиологические
механизмы формирования и поддержа-
ния структуры популяции диких домо-
вых мышей (Mus musculus): Автореф.
дис. ... канд. биол. наук. М.: МГУ, 1973.
18 с.
404
Литература
Као Ван П1унг, Фам Дык Тьен, Чан Ван
Минь. К экологии зайцеобразных и
грызунов плато Тай-Нгуен // Животный
мир Вьетнама. М.: Наука, 1982. С. 52—
62.
Карасева Е. В. Изучение с помощью ме-
чения особенностей использования тер-
ритории обыкновенным хомяком в Ал-
тайском крае//3оол. журн. 1962. Т. 41,
№ 2. С. 275-285.
Карасева Е. В. Значение особенностей по-
ведения серых крыс в передаче инфек-
ции при лептоспирозе // Лептоспирозы:
Тез. докл. VIII Всесоюз. конф, по лепто-
спирозам. Тбилиси: Сабчота Сакартве-
ло, 1983. С. 107-109.
Карасева Е. В., Ильченко А. И, Некоторые
особенности биологии полевки-эконом-
ки, изученные методом мечения зверь-
ков // Фауна и экология грызунов. М.:
Изд-во МГУ, 1957. Вып. 6. С. 171-185.
Карасева Е. В., Козлов А. И., Мерзликин
И. Р. Поверхностные гнезда, норы и
другие убежища серой крысы // Рас-
пространение и экология серой крысы
и методы ограничения ее численности.
М.: Наука, 1985. С. 53-71.
Карасева Е. В., Рыльников В. А., Белень-
кий В. А., Беленькая Е. М. Некоторые
черты экологии серых крыс средней по-
лосы России в котловине озера Неро
(Ярославская обл.) и их роль в при-
родном очаге лептоспироза // Серая кры-
са. М.: АН СССР, 1986 а. Т. 2. С. 3-
18.
Карасева Е. В., Рыльников В. А., Дуби-
нина Н. В. и др. Влияние рисосеяния
на природные очаги лептоспироза на
Кубани//Бюл. МОИН. Отд. биол. 1986.
Т. 91, № 5. С. 29-40.
Карасева Е. В., Свешникова Н. П. Дикие
позвоночные животные — носители леп-
тоспир в природе и характер эпизоотий
в их популяциях // Лептоспирозы лкн
дей и животных. М.: Медицина, 1971.
С. 163-207.
Карасева Е. В., Свешникова Н. И. Роль
серых крыс в очагах лептоспирозов //
IV съезд Всесоюз. териол. о-ва: Тез.
докл. М., 1986. Т. 3. С. 320-324.
Карасева Ё. В., Свешникова И. И. Серая
крыса в природных и антропургических
очагах лептоспироза // Материалы по
экологии и методам ограничения чис-
ленности серой крысы. М.: АН СССР,
1987. С. 215-237.
Карасева Е. В., Семенова Л. П., Солошен-
ко И. 3. и др. Природные очаги лепто-
спироза в Северо-Осетинской АССР //
Журн. микробиологии, эпидемиологии и
иммунобиологии. 1963. № 15. С. 53—
55.
Каримова 3. X. Лептоспирозная желтуха
в Казани // Тез. докл. науч.-практ. конф,
по лептоспирозу. М.: Медгиз, 1954.
С. 12-14.
Каркадиновская И. А. О бруцеллезе, ди-
ких серых крыс // Журн. микробиоло-
гии, эпидемиологии и иммунобиоло-
гии. 1936. Т. 16, вып. 3. С. 388.
Карноухова Н. Г. Определение возраста
серых и черных крыс//Экология. 1971.
№ 2. С. 71-76.
Кащенко И. ф. Крысы и заместители их
в Западной Сибири и Туркестане // Еже-
годник Зоол. музея АН. 1912. Т. 17.
С. 370-390.
Квашнин С. А. Наблюдения за группой
серых крыс в искусственных услови-
ях//II Всесоюз. конф, молодых ученых.
М.: Наука, 1975. С. 147-148.
Квашнин С. А. Взаимоотношения самгщв
диких серых крыс в эксперименталь-
ных группах // Конф, молодых ученых.
Киев: Наук, думка, 1978. С. 18-22.
Квашнин С. А. Пространствейно-этоло-
гическая организация колонии серых
крыс//Материалы III съезда Всесоюз.
териол. о-ва. М., 1982. Т. 2. С. 139-140.
Квашнин С. А. Игровое поведение у ди-
ких серых крыс (Rattus norvegicus
Berk)//Материалы III Всесоюз. конф,
по поведению животных. М.: Наука,
1983а. Т. 1. С. 144—145.
Квашнин С. А. Поведение серых крыс
(Rattus norvegicus Berk) в естествен-
ных и искусственных условиях: Авто-
реф. дис. ... канд. биол. наук. М., 19836.
27 с.
Квашнин С. А. Некоторые наблюдения
за восстановлением популяции серых
крыс после дератизации // IV съезд Все-
союз. териол. о-ва: Тез. докл. М., 1986.
Т. 3. С. 119.
Квашнин С. А., Карасева Е. В. Простран-
ственно-этологическая структура и осо-
бенности поведения серых крыс в ес-
тественных условиях // Грызуны: Ма-
териалы VI Всесоюз. совещ. Л.: Наука,
1983. С. 388-390.
Квашнин С. А., Карасева Е. В. К изуче-
нию пространственно-этологической
структуры поселений серых крыс и
особенностей их поведения в открытых
биотопах // Распространение и экология
серой крысы и методы ограничения ее
численности. М.: Наука, 1985. С. 129-
146.
Литература 405
Квашнин С. А., Назарова А. В., Сироти-
нина Е. В., Телицина А. Ю. К изучению
суточной вненоровой активности серых
крыс в Узбекистане // Серая крыса. М.:
Наука, 1986. Т. 1. С. 169-177.
Квашнин С. А., Суров А. В. Групповое
поведение диких серых крыс (Rattus
norvegicus Berk) в условиях неволи //
Групповое поведение животных: (II
Всесоюз. конф, по поведению живот-
ных). М.: АН СССР, 1976. С. 169-172.
Кесслер К. Ф. Некоторые заметки о во-
дящихся в России крысах // Натура-
лист. 1866. Т. 3, № 17. С. 15-19.
Ким Т. А., Лихашерстов В. М. О размно-
жении пасюка в г. Красноярске // Учен,
зап. Краснояр. пед. ин-та. 1961. Т. 20,
вып. 2. С. 81-87.
К ирис И. Д. Методика и техника опре-
деления возраста и анализ возрастного
состава популяции белки // Бюл. МОЙН.
Отд. биол. 1937. Т. 46, № 1, С. 36—
42.
Кирсанов М. П. Опыт повышения эффек-
тивности истребления серых крыс от-
равленными приманками//Грызуны и
их эктопаразиты Саратов: Изд-во Са-
рат. ун-та, 1967. С. 364—368.
Кирьянов Г. И. Серая крыса (пасюк) в
Алтайском крае // Докл. Иркут, науч.-
исслед. противочум. ин-та Сибири и
Дал. Востока. 1962. Вып. 4. С. 148—
152.
Класовский И. Л., Плотников В. А. Эпи-
зоотические проявления лептоспироз-
ной инфекции у серых крыс в живот-
новодческих объектах Краснодарского
края//IV съезд Всесоюз. териол. о-ва:
Тез. докл. М., 1986. Т. 3. С. 334-335.
Клевезаль Г. А. Рост наземных позвоноч-
ных // Рост животных/Под ред. Л. П.
Познанина. М.: Наука, 1973а. С. 116-
185.
Клевезаль Г. А. Об ограничениях и но-
вых возможностях использования сло-
ев в тканях зуба и кости для опреде-
ления возраста млекопитающих // Зоол.
журн. 19736. Т. 52, № 5. С. 757-765.
Клевезаль Г. А. Некоторые методические
^аспекты изучения возраста и роста мле-
копитающих //1 Междунар. териол.
конгр.: (Реф. докл., 6-12 июня 1974 г.,
Москва). М.: Наука, 1974. Т. 1. С. 270.
Клевезаль Г. А. Метод изучения запаса-
ния корма и потребления запасов у
грызунов в природе // Зоол. журн. 1984.
Т. 63, № 2. С. 276-283.
Клевезаль Г. А., Клейненберг С. Е. Оп-
ределение возраста животных по сло-
истым структурам зубов и кости. М.:
Наука, 1967. 144 с.
Клименко А. 3., Клименко О. И. Патоген-
ная микрофлора грызунов южной час-
ти Сахалина // Природа Сахалина и здо-
ровье человека. Южно-Сахалинск: Кн.
изд-во, 1962. С. 178—182.
Клодницкий Н. И.., Кац Л. Я. Роль крыс
в эпидемиологии кишечных инфекций.
Сообщ. 1 // Журн. микробиологии, эпи-
демиологии и иммунобиологии. 1936.
Т. 17, вып. 4. С. 21.
Ковалевский К. Л. Лабораторное живот-
новодство. 2-е изд., перераб. и доп. М.:
Медгиз, 1958. 324 с.
Ковалевский Ю. В., Коренберг Э. И. Фор-
мирование фауны синантропных гры-
зунов в зоне Байкало-Амурской желез-
нодорожной магистрали//Бюл. МОИП.
Отд. биол. 1983. Т. 88, № 4. С. «9-77.
Коган Н. И. Мусор — проблема физико-
химическая // Наука и жизнь. 1978. № 7.
С. 33-38.
Казакевич В. П., Домарадский И. В., Бах-
pax Е. Э. Яды, применяемые для борьбы
с хранителями и. переносчиками особо
опасных инфекций. М.: Медгиз, 1958.
156 с.
Козлов А. Н. Подвижность и сезонные
миграции серой крысы в сельской мест-
ности Северного Казахстана//Вести,
зоологии. 1978. № 1. С. 53-57.
Козлов А. Н. Заселение Северного Ка-
захстана серой крысой в результате
освоения целинных земель // Экология.
1979. № 6. С. 89-91.
Козлов А. Н. Особенности изменения чис-
ленности серой крысы в животновод-
ческих помещениях Северного Казах-
стана // Грызуны: Материалы V Все-
союз. совещ. М.: Наука, 1980а. С. 208-
210.
Козлов А. Н. Биология серой крысы в
районах освоения целинных земель Се-
верного Казахстана: Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. Свердловск, 19806.
18 с.
Козлов А. Н. Размножение серой крысы
(R. norvegicus) в животноводческих по-
мещениях Северного Казахстана // Зоол.
журн. 1981. Т. 60, № 4. С. 587-594.
Козлов А. И. Зависимость параметров
размножения от плотности популяции
на примере крысы // Млекопитающие
СССР: III съезд Всесоюз. териол. о-ва:
Тез. докл. М., 1982. Т. 1. С. 219.
Козлов А. В. Современное распростране-
ние серой крысы на территории Черно-
земного центра // Экология и медицин-
406 Литература
ское значение серой крысы (Rattus nor-
vegicus Berk). М.: Наука, 1983а. С. 34—
35.
Козлов А. Н. Пространственная и иерар-
хическая структура поселений серой
крысы в животноводческих помещени-
ях//Прикладная этология. М.: Наука,
19836. С. 122-125.
Козлов А. И. Распространение и места
обитания серых крыс (Rattus norvegi-
cus Berk) в сравнении с черными кры-
сами (Rattus rattus L.) в Центрально-
черноземном районе РСФСР // Серая
крыса. М.: Наука, 1986а. Т. 1. С. 58-82.
Козлов А. Н. Вес и размеры эмбрионов
у серой крысы // 4-ый съезд Всесоюз.
териол. о-ва (тез. докл. раб. заседаний,
27-31 января 1986 г., Москва). М.: АН
СССР, 19866. Т. 3. С. 254-255.
Козлов А. Н. Интенсивность размножения
серой крысы в поселениях различной
плотности // Журн. общ. биологии. 1987.
Т. 48, № 1. С. 115-123.
Козлов Н. П. Вопросы экологии серой
крысы в животноводческих помещени-
ях Северного Казахстана // I Всесоюз.
совещ. по млекопитающим. М.: Изд-во
МГУ, 1961. С. 37-38.
Козлов Н. П., Козлов А. И. Распростра-
нение и обитание серых крыс в Север-
ном Казахстане//Вести, с.-х. науки Ка-
захстана. 1970. № 6. С. 103—105.
Козлов Н. П., Козлов А. Н. К вопросу
роющей деятельности серой крысы в
Северном Казахстане // Тр. I науч. конф.
Целиногр. вет. станции. Целиноград,
1971. С. 132-135.
Козлов Н. П., Козлов А. Н. Суточная на-
земная активность серых крыс в жи-
вотноводческих помещениях Северного
Казахстана // Вести, зоологии. 1977. № 3.
С. 87-88.
Козорез В. Ф. Влияние ультразвука на
крыс // Использование новых лекарст-
венных средств в лечении и профилак-
тике заболеваний и отравлений живот-
ных на промышленных комплексах и
в хозяйствах — важнейший фактор по-
вышения продуктивности животновод-
ства: Тез. докл. Челябинск, 1984. С. 59-
60.
Коковин И. Л., Свешникова Н. П., Ме-
жидова М. М. и др. Роль сельскохозяй-
ственных и диких животных в заболе-
ваниях лептоспирозом людей в Чечено-
Ингушской АССР // Лептоспирозы: Тр.
III Всесоюз. конф, по лептоспирозам че-
ловека и животных. М.: Минздрав
СССР, 1962. С. 227-230.
Коковин И. Л., Чернуха Ю. Г., Карасева
Е. В. и др. Особенности зараженности
лептоспирозом серых крыс на Север-
ном Кавказе // I Всесоюз. съезд пара-
зитологов: Тез. докл. Киев: Наук, дум-
ка, 1978. С. 64-66.
Колесников И. И. О появлении серой кры-
сы в Ташкенте // Тр. Среднеаз. ун-та.
Биол. науки. 1952. Вып. 32, кн. 2. С. 18-
25.
Коли Г. Анализ популяций позвоночных.
М.: Мир, 1979. 362 с.
Колосов А. М. Распространение, биоло-
гия и эпидемиологическое значение
крыс на Дальнем Востоке. Владивосток,
1945. 62 с. (Тр. Дальневост, базы им.
акад. В. Л. Комарова. Сер. зоол.;
Вып. 1).
Колосов А. М. Фауна Дальнего Востока
и ее охрана в зоне БАМ. М.: Россель-
хозиздат, 1978. 222 с.
Кондратенко Е. П. Опыт проведения де-
ратизации с оборудованием долгодей-
ствующих точек отравления грызунов
в г. Кемерово за период 1969-1974 гг.//
Проблемы дезинфекции и стерилиза-
ции: (Материалы симпоз., 23—25 нояб.
1977 г., Москва). М.: Минздрав СССР,
1977. Ч. 2. С. 81-82.
Кондратенко В. Ф., Яговкин Э. А., Бунин
И. К. и др. Эпизоотия иктерогеморра-
гического лептоспироза среди серых
крыс на рыборазводческих прудах Рос-
товской области // IV съезд Всесоюз.
териол. о-ва: Тез. докл. М., 1986. Т. 3.
С. 326-328.
Кондрашкин Г. А. О серых крысах (Rattus
norvegicus Berk) дельты Волги//Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1949. Т. 54, № 1.
С. 29-33.
Кондрашкин Г. А. О серых крысах дель-
ты Волги//Грызуны и борьба с ними.
Саратов, 1950. Вып. 3. С. 189-200.
Константинов А. И., Мовчан В. Н. Звуки
в жизни зверей. Л.: Изд-во ЛГУ, 1985,
304 с.
Кормилицина В. В. Изменения численно-
сти и видового состава грызунов Кав-
казского заповедника за период 1935—
1977 гг. // Грызуны: Материалы V Все-
союз. совещ. М.: Наука, 1980. С. 212—
213.
Корытин С. А. Влияние различных запа-
хов на поведение зверей // Тр. ВНИИОЗ.
1976. Вып. 26. С. 174-364.
Костенко В. А. Закономерности биотопи-
ческого размещения и распределения
грызунов на Дальнем Востоке СССР//
Наземные млекопитающие Дальнего
Литература 407
Востока СССР. Владивосток, 1976. С. 3 -
62.
Красовский Д. В. Материалы к познанию
млекопитающих Горной Ингушетии.
Владикавказ: Ингуш. НИИ Краеведе-
ния, 1929. С. 66-92.
Крымов А. А. Игра и развитие мотивации
поведения у крыс // Вести. МГУ. Сер.
14, Психология. 1981. № 4. С. 39—47.
Крымов А. А. Развитие психической дея-
тельности млекопитающих в игровом
периоде онтогенеза: Автореф. дис. ...
канд. психол. наук. М., 1983. 21 с.
Ксенц А. С., Лялин В. Г. Серая крыса в
естественных биотопах таежной зоны
Западной Сибири // IV съезд Всесоюз.
териол. о-ва: Тез. докл. М., 1986. Т. 3.
С. 236-237.
Кузиков И. В. Ареал серой крысы в
СССР в прошлом и настоящем // Эко-
логия и медицинское значение серой
крысы (Rattus norvegicus Berk). М.:
Наука, 1983. С. 22-23.
Кузьмичев В. Я., Федорова Е. И., Наси-
булина А. С. и др. К вопросу о возмож-
ности развития профессионального ан-
килостомоза и других гельминтозов на
шахтах Карагандинского угольного бас-
сейна Ц Изв. АН КазССР. Медицина и
физиология. 1958. Вып. 1 (а). С. 67—
70.
Кузякин А. Я. К методике учета и вы-
лова серых крыс в городских объек-
тах Ц Грызуны и борьба с ними. Сара-
тов: «Микроб», 1950. Вып. 3. С. 127—
138.
Кузякин А. П. История расселения, сов-
'• ременное распространение и места оби-
тания пасюка в СССР // Фауна и эколо-
гия грызунов. Н. С. Отд. зоол. 1951.
Вып. 4. С. 23-81.
Кузякин А. П. О размножении пасюков
в городах // Бюл. МОИП. Отд. биол.
1952. Т. 57, № 3. С. 15-26.
Кузякин А. П. Истребление крыс и мы-
шей в жилищах и надворных построй-
ках. М.: Медгиз, 1955. 46 с.
Кузякин А. П. Биологические основы де-
ратизации Ц Учен. зап. Моск. обл. пед.
ин-та им. Н. К. Крупской. 1963. Т. 126,
вып. 6. С. 39—53.
Кузя-кин А. П„ Второв П. П., Дроздов Н. Н.
Отряд Грызуны (Rodentia) // Жизнь жи-
вотных. М.: Знание, 1971. Т. 6: Млеко-
питающие или звери. С. 152-251.
Кулагин С. М., Земская А. А. Гамазовый
клещ (Allodermanyssus sanguineus
Hirst) как переносчик везикулезного
риккетсиоза // Вопр. паразитологии.
1953. № 8. С. 15-16.
Кулагин С. М., Имамалиев С. А. Эндеми-
ческий крысиный риккетсиоз // Журн.
микробиологии, эпидемиологии и им-
мунол. 1952. № 12. С. 10-15.
Кулагин С. М., Тарасевич И. В. Лихорад-
ка цуцугамуши. М.: Медицина, 1972.
80 с.
Кулов А. В. Распространение лептоспи-
розов на территории Грузинской ССР //
Материалы I науч. конф, молодых спе-
циалистов противочум. учреждений
Кавказа. Ставрополь, 1987. С. 115—121.
Кунцевич М. В. Различение лаборатор-
ными крысами запаха мочи стресси-
рованных и нестрессированных сороди-
чей // Химическая коммуникация жи-
вотных: Теория и практика. М.: Наука,
1986. С. 315-320.
Купресова О. К., Левцов Н. П. О воспри-
имчивости серой крысы к туляремии
и ее возможной роли как источника
распространения инфекции // Журн.
микробиологии, эпидемиологии и им-
мунобиологии. 1951. № И. С. 15-20.
Курятников Н. Н. Серая крыса в горах
Центрального Кавказа // Серая крыса.
М.: Наука, 1986. Т; 1. С. 92-102.
Кучерова Н. Т. О бруцеллезе серых крыс //
Журн. микробиологии, эпидемиологии
и иммунобиологии. 1957. № 9. С. 25—
29.
Кучерова Н. Т. К вопросу о зараженности
бруцеллезом диких серых крыс в оча-
гах бруцеллеза сельскохозяйственных
животных // Зоонозные инфекции. Киев:
Наук, думка, 1959. С. 85-88.
Кучерук В. В. Грызуны — обитатели жи-
лищ человека в Восточной Монголии //
Зоол. журн. 1946. Т. 25, № 2. С. 175—
183.
Кучерук В. В. Борьба с грызунами — но-
сителями болезней. М.: Медицина, 1964.
37 с.
Кучерук В. В. Вопросы палеогенезиса
природных очагов чумы в связи с ис-
торией фауны грызунов // Фауна и эко-
логия грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1965.
Вып. 7. С. 5-86.
Кучерук В. В. Норы млекопитающих-
их строение, использование и типоло-
гия//Фауна и экология грызунов. М.:
Изд-во МГУ, 1983. Вып. 15. С. 5-54.
Кучерук В. В., Коренберг Э. И. Количест-
венный учет важнейших теплокровных
носителей болезней // Методы изучения
природных очагов болезней человека.
М.: Медицина, 1964. С. 129-154.
408
Литература
Кучерук В. В., Кузиков И. В. Современ-
ный ареал серой крысы // Распростра-
нение и экология серой крысы и мето-
ды ограничения ее численности. М.:
Наука, 1985. С. 17-52.
Кучерук В. В., Лапшов В. А. Серая кры-
са (Rattus norvegicus Berk) и другие
синантропные грызуны океанических
островов // Материалы по экологии и
методам ограничения численности се-
рой крысы. М.: Наука, 1987. С. 5-31.
Кучерук В. В., Никитина Н. А. Основные
задачи и итоги мечения млекопитаю-
щих в СССР Ц Вопросы териологии:
Итоги мечения млекопитающих. М.:
Наука, 1980. С. 3—9.
Лаврова М. Я. О роли грызунов в лепто-
спирозных очагах низовий Кубани //
Зоол. журн. 1962. Т. 41, № 7. С. 1067—
1074.
Лаврова М. Я., Минина Т. С. К биологии
и эпизоотологическому значению серых
крыс в лептоспирозных очагах низовий
Кубани // Материалы докл. науч. конф,
по лептоспирозам зон Северного Кав-
каза и Поволжья, 17-18 дек. 1968. Крас-
нодар, 1968. С. 147-155.
Лавровский А. А., Козакевич В. П., Вар-
шавский С. Н. Природные очаги чумы
в Передней и Юго-Западной частях
Азии // Проблемы особо опасных инфек-
ций. Саратов: «Микроб», 1973. Вып. 2.
С. 9-22.
Лавровский А. А., Колесников И. М. Ма-
териалы к познанию грызунов Дагес-
танской АССР // Тр. Противочум. ин-та
Кавказа и Закавказья. 1956. Вып. 1.
С. 253-277.
Лаптев И. П. Млекопитающие таежной
зоны Западной Сибири. Томск: Изд-во
Том. ун-та, 1958. 258 с.
Леви М. И., Судейкин В. А. О методике
учета численности серых крыс (Rattus
norvegicus) в жилых и производствен-
ных помещениях города Москвы // Зоол.
журн. 1977. Т. 61. Вып. 4. С. 1067-1070.
Левин В. Г. Динамика некоторых морфо-
физиологических изменений в организ-
ме обыкновенных полевок, затравлен-
ных фентолацином//Зап. Ленингр. с.-х.
ин-та. 1971. Т. 156. С. 125-130.
Леонтьев А. К. О распространении серой
крысы в Узбекистане // Тр. ВНИИ вет.
санитарии. 1968. Т. 30. С. 420-424.
Ликявичене Н. М. Мышевидные грызуны
Литовской ССР: Автореф. дис. ... канд.
биол. наук. Вильнюс, 1960. 21 с.
Липаев В. М. Новые данные о распрост-
ранении грызунов северо-восточной
Монголии // Изв. Иркут, науч.-исслед.
противочум. ин-та Сибири и Дал. Вос-
тока. 1963. Т. 25. С. 273-280.
Липаев В. М., Бусоедова Н. М. Серая
крыса - основной носитель зоонозов в
антропургических очагах Нижнего При-
амурья // Экология и медицинское зна-
чение серой крысы (Rattus norvegicus
Berk). (Мат. 1-го рабоч. совещ. по се-
рой крысе, 31.1—З.П.1983 г., Москва).
М.: АН СССР, 1983. С. 61—62.
Лобанова Т. И., Петросян Э. А. Грызу-
ны Азербайджана и их распростране-
ние // Тр. юбил. науч. конф. Азерб. про-
тивочум. станции. Баку, 1959. Т. 2.
С. 94-105.
Лозан М. Н. История становления фау-
ны и экологии рецентных видов // Гры-
зуны Молдавии. Кишинев: Штиинца,
1971. Т. 2. С. 3-13.
Лозан М. Н., Кучук А. П. Популяции ди-
ких и синантропных серых крыс в Мол-
давии и некоторые вопросы микроэво-
люции // Вопросы экологии и практи-
ческого значения птиц и млекопитаю-
щих Молдавии. Кишинев: Штиинца,
1969. № 4. С. 85—98.
Лозан М. Н., Никул. В. С. Социальная
структура популяции синантропных се-
рых крыс // Экология птиц и млекопи-
тающих Молдавии. Кишинев: Штиин-
ца, 1981. С. 44-58.
Лозан М. Н., Никул В. С. Характер ис-
пользования участка обитания синан-
тропными крысами // Прикладная этоло-
гия. М.: Наука, 1983. С. 131-133.
Лозан М. Н., Никул В. С., Орлов А. С.
Изучение суточного ритма общей ак-
тивности и основных форм поведения
во внутрипопуляционной группировке
синантропных серых крыс // Фауна, эко-
логия и физиология животных. Киши-
нев: П1тиинца, 1980. С. 23-29.
Лыскова В. С., Петрова Н. Н., Цивиле-
ва И. Я. и др. Эффективность дератй-
зации при применении долгодействую-
щих мучных приманок // Материалы
6-й науч.-практ. конф, сан.-эпид. служ-
бы Свердл. обл. (20 дек. 1972 г.). Сверд-
ловск, 1972. С. 194-197.
Лысов Е. С. Опыт освобождения от гры-
зунов гостиницы // Проблемы дезинфек-
ционного обслуживания крупных гра-
достроительных объектов: (Тез. Все-
союз. конф., 28-29 февр. 1984 г.). М.:
Минздрав СССР, 1984. С. 80-81.
Львов Г. Н. Колхидский пасюк//Учен,
зап. Горьк. ун-та. 1949. Вып. 14. С. 39-
51.
Литература 409
Лютов Ю. Г., Ващенок В. С., Шибалов
В. А. и др. Патогенная микрофлора
грызунов и насекомоядных Ленинграда
и его пригородов. Эпидемиология и про-
филактика природно-очаговых инфек-
ций//Тр. Ин-та Пастера. 1980. Т. 55.
С. 77-82.
Лютов Ю. Г., Шибалов В. А., Богоявлен-
ский В. В. и др. Серая крыса — резер-
вуар и носитель возбудителей зооноз-
ных болезней в Ленинграде // Экология
и медицинское значение серой крысы
(Rattus norvegicus Berk). М.: Наука,
1983. С. 63-64.
Ляйстер А. Ф. Млекопитающие Эриван-
ской губернии // К фауне Эриванской
губ. Т. IV. Эривань, 1912. С. 21—115.
Лялин В. Г. К экологии серой крысы в
Западной Сибири // Зоологические проб-
лемы Сибири. Новосибирск: Наука,
1972. С. 215.
Лялин В. Г. Изучение передвижения се-
рых крыс по территории сельских на-
селенных пунктов Томской области //
Вопросы ботаники, зоологии и почво-
ведения. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1973.
С. 225-232.
Лялин В. Г. Некоторые особенности по-
ведения серых крыс // Тр. НИИ биоло-
гии и биофизики при Том. ин-те. 1974а.
Т. 4. С. 38-44.
Лялин В. Г. Современное распростране-
ние серой крысы в Западной Сибири//
Там же. 19746. Т. 4. С. 45-50.
Лялин В. Г. Распространение серой кры-
сы в Томской области // Природное и
сельскохозяйственное районирование
СССР. М.: Изд-во МГУ, 1975. С. 122—
124.
Лялин В. Г. Некоторые особенности пи-
тания серых крыс // Вопр. биологии.
Томск: Изд-во Том. ун-та, 1978. С. 3-
8.
Лялин В. Г. Оценка экономического ущер-
ба, наносимого серой крысой в Запад-
ной Сибири // Экология и медицинское
значение серой крысы (Rattus norvegi-
cus Berk). М.: Наука, 1983. С. 86-87.
Ляпунова К. Л. Социальное поведение и
химическая коммуникация серых крыс
(Rattus norvegicus): Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. М.: Ин-т эвол. морфо-
логии и экологии животных АН СССР,
1980. 30 с.
Мажникова Г. И. Эпизоотология лепто-
спироза в Краснодарском крае//Лепто-
спирозы: Тез. докл. VII Всесоюз. конф,
по лептоспирозам. Киев: Минздрав
СССР, 1979. С. 121-122.
Мазин Л. Н., Судейкин В. А. Циклы од-
новременного истребления серых крыс
в постройках большого города // Мате-
риалы по экологии и методам ограни-
чения численности серой крысы. М.:
Наука, 1987. С. 335-364.
Максимов А. А. Материалы к фауне мы-
шевидных грызунов Прибайкальской
части Восточно-Сибирской области //
Труды по защите растений Восточной
Сибири. Иркутск, 1937. С. 126-147.
Малахов Ю. А. О носительстве листерий
у крыс // Ветеринария. 1962. № 2. С. 41—
42.
Малахов Ю. А. Крысы — источник листе-
риозной инфекции // Тр. ВНИИ вет. са-
нитарии. 1964. Т. 24. С. 343-353.
Малиновский Л. Н.у Заболотный Д. К. //
Чума в Одессе в 1910 г. СПб., 1912.
С. 15-31.
Малолетков И. С. Эпидемиология чумы в
портовых городах и меры по преду-
преждению ее завоза: Автореф. дис. ...
канд. мед. наук. Одесса, 1963. 22 с.
Мальцев В. П. Возрастные изменения бо-
левых акустических сигналов, издавае-
мых крысятами // Журн. эволюц. био-
химии и физиологии. 1974. Т. 10, № 4.
С. 386-394.
Мамед-Заде У. А., Петросян Э. А., Над-
жафов А. Ф. Сезонные изменения чув-
ствительности к чуме серых крыс в
связи с их некоторыми эколого-физио-
логическими особенностями в условиях
Апшерона // Тр. Азерб. противочум.
станции. 1962. Т. 3. С. 37—46.
Марш Р. Е., Говард В. Е. Перспективы
применения хемостерилянтов и гене-
тических методов для борьбы с грызу-
нами Ц Бюл. ВОЗ. 1974. Т. 48, № 3.
С. 331-339.
Маслов С. П., Шилов И. А., Каменев Д. А.
Роль уровня различий животных по
подвижности нервной системы в воз-
никновении «несовместимых» группиро-
вок мышевидных грызунов // Докл. АН
СССР. 1974. Т. 216, № 9. С. 670-673.
Матева М. X., Христов Л. Динамика на
численоста на синантропните гризачи
в България Ц Екология. 1986. Т. 18.
С. 3-10.
Матусевич В. Ф. Опыт сплошной дерати-
зации на животноводческих фермах
Хмельницкой области // Ветеринария.
1959. № 4. С. 69-71.
Маяков А. А., Шепель А. И. Определение
вида и пола некоторых млекопитающих
по костям таза, голени и бедра // Зоол.
журн. 1987. Т. 46, № 2. С. 288-294.
410 Литература
Мелкова В. К. Особенности обитания се-
рых крыс в многоэтажных жилых до-
мах // Материалы по экологии и мето-
дам ограничения численности серой
крысы. М.: Наука, 1987. G. 179—207.
Мелкова В. К., Кунашев М. В. О сезон-
ном заселении серыми крысами неко-
торых строений // Экология и медицин-
ское значение серой крысы (Rattus nor-
vegicus Berk). М.: Наука, 1983. С. 99—
100.
Мелкова В. К., Туров И. С. Мозаичный
характер распределения серых крыс в
городе как основа целенаправленной
борьбы с ними // IV съезд Всесоюз.
териол. о-ва: Тез. докл. М., 1986. Т. 3.
С. 377-378.
Мелкова В. К., Туров И. С., Одинец А. А.
и др. Характер размещения серых крыс
в подвалах жилых домов и его измене-
ния под влиянием дератизационных
мероприятий // Проблемы дезинфекции
и стерилизации: Сб. науч. тр. М.: Мин-
здрав СССР, 1985. С. 163—170.
Мерзликин И. Р. Некоторые аспекты кор-
модобывающей деятельности серых
крыс в природных биотопах // IV съезд
Всесоюз. териол. о-ва: Тез. докл. М.,
1986. Т. 3. С. 242-244.
Мерзликин И. Р. Материалы по размно-
жению серой крысы в условиях северо-
восточной Украины//Материалы по
экологии и методам ограничения чис-
ленности серой крысы. М.: АН СССР,
1987а. С. 159-178.
Мерзликин И. Р. Некоторые наблюдения
за характером использования участка
обитания серой крысой // Материалы по
экологии и методам ограничения чис-
ленности серой крысы. М.: Наука,
19876. С. 113-128.
Мерзликин И. Р. Разновидность назем-
ных мест отдыха серой крысы в при-
роде //Там же. 19876. С. 143—158.
Меркова М. А. Некоторые данные по эко-
логии рыжей полевки и желтогорлой
мыши юга Московской обл. Телерма-
новской рощи // Бюл. МОИП. Отд. биол.
1955. Т. 60, № 1. С. 21-31.
Методические указания по борьбе с се-
рой крысой (Rattus norvegicus) в при-
родных очагах иктерогеморрагического
лептоспироза. М.: Минздрав СССР, 1984.
12 с.
Мешкова Н. Н. Ориентировочно-исследо-
вательская деятельность серой крысы
в «откоытом поле»: (Зоопсихол. ана-
лиз) //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1981.
Т. 86, № 6. С. 22-29.
Миг у л ин А. А. Звери Украинской ССР.
Киев: Наук, думка, 1938. 426 с. На укр.
яз.
Милютин А. И. Диморфизм окраски в
естественных популяциях пасюков (Rat-
tus norvegicus) // Науч. тр. Ленингр.
с.-х. ин-та. 1981. Т. 405. С. 50—54.
Милютин А. И. Изменчивость окраски
меха в естественных полуляциях серой
крысы// III съезд Всесоюз. териол. о-ва:
Тез. докл. М., 1982. Т. 2. С. 55-56.
Милютин А. И. О времени появления се-
рой крысы в Европе // Экология и ме-
дицинское значение серой крысы (Rat-
tus norvegicus Berk). М.: Наука, 1983а.
С. 19-20.
Милютин А. И. К вопросу о времени
появления серой крысы в Европе //
Eesti ulukid. Tallinn, 19836. Вып. 2.
С. 51-62.
Милютин А. И. Серая (Rattus norvegicus)
и черная (Rattus rattus) крысы в При-
балтике: распространение и межвидо-
вые отношения // Серая крыса (эколо-
гия и распространение). Т. 1. М.: АН
СССР, 1986.
Милютин А. И., Езерскене Э. П. Распро-
странение крыс (род Rattus) в При-
балтике. Сообщ. 1 // Eesti ulukid. Тал-
линн, 1984. Вып. 3. С. 39—50.
Милютин А. И., Езерскене Э. П. Распрост-
ранение крыс (род Rattus) в Прибал-
тике. Сообщ. 2 // Eesti ulukid. Таллинн,
1986. Вып. 4. С. 35-45.
Мирзоев Ш. М. Организация работ по
дератизации // Ветеринария. 1974. № 10.
С. 28-30.
Мирзоев Ш. М. Защита свиноводческих
комплексов от грызунов // Там же. 1978.
№ 3. С. 16-18.
Мирзоев Ш. М. Защита крупных живот-
новодческих хозяйств и комплексов от
синантропных грызунов: Автореф. дис.
... д-ра биол. наук. М., 1984. 20 с.
Миронов Н. П. К вопросу об эволюции и
природной очаговости бруцеллеза //
Журн. микробиологии, эпидемиологии
и иммунологии. 1961. № 12. С. 60—65.
Миронов Н. В., Карпузиди К. С., Климен-
ко И. 3. и др. Источники и переносчи-
ки чумы и туляремии. М., 1965. 145 с.
Миронов Н. П., Рожков В. С-, Денисов
П. С., Некрасов П. А. Изменение гра-
ницы ареала серой крысы в восточных
районах Ростовской области и запад-
ных районах Калмыцкой АССР // Науч,
работы Элистинской противочум. ст.
1961. Вып. 2. С. 275-286.
Литература 411
Митропольский О. В., Лобызова В. П., Се-
дин В. И. Размножение серой крысы в
Узбекистане // IV съезд Всесоюз. те-
риол. о-ва: Тез. докл. М., 1986. Т. 3.
С. 250-252.
Михайленко А. Г. Пространственное рас-
пределение серых крыс на свинофер-
ме // Млекопитающие СССР: Тез. докл.
3-й Всесоюз. конф, териол. о-ва. М.: АН
СССР, 1982. Т. 1. С. 250-251.
Михайленко А. Г. Основные черты со-
циального поведения синантропных се-
рых крыс на животноводческой ферме //
Актуальные вопросы дезинфекции и
стерилизации: (Тез. науч.-практ. конф.).
М.: АН СССР, 1987. С. 81-83.
Михайлова О. А., Якунина Т. И. Обнару-
жение возбудителя листериоза у гры-
зунов города Владивостока // Изв. Ир-
кут. науч.-исслед. противочум. ин-та
Сибири и Дал. Востока. 1962. Т. 24.
С. 116-117.
Моргилевская И. Е., Цителова 3. К., Ми-
насян А. А. Грызуны города Тбилиси//
Тр. Зоол. ин-та АН ГССР. 1974. Т. 7.
С. 205-220.
Мороз А. Л., Хижинская О. Л. Поражен-
ность листереллами грызунов г. Киева
и его окрестностей // Зоонозные инфек-
ции. Киев: Наук, думка, 1959. С. 254—
260.
Москва в цифрах: Стат, ежегодник. М.:
Финансы и статистика, 1982. 222 с.
Мотиги К., Лагай X., Хасэбэ Я., Осэки Т.
Пат. МКИ С 09 D 5/14, A OIN 57/14
Япония. Покрытие для отпугивания
крыс. Заявл. 7.06.82; Опубл. 14.12.83.
'Мясников Ю. А. Эризипелоид//Общ. и
части, эпидемиол. М.: Медицина 1973.
Т. 2. С. 423-436.
Мясников Ю. А. Распространение и ко-
лебания численности грызунов, зайце-
образных и насекомоядных Тульской
области // Фауна и экология грызунов.
М.: Наука, 1976. Вып. 13. С. 164-236.
Мясников Ю. А., Белова М. А. О типах
природных и антропургических очагов
эризипелоида // Вопросы природного
очага болезней. Алма-Ата, 1978. Вып. 9.
С. 93-106.
Лабенов К. Н. Эффективность дератиза-
ционных мероприятий в синантропных
популяциях домовой мыши // Современ-
ные направления медицинской дезин-
секции и дератизации: (Тез. докл.). М.:
Медицина, 1981. С. 105-106.
Лаумов Л. И. Определение возраста бел-
ки // Учен. зап. МГУ. 1934. Вып. 2.
С. 15-20.
Наумов Н. П. Определение возраста ма-
лого суслика // Защита растений. 1935.
№ 2. С. 90-98.
Наумов Н. П. Типы поселений грызу-
нов и их экологическое значение //
Зоол. журн. 1954. Т. 33, № 2. С. 268-
288.
Наумов Н. П. Структура популяций и
динамика численности наземных поз-
воночных // Там же. 1967. Т. 46, № 10.
С. 1470-1486.
Наумов Н. Н. Пространственные струк-
туры вида млекопитающих // Там же.
1971. Т. 50, № 7. С. 351-362.
Наумов Н. П., Гольцман М. Е. Поведен-
ческие и физиологические реакции мле-
копитающих на запахи сородичей по
виду // Успехи соврем, биологии. 1972.
Т. 73, № 3. С. 427-444.
Наумов Н. П., Емельянова И. А. Грызу-
ны — разрушители материалов, изделий,
сооружений Ц Проблемы защиты от
биоповреждений. М.: Знание, 1979.
С. 33—47. (Сер. биол.; № 1).
Нацкий К. В., Игнатович В. О. К вопросу
о значении грызунов в очагах дальне-
восточной скарлатиноподобной лихорад-
ки (псевдотуберкулеза) во Владивосто-
ке I/1 Межобл. науч.-практ. конф, по
псевдотуберкулезу (дальневосточной
скарлатиноподобной лихорадке): Тез.
докл. Владивосток, 1970. С. 62-63.
Некипелов Н. В. Улучшенный способ
отлова крыс в верши // Изв. Иркут,
науч.-исслед. противочум. ин-та Сибири
и Дал. Востока. 1957. Т. 16. С. 247—248.
Некипелов Н. В. Домовые грызуны в Юго-
Восточном Забайкалье // Там же. 1958.
Т. 19. С. 72-82.
Некипелов Н. В. Эпизоотология чумы в
Монгольской Народной Республике //
Там же. 1959. Т. 12. С. 108-243.
Немченко Л. С. Меры борьбы с серой
крысой при экстренной профилактике Ц
IV съезд Всесоюз. териол. о-ва: Тез.
докл. рабочих засед., Москва, 27-31 ян-
варя 1986 г. М.: АН СССР, 1986. Т. 3.
С. 372-374.
Немченко Л. С., Быков Г. Г. Обитание се-
рой крысы в природных биотопах Муй-
ско-Куандинской котловины // Экология
и медицинское значение серой крысы
(Rattus norvegicus Berk). М.: Наука,
1983. С. 15-16.
Нестеренко В. А. Обоснование мер борь-
бы с грызунами — вредителями риса в
сельском хозяйстве. Динамика числен-
412 Литература
нести грызунов на ДВ СССР и их роль
в естественных сообществах и агроце-
нозах // Тез. докл. II регион, науч. конф.
АН СССР. Владивосток, 1985. С. 40-
41.
Нечаева Н. И. Избирательное отношение
некоторых мышевидных грызунов к
различным кормам // Изв. Иркут, науч.-
исслед. противочум. ин-та Сибири и
Дал. Востока. 1954. Т. 13. С. 120—126.
Никитин В. П. К биологии домовой кры-
сы//Природа. 1950. № 3. С. 70-71.
Никитин В. П. Борьба с домовыми гры-
зунами с помощью отравленной клее-
вой массы // Грызуны и борьба с ними.
Саратов: Кн. изд-во, 1955. Вып. 4.
С. 268—270.
Никитина Н. А. Мыши//Вопросы терио-
логии: итоги мечения млекопитающих.
М.: Наука, 1980. С. 157-176.
Никитюк Н. М. Роль животных и птиц
как источников сальмонеллезных забо-
леваний человека: (Обзор лит.) // Журн.
микробиологии, эпидемиологии и имму-
нобиологии. 1970. № 10. С. 123—130.
Никифоров Н. И., Зацепин В. Г., Виноку-
ров В. В. Борьба с мышевидными гры-
зунами на фермах. М.: Колос, 1977.
110 с.
Никифоров Н. И., Зотова А. А., Траханов
Д. Ф., Егоренко В. В. Итоги научно-
исследовательской работы на основе
массового истребления мышевидных
грызунов на фермах колхозов й совхо-
зов Тамбовской области // Тр. ВНИИ
вет. санитарии. 1963. Т. 22. С. 153—161.
Никифоров И. И., Траханов Д. Ф., Заце-
пин В. Г. Испытание водных приманок
для истребления серых крыс//Там же.
1964. Т. 24. С. 354-359.
Никифоров Ю. Н., Галацевич Н. Ф. К воп-
росу о расселении и численности серой
крысы в Тувинской АССР // IV съезд
Всесоюз. териол. о-ва: Тез. докл. М.,
1986. Т. 3. С. 288-289.
Никифорова А. С. Роль серых крыс в
эпидемиологии водной лихорадки типа
Моняков // Журн. микробиологии, эпи-
демиологии и иммунобиологии. 1957.
№ 7. С. 81-82.
Николаев Н. И. Лептоспироз среди крыс
крупного города // Там же. 1945. № 12.
С. 70-71.
Николаева Н. Н., Мельников Е. К., Швай-
дель Г. В. Опыт применения сухих от-
равленных приманок для дератизации //
Проблемы дезинфекции и стерилиза-
ции. М.: Минздрав СССР, 1977. Ч. 2.
С. 88-89.
Никул В. С. Современное состояние чис-
ленности крыс (Rattus norvegicus) в
Молдавии // Фауна, экология и физио-
логия животных. Кишинев, 1978. С. 35—
40.
Новиков Г. А., Айрапетянц А. Э., Пукин-
ский Ю. Б. и др. Звери Ленинградской
области. Л.: Изд-во ЛГУ, 1970. 360 с.
Норман Г-Д. Международные санитар-
ные конференции 1851—1938 гг. Жене-
ва: ВОЗ, 1976. 124 с.
Овасапян О. В. Туляремия в районах Ле-
нинаканского бассейна и ее эпизоото-
логические и эпидемиологические осо-
бенности: Автореф. дис ... канд. мед.
наук. Ереван, 1957. 39 с.
Овасапян О. В., Есадисанян М. М., Гало-
ян В. О. О возможности носительства
эризипелотриксов у серых крыс // Журн.
микробиологии, эпидемиологии и имму-
нологии. 1964. № 12. С. 35—38.
Огита К. Пат. В OIJ 7/00, В ОН 13/00,
№ 55-23093 Япония. Препараты, сенси-
билизированные гелем полиакрилами-
да. Заявл. 25.04.74; Опубл. 20.06.80.
Огнева Н. С. Особенности распростране-
ния листериоза среди грызунов в усло-
виях большого города // Журн. микро-
биологии, эпидемиологии и иммуноло-
гии. 1961. № 5. С. 69—74.
Огнева Н. С. Об эпизоотологии листериоза
грызунов // Зоол. журн. 1964. Т. 43, № 9.
С. 1373-1380.
Огуси К., Токумицу И. Изучение роден-
тицидов. Ч. 2. Предпочитаемость серой
крысой приманок с острыми ядами и
их эффективность // Jap. J. Sanit. Zool.
1970. Vol. 21, N 3. P. 181-185.
Окладников А. П. Следы палеолита в до-
лине р. Лены // Палеолит и неолит
СССР. М.; Л., 1953. С. 227-265.
Окуневский Я. Л. Практическое руковод-
ство по дезинфекции. Т. 4. Дезинсек-
ция, дератизация. М.; Л.: Биомедгиз,
1936. 755 с.
Олсуфьев Н. Г., Дунаева Т. Н. Экспери-
ментальная туляремия у лабораторных
животных//Туляремия. М.: Медгиз,
1960. С. 96-135.
Олъкова Н. В., Антонюк В. Я., Солдатов
Г. М. и др. Современное состояние чис-
ленности серой крысы в населенных
пунктах Сибири и Дальнего Востока //
Материалы по экологии и методам огра-
ничения численности серой крысы. М.:
Наука, 1987. С. 76-98.
Опарина О. С. Распределение и числен-
ность серой крысы в условиях антро-
погенно преобразованного ландшафта
Литература 413
Волго-Ахтубинской поймы // Природная
очаговость и профилактика зоонозов.
Саратов: Минздрав СССР, 1987. С. 71—
77.
Опарина О. С., Опарин М. Л., Самарин
Е. Г. К экологии серой крысы в Северо-
Восточном Прикаспии И Эпизоотология
природно-очаговых инфекций. Саратов,
1985. С. 54-60.
Орлов В. Н., Булатова Н. Ш. Сравнитель-
ная цитогенетика и кариосистематика
млекопитающих. М.: Наука, 1983. 405 с.
Осташев С. Н. Распространение, места
обитания серых крыс и экономический
ущерб, наносимый ими в Кировской об-
ласти // Тр. Киров, с.-х. ин-та. 1967.
Т. 20, вып. 39. С. 73- 78.
Очиров Ю. Д. К распространению и чис-
ленности некоторых млекопитающих
северных районов Читинской области //
Изв. Иркут, науч.-исслед. противочум.
ин-та Сибири и Дал. Востока. 1968а.
Т. 27. С. 69-74.
Очиров Ю. Д. Распространение некото-
рых видов млекопитающих в Северо-
Восточном Забайкалье // Зоол. журн.
19686. Т. 47. № 12. С. 1065-1070.
Очиров Ю. Д., Башанов К. А. Млекопи-
тающие Тувы. Кызыл, 1975. 152 с.
Очиров Ю. Д., Бондарчук А. С. Грызуны
населенных пунктов Витимо-Олекмин-
ской горной страны // Изв. Иркут, науч.-
исслед. противочум. ин-та Сибири и
Дал. Востока. 1963. Т. 25. С. 243—247.
Павлов М. П., Кирис И. Б. Питание ли-
сицы (Vulpes vulpes L.) в приазовских
плацнях Кубани, заселенных нутрией
- (Myocastor coypus Mell.) //Зоол. журн.
' 1956. Т. 35, № 6. С. 879-906.
Панина Т. В. Расширение ареала серой
крысы в Тульской области и взаимо-
отношения между серой и черной кры-
сой // Серая крыса. М.: Наука, 1986а.
Т. 1. С. 178-216.
Панина Т. В. Расширение ареала серой
крысы в Тульской области и заселение
ею г. Тулы//IV съезд Всесоюз. териол.
о-ва: Тез. докл. М., 19866. Т. 3. С. 268-
271.
Панкратов А. В. О бруцеллезе у крыс//
Арх. биол. наук. 1939. Т. 53, вып. 1.
С. 28-30.
Панов Е. Н. Поведение животных и это-
логическая структура популяций. М.:
Наука, 1983. 423 с.
Пантелеев П. А. Популяционная эколо-
гия водяной полевки и меры борьбы с
ней. М.: Наука, 1968. 255 с.
Пасешник А. А. К вопросу размножае-
мости крыс в г. Москве Ц Тр. Моск, де-
зинфекц. ин-та. 1936. Вып. 1. С. 70-76.
Пасешник А. А. Пищевые приманки и не-
пищевое отравление серых крыс (Rat-
tus norvegicus Berk) // Журн. микробио-
логии, эпидемиологии и иммунобиоло-
гии. 1947. № 10. С. 22-26.
Петров В. С., Леонтьев М. Н. Распростра-
нение и экология свободно живущих
популяций в условиях большого горо-
да и его окрестностей // Наземные и
водные экосистемы. Горький: Горьк.
ун-т, 1977. Вып. 1. С. 171-174.
Петров В. С., Леонтьев М. Н., Соловьев
Ю. К. и др. К изучению фауны и эко-
логии грызунов большого города // Гры-
зуны: Материалы V Всесоюз. совещ. М.:
Наука, 1980. С. 434-435.
Петров Е. М. Результаты серогрупповой
идентификации штаммов лептоспир из
Социалистической Республики Вьет-
нам//Лептоспирозы. Тез. докл. 8-й Все-
союз. конф, по лептоспирозам. Тбилиси:
Сабчота Сакартвело, 1983, С. 133-135.
Петров Е. И., Йгуен Ван Нье. Крысы —
лептоспироносители в СРВ//Лептоспи-
розы: VII Всесоюз. конф, по лептоспи-
розам: Тез. докл. Тбилиси: Сабчота Са-
картвело, 1983. С. 134—135.
Петров П. А., Адамян А. О. Грызуны на-
селенных пунктов высокогорных райо-
нов юго-востока Армении // Особо опас-
ные инфекции на Кавказе. Ставрополь
1966. С. 135-137.
Петросян Э. А., Лобанова Т. И., Некрасов
П. А., Исаева Э. В. Численность грызу-
нов и их эктопаразитов в населенных
пунктах Апшеронского полуострова в
1955—1959 гг.//Тр. Азерб. противочум.
станции. 1962. Т. 3. С. 132-140.
Плохинский Н. А. Алгоритмы биометрии.
М.: Изд-во МГУ, 1980. 150 с.
Плятер-Плохоцкий К. Грызуны — вредите-
ли риса Дальневосточного края. Хаба-
ровск, 1931. 48 с.
Плятер-Плохоцкий К. А. Вредные и по-
лезные млекопитающие в сельском хо-
зяйстве Дальневосточного края. Хаба-
ровск: Дальневост, краев, изд-во, 1936.
160 с.
Повалишина Т. П. Картографический ана-
лиз результатов обследования мелких
млекопитающих на антиген вируса
ГЛПС на территории СССР//Актуаль-
ные проблемы медицинской вирусоло-
гии. М.: Ин-т полиомиелита АМН СССР,
1985. С. 126-128.
414 Литература
Подболотов К. В., Сурков В. С. К эпизо-
отологической оценке кишечного иер-
синиоза в Сахалинской области // Журн.
микробиологии, эпидемиологии и имму-
нобиологии. 1984. № 2. С. 71—73.
Подкорытов Ю. И., Захаров Т. Ф., Банду-
ра С. А. и др. Серая крыса в связи с
заболеваниями иктерогеморрагическим
лептоспирозом в Крыму // IV съезд
Всесоюз. териол. о-ва: Тез. докл. М.,
1986. Т. 3. С. 333-334.
Покровская В. И. Псевдотуберкулез в
Новгородской области // Природно-оча-
говые инфекции. Л., 1980. С. 162—166.
(Тр. Ленингр. ИЭМ; Т. 41).
Полежаев В. Г. Крысонепроницаемость
и роль подвальных помещений // Тр.
Центр, науч.-исслед. дезинфекц. ин-та.
1947. Т. 3. С. 217-222.
Полежаев В. Г. Изучение поведения се-
рой крысы в зависимости от факторов
внешней среды Ц Там же. 1950. Т. 6.
С. 237-243.
Полежаев В. Г. Препараты, отпугиваю-
щие грызунов//Там же. 1959. Т. И.
С. 267-278.
Полежаев В. Г., Земит И. И., Раценис
Э. К. и др. Изучение передвижений се-
рых крыс в условиях города для обос-
нования методики дератизационных ра-
бот//Там же. 1959. Т. 12. С. 245-254.
Полежаев В. Г., Кирин Л. А., Залежский
Г. В. и др. Эффективность дератизации,
проводимой в населенных пунктах
только методом опыливания // Там же.
1963. Т. 16. С. 302—309.
Полежаев В. Г., Кирин Л. А., Меерсон
Г. М. и др. Состояние дератизационных
работ в республиканских, краевых и
областных центрах // Тез. докл. науч,
конф. Центр, науч.-исслед. дезинфекц.
ин-та. М.: Минздрав СССР, 1963а. С. 56—
57.
Полежаев В. Г., Тощигин Ю. В., Кирин
Л. А. и др. Изучение миграции грызу-
нов путем мечения их радиоактивным
изотопом Ц Тр. Центр, науч.-исслед. де-
зинфекц. ин-та. 1962. Т. 15. С. 295—299.
Поляков А. А., Бочаров Д. А., Шептунин
В. П. Ветеринарная санитария и гигие-
на предприятий мясной и молочной
промышленности. М.: Лег. и пищ. пром-
сть, 1983. 232 с.
Пономарева Т. И., Родкевич Л. В. Пасте-
реллез у грызунов большого города //
Журн. микробиологии, эпидемиологии и
иммунологии. 1964. № 5. С. 144—145.
Попов В. А. Млекопитающие Волжско-
Камского края (насекомоядные, руко-
крылые, грызуны). Казань: Изд-во Ка-
зан. ун-та, 1970. 282 с.
Попов В. П., Тесленко Е. Б. Чума у се-
рых крыс Ц Современные аспекты про-
филактики зоонозных инфекций. Ир-
кутск, 1984. Ч. 1. С. 42—44.
Поярков Д. В. Новые данные о серой
крысе в природных биотопах европей-
ской части СССР // Зоол. журн. 1961.
Т. 40, № 10. С. 1552-1556.
Поярков Д. В., Пояркова Н. Н. К изуче-
нию антропургических очагов сальмо-
неллезов млекопитающих и птиц в
г. Москве // Животное население Моск-
вы и Подмосковья, его изучение, охра-
на и направленное преобразование. М.:
Медицина, 1967. С. 98-100.
Прокофьева 3. В., Иванов М. А. Расселе-
ние серой крысы и борьба с ней на тер-
ритории Ставропольского края // Особо
опасные инфекции на Кавказе. Ставро-
поль, 1974. Вып. 1. С. 174-176.
Промптов В. П. Пасюк в Ташкентском
оазисе // Узб. биол. журн. 1962. № 3.
С. 66-69.
Промптов В. П., Устименко С. Ф., Ефи-
мов А. ТО., Каштанкин М. Н. Измене-
ние границ ареала и некоторых морфо-
логических признаков у серой крысы
в Средней Азии//Там же. 1981. № 4.
С. 52-54.
Промптов В. n.t Шестакова Л. И., Каш-
танкин М. Н., Ефимов А. Ю. Современ-
ное состояние и тенденция изменения
ареала серой крысы в Узбекистане и
на смежных с ним территориях // Эко-
логия и медицинское значение серой
крысы (Rattus norvegicus Berk): Ма-
териалы I-го рабоч. совещ. по серой
крысе. М.: АН СССР, 1983. С. 26-28.
Промптов В. П., Шестакова Л. И., Каш-
танкин М. Н., Ефимов А. Ю. Эпидеми-
ческое и хозяйственное значение серой
крысы в связи с дальнейшим расселе-
нием ее по территории республик Сред-1
ней Азии и юго-запада Казахстана //
Серая крыса. М.: АН СССР, 1986. Т. 2.
С. 62-08.
Прохоров М. И. Микробиологический ме-
тод борьбы с вредными грызунами. Л.;
М.: Сельхозиздат, 1962. 133 с.
Пузанов И. И. Предварительные итоги
изучения фауны позвоночных Крым-
ского заповедника // Работы по изуче-
нию фауны Крымского гос. заповедни-
ка. М.; Л., 1931. С. 5-38.
Пуцято В. С. Применение звука в дера-
тизации // Вопросы ветеринарной дезин-
Литература 415
фекции на современном этапе. М.: Агро-
промиздат, 1984. С. 140—146.
Пуцято В. С. Ядовитые покрытия в борь-
бе с крысами // IV съезд Всесоюз. те-
риол. о-ва: Тез. докл. М., 1986. Т. 3.
С. 394- 398.
Пуцято В. С. Эффективность ядовитых
покрытий из дустов липких масс и пен
в борьбе с крысами // Материалы по
экологии и методам ограничения чис-
ленности серой крысы. М.: Наука, 1987.
С. 281-307.
Пушница Ф. А., Харченко А. П., Дзнелад-
зе М. Т., Михеева К. Е. Видовой состав,
размещение и численность синантроп-
ных грызунов в портах и портовых го-
родах европейской части СССР. Сообщ. 1.
Грызуны портовых городов Черно-
морского побережья Ц Тр. Рост, проти-
вочум. ин-та. 1960. Т. 17. С. 48—56.
Пушница Ф. А., Ширанович П. И. Рас-
пространение крысиных блох в пре-
делах европейской части СССР // Там
же. 1960. Т. 17. С. 64-71.
Райхлин М. И. Материалы о природных
и антропургических очагах лептоспи-
розов в Таймырском национальном ок-
руге Ц Природно-очаговые антропозо-
онозы: (Тез. докл. к IX Всесоюз. конф,
по природ, очаговости болезней чело-
века и животных, 18-21 мая, 1976 г.).
Омск, 1976. С. 101-103.
Ревин Ю. В., Шадрина Е. Г. Репродук-
тивные параметры популяции серых
крыс в Центральной Якутии // IV съезд
Всесоюз. териол. о-ва: Тез. докл. М.,
1986. Т. 3. С. 252-254.
Реймерс Н. Ф., Воронов Г. А., Загород-
ский Е. Е., Алина А. В. Насекомояд-
ные и грызуны Сахалина и Куриль-
ских островов // Сборник по экологии
и териологии. Пермь 1968. Вып. 3.
С. 35-99.
Риверс Т. Вирусные и риккетсиозные
инфекции человека. М.: Изд-во иностр,
лит-ры, 1955. С. 670-682.
Ройхель М. М. Современные методы де-
ратизации в Западной Европе и Амери-
ке»// Гигиена и эпидемиология. 1927.
№ 4. С. 95-105.
Романов Г. В. О хищных наклонностях
серой крысы // Зоол. журн. 1963. Т. 13,
. № 3. С. 470-471.
Романова Г. А. Грызуны населенных
пунктов Якутии // Биологические проб-
лемы севера. Якутск: Якут. фил. СО
АН СССР, 1974. Вып. 1. С. 93-98.
Романова Г. А. Экология серой крысы в
Якутии // Экология и медицинское зна-
чение серой крысы (Rattus norvegicus
Berk). М.: Наука, 1983. С. 18-19.
Романова Г. А. Типы окраски серой кры-
сы (Rattus norvegicus) в Якутии // Фо-
нетика популяций: Материалы Ш Все-
союз. совещ. М.: Наука, 1985. С. 235—
236.
Романова Г. А. Некоторые черты эко-
логии серой крысы в Якутии // Серая
крыса. М.: Наука, 1986. Т. 1. С. 103—
113.
Романова Г. А., Верещагина С. В., Уш-
ницкий Г. Н. Пути распространения
и характер расселения серой крысы
в Якутии // IV съезд Всесоюз. териол.
о-ва: Тез. докл. М., 1986. Т. 3. С. 285—
288.
Росицкий Б., Кратохвил И. Синантропия
млекопитающих и роль синантропи-
ческих и экзоантропических грызунов
в природных очагах болезней // Чехосл.
биология. 1953. Т. 2, вып. 5. С. 283-
295.
Россиков К. И. Обзор млекопитающих
животных долины р. Малки // Зап. Акад,
наук. Физ.-мат. отд. 1887. Т. 54. С. 1-
97.
Рубакин А. Международная конференция
по борьбе с крысами в Париже Ц Ги-
гиена и эпидемиология. 1928. № 4.
С. 95-101.
Русев И. Т., Бабенко Н. П., Соловьев
В. И., Харченко А. П. Характер раз-
множения серых крыс на территории
города и порта Одессы//Экология и
медицинское значение серой крысы
(Rattus norvegicus Berk). М.: Наука,
1983. С. 12-13.
Русев И. Т., Соловьев В. И. Некоторые
особенности серой крысы в пойме Ниж-
него Днестра // Материалы по эколо-
гии и методам ограничения численно-
сти серой крысы. М.: Наука, 1987.
С. 129-143.
Рыльников В. А. Экология серых крыс
и меры ограничения их численности
в природных очагах лептоспироза: Ав-
тореф. дис. ... канд. биол. наук. М.,
1983. 27 с.
Рыльников В. А., Беленький В. А., Во-
лынская Е. В. Метод идентификации
красителей в экскрементах грызунов
и его применение для изучения под-
вижности серых крыс в природе // Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88, К° 4.
С. 77-84.
Рыльников В. А., Звонарев А. В. Способ
количественной оценки контакта гры-
зунов с ратицидами // Проблемы дезин-
416 Литература
фекции и стерилизации. М.: Минздрав
СССР, 1985. С. 148-153.
Рыльников В. А., Звонарев А. В. Анализ
популяции серых крыс в процессе их
истребления антикоагулянтами // Серая
крыса. М.: АН СССР, 1986. Т. 2. С. 116—
139.
Рыльников В. А., Карасева Е. В. Особен-
ности экологии серых крыс на рисо-
вых полях Кубани и меры ограничения
их численности // Распространение и
экология серой крысы и методы огра-
ничения ее численности. М.: Наука,
1985. С. 71-112.
Рыльников В. А., Карасева Е. В., Дуби-
нина Н. В. Применение гистологиче-
ских красителей и тетрациклина для
изучения подвижности серых крыс на
рисовых полях Краснодарского края //
Зоол. журн. 1981. Т. 60, № 6. С. 264—
265.
Рыльников В. А., Карасева Е. В., Дуби-
нина Н. В. Стратегия борьбы с серой
крысой в природных очагах лептоспи-
роза на рисовых полях // Экология и
медицинское значение серой крысы
(Rattus norvegicus Berk) (материалы
I-го рабоч. совещ. по серой крысе, 31 ян-
варя — 3 февраля 1983 г., Москва). М.:
АН СССР, 1983а. С. 71-73.
Рыльников В. А., Сиротинина Е. В. Пи-
щевая активность и взаимоотношения
серых крыс около кормушек с неотрав-
ленной пищей в условиях их естест-
венного обитания // Вопросы дезинфек-
ции и стерилизации: Сб. науч. тр. М.:
Минздрав СССР, 1986. С. 162—170.
Рябцева В. Л. Грызуны-синантропы Вос-
точного Закавказья и особенности про-
филактики чумы в населенных пунк-
тах // Эпидемиология и эпизоотология
чумы. Саратов, 1980. С. 59—64.
Сакаль В. Н. Псевдотуберкулез и неко-
торые другие природно-очаговые ин-
фекции в Закарпатье: Автореф. дис ...
канд. биол. наук. Львов, 1976. 14 с.
Сакварелидзе Л. А., Боцвадзе Э. Ш., Вер-
сенов В. А. и др. О первых случаях
выделения псевдотуберкулеза от лю-
дей в Грузии // Журн. микробиологии,
эпидемиологии и иммунологии. 1983.
№ 7. С. 117-118.
Самарский С. Л., Картель М. В. Размно-
жение серой крысы на животновод-
ческих комплексах центральной лесо-
степи УССР // Серая крыса. М.: Наука,
1986. Т. 1. С. 129-138.
Сатунин К. А. О млекопитающих степей
северо-восточного Кавказа // Изв. Кавк,
музея. 1901. Т. 1, вып. 4. С. 1—100.
Сахаров И. П. Лабораторные животные.
М.; Л.: Изд-во ЛГУ, 1937. 228 с.
Свириденко П. А. Питание мышевидных
грызунов и их значение в проблеме
возобновления леса // Зоол. журн. 1940.
Т. 19, № 4. С. 681-703.
Север Т. А. Грызуны города Красновод-
ска // Тр. Туркм. противочум. станции.
1958. Т. 1. С. 161-164.
Селимов М. А. Бешенство. М.: Медицина,
1978. 336 с.
Семаков В. В., Семикина В. П., Выро-
дов В. А. и др. А. с. 904209 СССР, МКИ
A OIN 31/00. Репеллент против гры-
зунов. Заявл. 21.07.80; Опубл. 12/V. 1983,
Бюл. № 3.
Семаков В. В., Семикина В. П., Выродов
В. И. и др. А. с. 914019 СССР, МКИ А
OIN 61/00. Репеллент против мышевид-
ных грызунов. Заявл. 21.07.80; Опубл.
5/1II 1984, Бюл. № 10.
Сержанин И. Н. Млекопитающие Бело-
руссии. Минск, 1961. 318 с.
Сильвестров В. С., Стариков А. Е., Се-
менов В. Е. и др. Особенности распро-
странения серой крысы в открытых
местообитаниях г. Москвы // IV съезд
Всесоюз. териол. о-ва: Тез. докл.1М.,
1986. Т. 3. С. 232.
Синичкина А. А. Сезонные и возрастные
изменения реакции серых крыс на
влияние температуры среды // Науч,
конф, по природ, очаговости и эпиде-
миям особо опасных инфекций. М.:
Медгиз, 1957. С. 18-20.
Синцова Л. Я., Серебрякова Л. К. Ис-
пользование оактородентицидов в борь-
бе с грызунами-Исполуване на бак-
тороденцида борбота с грызачите //
Биол. средства за раст. защита. С.:
Земиздат, 1975. С. 457—464. На болг.'
яз.
Скалой В. В. К изучению фауны грызу-
нов Восточно-Сибирского края // Труды
по защите растений Восточной Сибири.
Иркутск, 1933. С. 45—50.
Скалов В. В. К фауне млекопитающих
Кентейского аймака Монгольской На-
родной Республики//Бюл. МОИП. Отд.
биол. 1949. Т. 54, № 3. С. 3-15.
Скурат Л. В., Ляпунова К. Л., Дадикян
К. М. Поведенческие реакции серых
крыс (R. norvegicus. norv.) на запах
специфических желез самцов и самок
своего вида //1 Всесоюз. совещ. по хим.
Литература 447
коммуникации. М.: ВАСХНИЛ, 1979.
С. 161-163.
Славин Н. И., Мединский Г. Н. К воп-
росу о носительстве серыми крысами
лептоспир типа моняков в Эстонской
ССР // Журн. микробиологии, эпидемио-
логии и иммунобиологии. 1956. № 9.
С. 57-60.
Слоним А. Д. Среда и поведение: Фор-
мирование адаптивного поведения. Л.:
Наука, 1976. 270 с.
Слудский А. А., Бекенов А., Борисенко
В. А. и др. Млекопитающие Казахста-
на. Алма-Ата, 1977. Т. 1, ч. 2. 536 с.
Смирил В. М. Позы и выразительные
движения серой крысы // Серая крыса.
М.: АН СССР, 1986. Т. 2. С. 242-251.
Смирнов Е. Н. К методике определения
возраста серых крыс // Зоол. журн. 1968.
Т. 47, № 1. С. 922-924.
Соболева Г. В., Синцова Л. Я., Свободо-
ва А. А., Карандаева В. В. Изучение
причины невосприимчивости некоторых
видов грызунов к Salmonella enteridis //
Бактериальные средства и методы
борьбы с насекомыми и грызунами.
Л.: Колос, 1972. С. 117-120.
Соболева Г. В., Смирнова К. В., Залеж-
ский Г. В. Материалы по заселенности
грызунами и методике дератизации го-
родских свалок // Центр, науч.-исслед.
дезинфекц. ин-т. Тез. докл. науч. конф,
ин-та, 1957 г. М.: Минздрав СССР, 1957.
С. 115-116.
Соколов В. Е. Систематика млекопитаю-
щих. М.: Изд-во МГУ, 1977. 494 с.
Соколов В. Е., Анисимова О. Ю., Семио-
,хина Е. И., Зинкевич Э. П. Обонятель-
ная коммуникация у серых крыс //
Распространение и экология серой кры-
сы и методы ограничения ее числен-
ности. М.: Наука, 1985. С. 203-218.
Соколов В. Е., Граевская Б. М., Золота-
рева Н. Н. и др. Метаболические и по-
веденческие реакции крыс на обоня-
тельный сигнал: Зависимость от поло-
жения особи в иерархической струк-
туре группы//Журн. общ. биологии.
1980. Т. 41, № 2. С. 219-225.
Соколов В. Е., Заумыслова О. Ю., Зин-
кевич Э. П. Распознавание самцами се-
рых крыс пола особей своего и чужо-
го вида по обонятельным сигналам //
Экология и медицинское значение се-
рой крысы (Rattus norvegicus Berk).
М.: Наука, 1983а. С. 50—56.
Соколов В. Е., Заумыслова О. Ю., Зинке-
вич Э. П. Экспериментальная модель
для изучения влияния обонятельных
сигналов на агрессивное поведение
самцов серой крысы (R. norvegicus
Berk) // Химическая коммуникация жи-
вотных: Теория и практика. М.: Нау-
ка, 1986. С. 345-349.
Соколов В. Е., Карасева Е. В. Серая кры-
са — жизненная форма грызуна-синан-
тропа Ц Экология и медицинское зна-
чение серой крысы (Rattus norvegicus
Berk). М.: АН СССР, 1983. С. 4-6.
Соколов В. Е., Карасева Е. В. Серая кры-
са - жизненная форма грызуна-синан-
тропа // Распространение и экология се-
рой крысы и методы ограничения ее
численности. М.: Наука, 1985. С. 6—
17.
Соколов В. Е., Квашнин С. А. Влияние
родителей на развитие, поведение и
взаимоотношения молодых серых крыс
(Rattus norvegicus Berk) // Материалы
III Всесоюз. конф, по поведению жи-
вотных. М.: Наука, 1983а. Т. 1. С. 143—
144.
Соколов В. Е., Квашнин С. А. Онтогенез
поведения серых крыс в послегнездо-
вой период. Сообщ. 1, 2 // Экология и
медицинское значение серой крысы
(Rattus norvegicus Berk). М.: АН СССР,
-г- 19836. С. 47-50.
Соколов В. Е., Квашнин С. А. Онтогенез
поведения диких серых крыс в после-
гнездовой период // Распространение и
экология серой крысы и методы огра-
ничения ее численности. М.: Наука,
1985. С. 147-170.
Соколов В. Е., Ляпунова К. Л. Реакция
серых крыс на обонятельные сигналы
особей своего вида в зависимости от
пола и социального ранга // Зоол. журн.
1979. Т. 58, Я» 2. С. 218-229.
Соколов В. Е., Ляпунова К. Л. Особен-
ности иерархической структуры сооб-
ществ серых крыс (Rattus norvegicus
norvegicus Berk) в условиях вольерно-
го содержания // Ферономы и поведе-
ние. М.: Наука, 1982. С. 162-179.
Соколов В. Е., Ляпунова К. Л., Зинке-
вич Э. П. Химическая коммуникация
серой крысы (Rattus norvegicus norve-
gicus Berk) //Там же. 1982. С. 179-195.
Соколов В. Е., Ляпунова К. Л., Зинке-
вич Э. П., Судейкин В. А. А. с. 877807
СССР. Феромон серых крыс для их от-
лова. Опубл. 1.07.81.
Соколов В. Е., Ляпунова К. Л., Котенко-
ва Е. В. и др. Распознавание принад-
лежности особи к своему виду по обо-
нятельным сигналам у серых крыс, до-
мовых мышей и больших песчанок//
418 Литература
I Всесоюз. совещ. по хим. коммуника-
ции животных: Тезисы. М., 1979а. С. 167.
Соколов В. Е., Ляпунова К. Л., Суров
В. А., Зинкевич Э. П. Феромон принад-
лежности к своему виду у серых крыс
(Rattus norvegicus norv.); «Обонятель-
ный образ» // II Междунар. териол.
конгр. Брно, 1978. с. 363.
Соколов В, Е., Ляпунова К. Л., Суров А. В.
и др. Феромон принадлежности особи
к своему виду у серых крыс (Rattus
norvegicus // Докл. АН СССР. 19796.
Т. 248, № 6. С. 1506-1509.
Соколов В. Е., Ляпунова К. Л., Хорли-
на И. М. Особенности поведения и фор-
мирования социальной структуры груп-
пы серых крыс (R. norvegicus Berk) в
искусственных условиях // Поведение
млекопитающих. М.: Наука, 1977. С. 84—
106.
Соколов В. Е., Пронъкова О. Ю., Зинке-
вич Э. П. Распознавание самками се-
рых крыс (Rattus norvegicus) пола и
физического состояния сородичей по
обонятельным сигналам//II Всесоюз.
совещ. по хим. коммуникации живот-
ных. М.: АН СССР, 19836. С. 126.
Соколов В. Е., Шилова С. А., Шутова М. И.,
Карасева Е. В. Экономический ущерб,
наносимый серой крысой // Серая кры-
са. М.: АН СССР, 1986а. Т. 1. С. 5-16.
Соколов В. С. Алкалоидные растения
СССР. М.: Минздрав СССР, 1952. 315 с.
Сокур И. Т. Млекопитающие фауны Ук-
раины и их хозяйственное значение. Ки-
ев: Рад. пгк., 1960. 211 с. На укр. яз.
Солдатов Г. М., Шереметьев С. А., Лоша-
ков В. Е. Распространение и динамика
численности серой крысы (Rattus nor-
vegicus Berk) // Материалы I рабочего
совещ. по серой крысе. М.: Наука, 1983.
С. 43-44.
Солитерман П. Л. Экспериментальные
наблюдения по эндемическому сыпному
тифу//Риккетсии и риккетсиозы. М.:
АМН СССР, 1948. 205 с.
Соловьев В. И., Бабенко Н. П., Бондарь
Л. П. и др. Распространение серой кры-
сы на Правобережной Украине //
IV съезд Всесоюз. териол. о-ва: Тез.
докл. М., 1986. Т. 3. С. 272-273.
Соломкин П. С. Листереллез сельскохо-
зяйственных животных. М.: Сельхозгиз,
1959. 62 с.
Сомов Г. П. Дальневосточная скарлатино-
подобная лихорадка. М.: Медицина,
1979. 184 с.
Сомов Г. И., Шубин Ф. Н., Топаченко И. М.
и др. Изучение зооантропонозных ин-
фекций на Чукотке // Природно-очаго-
вые заболевания в зонах освоения Си-
бири и Крайнего Севера. Новосибирск,
1977. С. 16-21. (Науч. тр. Новосиб. фил.
АН СССР).
Сомова Н. Г., Герасюк Л. Г., Афанасьева
М. К. и др. К вопросу об эндемическом
крысином сыпном тифе на Черномор-
ском побережье // Журн. микробиоло-
гии, эпидемиологии и иммунобиологии.
1960. № 2. С. 51-56.
Сорокина 3. С., Бацин В. Т., Коржов П. В.
Размещение и численность серой кры-
сы на территории Дагестанской, Че-
чено-Ингушской, Северо-Осетинской
АССР и восточных районов Ставрополь-
ского края//Серая крыса. М.; Наука,
1986. Т. 1. С. 83-91.
Сорокина 3. С., Потапова Е. А. Грызуны
населенных пунктов Дагестанского гор-
ного очага чумы // Особо опасные ин-
фекции на Кавказе. Ставрополь, 1987.
С. 307-309.
Соснихина Т. М. Грызуны города Кирова-
кана // Изв. АН АрмССР. Естеств. нау-
ки. 1946. № 3. С. 67-73.
Соснихина Т. М. Серый хомячок Cricetu-
lus migratorius Pall в условиях Армян-
ской ССР Ц Зоологический сборник АН
Армянской ССР. Ереван, 1950. Вып. 7.
С. 55-82.
Сосницкий В. И. Природные очаги ту-
ляремии в Архангельской области. При-
родно-очаговые инфекции // Тр. Ин-та
эпидемиологии и микробиологии
им. Пастера. 1973. Т. 41. С. 149—161.
Сосницкий В. И. Источники лептоспироза
в городе Архангельске // Тез. докл.
VII Всесоюз. конф, по лептоспирозам.
Киев: Наук, думка, 1979. С. 158—160.
Сосницкий В. И., Некрасова Л. И. Мате-
риалы к эпидемиологии туляремии в
Ненецком национальном округе Архан-
гельской области // Тр. Ин-та эпидеми-
ологии и микробиологии им. Пастера.'
1966. Т. 31. С. 83-93.
Сосновский Д. И. Опыт классификации
растительных формаций Грузии // За-
кавк. краевед, сб. Сер. А: Естествозна-
ние. 1930. Вып. 1. С. 128-132.
Спиченко Д. А. К методике борьбы с се-
рой крысой // Проблемы зоологических
исследований в Сибири. Горно-Алтайск:
Кн. изд-во, 1962. С. 224-226.
Стаду хин О. В. Пасюки заселяют новые
территории в Свердловской области // Тр.
II Всесоюз. совещ. по млекопитающим.
М.: Изд-во МГУ, 1975. С. 238.
Литература 419
Стальмакова В. А. О нахождении черепа
туркестанской крысы (Rattus turkesta-
nicus Satunin) в низовьях Амударьи//
Тр. Ин-та биологии АН ТССР. 1956.
Т. 4. С. 55-57.
Степанов И. В. Материалы по биологии
размножения крыс и мышей в Бату-
ми Ц Бюл. МОИН. Отд. биол. 1946.
Т. 51, № 6. С. 29-35.
•Степанова Н. В., Тимошков В. В., Буви-
на С. Г. и др. Серая крыса - носитель
возбудителя зоонозных инфекций в
г. Москве // IV съезд Всесоюз. териол.
о-ва: Тез. докл. М., 1986. Т. 3. С. 303-
304.
•Степин Е. К. Грызуны низовий Амура //
Изв. Иркут, науч.-исслед. противочум.
ин-та Сибири и Дал. Востока. 1952.
Т. 10. С. 15-17.
•Стерхова Н. И., Ахундова Э. Д. Результа-
ты серологических исследований на кле-
щевой сыпной тиф в Азербайджан-
ской ССР // Тр. НИИ вирусологии, мик-
робиологии и гигиены им. Мусабекова.
1971. Т. 21. С. 62-66.
Стогов В. И. Серая крыса и опыт борьбы
с ней в Алма-Ате // IV съезд Всесоюз.
териол. о-ва: Тез. докл. М., 1986. Т. 3.
С. 385-387.
Стогов В. И., Байтанаев О. А. Серая кры-
са в зоне канала Иртыш-Караганда //
Экология и медицинское значение се-
рой крысы (Rattus norvegicus Berk). М.:
Наука, 1983. С. 14-15.
Страупманис В. X. Интенсивность засе-
ления серой крысой договорных объек-
тов отдельных городов и сельских райо-
нов Латвийской ССР // IV съезд Все-
союз. териол. о-ва: Тез. докл. М., 1986.
Т. 3. С. 230-231.
Судейкин В. А. Итоги борьбы с серой кры-
сой в г. Москве за последние десятиле-
тия//Тр. II Всесоюз. совещ. по млеко-
питающим. М.: Изд-во МГУ, 1975.
С. 284-286.
Судейкин В. А. Миграции серых крыс в
условиях большого города // Фауна и
экология грызунов. М.: Изд-во МГУ,
1976. Вып. 3. С. 41-85.
Судейкин В. А. Опыт оценки экономиче-
ского ущерба, причиняемого серыми
. крысами в Москве // Экология и меди-
цинское значение серой крысы (Rattus
norvegicus Berk). М.: АН СССР, 1983.
С. 87-89.
Судейкин В. А. Некоторые материалы о
вреде, наносимом серыми крысами здо-
ровью людей // Экология и медицин-
ское значение серой крысы (Rattus nor-
vegicus Berk). М.: АН СССР, 1983а.
С. 84-85.
Судейкин В. А. Город как среда обитания
серой крысы // Серая крыса. М.: Нау-
ка, 1986. Т. 1. С. 31-53.
Судейкин В. А., Ляпунова К. Л., Зинке-
вич Э. П. Опыт исследования некото-
рых компонентов мочи серых крыс при
их отлове // Грызуны: Материалы
VI Всесоюз. совещ. Л.: Наука, 1983.
С. 595-596.
Судейкин В. А., Харламов В. П., Судейки-
на М. В. Опыт изучения миграции се-
рых крыс в условиях большого города
методом радиоактивной маркировки //
Зоол. журн. 1962. Т. 21, № 9. С. 1409-
1412.
Сурков В. С. Эпидемиологическое и эко-
номическое значение серой крысы на
Сахалине // Докл. Иркут, науч.-исслед.
противочум. ин-та Сибири и Дал. Вос-
тока. 1971. Вып. 9. С. 205-206.
Сурков В. С. Мышеобразные (Muridae) и
хомякообразные (Microtinae) Сахалина
и их роль как носителей природно-оча-
говых инфекций и гельминтозов: Авто-
реф. дис. ... канд. биол. наук. Владиво-
сток, 1972. 24 с.
Сурков В. С. О некоторых экологических
особенностях серой крысы на Сахали-
не и Курильских островах // Экология
и медицинское значение серой крысы
(Rattus norvegicus Berk). М.: АН СССР,
1983. С. 39-41.
Сурков В. С. Некоторые экологические
особенности серой крысы Сахалина и
Южных Курил//Серая крыса. М.: Нау-
ка, 1986а. Т. 1. С. 114-128.
Сурков В. С. К вопросу о питании серой
крысы, обитающей в естественных ланд-
шафтах о-ва Сахалина // IV съезд Все-
союз. териол. о-ва: Тез. докл. М., 19866.
Т. 3. С. 244-245.
Сурков В. С., Гайдукова Н. С. К структу-
ре очагов псевдотуберкулеза на Саха-
лине Ц Проблемы особо опасных инфек-
ций. Саратов, 1972. Вып. 3(25). С. 199—
203.
Сурков В. С., Рябов С. В. К вопросу о чис-
ленности и размножении серой крысы
в портовых городах Сахалина // Эколо-
гия и медицинское значение серой кры-
сы (Rattus norvegicus Berk). М.: Нау-
ка, 1983. С. 41-43.
Тажибаев А. С. Профилактика болезней,
распространяемых мышевидными
грызунами. Алма-Ата: Кайнар, 1979.
78 с.
420 Литература
Такад С. Пат. МКИ A 01N 31/08, A 01N
27/00 Япония. Бытовой антисептик и
инсектицидное масло. Заявл. 16.03.81;
Опубл. 22.09.82.
Танака И. Оценка родентицидов в пыле-
видных препаратах, пачкающих грызу-
нов//Jap. J. Sanit. Zool. 1973. Vol. 23,
N 3. P. 219-223.
Танака И., Огата К., Судзуки Т. Некото-
рые опыты определения действия ново-
го родентицида на крыс и мышей //
Ibid. 1967. Vol. 18, N 1. Р. 39-43.
Тарасов М. П. Границы распространения
некоторых видов птиц и млекопитаю-
щих на севере Средней Сибири // Зоол.
журн. 1965. Т. 44. № 12. С. 1835-1841.
Татаринов К. А. Щур звичйний у Bepxi-
в’ях Дшстра//Наук. зап. Льв^в. наук,
природозн. музею АН УРСР. 1954. Т. 3.
С. 77.
Татаринов К. А. Звери западных обла-
стей Украины. Киев, 1956. 188 с. На
укр. яз.
Темботов А. К. География млекопитаю-
щих Северного Кавказа. Нальчик: Эль-
брус, 1972. 245 с.
Теплое В. П., Теплова Е. Н. Млекопитаю-
щие Печеро-Ылычского заповедника //
Тр. Печеро-Ылыч. гос. заповедника.
1947. Вып. 5. С. 3-84.
Терещенко М. П. К обнаружению возбу-
дителя листереллеза у грызунов в усло-
виях большого города. Природная оча-
говость болезней человека и краевая
эпидемиология // Работы научной сес-
сии М3 СССР, АМН СССР, ИЭМ АМН
СССР. М.: Минздрав СССР, 1955. С. 182—
183.
Терещенко М. П., Есаджанян М. М., Ми-
рошниченко М. А. и др. Об эпидемио-
логическом значении овец при туляре-
мии// Журн. микробиологии, эпидемио-
логии и иммунологии. 1956. № 9. С. 34-
36.
Терещенко М. П., Радкевич Л. В., Кова-
лева Р. В. Бактериальные инфекции у
грызунов большого города // Тез. докл.
науч. конф, по природ, очаговости и
эпидемиологии особо опасных инфек-
ционных заболеваний. Саратов: «Мик-
роб», 1957. С. 383-384.
Тимофеева А. А. Грызуны на судах Са-
халинской области//Докл. Иркут, про-
тивочум. ин-та. Хабаровск, 1962. Вып. 3.
С. 162-164.
Тимофеева А. А., Сурков В. С. К эпиде-
миологической оценке основных ланд-
шафтов Сахалина в связи с биотопиче-
ским распределением грызунов // Изв.
Иркут, науч.-исслед. противочум. ин-та
Сибири и Дал. Востока. 1968. Т. 27.
С. 75-88.
Тихенко Н. И., Таран И. Ф., Лямкин Г. И.
К изучению механизмов циркуляции
возбудителя бруцеллеза среди мыше-
видны» грызунов // Болезни с природ-
ной очаговостью на Кавказе: (Тез. докл.
краев, науч, конф., посвящ. 60-летию
образования СССР). Ставрополь, 1982.
С. 136-137.
Тихвинская М. В. Материалы к экологии
серой крысы (Rattus norvegicus Berk)
в природных биотопах // Учен. зап. Чу-
ваш. гос. пед. ин-та. 1964. Вып. 20.
С. 48-60.
Тихвинский В. И. Биология рыжеватого
суслика Ц Работы Волжско-Камской зо-
нальной охотничье-промысловой биоло-
гической станции. Казань: Изд-во Ка-
зан. ин-та, 1932. Вып. 2. С. 28—39.
Тихомиров А. А., Корчагин А. Н. Списки
и описание предметов, находящихся в
Зоологическом музее имп. Моск, ун-та.
Отдел четвертый. Списки и описание
коллекций млекопитающих музея // Изв.
имп. о-ва любителей естествознания.
1889. Т. 56, вып. 4, № 1. С. 1-500.
Токалова К. А., Попова Е. М., Сушкевич
Н. И. Результаты дальнейшего изуче-
ния лептоспирозной инфекции в Кали-
нинградской обл. // Тр. Ин-та эпидемио-
логии и микробиологии им. Пастера.
1963. Т. 25. С. 53-57.
Токарева Т. Г., Туров И. С., Алексеева
А. Я. -Действие фторацетамида на пло-
довитость белых мышей; (Предвар. со-
общ.) // Журн. микробиологии, эпиде-
миологии и иммунобиологии. 1974. № 8.
С. 24-26.
Токаревич К. Н. Лептоспирозная желтуха
(болезнь Вейля) в Ленинграде во время
Великой Отечественной войны и блока-
ды. Л.: Медгиз, 1947. 120 с.
Токаревич К. Н., Гавеман А. К. Возбуди-
тели болезни Боткина-Вейля у диких
крыс в Ленинграде // Сов. врачеб. журн.
1936. № 7. С. 511-516.
Токаревич К. Н., Германова К. И., Гаве-
ман А. К. О спонтанной зараженности
крыс бактериями псевдотуберкулеза //
Вести, микробиологии, эпидемиологии
и паразитологии. 1940. Т. 19, № 2.
С. 226-235.
Тонышева В. С., Шиндяпин А. И. Меро-
приятия по борьбе с грызунами в Мат-
чинском районе//Материалы II Респ.
Литература 421
науч.-практ. конф, по дезинфекц. делу.
Душанбе, 1.968. С. 114—117.
Тощигин Ю. В. Методика и организация
борьбы с серой крысой в канализаци-
онных сооружениях городов и уголь-
ных шахтах: Автореф. дис. ... канд.
биол. наук. М., 1968. 16 с.
Тощигин Ю. В. Определение численно-
сти серой крысы с помощью пылевых
площадок // Экология и медицинское
значение серой крысы (Rattus norvegi-
cus Berk). М.: АН СССР, 1983. С. 92-93.
Тощигин Ю. В. Особенности экологии се-
рой крысы в подземных сооружениях и
методы ограничения ее численности //
Серая крыса. М.: АН СССР, 1986. Т. 2.
С. 69-88.
Тощигин Ю. В., Рыльников В. А. Совре-
менное состояние и перспективы регу-
ляции численности серой крысы // Рас-
пространение и экология серой крысы и
методы ограничения ее численности. М.:
Наука, 1985. С. 242-273.
Тощигин Ю. В., Жукова Л. Д., Подъем-
щикова Л. Г. и др. К вопросу об органи-
зации и методике практически полного
уничтожения синантропных грызунов
в населенном пункте// Проблемы дезин-
фекции и стерилизации. М.: Минздрав
СССР, 1976. Вып. 26. С. 240-245.
Тощигин Ю. В., Жукова Л. Д., Сирота
В. И. и др. Об оценке эффективности
дератизации в населенных пунктах //
Проблемы дезинфекции и стерилизации:
(Материалы симпоз. 23-25 нояб.
1977 г.). М.: Минздрав СССР, 1977. Ч. 2.
, С. 98-99.
Тощигин Ю. В., Писаренко Г. Я., Кривуля
С. Д. и др. К вопросу о стратегии борь-
бы с грызунами в крупном городе //
Грызуны: Материалы V Всесоюз. со-
вещ. М.: Наука, 1980. С. 456-457.
Тощигин Ю. В., Полежаев В. Г., Трепанее
И. В- и др. Методика и организация
практически полного уничтожения се-
рых крыс на участке города // Матери-
алы Всесоюз. конф, по вопр. дезинфек-
ции и стерилизации (29—30 сент.—1—
2'окт. 1969 г., Москва). М.: Минздрав
СССР, 1969. С. 144.
Тощигин Ю. В., Харченко А. П. Распро-
странение, гнездование и условия про-
кормления серых крыс в угольных шах-
тах и канализационных системах го-
родов // Тр. Центр, науч.-исслед. дезин-
фекц. ин-та. 1967. Вып. 18. С. 66.
Траут И. И. Численность и размещение
грызунов в населенном пункте город-
ского типа // Грызуны и борьба с ними.
Саратов, 1,950. Вып. 3. С. 243-254.
Траханов Д. Ф. Изучение отпугивающего
действия чернокорня на серых крыс //
Тр. ВНИИ вет. санитарии. 1960. Т. 16.
С. 15-20.
Траханов Д. Ф. Разработка эффективного
метода дератизации птичников: Авто-
реф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1961а.
21 с.
Траханов Д. Ф. Комбинированный метод
борьбы с крысами // Тр. ВНИИ вет. са-
нитарии. 19616. Т. 19. С. 205—211.
Траханов Д. Ф. Защитно-рефлекторные
реакции серых крыс на отравленные
приманки // Проблемы ветеринарной са-
нитарии. М.: Медицина, 1963. Т. 22.
< С. 162-172.
Траханов Д. Ф. Материалы к обоснованию
метода опыливания при дератизации //
Проблемы ветеринарной санитарии. М.:
Колос, 1964. С. 189-194.
Траханов Д. Ф. Дератизация в объектах
животноводства СССР: Автореф. дис.
...д-ра с.-х. наук. М., 1973. 34 с.
Траханов Д. Ф. Меры борьбы с синантроп-
ными грызунами // Санитария и гигие-
на содержания животных. М.: Колос,
1981. С. 91-94.
Траханов Д. Ф. Пути повышения эффек-
тивности дератизации в животноводст-
ве Ц Экология и медицинское значение
серой крысы (Rattus norvegicus Berk).
М.: АН СССР, 1983. С. 98-99.
Траханов Д. Ф. Современное состояние и
перспективы ветеринарных разработок
по дератизации // Проблемы ветеринар-
ной санитарии и зоогигиены в промыш-
ленном животноводстве. М.: Колос,
1985. С. 81-86.
Траханов Д. Ф., Кадиров А. Ф. Проблемы
защиты животноводческих комплексов
от грызунов//Современные направле-
ния медицинской дезинфекции и дера-
тизации. М.: Минздрав СССР, 1981.
С. 163.
Триполитова А. А., Борисова Г. В. Лис-
териоз. Томск: Изд-во Том. ин-та, 1965.
257 с.
Троп И. Е., Чуловский И. К. Обнаружение
патогенных лептоспир типов иктероге-
моррагиа у серых крыс в г. Омске //
Тр. Омского НИИ эпидемиологии, мик-
робиологии и гигиены. 1959. № 6. С. 21—
23.
Троп И. Е., Чуловский И. К. Заражен-
ность патогенными микроорганизмами
кишечной группы серых крыс, отлов-
ленных на пищевых предприятиях и
422 Литература
свинофермах // Журн. микробиологии,
эпидемиологии и иммунологии. 1960.
№ 9. С. 143.
Трофимов М. П. Эффективный метод де-
ратизации // Материалы науч.-произв.
конф, по болезням с.-х. животных и
птиц. Псков, 1968. С. 229—231.
Трофимчук Г. Л. Полигостальность при-
родных очагов ГЛПС в Приморском
крае Ц Актуальные проблемы медицин-
ской вирусологии. М.; Ин-т полиомие-
лита АМН СССР, 1985. С. 147.
Туманов И. Л. Уничтожение грызунов ра-
тинданом//Ветеринария. 1964. № 11.
С. 95-97.
Тупикова Н. В. Изучение размножения и
возрастного состава популяции мелких
млекопитающих // Методы изучения
природных очагов болезней человека/
Под. ред. Л. А. Петрищевой, Н. Г. Ол-
суфьева. М.: Медицина, 1964. С. 154—
191.
Тупикова Н. В. Зоологическое картогра-
фирование. М.: Изд-во МГУ, 1969. 250 с.
Тупикова Н. В., Медведева И. М. Определе-
ние возраста эмбрионов как один из
методов изучения размножения гры-
зунов//Зоол. журн. 1956. Т. 25, № 10.
С. 1574-1582.
Тупикова Н. В., Тесленко Е. Б. Составле-
ние кадастрово-справочных карт рас-
пространения видов // Бюл. МОИП. Отд.
биол. 1967. Т. 72, № 1. С. 5-14.
Тупикова И. В., Швецов Ю. Г. Размноже-
ние водяной крысы в Волго-Ахтубин-
ской пойме//Зоол. журн. 1956. Т. 35,
№ 1. С. 130-140.
Тураев А. О новом местонахождении се-
рой крысы в юго-западном Таджикиста-
не//IV съезд Всесоюз. териол. о-ва:
Тез. докл. М., 1986. Т. 3. С. 283-284.
Туров И. С. Материалы к сравнительной
характеристике некоторых дератизаци-
онных препаратов при изучении их в
вольере // Тр. Центр, науч.-исслед. де-
зинфекц. ин-та. 1970. Вып. 19. С. 411—
417.
Турянин И. И. О численности и некото-
рых особенностях экологии серой кры-
сы на Карпатах // IV съезд Всесоюз.
териол. о-ва; Тез. докл. М., 1986. Т. 3.
С. 256-257.
Уголев М. А. Материалы о деятельности
слюнных желез у грызунов // Опыт изу-
чения регуляции физиологических
функций. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959.
Т. 4. С. 1973-1983.
Уждавини Э. И. Групповые отношения
животных. Л.: Наука, 1980. 144 с.
Усова В. С. Экология и медицинское зна-
чение серой крысы на территории Вла-
димирской области // IV съезд Всесоюз.
териол. о-ва: Тез. докл. М., 1986. Т. 3.
С. 137-138.
Фабри К. Э. К проблеме игры у живот-
ных//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1973.
Т. 15, № 3. С. 137-146.
Фабри К. Э. Основы зоопсихологии. М.:
Изд-во МГУ,, 1976. 287 с.
Фабри К. Э. Игры животных и игры де-
тей: (Сравнительно-психологические ас-
пекты) // Вопр. психологии. 1982. № 3.
С. 26-34.
Фабри К. Э., Филиппова Г. Г. К проблеме
имитационного научения у животных //
Вести. МГУ. Сеп. 14, Психология. 1982.
№ 2. С. 55-61.
Фалъкенштейн Б. Ю., Егорова Л. В. Ра-
тиндан // Защита растений от вредите-
лей и болезней. 1964. № 10. С. 33—34.
Фалъкенштейн Б. Ю., Осипова В. И. Реф-
лекторные механизмы репеллентного
действия запахов на млекопитающих //
Бюл. ВИЗР. 1976. № 36. С. 50-54.
Фаршатов А. Г. Распространение серой
крысы на территории Коми АССР и
усиление этого процесса в связи с раз-
витием животноводческих хозяйств //
IV съезд Всесоюз. териол. о-ва: Тез.
докл. М., 1986. Т. 3. С. 284-285.
Федоров В. Д., Гильманов Т. Г. Экология.
М.: Изд-во МГУ, 1980. 464 с.
Федоров В. Н., Казакевич В. П. Современ-
ное распространение чумы в зарубеж-
ных странах//Природная очаговость и
эпидемиология особо опасных инфекци-
онных заболеваний. Саратов: «Микроб»,
1959. С. 18-39.
Федоров Л. И., Евсеева Т. И., Щербина
Р. Д., Бунин В. Т. Заболевания людей
псевдотуберкулезом в Сахалинской об-
ласти // Первая межобл. науч.-практ.
конф, по псевдотуберкулезу человека
(дальневост, скарлатиноподоб. лихорад-
ке): Тез. докл. Владивосток, 1970.
С. 51-52.
Федорова Н. И. Эпидемиология и-црофи-
лактика Ку-риккетсиоза. М.: Медицина,
1968. 230 с.
Федосеева М. Ф., Копыткин С. И., Баже-
нова А. А. Туляремия в Псковской об-
ласти // Тр. Ин-та эпидемиологии и
микробиологии им. Пастера. 1967. Т. 31.
С. 43-56.
Фетисов А. С. Крыса-карако в Восточной
Сибири. Иркутск: Обл. кн. изд-во, 1945.
32 с.
Фетисов А. С. Материалы по сезонной
Литература 423
динамике численности грызунов в насе-
ленных пунктах Забайкалья // Изв. Ир-
кут. науч.-исслед. противочум. ин-та
Сибири и Дал. Востока. 1946. Т. 6.
С. 195-204.
Фирстов Н. И. Еще об избирательном от-
ношении серых крыс к различным ви-
дам отравленных приманок и сравни-
тельной эффективности некоторых ору-
дий лова//Там же. 1958. Т. 19. С. 161—
164.
Флегонтова А. А., Малафеева Л. С. Актив-
ность в передаче чумы блох рода Сега-
tophyllus // Тр. Арм. противочум. стан-
ции. 1960. Вып. 1. С. 127—135.
Флеров К. К. Очерк фауны млекопитаю-
щих долины реки Чороха // Ежегодник
Зоол. музея АН СССР. 1927. Т. 28.
С. 63-73.
Формозов А. Н. Несколько дополнений к
статье Б. М. Житкова «Замечания о
крысах и некоторых условиях их ис-
следования» // Зоол. журн. 1945. Т. 24,
№ 2. С. 126-131.
Хайрулин В. Н. Эколого-морфологический
анализ двух популяций серых крыс
(Rattus norvegicus Berk, 1769); Авто-
реф. дис. ... канд. биол. наук. Сверд-
ловск, 1972. 37 с.
Хамаганов С. А. Серые крысы в природ-
ных биотопах Хабаровского края // Воп-
росы географии Дальнего Востока. Вла-
дивосток, 1965. Вып. 7. С. 268-271.
Хамаганов С. А. О питании серых крыс
в природных биотопах Среднего При-
амурья // Экология млекопитающих и
птиц. М.: Наука, 1967. С. 206—209.
•• . Хамаганов С. А. Экология серой крысы и
вопросы борьбы с нею на Дальнем Вос-
токе: Автореф. дис. ...канд. биол. наук.
Владивосток, 1968. 21 с.
Хамаганов С, А. Распространение серой
крысы на Дальнем Востоке // Фауна и
экология грызунов. М., 1972. Вып. 11.
С. 149-158.
Хамаганов С. А. Норы и другие типы убе-
жищ серой крысы в природных био-
топах Приамурья // Проблемы особо
опасных инфекций. Иркутск: Медицина,
1975. Вып. 4. С, 38-41.
Хамаганов С. А. О современном ареале
серой крысы в Восточной Сибири и на
Дальнем Востоке // Экология и медицин-
ское значение серой крысы (Rattus nor-
vegicus Berk). М.: Наука, 1983. С. 36—
38.
Хамаганов С. А. Экология серой крысы в
Восточной Сибири и на Дальнем Восто-
ке // Распространение и экология серой
крысы и методы ограничения ее чис-
ленности. М.: Наука, 1985. С. 112-127.
Хамаганов С. А., Греков В. Г. Распрост-
ранение и численность серых крыс в
природных биотопах Читинской обла-
сти // Природно-очаговые инфекции в
Забайкалье. Чита, 1983. С. 100-102.
Хамаганов С. А., Денисов Е. Т., Липаев
В. М. и др. Современное распростране-
ние серых крыс в Восточной Сибири и
на Дальнем Востоке//Серая крыса. М.:
Наука, 1986. Т. 1. С. 54-67.
Хамаганов С. А., Рогов А. Г., Горелышев
П. П. К вопросу эффективной дерати-
зации на птицефермах // Экология и ме-
дицинское значение серой крысы (Rat-
tus norvegicus Berk). М.: АН СССР,
1983. С. 106-107.
Хамаганов С. А., Шахуров Д. В. Отрав-
ленные приманки в борьбе с домовыми
грызунами // Изв. Иркут, науч.-исслед.
противочум, ин-та Сибири и Дал. Восто-
ка. 1959. Т. 21. С. 361-369.
Хвещенко С. М. Течение инфекционного
процесса экспериментальной чумы у се-
рых крыс Ц Докл. Иркут, науч.-исслед.
противочум. ин-та Сибири и Дал. Вос-
тока. 1962. Вып. 5. С. 3-4.
Хвещенко Е. М. Течение инфекционного
процесса при чуме у серых и черных
крыс в эксперименте // Там же. 1963.
Вып. 6. С. 63-64.
Хвещенко Е. Н., Синцова Н. В., Падалко
3. Ф. Случай выделения листерелл в
г. Ворошилове // Изв. Иркутск, науч.-ис-
след. противочум. ин-та Сибири и Дал.
Востока. 1956. Т. 14. С. 28-29.
Христов Л., Матева М. Изследване на ре-
пелентните свойства на полимери спря-
мо гризачи//Екология. 1976. № 2.
С. 61-68.
Цихистави Ш. Г., Джмухадзе И. М. Мате-
риалы по грызунам Сванетии // Особо
опасные инфекции на Кавказе. Ставро-
поль, 1984. С. 185-186.
Цихистави Ш. Г., Читиашвили В. К.
К изучению распространения серой кры-
сы в Грузии //IV съезд Всесоюз. тери-
ол. о-ва: Тез. докл. М., 1986. Т. 3.
С. 273-275.
Цуци Ц., Мураками К. Пат. кл. 301 342,
(A 01V 17/12) Япония. Репелленты для
грызунов. Заявл. 25.06.70; Опубл.
20.11.73.
Чабовский В. И., Дарголъц. В. Г. Об изме-
нении фауны мелких позвоночных в
зависимости от степени обжитости по-
селков//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964.
Т. 59, № 4. С. 38-50.
424 Литература
Чарушина А. М. Население мелких мле-
копитающих основных ландшафтов Ки-
ровской области // Материалы о фауне
северо-востока европейской части Со-
ветского Союза. Киров, 1973. С. 44—56.
Черномордиков В. В. Некото]Л1е матери-
алы к сравнительной характеристике
питания и обмена серой и черной кры-
сы // Совещ. по экол. физиологии: (Тез.
докл.). М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959.
Т. 2. С. 119-121.
Черномордиков В. В., Горячева М. Г. Су-
точный ритм активности и реакция на
свет у рыжих, черных и туркестанских
крыс //1 Всесоюз. совещ. по млекопи-
тающим. М.; Л.: Изд-во МГУ, 1961.
Т. 2. С. 105-108.
Чистяков А. А. Обнаружение серой кры-
сы на полуострове Ямал // Сборник на-
учных работ Тюменского НИИ краевой
инфекционной патологии. Тюмень,
1965. № 1. С. 231-232.
Читиашвили В. К., Цихистави В. К., Ку-
лов А. Б. Распространение, некоторые
аспекты экологии серых крыс в Гру-
зии и ее медицинское значение // Ма-
териалы по экологии и методам огра-
ничения численности серой крысы. М.:
АН СССР, 1987. С. 99—113.
Шарашидзе Т. Г. Заразные свойства мочи
диких крыс и лабораторных животных
при крысином риккетсиозе // Тр. ГНИИ
вакцин и сывороток. 1958. Т. 3. С. 159—
160.
Шаферштейн Д. Л., Айзенштадт Д. С.
Изучение зараженности серых крыс
лептоспирозом на юго-западе Украи-
ны // Журн. микробиологии, эпидемио-
логии и иммунобиологии. 1959. № 11.
С. 116.
Шварц С. С. О возрастной структуре по-
пуляции млекопитающих // Тр. Урал,
отд. МОИП. 1959. Вып. 2. С. 3-22.
Швецов Ю. Г. Мелкие млекопитающие
Байкальской котловины. Новосибирск:
Наука, 1977. 157 с.
Шепелева В. К. Некоторые особенности
питания пасюка (Rattus norvegicus
Berk) и черной крысы (R. rattus L.) //
Массовые размножения животных и их
прогнозы: Тез. докл. II экол. конф.
Киев: Наук, думка, 1950. Ч. 2. С. 121—
124.
Шервинская А. И. Антигенная структу-
ра иктерогеморрагических штаммов леп-
тоспир, встречающихся в СССР // Журн.
микробиологии, эпидемиологии и им-
мунологии. 1968. № 8. С. 63-65.
Шидловский М. В. Родентофауна Черно-
морского побережья Грузии//Тр. Зоол.
ин-та АН ГССР. 1947. Т. 7. С. 97-146.
Шидловский М. В. Млекопитающие фау-
ны высокогорья Большого Кавказа в
Грузии // Фауна высокогорья Большого
Кавказа в пределах Грузии. Тбилиси:
Мецниереба, 1964. С. 175-198.
Шидловский М. В. Определитель грызу-
нов Закавказья. 2-е изд. Тбилиси: Мец-
ниереба, 1976. 255 с.
Шилов И. А. Эколого-физиологические ос-
новы популяционных отношений у жи-
вотных. М.: Изд-во МГУ, 1977. 262 с.
Шилов И. А. Физиологическая экология
животных. М.: Высш, шк., 1985. 328 с.
Шилов М. И., Варшавский С. Н., Попов
А. В. и др. Распространение, числен-
ность и эпидемиологическое значение
серой крысы в природных очагах чумы
низовьев Волги и Урала // Серая крыса.
М.: АН СССР. 1986. Т. 2. С. 45-62.
Шилов М. Н., Варшавский С. Н., Сурвил-
ло А. В. и др. Расширение ареала и
современное распространение серой
крысы в Калмыцкой АССР и восточ-
ных районах Ростовской области // Ма-
териалы I рабочего совещ. по серой кры-
се. М.: АН СССР, 1983. С. 30-31.
Шмите А. Л. Тактика дератизации и пре-
дупреждения заселения строений се-
рыми крысами в г. Риге // Экология и
медицинское значение серой крысы
(Rattus norvegicus Berk). М.: АН СССР,
1983. С. 105-106.
Шубин Ф. И., Сомов Г. П., Токаченко
И. М. и др. Изучение иерсиниозов на
Чукотке // Природно-очаговые зооантро-
понозы на Крайнем Севере. Новоси-
бирск: Наука, 1978. С. 93—98.
Шура-Бура Б. Л., Тарарин Р. А., Ключ-
ник Н. С. Опыт изучения миграций се-
рых крыс методом меченых атомов //
Журн. микробиологии, эпидемиологии
и иммунобиологии. 1962. № 12. С. 76-
81.
Шура-Бура В. Л., Харламов В. П. Радио-
автография как метод выявления ме-
ченых грызунов и их эктопаразитов
при изучении вопросов миграции //
Зоол. журн. 1966. Т. 40, № 2. С. 15-17.
Шутова М. И., Вигоров Ю. Л., Авдеев
Д. В. Синантропные грызуны поселков
восточной части БАМ // Проблемы де-
зинфекции и стерилизации: Сб. науч,
тр. М.: Минздрав СССР, 1985. С. 153—
161.
Шутова М. И., Рыльников В. А., Иваниц-
кая Е. Г., Левина Д. Е. Принципы изу-
чения предпочитаемости грызунами раз-
Литература 425
личных приманок // Основные направле-
ния развития науки и практики дезин-
фекционного дела: Сб. науч. тр. Моск,
науч.-исслед. ин-та вакцин и сывороток
им. И. И. Мечникова. М.: Минздрав
СССР, 1981. С. 96-99.
Щастный С. М. Отчет по исследованию
крыс на Одесской бактериологической
станции с сентября 1910 г. по декабрь
1911 г.//Чума в Одессе в 1910 г. СПб.,
1912. С. 91-134.
Щепотъев Н. В., Попов Н. А. О путях к
уничтожению серых крыс в условиях
крупного населенного пункта (на при-
мере г. Волгограда) // Проблемы особо
опасных инфекций. Саратов, 1971.
Вып. 5(21). С. 35-40.
Щепотъев Н. В., Ткачева Н. В. Современ-
ное распространение серой крысы в
Нижнем Поволжье и возможные пути
ее расселения // Зоол. журн. 1966. Т. 45,
№ 3. С. 468-471.
Эйгелис Ю. К. Влияние хозяйственной
деятельности человека на природные
очаги некоторых болезней // XI съезд
Всесоюз. териол. о-ва: (Пленар. докл.,
31 янв.-4 февр. 1978). М.: Всесоюз. те-
риол. о-во АН СССР, 1980а. С. 128—139.
Эйгелис Ю. К. Грызуны Восточного Закав-
казья и проблема оздоровления мест-
ных очагов чумы. Саратов: «Микроб»,
19806. 262 с.
Эйгелис Ю. А., Сурвилло А. В., Варшав-
ский Б. С. Испытание жидких отравлен-
ных приманок при борьбе с серой кры-
сой // IV съезд Всесоюз. териол. о-ва:
Тер. докл. М., 1986. Т. 3. С. 372-374.
Элтон Ч. Экология нашествий животных
и растении. М.: Изд-во иностр, лит.,
1960. 230 с.
Эльконин Д. Б. Психология игры. М.: Пе-
дагогика, 1978. 159 с.
Ackerman S. Н., Hofer М. A., Weiner Н.
Age at maternal separation and gastric
erosion susceptibility of the rat // Psycho-
som. Med. 1975. Vol. 37. P. 180-184.
Adams D. B. The relation of scent-marking
olfactory investigation and specific pos-
tures in isolation-induced fighting in
rats//Behaviour. 1976. Vol. 56, N 3/4.
P. 286-297.
Adams N., Boice R. A longitudinal study
of dominance in an outdoor colony of
domestic rats // J. Comp. Psychol. 1983.
Vol. 97, N 1. P. 24-33.
Adler N., Anisko J. The behavior of com-
municating: an analysis of the 22 kHz
14 Серая крыса
Юдин Б. С., Кривошеев В. Г., Беляев В. Г.
Мелкие млекопитающие севера Даль-
него Востока. Новосибирск: Наука, 1976.
270 с.
Ющенко Г. В. Псевдотуберкулез у гры-
зунов в условиях большого города //
Журн. микробиологии, эпидемиологии
и иммунологии. 1957. № 1. С. 114-119.
Ющенко Г. В. Псевдотуберкулез челове-
ка: (Обзор) //Там же. 1964. № 2. С. 88-
92.
Ющенко Г. В. Некоторые аспекты эколо-
гии, эпидемиологии и клиники псевдо-
туберкулеза. Природно-очаговые антро-
позоонозы // Тез. докл. к IX Всесоюз.
конф, по природ, очаговости болезней
человека и животных. Омск, 1976.
С. 114-115.
Ющенко Г. В., Терещенко М. П., Понома-
рева Т. Я. и др. Особенности распрост-
ранения некоторых бактериальных ин-
фекций в популяции городских грызу-
нов // Журн. микробиологии, эпидемио-
логии и иммунологии. 1965. № 3. С. 101—
106.
Яковлев М. Г. Некоторые экологические
особенности серой крысы в низовьях
реки Дон//Тр. Рост, науч.-исслед. про-
тивочум. ин-та. 1949. Т. 8, № 7. С. 89—
93.
Якунина Т. И., Михайлова О. А., Шереме-
тьев С. А. Псевдотуберкулез синант-
ропных грызунов в г. Владивостоке //
Дальневосточная скарлатиноподобная
лихорадка, Владивосток: Изд-во Дальне-
вост. ун-та. 1974. С. 39-45.
Яроцкий Л. С. Шистозомозы. М.: Меди-
цина, 1982. 279 с.
Яцимирская-Кронтовская М. К. Клещевой
сыпной тиф Ц Тр. Всесоюз. конф, мик-
робиологии, эпидемиологии, инфекц. бо-
лезней. М.: Медгиз, 1940. С. 234-241.
call of rat (Rattus norvegicus) // Amer.
Zool. 1979. Vol. 19, N 2. P. 493-508.
Aisner R. Rats and pine cones//Isr. Land
and Nature. 1981. Vol. 6, N 2. P. 94-97.
Цит. по: РЖ. 1981. № 8. Реф. И(387).
Aisner R., Terkel J. Habitat exploitation
through cultural transmission: pine-co-
ne feeding behavior in black rats // Etho-
logy 85: 19th Intern, ethol, conf. Touluse.
1985. Vol. 1. P. 148.
Alberts J. R. Olfactory contributions to be-
havioral development in rodents fl Mam-
malian olfaction, reproductive processes
and behaviour. N. Y.: Acad, press, 1976.
P. 67-94.
Alberts J. R., Galef B. G. Olfactory cues
426 Литература
and movement: stimuli mediating int-
raspecific aggregation in wild Norway
rat//J. Comp, and Physiol. Psychol. 1973.
Vol. 87. P. 233-242.
Alberts J. R., May B. Development of na-
sal respiration and sniffing in rat // Phy-
siol. and Behav. 1980a. Vol. 24, N 5.
P. 957-963.
Alberts J. R., May B. Ontogeny of olfacti-
on: Development of rat’s sensitivity to
urine and amyl acetate Ц Ibid. 1980b.
Vol. 24, N 5. P. 965-970.
Alberts J. R., May B. Nonnutritive, thermo-
tactile induction of filial handling in rat
pups // Develop. Psychol. 1984. Vol. 17,
N 2. P. 161-181.
Allen G. M. A checklist of African mam-
mals // Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard.
1939. Vol. 83. P. 763.
Allin J. T., Banks F. M. Effects of tempe-
rature on ultrasound production by in-
fant albino rats // Develop. Psychobiol.
1971. Vol. 4, N 2. P. 149-156.
A Ilin J. T., Banks F. M. Functional aspects
of ultrasound production by infant albi-
no rats // Anim. Behav. 1972. Vol. 20.
P. 175-179.
Alonso R. A., Villagomez D. A. F., Sanchez
A., Cantu J. M. Asian karyotype (2n-42)
in the black rat (Rattus rattus) in Me-
xico//Ann. Genet. 1982. Vol. 25, N 3.
P. 133-135.
Alston J., Broom S. Leptospirosis in man
and animals. Edinburgh; L., 1958. 500 p.
Altmann S. A. The study of primate social
communication // Social communication
among primates. Chicago: Univ. Chicago
press, 1967. P. 300.
Alvarez A., Sas J. ^-galactosidase changes
in the developing intestinal tract of the
rat//Nature. 1971. Vol. 190. P. 826-827.
Amort G., Cristaldi M., Contoli L. Sui ro-
ditori (Gliridae, Arvicolidae, Muridae)
Dell’Italia peninsulare ed insulare in rap-
porto allambiete bioclimatico Mediterra-
neo//Animalia. 1984. Vol. 11, N 1/3.
P. 217-269.
Anderson J. W. The production of ultraso-
nic by laboratory rats and other mam-
mals//Science. 1954. Vol. 119. P. 808.
Andrews R. W., Belknap R. W., Keenan
E. J. Demographic and responses of Nor-
way rat to antifertility control // J. Wild-
life Manag. 1974. Vol. 38, N 4. P. 868-
874.
Anisko J. J,, Suer S. F., McClintock M. K.
et al. The relationship between 22 kHz
ultrasonic signals and sociosexual beha-
vior in the rat//J. Comp, and Physiol.
Psychol. 1978. Vol. 92. P. 821-829.
Apperson C. S., Sanders О. T., Kaukeinen
D. E. Laboratory and field trials, of the
rodenticide brodifacoum against warfa-
rin-resistant Norway rats // Pestic. Sci.
1981. Vol. 12, N 6. P. 662-668.
Armitage К. B. Social behavior and popu-
lation dynamics of marmots // Oikos. 1975.
Vol. 26. P. 341-354.
Armitage К. B. Social variety in the yel-
low-bellied marmot: a population-behavio-
ral system // Anim. Behav. 1977. Vol. 25.
P. 585-593.
Aron C., Chateau D. Presumed involvement
of pheromones in mating behavior in the
rat//Hormone Behav. 1971. Vol. 2.
P. 315-323.
Aron C., Roos J., Asch G. Effect of remo-
val of the olfactory bulbs on mating be-
havior and ovulation in the rat//Neu-
roendocrinology. 1970. Vol. 6. P. 109—117.
Asselberg R. H. De verspreiding van de
kleine zoogdieren in Belgie van de hand
van braakballenanalyse // Bull. Inst. roy.
Sci. natur. Belg. 1971. Vol. 47, N 5. P. 60.
Audy J. R. Red mites and typhus. L.: Ath-
lone, 1968. 102 p.
Avery D. M. The dispersal of brown rats
Rattus norvegicus and new specimens
from 19th century Cape Town//Mamma-
lia. 1985. Vol. 49, N 4. P. 573-576.
Babicky A., Ostadalova J., Patizek J. et al.
Use of radioisotope techniques for deter-
minign the weaning period in experi-
mental animals // Physiol, bohemosl. 1970.
Vol. 19. P. 457-467.
Babudieri B. Epidemiologie des Leptospi-
roses d’italio // Zoonoses conaissances
technique nouvelles: Colloq. OMS/FAO
sur les Zoonoses. Geneve, 1954. P. 212.
Babudieri B., Moscovici J. Leptospirosei nel-
le risae de Lazio e della Sardeynei //
Atti 1st. Super. Sanita. 1955. Vol. 18.
P. 70.
Baenninger L. P. The reliability of domi-
nance orders in rats // Anim. Behav.
1966. Vol. 14. P. 367-371.
Baenninger L. P. Comparison of behaviou-
ral development in socially isolated and
grouped rats // Ibid. 1967. Vol. 15.
P. 312-323.
Baenninger R. Some consequences of ag-
gressive behavior: A selective review of
the literature on other animals // Aggres.
Behav. 1974. Vol. 1. P. 17-37.
Bajomi D., Gaal F., Lang F., Vamos G.
Efficiency of eradicating rats with paraf-
Литература 427
fin baits Ц Intern. Pest. Contr. 1976.
Vol. 18, N 6. P. 12-15.
Barash D. P. The evolution of marmot so-
cieties: a general theory // Science. ,1974.
Vol. 185. P. 415-420.
Barfield R. ]„ Auerbach P., Geyer L. A.,
McIntosh T. K. Ultrasonic vocalizations
in rat sexual behavior // Amer. Zool.
1979. Vol. 19, N 2. P. 469-480.
Barfield R. J,, Geyer L. A. Sexual beha-
vior: Ultrasonic postejaculatory song of
the male rat//Science. 1972. Vol. 176.
P. 1349-1350.
Barfield R., Geyer L. The ultrasonic poste-
jaculatory vocalization and the posteja-
culatory refractory period of the male //
J. Comp, and Physiol. Psychol. 1975.
Vol. 88. P. 723-734.
Barnett S. A. Competition among wild
rats//Nature. 1955. Vol. 175. P. 126-127.
Barnett S. A. Behavior components in the
feeding of wild and laboratory rats //
Behaviour. 1956. Vol. 9, N 1. P. 24-43.
Barnett S. A. An analysis of social beha-
vior in wild rats // Proc. Zool. Soc. 1958a.
Vol. 130. P. 107-152.
Barnett S. A. Laboratory methods for be-
havior studies of wild rats // J. Anim.
Techn. Assoc. 1958b. Vol. 9. P. 6-14.
Barnett S. A. A study of behaviour: Prin-
ciples of ethology and behaviour psycho-
logy displayed mainly in the rat. L.:
Methuen, 1963. 288 p.
Barnett S. A. Social stress//Viewpoints
in biology. L.: Butterworths, 1964. P. 260.
Barnett S. A. Rats//Sci. Amer. 1967.
Vol. 216, N 1. P. 79-86.
Barnett S. A. The rat: A study of behaviour.
Chicago; L.: Univ. Chicago press, 1975.
318 p.
Barnett S. A., Burn J. Early stimulation
and maternal behaviour // Nature. 1967.
Vol. 213. P. 150-152.
Barnett S. A., Spencer M. Experiments on
the food preferences of wild rats (Rat-
tus norvegicus Berkenhout) // Hygiene.
1953. Vol. 51, N 1. P. 16-34.
Baron A., Brookshire К. H., Littman R. A.
'Effects of infantile and adults shocktra-
uma upon learning in the adult white
rat If J. Comp, and Physiol. Psychol.
1957. Vol. 50. P. 530-534.
Barret C. F. Rats in prairie agriculture //
Agr. Inst. Rev. 1967. Vol. 22, N 6. P. 13-
14.
Bateson G. A theory of play and fantasy //
Psychiat. Rev. 1955. Vol. 2. P. 39-51.
Battey Y. M., Smith'D. J. W„, Barrow G. J.
The epidemiology of leptospirosis in
North Queensland. 2. Further observati-
ons on the hosts in the Mossman dist-
rict//!. Hyg. 1964. Vol. 62, N 4. P. 485-
494.
Bauer J. H. Effect of maternal state on the
responsiveness to nest odors of hooded
rats // Physiol, and Behav. 1983. Vol. 30.
P. 229-232.
Bdumler W. Uber lastige Vogel und Sanger
als Kulturfolger an Miihlkippen und Mog-
lichkeiten zu ihrer biologischen Bekamp-
fung // Anz. Schadlingsk., Pflanz.- und
Umweltschutz. 1971. Bd. 44, N 9. S. 138-
141.
Baumler И7., Naumann-Etienne C.r Godin-
ho J. et al. Schadliche Feldnager in Por-
tugal//Ibid. 1984. Bd. 57, N 7. S. 134-
138.
Baverstock P. R., Adams M., Maxson L. R.,
Yosida T. H. Genetic differentiation
among karyotypic forms of the black rat
Rattus rattus//Genetics. 1983. Vol. 105;
N 4. P. 969-983.
Baverstock P. R.,. Watts С. H. S., Adams M„
Cole S. R. Genetical relationships
among Australian rodents (Muridae) //
Austral. J. Zool. 1981. Vol. 29, N 3.
P. 289-303.
Baverstock P. R., Watts С. H. S., Hogarth
J. T. Karyotypic data and the specific
status and taxonomic affinities of Rat-
tus villosissimus and R. sordidus // Ibid.
1975. Vol. 23, N 3. P. 293-294.
Baverstock P. R., Watts- С. H. S., Hogarth
J. T. et al. Chromosome evolution in Aus-
tralian rodents. 2. The Rattus group //
Chromosoma. 1977. Vol. 61, N 3. P. 227-
241.
Beach F. A. Comparison of copulatory be-
haviour of male rats raised in isolation,
cohabitation and segregation // J. Genet.
Psychol. 1942. Vol. 60. P. 121.
Beach F. A. Current concepts of play in
animals // Amer. Natur. 1945. Vol. 79.
P. 523-541.
Beach F. A., Jaynes J. Studies of maternal
retrieving in rats. 1. Recognition of
young//!. Mammal. 1956. Vol. 37.
P. 177-180.
Beatty W. W., Dodge A. M., Dodge L. 1.
et al. Psychomotor stimulants, social
deprivation and play in juvenile rats //
Pharmacol. Biochem. and Behav. 1982a.
Vol. 16. P. 417-422.
Beatty W. IV., Dodge A. M., Traylor K.
et al. Septal lesions increase play figh-
ting in juvenile rats // Physiol, and Be-
hav. 1982. Vol. 28. P. 649-652.
Beauchamp G. R., Martin J. C., Welling-
428 Литература
ton }. L., Wysocki C. J. The accessory
olfactory system: role in maintenance
of chemoinvestigatory behaviour // Che-
mical signals in vertebrates. N. Y.: Ple-
num press, 1983. Vol. 3. P. 73—86.
Becker K. Gattung Rattus Fischer, 1803 //
Handbuch der Saugetiere Europas.
Wiesbaden: Akad.-VerL, 1978. Bd. 1:
Nagetiere. S. 382-420.
Bekampfung von Ratten und Mausen mit
Ultraschall // Miihle Mischfuttertechn.
1982. Bd. 119, N 3. S. 34.
Bekoff M. Social play in coyotes, wolves
and dogs // BioScience. 1974a. Vol. 24.
P. 225-230.
Bekoff M. Social play and play-soliciting
in infant canids//Amer. Zool. 1974b.
Vol. 14. P. 323-340.
Bekoff M. Animal play and hebavioural
diversity // Amer. Natur. 1975. Vol. 109.
P. 601-603.
Bekoff M. Mammalian dispersal and the
ontogeny of individual behavioural phe-
notypes If Ibid. 1977. Vol. 111. P. 715-
752.
Bekoff M. Social play behaviour // Bio-
Science. 1984. Vol. 34, N 4. P. 228-
233.
Bell R. W. Ultrasounds in small rodents:
Arousal-produced and arousal-produ-
cing//Develop. Psychobiol. 1974. Vol. 7,
N 1. P. 39-42.
Bell R. W., Nitschke W., Gorry T. H.,
Zachmen J. Infantile stimulation and
ultrasonic signallity a possible mediator
of early handling phenomene // Ibid.
1974. Vol. 4, N 3. P. 181-191.
Bell R. G., Sadowski J. A., Matschiner J. A.
Mechanism of action of warfarin; war-
farin and metabolism of vitamin Ki //
Biochemistry. 1972. Vol. 11, N 10.
P. 1959-1961.
Bellack В. E., De Witt J. B. Advanced
studies in the evaluation of chemical
repellents // J. Amer. Pharm. Assoc. 1949.
Vol. 38, N 2. P. 109-112.
Bentley E. W. Control of rats in sewers Ц
Min. Agr. Fish and Food. Techn. Bull.
1960. N 10. P. 22.
Bentley E. W. The warfarin resistance
problem in England and Wales // Rat-
tenbiologie und Rattenbekampfung:
(Vortragsveranstaltung des Vereins fiir
Wasser-, Boden- und Lufthygiene am 2&
und 29. November 1968, Kongresshalle,
Berlin). Stuttgart, 1969. S. 19—25.
Bentley E. W. A review of anticoagulant
rodenticides in current use // Bull. World
Health Organiz. 1972. Vol. 47. P. 275-
280.
Berg D. S., Baenninger R. Hissing by la-
boratory rats during fighting encoun-
ters//Behav. Biol. 1973. Vol. 8, N 6.
P. 733-741.
Bermant G., Taylor L. Interactive effects
of experience and olfactory bulb lesion
in male rat copulation // Physiol, and Be-
hav. 1969. Vol. 4. P. 13-17.
Bernard I., Colin G. A propers de degats
de surmulots (Rattus norvegicus Berk)
en grande culture // Parasitica. 1966.
Vol. 16. P. 140-148.
Bernstein L. The effects of variations in
handling upon learning and retention //
J. Comp, and Physiol. Psychol. 1957.
Vol. 50. P. 162.
Bhardwaf D., Prakash I. Association of
bait shyness with the component of
poisoned food in Rattus rattus // Ztschr.
allgem. Zool. 1979. Bd. 66, N 3. S. 329-
335.
Bingham W. E., Griffiths W. J. The effect
of different environments during infan-
cy on adult behaviour in the rat //
J. Comp, and Physiol. Psychol. 1952.
Vol. 45. P. 307-312.
Birke L. I. Scent-marking and the oestrous
cycle of the female rat//Anim. Behav.
1978. Vol. 26. P. 1165-1166.
Birke L. I., Meaney M. J. Gonadal steroids
and the sexual differentiation of play be-
haviour of the rat // Proc. 18th Intern,
ethol, conf. Brisbane, 1983. Abstr. 28.
P. 13.
Birke L. I., Sadler D. ScenUmarking be-
haviour in response to conspecific
odours by the rat, Rattus norvegicus //
Anim. Behav. 1984. Vol. 32, N 2. P. 493-
500.
Blanchard R. J., Larry P. D. F., Blan-
chard D. C. Conspecific wounding in
free-ranging Rattus norvegicus from'
stable and unstable populations // Psy-
chol. Rec. 1985. Vol. 35, N 3. P. 329-
336.
Blanford W. T. The fauna of British In
dia, including Ceylon and Burma: Mam-
malia. L.: Taylor and Francis, 1888-
1891. 617 p.
Blass E. M., Pedersen P. E. Prenatal and
postnatal determinants of the 1st suck-
ling episode in albino rats // Develop.
Psychobiol. 1982. Vol. 4. P. 349—353.
Boice R. Some behavioural tests of do-
mestication in Norway rats//Behaviour.
1972. Vol. 42. P. 198-231.
Boice R. E. Burrows of wild and albino
Литература 420
rat: effect of domestication, outdoor, age,
experience and maternal state // J. Comp,
and Physiol. Psychol. 1977. Vol. 91.
P. 649—661.
Bolles R. C., Woods P. J. The ontogeny
of behaviour in the albino rat//Anim.
Behav. 1964. Vol. 12. P. 427-441.
Bowerman A. M., Brocks J. E. Evaluation
of U-5897 as a male chemosterilant for
rat control//!. Wildlife Manag. 1971.
Vol. 35, N 4. P. 618-624.
Brewster J., Leon M. Facilation of mater-
nal transport by Norway rat pups //
J. Comp, and Physiol. Psychol. 1980.
Vol. 94. P. 80-88.
Bridges R. Parturation: its role in the
longterm retention of maternal behaviour
in the rat//Physiol, and Behav. 1977.
Vol. 18. P. 487-490.
Bridges R. Retention of rapid onset of
maternal behaviour during pregnancy
in primiparous rats // Behav. Biol. 1978.
Vol. 24. P. 113-117.
Bridges R. S., Di Biase R., Loundes D. D.
Prolactin stimulation of maternal be-
haviour in female rats // Science. 1985.
Vol. 227. P. 783-784.
Bridges R. S., Rosenblatt J. S., Feder H. H.
Serum progesterone concentration and
maternal behaviour in rats after preg-
nancy termination: behavioural stimu-
lation after progesterone withdrawal and
inhibition by progesterone maintance //
Endocrinology. 1978a. Vol. 102. P. 258-
267.
Bridges R. S., Rosenblatt J. S., Feder H. H.
Stimulation of maternal responsiveness
after pregnancy termination in rat //
Hormone Behav. 1978b. Vol. 10. P. 235-
245.
Brink F. H. van den. Die Saugetiere Euro-
pas. Hamburg; B., 1956. 225 S.
Brodie J., East С. E., Graigs E. Norway
rats (Rattus norvegicus) on ceveal stub-
ble//!. Zool. 1983. Vol. 195, N 4.
P. 542-646.
Bronson F. H., Desjardins C. Steroid hor-
imones and aggressive behaviour // The
physiology of aggression and defeat.
N. Y.; L.: Plenum press, 1971. P. 215-
230.
Bronson G. W. The development of fear
in man and other animals // Child De-
velop. 1968a. Vol. 39. P. 409—430.
Bronson G. W. The fear of novelty // Psy-
chol. Bull. 1968b. Vol. 69. P. 350-358.
Brooks J. E., Bowerman A. M. Preference
of wild Norway rats for grains, seeds,
and legumes // Pest Contr. 1973. Vol. 41,
N 8. P. 16, 18, 36, 38-39.
Brooks J. E., Hla Naing, Walton D. W.
et al. Plague in small mammals and
humans in Rangoon, Burma // Southeast
Asian J. Trop Med. Publ. Health. 1977,
Vol. 8, N 3. P. 335-344.
Brooksbank B. W. L„ Wilson D. A. A.f
Clough G. The in vivo uptake of 3H-an-
drosta-4, 16-dien-3-one in tissues of the
adult male rat//!. Endocrinol. 1973.
Vol. 57. P. 1-11.
Brown R. E. Object-directed urine-marking
by male rats (Rattus norvegicus) //
Behav. Biol. 1975. Vol. 15. P. 251-254.
Brown R. E. Odour preference and urine-
marking scales in male and female
rats: effects of gonadectomy and sexual
experience on responses to conspecific
odors//!. Comp. Phychol. 1977a. Vol. 91.
P. 1190-2006.
Brown R. E. Odour preference scales in
rats // Olfaction and taste. L.: Univ,
press, 1977b. Vol. 6. P. 188.
Brown R. E. The 22-kHz pre-copulatory
vocalization of the male rat // Physiol,
and Behav. 1979. Vol. 22. P. 483-489.
Brown R. E. Preferences of pre- and post-
weanling Long—Evans rats for nest
odors//Ibid. 1982. Vol. 29. P. 865-874.
Brown R. E. The rodents: suborder Myo-
morpha // Social odors in mammals. Ox-
ford: Clarendon press, 1985. P. 345-457.
Brown R. Z. Biological factors in domestic
rodent control. Rockville, 1969. P. 112-
125.
Brownell R. L., Chan il-Chun. Burrowing
in wild and domestic Norway rats'/
!. Mammal. 1977. Vol. 58, N 2. P. 239-
240.
Bruce И. M. Observation on the suckling
stimulus and lactation in the rat//
J. Reprod. Fert. 1961. Vol. 2. P. 17-34..
Brunner H., Stevens P. L., Backboler J. R.
Introduced mammals in Victoria // Victo-
rian Natur. 1981. Vol. 98, N 1. P. 5—17.
Bruno J. P., Teilor M. M., Bease E. M.
Densory determinants of suckling beha-
vior in weanling rats //1. Comp, and
Physiol. Psychol. 1980. Vol. 94, N 1.
P. 115-127.
Burns R. A., Thomas R. L., Davis S. F.
Three-trial sequences of reward magni-
tudes with odor cues maximised//Bull.
Psychonom. Soc. 1981. Vol. 17. P. 266-
268.
Butler S. R., Suskind M. E., Schand-
berg S. M. Maternal behavior as regula-
tor of polyamine biosyntesis in brain
430 Литература
and heart of the developing rat pup //
Science. 1978. Vol. 199. P. 445—447.
Calhoun J. B. The development and role
of social status among wild Norway
rats//Anat. Rec. 1948a. Vol. 101. P. 694.
Calhoun J. B. Mortality and movement of
brown rats (Rattus norvegicus) in ar-
tificially supersaturated population //
J. Wildlife Manag. 1948b. Vol. 12.
P. 167-172.
Calhoun J. B. Influence of space and time
on the social behaviour of the rat //
Anat. Rec. 1949. Vol. 105. P. 508.
Calhoun J. B. The ecology and sociology
of Norway rat. Bethesda: US Dep.
Health, 1962. 288 p.
Calhoun J. B. The ecology and sociobiolo-
gy of the Norway rat. Wash. (D. C.);
Bethesda, 1963. 320 p.
Carleton M. D., Musser G. G. Muroid ro-
dents // Orders and families of recent
mammals of the world. N. Y.: Wiley,
1984. P. 289-379.
Carr W. J. Pheromonal sex attractants in
the Norway rat // Nonverbal communica-
tion. N. Y.; L.: Plenum press, 1974.
P. 103-131.
Carr W. J., Hirsch 1. T., Balas J. M. Res-
ponses of male rats to odors from fa-
miliar versus novel females // Behav.
Neural. Biol. 1980. Vol. 29, N 3. P. 331—
337.
Carr W. J., Krames L., Constanzo D. J.
Previous sexual experience and olfacto-
ry preference for novel versus original
sex partners in rats // J. Comp, and Phy-
siol. Psychol. 1970.'Vol. 71. P. 216-222.
Carr W. J., Loev L. S., Dissinger M. L.
Responses of the rat’s sex odors // Ibid.
1965. Vol. 59. P. 370-377.
Castle W. E. The domestication of the
rat//Proc. Nat. Acad. Sci. US. 1947.
Vol. 33, N 5. P. 109-117.
Cattarelli M., Vernet-Moury E., Chanel J.
Control of the rat olfactory bulb acti-
vity induced by biologically significant
’ odors // Physiol, and Behav. 1977. Vol. 19.
P. 381-387.
Chabli A., Schaeffer C., Samma B.,
Aron C. Hormonal control of the per-
ception of the olfactory signals which
facilitate lordosis behavior in the male
rat // Ibid. 1985. Vol. 35. P. 729-735.
Chateau D., Boose J., Aron C. Action de
1’urine male on femelie provenant de
rats normaux on castres sur la duree
cycle oestral' chez le ratte//C. r: Soc.
biol. 1972. Vol. 3. P. 1110-1113.
Chateau ,D., Roose J., Plas-Roser S. et al.
Hormonal mechanisms, involved in the
control of oestrous cycle duration by
the odour of urine in the rat// Acta en-
docrinol. 1976. Vol. 82. P. 426-435.
Chitty D. A relative census method for
Brown rats (Rattus norvegicus) // Natu-
re. 1942. Vol. 150. P. 59-60.
Chitty D. Control of rats and mice. Ox-
ford: Clarendon press, 1954. Vol. 2.
532 p.
Christian J. J. Social subordination, popu-
lation density and mammalian evoluti-
on//Science. 1970. Vol. 149, N 3927.
P. 84-90.
Clayton R. B., Nelson A. N., Frantz I. D.
The skin sterols of normal and tripara-
nol-treated rats // J. Lipid Res. 1973.
Vol. 4. P. 166-178.
Clough G. C. Lemmings and population
problems // Amer. Sci. 1965. Vol. 53,
N 2. P. 199-212.
Compton R. P., Koch M. D., Arnold W. J.
Effects of maternal odor on cardiac rate
of maternally separated infant -rats //
Physiol, and Behav. 1977. Vol. 18.
P. 769-773.
Conklin P., Heggeness F. W. Maturation
of temperature homeostasis in the rat //
Amer. J. Physiol. 1971. Vol. 220. P. 333-
336.
Corbet G. B. The mammals of the Pa-
laearctic region: A taxonomic review.
L.; Ithaca: Cornell Univ, press, 1978.
314 p.
Corrigan J. G., Flannelly K. J. Ultrasonic
vocalization of defeated male rats //
J Comp, and Physiol. Psychol. 1979.
Vol. 93. P. 105-115.
Crier J. K. Tetracyclines as a fluorescent
marker in bones and teeth of rodents //
J. Wildlife. Manag. 1970. Vol. 34(40).
P. 829-834.
Crook J. H. Social behaviour and etholo-
gy Ц Social behaviour in birds and mam-1
mals. N. Y.: Acad, press, 1970. P. 21-40.
Cowie A. T., Folley S. J. The mammary
gland and lactation // Sex and internal
secretions. Baltimore, 1961. P. 590—642.
Dalrymple-Alford J. C., Benton D. Beha-
vioural inhibition and the age at social
isolation in rats // J. Comp, and Physiol.
Psychol. 1984. Vol. 36, N 1. P. 27-38.
Daly M. Early stimulation of rodents:
A critical review of present interpreta-
tions//Brit. J. Psychol. 1973. Vol. ! 64.
P. 435-460.
Davis D. E. The survival of wild brown
rats on a Maryland farm // Ecology. 1948’.
Vol. 29, N 4. P. 437-448.
Литература 431
Davis D. E. A comparison of reproductive
potential of two rat populations // Eco-
logy. 1951a. Vol. 32, N 3. P. 469-475.
Davis D. E. The relation between level
of population and size and sex of Nor-
way rats // Ibid. 1951b. Vol. 32, N 3.
P. 462-464.
Davis D. E. The relation between level of
population and pregnancy of Norway
rats//Ibid. 1951c. Vol. 32, N 3. P. 459-
461.
Davis D. E. The characteristic of rat po-
pulation // Quart. Rev. Biol. 1953a.
Vol. 28, N 4. P. 373-401.
Davis D. E. Analysis of home range from
recapture date // J. Mammal. 1953b.
Vol. 34, N 3. P. 352-358.
Davis D. E., Emien J. T. Differential tra-
pability of rats according to size and
sex // J. Wildlife Manag. 1956. Vol. 20,
N 3. P. 41-43.
Davis D. E„ Emien J. T., Stokes A. W.
Studies of home range in the brown
rat Hi. Mammal. 1948. Vol. 29, N 2.
P. 207-225.
Davis D. E., Jolly F. Principles in mamma-
logy. N. Y.: Reinhold, 1963. 213 p.
Davis R. A. Edible fat as a carrier for
contact rodenticides // Intern. Pest Contr.
1983. Vol. 25, N 2. P. 46-47.
Dekeyser P. L. Les mammiferes de 1’Afri-
que Noire Franjaise. Daker: IFAN, 1955.
426 p.
Delanoe P. De la rarete du Surmulot a
Mazagan 11 Bull. Soc. pathol. exot. 1925.
N 18. P. 152-153.
Dennenberg V. N. An attempt to isolate
critical periods of development in the
rat 11 J. Comp, and Physiol. Psychol.
1962. Vol. 55, N 5. P. 813-815.
Dennenberg V. N. A consideration of use-
fulness of the critical period hypothesis
as applied to the stimulation of rodents
in infancy // Early experience and be-
havior: The psychobiology of develop-
ment. Springfield (Ill.): Thomas, 1968.
P. 142-167,
Dennenberg V. N., Grota L. J. Social-
t seeking and novelty-seeking behaviour
as a function of differential rearing hi-
stories // J. Abnorm. Soc. Psychol. 1964.
Vol. 69. P. 453.
Dennenberg V. N., Holloway W. K., Dol-
linger M. J. Weight gain as consequence
of maternal behaviour in the rat // Be-
hav. Biol. 1976. Vol. 17. P. 51-60.
Dennenberg V. N., Hudgens G. A., Zar-
row M. Z. Mice reared with rats modi-
fication of behaviour by early experien-
ce with another species // Science. 1964.
Vol. 143. P. 380-381.
Dennenberg V. N., Karas G. G. Interactive
effects of age and duration of infantile
experience on adult learning // Psychol.
Rep. 1960. Vol. 7. P. 313.
Dennenberg V. N., Karas G. G. Interact!'
ve effects of infantile and adults expe'
rience upon weight gain and mortality
in the rat // J. Comp, and Physiol. Psy-
chol. 1961. Vol. 54. P. 170.
Dennenberg V. N., Morton J. R. C., Kli-
ne N. J., Grota L. J. Effects of duration
of infantile stimulation upon emotiona-
lity//Canad. J. Psychol. 1962a. Vol. 16.
P. 72.
Dennenberg V. N., Ottinger D. R., Step-
hens M. W. Effect of maternal factors
upon growth and behaviour of the rat //
Child Develop. 1962b. Vol. 33. P. 65.
Dennenberg V. N., Rosenberg К. M. Non-
genetic transmission of information //
Nature. 1967. Vol. 216. P. 549-550.
Dennenberg V. N., Rosenberg К. M., Zar-
row M. X. Mice reared with rats aunts:
effect in adulthood upon plasma corti-
costerone and openfield activity // Phy-
siol. and Behav. 1969. Vol. 4. P. 705—
707.
Dennenberg V. N., Smith J. Effects of in-
fantile stimulation and age upon beha-
viour 11 J. Comp, and Physiol. Psychol.
1963. Vol. 56. P. 307-312.
Deoras. P. T. Rats and their control //
Ind. J. Entomol. 1964. Silver Yubilee
Number. P. 407-418.
Deoras R. K. Rat manage and how to
fight it//Pesticides. 1975. Vol. 9, N 8.
P. 38-43.
Derrick E. H., Pope J. H. Murine typhus,
mice, rats and fleas on the Darling
Downs // Med. J. Austral. 1960. Vol. 2,
N 24. P. 924-928.
De Santis D., Schmaltz L. W. The mother-
litter relationship in developmental rat
studies: cannibalism // Develop. Psycho-
biol. 1984. Vol. 17. P. 255-262.
Dessi-Fulgheri F., Lastraioli R. Some ob-
servation on the ontogenesis of social
interactions in the rat // Monit. zool.
ital. 1979. Vol. 13, N 2/3. P. 201-202.
Diehl F. P. Sound as a rodent deterrent//
Pest Contr. 1969. Vol. 37, N. 8. P. 36,
38, 40-42, 44.
Dies R. P. The effect of an exteroceptive
stimulus on milk ejection in lactating
rats // J. Psychol. 1968. Vol. 197. P. 37-
46.
Dieter L. V., Rhodes B. Tularemia in wild
432 Литература
rats//J. Infect. Diseases. 1926. Vol. 38.
P. 541.
Dieterlen F., Nikolaus G. Zur Saugetier-
fauna Sudan — weitere Er stnach weise
und bemerkenswerte Funde // Sauge-
tierk. Mitt. 1984-1985. Bd. 32, N 2.
S. 205-209.
Dogterom J., Van Wimersma G., Swa-
ab D. F. Evidence for release of va-
sopressin and oxytocin in cerebrospinal
fluid//Neuroendocrinology. 1977. Vol. 24.
P. 108-118.
Dollinger M. J., Holloway W. R., Dennen-
berg V. H. The development of beha-
vioural competence in the rat // Mater-
nal influence and early behaviour. 1980.
P. 27-55.
Donaldson H. The rat. Philadelphia, 1924.
Pt 2. 211 p.
Doty B. A., Doty L. A. Effects of handling
at various ages on later open-field be-
haviour//Canad. J. Psychol. 1967.
Vol. 21. P. 463-470.
Doty R. L. Odor-guided behaviour in mam-
mals//Experientia. 1986. Vol. 42, N 3.
P. 257-270.
Dove W. E., Shelmire B. Tropical rat mi-
tes, Liponyssus bacoti Hirst, vectors of
endemic typhus // J. Amer. Med. Assoc.
1931. Vol. 97. P. 1506-1510.
Drews D. R. A descriptive study of social
development in family groups of rats
(Rattus norvegicus) // Bull. Psychonom.
Soc. 1982. Vol. 19, N 3. P. 177-180.
Drummond D. C. Partial avoidance roden-
ticidal dust by Rattus rattus L. // Pa-
rasitica. 1960a. Vol. 16, N 1. P. 1-6.
Drummond D. C. The food of Rattus nor-
vegicus in an area of sea wall, salt
marsh and mudflat // J. Anim. Ecol.
1960b. Vol. 29, N 2. P. 341-347.
Drummond D. C., Wilson E. L. Laborato-
ry investigations of resistance to war-
farin of Rattus norvegicus Berk, in
Montgomeryshire and Schropshire // Ann.
Appl. Biol. 1968. Vol. 61. P. 303-312.
Eaton P., Stirrett C. S. Reproductive rate
in wild rats//Science. 1928. Vol. 67.
P. 555-556.
Echandia E. L. R., Foscolo M., Broit-
man S. Preferential nesting in lemon-
scented environment in rats reared on
lemon-scented bedding from birth to
weaning//Physiol, and Behav. 1982.
Vol. 3, N 1. P. 47-49.
Ecke D. H. An invasion of Norway rats in
southwest Georgia // J. Mammal. 1954.
Vol. 35. P. 521-525.
Ellerman J. R. Families and genera of li-
ving rodents. L.: Brit. Mus. (Natur.
Hist.), 1940. Vol. 1: Rodents other than
Muridae. XXVI, 689 p.
Ellerman J. R. Families and genera of li-
ving rodents. L.: Brit. Mus. (Natur.
Hist.), 1941. Vol. 2: Family Muridae.
XII, 690 p.
Ellerman J. R. Families and genera of
living rodents. L.: Brit. Mus. (Natur.
Hist.), 1949. Vol. 3, pt 1. P. V. 210 p.
Ellerman J. R. The fauna of India inclu-
ding Pakistan, Burma and Ceylon //
Mammalia. Calcutta, 1961. Vol. 3: Ro-
dentia, pt 2: Muridae. P. 401.
Ellerman J. R., Morrison-Scott T. C. S.
Checklist of Palaearctic and Indian
mammals, 1758-1946. L.: Brit. Mus.
(Natur. Hist), 1951. 810 p.
Emlen J. T., Allen J., Stokes W., Win-
sor С. P. The rate of recovery of de-
cimated populations of brown rats in
nature//Ecology. 1948. Vol. 29, N 2.
P. 133-145.
Emlen J. T., Davis D. E. Determination of
reproductive rates in rat populations by
examination of carcasses // Physiol. Zool.
1948. Vol. 21. P. 59-65.
Erdos Cy. Probleme und Moglichkeiten der
Ausrottung der Ratten // Ztschr. ges.
Hyg. 1972. Bd. 18, N 7. S. 499-502.
Erfurt J., Stubbe M. Die Areale ausge-
wahlter Kleinsaugerarten in der DDR //
Hercynia. 1986. Bd. 23, N 3. S. 257-
304.
Erskin M. S., Dennenberg V. H., Gold-
man B. D. Agression in the lactating
rat: effect of intruder age and test are-
ne // Behav. Biol. 1978. Vol. 23. P. 52-
66.
Erzleben С. P. Systema Regnis Animalis
per Classes, Ordines, Genera, Species,
Varietates cum Synonymia et Historia
Animalium. Classis 1. Mammalia. Hol-
miae, 1777. 381 p.
Eslinger P. G., Ludvigson H. W. Are the
constrains on learned responses to odors
from rewarded and non-rewarded rats? //
Anim. Learn. Behav. 1980. Vol. 8.
P. 452-456.
Ewer R. F. The biology and behaviour of
a free-living population of black rats
(Rattus rattus) // Anim. Behav. Monogr.
1971, Vol. 4, N 3. P. 127-174.
Fagen R. M. Selective and evolutionary
aspects of animal play // Amer. Natur.
1974. Vol. 108. P. 850-858.
Fagen R. M. Animal play behaviour. N. Y.:
Oxford Univ, press, 1981. 216 p.
Fairbat D. Y. Behaviour of dispersing deer
Литература 433
mice (Peromyscus maniculatus)//Be-
hav., Ecol., Sociobiol. 1978. Vol. 3, N 3.
P. 265-282.
Farhang-Azad A., Southwick С. H. Popu-
lation ecology of Norway rats in the
Baltimore Zoo and Druid Hill Park Bal-
timore, Maryland // Ann. Zool. 1979.
Vol. 15, N 1. P. 1-42.
Figala J. Yellow mutant in the brown rat,
Rattus norvegicus (Bertenhout) Ц Acta
Soc. zool. bohemosl. 1963. Vol. 27.
P. 209-210.
Figala J. Differences in rhythm of acti-
vity in black rats (Rattus rattus) and
brown rats (Rattus norvegicus) // Vestn.
Ceskosl. spolec. zool. 1965. Sv. 29, N 1.
S. 70-84.
Fischer W.. G. von. Das Nationalmuseum
der Naturgeschichte zu Paris. Paris, 1803.
Bd. 2. 422 S.
Fitzwater W. D. Rodenticides, Rodetici-
des// Cereal Foods World. 1980. Vol. 25,
N 12. P. 751-753.
Flandera F., Novakova V. Effect of mo-
ther on the development of aggressive
behaviour rats // Develop. PsychobioL
1974. Vol. 8, N 1. P. 49-54.
Flannely K., Lore R. The influence fema-
les upon aggression in domesticated
male rats (Rattus norvegicus)//Anim.
Behav. 1977. Vol. 25, N 3. P. 654-
659.
Fleming A. S. Control of food intake in
the lactating rat: role of suckling and
hormones // Physiol, and Behav. 1976.
Vol. 17. P. 841-848.
Fleming A. S., Rosenblatt J. S. Maternal
behaviour in the virgin and lactating
rats // J. Comp, and Physiol. Psychol.
1974a. Vol. 86, N 5. P. 957-972.
Fleming A. S., Rosenblatt J. S. Olfactory
regulation of maternal behaviour in
rats. 1. Effects of olfactory bulb remo-
val in experienced and inexperienced
lactating and cycling females // Ibid.
1974b. Vol. 86, N 3. P. 221-232.
Fleming A. S., Rosenblatt J. S. Olfactory
t regulation of maternal behaviour in
rats. 2. Effect of peripherally induced
anosmic and lesion of the lateral olfac-
tory tract in pup-induced virgins // Ibid.
' 1974c. Vol. 86, N 3. P. 233-246.
Fleming A. S., Vaccarino F., Tambosso L.
Vomeronasal and olfactory system mo-
dulation of maternal behaviour in the
rat//Science. 1979. Vol. 203. P. 372-
374.
Fleming C. A. Rats and moa extinction //
Notornis. 1969. Vol. 16, N 3. P. 210-211.
Flower S. S. Notes on the recent mammals
of Egypt // Proc. Zool. Soc. London. 1932.
Vol. 12. P. 369-450.
Fox M. W. Neuro-behavioural ontogeny:
A synthesis of ethological and neurop-
hysiological concepts // Brain Res. 1966.
Vol. 2. P. 3-20.
Francis R. L. 22-kHz calls by isolated
rats//Nature. 1977. Vol. 265. P. 236-
238.
Fresh J. W., Tsai Che-Chung, Lai Chuan-
Huang, Chang Che-Tong. Leptospirosis in
man and rodents in Taiwan//Amer.
J. Trop. Med. and Hyg. 1968. Vol. 17.
N 5. P. 17-18.
Friedman M. J., Rruno J. P., Alberts J. R.
Physiological and behavioural consequ-
ences in rat of water recycling during
lactation // J. Comp, and Physiol. Psy-
chol. 1981. Vol. 95. P. 25-35.
Galef B. G. (Jr.J. Social transmission of
acquired behaviour // Adv. Study behav..
1976. Vol. 6. P. 77-100.
Calef B. G. (Jr.). The social transmission
of food-preferences: an adaptation for
weaning; in rats // J. Comp, and PhysioL
Psychol. 1977. Vol. 91. P. 1136-1140'.
Galef B. G. (Jr.). Diving for food analysis
of a possible case of social learning in
wild rats // Ibid. 1980. Vol. 94. P. 416^—
425.
Gale f B. G. (Jr.). The ecology of weaning //
Parental care in mammals/Ed. D. J. Gu-
bemik, P. H. Klopfer. N. Y.; L.: Plenum
press, 1981. P. 211—243.
Galef B. G. (Jr.). Utilization by Norway
rats (R. norvegicus) of multiple mes-
sages concerning distant foods // J. Comp,
and Physiol. Psychol. 1983. Vol. 97.
P. 364-371.
Galef B. G. (Jr.). Olfactory communication
among rats: information concerning di-
stant diets // Chemical signals in ver-
tebrates. N. Y.; L.: Plenum press 1986.
Vol. 4. P. 487-505.
Galef B. G. (Jr.), Beck M. Adversive and
attractive marking of toxic and safe
foods by Norway rats // Behav. Neural.
Biol. 1985. Vol. 43. P. 298-310.
Galef B. G. (Jr.), Clark M. M. Social fac-
tors in the poison avoidance and feeding
behaviour of wild and domesticated rat
pups // J. Comp, und Physiol. Psychol.
1971a. Vol. 75. P. 341-357.
Galef B. G. (Jr.), Clark M. M. Parent-of-
spring interaction determine time and
place of first ingestion of solid food by
wild rat pups// Psychol. Sci. 1971b.
Vol. 25. P. 15-16.
434 Литература
'Galef В. G. (Jr.), Heiber I. The role of
residual olfactory cues in the deter-
minant of feeding site selection of do-
mestic rats//J. Comp, and Physiol. Psy-
chol. 1976. Vol. 90. P. 727-739.
Galef B. G. (Jr.), Kennett D. G., Stein M.
Demonstrator influence on observer diet
preference: Effects of simple exposure
and the presence of a demonstrator //
Anim. Learn. Behav. 1985. Vol. 13, N 1.
P. 25-30.
Galef G. B. (Jr.), Muscus P. A. 01 factory
mediation of mother - young contact in
Long—Evans rats // J. Comp, and Physiol.
Psychol. 1979. Vol. 93. P. 708-710.
Galef B. G. (Jr.), Sherry D. F. Mother's
milk a medium for transmission of cues
reflecting the flavor of mother diet//
Ibid. 1973. Vol. 83. P. 374-378.
Galef B. G. (Jr.), Wigmore S. W. Transfer
of information concerning distant foods:
a laboratory investigation of the «in-
formation centre» hypothesis//Anim. Be-
hav. 1983. Vol. 31. P. 748-758.
Gallego A., Sanches-Criado J. E. Pheromo-
nal regulation of the estrous cycle in
the female rat by the accessory olfacto-
ry system//Acta endocrinol. 1979.
Vol. 225, suppl. P. 256.
Gallego A.. Sanches-Criado J. E., Mora O.
Role of the vomeronasal system in phe-
romonal reception in the rat Ц Deter-
mining of behaviour and chemical sti-
muli. L.: IRL press, 1982. P. 57-64.
Garsia J., Koelling R. A. Relation of cues
to consequence in avoidance learning //
Psychol. Sci. 1966. Vol. 4. P. 123—124.
Gawienowski A. M. Chemical attractants of
the rat preputial gland // Chemical sig-
nals in vertebrates. N. Y.: Plenum press,
1977. P. 45-59.
Gawienowski A. M., De Nicola D. B:, Sta-
cewicz-Sapuntzakis M. Androgen depen-
dence of a marking pheromone in rat
urine//Hormone Behav. 1976. Vol. 7,
N 4. P. 401-405.
Gawienowski A. M., Orsulak P. J., Stace-
wicz-Sapuntzakis M., Joseph В. M. Pre-
sens of sex pheromone in preputial
glands of male rat//J. Endocrinol. 1975.
Vol. 67. P. 283-288.
Gemmeke H., Niethammer J. Zur Taxono-
mie der Gattung Rattus (Rodentia. Mu-
ridae) Ц Saugetierk. Mitt. 1984. Bd. 49,
N 2. S. 104-116.
Gerall H. D., Ward J. L., Gerall A. A.
Disruption of the male rats sexual be-
haviour induced by social isolation //
Anim. Behav. 1967. Vol. 15. P. 54-58.
Geyer L. Olfactory and thermal influences
on ultrasonic vocalization during deve-
lopment in rodents // Amer. Zool. 1979.
Vol. 19. P. 420-431.
Geyer L. A., Barfield R. J. Influence of
gonadal hormones and sexual behaviour
on ultrasonie vocalization in rats. 1.
Treatment of female // J. Comp, and Phy-
siol. Psychol. 1978. Vol. 92. P. 438-446.
Geyer L. A., Barfield R. J., McIntosh T. K.
Influence of gonadal behaviour on ultra-
sonic vocalization in rats. 2. Treatment
of males//Ibid. 1978a. Vol. 92. P. 447-
456.
Geyer L. A., McIntosh T. K., Barfield R. J.
Effects of ultrasonic vocalizations and
male’s urine on female rat readiness to
mate // Ibid. 1978b. Vol. 92. P. 457—462.
Giege B. The need for integration of eco-
logical, physiological and ethological re-
search in rodent control//Publ. OEPP.
1970. Vol. 58. P. 49-54.
Gilbert A. N., Bourgoon D. A., Sulli-
van K. A., Ader N. T. Mother-weaning
interaction in Norway rats in the pre-
sence of a successive litter producted by
postpartum mating // Physiol, and Behav.
1983. Vol. 30. P. 267-271.
Girish G. K., Arora К. K. Studies on ro-
dents and their control. 13. Chemosteri-
lants techniques for rodent control //
Bull. Grain Technol. 1976. Vol. 14, N 3.
P. 219-228.
Goldman J. R. The effects of handling and
shocking in infancy upon adults beha-
viour in the albino rat//J. Genet. Psy-
chol. 1964. Vol. 104. P. 301-310.
Gordon Smith С. E., Turner L. H„ Harri-
son J. L., Broom J. C. Animal leptospi-
rosis in Malaya. 2. Localities sampled //
Bull. Organis. mond. sante. 1961a.
Vol. 24, N 1. P. 23-34.
Gordon Smith С. E., Turner L. H., Harri-1
son J. L., Broom J. C. Animal leptospiro-
sis in Malaya. 1. Methods, zoogeographi-
cal background and broad analysis of
results//Ibid. 1961b. Vol. 24, N 1. P. 5-
21.
GoSalbez J., Lopez-Fuster M. J. The natu-
ral communities of small mammals (in-
sectivores and rodents) of Catalonia
(Spain) //Misc. Zool. 1985. N 9. P. 375-
387.
Gosczynski J. Wplyw drapieznych ssakow
ptakow populacje ofiar//Wiad. ekol.
1974. Vol. 20, N 3. S. 207-239.
Gourevitch G., Hack M. M. Audibility in
the rat // J, Comp, and Physiol. Psychol.
1966. Vol. 62. P. 289.
Литература 435
Grant Е. С. An analysis of the social be-
haviour of the male laboratory rat //
Behaviour. 1963. Vol. 21. P. 260-281.
Grant E. C., Mackintosh J. N. A compari-
son of the social postures of some com-
mon laboratory rodents//Ibid. 1963.
Vol. 21. P. 246-259.
Gratz N. G. Urban rodent-borne disease
and rodent distribution in Israel and
neighboring countries // Isr. J. Med. Sci.
1973. Vol. 9(8). P. 969-979.
Gray P., Chesley S. Development of ma-
ternal behaviour in nulliparous rats: ef-
fects of sex and early maternal expe-
rience // J. Comp, and Physiol. Psychol.
1984. Vol. 98. P. 91-99.
Greaves }. H. Resistance to anticoagulants
in rodents//Pestic. Sci. 1971. Vol. 2,
N 6. P. 276-279.
Greaves J. H., Redfern R., Ayres P. B.,
Gill J. E. Warfarin resistance: a balan-
ced polymorfism in Norway rat // Gene-
tical Research. 1977. Vol. 30. P. 257-
263.
Greaves J. H., Shepherd D. S., Quy R.
Field trials of second-generation anti-
coagulants against difenacoum-resistant
Norway rat populations//!. Hyg. 1982.
Vol. 89, N 2. P. 295-301.
Griffits W. J., Stringer W. F. The effects
of intense stimulation experienced du-
ring infancy on adult behaviour in the
rat 11 J. Comp, and Physiol. Psychol.
1952. Vol. 45. P. 301-306.
Gronroos P., Salminen A. Toxoplasmosis in
Norway rats in Helsinki // Ann. Med.
Exptl. Biol. Fennicu. 1955. Vol. 33,
N 1/2. P. 141-144.
Groskerry P. G., Smith G., Leon M., Mit-
chell E. A. Thermoregulation and ma-
ternal behaviour of the rat//Nature.
1978. Vol. 273. P. 299-230.
Grosset D., Poling A. The status of Rat-
tus: rats as subjects in articles publi-
shed in Journal of Comparative Physiolo-
gical Psychology from 1969 through
1981//Psychol. Rep. 1982. Vol. 51, N 3,
pt 1. P. 969-970.
t Grosvenor С. E., Maiiveg H., Mena F. A.
A study of actors involved in the de-
velopment of the exteroceptive release
, of prolactin in the lactating rat // Hor-
mone Behav. 1970. Vol. 1. P. 111-120.
Grosvenor С. E., Mena F. Neural and gor-
monal control of milk secretion and
milk ejection//Lactation. 1974. Vol. 1.
P. 227-276.
Grota L. J. Effect of litter size, age of
young and parity on foster mother be-
haviour in Rattus norvegicus // Anim.
Behav. 1973. Vol. 21. P, 78-82.
Grota L. Ader R. Continuous recording
of maternal behaviour in Rattus norve-
gicus//Ibid. 1969. Vol. 17. P. 722-729.
Gruendel A. D., Arnold W. J. Effects of
early social deprivation on reproductive
behavior of male rats // J. Comp, and
Physiol. Psychol. 1969. Vol. 67. P. 123-
128.
Gubernick D. J., Alberts J. R. Maternal
licking of young: resource exchange and
proximate controls // Physiol, and Behav.
1983. Vol. 31. P. 593-601.
Gubernick D. J., Alberts J. R. Maternal
licking by virgin and lactating rats:
water transfer from pups//Ibid. 1985.
Vol. 34. P. 501-506.
Haas G. E., Wilson N., Brighton H. D.
Observations on Norway rats, Rattus
norvegicus, in Kodiak, Alaska // Canad..
Field-Natur. 1986. Vol. 100, N 3. P. 316.
Hadler M. R. A weapon against the resi-
stant rat//Pesticides. 1975. Vol. 11, N 9.
P. 63-65.
Hahn P. The development of- thermoregu-
lation. 2. The participation of the thy-
roid gland in the development of ther-
moregulation in rats // Physiol, bohe-
mosl. 1958. Vol. 5. P. 291-297.
Hahn P., Koldovsky O., Krecek J. et al.
Endocrine and metabolic aspects of the
development of homeotheriny in the
rat//Somatic stability of the newly
born. Boston, 1961. P. 131-155.
Hall E. R. The mammals of North Ame-
rica. N. Y.: Wiley, 1981. Vol. 2. 2000 p.
Hall E. В., Kelson K. R. The mammals of
North America. N. Y.: Ronald press,
1959. Vol. 2. 536 p.
Hall W. G., Cramer С. P., Blass E. M.
Developmental changes in suckling of
rat pups // Nature. 1975. Vol. 258.
P. 318-320.
Hall W. G., Rosenblatt J. S. Suckling be-
haviour and intake control in the deve-
loping rat pups//J. Comp. Psychol. 1977.
Vol. 91. P. 1232-1247.
Hamar M. Die geographische Verbreitung
und okologische Typen der Wanderrat-
te (Rattus norvegicus) in Rumanien//
Ztschr. angew. Zool. 1973. N 3. S. 219-
223.
Hamar M. Mechanised control of Muridae
in isolated foci ff EPPO Bull. 1977.
Vol. 7(2). P. 541-550.
Hamar M:, Siitova M., Tula Al. Tehnica
deratizerii in unitetile agricole. Centr.
doc. agr. Buc., 1968a. 86 p.
436
Литература
Hamar М., Sutova М., Tata Al. Rozetoare-
le si combaterea lor // Centr. dec. agr.
Buc., 1968b. 71 p.
Hansen S. Mounting behavior and recepti-
ve behaviour in developing female rats
and the effect of social isolation // Phy-
siol. and Behav. 1977. Vol. 19, N 6.
P. 749-752.
Harlow H. F. Age-mate or peer affectional
systems//Adv. Stud. Behav. 1969. Vol. 2.
P. 333-383.
Harmston F. C., Wright С. T. Distribution
and control of rats in five Rocky Moun-
tain states//Publ. Health Rep. 1960.
Vol. 75, N 11. P. 1077-1084.
Harrison J. L. Habitat of some Malayan
rats//Proc. Zool. Soc. London. 1957.
Vol. 128, N 1. P. 1-21.
Harrison D. L. The mammals of Arabia.
Vol. 3. Lagomorpha, Rodentia. L.: E.
Benn. 1972. P. 670.
Hart M. Rats. L.: Allison, Busby, 1982.
172 p.
Hartley D. J., Bishop J. A. Home range
and movement in populations of Rattus
norvegicus polymorphic for warfarin re-
sistance Ц Biol. J. Linnean Soc. 1979.
Vol. 12. P. 19-43.
Hatch A. M., Wiberg G. S., Balaze T., Gri-
ce H. C. Long term isolation stress in
rats // Science. 1963. Vol. 142. P. 507.
Hathawaiy S. C., Blackmore D. K. Ecolo-
gical aspects of the epidemiology of in-
fection with leptospires of the Ballum
serogroup in the black rat (Rattus rat-
tus) and the brown rat (Rattus norve-
gicus) in New Zealand//!. Hyg. 1981.
Vol. 87, N 3. P. 427-436.
Hayashi J. I., Yonekawa H, Gotoh O.
et al. Evolutional aspects of variant ty-
pes of rat mitochondrial DNAs // Bio-
chim. et biophys. acta. 1979. Vol. 564.
P. 202-211.
Heaney L. R., Rabor D. S. Mammals of
Dinagat and Siargao islands, Philippi-
nes I J Occas. Pap. Mus. Zool. Univ. Mich.
1982. N 669. P. 1-30.
Hegdal P. L., Gatz T. A., Fite E. C. Se-
condary effects of rodenticides on mam-
malian predators // Worldwide Furbearer
conf., Frostburg, 3—11 Apr. 1981: Proc.
Frostburg, 1981. Vol. 3. P. 1781-1793.
Henschel J. Untersuchungen liber die von
Haus- und Wanderratten werschleppte
Streupulvermenge // Anz. Schadlingsk.
1955. Bd. 28, N 7. S. 97-101.
Henschel J. Rattenbefall im Hamburger
Staatsgebiet siidlich der Nordenbene vor
und nach der Rattenbekampfung, 1963 //
Pflanzenschutz-Nachr. «Bayer». 1965.
Bd. 18, N 4. S. 151—164.
Hepper P. G. Sibling recognition in the
rat//Anim. Behav. 1983. Vol. 31.
P. 1177-1191.
Hermann G. Die gebrauchlichen Rodenti-
ciden und ihre Anwendung in einigen
Landern Ost- und Westeuropas // Rat-
tenbiologie und Rattenbekamfung: (Vort-
ragsveranstaltung des Vereins fur Was-
ser-, Boden- und Lufthygiene am 28.
und 29. November 1968, Kongresshalle,
Berlin). Stuttgart, 1969. S. 179-197.
Hermann G., Hombrecher S. Ratte- und
Mausebekiimpfung mit Racumin-57 Pra-
paraten // Pflanzenschutz-Nachr. «Bayer».
1962. Bd. 15, N 2. S. 93-112.
Hermodson M. F., Suttie J. W., Link К. P.
Warfarin metabolism and vitamin К re-
quirement in the warfarin resistant
rat//Amer. J. Physiol. 1969. Vol. 217
N 5. P. 1316-1319.
Hernandez A., Drummond D. C. A study
of rodent damage to food in some Cuban
warehouses and the cost of preventing
it//I. Stored Prod. Res. 1984. Vol. 20,
N 2. P. 83-86.
Herold W. Uber die Harte der Nagaziihne
der Wanderratte und einiger anderer
Nager // Anz. Schadlingsk. 1950. Bd. 23,
N 10. S. 150.
Herienkohl L. R., Lisk R. D. Effect of lac-
tation of progesterone injections admi-
nistered before and after parturation
in the rat // Proc. Soc. Exp. Biol, and
Med. 1973. Vol. 142. P. 506-510.
Heyerdahl T. Fatu-Hiva: Back to nature.
N. Y., 1974. 292 p.
Hill D. A., Robertson H. A., Suther-
land W. J. Brown rats (Rattus hor-
vegicus) climbing to obtain sloes and
blackberries // J. Zool. 1983. Vol. 200,
N 2. P. 302.
Hill E. F., Carpenter L. W. Responses of
Siberian ferrets to secondary zinc pho-
sphide poisoning // J. Wildlife Manag.
1982. Vol. 46, N 3. P. 678-685.
Hirarta D. N., Nass R. D. Growth and
sexual maturation of laboratory-reared
wild Rattus norvegicus, R. rattus and
R. exulans in Hawaii//!. Mammal. 1974.
Vol. 55, N 2. P. 472-474.
Hirst F. Researches on the parasitology
of Plague // Ceylon I. Sci. Med. 1926-
1927. Vol. 1, pt 4/5. P. 157-267, 279-
451.
Hitt J. C., Phillips L., Asato H. Hormonal
determinants of preference for female
sex odor in rats: Pap. presented at the
Литература 437
meet, of the Psychonom. Soc. San Anto-
nia (Tex.), 1970.
Hockman С. H. Prenatal maternal stress
in the rat: its effects on emotional be-
haviour in the offspring // J. Comp, and
Physiol. Psychol. 1961. Vol. 54. P. 679-
684.
Hoeden J. van der. The pathogenicity of
leptospirae to field rodents in Israel //
J. Infect. Diseases. 1964. Vol. 95. P. 213.
Hoeden J. van der., Szenberg E. Leptospira
infections in rats in Israel // Trop. Geogr.
Med. 1967. Vol. 16, N 4. P. 377-384.
Hofer M. A. The effect of brief maternal
separation on behaviour and heart rate
of two week old rat pups // Physiol, and
Behav. 1973. Vol. 10. P. 423-427.
Hofer M. A. Survival and recovery of
physiologic functions after early mater-
nal separation in rats // Ibid. 1975.
Vol. 15. P. 475-480.
Hofer M. A. Parental contributions to the
development of their offspring // Paren-
tal behaviour in mammals/Ed. D. J. Gu-
bernick, P. H. Klopfer. N. Y.; L.: Ple-
num press, 1981. P. 77-115.
Hofer M. A., Shair H. Control of sleep-
wake states in the infant rat by featu-
res of the mother-infant relationship //
Develop. Phychobiol. 1982. Vol. 15.
P. 229-243.
Hofer M. A., Shair H. Singh P. Evidence
that maternal ventral skin substances
promote suckling in infant rats // Phy-
siol. and Behav. 1976. Vol. 17. P. 131-
136.
Hofer M. A., Weiner H. The development
and mechanisms of cardiorespiratory
responses to maternal deprivation in rat
pups//Psychosom. Med. 1971. Vol. 33.
P. 353-362.
Holinka C. F., Carlson A. D. Pup attracti-
on to lactating Sprague—Dawley rats//
Behav. Biol. 1976. Vol. 16. P. 489-505.
Hollister N. The generic names Epimys
and Rattus // Proc. Biol. Soc. Wash.
1916a. Vol. 29. P. 125-128.
Hollister N. The type species of Rattus //
t Ibid. 1916b. Vol. 29. P. 205-208.
Holloway W. (Jr.), Dollinger M. J., Den-
nenberg V. H. Parturation in the rat:
description and assesment // Maternal
influences and early behaviour/Ed.
W. P. Smotherman, R. W. Bell. L., 1980.
P. 1-26.
Homolka M. On the problem of exoantro-
pic occurence of Rattus norvegicus //
Folia zool. 1983. N 3. P. 203-211.
Hoogstraal H. A brief review of the con-
temporary land mammals of Egypt (in-
cluding Sinai). 2. Lagomorpha and Ro-
dentia // J. Egypt. Publ. Health Assoc.
1963. Vol. 38, N 1. P. 1-35.
Harwich R. H. The ontogeny of social
behaviour in the gray squirrel (Sciurus
carolinensis) // Ztschr. Tierpsychol. 1972.
N 8. S. 103.
Howard W. E. Biocontrol and chemoste-
rilants // Pest control. N. Y.; L.: Acad,
press, 1967. P. 343-386.
Howard W. E., Marsh R. E. Ultrasonics
and electromagnetic control of rodents //
Acta zool. fenn. 1985. Vol. 173. P. 167-
189.
Howard W. E., Marsh R. E., Palmater S. D.
Rat acceptance of different sugar con-
centrations in water baits // Intern. Pest
Contr. 1972. Vol. 14, N 6. P. 17, 19-20.
Huber G. C. The development of the albi-
no rat, Mus norvegicus albinus // J. Mor-
phol. 1915. Vol. 26, N 10. P. 247-258.
Huck H. I., La Brijn J. Eine einfache
Methode zur Bestimmung der Nagetier-
resistenz von technischen Materialen //
Anz. Schadlingsk. 1959. Bd. 32, N 1.
S. 9-10.
Huson W., Rennison B. D. Seasonal varia-
bility of Norway rat (Rattus norvegicus)
infestation of agricultural premisses //
J. Zool. 1981. Vol. 94, N 2. P. 257-
289.
Izumi T. ХонЮ добуцучаку дзасси //
J. Mammal. Soc. Jap. 1979. Vol. 7, N 5/6.
P. 233-239.
Jackson W. B. Feeding patterns in do-
mestic rodents If Pest Contr. 1965. Vol. 33.
P. 11-13, 50, 52.
Jackson W. B. Ultrasonics protect egg
farm//Ibid. 1980. Vol. 48, N 8. P. 28-
38.
Jackson W. B., Brown M. L., Ashton A. D.
Controlling resistant rats in Chicago //
Ibid. 1978. Vol. 46, N 8. P. 17, 19, 20.
Jackson W. B., Kaukeinen D. E. Anticoa-
gulant resistance and rodent control //
Proc. 3rd Intern, biodegrad. symp.,
Kingston, 1975. L„ 1976. P. 303-308.
Jacobs L. L. Fossil rodents (Rhizomyidae
and Muridae) from Neogene Siwalik de-
posits, Pakistan. 1978. XI, 103 p. (Mus.
North Ariz. Press. Bull.; N 52).
Jain A. P., Pawde V. A. Responses of a
free-living populations of Rattus rattus
(Linn.) towards poisoned bait and new
food//Ind. J. Exp. Biol. 1981. Vol. 19.
P. 678-679.
Jakubowski M., Terkel J. Pup and object
carrying by maternally and nonmater-
438
Литература
nally behaving female albino rats (Rat-
tus norvegicus) // J. Comp. Psychol. 1984.
Vol. 98. P. 311-317.
Janes J., Leon M. Determinants of mother-
young contact in Norway rats // Phy-
siol. and Behav. 1983. Vol. 30. P. 919—
935.
Jojje J. M. Genotype and prenatal and
premating stress interact to affect adult
behaviour in rats // Science. 1965.
Vol. 150. P. 1844.
Johnson D. The Australian leptospirosis //
Med. J. Austral. 1950. Vol. 20. P. 724.
Jones J. K., Johnson D. H. Synopsis of
the lagomorphs and rodents of Korea //
Univ. Kans. Publ. Mus. Natur. Hist.
1965. Vol. 16, N 2. P. 357-407.
Juminer B. Agglutinines anti-Rickettsia
chez Rattus norvegicus a Tunis en juin,
juillet et aout 1959 // Bull. Soc. pathol.
exot. 1960. Vol. 53. P. 85—89.
Kadhirn. A.-H. H., Mustafa A. M. Geograp-
hical distribution of rodents in some
provinces of Iraq with reference to
their biotopes // Biol. Sci. Res. 1983.
Vol. 14, N 2. P. 1-24.
Kelche C., Aron C. Olfactory cues and
accessory olfactory bulb lesion: effects
on sexual behaviour in the cyclic female
rats//Physiol, and Behav. 1984. Vol. 33,
N 1. P. 45-48.
Kendall P. B. Seasonal changes of sex
ratio in Norway rat (Rattus norvegi-
cus) populations in Wales//!. Zool.
1984. Vol. 203, N 2. P. 281-291.
Kendle K. E.^ Lazarus A., Bowe E. P.
et al. Sterilisation of rodent and other
pests using a synthetic oestrogen // Na-
ture. 1973. Vol. 244. P. 105-108.
Kennedy G. Y. Harderoporphyrin: a new
porphyrin from the Harderian glands of
the rat // Comp. Biochem. and Physiol.
1970. Vol. 36. P. 21-36.
Kepler С. B. Polynesian rat predation on
nesting Laysan albatrosses and other
Pacific seabirds // Auk. 1967. Vol. 84,
N 3. P. 426-630.
Khan Z., Siddigi J. I. Poison- and bait-
shyness of Northern Palm Squirrel Fu-
nambulus pennanti pennanti Wrough-
ton fj Appl. Entomol. and Zool. 1980.
Vol. 15, N 2. P. 175-177.
Kilpatrick S., Lee T., Moltz H. The ma-
ternal pheromone of the rat: testing
some assumption underlying a hypothe-
sis // Physiol, and Behav. 1983. Vol. 30.
P. 539-543.
King D. L. A review and interpretation of
some aspects of the infant-mother re-
lationship in mammals and birds // Psy-
chol. Bull. 1966. Vol. 65. P. 143-155.
King H. D. The growth and variability in
the body weight of the Norway rat
(Mus norvegicus)//Anat. Rec.' 1923.
Vol. 25. P. 15-18.
King H. D. Litter production and sex ra-
tio in rats // Ibid. 1924. Vol. 27. P. 337-
366.
King H. D. Life processes of the gray
Norway rat during ten generations in
captivity // Amer. Anat. Mem. 1929. N 14.
P. 11—70.
King H. D. Birth weight in the grey Nor-
way rat and the factors that influence
it//Anat. Rec. 1935. Vol. 63. P. 325-
354.
King H. D. Life processes in gray Norway
rats during fourteen years in captivi-
ty // Amer. Anat. Mem. 1939. N 17.
P. 17-32.
King H. D., Donaldson H. H. Life proces-
ses and size of the body and organs of
the gray Norway rat during ten gene-
rations in captivity//Ibid. 1929. N 14.
P. 1-106.
King M. G. Stimulus generalization of
conditioned fear in rats over time: ol-
factory cues and adrenal activity //
J. Comp, and Physiol. Psychol. 1969.
Vol. 69. P. 590-600.
King M. G., Pfister H. P., Dignisto E. L.
Differential preferences for an activa-
tion by the odoriferous compartment of
a shattle box in fear conditioned and
naive rats//Behav. Biol. 1975. Vol. 13.
P. 175-181.
Kingdon J. East African mammals // An
atlas of evolution in Africa. L.; N. Y.,
1974. Vol. 2B. P. 761.
Kirchberg E. Bericht iiber die Rattenbe-
kampfung in der Stadt Oberhausen im
Jahre 1962 // Pflanzenschutz-Nachr. «Bay-
er». 1963. Bd. 16, N 1. S. 37-48.
Kirchberg E. Tilgung des europaischen
Rattenbestandes - Utopie oder Moglich-
keit? // Rattenbiologie und Rattenbekamp-
fung: (Vortragsveranstaltung des Ve-
reins fiir Wasser-, Boden- und Lufthy-
giene am 28. und 29. November 1968,
Kongresshalle, Berlin). Stuttgart, 1969.
S. 167-177.
Knipling E. F., McGurie J. U. Potential
role of sterilization for suppressing rat
populations: A theoretical appraisal //
Techn. Bull. US Dep. Agr. 1972. N 1455.
P. 27.
Knorr D. W., Vanha-Pertula T.,Lipsett M. A.
Structure and function of testis through
Литература 439
pubescense //Endocrinology. 1970. Vol. 86.
P. 1298-1304.
Knote С. E. Physical control of rodents //
Cereal Foods World. 1980. Vol. 25, N 12.
P. 748-749.
Koranyi L., Lissak, Tamasy V., Kame-
ns L. Behavioural and electrophysiolo-
gical attempts to elucidate central ner-
vous system mechanisms responsible
for maternal behaviour // Arch. Sex. Be-
hav. 1976. Vol. 5. P. 503-510.
Krebs C. J. A review of the Chitty hypot-
hesis of population regulation // Canad.
J. Zool. 1978. Vol. 56, N 12. P. 2463-
2480.
Krecek J. The weaning period as a criti-
cal period of development//Postnatal
development of phenotype. Prague: Aca-
demia, 1970. P. 33.
Krechevsky J. Hereditary nature of «hy-
potheses» // J. Comp. Psychol. 1933.
Vol. 16. P. 148-160.
Krehbiel R. H. The effects of lactation on
the implantation of ova a concurrent
pregnancy in the rat//Anat. Rec. 1941.
Vol. 81. i>. 43-65.
Kucheruk V. V. Synanthropic rodents and
their significance in the transmission of
infections // Theoretical questions of na-
tural foci diseases. Prague, 1965.
P. 353-366.
Kuhn С. M., Butler S. R., Shanberg S. M.
Selective depression of serum growth
hormone during maternal deprivation in
rat pups//Science. 1978. Vol. 201.
P. 1034-1036.
Kuwa.ba.ra M., Shiraishi A., Tateda H.
New method for testing rat repellents //
Appl. Entomol. and Zool. 1970. Vol. 5,
N 2. P. 84-94.
Landauer M. R., Wiese R. E., Carr W. J.
Responses of sexually experienced and
native rats to cues from receptive vs.
nonreceptive females//Anim. Learn. Be-
hav. 1977. Vol. 5, N 4. P. 398-402.
Larson C. A protection test in mice for
identification of leptospiroses ictero-
haemorrhagiae: (Weil’s disease) //Publ.
» Health Rep. 1941. Vol. 56. P. 1593.
Laurent P. Une rectification: le Surmulot
Rattus norvegicus Berk, a ete signale a
tort a Beni Ounif (Sud oranais) //Bull.
Soc. zool. France. 1937. Vol. 67. P. 311—
313.
Laurie E. M. O., Hill J. E. List of land
mammals of New Guinea, Celebes and
adjacent islands, 1758-1952. L.: Brit.
Mus. (Natur. Hist.), 1954. 175 p.
La Vote G., Glahn D. Ultrasound as a
deterrent to Rattus norvegicus // J. Sto-
red Prod. Res. 1977. Vol. 13. P. 23-28.
Le Due J. W., Smith G. A., Johnson К. M.
Hantaan-like viruses from domestic rats
captured in the United States // Amer.
J. Trop. Med. and Hyg. 1984. Vol. 33,
N 5. P. 992-998.
Le Due J. W., Smith G. A., Pineiro F. P. et
al. Isolation of a Hantaan-related virus
from Brazilian rats and serologic evi-
dence of its wide spread distribution in
South America // Ibid. 1985. Vol. 27, N 4.
P. 810-815.
Lee P. W., Yanagihara R., Gibbs C. J- (Jr.),
Gajdusek D. C. Pathogenesis of experi-
mental Hantaan virus infection in la-
boratory rats // Arch. Virol. 1986. Vol. 88.
P. 57-66.
Lee T. M., Lee C., Moltz H. Prolactin in
liver cytosol and pheromonal emission
in the rat // Physiol, and Behav. 1982.
Vol. 26. P. 1129-1131.
Lee T. M., Moltz H. The maternal phe-
romone and deoxycholic acid in relation
to brain myelin in the preweanling rat//
Ibid. 1984a. Vol. 33. P. 391-395.
Lee T. M., Moltz H. The maternal phero-
mone and deoxycholic acid in the sur-
vival of preweanling rats // Ibid. 1984b.
Vol. 33. P. 931-935.
Legendre R. Le peuplement de 1’ille Euro-
pa//Mem. Muz. nat. hist, natur. 1966.
Vol. 41. P. 213-220.
Le Magnen Y. Les phenomenes olfacto-
sexuels chez le rat blanc // Arch. Sci.
Physiol. 1952. Vol. 6. P. 295-332.
Leon M. Maternal pheromone//Physiol,
and Behav. 1974. Vol. 13. P. 441-453.
Leon M. Dietary control of maternal phe-
romone in lactating rat // Ibid. 1975.
Vol. 14. P. 311-319.
Leon M., Adels L., Coopersmith R. Ther-
mal limitation of mother-young contact
in Norway rats // Develop. Psychobiol.
1985. Vol. 18. P. 85-105.
Leon M., Croskerry P. G., Smith G. K.
Thermal control of mother-young contact
in rats // Physiol, and Behav. 1978.
Vol. 21. P. 793-811.
Leon M., Galef B. G., Behse G. H. Esta-
blishment of pheromonal bonds and diet
choise in young rats by odour preexpo-
sure//Ibid. 1977. Vol. 18. P. 387—
391.
Leon M., Moltz H. Maternal pheromone:
discrimination by preweanling albino
rats//Ibid. 1971. Vol. 7. P. 265-267.
Leon M., Moltz H. The development of
440 Литература
the pheromonal bond in the albino rat//
Ibid. 1972. Vol. 8. P. 684-688.
Leon M., Moltz H. The development of
the pheromonal bond in the albino rat//
Ibid. 1973. Vol. 10. P. 65-67.
Leon M., Moltz H. Endocrine control of
the maternal pheromone in the post-
partum female rat//Physiol. Behav.
1975. Vol. 10. P. 65-67.
Leslie P. H., Venables U. M., Venables L. S.
The fertility and population structure of
the brown rat (Rattus norvegicus) in
corn ricks and some other habitats //
Proc. Zool. Soc. London. 1952. Vol. 122,
pt 1. P. 187-239.
Levin R.„ Stern E. Maternal influences on
ontogeny of sucking and feeding rhythms
in the rat //J. Comp, and Physiol. Psy-
chol. 1975. Vol. 89. P. 711-721.
Levine S. Effect of early deprivation and
delayed weaning on avoidance learning
in the albino rat // Arch. Neurol. Psy-
chiat. 1958. Vol. 79. P. 211.
Levine S. An endocrine theory of infan-
tile stimulation//Stimulation in early
infancy. N. Y.: Ambrose, 1969. P. 45-
63.
Levine S., Mullins R. F. Hormonal influen-
ce on brain organization in infant rats //
Science. 1966. Vol. 152. P. 1585.
Levine S., Otis L. S. The effects of hand-
ling before and after weaning on the re-
sistance of albino rats to their depriva-
tion // Canad. J. Psychol. 1958. Vol. 12.
P. 103-108.
Lewis P. R., Schriefer ]. A. Ultrasound
production by pregnant rats // Behav.
and Neural. Biol. 1982. Vol. 35, N 4.
P. 422-425.
Liberman M., Liberman D. Lactase defi-
ciency: a genetic mechanism which re-
gulates the time of weaning // Amer. Na-
tur. 1978. Vol. 112. P. 625-627.
Linnaeus C. Systema Naturae. 10 ed.
Holmiae, 1758. T. 1. 824 p.
Lockard R. В., Haere H. A comparison
of rat and hamster periodicites // Com-
mon. Behav. Biol. 1969. Abstr.
N 1169005. P. 105-108.
Loizos K. Play in mammals // Symp. Zool.
Soc. London. 1966. N 18. P. 1-9.
Long J. A., Evans H. M. The oestrous
cycle in the rat and its associated phe-
nomens//Mem. Univ. Calif. 1922. Vol. 6.
P. 1-148.
Lore R. Foraging and food hoarding of
wild Rattus norvegicus . in the urban
environment//Behav. and Neural. Biol.
1980. Vol. 29, N 4. P. 527-531.
Lore R., Flannelly K., Farina P. Ultraso-
unds produced by rats accompany de-
creases in intraspecific fighting // Ag-
gres. Behav. 1976. Vol. 2. P. 175—181.
Lore R. K., Flannelly К. I. Comparative
studies of wild and domestic rats: some
difficulties in isolating the effects of
genotype and environment//Ibid. 1981.
Vol. 7. P. 253-270.
Lore R. K., Stipo-Flaherty A. Postweaning
social experience and adult aggression
in rats // Physiol, and Behav. 1984.
Vol. 33, N 4. P. 571-574.
Lorenz K. The comparative method in stu-
dying innate behaviour patterns//Symp.
Soc. Exp. Biol. 1950. Vol. 4. P. 221-
268.
Lorenz K. Plays and vacuum activities //
L’instinkt dans le comportement des
animaux et de I’homme. P.: Masson,.
1956. P. 633-645.
Lorenz K. On aggression. L.: Methuen,
1966. 273 p.
Lorenz K. On aggression. N. Y.: Bantan,
1967. 306 p.
Lott D. F., Rosenblatt J. S. Development
of maternal responsiveness during
pregnancy in the rat//Determinants of
infant behavior/Ed. В. M. Foss. L., 1969.
Vol. 4. P. 61-67.
Luciano D., Lore R. Aggression and so-
cial experience in domesticated rats //
J. Comp, and Physiol. Psychol. 1975.
Vol. 88. P. 917-923.
Lund M. Resistance to anticoagulants in
Denmark // Rattenbiologie und Ratten-
bekampfung: (Vortragsveranstaltung des
Vereins fur Wasser, Boden- und Luft-
hygiene am 28. und 29. November 1968,
Kongresshalle, Berlin). Stuttgart, 1969.
S. 27-38.
Lund M. Social mechanisms and social
structure in rats and mice Ц Ecol. Bull.
1975. N 19. P. 255-260.
Lund M. New rodenticides against anti-
coagulant-resistance rats and mice //
Bull. OEPP. 1977. Vol. 7, N 2. P. 503-
508.
Lydell K., Doty R. L. Male rat odor pre-
ferences for female urine as a function
of sexual experience, urine age and uri-
ne sours // Hormone Behav. 1972. Vol. 3.
P. 205-212.
Mackay-Sim A., Laing D. G. Discrimina-
tion of odours from stressed rats by
non-stressed rats // Physiol, and Behav.
1980. Vol. 24. P. 669-704.
Mackay-Sim A., Laing D. G. The sources
Литература 441
of odors from stressed rats//Ibid. 1981.
Vol. 27. P. 511-513.
Macnillon A. D., Gill G. E. The occurance
and significance of rodenticide-resistan-
ce in the J. U. K. // Storage Prod. Pest
Contr. 1987. N 37. P. 89-95.
Mailloux M. Sur les sources de contami-
nations par les leptospires en Afrique
du Nord // Ztschr. Tropenmed. und Para-
sitol. 1965. Bd. 16, N 3. S. 291-296.
Mailloux M., Benkirane N. Aspects epide-
miologiques dans la region de Meknes //
Maroc med. 1970. Vol. 50, N 537.
P. 442-444.
Marinari L. T., Moltz H. Serum prolactin
levels and vaginal cyclity in concavea-
ted and lactating female rats // Physiol,
and Behav. 1978. Vol. 21. P. 525-528.
Marr 1. N., Lilliston L. G. Social attach-
ment in rats by odor and age // Be-
havior. 1969. Vol. 33. P. 277-282.
Marsh R. E-, Howard W. E. New perspecti-
ves in rodent and mammal control //
Proc. 3rd Intern, biodegrad. symp., King-
ston, 1975. L„ 1976. P. 317-329.
Marsh R. E., Jackson W. B. Environmen-
tal control of rats. Pt 2 // Pest Contr.
1978. Vol. 46, N 9. P. 26-29, 40.
Marshall J. T. Family Muridae: rats and
mice // Mammals of Thailand. Bangkok:
Assoc. Conserv. Wildlife, 1977. P. 396-
487.
Martin L. T., Alberts J. R. Taste aversion
to mothers milk: the age related role
of nursing in acquisition and expression
of a learned association // J. Comp, and
• Physiol. Psychol. 1979. Vol. 93. P. 430-
445.
Martinet L., Orlavant R., Courot M. Seaso-
nal breeding: changes in gonadal acti-
vity//Acta zool. fenn. 1984. N 171.
P. 157—163.
Mayer A. D., Rosenblatt J. S. Ontogeny
of maternal behaviour in the laboratory
rat: early origins in 18 to 27 days old
young//Develop. Psychobiol. 1979.
Vol. 12. P. 407-424.
Mayer A. D., Rosenblatt J. S. Hormonal
interaction with stimulus and situatio-
nal factors in the initiation of maternal
behaviour in nonpregnant rats // J. Comp,
and Physiol. Psychol. 1980. Vol. 94.
' P. 1049-1059.
Mayer A. D., Rosenblatt J. S. Prepartum
- changes in maternal responsiveness and
nest defense in the rat//J. Comp. Psy-
chol. 1984. Vol. 98. P. 177-188.
Ma Yi Ching. Fauna Heilongyiangica:
Mammalia. Harbin, 1986. 520 p.
McBride G. A general theory of social
organization and behaviour // Univ. Que-
ensl. Pap. Vet. Sci. 1964. Vol. 1, N 2.
P. 75-110.
McClintock M. Social control of the ova-
rian cycle and the function of oestrus
synchrony//Amer. Zool. 1981. Vol. 21,
N 1. P. 243-256.
McClintock M. Modulation of the oestrous
cycle by pheromones from pregnant and
lactating females // Biol. Reprod. 1983a.
Vol. 28. P. 823-829.
McClintock M. K. Synchronizing ovarian
and birth cycles by female pheromo-
nes // Chemical signals in vertebrates.
N. Y.; L.: Acad, press, 1983b. Vol. 3.
P. 159-178.
McClintock M. K. Pheromonal regulation
of the ovarian cycle: enchancement, sup-
pression and synchrony // Pheromones
and reproduction in mammals. N. Y.:
Acad, press, 1983c. P. 113-143.
McDavid C. G., Mood E. W. Biological
aspects of urban rat control//«HSMHA»
Health Rep. 1972. Vol. 87, N 1. P. 17-
24.
McDougall W., McDougall K. Notes on
instinct and intelligence in rats and
cats // J. Comp. Psychol. 1972. Vol. 7.
P. 45-175.
McIntosh T. K., Barfield R. J., Geyer L. A.
Ultrasonic vocalizations facilitate se-
xual behaviour of female rats // Nature.
1978. Vol. 272. P. 163-164.
Meaney M. J., Stewart J. A descriptive
study of social development in the rat
(Battus norvegicus) //Anim. Behav.
1981a. Vol. 29, N 1. P. 34-45.
Meaney M. J., Stewart J. Neonatal andro-
gens influence the social play of pre-
pubescent rats//Hormone Behav. 1981b.
Vol. 15. P. 197-213.
Meaney M. J., Stewart J., Beatty W. W.
The influence of glucocorticoides during
the neonatal period on the development
of play-fighting in Norway rat pups //
Ibid. 1982. Vol. 16. P. 475.
Meaney M. J., Stewart J., Poulin P.,
McEwen B. S. Sexual differentiation of
social play in rat pups is mediated
by the neonatal androgen-receptor sys-
tem//Neuroendocrinology. 1983. Vol. 37.
P. 85-90.
Meehan A. P. Rats and mice: Their bio-
logy and control. East Grinstead, 1984.
320 p.
Mena F. Release of prolactin in rats by
exteroreceptive stimulation sensory sti-
442
Литература
muli involved//Hormone Behav. 1971.
Vol. 2. P. 107-116.
Mena T., Grosvenor С. E. Effect of num-
ber of pups upon suckling-induced fall
in pituitary prolactin concentration and
milk ejection in the rat//Endocrinology.
1968. Vol. 87. P. 623-626.
Mendosa S. P., Coe C. L., Smother-
man W. P. et al. Functional consequen-
ces of attachment, a comparison of two
species Ц Maternal influences on early
behaviour/Ed. W. P. Smotherman,
R. W. Bell. L„ 1980. P. 201-210.
Menzies J. I., Dennis E. Handbook of New
Guinea rodents. Wau, 1979. 68 p.
Mercier 0., Mercier M., Bonnd J., Foris-
sier P. Determination du debut de la
puberte chez le rat male et femelie
(Rattus norvegicus): Application а l’e-
tude des souches Sprague—Dawley, Wi-
star et Long—Evans//Sci. teach, anim.
lab. 1982. T. 7, N 3. P. 205-215.
Mezei T. C., Rosen J. Dominance beha-
viour as a function of infantile stimu-
lation in the rat // Arch. Gen. Psychol.
1960. Vol. 3. P. 53-56.
Miller G. S. The generic name of the
house rat//Proc. Biol. Soc. Wash. 1910.
Vol. 23. P. 57-60.
Miller G. S. List of North American re-
cent mammals // US Nat. Mus. Bull.
1923. N 128. P. 32.
Miller N. Reproduction in the Brown rat //
Amer. Natur. 1911. Vol. 45, N 3. P. 623—
635.
Minette H. P. Leptospirosis in Rodents
and Mongoos on the island of Hawaii //
Am. J. Tropp. Med. Hyg. 1964. Vol. 13.
P. 821-832.
Misonne X. Repartition geographique ac-
tuelle de Rattus rattus Linne, 1758 et
de Rattus norvegicus Berkenhout. 1769
en Iran // Bull. Inst. R. Sci. Nat. Belg.
1956. Vol. 32, N 49. P. 1-11.
Misonne X. Donnees sur les rongeurs
d’un foyer de peste indien // Bull. Inst.
R. Sci. Nat. Belg. 1959. Vol. 35, N 17.
P. 1-32.
Misonne X. Analyse zoogeographique des
mammiferes de 1’Iran // Mem. Inst. roy.
sci. natur. Belg. Ser. 2. 1960. Fasc. 59.
P. 157.
Misonne X. African and Indo-Australian
Muridae: Evolutionary trends//Sci. Zool.
1969. N 172. P. 219.
Mitchel D. Experiments on neophobia in
wild and laboratory rats: A reevalua-
tion // J. Cortip. and Physiol. Psychol.
1976. Vol. 90. P. 190-197.
Mohanty B., Mishra S. Effects of social
isolation and adult handling on open
field emotionality of albino rats //
J. Psychol. Res. 1984. Vol. 28, N 1.
P. 52-58.
Moltz H. Imprinting: Empirical basis
and theoretical significance // Psychol.
Bull. 1960. Vol. 57. P. 291.
Moltz H., Geller D., Levin R. Maternal
behaviour in the totally mammectomi-
zed rat//J. Comp, and Physiol. Psychol.
1967. Vol. 64. P. 225-229.
Moltz H., Leidahl L., Rowland D. Prolon-
gation of pheromonal emission in the
maternal rat//Physiol, and Behav. 1974.
Vol. 12. P. 409-412.
Moltz H., Leon M. Stimulus control of
the maternal pheromone in the lacta-
ting rat//Ibid. 1973. Vol. 10. P. 69-
71.
Moltz H., Lubin M., Leon M., Numan M.
Hormonal induction of maternal beha-
viour in the ovariectomized nulliparous
rats//Ibid. 1970. Vol. 5. P. 1373-1375.
Moore C. L. An olfactory basis for mater-
nal discrimination of sex of offspring
in rat//Anim. Behav. 1981. Vol. 29.
P. 383-386.
Moore C. L. Maternal contributions to the
development of masculine sexual beha-
viour in the Laboratory rats // Develop.
Psychobiol. 1984. Vol. 17. P. 347-356.
Moore C. L. Sex differences in urinary
odors produced by young laboratory rats,
Rattus norvegicus // J. Comp. Psychol.
1985. Vol. 99, N 3. P. 336-341.
Morita С. H., Matsuura Y., Morikawa S. H.,
Kitamura T. Age dependent transmis-
sion of Hemorrhagic fever with renal
syndrome (HFRS) virus in rats // Arch.
Virol. 1985. Vol. 85. P. 145-149.
Moriwaki K., Sato T., Tsuchiya K. Diffe-
rence in amino acid composition of se-
rum transferrin among various species
of Rattus // Annu. Rep. Nat. Inst. Genet.
Jap. 1971. Vol. 21. P. 34-36.
Morra M. Level of maternal stress during
two pregnancy periods on rat offspring
behaviour//Psychonom. Sci. 1965. Vol. 3.
P. 7.
Morrison R. R., Ludvigson H. W. Discri-
mination by rats of conspecific odors
of reward and nonreward//Science. 1970.
Vol. 167. P. 904-905.
Muhr A. C. Voraussetzungen fur eine
wirksame Nagetierbekampfung im Le-
bensmittelbetrieb//Swiss Food. 1983.
Vol. 3, N 11. P. 21-27.
Murawski E. L:, Jost U. Unsaturated wax
Литература 443
esters in the harderian gland of the
rat//Chem. and Phys. Lipids. 1974.
Vol. 13. P. 155-158.
Musser G. G. Epimys benguetensis, a com-
posite, and one zoogeographic view of
rat and mouse faunas in the Philippi-
nes and Celebes // Amer. Mus. Novit.
1977. N 2624. P. 1-15.
Musser G. G. A new genus of arboreal
rat from west Java, Indonesia // Zool.
verh. 1981a. N 189. P. 1-35.
Musser G. G. Results of the Archbold ex-
peditions, N 105: Notes on systematics
of Indo-Malayan murid rodents, and
discriptions of new genera and species
from Ceylon, Sulawesi, and the Philip-
pines//Bull. Amer. Mus. Natur. Hist.
1981b. Vol. 168, art. 3. P. 225-334.
Musser G. G. The giant rat of Flores and
its relatives east of Boroneo and Bali //
Ibid. 1981c. Vol. 169, art. 2. P. 67-176.
Musser G. G. The Trinil rats // Modern
Quaternary research in Southeast Asia.
1982. Vol. 7. P. 65-85.
Musser G. G., Boeadt N. A new genus of
murid rodent from the Komodo Islands
in Nusatenggara//J. Mammal. 1980.
Vol. 61. P. 395-413.
Musser G. G., Cali/ia D. Results of Arch-
bold expeditions, N 106: Identities of
rats from Pulau Maratua and other
islands off East Boroneo // Amer. Mus.
Novit. 1982. N 2726. P. 30.
Musser G. G., Heaney I. R. Philippine
Rattus: A new. species from the Sulu
Archipelago // Ibid. 1985. N 2818. P. 1-
32.
Musser G. G., Newcomb C. Malayian mu-
rids and the giant rat of Sumatra //
Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1983.
Vol. 174, art 4. P. 327-598.
Musser G. G., Newcomb C. Definitions of
Indochinese Rattus losea and a new spe-
cies from Vietnam // Amer. Mus. Novit.
1985. N 2814. P. 1-32.
Myllymciki A. An early approach to a
rat-free town in Finland // Verein Was-
ser-, Boden- und Lufthyg. 1969. N 32.
S. 161-162.
Neghme A., Jarpa A., Agosin M., Chri-
sten R. Indice de infestation por lepto-
spiras en las ratas (Rattus norvegicus)
del matadero municipal de Santiago,
Chile//Bol. Inform, parasit. Chile. 1951.
Vol. 6. P. 6-7.
Neto C. de. Um novo metodo para com-
bate aos roedores; gasificacao com fas-
feto de alumino // Biologico. 1980. Vol. 46,
N 1/2. P. 3-9.
Neuhaus W. Ursachen und Grenzen von
Kabelschadigungen durch Ratten // Anz.
fur Schadlingsk. 1957. Bd. 30, N 6,
S. 81-83.
Nicholson A. J., Warner D. W. The ro-
dents of New Caledonia // J. Mammal.
1953. Vol. 34, N 2. P. 168-179.
Nicolaides N. Skin lipids. 2. Lipid class
composition of sample from various spe-
cies and anatomical sites // J. Amer. Oil
Chem. Soc. 1965. Vol. 42. P. 691-702.
Nikkari T. Comparative chemistry of se-
bum // J. Invest. Dermatol. 1974. Vol. 62.
P. 257-267.
Noguchi H. Spirochaeta icterohaemorrha-
giae in American wild rats and its re-
lation to the Japanese and European
strains//!. Exp. Med. 1917. Vol. 25.
P. 755.
Noirot E. Ultrasounds in young rodents.
2. Changes with age in albino rats//
Anim. Behav. 1968. Vol. 16, N 1. P. 129—
134.
Noirot E. The onset and development of
maternal behaviour in rats, hamster
and mice // Adv. Study behav. 1972a.
Vol. 4. P. 107-145.
Noirot E. Ultrasounds and maternal be-
haviour in small rodents//Develop. Psy-
chobiol. 1972b. Vol. 5, N 4. P. 371—
387.
Nowicki S., Armitage К. B. Behaviour of
juvenile yellow-bellied marmots: play
and social integration // Ztschr. Tierpsy-
chol. 1979. Bd. 51. S. 85-105.
Numan M. Brain mechanisms of maternal
behaviour in the rat//Hormones and
behaviour in higher vertebrates. N. Y.;
Tokyo: Balthazar, 1983. P. 69—85.
Numan M., Leon M., Moltz H. Interferen-
ce with prolactin release and the ma-
ternal behaviour of female rats // Hor-
mone. Behav. 1972. Vol. 3. P. 29-38.
Окоп E. E. The temperature relation of
vocalization in infant golden hamsters
and Wistar rats//J. Zool. 1971. Vol. 164.
P. 227-237.
Окоп E. E. Factors affecting ultrasound
production in infant rodents//Ibid. 1972.
Vol. 168. P. 139-148.
Olejar F. Niektore ekologike poznamky о
potkanoch obycajnych Rattus norvegicus
zijucich na vychodnom Slovensku // Zb.
ped. fak. Presove univ. Kosice. 1980.
Roc. 18, N 1. S. 209-213.
Olejar F. Zamorenost objektov potkanom
obycajnym (Rattus norvegicus Berk.
1769) na dedinach Slovensa // Biologia
444 Литература
(CSSR). 1986. Roc. 41, N 2. S. 173—
180.
Olioff M., Stewart J. Sex differences in the
play behaviour of prepubescent rats //
Physiol, and Behav. 1978. Vol. 20.
P. 113-115.
Oliver A. J., Wheeler S. H., Gooding C. D.
Field evaluation control of the rabbit
Oryctolagus cuniculus // Austral. Wildli-
fe Res. 1982. N 9. P. 125-134.
Oliver B., Mos J., Oorschot R. V. Maternal
agonistic behaviour in rats // Etholo-
gy 85: 19th Intern, ethol, conf. Toulou-
se, 1985. Vol. 1. P. 235.
Ophof A. J., Langeveld D. W. Warfarin-
resistance in the Netherlands // Ratten-
biologie und Rattenbekampfung: (Vort-
ragsveranstaltung des Vereins fur Was-
ser-, Boden-, und Lufthygiene am 28.
und 29. November 1968, Longresshalle,
Berlin). Stuttgart, 1969. S. 19-25.
O’Reily R. A., Pool J. G., Aggeler P. M.
Hereditary resistance to coumarin anti-
coagulant drugs in man and rat // Ann.
N. Y. Acad. Sci. 1968. Vol. 151. P. 913-
931.
Osborn D. J., Helmy I. The contemporary
land mammals of Egypt (including Si-
nai) // Fieldiana: Zool. N. S. 1980. N 5.
P. 579.
Oswalt G. L., Meier G. W. Olfactory, ther-
mal, and tactial influences on infantile
ultrasonic vocalization in rat // Develop.
Psychobiol. 1975. Vol. 7, N 2. P. 129-
135.
Ota K., Yokoyama A. Presumption of lacta-
tion by suckling in lactating rats after
removal of litters // J. Endocrinol. 1965.
Vol. 2. P. 185-194.
Palmater S. D., McCann J. A. Relation-
ship of acceptance and mortality of an-
ticoagulant baits to rats // Bull. Environ.
Contam. and Toxicol. 1976. N 6. P. 750-
755.
Palmer R. S. The mammal guide, mam-
mals of North America north of Mexico.
N. Y.: Doubleday, 1954. 384 p.
Panksepp J. The ontogeny of play in
rats // Develop. Psychobiol. 1981. Vol. 14.
P. 327-332.
Panksepp J., Beatty W. W. Social depri-
vation and play in rats // Behav. Neural.
Biol. 1980. Vol. 30. P. 197-206.
Panksepp J., Siviy S., Normansell L. The
psychobiology of play: Theoretical and
methodological perspectives // Neurosci.
Biobehav. Rev. 1984. Vol. 8, N 4.
P. 463-492.
Parrott R. F. Effect of castratin on se-
xual arousal in the rat, determined from
records of post-ejaculatory ultrasonic
vocalizations//Physiol. Behav. 1976.
Vol. 16. P. 689-692.
Pasteur N., Worms J., Tohari M., Iskan-
dar D. Genetic differentiation in Indo-
nesian and French rats of the subgenus
Rattus // Biochem. Syst. Ecol. 1982.
Vol. 10, N 2. P. 191-196.
Pathak N. A study on the proximate com-
position and nutritive value of bamboo
(Babbussa vulgaris) grains for mice //
Ind. J. Nutr. Diet. 1979. Vol. 16, N 2.
P. 52-53.
Pearl R. The biology of the growth of
population. N. Y., 1925. 300 p.
Pedersen C. A., Prange A. J. (Jr.). Induc-
tion of maternal behaviour in virgin
rats after intracerebroventricular admi-
nistration of oxytocin // Proc. Nat. Acad.
Sci. US. 1979. Vol. 79. P. 6661-6665.
Peeke H. V. S., Zeiner A. B. Habituation
to environmental and specific auditory
stimuli in the rat//Behav. Commun.
Biol. A. 1970. Vol. 5, N 1. P. 29-39.
Perry J. S. The reproduction of the wild
Brown rat (Rattus norvegicus Erxle-
ben)//Proc. Zool. Soc. London. 1945.
Vol. 115, pt 1. P. 19-46.
Petter F., Saint Girons M.-C. Les rongeurs
du Maroc//Trav. Inst. sci. cherif. Ser.
zool. 1965. Vol. 31. P. 1-58.
Prajf D. W., Pfaffman C. Behavioural and
electrophysiological responses of male
rats to female urine odors // Olfaction
and taste. N. Y.: Rockfeller Univ, press,
1969. Vol. 3. P. 258-267.
Pfister H. P., Ivinskis A. Prenatal psycho-
logical stress effects on offspring beha-
viour in rats // Austral. J. Psychol. 1983.
Vol. 35, N 1. P. 21-36.
Pierce J. T., Nutall R. N. Self-paced sexual
behaviour in the female rat // J. Comp,
and Physiol. Psychol. 1961. Vol. 54.
P. 310-313.
Pisano J., Storer T. G. Burrows and feeding
of the Norway rat//J. Mammal. 1948.
Vol. 23, N 4. P. 374-383.
Plague in Americas. Wash. (D. C.), 1945.
280 p. (Pan Amer. San. Bur. Publ.;
N 225).
Poirier F. E., Smith E. O. Socializing func-
tions of primate play//Amer. Zool. 1974.
Vol. 14. P. 275-287.
Pollack E. I., Sachs B. D. Male copulatory
behaviour and female maternal beha-
viour in neonatally bulbectomized rats //
Physiol, and Behav. 1975. Vol. 14.
P. 337-343.
Литература 445
Pool J. G., O’Reily R. A., Schneider-
man L. J., Alexander M. Warfarin re-
sistance in the rat // Amer. J. Physiol.
1968. Vol. 215, N 3. P. 627-631.
Poole T. B. Aggressive play in pole-
cats//Symp. Zool. Soc. London. 1966.
Vol. 18. P. 23-44.
Poole T. B., Fish J. An investigation of
playful behaviour in Rattus norvegicus
and Mus musculus // Proc. Zool. Soc.
London. 1975. Vol. 175, N 1. P. 61-72.
Poole T. B., Fish J. An investigation of
individual, age and sexual differences
in the play of Rattus norvegicus (Mam-
malia, Rodentia) //J. Zool. 1976. Vol. 179,
N 2. P. 249-260.
Popp I. Eine Feldfieberepidemie hei Erb-
senpfliickern // Ztschr. Hyg. und Infekt.
1950. Bd. 131, N 6. S. 575.
Posadas-Andrews A., Paper T. G. Social
transmission of food preferences in adult
rats//Anim. Behav. 1983. Vol. 31.
P. 265-271.
Price E. C. Hormonal control of urine-mar-
king in wild and domestic Norway
rats 11 Hormone Behav. 1975. Vol. 6.
P. 393-397.
Pye T., Bonner W. Feral brown rats, Rat-
tus norvegicus. in South Georgia (South
Atlantic Ocean) //J. Zool. 1980. Vol. 192,
N 2. P. 237-255.
Raman R., Sharma T. Karyotype evolution
and spetiation in genus Rattus Fischer //
J. Sci. and Industr. Res. 1977. Vol. 36,
N 8. P. 385-404.
Rampaud M. Typology of wild rat popu-
lations//Acta zool. fenn. 1984. Vol. 171.
P. 233-236.
Rank G. L. The rodents of Libya // Bull.
US Nat. Mus. 1968. N 275. P. 264.
Reinwaldt E. Meie kodumaa linnade rot-
tidest ja hiirtest // Loodus. 1923. N 7.
P. 429-435.
Rennison B. D. Methods of testing ro-
denticides in the field against rats //
Pestic. Sci. 1977. Vol. 8. P. 405-413.
Richards D. B., Stevens D. A. Evidence
for marking with urine by rats//Behav.
t Biol. 1977. Vol. 12. P. 517-523.
Richards M. P. M. Infantile handling in
rodents: a reassessment in the light of
recent studies of maternaly behaviour //
Anim. Behav. 1966. Vol. 14. P. 582.
Richmond G., Sachs B. D. Maternal discri-
mination of pup sex in rats // Develop.
Psychol. 1984. Vol. 17, N 1. P. 87-89.
Rifaat M. A., Mohammed A. H. H., Sha-
warky A. A., Arava M. S. Incidence and
distribution of domestic and commensal
rodents in UAR // J. Egypt. Publ. Health
Assoc. 1969. Vol. 44, N 2. P. 127-146.
Rivest R. W., Aubert M. A., Lang USi-
zonenko P. C. Puberty in the rat: mo-
dulation by melatonin and light//J. Neu-
ral. Transmiss. 1986. Suppl. 21. P. 81-
108.
Roberts T. J. The mammals of Pakistan.
L.: Benn, 1977. 361 p.
Robinson R. Genetics of the Norway rat.
N. Y.: Pergamon press, 1965. 804 p.
Robitaille J. A., Bovet J. Field observati-
ons on the social behaviour of the Nor-
way rats//Biol. Behav. 1976. Vol. 1.
P. 289-308.
Rocci G., Pisano J., Yrary Y., Storer T.
Burrows and feedings of the Norway
rat // J. Mammal. 1948. Vol. 29, N 4.
P. 374-383.
Rosenberg K., Dennenberg V. H., Yar-
row M. X. Mice reared with rat aunts:
the role of rat-mouse contact in medi-
tating behavioural and physiological
changes in the mouse // Anim. Behav.
1970. Vol. 18. P. 138-143.
Rosenblatt J. S. Nonhormonal basis of
maternal behaviour in the rat // Scien-
ce. 1967. Vol. 156. P. 1512-1514.
Rosenblatt J. S. The development of ma-
ternal responsiveness in the rat // Amer.
.1. Orthopsychol. 1969. Vol. 39. P. 36-
50.
Rosenblatt J. S., Lehrman D. B. Maternal
behaviour in the laboratory rat//Mater-
nal behaviour in mammals. N. Y.: Wi-
ley, 1963. P. 8-57.
Rosenblatt J. S., Mayer A. D., Siegel H. J.
Maternal behavior among the nonprima-
te mammals // Handb. Behav. Neurobiol.
1985. Vol. 7. P. 229-298.
Rosenblatt J. S., Siegel H. J. Hysterecto-
my-induced maternal behaviour during
pregnancy in the rat // J. Comp, and
Physiol. Psychol. 1975. Vol. 89. P. 685-
700.
Rosenblatt J. S., Siegel H. J. Maternal be-
haviour in the laboratory rat//Mater-
nal influences on early behaviour/Ed.
W. P. Smotherman, R. W. Bell. L., 1980.
P. 155-200.
Rosenblatt J. S., Siegel H. J., Mayer A. D.
Progress in the study of maternal be-
haviour in the rat // Adv. Study Behav.
1979. Vol. 10. P. 225-311.
Rosenzweig M. R., Bennet 'E. L., Dia-
mond M. C. Brain changes in response
to experience//Sci. Amer. 1972. Vol. 226,
N 2. P. 15-18.
Roszkowski A. P. Comparative toxicity of
446 Литература
rodenticides // Fed. Proc. 1967. Vol. 26,
N 4. P. 1082-1088.
Rothchild J. The corpus luteum - pituita-
ry relationships: The association bet-
ween the cause of luteotropin secretion
and the cause of follicular quiesence
during lactation // Endocrinology. 1960.
Vol. 67. P. 9-41.
Rowe F. P. Rats and mice in ricks//
Agriculture. 1962. Vol. 7. P. 28-30.
Rudy J. W., Cheatle M. D. Olfactory sti-
muli and the pseudoextinction effects //
Sience. 1977. Vol. 198. P. 845-846.
Russel P. A. Infantile stimulation in ro-
dents: A consideration of possible me-
chanisms//Psychol. Bull. 1971. N 3.
P. 192-202.
Sachs B. D., Meisel R. L. Pubertal deve-
lopment of penile reflexes and copula-
tion in male rats // Psychoneuroendo-
crinology. 1979. Vol. 4. P. 287—296.
Sadler R. M. F. Ecological consequences
of lactation//Acta zool. fenn. 1984.
Vol. 171. P. 179-182.
Saint Girons M.-C. Les mammiferes de
France et du Benelux. P.: DOIN, 1973.
481 p.
Sales G. D. Ultrasound and mating be-
haviour in rodents with some observa-
tions on other behavioural situations //
J. Zool. 1972a. Vol. 168, N 2. P. 149—
164.
Sales G. D. Ultrasound and aggressive
behaviour in rats and other small mam-
mals // Anim. Behav. 1972b. Vol. 20.
P. 88-100.
Sales G. D., Pye D. Ultrasonic communi-
cation by animals. L.: Chapman and
Hall, 1974. 281 p.
Sales G. D., Smith J. C. Comparative stu-
dies of the ultrasonic calls of infant
murid rodents//Develop. Psychobiol.
1978. Vol. 11, N 6. P. 595-619.
Sanches-Criado 1. E. Involvement of the
vomeronasal system in the reproducti-
ve physiology of the rat//Olfaction and
endocrine regulation. L.: IRL press,
1982. P. 209-218.
Sanches-Criado J. E., Gallego A. Male in-
duced precocious-puberty in the female
rat: Role of the vomeronasal system //
Acta endocrinol. 1979. Vol. 91, suppl.
225. P. 254.
Sankasuwan V., Pongpradit P., Bodhidat-
ta P. et al. Murine typhus in Thailand //
Trans. Roy. Soc. Trop. Med. and Hyg.
1969. Vol. 63, N 5. P. 639-643.
Sato N., Haller E. W., Powell R. D„ Hen-
kin P. J. Sexual maturation in bulbecto-
mized female rats // J. Reprod. Fert.
1984. Vol. 36. P. 301-309.
Schade R. Literaturbericht zum Resistenz-
mechanismus der Wanderratte gegenii-
ber indirekten Anticoagulanten // Angew.
Parasitol. 1974. Bd. 15, N 4. S. 201-
212.
Schaefer E. W., Bowles W. A. Acute oral
toxicity and repellency of 933 chemi-
cals to house and deer mice // Arch.
Environ. Contam. and Toxicol. 1985.
Vol. 14. P. 111-129.
Schaeffer C., Satli M. A., Kelche C.,
Aron C. Olfactory invironment and lor-
dosis behaviour in the female and male
rat // Olfaction and endocrine regulation.
L.: IRL press, 1982. P. 115-125.
Schiller E. L. Ecology and health of Rat-
tus at Nome, Alaska // J. Mammal. 1956.
Vol. 37. P. 181-188.
Schmaljohn C. S., Hasty S. E., Dalrym-
ple J. M. et al. Antigenic and genetic
properties of viruses linked to Hemor-
rhagic fever with renal syndrome // Sci-
ence. 1985. Vol. 227. P. 1041-1044.
Schmid E. Romerzeitliche Eulengewolle
in Augst (BL) // Ornithol. Beob. 1984.
Bd. 81, N 3. S. 249-254.
Schnurrenberger P. R., Hanson L. E., Mar-
tin R. J. Leptospirosis: long-term sur-
veillance on an Illinois farm // Amer.
J. Epid. 1970. Vol. 92, N 4. P. 223-
239.
Schaffner W., Kuenen W. A. Het woorho-
men der spirochaeten van het type der
Sp. icterohaemorrhagiae bij ratten, in
Amsterdam // Med. Tijdschr. v. Geneesk.
1923. Vol. 67. P. 20-22.
Schumacher S. K., Moltz H. The maternal
pheromone of the rat as an innate sti-
mulus for pre-weaning young // Physiol,
and Behav. 1982. Vol. 3, N 1. P. 67-71.
Schwarz E. Classification, origin and di-
stribution of commensal rats // Bull.
World Health Organiz. 1960. Vol. 2/3.
P. 411-416.
Scott H. RodenUborne disease control
through rodent stoppage. Pt 1, 2 // Pest
Contr. 1963. Vol. 31, N 8. P. 30-46;
N 9. P. 18-28.
Scott J. P. Critical periods in the develop-
ment of social behaviour in puppies //'
Psychosom. Med. 1958. Vol. 20. P. 42-
54.
Scott J. P. Agonistic behaviour of mice
and rats: A review//Amer. Zool. 1966.
N 6. P. 683-701.
Scott 1. P., Fredericson E. The cause of
Литература 447
fighting in mice and rats // Physiol. Zool.
1951. Vol. 24, N 2. P. 273-309.
Scott J. P., Fuller I. L. Genetics and so-
cial behaviour of the dog. Chicago: Univ.
Chicago press, 1965. 215 p.
Seal S. C. Epidemiological studies on pla-
gue in Calcutta: The role of domestic
and peridomestic rodents in the main-
tenance of plague infection // Ind. J. Med.
Res. 1961. Vol. 49, N 6. P. 1019-1038.
Searle A. G. Comparative genetics of coat
colour in mammals. L., 1968. 400 p.
Seitz H. The maternal instinct in animal
subjects//Psychosom. Med. 1954a.
Vol. 21. P. 285.
Seitz P. F. D. The effects of infantile
experiences upon adult behaviour in
animal subjects. 1. Effect of litter size
during infancy upon adult behaviour
in the rat//Amer. J. Psychiat. 1954.
Vol. НО. P. 916.
Sewell G. D. Ultrasounds in adult ro-
dents//Nature. 1967. Vol. 215. P. 512.
Sewell G. D. Ultrasonic signals from ro-
dents//Ultrasonics. 1970. Vol. 8, N 1.
P. 26-30.
Shapiro S., Salas M. Behavioural respon-
se of infant rats to maternal odor //
Physiol, and Behav. 1970. Vol. 5.
P. 815-817.
Shenker A. Our four-legged enemies // Sa-
fety Ser. 1980. Vol. 8, N 4. P. 5-6.
Siegel H. J., Rosenblatt J. S. Duration of
estrogen stimulation and progesterone
inhibition of maternal behaviour in preg-
' nance- terminated rats // Hormone Behav.
1975. Vol. 11. P. 12-19.
Simpson G. G. The principles of classifi-
cation and a classification of mam-
mals // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist.
1945. Vol. 85. P. 1-350.
Singer J. J. Anogenital exploration and
testosterone-propionate-induced sexual
arousal in rats//Behav. Biol. 1972. Vol. 7.
P. 743-747.
Singh P. J., Tobach E. Olfactory bulbecto-
my and nursing behaviour in rat pups //
Develop. Psychobiol. 1975. Vol. 8.
P. 151-154.
Singh P. J., Tucker A. M.. Hofer M. A.
Effects of nasal ZnSO4 irrigation and
olfactory bulbectomy on rat pups // Phy-
siol. and Behav. 1976. Vol. 17. P. 373-
382.
Slotnick В. M., Carpenter M. L., Fusco R.
Initiation of maternal behaviour in
pregnant nulliparous rats // Hormone Be-
hav. 1973. Vol. 4. P. 53-59.
Small W. S. Notes on the psychic deve-
lopment on the young white rat // Amer.
J. Psychol. 1899. Vol. 11. P. 80-100.
Smith L. An experimental rat eradication
program in an urban area//Publ. He-
alth Rep. 1963. Vol. 78. N 9. P. 807-
811.
Smith W. J. The behaviour of communi-
cating. Cambridge: Harvard Univ, press,
1977. 212 p.
Smotherman W. P. Fetal learning in ute-
ro//Ethology 85: 19th Intern, nat. ethol,
conf.: Abstract. Toulouse, 1985. Vol. 1.
P. 85.
Smotherman W. P., Bell R. W., Starzec J.
et al. Maternal responses to infant vo-
calisations and olfactory cues in rats
and mice//Behav. Biol. 1974. Vol. 12,
N 1. P. 55-66.
Smotherman W. P., Wiener S. A., Mendo-
sa S. P., Levine S. Pituitary — adrenal
responsiveness of rat mothers to noxious
stumuli and stimuli produced by pups //
Ciba Found. Symp. 1976. Vol. 45. P. 5-
25.
Song Gan, Hang Changshou, Liaa Huaxin
et al. Isolation of EHF-related agent
from Rattus norvegicus captured from
patients home in endemic area of the
mild type of hemorrhagic fever // Acta
microbiol. sinica. 1982. Vol. 22, N 4.
P. 373-377.
Spigel J. M., Fraser D. «Dominance» in
the laboratory rat: The emergence of
grooming // Ztschr. Tierpsychol. 1974.
Bd. 4. S. 59-69.
Srivastava A. S. Rats and their control//
Labdev. J. Sci. Technol. 1966. Vol. 4,
N 4. P. 207-240.
Steger R. W., Huang H. H. H. The repro-
ductive decline in male rats // Neuroen-
docrinology. Aging. N. Y.; L., 1983.
P. 123-142.
Steiner A. L. Mortality resulting from in-
traspecific fighting in some ground squir-
rel population//!. Mammal. 1972.
Vol. 53, N 3. P. 15-16.
Steiniger F. Beitrage zur Soziologie und
sonstigen Biologie der Wanderratte //
Ztschr. Tierpsychol. 1950. Bd. 7. S. 356—
379.
Steiniger F. Rattenbiologie und Rattenbe-
kampfung einschliesslich in der Toxiko-
logie gabrauchlichen Rattengifte. Stut-
tgart: Enke, 1952. Г49 S.
Steiniger F. Fortschritte der Rattenbe-
kampfung // Zbl. Bacteriol., Parasitenk.,
Infektionskrankh. und Hyg. 1953.
Bd. 160, N 1/5. Si 300-304.
Steiniger F. Die vollstandige Beseitigung
448 Литература
der Ratten im Hafen- und Fischindu-
striegebiet von Cuxhaven//Neues Arch.
Niedersachsen. 1955. Bd. 8/13, H. 5.
S. 395-397.
Steiniger F. Rattenfreier Hafen und rat-
tenfreies Fischindustriegebiet in Cuxha-
ven // Desinfekt. und Gesundheitsw. 1956.
Bd. 48. H. 11. S. 30-31.
Steiniger F. Ein Hafen ohne Ratten//Kos-
mos. 1957. H. 6. S. 295-299.
Steiniger F. 2 Jahre rattenfreies Fische-
reihafen und Fischindustriegebiet in
Cuxhaven // Desinfekt. und Gesundheitsw.
1958. Bd. 50. H. 6. S. 86-88.
Steiniger F. Ratten kommen aus dem
WC//Ibid. 1960. Bd. 52, H. 12. S. 173—
175.
Steiniger F. Eine rattenfreie Provinz //
Ibid. 1961. Bd. 53. H. 7. S. 105-107.
Stern ]. J. Responses of male rats to sex
odors // Physiol. and Behav. 1970.
Vol. 5. P. 519-524.
Stern J. M. Effect of ergocryptine on
postpartum maternal behaviour, ovarian
cyclity and food intake in rats // Behav.
Biol. 1977. Vol. 21. P. 134-140.
Stern 1. M., McKinnon D. A. Sensory regu-
lation of maternal behaviour in rats: Ef-
fect of pup age // Develop. Psychobiol.
1978. Vol. 11. P. 579-587.
Stern J. M., Siegel H. J. Prolactin release
in lactating primiparous and multipa-
rous thelectomized and maternal virgin
rates exposed to pup stimuli // Behav.
Biol. 1978. Vol. 19. P. 177-182.
Stern J. M., Thomas D. A., Rabii J., Bar-
field R. J. Do pup ultrasonic cries provo-
ce prolactin secretion in lactation rats? //
Hormone Behav. 1984. Vol. 13, N 1.
P. 86-94.
Stevens D. A., Gerzog-Thomas D. A. Fright
reaction in rats to conspecific tissue //
Physiol. Behav. 1977. Vol. 18 N 1.
P. 47-51.
Stevens D. A., Koster E. P. Open-field
responses of rats odors from stressed and
nonstressed predecessors // Behav. Biol.
1972. Vol. 7, N 4. P. 519-525.
Stoddart D. M. Season variability of Nor-
way rat (Rattus norvegicus) infestation
of agricultural premise//!. Zool. 1981.
Vol. 194. P. 257-289.
Stone E-, Bonnet K., Hofer M. A. Survival
and development of maternaly deprived
rats: Role of body temperature // Psy-
chosom. Med. 1976. Vol. 38. P. 242-
249.
Stone R. J. Control of bird and animal
damage to crops by the chemical re-
pellent «CURB» // W. Afr. Techn. Rev.
1977. June. P. 55-56, 58.
Straton C., Bercovici C., Straton A. et aL
Studiul reservorului natural de Leptospi-
re din delta Dunaevi // Rev. med. chir.
(RSR). 1977. Vol. 81, N 2. P. 233-237.
Stroud D. C. Population dynamics of Rattus
rattus and R. norvegicus in riparian ha-
bitant//!. Mammal. 1982. Vol. 63, N 1.
P. 151-154.
Strupp B. J., Levitsky D. A. Social trans-
mission of food preferences in adult
hooded rats (Rattus norvegicus) //
J. Comp. Psychol. 1984. Vol. 98. P. 257-
266.
Takahashi L. K., Lore R. K. Play fighting
and the development of agonistic be-
haviour in male and female rats // Ag-
gres. Behav. 1983. Vol. 9, N 3. P. 217—
227.
Takahashi L. K., Thomas D. A., Barfi-
eld R. J. Analysis of ultrasonic vocaliza-
tions emitted by residents during ag-
gressive encounters among rats (Rattus
norvegicus) //!. Comp. Psychol. 1983.
Vol. 97, N 3. P. 207-212.
Tamiya T. Recent advances in studies of
Tsutsugamushi disease in Japan. To-
kyo: Med. cult, inc., 1962. 302 p.
Tanaka R. On differential response to life-
traps of marked and unmarked small
mammals // Annot. Zool. Jap. 1956.
Vol. 29, N 1. P. 44-51.
Tang C., Sun L., Lin W. Effects of so-
cial isolation on the behaviour of grown-
up rats during social stress // Acta psy-
cho! sinica. 1984. Vol. 16, N 4. P. 435—
440.
Tate G. H. H. Some Muridae of the Indo-
Australian region // Bull. Amer. Mus..
Natur. Hist. 1936. Vol. 72, art. 6. P. 501-
728.
Taylor G. T. Fighting in juvenile rats and
the ontogeny of agonistic behaviour //'
J. Comp, and Physiol. Psychol. 1980.
Vol. 94. P. 953-96!
Taylor G. T., Haller J., Bartko G., Weiss J.
Conspecific urine marking in male-fe-
male pairs of laboratory rats // Physiol,
and Behav. 1984. Vol. 32. P. 541-546..
Taylor G. T., Haller J., Regan D. Female
rats prefer and area vacated by a high
testosterone male//Ibid. 1982. Vol. 28.
P. 953-958.
Taylor J. M., Horner В. E. Results of the-
Archbold expeditions, N 98: Systematics
of native Australian Rattus (Rodentia,
Muridae) //Bull. Amer. Mus. Natur. Hist-
1973. Vol. 150, art. 1. P. 1-130.:
Литература 449
Taylor J. M., Calaby J. H., Smith S. C.
Native Rattus, land bridges, and Austra-
lian region // J. Mammal. 1983. Vol. 64,
N 3. P. 463-475.
Taylor J. M., Calaby У. H., Van Deu-
sen H. M. A revision of the genus Rat-
tus (Rodentia, Muridae) in the New
Guinean region//Bull. Amer. Mus. Na-
tur. Hist. 1982. Vol. 173, art. 3. P. 177-
336.
Taylor K. D. Genus Rattus//Handbook of
British mammals. 2nd ed. Oxford: Univ,
press, 1977. P. 234-247.
Taylor K. D. Range of movement and acti-
vity of common rats (Rattus norvegicus)
on agriculture land // J. Appl. Ecol. 1978.
Vol. 15. P. 663-677.
Taylor K. D., Hammon L. E., Quy R. J.
The reactions of common rats to four ty-
pes of live-capture trap // Ibid. 1974.
Vol. 11. P. 453-459.
Taylor K. D., Quy R. J. Marking system
of the study of rat movement // Mam-
mal. Rev. 1973. Vol. 3, N 2. P. 30-
34.
Taylor K. D., Quy R. J. Long distance mo-
vements of a common rat (Rattus nor-
vegicus) revealed by radiotracking //
Mammalia. 1978. Vol. 42, N 1. P. 63—
71.
Taylor K. D., Quy R. J., Gurnell J. Com-
parison of three methods for estimating
the numbers of common rats (Rattus
norvegicus) // Ibid. 1981. Vol. 45, N 4.
P. 403-413.
Teicher M. H., Blass E. M. Suckling in
newborn rats: eliminated by nipple la-
vage restated by pup salva // Science.
1977a. Vol. 193. P. 422-425.
Teicher M. H., Blass E. M. First suckling
response of the newborn albino rat: the
role of lactation and amniotic-fluid //
Ibid. 1977b. Vol. 198. P. 635-637.
Teicher M. H., Flaum L. E., Williams M.
et al. Survival, growth, suckling beha-
viour of neonatally bulbectomized rats //
Physiol, and Behav. 1978. Vol. 21.
P. 553-561.
v Telle H. J. Wanderratten im Freiland —
ein neues Bekampfungsproblem? // Anz.
Schiidlingsk. 1962. Bd. 35, N 4. S. 53—
54.
Telle H. J. Die geschmacksabweisende
Wirkung einiger Cumarinderivate // Na-
chrichtenbl. Dt. Pflanzenschutzdienst.
1963. Bd. 15, N 5. S. 70-73.
Telle H. J. Beitrag zur Kenntnis der Ver-
haltensweisen von Ratten // Angew. Zool.
1966. N 53. S. 129-196.
Telle H. J. Die Auswahl von Rodentiziden
fiir Rattenvertilgungen und fiir die Bei-
behaltung eines rattenfreien Zustan-
des // Anz. Schadlingsk. 1967. Bd. 40,
N 11. S. 161-166.
Telle H. J. Zur Problematik des Begrif-
fes «rattenfrei» // Ibid. 1968. Bd. 41,
N 9. S. 119-125.
Telle H. J. Kontrolle und Bewertungsmo-
glichkeiten von grossraumigen Bekam-
pfungsstationen gegen Wanderratten
(Rattus norvegicus) // Ztschr. angew.
Zool. 1971. Bd. 58, N 2. S. 141-167.
Telle H. J. Resistenz von Wanderratten
gegeniiber Warfarin in Bundesrepublik
Deutschland // Anz. Schadlingsk. Pflan-
zenschutz. 1972. Bd. 45, N 2. S. 17-
20.
Telle H. J., Vauk G. Uber das Verhalten
und die Vernichtung der Wanderratte
(Rattus norvegicus Berk.) im Jahre
1962, auf Helgoland // Anz. Schadlingsk.
1963. Bd. 36, N 5. S. 70-73.
Terkel J., Damassa D. A., Sawer Ch. H.
Ultrasonic cries from infant rats sti-
mulate prolactin release in lactating
mothers // Hormone Behav. 1979. Vol. 12,
N 1. P. 95-102.
Terkel J., Rosenblatt J. S. Maternal be-
haviour induced by maternal-blood plas-
ma injected into virgin rats // J. Comp,
and Physiol. Psychol. 1968. Vol. 65.
P. 475-482.
Terkel J., Rosenblatt I. S. Aspects of
nonhormonal maternal behaviour in the
rat//Hormone Behav. 1971. Vol. 2,
N 2. P. 161-171.
Terkel J., Rosenblatt J. S. Hormonal fac-
tors underlying maternal behaviour at
parturation: cross-transfusion between
freely moving rats//J. Comp, and Phy-
siol. Psychol. 1972. Vol. 80. P. 365-
371.
Thiermann A. B. Incidence of leptospiro-
sis in the Detroit rat population // Amer.
J. Trop. Med. and Hyg. 1977. Vol. 26.
P. 970-974.
Thiermann A. B. The Norway rat as a
selective chronic carrier of Leptospira
icterohaemorrhagiae // J. Wildlife Disea-
ses. 1981. Vol. 17, N 1. P. 39-43.
Thomas D. A., Howard S. B., Barfield R. J.
Male produced ultrasonic vocalizations
and mating patterns in female rats //
J. Comp, and Physiol. Psychol. 1982.
Vol. 96. P. 807 - 815.
Thomas D. A., Takahashi L. K., Barfi-
eld R. J. Analysis of ultrasonic vocali.
zations emitted by intruders during ag-
450 Литература
gressive ecounters among rats (Rattus
norvegicus) //Ibid. 1983. Vol. 97. P. 201-
206.
Thomas D. A., Talalas L., Barfield R. J.
Effects of devocalization of the male on
mating behaviour in rats//Ibid. 1981.
Vol. 95. P. 630-637.
Thomas 0. The generic arrangement of
the Australian murines hitherto refered
to «Mus»//Ann. and Mag. Natur. Hist.
Ser. 8. 1910. Vol. 6. P. 603-607.
Thompson W. R., Watson J., Charlis-
worth W. R. The effects of prenatal ma-
ternal stress on offspring behaviour in
rats//Psychol. Monogr. 1962. Vol. 76,
N 38. P. 12—15.
Thor D. H., Holloway W. R. (Jr.). Anosmia
and play fighting behaviour in prepu-
bescent male and female rats // Phy-
siol. and Behav. 1982. Vol. 29. P. 281-
285
Thor D. H., Holloway W. R. (Jr.). Scopo-
lamine blocks play-fighting in juvenile
rats//Ibid. 1983a. Vol. 30. P. 545-549.
Thor D. H., Holloway W. R. (Jr.). Play-
solicitation behaviour in juvenile male
and female rats // Anim. Learn. Behav.
1983b. Vol. 11. P. 173-178.
Thor D. H., Holloway W. R. (Jr.). Sex
and social play in juvenile rats (Rattus
norvegicus) // J. Comp. Psychol. 1984a.
Vol. 98, N 3. P. 276-284.
Thor D. H., Holloway W. R. (Jr.). Deve-
lopmental analyses of social play be-
haviour in juvenile rats // Bull. Psycho-
nom. Soc. 1984b. Vol. 22, N 6. P. 587.
Thorpe W. H. Ritualization in ontogeny.
1. Animal play//Philos. Trans. Roy. Soc.
London. B. 1966. Vol. 772, N 151.
P. 311-319.
Tilney F. Behaviour in its relation to the
development of the brain//Bull. Neural
Inst. 1933. N 11. P. 252-358.
Tomich P. Q. Mammals in Hawaii: A sy-
nopsis and notational bibliography //
Bishop. Mus. Spec. Publ. 1969. N 57.
' P. 238.
Toner J. P., Adler N. T. Potency of rat
ejaculations varies with their order and
with male age // Physiol, and Behav.
1985. Vol. 35, N 1. P. 113—115.
Topsin V. L., Spinu J., Trenh Hang Quy.
The rodent reservoir of leptospirae in
North Vietnam // Arch. roum. patliol.
exp. et microbiol. 1970. Vol. 29, N 1/2.
P. 331-338.
Trouessart E. L. Catalogue des mammife-
res//Bul. Soc. Etudes Sci. Anders. 1881.
Vol. 10. P. 18-21.
Trouessart E. L. Rodentia // Catalogue
mammalium tam viventum quam fossi-
lium. B., 1897. Fasc. 3. P. 453—664.
Trouessart E. L. Catalogue mammalium
tam viventum quam fossilium. Suppie-
mentum. B„ 1904-1905. VII, 929 p.
Tucker H. A., Thatcher W. Pituitary
growth hormone and luteinizing hormo-
ne content after various nursing inten-
sities//Proc. Soc. Exp. Biol, and Med.
1968. Vol. 129. P. 578-580.
Twigg G. I. Infestation of the brown rat
(Rattus norvegicus) in drift mines of
the British Islands//!. Hyg. 1961.
Vol. 59, N 3. P. 271-284.
Twigg G. I. A review of the occurence
in British mammals of the major orga-
nisms of zoonotic impotens // Mammal.
Rev. 1980. Vol. 10. N 4. P. 139-149.
Tyuzi K. Interrelation between bait con-
sumption, prolongation of protrombin
time and decrease of blood capillary re-
sistance by coumarin rodenticide, war-
farin // Nippon. Oyo Dobutsu Gaki Zas-
shi. 1960. N 4. P. 31-37.
Valenta J. G., Rigby M. K. Discrimination
of the odor of stressed rats // Science.
1968. Vol. 161. P. 599-601.
Vandenbergh J. G. Acceleration of sexual
maturation in female rats by male sti-
mulation//Reprod. Fert. 1976. Vol. 46.
P. 451-453.
Van Riel J. Semenvattend overzicht van de
leptospirosis in Belgie // Belg, genees
kunde. 1958. Vol. 14, N 18. P. 20.
Van Riel J., Baylet R., Van Riel M. En-
guete microbiologique serologique et
epidemiologique sur la leptospirose au
Senegal // Med. Afr. noire. 1969. Vol. 16,
N 2. P. 165-171.
Vasenins L. Genetics of the white bellied
agouticolour in the Norway rat // Ztschr.
Versuchstierk. 1972. Bd. 14, H. 3.
S. 142-147.
Vauk G. Einige Bemerkungen zum Vor-
kommen und Verhalten der Wanderrat-
te (R. norvegicus Berk., 1769) auf der
Insel Helgoland // Siiugetierk. Mitt. 1958.
Bd. 6, N 2. S. 74-76.
Veh Vao-Ching. Isolation on toxoplasms
from wild rats in Taiwan//Endemic
Diseases Bull. Nagasaki Univ. 1966.
Vol. 8, N 3. P. 153-157.
Vernet-Maury E. Trimethyl-thiazoline in
fox faeces: a natural alarming substan-
ce for the rat // Olfaction and taste. L.:
IRL press, 1980. Vol. 7. P, 407.
Vernet-Maury E., Brouette J. Characteri-
zation and identification of the phero-
Литература 451
топе of the rat pups preputial gland //
Ethology 85: 19th Intern, ethol, conf.
Toulouse, 1985. Vol. 1. P. 90.
Vernett-Maury E., Polak E. H., Demael A.
Structure-activity relationship of stress-
inducing odorants in the rat//J. Chem.
Ecol. 1984. Vol. 10, N 7. P. 1007-1018.
Voelckel J. La repartition des especes
R. norvegicus et R. rattus a Douala Ц
Med. trop. 1958. Vol. 18, N 4. P. 677-
682.
Voelckel J., Varieras G. La repartition des
especes R. norvegicus et R. rattus a
Douala // Ibid. 1960. Vol. 20, N 5. P. 625-
629.
Voorhees J. W., Rembey N. R. Mitral cell
responses to the odors of reward and
nonreward//Physiol. Psychol. 1981.
Vol. 9. P. 164-170.
Wachter A. Deutsche Forst-Schutz-litera-
tur, 1969-1974, Nagetiere//Ztschr.
Pflanzenschutz. 1977. Bd. 84, N 7/8.
S. 475-479.
Wahistrand K., Knutson J. T., Viken R. J.
Effects of isolation during development
on reactivity and homecage agonistic
behaviour in rats//Aggres. Behav. 1983.
Vol. 9, N 1. P. 29-40.
Waitkins Sh. A. The present state of lep-
tospirosis diagnosis and control. L.:
Nijhoff, 1986. 262 p.
Wallace C. D., Marshall L., Marshall M.
Cats, rats and toxoplasmosis on a small
Pacific island // Amer. J. Epidemiol.
1972. Vol. 5. P. 475-482.
Walter J., Weber M. Diseases transmitted
by rats and mice. N. Y., 1982. 182 p.
Ward I. L. Prenatal stress feminizes and
demasculinizes the behaviour of males //
Science. 1972. Vol. 175. P. 82-84.
Ward P„ Zahavi A. The importance of
certain assemblage of birds as «infor-
mation-centres» for food finding // Ibis.
1973. Vol. 115. P. 517-534.
Watson J. S., Perry J. S. Experiments on
rat control in Palestine and the Su-
dan // Control of rats and mice. Oxford:
Univ, press, 1954. P. 500-521.
' Watts С. H. S. The foods eaten by some
Australian rodents (Muridae)//Austral.
Wildlife Res. 1977. Vol. 4. P. 151-157.
Watts С. H. S. Vocalizations of nine spe-
cies of rat (Rattus; Muridae) //J. Zool.
1980. Vol. 191, N 4. P. 531-555.
Wekstein D. R. Sympathetic function and
development of temperature regulati-
on // Amer. J. Physiol. 1964. Vol. 206.
P. 823-826.
West R. R., Fall M. W. Reducing interac-
tions among rats to improve bait accep-
tance//Philipp. Agr. 1975. Vol. 59,
N 1/2. P. 31-36.
Wheatley V. R., James A. T. The compo-
sition of the sebum of some common
rodents // Biochem. J. 1957. Vol. 65
P. 36-42.
Wiesner R. P., Sheard N. M. Maternal be-
haviour in the rat. L.: Oliver and Boyd,
1933. 150 p.
Williams E., Scott J. P. The development
of social behaviour patterns in the mou-
se in relation to natural periods Ц Beha-
viour. 1953. Vol. 17. P. 33-63.
Wilson E. O. Sociobiology: The new syn-
thesis. 7th ed. Cambridge, 1982. 697 p.
Wolff P., Herzing-Straschil B., Bauer P.
Rattus rattus und Rattus norvegicus in
Osterreich und deren Unterscheidung
an Schadel und postcranialem Skelett//
Mitt. Abt. Zool. Landesmus. Joanneum.
1980. Bd. 9, N 3. S. 141-188.
Won P. O., Woo H. C. On the roof rat
of Dagelet Island // Appl. Zool. 1960.
Vol. 15. N 3. P. 49-52.
Woodside B., Leon M. Thermoendocrine
influences on maternal nestling beha-
viour in rats // J. Comp, and Physiol.
Psychol. 1980. Vol. 94. P. 61-68.
Woodside B., Leon M., Attard M. et al.
Prolactin-steroid influences on the ther-
mal basis for mother-young contact in
Norway rats//Ibid. 1981. Vol. 95.
P. 771-780.
Wu D. On subspecific differentiation of
brown rat (Rattus norvegicus Berken-
hout) in China // Acta theriol. sinica.
1982. Vol. 2, N 1. P. 107-112.
Wynne-Edwards V. C. Social organization
as a population regulation // Symp. Zool.
Soc. London. 1965. Vol. 14. P. 173—
178.
Yalden D. W., Largen M. L, Kock D. Ca-
talogue of the mammals of Ethiopia.
2. Insectivora and rodentia // Monitore
zool. ital. N. S. 1976. N 1, suppl. 8.
P. 1-118.
Yokoyama A., Ota K. Effect of oxytocin
replacement on lactation in rats lear-
ning hypothalamic lesions//Endocrinol.
Jap. 1959. Vol. 6. P. 286-274.
Yosida T. H. Cytogenetics of the black
rat: Karyotype evolution and species
differentiation. Tokyo; Baltimore. 1980.
256 p.
Yosida T. H. Chromosomal and biochemi-
cal evolution in the genus Rattus // Acta
zool. fenn. 1985. Vol. 170. P. 7—14.
Young W. C., Being G. L., Blanden R. G.
45-2 Литература
The vaginal smear picture, sexual re-
ceptivity and time of ovulation in the
albino rat//Anat. Rec. 1941. Vol. 80.
P. 37-45.
Zapletal M. О volbe navnady boje proti
potkanu (R. norvegicus) v podminkach
zemledelskych objektu // Zool. listy. 1962.
Sv. 11, N 1. S. 81-92.
Zapletal M. On the occurrence of the
brown rats R. norvegicus Berk, under
natural condition in Czechoslovakia //
Zool. Listy (Folia zoologika). 1964.
Vol. 13, N 3. P. 125-134.
Zapletal M., Gaisler J. Populace krysy Rat-
tus norvegicus Berk, v prostredi asa-
nachich jam u Opavy//Ibid. 1983.
Vol. 32, N 4. S. 293-300.
Zarrow M. X., Gandelman R., Dennen-
berg V. H. Prolactin: is it an essential
hormone for maternal behaviour in
mammals?//Hormone Behav. 1971.
Vol. 2. P. 343-354.
Zeiner A. R., Peek H. V. S. Habituation
of response to distress cries in the rat:
Measurement by an innate suppress on
technique // Commun. Behav. Biol. A.
1969. Vol. 3, N 5/6. P. 249-252.
Zen Yoji H., Sakat S., Maruyana T., Ya-
nagava V. Isolation of Yersinia entero-
colitica and Yersinia pseudotuberculosis
from swine, cettee and rats at an abat-
toir // Jap. J. Microbiol. 1974. Vol. 18,
N 1. P. 103-105.
Zima J., Kral B. Karyotypes of European
mammals. 2//Acta Sci. Natur. Acad.
Sci. Bohemoslovacae. Brno, 1984. Vol. 18,
N 8. P. 1-62.
Summary
The monograph «The Norway rat» contains data on taxonomy, distribution, ecology,
ethology, practical significance and dencity control of this species. A historical review
of taxonomical studies in the genus Rattus and in the spicies of this genus is given.
The morphological, karyotypical and other descriptions of these taxa are provided.
The distribution of the Norway rat on all of the continents is estimated. The current
area in all parts of the world is described. The distribution of the species in the
USSR is covered in detail, and the review of the changes in this area in the last
50 years is provided. Different methods for evaluation of quantity are critically analy-
sed. Particularities of the Norway rat habitats in nature, in the suburbs and in cities
are presented. The ecological plasticity of the species is described: the ability for
survival in various conditions including the extreme ones. The structure of burrows
and other refuges is discussed, together with particularities of heeding, use of territory,
movability, breeding and death. Data on the ontogenesis of behavior are supplied.
The game behavior and mechanisms of interrelations between mother and offspring
is analysed. The dynamics in social interactions between the animals is treated in
respect of dependence from their age, sex and individual qualities. The problems in
chemical and acustical communication in rats, permiting certain adaptive possibilities
of the species, are analysed in detail. The role of the Norway rat in spreading virus,
bacterial and protozoan infections, dangerous for men, is shown. The harm caused
by the Norway rat in the sphere of economics is reviewed. The current methods of
quantity regulation in this species and the adaptations of the latter to those influences
are discussed.
Оглавление
Предисловие............................................................ 5
Глава первая
Систематика (А. И. Милютин)........................................... 7
Систематика рода Rattus............................................... 7
Систематика Rattus norvegicus........................................ 25
Глава вторая
Ареал (В. В. Кучерук)............................................... 34
Глава третья
Экология.............................. . ............................ 85
Места обитания (В. В. Карасева, А. Н. Козлов, В. К. Мелкова, Д. Ф. Тра-
ханов, И. С. Туров, И. Новотный)..................................... 85
Убежища (Е. В. Карасева)............................................. 128
Питание (М. И. Шутова).............................................. 144
Подвижность (Е. В. Карасева)..........................................161
Размножение, возрастной состав и смертность (В. А. Рыльников) . . . 181
Глава четвертая
Поведение.............................................................230
Онтогенез поведения (В. Е. Соколов, С. А. Квашнин)................... 230
Взаимоотношения между матерью и детенышами (Е. П. Крученкова,
М. Е. Гольцман).......................................................247
Социальная организация (В. Е. Соколов, С. А. Квашнин).................275
Обонятельная коммуникация (В. Е. Соколов, В. Д. Вознесенская,
Е. Ю. Павлова, Э. П. Зинкевич)........................................289
Акустическая коммуникация (А. А. Никольский)..........................306
Позы и выразительные движения (С. А. Квашнин).........................325
Глава пятая
Практическое значение ............................................... 332
Экономический ущерб (В. Е. Соколов, В. В. Бобров).................... 332
Медицинское значение (В. В. Карасева, В. И. Соловьев, И. Н. Гаврилов-
ская, И. В. Тарасевич, Ю. В. Ананьина, Т. Н. Дунаева, Ю. А. Мясников) 338
Методы борьбы с серыми крысами (В. А. Рыльников, Ю. В. Тощигин) 360
Репеллентные методы защиты материалов от крыс (В. В. Бочаров,
Т. П. Крючков)........................................................390
Литература............................................................396
Summary...............................................................453
Contents
Foreword................................................................... 5
Chapter 1
Systematics (4. I. Milyutin)............................................... 7
Systematics of genus Rattus................................................ 7
Systematics Rattus norvegicus............................................. 25
Chapter 2
Range (V. V. Kucheruk).................................................... 34
Chapter 3
Ecology................................................................... 85
Habitats (E. V. Karaseva, A. N. Kozlov, 7. K. Melkova, D. F. Trakhanov,
I. S. Turov, I. Novatny).................................................. 85
Covers (E. V. Karaseva)...................................................128
Feeding (M. I. Shutova).................................................. 144
Mobility (E. V. Karaseva)................................................ 161
Breeding, age composition and mortality (V. A. Rylnikov)..................181
Chapter 4
Behaviour.................................................................230
Behaviour ontogenesis (F. E. Sokolov, S. A. Kvashnin).....................230
Interrelationships between mother and young (E. P. Kruchenkova,
M. E. Goltzman)...........................................................247
Social organization (7. E. Sokolov, S. A. Kvashnin)...................... 275
Olfactory communication (7. E. Sokolov, 7. D. Voznesenskaya, E. Yu. Pav-
lova, E. P. Zinkevich).................................................. 289’
Acoustic communication (4. 4. Nikolsky).................................. 306
Postures and expressive movements (S. A. Kvashnin)........................325
Chapter 5
Practical importance................................................... 332
Economic damage (7. E. Sokolov, 7. 7. Bobrov)............................ 332
Medical importance (E. V. Karaseva, 7. I. Solovyev, I. N. Gavrilovskaya,
I. V. Tarasevich, Yu. 7. Ananyina, T. N. Dunaeva, Yu. A. Myasnikov) . . 338
Methods of control (7. 4. Rylnikov, Yu. V. Toschigin).....................360
Repellent methods of protection of materials (E. 7. Bocharov, T. P. Kryuch-
kov) .................................................................... 390
References................................................................396
Summary...................................................................453
Научное издание
Серая крыса
Систематика, экология,
регуляция численности
Утверждено к печати
Институтом эволюционной морфологии
и экологии животных им. А. И. Северцова
АН СССР
Редактор
Г. М. Орлова
Художник
С. А. Литвак
Художественный редактор
Н. Н. Михайлова
Технический редактор
Л. И. Куприянова
Корректоры
А. Б. Васильев, К. П. Лосева
ИВ № 39574
Сдано в набор 4.07.89.
Подписано к печати 25.12.89
Т-18 956. Форма 70 X 904^
Бумага типографская № 1
Гарнитура обыкновенная
Печать высокая
Усл. печ. л. 33,34 Усл. кр. отт. 33,63 Уч.-изд. л. 36,9
Тираж 1800 экз. Тип. зак. 3464
Цена 6 р. 80 к.
Ордена Трудового Красного Знамени
издательства «Наука»
117864, ГСП-7, Москва, В-485,
Профсоюзная ул., 90
2-я типография издательства «Наука»
121099, Москва, Г-99, Шубинский пер., 6
USSR Academy of Sciences
A.N.Severtzov Institute
of Evolutionary Animal
Morphology and Ecology
Scientific Council
for Biological Grounds
of Management, Reconstruction
and Conservation of Animals
Species
of the Fauna of the USSR
and the Contiguous
Countries
Soviet Committee
for the UNESCO Programme
„Man and Biosphere”
Norway Rat
Systematics
Ecology
Population control
6 p. 80 к.
Nauka Publishers